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Full text of "Nova acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum"

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OF 
COMPARATIVE ZOÖLOGY, 


AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS, 


Pounded b» pribate subscription, in 1861. 


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Verhandlungen 


der 


Kaiserlichen Leopoldinisch-Carolinischen Deutschen 
Akademie der Naturforscher. 


Ein und vierzigster Band. Zweite Abtheilung. 


Mit 24 Tafeln. 


Halle, 1850. 
Druck von E Blochmann undSohn 


n Dresden. 


Für die Akademie in Commission bei W., Eugelmann in Leipzig 


NOVA AUTA 


AUADEMIAE 


CAESAREAE LEOPOLDINO - CAROLINAE GERMANICAE 
NATURAE CURIOSORUM. 


TOMI QUADRAGESIMI PRIMI 


PARS POSTERIOR. 


CUM TABULIS XXIV. 


HALIS SAXONUM, MDCCECLXXX. 


Bix=@orbifi ei nasr. -Bilocchmann: et HrTTı 


Dresdae. 


Pro Academia apud W. Engelmann. Lipsiiee. 


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GUILIELMO I 


REGNI GERMANICI RESTITUTORI ET IMPERATORI GLORIOSISSIMO 


BORUSSORUM REGI AUGUSTISSIMO POTENTISSIMO 


ACADEMIAE CAESAREAE LEOPOLDINÖ-CAROLINAE GERMANICAE 
NATURAE CURIOSORUM 


PROTECTORI SUPREMO, AMPLISSIMO, CLEMENTISSIMO 


HOC QUADRAGESIMUM PRIMUM NOVORUM ACTORUM VOLUMEN 


SACRUM ESSE DESPONSUMQUE 


VOLUIT ACADEMIA 
PRAESIDE 


HERMANNO KNOBLAUCH. 


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Inhalt des XLI. Bandes zweiter Abtheilung. 


'. Richard Greef. Die Echiuren (Gephyrea armata) 


Dewitz. Afrikanische Tagschmetterlinge 


'. G. Ernst Adolph. Ueber Insectenflügel 


. G. Ernst Adolph. Ueber abnorme Zellen- 
bildungen einiger Hymenopterenflügel 

. Moritz Willkomm. Zur Morphologie der samen- 
tragenden Schuppe des Abietineenzapfens 


. F. W. Klatt. Die Compositae des Herbarium 


Schlagintweit aus Hochasien und südlichen indischen 
Gebieten . I Rat 

.F. Eugen Geinitz. Die Blattinen aus der unteren 
Dyas von Weissig bei Pillnitz 


Ss. 1—172. 
S. 173— 212. 
S. 213— 292. 


S. 293 —328. 


S. 329— 344. 


S. 345—420. 


S. 421—442. 


Taf. XVI—XXIV. 
Taf. XXV—XXVl. 
Taf. XXVU—XXXIL 
Taf. XXXIM. 


Taf. XXXIV. 


Taf. XXXV—AXXVIIL 


Taf. XXXRX. 


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der Ksl. Leop.-Carol.-Deutschen Akademie der Naturforscher 
Band XLI. Pars II, Nr. 1. 


Die Kehiuren 


(sephyrea armata) 


von 


Richard Greeff, 


Dr. med. et philos., o. ö. Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie und Director des zoologisch- 
zootomischen Instituts der Universität Marburg, 
M.A.N. 


Eingegangen bei der Akademie den 15. October 1878. 


HALLE, 
1979: 
Druck von E. Blochmann & Sohn iv Dresden. 


Für die Akademie in Commission bei Wilb. Engelmann in Leipzig. 


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Herrn 


Carl Friedrich von Heusinger 


Ritter des Königlich preussischen Kronenordens II. Klasse, des kurfürstlich hessischen 
Wilhelmsordens, des Königlich bayerischen St. Michaelsordens, des Grossherzoglich 
sächsischen Ordens vom weissen Falken, Inhaber der preussischen Kriegsdenkmünze 
1813— 1814, Doctor der Mediein und Philosophie, ordentlichem Professor 
der Pathologie und Therapie, Geheimen Medicinalrathe, 


dem hochverdienten Forscher, 


dem allverehrten Senior der Universität Marburg 


zur Feier seines fünfzigjährigen Professoren-Jubiläums 


glückwünschend dargebracht 


vom Verfasser. 


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Die erste Anregung zu der vorliegenden Arbeit erhielt ich 
auf der canarischen Insel Lanzarote im Jahre 1867. In den 
letzten Tagen meines dortigen Aufenthaltes, als wir schon zur 
Abreise rüsteten, brachten die Fischer einen bei tiefer Ebbe zwi- 
schen den Lavablöcken des Strandes gefundenen, grünen, sonder- 
bar gestalteten Wurm, der sich zu meiner Ueberraschung als eines 
der bisher mir nur aus Abbildung und Beschreibung bekannten 
bonellienartigen Thiere erwies. Lange beobachtete ich das inter- 
essante Geschöpf, dessen gurkenähnlicher Körper in ununter- 
brochenem Wechsel bald weit sich ausstreckte, bald wieder fast 
kugelförmig zusammenzog, dabei hin und her sich krümmend und 
seinen eigenthümlichen löffelförmigen Anhang auf und nieder 
schlagend. In der Hoffnung, vielleicht über die, wie mir bekannt, 
räthselhafte Fortpflanzung der Bonellien und Echiuren, namentlich 
über die bisher vergeblich gesuchten männlichen Zeugungsorgane 
der Ersteren Aufschluss zu erhalten, entschloss ich mich, nachdem 
ich emige Skizzen des freilich mit jeder Minute seine Gestalt 
wechselnden, proteusartigen Thieres genommen hatte, zur alsbal- 
digen Zergliederung desselben. Gleich beim ersten Schnitt quollen 


6 Professor Dr. Rich. Greeff. 


aus dem sich heftig contrahirenden Körper die bräunlichen Darnı- 
schlingen und zwischen diesen milchweisse Schläuche hervor, die, 
wie mir die mikroskopische Prüfung zeigte, mit lebhaft sich be- 
wegenden Spermatozoidenmassen strotzend erfüllt waren. Die 
vermissten Männchen der Bonellien waren somit, wie mir schien, 
auf einmal gefunden! Wenngleich diese Hoffnung sich als trüge- 
risch erwies, da die in Rede stehende, von mir später als 
Thalassema Baronii beschriebene Echiure der canarischen Inseln in 
der angedeuteten Richtung nichts Abweichendes bietet und na- 
mentlich mit Bonellia viridis und deren seltsamen Geschlechts- 
dimorphismus in keiner Beziehung steht, so kann ich den dama- 
ligen Fund doch immerhin als einen für mich glücklichen be- 
zeichnen, da er mich, abgesehen von der in mancher Beziehung 
interessanten neuen Thierform, in eine Reihe weiterer anregender 
Untersuchungen über die Echiuren einführte, deren Resultate ich 
nun den Fachgenossen vorlege. Wenngleich ich mir selbst am 
wenigsten verhehlen kann, dass, trotz mehrfacher Bemühung, noch 
manche Lücke, wie z. B. insbesondere für die Entwiekelungs- 
geschichte, geblieben ist, so hoffe ich doch, durch meine Arbeit 
eine breitere Grundlage, als sie bisher bestand, für die Kenntniss 
der Eehiuren bieten zu können, auf welcher durch ergänzende und 
verbessernde Beobachtungen die Naturgeschichte der in mancher 
Beziehung sehr merkwürdigen Thiergruppe weiter erforscht und 
namentlich auch die zoologischen Verwandtschaften derselben er- 
mittelt werden können. 

Die Entdeckung des überraschenden Dimorphismus und 
Dibiotismus der Bonellia viridis durch Kowalevsky hat für unsere 
Thiere ohnehin ein ungewöhnliches Interesse erweckt, dem wir 
gerade aus den letzten Zeiten eine Reihe sorgfältiger Untersuchungen 
über die seltsamen „Männchen der Bonellia“‘ verdanken, die die 


Die Echiuren. \ 


Bedeutung und den Bau dieser Wesen in den wesentlichen Be- 
ziehungen völlig aufgeklärt haben. 

Ausser dem oben erwähnten Thalassema Baronü habe ich 
später, gestützt auf ein ziemlich reiches Material, insbesondere 
den Echiurus Pallasii der Nordsee einer eingehenden anatomischen 
Untersuchung unterworfen. Erst einige Jahre nach dem canari- 
schen Funde erhielt ich bei einem Aufenthalt auf Helgoland das 
erste lebende Exemplar des Echiurus Pallasii. Bei Helgoland aber 
gehört derselbe zu den Seltenheiten und war damals dem in der 
dortigen marinen Fauna vielerfahrenen Fischer Lührs, sowie den 
übrigen Fischern völlig unbekannt. 

Weit häufiger findet er sich in den weiten Watten der west- 
friesischen Inseln, insbesondere von Nordernei und Juist, woselbst 
er zuweilen von den Fischern beim Ausgraben der als Köder zum 
Schellfischfang benutzten Arenicola bei tiefer Ebbe und zwar an 
deren äusserster Grenze gefunden wird und auch dort den Fischern 
unter dem Namen „Quappe“ bekannt ist. 

Durch gefällige Zusendung erhielt ich ferner noch ein paar 
Exemplare des Echiurus forcipatus von Grönland durch Herrn Dr. 
Lütken in Kopenhagen, sodann einige lebende und eine grössere 
Anzahl in Weingeist conservirter Exemplare von Bonellia viridis aus 
der zoologischen Station zu Triest und von der Insel Lesina, und 
endlich verdanke ich der Güte des Herrn Professor K. Moebius 
in Kiel eine von ihm auf Mauritius gefundene ausgezeichnete 
Echiurenform, die ich Thalassema Moebi genannt habe und über die 
sich in dieser Arbeit mehrfache Mittheilung findet. 

Eine besondere Aufmerksamkeit habe ich dem geschicht- 
lichen Abschnitt über die Kenntniss der Echiuren zugewandt und 
Alles, was mir an literarischen Nachweisen darüber bekannt und 


zugänglich geworden ist, möglichst berücksichtigt. Auch bei den 


8 Professor Dr. Rich. Greeff. 


einzelnen Abschnitten meiner Arbeit habe ich noch einmal den 
Mittheilungen anderer Forscher in der Weise Rechnung getragen, 
dass ich jedesmal nach der Erörterung meiner eigenen Beobach- 
tungsresultate über diejenigen Jener berichtet habe. Bemerken 
will ich noch, dass ich in dem allgemein geschichtlichen Theile 
auch die hauptsächliche, namentlich die frühere Literatur über 
Sternaspis aufgenommen habe, einerseits, weil es ursprünglich meine 
Absicht war, auch diese Thiere in den Kreis meiner Untersuchung 
zu ziehen, und andererseits, weil dieselben mit den Echiuren, resp. 
den borstentragenden Gephyreen, meistens zusammengestellt wor- 
den sind, von denen sie sich aber, wie ich bald erkannte, sehr 


weit entfernen. 


Die Echiuren. 9 


Inhalts-V erzeichniss. 


Seite. 
I. Geschichtliches über die Kenntziss der Echiuren . . . 2. 2.2.0.0. 11 
IH. Literatur-Verzeichniss . . . 33 
III. Vorkommen, Lebensweise und geographische Verbreitung im Allgemeinen 37 
IV. Aeussere Körperform und Bewegungserscheinungen . 2. 2 .2.2.2..2...80 
NrleberkdenuBauiders Echiurendaun: 1.8... Knien. In ER RE A? 
IS HautsundgMuskulaturseg ee er 
DS \lerdauunosonganeys ee AS 
3. Blutgefässsystem . . . RT Ra rk RL EEE ER Rt DO 
4. Kiemen (Analkiemen und al. a  ABE etı PRk, Ba KER 72 
5. Nervensystem . 3 82 
6. Fortpflanzung. Mi sata Es onen a oe ee 
VI. Entwickelung . . Bo a 1 lesen 3.5 a 18 Es ME a KR een en erh Fe 
VI. Parasiten der Echiuren Arsen RE re MER 2 NR RE RORTS eh. SE12S 
1. Conorhynchus gibbosus air a IE DS a re a 
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MIIRGSystematischer-Abschnite Re a ea-i2 
1. Zoologische Verwandtschaft . . . . 6 la 
Die bisher bekannten Ce el Ren al: olkinnasre 
Gattung Echiurus. 
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5. E. caraibieus Diesing . . a IT EL al ol 
6. E. chrysaconthophorus Pourtales a N ld 
Gattung Thalassema. 
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2. In. eryihrogrammon Max Muller „2 nn ran 


Nova Acta XLI. Pars II Nr. 1. 2 


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Professor Dr. Rich. Greeff. 


gigas Max Müller . 
Grohmanni Diesing 
Pelzelnii Diesing 
Lessonti Diesing 
Baronü Greefi . 
Moebii Greeft 


Gattung Bonellia. 
Bonellia viridis Rolando 


2. Uebersicht der oben charakterisirten Gattungen und Arten . 


Seite. 


. 149 
. 150 
. 150 
- 150 
. 151 

. 152. 


. 154 
. 157 


Die Echiuren. tl 


T 


Geschichtliches über die Kenntniss der Echiuren. 


Die ersten Mittheilungen über borstentragende Gephyreen und im Be- 
sonderen über unsere Echiuren verdanken wir dem bekannten ausgezeichneten 
Naturforscher Pallas. Er beschrieb im Jahre 1774 einen von ihm Zumbricus 
echiurus genannten Wurm!), der ohne Zweifel identisch ist mit Echiurus Pallasii 
Guerin der Nordsee. Lumbricus echiurus, erzählt Pallas, finde sich sehr 
häufig an der belgischen Küste, woselbst er von den Fischern als Köder zum 
Schellfischfang benutzt werde. In der Regel lebe er tief im Sande des Meeres 
versteckt und nur in den Wintermonaten werde er durch die Gewalt der 
Wogen hervorgetrieben. Nach einem Sturme fand Pallas einst eine grosse 
Anzahl dieser Würmer während der Ebbe auf dem Strande liegen und 
beobachtete, wie sie sich in den Sand einzugraben suchten. Unser Autor giebt 
sodann eine kurze aber treffliche Beschreibung der Eigenthümlichkeiten des 
Vorkommens und der Lebensweise des Lumbricus echiurus, seines Verhaltens 
im süssen und im kochenden Wasser, in Weingeist etc., sowie Alles dessen, 
was ihm über die äusseren Formverhältnisse und den inneren Bau durch eigene 
Untersuchungen bekannt geworden. Auf diese werden wir später noch zurück- 
kommen, hier möge nur noch einer Mittheilung des vortrefflichen Beobachters 
über seinen Lumbricus echiurus Erwähnung geschehen, durch deren Nicht- 
beachtung später Quatrefages in einen nicht geringen Irrthum verfallen ist 


t) P. Pallas: Spicilegia zoologica Tom. I, Fasc. 10, Tab. I, Fig. 1-5. Auch in: 
Miscell. Zoolog. 146, Tab. XI, Fig. 1—6. 


12 Professor Dr. Rich. Greeft. 


und die uns zu gleicher Zeit mit einem wesentlichen, aber leicht hinfälligen, 
Körpertheil des Echiurus, dem rüsselförmigen Anhang (siehe Taf. 1. Fig. 1 ete.) 
bekannt macht. Pallas beobachtete, dass den meisten derjenigen Würmer, 
die ausgeworfen auf dem Strande gefunden wurden, der Rüssel (,„lingua“) 
fehlte, dass aber andererseits alle diejenigen einen solchen trugen, die durch 
Netze im Meere gefangen waren. Er zieht hieraus den richtigen Schluss, dass 
die ersteren den Rüssel durch die Gewalt der Wellen oder einen anderen 
Zufall verloren hätten und dass derselbe ein natürlicher Charakter dieser Art 
sei. Quatrefages hat, wie wir später noch näher feststellen werden, auf 
solche verstümmelte, des rüsselförmigen Anhangs beraubte Würmer hin, eine 
neue Art Echiurus Gaertneri gegründet.!) 

In derselben Abhandlung berichtet Pallas über einen zweiten ebenfalls 
zweifellos zu den Echiuriden gehörigen Wurm 2), den er indessen nicht selbst 
beobachtete, sondern den ihm übergebenen Aufzeichnungen von J. Gaertner 
verdankte. Gaertner hatte diesem T'hiere den Namen Thalassema Neptuni 
gegeben, den Pallas indessen in Lumbricus thalassema umänderte, da der 
letztere mit seinem ZLumbricus echiurus zu demselben Genus gehöre. Wie die 
auf eigene Beobachtung gegründete Beschreibung des Lumbricus echiurus uns 
ein treffliches Bild dieses Wurmes giebt, so ist die nach den Gaertner’schen 
Aufzeichnungen überlieferte über den Zumbricus thalassema in mancher Be- 
ziehung unsicher und dürftig. Doch können wir mit Sicherheit daraus ent- 
nehmen, dass das Thier zur Gattung Thalassema gehört. Nach den 
Gaertner’schen Beobachtungen befand sich nämlich unterhalb der Mundspalte 
eine kleine Grube, von welcher die weisse Bauchlinie beginne, und beiderseits 
von dieser Grube ein harter goldfarbener Punkt. Pallas spricht in einer An- 
merkung die Vermuthung aus, diese beiden Punkte seien den beiden Genital- 
haken („uneinulis genitalibus“) des Lumbricus echiurus entsprechend. Diese 
Vermuthung ist in der That durchaus begründet, denn die fraglichen „Punkte“ 
können ihrer Lage, Beschaffenheit und Färbung nach wohl nur als die hier, 
sowohl bei Echiurus, als Thalassema und Bonellia stets vorkommenden beiden 


!) Memoire sur l’Echiure de Gaertner: Voyage sur les cötes de la Sicile ete. p. 221, 
Tab. 25 u. 26, und in: Annales des sc. natur. 3. Serie, Tome VI. 


2) Lumbrieus Echiurus, Spie. zoolog. Fase. X, S. 8, Tab. I, Fig. 6. 


Die Echiuren. 13 


vorderen Hakenborsten gedeutet werden. Hiernach würde man also, da von 
anderen Borsten, namentlich den der Gattung Echiurus zukommenden hinteren 
Borstenreihen nichts erwähnt und der Rüssel als ein ungetheilter schaufel- 
förmiger Anhang beschrieben und abgebildet wird, das Gaertner’sche Thier 
als eine Thalassema zu betrachten haben und zwar unter dem ursprünglichen 
von Gaertner gegebenen Namen Thalassema Neptuni. Gaertner hatte 
seinen Wurm an der Küste von Cornwallis zwischen Felsenspalten aufgefunden 
und auch dieses sehr bemerkenswerthe Vorkommen, besonders gegenüber der 
Lebensweise des Echiurus im Sande, spricht für die Zugehörigkeit des ersteren 
zur Gattung Thalassema. 

Unter dem Namen Holothuria foreipata finden wir von OÖ. Fabrieius 
in seiner im Jahre 1780 herausgegebenen Fauna Groenlandica ein T'hier auf- 
geführt, das mit Sicherheit den Echiuren beigezählt werden kann.!) Wir 
würden dasselbe nach den Mittheilungen von Fabricius als eine Thalassema 
ohne Rüssel zu betrachten haben, denn von dem letzteren, der, wenn er vor- 
handen, nicht übersehen werden kann, findet sich nichts und von Borsten 
werden bloss die beiden vorderen Hakenborsten erwähnt. Es ist indessen durch 
spätere Untersuchungen festgestellt 2), dass die Fabricius’sche Holothuria 
foreipata von Grönland ein Echiurus mit einem vorderen löffelförmigen Rüssel 
und zwei hinteren Borstenkreisen ist, der somit den Namen Echiurus forei- 
patus (Reinhardt) zu führen hat. Fabrieius giebt als Wohnort dieses Thhieres 
Grönland (Illulualik), auf thonigem Meeressrund, an. Er fand indessen das 
von ihm untersuchte Exemplar im Magen eines Fisches ( Cottus scorpio) und 
hieraus lässt sich auch wohl der Mangel des leicht abfallenden Rüssels und 
der hinteren Borsten erklären. 

Die Thalassema Neptuni (Lumbrieus thalassema Pallas) 3) wurde im 


1) O. Fabrieius: Fauna Groenlandica, S. 357. 

2) Reinhardt: Naturhistoriske Bidrag til en Beskrevelse af Groenlande (Saerskill Aftryk 
af Tillaegene til Groenland, geographisk og statistik beskrevel af H. Rink 1857, 45); ferner: 
Diesing, Syst. Helm. II, S. 75, und derselbe: Revision der Rhyngodeen $. 60. 

Der Güte des Herrn Dr. Lütken in Kopenhagen verdanke ich einige Exemplare der 
Hol. forcipata Fabrieius, an welchen ich einerseits zwar das Genus Zechiurus, andererseits aber 
die Selbstständigkeit der Art dem Zehrurus Pallasii gegenüber nicht erkennen konnte. 


3) Spic. Zool. Fasc. X etc. 


14 Professor Dr. Rich. Greeff. 


Jahre 1813 von George Montagu wieder aufgefunden!) und unter dem 
neuen Namen Thalassina mutatoria den äusseren Formerscheinungen nach 
vortrefflich beschrieben. Er fand das Thier an der Kiste von Devonshire 
unter ähnlichen Verhältnissen, wie Gaertner seine Thalassema Neptuni an 
der Küste von Cornwallis, nämlich auf felsigem Meeresboden, und glaubt der- 
selben im System einen besonderen Platz unmittelbar vor den Holothurien an- 
weisen zu müssen. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass der Name 
Thalassina mutatoria, wenngleich derselbe von Montagu als der Natur des 
Thieres mehr entsprechend hervorgehoben wird, der älteren Artbenennung 
Thalassema Neptuni Gaertner’s gegenüber ohne weitere Berechtigung ist. 
Ueber eine nach seiner Meinung neue Thalassema berichtet im Jahre 
1817 Ranzani, Professor in Bologna.2) Dieselbe war schon früher von 
G. Bianchi unter dem Namen Mentula cucurbitacea marina beschrieben?) 
und dann von Stefano Renier, Professor in Padua, im Adriatischen Meere 
wieder aufgefunden und in einem Verzeichniss der Mollusken und Würmer 
dieses Meeres als ein Eingeweidewurm, zu den Echinorhynchen als Echino- 
rhynchus scutatus gehörig*), aufgeführt worden. In einer Nachschrift zu 
dem in der „Isis“ von 1877 in Uebersetzung abgedruckten Aufsatz Ranzani’s 
über diese angebliche Thalassema erklärt der Uebersetzer (Eysenhardt): 
„Dieses Thier ist kein Thalassema, was auch Ranzani dafür sagen mag.“ 
Und nun hebt er mit grossem Scharfblick die Charaktere der Gattung T’ha- 
lassema dem Ranzani’schen Thiere gegenüber hervor, und zieht hieraus den 
Schluss, dass das letztere als „besondere Sippe in eine Sippschaft mit Thalassema“ 
zu stellen sei. In der That hat Ranzani keine Thalassema, sondern einen 
Sternaspis beschrieben. Eysenhardt vermuthete auch schon ganz richtig, 
dass Ranzani das hintere Ende des T'hieres für das vordere und das After- 


1) George Montagu, Descriptions of several new or rare animals, prineipally ma- 
rine, discovered on the South Coast of Devonshire: The transactions of the Linnean society of 
London, Vol. XI, Part. I, S. 24, Tab. V, Fig. 2. 

2) Opuscoli scientifiei Fase. II, Bologna 1817, S. 112, Taf. 4. 

3) Giovanni Bianchi in dem unter dem Namen Tanus Plancus herausgegebenen Werk : 
De conchis minus not., edit. alt. dupl. appendice aucta. Roma 1760. 

4) Später ist der Name durch Renier selbst nach einer Angabe von Otto (Nova acta 
T. X, S. 626) in Schreiberius Bremsil umgeändert worden. 


Die Echiuren. 15 


rohr für den Rüssel genommen habe. Diesen Irrthum sehen wir ein paar 
Jahre später, nämlich im Jahre 1820, bei einem zweiten Beobachter des 
Sternaspis, Otto, Professor in Warschau, der dieses 'Thier bei Neapel im 
Januar 1819 beobachtete, aufs Neue auftauchen?), der dann später wieder von 
Krohn berichtigt wurde.?) Im Uebrigen ist die durch Otto gegebene Be- 
schreibung des Sternaspis thalassemoides rücksichtlich der äusseren Form- 
charaktere eine sehr sorgfältige, während die auf den inneren Bau sich be- 
ziehenden Beobachtungen, hauptsächlich veranlasst durch den oben erwähnten 
Irrthum, zum Theil wnrichtig waren. Dieselben sind, wie wir später noch 
anführen werden, durch Krohn berichtigt und vervollständigt worden. 

Im Jahre 1821 beschrieb L. Rolando:), Professor der Anatomie in 
Turin, ein von ihm schon im Jahre 1816 an der Küste Sardiniens entdecktes 
Thier, das er dem bekannten Zoologen und insbesondere ausgezeichneten 
Entomologen Bonelli in Turin zu Ehren Bonellia viridis nannte. Die 
Bonellia bildet, abgesehen von Sternaspis, neben Echiurus und Thalassema das 
dritte Genus der eigentlichen Echiuriden, das äusserlich in der Borsten- 
bewaffnung mit Thalassema übereinstimmt und von dieser sich durch den Besitz 
eines langen, gabelig getheilten Rüssels unterscheidet. 

Ich kann dem Urtheil von Lacaze-Duthiers®), dass von der ganzen 
Arbeit des Rolando nichts übrig bleibe, als die Schöpfung eines neuen Genus, 
keineswegs beistimmen. Es ist uns, die wir auf dem von unseren Vorgängern 
milhsam errungenen Boden stehen, in der Untersuchung mehr geübt sind und 
durch zahlreich uns zufliessende neue Erfahrungen und Methoden vielfach 


1) A. G. Otto, Animalium maritimorum nondum editorum genera duo, I. Sternaspis 
thalassemoides: Nova acta Phys.-med. acad. Caesar. Leopold. Carol. nat. cur. Tom X, Pars 2, 
S. 619, Tab. L. Dieselbe Abhandlung war vorher gedruckt als: Epistola gratulatoria quam 
ad celebrandum diem laetissimum VI. Marti MDCCCXX, natalem LXXV. Patris dilectissimi, 
Bernhardi Christiani Otto, Ph. et Med. Doctoris, hujusque quondam in Universitate Franco- 
furtensi Professoris P. O. ete. 

2) Müller’s Arch. f. An. 1842, S. 426. 

3) Memorie della reale Academia delle scienze di Torino XXVI, S. 539—551, Tab. 
XIV, 1—3, Tab. XV, 5—7; ferner in Uebersetzung abgedruckt in: Isis von Oken I, 1823, 
S. 398, Taf. 5, Fig. 1—5 unter dem Titel: „Neues Thier zur Klasse der Echinodermen, von 
L. Rolando. 


#%) Recherches sur la Bonellie, Annales des se. nat. 4. Serie, Tome IX, $. 50. 


16 Professor Dr. Rich. Greeff. 


unterstützt und gefördert werden, in der Regel leicht, die Klippen, welche die 
älteren und ungeübteren Beobachter nur schwer umgingen oder an welchen sie 
scheiterten, zu vermeiden, und wir wundern uns deshalb, wenn wir bei Jenen 
plötzlich einen Irrthum auftauchen sehen, den wir kaum für möglich gehalten. 
Hierzu gehört, dass Rolando den langen rüsselförmigen Anhang der Bonellia 
für den Schwanz gehalten und demgemäss auch Mund- und Afteröffnung mit 
einander verwechselt hat. Aber während Lacaze-Duthiers unter Anführung 
eines wunderlichen und jedenfalls nicht zutreffenden Vergleiches zwischen der 
in der obigen Weise umgekehrten Bonellia und dem Menschen sich mit einer 
gewissen Scheu von jenem Irrthum abwendete und ihn für mehr als einen 
hinreichenden Grund hält, von der Berücksichtigung der Arbeit Rolando's 
Abstand zu nehmen, scheint er bald darauf dem vielerfahrenen Erforscher 
niederer Thhiere, Milne Edwards, als ein besonderes Verdienst anrechnen zu 
wollen, dass derselbe wirklich erkannt hat, wo der Mund und wo der After 
der Bonellia liege. 

Meiner Meinung nach zeugt, abgesehen von obigem Irrthum, die Arbeit 
Rolando’s in mancher Beziehung von Treue und Sorgfalt der Beobachtung. 
Das Vorkommen und die Lebensweise der Bonellia, die äussere Gestalt und 
die Veränderungen derselben durch die mannigfachen Contractionen des Thieres’ 
sind in trefflicher Weise geschildert, das Nervensystem ist im Allgemeinen 
richtig erkannt worden und diese 'Thatsache hätte allein schon Lacaze- 
Duthiers veranlassen dürfen, der Arbeit seines Vorgängers Beachtung zu 
schenken, denn er hebt es, und mit vollem Rechte, als ein wesentliches Re- 
sultat seiner Untersuchungen hervor, dass er, besonders den zum 'Theil irrigen 
Angaben Schmarda’s gegenüber, der für die Bonellia eine Bauchganglienkette 
beanspruchte, das Nervensystem wieder in seiner wahren Gestalt als einfachen 
Strang festgestellt hatte, und doch stimmt er darin mit seinem Vorgänger 
Rolando im Wesentlichen überein. Auch der Eiersack der Bonellia ist von 
Rolando im Ganzen richtig gesehen worden, ebenso zum Theil die Gefässe 
und die Respirationsschläuche, welche letztere freilich, seiner irrigen An- 
schauung der Lage von Mund und After entsprechend, für Speicheldrüsen ge- 
halten wurden. 

Mit Scharfsinn äussert sich Rolando schliesslich über die verwandt- 
schaftlichen Beziehungen der Bonellia und ihre Stellung im System zwischen 


Die Echiuren. 17 


den Anneliden und Eehinodermen. Nur ‚mit Widerstreben scheint er sie im 
Anschluss an die systematischen Aufstellungen Cuvier’s neben Priapulus und 
Sipunculus den Echinodermen zuzuzählen. 

Als ein höchst merkwürdiges Mittelglied zwischen den Sipuneuliden 
und Holothurien wird im Jahre 1828 von F. S. Leuckart ein von E. Rüpell 
im Rothen Meere aufgefundenes Thier unter dem Namen Ochetostoma 
erythrogrammon beschrieben.) Wenngleich die beiden hinter dem Munde 
bauchwärts gelegenen charakteristischen Hakenborsten in der Beschreibung 
fehlen, so lässt doch die Letztere und insbesondere die sehr getreue Abbildung, 
die uns den Körper der Thalassemen und den langen rinnenförmigen Rüssel 
in unverkennbarer Deutlichkeit vorführt, keinen Zweifel über die Stellung resp. 
die Zugehörigkeit des Thieres zur Gattung Thalassema, die somit, wie bereits 
Max Müller bemerkt?), als Thalassema erythrogrammon zu bezeichnen 
wäre. Die Angaben über den inneren Bau des T'hieres sind spärlich, da nur 
ein einziges Exemplar zu Gebote stand, an dem, um es möglichst unverletzt 
zu erhalten, keine genaue Untersuchung vorgenommen wurde. Allein Leuekart 
hat die Geschlechtsblasen erkannt, nur in der Zahl derselben, die er auf fünf 
angiebt, und der Art ihrer Mündung nach aussen scheint er sich getäuscht zu 
haben, da diese Organe bei Thalassema und Echiurus in der Regel paarig 
vorhanden sind, meist zu vieren, nämlich zwei hintereinander liegende oder 
mehrere Paare, und ferner diese keine gemeinschaftliche Mündung haben, son- 
dern jedes eine eigene. Auch eines in der Leibeshöhle liegenden Längsgefässes 
wird erwähnt. Was Leuckart aber für ein „ansehnlich grosses, leberähnliches 
Organ an dem dünneren T'heile des Darmes“ gehalten hat, ist mir völlig un- 
klar, da nichts Derartiges bei den Echiuren vorkommt. Möglicherweise waren 
es die aus der Leibesflüssigkeit zusammengeballten und coagulirten Form- 
bestandtheile, die wohl, wie ich hin und wieder salı, als braunröthliche Masse 
in der Leibeshöhle liegen oder dem Darme anhängen. 


1) Atlas zu der Reise im nördlichen Afrika von E. Rüpell. 1. Abth., Zoologie, Neue 
wirbellose Thiere des Rothen Meeres, bearb. v. E. Rüpell u. F. S. Leuckart: Echinodermata, 
SS 7, Dab2 2,0Rır2 3. 


2) Observationes anatomicae de vermibus quibusdam maritimis. Dissert. inaug. 1852. 
Thalassema gigas S. 16. 


Nova Acta XLI. Pars I, Nr. 1. 


>] 


18 Professor Dr. Rich. Greeft. 


Einen wichtigen Beitrag zur‘ weiteren Kenntniss des Baues und der 
Systematik von Thalassema und Echiurus gaben im Jahre 1841 die eng- 
lischen Naturforscher Edw. Forbes und John Goodsir.!) Insbesondere 
wurde Echiurus Pallasii einer genaueren anatomischen Untersuchung unter- 
worfen, deren Resultate uns zum ersten Male ein in den Hauptzügen richtiges 
Bild von der Organisation dieses 'T'hieres bieten. Die „Respirationsschläuche“ 
wurden ihrem Baue, ihrer Lage und muthmasslichen Function nach genau 
beschrieben, ebenso zum Theil die Blutgefässe, die Geschlechtsschläuche resp. 
Segmentalorgane, von denen sowohl die männlichen’ wie die weiblichen gesehen 
wurden, ferner das Nervensystem, obwohl für das Letztere irrthümlicherweise 
ein den Pharynx umgebender Nervenring beschrieben wird. Rücksichtlich der 
Thalassema heben die Verfasser die fast vollkommene Uebereinstimmung des 
Baues mit Echiurus hervor und ziehen dann aus ihren Beobachtungen den 
Schluss, dass beide Thiere in die Klasse der Echinodermen gehören, obwohl 
sie zu gleicher Zeit auch in gewissem Sinne mit den Anneliden verwandt 
seien. Wir werden diese interessante Frage der Verwandtschaft der Echiuren 
und ihrer Stellung im System später noch genauer zu erörtern haben. Den 
Echiurus Pallasii erhielten die Verfasser von der Ostküste von Schottland 
(St. Andrews, nördlich von Edinburgh), also aus der Nordsee, wo er nach 
einem Wintersturme in grosser Anzahl auf dem sandigen Ufer, offenbar aus- 
geworfen, gefunden wurde. Die Thalassema Neptuni wurde nur in einem 
Exemplare von Harvey (an der Küste von Devonshire, bei T’eignmuth), also 
zwischen Kreidefelsen des englischen Kanals gefangen. Rücksichtlich des 
weiteren Vorkommens und der Lebensweise dieses Thieres wird auf die Ab- 
handlung von Montagu (s. oben S. 14) verwiesen. 

Wie bereits oben erwähnt, wurde im Jahre 1842 der Sternaspis 
thalassemoides Otto durch Krohn mit der diesem Forscher eigenen Sorgfalt 
aufs Neue untersucht.2) Die verschiedenen schon berührten Irrthümer Otto’s 


1) Wernerian Society, 23. Jan. 1841, und in: Edinb. new philos. Journ., by Jameson, 
Jan. bis Apr. 1841 (Quart. 1), übersetzt in: Frorieps N. Notizen 1841, XVIII. Bd. Nr. 392, 
S. 273, Fig. 11—23; siehe ferner: E. Forbes, A history of British Sharfishes, S. 263 (mit 
Holzschnitt). 

®) A. Krohn, Ueber den Sternaspis thalassemoides.. Müller’s Archiv f. Anat., Phys. 
ete., Jahrg. 1842, S. 426. Obwohl Sternaspis nicht zu den eigentlichen Echiuren gehört, so 


Die Echiuren. 19 


bezüglich der Lagerungsverhältnisse und der Organisation des Wurmes wurden 
aufgeklärt und wir erhalten durch Krohn’s Beobachtungen ein im Allgemeinen 
richtiges und ziemlich vollständiges Bild dieses merkwürdigen T'hieres. Ueber 
das Vorkommen des Sternaspis finden wir keine Mittheilung, ebensowenig 
äussert Krohn eine Ansicht über die systematische Stellung des Wurmes, den 
er nur einmal in Rücksicht auf die am Afterohr einer Scheibe aufstehenden 
fadenförmigen Zotten mit Priapulus caudatus vergleicht. 

Im Jahre 1847 veröffentlichte Quatrefages sein bekanntes „Memoire 
sur l’Echiure de Gaertner“ !), dessen Resultate seitdem mehr oder minder 
massgebend für die Morphologie der Echiuren geworden sind. Trotz der an- 
scheinenden Ausführlichkeit und Sorgfalt kann ich dieser Arbeit einen beson- 
deren Werth nicht zuerkennen. Sie bekundet vielmehr in einiger Beziehung 
einen Rückschritt in der Kenntniss unserer Thiere, der zum Theil dadurch 
veranlasst zu sein scheint, dass Quatrefages den Arbeiten seiner Vorgänger 
keine genügende Beachtung geschenkt hat. Dieses gilt namentlich von den 
eben besprochenen ausgezeichneten Beobachtungen von Forbes und Goodsir?), 
die diejenigen von Quatrefages in den meisten Punkten übertreffen. So ist 
das Nervensystem von ihm wiederum als eine Bauchganglienkette mit Schlund- 
ring aufgefasst worden, das Blutgefässsystem ist einerseits unvollkommen und 
andererseits über seinen natürlichen Bestand hinaus dargestellt worden, die 
Respirationsschläuche, die Forbes und Goodsir so vorzüglich und genau 
ihrem Bau nach beschrieben haben, sind nur sehr oberflächlich gesehen wor- 
den, so dass Quatrefages selbst seine Beobachtungen über diese Organe nur 
mit denjenigen von Pallas in Vergleich zieht etc. Ausserdem ist die von 
Quatrefages unter dem Namen Echiurus Gaertneri als neu beschriebene 


haben wir doch, wie bereits erwähnt, die früheren Beobachtungen über ihn als einen borsten- 
tragenden Gephyreen in diesen geschichtlichen Abriss mit aufgenommen. 

1!) Quatrefages, Memoire sur l’Echiure de Gaertner in: Recherches anatomiques et 
zoologiques faites pendant un voyage sur les cötes de la Sieile et sur divers points du littoral 
de la France par Milne-Edwards, Quatrefages et Blanchard S. 225, Tab. 25 u. 26. Femer in: 
Annales des sc. natur. 3. Serie, Tome VII, und in: Regne anim. illustr. 3. Edit. Zooph. livr. 
12, Tab. XVIIL, und: Quatrefages, Hist. natur. des Anneles, Tome II, p. 593, Pl. 16, Fig. 13. 
Auch abgebildet in V. Carus Icon. Zootom. Tab. VIII, 20. 

2) Wermerian Society ete. a. a. O. 


3* 


20 Professor Dr. Rich. Greeff. 


rüssellose Art keine solche, sondern nur, wie bereits früher bemerkt, ein ver- 
stiimmelter Echiurus Pallasü, der den rüsselföormigen Anhang verloren hatte, 
Quatrefages fand die von ihm untersuchten Echiuren nach einem heftigen 
Windstosse ausgeworfen auf dem sandigen Strande bei St. Vaast la Hogue in 
der Normandie. 

Im System stellt Quatrefages die Echiuren und die verwandten 
Formen zum Typus der Anneliden, in welchem sie eine besondere Gruppe mit 
gewissen Beziehungen zu den Würmern und zu den Holothurien bilden. Er 
schlägt für diese ganze Gruppe den seitdem gebräuchlichen Namen Gephyrea 
vor und stellt an die Spitze die Echiuren mit Echiurus und Sternaspis 
und als letzte Vertreter die Sipuneuliden (Sipunculus und Priapulus). !) 

M. Sars fand auf seiner Reise nach den Lofoden und Finnmarken 
(1849) einen Echiurus in einem der Fjorde (Oxfjord) im thonigen Strande 
eingegraben und gab im Jahre 18512) nach Beobachtungen des lebenden 
Thieres eine vortreffliche Beschreibung der äusseren Formverhältnisse des- 
selben, die keinen Zweifel über die Identität des gefundenen Wurmes mit 
Echiurus Pallasii übrig lässt. 

In demselben Jahre (1851) wird uns eine sehr interessante Beobachtung 
über das Vorkommen der 'Thalassemen durch Farran?°) mitgetheilt. Er fand, 
nach Muscheln suchend, in einem Kalkstein, der wie eine Honigwabe durch- 
löchert war, die Thalassema Neptuni. Die Löcher des Steines hatten kreis- 
runde Lumina und wurden von dem Thiere so vollständig ausgefüllt, dass 
Farran glaubt, die Bewegungen desselben müssten sehr beschränkt sein. In- 
dessen ist hierbei die grosse Ausdehnungsfähigkeit sowohl des Körpers wie 
Rüssels zu berücksichtigen und dass die Thhiere sich regelmässig und heftig 
eontrahiren und dann dicker werden, wenn sie beunruhigt oder gar aus ihren 
Schlupfwinkeln hervorgezogen werden. Ein anderer Punkt bleibt indessen in 
der Farran’schen Mittheilung unsicher, ob nämlich die zahlreichen Löcher im 
Stem von der Thalassema oder zugleich oder gar allein von der ebenfalls im 
Stein in mehreren Exemplaren gefundenen Gastrochaena pholadia herrühren. 


1!) Voyage en Sicile etc. S. 254. 
2) Nyt Magazin for Naturvidenskaberne VI. Bd. Christiania 1851, S. 197. 
3) The Annals and Magazine of nat. hist. Vol. VII. 2. Ser. S. 156. 


Die Echiuren. 2] 


Ueber die durch Rolando entdeckte Bonellia viridis erhalten wir 
ebenfalls im Jahre 1851 eine erneuerte ausführliche Untersuchung durch 
Schmarda!), die, abgesehen von dem Nervensystem, das irrthümlich als 
Bauchmark mit verhältnissmässig grossen Ganglienknoten und einem Schlund- 
ring aufgefasst wurde, die Kenntniss von der Organisation dieses "Thieres 
wesentlich erweitert, namentlich ist der Eiersack, der freilich noch als das 
keimbereitende Organ aufgefasst wurde, das Gefüsssystem, die Respirations- 
schläuche, Drüsen, Hautdecken etc. mit grosser Sorgfalt beobachtet und durch 
Wort und Bild erläutert. Auch die ersten Stadien der Embryonalentwickelung 
sind durch Schmarda, aber, wie wir später sehen werden, wahrscheinlich 
auf irrthümlicher Beobachtung beruhend, beschrieben worden. Auch seine 
Ansicht über die männlichen Geschlechtsorgane, als welche er den auf der 
Oberfläche des vorderen Theiles des Eiersackes sitzenden Trichter anspricht, 
ist irrthümlich. Schmarda fand die Bonellia im Porto Son Giorgio der Insel 
Lissa in Dalmatien im September 1850. Er glaubt bezüglich der systemati- 
schen Stellung dieses Thieres, dass dasselbe „die grösste Aehnlichkeit mit den 
Sipunenloiden nachweise, welche eine Uebergangsfamilie von den Echinodermen 
zu den Würmern bilden“. 

Der systematische Bestand der Echiuriden wurde im Jahre 1851 von 
Diesing zusammengestellt?), aber ohne eigene Kenntniss dieser 'T'hiere und 
ohne genügende Kritik des historischen Materiales, denn er hob die beiden 
sicher begründeten und unterschiedenen Genera Echiurus und Thalassema auf 
und ordnete sie dem Leuckart'schen Ochetostomum unter. Neben diesen liess 
er Bonellia als Gattung bestehen und stellte zu letzterer in Folge eines Miss- 
verständnisses den Echiurus forcipatus von Fabricius, indem er die von 
Letzterem beschriebenen Hakenborsten für den Rüssel hielt. Als neue Formen 
führte er auf Ochetostomum Lessoni (Holothuria Eaouari Lesson) und Ocheto- 
stomum Grohmanni aus dem Wiener Museum und von Grohmann im Mittel- 


meere bei Palermo gefunden. 


1) L. K. Schmarda, Zur Naturgeschichte der Adria. I. BDonellia viridis in: Denk- 
schriften der Kaiserl. Akad. der Wissensch. in Wien 1852, S. 117, Tafel I’—VII (vorgeles. 
in d. Sitz. d. math.-naturw. Klasse am 3. Jänner 1851). 

2) Systema helminthum. Wien 1851. Vol. II, S. 72. 


22 Professor Dr. Rich. Greefft. 


Max Müller beobachtete im Jahre 1852 bei Triest eine Thalassema 
von ausserordentlicher Grösse, die aus diesem Grunde Thalassema gigas 
genannt wurde"). Das Thier trug einen sehr langen, an der Basis geschlossenen, 
im Uebrigen rinnenförmigen und an der Spitze dreilappigen Rüssel. Für die 
später vorgenommene anatomische Untersuchung lag nur ein einziges in Weingeist, 
wie es scheint, nur mangelhaft conservirtes Exemplar vor, so dass in Rück- 
sicht hierauf nur wenige neue T'hatsachen aufgefunden und die bereits bekannten 
nur unvollständig bestätigt werden konnten. Indessen finden wir eine vorzüg- 
liche, allgemeine kritische Erläuterung der Gattung T’halassema und der Echiu- 
ren überhaupt. Im Anschluss an Thalassema gigas wird noch eines chileni- 
schen Echiurus des Berliner Museums Erwähnung gethan, bei welchem wie 
bei dem Ersteren die Athemschläuche des Enddarms aufgefunden wurden. 

In derselben an interessanten Beobachtungen über den Bau und die 
Entwickelung mariner Würmer reichen Abhandlung giebt M. Müller auch 
eine sorgfältige anatomische Analyse des Sternaspis thalassemoides Otto, von 
welchem er sechs lebend in Triest erhaltene Exemplare und zwei in Wein- 
geist von Neapel untersuchte. Die Beobachtungen von Krohn werden meistens 
bestätigt, zum Theil nicht unwesentlich vervollständigt und erweitert und, was 
der Arbeit einen besonderen Werth verleiht, durch zahlreiche und treffliche 
Abbildungen veranschaulicht. 

Mettenheimer fand im Jahre 1554 in der Umgebung der Insel Föhr 
(an der nordfriesischen Küste) im weichen Schlick der Watten den Echiurus 
Pallasii?), von ihm Thalassema echiurus genannt. Er berichtet, aber ohne 
Zweifel auf irrthimlicher Auffassung fussend, das hintere Körperende des 
Thieres trage nicht, wie die früheren Beobachter anführen, zwei Reihen von 
Borsten, sondern deren weit mehr. Eine besondere Beachtung schenkte er den 
lebhaften peristaltischen Bewegungen des ausgeschnittenen Darmes, sah die 
vier weissen Hodenschläuche von Spermatozoiden strotzend gefüllt und erwähnt 
auch des rothen Wulstes im basalen Ende des Rüssels. Auch im Uebrigen 


1) Max. Müller, Observationes anatomicae de vermibus quibusdam maritimis. Dissert. 
inaug., Berl. 1852, S. 14, Tab. III, Fig. 1—12. 

2) C. Mettenheimer, Ueber den Bau und das Leben einiger wirbelloser Thiere aus 
den deutschen Meeren, Abhandlungen der Senkenberg’schen naturforsch. Gesellsch., Frankf. 1854, 
Bd. 15 S. 6, Dar. Kio219. 


Die Echiuren. 23 


ist seine Beschreibung des Vorkommens, der äusseren Gestalt und der Be- 
wegungen des von ihm beobachteten T'hieres eine durchaus getreue. 

In demselben Jahre theilt auch OÖ. Schmidt einige Beobachtungen über 
Gephyreen und unter diesen auch über Bonellia viridis und Echiurus vulgaris 
(Pallasii) mit!). Bezüglich der Bonellia erklärt er seine Uebereinstimmung 
mit Schmarda, ausgenommen in der Deutung der beiden baumförmigen in 
die Kloake einmündenden Organe, die er nicht für Kiemen, sondern für 
Drüsen zu halten geneigt ist. Von Echiurus Pallasii theilt der Verfasser eine 
Abbildung mit. 

Im Jahre 1858 erschien dann die bekannte Abhandlung über Bonellia 
viridis von Lacaze-Duthiers?). Wir werden später noch Gelegenheit finden, 
im Anschlusse an die Resultate unserer eigenen Untersuchungen Einzelheiten 
jener vorzüglichen Arbeit genauer zu berücksichtigen, hier möge nur hervor- 
gehoben werden, dass wir durch Lacaze-Duthiers eine richtige und voll- 
ständige Darstellung über die Lage und den Hauptcharakter des Nervensystems 
und der Geschlechtsorgane der Bonellia erhalten, und dass auch in einigen 
anderen Beziehungen die Beobachtungen von Schmarda berichtigt und nament- 
lich weiter ausgeführt worden sind (Respirationsschläuche und Blutgefässsystem). 
Allein, wie schon früher erwähnt, hat Lacaze-Duthiers den Arbeiten seiner 
Vorgänger, namentlich des Entdeckers der Bonellia viridis, Rolando, wenig 
Gerechtigkeit widerfahren lassen, da er bloss eines Irrthums des Letzteren 
gedenkt. 

Lacaze-Duthiers fand die Bonellia viridis zuerst an der Küste von 
Corsica im Golf von Ajaceio und Valinco ete. und dann an der Insel Minorka 
(Balearen) im Hafen von Mahon. Bezüglich der systematischen Stellung der 
Bonellia schliesst er sich den über Echiurus von Quatrefages3) ausgesproche- 
nen Ansichten an. Hervorzuheben ist noch, dass Lacaze-Duthiers in dem 
Nahrungskanale der Bonellia in der Nähe des Mundes fast constant und mit- 


1) Ueber Sipunculoiden: Zeitschrift für die gesammten Naturwissenschaften, redigirt 
v. Giebel, Jahrg. 1854, III. Bd., S. 5, Tafel 2, Fig. 5. 

2) Lacaze-Duthiers, Recherches sur la Bonellie /Bonellia viridıs): Annales des sciences 
natur., 4. Serie, Tome X, $. 49, Tab. 1—4, und in: Compt. rend. XLVII (1858), S. 1056 
bis 1058. 

3) Siehe oben S. 19. 


24 Professor Dr. Rich. Greeff. 


unter sehr zahlreich einen eigenthümlichen parasitischen Wurm fand, den er 
nicht bestimmen konnte. Ohne Zweifel war dieser das später von Kowa- 
levsky entdeckte Männchen der Bonellia, das jüngst von Vejdovsky auch 
im Oesophagus angetroffen wurde. 

In seiner Revision der Rhyngodeen (1858) giebt Diesing!) zur Be- 
richtigung und Vervollständigung des oben erwähnten, in seinem Systema 
Helminthum (1857) gemachten, wenig glücklichen Versuchs eine neue und nun- 
mehr treffliche, dem vorliegenden Materiale und den natürlichen Charakteren 
mehr angemessene systematische Uebersicht der bis dahin bekannt gewordenen 
Formen der Gattungen Bonellia, Thalassema und Echiurus. Es werden 
14 Arten aufgeführt und kurz charakterisirt. Davon gehören zwei zur Gattung 
Bonellia, nämlich: BD. viridis Rolando und B. fuliginosa Rolando. Die 
letztere erscheint indessen als besondere Art, in Rücksicht auf die Mittheilung 
Rolando’s hierüber, sehr zweifelhaft und muss wohl bis auf Weiteres als 
eine nur zufällige Varietät von D. vöridis betrachtet werden. Von Thalas- 
sema finden sich sechs Arten, nämlich drei uns bereits bekannte: Th. Neptuni 
Gaertner, Th. erythrogrammon M. Müller (Ochetostomum  erythrogrammon 
Leuckart) und Th. gigas M. Müller. Hierzu werden noch drei neue Arten 
hinzugefügt: Th. Grohmanni, schon früher als Ochetostomum Grohmanni im 
Systema Helminthum aufgestellt (Palermo), Th. Pelzelnii aus Ostindien (im 
Museum von Kopenhagen) und Th. Lessonii (Ochetostumum Lessonüi, >yt. 
Helm.), von Lesson als Holothuria Eaouari beschrieben?) und auf der Insel 
Borabora gefunden. Zur Gattung Echiurus gehörig werden ebenfalls sechs 
Arten aufgestellt, nämlich &. Pallasii Guerin, E. Gaertneri (Quatrefages, 
den wir aber, wie wir früher ausgesprochen, als besondere von E. Pallasiü 
verschiedene Art nicht anerkennen können, und E. forcipatus Reinhardt 
(Holothuria forcipatus Fabricius). Hierzu treten noch drei neue Arten, näm- 
lich: E. Lütkeni, von Lütken im Oeresund bei Haelleboek gefunden. Es ist 
mir indessen bezüglich dieser Form ausser Zweifel, dass dieselbe identisch ist 
mit E. Pallasii, sowohl in Rücksicht auf die von Diesing gegebene Beschrei- 


1) Diesing, Revision der Rhyngodeen, 1859, S. 54. 
2) Cent. Zool. 91, Tab. XXXI, 2, und Guerin, Iconogr. Zoophyt., Tab. IV, S. 6 (nach 
Diesing citirt). 


Die Echiuren. 


[0 
S41 


bung, als namentlich auf eine mir von Herrn Dr. Lütken gütigst übersandte 
Abbildung des von ihm gefundenen Wurmes. Diese Abbildung scheint auch 
von Diesing wiedergegeben zu sein); ferner wird als neue Art aufgeführt: 
E. Sitehaönsis Brandt, von Mertens auf der Insel Sitcha gefunden und von 
Brandt zuerst als Thalassema sitchaönsis?2) und dann als Echiurus 
sitchaönsis?) beschrieben. Indessen ist aus den Beschreibungen nicht zu 
ersehen, weshalb das T’hier das eine Mal für eine Thalassema und das andere 
Mal für einen Echiurus gehalten wird. Es ist weder von den für Thalassema 
charakteristischen beiden vorderen Hakenborsten, noch in Verbindung mit diesen 
von den ausserdem Echiurus zukommenden hinteren Borstenkreisen die Rede. 
Hierzu tritt noch als letzte Art E. caraibicus Diesing*) aus Westindien 
(Museum von Kopenhagen), nach der Beschreibung Diesing’s zweifellos ein 
echter Echiurus. 


Diesen werden noch zwei nicht näher beschriebene Arten der Gattung 
Echiurus, nämlich E. chrysacanthaphorus Pourtales5) und die früher 
schon erwähnte E. chilensis Max Müller 6) hinzugefügt. 


Die von Diesing vorgeschlagene Eintheilung der gesammten Gephyreen 
in Sipuneulidea acrostomata (Mund auf der Spitze des Rüssels) und Sipunen- 
lidea baseostomata (Mund an der Basis des Rüssels), zu welchen letzteren 
unsere Echiuren zählen, hat bisher keinen Anklang gefunden und wird auch 
wohl aus verschiedenen Gründen für das System nicht zu verwerthen sein. 
Denn einerseits hat sich der Name Gephyrea von Quatrefages für diese 
ganze Thierklasse in die wissenschaftliche Sprache eingebürgert und anderer- 
seits sind für die Eintheilung der Hauptgruppen günstigere Charaktere vor- 
handen, als die Lage des Mundes. 


t) Icon. Zoograph. Ferdinandi I Imperatoris. 

2) Brandt, Prodrom. desceript. anim. a Mertensio observat., Fasc. I, Petropoli 1835, S. 62. 
3) Lamark, Anim. s. vertebr. 2 edit. III, S. 472. 

#) Icon. zoograph. Ferdinandi I imperatoris. 

5) Proceed. Amer. Assoc. Adv. Ic. V Meet. (1851), S. 39. 


6) Observationes anatomicae de quibusdam verm. mar. Diss. imaug., S. 21. 


Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 1. 4 


26 Professor Dr. Rich. Greefft. 


In einem zoologischen Reiseberichte von den Philippinen erwähnt 1864 
C. Semper !) zweier Arten der Gattung Thalassema, die indessen nicht näher 
charakterisirt werden. Auch über den Bau der Thalassemen werden einige 
interessante Mittheilungen gemacht. Zu den Geschlechtsorganen gehören nach 
Semper 6 oder 8 mit Trichter versehene Samentaschen und ebensoviele Eier- 
oder Bruttaschen in den weiblichen Thieren von Thalassema. Die keimbereiten- 
den Organe vermuthet er an einer anderen Stelle. Von diesen sollen sich 
seiner Ansicht nach die Geschlechtsproducte ablösen, in die Leibeshöhle gelangen 
und durch die Trichter in die Taschen aufgenommen werden, eine durchaus 
übereinstimmende Auffassung über den Geschlechtsapparat unserer 'T'hiere, wie 
die, welche von Lacaze-Duthiers für Donellia viridis begründet ward. 


Quatrefages selbst stellt in dem im Jahre 1865 veröffentlichten 
grösseren Werke über die Anneliden ?2) zwei Ordnungen seiner Gephyrea aut, 
nämlich Gephyrea armata und @ephyrea inermia®). Zu der ersten rechnet er 
die borstentragenden Echiuren, zu der zweiten alle übrigen borstenlosen Gephy- 
reen. Die Gephyrea armata theilt er in drei Familien: 1. Sternaspidea mit der 
Gattung Sternaspis, 2. Echiurea mit der Gattung Echiurus und 3. Bonelliea 
mit den Gattungen Thalassema und Bonellia. Ich kann die beiden letzten 
Familien als natürlich begründete nicht anerkennen, denn Thalassema hat mit 
Echiurus sowohl bezüglich der äusseren Gestalt als des inneren Baues weit 
mehr Verwandtschaft, als mit Donellia. Wollte man die drei Gattungen 
Echiurus, Thalassema und Bonellia trennen, so würden zweifellos Echiurus und 


Thalassema als Familie zusammenzufassen und neben Donellia zu stellen sein. 


Als neue Formen führt Quatrefages zwei Thalassemen auf, nämlich 
Thalassema brevisalbis und Th. Peronii. Der Wohnort der ersteren wird 
als unbekannt bezeichnet, von der zweiten als zweifelhaft der indische Ocean. 


Beide stammen, wie es scheint, von französischen Expeditionen. 


Auch für die anatomischen Charaktere der Gephyreen giebt Quatre- 
fages in seinem Werke eine vollständige Zusammenstellung, auf welche wir, 


l) Zeitschr. f. wiss. Zool. XIV, Jahrg. 1864, S. 419. 
2) Histoire nat. des Anneles marins et d’eau douce, Paris 1865. 


3) Ebenda Tome II, 2. Partie, S. 590. 


Die Echiuren. 


LO 
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sowie auch auf den oben berührten systematischen Theil später noch mehrfach 
Bezug nehmen werden. 

In seinem schönen Werke über die Holothurien spricht sich ©. Semper !) 
auch über die Verwandtschaft der Sipuneuliden (wohl mit Einschluss der 
Echiuren) zu den Echinodermen aus und zwar über die mögliche Abstammung 
der beiden Gruppen von einer gemeinschaftlichen Urform in der Gestalt des 
Rhabdomolgus (Keferstein). Die hieran geknüpften Betrachtungen über die mög- 
lichen Umwandlungen, die die von jener gemeinschaftlichen Grundform aus- 
gehenden Larven bis zu den wirklichen Eehinodermen und Sipuneuliden zu 
durchlaufen haben, sind dem Aufbau einer interessanten Hypothese zwar dien- 
lich, scheinen sich indessen zu sehr von dem Boden der Thatsachen, resp. des 
vorliegenden Beobachtungsmateriales zu erheben. 

In der dritten Versammlung russischer Naturforscher in Kiew machte 
Kowalevsky sehr interessante Mittheilungen über den Bau und die Ent- 
wickelung der Echiuren 2). Genauer wurden die Geschlechtsschläuche, von 
denen sich bei Thalassema drei Paar Blindschläuche fanden und die von ihm 
als die keimbereitenden Organe angesehen werden, und die Respirationsorgane, 
die als zwei in den Enddarm mündende Schläuche mit Wimpertrichtern bestätigt 
wurden, berücksichtigt. Zur Beobachtung der Entwickelung diente künstliche 
Befruchtung, die stets gelang. Die Larve nimmt die Form der sogenannten 
Loven’schen Larve an. In dem weiblichen Eierschlauche der Bonellia fand 
Kowalevsky eigenthümliche planarienartige Schmarotzer, die er für die bis 
dahin vermissten Männchen der Bonellia erklärt®). Wir werden später noch 
auf diese höchst interessante und nicht bloss für die Naturgeschichte der 


1) C. Semper, Reisen im Archipel der Philippinen, 2. Th. wissensch. Resultate, 1. Bd. 
Holothurien, 1868, S. 189. 

2) Kowalevsky, Sitzungsberichte der zoolog. Abtheilung der III. Versammlung russischer 
Naturforscher in Kiew in: Zeitschr. für wiss. Zoologie XXII. Bd. 1872, S. 284. Ferner noch 
Leuckart, Bericht üb. die Leistungen im d. Naturgesch. der nied. Thiere während der Jahre 
1870 u. 71 (Troschel’s Archiv, 37. Bd. 1871), S. 408 und 409 im: Protokolle der russischen 
Naturforscherversammlung in Kiew. 

») Das planarienartige Männchen von Bonellia viridis, in den russisch geschriebenen 
Schriften der naturforschenden Gesellsch. in Kiew, Vol. I, p. 101-109, Fab..V. (Nach 
Leuekart, Berieht ete.) Ebenfalls in Zeitschr. f. w. Z. XXII, S. 284. Eine Uebersetzung der 
russ. Abhandl. von Kowalevsky findet sich in: Revue des sciences nat. T. IV, 1875, p. 413. 


4* 


28 Professor Dr. Rich. Greeft. 


Echiuren, sondern für die thierische Biologie überhaupt bedeutungsvolle Ent- 
deckung ausführlich zurückzukommen haben. 


Im Jahre 1872 habe ich meine ersten Untersuchungen über borsten- 
tragende Gephyreen veröffentlicht 1), in welchen ich zunächst als Thalassema 
Baronii eine neue, von mir auf den canarischen Inseln gefundene Form (siehe 
Tat. 6. Fig. 62—67) ihren äusseren und inneren Charakteren nach beschrieb, und 
dann auch einige Beobachtungen über die Organisation des Echiurus Pallasii der 
Nordsee mittheilte, hauptsächlich über den höchst bemerkenswerthen Bau und die 
Lage des Nervensystems. Die Resultate der seitdem fortgesetzten Untersuchungen 
habe ich sodann im Jahre 1874 in einer ausführlicheren Mittheilung niedergelegt 2), 
in welcher die gesammte Organisation namentlich der Echiurus Pallasii ein- 
gehend behandelt worden ist. Eine in mancher Beziehung von den bisher 
bekannt gewordenen Beobachtungen abweichende Darstellung haben die Musku- 
latur, das Nervensystem und Gefässsystem gefunden. Die Muskulatur besteht 
hiernach aus drei Schichten, nämlich einer äusseren und inneren eirculären und 
einer dazwischen liegenden breiten Längsfaserschicht. Das Nervensystem wird 
als ein einfacher ceylindrischer Nervenstrang beschrieben, der über die 
ganze mediane Längslinie der Bauchseite verläuft und der nach vorn, ohne 
einen pharyngealen Nervenring zu bilden, in den rüsselförmigen Anhang dringt 
und, sich gabelig in zwei Schenkel theilend, an dem Randsaume des halbkanal- 
artigen Rüssels nach vorn läuft, um sich an der Spitze wieder bogenfürmig 
zu vereinigen. Der ganze Strang ist von einem feinen Centralkanal durch- 
zogen. Die Zusammensetzung und der Verlauf des ziemlich complieirten Blut- 
gefässsystems des Echiurus Pallasii werden genau geschildert und hiermit 
auch die schon von anderen Autoren erwähnte orangefarbene Papille im Grunde 
des Rüssels in Verbindung gebracht. Die von mir untersuchten Exemplare von 
Echiurus Pallasii stammen theils von der Nordostseite Helgolands, theils von 
Norderney. Ausserdem erhielt ich durch die Güte des Herrn Prof. Metzger 
in Münden einige ganz junge, circa Smm. messende Echiurus Pallasii, die der- 


!) R. Greeff, Sitzungsberichte der Gesellsch. zur Beförderung der gesammten Naturw. 
in Marburg, 1872. Sitzung vom 4. Juli 1872, S. 106. 

2) R. Greeff, dieselben Sitzungsberichte von 1874, Sitzung vom 25. Februar 1874. 
(Ueber die Organisation der Echiuriden.) 


Die Echiuren. 29 


selbe durch das Schleppnetz in dem weichen Schlick zwischen Helgoland und 
Spiekeroog erhalten hatte }). 


C. Semper hebt noch einmal im Jahre 1874 seine Auffassung der 
nahen Stammverwandtschaft zwischen Ringelwürmern und Echinodermen, und 
mit diesen der Sipuneuliden und Holothurien hervor 2), die sich auf die An- 
nahme einer gemeinschaftlichen Stammform (Rhabdomolgus) stützt. Die Ver- 
wandtschaft auf Grund anscheinend übereinstimmender äusserer und innerer 
Organisationsverhältnisse der ausgebildeten 'Thiere ist, wie wir früher gesehen 
haben und später noch einmal werden zu erörtern haben, schon von mehreren 
Beobachtern angenommen worden. Eine sehr bemerkenswerthe Erweiterung 
der oben hervorgehobenen Entdeckung Kowalevsky’s brachte Marion in 
Marseille?), der in einer kleinen weiblichen Bonellia, vielleicht eine von 
Bonellia viridis verschiedene Art, ebenfalls die von Kowalevsky beschrie- 
benen planarienartigen Parasiten auffand, aber mit zwei starken vorde- 
ren Hakenborsten ausgerüstet, die in Form und ihrer Lage hinter der 
Ausmündung des Samenschlauches mit den beiden Hakenborsten der weiblichen 
Bonellia übereinstimmten. Durch diese interessante Beobachtung erhielt die 
Deutung Kowalevsky’s, diese in den Eileitern schmarotzenden planarien- 
artigen Wesen seien die bisher vermissten Männchen der Bonellia, und damit 
einer der auffallendsten Fälle von Dimorphismus und Polyandrie, eine ge- 
wichtige Stütze. 


Im Anschluss an meine früheren Mittheilungen habe ich im Jahre 18%7 
einige weitere Ergebnisse meiner Untersuchungen über die gesammte Organi- 


!) Erwähnt in: Physikalische und faunistische Untersuchungen in der Nordsee während 
des Sommers 1871 von A. Metzger, S. 175. (Anhang zum Bericht über die Expedition zur 
phys.-chem. u. biolog. Untersuchung der Ostsee im Sommer 1871 auf S. M. Avisodampfer 
Pommerania.) Siehe ferner: Die wirbellosen Meeresthiere der ostfriesischen Küste. Ein Beitrag 
zur Fauna der deutschen Nordsee von A. Metzger, S. 13, woselbst das Vorkommen des Zehzurus 
Pallası! an der Ebbelinie im schlammigen Sande der Watten angegeben wird. 


2 


2) C. Semper, Die Stammverwandtschaft der Wirbelthiere und Wirbellosen. Arbeiten 
aus dem zoolog.-zootomischen Institut in Würzburg, II. Bd., S. 61. 

3) In der französischen Uebersetzung der Kowalevsky’schen in russischer Sprache 
geschriebenen Mittheilung über die Zonellia-Männchen von J. D. Cotta: Du male planariforme de 
la Bonellie, Revue des sciences naturelles Tome IV, 1875, p. 313. 


30 Professor Dr. Rich. Greeff. 


sation der Echiuren veröffentlicht ), namentlich über die Haut und Muskulatur, 
das Nervensystem, das Blutgefässsystem, die Fortpflanzungsorgane, Entwiekelung 
und die verwandtschaftlichen Beziehungen dieser Thiere. Auch ich hatte 
wiederholt die planarienartigen Parasiten in den Eileitern der weiblichen Bonellien 
gefunden, hielt es indessen für geboten, vor vollständiger Annahme der Kowa- 
levsky’schen Deutung weitere Beobachtungen abzuwarten, namentlich die that- 
sächlich geführten Beweise, dass diese merkwürdigen, als Männchen der 
Bonellien angesehenen Wesen wirklich von den weiblichen Bonellien abstammen, 
und dass die Eier der letzteren von dem Samen jener befruchtet werden. 
Bezüglich der Entwickelung glaubte ich die Angaben Schmarda’s über die 
Embryonalstadien der Bonellia (siehe oben S. 21) als auf irrthümlichen an 
abgestorbenen und hierdurch eigenthümlich veränderten Eiern angestellten Wahr- 
nehmungen beruhend ansehen zu müssen und berichtete gleichzeitig über meine 
eigenen, wenig erfolgreichen künstlichen Befruchtungsversuche an Echiurus 
Pallasi. Eine, wie aus dem vorausgehenden geschichtlichen Abrisse hervor- 
geht, vielfach behauptete oder vermuthete Verwandtschaft der Echiuren mit 
den Eehinodermen stellte ich entschieden in Abrede, da sie sich weder aus den 
bisher bekannten 'T'hatsachen der Entwickelung noch des Baues der Echiuren 
begründen lässt. Die Larven zeigen einen anderen Typus und andere Organi- 
sation als die Echinodermen-Larven. Niemals kommt bei den Echiuren eine 
radiäre Entfaltung des Körpers zum Ausdruck, es findet sich bei ihnen keine 
Spur des für die Echinodermen so charakteristischen und in ihren Larven so 
früh angelegten ambulacralen Wassergefässsystems. Auch die übrigen Organ- 
systeme haben einen im Allgemeinen anderen Bau und andere Anordnung. 
Selbst die beiden Wimperschläuche des Enddarmes der Echiuren, wenigstens 
von Echiurus und T halassema, lassen sich mit den allseitig geschlossenen 
Kiemen der Holothurien nicht homologisiren. Diese Ansicht ist allerdings 
durch meine späteren Beobachtungen als irrthümlich nachgewiesen, indem in 
der That in den fraglichen Organen der Echiuren und Holothurien eine 
wenigstens vollständige Analogie besteht. Doch kann auch hierdurch, 


!) Ueber den Bau u. die Entwickelung der Echiuren, Sitzungsberichte der Ges. zur 
Beförd. d. ges. Naturwissensch. zu Marburg Nr. 4, 1877 (Sitzung vom 4. Mai 1877), S. 68. 
Abgedruckt im Arch. f. Naturg. v. Troschel 1877. 


Die Echiuren. 3l 


wie wir später noch hervorheben werden, eine tiefere Verwandtschaft der beiden 
Thiergruppen nicht begründet werden, 

Die Kowalevsky’sche Entdeckung der Männchen der Bonellia ver- 
anlasste Vejdovsky!) zu einer genauen Prüfung dieser merkwürdigen Wesen 
und der Fortpflanzungsorgane der weiblichen Bonellien. Er kommt bezüglich 
der letzteren zu dem Schlusse, dass an dem von Lacaze-Duthiers zuerst 
erkannten und in seiner Lage auf dem hinteren Theile des Bauchnervenstranges 
im Allgemeinen richtig beschriebenen Ovarium Gruppen von anfänglich gleich- 
werthigen Zellen entstehen, von denen sich eine zum Ei entwickelt und durch 
Compression der umgebenden Zellen eine Follikelbildung veranlasst. Dieser 
Follikel hat indessen, wie wir später sehen werden, eine andere Entstehung 
und Bedeutung, als Vejdovsky beschreibt, auch schliesst derselbe nicht bloss 
das Ei, sondern auch die Zellgruppe („Eikappe“) ein. 

Die Kenntniss des Baues der Bonellia-Männchen wurde durch Vej- 
dovsky wesentlich gefördert und dadurch der Ansicht Kowalevsky's von 
der Bedeutung derselben gewichtige Stützen verliehen. Vejdovsky zeigte, dass 
das Nervensystem der fraglichen Wesen aus einem Bauchstrange bestehe, im 
Allgemeinen übereinstimmend mit dem der weiblichen Bonellien. Auch fand 
er die Männchen im Oesophagus (vergl. oben die betreffenden Beobachtungen 
von Lacaze-Duthiers) der noch nicht geschlechtsreifen Weibchen und ver- 
muthet, dass sie zur Zeit der Geschlechtsreife behufs Befruchtung der Eier in 
den Eileiter hinüberwandern. 

In seiner interessanten Abhandlung über „die Kometenform der See- 
sterne und der Generationswechsel der Echinodermen“ erklärt sich auch 
E. Haeckel2) entschieden gegen die Verwandtschaft der Echiuren mit den 
Echinodermen, indem er mit Recht hervorhebt, dass zwischen den beiden Anal- 
schläuchen der Echiuren und den „Wasserlungen“ der Holothurien bloss eine 
Analogie, keine Homologie bestehe, da die letzteren ursprünglich zu fünf, die 
ersteren aber von vornherein nur zu zweien vorhanden seien (siehe unten den 
systematischen 'T'heil). 


1) Vejdovsky, Ueber die Eibildung und die Männchen der Bonellia viridis, Zeitschr. f. 
w. Zool. XXX. Bd. 1878, 8. 487. 
2, Zeitschr. für w. Zool. XXX. Bd., Suppl., S. 424. 


32 Professor Dr. Rich. Greeff. 


Die letzten auf unsere Thiergruppe bezüglichen Mittheilungen von 
Selenka!) bringen wieder einige weitere interessante Einzelheiten über den 
Bau der Bonellia-Männchen, unter denen namentlich hervorzuheben ist, dass 
dem Darmkanal dieser Thhiere nicht bloss ein After, sondern auch eine Mund- 
öffnung fehle, dass ferner der Bauchstrang vorn in einen Schlundring übergehe 
und im hinteren Körperdrittel zwei Segmentalorgane sich befinden, die offenbar 
als die Homologa der beiden Respirationsschläuche der weiblichen Bonellia 


angesehen werden. 


!) Selenka, das Männchen der Bonellia, Zoolog. Anzeiger, I. Jahrg. 1878, S. 120. 


Die Echiuren. 33 


I: 


Literatur -Verzeichniss. 


Die Nummern dieses Verzeichnisses werden im Folgenden als Citate benutzt werden. 
Die eingeklammerten Nummern beziehen sich auf Beobachtungen über solche Gephyreen, 
die zwar von den betrefienden Autoren als Echiuren angesehen wurden, in der That aber 

nicht diesen, sondern den Sternaspiden oder anderen Gephyreen zugehören, 


(Nr. 1. 1760. Giovanni Bianchi unter dem Namen Tanus Plancus: De conchis 
minus nat., edit. alt. dupl. appendice aucta. Roma 1760.) 

Nr. 2. 1774. P. Pallas. Spieilegia zoologica Tom. I, Fasc. 10, Tab. I, Fig. 1—6. 

Nr. 3. 1780. O. Fabricius. Fauna Groenlandica pag. 357. 

Nr. 4. 1813. George Montagu. Descriptiones of several new or rare animals, prin- 
eipally marme, discovered on the South coast of Devonshire. The transactions 
of the Linnean society of London Vol. XI, Part. I, p. 24, Tab. V, Fig. 2. 

(Nr.5. 1817. Ranzani. Öpuscoli scientitiei Fasc. I, Bologna 1817, S. 112, Taf. 4.) 

(Nr. 6. 1817. Isis 1817. Uebersetzung von Nr. 5 durch Eysenhardt.) 

(Nr. 7. 1820, A. G. Otto. Animalium maritimorum nondum editorum genera duo, 
I. Sternaspis thalassemoides: Nova Acta Phys.-med. Acad. Caes. Leop. Car. 
nat. cur. Tom. X, Pars 2, S. 619, Tab. L. Dieselbe Abhandlung war vorher 
gedruckt als: „Epistola gratulatoria quam ad celebrandem diem laetissimom 
VI Mart. MDCCCKXX, natalem LXXV patris dilectissimi, Bernhardi Christiani 
Otto, Ph. et med. doctoris, hujusque quondam in Universitate Francofurtensi 
Professoris P. O. ete.‘) 

Nr. 8. 1821. L. Rolando. Memorie della reale Academia delle science di Torino 
XXVI, S. 539—551, Tab. XIV, 1—3, Tab. XV, 5—7 (Bonellia viridis). 

Nr. 9. 1821. Isis von Oken I. 1823. Uebersetzung von Nr. 8, der Abhandlung von 
Rolando über Bonellia viridis: Neues Thier zur Klasse der Echinodermen v. 
L. Rolando, S. 398, Taf. V, Fig. 1—5. 

Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 1. 5 


Nr. 


Nr. 


Nr. 


Nr. 


Nr. 


10. 


11. 


Professor Dr. Rich. Greeff. 


1825. Atlas zu der Reise im nördlichen Afrika von E. Rüpell. 
1. Abth., Zoologie, Neue wirbellose Thiere des rothen Meeres, bearbeitet von 
E. Rüpell und F. S. Leuckart: Echinodermata, S. 7, Tab. 2, Fig. 3. 

1835. Brandt. Prodrom. descript. animal. a Mertensio observat., Fasc. I, 
p- 62, Petropoli 1835. Ferner in Lamark, Anim. s. vertebr., 2. Edit. II, 
p- 472. 

1841. Edw. Forbes u. John Goodsir. Wenerian Society, 23. Jan. 1841, 
und: Edinb. new philos. Journ. by Jameson; Jan.—Apr. 1841. Uebersetzt 
in Froriep’s Neue Notizen 1841, XVII. Bd., N. 392, S. 273, Fig. 11—23; 
siehe ferner: E. Forbes, A history of British Starfishes, S. 263 (mit Holz- 
schnitt). | 

1842. A. Krohn. Ueber den Sternaspis thalassemoides: Müller’s Archiv für 
Anat. Physiol. ete., Jahrg. 1842, S. 426.) 

1842. A. de Quatrefages. Memoire sur l’Echiure de Gaertner; Recherches 
anatomiques et zoologiques faites pendant un voyage sur les cötes de la Sicile 
et sur divers pomts du littoral de la France par Milne-Edwards, Quatrefages 
et Blanchard, p. 225, Pl. 25 u. 26. Ferner in: Annales des sc. nat., 3. Serie, 
Tome VII, und Regne anım. illustr., 3. Edit, Zooph. livr. 12, Tab. XVIII, 
und: Quatrefages, Hist. nat. des Annelös, Tome II, p. 593, Pl. 16, Fig. 13. 
Auch abgebildet m V. Carus, Icon. Zootom., Tab. VIII, 20. 

1851. M. Sars. Nyt Magazin for Naturvidenskaberne, VI. Bd., Christiania 
1851, S. 197. 

1851. Farran. The Annals and Magazine of nat. hist., Vol. VII, 2. Serie, 
S. 156. 

1851. L. K. Schmarda. Zur Naturgeschichte der Adria, I. Bonellia viridis: 
Denkschriften der Kais. Akad. d. Wissenschftn. in Wien 1852, S. 117, Taf. 
IV— VII. Vorgelesen in der math.-naturw. Klasse am 3. Jänner 1861. 

1851. Pourtales. Proceed. Amer. Assoc. Adv. Sc. V. Meet. (1851), p. 39. 

1851. Diesing. Systema helminthum, Wien 1851, Vol, II, p. 72. 

1852. Max Müller. Observationes anatomicae de vermibus quibusdam mari- 
timis. Diss. maug., Berl. 1852, p. 14, Tab. IH, Fig. 1—12. 

1854. C. Mettenheimer. Ueber den Bau und das Leben einiger wirbel- 
loser Thiere aus den deutschen Meeren; Abhandl. v. Senkenberg, naturf. 
Gesellsch. Frankf. 1854, Bd. I, S. 6, Taf. I, Fig. 19. 

1854. 0. Schmidt. Ueber Sipunculoiden; Zeitschr. für die gesammten Natur- 
wissenschaften, redigirt v. Giebel, Jahrg. 1854, III. Bd., S. 5, Taf. 2, Fie. 5. 

1858. H. de Lacaze-Duthiers. Recherches sur la Bonellie (.Donellia 
viridis). Annales des sciences natur., 4. Serie, Tome X, p. 49, Tab. 1—4, 
und in: Comptes rend. XLVI, 1858, S. 1056—1058. 


Nr. 


Nr. 


Nr. 


Nr. 


Nr. 


Nr. 


Nr. 


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%. 28. 


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29. 


30. 


31. 


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34. 


35. 


Die Echiuren. 35 


1858. Diesing. Revision der Rhyngodeen, 1859, S. 54. 

1858. Lesson. Cent. Zool. 91, Tab. XXXI, 2, und: Guerin, Iconogr.; Zooph. 
Tab. IV, p. 6 (nach Dissing eitirt). 

1858. Diesing. Icon. Zoograph. Ferdinandi I Imperator (nach Diesing citirt). 

1864. C. Semper. Reisebericht von den Philippinen; Zeitschr. f. wiss. Zoolog., 
XIV. Bd., S. 419. 

1865. Quatrefages. Histoire natur. des Anneles marins et d’eau douce, 
Tome II, 2. Part., p. 590. 

1868. C. Semper. Reisen im Archipel der Philippinen, 2. Th. wissenschaftl. 
Resultate, I. Bd. Holothurien, S. 189 u. ft. 

1870. Kowalevsky. Das planarienartige Männchen von Bonellia viridis, in 
den russisch geschriebenen Schriften der naturforsch. Gesellsch. zu Kiew, 
Vol. I, p. 101—109, Tab. V (nach Leuckart, Ber. üb. d. Leist. in d. Naturg, 
d. nied. Th. währ. d. J. 1870 u. 1871, S. 409). Ebenfalls in Zeitschr. f. wiss. 
Zool., XXI, S. 284. 

1872. Kowalevsky. Sitzungsberichte der zoolog. Abtheil. der III. Versamm- 
lung russ. Naturf. in Kiew, Zeitschr. f. wiss. Zool., XXI. Bd. 1872, S. 284. 
Ferner: Protokolle der russ. Naturforscher-Versammlung in Kiew (nach 
Leuckart, Bericht über die Leistungen in der Naturgeschichte der niederen 
Thiere während d. Jahre 1870 u. 71, Troschel’s Arch. 37. Bd., S. 408 u. 409). 

1872. R. Greeff. Sitzungsberichte d. Gesellsch. z. Beförderung d. gesammten 
Naturwissensch. zu Marburg, Sitzung vom 4. Juli 1872, S. 106 (Thalassema 
Baroniü u. Echiurus Pallasü). 

1874. R. Greeff. Ueber die Organisation der Echiuriden, Sitzungsberichte 
d. G. z. B. d. g. N. zu Marburs, Sitz. v. 25. Febr. 1874, S. 21. 

1874. C. Semper. Die Stammverwandtschaft der Wirbelthiere und Wirbel- 
losen. Arbeiten aus dem zoolog.-zootomischen Institut in Würzburg, II. Bd., S. 61. 

1875. J.-D. Catta (u. Marion). Du male planariforme de la Bonellie; 
Revue des sciences naturelles, publ. par M. E. Dubrueil, Tome IV, N. 2, 
p- 313, Pl. VO. (Eine Uebersetzung der russ. Abh. v. Kowalevsky s. Nr. 30.) 
Im Eingange dieser Uebersetzung werden neue Beobachtungen von Marion 
mitgetheilt. 

1875. J. L. Schenk. Der grüne Farbstoff der Bonellia viridis. Sitzungsber. 
der K. Akad. der Wiss. zu Wien, LXXH. Bd., II. Ext.-Heft. 

1876. W. Salensky. Ueber die Metamorphose des Echiurus. Morphol. Jahr- 
buch v. Gegenbaur, I. Bd., S. 319, Taf. XXI. 

1877. R. Greeff. Ueber den Bau und die Entwickelung der Echiuren; Mar- 
burger Sitzungsberichte 1877, S. 68 (Sitzung v. 4. Mai). Abgedruckt im 
Arch. f. Naturgesch. v. Troschel 1877, S. 343. 

5* 


36 


Nr. 


Nr. 


Nr. 


Nr. 


Nr. 


Professor Dr. Rich. Greeff. 


36. 1878. F. Vejdovsky. Ueber die Eibildung und die Männchen der Bonellia 
viridis. Zeitschr, f. wiss. Zool., XXX. Bd. 1878, S. 487, Taf. XXX. 

36A. 1878. E. Haeckel. Die Kometenform der Seesterne u. der Generations- 
wechsel der Echinodermen. Zeitschr. f. w. Zool., XXX. Bd. Suppl., S. 424. 

37. 1878. E. Selenka. Das Männchen der Bonellia. Zoolog. Anzeiger v. V. Carus, 
I. Jahrg., S. 120. 

38. 1879. J. W. Spengel. Beiträge zur Kenntniss der Gephyreen. I. Die Ei- 
bildung, die Entwickelung und das Männchen der Bonellia. Mittheil. aus der 
zool. Stat. zu Neapel, I. Bd., S. 357, Taf. VIII—XD. 

39. 1879. R. Greeff. Ueber den Bau der Echiuren. Dritte Mittheilung. Mar- 
burger Sitzungsberichte. Sitzung vom 9. Mai 1879. 


Nr. 38 und Nr. 39 haben in der vorliegenden Monographie nicht mehr berück- 


sichtigt werden können, da vor ihrem Erscheinen die Tafeln schon fast alle lithographirt 
und das Manuscript zum grössten Theile abgeschlossen war. (Siehe unten die Anmerkung 
am Schlusse des Abschnittes über „Entwickelung“.) 


Die Echiuren. 37 


Im. 


Vorkommen, Lebensweise und geographische Verbreitung 
im Allgemeinen. 


Die Echiuren sind Seethiere, die im ausgewachsenen Zustande aus- 
schliesslich auf dem Grunde des Meeres leben, in Röhren und Höhlen des 
Sandes oder Gesteines. Die Larven aber schwimmen nach der Art vieler 
anderer Wurm- und Echinodermen-Larven, und diesen auch in der äusseren 
Gestalt in gewisser Beziehung ähnlich, vermittelst äusserer Wimperorgane in 
lebhafter Bewegung eine Zeit lang auf der Oberfläche des Meeres umher. Die 
ausgewachsenen Echiuren scheinen nach den bisherigen Beobachtungen haupt- 
sächlich Küstenbewohner zu sein, obgleich selbstredend weitere Erfahrungen 
zeigen können, dass gewisse Arten vielleicht ausschliesslich in grösserer Tiefe 
oder zugleich in dieser und in den Küstengebieten leben. Die Meisten aber 
gehen in den Meeren mit Ebbe und Fluth nicht über die tiefere Ebbelinie nach 
aussen. Die jungen Echiuren, nachdem sie die pelagische Larvenzeit zurück- 
gelegt haben, scheinen anfangs in der Tiefe und mehr oder minder von den 
Küsten entfernt zu leben und erst allmälig sich den letzteren zu nähern. 

Ein bemerkenswerther Unterschied findet rücksichtlich der speciellen 
Lebensweise der verschiedenen Gattungen unserer Thiergruppe statt. Die Ver- 
treter der Gattung Echiurus wohnen nach den bisherigen Beobachtungen fast 
nur in selbstgegrabenen Röhren und Gängen des Sandes und Schlickes, aus 
welchen sie vermittelst ihrer Körpercontractionen und starken Borsten empor- 
klettern und in welche sie sich zurückziehen können. Thalassema findet sich 
nur selten, ähnlich wie Echiurus, im Sande, meist lebt sie, und mit ihr Bonellia 
ganz ausschliesslich, auf felsigem oder steinigem Grunde, zwischen und unter 


33 Professor Dr. Rich. Greeff. 


Geröll und Steinblöcken oder in Spalten und Höhlen der Gesteine, aus welchen 
sie ihre Rüssel lang ausgezogen hervorstrecken. Aber weder die Echiuren 
bleiben längere Zeit in denselben Sandröhren, noch die Bonellien und Thalas- 
semen in ihren Steinhöhlen, sondern wechseln ihren Standort häufig. 

Eine grössere und allgemeinere Bewegung, resp. Verlassen der Schlupf- 
winkel und Wanderung gegen die Küste scheint zur Zeit der Fortpflanzung, 
die bei Echiurus Pallasii in die Spätsommer- und Wintermonate, bei den Anderen 
nach den vorliegenden Beobachtungen in die Frühjahrsmonate fällt, stattzufinden. 
Man findet sie dann häufiger als sonst in den Strandregionen, oft durch die 
Wellen auf den Strand ausgeworten. 

Eine sehr merkwürdige Ausnahme von der angegebenen selbstständigen 
Lebensweise unserer T'hiere machen die Männchen der Bonellia, die nach den 
bisherigen Beobachtungen als sehr kleine, anders gestaltete und zum Theil 
anders organisirte Wesen parasitisch im Innern des Körpers der weiblichen 
Bonellien leben. 

Was die geographische Verbreitung der Echiuren betrifft, so scheint 
dieselbe eine sehr weite zu sein, da bisher in sehr verschiedenen Meeren, so- 
wohl kälteren wie wärmeren, beider Erdhälften Vertreter unserer T'hhiergruppe 
gefunden worden sind. Doch scheint das Auftreten an den einzelnen Wohn- 
bezirken nur selten ein häufiges und auch die Artenzahl eine sehr beschränkte 
zu sein. 

Arten der Gattung Echiurus sind bisher in der Nordsee, den angrenzen- 
den Küstenstrichen der Ostsee (Sund) und des nordatlantischen Oceans (nor- 
wegische und grönländische Küste), im englischen Kanal und im Mittelmeer 
(Neapel) gefunden worden, T’halassemen in verschiedenen Theilen des atlanti- 
schen Oceans, im Mittelmeere, im rothen Meere, im indischen und stillen Oceane, 
während die Bonellien nach den bisherigen Erfahrungen auf das Mittelmeer, 
einschliesslich des adriatischen Meeres, beschränkt sind. 


Die Echiuren. 39 


IV. 


Aeussere Körperform und Bewegungserscheinungen. 


Auf den ersten Blick unterscheidet man an der äusseren Form der 
Eehiuren (mit alleiniger Ausnahme der, unten besonders zu erwähnenden, 
Männchen der Bonellien) zwei scharf von einander gesonderte "Theile, den 
walzenförmigen dieken Körper und den seinem Vorderende angefügten Jlöffel- 
förmigen Kopfanhang oder Rüssel. Der Letztere ist nie in den Körper zurück- 
ziehbar und bildet eine der Länge nach gespaltene Röhre oder weit offene 
Rinne, die zuweilen an der Basis sich kanalartig schliesst und hier durch eine 
dünne Brücke mit dem Körper verbunden ist. Der Rüssel ist entweder ein- 
fach (Echiurus, Thalassema) und dann häufig an dem Vorderende schaufel- 
förmig verbreitert, oder das einfache Halbrohr theilt sich auf der Spitze in 
zwei seitlich divergirende ebenfalls offene Arme (Bonelka). Der Körper ist 
im Allgemeinen walzenförmig und plump und entweder mehr oder minder 
gestreckt mit verschmälertem Vorder- und Hinterende oder eiförmig, d. h. nur 
wenig länger als breit. 

Im Leben indessen ändert sich die äussere Gestalt der Echiuren fast 
ununterbrochen durch die beständigen und energischen Contraetionen des Haut- 
muskelschlauches. Bald treten hier, bald dort tiefe ringförmige Einschnürungen 
auf, die fortrückend blasenartige Erweiterungen wellenfürmig vor sich her- 
treiben (vergl. Taf. 1. Fig. 1, 3; Taf. 6. Fig. 62, 68, 70). Hierbei wird der 
Körper unter häufigen seitlichen Krümmungen bald lang ausgestreckt und dünn, 
bald wieder verkürzt und dick. 


40 Professor Dr. Rich. Greeff. 


Auch der rüsselförmige Anhang ist in beständiger Bewegung, bald lang 
ausgestreckt, bald verkürzt, bald sich nach innen einrollend, bald wieder nach 
aussen sich umbiegend ete. (Taf. 1. Fig. 3 ete.). 


Wie aus dem Obigen hervorgeht, bezeichnet der rüsselförmige Anhang 
der Echiuren stets das Vorderende des Körpers. Im Grunde dieses Anhangs, 
auf dem Vorderende des Rumpfes liegt der Mund, resp. der Anfang des Darm- 
kanals, an dem entgegengesetzten Hinterende der After. Als Bauchseite 
betrachtet man diejenige, auf welcher in medianer Richtung der Nervenstrang 
verläuft, der bei den lebenden Thhieren in der Regel durch die Bauchdecken 
als weisser oder röthlicher Faden durchscheint (Taf. 1. Fig. 1, 3 ete.) oder, 
und dieses namentlich an den in Weingeist conservirten Thhieren, als eine mehr 
oder minder deutliche Längsfurche bemerkbar wird. Ausserdem befinden sich 
auf der Bauchseite kurz hinter dem Munde und beiderseits von dem medianen 
Nervenstrange die beiden gleich noch zu erwähnenden Hakenborsten und gleich 
hinter ihnen die Oeffnungen der Geschlechtsorgane. Die Längenspaltung des 
Rüssels ist ebenfalls bauchwärts gerichtet. 


Die Oberfläche des Körpers der Echiuren ist in der Regel runzelig 
und mit mannigfachen Quer- und Längs-Streifen und -Furchen versehen, besonders 
bei in Weingeist conservirten Exemplaren. Diese Furchen bilden indessen nicht den 


e, sondern sind durch die oben erwähn- 


Ausdruck einer bestimmten Segmentirung, 


ten mannigfachen Contractionen des Hautmuskelschlauches, sowie durch die zahl- 
reichen, gewöhnlich über den ganzen Körper zerstreuten, Hautpapillen hervor- 
gerufen. Diese letzteren aber ordnen sich bisweilen in mehr oder minder 
regelmässigen Ringen um den Körper, wie z.B. bei Echiurus Pallasii (Tat. 1. 
Fig. 1, 3). 

Bei allen Echiuren finden sich an dem Vorderkörper, bauchwärts bald 
hinter der Insertion des Rüssels, zwei Hakenborsten, die durch besondere 
Muskeln nach aussen hervorgestossen und wieder eingezogen werden können. 
Bei Thalassema und Bonellia sind diese die einzigen Borsten des Körpers, bei 
Echiurus treten hierzu noch zwei Kränze von geraden, stiletförmigen Borsten 
am hinteren Körperende (Fig. 1, 3, 25). Beide bilden keine in gleichen Ab- 
ständen der Borsten gestellte Kreise um den Körper, sondern über den Rücken 
und um die Seite verlaufende und nach der Bauchseite offene Bogen (Fig. 3, 25). 


Die Echiuren. 4] 


Wie in ihrer Lebensweise als parasitische Wesen in den inneren Organen 
der Weibchen, so machen die Bonellia-Männchen auch von der eben beschriebe- 
nen allgemeinen Form des Körpers und den Locomotionserscheinungen des- 
selben eine seltsame Ausnahme. Sie sind fast mikroskopisch klein und ihr 
turbellarienähnlieher, etwas abgeflachter Körper entbehrt des löffelförmigen An- 
hanges vollständig (Taf. 9. Fig. 104). Bei den Männchen einer Bonellia-Art 
sind indessen die charakteristischen vorderen Hakenborsten aufgefunden worden. 
Die ganze Körperoberfläche ist mit feinen schwingenden Cilien bedeckt, die 
die Bewegung in Verbindung mit den Hautmuskeln vermitteln (siehe die 
speciellere Beschreibung unten: V. 6 Fortpflanzung. Männchen der Bonellia). 


Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 1. 6 


49 Professor Dr. Rich. Greeff. 


V. 


Ueber den Bau der Echiuren. 


1. Haut und Muskulatur. 


Die äussere Haut und die Muskulatur des Körpers der Echiuren sind 
innig mit einander verwachsen und bilden den Hautmuskelschlauch, der die 
Leibeshöhle umschliesst. Der Bau dieses Schlauches zeigt bei den dreien, 
unsere Familie repräsentirenden Gattungen, Echiurus, Thalassema und Bonellia, 
und deren Arten eine im Allgemeinen grosse Uebereinstimmung. Er besteht 
zunächst aus drei der eigentlichen äusseren Haut angehörigen Schichten und 
diese sind von aussen nach innen folgend: 1]. eine äussere Cuticula, 
2. eine Epithelschicht, 3. eine Bindegewebsschicht, die an gewissen 
Stellen der Haut noch andere Organe und Gewebe aufnimmt, wie die Haut- 
papillen mit den in sie eintretenden Nerven, Drüsen, Pigment etc. Auf die 
äussere Haut folgt, mit ihr innig verbunden, die Muskulatur, die sich an 
den meisten Stellen des Körpers ebenfalls aus drei verschiedenen Schichten 
zusammensetzt, nämlich aus: 1. einer äusseren Ringfaserschicht, 2. einer 
mittleren Längsfaserschicht, 3. einer inneren Ringfaserschieht. Die 
letztere umschliesst die Leibeshöhle (Taf. 1. Fig. 4; Taf. 3. Fig. 25—29 ete.). 

Was zunächst die äusseren Hautschichten betrifft, so ist die erste 
derselben, die äussere Cuticula (Taf. 1. Fig. 4a‘, 5a; Taf. 8. Fig. 88 ete.) 
glashell und strukturlos und adhärirt der folgenden Epithelschicht ziemlich fest. 


Sie überzieht die ganze äussere Körperoberfläche, sowie die: äussere (convexe 
oder dorsale) Fläche des halbkanalartigen Rüssels, schlägt sich an den Rän- 
dern des letzteren nach innen, um auch die innere concave oder ventrale 


Die Echiuren. 43 


Fläche desselben zu überziehen, nun aber mit einem neuen Charakter, nämlich 
mit Wimperbekleidung versehen. Vom Grunde des Rüssels geht dann die 
Cutieula, ebenfalls flimmernd, auf den Darmkanal über. 

Unter der Cutieula liegt eine einfache, dieht zusammengedrängte Sehicht 
von Cylinderepithelzellen (Taf. 1. Fig. 4b, 5b; Taf. 8. Fig. 88, 89), die 
mit äusseren abgestumpften: Endflächen mosaikartig an einander grenzen und, 
nach innen sich zuspitzend, in ein fadenförmiges Ende auslaufen, das an einigen 
Stellen der Haut, namentlich an den später zu beschreibenden Hautpapillen 
direet in die Bindegewebs- und Nervenfadennetze der folgenden Schieht über- 
zugehen scheint (Fig. 5; Fig. SS u. 89). 

Die äusseren Epithelzellen scheinen auch die bei den Echiuren vor- 
kommenden mannigfachen Färbungen der Haut zu erzeugen. Das Pigment ist 
feinkörnig und findet sich, wie man bei genauerer Untersuchung der einzelnen 
Zellen, besonders an Durchschnitten durch die Haut erkennt, besonders in der 
Umgebung des Kernes angehäuft (Taf. S. Fig. 89 ete.). 

Der Farbstoff scheint auch durch die äussere Haut nach aussen zu 
treten, er bedeckt zuweilen, vielleicht in Verbindung mit dem Secret der Haut- 
drüsen, als eine pigmentirte Schleimschicht die Cuticula. 

Die Hautfarbe der Echiuren ist bald gelb in verschiedenen Abstufungen 
von graugelb bis zum intensiven orange (Echiurus Pallasii) oder röthlich, grau, 
violett, grün ete. (Thalassema) oder mehr oder minder gleichmässig grün (Bo- 
nellia). Bei einigen Formen, namentlich bei manchen 'I'halassemen, finden sich 
stets bestimmte Stellen besonders lebhaft und anders gefärbt, als der Körper 
im Allgemeinen (vergl. Taf. 1. Fig. 1, 3; Taf. 6. Fig. 62, 68, 70). 

Sowohl der grüne Farbstoff der Bonellia, wie zuerst Schmarda mit- 
theilte, als auch derjenige von Thalassema Baronii Greeff und anderen Echiuren 
ist in Alkohol löslich. Man überzeugt sich hiervon sehr leicht beim Einlegen 
der frischen Thiere in diese Flüssigkeit, die nach kurzer Zeit dem Haut- 
pigment entsprechend gefärbt erscheint. 

Nach einer auf Veranlassung von Sehmarda (Nr. 17, S. 121) durch 
J. Gottlieb vorgenommenen chemischen Untersuchung scheint der grüne 
Farbstoff der Bonellia viridis dem Chlorophyll identisch zu sein. Neuerdings 
ist dieser Farbstoff durch 8. L. Schenk einer spectroskopischen Prüfung 
unterworfen worden (Nr. 34). Das alkoholische Extract des grünen Farbstofts 


6* 


44 Professor Dr. Rich. Greeff. 


der Bonellia zeigte im Speetrum vier Absorptionsbänder, von denen bei allen 
Concentrationen zwei constant dunkler als die beiden anderen waren. Durch- 
aus gleiche Resultate wie mit dem alkoholischen erhielt Schenk mit dem 
ätherischen und wässerigen Extract des in Rede stehenden Farbstoffes. 

Auf die Epithelschicht folgt nach innen eine aus mehrfach sich kreu- 
zenden, hauptsächlich aber radiär verlaufenden, Fasern bestehende, helle Faser- 
und Zellschicht, die ich als Bindegewebsschicht bezeichne, welche aber 
noch andere Organe und Gewebe, wie Drüsen, Blutgefässe, Nerven und deren 
Endigungen im den für die Echiuren in gewissem Sinne charakteristischen 
Hautpapillen aufnimmt. Bei Echiurus Pallasii sind diese Papillen besonders 
deutlich und zahlreich und bilden ansehnliche Anschwellungen in der Haut, 
die als kugelige Knötchen auf der Oberfläche hervortreten (Taf. 1. Fig. 1,3, 5). 
Sie ordnen sich auch hier in mehr oder minder regelmässigen Querreihen, 
die dann dem ganzen Körper den Anschein einer Ringelung oder Segmentirung 
geben (Fig. 1, 3) und auf die wir später bei der speciellen Betrachtung des 
Echiurus Pallasii zurückkommen werden. Bei anderen Formen sind diese 
Hautpapillen unregelmässig über den Körper zerstreut, aber nicht minder 
zahlreich und gross, wie z. B. bei Thalassema Baronii, wo sie, wie bei 
Echiurus, als weisse Knötchen auf dem hier dunkelgrünen Hautgrunde hervor- 
treten (Taf. 6. Fig. 62). Sie bestehen aus einem, hauptsächlich in radiärer 
Richtung, gegen die Peripherie hin vielfach verzweigten Netz von Fasern, in 
welches körnige und zellige Elemente eingelagert sind. Nach aussen, dicht 
unter dem Hautepithel, erscheinen die Körnchen und Zellen zahlreicher (Taf. 8. 
Fig. 88), die letzteren mit feinen fadenförmigen Ausläufern, die einerseits mit 
dem inneren Netz zusammenhängen und andererseits an und, wie es scheint, 
in die inneren Enden der Cylinder-Epithelien einlaufen. An günstigen Quer- 
oder Längsschnitten durch die Haut sieht man deutlich Nerven aus dem Innern, 
die Muskulatur durchsetzend, in diese Papillen eintreten und sich baumförmig 
ausbreitend das oben beschriebene Fasernetz mit den überall eingestreuten 
fasrigen und zelligen Elementen bilden (Taf. 1. Fig. 5; Taf. 8. Fig. 88 u. 89 ete.). 
Ich habe an manchen Präparaten diese Nerven auch nach innen bis zu ihrem 
Austritt aus dem Bauchnervenstrang verfolgen können. Wir können somit diese 
Gebilde mit Recht als Tastpapillen der Haut betrachten. Kürzlich sind 
dieselben auch von W. Salensky an Echiurenlarven beobachtet worden. Er 


Die Echiuren. 45 


hält dieselben ebenfalls „ihrer Form und Lage nach“ für Tastpapillen. Ausser 
diesen Hautpapillen kommen aber auch Hautdrüsen bei manchen Echiuren in 
grosser Menge vor, namentlich bei Bonellia (Taf. 1. Fig. 10) und manchen 
Thalassemen, wie z. B. bei Thalassema Moebii; sie stellen hier meistens un- 
regelmässige Zellhaufen dar, in Höhlungen der Bindegewebsschicht liegend. 
Auf die äussere Haut folgt die mit ihr fest verwachsene Muskulatur, 
die, wie schon angegeben, an den meisten, namentlich den mittleren Körper- 
partien, aus drei Hauptschichten besteht, einer äusseren und inneren eirculären 
und einer zwischen beiden liegenden Längsfaserschicht (Taf. 1. Fig. 4; Taf. 3. 
Fig. 25—29; Taf. 7. Fig. 73 
mächtigste, sie übertrifft die im Verhältniss hierzu meist schmalen Kreisfaser- 


75 etc.). Die letztere ist in der Regel die 


schichten um das Doppelte, Dreifache oder noch mehr (Taf. 3. Fig. 25—29). 
Ausserdem aber ist die Längsmuskelschicht noch von radiären Muskelfasern 
durchzogen, die an einigen Stellen des Körpers, namentlich an dem Vordertheil 
und dem Rüssel besonders reichlich, die Längsfasern oft überwiegend, auf- 
treten und die umbiegend aus der äusseren und inneren Ringfaserschicht her- 
vorgehen. (Taf. 1. Fig. 4g, 5; Taf. 3. Fig. 25—29; Fig. 83, 89 etc). An 
feinen Durchschnitten der Haut aber sieht man auch, dass die die Längs- 
muskeln durchsetzenden Radiärfasern sich hier und dort über jene nach aussen 
hinaus fortsetzen und in die Bindegewebsschicht eindringen. Zum Theil sind 
diese Radiärfasern wohl Nervenfasern, zum Theil indessen auch wohl Binde- 
gewebsfasern, die somit auch aus der äusseren Schicht im die Muskulatur sich 
fortsetzen, diese als Gerüst umgebend. In allen Fällen bestehen die Muskeln 
aus lang ausgezogenen, spindelförmigen Fasern, die sich bei genauerer Unter- 
suchung als von einer gemeinschaftlichen Hülle umgebene Bündel von feinen 
Primitivfibrillen erweisen. Bei einem Querschnitt durch dieselben (Taf. 1. Fig. 7) 
sieht man zunächst eine das ganze Bündel umschliessende glashelle Membran 
und innerhalb dieser meist eine radiäre Streifung, die auf ein gemeinschaft- 
liches mittleres Feld zuläuft. Man gewinnt dadurch anfangs die Vorstellung, 
der Muskel bestehe aus einem Bündel radiär gestellter blättriger Fasern. Prüft 
man aber genauer, namentlich an einer grösseren Anzahl guter Querschnitte 
und in günstiger Lage und Beleuchtung, so erkennt man, dass die radiäre 
Streifung nur eine scheinbare ist, hervorgerufen theils durch die besondere 
Lage und Beschaffenheit des Querschnittes, theils dadurch, dass die Fasern 


46 Professor Dr. Rich. Greeff. 


aus ihrer Scheide sich hervorgewölbt haben, und dass vielmehr die Muskel- 
substanz aus einem Bündel feiner, fadenförmiger Fibrillen besteht, die inner- 
halb ihrer gemeinschaftlichen Scheide um eine innere körnige Längsachse 
gestellt sind (Fig. 7a, b). Auch durch Zerzupfungspräparate überzeugt man 
sich von der fein fibrillären Natur der Muskelsubstanz, resp. von der Zu- 
sammensetzung der Muskeln aus Muskelprimitivbündeln von der beschriebenen 
Beschafitenheit. Wir haben hier also eine den quergestreiften Muskeln ent- 
sprechende Differenzirung in Muskelprimitivbündel bei sogenannten organischen 
Muskeln vor uns, wie sie zuerst von G.R. Wagener beschrieben worden ist!) 
und wie sie nach jenem Forscher bei den niederen T'hieren ungemein zahlreich 
vorkommen. 

Zu den Hautgebilden gehören auch die Borsten der Echiuren, deren, 
wie bereits oben bei Betrachtung der äusseren Körperform erwähnt worden ist, 
zwei hakenförmig gekrümmte am Vorderkörper, bald hinter der Rüsselbasis, 
beiderseits von der medianen Bauchlängslinie liegende, allen Echiuren zukommen 
(Taf. 1. Fig. 1, 3; Taf. 6. Fig. 62, 68), zu welchen bei der Gattung Echiurus 
zwei hintere Kränze von geraden Borsten hinzutreten (Taf. 1. Fig. 1 u. 3). 
Die Borsten sind goldglänzend und ihre Masse besteht, wie man aus feinen 
Längs- wie Querschnitten bei einer guten 300maligen Vergrösserung erkennt, 
aus sehr feinen dicht zusammengedrängten Längsfasern (Fig. 8). Die Aussen- 
fläche der Borsten ist ausserdem noch längsgerippt. Die Rippen entsprechen 
aber meistens nicht nach aussen vortretenden Fasern, sondern sind breiter als 
diese. Bei günstigen Durchschnitten sieht man auch zuweilen deutlich einen 


1) Ueber die Muskeln der Evertebraten. Archiv f. Anat. Phys. ete. Jahrg. 1863, 
SO, 2 Rat IV.0r Ve 

Ich kann die sorgfältigen und durch treffliche Abbildungen erläuterten Beobachtungen 
R. Wagener’s sowohl durch den hier angeführten Bau der Muskeln der Echiuren, als auch 
durch Untersuchungen an Hirudineen und Nematoden vollkommen bestätigen. Ueber die Muskeln 
der Letzteren und ihre Zusammensetzung aus Muskelprimitivbündeln habe ich bereits früher 
Mittheilung gemacht (Verhandlgn. d. naturf. Vereins d. preuss. Rheinlande u. Westfalens 1870. 
Sitzungsberichte d. niederrhein. Ges. f. Nat.- u. Heilk., Alle. S. v. 2. Mai 1870). Es ist auf- 
fallend, dass diese von Wagener entdeckte und seitdem mehrfach bestätigte, wichtige anatomische 
Thatsache der organischen Muskeln noch, wie es scheint, verhältnissmässig wenig Beachtung 
gefunden hat, da selbst in den neuesten histologischen Handbüchern derselben in keiner Weise 
Erwähnung geschieht. 


Die Echiuren. 4% 


Längskanal durch die Mitte der Borste hindurchziehen (Fig. Sa), der indessen 
nicht immer zu persistiren scheint, da man ihn häufig vergeblich sucht. Am 
längsten scheint er sich an dem äusseren zugespitzten Ende der Borste zu 
erhalten. Die Borsten stecken in Scheiden, die nach innen zu mit einer 
Zellenlage ausgekleidet und nach aussen von einer hyalinen Membran umgeben 
werden (Taf. 1. Fig. $, 9; Taf. 3. Fig. 25). Die Zwischenschicht besteht, 
wie es scheint, aus Bindegewebe mit Muskelfasern. Durchmustert man eine 
Anzahl von Durchschnitten der Haut, in -welcher Borsten sich befinden, so 
erkennt man aufs Deutlichste, dass die Letzteren ursprünglich in Vertiefungen 
resp. Einstülpungen der äusseren Haut entstehen. Die äussere Epithelzellen- 
lage der Haut geht an den Durchtrittsstellen der Borsten nach aussen direet 
auf die Scheide derselben. über und bildet ihre innere Zellenlage (Fig. 8). 
Anfangs, d. h. an dem unteren zugespitzten Ende der Borsten, haben diese 
Zellen die langgestreckte Gestalt der Hautepithelien, weiter nach innen aber, 
namentlich da, wo die Borste den Hautmuskelschlauch durchbohrend in die 
Leibeshöhle tritt, hören die Spindelzellen auf und die Scheide ist dann nach 
der Borste zu mit einer Lage platter Zellen ausgekleidet (Fig. 8). 
Unmittelbar neben den ausgebildeten Borsten, meist an der der Leibes- 
höhle zugewendeten Seite, sieht man sehr häufig neue kleinere Borsten ent- 
stehen, die offenbar zum Ersatz der abgenutzten oder ausfallenden bestimmt 
sind. Dadurch kommt es, dass, wie bereits von einigen Beobachtern angeführt, 
zuweilen statt der zwei vorderen Hakenborsten deren drei oder vier vorhanden 
sind, nämlich auf einer oder auf beiden Seiten ein dicht nebeneinander liegen- 
des Paar. Auch die hinteren Borsten der Echiuren können auf diese Weise 
vermehrt sein. Diese jungen Borsten entwickeln sich innerhalb einer der 
Scheide der alten Borsten eng anliegenden Schicht langgestreckter Zellen, 
ähnlich denjenigen der Zellenhaut und der alten Borsten an dem äusseren zu- 
gespitzten Theil (Taf. 1. Fig. 9; Taf. 3. Fig. 25). Die Borsten werden von 
besonderen sehr zahlreichen Muskeln bewegt, die sich einerseits an die innere 
Leibeswand und andererseits an den inneren Theil der Borsten ansetzen. Be- 
sonders kräftig ist die Muskulatur der beiden vorderen Hakenborsten, von 
deren inneren Enden aus die Bündel strahlenförmig nach aussen gehen (Fig. 2b). 
Auch findet sich hier ein gemeinschaftlicher Muskel, der zwischen den inneren 
Enden der beiden Borsten quer in der Leibeshöhle und über den Anfangstheil 


48 Professor Dr. Rich. Greeft. 


des Darmkanals ausgespannt ist (Fig. 2b, 12i) und so, wie wir später noch 
erwähnen werden, die ersten Schlingen des Darmes (Pharynx) in seiner Lage 
festhält. Auch schlingt sich um diesen Muskel zuweilen der Verbindungsast 
des Rücken- und Bauchblutgefässstammes (Fig. 2d, 12k). 


2. Verdauungsorgane. 


Der Nahrungskanal der Echiuren beginnt mit dem an dem vorderen 
Körperende angefügten rüsselförmigen Anhang, der, wie ich, einem von Herrn 
Prof. Leuckart gütig mir gemachten Vorschlage gemäss, hierdurch hervorhebe, 
morphologisch ohne Zweifel dem Kopfzapfen oder Kopflappen der Anneliden 
entspricht, in Rücksicht auf seine Funetion aber auch mit Recht als Rüssel 
bezeichnet werden kann. Wie aus der früheren Beschreibung der äusseren 
Form- und Bewegungserscheinungen dieses Organes hervorgeht, ist dasselbe 
neben seiner Thhätigkeit bei der Fortbewegung und der Herstellung der Woh- 
nungen, z. B. der Sandröhren von Echiurus, auch offenbar wesentlich dazu 
bestimmt, mit seinem vorderen, entweder einfach schaufelförmig (Echiurus, 
Thalassema) oder in zwei Schenkel ausgebreiteten Ende (Bonellia) (vergl. die 
betr. Abbildungen Fig. 1, 3, 62, 68, 70) die Nahrung schöpfend aufzunehmen 
und sie in den an seiner Basis beginnenden geschlossenen Verdauungskanal 
zu führen. Diesem Zwecke des Fressens dient hauptsächlich das bei den 
lebenden Echiuren häufig zu beobachtende Einrollen des Rüssels und anderer- 
seits das weite Hervorstrecken desselben, während das T'hier selbst in seinem 
Schlupfwinkel zurückbleibt. 

Der Rüssel zeigt bezüglich seiner äusseren Wandungen einen ähnlichen 
Bau wie der Körperschlauch. Die äusseren Haut- und die Muskelschichten 
folgen in derselben Weise, wenngleich die Muskelelemente hier im Allgemeinen 
spärlicher auftreten (Taf. 4. Fig. 34, 35; Taf. 7. Fig. 83 etc.). Die beiden 
cireculären Faserschichten sind in der Regel sehr schmal, die mittlere Längs- 
faserschicht ist zwar häufig dick, ja dicker als an manchen Stellen des Kör- 
pers, aber unter gleichzeitiger Verminderung der Längsmuskelfasern und Ver- 
stärkung der Radiärfasern und des Zwischenbindegewebes. Bei einem Quer- 
schnitt erscheinen die Muskeln an den baumförmig sich verästelnden radiären 
Bindegewebsfasern gruppenweise oder einzeln und je weiter nach vorne, desto 
spärlicher aufgereiht (Tat. 4. Fig. 33—36; Taf.7. Fig. 83; Taf. 8. Fig. S4), 


Die Echiuren. 49 


Was dem Rüssel in morphologischer Hinsicht seinen Charakter als ein 
dem Nahrungskanal zugehöriges Organ verleiht, ist seine innere Auskleidung, 
die, durchaus entsprechend derjenigen des Darmkanals, aus einer Lage Cylinder- 
epithel und einem dichten Flimmerüberzug auf der ganzen inneren concaven 
Fläche besteht. Man kann die ganze lang ausgezogene rinnenförmige Oeffnung 
des Rissels als die Mundöffnung betrachten. Bei sorgfältiger Untersuchung, 
indem man nämlich von der röhrenförmig geschlossenen Basis des Rüssels 
allmählich vermittelst Querschnitte nach vorne dringt bis zu der halbkanal- 
artigen Oeffnung, kann man den allmählichen Uebergang, gewissermassen die 
Entstehung dieser weiten Mundöffnung verfolgen. Anfangs ist, wie z. B. bei 
Echiurus Pallasiü, der Rüssel noch röhrenförmig geschlossen. Seine innere 
wimpernde und mit Cylinderepithel bekleidete Haut ist in Falten gelegt (Taf. 3. 
Fig. 29), so dass sich dieser Kanal seiner ganzen Auskleidung nach in Nichts 
von dem Darmkanal unterscheidet, da er ausserdem auch eine direete Fort- 
setzung desselben ist. Allmählich nach vorne steigend, wird das Lumen der 
geschlossenen Rüsselbasis enger (Taf. 4. Fig. 30, 31), die Hautfalten weniger 
vorspringend, einfacher und minder zahlreich, bis sich zum Uebergang des 
Kanals in den Halbkanal bei gleichzeitiger Verbreiterung des Rüssels und 
hiermit verbundener Ausdehnung seiner inneren Oberfläche die Hautfalten des 
Darmkanals auflösen (Taf. 4. Fig. 32, 33, 34) und sich der nun grösseren 
Innenfläche anlegen, um so bis zur Spitze des Rüssels sich fortzusetzen. Man 
gewinnt hierdurch die Vorstellung, dass der ganze Rüssel durch allmähliches 
Vordringen des Anfangstheils des Darmkanals entstanden ist. 

Bemerkenswerth ist, dass der Nervenschlundring im Rüssel selbst liegt. 
Die beiden Schenkel, von der Basis des Rüssels aus einem gemeinschaftlichen 
Stamm entspringend, verlaufen an den Seitenrändern des Halbkanals, um sich in 
weitem Bogen auf der Spitze zu vereinigen (Taf. 2. Fig. 19). Auch die Haupt- 
stimme der Blutgefässe und kanalartige Fortsetzungen der Leibeshöhle erstrecken 
sich bis in das vordere Ende des Rüssels (Taf. 1. Fig. 12; Taf. 6. Fig. 69). 

Der eigentliche Darmkanal ist bei allen Echiuren von beträchtlicher 
Länge und beschreibt innerhalb der Körperhöhle zahlreiche und weite Win- 
dungen. Ein Mesenterium von Bindegewebsfiden und Muskelfasern hält die 
Schlingen untereinander zusammen und befestigt sie auch mehr oder minder 
an die innere Leibeswand (Taf. 1. Fig. 2: Taf. 6. Fig. 71). 

Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 1. 


— 


50 Professor Dr. Rich. Greeff. 


Die ganze Innenfläche des Darmkanals der Echiuren ist wie diejenige 
des Rüssels bewimpert und mit einer dichten Lage von COylinderepithel aus- 
gekleidet (Taf. 1. Fig. 4n; Taf. 7. Fig. S3e; Taf. S. Fig. S4e). Auf dieses 
folgt nach aussen eine Bindegewebsschicht, in welche meist zahlreiche Drüsen, 
kugelige, ovale oder birnförmige Zellenhaufen von bräunlicher oder gelblicher 
Färbung wahrzunehmen sind (Taf.1. Fig. 4m). Bei günstigen Durchschnitten 
sieht man deutlich ihren Ausführungsgang in das Lumen des Darmkanals. 
An diese Bindegewebs- und Drüsenschicht schliesst sich nach aussen die 
Muskulatur, die fast überall auf der ganzen Länge des Darmes aus äusseren 
Längs- und inneren Ringsmuskeln besteht, jedoch in sehr verschiedener Ent- 
wickelung, so dass bald die eine Lage kräftig ist, während die andere zurück- 
tritt oder oft nur spurenweise vorhanden ist, ja an einigen Stellen ganz zu 
fehlen scheint, oder beide Lagen von mehr oder minder gleicher Breite sind 
(vergl. die betr. Abbildungen Taf. 1. Fig. 4; Taf. 3. Fig. 25>—29; Taf. 8. 
Fig. S4, 85 etc... An dem aufgeschnittenen lebenden Thiere zeigt der Darm- 
kanal sehr energische Contractionen, namentlich wurmförmige Krümmungen, 
die selbst an dem aus dem Körper entfernten Darme in Seewasser noch eine 
Zeit lang anhalten. 

Bei Echiurus Pallasii kann man vier Abschnitte des Darmkanals unter- 
scheiden, die man als Schlund, Speiseröhre, Mitteldarm und Enddarm 
bezeichnen könnte. Das erste hinter dem Munde beginnende Stück, der 
Schlund, ist anfangs, aus dem Rüssel hervortretend, wie dieser eng, erweitert 
sich aber bald beträchtlich und nimmt so die zwei bis drei ersten Schlingen 
ein, die durch Bindegewebs- und Muskelfäden untereinander und an die innere 
Wand der hier noch wenig geräumigen Leibeshöhle befestigt sind (Taf. 1. 
Fig. 2a, 12r). Ausserdem aber werden diese ersten Schlingen des Darmes 
mit sammt den an ihnen verlaufenden und sie umspinnenden Blutgefässen von 
dem schon früher erwähnten, zwischen den inneren Enden der beiden vorderen 
Hakenborsten und quer durch die Leibeshöhle ausgespannten kräftigen Muskel- 
strang festgehalten (Fig. 2b, 12i). Beim lebenden Thiere zeigt der Schlund 
eine lebhaft orangerothe Färbung durch die sich darüber hinziehenden Blut- 
gefässe (Fig. 2a, 12r), an Weingeistpräparaten ist er weisslich. Die Wandung 
dieses Darmstücks ist ziemlich dick, anfangs, d. h. gleich hinter dem Munde, 
nur mit einer eireulären Muskelschicht versehen (Taf. 3. Fig. 27f), dem sich 


Die Echiuren. 51 


indessen in dem erweiterten Theil alsbald eine kräftige Lage von Längsmuskeln 
nach aussen anschliesst (Fig. 26h). 

Das zweite Darmstück, die Speiseröhre, ist beinahe so lang wie der 
Schlund, aber enger, und taucht von den auf der Bauchseite liegenden Schlingen 
des Schlundes hervor, um in einem Bogen über den erwähnten, die beiden 
inneren Enden der Hakenborsten verbindenden Muskel nach hinten zu laufen 
(Fig. 2h, 12r). Es ist ein stark muskulöses, gleichmässig eylindrisches Rohr, 
glatt und glänzend und im Leben intensiv roth gefärbt durch die dasselbe 
ebenfalls, wie den Schlund, reichlich umspinnenden Blutgefässe. Selten colla- 
biren seine Wandungen nach Entleerung des Inhalts oder nach dem Tode des 
Thieres, wie dieses beim Schlunde und den nachfolgenden Darmpartieen der 
Fall ist. Bei genauerer Betrachtung zeigt die Speiseröhre auf der Oberfläche 
eine deutliche Ringelung, die, wie man sich an Durchschnitten, namentlich 
geeigneten Längsschnitten, überzeugt, von starken cireulären Muskelleisten, die 
auf der Innenfläche des Kanals in das Lumen des letzteren vorspringen, her- 
rühren (Taf. 1. Fig. 13b). An diese Ringmuskulatur legt sich dann noch 
nach aussen eine ebenfalls ansehnliche Längsmuskelschicht (Fig. 13a). 

Der dritte Abschnitt des Darmes wird durch den sehr langen und 
windungsreichen Mittel- oder Hauptdarm gebildet. Er ist im Leben bräunlich 
oder gelblich und in der Regel prall gefüllt mit einer bräunlichen mehr oder 
minder klaren Flüssigkeit (Fig. 2k) und der aufgenommenen Nahrung. Die 
erstere enthält, wie eine genauere Untersuchung lehrt, eine grosse Menge von 
unregelmässig geformten, meist braunröthliche Pigmentkörner einschliessenden 
Zellen, die in der Flüssigkeit, in welcher sie suspendirt sind, deutlich amöboide 
Bewegungen erkennen lassen. Auch einzelne Pigmentkörner und Haufen der- 
selben kommen massenhaft vor. Diese Formelemente sind sehr ähnlich den- 
jenigen, wie sie sich in der Leibeshöhlenflüssigkeit finden. Die aufgenoinmene 
Nahrung, meist aus Sand und Schlamm bestehend, zeigt bestimmte äussere 
Formen resp. Bissen, nämlich auf beiden Enden abgerundete Sandeylinderehen, 
wie es scheint, eine Bissenbildung beim Durchtritt durch die Rüsselbasis und 
den Anfang des Schlundes. Der Mittel-Darm ist namentlich in seinen mittleren 
Partieen beträchtlich weiter als der vorhergehende Oesophagus, aber im Gegen- 
satz zu diesem dünn, zart und leicht zerreisslich. Bei der geringsten Ver- 
letzung fliesst die ihn im Leben prall erfüllende braune Flüssigkeit aus und 


res 
1 


52 Protessor Dr. Rich. Greeft. 


die Wandungen collabiren und schrumpfen alsdann bedeutend, fast bis zur 
Unkenntlichkeit, zusammen. 


Die Darmwandung enthält eine schwache Längsmuskelschicht mit 
wenigen Ringmuskeln. Zwischen den auch hier überall die innere Auskleidung 
bildenden Cylinderepithelien und den Muskeln liegt die verhältnissmässig breite 
Bindegewebsschicht, die ausser den zahlreich eingestreuten kleineren Drüsen 
auffallend reichlich mit zelligen Elementen erfüllt ist. Bei einem Querschnitt 
durch diesen Darmabschnitt tritt uns alsbald und überall die sehr merkwürdige 
und später bei Betrachtung des Blutgefässsystems noch zu erwähnende Er- 
scheinung entgegen, dass die Darmwand constant an einer Stelle und zwar da, 
wo ihr das Darmgefäss anliegt, beträchtlich verdünnt ist, so dass an der 
Berührungsstelle der Darm fast membranartig wird (Taf. 1. Fig. 14e). 


In diesem Mittel- oder Hauptdarm, den man nach den üblichen Bezeich- 
nungen auch Chylusdarm (Leberdarm) nennen könnte, wird ohne Zweifel zum 
grössten Theile die Verdauung und Resorption vollzogen, indessen lässt sich 
auf der ganzen Strecke kein besonderer Abschnitt als Magen und Darm 
unterscheiden. 


Auf die in diesem 'T'heile des Darmkanales zu gewissen Jahreszeiten 
in grosser Anzahl vorkommenden sehr merkwürdigen Gregarinen werden wir 
später bei der speciellen Betrachtung der Schmarotzer des Echiurus Pallasii 
zurückkommen. 


Der letzte Abschnitt, der Enddarm, schliesst sich an den vorher- 
gehenden ohne äussere Unterscheidung an. Seine Wände sind indessen dicker, 
seine Muskulatur kräftiger, das Bindegewebsstratum bildet ein breites und weit- 
maschiges Netz (Fig. 23). Aussgezeichnet ist er ausserdem dadurch, dass in 
sein allmählich sich verengendes Endstück die beiden braunen in die Leibeshöhle 
hineinragenden Kiemenschläuche einmünden. Durch starke Bindegewebs- und 
Muskelfäden ist er besonders an seinem letzten Theile an der Leibeswand 
befestigt. Der After bildet eine rundliche Oeffnung am hinteren Leibesende, 
der mit einem ansehnlichen Schliessmuskel, bestehend aus einer breiten Lage 
von Ringmuskelfasern, versehen ist. 


Von den oben von uns beschriebenen Theilen des Verdauungsapparates 
des Echiurus Pallasii ist allen Beobachtern besonders der zweite von uns als 


Die Echiuren. 53 


Oesophagus bezeichnete Abschnitt aufgefallen, der in der T’hat durch die hervor- 
gehobenen Eigenschaften, namentlich auch durch die ihm anhängenden Blut- 
gefässe, sofort in die Augen fällt. Pallas (Nr. 9, p. 6), der Entdecker und 
erste Zergliederer unseres Wurmes, unterschied ausserdem mehrere Abtheilungen 
am Verdauungskanale, zuerst einen Oesophagus, der sich in einen mit Sand 
und Schlamm erfüllten Sack erweitert („dilatatur in sacculum nonnunquam luto 
arenoso repletum“), darauf folgend zwei Magen, der erste ein geräumiger, leder- 
artiger, gewundener Kropf („ingluvies“), dann der zweite Magen, rund, fleischig, 
einer Schlinge oder einem Vogelkehlkopfe oder sehr engen Fischdarme ähnlich und 
durch ein Mesenterium in eine Sförmige Windung zusammengelegt. „In mesen- 
teriolo“, fährt Pallas fort, „longitudinaliter decurrit stria mollis, erocea, cujus 
colore intestina omnia tincta sunt“. Pallas stellt die Frage, ob dieser weiche, 
safranfarbige Streifen ein der Leber oder dem Pankreas analoges Eingeweide 


sei. Offenbar entspricht die letzte Abtheilung 


&, der „ventrieulus alter“ unserem 


oben beschriebenen Oesophagus und der safranfarbige Streifen ist das an ihm 
verlaufende und später genauer zu betrachtende Rücken- oder Darmblutgefäss 
und zwar die herzartige Erweiterung desselben. Der von Pallas beschriebene 
Oesophagus und „ventrieulus primus“ dürfte mit unserem Pharynx zusammen- 
fallen. Pallas beschreibt dann den eigentlichen Darm, an dem er wiederum 
drei Theile unterscheidet, einen Dünndarm („Intestinum tenui canale incipit“), 
einen darauf folgenden etwas weiteren, vier Spannen langen Kanal, den man 
„intestinum luteum vel jejunum“ nennen könne: „aurantii enim coloris est, stris 
longitudinalibus opacioribus distinetum, totumque praeter tenuem aequulam 
nihil omnino continere solet“. Der Dünndarm und das Jejunum von Pallas 
bilden ohne Zweifel unseren eigentlichen Darm (Chylus- oder Leberdarm). 
Auch das Mesenterium, das die Windungen zusammenhält und sie an die 
Leibeswand knüpft, ist bereits von Pallas beobachtet worden: „Hoc („jejunum“) 
„pariter ac prius membranula longitudinali in parvos crispatur gyros et pleris- 
que suis voluminibus in medio corpore et versus posteriora libere fluctuat“. 
Als dritten "Theil des Intestinums beschreibt Pallas den auch von uns ange- 
nommenen Enddarm, das „rectum“. Man sieht aus dem Obigen, mit welcher 
Sorgfalt der ausgezeichnete Naturforscher beobachtete und dass wir im Wesent- 
lichen nur in den Deutungen der einzelnen Abschnitte des Darmkanals von 
ihm abweichen. 


54 Professor Dr. Rich. Greefi. 


Eine fernere ausgezeichnete Darstellung des Verdauungssystems von 
Echiurus Pallasii verdanken wir Forbes und Goodsir (Nr. 12). Die von 
ihnen aufgestellten Abschnitte des Darmkanals: Pharynx, Oesophagus und der 
lange hintere Nahrungsschlauch stimmen rücksichtlich der äusseren Form- 
verhältnisse vollständig mit den von uns beschriebenen überein. Der Enddarm 
wird von ihnen wegen der Einmündung der „Athemsäcke* als „Kloake“ be- 
zeichnet und da sie die Echiuren zu den Echinodermen rechnen, mit der Kloake 
der Holothurien verglichen. 


Weniger glücklich als die obigen Beobachtungen von Pallas und 
Forbes-Goodsir sind die Mittheilungen von Quatrefages (Nr. 14) über 
den Verdauungsapparat der Echiuren. Er theilt denselben in zwei Haupt- 
abschnitte, in den Rüssel (trompe) und den Darm (intestin.. Da ihm, wie 
bereits früher bemerkt, der eigentliche Rüssel, d.h. der halbkanalartige rüssel- 
förmige Anhang am Vorderkörper entgangen war, so betrachtete er den ersten 
innerhalb der Körperhöhle liegenden Hauptabschnitt, unseren Pharynx und Oeso- 
phagus, als Rüssel und sondert ihn in drei Theile. An dem auf seinen „Rüssel“ 
folgenden Darmkanal unterscheidet er die schon von Pallas beschriebenen 
drei Stücke, den Dünndarm („lintestin grele“), Dickdarm („lintestin gros“) und 
das Rectum. 


Mettenheimer (Nr. 21) erwähnt nach seinen Beobachtungen des 
lebenden Echiurus Pallasii an der Nordsee nur eines langen, mehrfach gewun- 
denen Darmkanals von lebhaft scharlachrother Färbung, der in der Art eines 
menschlichen Colons mit Zellen (?) und Kerkringischen Klappen (?) versehen 
und an der einen Seite an ein starkes Band aufgereiht sei. Er schenkte be- 
sonders den lebhaften peristaltischen Bewegungen des aus dem Körper hervor- 
getretenen Darmkanals seine Aufmerksamkeit. 


Bei den T'halassemen und Bonellien tritt insofern eine Vereinfachung des 
Darmkanals ein, als der oben von uns als Oesophagus beschriebene Abschnitt 
des Echiurus Pallassöi zu fehlen scheint. Es sind dann nur drei Abschnitte zu 
unterscheiden, Schlund, Mittel- oder Chylusdarm und Enddarm. Der erste, der 
Pharynx, zeigt besonders bei Bonellia viridis eine beträchtliche sackartige Erweite- 
rung (Taf. 6. Fig. 71) und enthält verhältnissmässig dicke Wände mit starker Mus- 
kulatur. Bei T’halassema Baroni, Thalassema Moebii und den anderen hierauf 


Die Echiuren. 55 


untersuchten Arten dieser Gattung entspricht er mehr dem Schlunde des 
Echiurus Pallasit. 


Schmarda, der den Darmkanal der Donellia viridis zuerst genauer 
untersucht hat, beschreibt noch besondere den Hauptdarm äusserlich umgebende 
leberartige Organe (Nr. 17, 8. 118). Er sagt: „Die zweite Abtheilung des 
Verdauungstractus ist die längste, sie ist 4—5mal so lang als der Körper, 
etwas weiter als die vorhergehende; sie hat ein flockiges Aussehen an ihrer 
Oberfläche und eine schöne orangegelbe Färbung. Beides rührt von der Leber- 
substanz her, welche den Darm im Beginn und am Ende dieses Abschnittes 
in kleinen unzusammenhängenden, in der Mitte in grösseren zusammenhängen- 
den und den ganzen Breitendurchmesser umfassenden Lappen und Läppchen 
umgiebt.“ .... „Jedes Leberläppchen besteht aus einem Convolute von Zellen 
von Yso— Vs, mm Grösse. Jede Zelle besteht aus einer dünnen durchsichtigen 
Zellhaut, einem grossen Zellkerne und einem feinkörnigen, gelblichen und flüs- 
sigen Inhalt“. 


Lacaze-Duthiers indessen erwähnt nichts von den von Schmarda 
so bestimmt und ausführlich beschriebenen leberartigen Organen (Nr. 23, p. 67). 
Er nennt den Mittel- oder Hauptdarm ebenfalls Leberdarm (partie hepatique‘), 
bezieht diese Bezeichnung aber auf die innere zellige Auskleidung des Darmes. 
Er sagt in Bezug hierauf: „Soumise & l’examen mieroscopique, on trouve & 
linterieur une substance cellulaire formant une couche epaisse, qui a la plus 
grande analogie par sa texture avec la substance hepatique des animaux 
inferieurs“. Ich meinerseits habe ebenfalls nichts von den Leberläppchen 
Schmarda’s am Darm der Bonellia bemerken können. Der letztere hat wie 
derjenige von Echiurus Pallasii eine braungelbe Färbung, die indessen nach 
meinen Beobachtungen nicht von äusserem leberartigem Ueberzug, sondern von 
dem inneren Zellenbeleg und der braunen Flüssigkeit herrührt, die dieses 
Darmstück prall erfüllt. Auch zeigt der Bau des Darmes der Donellia im 
Uebrigen eine grosse Uebereinstimmung mit dem des Echiurus Pallasii. Den 
bestimmten Angaben Schmarda’s gegenüber wäre es indessen von Interesse, 
den Darm der Donellia viridis noch einmal an dem lebenden Thhiere in Rück- 
sicht auf den erwähnten Punkt einer genauen Prüfung zu unterwerfen. 


56 Professor Dr. Rich. Greeff. 


3. Blutgefässsystem. 


Das Blutgefässsystem der Echiuren besteht nach den bisherigen Beob- 
achtungen aus zwei Hauptblutbahnen, einem Rücken- und einem Bauch- 
gefäss. Das Rückengefäss verläuft innerhalb der Bauchhöhle, seiner grössten 
Ausdehnung nach unmittelbar dem Darm entlang (Taf. 1. Fig. 2f.i, 12h.s: 
Taf. 6. Fig. 69b. h), das Bauchgefäss auf der mittleren Längslinie der Innen- 
fläche der Bauchseite, gerade über dem Bauchnervenstrange (Taf. 1. Fig. 2e 
12pete.). Beide Gefässe verlängern sich bis in den Rüssel, das Rückengefäss 
einfach und in der Rückenwandung des Rüssels als Rüsselarterie der mittleren 
Längsrichtung folgend (Taf. 1. Fig. 12b; Taf. 6. Fig. 69c), das Bauch- 
gefäss in zwei Aesten, die in den Seitenrändern unter Entsendung zahlreicher 
Zweige verlaufen (Fig. 12c.d, 96e). Auf der Spitze des Rüssels vereinigen 
sich beide Blutbahnen (Fig. 12a, 96d.e), indem das mediane Rückengefäss 
sich in zwei Zweige spaltet, die beiderseits umbiegend dem vorderen Rande 
des Rüssels folgen, um in die beiden Rüsselrandzweige des Bauchgefässes 
überzugehen (Fig. 12). Ausserdem aber findet hier noch eine von mir auf- 
gefundene, sehr wichtige weitere und unten genauer zu schildernde Verbindung 
des Blutgefässsystems statt, nämlich mit der Leibeshöhle, indem die Rüsselarterie 
auf der Spitze des Rüssels sich direet sowohl in die Randgefässe des Bauch- 
gefässstammes ergiesst, als in die bis hierher vordringenden gefässartigen 
Bahnen der Leibeshöhle. Durch besondere Gefässäste werden dann noch ander- 
weitige Verbindungen zwischen Rücken- und Bauchgefäss innerhalb der Leibes- 
höhle vermittelt (Fig. 2d, 12k.1, 69i). Ein Theil des in der Bauchhöhle 
liegenden Darmgefässstammes erweitert sich in der Regel beträchtlich, oft den 
ganzen Darm als weites Ringgefäss umgreifend, und wird in diesem Falle als 
ein Oentralorgan (Herz) angesehen. 

Gehen wir nun zur specielleren Betrachtung des Blutgefässsystems der 
Echiuren und der Bedeutung der einzelnen Bahnen über. 

Bei Echiurus Pallasii zeigt dasselbe folgende Anordnung: Von 
dem hinteren Theile des Oesophagus, des oben beschriebenen zweiten, stark 
muskulösen und geringelten Abschnittes des Darmkanales, beginnend, ver. 
läuft ein Gefäss nach vorn, theils direct dem Darme anliegend, theils von ihm 
etwas entfernt und durch Seitenzweige, Muskelfäden und membranartige Aus- 


Die Echiuren. 57 


breitungen mit ihm verbunden, das sich durch seine lebhaft rothe oder orange- 
rothe Färbung, durch seine vor allen anderen Gefässen ansehnliche Weite und 
seine unebene, mehrfach unregelmässig eingebuchtete Oberfläche auszeichnet 
(Taf. 1. Fig. 2f, 12h, 13d). Dasselbe hat stark muskulöse Wände, nament- 
lich eine verhältnissmässig breite äussere Längsmuskelschicht (Fig. 13e) mit 
spärlicheren inneren Ringmuskeln. Dieses Gefäss, das also einen Theil des 
Rückenstammes bildet, ist, wie unten noch besonders erwähnt werden soll, 
bereits von Forbes und Goodsir (Nr. 12, Froriep’s neue Notiz. S. 278, 
Fig. 12) beobachtet und als Blutsinus beschrieben worden. 


Ich glaube, dieses erweiterte Gefäss in seiner ganzen Ausdehnung als ein 
contractiles Centralorgan des Gefässsystems oder, wenn man will, als Herz 
ansehen zn müssen. Was mich hierzu veranlasst, ist 1. seine beträchtliche 
Erweiterung, 2. seine stark muskulösen Wände und 3. weil aus ihm eine 
ganz unzweifelhafte Arterie, die gleich zu beschreibende Rüsselarterie, direct 
hervorgeht. Ausserdem habe ich einige Male bei den lebend aufgeschnittenen 
und in Seewasser untersuchten T'hieren deutliche Bewegungen dieses Gefässes 
wahrgenommen. Noch andere Gründe sprechen für diese Auffassung, die aus 
der Zusammensetzung des Gefässsystems und den Beziehungen der einzelnen 
Theile desselben untereinander hervorgehen und die wir gleich noch zu be- 
trachten haben. 


Allmählich geht die herzartige Erweiterung nach vorn laufend in ein 
feineres Gefäss über, das von dem Oesophagus an den Pharynx übertritt, dem- 
selben indessen nicht der ganzen Länge nach folgt, sondern die Schlingen des 
letzteren zum Theil überschreitet, um sodann die Körperhöhle zu verlassen 
und in den Rüssel einzutreten (Fig. 12g). In der dorsalen Wandung des 
Rüssels und zwar innerhalb der breiten, zwischen den beiden Ringmuskel- 
schichten liegenden Längsmuskelschicht verläuft nun dieses Gefäss in medianer 
Längsrichtung geraden Weges und unverzweigt nach vorn bis zum schaufel- 
förmigen Ende des Rüssels (Fig. 12b). Hier theilt sich das Gefäss in zwei 
Aeste, die nach rechts und links dem vorderen Rande des Rüssels folgend 
(Fig. 12a) umbiegen, um dann beiderseits in die an den Seitenrändern ver- 
laufenden, zum Bauchgefässstamme gehörigen Gefässe überzugehen, die wir 
später werden zu betrachten haben. 

Nova Acta XLI. Pars I, Nr. 1. 


[0'o) 


58 Professor Dr. Rich. Greeff. 


Das eben beschriebene mediane Gefäss im Rüssel ist ohne Zweifel eine 
Arterie, die man, wie dieses bereits von Schmarda für Bonellia viridis ge- 
schehen ist, als Rüsselarterie bezeichnen kann; für seine arterielle Natur 
spricht, abgesehen von seinem direeten Ursprung aus der herzartigen Erweite- 
rung, sein gerader unverzweigter Verlauf mitten in der Muskulatur 
des Rüssels, namentlich aber seine eigene kräftige Muskulatur, die aus 
Ringfasern und in den Körper von der Oberfläche des Gefässes ausstrahlenden 
Radiärfasern besteht (Taf. 4. Fig. 33i, 34k, 35k). 

Gehen wir nun wieder zurück zu der herzartigen Erweiterung, so finden 
wir, dass dieselbe nach der dem Ursprunge der Rüsselarterie entgegengesetzten 
Seite zu, d. h. bei ihrem Beginne an dem hinteren Ende des Oesophagus, mit 
einem hier den Darm umgreifenden Gefässring in Verbindung steht 
(Fig. 2g, 121). Aus dem letzteren entspringt wieder ein anderes Gefäss 
(Fig. 2d, 12k), das, den Darm verlassend, direet nach vorn und unten läuft 
zu dem zwischen den beiden inneren Enden der vorderen Hakenborsten quer 
in der Leibeshöhle ausgespannten Muskelstrang. Diesen umschlingt das Gefäss 
mit einem Ringe (Fig. 2c, 12k), aus welchem auf der anderen Seite wieder 
ein einfaches Gefäss hervorgeht, das nach hinten und unten zur Mittellinie der 
Bauchseite läuft und hier mit einer Erweiterung in das mediane Bauchgefäss 
einmündet (Fig. 12m). Dieses Gefäss stellt also zunächst eine Verbindung 
zwischen dem Ricken- und Bauchgefässstamme her. 

Hinter dem den Darm wumgreifenden und mit der herzartigen Er- 
weiterung communicirenden Gefässringe (Fig. 2g, 121), zu welchem wir jetzt 
wieder zuriickkehren, sehen wir auf der entgegengesetzten Seite des Darmes, 
als die ist, an welcher die herzartige Erweiterung liegt, ein neues Gefüss auf- 
tauchen (Fig. 2i, 120), das nun an dem auf den Oesophagus folgenden ganzen langen 
Darmabschnitt, dem Mittel- oder Hauptdarm, bis zum Enddarm und dann auch 
noch auf diesem bis zum hinteren Körperende verläuft (Fig. 12q). Dieses 
Gefäss liegt überall der äusseren Darmfläche eng an, zeigt nirgends eine 
besondere Erweiterung, ist vielmehr überall eylindrisch, von aussen glatt und 
stets prall gefüllt mit weisslicher, zuweilen etwas gelblicher oder leicht bräun- 
licher Flüssigkeit. Kurz vor dem hinteren Ende des Darmkanals, da, wo die 
Leibeshöhlenwand den Darm eng umschliesst, geht vielleicht dieses Gefäss, 


wie ich nach einigen Präparaten glaube annehmen zu dürfen, in ein zweites 


Die Echiuren. 59 


den Darm umgreifendes Ringgefäss über (Fig. 12k), das auf der entgegen- 
gesetzten (ventralen) Seite nun mit dem Bauchgefässstamme in Verbindung zu 
stehen scheint. 

Welcher Natur ist dieses Darmgefäss? Zunächst scheint dasselbe 
durchaus einfach längs des ganzen Darmes zu verlaufen, ungetheilt und ohne 
Seitenzweige. Es ist mir wenigstens nicht gelungen, weder durch Injection, 
noch durch sorgfältige Betrachtung des beim lebenden 'T'hiere prall gefüllten 
Gefässes, noch endlich durch die genaue Untersuchung von Querschnitten 
anderweitige mit ihm zusammenhängende Gefässausbreitung auf dem Darme 
zu bemerken. Der Inhalt besteht, wie oben erwähnt, aus einer weisslichen 
oder leicht gelblichen Flüssigkeit, in der viele Formelemente, im Leben amöben- 
artig sich ausbreitende Zellen und Zelleneonglomerate vorkommen, ähnlich denen, 
wie sie sich in den übrigen Blutgefässen und m der Flüssigkeit der Leibes- 
höhle finden. 

Bei einem Querschnitte durch dieses Gefäss mit sammt dem Darm, neben 
welchem es verläuft, sehen wir ferner, dass nicht bloss beide eng aneinander 
liegen, sondern innig mit einander verwachsen sind (Taf. 1. Fig. 14e). Sodann 
aber fällt uns hierbei eine zweite, oben bereits erwähnte, sehr merkwürdige 
Erscheinung in die Augen, dass nämlich die Darmwandung, während sie sonst 
von verhältnissmässiger Breite ist, an der Verbindungsseite mit dem Gefässe 
membranartig verdünnt ist (Fig. 14c). Es hat den Anschein, als ob hier 
nicht nur das intermediäre Bindegewebe mit den zelligen Elementen, sondern 
auch das die Innenfläche des Darmes auskleidende Cylinderepithel unterbrochen 
sei. Jedenfalls ist an der bezeichneten Stelle constant und in der auffallend- 
sten Weise die Darmwand verdünnt. Das ganze Verhältniss Beider macht 
den Eindruck, als sei das Gefäss eine in der Längsrichtung erfolgte Ein- 
schnürung eines Darmabschnittes.. Was den Bau des Gefässes selbst betrifft, 
so zeigt dasselbe auf dem Querschnitte eine verhältnissmässig kräftige äussere 
Lage von Längsmuskeln (Fig. 14c) und eine innere zarte Zellhaut. Zwischen 
beiden findet sich ein Fasernetz mit eingestreuten Kernen. Ob unter diesen 
mehr oder minder radiär verlaufenden Fasern noch weitere Muskelfasern oder 
elastische Fasern sich befinden, muss ich vorläufig unentschieden lassen. 

Wenn ich in Berücksichtigung der angeführten Erscheinungen meine 
Meinung über das beschriebene Gefäss zusammenfasse, so scheint es mir, dass 


8* 


60 Professor Dr. Rich. Greeff. 


wir in demselben kein arterielles resp. Ernährungsgefäss des Darmes vor uns 
haben, sondern zunächst ein von dem Darme die Ernährungsflüssigkeit auf- 
saugendes, wenn man will ein Chylusgefäss, das seinen Inhalt nach vorn dem 
Herzen, mit dem es, wie wir gesehen haben, durch den Gefässring des Darmes 
in Verbindung steht, zuführt. Sodann aber steht dieses Gefäss an seinem 
hinteren Ende auch mit dem Bauchgefässstamme in Verbindung und nimmt 
von diesem Blut auf, um es ebenfalls mit sammt dem Chylus dem Herzen zu- 
zuführen. Wir können somit wohl diesen ganzen Abschnitt des Rückengefäss- 
stammes als Vene und zwar als Darmvene bezeichnen. 

sehen wir nun zur Betrachtung des Bauchgefässstammes über, 
so sehen wir, wenn wir zunächst wiederum die Untersuchung an dem lebend 
oder bald nach dem Tode aufgeschnittenen T'hiere vornehmen, über die ganze 
Mittellinie der inneren Bauchfläche einen röthlichen Faden oder Streifen hin- 
laufen (Fig. 2e, 12p), der, wie wir bei genauer Betrachtung ebenfalls direct 
wahrnehmen, nach rechts oder links in die Körperwand eintretende zahlreiche 
Seitenfäden abgiebt (Fig. 12pp). Dieser röthliche Streifen ist das mediane 
Bauchgefäss, unter ihm schimmert der weissliche Bauchnervenstrang hervor. 
Unter glücklichen Umständen gelingt es, dieses Gefäss zu injieiren und dann 
tritt sowohl die unzweifelhafte Gefässnatur des rothen Streifens alsbald in die 
Augen, als auch die davon beiderseits in den Körper entsendeten und in ihrem 
Verlaufe sich weiter verzweigenden Aeste (Fig. 12pp). 

Aber erst durch günstige, d. h. möglichst gleichmässig hergestellte 
Querschnitte durch verschiedene Stellen der medianen Bauchwandung und, wo 
es angeht, wie am vorderen und hinteren Körperende, durch das ganze 'Thier 
‘erhalten wir eine genaue und richtige Vorstellung über die eigenthümliche Lage 
und den Verlauf des Gefässes, sowie über seinen specielleren Bau. 

Betrachten wir zunächst einen solchen Querschnitt durch das ganze 
Thier und zwar durch das vordere Körperende des Echiurus Pallasü, bald 
hinter der Rüsselbasis, wodurch wir zu gleicher Zeit einen Einblick in das 
Lagerungsverhältniss dieses Gefässes zu dem oben beschriebenen Darm- 
riickengefässe und namentlich auch zu den übrigen in demselben Querschnitte 
liegenden Organen des Körpers erhalten (Taf. 3. Fig. 28). 

Wir sehen an der Peripherie dieses Schnittes die faltenartig den Körper 
umgebende äussere Haut (Fig. 28a), nach aussen hin über sie hervorragend 


Die Echiuren. 61 


und nach innen in das Bindegewebsstratum gesenkt die kugeligen Haut- 
papillen (b, ec). Dann folgen nach innen die drei Muskelschichten, die äussere 
und innere Ringfaserschicht (d, f) und zwischen beiden die Längsfaserschicht (e))). 
Von der inneren Ringfaserschicht gehen Bindegewebsstränge, mit Muskelfasern 
durchsetzt, zum Darm (g). Die Zwischenräume der Stränge sind die vorderen 
Taschen der Leibeshöhle. 

Zwischen dem Darm und der inneren Ringfaserschicht des Hautmuskel- 
schlauches, also in der Leibeshöhle und mit der inneren Leibeswandung resp. 
der inneren Ringfaserschicht verwachsen, liegt der Bauchnervenstrang (m), 
der mit Ausnahme dieser Verbindung vollkommen innerhalb eines weiten kanal- 
artigen Raumes liegt, auf den wir später noch zurückkommen werden. Gerade 
über dem Bauchnervenstrange und von ihm durch die Höhlung des Kanals, 
in dem er liegt, getrennt, verläuft das Bauchgefäss (i) nach innen, an die 
untere Seite des Darmes sich schmiegend. Sein Lumen ist beim Durchschnitte 
in der Regel halbmondförmig über den Nervenstrang gebogen oder spindel- 
förmig über ihn in querer Richtung ausgespannt. Die Wandung des Gefässes 
ist ziemlich dünn und scheint nur wenige Muskelfasern zu enthalten. 

Das Bauchgefäss liegt bloss in dem vordersten Theile des Körpers, da, 
wo in der verengten Leibeshöhle der Darm gestreckt verläuft, der unteren 
Seite des letzteren an, nach hinten verlässt es den Darm alsbald, da es 
nirgendwo seinen Windungen folgt, sondern vielmehr geraden Weges über die 
mediane Bauchlinie und stets in der bezeichneten Lage zum Bauchnervenstrange 
bis zum hinteren Körperende verläuft, woselbst es, wie bereits früher bemerkt, 
wahrscheinlich mit dem Darmrückengefässe in directe Verbindung tritt. Aufdiesem 
ganzen Wege, wie sich sowohl an den Durchschnitten, als beim Anblicke der 
injieirten Gefässe im Ganzen erkennen lässt, giebt das Bauchgefäss zahlreiche 
Seitenzweige (Fig. 12) in die Körperwandungen, an die Geschlechtsorgane, die 
Wimperschläuche und die Mesenterialfäden des Darmes ab und tritt zu gleicher 
Zeit durch das oben beschriebene Gefäss, das den Muskel der beiden Haken- 
borsten umschlingt, mit dem vorderen Ringgefäss des Rückengefissstammes 
und dadurch mit diesem selbst in Verbindung. 


1!) Die Längsmuskeln sind hier, wie in anderen Querschnitten (Fig. 25, 26) dieser oder 
anderer Tafeln nur in einem kleinen Segment des ringförmigen Stratums andeutungsweise 
dargestellt. 


62 Professor Dr. Rich. Greeff. 


Dem Bauchgefässe gerade gegenüber auf der oberen Seite des Darmes, 
also ebenfalls innerhalb der Leibeshöhle, zwischen der inneren Ringmuskel- 
schicht und dem Darme liegt, wie unser Durchschnitt zeigt, das Rückengefäss 
(Fig. 2Sk). Aber nur in dem vordersten Theile des Körpers tritt diese 
strenge Scheidung in Darm-Bauch- und Darm-Rickengefäss em. Das letztere 
folgt, wie oben schon hervorgehoben, den vielfachen Windungen des Darmes 
und bleibt somit Darmgefäss, das erstere entfernt sich alsbald vom Darme 
und ist, ohne den Darm weiter zu berühren, medianes Bauchgefäss. 

Verfolgen wir nun das Bauchgefäss in der, der oben betrachteten ent- 
gegengesetzten Richtung, nämlich nach vorn, so finden wir, dass dasselbe in 
dem angegebenen Verhältnisse zum Bauchnervenstrange unverändert bis zum 
vorderen Körperende verläuft und hier geraden Weges in den Rüssel eintritt 
(Fig. 12p). Nun aber erfolgt, wie uns ein weiterer Querschnitt durch die 
Rüsselbasis (Taf. 3. Fig. 29) zeigt, eine Aenderung des gegenseitigen Lagerungs- 
verhältnisses: Der Nervenstrang verlässt die nun immer mehr sich verengende 
Leibeshöhle und senkt sich allmählich in die Körperwandung, so dass er jetzt 
nicht mehr über der inneren Ringmuskelschicht liegt, sondern zwischen der 
äusseren und inneren Ring- und somit innerhalb der Längsmuskelschicht 
(Fig. 291). Zu gleicher Zeit verengt sich in der geschlossenen Rüsselbasis 
der Nahrungskanal beträchtlich (Fig. 29g) und umgiebt sich an diesem seinen 
Uebergange in den offenen Halbkanal des Rüssels mit einem kräftigen Ring- 
muskel (Fig. 29f). Nur das Bauchgefäss erhält sich fast genau in seiner 
früheren Richtung und Lage innerhalb der Leibeshöhle, so dass es durch die 
eben beschriebenen Lageänderungen des Bauchnervenstranges und des Darmes 
von beiden entfernt wird (i). 

Mit dem Darmrückengefässe tritt, wie uns ein Blick auf unseren Durch- 
schnitt zeigt (Fig. 29m), eine ähnliche Lagerungsänderung ein, wie mit dem 
Bauchnervenstrange. Es verlässt den Darm und die Leibeshöhle und schiebt 
sich in die Körperwandung hinein, in den Muskelschichten nach vorn laufend 
(Fig. 29m, vergl. auch Fig. 30m, 31k, 321). Bald nachdem das Bauchgefäss 
in den Rüssel eingetreten ist, theilt es sich in zwei Aeste, die anfangs dicht 
neben einander verlaufen, sich dann aber, und zwar noch in der kanalartig 
geschlossenen Rüsselbasis, trennen, um nun, nachdem der Rüssel bauchwärts 
sich geöffnet, an seinen Längsrändern nach vorn bis zur Spitze zu laufen, wo 


Die Echiuren. 63. 


sie, wie früher beschrieben, den aus der medianen Rüsselarterie hervor- 
gehenden beiden Gefässschenkeln entgegenkommen, um sich zu dem den ganzen 
Rüssel umlanfenden Gefässringe zu vereinigen (Fig. 12). 

Prüft man nun aber genauer an Querschnitten durch den Rüssel, so 
sieht man zunächst constant an den Rändern desselben statt eines Gefässlumens 
deren zwei dicht neben einander liegend (Fig. 31i, 32i, 33g, 34f, 35h), von 
denen in der Regel das eine etwas weiter als das andere ist. Sodann erkennt 
man, und dieses namentlich an wohlgelungenen Injectionspräparaten, dass von 
den Randgefässen aus sich em so dichtes und allseitig in einander über- 
gehendes sinuöses Gefässnetz in der Innenwand des hohlen Rüssels ausbreitet, 
dass nirgendwo eine bemerkenswerthe Stelle davon frei bleibt. An den von 
dem Herzen oder der Risselarterie aus vorgenommenen und geglückten Injec- 
tionen sieht man die ganze innere Fläche fast gleichmässig gefärbt (Fig. 12e. d) 
und bei den Querschnitten durch den injieirten Rüssel wird fast überall eine 
von den Hauptästen ausgehende halbkreisförmige sinuöse Gefässbahn sichtbar 
(Fig. 31h, 32k, 33h, 34g etc.). 

Ganz im Grunde des Rüssels findet sich bei Echiurus Pallasii ausser- 
dem noch eine besondere sinuöse Erweiterung, die ebenfalls mit den Rand- 
gefässen in Verbindung steht. Sie liegt der Innenwand des Rüssels an und 
taucht gerade unter der medianen, innerhalb der Muskelwandungen des Rüssels 
liegenden Rüsselarterie aus der Rüsselbasis hervor. Bei dem lebenden T'hiere 
ist sie äusserlich sehr bemerkbar als eine lebhaft orangeroth gefärbte, mehrfach 
quergefaltete Papille (Fig. 1, 3, 12e, 34h). Nach hinten mündet nun endlich 
noch diese Gefässpapille in einen von den Randgefässen ausgehenden, eben- 
falls sinuösen Gefässring, der die kanalartig geschlossene Rüsselbasis umkreist 
(Fig. 12f, 31h). 

Wenn wir nun versuchen, den Zusammenhang und die Bedeutung der 
eben beschriebenen Gefässbahnen des Rüssels zu ermitteln, so haben wir zu- 
nächst an die vom dorsalen Gefässstamme resp. vom Herzen ausgehende 
Rüsselarterie anzuknüpfen. Dieselbe verläuft, wie früher erörtert, in medianer 
Längsrichtung, geraden Weges und ungetheilt mitten durch die Muskulatur des 
Rüssels. Auf der Spitze angekommen, theilt sie sich gabelig. Die beiden 
Schenkel laufen an dem Vorderrande des Rüssels als einfache Gefässe entlang 
und wenden sich dann nach hinten, um auf die Seitenränder überzutreten und 


64 Professor Dr. Rich. Greetf. 


nun sieht man alsbald beiderseits zwei dicht neben einander liegende Gefäss- 
lumina auftreten und ferner das davon ausgehende reiche sinuöse Gefässnetz 
sich entwickeln. 

Es kann zunächst meiner Meinung nach nicht zweifelhaft sein, dass die 
Rüsselarterie als solche im Moment ihrer Theilung auf der Spitze des Rüssels 
aufhört, sie tritt hier aus ihrer bisherigen Lage in der Tiefe der Muskel- 
schichten an die Oberfläche, die aus ihr entspringenden beiden Seitenzweige 
verlieren alsbald die den Hauptstamm auszeichnenden Charaktere, sie erweitern 
sich, büssen den grössten Theil der vorherigen Muskulatur, namentlich der 
Radiärmuskeln, ein und verlaufen mit den von ihnen entfalteten Gefässnetzen 
oberflächlich, unter der wimpernden und vom Wasser direct bespülten Innen- 
fläche des Rüssels. 

Es scheint ferner nach den mir vorliegenden Präparaten zweifellos, dass 
aus der Rüsselarterie anfangs zwei einfache, an dem Vorderrande des Rüssels 
verlaufende Gefässe entspringen, dass aber bei ihrer Wendung nach hinten, 
resp. bei ihrem Uebertritte auf die Seitenränder alsbald aus jedem zwei an 
der ganzen Länge der letzteren neben einander verlaufende 
Längsgefässbahnen hervorgehen. Wie sind diese beiden neben einander 
laufenden Randgefässe zu deuten und zu welchem von Beiden gehört das 
sinuöse Gefässnetz der Innenfläche des Rüssels? Nach den mir vorliegenden 
Präparaten, namentlich nach den an Echiurus Pallasii ausgeführten Gefäss- 
injectionen ist eines von diesen beiden Gefässen, und zwar in der Regel das 
engere, ein wirkliches Gefäss, die eigentliche Fortsetzung der Rüsselarterie, 
das in der Rüsselbasis mit dem des anderen Randes sich vereinigend in den 
medianen Bauchgefässstamm übertritt. Die andere Gefässbahn gehört 
indessen zur Leibeshöhle und steht an der Rüsselbasis in offener 
Communication mit der weiten Leibeshöhle des Körpers. Von diesen 
Leibeshöhlen-Randgefässen wird dann auch das weite und reiche sinuöse Gefäss- 
netz der Innenwand des Rüssels entwickelt. Es würde somit hierdurch eine 
directe Verbindung des Blutgefässsystems mit der Leibeshöhle stattfinden, 
indem ein Theil des Blutes aus der medianen Rüsselarterie in das an der 
Rüsselspitze beginnende sinuöse Leibeshöhlengefässnetz der Innenfläche des 
Rüssels übergeführt und an der Rüsselbasis der Flüssigkeit der Körper- 
leibeshöhle beigemischt wird. Dadurch erklärt sich auch die auffallende und 


Die Echiuren. 65 


gleich noch näher zu betrachtende Erscheinung des massenhaften Vorkommens 
von Blutkörperchen in der Leibeshöhlenflüssigkeit. 

Die oben beschriebenen, an der Innenseite des Rissels sich ausbreiten- 
den reichen Gefässnetze der Leibeshöhle und des Blutgefässsystems liegen, wie 
bereits bemerkt und wohl zu beachten ist, unmittelbar unter der wim- 
pernden und direct und ununterbrochen vom Wasser bespülten 
äusseren Haut. Ich stehe desshalb nicht an, diesen Gefässausbreitungen 
zu gleicher Zeit auch eine respiratorische Thätigkeit zuzuschreiben, 
namentlich dürfte der aus der Rüsselbasis auftauchende hochrothe sinuöse 
Gefässschlauch als ein kiemenartiges Organ anzusprechen sein. 

Werfen wir nun noch einmal einen Rückblick auf das gesammte Gefäss- 
system des Zchiurus Pallasi, das wir oben in seinen Einzelheiten verfolgt 
haben, so sehen wir zwei Hauptgefässstämme, einen fast den ganzen 
Darm entlang und weiter durch die mediane Rückenwand des Rüssels bis zum 
vorderen Ende dieses Organs verlaufenden Rückengefässstamm und 
zweitens einen über die ganze Innenfläche des Bauches in medianer Längs- 
richtung und weiter an den der Bauchseite zugewandten Seitenrändern ver- 
laufenden Bauchgefässstamm. 

Beide gehen auf der Spitze des Rüssels unmittelbar in einander über 
und stehen auch ausserdem noch durch ein besonderes starkes Quergefäss 
innerhalb der Leibeshöhle mit einander in Verbindung (vergl. die betr. Ab- 
bildungen). 

Eine dritte Verbindung der beiden Gefässstimme endlich findet wahr- 
scheinlich noch an dem hinteren Körperende, ebenfalls innerhalb der Leibes- 
höhle, statt. 

Ausserdem aber communieirt das ganze Blutgefässsystem auf der Spitze 
des Rüssels noch mit der Leibeshöhle. 

Der Rücken- oder Darmgefässstamm nun sondert sich wiederum in 
zwei nach Form und Bedeutung von einander verschiedene Theile, einen hin- 
teren und einen vorderen. 

Der hintere, stetig an dem sehr langen Darme verlaufende und mit 
farbloser Flüssigkeit prall gefüllte Gefässstamm ist von uns als Chylusgefäss und 
Vene, Darmvene, aufgefasst worden, das die Ernährungsflüssigkeit aus dem 
Darme und das rücklaufende Blut aus dem Bauchgefässe an dessen hinterem 

Noya Acta XLI. Pars II, Nr. 1. ) 


b 


66 Professor Dr. Rich. Greeff. 


Ende aufnimmt und durch Vermittelung eines Ringgefässes in den vorderen 
am Oesophagus liegenden Abschnitt führt, der sich uns als ein zum Theil 
beträchtlich erweitertes, muskulöses und hochrothes Gefäss darstellt. Wir 
haben dasselbe, namentlich den erweiterten mittleren Theil als Centralorgan, 
als Herz gedeutet. Von ihm entspringt als Hauptgefäss und als directe 
Fortsetzung des Riückengefässstammes resp. des vorderen Theiles die Rüssel- 
arterie, die in der Rüsselwand bis zur Spitze des Rüssels verläuft, wo sie 
und mit ihr der Rückengefässstamm endigt. 


Den Bauchgefässstamm kann man ebenfalls in zwei Theile sondern, 
nämlich in die von ihm gebildeten Gefässbahnen des Rüssels, die auf der 
Spitze desselben mit dem Rückengefässe communieiren oder vielmehr in der 
oben beschriebenen Weise aus ihm hervorgehen und in das mediane Bauch- 
gefäss in der Leibeshöhle, das, gerade über dem Bauchnervenstrange liegend, 
unverändert in Lage und Verlauf von der Rüsselbasis bis zum After sich 
erstreckt und auf diesem Wege zahlreiche Seitenzweige für die inneren Organe 
und den Hautmuskelschlauch abegiebt. 


Der ganze Bauchgefässstamm ist ohne Zweifel wesentlich ein Ernährungs- 
gefäss; er führt arterielles Blut, das er vielleicht zum Theil bereits als solches 
aus der Rüsselarterie empfängt, das zum Theil aber auch durch die hervor- 
gehobene respiratorische Thätigkeit des Rüssels arteriell wird. Ausserdem 
aber werden fast die sämmtlichen inneren Hauptgefässe von dem mit Blut 
gemischten Wasser der Leibeshöhle umspüilt. 


Ueber das oben dargestellte Gefässsystem des Echiwrus Pallasü liegen 
schon mehrere vortreffliche Beobachtungen anderer Forscher vor, die wir im 
Folgenden unter vergleichender Rücksichtnahme auf unsere Befunde noch kurz 
betrachten wollen und unter denen ohne Zweifel diejenigen von Forbes und 
Goodsir die erste Stelle einnehmen. 


Die erste Andeutung über einen Theil des Gefässsystemes unseres 
Wurmes finden wir bereits bei Pallas (Nr. 2). Er sagt bei Beschreibung des 
den Pharynx und Oesophagus zusammenhaltenden Mesenteriums: „In mesen- 
teriolo longitudinaliter deeurrit stria mollis, crocea, cujus colore intestina omnia 
tineta sunt: (an hepati aut pancreati analogum viscus?)“ Ohne Zweifel betrifft 
diese Beobachtung die an dem Oesophagus liegende, durch die hochrothe 


Die Echiuren. 67 


Färbung bei dem lebenden 'Thiere sofort auffallende herzartige Erweiterung 
des Riückenstammes. 

Nach Pallas haben erst Forbes und Goodsir (Nr. 12) wiederum 
eine Zergliederung unseres Wurmes unternommen und den Bau desselben in 
einer ausgezeichneten Weise erforscht, so dass ihre Resultate über die der 
meisten anderen Beobachter hervortreten. Von dem Gefässsysteme des Echöurus 
Pallasii haben die genannten Forscher das Bauch- und Rückengefäss richtig 
erkannt, von denen sich das erstere „an der Bauchoberfläche des Körpers, das 
andere längs der unbefestigten Oberfläche des Darmes hinzieht“. Der Umstand, 
dass der Gefässstamm des Darmes, wenn das 'Thier schwach oder todt ist, 
stets voll Blut, der Bauchstamm stets leer und zusammengefallen ist, ferner 
die allgemeine Anordnung des Gefässsystems und die Lage der Respirations- 
organe veranlassen Forbes und Goodsir, das Rickendarmgefäss für den 
Venen-, das Bauchgefäss für den Arterienstamm zu halten, eine Meinung, die 
mit der oben von uns entwickelten im Allgemeinen übereinstimmt. Auch der 
von uns geschilderte innerhalb der Leibeshöhle verlaufende und um den Muskel 
der vorderen Hakenborsten sich schlingende Verbindungsast ist von Jenen 
richtig beobachtet worden. Dahingegen sind ihnen die Ausbreitungen der 
beiden Gefässstämme im Rüssel und die Anastomosen im Vorderende desselben 
entgangen. Nach ihren Beobachtungen soll vielmehr das Bauchgefäss am 
Anfang des Pharynx in das Rückengefäss unter Bildung zweier Gefässkreise 
und eines sackförmig erweiterten Sinus (unsere herzartige Erweiterung) am 
hinteren Theil des Pharynx und dem vorderen Ende des Oesophagus 
übergehen. 

Quatrefages (Nr. 14) unterscheidet an dem Gefässsystem der Echiuren 
statt der beiden Hauptgefässe, dem Rücken- und Bauchstamm, deren drei, in- 
dem er ausser jenen Beiden noch den Verbindungsast zwischen ihnen als 
einen „trone prineipal“ betrachtet. Ausserdem beschreibt er drei Herzen. 
Zwei davon sollen an den beiden Eintrittsstellen des Verbindungsastes, nämlich 
einerseits in das Bauchgefäss (,„coeur abdominal“) und andererseits in den 
pharyngealen Gefässring des Rückengefässes (,„coeur intestinal“) liegen. Das 
dritte („coeur dorsal“) wird durch die vordere Anschwellung des Rückengefüsses 
am Pharynx gebildet. Es ist der schon von Pallas als „stria mollis, crocea“ 
beschriebene scharlachrothe Gefässstreifen, der aus mehreren sackförmigen 


9* 


68 Professor Dr. Rich. Greeff. 


Erweiterungen bestehende Sinus von Forbes und Goodsir und der von uns 
oben als Centralorgan oder Herz bezeichnete Gefässabschnitt des Rücken- 
gefässes. Und bloss dieses können wir nach den obigen Ausführungen als 
Centralorgan resp. Herz gelten lassen, während die, wenigstens bei Echiurus 
Pallasii, geringen Erweiterungen an den beiden Mündungen des Verbindungs- 
astes („eoeur abdominal“ und „coeur intestinal“) auf jene Bezeichnungen kaum 
Anspruch machen können. 

Quatrefages nimmt ferner irrthümlicherweise einen weiten Gefässring 
um den vorderen Theil des Pharynx an, durch welchen Rücken- und Bauch- 
gefäss mit einander in Verbindung treten sollen. Ebensowenig existiren die 
von ihm beschriebenen und abgebildeten mannigfachen Gefässnetze des Darmes. 
Das eigentliche Darm- oder Rückengefüss verläuft, wie wir früher gesehen 
haben, einfach und ungetheilt vom hinteren Ende des Oesophagus bis zum 
After, überall dieht und continwirlich der äusseren Darmwand anliegend. Von 
den Gefässen des Rüssels findet sich natürlich bei Quatrefages nichts er- 
wähnt, da ihm die Existenz dieses Organs entgangen ist. 

Ausser Echiurus Pallasii habe ich auch Echiurus forcipatus Rein- 
hardt, soweit dieses an Weingeist-Exemplaren, die ich der Güte des Herrn 
Dr. Lütken in Kopenhagen verdanke, gestattet war, untersucht und eine im 
Allgemeinen vollständige Uebereinstimmung des Gefässsystems mit Echiurus 
Pallasii eonstatiren können. Fbenso stimmt das Gefässsystem der 'Thalassemen 
nach meinen Untersuchungen an Thalassema Baronii Greeff von den canarischen 
Inseln und Thalassema Moebii Greeft von Mauritius mit demjenigen von Echiurus 
Pallasii im Allgemeinen überein. 

Bei Thalassema Baronii geht von dem am vorderen "Theil des Traetus 
gelegenen Herzen die einfache ungetheilte Rüsselarterie aus, die auf der Spitze 
sich theilend ganz in derselben Weise wie bei Echiurus Pallasü in die Rand- 
gefässe des Bauchstammes und der Leibeshöhle übergeht. Die Gefässpapille 
im Grunde des Rüssels fehlt bei Thalassema Baronii und, wie es scheint, auch 
bei den übrigen bisher beobachteten Thalassemen. Der arterielle Bauchgefäss- 
stamm und die Darmvenen verhalten sich indessen gerade so wie bei Echiurus. 

Bei Thalassema Moebii gehen von dem sehr erweiterten, den Darm in 
einem weiten Sinus umgreifenden Gefässring des Darmgefässstammes (Taf. 6. 
Fig. 69a) einerseits die vordere herzartige Darmarterie (b) und aus dieser die 


Die Echiuren. 69 


Rüsselarterie (ec) und andererseits zwei Verbindungsgefässe (i) in den Bauch- 
gefässstamm (g). Ausserdem treten diese beiden Verbindungsgefässe nicht wie 
bei Echiurus Pallasii in Beziehung zu dem Quermuskelstrang der beiden vor- 
deren Hakenborsten. 


Auch bei Bonellia viridis scheinen keine wesentlichen Verschiedenheiten 
im Gefässsystem von dem des Echiurus Pallasi und von Thalassema Baronii 
und Th. Moebit vorhanden zu sein. Wie bereits in dem geschichtlichen Theil 
erwähnt, ist indessen diese merkwürdige Echiure bereits mehrfach Gegenstand 
eingehender Untersuchungen gewesen, die, da die Ergebnisse rücksichtlich des 
Gefüsssystems in einigen wichtigen Punkten untereinander und auch von den 
von uns erlangten abweichen, zum Theil aber auch mit ihnen übereinstimmen, 
im Folgenden ebenfalls einer kurzen Betrachtung unterworfen werden mögen. 


Schon der Entdecker der Bonellia viridis L. Rolando (Nr. 8) hat eine 
ziemlich ausführliche, im einigen Punkten freilich irrthümliche Beschreibung des 
Gefässsystems gegeben. Er glaubt, dass dasselbe zunächst aus zwei dicht 
neben einander laufenden Hauptgefässen bestehe, welche der Lage nach voll- 
kommen unserem medianen Bauchgefässstamm entsprechen. Das eine sei eine 
Vene, das andere eine Arterie. Am After stehe eins derselben mit einem 
dritten Gefäss in Verbindung, das eine grosse Strecke am Darme entlang ver- 
laufe, nach vorne allmählich dünner werde und dann verschwinde. Dieses 
Darmgefäss empfange eine grosse Menge äusserst feiner Gefässe, welche von 
den beiden Hauptgefässen, der neben einander laufenden Vene und Arterie, 
beiderseits entsendet würden. Wie aus dem Obigen hervorgeht, hat Rolando 
bereits an seiner Donellia viridis die beiden Hauptgefässstimme der Echiuren, 
das Rücken- und Bauchgefäss, in ihrer Lage richtig erkannt, nur darin geirrt, 
dass er statt des einen medianen Bauchgefässstammes deren zwei annimmt. 
Zu diesem Irrthum wurde Rolando, wie auch aus seiner Abbildung hervor- 
geht, ohne Zweifel veranlasst durch den unter dem Gefäss liegenden und seinem 
Lauf genau folgenden Bauchstrang des Nervensystems, der, zumal an Weingeist- 
Präparaten, als weisslicher Faden durchscheint und das auf oder um ihn liegende 
collabirte Gefäss in zwei neben einander verlaufende Kanäle zu theilen scheint. 
Die vordere Gefässerweiterung (Herz), das Rückengefäss, den auch bei Bo- 
nellia viridis vorhandenen Verbindungsast der beiden Hauptgefässe innerhalb 


io Professor Dr. Rich. Greeff. 


der Leibeshöhle, sowie die Gefässausbreitung im Rüssel sind von Rolando 
nicht beobachtet. 

Genauer ist das Gefässsystem der Bonellia viridis von Schmarda 
(Nr. 17) dargestellt worden. Er unterscheidet ebenfalls ein Rücken- und Bauch- 
gefäss. Das Erstere deutet er als zum arteriösen, das zweite als zum venösen 
System gehörig. Das arterielle Gefässsystem zunächst entsteht nach ihm aus 
zwei von den „Respirationsorganen“ (Kiemenschläuchen des Enddarmes) kom- 
menden Gefässen, das dann, an der concaven Seite des Darmes entlang laufend, 
Zweige zu diesem und zur Haut abgebe und am obereren Theil des „Leber- 
darmes“ in ein den Letzteren umgebendes Ringgefäss sich ergiesse, aus wel- 
chem nun erst das eigentliche Rückengefäss entspringe, „welches bald nach 
seinem Ursprung einen Ast abgiebt, der längs des oberen Abschnittes des 
Verdauungskanals verläuft und sich in ähnlicher Weise ramificirt, wie der 
Hauptstamm auf dem unteren Abschnitte“ Der durch die Abgabe dieses 
Gefisses schwächer gewordene Hauptstamm verlässt den Darm, schwillt im 
oberen Drittheil des Körpers auf eine kurze Strecke etwas an (cor arteriosum), 
geht über den Eierstock, der einen Zweig erhält, und über die obere Wand 
des Schlundkopfes, auch diesen mit Zweigen. versorgend, in den Rüssel, in 
dessen Mittellinie er seinen weiteren Verlauf nimmt. 

Nach dem Eintritt in den Rüssel geht die Hauptarterie, die wir nun 
Rüsselarterie nennen können, in gerader Richtung parallel mit den beiden 
rücklaufenden Rüsselvenen, mit denen sie durch viele anastomosirende Zweige 
direet in Verbindung tritt, bis zum äusseren Rand der Gabelung des Rüssels, 
wo sie sich in einen rechten und linken Ast theilt, welche bis zum Ende der 
beiden Arme, diese mit Zweigen versorgend, verlaufen. An den beiden äusser- 
sten Enden erfolgt der Uebergang in die Venen und zwar nicht etwa durch 
ein Capillarnetz, sondern durch die Hauptzweige selbst.“ 

Das Bauchgefäss oder das „venöse System“ der Bonellia setzt sich nach 
Schmarda zunächst aus den aus der Rüsselarterie hervorgehenden beiden 
Rüsselvenen zusammen, die sich am Ursprung des Rüssels zu einem dünn- 
wandigen weiteren Gefäss vereinigen, das leicht geschlängelt vom Munde bis 
zum After auf der Bauchseite verläuft, theils auf, theils neben dem Nerven- 
strang. In seinem mittleren Theile schwelle dasselbe zu einer bedeutenden 
Erweiterung (cor venosum) an. Das Bauchgefüss nimmt dann nach ihm zahl- 


Die Echiuren. zul 


reiche Aeste aus den Bauchwandungen und aus einzelnen Darmpartieen auf. 
Aus der Erweiterung des Bauchgefässes „entspringt ein starker Stamm, welcher 
unter einem Theil des Darmes verläuft und somit eine Verbindung zwischen 
arteriösem und venösem System herstellt.“ Sodann wird noch von Schmarda 
ein zweites System von Venen am Darme beschrieben: „Sowohl längs des 
oberen als unteren Tractes des Darmkanals sammeln sich venöse Gefässe in 
eine absteigende und aufsteigende Darmvene, welche in den Gefässring, der 
den Leberdarm umgiebt, einmünden“. 

Wie aus dem Obigen hervorgeht, hat Schmarda in den wesentlichen 
Zügen den Verlauf, die Verbindungen und Ausbreitungen des Bauch- und 
Rückenstammes richtig erkannt. Die Differenzen zwischen seiner und unserer 
Darstellung betreffen einerseits die Deutungen der Gefässe, andererseits aber 
auch thatsächliche Angaben über Verlauf, Anordnung und Ausbreitung der 
einzelnen Bahnen. Das ganze Darm- und Rückengefäss und mediane Rüssel- 
gefäss werden von Schmarda als arteriell, die daraus hervorgehenden Rüssel- 
Randgefässe und das mediane Bauchgefäss als venös angesehen. Die mediane 
Rüsselarterie, die wir als einfaches unverzweigtes Gefäss nachgewiesen haben, 
wird von ihm als mit reichlichen Seitenzweigen ausgestattet beschrieben. Sodann 
soll das hintere Darmgefäss (Schmarda’s hintere Darmarterie), das wir ebenfalls als 
einfach erkannt haben, Seitenzweige für Darm und Haut abgeben, und endlich 
wird ausser dem Venensystem des Bauchstammes von Schmarda noch ein 
zweites Venensystem am Darm beschrieben, das aus einer ab- und aufsteigenden 
Darmvene bestehe und sich in den Darmgefässring ergiesse. 

Abweichend von Schmarda und in Uebereinstimmung mit unserer 
Beobachtung beschreibt Lacaze-Duthiers (Nr. 23) die mediane Rüsselarterie 
als einfachen ungetheilten Kanal, bezweifelt aber auf der anderen Seite mit 
Unrecht die von Schmarda beschriebenen Gefässnetze der Randgefässe des 
Rüssels. Auch ist die Darstellung Lacaze-Duthiers über die in der 
Leibeshöhle verlaufenden Gefässe unvollkommen, das ganze hintere Darmgefäss 
ist ihm entgangen, ebenso der hintere Abschnitt des medianen Bauchgefäss- 
stammes und die reichen seitlichen Ausbreitungen, die das Bauchgefäss auf 
seinem Verlaufe innerhalb der Leibeshöhle von der Rüsselbasis bis zum After 
entwickelt. Auch in seiner constanten und gewissermassen typischen Lagerung 
auf dem medianen Bauchnervenstrang ist das Bauchgefäss von Lacaze- 


2 Professor Dr. Rich. Greeff. 


Duthiers nicht richtig dargestellt worden. Er hält es ferner für möglich, 
selbst wahrscheinlich, dass die Gefässerweiterungen am Vorderdarm, die ich 
übrigens in der von ihm abgebildeten nicht sehr beträchtlichen taschenartigen 
Ausdehnung gesehen habe, die Rolle eines Herzens spielen können, obgleich 
er niemals Pulsationen an denselben wahrgenommen habe. Die mediane 
Rüsselarterie könne man in diesem Falle als „aorte proboseidienne mediane* 
ansehen. 


4. Kiemen (Analkiemen und Rüssel). 


Als Respirationsorgane müssen in erster Linie die beiden Anal- 
schläuche betrachtet werden, Kiemen im vollen Sinne des Wortes, völlig 
den analog sogenannten „Wasserlungen* der Holothurien. Sodann aber 
kommt, wie wir schon oben bei der Erörterung des Gefässsystems des Kehiurus 
Pallasii ausgesprochen haben, dem rüsselartigen Kopflappen eine respi- 
ratorische Thätigkeit zu. Was zunächst den Rüssel betrifft, so ist er der 
Theil des Körpers, der von dem im Sande oder unter und in Steinen ver- 
borgenen Thieren frei nach aussen ins Wasser hervorgestreckt wird und von 
dem letzteren ununterbrochen und direct umspült wird. Gleich unter der 
wimpernden Innenfläche des löffelförmigen Organs breitet sich ein überaus 
reiches, dem eigentlichen Blutgefässsystem und der mit Blut 
erfüllten Leibeshöhle angehöriges Gefässnetz aus (siehe oben S. 57) 
das von einer einzigen, einfachen und ungetheilten Arterie, der aus dem Herzen 
entspringenden medianen Rüsselarterie, aus entwickelt wird. Bei Echiurus 
Pallasii und, wie es scheint, bei allen Zchiurus-Arten findet sich ausserdem 
noch ein besonderer sinuöser kiemenartiger Gefässschlauch im Grunde 
des offenen Rüssels (Taf. 1. Fig. 1, 3; Taf. 4. Fig. 34i), der Thalassema und 
Bonellia zu fehlen scheint. Dafür entwickeln sich aber bei der Lietzteren die 
beiden Rüsselschenkel zu breiten Respirationsflächen mit gefalteten und 
gekräuselten Rändern (Taf. 6. Fig. 70). 

Der Gedanke, dass der Rüssel der Eehiuren als Kieme fungire, ist 
bereits von Rolando (Nr. 9) für Bonellia viridis erwogen, aber zurückgewiesen 
worden. Er sagt bei Schilderung der äusseren Form- und Lebenserscheinungen 
des Thieres: „In ruhigem Zustande streckt es den Schwanz (als solchen sah 


Die Eechiuren. 13 


Rolando den Rüssel an) aus, doch habe ich nicht sehen können, welchen 
Gebrauch es von diesem bedeutenden Theile seines Leibes macht. Es ist kein 
Anzeichen da, dass er ihm zum Athmen oder als Kieme diene“ Und an 
einer anderen Stelle: „Der Schwanz mit seinen langen Anhängseln kann, wie 
ich schon geäussert habe, nicht zum Atmen dienen; denn ich schnitt ihn 
einem lebenden 'T'hiere ab, und es lebte dennoch 24 Stunden.“ Dieses Resultat 
kann natürlich nicht als Beweis gegen die Function des Rüssels als Kieme 
gelten. Abgesehen davon, dass die Bedeutung, die die Respirationsorgane für 
das Leben der höheren Thiere besitzen, nicht ohne Weiteres auf die niederen 
Thiere übertragen werden kann, besitzen ausserdem gerade die Echiuren im 
Allgemeinen eine ausserordentliche Lebenszähigkeit, die vielleicht nur von 
wenigen Würmern übertroffen wird. Man kann die "T'hiere, insbesondere 
Echiurus Pallasii, aufschneiden oder in mehrere Stücke zertheilen und wird 
in den meisten Fällen, namentlich bei Aufbewahrung in frischem Seewasser, 
tagelang noch Contractionen an den aufgeschnittenen oder zerstückelten Thieren 
wahrnehmen. 

Schmarda (Nr. 17) hält die unten zu betrachtenden beiden Schläuche 
des Enddarmes für die Respirationsorgane, glaubt aber, dass „als zweites 
Athmungsorgan die Haut des Körpers und des Rüssels“ wirke. „Die zahl- 
reichen Gefässe,‘“ fügt er hinzu, „die darin verlaufen, und ihre zahlreichen 
Netze machen einen Austausch der Bestandtheile des Blutes mit denen der im 
Wasser enthaltenen Luft leicht möglich.“ 

Was Schmarda indessen über ein „drittes Athemorgan“ sagt, wofür 
er „eigene wasserführende Kanäle in der Haut“ zu halten geneigt ist, beruht 
auf blosser Vermuthung. 

Auch Lacaze-Duthiers (Nr. 23), obgleich ihm eine wesentliche 
Grundlage zur Auffassung des Rüssels als Kieme, nämlich die reiche Gefäss- 
ausbreitung unter der wimpernden Innenfläche, entgangen ist, ist geneigt, dem 
Rüssel eine respiratorische Thätigkeit zuzuschreiben: „Maintenant faut-il,“ fragt 
er, „regarder Ja trompe comme un organe de la respiratiin? Rien ne s’y 
oppose; car dans les animaux inferieurs les organes de cette fonetion ne sont 
pas aussi nellement distinets que dans les organismes superieurs: en ce cas 
le eoeur serait veneux et les deux vaisseaux lateraux de la trompe seraient 
charges d’apporter au corps le sang ayant respire.“ 

Noya Acta XLI. Pars II, Nr. 1. 10 


74 Professor Dr. Rich. Greeff. 


Die Leibeshöhle der Echiuren, von dem sackförmigen weiten 
Hautmuskelschlauch umschlossen, ist bei allen Formen sehr geräumig und 
schliesst ganz oder zum Theil fast alle Hauptorgane des Körpers in sich ein: 
den langen, vielfach gewundenen Darm, die Geschlechtsorgane, die Haupt- 
bahnen des Blutgefässsystems, des Nervensystems und die Wimperschläuche 
des Enddarmes. Nach dem Vorder- und Hinterende des Körpers verengt sich 
die Eingeweidehöhle und ist hier durch mit Muskelfasern durchsetzte Binde- 
gewebsbalken und -Netze, die zwischen der Innenwand des sie umschliessenden 
Hautsacks und dem Darm ausgespannt sind, in maschige untereinander und 
mit der Haupthöhlung communiecirende Räume getheilt (Taf. 3. Fig. 25, 268g, 
Ye, 283g, 29e ete.). Die Leibeshöhle beschränkt sich indessen nicht allein 
auf den eigentlichen Rumpf, sondern erstreckt sich, wie wir bereits aus der 
Betrachtung des Blutgefässsystems ersehen haben, nach vorne in den Rüssel 
hinein. Abgesehen von den durch Injeetionen erlangten Resultaten, kann man 
auch durch allmählich fortschreitende Querschnitte den Uebergang der Maschen- 
räume der vorderen Körperhöhle in die des Rüssels verfolgen (Taf. 3. 
Fig. 27—29; Taf. 4. Fig. 30—36 ete.). 

Diese ganze weite Leibeshöhle nun ist mit einer die sämmtlichen 
inneren Organe umspülenden Flüssigkeit prall erfüllt, deren Vorhandensein 
man schon an den früher beschriebenen mannigfaltigen Contractionen des 
Körpers, die in ununterbrochener Folge wellenfürmig über die Oberfläche des 
Körpers hinlaufen, erkennt. Ergreift man eine noch lebenskräftige Echiure, 
so zieht sich der Körper alsbald zu einem verhältnissmässig kurzen, dieken 
Cylinder zusammen und man fühlt, dass die Haut prall einen flüssigen Inhalt 
umschliesst. Sticht man nun mit einem feinen Instrument in die Haut, so 
dringt aus der Oeffnung ein Strahl wässeriger, farbloser, meist leicht getrübter 
Flüssigkeit, aus der sich, wenn man sie eine Zeit lang in einem Uhrschälchen 
oder dergl. stehen lässt, ein graugelbliches oder ins Bräunliche spielendes 
Gerinnsel aussondert, das sich allmählich in mehr oder minder zusammen- 
hängenden krümlichen Kuchen auf dem Boden des Gefässes sammelt. 

Untersucht man die frisch aus der Leibeshöhle entnommene Flüssigkeit 
mikroskopisch, so findet man in ihr eine überaus reiche Menge von Form- 
bestandtheilen, bald einzeln, bald zu wenigen oder in ganzen Klumpen zusammen- 
hängend. Diese Körperchen sind unregelmässig gestaltet, mit mannigfachen 


Die Echiuren. 


-’ 


Fortsätzen und Einbuchtungen und in einer fortwährend amöbenartigen Be- 
wegung begriffen (Taf. 1. Fig. 10a.b.e, Fig. lla.b.c.d). Sie bestehen aus 
einer hyalinen Grundsubstanz, in welche dunkle Körnchen und häufig, jedoch 
nicht immer, Pigmentkügelchen, meistens rothbraune, eingelagert sind. 

Ein Kern ist im frischen Zustande selten mit Sicherheit zu erkennen, 
nach Behandlung mit Reagentien aber tritt ein solcher mehr oder minder 
deutlich hervor. Nach meinen früher dargelegten Beobachtungen ist nicht zu 
zweifeln, dass die eben beschriebenen stets massenhaft in der Leibeshöhle vor- 
kommenden Gebilde, die mit denjenigen Formbestandtheilen, die in dem ge- 
schlossenen Blutgefässsystem sich finden, vollkommen übereinstimmen, wirkliche 
Blutkörperchen sind, und dass die ganze Leibeshöhlenflüssigkeit Blut, viel- 
leicht mit Seewasser untermischt, ist. Wir haben oben bei Betrachtung des 
Blutgefässsystems bereits den Weg geschildert, auf welchem das Blut aus den 
geschlossenen Kanälen in die Leibeshöhle gelangt. Es ist die vom Herzen 
ausgehende mediane Risselarterie oder, wie sie passend genannt werden kann, 
Kiemenarterie, die das Blut zu gleicher Zeit in das eigentliche Blut- 
kanalsystem und in die Leibeshöhle führt und zwar zunächst in diejenige 
des Rüssels. Durch die Randgefässe und die weiten sinuösen Gefässnetze 
der wimpernden und respirirenden Innenfläche des Rüssels gelangt das Blut, 
zum "Theil arteriell geworden, in die Leibeshöhle des Körpers, um hier ver- 
mittelst der mit ihm in Berührung kommenden, mit Wasser erfüllten Anal- 
schläuche die Respiration ununterbrochen fortzusetzen. Durch die mehrfach 
hervorgehobenen und für die Echiuren charakteristischen Contraetionen des 
Hautmuskelschlauches wird die Ernährungsflüssigkeit nach allen Richtungen 
durch die Leibeshöhle hindurch getrieben und umspült und ernährt die inneren 
Organe und Gewebe und zur Fortpflanzungszeit die in der Leibeshöhle flotti- 
renden und hier reifenden Geschlechtsproducte. 

Die beiden Analschläuche aber, in die das frische Seewasser immer 
von Neuem nachströmt und sie füllt, sind als die Respirationsschläuche, 
die Kiemen für die in der Leibeshöhle sich sammelnde Ernährungs- 
flüssigkeit anzusehen. Wir wollen sie im Folgenden die Analkiemen nennen. 
Sie nehmen durch ihre physiologische wie morphologische Bedeutung unser 
Interesse in mehrfacher Hinsicht in Anspruch und bedürfen deshalb einer ge- 
naueren Betrachtung. 

10* 


76 Protessor Dr. Rich. Greeff. 


Zunächst können wir für die Analkiemen der sämmtlichen bisher be- 
kannten und näher untersuchten Echiuren folgende allen gemeinschaftliche 
Charaktere feststellen. Sie sind immer zu zweien vorhanden und münden mit 
ihren hinteren offenen Enden beiderseits in das Endstück des Darmkanals, 
die Kloake, aus der sie das durch den After eingezogene, im Leben meistentheils 
sie prall erfüllende, Wasser aufnehmen. Von hier aus ragen sie entweder als 
einfache oder verästelte Schläuche in die Leibeshöhle hinein. Eine directe offene 
Verbindung der Schlauchhöhle mit der Leibeshöhle, wie sie bisher meistens 
und auch von mir angenommen wurde, scheint nicht vorhanden 'zu sein. 
Die Innenfläche der Analkiemen ist mit wimpernden Cilien besetzt und durch 
vorspringende Leisten und Wülste in spaltförmige Räume und Gänge getheilt, 
die das Wasser durchströmt, um hier mit dem Blute der Leibeshöhle in Be- 
rührung zu treten und ihm neuen Sauerstoff zuzuführen. Zu diesem Behufe 
befindet sich, wie es scheint, bei den meisten Echiuren neben diesem Wasser- 
kanalsystem noch in den Schlauchwandungen ein besonderes Blutkanalsystem, 
das offen, meist durch trichterförmige Wimperapparate, mit der Leibeshöhle in 
Verbindung steht. 

Was nun die specielleren Formverhältnisse der im Rede stehenden 
Organe betrifft, so sind dieselben bei Echiurus Pallasüi einfache, d. h. un- 
verästelte, wurmförmige Schläuche von beträchtlicher Länge, die oft, durch den 
Darm sich durchwindend, hoch in die Leibeshöhle hinaufragen. Oeffnet man 
einen lebenden Echiurus, so findet man die Analkiemen in der Regel mit 
Wasser so gefüllt und aufgebläht, dass sie fast den Umfang des hinteren 
Darmstückes erreichen und wegen der zarten durchscheinenden Wände ein 
glasartiges Ansehen haben. Die Oberfläche ist leicht braun gesprenkelt und 
mit kleinen, weisslichen Flöckchen, den Wimperapparaten, rings behangen 
(Taf. 1. Fig. 2m; Taf. 2. Fig. 15). Schneidet man die Schläuche an oder 
reissen dieselben, was der zarten Wandungen wegen bei der Zergliederung 
des Wurmes leicht geschieht, ein, so contrahiren sie sich, indem das Wasser 
austritt, alsbald sehr stark; sie erscheinen dann fast fadenförmig dünn, das 
glasartige Aussehen ist geschwunden, die Farbe ist bräunlich, die Oberfläche 
rauh und flockig. Sehr eigenthümlich sind die beständigen und sehr lebhaften 
wurmförmigen Krümmungen sowohl der mit dem Darm noch in Verbindung 
stehenden als der ausgeschnittenen und in frisches Seewasser gelegten Schläuche. 


Die Echiuren. 


-t 
bar 2 


Die Wimpertrichter, welchen die Schläuche das weisslich flockige 
Aussehen verdanken, sind über ihre ganze der Leibeshöhle zugewendete Ober- 
fläche zerstreut, an dem vorderen Theile sind sie indessen weniger zahlreich, 
als an dem hinteren (Taf. 2. Fig. 15). Es sind weit offene, einem kurzen 
Stiele aufsitzende Becher, deren Rand etwas wulstig umgeschlagen ist (Fig. 18) 
und so wie die innere Höhlung mit langen, lebhaft schlagenden Cilien besetzt 
ist (Fig. 17, 18). Sie haben in dieser Form auf den ersten Blick eine auf- 
fallende Aehnlichkeit mit Vorticellen. Zuweilen sieht man sie in die Wandung 
des Schlauches mehr oder minder eingezogen. Beides, das Ausstrecken und 
Zurückziehen, scheint durch besondere Muskelthätigkeit bewirkt zu werden; 
das erstere durch Muskelfäden, die von der äusseren Oberfläche und dem 
Rande der Triehter zur Schlauchoberfläche gehen und durch den Muskeldruck 
des Schlauches selbst (Fig. 15c, 17d), das letztere durch Längsmuskeln in der 
Wandung des Trichters. 

Von den Wimperbechern gehen kurze, ebenfalls wimpernde, Kanäle nach 
innen (Fig. 17e), um sich in der Wandung des Schlauches in ein, wie es 
seheint, verzweigtes Gefässnetz aufzulösen, in welchem das aus der Leibes- 
höhle durch die Wimpertrichter aufgenommene Blut eirculirt und mit dem 
zweiten in die Schlauchhöhlung sich öffnenden Wasserkanalsystem respirirend 
in allseitige Berührung kommt. Den besten Aufschluss über diese Gefäss- 
systeme geben Durchschnitte durch die vorher mit farbiger Flüssigkeit inji- 
eirten Schläuche. Man sieht alsdann den Farbstoff die zahllosen durch die 
nach innen vorspringenden Leisten und Wülste gebildeten Räume und Gänge 
erfüllen, während die Wimpertrichter und die davon ausgehenden Kanäle stets 
frei von Farbstoff sind. Das von den Wimpertrichtern ausgehende Kanal- 
system ist aber durch eigenthümliche, die Leisten durchsetzende Streifen mit 
gelben und bräunlichen Körpern, die sich bei genauerer Untersuchung als hier 
angehäufte Blutkörperchen erweisen, angezeigt. Verfolgt man diese Streifen, 
so kann man bei günstigen Präparaten ihren Uebergang in die Trichter er- 
kennen. Innerhalb der Kiemen findet sich somit ein doppeltes Kanalsystem, 
das offen mit der Schlauchhöhle in Verbindung stehende und durch die nach 
innen vorspringenden Leisten und Wülste gebildete Wasserkanalsystem und das 
andererseits offen mit der Leibeshöhle in Verbindung stehende und aus ihr durch 


7 Professor Dr. Rich. Greeff. 


die Wimpertrichter Blut aufnehmende und innerhalb der Kiemenwandung ver- 
laufende Blutkanalsystem. 

Was den übrigen histologischen Bau der Analkiemen des Echiurus 
Pallasii betrifft, so ist die äussere Oberfläche mit einer Lage niedriger Zellen 
bekleidet. Auf diese folgt die Muskulatur, die aus äusseren sich mehrfach 
kreuzenden Ringmuskeln und darauf nach innen folgenden Längsmuskeln be- 
steht. Hieran schliesst sich noch nach innen ein Netz von mehrfach sich 
kreuzenden kräftigen Fasern, das in die in der Schlauchhöhle vorspringenden 
wimpernden Wilste und Leisten eindringt und das dasselbe durchlaufende Kanal- 
system umschliesst. Die Innenfläche der Schlauchhöhle resp. die Oberfläche 
der Leisten und Wülste sind mit grossen, blasigen Zellen bedeckt. 

Bei Thalassema Baronii verhalten sich die Analkiemen ähnlich wie 
bei Echiurus Pallasii, aber sie sind kürzer und die Höhlung weiter. Die 
kleinen becherförmigen Wimpertrichter stehen nicht einzeln, sondern zu einigen 
zusammen an einem etwas längeren Stiele. Die Oberfläche erscheint dadurch 
wie mit Zotten besetzt (Fig. 63h), die Muskulatur ist kräftiger, nament- 
lich die Längsmuskeln sind reichlicher und ziehen sich in einzelnen Fasern 
bis tief in die Innenschicht hinein. Die inneren’ Leisten springen hier noch 
regelmässiger der Längsrichtung nach als bei Echiurus Pallasii vor, so dass 
die ganze Innenfläche der Kieme wie längsgerippt erscheint. 

Auffallend abweichend von allen anderen bisher von mir untersuchten 
Echiuren erscheinen die Analkiemen von Thalassema Moebii Greeft von Mau- 
ritius (Taf. 6. Fig. 69k). Sie stellen zwei einfache, sehr lange, braune, durch 
den Darmkanal sich durchwindende und durch Mesenterialfäden an die innere 
Leibeswand befestigte Schläuche dar, die zwar im Uebrigen rücksichtlich ihrer 
Einmündung in die Kloake (Fig. 69k‘) und ihrem inneren Bau mit den Anal- 
kiemen der anderen Echiuren übereinstimmen, aber, soweit ich dieses an den 
Weingeist-Exemplaren habe fesstellen können, auf ihrer ganzen Länge ohne 
äussere Wimpertrichter sind. Sie nähern sich hierdurch in ihrer äusseren 
Form am meisten den Kiemen der Holothurien. 

Die Analkiemen von Bonellia viridis unterscheiden sich von denen des 
Echiurus Pallasii und Thalassema Moebii zunächst dadurch, dass sie nicht, 
wie diese, einfache, lange Schläuche sind, sondern kurze, in der Mitte weite 
und nach hinten und vorne sich verengende Blasen, an denen rundum helle 


Die Echiuren. 9 


Bäumehen mit Wimpertrichtern sitzen (Taf. 6. Fig. ?1k; Taf. 7. Fig. 76d. e; 
Fig. 79—82). Von den Trichtern gehen wiederum ziemlich lange wimpernde 
Kanäle in die Zweige des Bäumchens, die anfangs enge, dann sich erweitern 
(Fig. S0—82), um nun, wie es scheint, blind zu endigen, oder vielleicht, wie 
bei Echiurus Pallasü, in ein weiteres, die Wandung durchlaufendes Blutkanal- 
system überzugehen. Aber auch hier scheint eine Communication der Trichter 
und Trichterkanäle mit der Schlauchhöhle nicht stattzufinden. Die Schläuche 
sind ebenfalls durch zahlreiche Mesenterialfäden an die innere Leibeswand 
befestigt und ihr scheint ausser den oben angeführten keine wesentlichen 
Verschiedenheiten von denen der anderen Echiuren zu bieten. 

Fast alle Autoren über die Echiuren haben den eben behandelten 
Organen, den Analkiemen, eine ganz besondere Aufmerksamkeit zugewandt 
und es möchte deshalb von Interesse sein, nach den oben dargelegten Resul- 
taten der eigenen Untersuchung noch einmal kurz die Beobachtungen und An- 
sichten der Vorgänger zu betrachten. 

Schon der Entdecker und zugleich erste Zergliederer unserer 'Thiere, 
Pallas (Nr. 2), hat die beiden Analkiemen bei Echiurus Pallasii gesehen. 
Er beschränkt sich indessen, da er über die genaueren Formverhältnisse, 
namentlich ihre funktionelle Bedeutung, nichts ermitteln konnte, auf eine kurze 
Anzeige derselben: „Ad anum coneurrunt ductus duo, filiformes erispati, dilute 
lutei, pollice longiores; quorum no usus latet.“ Rolando (Nr. 8) hielt, wie 
bereits in dem geschichtlichen "Theil erwähnt ist, den After der Bonellia viridis 
für den Mund und im Anschluss hieran die übrigens in ihrer Lage und 
allgemeinen Form richtig beschriebenen und abgebildeten Analkiemen für 
Speicheldrüsen. 

Forbes und Goodsir (Nr. 12) waren die Ersten und für Echiurus 
Pallasii bisher die Einzigen, die das Wesen der in Rede stehenden Organe 
erkannt und in der schon mehrfach hervorgehobenen, für die Kenntniss der 
Echiuren bedeutungsvollen Abhandlung eine ausgezeichnete Beschreibung der- 
selben gegeben haben. Sie nennen die in Rede stehenden Organe „Athem- 
säcke“, die sich zu beiden Seiten des Mastdarmes in die Kloake öffnen und 
beim lebenden Thiere sehr lebhafte Bewegungen erkennen lassen. Die mikro- 
skopische Prüfung derselben zeigte ihnen an der Oberfläche eine Anzahl von 
Trichtern, die mit Hälsen befestigt sind und deren aufrechtstehender becher- 


50 Professor Dr. Rich. Greeff. 


förmiger Theil an der Oberfläche mit lebhaft sich bewegenden Wimpern besetzt 
ist. Auf der Innenfläche des Athemsacks bemerkten sie eine Anzahl von 
rundlichen, etwas gelappten und mit Wimpern bedeckten Erhabenheiten, von 
denen jede einem Trichter auf der äusseren Oberfläche entspricht. Allein sie 
konnten sich nicht von der Richtigkeit ihrer „Vermuthung“ überzeugen, „dass 
die Höhlungen der Trichter mit den gemeinschaftlichen Respirationshöhlen 
communieiren“ und „dass zwischen den Respirationshöhlen und der mit See- 
wasser gefüllten allgemeinen Körperhöhle des Thieres eine Strömung stattfinde“. 
Auch den Muskelfasern der Athemsäcke haben die Verfasser eine besondere 
Aufmerksamkeit geschenkt und im Allgemeinen ihre Lagerung und Anordnung 
richtig beobachtet. Sie suchen schliesslich den Mechanismus zu erklären, wo- 
durch das Wasser, wie sie zwar nicht beobachten konnten, aber annahmen, 
aus der Kloake in die Athemsäcke und von da durch die Trichter in die 
Körperhöhle gelangt. 

Schmarda (Nr. 17) hat die äusseren Oeffnungen der Analkiemen in 
die Leibeshöhle resp. die Wimpertrichter der Bonellia viridis nicht gesehen. 
Er bezeichnet die in Rede stehenden Organe ebenfalls als die Respirations- 
organe der Bonellia, als zwei innere dentritische Kiemen, welche in ihrer Bil- 
dung und Lage denen der Holothurien entsprechen. Die Endigungen der 
feinsten Zweige derselben seien kolbenförmig angeschwollen und blind. 

Max Müller (Nr. 20) beschreibt die Analkiemen des Thallassema 
gigas ebenfalls als Respirationsorgane, deren Oberfläche mit Zotten besetzt sei; 
die Oeffnungen derselben in die Leibeshöhle aber konnte er, da er nur Weim- 
geist-Exemplare untersuchte, nicht wahrnehmen. 

Die Beobachtungen von Quatrefages (Nr. 14) über die Analkiemen 
des Echiurus Pallasii sind, namentlich den vorausgegangenen von Forbes und 
Goodsir an denselben Echiuren erlangten ausgezeichneten Resultaten gegen- 
über, dürftig. Er beschreibt diese Organe als vollkommen geschlossene, den 
Kiemen der Holothurien analoge Säcke unter dem Namen „coecums posterieurs“; 
die bei dieser Echiure im Leben fast kaum zu übersehenden und von den 
englischen Forschern so deutlich und genau erläuterten Wimperbecher sind ihm 
vollständig entgangen. 

Lacaze-Duthiers (Nr. 23) endlich hat auch bei der Bonellia vüridis 
die auf den Endzweigen der Respirationsschläuche sitzenden kleinen offenen 


Die Eehiuren. sı 


Wimpertrichter erkannt und die irrthümiichen Beobachtungen Schmarda’s 
über dieselben berichtigt. Er sieht einen Theil dieser Organe uud zwar den 
gefärbten, für eine Drüse an, „qui probablement exerete quelque chose qui est 
devenue inutile a l’animal, puisque son produit est rejet® au dehors. Cette 
portion de l’organe serait done un organe depurateur“. Andererseits hält er 
auch die Vermittelung einer Respiration durch diese Organe für möglich: „Que 
le liquide de la cavite generale du corps respire au travers de cette couche 
glandulaire, cela se peut.“ Und endlich glaubt er auch die Annahme nicht 
ausschliessen zu dürfen, dass durch diese Schläuche Wasser in die Leibes- 
höhle eindringe. Er sagt in Bezug hierauf: „Les orifices de ces organes 
peuvent-ils, en se dilatant, faire comme une aspiration interieur, comme une 
inspiration, qui permette & leau de penetrer, d’etre ensuite pousse dans le 
corps par les contractions musculaires et enfin de meler au liquide interieur ? 
O’est possible, je ne pourrais & cet egard que des supposition.“ 

Wenn wir nun hiernach noch einmal einen kurzen Rückblick auf 
die oben behandelten eigenthiümlichen und für die Morphologie der Echiuren 
hochwichtigen Organe werfen, so kann es uns in Rücksicht auf den von uns 
geschilderten Bau keinen Augenblick zweifelhaft sein, dass wir in ihnen in der 
That, wie wir schon ausgesprochen haben, Respirationsschläuche, Kiemen 
im vollen Sinne des Wortes vor uns haben, vollkommen analog den 
Kiemen der Holothurien (vergl. unten den systematischen Theil: „Zoolo- 
gische Verwandtschaft“). Die frühere Annahme, die auch ich theilte, dass 
diese Schläuche dazu bestimmt. seien, eine Verbindung der Leibeshöhle mit 
der Aussenwelt herzustellen, resp. frisches Seewasser in die Leibeshöhle ein- 
zuführen, ist hierdurch hinfällig, da eine solche Verbindung bei keiner Echiure 
zu bestehen scheint. Bei Thalassema Moebii, das uns bei der Prüfung der 
morphologischen und physiologischen Bedeutung unserer Organe gewisser- 
maassen den Weg zeigt, finden wir einfache Schläuche ohne die den meisten 
übrigen Formen zukommenden Wimpertrichter und in dieser Form nähern sie 
sich äusserlich am ehesten den Kiemen der Holothurien. 

Bei den übrigen Echiuren tritt durch die Entwickelung von Wimper- 
trichtern auf der äusseren Oberfläche der Schläuche eine weitere Complication 
hinzu, die aber in der morphologischen und physiologischen Bedeutung der- 
selben keine wesentliche Aenderung bedingt, da diese Trichter nicht, wie bis- 

Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 1. 11 


82 Professor Dr. Rich. Greeff. 


her angenommen wurde, in die Schlauchhöhle münden, sondern nur nach der 
Leibeshöhle sich öffnen und dazu bestimmt sind, das Leibeshöhlenblut zum 
Zwecke der Athmung, einerseits in rascherer Bewegung an den mit frischem 
Seewasser erfüllten Schläuchen vorüber zu bringen und andererseits, wahr- 
scheinlich bei allen Echiuren, dasselbe auch aufzunehmen und in ein die 
Schlauchwandungen durchziehendes Gefässnetz zu führen. 

Es kann hiernach auch keine Frage mehr sein, dass diesen beiden 
Analschläuchen die Bedeutung von Segmentalorganen, die man ihnen bisher in 
der Regel zugesprochen hat, nicht zukommt, da ihnen zunächst die inneren 
Oeffnungen fehlen. Nachdem ausserdem nachgewiesen ist, dass, wie wir später 
noch genauer ausführen werden, die vorderen Geschlechtsschläuche der Echiuren 
und zwar nicht bloss der unpaare Uterus der Bonellia, sondern auch die 
paarigen, hinter den vorderen Hakenborsten gelegenen Schläuche von Echiurus 
und Thalassema keine keimbereitenden Geschlechtsdrüsen, sondern nur Behälter 
und Ausführungsgänge der Geschlechtsstoffe sind, während die eigentlichen 
Geschlechtsorgane, Ovarium und Hoden, entfernt von ihnen auf dem hinteren 
Theile des Bauchstranges liegen, dass diesen vorderen, mit einer äusseren 
und inneren Mündung versehenen Geschlechtsschläuchen allein und im 
vollen Maasse die Bedeutung und die Bezeichnung von Segmentalorganen 
zukommt, die zu gleicher Zeit auch das Wasser in die Leibeshöhle leiten. 


5. Nervensystem. 


Das centrale Nervensystem der Echiuren besteht aus zwei unmittelbar 
in einander übergehenden und in ihrem Baue ähnlichen Theilen, dem Nerven- 
Bauchstrange des Körpers und dem weiten Nervenringe des Kopf- 
lappens oder Rüssels. 

Oeffnet man einen Echiuren vom Rücken, d. h. der den beiden Haken- 
borsten gegenüberliegenden Seite aus und schlägt, indem man die innere Fläche 
des Hautmuskelschlauches ausbreitet, den Darm zurück, so erscheint im Grunde 
der Bauchstrang als ein weisslicher oder durch das über ihn gelagerte 
Blutgefäss etwas röthlicher Faden, der sich über die ganze mediane Längs- 
linie der Innenfläche von einem Ende des Körpers bis zum anderen erstreckt. 
Auch äusserlich scheint der Bauchstrang in der Regel als röthliche oder weiss- 
liche Linie, mitten zwischen den beiden Hakenborsten verlaufend, durch die 


Die Echiuren. 33 


Bauchdecken hindurch. Zuweilen ist zudem, namentlich an den Weingeist- 
Exemplaren, eine äussere Längsfurche, dem Verlaufe des innen liegenden Nerven- 
stranges entsprechend, wahrzunehmen. Nirgendwo lässt dieser Bauchnerven- 
strang, der nach der eben angegebenen einfachen Präparation in seiner ganzen 
Ausdehnung klar vor Augen liegt, eine äusserlich hervortretende Anschwellung 
oder gar regelmässig aufeinander folgende Ganglienknoten erkennen. Ebenso 
wenig ist bei dieser Betrachtung irgendwo eine Duplieität durch seitlich sym- 
metrische Hälften oder verbindende Längscommissuren bemerkbar. Wir sehen 
vielmehr nur einen einfachen weissen Strang oder Faden, der, in der erwähnten 
Richtung verlaufend, der inneren Körperwand fest anliegt. 

Der zweite Theil des centralen Nervensystems, der Nervenring des 
Rüssels, ist nicht so leicht zu beobachten, als der Bauchstrang, sondern er- 
fordert eine genauere Untersuchung, durch welche er sich aber mit völliger 
Sicherheit in der im Folgenden angegebenen Form und Lagerung darstellen 
lässt: Der Bauchstrang dringt nach vorn laufend in den Rüssel ein, theilt sich 
hier gabelig in zwei Schenkel, die nun an den beiden Seitenrändern entlang 
nach vorn laufen, um sich an dem Vorderende des Rüssels wieder zu ver- 
einigen. Hierdurch ist ein im Rüssel von seiner Basis bis zur Spitze ge- 
lagerter, weit geöffneter Nervenring, oder, da man, wie wir früher gesehen 
haben, den Rüssel als Kopflappen und die ganze bauchwärts gerichtete Rüssel- 
öffnung als den vorderen T'heil des Verdauungsapparates, als eine weite Mund- 
öffnung betrachten kann, in eigenthümlicher Weise ein Schlundring hergestellt. 
Wie der Schlundring die directe Fortsetzung des Bauchstranges ist, so ist er 
auch wie dieser auf seinem ganzen Verlaufe ein einfacher Nervenfaden ohne 
Ganglienknoten, Commissuren etc. 

Gehen wir nun zur genaueren Untersuchung der Form- und Lagerungs- 
verhältnisse dieses für die Echiuren gewissermassen typischen centralen Nerven- 
systems und der peripherischen Ausbreitung desselben über. Wir beginnen 
wiederum mit der Betrachtung des Echiurus Pallasii und zwar zunächst 
seines Bauchnervenstranges. Die beste Vorstellung von der sehr eigen- 
thümlichen Form und Umgrenzung desselben geben uns feine Durchschnitte 
durch den Strang und die umliegenden Theile. Ein Querschnitt durch den 
ganzen Körper des Echiurus Pallasii, nicht sehr weit hinter der Rüsselbasis, 
liegt uns in Figur 26, Tafel 3 vor. Wir sehen zunächst am äusseren Umfange 

1er 


84 Professor Dr. Rich. Greeff. 


den guirlandenartigen Faltenkranz der äusseren Haut (a) mit den kugelig über 
ihn vorspringenden Tastpapillen (b, e), die wir ebenfalls bereits früher kennen 
gelernt haben (siehe S. 44). Darauf folgt nach innen die äussere Ringmuskel- 
schicht (d), dann die breite Längsmuskelschicht (a) und hierauf die innere 
Ringmuskelschicht (f). Das Mittelfeld unseres Querschnittes wird durch den 
Darm (h, i) eingenommen, zwischen ihm und der inneren Ringmuskelschicht (f) 
befindet sich die durch muskulöse Bindegewebsbalken in ein System von mit 
einander communicirenden Räumen getheilte Leibeshöhle (g). In dieser liegen 
die Hauptgefässstämme und der Bauchstrang des Nervensystems, auf der Rücken- 
seite das Rücken- oder Darmgefäss (k) gerade zwischen Darm und der inneren 
Ringmuskelschicht, auf der Bauchseite das Bauchgefäss (m) und unter ihm der 
Bauchstrang des Nervensystems (n). Dieser zeigt uns in seinem Querschnitte 
eine mehr oder minder rundliche Scheibe, die mit ihrem äusseren Rande 
der inneren Ringmuskelschicht, resp. den von ihr nach innen vorspringenden 
Wiilsten fest anliegt (n), sonst aber in ihrem ganzen Umfange frei ist, so dass 
sie beiderseits und nach innen von einem mehr als halbkreisförmigen Hohl- 
raum umgeben ist (). Wir haben somit rücksichtlich der Form und Lagerung 
des Bauchstranges zunächst drei Thatsachen zu constatiren, die uns nicht nur 
bei Betrachtung des uns vorliegenden Querschnittes entgegentreten, sondern 
gleichmässig bei allen Längs- und Querschnitten dieses Theiles des centralen 
Nervensystems in seinem ganzen Verlaufe, nämlich erstens, dass derselbe ein 
in medianer Längsrichtung auf der Bauchseite verlaufender, mehr oder minder 
eylindrischer Strang ist, der zweitens mit seiner äusseren Seite der 
Innenfläche des Hautmuskelschlauches anliegt und mit ihm ver- 
wachsen ist, mit seinem ganzen übrigen Umfange aber in die 
Leibeshöhle vorspringt, und drittens, dass dieser Strang mit dem in der 
Leibeshöhle liegenden Theile vollkommen frei, d. h. in einem Hohlraume 
oder Kanale liegt. Dieser Kanal aber communicirt mit der Leibeshöhle, 
ist ein Theil derselben, der zunächst aus dem, wie wir oben gesehen haben, 
mit dem Blutgefässsysteme in directer Verbindung stehenden Kanalsysteme des 
Rüssels hervorzugehen scheint. Wir haben somit zwei über dem Nerven- 
systeme liegende Gefässe, ein oberes (m), der Bauchstamm des Blut- 
gefässsystems, und ein unteres, den Nervenstrang direet umgreifen- 
des Gefäss (l), das mit der Leibeshöhle in Verbindung steht und wie diese 


Die Echiuren. 35 


mit Blut, vielleicht mit Seewasser untermischt, erfüllt ist. Das Letzere können 
wir wohl passend als Nervengefäss bezeichnen. 

Zwei andere Eigenthümlichkeiten des Bauchnervenstranges von Echiurus 
Pallasii sehen wir an unserem Querschnitte (Fig. 26), wenn auch bei der vor- 
liegenden Vergrösserung noch in unvollkommenem Maasse. In dem dem Darme 
zugelegenen inneren Segmente bemerken wir eine kleine runde Oeffnung (n). 
Auf allen Quer- und geeigneten Längsschnitten sowohl, als auch bei Betrach- 
tung des ausgeschnittenen und unter günstiger Lagerung vorsichtig compri- 
mirten Nervenstranges (Taf. 2. Fig. 20a, 2aAa, 22e etc.) können wir con- 
statiren, dass die an jener bestimmten Stelle des Querschnittes sich befindliche 
runde Oeffnung im Bauchnervenstrange der Ausdruck eines den ganzen Bauch- 
strang, ja wie wir später noch besonders werden zu erwähnen haben, auch 
den Schlundring und somit das ganze centrale Nervensystem continuirlich 
durehziehenden Kanales ist, den wir wohl somit als Central- 
kanal bezeichnen und vielleicht als ein Ueberbleibsel der von dem Eeto- 
derm erfolgten Einstülpung betrachten können. Derselbe scheint an seiner 
Innenwand mit kleinen Körperchen (Zellen?) umgeben und mit einer Flüssigkeit 
erfüllt zu sein, die bei 'Tiinetions-Präparaten oft mitgefärbt erscheint und dann 
wie ein zweites in dem Kanale liegendes centrales Gebilde aussieht. 

Die weitere 'I['hatsache des inneren Baues des Bauchnervenstranges, 
die wir ebenfalls an dem vorliegenden Querschnitte schon bei dieser Vergrös- 
serung und besonders deutlich an gefärbten Präparaten wahrnehmen, ist, dass 
der peripherische Theil des Bauchnervenstranges hauptsäch- 
lich die zelligen Elemente enthält, der innere derselben zu entbehren 
scheint. Wir sehen einen Doppelbogen von kleinen durch Carmin etc. intensiv 
gefärbten und dann schärfer hervortretenden Körpern (Taf. 3. Fig. 25, 26n etc.) 
beiderseits an der Peripherie entlang ziehen, die wir bei genauerer Betrachtung 
als unzweifelhafte kernhaltige Zellen erkennen. Und das führt uns zur spe- 
cielleren Betrachtung des inneren Baues des Nervensystemes. 

Löst man ein Stück des Bauchstranges vorsichtig von seiner Unterlage, 
dem Hautmuskelschlauche, und breitet dasselbe auf einen Objectträger so aus, 
dass die in der natürlichen Lagerung innere resp. obere Fläche dem Auge zu- 
gewandt ist (Taf. 2. Fig. 20), so bemerkt man in mittlerer Längsrichtung, ganz 
auf der Oberfläche des Stranges, helle querspindelfürmige oder ovale Stellen, von 


6 Professor Dr. Rich. Greeff. 


welchen feine Strahlen auszugehen scheinen (a). Die Stellen folgen in ver- 
hältnissmässig kurzen, aber nicht vollkommen regelmässigen Abständen auf 
einander und machen den Eindruck einer Segmentirung des Bauchstranges, 
zumal dieselben in die Innensubstanz sich einzusenken scheinen. Gerade 
unterhalb der hellen sternförmigen Stellen sehen wir an unserem Präparate 
ein schmales Band und ebenfalls in medianer Längsrichtung verlaufen (b), in 
dem wir nach dem Vorhergehenden ohne Mühe den Centralkanal erkennen. 
Ferner finden wir beiderseits den Bauchstrang eingefasst von einer verhältniss- 
mässig breiten Bindegewebsscheide (d), in der, namentlich an den gefärbten 
Präparaten, eine grosse Anzahl ovaler Kerne sichtbar werden. Die Binde- 
gewebsscheide umhüllt auch die vom Strange austretenden Seitennerven (ce) 
(Fig. 20Ad). Zu gleicher Zeit sehen wir von innen aus der Nervensubstanz 
kleine seitliche Büschel hervortreten (e), die in eine peripherische Faserschicht 
überzugehen scheinen und wodurch dieselbe an den Rändern eine grosse An- 
zahl von Erhebungen erleidet, die indessen nur ausnahmsweise den Eindruck 
von Segmentirungen machen, da sie sehr unregelmässig auf einander folgen 
und auch die entgegenstehenden nicht mit einander eorrespondiren. Wir werden 
hierdurch schon, sowie durch ihr übriges Verhalten zu der Ansicht geführt, 
dass auch die oben beschriebenen mittleren hellen Querspindeln mit ihrer 
strahlförmigen Ausbreitung ebenfalls aus der Nervensubstanz hervortretende 
Faserbüschel sind. 

Eine richtige Vorstellung dieser merkwürdigen Verhältnisse des Nerven- 
stranges erhalten wir indessen erst durch eine Reihe von feinen Quer- und 
Längsschnitten durch denselben. 

Nehmen wir zuerst einen Längsschnitt, an dem die obere die hellen 
Querspindeln enthaltende Schicht abgetragen ist und der mitten durch den 
Centralkanal geht (Fig. 20A). Wir sehen nun in der Mitte den durch- 
schnittenen Halbkanal des Centralkanals (a), beiderseits von ihm und unter 
ihm in Zwischenräumen, die denen der oberflächlichen Querspindeln entsprechen, 
strahlen Büschel von Fäden durch die Substanz des Nervenstranges (b), offen- 
bar mit den bereits früher gesehenen, von den Querspindeln austretenden 
Strahlen (Fig. 20a), identisch. Zu beiden Seiten unseres Präparates sehen 
wir die schon oben erwähnten kleineren Faserbüschel aus dem Inneren hervor- 
kommen und an der Peripherie nach aussen tretend zu einem Bündelchen sich 


Die Echiuren. 57 


sammelnd. Von ihnen umfasst und zwischen den ausstrahlenden Bündeln zieht 
sich beiderseits eine Lage von Ganglienzellen hin (ce), während der ganze 
Innenraum frei von Zellen ist. 

Betrachten wir nun einen Längsschnitt, der von oben nach unten, also 
in einer Richtung, die diejenige des vorhergehenden Präparates kreuzt, geführt 
ist und zwar nicht durch die Mitte, sondern dicht neben den hellen Quer- 
spindeln und dem Centralkanale (Taf. 2. Fig. 21). Nun erkennen wir mit 
Bestimmtheit, dass die oben beschriebenen hellen Stellen an der Oberfläche des 
Nervenstranges (Taf. 2. Fig. 20a, 20Ab) in der That ähnliche Faserbündel 
sind, wie die seitlich austretenden, nur beträchtlich stärker und regelmässiger 
auftretend (Fig. 21b). Wie jene sammeln sich auch diese stärkeren Bündel 
aus ansehnlichen Faserbüscheln der Nervensubstanz. 

Die Bedeutung und der Zusammenhang dieser Faserstränge und ihr 
Verhältniss zum Bauchnervenstrange wird uns aber erst an günstigen Quer- 
schnitten bei stärkerer Vergrösserung klar, die uns zu gleicher Zeit einen 
Ueberblick über den ziemlich complicirten Bau dieses Nervenstranges geben. 
Ein solcher Querschnitt liegt uns in Taf. 2. Fig. 22 bei ca. 250facher Ver- 
grösserung vor, gerade durch einen der oben erwähnten hellen Querspindeln, 
d. b. einem der stärkeren aus dem Innern hervortauchenden Faserbüschel ge- 
führt. Wir sehen bei a den mächtigen Faserstrang, das Lumen des Üentral- 
kanals (ec) umgreifend, die Ganglienzellschicht in zwei symmetrische Hälften 
theilend, aus dem Innern hervorlaufen und in die den ganzen Strang um- 
kreisende peripherische Faserschicht (d) übergehen. Der Strang a selbst ent- 
steht aus zahlreichen, allmälig sich sammelnden büschelförmigen Bündeln und 
Fäden (b), die ihrerseits aus einem reichen Nervenfasernetz (f) hervorgehen, 
das den ganzen Innenraum, überall sich verzweigend und in einander ein- 
greifend, erfüllt und auch mit den peripherischen Ganglienzellen in Verbindung 
steht. Die Maschenräume dieses inneren Netzes sind mit feinen Körnchen 
ausgefüllt (g), die sich bei genauerer Prüfung als querdurchschnittene Längs- 
fasern erweisen. 

Wir haben also im Grossen und Ganzen ein den Innenraum einnehmen- 
des Netz von Nervenfasern und zwei seitliche peripherische Schichten von 
Nervenzellen. Die Nervenfasern treten in grösseren und kleineren Bündeln 
nach aussen und zunächst, wie es scheint, in eine den ganzen Nervenstrang 


88 Professor Dr. Rich. Greeff. 


umgebende Ringfaserschicht, aus welcher dann, wie es scheint, das peripherische 
Nervensystem hervorgeht. 

Es drängt sich nun noch die Frage auf, ob wir an dem Nervenstrange 
des Echiurus Pallasii eine Gliederung und andererseits eine seitliche Symmetrie 
und Duplieität erkennen können. Keinenfalls haben die Echiuren, weder der 
uns vorliegende Echiurus Pallasi, noch die anderen Vertreter der Familie, ein 
gegliedertes Bauchmark, wie wir solches als Regel bei den Anneliden und 
Arthropoden finden, d. h. äusserlich hervortretende Nervenknoten, die durch 
Commissuren zu einer Ganglienkette verbunden sind. Auch die Prüfung des 
inneren Baues zeigt keine, vielleicht äusserlich verhüllte, Ganglienkette im 
obigen Sinne. Es würde sich also nur darum handeln können, ob wir die 
durch die stärkeren, in Abständen nach oben hervortretenden Nervenfaserstränge 
angedeuteten Abtheilungen oder Scheiben den Ganglienknoten eines gegliederten 
Bauchmarkes gleichwerthig erachten können. Ich glaube auch die Frage ver- 
neinen zu müssen, denn nichts deutet auf eine besondere gangliöse Centrali- 
sirung in diesen T'heilen. Das genauere Studium der Entwickelungsgeschichte 
des Nervensystems der Echiuren wird hierüber wahrscheinlich einen sehr 
interessanten Aufschluss zu bringen im Stande sein. Zunächst müssen wir 
allerdings nach den Beobachtungen Salensky’s (Nr. 35) die wichtige 'T'hat- 
sache hervorheben, dass das Nervensystem der Echiuren in den Larvenstadien 
mit der Bildung eines deutlich gegliederten Bauchmarkes beginnt. In welcher 
Weise indessen dasselbe später in den einfachen eylindrischen Strang übergeht, 
ist durch die Beobachtung bisher nicht ermittelt. Anders als mit der Gliederung 
des Bauchmarkes verhält es sich mit der Frage nach der Duplieität desselben, 
die meiner Meinung nach entschieden bejaht werden muss. Wenn in dem 
vorderen und mittleren Abschnitte der Querschnitt des Bauchstranges von 
Echiurus Pallasii auch noch ein mehr oder minder kreisförmiger ist, so tritt 
doch auch hier schon eine seitliche Symmetrie durch die beiden seitlich sym- 
metrischen Nervenzellschichten entschieden hervor (Taf. 2. Fig. 22 ete.). Im 
hinteren Theile des Bauchmarkes wird dieselbe noch deutlicher, indem hier 
eine obere mediane Längsrinne, wie es scheint, zunächst durch die aufliegende 
eschlechtsdrüse hervorgebracht, sich in den Bauchstrang einsenkt und den- 
selben in zwei Hälften scheidet. Noch vollständiger erscheint diese Duplieität 
bei anderen Echiuren auf dem hinteren 'T'heile des Bauchmarkes, wie bei Bonellia 


Die Echiuren. 59 


viridis (Taf. 7. Fig. 77a), wo die beiden völlig getrennten Hälften durch eine 
Quercommissur verbunden sind. 

Wir gehen nun zur Betrachtung des zweiten 'Thheiles des centralen 
Nervensystems des Zchiwrus Pallasü über, dem schon früher erwähnten, im 
Kopflappen oder Rüssel verlaufenden Schlundring. 

Der Bauchstrang tritt in die Wandung der Bauchseite des anfangs 
noch röhrenförmig geschlossenen Rüssels ein und theilt sich hier gabelig. Die 
beiden Schenkel laufen an den Rändern des dann halbkanalartig sich öffnenden 
Rüssels (Taf. 2. Fig. 19) ausserhalb der Randgefässe und dieht neben ihnen 
nach vorne, um sich an dem Vorderrande des schaufelförmigen Endes zu 
vereinigen und auf diese Weise einen weiten Nervenring in dem Kopflappen 
zu bilden. 

Ueber die genaueren Lagerungs- und Formverhältnisse erhalten wir 
wiederum am besten durch geeignete Durchschnitte Aufschluss, namentlich in- 
dem wir allmählich vermittelst feiner Querschnitte von dem vorderen Körper- 
ende in den Rüssel vordringen. Wie wenig hier eine directe Präparation resp. 
Verfolgung der Nervenbahnen allein genügt, werden wir unten bei der ver- 
gleichenden Betrachtung der früheren Beobachtungen über das Nervensystem 
der Echiuren erkennen, indem selbst einige der neueren Zergliederer hierdurch 
zu irrthümlichen Beobachtungen geführt worden sind. 

In Taf. 3. Fig. 27, die einen Querschnitt durch den ganzen Körper 
kurz hinter dem vorderen Körperende resp. der Rüsselbasis darstellt, sehen 
‚wir im Allgemeinen noch dieselbe Form und Umgebung des Bauchnerven- 
stranges, wie wir sie früher beschrieben haben. Der Nervenstrang (i) liegt 
auf der inneren Ringmuskelschieht (d) vollkommen innerhalb der Leibeshöhle, 
nach oben direet umhüllt von dem Leibeshöhlenkanal (k) und über diesem von 
dem Bauchblutgefäss (1). Aber, wie ein vergleichender Blick auf den Querschnitt 
Fig. 26 lehrt, hat sich, ohne Zweifel zunächst im Zusammenhang mit der 
Verengung des Körpers, der Nervenstrang etwas gesenkt, indem an dieser 
Stelle zugleich der Hautmuskelschlauch, namentlich die mittlere Längsmuskel- 
schicht, eine Verdünnung erlitten hat (Fig. 27). Auch in Fig. 28, einem 
Querschnitt unmittelbar vor der Insertion des Rüssels, finden wir, abgesehen 
von Abweichungen in der Muskulatur und deren Lagerung, rücksichtlich des 
Bauchstranges und seiner Umgebung noch dieselbe Lage. Anders aber ge- 

Nova Acta XLI. Pars I, Nr. 1. 12 


90 Professor Dr. Rich. Greeff. 


stalten sich die Verhältnisse, wenn wir in den Rüssel selbst vordringen. Die 
ersten Querschnitte aus seiner Basis zeigen uns den Eintritt einer sehr be- 
merkenswerthen Aenderung. Wir sehen in Fig. 29 den Bauchstrang (l) noch 
einfach, aber er ist aus seiner Lage auf der Innenfläche des Hautmuskel- 
schlauches und innerhalb der Leibeshöhle herausgerückt, um sich in die 
Wandung des Hautmuskelschlauches einzusenken. Er liegt bereits mitten in 
der inneren Ringmuskelschicht (k), die beiderseits vom Bauchstrange in zwei 
Lagen gewissermassen auseinandergewichen ist, um ihn umhüllend aufzunehmen. 
Da das Bauchblutgefäss, wie wir bereits früher bei Betrachtung des Gefäss- 
systemes (S. 62) gesehen haben, in seiner Lage innerhalb der Leibeshöhle 
verharrt, so ist nun zu gleicher Zeit eine Trennung zwischen dem vorher 
benachbarten Nervenstrang (l) und Blutgefäss (i) eingetreten. Zwischen beiden 
hat sich eine Lage der Ringmuskelschicht (k) eingeschoben. 

Auf dem folgenden Querschnitt in Fig. 30 sehen wir die Lageänderung 
des Bauchstranges (l) vollzogen, er .ist durch die innere Ringmuskelschicht 
hindurch gerückt und liegt zwischen der äusseren (b) ‘und inneren Ring- (d) 
und mitten in der inneren Längs-Muskelschicht (ij). Zu gleicher Zeit aber 
erkennen wir auch Formveränderungen am Bauchnervenstrang, die Anzeichen 
des Eintritts eines neuen bedeutsamen Vorganges, nämlich die T'hheilung des- 
selben. Derselbe ist nicht mehr eylindrisch und einfach, sondern verbreitert 
und hat an der oberen, der Leibeshöhle zu gelegenen, Seite eine Einbiegung 
erfahren (l), der Ausdruck einer hier entstandenen Längsfurche. 

In Fig. 31 sehen wir die T'heilung des Nervenstranges beendet. Statt. 
des einen Nervenstranges haben wir deren zwei vor uns (l), die divergirend 
sich von einander entfernen. 

Fig. 32 endlich zeigt die Durchschnitte der beiden bereits durch einen 
Zwischenraum von einander getrennten Rüsselnerven (m, m). Der Durchmesser 
eines jeden derselben ist nur etwa halb so gross, als der des Bauchstranges, 
und wir erkennen, sowohl durch die Beobachtung einer Reihe von aufeinander 
folgenden Querschnitten von dem einfachen Strang bis zu seiner Theilung, als 
auch an Längsschnitten durch die 'T'heilungsstelle, namentlich aber durch die 
Prüfung des Baues der Rüsselnerven selbst mit Bestimmtheit, dass die Theilung 
in medianer Längsrichtung mitten durch den Strang hindurch gegangen ist, 
und zwar ist derselbe nicht nur äusserlich, sondern seinem ganzen Inhalte 


Die Echiuren. 9] 


nach halbirt. Wir erkennen dieses insbesondere an dem nunmehrigen eigen- 
thümlichen Verhältniss der Nervenzellen zu den Fasern. Während die Zellen 
vorher beiderseits die peripherischen Schichten einnahmen (Fig. 27— 30 ete.), 
sind nun nach der Theilung an den Rüsselnerven solche nur an einer Seite 
und zwar an der Aussenseite vorhanden (Fig. 311, 32m, 331, 34n). Auch 
der Centralkanal, durch den, wie wir oben sahen, die Theilungsebene hindurch 
ging, ist halbirt worden. 

Zu gleicher Zeit aber bereitet sich auch wiederum eine weite Lage- 
änderung der Rüsselnerven vor. Die Muskulatur ist abermals an der unteren 
oder Bauchseite beträchtlich verdünnt und die Nerven (Fig. 32m), die vorher 
in der mittleren Längsmuskelschicht lagen (Fig. 30, 311), werden nun, ähnlich 
wie früher bei der Lageänderung des Bauchnervenstranges (Fig. 291), von der 
auseinanderweichenden inneren Ringmuskelschicht (Fig. 32]) aufgenommen und 
umhilllt. In Fig. 33 tritt die Tendenz dieser Aenderung deutlicher zu Tage. 
Die sonst breite Längsmuskelschicht ist an der Bauchseite vollständig ge- 
schwunden. Statt dessen sehen wir ein breites Quermuskelband (k), das von 
der zusammengerückten äusseren und inneren Ringmuskelschicht gebildet wird 
und zwischen den Nerven (l), sie zugleich umhüllend, ausgespannt ist. Ohne 
Zweifel wird hier der Durchbruch des noch röhrenförmig geschlossenen Rüssels 
zum Halbkanal erfolgen. Auf Querschnitt Fig. 34 sehen wir denselben aus- 
geführt, der Rüssel hat sich bauchwärts geöffnet und an seinen Rändern, nach 
aussen von den Randgefässen, laufen nun die beiden Randnerven (n) bis zum 
schaufelförmigen Ende, wo sie nach innen umwenden, um an dem Vorderrande 
der Schaufel sich zu vereinigen. In Fig. 35 und 36 ist dieser vordere Rand- 
nerv nach Querschnitten durch das schaufelförmige Ende des Rüssels dar- 
gestellt und wir erkennen an ihm noch im Wesentlichen denselben Bau, wie 
wir ihn früher für den Bauchstrang beschrieben haben. Wir sehen die Nerven- 
faserbüschel in mehr oder minder regelmässigen Intervallen aus dem Innern 
hervortreten (Fig. 24, 36). Die Zellen sind an der Peripherie gelagert, die 
Fasern nehmen den Innenraum ein. Aber die Zellen scheinen im Vergleich 
zu den Seitenrandnerven des Rüssels vermehrt, wahrscheinlich im Zusammen- 
hang mit den eigenthimlichen peripherischen Ausbreitungen (Fig. 24), auf die 
wir gleich noch zurückkommen werden. 


92 Professor Dr. Rich. Greeff. 


In der ganzen Ausdehnung des oben beschriebenen centralen Nerven- 
systems des Echiurus Pallasi, sowohl des Bauchstranges wie des Schlundrings, 
treten sehr zahlreiche Seitennerven aus (Taf. 2. Fig. 19, 20, 21), die zum 
grössten Theil in dem Hautmuskelschlauch und der Rüsselwandung sich aus- 
breiten, aber auch zu den inneren Organen, den Geschlechtsorganen, Darm, 
Kiemen etc. gehen. Die Seitennerven treten, wie es scheint, ohne jegliche 
Regelmässigkeit in der Aufeinanderfolge und auch nicht beiderseits gleich- 
mässig aus den Hauptsträngen hervor. Es sind verhältnissmässig starke Aeste, 
von einem bindegewebigen Neurilem, das vom Strange auf sie übergeht, um- 
hüllt. In der Regel bald nach ihrem Eintritt in den Hautmuskelschlauch oder 
in die betreffenden anderen Organe beginnt eine Zweitheilung, die nun im weiteren 
Verlaufe ununterbrochen fortschreitet. 

Eigenthümliche peripherische Nerven-Endorgane, die einzigen den Sinnes- 
organen und zwar den Tastorganen zuzurechnenden Gebilde, sind die bereits 
früher (S. 44) bei Betrachtung des Hautmuskelschlauches beschriebenen äusseren 
Papillen der Haut. An günstigen Durchschnitten erkennt man, wie früher 
erörtert, dass Hautnerven in diese Papillen direet eintreten und sich in ein 
Netz von Fasern und Zellen, die mit dem Aussen-Epithel in Verbindung zu 
stehen scheinen, auflösen (Taf. 1. Fig. 5; Taf. S. Fig. SS, S9). Bei Echüwrus 
Pallasii sind diese Papillen besonders entwickelt und sehr zahlreich. Sie treten 
als kleine halbkugelartige Knötchen auf der Haut hervor. Die grösseren der- 
selben gruppiren sich zu 21 bis 23 mehr oder minder regelmässigen Quer- 
reihen um den Körper, wodurch derselbe den Anschein einer Ringelung erhält 
(Taf. 1. Fig. 1, 3). Zwischen den grösseren Papillen ist aber noch eine zahl- 
lose Menge kleinerer sichtbar, bald ebenfalls in Querreihen, bald unregelmässig 
zerstreut. Am grössten sind die Papillen in der Gegend der vorderen Haken- 
borsten und der Ausmündung der Segmentalorgane (Fig. 1, 3, 26) und an 
dem hinteren Körperende in der Gegend der hinteren Borstenkränze (Taf. 3. 
Fig. 25); während sie vorne der Form nach mehr kugelig sind, erscheinen 
sie hinten zapfenartig verlängert. 

An dem Rüssel des Echiurus Pallasä sind keine äusserlich hervor- 
tretende Papillen bemerkbar, aber hier finden sich unter der Haut andere mit 
dem Nervensystem in Verbindung stehende Gebilde, die ebenfalls wie die 
Hautpapillen dem Tastsinn zu dienen scheinen (Taf. 2. Fig. 24). Am reichsten 


Die Echiuren. 93 


sind dieselben an dem Vorderrande des schaufelförmigen Küssels entwickelt. 
Von dem Hauptnerven treten stärkere und feinere Nervenfäden aus, die sich 
gegen den Rand hin zu einem Netz ausbreiten, in welchem reichlich Zellen 
eingelagert sind (Fig. 24h). In diesem Netz, meistens in den tieferen, un- 
mittelbar dem Randnerven nahe gelegenen Schichten, finden sich eigenthümliche 
birntörmige Körper (Fig. 24g), die ich für Nervenkörper, und zwar für Tast- 
organe halten möchte. Aehnliche Gebilde kommen an den Rändern und der 
Aussenseite des ganzen Rüssels unregelmässig zerstreut vor. 


Das Nervensystem des Echiurus Pallasii scheint in der beschriebenen 
Form, Lagerung und im Verlauf ein mehr oder minder typisches für die ganze 
Familie zu sein. Ueberall, sowohl bei Thalassema als Bonellia, findet sich 
ein einfacher, eylindrischer Bauchnervenstrang, der, an der Basis des hüssels 
sich theilend, in die beiden den Schlundring darstellenden ebenfalls einfachen 
Randnerven übergeht. Bei Bonellia viridis erhält der Schlundring des Rüssels 
dadurch eine ausserordentlich weite Ausdehnung, da hier der Rüssel erstlich 
sehr lang ist und ausserdem der einfache Stamm sich noch in zwei seitliche‘ 
Arme fortsetzt. An dem ganzen hierdurch ungemein verlängerten Rand ent- 
lang verlaufen die nun aus dem Bauchstrang hervorgehenden Randnerven und 


bilden so eine sehr weite Nervenschlinge. 


Bei einigen Thalassemen und bei Bonellia viridis tritt die oben be- 
sprochene Duplicität des Bauchnervenstranges noch vollkommener hervor als 
bei Echiurus Pallasii. Bei Donellia zeigt, besonders in dem hinteren Ab- 
schnitte, der Querschnitt durch das Bauchmark zwei, durch eine obere, mediane 
Furche von einander getrennte Stränge, die durch Quercommissuren mit 
einander verbunden sind (Taf. 7. Fig. 77a). 


Rücksichtlich der peripherischen Nervenausbreitungen finden sich, na- 
mentlich in der Form, Zahl und Anordnung der Hautpapillen, bei den ver- 
schiedenen Vertretern der Familie, aber für den Bau unwesentliche, Abwei- 
chungen. Bei Thalassema Baronit treten sie als weissliche Knötchen auf der 
grünen Hautoberfläche sehr deutlich hervor (Taf. 6. Fig. 62), sind aber un- 
regelmässig über dieselbe zerstreut und weniger zahlreich als bei Echiurus. 
Bei Bonellia viridis zeichnen sie sich nicht durch besondere Färbung aus und 
erheben sich auch nicht viel über die Hautoberfläche, ja liegen sogar zuweilen 


94 Professor Dr. Rich. Greeff. 


in grubenförmigen Vertiefungen, haben aber eine T’endenz zu einer wenn auch 
unregelmässigen Gruppirung in Ringeln. 

Betrachten wir nun noch zum Schluss vergleichungsweise kurz die 
Beobachtungen und Ansichten unserer Vorgänger über das Nervensystem der 
Echiuren, so finden wir bei Pallas (Nr. 2) noch keine Angaben über das 
Nervensystem, aber Rolando (Nr. 9) hat den Bauchnervenstrang seiner .Bo- 
nellia viridis richtig erkannt. „Zwischen den beiden zuerst beschriebenen Ge- 
fässen,“ 1) sagt er, „sah ich einen sehr dünnen, durchscheinenden, gallertigen 
Strang, den ich für einen Nervenfaden halte; er geht vom Munde zum After. 
Ganglien oder Anschwellungen habe ich weder in der Nähe des Mundes noch 
längs des Stranges bemerkt, der vielleicht sich in den Schwanz (Rüssel) ver- 
längert, obgleich ich dieses nicht habe erkennen können“. 

Forbes und Goodsir beschreiben das Nervensystem des Echiurus 
Pallasöi irrthümlicherweise als einen den Pharynx umschliessenden Ring, von 
welchem ein einfacher auf der unteren Seite des 'T'hieres vom Munde bis zum 
. After verlaufender Strang abgehe; der Haupttheil des centralen Nervensystems, 
der Bauchstrang, ist somit auch von ihnen richtig beobachtet worden. 

Schmarda (Nr. 17) hat das Nervensystem der Bonellia viridis, trotz 
der vorausgegangenen vortrefflichen Beobachtung Rolando's über dasselbe, 
irrthümlich aufgefasst. Er beschreibt einen knotigen Bauchstrang, der vorne 
einen den Mund umgebenden Schlundring mit einem oberen und unteren Knoten 
bilde und aus welchem wiederum ein einfacher unter der Rüsselarterie ver- 
laufender Faden entspringe. 

Ebenso ist von Quatrefages (Nr. 14) das so sicher und so leicht zu 
beobachtende Nervensystem von Echiurus Pallasii unrichtig beschrieben worden. 
Nach ihm besteht dasselbe aus einem den Nahrungskanal umgebenden Schlund- 
ring, dessen oberer Theil von einem Gehirn eingenommen wird und einer an 
den Ring sich schliessenden Bauchganglienkette. 

Lacaze-Duthiers (Nr. 23) aber hat das ganze centrale Nervensystem 
der Bonellia viridis, sowohl den Bauchstrang als den Nervenring des Rissels 
der äusseren Form und Lage nach richtig beobachtet und hierdurch rücksichtlich 


1) Es sind die beiden von ihm angenommenen neben einander verlaufenden Bauch- 
gefässe (siehe oben S. 69) gemeint. 


Die Echiuren. 95 


des Bauchstranges die Resultate Rolando’s und Forbes-Goodsir (Nr. 12) 
bestätigt resp. wiederhergestellt, andererseits zum ersten Male das Nerven- 
system des Rüssels beschrieben. 

Endlich haben wir noch der sehr interessanten Beobachtung Salensky’s 
(Nr. 35) zu gedenken, wonach das Nervensystem der Echiurus-Larve, die 
nahezu die äussere Ausbildung des Echiurus erreicht hat, aus einem geglie- 
derten Bauchmark besteht; auf diese werden wir später bei der Entwickelungs- 
geschichte noch zurückkommen; ebenso in dem folgenden Abschnitt auf das von 
Vejdovsky zuerst beschriebene Nervensystem der Männchen der Bonellia viridis. 


6. Fortpflanzung. 
Männchen der Bonellia viridis. 

Die sämmtlichen Echiuren sind, wie wir nach den bisherigen Beobach- 
tungen mit grosser Wahrscheinlichkeit annehmen können, getrennten Ge- 
schlechtes. Bei Bonellia viridis besteht ein sehr merkwürdiger Dimorphismus 
der Geschlechter, indem die Männchen, viel kleiner als die Weibchen und 
verschieden in der äusseren Körperform, zum 'T'heil auch der Organisation, 
im Innern, namentlich in den Ausführungsgängen der Geschlechtsorgane der 
Weibchen leben. Ein ähnlicher Dimorphismus findet vielleicht auch bei 
Thalassema gigas statt. Alle übrigen bisher genauer beobachteten Echiuren 
scheinen in beiden Geschlechtern übereinstimmend in Grösse, äusserer Körper- 
form und Organisation zu sein. Auch sind bei diesen keine sonstigen Unter- 
schiede der beiden Geschlechter in Färbung oder in anderen Merkmalen, ab- 
gesehen von den Geschlechtsprodueten, erkannt worden. 

Auch die Geschlechtsorgane selbst zeigen, mit Ausnahme von BDonellia 
viridis, im Allgemeinen nach Form und Lage eine grosse Uebereinstimmung 
bei den verschiedenen Arten und Geschlechtern. Die eigentliche Keimdrüse, 
Ovarium oder Hode, ist unpaar und wird durch eine auf dem hinteren Theile 
des Bauchnervenstranges liegende Bauchfellfalte eingeschlossen. Von ihr lösen 
sich die Geschlechtszellen, meistens in einem sehr frühen Stadium, um in die 
mit Ernährungsflüssigkeit erfüllte Leibeshöhle überzutreten, hier zu reifen und 
dann in sackförmigen, frei in die Leibeshöhle hineinragenden Schläuchen, den 
Segmentalorganen, vermittelst besonderer diesen aufsitzender Tuben auf- 


96 Professor Dr. Rich. Greeff. 


genommen und nach aussen geführt zu werden. Die Segmentalorgane haben 
eine bestimmte Lage, nämlich hinter den beiden vorderen Hakenborsten, und 
münden, dieser entsprechend, bauchwärts nach aussen. Ihre Zahl ist bei den 
einzelnen Formen verschieden. Bei den meisten sind sie zu zwei oder mehr 
Paaren vorhanden und liegen symmetrisch hintereinander zu beiden Seiten des 
Bauchnervenstranges in der oben bezeichneten Gegend. Die Geschlechtsorgane 
der weiblichen Bonellia viridis stimmen mit dem angegebenen allgemeinen 
Typus nach Form und Lage im Wesentlichen durchaus überein, nur findet 
sich bei ihr statt der paarigen Segmentalorgane ein einziger, grosser, mit einer 
inneren und äusseren Oeffnung versehener Eiersack. In dem, wie oben erwähnt, 
heteromorphen Donellia-Männchen entsteht der Samen in etwas anderer Weise, als 
die Eier bei den Weibchen und die Geschlechtsproduete überhaupt bei den 
übrigen Echiuren, aber es besitzt ebenfalls, wie das Weibchen, einen mit einer 
inneren und äusseren Oeffnung versehenen Segmentalschlauch. 

Wir wenden uns nun zur speciellen Betrachtung der Geschlechtsorgane 
in den einzelnen Formen und beginnen, statt wie in den vorausgegangenen 
Abschnitten mit Zchiurus Pallasüö, nun mit Bonellia viridis, weil bei dieser 
Echiure die Geschlechtsorgane zuerst von Lacaze-Duthiers in ihrer wahren 
Lagerung und Form erkannt und auch am leichtesten in wesentlichen für die 
ganze Gruppe typischen Eigenthümlichkeiten beobachtet werden können. 

Wenn man eime von der Rückenseite geöffnete Bonellia ausbreitet und 
die hintere Parthie des Darmes vorsichtig zur Seite rückt, so erblickt man 
schon mit blossem Auge, deutlicher mit der Lupe, auf dem hinteren Theil des 
medianen Bauchnervenstranges einen frei gegen die Leibeshöhle gerichteten 
körnigen Streifen, das von Lacaze-Duthiers entdeckte Ovarium (Taf. 6. 
Fig. 71j). Schneidet man diesen Streifen mitsammt seiner Unterlage aus, so 
erkennt man ihn schon bei schwacher Vergrösserung als einen aus dicht 
zusammengedrängten unregelmässigen Kügelchen bestehenden Strang (Taf. 7. 
Fig. 76b). Die grösseren nach aussen vorspringenden Kügelchen erweisen 
sich nun auch schon durch ihren Kern als zweifellose Zellen, ebenso bei stär- 
kerer Vergrösserung die kleineren, und es tritt nun ferner eine der wesentlichen 
Eigenthümlichkeiten des Ovariums hervor, nämlich dass dasselbe zum grössten 
Theil aus gestielten, birnförmigen Zellhaufen besteht, in denen in der Regel 
eine Zelle, und zwar eine innere, durch ihre Grösse sich auszeichnet. Die Stiele 


Die Echiuren. 97 


scheinen rundum von einem gemeinschaftlichen Strang, einer gemeinschaftlichen 
Rhachis, hervorzusprossen (Taf. 7. Fig. 76, 77; Taf. 9. Fig. 93, 94 ete.) 

Eine richtige Vorstellung von dem Bau und der Form des Ovariums 
und der Eibildung in ihm geben uns indessen erst Durchschnitte und genauere 
Beobachtungen mit stärkeren Vergrösserungen. Bei einem feinen Querschnitt 
durch das Ovarium und das unterliegende Bauchmark (Taf. 7. Fig. 77) sehen 
wir zunächst, dass beide durch einen häutigen Strang (d) mit einander ver- 
bunden sind, der bei genauerer Betrachtung aus zwei freilich nicht scharf von 
einander getrennten Schichten besteht, einer hellen äusseren mit kleinen, ovalen, 
in der Grösse wenig differirenden Kernen, und einer inneren etwas dunkleren, 
deutlich faserigen, mit nach Grösse, Lagerung und Form unregelmässigen 
Zellen. Verfolgen wir diesen verbindenden Hauptstrang nach unten, also gegen 
das Bauchmark zu, so finden wir, dass er an diesem auseinanderweicht und 
ihn vollständig umhüllt. Wir können auch an dieser Umhüllung des Bauch- 
markes noch mehr oder minder deutlich die beiden Hautschichten erkennen. 
Aber bloss die innere ist dem Bauchmark eigenthümlich, die äussere setzt sich 
von ihm auf die austretenden Nerven fort (Fig. 77b) und geht andererseits 
auch auf die Innenfläche der Körpermuskulatur über, somit die innere Aus- 
kleidung der Leibeshöhle bildend. 

Folgen wir der Hautbrücke zwischen Bauchmark und Ovarium auf 
das letztere, also nach oben hin, so können wir constatiren, dass dieselbe auch 
auf das Ovarium übergeht, ja dieses, wie wir weiter sehen werden, mit seinen 
beiden Schichten bildet. 

Nehmen wir ferner einen Querschnitt aus dem Hinterende der Bonellia, 
nahe vor der Kloake, wo nicht bloss der Nervenstrang, sondern auch der Darm 
mit dem Ovarium verwachsen ist, so bemerken wir wiederum, dass die innere 
Schicht dem Ovarium verbleibt, während die äussere sich auf den Darm fort- 
setzt und auch die von ihm ausgehenden Kiemen umhüllt (siehe unten S. 106 
den einen Querschnitt durch das Ovarium (a) von Echiurus Pallasi darstel- 
lenden Holzschnitt). 8 

Hiernach können wir wohl mit Recht zunächst die äussere zellige 
Hautschieht des Ovariums, die zu gleicher Zeit die sämmtlichen in der Bauch- 
höhle liegenden inneren Organe überzieht, als das gemeinschaftliche 
Peritonäum, das Bauchfell, bezeichnen. 

Nova Acta XLI. Pars I, Nr. 1. 13 


98 Professor Dr. Rich. Greeff. 


Die innere Schicht des Ovariums, die, wie wir gleich sehen werden, 
das eigentliche keimbildende Ovarium darstellt, stammt von der zellig-faserigen 
Umhüllung des Bauchmarkes, die auch das auf ihm liegende Bauchgefäss ein- 
schliesst und die hier mit dem gemeinschaftlichen Peritonäum sich verbindet 
und gewissermaassen eine Verstärkung desselben bildet. Von hier geht sie in 
einem hautartigen Bande nach oben, anfangs schmal, um dann sich zu einem 
Zellstrang zu erweitern, in dem die Eizellen entstehen. 

Gehen wir zunächst wieder zu dem oben der Untersuchung zu Grunde 
gelegten Querschnitte (Taf. 7. Fig. 77) zurück, so sehen wir, wie schon oben 
erwähnt, dass rundum von dem von dem Verbindungsbande d ausgehenden 
Ovarium e eine grosse Anzahl gestielter, birnförmiger Zellhaufen hervorragt 
(&, f). In jedem derselben ist in der Regel eine (h ete.), und zwar die dem 
Ovarium zugekehrte, beträchtlich grösser als die übrigen, häufig grösser als 
der ganze von ihm getrennte und nach aussen gerückte Haufen der anderen 
Zellen zusammengenommen. Beide, der Zellhaufen und die grössere Zelle, sind 
von einer besonderen Zellhaut wie von einem Follikel ganz umschlossen. Diese 
ist, wie eine genauere Untersuchung lehrt, ohne Zweifel die oben betrachtete 
gemeinschaftliche Peritonäalhaut, die auch, wie wir gesehen haben, die 
äussere Schicht des Ovariums bildend, sich nun über die von ihm austretenden 
Zellhaufen schlägt. Es ist hier eine verhältnissmässig dünne hyaline Haut, die 
an einigen Stellen eine deutlich faserige Structur erkennen lässt, mit platten, 
epithelartigen Zellen (Fig. 77; Taf. 9. Fig. 93b, 94, 95b, 96b, 97b, 98h). 

Ebenso wird uns bei genauer Untersuchung klar, dass der von diesem 
Zellfollikel umschlossene Zellhaufen von der zweiten, der inneren Zellschicht, 
die, wie wir oben sahen, von dem Bauchmark und dem Bauchgefäss in das 
Mesenterialband und von diesem in das Ovarium tritt, herstammt. Sowohl auf 
den Querschnitten (Fig. 77), als Längsschnitten (Fig. 93) sehen wir den 
Ovarialstrang, umgeben von den erwähnten gestielten birnfürmigen Zellhaufen 
in den allerverschiedensten Grössen, so dass wir bei genauerer Prüfung ein 
vollständiges Bild über die ganze Entwiekelung dieser Zellhaufen von ihrem 
Anfange bis zu ihrer vollständigen Ausbildung resp. Ablösung erhalten. Die 
den Innenraum des Ovariums einnehmenden, nach Form und Grösse unregel- 
mässigen und mit langausgestreckten Pseudopodien umherwandernden Zellen 
dringen, sich vermehrend und vergrössernd, gegen die Oberfläche, die äussere 


Die Echiuren. 99 


Zellschieht vor sich hertreibend und hervorwölbend. Solche erste Anfänge der 
Eibildung sehen wir in Form von kleinen, nach aussen vorspringenden, nur 
zwei oder drei, mehr oder minder gleichgrosse Zellen enthaltenden, Zellknöpf- 
chen an dem Längsschnitte (Taf. 9. Fig. 93). Durch rasch fortschreitende 
Theilung vermehrt sich das Zellhäufchen, die Peritonealhaut immer mehr hervor- 
wölbend (Fig. 93). Aber bald schon erkennt man, dass eine oder zuweilen 
zwei der nach innen, d. h. dem Ovarium zu gelegenen Zellen durch besondere 
Grösse sich vor ihren Geschwistern auszeichnen (Taf. 9. Fig. 95a). Diese 
Zelle wächst nun auffallend rasch und ist nach einiger Zeit so gross wie der 
ganze übrige Zellhaufen (Taf. 9. Fig. 96 u. 97). Man erkennt in ihr einen 
hellen grossen Kern mit einem oder zwei kleinen dunkeln Kernkörpern (Fig. 96 
u. 9%). Diese grössere innere Zelle wird zum Ei. Sie ist es allein, die sich 
von nun ab stetig vergrössert und der der Haufen der übrigen kleineren Zellen 
als „Eikappe“ (Vejdovsky, Nr. 36) aufliegt (Fig. 77, 93—-99). Beide aber 
sind von dem durch die Peritonäalhaut gebildeten Zellfollikel umschlossen 
(Fig. fig, 93b, 95b, 96b, 97b, 9Sb), der num noch mit dem Ovarium durch 


einen mehr oder minder lang ausgezogenen, faserig-zelligen Stiel zusammen- 


hängt (Fig. 97, 98 ete.). Die Zellen der Eikappe verändern sich in Gestalt 
und Grösse nicht mehr, nur in der Lagerung insofern, als in ihnen eine mit 
Flüssigkeit erfüllte centrale Höhle auftritt (Fig. 96 u. 97), die, wie es scheint, 
durch das Zusammenrücken der Zellen gegen die Peripherie entsteht und all- 
mählich sich etwas erweitert. Die Eikappe macht nun auf den ersten Blick den 
Eindruck eines durchfurchten Eies mit einer centralen Furchungshöhle. 

Schon früh treten in dem Ei innerhalb der peripherischen Lage des 
Protoplasmas glänzende Kügelchen auf (Fig. 96a, 97a), Fetttröpfehen ähnlich, 
die sich fortan vermehren und vergrössern und schliesslich einen grossen Theil 
der peripherischen Eischicht unter der Eihaut einnehmen und dem Ei der 
Bonellia ein charakteristisches Ansehen verleihen. Das Ei wächst nun immer 
mehr, bis es schliesslich seine Eikappe an Grösse bedeutend übertriff” um dann 
mit dieser Kappe von dem Mutterboden durch Abreissen von seinem Stiele sich 
zu lösen und in die Leibeshöhle überzutreten. Hier erst, in der sie erfüllenden 
Ernährungsflüssigkeit durch die peristaltischen Bewegungen des Körpers be- 
ständig umhergetrieben, erlangt es seine vollständige Reife. Untersucht man 
die zahllos in der Leibeshöhle umherflottirenden Eier, so findet man sowohl 

13* 


100 Professor Dr. Rich. Greeff. 


solche, welchen die nun im Verhältniss zum Ei sehr kleine Eikappe noch auf- 
sitzt (Fig. 99 u. 100), als solche, die dieselbe verloren haben (Fig. 101, 103j). 
Ob die Eikappe, wie wahrscheinlich ist, zu Grunde geht oder ob sich aus 
ihren Zellen noch neue Eizellen entwickeln können, habe ich durch die Be- 
obachtung nicht feststellen können. 

Das reife, vom Ovarium und von seiner Eikappe gelöste Ei der Bonellia 
viridis ist von einer deutlichen Haut umschlossen, die übrigens schon sehr 
früh während der Entwickelung am Mutterboden auftritt (Fig. 9b). 

Unter der Eihaut (siehe Taf. 9. Fig. 102) liegt eine verhältnissmässig 
breite Schicht von feinblasigem, mit Körnchen durchsetztem Protoplasma, in 
deren peripherischem T'heile sich die oben erwähnten glänzenden, fetttropfen- 
ähnlichen Gebilde in einer fast ununterbrochenen Lage sich befinden (Fig. 100 
u. 102). Auf diese Schicht folgt nach innen eine zweite, leicht gelb gefärbte, 
die aus den reifen, frischen Eiern in charakteristischer Weise schon bei der 
ersten Betrachtung hervorscheint (Taf. 9. Fig. 99 u. 101). Diese Schicht ist 
nicht blasig, sondern besteht aus einer sehr feinkörnigen und, wie es scheint, 
die gelbe Färbung tragenden Grundsubstanz mit kleineren und grösseren glän- 
zenden Körnern (Fig. 102). Die gelbe Schicht umschliesst das mehr oder 
minder central gelegene helle Keimbläschen, das in früheren Stadien einen 
deutlichen einfachen Keimfleck enthält, während in dem Keimbläschen des 
reifen Kies selten ein einzelner grösserer Keimfleck hervortritt, sondern meistens 
mehrere kleinere (Fig. 102). 

Die in der Leibeshöhle umherflottirenden reifen Eier werden nun in den 
grossen in ihr liegenden und schon dem Entdecker der Bonellia bekannt ge- 
wordenen Eiersack oder Uterus aufgenommen, der in der Regel strotzend damit 
erfüllt ist und von ihnen resp. von ihrer gelben Innenschicht eine gelbliche 
Färbung erhält (Taf. 9. Fig. 71g). Derselbe beginnt gleich hinter den vorderen 
Hakenborsten, hier nach aussen mündend, mit einer meistens deutlich auf der 
mittleren Längslinie hervortretenden Papille (Taf. 6. Fig. 70). Von hier aus 
hängt er, durch den Darm sich durchwindend, oft mehrfach eingeschnürt, in 
die Leibeshöhle hinein, zur Zeit der Fortpflanzung oft bis nahe an das hintere 
Körperende reichend (Fig. 718g). 

Auf dem Vorderende des Uterus, gleich hinter seiner Mündung nach 
“aussen, sitzt ein kleiner, schon von den meisten früheren Beobachtern bemerkter, 


Die Echiuren. 101 


weit offener, in die Leibeshöhle hineinragender, flimmernder Trichter (Fig. 71h; 
Taf. 9. Fig. 103e), der andererseits vermittelst eines ebenfalls flimmernden, 
kurzen Kanales in den Uterus führt. Dieser Trichter ist es, der, der Uterus- 
glocke der Echinorhynchen ähnlich, die reifen Eier aus der Leibeshöhle auf- 
nimmt und in den Uterus einführt. Dass somit dieser mit einer inneren und 
äusseren Mündung versehene und zur Ausführung der Geschlechtsproducte be- 
stimmte Schlauch weit eher einem Segmentalorgane verglichen werden kann, 
als die beiden Analkiemen, liegt auf der Hand. Wir werden später bei Be- 
trachtung der paarigen Schläuche von Echiurus und Thalassema noch besonders 
auf die Bedeutung dieser Organe als Segmentalorgane zurückkommen. 


Was den histologischen Bau des Uterus betrifft, so besteht derselbe 
aus einer äusseren Cuticula, einer darauf nach innen folgenden ziemlich kräf- 
tigen Muskulatur und zwar einer Ring- und Längsfaserschicht und einer auf 
diese folgenden inneren Zellschicht, die in dem Ausführungsgange, dem eigent- 
lichen Eileiter, ein mässig hohes Cylinderepithel zeigt, nach hinten aber zu 
einem niedrigen Zelllager wird. 

Wie es scheint, erfolgt innerhalb des Uterus und Eileiters keine oder 
nur eine geringe Weiterentwickelung der Eier, wohl aber die Befruchtung der- 
selben, und das führt uns auf die Männchen der Donellia und den sehr merk- 
würdigen Dimorphismus und Dibiotismus dieser Thiere. 


Schneidet man vorsichtig das Ende des Uterus resp. den Eileiter der 
Bonellia mitsammt seiner Ausmündung hinter den vorderen Hakenborsten aus 
und entleert den Inhalt dieses Abschnittes in einige Tropfen Seewasser auf einer 
Glasplatte, so bemerkt man fast stets in diesem Eileiter-Inhalte einige Kleine, 
gestreckt ovale, ungefähr 1 mm. lange, bei auffallendem Lichte weissliche, bei 
durchfallendem graugrünliche Würmechen (Taf. 9. Fig. 104), die sich, wie eine 
genauere Untersuchung lehrt, durch Krümmungen, namentlich aber vermittelst 
eines die ganze Körperfläche bedeckenden dichten Wimperkleides bewegen und 
desshalb alsbald an Turbellarien erinnern, denen sie der Entdecker auch 


glaubte anschliessen zu müssen. 


Aber nicht bloss in dem Geschlechtsschlauche, sondern auch fast stets 
finden sich diese Würmechen im Oesophagus, sowohl ausserhalb der Fort- 
pflanzungszeit, als auch während dieser bei strotzend erfülltem Uterus. 


102 Professor Dr. Rich. Greefft. 


Diese fast mikroskopisch kleinen, parasitisch im Inneren der Weibehen 
lebenden Würmchen sind die Männchen der Bonellia viridis. 

Bei den früheren zahlreichen Zergliederungen der Bonellia hatte man 
immer nur die oben beschriebenen weiblichen Individuen mit dem grossen, als- 
bald in die Augen fallenden Eierschlauch gefunden, vergeblich aber nach den 
Männchen und männlichen Geschlechtsorganen gesucht, bis es dem ausgezeich- 
neten russischen Naturforscher Kowalevsky (Nr. 30 u. 31), dem wir schon 
so manche werthvolle Bereicherung unserer. Wissenschaft verdanken, gelang, 
durch genauere Beobachtungen der oben angeführten Würmehen in dem Aus- 
führungsgange des Uterus das bisherige Dunkel über die Fortpflanzung der 
Bonellia aufzuklären. Er fand in diesen kleinen Parasiten immer nur männ- 
liche Zeugungsstoffe und erklärte sie desshalb und in Rücksicht auf ihr eigen- 
thiimliches Vorkommen für die Männchen der Bonellia. Der hierdurch bedingte, 
in hohem Grade staunenswerthe Dimorphismus der Geschlechter ist seitdem 
durch mehrere, unten näher zu erwähnende Untersuchungen, namentlich aber 
durch die Feststellung eines in mancher Beziehung übereinstimmenden Baues 
der in ihrer äusseren Form und ihrer Grösse so differenten beiden Geschlechter 
iiber allen Zweifel festgestellt worden. Die in den Geschlechtswegen der weib- 
lichen Bonellia viridis parasitisch lebenden kleinen Würmehen sind in der That 
die Männchen derselben, die die an ihnen vorbeigleitenden und nach aussen 
tretenden Eier befruchten. 

Was die specielleren Formverhältnisse der Bonellia-Männchen betrifft, 
so zeigt der Körper die Gestalt eines langgestreckten, von oben nach unten 
etwas abgeflachten Ovals mit einem breiteren Vorderende und schmälerem 
Hinterende (Taf. 9. Fig 104, 106, 103f). 

Die von Marion beobachteten beiden vorderen Hakenborsten auf der 
Bauchseite, die wegen der Uebereinstimmung mit den weiblichen Bonellien einen 
in hohem Grade bemerkenswerthen Charakter darstellen, habe ich an den von 
mir untersuchten Exemplaren nicht auffinden können. Die ganze Oberfläche 
des Körpers ist mit einem dichten und, wie es scheint, überall gleichmässigen 
Wimperkleide versehen. Bei einiger Compression vermittelst des Deckglases 
erkennt man ohne Mühe zwei den Körper in der Längsrichtung durchziehende 
Schläuche, den Darmkanal und den Geschlechtssechlauch (Taf.9. Fig. 104c.d). 
Der erstere beginnt nach meiner Beobachtung vor dem Vorderende mit einer 


Die Echiuren. 103 


rundlichen Mundöffnung, die anderer Angabe zufolge (Selenka, Nr. 37) fehlt, 
in welchem Falle der Darmkanal ohne Oeffnung nach aussen wäre, da ein 
After sicher fehlt. Von diesem Vorderende erstreckt sich der Darmkanal 
geraden Weges, allmählich sich erweiternd, dann wieder sich verengernd und mit 
seitlichen dünnen Aussackungen und Fäden an die innere Leibeswand befestigt, 
bis nicht weit vom Hinterende, wo er blind und zugespitzt innerhalb der Leibes- 
höhle endigt. Der Darmkanal ist meistens gelblich gefärbt und zeigt fast stets 
im Innern glänzende, öltropfenähnliche Bläschen (Fig. 104 u. 105). 

Der neben dem Darmkanale liegende Geschlechtsschlauch ist bei durch- 
fallendem Lichte schwärzlich von den ihn meist strotzend erfüllenden Samen- 
massen und tritt desshalb sehr scharf aus dem Innern hervor. Er erstreckt 
sich von dem Vorderende, mit einem ziemlich engen Kanale beginnend, bis 
ungefähr zum Beginne des hinteren Körperdritttheils. 

Während dem Nahrungsschlauche nur eine vordere und zudem noch 
zweifelhafte Oeffnung zukommt, besitzt der Samenschlauch deren zwei, 
eine vordere nach aussen und eine hintere nach innen in die Leibeshöhle. Die 
erstere besteht aus einem feinen Porus auf dem Vorderrande des Körpers, aus 
welchem man bei einem mässigen Deckglasdrucke auf den Körper die Sperma- 
tozoiden aus dem Schlauche, resp. dem vorderen engen Kanale hervorspringen 
sieht (Fig. 104a, 105a, 106a). Die zweite stellt eine ziemlich weite trichter- 
fürmige Mündung dar vor dem Ende des Darmkanals (Fig. 104d). In diesem 
Samenschlauche wird der Same ebensowenig, wie die Eier in dem Eierschlauche 
der weiblichen Bonellia bereitet, sondern er entsteht von der inneren Leibes- 
wand und wird, in der Leibeshöhle flottirend, von der inneren trichterförmigen 
Mündung des Schlauches in diesen aufgenommen und durch die vordere Oeffnung 
nach aussen geführt. Der Samenschlauch des Bonellia-Männchens entspricht 
somit in seinem wesentlichen Charakter vollständig dem Eierschlauche des Donellia- 
Weibchens. Die beiden Schläuche scheinen trotz der Lagerungsdifferenz voll- 
ständig homolog zu sein. Beide können als Segmentalorgane bezeichnet werden. 

Die Kenntniss der weiteren Organisation, insbesondere des feineren 
histologischen Baues der Bonellia-Männchen erhalten wir wiederum durch feine 
Durchschnitte durch den Körper. 

Eine der wichtigsten T'hatsachen, die uns hierdurch erschlossen wird, 
ist, dass, wie zuerst von Vejdovsky nachgewiesen ward, auch das Nerven- 


104 Professor Dr. Rich. Greef!t. 


system der Männchen mit dem der Weibchen im Allgemeinen übereinstimmt. 
Dasselbe besteht, wie uns sowohl die Querschnitte (Taf. 9. Fig. 107g, 108g, 
109g), als auch die Längsschnitte (Fig. 106e) lehren, aus einem ungegliederten 
Bauchstrange, der, vorn am Beginn des Nahrungskanals einen Schlundring 
bildend, von hier bis nahe an das Hinterende des Körpers, über die mittlere 
Längslinie der Innenfläche des Bauches und in die Leibeshöhle frei hinein- 
ragend, sich erstreckt. An der Peripherie liegen, wie im Bauchstrange des 
Weibchens und der Echiuren überhaupt, die Zellen, im Innern die Fasern. 
Eine mittlere, auf dem Bauchstrange verlaufende Längsfurche (Selenka) habe 
ich nicht bemerkt, wohl aber zuweilen eine Unterbrechung der Zellen in der 
oberen mittleren Längslinie, wodurch also die bei den übrigen Echiuren auf so 
bemerkenswerthe Weise hergestellte Duplieität des Bauchstranges angedeutet ist. 

Nach meinen früheren Untersuchungen glaubte ich annehmen zu müssen, 
dass der Nervenstrang vorn ohne weitere Ausbreitung endige. Seitdem Selenka 
‚einen den Nahrungsschlauch umgreifenden Schlundring beschrieben, habe ich 
mich durch erneute Prüfung von der Existenz desselben überzeugt. 

Was den übrigen Bau des Bonellia-Männchens betrifft, so ist die Ober- 
fläche desselben mit einer die Wimpern tragenden feinen Cuticula bekleidet 
(Taf. 9. Fig. 110a), an die sich nach innen eine einfache Epithelschicht 
schliesst (Fig. 107a, 108a, 109a, 110b), die auf der Aussenfläche in einer 
gewissen Regelmässigkeit glänzende Körnchen trägt (Fig. 110a), den Cilien, 
wie es scheint, entsprechend. Auf diese Epithelschicht folgt die Muskulatur, 
bestehend aus einer Ringfaserschicht, in die nach innen sich Längsfasern ein- 
pflanzen. Die innerste Lage wird gebildet durch ein oben und unten dünnes, 
beiderseits breites Zelllager (Fig. 107e, 10Se, 109e), das die Leibeshöhle 
umschliesst. Von der Innenfläche dieses Zelllagers entstehen die Samenzellen, 
die sich lösen und in ‘der Leibeshöhle flottirend reifen, um dann durch die 
innere trichterförmige Mündung des Samenschlauches aufgenommen zu werden. 
Der Darmkanal ist, wie uns ebenfalls die Durchschnitte zeigen, innen mit 
einem grosszelligen Epithel ausgekleidet (Fig. 10Se, 109h, 106e) und aussen 
von einem feinen Hautsaume (Fig. 109h) umgeben, in welchem zuweilen einige 
cireuläre Fasern (Muskeln) bemerkbar sind. 

Ausserdem ist noch einer sehr interessanten Beobachung von Selenka 
Nr. 37) zu gedenken, dass nämlich im hinteren Körperdritttheil zwei nach 


Die Echiuren. 105 


aussen mündende Schläuche sich befinden, die er als die Segmentalorgane bezeich- 
net, die indessen wohl als zweifellos homolog den Analkiemen der Echiuren 
anzusehen sein möchten. Ich habe diese für die ganze Morphologie dieser 
Thhiere bedeutungsvollen Schläuche bisher selbst nicht beobachtet. 

Aus allen den bisher ermittelten und oben angeführten T'hatsachen des 
Baues der in Rede stehenden Wesen gelt eine in hohem Grade auffallende 
Uebereinstimmung mit dem Donellia-Weibehen und den Echiuren überhaupt 
hervor, so dass, selbst wenn man diese merkwürdigen Würmer auch ausserhalb 
der weiblichen Bonellia ohne Ahnung ihrer Beziehungen zu dieser finden würde, 
man sie doch unbedingt den Gephyreen würde anschliessen müssen. Wir können 
somit dieselben im Zusammenhange mit ihrem Vorkommen im Eileiter der Bonellia 
mit vollkommener Sicherheit als die Bonellia-Männchen betrachten. Wir sind 
hierdurch nicht nur mit der Kenntniss eines sehr merkwürdigen, in dieser 
Form einzig stehenden geschlechtlichen Dimorphismus und eines gleichzeitigen 
Dibiotismus bereichert worden, sondern, wie Selenka hervorhebt, auch mit 
dem seltenen Falle einer wirklichen Polyandrie, da, wie schon oben bemerkt, 
man stets mehrere (nach meimer Beobachtung bis 15 und 16) Männchen in 
dem Eileiter, ausserdem auch meistens einige in dem Oesophagus antrifft. 

Wie die Männchen in den Uterus des Weibchens gelangen, ob direct 
durch die Aussenmündung desselben, oder ob sie durch den Oesophagus in die 
Leibeshöhle und von hier aus durch die trichterförmige Innenmündung in den 
Uterus eindringen, bedarf weiterer Beobachtung. 

Vejdovsky (Nr. 36) fand die Männchen ausserhalb der Fortpflanzungs- 
zeit der Weibchen in deren Oesophagus und ich fand dieselben in dem eier- 
leeren Segmentalorgan, aber nicht bloss in dem Ausführungsgange, sondern 
auch tief im Innern des Schlauches. 

Wir wenden uns nun zur Betrachtung der Geschlechtsorgane von 
Echiurus Pallasti. 

Zunächst können wir mit Bestimmtheit aussprechen, dass hier ein 
solcher Dimorphismus der Geschlechter, wie wir ihn bei Bonellia fanden, nicht 
besteht, dass vielmehr die Männchen und Weibchen in der äusseren Körper- 
gestalt, Grösse, Farbe, sowie innerer Organisation vollkommen übereinstimmen. 
Auch die Geschlechtsorgane zeigen gleiche Lagerung und gleichen Bau und 
nur dureh die Differenz der reifen Geschlechtsproducte, die in den männlichen 

Nova Acta XLI. Pars I, Nr. 1. 14 


106 Professor Dr. Rich. Greeff. 


und weiblichen Segmentalorganen eine andere Färbung, in dem ersteren eine 
milchweisse, in dem anderen eine gelbliche bedingt, ist, und zwar auf den 
ersten Blick, ohne weitere Untersuchung, eine Unterscheidung der Geschlechter 
möglich. 

Die keimbereitende Drüse, Hode oder Ovarium, liegt, wie das Ovarium 
der Bonellia, auf dem hinteren "Theile des Bauchnervenstranges und ist, wie 
dort, von einer vom Bauchstrang sich erhebenden Bauchfellfalte gebildet. Die 
Geschlechtsproducte lösen sich indessen auf einer frühen Stufe der Entwickelung 
als sehr kleine Zellen, um in der Leibeshöhle sich weiter zu entwickeln und 
zu reifen. Die keimbereitenden Organe bilden deshalb niemals einen so an- 
sehnlichen Zellstrang, wie bei Bonellia viridis, sondern bleiben klein und sind 
meist nur schwer an den vom Rücken aufgeschnittenen Thiere im Grunde der 
Leibeshöhle zu erkennen, deutlich erst an sorgfältigen Durchschnitten des 
Hinterleibsendes. 


‚In dem vorstehenden Holzschnitt sehen wir einen Querschnitt abgebildet 
durch einen 'T'heil des Hinterleibsendes eines weiblichen Echiurus Pallasii bei 
schwacher Vergrösserung. Das Ovarium (a) ist eine von der Umhüllung des 


Die Echiuren. 107 


Bauchstranges (b) sich erhebende und bis an den Darm (ec) reichende, also 
hier noch zwischen Darm und Bauchstrang ausgespannte Mesenterialfalte, deren 
äussere Schichten dem gemeinschaftlichen Peritonäum angehören, während die 
inneren, faserigen und mit Muskeln durchsetzten Schichten der direeten Um- 
hüllung des Bauchstranges und des Bauchgefässes entstammen. Die äussere 
Peritonäalschicht setzt sich auch auf die Kiemen (d) und von diesen auf den 
Darm fort (e), diese vollständig umhüllend. 


Aus dieser Mesenterialfalte sprossen, ähnlich wie bei Bonellia, beider- 
seits traubenförmig die kleinen Zellhaufen hervor (Holzschnitt a), die äussere 
Peritonäalschicht vor sich herdrängend, die somit wie bei Bonellia zur Um- 
hüllung der inneren Zellhaufen resp. der eigentlichen Eizellen wird. Es scheint 
indessen bei Zchiurus Pallasii insofern ein Unterschied gegen Bonellia obzu- 


walten, als unter den einzelnen Zelltrauben nicht eine Zelle die eigentliche 
und einzige Eizelle des ganzen Zellhaufens — sich von vornherein durch be- 
sondere Grösse auszeichnet und an ihrem Mutterboden bis nahe zur Reife 
heranwächst, sondern dass die hervorsprossenden Zellen unter sich gleich- 
werthig zu sein scheinen und vielleicht alle Eizellen sind, und dass anderer- 
seits dieselben sich als sehr kleine Zellen, wenn noch nichts von den 
Charakteren des reifen FEies an ihnen hervortritt, ablösen, um in der Leibes- 
höhle und in den Segmentalschläuchen ihre ganze fernere Entwickelung bis 
zur Reife durchzumachen. Diese Entwickelung scheint eine sehr allmähliche 
zu sein und lange Zeit, vielleicht einige Monate, in Anspruch zu nehmen. 
Man findet während eines grossen Theiles des Jahres Eizellen auf der ver- 
schiedensten Stufe der Ausbildung in der Leibeshöhle, aber nur während 
kurzer und bestimmter Zeiträume (Sommer und Spätherbst bis in den Winter) 
die Eierschläuche mit reifen Eiern erfüllt. 


Das reife Ei des Eehiurus Pallasii ist mit einem dunkelkörnigen, leicht 
gelblich durehschimmernden Dotter erfüllt (Taf. 4. Fig. 37). Der centrale 
Raum, der von dem Keimbläschen eingenommen wird, ist etwas weniger 
dunkel als der peripherische. Erst durch genügende Compression vermittelst 
eines Deckglases oder durch Behandlung mit geeigneten Reagentien resp. Er- 
härtung und nachfolgender Färbung und Aufhellung wird die genauere Zu- 
sammensetzung des Eies der Beobachtung zugänglich. Bei vorsichtiger Com- 

14* 


108 Professor Dr. Rich. Greeft. 


pression des frischen, reifen Eies und Prüfung bei stärkerer Vergrösserung 
tritt aus dem Innern das verhältnissmässig grosse, helle und mehr oder minder 
vollkommen central gelegene Keimbläschen hervor (Taf. 4. Fig. 38). In ihm 
bemerkt man an dem uns vorliegenden Präparat einen rundlichen Keimfleck 
von homogener Substanz mit einigen dunkelglänzenden Körnchen. Derselbe 
ist umgeben von einer dünnen Protoplasmaschicht, die in den Innenraum des 
Keimbläschens und bis an die innere Wandung desselben Zarte, zuweilen sich 
verästelnde Pseudopodien entsendet. Der das Keimbläschen umgebende Dotter 
ist neben der grossen Menge dunkelglänzender, leicht gelblich gefärbter Körner 
mit dicht bei einander liegenden Vacuolen durchsetzt, die beide in eine homo- 
gene Grundsubstanz eingebettet sind (Fig. 38). 

Untersucht man eine Reihe von reifen, vorher erhärteten und dann 
gefärbten und in Glycerin aufgehellten Eiern des Echiurus Pallasii, so wird 
an vielen derselben eine sehr eigenthümliche Erscheinung alsbald auffallend, 
man sieht nämlich statt eines Keimfleckes deren zwei, die lebhaft gefärbt aus dem 
hellen, ungefärbt gebliebenen Keimbläschen hervorleuchten (Taf. 5. Fig. 41). 
Ursprünglich scheint nur ein einziger Keimfleck vorhanden zu sein und aus 
diesem die beiden zu entstehen. Dieser erste Keimfleck unterscheidet sich, 
wie wir bereits oben an dem frischen Ei gesehen haben, nicht wesentlich von 
den entsprechenden Gebilden anderer Eier. An den erhärteten und gefärbten 
Präparaten erscheint der Keimfleck häufig aus zwei Schichten zusammengesetzt, 
einer inneren granulösen und einer äusseren homogenen (Taf. 5. Fig. 40b). 
Durchmustert man dann eine Anzahl von Eiern mit zwei Keimflecken (Fig. 
41— 44), so kann man eine ganze Reihefolge feststellen von solchen ab, in 
denen die beiden Keimflecke scharf eontourirt sind und eng aneinander liegen, 
bis zu solchen, in denen die Keimflecke sich von einander entfernt haben und 
der eine im Verschwinden begriffen zu sein scheint. In dem ersten Stadium 
(Fig. 41) entspricht der eine und kleinere Keimfleck b ungefähr dem des 
reifen Eies (Fig. 38 u. 39), in welchem noch nicht die beiden verschiedenen 
Schichten, die innere granulöse und die äussere homogene, sichtbar sind. Dicht 
neben ihm liegt ein völlig granulöser und etwas grösserer Körper (Fig. 4l1c), 
der, abgesehen von seiner Grösse, der Innenschicht des ersten Keimfleckes 
ähnlich ist. Allmählich werden die anfangs scharfen, glänzenden Granula des 
zweiten Körpers blasser und verschwinden schliesslich, so dass wir dann nur 


Die Echiuren. 109 


einen homogenen zweiten (Fig. 42c) neben dem unveränderten ersten (b) Keim- 
tleck sehen. Der zweite Körper wird dann immer blasser, die Contouren un- 
deutlich, verwaschen (Fig. 43ec) und schliesslich entfernt er sich, immer un- 
deutlicher werdend (Fig. 44c), von seinem Genossen, um in das Ei einzuwandern 
und hier, wie es scheint, sich aufzulösen. Zu gleicher Zeit sind auch die 
Contouren des Keimbläschens undeutlich geworden oder ganz geschwunden, so 
dass man das fragliche Gebilde oft über die Grenzen des Keimbläschens nach 
aussen in der Dottersubstanz liegen sieht. Ausserdem bemerkt man während 
dieses ganzen Processes eine Anzahl von einzelnen scharf contourirten, lebhaft 
gefärbten Granula in den Keimbläschen. 

Es tragt sich, welche Bedeutung den oben dargelegten Erscheinungen 
des doppelten Keimfleckes und der Veränderungen des einen beizulegen ist. 
Dass denselben Entwickelungsvorgänge im Ei resp. eine die weitere Entwicke- 
lung emleitende Umbildung des primitiven Keimfleckes zu Grunde liegen, ähnlich 
wie ich sie für Asterias rubens nachgewiesen habe, scheint zweifellos. In 
welcher Weise aber der zweite granulöse Keimfleck entsteht, ob aus dem ersten 
und zwar aus dessen centraler granulöser Schicht (Fig. 40 b), oder auf anderem 
Wege, habe ich, da das frische Ei undurchsichtig und daher die in demselben 
ablaufenden Lebensvorgänge der Beobachtung direet nicht zugänglich sind, nicht 
ermitteln können. 

Das keimbereitende Organ für den Samen resp. der Hoden des Echiurus 
Pallasıii stimmt in Lage auf dem hinteren Theil des Bauchstranges, sowie in 
seinem Bau mit dem Ovarium vollständig überein. Die Zellen werden auch 
hier sehr früh vom Keimlager abgelöst, um in der Leibeshöhle die ganze 
Entwiekelung bis zum reifen Samen durchzumachen. Die Spermatozoiden be- 
stehen aus einem rundlichen Köpfchen (Taf. 5. Fig. 45a), dem noch zwei 
kleinere Kügelchen (Taf. 5. Fig. 45a. b) aufsitzen, und einem langen, dünnen 
Faden. In dem Köpfchen wird bei stärkerer Vergrösserung oft eine innere 
Vacuole bemerkt (Fig. 45b). 

Statt des unpaaren Kiersackes der Donellia viridis finden wir bei 
Echiurus Pallasii zwei Paare von Geschlechtsschläuchen, die aber im Uebrigen 
in ihrer äusseren Form, Bau und Bedeutung im Wesentlichen mit jenem völlig 
übereinstimmen. Es sind vier wurmförmige Schläuche, die hinter den inneren 
Enden der beiden vorderen Hakenborsten paarweise, aufeinander folgend, 


110 Professor Dr. Rich. Greeff. 


beiderseits neben dem Bauchnervenstrang frei in die Leibeshöhle hineinragen 
(Taf. 1. Fig. 21, Fig. 12n). Jeder Schlauch ist mit einer äusseren und einer 
inneren Oeffnung versehen. Die äusseren Oefinungen sind beim lebenden Thiere 
häufig deutlich sichtbar als zwei hinter den beiden Hakenborsten etwas hervor- 
tretende Papillenpaare (Taf. 1. Fig. 1). Die innere Oeffnung besteht aus einem 
gefalteten offenen Bläschen an der Basis des Schlauches (Taf. 1. Fig. 12n‘), 
das in die Höhlung des Schlauches führt. Die obere gefaltete und gekräuselte 
Mündung ist dieht mit lebhaft sich bewegenden Cilien bekleidet. Durch die 
innere Oeffnung des Schlauches werden, wie durch den dem Eiersack auf- 
sitzenden Trichter der Bonellia, die in der Leibeshöhle flottirenden Geschlechts- 
producte aufgenommen und in den Schlauch geführt. Ausserhalb der Geschlechts- 
reife sind diese Eier- und Samenbehälter und -Leiter sehr klein und bläschen- 
förmig und mit Seewasser erfüllt. Während der Fortpflanzung, im Juli und 
August, namentlich aber im November und December, sind sie sehr lang und 
diek und mit den reifen Geschlechtsproducten strotzend erfüllt. Sie treten 
alsdann beim Oeffnen eines Thhieres von der Rückenseite aus als milchweisse 
(Samen-) oder gelbliche (Eier-) Schläuche, die sich wurmförmig durch die braunen 
Darmschlingen hindurchwinden und oft bis in den hinteren Theil der Leibes- 
höhle sich erstrecken, sofort in die Augen. Wie schon oben angedeutet, kann 
man makroscopisch bloss an der Farbe der Schläuche resp. des Inhaltes der- 
selben die Geschlechter unterscheiden. Die männlichen sind milchweiss, die 
weiblichen leicht gelb gefärbt. 

Der feinere Bau der Eier- und Samenschläuche des Echiurus Pallasii 
stimmt im Allgemeinen überein mit dem ihnen entsprechenden Eierschlauch 
der Bonellia viridis. Auf einem Querschnitt sehen wir die äussere Oberfläche 
von einer homogenen Cuticula eingenommen; auf diese folgt eine schmale 
Zellschicht und hierauf nach innen die Muskulatur, die aus einer äusseren 
Ring- und inneren Längsfaserschicht besteht. Die Innenfläche wird durch eine 
continuirliche, Wimpern tragende Zellhaut gebildet. 

Mit noch grösserem Rechte als bei Donellia viridis den unpaaren Eier- 
schlauch des Weibchens und den Samenschlauch des Männchens können wir 
die paarigen, zu beiden Seiten des medianen Bauchstranges gelegenen und mit 
inneren und äusseren Oeffnungen versehenen Geschlechtsschläuche des Echiurus 
Pallasi als Segmentalorgane bezeichnen, durch welche allein eine directe 


Die Echiuren. 111 


Verbindung der Leibeshöhle mit der Aussenwelt hergestellt wird. Die Haupt- 
function dieser Organe ist ohne Zweifel die Aufnahme und Ausführung der 
Geschlechtsproducte aus der Leibeshöhle, nebenbei aber darf man ihnen auch 
wohl eine exeretorische 'Thätigkeit zuschreiben, und drittens die Bestimmung, 
frisches Seewasser in die Leibeshöhle zu führen. 

Die Geschlechtsorgane von Thalassema Baronii Greeff von den 
:anarischen Inseln stimmen, soweit meine Beobachtung reicht, vollkommen mit 
denjenigen des Echiurus Pallasii überein, wobei ich indessen bemerken muss, 
dass mir bloss die männlichen Geschlechtsorgane bekannt geworden sind. Auf 
dem hinteren Theil des Nervenstranges und Bauchgefässes ist das Keimlager 
der Geschlechtsproduete, und vorne, hinter den vorderen Hakenborsten, befinden 
sich wie bei Echiurus Pallasii zwei hintereinander liegende Paare von Seg- 
mentalorganen (Tat. 6. Fig. 64f). Von der Basis eines jeden Schlauches 
treten zwei ziemlich lange, an den Rändern gekräuselte und spiralig aufge- 
wundene Tuben, die vor ihrem Eintritt in den Schlauch sich vereinigen. 

Man kann wohl mit Sicherheit annehmen, dass die weiblichen Geschlechts- 
organe von Thalassema Baronit den männlichen nach Form, Zahl, Lage, Aus- 
miindung etc. vollkommen entsprechen, dass somit bei diesem 'T'hiere ebenso 
wenig wie bei Zchiurus Pallasii Geschlechtsdimorphismus besteht. 

Auch Thalassema Moebii Greeft von Mauritius stimmt bezüglich der 
Formverhältnisse und der Lage der Geschlechtsorgane im Allgemeinen mit den 
oben betrachteten Echiuren überein; aber statt der zwei Paare von Segmental- 
organen des Echiurus Pallasii und Thalassema Baronii finden wir hier drei 
Paare, die in den von mir untersuchten, äusserlich nicht unterscheidbaren 
Exemplaren entweder alle mit Eiern oder mit Samenmassen erfüllt waren. 
Auch bei dieser Form können wir somit einen Geschlechtsdimorphismus, ähn- 
lich dem der Bonellia, ausschliessen. Von der Basis eines jeden Segmental- 
organes ragt bei dieser Echiure, alsbald erkennbar und völlig übereinstimmend 
mit Thalassema Baroniü, ein Paar mit der Schlauchhöhle communieirender 
Spiraltuben in die Leibeshöhle, die wie dort bei ihrem Eintritt in den 
Segmentalschlauch sich verbinden. 

Die Eibildung scheint bei Thalassema Moebii in ähnlicher Weise zu 
erfolgen als bei Bonellia viridis. Den in der Leibeshöhle der weiblichen 
Individuen massenhaft zerstreuten und namentlich in den sinuösen Taschen 


112 Professor Dr. Rich. Greefft. 


des hinteren Theiles derselben angehäuften reifenden und reifen Eiern sieht 
man sehr häufig einen rundlichen Zellhaufen („Eikappe“ Vejdovsky, siehe oben 
S. 99) aufsitzen, durchaus wie bei den Eiern der Bonellia. Auch aus den in 
den hinteren Räumen der Leibeshöhle liegenden dieken und fest zusammen- 
geklebten Eizellballen sieht man immer einzelne grössere Eier, umgeben von 
kleineren mehr oder minder gleich grossen, hervortreten. Doch bemerke ich, 
dass ich an dem mir zu Gebote stehenden Material die genaue Form und den 
Bau des Ovariums sowie den Modus der Eientwickelung in ihm nicht habe 
beobachten können, zumal, wie oben erwähnt, die hinteren Räume der Leibes- 
höhle, besonders in der Umgebung des Nervenstranges, mit Eiermassen dicht 
erfüllt sind. 

Bei anderen Echiuren, wie Echiurus forcipatus, finden sich ebenfalls 
zwei Paare von Segmentalschläuchen, bei einem von Kowalevsky untersuchten 
Thalassema drei Paare, und drei oder vier Paare bei dem von Semper auf 
den Philippinen beobachteten Thalassema, der ausserdem, wie wir später noch 


r 


besonders hervorzuheben haben, die den Schläuchen aufsitzenden Trichter sah 
und bereits, wenn ihm auch die Auffindung des keimbereitenden Organs nicht 
gelang, eine völlig richtige Ansicht von dem Geschlechtsapparat dieser Echiure 
entwickelte. 

Das von Max Müller bei Triest aufgefundene und genauer beschriebene 
Thalassema gigas trägt nach diesem Forscher nur ein Paar von Segmental- 
schläuchen. Vielleicht besteht ausserdem bei dieser Art ein ähnlicher Ge- 
schlechtsdimorphismus als bei Bonellia viridis, da, wie mir Herr Dr. E. Graeffe 
in Triest mittheilt, bisher bloss weibliche Exemplare davon aufgefunden 


worden sind. 


Wir haben nun noch die vorausgegangenen, ziemlich mannigfachen 
Beobachtungen und Deutungen über die Geschlechtsorgane der Echiuren zu 
betrachten. 

Bei dem reichen Material an Echiurus Pallasii, das Pallas (N. 2) 
gerade in den Monaten November und December, der Zeit der Geschlechtsreife 
dieses Wurmes in der Nordsee, zu Gebote gestanden zu haben scheint, konnten 
die, wie wir oben gesehen haben, in dieser Zeit so grossen und bei der Zer- 


Die Echiuren. HS 


gliederung alsbald auffallend hervortretenden, mit den reifen Geschlechtsproducten 
prall erfüllten Segmentalorgane dem ausgezeichneten Beobachter kaum entgehen. 
Er beschreibt in der That ihre Form, Lage, Zahl, Farbe etc. vollkommen ge- 
treu und deutet sie als Geschlechtsblasen (,„vesiculae genitales“). Die äusseren 
Oeffnungen derselben konnte er trotz genauer Prüfung nicht auffinden. Aus 
seiner Beschreibung geht aber deutlich hervor, dass er sowohl die männlichen 
als die weiblichen Geschlechtsblasen gesehen und unterschieden hat. Er fand 
einige derselben mit einer milchigen Flüssigkeit erfüllt. „In quibusdam Lum- 
brieis“, sagt er ferner, „Novembri mense sectis, inveneram liquori turbido cor- 
pus opplenti innatantes globulos albos, innumeros, nec nisi pro ovulis haben- 
dos; vesicularum lactiferarum loco superant his bullae exiguae, ovatae, hyalinae.“ 
Hieraus ersehen wir, dass Pallas auch die weiblichen Individuen beobachtet 
hat, deren Leibeshöhlen mit reifenden, dem hinteren selbstredend ihm verborgen 
gebliebenen Keimlager entstammenden Eiern erfüllt war. Pallas knüpft an 
diese Beobachtung die interessante Frage, ob vielleicht die in den Blasen be- 
reiteten Eier in die Leibeshöhle entleert und wegen der verticalen Stellung 
des Echiurus im Sande in den hinteren Theil der Höhlung zusammengeführt 
würden, um hier von den in den Enddarm inserirten Schläuchen aufgenommen 
zu werden. 

Nicht minder getreu als die Beobachtungen von Pallas über den 
Echiurus Pallasii sind diejenigen von Rolando (Nr. 8) über die Geschlechts- 
organe der Bonellia viridis. Er sagt: „Mitten unter den Därmen ist eine 
Blase von sehr dünner Haut, voll von Wasser, das sehr hell sein würde, wenn 
es nicht durch eine Menge kleiner weisser Körperchen getrübt wäre. Diese 
Blase, welche über zwei Drittheile des Körpers sich ausdehnt, verengt sich 
hinten (?) in einen Gang, der sich besonders ganz nahe am After in die 
erwähnte Falte oder Spalte an der Schwanzwurzel öffnet.“ Rücksichtlich der 
letzteren Bezeichnungen ist daran zu erinnern, dass Rolando den vorderen 
Körpertheil der Bonellia für den hinteren hielt, resp. den rüsselförmigen Anhang 
für den Schwanz erklärte. „Da, wo dieser Gang sich erweitert und zur Blase 
wird“, fährt er fort, „giebt er einen dünneren Stiel ab, der sich in sehr kurze 
Fädchen endet, wodurch er wie ein Pinsel oder Flos semifloseulosus aussieht. 
Ich habe diese Blase oft leer und schlaff gefunden und den Pinsel kleiner. 
Diese so auffallende Verschiedenheit hat mich auf die Vermuthung geleitet, 

Nova Acta XLI. Pars I, Nr. 1. 15 


114 Professor Dr. Rich. Greeff. 


dass diese Organe Zeugungsorgane und die weisslichen Atome Eier sind, und 
dann wären diese Thiere Zwitter.“ 

Wir sehen aus dieser Beschreibung, dass Rolando die wesentlichen 
Charaktere des Ovarialschlauches der Bonellia richtig erkannt hat. Aber die 
von ihm ausgesprochene Vermuthung, dass Bonellia Zwitter sei, kann ich nur 
dadurch erklären, dass er den trichterförmigen Anhang des Ovariums für das 
männliche Zeugungsorgan gehalten hat, eine Ansicht, der wir bei Schmarda 
noch einmal begegnen. 

Forbes und Goodsir (Nr. 12) haben die Beobachtungen von Pallas 
über die Geschlechtsorgane des Echiurus Pallasi in einigen Punkten vervoll- 
ständigt, indem sie die vier Geschlechtsschläuche durch mikroskopische Unter- 
suchung der in ihnen enthaltenen Zeugungsstoffe in männliche und weibliche 
unterschieden und auch die äusseren Oeffnungen desselben aufgefunden. Die 
Eier erschienen ihnen unter dem Mikroskop als höchst durchsichtige Kügelchen, 
in denen sich gegen den Mittelpunkt eine Anzahl kleinerer Kügelchen oder 
Zellen eingeschlossen finden. Wir werden auf diese interessante Angabe, die, 
wenn wir gleichzeitig die beigegebenen Abbildungen betrachten, uns vermuthen 
lässt, dass die beiden Forscher nicht die einfachen Eier, sondern die Furchungs- 
stadien derselben beobachtet haben, noch später zurückkommen. 

Im Allgemeinen in Uebereinstimmung mit Rolando (Nr. 8) beschreibt 
auch Schmarda (Nr. 17) das Ovarium der Bonellia viridis, fand aber ausser- 
dem die äussere Geschlechtsöffnung desselben. Er spricht die schon von Ro- 
lando gehegte Vermuthung, dass die Bonellien Zwitter seien, und zwar, dass 
der triehterförmige Anhang des Ovariums das männliche Sexualorgan sei, mit 
grösserer Bestimmtheit aus, ohne indessen hierfür irgend einen Grund geltend 
machen zu können. 

Quatrefages (Nr. 14) beschreibt bloss die männlichen Geschlechts- 
blasen des Echiurus Pallasii, vermuthet aber, namentlich gestützt auf die oben 
erwähnten Beobachtungen von Pallas, dass die Echiuren getrennten Ge- 
schlechtes seien. 

Während wir bisher bei Echiurus vier Geschlechtsschläuche, bei Bo- 
nellia nur einen beschrieben fanden, macht uns Max Müller (Nr. 20) mit einer 
Echiurenform, dem von ihm bei Triest entdeckten T’halassema gigas, bekannt, 
der deren zwei besitzt, die ebenfalls in Form, Lage, Ausmündung etc. mit 


Die Echiuren. 115 


denen des Echiurus und der Bonellia übereinstimmen, aber durch den Besitz 
eines kleinen, in die Leibeshöhle hineinragenden Fortsatzes an dem Insertions- 
Ende eines jeden Schlauches ausgezeichnet sind. Wohl zweifellos sind diese 
beiden Fortsätze ähnliche Gebilde, als der offene mit der Leibeshöhle commu- 
nieirende trichterförmige Anhang der Bonellia, trotz der ausdrücklichen Ver- 
sicherung des Verfassers, dass nach seiner mit der grössten Sorgfalt aus- 
geführten Zergliederung der Fortsatz solide sei und nicht mit der Höhlung des 
Ovarialschlauches in Verbindung stehe. Es kann hierbei namentlich geltend 
gemacht werden, dass M. Müller seine Untersuchungen bloss an Weingeist- 
Exemplaren vorgenommen hat, an denen solche Fragen, wie die oben hervor- 
tretende, meist sehr schwer und dann nur durch feine Querschnitte zu ent- 
scheiden sind. Zudem spricht auch für die Annahme, dass das in Rede 
stehende Gebilde mit dem trichterförmigen Anhang am Eierschlauch der Bo- 
nellia nach Bau und Funktion übereinstimme, die Angabe des Verfassers, 
dass auf der Spitze des Fortsatzes eine Oeffnung zu sein scheine („macula 
triangularis nigra apparet maxime adspectu foraminis“). 

M. Müller theilt noch eine andere Beobachtung über die Eierschläuche 
des Thalassema gigas mit, nämlich, dass die Wandung derselben mit weissen, 
parallel neben einander verlaufenden Streifen versehen sei, die unter dem 
Mikroskop sich als eine von gelblichen Zellen zusammengesetzte drüsige Masse 
erwiesen. Möglicherweise stellen diese Streifen die Längsmuskulatur mit der 
inneren Zellauskleidung des Schlauches dar. Er fand im Monat September 
die beiden Eierschläuche des Thalassema gigas mit reifen Eiern strotzend 
erfüllt und vermuthet, dass dieses T'hier ebenso wie der Echiurus getrennten 
Geschlechtes sei. 

Bei Untersuchung des lebenden Echiurus Pallasii der Nordsee fand 
Mettenheimer (Nr. 21) ebenfalls vier Geschlechtsschläuche innerhalb der 
Leibeshöhle, die von Samen strotzten; nach den weiblichen Geschlechtsorganen 
suchte er vergeblich. 

Wir kommen nun zu der ausgezeichneten Abhandlung von Lacaze- 
Duthiers (Nr. 23) über die Bonellia viridis, die rücksichtlich der Form und 
Lage der Geschlechtsorgane eine ganz neue Auffassung begründet. Von den 
sämmtlichen bisher angeführten Autoren über die Echiuren wurden die vorderen 
hinter den beiden Hakenborsten gelegenen Eier- und Samenschläuche als die 


152 


116 Professor Dr. Rich. Greeff. 


keimbereitenden Organe, als Ovarien und Hoden angesehen. Lacaze-Duthiers 
erklärt indessen den mit Eiern erfüllten Schlauch der Bonellia als einen enorm 
erweiterten Uterus (matrice) mit Eileiter, während er das keimbereitende Organ, 
das eigentliche Ovarium, an einer ganz anderen Stelle der Leibeshöhle auffand. 

„Ne trouvant rien“, berichtet er, „qui püt me faire considerer la poche 
(der Eierschlauch) comme un organe producteur de germes, je cherchais entre 
les replis mesenteriformes, qui fixent lintestin sur les parois du corps, et 
bientöt je reconnus sur la ligne mediane, dans les deux tiers posterieurs de 
la longueur du corps, une petite trainee jaunätre, d’apparence glandulaire, que 
je soumis & l’examen microscopique, et immediatement je reconnus l’ovaire 
a ses elements caracteristiques.“ 

Lacaze-Duthiers giebt nun eine genaue und vortreffliche Beschreibung 
des Baues und der Lage des Ovariums, der Form der Eikeime mit ihren 
Eikappen („eapuchon cellulaire“), der Weiterentwickelung derselben bis zum 
reifen Ei, die aus der Leibeshöhle von dem offenen Trichter des Uterus auf- 
genommen und in diesen eingeführt werden. 

Männliche Geschlechts-Organe und -Producte konnte Lacaze-Duthiers 
nicht auffinden, trotzdem hat er die Bonellia-Männchen gesehen, ohne sie als 
solche erkannt zu haben. Er fand nämlich in dem Oesophagus oft in grosser 
Menge und fast bei allen Bonellien einen kleinen parasitischen Wurm, den 
man wohl mit voller Sicherheit für das später von Kowalevsky allerdings 
im Uterus entdeckte Männchen der Bonellia erklären kann. Der Gedanke an 
die eigenthümliche Bedeutung dieser Parasiten musste indessen Lacaze- 
Duthiers eben wegen des Vorkommens im Oesophagus, und da er sie nicht 
genauer untersucht zu haben scheint, fern liegen. Später wurde, wie wir oben 
gesehen haben, das fast stete gleichzeitige Vorkommen der Bonellia-Männchen 
im Ausführungskanal des Uterus und im Oesophagus festgestellt. 

In einigen Bemerkungen über zwei auf den Philippinen beobachtete 
Thalassemen äussert sich C. Semper (Nr. 27) auch über die Geschlechtsorgane 
dieser Thiere. Er fand bei ihnen neben dem Nervenstrange sechs oder acht 
braune Taschen mit Trichtern, die in eine doppelte Spirale aufgelöst waren. 
Er erklärt diese Organe indessen für die Samentaschen bei den männlichen 
und für die Eier- oder Brut-Taschen bei den weiblichen Thieren, während er 
die keimbereitenden Organe, die Ovarien und Hoden, an anderen Stellen ver- 


Die Echiuren. 11% 


muthet. Von diesen ihm unbekannt gebliebenen Organen lösen sich seiner 
Ansicht nach die Eier- und Samenzellen sehr früh, um ihre weitere Ausbildung 
freischwimmend in der Leibeshöhle zu erlangen, aus welcher sie vermittelst 
der Trichter in die Taschen aufgenommen werden. Wir begegnen hier also 
einer Auffassung über den Geschlechtsapparat der Echiuren, wie sie nach dem 
Obigen Lacaze-Duthiers für Donellia viridis begründet hat. Auch stimmt 
die merkwürdige Trichterform der Eier- und Samenschläuche der philippinischen 
Art mit der von mir bei Thalassema Baronii und Th. Moebiü beobachteten 
überein. 

Im Jahre 1870 veröffentlichte Kowalevsky (Nr. 30 und 31) seine 
überraschenden Beobachtungen über das Männchen der Bonellia viridis, die, 
wie die Entdeckung des Ovariums durch Lacaze-Duthiers, gewissermaassen 
eine neue Epoche für die Kenntniss der Naturgeschichte unserer Thhiergruppe 
bezeichneten und uns zu gleicher Zeit mit einem der merkwürdigsten Fälle von 
geschlechtlichem Dimorphismus im T'hierreiche bekannt machen. Als er behufs 
Studiums der Fortpflanzung und Entwickelung der Bonellia viridis auf der 
Insel Cherso eine grosse Anzahl dieser T'hiere untersuchte, fand er in dem 
Ausführungsgang des Uterus zwischen dem Trichter und der äusseren Geschlechts- 
öffnung planarienartige Parasiten, die, anfangs nicht beachtet, später seine volle 
Aufmerksamkeit fesselten, da sie eine zum T'heil von den Planarien abweichende 
Organisation trugen. Die Zahl dieser Parasiten schwankte nach der Grösse 
der sie tragenden Bonellia zwischen zwei und sieben, welche Grenzen nach 
seiner Beobachtung weder nach der einen noch nach der anderen Seite über- 
schritten wurden. Die auffallendste Eigenthümlichkeit dieser Wesen war in- 
dessen, dass sie alle, so viel ihrer auch untersucht wurden, Männchen waren, 
alle versehen mit einem, durch die Länge ihres Körpers sich erstreckenden, 
breiten und mit Samenfaden erfüllten Schlauch. Die Organisation zeigte ausser- 
dem einige Züge, die an die Bonellia selbst erinnerten, und Alles das führte 
den Entdecker schliesslich dazu, diese Wesen für die bisher vermissten 
Männchen der Bonellia zu erklären. 

Mit Ausnahme der später erkannten beiden vorderen Hakenborsten, des 
Nervensystems und der beiden hinteren Kiemen, deren Beobachtung weitere 
wesentliche Uebereinstimmungen in dem Bau der beiden äusserlich so ver- 
schiedenen Geschlechter der Bonellia feststellten, hat Kowalevsky fast die 


118 Professor Dr. Rich. Greeff. 


gesammte Organisation der Bonellia-Männchen in dem von uns oben geschil- 
derten Bestande völlig richtig erkannt. Namentlich sah er den dem Uterus 
der weiblichen Bonellia homologen und analogen Samenschlauch des Männchens 
mit einer inneren mit der Leibeshöhle vermittelst eines wimpernden Trichters 
eommunicirenden und einer äusseren vorderen endständigen Mündung. Der 
Darm beginnt nach seiner Beobachtung mit einer vorderen Mundöffnung und 
erstreckt sich, blind endigend, bis nahe an das Hinterende. Er glaubt das 
Bonellia-Männchen als eine eigenthümliche zwischen Planarien und Nemertinen 
stehende Turbellarienform ansehen zu müssen. 

In der französischen Uebersetzung der Kowalevsky’schen Mittheilung 
über das Bonellia-Männchen von J. D. Catta (Nr. 33) bemerkt der Letztere 
im Eingang seiner Uebersetzung, dass er die meisten der von Kowalevsky 
gewonnenen Beobachtungen habe bestätigen können, dass aber ausserdem 
Marion in einer sehr kleinen weiblichen Bonellia parasitische Männchen ge- 
funden habe, die bauchseits nahe am Vorderende zwei lange nach hinten ge- 
krimmte kalkige Haken trugen. Diese Beobachtung ist, wie leicht ersichtlich, 
desshalb von hervorragender Bedeutung, da sie die Gültigkeit der Entdeckung 
und Auffassung Kowalevsky’s wesentlich befestigt, indem sie die Ueberein- 
stimmung zweier so wichtiger zoologischer Charaktere, wie sie die beiden 
vorderen Hakenborsten darstellen, für die beiden Geschlechter der Bonellia 
nachweist. Es steht zu vermuthen, dass Marion bei Marseille eine andere 
Species als Bonellia viridis beobachtet hat, da von keinem der bisherigen 
Beobachter der Bonellia-Männchen die beiden von Jenem beschriebenen grossen 
vorderen Hakenborsten gesehen worden sind. 

In einer weiteren Mittheilung über die Organisation der Echiuren 
glaubte ich (Nr. 35) noch als die keimbereitenden Fortpflanzungsorgane von 
Echiurus und Thalassema die vorderen Samen- und Eierschläuche (die Seg- 
mentalorgane) betrachten zu müssen, da mir die bei Echiurus Pallasü, der 
mir hauptsächlich zur Untersuchung gedient hatte, die hier ziemlich versteckten 
inneren trichterförmigen Oeffnungen der Segmentalorgane, sowie die ebenfalls, 
wie wir früher gesehen haben, kleinen unansehnlichen eigentlichen Ovarien und 
Hoden auf dem hinteren Theil des Bauchstranges entgangen waren. 

Bezüglich der Bonellia viridis konnte ich die Beobachtungen von 
Lacaze-Duthiers über das Ovarium und den Uterus bestätigen, sowie die- 


Die Echiuren. 119 


jenigen Kowalevsky’s über die Männchen der Donellia, glaubte aber vor 
vollständiger Annahme der Deutung Kowalevsky’s noch weitere Beweise, 
nämlich den Nachweis eines wirklichen genetischen Zusammenhanges der 
merkwürdigen Parasiten mit ihren Trägern, den weiblichen Bonellien, der Ent- 
stehung der Einen aus der Anderen, und andererseits den Nachweis der 
wirklichen Bedeutung dieser Parasiten als Männchen der Bonella, d. h. der 
Befruchtungsfähigkeit ihrer Spermatozoiden auf die Eier der Bonellia, fordern 
zu müssen, wobei ich indessen bemerken muss, dass mir damals die Abhandlung 
Kowalevsky’s über das Männchen der Bonellia nur in einem kurzen Referate 
bekannt war und ich ausserdem keine Kenntniss von der oben erwähnten 
Catta’schen Uebersetzung und der in dieser mitgetheilten merkwürdigen 
Beobachtung Marion’s über die vorderen Hakenborsten der Bonellia-Männchen 
hatte. 

Einen weiteren wichtigen Beitrag zur Kenntniss der Bonellia-Männchen 
verdanken wir F. Vejdovsky (Nr. 36) durch die Auffindung des Bauch- 
Nervenstranges derselben, die wiederum den Nachweis einer grossen Ueberein- 
stimmung dieses Organsystems mit dem der weiblichen Bonellia, eine neue 
Stütze für die Entdeckung Kowalevsky bieten. Auch das Ovarium der 
weiblichen Bonellia und die Eibildung in demselben hat Vejdovsky einer 
genauen Untersuchung unterworfen. Er gelangt dabei zu dem Resultat, dass 
von dem Ovarium anfangs Gruppen von gleichwerthigen Zellen hervortreten. 
„Eine von diesen Zellen entwickelt sich auf Kosten der übrigen Geschwister 
und comprimirt auf der ganzen Oberfläche die Follikelzellen, welche schliesslich 
die Natur einer sekundären Membran annehmen.“ Dass nicht bloss, wie wir 
früher gesehen haben, die zunächst zum Ei sich entwickelnde Zelle des Zell- 
haufens, sondern auch die ihr aufsitzende Zellkappe von einem Zellfollikel 
umschlossen ist, ist ihm entgangen, und das hat ihn offenbar zu der mit 
unserer Beobachtung nicht übereinstimmenden Auffassung geführt, dass der aus 
dem Ovarium hervortretende Zellhaufen selbst den Eifollikel bilde und zwar 
in der oben angeführten Weise bloss für das Ei selbst. 

Vejdovsky fand die Donellia-Männchen, wie Lacaze-Duthiers, ohne 
dass dieser freilich eine Ahnung von der Bedeutung seines Fundes hatte, auch 
in dem Oesophagus der noch nicht geschlechtsreifen Weibchen und vermuthet, 
dass sie zur Zeit der Geschlechtsreife von hier in die Leibeshöhle und aus 


120 Professor Dr. Rich. Greeff. 


dieser durch den Trichter in den Uterus hinüberwanderten. Wir haben früher 
gesehen, dass auch während der Geschlechtsreife der Weibchen die parasitischen 
Männchen in dem Oesophagus der ersteren sich finden. 

Weitere Ergänzungen zur Kenntniss des Baues der Bonellia-Männchen 
verdanken wir Selenka (Nr. 37). Die von den bisherigen Beobachtern an- 
genommene Mundöffnung fehlt nach Selenka, so dass der Darm hiernach 
einen nach oben und unten vollständig geschlossenen Schlauch darstellt. Das 
von Vejdovsky entdeckte Nervensystem ist nach Selenka durch eine me- 
diane obere Rinne in zwei Stränge getheilt und setzt sich vorne in einen 
weiten Schlundring fort. Ausserdem fand er, und das scheint die interessan- 
teste Beobachtung, vorn im hinteren Körperdrittel die „bisher ganz übersehenen 
Segmentalorgane,. das rechte immer etwas kleiner und weiter nach hinten ge- 
legen, als das linke. Diese Organe münden seitlich und bauchwärts nach 
aussen; zur Hälfte ist ihr Ausführungsgang in das parenchymatöse Binde- 
gewebe eingebettet, während die innere Hälfte frei in der Leibeshöhle flottirt. 
Ihr Lumen wimpert, aber nicht stetig, sondern intermittirend.“ Ohne Zweifel 
sind diese von Selenka als „Segmentalorgane“ gedeuteten Organe die Homo- 
loga der Analkiemen der weiblichen Bonellia und der Echiuren überhaupt, 
während der Samenschlauch des Bonellia-Männchens als das eigentliche Seg- 
mentalorgan anzusehen ist, der dem Eierschlauch des Bonellia-Weibchens und 
den Eier- und Samenschläuchen resp. den Segmentalorganen der übrigen 
Echiuren entspricht. 

Alle diese auf einander folgenden und einander bestätigenden und er- 
gänzenden Beobachtungen der Entdeckung Kowalevsky’s haben somit, wie 
schon früher hervorgehoben, den geschlechtlichen Dimorphismus und Dibiotismus 
der Bonellia viridis ausser allem Zweifel gestellt, so dass kaum noch eine 
weitere Beweisforderung übrig bleibt, und selbst die Erfüllung der von mir 
früher aufgestellten Forderung des Nachweises des genetischen Zusammen- 
hanges der beiden Geschlechtsformen nur noch eine weitere Bestätigung der 
bereits festen T’hatsache bieten Könnte. * 


Die Echiuren. 121 


Yl. 


Entwickelung. 


Meine eigenen Beobachtungen über die Entwickelung der Echiuren be- 
schränken sich auf die einiger durch künstliche Befruchtung erlangter Stadien 
der Eier des Echiurus Pallasii und einiger weniger aus der zoologischen 
Station von Neapel erhaltenen Larven des im Golf vorkommenden Echiurus. 
Die ebenfalls bisher nicht sehr zahlreichen Beobachtungen anderer Forscher 
mögen desshalb in Folgendem mit den meinigen einer kurzen Betrachtung 
unterworfen werden. 

Nach Schmarda (Nr. 17) sollen die Eier der Bonellia viridis eine 
vollständige Durchfurchung und erste Embryonalbildung im Uterus erfahren, 
diese Echiuren also lebendig gebärend sein. Es ist indessen anzunehmen, 
dass diese Angaben auf irrthümlicher Beobachtung beruhen. Erstlich ist bis- 
her von keinem Beobachter, so oft und eingehend auch das Augenmerk darauf 
gerichtet worden ist, eine Entwickelung der Eier im Uterus der Bonellia ge- 
sehen worden und habe auch ich fast genau die Formveränderungen der Eier 
der Bonellia, wie sie Schmarda beschreibt und abbildet, gesehen, aber mich 
überzeugt, dass es abgestorbene Eier sind, deren Dotter in eigenthümlicher 
Weise zerfallen ist, und die durch Ausdehnung an Durchmesser beträchtlich 
gewonnen haben. 

In der dritten Versammlung russischer Naturforscher in Kiew theilte 
Kowalevsky (Nr. 30 und 31) neben seinen früher schon erwähnten Be- 
obachtungen über die Geschlechtsorgane resp. die Eier- und Samenschläuche 

Nova Acta XLI. Pars I, Nr. 1. 16 


128 Professor Dr. Rich. Greeff. 


von Thalassema auch solche mit, die er durch künstliche Befruchtung der Eier 
dieser Echiure erlangt hat. „Nachdem das Ei sich gefurcht und die Segmen- 
tationshöhle sich gebildet hat, stülpt sich das aus einer Schicht von Zellen 
bestehende Blastoderm an einer Stelle ein. Die Einstülpung wird zum Darm- 
kanal, die Oeffnung bildet den zukünftigen Mund. Alsdann verlängert sich 
der hintere Theil und die Larve nimmt die Form der Lovön’schen Larve an.“ 
Solche Larven fand Kowalevsky schon in früherer Zeit bei Messina und 
Neapel, doch konnte er die weitere Metamorphose nicht verfolgen. 

Einen das von Kowalevsky gewonnene Resultat über die Larven- 
bildung der Echiuren bestätigenden und weitere sehr interessante Beobachtungen 
bietenden Beitrag über die Entwickelungsgeschichte der Echiuren verdanken 
wir Salensky (Nr. 35). Er fischte im Februar und März im Golf von 
Neapel pelagisch einige Echiuren-Larven, wie es scheint, in dem Stadium, das 
Kowalevsky durch künstliche Befruchtung der Thalassema-Eier erlangt hatte. 
Salensky stellt die ca. ?/, mm lange Larve ihrer Organisation nach ebenfalls 
zu den Larven des sogenannten Loven’schen Typus. „Ihre äussere Form“, 
sagt Salensky, ‚kann am besten durch die Vorstellung zweier mit ihrer Basis 
sich berührender Conus veranschaulicht werden (vergl. unsere Taf. 5. Fig. 49). 
In der Mitte der Larve bemerkt man einen aus zwei Wimperreifen bestehenden 
Lokomotions-Apparat. Die Wimperreifen stellten leistenförmige mit Cilien be- 
deckte Vorsprimge ‘des Integuments dar.“ Zwischen den beiden Wimperreifen 
auf der Bauchseite liegt die Mundöffnung und am Ende des Körpers die After- 
öffnung. Die Wandung des Körpers besteht aus dem Eetoderm und Entoderm, 
die von einer äusserst dünnen Cutieularschicht bedeckt sind. Der Bauchstrang 
besteht anfangs aus einer 'auf der Bauchseite liegenden Zellenreihe, die wahr- 
scheinlich aus dem Eetoderm ihren Ursprung nimmt. Später ‘erscheint das 
Nervensystem in Form ‘einer Bauchganglienkette, welche aus dicht gedrängten, 
aber sehr -distinkten Ganglien zusammengesetzt ist. Die Gliederung des 
Nervensystems scheint dann noch eine andere Form zu erhalten, indem ein 
jedes 'Glied aus zwei 'Theilen besteht, einem grösseren und einem kleineren 
Abschnitt. 

Die unter der Haut liegende Zellschicht, welche (die Wand der Leibes- 
höhle bildet und ‘die als Peritonaeum bezeichnet werden kann, wird von 
'Salensky als eine Mesodermbildung angesehen, die, da sie auch auf den 


Die Echiuren. 123 


Darm übergeht, somit in zwei der „Hautfaserplatte“ und der „Darmfaserplatte* 
entsprechende Schichten zerfalle. Von der Hautfaserplatte gehen schon sehr 
früh feine varicöse, die Leibeshöhle durchsetzende Fortsätze aus, die als 
contractile Elemente anzusehen sind. In der vorderen Hälfte des Larven- 
körpers findet sich ausserdem immer ein stärkerer, nach dem oberen Pol ver- 
laufender Muskelstrang. Der Darmkanal der Larve besteht nach Salensky 
aus drei Theilen: Oesophagus, Magendarm und Reetum. Während der Oeso- 
phagus nur aus einer Zellsehieht besteht, die wahrscheinlich aus einer Ein- 
stilpung des Eetoderms entstanden, liessen sich an dem sehr grossen Magen 
und dem kurzen Rectum deren zwei unterscheiden, von denen die äussere als 
eine Fortsetzung des Peritonaeums anzusehen ist. 

An dem Darm kommt nach der Beobachtung Salensky’s ein sehr 
eigenthümliches, provisorisches, später wieder verschwindendes Larvenorgan 
vor, die „Flimmerrinne“, die aus zwei symmetrischen, flimmernden Furchen 
besteht, die schon am After beginnen und „auf beiden Seiten der Magen in 
Form einer vielfach umgebogenen Linie sich darstellen. In der Mitte der 
Magenwand hört die Flimmerrinne auf.“ Salensky hält dieses Organ für 
eine Art Athmungsorgan, „eine mit Wimpern besetzte Vergrösserung der 
Darmoberfläche und das daher die günstigsten Bedingungen für den Gas- 
austausch mit dem Wasser, welches durch den Darmkanal hindurchgeht, 
bietet.“ 

Später verschwindet die Wimperrinne durch „Atrophie“ und an ihre 
Stelle treten die beiden hinteren in die Kloake mündenden Athemsäcke, an 
deren etwas ausgezogenem und zugespitztem Vorderende Salensky eine 
Oeffnung unterscheiden konnte. Zu gleicher Zeit wächst der Darmkanal und 
erscheint in Form eines langen, vielfach gewundenen Schlauches, an dem man 
noch schärfer als früher Oesophagus, Magen und Darm unterscheiden kann. 
Auch die äussere Form der Larve nimmt allmählich die charakteristische 
Echiurus-Form an durch Bildung des Rüssels und (der beiden vorderen 
Hakenborsten und eines hinteren Borstenkranzes, sowie der über die ganze 
Hautoberfläche zerstreuten, ebenfalls für Zchiurus charakteristischen Haut- 
papillen. 

Die oben kurz in ihren Hauptmomenten wiedergegebenen, sehr sorg- 
fültigen Beobachtungen Salensky’s haben auch desshalb noch einen ganz 


16 * 


124 Professor Dr. Rich. Greeff. 


besonderen Werth, weil sie alle an denselben Larven gewonnen wurden und 
die ganze Metamorphose von einem verhältnissmässig frühen Stadium bis zum 
fertigen Echiurus, an dem schliesslich fast nur der zweite hintere Borsten- 
kranz fehlt. 

Was meine eigenen Beobachtungen über die Entwickelung der Echiuren 
betrifft, so habe ich mich mehrfach bemüht, dieselbe durch künstliche Be- 
fruchtung der Eier des Echiurus Pallasii kennen zu lernen (Nr. 35). Aber 
trotz vieler Zeit und Mühe, die ich vor einigen Jahren wiederholt hierauf 
verwandt habe, ist der Erfolg ein geringer geblieben. Die Befruchtungs- 
versuche, so oft und so vielfach modifieirt sie auch vorgenommen wurden 
schlugen fast immer fehl, ohne dass ich einen bestimmten Grund des Miss- 
lingens anzugeben wüsste, als dass möglicherweise die Eier oder der Samen 
ihre volle Reife noch nicht erlangt hatten. Die Versuche wurden einmal im 
August an der Nordsee vorgenommen zu einer Zeit, wo die vorderen Eier- 
und Samenblasen strotzend angefüllt waren, und dann im Winter Ende 
November und im December, zu welcher Zeit regelmässig nach meinen 
Beobachtungen der Echiurus der Nordsee auf der höchsten Stufe der 
Geschlechtsreife steht und zu welcher Zeit auch sicher die reifen Geschlechts- 
produete nach aussen entleert werden, denn im Januar findet man die oft 
noch kurz vorher (um Weihnachten) lang ausgedehnten und angefüllten Blasen 
vollständig leer (siehe oben S. 10%). Welche Bewandtniss es nun mit der 
Befruchtung der Eier des Echiurus Pallasii haben möge, ob dieselben und 
vielleicht auch der Samen nur zu einer ganz bestimmten und schnell vorüber- 
gehenden Zeit der Reife befruchtungsfähig sind oder ob die Befruchtung und 
die vorbereitenden Stadien der Entwickelung im Eie im Winter eintreten, 
während die Weiterentwickelung erst später, vielleicht im Frühjahr, eintritt, 
missen weitere Versuche zeigen. Möglich, dass man durch wohleingerichtete 
Aquarien, in denen man den 'Thieren ihre gewohnten Lebensbedingungen her- 
zustellen sucht, die mir aber damals nicht zu Gebote standen, bessere Erfolge 
erzielen würde. Zu den angeführten Schwierigkeiten, die sich den Beobach- 
tungen der Entwickelungsvorgänge im Ei des Echiurus Pallasü entgegen- 
stellen, kommt noch die, dass dasselbe völlig undurchsichtig ist (siehe oben 
S. 107) und nur nach genügender aber die weitere Lebensfähigkeit zerstörender 
Compression einen Einblick ins Innere gestattet. 


Die Echiuren. 125 


Ueber die Beschaffenheit des Keimbläschens und Keimflecks, den aus 
dem einfachen wahrscheinlich hervorgehenden doppelten Keimfleck, das Ver- 
schwinden des einen derselben, habe ich schon früher berichtet (S. 108. Taf. 4. 
Fig. 37—39; Taf. 5. Fig. 40—44). Ausserdem habe ich ein paarmal unter 
Bildung eines Richtungskörpers eine Furchung des Eies eintreten sehen, die 
eine aequale zu sein schien (Taf. 5. Fig. 46—48). Doch habe ich wegen 
des äusserst spärlichen Materiales und der Undurchsichtigkeit des Eies ge- 
nauere Beobachtungen darüber nicht vornehmen können. 

Auf meinen Wunsch erhielt: ich im Frühjahr 1877 aus der zoologischen 
Station von Neapel einige gut conservirte Echiwrus-Larven, die mit den ersten 
von Salensky so vortrefflich beschriebenen Stadien übereinstimmten. Ich habe 
an diesen manche der von Salensky beobachteten Organisations-Verhältnisse 
wieder aufgefunden, andere indessen nicht erkennen können, so namentlich 
nicht die nach Salensky, noch nach Bildung des Rüssels und der Borsten 
vorhandene gegliederte Bauchganglienkette. Die Muskulatur besteht ausser den 
vom Oesophagus ausgehenden Muskelfäden und Strängen in den späteren 
Larvenstadien schon aus einer, wenn auch noch spärlichen, so doch deutlich 
erkennbaren äusseren Ring- und inneren Längsmuskelschicht. Eine besondere 
Aufmerksamkeit habe ich der merkwürdigen, von Salensky beschriebenen 
„Flimmerrinne“ zugewandt, die an meinen Larven eine besondere Ausdehnung 
auf dem vorderen Theil des Magens zeigte (Taf. 5. Fig. 49d, Fig. 50d). 
Ich habe versucht, durch Querschnitte weitere Anhaltspunkte über die Be- 
deutung und Formverhältnisse dieses Organs zu gewinnen und glaubte anfangs, 
dass dasselbe mit der Hervorbildung eines T'heiles des Darmes aus dem weiten 
Magensack in Verbindung stehe, konnte aber wegen Mangels an Material 
hierüber keine Sicherheit erlangen, zumal, da sich meine Hoffnung, die Larven 
lebend untersuchen zu können, nicht erfüllte. Ich muss desshalb auch zunächst 
darauf verzichten, die übrigen damals erlangten, in einigen Punkten von denen 
Salensky’s abweichenden, aber aus obigen Gründen unsicheren Resultate über 
meine Beobachtungen der Echiuren-Larven aus dem Golf von Neapel anzu- 
führen. 

Im Anschluss hieran habe ich nun noch einige Beobachtungen über die 
Entwickelung einer Echiure zu berichten, die von Herrn Professor K. Moebius 
in Kiel während seines Aufenthalts auf der Insel Mauritius im Winter 1874/75 


126 Professor Dr. Rich. Greeff. 


gewonnen worden sind und die er die Güte hatte, mitsammt einigen Exemplaren 
der betreffenden Echiurenform zur Benutzung resp. zur Aufnahme in die vor- 
liegende Arbeit mir mitzutheilen. Die Beobachtungen betreffen das schon 
mehrfach erwähnte und bezüglich einiger Organisationsverhältnisse genauer 
betrachtete Thalassema Moebii Greeff und sind durch künstliche Befruchtung 
der Eier dieser Echiure erlangt. 

Das reife Ei von Thalassema Moebii, dessen Geschlechtsorgane wir 
bereits früher betrachtet haben, ist von einer Membran umschlossen und ent- 
hält einen feinkörnigen mit Vacuolen dicht durchsetzten Dotter, in dem ein 
grosses, helles Keimbläschen mit einem kleinen Keimfleck liegt. Die Sperma- 
tozoiden bestehen aus einem birnförmigen, vorne etwas abgestutzten Köpfchen 
und einem mässig langen, dünnen Faden. 

Während die künstliche Befruchtung bei Echiwrus Pallasii, wie wir 
gesehen haben, sehr schwierig ist, gelingt sie, wie es scheint, bei Thalassema 
Moebii ebenso wie bei dem von Kowalevsky beobachteten Thalassema sehr 
leicht. Eine Stunde nach Vornahme der Befruchtung ist das Keimbläschen, 
während Spermatozoiden mit dem Köpfchen dem Ei noch aufsitzen, ver- 
schwunden. Das ganze Ei enthält nun nach den Aufzeichnungen von Moebius 
eine bleiche, körnige Masse, die in zwei vollkommen gleiche Hälften, und durch 
abermalige Theilung in vier gleiche Abschnitte zerfällt. Die Furchung scheint 
auch weiterhin bis zur Bildung des eine ziemlich ansehnliche Furchungshöhle 
umschliessenden Ectoderms eine aequale zu sein. Alsdann erfolgt die Ein- 
stülpung nd zu gleicher Zeit lösen sich, wie es scheint, auch schon von dem 
sich bildenden Entoderm einzelne Mesodermzellen. Die so gebildete Gastrula 
dreht sich vermittelst der auf der Oberfläche entstehenden Wimpern lebhaft in 
der Eischale umher. Später theilt sich in der frei gewordenen, wachsenden 
und vermittelst der die ganze Oberfläche überkleidenden Wimpern umher- 
schwärmenden Larve der durch die Einstülpung entstandene Urdarm in zwei 
Abschnitte, einen kleinen vorderen auf der Innenfläche wimpernden und einen 
weiten hinteren. Den vorderen können wir wohl als Oesophagus, den hinteren 
als Magen bezeichnen. Auf dem letzteren entsteht nun in der Längsrichtung 
ind, ‘vie es scheint, auf der Bauchseite eine gerade nach hinten sich ver- 
breiternde Flimmerrinne, die ein Homologon des von Salensky und mir bei 
Echiurus beobachteten Gebildes sein möchte. Ueber das weitere Schicksal 


Die Echiuren. 127 


derselben und ihre Bedeutung ist nichts angegeben. Die Mesodermzellen haben 
sich inzwischen vermehrt und wandern mit lang ausgestreckten Pseudopodien 
durch den Innenraum zwischen Darmkanal und der äusseren Hautschicht, 
theils sich zu Muskelfäden und kleineren -Strängen, vermittelst deren die Larve 
sich bald stark contrahirt und verkürzt, bald wieder verlängert, theils in eine 
grünes Pigment aufnehmende, ebenfalls unter der Haut mit ausgestreckten 
Pseudopodien wandernde Zelle sich umbildend. Ausser der mehr allgemeinen 
Bewimperung der Körperoberfläche bildet sich, wie es scheint, auf einer in 
der Mitte des Körpers entstehenden leistenartigen Verdickung noch eine be- 
sondere Zone von längeren Wimpern, die vielleicht der doppelten mit Wimpern 
besetzten Ringfurche der Echiurus-Larve entspricht. !) 


1) Wie bereits an dem Schlusse des Literatur-Verzeichnisses bemerkt ist, erschien, 
nachdem die meisten Tafeln für die vorliegende Arbeit bereits lithographirt, der Text zum 
grössten Theil abgeschlossen war, die interessante und namentlich die Kenntniss über die Fort- 
pflanzung und Entwiekelung der Echiuren in einigen Richtungen erweiternde Abhandlung von 
W. Spengel (Nr. 38). Es war meine Absicht, auf dieselbe in einem Anhang hier näher ein- 
zugehen, musste aber wegen Mangels an Zeit darauf verzichten. Ich hoffe, dieses bei einer 
demnächstigen anderen Gelegenheit nachholen zu können. 


128 Professor Dr. Rich. Greeff. 


VIE. 


Parasiten der Echiuren. 


1. Conorhynchus gibbosus nov. gen. et nov. spec. 
Taf. 5. Fig. 54-61. 


In dem Darmkanal des Echiurus Pallasii findet man, besonders im Früh- 
jahr, meist in Menge eine grosse und sehr merkwürdige Gregarine, die ich 
schon früher in einer vorläufigen Mittheilung kurz charakterisirt und Gregarina 
Echiuri genannt habe. Ihren äusseren und inneren Eigenthümlichkeiten nach 
weicht sie indessen von allen den bisher bekannt gewordenen Gregarinen- 
gattungen ab. Ich schlage desshalb für sie den Namen Oonorhynchus gibbosus 
vor. Im ausgewachsenen Zustande trifft man unsere Gregarine fast stets in 
Conjugation zu Zweien und zwar mit den beiden hinteren Seiten gegen einander 
gelegt (Taf. 5. Fig. 54, 55, 56). Zuweilen findet man auch einzelne aus- 
gewachsene Individuen, aber ich glaube, dass dieselben in den meisten Fällen 
aus ihrer Conjugation auf mechanischem Wege während der Untersuchung 
gelöst worden sind. Jedes Individuum stellt ungefähr eine halbkugelige Scheibe 
dar, die auf ihrer Oberfläche mit zahlreichen konischen und höckerartigen Fort- 
sätzen versehen ist. Mit der Basis der Halbkugel, d. h. den hinteren Seiten 
der Gregarinen, sind dieselben an einander gelegt. An dem vorderen Ende 
und an dem conjugirten an dem vorderen und hinteren Pole (Fig. 54—56) 
ragt in der Regel ein sehr grosser rüsselartiger Fortsatz hervor, der zuweilen an 
der Spitze etwas eingezogen ist und, wie es scheint, als Anheftungsorgan dient 
(Fig. 54, hinterer Fortsatz; Fig. 58). Der Körper ist mit einer allseitig 
ziemlich derben Haut umschlossen (Fig. 58). Der Innenraum ist mit vielen 
grossen und kleinen wasserhellen Vacuolen erfüllt, unter denen eine querovale, 


Die Echiuren. 129 


an der Conjugationsstelle gelegene, sich durch besondere Grösse auszeichnet 
(Fig. 55d, 56d). In Folge dessen ist die Gregarine vollkommen transparent. 
Die Zwischenräume der Vacuolen sind mit einem körnigen Protoplasma aus- 
gefüllt, das gegen die Oberfläche hin unter der äusseren Haut in deutlichen 
Längsstreifen angeordnet ist. Jede Gregarine trägt in der Regel seitwärts 
und vorn einen grossen Nucleus mit Nucleolus (Fig, 55b, 56b, 59a. b), welch 
letzterer oft noch einige kleinere Körper enthält. 

Jedes einzelne ausgewachsene Individuum unseres Conorhmchus gibbosus 
hat eine Länge von ca. Imm und gleiche Breite. Die Bewegung erfolgt lang- 
sam kriechend, oft findet eine Anheftung vermittelst eines an den conjugirten 
Individuen an dem vorderen und hinteren Pole hervortretenden rüsselartigen 
Fortsatzes statt. Ausser der ausgebildeten Form habe ich noch einige Ent- 
wickelungsstadien derselben beobachtet, die unzweifelhaft als solche anzusehen 
sind, so verschieden sie auch, namentlich die jüngsten Stadien, von der ersteren 
sein mögen, da ich eine ganze Reihe von allmählichen Uebergangsformen bis 
zu der vollkommenen und eonjugirten Gregarine in ein und demselben Echiurus 
aufgefunden habe. Das jüngste von mir beobachtete Stadium (Fig. 60) zeigt 
noch völlig das Aussehen einer der gewöhnlichen monocysten Gregarinen, wie 
z. B der Monocystis agilis. Der Körper ist m der Mitte breit und nach vorn 
und hinten in einen konischen Fortsatz ausgezogen. Der vordere ist in der 
Regel breiter als der hintere. Statt der transparenten blasigen Innensubstanz 
der ausgebildeten Gregarine sehen wir in diesen Jugendformen dieselbe, wie 
gewöhnlich bei diesen Organismen, dunkelkörnig und undurchsichtig, bei auf- 
fallendem Lichte weisslich. Nur der verhältnissmässig grosse Kern schimmert 
aus dem Innern hervor. Bei stärkerer Compression bemerkt man indessen 
auch jetzt schon im Innern einige Blasenräume. Allmählich streckt sich der 
Körper, indem namentlich der hintere und vordere Fortsatz sich verlängern. 
Zu gleicher Zeit treten auch am übrigen Umfange des Körpers einige Fort- 
sätze hervor, anfangs, wie es scheint, mit einer gewissen Regelmässigkeit rund 
um die Mitte (Fig. 61), dann aber, indem der Körper nun immer mehr in die 
Breite wächst, von den verschiedensten Stellen, bis schliesslich der ganze Um- 
fang mit Höckern bedeckt ist (Fig. 54). Allmählich mehren sich auch die 
Blasenräume im Innern, während in dem Maasse die dunkelkörnige Substanz 
sich vermindert und der Körper immer transparenter wird. 

Nova Acta XLI. Pars I, Nr. 1. 17 


130 Professor Dr. Rich. Greeff. 


2. Distomum Eehiuri nov. spec. 


Ich fand dieses Distomum einige Male in den Samenblasen resp. den Seg- 
mentalorganen des männlichen Echiurus Pallasii und zwar ausserhalb der 
Geschlechtsreife. Der Körper ist ca. 2 mm lang, nach vorn in einen rüsselartigen 
Fortsatz ‚ausgezogen, in der Mitte bauchig aufgetrieben und hinten wieder ver- 
schmälert. Auf der Spitze des rüsselartigen Fortsatzes sitzt der kleinere runde 
Mundsaugnapf, am Beginne des breiten Mittelstücks der viel grössere Bauch- 
saugnapf. Vom Munde geht ein einfacher muskulöser Oesophagus zum Bauch- 
saugnapf, um sich auf diesem in die zwei nach hinten laufenden einfachen 
Darmschenkel zu theilen. Der Exceretionsapparat zeigt eine hintere, mit einem 
Porus ausmündende Blase, von der aus zwei Hauptkanäle zu beiden Seiten 
des Körpers aufsteigen. Die gefundenen Parasiten waren geschlechtsreif. Die 
zahlreichen Windungen des Fruchtbehälters waren mit länglich-ovalen Eiern erfüllt. 


3. Nemertoscolex parasitieus nov. gen. et nov. spec. 
Taf. 5. Fig. 51—53. 


Ich fand ein paar Mal in der Leibeshöhle des Echiurus Pallasii einen 
ca. 3 mm langen Wurm, etwas flach und bandartig gestreckt, der auf der 
Sanzen Körperoberfläche mit feiner Wimperung bekleidet, ausserdem aber am 
Vorderende, das sich meistens als etwas breiteres Kopfende etwas abhob, 
noch zwei seitliche ziemlich lange Wimperspalten mit stärkeren Cilien trug 
(Fig. 52, 53b). Das Thier ist sonach seinem Aeusseren nach zu den 'Tur- 
bellarien und unter diesen zu den Nemertinen zu stellen. Leider ist es mir 
wegen Mangel an Material bisher nicht gelungen, die innere Organisation 
genauer zu untersuchen. Die Thiere sind völlig undurchsichtig, so dass an 
dem Objeet in toto bloss der unter dem Mikroskop etwas durchscheinende 
braungelbe Darm zu erkennen ist. Der Körper ist bei durchfallendem Lichte 
ebenfalls leicht gelblich, bei auffallendem weiss. Auf der Unterseite des Kopfes 
liest der rundliche, etwas vorspringende Mund, an dem hinteren Körperende 


Die Echiuren. 131 


der After. Die wenigen aufgefundenen Exemplare glaubte ich bezüglich ihrer 
geschlechtlichen Entwickelung untersuchen und zu diesem Behufe zergliedern 
zu müssen. Ich vermochte indessen weder Geschlechtsorgane noch deren Pro- 
ducte aufzufinden; ich muss desshalb die von mir beobachteten T'hiere für 
noch geschlechtlich unentwickelte Jugendformen halten. Keinenfalls stehen 
diese turbellarienartigen Parasiten wie die Männchen der Bonellia in irgend 
einer geschlechtlichen Beziehung zu ihrem Träger, dem Echiurus Pallasii, denn 
einerseits sind, wie wir oben sahen, die männlichen und weiblichen Individuen 
des Echiurus Pallasii und die Formen der Geschlechts-Apparate und -Producte 
mit Sicherheit bekannt und andererseits fand ich die turbellarienartigen Para- 
siten sowohl in den männlichen als den weiblichen Echiuren. 


132 Professor Dr. Rich. Greeff. 


vl. 
Systematischer Abschnitt. 


1. Zoologische Verwandtschaft. 


Die bisher bekannten Gattungen und Arten der Echiuren. 


Fast durch alle Versuche der Autoren, für die Echiuren eine zoologische 
Verwandtschaft, resp. eine systematische Stellung zu ermitteln, klingt, wie aus 
dem geschichtlichen Abriss schon hervorgeht, die Neigung hindurch, diese 
Thiergruppe den Echinodermen anzuschliessen, entweder direct oder als Ueber- 
gangsgruppe von den Würmern (Anneliden, Gephyreen) zu Jenen, und zwar 
zunächst zu den Holothurien. Anlass zu dieser Auffassung bot einerseits eine 
gewisse Uebereinstimmung in der äusseren Körperform und andererseits von 
inneren Organen, namentlich der Analkiemen der Echiuren mit den sogenannten 
„Wasserlungen“ der Holothurien. Ich habe mich schon bei einer früheren 
Gelegenheit entschieden gegen die Ansicht einer tieferen Verwandtschaft der 
Gephyreen und speciell der Echiuren mit den Echinodermen ausgesprochen. 
Ich ging dabei rücksichtlich der Analkiemen der Eehiuren von der Annahme 
aus, dass dieselben durch ihre Wimpertrichter eine Communication der Aussen- 
welt mit der Leibeshöhle vermitteln und somit weit eher den Segmentalorganen 
der Anneliden zu vergleichen seien, als den Kiemen der Holothurien. Seitdem 
habe ich mich, wie wir früher ausgeführt haben, überzeugt, dass eine Ver- 
bindung der Höhlung der Analschläuche mit der Leibeshöhle der Echiuren 
durch die Wimpertrichter in der That nicht besteht, dass die Analschläuche 
der Echiuren vielmehr gegen die Leibeshöhle geschlossene wirkliche Kiemen, 


Die Echiuren. 133 


analog den Kiemen der Holothurien, sind, und dass ausserdem nicht diese, 
sondern die vorderen Eier- und Samenschläuche den Segmentalorganen der 
Anneliden entsprechen. Aber selbst durch diese Uebereinstimmung und durch 
die Aehnlichkeit in der äusseren Körperform kann allein eine zoologische 
Verwandtschaft der beiden Thiergruppen nicht begründet werden, da dieselben 
im Uebrigen fast in ihrer gesammten inneren Organisation von einander ab- 
weichen. Der Hautmuskelschlauch der Echiuren hat anderen Bau als der der 
Echinodermen, abgesehen davon, dass in jenem, sowie im ganzen Körper der 
Echiuren die bei den Echinodermen allgemein vorhandenen Kalkablagerungen 
fehlen. Niemals kommt bei den Echiuren eine radiäre Entfaltung des Körpers 
in irgend einer Weise zum Ausdruck. Statt der fünf Nervenradien der 
Echinodermen ist bei den Echiuren nur ein einfacher Bauchstrang vorhanden, 
und von dem ebenfalls radiären für die Echinodermen morphologisch und 
physiologisch so bedeutungsvollen, für die ganze Gruppe durchaus charakteri- 
stischen und in ihren Larven so früh angelegten ambulacralen Wassergefäss- 
systeme findet sich bei den Echiuren keme Spur. Ebenso zeigen die übrigen 
Organsysteme beider T'hiergruppen, das Blutgefässsystem und der Geschlechts- 
apparat, zum grössten Theil anderen Bau, andere Lage und Anordnung. 
Neuerdings hat sich auch E. Haeckel entschieden gegen eime Ver- 
wandtschaft der Echinodermen mit den Gephyreen erklärt und namentlich mit 
treffenden Gründen nachgewiesen, dass zwischen den Analkiemen der Echiuren 
und Holothurien keine wirkliche Homologie, sondern nur eine Analogie besteht. 
Er betrachtet die Aehnlichkeit, „welche in mehreren grösstentheils ganz äusser- 
lichen Beziehungen zwischen den Holothurien und Gephyreen besteht, nur als 
die Folge der Anpassung an gleiche Lebensweise, an gleiche Existenzbedin- 
gungen, nicht aber als Folge der Vererbung von gemeinsamen Stammformen.“ 
Diese Aehnlichkeiten haben daher für ihn nur den Werth von Analogieen, 
nicht von wirklichen Homologieen. Insbesondere gilt dieses von den Anal- 
kiemen, „den paarigen, baumförmig verzweigten Drüsen, die in den Enddarm 
bei beiden Klassen einmünden“. Von diesen „Wasserlungen“, Darmkiemen, 
finden sich, wie Haeckel mit Recht hervorhebt, „ursprünglich bei den Holo- 
thurien fünf vor, wie sie noch heute Caudina, Haplodactyla und viele andere 
besitzen. Bei Rhopalodina sind nur vier vorhanden, eine ist rückgebildet. 
Die meisten anderen Holothurien besitzen nur zwei, indem drei verloren ge- 


134 Professor Dr. Rich. Greeff. 


gangen sind. Die ähnlichen büschelförmigen oder baumförmigen Exeretions- 
organe der Gephyreen sind dagegen ursprünglich paarig vorhanden und 
haben gar keine morphologischen Beziehungen zu denjenigen der Holothurien.“ 
Zur weiteren Stütze seiner Ansicht hebt Haeckel ferner die auch von uns 
geltend gemachten Gründe hervor, die sich auf den Mangel einer strahligen 
Entwickelung des Körpers bei den Echiuren beziehen. 


Ich glaube in der That, dass die Ansicht einer Verwandtschaft der 
Gephyreen resp. unserer Echiuren mit den Echinodermen nach dem heutigen 
Stande der Kenntniss beider Thiergruppen vollkommen aufgegeben werden muss. 


Weit eher können die Echiuren den Anneliden angeschlossen werden, 
da zwischen diesen beiden T'hiergruppen wichtige morphologische Ueberein- 
stimmungen resp. Homologieen bestehen, wie sie uns namentlich in den 
Segmentalorganen, dem Blutgefässsystem, dem Nervensystem und den Larven- 
formen entgegentreten. 


Zunächst indessen erscheint es geboten, die Gephyreen wie bisher als 
eine selbstständige Wurmklasse neben den Anneliden aufzufassen, und inner- 
halb dieser neben den Sipuneuliden (G@Gephyrea inermia) die Echiuren, als eine 
besondere Ordnung die Echiurea (Gephyrea armata) mit der Familie 
Echiuridae. 

Lacaze-Duthiers (Nr. 23) hat die Echiuren in zwei Familien getrennt, 
die Bonelliea und Eehiurea, die ersteren mit einem nicht zurückziehbaren, die 
letzteren mit einem zurückziehbaren Rüssel. Diese Eintheilung fusst offenbar 
auf der irrthimlichen Beobachtung von Quatrefages über den „Zehiurus 
@aertneri“, wonach der letztere ohne den für die Familie charakteristischen 
und sonst keiner Form fehlenden halbkanalartigen rüsselförmigen Anhang und 
statt dessen bloss mit einem kurzen, röhrenförmigen und retractilen Rüssel 
ausgestattet sein soll. 

Wir haben früher schon ausgeführt, dass Quatrefages zweifellos einen 
Echiurus Pallasii beobachtet hat, dessen rüsselförmiger Anhang, wie dieses 
sehr leicht eintritt, durch irgend einen Zufall abgerissen war. Die oben er- 
wähnte Trennung der Echiuren in zwei Familien durch Lacaze-Duthiers, 
die Quatrefages in seinem Annelidenwerk adoptirt hat, ist somit ohne 
Berechtigung. 


Die Echiuren. 135 


2. Ordnung Echiurea. 
(Gephyrea armata.) 


Der walzenförmige, am Vorder- und Hinterende mehr oder minder ver- 
jüngte und abgerundete Körper trägt an seinem Vorderende einen nicht re- 
tractilen, halbkanalartig nach der Bauchseite zu geöffneten rüsselföürmigen An- 
hang, der entweder vorne schaufelförmig endigt (Echiurus, Thallassema) oder 
in zwei ebenfalls offene Arme ausgeht (Donellia). Im Grunde des rüssel- 
förmigen Anhangs liegt der Mund, an dem hinteren Ende des Körpers der 
After. Bald hinter dem Munde bauchwärts befinden sich zwei nach aussen 
hervortretende Hakenborsten, je einer beiderseits von der mittleren Bauchlängs- 
linie (Nervenstrang). Bei der Gattung Echiurus treten zu diesen beiden vor- 
deren Hakenborsten noch zwei Kränze von stiletförmigen Borsten am Hinterende 
hinzu. Hinter den beiden vorderen Hakenborsten liegen die äusseren Oeffnungen 
der Segmentalorgane entweder einfach (Bonellia) oder paarweise (Echiurus, 
Thalassema). Der Hautmuskelschlauch besteht aus einer äusseren Epithelial- 
schicht, einer darauffolgenden Bindegewebsschicht und einer kräftigen, aus 
einer äusseren und inneren Ring- und einer mittleren Längsfaserschicht zu- 
sammengesetzten Muskulatur, vermittelst deren die beständigen, starken und 
für die ganze Gruppe charakteristischen Contraetionen des Körpers und Riissels 
ausgeführt werden. Die Leibeshöhle ist weit und enthält den langen, mehrfach 
aufgewundenen Darm, in dessen Endstück zwei schlauchförmige Kiemen (Anal- 
kiemen) münden. Das Nervensystem besteht aus einem Bauchstrang und einem 
von seinem Vorderende ausgehenden, in dem Rüssel verlaufenden Schlundring. 
Zwei Hauptblutgefässstämme, ein Darmgefäss und Bauchgefäss stehen inner- 
halb der Leibeshöhle und im Rüssel mit einander in Verbindung. Ausserdem 
communieirt das Blutgefässsystem mit der Leibeshöhle. Die keimbereitende 
Geschlechtsdrüse ist unpaar und liegt auf dem hinteren Theile des Bauchnerven- 
stranges. Die von ihr sich lösenden Geschlechtsproduete gelangen in die 
Leibeshöhle und werden von trichterförmigen Oeffnungen der vorderen schlauch- 
förmigen Segmentalorgane in diese aufgenommen. Die Geschlechter sind ge- 
trennt und entweder äusserlich und innerlich gleich gebildet oder die Männchen 
sind heteromorph, äusserlich vom Habitus der Echiuren völlig abweichend und 
heterobiotisch. Die pelagisch lebenden Larven sind ähnlich den Larven der 


136 Professor Dr. Rich. Greeftf. 


Anneliden, nach dem sog. Loven’schen Typus gebaut und mit mittleren 
Wimperkränzen versehen. 


Familie Echiuridae. 
Char. der Ordnung. 


Gattung Echiurus. 
Rüssel einfach, auf der Spitze nicht in zwei Arme divergirend. Zwei 
vordere Hakenborsten. Ausserdem zwei Kränze von hinteren Stiletborsten. 


1. Echiurus Pallasii Guerin. 


Lumbricus echiurus Pallas: Miscellanea Zoologica S. 146, Tab. XI, Fig. 1—6. Spicilegia 
Zoolog. Tom. I, Fasc. X, Tab. I, Fig. 1-—-5. — Gmelin, Linnei Syst. nat. t. I, 
VI, S. 3055. — Bruguieres, Encyel. meth., Helminthes Tab. XXV, Fig. 3—7. 

Thalassema echiura Cuvier: Regne animal 1. edit. p. 529, nouv. edit. III, 529. — 
Schweigger, Handbuch der Naturgesch. ungegliederter Thiere S. 593. — Bose. 
Hist. nat. des vers T. I, p. 221, Tab. VIII, Fig. 2 u. 3. — Lamark, Hist. nat. 
des anim. sans verteb. V, p. 301 und nouv. edit. (Milne Edwards) V, p. 534. — 
Blainville, Diet. des Sc. natur., article Thalasseme. — Mettenheimer, Senken- 
berg’sche Abhandlungen I. Bd. S. 6, Taf. I, Fig. 19. 

Thalassema aquatica Leach: Encyel. brit., Suppl. I, 451. 

Thalassema vulgare Savigny: Syst. des Annelides 102. 

Thalassina echiura Blaimville: Diet. des sc. natur. LVII, 499. 

Echiurus Pallasii Guerin: Iconographie du regne anim. de Cuvier, Zoophytes S. 9, 
Tab. VI, Fig. 3. — Diesing, Revision der Rhyngodeen 8. 59. —R. Greeft: Ueber 
den Bau und die Entwickelung der Echiuren. Sitzungsberichte der Gesellsch. 
zur Befördrg. der ges. Naturwiss. zu Marburg 1877, S.68. Dieselben: 1879, S. 42. 

Echiwrus vulgaris Forbes: A history of British starfishes p. 263 (mit Holzschnitt). — 
Forbes und Goodsir: Wernerian Society 23. Jan. 1841 und Edinb. new. phil. 
Journ., by Jameson, Jan.-Apr. 1841 (Quart. I), übersetzt in: Frorieps neue 
Notizen 1841, XVIH. Bd., Nr. 392, S. 273, Fig. 11—23. — Sars: Mag. for 
Naturvidenskaberne 1850, S. 10 u. 77. — O0. Schmidt: Zeitschr. f. d. gesammten 
Naturwissensch. Halle 1854, Bd. III, S. 4, Tab. II, Fig. 5. — Metzger: Die 
wirbellosen Meeresthiere der ostfriesischen Küste, 8.13 und Physikal. u. faunist. 
Untersuchungen in der Nordsee während des Sommers 1871, Kiel 1873. — 
Greefi: Sitzungsberichte der Gesellsch. z. Beförderung der ges. Naturw. zu Mar- 
burg Juli 1872, S. 107 (Sitzung v. 4. Juli); Greeff: Dieselben Sitzungsberichte 
Febr. 1874, S. 21 (Sitzung v. 25. Febr.). 

Echiurus Gaertneri Quatrefages: Memoire sur l’Echiure de Gaertner, Recherches anat. 
et zoolog. faites pend. un voyage sur les cötes d. 1. Sieile et sur divers points 
du littoral de la France p. 225, Tab. 25 u. 26. Ferner: Annales des sc. natur. 
3. Serie, Tome VII, und in Regne anim. illustr. 3. edit. Zoophytes livr. 12, Tab. 


Die Echiuren. 137 


XVII, und in Hist. nat. des Annelös T. II, p. 593, Tab. 16, Fig. 13. Auch 
abgebildet in V. Carus, Icon. Zootom. Tab. VIII, Fig. 20. — Diesing, Revision 
der Rhyngodeen p. 60. 


Echiurus Lütkeni Diesing: Revision der Rhyngodeen p. 61. 


Die ausgewachsenen Thiere haben eine Länge von 10—15 em, zu- 
weilen fand ich sie, selbst die geschlechtsreifen, kleiner als 10 cm, aber auch 
wohl länger als 15cm. Von dieser Länge kommt ungefähr 3—4 cm auf den 
Rüssel. Doch ist die Längenausdehnung der einzelnen Individuen sowohl des 
Körpers als des Rüssels im Leben durch die früher geschilderten mannigfachen 
Contractionen und Expansionen einem fast steten Wechsel unterworfen (Taf. 1. 
Fig. 1 u. 3). Dasselbe gilt von der Breite, die durchschnittlich in der Mitte 
des Körpers 3—4 em beträgt. Die kleinsten Exemplare, die ich beobachtete, 
die aber schon äusserlich die Charaktere des ausgebildeten Echiurus trugen, 
massen nur ca. 3—5 mm. Die Körperform ist derjenigen der Echiuren, 
besonders der bekannten Echiurus- und Thalassema-Formen, im Allgemeinen 
entsprechend walzenförmig und gestreckt, vorne und hinten etwas sich ver- 
schmälernd. Der an dem Vorderende sich anheftende Rüssel ist an der Basis 
dünn und röhrenförmig, um sich dann halbkanalartig zu Öffnen und vorne 
etwas verbreitert schaufelföormig zu endigen (Fig. 1 und 3). Die Farbe 
wechselt von grau und graugelb bis zum intensiven hochgelb oder orange. 
Die vorherrschende Färbung scheint graugelb zu sein. Durch die bei den 
starken Expansionen an einigen Stellen oft sehr verdünnten Hautdecken scheint 
zuweilen der dunkelgefärbte Darm hindurch (Fig. 3), bei der Geschlechtsreife 
auch wohl die gelben oder weissen Eier- und Samenblasen. Auch der Bauch- 
nervenstrang und das über ihm liegende Bauchgefäss scheinen meist als 
röthlicher oder weisslicher Faden auf der ganzen Länge der Bauchseite durch 
(Fig. 1,3). Der Rüssel zeichnet sich fast stets durch eine lebhaftere Färbung aus. 
Der Rand ist tief orange gefärbt und über die Innenfläche verlaufen einige 
auf dem helleren Grunde hervortretende braune Längsstreifen. Der Innenfläche 
des Riückens, der Rüsselbasis angeheftet und aus dem Röhrentheil derselben 
hervortauchend, erscheint dann noch eine quergefaltete ebenfalls lebhaft orange- 
roth gefärbte Gefässpapille. Auf dem Körper selbst und demselben ein ge- 
wissermassen charakteristisches Gepräge gebend, treten dann noch die gleich 
zu erwähnenden Hautpapillen als weisse Knötchen auf gelbem Grunde hervor. 

Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 1. 18 


138 Professor Dr. Rich. Greeff. 


Bald hinter der Insertion des Rüssels befinden sich beiderseits von der mitt- 
leren Bauehlinie die beiden ziemlich starken goldglänzenden Hakenborsten 
und an dem hinteren Ende zwei kurz aufeinander folgende Kränze von eben- 
falls goldglänzenden Stiletborsten (Fig. 1, 3). Beide bilden indessen keine 
in gleichen Abständen der Borsten um den Körper gestellte Kreise, sondern 
zeigen auf der Bauchseite eine grössere Lücke; sie bilden somit mehr über 
dem Rücken und die Seiten verlaufende Bogen. 

Der vordere Borstenkranz enthält in der Regel 8, der zweite 7 aus- 
gebildete Borsten (Taf. 1. Fig. 3; Taf. 3. Fig. 25). Doch treten sowohl an 
den vorderen Hakenborsten als an den hinteren Borstenkränzen fortwährend 
neue Ersatzborsten auf neben den alten (Fig. 25). 

Die Hautpapillen sind bei unserer Art besonders deutlich und bilden 
zum Theil ansehnliche Anschwellungen, die als kugelige weisse Knötchen die 
Oberfläche bedeeken. Sie ordnen sich in mehr oder minder regelmässigen 
Kranzreihen, die dem ganzen Körper den Anschein einer Ringelung oder 
Segmentirung und dadurch unserer Art, wie schon oben bemerkt, ein charak- 
teristisches Gepräge geben. Meistens lassen sich 21—23 Querreihen der 
grösseren Papillen unterscheiden (Fig. 1, 3). Zwischen diesen ist aber noch 
eine sehr grosse Menge kleiner Papillen sichtbar, bald ebenfalls in Querreihen, 
bald unregelmässig zerstreut. An dem Vorderkörper, namentlich bauchseits in 
der Umgebung der Hakenborsten und der Oeffnungen der Segmentalorgane, 
sind die Papillen besonders gross und kugelig (Fig. 1, 26, 28). An dem 
Hinterkörper verlängern sich die Papillen meist zapfenartig (Fig. 1, Fig. 25b, 
Fig. 23h). 

Die beiden Geschlechter sind äusserlich in Form, Grösse, Färbung ete. 
übereinstimmend. Nur zur Zeit der Geschlechtsreife vermag man zuweilen an 
den durch die Hautdecken durchscheinenden, mit den Geschlechtsstoffen er- 
füllten grossen Segmentalschläuchen, allerdings meist nur unsicher, die Ge- 
schlechter zu unterscheiden. Die Samenblasen sind milchweiss, die Eierblasen 
gelb. An den aufgeschnittenen frischen und geschlechtsreifen Thieren aber kann 
man durch diese Färbung der Eier- und Samenblasen die Geschlechter sofort 
mit völliger Sicherheit unterscheiden. Sowohl die weiblichen wie männlichen 
Thiere enthalten zwei Paare von Segmentalorganen (Taf. 1. Fig. 21, Fig. 12n), 
einfache eylindrische Schläuche, die während der Fortpflanzungszeit sehr lang 


Die Echiuren. 139 


und mit den Geschlechtsstoffen prall erfüllt, ausserhalb dieser Zeit klein sind 
und eine klare Flüssigkeit (Wasser) enthalten. Ganz an der Basis eines jeden 
Segmentalschlauches befindet sich der blasenförmige Trichter, auch die äusseren 
Oeffnungen treten in der Regel auf der äusseren Haut hinter den Hakenborsten 
als zwei Paare hintereinander liegender Papillen hervor. Das keimbereitende 
Geschlechtsorgan liegt auf dem hinteren Theil des Bauchmarkes als ein vom 
Bauchfell umschlossener Strang von sehr kleinen Zellen, die sich auf einem 
sehr frühen Stadium lösen, um in der Leibeshöhle zu reifen. 

Die beiden in die Kloake mündenden Kiemen sind mässig lange, ein- 
fache, bräunlich gefärbte Schläuche, die auf ihrer Oberfläche rundum eine grosse 
Anzahl von becherförmigen und weit offenen Wimpertrichtern tragen. An der 
Basis des Schlauches sind die Trichter am zahlreichsten, nach der Spitze zu 
nehmen sie allmählich etwas ab. Der Darm ist sehr lang und erfüllt mit 
den Windungen einen grossen Theil der Leibeshöhle. Die beiden vorderen 
Abschnitte desselben, Pharynx und Oesophagus, sind im lebenden T'hiere orange- 
roth gefärbt (Fig. 2a. h). Der Oesophagus zeichnet sich ausserdem durch eine 
feste, muskulöse Wandung aus. Das Verbindungsgefäss zwischen dem Darm 
und dem Bauchgefässstamm ist einfach und vermittelst eines Ringgefässes an 
dem zwischen den inneren Enden der beiden Hakenborsten ausgespannten 
Muskelstranges aufgehängt (Fig. 2d). Die reifen Eier sind kugelig und 
mit dunkel- und grobkörnigem Pigment erfüllt (Taf. 4. Fig. 37), bei auffallen- 
dem Lichte weiss, bei durchfallendem leicht gelblich. Das Keimbläschen ist 
gross, hell und enthält in der Regel zwei Keimflecke (Taf. 5. Fig. 41). Die 
Spermatozoiden bestehen aus einem rundlichen Köpfchen mit zwei ihm 
aufsitzenden Kügelchen und einem langen, feinen Faden (Taf. 5. Fig. 45). 
Bezüglich der übrigen speciellen morphologischen Verhältnisse siehe den ana- 
tomischen Theil. Die Fortpflanzung resp. die vollständige Reifung der Ge- 
schlechtsproducte und Ausführung derselben durch die damit erfüllten Seg- 
mentalorgane fällt in die Sommermonate Juli und August *und den Winter von 
der zweiten Hälfte des November bis gegen Ende Januar. 

Was das Vorkommen und die Verbreitung des Echiurus Pallasii be- 
trifft, so ist derselbe bisher in der Nordsee, im englischen Kanal, im Sund 
und im nördlichen Theil des Atlantischen Oceans gefunden worden und zwar, 
wenn wir die geschichtliche Folge der Beobachtungen berücksichtigen, an der 

18* 


140 Professor Dr. Rich. Greeff. 


belgischen Küste (Pallas), an der schottischen Küste bei St. Andrews (Forbes 
und Goodsir), an der Küste der Normandie bei St. Vaast la Hague (Quatre- 
fages), an der norwegischen Küste bei Bergen (Sars), an der ostfriesischen 
Kiste und auf Föhr (Mettenheimer), am Sund bei Hellebaeck (Lütken), an der 
ostfriesischen Küste und in der Tiefe zwischen Helgoland und Spickeroog 
(Metzger), bei Helgoland und Nordernei (Greeff). Ob die von Salensky 
(Nr. 35) und mir (Nr. 35) und oben S. 121 beobachteten Echiurus-Larven aus 
dem Golf von Neapel dem Echiurus Pallasii oder einer anderen Art angehören, 
müssen weitere Beobachtungen entscheiden. 

Fast alle die oben angeführten Beobachter fanden den Echiurus Pallasii 
im weichen Sande oder Schliek, entweder versteckt in seinen natürlichen 
Wohnplätzen oder nach einem Sturme durch die Wellen ausgeworfen auf dem 
sandigen Strande. Von diesem ausschliesslichen Vorkommen im Sande kann 
ich meinerseits eine Abweichung constatiren, da ich unseren Wurm auch einige 
Male in dem mit rothem Mergelgeröll reich untermischten Sande der Nordost- 
und Nordwest-Seite von Helgoland gefunden habe. Er wurde hier von den 
Helgoländer Fischern mit der als Fischköder benutzten Arenicola piscatorum 
bei sehr tiefer Ebbe ausgegraben. 

Was die Jahreszeit der Beobachtungen betrifft, so fällt dieselbe nach 
den obigen Angaben meistens in die Herbst- und Wintermonate, nur wenige 
der genannten Autoren fanden den Echiurus Pallasii auch im Sommer und 
dann stets in seinen natürlichen Wohnplätzen tief im Sande versteckt, während 
er im Winter in der Regel auf dem Strande ausgeworfen gefunden wurde und 
zwar meist in grösserer Anzahl. Der natürliche Grund des offenbar häufigeren 
Erscheinens der Echiuren an der Küste während der Herbst- und Winter- 
monate liegt einerseits in den in dieser Jahreszeit stattfindenden mächtigeren 
Bewegungen des Wassers, wodurch die Thiere aus ihren Schlupfwinkeln im 
Sande aufgewühlt und ausgeworfen werden, und andererseits vielleicht in der 
in die Monate November, December und Januar fallenden Fortpflanzung, 
welche sie, wie es scheint, aus der Tiefe und aus ihren Sandröhren hervor- 
und der Küste zuführt. 

Wenn ich nach den obigen Angaben und namentlich auch nach meinen 
eigenen Erfahrungen und Erkundigungen die Thatsachen über das Vorkommen 
des Echiurus Pallasii überblicke, so scheint derselbe unzweifelhaft zunächst 


Die Echiuren. 141 


der Nordsee anzugehören. Die sandigen Küsten der deutschen, holländischen 
und belgischen Nordsee, namentlich aber diejenigen von Ost- und West-Fries- 
land mit ihren Inseln und weiten mit Sand und Schliek erfüllten Watten, 
bilden die eigentliche Heimath dieses Thieres. Von diesem Centrum finden 
sich Andeutungen von Verbreitungsstrassen einerseits nach dem Atlantischen 
Ocean (Bergen, St. Andrews, belgische Küste, St. Vaast la Hague) und anderer- 
seits nach der Ostsee (Oeresund). 

Der Echiurus Pallasii zeigt sich an allen den eben angeführten Küsten- 
strichen als beständigen an Zahl allerdings nur sehr schwachen Begleiter und 
Wohngenossen eines anderen Wurmes, der seinerseits hier eine fast beispiel- 
lose Verbreitung und Häufigkeit gewonnen hat und den man gewissermassen 
als einen Beherrscher der Fauna des Sand- und Schliekgrundes der. Nordsee- 
küsten nennen könnte, nämlich der Arenicola piscatorum. Mit dieser theilt der 
Echiurus Pallasii dieselbe Lebensweise in selbstgegrabenen Röhren und Gängen 
des Sandes und Schliekes, mit dieser, wie es scheint, dieselbe Nahrung, die- 
selbe Vorliebe für seichtes Wasser und die Nähe der Küsten. Aber ein 
wesentlicher Unterschied besteht in dieser Richtung zwischen beiden. Die 
Arenicola verbreitet sich über den gesammten sandigen Meeresgrund dieser 
Küsten und dringt bis zur Grenze der mittleren Fluthhöhe hinauf, der Echiurus 
aber geht nicht über die mittlere Ebbegrenze nach der Küste zu, so dass er 
in der Regel nur bei tiefem Wasserstande, also bei den Voll- und Neumond- 
Ebben ete. auf dem vom Wasser entblössten Strande zu erreichen ist. Hier 
finden ihn die Fischer, die z. B. auf Nordernei und St. Juist alljährlich 
millionenweise die Arenicola zu Ködern für den Schellfischfang ausgraben '), 
mit dieser meist zufällig und verhältnissmässig selten zusammen, und nur auf 
diese Weise, nämlich durch tiefes Ausgraben aus dem Sande der unteren 
Strandregionen, ist er zu erhalten, wenn er nicht, wie früher bemerkt, durch 
die Gewalt der Wellen oder vielleicht selbstthätig zur Zeit der Fortpflanzung 
aus diesen seinen natürlichen Wohnorten hervorgetrieben und auf den Strand 
geworfen wird. 


!) Auf Nordernei werden zum Schellfischfang gegenwärtig im Jahre über 9 Millionen 
Stück des Fischerhandwurms (Arenicola) verbraucht (Metzger: Physik. u. faunist. Untersuch. 
in der Nordsee. Anhang zu dem Bericht über die Expedition ete. S. 173). 


142 Professor Dr. Rich. Greeff. 


Der Echiurus Pallasii lebt, wie aus dem Obigen hervorgeht, ähnlich 
der Arenicola, in Röhren und Gängen des Sandes und Schlieks, die oft tief, 
durchschnittlich ein bis zwei Fuss, in den Boden eindringen. In der Regel 
scheint er in den oberen 'Theilen dieser Kanäle sich aufzuhalten, den beweg- 
lichen Rüssel nach aussen gestreckt. Wird er gestört, so zieht er sich in 
den Sand zurück, so dass er alsdann nur, wie oben erwähnt, durch Ausgraben 
aus der Tiefe hervorgeholt werden kann. Die Röhren haben in der Regel 
zwei Oeffnungen, indem zwei senkrechte Röhren unten an ihrer Basis durch 
eine querlaufende verbunden sind. Die senkrechten Röhren verengen sich nach 
oben und sind an ihren Innenwänden glatt und mit einer gelblichen, schlei- 
migen Masse ausgekleidet. Die Anwesenheit eines Zchiurus erkennt man in 
den Watten daran, dass beim Betreten des Bodens, in Folge des dadurch ent- 
stehenden Druckes, aus der einen oder aus beiden Oeffnungen der Röhre 
Wasser hervorspritzt. Zum Festhalten in den Schliek- und Sandröhren, na- 
mentlich zum Aufklettern aus der Tiefe, mögen einerseits die vorderen und 
hinteren Borsten, namentlich die vorderen Hakenborsten dienen, die beständig 
greifend ausgestreckt und wieder eingezogen werden können, und andererseits 
hiermit in Verbindung die ununterbrochen wellenförmig der Länge nach über 
den Körper laufenden Aufblähungen und Einschnürungen. 

Pallas erwähnt, dass der Echiurus an der belgischen Küste von den 
Fischern in Ermangelung der Sprotten (‚Sprotterum urgente penuria) im Herbst 
aus dem Sande ausgegraben und zum Schellfischfang benutzt werde.!) Er sei 
dort unter dem Namen „See-Trul“ sehr bekannt. Bei meinem wiederholten 
und oft längeren Aufenthalt an der belgischen Küste habe ich den Eehiurus 
nicht gefunden, auch niemals gehört, dass derselbe jetzt noch von den Fischern 
dort zu gewisser Zeit ausgegraben und als Köder benutzt werde. Auch auf 
Helgoland war er den Fischern, die ihn zuerst fanden und mir brachten, nicht 
bekannt. Sein Vorkommen scheint dort ein sehr seltenes zu sein, da ich trotz 
aller angewandten Mühe kaum ein halbes Dutzend Exemplare erhalten habe. 
Ebenso wenig ist er an der Jahde bekannt, wo ich mehrfach, aber auch ver- 
geblich, Nachsuchungen und Nachgrabungen an der unteren Ebbelinie, an den 
Stellen, wo die Arenicola ungemein häufig ist, habe anstellen lassen. Dahin- 


1) Spieil. Zool. Fasc. X, S. 1. 


Die Echiuren. 143 


gegen kommt er auf Nordernei und St. Juist häufiger vor und ist auch dort 
den Fischern, die sich mit dem Ausgraben der Arenicola beschäftigen, unter 
dem Namen „Quappe“ bekannt. 


3. Echiurus foreipatus Reinhardt. 
Holothuria foreipata Fabrieius. Fauna Groenlandica p. 357. 
bonellia Fabrieii Diesing. Systema helminth. II, p. 75. ” u 
Echiurus foreipatus Reinhardt. Naturhistoriske Bidrag til en Beskrivelse af Grönland 

(Saerskilt Aftryk af Tillaeggere til Grönland, geographisk og statistisk beskrevet 

af H. Rink 1857, 45 (ohne Beschreibung). — Diesing, Revision der Rhyngodeen 

S. 60. 

Durch die Güte des Herrn Dr. Lütken in Kopenhagen erhielt ich 
vor einigen Jahren ein Paar Exemplare des Echiurus foreipatus von Grönland, 
an denen ich indessen eine specifische Verschiedenheit von Echiurus Pallasis 
mit Sicherheit nicht erkennen konnte. Die Exemplare waren grösser als die- 
jenigen des Echiurus Pallasii von mittlerer Grösse, Die Hautpapillen weniger 
auffallend in Querreihen angeordnet, auch im Allgemeinen grösser und, nament- 
lich am Vorder- und Hinterende, der Form nach unregelmässige Plaques dar- 
stellend, doch kommen auch hierin bei Echiurus Pallasii Verschiedenheiten vor. 
Die hinteren Borsten waren zum Theil ausgefallen, so dass ich deren Zahl 
nicht mehr constatiren konnte. Nach Diesing finden sich in der vorderen 
Reihe 9—10, in der hinteren 7 Borsten. Doch glaube ich, dass man diesen 
Angaben keine allzu grosse Bedeutung beilegen darf, da möglicherweise neben- 
stehende Ersatzborsten mitgezählt worden sind. Diesing giebt für Echiurus 
Pallasii 10 Borsten in jeder der beiden hinteren Reihen an, während bei dieser 
Art normal 8 in der vorderen und 7 im der hinteren Reihe sich befinden. 
Die Borsten der von mir gesehenen Exemplare des Echiurus forcipatus zeichnen 
sich übrigens allerdings der Grösse des Körpers entsprechend durch besondere 
Länge und Dicke und Goldglanz aus. Auffallend ist die von Diesing dem 
Echiurus forcipatus zugeschriebene Färbung „griseo-viride“. Doch erhebt sich 
hierbei die Frage, ob die Bezeichnung sich auf das lebende Thier oder die 
Weingeist-Exemplare bezieht. Im letzteren Falle kann natürlich auch dieser 
Angabe kein besonderer Werth beigelegt werden. Auch aus der Beschreibung 
von Fabricius, nach der wir übrigens den Echiurus forcipatus, seine „Holo- 
thuria forcipata“, als eine Thalassema ohne Rüssel würden zu betrachten 


144 Professor Dr. Rich. Greeff. 


haben, lässt sich nichts zur Aufstellung einer besonderen Art Echiurus Pallasiüi 
gegenüber entnehmen. Ebenso wenig bietet die innere Organisation, soweit ich 
dieselbe an den allerdings hierfür nicht gut conservirten Weingeist-Exemplaren 
untersuchen konnte, Anhaltspunkte in dieser Richtung. Echiurus foreipatus 
bedarf somit, meiner Meinung nach, rücksichtlich seiner Artselbstständigkeit 
einer weiteren Prüfung. 

Dass ich auch den Echiurus Lütkeni Diesing für identisch mit 
Echiurus Pallasii halten muss, habe ich schon früher (S. 24) ausgesprochen, 
wesshalb ich diesen Namen auch oben in dem Literatur-Verzeichniss unter 
Echiurus Pallasii aufgeführt habe. 


3. Echiurus Sitchaensis Brandt. 
Thalassema sitchaensis Brandt. Prodrom. descript. animal. a Mertensio observat. Fasc. I, 
Petropoli 1835, p. 62. 
Echiurus sitchaensis Brandt. Lamarck Anim. s. verteb. 2. Edit. III, p. 472. — Diesing, 
Revision der Rhyngodeen p. 61. 
Diesing giebt, wie es scheint nach Brandt, folgende Beschreibung 
dieses Thieres: 
Corpus oblongum, brunneo-olivaceum obscure punctatum et transversim striatum. 
Proboseis latiuscula, apice emarginata, carnea, transversim purpureo-striata. 
Longit. 3. Habitaculum. Ad littora insulae Sitcha’(Mertens). 
Diese sehr dürftige Beschreibung, aus der nicht einmal zu ersehen ist, 
ob das Thier zur Gattung Thalassema oder Echiurus gehört, genügt natürlich 
nicht zur Feststellung einer besonderen Art. 


4. Echiurus chilensis Max Müller. 
Echiurus chilensis M. Müller. Observat. anatom. de vermibus quibusd. maritimis Diss. 
Berol. 1852. — Diesing, Revision der Rhyngodeen p. 62. 
Von dieser von M. Müller untersuchten Form des Berliner Museums 
aus Chile wird bloss erwähnt, dass der Körper 6'/;“ und die Athemsäeke 
13/,“ lang seien. 


5. Echiurus caraibicus Diesing. 
Echiurus caraibieus Diesing. Revision der Rhyngodeen p. 61. 


Die Zugehörigkeit dieser Form zur Gattung Echiurus erscheint zweifel- 
haft, da bloss die beiden vorderen Hakenborsten gesehen worden sind. Die 


Die Echiuren. 145 


Uebereinstimmung des Rüssels des E. caraibicus mit der gewöhnlichen Eehiurus- 
küsselform, die Diesing hervorhebt, ist ohne Bedeutung, da auch der Rüssel 
der 'Thalassemen hiervon keine wesentlichen Abweichungen bietet. Diesing, 
der das einzige im Kopenhagener Museum befindliche Exemplar allein unter- 
sucht zu haben scheint, giebt hiervon folgende Charakteristik : 


Corpus subeylindricum retrorsum incerassatum, postice iterum attenuatum, 
obsolete annulatum, alutaceum s. assulatum, annulis partis corporis anterioris 
assulis parvis irregularibus, partis porterioris magnis subparallepipedis obsessis, 
flavidum, retrorsum armatum echinorum caudalium seriebus.... Proboseis quar- 
tam fere corporis partem longitudine aequans, cochleariformis, laevis, corpore 
concolor. Long. corp. ad 10‘, crassit. antrors. ad 2“' partis crassiss. ultra 3’; 
longit. probosc. ad 2", latid. ad basın 127, 

Uneini ventrales ultra medium fere recti, demum sub angulo fere recto 
infract,. — Echiurus caraibicus Diesing: Icon. Zoograph. Ferdinandi I. 
Imperatoris. 

Habitaculum. India occidentalis (Suenson et Krebs). 

Species haec proboscidis forma cum Echiuri speciebus ut plurimis con- 
formis, licet echini caudales in specimine unico Universitatis Hafniensis retracti 
videntur. 


Ausserdem ist noch eine weitere ebenfalls zweifelhafte Form von Die- 
sing (Revision der Rhyngod. p. 62) aufgeführt als 


6. Echiurus chrysacanthophorus Pourtales. 
Holothuria chrysacanthophora Couthony. 
Echiurus chrysacanthophorus Pourtales: in Proceed. Amer. Assoc. Adw. Sc. V, Meet. 


(1851) 39 (sine descript.). 
Habitaculum. Ad littora Americae septentrionalis. 

Zu welcher Art die von Salensky (Nr. 35) und mir (Nr. 35) beobach- 
teten Echiurus-Larven aus dem Golf von Neapel gehören, bedarf ebenfalls 
noch weiterer Feststellung. 


Gattung Thalassema Gaertner. 


Rüssel einfach, auf der Spitze nicht in zwei Arme divergirend. Zwei 
vordere Hakenborsten. Die hinteren Borsten fehlen. 


1. Thalassema Neptuni Gaertner. 


Thalassema Neptuni Gaertner. Pallas, Spicilegia zoologie. Fasc. X, p. 8. — Cuvier, 
Regne anim. 2. edit. 1830, III, 224 in nota. — Lamarck, Anim. s. veetreb. 2. edit. 


Nova Acta XLI. Pars I, Nr. 1. 19 


146 Professor Dr. Rich. Greeff. 


II, 472. — Forbes u. Goodsir, Wernerian Society 23. Jan. 1841 u. Edinb. New 
Philos. Journ. 1841, I. Quart., übersetzt in Frorieps neue Notizen XVII (1841) 
S. 273. — Forbes, Brit. Starfishes p. 259 cum fig. xylogr. — Farran, Ann. and 
Mag. of nat. hist. Vol. VII, 2. Serie, p. 156. — Diesing, Revision der Rhyn- 
godeen p. 56. 

Lumbrieus thalassema Pallas. Spieil. zool. X, p. 8. — Gmelin, Syst. nat. 3085. 


Thalassina mutatoria Montagu. Transactions of the Linnean society of London Vol. XI, 

Part. I, p. 24, Tab. V, Fig. 2. 

Thalassema mutatorium Cuvier. Regne anim. 2. edit. III, p. 244, Anm. 
Ochetostomum mutatorium Diesing. Syst. Helminth. II, p. 73. 
Ochetostomum Gaertneri Diesing. Syst. Helminth. II, p. 73 u. p. 556. 

Ich habe mich vergeblich bemüht, Exemplare von Thalassema Neptuni 
zur eigenen Untersuchung zu erhalten und gebe desshalb in Folgendem nach 
den oben angeführten Autoren, besonders Pallas, Montagu und Forbes- 
Goodsir, eine kurze Beschreibung dieser Echiure. 

Der im Allgemeinen walzenförmige, nach hinten mehr als nach vorne 
verjüngte Körper ist wie der aller Echiuren im Leben sehr veränderlich. 
Ausgedehnt hat er ungefähr 1“, zusammengezogen kaum Y/,“ Länge. Einem 
noch grösseren Wechsel in Form und Grösse ist der Rüssel unterworfen, der 
ausgestreckt die drei- oder vierfache Länge des Körpers erreichen kann. !) 
Die Basis des Rüssels ist röhrenförmig geschlossen, nach vorne wird er flach, 
fast bandartig, mit den Rändern aber zuweilen nach innen zu einem Halb- 
kanale umbiegend Die Farbe des Rüssels ist safrangelb, nach vorne heller. 
Das vordere Drittheil des Körpers ist schmutzig-purpurn mit eingestreuten 
röthlichen Fleckchen, der übrige Theil graublau. Auf dem Rücken erscheinen 
sechs oder acht zarte Streifen. Aus dieser Färbung tritt auf der Bauchseite 
eine vom Munde bis zum Hinterende verlaufende glänzend weisse Linie her- 
vor (Bauchnervenstrang). Hinter dem Munde beiderseits von dieser Linie be- 
finden sich die beiden Hakenborsten. 

Ausser einer Angabe von Forbes und Goodsir (a. a. O. Frorieps n. 
Not. S. 279), dass die Struktur der Thalassema Neptuni in jeder Beziehung 


!) Merkwürdiger Weise bezeichnen Forbes-Goodsir (a. a. O. Fror. n. Not. 8. 276) 
den von Pallas abgebildeten Rüssel als die blosse Scheide dieses Organs, den Rüssel selbst in 
der Abbildung als fehlend. Es ist fast zu vermuthen, dass diese Forscher den zuweilen aus 
der Mundöffnung etwas hervorgestülpten und aus der Rüsselbasis hervortretenden Schlund als 


den eigentlichen Rüssel angesehen haben. 


Die Echiuren. 147 


dieselbe sei, wie die des Echiurus, mit dem unwichtigen Unterschiede, dass 
der Nahrungsschlauch eine einfachere Bildung zeige, sind bisher über die 
innere Organisation der Thalassema Neptuni keine speciellen Beobachtungen 
mitgetheilt worden. 

Fundort: Cornubia, in der Tiefe zwischen Felsenspalten (Gaertner), 
an der Küste von Devon in ähnlichem Wohnplatz (Montagu), in der Nähe 
von Teignmouth (Horvey), in Clonea bei Dungarvan in einem durchlöcherten 
Kalkstein zusammen mit Gastrochaena pholadia (Farran). 


2. Thalassema erythrogrammon Max Müller. 

Ochetostoma erythrogrammon F. S. Leuckart u. Rüpell. Atlas zu der Reise im nördlichen 
Afrika, I. Abth. Zoologie, Neue wirbellose Thiere des roth. Meeres, S. 7, Taf. 2, 
Fig. 3, 1828. — Diesing, Syst. Helm. I, p. 72. 

Thalassema erythrogrammon Max Müller. Observat. anatom. de vermib. quibusd. mari- 
tim. Diss. Berol. 1852, p. 16. Joh. Müller’s Arch. f. Anat. 1854, S. 97. — 
Diesing, Revision der Rhyngodeen p. 58. 

Diese interessante Echiurenform, die F. S. Leuckart und Rüpell 
als ein Mittelglied zwischen den Sipuneuliden und Holothurien unter dem 
Namen Ochetostoma beschrieben, ward von Rüpell in einem einzigen Exemplar 
im Rothen Meere bei der Insel Jubal zwischen Korallen gefunden. Max 
Müller erkannte die Zugehörigkeit der „Ochetostoma“ zu den Echiuren und 
speciell zur Gattung Thalassema. 

Die Länge des Thieres varürt, nach Leuckart und Rüpell, je nach- 
dem dasselbe zusammengezogen oder ausgestreckt erscheint, von 3—6 Zoll 
im Leben, wovon nach der die natürliche Grösse darstellenden Abbildung 
(a. a0. Taf. 2. Fig. 3) 2 Zoll 8 Linien auf den Rüssel und 3 Zoll 9 Linien 
auf den sackförmigen Körper kommen. Der Rüssel ist an der Basis röhren- 
förmig geschlossen, im Uebrigen einfach „platt und breit. Seine beiden Seiten- 
ränder können sich jedoch gegeneinander umbiegen, so dass auf diese Weise 
eine Rinne gebildet wird“. Die Aussenfläche des Rüssels ist nach der Ab- 
bildung hellgrün gefärbt, die Innenfläche gelb mit beiderseits einem violetten 
Streifen. Die Färbung des Körpers beschreiben die Verfasser folgendermassen. 
„Der hintere, diekere, sackförmige 'T'heil ist besonders schön gefärbt, violett- 
tleischfarben, der Länge nach schwach gefurcht. Zwischen den Längsfurchen 
erscheinen die Längserhabenheiten, die abwechselnd eine bald hellere, bald 

192 


148 Professor Dr. Rich. Greeff. 


dunklere ceochenillerothe Farbe annehmen, je nachdem sich dieser Körpertheil 
zusammenzieht oder ausdehnt. Ist ersteres der Fall, so werden diese Streifen 
dunkelkarminroth, besonders an einzelnen Stellen, die sich dann blasenartig 
erheben. Dehnt sich das Thier aus, so verschwindet die Farbe gänzlich.“ 
Die Verfasser vermuthen, dass die Färbung von einem in Längsgefässen der 
allgemeinen Bedeckungen sich bewegenden, mehr oder minder röthlich gefärbten 
Safte herrühre,, wodurch eine Annäherung „an die rothblütigen Würmer un- 
verkennbar“ sei. Der hinterste Theil des sackförmigen Körpers, etwa 1; 
seiner ganzen Länge betragend, ist glatt und spitzt sich gegen das Ende hin 
zu. Dieser Theil ist auch nach der Abbildung durch den Mangel der Färbung 
in auffallender Weise von dem vorhergehenden verschieden. Nicht weit hinter 
der Mundöffnung fanden die Verfasser eine „deutliche Geschlechtsöffnung“. 
Wahrscheinlich ist dieses aber eine der beiden Oeffnungen für die vorderen 
Hakenborsten gewesen oder einer der Borsten selbst. 

Auch über die innere Organisation werden, trotz der gebotenen Scho- 
nung des einzigen vorhandenen Exemplares, einige interessante Beobachtungen 
von Leuekart mitgetheilt. Zunächst ist hervorzuheben, dass die vorderen 
Geschlechtsschläuche, resp. die Segmentalorgane, deren 5 angegeben werden, 
die aber, wie wohl mit Sicherheit anzunehmen ist, zu drei Paaren vorhanden 
waren, gesehen worden sind. Irrthümlicherweise wird die oben erwähnte 
„Geschlechtsöffnung“ als die gemeinschaftliche Mündung dieser Organe ange- 
sehen. Ausserdem wird von den Verfassern eine Beobachtung als besonders 
bedeutungsvoll hervorgehoben, für die ich aus den bisher bekannten Thatsachen 
über die innere Organisation der Echiuren vergeblich nach einer Erklärung 
suche. „An dem dinneren Theil des Darmes“, berichten sie, „fand sich ein 
ansehnlich grosses, leberähnliches Organ“. Ob dasselbe vielleicht ein von der 
inneren Bauchwand gelöster und dem Darm anhängender Eiersack war oder 
Blutgerinnsel oder endlich die Analkiemen, ist ohne weitere Prüfung des 
Objectes nicht zu bestimmen. 

Fundort: Im Rothen Meere an der Insel Jubal zwischen Korallen 
(Rüpell). 


Die Echiuren. '149 


3. Thalassema eigas Max Müller. 

Thalassema gigas Max Müller. Observ. anatomic. de vermib. quibusd. maritim. Diss. 
inaug. Berol. 1852, p. 14, Tab. III, Fig. 1—12. — Diesing, Revision der 
Rhyngodeen p. 57. 

Das lebende Thier erreicht nach M. Müller die, im Vergleich mit den 
übrigen bisher bekannten Echiuren, allerdings riesenhafte Länge von 1!/,‘, das 
in Weingeist conservirte zusammengezogene Exemplar 1‘, wovon 71/5,“ auf 
den Körper und 5%/,,“ auf den Rüssel kommen. Der Rüssel ist in der Mitte 
5/34“, gegen das Ende */,,“ und am äussersten Ende, wo es sich in drei 
rundliche Lappen theilt, 1Y/;,“ breit. Der Körper hat in der Mitte eine Breite 
von 21/54“, am hinteren Ende von 18/,,“. Der Rüssel ist an der Basis röhren- 
förmig geschlossen, öffnet sich dann halbkanalartig, um an der Spitze sich 
verbreiternd mit den erwähnten drei rundlichen Lappen zu endigen. Der fast 
überall gleich dieke walzenförmige Körper verschmälert sich nach hinten 
conisch. Die Farbe des Rissels ist aschgrau, die an seiner Basis allmählich 
ins dunkelgrüne übergeht. Die den ganzen Körper auszeichnende ebenfalls 
schwarzgrüne Färbung wird hauptsächlich durch ihn bedeckende zahlreiche 
kleine Warzen (Hautpapillen) hervorgebracht. Auf dem Rücken sind dieselben 
häufiger als am Bauch und am Hinterende am dichtesten und kleinsten. 

Bald hinter der Rüsselbasis auf der Bauchseite befinden sich die beiden 
goldslänzenden Hakenborsten mit zwei in der Haut versteckten Nebenborsten, 
und hinter diesen ebenfalls beiderseits von der mittleren Längslinie zwei 
Genitalöffnungen. Diesen beiden Oeffnungen entsprechen zwei innere mit 
Eiern erfüllte Schläuche (‚duo ovaria* M.M.). Die Segmentalorgane, an deren 
Basis M. M. einen kleinen Fortsatz, ähnlich dem Trichter der Bonellia fand, 
ohne indessen eine innere Verbindung desselben mit den Schläuchen erkennen 
zu können. Die beiden Analkiemen sind sackförmig und breit, aber nur 14/4“ 
lang und auf ihrer Oberfläche mit einer grossen Anzahl kleiner Zotten besetzt, 
ohne Zweifel die die Wimpertrichter tragenden sich verzweigenden Fortsätze. 

Fundort: bei Triest im Monat September, zu welcher Zeit die 
Geschlechtsschläuche des einzigen von Max Müller gefundenen Exemplars 
mit Eiern strotzend erfüllt waren. 

Herrn Dr. E. Graeffe in Triest verdanke ich einige weitere interes- 
sante Mittheilungen über Thalassema gigas. Hiernach sind bisher bloss weib- 


150 Professor Dr. Rich. Greeft. 


liche Exemplare dieser Echiure gefunden worden, deren Segmentalorgane mit 
Eiern stets gefüllt sind. Möglicherweise kommt also auch hier, wie bei Bo- 
nellia, ein geschlechtlicher Dimorphismus vor. Nach ihm befinden sich die 
keimbereitenden Organe („Bauchdrüsen“) resp. das Ovarium wie bei den übrigen 
Echiuren auf dem Bauchstrang. 


4. Thalassema Grohmanni Diesing. 


Ochetostomum Grohmamni Diesing. Syst. Helm. II, 74. 
Thalassema Grohmanni Diesing. Revision der Rhyngodeen p. 57, Tab. III, Fig. 1—6. 


Diesing giebt folgende Charakteristik dieser Echiure: 


Corpus subeylindricum retrorsum parum angustatum rotundatum, dense 
annulatum, annulis alutaceis, pallide flavum. Proboseis longissima, laevis, linea- 
ris, apice rotundata, corpore concolor. 

Longit. corp. ad 1", crassit. 2; longit. probose. 8”, latit. Ya". 

Uncini ventrales geniculati antrorsum limbo erenulato eincti. 

Habitaculum. In mare mediterraneo, prope Panorum, specimen uni- 
cum (Grohmann). 


5. Thalassema Pelzelnii Diesing. 


Thalassema Pelzelnii Diesing. Icon. Zoograph. Ferdinandi I. Imperatoris. Revision der 
Rhyngadeen p. 58. 


Nach Diesing: 


Corpus utriculare retrorsum incrassatum, postice iterum attenuatum, 
alutaceum 3. assulatum, antrorsum manifeste annulatum, annulis assulis obsessis 
minimis, oblongis, retrorsum obsolete annulatum, annulorum assulis magnis, 
angularibus, brunneo flavum. Proboseis dimidia corporis fere longitudine, laevis, 
apice rotundata, corpore concolor. 

Longit. corp. 10“, crassit. antrors. 2”; partis crassiss. 4“; longit. probosc. 
41 erassit. 3a". 

Habitaculum. India oceidentalis (Suenson et Krebs). 

Specimina tria, duo ejusdem fere magnitudinis, tertium minus in collec- 
tione Universitatis Hafniensis servantur, uncinulis ventralibus in omnibus retractis. 


6. Thalassema Lessonii Diesing. 
Holothuria Eaouari Lesson. Cent. Zool. 91, Tab. XXXI, 2. — Gu£rin, Iconogr. Zoo- 
phyt. Tab. IV, 6 (icon. Lessonü). 
Ochetostomum Lessonii Diesing. Syst. Helminth. U, p. 73. 
Thalassema Lessonii Diesing. Revision der Rhyngadeen p. 58. 


Die Echiuren. 151 


Nach Diesing (Revision d. Rhyng.): 


Corpus subeylindricum utriusque attenuatum, coerulescens, strüis longi- 
tudinalibus einnabarinis utraque extremitate evanescentibus. Proboseis linearis 
apice rotundata, flava. Longit. corp. ad 2“; crassit. 1; longit. probose. ad 
119", latit. ultra 3". 

Habitaculum. Ad insulam Borabora (Lesson). 


7. Thalassema Baronii Greeff. 
Thalassema Baronii Greeff. Sitzungsberichte d. Gesellsch. z. Beförderung d. ges. Natur- 

wissensch. zu Marburg 1872 (4. Juli) S. 106. — Dieselben 1877 (4. Mai) S. 68. 

Der walzenförmige Körper hat ausgestreckt mit Rüssel ungefähr eine 
Länge von ca. 12—14 em, wovon 5—6 cm auf den Rüssel kommen. Die, 
wie die Länge, im Leben durch die beständigen Contractionen und Ausdeh- 
nungen stets wechselnde Breite beträgt im Mittel, besonders an dem vorderen 
Theil, ca. 3cm. Nach hinten zeigt sich der Körper in der Regel mehr ver- 
jüngt als nach vorne. Der Rüssel ist an der Basis geschlossen und an der 
Spitze schaufelförmig ausgebreitet. 

Die Farbe des Körpers ist dunkelgrün, zuweilen an einigen Stellen 
ins blaugrüne spielend. Der hintere Theil ist viel dunkler grün als der vordere. 
Fast über den ganzen Körper bis an den hinteren Theil desselben ziehen 
violette Längsstreifen und ausserdem ist die ganze Oberfläche mit vielen 
weissen, rundlichen Flecken, den Hautpapillen, bedeckt, meist völlig unregel- 
mässig, hin und wieder mit der Neigung zur Bildung von Querreihen. An 
dem hinteren Körpertheil sind die Hautpapillen am zahlreichsten und im All- 
gemeinen am kleinsten. Die Aussenfläche des Rüssels ist gleichmässig hell- 
grün gefärbt, die Innenfläche bräunlich fleischfarben. Auf der Bauchseite bald 
hinter der Rüssel-Insertion treten die beiden ziemlich kräftigen goldglänzenden 
Hakenborsten hervor, zuweilen mit fast gleich grossen Ersatzborsten, so dass 
alsdann statt zwei vier Hakenborsten vorhanden sind (Fig. 64e). Die Seg- 
mentalorgane des Männchens bestehen wie bei Echiurus Pallasit in zwei Paaren 
hinter den vorderen Hakenborsten gelegener, zur Fortpflanzungszeit mit Sper- 
matozoiden erfüllter und dann milchweisser Schläuche (Taf. 6. Fig. 64f). 
Jeder Schlauch hat einen inneren an seiner Basis gelegenen Trichter und eine 
äussere Oeffnung. Die keimbereitende Geschlechtsdrüse (Hode) liegt auf dem 
hinteren Theil des Nervenstranges. Die Spermatozoiden bestehen aus einem 


152 Professor Dr. Rich. Greeff. 


länglich ovalen, vorne etwas zugespitzten Köpfchen und einem ilım anhängen- 
den langen, dünnen Faden. Weibchen, wahrscheinlich von übereinstimmender 
Gestalt, Färbung, Organisation etc. mit den Männchen, bisher nicht beobachtet. 
Die Analkiemen (Fig. 64h) sind zwei mässig lange, braune, nach vorne sich 
etwas verjüngende Schläuche, die auf ihrer Oberfläche kurz dendritisch ver- 
zweigte Anhänge mit endständigen Wimpertrichtern tragen. Die Anhänge sind 
schon mit blossem Auge als feine Zotten bemerkbar. Die Leibeshöhlenflüssig- 
keit (Blut) enthält zahllose leicht bräunlich gefärbte oder farblose rundliche 
oder amöbenartig ausgestreckte Körper mit eingelagerten braunen Pigment- 
körnern. Die Muskulatur zeigt an der Innenfläche meridianartig verlaufende 
grössere Längsbündel (Fig. 64d, Fig. 63c), die aus einer grossen Anzahl 
kleinerer Primitivbündel zusammengesetzt sind und von der äusseren und 
inneren Ringmuskelschicht umfasst werden (Fig. 63e). 

Fundort: Bei Arrecife auf der canarischen Insel Lanzarote zwischen 
den unfern des Strandes Klippen bildenden Lavablöcken und Geröll bei tiefer 
Ebbe, geschlechtsreife (Männchen) im Monat Februar. 


8. Thalassema Moebii Greeft. 
Thalassema Moebii Greeft. Sitzungsberichte der Ges. z. Beförd. d. ges. Naturwissensch. 

zu Marburg 1879 (9. Mai) S. 41. 

Der walzenförmige Körper hat ausgestreckt mit dem Rüssel eine Länge 
von ca. 15cm und eine mittlere Breite von stark 2cm. Der Rüssel allein 
ist ausgestreckt Sem lang, an der Basis röhrenförmig geschlossen, sonst in 
der ganzen Länge geöffnet und an der Spitze stark schaufelförmig verbreitert 
(Fig. 68). Der Körper ist nach hinten mehr verschmälert als nach vorne 
und zeigt auf seiner Oberfläche, Folge der wechselnden Contractionen, mannig- 
fache unregelmässige Querrunzeln. Die Hautpapillen sind über den ganzen 
Körper dicht zerstreut in unregelmässigen einzelnen oder haufenweise zusammen- 
gedrängten Plaques, die auf Durchschnitten sich als von Follikeln der Binde- 
gewebsschicht umschlossene Zellhaufen darstellen. Der Rüssel ist hellgelb, die, 
namentlich an dem schaufelförmigen Vorderende, etwas gefalteten und gezackten 
Ränder desselben sind etwas intensiver gelb gefärbt. Der Körper zeigt ein 
schmutziges graugelb, an einigen Stellen ins violette übergehend. Namentlich 
treten einige breitere, um den Körper spiralig verlaufende violette Streifen 


Die Echiuren. 153 


hervor. Die beiden vorderen Hakenborsten sind klein und nur wenig nach 
aussen hervortretend. 

Männliche und weibliche Form in Gestalt, Grösse, Färbung, Organisa- 
tion übereinstimmend. Das keimbereitende Geschlechtsorgan liegt auf dem 
hinteren Theile des Bauchstranges. Vom Ovarium werden die sich ver- 
grössernden Eizellen, wie es scheint, in sehr verschiedenen Mengen in die 
Leibeshöhle entleert. Die reifen Eier sind rundlieh mit einem vacuolen- 
haltigen Dotter, einem grossen subcentral gelegenen runden Keimbläschen und 
kleinem rundlichen Keimfleck. Der Same flottirt ebenfalls in verschiedenen 
Entwickelungsstadien in der Leibeshöhle. Die reifen Spermatozoiden bestehen 
aus einem länglich ovalen, vorne etwas abgestutzten, hinten abgerundeten 
Köpfchen und einem langen, dünnen Faden. Drei Paare von schlauch- oder 
sackförmigen mit Eiern oder Samen erfüllten Segmentalorganen (Fig. 69n). 
An der Basis eines jeden- befindet sich ein Trichter, der in zwei spiralig auf- 
gewundene und gekräuselte Falten ausgezogen ist (Fig. 690). Die beiden 
Analkiemen (Fig. 69k) stellen zwei lange, dünne, braune Schläuche dar, ohne 
äussere Wimpertrichter und mit einer Erweiterung in die ebenfalls erweiterte 
Kloake mündend. Die Blutkörperchen der Leibeshöhle sind rundlich, braun 
mit dunkeln Körnchen durchsetzt. Die Verbindung in dem vorderen Theil 
der Leibeshöhle zwischen Bauch- und Darm-Gefässstamm hinter dem Herzen 
wird durch ‚zwei Gefässzweige hergestellt (Fig. 69a. i). 

Zu erwähnen ist noch, dass die Haut und Muskulatur des Rissels bei 
einer genaueren Untersuchung der mir zu Gebote stehenden Exemplare, an- 
fänglich zu meinem grossen Erstaunen, regelmässig eine grosse Menge von 
Nadeln enthielt, die sich als Kieselnadeln erwiesen, offenbar von den mit dem 
Rüssel als Nahrung aufgenommenen Spongien herrührend, deren spitze feine 
Nadeln in die Haut eingedrungen waren. 

Fundort: Bei der Insel Mauritius in Röhren und Löchern des Ko- 
rallensandes im October. Die Thiere waren zu dieser Zeit geschlechtsreif. 
Vorgenommene künstliche Befruchtungen gelangen leicht. Die von mir unter- 
suchten Exemplare verdanke ich der Güte des Herrn Professor K. Moebius 
in Kiel, der dieselben bei einem Aufenthalte auf Mauritius aufgefunden hatte. 
Die Abbildung auf Taf. 6 Fig. 68 entstammt seiner nach dem lebenden T'hiere 
angefertigten Zeichnung. 

Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 1. 20 


154 Professor Dr. Rich. Greeff. 


Gattung Bonellia Rolando. 


Rüssel sehr lang, auf der Spitze in zwei divergirende Arme 
sich theilend. Zwei vordere Hakenborsten. Hintere Borsten fehlen. 

Die hier hervorgehobenen Gattungscharaktere beziehen sich bloss auf 
das echiurenartige Weibchen der bisher allein genauer bekannten Art Bonellia 
viridis, während das heteromorphe Männchen bei dieser unten charakterisirt 
werden wird. Ob der geschlechtliche Dimorphismus einen gemeinschaftlichen 
Gattungscharakter der Bonellien bildet, müssen weitere Untersuchungen ent- 
scheiden. 


Bonellia viridis Rolando. 


Bonellia viridis Rolando. Memorie della reale Acad. delle science di Torino XXVI, 
p. 539—551, Tab. XIV, 1—3, Tab. XV, 5—7. — Isis von Oken I, 1823, Neues 
Thier zur Klasse der Echinodermen von L. Rolando, S. 398, Taf. V, Fig. 1—5 
(Uebersetzung der Abhandlung von Rolando). — Blainville, Diet. des. sc. natur. 
LVI, p. 576, Atlas (Apodes) Tab. I et Ia, ce et d. — Cuviers, Regne anim. 2. 
edit. III, 243. — Dujardin, Lamarck’s Anim. s. vetebr. 2. edit. III, 471. — 
Oersted, Kroyer’s Naturhist. Tidsk. IV, p. 579 in Anm. — Schmarda, Denk- 
schriften d. kais. Akad. d. Wissensch. in Wien 1852. Zur Naturgeschichte der 
Adria, I. BDonellia viridis, S. 117, Taf. IY—VI. — Diesing, Syst. helminth. II, 
74. — Lacaze-Duthiers, Compt. rend. XLVII (1858) p. 1056—1058, und: Re- 
cherches sur la Bonellie, Annales des sc. natur. 4. Serie, T. X, p. 49, Tab. 1—4. 
— Diesing, Revision der Rhyngodeen p. 54. — Kowalevsky, das planarienartige 
Männchen der Bonellia viridis in d. russ. geschrieb. Schrift. d: naturforsch. 
Gesellsch. zu Kiew, Vol. I, p. 101—109, Tab. V, ferner: Zeitschr. f. w. Zool. 
XXIL, S. 284. — J. D. Catta u. Marion; Du male planariforme de la Bonellie, 
Reyue des sc. natur. publ. par M. E. Dubrueil, T. IV, N. 2, p. 313, Pl. VI 
(eine Uebersetzung d. Abhandl. v. Kowalevsky nebst Beobachtgn. v. Marion). — 
S. L. Schenk, der grüne Farbstoff der Bonellia viridis, Sitzungsberichte der 
k. k. Akad. d. Wissensch. zu Wien LXXH, Bd. II, Oct.- Heft. — W. Salensky, 
Ueber die Metamorphose des Echiurus, Morphol. Jahrb. v. Gegenbauer, II. Bd., 
S. 319, Tab. XXII. — R. Greeff, Ueber d. Bau u. d. Entwickelung d. Echiuren, 
Sitzungsberichte d. Gesellsch. z. Bef. d. ges. Naturwissensch. zu Marburg 1877, 
S. 73; abgedruckt im Arch. f. Naturg. v. Troschel 1877, 3.343. — F. Vejdovsky, 
Ueber die Eibildung und die Männchen der Bonellia viridis, Zeitschr. f. wiss. 
Zool. XXX, 1878, S. 487, Taf. 30. — E. Selenka, Das Männchen der Donellia; 
Zoolog. Anzeiger v. V. Carus, I. Jahrg., S. 120. — J. W. Spengel, Beiträge z. 
Kenntniss d. Gephyreen, I. Eibildung, Entwickelung und das Männchen der 
Bonellia, Mittheil. aus d. zool. Station z. Neapel I, S. 357, Taf. VII—XU. — 
R. Greeff, Ueber den Bau der Echiuren, dritte Mitth., Marburger Sitzungs- 
berichte 1879 (9. Mai) S. 41. 


Die Echiuren. 155 


Dimorphismus und Dibiotismus der Geschlechter: 

Das Weibchen vom Habitus, der Lebensweise und Organisation der 
Echiuren hat incl. des Rüssels im Mittel eine Länge von ca. 15 em, wobei 
natürlich wiederum die bei dieser Form besonders bedeutenden Grössendifferenzen 
zu berücksichtigen sind, die an dem lebenden 'Thiere durch die beständigen 
Contractionen und Expansionen des Körpers und des ohnehin langen Rüssels 
hervortreten, als auch diejenigen, die durch locales Vorkommen bedingt sind, 
wie z. B. die Triester Form viel kleiner und gedrungener zu sein pflegt, als 
die in den südlichen 'Theilen der Adria und im Mittelmeer vorkommenden. 
Auf den langen Rüssel kommen fast zwei Dritttheile der Körperlänge. An 
der Basis ist derselbe röhrenförmig geschlossen, öffnet sich dann rinnenförmig, 
um sich auf der Spitze verbreiternd in zwei seitlich divergirende 
Arme zu theilen mit einem hinteren wellenförmig gewulsteten Rande (Taf. 6. 
Fig. 70). Die beiden Arme messen ausgestreckt im Mittel ca. 8 cm. Der 
Körper ist verhältnissmässig kürzer, breiter, sackförmiger als der der übrigen 
Echiuren, im ruhenden Zustande und an den Alkoholexemplaren ist er mehr 
oder minder eifürmig. 

Die Farbe des Körpers und Rüssels ist gewöhnlich dunkelgrün, zuweilen 
fast schwarzgrün, doch scheinen hierin Abstufungen bis zu einem helleren leb- 
haften Grün vorzukommen. Der hintere gewulstete Rand der horizontalen 
küsselarme ist in der Regel mit hell (Fig. 70). Die Hautpapillen sind über 
den ganzen Körper zerstreut als dunkle, unregelmässige, kleine Flecken oder 
Warzen. Die mediane Bauchlinie erscheint bald schärfer, bald schwächer als 
eine feine Längsfurche von meist hellerer Färbung. 

Bald hinter der Rüsselbasis liegen bauchwärts die beiden meist zurück- 
gezogenen oder nur mit den Spitzen äusserlich sichtbaren Hakenborsten und 
hinter diesen, fast auf der mittleren Bauchlinie, die äussere oft papillenartig 
hervortretende einfache Oefinung des einfachen Eiersackes (Segmentalorgane). 
Der Letztere ist sehr lang, oft, besonders wenn er mit Eiern erfüllt ist, bis 
nahe an das hintere Körperende reichend (Taf. 6. Fig. 7Ig). In der Regel 
zeigt er mehrere durch tiefe Einschnürungen von einander getrennte sack- 
förmige Erweiterungen (Fig. 71). An seinem vorderen Ende befindet sich die 
innere Mündung in Form eines einfachen, weit geöffneten Trichters (Taf. 6. 
Fig. ?1h; Taf. 7. Fig. 78). Von dem auf dem hinteren Theile des Bauch- 


20* 


156 Professor Dr. Rich. Greeff. 


stranges liegenden Ovariums (Taf. 6. Fig. 7li; Taf. 7. Fig. 76b, 77: Taf. 9. 
Fig. 93) lösen sich die Eizellen, mit einer zelligen Eikappe und von einem 
gemeinschaftlichen Zellfolikel umschlossen (Taf. 7. Pig. 77; Taf. 9. Fig. 93 
bis 100). Die beiden Analkiemen sind kurz und sackförmig erweitert, mit 
baumfürmig sich verzweigenden, auf den Spitzen Wimpertrichter tragenden 
Anhängen (Taf. 6. Fig. 71k; Taf. 7. Fig. 76d.e, 79 u. S0—82). 

Das vom Weibchen äusserlich heteromorphe und heterobiotische Männchen 
(Taf. 9. Fig. 104—110) von Bonellia viridis ist im Verhältniss zu Jenem 
sehr klein, 1—2 mm lang, vom Habitus der Turbellarien, mit einem etwas 
verflachten, vorn breiteren und abgerundeten, hinten mehr verschmälerten Kör- 
per, mit äusserer Wimperung und ohne Rüsselanhang (Taf. 9. Fig. 104). Die 
Muskulatur besteht aus einem äusseren Wimperepithel und einer darauf folgen- 
den dünnen Ring- und Längsmuskelschicht, an welche sich nach innen eine 
die Leibeshöhle auskleidende und den Samen erzeugende Zellschicht schliesst 
(Fig. 108, 109 etc... Der Darm ist einfach schlauchförmig, ohne After- und 
wahrscheinlich auch ohne Mundöffnung. Das Nervensystem besteht aus einem 
ganglienlosen Bauchstrang mit Schlundring (Fig. 107g—109g). Segmental- 
organ in Form eines einfachen, in der Leibeshöhle liegenden Samenschlauches 
(Fig. 106a. d.b, 10%f—109f) mit einer, hinteren inneren trichterförmigen Oeff- 
nung (Fig. 106b) und einer äusseren Mündung am Vorderende des Körpers 
(Fig. 106a.) Zwei in den Enddarm miündende kleine, blasenförmige Anal- 
kiemen. 

Die Bonellia-Männchen leben parasitisch im Inneren und zwar im Oeso- 
phagus, der Leibeshöhle und vor Allem in dem Ausrührungsgange des Eier- 
sackes der Weibchen, um hier die nach aussen tretenden und sie passirenden 
Eier zu befruchten. In der Regel befindet sich eine grössere Anzahl Männchen, 
S—20, in einem Weibchen (Taf. 9. Fig. 103f). Es findet somit bei Donellia 
viridis Polyandrie statt. 

Fundort: Die Weibchen der Bonellia viridis sind bisher nur zwischen 
und unter Steinen und Felsen und in Löchern des Gesteins im Mittelmeer und 
adriatischen Meer gefunden worden und zwar bei der kleinen Insel Asinara 
an der Küste Sardiniens (Rolando), Genua (von Rolando erwähnt), Porto 
St. Giorgio auf der Insel Lissa in Dalmatien (Schmarda), an den Küsten 
des südlichen Frankreichs (nach Schmarda), an den Küsten der Insel Corsica 


Die Echiuren. 157 


und zwar im Golf von Ajaccio und Valinco, bei Campo Moro, Sagone und 
Carghese (Lacaze-Duthiers), Mahon auf der balearischen Insel Menorka (Lacaze- 
Duthiers), Insel Cherso im Adriatischen Meere (Kowalevsky), bei Marseille 
(Marion), Insel Lesina (nach Mittheilungen an mich durch K. Heller in Inns- 
bruck und Sendung von Herrn Buccovich in Lesina), Triest und istrische 
Küste (Schenk, zoologische Station in Triest, Vejdovsky), Golf von Neapel 
(zoologische Station zu Neapel). 

Ob die Bonellia fuliginosa Rolando (Nr. 8) und die von Marion bei 
Marseille gefundene Donellia-Form, deren Männchen mit zwei grossen vorderen 
Haken ausgerüstet sind (Nr. 33, vergl. auch Nr. 36), besondere Arten reprä- 
sentiren, muss durch weitere Prüfung entschieden werden. Es ist mehr als 
wahrscheinlich, dass D. fuliginosa mit BD. viridis identisch sei. 


2, Uebersicht der oben eharakterisirten Gattungen und Arten. 


Gattung Echiurus. 
Echiurus Pallasii Guerin. 
ss foreipatus Reinhardt, 
2 sitehaensis Brandt. 


[8 

2 

3. 

4. Re chilensis Max Müller. 
5 or caraibieus Diesing. 

6 


5 chrysacanthophorus Pourtales. 


Gattung Thalassema Gaertner. 


1. Thalassema Neptuni Gaertner. 

2 . erythrogrammon Max Müller. 
3. 5 gigas Max Müller. 

4 £ Grohmemni Diesing. 

5 > Pelzelnii Diesing. 

6 5 Lessonii Diesing. 

tk ” Baronii Greeft. 

s 55 Moebii Greeft. 


Gattung Bonellia. 


Bonellia wiridis Rolando. 


158 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


Professor Dr. Rich. Greeff. 


Erklärung der Abbildungen. 


ar ST 


Fig. 1-14. 


Echiurus Pallasii von Nordernei in natürlicher Grösse, von der Bauchseite. 
Vorn der löffelförmige, nicht retractile Rüssel, aus dessen röhrig geschlossener 
Basis die der Innenwand eng anliegende Gefässpapille hervortaucht. Eine mittlere 
rothgelbe Bauchlängslinie — das von innen durch die Hautdecken durch- 
scheinende Bauchgefäss und der Bauchnervenstrang — zieht sich von der Rüssel- 
basis bis zum Hinterende über die ganze Körperlänge. Diese Linie läuft zwischen 
den beiden vorderen Hakenborsten und den dahinter liegenden zwei Paaren der 
äusseren Oeffnungen der entsprechenden Eier- und Samentaschen (Segmental- 
organen). Auch die Darmschlingen scheinen bei dem lebenden Thiere häufig, 
besonders bei gewissen Contractionszuständen, als bräunlich-violette Streifen 
durch die Hautdecken. Ausser den beiden vorderen Hakenborsten trägt das 
Thier die das Genus Echiurus auszeichnenden zwei hinteren Kränze von geraden 
stiletförmigen Borsten. Die Hautpapillen bedecken den Körper im sehr zahl- 
reichen, dicht auf einander folgenden, mehr oder minder deutlichen Querringeln. 
Unter diesen treten 20—22 Ringe mit stärkeren Papillen hervor, von denen 
wiederum die vorderen Ringe die dicksten, halbkugelig vorspringenden Papillen 
enthalten. Auch die hinteren Ringe enthalten starke, zapfenförmig verlängerte 
Papillen. 


Eingeweide des Zchiurus Pallasii (8) von oben. a Anfang des Darmes (Pharynx), 
von seiner Verbindung mit dem Rüssel abgelöst. b die inneren Enden der 
beiden Hakenborsten mit ihren Muskeln und dem sie verbindenden gemeinsamen 
Quermuskelstrang. c die diesen Quermuskel umgreifende Gefässschlinge des 
Verbindungsastes zwischen dem Darm- und Bauchgefäss. d der Verbindungsast. 
e das Bauchgefäss. f der herzartig erweiterte Theil des Darmgefässes. g Gefäss- 


Fig. 3. 


Fig. 4. 


Fig. 6. 


Fig. 7. 


Fig. 8. 


Die Echiuren. 159 


schlinge um den Darm am hmteren Ende des herzartigen Darmgefässtheiles 
dieses durch den Querast d mit dem Bauchgefäss verbindend. h der zweite 
muskulöse Darmabschnitt (Oesophagus). i Darmgefäss. k Darm (Chylusdarm). 
l die vier in die Leibeshöhle hineinragenden Samentaschen. m die beiden braunen 
in den Enddarm mündenden Analkiemen mit zottigen Anhängen (Wimper- 
trichter). 

Echiurus Pallasii von der Bauchseite, in natürlicher Grösse. Die Erläuterung 
der einzelnen Körpertheile wie bei Fig. 1. Das Thier ist m der ihm im Leben 
eigenthümlichen Bewegung begriften dargestellt, die in ununterbrochenem Hin- 
und Herschlagen und Ein- und Aufrollen des Rüssels und peristaltischen Con- 
tractionen des Körpers besteht. Das Hinterende ist nach vorn und oben gekehrt, 
so dass man die Anordnung der beiden Borstenkreise sieht. Beide Kreise, von 
denen der vordere meist 8, der hintere 7 Borsten trägt, sind auf der Bauchseite 
durch eine Lücke unterbrochen. 

Theil eines Querschnittes durch den Hautmuskelschlauch, Leibeshöhle und Darm 
von Echiurus Pallasii, ca. 300 malige Vergrösserung. a schleimige Pigmentlage 
auf der Haut. a’ Cuticula. b Cylinderepithel. ce Bindegewebsschicht mit Nerven- 
fasern. d äussere Ringmuskelschicht. e Hautdrüsen. f Längsmuskelschicht. 
g die die Längsmuskelschicht durchsetzenden Radiärmuskeln. h innere Ring- 
muskelschicht. i Leibeshöhle. Bindegewebsstränge mit Radiärmuskelfasern ver- 
binden den Hautmuskelschlauch mit dem Darm. k Drüsen. 1 äussere Ring- 
muskelschicht des Darmes, m Drüsen. n Darmzotten mit dem wimpernden 
Cylinderepithel. 

Längsschnitt durch eine Hautpapille und einen Theil der unterliegenden Musku- 
latur, ca. 300malige Vergrösserung. a äussere Cuticula; b Epithel; ce Hautpapille, 
durch die bindegewebige Grundlage verbreitet sich ein Netz von Nervenfasern mit 
Ganglienzellen bis zum Epithel; d Hautnerv, der die Muskulatur durchsetzt und 
sich in der Hautpapille zu dem unter ce bezeichneten Nervenfasernetz auflöst. 
Der Nerv ist der Zweig eines grösseren Astes, der, vom Bauchstrang entspringend, 
bis zu seinem Ende verfolgt werden kann; e Ringmuskelschicht, durch den 
Längsschnitt quer durchschnitten; f Hautdrüsen; g Längsmuskelschicht. 

Isolirte Cylinderepithelien der äusseren Haut. 

Querschnitt durch einige Muskelbündel bei ca. 800 maliger Vergrösserung. Jedes 
Bündel ist von einer Cuticula umschlossen. Das Centrum wird von einer Mark- 
schicht eingenommen. Zwischen Markschicht und Cuticula die Fasern. a die 
Fasern sind gegen die Markschicht eingebogen; b die Fasern im Querschnitt. 
Längsschnitt einer Hinterleibsborste mitsammt ihrer Scheide. a Borste, längs- 
gestreift; b Längskanal; 'e Epidermis. 


160 


Fig. 9. 
Fig. 10 


Fig. 12. 


Fig. 13. 


Fig. 14. 


Professor Dr. Rich. Greeff. 


Theil eines Querschnittes durch eine Hinterleibsborste und einer neu entstehen- 
den Nebenborste mit Scheiden. a Nebenborste; b Epidermis; ce Hauptborste; 
d Epidermis derselben. 

und Fig. 11. Amöbenartig sich bewegende Blutkörperchen aus der Leibeshöhle. 
Fig. 10a, b, ce ohne Pigment; Fig. 11a, b, c, d, e mit Pigment, theils einzelne 
Körper, theils zu Klumpen (d) zusammengeballt. 

Gefässsystem von Echiurus Pallasii. Die Bahnen des Darmgefässes und des 
Verbindungsastes zwischen Darm- und Bauchgefäss sind roth, die des Bauch- 
gefässes blau bezeichnet. a Ende der Rüsselarterie, wo dieselbe beiderseits um- 
biegend in die Randgefässe des Rüssels übergeht; b die aus dem Darmgefässstamm 
hervorgehende, in der Muskulatur des Rüssels median und ungetheilt nach 
vorn bis zur Spitze verlaufende Rüsselarterie; ce die Randgefässe des Rüssels; 
d die aus den Randgefässen hervorgehenden, an der Innenfläche des Rüssels 
verlaufenden, sehr zahlreichen Seitengefässe; e Gefässpapille im Grunde des 
Rüssels; f Gefässring, durch die Randgefässe bei ihrem Uebergange in das Bauch- 
gefäss gebildet; g Darmgefäss; h herzartige Erweiterung desselben; i innere 
Enden der beiden vorderen Hakenborsten mit dem sie verbindenden Quermuskel; 
k Verbindungsast zwischen Darm- und Bauchgefäss, um den Quermuskel eine 
Schlinge bildend; 1 Gefässring am Ende des Herzens, aus dem der Verbindungs- 
ast hervorgeht; m Einmündung des Verbindungsastes in das Bauchgefäss; n die 
vier Segmentalorgane mit Gefässnetzen aus den Seitenzweigen des Darmgefässes; 
n‘ die inneren trichterförmigen Oeffinungen der Segmentalorgane; o Darmgefäss, 
hinterer Theil; p Bauchgefäss; q wahrscheinlicher Gefässring im Ende des Darm- 
gefässes, zugleich hier eine Verbindung zwischen beiden Gefässstämmen bewerk- 
stelligend; r vorderer, stark muskulöser Abschnitt des Darmes (Oesophagus); 
s Chylusdarm. 

Längsschnitt durch einen Theil des Oesophagus mit dem anliegenden erweiterten 
Darmgefäss. a äussere Längsmuskelschicht des Oesophagus; b Ringmuskel- 
schicht; c inneres Epithel; d Gefäss; e Muskulatur desselben, bestehend aus 
einer äusseren Längs- und inneren Ringfaserschicht. 

Querschnitt durch den Chylusdarm und das Darmgefäss bei ca. 50facher Ver- 
grösserung. a Längsmuskulatur des Darmes; b Bindegewebs- und Drüsenschicht, 
noch vom Darmepithel ausgekleidet (siehe Fig. 4n); ce das Darmgefäss mit seiner 
äusseren Längsmuskulatur und inneren Radiärmuskeln in der Bindegewebsschicht. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Die Echiuren. 161 


IE. fie ka: 


Fig, 15—22. 


Betrifft die Anatomie von Echiurus Pallasii. 


15. Vorderer Theil einer Analkieme bei ca. 30facher Vergrösserung. Der Schlauch 
ist rundum auf seiner ganzen Länge besetzt mit zahlreichen gegen die Leibes- 
höhle gerichteten Wimpertrichtern. 

16. Wimpertrichter bei ca. 300facher Vergrösserung. a die Randzellen; b die 
Zellen des Trichters; e die äussere, blasenartig den Trichter umgebende Muskel- 
haut, die in die Haut des Schlauches übergeht. 

17. Längsschnitt durch einen Wimpertrichter und den von ihm nach innen sich 
erstreckenden, aber nicht mit der Kiemenhöhle communicirenden Wimperkanal. 
a wimpernder Trichterrand; b Trichter mit seiner wimpernden Höhlung; 
c Wimperkanal, das Leibeshöhlenblut in die Wandung der Kiemen führend; 
d Muskeln; e äussere Schlauchhaut. 

18. Einige Formen und Stellungen der Wimpertrichter bei ca. 100facher Ver- 
grösserung. 

19. Darstellung des Nervensystems von Echiwus Pallasii. a Nervenring des Rüssels; 
b Bauchstrang. 


. 20. Ein Theil des Bauchstranges, von oben gesehen, bei ca. SO facher Vergrösserung. 


a Nervenfaserstränge, in gewissen Zwischenräumen büschelförmig aus dem Bauch- 
mark hervortretend; b Centralkanal, von oben durchscheinend; c Seitennerven; 
d Neurilemen; e kleinere Nervenfaserbüschel, aus dem Nervenstrang hervorgehend. 


. 20A. Längsschnitt durch einen Theil des Bauchstranges. Das obere Segment des 


Stranges ist abgetragen, so dass der Schnitt der Länge nach durch den Centralkanal 
geht; S0fache Vergrösserung. a Centralkanal; b die aus dem Bauchmark hervor- 
tretenden Nervenfaserbüschel; c die äussere Nervenzellenschicht; d die vom 
Strange austretenden Seitennerven; e Neurilemen; f Drüsen (?). 


. 21. Längsschnitt durch einen Theil des Bauchstranges, von oben nach unten geführt 


mit Einschluss des dem Nervenstrange aufliegenden Bauchgefässes; SOfache Ver- 
grösserung. a Gefäss; b Nervenfaserstränge; c Centralkanal; d Nervenzellen, die 
Noya Acta XLI. Pars II, Nr. 1. 21 


Fig. 22. 


Fig. 23. 


Fig. 24. 


Fig. 25. 


Professor Dr. Rich. Greeff. 


oben und unten spärlicher sind, als beiderseits im Strange; e die mittlere Nerven- 
faserschicht; f Bauchwand. 

Querschnitt durch den Bauchstrang bei ca. 400facher Vergrösserung. a aus 
dem Bauchmark hervortretendes Nervenfaserbündel, b dasselbe entsteht aus 
einem weiten, aus dem Innern entspringenden Büschel; e Centralkanal; d äussere 
Nervenfaserschicht; e die peripherische Nervenzellenschicht; f das den Strang 
durchsetzende innere Nervenfasernetz; g die durchschnittenen, in der Längsrichtung 
verlaufenden Nervenfasern; ı grössere Faserbündel, aus dem inneren Netz nach 
aussen tretend. 


es Ma 
Fig. 23 — 29. 


Betrifft die Anatomie von Echiurus Pallasii. 


Längsschitt durch das Hinterleibsende; ca. S0fache Vergrösserung. Der Schnitt 
ist von oben nach unten mitten durch den Nervenstrang geführt, einen grossen 
Theil des Darmes und alle unter ihm liegenden Organe in sich einschliessend. 
a Epithel der äusseren Haut; b Bindegewebsschicht; ce äussere Längsmuskeln; 
d Quermuskeln; e innere Längsmuskeln; f Nervenstrang; g die von demselben 
austretenden Nerven; h die am Hinterleibsende zapfenförmig verlängerten Haut- 
papillen; i Bauchgefäss; k Leibeshöhle; 1 von dem Ende des Bauchstranges aus- 
tretender Nerv, quer durchschnitten; m Darmfalten; n das zwischenliegende 
Bindegewebe. 

Querschnitt durch den vordersten Theil des Rüssels, bei ca. 200facher Ver- 
grösserung. a das Epithel der Innenfläche; b die Bindegewebsschicht mit Nerven- 
fasern; ce Ringmuskelfaserschicht; d Lumina des sinuösen Gefässnetzes; e Ring- 
muskeln mit Längsmuskeln; f der Nervenstrang; g eigenthümliche kolbenförmige 
Organe (Nervenorgane); h Netz von Nervenfasern mit Zellen in der Haut; 
i Quermuskelschicht; k mit dem vorhergehenden Netz zusammenhängende Faser- 
und Zellschicht; 1 Bindegewebsschicht mit Nervenfasern, nach aussen begrenzt 
von dem äusseren Epithel. 

Querschnitt durch den Hinterleib in der Gegend der beiden Borstenkränze, bei 
ca. 30facher Vergrösserung. a Epidermis; b Hautpapillen; ce Ringmuskelschicht; 


Fig. 26. 


Pie9027, 


Fig. 28. 


Fig. 29. 


Fig. 30. 


Die Echiuren. 163 


d Längsmuskelschicht; e die quer durchschnittenen Borsten; f mehrere davon 
mit emer neu entstehenden Nebenborste; g innere Ringmuskelschicht; h Borsten- 
muskeln; i die in den Enddarm mündenden beiden Analkiemen; k die Ringmuskel- 
schicht des Darmes; 1 Darm; m Bauchgefäss; n Nervenstrang; o Perineuralraum, 

Querschnitt durch den Vorderleib in der Gegend des Oesophagus. a äussere 
Haut; b Hautpapillen; c dieselben längsdurchschnitten; d äussere Ringmuskel- 
schicht; e Längsmuskelschicht; f innere Längsmuskelschicht; g Leibeshöhle; 
h Muskulatur des Oesophagus, bestehend aus äusserer Längs- und innerer Ring- 
muskelschicht; i Oesophagus; k Darm- oder Rückengefäss; ] Perineuralraum ; 
m Bauchgefäss; n Nervenstrang. 

Querschnitt durch den Vorderleib, vor dem Oesophagus in der Gegend des 
ersten vom Rüssel ausgehenden Darmabschnittes. a äussere Haut; b äussere 
Ringmuskelschicht; e Längsmuskelschicht; d innere Ringmuskelschicht; e Leibes- 
höhle; f Ringmuskulatur des Darmes; g Darm; h Darmgefäss; i Bauchgefäss; 
k Perineuralraum; 1 Nervenstrang. 

Querschnitt durch den Vorderleib, gleich hinter der Insertion des Rüssels 
a äussere Haut; b Hautpapillen; c dieselben längsdurchschnitten; d äussere 
Ringmuskelschicht; e Längsmuskelschicht; f innere Ringmuskelschicht; g Leibes- 
höhle; h Darm; i Bauchgefäss; k Darmgefäss; 1 Perineuralraum; m Nerven- 
strang. 

Querschnitt durch die Rüsselbasis. a äussere Haut; b äussere Ringmuskel- 
schicht; ce Längsmuskelschicht; d innere Ringmuskelschicht; e Leibeshöhle; 
f Ringmuskelschicht des Rüssels; g Rüssel; h kanalartiger Leibeshöhlenraum 
über dem Bauchgefässe; i Bauchgefäss; k Perineuralraum; 1 Nervenstrang; 
m die aus dem Rücken- oder Darmgefäss hervorgehende Rüsselarterie. 


] Bafn  & T B V 
Fig. 30—39. 


Betrifft die Anatomie des Echiurus Pallasii. 


Querschnitt durch den Rüssel, etwas vor der Basis, bei Beginn der Theilung 
des Nervenstranges. Bezeichnungen wie bei Fig. 29. 1 der Bauchnervenstrang 
beginnt in die beiden den Nervenring bildenden Randnerven des Rüssels sich zu 
theilen. 


Sal: 


164 Professor Dr. Rich. Greeff. 


% 


Fig. 31. Querschnitt durch den Rüssel, etwas vor dem vorhergehenden Schnitt. Be- 
zeichnungen a—g wie bei Fig. 29 und 30. h das in den Rüssel eingetretene 
Bauchgefäss hat sich zu einem sinuösen Gefässring ausgebreitet; i Bauchgefäss; 
k Rüsselarterie; 1 die Theilung des Bauchnervenstranges in die beiden Rand- 
nerven des Rüssels ist vollzogen. 

Fig. 32. Querschnitt durch den Rüssel, noch etwas mehr nach vorn. a—g wie bei 
Fig. 29—31. h vom Darm g treten tiefe Einstülpungen in den Rüssel, die 
Oefinung desselben vorbereitend; i der Gefässring ist nicht mehr geschlossen, 
sondern hatsich bauchwärts geöffnet. Aus dem Bauchgefässstamm sind die beiden 
weiten sinuösen Randgefässe des Rüssels hervorgegangen; k die von diesen beider- 
seits austretenden, ebenfalls sinuösen Gefässnetze; 1 Rüsselarterie; m die beiden 
Randnerven des Rüssels. 


Fig. 33. Querschnitt durch den Rüssel, kurz vor der Stelle seiner bauchwärts erfolgenden 
halbkanalartigen Oeffnung. a, b, c, d wie bei Fig. 29—32; e die Darmhöhle 
erweitert sich zur Rüsselhöhle; f die Ausstülpungen derselben dringen nach unten 
gegen die Stelle vor, wo der Durchbruch und die Oeffnung des Rüssels erfolgt; 
g die Randgefässe des Rüssels; h die sinuösen Seitengefässe; i die Rüsselarterie; 
k der die beiden Rüsselhälften bauchwärts noch verbindende Muskelstrang. 

Fig. 34. Querschnitt durch den hinteren Theil des halbkanalartig geöffneten Rüssels. 
a äussere Haut; b Hautdrüsen; c äussere Ringmuskelschicht; d Längsmuskel- 
schicht; e innere Ringmuskelschicht!); f Randgefässe des Rüssels; g sinuöse 
Seitengefässe, an der Innenwand des Rüssels verlaufend; h Eintritt derselben in 
die Gefässpapille; i Gefässpapille; k Rüsselarterie; 1 innere Wand des Rüssels, 
die directe Fortsetzung der inneren Darmfläche und wie diese flimmernd. 

Fig. 35. Querschnitt durch den vorderen Theil des Rüssels in der Gegend des am 
Vorderrande verlaufenden Nerven. a äussere Hautschicht; b äussere Ringmuskel- 
schicht; e Längsmuskelschicht; d der vordere Randnerv, den vorderen Verschluss 
des Rüsselnervenringes bildend; e die innere Nervenfaserschicht desselben; f der 
durchschnittene vordere Randnerv, wo derselbe beiderseits in die seitlichen Rüssel- 
randnerven umbiegt; g innere Ringmuskelschicht; h die Randgefässe des Rüssels; 
i das sinuöse Seitengefäss des Rüssels; k das Ende der Rüsselarterie nahe hinter 
ihrem Uebergang in das vordere Randgefäss des Rüssels; 1 innere Rüsselhaut. 

Fig. 36. Querschnitt durch den vorderen Rand des Rüssels. a, b, c wie bei Fig. 35; 
d büschelförmige Faserstränge (Nervenbüschel?); e Nervenschicht, äussere Schicht 


1) Es ist hier die Bezeichnung Ringmuskelschicht beibehalten wegen der Ueberein- 
stimmung mit den entsprechenden Muskelschichten der Leibeswand; diese Muskelschichten bilden 
im Rüssel nur einen Halbring. 


Die Echiuren. 165 


des vorderen Randnerven, aus dem die Büschel hervortreten; f innere Ring- 
muskelschicht; g vorderes Rüsselrandgefäss, aus der Rüsselarterie hervorgegangen ; 
h innere Rüsselhaut (früher innere Darmhaut), die hier auf der Spitze des 
Rüssels in die äussere Rüsselhaut und durch diese in die äussere Körperhaut 
übergeht. 

Fig. 37. Reifes Ei von Echiurus Pallasii, ca. S0fache Vergrösserung. 

Fig. 38. Dasselbe unter Deckglascompression, bei ca. 400facher Vergrösserung. Im 
Innern sieht man das helle, verhältnissmässig grosse Keimbläschen und in dem- 
selben den Keimfleck, von dem aus Protoplasmafäden zur inneren Wand des 
Keimbläschens gehen. Der Dotter besteht aus einer homogenen Grundsubstanz, 
in welche Bläschen und zwischen diesen Körner eingelagert sind. 

Fig. 39. Reifes Ei von E. Pallasii nach Behandlung mit Osmium und Färbung in 
Karmin. a Keimbläschen: b Keimfleck. 


Tafel NY) 


Fig. 4061. 


Fig. 40—44. Stadien der Veränderung des Keimfleckes vom Ei des Echiurus Pallasii nach 
der Befruchtung (die Eier sind in Ueberosmiumsäure getödtet und in Karmin gefärbt). 
a bedeutet in diesen Figuren das Keimbläschen, b den ursprünglich einfachen 
Keimfleck, zu dem dann ein zweiter c tritt, der wahrscheinlich dem ersten seinen 
Ursprung verdankt. c liegt anfangs b dicht an, entfernt sich allmählich von 
diesem und wird in dem Maasse weniger scharf contourirt und deutlich. Schliess- 

‚ lich tritt e aus dem Keimbläschen in den Dotter über. Vergrösserung 250. 

Fig. 45. Spermatozoiden von Echiurus Pallasii. a bei 300facher, b bei ca. 800 facher 
Vergrösserung. 

Fig. 46—48. Furchungsstadien des Eies von Echiurus Pallasü, bei ca. SOfacher Ver- 
grösserung. Bei Fig. 46 und 47 ist an der Peripherie das Richtungbläschen 
sichtbar. 

Fig. 49. Echiurus-Larve aus dem Golf von Neapel bei ca. SOfacher Vergrösserung. 
a Mundöffnung; b Oesophagus; e Darmhöhle; d Wimperrinne; e Zellenhaufen 
der Darmhöhle; f After; g circuläre Wimperleisten; h Muskelzellen und -Fasern, 
aus den Zellen des Mesoderms entstanden. 


166 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Professor Dr. Rich. Greefft. 


50. Oesophagus und Darm einer weiter vorgeschrittenen Echiurus-Larve aus dem 
Golf von Neapel, bei ca. 300facher Vergrösserung. Bezeichnungen wie bei 
Fig. 49. 

51 und 52. Nemertoscolex parasiticus, turbellariger Schmarotzer aus der Leibes- 
höhle von Echiurus Pallasüi, ca. 30fache Vergrösserung. 

53. Derselbe bei stärkerer Vergrösserung. a Mundöffnung; b die seitlichen Wimper- 
gruben, am Kopfe mit stärkeren Wimpern als der übrige Körper besetzt, wo- 
durch das Thier den Nemertinen zugehörig erscheint. 

54—61 betrifft den Conorhynchus Echiuri, eine Gregarine aus dem Darm von 
Echiurus Pallasii. 

54. Ausgebildeter Conorhymehus Echiuri (Doppelthier), von der Oberfläche gesehen, 
bei ca. 120facher Vergrösserung. 


g. 55. Ein etwas jüngeres Stadium im optischen Längsschnitt, dieselbe Vergrösserung. 


a die äusseren conischen Fortsätze; b der Nucleus; c das blasige Protoplasma 
des Körpers; d die grössere an der Verbindungsfläche der beiden Individuen 
befindliche Blase. 


. 56. Ein noch etwas jüngeres Stadium, dieselbe Vergrösserung und dieselben Be- 


zeichnungen wie bei Fig. 54 und 55. 


. 57. Blasiges Protoplasma des Körpers eines ausgebildeten Oonorhynchus Echiuri 


bei ca. 700facher Vergrösserung. 


. 58. Grösserer conischer Fortsatz am Vorderende, bei ca. 700facher Vergrösserung. 


. 59. Nuclei bei derselben Vergrösserung. a im frischen Zustande; b nach Behand- 


lung. mit Essigsäure. 


. 60. und 61. Frühere, noch einfache Stadien von Conorhynchus Echiuni. 


ARTEN NATE 
Fig. 62—72. 


62. Thalassema Baronii Greeff von den canarischen Inseln (Küste von Lanzarote), 
von der Bauchseite, in natürlicher Grösse und Färbung. Der Genus T’halassema 
unterscheidet sich von Echiurus durch den Mangel der beiden hinteren Borsten- 
kränze, im Uebrigen sind die äusseren Formverhältnisse in den wesentlichen 
Beziehungen übereinstimmend. Der Rüssel ist bei Thalassema Baronii bauch- 
wärts halbkanalartig geöffnet, an. der Basis röhrig geschlossen und auf der Spitze 
schaufelförmig verbreitert. Die Gefässpapille des Echiurus Pallasii im Grunde 


Fig. 63. 


Fig. 64. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


66. 


67. 


68. 
69. 


Die Echiuren. 16% 


des Rüssels fehlt hier. Hinter dem Rüssel in dem ersten Dritttheil des Körpers 
sieht man die beiden vorderen Hakenborsten. Der Körper ist dieht mit Haut- 
papillen besetzt, die auf der Oberfläche als weisse Punkte oder Fleckchen er- 
scheinen. 

Stick eines Querschnittes durch den Hautmuskelschlauch von Thalassema 
Baronii bei ca. 60facher Vergrösserung. a äussere Hautschicht; b äussere 
Ringmuskelschicht; e Längsmuskelschicht, die Längsmuskel sind bei diesem Thier 
in grossen, von einander getrennten Bündeln angeordnet, die die Bündelchen der 
Primitivfasern enthalten; d innere Ringmuskelschicht. 

Thalassema Baronüi (3), vom Rücken geöffnet, der Darm ist an seinem Vorder- 
und Hinterende abgeschnitten. a Vorderdarm; b Hinterdarm; ce die äussere 
Haut; d die Muskulatur, die Längsmuskeln sind in grösseren, deutlich von ein- 
ander abgegrenzten Bündeln angeordnet (vergl. Fig. 64); e die inneren Enden 
der vorderen Hakenborsten. Neben den grösseren Hauptborsten ist fast stets 
beiderseits eine kleinere, neugebildete Nebenborste vorhanden; f die Samen- 
taschen (Segmentalorgane), zwei Paare wie bei Echiurus Pallasii; g der Bauch- 
gefässstamm, durch die Contractionen des Körpers ebenfalls zusammengezogen 
und schlingenförmig eingebuchtet; h die Analkiemen, auf der Oberfläche mit 
Zotten besetzt, verzweigte Anhänge mit endständigen Wimpertrichtern; i After. 

Theil eines Querschnittes durch die frische Samentasche, bei ca. 120facher 
Vergrösserung. a Ringmuskelschieht; b Längsmuskelschicht; e dunkler centraler 
Haufen von Entwickelungsstadien und Köpfchen der Spermatozoiden. 

Mit dem Messer abgetrenntes Stückchen Haut des lebenden Thieres, von oben 
gesehen, 400fache Vergrösserung. Die äusseren Cylinderepithelzellen der Haut 
erscheinen in Mosaiklage. 

Querschnitt durch den Rüssel von Thalassema baronii, 60fache Vergrösserung. 
a äussere Haut; b äussere Ringfaserschicht; e die sehr breite Längsmuskelschicht; 
d die beiden aus dem Bauchgefässstamme hervorgegangenen Randgefässe des 
Rüssels; e das an der Innenwand des Rüssels verlaufende, von den beiden Rand- 
gefässen ausgehende sinuöse Gefässnetz; f Rüsselarterie; g Randnerv des Rüssels, 
beiderseits. 

Thalassema Moebii Greefi, von Mauritius (Fouquets-Insel). 

Thalassema Moebii, vom Rücken geöffnet. a die herzartige Erweiterung des 
Darm- oder Rückengefässes; b der vordere Theil des Darmgefässstammes; c die 
aus demselben hervorgehende Rüsselarterie; d die Theilung der Rüsselarterie 
auf der Spitze des Rüssels in: e die vorderen Randgefässe und e‘ die seitlichen 
Randgefässe, die sich im Grunde des Rüssels bei f vereinigen zu g dem medianen 


über dem Nervenstrange liegenden Bauchgefässstamm, der beiderseits zahlreiche 


168 


Fig. 70. 


Fig. 71. 


Fig. 72. 


Professor Dr. Rich. Greeft. 


Seitengefässe abgiebt; h der vom Herzen nach hinten ausgehende, dicht an dem 
ganzen hinteren Darme entlang laufende Darmgefässstamm; i die beiden Ver- 
bindungsäste zwischen dem Darm- und Bauchgefässstamm; k die beiden braunen 
Analkiemen, die bei Thalassema Moebii auf der Aussenfläche keine Wimper- 
trichter enthalten; k‘ Mündung der Analkiemen in den Enddarm; 1 der er- 
weiterte Enddarm (Kloake) und die davon ausgehenden und an die innere 
Leibeswand sich befestigenden Mesenterialstränge und Fäden; m erster Theil 
des Darmkanales; n Eier- und Samentaschen (Segmentalorgane), deren bei diesem 
Thiere drei Paare vorhanden sind; o halbkanalartige, spiralig aufgewundene 
Tuben, die mit den Höhlungen der Geschlechtstaschen communiciren. (Innere 
Oefinungen der Segmentalorgane.) 

Bonellia viridis von Triest. Das Genus Bonellia unterscheidet sich äusserlich 
von Thalassema durch den in zwei Arme ausgehenden halbkanalartigen Rüssel, 
von Echiurus durch diesen und den Mangel der beiden hinteren Borstenkränze, 
während sie mit beiden gemeinschaftlich die beiden vorderen Hakenborsten be- 
sitzt. Die Letzteren sind bei Bonellia in der Regel klein und wenig vortretend. 
Auf unserer Abbildung sind sie nicht dargestellt. Ausserdem findet sich bei 
Bonellia nur eine äussere Geschlechtsöfnung, die in Fig. 70 in der mittleren 
Bauchlängslinie als kleine warzenförmige Erhebung sichtbar ist, während deren 
bei Echiurus und Thalassema stets mehrere vorhanden sind. Die hier dar- 
gestellte Bonellia von Triest bleibt in der Regel kleiner als die in südlicheren 
Theilen des adriatischen Meeres und im Mittelmeer vorkommenden Formen. 

Bonellia viridis von Lesina, vom Rücken geöffnet. a Rüssel; b erster Theil 
des Darmkanales; ce Mittel- oder Chylusdarm; d Enddarm; e After; f das nach 
aussen mündende Endstück des Uterus (Eileiter); g Uterus oder Eiertasche 
(Segmentalorgane); h Uterustrichter; i Ovarium; k die beiden Analkiemen mit 
Wimpertrichtern, die zahlreich auf sich verästelnden Seitenschläuchen sitzen 
(vergl. Fig. 79—82); 1 Bauchstrang und Bauchgefässstamm. 

Aeussere Hautschicht von Bonellia viridis im Querschnitt, bei ca. 350facher 
Vergrösserung. a äussere Cuticula; b darunter liegende Epithelschicht, welche 
den grünen Farbstoff erzeugt. 


Fig. 73. 


Fig. 75. 


Fig. 76. 


-1 
1 


7 
Fig. 


Die Echiuren. 169 


Taxel.vı1o]lr 
Fig, 7383. 
Betrifft Bonellia viridis. 


Unteres Segment eines Querschnittes durch den Körper zwischen Rüsselbasis 
und äusserer Geschlechtsöffnung, noch vor den beiden Hakenborsten, bei ca. 
40facher Vergrösserung. a äussere Hautschicht; b äussere Ringmuskelschicht; 
ce Längsmuskelschicht; d innere Ringmuskelschicht; e Furche vor der Geschlechts- 
öffnung; f Darm; g Ringmuskelschicht des Darmes; h Leibeshöhle; i die 
aus dem Bauchgefäss schon hier durch Theilung hervorgegangenen Rüssel- 
gefässe; k der in der Theilung begriffene Bauchnervenstrang ; | der Perineuralraum. 

Querschnitt wie bei Fig. 73, aber etwas hinter diesem. a—h dieselben Be- 
zeichnungen, wie bei Fig. 73; i der noch einfache Bauchgefässstamm; k der 
ebenfalls einfache Bauchnervenstrang; 1 der Perineuralraum; m die beiden vor- 
deren Hakenborsten mit: n ihren Nebenborsten. 

Querschnitt, noch etwas hinter dem von Fig. 74. Der Schnitt geht durch den 
Eileiter. Durch das Eindringen des Letzteren durch den Hautmuskelschlauch 
in der medianen Bauchlinie wird der ebenfalls in dieser inneren liegende Bauch- 
nervenstrang an dieser Stelle aus seiner Lage seitwärts gedrängt und mit ihm 
der Bauchgefässstamm. a—d und f—n bedeuten dasselbe_wie bei Fig. 74; 
e Eileiter. 

ÖOvarium nebst Enddarm und seinen beiden Wimperschläuchen. a Bauchnerven- 
strang; b Ovarium; e Enddarm; d die beiden Analkiemen; e die davon 
ausgehenden, sich verästelnden Seitenschläuche mit den endständigen Wimper- 
trichtern. 1 

Querschnitt durch den Bauchnervenstrang und das Ovarıum, bei ca. 150facher 
Vergrösserung. a Bauchnervenstrang. Die Duplieität desselben tritt in dem 
hinteren Theile auf dem Querschnitt deutlich hervor; b die Seitennerven; ce Längs- 
muskelfasern; d zelliges Band (Mesenterialband), das den Bauchnervenstrang mit 
dem überliegenden Ovarium verbindet; e querdurchschnittener Zellstrang, das 
eigentliche Ovarium, aus dem Mesenterialband direct hervorgehend, von welchem 
die Eier hervorsprossen; f die Follikel mit ihren Zellhäufchen (g) und dem aus 
ihnen nach unten gerichteten Ei (h). 

Uterustrichter bei ca. SOfacher Vergrösserung. 

Ast mit seinen Zweigen und den endständig auf ihnen sitzenden Wimpertrichtern 
einer Analkieme. 


Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 1. 22 


170 Professor Dr. Rich. Greeftf. 


Fig. 80. Ausgestreckter Wimpertrichter, stärker vergrössert. a die äussere Muskelhaut. 

Fig. 81. Längsschnitt durch einen solchen Wimpertrichter. a Muskelhaut; b der Zell- 
schlauch, innen mit einem wimpernden Kanal, der das Leibeshöhlenblut in die 
Zweige und die Wandungen der Kieme führt, aber nicht mit der Wasser ent- 
haltenden Kiemenhöhle communicirt. 

Fig. 82. Wimpertrichter in einem anderen Contractionszustande, an der Basis ein- 
geschnürt und mit einem weit geöffneten Trichter. 

Fig. 83. Querschnitt durch den offenen Rüssel von Bonellia viridis, gerade vor seiner 
noch röhrig geschlossenen Basis, bei ca. 50facher Vergrösserung. a äussere 
Hautschichten; b äussere Ringmuskelschicht; e Längs- und Radiärmuskeln; 
d innere Ringmuskelschicht; e wimpernde Innenfläche des Rüssels; f die beiden 
Randnerven des Rüssels; g die Randgefässe; h die Rüsselarterie. 


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Fig. 84—92, 
Betrifft Bonellia viridis. 


Fig. 84. Querschnitt durch die röhrig geschlossene Rüsselbasis. Dieselbe Zeichendeutung 
wie bei Fig. 83. e statt der bauchwärts offenen Rüsselhöhle die geschlossene 
Rüsselschlundhöhle; ıi die Leibeshöhle. 

Fig. 85. Querschnitt durch den Körper, gleich hinter der Insertion des Rüssels. Die- 
selbe Zeichendeutung wie bei Fig. 84. e Darmkanal. 

Fig. 86. Querschnitt durch den vorderen Theil des Rüssels von Bonellia viridis von 
Lesina, schwache Vergrösserung. a Längsmuskelschicht, die Muskelbündelchen 
liegen in grösseren Bündeln oder Strängen zusammen; b Randnerv; c Rand- 
gefäss; d Rüsselarterie. 

Fig. 87. Querschnitt durch den Randnerv und das anliegende Randgefäss des Rüssels, 
bei stärkerer Vergrösserung. a Nerv; b Gefäss; c Perihämalraum. 

Fig. 88. Querschnitt durch eine Hautpapille mit dem in sie eintretenden und sich in 
ihr ausbreitenden Hautnerven, bei ca. 250facher Vergrösserung. Der in die 
Papille eintretende Nerv ist bei günstigen Querschnitten leicht aus einem grösseren 
Zweig und dieser direct aus dem Bauchnervenstrang zu verfolgen. Innerhalb 
der Papille verbreitet sich der Nerv in immer feinere Zweige und Fasern mit 
zwischenliegenden Zellen und Körnchen und geht schliesslich in ein dichtes, mit 
Körnchen durchsetztes Fasernetz über, das sich dicht an das äussere Hautepithel 
anlegt und mit ihm zu verschmelzen scheint. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Die Echiuren. Ylrfal 


89. Querschnitt durch eine ähnliche klemere Hautpapille aus dem vorderen Theile 
des Körpers. Der Hautnerv verzweigt sich ausserhalb der Papillen, die Zweige 
laufen an der Basis der kleineren Papillen entlang, in diese Nervenfäden mit 
eingelagerten Ganglienzellen entsendend. Der Schnitt ist durch ein ziemlich 
frisches Hautstück geführt und daher sichtbar, dass der grüne Farbstoff den 
Epithelzellen angehört. 

90. Ein Stückchen Haut von der mittleren und hinteren Körperregion, von oben 
gesehen, bei schwacher Vergrösserung. Die Hautpapillen treten hier in grösseren, 
unregelmässig in der Haut sich ausbreitenden Plaques auf, die aus einem eigen- 
thümlichen chitinigen Gewebe gebildet zu sein scheinen. 

91. . Querschnitt durch die Haut in der Gegend einer plaqueartigen Papille, bei 
schwacher Vergrösserung. a äusseres Epithel; b Papille; e Bindegewebsschicht 
der Haut; d äussere Ring-; e Längs-; f innere Ringmuskelschicht. 

92. Querschnitt durch eine grössere Papille mit den von innen eintretenden Nerven, 
bei stärkerer Vergrösserung. 


Tafel IX. 


Fig. 93—110. 


Betrifft Bonellia viridis. 
(Ovarıum und Eibildung nebst Männchen. ) 


93. Längsschnitt durch das Ovarium von Bonellia viridis mit den hervorsprossenden 
und anhängenden Eikeimen und Eifollikeln, bei ca. 250facher Vergrösserung. 
a Ovarium; b die Eifollikel. 

94. Querschnitt durch das Ovarium bei ca. 300facher Vergrösserung. 

95. Kleines aus dem Ovarium hervortretendes Follikel mit beginnender Eibildung. 
a das Ei. 300fache Vergrösserung. 

96. Grösseres Follikel im Längsschnitt. 

97 und 98. Weiter entwickelte Stadien der Eibildung, Fig. 97 im Längsschnitt 
dargestellt. a das Ei; b das den Zellhaufen der „Eikappe‘“ und das Ei um- 
schliessende Epithel (Follikelhaut). 

99. Vom Ovarium losgelöstes und in der Leibeshöhle flottirendes Ei mit seiner 
Eikappe. 

100. Ein solches, im Durchschnitt dargestellt. 


172 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Professor Dr. Rieh. Greeff. Die Echiuren. 


101. Reifes, von seinem Zellhaufen gelöstes Ei aus dem Uterus. 

102. Dasselbe im Durchschnitt, bei stärkerer Vergrösserung. 

103. Querschnitt durch den Körper der Bonellia viridis unterhalb der beiden vor- 
deren Hakenborsten, so dass der Ovidukt nahe vor seinem Durchtritt durch die 
Haut mitsammt den in ihm enthaltenen Männchen der Bonellia durchschnitten 
ist. a äussere Haut; b äussere Ring-; e Längs-; d innere Ringmuskelschicht; 
e Uterustrichter; f Ovidukt mit drei Bonellia-Männchen, einer derselben quer 
durehschnitten; h und h‘ Darm; i Eier, in der Leibeshöhle flottirend. 

104. Bonellia-Männchen, nach dem lebenden Thiere, bei ca. 150facher Vergrösse- 
rung. Die ganze Oberfläche des Körpers ist wie bei Turbellarien mit einem 
Flimmerkleide umgeben. a Ausmündung des Samenschlauches an dem Vorder- 
ende des Körpers; b Leibeshöhle, erfüllt mit Spermatozoen; ce Darmkanal; 
d innere Mündung des Samenschlauches. 

105. Das Vorderende des Bonellia-Männchens, bei stärkerer Vergrösserung. a Aus- 
mündung des Samenschlauches; b Mundöffnung. 

106. Längsschnitt durch den Körper des Bonellia-Männchens, bei ca. 300facher 
Vergrösserung. a äussere Mündung des Samenschlauches; b innere trichter- 
förmige Mündung desselben; c Darmkanal; d der mittlere Theil desselben; 
e Bauchnervenstrang; f Leibeshöhle, mit Spermatozoen und deren Bildungs- 
stufen erfüllt. 

107. Querschnitt durch den vorderen Theil des Donellia-Männchens, gleich hinter 
der Mundöffnung. a äusseres Epithel; b Muskelschicht (Ring- und Längsfasern); 
c bindegewebige Zwischensubstanz zwischen Hautmuskelschlauch und Leibeshöhle ; 
d innere die Leibeshöhle umschliessende Zellschicht, aus welcher die Sperma- 
tozoen entstehen; e Leibeshöhle; f Samenschlauch; g Bauchnervenstrang; 
h Darmkanal. 

108. Querschnitt durch den Körper des Bonellia-Männchens hinter dem in Fig. 107 
dargestellten Querschnitte. Die Zeichendeutung wie bei Fig. 107. 

109. Querschnitt von demselben Thiere, aus der mittleren Körperregion. Zeichen- 
deutung wie bei Fig. 107 und 108. 

110. Ein Stückchen Hautmuskelschlauch des Bonellia-Männchens. a Cuticula, 
welche die Wimpern trägt; b Epithelschicht; c Ringmuskelschicht; d Längs- 
muskelschicht. 


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Nova Acta Acad. C1.C.6. Nat. Cur Vol. XL. 


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der Ksl. Leop.-Carol.-Deutschen Akademie der Naturforscher 
Band XLI. Pars I, Nr. 2. 


Afrikanische 


Tagschmetterlinge. 


Von 


Mit 2’ Tafeln Nr. XXV—XXV1 


Eingegangen bei der Akademie den 11. December 1878 


HALLE, 
1879. 


Druck von E. Blochmann & Sohn in Dresden 


Für die Akademie in Commission bei Wilh. Engelmann'iin Leipzig. 


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Die im Nachstehenden aufgeführten Tagschmetterlinge sind gesammelt 
von Herrn Stabsarzt Dr. Falkenstein, welcher der deutschen Expedition 
nach Westafrika, 1873 


hörte, in Chinchoxo, einer Factorei an der Westküste Afrikas, und von Herrn 


76 unter Führung des Herrn Dr. Güssfeldt ange- 


Dr. Pogge, welcher von der Guineaküste aus ziemlich zu derselben Zeit ins 
Innere vordrang, auf dem 10° 5. B. und zwischen dem 17—22° 0. L. von 
Greenw. Es verdient wohl die grösste Anerkennung, dass sich genannte 
Herren neben ihren anderen vielfachen Beschäftigungen auch dem Sammeln 
von Insecten widmeten. Herr Dr. Pogge hat eine grosse Anzahl seltener 
und zum Theil neuer Käfer und Schmetterlinge aus jenen noch wenig er- 
schlossenen Gegenden mitgebracht; Herr Dr. Falkenstein sammelte Tlausende 
von Insecten aller Ordnungen, unter denen sich natürlich ebenfalls viele schöne 
neue Arten befinden; in vorzüglichem Zustande sind die von ihm geziichteten 
Sphingiden. ') 

Bei der nachfolgenden Aufzählung der Tagschmetterlinge habe ich die in 
dem Katalog von Kirby sich findende Reihenfolge beobachtet und meistens auch die 
Gattungsnamen in Anwendung gebracht, welchen genannter Autor die Priorität 
einräumt. Bei den einzelnen Arten ist eine Abbildung eitirt, wenn sich eine 
solche in der Literatur findet; die gesammte Synonymie habe ich nicht ange- 
geben. — Bezeichnung des Flügelgeäders nach Herrich-Schäffer, Schmetter- 


1) Diese, wie auch die von Herrn Dr. Pogge gesammelten Nachtschmetterlinge habe 
ich in den Mittheilungen des Münchener entomologischen Vereins 1879 beschrieben. 


1* 


176 H. Dewitz. (p. #) 


linge von Europa, Bd. I. Ward, African Lepidoptera ist mir nicht zugänglich 
gewesen. 

Die Arten, welche das Berliner zoologische Museum gar nicht oder in 
ungenügender Stückzahl besass, sind demselben einverleibt worden. 


Afrikanische Tagschmetterlinge, 


von Herm Dr. Falkenstein in Chinchoxo gesammelt. 


Danaidae. 


Danais Chrysippus Linn. Mus. Ulr. p. 263. Cram. Papil. Exot. t. 118. f. B. C. 
Amauris Egialea Cram. t. 192. f. D. 
Amanuris Damocles Palisot de Beauvois Ins. Afr. Amer. p. 239. t. 6. f. 3. a. b. 

Das Weiss der Hinterflügel ist bei dem einen der Exemplare nur auf 
die Wurzel beschränkt, während es bei anderen den grössten Theil des Flügels 
einnimmt. 

Amanris Hecate Butl. Proc. Zool. Soc. 1866. p. 44. Niavius Doubl. Hew. Gen. Diurn. 


Dep. t. HT.IL. 3. 
Ameauris Niavius Linn. Mus. Ulr. p. 253. Cram. t. 2. f. F. G. 
Amauris Vashti Butl. Cist. Ent. I. 1869. p. 1. Lep. Exot. I. p. 54. t. 21. f. 1. 


Satyridae. 


Gnophodes Parmeno Doubl. Hew. Gen. Diurn. Lep. t. 61. f. 2. 

Gnophodes Morpena Butl. Cat. Sat. p. 7. 

Melanitis Leda Linn. Syst. Nat. I. 2. p. 773. Drury 1. t. 15. f. 5. 6. in verschiedenen 
Varietäten. 

Mycalesis Safıtza Doubl. Hew. Gen. Diurn. Lep. p. 394. t. 66. f. 3. Hew. Exot. 
Butt. II. Mycal t. 1. f. 4. Eusirus Hopfl. Bericht d. Verhandlungen d. Akad. 
Berlin 1855. p. 641. Peters Reise nach Mossambique. p. 393. t. 25. f. 3. 4. 


Eusirus ist in der Sammlung des Berliner Museums von Hopffer 


selbst als Synonym bezeichnet. 


ib 


1 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 5) 1 


Mycalesis Vulgaris Butt. Cat. Satyr. p. 130. t. 3. f. 2. 
Mycalesis Sanaos Hew. Exot. Butt. II. Myec. t. 8. f. 51. 52. 
Mycalesis Eliasis Hew. Exot. Butt. III. Mye. t. 7. f. 44. 45. 


Acraeidae. 


Acraea Horta Linn. Mus. Ulr. p. 234. Drury II. t. 28. f. 1. 2. Neobule Doubl. Hew. 
Gen. Diurn. Lep. t. 19. f. 3. 

Acraea Lycia Fabr. Syst. Ent. p. 464 und Var. Fulva Doubl. Hew. Gen. Diurn. 
ep. t..19.2672. 

Acraea Zetes Linn. Syst. Nat. I. 2. p. 766. Menippe Drury IH. t. 13. f. 3. 4. 

Acraea Pharsalus Ward. Ent. Mo. Mag. VII. 1871. p. 81. Afr. Lep. p. 8. t. 6. f. 7. 8. 
Alae supra rufae maculis nigris, Iimbo basique nigricanti; anticae ad apicem fascia 
albicanti abbreviata; alae subtus pallidiores maculis nigris et limbo striato. Feminae 
alae supra saepe cano-fuscae. Longitudo alae anticae 0,05 — 0,04 m. 


Oberseits Grundfarbe roth oder rothbraun; Flügelwurzel, Ränder, Saum 
und Spitze der Vorderflügel, Wurzel und Saum der Hinterflügel matt schwarz. 
Diese Färbung tritt an der Spitze und dem Saume des Vorderflügels bis fast 
zur Discoidalzelle heran. An der Spitze des Vorderflügels liegt eine kurze, 
weisse, von Rippe 4 bis fast zum Vorderrande reichende Querbinde. Dieser 
schliesst sich nach dem Discus des Flügels zu eine nicht viel längere schwarze 
Querbinde an. Im Roth des Vorderflügels liegen sechs schwarze Flecken, 
drei in der Discoidalzelle, einer in Zelle 2 und zwei in Zelle 1.b. Die beiden 
der Flügelwurzel zunächst liegenden (in Zelle 1. b. und der Discoidalzelle) 
sind bedeutend kleiner, als die übrigen vier. Die Hinterflügel tragen eine 
grössere Anzahl kleiner, schwarzer Flecken in fast derselben Anordnung wie 
bei Acraea Oreta Hew. Exot. Butt. V. Aer. t. 7. f. 42. Ueberhaupt stimmen 
beide Thiere mit Ausnahme der schwarzen Flecken der Vorderflügel ziemlich 
überein. 

Die Unterseite ist viel heller, als die obere, gelblich, mit sämmtlichen 
schwarzen Flecken der Oberseite, der weissen Querbinde an der Spitze des 
Vorderflügels und schwarzer, weit in den Disceus der Flügel hineinreichender 
Streifung am Saum. 

Beim Weibchen ist die Färbung oberseits bräunlich, an den Vorder- 
flügeln meistens graubraun; die beiden kleinen, der Flügelwurzel der Vorder- 


175 H. Dewitz. (p. 6) 


Hügel zunächstliegenden schwarzen Flecken fehlen meistens diesem Geschlecht. 
Die Grundfarbe der Oberseite variirt bei den Weibchen stark; ein Stück vom 
Senegal zeigt auf der Oberseite aller vier Flügel eine eintönige graubraune 
Färbung mit zum Theil nur schwach hervortretenden schwarzen Zeichnungen. 
Die Unterseite beider Flügelpaare ist in beiden Geschlechtern constanter, wie 
die obere. Die weisse Binde an der Spitze der Vorderflügel ist bisweilen 
oberseits roth angehaucht oder sinkt auch zum schwachen grauen Hauch herab. 

Kopf und Brust schwarz, gelb gefleckt; Fühler schwarz; Palpen gelb; 
Hinterleib gelb mit schwarzen Flecken. — 

Nach 22 Stücken. 

Acraea Serena Fabr. Syst. Ent. p. 461. Eponina Cram. t. 268. f. C. D. Janisca Godt. 
Enc. Meth. p. 233. Manjaca Boisd. Faune de Madagascar. p. 33. t. 4. f. 6. 
18 Bir (idR 

Acraea Petraea Boisd. Delegorgue Voy. de l’Afr. austr. II. p. 589. Hopft. Peters Reise. 
Pr 373ct, Marti: 

Bei dem vorliegenden Männchen, dem einzigen Stück aus Chinchoxo, 
hat das Schwarz etwas grössere Dimensionen angenommen, als bei den von 
Hopff. beschriebenen Stücken. Die Flecken sind grösser, das Schwarz am 
Saume und an der Spitze des Vorderflügels tritt weiter in den Diseus hinein. 
Die rothe Färbung auf der Oberseite ist bei dem Männchen aus Chinchoxo 
intensiver. 

Acraea Gea Fahr. Spec. Ins. I. p. 32. Epaea Cram. t. 230. f. B. C. 2 Jodutta 
Fabr. Ent. Syst. II. 1. p. 175. 
Die sonst weissen Binden sind beim ? aus Chinchoxo gelblich. 


Acraea Euryta Linn. Mus. Ulr. p. 221. Hew. Exot. Butt. IV. Aer. t. 4. 5. 
Acraea Pseudegina Westw. Gen. Diurn. Lep. p. 531. Egina Stoll. Suppl. Cram. t. 25. f. 3. 


Nymphalidae. 


Junomia Olelia Cram. t. 21. f. E. F. 

Preeis Terea Drury I. t. 18. f£. 3. 4. 

Preeis Goudotii Boisd. Faun. Mad. p. 45. t. 7. f. 1. 

Precis Kowara Ward. Ent. Mo. Mag. VIII. p. 82. Afr. Lep. p. 6.1.5.5 
Salamis Anacardii Linn. Mus. Ulr. p. 236. Parrhasius Drury II. t. 4. f. 1. 
Eurytela Valentina Cram. t. 327. f. C. D. 


9b: 
2. 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 7) 179 


Ergolis Enotrea Cram. t. 236. f. A. B. 

Hypanis Lithyia Drury I. t. 17. £. 1. 2. 

Orenis Amnlia Cram. t. 180. f. C. D. 

Crenis Benguelae Chapman. Ent. Mont. Mag. VII. 1872. p. 175. 


(ef. die im Nachstehenden aufgeführten Tagschmetterlinge von Guinea, 
gesammelt von Dr. Pogge). Ohapman beschreibt nur das 4. Bei dem in 
einem Stück vorliegenden 9 von Chinchoxo (t. 1. f. 1. 8, f. 2. 9) ist der Farbenton 
der Oberseite bläulich mit Schwarz durchmischt, beim 3 blass veilchenblau; 
auch sind sämmtliche schwarzen Zeichnungen der Oberseite beim ? viel aus- 
gedehnter, als beim d. Auf der Unterseite stimmen beide Geschlechter über- 
ein. Länge des Vorderflügels beim & 0,029 m, beim 2 0,033 m. 


Hypolimnas Misippus Linn. Mus. Ulr. p. 264. Bolina Drury I. t. 14. f. 1.2. 2 Dio- 
cippus Cram. t. 28. f. B. C. nebst Var. 9 Inaria Cram. t. 214. f. A. B. 

Hypolimmas Dubius Palisot de Beauvois. Ins. Afr. Amer. p. 238. t. 6. f. 2. a.b. 

Hypolimnas Anthedon Doubl. Ann. Nat. Hist. XVI. 1845. p. 181. Doubl. Hew. Gen. 
Diurn. Tep. t. 37. f. 2. 

Euxanthe Ansellica Butl. Transact. Ent. Soc. 1870. p. 525. Lep. Exot. t. 20. £. 1. 

Euzxanthe Trajanus Ward. Ent. Mont. Mag. VII. 1871. p. 36. Afr. Lep. p. 10. t. 8. f. 3. A. 

Pseudacraea Lucretia Cram. t. 45. f. C. D. 

Pseudacraea Boisdwvalüi Doubl. Ann. Nat. Hist. XVI. 1845. p. 180. Doubl. Hew. Gen. 
Diurnss Mena Tat 9: 

Catuna Orithea Drury. II. t. 16. f. 5. 6. 

Catuna Coenobita Fabr. Ent. Syst. III. 1. p. 247. Doubl. Hew. Gen. Diurn. Lep. t. 43. f. 2. 

Neptis Saclava Boisd. Faune de Madagascar. p. 49. Marpessa Hopff. Peters Reise. 
t., 24.28.29%710: 

Neptis Melicerta Drury. D. t. 19. f. 3. 4. 

Neptis Agatha Cram. t. 327. f. A. B. 

Neptis Nemetes Hew. Exot. Butt. IV. Nept. t. 1. f. 1. 2. 

Euryphene Senegalensis Herr. Schäff., Exot. Schmett. f. 95 —98. 

Euphaedra Eleus Drury. II. t. 12. f. 1. 2. 

Euphaedra Ceres Fabr. Syst. Ent. p. 504. Lueille Cram. t. 156. f. A. €. 

Euphaedra Campaspe Felder. Reise Novara. p. 431. 

Euphaedra Losinga Hew. Exot. Butt. III. Rom. t. 1. f. 5. 

Euphaedra Medon Linn. Syst. Nat. I. 2. p. 753. 

Aterica Cupavia Cram. t. 193. f. E. F. Theophane Hopff. Peters Reise. p. 387. t. 22. 
710). 


150 H. Dewitz. (p. 8) 


Zwischen Oupavia und Theophane kann ich keinen Unterschied finden. 
Das vorliegende 2 aus Chinchoxo besitzt an den Vorder- und Hinterflügeln 
milchweisse Zeichnungen, das von Hopffer beschriebene nur an den Vorder- 
flügeln, an den Hinterflügeln sind die Zeichnungen bei letzterem gelb. 
Aterica Zonara Butl. Proceed. Zool. Soc. 1871. p. 81. Lep. Exot. p. 72. t. 28. f. 1. 2. 
Cymothoe Theobene Doubl. Hew. Gen. Diurn. Lep. t. 40. f. 3. Hopff. Peters Reise. 

p. 389. t. 24. f. 1114. 

COymothoe Hesiodus Hew. Exot. Butt. IV. Harma t. 4. f. 15—18. 
Cymothoö Caenis Drury. U. t. 19. f. 1. 2. 
Oymothoe Adelina Hew. Exot. Butt. IV. Har. t. 3. £. 9. 11. 
Oymothoe Coceinata Hew. Exot. Butt. V. Har. t. 6 u. Eur. t. 10. f. 24—26. 
Nymphalis Pollux Cram. t. 37. f. E. F. 
Nymphalis Saturnus Butl. Proc.. Zool. Soc. 1865. p. 624. Lep. Exot. p. 5. t. 2. f. 2. 
Nymphalis Castor Cram. t. 37. f. C. D. 
Nymphalis Lucretius Cram. t. 82. f. E. F. 


Das 9 besitzt statt der braunen Binden helle ocker- bis schwefelgelbe. 


Nymphalis Candiope Godt. Ene. Meth. p. 353. 
Nymphalis Ephyra Godt. Enc. Möth. p. 355. 
Nymphalis Numenes Hew. Exot. Butt. II. Nymph. t. 2. f. 9—11. 
Die weisse Querbinde an der Spitze des Vorderflügels ist bei dem 
vorliegenden 9 aus Chinchoxo nicht so breit, als bei der eitirten Abbildung. 


Nymphalis Eupale Drury. II. t. 6. f. 3. 
Palla Decius Cram. t. 114. f. A. B. 


Libytheidae. 
Libythea Labdaca Westw. Gen. Diurn. Lep. p. 413. Doubl. Hew. 1. c. t. 68. f. 6. 


Lycaenidae. 


Plebeius Lueretilis Hew. Transact. Ent. Soc. 1874. p. 349. Illust. Diurn. Lep. Lye. 
p- 228. t. 91. f. 29. 30. Alae supra nigrae strigis annulisque violaceis, nitentibus; 
alae subtus pallido-nigrae maculis strigisque albis; posticae subtus ocellis duobus 
argenteis et nigris in angulo anali. Longitudo alae anticae 0,012 m. t. 2. f. 4. 


Oberseite der Flügel schwarz mit blauen, schillernden Flecken und 
Strichen, welche Ringe und bindenartige Zeichnungen bilden. Am Vorderrande 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 9) 181 


der Hinterfügel liegen, näher dem Saume als der Flügelwurzel, hinter- 
einander zwei weisse Flecken, von denen der hintere, wenigstens bei dem 
einen der beiden vorliegenden Stücke, einen bläulichen Ton annimmt. 


Die Unterseite ist matt schwarz, ins Braune übergehend, mit zahl- 
reichen weissen Flecken und (an den Rippen meistens unterbrochenen) binden- 
artigen Querstrichen. Die Hinterflügel tragen unterseits am Analwinkel zwei 
blausilberne, schwarzgekernte Augenflecken, neben welchen am Saume drei 
schwarzbraune, nach der Spitze zu grau gefärbte Haarbüschel stehen. Körper 
oberseits schwarz, unterseits grau. 


Nach zwei Stücken. 


Plebeius Cissus Godt. Enc. Meth. p. 683. Hübn., Zutr. f. SI1 und 12. 

Plebeius Asopus Hopfi. Bericht d. Verh. d. Acad. Berlin. 1855. p. 642. Peters Reise. 
p: 410. t. 26. f. 13—15. 

Plebeius Lysimon Hübn. Europ. Schmett. I. f. 534 u. 35. 

Hypolycaena Philippus Fabr. Ent. Syst. III. 1. p. 283. Orejus Hopft. Peters Reise. 
pr A401. 22252. 10. 11. 


Deudorix Antalus Hopfi. Bericht d. Verh. d. Acad. Berlin. 1855. p. 641. Peters Reise. 
p- 400. t. 25. f. 7—9. 


Epitola Falkensteiniit) n. sp. t. 1.f.3. Alae vix dentatae, anticae falcatae apice truncato. 
Alae supra cyäneae marginibus nigris, fere ut in Epitola Elione (Doubl. Hew. Gen. 
Diurn. Lep. t. 68. f. 5). Alae anticae subtus fuscae maculis albicantibus ad apicem ; 
posticae subtus cano-fuscae, maculatae. Longitudo alae anticae 0,026 m. 


Vorderrand des Vorderflügels stark gebogen, Spitze schräg abgestutzt; 
der Saum des Hinterflügels zeigt eine leichte Zähnung, stark entwickelt ist 
ein Zahn an Rippe 3; am Saum des Vorderflügels ist die Zähnung nur 
schwach angedeutet. An Rippe 1 der Vorderflügel liegt ein langer schwarzer 
Haarwulst, welcher auch bei Zlion abgebildet ist und ein charakteristisches Merk- 
mal dieser Gattung, wenigstens für das männliche Geschlecht, zu bilden scheint. 

Oberseite der Flügel blau, mit breiten schwarzen Rändern; weit tritt 
das Schwarz an der Spitze und dem Saum der Vorderflügel in den Discus 
hinein, dem Innenrande des Vorderflügels fehlt es. 


1) Nach Herın Dr. Falkenstein. 


Noya Acta XLI. Pars I, Nr. 2. 


[507 


182 H. Dewitz. (p. 10) 


Unterseite der Vorderflügel dunkelbraun, mit weisslichen Flecken au 
der Spitze. Unterseite der Hinterflügel dunkelbraun, mit grauem metallischem 
$lanze, mit. abgerundeten, schwarzbraunen Flecken auf der Wurzelhälfte und 
schwarzbraunen Schattirungen auf dem übrigen Theil des Flügels. 

Körper schwarz; Unterseite des Hinterleibes grau. Die starken und 
gedrungenen, von kurzen, glatt anliegenden Haaren bedeckten Beine sind, 
ebenso wie die Palpen, dunkelbraun. 

Nach einem Stück (2). 


Pieridae. 


Pseudopontia Paradoxa Feld. Pet. Nouv. Ent. No. 24. p. 95 fig. 

Pontia Alcesta Cram. t. 379. f. A. 

Eurema Rahel Fabr. Mant. Ins. I. p. 22. 2 Zoö Hopff. Peters Reise. p. 369. t. 23. 
LEARN 


Nach Hopff. Peters Reise p. 368, gehört Brigitta Cram. zu Rahel Fahr. 
Pieris Calypso Drury. 1. t. 17. f. 3. 4. Cram. t. 154. f. C—F. 


Unter den Stücken von Chinchoxo befindet sich ein Zwitter, bei dem 
der mannliche Theil überwiegt. Die beiden Flügel der rechten Seite sind 
normal mannlich; der schwarze, oberseits schwach, unten stark ausgeprägte 
Discoidalfleck der Vorderflügel steht auf dem rechten Vorderflügel isolirt, ist, 
wie auch bei der Mehrzahl der übrigen Mannchen von Chinchoxo weder ober- 
noch unterseits durch einen schwarzen Wisch mit dem Vorderrande des Vorder- 
flüigels verbunden. Die Flügel der linken Seite besitzen zwar dieselbe milch- 
weisse, unten einen gelblichen T'on annehmende Färbung, doch sind die schwarzen 
Randflecken oberseits viel grösser, als auf den Flügeln der rechten Seite. 
Während der Discoidalfleck des rechten Vorderflügels ganz isolirt dasteht, ist 
er am linken unterseits durch einen schwarzen Wisch mit dem Vorderrande 
des Vorderflügels verbunden. Die Flügel der rechten Seite sind also rein 
männlich, die der linken zeigen eine Zwitterbildung. — Die Hinterleibsspitze 
besitzt an beiden Seiten die grosse, mannliche Klappe. 


Pieris Falkensteinii‘) n.sp.t.1.f.4. Alae rotundatae supra canae, subtus canescentes, ad 


limbum macularum nigrarum duabus seriebus. Longitudo alae anticae 0,03 m. 


!) Nach Herrn Dr. Falkenstein. 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 11) 133 


Die Oberseite der Flügel ist grau, nach dem Saume zu weisslich, die 
Unterseite heller, fast weiss. Saumlinie gelblich, von einer Doppelreihe, ober- 
seits viel grösserer, schwarzer Flecken begleitet. Die Flecken der Oberseite 
der Hinterflügel stimmen in Anordnung und Grösse mit den entsprechenden 
des 2 von Calypso Drury (cf. Cram. t. 154. f. E.) überein. Auf der Ober- 
seite der Vorderflügel sind die am Saume stehenden Flecken (äussere Flecken- 
reihe) nach dem Discus zu keilförmig zugespitz. Von den Flecken der 
inneren Reihe markiren sich an den Vorderflügeln nur zwei, ebenso wie bei 
anderen Pieriden, z. B. Drassicae L., in Zelle 1.b. und 3 liegend. Der Fleck 
in Zelle 1. b. tritt weniger hervor, ist undeutlicher, als der in Zelle 3. Mit 
Ausnahme dieser beiden letzteren sind die übrigen schwarzen Flecken auf der 
Unterseite viel kleiner, scharfer umgrenzt und zum Theil von ockergelber 
Bestaubung umgeben; auch sind die Flügelwurzeln unterseits gelb bestaubt. 

Nach 3 Stücken (2). 

Tachyris Rhodope Fabr. Syst. Ent. p. 473 u. Ent. Syst. II. p. 196. 9. Godt., Enc. Meth. 
p- 140. 9. — Eudoxia Cram. t. 213. f. C. 9. Drury. II. t. 32. f. 1. 2. o. Herbst, 
Natursystem. t. 107. f. 1. 2. 9. — Eudoxia Fabr. Ent. Syst. II. p. 199. ? 

Bei den vorliegenden & (Guinea, Chinchoxo und Sierra Leone) ist die 
Grundfarbe beiderseits weiss; Vorderflügel mit gelber Wurzel ober- und unter- 
seits; Spitze und Saum der Vorderflügel oberseits schwarz, nach dem Innen- 
rande zu fleckig, unterseits nur schwärzlich angehaucht, mit 7—9 schwarzen, 
sich nach dem Discus zu meistens keilförmig zuspitzender, nicht scharf um- 
grenzter, sondern an ihren Rändern meistens etwas verwaschener Saumflecken. 
Wurzel der Hinterflügel nur unterseits gelb; am Saum der Hinterflügel oben 
und unten acht schwarze, an ihren Rändern etwas verwaschene Flecken, von 
denen der vorletzte vor dem Innenrande oberseits klein und zwischen Rippe 1.b. 
und 2 gelegen ist, während die übrigen auf den Enden der Rippen 1.b. und 
2—i incl. liegen. 

Die 2 variiren sehr im Farbentone Ein Stück (aus Guinea von 
Westermann) besitzt bräunliche Vorder- und weisse Hinterflügel; zwei Stücke 
(aus Chinchoxo von Falkenstein) eine weisse, eins (aus Guinea von Pogge) 
eine bräunliche, ein anderes (aus Guinea von Pogge) eine eitronengelbe Grund- 
farbe an allen Flügeln. In den schwarzen Randzeichnungen stimmen alle 
überein. Diese Zeichnungen unterscheiden sich von denen der & nur dadurch, 


154 H. Dewitz. (p. 12) 


dass auf der Oberseite der Vorderflügel das Schwarz durch die in dasselbe 

hineintretende Grundfarbe gestreift erscheint; doch findet sich dieses auch bei 

einem der £ deutlich ausgeprägt. Die intensive Gelbfärbung der Flügelwurzeln 

tritt bei den 9 nur unterseits auf und die acht schwarzen Flecken am Saume 

der Hinterflügel sind bei ihnen viel grösser. 

Tachyris Poppea Cram. t. 110. £. D. 9. Herbst, Natursystem. t. 89. f. 5. 9. — Poppea 
Godt. Ene. Meth. p. 139.? — Eudoxia Bsd. Spec. Gen. p. 510.? 

Grundfarbe der 8 (Guinea) beiderseits weiss; Wurzel der Vorderflügel 
beiderseits gelb. Spitze und Saum der Vorderflügel oberseits schwarz, nach 
dem Innenrande zu fleckig; unterseits scheint diese schwarze Färbung nur 
schwach durch, doch stehen hier 7—8 kreisrunde, scharf umgrenzte Saum- 
flecken, von denen der am Innenrande liegende sehr klein ist oder ganz fehlt. 
Wurzel der Hinterflügel nur unterseits gelb; am Saume der Hinterflügel oben 
und unten sechs, unterseits fast kreisrunde und scharf umgrenzte, schwarze 
Flecken. Bei den von Falkenstein und Pogge gesammelten g beschränkt 
sich das Schwarz auf der Oberseite der Vorderflügel hauptsächlich auf die 
Flügelspitze; auch sind bei diesen Exemplaren die schwarzen Saumflecken der 
Hinterflügel und der Unterseite der Vorderflügel klein, zum Theil nur als 
schwarze Punkte auftretend. Bei einem dieser Stücke ist die Wurzel der 
Hinterflügel auch oberseits gelblich gefärbt, bei vieren jedoch fehlt die gelbe 
Wurzelfärbung oberseits sowohl den Vorder- wie Hinterflügeln fast ganz. Es 
ist dieses eben eine Zeichnung, auf welche in dieser Gruppe bei der Art- 
unterscheidung nur sehr wenig Gewicht zu legen ist. 

Die vorliegenden 2 dieser Art varliren stark in ihrem Faarbenton. Drei 
Stücke (Guinea von Westermann und Sierra Leone von Hugo) stimmen 
mit der Oramer’schen Abbildung vollkommen überein; ihre Grundfarbe ist eine 
weisse, glänzende, etwas ins Bläuliche spielende; Wurzeln aller Flügel unter- 
seits, der Vorderflügel auch oberseits gelb. Ein Stück (Guinea von Fogge) 
zeigt eine milchweisse Färbung, oberseits keine gelben Flügelwurzeln und 
stimmt mit einem 29 der vorigen Art fast ganz überein. Bei einer sehr ab- 
weichenden Form des 2 (Guinea von Westermann, Chinchoxo von Falken- 
stein) sind die ganzen Vorderflügel beiderseits schön gelb, ins Ockerfarbene 
übergehend, die Hinterflügel weiss, mit gelber Wurzel unterseits (Zudoxia Boisd?). 


Alle 2 haben, wie dies auch die Cramer’sche Abbildung zeigt, an der Flügel- 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 13) 155 


spitze und dem Saum der Vorderflügel oberseits 7—8 schwarze, in der Nähe 
des Vorderrandes weit in den Discus hineintretende Längsstreifen ; unterseits 
(meistens S) schwarze, fast kreisrunde, scharf umgrenzte Flecken; am Saum 
der Hinterflügel oberseits 6—7, unterseits meistens 6 grosse runde, schwarze 
Flecken. 

Wie aus obiger Beschreibung von Rhodope Fabr. und Poppea Cram. 
hervorgeht, stehen sich diese beiden Arten, besonders im männlichen Geschlecht, 
sehr nahe, doch sind die schwarzen Saumflecken auf der Unterseite bei Poppea 
stets scharf umgrenzt und meistens kreisrund, während sie bei Rhodope mehr 
verwaschene Ränder haben und an den Vorderflügeln sich meistens keilfürmig 
nach dem Discus zuspitzen; Poppea trägt 6—i schwarze Flecken am Saum 
der Hinterflügel, Rhodope dagegen 8, wie dieses auch Fahr. angiebt und Cram. 
abbildet. Das beste Unterscheidungsmerkmal giebt jedoch bei diesen beiden 
Arten das Flügelgeäder ab, indem sich die Subecostalrippe des Vorderflügels 
zwischen der Discoidalzelle und der Flügelspitze bei Poppea Cram. nur einmal 
(t. 1. f. 11 8), bei Rhodope Fahr. dagegen zweimal (t. 1.f. 123) theilt. Rhodope 
hat also am Vorderflügel einen Ast mehr, als Poppea. Ausserdem finden sich 
noch kleinere Unterschiede im Geäder; so macht z. B. die Schlussrippe der 
Discoidalzelle der Vorderflügel zwischen Rippe 5 und der Subeostalrippe bei 
Rhodope eine starke Einbiegung nach der Flügelwurzel zu, während sie bei 
Poppea zwischen genannten beiden Rippen gerade verläuft. Diese Unterschiede 
gehen durch beide Geschlechter und sämmtliche Varietäten hindurch und er- 
möglichen auch, die im Uebrigen sehr iibereinstimmenden 3 beider Arten von 
einander zu trennen. Ueberdies trägt das @ von Rhodope einen Haarbiischel 
auf der Bauchseite am Vorderende der Begattungsklappen, welcher dem & 
von Poppea gänzlich fehlt. 

Da in den meisten Beschreibungen dieser beiden Arten obige Unter- 
schiede nicht berücksichtigt sind, so ist es oft unmöglich, zu entscheiden, 
welche von beiden Arten vorgelegen hat. Eudoxia Godt. Ene. Meth. p. 139. 
Nr. 72 scheint beide Arten zu umfassen. Welche von beiden Poppea Fabr. 
Spec. Ins. II. p. 40. Mant. Ins. II. p. 18. Ent. Syst. III. p. 188 bezeichnet, 
ist sehr fraglich, ebenso Foppea Boisd. Spee. Gen. p. 5ll. — Sylvia Fabr. 
Syst. Ent. p. 470 gehört wohl zu keiner ven beiden Arten (cf. Kirby Catal. 
Diurn. Lep. p. 464). 


156 H. Dewitz. (p. 14) 


Tachyris Lindneriüt) n. sp. t. 1. f. 6. Sabinae (Felder, Novara. p. 167) similis, sed alae an- 
ticae supra apice et limbo nigro, non maculato, subtus maculis marginalibus rotun- 
datis, non cuneatis; alae anticae non subfalcatae ut in Sabina, sed rotundatae. 
Alarum posticarum forma et color cum is Sabinae convenientia. Longitudo alae 
anticae 0,03 m. 

Oberseite milchweiss. Vorderflügel mit schwarzem Costalrande, schwarzer 
Flügelspitze und Saum bis zu Rippe 3. Am Ende der Rippe 2 des Vorder- 
flügels ein schwarzer Fleck, der Rippe 1 bisweilen schwache Andeutung eines 
solehen. — Die Hinterflügel tragen sieben ziemlich grosse Saumflecken am 
Ende der Rippen. 

Unterseite weiss, mit kreisrunden, am Ende der Rippen stehenden 
Saumflecken auf beiden Flügelpaaren. Wurzel der Hinterfligel an der Costal- 
rippe goldgelb. 

Die Art steht Sabina Felder sehr nahe, doch unterscheidet sie sich 
hauptsächlich durch die Gestalt des Vorderflügels, welcher bei Sabina spitzer 
und am Saume concav, bei Lindnerü abgerundet ist. Das Schwarz an der 
Spitze und dem Saume der Oberseite des Vorderflügels bildet bei Lindnerü 
ein zusammenhängendes Ganze, während es bei der Felder’schen Art mehr 
fleckig erscheint (wenigstens zeigt sich dieses bei dem Stück des Berliner 
Museums). Auf der Unterseite der Vorderflügel trägt unsere Art kreisförmig 
abgerundete, Sabina keilföürmige, schwarze Saumflecken. Das 3 von Sabina 
- besitzt am Hinterleibsende an den Begattungsklappen einen starken Haar- 
büschel, der, wie gewöhnlich in der von den Klappen gebildeten Spalte liegt; 
Lindnerii zeigt nichts davon. Das Flügelgeäder beider Arten stimmt ziemlich 
überein. 

Nach 4 Stücken (2). 

Tachyris Bernice Hew. Exot. Butt. III. t. 8. f. 52. 53. 

Die Wurzel der Vorderflügel ist oberseits weder bei dem 3 noch bei 
den zwei 9 aus Chinchoxo gelb. Die in der eitirten Abbildung stark hervor- 
tretenden schwarzen Saumflecken finden sich bei den g aus Ohinchoxo auf der 
Oberseite der Flügel nicht, wohl auf der unteren. 


1) Nach Herrn Lindner, Techniker der deutschen Güssfeldt’schen Expedition nach 
Westafrika 1873—76. 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 15) 187 


Tachyris Agathina Cram. t. 237. f. D. E. 
Tachyris Thysa Hopff. Bericht d. Verh. d. Acad. Berlin. 1855. p. 639. Peters Reise. 
p- 349. t. 21. f. 7—10. 

Die schwarzen Randzeichnungen sind auf der Oberseite des 9 viel 
ausgedehnter, als bei den von Hopff. beschriebenen Sticken von Querimba. 
Bei dem 3 aus Chinchoxo ist die Wurzel der Vordeiflügel unterseits nicht 
gelb, wie bei den Stücken von Querimba. 


Callosune Evippe Linn. Mus. Ulr. p. 239. Cram. t. 91. f. F. G. 


Equites. 
Papilio Ridleyanus White. Ann. Nat. Hist. XII. Doubl. Hew. Gen. Diurn. Lep. t. 3. f. 3. 
Papilio Leonidas Fabr. Ent. Syst. II. 1. p. 35. Similis Cram. t. 9. f. B. C. 
Papilio Menestheus Drury. I. t. 9. £. 1. 2. 
Papilio Demoleus Linn. Mus. Ulr. p. 214. Cram. t. 231. f. A. B. 
Papilio Policenes Cram. t. 37. f. A. B. 
Papilio Pylades Fabr. Ent. Syst. III. 1. p. 34. Hübn., Zutr. f. 941. 42. 

Die mit den weissen Flecken am Vorderrande der Vorderflügel ver- 
schmolzene weisse Färbung tritt bei den Exemplaren von Chinchoxo, vom 
Schwarz verdrängt, nach dem Hinterrande des Flügels zurück, geht nicht in 
die Discoidalzelle hinein. Auch hat das Schwarz der Hinterflügel auf Kosten 
des Weiss etwas an Ausdehnung zugenommen. Die weissen Fleckchen und 
Punkte sind unverändert geblieben. 

Papilio Nireus Linn. Mus. Ulr. p. 217. Drury. II. t. 4. £. 1. 2. 

Papilio Merope Cram. t. 151. f. A. B. t. 378. f. D. E. — 9 Niawius Cram. t. 234. f. A. 
— 2 Hippocoon Fabr. Ent. Syst. IN. 1. p. 38. Hew. Exot. Butt. IV. Pap. t. 12. 
f. 33—41. 

Die hellen Zeichnungen sind bei zweien der vorliegenden 2 schneeweiss, 
bei zwei anderen gelblich. 

Papilio Cynorta Fabr. Ent. Syst. II. 1. p. 37. Westw. Arcana. Ent. I. t. 40. f. 3. 4. 
2 Boisduvallianus Westw. ]. c. f. 1. 2. 


Hesperidae. 
Ismene Iphis. Drury II. t. 15. f. 3. 4. 


Neben den Exemplaren, welche mit Iphis vollkommen übereinstimmen, 
hat Herr Dr. Falkenstein eine Anzahl Stücke gesammelt, welche eine ein- 


158 H. Dewitz. (p. 16) 


farbig schwarze, etwas blau oder violett schillernde Oberseite der Flügel 
zeigen ohne die gelbgrünen Schattirungen und den gelben Saum an der Spitze 
der Vorderflügel. Da diese Stücke in Grösse, Gestalt, Färbung des Kopfes, 
Körpers und der Unterseite der Flügel vollständig mit Iphis übereinstimmen 
und sämmtlich & sind, Iphis Drury jedoch in der hiesigen Sammlung nur 
durch 2 vertreten ist, so liegt die Vermuthung nahe, dass die eben beschriebenen 
Stiicke mit der einfarbigen schwarzen Oberseite der Flügel die & zu Iphis 
Drury sind. 

Ismene Bixae Linn. Mus. Ulr. p. 335. Chalybe Doubl. Hew. Gen. Diurn. Lep. t. 79. f. 2. 


Carystus Laufella Hew. Exot. Butt. IV. Hesp. t. 2. f. 23-30. 
Astictopterus Lepeletierii Latr. Enc. Meth. IX. p. 777. 


Plesioneura Galenus Fabr. Ent. Syst. II. 1. p. 350. 
Tagiades Flesus Fabr. Spec. Ins. II. p. 135. Ophion Drury. II. t. 17. f. 1. 2. 


Afrikanische Tagschmetterlinge, 


gesammelt von Herrn Dr. Pogge in Guinea auf dem 10° S. B., zwischen dem 
17—22° O. L. von Greenw. 


Danaidae. 


Danais Orysippus Linn. Mus. Ulr. p. 263. Cram. t. 118. f. B. C. 

Amauris Egialea Cram. t. 192. f. D. 

Amauris Damocles Palisot de Beauvois. Ins. Afr. Amer. p. 239. t. 6. f. 3.a. b. 
Amauris Niavius Linn. Mus. Ulr. p. 253. Cram. t. 2. f. F. G. 


Satyridae. 
Melanitis Leda Linn. Syst. Nat. I. 2. p. 773. Drury. I. t. 15. f. 5. 6. 
Bieyelus Sebetus Hew. Exot. Butt. V. Mycal. t. 10. u. Idiom. f. 6. 7. 
Mycalesis Safitza Doubl. Hew., Gen. Diurn. Lep. p. 394. t. 66. f. 3. Hew., Exot. Butt. IIL 
Mye. t. 1. f£. 4. Eusirus Hopff. Peters Reise. p. 393. t. 25. f. 3. 4. 
Mycalesis Yulgaris Butt. Cat. Sat. p. 130. t. 3. f. 2. 
Muycalesis Sanaos Hew. Exot. Butt. II. Mye. t. 8. f. 51. 52. 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 1%) 159 


Mycalesis Saussureit) n. sp. t. 1. f. 9. Alae nigro-fuscae fascia transversa lata alba, ocellis 
nigris, fulvo einctis, albo pupillatis. Longitudo alae anticae 0,022 m. 

Oberseits Grundfarbe dunkelbraun mit einer breiten weissen, beide 
Flügelpaare in der Mitte durchziehenden Querbinde; doch reicht dieselbe weder 
bis zum Vorderrande des Vorderflügels, noch bis zum Innenrande des Hinter- 
tlügels. Zwischen der Binde und dem Saume, ersterer genähert, liegen die 
zum Theil nur matt hervortretenden Augenflecken. Der Saum wird von zwei 
dunklen Wellenlinien begleitet. 

Die Unterseite ist viel schärfer gezeichnet, als die obere. Grundfarbe 
wie oben; die weisse Binde verläuft hier bis zu den Flügelrändern. Die 
schwarzen, gelbumrandeten und weiss gekernten Augenflecken sind hier zahl- 
reicher und markiren sich schärfer als oberseits. An der Spitze des Vorder- 
flügels stehen drei Augenflecken dicht neben einander, von denen jedoch nur 
der mittlere gut ausgebildet ist; ein grösserer liegt zwischen Rippe 2 und 3. 
Der Hinterflügel trägt eine vom Vorderrande bis zum Analwinkel verlaufende 
aus sieben theils grösseren, theils kleineren Augenflecken zusammengesetzte 
Binde. Auf der Unterseite sind diese gelbumrandeten Augenflecke von einer 
dunkelbraunen und dann von einer weisslichen Schattirung umgeben. Den 
Saum begleiten zwei dunkle Wellenlinien. 

Nach drei Stücken (3). 


Ypthima Asterope Klug. Symbolae Phys. t. 29. f. 11—14. 


Acraeidae. 
Acraea Horta Linn. Mus. Ulr. p. 234. Drury II. t. 28. f. 1.2. Neobule Doubl. Hew. 
Gen. Diurn. Lep. t. 19. f. 3. 

Acraea Quirina Fabr. Spec. Ins. II. p. 36. Dice Drury III. t. 18. f. 3. 4. 
Acraea Zetes Linn. Syst. Nat. I. 2. p. 766. Menippe Drury. III. t. 13. f. 3. 4. 
Acraea Pharsalus Ward. Ent. Mo. Mag. VII. 1871. p. 81. Afr. Lep. p. 8. t. 6. f. 7. 8. 
Acraea Anemosa Hew. Exot. Butt. III. Acer. t. 3. f. 14. 15. 

Das Schwarz ist bei dem vorliegenden Stück aus Guinea von Pogge 
viel weniger entwickelt, als dieses die eitirte Abbildung und ein anderes Stück 
des Berliner Museums zeigt. An den Flügelwurzeln, wie auch am Saume der 


1) Nach Herrn Dr. Henri de Saussure in Genf. 


Nova Acta XLI. Pars I, Nr. 2. 3 


190 H. Dewitz. (p. 18) 


Hinterflügel tritt es lange nicht so weit in den Discus hinein, an der Wurzel 
des Vorderflügels fehlt es oberseits ganz. 

Acraea Serena Fabr. Syst. Ent. p. 461. Eponina Cram. t. 268. f. C. D. 

Acraea Eponina Cram. t. 268. f. A. B. 

Aeraea Nohara Boisd. Voy. Delegorgue. II. p. 590. Trimen. Rhop. Afr. Aust. I. p. 96. 


I. #. 3. f. 1. Actiaca Hew. Exot. Butt. I. Acrae. t. 1. f. 3. 
Aeraea Petraea Boisd. Voy. Delegorgue. II. p. 589. 


Ein Stück aus Guinea von Pogge; es stimmt mit dem Stücke aus 
Chinchoxo von Falkenstein genau überein. 
Aeraea Euryta Linn. Mus. Ulr. p. 221. Hew., Exot. Butt. IV. Aer. t. 4. 5. 
Acraea Aganice Hew. Exot. Butt. I. Aer. t. 1. f. 6. £ 

Ein Stück; die weisse Binde des Vorderflügels ist viel breiter, als bei 
der eitirten Abbildung und einem zweiten Stück des Berliner Museums aus 
Camaroon. 


Acraea Poggei!) n.sp. t. I. f. 8. Alae nigrae, fascia lata arcuata, transversa, ochraceo- 
flava in antieis, alba in. postieis. Longitudo alae anticae 0,043 m. 


Grundfarbe aller Flügel schwarz. Die Vorderflügel tragen eine vom 
Vorderrande bis zum Innenrande reichende, ausserhalb der Discoidalzelle ge- 
legene, schön ockergelbe, gekrümmte Binde; die concave Seite ist der Flügel- 
wurzel zugekehrt; der concave wie auch der convexe Rand sind unregelmässig 
gezähnt. Diese breite gelbe Binde setzt sich auf dem Hinterflügel als breite 
weisse, schwarz gestreifte Binde fort, welche sich ebenfalls vom Vorder- bis 
zum Innenrande erstreckt. 

Die Unterseite beider Flügelpaare stimmt mit der Oberseite genau 
überein, nur ist die Wurzel der Hinterflügel unterseits braun gefärbt und mit 
tief schwarzen Flecken besetzt, welche zum T'heil auch oberseits sichtbar 
sind. Das Thier steht Aganice Hew. nahe; die Hinterflügel beider stimmen 
oben und unten überein; die Vorderflügel unterscheiden sich nur durch die 
Binde, welche bei Poggei viel breiter als bei Aganice und gelb gefärbt ist. 
Flügelgeäder und Körperzeichnung stimmen bei beiden Arten überein. 

Nach einem Stück. 


t) Nach Herın Dr. Pogge. 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 19) 191 


Acraea Flava n. sp. t. 1. f. 10. Esebriae Hew. similis. Alae supra nigricantes fasciis flavis; 

alae subtus pallidiores, flavescentes, striatae. Longitudo alae anticae 0,034 m. 

Grundfarbe oberseits mattschwarz, etwas bräunlich mit breiten gelben 
Binden. An der Spitze des Vorderflügels verläuft eine solche vom Vorder- 
rande bis fast zum Saume; eine andere von Rippe 3 bis zum Innenrande des 
Vorderflügels; letztere setzt sich, an Breite bedeutend zunehmend, auf dem 
Hinterflügel fort, nimmt hier den grössten Theil des Discus ein, so dass nur 
die Flügelwurzel und der Saum schwarz bleiben. Von letzterem schiessen 
schwarze, auf und zwischen den Rippen verlaufende Strahlen in die gelbe 
Färbung hinein. 

Unterseits ist die Grundfarbe gelbgrau, in Folge dessen sich die gelben 
Binden nur schwach abheben. Von der Saumlinie aus schiessen matt schwarze 
Strahlen auf und zwischen den Rippen in den Discus hinein; auf den Hinter- 
tlügeln reichen diese bis zur Discoidalzelle. An der Wurzel der Hinterflügel 
stehen im Gelb kleine tiefschwarze Fleekehen, welche sich zum Theil auch 
auf der Oberseite in dem matten Schwarz markiren. Zwischen den beiden 
gelben Binden und in der Discoidalzelle des Vorderflügels zeigt sich auch 
unterseits die mattschwarze Färbung. 

Nach zwei Stücken von Guinea und einem Stück vom Senegal. 
Acraeca Egina Cram. t. 39. f. F. G. 
Acraea Peneleos Ward. Ent. Monthly Mag. VII. 1871. p. 60. Afr. Lep. p: 7. t. 6. f. 3.4. 

Das Berliner Museum besitzt drei Stücke, eins aus Angola, zwei aus 
Guinea von Pogge. Das erste und eins der beiden letzteren stimmen genau 
überein; der Haupttheil des Vorderflügels zeigt unten gar keine, oben nur 
schwache, schwärzliche Beschuppung, so dass er ausser an den Adern, den 
Rändern und dem Saume durchsichtig ist; in Zelle 1.a. steht ein kleiner 
länglicher, in Zelle 1.b. und 2 je ein grösserer, abgerundeter, gelbroth ge- 
färbter, ziemlich durchsichtiger Fleck. Auch im Uebrigen, so in den schwarzen 
Fleckehen an der Basis der Hinterflügel, stimmen beide genau überein. Das 
zweite der beiden Pogge’schen Stücke (t. 1. f. 7) zeigt jedoch eine stärkere 
Schwarzfärbung am Vorderflügel; nur einige durchsichtige, schwach weiss oder 
gelblich bestäubte Flecken sind stehen geblieben, und zwar ein kleiner in der 
Diseoidalzelle und in Zelle 1.b., ein grosser in Zelle 2 und eine aus drei 
Flecken zusammengesetzte Querbinde an der Spitze des Vorderflügels. Auch 


3* 


192 H. Dewitz. (p. 20) 


weichen die schwarzen Flecken an der Basis des Hinterflügels von denen der 
beiden anderen Stücke etwas ab. Die Streifung der Unterseite ist bei den 
beiden ersteren Stücken entwickelter, als beim dritten; so reichen bei diesem 
die zwischen den Rippen gelegenen schwarzen Striche nicht bis zum Saum, 
was bei den beiden anderen der Fall ist. Im Uebrigen stimmen alle drei 
Stücke vollkommen überein. 

Acraea Circeis Drury II. t. 18. £. 5. 6. 

Acraea Vinidia Hew. Ent. Mont. Mag. XI. 1874. p. 130. Exot. Butt. V. 4er. t. 7. 

f. 45. 46. 
Nymphalidae. 
Atella Phalanta Drury 1. t. 21. f. 1. 2. 


Pyrameis Cardui Linn. Faun. Suec. p. 276. 

Junonia Orithya Linn. Mus. Ulr. p. 278. Cram. t. 19. f. C. D. 

Preeis Octavia Cram. t. 135. f. B. C. 

Precis Petersii!) n. sp. t. 1. f. 14. Alae anticae falcatae, posticae subcaudatae; alae supra 
fulvae limbo maculisque nigris. Longitudo alae anticae 0,027 m. 

Oberseite gelbbraun (wie z. B. bei C-Album Linn.) mit breitem, 
schwarzem, theilweise auch schwarzbraunem Saum; besonders weit tritt das 
Schwarz an der Spitze des Vorderflügels in den Discus hinein; hier liegen 
im Schwarz zwei gelbbraune Fleckchen. Zwischen dem schwarzen Saum und 
der Discoidalzelle verläuft auf beiden Flügelpaaren eine Reihe schwarzer 
Fleckchen; auf dem Vorderflügel stehen vier, auf dem Hinterflügel fünf. Flügel- 
wurzeln schwarz bestäubt. In der Discoidalzelle der Vorderflügel schwarze 
Makeln. In der Mitte der Vorderflügel, zwischen der Discoidalzelle und der 
Punktreihe, verläuft vom Vorder- zum Innenrande eine schwarze, fleckige, ge- 
krümmte Querbinde. Vom Vorderrande des Hinterflügels tritt eine breite, 
schwarze, sich nach der Discoidalzelle zuspitzende Zeichnung in den Flügel hinein. 

Auf der Unterseite ist die Wurzelhälfte schwarzbraun und hell bräunlich 
marmorirt. Die dunkle Färbung ist gegen die folgende bräunliche (theilweise 
gelbliche) scharf begrenzt. In dieser helleren Färbung verläuft eine Reihe 
runder, schwarzbrauner, gelblich gekernter Fleckchen, welche die Biegung des 
Saumes mitmacht; zwischen ihr und der Saumlinie verläuft eine fleckige, 


!) Nach Herrn Professor Peters, Director des zoologischen Museums in Berlin. 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 21) 193 


schwarzbraune, unbestimmte Binde, welche ebenso, wie die Reihe der Fleckchen, 
beide Flügelpaare durchzieht. 

Die Zeichnungen dieser Art erinnern an die von Ouama Hew. Exot. Butt. II. 

Nach einem Stück. 

Preeis Ceryne Boisd. Voy. Deleg. II. p. 592. Trimen Rhop. Afr. Austr. I. p. 131. II. t. 3. f. 4. 

Preeis Amestris Drury III. t. 20. f. 3. 4. 

Preeis Staudingerü!) n. sp. t. 1. f. 15. Alarum forma et paginae superioris color fere ut in 
Archesia (Cram. t. 219. f. D. E.), sed alae subtus fere unicolores, non marmoratae 
ut in Archesia. Longitudo alae anticae 0,032 m. 

Oberseite matt kaffeebraun. An den Vorderflügeln weissblaue, schwarz 
eingefasste Makel in der Discoidalzelle; zwischen letzterer und dem Saum eine 
vom Vorder- zum Innenrande verlaufende, in der Nähe des Vorderrandes 
breitere, gekriümmte Querbinde. Zwischen ihr und zwei den Saum begleitenden 
Binden liegt eine Reihe abgerundeter Fleckchen; letztere, wie auch die drei 
Binden sind weissblau gefärbt. Auf den Hinterflügeln verläuft zwischen 
Discoidalzelle und Saum vom Vorder- zum Innenrande eine aus abgerundeten, 
rostrothen, schwarz gekernten Flecken zusammengesetzte Binde. Die schwarzen 
Kernflecken zeigen oft noch ein weissblaues Centrum. Bei einem Exemplar 
setzt sich die rostrothe Binde auch auf dem Vorderflügel bis zu Rippe 4 fort, 
die oben erwähnten abgerundeten Fleckchen einschliessend. 

Die Unterseite ist grau oder braun. Zwischen der Discoidalzelle und 
dem Saume verläuft über beide Flügelpaare eine hellbraune Querbinde und 
hinter dieser eme Reihe abgerundeter, gelblicher Fleckchen. 

Die Oberseite kommt also der von Archesia sehr nahe, die Unterseite 
ist jedoch fast einfarbig, bei Archesia dagegen marmoritt. 

Nach drei Stücken. 
Precis Elgiva Hew. Exot. Butt. III. Jun. t. 1. £. 1. 
Preeis Goudotii Boisd. Faune de Madagascar. p. 45. t. 7. 
Precis Pelarga Fabr. Syst. Ent. p. 513. Drury II. t. 27. 
Preeis Pelasgis Godt. Enc. Meth. p. 820. 
Preeis Coelestina n. sp. t. 1. £. 13. Alae supra fere ut in Chapunga (Hew., Exot. Butt. II.). 


ie ıle 
$ 152. 


nigro-fuscae maculis et fasciis fulvis; alae subtus dilutae. Longitudo alae anticae 0,03 m. 


Flügelschnitt ähnlich wie bei Archesia Cram. 


1) Nach Herrn Dr. Staudinger in Blasewitz bei Dresden. 


194 H. Dewitz. (p. 22) 


Oberseite dunkelbraun. Die Saumlinie von einer gelbrothen, schwarz 
eingefassten Binde begleitet; zwischen ihr und der Discoidalzelle verläuft eine 
aus ovalen, gelbrothen, schwarzgekernten Flecken zusammengesetzte Querbinde. 
Auf den Vorderflügeln zeigen die schwarzen Kernflecken ein weissblaues 
Centrum. In der Nähe des Vorderrandes der Vorderflügel theilt sich die Binde 
in zwei, aus gelbrothen ungekernten Flecken zusammengesetzte Aeste, welche 
drei weisse Fleckchen einschliessen. In der Discoidalzelle der Vorderflügel 
stehen rostrothe, schwarz eingefasste Makeln. 

Unterseite rothbraun, marmorirt und verwaschen. 

Körper, Kopf, Fühler, Beine braun oder graubraun. Unterseite der 
Palpen und der Brust weiss. 

Nach vier Stücken. 

Preeis Nachtigaliit) n. sp. t. 1. f. 16. Alae supra fere ut in Artaxia (Hew., Exot. Butt. III.); 
anticae nigrae et caeruleae, ocello in cellula 2 maculisque tribus parvulis albidis 
ad apicem; posticae nigro-fuscae duobus ocellis magnis. Alae subtus nigro-fuscae, 
ad marginem cano-violaceae ocellis maculisque tribus apicalibus superioris paginae. 
Longitudo alae anticae 0,026 m. 

Die Oberseite stimmt ziemlich mit Artaxia überein, doch zeigen die 
Hinterflügel ausser dem grösseren, vorderen noch ein hinteres, kleineres Auge. 
Auch tritt bei vorliegender Art ein zwar nur wenig deutliches, braunes, schwarz 
gekerntes Auge in Zelle 2 des Vorderflügels auf. 

Vor Allem aber passt die Beschreibung der Unterseite von Artaxia gar 
nicht auf unsere Art. Bei letzterer sind beide Flügelpaare unterseits dunkel- 
braun, kaffeebraun. Vom Saume aus tritt eine breite violettgraue Färbung (an 
den Vorderflügeln besonders an der Spitze) in die Flügel hinein; dieselbe wird 
von einer mit dem Saume gleichlaufenden, dunklen Wellenlinie durchzogen. 
Die drei Augen, wie auch die drei weisslichen Fleekchen an der Spitze des 
Vorderflügels, treten auch unterseits auf. Die beiden Augen des Hinterflügels, 
besonders das vordere, sind unterseits viel kleiner als oben. Von den drei, 
oberseits zum Theil schwarz umsäumten, weisslichen Fleckchen an der Spitze 
des Vorderflügels ist der hinterste unterseits braun eingefasst, so dass er sich 
hier von dem Augenfleck in Zelle 2 des Vorderflügels nur durch seine geringere 


1) Nach Herrn Dr. Nachtigal in Berlin, Präsidenten der Afrikanischen Gesellschaft 
in Deutschland. 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 23) 195 


Grösse unterscheidet. Die Hinterflügel werden unterseits von einer von der 

Mitte des Vorderrandes bis zum Analwinkel gerade verlaufenden hellbraunen 

Querlinie durchzogen. Von der Flügelwurzel bis zu dieser Linie zeigt sich 

eine schwache, violettgraue Bestäubung, eine gleiche auf der Unterseite der 

Vorderflügel da, wo oberseits die Discoidalmakel liegen. Auf dem Vorderflügel 

setzt sich die Querlinie des Hinterflügels als dunkle, sehr schwach sichtbare 

Zackenlinie fort. 

Nach einem Stück. 

Preeis Kowara Ward. Ent. Monthl. Mag. VII. p. 82. Afr. Lep. p. 6. t. 5. f. 5. 6. 

Salamis Temora Feld. Novara p. 404. 

Salamis Anacardii Linn. Mus. Ulr. p. 236. Parrhasius Drury IH. t. 4. £. 1. 2. 

Kallima Rumia Westw. Gen. Diurn. Lep. p. 325. Doubl., Hew. ]. c. t. 52. f. 2. 

Doleschallia Cymodoce Cram. t. 99. f. G.H. Jablonsky u. Herbst, Natursystem. t. 152. f. 1. 2. 

Ergolis Enotrea Cram. t. 236. f. A. B. 

Orenis Natalensis Boisd. Voy. Deleg. II. p. 592. Hopft. Peters Reise. p. 381. 

Das eine der drei vorliegenden Stücke stimmt vollkommen mit dem 
Hopffer’schen Typus überein; die beiden anderen zeigen nur schwache Spuren 
der schwarzen Binden des Vorderflügels ober- und unterseits; auch ist die 
übrige Färbung eine etwas hellere. 

Orenis Amalia Cram. t. 180. f. C. D. 

Orenis Pechueliit) n. sp. t. 2.f. 1. Alae supra cano-violaceae, ad limbum nigro maculatae ; 
alae subtus tlavo-ochraceae, anticae duabus, posticae quatuor seriebus macularum 
nigrarum livide circumeinctarum. Longitudo alae anticae 0,027—0,032 m. 

Oberseite blass veilchenblau. Fransen weiss mit schwarzen Büscheln 
an der Mündung der Rippen der Vorderflügel. Färbung der Saumlinie schwarz, 
sich auf die Rippen fortsetzend, von einer Reihe schwarzer Monde und einer 
entfernter stehenden Reihe schwarzer runder Fleckchen begleitet. In jeder 
Flügelzelle steht ein Mond und ein Fleckchen. Die Monde, wie auch die 
Fleckchen sind an den Vorderflügeln oft sehr schwach und undeutlich. 

Die Unterseite der Flügel ist gelb. An den Hinterflügeln zeigt diese 
Färbung einen etwas dunkleren Ton. An die schwarze Saumlinie der Vorder- 
flügel schliesst sich eine blaugraue Binde an, in welcher eine Reihe schwarzer 
Monde steht. Mit ihr und also auch dem Saume parallel verläuft eine Reihe 


1) Nach Herrn Dr. Peehuel-Loesche, Geographen und Geologen der Güssfeldt’schen 
Expedition. 


196 H. Dewitz. (p. 24) 


runder schwarzer Fleckehen, von denen die drei bis vier ersten, dem Vorder- 
rande des Vorderflügels zunächst stehenden, graublau eingefasst sind. Die 
schwarze, wellige Saumlinie der Hinterflügel wird ebenfalls von einer blau- 
grauen Binde begleitet, in welcher eine Reihe schwarzer, fast von einer Flügelader 
bis zur anderen reichender Striche steht. Es folgt dann eine perlschnurartige, 
schwarz gekernte, blaugraue Binde und auf diese endlich zwei ebenso gefärbte 
Binden, welche der Länge nach von einer an jeder Flügelrippe unterbrochenen 
schwarzen Zackenlinie durchzogen werden; die letzte Binde liegt schon nahe 
an der Flügelwurzel. Der Innenrand des Hinterflügels bis zu Rippe 1b ist 
ebenfalls blaugrau gefärbt. Diese blaugrauen Binden der Unterseite nehmen 
bisweilen einen violetten Ton an; an den Hinterflügeln ist ihre Breite eine 
sehr verschiedene, so dass bei dem einen Exemplar das Gelb, bei dem anderen 
das Blaugrau überwiegt. Alle Binden und Fleckenreihen der Ober- und Unter- 
flügel erstrecken sich, gleichlaufend mit dem Saume, vom Vorder- bis zum 
Innenrande. 

Fühler schwarz, Körper und Beine grau behaart. 

Die Oberseite von Pechuelii stimmt im Farbenton genau mit Benguelae 
überein; auch finden sich bei beiden Arten auf der Oberseite dieselben den 
Saum begleitenden schwarzen Fleckenreihen, wenngleich bei Benguelae die einen 
oder andern der Flecken (die Monde der Vorderflügel wohl stets) fehlen. — 
Die Unterseite der Flügel von Pechuelii stimmt mit der von Amulia Uram., 
doch hat letztere nur vier schwarze, den Saum des Vorderflügels unterseits 
begleitende runde Flecken, von denen der hinterste viel grösser ist, als die 
drei übrigen, Pechuelii dagegen eine vom Vorder- zum Innenrande ver- 
laufende Reihe. 

Nach 6 Stücken (2). 

Crenis Ribbeit) n. sp. t. 2. f.3. Alae anticae subfalcatae; alae supra unicolores violaceo- 
nigrae, subtus eis Crenis Boisduvali non dissimiles. Longitudo alae anticae 0,03 m. 

Oberseite beider Flügelpaare schwarz mit violettem Anfluge. Unterseite 
der Vorderflügel braun, nach der Spitze zu schwarz mit violettem Anfluge. 
Die Spitze selbst graubraun mit drei schwarzen Punkten und einigen nur 
schwach hervortretenden braunen Monden. Unterseite der Hinterflügel graubraun 


1) Nach Herrn Inseetenhändler Ribbe in Blasewitz bei Dresden. 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 25) 19% 


mit den sich auch bei den übrigen bekannten Arten dieser Gattung finden- 

den Zeichnungen: An der Flügelwurzel und dicht hinter der Discoidal- 

zelle verläuft je eine, an den Flügelrippen unterbrochene, dunkle Ziekzacklinie 
vom Vorder- zum Innenrande und zwischen der letzteren und dem Saume eine 
aus sieben grauen, braun umsäumten, mit schwarzem Centrum versehenen 

Kreisen zusammengesetzte Binde. Zwischen dieser perlschnurartigen Binde 

und dem welligen Saume verläuft eine den Saum begleitende wellige, dunkel- 

braune Linie. 

Nach einem Stück (3). 

Hypolymmas Poggei!) n. sp. t. 2. f. 2. Alae fulvae nigro limbo; anticae apice lato nigro, 
fascia alba maculata; posticae ad basim 6 maculis nigris praesertim subtus per- 
spicuis. Color et forma fere ut in Diocippo (Cram. t. 28. f. B. C.). Longitudo 
alae anticae 0,035 m. 

Oberseite der Flügel braun mit breitem schwarzem Saum und schwarzem 
Vorderrande der Vorderflügel. Die Schwarzfirbung am Saume setzt sich 
keilförmig auf den Adern fort. Die Fransen des welligen Saumes sind schwarz, 
in den Ausschnitten der Wellenlinie weiss gefärbt. Spitze des Vorderflügels 
fast bis zur Discoidalzelle schwarz, von einer aus 3—4 langen, weissen 
Flecken zusammengesetzten, vom Vorderrande nach dem Saum zu verlaufenden 
Binde durchzogen; dem Saume entlang setzt sich diese Binde bis zum Anal- 
winkel als Reihe von 5—6 abgerundeten, weissen Flecken fort. Schlussader 
der Discoidalzelle des Vorderflügels von schwarzer Färbung begleitet. 

Auf der Unterseite des Vorderflügels ist die Spitze grau gefärbt und 
schwarz gestreift; im Uebrigen stimmt die Unterseite des Vorderflügels mit 
der Oberseite überein. Die Unterseite der Hinterflügel ist heller als die Ober- 
seite mit sechs abgerundeten, schwarzen, weiss umrandeten Basalflecken, welche 
oberseits lange nicht so scharf hervortreten. Adern auf der Unterseite der 
Hinterflügel weiss. , 

Kopf, Körper, Beine und Palpen schwarz, mit weissen Zeichnungen ; 
Hinterleib jederseits mit einer Reihe gelber Flecken geziert. 

Das Flügelgeäder stimmt mit dem von Misippus Linn. (Diocippus Cram.) 
ziemlich überein, doch mündet die Schlussader der Discoidalzelle des Vorder- 


2) Nach Herrn Dr. Pogge. 
Noya Acta XLI. Pars II, Nr. 2. 4 


195 H. Dewitz. (p. 26) 


flügels bei unserer Art an der Vereinigungsstelle von Rippe 3 und 4, bei 
Misippus dagegen in Rippe 4, also hinter der Vereinigung von Rippe 3 und 4. 
Nach 2 Stücken (8). 

Pseudacraea Semire Cram. t. 194. f. B. C. 

Pseudacraea Lucretia Cram. t. 45. f. C. D. 

Pseudacraea Dolomena Hew. Exot. Butt. III. Diad. t. 2. f. 4. 

Pseudocraea Künowüi *) n. sp. t. 2. f. 6. Alae nigro-fuscae, striatae, fascia transversa, fulva 
in antieis, alba in postieis; forma fere ut in Tarquinia (Trimen, Trans. Ent. Soc. 
1868. p. 79. t. 5. f. 3). Longitudo alae anticae 0,04 m. 


Oberseite schwarzbraun. Den Vorderflügel durchschneidet eine gelbe, 
unregelmässig gezähnte, vom hinteren Ende der Discoidalzelle bis zum Innen- 
rande verlaufende Querbinde, welche sich auf dem Hinterflügel als weisse 
Binde fortsetzt. Der zwischen der Querbinde und dem Saume gelegene Theil 
der Flügel wird von schwarzen, zwischen den ebenfalls schwarzen Rippen 
verlaufenden Strichen durchzogen, so dass dieser Theil der Flügel ein längs 
gestreiftes Ansehen erhält. Am Vorderflügel reicht die Streifung nur bis zur 
gelben Binde, am Hinterflügel durchschneidet sie jedoch zum Theil die weisse 
Binde. Innenrand der Hinterflügel bis beinahe zu Rippe 2 ockergelb, wie die 
Binde der Vorderflügel. 

Die Unterseite ist etwas heller als die Oberseite; die Discoidalzelle 
des Vorderflügels wird von einem schwarzen Strich der Länge nach durch- 
zogen, ein kürzerer steht in Zelle 2. Die Wurzel des Hinterflügels ist unter- 
seits braun, mit sieben schwarzen Fleckchen besetzt, von denen ebenso, wie 
von den beiden schwarzen Strichen des Vorderflügels oberseits wenig sichtbar 
ist. Im Uebrigen stimmt die Unterseite mit der Oberseite vollkommen überein. 

Nach einem Stück (J). 

Catuna Orithea Drury 1. t. 16. f. 5. 6. 

Neptis Agatha Cram. t. 327. f. A. B. 

Neptis Nicoteles Hew. Ent. Montl. Mag. X. 1874. p. 206. 

Euryphene Sophus Fabr. Ent. Syst. II. 1. p. 46. Doubl., Hew. Gen. Diurn. Lep. t. 43. f. 4. 
Euryphene Senegalensis Herr. Schäffer, Exot. Schmett. f. 95—98. 

Euphaedra Eleus Drury I. t. 12. f. 1. 2. 


1) Nach Herrn Künow, Conservator am zoologischen Museum in Königsberg in Preussen. 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 2%) 199 


Euphadra Losinga Hew. Exot. Butt. III. Romal. t. 1. f. 5. 

Euphaedra Medon Linn. Syst. Nat. I. 2. p. 753. 

Euphaedra Xypete Hew. Exot. Butt. III. Romal. t. 2. f. S-10. 

Euphaedra Zaddachiit) n. sp. t. 2. f. 9. Alae anticae supra caeruleo-nigrae duabus fasciis 
transversis sulfureis, subtus pallidiores. Alae posticae ochraceae limbo lato nigro, 
subtus rubrae. Longitudo alae anticae 0,036 m. 

Oberseite der Vorderflügel schwarzblau mit zwei schwefel- oder besser 
strohgelben Schrägbinden, von denen die eine vom hinteren Ende der Discoidal- 
zelle (dieses ausfüllend) bis in die Nähe des Analwinkels verläuft. Ziemlich 
parallel dieser Binde verläuft die zweite, der Flügelspitze genähert, vom 
Vorderrande nach dem Saume. Die Binden werden von den schwarzen Flügel- 
rippen durchschnitten. Oberseite der Hinterflügel ockergelb, zum Theil roth 
angehaucht, mit breitem schwarzblauem Saume. % 

Unterseite der Vorderfliigel matter, graubraun, die gelben Binden zum 
Theil schwarz eingefasst; an der Flügelwurzel in der Diseoidalzelle drei runde 
schwarze Flecken. Unterseite der Hinterflügel roth, einzelne Partien gelblich; 
drei runde schwarze Flecken in der Discoidalzelle. In dem graublauen Saum- 
bande liegt eine die Saumlinie begleitende Reihe schwarzer Doppelflecken, 
zwischen dieser und der Discoidalzelle drei schwarze verwaschene Flecken. 

Körper schwarz, unterseits gelb behaart. Fühler schwarz, Palpen gelb, 
mit kleiner schwarzer Spitze. Füsse gelblich und bräunlich. 

Nach einem Stück (2). 

Hamanumida Daedalus Fabr. Syst. Ent. p. 482. Meleagris Cram. t. 66. f. A. B. nebst 
var. Reiche, .Voy. Abyss. Ent. p. 468. t. 32. f. 3. 4. 

Aterica Veronica Cram. t. 325. f. C. D. 

Aterica Afer Drury III. t. 36, f. 1. 2. 

Aterica Cupavia Cram. t. 193. f. E. F. Theophane Hopfi. Peters Reise. p. 387. t. 22. 
f. 7—10. 

COymothoö Theobene Doubl. Hew., Gen. Diurn. Lep. t. 40. f. 3. Hopft. Peters Reise. p. 389. 
t. 24. f. 11—14. 

Cymothoe Althea Cram. t. 89. f. E. F. 

tele 


Cymothoe Caenis Drury II. t. 19 2. 


1) Nach Herrn Professor Zaddach, Director des zoologischen Museums in Königs- 
berg in Preussen. 


4* 


200 H. Dewitz. (p. 28) 


Cymothoe Concordia Hopft. Bericht d. Verh. d. Acad. Berlin. 1855. p. 641. Peters Reise. 
BE 

Cymothoö Coceinata Hew. Exot. Butt. V. Har. t. 6 u. Eur. t. 10. f. 24—26. 

Nymphalis Saturnus Butl. Proc. Zool. Soc. 1865. p. 624. t. 36. f. 1. Lep. Exot. I. 
a 

Nymphalis Castor Cram. t. 37. f. C. D. 

Nymphalis Eudoxus Drury II. t. 33. £. 1. 4. 

Nymphalis Cynthia Butl. Proc. Zoo]. Soc. 1865. p. 626. t. 36. f. 3. 

Nymphalis Druceanus Butl. Cist. Ent. I. 1869. p. 4. Lep. Exot. I. p. 26. t. 10. f. 4, 

Nymphalis Anticlea Drury II. t. 27. £. 5. 6. 

Nymphalis Hildebrandtii!) n. sp. t. 2. f. 16. Alae supra fere ut in Bruto Cram., nigrae 
fascia media albida, virescenti, maculata ad marginem anteriorem alarum anti- 
carum. Alae subtus fere ut in Zampidine Hübn. Longitudo alae anticae 0,034 m. 


Beide Flügelpaare oberseits schwarz, mit etwas bläulichem oder grün- 
lichem Tone, in der Mitte von einer gelblich weissen Querbinde durchzogen; 
letztere ist zu beiden Seiten grünlich bestäubt und löst sich zwischen dem 
Vorderrande und Rippe 3 des Vorderflügels in abgerundete Flecken auf. 

Unterseite beider Flügelpaare grau, silbern glänzend, mit der hier etwas 
schmäleren, weissen, zum Theil von schwarzen Linien begrenzten Querbinde; 
zwischen ihr und dem Aussenrande, ersterer genähert, verläuft eine Reihe 
gelblicher Monde, welche auf dem Hinterflügel nach der Flügelwurzel zu 
schwarz gesäumt sind und auf dem Vorderflügel die Gestalt runder Flecken 
annehmen. Der Saum der Hinterflügel wird von einer gelben Binde begleitet, 
neben welcher weisse Fleckchen und schwarze Punkte stehen; einige schwarze 
Querlinien und Punkte an der Wurzel beider Flügelpaare. 

Am Ende der Rippe 2 des Hinterflügels steht ein sehr kurzer, der 
Rippe 4 ein etwas längerer Schwanz. 

Nach einem Stück (3). 

Nymphales Achaemenes Feld. Novara. p. 446. t. 59. f. 6. 7. 

Nymphalis Ephyra Godt. Enc. Meth. IX. p. 355. 

Nymphalis Guderiana ?) n. sp. t. 2. f. 18. Alae supra nigrae fasciis maculatis albis et caeru- 
leis ad marginem posteriorem; tribus maculis albis ad alae anticae anteriorem mar- 
ginem. Alae subtus ut in Ephyra Godt. Longitudo alae anticae 0,034 m. 


1) Nach dem Afrikareisenden Herrn Hildebrandt. 
2) Nach Herrn Stadtrichter Guderian in Berlin. 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 29) 201 


Die Oberseite aller Flügel ist schwarz, die Wurzel der vorderen blau- 
grün bestäubt. Am Saume der Vorderflügel stehen sieben weisse, nach der 
Flügelspitze zu an Grösse bedeutend abnehmende, zum Theil bläulich bestäubte 
Flecken, eine zweite Reihe von sieben solcher Flecken in der Nähe des 
Saumes. Ein weisser Fleck liegt am hinteren Ende der Discoidalzelle, zwei 
übereinander stehende zwischen diesem und der Flügelspitze. — Der Hinter- 
flügel besitzt am Hinterrande eine blaue Färbung, welche von schwarzen 
Linien und einer Doppelreihe weisser Monde durchzogen wird. Am Anal- 
winkel des Hinterflügels liegt ein ockergelber, zum Theil violett getärbter 
Fleck, welcher zwei schwarze Punkte in sich birgt. Auch finden sich noch 
einige kleinere ockergelbe Fleckchen in der Nähe der Saumlinie. 

Die Unterseite beider Flügelpaare stimmt fast genau mit der von 
Ephyra überein. 

Nach 3 Stücken (2). 

Nymphalis Etesipe Godt. Enc. Meth. IX. p. 355. Butl., Transaet. Ent. Soc. 1869. p. 273. 


6 BE Ih Sk 
Nymphalis Bohemami Feld. Wiener Ent. Mon. III. 1859. p. 321. t. 6. £. 3. 


Lyeaeniden. 

Pentila Tachyroides n. sp. t. 2. f. 5. Alae supra et subtus albido-sulfureae maculis 
nigris in limbo. Alae anticae basi flava, supra nigro apice. Longitudo alae 
anticae 0,017 m. 

Alle vier Flügel beiderseits hell schwefelgelb, mit schwarzen Saum- 
flecken. Wurzel der Vordertlügel gelb, leuchtender als die Grundfarbe, Spitze 
der Vorderflügel oberseits schwarz. 

Nach einem Stück. 

Liptena Soyauswii!) n. sp. t. 2. f. 10. Alae supra ut in Zip. Lagyra (Hew. Exot. Butt. II. 
Pent. u. Lip. f. 4), albae; anticae apice et Iimbo pallido-fusco; anticae subtus fere ut 
supra; posticae subtus albae pallido-fusce undulatae. Longitudo alae anticae 0,02 m. 

Oberseite weiss, Vorderrand in der Nähe der Wurzel, Spitze und Saum 
des Vorderflügels bräunlich; Fransen dunkler. Saum des Hinterflügels am 
Analwinkel bräunlich. 


1) Nach Herrn Dr. Soyaux, welcher als Botaniker der deutschen Güssfeldt’schen 
Expedition nach Westafrika zeitweise angehörte. 


202 H. Dewitz. (p. 30) 


Unterseite des Vorderflügels weiss, mit bräunlichem Fleck in der Mitte 
des Vorderrandes, welcher von diesem Fleck bis zur Flügelwurzel ebenso 
gefärbt ist; ein bis zwei dunkle Punkte stehen in der Discoidalzelle. Spitze 
und Saum des Vorderflügels bräunlich, mit weissen Flecken. — Unterseite 
des Hinterflügels weiss, mit drei dunklen Punkten an der Wurzel und breiten, 
bräunlichen, gezackten Querbinden zwischen der Discoidaizelle und dem Saume. 
Die Ausdehnung der bräunlichen Färbung überwiegt auf der Unterseite der 
Hinterflügel die der weissen. 

Körper schwarz, weiss bestäubt, Beine gelb, Füsse dunkel geringelt. 
Fühler schwarz, unterseits an den Gelenken weiss. Palpen grau. 

Nach 3 Stücken (8 und 9). 

Die von Hew. Exot. Butt. V. Pent. n. Lip. f. 17 abgebildete Melca 
liegt in einem Stücke vor. Das Thier gehört jedoch unmöglich zu den 
Lycaeniden, am wenigsten in die Gattung Liptena, da es lange, buschige 
Taster, sehr verkiimmerte Vorderfüsse und ein von den Lycaeniden vollständig 
abweichendes Geäder besitzt. 

Plebeius Lusones Hew. Transact. Ent. Soc. 1874. p. 347. Ilust. Diurn. Lep. Lye. p. 227. 
t. 91. £. 17. 18. Alae supra nigrae, anticae macula magna fulva, posticae ocello 
nigro, annulo ochraceo eircumdato. Alae subtus pallidiores striatae. Longitudo 
alae anticae 0,012 m. t. 2. f. 8. 

Oberseite schwarz; auf den Vorderflügeln, nahe dem Innenrande, liegt 
ein grosser gelber Fleck, ähnlich wie bei Xanthospilos Hübn.; am Saume des 
Hinterflügels zwischen Rippe 2 und 3 ein schwarzer, von einem nach dem 
Saume zu geöffneten ockerfarbenen Halbkreise umgebener Augenfleck. Ob 
noch ein zweiter Augenfleck auf der Oberseite am Analwinkel des Hinterflügels 
gestanden, lässt das an genannter Stelle beschädigte Exemplar nicht erkennen, 
doch ist es wohl anzunehmen, da unterseits Spuren desselben sichtbar sind. 

Die Unterseite der Flügel ist blasser, von einer Menge grauer, zum 
Theil gezackter oder wellig gebogener Querlinien durchschnitten. Der grosse 
gelbe Fleck der Vorderflügel zeigt sich auch unterseits, ebenso der Augentleck 
des Hinterflügels, dessen schwarzer Kern hier jedoch noch mit blausilbernen 
Schuppen bestreut ist. Ein zweiter ähnlicher Augenfleck steht am Anal- 
winkel; letzterer scheint, soweit der hier beschädigte Flügelrand erkennen 


lässt, zwei schwarze Kerne einzuschliessen. 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 31) 203 


An Rippe 2 des Hinterflügels steht ein schwarzer Haarbüschel. Kopf 
und Körper schwarz, auf der Unterseite grau. Beine und Fühler weiss 
geringelt. 

Nach einem Stück (3). 


Plebeius Reichenowii‘) n. sp. t. 2. f. 14. Alae supra cano-violaceae maculis |vittisque 
paginae inferioris translucescentibus parum; alae posticae ad caudam macula 
fulva nigro pupillata. Alae subtus albidae maculis fasciisque maculatis fusceis et 
nigris; alae posticae ocellis duobus fulvis nigro pupillatis. Longitudo alae anticae 
0,017 m. 


Oberseite graublau. Flecken und Binden der Unterseite auf der oberen 
wenig sichtbar. An dem Schwänzchen der Hinterflügel ein ziegelrother, 
schwarz gekernter Fleck, ein zweiter dicht daneben am Analwinkel nur ange- 
dentet. Saum und Vorderrand der Flügel schwärzlich. Schwänzchen schwarz, 
mit einigen weissen Haaren. Fransen schwärzlich, mit weissen Haaren 
durchmischt. 


Unterseite weisslich. An der Schlussader der Discoidalzelle der Vorder- 
flügel ein schwarzbrauner Fleck; zwischen ihm und dem Saume verläuft eine 
aus viereckigen dunkelbraunen Flecken zusammengesetzte Querbinde, dicht 
neben dem Saume eine zweite bräunliche, gefleckte, unbestimmte, schmale 
@Querbinde. — Die Hinterflügel tragen auf der Wurzelhälfte einige schwarze, 
zum Theil abgerundete Flecken, in der Mitte des Discus eine breite, winklige 
und am Saume eine schmälere, bräunliche Querbinde. Der ziegelrothe, schwarz 
gekernte Augenfleck am Schwänzchen zeigt sich unterseits noch etwas inten- 
siver; ebenso tritt der zweite am Analwinkel gelegene, oberseits nur ange- 
deutete ziegelrothe Fleck unterseits deutlicher hervor und zeigt an seinem dem 
Flügelrande zugekehrten Theile eine schwärzliche Schattirung, bildet also 
unterseits bereits den Anfang zu einem Augenfleck. Adern der Flügel und 
Saumlinie unterseits bräunlich; Fransen wie oben. 

Kopf und Körper schwarz; Unterseite des letzteren, Beine und Palpen 
weiss behaart. Fühler schwarz, an den Gelenken weiss geringelt. 

Nach einem Stück (2). 


1) Nach Herrn Dr. Reichenow in Berlın. 


204 H. Dewitz. (p. 32) 


Plebeius Sorhagenii!) n. sp. t.2.f. 11. Alae supra fusco-nigrae limbo fulvo et argenteo 
maculato. Alae subtus fuscae fulvis argenteisque maculis conspersae. — Longitudo 
alae anticae 0,012 m. 

Oberseite schwarzbraun. Die Saumlinie wird von einer Reihe gelber, 
fast viereckiger Fleckchen begleitet und vor dieser steht eine zweite Reihe 
kleinerer bläulich silberner Fleckchen. Einige wenige kleine gelbe Fleckchen 
oder Pünktchen liegen im Discus beider Flügelpaare zerstreut. 

Die Unterseite bietet ein buntes mosaikartiges Ansehen dar, indem 
gelbe und silberne Fleckchen die schwarzbraune Grundfarbe des Discus beider 
Flügelpaare durchsetzen. Regelmässig angeordnet sind nur die Flecken der 
sich auch oberseits findenden, den Saum begleitenden beiden Reihen, von 
denen die äussere aus gelben, die innere aus silbernen Flecken besteht. Die 
übrigen den Diseus beider Flügelpaare besetzenden gelben und silbernen 
Flecken stehen unregelmässiger. 

An Rippe 1. b. des Hinterflügels steht ein schwarzes Schwänzchen; 
ein zweites an Rippe 2 ist bei dem einzigen vorliegenden Exemplar nur noch 
theilweise erhalten. 

Körper schwarz. Hinterleib unterseits gelb geringelt. Kopf gelb ge- 
zeichnet. Beine und Fühler schwarz. Palpen gelb. 

Nach einem Stück. 

Plebeius Falkensteinii?) n. sp.t.1.f.5. Alae supra fusco-rufae limbo nigricanti, posticae 
ocellis duobus ad caudam. Alae subtus albae maculis vittisque maculatis et angu- 
latis nigro-fuscis; anticae ad basin rufescentes. Longitudo alae anticae 0,013 m. 

Oberseite braun, mit sehr schwachem bläulichem Schiller und schwärz- 
lichem Saum. Am Analwinkel des Hinterflügels zwei schwarz und blau ge- 
färbte Ocellen, welche auf der Unterseite deutlicher hervortreten. 

Unterseite weiss, mit schwarzbraunen Flecken und aus Flecken zusammen- 
gesetzten winkligen Binden, welche in der Nähe der Flügelwurzel dunkler 
sind. Wurzelhälfte des Vorderflügels unterseits bräunlich. 

Das Schwänzchen am Hinterflügel schwarz, mit weisser Spitze. Fransen 
weiss und schwarz. — Körper schwarz, unterseits weisslich behaart. 

Nach einem Stück. 


1) Nach Herın Dr. Sorhagen in Berlin. 
2) Nach Herın Dr. Falkenstein. 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 33) 205 


Plebeius Poggei!) n. sp. t.2.f.7. Alae supra rufo-fuscae limbo nigricanti, antieae strigis 
longitudinalibus nigris, posticae ocellis duobus ad caudam. Alae subtus albae 
maculis vittisque maculatis et angulatis nigrieantibus. Longitudo alae anticae 0,014 m. 

Oberseite braun, mit sehr schwachem bläulichem Schiller. Auf dem 

Vorderflügel schwarze, etwas wulstig hervortretende Längsstreifen, welche 

jedenfalls einen Geschlechtscharakter darstellen. Am Analwinkel des Hinter- 

flügels zwei schwarz und blau gefärbte Ocellen, welche besonders unterseits 
deutlich hervortreten. 

Unterseite weiss, mit schwärzlichen Flecken und aus Flecken zusammen- 
gesetzten winkligen Binden. 

Schwänzchen schwarz, mit weisser Spitze. Fransen weiss und schwarz. 

Von der vorigen Art unterscheidet sich diese hauptsächlich durch die 
abweichend gestalteten und gruppirten Binden und Flecken der Unterseite, 
doch ist es wohl möglich, dass wir die beiden Geschlechter einer Art vor 
uns haben. 

Nach einem Stück. 

Plebeius Punctatus n. sp. t. 2. f. 15. Alae supra albae, anticae basi, margine anteriore et 
lato limbo nigro, posticae caudatae lato limbo nigro, in quo annuli albi. Alae 
subtus albae. pallido limbo, in quo annuli albicantes, posticae in medio margine 


anteriore puncto nigro et ad caudam, in annulo albicanti, maculo nigro et argenteo. 
Longitudo alae anticae 0,017 m. 


Oberseite der Flügel weiss, mit schwärzlicher Wurzel und Vorderrand 
des Vorderllügels und breiter schwarzer Saumfärbung beider Flügelpaare. In 
der schwarzen Saumfärbung des Hinterflügels liegen weisse, an der Aussen- 
seite abgeplattete Ringe. Die Schwänze der Hinterflügel sind schwarz, an 
der Spitze weiss gefärbt. 

Unterseite der Flügel weiss, die schwarze Saumfärbung der Oberseite 
hier matt bräunlich und auch an den Vorderflügeln mit weisslichen Ringen 
verziert. Saumlinie dunkel. Der zwischen Rippe 2 und 3 der Hinterflügel 
liegende weisse Ring schliesst einen tief schwarzen, grünsilbergekernten Fleck 
ein. Vor der bräunlichen Saumfärbung verläuft eine bräunliche, unterbrochene 
@Querlinie, welche am Vorderflügel von der Nähe des Vorderrandes bis zur 


1) Nach Herrn Dr. Pogge. 


Nova Acta XLI. Pars I, Nr. 2. 5 


206 H. Dewitz. (p. 34) 


Mitte des Flügels reicht und bei dem einen Exemplar hier fast ganz geschwunden 
ist. In der Mitte des Vorderrandes des Hinterflügels liegt unterseits ein 
schwarzer, scharf markirter Punkt. 

Nach 2 Stücken. 

Plebeius Güssfeldtii!) n. sp. t. 2. f. 12. Alae supra fere ut in Punctato: albae, anticae basi et 
lato limbo nigro, posticae limbo nigro, in quo annuli albi saepe albo colore disci 
eonfluentes. Alae subtus albae linea limbali nigricanti; posticae serie punctorum 
nigrorum limbum sequentium, quorum nonnulla argenteo pupillata. Cauda brevis. 
Longitudo alae anticae 0,018 m. 

Oberseite weiss, mit schwärzlicher Wurzel und breitem schwarzem 
Saum der Vorderflüge. An den Hinterfligeln ist die schwarze Saumfärbung 
schmäler und mit weissen Ringen verziert, welche jedoch zum Theil mit der 
weissen Färbung des Disceus verschmelzen. 

Unterseite weiss, mit schwärzlicher Saumlinie, welche an den Hinter- 
flügeln von einer Reihe schwarzer Fleckchen begleitet wird. Einige dieser 
Fleckchen, besonders das zwischen Rippe 2 und 3, sind grünsilbern gekernt. 

An Rippe 2 steht ein sehr kurzes Schwänzchen. 

Nach 2 Stücken. 

Plebeius Isis Drury I. t. 3. f. 4. 5. 

Plebeius Jesous Guer. Lef., Voy. Abyss. VI. p. 383. t. 11. f. 3. 4. 

Plebeius Telicanus Hübn. Europ. Schmett. I. f. 371. 72. 553. 54. var. Hoffmannseggii 
Zell. Stett. Ent. Zeit. 1850. p. 312. 

Plebeius Carana Hew. Exot. Butt. V. Lye. t. 1. f. 6. 

Plebeius Heritsia Hew. Exot. Butt. V. Lye. t. 1. f. 11. 12. 

Hypolycaena Homeyerii?) n. sp. t. 2. f. 13. Alae supra fere ut in Jolao Dewa (Hew. Ill. 
Diurn. Lep. Lycaen. t. 18. f. 3). Alae subtus albae fascüis in utraque ala duabus 
nigricantibus et limbo ejusdem coloris. Alae posticae tribus albis caudis, subtus 
in angulo anali flavae ocellis tribus nigris et argenteis. Longitudo alae anticae 0,017 m. 

Oberseite blau. Vorderrand, Spitzenhälfte des Vorderflügels und Vorder- 
rand des Hinterflügels auf einer breiten Ausdehnung schwarz. Fransen des 
Hinterflügels und zum 'T'heil auch der Saum weiss, von einer schwarzen Saum- 


1) Nach Herrn Dr. Güssfeldt, Führer der Expedition nach Westafrika. 
2) Nach Herrn Major von Homeyer, welcher gleichzeitig mit der Güssfeldt’schen 
Expedition eine Reise nach Westafrika unternahm. 


I 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 35) 20 


linie durchzogen. Drei schwarze, abgerundete Flecken am Analwinkel des 
Hinterflügels, an der Basis der drei weissen Schwänze. 

Unterseite weiss, mit schwärzlichem Saum und schwärzlichen Fransen 
an den Vorderflügeln, schwärzlicher Saumlinie und weissen Fransen an den 
Hinterflügeln. Jeder Flügel trägt zwei schwärzliche Querbinden, eine längere 
äussere und eine kürzere innere. Am Analwinkel der Hinterflügel zeigt sich 
eine gelbe, grünlichsilbern gefleckte Färbung, in welcher die drei, auf 
der Oberseite schwarz, hier schwarz und silbern gefärbten, abgerundeten 
Flecken stehen. 


Nach einem Stück. 


Hypolycaena Philippus Fabr. Ent. Syst. III. 1. p. 283. Orejus Hopft. Peters Reise. 
PATE 2927.10, 1. 

Hypolycaena Lebona Hew. Antifaunus Hew. Il. Diurn. Lep. Lycaen. p. 51. Nr. 9. t. 23. 
728.099. 


Hypolycaena Faunus Drury D. t. 1. f. 4. 5. 

Hrypolycaena Caeculus Hopft. Bericht d. Verh. d. Acad. Berlin. 1555. p. 642. Peters 
Reise. p. 402. t. 25. f. 12—14. 

Hewitsonia Körbyi!) n. sp. t. 2. f. 17. Alarum forma ut in Hew. Boisduvalii (Hew., 
Illust. Diurn. Lep. Lycaen. Suppl. p. 1. t. 1). Alae supra nigrae maculis cyaneis, 
alae anticae ad marginem anteriorem tribus maculis albidis; alae subtus fere ut in 
Hew. Boisduvalii. Longitudo alae anticae 0,026 m. 


Oberseite schwarz, mit einigen Flecken von blauer Bestäubung in 
Zelle 1b und 2 des Vorderflügels: ein kurzes Schrägband von drei weissen 
Flecken am Vorderrande des Vorderflügels. Die Blaufärbung der Hinterflügel 
besitzt eine grössere Ausdehnung, indem sie von Zelle Ib bis 5 und 6 reicht. 

Die Unterseite stimmt fast genau mit Boisdwalii überein; sie ist gelb- 
lich und matt schwarz gezeichnet. Spitze und Vorderrand des Vorderflügels 
gelblich, mit schwärzlicher Streifung, doch tritt das Schwarz, welches den 
Haupttheil des Vorderflügels einnimmt, am hinteren Ende der Discoidalzelle 
bis an den Vorderrand heran; es liegen hier im Schwarz einige kleine gelb- 


1) Nach Herrn W. F. Kirby, Verfasser von „A Synonymie Catalogue of Diurnal 
Lepidoptera 1871.“ 


208 H. Dewitz. (p. 36) 


liche Fleckchen. Wie auf der Oberseite des Vorderflügels die blauen, so 
zeigen sich auf der Unterseite in den dem Innenrande zunächst liegenden 
Zellen gelbliche Flecken; neben einem solchen in Zelle 2 liegt ein kleiner 
blauer Fleck. — Die Unterseite der Hinterflügel ist gelblich und braun, mit 
schwärzlicher Punktirung und Streifung. 


Körper schwarz; Beine gelb, zum Theil schwärzlich; Kopf gelb, schwarz 
gezeichnet; Augen braun; Palpen gelb, mit schwarzem Spitzengliede und 
schwarzer Unterseite. Fühler schwarz, auf ihrer Unterseite verläuft eine Reihe 
weisser Pünktchen von der Basis bis zur Fühlerspitze: an letzterer steht ein 
gelber Fleck. 

Das Flügelgeäder stimmt ziemlich mit der Abbildung von Hewitson 
von Boisduvalii überein, doch fehlt bei letzterer eine Innenrandsrippe (Dorsal- 
rippe) des Hinterflügels; auch ist bei unserer Art die Schlussader der Discoidal- 
zelle des Hinterflügels, wie auch sonst bei den Lycaeniden, nur schwach 
angedeutet, während sie in der eitirten Abbildung ebenso stark gezeichnet ist, 
wie die übrigen Adern. 

Die Fusssohlen sind mit dichtstehenden Dornen besetzt. ' Am ersten 
Fussgliede des mittleren, am ersten und zweiten des letzten Beinpaares sind 
diese Dornen über die ganze Fläche der Sohle verbreitet, während sie sich 
an den übrigen Fussgliedern mehr zu zwei Längsreihen gruppiren. Die Sohle 
des einzigen entwickelten Fussgliedes des ersten Beinpaares ist dicht mit 
Dornen besetzt. Auf der Innenseite des dem Fusse benachbarten T'heiles des 
Unterschenkels stehen vereinzelte Dornen, an den beiden hinteren Fusspaaren 
in zwei, am vorderen in einer Reihe. 


Nach einem Stück. 


Pieridae. 


Psendopontia Paradoxa Feld. Pet., Nouv. Ent. No. 24. p. 95. fig. 
Pontia Alcesta Cram. t. 379. f. A. 


Die drei vorliegenden Stücke stimmen in Grösse und Färbung genau 
mit Var. Narica Doubl. Hew. Gen. Diurn. Lep. t. 5. f. 5. überein, zeigen 
die schwarzen Flügelspitzen, doch keine Spur von dem davorliegenden 
schwarzen Fleck. 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. »«) 209 


Eurema Brenda Doubl. Hew., Gen. Diurn. Lep. t. 9. f. 6. 

Eurema Senegalensis Hübn. Zutr. f. 969. 70. 

Eurema Rahel Fahr. Mant., Ins. I. p. 22. Hopft. Peters Reise. p. 368. 

Pieris Mesentina Cram. t. 270. f. A. B. 

Pieris Calypso Drury. D. t. 17. f. 3. 4. 

Pieris Janthe Doubl. Gray, Zool. Mise. p. 77. 1842. Butl., Lep. Exot. p. 91. t. 34. f. 8. 

Tachyris Saba Fahr. Spec. Insect. II. p. 46. 

Tachyris Rhodope Fabr. Syst. Ent. p. 473. 

Tachyris Poppea Cram. t. 110. f. D. 

Tachyris Agathina Cram. t. 237. f. D. E. 

Tachyris Thysa Hopft. Bericht d. Verhand. d. Acad. Berlin. 1855. p. 639. Peters Reise, 
Pr 349. 1. 21.2 7290. 

Eronia Argia Fahr. Syst. Ent. p. 470. Cassiopea Cram. t. 201. f. A. 

Catopsilia Florella Fabr. Syst. Ent. p. 479. Pyrene Swains. Butl. Lep. Exot. I. p. 44. 
t. 16. f. 8-10. 

Callosune Achine Cram. t. 338. f. E. F. 


Equites. 


Papilio Ridleyanus White. Ann. Nat. Hist. XI. Doubl., Hew. Gen. Diurn. Lep. t. 3. £. 3. 
Papilio Leonidas Fabr. Ent. Syst. III. 1. p. 35. Similis Cram. t. 9. f. B. C. 

Papilio Latreillianus Godt. Ene. Meth. p. 44. 

Papilio Adamastor Boisd. Spec. Gen. I. p. 371. Westw. Arc. Ent. I. t. 38. f. 3. 
Papilio Menestheus Drury D. t. 9. £. 1. 2. 

Papilio Demoleus Linn. Mus. Ulr. p. 214. Cram. t. 231. f. A. B. 

Papilio Policenes Cram. t. 37. f. A. B. 

Papilio Pylades Fabr. Ent. Syst. IH. 1. p. 34. Hübn., Zutr. f. 941. 42. 


Genau übereinstimmend mit den Stücken aus Chinchoxo. 


Papilio Nireus Linn. Mus. Ulr. p. 217. Drury I. t. 4. £. 1. 2. 

Papilio Phorcas Cram. t. 2. f. B. C. 

Papilio Hesperus Westw. Arc. Ent. I. t. 48. 

Papilio Cynorta Fabr. Ent. Syst. IT. 1. p. 37. Westw. Arc. Ent. I. t. 40. f. 3. 4. 
Papilio Zenobia Fabr. Syst. Ent. p. 503. Messalina Stoll. Supp. Cram. t. 26. f. 2. 


Hesperidae. 


Ismene Forestan Cram. t. 391. f. ER. F. 
Oxynetra Zambesiaca Westw. Thes. Ox. p. 183. t. 34. f. 9. 


210 H. Dewitz. (p. 38) 


Carystus Phylander Hopft. Bericht d. Verh. d. Acad. Berlin. 1855. p. 643. Peters Reise. 
el elile ws Are ol 

Pamphila Caenira Hew. Exot. Butt. IV. Hesp. t. 2. f. 15. 16. 

Hesperia Vindex Cram. t. 353. f. G. H. 

Hesperia Chaca Trim. Trans. Ent. Soc. London 1873. p: 118. t. 1. f. 9. 10. 
‚Astietopterus Lepeletierii Latr. Enc. Meth. p. 777. 

Plesioneura Galenus Fabr. Ent. Syst. III. p. 350. 

Tagiades Flesus Fabr. Spec. Ins. D. p. 135. Ophion Drury III. t. 17. f. 1. 2. 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 39) 211 


Tafel-Erklärungen. 


zunnnnan 


Tafel I. 

Fig. 1. Orenis Benguelae Chapman. 2. 
Fig. 2. Orenis Benguelae Chapman. g. 
Fig. 3. Epitola Falkensteinii n. sp. 
Fig. 4. Pieris Falkensteinii n. sp. 

Fig. 5. Plebeius Falkensteinii n. sp. 
Fig. 6. Tachyris Lindnerii n. sp. 

Fig. 7. Acraea Peneleos Ward. var. 


Fig. 8. Acraea Poggei n. sp. 

Fig. 9. Miycalesis Saussurei n. sp. 
Fig. 10. Acraea Flava n. sp. 

Fig. 11. Tachyris Poppea Cram. 
Fig. 12. Tachyris Rhodope Fabr. 
Fig. 13. Precis Coelestina n. sp. 
Fig. 14. Precis Petersiü n. sp. 

Fig. 15. Preeis Staudingerüi n. sp. 
Fig. 16. Precis Nachtigalüi n. sp. 


[897 
[89] 


H. Dewitz. 


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Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Afrikanische Tagschmetterlinge. (p. 


Tafel I. 


Orenis Pechuelüi n. sp. 
Hypolimnas Poggei n. sp. 
Orenis Ribbei n. sp. 

Plebeius Lucretilis Hew. 
Pentila Tachyroides n. sp. 
Pseudacraea Künowii n. Sp. 
Plebeius Poggei n. Sp. 
Plebeius Lusones Hew. 
Euphaedra Zaddachii n. sp. 
Liptena Soyauxii n. Sp. 
Plebeius Sorhagenii n. sp. 
Plebeius Güssfeldtii n. sp. 
Hrypolycaena Homeyerii n. sp. 
Plebeius Reichenowii n. sp. 
Plebeius Punctatus n. sp. 
Nymphalis Hildebrandtü n. sp. 
Hewitsonia Kirbyi n. sp. 
Nymphalis Guderiana n. sp. 


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Nova Ada Acad C7.C 6 Nat. Cur Vol. X1I Tab. XXW. 


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NOVA ACTA 
der Ksl. Leop.-Carol.-Deutschen Akademie der Naturforscher 


Band XLI. Pars II, Nr. 3. 


Ueber 


Insectenflügel. 


Von 


Dr. G. Ernst Adolph, 


Reallehrer in Schwelm, Westfalen. 


Mit 6 Tatelmesse xxVII—- XXxpe 


Eingegangen bei der Akademie den 13. December 1878. 


HALLE. 
1379. 
Druck von E. Blochmann & Sohn in Dresden 


Für die Akademie in Commission bei Wilh, Engelmann in Leipzig 


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Die Flügelnervatur der Inseeten ist für den Standpunkt, auf welchem 
gegenwärtig die Untersuchung dieser grössten und formenreichsten aller 'Thier- 
klassen angelangt ist, ein Charakter von solcher Wichtigkeit, dass dieselbe 
für die Systematik der meisten Ordnungen unentbehrlich geworden, bei den 
übrigen wenigstens schon jetzt nicht mehr unberücksichtigt zu lassen ist; man 
könnte die Behauptung vertheidigen, dass, im Ganzen genommen, die Leichtig- 
keit und Sicherheit in der systematischen Gruppirung und Bestimmung der 
Formen auf diesem Gebiete in demselben Masse zugenommen haben, als die 
Brauchbarkeit der Adernetze für diese Zwecke erkannt und benutzt worden 
ist.!) So beständig nun auch, im Ganzen betrachtet, der Verlauf der Flügel- 
venen sich darstellt, so lässt sich doch auch andererseits nicht leugnen, dass 


!) Die Erfolge der grundlegenden Arbeiten von Jurine, Meigen, Herrich-Schaeffer ete. 
sind zu bekannt, als dass es erforderlich sein könnte, noch ein Wort darüber zu verlieren. 
Wo freilich die Umwandlung der Vorderflügel in Decken stattgefunden hat, kann naturgemäss 
die Benutzung. der Venen bei der Schwierigkeit, auf welche die Erkenntniss ihres Verlaufs 
stösst, nur eine geringere sem. Bei den Orthopteren und Rhynchoten jedoch sind auch hier 
die Verhältnisse noch günstig genug, und O. Heer (die Insectenfauna der Tertiärgebilde von 
Oeningen und Radoboj), Fischer (Fauna austriaca, die Orthopteren), Burmeister (Handbuch der 
Entomologie, T. 2) u. A. m. benutzen mit Erfolg die Flügelneryvatur. Bei den Coleopteren 
hat schon O. Heer (pag. 5 der erwähnten Arbeit) auf die Wichtigkeit der Hinterflügel hinge- 
wiesen. Die ebendaselbst erwähnte charakteristische Streifung der Decken dürfte in ihren 
letzten Ursachen ebenfalls auf Nervaturverhältnisse zurückzuführen sein. Eine Reihe von 
Hinterflügeln der Coleopteren zeichnete neuerdings E. Rade (Jahresbericht des Westfälischen 
Provinzialvereins für Wissenschaft und Kunst, 1875, pag. 52. Die Westfälischen Donacien 
und ihre nächsten Verwandten). 


28* 


216 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 4) 


wir nicht bei allen Ordnungen mit derselben Zuverlässigkeit auf die Gegen- 
wart genau dieser oder jener Aderconfiguration für dieselbe Speeies rechnen 
dürfen. Regelmässig wird man sich bei einem verwickelteren, und darum 
noch ursprünglicheren, Adernetze auf dieselben Schwankungen gefasst 
machen dürfen, die überhaupt bei dem Vorhandensein vieler homologen Theile 
einzutreten pflegen. Es gilt auch hier die Regel, dass die Charaktere um so 
besser fixirt erscheinen, je einfacher sich die Verhältnisse in Folge von Re- 
duetion der gleichwerthigen Organe darstellen. Man wird z. B. schwerlich 
zwei Individuen derselben Calopteryx-Species finden, deren Flügel so überein- 
stimmen, wie wir bei den Hymenopteren, Dipteren u. s. w. gewohnt sind. 
Ich habe speciell die Mühe nicht gescheut, verschiedene Flügel der Sialis lutaria 
Linn. zu zeichnen, und auch in diesem schon ziemlich einfachen Adernetz die 
Schwankungen noch sehr erheblich gefunden.!) In den systematischen Werken 
finden sich diese Verhältnisse ausgedrückt in dem grösseren oder geringeren 
Gewicht, welches ‚den einzelnen Venen beigelegt wird. Es wäre gewiss gut, 
den Aderverlauf der Inseeten auch einmal von anderen Gesichtspunkten als 
dem der Brauchbarkeit für die Umgrenzung der systematischen Abtheilungen 
zu betrachten, und eine genauere Untersuchung jener Schwankungen z. B. 
würde gewiss eine interessante und lohnende, wenn auch mühsame, Aufgabe 
sein. Ich glaube, der Leser wird mir in diesem Punkte beistimmen, wenn er 
den Abschnitt über die unerhörten und dennoch in bestimmte Regeln einge- 
schlossenen Anomalien gewisser Drohnenflügel gelesen haben wird.2) 


!) Egger giebt eine Reihe solcher Schwankungen bei Dipteren an (Verh. d. zool. bot. 
Vereins in Wien, T. 5, 1855, pag. 9—12. Abhandl.). 


®) Solche Abweichungen pflegen allgemein als „Missbildungen‘“ bezeichnet zu werden; 
doch ist damit nur ein Name geschaffen und für die Erkenntniss der Sache nichts gewonnen. 
Sofern diese unregelmässigen Bildungen durch jene Bezeichnung als Zufälligkeiten hingestellt 
werden sollen, deren Verständniss uns unzugänglich ist, entspricht dieselbe den Thatsachen 
sicherlich nicht. Wie hätte es mir sonst möglich sein können, die zahlreichen „Missbildungen“ 
der Drohnen mit Zuverlässigkeit in Tabellen zu bringen. Wenn A. Förster (Programm der 
Realschule I. Ordnung zu Aachen 1876—1877) der Meinung von Gravenhorst, „dass sich die 
einzelnen Formen“ — der Hymenopterenflügel nämlich — „durch ein allmäliges Aus- und 
Umbilden entwickelt haben“, mit der Bemerkung entgegentritt, man dürfe den Missbildungen 
nicht zu viel Werth beilegen, nun, so lässt sich darauf erwidern, dass der Nachweis noch nicht 
geführt ist, wie viel oder wie wenig Bedeutung solchen Abweichungen zukommt. 


Ueber Imsectenflügel. (p. 5) 217 


Die Insectenflügel bieten aber noch andere Betrachtungsweisen dar, von 
denen für die Erkenntniss des verwandtschaftlichen Zusammenhangs bedeutender 
Erfolg zu erhoffen ist. Zunächst findet die Entwickelungsgeschichte hier noch 
ein grosses, wenig bebautes Feld. Wir besitzen über diesen Punkt zwar einige 
Monographieen,!) doch wissen wir noch nicht einmal mit unbezweifelter Sicher- 
heit, welche morphologische Stellung wir dem Flügel in der Gesammtgliederung 
des Insects anzuweisen haben. Während namhafte Autoritäten denselben für 
eine sackartige Ausstülpung der Körperhaut erklären — so z. B. Carus und 
Gerstäcker, Handbuch der Zoologie, T. II, pag. 15 — sind sie bei Oken 
metamorphosirte Kiemen, eine Ansicht, -zu welcher auch Landois gelangt zu 
sein scheint, indem er sie unter die Trachealgebilde verweist. Ich selbst 
wurde durch die vorliegende Arbeit zu Untersuchungen in dieser Richtung 
veranlasst; dieselben sind noch weit von ihrem Abschluss entfernt; «doch bin 
ich auf Grund meiner Beobachtungen an den Flügelscheiden der Pseudo- 
neuropteren-Larven, der Raupen von Varessa Jo. und an dem Puppenflügel 
der gemeinen Honigbiene überzeugt, dass der Entwickelung des Tracheen- 
systems für die Ausbildung der Nervatur eine äusserst wichtige Stellung 
gebührt; das richtige Verständniss dieser Verhältnisse wird nur auf diesem 
noch wenig angebauten Felde zu erlangen sein.?) 

So sicher wir die Elemente kennen, aus denen eine wohl ausgebildete 
Ader sich zusammensetzt, so gross dürfte doch die Verlegenheit sein, in welche 


1) Der Schmetterlingsflügel speciell ist von Prof. H. Landois (Zeitschrift für wissenschaft]. 
Zoologie T. XXI, pag. 305 segg.) einer genaueren Untersuchung unterzogen worden. Aber über 
einige für mich entscheidende Punkte consultirte ich auch diese Arbeit nicht ohne die Nöthigung, 
gelegentlich zwischen den Zeilen lesen zu müssen. 

2) Auch Gegenbaur (Grundriss der vergleichenden Anatomie, pag. 260) hält die Flügel 
der Ephemeriden für homolog mit deren Kiemenblättchen. Ich selbst war überrascht von der 
"frappanten Aehnlichkeit, welche der Flügelkeim von Vanessa vor der Verpuppung mit solchen 
Blättchen hatte. Eine etwas wunderliche Anschauung über die Flügelrippen entwickelt Neu- 
mann (Memorandum of the Wing-Rays of Insects. Trans. ent. Soc. Lond. ser. 2, 1855, T. 3, 
pag. 225). Dieselbe erfährt eine herbe Kritik von Westwood (Notes of the Wing-Veins ete. 
ebendaselbst 1857, T. 4, pag. 60). John Lubbock zeichnet in seiner Arbeit „On the Distri- 
bution of the Tracheae in Insects“ (Trans. Linn. Soc. T. 23, pag. 23) zahlreiche Tracheen- 
verläufe; den Flügeln aber widmet er nicht eine seiner Abbildungen! Derselbe Autor adoptirt 
Gegenbaur’s Flügelansicht in seiner bekannten Arbeit über die Metamorphose der Insecten, 
deutsch von W. Schlösser, Jena 1876, pag. 77 und 78; ebenso Ch. Darwin, gesammelte Werke, 
T. OD, p. 215. Stuttgart 1876. 


218 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 6) 


ein Entomologe gerathen müsste, wenn man ihm eine bündige, allgemeingiltige 
Erklärung dessen abforderte, was er gelegentlich als Ader oder Nerv zu be- 
zeichnen sich veranlasst sieht. Postulirt man als Erforderniss einer Ader die 
Gegenwart eines Rohrs, so ist die Sache zwar einfach genug; dann aber hat 
man einen sehr grossen Theil der allseitig als vollgültige Nerven angesehenen 
Gebilde auszuscheiden. während die Homologie derselben Formen mit wirk- 
lichen Adern aus anderweitigen zwingenden Gründen doch nieht in Abrede 
zu nehmen ist. Die verschiedenen Stadien, in denen solche „erloschene“ !) 
Nerven sich darstellen können, bereiten allerdings grosse Schwierigkeiten; doch 
hat A. Förster?) gewiss Recht, wenn er vermuthet, dieselben möchten eine 
weit grössere Wichtigkeit besitzen, als ihnen bisher beigelegt sei. Freilich 
wird dieser Forscher dabei zunächst wohl nur ihre Verwendbarkeit für die 
Umgrenzung der Species, Genera ete. im Sinne gehabt haben. Wenn Jemand, 
wie ich es gethan habe, ein genaues Augenmerk diesen „erloschenen Nerven“ 
zuwendet und denselben nachgeht bis zu den letzten Spuren, welche sie zu 
hinterlassen streben, wird er mit Nothwendigkeit zur Untersuchung der Ober- 
flächenverhältnisse des Flügels und ihrer Beziehungen zu der Nervatur ge- 
führt werden und damit — ich rede aus Erfahrung — ein Gebiet betreten, 
auf welchem er von Ueberraschung zu Ueberraschung und zu ganz merk- 
würdigen Aufschlüssen über die wahre! Natur der ihm vorliegenden Flügelform 
gelangen muss.?) Die Spuren, welche die untergegangenen Venen theils in der 
Bildung der Oberfläche, theils in ihrer Einwirkung auf das, was ich als 


1) Dahin gehören z. B. die vena spuria der Syrphiden, die „aderartigen Flügelfalten‘“ 
(Schiner) der Simuliden, Cecidomyiden, Chironomiden, die eigenthümlichen Gebilde m der 
Vorderflügelfalte vieler Lepidopteren, das äussere Adernetz vieler Sphegiden, Chrysiden u. A. m. 

2) Programm der Realsch. I. Ordn. zu Aachen 1876—77, pag. 21. 

3) Goureau (Memoire sur l’irisation des ailes des insectes, Ann. de la soc. ent. de France, 
2. serie, T. 1, 1843, pag. 204 segg.) gedenkt gewisser feiner Längs- und Querstreifen, welche 
der Regel nach den Insectenflügel durchziehen; den Verlauf der ersteren findet er demjenigen 
der Nerven parallel; den Grund dieser Linien vermuthet er in Entwickelungsverhältnissen der 
Flügeltracheen. Hätte dieser Forscher seine Untersuchung auf die Oberflächenlage der Nerven 
selbst ausgedehnt, er würde vielleicht zu denselben Ergebnissen wie auch ich gelangt sein. 
Uebrigens hatte ich diesen Verhältnissen bereits ein halbjähriges Studium zugewandt, bevor ich 
die Arbeit von Goureau zu Gesicht bekam, und schon mehrere typische Flügel mikrophote- 
graphisch reproduciren ‚lassen (cf. Tafel 4, 1). 


Ueber Insectenflügel. (p. 7) 219 


„Venenspannung“ bezeichnete, theils auch in dem Auftreten von Rudimenten 
und Missbildungen verschiedener Art zurückgelassen haben, weisen zu regel- 
mässig und übereinstimmend auf dieselbe gemeinsame Uranlage zurück, als 
dass sich der Schluss umgehen liesse, die gegenwärtige Venenverknüpfung der 
Hymenopteren z. B. sei aus einer weiter zurückliegenden, weit verwickelteren, durch 
einen Umprägungsprocess hervorgegangen, dessen Thätigkeit auch gegenwärtig 
noch nicht erloschen zu sein scheint. Nachdem ich meine Untersuchungen in 
dieser Richtung beinahe abgeschlossen hatte, fand ich, wie schon Graven- 
horst!) an der Areola der echten Schlupfwespen eine ähnliche Ansicht ent- 
wickelt hatte, und es war mir eine Genugthuung, zu sehen, dass diese Autorität 
in einigen Punkten zu denselben Schlüssen wie ich gelangt war. Es muss 
mir freilich aus ökonomischen Gründen gegenwärtig versagt bleiben, durch 
Reproduction aller der in Menge von mir angefertigten Zeichnungen und ein- 
gehende Beschreibung die sämmtlichen feinen Uebergangsstufen, auf denen die- 
selbe Aderform sich darstellen kann, dem Leser vorzuführen; bedauerlicher 
Weise wird in Folge dessen der Eindruck, den meine Arbeit erzeugen kann, 
sich schwerlich zu der Ueberzeugung vertiefen, die mir selber innewohnt und 
die eigentlich auch nur auf dem mühevollen Wege der Autopsie gewonnen 
werden kann. Doch hoffe ich, dass einige Specialisten es nicht verschmähen 
werden, dem Gegenstande ihre Aufmerksamkeit zuzuwenden, und damit würde 
der nächste Zweck, den ich mir hier vorgesetzt habe, erreicht sein. Es zer- 
legt sich so wie so mein Problem in ganze Reihen von Specialaufgaben, die 
ich selber, schon aus Mangel an Musse, nicht alle in Angriff nehmen kann; 
ich verzichte daher vorläufig darauf, die von mir gewonnenen Gesichtspunkte 
selber nach allen Richtungen auszubeuten, und indem ich meine Arbeit schon 
jetzt der Oeffentlichkeit preisgebe mit allen den Mängeln, welche die erste 
Bearbeitung eines T'hemas naturgemäss an sich trägt, bitte ich dies zu recht- 
fertigen mit dem Wunsche, der mich beseelt, einen kleinen Beitrag zur Er- 
kenntniss der interessanten Insectenklasse stellen zu wollen. 


1) Arbeiten d. schlesischen Gesellsch. f. vaterl. Cultur, 1846, pag. 45 segg. 


[80] 
180) 
{=>} 


Dr. G. Ernst Adolph. (p. 8) 


Als ich im Juli 1877 Veranlassung fand, den Körperbau der Honig- 
biene einer genaueren Betrachtung zu unterziehen, als es da zu geschehen 
pflegt, wo es sich nur um die Eruirung einer Species handelt, liess ich mir 
aus dem Stande eines hiesigen Bienenziüchters) einige Drohnen herausheben:; 
es waren nur 5 Stück; doch zeigten dieselben ganz auffallende, aber unter sich 
wieder so übereinstimmende Abweichungen, dass die Annahme einer blossen Zu- 
fälligkeit ausgeschlossen zu sein schien. Leider konnte ieh erst im Winter, 
nachdem ich die Zeit zur Beschaffung weiteren Materials verpasst hatte, dem 
Gegenstande eine genauere Aufmerksamkeit zuwenden. Es schien die Mög- 
lichkeit nicht ausgeschlossen, dass diese Flügel. durch Atavismus einen ehe- 
maligen complicirteren Zustand reprodueirten, und ich glaubte, es könnte sich 
über diesen Gegenstand möglicherweise etwas finden lassen, wenn man sorg- 
fältig alle Spuren sammelte, welche auf untergegangene Venen hindeuteten. 
Indem ich nun unter diesem Gesichtspunkte mein Material an Hymenopteren 
durchmusterte, fielen mir bald gewisse regelmässig wiederkehrende Linien auf, 
welche nach ganz bestimmten Richtungen bei den verschiedenen Familien den 
Flügel durchzogen. Da nun diese Linien möglicherweise mit der vorliegenden 
Frage zusammenhängen konnten, beschloss ich, ihnen planmässig nachzugehen, 
und um über den Grad von Zuverlässigkeit, mit dem man auf die Gegenwart 
dieser Linien zählen kann, mir ein sicheres Urtheil zu bilden, entwarf ich mit 
dem äussersten Aufwande von Geduld Tabellen zunächst meiner Bienen und 
Mordwespen. Da der weitere Gang der Untersuchung weit über die Gesichts- 
punkte hinausgeführt hat, welche bei Aufstellung dieser Uebersicht für mich 
massgebend waren, so kann die Mittheilung jener Tabellen an dieser Stelle 
keinen Nutzen gewähren; ich beschränke mich auf die Bemerkung, dass ich 
bis jetzt noch keinen Hymenopteren-Flügel gefunden habe, dem diese Linien 
fehlen; sie sind, zum Theil wenigstens, auch da noch vorhanden, wo die 


!) Herr Lehrer Beneke in Schwelm hat die Freundlichkeit gehabt, mir aus seinem 
Bienenstande das für einen Theil dieser Untersuchung erforderliche Material mit der grössten 
Bereitwilligkeit zu gewähren. Weiter sind mir Bienen zugesandt von Herrn Dr. Pollmann in 
Bonn, Herrn Lehrer Boit in Sommerfeld, Kreis Crossen a. d. Oder, Herrn Pfarrer a. D. Dr. 
Dzierzon in Carlsmarkt bei Brieg, Herrn G. Dathe, Bienenhändler in Eystrup, Provinz Han- 
nover, Herrn Pastor Fiesel in Gr.-Hehlen bei Celle. Ich statte den genannten Herren für. ihre 
werthvolle Unterstützung meinen lebhaftesten Dank ab. 


Ueber Insectenflügel. (p. 9) 221 


Nervatur auf dem denkbar höchsten Grade von Einfachheit angelangt ist 
(ef. Taf. 1. 5, 11; Taf. 3. 5, 6). Damals betrachtete ich, wie es bei der 
Untersuchung des Venenverlaufs am nächsten liegt, die Flügel vorwiegend 
bei durchfallendem Lichte. Diesem Umstande wird es zuzuschreiben sein, dass 
— soweit ich sehen kann — bisher kein Hymenopterologe auf diese lehr- 
reichen Verhältnisse aufmerksam geworden ist.!) Erst als ich eine genaue 
Vergleichung der fraglichen Gebilde mit den „erloschenen“ Nerven mancher 
Sphegiden und der Chrysiden vornahm, fiel mir der Unterschied beider Linien- 
systeme in ihrer Oberflächenlage auf; seitdem habe ich diesem Punkte ein 
ganz besonderes Augenmerk zuwenden zu müssen geglaubt. 

Auf Taf. 3. Fig. 1 und 2 sehen wir eine mikroskop-photographische 
Wiedergabe des Vorderflügels von Tiphia femorata 2 F; zu allem Ueberfluss 
bemerke ich, dass derselbe ohne irgend welche Präparation einfach zwischen 
zwei Glasplatten gelegt und so photographirt ist. Derselbe ist von eigen- 
thiümlichen hellen Linien durchzogen. Zwei derselben verlaufen innerhalb der 
Cubitalzellen. Die obere, ich nenne sie die obere concave Cubitallinie (o. eone. 
C. L.), linea concava cubitalis superior (l. eone. e. s.), nimmt ihren Ausgang 
ungefähr von der 1. ©. Qu. A. und zieht, parallel der R. A., zum Saum; die 
untere, die untere concave Cubitallinie (u. cone. C. L.), linea concava cubitalis 
inferior (l. eone. ce. i.), dagegen kommt aus der unteren inneren Eeke der 
C. Z. 1 und verläuft parallel der C. A. Diese letztere hat sehr häufig in 
C. Z. 1 noch eine Querverbindung, welche in den eigenthümliehen Durchschnitt 
der Unterrandader in C. Z.1 mündet; es pflegt alsdann dieser Querstamm zu 
dominiren, so dass nunmehr diese Linie von jenem Durchschnitt aus mit einem 
in C. Z. 1 gebildeten Bogen zu verlaufen scheint (ef. Taf. 3. Phot. 5 u. 6). 
Die Discoidalzellen enthalten 3 helle Längslinien, von denen jedoch die untere 
nichts weiter als die „erloschene“ 2) D. A. ist und hier ausser Betracht bleiben 
kann. Bemerkenswerth ist nur, dass auch dieser erloschene Nerv hell erscheint; 


!) Nur Jurine (Nouvelle Methode ete. pag. 19 und 20) erwähnt einige dieser „plis 
de l’aile“, denen er ganz richtig die „bulles“ (von mir „Einschnitte“ genannt) zuschreibt (Pl. 5, 
Bullae alarım); weiter geht auch er diesen Linien nicht nach. Uebrigens sind diese „bulles“ 
keineswegs blasige Auftreibungen des Rohrs (cf. Taf. 4, Phot. 2); vielmehr zeigt dasselbe dort 
bei den Puppenflügeln der Apis mellifica eine deutliche Einschnürung. 


2) Ich entlehne diesen Ausdruck der angeführten Arbeit Gravenhorst’s. 
Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 3. 29 


222 Dr. &. Ernst Adolph. (p. 10) 


es ist dies ganz ausnahmsweise und, soviel ich bis jetzt gefunden habe, nur hier 
der Fall und gehört nicht in die Kategorie der in Folge von „Auflösung“ ?) hell 
erscheinenden concaven, vielmehr zu den convexen Linien, deren weiter unten gedacht 
werden soll. Die obere, von mir als obere concave Discoidallinie (o. cone. D. L.), 
linea concava discoidalis superior (]. cone. d. s.) bezeichnete, kommt regelmässig 
aus der 1. D. Z. und zwar aus der Gegend der unteren inneren Ecke (hier 
nieht sichtbar), durchsehneidet die D. Qu. A. 1 nahe der C. A., der sie von 
da an parallel bleibt; die untere concave Discoidallinie (u. conc. D. L.), linea 
concava discoidalis inferior (l. eone. d. i.), hat als sicheren Ausgangspunkt die 
untere innere Ecke der D. Z. 2, ist parallel der D. A., in deren Nähe sie die 
D. Qu. A. 2 durchschneidet, um zum Saume zu ziehen. Beide Linien sind 
innerhalb der D. Z. 2 durch die concave Discoidal-Querlinie (cone. D. Qu. L.), 
linea concava discoidalis transversa (l. cone. d. tr.) verbunden. Weiter nehmen 
zwei helle Linien ihren Ursprung aus der Flügelwurzel selbst. Innerhalb der 
M.Z., dieht unter der Unterrandader, liegt die concave Mediallinie (cone. M. L.), 
linea concava medialis (l. cone. m.); sie endet in der oberen Ecke dieser Zelle; 
in den Submedialzellen sehen wir die concave Submediallinie (cone. S. M. L.), 
linea concava submedialis (l. conc. s. m.), welche stets dicht an der S. M.A. 
hinzieht. Wo nun auf S. M. Qu. A. 2 die D. A. in der Mitte oder darüber 
sich ansetzt, findet sich regelmässig noch eine concave Linie, welche von dem 
Durchsehnittspunkt der cone. S. M. L. mit der S. M. Qu. A. ] entspringt — dies 
ist bei dem vorliegenden Flügel nicht der Fall — und in der S.M. Z. 2 
genau gegenüber dem Ursprunge der u. conc. D. L. ausläuft. Ich fasse diese 
Linie als die rückwärts geführte Verlängerung der u. conc. D. L. auf, so dass 
diese ganze Linie als oberer Gabelast der cone. S. M. L. sich darstellt. E 
darf nicht unerwähnt bleiben, dass die cone. S. M. L. und cone. M.L. an der 
Flügelbasis durch die M. A. hindurch correspondiren. In der Radialzelle findet 
sich noch die hier nieht sichtbare concave Radiallinie (cone. R. L.), linea con- 
cava radialis (l. cone. r.), und es ist damit, abgesehen von einem gelegentlich 
vorkommenden Gabelast der o. cone. C. L. (ich unterscheide alsdann den 
unteren Ast (u. A.), ramus inferior (r. i.), und den oberen Ast (o. A.), ramus 
superior (r. s.) dieser Linien) und einem stets ausserhalb der Zellen liegenden 


1) Ich entlehne diesen Ausdruck der angeführten Arbeit Gravenhorst's. 


Ueber Insectenflügel. (p. 11) 223 


oberen Ast der conc. S. M. L., das System der dem vorderen Hymenopteren- 
flügel angehörigen concaven Linien vollzählig aufgeführt. Die Bezeichnung als 
concave Linien rechtfertige ich schon hier durch die Bemerkung, dass sie sich 
stets, auch da, wo bei durchfallendem Lichte nur schwache, oft erst bei schieier 
Beleuchtung hervortretende, oder gar keine Spuren sich zeigen, als scharf ein- 
geschnittene, seltener verflachte, Rinnen auf der oberen Flügelfläche, auf der 
unteren natürlich als Erhabenheiten, darstellen. 


Der Vollständigkeit wegen gedenke ich noch einer Schräglinie in ©. Z.1, 
welche auf der Photographie als schwache dunkle Schattirung oben hervortritt. 
Betrachtet man dieselbe bei auffallendem Lichte, so weist sie sich als eine 
Convexität aus, welche von mir auf eine daselbst resorbirte Cubital-Querader 
bezogen wird; dem eoncaven Liniensystem gehört dieselbe nicht an.') 


In Fig. 1. Taf. 1 sind die oben beschriebenen concaven Linien roth 
dargestellt. Dort habe ich mich veranlasst gesehen, noch eine solche Linie 
zwischen den beiden Randadern einzutragen. Wo nämlich beide einigermassen 
weit auseinander liegen, findet sich allerdings hier eine vertiefte Rinne; einige 
Blattwespen, z. B. Lyda (Taf. 2. 9), haben daselbst einen wohlausgebildeten 
Nerven. Ich bezeichne dies Gebilde nach den Umständen als concave Inter- 
costallinie (cone. I. Cost. L.), linea concava intercostalis (l. conc. intercost.) oder 
als Intercostal-Vene (vena intercostalis). 2) 


Es findet sich nun ausser dem eben besprochenen noch ein zweites 
Liniensystem auf dem Hymenopterenflügel, welches ich als das convexe be- 
zeichne, weil es im Gegensatz zu dem vorigen auf der oberen Fläche erhabene, 
auf der unteren dagegen vertiefte Züge bildet. Dahin gehören zunächst mit 
wenigen Ausnahmen die Venen selbst sammt ihren rudimentären Gebilden. 


!) Bei Myrmosa atra zeichnet Schenck diese Linie. (Jahrbücher des Ver. f. Natur- 
kunde im Herzogthum Nassau, 1857, Taf. 2, Fig. 32.) 

2?) Eine Zusammenstellung der bei Hymenopterenflügeln von den verschiedenen Autoren 
angewandten Bezeichnungsweisen findet sich in der oben erwähnten Abhandlung Förster’s (Pro- 
gramm der Realsch. I. Ordnung zu Aachen 1876—77), pag. 14 seqq. Um in consequenter 
Durchführung die Zellen nach den unter ihnen liegenden Längsadern bezeichnen zu können, 
andererseits aber von der bei uns üblichsten Nomenclatur nicht abgehen zu müssen, habe ich 
mir gestattet, die unterste Längsader der Blatt- und Holzwespen „Lanzettader‘“ zu nennen. 


29* 


180) 
LO 
» 


Dr. G. Ernst Adolph. (p. 12) 


Es wölben sich freilich, wie ich an Querschnitten bei Hummeln ge- 
funden, die Rippen weit stärker nach der unteren Fläche aus als nach der 
oberen !); dennoch gehören dieselben dem convexen Liniensystem an. Ausser- 
dem liegen noch in der R. Z. zwischen Randader und der cone. R. L. die 
convexe Radiallinie (conv. R. L.), linea convexa radialis (l. conv. r.), zwischen 
den beiden eoncaven Cubitallinien die convexe Cubitallinie (conv. C. L), linea 
convexa cubitalis (]. conv. c.), zwischen den beiden concaven Discoidallinien 
die convexe Discoidallinie (conv. D. L.), linea convexa discoidalis (]. conv. d.); 
endlich bildet die Discoidalader in S. M. Z. 2 eine Verlängerung, welche ich 
als convexe Submediallinie (conv. S.M.L.), linea convexa submedialis (l. conv. 
s. m.) benannt habe. Diese Linie verläuft auf den Durchschnittspunkt der 
cone. S. M. L. mit der S. M. Qu. A. 1. Eine letzte convexe Linie, die sich 
zwischen den beiden Aesten der conc. S. M. L. findet, mag, da sie keine 
Wichtigkeit besitzt, unbezeichnet bleiben. 

In Fig. 1. Taf. 1 sind diese convexen Linien grün, die Adern selbst 
aber schwarz eingetragen. 

Wenn der Leser den Vorderflügel z. B. einer Hummel bei auffallendem 
Lichte mit der Loupe oben wie unten betrachten will, indem er unter sehr 
spitzem Winkel vom Saume nach der Basis oder auch umgekehrt sieht, wird 
er im Stande sein, die Richtigkeit der hier gegebenen Darstellung zu 
controliren. 5 

Es ordnen sich nun unsere Linien, worunter auch die Nerven zu be- 
greifen sind, nach einer sehr einfachen Regel, welche allerdings mit Schärfe 
gewöhnlich nur in der Saumhälfte hervortritt. In strenger Reihenfolge wech- 
seln erhabene und vertiefte Züge ab; jede Linie wird von zweien der anderen 
Art ’angehörigen oben und unten begleitet; ein Querschnitt muss das Bild einer 
Ziekzacklinie liefern. Dabei zeigt sich die Neigung, saumwärts zu divergiren 
und sich dichotomisch zu verzweigen, so dass ich die ganze Anordnung am 
passendsten mit einem Fächer vergleichen möchte, der ja auch vertiefte und 
erhabene Linien in solcher Reihenfolge zeigt. Nur in der Radialzelle erleidet 


1) ef. Jurine, Nouvelle Methode ete. pag. 17. Im der That trägt die obere, kräftigere 
Flügelplatte fast die ganze Chitinisirung der Venen, aber auf ihrer unteren Seite, wo die 
Kohrwände von zwei parallelen Chitinleisten gebildet werden. 


Ueber Insectenflügel. (p. 13) 225 


diese Regel insofern eine Ausnahme, als dort die conv. R. L. unmittelbar an 
der convexen Randader liest, ohne von derselben durch eine concave Linie 
getrennt zu sein. !) 

Die alternirenden convexen Züge besitzen die Fähigkeit, die 
„regelmässigen“ ?) Längsadern auf sich zu erzeugen; der Grad von 
Complication, welchen die Nervatur erreicht, hängt von dem Masse ab, in 
welchem von dieser Fähigkeit Gebrauch gemacht wird. (Eine Ausnahme von 
diesem Satze bilden einige Hymenopteren, welche auch auf der conv. C. L. 
regelmässig eine Vene enthalten.) 

Wahrhaft staunenerregend ist die Hartnäckigkeit, mit welcher an dieser 
Flächengestaltung festgehalten wird. Die Anordnung der concaven und 
convexen Linien ist der constanteste Charakter, welchen der 
Hymenopterenflügel besitzt; doch persistiren die concaven Linien 
noch in beträchtlich höherem Grade, als dies von den convexen 
gilt. Es scheinen diese Züge wnauslöschlich in die Uranlage des Flügels 
eingeprägt zu sein. Die Natur hat denselben in mannigfachster Weise um- 
zugestalten vermocht; diese Anlage zu verwischen scheint sie machtlos ge- 
wesen zu sein. ?) 


1) Auch die Odonatenflügel zeigen hinter dem Nodulus diese Abweichung, indem sich 
hier der convexe Radius an die convexe Costa legt. 


2) Ich unterscheide die „regelmässigen“ Adern von den als Ausnahme auftretenden 
”„ fe} o 
sogenannten „Missbildungen“, deren Längszüge in merkwürdigen Beziehungen zu den beiden 
anderen Liniensystemen stehen, was übrigens auch von den ‚regelmässigen‘ Venen gilt. 


3) Diese Bemerkung gilt allgemeiner; es ist ein Naturgesetz, dass jede Flügellinie, sei 
es nun, dass sie einen Nerven enthalte oder nicht, unabänderlich an ihre Oberflächenlage ge- 
bunden ist. Hätte man z. B. bei den Dipteren dies beachten wollen, so würde es so leicht nicht 
möglich gewesen sein, dass dieselben Venen von verschiedenen Autoren verschieden aufgefasst 
wären, und dass dieselbe Vene bei verschiedenen Familien von ein und demselben Autor eine 
andere Benennung erfahren hätte. Es ist z. B. ausnahmslos die zweite Längsader, sofern sie 
nicht fehlt, bei allen Pseudoneuropteren, Neuropteren, Dipteren, Lepidopteren, Hymenopteren 
eine concave. Dies Verhältniss ist gewiss nicht günstig, da nach der Natur der Flugbewegung 
der Vorderrand der Vorderflügel gerade erhöhter Festigkeit bedarf und in dieser Hinsicht auch 
immer bei der Nervatur besonders berücksichtigt ist. Hier sind nun verschiedene Auskunfts- 
mittel getroffen. Die Vene ist aufgelöst und die Fläche zusammengezogen (Hymenopteren); 
sie ist senkrecht unter die dritte Längsader geschoben (Ascalaphus, theilweise bei Myrmecoleon, 
Raphidia, Chrysopa, Perla); sie kann verkürzt sein (Dipteren, Odonaten), auch eine Stütze durch 
Queradern erfahren, welche ihre Lage fixiren (Lyda und viele andere Fälle), indem sie schräg 


226 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 14) 


Ich kann diesen Abschnitt nicht beschliessen, ohne noch eines Punktes 
Erwähnung zu thun, dessen Verhalten für die Ausgestaltung des Venennetzes 
bei den Hymenopteren hinsichtlich der Vorderflügel von der allereinschneidend- 
sten Bedeutung ist. Es haben nämlich die beiden die C. A. begleitenden con- 
caven Linien, die U. conc. ©. L. und O. conc. D. L., das Bestreben, an einer 
gewissen Stelle sich stark zu nähern, resp. mit einander auf Kosten der C. A. 
zu verschmelzen. Es liegt die Möglichkeit vor, dass sie hier durch eine con- 
cave Querlinie verbunden gewesen sind. Das Resultat dieses eigenthümlichen 
Verhaltens schwankt zwischen einer blossen Depression oder vollständigen 
Durchschneidung der C. A. mit folgender Auflösung des ganzen von hier aus 
saumwärts gelegenen Venennetzes. Daher glaube ich, mit gutem Recht diese 
Stelle als den „kritischen Punkt“ (kr. P.), punetum criticum (p. er.) bezeichnet 
zu haben (ef. Taf. 3. 2, 4—6; ferner die Vorderflügel von Crabroniden, Ptero- 
malinen, Chrysiden, Taf. 1. 11). 


gegen die Fläche gerichtet sind; dabei muss zugleich, wie es auch immer ist, der Abstand der 
beiden Nachbaradern unveränderlich gemacht sein (cf. Taf. 1. 2, 3, 11, 13; Taf. 2. 1—4, 
6—9, 11, 12). Bei den Odonaten findet sich ein anderer sehr merkwürdiger Ausweg ein- 
geschlagen; die Quernerven zwischen der ersten und dritten Längsader sind in breite, senkrecht 
gegen die Fläche gestellte Platten, von mir „Stege“ genannt, verwandelt (cf. Taf. 2. 10). Bei 
Aeshna cyanea Müll. z. B. werden zu solchen Stegen am Vorder- und Hinterflügel der 1., 
8. Antecubitalnerv und der Nodulus. Dergleichen hat die Natur vermocht, nicht aber ver- 
mochte sie die Concavität dieser Stelle ohne Resorption zu beseitigen. 

Nachdem ich sehr viele Flügel mit genauer Beachtung ihrer Flächengestaltung ge- 
zeichnet, bin ich mehr und mehr zu der Ansicht geführt, dass den Pseudoneuropteren, den 
Neuropteren grösstentheils, wenn nicht allen, den Hymenopteren, Dipteren und möglicherweise 
auch Lepidopteren (ihren Zusammenhang mit den Phryganeiden halte ich für ziemlich sicher) 
eine gemeinsame Flügelanlage zu Grunde liege, welche freilich nach sehr divergenten Richtungen 
entwickelt ist. Ich kann in dieser Arbeit die einschlägigen Verhältnisse nicht mit der Breite, 
die sie verdienen, entwickeln, gedenke jedoch in einer später zu liefernden, die genannten Ab- 
theilungen zunächst umfassenden Flügeltheorie meine Resultate vorzulegen, und werde versuchen, 
unter den Venen, resp. Flügellinien dieser Ordnungen Homologieen aufzustellen. 

Ein solches Vornehmen könnte bei der ausserordentlichen Complication des Problems 
von vornherein als aussichtslos angesehen werden. Man vergesse jedoch nicht, dass ähnliche 
Aufgaben mit Erfolg behandelt sind, so die Ableitung des Vertebraten-Kopfskelettes aus dem 
der Selachier (Carl Gegenbaur), des Handskelettes aus der Fischflosse (Carl Gegenbaur, Jenaische 
Zeitschr. f. Naturwissenschaft, Bd. VII, 1873, pag. 131), des Blutkreislaufes der Wirbelthiere 
aus dem der Fische (Johannes Müller, Rathke, Kölliker) ete. ete. Auch den Küäferflügel leitet 
0. Roger (das Flügelgeüder der Käfer, Erlangen 1875) von einem „Urflügel‘“ ab, welcher „nur 
fächerförmig der Länge nach eingefaltet werden“ konnte. 1. ce. pag. 5. 


Ueber Insectenflügel. (p. 15) 227 


Da ich zuerst die vorstehend geschilderte Disposition dieser Flügel 
wahrnahm, erkannte ich wohl, dass Jemand, der zum Verständniss derselben 
gelangen wollte, auf den allerletzten, unserer Erkenntniss erreichbaren Grund 
zurückgehen und sich zunächst die Frage vorlegen müsste, wie überhaupt die 
Bildung eines in der atmosphärischen Luft wirksamen Flugorgans innerhalb 
des Typus der Arthropoden der Natur möglich gewesen sei. In einer dieser 
Möglichkeiten schien mir zugleich ein Ausgangspunkt für die Lösung des vor- 
liegenden Problems gegeben zu sein. Wenn aber der Geist eines Beobachters 
von solchen Gedanken erfüllt wird, muss er dadurch eonsequenter Weise auf 
den Standpunkt von Carl Gegenbaur gedrängt werden, welcher die Flügel 
den Tracheenkiemen homolog setzte und unter Anderem dies durch die Be- 
merkung rechtfertigte: „Die Nothwendigkeit der Voraussetzung, dass der Flügel 
nicht als solcher entstand, sondern aus einem in anderer Funetion stehenden 
Organe sich hervorbildete, giebt bei der Vergleichung mit den Kiementracheen 
gleichfalls einen Factor ab“ (Grundriss der vergleichenden Anatomie pag. 260, 
Leipzig 1874). In dieser Situation wird man für ein Kiemenblatt zunächst 
eine Differenzirung in der Richtung eines locomotorischen Zweckes ohne 
Aenderung des umgebenden Mittels postuliren und dadurch zu der Vorstellung 
eines Organes gelangen, welches durch die Anlage seines Baues und seiner 
Handhabung den Anforderungen einer Schwimmbewegung genügen müsste. 
Eine Form, die mit einem Fächer sich vergleichen liesse, dürfte diesen An- 
forderungen genügen; dieselbe würde somit, wenn ein weiterer Fortschritt 
durch Erhebung in das dünnere Luftmedium angebahnt werden sollte, als 
neuer Ausgangspunkt für das hierzu brauchbare Flugorgan in Betracht gezogen 
werden können. Vergleicht man nun bei den Ephemeriden-Larven die in den 
Scheiden eingeschlossenen Flügelkeime mit den Tracheenblättchen,') so findet 


1) Als ich diese Verhältnisse studirte, zeichnete ich 7 dieser Blättchen von Larven, 
welche ich der Gattung Baetis zuschreibe (cf. Taf. 2. 5). Die einfachen unter ihnen zeigen 
eine schwächere Entwickelung der vorderen Hälfte und daselbst eigenthümliche, hell durch- 
scheinende Linien. Beobachtet man nun genau die Bewegungsweise dieser Blättchen, so kann 
man, wiewohl denselben keine locomotorische Verrichtung zukommt, dennoch erkennen, dass die 
Rückwärtsbewegung mit einer beträchtlich stärkeren Energie — analog einer Flugbewegung — 
ausgeführt wird. Vielleicht hängt dieses Verhalten mit der Gestalt dieser Blättchen und die 
Gegenwart jener hellen Linien mit einem Resorptionsprocess zusammen, der in dieser Flügel- 
hälfte thätig gewesen ist. 


228 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 16) 


man als wesentlichsten Unterschied bei jenen eine schon klar ausgesprochene 
Fächerform, während bei diesen sämmtliche Tracheenrichtungen in einer ein- 
zigen Ebene enthalten sind. Diese eigenthümliche Gestaltung wird dann später 
von den Keimen auf die Flügel übertragen. Auf Taf. 1. Fig. 8 zeichnete 


ich eine solche Flügelform; sie bewegt sich — selbstredend nur hinsichtlich 
ihrer massgebenden Längszüge — innerhalb desselben Schemas, welches auch 


bei den Hymenopteren in der Saumhälfte hervortritt. Die Odonaten, deren 
Flügel ich auch zeichnete, verhalten sich noch ganz analog; doch lässt sich 
von der complieirteren, aber noch reineren Flügelform der Gattung Oalopteryx 
bis zu der einfachsten, die sich bei Agrion findet, eine interessante Reihe von 
Vereinfachungen und Umbildungen verfolgen!) (ef. Taf. 2. 1, 8, 7). 
Hinsichtlich der Tracheenbildung zeigen nun die Flügelkeime der 
Ephemeriden bei den convexen und concaven Adern ein ganz verschiedenes 
Verhalten. Die grossen, mit Spiralfäden versehenen Tracheenrohre wachsen, 
wie es sich von selbst versteht, von der Basis in den Flügel hinein, indem 
sie sich in der Richtung der zu produeirenden Längsnerven gabelig verzweigen 
und durch feinere Seitenzweige alsdann die queren Venen vorbilden. Nun fiel 
es mir auf, dass, wiewohl das ganze Venennetz des Flügels theils durch die 
Vertheilung der auf einem gewissen Stadium vorhandenen Tracheen, theils 
durch dunkel schattirte Linien nach seinen Längsrichtungen angedeutet war, 


1) An dieser Stelle kann ich nur auf diesen Gegenstand hinweisen. Durchgehends 
lässt sich auch an den echten Neuropteren diese Anlage noch erkennen (cf. Taf. 1. 13; Taf. 2. 
3—4, 11, 12), wie sich an den vor mir liegenden Zeichnungen von Myrmecoleon, Sıalis, Psocus, 
Nemura (concave Züge, ausser der Unterrandader, nur noch rudimentär; der Bau der Flügel 
trennt die Perliden von den Pseudoneuropteren durch eine tiefe Kluft; dasselbe gilt von den 
Psociden), Chrysops, Panorpa, Phryganea auf den ersten Blick, hinsichtlich der Flügelbasis 
wenigstens, ergiebt. Bei den Ephemeriden wird die ganz ursprüngliche Flügelform, die bei 
anderen Insecten nur als Ausgangspunkt sich brauchbar erwies, Dem nicht so sehr befremdlich 
sein, der sich an das kurze, mit bald erreichter Fortpflanzung abschliessende Luftleben dieser 
Thiere und ihren sonstigen primitiven Bau erinnert. Wie wenig vollkommen sind doch jene 
langen Schwanzborsten, deren Bedeutung als Ruderorgan im Wasser beträchtlich ist, welche 
aber in der Luft ohne Nachtheil, vielleicht als unnöthiger Ballast mit Nutzen, abgeworfen 
werden. Cf. Dr. J. A. Palmen: Zur Morphologie des Tracheensystems. Leipzig. Engelmann. 
1877, pag. 77, Anmerkung 3; unter allen Tracheaten sind nur bei den Ephemeriden paarige, 
getrennte Ausführungsgänge der Geschlechtsorgane nachgewiesen! Freilich schreibt Prof. H. Landois 
jenen Schwanzfäden eine wichtige Function bei der Eierablage zu (Jahresbericht d. Westf. Prov.- 
Ver. £. Wiss. u. Kunst 1878, pag. 35 segg.); doch dürfte sich dagegen anführen lassen, dass die- 
selben beim Männchen länger zu sein pflegen als beim Weibchen. 


Ueber Insectenflügel. (p. 1%) 229 


dennoch die Rohre, wie mit geflissentlicher Umgehung jener dunklen „Linien, 
nicht in alle Venenrichtungen hineinwuchsen. Ich entwarf nun von diesen 
Tracheen Zeichnungen und verglich dieselben mit dem zugehörigen Flügel; es 
liess sich die einfache Regel erkennen, dass zunächst alle concav gelegenen 
Venen mit solchen Tracheenrohren ausgerüstet werden (cf. Taf. 1. 14, 12, 8). 
Später freilich sind auch in den convexen Adern deren enthalten. Daher be- 
trachte ich in diesen Flügeln — und ich glaube mit einiger Berechtigung — 
bei den concaven Venen die Trachee als das primäre Gebilde, welchem als 
etwas Secundäres die rohrbildende Absonderung sich zugesellt hat. Bei den 
convexen Venen fasse ich umgekehrt die Chitinisirung, welche das Aderrohr 
schützt, als das primäre, die Trachee hingegen als das secundäre Gebilde auf. 
So unwesentlich dieser Unterschied erscheinen mag, wo es sich nur um das 
Verständniss des Ephemeridenflügels handelt, so wichtig wird derselbe, wenn 
ein so geartetes Organ weiteren Umbildungen unterworfen werden soll. Als- 
dann nämlich wird eine Vene, welche zwar angelegt, aber in ihrer Ausbildung 
gehemmt wird, neben ihrer Oberflächenlage als letztes Rudiment entweder ihre 
Tracheennatur oder aber eine dunkle Tingirung hinterlassen, je nachdem sie 
der einen oder der anderen Art angehört. !) 

Vielleicht sind bei den Ephemeriden nur die T'rracheen der eoncaven 
Nerven denen der 'Tracheenblättehen homolog; das Auftreten jener dunkel ge- 
färbten Brechungslinien, denen erst nachträglich Tracheen zugetheilt werden, 
dürfte dann jener Fortschritt zur Bildung eines Apparates sein, der befähigt 
war, nach Bedarf dem umgebenden Mittel eine grössere oder geringere Fläche 
darzubieten. 

Endlich wird ein aus solcher Grundlage hervorgegangener Flügel fort- 
fahren, mit grosser Hartnäckigkeit zunächst seine ursprünglichen, also die con- 
caven Linien zu produeiren, und wenn Jemand verschiedene aus derselben 
Anlage entwickelte Flügel vergleichen will, so werden ihm diese Concavitäten 
das sicherste Orientirungsmittel abgeben. 2) 


!) Offenbar müssen bei einer Rückbildung die Elemente eines Gebildes in der um- 
gekehrten Reihenfolge ihrer Entstehung zum Verschwinden gelangen. 

®) Dass nicht alle Tracheenstämme in den Flügelkeimen sich gleichzeitig entwickeln, 
ist, wie ich nach erfolgtem Abschluss meiner Arbeit noch finde, bereits anderweitig beobachtet. 
„Schon sehr frühe und ehe sich noch ihre ursprüngliche Gestalt und Behaarung wesentlich 


Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 3. 30 


230 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 18) 


Die Lepidopteren erregten mein lebhaftestes Interesse, als ich meine 
Inseeten durchsuchte nach Anhaltspunkten für das Verständniss jener eigen- 
thümlichen Linien des Hymenopterenflügels.1) Die Flügel der Tagschmetterlinge 
enthalten vorwiegend convexe Venen, natürlich ist die Rippe, welche vom 
Grunde aus neben der vorderen Mittelrippe verläuft, stets eine concave, da sie 
der Subeosta entspricht. Saumwärts jedoch liegen mitten zwischen den Rippen 
eoncave Falten, welche häufig durch die Bestäubung ausgezeichnet sind, auch 
in der Weise, wie sie auf die Gestalt des Saumes und die Farbe der Saum- 
fransen einwirken, ein den Rippen analoges Verhalten zeigen.?2) Eine solche 
Falte, die Dorsalfalte, verläuft bekanntlich zwischen der Dorsalrippe und der 
hinteren Mittelrippe bis zum Saum.?) Es besitzen nun viele Schmetterlinge 


ändert, sieht man, als erste Anfänge der späteren Flügeladern, Luftröhren in sie hineinwachsen. 
Schon bei Larven“ — von Termiten nämlich — ‚mit 10 Fühlergliedern (zweite Altersstufe) sah 
ich zwei noch ganz kurze Luftröhren. Bei Larven mit 11 Fühlergliedern findet man diese 
Luftröhren bereits vollzählig (Fig. 29), nämlich drei, die der Subcosta, Mediana und Submediana 
(nach Hagen’s Bezeichnung) entsprechen. Die Randader (Costa) erhält keine Luftröhre; sie 
entsteht aus dem Randkanal des Fortsatzes.‘“ Fritz Müller, Beiträge zur Kenntniss der Ter- 
miten. Jenaische Zeitschrift 1875, pag. 251. „Ganz wie die Kiemen anfangs keine 'Tracheen 
zeigen, später aber reichlich mit solchen versehen sind, lassen sich auch in den Flügelanlagen 
anfangs keine oder ganz wenige, aber später recht viele Aeste entdecken. Der entwickelte 
Flügel“ — nämlich der Ephemeriden — „besitzt fast in jeder Längsader eine Trachee, längs 
welcher das Blut kreist.“ Palmen, l. e. pag. 8 u. 9, Anm. Letztere Bemerkung kann ich 
bestätigen; doch entwickeln sich in den Flügelkeimen die Tracheen später, so dass Larven mit 
tracheenlosen Flügelansätzen in ihren Tracheenblättchen bereits Luftröhren enthalten. 

Beide Beobachter geben leider nicht an, welchen Venen die zuerst auftretenden 
Tracheen angehören. 

Nach Eaton (Trans. ent. Soc. 1871, pag. 38 und 39) müssen gewisse fossile, den 
Ephemeriden zugeschriebene Flügel wohl eine Nervatur besitzen, welche den Uebergang des 
Ephemeridenflügels in die Formen anderer Neuropteren oder Pseudoneuropteren vermittelt. 

1) Ich beschränke mich auch hier auf das Allernothdürftigste. Ein Specialist würde 
hier ein interessantes und bei der Wichtigkeit, welche embryonale Charaktere für die Syste- 
matik besitzen, bedeutungsvolles Thema für eine Monographie vorfinden. Sollte sich jedoch 
Niemand der Sache annehmen, so würde ich ausser den vielen anderen Specialproblemen, auf 
die ich geführt bin, auch noch mit der Behandlung dieses Gegenstandes mich befassen müssen ; 
wichtiger als Herrich-Schäffer glaubt, ist derselbe jedenfalls (cf. Abhandl. des zool.-miner. Ver. 
zu Regensburg, 1849, Heft 1, pag. 177 u. 178). 

2) Auf diesen Falten bilden sich auch die Keme der Ocellen. 


3) In der Bezeichnungsweise folge ich hier dem bekannten Werke von H. v. Heine- 
mann (die Schmetterlinge Deutschlands und der Schweiz. Braunschweig 1859). 


Ueber Insectenflügel. (p. 19) 231 


(z. B. die Gattungen Epialus, Cossus, Zeuzera auf beiden, Endagria nur auf 
den vorderen Flügeln) innerhalb der Mittelzelle noch eine sogenannte einge- 
schobene Zelle, indem hier eine Vene an der Wurzel entspringt, welche sich 
gabelt und mit Hülfe der Querrippe noch ein besonderes dreieckiges Feld ein- 
schliesst. Der Leser möge nur den Vorderflügel irgend eines Grossschmetter- 
lings entschuppen, so wird er in der Mittelzelle eine scharf eingeschnittene, 
concave, gabelig getheilte Linie vorfinden, welche in ihrem Verlaufe zu sehr 
an jene, die eingeschobene Zelle bildende, ebenfalls concave Vene erinnert, als 
dass ein Vergleich beider von der Hand gewiesen werden könnte (cf. Taf. 1. 3). 
Es können nun wohl beide Gabelarme auf Kosten der eingeschobenen Zelle 
verschmelzen, so dass die Linie ungetheilt bis zur Querrippe verläuft, oder 
sich erst so dicht und so undeutlich vor derselben gabeln, dass ihre Aeste 
kaum zu erkennen sind!); auch ist da, wo die Mittelzelle durch Auflösung 
der Querrippe offen erscheint, durch nachträgliche Ausglättung der Fläche 
diese Concavität mehr oder weniger verwischt2); doch wird man ihre Spuren 
wohl kaum jemals ganz vermissen. Bei gut geschlossener Mittelzelle ist sie 
sicher da. Nun hat die Querrippe die Eigenthümlichkeit, mit Vorliebe nach 
innen vorspringende Ecken zu bilden. Auf diese Ecken verlaufen jene Falten, 
und das ist, wie später bei dem Abschnitt von der „Venenspannung“ nach- 
gewiesen werden soll, ein sehr beachtenswerther Umstand. Mögen nun diese 
Linien als blosse Falten, oder als echte Venen auftreten, regelmässig setzen 
sie sich von der Querrippe aus nach dem Saume fort, indem sie entweder in 
eine concave Vene oder in eine jener Saumfalten übergehen; und wenn ein 
Theil der Querrippe aufgelöst oder geschwächt erscheint, so ist es jedesmal 
der zwischen den Gabelästen dieser Falten gelegene Theil, der davon ganz 
besonders stark betroffen wird.3) Es ist nicht gesagt, dass jene Falten eine 
Resorption der Querrippe hervorrufen müssen); wo aber eine Auflösung 
vorliegt, scheinen allerdings diese Falten die bewirkende Ursache gewesen zu 
sein.. Häufig zeigt die mikroskopische Betrachtung feine, tracheenartige 


1) Zygaena. 
2) Apatura, 
3) Apatura, die Hinterflügel von Argynnis. 


4) Oft ist ja diese Zelle durch eine besonders starke Querrippe geschlossen (Pieris). 


30* 


232 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 20) 


Elemente in denselben !); weiter finden sie sich begleitet von tingirten Ab- 
sonderungen, welche die letzten Reste eines unterdrückten Rohres darstellen 
und wirklich in ein solches übergehen können, und es kann dieses sowohl im 
Anschluss an die Querrippe als an der Flügelbasis geschehen. — So geht bei 
Catocala nupta an der Basis der Stiel und an der Querrippe der untere Ast 
in eine feine Vene über, während der obere Ast die Querrippe in einen ver- 
schwommenen, milchig aussehenden Fleck verwandelt. Bei Amphidasys betularia 
ist diese Linie nur einfach aber so gebildet, dass sie mit demselben Rechte 
wie die Querrippe als Vene bezeichnet werden kann. Am Hinterflügel mancher 
Zygaenen bildet die ebenfalls einfache theilende Linie an der Querrippe eine 
klare, unzweifelhafte Rippe, welche wurzelwärts durch alle Zwischenstufen 
hindurch in eine blosse Falte übergeht etc. ete. — Diese concaven Falten 
in der Mittelzelle der Lepidopteren sind unzweifelhafte Aequiva- 
lente für echte concave Venen und denselben morphologisch 
durchaus gleich zu achten.2) Da nun bei gabelig getheilter Mittelfalte 
zwei Saumfalten die unmittelbaren Fortsetzungen dieser Aeste sind — wofern 
nämlich dieselben nicht in wirkliche Rippen übergehen —, so wird man den 
Schluss nicht umgehen können, auch ihnen dieselbe Bedeutung wie der Mittel- 
falte selbst beizulegen; und weil weiter unter den Saumfalten selbst ein nach- 
weisbarer Unterschied nicht besteht, so ergiebt sich der dringendste Verdacht, 
dass sie sämmtlich untergegangenen concaven Venen ihre Entstehung verdanken. 
Für die Dorsalfalte sind wir ausserdem in der Lage, den Nachweis in dieser 
Richtung selbständig beibringen zu können. Ich habe zwar selber auch hier 
die Beweise gesammelt und theilweise gezeichnet, ziehe es aber aus Gründen 
der Objectivität und Kürze vor, mich auf eine unparteiische Autorität zu be- 
rufen. „Leicht zu Irrthümern Anlass giebt der Umstand, dass die Vorder- 
flügel vieler Nachtfalter mit nur einer Innenrandsrippe zwischen dem Innen- 


1) Bei manchen Zygaenen erkennt man schon mit der Loupe ein dickes Tracheenrohr, 
welches geschlängelt von der Basis aus sich in den Stiel der Gabellinie verliert. 

2) Ich darf nicht Anstand nehmen, diesen Satz so scharf hervorzuheben, da ich die 
vollgültigen, jeden Zweifel ausschliessenden Beweise in Händen habe. Uebrigens hat schon 
Lefebvre die Wichtigkeit einer dieser Falten erkannt. Herrich-Schäffer (Abhandl. d. zool.-min. 
Ver. in Regensburg, 1849, pag. 175 segq.) zeichnet einige derselben und ihre Uebergänge in 
Venen (Fig. 12, 25, 23, 27, 28, 29, 30, 33, 35, 36, 40, 41). 


Ueber Insectenflügel. (p. 21) 233 


rand und der Rippe 2, an der Stelle, wo Rippe 1b bei den Arten mit zwei 
Innenrandsrippen sich findet, eine leichte Falte zeigen, welche oft einer Rippe 
sehr ähnlich ist und auch mitunter in eine solche wirklich übergeht. Aehnliche 
Falten kommen auch auf den Hinterflügeln, besonders bei den Mierolepidopteren, 
vor, wo es oft schwierig ist, zu erkennen, was Falte, was Rippe ist.“ !) 
„Mehrere Liparidinen, Diloba caeruleocephala und eine ziemliche Anzahl 
Tineinen haben in der Flügelfalte eine deutliche zweite Dorsalrippe. Auch bei 
mehreren Notodontinen und Arctioideen nimmt die Falte die Form einer Rippe 
an.“ 2) „Bei mehreren Tortrieinen und 'Tineinen mit vollständigem Rippenbau 
verschwindet die eine Dorsalrippe der Hinterflügel ganz oder fast ganz“ — 
wo wird hier die Grenze liegen zwischen Rippe und Falte? Anm. d. Verf. —, 
„so dass nur zwei solcher Rippen übrig bleiben.“3) Zu allem Ueberfluss ver- 
weise ich noch auf das Verhalten der Rippe 5 bei den Geometrinen und 
Noetuinen; auch an ihr lässt sich Stufe für Stufe der Uebergang einer Rippe 
in eine blosse Falte verfolgen. Es kann kein Zweifel sein, bei den Lepidopteren 
ist eine scharfe Grenze zwischen beiden Formen nicht vorhanden. 

Nach diesen allgemeinen Bemerkungen wende ich mich speciell zu den 
Tagfaltern und besonders zu der Gattung Vanessa. Bei dieser Gattung, wie 
auch bei den Species von Pieris, Papilio, Colias*) u. a., münden die Gabel- 
falten in die vierte und fünfte Zelle und setzen sich von da als Saumfalten 
fort (ef. Taf. 1. 3). Nun fand ich aber noch schwächer ausgebildete Falten, 
welche innerhalb der Mittelzelle neben den beiden Mittelnerven zu verlaufen 
und in die Falten der benachbarten dritten und sechsten 5) Zelle überzugehen 
schienen. Diese Linien machten mir grosse Sorge; einmal lagen sie so nahe 
an den Mittelrippen, dass sie möglicherweise durch deren Convexität hervor- 
gerufen werden konnten; dann wieder lösten sie sich von jenen Rippen so 
sicher los und traten so selbständig auf, dass ihnen eine besondere Ursache 


\) Heinemann in dem angeführten Werke, T. I, pag. 12. 
2) Ebendaselbst pag. 15, Anmerkung 2. 
3) Ebendaselbst pag. 15, Anmerkung 3. 


4) Bei Colias streng genommen in Zelle 4. Die Falte in Zelle 5 erklärt sich im 
Folgenden. 


5) Bei Vanessa nämlich. 


234 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 22) 


zu Grunde liegen musste.!) Bei Papilio Machaon sind beide unzweifelhaft, 
bei Gonopteryx rhamni wenigstens die obere, hier in Zelle 5 mündende; bei 
Vanessa erscheinen sie einigermassen flach, doch darf ich auch hier, nachdem 
ich frische Exemplare revidirt, ihre Gegenwart nicht bezweifeln. Endlich treten 
am Saume häufig neben den durchgehenden noch Nebenfalten von geringerer 
Länge auf (Theela); besonders gern begleiten sie die Dorsalfalte. Bei Vanessa 
O album hat die Dorsalfalte eine lange Nebenfalte, vielleicht noch eine zweite 
ganz kurze. 

Es kommt somit dem Vorderflügel von Vanessa neben seinen convexen 
Rippen noch ein System von concaven Linien zu, welche am Saume mit jenen 
nach der Regel eines Fächers alterniren; sie vertheilen sich auf fünf von der 
Basis divergent ausstrahlende Züge. Der erste Zug ist einfach und bildet eine 
wirkliche Rippe, die Costalrippe; der zweite Zug geht durch Zelle 6; gegen 
diesen convergiren vier concave, zwischen ihm und dem vorigen gelegene 
Linien, die ich glaube als seine Aeste betrachten zu müssen 2); demnach 
schickt dieser Zug im Ganzen fünf Falten zum Saum. Der dritte Zug spaltet 
sich in zwei Gabeläste, die durch Zelle 4 und 5 passiren. Der vierte Zug 
ist wiederum einfach und verläuft im die Falte der Zelle 3. Der fünfte Zug 
endlich besteht aus der Dorsalfalte, die am Saume einige Aeste bildet, zu 
denen auch die Falte in Zelle 2 zu rechnen sein dürfte. 

Ich legte nun Herrn Professor Dr. Landois, dessen Arbeit ich damals 
noch nicht kannte, so gezeichnete Flügel vor; es stellte sich das überraschende 
Verhältniss heraus, dass derselbe drei Falten der Mittelzelle von Vanessa und 
die Dorsalfalte auf Grund seiner ontogenetischen Beobachtungen in den defini- 
tiven Vorderflügel eingetragen hatte, Diese sind zwar durch etwas schwächere 
Liniirung, sonst aber in keiner Weise von den wirklichen Nerven unterschieden. 


1) Derartige aus der Annäherung zweier Linien entspringende Unsicherheiten gehören 
zu den lästigsten Zugaben dieser so wie so schon mühsamen und die äusserste Geduld er- 
schöpfenden Untersuchungen. Bei den Dipteren brachten sie mich zuweilen fast zur Ver- 
zweiflung. ; 

2) Es muss natürlich dem Leser überlassen bleiben, in wie weit er mir darin bei- 
pflichten will. Alles, was ich bisher über den Verlauf solcher Linien beobachtet, berechtigt 
mich dazu. Die beiden vorderen Linien sind in den eng zusammengezogenen Zellen nicht 
deutlich, bei Gonopteryx rhamni aber zweifellos zu erkennen. 


Ueber Insectenflügel. (p. 23) 235 


Die Falten der Mittelzelle sind die Gabelfalte mit ihren beiden Aesten, ferner 
die obere; sie verlaufen genau auf die auch von mir gezeichneten Punkte der 
Querrippe. Die Costalrippe fehlt in jener Zeichnung. Was nun den Verfasser 
zu dieser Darstellung, die doch den wahren Vanessaflügel nicht wiedergiebt, 
veranlasst haben konnte, darüber liess sich damals !) Nichts mehr eruiren. 
Es ist nun in jener Abhandlung der Flügelkeim auf dem Stadium gezeichnet, 
wo zuerst die Entwickelung des respiratorischen Apparats sichtbar wird (ef. 
Taf. 1. 7). Vom Vorderrande nach dem Hinterrande gerechnet, zeigt der 
Keim 1) einen einfachen, 2) einen in fünf Aeste getheilten, 3) einen gabelig 
in zwei Aeste gespaltenen, 4) einen einfachen, 5) einen in drei Aeste gespal- 
tenen, 6) einen einfachen, 7) einen an der Basis gespaltenen Stamm ineinander 
geknäuelter, feiner, des Spiralfadens entbehrender Tracheen (Taf. 1. Fig. 7).2) 


1) Acht Jahre nach der Publication. 

2) Die Zeichnung könnte so verstanden werden, als ob der Keim mit einem oberen 
und unteren Blatte der Trachee aufsässe. Dem ist nicht so, wie ich mich an der Raupe von 
Vanessa Jo, deren Flügel ich herauspräparirte, überzeugte. Der Zusammenhang ist genau so 
wie bei den Kiemenblättchen der Ephemeriden-Larven. Ich fand im Wesentlichen denselben 
Befund, wie Landois ihn zeichnete. Diese Stämme verbreiten sich bei der zur Verpuppung 
aufgehängten Raupe mit feinen Aesten über den Flügel. Es scheint die eitirte Arbeit von 
H. Landois, obwohl sie neben den später erwähnten Arbeiten Weissmann’s uns hinsichtlich 
der Morphologie des Flügels von dem Boden der Speeulation auf den der sicher beglaubigten 
Thatsachen versetzt, bisher von den Autoren zu wenig beachtet zu sein; wenigstens habe ich die- 
selbe, obwohl ich mich nach besten Kräften um die Literatur bemühte, nur bei Ch. Darwin 
(. e. T.D, pag. 213) angeführt gefunden. Dieser Umstand veranlasst mich, die entscheidenden 
Stellen jener Abhandlung, welche die Morphologie des Flügels betreffen, hierher zu setzen. „Diese 
ersten Keime‘‘ — bei Vanessa urticae- Räupchen von 4 mm Länge — „bestehen histologisch nur 
aus Zellen einerlei Art, deren Grösse 0,0153 mm beträgt. Da sie im Bezug auf Grösse und Gestalt 
mit den Peritonealzellen junger Tracheenstimmchen durchaus übereinstimmen, und ausserdem der 
Flügelkeim diesen unmittelbar aufsitzt, so wird man gegen den Schluss nichts einwenden können, 
dass die Flügelkeime als Wucherungen der Peritonealhülle des betreffenden Trachealüberzuges 
aufgefasst werden müssen“, pag. 308. „In dem ersten Zeitabschnitte vergrössern sich die Keime 
mehr und mehr, und drängen mit ihrem zugespitzten Ende durch den sog. Muskelschlauch. So- 
bald sie auf die Hypodermis stossen, weitet sich letztere aus und die Flügel erscheinen von 
nun als »Ausstülpungen des Hautskelettes«. Nach den bisher vorgelegten Thatsachen sind wir 
gezwungen, diese bisher in allen Lehrbüchern sich findende Anschauungsweise über die Natur 
der Lepidopterenflügel fallen zu lassen, sie sind nicht Aussackungen der Haut, sondern Tracheal- 
bildungen, und unwillkürlich werden wir hier an den Ausspruch Oken’s erinnert, der sie 
merkwürdiger Weise seiner Zeit für »metamorphosirte Kiemen« ansah“. pag. 310. 

Wer, wie ich es gethan habe, neben einander auf demselben Objectglase die Flügel- 
keime der Vanessaraupen nebst dem Tracheenstamm, dem sie aufsitzen, und die mittleren 


236 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 24) 


Wenn es daher im Texte heisst (pag. 311): „Denn beim Abstreifen der Haut 
zur Puppe haben die fein geknäuelten Tracheen bereits genau die Lage, welche 
die späteren Flügelrippen des Schmetterlings bilden, natürlich in verjüngter 
Gestalt,‘ so kann das unmöglich dahin verstanden werden, dass im weiteren 
Verlaufe eine Ausbildung dieser Richtungen in Rippen stattfinde. Der definitive 
Flügel entsendet nur vier Rippen aus der Basis und hat am Saume deren 
zwölf; hier aber liegen sieben Stämme mit fünfzehn Aesten vor. Man begreift 
nun, dass zunächst der hintere Theil (Afterlappen) resorbirt werden und in 
Abrechnung gebracht werden muss; aber auch der Rest entspricht weder dem 
wirklichen noch dem von Landois gezeichneten Flügel. Dagegen liefert 
dieser Rest ein überraschend treues Bild des concaven Linien- 
systems, wie ich dasselbe auf Taf. 1. Fig. 7 zeichnete. 

„Neben !) den geknäuelten Tracheen findet die Neubildung zweier 
verschiedener Organe statt, welche in der Raupe noch gar nicht vorhanden 
sind: grössere Tracheenstämme und Flügelrippen“ (pag. 311). „Neben diesen 
Flügelrippen bilden sich allmählich ein oder zwei 2) grössere Tracheenstämme 
mit deutlichem Spiralfaden“ (pag. 312). „Je mehr die Flügelrippen sensu strietiori 


Tracheenblätter der Ephemeriden-Larven, ebenfalls auf den betreffenden Längstracheen sitzend, 
verglich, ausserdem den Uebergang dieser Kiemenblätter in die Flügel der Puppe verfolgte, 
wird sich in diesem Punkte nicht mehr beirren lassen. 

Fritz Müller (Beiträge zur Kenntniss der Termiten, Jenaische Zeitschrift, 1875, pag. 253) 
lässt die Flügel der Insecten nicht aus Tracheenkiemen, sondern aus „seitlichen Fortsätzen der 
Rückenplatten der betreffenden Leibesringe‘“ entstehen. Hierauf bezieht sich auch Paul Mayer 
(Ueber Ontogenie und Phylogenie der Insecten, Jenaische Zeitschrift, 1876, pag. 135), der 
ausserdem die Vertheilung und das ontogenetische Verhalten der Stigmen gegen Gegenbaur 
anführt. Beide werden wohl das Verhältniss der Flügelkeime zu den Thoracaltracheen nicht 
untersucht haben. Die letzteren Einwände sind durch den von Palmen (Zur Morphologie des 
Tracheensystems, Leipzig 1877, Engelmann) unwiderleglich beigebrachten Beweis, dass die 
Stigmenbildung mit den Tracheenkiemen gar ‚nicht in Verbindung steht, endgültig erledist. 
Wenn auch Gegenbaur’s Ansicht, das geschlossene Tracheensystem sei der Vorläufer des offenen, 
also älter, durch Palmen ebenfalls widerlegt ist, so ist darauf hinzuweisen, dass diese Frage von 
der unsrigen getrennt zu halten ist. In der That hält Palmen (pag. 78 Anm.) Gegenbaur's 
Flügelansicht ausdrücklich aufrecht. 

!) Da die beiden Tracheenarten eine Zeit lang gleichzeitig existiren, kann dies „neben‘“ 
nur räumlich gemeint sein. 

2) Vielleicht eine Andeutung von Verschmelzung zweier Stämme. Meine Zeichnungen 
von Zygaena und Epialus deuten bei den Mittelrippen darauf hin. 


— 


Ueber Insectenflügel. (p. 25) 23 


und die neuen Tracheen ihrer vollkommenen Entwickelung sich nähern, desto 
mehr degeneriren die knäuelförmigen Tracheenfädchen, !) bis sie in dem fertig 
gebildeten Schmetterlingsflügel vollständig geschwunden..... sind“ (pag. 312). 
Hieraus scheint mir Folgendes hervorzugehen: 


I) Auch bei Vanessa entwickelt sich das 'Tracheensystem des Flügels 
zuerst nach gewissen primären Linien, deren ursprünglichste und darum mass- 
gebendste Eigenschaft also die Tracheennatur ist. 


2) Neben, also zwischen diesen Linien treten secundäre andere 
Linien auf, bei denen zuerst die rippenbildenden2) Elemente entwickelt 
werden, denen sich im weiteren Verlaufe allerdings ebenfalls T'’racheen zu- 
gesellen. Diesen Linien haftet als ursprünglichste und bleibendste Eigenschaft 
darum die Rippennatur?) an. 


3) Dieser ontogenetische Vorgang entspricht genau demjenigen der 
Ephemeridenflügel; doch weicht er insofern ab, als zur vollen Ausbildung nur 
die secundären Linien gelangen, die primären aber eine Rückbildung erleiden. 
Ausgenommen hiervon ist der vorderste primäre Stamm, welcher die Costal- 
rippe liefert. 

4) Das primäre Liniensystem kommt auch im fertigen Schmetterlings- 
flügel noch vollständig durch das concave Liniensystem (die Costalrippe ein- 
begriffen) zum Ausdruck. 


5) Wir haben den dringendsten Anlass, den concaven und convexen 
Linien des Insectenflügels eine sorgfältige Beachtung zu schenken, wenn wir 
zum Verständniss seiner Entwickelung gelangen wollen. 


Taf. 1. Fig. 3 zeigt den Yanessa-Vorderflügel mit allen seinen Linien. 
Will der Leser in die Zwischenräume des Schemas, welches die Tracheen- 
linien des Keimes nach Unterdrückung des Afterlappens liefern, convexe Linien 
hineingelegt denken, so wird er die definitive Nervatur dieses Flügels erhalten. 
Es fehlt ihm dann ausser der Querrippe noch die Costalrippe, und diese ist 
richtig die einzige concave, dem ersten primären 'Tracheenstamm angehörige. 


1) Eine vorübergehende Coexistenz beider Tracheenlinien ist also sicher. 


2) Rippe „sensu strietiori“ nach Landois. 


Noya Acta XLI. Pars II, Nr. 3. 31 


238 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 26) 


Die Oekonomie des Raumes verbietet mir die vorhin geführten Nach- 
weise auch hinsichtlich des Hinterflügels beizubringen.!) 


Die Dipteren bieten für die hier unternommene Anschauungsweise ein 
überaus interessantes, freilich schwieriges und nur mühsam zu bewältigendes 
Material. Eine gründliche Bearbeitung derselben möchte wohl eine das Leben 
eines Forschers mehr als reichlich ausfüllende Aufgabe sein, daher an dieser 
Stelle nur auf einige wenige Punkte hingewiesen werden kann. 

Es dürfte wohl Niemand die Kraft der Anschauung und Erinnerung 
besitzen, um zu einer unmittelbaren Vergleichung der Dipterenflügel hinsichtlich 
ihrer Oberflächengestalt mit Erfolg übergehen zu können. Ich sehe nicht ab, 
wie sich der Aufgabe anders sollte beikommen lassen, als auf dem mühevollen, 
zeitraubenden und die Geduld erschöpfenden Wege, den ich betrat, da ich 
mich eine Zeit lang ausschliesslich mit dieser Ordnung beschäftigte. Mein 
Verfahren war folgendes: Zunächst wurden die Contouren und das Venennetz 
des Flügels bei zweckmässiger Vergrösserung fixirt, alsdann jede Ader bei 
auffallendem Lichte mittelst der Loupe untersucht und wenn sie convex war 
schwarz, wenn sie concay erschien roth, ausgezogen; in das so gewonnene 
Bild wurden die nieht, mit Venen belegten Linien grün (convex) und gelbroth 
(concav) hineingezeichnet. So hoben sich auf den ersten Blick die convexen 


!) Jemand, der den Schmetterlingsflügel ausführlicher vergleichend behandeln will, 
wird die concaven Linien der Mittelzelle, ihren Verlauf gegen die Querrippe und die wahren 
Rippen sehr sorgfältig zu beachten haben, um so mehr, als die Rippen nach ihrer concaven 
oder convexen Natur oft sehr schwer oder kaum zu klassifieiren sind. Meist sind die Rinnen 
beider — der unteren wie oberen — Seiten nur flach, oft die Rippen unverhältnissmässig 
aufgeblasen, auch durch Verwachsung mit der unteren Flügelhaut (Landois, pag. 312) modifieirt. 
Die Annahme einer Constitution des Flügelsaumes, wie sie in verwickelterer Form bei Calopteryx, 
einfacher bei den Ephemeriden hervortritt, verbunden mit dem Princip, dass auf die Erhaltung 
der. convexen Linien nur da mit Sicherheit zu rechnen ist, wo sie zu wirklichen Rippen aus- 
gebildet wurden, dürfte die Schmetterlingsflügel sammt den Phryganeidenflügeln unter einem 
Gesichtspunkte vereinigen. 

Ich verkenne nicht das Gewagte, welches in einigen meiner hypothetischen Aufstellungen 
liegt. Da jedoch ein künftiger Beobachter der Entwickelung des Schmetterlingsflügels daraus 
Nutzen ziehen könnte, welcher der Wissenschaft zu Gute kommen würde, habe ich geglaubt, 
die Anschauungen, zu denen ich gelangt bin, rückhaltslos wiedergeben zu sollen. 


Ueber Insectenflügel. (p. 27) 239 


und concaven Züge von einander ab, während gleichzeitig sich die wirklichen 
Venen von blossen Linien leicht unterscheiden liessen. Dabei kamen nicht 
selten Fälle vor, in denen es zweifelhaft blieb, ob eine Linie als blosse Falte 
oder als wirkliche Vene einzutragen sei. Auf die Wiedergabe aller dieser 
feinen Uebergänge war zu verzichten; sie würden aber sicher auch bei jedem 
anderen Beobachter einen tiefen Eindruck hinterlassen haben. Ich zeichnete 
nun damals folgende Flügel, die mir gegenwärtig vorliegen: 

1) Chironomus eoracinus, Zetterstedt. 2) Chironomus plumosus, Meigen. 

3) Syrphus pyrastri, Meigen. 4) Eristalis intricarius, Meigen. 5) Syritta pipiens, 
Meigen (cf. Taf. 1. 2). 6) Volucella bombylans, L. 7) Rhingia rostrata, L. 
8) Bombylius medius, L. 9) Stomowys caleitrans, L. 10) Empis eiliata, Fabr. 
11) Mesembrina meridiana, L. 12) Anthrax eingulata, Meigen. 13) Dolichopus 
pennitarsis, Fallen. 14) Sargus cuprarius, L. 15) Coenomyia ferruginea, Fabr. 
16) Asilus forcipatus, Meigen. 17) Leptogaster cylindricus, Degeer. 18) Bibio 
marci, Meigen. 19) Dilophus vulgaris, Meigen. 20) Leptis scolopacea, L. 
21) Trypeta arnicae. 22) Tipula quadrifaria. 23) Conops quadrifasciatus, Meigen. 
24) Hippobosca eqwina, L. 25) Simulia hirtipes, Zetterstedt. 26) Haematopota 
plwialis, L. 27) Ohrysops caecutiens, L. 28) Tabanus bovinus, L. 29) Pericoma 
spec.? 

Seitdem habe ich in Menge Dipteren gesammelt, theilweise bestimmt, 
jedenfalls zahlreiche Species mit Rücksicht auf die vorliegenden Fragen be- 
trachtet. Noch mehr Zeichnungen in der angegebenen Weise auszuführen, 
dazu fehlt mir gegenwärtig die Zeit und Geduld: auch will ich den Abschluss 
dieser Arbeit nicht dadurch verzögern. Die folgenden Bemerkungen aber 
glaube ich vertreten zu können.!) 

Bei den Dipteren liegen die Venen in scharf in die obere Fläche ein- 
geschnittenen (concaven) oder auf scharf als erhabene Rücken darüber hervor- 
tretenden (convexen) Linien; diese Lage ist ein unabänderlicher Charakter der 
Venen und wird auch von den erlöschenden Adern noch hinreichend sicher 
hinterlassen. Dieselbe Vene kann nur eoncav oder convex vorkommen, niemals 
aber ihre Oberflächenlage wechseln, daher dies Merkmal neben der Reihenfolge 


!) Die nun folgende Darstellung bezieht sich vornehmlich auf die grösseren Dipteren ; 
bei den zarten Formen mit kleinen und dünnhäutigen Flügeln lässt sich oft kaum über die 
convexe und concaye Natur der Venen entscheiden. 


Sale 


240 . Dr. G. Ernst Adolph. (p. 28) 


der Adern sicherer als irgend ein anderes zur Auffindung der Homologieen 
geeignet ist und stets angegeben werden sollte. Es ist schlechterdings un- 
möglich, dass eine concave Vene einer convexen homolog sei; die diptero- 
logischen Werke haben ihre Bezeichnungsweise, soweit sie gegen diese Grund- 
regel verstösst, zu corrigiren. Die neben den wirklichen Venen vorkommenden 
convexen oder concaven, doch nicht mit Adern belegten, Linien zeigen dieselbe 
Stetigkeit des Vorkommens und der Oberflächenlage und erweisen sich über- 
haupt in ihrem ganzen Verhalten den echten Venen analog. Im Ganzen ge- 
nommen alterniren auf der Oberfläche erhabene und vertiefte Züge — abgesehen 
davon, ob sie Venen enthalten oder nicht —, welche saumwärts sich zu gabeln 
und zu divergiren neigen, daher auch der Dipterenflüigel das Bild eines modi- 
fieirten Fächers darbietet. Es liegt gewiss nahe, einen Zusammenhang dieser 
eigenthümlichen Gestalt mit einer ursprünglich zu Grunde gelegten Nervatur 
zu vermuthen, um so mehr, als wirklich concave wie auch convexe Nerven 
durch alle Grade von Uebergängen mit blossen derartigen Linien verbunden 
sind; aber nur der allererfahrenste Specialist wird im Stande sein, jede dieser 
Linien mit einiger Aussicht auf Erfolg in dieser Hinsicht zu discutiren. Ich 
habe mich vorläufig begnügt, eine convexe und eine concave Vene ins Auge 
zu fassen; es sind dies die sogenannte vena spuria!) der Syrphiden (convex) 
und in der Analzelle dicht unter der fünften Längsader eine unbenannte Vene 
(concav). Wenn der Leser diese beiden Gebilde bei den oben aufgeführten, 
von mir gezeichneten, Species betrachten will, wird er dieselben auf jeder Stufe 
von einer gut ausgebildeten Ader bis zu einer blossen „Falte“ antreffen. 
Die Vorderrandader, welche nicht mitzählt, ist stets convex. 


Die erste Längsader — wo sie als doppelt angesehen wird, ihr oberer 
Ast — ist stets concav.?) 

Die zweite Längsader — bei doppelter erster Längsader der untere 
Stamm derselben — ist stets convex. Sind beide Aeste der ersten Längsader 


verschmolzen, so kann man auch dann das ursprüngliche Verhältniss an der 
schrägen Lage dieser Doppelader oft noch gut erkennen. 


!) In der Bezeichnung folge ich hier wie im Folgenden Schiner (Fauna austriaca, die 
Dipteren, Wien 1862). 

2) Wenn sie ganz fehlt, hinterlässt sie wenigstens eine tiefe Einsenkung der 
Flügelfläche. 


Ueber Insectenflügel. (p. 29) 241 


Die dritte Längsader ist regelmässig convex; doch liegen hier Ver- 
hältnisse vor, deren noch mit einigen kurzen Bemerkungen gedacht werden muss. 

Die vierte Längsader ist stets concav; sie zeigt die Neigung, sich schon 
an der Basis oder weiter saumwärts gabelig in zwei Aeste zu spalten, von denen 
der eine besonders häufig in eine blosse Linie übergeht. Auch scheint hier sehr 
gewöhnlich eine starke Zusammenziehung der Flügelfläche eingetreten zu sein.!) 

Die fünfte Längsader ist immer convex; dasselbe gilt von der über ihr 
liegenden (aus der unteren Basalzelle ausstrahlenden) Saumader, sei es nun, 
dass sie mit der fünften Längsader durch eine Quervene verbunden ist, oder 
als eine obere Abzweigung derselben erscheint (z. B. Chironomus). 

Die sechste Längsader ist stets concav. 

Falsche Dichotomie spielt in dem Venennetz der Dipteren eine wichtige 
Rolle und kann leicht zu irrigen Auffassungen führen. Bei wirklicher, echter 
Dichotomie kann ein convexer oder concaver Ast sich nur in Zweige seiner 
eigenen Art spalten; es ist aber ein sehr gewöhnliches Vorkommen, dass zwei 
benachbarte, ihrer Oberflächenlage nach verschiedene, Stämme sich durch 
Queradern verbinden und im Gange weiterer Umbildung den Anschein einer 
wirklichen Gabelung gewinnen. Dieser Umstand verbindet sich noch mit 
Verkürzungen der betheiligten Adern, je nachdem die Verbindung durch eine 
näher der Basis oder dem Saume liegende Querader bewirkt wird, und so 
kann ein und dieselbe Venenfolge zu ganz verschiedenen Auffassungen Anlass 
geben. Unter diesen Umständen ist das wahre Verständniss solcher Con- 
figurationen nur durch den Gegensatz der Convexität und Concavität zu er- 
langen; es ist überraschend, zu bemerken, wie auch die aufgelösten "Theile 
solcher verkürzten Stämme noch gut ausgesprochen sind durch eonvexe und 


!) Dergleichen Zusammenziehungen dürften überhaupt einen bedeutenden Einfluss auf 
das Venennetz der Dipteren ausgeübt haben. „Es ist eigenthümlich, dass in gewissen Gruppen 
die Adern des ersten Hauptstammes alle gegen den Flügelvorderrand zusammengedrängt sind 
(z. B. bei den Stratiomyden), während sie bei anderen sich wieder stark ausbreiten und bis 
über die Flügelmitte hin reichen (z. B. bei den echten Tipuliden, Tabaniden ete.). Ebenso 
ist es bei den Adern des zweiten Hauptstammes der Fall. Das Uebergewicht des 
einen oder anderen Hauptstammes, die Art und Weise der eigenthümlichen Verzweigung jedes 
derselben wird sicher dereinst — wenn anatomische und physiologische Studien auch für die 
Insectenwelt in reicherem Masse betrieben werden — wichtige Aufschlüsse über natürliche 
Verwandtschaften bringen.“ Schiner, Einleitung, pag. X. 


242 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 30) 


concave nach rückwärts auf den ursprünglichen Ausgangspunkt der Vene ver- 
laufende Linien. Die Adern oberhalb der gewöhnlichen Querader bieten hier- 
für gute Belege. Es ist mindestens sehr zweifelhaft, ob die gewöhnliche — 
für die Orientirung so sehr wichtige — Querader, deren Stellung ja sehr 
verschieden sein kann, wirklich bei allen Dipteren dieselbe ist!); schon hieraus 
ergiebt sich die Möglichkeit, dass sie nicht immer dieselben (homologen) Aeste 
verknüpft, daher diese Adern, um ihre richtige Bezeichnung zu gewinnen, 
jedesmal auf ihre Concavität oder Convexität zu prüfen sind. Ueberhaupt ist 
es nicht rathsam, der Verknüpfung der Adern, die durch nebensächliche 
Momente stark modifieirt sein kann, allzuviel Gewicht beizulegen. Ich selbst 
z. B. habe lange Zeit geglaubt, die Medialader im Vorderflügel der Hymeno- 
pteren als untere Abzweigung der Unterrandader ansehen zu müssen; dennoch 
— wiewohl beide Adern convex sind — bezweifele ich es jetzt nicht mehr, 
dass auch hier nur eine falsche Dichotomie vorliegt.?) 


!) Bei den Syrphiden kommt ganz gewöhnlich noch eine zweite, halb erloschene, 
Querader vor, welche auf der vena spuria eine knotige Verdiekung bildet — ein nicht seltener, 
2. B. auch bei Cicada vorkommender, Rest einer ehemaligen Quervene —, die mit den Nachbar- 
adern durch dunkel tingirte Streifen verbunden ist (Taf. 1. 2). Zuweilen kommen überzählige 
Queradern vor — so bei Asilus atricapillus, Schiner —; auch deutet der geschwungene Verlauf 
vieler Längsadern, wie später gezeigt werden soll, auf das ehemalige Vorhandensein einer 
grösseren Anzahl von Queradern hin; ferner ist es immerhin möglich, dass die eigenthümliche, 
aus Querflecken gebildete, Zeichnung mancher Dipterenflügel auf Auflösung von ehemals vor- 
handenen Quervenen zurückzuführen ist, die ja so oft sich „angeraucht‘“ darstellen. 

2) Die Entwickelungsgeschichte des Dipterenflügels ist von Weissmann (Zeitschrift für 
wissenschaftliche Zoologie, T. XIV, 1864) dahin festgestellt, dass auch hier die Keime aus der 
Peritonealhülle von Tracheenstämmen sich hervorbilden und erst secundär eine Ausstülpung der 
Körperhaut bewirken (pag. 238—241). Ferner treten auch bei den Dipteren nicht in allen 
Flügelvenen-Richtungen Tracheen auf, sondern bei der Puppe nur 2 aus je 7—8 Strängen ge- 
bildete, welche ‚in der Nähe der Flügelränder bis zur Spitze verlaufen, um sich dort.... ın 
ein Büschel feiner Aeste aufzulösen“ (pag. 272). 

In seiner späteren Arbeit über Corethra plumiecornis (Zeitschr. f. wiss. Zool. T. XVI, 
1866) geht Weissmann weit kürzer und nur mit wenigen fragmentarischen Bemerkungen über 
den Flügel hinweg (pag. 85 u. 86). Leider giebt auch Weissmann nirgends die Lage der 
Flügeltracheen gegen die späteren Venen genauer an, bemerkt aber, dass dieselben aus dem 
Flügel herausgezogen werden und beim Imago der Musca vomitoria fehlen. Hoffentlich wird ein 
künftiger Beobachter diesen Verhältnissen genauere Beachtung schenken. 

Bemerkenswerth ist die Umbildung der Kiemen am Abdominalende in ein den Flügeln 
ähnliches, mit venenartigen Zügen ausgestattetes, Bewegungsorgan (cf. Corethra ete. Taf. 3. 
Fig. 1 u. 2). 


Ueber Insectenflügel. (p. 31) 243 


Nach diesem auf die knappsten Bemerkungen beschränkten Exeurse 
auf das Gebiet der Neuropteren, Lepidopteren und Dipteren, durch welchen 
ich die Bedeutung und weite Verbreitung des Gegensatzes der concaven. und 
convexen Linien und ihre Beziehungen zu der Nervatur darzuthun beabsich- 
tiste, kehre ich zu den Hymenopteren zurück. 


Erinnert man. sich der auf Taf. 1. Fig. 1 dargestellten eigenthümlichen 
Linien des Hymenopterenflügels, so dürfte es im Hinblick auf die bei den 
Neuropteren, Lepidopteren, Dipteren nachgewiesenen Verhältnisse schwer fallen, 


nicht auf die Vermuthung eines Zusammenhanges mit Venen — gegenwärtig 
vorhandenen wie untergegangenen — geführt zu werden, daher es. angezeigt 


ist, zunächst einen Blick auf die Spuren zu werfen, welche resorbirte Adern 
zu hinterlassen neigen. 

Die echten Venen der Hymenopteren sind — mit wenigen Ausnahmen — 
convexer Art, daher sich nur für diese unmittelbar die verschiedenen Stufen 
der Rückbildung aufzeigen lassen. Betrachtet man beispielsweise der Reihe 
nach folgende Gattungen: Ceropales, Pompilus, Andrena, Trypoxylon, Crabro, 
Chrysis, Elampus, Chaleis,!) so kann man das Verschwinden der Adern Schritt 
für Schritt verfolgen. Zunächst findet jedesmal eine Abschliessung des Venen- 
rohrs 2) schon vor dem Saume statt, und es verläuft nun von dieser Stelle 
aus statt der wirklichen Ader ein scharfer, dunkler, saumwärts sich zu- 
spitzender Streifen. Weiterhin rückt die Abschnürung des Rohres wurzel- 
wärts vor, die Tingirung des aufgelösten Theiles wird schwächer und kann 
ganz verschwinden; auch die Queradern werden von der Reduction ergriffen, 
und das Venennetz löst sich auf vom Saume aus nach der Basis, etwa wie 
ein Baum von der Peripherie aus in centripetaler Richtung abstirbt (Taf. 3. 
4, 5, 6; Taf. 1. 11, 5). Die Spuren, welche den ehemaligen Verlauf 
dieser convexen Adern noch erkennen lassen, bestehen neben 


!) Es sollten nur einige Hauptstufen namhaft gemacht werden. Die Resorption der 
Längsadern vom Saum bis zu, den Queradern lässt sich leicht durch Uebergänge von. jeder ge- 
wünschten Feinheit belegen. 

2) Ich denke hier namentlich an die Cubital- und Discoidal-Ader. 


244 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 32) 


dunkeln Färbungen in convex über die obere Fläche hervor- 
tretenden Linien.!) In dieser Hinsicht verhalten sich die 
Hymenopterenvenen genau so, wie nach ihrem Bildungsprocess 
von einer untergehenden convexen Ephemeridenader erwartet 
werden müsste. 


Was nun die vorerwähnten dunkeln Tingirungen betrifft, so können sie 
sich mannigfach verschieden, als feinere oder verwaschene breitere Streifen, 
auch als Flecken, darstellen. Immer aber finden sie sich an Stellen, 
an die sich auch aus anderen Gründen der Verdacht knüpft, dass 
hier Adern resorbirt sind. Von den Färbungen, denen oft der ganze Flügel 
oder ein Theil unterliegt (Xylocopa violacea, Andrena fusca, Scolia 4 punctata, 
Sirex gigas ete.), sind sie bestimmt zu unterscheiden. 


Sehr bemerkenswerthe, lange nicht hinreichend gewürdigte, Spuren 
hinterlassen der Auflösung unterworfene Adern durch ihre Einwirkung auf die 
„Venenspannung“. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass sich die Adern 
der Insectenflügel — ganz besonders des Hymenopterenflügels — verhalten, 
wie die angespannten Fäden eines Netzes, dergestalt, dass die Spannung der 
einen Vene da, wo sie im Winkel auf eine andere trifft, diese aus ihrer 
Richtung abzulenken strebt. Es muss wohl in dem Bildungsgange der Adern 
irgend eine Ursache liegen, welche einen Zug in der Entwickelungsrichtung 
derselben ausübt; es braucht, um jene Ablenkung hervorzurufen, keineswegs 
eine wirkliche Venenverknüpfung herbeigeführt zu werden, sondern das blosse 
Hervortreten einer Aderspitze, ja die Gegenwart eines bis auf seine convexe 
Linie vollständig resorbirten Nerven, genügt hierzu vollständig. Welcher Art 
jene Ursache sein mag, darüber lassen sich gegenwärtig nur Vermuthungen 
aufstellen.?2) Gleichwohl muss ich die Sache selbst für sicher halten. 


Wenn Jemand auf diese Behauptung-die Probe durch das Experiment 
machen wollte, so würde er zwei Versuche anzustellen haben. Er würde den 


1) Daran schliesst sich nicht selten eine abweichende Anordnung der Härchen und 
Papillen; auch entstehen die Saumeinschnitte durch solche Resorptionen. 

2) Ob die Elastieität der Tracheenrohre zu der Sache in Beziehung steht, vielleicht 
unterstützt durch den Druck der circulirenden Blutflüssigkeit ? 


Ueber Imsectenflügel. (p. 33) 245 


Bildungsgang des Flügels so abändern, dass an einer gerade verlaufenden 
Vene unter einem Winkel eine überzählige Ader produeirt würde, und bean- 
spruchen, dass damit gleichzeitig eine Ablenkung hervorträte. Weiter würde 
er eine Vene, welche eine zweite aus ihrer Richtung zu ziehen strebte, unter- 
drücken und nun verlangen, dass damit auch jene Ausbiegung verschwinden 
müsste. Solche Experimente lassen sich begreiflicher Weise nicht anstellen. 
Zum Glück aber liefert die Natur freiwillig beide Proben, indem sie auf dem 
Wege der Missbildung iüberzählige Venen produeirt und regelmässige unter- 
drückt. Im ersten Falle erleiden wirklich die davon betroffenen Adern zu- 
gleich eine Ausbiegung, während dieselbe im zweiten Falle zurückzugehen 
strebt!) (Taf. 4. 3—6; Taf. 5. und Taf. 6). Wo immer der Verlauf 
der Adern von den Richtungen abweicht, welehe durch die 
Spannung der ausgebildeten Venen bedingt sein würden, finden 
sich jedesmal genügende Anhaltspunkte, diese Unregelmässig- 
keiten der Einwirkung resorbirter Nerven zuzuschreiben. Solche 
Stellen sind gleichzeitig der Sitz überzählig produeirter Venen, 
welche demnach durch Atavismus auf jene verloren gegangenen 
Adern zu beziehen sind. 

Untergegangene convexe Venen hinterlassen also folgende Spuren: 
1) convexe Linien, 2) dunkel schattirte Streifen oder Flecken, 3) Ausbiegungen 
der getroffenen Venen, 4) verrathen sie sich durch die Neigung, durch Rück- 
schlag wieder in wirkliche Venen überzugehen. So sind z. B. am Saume des 
hinteren Drohnenflügels die Längen, auf denen die convexen Linien die Natur 
einer echten, rohrhaltigen, Vene annehmen, oft sehr schwankend, und ich sehe 


!) Schon Gravenhorst muss hierauf aufmerksam geworden sein. „Dieses theilweise 
Erlöschen‘‘ — der Cubitalqueradern der Areola — „kommt besonders in den Untergattungen 
Tryphon, Mesoleptus und Hemiteles vor. Bei letzterer gehört die Areola incompleta mit zum 
Charakter der Gattung. An vielen Arten derselben ist noch Jer lichte Streifen wahrzunehmen, 
an anderen ist auch dieser verschwunden, und es bleibt von der äusseren Seitenader nur das 
untere Ende zurück, an dessen Richtung man aber erkennt, dass die Areola eine fünfeckige 
hat sein sollen. Wenn auch dieses Aderende fehlt, so zeigt in der Regel noch 
ein winkeliger Vorsprung die Stelle, von wo die Ader hat ausgehen sollen; 
und wenn auch dieser nicht mehr vorhanden ist, so hat sich jede Spur der Areola verloren, 
wie dieses bei sehr vielen Untergattungen sich zeigt.“ (Gravenhorst in der angeführten Arbeit 
über die Areola.) Dieser ‚„‚winkelige Vorsprung‘ ist also der Einwirkung einer untergegangenen 
Vene zuzuschreiben. Cf. die Photographien 3 u. 5 auf Taf. 5. 


Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 3. 32 


246 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 34) 


nicht ein, wie man die Verlängerung einer solchen wirklichen Ader auf ihrer 
convexen Linie anders als eine Rückschlagserscheinung auffassen soll (Taf. 6. 
3—6). 

Was nun die auf Taf. 1. Fig. 1 grün dargestellten, nicht mit regel- 
mässigen Venen belegten, convexen Linien anbetrifft, so kann ich die Resultate 
meiner Untersuchungen dahin zusammenfassen, dass dieselben als 
Bildungsreste resorbirter convexer Venen anzusehen sind. Ich 
gründe diese Auffassung auf folgende erfahrungsmässig feststehende That- 
sachen: 

1) Die convexe Natur dieser Linien ist dieselbe, wie sie von gegen- 
wärtig noch vorhandenen Adern bei eintretender Auflösung hinterlassen wird. 
Wo das Adernetz stark vereinfacht erscheint (Taf. 1. 11 und 5; Taf. 3. 
6 und 5), ist zwischen diesen Linien und den den echten Adern ent- 
sprechenden ein Unterschied nicht vorhanden. 

2) Diese fraglichen Linien sind ebenso wie die von den echten Venen 
herrührenden der Sitz dunkel schattirter Streifen. Von den venae spuriae sind 
sie in dieser Hinsicht oft gar nicht oder in anderen Fällen nur durch einen 
geringeren Grad von Tingirung zu unterscheiden (Taf. 3. 5 und 6). 

3) Diese Linien besitzen ebenfalls die Fähigkeit, auf den von ihnen 
betroffenen Adern Ausbiegungen zu erzeugen; das den Spannungsgesetzen wider- 
sprechende Verhalten mancher Adern — z. B. der so häufig gebogenen Cubital- 
queradern — findet in obiger Annahme eine befriedigende Erklärung. 

4) Diese Linien besitzen die Fähigkeit, durch Rückschlag in wirkliche 
Venen überzugehen. Ueberzählige convexe Längsadern werden 
immer nur auf diesen Linien auftreten. Solche „Missbildungen“ 
nehmen — nach den Regeln der Anastomose ist das nicht anders zu er- 


warten !) als Ausgangspunkt ihrer Entwiekelung stets die Stelle, wo die 
convexe Linie, welcher sie angehören, auf eine andere, quere Vene trifft, und 
finden sich in allen Graden der Ausbildung von einer kaum bemerkbaren 


Ausbuchtung der einen Rohrwand bis zu einer langen, wohl ausgebildeten 


1) Bei der Lepidopteren-Species Gastropacha potatoria habe ich auffallender Weise die 
Dorsalfalte saumwärts als Ader ausgebildet gefunden, während sie an der Wurzel ihre Falten- 


natur behielt. 


Ueber Insectenflügel. (p. 35) 247 


Ader; stets aber liegen sie auf einer convexen Linie. Die convexe Cubital- 
linie kommt bei manchen Formieiden sogar regelmässig vor und bildet dort 
den oberen Ast der Cubitalader (z. B. Ponera, Myrmica, Formica — Taf. 1. 
10; Taf. 5. 2 und 4 —); bei der Gattung Chalicodoma Lep.!) bildet sie die 
Aderspitze auf ©. @. A. 2, ebenso bei Mautilla. 

Ich wiederhole, dass sich diese vier Eigenschaften auf dem streng 
innegehaltenen Wege der Induetion aus dem von mir durcharbeiteten Material 
ergeben. 

Die concaven, auf Taf. 1. Fig. 1 roth dargestellten, Linien sind von 
den vorigen wesentlich verschieden. Ihr Verhalten lässt sich kurz in folgenden 
Sätzen zusammenfassen. 

1) Diese Linien sind auf der oberen Fläche des Flügels vertieft 
eingeschnitten. 

2) Sie bilden niemals dunkel tingirte, wohl aber häufig — wenn sie 
bei durchfallendem Lichte überhaupt hervortreten, immer — helle, oft scharfe, 
weisse Streifen. Schon dieser Umstand führt auf die Vermuthung, dass die 
Flügelsubstanz in ihrer Richtung eine Verdünnung erlitten haben muss 
(Taf. 3. 1—6). 

3) Querschnitte der Flügel zeigen eine mehr oder weniger scharf aus- 
geprägte Verdünnung der beiden Flügelplatten an der Stelle dieser Linien. 
Unterwirft man solche Querschnitte durch sanfte, mit schwachem Druck ver- 
bundene, Verschiebung des Deckglases einer geringen Spannung, so zerreissen 
sie regelmässig an diesen Punkten.?2) Flügel, die ich zum Zwecke des 
Zeiehnens zwischen zwei Glasplatten durch Messingklammern presste, zerrissen 
zu meinem Verdruss überaus häufig in der Richtung der conce. S. M. L. von 
der Basis aus. 


1) Diese Species kommt hier nicht vor, daher ich sie nicht gesehen habe; meine Be- 
hauptung ist also eine Deduction. Dennoch hege ich auf Grund vielfacher Beobachtungen 
nicht den mindesten Zweifel an ihrer Richtigkeit. Cf. Jurine, Pl. 3, Gen. 1, 2a; Pl. 5, Gen. 
38 segq., Helorus; Pl. 12, Gen. 38; Schenck, Fig. 21 (Grabwespen). 

2) Querschnitte des Vorderflügels vor Tiphia femorata werden in der Richtung der 
conc. 8. M. L. in dieser Hinsicht nie versagen. Merkwürdiger Weise ist bei dieser Species 
auch die convexe Verlängerung der C. A. stark verdünnt; sehr häufig spaltet der Flügel 
spontan in ihrer Richtung und bildet immer am Saum eine Einziehung. Ich habe dies sonst 
nicht beobachtet. 


32* 


248 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 36) 


4) Die cone. S. M. L. ist sehr häufig beiderseits von braunen 
Schattirungen begleitet, welche in ihrem Aussehen vollkommen der Rohr- 
substanz der Venen gleichen. Bei mikroskopischer Betrachtung glaubt man 
ein Rohr vor sich zu sehen, dessen Wände zerstört, an den Seiten aber theil- 
weise stehen geblieben sind; es gilt dies besonders von den Stellen, wo die 
beiden S. M.Q. Adern getroffen werden, und von der Basis. Hier kann diese 
Linie geradezu das Ansehen einer Vene annehmen. Aehnlich verhält sich die 
cone. M. L. 

5) Wo die concaven Linien die Queradern treffen, zerstören sie die 
Rohrwände der Venen mehr oder weniger vollkommen und erzeugen nun das, 
was ich als „Einschnitt“ (ineisus) bezeichnet habe (Taf. 4. 2; Taf. 3. 1 u. 2, 
4—6). Es ist dies eine ganz merkwürdige, so regelmässig und oft so augen- 
fällig auftretende Erscheinung, dass ich nicht fasse, wie sie so wenig von 
den Specialisten hat gewürdigt werden können.) 

6) Die erwähnten Einschnitte treten in folgenden, durch unmerkliche 
Uebergänge verknüpften und an derselben Stelle mannigfach wechselnden, Haupt- 
stufen auf: a) Die Substanz des Venenrohrs erscheint nur schwächer tingirt; 
der Einschnitt bildet also einen helleren Fleck auf der Vene, welcher in seiner 
Farbe von einem etwas helleren Braun bis zum Milchweissen, Hyalinen, variiren 
kann. Diese Veränderung kann sich über die benachbarten Theile der Vene 
soweit ausbreiten, dass zwei Einschnitte derselben Ader zu einem milch- 
weissen Streifen verschmelzen.2) b) Die Wände des Aderrohrs sind aussen 
zerstört, das Rohr selbst aber ist noch durch eine dünne innere Schicht um- 
grenzt und erhalten (Taf. 4. 2). ce) Das Rohr selbst hat sich auf beiden 
Seiten des Einschnitts abgeschnürt, und es entsteht nun eine wirkliche 
Lücke in der Ader (Taf. 5. 3 und 5; Taf. 3. 5 und 6, S.M.@. A. 2). 


1) Cf. pag. 231 dieses Bandes. Auch bei anderen Insecten, u. A. den Neuropteren 
und Dipteren, findet sich diese Erscheinung. Dass die betroffenen Venen durch die concaven 
Linien gar keine Modification erlitten, ist bei den Hymenopteren als Ausnahme hinzustellen. — 
Jurine erwähnt diese „bulles“ (Nouvelle Methode ete. pag. 19 u. 20. Pl. 5, Bullae alarum). 

2) Diese Erscheinung wird Gravenhorst mit den „lichten Streifen“ der citirten Stelle 
gemeint haben. In der That findet sie sich meistens an der Areola, wie überhaupt auf den 
Venen der Ichneumoniden und Tenthrediniden; sie gleicht etwa dem „Thyridium“ und dem 
Fleck am „Arculus“ der Phryganeiden; beide liegen ebenfalls auf concaven Venen. 


Ueber Insectenflügel. (p. 3%) 249 


7) Diese Lücken (defectus) sind die Ausgangspunkte einer im 
Inneren des Adernetzes durch Resorption eintretenden Verein- 
fachung. Wie nämlich Umbildungen der Nervatur dadurch herbeigeführt 
werden, dass von aussen nach innen, vom Saume nach der Flügelbasis, jene 
Abschnürungen des Venenrohrs vorrücken und dadurch den Untergang der 
Adern herbeiführen, genau so rücken dieselben von den Lücken aus beiderseits 
vor, erweitern diese offenen Stellen und können so den theilweisen oder ganzen 
Untergang der Venen, denen sie angehören, bewirken. Defecte der Adern 
werden regelmässig als Erweiterungen jener Lücken, mithin auch 
als eine Wirkung der concaven Linien sich darstellen.!) 

8) Untergegangene Venen können durch Rückschlag wiederum zum 
Vorschein kommen. Queradern können — wiewohl es der seltenere Fall ist — 
sich alsdann soweit ausbilden, dass sie eine wirkliche Verknüpfung der be- 
nachbarten Längsadern herbeiführen. Bei dem gesetzmässigen Wechsel der 
concaven und convexen Linien ist dabei jedesmal erforderlich, dass in der 
Entwickelung eine concave Linie überschritten werde. Hier entsteht dann, 
analog dem Verhalten der regelrechten Queradern, die Erscheinung des Ein- 
schnitts. Weit häufiger aber bilden solche Queradern sich nur theilweise aus, 
indem sie auf einer der beiden Längsadern,?) welche sie verbanden, oder auf 
beiden gleichzeitig, längere oder kürzere Spitzen erzeugen. Sehr selten, um 
nicht zu .sagen niemals, können solche Spitzen die zwischen den 
beiden Längsadern liegende concave Linie überschreiten; viel- 
mehr macht die Entwickelung hier wie vor einer Barriere Halt. 
Und wenn die Querader auf beiden Längsadern Spitzen erzeugt, 
zwischen denen eine Lücke bleibt, so muss immer die concave 
Linie durch diese Lücke hindurchgehen. Die Auflösung solcher Quer- 
venen ist von ihrem Einschnitt aus erfolgt; umgekehrt wird beim Rück- 
schlag die Entwickelung nun von beiden Seiten in der Richtung auf die 


!) Dieser merkwürdige Satz ist empirisch so sicher begründet, dass ein Zweifel an 
seiner Richtigkeit nicht zugelassen werden kann; Ausnahmen davon sind äusserst selten, wenn 
sie überhaupt vorkommen. Cf. Jurine Pl. 3, Gen. 12, bis; Pl. 5, Gen. 46, Ampulex, Helorus; 
Pl. 6, Gen. 6; Pl. 12, Gen. 38 u. 40; Pl. 13, Gen. 44 segg. 

2) Blosse convexe Linien sind in dieser Hinsicht den wirklichen convexen Venen 


gleich zu achten. 


250 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 38) 


coneave Linie zu erfolgen, und der höchste Grad von Ausbildung — also 
der letzte Schritt — wird in einer Ueberbrückung dieser Linie bestehen 
müssen.!) (ef. den Abschnitt über 'Apis). 

9) Die beiden concaven Linien, welche die Cubitalader begleiten, die 
U. cone. ©. L. und OÖ. cone. D. L., haben das Bestreben, sich an einem ge- 
wissen Punkte, der bei allen Hymenopteren homolog sein dürfte, zu nähern. 
Wo nun diese Annäherung nicht beträchtlich genug ist, bleibt die Cubitalader 
davon unberührt.?2) Im weiteren Verlaufe jedoch schneiden beide Linien durch 
ihre nähere Lage die Cubitalader an; sie verliert ihr Rohr und beginnt sich 
aufzulösen, indem sie zunächst das Ansehen einer vena spuria annimmt.?) 
Hiervon wird meistens das ganze von diesem „kritischen Punkt“ saumwärts 
liegende Venennetz, also die Cubital-Queradern, die Discoidalader und die zweite 
rücklaufende Ader, gleichzeitig betroffen.*) Bei fortgesetzter Annäherung ver- 
einigen sich beide Linien, wobei sie zu einem weissen Fleck verschmelzen 
können; dadurch wird die Cubitalader gänzlich durchschnitten und nun kann 
gleichzeitig das saumwärts gelegene Netz einer weiteren Stufe der Auflösung 
entgegengeführt werden. 5) 

10) In den concaven Linien zeigen sich nicht selten unter dem Mikro- 
skop feine (tracheenartige?) Elemente von faserigem Ansehen. 


1) Auch dieser Satz ist empirisch unanfechtbar begründet; er erleidet nur ausser- 
ordentlich selten, wenn überhaupt, Ausnahmen. 

2) Die meisten Anthophilen. 

3) Die kleineren Hyläen (Taf. 3. 4) bieten einen eigenthümlichen intermediären Zu- 
stand, der etwa zwischen dem Verhalten von Andrena und Trypoxylon in der Mitte liegt. 
Wäre hier die Auflösung noch einen Schritt weitergeführt, so würde man damit zu einer 
Bienengattung mit nur 1 Cubital- und 1 Discoidalzelle gelangt sein. In der That giebt es 
exotische Bienen mit weniger als 9 Zellen (Jahrbücher des Ver. f. Naturkunde im Herzogth. 
Nassau, 1859, pag. 386); doch kann ich nicht sagen, ob sie den Hyläen nahe stehen. Cf. 
auch hinsichtlich des Genus Melipona Verh. naturh. Ver. Rheinland u. Westf. 1880. Ueber 
Lasius umbratus. 

4) Trypoxylon, Crabro. 

5) Chrysis, Hedychrum, Elampus. Siehe die Photographien 5 u. 6, Taf. 3. 

Es scheinen folgende Etappen der vom Saume nach der Basis fortschreitenden Re- 
sorption unterschieden werden zu müssen. 1) Die Resorption erreicht die Queradern. 2) Sie 
setzt sich fort bis zum kritischen Punkt. 3) Die Auflösung erstreckt sich bis zu der M. Q. A. 
4) Das ganze Netz ist aufgelöst bis auf die Unterrandader. 5) Auch diese ist resorbirt. 


Ueber Insectenflügel. (p. 39) 251 


11) Es kommen Fälle vor, in denen concave Linien regelmässiger oder 
unregelmässiger Weise die Gestalt echter Venen annehmen. Bis jetzt kann 
ich dies aus meinem Material belegen von der conc. R. L., der U. cone. ©. L., 
der oberen conc. D. L.t), der conc. D. @. L. und der cone. J. Cost. L. 

12) Bei noch nicht vollständig ausgefärbten, den Zellen entnommenen 
Individuen der Apis mellifica löste ich die Flügelplatten auseinander. Wie 
schon bemerkt, stellten sich die Wände der Venenrohre als Chitinleisten dar, 
welehe der unteren Seite der oberen Platte aufsassen. Hier liess sich nun 
der eigentliche Charakter der Einschnitte gut erkennen. An den betreffenden 
Stellen nämlich waren diese Leisten mehr oder weniger tief und in zersägter 
Gestalt abgetragen. Die wechselnde Ausdehnung und Tiefe dieser Störungen 
ist es offenbar, welche bei durchfallendem Lichte die verschiedenen unter 6 
erwähnten Formen dieser Einschnitte hervorruft. 

13) Da, wo auf den Queradern die Einschnitte sich finden, erleiden 
dieselben häufig eine Ausbiegung, wie solche auch von den echten convexen 
Venen und ihren Rudimenten hervorgerufen zu werden pflegt und in den 
seltenen Fällen, wo sie ausgebildet erscheinen, auch von den concaven Venen 
erzeugt wird (Taf. 3. 4 unten auf D. Q. A. 2; Taf. 4. 3—6). 

Aus den angeführten T’hatsachen schöpfe ich den Verdacht, dass auch 
die concaven, auf Taf. 1. Fig. 1 roth dargestellten, Linien als Rudimente 
resorbirter, aber concaver, Venen anzusehen sind; dieselben scheinen sich 
so zu verhalten, wie von untergehenden concaven Venen eines 
Ephemeridenflügels nach seiner Entwickelungsgeschichte zu 
erwarten ist. Das Ursprüngliche scheint bei ihnen die Trachee zu sein, 
daher dieselbe als hartnäckigster Theil erscheint, die Flügelplatten auseinander 
treibt und verdünnt, welcher Vorgang bei der Zusammenheftung der Platten 
nach eingetretener Rückbildung der Trachee zu der Entstehung der verdünnten, 
concaven, hellen Linien Anlass giebt. Es erklärt sich daraus zugleich der 
hohe Grad von Sicherheit, mit dem auf die Gegenwart dieser Linien zu 
rechnen ist. Das Secundäre solcher Venen, das die Trachee einhüllende Rohr, 
ist hier weit nebensächlicher, und es lässt sich begreifen, dass seine Rudimente, 
die tingirten Absonderungen, nicht so regelmässig und nur an den Seiten be- 


!) Nur ein Exemplar von Macrophya ribis Htg. und obendrein zweifelhaft! 


252 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 40) 


gleitend auftreten. Es bleibt natürlich auch hier die Richtigkeit dieser Ver- 
muthung an der Entwickelungsgeschichte des Flügels zu prüfen. 

Weiter schliesse ich, dass in dem Hymenopterenflügel auch an Quer- 
venen eine grössere Anzahl, als gegenwärtig ausgebildet ist, angelegt sein 
müsse. Indem die concaven Längsvenen unterdrückt werden, bilden 
sich auf den Quervenen zunächst Einschnitte Von diesen Ein- 
schnitten aus erfolgt weiterhin die Resorption dieser Quervenen, 
von denen nur die jetzt noch vorhandenen erhalten bleiben.!) In- 
dem weiter von den convexen Venen nur die alternirenden per- 
sistiren, ferner, besonders am Vorderrande, starke Zusammen- 
ziehungen verbunden mit Verschmelzung der so aneinander ge- 
legten Venen eintreten, ausserdem die durch eine solche Con- 
figuration bedingten neuen Spannungsverhältnisse sich geltend 
machen, so entsteht der mit vollständiger Nervatur versehene 
Hymenopteren-Flügel aus einer Anlage, die sich in ihren Haupt- 
zügen bei den Ephemeriden wiederfindet, in einigen Punkten aber 
an die Odonaten erinnert. Aus diesem Flügel gehen die verein- 
fachten Hymenopterenflügel durch weitergeführte Reduction der 
Venen hervor. 

Diese Anschauung, verbunden mit dem verschiedenen Verhalten der 
eoncaven und convexen Venen und Linien, vereinigt die vorgeführten und im 
Folgenden noch zu entwiekelnden Momente unter einem Gesichtspunkt. Die 
Medial-Querader betrachte ich dabei in ihrem unter der C. A. gelegenen Theil 
als einen oberen Gabelast der Medialader; es ist dies in der Entwickelung, 
soweit ich sie bei den Puppen der Apis mellifica beobachtet habe, begründet; 
auch giebt es Formen genug (z. B. Vespa), bei denen dies dichotomische Ver- 
hältniss noch gut hervortritt.?) 

Grosse Schwierigkeit bereitete mir die Erklärung jener eigenthümlichen 
Einschnitte und Lücken. Doch ist sie in der oben gegebenen Anschauung 
enthalten. Es schien mir, dass bei der Resorption einer concaven Vene da, 


1) Die Einschnitte können, müssen aber nieht unbedingt die Venen auflösen; 
ich verweise hier auf die Missbildungen der Apis mellifica. 

2) Dabei bleibt dahingestellt, ob dies eine ursprüngliche oder eine durch Verknüpfung 
secundär hervorgebildete Dichotomie ist. 


Ueber Insectenflügel. (p. 41) 253 


wo sie auf eine Quervene stiesse, eine Art von Conflict sich herausstellen 
müsste, indem die Ursache, welche die Auflösung der concaven Vene anstrebte, 
auch diesen, beiden Venen angehörigen, Theil zu vernichten trachtete, während 
die Kraft, die in der Bildung der Quervenen sich thätig zeigte, denselben Theil 
zu erhalten suchen würde. Die endgültige Gestaltung dieser Stelle erschiene 
danach abhängig von dem Ausgange dieses Conflietes, und es müssten an 
einem solchen Punkte demnach folgende Formen möglich sein: 1) Die concave 
Vene befindet sich noch in beginnender Resorption, ohne die Quervene erreicht 
zu haben. Sie bildet also an der Stelle des Einschnittes eine längere oder 
kürzere Spitze, wenn nicht gar eine an beiden Enden anastomosirende Ader.!) 
2) Die Auflösung ist fortgesetzt bis zur Quervene, ohne aber die Rohrwände 
zu stören. 3) Die Resorption ergreift auch den T'heil der Quernerven, der in 
der Richtung der concaven Linie liegt, und bildet einen Einschnitt. 4) Der 
Einschnitt geht in eine Lücke über. Diese vier Stufen müssten weiter durch 
alle möglichen Uebergänge verbunden sein. Es bereitete mir eine gewisse Be- 
friedigung, als ich an den Flügeln gewisser Drohnen eine Stelle fand, an der 
sich wirklich dieser Vorgang Schritt für Schritt belegen lässt. Die U. cone. 
C. L. bildet bei dieser Species auf der 1.C. @. A. innerhalb der C. Z. 1 eine 
concave Vene?), welche bis in die Mitte der Zelle reichen kann. Von dieser 


extremen Bildung aus liefert sie — ich besitze unter meinen Drohnen jede, 
auch die feinste, Uebergangsform — die oben erwähnten Stufen 1, 2 und 3. 


Hier scheint die Natur Halt gemacht zu haben; denn den Uebergang dieses 
unzweifelhaften Einschnitts 3) in eine wirkliche Lücke habe ich bis jetzt nicht 
beobachtet; er ist aber sicher möglich. Auf Taf. 4. findet der Leser in den 
Photographien 3—6 einige solche Flügel hinsichtlich dieser Stelle reprodueirt; 
einen breiteren Einschnitt zeigt Taf. 5. 1. 

Die Analogie führt darauf, auch die Entstehung der eigenthümlichen 
Bildungen, welche die Oubitalader am „kritischen Punkt“ aufweist, der resor- 


1)- Die O. cone. D. L. liefert vielleicht beide Fälle an dem vorhin erwähnten, in 
meinem Besitze befindlichen Exemplare von Macrophya ribis, Hteg. 


2) Dieselbe ist nicht zu verwechseln mit einer über der u. cone. C. L. liegenden con- 
vexen Vene, die bei Mellinus, Astata, Megachile ete. vorkommt und der conv. C. L. angehört. 
3) Unter normalen Verhältnissen hat die Apis mellifica hier einen zwar schwachen, 


aber an der helleren Farbe, zumal bei schiefer Beleuchtung, sicher erkennbaren Einschnitt. 


Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 3. 33 


254 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 42) 


birenden Einwirkung der beiden betreffenden concaven Linien zuzuschreiben, 
um so mehr, als die ©. conc. D. L., wenigstens auf der Strecke vom kritischen 
Punkt bis zur zweiten D. @. A., als ganzer und halb aufgelöster Nerv von 
mir aufgefunden ist (u. A. das erwähnte, freilich nicht ganz zweifellose, Exemplar 
von Macrophya ribis Htg.). 

Es erscheint mir angemessen, zunächst einige aus den vorgetragenen 
Gesichtspunkten sich ergebende Bemerkungen einzuschalten; dabei folge ich 
zweckmässig der durch die Zellen gegebenen Anordnung. 

Die Radialzellen enthalten unter der Unterrandader die conc. R. L., 
daher diese Stelle ganz gewöhnlich durch einen tingirten Streifen ausgezeichnet 
ist; derselbe kann geradezu das Ansehen einer vena spuria annehmen (Antho- 
phora retusa, K.; 1 Ex.). Bei, getheilter Radialzelle bewirkt die conc. R. L. 
auf der theilenden Vene einen Einschnitt; die betreffende Stelle ist bei manchen 
Tenthrediniden durch ihr hyalines Aussehen ausgezeichnet. Da saumwärts aus 
der R. Z. drei Linien verlaufen — die conv. R. L., die conc. R. L. und die 
eonvexe von der R. A. gebildete Linie, die R. A. L.!) —, so sind drei ver- 
schiedene, streng zu sondernde, Anhänge möglich. Der obere Anhang 
(Appendix superior) ist convex und wird gebildet von der verlängerten conv. 
R.L. Derselbe findet sich zuweilen an der abgestutzten R. Z. von Ammophila 
sabulosa, Taschenberg, auch verbunden mit dem unteren. Der mittlere Anhang 
(Appendix media) ist concav; er geht hervor aus der cone. R. L. und ist der 
Gattung Anthophora eigenthümlich (regelmässig, Taf. 1. 9), kommt auch als 
Missbildung vor. Der untere Anhang (Appendix inferior) ist convex und 
eine Verlängerung der R. A. Er ist der gewöhnliche, so sehr schön bei Pa- 
nurgus und Crabro ausgebildete, 

Es steht zu erwarten, dass die cone. R. L. die Querader, welche ent- 
weder in ursprünglicher oder in umgebildeter, abgerundeter, Form saumwärts 
den Radialraum abgrenzt, durchschneidet, welcher Einschnitt in eine Lücke 
würde übergehen können und dann Anlass zu einer offenen Radialzelle gäbe. 
Diese Erscheinung muss als Missbildung wohl sehr selten sein; ich besitze 


1) Wenn eine Vene in eine blosse, morphologisch natürlich ihr aequivalente, Linie 
übergeht, so bezeichne ich dieselbe, indem ich der Bezeiehnung der Vene noch ein L. beifüge, 
also R. A. L. = Radialader-Linie (linea venae radialis) etc. 


Ueber Insectenflügel. (p. 43) 255 


nur ein Weibehen von Orossocerus leucostoma, Dlb., welches auf einem Flügel 
eine offene Radialzelle hat.!) Indessen kommen bei vereinfachter Nervatur 
sehr häufig offene Radialzellen als Regel vor (Taf. 1. 5 und 11; Taf. 3. 
5 und 6), und bei der Gattung Tiphia F. haben sogar regelmässig die 
Weibchen eine offene, die Männchen aber eine geschlossene Radialzelle.?) 

Die Cubitalzellen werden von zwei concaven Linien durchzogen, 
daher der Möglichkeit nach jede ©. Q. A. zwei Einschnitte, einen oberen und 
einen unteren, haben kann; dieselben sind als innere, mittlere und äussere zu 
unterscheiden, je nachdem sie der 1., 2. oder 3. C. @. A. angehören. Bei nur 
zwei Cubitalqueradern fallen natürlich die mittleren fort. Die ©. cone. €. L. 
pflegt nach innen die 1.C.Q. A. nicht immer zu erreichen (Taf. 3. 2); es ist 
nicht eben so wahrscheinlich, die oberen Einschnitte gut ausgeprägt zu finden, 
als sich dies von den unteren sagen lässt. Oft verläuft die OÖ. conc. C. L. so 
dicht unter der R. A., dass sie von der natürlichen Depression, welche eine 
hervorgewölbte Vene begleitet, schwer zu unterscheiden ist. Sehr beachtens- 
werth, freilich schwierig, ist der eigenthümliche Einschnitt, welchen die Rand- 
ader in der 1. C. Z. gewöhnlich aufweist (Costaleinschnitt, ineisus costalis). 3) 
So lange man über diese Verhältnisse gar nichts, geschweige denn etwas 
Zuverlässiges weiss, wird es gestattet sein, wenigstens die Möglichkeit eines 
Weges zu zeigen, der zu ihrem Verständniss führen kann. 

Die zweite Längsader ist bei allen hier in Betracht gezogenen Insecten 
als eine concave nachgewiesen; sie fehlt regelmässig nur bei den Hymenopteren. 
Es liegt nahe, zu schliessen, dass sie typisch auch diesen zukomme, aber 


1!) Freilich bin ich auf diese Stelle erst sehr spät und durch Deduction aufmerksam 
geworden; 21 Exemplare von Panurgus ater, Taschenberg, und 26 Exemplare von Panurgus 
lobatus, Taschenberg, die ich vor mir habe, sind normal an dieser Stelle. Allgemein scheinen 
die Eigenschaften der Flügellinien um so schärfer ausgeprägt zu sein, je tiefer sich dieselben 
wurzelwärts in den Flügel erstrecken und sich so als Hauptzüge darstellen; demnach kann das 
Verhalten der cone. R. L. in dieser Hinsicht nicht auffallen, da sie doch nur als Nebenzweig 
anzusehen ist. 

2) Ich habe die merkwürdige Beobachtung Schenck’s (pag. 284 u. pag. 320 der citirten 
Arbeit) hinsichtlich der Tiphia femorata voriges Jahr hier bestätigt gefunden, indem auch ich 
nur Weibchen gefangen habe. 

3) Die Einschnitte (incisus) und Lücken (detectus) bezeichne ich nach den Zellen, ferner 
als innere (interiores), mittlere (medii), äussere (exteriores), obere (superiores) und untere 
(inferiores). 


33* 


256 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 44) 


aufgelöst, und dass die Fläche zwischen den Randadern ebenfalls resorbirt 
und zusammengezogen sei. Wo nun diese Ader den Saum nicht erreicht, 
pflegt sie mit einer der Nachbarvenen oder beiden durch Seitenarme verknüpft 
zu sein (Dipteren, Odonaten), daher es wohl möglich ist, dass sie auch bei 
den Hymenopteren diese Gestalt besessen habe. Geht man daher von einer 
Form dieser „Intereostalader“ aus, wie sie sich am Nodulus der Libellen 
findet (Taf. 2. 1,7, 8, 6), denkt sich dieselbe nebst ihren Armen resorbirt, so 
lässt sich verstehen. wie die letzteren auf den Randadern gerade so Einschnitte 
bewirken, wie solches bei Apis mellifica (Taf. 4. 3—6; Taf. 5. 1) gezeigt ist. 
Zu Gunsten dieser Auffassung lassen sich folgende Thatsachen anführen: 


1) Bei einigen Blatt- und Holzwespen findet sich diese vena intercostalis 
noch in der postulirten Form (Zyda, Sirex, Taf. 2. 9 und 5). 


2) Bei Lyda liegen die Arme der Intercostalader wurzelwärts vom Stigma 
und sind nicht aufgelöst; hier fehlen richtig auch die Einschnitte; doch ver- 
läuft nach der Theilung die Vene als „Intercostallinie“ in der Randzelle und 
verdünnt die Vorderrandader, da, wo sie mit derselben verschmilzt, dicht am 
Stigma. Bei Sörex gigas legt die Intercostalader sich an die Unterrandader, zieht 
sich dann als concave Linie zu dem Punkte, wo beide Randadern zusammen- 
gelöthet sind; dicht hinter der 1. Radialquerader aber sendet sie zu der Vorder- 
randader einen Seitenast, welcher dieselbe zerschneidet. 


3) Viele Hymenopteren, z. B. Vespa, haben zwischen beiden Randadern 
einen scharfen, hellen, den concaven Linien gleichenden Streifen; derselbe geht 
in die Costaleinschnitte so über, dass dieselben sich als seine Seitenarme dar- 
stellen (Taf. 1. 4); zuweilen (Apis, Hoplismenus ete.) nimmt dieser Streifen das 
Ansehen einer ganz feinen Vene an. 


4) Bei den Pteromalinen und Cynipiden ist die Vorderrandader auf- 
gelöst, die Unterrandader aber entwickelt. Hier ist nun die Intercostallinie 
scharf ausgebildet (Taf. 1. 5); geht man von der Nervatur am Nodulus der 
Odonaten (Tai. 2. 6; Taf. 2. 1, 7, 8) aus, lo lässt sich weiter einsehen, wie 
am Stigma der Bildungsgang von der Unterrandader auf die Randader über- 
treten und ein Doppelnerv produeirt werden konnte.') 


1) Die V. R. A. dürfte hier vom Costaleinschnitt aus aufgelöst sein. 


Ueber Insectenflügel. (p. 45) 257 


5) Diese letztere Auffassung stimmt gut mit der Bildung der Radialzelle; 
dieselbe kommt nämlich so zu Stande: die Unterrandader gabelt sich 
hinter dem Costaleinschnitt. Ihr unterer Ast bildet die Radialader; der obere 
liefert die conv. R. L., nachdem er einen kurzen Verbindungsast zu der 


Vorderrandader entsandt. 


An convexen Linien enthalten die Cubitalzellen die conv. C. L.; be- 
sonders auf der äussersten ©. Q. A. tritt sie gern saumwärts als Vene auf, 
und es kann dies in allen Graden, von einer kaum merklichen Spitze bis zu 
einer langen, halb zum Saum reichenden Ader (z. B. Dufowrea) geschehen. Bei 
Mellinus, in geringerem, aber regelmässig auftretendem Grade bei Astata, liefert 
sie in ©. Z. 1 oberhalb der U. conc. ©. L., aber davon sicher geschieden, 
ebenfalls eine convexe Ader. Auf der mittleren ©. Q. A. habe ich sie bis 
jetzt nicht beobachtet.') Dieser Linie ist auch die saumwärts convexe Aus- 
biegung zuzuschreiben, welche die äusseren Cubitalqueradern so häufig besitzen 
(Taf. 3. 4). Es kann nicht mehr befremden, wenn auch die eonv. C. L. durch 
dunkle Färbung bezeichnet ist; wo eine Auflösung des äusseren Netzes ein- 
trat, ist sie in dieser Hinsicht von der C. A. oft nicht zu unterscheiden 
(Elampus, Taf. 3. 5 u. 6); bei den Tenthrediniden finden sich weit verbreitet 
in den Cubitalzellen hornige Flecken, welche ebenfalls der conv. ©. L. an- 
gehören.?) Wo die conv. ©. L. sich gabelt, schiebt sich regelmässig ein con- 
caver Zug zwischen beide Aeste. Dieser concave Stamm kann sich mit der 
O. eone. C. L. verknüpfen; es entsteht dann die Configuration einer dichoto- 
nisch getheilten oberen cone. ©. L. mit eingeschobenem convexen Stamm. Der 
obere Ast der gespaltenen conv. C. L. participirt natürlich an allen Eigen- 
schaften des Hauptstammes; in der T’hat besitze ich Exemplare von Anthophora 
retusa, K., Apis und von Ammophila sabulosa, Tschbg., bei welchen dieser obere 
Ast auf C. Q@. A. 3 eine deutliche Aderspitze bildet (Taf. 1. 9). 


1) Ausgenommen bei Apis. 

?) Diese Flecken sind durchaus nicht zufällig, sondern z. B. bei Cephus, Tenthredo, 
Hylotoma, Monophadnus, Allantus, Athalia, Emphytus etc. etc. regelmässig vorhanden. Dasselbe 
gilt von der entsprechenden Linie des Hinterflügels; auch in der Medialzelle haben die 
Tenthrediniden solche Flecken. Dahin dürften auch die Flecken von Ophion merdarius, Gr. 


zu rechnen sein. 


258 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 46) 


Die Diseoidalzellen enthalten zwei concave Linien; die 1.D.Q. A. 
wird nur von der oberen getroffen, daher sie nur einen Einschnitt besitzen 
kann. Die betreffende Stelle liegt dicht unter der ©. A. und nimmt ganz be- 
sonders häufig die Gestalt einer Lücke an.!) Die 2. D. @. A. hingegen er- 
eidet zwei Einschnitte, einen oberen und einen unteren, da sie von beiden 
concaven Linien durchkreuzt wird. (Die betreffenden Punkte sind aus Photo- 
graphie 2. Taf. 3. zu ersehen.) Zwischen beiden concaven Zügen liegt die 
conv. D. L. Sie verhält sich analog der conv. C. L.; bei den Ichneumoniden 
liefert sie auf D. @. A. 2 so häufig Aderspitzen, dass ich sehr bald aufhören 
musste, so ausgestattete Individuen meiner Specialsammlung einzureihen, in 
welcher ich zur Untersuchung der Missbildungen die abweichenden Exemplare 
vereinigte. Diese conv. D. L. glaube ich als Fortsetzung der M. A., von der 
sie durch die conc. D.Q.L. abgeschnitten, ansehen zu sollen. Es veranlassen 
mich dazu folgende Erwägungen: 

1) Bei Xylocopa erstreckt sich die conv. D. L. in die D. Z. 2 hinein 
und geht im die Convexität der M. A. über, von der sie durch die conc. D. 
Q@. L. mittelst einer Einsattelung geschieden ist; ebenso ist es bei Bombus, 
Ichneumon etc. etc. 

2) Bei den Flügeln von Torymus ater, Fabr., und Chalcis femorata, 
Taschenberg, die ich zeichnete (Taf. 1. 5), geht die convexe, der M. A, ent- 
sprechende, Linie unmittelbar in die conv. D. L. über. 

3) Es kommen Fälle vor, in denen sich auf D. @. A. 2 nach innen 
Aderspitzen bilden (z. B. Sapyga). 2) 

4) Die M. A. verlängert sich häufig über ihre quere Verbindungsader 
in die D. Z. 2 hinein bis zur conc. D. Q@. L., welche sie aber nie über- 
schreitet. Es ist dies eine der gewöhnlichsten Missbildungen,3) wie sie denn 
bei Bombus z. B. leicht zu bekommen ist. 


1) Unter 851 Individuen von Apis mellifica #, die ich bis zu dem Augenblicke, wo 


[o}) 
ich dies niederschreibe, untersuchte, habe ich diese Lücke nicht Einschnitt — 102 mal 


gefunden. 

2) Dies Merkmal führe ich nur der Vollständigkeit wegen an; es ist aber sehr zweifel- 
haft und vielleicht mit mehr Recht auf überzählige, kurz angesetzte Schrägnerven zu beziehen, 
wie solche auch in dem entsprechenden Raume von Ödonatenflügeln sich finden. 

3) Bei Apis mellifica 4 fand ich dieselbe unter 851 Exemplaren 89 mal gut und 42 mal 
schwächer ausgebildet, unter 38 Exemplaren gar 13 mal deutlich und 17mal schwächer! 


Ueber Insectenflügel. (p. #7) 259 


Die cone. D. @. L. bereitet Schwierigkeit durch ihre quere Lage, die 
sich mit der dieser Arbeit unterliegenden Grundanschauung nicht zu vertragen 
scheint. Möglicherweise aber ist sie ihrer ursprünglichen Natur nach nur ein 
unterer Ast der O. cone. D. L., mithin eigentlich auch eine Längslinie. Dass 
Längsvenen in Quervenen umgeformt werden können, begreift sich leicht. So 
ist z. B. im Flügeldreieck der Libellen die innere Querader eine concave; aus 
einer Vergleichung mit Calopteryc jedoch ergiebt sich, dass sie aus einer 
Längsader durch veränderte Spannung hervorgegangen (Taf. 2. 1 und S). 
Bei den Dipteren sind concave Queradern weit verbreitet; die Anastomosen 
der Phryganeiden, ebenso der Quernerv an der Mittelzelle der Lepidopteren, 
dürften concav sein. Der merkwürdige Flügel von Cicada hat einen grossen 
Reichthum alternirender concaver und eonvexer Querlinien, welche den Längs- 
venen ein wellenförmiges Aussehen verleihen. 


Die Submedialzellen enthalten die conec. S. M. L.: ich kenne 
keinen Hymenopteren-Vorderflügel, dem sie fehlte. Sie bildet auf jeder S. M. 
Q. A. einen Einschnitt dicht an der S. M. A. (ef. Taf. 3. 1, 4, 5, 6); dass 
diese Einschnitte auf dem Wege der Missbildung in Lücken übergingen, habe 
ich nur einmal beobachtet. Doch hat der Flügel von ZLyda ausser den beiden 
gewöhnlichen noch eine dritte innere S. M. Q. A.: dieselbe ist regelmässig 
von der cone. S. M. @. L. unterbrochen und bildet eine Lücke !) (Taf. 2. 9). 
Ebenso ist an vereinfachten Flügelnervaturen die S. M. Q@. A. 2 unterhalb 
der D. A. häufig unterbrochen (Taf. 3. 5; Taf. 1. 11). An der Flügelbasis 
eorrespondirt die eone. S. M. L. mit der conc. M. L., und es bildet die 
letztere so einen Einschnitt auf der M. A. (Taf. 3. 1). Diesen Theil der 
M. A. glaube ich als einen Querstamm ansehen zu sollen; alsdann kann die 
Verbindung zwischen M. A. und Subcosta nur als falsche Dichotomie auf- 
gefasst werden. Wo jedoch beide Venen auf eine längere Strecke ver- 
schmolzen sind, ist dieses ursprüngliche Verhältniss verwischt (Lyda, 
Taf. 2.9). Der obere Zweig der conc. S. M. L., welcher in die U. conc. D. L. 


übergeht, liefert, so weit ich sehe, nur bei den Faltenwespen obendrein 


1) Cf. Jurine, Pl. 2, Genus 7. Cephaleia. 


260 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 48) 


zweifelhafte Einschnitte auf der S. M. @. A. 2; es mag dies vielleicht mit 
der Faltung des Flügels in Zusammenhang stehen. !) 

Die convexe S. M. L. gilt mir als rückwärts geführte Verlängerung 
der D. A. aus folgenden Gründen: 

1) Diese Linie nimmt unmittelbar die Richtung der D. A. auf und 
setzt dieselbe fort bis zur S. M. @. A. 1. 

2) Ich finde keine andere Erklärung für das sonderbare Aussehen der 
S.M.Q. A. 2 an ihrem Verknüpfungspunkt mit der D. A. Besonders bei 
Bombus und Apis befindet sich hier häufig ein nach innen gerichteter Ader- 
ansatz, welcher dem Rudiment einer, ich möchte sagen, abgerissenen Vene 
gleicht (Taf. 5. 3—6; Taf. 6. 2). 

3) Bei Flügeln mit unvollständigem Adernetz ist auf der entsprechen- 
den convexen Linie eine Grenze zwischen dem Theil, welcher der D. A. und 
demjenigen, welcher der conv. S. M. L. angehört, oft gar nicht (Taf. 1. 5), 
in anderen Fällen nur durch die Andeutung einer untergegangenen zweiten 
S. M. Q. A. oder durch stärkere Tingirung der äusseren Partie zu erkennen. 
Bei Hedychrum und Elampus kann man bei durchfallendem Lichte die rudi- 
mentäre D. A. an ihrer Färbung bis zur S. M. @. A. 1 verfolgen; doch ist 
der innere, der conv. S. M. L. zukommende, Theil etwas schwächer tingirt, 
wie wenn an der Resorption dieser Strecke schon länger gearbeitet wäre 
(Taf. 3. 6). 

4) Die S. M. @. A. 2 ist gewöhnlich gerade oder durch die D. A. 
nur ganz schwach ausgebogen. Diese Regelwidrigkeit erklärt sich ausreichend 
durch die Einwirkung der untergegangenen inneren Längsvene, welche die 
Spannung der äusseren in Beziehung auf die Querader ganz oder theilweise 
aufhebt (Taf. 5. 3—6). R 

5) Nach der vorbin entwickelten Anschauung kann die Unterdrückung 
dieser Venenstrecke nicht befremden, da sie zwischen den Aesten der cone. 
S. M. L. liegt, mithin von einer concaven Linie abgeschnitten sein muss. 
Das Zusammentreffen dieser Momente dürfte eine ausreichende Stütze für die 
vorgetragene Ansicht sein. 


1) Die Faltungslinie geht entlang der conc. S. M.L., folgt ihrem oberen Aste bis zur 
S.M.Q.A.2, verläuft durch die 2. D. Z. nach oben und von da unter der C. A. zum Saum. 


Ueber Insectenflügel. (p. 49) 261 


An dieser Stelle mögen auch die Erwägungen einen Platz finden, die 
dahin führen können, ausser den Blatt- und Holzwespen auch den übrigen, 
mit vollständigem Adernetz ausgestatteten Hymenopteren eine, freilich resorbirte, 
Lanzettader zuzuschreiben. Ich stelle auch hier die von mir aufgefundenen 
'T'hatsachen einfach zusammen, dem Leser überlassend, welches Gewicht er 
denselben beilegen will. 

1) Bei den erwähnten Abtheilungen findet sich vor der S. M. A., da 
wo der Hinterrand eingeschnitten zu sein pflegt, ein gebräunter, erhabener, 
zuweilen deutlich nachweisbar aus zwei convexen Linien zusammengesetzter, 
Fleck. Von demselben zieht sich wurzelwärts ein mehr oder weniger auf- 
gelöster Nerv, der in die S. M. A. übergeht und sich als ihre Verlängerung 
darstellt. Ein zweites, ebenso beschaffenes Gebilde erstreckt sich von dem 
Fleck zum Hinterrande und versteckt sich dort unter der Umbiegung, welche 
die Häkchen des Hinterflügels aufnimmt (z. B. Bombus). Dieser T'heil der 
Bildung scheint das aufgelöste Verschlussstück der untergegangenen Lanzett- 
zelle zu sein. Saumwärts entsendet dasselbe zwei mehr oder weniger deutliche 
Arme (z. B. Vespa, besonders bei auffallendem Lichte sichtbar). 

2) An der Flügelbasis zeigt sich häufig ein längeres oder kürzeres 
Aderrudiment; dasselbe kann sich bis zu der Umbiegung des Hinterrandes 
erstrecken. 

3) Bei Xylocopa ist die Lanzettader so ausgezeichnet ihrer ganzen 
Ausdehnung nach entwickelt, wie von einer vena spuria nur erwartet werden 
kann. Sie verläuft in Form eines dick tingirten, auffallend von der blauen 
Unterlage sich in der Farbe der Venen abhebenden, breiten, hoch gewölbten 
Streifens von der Wurzel nahe der S. M. A., wendet sich zum Hinterrand, 
unter dessen Umbiegung sie sich eine Strecke verbirgt, tritt aber vor der 
S. M. @. A. 2 wieder hervor und geht zu dem erwähnten Fleck, an dem sie 
sich spaltet.!) 

4) Bei den mit einer Lanzettader ausgerüsteten Hymenopteren fehlen 
die angegebenen Spuren. 


!) Die einheimische Species violacea kommt hier nicht vor; doch habe ich sie ander- 
weitig erhalten. Weiter liegt mir eine Reihe grosser Individuen aus Malacca (Penang) — 
latipes® — vor; sie stimmen sämmtlich in den angegebenen Punkten überein. Ich sah nur 
Weibchen. 


Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 3. 34 


DD 
fer) 
[86 


Dr. G. Ernst Adolph. (p. 50) 


Die postulirte, untergegangene Lanzettzelle würde sich von der &e- 
wöhnlichen dadurch unterscheiden, dass sie saumwärts noch ein wenig über 
die S. M. @. A. 2 hinausgereicht hätte. 

Die Medialzelle weist unter den Randadern die cone. M. L. auf: 
dieselbe kann auf der M. A. an der Flügelwurzel den schon erwähnten Ein- 
schnitt bewirken (Taf. 3. 1, an der Basis noch gut sichtbar). Von der Medial- 
ader zweigt sich nieht selten ein erhabener Rücken ab, der die cone. M. L. 
begleitet und dunkel tingirt sein kann (z. B. Vespa). Ich besitze Ichneumoniden, 
bei welchen derselbe den Charakter eines scharfen, aus einer dünnen Chitinleiste 
gebildeten, Streifens annimmt. Aus dem Winkel, den dieser Rücken mit der 
M. A. bildet, zieht sich eine tiefe Einsattelung in die obere Ecke der M. Z. 
Bei Apis mellifea — besonders, bei gewissen Drohnen — strahlt von dem 
Ansatzpunkte der S. M. @. A. 1 ein Büschelehen feiner Fasern in die M. Z. 
hinein und endet an dieser Einsattelung. Bei manchen Hymenopteren (Hylaeus, 
manche Pompiliden ete.) ist der Theil der M. @. A., welcher unterhalb der 
C. A. liegt, einwärts gebogen — ebenfalls ein verdächtiger Umstand (Taf. 3. 
4 und 6). Für die Beurtheilung der Flügelnatur sind natürlich die von der 
Wurzel ausstrahlenden Linien die allerwichtigsten. Sollte den aufgezeigten 
Bildungen wirklich Bedeutung beigelegt werden müssen, so wäre es bei der 
Wichtigkeit, welche sie dann besässen, um so bedauerlicher, dass in der M.Z. 
die Verhältnisse zu sehr verwischt sind, um ein einigermassen zuverlässiges 
Urtheil zu gestatten. 

Bei den Tenthrediniden geht gewöhnlich die ©. A. nicht von der 
M. Q. A., sondern scheinbar von der Unterrandader aus. Es dürfte dies ein- 
fach auf eine Verschmelzung oder Verlöthung des oberen Theiles der M.@. A. 
mit der Unterrandader zurückzuführen sein. 

Die Ichneumoniden — unter den Crabroniden die Gattung Oxybelus, 
auch manche Braconiden — bieten eine Schwierigkeit durch ihre zum Theil 
aufgelöste C. A., wodurch die D. Z. 1 mit der C. Z. 1 zu einer Disco- 
Cubitalzelle verschmilzt. Man könnte glauben, den Grund dieser Bildung 
in einer vom „kritischen Punkte“ rückwärts geführten Resorption suchen zu 
sollen. Dem ist nicht so; bei den Ichneumoniden sowohl wie bei der Gattung 
Oxybelus liegt der kritische Punkt auf der C. A., sowohl durch die Einsattelung 
dieser Ader wie ihr halbaufgelöstes Aussehen leicht und sicher kenntlich, 


Ueber Insectenflügel. (p. 51) 263 


weiter saumwärts. Es ist dies der einzige Fall, in welchem ich nicht mit 
einiger Sicherheit den Vorgang der Auflösung nachzuweisen vermag. Doch muss 
die Resorption ausgegangen sein von einem dicht vor der M. Q. A. gelegenen 
Punkte, wie sich aus der schwankenden Länge des in die Disco-Oubitalzelle 
hineinragenden Rudiments (cf. die Anmerkung) ergiebt.!) Uebrigens ist sowohl 
bei den Ichneumoniden als auch besonders bei Oxybelus der Verlauf des auf- 
gelösten Theils durch eine convexe Linie gut ausgesprochen; auch besitze ich 
Ichneumoniden und Exemplare von Oxybelus, bei denen dieselbe noch auf der 
M. @. A. eine kurze, aber sehr deutliche, Spitze bildet. Genauere Kenner 
der Ichneumoniden und Braconiden werden, wenn sie es nicht verschmähen 
sollten, die hier betretenen Wege einzuschlagen, vielleicht im Stande sein, die 
vorliegende Frage zu lösen. Ich bemerke nur noch, “dass hart an der C. A. 
in der unteren, inneren Ecke der ©. Z. 1 die U. conc. C. L. mit ihrem einen 
Arm ansetzt; es dürfte dies zu der Sache in Beziehung stehen.?) 

Nach meinem ursprünglichen Plane würde ich nunmehr den Hinterflügel 
der Hymenopteren zu betrachten und den Nachweis zu liefern haben, dass 
derselbe in den Grundzügen seiner Anlage mit dem Vorderflügel übereinstimmt 3) 


1!) „und selbst die Verschmelzung der inneren Cubital- und Discoidalzelle ist bei einigen 
Schlupfwespen noch unvollkommen und wird erst bei anderen allmälig vollständig. An einigen 
Arten von Tryphon, Lissonota, Pimpla erstreckt sich nämlich von dem vorspringenden Winkel 
der oberen Grenzader der mittelsten (hier der innersten) Discoidalzelle aus die Trennungsader 
noch bis zur Mitte der grossen inneren Zelle; an anderen zeigt sie sich allmählich kürzer und 
kürzer, so dass sie zuletzt nur noch eine sehr kurze vorspringende Spitze bildet (Jurine Tab. 3, 
Ichn, fam. 1, Anomalon fam. 2), bis endlich auch diese letzte Spur der Trennungsader ver- 
schwindet und nur noch der kurz zuvor erwähnte vorspringende Winkel die Stelle zeigt, von 
welcher die Trennungsader ausgehen würde, wenn sie vorhanden wäre. Auch dieser 
Winkel rundet sich nach und nach ab, so dass die Ader, welcher er angehörte, 
einen Bogen darstellt, an welchem schon nicht mehr die Stelle des Ausgangs 
einer Trennungsader zu erkennen ist; und ganz zuletzt streckt sich jener 
Bogen in eine geradlinige Ader aus (z. B. in der Gattung Porizon).“ Graven- 
horst, pag. 46 der angeführten Abhandlung. Cf. die Photographien Taf. 5. und Taf. 6. Auf 
demselben Vorgange beruht, wie meine Drohnen gut belegen, die Form der Mittelzelle der 
Hinterflügel, da wo die €. A. ansetzt. 

2) Jurine (Pl. 2, Gen. 8; Pl. 7, Gen. 8) zeichnet bei Oryssus die C. A. am Anfange 
abgeschnitten; auch das kann Licht auf die Sache werfen. 

?) Auch P. Mayer schreibt seinem hypothetischen „Prothymenopteron‘“ zwei gleiche 
Flügelpaare zu. Jen. Zeitschr. T. 10, Heft 2, pag. 173. Jena 1876. 


34= 


264 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 52) 


und wesentlich durch die Gegenwart eines mehr oder minder entwickelten 
Afterlappens — entsprechend vielen Neuropteren und Lepidopteren — davon 
sich unterscheidet. Ich würde dann einen besonderen Abschnitt jenen schon 
von Goureau — siehe pag. 218 — untersuchten feinen Linien gewidmet 
und ihre Beziehungen zu den Nervaturverhältnissen dargelegt haben (Taf. 4. 
1); weiter hätte ich auch die mir genauer bekannten Familien mit Rück- 
sicht auf die vorgetragenen Verhältnisse zu untersuchen und endlich von den 
Beziehungen der letzteren zu den Missbildungen zu handeln gehabt. Mit 
Rücksicht auf den hier gestatteten Raum muss ich mir diese Darlegungen 
für spätere Arbeiten vorbehalten. Es giebt indess keinen besseren Prüfstein 
für die Richtigkeit der hier entwickelten Gesichtspunkte, als das Verhalten 
der abweichenden Bildungen; darum habe ich gerade solche Anomalien ganz 
besonders ins Auge gefasst, und indem ich mein älteres Material durchmusterte 
und diesen Sommer eine planmässige Sammelthätigkeit darauf richtete, ist es 
mir schon jetzt gelungen, eine zwar kleine, doch in ihrer Art vielleicht einzige, 
Speeialsammlung, welche nur Hymenopteren von fehlerhafter Nervatur enthält, 
zusammenzutragen.!) Diese Abnormitäten sind theils 1) überzählige Längs- 
adern oder Spitzen, theils 2) überzählige Quervenen oder Theile derselben, 
theils 3) Venendefecte. Alle aber genügen den aufgestellten Regeln; die 
ersteren sind jedesmal zu Venen ausgebildete convexe — in sehr seltenen 
Fällen coneave — Linien; die zweiten erscheinen mit Vorliebe auf Punkten, 
die eine sonst nicht motivirte Ausbiegung besitzen und enden, wenn es nicht 
zur Bildung einer Zelle kommt, an oder vor der nächstbetroffenen concaven 
Linie; die dritten sind zu Lücken ausgebildete Einschnitte. Manche dieser 
interessanten Bildungen entdeckte ich erst, nachdem ich auf dem Wege der 
Deduction ihre Möglichkeit und den Punkt gefunden, wo dieselben zu suchen 
waren. Einen solchen Fall, der mir in frischem Gedächtniss ist, will ich 
erwähnen. 

Da ich die eonvexe Linie in ©. Z. 1 von Tiphia femorata 9, F. als 
das Rudiment einer untergegangenen Quervene in Anspruch nahm, hatte ich 
nur ein paar Exemplare vor mir, die ich von der Menge der eingetragenen 


1) Diese kleine Sammlung füllt einen Kasten von 38 cm Länge und 27 cm Breite, 
excel. Apis. 


Ueber Insectenflügel. (p. 53) 265 


für meine Sammlung aufbewahrt hatte. Dieselben zeigten übereinstimmend 
die auf der Photographie 2. Taf. 3. reproducirten Verhältnisse. Ich schloss 
nun, dass diese convexe Linie zur Bildung einer Aderspitze — wo nicht einer 
ganzen (Juerader — müsse Anlass geben können; weiter folgerte ich, dass 
auf der ©. A. bei der Nähe der U. cone. C. L. eine solche Spitze gar nicht 
oder nur äusserst schwach auftreten könne, dass aber an der R. A. schon 
eher auf ihre Gegenwart zu zählen sei, weil jene Linie von dieser Ader nicht 
durch einen concaven Zug getrennt und obendrein in ihrer Nähe tingirt ist. 
Ich sammelte also — 18. August 1578 — auf Daucus carota 28 Exemplare !) 
und untersuchte die erwähnte Stelle. Das Resultat ist folgendes: 21 Individuen 
haben auf einem Flügel oder auf beiden daselbst eine deutliche Ecke oder 
Spitze, welche in die convexe Linie übergeht; nur 7 Individuen besitzen keine 
oder nur eine verschwindende Spur davon. Ueberhaupt dürften abnorme 
Nervaturen doch häufiger sein, als diejenigen Autoren anzunehmen scheinen, 
welche glauben, jeden vorkommenden Fall mittheilen zu sollen.2) Allerdings 
habe ich von gewissen Species — so Tenthredo viridis und bicincta, Hartig — 
mehrere Hunderte von Exemplaren durchsucht, ohne beträchtliche Ausbeute zu 
gewinnen. Hingegen fand ich unter 56 Männchen der Eucera longicornis, L. 
— ich wurde auf die Species besonders aufmerksam, als ich ein Exemplar 
mit drei Cubitalzellen entdeckte — nicht weniger als 26 fehlerhaft gebildete, 
und unter 15 Individuen der Ammophila sabulosa, L. hatten 3 Stück lücken- 
hafte Cubitaladern in dreifach verschiedener, doch stets durch die Einschnitte 
hervorgerufener Weise. Ich kann, wie gesagt, dieses interessante Beweis- 
material meiner Specialsammlung an dieser Stelle nicht erschöpfend behandeln, 
glaube aber doch, den Leser von der Richtigkeit meiner Ansichten an einer 
einzigen Species, der gemeinen Honigbiene, überzeugen zu können. 

Die Apis mellifica ist auch für die hier vorgetragene Anschauungsweise 
die interessanteste aller Blumenwespen-Arten. Neben der langgestreckten, gleich 
breiten Form ihrer R. Z. zeichnet sich bekanntlich ihr Vorderflügel vor dem 


1) Darunter wiederum kein einziges Männchen! 

2) So z. B. Schenck in dem citirten Werke über die Nassauischen Grabwespen pag. 157 
über Nysson; die Defeete sind nach der Beschreibung Resultate des unteren inneren, unteren 
mittleren und oberen äusseren Cubitaleinschnitts. Derselbe in dem citirten Bienenwerke pag. 85, 
Megachile fasciata; gabelig getheilte Quervenen sind nach meiner Erfahrung nicht so sehr selten. 


266 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 54) 


aller anderen Bienen aus durch die eigenthümliche Form der zweiten und 
dritten Cubitalzelle.. Wenn man nun mit der Loupe von der Wurzel nach dem 
Saume hinweg sieht, so fällt zunächst der scheinbare Mangel der bei den 
anderen Bienen am Saume so schön ausgeprägten, regelmässig alternirenden 
concaven und convexen Linien zwischen der C. A. und der R. A. auf. Die 
genauere Untersuchung ergiebt Folgendes: 

1) Die U. cone. ©. L. hat die gewöhnliche Lage; sie schneidet die 
C. Q. A. 1 an dem bekannten Punkte (Taf. 4. 3—6; Taf. 5. 1, 3—6) etwa 
am Ende des unteren Drittels und zieht von da an der ©. A. entlang durch 
die unteren und äusseren Ecken der C. Z. 2 und der C. Z. 3. 

2) Die ©. conc. C. L. beginnt in der oberen inneren Ecke der 0.2.2 
und verläuft unter der R. A., oben die C. @. A. 3 deprimirend. 

3) Die ©. conc. C. L. giebt nach unten einen Ast ab, der concaven 
Linie entsprechend, welche zwischen die Aeste der gabelig getheilten conv. 
C. L. eingeschoben zu sein pflegt.) Unten in der C. Z. 3, dicht vor der 
C. Q. A. 3, trifft dieser Zweig auf die U. cone. C. L. und verschmilzt damit. 

4) Die conv. ©. L. ist vorhanden; sie beginnt oben an der R. A. am 
Ausgangspunkte der ©. @. A. 2, folgt derselben bis in die Nähe der Spitze 
von C. Z. 2 und wendet sich nun saumwärts, oberhalb der U. conc. C. L. 
verlaufend und am Verschmelzungspunkte der benachbarten concaven Linien 
erlöschend. 

5) Der obere Ast der conv. C. L. ist ebenfalls ausgebildet. Derselbe 
beginnt oben auf der C. @. A. 3, unterhalb ihrer Einsattelung, folgt dieser 
Vene bis zu dem Punkte, wo sie ihre untere Krümmung bildet, und wendet 
sich von da zum Saum. 

Aus diesen Verhältnissen ergeben sich nun folgende Schlüsse, welche 
der Honigbiene unter allen europäischen Verwandten eine Ausnahmestellung 
zuweisen. 

Die zweite Cubitalquerader der Honigbiene ist die als 
Vene ausgebildete conv. C. L., welche unten durch eine kurze 
Quervene mit der C. A. verbunden ist. Oben ist dieselbe mit der R. A. 


!) Diese Verknüpfung der beiden concaven Linien kann ganz gut das Ursprüngliche, 
die Verknüpfung der benachbarten convexen Linien aber ein abgeleiteter Zustand sein. 


Ueber Insectenflügel. (p. 55) 267 


verschmolzen und nach oben, unten aber durch den Zug der Querader abwärts 
gezogen und dadurch auf dieser Strecke in eine eigenthümliche schiefe Lage 
gebracht. !) 

Die dritte Cubitalquerader der Honigbiene ist in ihrem 
mittleren Theil von dem oberen Aste der conv. C. L. gebildet, aber 
oben durch eine Quervene an die R. A. und unten durch eine 
andere Querader an die ©. A. gebunden; dadurch ist sie ebenfalls mit 
der betreffenden Strecke in eine schräge Lage gezogen. 

Diese Ausbildung der ceonv. ©. L. mit ihrem Aste, welche sonst bei 
unseren Anthophilen nur als Missbildung erscheint, ist merkwürdiger Weise 
bei der Honigbiene zur Regel geworden. 

Um nun diese morphologische Deutung, zugleich aber auch die anderen 
von mir aufgestellten Sätze zu prüfen, beschloss ich, grosse Mengen von dieser 
Species hinsichtlich ihrer Missbildungen zu untersuchen; nach der Erfahrung, 
welche für mich der Ausgangspunkt dieser Untersuchung gewesen war, musste 
ich in den Männchen ein besonders werthvolles Material vermuthen, daher ich 
mir zunächst diese in Menge und möglichst aus verschiedenen Racen, Stöcken 
und Gegenden zu verschaffen suchte. 

Folgende Abweichungen liessen sich im Voraus vermuthen: Längsader- 
spitzen konnten innerhalb der Cubitalzellen nicht wie gewöhnlich, nämlich auf 
der Mittellinie, sondern nur unten und zwar als Verlängerungen der beiden 
convexen Linien, also in ©. Z. 3 und aussen auf C, @. A. 3 an ihrer 
unteren Biegung auftreten?) (Taf. 5. 4; Taf. 6. 1). Lücken konnten sich 
an folgenden Stellen bilden: 1) auf C. @. A. 1, da wo sie von der U. conc. 
C. L. getroffen wird;?) 2) an der Spitze der ©. Z. 2, da wo die genannte 
concave Linie die’ kleine Querader durchschneidet 2) (Taf. 5. 5); 3) an der 
unteren äusseren Ecke von Ü. Z. 3, ebenfalls durch dieselbe concave Linie 
bewirkt); 4) oben auf ©. @. A. 3, nahe der R. A., veranlasst durch die 
O. cone. ©. L.?) 


!) Vergleiche Taf. 1. 11, den Flügel von Chrysis ignita. 
2) Durch die Erfahrung bestätigt. 
3) Bisher nur als Einschnitt beobachtet. 


4) An Arbeitsbienen und einmal an Drohnen beobachtet. 


268 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 56) 


Dennoch beschloss ich, streng an der Hand der Erfahrung vorzugehen 
‚und durchmusterte zunächst etwa 50 besonders abweichende Drohnen, um 
einen ungefähren Ueberblick über die Beschaffenheit der vorkommenden Un- 
regelmässigkeiten zu gewinnen. Es wurde dann jedes Thier auf die auf- 
gefundenen Anomalien geprüft und das Resultat in eine Tabelle eingetragen. 
Stellten sich neue, noch nicht beobachtete Missbildungen heraus, so wurde ein 
solches Exemplar ausgeschieden, um hinsichtlich dieser besonderen Eigenthüm- 
lichkeit nochmals einer tabellarischen Aufnahme unterzogen zu werden. Diese 
Tabellen enthalten nun ein ganz merkwürdiges, in seiner Art wahrscheinlich 
einzig dastehendes Material zu Studien über die solche Variabilität beherr- 
schenden Correlationen; !) es dürfte wohl nicht oft der Fall sein, dass Miss- 
bildungen in einer Fülle nachgewiesen werden, die eine Behandlung nach 
statistischer Methode zulässt. Ich kann hier nur die Hauptsummen geben 
und muss mir die genauere Bearbeitung auch dieses Gegenstandes vorbehalten. 


In nachstehender Tabelle bezeichnet: 
I. die concave Längsader auf C. @. A. 1 (Taf. 5. 4 und 6): 


IH. eine kleine Ader auf C. @. A. 1 m C. Z. 2; sie setzt dicht über 
der concaven Ader I an, überschreitet aber nicht die U. conc. ©. L. 
(Taf. 5. 4 und 6): 

III. eine Querader in C. Z. 2; sie geht oben von dem Punkte aus, 
wo sich ©. @. A. 2 von der R. A. trennt, senkrecht nach unten; 
auch kann sie eine Spitze auf der ©. A. bilden (Taf. 6. 2; Taf. 
I. TO): 

IV. eine Querader in C. Z. 2, etwa mitten zwischen der vorigen und 
der Spitze (Taf. 5. 1): 

V. eine Querader in C. Z. 2, nahe der Spitze (Taf. 5. 6); 

VI. eine Querader in ©. Z. 3, oben von der Ecke zwischen R. A. 
und ©. Q. A. 3 ausgehend; sie kann wenig weiter nach innen 
rücken, so dass sie in die Verlängerung von V fällt (Taf. 6. 2); 


!) Meine Frau, welche beim Aufstellen der Tabellen behülflich war, natürlich ohne 
die Natur des Gegenstandes zu kennen, wusste sehr bald, wenn einmal gewisse Eintragungen 
erfolgt waren, für welche Columnen sie-sich zu weiteren Notizen bereit zu halten hatte. 


Ueber Insectenflügel. (p. 5%) 269 


VID. eine Querader in ©. Z. 3; dieselbe geht von der oberen Biegung 
der ©. Q. A. 3 etwa auf den Punkt der C. Q. A. 2, wo der 
quere Theil derselben beginnt (Taf. 5. 3, 4); 
VIII. eine Aderspitze auf der R. A. in der R. Z.; dieselbe überschreitet 
die conc. R. L. nicht und sitzt, von dem Ansatzpunkte der 
C. Q. A. 3 saumwärts gerechnet, etwa am Ende des 1. Drittels. 
(Dieselbe kommt u. A. auch bei Zucera vor.) 
IX. eine Aderspitze unten und nach aussen gerichtet auf C. Q. A. 3; 
sie ist die Verlängerung des unteren Astes der conv. C. L. (Taf. 5. 
2, 4); zugleich Verlängerung von X. 
X. eine Aderspitze auf C. Q. A. 2 unten in C.Z. 3; sie ist die Ver- 
längerung der conv. ©. L. (Taf. 5. 2); 

XI. eine Verlängerung der M. A. in D. Z. 2 hinein; sie kann die 

cone. D. Q. L. nicht überschreiten (Taf. 5. 3; noch eben sichtbar). 

Ausser diesen Bildungen finde ich noch 9mal gut und 10mal schwach 
entwickelt einen Radialanhang notirt (Taf. 5. 2); da ich ihn aber nur bei 
einigen Serien beachtet habe, mag er hier unberücksichtigt bleiben; doch ist 
derselbe concav wie bei Anthophora. Die angegebenen Quernerven können 
ganz ausgebildet oder durchbrochen auftreten; im letzteren Falle müssen sie 
den betreffenden concaven Linien gegenüber das erwähnte Verhalten zeigen, 
und dies ist wirklich der Fall; regelmässig gehen die concaven Linien 
durch die Lücken und enden blosse Aderansätze vor jenen 
Linien!) 

Der Hinterflügel gehört zwar streng genommen nicht in den Rahmen 
dieser Arbeit, mag aber doch Berücksichtigung finden. Für unseren Zweck 
kommen hauptsächlich nur zwei concave Linien in Betracht. Die eine verläuft 
von der Basis durch die Mittelzelle dicht über der Cubitalader durch die 
Querader hindurch; die zweite liegt unter der C. A. (Taf. 3. 3). Es kommen 
nun häufig folgende Anomalien vor: 

I. eine meist halbe Querader, welche etwa von der Mitte der R. A. 
senkrecht nach unten geht; sie überschreitet die conc. L. oberhalb 


1) Dass diese concaven Züge wirklich Hemmungslinien der Venenbildung sind, darüber 
dürfte ein Zweifel nicht bestehen können. 


Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 3. 35 


270 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 58) 


der C. A. nicht und tritt auf der letzteren selten mit einer kurzen 
Spitze auf; vollständig ausgebildet würde sie eine obere Mittel- 
(Cubital-) Zelle abtrennen (Taf. 6. 5, 4, 3); 

II. eine Aderspitze auf der Cubitalader; sie sitzt etwa am Ende des 
zweiten Drittels, vom Ursprunge der ©. A. saumwärts gerechnet, 
und überschreitet die concave Linie unterhalb derselben nicht; ihre 
volle Ausbildung würde eine untere Mittel- (Discoidal-) Zelle liefern 
(Par 5. 

III. eine Aderspitze am Ursprung der ©. A. selbst; sie ragt schräg 
nach oben in die Mittelzelle hinein, überschreitet aber die concave 
Linie in derselben nicht; ihre Verlängerung führt auf den Ursprung 
der R. A. (Taf. 6. 3, 4). 

An Lücken fanden sich weit weniger, als erwartet war: doch war am 
Vorderflügel überraschend häufig: 

A. ein Defeet oben auf der D. @. A. 1, bewirkt durch die ©. conc. 
D. WB! (Par. 5) 3,5): 

Selten war: 

B. ein Defeet unten an der Spitze der ©. Z. 2, bewirkt durch die 
U. cone. C. L. (Taf. 5. 5).1) 

Abweichungen von so schwacher Ausprägung, dass sie unter gewöhn- 
lichen Umständen wohl übersehen wären, wurden durch eine Klammer kennt- 
lich gemacht. Zweifelhafte Fälle blieben unberücksichtigt. Die rechts stehende 
Zahl bezieht sich auf den rechten, die links stehende auf den linken Flügel. 

Ich hoffe, dass der Leser sich an der Hand dieser Vorbemerkungen 
ein ungefähres Bild meiner Drohnen aus der nun folgenden Tabelle wird ent- 
werfen können. 

Die Serie a enthält Krainer-Italiener-Bastarde und Thiere der deutschen 
Race gemengt — es war versäumt, dieselben getrennt zu halten; die Serie b 
enthält Krainer, e Krainer-Italiener, f Deutsche, 1 Krainer-Italiener, m ebenfalls 
Krainer-Italiener, sämmtlich erhalten von Lehrer Beneke in Schwelm. Die 
Thhiere unter ] wurden wie die unter a, b, e, I und f lebend aus den Stücken 
entnommen, diejenigen aber, welche der Serie m angehören, abgetödtet vor 


1) Beide Defecte sind bei Melipona zur Regel geworden. 


Ueber Insectenflügel. (p. 59) 


271 


Vorderflügel. 


8 8 

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a 70 | 
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263 | 


m | 58 

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p | 36 


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33 
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Summa 


| 


(39) (34) 


a) 923 (19) 


(11) (13) 


Hinterflügel. 
N a 
9 2 10/9 w 
(7) (8) (@) &) | (6) (6) 
BE) SEES 
(a) ea) &)|(d ( 
107 
a) © & 
6 7 7 6|ıo 8 
(7) (10) @) 9) | &) ® 
Fu s 4|4 4 
(Ü) a) ® 
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17 15 9 35 | 20 20 
&) @) (1) (23) | (8) (6) 
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Ü)(ı) CE) 
5 2 3|5 3 
(1) (a) 
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@) @ | & 
Sıaanllaurs | 
sa 2 4 2 
@) (2) @&) 
1 
| (1) 
|2 3142 47 2 3lıs5 1781143 131166 74 


(52) (44)(28) (23) 


Summa: 1665 + (333) = 1998. 


352 


272 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 60) 


dem zu 1 gehörigen Stocke gesammelt. Auffallender Weise sind nun die 
Reihen 1 und m, wie die Tabelle ergiebt, so verschieden, dass sie unmöglich 
zusammengehören können. Hierfür weiss ich keine Erklärung. Die Drohnen 
unter c, d, g, h, i und k stammen aus den Stöcken von Dr. Pollmann 
in Bonn, und zwar enthält ce T'hiere der deutschen, d der krainer, g der 
krainer, h der deutschen, i der ägyptischen und k der italienischen Race. 
Die Serie n wurde bezogen von Lehrer Boit in Sommerfeld, Kreis Crossen 
a. d. Oder; es sind Deutsche und Krainer-Italiener, leider unsortirt; o erhielt 
ich von Pfarrer a. D. Dr. Dzierzon in Carlsmarkt bei Brieg; es sind 
Italiener; die Drohnen unter r und q wurden mir eingesandt aus der Bienen- 
handlung von G. Dathe in Eystrup, Provinz Hannover; darunter sind die 
unter r enthaltenen Heidbienen, die unter q aber Italiener. In der Rubrik s 
endlich finden sich Heidbienen aus der Nähe von Celle, Provinz Hannover, 
und in p Deutsche aus der Nähe von Schwelm. 

Leider konnte ich nicht von allen Serien so viel Individuen erhalten, 
wie ich im Interesse der Sache wohl gewünscht hätte; die Reihen i und k 
lassen natürlich keinen berechtigten Schluss zu; doch gestatten auch die 
kleineren Reihen ce, d, g, h und q immerhin einen lehrreichen Vergleich; diese 
besonders verhalten sich so, wie von einer guten Species erwartet werden 
darf, und es würde das noch schärfer hervortreten, wenn ich die graduelle 
Ausbildung der Anomalien in meinen Tabellen noch genauer berücksichtigt 
hätte. Die Schwelmer Drohnen aber, und ganz besonders die Series von 
263 Stück unter 1!) zeigen zum Theil unerhörte Verhältnisse. Die Exemplare 
der letzteren Reihe weisen durchschnittlich fast 4 Abnormitäten auf, einzelne 
Individuen deren 11; nur 10 Individuen sind ganz fehlerfrei! Als ich diese 
Drohnen durcharbeitete, kam mir wohl der Gedanke, als hätte die Natur eine 
Satire liefern wollen auf die Vorstellungen, welche wir uns von der Bestän- 
digkeit solcher Verhältnisse zu machen gewohnt sind. 

Mit Sicherheit zu sagen, worin diese grossen Ungleichheiten unter den 
Drohnen verschiedener Stöcke ihren Grund haben möchten, das liegt gegen- 
wärtig ganz ausserhalb der Möglichkeit. Züchtungsverhältnisse dürften hierbei 


1) Es waren Bastarde! Auch die übrigen Schwelmer Drohnen waren mehr oder we- 


niger bastardirt. 


Ueber Insectenflügel. (p. 61) 273 


wohl entscheidend in die Wage fallen; ich habe mich vergebens bemüht, ein 
Material zu bekommen, bei welchem in letzterer Hinsicht einigermassen Zu- 
verlässiges bekannt war, und kann nur vermuthen, dass rationelle Züchter, 
wie Dr. Pollmann in Bonn und G. Dathe, deren Drohnen sich durch einen 
verhältnissmässig hohen Grad von Reinheit auszeichnen, ihre Stöcke auszu- 
tauschen und dadurch innerhalb ihrer Varietäten Kreuzung besonders zu be- 
günstigen streben. 

Worauf es aber hier besonders ankommt, ist Folgendes: 

Es muss für erwiesen zugelassen werden, dass der Drohnenflügel die 
Fähigkeit besitzt, neben den regelmässig vorkommenden Venen noch andere, 
aber wiederum gesetzmässig bestimmte, zu produeiren. Die Annahme 
eines blossen Zufalls ist für diese „Missbildungen“ völlig auszuschliessen; es 
ist eine T'hatsache, dass die Disposition zu ihrer Erzeugung eben so sicher und 
fest in der Anlage des Flügels wurzelt, als dies für die regelmässig auf- 
tretenden Adern Geltung hat. Nur ist die Neigung, von dieser Fähigkeit 
Gebrauch zu machen, latent, und wir können, so lange nicht durch besonders 
darauf gerichtete Versuche Licht in die Sache gebracht ist, nicht sagen, wo- 
durch dieselbe geweckt und zur Production von Venen veranlasst wird.!) 
Für den Zweck dieser Arbeit ist aber noch weit mehr Gewicht darauf zu 
legen, dass die sämmtlichen an dieser einen Species beobachteten 
1995 Anomalien der vorstehenden Tabelle vollkommen den hier 
aufgestellten Regeln und der angegebenen Deutung der C. Zellen 
genügen. 

Es liegt nahe, die abnormen Queradern der Cubitalzellen und diejenigen 
des Hinterflügels zu solchen Venen, welche bei anderen Hymenopteren — be- 
sonders den Tenthrediniden — regelmässig auftreten, in Beziehung zu setzen. 
Es steht auch das ausserhalb des gegenwärtigen "Themas. 

Es mussten nun 74 Individuen, die noch mit anderen als den zuerst 
ins Auge gefassten Anomalien behaftet waren, ausgesondert und speciell be- 
handelt werden. Die folgenden neuen Abnormitäten fanden sich am Vorder- 
flügel: 


1) Freilich hege ich sehr starken Verdacht, dass wir es hier mit Rückschlags- 
erscheinungen, bewirkt durch Bastardirung, zu thun haben. 


274 


XI. 


XIV. 


XV. 


XVI 


XVD. 


XVuol 


Dr. G. Ernst Adolph. (p. 62) 


. eine Ader. welche auf D. @. A. 2 dicht über dem unteren Ein- 


schnitt ansetzt und nach innen gerichtet ist; bei vollständiger 
Entwickelung krümmt sie sich in flachem Bogen aufwärts und 
endet oberhalb der Mitte dieser Zelle. Auffallender Weise nämlich 
geht zuweilen vom inneren Discoidaleinschnitt ausser der gewöhn- 
lichen concaven Linie noch ein schwächerer unterer Zweig aus, 
welcher auf D. @. A. 2 eine besondere Lücke erzeugen kann und 
dann scharf eingeschnitten auftritt. Gewöhnlich sieht man hier 
nur eine flache Einsattelung; vor derselben endet diese Ader 
(Taf. 5. 3); 

eine Spitze, ebenfalls auf der D. Q. A. 2, die oben auf der Mitte 
ansetzt, ebenfalls nach innen gerichtet ist und dort vor der er- 
wähnten Einsattelung endet (Taf. 5. 4); 

eine Ader, welche in D. Z. 2 senkrecht auf der Discoidalader 
nahe der D. @. 2 steht und von der U. cone. D. L. abgeschnitten 
wird, aber auch mit XII eine Zelle bilden kann. Diese Zelle 
kann von der U. cone. D. L. durch eine Lücke inwendig geöffnet 
sein (Taf. 1. 15); 

eine Spitze auf D. @. A. 2, nach innen gerichtet, ganz dicht 
unter dem unteren Discoidaleinschnitt und von der U. cone. D.L. 
begrenzt; dieselbe kann nur ganz kurz sein (Taf. 1. 15); 

eine kleine dreieckige Zelle in D. Z. 2 oben und aussen; sie ist 
auf ihrer inneren Seite von der O. conc. D. L. geöffnet (Taf. 1.15); 
eine Aderspitze in D. Z. 2 auf der ©. A.; sie bildet etwa die 
Verlängerung von V, überschreitet jedoch die ©. cone. D. L. nicht 
(Taf. 1. 15); 

eine Verbindungsader zwischen der R. A. und dem oberen Krüm- 
mungspunkte der C. @. A. 3, also ausserhalb der Cubitalzellen; 
sie besitzt eine Lücke, gebildet von der O. cone. C. L. (Taf. 6. 1); 


. eine Ader auf der M. A. in D.Z.1 dicht vor S.M. @. A. 2; oben 


ist sie schwach gegabelt; sie wird abgeschnitten von der O. conc, D. L.; 


. zwei kleine Adern auf der ©. A. in C. Z. 2, im Endpunkte des 


1. Viertels dieser Vene angefügt; sie überschreiten die U. cone. C. L. 
nicht (Taf. 6. 2); 


E. 


V. 


VI. 


VD. 


Ueber Insectenflügel. (p. 63) 275 


. eine Lücke auf ©. @. A. 3 an ihrer unteren Biegung. Sie wird 


nicht gebildet von der U. conc. ©. L., sondern von dem unteren 
Aste der O. cone. ©. L.; derselbe verschmilzt nämlich ausnahms- 
weise nicht mit der U. cone. ©. L., sondern geht selbständig zum 
Saume, die ©. @. A. 3 nunmehr durchschneidend und auflösend; 
eine Lücke oben auf ©. @. A. 3, gebildet von der ©. cone. C.L.; 
die unter XII erwähnte Lücke auf D. Q. A. 2. 

Der Hinterflügel lieferte: 


. eine merkwürdige Zelle oben an der Radialader. Es verläuft 


nämlich etwa von dem Ausgangspunkte der R. A. unter derselben 
und nur schwach divergent eine erhabene Linie — entsprechend 
der conv. ©. L. des Vorderflüigels? —; längs dieser Linie kann 
von der R. A. aus eine Vene erzeugt werden. Trifft nun dieselbe 
auf die unter I behandelte Ader, so entsteht eine Zelle, welche 
sich abzurunden pflegt; wenn die Bildung nicht bis zum Schluss 
der Zelle fortgeführt war, letztere also offen blieb, so wurde Solches 
durch eine runde Klammer () bezeichnet; fanden sich nur die 
beiden Ansätze der Zelle an der R. A. in Form kurzer Ader- 
spitzen, so wurde dieses durch eine eckige Klammer |] kenntlich 
gemacht (Taf. 6. 5); 

da wo die ©. A. mit einem Bogen sich ansetzt, fand sich unter 
der eone. L. und von derselben abgeschnitten eine kurze Spitze; 
eine Aderspitze von der D. A. ausgehend, nahe ihrem Ausgangs- 
punkte, ebenfalls von der unteren concaven Linie begrenzt; 

eine Spitze oben auf der R. A. nach dem Vorderrande gerichtet; 
sie sitzt in der Nähe des Anfangs dieser Ader und endet vor einer 
cone, L., welche zwischen der R. A. und dem Vorderrande verläuft; 


. eine kurze Gabelung der R. A. vor dem Saume (Taf. 6. 3); 
. eine untere Mittelzelle, gebildet von der Vereinigung der unter 


II und VI betrachteten Venen (Taf. 6. 6); 


. eine obere Mittelzelle, erzeugt durch die Vereinigung der Venen 


I und III, oder hervorgegangen aus I und einer ihr entsprechenden 
von III saumwärts gelegenen Spitze!) (Taf. 6. 5, 4): 


1) Es liess sich nicht immer mit Sicherheit darüber entscheiden. 


276 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 64) 


XI. ebenfalls eine obere Mittelzelle, aber kleiner als X und durch eine 

näher dem Saume liegende Querader abgegrenzt; 
XII. ebenfalls eine obere Mittelzelle, der Grösse nach zwischen X und 
XI in der Mitte liegend; 

XII. eine Spitze auf der Medialader am Ende des 1. Fünftels hinter 
der Querader der Afterzelle, innerhalb der Medialzelle gelegen. 
Sie erreicht die über ihr liegende concave Linie nicht. 

Im Uebrigen wurde in derselben Weise, wie vorhin, registrirt; die 
Serien entsprechen ebenfalls denen der 1. Tabelle. 

Die meisten dieser 22 neu aufgefundenen Eigenthümlichkeiten treten 
allerdings vereinzelt auf; aber die kleine Zelle IV des Hinterflügels, welche 
13mal vollständig und 40mal in verschiedenen Stufen unvollkommener Aus- 
bildung erscheint, hat gewiss ihre Bedeutung, und dies nicht allein als 
Familieneigenthümlichkeit für die betreffenden Stöcke, da sie bei verschiedenen, 
sicherlich nicht verwandten, Serien gleichzeitig auftritt. Es ist auch gewiss 
beachtenswerth, dass sehr seltene, scheinbar zufällige, Abweichungen — so 
XIII bei m und n, XVL bei a und r, XV bei a und n im Vorderflügel, ferner 
VU bei f und r im Hinterflügel — dennoch völlig übereinstimmend an Drohnen 
verschiedener Race und aus ganz verschiedenen Gegenden stammend zu Tage 
treten. 

Auch diese 109 Abnormitäten von 22 verschiedenen Bildungen 
befriedigen die hier aufgestellten Regeln; dabei ist allerdings hervor- 
zuheben, dass die unter E rubrieirten Defecte befremden; sie bereiteten mir 
in der That grosse Bedenken, die ich aber jetzt als gehoben ansehe.!) 

Es ist natürlich nicht möglich, an weiblichen Individuen dieser Species 
ein dem vorigen auch nur entfernt gleiches Material zu beschaffen; doch liegen 
mir 9 Exemplare vor, deren Abweichungen ich ebenfalls in einer kleinen 
Tabelle zusammenstelle. 

Ich kann nicht sagen, wie es zugeht, dass die beiden äusseren 
Discoidaldefecte und der unterste auf C. Q. A. 3 zu fehlen scheinen. In 
meiner Specialsammlung sind sie in guter Ausbildung vertreten. Den letzteren 


1) Manche Mordwespen (Psammophila, Ammophila) haben noch eine weitere concave 
wie auch convexe Linie auf D. Q. A. 2. 


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57 


(p- 65). 


Ueber Insectenflügel. 


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Nova Acta XLI. Pars I, Nr. 3. 


278 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 66) 


fand ich gleich anfangs bei einer Drohne; da mir derselbe aber schon länger 
bekannt war, sonderte ich das Exemplar nicht aus, in der Erwartung, häufiger 
darauf zu treffen. Gegenwärtig kann ich jenes Belegexemplar nicht mehr 
auffinden, daher es in den Tlabellen nicht berücksichtigt ist. Unter 40 Arbeits- 
bienen, die ich einmal im Freien einfing und untersuchte, war diese Lücke 
ebenfalls vertreten. 

Nachträglich erwähne ich noch eine beachtenswerthe, in den Tabellen 
ebenfalls fehlende, Eigenthümlichkeit, die ich an einigen vor mir liegenden 
Individuen sehe. Bei denselben ist nämlich der obere Zweig der conv. C.L. 
verlängert und bildet nun auf der ©. @. A. 3 an dem oberen Ende der 
unteren Biegung eine Spitze. Dieselbe entspricht der bei Anthophora beobach- 
teten Abweichung (Taf. 1. 9). 

Die Arbeitsbienen scheinen nicht entfernt so reich an Abweichungen 
zu sein wie die geschlechtlichen Individuen, vielmehr sich wie eine gute, 
wohl umgrenzte, Species zu verhalten. Um aber hierüber ein sicheres Urtheil 
abgeben und einen zuverlässigen Vergleich anstellen zu können, hat man 
grössere Serien aus den Stöcken entnommener Thiere zu untersuchen, eine 
Arbeit, die ich noch auszuführen habe. Doch sind z. B. 82 Arbeiterinnen, 
die ich von Dr. Dzierzon erhielt, fast ganz rein. Es sind aber keine Ba- 
starde, sondern Italiener, der Series o angehörig. 

Ich schliesse diesen Abschnitt mit der Bemerkung, dass ich nach der 
Natur der in den Cubitalzellen auftretenden Missbildungen, deren Würdigung 
ich dem Leser iüberlasse, auch an der Richtigkeit meiner morphologischen 
Auffassung jener Zellen nicht mehr zweifele. 


Indem ich einer mich fesselnden Eigenthümlichkeit des Hymenopteren- 
flügels nachging, bin ich Schritt für Schritt zu mir bislang unbekannten That- 
sachen, und indem ich nach einem dieselben verbindenden Faden suchte, 
endlich zu Schlüssen geführt, vor denen ich selber erstaunt Halt mache. 
Die angeführten Thatsachen haben objective Geltung und können von 
jedem Beobachter nachuntersucht werden; mein Material an Zeichnungen, 


-? 
Le) 


Ueber Insectenflügel. (p. 6%) 2 


Photographien,!) unausgeführten Skizzen, kann von Jedem eingesehen werden. 
Ob aber dieselbe Gültigkeit auch den Schlüssen zukommt, welche ich aus 
meinen Beobachtungen glaubte ziehen zu sollen, darüber werden endgültig 
erst die Resultate einiger zum Theil schwieriger Specialarbeiten entscheidend 
sein. Vergebens wird man zu paläontologischer Vergleichung seine Zuflucht 
nehmen. Unsere Kenntnisse auf diesem Gebiete sind viel zu lückenhaft, 
auch die vorhandenen Werke ohne Berücksichtigung der hier massgebenden 
Gesichtspunkte bearbeitet.2) Um so mehr wird man sein Augenmerk der 
Entwickelung der Insectenflügel zuzuwenden haben und dabei auf die aller- 
erste Keimanlage zurückgehen müssen.?) Hätte ich selbst erst der Klar- 


1) Nicht dankbar genug sein kann ich Herrn Pastor W. Thelen in Hagen, Westfalen, 
welcher mir durch seine mikrophotographischen Drucke eine überaus werthvolle Unter- 
stützung lieh. 

2) Am meisten glaubte ich noch von dem Werke O. Heer’s (die Inseetenfauna von 
Oeningen und Radoboj) erhoffen zu dürfen; aber ich habe vergebens darin nach irgend welchen 
Anhaltspunkten gesucht. 


3) Gern hätte ich wenigstens in den Hauptzügen noch die Entwickelung des Vorderflügels 
bei der Honigbiene festgestellt; aber in der geeigneten Jahreszeit habe ich, mit anderweitigen 
Arbeiten voll beschäftigt, die Untersuchung des Keimes in der ungedeckelten und frisch verpuppten 
Brut — denn hier wird man zu suchen haben — versäumt; gegenwärtig — Mitte September — 
findet sich in den Stöcken geeignetes Material nicht mehr vor. Indessen gelang es mir noch, aus 
einem Neste von Bombus muscorum, Schenck, einige mit Brut gefüllte Cocons zu erhalten und 
daran Beobachtungen zu machen, welche meine Vermuthung über den Ursprung der concaven 
Linien zu bestätigen scheinen und die ich darum hier nachtrage. Eine Puppe zeigte den Keim 
der Flügel auf einem noch sehr jungen Stadium. Weder von Venen noch von Haaren war 
eine Spur zu sehen; der Keim füllte genau die Scheide; beide — Flügel und Scheide — boten 
bereits dieselben Oberflächenverhältnisse, wie der definitive Flügel, so dass bei auffallendenı 
Lichte das vollständige Venennetz sich durch convexe Linien ausgedrückt erkennen liess. Es 
entspricht dies genau dem Verhalten der Ephemeriden-Larven. Der Flügel enthielt ein System 
von Tracheen, dessen Verlauf an seiner silberweissen Farbe sich auch bei auffallendem Lichte 
sicher verfolgen liess; es waren, gerade wie bei Vanessa, zusammengeknäuelte Rohre ohne 
Spiralfaden, welche sich saumwärts auseinander wickelten und dort in viele feine geschwungene 
Aeste auflösten. Dieselben waren gegen den Vorderrand convex und dies in der unteren 
Saumpartie stärker als oben. Ich zweifele nicht, dass ihrer Einwirkung jene schon von Goureau 
betrachteten feinen, vertieften, Linien zuzuschreiben sind, womit dann zugleich die Vermuthung 
jenes Forschers ihre Bestätigung gefunden hätte. Die Hauptstämme dieses Tracheensystems 
lagen in den vertieften Linien, ein oberer Stamm zwischen den Convexitäten der Randadern, 
ein mittlerer zwischen den genannten Linien und der Convexität der M. A., saumwärts ge- 
gabelt und mit seinen Zweigen in die Saum-Concavitäten eintretend; ein unterer zwischen den 


36* 


280 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 68) 


stellung aller dieser Verhältnisse mich unterziehen wollen, bevor ich zur 
Publikation dieser Arbeit übergegangen wäre, so hätte ich dieselbe aller 
Wahrscheinlichkeit nach ad Calendas graecas hinauszuschieben gehabt. Nur 
den vereinigten Anstrengungen mehrerer Beobachter und dem Widerstreit 
verschiedener subjectiver Anschauungen wird es gelingen, hier Licht zu 
schaffen. 

Längst wird es unbeanstandet zugelassen, wenn die allerverschiedensten, 
ihrem äusseren Ansehen und ihrer Verrichtung nach kaum noch vergleich- 


Erhabenheiten der M. A. und S. M. A. Beim Heben des Deckgläschens rissen zwei dieser 
Stämme etwa in der Mitte ab und zogen sich gegen die Wurzel zurück. Sie hinterliessen nun 
in der ganz schwach tingirten Flügelsubstanz helle, durchscheinende Streifen. Dieses erste 
Tracheensystem degenerirt sehr schnell und hinterlässt nun, wie ich nicht bezweifele, als Spuren 
seiner Hauptstämme die in der vorstehenden Arbeit betrachteten coneaven Linien und als Spuren 
seiner feinsten Saumverzweigungen die daselbst liegenden vertieften Rinnen. Damit stimmt sehr 
gut überein, dass wirklich beim fertigen Flügel jene concaven Goureau’schen Linien sich als 
Abzweigungen der vertieften Hauptzüge darstellen. Bei den Dipteren tritt dies besonders 
deutlich hervor. Auf einem weiter fortgeschrittenen Stadium, das die übrigen Puppen zeigten, 
sind die Haare deutlich, die Venen erkennbar angelegt. Der Flügel zeigt nun grosse, mit 
Spiralfäden versehene, Tracheen; auch diese scheinen die Richtung, in der sie sich entwickeln, 
zunächst durch vorausgesandte feine Aeste vorzubereiten. Sie folgen im Ganzen den Venen, 
also den eonvexen Linien, ohne jedoch innerhalb derselben zu liegen; vielmehr ziehen sie sich 
hart an den Adern entlang, was mir sehr auffie. Damit stimmt überein, dass ich auch bei 
Apis niemals in den Venen Tracheen gefunden habe, während sie doch bei Sirex gigas so 
schön erkennbar in den Adern sich zeigen. Uebrigens ist auf diesem Stadium der Flügel so 
gewachsen, dass er nun Faltungen eingeht, um noch in der Scheide Platz zu finden; besonders 
bemerkenswerth sind zwei Schlingen, welche der Vorderrand zwischen dem ersten Drittel und 
der Mitte und an der Radialzelle bildet, beide Punkte an der Scheide bestimmt. Es ist jetzt 
erforderlich, den Flügel zum Zwecke der Untersuchung aus der Scheide hervorzuziehen, was 
leicht gelingt. Dieselben Faltungen habe ich an den Puppen der Apis mellifica, ähnliche bei 
Dipteren, gefunden. Eine Zeit lang schien es mir, als ob möglicher Weise diese Zusammenfaltung 
während der Bildungsperiode die bedingende Ursache für die spätere Constitution des Flügels 
sein könnte. Dies ist sicherlich nicht der Fall, da bereits der ungefaltete Flügel, welcher durch 
die Scheide noch gar nicht eingeengt ist, jenen Bau zeigt, ja denselben auf die Scheide über- 
trägt, die ihn dauernd behält. Von den Einschnitten konnte ich nur den auf S. M. Q. A. 2 
befindlichen beobachten. Die Vene erschien siebartig 5mal quer durchbohrt (Taf. 1. 6), und es 
zogen feine Tracheen durch diese Perforationen hindurch. Diese Fädchen, augenscheinlich Reste 
des ursprünglichen Tracheensystems, waren beiderseits venenartig angelegt, so dass sich über 
dem Lumen des Rohrs Querriegel bildeten, die auf den Wänden der Vene beiderseits sich stark 
verdiekten und so ungefähr einen knochenartigen Anblick darboten. Die ganze Bildung erinnert 
an das mikroskopische Aussehen der Einschnitte bei den Tenthrediniden und Ichneumoniden ; 


Ueber Insectenflügel. (p. 69) 281 


baren Organe der Lebewesen, aus Gründen der Lage und Entwickelung, als 
gleichwerthig angesehen und auf dieselbe ursprüngliche Grundlage bezogen 
werden; Niemand bezweifelt die Homologie sämmtlicher Vorderflügel bei den 
Inseeten; dann aber ist auch consequenter Weise für den Bildungsgang der- 
selben die Gemeinsamkeit des Ausgangspunktes zuzugestehen. Sollte es nun 
nicht durchaus wahrscheinlich sein, dass diese Gemeinsamkeit der Grundlage 
bei einigen Insectenordnungen sich noch einen Schritt weiter geltend machte 
und auch an dem ausgebildeten Flügel noch an der Vertheilung und Lage 


auch bei diesen sind die Venen des fertig gebildeten Flügels an den erwähnten Stellen von 
feinen, parallelen Kanälen durchsetzt, so dass sie geringelt erscheinen. 

Weiteres als diese ersten provisorischen Örientirungen liess sich an dem dürftigen 
Material nicht mehr gewinnen. Die Arbeiten von O. Bütschli (Zeitschr. wiss. Zoologie XX, 
pag. 519—564, Zur Entwickelungsgeschichte der Biene), Reinhard (Berl. ent. Zeitschr. 1865, 
pag. 204 seggq., Zur Entwickelungsgeschichte des Tracheensystems der Hymenopteren etec.), 
Kowalewsky (M&moires de l’academie de St. Petersbourg, Ser. 7, T. 16, 1871. Die Entwicke- 
lungsgeschichte der Apis mellifica) berücksichtigen die hier behandelten Verhältnisse nicht. 
Ganin (Zeitschr. wiss. Zoologie, T. 19, 1869, pag. 281—448, Beiträge zur Erkenntniss der 
Entwickelungsgeschichte bei den Insecten) erwähnt, dass sowohl der Larve als dem Imago von 
Polynema die Tracheen ganz fehlen, welchen Umstand er dem Wasserleben dieses Genus zu- 
schreibt, und bemerkt sodann: „Dabei erlaube ich mir noch die Vermuthung auszusprechen, 
dass die beiden Paare der Flügel von Polynema, die sehr eigenthümlich gebaut sind, indem 
sie in ihrem Inneren eine einfache (mit Blut gefüllte) Höhle umschliessen, als Athmungsorgane 
fungiren und somit gewissermassen als Kiemen zu betrachten sind“ (l. e. pag. 427). Es ist 
natürlich aus diesem vereinzelten Vorkommen ein Schluss nicht zu ziehen. Packard (Annals 
of Natural History, T. 18, Ser. 3, 1866. On the Developement and Position of Hymenoptera) 
verweist nur an einer Stelle (pag. 97, Fig. 2) auf die Aehnlichkeit der Flügellage bei den 
Bombus-Larven mit den Neuropteren. Die Arbeit von Uljanin (Moskauer Gesellschaft für 
Naturerkenntniss X, 1. Die postembryonale Entwickelung der Biene) war mir leider nicht 
zugänglich. Auch verschiedene, theils Neuropteren, theils Lepidopteren betreffende entwickelungs- 
geschichtliche Abhandlungen (z. B. Brauer, Beiträge zur Kenntniss der Verwandlung der Neu- 
ropteren, Verh. zool. bot. Ver. Wien 1855, T. 5, pag. 479 segq.; Hagen, Entwickelung etc. 
von Osmylus. Linnaea entomologica, T. 7, 1852, pag. 368 segq.; A. Brandt jun., Beiträge 
zur Entwickelungsgeschichte der Libelluliden und Hemipteren ete. Mem. de l’academie de St. 
Petersbourg. Ser. 7, T. 13, 1869; Kowalewsky, Entwickelung der Lepidopteren, Mem. ac. 
Petersbourg, 1871) wurden erfolglos consultirt. 

Die Drucklegung vorstehender Arbeit hat eine beträchtliche, vom Verfasser nicht 
vorausgesehene, Verzögerung erlitten. Inzwischen sind von demselben einige der abgehandelten 
Punkte etwas eingehender erörtert worden. Es mögen darüber nachgesehen werden die folgende 
Abhandlung dieses Bandes („Ueber abnorme Zellenbildungen“ etc.), ferner Verh. naturh. Ver. 
f. Rheinland u. Westfalen, 1880, „Ueber das Flügelgeäder des Lasius umbratus, Nyl.“ 


282 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 70) 


der Venen und ihrer Rudimente wie auch an der gesammten Oberflächen- 
gestaltung zum Ausdruck gelangte? 

Schon die blosse Aufstellung einer Frage hat der Wissenschaft nicht 
selten grossen Nutzen gebracht. Diese Erwägung hat mich vermocht, alle 
Bedenken zu überwinden und diese Arbeit, unfertig wie sie ist, schon jetzt 
der Oeffentlichkeit zu übergeben, hoffend, die Aufmerksamkeit berufener 
Forscher auf einen Gegenstand zu lenken, der meiner Ueberzeugung nach 
volles Interesse verdient und bei weiterer Verfolgung über die verwandt- 
schaftlichen Verhältnisse der Insecten-Ordnungen wichtige Aufschlüsse zu 
geben verspricht. 


Ueber Insectenflügel. (p. 71) 283 


Erklärung der Tafeln. 


III 


Tafel 1. (XXVIL) 


1. Schema des Hymenopteren-Vorderflügels mit vollständiger Nervatur. Die rothen und 
grünen Linien erklären sich aus dem Text (pag. 221 segq.), die schwarzen sind 
Venen. In der Wurzelhälfte folgen, vom Vorder- nach dem Hinterrande gerechnet, 
die Vorderrandader (V. R. A.), Unterrandader (U. R. A.), Medialader (M. A.), 
Submedialader (S. M. A.), Lanzettader. Am Saume folgen, ebenfalls gegen den 
Hinterrand gerechnet, unterhalb der Randadern die Radialader (R. A.), Cubitalader 
(€. A.), Discoidalader (D. A.). Die Medial-Querader (M. Q. A.) ist die schräg 
von der M. A. zum Stigma — der Vereinigung der Randadern — ziehende; sie 
grenzt die Medialzelle (M. Z.) — die grösste des Flügels — ab. Die Queradern 
und die Zellen werden nach den unter ihnen liegenden Längsadern benannt und 
von der Wurzel gegen den Saum gezählt. Doch liegen die 1. D. Q. A. und die 
1. D. Z. zwischen der M. A. und C. A. 

2. Flügel von Syritta pipiens, Schiner. Die convexen Adern schwarz, die concaven 
roth; die convexen Linien grün, die concaven gelb, beide noch durch Punktirung 
hervorgehoben. 

3. Vorderflügel von Vanessa urticae, L. Die gelben Linien sind concave Falten; die 
concave Costalrippe ist roth dargestellt. 

4. Costaleinschnitt von Vespa vulgaris, L. 

5. Vorderflügel von Torymus ater, Fabr. Die grünen Linien sind convexe, die concaven 
rothe Falten. Ihre Deutung ergiebt sich aus einem Vergleich mit 1. 

6. Von Tracheenfädchen durchbrochene Stelle auf S. M. Q. A. 2 des Puppenflügels 
von Bombus muscorum, Schenck, unterhalb der D. A. gelegen. 

7. Keim des Vorderflügels der Vanessa urticae, L. mit zusammengeknäuelten Tracheen- 
fäden. 

8. Vorderflügel von Baetis, die convexen Venen schwarz, die concaven roth. Die 
Queradern wurden zum grössten Theil unterdrückt. 


284 


9): 


Dr. G. Ernst Adolph. (p. 72) 


Spitze der R. Z. und C. Z. 3 von Anthophora retusa, K. Die conc. R. L. geht in 
den concaven Anhang über; auf C. Q. A. 3 eine Spitze, welche in den oberen 
Ast der conv. ©. L. übergeht. 


. Vorderflügel von Myrmica rubra. Die conv. C. L. bildet eine echte Vene. 
. Vorderflügel von Chrysis ignita, L., gezeichnet wie 1 und 5 (cf. Taf. 3. 5 und 6). 


Die conv. C. L. ist wie bei Apis an die R. A. geknüpft und bewirkt eine Ab- 
lenkung derselben. 


. Flügelkeim von Baetis. Die rothen Linien enthalten Tracheen, doch die beiden 


roth punktirten noch nicht (cf. 8). 


. Vorderflügel von Myrmeleon formicarius, L., mit besonders genauer Beachtung der 


Saumyenen gezeichnet (cf. Taf. 2. 5 und Taf. 4. 1). Ausser den drei concaven 
(roth gezeichneten) Venen finden sich noch zwei (gelb dargestellte) concave 
Falten. 


. Jüngeres Stadium von 12. 
. Aeussere Hälfte der Discoidalzelle 2 von Apis mellifica. Oben die C. A. mit den 


Gebilden XVII und XVI, darunter die O. conc. D. L. Unten die D. A. mit 
der Spitze XIV, darüber die U. conc. D. L. Aussen die D. Q. A. 2 mit den 
Venen XV und X. 

Cubitalzelle 2 von Apis mellifica mit der überzähligen Querader II. 


-ı 


oo 2 


Ueber Insectenflügel. (p. 73) 285 


Tafel 2. (XXVIIL) 


Vorderflügel von Calopterya virgo, L. Die convexen Venen schwarz, die concaven 
roth. Die Queradern wurden meistens fortgelassen. 

Vorderflügel von Phryganea, gezeichnet wie 1; doch kann die Natur der Saumhälfte 
nicht verbürgt werden, auch ist‘ der Sector des Radius unsicher. 

Vorderflügel von Nemura variegata, Oliv. Neben der concaven Subcosta finden sich 
noch zwei concave (gelb gezeichnete) Falten, welche auf den betroffenen Quer- 
venen Einschnitte bewirken. 

Vorderflügel von Psocus variegatus, Latr. Die beiden concaven Venen gehen in 
Falten über; ausser diesen finden sich noch einige Falten, welche aber zu 
zweifelhaft zum Zeichnen zu sein schienen; doch dürften ihnen die hyalinen 
Stellen einiger Venen zuzuschreiben sein. 5 

Tracheenblatt des 3. Abdominal-Segments der Baetis-Larve. Vorn eine hyaline Linie. 

Nodulus vom Vorderflügel der Libellula vulgata. Die Costa ist abgeschnitten; ihre 
Richtung wird fortgesetzt von einer Ader, welche im Bogen von dem Radius 
ausgeht. Die letzte Querader zwischen der Costa und Subcosta erscheint nun 
aus zwei Venen zusammengelöthet. Die Queradern sind theilweise in Stege ver- 
wandelt, darum unsicher. 

Vorderflügel von Agrion puella, L. 


- 


Vorderflügel von Libellula vulgata, L. 7 und 8 gezeichnet wie 1. 


. Vorderflügel von Lyda sylvatica, Htg. Zu beachten die concave vena intercostalis. 


1. Steg des Hinterflügels von Aeschna cyanea, Müll. Die durchschnittene Vene ist 
die concave Subcosta. 

Vorderflügel von Chrysopa vulgaris, Schneid. Die concaven Venen roth. Der Sector 
des Radius unsicher. 

Vorderflügel von Panorpa communis, L., gezeichnet wie 2. Die Saumhälfte unsicher. 


Noya Acta XLI. Pars II, Nr. 3. 37 


286 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 74) 


Tafel 3. (XXIX.) 


1. Vorderflügel von Tiphia femorata, Fo; man beachte den Einschnitt, welchen die 
conc. M. L. auf der M. A. an der Wurzel erzeugt, um sich mit der cone. S. M. L. 
zu vereinigen. 

2. Saumhälfte des vorigen Flügels. 

3. Hinterflügel von Tiphia femorata, F., 2. Von der Wurzel gehen drei concave, hell 
durchscheinende, Linien aus, Die vorderste liegt ganz in der grossen Mittelzelle; 
die mittlere tritt dicht über der C. A. aus derselben zum Saum; die untere zieht 
sich unten durch die Afterzelle und bewirkt am Saum einen Einschnitt; ein 
zweiter Einschnitt trennt den Afterlappen ab. Am Saume liegt noch unter der 
C. A. eine concave Linie. Diese Linien liessen sich bei durchfallendem Lichte 
nicht mit hinreichender Schärfe wiedergeben; es wurde deswegen eine abweichende 
Beleuchtung angewandt; sie erscheinen nun auf der Photographie dunkel, wie- 
wohl sie durchaus denen des Vorderflügels gleichen. Die untere Grenzader der 
grossen Mittelzelle bricht an der Querader der Afterzelle ab und geht in eine 
convexe Linie über, auf welcher sie zuweilen eine venöse Verlängerung bildet. 

4. Vorderflügel von Hylaeus minutus, K. Die C. A. ist am kritischen Punkt von der 
U. conc. ©. L. und ©. conc. D. L. angeschnitten, das von diesem Punkte saum- 
wärts gelegene Netz halb aufgelöst. Die D. Q. A. 2 ist am unteren äusseren 
Discoidaleinschnitt nach innen gebogen. Diese häufige Erscheinung erklärt sich 
durch das Verhalten der concaven Vene Taf. 4. 3, 4, 5, 6; Taf. 5. 1. Lücke 
unten auf C. Q. A. 2. C.Q. A. 3 ausgebogen durch die conv. C. L. 

5. Vorderflügel von Chrysis ignita, L. Am kritischen Punkt ist die C. A. ganz durch- 
schnitten; die beiden concaven Linien sind verschmolzen, die saumwärts gelegenen 
Adern ganz unterdrückt. Die R. A. zeigt eine Ausbiegung; dieselbe ist der 
convexen C. L. zuzuschreiben, welche genau am tiefsten Punkte dieser Ader sich 
ansetzt (cf. Taf. 1. 11). 

6. Vorderflügel von Elampus. Der kritische Punkt zeigt wieder die Verschmelzung 
der concaven Linien. Die Auflösung der Venen ist bis zur M. A. und S. M. 
Q. A. I weitergeführt. Die Bedeutung der hellen und dunklen Streifen ergiebt 
sich durch Vergleichung mit dem Schema Taf. 1. 1 und mit Taf. 3. 1. Die 
Radialader geht unmittelbar in eine convexe dunkle Linie über. D. Z. 1 und 
S.M.Z. 2 sind noch angedeutet. Die aufgelöste D. A. lässt sich schwächer tingirt 
verfolgen bis zur S.M.Q. A. 1. Die M.Q. A. hat wurzelwärts eine Ausbiegung. 


"Deber Insertenflügel. (p. 75) 287 


Tafel 4. (XXX. 


. Spitze des Vorderflügels von Sirer gigas, Htg., mit den Goureau’schen Linien. Die 
Längsadern — hier die R. A. und C. A. — stellen sich als venös ausgebildete 
Hauptzüge dieser Linien dar; doch lässt sich schon die Einwirkung der C. Q. A. 
durch Spannung erkennen. 


3, Einschnitte auf den Queradern von Nomada ruficornis, Schenck. Die intacte Vene 


ist die C. A. Die Einschnitte zeigen das Venenrohr noch erhalten. 
3—6. C. Q. A. 1 von Apis melhfica. 

Mit langer, concaver, etwa bis in die Mitte von 0. Z. 1 reichender Ader, 
welche der U. conc. C. L. angehört und mit den Faserbüscheln, welche den 
Costaleinschnitt begleiten, in Zusammenhang stehen dürfte. Die Querader er- 
leidet eine starke Ausbiegung. 

. Wie vorhin; doch ist nur noch eine Spitze vorhanden. 


5. Auch die Spitze ist resorbirt, doch ihre Stelle noch an einer schwachen Ausbiegung 


zu erkennen; die Querader bleibt intact. 
Weiter vorgeschrittenes Stadium der Resorption. Die Querader bildet einen Ein- 
schnitt, indem die Wände sich zerfasern. 


288 


Dr. G. Ernst Adolph. (p. 76) 


Tafel 5. (XXXI) 


1—6 Cubital- und Discoidalzellen einiger Vorderflügel von Apis mellifica. 


1. Drohne. In C. Z. 2 die Ader IV, durchbrochen von der U. cone. C.L.; in C. 2.3 


die Querader VI. Schwach ausgebildet sind die Spitze auf C. Q. A. 3, die Ver- 
längerung der M. A. und die Einschnitte. 


2. Weibchen, erhalten von Dr. Dzierzon. Ausgebildet sind die Spitzen X und IX und 


der Radialanhang. Man sieht, wie C. Q. A. 2 der Hauptsache nach eine Längs- 
ader ist und in die Spitzen X und IX übergeht; sie ist unten noch in ganz 
ursprünglicher Weise durch eine Querader mit der C. A. verknüpft. Die con- 
vexe Radiallinie ist dick, saumwärts schwächer, tingirt. 


3. Drohne. Ausgebildet sind die Ader VII, welche hier nicht durchbrochen ist, ferner 


auf D.Q. A. 2 die Vene XII und der Defect A. Die Discoidalader bildet nach 
rückwärts in $S. M. Z. 2 eine knotige Verdickung, welche in die cony. S. M. L. 
übergeht. Auf C. Q. A. 1 ist noch,ein kleiner Rest der concaven Vene — cf. 
Tafel 4. 3 und 4 — oben zu erkennen. Da, wo die M. A. unterhalb des De- 
fectes A abgeschnitten ist, zeigt sie eine schwache Dichotomie; die obere kurze 
Spitze gehört der aufgelösten Querader an; die untere ist die Spitze XI, hier 
ganz schwach ausgebildet. Auf D. Q. A. 2 zeigen sich beide Einschnitte, schwach, 
aber deutlich, ausgebildet. 


4. Drohne. Die Vene VII wie bei 3 und IX wie bei 2; ausserdem auf C. Q. A. iin 


C. Z. ı die concave Vene I und in C. Z. 2 die Spitze II, welche indess convex 
ist und die cone. C. L. nicht erreicht. Auf D. Q. A. 2 steht die Ader XIII; 
ihr gegenüber hat sich noch auf der ©. A. eine kleine Spitze ausgebildet, welche 
bei der tabellarischen Aufnahme übersehen ist. Dieselbe endet regelrecht vor 
der O. cone. D. L. Die D. Q. A. 1 zeigt schon eine Neigung zur Bildung der 
Lücke A, indem sie an der betreffenden Stelle verdünnt und schwächer chiti- 
nisirt ist. 


5. Drohne. Die Defecte A und B sind ausgebildet; die M. A. ist ein wenig weiter 


resorbirt als bei 3, die C. Q. A. 1 nur noch geschwungen. Die C. A. hat in 
C. Z. 2, da wo die D. Q. A. 1 abgeschnitten ist, keine Ecke mehr, sondern nur 
noch eine geschwungene Stelle (cf. 3). Das Rudiment der D. A. n S.M. 2.2 
ist schwächer als bei 4 und weit schwächer als bei 3 ausgebildet. 


Ueber Insectenflügel. (p. 7%) 289 


6. Die beiden Spitzen I und IH auf C.Q. A. 1. In C. Z.2 die Ader V, durchbrochen 
von der U. conc. C. L. und in C. Z. 3 die Ader VI, durchbrochen von dem 
unteren Zweige der O. conc. ©. L. Die Venen V und VI stehen etwas weiter 
saumwärts als sonst und sind vielleicht ein paar selbständige Queradern. Die 
Verlängerung der M. A. ist deutlich. 


290 


a. 


Dr. G. Ernst Adolph. (p. 78) 


Tafel 6. (XXXIL) 


1 und 2 Vorderflügel von Apis mellifica. 


Drohne. Der Flügel besitzt die Spitze IX und die Ader XVIII, letztere von der 


OÖ. conc. C. L. mit einer breiten Lücke durchbrochen. (Genau dieselbe Form 
besitze ich u. A. von Psithyrus Barbutellus, Schenk und von Vespa vulgaris, L.) 
Die D. Q. A. 1 zeigt wieder die Neigung, den Defect A zu bilden, aber stärker 
als auf Taf. 5. 4, indem beinahe schon eine kleine Durchbrechung gebildet ist. 
Die M. A. bildet eine kleine Spitze in D. Z. 2. 


2. Drohne. Man sieht in voller Ausbildung die Ader VI, ferner die beiden Spitzen XX 


auf der ©. A., welche die U. cone. C. L. nicht überschreiten. Die äussere dieser 
beiden Spitzen gehört der Vene III an. An dieser Stelle zeigen die vorigen 
Flügel eine geringe Ausbiegung der C. A. nach oben, welche sich nunmehr 
begreifen lässt. 

Der Leser beachte die Einwirkung, welche die überzähligen Venen der 
vorgeführten Flügel auf die Venenspannung ausüben. Er vergleiche die Flügel 
Taf. 5. 4, Taf. 6. 1 und 2, so wird er die eigenthümliche, geschwungene Form 
der ©. Q. A. 3 verstehen, welche auf untergegangene Adern zu beziehen ist. 

3—6 Hinterflügel von Apis mellifica &; nur die Saumhälfte ist sichtbar. 


3. Man sieht die Aderspitzen I, II und III. Die Spitze II wendet sich schräg nach 


unten und innen, wie wenn sie mit der D. A. eine Zelle — cf. 6 — bilden 
wollte. Man vergleiche mit diesem und den folgenden Flügeln Taf. 3. 3, so 
wird man den Verlauf der concaven Linien erkennen, durch welche diese Adern 
abgeschnitten sind. Weiter wird man die geschwungene Form der C. A. beim 
Hinterflügel der Tiphia femorata — dieselbe findet sich, doch mit ausgebildeter 
D. A., auch bei normalen Exemplaren der Apis und ist mit der hier vorgeführten 


durch alle Grade von Uebergängen verbunden — aus zwei unterdrückten Adern 


ableiten, von denen die eine der D. A., die andere unserer Vene III entspricht. 
An der Spitze der R. A. eine schwache Andeutung der Gabelung VII. 


4. Wie vorhin. Die Ader I bildet aber auch auf der C. A. eine Spitze; doch ist die 


Ueberbrückung der trennenden concaven Linie nur angedeutet, nicht erreicht. 
Die Vene I krümmt sich bereits wurzelwärts unter dem Einflusse des auf die 
Erzeugung der Zelle IV gerichteten Bildungstriebes. Die Spitze III ist eben 


Ueber Insectenflügel. (p. 79) 291 


erkennbar angedeutet. So schwache Ausbildungen wurden in den Tabellen nicht 
beachtet. 

5. Die Zelle IV ist schön entwickelt und zeigt das Bestreben, in Verbindung mit der 
Vene I zu treten, welche hier eine untere Spitze bildet. (Der Leser messe mit 
Hülfe des Zirkels m 4 auf der C. A. den Abstand von II und der unteren zu I 
gehörigen Spitze und trage in 3 und 5 diese Länge auf der C. A. von II aus 
wurzelwärts ab, so wird er finden, dass in 5 sich die Zelle IV nicht mit III, 
sondern mit dem unteren Theile yon I zu vereinigen strebt.) Der Einfluss der 
über der C. A. gelegenen concaven Linie tritt gut zu Tage. Von II findet sich 
eine kleine, doch deutliche Spur. In den Tabellen würde dieselbe durch Klam- 
mern kenntlich gemacht, vielleicht auch vernachlässigt sein. Die C. A. ist saum- 
wärts über die Zelle hinaus weit weniger als in 3 und 4, auch schwächer als 
in 6, verlängert. Die Spitze III ist sammt ihrer in 4 noch sichtbaren Aus- 
biegung unterdrückt. 

Der Leser wird nun in 3, 4 und 6 die Verdickung und schwache Aus- 
biegung der R. A. an ihrem Ursprunge verstehen und auf die Zelle IV beziehen. 
Solche Formen blieben in den Tabellen — sie sind gewöhnlich — unbeachtet. 

6. Man sieht die Zelle IX. Sie trifft zwar nicht genau auf II; doch zeigt die C. A. 
auch auf der hier verknüpften Stelle zuweilen eine kleine — nicht weiter be- 
achtete — Spitze. I fehlt, II ıst deutlich vorhanden. Auf der untersten und 
innersten Querader zeigt sich ein Einschnitt; welcher sich durch einen Vergleich 
mit Tiphia femorata (Taf. 3. 3) erklärt. 

Der Leser wird wohlthun, die Photogramme mit der Loupe zu betrachten. 


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Neurontera u. Psendoneurontera (Fig1-8,10-12) Lyjda (Fig. 9). 


Noya Ada Acad. C.1.C.G. Nat. Cur. Vol. XL. 


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W. Thelen,phot. 


E. Adolnh:Jnsectenflügel Tal’ 3. 
Hijmenontera (Fig.1-6);Vorderflügel (Fig.1-2,4-6),Hinterflügel (Fig. 3). 


Nova Acta Acad. CL.C.G.Nat. Cur. Vol. XLI. Tab.XXX. 


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- E.Adolnh:Insectenflügel. Taf 4. 


Hijmenoptera Vorderflügel (Fig.1-6), Sirex (Fig.1), Nomada (Fig.2), Ayus (Fig.3-6). 


Nova Acta Acad. CL.0.6.Nat. Cur:. Vol. XLI. Tab. XIAT. 


W. Thelen,phot. 


E. Adolnk:Insectenflägel.1al‘5. 
Apis, abnorme Vorderflügel (Fig. 1-6) ,Drohne (Fig. 1,3-6) ,Weisel (Fig. 2). 


Nova Acta Acad. (’1.C.G.Nat. Cur. Vol. XL. Tab.XXXI. 


W.T'helen,phot. 


E. Adolph: Insectenflügel Taf 6. 
Apis,abnorme Drohnenflägel (Fig 1-6),Vorderflügel (Fig.1-2), Hinterflügel (Fig. 3-6) 


IONZA, AETR 


der Ksl. Leop.-Carol.-Deutschen Akademie der Naturforscher 
Band XLI. Pars II, Nr. 4. 


Ueber 
abnorme Zellenbildungen einiger 
Hymenopterenflügel. 


Von 


Dr. E. Adolph 


in Schwelm. 


Mit A1"Tafel Nr. XXXII. 


Eingegangen bei der Akademie den 14. August 1879. 


HALLE. 
'1ss0. 
Druck von E. Blochmann & Sohn in Dresden, 


Für die Akademie in Commission bei Wilh. Engelmann in Leipzig. 


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Gelegentlich einer Untersuchung, welche die Liniirung des Vorder- 
flügels bei einigen Insecten-Ordnungen zum Gegenstand hatte, wurde ich 
veranlasst, den abweichenden Adernetzen der Hymenopterenflügel eine besondere 
Aufmerksamkeit zuzuwenden. Soweit diese Abnormitäten in Beziehung zu den 
erwähnten Linienverhältnissen stehen, sind dieselben in einer besonderen Ab- 
handlung !) ausreichend erörtert; doch bieten sie neben jenen noch einige 
andere biologisch interessante Gesichtspunkte. Dieser Umstand veranlasst 
mich, noch einmal auf den Gegenstand zurückzukommen, um so mehr, als 
derselbe — soweit meine Kenntniss reicht — bislang von keiner Seite hin- 
reichend gewürdigt worden ist.2) Gelegentliche Erwähnungen des Vorkommens 
dieser oder jener Anomalie — das ist Alles, was ich in der Literatur über 
diesen Punkt habe auffinden können. 


!) Nova Acta der Kais. Leop.-Carol. Akad. d. Naturforscher zu Halle. Bd. XLI, 1880. 

2) „Zwar lässt es sich nicht in Abrede stellen, dass sich bisweilen bei einzelnen 
Individuen Abweichungen vom normalen Verlauf des Flügelgeäders finden; doch ist dies immer 
nur wenigen, gewissen, leicht namhaft zu machenden Arten eigen, deren mir höchstens 10 bis 
12 bekannt sind. Solche Ausnahmen dürften daher als Verkrüppelungen zu betrachten sein, 
denen jeder Körpertheil, Fühler und Fussglieder nieht ausgenommen, unterworfen ist.“ Hartig, 
Blatt- und Holzwespen. Berlin 1860, pag. 39. Der Verfasser hält es also nicht einmal der 
Mühe werth, (die ihm bekannten schwankenden Species ‚einzeln namhaft zu machen, geschweige 
denn, auf die Natur dieser Anomalien einzugehen. Hätte er Beides gethan, so würde mir 
dieses wahrscheinlich von grossem Nutzen gewesen sein. Uebrigens möchte ich doch, in Hin- 
blick auf die weite Verbreitung, welehe manche Abweichungen, z. B. gewisse Defecte, voll- 
kommen sicher besitzen, Hartig entschieden widersprechen. Er ‚scheint vergessen zu haben, 
dass die Erlangung fehlerhafter Individuen in hohem Grade vom Zufall abhängt und dass 
Abnormitäten des Adernetzes, wenn sie nicht ganz auffallender Art sind, sehr Jeicht — wie 


38* 


296 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 4) 


Wer das Studium missgebildeter Formen sich zur Aufgabe stellt, ist 
wohl schon durch die blosse Beschaffung des Materials in die allerschwierigste 
Situation gesetzt. Ich wüsste keine Thhierspeeies zu nennen, welche in dieser 
Hinsicht so günstige Verhältnisse darböte, wie der Mensch selbst. Dennoch 
sind bei demselben manche Missbildungen, welche nach meiner Anschauung 
mit den überzähligen, an die Tenthrediniden erinnernden, Queradern der Hinter- 
flügel von Apis sich allenfalls entfernt parallelisiren liessen, wie Polydactylie, 
überzählige Drüsen, eigenthümliche Behaarungs- und Bezahnungsverhältnisse 
und Pigmentirungen, auf der ganzen der Cultur zugänglichen Erde und zum 
Theil im Laufe von Jahrhunderten nur so selten beobachtet, dass sie von den 
Autoren in aller Kürze namhaft gemacht werden können. Dem gegenüber ist 
es eine unser Nachdenken herausfordernde T'hatsache, dass unter nicht ganz 


ich aus eigener vielfacher Erfahrung weiss — übersehen werden. Meine eigene, entfernt nicht 
vollständige, in zwei Sommern zusammengetragene Sammlung von Tenthrediniden und Sirieiden 
liefert allein schon missgebildete Exemplare aus mehr als 12 Arten, und dieselbe enthält nur 
Individuen der hiesigen, recht kleinen, Localfauna, in welcher allerdings auf Abnormitäten be- 
sonders Jagd gemacht wurde. Auch ist es mehr als möglich, dass manche Species ein nach 
Localitäten und Stämmen verschiedenes Verhalten zeigen. So z. B. fand ich unter 11 Exem- 
plaren von Sapyga punctata, Klug hieselbst 6 abnorme, darunter 3, welche ganz oder durch 
Aderspitzen angedeutet auf den Hinterflügeln die kleine Mittelzelle besitzen, die Schenck 
(Jahrb. d. Ver. f. Naturk. Herzogth. Nassau 1857, pag. 157) bei Nysson maeulatus, v. d. L., 
erwähnt; über Sapyga aber bemerkt jener Autor Nichts. Weiter ist es sicher, dass bei der 
Honigbiene gewisse Anomalien, resp. deren Mangel, als Stammeseigenthümlichkeiten auftreten. 
Zu der gleichen Vermuthung wurde ich hinsichtlich der Anthophora retusa, K. geführt; denn 
während ich bei einer grossen Zahl an den verschiedensten Orten gesammelter Exemplare eine 
Andeutung der erwähnten Mittelzelle nur einmal entdeckte, fand sich dieselbe bei 5 Individuen, 
welche ich bei ein und derselben Gelegenheit an einem vorher nie besuchten Strauch von Pirus 
japonica fing, in ganz gleicher Weise ausgebildet. Bienen sind bekanntlich emsige, auf äusserste 
Zeitersparniss bedachte Wesen, und es giebt hierfür wohl keinen schlagenderen Beleg, als den 
Umstand, dass viele Pflanzen, z. B. durch einseitswendige Stellung ihrer Blüthentrauben, sich 
diesem Charakterzuge ihrer Bestäuber angepasst haben. Ich habe mehrfach gefunden, dass die 
Wahrscheinlichkeit, an einer Localität eine bestimmte Bienenspecies anzutreffen, oft mehr von 
‘der Nähe eines passenden Brutplatzes als dem Vorkommen dieser oder jener Pflanze abhängt. 
Osmia aenea, L. habe ich auf einer kleinen Gruppe von Stachys sylvatica, welche zum Nisten 
geeignete Pfosten in der Nähe bot, bei günstigem Wetter immer zahlreich in beiden Geschlechtern, 
sonst aber auf derselben Pflanze selten getroffen. So dürften auch jene 5 Exemplare von 
Anthophora retusa, K. demselben in der Nähe befindlichen Nistplatze entstammen und durch 
Blutsverwandtschaft verbunden sein, wonach sich ihre auffallender Weise übereinstimmenden 
Abweichungen einfach aus gemeinsamer Vererbung erklären würden. Cf. die Bemerkungen über 
Eucera und Ammophila. 


Ueber abmorme Zellenbildungen einiger Hymenopterenflügel. (p.5) 29% 


900 Drohnen verschiedener Racen und Stämme sich über 2000 unregelmässige 
Bildungen nachweisen und durch die Sammelthätigkeit nur einer Person im 
Laufe eines Sommers ganze Reihen anderweitiger, jedoch entsprechend ab- 
weichender, Hymenopteren sich zusammenbringen liessen. Und dabei ist es 
auch wohl noch von Bedeutung, hervorzuheben, dass diese Schwankungen 
keineswegs einen systematisch gleichgültigen Punkt, vielmehr gerade einen 
Charakter betreffen, durch welchen sich die Species nicht nur, sondern die 
Gattungen und selbst Familien wesentlich mit bestimmen. Angesichts dieser 
Thatsachen wird eingeräumt werden müssen, dass solche Flügelnervaturen die 
Stufe abgeschlossener, fertiger Bildung nicht besitzen, welche wir sonst bei 
den organischen Formen gegenwärtig anzutreffen gewohnt sind. Der Regel 
nach folgen ja allerdings, wie nicht bestritten werden kann, die Aderverläufe 
denjenigen Linien, welche die Systematik ihnen vorschreibt. Daneben aber 
finden sich — und zwar häufiger, als man anzunehmen scheint — Adernetze, 
welche nach zwei verschiedenen Richtungen aus der normalen Form auszu- 
weichen streben. Einmal nämlich produeiren manche Flügel neben den regel- 
rechten Venen noch überzählige, welche sich ebenso wie die normalen in 
Längs- und Queradern eintheilen lassen. Die ersteren treten, wie in der oben 
erwähnten Abhandlung gezeigt ist, auf denjenigen convexen Linien auf, welche 
für gewöhnlich nicht mit Venen belegt, aber als deren letzte Rudimente an- 
zusehen sind. Die anderen zeigen sich mit Vorliebe auf Punkten, deren Aus- 
biegung so wie so auf untergegangene Adern hinweist und sind, wofern sie 
nicht an beiden Enden anastomosiren, von den concaven, häufig hell durch- 
scheinenden, Linien begrenzt, welche zwischen die erhabenen Züge eingeschoben 
sind und so das Schema eines Fächers herstellen helfen. 

Das Auftreten beider überzähligen Formen ist wohl mit Sicherheit als 
eine Rückschlagserscheinung auf eine ursprünglich complieirtere Venenconfigu- 
ration aufzufassen. Anderseits aber giebt es — und diese Fälle sind wohl 
eben so häufig — Flügel, welche durch Unterdrückung normaler Adern — 
gewöhnlich Queradern — über den bereits erlangten Grad von Vereinfachung 
hinauszugehen neigen. Von diesen Bildungen ist gezeigt, dass die Reduction 
ihren Ausgang von jenen merkwürdigen Stellen — Einschnitten — nimmt, an 
welchen die Queradern von jenen concaven Linien getroffen und mehr oder 
weniger gestört, resp. aufgelöst werden. Ihnen ist — wohl mit derselben 


298 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 6) 


Sicherheit — ein progressiver Charakter beizulegen.!) In beiden Fällen aber 
— sei es nun, dass der Aderverlauf eine grössere Complication oder eine grössere 
Einfachheit annimmt, als die Regel ihm vorschreibt — pflegt sich die Einheit des 
Organismus in einer Weise zu bethätigen, welche mich noch jetzt gelegentlich 
in Erstaunen versetzt. Es ist dies zwar weder ein neuer noch auch für eine 
denkende Betrachtung unerwarteter Gesichtspunkt. Dennoch würde ich es nie 
vorausgesetzt haben, dass diese Einheit auch bei den abweichenden Formen, 
welche man geglaubt hat durch die Bezeichnung als „Missbildungen“ abfertigen 
zu können, in einer Strenge zu Tage treten würde, welche sich mit der 
Polarität der Krystallwelt gut in Parallele stellen lässt. Dieses Verhalten 
äussert sich, wie mir sehr bald auffiel, besonders durch drei Kategorieen von 
Thatsachen. 

1) Wenn ein Flügel emen Defeet aufweist, so ist damit überhaupt die 
Neigung angezeigt, dem Complexe der Flügel einfachere Aderverhältnisse zu 
geben. Es liegt nun eine grössere Wahrscheinlichkeit vor, dass auch andere 
Defeete sich ausbilden; der nicht häufige Defect meiner Drohnen, den ich in 
der erwähnten Arbeit mit B bezeichnete, pflegt z. B. mit dem häufig vor- 
kommenden A sich zu vergesellschaften. In solchen Fällen erscheinen weit 
seltener überzählige Venen; die Einwirkung der Rudimente auf die Spannungs- 
verhältnisse ist geringer; die Flügel sind im ihrem Adernetz ausgefeilter, 
weniger eckig. 

2) Wenn umgekehrt überzählige Adern auftreten, so ist damit, eben- 
falls für den ganzen Flügeleomplex, die Neigung des Rückschlags in compli- 
eirtere Formen indieirt. Es treten weitere regelwidrige Venen hervor, die 
Defecte werden seltener, die Rudimente erzeugen schärfere Biegungen, das 
ganze Netz wird eckiger, primitiver. Eine Vergleichung meiner stark ab- 
weichenden Drohnen mit den normalen und den Arbeitsbienen demonstrirt den 
letzten Punkt auf den ersten Blick. Erwähnen muss ich allerdings, dass — 


1) Ich weiss wohl, dass eine grosse Autorität auf diesem speciellen Gebiete (Arn. Förster, 
Programm der Realschule I. Ordnung zu Aachen, 1877, pag. 9 segq.) bei der Betrachtung der 
Hymenopterenflügel von der mittleren Form der Braconiden ausgeht und daraus nach zwei 
Richtungen sowohl die verwickelteren als auch die einfacheren Aderverläufe ableitet. Für die 
Veranschaulichung der thatsächlich vorliegenden Verhältnisse mag eine solche Betrachtungsweise 
von Werth, morphologisch richtig dürfte sie nicht sein. 


Ueber abnorme Zellenbildungen einiger Hymenopterenflügel. (p.”) 299 


ich habe die tabellarische Aufnahme meiner Drohnen, gegen 900 Exemplare, 
vor mir — die von mir mit VII bezeichnete abnorme Ader !) in ganz auf- 
fälliger Weise mit dem unter A aufgeführten Defect?) gepaart erscheint. Aber 
wenn Jemand den Venenverlauf von Apis mit Hülfe der von mir nach- 
gewiesenen abnormen Cubitalqueradern mit dem Schema der nächstverwandten 
Bombiden in Uebereinstimmung bringen wollte, so würde er wohl diese Vene VII 
mit dem inneren abnormen Gabelaste von Bombus sylvarum (Täfelchen 2, 0, 1) 
auf C. Q. A. 3 zu identifieiren, dieselbe als ursprünglich beiden Familien ge- 
meinsam anzusehen und ihr eine aussergewöhnliche Neigung zum Rückschlag 
beizulegen haben. Der vorliegende Fall würde dann schon weniger befremden, 
da jene Ader auch bei D. sylv. mit Defecten gepaart erscheint. 

3) Die beiden vorhin genannten Kategorien von Thhatsachen werden 
beherrscht von den Gesetzen der Homologie in weitestem Sinne; dieselbe 
äussert sich sowohl als Homotypie, wie auch Homodynamie und Homonomie, 
diese Bezeichnungen im Sinne von Gegenbaur genommen. Aus meinen 
Tabellen lässt dieser Punkt sich mit statistischer Sicherheit hinsichtlich der 
Apis mellifica beweisen; auch die kleinen Reihen von Individuen anderer 
Speeies, welche dieser Arbeit zu Grunde liegen, weisen deutlich darauf hin. 

Zu einer weiteren Bemerkung giebt eine Vergleichung der bei den 
verschiedenen Species, Gattungen und Familien auftretenden Anomalien Anlass. 
Wenn z. B. die Apis mellifica durch ihre abnormen Cubitalqueradern auf die 
nächstverwandten einheimischen Bombiden, durch dieselben Venen und in ganz 
auffallender Weise durch ihre ganz oder andeutungsweise ausgebildeten Mittel- 
zellen der Hinterflügel auf die weit abliegenden Tenthrediniden und Sirieiden 
— Formen, welche schon von anderer Seite 3) und aus ganz anderen Gründen 
als Ausgangspunkte der Hymenopteren in Anspruch genommen sind —, nach 
ganz anderer Richtung aber auch durch Vereinfachung des Adernetzes auf 
manche Sphegiden, Chrysiden, Pteromalinen etc. hinweist, wenn weiter dieselben 


1) Sie geht bei Apis von der oberen Biegung der dritten Cubital-Querader quer durch 
die dritte Cubitalzelle unten zu der Biegung der zweiten Cubital-Querader. Cf. loc. eit. 
Taf. 57 3 

2) Derselbe befindet sich auf der ersten Diseoidal-Querader, dicht unter der Cubitalader. 

3) Paul Meyer, Ueber Ontogenie und Phylogenie der Insecten, Jenaische Zeitschrift 
X, 1875. 


300 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 8) 


Hinweise durch ganze Familien der Aderflügler sich wiederholen und endlich 
die Gesammtheit aller Hymenopteren durch die Liniirung der Flügel und die 
auf diesen Linien auftretenden überzähligen Längsadern bis in die Abtheilung 
der Pseudoneuropteren zurückdeutet — eine Abtheilung, deren Werth für das 
Verständniss der Flügelmorphologie ebenfalls schon mehrfach und mit grossem 
Nachdruck betont ist!) —, so sind das doch gewiss Thatsachen, deren 
Zusammentreffen einen starken Beweis für die Gesetzmässigkeit auch dieser 
abweichenden Bildungen liefert, und es ist nicht abzusehen, wie eine Erklärung 
derselben anders als durch die Annahme einer gemeinsamen, aus der Abtheilung 
der Pseudoneuropteren entlehnten, Flügelanlage gewonnen werden sollte. 
Endlich ist noch hinzuweisen auf gewisse Beziehungen, welche zwischen 
den Theilen derselben abnormen Querader bestehen. Solche Adern bilden sich 
gewöhnlich nicht ihrer ganzen Länge nach aus, sondern erscheinen häufiger 
nur angedeutet durch Spitzen, welche sich an den zu verbindenden Punkten 
auf den betreffenden Längsadern erheben. Es ist schon erwähnt, dass in 
solchen Fällen die concaven Längslinien ihren Charakter als Hemmungslinien 
besonders deutlich documentiren, indem durch sie jenen Venenansätzen eine 
Grenze gesetzt ist. Nun ist es eine ganz gewöhnliche Erscheinung, dass 
derartige Spitzen nicht auf einer Längsvene allein, sondern alsdann noch 
gleichzeitig auf der anderen Ader auftreten, zwischen sich eine Lücke lassend, 
welche von einer Concavlinie durchzogen wird.?) Solche Aderansätze haben 
die vollkommen sichere Neigung, ihre Ausbildung gegenseitig zu provociren, 
und man kann mit Recht die Frage nach der Möglichkeit dieser Erscheinung 
aufwerfen, da ja doch eine Communication zwischen den in Rede stehenden 
Punkten nicht zu bestehen scheint, dieselben vielmehr dureh eine der Venen- 
bildung entgegenstehende Barriere von einander getrennt sind. Wenn man 
jedoch die Annahme zulässt, dass ursprünglich nach allen — sowohl convexen 
als coneaven — Längslinien des Fächerschemas im Flügel Venen vorgesehen 
sind, dass nach allen diesen Richtungen und einigermassen zahlreichen Quer- 


. 1) Gegenbaur, Vergleichende Anatomie, 1874, pag. 259 u. 260; Palmen, Zur Morpho- 
logie des Tracheensystems, Leipzig 1877, pag. 78, Anmerkung. 

2) Cf. Tafel 5 und 6 der vorhergehenden Abhandlung und das Täfelehen 13 der vor- 
liegenden, rechts. 


Ueber abnorme Zellenbildungen einiger Hymenopterenflügel. (p.9) 301 


verbindungen die Blutflüssigkeit ursprünglich eireulirt, dass weiter in den 
definitiven Aderlinien die Chitinablagerung schon begonnen habe, bevor in den 
übrigen die Blutströmung unterdrückt wird, so lässt sich, glaube ich, verstehen, 
wie eine Quervene gleichzeitig im Anschluss an beide zu verbindenden Längs- 
adern sich auszubilden beginnt, aber durch das spätere Eingehen der dazwischen 
gelegenen coneaven Circulationsrichtung durchschnitten wird und hier eine 
Licke, bei vollkommenerer Entwickelung einen Einschnitt, erhält. Dieselbe 
Betrachtung lässt sich auf durchbrochene, resp. eingeschnittene, normale Quer- 
adern anwenden; auch glaube ich, dass durch sie die Erscheinung der Venen- 
spannung und der Ausbiegung, welche untergegangene Adern hinterlassen, 
erklärt werden kann. Doch fehlen bis jetzt über diesen Punkt die direeten 
Beobachtungen, auf welche allein ein sicherer Schluss zu gründen ist, fast 
vollständig. !) 


Der Natur der Sache nach ist es unmöglich, bei der Darstellung 
abnormer Bildungen auch nur eine entfernt annähernde systematische Voll- 
ständigkeit zu erreichen. Auf eine solche Anordnung war deswegen von vorn- 
herein zu verzichten. Doch habe ich bei den Bienen und Mordwespen, denen 
ich bis jetzt eine hervorragende Beachtung zuwandte, die Reihenfolge der 
Genera, wie sie von Schenck ?) beliebt worden, beibehalten, im Uebrigen mich 
darauf beschränkt, so viel abnorme Bildungen, als bei knappster Ausnutzung 
des Raumes auf einer Tafel Platz fanden, zusammenzuzeichnen. Wo eine 
andere Angabe nicht ausdrücklich gemacht ist, wurde eine etwa l5fache Ver- 
grösserung genommen; sämmtliche Flügel wurden nach dem Zeichnen den 
betreffenden Exemplaren wieder angeklebt und als Belegstücke zu Jedermanns 
Einsicht aufbewahrt. Es wurde grundsätzlich vermieden, mehrere von ver- 
schiedenen Individuen entnommene Bildungen zu einer Darstellung zu vereinigen, 
sondern in solchen Fällen lieber zu kleinen Nebenzeichnungen Zuflucht ge- 


1) Die über die Bluteireulation in den Flügeln, resp. deren Keimen, vorliegenden 
Beobachtungen sind so summarisch, dass sie für den vorliegenden Zweck nicht in Betracht ge- 
zogen werden können. 


2) Jahrbücher des Vereins für Naturkunde im Herzogthum Nassau, 1859 und 1857. 


Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 4. 39 


302 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 10) 


nommen; ich kann also nicht nur für das Vorkommen der vorgeführten 
Anomalien, sondern auch für deren gelegentlich mit vorgeführte Combination 
einstehen. Doch soll der letztere Punkt, wo er Interesse bietet, gelegentlich 
noch durch kleine Tabellen illustrirt werden. Es konnte bei diesem Verfahren 
eine Menge von Wiederholungen nicht umgangen werden; doch glaubte ich, 
davor nicht zurückschrecken zu sollen, da hierdurch sich einigermassen zeigen 
liess, dass es in der That nicht beliebige, sondern zum Theil dieselben Ab- 
weichungen sind, welche in weiter Verbreitung sich finden. Bei den Bienen 
und Mordwespen !) sollen alle Abnormitäten und Schwankungen, die mir be- 
kannt geworden sind, gewissenhaft erwähnt werden, im Uebrigen aber nur 
noch so viel besonders interessante Vorkommnisse der Vespiden, Tenthrediniden, 
Sirieiden und echten Ichneumoniden, als auf dem Rest der Tafel sich noch 
unterbringen liessen. Auf eine besondere Erklärung der 18 kleinen Täfelchen 
konnte um so mehr verzichtet werden, als der nun folgende Text wesentlich 
auf eine solche Erklärung hinauslaufen wird. Um die so wie so schon eng 
aneinander gedrängten Zeichnungen nicht noch mehr zu verwirren, wurde von 
einer Bezeichnung der einzelnen Darstellungen durch Buchstaben oder Zahlen 
Abstand genommen; es wird bei der Kleinheit der Täfelehen genügen, durch 
Bezeichnungen wie o. (oben), u. (unten), m. (mitten), r. (rechts), 1. (links) auf 
die jedesmal gemeinte Stelle hinzuweisen. 


Da ich die Abweichungen der Apis mellifica bereits in meiner früheren 
Arbeit beschrieben und zum grossen Theil durch Mikrophotogramme belegt 
habe, ausserdem auf dieselben noch besonders zurückzukommen gedenke, so 
iibergehe ich diese Species an dieser Stelle und wende mich sofort zu dem 
Genus Bombus. 

Hätte ich von dieser Gattung alle Individuen, welche Abweichungen 
von dem regelrechten Aderverlauf zeigten, aufbewahren wollen, so hätte ich 
wahrscheinlich einige Hunderte in meine Sammlung einzustellen gehabt. Ich 


1) Bei diesen beiden Familien sind stets die Schenck’schen Gattungs- und Art- 


bezeichnungen angegeben. 


Ueber abnorme Zellenbildungen einiger Hymenopterenflügel. (p. 11) 308 


erkannte indess bald die Häufigkeit einiger Vorkommnisse in dieser Gattung, 
und wiewohl ich fortfuhr, Mengen von Exemplaren einzufangen und an Ort 
und Stelle rasch durchzusehen, beschränkte ich mich seitdem darauf, solche 
Individuen mitzunehmen, welche mir in irgend einem Punkte etwas Neues 
boten. Gegenwärtig habe ich 43 abweichende Exemplare vor mir, unter denen 
ich die Species terrestris, lapidarius, Rajellus, syjlvarım, muscorum, hypnorum, 
hortorum, pratorum vertreten finde. 

Täfelchen 1 zeigt die 2. und 3. Cubital- und die 2. Discoidalzelle eines 
grossen Weibchens von D. muscorum. Die Medialader reicht mit einer Ver- 
längerung in die D.Z. 2 hinein (D, und diese Spitze, welche hier den höchsten 
Grad von Ausbildung erreicht hat, krümmt sich nun abwärts gegen den Punkt 
der D. A., an welchem diese die höchste Stelle ihrer nach oben gerichteten 
Convexität besitzt. Genau auf diesem Punkte erhebt sich auf der D. A. eine 
Aderspitze (II) und tritt der vorigen entgegen, jedoch ohne sich mit derselben 
verbinden zu können. I kann die concave Discoidal-Querlinie !) nicht über- 
schreiten und ist durch jeden denkbaren Uebergang mit der normalen, links 
daneben gezeichneten (entnommen von pratorum 3), verbunden. Diese Zwischen- 
bildungen — besonders die Form einer Ecke — sind so häufig, dass es nicht 
möglich sein dürfte, zu sagen, welche Gestalt hier die Regel ist. II geht nie 
über die untere eoncave D. L. hinaus und stuft sich gleichfalls bis zu einer 


1) Derjenige Leser, dem meine citirte frühere Arbeit nicht zur Hand sein sollte, möge 
über das Saumdrittel des Vorderflügels unter einem ganz spitzen Winkel hinweg sehen. Er 
sieht alsdann, von dem Vorderrande gegen den Hinterrand gerechnet, folgende Linien: 1) Hart 
an dem Vorderrande in der R. Z. die häufis gebräunte convexe Radial-Linie (conv. R. L.), 
2) die concaye Radial-Linie (cone. R. L.), 3) die Radialader (R. A.), welche übergeht in die 
Radialader-Linie (R. A. L.), 4) die obere concave Cubital-Linie (o. cone. €. L.), 5) die convexe 
Cubital-Linie (conv. C. L.), welche sich auf der 3. C. Q@. A. in einen oberen und unteren Ast 
spaltet, 6) die untere concave Cubital-Linie (u. conc. ©. L.), welche mit einem Arm aus dem 
Einschnitt des Vorderrandes in C. Z. 1, mit dem anderen aus der unteren inneren Ecke der 
C. Z. 1 kommt, 7) die Cubital-Ader, welche in die Cubital-Ader-Linie (C. A. L.) übergeht, 
8) die obere concaye Discoidal-Linie, die in der unteren inneren Ecke der 1. D. Z. entspringt, 
9) die convexe Discoidal-Linie (conv. D. L.), wahrscheinlich eine Fortsetzung der M. A., 
10) die untere concave Discoidal-Linie (u. cone. D, L.), 11) die Discoidal-Ader, welche in die 
Discoidal-Ader-Linie (D. A. L.) übergeht, 12) die concaye Submedial-Linie, 13) die Submedial- 
Ader. Die beiden concaven Discoidal-Linien sind in D. Z. 2 durch die concave Discoidal- 
Querlinie (cone. D. Q. L.) verbunden. 


3 


304 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 12) 


kaum bemerkbaren Spitze — darunter gezeichnet von pratorum 3 — ab. Als 
letzte Andeutung hinterlässt sie die oft schwache Convexität der D. A., bis- 
weilen auch noch einen schwach tingirten Fleck. Möglicherweise ist quer 
durch die zweite D. Z. eine Verbindungsader von der verlängerten M. A. zur 
D. A. gegangen; dieser untergegangenen Vene dürfte dann auch die Abwärts- 
krümmung der Spitze I zuzuschreiben sein. Die D. A. setzt sich in die 
S. M. Z. 2 fort in Gestalt der convexen Submedial-Linie (conv. S. M. L.). 
Der Einfluss dieser Linie auf die Form von S. M. @. A. 2 ist bei Bombus 
gewöhnlich durch eine Einbiegung zu bemerken, an welche sich häufig eine 
knotige Verdiekung nebst Bräunung schliesst. Nicht so sehr selten bildet sich 
an dieser Stelle eine Aderspitze aus; sie ist links daneben gezeichnet, jedoch 
entlehnt von Psithyrus campestris &. (Diese Form ist bei den Hymenopteren 
sehr verbreitet; ich besitze sie z. B. in ganz ausgezeichneter Ausbildung von 
Anomalon eircumflexeum; auch in meiner früheren Arbeit findet sie sich ver- 
schieden stark entwickelt auf Taf. 5. und 6.). Die 3. ©. Q. A. zeigt eine 
nach dem Saume gerichtete Ausbiegung, welche von der conv. C. L. herrührt. 
(Auch auf der 2. C. @. A. ist die Einwirkung dieser convexen Linie noch 
eben zu erkennen.) An dieser Stelle geht der untere Zweig jener Linie häufig 
in eine Venenspitze (II) über — rechts daneben gezeichnet von lapidarius g — 
und die ©. Q@.A.3 selbst bildet dann eine scharfe Ecke. Es kann aber auch 
der obere Zweig der convexen Linie zu einer solchen Spitze Anlass geben — 
unten rechts von terrestris 2 —; dieselbe liegt alsdann wenig höher und bildet 
mit der Richtung der vorigen einen kleinen Winkel. Auch hier sind wiederum 
alle denkbaren Zwischenbildungen vorhanden. Die Länge der C. A. ausser- 
halb der ©. @. A. 3 schwankt; ihr Uebergang in die C. A. L. findet bis- 
weilen fast unmittelbar, bisweilen auch — und zwar bei derselben Species — 
erst nach Bildung einer längeren Spitze statt. 

Es kommen bei der Gattung Bombus wohl sehr stark ausgeprägte 
Einschnitte vor. Klare, unzweifelhafte Defecte jedoch sind mir (mit Ausnahme 
des gleich zu beschreibenden Exemplars) bis jetzt ebenso wenig begegnet, wie 
abnorm gebildete Hinterflügel. 

Ich besitze ein Männchen von B. sylvarım mit ganz abweichenden 
Cubitalzellen. Auf dem rechten Flügel (Täfelchen 2. o. 1.) ist die 2. ©.Q.A. 
ganz aufgelöst bis auf eine kleine obere von der o. conc. ©. L. begrenzte 


Ueber abnorme Zellenbildungen einiger Huymenopterenflügel. (p. 13) 305 


Spitze; dafür aber gabelt sich ©. @. A. 3 und schickt einen Ast in ©. Z. 3 
zur ©. A.!) Der linke?) (Täfelchen 2. u. 1.) Flügel hat eine ebenfalls durch- 
brochene 2. ©. @. A.; sie tritt aber auch unten noch mit einer Spitze hervor. 
Die Gabelung der 3. ©. @. A. fehlt, ist aber noch durch eine stärkere Ein- 
biegung angedeutet. 

Bei Bombus findet sich endlich auch sehr schön die rudimentäre Lanzett- 
ader, welche ich bereits bei Xylocopa beschrieb, und zwar (Täfelchen 4. u. 1, 
entnommen von lapidarius 9, Vergrösserung 5/l) ganz genau in demselben 
Verlaufe und wiederum durch eine convexe tingirte Linie repräsentirt. Bei 
dem gezeichneten Individuum bildet sie sehr stark gebräunt den umgebogenen 
Saum, in welchen das Frenum der Hinterflügel eingreift, verbindet sich vorn 
mit dem ebenfalls schon beschriebenen braunen Fleck, während sie wurzel- 
wärts in einer schrägen gleichfalls stark gebräunten Linie in den Flügel 
hineintritt, um zwischen Unterrand und S. M. A. sich als blosse convexe, 
kaum noch tingirte, Linie zur Flügelbasis zu wenden. 

Ueberhaupt scheint allgemein, wie ich noch einmal hervorheben möchte, 
den Hymenopteren ursprünglich eine Lanzettader zuzukommen, aber nur bei 
den auch sonst primitiveren Tenthrediniden und Siriciden erhalten zu sein. 
Bei den übrigen dürfte die Fläche zwischen dieser Ader und dem Hinterrande 
eingezogen und die aus der Auflösung der Lanzettader entstandene convexe 
Linie zu besserer Einhängung des Frenums verwandt sein. In der That 
würde bei vielen Tenthrediniden und z. B. auch bei Sirex gigas eine geringe 
Reduction des Hinterrandes genügen, um genau den oben beschriebenen Ver- 
lauf der Lanzettader zu erzeugen. Ich besitze ein Individuum der Braconiden- 
Gattung Helcon?) — Abtheilung der Clidostomen — mit sehr schöner inter- 
mediärer Lanzettader, in deren Aushöhlung auf der unteren Fläche richtig die 
Häkchen des Hinterflügels eingreifen. Sie verläuft aber schon von der Wurzel 


!) Dieser abnorme Gabelast erinnert in ganz überraschender Weise an die Ader VII 
der Apis. C£. 1. c. Tafel 5. 3. 

2) Zur bequemeren Uebersicht wurden alle Flügel, auch die linken, nach rechts 
gezeichnet. 

3) Bei den Braconiden möchten wohl noch manche Aufschlüsse über diese Verhältnisse 
zu gewinnen sein. Leider ist mein Material gegenwärtig noch so klein, dass einigermassen 
eingehende Studien nicht darauf zu gründen sind. 


306 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 14) 


an längs des Saumes, und die S. M. A. sendet ihr zwei Queradern zu, so 
dass die Lanzettzelle in drei Abtheilungen zerlegt wird. Phylacter zeigt diese 
intermediäre Lanzettader wenigstens an der Basis und besitzt auch noch die 
erste Querader; bei Foenus affeetator ist sie bei zwei meiner Individuen ebenso 
stark ausgefärbt wie die D A. 

Ehe ich das Genus Bombus verlasse, möchte ich wenigstens noch die 
strenge Symmetrie nachweisen, von welcher die Anomalien des Venennetzes 
beherrscht werden, und beschränke mich dabei auf die unter I, II und II 
aufgeführten Bildungen. Ich hebe also aus meinem Material diejenigen Fxem- 
plare heraus, welche auf dem linken Flügel die Spitze I in der abgebildeten 
starken Ausbildung besitzen, und prüfe unter diesen 5 Stück, deren Wahl dem 
Zufall überlassen bleibt, hinsichtlich ihres rechten Flügels. Genau so verfahre 
ich mit den Venen II und III und erhalte folgende Tabelle: !) 


IE M. III. 
Species. 1. L Species. l. T Species. L rn 


B. hortorum 2 1 1 | BD. pratorumg | 1 1) | B.lapidarius $| 1 1 


B. hypnorum 9 1 ı |2. pratorumg | 1 (1) | B. Rajellus 9 | 1 1 


BD. muscorum 9 | 1 1 | B. pratorum go | 1 1 | B. Rajellus 2 1 1 


B. terrestris 9 7.) 7 BD. terrestiris 9 | W) | (1) | B.lapidarius 9, 1 1 


B. muscorum 9 \ 1 1 || B. terrestris 2 | W | 11] || B.lapidarius Q| 1 1 


Eine kürzere Spitze ist durch () bezeichnet, eine nur bei aufmerksamerer 
Betrachtung noch bemerkbare Spur durch [] kenntlich gemacht; 1. bedeutet 
den linken, r. den rechten Flügel. 


Psithyrus. Abweichende Exemplare dieser Gattung habe ich vor mir 
aus den Species rupestris, campestris, vestalis und Barbutellus. Die nahe Ver- 


!) Es kam mir darauf an, mit klar ausgesprochenen Verhältnissen zu thun zu haben, 
Raum zu sparen und doch möglichst objectiv zu verfahren. 


Ueber abnorme Zellenbildungen einiger Hymenopterenflügel. (p. 15) 30% 


wandtschaft mit Bombus tritt auch in den Anomalien ganz auffallend hervor; 
es sind genau die vorher beschriebenen, doch habe ich den Uebergang der 
Ausbiegung auf ©. Q. A. 3 in die Spitze III bis jetzt nicht beobachtet. Was 
hei Bombus über die Spitze I, über II — sehr schön vertreten bei rupestris 2 —, 
über die Verlängerung der D. A. nach rückwärts (Täfelchen 1.u.1., genommen 
von Ps. campestris 3), über die rudimentäre Lanzettader und die Symmetrie- 
verhältnisse gesagt, würde hier lediglich wiederholt werden können. Ein 
Männchen von Ps. Barbutellus besitzt als besondere Eigenthümlichkeit auf dem 
linken Flügel — der rechte Flügel ist normal — oben zwischen der R. A. 
und C. @. A. 3 noch eine kleine, von der oberen cone. ©. L. durchbrochene, 
Querader (Täfelchen 2. u. r. stellt ©. Z. 3 dieses Exemplars dar), welche noch 
ausserhalb der regelmässigen Cubitalzellen eine kleine, nach aussen geöffnete, 
Zelle abgrenzt. 

Genau dieselbe Bildung ist bei Apis nachgewiesen !) und kehrt ohne 
Durchbrechung bei Vespa vulgaris (Täf. 15.0. r.) und bei Zucera (Täf. 4. o.r.) 
wieder! 

Anthophora. Der regelmässig vorkommende concave Radialanhang und 
die von dem oberen Zweige der eonv. C. L. auf ©. Q. A. 3 gebildete Spitze 
wurden bereits in der früheren Abhandlung erwähnt und abgebildet.2) Sonst 
finde ich am Vorderflügel nur noch eine Unregelmässigkeit bei einem Männchen 
von furcata, welches eine unten gabelfürmig getheilte zweite ©. Q. A. besitzt. 
(Täfelehen 3. u. 1. stellt die drei Cubitalzellen dieses Exemplars dar.) Der 
Hinterflügel zeigt bei den vorhin besprochenen Exemplaren von Anthophora 
retusa, K.?) die Andeutung einer oberen Mittelzelle, indem sich auf der C. A. 
etwas vor dem Ende des zweiten Drittels — vom Ursprung der D. A. an 
gerechnet — eine kleine Spitze erhebt, welche natürlich die über ihr liegende 
concave Linie nicht überschreiten kann (Täfelchen 3. o. 1.); sie ist augen- 
scheinlich homolog mit dem unteren Theil der bei Apis mit I*) bezeichneten 
Vene (Täf. 2. o. r. stellt die Mittelzelle eines Exemplars von Apis 2 vor; 
die Spitze auf der R. A. gehört als oberer Theil zu der Spitze in Täf. 3. 0. 1.), 


1) E£ Le. Taf. 6.1. 
ACH cSERaR 129, 
3) Pag. 296 Anm. 

ECKE Ze Tann: 


308 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 16) 


ist aber von mir bei Anthophora noch nie auf der R. A. aufgefunden, wo sie 
doch bei Apis ihren gewöhnlichen Sitz hat. Auch diese Ader — wiewohl 
ich ihr Vorkommen für selten ansehen muss — bindet sich, wenn sie einmal 
erscheint, ziemlich streng an die Regeln der Symmetrie, wie folgende Ueber- 
sicht der besprochenen 5 Exemplare darthut: 


2: 5 $ 5% 
1 | | 
& | r. l: | Tr 1. | T. I: T 
om] ı 
Auf dem mit * bezeichneten Flügel biegt sich sonderbarer Weise die 
Spitze um, verschmilzt nochmals mit der ©. A. und bildet so eine minutiöse 
Zelle von der Gestalt eines ganz kleinen elliptischen Nadelöhrs. 


Zwischen der beschriebenen Spitze und dem Ende der ©. Zelle zeigt 
Anthophora auf der ©. A. häufig genug eine ganz schwache Störung und die 


Ih 7 


A) |) 


Neigung, nach unten eine Ausbuchtung zu erzeugen. Diese Erscheinung 
(Täf. 3. 0.1.) dürfte der Einwirkung einer untergegangenen Vene zuzuschreiben 
sein, welche eine untere Mittelzelle abgrenzte und der bei Apis (Täf. 2. o. r., 
abnorme obere Schulterzelle von Apis 3. Vergr. 5/1; es finden sich die Venen 
I, II und III angedeutet, nach der Bezeichnung der früheren Arbeit) mit II 
bezeichneten Spitze entsprechen würde.!) 
Eucera. Von dieser Gattung fing ich die Männchen der einheimischen 
Species longicornis in Menge an einer Hecke von Carpinus betulus. Meine 
Exemplare stammen also fast alle von demselben Standorte; es ist vollkommen 
wahrscheinlich, dass dieser Umstand mit ihrer Variabilität in derselben Weise 
zusammenhängt, wie ich Solches bei Apis und vermuthungsweise bei Anthophora 
hervorgehoben. Nachdem ich die Weibchen und einige kaum bemerkbar ab- 
weichende Männchen ausgeschieden, bleiben mir 22 männliche Individuen, 
welche ich tabellarisch aufgenommen habe. Unter diesen besitzen 17 die 
Spitze auf ©. @. A. 2 (I) und zwar 14 auf beiden, 3 nur auf einem Flügel. 
(Täf. 4. r., die Nebenzeichnung.) Ausserdem finden sich folgende Eigenthüm- 


1) Of. 1. c. Taf. 6. 3—6. 


Ueber abnorme Zellenbildungen einiger Hymenopterenflügel. (p. 17) 309 


lichkeiten: II. eine ganze oder angedeutete ©. @. A. in C. Z. 2, welche eine 
mittlere ©. Z. abtrennt, in deren Mitte die D. @. A. 1 eingreift (Täf. 3. u. r. 
zeigt dieselbe mit einer unteren, Täf. 4. u. r. mit einer unteren und oberen 
Spitze, Täf. 4. oben vollständig entwickelt);!) III. eine von der conv. ©. L. auf 
C.Q. A. 1 in ©. Z. 1 gebildete Spitze?) (Täf. 3. u. r. zeigt diese 1.C. Q@. A.); 
IV. eine Spitze auf der R. A.?) (Täf. 4. o. r.); V. eine Spitze auf D. @. A. 2, 
gebildet von der conv. D. L. (T’äf. 5. o. 1. ist solch eine 2. D. Z.); VI. eine 
Spitze auf D. Q. A. 1, entsprechend der bei Bombus mit I bezeichneten Form 
und ebenfalls gegen die D. A. gerichtet (Täf. 5. o. 1.); VI. einen Defeet auf 
C. Q. A. 2 unten, gebildet von der u. conc. C. L. (Täf. 3. o. r., C. Z. 2). 
Wenn ich nun noch diejenigen Exemplare aussondere, denen ausser der Spitze 
auf ©. @. A. 2 keine Abweichung zukommt, so liefert der Rest folgende 
Tabelle: 


Exempl. I II III IV \ VI VI 


a 
Il 
| 
| 
| 
| 


1 A! 


Pal 


| 1° u: 0) | 
muune 
| 


| 
| 


| [1] 


6 1 


El, 


| 
1 


7 1 1 


" 
a 
= 
ii 
ZEIE 
a 
= 
= 


) 1 1 


“es alml- 
I 
| 
| 
| 
| 
| 


DEI 
En 
= 
zum 
= 
m 
= 


Bei HI ist eine vollständige Ausbildung dieser Vene durch * kenntlich 
gemacht; u. bedeutet eine Andeutung derselben durch eine untere, o. durch 


1) Die nächstverwandte Gattung Macrocera besitzt diese Querader regelmässig. 

2) Dieselbe findet sich u. A. sehr schön bei Mellinus (Täf. 10. u.) 

%) Ist auch bei Apis vorhanden (cf. 1. e. pag. 269, VIII) und entspricht wohl der 
Radial-Querader der Tenthrediniden. 


Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 4. 40 


310 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 18) 


eine obere, u. 0. durch eine nntere und obere Spitze (ef. Täf. 4. o.; Täf. 3. u. r.; 
Far 2) 

Nachdem ich das Vorstehende bereits niedergeschrieben, erhielt ich noch 
ein abnormes Weibchen. Auf einem Flügel gabelt sich die C. @. A. 2 nach 
oben und bildet so eine kleine dreieckige Zelle in der Weise, wie die auf 
Täf. 4. o. r. nebengezeichnete ©. Q@. A. 2 zeigt. Diese Zelle fand sich sehon 
bei Psithyrus Barbutellus, Täf.2. u. r., und wird auch bei Vespa wiederkehren. 
Ihr Vorkommen bei Apis wurde schon erwähnt und abgebildet (l. c. Taf. 6. 1). 

Nomada. Wiewohl ich von dieser Gattung grosse Mengen von Individuen 
gesammelt, habe ich doch nur acht abweichende zusammenbringen können, 
welche den Arten /lava, Roberjeotiana, lateralis, succincta angehören. Es finden 
sich I. die bekannte Spitze auf ©. @. A. 3 (Täf. 5. u. 1. stellt die drei ©. 
Zellen von N. flava & dar), I. der untere Defecet auf ©. Q@. A. 1 und III der 
untere Defect auf!C. @. A. 2 (Täf. 5. u. I. und 'Täf. 5. u. r., die C.' Zellen 
von N. Roberjeotiana 2). Die Anomalien liefern folgende Uebersicht: 


Species. | I | II II 
N Jlavaro 1 | 1 | 
N. flava & a | 
2 


N. flava & 


Na d....| 1 | 
ee | (GH) | 

N. Roberjeotiana 2 

N. lateralis® .. | | 1 


N. flava & 


N. suceindad.. 


er 
He 
| 
| 
ii 
| 
| 


!) Das Auftreten der überzähligen C. Q. A. II, welches stets genau an derselben 
Stelle stattfindet, an welcher Anthophora, Andrena, Nomada etc. ete. eine regelmässige Querader 
besitzen, führt zu dem Schluss, zunächst die Eucera longicornis und weiter auch die anderen 


Ueber abnorme Zellenbildungen einiger Hymenopterenflügel. (p.19) 311 


Xylocopa. Den früheren Bemerkungen über diese Gattung habe ich 
nur noch die Notiz zuzufügen, dass eins der mir vorliegenden aus Penang 
stammenden Weibchen auf einem Hinterflügel eine Andeutung der bei Antho- 
phora erwähnten oberen Mittelzelle aufweist (Täf. 5. o. r.; Vergr. 5/l). Es 
tritt aber der unteren auch eine obere Spitze gegenüber; zwischen beiden zieht 
sich die concave Linie hindurch. 

Panurgus. Von den beiden hiesigen Species ater und lobatus unter- 
suchte ich eine sehr grosse Zahl von Exemplaren. Es muss aber ihre Zellen- 
bildung wohl sehr constant sein, da ich bei der grössten Aufmerksamkeit nicht 
eine einzige Abweichung entdecken konnte. 

Dufourea. Sechs mir vorliegende Individuen der Art vulgaris zeigen 
auf ©.Q.A.2 die Spitze, einige ausserordentlich schön ausgebildet (Täf. 6. u.]. 
ist C. Z. 2 dieser Species; Vergr. 25/1; die normale ©. @. A. 2 daneben). 
Häufig kann diese Form nicht sein; denn ich fand sie nur bei 2 Männchen 
unter 5l, welche ich einmal an einem Brutplatz der Art in den Körbehen 
gelbblühender Compositen schlafend einsammelte. 

Dufourea hat in ©. Z. 1 auf der Cubitalader vor der ©. Q. A. 1 eine 
convexe Stelle, welcher ich selber anfangs keine grosse Beachtung schenkte. 
Dennoch bin ich gegenwärtig völlig überzeugt, dass hier eine untergegangene 
Querader gestanden hat; in der That finde ich bei nochmaliger genauer Unter- 
suchung dieses Punktes einige Exemplare, bei welchen sich diese Krümmung 
zu einer deutlich ausgesprochenen Ecke umbildet. Völlig unzweifelhaft aber 
wird die Bedeutung dieser Ausbiegung durch einige vor mir stehende Individuen 
des nach seiner Flügelbildung nahe verwandten Genus Halictoides dargethan. 

Von Halictoides dentiventris — Schenck (l. e. pag. 69) erklärt die 
Gattung für sehr selten — besitze ich 8 Männchen und 2 Weibehen. Die 


Bienen mit 2 C. Zellen von einer Form abzuleiten, welche 3 C. Zellen hatte, in deren 2. und 
3. die rücklaufenden Adern eingriffen; die mittlere dieser drei Queradern wäre alsdann als 
aufgelöst zu betrachten. Neben geringen Verschiebungen dieser Venen ist dann noch die erste 
schräg liegende €. Q. A. von Xylocopa einer Erklärung bedürftig. Dieselbe dürfte aber über- 
einstimmen mit jener Ader, welche an dieser Stelle andeutungsweise zuweilen noch bei Tiphia 
femorata und regelmässig bei Myrmosa vorkommt, wie denn auch- noch einige andere Momente 
darauf hinleiten, die Anthophilen trotz der anderen Bildung des 1. Thoracalsegments von den 
Mordwespen mit breitem Vorderrücken — aus der Nähe der Pompiliden? — abzuzweigen. 
Doch ist hier nicht der Ort zu näherer Erörterung dieses Punktes. 


40* 


312 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 20) 


eben besprochene Ausbiegung der C. A. zeigen sie sämmtlich. Bei einem 
Männchen (Täf. 6. o. 1. ist die 1. C. Zelle dieses Thhieres, darunter die nor- 
male ©. A., aber schon mit ganz schwach vortretender Spitze) erhebt sich auf 
dem bezeichneten Punkte eine Ader, welche sich einwärts krümmt, aber als- 
bald in den Bereich der aus dem Costaleinschnitt kommenden conv. ©. L. 
gelangt und von derselben ganz eigenthümlich schräg abgeschnitten wird, so 
dass sie vor der innereren Ecke dieses Einschnittes spitz ausläuft.!) Beide 
Flügel dieses Exemplars sind streng symmetrisch, ganz genau in derselben 
abweichenden Weise, gestaltet. Die übrigen weisen an dieser Stelle einen 
allmähligen Uebergang von einer eben vortretenden Spitze zu einem flachen 
Bogen. 

Oilissa. Ein Männchen von haemorrhoidalis hat, aber nur auf dem 
linken Flügel, bloss 2 C. Zellen. Die aufgelöste mittlere C. Q. A. ist nur an 
der R. A. durch eine kurze, bis zur o. conc. C. L. reichende, Spitze ange- 
deutet (Täf. 6. r. mitten zeigt die C. Zellen desselben). Bei einem anderen 
Männchen von melanura ist die D. @. A. 1 von der o. cone. D. L. zu 
einem breiten Defeet 2) aufgelöst (Täf. 6. o. r. ist D. Z. 2 dieses Thieres), 
aber auch nur auf dem linken Flügel. Auf dem rechten Flügel ist an diesem 
Punkte die Auflösung deutlich sichtbar begonnen, aber nicht vollendet. 

Andrena. Es können nur seltene unter den hiesigen Arten sein, welche 
sich nicht in meinem Besitz befinden; von den gewöhnlichen habe ich grosse 
Reihen durchgesehen, aber weiter Nichts gefunden, als die häufige Spitze auf 
C. @. A. 3 (Täf. 7. o. ]. zeigt die C. Zellen von albicans &, daneben die nor- 
male ©. @. A. 3). Dieselbe besitze ich von albicans, Trimmerana, Giwynana, 
parvula, apicata, nigroaenea, Hattorfiana, decipiens; sie wird aber auch den 
übrigen Arten wohl zukommen. Ich ermüdete schliesslich und unterliess, auf 
diese Bildung noch weiter zu achten. Bisweilen zeigt C.Q. A. 1 eine geringe 
Neigung — cf. Täf. 3. u. r. die C. @. A. 1 von Eucera longicornis — nach 
innen eine Ausbiegung zu bilden. Auf Täf. 7. o. ]. ist die mittlere ©. Z. von 
A. Gwynana über die entsprechende Zelle von albicans gezeichnet. Eine Ver- 


1) Ein regelmässig vorkommender Rest dieser Quervene dürfte jene ‚feine‘, ‚farblose‘ 
Ader sein, welche bei Apis, Bombus, Psithyrus, Anthophora die C. Z. 1 theilt, deren Spuren 
aber noch viel weiter verbreitet sind. 

2) Dieser Defect entspricht dem bei Apis mit A bezeichneten. 


Ueber abnorme Zellenbildungen einiger Hymenopterenflügel. (p.21) 313 


gleichung beider ersten C. Queradern lässt diese Einwirkung der conv. C. L. 
hervortreten.') 

Hylaeus. Die eigenthümliche Gestalt des vom kritischen ?2) Punkte saum- 
wärts gelegenen Venennetzes ist schon früher beschrieben, jedoch hier noch 
einmal (Täf. 7. ]. mitten, die ©. Zellen von H. punctatissimus 2) dargestellt. 
Natürlich fehlt auch hier die Spitze auf ©. @. A. 3 nicht (Täf. 7. u. mitten, 
C. Z. 3 von H. maculatus 3); bei einem Weibchen von leucozonius (Täf. 7. o.r. 
ist D. Z. 2 desselben) geht die schwache Biegung der D. @. A. 2 auf der 
conv. D. L. in eine kurze Spitze über. Endlich finden sich der untere Defect 
auf C.Q. A. 2 (Täf. 7. u1, C. Z. 2 von Hyl. punctulatus 3), der untere 
Defect auf C. @. A. 3 (Täf. 7. u. mitten, C. Z. 3 von H. maculatus 3) und 
der untere Defeet auf D. @. A. 2 (Täf. 7. r. mitten und r. u, D. Z. 2 von 
Hylaeus 3 spec.? |defectes Exemplar], beide von demselben Thiere). 

Im Begriff, das Manuscript dieses Aufsatzes aus den Händen zu geben, 
finde ich noch einen Aylaeus flavipes 3, an welchem zwei Punkte von Interesse 
sind. Bekanntlich setzt sich auf den Hinterflügeln sehr gewöhnlich die Cubital- 
ader in einem nach oben convexen Bogen an die Medialader an. Wo der 
Abschluss der oberen, grossen Mittelzelle nicht am Frenum, sondern weiter 
saumwärts in der Flügelfläche selbst erfolgt, ist diese Form die regelmässig 
wiederkehrende. Auf diesem Bogen nun wurde bei Apis (l. c. Taf. 6. 3) ein 
schräg in die obere Mittelzelle hineinragendes Venenrudiment nachgewiesen, 
welchem jene Ausbiegung zugeschrieben werden musste. In der "That finden 
sich bei Apis 8 sämmtliche Uebergänge von jener Aderspitze bis zu einer 
blossen Ecke und weiter bis zu einem ziemlich flach geschwungenen Bogen. 
Vergleicht man dieses Gebilde mit dem Hinterflügel der Teenthrediniden und 
Sirieiden, so zeigt sich auf den ersten Blick seine Uebereinstimmung mit der 
inneren Querader der oberen Mittelzelle. Der verschiedene Abschluss der 
Medialzelle am Frenum oder weiter saumwärts erklärt sich dann ganz einfach 
durch die Ausbildung der innersten oder einer weiter.nach aussen gelegenen 


1) Gegenwärtig — 6. April 1880 — liest mir noch ein Exemplar von Andr. eximia d 
vor, bei welchem oben und aussen von der D. Z. 1 eine kleine trapezoidische Zelle abgetrennt 
ist. Die abnorme Querader ist an die €. A. in €. Z. 2 dicht neben €. Q. A. 1 angeknüpft, aber 
von der o. cone. D. L. durchbrochen, so dass die kleine Zelle nach innen geöffnet erscheint. 

2) Darunter verstehe ich die Stelle, an welcher die beiden die C. A. begleitenden 
eoncayen Linien sich zu nähern, resp. auf Kosten der C. A. zu vereinigen, streben. 


314 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 22) 


Querader; denn ich zweifele nicht — schon aus allgemeinen Gründen ist 
Solches wahrscheinlich —, dass ursprünglich auch auf dem Hinterflügel die 
Zahl der Queradern eine grössere war, als gegenwärtig ausgebildet ist. Die 
bei Apis nachgewiesenen Vorkommnisse, ferner die überzähligen Adern von 
Xylocopa (Täf. 5. o. r.), Sapyga (Täf. 13. o. r.), Anthophora (Täf. 3. 0. 1.), 
Nysson (Schenck, 1. e. pag. 157) weisen zu übereinstimmend auf eine solche 
Annahme hin; auch besitze ich wirklich so organisirte Exemplare von Blatt- 
wespen, z. B. von Tenthredo bieincta, Htg. Jenes auf dem Bogen der C. A. 
stehende, bei Apis so häufig wiederkehrende, Rudiment konnte ich nun, wie- 
wohl seine Möglichkeit bei mir ausser Zweifel stand, nirgends weiter auffinden. 
Der vor mir stehende Hylaeus flavipes 3 jedoch (Täf. 11. o. mitten ist seine 
obere Mittelzelle) besitzt diese lange vergebens gesuchte Bildung genau in der- 
selben Form wie Apis und auf beiden Flügeln übereinstimmend; die Spitze 
reicht genau bis zu der betreffenden concaven Linie (ef. Täf. 2. o. r. die ent- 
sprechende Zelle von Apis). Dieses Exemplar zeigt auch sonst die Neigung, 
zu ursprünglicheren Formen zurückzukehren; denn es hat beiderseits auf 
C. @. A. 3 die bekannte, der conv. ©. L. angehörige, Spitze und darunter 
auf einem Flügel noch eine lange Längsader, welche der concaven 
Cubitallinie folgt (Täf. 9 mitten ist diese C. Z. 3; Vergr. 25/1). Merk- 
würdiger Weise anastomosirt diese Ader mit dem übrigen Venennetz nicht, 
sondern ist von der ©. @. A. 3 durch eine — freilich erst mikroskopisch 
sichtbare — Lücke getrennt, also auf beiden Seiten selbständig geschlossen — 
ein mir sonst nicht bekannt gewordenes Vorkommen. 

In Rücksicht auf die Oeconomie des Raumes verzichte ich darauf, über 
meine zahlreichen Exemplare von Andrena und Hylaeus Tabellen mitzutheilen, 
und beschränke mich auf die Bemerkung, dass auch hier das Walten der 
Symmetriegesetze unzweifelhafte Geltung hat. 

Oolletes. Ich besitze nur ein Weibchen von marginata mit der Spitze 
auf C.Q@. A. 3 (Täf. 8. o. 1. ist ©. Z. 3 desselben). Sie findet sich auf 
beiden Flügeln. 

Sphecodes. Ein Weibchen von sphecoides hat auf beiden Flügeln die 
Spitze auf C. @. A. 3 (Täf. 8. 1. mitten). Nach anderen Abweichungen habe 
ich unter einer grossen Zahl von Individuen der hiesigen Arten lange, jedoch 
bis jetzt vergebens, gesucht. 


Ueber abmorme Zellenbildungen einiger Hymenopterenflügel. (p.23) 315 


Prosopis scheint ebenfalls sehr constante Verhältnisse zu haben, doch 
bildet ein Männchen (Täf. 8. u. l. ist seine D. Z. 2) eine eben bemerkbare 
Spitze auf D. @.A. 2. Nachdem die Tafel bereits fertig gezeichnet war, fing 
ich noch Pr. communis 2, dessen Zellenbildung mich anfangs in Verlegenheit 
setzte. Es ist bei demselben auf beiden Flügeln die 1. C. @. A. spurlos 
unterdrückt, so dass nur eine einzige, langgestreckte ©. Zelle da ist. Die 
2.D.@. A. greift bei diesem Exemplar genau in die vorhandene ©. Q. A. ein 
(Täf. 12. ]. mitten zeigt diese nachträglich eingezeichnete ©. Zelle). 

Megachile. Bei einem Männchen von fasciata (Täf. 8. o.r., die ©. Zellen 
desselben) steht sehr schön ausgebildet auf ©. @. A: 1 in C. Z. 1 die schon 
bei Eucera (Täf. 3. u. r.) und schwach angedeutet bei Andrena (Täf. 7. 0.) 
aufgefundene Spitze (cf. Täf. 10. u. Mellinus), und zwar auf beiden Flügeln. 
Dasselbe Exemplar hat deutlich, aber schwach entwickelt, die Spitze auf 
C. Q. A. 2. Letztere besitze ich auch von octosignata 3 und einem anderen 
Exemplare von fasciata 8. Ein centuncularis 3 zeigt auf der ©. A., aber unten 
in D. Z. 1, vor der ©, @. A. 1, eine angedeutete rücklaufende Ader, die von 
der o. conc. D. L. begrenzt wird (Täf. 8. u. r.; die C. Zellen, D. Zellen und 
S. M. Z. 2 desselben). Eine Ausbildung dieser Querader an Stelle der nor- 
malen würde ein Venennetz erzeugt haben, bei welchem die 1. D. @. A. nicht 
in ©. Z. 2, sondern in C. Z. 1 eingegriffen hätte, wie Solches bei Mellinus 
(Täf. 10. u.), Pemphredon u. A. m. der Fall ist. 

Osmia. Ein Weibchen von aenea hat die bekannte Spitze auf ©. Q. A. 2 
(Täf. S. mitten ist seme ©. Z. 2) auf beiden Flügeln, ein anderes Weibchen 
von interrupta den Defect auf D. @. A. 1, gebildet von der o. conc. D. L. 
(Täf. 9. u. 1. ist die zugehörige 1. D. Z.). 

Anthidium. Zwei Männchen der hier — besonders auf Stachys sylvatica 
und Salvia officinalis — gemeinen Art manicatum zeigen auf C. @. A. 2 den 
Uebergang der Ausbiegung in eine kurze Spitze. 

Heriades. Ein Heriades nigricornis 3 hat auf der ©. A. mC. 21 
die bei Halictoides dentiventris (Täf. 6. o. 1.) beschriebene Spitze. Sie ist aber 
nur kurz, von der u. cone. ©. L. begrenzt, auf dem anderen Flügel weit 
schwächer (Täf. 9. o. 1. zeigt diese C.Z.1). An dieser Stelle besitzt Heriades 
häufig eine geringe nach oben gerichtete Convexität. Von FH. campanularum 
erlangte ich noch nach Fertigstellung der Tafel ein Männchen mit abnormen 


316 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 24) 


Hinterflügeln. Bei demselben (die betreffenden Zellen sind Täf. 6. u. r. nach- 
getragen) ist auf einem Flügel eine untere Mittelzelle durch eine überzählige 
Querader abgetrennt. Diese abnorme Vene ist wohl sicher mit der bei Apis 
unter II rubrieirten homolog.!) Sie geht von der C. A. zur D. A. und ist 
ihrer ganzen Länge nach wohl entwickelt, oben mit einem regelrechten Ein- 
schnitt versehen, welcher von der unter der ©. A. hinziehenden cone. Linie 
herrührt. Es ist aber die D. A. ausserhalb der Zellen rudimentär und nur 
noch in Gestalt einer convexen, freilich stark tingirten, Linie vorhanden, welcher 
ein Venenrohr völlig abgeht, während die abnorme Querader mit einem voll- 
ständigen Lumen an dieselbe anknüpft. Wir sehen also hier thatsächlich 
belegt, dass auch convexe Linien hinsichtlich der Anastomoseverhältnisse noch 
die Eigenschaften richtiger Adern aufweisen können. Der andere Flügel des 
besprochenen Exemplars hat, aber genau an der entsprechenden Stelle, auf 
der ©. A. nur eine Spitze, die bis zur conec. Linie reicht. Nach Abschluss 
dieser Arbeit erhielt ich endlich noch ein Männchen von campanularum, dessen 
linker Hinterflügel eine obere Mittelzelle in der bei Anthophora gezeigten 
Weise andeutet, ferner ein zweites Männchen derselben Species mit einer 
unteren Mittelzelle, genau von der beschriebenen Art, aber nur auf einem 
Hinterflügel. 

Von bauchsammelnden Bienen habe ich jedes mir vorkommende Exemplar 
aufbewahrt, dennoch in dem so gewonnenen sehr reichen Material andere, als 
die angeführten Abweichungen, nicht finden können. Schenck indess erwähnt 
„als eine bemerkenswerthe Abweichung bei einem Männchen von Megachile 
fasciata“ noch „an der Basis von ©. @. A. 2 eine kleine dreieckige Zelle. 2) 
Dieselbe Bildung zeigt ein Dolerus meiner Sammlung (Täf. 18. u. r.). 


Es ist gewiss eine missliche Sache, solchen übereinstimmenden Bildungen 
Gewicht beizulegen, wenn sie bei so entfernt verwandten Formen, wie die 
Anthophilen und Tenthrediniden sind, sich finden. Dennoch erscheinen dieselben 
in einem ganz anderen Lichte durch den Umstand, dass auch anderweitige 
Abnormitäten bei kaum näher stehenden Gattungen — Bombus, Vespa, Mellinus; 


2 CEH CaNar,ı6. (6: 
#2) Jahrbücher des Ver. f. Naturk. im Herzogth. Nassau, Heft 14, 1859, pag. 85. 


Ueber abnorme Zellenbildungen einiger Hymenopterenflügel. (p.25) 317 


Xylocopa, Sapyga ete. —, wie theils erwähnt wurde, theils noch gezeigt werden 
soll, dennoch in ganz gleicher Weise sich ausbilden.!) 


Sphegiden. 


Das Genus Crabro — im weiten Sinne genommen — hat auf seinen 
Hinterflügeln eine erloschene Querader, welche der S. M. @. A. 2 des Vorder- 
flügels entspricht. Dies ist aber ein regelmässiges Vorkommen, ein weiterer 
Beweis für die nahe Zusammengehörigkeit der unter diesem Colleetivnamen 
zusammengefassten . Untergattungen. An wirklich unregelmässigen Bildungen 
kann ich nur ein Individuum von Crossocerus leucostoma 2 anführen, auf dessen 
linkem Flügel die R. Zelle von der cone. R. L. saumwärts geöffnet ist 
(Täf. 9. o. r. zeigt diese R. Zelle). 

Ozxybelus. Bekanntlich ist hier, ähnlich wie bei den Ichneumoniden 
und manchen Braconiden, die C. Ader zum Theil aufgelöst, so dass die 
Cubital- und Discoidalzelle zu einer Disco-Cubitalzelle (Förster) verschmelzen. 
Der Verlauf dieser unterdrückten Trennungsader ist aber noch durch eine 
convexe Linie angedeutet, welche von einer Spitze der ausgebildeten ©. A. 
quer durch die Disco-Cubitalzelle zur M. A. zieht und hier an eine schwache 
Convexität, die bisweilen in eine Spitze übergeht, anknüpft2) (Täf. 9. u. r. 
sind die R. Z., Diseo-Cubitalzelle, S. M. Z. 2 und die rudimentäre D. Z. 2 
von O. uniglumis). 


1) Dem Leser wird es gewiss längst aufgestossen sein, dass die meisten der vorge- 
führten abweichenden Exemplare Männchen sind. Diese Thatsache fordert zu einer Erklärung 
heraus. Zuweilen kam mir der Gedanke, dieser Unterschied beider Geschlechter, der bei Apis 
besonders auffallend ist, möchte mit einer Verschiedenheit in ihrer Entstehung zusammenhängen, 
die Dzierzon-Siebold’sche Theorie, wonach die Männchen aus Parthenogenesis hervorgehen, 
möchte auch für die übrigen Anthophilen Geltung haben und die constantere Bildung der 
Weibchen dadurch sich erklären, dass bei ihnen durch das Zusammenwirken von beiderlei 
Zeugungsstoffen die Neigung zu ausweichenden Bildungen beschränkt, der ganze Auswickelungs- 
process in engere Grenzen eingeschlossen würde. Aber wir werden durch eine solche Hypothese 
nur vor eine neue Schwierigkeit gestellt; denn die parthenogenetische Entstehung ist mit dem 
Process der Knospenvermehrung zu vergleichen, von dem es doch feststeht, dass seine Resultate 
viel weniger variabel und fluctuirend sind, als die der geschlechtlichen Zeugung. Es kann also 
vorläufig auf diese Thatsache nur hingewiesen, eine Erklärung aber noch nicht gegeben werden. 

2) Auch Schenck (l. e. Taf. 1. 5) deutet diese Linie punktirt an; die rudimentäre 


D. Q. A. 2 zeichnet Schenek nicht, während sie doch klar sichtbar in die vorhandene €. Q. A- 
mündet. 


Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 4. 41 


318 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 26) 


Trypoxylon. Eigenthümlich ist die Einwirkung der concaven Linien 
auf die Färbung der untergegangenen (Queradern. Dieselben zeigen nämlich 
da, wo sie von jenen Linien geschnitten werden, Lücken, und diese Lücken, 
sind offenbar den Defecten oder Einschnitten homolog; es zeigt sich also auch 
hier der Widerstand, den jene Linien der Chitinablagerung entgegenstellen. 
Diese Unterbrechungen können übrigens auch fehlen, andererseits aber auch 
sich so erweitern, dass die benachbarten verschmelzen. (Täf. 10. o. r. zeigt 
die bezüglichen Zellen von fgulus mit Lücken, die von der cone. ©. L. und 
den beiden cone. D. Linien erzeugt sind.) Die grosse Menge der von den 
Species fgulus und clavicerum von mir zusammengetragenen Exemplare zeigt in 
diesem Punkte mannigfach wechselnde Verhältnisse. 

Cemonus. Bei der Art unicolor bemerkt Schenck:!) „Die Einmündung 
der zweiten Discoidal-Querader ist veränderlich, bald vor der ersten Oubital- 
Querader, bald unmittelbar in dieselbe; nach Dahlbom soll ersteres immer 
der Fall sein; aber auch Wesmael fand dieses Merkmal variabel.“ Auf diese 
Bemerkung wirft eines meiner Exemplare der Species ein helles Licht. Auf 
dem linken Flügel desselben theilt sich nämlich diese 1. Cubital-Querader 
unten zu einer kleinen Gabel, welche mit der ©. A. eine dreieckige Zelle 
bildet; eben hinter dem inneren Aste mündet die D. @. A. 2 in diese kleine 
Zelle (Täf. 10. o. 1). Die von Schenck erwähnte Veränderlichkeit erklärt 
sich also ganz einfach dadurch, dass von der in der Anlage vorhandenen 
Gabelader bald der innere, bald der äussere Ast — und dies scheint das 
Häufigere zu sein — zur Ausbildung gelangt.?) Der rechte Flügel desselben 


1) ]. e. pag. 134. 

2) Als ich die Neigung der Queradern, Gabelungen einzugehen, erkannte — besonders 
auch bei den Hinterflügeln der Tenthrediniden stiess ich auf solche Fälle —, kam mir gleich 
der Gedanke, es möchten wohl manche Verschiedenheiten in der Venenverknüpfung auf die 
Ausbildung bald des einen, bald des anderen Zweiges einer ursprünglich angelegten Gabelader 
zurückzuführen sein. Ueber den Ursprung soleher Bifurcationen lassen sich natürlich ver- 
schiedene Meinungen aufstellen. Ich möchte glauben, dass es in vielen Fällen zwei nahe bei- 
sammen liegende Venen waren, welche eine Queranastomose bildeten und dann einen ihrer 
ursprünglichen Theile unterdrückten. In Tüäfelchen 18. o. r. zeichnete ich einen solchen Fall, 
den ich bei Tenthredo bieineta, Hartig, auf dem Hinterflügel beobachtete. Man sieht ein, wie 
hieraus vier verschiedene, theils nach oben, theils nach unten gerichtete, Gabelungen hervor- 
gehen könnten. Wenn Jemand unter diesem Gesichtspunkte den Flügel von Calopteryx be- 
trachten will, wird er sicherlich manche Hindeutungen auf diesen Vorgang beobachten; auch 


# 


Ueber abnorme Zellenbildungen einiger Hymenopterenflügel. (p.27) 319 


Exemplars hat nur den äusseren Ast, aber genau auf derselben Stelle; hier 
mündet also allerdings die D. @. A. 2 vor ©. Q@. A. 1. Die Einmündung 
in die 1. ©. @. A. zeigen unter 13 Exemplaren, die ich verglich, nur drei. 
Cemonus unicolor besitzt auf der ©. A. in €. Z. 1 vor dem kritischen Punkt 
noch eine geringe Störung und schwache Neigung, sich aufwärts zu krümmen. 
Hier ist eine ©. @. A. unterdrückt, wie daraus hervorgeht, dass daselbst eine 
Spitzenbildung bisweilen eintritt (Täf. 10. o. l., vor der Bifurcation), Es 
kann aber diese Spitze wegen der dicht darüber hinziehenden cone. C. L. nur 
eine geringe Länge erreichen. Diese letztere Bemerkung gilt übrigens auch 
von Pemphredon lugubris, bei welcher Species ich aber den Uebergang in eine 
Spitze nicht beobachtete. Doch habe ich von der Art bislang nur ein Exemplar 
zu erlangen vermocht; sie ist hier selten. 


Nysson. Es kommt hier, so viel mir bekannt, nur spinosus vor; sechs 
in meinem Besitz befindliche Exemplare sind normal. Doch möchte ich noch- 
mals auf die Bemerkung Schenck’s (l. e. pag. 157) verweisen, da ich bei 
Ammophila ähnliche Verhältnisse wie die dort geschilderten vorzuführen habe. 


Mellinus. Beide Arten, arvensis wie auch sabulosus, haben eine ein- 
wärts gebogene ©. @. A. 1, welche sehr gewöhnlich eine Ecke bildet. Diese 
Ecke geht häufig in eine Vene über, welche in die ©. Z. 1 hineinragt. Immer 
aber zieht von dem Gipfel jener Convexität eine erhabene Linie quer durch 
die Zelle bis zur äusseren Ecke des Costaleinschnitts (Täf. 10. u. ]. sind die 
drei C. Zellen und D. Z. 1 eines solchen Exemplars), Wir haben hier das- 
selbe Gebilde vor uns, dem wir schon bei Zucera (Täf. 3. u.r.) und Megachile 


bei manchen Exemplaren von Nemura zeigt sich dergleichen. Gravenhorst (in der Arbeit über 
die Areola der echten Ichneumoniden) glaubt, solche Spaltungen aus der Vereinigung nach und 
nach aneinander gerückter Quervenen ableiten zu sollen. Auch hierfür lässt sich Mancherlei 
anführen. Nur musste sich Gr. nicht wundern, dass der durch Verschmelzung entstandene Stiel 
der Gabel nur ein Lumen, nicht, wie er erwartete, deren zwei besitzt. Denn der Vorgang ist 
nicht so zu denken, dass die beiden ursprünglichen Adern sich mit ihren Rohren auf eine 
Streeke aneinanderlegen und nun zusammengekittet werden — eine Verlöthung, die besonders 
am Costaleinschnitt gut beobachtet werden kann-—; sondern es erhalten beide Adern zunächst 
eine gemeinsame Mündung auf ihrer Längsader, so dass die zugewandten Rohrwände unter 
einem Winkel zusammenstossen. Es bildet sich dann der Stiel der Gabel, indem durch den- 
selben Druck, welcher die Venenspannung erzeugt, der Scheitel dieses Winkels unter Resorption 
der inneren Rohrwände vorrückt. So scheint mir dieser Process vorgestellt werden zu müssen, 


41* 


320 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 28) 


(Täf. 8. 0. r.) begegnet sind. Unter demselben zieht die cone. ©. L, zum 
Costaleinschnitt selbst. Die Länge der Strecke, auf welcher diese convexe 
Linie eine venöse Ausbildung erfährt, ist überaus schwankend. In D. Z. 1 
bildet die M. A. einen Fortsatz, welcher sich — bei einigen meiner Exemplare 
viel auffallender, als die Zeichnung angiebt — abwärts gegen die D. A. biegt. 
Diese Form gleicht genau der bei Bombus (Täf. 1.0.) und Eucera (Täf. 5.0.1.) 
nachgewiesenen (Täf. 11. o. r. ist D. Z. 2 von Mellinus arvensis). Auch hier 
kann auf der D. A. eine Spitze sich erheben (cf. Bombus Täf. 1. o.), welche 
der vorigen entgegentritt, doch durch die U. conc. D. L. von ihr getrennt 
bleibt (Täf. 11. u. mitten zeigt eine solche D. Z. 2 von arvensis). Das 
Zusammentreffen so übereinstimmender Abweichungen bei Gattungen, welche 
nicht näher als Bombus und Mellinus verwandt sind, wird man gewiss als 
einen beachtenswerthen Umstand anerkennen missen. Ein Individuum von 
arvensis hat noch — und zwar auf beiden Flügeln — auf der C. A. in D.Z.2 
einen Aderzapfen, welcher gegen das obere Drittel der D. @. A. 2 gerichtet 
ist (Täf. 11. u. ]. ist seine D. Z. 2). Dies Gebilde hängt vielleicht zusammen 
mit einer Spitze auf D. Q. A. 2, die unter dem o. D. Einschnitt in das Innere 
der D. Z. 2 bei Sapyga (Täf. 14. u. 1. und Täf. 16. o. r. und o. mitten) und 
Macrophya ribis hineinragt. Dasselbe Individuum von arvensis besitzt auch 
noch eine Venenspitze auf der R.A. in C.Z.2 (Täf. 11. o. ]. sind die beiden 
C. Zellen 2 und 3 desselben); dieselbe überschreitet die o. conc. C. L. nicht, 
fehlt aber dem anderen Flügel. 

Astata boops. Ich mache nur auf die „schiefe farblose“ (Schenck, loc. 
eit. pag. 157) Ader aufmerksam, durch welche die ©. Z. 1 in zwei Theile 
getheilt wird. Sie ist weiter Nichts als ein regelmässiges, aber schwächer 
ausgebildetes, Vorkommen der bei Mellinus an dieser Stelle nachgewiesenen 
Bildung. 

Ammophila. Die beiden convexen Radialanhänge !) wurden schon be- 
sprochen, sind aber (Täf. 11. u. r. ist die Spitze einer solchen R. Z. von 
sabulosa; Vergr. 25/1) hier noch einmal vorgeführt. Eins meiner Exemplare 
— es kommt hier nur sabulosa vor — hat auf ©. Q. A. 3 oben eine Spitze 
auf nur einem Flügel. Dieselbe (Täf. 12. o. r. ist C. Z. 3 desselben) wird 


!) Der obere gehört der cony. R. L., der untere dagegen der R. A. an. 


Ueber abnorme Zellenbildungen einiger Hymenopterenflügel. (p.29) 321 


vom oberen Aste der conv. ©. L. gebildet und ist schon bei Bombus und 
Anthophora besprochen. An diesem Thiere sehe ich auch noch eine Spur des 
mittleren concaven Radialanhangs, der der Gattung Anthophora eigenthümlich 
ist. Drei von 15 Individuen, welche ich an ein und derselben Brutstätte 
sammelte, haben lückenhafte Cubitalzellen. Ich will dieselben einzeln angeben. 

I. Exemplar. Die 1. ©. @. A. ist auf beiden Flügeln gänzlich auf- 
gelöst, ihre Stelle auf der ©. A. aber noch durch einen convexen Bogen be- 
zeichnet (Täf. 12. u. ]. sind die ©. Zellen desselben). 

I. Exemplar. Die 2. ©. @. A. ist auf beiden Flügeln genau in 
derselben Weise unten von der u. cone. ©. L. zur Hälfte aufgelöst, oben aber 
ausgebildet (Täf. 12. o. r. sind die betreffenden ©. Zellen). 

UI. Exemplar. Die 1.C. @. A. ist, aber nur auf dem rechten Flügel, 
von der u. conc. ©. L. so durchbrochen, dass auf der ©. A. eine kurze, auf 
der R. A. aber eine längere Spitze stehen geblieben ist (Täf. 12. u. r. sind 
seine ©. Zellen). 


Pompiliden. 


Die Gattungen Prioenemis und Pompilus zeichnen sich durch einen 
hohen Grad von Beständigkeit in ihrem Aderverlaufe aus. Doch finde ich in 
meiner Sammlung einen Pomp. pectinipes, auf dessen rechtem Flügel — der 
linke ist normal — die mittlere ©. @. A. gänzlich aufgelöst ist (Täf. 13. 0.1. 
sind die ©. Zellen und D. Z. 1 desselben), so dass nun beide D. Q. Adern 
in die zweite so gebildete ©. Zelle eingreifen, ein Verhältniss, welches bei 
Aporus zur Regel geworden ist. In dem Genus Oeropales besitzt ein Exemplar 
von histrio auf D. Q. A. 2 eine kleine nach innen gerichtete Spitze (Täf. 13. 
u. 1. ist seine D. Z. 2); dieselbe ist auf beiden Flügeln genau in gleicher 
Weise vorhanden. Schon bei Mellinus wurde bemerkt, dass die auf Täf. 11. 
u. ]. dargestellte Form vielleicht zu dieser auch bei Sapyga wiederkehrenden 
Bildung in Beziehung steht.!) 


Sapygiden. 


Von Sapyga punctata habe ich 6 abnorme Individuen erlangen können; 
ich will ihre Eigenthümlichkeiten kurz beschreiben. 


1) Auch bei Apis ist eine solche Vene nachgewiesen. Cf. ]. ce. Taf. 5. 4. 


322 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 30) 


I. Exemplar &. Die D. @. A. 2 ist auf dem rechten Flügel unten 
breit durch die u. conc. D. L. aufgelöst (Täf. 13. u. r. ist diese D. Z. 2). 
Der linke Flügel hat an der correspondirenden Stelle eine schwächere Aus- 
färbung, welche jedoch hier von der u. conc. D. L. nicht getroffen wird, sich 
aber (doch ‚durch Correlation hinreichend erklären dürfte. 

U. Exemplar 4. Der Hinterflügel hat noch eine überzählige Querader, 
deren Andeutung sich schon hei Anthophora, Apis, Heriades und Xylocopa fand, 
von Schenck auch bei Nysson maculatus (l. e. pag. 157) angegeben wird. 
Sie ist auf beiden Flügeln übereinstimmend und vollständig ausgebildet und 
schneidet eine obere Mittelzelle ab (Täf. 13. o. r.). 

Ill. Exemplar 3. Der rechte Hinterflügel hat die eben beschriebene Zelle 
durch eine untere und obere Spitze (Täf. 13. o. r. ist diese Form unter die 
vorige 'gezeichnet), der linke nur durch eine untere Spitze angedeutet. Ausser- 
‚dem haben beide Vorderflügel in D. Z. 2 die Verlängerung der M. A. — ef. 
Bombus, Täf. 1. o.; Eucera, Täf. 5. 0.1.; Mellinus, Täf. 11. o. r. —, welche sich 
auch hier abwärts krümmt (Täf. 14. o. 1. sind die C. Zellen und D. Z. 2 
dieses Thieres). Die entsprechende Spitze auf der D. A. habe ich bis jetzt 
nicht aufgefunden. Weiter besitzt der linke Flügel auf ©. Q@. A. 3 genau an 
der convexen Stelle einen tingirten Strich (Täf. 14. o. r.). Ich würde nicht 
wagen, diese blosse Färbung für einen Repräsentanten der bekannten Spitze 
anzusprechen; aber der rechte Flügel zeigt wirklich an Stelle des gefärbten 
Striches die postulirte Spitze (die Form ist nebengezeichnet) und beseitigt da- 
durch jeden Zweifel. Endlich erzeugt auf dem linken Vorderflügel die conv. 
D. L. nach aussen eine Spitze auf D. @. A.2. Der rechte Vorderflügel zeigt 
hier nur eine Ecke. (cf. Eucera, Täf. 5. o. 1.; Prosopis, Täf. 8. u. ].) 

IV. Exemplar 9. Der rechte Hinterflügel deutet die obere Mittelzelle 
durch eine untere Spitze an. Der rechte Vorderflügel hat auf D. @. A. 2 
dicht unter dem o. D. Einschnitt eine kurze nach innen gerichtete Spitze 
(Täf. 14. u. ]. ist diese D. Z. 2). Hier ist regelmässig bei Sapyga punctata 
die D. @. A. 2 mehr oder weniger einwärts geknickt. 

V. Exemplar 2. Der linke Vorderflügel hat eine kurze Verlängerung 
der M. A. in Gestalt einer Spitze (Täf. 14. o. 1.). 

VI. Exemplar 2. Der rechte Vorderflügel ist so gebildet, wie bei dem 
vorigen Thiere der linke. 


Ueber abnorme Zellenbildungen einiger Hymenopterenflügel. (p.3l) 323 


Seoliaden. 


Tiphia femorata — bis jetzt fand ich hier nur weibliche Exemplare — 
bildet auf der R. A. in ©. Z. 1 häufig eine Spitze, die stets auf der schräg 
durch ©. Z. 1 ziehenden convexen, mehr oder minder tingirten Linie gelegen 
ist. Es wurde bereits der muthmassliche Zusammenhang derselben mit der 
Schrägader von Xylocopa und Myrmosa hervorgehoben (Täf. 15. o. I. sind die 
C. Zellen von T. femorata 2). Bekanntlich haben die Männchen dieser Gattung 
eine geschlossene, die Weibchen aber eine offene R. Zelle. Sehr gewöhnlich 
jedoch (ef. die Zeichnung) deuten auch die letzteren noch durch eine vom Ende 
der R. Zelle gegen den Vorderrand gerichtete Spitze den ursprünglichen ge- 
schlossenen Zustand dieser Zelle an. Eins meiner Exemplare hat — aber 
nur auf einem Flügel — die untere, von der u. conc. D. L. gebildete, Lücke 
auf D. @. A. 2 (Täf. 14. r. mitten ist diese D. Z. 2); noch ein anderes 
besitzt die auffallende und mir bislang weiter nicht bekannt gewordene Ab- 
weichung, dass die u. cone. D. L. auf der D. @. A. 2 absetzt und ausserhalb 
auf einem wenig höher gelegenen Punkte ihren Verlauf wieder aufnimmt. Auf 
dem Hinterflügel endet regelmässig die obere Grenzader der untersten Schulter- 
zelle mit dem durch die Querader bewirkten Schluss dieser Zelle und bildet 
von da aus nach dem Saume zu nur noch eine — bloss bei auffallendem 
Lichte sichtbare — convexe Linie. Drei meiner Exemplare jedoch bieten auf 
beiden Flügeln eine Verlängerung dieser Längsvene, selbstverständlich genau 
auf der angegebenen convexen Linie (Täf. 15. 1. mitten). 

Unter den Mutilliden besassen die Männchen von Methoca ichneumo- 
nides ursprünglich noch eine Querader vor der Mitte der ersten langgestreckten 
C. Zelle; dieselbe ist noch angedeutet durch eine nach oben gerichtete Aus- 
biesung der ©. A. und eine Venenspitze (Täf. 14. u. r. ist diese 1. ©. Z.). 


| Vespiden. 

Wiewohl ich dieser Familie nur geringe Aufmerksamkeit zugewandt, 
kann ich doch einige wenige gelegentlich beobachtete Vorkommnisse abwei- 
chender Bildungen vorführen. Bei Vespa vulgaris fand ich die bei Apis!) und 


2 ea TEEN 


324 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 32) 


Psithyrus Barbutellus (Täf. 2. u. r.) wie auch Eucera longicornis $ (Täf. 4. o. r.) 
angeführte kleine Nebenzelle oben an C. @. A. 3 (Täf. 15. o. r.). Die dritte 
Cubital-Querader von Vespa ist wenig geschwungen und lässt den Einfluss 
der conv. ©. L. in ihrem Verlaufe kaum noch erkennen; dennoch findet sich 
auch auf ihr gelegentlich die bekannte Spitze (Täf. 15. o. r. ist eine solche 
C. Q. A. 3 daneben gezeichnet), ebenso bei Odynerus. Von Eumenes pomi- 
formis besitze ich ein Exemplar, dessen ©. Q. A. 2 auf dem rechten Flügel 
durch die u. conc. C. L. breit unterbrochen ist (Täf. 15. u. 1. zeigt C. Zelle 
2 und 3 desselben); der linke Flügel dagegen ist regelrecht gebildet. Die- 
selbe Ahnormität hat ein Odynerus parietum auf dem linken Flügel; doch ist 
hier die ©. @. A. 2 nur noch durch eine obere, genau bis zur o. conc. ©. L. 
reichende, Spitze angedeutet (Täf. 15. u. r. sind die 2. und 3. C. Zelle des- 
selben). Bei den Vespiden ist sehr gewöhnlich die u. cone. C. L. am 
Costaleinschnitt von einer schwachen Tingirung begleitet; bei einem meiner 
Odynerus nimmt dieselbe die Gestalt eines feinen scharfen Streifens an 
(Täf. 16. o. 1. ist diese 1. ©. 2.) 


Zum Schluss will ich aus dem von mir gesammelten Material noch 
einige Zellenformen der Tenthrediniden, Sirieiden und Ichneumoniden, die mir 
ein besonderes Interesse zu haben scheinen, darstellen. 

Täf.16. o. mitten und rechts sehen wir die 2. D. Z. ein und desselben 
Exemplars von Macrophya ribis, Hartig. Auf dem einen Flügel zieht vom 
kritischen Punkt der Cubitalader aus eine Ader zur D. Q. A. 2, welche sie 
über der Mitte trifft und einwärts zieht. Der andere Flügel hat von dieser 
Ader nur eine Spitze auf der D. @. A. 2, dafür aber bildet sich ebenfalls 
vom kritischen Punkte der C. A. aus eine Ader quer durch die 2. D. Zelle 
bis zur u. cone. D. L. Diese überzähligen Adern sind milchig und ausser- 
dem noch seitwärts hyalin eingefasst. Die letztere scheint mir die. venös 
entwickelte cone. D. @. L. zu sein; zweifelhafter ist mir der Zusammenhang 
der ersten mit der o. cone. D. L.; sie möchte wohl eher noch mit der bei 
Sapyga (Täf. 14. u. 1.) und Ceropales (Täf. 13. u. 1) auf der D. Q. A. 2 
und bei Mellinus (Täf. 11. u. 1.) auf der ©. A. aufgefundenen Ader in Ver- 
bindung zu bringen sein. Aus der Beschaffenheit der Oberfläche ist bei den 


Ueber abnorme Zellenbildumgen einiger Hymenopterenflügel. (p.33) 325 


Tenthrediniden ein vollkommen sicherer Schluss nicht zu ziehen; denn die 
Concavitäten und die von ihnen erzeugten Einschnitte sind bei Weitem nicht 
so entschieden und scharf ausgesprochen, wie Solches bei den Grabwespen und 
Bienen der Fall ist.') 

Täf. 16. l. mitten stellt die Radial- und ©. Zellen eines Dolerus de- 
sertus, Hartig, dar. Die Radial-Querader ist von der cone. R. L. auf beiden 
Flügeln in gleicher Weise aufgelöst; auf einem Flügel ist gleichzeitig noch 
die äusserste ©. @. A. bis auf eine untere Spitze, endlich noch ist auf beiden 
Hinterflügeln die äussere Querader der oberen Mittelzelle völlig unterdrückt. 
Wir sehen also an diesem T'hiere alle drei Hauptkategorieen correlativer 
Variation ausgesprochen, indem eine Störung in der Aderbildung des einen 
Vorderflügels eine analoge Abänderung auf eben demselben Flügel, dann aber 
auch auf seinem Antimer und Metamer zur Folge hat. 

Einen entgegengesetzten Fall zeichnete ich auf Täf. 18.1. Es sind 
dies die C. Zellen und R. Zellen der beiden Flügel eines Exemplars von 
Tenthredo viridis. Bekanntlich beträgt hier die regelrechte Zahl der Radial- 
zellen nur 2. Statt dessen finden sich auf einem Flügel 4, auf dem anderen 
gar 5, dazu noch Spitzen in ©. Z. 3. Beide Flügel sind allerdings ver- 
schieden, aber das Streben nach ähnlichen Abweichungen tritt dennoch klar 
hervor; auf dem einen hat die Neigung, eine Vermehrung der Zellenzahl 
herbeizuführen, auch die Lanzettzelle (Täf. 16. u.) ergriffen und eine Zerlegung 
derselben in fünf "Theile herbeigeführt; doch ist die :erste der vier Queradern 
in der Mitte deutlich unterbrochen und nur noch durch Tingirung angedeutet, 
während die letzte wenigstens die begonnene Auflösung zeigt; diese Zelle 
gehört richtig dem auch sonst schon complieirteren — dem oberen — Flügel 
an. Wie schon früher bemerkt, finden sich auf der conv. ©. L. bei den Blatt- 
wespen gewöhnlich Chitinflecken; auch deren Zahl schwankt hier, indem der 
eine Flügel nur einen, der andere aber deren drei besitzt. Die Hinterflügel 
dieses Thhieres sind regelrecht gebildet. 

Täf. 16. r. mitten zeigt die Spitze der Lanzetzelle und zweiten Sub- 
medialzelle von Sörex gigas 2. Ich muss den Aderverlauf dieses Genus über- 


1) Jurine (Nouvelle methode ete.) spricht sogar den Tenthrediniden und Ichneumoniden 
die „bulles“ ganz ab; indessen irrt er in diesem Punkte ohne jeden Zweifel. 


Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 4. 42 


326 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 34) 


haupt für einigermassen schwankend halten; denn die drei Exemplare, welche 
ich vor mir habe, stimmen durchaus nicht in allen Punkten überein. Auf den 
iersten Blick möchte man wohl den gezeichneten drei Queradern wenig Gewicht 
beilegen. Aber dieselben finden sich, bald in dieser, bald in jener Combination, 
und zwar jede, wenn sie überhaupt auftritt, stets auf demselben Punkte und 
in demselben Verlaufe, bei allen drei Individuen. 

Die Doppelader mit Querverbindung (Täf. 18. 0. r.) und die gegabelte 
©. Q@. A. 3 (Täf. 18. u. r.) von Dolerus wurden schon erwähnt. Zu bemerken 
ist jedoch noch, dass der äussere Gabelast über die ©. A. hinaus his zur 
©. eone. D. L. sich weiter ausgebildet hat. 

Zwischen beiden Randadern besitzen die Genera Lyda, Xyela und Sirex 
noch eine concav liegende Ader, während die anderen Hymenopteren, sobald 
die Costen nicht unmittelbar aneinanderliegen, hier nur eine vertiefte Linie, die 
Intercostallinie, aufweisen; dieselbe wurde als ein letzter Rückstand jener ur- 
sprünglich angelegten, aber resorbirten, Ader angesehen. Wenn diese Ansicht 
richtig sem sollte, so würde daraus mit Rücksicht auf anderweitige in jener 
Arbeit entwickelte Momente auf die Gegenwart einer Resorptionslinie zwischen 
den Randadern geschlossen werden müssen. Dies scheint thatsächlich der Fall 
zu sein; denn vor dem Costaleinschnitt liegen sehr gewöhnlich zwischen diesen 
Venen kurze Queradern, welche ihre Insertion auf der unteren Randader haben, 
von der oberen aber durch jene concave Linie getrennt bleiben. (Täf. 17. o.r. 
zeigt diese Randadern von .Dolerus.) 

Die Ichneumoniden haben häufig die sonst einigermassen seltene Spitze 
auf D. Q. A. 2. Täf. 17. r. mitten ist ‘eine solche 2. D. @. A. nebst der 
Areola. Es wurde ein Exemplar gewählt, welches ausserhalb der Spiegelzelle 
auf der C. A. noch eine kurze, von der u. cone. C. L. begrenzte, Spitze hat. 
Die Hauptfigur von Täf. 17. bezieht sich auf ein ganz zerrüttetes Venennetz, 
welches kurz beschrieben werden soll. Die D. @. A. 2 ist unten breit unter- 
brochen von der u. cone. D. L. (auf beiden Flügeln); ein weiterer Defect 
findet sich auf D. @. A. 1 (auf beiden Flügeln); er scheint dem von der 
o.conc. D, L. erzeugten, bei Apis mit A bezeichneten, zu entsprechen. Ferner 
zeigt sich (auf beiden Flügeln) eine von der cone. S. M. L. hervorgerufene 
Lücke auf S. M. @. A.1; doch ist auf dem rechten Flügel der geschwungene 
Verlauf dieser Ader noch durch einen braunen Streifen angezeigt, auf dem 


Ueber abnorme Zellenbildungen einiger Hymenopterenflügel. (p.35) 327 


linken nur sehr schwach. Die äusserste C. @. A. befindet sich in einem 
eigenthiimlichen, nicht ganz aufgelösten, Zustande, so dass füglich darüber ge- 
stritten werden kann, ob hier ein Defeet vorliegt oder nicht (auf beiden Flügeln). 
Endlich ist auch die Radialader dicht am Flügelmal durehschnitten, nur noch 
durch Tingirung angezeigt (auf beiden Flügeln). Oft war mir der Gedanke 
gekommen, die cone. R. L. möchte ursprünglich, quer durch den Ursprung der 
R. A. hindurch, mit der o. cone. ©. L. verknüpft gewesen sein; ich konnte 
aber durchaus keine thatsächlichen Belege für diese Vermuthung finden. Hier 
scheint eine darauf hinweisende Thatsache allerdings vorzuliegen. Die C. A. 
deutet ihre ursprüngliche Insertion auf der M. @. A. daselbst noch durch eine 
kleine Spitze an, ähnlich, wie Solches bei Oxybelus (Täf. 9. u. r.) bereits vor- 
geführt ist.) Der Hinterflügel dieses Exemplars — und zwar wiederum auf 
beiden Körperseiten — hat eine breit geöffnete obere Schulterzelle, indem die 
Querader an der Spitze von der bekannten concaven Linie durchbrochen ist 
(Taf 12. m. 7): 

Ich wüsste nicht, was für die Gesetzmässigkeit und gegenseitige Ab- 
hängigkeit solcher Abnormitäten beweisender sein könnte, als das gleichzeitige 
Vorkommen der hier geschilderten, zum Theil sicherlich sehr seltenen, Defecte 
an ein und demselben Thiere. 


Zu meinem Bedauern habe ich über die abgehandelten Punkte, die 
durch mannigfach wiederkehrende phylogenetische Hinweise mein Interesse 
erregten, trotz vieler darauf gerichteter Bemühungen Nichts vorbringen können, 
als die vorstehenden, zum T'heil nur lose aneinander hängenden und, wie es 
in der Natur des eigenthümlichen Gegenstandes begründet liegt, überaus lücken- 


1) Förster (Programm der Realsch. 1. Ordn. zu Aachen, 1877, pag. 21) bemerkt über 
den Ursprung der C. A.: „Ja, bei den echten Ichneumonen müssen wir sogar annehmen, dass 
sie aus der Radialader entspringt.“ Dieser Ansicht kann ich nicht beistimmen, halte vielmehr 
die ursprüngliche Insertion der C. A. auf der M.Q. A. für zweifellos. Dazu bestimmen mich 
folgende Momente, welche ich durch Belegexemplare beweisen kann: 1) Vom Rudiment der 
C. A. in der Discoeubitalzelle geht eine convexe Linie quer durch die Zelle bis nahe an die 
M. Q. A. 2) Genau an dem durch diese Linie angezeigten Punkte kann die M. Q. A. gegen 
dieselbe eine Spitze bilden. 3) Diese convexe Linie kann der Sitz einer Tingirung sein. 4) Das 
Rudiment zeigt auf dieser Linie Verlängerungen, deren Ausbildung schwankend ist. 


328 Dr. G. Ernst Adolph. (p. 36) 


haften Notizen. Zwar habe ich noch Reihen abnormer Blatt- und Schlupf- 
wespen, auch einige wenige solche Formicarier, vor mir; sie bieten aber des 
Neuen nicht so viel, dass ich auch dafür die Geduld des Lesers noch in 
Anspruch nehmen dürfte, 

Mir selbst kam es darauf an, zu zeigen, dass ich einige Aufstellungen 
in meiner früheren Arbeit nicht ohne gewissenhafte Specialuntersuchung — 
soweit es die Umstände ermöglichten — gemacht, zugleich einige dort zu kurz 
besprochene Punkte gelegentlich eingehender zu erörtern, endlich auf Bildungen 
hinzuweisen, welche leicht übersehen werden und dennoch einige Beachtung 
verdienen. 

Schon jetzt phylogenetische Betrachtungen auf ein für diesen Zweck 
noch viel zu dürftiges Material zu gründen, kann ich nicht für angezeigt 
halten; doch fallen einige Punkte — z. B. der Zusammenhang mit den 
Tenthrediniden und Sirieiden, den gewisse Hymenopteren dadurch andeuten, 
dass sie die Mittelzellen jener beiden Familien auf den Hinterflügeln abnormer 
Weise nachbilden — leicht in die Augen. Wenn es sich jedoch ermöglichen 
lassen sollte, durch die vereinte Aufmerksamkeit der Speeialisten eine aus- 
reichende Fülle von Thatsachen zusammenzutragen, so würde es dann aller- 
dings der Mühe werth sein, auf diesem Gebiete den vielfach verzweigten 
Pfaden nachzugehen, welche zu den Ausgangspunkten der gegenwärtigen 
Lebensformen zurückführen, und wir hätten alsdann hier eine der seltenen 
Gelegenheiten vor uns, wo auch eine strengere Untersuchungsweise uns dem 
Ziel zu nähern verspräche, als jene kühne Speeulation, welche ein berühmter 
Forscher bei diesen Problemen für einzig Aussicht verheissend erklärt. 


Nora delta Acad.C1.C6.Nat.Cur Vol. XII 
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E Adolph: Abnorme Zellen von I\menopterenflügetn. De 


NOVA ACTA 
der Ksl. Leop.-Carol.-Deutschen Akademie der Naturforscher 
Band XLI. Pars I, Nr. 5. 


Zur Morphologie 


der 
SebaaesalKalgemedemn- schuppe 


des 


Abietineenzapfens. 


Von 


Prof. Dr. Moritz Willkomm 


in Prae. 


Mit 1 Tafel Nr. XXXIV. 


Eingegangen bei der Akademie den 10. März 1879. 


HALLE, 
1880. 
Druck von E. Blochmann & Sohn in Dresden. 


Für die Akademie in Commission boi Wilh. Engelmann in Leipzig. 


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Im Bande XXXVIL, Nr. 3 (1876) der Nova Acta hat Herr Dr. G. Stenzel 
„Beobachtungen ‚an durchwachsenen Fichtenzapfen“ veröffentlicht, welche ich 
mit ‚um ‚so grösserem Interesse gelesen ‚habe, als ‚mich die morphologische 
Deutung der ei-, ‚beziehentlich samentragenden Schuppe des Abietineenzapfens 
schon. während meiner Lehrthätigkeit an der Thharander Forstakademie (1855 
bis 1868) wiederholt ‚beschäftigt hatte, ohne dass es mir damals, aus Mangel 
an Belegsticken rückschreitender Metamorphose, möglich geworden war, mir 
‚ein selbständiges Urtheil in jener Frage zu bilden. Eine Durchwachsung des 
Zapfens, .d. h. eine Verlängerung der Zapfenspindel in einen beblätterten Spross, 
kommt ‚bekanntlich am häufigsten bei den Lärchen vor; allein alle derartigen 
Lärchenzapfen, sowohl von Larix europaea als von L. sibirica, welche mir in 
Tharand und ‚später in Dorpat zu Gesicht gekommen und von mir untersucht 
worden sind, zeigten nur eine Umbildung der äusseren Schuppe (der Deck- 
schuppe) in eine gewöhnliche Nadel, ein Vorgang, der fast selbstverständlich 
ist, zumal bei dem Lärchenzapfen, ‚wo die an dessen ‚Basis, am Grunde der 
ersten Samenschuppen ‚befindlichen Deckblätter stets nadelförmig ausgebildet 
erscheinen und einen allmählichen Uebergang von den tiefer stehenden ge- 
wöhnlichen Nadeln in die schliesslich ‚breite, häutige, purpurne oder bleich- 
grüne, übrigens stets eine grüne Nadelspitze tragende Deckschuppe sehr gut 
verfolgen lassen. Auch wird jetzt wohl kein Forscher mehr an der Blatt- 
natur der Deckschuppe des Abietineenzapfens zweifeln. Dagegen zeigten sich 
bei allen von mir untersuchten durchwachsenen Lärchenzapfen an deren ver- 
längerter Spindel entweder gar keine Spuren von Samenschuppen in den Blatt- 
winkeln ‚des Sprosses, oder ganz verkimmerte Reste, die ‚keinerlei Deutung 

43* 


332 Professor Dr. Moritz Willkomm. (p. &#) 


zuliessen. Ebensowenig vermochte die Abbildung einer in Spanien aufgefundenen 
Durehwachsung eines Zapfens von Pinus Pinea, welche mir mein verehrter 
Freund, Professor Colmeiro in Madrid, schickte, mir Klarheit über die Ent- 
stehungsweise der samentragenden Schuppe zu verschaffen, denn auch an dem 
langen Sprosse, zu dem sich die Spindel jenes Zapfens ausgedehnt hatte, 
waren blos Nadeln, und keine axillären Bildungen zur Entwickelung gelangt. 

Die samentragende Schuppe der Abietineen hat bekanntlich eine sehr 
verschiedene morphologische Deutung erfahren. Eine der neuesten ist die von 
J. Sachs in der ersten Auflage seines „Lehrbuchs der Botanik“ (1868, S. 426) 
mit grosser Bestimmtheit ausgesprochene, dass jene Schuppe nichts weiter als 
eine voluminös entwickelte Placenta des Fruchtblattes (der Deckschuppe) sei. 
Durchdrungen von der Ueberzeugung, dass seine Deutung die allein richtige 
und naturgemässe sein müsse, erklärte Sachs den ganzen weiblichen Blüthen- 
zapfen der Abietineen für eine einzige Blüthe, und musste er dies consequenter- 
weise thun. Denn ist die äussere, namentlich bei den Tannen so mächtig 
entwickelte Schuppe wirklich ein Fruchtblatt und die zwischen dieser und der 
Zapfenspindel stehende eine von ersterem entwickelte Placenta, so erscheint es 
selbstverständlich, dass der ganze Zapfen eine einzige hüllenlose weibliche 
Blüthe mit zahlreichen, an der verlängerten Blüthenachse sitzenden Frucht- 
blättern ist, ebenso, wie das sogenannte männliche Blüthenkätzchen, an dessen 
Spindel nur Staubblätter angeheftet erscheinen, in der That nur als eine 
einzige Blüthe und nicht etwa als ein Blüthenstand gedeutet werden kann. 
Ich gestehe ganz offen, dass ich selbst eine Reihe von Jahren ein Anhänger 
dieser Anschauungsweise von Sachs gewesen bin, wesshalb ich auch noch in 
der ersten 1872 erschienenen Lieferung meiner „Forstlichen Flora von Deutsch- 
land und Oesterreich“ (S. 55) diese Deutung für die Samenschuppe adoptirt 
habe, obwohl schon damals mein Glaube an deren Richtigkeit durch die mir 
mittlerweile zur Kenntniss gekommene Beobachtung von Parlatore an einem 
durchwachsenen Zapfen von Abies Brunoniana einigermassen erschüttert worden 
war.!) Ganz hinfällig wurde aber mein Glauben an die Richtigkeit der 


!) Unbegreiflich erscheint es mir, dass Sachs a.a.O. die sechs Jahre früher in einer 
so verbreiteten und geachteten Zeitschrift, wie die Annales des seiences naturelles von Parlatore 
veröffentlichte Thatsache, dass die Samenschuppen eines durchgewachsenen Zapfens von Ab. Bru- 
nonjana sich in beblätterte, mit einer Terminalknospe versehene Sprosse verwandelt hatten, nicht 


Zur Morphologie der samentrag. Schuppe des Abietineenzapfens. (p.5) 333 


Sachs’schen Anschauungsweise, nachdem ich die an mehr als 60 durchwachsenen 
Fichtenzapfen vom Riesengebirge gemachten Beobachtungen von Stenzel ge- 
lesen und dessen sehr sorgfältig und naturwahr gemachten Zeichnungen ver- 
glichen hatte. Mir blieb fortan kein Zweifel mehr an der Knospen- oder 
Sprossnatur der Samenschuppe, denn durch die von Stenzel beobachteten 
Thatsachen war sowohl die Behauptung von Sachs als die von Strass- 
burger auf Grund der Entwickelungsgeschichte der sich normal ausbildenden 
Samenschuppe versuchte Deutung derselben, dass diese nämlich eine discoide ' 
Bildung sei, vollständig widerlegt; nur wollte mir Stenzel’s Deutung, derzu- 
folge die beiden untersten, transversalen Blätter der zwischen Deckblatt und 
Zapfenspindel zur Entwickelung gelangenden (für's Gewöhnliche verkümmernden) 
Knospe mit ihren Hinterrändern verwachsen und ihre Vorderränder nach 
aussen drehen, dass also die Eichen, bez. Samen, an der Rückseite jener in 
Fruchtblätter sich umgestaltenden Blätter stehen sollen, trotz der zu dieser 
Ansicht ‚zwingenden Abbildungen nicht recht in den Kopf. Ich wünschte durch 
eigene Anschauung mich von der Richtigkeit oder Unrichtigkeit dieser Be- 
hauptung zu überzeugen, fand aber dazu leider keine Gelegenheit. Um so 
freudiger war ich überrascht, als mir im Januar d. J. einer meiner früheren 
Tharander Schüler, der gegenwärtig fürstl. Schönburg’sche Oberförster Rosmy 
in Jagdschloss Glatze auf dem Kaiserwalde bei Königswart (Böhmen) eine 
Schachtel mit drei frischen, durehwachsenen Fichtenzapfen übersandte. Auf 
Grund der Untersuchung dieser von einem und demselben Baume stammenden 
Zapfen, deren genaue, durch zahlreiche Abbildungen illustrirte Beschreibung 
ich folgen lasse, erkläre ich mich mit den Anschauungen Stenzel’s vollkommen 
einverstanden, denn die hier vorliegende Monstrosität (wenn von einer solchen 
in diesem Falle überhaupt noch die Rede sein kann) beweist nicht nur die 
Entstehung der samentragenden Schuppe aus einem Blattachselsprosse, sondern 
auch die Richtigkeit der Stenzel’schen Behauptung von der Umkehrung der 
beiden untersten, transversalen Blätter jenes Sprosses und der Verwachsung 
von deren Hinterrändern, und zwar das letztere Factum in noch viel augen- 


erwähnt oder — ignorirt. Fast möchte man das Letztere glauben, da er auch noch in der 
vierten Auflage seines Lehrbuchs bei seiner Meinung beharrt und auch dort Parlatore’s 
Beobachtung unberücksichtigt lässt. 


334 Professor Dr. Moritz Willkomm. (p. 6) 


scheinlicher und schlagender Weise, als die von Stenzel ‚beschriebenen und 
abgebildeten Umgestaltungen der samentragenden Schuppen bei den von ihm 
untersuchten Durchwachsungen. 

Der eine, desshalb am meisten in die Augen fallende Zapfen, weil aus 
(dessen Scheitel ein nicht weniger als 16 cm langer, dieht und regelmässig be- 
nadelter Spross hervorgewachsen war (Taf. XXXIV. Fig.]), bot das geringste 
Interesse, weil keinerlei Anhalt zur Erklärung der morphologischen Entstehung 
der Samenschuppe. Wie bei den früher von mir untersuchten Lärchenzapfen 
hatten sich hier nur die Deckschuppen am Scheitel des Zapfens in Nadeln 
umgewandelt und war von da an der hervorgesprosste Zweig ‚ebenso regel- 
mässig beblättert, wie jeder beliebige normale Fichtenzweig. Jener Spross bot 
weiter nichts Bemerkenswerthes dar, als dass sich an zwei Stellen über dem 
Zapfenscheitel in zwei Blattachseln eine sterile Samenschuppe von ähnlicher 
Bildung, wie Fig. 20—22 zeigt, entwickelt hatte, und dass in seinem unteren 
Dritttheil sich in den Achseln aller Blätter ein kleiner brauner, den Blattgrund 
umfassender Callus befand (Fig. 1, 2), der sich als ‚ein Rudiment. einer ver- 
suchten Knospenbildung betrachten lässt. Bei allen höher stehenden Nadeln 
fand sich keine Spur einer axillären Bildung. 

Auch der zweite, vollkommen regelmässig gebildete, 11,5 em lange Zapfen, 
dessen oberstes Stück ich in Fig. II abgebildet habe, bot keinerlei Anhalt zu 
einer morphologischen Deutung der Samenschuppe. Bei diesem Zapfen hat ‚die 
Sprossung erst vor Kurzem begonnen und haben sich ‚dabei die Deckschuppen 
ebenfalls in regelmässig gebildete Nadeln umgewandelt (Fig. 3, 4a). Aber es 
hat sich zugleich in jeder Blattachsel eine Samenschuppe entwickelt und unter- 
scheiden sich diese unter einander völlig übereinstimmenden Schuppen von ‚den 
tiefer stehenden normal gebildeten dadurch, dass sich ihr oberer Rand ‚bedeutend 
nach aussen umgebogen und zugleich tief zweilappig gestaltet hat. Zugleich 
haben diese Schuppen eine ‚grünliche Färbung und ‚dadurch ein blattartiges 
Ansehen erhalten. Die innere (hintere) Fläche jeder solchen Schuppe zeigt 
zwei flache Längsfurchen, welche in ihrer Lage den nur rudimentär und ‚un- 
regelmässig entwickelten Flügeln der theils rudimentären, theils völlig obliterirten 
Samen entsprechen (4b). 

Ganz anders verhält es sich mit dem dritten Zapfen, den ich in Fig. III 
möglichst naturgetreu abgebildet habe. Aus seinem Scheitel ist ein dicker, 


Zur Morphologie der samentrag. Schuppe des Abietineenzupfens. (p.7) 335: 


nach oben’ deutlich benadelter, nach  unten‘scheinbar von unveränderten Samen-' 
schuppen bedeckter, gegen sein’ Ende'sich verdickender Spross hervorgewachsen,, 
der mit’ einer von’ zahlreichen Seitenknospen umgebener Terminalknospe endet 
und zwischen seinen nicht ganz regelmässig angeordneten Nadeln’ eine Meng® 
kleiner’ Knospen! zeigt. An: diesem’ Sprosse: finden sich in der Richtung: von’ 
oben: nach: unten alle‘ Uebergangsstufen> der Axillarbildungen‘ von: der voll- 
ständig ausgebildeten Knospe' (oder vielleicht riehtiger von’ einem beblätterten, 
eine‘ Tlerminalknospe. tragentlen‘ Kurztrieb)' bis zur normal: geformten Samen- 
schuppe.: Was’ aber diesen Zapfen von: ähnlichen‘ von Stenzel untersuchten 
unterscheidet, das‘ ist die’grosse Regelmässigkeit und: Symmetrie jener'axillären 
Gebilde‘ (wie des ganzen’ Zapfens: selbst); wesshalb‘ hier von! „monströser“ 
Bildung füglich’ gar’ nieht mehr! die Rede sein kann, während die’ von’ Stenzel 
beschriebenen und: abgebildeten Zapfen und: Axillarbildungen der: Mehrzahl 
nach unsymmetrisch, ja’ zum Theil wirklich monströs sind» Ebendesshalb 
seheinen mir die an diesem Zapfen zur‘ Entwickelung, gelangten Bildungen 
von ausschlaggebendem Gewicht‘ in’ der Frage: naeh‘ der morpliologischen 
Deutung’ der Samenschuppe der Abietineen zw sein. 

Im’ obersten Theile des Sprosses' befinden sich in dem Achselm völlig 
normal‘ entwickelter: Nadeln (d: h.. in’ solche umgewandelter Deckschuppen) 
Gebilde, wie solehe die Fig. 5—9 und 10—15 von vorn, von hinten,: von der 
Seite (en profil) und‘ von oben, Fig: 12 und’ 15 auch‘im Querschnitt gesehen 
darstellen. 2) Es’ fallen zunächst‘ die‘ beiden grossen,: fast gleich gestalteten 
Transversalschuppen' des Achselsprosses (] und r, Imke und rechte, wenn‘ von 
aussen her: betrachtet) in die’ Augen, die am Grunde‘ ihrer hinteren’ (inneren) 
Fläche. eine tiefe Höhle: tragen, in welcher bisweilen» auch‘ noch! eine’ Spur 
von einem‘ Samenflügel' zu: sehen ist (11). Diese beidem' steifen, röthlichbraun, 
gegen ihren dünnen 'Rand hin aber: grün ‘gefärbten und hier blattartig: werdenden 
Schuppen sind; wie aus’ Fig: 7 und 9' ersichtlich, zw der ‘zwischen ihnen zur 
Entwiekelung gelangten Knospe’ schief gestellt und’ zugleich so gebogen, dass 
sie die Knospe mit ihren am" Gründe‘ vollständig verwachsenen  Hinterrändern 
(Fig. 8; 11, 14) nach hinten’ zu umfassen, während ihre: Vorderränder sich 


2) Mit Stenzel bezeichne ich als Vorderseite die der Deckschuppe zugekehrte, als 
Hinterseite die gegen die‘ Zapfenspindel' gerichtete Fläche der' Knospe' bez. Samenschuppe. 


336 Professor Dr. Moritz Willkomm. (p. 8) 


bedeutend nach aussen und rückwärts drehen. Von vorn gesehen erscheinen 
beide Schuppen durch ein zwar mit ihnen verschmolzenes, aber dennoch 
deutlich abgegrenztes Mittelstück (im Fig. 6 besonders deutlich) getrennt. 
Dieses Mittelstück, welches sich nach oben unmittelbar in die vordere mit 
ihrem gezähnten und gefalteten Rande auswärts gebogene Hüllschuppe (v) der 
Knospe fortsetzt, möchte ich als die eigentliche Achse des Kurztriebes be- 
trachten, mit welcher die beiden Transversalschuppen, die wohl kaum anders 
als zwei gegenständige Blätter gedeutet werden können, verschmolzen sind. 
Von hinten gesehen erblickt man die hintere Hüllschuppe der Knospe (Fig. Sh). 
Beide Hüllschuppen stehen nicht in der Mediane des Sprosses, sondern der 
einen der beiden 'Transversalschuppen genähert, mit denen sie zugleich alter- 
niren. Die Knospe selbst (Trerminalknospe des Sprosses) zeigt meist eine 
ganz normale Bildung und steht nichts der Annahme entgegen, dass, wäre 
jener Zapfen am Baume geblieben, aus jeder solchen Knospe im bevor- 
stehenden Frühlinge ein beblätterter Zweig entstanden sein würde, wie bei 
dem von Parlatore beschriebenen Zapfen von Abies Brumoniana. 

Einzelne der obersten Achselknospen zeigen eine etwas abweichende 
Bildung, wie aus Fig. 13 und 14 ersichtlich. Hier sind drei äussere, nach 
drei Richtungen unter fast gleicher Distanz abstehende Hüllschuppen vorhanden 
(14 a, b, ce); übrigens fliessen hier auch die übrigen Knospenschuppen nicht 
so fest zusammen, wie bei den in Fig. 6 und 10 abgebildeten Knospen. 
Wohl aber sieht man hier noch deutlicher, als wie in Fig. 8 und 11, wie die 
Transversalblätter die Knospe an deren hinteren Seite umfassen und hier an 
deren Grunde mit ihren Hinterrändern verwachsen sind. Ferner ist bei dem 
in Fig. 13 abgebildeten Spross an dessen vorderer Seite eine innige Ver- 
schmelzung der beiden Transversalblätter mit der Achse des Kurztriebes ein- 
getreten, dennoch aber auch hier eine bis auf den Grund gehende Trennung 
beider Blätter (ihrer Vorderränder) deutlich sichtbar (bei Spross Fig. 10 nicht, 
wegen der hier ungemein tief zwischen die beiden Transversalblätter ein- 
gesenkten Knospe, oder mit anderen Worten, wegen der hier viel stärkeren 
Verkürzung des Achsentheils des gesammten Sprosses). Der in der Höhe der 
Knospenbasis geführte Querschnitt durch diesen Spross (Fig. 15) zeigt die 
Knospe selbst von vorn nach hinten (von aussen nach innen) stark zusammen- 
gedrückt, die mit ihren ursprünglichen Vorderrändern stark nach aussen, ja 


Zur Morphologie der samentrag. Schuppe des Abietineenzapfens. (p.9) 33% 
sogar etwas nach hinten gekrümmten Transversalblätter (r und ]) nicht mehr 
schief zur Mediane der Knospe gelagert, wie in den Figuren 9 und 12, son- 
dern parallel mit deren Querdurchmesser, so dass ihre freien Vorder- und ihre 
innig verschmolzenen Hinterränder so ziemlich in einer Ebene liegen. Da- 
durch hat der ganze Spross bereits eine an die gewöhnliche Form der Samen- 
schuppe erinnernde Bildung erlangt. An diesen Spross schliesst sich eigentlich 
am nächsten die in Fig. 24 abgebildete Schuppe an, doch will ich vorher die 
zunächst unter den in Fig. 6—9 abgebildeten Sprossen befindlichen Axillär- 
gebilde besprechen, von denen eines in den Fig. 16—19 von vorn, von hinten, 
von der Seite und von oben gesehen dargestellt ist. Die Bildung ist auch 
hier eine sehr symmetrische. Der ganze Spross erscheint von vorn oder von 
hinten betrachtet dreitheilig und zwar von vorn (16) als eine einfache Schuppe 
mit gefalteten Aussenwänden und einem grossen Buckel in der Mediane unter 
dem Mittellappen. Von innen gesehen (18) springt sofort in die Augen, dass 
die beiden Seitenlappen, unleugbar die Transversalblätter des Sprosses, hier 
noch von dem Mittellappen (v), welcher jedenfalls als das aufgerichtete und 
vergrösserte vordere Hüllblatt der nicht mehr zur Entwickelung gelangten 
Terminalknospe betrachtet werden muss, getrennt, aber auch mit ihren einander 
zugekehrten Hinterrändern noch nicht verwachsen sind. Vielmehr haben sich 
diese wieder auswärts (auf die Rückseite des Blattes) umgerollt. Dadurch ist 
auf der Rückenfläche eines jeden der beiden zur Sprossachse auch hier schief 
gestellten Transversalblätter (19) eine tiefe Höhlung entstanden, in welcher ein 
rudimentärer Samenflügel liegt (Fig. 15, 5). Eine wirkliche Trerminalknospe 
ist nicht mehr zur Entwickelung gelangt, an ihrer Stelle eine tiefe, nach hinten 
von den beiden Transversalblättern begrenzte Höhle vorhanden, welche dem 
medianen Buckel der Vorderfläche entspricht. Letzteren möchte ich als den 
Achsentheil des Sprosses betrachten, mit dem das breit lineal gewordene, ab- 
gestutzte und etwas ausgerandete vordere Deckblatt der obliterirten Knospe 
innig verschmolzen ist. Das gegenüberliegende hintere Deckblatt der Knospe 
ist ganz verkümmert, wenn man nicht etwa das aus der Höhle hervorragende 
Spitzchen (18, 19h) als solches deuten will. 

Eine sehr bemerkenswerthe Bildung ist die in Fig. 23 und 24 abge- 
bildete Schuppe aus dem Basaltheile des Sprosses von Zapfen III. Von vorn 
betrachtet erscheint sie als eine einfache, unregelmässig dreitheilige Schuppe, 

Nova Acta XLI. Pars I, Nr. 5. 44 


338 Professor Dr. Moritz Willkomm. (p. 10) 


von hinten dagegen bemerkt man, dass der obere Lappen (v) dem vorderen 
Blatte der unterdrückten Knospe entspricht und die beiden, wie in Fig. 15, 
vollkommen nach hinten gedrehten (umgekehrten) Transversalblätter (r und ]) 
sich mit völlig freien Rändern, daher getrennt von einander, entwickelt haben, 
wohl aber an ihrer vorderen (oberen) Fläche mit dem Achsentheile des 
Sprosses gänzlich verschmolzen sind. Aussen- und Innenrand (d. h. der ur- 
sprüngliche Vorder- und Hinterrand) beider Schuppen sind mehr oder weniger 
eingerollt, wodurch auch hier am Grunde der Rückenfläche jeder Schuppe eine 
tiefe Höhlung gebildet worden ist, die einen Samenflügel ohne Kernrudiment 
birgt. Wenn irgendwo die Blattnatur des samentragenden T'heiles der normal 
gebildeten Zapfenschuppe klar ausgesprochen erscheint, so ist es hier der Fall! 
Die folgenden in den Fig. 25>—27 von der Hinterfläche abgebildeten Schuppen 
aus dem Basaltheile jenes Zapfensprosses zeigen deutlich den allmählichen 
Uebergang von der Schuppe Fig.24 in die normal entwickelte der Mitte jenes 
Zapfens entnommene Samenschuppe Fig. 25 und 29 und bedürfen keiner 
weiteren Erläuterung. — Noch bleiben die Gebilde von der Gestaltung der in 
Fig. 20—22 abgebildeten Schuppe zu besprechen übrig. Solche Schuppen 
finden sich in der unteren Hälfte des Sprosses von Zapfen III zwischen den 
Gebilden, welche ich in Fig. 16—19 und 23, 24 abgebildet habe. Mit den- 
selben stimmen auch die wenig abnorm gestalteten Samenschuppen am Grunde 
des langen Sprosses von Zapfen I (a) nahezu überein. Es sind hier die beiden 
Transversalblätter (I und r) bereits eben so innig mit dem Achsentheile des 
Sprosses und unter einander verschmolzen, wie bei der normal gebildeten 
Samenschuppe, aber sie erscheinen vom oberen Rande der Schuppe noch ge- 
trennt durch das vordere Knospenhüllblatt (v), mit dem ihre ursprünglichen 
Hinterränder ebenfalls verwachsen sind. Eine Lücke zu beiden Seiten des 
Mittellappens bezeichnet die Stelle der Verwachsung sehr deutlich. Die hinten 
sehr concave Fläche zeigt wieder zwei Samenflügelrudimente. Ein sonderbares 
sebilde ist die hier befindliche scheidewandähnliche Leiste (21), welche die 
hintere Fläche in zwei sehr ungleiche Hälften theilt. Die ganze Schuppe 
gleicht einigermassen der von Stenzel auf seiner Taf. 4. bei Fig. 8 abge- 
bildeten Schuppe, allein dort liegt die Scheidewand, welche Stenzel als das 
hintere Blatt der Knospe betrachtet, fast gerade in der Mediane. Da dies 
bei der in Rede stehenden Schuppe nicht der Fall ist, so möchte ich jene 


Zur Morphologie der samentrag. Schuppe des Abietineenzapfens. (p. 11) 339 


Scheidewand, die keineswegs bei allen ähnlich gebildeten Schuppen jener 
Region vorhanden ist und auch bei den erwähnten Schuppen des Zapfens I 
fehlt, eher als den rückwärts gerichteten Hinterrand des linken Transversal- 
blattes betrachten, wenn sie nicht als eine blosse Monstrosität anzusehen ist. 
Nach den vorstehenden Erörterungen kann meines Erachtens kein 
Zweifel mehr darüber obwalten, dass 1. die Samenschuppe der Abietineen aus 
einem axillären Spross hervorgegangen, 2. dass die von Stenzel behauptete 
Ansicht, derzufolge die beiden ein Eichen bez. einen Samen tragenden Hälften 
der normal gebildeten Samenschuppen dadurch entstehen, dass die ursprünglich 
mit ihren oberen Flächen einander zugekehrten Transversalblätter des Achsel- 
sprosses ihre ursprünglichen Hinterränder gegen einander gerichtet haben und 
hier mit einander verschmolzen sind, dass folglich die samentragende Fläche 
dieser Blätter als deren untere oder rückwärtige, und nicht etwa als deren 
obere oder vordere Fläche gedeutet werden muss, vollkommen richtig ist. 
Dagegen herrschen erhebliche Unterschiede in der Gestaltungsweise 
der an meinem Zapfen befindlichen und der von Stenzel abgebildeten Achsel- 
sprosse. Wie schon bemerkt, zeichnen sich die Achselsprosse meines Zapfens III 
mit wenigen Ausnahmen durch grosse Symmetrie aus, während die von 
Stenzel abgebildeten fast alle höchst unsymmetrisch sind. Wenn dieser 
Forscher S. 37 seiner trefflichen Abhandlung meint, dass bei durchwachsenen 
Fichtenzapfen die in der Achsel des Deckhlattes befindliche "Knospe eine 
„stets nur krüppelhaft entwickelte“ sei, so stimmt diese Ansicht durchaus. 
nicht mit dem mir vorliegenden Zapfen, wo jene Achselknospe, wie ‚aus 
meinen Fig. 6—9, 10, 11, 13 und 14 ersichtlich, eine vollkommen normale 
Ausbildung erlangt hat. Ferner hat Stenzel sehr häufig eigenthümliche, oft 
monströse Hohlbildungen (Trichter- oder Röhrenbildungen) an dem vorderen 
Hüllblatte der Knospe beobachtet (vergl. seine Taf. 2. Fig. 20, 22, 26; 
3. Fig. 16, 18, 22, 24; 4. Fig. 34), welche bei meinem Zapfen kaum 
vorkommen. Endlich ist an den Axillargebilden in der unteren Hälfte des 
Sprosses meines Zapfens das hintere Knospenblatt nur sehr rudimentär 
ausgebildet (Fig. 18, 19 h) oder ganz obliterirt, während dasselbe bei fast 
allen von Stenzel abgebildeten Schuppen ‚mehr oder weniger deutlich ent- 
wickelt erscheint. Diese Verschiedenheiten sind jedoch für die morphologische 
Deutung der samentragenden Schuppe von keinem Belang. Die mehr monströse 


44* 


340 Professor Dr. Moritz Willkomm. (p. 12) 


Ausbildung der meisten von Stenzel beschriebenen Samenschuppen und Achsel- 
sprosse kann vielleicht ihren Grund darin haben, dass jene durchwachsenen 
Fichtenzapfen überhaupt in ihrer Totalität mehr oder weniger monströs gebildet 
waren, während die drei mir vorliegenden sich durch ungemeine Regelmässig- 
keit und Symmetrie auszeichnen. 

Wenn nun auch die Ergebnisse meiner Untersuchungen mit denen von 
Stenzel in der Hauptsache, nämlich bezüglich der Entstehung des samen- 
tragenden Schuppentheils aus zwei sich umkehrenden und mit ihren Hinter- 
rändern verwachsenden Blättern des Axillarsprosses, übereinstimmen, so bin 
ich doch hinsichtlich der morphologischen Deutung des ganzen Gebildes, der 
ganzen Samenschuppe, einer etwas anderen Ansicht als Stenzel. Ihm zufolge 
— und nach dem ihm vorliegenden Material konnte er kaum eine andere 
Ansicht gewinnen — geht die Samenschuppe der Abietineen aus einer ein- 
fachen in der Achsel des Deckblattes sich entwickelnden Knospe hervor.?) 


3) Ich kann nicht umhin, hier über einen Punkt, den bereits Stenzel S. 4 (292) 
seiner Abhandlung erörtert hat, meine Ansicht auszusprechen. Es ist behauptet worden, dass 
die samentragende Schuppe ihrer Entwickelung nach keine wirklich axilläre Bildung sei, weil 
sie nicht in der eigentlichen Achsel des Deckblattes stehe. Man scheint bei dieser Behauptung 
nur die Fichten im Auge gehabt zu haben, wo die Nadel auf einem scheinbar zur Axe ge- 
hörenden Vorsprunge steht, mit dem sie durch Articulation verbunden ist und von welchem 
sie sich beim Abfallen unter Zurücklassung einer glatten Narbe ablöst (z. B. in den Fig. 6, 
10, 13, 16 bei d). In der Meinung, dass jene Erhabenheit ein Achsengebilde, ein die Nadel 
tragendes Blattkissen sei, haben jene Forscher die Stelle der Gliederung, wo später die Nadel 
sich ablöst, als die wahre Blattachsel betrachtet und darauf gestützt die erwähnte Ansicht 
ausgesprochen, dass die in dem Winkel zwischen Blattgrund (Blattkissen) und Spindel zur Ent- 
wickelung gelangende Samenschuppe keine axilläre Bildung sein könne. Angenommen, dass 
diese Ansicht richtig wäre, so würde dieselbe der Sachs’schen Deutung der Samenschuppe sehr 
wenig günstig sein, denn dann könnte dieselbe erst recht keine placentare Bildung sein. Allein 
es ist gar keine zwingende Veranlassung vorhanden, den Blattgrund der Fichtennadel für eine 
Protuberanz der Achse zu halten, da sein anatomischer Bau dem des Blattes durchaus ent- 
spricht und dadurch angedeutet ist, dass derselbe einen integrirenden Theil der Nadel und 
zwar deren Stiel bildet. Diese Deutung wird nun durch eine grosse Anzahl analoger Fälle 
unterstützt. So findet z. B. eine ebensolche quere Gliederung im untersten Theile des Blatt- 
stieles bei den Marattiaceen statt, wo sich das verwelkende Blatt ablöst und an dem stehen 
bleibenden Basalstück eine glatte Narbe zurücklässt. Welchem Morphologen wird es einfallen, 
diese stehen bleibende Blattstielbasis der Marattiaceen für ein Achsengebilde zu erklären! Wir 
brauchen aber gar nicht zu jenen uns fern liegenden Gewächsen zu recurriren, unsere Laub- 
hölzer bieten uns in Dutzenden von Arten dieselbe Erscheinung. Die Stiele der Blätter von 
Cytisus Laburnum und alpinus, sämmtlicher Arten von Cotoneaster, von Sorbus Aucuparia, von 


Zur Morphologie der samentrag. Schuppe des Abietineenzapfens. (p. 13) 341 


Ich dagegen sehe mich genöthigt, auf Grund meiner Fig. 6—9, 11 — 12, 13—15 
die Samenschuppe als hervorgegangen aus einem axillären mit zwei opponirten 
Blättern begabten und eine Teerminalknospe tragenden Spross entstanden zu 
betrachten. Die samentragende Schuppe des Abietineenzapfens ist also ein 
metamorphosirter Brachyblast (eine Ansicht, die bereits Parlatore und 
Baillon ausgesprochen haben), und zwar besteht dieselbe aus einem 
medianen Achsentheile und zwei mit diesem an ihrer Vorderfläche 
verschmolzenen Blättern, deren ursprüngliches Getrenntsein bei 
Ab. excelsa noch durch die an der Spitze der Schuppe vorhandene, 
oft ziemlich tiefe Ausrandung (Fig. 28, 29) angedeutet ist, und 
welche an ihrer Rückenfläche je einen Samen tragen. 

Die Frage nach der morphologischen Natur der samentragenden Schuppe 
im Zapfen der Abietineen steht, wie Stenzel sehr richtig bemerkt, im innig- 
sten Zusammenhange mit der Controverse über die Gymnospermie dieser 
Coniferen und der Coniferen überhaupt. Sind nun die beiden je einen Samen 
tragenden Theile jener Schuppe zwei Blätter und kehren diese Blätter ihre 
Rückseite der Zapfenspindel zu, wie Beides nach den im Vorstehenden be- 
schriebenen Anamorphosen nicht anders sein kann, so ist es morphologisch 
unmöglich, dass die Eichen sich in den Achseln jener beiden Blätter entwickeln 
können (in welchem Falle die Annahme, dass dieselben hüllenlose Stempel- 
blüthen und nicht blosse Eichen seien, allenfalls zulässig wäre), da Axillär- 
bildungen sich nun und nimmermehr an der Rückseite eines Blattes zu ent- 
wickeln vermögen. Es bleibt daher meines Erachtens kein anderer Ausweg 


Rubus idaeus, aller Arten von Berberis, von Lonicera coerulea u. a. m. sind alle über ihrer 
eigentlichen, mit der Achse innig verwachsenen Basis gegliedert und tragen diese bei dem 
Abfall stehen bleibenden Stielbasen die Blattnarbe an ihrer Spitze, während sie selbst die 
zwischen ihnen und der Achse zur Entwickelung gelangte Knospe mehr oder weniger umfassen 
und verdecken (vergl. die Abbildungen der genannten Holzarten in meinem Buche: „Deutsch- 
lands Laubhölzer im Winter.“ Dresden, 1859). Niemandem wird es einfallen, desshalb jene 
Knospe für keine Achsel-, sondern etwa für eine Adventivknospe zu erklären. Jene Behauptung 
konnte aber überhaupt nur bei den Fichten einen Anhalt finden, denn bei den Tannen löst 
sich die Nadel unmittelbar an der Oberfläche des Zweiges unter Zurücklassung einer glatten, 
runden, genau im Niveau jener Oberfläche liegenden Narbe ab. Wenn die Deckschuppe des 
Tannenzapfens eine metamorphosirte Nadel ist, woran doch sicherlich kein Forscher zweifeln 
wird, so muss die zwischen ihr und der Zapfenspindel stehende Samenschuppe nothwendiger- 
weise eine axilläre Bildung sein. 


342 Professor Dr. Moritz Willkomm. (p. 14) 


übrig, als jene mit der Schuppenaxe verschmolzenen Blatttheile für offene 
Fruchtblätter und die an ihrer Rückenfläche befindlichen Eichen 
bez. Samen für nackte zu erklären und bekenne ich mich hiermit offen 
als einen Anhänger der Gymnospermie der Coniferen. Möglich, dass die 
Gegner der Gymmospermie meine Deutung der Samenschuppe der Abietineen 
für unzulässig erklären und die von mir beschriebenen Anamorphosen auf 
andere Weise zu deuten und mit ihrer Ansicht in Uebereinstimmung zu 
bringen versuchen werden. Auf entwickelungsgeschichtlichem Wege wird 
das freilich kaum gelingen, denn der Entwickelungsgang der normal sich 
bildenden Samenschuppe, den Strassburger uns geschildert hat, lässt eine 
verschiedenartige Deutung dieses Gebildes zu. Aber vielleicht auf phylo- 
genetischem Wege! Der bei den jüngeren Forschern der Gegenwart so be- 
liebt gewordenen phylogenetischen Methode ist ja Alles zu erklären möglich! 
Nun gestehe ich offen, dass ich bereits zu alt bin, um den schlüpfrigen Weg 
dieser Methode zu betreten, ohne einen Beinbruch befürchten zu müssen, wie 
ich denn überhaupt auf dem Gebiete der Pflanzen- und Thierkunde nur eine 
Methode wissenschaftlicher Forschung kenne und als berechtigt anerkenne, 
nämlich die vergleichend-morphologische. Ihr hat die Botanik und Zoologie, 
lange bevor die phylogencetische Methode auf das T’apet kam, die herrlichsten 
Errungenschaften und grossartigsten Fortschritte zu verdanken gehabt; ich 
meine, der Forscher kann sich derselben auch noch fernerhin anvertrauen, um 
die Lösung der zahlreichen Räthsel anzustreben, welche die so tausendfach 
verschiedenartige Gestaltung der Organe des Pflanzen- und T'hierkörpers uns 
bietet, soweit eine solche Lösung für den menschlichen Verstand überhaupt 
möglich ist. Verlässt man den Weg der exaecten Forschung, der Vergleichung 
unmittelbar verwandter Gebilde, und überlässt man sich der Speculation, so 
kann man sehr leicht auf Abwege oder zu unsicheren und daher für die 
Wissenschaft werthlosen Resultaten gelangen. Wenn Phylogenetiker aus der 
Aehnlichkeit zwischen der Anordnung der Gefässbündel im Osmundaceen- 
stamme und derjenigen im Stamme gewisser Cupressineen schliessen sollten, 
dass die Osmundaceen die Voreltern jener Uoniferen gewesen seien, diese sich 
aus den Traubenfarren neu entwickelt haben; wenn Andere in den Gmnetaceen 
die Urahnen unserer Birken und Erlen erblicken; wenn die Oycadeen und 
Coniferen von einem gemeinsamem Stamm abgeleitet werden, von einer 


Zur Morphologie der samentrag. Schuppe des Abietineenzapfens. (p.15) 343 


hypothetischen Pflanzengruppe der Vorwelt, von welcher leider bisher in den 
Schichten der Erde noch keine Spur hat aufgefunden werden können: so 
sind dies Behauptungen, die eben so gut möglich wie unmöglich sein Können, 
weil kein Mensch dieselben weder zu beweisen noch zu widerlegen vermag. 
Ob aber der Wissenschaft mit dergleichen vagen Hypothesen wirklich gedient 
ist, ob durch solche unbeweisbare Voraussetzungen und eine darauf basirte 
Forschungsmethode die Wissenschaft gefördert wird oder nicht vielmehr leicht 
irre geführt werden kann: das ist eine andere Frage, deren Erörterung nicht 
hierher gehört. *) 


#) Als ich vorstehende Abhandlung schrieb, war das neueste Werk von Strassburger 
„Die Angiospermen und Gymnospermen“ (Jena 1879) noch nicht erschienen. Aus demselben 
ersehe ich mit Befriedigung, dass auch der Verfasser dieses wichtigen Buches nunmehr zu der 
Ueberzeugung gelangt ist, dass die Coniferen gymnosperme Gewächse sind, wesshalb er auch 
die von ihm aufgestellten Benennungen Archi- und Metaspermen wieder aufgegeben hat. Be- 
züglich der Deutung der samentragenden Schuppe der Abietineen ist jedoch Strassburger anderer 
Ansicht, wie ich und Stenzel, indem er dieselbe für „ein axiles abgeflachtes Gebilde hält, 
welches nach innen umgeschlagen ist und daher die Ovula in umgekehrter Richtung trägt,“ 
und glaubt er wegen des Umstandes, dass die Fruchtschuppe zwei Eichen trägt, folgern zu 
dürfen, dass in ihr ‚die axilen Theile einer kleinen zweiblüthigen Infloreseenz vertreten seien, 
welche aus einem Primansprösschen und zwei Secundärsprösschen bestehen“ (etwa wie bei 
Cephalotaxus). Den Missbildungen (der rückschreitenden Metamorphose) legt Strassburger kein 
grosses Gewicht bei. Er meint nämlich (S. 131), dass bei der Entwickelung der Fruchtschuppe 
durchwachsener Fichtenzapfen „zwei Bildungskräfte gegen einander ankämpfen, von denen die 
eine bemüht sei, eine normale Fruchtschuppe, die andere, eine vegetative Knospe zu erzeugen 
und dass je nach dem Vorwiegen der einen oder anderen Kraft die Missbildungen diesen oder 
jenen Habitus erhalten“ und will er diesen gegenseitigen „Kampf“ und das gegenseitige Sich- 
anpassen in solchen ausgewachsenen Fruchtschuppen aus dem Verlauf der Gefässbündel beweisen 
(wobei bemerkt sein mag, dass die von ihm auf Taf. 15 abgebildeten Axillarsprosse durch- 
wachsener Fichtenzapfen aus Upsala sehr monströse Bildungen sind). Ich vermag mich vor 
der Hand dieser Auffassungsweise nicht anzuschliessen und mögen fernere Forschungen ent- 
scheiden, welche Deutung die richtigere ist, wobei ich jedoch nicht unterlassen kann, noch 
hinzuzufügen, dass auch Celakovsky, früher ein entschiedener Gegner der Gymnospermie, 
nach Untersuchung des von mir geschilderten Fichtenzapfens bezüglich der Deutung der 
Abietineenfruchtschuppe zu derselben Ueberzeugung gelangt ist, wie ich und Stenzel. (Vgl. 
Celakovsky’s Aufsatz „Zur Gymnospermie der Coniferen“ in: Flora, 1879, Nr. 17, 18.) 


344 Professor Dr. Moritz Willkomm. Zur Morphologie etc. (p. 16) 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel. (XXXIV.) 


Fig. I. Oberer Theil eines durchwachsenen Fichtenzapfens in natürl. Gr. — a monströse 
Samenschuppen. 

Fig. 1. Ein Stück vom untern Dritttheil des Zapfensprosses, vergr. — &a rudimentäre 
Axillärbildungen in den Achseln der abgefallenen Nadeln d. 

Fig. 2. Nadelbasis und Achselbildung im senkrechten Querdurchschnitt. 

Fig. II. Spitze eines durchwachsenen Zapfens in natürl. Gr. 

Fig. 3. Samenschuppe aus dem Sprosse in natürl. Gr. 

Fig. 4. Dieselbe von vorn (a) und von hinten (b) 3mal vergr. 

Fig. II. Durchwachsener Zapfen in natürl. Gr. 

Fig. 5. Achselspross aus dem obersten Stück des Zapfensprosses in natürl. Gr. 

Fig. 6. Derselbe von vorn gesehen, 4mal vergr. 

Fig. 7 ” „ der Seite „, = R 

Fig. 8. A „ hinten - „ n 

Fig. 9. a „ oben n „ “ 

Fig. 10—12. | Achselspross, ebendaher, von vorn, von hinten und im Querdurchschnitt 

Fig. 13—15.| (in der Höhe der Knospenbasis), 4mal vergr. 

Fig. 16—19. Achselspross aus der Mitte des Zapfensprosses, von vorn, von der Seite, 
von hinten und von oben gesehen, 4mal vergr. 

Fig. 20—22. Sterile Samenschuppe aus der mittleren Region des Zapfensprosses, von 
vorn, von hinten und von der Seite. 

Fig. 23. 24. Samenschuppe aus dem unteren Theil des Zapfensprosses, von vorn und 
von hinten, A4mal vergr. 

Fig. 25—27. Samenschuppen ebendaher, von hinten, 4mal vergr. 

Fig. 28. 29. Fertile, normale Samenschuppe aus der Mitte des Zapfens, von vorn und 


von hinten, 2 mal vergr. 


Anmerkung. Bei allen Achselsprossen und Samenschuppen ist d der Blattgrund 


des Deckblattes, r das rechte, | das linke Transversalblatt des Sprosses, v das vordere, h das 
hintere Hüllblatt der Terminalknospe, s Samenflügel. 


Nova Acta Acad. (1.0.6 Nat Car VolL_XII. Tab, XXX 


M.Willkomm del Lith.Anst..J.G.Bach, Leipzig. 
pzIE 


MWilikomm: Samenschuppe des dbielineenxapfens. 


IIONAT ZI EPR 


der Ksl. Leop.-Carol.-Deutschen Akademie der Naturforscher 
Band XLI. Pars II, Nr. 6. 


Die Gompositae des Herbarium Schlagintweit 


aus Hochasien und südlichen indischen Gebieten. 


Bestimmt und bearbeitet 
von 


Dr. F. W. Klatt. 


Mit einleitenden Angaben über das Auftreten, sowie über 
topographische und klimatische Verhältnisse, 
nebst I Karte der Reisewege, Tafel Nr. XXXV, 


von 


Herm. von Schlagintweit-Sakünlünski, 


Ehrenmitgl. und Corresp,, etc. der Akademien von Lissabon, Madrid, München, der Leopoldinisch-Carolinischen Akademie, der 

British Association, des k. Instit. für Niederl. Indien im Haag, der Royal As. Soc. zu London, der As. Soc. zu Calcutta, der 

österr. Ges. für Meteorol., der anthropolog. Vereine von London, München, Paris, der geograph. Gesellschaften von Amsterdam, 
Antwerpen, Bern, Bombay, Buda-Pest, Darmstadt, Dresden, Müuchen, New-York U. S., Paris, St. Petersburg, Rum, Wien, etc, 


Mit Abbildung der 7 n. sp., auf den lithogr. Tafeln Nr. XXXVI—XXXVIll. 


Eingegangen bei der Akademie nach der Revision den 26. November 1879. 


HALLE. 
1880. 


Druck von E. Blochmann & Sohn in Dresden. 


Für die Akademie in Cusumission bei Wilh. Engelmann in Leipzig. 


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Einleitung. 


Inhalt. 
I. Die Bearbeitungen des Herbariums; der Detailbericht „über die n. sp. der 

Compositae.“ 

II. Das Schema der Transscription. 

IH. Die Anlage des Herbariums: A. Die Gebiete des Sammelns. B. Die Bedeutung 
von „Landesregion, Provinz und Localität“; die Kartendarstellung. 

IV. Vergleichende pflanzengeographische Daten; das Auftreten der Gattungen Arte- 
misia und Saussurea. 


Allgemeine Bemerkungen. 
Das Längenmaass für Entfernungen und für Höhen ist das englische; die Höhen 
sind auf das Meeresniveau bezogen. 
1000 engl. Fuss = 304'79 m — 938'29 par. Fuss, 
1 engl. Meile — 5280 engl. Fuss —= 16093 m — 4954 par. Fuss. 
4:60 engl. Meilen — 1 deutsche Meile (1/5%) = 4 nautische oder Seemeilen. 

Auch die Dimensionen der Pflanzen oder einzelner Theile derselben sind 

in englischem Maasse gegeben: 
1 engl. Zoll = 2540 mn. 

Die geographischen Breiten auf der beigegebenen Karte sind nördliche, die 
geographischen Längen sind östliche, auf den Meridian von Greenwich bezogen, 
wobei für das Madräs-Observatorium, als Ausgangspunkt der Messungen, die Länge 
80° 13° 56“ östl. von Greenw. zu Grunde lag. 

Die meteorologischen Verhältnisse für die verschiedenen Localitäten des Her- 
bariums sind erläutert m meiner Abhandlung „Klimatischer Charakter der 
pflanzengeographischen Regionen Hochasiens mit vergleichenden Daten 
über die angrenzenden Gebiete.“ Denkschr. der k. bayr. Ak. der Wiss. II. Cl. 
XI. Bd. 4°. S. 197—243. 1876. 

Die Temperatur ist in Graden der hunderttheilisen Scala (°C.), der Barometer- 
stand in englischen Zoll angegeben. 


348 Dr. P. W..Klatt.; /p. A) 


Au 


Bei der Untersuchung und Bestimmung der Compositen-Familie unseres 
Herbariums, welche Herr Dr. F. W. Klatt!) in Hamburg zu übernehmen 
die Güte hatte, haben sich 74 Genera gefunden. Dessenungeachtet ist die 
Grösse des Materials für die hier vertretenen Gebiete, bei der Verschiedenheit 
ihrer klimatischen Verhältnisse, sowie bei der Ausdehnung derselben, immerhin 
nur als eine relativ geringe zu betrachten; es genügt, zu erwähnen, dass in 
der Flora Deutschlands allein gegenwärtig über 90 Genera in dieser Familie 
unterschieden werden. 

Nach Abschluss der Compositen-Bearbeitung von 1877/78, hatte ich in 
der Sitzung des 9. Februar 1878 in der k. b. Akademie zu München über 
jene Formen, 17 an der Zahl,?2) welche sich nach Dr. Klatt's Bestimmung 
als neue Species ergeben hatten, seine Angaben in vorläufiger Mittheilung, 
ohne Abbildungen, zu Druck gebracht; meinerseits wurden dabei für die be- 
treffenden Exemplare die Localitäten des Auftretens besprochen. Zugleich 
habe ich für jene beiden Gattungen von Compositen, deren Species in unserem 
Herbarium aus Hochasien am zahlreichsten vertreten sind, für das Genus 
Artemisia und das Genus Saussurea, vergleichende Erläuterung ihrer Ver- 
breitung beigefügt.?) 


1) Als Gegenstand früherer Bearbeitung hatte derselbe die „Primulaceen, Pittosporeen 
und Irideen“ gewählt; er berichtete darüber in Seemann’s Journal of Botany, London 1868, 
T. VII, S. 116—127. Gegenwärtig ist er mit den von uns gesammelten Cyperaceen be- 
schäftigt. Die Namen der anderen Herren, die ich bereits als Mitarbeiter an der Untersuchung 
des Herbariums mit Detailangabe ihrer Betheiligung bis 1876 zusammenstellen konnte (Abh. 
der k. b. Akad. der Wiss. I. Cl., Bd. XII, $. 149—151), sind: Ahlefeldt, Anderson, Baker, 
Buchenau, Crepin, Engler, Fenzl, Garcke, Grisebach, Meissner, Müller (Genf), Schultes, 
Weddel, Wesmael. 

2) Sie hatten sich auf die verschiedenen Gattungen wie folgt vertheilt: Gen. Aster: 1; 
Inula: 2; Pulicaria: 1; Allardia: 1; Chrysanthemum: 1; Artemisia: 2; Saussurea: 5; Jurinea: 2; 
Ainsliaea: 1; Prenanthes: 1. 

3) Besprechung dieser Abhandlung nebst Auszug wurde von Dr. Karl Müller gebracht, 
in „Die Natur“, N. F. Bd. IV, Nr. 31. — 

„Die pflanzengeographischen Daten u. s. w.“ gab ich als besonderen Bericht in Dr. 
H. J. Klein’s Zeitschrift Gaea, 1878, S. 597—604. 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.5) 349 


Vor der ausführlichen Publication der systematischen Untersuchung und 
der Herstellung der Tafeln in den Verhandlungen der Kais. Leop.-Carol. 
Akademie ist gegenwärtig Revision derselben gefälligst von Herrn Professor 
Kraus zu Halle noch vorgenommen worden. Er war in der Lage, noch 
vollständiger die über die Familie der Compositen bereits vorliegenden Daten 
dabei zu berücksichtigen, und es hat sich ergeben, dass die Zahl der neuen 
Species auf sieben sich redueirt; diese sind jetzt auch auf den hier beigegebenen 
Tafeln abgebildet. Diejenigen Species, welche sich als nicht neu herausgestellt 
haben, sind, auch nach Herrn Dr. Klatt’s Wunsch, in der jetzt folgenden 
Zusammenstellung gestrichen, und es sind dafür die schon vorhandenen Namen 
aus „Ularke’s Oompositae indicae“ hinzugefügt. 

Mit der Aufzählung des Materials dieser Familie in seinen Einzelheiten 
konnten hier zugleich für das Ganze jene topographischen Daten über Ver- 
breitung verbunden bleiben, welche in unserem Herbarium selbst, während des 
Sammelns, auch mit Details über vereinzelte Standorte, stets angegeben wurden. 


nr 
Die Transseription. 


Dieselbe ist für die Ortsbezeichnungen aus den bereisten Gebieten hier, 
sowie in unseren englischen Publikationen !) und in dem deutschen beschrei- 
benden Reiseberichte ?2) so gewählt, dass mit möglichster Einfachheit genügende 
Unterscheidung erreicht werde. 

Da in unseren „Results“ die allgemeine Behandlung der wissenschaft- 
lichen Ergebnisse englisch erscheint, und da auch die Literatur über jene 
Länder in Druck und in Kartenschrift vorherrschend englische ist, wurde bei 


1) „Results of a scientific Mission to India and High Asia, undertaken between the 
years 1854 to 1858“ by Hermann de Schlagintweit-Sakünlünski, Adolphe, and Robert de 
Schlagintweit. Leipzig, F. A. Brockhaus; London, Trübner and Co. 9 Bde. in 4. und Fol.- 
Atl. von 100 Tafeln. — Bis jetzt erschienen Vol. I bis IV; mit 43 Atlastafeln; Vol. V ist 
in Arbeit; „Botany‘“ wird der erste Theil des Vol. VII. 

2) „Reisen in Indien und Hochasien“, von H. v. $.-S. Jena, Herm. Costenoble. Bd. I 
bis IV. 1869 bis 1880. Mit Karten, Gebirgsprofilen und Xylographien. 


350 Dr: EP. Wi. Klatt. «(p:46) 


der Einführung solcher Bezeichnungen, welche zur Erleichterung des Druckes 
von der systematischen Durchführung phonetischer Transliteration etwas ab- 
weichen mussten, darauf Rücksicht genommen, dass zunächst Anschluss der 
Schreibweise an das Englische sich nicht zu sehr erschwerte. 

Einen Ueberblick giebt das folgende Schema: 


Das angewandte Alphabet. 
a(aaä&) ä; b (bh); ch (chh); d (dh); e (ee 2); f; g (gh); h; i (N); J (Gh); k (kh); 
1 (Ih); m; n; o (6 5), ö; p (ph); r (rh); 5; sh; t (th, u hÄ,ü;, v;y;z 


Die Aussprache. 


Voeale. 

1) a, e, i, o, u, wie im Deutschen. 

2) ä, ö, ü, wie im Deutschen; 

in ae, oe, ue sind die beiden Vocale 
einzeln in Juxtaposition zu hören. 

3) Die Diphthongen geben, verbindend, 
den Ton der beiden nebeneinander gestellten 
Vocale. Diärese tritt ein, und ist auch als 
solche bezeichnet, wenn der Accent auf 
den 2. der beiden Vocale fällt. 

4) über einem Vocale zeigt an, dass 
er lang ist. Der Vereinfachung wegen ist 
dies nur angebracht, wenn die Dehnung 
sehr markirt oder wenn Unterscheidung 
von sonst ähnlichen Wörtern nöthig ist. 

Kurze Vocale sind als solche nicht 
unterschieden. 

5) ”, das gewöhnliche Kürzezeichen, 
bedeutet unvollkommene Vocalbildung —= 
„u“ im engl. but, „e“ in herd. 

6) “ über Vocalen bezeichnet nasalen 
Laut derselben; bei Diphthongen, obwohl 
für beide Vocale gemeint, ist ” nur auf 


dem letzten Vocale angebracht. 


Consonanten. 
Discs, oh hi 


--wie im Deutschen. 


2) h nach Consonant ist hörbare Aspi- 
ration mit Ausnahme von ch, sh und kh, 
das in einzelnen Wörtern wie das deutsche 
ch lautet. 
Worte khan vor. 


Hier kommt solches nur ım 


Die übrigen sind dem Englischen 
analog geschrieben. Nach deutscher Weise 
gelesen, ist: 


3) ch = tsch. Aa —Hdsch} 
H)L5h2— sch, 6) kh — ch. 
EEE wW; AV: 

9) z — weiches s, wie im englischen 


Worte „zero“. 

10) Die Consonanten „m“ und „n“ sind 
hier hinter den nasal lautenden Vocalen 
geschrieben geblieben, nicht weil phonetisch 
bedingt, sondern weil häufig der nasale 
Laut nur als locale, dialeetische Verschie- 


denheit sich ergab. 


Accente. In jedem mehrsilbigen Worte ist ebenso wie hier, mit ” bezeichnet, 


in den von mir bearbeiteten Publicationen die Silbe angegeben, auf welche der Hauptton fällt. 


In der Compositen-Liste sind von Herrn Klatt die Accente sowie die Zeichen 


für unbestimmte und nasale Vocale, der Vereinfachung wegen, nicht wiedergegeben worden. 
acHunE 2 5 


& 


Die Oompositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.i) 351 


Wie ich hier noch erwähnen muss, weil solches auch auf unseren 
Herbariums-Folien in entsprechender Weise durchgeführt ist, wurden bei den 
ersten Aufzeichnungen zum Fixiren des Gehörten, und wegen der Verbindung 
der sprachlichen Formen mit vielen ethnographischen Fragen, mehr Unter- 
scheidungen der Laute eingeführt und es wurde auch in der phonetischen 
Transliteration systematisch vorgegangen. Ausführliche Erläuterung habe 
ich im „Glossary“1) gegeben, das den Gegenstand der zweiten Hälfte von 
Vol. III der „Results“ bildet. 

Als specielle Unterschiede, welche bei solcher Durchführung auf den 
Herbariums-Folien behufs feinerer Trennung der Laute oder wegen Ver- 
schiedenheit im Systeme der Wiedergabe vorkommen, sind hier folgende 
Formen noch anzuführen: 


Consonanten. 
Vocale. 11) da—dsch (dafür j in den Publi- | 
7) a, mit Strich unter dem Vocale, kationen). 3 
bedeutet tiefen Laut desselben, — a im 12) kh = ch im Deutschen. 
englischen Worte „wall“. 13) t5 = tsch (dafür ch in den Pu- 
blikationen). 


ILI. 


Die Art des Sammelns und die begangenen Strecken habe ich in der 
Abhandlung f 
„Bericht über die Anlage des Herbariums während der Reisen und 
Erläuterung der topographischen Angaben“ 2) 3 
besprochen. * 
Was ich davon in Verbindung mit den Detailangaben über die Com- 
positen-Familie hier zu erwähnen habe, lässt sich in Kürze wie folgt Ei 
sammenfassen. RE 


1) „Geographical Glossary from the Languages of India and Tibet ineluding the 
phonetie Transseripton and Interpretation,“ 8. 133—293; Besprechung der anzuwendenden 
Systeme, S. 137—160. 

2) Denkschriften der k. bayer. Akademie der W. II. Cl, XII. Bd. 4. III. Abth., 
S. 133—196. München, 1876. Verlag der k. Akademie, in Commission bei G. Franz. Im 
Auszuge in „Globus“, 1877, Nr. 8 und 9. 


352 Dres F;sW.Klatt. a@p:u8) 


Die Anlage des Herbariums hat vorzugsweise die Flora Hochasiens 
zum Gegenstande gehabt und die neuen oder verhältnissmässig wenig be- 
suchten Pflanzenregionen nördlich vom Himälaya-Kamme waren am meisten 
zu berücksichtigen. Dabei war das erschwerte und auf langsames Vordringen 
beschränkte Reisen in denselben wenigstens dem Completiren des Herbariums 
nicht ungünstig, und wo irgend Gelegenheit sich bot, wurden die als Sammler 
beschäftigten eingeborenen Gehülfen getrennte Wege gesandt. Lagen un- 
gewöhnlicher Bodengestaltung, wie die mehrmals durchzogenen Hochwüsten 
nördlich vom Karakorum-Kamme, hatten sich in dem, was sie des Neuen in 
der Flora — sowie in der Fauna — boten, unerwartet lohnend gezeigt. Auch 
für diese Pflanzen-Familie ist in neuen Formen jenes Hochland am besten 
vertreten, obwohl von der letzten unserer Bereisungen, durch meinen Bruder 
Adolph, der im vorhergegangenen Jahre so Vieles in den Umgebungen des 
Mustägh im Karakorum-Gebirge aufgefunden hatte, Sammlungsobjeete nördlich 
von Le aus dem Jahre 1857 nicht mehr in meine Hände gelangten. Das 
grössere Volumen solcher während des Marsches nach Turkistän ebenfalls 
zurückgesandter Gegenstände, gegenüber der Verpackung der geretteten Manu- 
scripte und Zeichnungen, mag dabei allerdings für jenen seiner Gefährten, 
der sie anvertraut erhalten hatte, wesentlich erschwerend gewesen sein. 

Aus den späteren Reisen mit Ueberschreiten des Karakorim gegen 
Norden, die von H. W. Johnsohn 1865 wieder begonnen wurden, ist mir 
von Herbariumanlage oder von Details über Vegetationsverhältnisse bis jetzt 
nichts bekannt geworden. 

In indischen Gebieten südlich von Hochasien liess sich, wo die Art 
des Reisens es erlaubte und wo die Märsche nicht gayz mit den die 
Vegetationsentwiekelung deutlich beschränkenden Monaten kühler Jahreszeit 
zusammenfielen, noch manch Ergänzendes sammeln. Im Verzeichnisse unserer 
Compositen sind Standorte aus Mälva in nahezu 23° nördlicher Breite als 
die südlichsten vertreten. 

Anomale klimatische Verhältnisse, noch mehr — weil schärfer begrenzt — 
örtliche Vermehrung der Wärme, die sich, wie bei heissen Quellen, mit un- 
gewöhnlicher Bodenbeschaffenheit verbindet, haben auch in der indischen 
Halbinsel ungeachtet der Reichhaltigkeit des bis jetzt schon Bekannten stets 
dem Sammeln sehr günstig sich gezeigt; klimatisch bot sich am meisten 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.9) 353 


Veränderung für die mittleren, gleicher Breite in Asien entsprechenden Ver- 
hältnisse, dort, wo extreme Regenmenge eintritt, sowie, in entgegengesetzter 
Weise, in jenen trockenen Wüsten-Strecken im äussersten Nordwesten Indiens, 
welche zwischen den Hauptströmen in grosser Ausdehnung gelesen sind. Als 
die regenreichsten Stationen Indiens haben sich ergeben Chörra Pünji im 
Khässia-Gebirge (südöstlich von Assäm) und Naraingany in Mälva (Central- 
Indien). Letzteres, für welches erst die Untersuchung der von mir gesammelten 
Beobachtungsdaten, seine ungewöhnlichen meteorologischen Verhältnisse be- 
urtheilen liess, hat sogar als einzelne Station das Maximum von Regen- 
menge, welches bis jetzt überhaupt auf der Erde bekannt wurde; im Khässia- 
Gebirge ist die Ausdehnung sehr starken Niederschlages eine etwas grössere, 
bei verhältnissmässig geringer Differenz zwischen Cherra pünji und Narain- 
gany selbst. !) 

Im Herbarium sowie auch hier in der Aufzählung sind die einzelnen 
Exemplare mit Angabe der „Landesregion, der Provinz und der Localität“ be- 
zeichnet. Im Anschlusse sind noch beigefügt die „Zeit des Sammelns“, da 
diese auch die Phase der periodischen Entwickelung beurtheilen lässt, und die 
„Catalog-Nummer“; letztere bezieht sich auf unsere allgemeinen Listen, welche 
als die erste Signatur der Folien durchgeführt wurden. Das gesammte Material 
liess sich dabei noch nicht überblicken und es konnte nicht topographisch nach 
der Lage der Standorte allgemeine Eintheilung zu Grunde gelegt werden. 

Die Höhenangaben, welche als die ersten schon berechnet waren, stehen 
auch schon auf den Herbarium-Folien neben den Localitäten. Solche sind 
auch von Herrn Klatt den Localitäten schon beigefügt; ich selbst habe nun 
ergänzend nur für alle jene Localitäten die Höhen noch beigefügt, 2) an 
welchen neue Species, Varietäten oder ungewöhnliche klimatische Erscheinungen 
zu besprechen waren. 


1) Nachdem es mir jüngst möglich war, in der Juli-Sitzung der k. bayer. Akademie 
der Wiss., über die Regenmengen in Indien die tabellarische Zusammenstellung der Zahlen- 
daten und die Untersuchung derselben vorzulegen und zu besprechen, wird jetzt meine Ab- 
handlung über diesen Gegenstand in der nächsten Abtheilung des XIV. Bandes der „Denk- 
schriften‘ erscheinen. 

®) In der Eingangs erwähnten Abhandlung: „Anlage des Herbariums“ ist in alpha- 
betischer Reihenfolge für jede Localität, alphabetisch geordnet von $. 179 bis 195, die Höhen- 
zahl zu finden. 


Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 6. 46 


354 Dr. F. W. Klatt. (p. 10) 


Die Landesregionen sind Abtheilungen, bei denen vorzüglich der 
klimatische Charakter zu Grunde gelegt wurde. Sie vertheilen sich, mit den 
betreffenden Signaturen, in folgender Weise über die im Herbarium vertretenen 
Strecken. 

A. „Gebiete in Indien.“ I. Nordöstliche Stromgebiete Indiens. 
1. Gruppe, sign. „Oestliches Bengalen“. 2. Gruppe, sign. „Ganges- Delta“. 
3. Gruppe, sign. „Bengalen“. 4. Gruppe, sign. „Hindostän“. Il. Mittelstufen 
der indischen Halbinsel, sign. „Central-Indien“. III. Nordwestliche Strom- 
gebiete, sign. „Nordwestliches Indien“. IV. Das westliche indische Tiefland, 
sign. „Westliches Indien“. 

B. „Gebiete Hochasiens“. I. Der Himälaya-Südabhang. 1. Gruppe, 
sign. „Oestlicher Himälaya“. 2. Gruppe, sign. „Central-Himälaya“. 3. Gruppe, 
sign. „Westlicher Himälaya“. II. Das westliche Stromgebiet von Tibet, 
sign. „Tibet“. III. Hochland Ost-Turkistäin vom Karakorüm-Kamme gegen 
Norden, und Künlün-Gebirge. 1. Gruppe, sign. „Karakorüm“. 2. Gruppe, 
sign. „Künlün“. 

Die Provinzen sind im Sinne der Bewohner getrennt gehalten; sie 
bieten demnach, zur Erleichterung des topographischen Ueberblickes, vor- 
herrschend die Ergebnisse der politischen Eintheilung in Verbindung mit dem 
gegenwärtigen Zustande der Botmässigkeit. : 

Die Localitäten sind die engere Begrenzung, und zwar mit Berück- 
sichtigung der Verhältnisse von Klima und von Bodengestaltung, welche 
direet die Vegetation beeinflussen; die untersten und die obersten Punkte, 
welche sich dabei als Fundstellen ergeben, sind meist als Grenzen mit den 
betreffenden Höhenzahlen angeführt; ist aber die Fläche, über welche die 
Fundstellen sich vertheilen, eine kleine bei geringer Veränderung der Höhe, 
so ist nur eine Zahl — zwischen zwei Strichen — gegeben. Anomale Be- 
dingungen des Auftretens stehen in Klammern. — Das Zeichen „4“ bei Orts- 
namen und Höhenzahl bedeutet temporären Lagerplatz von Nomaden oder 
ganz unbewohnte Haltestelle. 

Es sind diese Bezeichnungen die gleichen, welche auf den Folien 
des Herbariums stets angebracht sind, und zwar in Druck, auch für die 
Localitäten,!) da meist die Gesammtzahl der Exemplare aus all den ver- 


1) Auf den Folien sind diese als „Hab.“ (— habitatio oder engl. habitation) signirt. 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.11) 355 


schiedenen Familien für jeden einzelnen Fall ziemlich bedeutend war und da 
mehrmals ausser den Exemplaren für die erste und zweite Hauptreihe des 
Herbariums Doubletten, wenn auch quantitativ ungleich vertheilt, noch vor- 
liegen. 

Um für die Verbreitung oder Begrenzung der auftretenden Formen 
auch den so wichtigen Einfluss der Flächenausdehnung zu überblicken, ist 
am Schlusse meiner einleitenden Erläuterungen die Kartenskizze noch bei- 
gefügt, welche ich zuerst mit dem „Berichte“ an die k. Akademie über die 
für unsere Sammlungen in der königl. Burg zu Nürnberg gewährte Raum- 
anweisung gegeben habe (d. d. 1. Dec. 1877). Da ich mich in der Her- 
stellung der Karte auf die Reduction von 1: 16!/, Millionen beschränkte, habe 
ich von den Gebirgsregionen sowohl Hochasiens als auch der indischen Halb- 
insel nur die für die allgemeine Gestaltung charakteristischen Kammlinien 
markirt;!) es wurde hiedurch möglich, dass in der Darstellung die Flussnetze 
sowie die Lage der Hauptorte genügende Deutlichkeit erhielten. 

Als „Reisewege“ ?) sind ebenso wie unsere eigenen Routen noch jene 
eingetragen, auf welchen unser Gefolge zum T'heil in Nebenmärschen zu reisen 
hatte; letzteres musste vorzüglich zur Vervollständigung des Sammelns ge- 
schehen, und wurde auch einige Zeit nach unserer Abreise noch fortgesetzt. 
Als Form des Gradnetzes ist für die Karte Mercators Projection gewählt, 
weil solche ÜUonstruction zugleich als Basis für graphische Darstellungen in 
Curven die günstigste ist. 

Die Namen der Provinzen sind im Tieflande, da Raum genug dafür 
ist, in der Karte einzeln eingetragen. Für das Hochgebirge ist auf der 
Karte der Südabhang des Himälaya gegen Indien als ein Ganzes zusammen- 


1) In einer kleinen Karte „Uebersicht der Gebirgs-Systeme und Stromgebiete von 
Hochasien“ gab ich bei Erläuterung des abschliessenden vierten Bandes der „Reisen“ auch 
die östlichen Theile Hochasiens im Norden von Tibet (Akad. Sitz.-Berichte, d. d. 8. Nov. 1879). 
Es konnten dazu, als neue Daten bietend, die Itinerare der vom indischen General-Stabe ent- 


sandten Pändits sowie verschiedene russische Berichte benützt werden 


2) In den „Results“ enthält Vol. I, p. 11—35 in tabellarischer Zusammenstellung 
auch die Zeit in Verbindung mit dem Detail der Vertheilung der Routen. Auf der hiezu 
gegebenen ausführlichen Karte im „Atlas“ sind für unsere eigenen Routen, durch verschiedene 
Art der Einzeichnung, die Märsche eines jeden einzeln zu übersehen. 


46* 


356 Dr..E. W.ıKlattiA ı(p.>12) 


gefasst und ist als „Himälaya“ bezeichnet, während der Nordabhang desselben, 
der ausschliesslich von turanischer Race bewohnt ist, in die allgemeine Be- 
zeichnung „Tibet“, als der südliche Theil, eingeschlossen ist. Die wasser- 
scheidende centrale Kette Hochasiens ist der Karakorim, welcher bis gegen 
80 Grad östlicher Länge von Greenwich als ein ungetheilter Hauptkamm die 
nördliche Grenze Tibets bildet. 


TV.- 
Vergleichende pflanzengeographische Daten; 
die Gattungen Artemisia und Saussurea. 


In ihrer Verbreitung zeigte sich die Familie der Compositen in den 


Regionen feuchter Tropen, sowie in den Jangels noch am Südfusse des 
Himälaya, verhältnissmässig wenig zahlreich. Feuchte Wärme lässt ent- 
schieden "weit mehr eine Verminderung, dem völligen Verschwinden sich 
nähernd, für diese Typen der Vegetationsentwickelung erkennen, als eine 
Vermehrung der sich bildenden Formen. Ein Ergebniss anderer Art, das 
gleichfalls sehr wohl mit der beschränkenden Einwirkung subtropischer Wärme 
sich verbinden lässt und das noch bestimmter in seinem Auftreten sich er- 
kennen liess, ist diess, dass gerade auf den Wegen des Sammelns, die hier 
sich boten, Compositen zu jenen Pflanzenformen gehörten, welche in der 
Widerstandsfähigkeit gegen niedere Temperatur sowie gegen geringe atmo- 
sphärische Feuchtigkeit nahezu zu den höchsten Standorten ansteigen, die wir 
überhaupt für phanerogame Pflanzen dort aufgefunden haben.) 

Bei zunehmender Erhebung mehrt sich in den niederen Theilen und 
in den Mittelstufen des südlichen Hochasien sehr rasch die Zahl ihrer Gat- 
tungen und Species, sowie die Häufigkeit des Vorkommens der Pflanzen. 


1) Das Letztere zeigt sich entsprechend in den Alpen. Wie in unserer „Phys. 
Geogr. der Alpen“, Bd. I. 1850, 8. 586/587 zu ersehen war, ist für die Compositen in der 
subnivalen Region, von 7500— 9000‘ engl., die Speciesanzahl 36, in der nivalen Region, an 
der mittleren Höhe der Schneegrenze beginnend, noch 3. Dagegen scheinen einige der vielfach 
gestalteten Gattungen der Alpenflora, so das Hieracium, in Hochasien fast gar nicht vertreten 


zu sein. 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.13) 357 


Das centrale und das nordwestliche Indien, das Plateau des Khässia- 
Gebirges, auch das obere Assam, unterscheiden sich in ähnlicher Weise von 
ihren tiefer gelegenen Umgebungen, die zugleich den subtropischen Kisten 
näher liegen.!) 

Nach der Zahl ihrer Species gereiht folgen sich in unserem Herbarium 
die Gattungen Artemisia, mit 20 Species, Saussurea, mit 18 Species, Lactuca, 
mit 11 Species, Erigeron und Senecio mit 10 Species, u. s. w. 

Auf die Besprechung der beiden ersteren werde ich wegen der neuen 
Formen und der grossen Verbreitung, welche bei diesen sich boten, schon 
hier näher eingehen. Für die Charakteristik der mehr vereinzelten Formen 
werden die Erläuterungen in den „Results“, Vol. VII, bei der allgemeinen 
Besprechung der betreffenden Pflanzenregionen folgen. 


Das Genus Artemisia. Für dieses wird die Summe der bis jetzt 
überhaupt botanisch bekannten Species etwas über 100 betragen; von den 
19 aus Hochasien vorliegenden Species haben sich 12 auch in den trockenen 
Theilen des Hochgebirges nördlich vom Himälaya-Kamme gefunden; die 20. 
ist aus dem Pänjäb. Da jedoch selbst in der Flora Deutschlands mit Ein- 
schluss der Alpen, bei viel geringerer Verschiedenheit der klimatischen Be- 
grenzungen, fast die gleiche Zahl der Species von der Gattung Artemisia sich 
zeigt, ist deren Zahl für Hochasien in entsprechender Vollständigkeit entschieden 
noch reichhaltiger anzunehmen. Zur Kenntniss derselben hat pflanzengeogra- 
phisch nicht nur die Fortsetzung systematischer Untersuchung, sondern auch 
genauere Angabe der Localitäten in Verbindung mit den bis jetzt bekannt ge- 
wordenen Exemplaren beizutragen. 

Von Formen identisch mit jenen der deutschen Flora liegen mir im 
Herbarium für Hochasien nur Artemisia Dracunculus L. und A. scoparia 


1) Als ungewöhnlich tief auftretend ist unter den neuen Species unseres Herbariums 
die Pulicaria ( Pterochaeta) Sakhiana F. W. Klatt zu erwähnen (beschr. S. 379). Diese Pflanze 
zeigte sich nur bei Säkhi-Thermen in Sindh, nämlich an einer in den Verhältnissen der Boden- 
temperatur und Feuchtigkeit sehr anomalen Stelle. Da wohl ein Auffinden derselben auch bei 
weiterer Durchforschung benachbarter Gebiete auf die Lage von Thermen wie hier beschränkt 
bleiben wird, wurde für diese Pflanze der Name der Species mit jenem der heissen Quellen, 
an denen sie sich gefunden hatte, verbunden. 


358 Dr»F.’W.Klatt! PM) 


Wild. & Kit. vor; diese treten dort bis 12,000, und bis 10,500‘ Höhe auf, 
finden sich aber beide noch in den Mittelstufen auf der Südseite des Himä- 
laya bei 6000 Fuss Meereshöhe. In Deutschland beschränkt sich die Ver- 
breitung von A. scoparia, die in Böhmen, in Mähren, in Unterösterreich und 
in den östlichen Alpen vorkommt, in den letzteren auf niedere Abhänge der 
Vorberge;!) A. Dracunculus, der „Dragon“ oder gewöhnlicher der „Estragon“, 
ist als Culturpflanze Deutschlands aus Sibirien durch den Verkehr mit Russ- 
land gekommen. ; 

In Tibet ist das Genus Artemisia für die obere Grenze bewohnter 
Orte und für die Lagerstätten der Hirten insbesondere dadurch wichtig, dass 
in demselben holzbildende Strauchform in bedeutend hohen Lagen noch, wenn 
auch von geringer Mächtigkeit, sich findet. Tibetisch heissen die Strauch- 
formen dieses Genus „der Täami“;2) als holzbildend, wenigstens in günstigen 
Lagen, sind etwa '/; der Species unseres Herbariums zu bezeichnen. 

Es ist überhaupt als eine der Eigenthümlichkeiten dieses Genus zu 
erwähnen, dass dasselbe mit der Tamariscinee Myricaria — dem „Yabägre“ 
der Türkis — und mit der Chenopodee Eurotia — dem „Bürze“ der Tibeter — 
zu jenen Pflanzenformen gehört, welche in den centralen Lagen des Hoch- 
gebirges beinahe bis an ihre oberste Grenze hinan in Strauchform oder 
wenigstens, wenn auch in schwacher Verzweigung, sehr zähfaserig sich zeigen. 
In den Hochwüsten selbst überschreiten sogar solche Formen die Ver- 
breitung jeder anderer phanerogamen Pflanzenart,?) wenn sie auch nicht ganz 
mit gleichen Tiemperaturgrenzen coineidiren wie dort, wo bei mittleren Ver- 


!) Das Ansteigen zu bedeutend kühlerer Lufttemperatur in Hochasien gegenüber der 
Begrenzung in den Alpen wird hier, wie bei vielen starkfasrigen Pflanzen, dadurch begünstigt, 
dass bei gleicher Lufttemperatur im Schatten, die Verhältnisse der Insolation in Hochasien 
günstiger sind. Erl. in „Klimatischer Charakter der pflanzengeographischen Regionen u. s. w. 
(„Insolation“: S. 217—219). 


2) Das Wort Tämi kömmt auch als Componens in Namen der Lagerstätten und der 
Thalformen vor, da die Entwickelung solcher Sträucher für den landschaftlichen Eindruck 
charakteristisch ist. Als Beispiel sei hier genannt das Thal des‘ Tami Chuüet-Gletschers in 
Hazöra; die Höhe des unteren Gletscherendes daselbst, auf dessen nächste Umgebung speciell 
die Angabe der Tämi-Sträucher sich bezieht, ist 10,460‘. „Results“ Vol. II, pag. 428. 

3) Erl. in „Anlage des Herbariums‘‘ Abh. der k. b. Akad. d. Wiss. I. Cl. XI. Bd. 
407 1856. S- 177. 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p. 15) 359 


hältnissen der Feuchtigkeit die Entwickelung von anderen Pflanzenformen 
nicht ausgeschlossen ist.) 

Als eine der beiden neuen Species trat die Artemisia Schlagintweitiana 
Klatt in der Provinz Yärkand zu beiden Seiten des Künlün-Kammes auf, und 
wurde am Südrande desselben noch 1 Fuss hoch; dabei war sie am See Kiük Kiol 
und von dort gegen Sikändar Mokäm, zwischen 15,500° und 13,300‘ Meeres- 
höhe, sogar zahlreich. Sie fand sich auch auf der Nordseite des Kinlun 
nochmals, zu A Oitäsh im Büshia-Thhale, in der Provinz Khötan. Die Höhe 
dieser Localität ist 15,000 bis 16,000‘; die Lage gehört schon zur nivalen 
Region, ober der Schneegrenze beginnend; die Schneegrenze auf der Nord- 
seite dieses T’heiles des Kiünlun ist 14,800. Dort trat mit derselben die 
Species A. macrantha Ledeb. als nahe der „äussersten Grenze phanerogamer 
Pflanzen“ auf, schwächer noch entwickelt; die letztere hatte sich auch in 
ganz Tibet bis 9000‘ hinab ziemlich häufig verbreitet gezeigt. Die Artemisia 
Schlagintweitiana aber scheint mit dem Künlün-Gebirge gegen Süden aufzu- 
hören. Sie hatte sich nirgend in den so ausgedehnten Gebieten ähnlichen 
Klimas in Tibet gezeigt und es ist anzunehmen, dass schon die subnivale 
Hochregion der Nordseite des Karakoruüm-Kammes durch extreme Trocken- 
heit in Verbindung mit der bedeutenden Erhebung ihre Verbreitung begrenzt. 

In den Alpen hatte ich, mit meinem Bruder Adolph, aus diesem Genus 
A. Mutellina Vill. und A. spicata Wulf. als Pflanzen, die in der nivalen Region 
der Centralalpen noch vorkommen, nachweisen können. 2) — 

Die zweite neue Species, A. Kohatica Klatt, scheint auf das sub- 
tropische Gebiet des Panjäb, charakterisirt durch Extreme trockener Hitze, 
beschränkt zu sein. Sie war uns bei Kohät in Panjäb am zahlreichsten auf- 


1) Die Extreme der Phanerogamen-Grenzen, die wir fanden, waren die 
Standorte: Jänti-Pass, bei 17,500‘, in Kamäon; Ibi Gämin Gipfel, NO.-Abhang, bei 19,809‘, 
und Gunshankär-Gipfel, W.-Abhang, bei 19,237‘, in Gnäri Khörsum. „Results“ Vol. I, 
pag. 501. 

2) Von der Familie der Compositen hatten wir in den Alpen in der nivalen Region 
noch gefunden: Achillea hybrida Gaud., Chrysanthemum alpinum L., Erigeron uniflorum L., 
Senecio uniflorus L. Beobachtungsangaben in unseren „Untersuchungen über die physikalische 
Geographie und die Geologie der Alpen“, Band I. 1850 und Band II. 1854; Zusammenstellung 
in „Flora“, 1854, Nr. 24. 


360 Dr»P. W.rKlatt (p:16) 


getreten, im Mittel bei 1000 Fuss Höhe, und es ist desshalb diese Distriets- 
angabe als Speciesbezeichnung gewählt. In den ziemlich ähnlichen Pflanzen- 
regionen von Sindh und Guyerat schien sie dagegen nicht vorzukommen. 

In der Flora der indischen Halbinsel ist unter den Compositen das 
Genus Artemisia verhältnissmässig noch gut vertreten. Dort sind schon seit 
alter Zeit verschiedene Species ofücinell verwandt worden, besonders als anthel- 
mintische Arznei. Der gegenwärtige Name für das Genus im Hindostäni, 
„Näg däuna“ oder „Näg döna“, weist unmittelbar darauf hin. Es ist dabei, 
wie mir gesagt wurde, däuna das Sanskritwort für diese Pflanze; doch 
wird es fast nie mehr allein gebraucht, sondern nur in Verbindung mit nag, 
was ein sich schlingendes Thier („Schlange“ oder „Wurm“) bedeutet. 

Der altgermanische Pflanzenname, der sich im Englischen als „Worm- 
wood“ und im Deutschen, in etwas mehr veränderter Form, als „Wermuth“ 
erhalten hat, ist entschieden in gleichem Sinne zu verstehen, nämlich als 
fasrige, holzartige Pflanze gegen Würmer. Gegenwärtig allerdings sind. 
beide Namen auf die Species A. Absynthium L. beschränkt.!) 

Am kräftigsten wirkt gegen Würmer das Präparat, das aus zer- 
kleinerten Blüthenknospen besteht, von A. Contra Vahl. Diese Species aber 
kömmt als unmittelbarer T'heil der indischen Flora nicht vor; Standorte der- 
selben finden sich, soviel bis jetzt bekannt, auch in Hochasien nicht, sondern 
erst in Persien, und von dort breitet sie sich ziemlich weit gegen Westen 
aus. Der speeitisch wirkende Bestandtheil ist das Santonin, das nur in ver- 
hältnissmässig wenigen der Artemisia-Species in sehr wirksam auftretender 
Quantität sich nachweisen liess. Dass dessenungeachtet alte volksthümliche 
Benennung den Namen im Sinne von Wurmholz auf das ganze Genus aus- 
gedehnt hat, mag sehr wohl dadurch noch gefördert worden sein, dass das 
eigenthümlich widerlich schmeckende Oel dieser Gattung, das beinahe in allen 
Arten sehr stark hervortritt, anfangs als das Anthelminticum gegolten hat. 

Ebenfalls sehr verbreitet als Heilmittel in Indien und östlich davon 
ist die Anwendung von A. chinensis L. oder Moxa Bess. gegen Rheumatismus, 
wobei kleine Klumpen aus den Fasern derselben an der leidenden Stelle auf 
die Haut gelegt und dort verbrannt werden. 


ı) Der Genus-Name, unserem „Beifuss‘‘ entsprechend. ist im Englischen „Mugwort‘‘; 
im Französischen (aus Artemisia) „Armoise“. 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p. 17) 361 


A. Absynthium L. kömmt weder in Indiens tropischen und subtropischen 
Gebieten noch in den Gebirgsländern nördlich davon vor. Dessenungeachtet 
wird eine Art „Absynth“ als alkoholhaltiges Getränke bereitet; auch der 
Name dafür ist im Hindostäni derselbe, aber umgestaltet in „Afsüntin“. Es 
wird hierzu vorzüglich die Artemisia indica Wlld. aus den Mittelstufen und 
den tiefen Lagen von Nepäl benützt; diese Verwendung ist übrigens wohl 
erst von Europäern eingeführt worden. 


Das Genus Saussurea DC. Dieses war hier mit 3 neuen Species- 
Formen aufgetreten; auch war es in der Gesammtzahl der Arten, die sich 
zeigten, ziemlich allgemein verbreitet, theilweise sehr stark differirend in der 
Gestaltung. Aus den Pflanzenregionen Hochasiens haben sich in unserem 
Herbarium 18 Species ergeben; es dürfte demnach dieses Genus, das über- 
diess wohl keinenfalls in die heissen Vorstufen längs des indischen Tief- 
landes hinabreicht, ziemlich vollständig vertreten sein. 

Die Saussurea-Arten beginnen vorherrschend in Höhen, die den Baum- 
grenzen der betreffenden Lagen entsprechen, und steigen von dort noch be- 
deutend an. Einige derselben gehören zu den phanerogamen Pflanzen höchster 
Standorte und reichen, wo nieht in Coineidenz mit der Höhe auch grosse 
Trockenheit sie begrenzt, bis in die nivale Region. In diesen Hochregionen 
haben sich, wie zu erwarten, ungeachtet der so geringen Menge von 
Vegetation, die sich bietet, verhältnissmässig zahlreich in all den vertretenen 
Pflanzenfamilien neue Formen als Species oder als Varietäten gezeigt. 

Doch sind auch viele der Species von Saussurea in den tieferen 
Mittelstufen heimisch und zwar von den feuchtwarmen östlichen Gebieten 
Sikkims in Höhen von 6000 bis 7000 Fuss bis zum trocknen fernen Nord- 
westen der Südseite des Himälaya. 

Die tiefsten Standorte waren jene, Mitte April 1856, längs des Weges 
von „Kälka über Kassäuli nach Simla, im westlichen Himälaya“, zwischen 
2000 und 4600 Fuss Höhe; es ist die 5. candicans Schultz Bip., welehe dort 
auftritt. 

Als sehr hoch ansteigende Species zeigten sich Saussurea Thomson 
Clarke und $. (Aplotaxis) subulata Clarke — auf der Hochwüste, welche 

Noya Acta XLI. Pars II, Nr. 6. 47 


362 Dr. F. W. Klatt. (p. 18) 


mit 17,000 Fuss mittlerer Höhe als oberste Stufe auf der nördlichen, auf der 
Turkistän-Seite des Karakorum-Kammes liegt. Diese Localität ist aber un- 
geachtet ihrer grossen Höhe noch subnival, und zwar 1600 Fuss noch unter 
der Schneegrenze in jenem Theile des Hochgebirges gelegen. 

Der während des ganzen Sommers und meist bis zum Spätherbste 
schneefreie Karakorum-Pass, welcher hier Nübra und Yärkand verbindet, hat 
18,345 Fuss Höhe; die Höhe der Schneegrenze ist auf der Südseite des 
Karakorum-Kammes 19,400 Fuss, auf der Nordseite 18,600 Fuss. 

Von der Saussurea (_Aplotaxis) Schlagintweitii Klatt, die als neue Species 
auf der Südseite des Kinlün-Kammes sich fand, war dort die Schneegrenze 
beinahe erreicht; es betrug die Differenz der Höhe nur wenige 100 Fuss. 

Die beiden anderen neuen Arten, Saussurea (Aplotaxis) chenopodifolia 
Klatt und S. (Aplotaxis) stemmaphora Klatt, hatten gleichfalls nördlich vom 
Himälaya-Kamme sich gefunden; aber die klimatischen Verhältnisse für die- 
selben sind jenen des westlichen und nordwestlichen Tibet in Höhen zwischen 
7000 und 11,000 Fuss gleichzusetzen. 

In den Alpen, wo von den drei Arten dieser Gattung die S. pygmaea 
Spreng. in den mittelhohen östlichen Kalkalpen vorkömmt, sind die beiden 
anderen, $. alpina DC. und 8. discolor DC., auf die subnivale Region und 
ihre nächsten Umgebungen gegen abwärts beschränkt, überschreiten sie aber 
nicht nach oben. 


Nova Acta Acad. (.L.C G. Nat. Cur. Vol. ALI. 


Tab. XXXV. 


| WiE N 
x a \ = 
King BADAKSHA 


| 
\ 
© Hauptstädte der indischen 

Präsidentschaften: 
Calartta, Madras, Bombay. 
Von Ceylon: Kolombo. 
Regierungssitze der indischen 
Provinzen: 
Rangun, Caleutta(Bengalen), Allahabad, 
Läkhnau, Nagpır, Lahör. 
Regierungssitze der ausserindischen 
Staaten und Provinzen: 
Ava, Lasa , Tumlong. Tassisudon, Kathmandu, 
Srinägger, Le, Elchi, Yarkımd, Kırshgar, 
Kabul. 


KARTEN-SKIZZE 
SCHLAGINTWEIT'SCHEN F REISEWEGE 
INDIEN uno HOCHASIEN 


von 1854-1858, 
als topographische Beilage 
zur Erlauterung der Sammlungen. 


Revision 
von November 1879. 


HERMANN von SCHLAGINTWEIT- SAKUNLUNSKI 
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Verhältniss =,1: 16% Millionen’ 
Maasstab: 260 engl. Meilen =1 Zoll 
bezogen auf den Aequator 


10 Ost2. Zoom Oreen. 


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Gez.von H.von S.S.-, Results’ Atlas VoL.I. 1861 


Lith.u.Druck.von DE. C.Wolf & Sohn, München 


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Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p. 19) 363 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit, 


bestimmt und bearbeitet 
von 


Dr. F. W. Klatt. 


Tribus I. Vernoniaceae. Bentham & Hooker, Genera Plantarum II, pag. 223. 
I. Vernonia Schreb. 1. ce. pag. 227. 
Sect. 3. Stengelia. 

1. Vernonia anthelminthica Wild. (DC. Prodrom V, p. 61, Nr. 265). Cat. Nr. 
4279. Western Himalaya, Province: Kashmir, Drained lake basin of Kashmir, 
environs of Srinagger, within a circle of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. 
Sept. 1856. Cat. Nr. 8709. Province: Garhval, Gobeser to Okimath (from the 
Alaknanda to the Mandagni Valley), 5000 to 6800 feet, collect. 14. to 16. Sept. 
1855. Cat. Nr. 12,371. Province: Marri, Baramula along both sides of the 
Jhilum Valley down to Mera, 5500 to 4000 feet, collect. 4. to 10. Nov. 1856. 
Cat. Nr. 12,557. Province: Rajauri, Puch via Katli to Islamabad, 4000 to 2000 
feet, collect. 10. to 15. Nov. 1856. Cat. Nr. 13,402. Province: Simla-Kashmir, 
Simla via Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. June to Sept. 1856. 

Sect. 6. Gymnanthemum, ]. ce. pag. 229. 

2. Vernonia multiflora Less. Cat. Nr. 13,467. Eastern India, Province: 
Assam, Mangeldai to the foot of the Bhutan Himalaya, 100 to 300 feet, collect. 
1. Dec. 1855. Cat. Nr. 13,502 from the same locality. 

3. Vernonia Dendigulense Benth.&Hook. Cat. Nr. 2970. Western Himalaya, 
Province: Kishtvar, near the town of Kishtvar, collect. 27. to 31. July 1856. 

4. Vernonia divergens Benth. & Hook. Cat. Nr. 11,817. Central India, 
Province: Malva, Plateau of Amarkantak (source of the Narbada), colleeted 21. 
to 24. January 1856. Cat. Nr. 12,273. Jablpur up the Narbada Valley to the 
foot of the Plateau of Amarkantak, 1800 to 2500 feet, collected 4. to 19. Ja- 
nuary 1856. 

47* 


364 


Dr. F. W. Klatt. (p.. 20) 


Sect. 7. Xipholepis, 1. c. p. 229. 

5. Vernonia aspera Hamilt. Cat. Nr. 279. Eastern India, Province: Khassia, 
environs of Cherapunji till near Mairong, 2800 to 4500 feet, collect. 1. to 30. Oct. 
1855. Cat. Nr. 11,898. Central India, Province: Malva, environs of Amar- 
kantak, Paidera and source of the Johilla, 2000 to 2900 feet, collect. 26. to 29. 
January 1856. 

Sect. 10. Tephrodes DC., 1. ce. pag. 230. 

6. Vernonia cinerea Less. Cat. Nr. 9804. Western Himalaya, Province: 
Kamaon, Bageser to Munshari via Kathi et Namik, 5000 to 7800 feet, collected 
24. to 31. May 1855. Cat. Nr. 12,602. Eastern Himalaya, Province: Sikkim, 
environs of Darjiling, 6000 to 8000 feet, collect. June et July 1855. Cat. Nr. 
12,907”. Gangetic Delta, Provincee: Bahar, in the dry bed of the River 
Gandak, near Patna, colleet. 10. to 31. January 1857. Cat. Nr. 13,360. Western 
Himalaya, Province: Simla-Kashmir, Simla via Kangra and Jamu to Kashmir, 
3000 to 9000 feet, collect. June to September 1856. 

7. Vernonia abbreviata DC. Cat. Nr. 12,864. Gangetic Delta, Province: 
Bahar, in the dry bed of the River Gandak near Patna, collect. 10. to 31. Ja- 
nuary 1857. Cat. Nr. 13,242. Western Himalaya, Province: Simla-Kashmir, 
Simla via Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. June to Sept. 1856. 

Sect. 11. Strobocalyx, 1. e. pag. 230. 

8. Vernonia Punduana DC. Cat. Nr. 229. Eastern India, Province: 
Khassia, environs of Cherapunji till near Mairong, 2800 to 4500 feet, collect. 
1. to 30. Oct. 1855. 

9. Vernonia volkameriaefolia DC. Cat. Nr. 12,565. Eastern Himalaya, Pro- 
vince: Sikkim, environs of Darjiling, 6000 to 8000 feet, collect. June to July 1855. 


I. Elephantopus L. Benth. & Hooker, Gen. II, pag. 237. 


1. Elephantopus scaber Linn. Cat. Nr. 401. Eastern India, Province: 
Khassia, environs of Cherapunji till near Mairong, 2800 to 4500 feet, collected 
1. to 30. October 1855. 


Tribus II. Eupatoriaceae Bentham & Hooker, Genera Plantarum II, pag. 238. 
III. Adenostemma Forst., 1. e. pag. 239. 


1. Adenostemma leiocarpum DC. Cat. Nr. 388. Eastern India, Province: 
Khassia, environs of Cherapunji till near Mairong, 2800 to 4500 feet, collected 
1. to 30. Oct. 1855. 


IV. Ageratum Linn., 1. e. pag. 241. 


1. Ageratum conyzoides L. Cat. Nr. 12,631. Eastern Himalaya, Province: 
Sikkim, environs of Darjiling, 6000 to 8000 feet, collected June to July 1855. 


Die Ccmpositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p. 21) 365 


V. Eupatorium Linn., 1. c. pag. 245. 


1. Eupatorium Wallichü DC. Cat. Nr. 4213. Western Himalaya, Pro- 
vincee: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 
a circle of 8 miles radius, collected 10. August to 30. Sept. 1856. 


Tribus III. Asteroideae. Benth. & Hook., Gen. II, pag. 249. 


VI. Solidago L., 1. e. pag. 256. 


VD. 


1. Solidago Virga-aurea L. Cat. Nr. 4316. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within a circle 
of 8 miles radius, collected 10. August to 30. September 1856. Cat. Nr. 5207. 
Pir Patsaki or Kishtvar Pass to Islamabad, collected 5. to 10. August 1856, Cat. 
Nr. 7569. Dorikonn Pass to Gures (southern slopes of the Pass), collected 2. et 
3. Oct. 1856. Cat. Nr. 7620. Gures (north of Srinagger the Capital of Kashmir), 
collected 3. et 4. Oct. 1856, Cat. Nr. 10,459. Waterplants from the Jhilum at 
Islamabad, 5800 feet, collected 17. Oct. 1856. Cat. Nr. 12,043. Gures across the 
Ulli Plain and two small passes to Bandipur (northwest of Srinagger), collect. 5. to 
12. October 1856. Cat. Nr. 13,301. Province: Simla-Kashmir, Simla via 
Kangra et Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 feet, collected June to September 1856. 
Cat. Nr. 8708. Province: Garhval, Gobeser to Okimath (from the Alaknanda to 
the Mandagni Valley), 5000 to 6800 feet, collected 14. to 16. September 1855. 
Cat. Nr. 9505. Gaurikund via Trijugi Narain and Maser Tal to Bilung, collected 
24. Sept. to 3. Oct. 1855. Cat. Nr. 10,044. Badrinath, 10,000 to 10,600 feet, collect. 
1. to 31. August 1855. Cat. Nr. 12,376. Province: Marri, Baramula along both 
sides of the Jhilum Valley down to Mera, 5500 to 4000 feet, collected 4. to 10. 
November 1856. Cat. Nr. 6417. Tibet, Provinee: Hasora, Das via Goltere or 
Nangaun to Astor or Hasora, collected 8. to 20. September 1856. 


Oyathocline Cass., 1. c. pag. 261, Nr. 105. 

1. Cyathocline Iyrata Cass. Cat. Nr. 12,293. Central India, Province: 
Malva, Jablpur up the Narbada valley to the foot of the Plateau of Amarkantak, 
1800 to 2500 feet, collected 4. to 19. January 1856. Cat. Nr. 13,277. Western 
Himalaya, Province: Simla-Kashmir, Simla via Kangra and Jamu to Kashmıir, 
3000 to 9000 feet, collected June to September 1856. 


VllI. Grangea Adans, ]. c. pag. 261, Nr. 106. 


1. Grangea Maderaspatana Poir. Cat. Nr. 11,447. Western India, Province: 
Sindh, Bela (left side of the Indus) across the Indus Delta to Magger Bir, about 
50 feet, collected 4. to 6. March 1857. Cat. Nr. 14,737. Eastern Himalaya, 
Province: Sikkim, Singhalila ridge from Tonglo to Falut, 9000 to 12,000 feet, 
collected May et July 1855. 


366 Dr. F. W. Klatt. (p. 22) 


IX. Myriactis Less., 1. e. pag. 262, Nr. 111. 


1. Myriactis Nepalensis DC. Cat. Nr. 402. Eastern India, Province: 
Khassia, environs of Cherapunji till near Mairong, 2800 to 4500 feet, collected 
1.to 30. October 1855. Cat. Nr. 9519. Western Himalaya, Province: Garhval, 
Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal to Bhillung, collected 24. Sept. to 
3. October 1855. 

2. Myriactis Gmelini DC. Cat. Nr. 2947. Western Himalaya, Province: 
Kishtvar, near the town of Kishtvar, collected 27. to 31. July 1856. Cat. Nr. 
3429. Bhadrar to Kishtvar, collected 23. to 26. July 1856. Cat. Nr. 3638. Pro- 
vincee: Chamba, Chamba to Padri Pass (northwest of Chamba), collected 9. to 16. 
July 1856. Cat. Nr. 4295. Province: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, 
environs of Srinagger, within a circle of 8 miles radius, collected 16. August to 
30. September 1856. Cat. Nr. 9075. Province: Garhval, Kharsali via Rana down 
the Jamna Valley to Kutnor, 8900 to 6100 feet, colleeted 14. to 16. October 1855. 
Cat. Nr. 9330. Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal to Bhillung, collected 
24. Sept. to 3. October 1855. Cat. Nr. 9568 the same locality, collected 24. Sept. 
to 3. October 1855. Cat. Nr. 11,515. Province: Marri, Mera to Marri, 5000 
to 7000 feet, collected 10. to 15. November 1856. Cat. Nr. 13,290 and 13,342. 
Provincee: Simla-Kashmir, Simla via Kangra and Jamu’ to Kashmir, 3000 to 
9000 feet, collected June to September 1856. 


X. Callistephus Cass., 1. ce. pag. 270, Nr. 134. 


1. Callistephus Chinensis Nees. Cat. Nr. 4431. Western Himalaya, Pro- 
vincee: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 
a circle of 8 miles radius, collected 10. August to 30. September 1856. Cat. Nr. 
4485. From the same locality, collected 2. to 20. October 1856. Cat. Nr. 6167. 
Tibet, Province: Baltı, Shigar to Skardo, colleeted 31. August 1856. 


XI. Aster Linn., 1. e. pag. 271, Nr. 136. 
Sect. 5. Alpigenia. 

1. Aster alpinus L. (Heterochaeta asteroides DC.) Cat. Nr. 5256. Tibet, 
Province: Ladak, 4 Yuru Kiom via Kanji up the Timti La Pass, collected 
2. July 1856. Cat. Nr. 5319. Province: Balti, 4 Tso Ka, highest point reached on 
the right side of the Chorkonda glacier, colleet. 29. July 1856. Cat. Nr. 5363. 
Province: Ladak, Kharbu Koma to Shaksi (southwest of Dah), collected 3. July 
1856. Cat. Nr. 5952. Province: Balti, / Thale La to Bagmaharal (northeast of 
Skardo and Shigar), collect. 30. Aug. 1856. Cat. Nr. 5955 from the same locality. 
Cat. Nr. 6083. 4 Tso Gosbang above 4 Baral Brok (right side of the Sospor 
glacier), collect. 17. July 1856. Cat. Nr. 6260. Province: Tsanskar, 4 Pader 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p. 23) 367 


(on the northern foot of the Shinku La Pass) to Sulle, collected 20. and 21. June 
1856. Cat. Nr. 6336. Province: Balti, / Tso Ka on the left side of the Mustagh 
glacier above / Shingehakbi, collect. 19. August 1856. ° Cat. Nr. 6522. Province: 
Ladak, Timti La Pass via / Timti Do to Kharbu Koma, collect. 2. and 3. July 
1856. Cat. Nr. 6635. Province: Gnari Khorsum, left side of the Satlej com- 
prising / Tsazang, / Niukchang, 4 Dulla (These plants are partly from the upper 
borders of the lateral ravines, partly from the surface of the lacustrine plain, in 
which the principal Valley of the Satlej is cut into a depth exceeding on an 
average 2000 engl. feet). Height 14,800 to 15,500 engl. feet, collected 17. to 26. 
July 1856. Cat. Nr. 7037. Province: Gnari Khorsum, 4 Laptel to 4 Selchell 
and ./ Hati (south of the Satlej), collect. 16. to 19. July 1855. Cat. Nr. 7049 
from the same locality. Cat. Nr. 7107. Poti via Lamorti to Puling, collected 
5.—15. Sept. 1855. Cat. Nr. 7291. Puling to / Bullu La (northeastern foot of 
Nelong Pass), collect. 16. to 18. Sept. 1855. Cat. Nr. 7343. Northern foot of the 
Uta Dhura Pass across the Kiungar Pass to its northern foot, 16,200 to 17,600 
feet, collect. 9.—12. July 1855. 
Sect. 6. Orthomeris, 1. c. pag. 273. 

2. Aster asperimus Wall. Cat. Nr. 7036. Tibet, Province: Gnari Khorsum, 
4 Laptel to 4 Selchell and -/ Hati (south of the Satlej), collect. 16. to 19. July 1855. 
Cat. Nr. 8710. Western Himalaya, Province: Garhval, Gobesar to Okimath 
(from the Alaknanda to the Mandagni Valley), 5000 to 6800 feet, collect. 14. to 
16. Sept. 1855. Cat. Nr. 8937. Sukhi across the Bamsuru and Chaia Pass to 
Kharsali (Passes between the Bhagiratti and Jamna Valleys), 9000 to 15,400 feet, 
collect. 9. to 13. October 1855. Cat. Nr. 8986 from the same locality. Cat. Nr. 
9185. From 7 Ghastali north of Badrinath up the Sarsutti Valley to 4 Deo Tal 
on the southern foot of the Mana Pass, 13,400 to 17,600 feet, collected 3. to 5. 
Sept. 1855. Cat. Nr. 9416. Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal to 
Bhillung, collect. 24. Sept. to 3. October 1855. Cat. Nr. 9743. Nelong via Mukba 
across the Damdar or Hat ka Zaura Pass to Ussilla in the Tons Valley, collect. 
26. Sept. to 6. October 1855. Cat. Nr. 10,041. Badrinath, 10,000 to 10,600 feet, 
collected 1. to 31. August 1855. Cat. Nr. 10,062 and Cat. Nr. 10,070 from the 
same locality. 

3. Aster molliusculus Wall. non Benth. Clarke, Compos. ind. pag. 45. 

Cat. Nr. 6902. Tibet, Provinee: Balti, Hushe to 4 Brami Rama (on the 
way from Hushe up to the Sospor glacier), 10,000 to 13,000 feet, collected 16. 
July 1856. 

Die holzigen Stämme sind niederliegend oder bogig aufrecht und sehr kurz, 2 
bis 3 Zoll hoch. Die Aeste, 8 Zoll hoch, sind aufrecht, rund oder etwas eckig, 
gleich den Blättern filziggrau, mit breiten, 3-nervigen Schuppen am Grunde und in 


368 


RU: 


Dr. F. W. Klatt. (p. 24) 


einen mit wenigen Deckblättern versehenen einköpfigen Blüthenstiel verlängert. Die 
verkehrt eiföormig länglichen Blätter sind kaum zugespitzt, an beiden Seiten dicht 
grau behaart, nach dem Grunde in einen breiten Blattstiel verschmälert, 20 Linien 
lang und 8 breit. Die halbkugeligen Blüthenköpfe sind vielblütig und kurz strahlig. 
Die Schuppen des Hüllkelchs sind lanzettlich zugespitzt, an den Rändern häutig 
und gewimpert, in der Mitte dicht und lang behaart. Die Achänen sind rauh. 
Die bleichröthliche Samenkrone wird durch zwei Reihen scharfer Borsten gebildet. 

Diese Art verbindet Clarke mit der Pflanze, welche DC. im Prodrom V, pag. 276 
als Diplopappus Roylei beschreibt. Sie ist aber verschieden durch die Schuppen des 
Hüllkelches, welche behaart; durch die Stengel, welche holzig und nicht krautig 
und durch die Blätter, welche auf beiden Seiten lang behaart sind. 

4. Aster scaber Thunb. Cat. Nr. 3594 et 3630. Western Himalaya, Pro- 
vincee: Chamba, Chamba to Padri Pass (northwest of Chamba), collect. 9. to 16. 
July 1856. 


Sect. 13. Calimeris, 1. c. pag. 274. 


5. Aster asperulus Wall. Cat. Nr. 9011. Western Himalaya, Province: 
Garhval, Kharsali via Rana down the Jamna Valley to Kutnor, 8900 to 6100 
feet, collect. 14. to 16. Oct. 1855. Cat. Nr. 9353. Gaurikand via Trijugi Narain 
and Masar Tal to Bhillung, collect. 24. Sept. to 3. Oct. 1855. 


6. Aster altaicus Willd. Cat. Nr. 6213. Tibet, Province: Hasora, Gue to 
4 Pattere Brok, colleet. 13. Sept. 1856. Cat. Nr. 6400. Das via Goltere or Nau- 
gaun to Astor or Hasora, collect. 8. to 20. Sept. 1856. Cat. Nr. 6596. 4 Sangu 
Sar, on the right side of the Chungar glacier (Diamer glacier group), collected 
12. Sept. 1856. Cat. Nr. 6881. Environs of Tashing (northwest of Astor or Ha- 
sora), collect. 16. to 24. September 1856. Cat. Nr. 6909. Environs of Nangaun 
(southeast of Astor or Hasora), collected 15. to 30. Sept. 1858. Cat. Nr. 12,820. 
Künlün, Provincee: Khotan, 4 Oitash down to the foot of the Bushia glacier 
(northern side of the Künlün), colleet. 27. August 1856. 

7. Aster Hersilei F. W. Klatt. (Hersilea simplex Klotsch, Botanische Ergebnisse 
der Reise des Prinzen Waldemar, Pag. 75, Tab. 83, Fig. 1.) Cat. Nr. 4661 et 
4711. Western Himalaya, Province: Simla, environs of Simla, 6000 to 7300 
feet, collected 12. to 30. April 1856. Cat. Nr. 4903 and Cat. Nr. 5047 from the 
same locality; collect. 1. to 20. May 1856 and 29. March to 10. April 1856. 


Brachyactis Ledeb., 1. ec. pag. 279, Nr. 150. 
1. Brachyactis robusta Benth. Cat. Nr. 5949. Tibet, Provimce: Balti, 


4 Thale La to Bagmaharal (Northeast of Skardo and Shigar), colleet. 30. August 
1856. 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.25) 369 


2. Brachyactis menthodora Benth. Cat. Nr. 5192. Western Himalaya, 
Province: Kashmir, Pir Patsaski or Kishtvar Pass to Islamabad, collected 5.—10. 
August 1856. Cat. Nr. 4827. Tsoji Pass down to Baltal (southwestern slopes 
of the Pass), collect. 14. Oct. 1856. Cat. Nr. 7574. Dorikonn Pass to Gures, 
southern slopes of the pass, collect. 2. et 3. Oct. 1856. Cat. Nr. 9727. Province: 
Garhval, Nelong via Mukba across the Dambar or Hat Ka Zaura Pass to 
Ussilla in the Sons Valley, colleet. 26. Sept. to 6. Oct. 1855. Cat. Nr. 10,039. 
Badrinath, 10,000 to 10,600 feet, collect. 1. to 31. August 1855. 


XII. Erigeron, 1. ce. pag. 279, Nr. 151. 
2. Ewuerigeron Torr. & Gray, pag. 280. 

1. Erigeron Wightii DC. Cat. Nr. 6418. Tibet, Province: Hasora, Das 
via Goltere or Naugaun to Astor or Hasora, collected 8. to 20. September 1856. 
Cat. Nr. 6595. 4 Sangu Sar, on the right side of the Chunger glacier (Diamer 
glacier group), collected 12. Sept. 1656. Province: Dras, Matai up to the Tsoji 
Pass (northeastern slopes of the Pass), collected 14. October 1856. 

2. Erigeron angustissimum Lindl. Cat. Nr. 5643. Tibet, Province: Balti, 
Hushe via Haldi to Chorkonda, collected 18. to 30. July 1856. 

3. Erigeron dubium Spreng. (Callistephus Wightianus DC.) Cat. Nr. 5175 
et 5227. Western Himalaya, Provincee: Kashmir, Pir Patsaki or Kishtvar 
Pass to Islamabad, collected 5. to 10. August 1856. Cat. Nr. 10,036. Province: 
Garhval, Badrinath, 10,000 to 10,600 feet, collected 1. to 31. August 1855. 

4. Erigeron Canadense Linn. Cat. Nr. 4306. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within a circle 
of 8 miles radius, collected 10. August to 30. September 1856. 

5. Erigeron alpinum Lam. Cat. Nr. 6031. Tibet, Province: Balti, 
4 Shingchakbi on the left side of the Mustagh glacier below Tsoka, collected 19. 
August 1856. Cat. Nr. 6078. 4 Tso Gosbang above 4 Baral Brok (right side 
of the Sospor glacier), collect. 17. July 1856. Cat. Nr. 6762. Province: Hasora, 
Pattere or Nahake Pass (between Gue and Pattere), collected 14. Sept. 1856. 

6. Erigeron Roylei DC. Cat. Nr. 4579. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within a cirele 
of 8 miles radius, collected 2. to 20. October 1856. Cat. Nr. 5193. Pir Pachaski 
or Kishtvar Pass to Islamabad, collected 5. to 10. August 1856. Cat. Nr. 11,718. 
Provincee: Chamba, environs of Nurpur, 4000 to 5500 feet, collected 16. to 20. 
July 1856. 

7. Erigeron multicaule Wall. Cat. Nr. 4242. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within a cirele 
of 8 miles radius, collected 10. August to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 4578 from 

Nova Acta XLI. Pars I, Nr. 6. 48 


370 


Dr. F. W. Klatt. (p. 26) 


the same locality, colleeted 2. to 20. October 1856. Cat. Nr. 4784. 4 Baltal to 
Nunner, collected 15. et 16. October 1856. Cat. Nr. 4899. Province: Simla, 
environs of Simla, 6000 to 7300 feet, colleeted 1. to 20. May 1856. Cat. Nr. 4906 
and Cat. Nr. 5050 from the same locality, collect. 29. March to 10. April 
1856. Cat. Nr. 5221. Provincee: Kashmir, Pir Pachaski or Kishtvar Pass to 
Islamabad, collected 5. to 10. August 1856. Cat. Nr. 6597. Tibet, Province: 
Hasora, 4 Sangu Sar, on the right side of the Chunger glacier (Diamer glacier 
group), collected 12. September 1856. Cat. Nr. 7548. Western Himalaya, 
Province: Kashmir, Dorikon Pass to Gures (southern slopes of the Pass), collect. 
2. et 3. October 1856. Cat. Nr. 9476. Province: Garhval, Gaurikund via Trijugi 
Narain and Masar Tal to Bhillung, collect. 24. Sept. to 3. October 1855. Cat. Nr. 
9808. Provincee: Kamaon, Bageser to Munshari via Kathi and Namik, 5000 to 
7800 feet, collected 24. to 31. May 1855. Cat. Nr. 10,465. Province: Kashmir, 
waterplants from the Jhilum at Islamabad, 5800 feet, collected 17. October 1856. 
Cat. Nr. 12,478. Province: Marri, Baramula along both sides of the Jhilum 
Valley down to Mera, 5500 to 4000 feet, collected 4. to 10. November 1856. Cat. 
Nr. 13,332. Province: Simla-Kashmir, Simla via Kangra and Jamu to Kashmir, 
3000 to 9000 feet, collect. June to September 1856. 

8. Erigeron hispidum DC. Cat. Nr. 12,652. Gangetic Plain, Province: 
Bengal, Waterplants from the Brahmaputra and from the Ganges Delta, from 
Gohatti down to Caleutta, 120 to 10 feet, collected 4. to 28. Februar 1856. 

4. Phaenactis Nutt. 

9. Erigeron bellidioides Benth. & Hooker. Cat. Nr. 7599. Western Himalaya, 
Proyince: Kashmir, Gures (north of Srinagger, the capital of Kashmir), collected 
3. and 4. October 1856. Cat. Nr. 13,392. Province: Simla- Kashmir, Simla via 
Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. June to Sept. 1856. 

10. Erigeron radiosus Sprengel. Cat. Nr. 6261. Tibet, Proyince: Tsanskar, 
A Pader on the northern foot of the Shinku La Pass to Sulle, colleeted 20. et 
21. June 1856. 


XIV. Conyza Less., 1. ec. pag. 283, Nr. 156. 


1. Conyza andryaloids DC. Cat. Nr. 6081. Tibet, Province: Balti, 
4 Tso Gosbang above 4 Baral Brok (right side of the Sospor glacier), collected 
17. July 1856. 

2. Conyza veromicaefolia Wall. Cat. Nr. 13,300. Western Himalaya, Pro- 
vincee: Simla-Kashmir, Simla via Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 
feet, collected June to September 1856. Cat. Nr. 13,393 from the same locality. 

3. Conyza angustifoliia Hamilt. Cat. Nr, 4580. Western Himalaya, Pro- 
vincee: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien ete. (p. 27) 371 


XV. 


3 cirele of 8 miles radius, collected 2. to 20. October 1856. Cat. Nr. 11,516. 
Province: Marri, Mera to Marri, 5000 to 7000 feet, collect. 10. to 15. November 
1856. 

4. Conyea absinthifolia DC. Cat. Nr. 12,347. Eastern Himalaya, Province: 
Sikkim, environs of Darjiling, 6000 to 8000 feet, collected June and July 1855. 
Cat. Nr. 12,553 from the same locality. Cat. Nr. 13,210. Province: Simla- 
Kashmir, Simla via Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 feet, collected 
June to September 1856. 


Tribus IV. Inuloideae. 
Blumea DC., 1. ce. pag. 289, Nr. 171. 

1. Blumea parvifolia DC. Cat. Nr. 12,452. Eastern Himalaya, Province: 
Sikkim, environs of Darjiling, 6000 to 8000 feet, colleeted June and July 1855. 
Cat. Nr. 13,177. Western Himalaya, Province: Simla-Kashmir, Simla via 
Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. June to Sept. 1856. 

2. Blumea glomerata DC. Cat. Nr. 12,723. Central India, Province: Malva, 
Pendera (foot of Amarkantak) via Sohagpur to Ramnaggar, collected 29. January 
to 11. February 1856. 

3. Blumea spinellosa DC. Cat. Nr. 11,390. Central India, Province: Malva, 
environs of Amarkantak (Pendera and source of the Johilla), 2000 to 2900 feet, 
collected 26. to 29. January 1856. Cat. Nr. 12,289. Jablpur up the Narbada 
Valley to the foot of the Plateau of Amarkantak, 1800 to 2500 feet, collected 4. 
to 19. January 1856. 

4. bliütmea oxyodonta DC. Cat. Nr. 11,227. Western India, Province: Kachh, 
Krani via Angia to Bhuj, collected 13. to 16. March 1857. 


XVI. Laggera Sch. Bip., 1. e. pag. 290, Nr. 172. 


1. Laggera senecioides Benth. & Hooker. Cat. Nr. 11,835. Central India, 
Province: Malva, Plateau of Amarkantak (source of the Narbada), colleeted 21. 
to 24. January 1856. 

2. Laggera alata Sch. Bip. Cat. Nr. 8846. Western Himalaya, Province: 
Garhval, Gobesar to Okimath (from the Alaknanda to the Mandagni Valley), 
5000 to 6800 feet, collected 14. to 16. Sept. 1855. 

3. Laggera pterodonta Sch, Bip. Cat. Nr. 12,309. Eastern Himalaya, 
Province: Sikkim, environs of Darjiling, 6000 to 8000 feet, collected June and 
July 1855. 


XVU. Sphaeranthus Linn., 1. e. pag. 294, Nr. 183. 


1. Sphaeranthus hirtus Wild. Cat. Nr. 7706. Western Himalaya, Pro- 
vince: Simla, Nahan via Dagshai to Solen (south of Simla), 2800 to 6500 feet, 


48* 


372 Dr. F. W. Klatt. (p. 28) 


collected 17. to 24. March 1856. Cat. Nr. 12,310. Central India, Province: 
Malva, Jablpur up the Narbada Valley to the foot of the Plateau of Amarkantak 
1800 to 2500 feet, collect. 4. to 19. January 1856. Cat. Nr. 12,707. Province: 
Bandelkhand, Rima (Riva) to Sohagi (40 miles south of Allahabad), collected 
12. to 15. February 1856. 


XVIO. Athroisma DC., ]. ec. pag. 296, Nr. 188. 
1. Athroisma laciniatum DC. Cat. Nr. 12,939. Gangetic Delta, Province: 
Bahar, in the dry bed of the River Gandak, near Patna, collect. 10. to 31. Ja- 
nuary 1857. 


XIX. Filago L., 1. ec. pag. 299, Nr. 195. 
1. Filago prostrata DC. Cat. Nr. 12,929. Gangetic Delta, Province: 
Bahar, in the dry bed of the River Gandak, near Patna, collect. 10. to 31. Ja- 
nuary 1857. 


XX. Ifloga Cass., 1. c. pag. 299, Nr. 196. 
Sect. 1. Eutrichogyne DC. 
1. Ifloga Fontanesii Cass. Cat. Nr. 10,324. Northwestern India, Pro- 
vince: Panjab, from Kalabagh along the western side of the Indus, via Lakki to 
Dera Ismael Khan, collected 15. to 22. February 1857. 


XXI. Antennaria Gaertn., 1. ec. peg. 301, Nr. 203. 

1. Antennaria triplinervis Sims. Cat. Nr. 7957 et 7958. Western Himalaya, 
Provincee: Garhval, Barkot to Mandrassi (north of the Hill Station Massuri), 
collect. 18. to 22. October 1855. Cat. Nr. 8711. Gobesar to Okimath (from the 
Alaknanda to the Mandagni Valley), collect. 14. to 16. Sept. 1855. Cat. Nr. 8988. 
Province: Garhval, Sukhi across the Bamsuru and Chaia Pass to Kharsali (Passes 
between the Bhagiratti and Jamna Valleys), 9000 to 15,400 feet, collected 9. to 
13. October 1855. Cat. Nr. 9076. Kharsali via Rana down the Jamna Valley to 
Kutnor, 8900 to 6100 feet, collected 14. to 16. October 1855. Cat. Nr. 9560. 
Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal to Bilung, collected 24. Sept. to 
3. Oct. 1855. Cat. Nr. 9733. Nelong via Mukba across the Damdar or Hat ka 
Zaura Pass to Ussilla in the Tons Valley, collect. 26. Sept. to 6. Oct. 1855. 

2. Antennaria einnamomea DC. Cat. Nr. 9414. Western Himalaya, Pro- 
vince: Garhval, Gaurikund via Trijjugi Narain and Maser Tal to Bilung, collect. 
24. Sept. to 3. October 1855. Cat. Nr. 12,613. Eastern Himalaya, Province: 
Sikkim, environs of Darjiling, 6000 to 8000 feet, collected June and July 1855. 
Cat. Nr. 12,624 from the same locality. 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien ete. (pP. 29) 373 


XXI. Leontopodium R. Br., 1. e. pag. 302, Nr. 207. 

1. Leontopodium Himalayanım DC. Cat. Nr. 4742. Tibet, Province: Dras, 
surrounding the hot springs near Mulbe, collect. 8. October 1856. Cat. Nr. 4749 
from the same locality. Cat. Nr. 6029. Province: Balti, / Shingsakbi on the 
left side of the Mustagh glacier below Tsoka, collect. 19. August 1856. Cat. Nr. 
6752. Province: Hasora, Pattere or Nahake Pass (between Gue and Pattere), 
collected 14. Sept. 1856. Cat. Nr. 6880 environs of Tashing (northwest of Astor 
or Hasora), collected 16. to 24. Sept. 1856. Cat. Nr. 7244. 4 Tap to Masenno 
glacier (/ Solio Duru) and ./ Ashursbott (Diamer glacier group), collect. 17. to 
19. Sept. 1856. Cat. Nr. 7428. Tashing (northwest of Astor or Hasora), collect. 
15. to 22. Sept. 1856. Cat. Nr. 8936. Western Himalaya, Province: Garhval, 
Sukhi across the Bamsuru and Chaja Pass to Kharsali (Passes between the Bhagiratti 
and Jamna Valleys), 9000 to 15,400 feet, colleet. 9. to 13. Oct. 1855. 

2. Leontopodium monocephalum Edgew. Cat. Nr. 4978. Tibet, Province: 
Dras, Mulbe to Dras, collect. 8. to 11. October 1856. Cat. Nr. 5320. Province: 
Balti, / Tso Ka (highest point reached on the right side of the Chorkonda glacier), 
eollect. 29. July 1856. Cat. Nr. 5469. Saling (on the right side of the Shayok 
opposite Khapalu) to Hushe (on the Chetanga river), colleet. 13. to 15. July 1856. 
Cat. Nr. 6084. 4 Tso Gosbang above / Baral Brok (right side of the Sospor 
glacier), collect. 17. July 1856. Cat. Nr. 6085 from the same locality. Cat. Nr. 
6775. Province: Nubra, near the spring between ./ Pullak and „7 Chongil Dane 
Aksu, collect. 6. August 1856. Cat. Nr. 7100, 7101 and 7111. Province: Gnari- 
Khorsum, Poti via Lamorti to Puling, collect. 5. to 15. Sept. 1855. Cat. Nr. 9729. 
Western Himalaya, Province: Garhval, Nelong, via Mukba across the Damdar 
or Hat ka Zaura Pass to Ussilla in the Tons Valley, collected 26. September to 
6. October 1855. 


XXI. Anaphalis DC., 1. e. pag. 303, Nr. 208. 

1. Anaphalis nubigena DC. Cat. Nr. 7394. Tibet, Province: Hasora, Tashing 
(northwest of Astor or Hasora), collected 15. to 22. Sept. 1856. Cat. Nr. 9182. 
Western Himalaya, Province: Garhval, from ./ Ghastali north of Badrinath 
up the Sarsutti Valley to / Deo Tal on the southern foot of the Mana Pass, 
13,400 to 17,600 feet, collected 3. to 5. Sept. 1855. Cat. Nr. 9689. Province: 
Kamaon, environs of Milum (chief place of the distriet Johar), 11,200 to 12,100 
feet, colleet. 6. to 25. June 1855. Cat. Nr. 12,059. Province: Kashmir, Gures 
across the Ulli Plain and two small Passes to Bandipur (northwest of. Srinagger), 
collect. 5. to 12. October 1856. 

2. Anaphalis mucronata DC. Cat. Nr. 5214. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, Pir Pachaski or Kishtvar Pass to Islamabad, collect. 5. to 10. August 


374 


Dr. F. W. Klatt. (p. 30) 


1856. Cat. Nr. 5844. Tibet, Province: Balti, / Thale La to Bagmaharal 
(northeast of Skardo and Shigar), colleected 30. August 1856. Cat. Nr. 6028. 
4A Shingehakbi on the left side of the Mustagh glacier below Tso Ka, collected 
19. August 1856. Cat. Nr. 6376. Province: Hasora, Das via Goltere or Naugaun 
to Astor or Hasora, collect. 8. to 20. Sept. 1856. Cat. Nr. 6593. 4 Sangu Sar, 
on the right side of the Chungar glacier (Diamer glacier group), collect. 12. Sept. 
1856. Cat. Nr. 6658. Province: Dras, Matai up to the Tsoji Pass (northeastern 
slopes of the Pass), collect. 14. October 1856. Cat. Nr. 6756. Province: Hasora, 
Pattere or Nahake Pass (between Gue and Pattere), collect. 14. Sept. 1856. Cat. 
Nr. 6814. 7 Kinnibari, on the flanks of Kimribaripeak, south of Astor or Hasora, 
collect. 27. September 1856. Cat. Nr. 6836. Northern foot of the Dorikon Pass 
(slopes towards Tashing), collected 1. October 1856. Cat. Nr. 6857 environs of 
Tashing (northwest of Astor or Hasora), collect. 16. to 24. Sept. 1856. Cat. Nr. 
6971. Province: Spiti, northern foot of Tari Pass via Mad to southern foot of 
Parang Pass, colleet. 12. to 17. June 1856. Cat. Nr. 7237. Province: Hasora, 
A Tap to Masenno glacier (4 Solio Duru) and / Ashursbott (Diamer glacier 
group), collected 17. to 19. Sept. 1856. Cat. Nr. 7262 from the same locality. 
Cat. Nr. 7570. Western Himalaya, Provincee: Kashmir, Dorikon Pass to 
Gures (southern slopes of the Pass), collect. 2. and 3. Oct. 1856. Cat. Nr. 8990. 
Province: Garhval, Sukhi across the Bamsuru and Chaia Pass to Kharsali (Passes 
between the Bhagiratti and Jamna Valleys), 9000 to 15,400 feet, collected 9. to 
13. October 1855. Cat. Nr. 9786. Province: Kamaon, Bageser to Munshari via 
Kathi and Namik, 5000 to 7800 feet, collect. 24. to 31. May 1855. Cat. Nr. 10,009, 
Proyvince: Garhval, Badrinath, 10,000 to 10,600 feet, collect. 1. to 31. Aug. 1855. 
Cat. Nr. 10,461. Province: Kashmir, waterplants from the Jhilum at Islamabad, 
5800 feet, collect. 17. Oct. 1856. 

3. Anaphalis Royleana DC. Cat. Nr. 4958. Tibet, Province: Dras, Mulbe 
to Dras, collect. 8. to 11. Oct. 1856. Cat. Nr. 5439. Province: Balti, Saling 
(on the right side of the Shayok opposite Khapalu) to Hushe (on the Chetanga 
river), collect. 13. to 15. July 1856. Cat. Nr. 5541. Skardo to Sospor valley 
(south of Skardo), colleet. 2. Sept. 1856. Cat. Nr. 5644. Hushe via Haldi to 
Chorkonda, colleet. 18. to 30. July 1856. Cat. Nr. 6068. 4 Tsumgaki (on the 
northern foot of the Chorbad La Pass) to Poen (opposite Chorbad), colleet. 9. July 
1856. Cat. Nr. 6221. Provimee: Hasora, Gue to 7 Pattere Brok, collect. 
13. Sept. 1856. Cat. Nr. 6419. Das via Goltere or Naugaun to Astor or Hasora, 
collect. 8. to 20. Sept. 1856. Cat. Nr. 6844. Environs of Tashing (northwest of 
Astor or Hasora), collect. 16. to 24. Sept. 1856. Cat. Nr. 6845 from the same 
locality. Cat. Nr. 6919. Environs of Naugaun (southeast of Astor or Hasora), 
colleet. 15. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 7207 and 7208. Province: Dras, Kargil 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p. 31) 375 


via Suru to Tsringma, collect. 10. and 11. Oct. 1856. Cat. Nr. 7245. Province: 
Hasora, ./ Tap to Masenno glacier (4 Solio Duru) and 4 Ashursbott (Diamer 
glacier group), collect. 17. to 19. Sept. 1856. Cat. Nr. 7419. Tashing (northwest 
of Astor or Hasora), collected 15. to 22. Sept. 1856. Cat. Nr. 7572. Western 
Himalaya, Province: Kashmir, Derikon Pass to Gures (southern slopes of the 
Pass), colleeted 2. and 3. Oet. 1856. Cat. Nr. 7605. Gures (north of Srinagger 
the capital of Kashmir), collect. 3. and 4. Oct. 1856. Cat. Nr. 8041. Province: 
Garhval, Barkot to Mandrassi (north of the Hill Station Massuri), colleet. 18. to 
22. Oct. 1855. Cat. Nr. 9077. Kharsali via Rana down the Jamna Valley to 
Kutnor, 8900 to 6100 feet, collect. 14. to 16. Oct. 1855. Cat. Nr. 10,456. Pro- 
vince: Kashmir, Waterplants from the Jhilum at Islamabad, 5800 feet, collect. 
17. Oct. 1856. Cat. Nr. 12,167. Province: Rajauri, Uri across the Puch Pass 
via Kahuta to Puch, 5000 to 9000 feet, collect. 6. to 9. Nov. 1856. 

4. Anaphalis Wightiana Wall. Cat. Nr. 7047. Tibet, Provincee: Gnari 
Khorsum, ./ Laptel to „/ Selchell and _/ Hati (south of the Satlej), collect. 16. 
to 19. July 1855. 

5. Anaphalis oblonga DC. Cat. Nr. 5390. Tibet, Province: Balti, Shigar 
(northeast of Skardo), collect. 31. August 1856. Cat. Nr. 10,043. Western 
Himalaya, Province: Garhval, Badrinath 10,000 to 10,600 feet, collect. 1. to 
31. August 1855. Cat. Nr. 12,614. Eastern Himalaya, Province: Sikkim, 
enyirons of Darjiling, 6000 to 8000 feet, collect. June and July 1855. 

6. Amaphalis araneosa DC. Cat. Nr. 12,498. Western Himalaya, Pro- 
vincee: Marri, Baramula along both sides of the Jhilum Valley down to Mera, 
5500 to 4000 feet, collect. 4. to 10. Nov. 1856. 


XXIV. Gnaphalium Linn., ]. e. pag. 305, Nr. 215. 

1. Gnaphalium multiceps Wall. Cat. Nr. 4255. Western Himalaya, Pro- 
vincee: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 
a circle of 8 miles radius, collected 10. August to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 4570 
from the same locality, collected 2. to 20. Oct. 1856. Cat. Nr. 4835. Province: 
Simla, environs of Simla, 6000 to 7300 feet, collect. 1. to 20. May 1856. Cat. 
Nr. 5048 from the same locality, collect. 29. March to 10. April 1856. Cat. Nr. 
5153. Provincee: Kashmir, Pir Patsaski or Kishtvar Pass to Islamabad, collect. 
5. to 10. Aug. 1856. Cat. Nr. 7710. Province: Simla, Nahan via Dagshai to 
Solen, south of Simla, 2800 to 6500 feet, collect. 17. to 24. March 1856. Cat. 
Nr. 11,279. Provinee: Kulu, Kot on the southern slopes of the Chellori Pass 
(north of the Satlej), colleet. 1. June 1856. Cat. Nr. 12,253. Sultanpur on the 
Bias river (capital of Kulu), collect. 5. June 1856. Cat. Nr. 12,297. Eastern 
Himalaya, Province: Sikkim, environs of Darjiling, 6000 to 8000 feet, collect. 


376 Dr:“E., "Wi: Klatt. (p.32) 


June and July 1855. Cat. Nr. 12,593 from the same locality. Cat. Nr. 13,071. 
Central Himalaya, Province: Nepal, environs of Kathmandu, 5000 to 7000 
feet, colleet. 4. to 8. March 1857. Cat. Nr. 13,295. Western Himalaya, Simla 
via Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. June to Sept. 1856. 
Cat. Nr. 14,700. Eastern Himalaya, Province: Sikkim, Singhalila ridge from 
Tonglo to Falut, 9000 to 12,000 feet, collect. May and July 1855. 

3. Gnaphalium hypoleueum DC. Cat. Nr. 9516. Western Himalaya, Pro- 
vince: Garhval, Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal to Bhillung, colleet. 
24. Sept. to 3. Oct. 1855. Cat. Nr. 12,493. Province: Marri, Baramula along 
both sider of the Jhilum Valley down to Mera, 5500 to 4000 feet, collect. 4. to 
10. November 1856. Cat. Nr. 13,289. Province: Simla-Kashmir, Simla via 
Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. June to Sept. 1856. 

3. Gmaphalium Tluteo-album Linn. Cat. Nr. 4332. Western Himalaya, 
Province: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 
a circle of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. 

4. Gnaphalium Hurdwaricum Wall. Cat. Nr. 6451. Tibet, Province: Dras, 
Dras to Matai, collect. 12. and 13. Oct. 1856. Cat. Nr. 10,786. Northwestern 
India, Provincee: Panjab, Dera Ismael Khan on the right side of the Indus, 
collect. 23. to 26. Febr. 1857. 

5. Gnaphalium Indieum Linn. Cat. Nr. 10,972. Western India, Province: 
Sindh, Karrachi to Titta on the right side of the Indus, about 50 feet, collect. 
1. to 3. March 1857. Cat. Nr. 11,461. Bela (left side of the Indus) across the 
Indus Delta to Magger Pir, about 50 feet, collect. 4. to 6. March 1857. Cat. Nr. 
12,914. Gangetic Delta, Province: Bahar, in the dry bed of the river Gandak 
near Patna, collect. 10. to 31. January 1857. Cat. Nr. 13,503. Eastern India, 
Province: Assam, Mangeldai to the foot of the Bhutan Himalaya, 100 to 300 feet, 
colleet. 1. Dec. 1855. Cat. Nr. 13,507 from the same locality. Cat. Nr. 14,741. 
Eastern Himalaya, Province: Sikkim, Singhalila ridge from Tonglo to Falut, 
9000 to 12,000 feet, collect. May and July 1855. 


XXV. Inula Linn., 1. e. pag. 330, Nr. 275. 
Sect. 2. Bubonium. 

1. Inula Caspica Blum. Cat. Nr. 5408. Tibet, Province: Balti, Shigar 
(northeast of Skardo), collect. 31. Aug. 1856. Cat. Nr. 5524. Skardo to Satpar 
valley (south of Skardo), collect. 2. Sept. 1856. Cat. Nr. 5792. Kunes (on the 
right side of the Shayok) via Kiris to Neru (on the right side of the Indus), 
collect. 2. to 12. August 1856. Cat. Nr. 5634. Hushe via Haldi to Chorkonda, 
collect. 18. to 30. July 1856. Cat. Nr. 6180. Shigar to Skardo, collect. 31. August 
1856. 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (.33) 377 


Sect. 4. Cappa. 

2. Inula cuspidata Clarke, Comp. ind. pag. 125. 

Cat. Nr. 9068. Western Himalaya, Province: Garhval, Kharsali via Rana 
down the Jamna Valley to Kutnor, 8900 to 6100 feet, collect. 14. to 16. Oct. 1855. 
Cat. Nr. 10,032. Badrinath, 10,000 to 10,600: feet, collect. i. to 31. Aug. 1855. 
Cat. Nr. 10,272. Provincee: Kamaon, environs of Bhabe (on the southern slopes 
of the Tari Pass, 15,000 to 12,000 feet, collect. 9. June 1856. Cat. Nr. 12,130. 
Province: Rajauri, Uri across the Puch Pass via Kahuta to Puch, 5000 to 9000 
feet, collect. 6. to 9. Nov. 1856. Cat. Nr. 12,611. Puch via Kotli to Islamabad, 
4000 to 2000 feet, collect. 10. to 15. Nov. 1856. Cat. Nr. 12,491. Province: 
Marri, Baramula along both sides of the Jhilum Valley down to Mera, 5500 to 
4000 feet, collect. 4. to 10. Nov. 1856. 

Diese Art scheint sehr mit Inula eupatorioides verwandt zu sein, aber die Be- 
haarung ist nicht „rufo einereo“, die Involucralschuppen sind nicht „oblongis- 
obtusis“ und die Strahlblüthen nicht „paueis“. Die vorliegenden Exemplare sind 
nicht vollständig, daher ist die Höhe derselben nicht bestimmbar. Die Blätter, 3 —4 
Zoll lang, beinahe 1—1?/, Zoll breit, sind auf der Unterfläche längs der Nervatur 
lang behaart. Die 3—8 Linien langen Blüthenstiele haben ein pfriemenförmiges 
Deckblatt, welches ungefähr 2 Linien lang wird. Die Blüthenköpfe haben 3—4 
Linien im Durchmesser. Die Involucralschuppen haben häutige Ecken und sind 
in der Mitte grün. Die Borsten der Samenkrone, 10 an Zahl und 2 Linien lang, 
bestehen aus durchscheinenden Blättern. Die Staubkolben smd am Grunde kurz 
geschwänzt. Die Köpfe sind 4 Linien hoch. Die von Edgeworth Transact. of the 
Linnean society XX, pag. 68 und 69 beschriebenen zwei Arten sind mit unserer 
Pflanze nicht identisch, da die Blätter dieser Inula lanzettlich sind und I. asper- 
rima überdies der I. nervosa Wall. ähnlich ist. 


3. Inula ablonga DC. var. a) argentea. Cat. Nr. 10,355. Northwestern 
India, Province: Panjab, from Kalabagh along the western side of the Indus via 
Lakki to Dera Ismael Khan, collected 15. to 22. February 1857. 


4. Inula Cappa DC. Cat. Nr. 9520. Western Himalaya, Province: 
Garhval, Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal to Bilung, collected 
24. Sept. to 3. Oct. 1855. Cat. Nr. 11,540. Province: Marri, Mera to Marri, 
5000 to 7000 feet, colleeted 10. to 15. Nov. 1856. Cat. Nr. 12,199. Province: 
Rajauri, Uri across the Puch Pass via Kahuta to Puch, 5000 to 9000 feet, 
collected 6. to 9. Nov. 1856. Cat. Nr. 12,561 and 12,606. Eastern Himalaya, 
Province: Sikkim, environs of Darjiling, 6000 to 8000 feet, collected June and 
July 1855. Cat. Nr. 13,013. Central Himalaya, Province: Nepal, environs 
of Kathmandu, 5000 to 7000 feet, collect. 4. to 8. March 1857. Cat. Nr. 12,7 12% 

Nova Acta XLI. Pars I, Nr. 6. 49 


Dr. F. W. Klatt. (p. 34) 


Central India, Province: Bandelkhand, Rima (Riva) to Sohagi (40 miles 
south of Allahabad), collected 12. to 15. February 1856. 


Sect. 6. Limbarda. 


5. Inula barbata Wall. Cat. Nr. 9728. Western Himalaya, Province: 
Garhval, Nelong via Mukba across the Damdar or Hat ka Zaura Pass to Ussilla 
in the Tons Valley, collect. 26. Sept. to 6. Oct. 1855. Cat. Nr. 10,033. Badrinath, 
10,000 to 10,600 feet, collect. 1. to 31. Aug. 1855. Cat. Nr. 12,061. Proyince: 
Kashmir, Gures across the Ulli Plain and two small Passes to Bandipur (north- 
west of Srinagger), collect. 5. to 12. October 1856. 


6. Inula Thomsonii Clarke, Comp. ind. pag. 120. 

Cat. Nr. 6291. Tibet, Province: Ladak, Rambak to Kanda La Pass (south- 
west of Le), 11,500 to 13,500 feet, collect. 1. to 7. Sept. 1856. Cat. Nr. 11,739. 
Western Himalaya, Province: Chamba, environs of Nurpur, 4000 to 5500 feet, 
collect. 16. to 20. July 1856. 

Diese Pflanze, 8—10 Zoll hoch, hat mehre Stengel, welche aus einer Wurzel 
kommen, und Wurzelblätter, welche spatelförmig sind. Die Deckblätter, von der 
Form der Blätter, sind weichstachlig und oft dicht den Blüthenköpfen angeschlosssen. 
Die Stengelblätter sind 1—2 Zoll lang und 8 Linien breit, die Deckblätter nur 
6 Linien lang und 2 Linien breit. Die Borsten der Samenkrone bestehen aus 
gegliederten, zugespitzten, durchsichtigen Schuppen. Die Blüthenköpfe sind 7 Linien 
breit und hoch. Die Staubkolben sind zähnig geschwänzt. Diese Art steht zwischen 
Inula nervosa Wall. und I. acuminata DC. 


7. Inula acuminata DC. Cat. Nr. 4427. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger within a cirele 
of 8 miles radius. Collected 10. August to 30. Sept. 1856. 


XXVI Grantia Bois, l. c. pag. 332, Nr. 280. 


1. Grantia cuneata Benth. & Hooker. Cat. Nr. 10,388. Northwestern 
India, Province: Panjab, from Kalabagh along the western side of the Indus 
via Lakki to Dera Ismael Khan, collect. 15. to 22. February 1857. Cat. Nr. 10,705. 
Kohat to Kalabagh (on the western side of the Indus), collect. 5. to 9. February 1857. 
Cat. Nr. 11,154. Musa Khel (south of Kalabagh on the Indus) along the Saltrange 
via Varcha and Choia to Gujrat, 1400 to 2500 feet, collect. 17. February to 
5. March 1857. Cat. Nr. 11,027. Western India, Province: Sindh, immediate 
environs of the hot springs at Sakhi (west of the Indus), collect. 14. February 1857. 
Cat. Nr. 11,319 and 11,320. Shikarpur to / Trak, north of Karrachi (right side 
of the Indus), collect. 6. to 20. February 1857. 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p. 35) 379 


XXVI. Vicoa Cass., 1. ec. pag. 334, Nr. 287. 

1. Vieoa vestita Benth. & Hook. Cat. Nr. 5055. Western Himalaya, Pro- 
vince: Simla, environs of Simla, 6000 to 7300 feet, collect. 29. March to 10. April 
1856. Cat. Nr. 7668. Nagkanda down to the left side of the Satlej, 8400 to 
4500 feet, collect. 31. May 1856. 

2. Vicoa Indica DC. Cat. Nr. 11,827. Central India, Province: Malva, 
Plateau of Amarkantak (source of the Narbada), collect. 21. to 24. January 1856. 
Cat. Nr. 11,889. Environs of Amarkantak (Paidera and source of the Johilla), 
2000 to 2900 feet, collect. 26. to 29. January 1856. Cat. Nr. 12,290. Jablpur 
up the Narbada Valley to the foot of the Plateau of Amarkantak, 1800 to 2500 
feet, collect. 4. to 19. January 1856. 


XXVII. Pulicaria Gärtn., 1. e. pag. 335, Nr. 289. 


1. Pulicaria vulgaris Gärtn. Cat. Nr. 4587 and 4588. Western Himalaya, 
Provincee: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 
a circle of 8 miles radius, collect. 2. to 20. October 1856. Cat. Nr. 5216. Pir 
Pachaski or Kishtvar Pass to Islamabad, collect. 5. to 10. Aug. 1856. 

2. Pulicaria gnaphalodes Boiss. Cat. Nr. 5793 and 5796. Tibet, Province: 
Balti, Kunes (on the right side of the Shayok) via Kiris to Neru (on the right 
side of the Indus), collect. 2. to 12. August 1856. h 

3 Pulicaria elata Boiss. Cat. Nr. 4334. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within a cirele 
of 8 miles radius, collect. 10. August to 30. Sept. 1856. 

4. Pulicaria (Francoeuria) crispa Schultz Bip. 1842. Cat. Nr. 10,760. North- 
western India, Province: Panjab, Dera Ismael Khan on the right side of the 
Indus, colleet. 23. to 26. February 1857. 

5. Pulicaria (Pterochaeta) Sakhiana F. W. Klatt. P. tota sparse pilosa, caulibus 
erectis flexuosis ramosis, ramis trichotomis foliosis pubescentibus, foliis sessilibus 
basi attenuatis amplexicauli-spatulatis, ramealibus plicatis, involueri squamis glabris 
lanceolatis acutiusculis, capitulis homogamis, achenü adpresse hirsuti, coronula 
argute dentieulata, setis 20 pinnatim complanatis plumosis. 

Cat. Nr. 11,129. Western India, Province: Sindh, immediate environs of 
the hot springs at Sakhi (west of the Indus), 150 to 180 feet, collect. 14. Fe- 
bruary 1857. 

Icon.: Tab.XXXVJ 1. Ein Ast, verkleinert. 1) Blüthe. 2) Staubfäden. 3) Narben. 
4) Pappusfaden. 5) Pollen. 6) Fruchtknoten mit äusserem Pappus. 7) Hüllkelch. 
8a) und b) Kelchblätter. 9) Hochblatt. 10) Blüthenstiel. Fig. 1—10 vergrössert. 

Ein starker ästiger Strauch, ungefähr 1 Fuss hoch. Die Stengelblätter sind 
fleischig, 5 Linien lang und 2 Linien breit, die Blätter der Zweige eingerollt und 


49* 


380 Dr. F. W. Klatt. (p. 36) 


gekrümmt. Die gipfelständigen Blüthen sind dreiköpfig doldenrispig. Die Blüthen- 
stiele, 4—6 Linien lang, und sehr schlank, tragen ein blattähnliches Deckblatt. 
Die Köpfe haben 4 Linien im Durchmesser. Die Involucralschuppen, mit einer 
Rückenlinie oder gekielt, sind häutig und verschieden lang. Die Griffeläste werden 
ganz von der Staubfädenröhre eingeschlossen. Die Samenkrone ist gelblich, 
3 Linien lang. 


XXIX. Carpesium Linn., ]. ec. pag. 336, Nr. 292. 


1. Carpesium cernuum L. Cat. Nr. 3203. Western Himalaya, Province: 
Chamba, Kali Pass to Chamba (the Kali Pass is northeast of Chamba), collect. 
28. June to 8. July 1856. Cat. Nr. 4284. Province: Kashmir, drained lake 
basin of Kashmir, environs of Srinagger, within a circle of 8 miles radius, collect. 
10. August to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 13,127. Simla via Kangra and Jamu to 
Kashmir, collect. June to Sept. 1856. Cat. Nr. 5170. Pir Pachaski or Kishtvar 
Pass to Islamabad, collect. 5. to 10. August 1856. Cat. Nr. 8878. Province: 
Garhval, Gobesar to Okimath (from the Alaknanda to the Mandagni Valley), 
5000 to 6800 feet, collect. 14. to 16. Sept. 1855. Cat. Nr. 11,521. Province: 
Marri, Mera to Marri, 5000 to 7000 feet, collect. 10. to 15. Nov. 1856. Cat. 
Nr. 12,473. Baramula along both sides of the Jhilum Valley down to Mera, 5500 
to 4000 feet, collect. 4. to 10. Nov. 1856. . 

2. Carpesium abrotanoides Linn. Cat. Nr. 4225. Western Himalaya, Pro- 
vincee: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 
a circle of 8 miles radius, collect. 10. August to 30. September 1856. Cat. Nr. 
12,056. Gures across the Ulli Plain and two Passes to Bandipur (northwest of 
Srinagger), collect. 5. to 12. October 1856. 

3. Carpesium racemosum Wall. Cat. Nr. 12,504. Western Himalaya, Pro- 
vince: Marri, Baramula along both sides of the Jhilum Valley down to Mera, 
5500 to 4000 feet, collect. 4. to 10. Nov. 1856. 


XXX. Buphthalmum Linn., 1. ce. pag. 338, Nr. 298. 


1. Buphthalmum salicifolium DC. Cat. Nr. 5861. Tibet, Province: Balti, 
Kunes (on the right side of the Shayok) via Kiris to Neru (on the right side of 
the Indus), collect. 2. to 12. August 1856. 


Tribus V. KHeliantho:deae. 


XXXI. Xanthium Linn., l. c. pag. 355, Nr. 349. 


1. Xanthium Indicum Roxb. Cat. Nr. 4360. Western Himalaya, Pro- 
vincee: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 
a circle of 8 miles radius, collect. 10. August to 30. Sept. 1856. 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien ete. (p. 37) 381 


XXXI. Zinnia Linn., ]l. e. pag. 357, Nr. 355. 
1. Zinnia multiflora L. Cat. Nr. 10,946. Northwestern India, Province: 
Panjab, environs auf Raulpindi, 1900 to 2600 feet, collect. 15. to 28. Nov. 1856. 
Cat. Nr. 13,168. Western Himalaya, Province: Simla-Kashmir, Simla via 
Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. June to Sept. 1856. 


XXXII. Siegesbeckia Linn., 1. ec. pag. 359, Nr. 361. 

1. Siegesbeckia orientalis Linn. Cat. Nr. 3497. Western Himalaya, Pro- 
vince: Kishtvar, Bhadrar to Kishtyar, coll. 23. to 26. July 1856. Cat. Nr. 3860. 
Triloknath to the Kali Pass (southwest of Triloknath), collect. 24. to 27. June 1856. 
Cat. Nr. 4422. Province: Kashmir, dramed lake basin of Kashmir, environs of 
Srinagger, within a circle of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. 
Cat. Nr. 4599 from the same locality, collect. 2. to 20. Oct. 1856. Cat. Nr. 8048. 
Province: Garhval, Barkot to Mandrassi (north of the Hill Station Massuri), 
collect. 18. to 22. Oct. 1855. Cat. Nr. 11,520. Province: Marri, Mera to Marri, 
5000 to 7000 feet, collected 10. to 15. Nov. 1856. Cat. Nr. 12,071. Province: 
Kashmir, Gures across the Ulli Plain and two small Passes to Bandipur (north- 
west of Srinagger), collect. 5. to 12. Oct. 1856. Cat. Nr. 13,314. Province: Simla- 
Kashmir, Simla via Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. 
June to Sept. 1856. 


XXXIV. Eclipta Linn., 1. ce. pag. 361, Nr. 366. 

1. Eelipta alba Hsskl. var. erecta Hsskl. Cat. Nr. 4432. Western Himalaya, 
Province: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 
a circle of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 13,248 
and 13,394. Simla via Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. 
June to September 1856. Cat. Nr. 10,237. Northwestern India, Province: 
Panjab, Jamrud near Peshaur, collect. 2. January 1857. Cat. Nr. 13,518. 
Eastern India, Province: Assam, Mangeldai to the foot of the Bhutan Himalaya, 
100 to 300 feet, collect. I. Dec. 1855. 

2. Eclipta alba Hsskl. var. #. prostrata Hsskl. Cat. Nr. 2599 and 2733. 
Northwestern India, Province: Panjab, Peshaur, collect. 18. Dec. 1856 to 
9. January 1857. Cat. Nr. 10,591. Dera Ismael Khan to Shahpur (Sindh Sager 
Duab), collect. 1. to 4. March 1857. Cat. Nr. 10,714. Kohat to Kalabagh (on 
the western side of the Indus), collect. 5. to 9. February 1857. Cat. Nr. 11,950. 
Kalabagh on the left side of the Indus, collect. 10. to 14. February 1857. Cat. 
Nr. 11,065. Musa Khel (south of Kalabagh on the Indus), along the Saltrange via 
Varcha and Choia to Gujrat, 1400 to 2500 feet, collect. 17. February to 5. March 
1857. Cat. Nr. 11,621. Raulpindi to Pind Dadan Khan (on the southern foot of 
the Saltrange), 1300 to 2100 feet, collect. 19. to 22. Dec. 1856. 


382 Dr. F. W. Klatt. (p. 38) 


XXXV. Blainvillea, ]. ec. pag. 369, Nr. 390. 


1. Blaimvillea latifolia DC. Cat. Nr. 13,391. Western Himalaya, Pro- 
vince: Simla-Kashmir, Simla via Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 
feet, collect. June to Sept. 1856. 


XXXVI. Helianthus L., 1. ec. pag. 376, Nr. 400. 

1. Helianthus annuus Linn. Cat. Nr. 3032. Western Himalaya, Province: 
Kishtvar, near the town of Kishtvar, collect. 27. to 31. July 1856. Cat. Nr. 4330. 
Province: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 
a circle of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 9461. 
Provincee: Garhval, Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal to Bhillung, 
collect. 24. Sept. to 30. Oct. 1855. 

2. Helianthus tuberosus L. Cat. Nr. 4576. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within a circle 
of 8 miles radius, collect. 2. to 20. Oct. 1856. Cat. Nr. 4577 from the same 
locality, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 11,733. Province: Chamba, 
environs of Nurpur, 4000 to 5500 feet, collect. 16. to 20. July 1856. 


XXXVI. Verbesina Linn., 1. e. pag. 379, Nr. 40%. 
1. Verbesina (Ximenesia) encelioides Hook. & Benth. Cat. Nr. 7692. Western 


Himalaya, Provincee: Simla, Nahan via Dagshai to Solen (south of Simla), 
2800 to 6500 feet, collect. 17. to 24. March 1856. 


XXXVII. Spilanthes Linn., ]. ec. pag. 380, Nr. 410. 
1. Spilanthes oleracea Jacg. Cat. Nr. 12,959. Gangetic Delta, Province: 
Bahar, in the dry bed of the River Gandak, near Patna, collect. 10. to 31. Ja- 
nuary 1857. 


XXXIX. Coreopsis Liun., 1. c. pag. 385, Nr. 423. 
1. Coreopsis tinctoria Natt. Cat. Nr. 4902. Western Himalaya, Province: 
Simla, environs of Simla, 6000 to 7300 feet, collect. 1. to 20. May 1856. 


XL. Cosmos Cav., 1. c. pag. 387, Nr. 427. 
1. Cosmos caudatus HBK. Cat. Nr. 12,307. Central India, Province: 
Malva, Jablpur up the Narbada Valley to the foot of the Plateau of Amarkantak, 
1800 to 2500 feet, collect. 4. to 19. January 1856. 


XLI. Bidens Linn., l. c. pag. 38%, Nr. 428. 
1. Bidens tripartita Linn. Cat. Nr. 866. Tibet, Province: Balti, environs 
of Skardo, 6900 to 7500 feet, collect. 6. Aug. to 4. Sept. 1856. Cat. Nr. 4305. 
Western Himalaya, Province: Kashmir, drained lake basın of Kashmir, 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p. 39) 383 


environs of Srinagger, within a circle of 8 miles radius, collect. 10. August to 
30. Sept. 1856. Cat. Nr. 4589 from the same locality; collect. 2. to 20. Oct. 1856. 

2. Bidens pilosa L. Cat. Nr. 13,510. Eastern India, Province: Assam, 
Mangeldai to the foot of the Bhutan Himalaya, 100 to 300 feet, collected 
1. Dec. 1855. 

3. Bidens leucantha Wild. Cat. Nr. 387. Eastern India, Province: Khassia, 
environs of Cherapunji till near Mairong, 2800 to 4500 feet, collect. 1. to 30. Oct. 
1855. Cat. Nr. 8167. Western Himalaya, Province: Garhval, Jhosimath to 
Gobesar (Alaknanda Valley), collect. 10. to 30. Sept. 1855. 

4. Bidens Wallichii DC. Cat. Nr. 316. Eastern India, Province: Khassia, 
environs of Cherapunji till near Mairong, 2800 to 4500 feet, colleet. 1. to 30, 
Oct. 1855. Cat. Nr. 13,130 and 13,202. Western Himalaya, Province: Simla- 
Kashmir, Simla via Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. 
June to Sept. 1856. 


Tribus VI. Helenioideae. 
XLH. Tagetes Linn., ]. c. pag. 411, Nr. 496. 


1. Tagetes patula Linn. Cat. Nr. 23. Tibet, Province: Ladak, environs of 
Le, colleet. 1. to 15. Sept. 1856. Cat. Nr. 666. Province: Balti, environs of 
Skardo, 6900 to 7500 feet, collect. 6. August to 4. Sept. 1856. Cat. Nr. 1097. 
Province: Ladak, Kaltse to Damkar (right side of the Indus valley), collect. 15. 
to 19. July 1856. Cat. Nr. 1510. Le to Kaltse (right side of the Indus valley), 
collect. 12. to 14. July 1856. Cat. Nr. 1608. Le to Nurla (right side of the 
Indus valley), collect. 15. Sept. to 5. Oct. 1856. Cat. Nr. 1680. Environs of Gya, 
collect. 30. and 31. July 1856. Cat. Nr. 1768. Garden of the Lamasery Himis 
near Le, collect. 28. Sept. 1856. Cat..Nr. 1909. Environs of Le, collect. July, 
August and Sept. 1856. Cat. Nr. 1944 and 1975. Yuga to Le, collect. 1. to 
31. Aug. 1856. Cat. Nr. 2069. Liagchung to Panamik (left side of the Nubra 
valley), collect. 24. to 31. July 1856. Cat. Nr. 2277. Province: Nubra, Kardong 
to Diskit on the left side of the Shayok, collect. 26. and 28. July 1856. Cat. Nr. 
2961. Western Himalaya, Province: Kishtvar, near the town of Kishtvar, 
collect. 27. to 31. July 1856. Cat. Nr. 3152. Province: Jamu, Padri Pass to 
Bhadrar, collect. 17. to 22. July 1856. Cat. Nr. 3238. Province: Chamba, Kali 
Pass to Chamba (the Kali Pass in northeast of Chamba), collect. 28. June and 
8. July 1856. Cat. Nr. 3480 and 3483. Province: Kishtvar, Bhadrar to Kishtvar, 
collect. 23. to 26. July 1856. Cat. Nr. 3645. Provincee: Chamba, Chamba to 
Padri Pass (northwest of Chamba), collect. 9. to 16. July 1856. Cat. Nr. 3722 
and 3789. Province: Kishtvar, Kishtvar to the Pir Pachaski or Kishtvar Pass, 
collect. 1. to 4. Aug. 1856. Cat. Nr. 3862 and 3865. Triloknath up to the Kali 


384 Dr. F. W. Klatt. (p. 40) 


Pass (southwest of Triloknath), collect. 24. to 27. June 1856. Cat. Nr. 4430. 
Province: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 
a cirele of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 4549 
from the same locality, collect. 2. to 20. Oct. 1856. Cat. Nr. 5012. Province: 
Simla, environs of Simla, 6000 to 7300 feet, collect. 29. March to 10. April 1856. 
Cat. Nr. 5169. Province: Kashmir, Pir Pachaski or Kishtvar Pass to Islamabad, 
collect. 5. to 10. Aug. 1856. Cat. Nr. 5331. Tibet, Province: Ladak, Kharbu 
Koma to Shaksi (southwest of Dah), collect. 3. July 1856. Cat. Nr. 5860. Pro- 
vince: Balti, Kunes (on the right side of the Shayok) via Kiris to Neru (on the 
right side of the Indus), collect. 2. to 12. Aug. 1856. Cat. Nr. 7766. Western 
Himalaya, Province: Simla, Kalka via Kassauli to Sabathu, 2000 to 4600 feet, 
collect. 10. to 23. April 1856. Cat. Nr. 8733. Province: Garhval, Gobesar to 
Okimath (from the Alaknanda to the Mandagni Valley), 5000 to 6800 feet, collect. 
14. to 16. Sept. 1855. Cat. Nr. 9031. Kharsali via Rana down the Jamna Valley 
to Kutnor, 8900 to 6100 feet, colleet. 14. to 16. Oct. 1855. Cat. Nr. 9379 and 
9477. Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal to Bhillung, collect. 24. Sept. 
to 3. Oct. 1855. Cat. Nr. 10,864. Northwestern India, Province: Panjab, 
environs of Raulpindi, 1900 to 2600 feet, collect. 15. to 28. Nov. 1856. Cat. Nr. 
11,409. Pind Dadan Khan to Shahpur along the left side of the Jhilum river, 
850 to 1300 feet, collect. 5. to 28. December 1856. Cat. Nr. 11,714. Western 
Himalaya, Provincee: Chamba, environs of Nurpur, 4000 to 5500 feet, collect. 
16. to 20. July 1856. Cat. Nr. 11,960. Northwestern India, Province: Panjab, 
Kalabagh on the left side of the Indus, collect. 10. to 14. February 1857. Cat. 
Nr. 12,157. Western Himalaya, Province: Rajauri, Uri across the Puch 
Pass via Kahuta to Puch, 5000 to 9000 feet, collect. 6. to 9. Nov. 1856. Cat. 
Nr. 12,559. Puch via Kotli to Islamabad, 4000 to 2000 feet, collect. 10. to 15. 
Nov. 1856. Cat. Nr. 12,778. Upper Gangetic Plain, Province: Hindostan 
(N. W. Proy.), from Kanhpur (Cawnpore) along the Grand Trunk Road via Agra 
and Dehli to Ambala, 400 to 900 feet, collect. 20. February to 22. March 1856. 
Cat. Nr. 13,302. Western Himalaya, Province: Simla-Kashmir, Simla via 
Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. June to September 1856. 
Cat. Nr. 13,513. Eastern India, Province: Assam, Mangeldai to the foot of 
the Bhutan Himalaya, 100 to 300 feet, collect. 1. Dec. 1855. 


Tribus VII. _Anthemideae. 
XLII. Achillea Linn., 1. e. pag. 419, Nr. 516. 


1. Achillea cuspidata Wall. Cat. Nr. 4420. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within a circle 
of 8 miles radius, collect. 10. August to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 4806. 4 Baltal 


— 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p. 41) 385 


to Nunner, collect. 15. and 16. October 1856. Cat. Nr. 5218. Pir Pachaski or 
Kishtvar Pass to Islamabad, colleet. 5. to 10. Aug. 1856. Cat. Nr. 6214. Tibet, 
Province: Hasora, Gue to 4 Pattere Brok, collect. 13. Sept. 1856. Cat. Nr. 6375. 
Das via Goltere or Naugaun to Astor or Hasora, colleet. 8. to 20. Sept. 1856. 
Cat. Nr. 6867. Environs of Tashing (northwest of Astor or Hasora), collect. 16. 
to 24. Sept. 1856. Cat. Nr. 6925. Environs of Naugaun (southeast of Astor or 
Hasora), collect. 15. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 7254. 4 Tap to Masenno glacier 
(4 Solio Duru) and 7/ Ashursbott (Diamer glacier group), collect. 17. to 19. Sept. 
1856. Cat. Nr. 7427. Tashing (northwest of Astor or Hasora), collect. 15. to 
22. Sept. 1856. Cat. Nr. 7557. Western Himalaya, Province: Kashmir, 
Dorikon Pass to Gures (southern slopes of the Pass), collect. 2. and 3. Oct. 1856. 
Cat. Nr. 7603. Gures (north of Srinagger, the capital of Kashmir), collect. 3. and 
4. Oct. 1856. Cat. Nr. 7654. Province: Simla, Nagkanda down to the left side 
of the Satlej, 8400 to 4500 feet, collect. 31. May 1856. Cat. Nr. 7738. Simla 
to Nagkanda, 7000 to 8400 feet, collect. 30. and 31. Mai 1856. Cat. Nr. 10,436. 
Province: Kashmir, Waterplants from the Jhilum at Islamabad, 5800 feet, collect. 
17. Oct. 1856. Cat. Nr. 11,569. Province: Marri, Mera to Marri, 5400 to 7000 
feet, collect. 10. to 15. November 1856. Cat. Nr. 12,039. Gures across the Ulli 
Plain and two small Passes to Bandipur (northwest of Srinagger), collect. 5. to 
12. Oct. 1856. Cat. Nr. 12,181. Province: Rajauri, Uri across the Puch Pass 
via Kahuta to Puch, 5000 to 9000 feet, collect. 6. to 9. May 1856. Cat. Nr. 13,283. 
Province: Simla-Kashmir, Simla via Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 
9000 feet, collect. June to Sept. 1856. 


XLIV. Allardia Dene., 1. c. pag. 424, Nr. 528. 


1. Allardia tomentosa Dene. Voyage de Jacquemont Pl. 95. Cat. Nr. 6008. 
Tibet, Province: Balti, Hushe to / Brami Rama (on the way from Hushe up 
to the Sospor glacier), collect. 16. July 1856. Cat. Nr. 6293. Province: Ladak, 
Rambak to Kanda La Pass (southwest of Le), collect. 1. to 7. Sept. 1856. Cat. 
Nr. 7072. Province: Gnari Khorsum, 4 Laptel to / Selchell and 7 Hatıi 
(south of the Satlej), collect. 16. to 19. July 1855. Cat. Nr. 9167. Western 
Himalaya, Province: Garhval, From 4 Ghastali north of Badrinath up the 
Sarsutti Valley to / Deo Tal on the southern foot of the Mana Pass, 13,400 to 
17,600 feet, colleet. 3. to 5. Sept. 1855. Cat. Nr. 9177 and 9178 from the same 
locality. Cat. Nr. 11,181. Northwestern India, Province: Panjab, Musa Khel 
(south of Kalabagh on the Indus) along the Saltrange via Varcha and Choia to 
Gujrat, 1400 to 2500 feet, collect. 17. Febfuary to 5. March 1857. 

2. Allardia glabra Dene. Voyage de Jacquemont Vol. IV, Pag. 58, Tab. 96. 
Cat. Nr. 5915. Tibet, Province: Balti, / Thale La to Bagmaharal (northeast 

Nova Acta XLI. Pars H, Nr. 6. 50 


386 


Dr. E. W. Klatt. p. 2) 


of Skardo and Shigar), collect. 30. Aug. 1856. Cat. Nr. 5938 from the same 
locality. Cat. Nr. 6039. _/ Shingchakbi on the left side of the Mustagh glacier 
below Tso Ka, collect. 19. Aug. 1856. Cat. Nr. 6337. / Tso Ka on the left side 
of the Mustagh glacier above / Shingehakbi, collect. 19. Aug. 1856. Cat. Nr. 9162. 
Western Himalaya, Province: Garhval, From 4 Ghastali north of Badrinath 
up the Sarsutti Valley to / Deo Tal on the northern foot of the Mana Pass, 
13,400 to 17,600 feet, collect. 3. to 5. Sept. 1855. 

3. Allardia vestita Hook. fil. et Thoms. Clarke, Comp. ind. pag. 145. Cat. 
Nr. 6309. Tibet, Province: Ladak, Rambak to Kanda La Pass (southwest of 
Le), 11,500 to 13,500 feet, collect. 1. to 7. Sept. 1856. 

Die 4—6 Zoll hohen Pflanzen sind grau bis zu den Blättern, welche die Ge- 
stalt von A. glabra, aber die Behaarung von A. fomentosa besitzen. Die Blüthen- 
köpfe sind 4—6 Linien breit und 4 Linien hoch, mit rosarothen Strahlblüthen. 
Diese Strahlblüthen, welche 3 Linien lang und 1 breit sind, besitzen 4 Nerven. 
Die Samenkrone ist dunkelbraun, wie es auch die Involucralschuppen sind, die 
Borsten sind gezähnelt. Die 5-6 Linien langen und 1 Linie breiten Blätter 
theilen sich an der Spitze in 3—4 Zähne. 


XLV. Ohrysanthemum Linn., 1. e. pag. 424, Nr. 529. 


1. Ohrysanthemum (D. Pyrethra) tibeticum Hook. fil. et Thoms. Clarke, Comp., 
ind. pag.'145. Cat. Nr. 5253. Tibet, Provincee: Ladak, 4 Yuru Kiom via 
Kanji up the Timti La Pass, 12,500 to 15,600 feet, collect. 2. July 1856. Cat. 
Nr. 5333. Kharbu Koma to Shaksı (southwest of Dah), 11,600 to 10,500 feet, 
collect. 3. July 1856. Cat. Nr. 6034. Province: Balti, / Shingchakbi on the 
left side of the Mustagh glacier below Tso Ka, 13,900 to 13,000 feet, collect. 19. 
August 1856. Cat. Nr. 6062. 45 Tsumgaki (on the northern foot of the Chorbad 
La Pass) to Poen (opposite Chorbad), 14,500 to 8000 feet, collect. 9. July 1856. 
Cat. Nr. 6253. Province: Tsanskar, 4 Padar on the northern foot of the Shinku 
La Pass to Sulle, 14,100 to 12,200 feet, collect. 20. and 21. June 1856. Cat. 
Nr. 6557. Province: Ladak, Timti La Pass via / Timti Do to Kharbu Koma, 
15,500 to 10,500 feet, collect. 2. and 3. July 1856. Cat. Nr. 6695. Province: 
Tsanskar, Sulle to Padun, 12,900 to 11,600 feet, collect. 22. to 24. June 1856. 
Cat. Nr. 6696 from the same locality. 

Die ganze Pflanze ist mit einer grünlich-grauen Wolle bekleidet, die jungen 
Blätter aber haben eine dichte gelbliche Wolle zur Bedeckung. Die Stengel sind 
10—12 Zoll hoch, einfach oder «ästig, bis zur Hälfte beblättert, oben kahl, ein- 
köpfig. Die unteren Blätter, 3—4 Zoll lang, sind gestielt; der gefurchte Blatt- 
stiel endet am Grunde mit einer langen und breiten Blattscheide. Die Blatttheile 
sind nur 1 Linie lang, also viel kürzer als in Uhrysanihemum sericeum, mit welcher 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.43) 387 


Art unsere Pflanze Aehnlichkeit hat. Diese Lappen sind auch oft ungetheilt, aber 
am Ende der Blätter immer zwei- oder dreitheilig. Die Stengelblätter sind sitzend 
und den Stengel etwas umfassend. Die Involucralschuppen sind I Linie lang und 
mehrreihig. Die Kronen der Scheibenblüthen sind 1 Linie hoch, gelb, 5-zähnig 
und becherförmig. Die 30 Strahlblüthen sind 2 Linien lang und 1 Linie breit, 
lanzettlich, weiss und 3-zähnig. Die Krone des Achäniums besteht aus 5 Blättern, 
welche 3-zähnig sind. Das Achänium selbst zeigt lange, erhabene Riefen. Chry- 
santhemum Roylei hat untere Blätter, die 3—5-handlappig sind. 

2. Chrysanthemum Roylei Hook. & Benth. Cat. Nr. 5459. Tibet, Province: 
Balti, Saling (on the right side of the Shayok opposite Khapalu) to Hushe (on the 
Chetanga river), collect. 13. to 15. July 1856. Cat. Nr. 5596. Hushe via Haldi 
to Chorkonda, colleet. 18. to 30. July 1856. Cat. Nr. 6061. 4 Tsumgaki (on 
the northern foot of the Chorbad La Pass) to Poen (opposite Chorbad), colleeted 
9. July 1856. 

3. Ohrysanthemum Indicum Linn. Cat. Nr. 4482. Western Himalaya, 
Province: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 
a circle of 8 miles radius, collect. 2. to 20. Oct. 1856. Cat. Nr. 7961. Province: 
Garhval, Barkot to Mandrassi (north of the Hill Station Massuri), collect. 18. to 
22. Oct. 1855. Cat. Nr. 10,878. Northwestern India, Province: Panjab, 
environs of Raulpindi, 1900 to 2600 feet, collect. 15. to 28. Nov. 1856. Cat. Nr. 
12,053. Western Himalaya, Province: Kashmir, Gures across the Ulli Plain 
and two small Passes to Bandipur (northwest of Srinagger), collect. 5. to 12. Oct. 
1856. Cat. Nr. 12,550. Province: Rajauri, Puch via Kotli to Islamabad, 4000 
to 2000 feet, collect. 10. to 15. Nov. 1856. 

4. Chrysanthemum Roxburghii Dest. Cat. Nr. 5368. Tibet, Province: Ladak, 
Kharbu Koma to Shaksi (southwest of Dah), collect. 3. July 1856. Cat. Nr. 5438. 
Province: Balti, Saling (on the right side of the Shayok opposite Khapalu) to 
the Hushe (on the Chetanga river), collect. 13. to 15. July 1856. Cat. Nr. 5741. 
Khapalu (on the left side of the Shayok), collect. 12. July 1856. Cat. Nr. 10,756. 
Northwestern India, Province: Panjab, Dera Ismael Khan on the right side 
of the Indus, collect. 13. to 26. February 1857. 


XLVI. Cotula L., 1. c. pag. 428, Nr. 533. 
1. Cotula hemisphaerica Wall. Cat. Nr. 13,093. Central Himalaya, Pro- 
vince: Nepal, environs of Kathmandu, 5000 to 7000 feet, collect. 4. to 8. March 1857. 


XLVI. Tanacetum Linn., 1. ec. pag. 434, Nr. 548. 


1. Tanacetum tenuifolium Jacquem. Cat. Nr. 6308. Tibet, Province: Ladak, 
Rambak to Kanda La Pass (southwest of Le), collect. 1. to 7. Sept. 1856. Cat. 


50 * 


388 


Dr. F. W. Klatt. (p. 44) 


Nr. 7099. Province: Gnari Khorsum, Poti via Lamorti to Puling, collect. 5. to 
15. Sept. 1856. Cat. Nr. 7148. Provinee: Nubra, 4 Daulat Beg Ulde to the 
southwestern foot of the Karakorum Pass, collect. 9. Aug. 1856. Cat. Nr. 7354. 
Province: Ladak, 4 Raldang on the right side of the Indus, collect. 24. June 1856. 
Cat. Nr. 8938. Western Himalaya, Province: Garhval, Sukhi across the 
Bamsuru and Choia Pass to Kharsali (Passes between the Bhagiratti and Jamna 
Valleys), 9000 to 15,400 feet, collect. 9. to 13. October 1855. Cat. Nr. 12,683. 
Künlün, Province: Yarkand, down the Karakash Valley from the lake Kiuk 
Kiöl, via 4 Bashmalgun to ./ Sikander Mokam, collect. 15. to 18. August 1856. 
Cat. Nr. 12,714. Central India, Province: Bandelkhand, Rima (Riva) to 
Sohagi (40 miles south to Allahabad), colleet. 12. to 15. February 1856. Cat. 
Nr. 12,747. Künlün, Provinee: Khotan, 4 Sumgal (on the southern foot of 
the Bushia Pass) to 4 Gulbagashen (large Yashem quarries), collect. 28. to 30. 
Aug. 1856. Cat. Nr. 12,790. Province: Yarkand, Plateau on the foot of the 
Karakorum (northeast of the Karakorum Pass), 17,000 feet, collect. 10. to 11. Aug. 
1856. Cat. Nr. 12,791 and 12,801 from the same locality. 

2. Tanacetum longifolium Wall. Cat. Nr. 6876. Tibet, Province: Hasora, 
environs of Tashing (northwest of Astor or Hasora), collect. 16. to 24. Sept. 1856. 
Cat. Nr. 8982. Western Himalaya, Province: Garhval, Sukhi across the 
Bamsuru and Chaia Pass to Kharsali (Passes between the Bhagiratti and Jamna 
Valleys), 9000 to 15,400 feet, collect. 9. to 13. Oct. 1855. Cat. Nr. 9000 from 
the same locality. Cat. Nr. 9413. Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal 
to Bhillung, collect. 24. Sept. to 3. Oct. 1855. Cat. Nr. 11,713. Province: Chamba, 
environs of Nurpur, 4000 to 5500 feet, collect. 16. to 20. July 1856. 

3. Tanacetum argenteum Wild. Cat. Nr. 4245. Western Himalaya, Pro- 
vinee: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 
a circle of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 4302, 
4526 and 4531 from the same locality. Cat. Nr. 4960. Tibet, Province: Dras, 
Mulbe to Dras, collect. 8. to 11. Oct. 1856. Cat. Nr. 5386. Province: Balti, 
Shigar (northeast of Skardo), collect. 31. Aug. 1856. Cat. Nr. 5440. Saling (on 
the right side of the Shayok opposite Khapalu) to Hushe (on the Chetanga river), 
collect. 13. to 15. July 1856. Cat. Nr. 5632. Hushe via Haldi to Chorkonda, 
collect. 18. to 30. July 1856. Cat. Nr. 5723. Khapalu (on the left side of the 
Shayok), colleet. 12. July 1856. Cat. Nr. 5903. 4 Thale La to Bagmaharal 
(northeast of Skardo and Shigar), collect. 30. Aug. 1856. Cat. Nr. 5954 from the 
same locality. Cat. Nr. 6033. 4 Shingchakbi on the left side of the Mustagh 
glacier below Tso Ka, collect. 19. Aug. 1856. Cat. Nr. 6063. / Tsumgaki (on the 
northern foot of the Chorbad La Pass) to Poen (opposite Chorbad), collect. 9. July 
1856. Cat. Nr. 6288. Province: Ladak, Rambak to Kanda La Pass (southwest 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p. 5) 389 


of Le), collect. 1. to 7. Sept. 1856. Cat. Nr. 6387. Province: Hasora, Das 
via Goltere or Naugaun to Astor or Hasora, collect. 8. to 20. Sept. 1856. Cat. 
Nr. 6581. 4 Sangu Sar, on the right side of the Chunger glacier (Diamer glacier 
group), collect. 12. Sept. 1856. Cat. Nr. 6742. Pattere or Nahuke Pass (between 
Gue and Pattere), collect. 14. Sept. 1856. Cat. Nr. 7091. Province: Gnari 
Khorsum, Poti via Lamorti to Puling, collect. 5. to 15. Sept. 1855. Cat. Nr. 
7217. Province: Dras, Kargil via Suru to Tringmat, collect. 10. and 11. Oct. 1856. 
Cat. Nr. 9013. Western Himalaya, Province: Garhval, Sukhi across the 
Bamsuru and Chaia Pass to Kharsali (Passes between the Bhagiratti and Jamna 
Valleys), 9000 to 15,400 feet, collect. 9. to 13. October 1855. Cat. Nr. 10,956. 
Northwestern India, Province: Panjab, from Kalabagh along the western side 
of the Indus via Lakki to Dera Ismael Khan, collect. 15. to 22. February 1857. 
Cat. Nr. 11,715. Western Himalaya, Provincee: Chamba, environs of Nurpur, 
4000 to 5500 feet, collect. 16. to 20. July 1856. 

4. Tanacetum Aucheri DC. Cat. Nr. 9380. Western Himalaya, Province: 
Garhval, Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal to Bhillung, collect. 24 
Sept. to 3. Oct. 1855. 


XLVIII Artemisia Linn., 1. e. pag. 435, Nr. 551. 
Sect. I. Dracunculus Bess. 

1. Artemisia salsoloides Wlld. Cat. Nr. 6854. Tibet, Province: Hasora, 
environs of Tashing (northwest of Astor or Hasora), collect. 16. to 24. Sept. 1856. 
Cat. Nr. 7212. Provincee: Dras, Kargil via Suru to Tsringmat, collect. 10. and 
11. Oct. 1856. Cat. Nr. 10,879. Northwestern India, Province: Panjab, 
environs of Raulpindi, 1900 to 2600 feet, collect. 15. to 28. Nov. 1856. 

2. Artemisia Halodendron Turez. Cat. Nr. 5452. Tibet, Province: Balti, 
Saling (on the right side of the Shayok opposite Khapalu) to Hushe (on the 
Chetanga river), collect. 13. to 15. July 1856. 

3. Artemisia Dracunculus Linn. Cat. Nr. 5219. Western Himalaya, Pro- 
vinee: Kashmir, Pir Pachaski or Kishtvar Pass to Islamabad, collect. 5. to 10. 
Aug. 1856. Cat. Nr. 5636. Tibet, Province: Balti, Hushe via Haldı to Chor- 
konda, collect. 18. to 30. July 1856. Cat. Nr. 9459. Western Himalaya, Pro- 
vince: Garhval, Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal to Bhillung, collect. 
24. Sept. to 3. Oct. 1856. 

4. Artemisia scoparia Wald & Kit. Cat. Nr. 10,037. Western Himalaya, 
Province: Garhval, Badrinath, 10,000 to 10,600 feet, collect. 1. to 31. Aug. 1855. 
Cat. Nr. 4979. Tibet, Province: Dras, Mulbe to Dras, collect. 8. to 11. Oct. 1856. 
Cat. Nr. 5384. Province: Balti, Shigar (northeast of Skardo), collect. 31. Aug. 1856. 
Cat. Nr. 6383. Province: Hasora, Das via Goltere ad Naugaun to Astor or 


390 


Dr. F. W. Klatt. (p. 46) 


Hasora, collect. 8. to 20. Sept. 1856. Cat. Nr. 6922. Environs of Naugaun (south 
of Astor or Hasora), colleet. 15. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 7205. Province 
Dras, Kargil via Suru to Tsringmat, collect. 10. and 11. Oct. 1856. Cat. Nr. 7421. 
Province: Hasora, Tashing (northwest of Astor or Hasora), collected 15. to 22. 
Sept. 1856. Cat. Nr. 7619. Western Himalaya, Province: Kashmir, Gures 
(north of Srinagger the capital of Kashmir), collect. 3. and 4. Oct. 1856. 

5. Artemisia parviflora Roxb. Cat. Nr. 8001. Western Himalaya, Pro- 
vincee: Garhval, Barkot to Mandrassi (north of the hill station Massuri), collect. 
18. to 22. Oct. 1855. Cat. Nr. 12,395. Province: Marri, Baramula along both 
sides of the Jhilum Valley down to Mera, 5500 to 4000 feet, collected 4. to 10. 
Nov. 1856. Cat. Nr. 12,426 from the same locality. 

6. Artemisia glabrata Wall. Cat. Nr. 4769. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, 4 Baltal to Nuner, collect. 15. and 16. Oct. 1856. Cat. Nr. 5222. 
Pir Pachaski to Kishtvar Pass to Islamabad, collect. 5. to 10. Aug. 1856. Cat. 
Nr. 7577. Dorikon Pass to Gures (southern slopes of the Pass), collect. 2. and 
3. Oct. 1856. Cat. Nr. 10,435. Waterplants from the Jhilum at Islamabad, 5800 
feet, collect. 17. Oct. 1856. 

Sect. I. Seriphidium Bess. 

7. Artemisia brevifoia Wall. Cat. Nr. 4756. Tibet, Province: Dras, sur- 
rounding the hot springs near Mulbe, colleet. $. Oct. 1856. Cat. Nr. 4962. Mulbe 
to Dras, collect. 8. to 11. Oct. 1856. Cat. Nr. 5453. Province: Balti, Saling 
(on the right side of the Shayok opposite Khapalu) to Hushe (on the Chetanga 
river), collect. 13. to 15. July 1856. Cat. Nr. 5537. Skardo to the Sospor valley 
(south of Skardo), collect. 2. Sept. 1856. Cat. Nr. 5636. Hushe via Haldı (on 
the Chetanga river), colleet. 13. to 15. July 1856. Cat. Nr. 5838. Kunes (on the 
right side of the Shayok) via Kiris to Neru (on the right side of the Indus), 
colleet. 2. to 12. Aug. 1856. Cat. Nr. 5887. .4 Matsori on the left side of the 
Chorkonda glacier, collected 30. July 1856. Cat. Nr. 6168. Shigar to Skardo, 
collect. 31. August 1856. Cat. Nr. 6212. Hasora, Gue to 4 Pattere Brok, 
collect. 13. Sept. 1856. Cat. Nr. 6380. Das via Goltere or Naugaun to Astor or 
Hasora, collect. 8. to 20. Sept. 1856. Cat. Nr. 6386 and 6416 from the same 
locality. Cat. Nr. 6852. Environs of Tashing (northwest of Astor or Hasora), 
collect. 16. to 24. Sept. 1856. Cat. Nr. 6913. Environs of Naugaun (southeast 
of Astor or Hasora), collected 15. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 6921 from the 
same locality. Cat. Nr. 7271. 4 Tap to Masenno glacier (4 Solio Duru) and 
4A Ashursbott (Diamer glacier group), collected 17. to 19. Sept. 1856. Cat. Nr. 
7422. Tashing (northwest of Astor or Hasora), collected 15. to 22. Sept. 1856. 
Cat. Nr. 7535. Western Himalaya, Province: Kashmir, Dorikon Pass to 
Gures (southern slopes of the Pass), collect. 2. and 3. Oct. 1856. 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.4) 391 


8. Artemisia Lercheana Stechm. Cat. Nr. 4961. Tibet, Province: Dras, 
Mulbe to Dras, colleet. 8. to 11. Oct. 1856. Cat. Nr. 7206. Kargil via Suru to 
Tsringmat, collect. 10. and 11. Oct. 1856. 

9. Artemisia Messerschmidiana Bess. Cat. Nr. 4244. Western Himalaya, 
Province: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 
a circle of 8 miles radius, colleet. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 4481 
from the same locality; collect. 2. to 20. Oct. 1856. Cat. Nr. 4822. Choji Pass 
down to ./ Baltal, southwestern‘ slopes of the Pass, collect. 14. Oct. 1856. Cat. 
Nr. 4959. Provincee: Dras, Mulbe to Dras, collect. 8. to 11. Oct. 1856. Cat. 
Nr. 5928. Tibet, Province: Balti, ./ Thale La to Bagmaharal (northeast of 
Skardo and Shigar), collect. 3. Aug. 1856. Cat. Nr. 6252. Province: Tsanskar, 
4A Pader on the northern foot of the Shinku La Pass to Sulle, collect. 20. and 
21. June 1856. Cat. Nr. 6289. Provincee: Ladak, Rambak to Kanda La Pass 
(southwest of Le), collect. 1. to 7. Sept. 1856. Cat. Nr. 6310. Province: Ha- 
sora, environs of Naugaun (southeast of Astor or Hasora), collect. 15. to 30. 
Sept. 1856. Cat. Nr. 7426. Tibet, Province: Hasora, Tashing (northwest of 
Astor or Hasora), collected 15. to 22. September 1856. Cat. Nr. 7540 and 7547. 
Western Himalaya, Province: Kashmir, Dorikon Pass to Gures (southern 
slopes of the Pass), collect. 2. and 3. October 1856. Cat. Nr. 9723. Province: 
Garhval, Nelong via Mukba across the Damdar or Hat ka Zaura Pass to Ussilla 
in the Tons Valley, collect. 26. Sept. to 6. Oct. 1855. Cat. Nr. 9805. Province: 
Kamaon, Bageser to Munshari via Kathi and Numük, 5000 to 7800 feet, collect. 
20. to 31. May 1855. Cat. Nr. 11,738, Province: Chamba, environs of Nurpur, 
4000 to 5500 feet, collect. 16. to 20. July 1856. 


Sect. III. Abrotanum Bess. 

10. Artemisia vestita Wall. Cat. Nr. 7997. Western Himalaya, Province: 
Garhval, Barkot to Mandrassi (north of the Hill Station Massuri), colleet. 18. to 
22. Oct. 1855. Cat. Nr. 9447. Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal to 
Bhillung, collect. 24. Sept. to 3. Oct. 1855. Cat. Nr. 10,031. Badrinath, 10,000 to 
10,600 feet, collect. 1. to 31. Aug. 1855. Cat. Nr. 11,554. Province: Marri, 
Mera to Marri, 5000 to 7000 feet, collect. 10. to 15. Nov. 1856. Cat. Nr. 12,133. 
Province: Rajauri, Uri across the Puch Pass via Kahuta to Puch, 5000 to 9000 
feet, collect. 6. to 9. Nov. 1856. 


11. Artemisia macrantha Ledeb. Cat. Nr. 5405. Tibet, Province: Baltı, 
Shigar (northeast of Skardo), collect. 31. Aug. 1856. Cat. Nr. 5518. Skardo to 
the Sospor valley (south of Skardo), collect. 2. Sept. 1856. Cat. Nr. 5640. Hushe 
via Haldi to Chorkonda, collect. 18. to 30. July 1856. Cat. Nr. 5799. Kunes 
(on the right side of the Shayok) via Kiris to Neru (on the right side of the 


392 


Dr. „E.W.Klatt: .(P..43) 


Indus), collect. 2. to 12. Aug. 1856. Cat. Nr. 5956. 4 Thale La to Bagmaharal 
(northeast of Skardo and Shigar), colleet. 30. Aug. 1856. Cat. Nr. 6166. Shigar 
to Skardo, colleet. 31. Aug. 1856. Cat. Nr. 6200. Province: Hasora, Gue to 
4 Pattere Brok, collect. 13. Sept. 1856. Cat. Nr. 6855. Environs of Tashing 
(northwest of Astor or Hasora), collect. 16. to 24. Sept. 1856. Cat. Nr. 7294. 
Province: Gnari Khorsum, Puling to ./ Bullu La (northeastern foot of Nelong 
Pass), collect. 16. to 18. Sept. 1855. Cat. Nr. 7431. Province: Hasora, Tashing 
(northwest of Astor to Hasora), collected 15. to 22. Sept. 1856. Cat. Nr. 7539. 
Western Himalaya, Provincee: Kashmir, Dorikon Pass to Gures (southern 
slopes of the Pass, collect. 2. and 3. Oct. 1856. Cat. Nr. 12,833. Künlün, 
Province: Khotan, 4 Oitash up to the foot of the Bushia glacier (northern side 
of Künlün), collect. 27. Aug. 1856. 

12. Artemisia dubia Wall. Cat. Nr. 4226. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within a cirele 
of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. 

13. Artemisia armeniaca Lam. Cat. Nr. 5621. Tibet, Province: Baltı, 
Hushe via Haldi to Chorkonda, collect. 18. to 30. July 1856. Cat. Nr. 6440. 
Province: Dras, Dras to Matai, collect. 12. and 13. Oct. 1856. Cat. Nr. 11,768. 
Western Himalaya, Province: Chamba, environs of Nurpur, 4000 to 5500 
feet, collect. 16. to 20. July 1856. 

14. Artemisia myriantha Wall. Cat. Nr. 4299. Western Himalaya, Pro- 
vince: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 
a circle of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 4477 
from te same locality, collect. 2. to 20. Oct. 1856. Cat. Nr. 5121. Pir Pachaski 
or Kishtvar Pass to Islamabad, collect. 5. to 10. Aug. 1856. Cat. Nr. 12,464. 
Province: Marri, Baramula along both sides of the Jhilum Valley down to Mera, 
5500 to 4000 feet, collect. 4. to 10. Nov. 1856. 

15. Artemisia indica Wlld. Cat. Nr. 5217. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, Pir Pachaski or Kishtvar Pass to Islamabad, collect. 5. to 10. Aug. 1856. 
Cat. Nr. 8002. Province: Garhval, Barkot to Mandrassi (north of the Hill 
Station Massuri), collect. 18. to 22. October 1855. Cat. Nr. 8172. Josimath to 
Gobesar (Alaknanda Valley), collect. 10. to 13. September 1855. Cat. Nr. 8947. 
Sukhi across the Bamsuru and Chaia Pass to Kharsali (Passes between the 
Bhagiratti and Jamna Valleys), 9000 to 15,400 feet, colleet. 9. to 13. Oct. 1855. 
Cat. Nr. 9365. Gaurikund via Trijugi Narain, Maser Tal to Bhillung, collect. 
24. Sept. to 3. October 1855. Cat. Nr. 11,744. Provincee Chamba, environs of 
Nurpur, 4000 to 5500 feet, colleet. 16. to 20. July 1856. Cat. Nr. 12,350. Pro- 
vince: Marri, Barramula along both sides of the Jhilum Valley down to Mera, 
5500 to 4000 feet, collect. 4. to 10. Nov. 1856. Cat. Nr. 12,459 from the same 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p. 49) 393 


locality. Cat. Nr. 12,444. Province: Sikkim, environs of Darjiling, 6000 to 
8000 feet, collect. June and July 1855. Cat. Nr. 12,552. Province: Rajauri, 
Puch via Kutli to Islamabad, 4000 to 2000 feet, collect. 10. to 15. Nov. 1856. 
Cat. Nr. 13,190. Province: Simla-Kashmir, Simla via Kangra and Jamu to 
Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. June to Sept. 1856. Cat. Nr. 13,424 from 
the same locality. 

16. Artemisia Roxbwrghiana Bess. Cat. Nr. 12,379. Western Himalaya, 
Province: Marri, Baramula along both sides of the Jhilum Valley down to Mera, 
5500 to 4000 feet, collected 4. to 10. November 1856. Cat. Nr. 12,442 from the 
same locality. 

17. Artemisia amygdalina Dne. Cat. Nr. 7538. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, Dorikon Pass to Gures (southern slopes of the Pass), coll. 2. and 3. Oct. 1856. 

18. Artemisia Schlagintweitiana F.W. Klatt, suffruticosa glabra erecta simplex, 
foliıs inferioribus ovato-lanceolatis cuneato-dentatis, mediis lanceolatis integris, 
summis bracteiformibus; capitulis spicato-racemosis hemisphaericis, bracteis tri-vel 
quinquefidis, involucri squamis ovato-subrotundis margine scariosis, corollis pilosis. 

Cat. Nr. 12,682. Künlün, Province: Yarkand, down the Karakash Valley from 
the lake Kiuk Kiöl via / Bashmalgun to 7 Sikander Mokam, 15,500 to 13,800 feet, 
ceolleet. 15. to 18. August 1856. Cat. Nr. 12,837. Province: Khotan, 7 Oitash 
down to the foot of the Bushia glacier (northern side of Künlün), 16,000 to 15,000 
feet, colleet. 24. August 1856. 

Icon.: Tab. XXXVI, 2. Ganze Pflanze, verklemert. a) Blüthe. b) Narben. c) Hüll- 
kelchschuppe. d) und d‘) Deckblätter. e) Wurzelblatt. Fig. a—e vergrössert. 

Der Stengel ist 9—12 Zoll hoch, einfach oder wenig ästig. Die bis 2 Zoll 
langen Aeste sind fadenförmig, beblättert und Blüthenköpfe tragend. Die 1 Linie 
im Durchmesser haltenden Blüthenköpfe sind kurz gestielt und bilden Aehren. 
Die Deckblätter sind 3—5theilig. Die unteren und die Wurzelblätter, 2 Zoll lang 
und 3 Linien breit, verschmälern sich allmählich in den halbstengelumfassenden 
Blattstiel. Diese Art zeigt einige Aehnlichkeit mit Artemisia integrifolia L. 

Seet. IV. Absinthium DC. 

19. Artemisia sericea Stech. Cat. Nr. 4246. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within a circle 
of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 4478 from the 
same locality, colleet. 2. to 20. October 1856. Cat. Nr. 5152. Pir Pachaski or 
Kishtvar Pass to Islamabad, collect. 5. to 10. Aug. 1856. 

20. Artemisia Kohatica F. W. Klatt. A caule suffruticoso erecto superne 
ramoso, foliis inferioribus cinereo-tomentosis pinnatisectis, superioribus glabris tri- 
fidis, summis indivisis lineari-lanceolatis, capitulis spicato-paniculatis ovali-oblongis 
breviter pedicellatis; involueris scariosis, corollis nudis. 

Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 6. 51 


394 


Dr. F. W. Klatt. (p. 50) 


Cat. Nr. 10,240. Northwestern India, Provincee: Panjab, Jamrud near 
Peshaur, 1100 to 1500 feet, collect. 2. January 1857. Cat. Nr. 10,688. Kohat 
to Kalabagh (on the western side of the Indus), 1700 to 790 feet, collect. 5. to 
9. February 1857. 

Icon.: Tab. XXXVI, 3. Ganze Pflanze, verkleinert. 1) Blüthe. 2a) und 
b) Narben. 3) Hüllkelchschuppe. Fig. 1—3 vergrössert. 

Der Stengel ist 12—18 Zoll hoch und sehr ästig. Die Aeste sind etwas bogig. 
Die unteren Blätter, 21/s Zoll lang, sind gestielt und doppelt gefiedert, die Fiedern 
6—7 Linien lang, die Fiederchen aber 4 Linien lang und dreitheilig. Die Blüthen- 
köpfe, !/; Linie im Durchmesser, sind mit Deckblättern versehen. Die Blüthen 
sind purpurroth. und die zweitheilige Narbe ist sehr rauh. Die Pflanze gehört in 
die Nähe von A. camphorata Vill. 


Tribus VIII. Senecionideae. 


XLIX. COremanthodium Benth. (Benth. & Hook., Gen. Plant. II, p. 439, Nr. 562. 


1. Oremanthodium reniforme Benth. Cat. Nr. 9368. Western Himalaya, 
Provincee: Garhval, Gaurikund via Trijjugi Narain and Masar Tal to Bhillung, 
collect. 24. Sept. to 3. Oct. 1855. 


L. Doronicum Linn., 1. e. pag. 440, Nr. 565. 


1. Doronicum Roylei DC. Cat. Nr. 5962. Tibet, Province: Balti, ./ Thale 
La to Bagmaharal (northeast of Skardo and Shigar), collect. 30. Aug. 1856. Cat. 
Nr. 6099. 4 Tso Gosbang, above / Baral Barok (right side ofthe Sospor glacier), 
collect. 17. July 1856. Cat. Nr. 9422. Western Himalaya, Province: Garhval, 
Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal to Bhillung, collect. 24. Sept. to 
3. Oct. 1855. 


LI. Senecio Linn., 1. e. pag. 446, Nr. 585. 


1. Senecio ramosus Wall. Cat. Nr. 7204. Tibet, Province: Dras, Kargil 
via Suru to Tsringmat, collect. 10. and 11. Oct. 1856. Cat. Nr. 4793. Western 
Himalaya, Province: Kashmir, 7 Baltal to Nunner, collect. 15. and 16. Oct. 
1856. Cat. Nr. 6051. Tibet, Province: Balti, / Tsumgaki (on the northern 
foot of the Chorbad La Pass) to Poen (opposite Chorbad), collect. 9. July 1856. 
Cat. Nr. 12,809. Künlün, Provincee: Yarkand, Plateau on the foot of the 
Karakorum (northeast of the Karakorum Pass), 17,000 feet, collect. 10. to 11. Aug. 
1856. Cat. Nr. 13,095. Central Himalaya, Province: Nepal, environs of 
Kathmandu, 5000 to 7000 feet, collect. 4. to 8. March 1857. 

2. Senecio graciliflorus DC. Cat. Nr. 9412. Western Himalaya, Province: 
Garhval, Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal to Bhillung, collect. 24. 


Die Oompositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.51) 395 


Sept. to 3. Oct. 1855. Cat. Nr. 12,193. Province: Rajauri, Uri across the Puch 
Pass via Kahuta to Puch, 5000 to 9000 feet, collect. 6. to 9. November 1856. 
Cat. Nr. 13,370. Province: Simla-Kashmir, Simla via Kangra and Jamu to 
Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. June to Sept. 1856. 

3. Senecio raphanifolius Wall. Cat. Nr. 12,471. Western Himalaya, Pro- 
vince: Marri, Baramula along both sides of the Jhilum Valley down to Mera, 
5500 to 4000 feet, collect. 4. to 10. Nov. 1856. 

4. Senecio sisymbriformis DC. Cat. Nr. 4753. Tibet, Province: Dras, sur- 
rounding the hot springs near Mulbe, collect. 8. October 1856. Cat. Nr. 4907. 
Western Himalaya, Province: Simla, environs of Simla, 6000 to 7300 feet, 
collect. 1. to 20. May 1856. Cat. Nr. 5966. Tibet, Province: Balti, / "Thale 
La to Bagmaharal, northeast of Skardo and’ Shigar, collect. 30. August 1856. 
Cat. Nr. 6423. Provincee: Hasora, Das via Goltere or Naugaun to Astor or 
Hasora, collect. 8. to 20. Sept. 1856. Cat. Nr. 6581. 7 Sangu Sar, on the risht 
side of the Chungar glacier (Diamer glacier group), collect. 12. Sept. 1856. Cat. 
Nr. 6750. Pattere or Nahake Pass (between Gue and Pattere), collect. 14. Sept. 
1856. Cat. Nr. 6827. Northern foot of the Dorikon Pass (slopes towards Tashing), 
eollect. 1. Oct. 1856. Cat. Nr. 6868 and 6892. Enrirons of Tashing (northwest 
of Astor to Hasora), collect. 16. to 24. Sept. 1856. Cat. Nr. 6908. Environs of 
Naugaun (southeast of Astor or Hasora), collect. 15. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 
7253. 9 Tap to Masenno glacier (4 Solio Duru) and 7 Ashursbott (Diamer 
glacier group), collect. 17. to 19. Sept. 1856. Cat. Nr. 7549, 7567 and 7568. 
Western Himalaya, Provincee: Kashmir, Dorikon Pass to Gures (southern 
slopes of the Pass), collect. 2. and 3. Oct. 1856. Cat. Nr. 7611. Gures (north of 
Srinagger, the capital of Kashmir, collect. 3. and 4. Oct. 1856. Cat. Nr. 8978. 
Province: Garhval, Sukki across the Bamsuru and Choia Pass to Kharsali 
(Passes between the Bhagiratti and Jamna Valleys), 9000 to 15,400 feet, collect. 
9. to 13. Oct. 1855. Cat. Nr. 12,030, 12,041 and 12,048. Province: Kashmir, 
Gures across the Ulli Plain and two small Passes to Bandipur (northwest of 
Srinagger), collect. 5. to 12. Oct. 1856. 

5. Senecio amalogus DC. Cat. Nr. 4333. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within a cirele 
of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 4568 from the 
same locality; collect. 2. to 20. October 1856. Cat. Nr. 4713. Province: Simla, 
environs of Simla, 6000 to 7300 feet, collect. 12. to 30. April 1856. Cat. Nr. 4777. 
Province: Kashmir, 4 Baltal to Nuner, collected 15. and 16. October 1856. 
Cat. Nr. 4820. Choji Pass down to / Baltal (southwesstern slopes of the Pass), 
collect. 14. Oct. 1856. Cat. Nr. 5176 and 5220. Pir Pachaski or Kishtvar Pass 
to Islamabad, collect. 5. to 10. Aug. 1856. Cat. Nr. 6446. Tibet, Province: 


Hi 


396 


Dr. F. W. Klatt. (p. 52) 


Dras, Dras to Matai, collect. 12. and 13. Oct. 1856. Cat. Nr. 7218. Kargil via 
Suru to Tsringma, collect. 10. and 11. Oct. 1856. Cat. Nr. 7640. Western 
Himalaya, Province: Simla, Nirt to the Vangtu bridge on the left side of the Satlej, 
collect. 2. to 6. June 1856. Cat. Nr. 8739. Province: Garhval, Gobesar to 
Okimath (from the Alaknanda to the Mandagni Valley), 5000 to 6800 feet, collect. 
14. to 16. Sept. 1856. Cat. Nr. 9032 and 9033. Kharsali via Rana down the 
Jamna Valley to Kutnor, 8900 to 6100 feet, collect. 14. to 16. Oct. 1855. Cat. 
Nr. 9179. From 4 Ghastali north of Badrinath up the Sarsutti Valley to 4 Deo 
Tal on the southern foot of the Mana Pass, 13,400 to 17,600 feet, collect. 3. to 
5. Sept. 1855. Cat. Nr. 9415. Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal to 
Bhillung, collect. 24. Sept. to 3. Oct. 1855. Cat. Nr. 9845. Province: Kamaon, 
4 Roghas up the Milum glacier to 4 Bitarguar, collect. 18. and 19. June 1855. 
Cat. Nr. 9979 and 10,010. Province: Garhval, Badrinath, 10,000 to 10,600 feet, 
colleet. 1. to 31. Aug. 1855. Cat. Nr. 10,437. Province: Kashmir, Waterplants 
from the Jhilum at Islamabad, 5800 feet, colleet. 17. Oct. 1856. Cat. Nr. 11,743. 
Provincee: Chamba, environs of Nurpur, 4000 to 5500 feet, collect. 16. to 20. 
July 1856. Cat. Nr. 12,192. Province: Rajauri, Uri across the Puch Pass via 
Kahuta to Puch, 5000 to 9000 feet, collect. 6. to 9. Nov. 1856. Cat. Nr. 13,318. 
Province: Simla-Kashmir, Simla via Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 
9000 feet, collected June to Sept. 1856. 


6. Senecio violaceus Wall. Cat. Nr. 10,029. Western Himalaya, Province: 
Garhval, Badrinath, 10,000 to 10,600 feet, colleet. 1. to 31. Aug. 1855. 


7. Senecio Kunthianus DC. Cat. Nr. 8987. Western Himalaya, Province: 
Garhval, Sukhi across the Bamsuru and Chaia Pass to Kharsali (Passes between 
the Bhagiratti and Jamna Valleys), 9000 to 15,400 feet, collect. 9. to 13. Oct. 
1855. 

8. Senecio densiflorus Wall. Cat. Nr. 9092. Western Himalaya, Province: 
Garhval, Kharsali via Rana down the Jamna Valley to Kutnor, 8900 to 6100 
feet, collect. 14. to 16. Oct. 1855. Cat. Nr. 9475. Gaurikund via Trijugi Narain 
and Masar Tal to Bhillung, collect. 24. Sept. to 3. Oct. 1855. 

9. Senecio rufinervis DC. Cat. Nr. 12,505. Western Himalaya, Province: 
Marri, Baramula along both sides of the Jhilum Valley down to Mera, 5500 to 
4000 feet, collect. 4. to 10. Nov. 1856. 

10. Senecio arnicoides Wall. (Ligularia DC.) Cat. Nr. 534. Tibet, Province: 
Balti, 4 Tso Ka, highest point reached on the right side of the Chorkonda glacier, 
collect. 29. July 1856. Cat. Nr. 9069. Western Himalaya, Province: Garhval, 
Kharsali via Rana down the Jamna Valley to Kutnor, 8900 to 6100 feet, collect. 
14. to 16. Oct. 1855. Cat. Nr. 10,030. Badrinath, 10,000 to 10,600 feet, collect. 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p. 53) 397 


LO. 


1. to 31. Aug. 1855. Cat. Nr. 12,492. Province: Marri, Baramula along both 
sides of the Jhilum Valley down to Mera, 5500 to 4000 feet, collect. 4. to 10. 
Nov. 1856. 


Tribus IX. Calendulaceae. 


Calendula Linn., 1. e. pag. 454, Nr. 598. 

1. Calendula offieinalis L. Cat. Nr. 670. Tibet, Province: Balti, environs 
of Skardo, 6900 to 7500 feet, collect. 6. Aug. to 4. Sept. 1856. Cat. Nr. 5395. 
Shigar (northeast of Skardo), collect. 31. Aug. 1856. Cat. Nr. 5794. Kunes (on 
the right side of the Shayok) via Kiris to Neru (on the right side of the Indus), 
collect. 2. to 12. Aug. 1856. Cat. Nr. 6130. Poen on the left side of the Shayok 
(opposite Chorbad), colleet. 10. July 1856. Cat. Nr. 6159. Shigar to Skardo, 
collect. 31. Aug. 1856. 

3. Calendula arvensis Linn. Cat. Nr. 32. Tibet, Province: Ladak, environs 
of Le, collected 1. to 15. Sept. 1856. Cat. Nr. 779. Province: Balti, environs 
of Skardo, 6900 to 7500 feet, colleet. 6. Aug. to 4. Sept. 1856. Cat. Nr. 921. 
Province: Ladak, left shore of the Indus near Le, collect. 5. to 10. July 1856. 
Cat. Nr. 1010. Le, colleet. 15. July to 5. Aug. 1856. Cat. Nr. 1070. Kaltse 
to Damkar (right side of the Indus valley), collect. 15. to 19. July 1856. Cat. 
Nr. 1164. Right shore of the Indus near Le, collect. 4. to 19. July 1856. 
Cat. Nr. 1230. Dah, right side of the Indus valley, collect. 4. to 15. July 1856. 
Cat. Nr. 1275. Upshi to Le (left side of the Indus valley), colleet. 1. to 31. 
Aug. 1856. Cat. Nr. 1372. Le, collect. 1. to 15. July 1856. Cat. Nr. 1497. 
Le to Kalse (right side of the Indus valley), collect. 12. to 14. July 1856. Cat. 
Nr. 1607. Le to Nurla (right side of the Indus valley), collect. 15. Sept. to 
5. Oct. 1856. Cat. Nr. 1687. Environs of Gya, collect. 31. July 1856. Cat. Nr. 1961. 
Yugu to Le (right side of the Indus valley), collect. 1. to 31. Aug. 1856. Cat. 
Nr. 2320. Province: Nubra, Kardong to Diskit on the left side of the Shayok, 
collect. 26. to 28. July 1856. Cat. Nr. 2946. Western Himalaya, Province: 
Kishtvar, near the town of Kishtvar, collect. 27. to 31. July 1856. Cat. Nr. 3088. 
Province: Jamu, Padri Pass to Bhadrar, collect. 17. to 22. July 1856. Cat. 
Nr. 3204. Province: Chamba, Kali Pass to Chamba (the Kali Pass is northeast 
of Chamba), collect. 28. June to 8. July 1856. Cat. Nr. 3482. Province: Kishtvar, 
Bhadrar to Kishtvar, collect. 23. to 26. July 1856. Cat. Nr. 3870. Triloknath 
up to the Kali Pass (southwest of Triloknath), collect. 24. to 27. June 1856. 
Cat. Nr. 4296. Province: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of 
Srinagger, within a circle of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. 
Cat. Nr. 4476 from the same locality; collect. 2. to 20. Oct. 1856. Cat. Nr. 5166. 
Pir Pachaski or Kishtvar Pass to Islamabad, collect. 5. to 10. Aug. 1856. Cat. 


398 


LI. 


LIV. 


Dr. F. W. Klatt. (p. 54) 


Nr. 5369. Tibet, Province: Ladak, Kharbu Kuma to Shaksi (southwest of Dah), 
collect. 3. July 1856. Cat. Nr. 5523. Province: Balti, Skardo to the Sospor valley 
(south of Skardo), collect. 2. Sept. 1856. Cat. Nr. 5715. Khapalu (on the left 
side of the Shayok), collect. 12. July 1856. Cat. Nr. 10,427. Northwestern 
India, Provincee: Panjab, near Peshaur, collected 11. to 20. January 1857. 
Cat. Nr. 10,759. Dera Ismael Khan on the right side of the Indus, collect. 23. 
to 26. February 1857. Cat. Nr. 10,877. Environs of Raulpindi, 1900 to 2600 
feet, collected 15. to 28. Nov. 1856. Cat. Nr. 11,771. Western Ilimalaya 
Provincee: Chamba, environs of Nurpur, 4000 to 5500 feet, collect. 16. to 20. 
July 1856. Cat. Nr. 12,057. Province: Kashmir, Gures across the Ulli Plain 
and two small Passes to Bandipur (northwest of Srmagger), collect. 5. to 12. Oct. 
1856. Cat. Nr. 13,331. Province: Simla-Kashmir, Simla via Kangra and 
Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. June to Sept. 1856. 


Tribus XI. Cynaroideae. 
Echinops Linn., 1. e. pag. 462, Nr. 621. 

1. Echinops echinatus Roxb. Cat. Nr. 1229. Tibet, Province: Ladak, Le, 
right side of the Indus valley, collect. 4. to 15. July 1856. Cat. Nr. 5497. Pro- 
vince: Balti, Saling (on the right side of the Shayok opposite Khapalu) to Hushe 
(on the Chetanga river), collect. 13. to 15. July 1856. Cat. Nr. 5622. Hushe via 
Haldi to Chorkonda, collect. 18. to 30. July 1856. Cat. Nr. 5687. Khapalu (on 
the left side of the Shayok), collect. 12. July 1856. Cat. Nr. 5953. 4 Thale La 
to Bagmaharal (northeast of Skardo and Shigar), collect. 30. August 1856. Cat. 
Nr. 6871. Province: Hasora, environs of Tashing (northwest of Astor or Hasora), 
colleet. 16. to 24. Sept. 1856. Cat. Nr. 6906. Environs of Naugaun (southeast 
of Astor or Hasora), collect. 15. to 30. Sept. 1856. 


Arctium Linn., 1. e. pag. 466, Nr. 631. 

1. Arctium Lappa L. Cat. Nr. 661. Tibet, Province: Balti, environs of 
Skardo, 6900 to 7500 feet, collect. 6. August to 4. Sept. 1856. Cat. Nr. 1231. 
Province: Ladak, Dah (right side of the Indus valley), collect. 4. to 15. July 1856. 
Cat. Nr. 2966. Province: Kishtvar, near the town of Kishtvar, collect. 27. to 
31. July 1856. Cat. Nr. 3150. Western Himalaya, Province: Jamu, Padri 
Pass to Bhadrar, colleet. 17. to 22. July 1856. Cat. Nr. 3647. Province: Chamba, 
Chamba to Padri Pass (northwest of Chamba), collect. 9. to 16. July 1856. Cat. 
Nr. 5519. Tibet, Province: Balti, Skardo to the Sospor valley (south of Skardo), 
collect. 2. Sept. 1856. Cat. Nr. 5829. Kunes (on the right side of the Shayok) 
via Kiris to Neru (on the right side of the Indus), colleet. 2. to 12. Aug. 1856. 
Cat. Nr. 6415. Province: Hasora, Das via Goltere or Naugaun to Astor or 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.55) 399 


Hasora, collect. 8. to 20. Sept. 1856. Cat. Nr. 6886. Environs of Tashing (north- 
west of Astor or Hasora), collect. 16. to 24. Sept. 1856. 


LV. Oousinia Cass., l. ec. pag. 467, Nr. 632. 

1. Cousinia multiloba DC. Cat. Nr. 2781. Western Himalaya, Province: 
Lahol, Kardong to Darche in the Bhaga valley, collect. 15. to 18. June 1856. 
Cat. Nr. 3404. Right shore of the Bhaga (later Chinab) at Kolang (opposite 
Kardong), collect. 14. June 1856. Cat. Nr. 3937. Darche on the (Chandra) Bhaga 
river above Kardong, collected 16. June 1856. Cat. Nr 4019. 4 Patseo to 
Chingchingbar on the southwestern foot of the Bara Lacha Pass, collect. 18. June 
1856. Cat. Nr. 4165. Koksar to Kardong, collect. 11. and 12. June 1856. Cat. 
Nr. 6219. Tibet, Province: Hasora, Gue to 4 Pattere Brok, colleet. 13. Sept. 
1856. Cat. Nr. 6743. (‚bunge Cousinia Nr. 104. Cousinia pycenoloba Boiss. Diag. I, 
Nr. 3, pag. 57.) Pattere or Nahake Pass (between Gue and Pattere), collected 
14. Sept. 1856. Cat. Nr. 6754 from the same locality. Cat. Nr. 7088. Province: 
Gnari Khorsum, Poti via Lamorti to Puling, collect. 5. to 15. September 1855. 
Cat. Nr. 9690. Western Himalaya, Provincee: Kamaon, environs of Milum 
(chief place of the district Johar), 11,200 to 12,100 feet, collect. 6. to 25. June 
1855. 


LVI. Carduus Linn., 1. ec. pag. 467, Nr. 633. 

1. Carduus erispus Linn. Cat. Nr. 3742. Western Himalaya, Province: 
Kishtvar, Kishtvar to the Pir Pachaski or Kishtvar Pass, collect. 1. to 4. Aug. 
1856. Cat. Nr. 4247. Provincee: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, 
environs of Srinagger, within a circle of 8 miles radius, collected 10. August to 
30. Sept. 1856. Cat. Nr. 4529 from the same locality. Cat. Nr. 7552. Dorikon 
Pass to Gures (southern slopes of the Pass), collect. 2. and 3. October 1856. 
Cat. Nr. 7614. Gures (north of Srinagger the capital of Kashmir), collect. 3. and 
4. Oct. 1856. Cat. Nr. 8981. Province: Garhval, Sukhi across the Bamsuru 
and Chaia Pass to Kharsali (Passes between the Bhagiratti and Jamna Valleys), 
9000 to 14,500 feet, collect. 9. to 13. October 1855. Cat. Nr. 10,438. Province: 
Kashmir, Waterplants from the Jhilum at Islamabad, 5800 feet, collect. 17. Oct. 
1856. Cat. Nr. 11,275. Provincee: Kulu, Kot on the southern slopes of the 
Chellori Pass (north of the Satlej), collect. 1. June 1856. Cat. Nr. 12,058. Pro- 
vince: Kashmir, Gures across the Ulli Plain and two small Passes to Bandipur 
(northwest of Srinagger), collect. 5. to 12. Oct. 1856. 


LVNH. Onicus Linn., 1. ec. pag. 468, Nr. 634. 
1. Cnicus argyracanthus Benth. & Hook. Synom. Cirsium macracanthum Schultz 
Bip. (Cirsium obvallatum MB. und Cirsium Kotschyanum Boiss. sind sehr nahe 


400 


Dr. F. W. Klatt. (p. 56) 


dieser Species verwandt, wenn nicht mit ihr zusammenfallend.) Cat. Nr. 660. 
Tibet, Province: Balti, environs of Skardo, 6900 to 7500 feet, collect. 6. Aug. 
to 4. Sept. 1856. Cat. Nr. 1443. Province: Ladak, Le to Dah, waterplants 
from the Indus, collect. 9. to 21. July 1856. Cat. Nr. 1574. Upshi to Gulab 
Garh (left side of the Indus valley), collected 28. June 1856. Cat. Nr. 2969. 
Western Himalaya, Province: Kishtvar, near the town of Kishtvar, collect. 
27. to 31. July 1856. Cat. Nr. 3190. Province: Chamba, Kali Pass to Chamba 
(the Kali Pass is northeast of Chamba), collect. 28. June to 8. July 1856. Cat. 
Nr. 3433. Province: Kishtvar, Bhadrar to Kishtvar, collect. 23. to 26. July 1856. 
Cat. Nr. 4426. Provincee: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of 
Srinagger, within a circle of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. 
Cat. Nr. 4423 and 4575 from the same locality. Cat. Nr. 5151. Pir Pachaski or 
Kishtvar Pass to Islamabad, collect. 5. to 10. Aug. 1856. Cat. Nr. 5389. Tibet, 
Province: Balti, Shigar (northeast of Skardo), collect. 31. Aug. 1856. Cat. Nr. 
5522. Skardo to the Sospor valley (south of Skardo), collect. 2. Sept. 1856. Cat. 
Nr. 6388. Province: Hasora, Das via Goltere or Naugaun to Astor or Hasora, 
colleet. 8. to 20. Sept. 1856. Cat. Nr. 6873. Environs of Tashing (northwest of 
Astor or Hasora), collected 16. to 24. Sept. 1856. Cat. Nr. 6923. Environs of 
Naugaun (southeast of Astor or Hasora), collect. 15. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 
7267. 4 Tap to Masenno glacier (4 Solio Duru) and 4 Ashursbott (Diamer 
glacier group), collected 17. to 19. Sept. 1856. Cat. Nr. 7617. Western 
Himalaya, Provincee: Kashmir, Gures (north of Srinagger the capital of 
Kashmir), collect. 3. and 4. Oct. 1856. Cat. Nr. 10,040. Province: Garhval, 
Badrinath, 10,000 to 10,600 feet, collect. 1. to 31. Aug. 1855. Cat. Nr. 10,783. 
Northwestern India, Provinee: Panjab, Dera Ismael Khan, on the right side 
of the Indus, collected 23. to 26. February 1857. Cat. Nr. 11,566. Province: 
Marri, Mera to Marri, 5000 to 7000 feet, collect. 10. to 15. Nov. 1856. Cat. 
Nr. 12,060. Provincee: Kashmir, Gures across the Ulli Plain and two small 
Passes to Bandipur (northwest of Srinagger), collect. 5. to 12. October 1856. 
Cat. Nr. 13,159. Province: Simla-Kashmir, Simla via Kangra and Jamu to 
Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. June to Sept. 1856. 

2. Onicus arvensis Hofim. a) var. incana Ledeb. Blätter auf der Unterseite 
mit einem grauen Schimmer, Köpfe sehr gross. Cat. Nr. 41. Tibet, Province: 
Ladak, environs of Le, colleet. 1. to 15. Sept. 1856. Cat. Nr. 907. Left shore 
of the Indus near Le, collect. 5. to 10. July 1856. Cat. Nr. 919 from the same 
locality. Cat. Nr. 978. Le, collect. 15. July to 5. Aug. 1856. Cat. Nr. 1234. 
Dah (right side of the Indus valley), colleet. 4. to 15. July 1856. Cat. Nr. 1786. 
Villages on the left side of the Indus Valley, 20 miles southwest of Le, collect. 
1. to 25. Sept. 1856. Cat. Nr. 1891. Environs of Le in general for the loca- 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.5%) 401 


lities, collect. July, August and Sept. 1856. Cat. Nr. 2126. Province: Nubra, 
Tsarasa to Araun, right side of the Nubra valley, collect. 3. and 4. August 1856. 
Cat. Nr. 4750. Province: Dras, surrounding of the hot springs near Mulbe, 
collect. 8. October 1856. Cat. Nr. 5631. Province: Balti, Hushe via Haldı to 
Chorkonda, collect. 18. to 30. July 1856. Cat. Nr. 5731 and 5754. Khapalu (on 
the left side of the Shayok), collect. 12. July 1856. Cat. Nr. 6124. Poen on the 
left side of the Shayok (opposite Chorbad), collect. 10. July 1856. 

b) var. neglecta (Cirsium neglectum Fisch. and Stev.). Blätter auf der Unter- 
seite sehr grau filzig, mehr oder weniger getheilt, mit grösseren und kleinen 
gelben Stachen. Cat. Nr. 846. Tibet, Province: Balti, environs of Skardo, 
6900 to 7500 feet, collect. 6. Aug. to 4. Sept. 1856. Cat. Nr. 1076. Province: 
Ladak, Kaltse to Damkar (right side of the Indus valley), 9700 to 8000 feet, 
collect. 15. to 19. July 1856. Cat. Nr. 1142. Right side of the Indus near Le, 
10,800 to 10,600 feet, collect. 4. to 19. July 1856. Cat. Nr. 1280. Upshi to Le 
(left side of the Indus valley), 11,250 to 10,590 feet, collect. 1. to 31. Aug. 1856. 
Cat. Nr. 1356. Le, collect. 1. to 15. July 1856. Cat. Nr. 1498. Le to Kaltse 
(right side of the Indus valley), collect. #2. to 14. July 1856. Cat. Nr. 1618. Le 
to Nurla (right side of the Indus valley), collect. 15. Sept. to 5. October 1856. 
Cat. Nr. 1668. Environs of Gya, collect. 30. and 31. July 1856. Cat. Nr. 1739. 
Kandala Pass via 4 Shingo to Marka (southwest of Le), collect. 26. Aug. to 8. Sept. 
1856. Cat Nr. 1828. Left shore of the Indus near Le, collect. 5. August 1856. 
Cat. Nr. 1936. Yugu to Le (right side of the Indus valley), collect. 1. to 31. Aug. 
1856. Cat. Nr. 2057. Province: Nubra, Liagchung to Panamik (left side of the 
Nubra valley), collected 24. to 31. July 1856. Cat. Nr. 2253. Panamik to 4 
Janglung (left side of the Nubra valley), colleet. 9. Aug. 1856. Cat. Nr. 4527. 
Western Himalaya, Province: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, en- 
virons of Srinagger, within a circle of 8 miles radius, colleet. 2. to 20. Oct. 1856. 
Cat. Nr. 5424. Tibet, Province: Balti, Shigar, northeast of Skardo, collect. 
31. Aug. 1856. Cat. Nr. 5964. 4 Thale La to Bagmaharal (northeast of Skardo 
and Shigar), collect. 30. Aug. 1856. Cat. Nr. 6637. Province: Gnari Khorsum, 
Left side of the Satlej, comprising 4 Tazang, 4 Niugchang, and 4 Dulla, 14,800 to 
15,500 feet, collect. 17. to 26. July 1856. Cat. Nr. 11,742. Western Himalaya, 
Province: Chamba, environs of Nurpur, 4000 to 5500 feet, collect. 16. to 20. 
July 1856. Cat. Nr. 12,069. Provincee: Kashmir. Gures across the Ulli Plain 
and two small Passes to Bandipur (northwest of Srinagger), collect. 5. to 12. Oct. 
1856. Cat. Nr. 12,942. Gangetic Delta, Province: Bahar, in the dry bed 
of the River Gandak near Patna, collect. 10. to 31. January 1857. Cat. Nr. 12,964 
from the same locality. 


Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 6. 52 


402 


Dr. F. W. Klatt. (p. 58) 


3. Cnicus obvallatus Bieb. Cat. Nr. 8940. Western Himalaya, Province: 
Garhval, Sukhi across the Bamsuru and Chaia Pass to Kharsali (Pass between 
the Bhagiratti and Jamna Valleys), 9000 to 15,400 feet, collect. 9. to 13. October 
1855. Cat. Nr. 9467 and 9559. Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal 
to Bhillung, collect. 24. Sept. to 3. Oct. 1855. 


LVIII. Galactites Moench, 1. e. pag. 470, Nr. 638. 


1. Galactites flavo-spinosa F. W. Klatt. Foliis oppositis supra glabris albo- 
maculatis breve pinnatitidis lobis longe flavo-spinosis. 

Cat. Nr. 11,306. Western India, Province: Sindh, Shikarpur to 7 Trak, 
north of Karrachi (right side of the Indus), collected 6. to 20. February 1857. 


LIX. Saussurea DC., 1. e. pag. 471, Nr. 642. 


1. Saussurea graminifolia Wall. Cat. Nr. 8980. Western Himalaya, Pro- 
vince: Garhval, Sukhi across the Bamsuru and Chaia Pass to Kharsali (Passes 
between the Bhagiratti and Jamna Valleys), 9000 to 15,400 feet, collect. 9. to 
13. Oct. 1855. Cat. Nr. 9002 from the same locality. 

2. Saussurea bracteata Dne. Cat. Nr. 7119. Tibet, Provinee: Gnari Khor- 
sum, Poti via Lamorti to Puling, collect. 5. to 15. Sept. 1855. Cat. Nr. 7287. 
Puling to / Bulla La (northeastern foot of Nelong Pass), collect. 16. to 18. 
Sept. 1855. 

3. Saussurea tarazacifolia Wall. Cat. Nr. 5948. Tibet, Province: Balti, 
4 Thale La to Bagmaharal (northeast of Skardo and Shigar), collect. 30. August 
1856. Cat. Nr. 8989. Province: Garhval, Sukhi across the Bamsuru and Chaia 
Pass to Kharsali (Passes between the Bhagiratti and Jamna Valleys), collect. 9. to 
13. October 1855. Cat. Nr. 9385. Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal 
to Bhillung, collect. 24. Sept. to 3. Oct. 1855. 

4. Saussurea Thomsonii Clarke Comp. ind. p. 227. 

Cat. Nr. 12,792. Karakorum, Provincee: Yarkand, Plateau on the foot 
of the Karakorum-Pass (northeast of the Pass), 17,000 feet, collect. 10. to 
11. August 1856. 

Diese Pflanze wird kaum 1 Zoll hoch. Die Blätter sind 1 Zoll lang und 
3 Linien breit. Die sehr kurz gestielten Köpfe haben 4 Linien im Durchmesser 
und stehen zu 3 bis 4 zwischen den Blättern. Die Involucralschuppen sind von 
der Mitte bis zur Spitze violett, die äusseren breit oval, am Rande häutig, die 
inneren gezähnt. Die braunrothe Samenkrone hat die Länge der Blüthenröhre. 
Der Griffel mit der Narbe erreicht die Länge der Staubkolbenröhre. Die Zweige 
der Narben sind warzig, ein wenig auseinandergehend. 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.59) 4083 


5. Saussurea (Aplotaxis) albescens Schultz Bip. Cat. Nr. 4280. Western 
Himalaya, Provincee: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of 
Srinagger, within a circle of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. 
Cat. Nr. 4781. 4 Baltal to Nuner, collect. 15. and 16. Oct. 1856. Cat. Nr. 5215. 
Pir Pachaski or Kishtvar Pass to Islamabad, collect. 5. to 10. August 1856. Cat. 
Nr. 10,460. Waterplants of the Jhilum at Islamabad, 5800 feet, collect. 17. Oct. 
1856. Cat. Nr. 12,047. Gures across the Ulli Plain and two small Passes to 
Bandipur (northwest of Srinagger), collect. 5. to 12. Oct. 1856. Cat. Nr. 12,487. 
Province: Marri, Baramula along both sides of the Jhilum Valley down to Mera, 
5500 to 4000 feet, collect. 4. to 10. November 1856. Cat. Nr. 7573. Province: 
Kashmir, Dorikonn Pass to Gures (southern slopes of the Pass), collect. 2. and 
3. Oct. 1856. Cat. Nr. 7993. Province: Garhval, Birkot to Mandrassi (north 
of the Hill Station Massuri), colleet. 18. to 22. October 1855. Cat. Nr. 8187. 
Joshimath to Gobesar (Alaknanda Valley), collect. 10. to 13. Sept. 1855. Cat. 
Nr. 9352. Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal to Bhillung, collect. 24. 
Sept. to 3. Oct. 1855. Cat. Nr. 9725. Nelong via Mukba across the Damdar or 
Hat Ka Zaura Pass to Ussilla in the Tons Valley, collect. 26. Sept. to 6. Oct. 1855. 

6. Saussurea (Aplotaxis) chenopodifolia F. W. Klatt. S. caule glabro erecto 
apice ramoso, foliis glabris caulinis inaequaliter sessilibus ellipticis setosis, mediis 
sinuato-dentatis, summis integris, corymbo composito polycephalo, capitulis pedun- 
eulatis terminalibus, involueri glabri cylindriei squamis oblongis acuminatissimis 
imbricatis, exterioribus brevioribus, pappo plumoso 1-seriali. 

Cat. Nr. 6410. Tibet, Province: Hasora, Das via Goltere or Naugaun to 
Astor or Hasora, 10,900 to 7100 feet, collect. 8. to 20. Sept. 1856. Cat. Nr. 6847. 
Environs of Tashing (northwest of Astor or Hasora), 9500 to 10,200 feet, collect. 
16. to 24. Sept. 1856. Cat. Nr. 7411 from the same locality. 

Icon.: Tab. XXXVII, 5. Oberer Theil der Pflanze, verkleinert. 1a), b) und c) 
Blüthen. 2) Staubgefässe. 3) Griffel mit Narben. 4) Pappus. 5) Hüllkelch. 6a) und b) 
Hüllkelchschuppen, ec) Hochblatt. 7) Laubblatt. 

Der untere Theil dieser Pflanze ist mir unbekannt, der mir bekannte obere 
Theil ist etwa 1 Fuss lang. Die unteren Blätter an diesem Stengeltheil sind mit 
dem Stengel abwechselnd verbunden, 2—3 Zoll lang und 1!/; Zoll breit, die oberen 
verschmälern sich allmählich zu Deckblättern. Die gestielten Blüthenköpfe sind 
9—10 Linien lang und 4 breit, zu 3 oder 4 mit einem gemeinsamen Stiel ver- 
bunden, so Trauben bildend, welche an der Spitze des Stengels Rispen herstellen. 
Die Involucralschuppen sind oft von der Mitte an rosenroth und immer am Rande 
und an der Spitze scharf. Die Kronenabschnitte sind kurz zugespitzt und die 
Staubräden länger als die Krone. Die Staubkolben sind am Grunde geschwänzt. 
Der Griffel ist länger als die Staubfadenröhre, warzig, mit auseinandergehenden 


52* 


404 


Dr. F. W. Klatt. (p. 60) 


Aesten. Die Achänen sind verkehrt eiförmig und undeutlich gestreift. Die Samen- 
krone ist weiss, am Grunde verbunden und so lang als die Kronenröhre. Diese 
Art gehört in die Nähe von Saussurea albescens Schultz Bip. 


7. Saussurea (Aplotaxis) candicans Schultz Bip. Cat. Nr. 3202. Western 
Himalaya, Provincee: Chamba, Kali Pass to Chamba (the Kali Pass is northeast 
of Chamba), collected 28. June to 8. July 1856. Cat. Nr. 3859. Province: 
Kishtvar, Triloknath up to the Kali Pass (southwest of Triloknath), colleet. 24. 
to 27. June 1856. Cat. Nr. 5043. Province: Simla, environs of Sımla, 6000 to 
7300 feet, collect. 29. March to 10. April 1856. Cat. Nr. 7781. Kalka via Kassauli 
to Sabathu, 2000 to 4600 feet, collect. 10. to 23. April 1856. 


8. Saussurea (Aplotaxis) stemmaphora F. W. Klatt. S. caule erecto ramoso, 
foliis Iyrato-pinnatifidis semiamplexicaulibus subtus cano-tomentosis supra scabris; 
capitulis terminalibus foliis eircumdatis, involueri squamis erectis membranaceis 
acuminatis, achaeniis quadrangularibus apice quadridentatis. 

Cat. Nr. 856. Province; Balti, environs of Skardo, 6900 to 7500 feet, collect. 
6. Aug. to 4. Sept. 1856. Cat. Nr. 1247. Tibet, Province: Ladak, Dah (right 
side of the Indus valley), collect. 4. to 15. July 1856. Cat. Nr. 1551. Le to 
Kaltse (right side of the Indus valley), collect. 12. to 14. July 1856. 

Icon.: Tab. XXXVII, 4. Ganze Pflanze, verkleinert. 1) und 2) Blüthen. 3) und 4) 
Staubfäden. 5) Griffel und Narben. 6) Pappus. 7) Haare des Receptaculums. 
8) Receptaculum. 9a), b) und c) Fruchtknoten. 10a) und b) Involucralschuppen 
nach innen. 11) Laubblatt. 

Die Stengel sind 3 Zoll hoch, gestreift, mit Borsten besetzt, sehr ästig und 
beblättert. Die Aeste sind in Zweige getheilt. Die Blätter sind leierförmig ge- 
theilt, nur unter dem Blüthenkopf nicht, da mehr ungetheilt und eine Art zweites 
Involucrum bildend. Diese Blätter haben einen deltaförmigen Endlappen und 2 
oder 3 Seitenlappen, auch verschmälern sie sich nach dem Anheftungspunkte, wo 
sie den Stamm oder die Zweige umfassen. Die Blüthenköpfe haben von 7 Linien 
bis 1 Zoll im Durchmesser und enden den Stengel oder die Zweige, welche unter 
dem Blüthenkopf hohl sind und zahlreiche, purpurrothe Blüthen tragen, ein- 
geschlossen von einem schuppigen Involucrum. Die Kronen sind regelmässig röhrig 
5-theilig, die Abschnitte länglich-Iinealisch. Die Staubgefässe überragen die 
Kronenröhre, die Staubkolben sind am Grunde geschwänzt. Der Griffel ist faden- 
förmig, die zweitheilige Narbe in der Staubkolbenröhre eingeschlossen. Diese Narbe, 
trägt unterhalb des gespaltenen Theils einen Ring von zahlreichen Haaren, auch 
sind ihre Abschnitte behaart. Das Haar besteht aus mehreren zarten Theilen. 
Die einzelnen Theile der Samenkrone sind alle am Rande gewimpert. Saussurea 
Roylei Schultz Bip. und Saussurea cespitosa Wall. haben Aehnlichkeit mit unserer 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien ete. (p.61) 405 


Art, aber bei S. Roylei ist der Stengel einfach, ganz grau und lang behaart, bei 
S. cespitosa ist er fast schaftförmig. 


9. Saussurea (Aplotaxis) hypolenca Spreng. Cat. Nr. 8856. Western 
Himalaya, Province: Garhval, Gobesar to Okimath (from the Alaknanda to the 
Mandagni Valley), 5000 to 6800 feet, collect. 14. to 16. Sept. 1855. Cat. Nr. 9561. 
Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal to Bhillung, collect. 24. Sept. to 
3. October 1855. Cat. Nr. 12,440. Eastern Himalaya, Province: Sikkim, 
environs of Darjiling, 6000 to 8000 feet, collect. June and July 1855. 

10. Saussurea (Aplotaxis) Candolleana Wall. Cat. Nr. 1791. Tibet, Pro- 
vince: Ladak, villages on the left side of the Indus Valley, 20 miles southwest 
of Le, collect. 1. to 25. Sept. 1856. Cat. Nr. 3615. Western Himalaya, Pro- 
vince: Chamba, Chamba to Padri Pass (northwest of Chamba), collect. 9. to 16. 
July 1856. Cat. Nr.-6302. Tibet, Province: Ladak, Rambak to Kanda La Pass 
(southwest of Le), collect. 1. to 7. Sept. 1856. 


11. Saussurea (Aplotawis) indica Schultz Bip. Cat. Nr. 89904. Western 
Himalaya, Province: Garhval, Sukhi across the Bamsuru and Chaia Pass to 
Kharsali (Passes between the Bhagiratti and Jamna Valleys), collect. 9. to 13. Oct. 
1855, 9000 to 15,400 feet. 


12. Saussurea (Aplotaxis) Schlagintweitii F. W. Klatt. S. caule strieto angu- 
loso simpliei 1-cephalo folioso apice tomentoso; foliis lineari-spathulatis mucronatis 
decurrentibus sinuato-dentatis viridibus scabriusculis, summis capitulo proximis 
bracteiformibus, involucri campanulati squamis exterioribus dentissime lanatis, in- 
terioribus coriaceis glabris. 

Cat. Nr. 12,673 and 12,678. Künlün, Provmce: Khotan, down the Kara- 
kash Valley from the lake Kiuk-Kiöl via / Bashmalgun to 4 Sikander Mokam, 
15,500 to 13,800 feet, collect. 15. to 18. Aug. 1856. 

Icon.: Tab. XXXVII, 6. Ganze Pflanze, verkleinert. 1) Blüthenkopf mit den 
äussern Involucralschuppen. 2) Vollständige Blüthe. 3) Krone mit der verdickten 
Röhre. 4) Staubgefässe. 5) Griffel und Narbe. 6) Pappusfäden. 7) Innere Invo- 
lucralschuppe. 8) Ein Laubblatt. Fig. 2—6 vergrössert. j 

Die Pflanze ist krautig astlos 5 Zoll bis 1 Fuss hoch. Die Stengelblätter sind 
halbumfassend und daselbst spinnwebig, die Wurzelblätter, welche an ihrem Grunde 
scheidig sind, werden 5 Zoll lang und 3 Linien breit. Die äusseren Involucral- 
schuppen sind blattartig, oft sparrig, die inneren lederartig, an den Rändern schmal 
trockenhäutig. Der Blüthenboden ist flach. Die Blüthen sind bauchig, purpur- 
roth, mit gleichen und stumpfen Abschnitten. Die Staubgetässe sind länger als 
die Krone. Die Staubkolben zeigen sich am Grunde geschwänzt. Der hervor- 
stehende fadenförmige Griffel ist unter der Narbe verdickt mit zwei länglichen 


406 


Dr. F. W. Klatt. (p. 62) 


warzigen Narbenästen. Die Samenkrone ist weissfedrig. Die Achänen sind ver- 
kehrt eirund, gestreift und rauh. In der ganzen äusseren Erscheinung hat 
S. Schlagintweitii die grösste Aehnlichkeit mit $. obvallata. 

13. Saussurea obvallata Schultz Bip. Cat. Nr. 9205. Western Himalaya, 
Province: Garhval, Top ofthe Bamsuru Pass (Second Pass between the Bhagirathi 
and Jamna Valley), collect. 1. Oct. 1855. Cat. Nr. 9382. Gaurikund via Trijugi 
Narain and Masar Tal to Bhillung, collect. 24. Sept. to 3. Oct. 1855. Cat. Nr. 9726. 
Nelong via Mukba across the Damdar or Hat ka Tzaura Pass to Ussilla in the 
Tons Valley, colleet. 26. Sept. to 6. Oct. 1855. 

14. Saussurea (Aplotaxis) fastuosa Benth. & Hooker. Cat. Nr. 92102. Western 
Himalaya, Province: Garhval, Kharsali via Rana down the Jamna Valley to 
Kutnor, 8900 to 6100 feet, collect. 14. to 16. Oct. 1855. 

15. Saussurea (Aplotaxis) Gossypina Wall. Cat. Nr. 7127. Tibet, Province: 
Gnari Khorsum, Poti via Lamarti to Puling, collect. 5. to 15. Sept. 1855. 
Cat. Nr. 8976. Western Himalaya, Province: Garhval, Sukhi across the 
Bamsuru and Chaia Pass to Kharsali (Passes between the Bhagiratti and Jamna 
Valleys), collect. 9. to 13. Oct. 1855. Cat. Nr. 9203. Top of the Bamsuru Pass 
(Second Pass between the Bhagirathi and Jamna Valley), colleet. 11. Oct. 1855. 

16. Saussurea (Aplotaxis) gnaphaloides Schultz Bip. Cat. Nr. 5089. Western 
Himalaya, Province Kashmir, Top of the Bubang or Suru Pass (Pass between 
Dras and Kashmir), collect. 12. Oct. 1856. Cat. Nr. 9178. Province: Garhval, 
From 4 Ghastoli north of Badrinath up the Sarsutti Valley to / Deo Tal on the 
southern foot of the Mana Pass, 13,400 to 17,600 feet, collect. 3. to 5. Sept. 1855. 

17. Saussurea (Aplotaxis) andryaloides Schultz Bip. Cat. Nr. 2357. Tibet, 
Province: Nubra, Laotse Pass to Kardong, northern slopes of the pass, collect. 
18. Aug. 1856. Cat. Nr. 6300. Province: Ladak, Rambak to Kanda La Pass 
(southwest of Le), collect. 1. to 7. Sept. 1856. Province: Nubra, ./ Daulat 
Beg Ulde to the southwestern foot of the Karakorum Pass, colleet. 9. Aug. 1856. 

18. Saussurea (Aplotaxis) subulata Clarke. Comp. ind. p. 226. 

Cat. Nr. 12,803. Karakorum, Province: Yarkand, Plateau on the foot of 
the Karakorum Pass (northeast of the Pass), 17,000 feet, collect. 10. to 11. Aug. 
1856. 

Die Stengel sind 3 Zoll hoch. Die Blätter, 3—4 Linien lang und 1% Linie 
breit, endigen mit einer weissen Borste, nach dem Grunde gehen sie in eine breite 
dunkel purpurrothe dreinervige Blattscheide über, welche, besonders am Anfange, 
mit langen weissen Haaren besetzt ist. Die Blüthenköpfe sind 2—3 Linien lang 
und breit. Die äusseren Involueralschuppen sind blattähnlich, an dem breiten 
Grunde breit eiföormig, an dem Rande flockig, dann werden sie pfriemenförmig 
und endigen mit einer weissen Borste, die inneren sind breit eiförmig und lanzett- 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.63) 40% 


LX. 


» 


lich, zugespitzt, trockenhäutig. Die bauchigen Blüthen haben gleiche lanzettliche 
Abschnitte. Die Staubfäden sind länger als die Krone. Der Griffel ist kaum 
länger als die Staubfädenröhre, die Narbe hat warzige Aeste. Die Samenkrone 
ist röthlich. 


Jurinea Cass., 1. e. pag. 473, Nr. 644. 

1. Jurinea Staehelina Boiss. Cat. Nr. 5539. Tibet, Province: Balti, Skardo 
to the Sospor valley (south of Skardo), collect. 2. Sept. 1856. Cat. Nr. 6127. 
Poen on the left side of the Shayok (opposite Chorbad), collect. 10. July 1856. 

2. Jurinea ceratocarpa Benth. & Hooker. Cat. Nr. 3192. Western Him- 
alaya, Provincee: Chamba, Kali Pass to Chamba (the Kalı Pass is northwest of 
Chamba), 9000 to 6000 feet, collect. 28. June to 8. July 1856. Cat. Nr. 3712. 
Province: Kishtvar, Kishtvar to Pir Pachaski or Kishtvar Pass, 5500 to 15,500 . 
feet, collect. 1. to 4. Aug. 1856. 

3. Jurinea rosulata F. W. Klatt. J. foliis omnibus radicalibus subtus scabris 
lyrato-pinnatipartitis, partionibus ovatis sinuato-dentatis, terminalibus basi auri- 
eulatis, capitulo solitario inter folia sessili, involueri squamis glabris appendiculatis, 
appendice in spinam longam abeunte, 

Cat. Nr. 2660. Northwestern India, Province: Panjab, Peshaur, 1500 to 
1300 feet, collect. 18. Dec. 1856 to 9. January 1857. Cat. Nr. 2672, 2673 and 
2738 from the same locality. Cat. Nr. 4484. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within a eircle 
of 8 miles radius, 5000 to 5300 feet, collect. 2. to 20. Oct. 1856. Cat. Nr. 10,373. 
Northwestern India, Province: Panjab, from Kalabagh along the western 
side of the Indus via Lakki to Dera Ismael Khan, 790 to 480 feet, collect. 15. to 
22. February 1857. 

Die Pflanze steht der J. rhizantha Fisch. und Meyer sehr nahe, aber die 
Blätter sind „superne laevibus“ und „subtus lanuginoso-incanis“, auch die Ein- 
schnitte sind nicht „sublinearibus“. Die Blätter sind 6 Zoll lang, grün auf beiden 
Seiten, aber auf der Unterseite kurz weisshaarig. Die Involueralschuppen sind 
1 Zoll lang und am Anfang 2 Linien breit, vollständig kahl und mit einem Stachel 
endigend. 

4. Jurinea gnaphalioides F. W. Klatt. J. caule erecto ramosissimo, folüis 
radicalibus Iyrati-lobatis, caulinis rameisque ellipticis sinuato-lobatis dentatisque, 
supra floccosis subtus cavo-tomentosis, capitulis axillari-sessilibus, involucri tomen- 
tosi squamis ovatis spinoso-mucronatis. 

Cat. Nr. 10,378. Northwestern India, Province: Panjab, from Kalabagh 
along the western side of the Indus via Lakki to Dera Ismael Khan, 790 to 480 
feet, collect. 15. to 22. February 1857. Cat. Nr. 10,790 and 10,791. Dera Ismael 


408 Dr. F. W. Klatt. (p. 64) 


Khan on the right side of the Indus, 790 to 480 feet, collect. 23. to 26. February 1857. 
Cat. Nr. 11,138. Musa Khel (south of Kalabagh on the Indus), along the Saltrange 
via Varcha and Choia to Gujrat, 1400 to 2500 feet, collect. 17. February to 
5. March 1857. Cat. Nr. 11,183 from the same locality. 

Die Pflanze wird bis 2 Fuss gross, der Stamm ist ästig und filzig. Die zerstreuten 
Blätter sind sitzend, den Stengel und die Zweige umfassend. Die Einschnitte und 
Zähne der Blätter enden mit einem Stachel. Die Blüthenköpfe sitzen in den 
Blattachseln. Die dachziegeligen Involucralschuppen sind mit einem grauen Filze 
bedeckt und endigen ebenfalls mit einem Stachel. 


LX1. Serratula Linn., 1. ce. pag. 475, Nr. 648. 


1. Serratula pallida DC. Cat. Nr. 1809. Tibet, Province: Ladak, Villages 
on the left side of the Indus Valley, 20 miles southwest of Le, colleet. 1. to 25. 
Sept. 1856. Cat. Nr. 4714. Western Himalaya, Province: Simla, environs 
of Simla, 6000 to 7300 feet, collect. 12. to 30. April 1856. Cat. Nr. 4880 from 
the same locality; collect. 1. to 20. May 1856. 


LXII. Tricholepis DC., 1. e. pag. 475, Nr. 649. 

1. Tricholepis elongata DC. Cat. Nr. 9074. Western Himalaya, Province: 
Garhval, Kharsali via Rana down the Jamna Valley to Kutnor, 8900 to 6100 
feet, collect. 14. to 16. Oct. 1855. Cat. Nr. 9474. Gaurikund via Trijugi Narain 
and Masar Tal to Bhillung, collect. 24. Sept. to 3. Oct. 1855. 


2. Tricholepis lanuginosa Klotsch. Cat. Nr. 10,288. Northwestern India, 
Province: Panjab, from Kalabagh along the western side of the Indus via Sakhi 
to Dera Ismael Khan, collect. 15. to 22. February 1857. Cat. Nr. 10,715. Kohat 
to Kalabagh (on the western side of the Indus), collect. 5. to 9. February 1857. 


LXIII. Volutarella Cass., 1. e. pag. 476, Nr. 651. 

1. Volutarella divaricata Benth. & Hooker. Cat. Nr. 3166. Western Him- 
alaya, Province: Jamu, Padri Pass to Bhadrar, collect. 17. to 22. July 1856. 
Cat. Nr. 10,354. Northwestern India, Province: Panjab, from Kalabagh 
along the western side of the Indus via Lakki to Dera Ismael Khan, collect. 15. 
to 22. February 1857. Cat. Nr. 10,584 and 10,558. Dera Ismael Khan to Shahpur 
(Sindh Sager Duab), collect. 1. to 4. March 1857. Cat. Nr. 10,788. Dera Ismael 
Khan on the right side of the Indus, collect. 23. to 26. February 1857. Cat. Nr. 
11,093. Musa Khel (south of Kalabagh on the Indus) along the Saltrange via 
Varcha and Chaia to Gujrat, 1400 to 2500 feet, collect. 17. February to 
5. March 1857. 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.65) 409 


LXIV. Oentaurea Linn., 1. e. pag. 477, Nr. 654. 


A. 1. Centaurium DC. 

1. Centaurea moschata Linn. Cat. Nr. 1015. Tibet, Province: Ladak, Le, 
collect. 15. July to 5. Aug. 1856. Cat. Nr. 1066. Kaltse to Damkar (right side 
of the Indus valley), collect. 15. to 19. July 1856. Cat. Nr. 1873. Environs of 
Le, collected July, August and Sept. 1856. Cat. Nr. 1962. Yugu to Le (right 
side of the Indus valley),' collect. 1. to 31. Aug. 1856. Cat. Nr. 2296. Province: 
Nubra, Kardong to Diskit on the left side of the Shayok, collect. 26. to 28. July 
1856. Cat. Nr. 5633. Province: Balti, Hushe via Haldi to Chorkonda, collect. 
18. to 30. July 1856. Cat. Nr. 5714. Khapalu (on the left side of the Shayok), 
eollect. 12. July 1856. Cat. Nr. 6125. Poen on the left side of the Shayok (op- 
posite Chorbad), collect. 10. July 1856. 

B. 9. Oyanus. 

2. Centaurea pulchra DC. Cat. Nr. 18. Tibet, Province: Ladak, environs 
of Le, collect. 1. to 15. Sept. 1856. Cat. Nr. 848. Province: Balti, environs of 
Skardo, 6900 to 7500 feet, collect. 6. August to 4. Sept. 1856. Cat. Nr. 999. 
Province: Ladak, Le, colleet. 15. July to 5. Aug. 1856. Cat. Nr. 1267. Upshi 
to Le (left side of the Indus valley), collect..1. to 31. Aug. 1856. Cat. Nr. 1504. 
Le to Kaltse (right side of the Indus valley), collected 12. to 14. July 1856. 
Cat. Nr. 1953. Yugu to Le (right side of the Indus valley), collect. 1. to 31. 
Aug. 1856. Cat. Nr. 2125. Province: Nubra, Tsarasa to Araun (right side of 
the Nubra valley), collect. 3. and 4. Aug. 1856. Cat. Nr. 2274. Kardong to 
Diskit on the left side of the Shayok, collect. 26. to 28. July 1856. Cat. Nr. 
10,780. Nortwestern India, Provinee: Panjab, Dera Ismael Khan on the 
right side of the Indus, collect. 23. to 26. February. 


14. Oaleitrapa. 

3. Centaurea Iberica Trev. Cat. Nr. 3431. Western Himalaya, Province: 
Kishtvar, Bhadrar to Kishtvar, collect. 23. to 26. July 1856. Cat. Nr. 4367. 
Province: Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 
a circle of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 4532 
from the same locality; collect. 2. to 20. Oct. 1856. Cat. Nr. 5167. Pir Pachaski 
or Kishtvar Pass to Islamabad, collect. 5. to 10. Aug. 1856. Cat. Nr. 12,055. 
Gures across the Ulli Plain and two small Passes to Bandipur (northwest of 
Srinagger), collect. 5. to 12. Oct. 1856. 


LXV. Carthamus Linn., 1. ec. pag. 483, Nr. 656. 
1. Carthamus tinetorius Linn. Cat. Nr. 669. Tibet, Province: Balti, en- 
virons of Skardo, 6900 to 7500 feet, collect. 6. Aug. to 4. Sept. 1856. Cat. Nr. 
Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 6. 53 


410 


Dr." F. W. Klare (266) 


5054. Western Himalaya, Province: Simla, environs of Simla, 6000 to 7300 
feet, collect. 29. March to 10. April 1856. Cat. Nr. 7661. Nagkanda down to 
the left side of the Satlej, 8400 to 4500 feet, collect. 31. May 1856. Cat. Nr. 
12,765. Upper Gangetic Plain, Province: Hindostan (N. W. Proy.). From 
Kanhpur (Cawnpore) along the Grand Trunk Road via Agra and Dehli to Ambala, 
400 to 900: feet, collect. 20. February to 22. March 1856. 

2. Carthamus oxyacantha Bieb. Cat. Nr. 11,410. Nortwestern India, 
Provinee: Panjab, Pind Dadan Khan to Shahpur along the left side of Jhilum 
river, 850.t0 1300 feet, collect. 5. to 28. Dec. 1856. 


Tribus XII. Mutisiaceae, ]. ce. pag. 484. 


LXVI. Ainsliaea DC., 1. ec. pag. 493, Nr. 684. 


1. Ainsliaea pteropoda DC. Cat. Nr. 5044. Western Himalaya, Province: 
Simla, environs of Simla, 6000 to 7300 feet, colleet. 29. March to 10. April 
1856. 

2. Ainsliaea angustifolia Hook. & Thoms. 

Cat. Nr. 391. Eastern India, Province: Khassia, environs of Cherapunji 
till near Mairong, 2800 to 4500 feet, collect. 1. to 30. Oct. 1855. 

Die Pflanze wird 1—1!/; Fuss hoch. Der Stengel ist rund, dicht und weich 
gelb behaart, von der Mitte bis zur Spitze ästig. Die Wurzelblätter, welche 
2—3 Zoll lang und 5 Linien breit sind, verschmälern sich in den verbreiteten 
Blattstiel. Die oberen Blätter sind mit sehr langen Haaren bedeckt, besonders in 
den Blattwinkeln. Die Deckblätter sind sehr schmal und zugespitzt. Die Blüthen- 
stiele werden 1—4 Linien lang. Die Blüthenköpfe sind 2 Linien lang und drei- 
blüthig. Die Involucralschuppen bilden drei Reihen, alle sind kahl und an den 
Rändern häutig, die dritte Reihe ist in Hinsicht der Länge unter sich gleich und 
sehr spitz. Die Achänen sind lang behaart. Die fedrige Samenkrone ist länger 
als die Blüthe. 


LXVU. Gerbera Gronov., 1. e. pag. 497, Nr. 695. 


1. Gerbera lanuginosa Schultz Bip. Cat. Nr. 3946. Western Himalaya, 
Province: Lahol, Darche on the (Chandra) Bhaga river above Kardong, collect. 
12. June 1856. Cat. Nr. 4715. Province: Simla, environs of Simla, 6000 to 
7300 feet, collect. 12. to 30. April 1856. Cat. Nr. 4838 from the same locality; 
collect. 1. to 20. May 1856. Cat. Nr. 5046 from the same locality; collect. 29. 
March to 10. April 1856. Cat. Nr. 7768. Kalka via Kassauli to Sabathu, 2000 
to 4600 feet, collect. 10. to 23. April 1856. Cat. Nr. 9692. Province: Kamaon, 
environs of Milum (chief place of the district Johar), 11,200 to 12,100 feet, collect. 
6. to 25. June 1855. Cat. Nr. 10,580. Northwestern India, Province: Panjab, 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (pP. 6%) 41] 


Dera Ismael Khan to Shahpur (Sindh Sagar Duab), collect. 1. to 4. March 1857. 
Cat. Nr. 11,070. Musa Khel (south of Kalabagh on the Indus) along the Saltrange 
via Varcha and Choia to Gujrat, 1400 to 2500 feet, collect. 17. February to 
5. March 1857. Cat. Nr. 11,529. Western Himalaya, Province: Marri, 
Mera to Marri, 5000 to 7000 feet, collect. 10. to 15. Nov. 1856. Cat. Nr. 12,506. 
Baramula along both sides of the Jhilum Valley down to Mera, 5500 to 4000 feet, 
eollect. 4. to 10. Nov. 1856. 


2. Gerbera nivea Schultz Bip. Cat. Nr. 9202. Western Himalaya, Pro- 
vince: Garhval, Top of the Bamsuru Pass (second Pass between the Bhagirathi 
and Jamna Valley), collect. 11. Oct. 1855. Cat. Nr. 9381. Gaurikund via Trijugi 
Narain and Masar Tal to Bhillung, collect. 24. Sept. to 3. Oct. 1855. 


Tribus XII. Cichoriaceae. 
LXVIN. Cichorium Linn., 1. c. pag. 506, Nr. 717. 


1. Cichorium Intybus Linn. Cat. Nr. 4243. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, Drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within a cirele 
of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 4779. 4 Baltal 
to Nunner, collect. 15. and 16. October 1856. Cat. Nr. 5172. Pir Pachaski or 
Kishtvar Pass to Islamabad, collect. 5. to 10. Aug. 1859. Cat. Nr. 5450. Tibet, 
Province: Balti, Saling (on the right side of the Shayok opposite Khapalu) to 
Hushe (on the Chetanga river), colleet. 13. to 15. July 1856. Cat. Nr. 5764. 
Khapalu (on the left side of the Shayok), collect. 12. July 1856. Cat. Nr. 5795. 
Kunes (on the right side of the Shayok) via Kiris to Neru (on the right side of 
the Indus), colleet. 2. to 12. August 1856. Cat. Nr. 6162. Shigar to Skardo, 
collect. 31. August 1856. Cat. Nr. 12,195. Western Himalaya, Province: 
Rajauri, Uri across the Puch Pass via Kahuta to Puch, 5000 to 9000 feet, 
collect. 6. to 9. November 1856. Cat. Nr. 13,189. Province: Simla-Kashmir, 
Sımla via Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. June to 
Sept. 1856. 


LXIX. Pieris Linn., 1. ec. pag. 511, Nr. 734. 


1. Pieris hieracioides Linn. Cat. Nr. 4248. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, Drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within a circle 
of 8 miles radius, colleet. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 5540. Tibet, 
Province: Balti, Skardo to Satpur valley (south of Skardo), collect. 2. Sept. 1856. 
Cat. Nr. 5959. 4 Thale La to Bagmaharal (northeast of Skardo and Shigar). 
Cat. Nr. 6862. Province: Hasora, environs of Tashing (northwest of Astor or 
Hasora), collected 16. to 24. Sept. 1856. Cat. Nr. 7260. 4 Tap to Masenno 


Da 


412 Dr. F. W. Klatt. (p. 68) 


glacier (4 Solio Duru) and 4 Ashursbott (Diamer glacier group), collect. 17. to 
19. Sept. 1856. Cat. Nr. 7408. Tashing (northwest of Astor or Hasora), collect. 
15. to 22. Sept. 1856. Cat. Nr. 10,042. Western Himalaya, Province: Garhval, 
Badrinath, 10,000 to 10,600 feet, colleet. 1. to 31. Aug. 1855. 


LXX. Orepis Linn., 1. ce. pag. 513, Nr. 735. 
B. 11. Youngia. 

1. Crepis glauca Benth. & Hooker. Cat. Nr. 12,709. Central India, Pro- 
vince: Bandelkhand, Rima (Riva) to Sohagi (40 miles south of Allahabad), 
collect. 12. to 15. February 1856. Cat. Nr. 13,564. Künlün, Province: Yarkand, 
Lake Kiuk-Kiöl, collect. 13. to 14. Aug. 1856. 


LXXI. Taraxacum Hall., ]. ce. pag. 522, Nr. 745. 


1. Taraxacum Dens-Leonis Desfont. Cat. Nr. 4301. Western Himalaya, 
Province: Kashmir, Drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 
a circle of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 4584 
from the same locality; collect. 2. to 20. Oct. 1856. Cat. Nr. 4712. Province: 
Simla, environs of Simla, 6000 to 7300 feet, collect. 12. to 30. April 1856. 
Cat. Nr. 4837 from the same locality; collect. 1. to 20. May 1856. Cat. Nr. 5045 
from the same locality; collect. 29. March to 10. April 1856. Cat. Nr. 5225. 
Province: Kashmir, Pir Pachaski or Kishtvar Pass to Islamabad, collect. 5. to 
10. Aug. 1856. Cat. Nr. 5454. Tibet, Province: Balti, Saling (on the right 
side of the Shayok opposite Khapalu) to Hushe (on the Chetanga river), collect. 
13. to 15. July 1856. Cat. Nr. 5724. Khapalu (on the left side of the Shayok), 
colleet. 12. July 1856. Cat. Nr. 6148. Poen on the left side of the Shayok (op- 
posite Chorbad), collect. 10. July 1856. Cat. Nr. 6151 from the same locality. 
Cat. Nr. 6545. Province: Ladak, Timti La Pass via 4/ Timti Do to Kharbu 
Koma, collect. 2. and 3. July 1856. Cat. Nr. 6712. Province: Tsanskar, Sulle 
to Padum, collected 22. to 24. June 1856. Cat. Nr. 6973. Province: Spiti, 
Northern foot of Tari Pass via Mud to the southern foot of Parang Pass, collect. 
12. to 17. June 1856. Cat. Nr. 7044. Province: Gnari Khorsum, 4 Laptel 
to 4 Selchell and 4 Hati (south of the Satlej), colleet. 16. to 19. July 1855. 
Cat. Nr. 7092. Poti via Lamorti to Puling, collect. 5. to 15. Sept. 1855. Cat. 
Nr. 7173. Province: Tsanskar, Padun via Abrang to 4 Bok (on the south- 
western foot of the Pentse La Pass), collect. 27. and 28. June 1856. Cat. Nr. 7418. 
Province: Hasora, Tashing (northwest of Astor or Hasora), collect. 15. to 22. 
Sept. 1856. Cat. Nr. 9514. Western Himalaya, Province: Garhval, Gauri- 
kund via Trijugi Narain and Masar Tal to Bhillung, colleet. 24. Sept. to 3. Oct. 1855. 
Cat. Nr. 9637. Province: Kamaon, Environs of Milum (chief place of the district 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.69) 413 


Johar), 11,200 to 12,100 feet, collected 6. to 25. June 1855. Cat. Nr. 9807. 
Bagesar to Munshari via Kathi and Namük, 5000 to 7800 feet, collected 24. to 
31. May 1855. Cat. Nr. 10,038. Province: Garhval, Badrinath, 10,000 to 
10,600 feet, collect. 1. to 31. August 1855. Cat. Nr. 11,180. Northwestern 
India, Province: Panjab, Musa Khel (south of Kalabagh on the Indus) along 
the Saltrange via Varcha and Choia to Gujrat, 1400 to 2500 feet, collect. 17. Fe- 
bruary to 5. March 1857. Cat. Nr. 11,292. Western Himalaya, Province: 
Kulu, Kot on the southern slopes of the Chellori Pass (north of the Satlej), 
collect. 1. June 1856. 

2. Taraxacum corniculatum DC. Cat. Nr. 4836. Western Himalaya, Pro- 
vinee: Simla, environs of Simla, 6000 to 7300 feet, collected 1. to 20. May 
1856. 

3. Taraxacum serotinum Poir. Cat. Nr. 4300. Western Himalaya, Pro- 
vincee: Kashmir, Drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within 
a circle of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 5963. 
Tibet, Province: Baltı, / Thale La to Bagmaharal (northeast of Skardo and 
Shigar), collect. 30. August 1856. Cat. Nr. 7145. Province: Nubra, 4 Daulat 
Beg Ulde to the southwestern foot of the Karakorum Pass, collect. 9. Aug. 1856. 
Cat. Nr. 12,196. Western Himalaya, Province: Rajauri, Uri across the Puch 
Pass via Kahuta to Puch, 5000 to 9000 feet, collect. 6. to 9. Nov. 1856. Cat. 
Nr. 12,758. Künlün, Provincee: Khotan, ./ Sumgal (on the southern foot of 
the Bushia Pass) to ./ Gulbagashen (large Yashem quarries), collect. 28. to 30. 
Aug. 1856. 

4. Taraxacum palustre DC. var. tenuifolium. Cat. Nr. 6996. Tibet, Pro- 
vince: Pangkong, environs of the salt lake Tsomognalari, collected 25. to 29. 
June 1856. 


LXXI. Chondrilla Linn., 1. e. pag. 524, Nr. 749. 


l. Ohondrilla paueiflora Ledeb. Cat. Nr. 5481 and 5492. Tibet, Province: 
Balti, Saling (on the right side of the Shayok opposite Khapalu) to Hushe 
(on the Chetanga river), colleet. 13. to 15. July 1856. Cat. Nr. 5538. Skardo 
to the Sospor valley (south of Skardo), collect. 2. Sept. 1856. Cat. Nr. 5641. 
Hushe via Haldi to Chorkonda, collect. 18. to 30. July 1856. Cat. Nr. 5859. 
Kunes (on the right side of the Shayok) via Kiris to Neru (on the right side of 
the Indus), collect. 2. to 12. Aug. 1856. Cat. Nr. 6123. Poen on the left side 
of the Shayok (opposite Chorbad), collect. 10. July 1856. Cat. Nr. 6290. Pro- 
vince: Ladak, Rambak to Kanda La Pass (southwest of Le), collect. 1. to 7. 
Sept. 1856. Cat. Nr. 12,684. Künlün, Provincee: Khotan, Down the Kara- 


414 DrF.«W.«Kiatt "(B:%20) 


kash Valley from the lake Kiuk-Kiöl via ./ Bashmalgun to 4 Sikander Mokam, 
collect. 15. to 18. Aug. 1856. 


LXXII. Lactuca Linn., 1. ec. pag. 524, Nr. 750. 
1. Brachyrhamphus. 

1. Lactuca obtusa Schultz Bip. Cat. Nr. 7725. Western Himalaya, Pro- 
vince: Simla, Nahan via Dagshai to Solen (south of Simla), 2800 to 6500 feet, 
collect. 17. to 24. March 1856. Cat. Nr. 10,316. Northwestern India, Pro- 
vincee: Panjab, from Kalabagh along the western side of the Indus via Lakki to 
Dera Ismael Khan, collect. 15. to 22. February 1857. Cat. Nr. 10,351 from the 
same locality. Cat. Nr. 10,369 and 10,376 from the same locality. - Cat. Nr. 10,569. 
Dera Ismael Khan to Shahpur (Sindh Sager Duab), collect. 1. to 4. March 1857. 
Cat. Nr. 10,778. Dera Ismael Khan on the right side of the Indus, collect. 23. 
to 26. February 1857. Cat. Nr. 10,906. Environs of Raulpindi, 1900 to 2600 
feet, collect. 15. to 28. Nov. 1856. Cat. Nr. 11,184. Musa Khel (south of Kalabagh 
on the Indus) along the Saltrange via Varcha and Choia to Gujrat, 1400 to 2500 
feet, collect. 17. February to 5. March 1857. Cat. Nr. 11,628. Raulpindi to Pind 
Dadan Khan (on the southern foot of the Salt range), 1300 to 2100 feet, collect. 
19. to 22. Dec. 1856. Cat. Nr. 12,941. Gangetic Delta, Province: Bahar, 
in the dry bed of the River Gandak near Patna, collect. 10. to 31. January 1857. 
Cat. Nr. 13,344. Western Himalaya, Province: Simla-Kashmir, Simla via 
Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. June to September 
1856. 


2. Lactuca tarawacoides Schultz Bip. Cat. Nr. 10,383. Northwestern India, 
Province: Panjab, from Kalabagh along the western side of the Indus via Lakkı 
to Dera Ismael Khan, collect. 15. to 22. February 1857. Cat. Nr. 10,571. Dera 
Ismael Khan to Shahpur (Sindh Sagar Duab), collect. 1. to 4. March 1857. 
Cat. Nr. 10,789. Dera Ismael Khan on the right side of the Indus, collect. 23. to 
26. February 1857. Cat. Nr. 11,189. Musa Khel (south of Kalabagh on the Indus) 
along the Saltrange via Varcha and Choia to Gujrat, 1400 to 2500 feet, collect. 
17. February to 5. March 1857. Cat. Nr. 13,092. Central Himalaya, Pro- 
vince: Nepal, environs of Kathmandu, 5000 to 7000 feet, collect. 4. to 6. March 
1857. 

3. Scariola. 

3. Lactuca longifoia DC. Cat. Nr. 4304. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, Drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within a ceircle 
of 8 miles radius, collect. 10. Aug. to 30. Sept. 1856. Cat. Nr. 4335 and 4586 
from the same locality; collect. 2. to 20. Oct. 1856. 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.il) 415 


4. Lactuca Scariola L. Cat. Nr. 10,872. Northwestern India, Province: 
Panjab, Environs of Raulpindi, 1900 to 2600 feet, collected 15. to 28. Nov. 
1856. 

5. Lactuca sativa L. Cat. Nr. 5420. Tibet, Shigar (northeast of Skardo), 
collect. 31. Aug. 1856. Cat. Nr. 6188. Province: Balti, Shigar to Skardo, coll. 
31. Aug. 1856. 

6. Lactuca gracilis DC. Cat. Nr. 4696. Western Himalaya, Province: 
Simla, environs of Simla, 6000 to 7300 feet, collect. 12. to 30. April 1856. 


4. (icerbita. 

7. Lactuca auriculata DC. Cat. Nr. 7576. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, Dorikon Pass to Gures (southern slopes of the pass), colleet. 2. and 
3. Oct. 1856. Cat. Nr. 12,435. Province: Marri, Baramula along both sides of 
the Jhilum Valley down to Mera, 5500 to 4000 feet, collected 4. to 16. Nov. 
1856. 

8. Lactuca lyrata Benth. & Hooker. Cat. Nr. 9328. Western Himalaya, 
Province: Garhval, Gaurikund via Trijugi Narain and Masar Tal to Bhillung, 
collect. 24. Sept. to 3. Oct. 1855. Cat. Nr. 9383 from the same locality. Cat. 
Nr. 10,034. Badrinath, 10,000 to 10,600 feet, collect. 1. to 31. Aug. 1855. 


9. Lactuca hispida Benth. & Hooker. Cat. Nr. 6384. Tibet, Province: 
Hasora, Das via Goltere or Naugaun to Astor or Hasora, collect. 8. to 20. Sept. 
1856. Cat. Nr. 8985. Western Himalaya, Province: Garhval, Sukhi across 
the Bamsuru and Chaia Pass to Kharsali (Passes between the Bhagiratti and Jamna 
Valleys), 9000 to 15,400 feet, collect. 9. to 15. Oct. 1855. 


. 


5. Ixeris. 

10. Lactuca glabra DC. Cat. Nr. 11,897. Central India, Province: Malva, 
environs of Amarkantak (Paidera and sources of the Johilla), 2000 to 2900 feet, 
collect. 26. to 29. January 1856. 


11. Lactuca ramosissima Asa Gray. Cat. Nr. 6591. Tibet, Province: Hasora, 
4A Sangu Sar, on the right side of the Chungar glacier (Diamer glacier group), 
collect. 12. Sept. 1856. Cat. Nr. 7259. 4 Tap to Masenno glacier (4 Solio Duru) 
and 7 Ashursbott (Diamer glacier group), collect. 17. to 19. Sept. 1856. Cat. 
Nr. 7402. Tashing (northwest of Astor or Hasora), colleet. 15. to 22. September 
1856. 


LXXIV. Prenanthes Linn., 1. e. pag. 527, Nr. 752. 


1. Prenanthes alliariaefolia DC. Cat. Nr. 10,085. Western Himalaya, 
Province: Garhval, Badrinath, 10,000 to 10,600 feet, collect. 1. to 31. Aug. 1855. 


416 Dr.’F. WIRKTE PrR2) 


Cat. Nr. 13,285. Province: Simla-Kashmir, Simla via Kangra and Jamu to 
Kashmir, 3000 to 9000 feet, collect. June to Sept. 1856. 

2. Prenanthes callosa F. W. Klatt. P. caule erecto glabro ramoso apice pani- 
culato, foliis caulinis cardato-amplexicaulibus oblongis sinuato-dentatis, dentibus 
callosis, summis lineari-lanceolatis, capitulis cylindrieis pedicellatis nutantibus 
3—4 floris. 

Cat. Nr. 6220. Tibet, Province: Hasora, Gue to 7 Pattere Brok, 8000 to 
10,000 feet, collect. 13. Sept. 1856. Cat. Nr. 6390. Das via Goltere or Naugaun 
to Astor or Hasora, 10,900 to 7000 feet, collect. 8. to 20. Sept. 1856. Cat. Nr. 
7405. Tashing (northwest of Astor or Hasora, 9500 to 7200 feet, collect. 15. to 
22. Sept. 1856. 

Icon.: Tab. XXXVII, 7. Ganze Pflanze, verkleinert. 1) Vollständige Blüthe. 
3) Pappus. 3) Achaenium. 4) Involucrum. 5a) und b) Involucralschuppen. 6) Blatt- 
rand. Fig. 1—6 vergrössert. 

Von dieser sehr schönen Pflanze habe ich nur den oberen Theil gesehen. Der 
Stengel ist rund, kahl und in 2 oder 3 Aeste getheilt. In der Gestalt der Blätter 
gleicht diese Art der P. Javanica, wie sie in Burm. fl. ind. Tab. 57, Fig. 1 dar- 
gestellt ist, aber die Anordnung der Blüthen ist verschieden. Jeder Blüthenkopf 
ist kurz gestielt, mit einem deckblattähnlichen Hochblatt am Grunde. Der Hüll- 
kelch besteht aus 3—4 kurzen und 4—6 langen und gleichen Blättern, welche 
häutig und auf der Unterseite an der Mittelrippe, sowie an der Spitze mit langen 
scharfen und durchsichtigen Borsten besetzt sind. Die Achänen sind rippig ge- 
streift und an diesen Rippen, sowie an den Rändern scharf. Die Schuppen der 


Samenkrone sind zugespitzt. 


LXXV. Sonchus Linn., 1. ec. pag. 528, Nr. 755. 

1. Sonchus Royleanus DC. Cat. Nr. 4569. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within a cirele 
of 8 miles radius, collect. 2. to 20. Oct. 1856. Cat. Nr. 11,156. Northwestern 
India, Province: Panjab, Musa Khel (south of Kalabagh on the Indus) along the 
Saltrange via Varcha and Choia to Gujrat, 1400 to 2500 feet, collect. 17. Fe- 
bruary to 5. March 1857. Cat. Nr. 12,045. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, Gures across the Ulli Plain and two small Passes to Bandipur (north- 
west of Srinagger), colleet. 5. to 12. Oct. 1856. Cat. Nr. 13,250. Province: 
Simla-Kashmir, Simla via Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 feet, 
collected June to September 1856. 

2. Sonchus eiliatus Lam. Cat. Nr. 4425. Western Himalaya, Province: 
Kashmir, drained lake basin of Kashmir, environs of Srinagger, within a cirele 
of 8 miles radius, collect. 10. August to 30. Sept. 1356. Cat. Nr. 4585 from the 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.73) 41% 


same locality. Cat. Nr. 5737. Tibet, Provinee: Balti, Khapalu (on the left 
side of the Shayok), collect. 12. July 1856. Cat. Nr. 10,317. Northwestern 
India, Provinee: Panjab, Kalabagh, right side of the Indus via Lakki to Dera 
Ismael Khan, collect. 15. to 22. February 1857. Cat. Nr. 10,365 from the same 
locality. Cat. Nr. 10,412. Near Peshaur, collect. 11. to 20. January 1857. Cat. 
Nr. 10,491. Lahor, collect. 10. to 14. March 1857. Cat. Nr. 10,782. Dera Ismael 
Khan on the right side of the Indus, collect. 23. to 26. February 1857. Cat. Nr. 
11,393. Kohat (40 miles south of Peshaur), collect. 1. January 1857. Cat. Nr. 
11,994. Western India, Province: Sindh, Khanpur on the left side of the 
Indus (southeast of Mithankot), collect. 20. January 1857. Cat. Nr. 12,007 from 
the same locality. Cat. Nr. 12,346. Eastern Himalaya, Province: Sikkim, 
environs of Darjiling, 6000 to 8000 feet, colleet. June and July 1885. 


3. Sonchus Wallichianus DC. Cat. Nr. 4904. Western Himalaya, Pro- 
vince: Simla, environs of Simla, 6000 to 7300 feet, collect. 1. to 20. May 1856. 
Cat. Nr. 9556. Province: Garhval, Gaurikund via Trijugi Narain and Masar 
Tal to Bhillung, collect. 24. Sept. to 3. October 1855. Cat. Nr. 10,228. North- 
western India, Province: Panjab, Jamrud near Peshaur, collect. 2. January 
1857. Cat. Nr. 12,940. Gangetie Delta, Province: Bahar, in the dry bed of 
the River Gandak near Patna, collect. 10. to 31. January 1857. 


4. Sonchus Wightianus DC. Cat. Nr. 5552. Tibet, Province: Balti, Skardo 
to the Sospor valley (south of Skardo), collect. 2. Sept. 1856. Cat. Nr. 6301. Pro- 
vincee: Ladak, Rambak to Kanda La Pass (southwest of Le), collect. 1. to 7. 
Sept. 1856. Cat. Nr. 7128. Provincee: Gnari Khorsum, Poti via Lamorti to 
Puling, collect. 5. to 15. Sept. 1855. Cat. Nr. 10,581. Northwestern India, 
Province: Panjab, Dera Ismael Khan to Shahpur (Sindh Sagar Duab); colleet. 
1. to 4. March 1857. Cat. Nr. 10,781. Dera Ismael Khan on the right side of 
the Indus, collect. 23. to 26. February 1857. Cat. Nr. 11,147. Musa Khel (south 
of Kalabagh on the Indus) along the Saltrange via Varcha and Choia to Gujrat, 
1400 to 2500 feet, collect. 17. February to 5. March 1857. Cat. Nr. 11,496. 
Western Himalaya, Province: Marri, Mera to Marri, 5000 to 7000 feet, 
colleet. 10. to 15. Nov. 1856. Cat. Nr. 12,823. Künlün, Provincee: Khotan, 
4A Oitash down to the foot of the Bushia glacier (northern side of the Künlün), 
collect. 27. August 1856. 


LXXVI. Microrhynchus Less., 1. ec. pag. 528, Nr. 756. 


1. Microrhynchus sarmentosus DC. Cat. Nr. 12,933. Gangetie Delta, Pro- 
vince: Bahar, in the dry bed of the River Gandak near Patna, collect. 10. to 
31. January 1857. 

Noya Acta XLI. Pars I, Nr. 6. 54 


418 Dr. F. W. Klatt. (p. 74) 


LXXVII. Tragopogon 'Linn., 1. c. pag. 530, Nr. 760. 


1. Tragopogon majus Jacq. Cat. Nr. 6676. Tibet, Province: Dras, Matai 
up to the Tsoji Pass (northwestern slopes of the Pass), collect. 14. Oct. 1856. 

2. Tragopogon minus Fries. Cat. Nr. 13,416. Western Himalaya, Pro- 
vince: Simla-Kashmir, Simla via Kangra and Jamu to Kashmir, 3000 to 9000 
feet, collect. June to Sept. 1856. 


LXXVIH. Scorzonera Linn., 1. c. pag. 531, Nr. 762. 


1. Scorzonera divaricata Turez. Cat. Nr. 7202. Tibet, Province: Dras, Kargil 
via Suru to Tsringma, collect. 10. and 11. Oct. 1856. Cat. Nr. 7261. Province: 
Hasora, 4 Tap to Masenno glacier (4 Solio Duru) and 4 Ashursbott (Diamer 
glacier group), collect. 17. to 18. Sept. 1856. 


Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien etc. (p.75) 419 


Erläuterungen zu den Abbildungen, 
gezeichnet von F. W. Klatt. 


1. Pulicaria (Pterochaeta) Sakhiana F. W. Klatt. Ein Ast, verkleinert. 
1. Blüthe. 2. Staubgefässe. 3. Griffel mit den Narben. 4. Faden des 
innern Pappus. 5. Stäubchen aus dem Staubkolben. 6. Fruchtknoten 
mit dem äusseren Pappus. 7. Hüllkelch. 8a und b. Kelchblätter. 
9. Hochblatt. 10. Blüthenstiel. Fig. 1—10 vergrössert. 

2. Artemisia Schlagintweitiana F. W. Klatt. Ganze Pflanze, verkleinert. 
a. Blüthe. b. Narben. c. Hüllkelchblatt. d. und d’. Obere Blätter. 
e. Unteres Blatt. Fig. a—e vergrössert. 

3. Artemisia Kohatica F. W. Klatt. Ganze Pflanze, verkleinert. 1. Blüthe. 
2a und b. Griffel mit den Narben. 3. Hüllkelchblatt. Fig. 1—3 
vergrössert. 

4. Saussurea (Aplotaxis) stemmaphora F. W. Klatt. Ganze Pflanze, ver- 
kleiner. 1 und 2. Blüthen. 3 und 4. Staubfaden. 5. Griffel und 
Narben. 6. Pappus. 7. Haare des Receptaculums. 8. Receptaculum. 
9a, b und c. Fruchtknoten. 10a und b. Involucralschuppen nach innen. 
11. Laubblatt. 

5. Saussurea (Aplotaxis) chenopodifolia F. W. Klatt. Oberer Theil der 
Ptlanze, verkleinert. 1a, bundc. Blüthen. 2. Staubgefässe. 3. Griffel 
mit Narben. 4. Pappus. 5. Hüllkelch. 6a und b. Hüllkelchschuppen, 
c. Hochblatt! 7. Laubblatt. 

6. Saussurea (Aplotawis) Schlagintweitü F. W.Klatt. Ganze Pflanze, ver- 

| kleinert. 1. Blüthenkopf mit den äussern Involucralschuppen. 2. Voll- 
| ständige Blüthe. 3. Krone mit der verdiekten Röhre. 4. Staubgefässe 


Tatı2. 
(XXXVI.) 


Taf. 3. 5. Griffel und Narbe. 6. Pappusfäden. 7. Innere Involucralschuppe. 
(XXX VII.) 8. Ein Laubblatt. Fig. 2—6 vergrössert. 
7. Prenanthes callosa F. W. Klatt. Ganze Pflanze, verkleinert, 1. Voll- 
ständige Blüthe. 2. Pappus. 3. Achaenium. 4. Involucrum. 5a und 
| b. Involucralschuppen. 6. Blattrand. Fig. 1—6 vergrössert. 


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INOVMAFAC TFA: 
der Ksl. Leop.-Carol.-Deutschen Akademie der Naturforscher 
Band XLI. Pars II, Nr. 7. 


Die Blattinen 


aus der 


unteren Dvas von Weissig bei Pillnitz. 


Von 


Dr. F. Eugen Geinitz, 


a. 0. Professor der Mineralogie und Geologie an der Universität Rostock. 


Mit 1 Tafel Nr. XXXIX. 


Eingegangen bei der Alademie den 11. Jumi 1880. 


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Die kürzlich erschienene Monographie der palaeozoischen Blattinen von 
Sam. Scudder!) gab mir Veranlassung zu einer Revision der in dem unter- 
dyadischen Brandschiefer von Weissig bei Pillnitz i. S. gefundenen Reste von 
Blattinen, welche ich in zwei früheren Arbeiten?) beschrieben hatte. Fast 


sämmtliche gefundenen Exemplare befinden sich in dem K. Mineralogischen 
Museum zu Dresden. 


1. Blattina (Anthracoblattina) abnormis E. Gein. 
Eis. 1, 2,23. 
Syn.: Blattina didyma Germ. — E. Geinitz, N. Jahrb. 1875. S. 4, Taf. 1, Fig. 1. 
Anthracoblattina sopita Scudd. — Scudder, Pal. Cockr. p. 89, Pl. 4, fig. 8. 


Dieses Fossil bietet nicht allein deswegen ein besonderes Interesse, 
weil es von allen bisher bekannten Blattinen das am vollständigsten conservirte 
Exemplar ist und ferner auch zu den grössten Formen gehört, sondern nament- 
lich deshalb, weil es ein ganz neues Licht auf die Abgrenzung der Species wirft, 
indem es uns in dem verschiedenartigen Aderverlauf seiner beiden, noch am 


Körper festsitzenden Oberflügel über die starken individuellen Variationen der 
Blattinenflügel Aufschluss giebt. 


!) Samuel H. Scudder: Palaeozoic Cockroaches: A complete Revision of the Species 
of Both Worlds, with an Essay toward their Classification. (Memoirs of the Boston Soc. of 
Nat. Hist. Vol. III. Part. I. Numb. III. Boston, Nov. 1879.) 112 S. 4°. 5 Tafeln. 

?) Eugen Geinitz: Versteinerungen aus dem Brandschiefer der unteren Dyas von 
Weissig bei Pillnitz in Sachsen (Neues Jahrbuch f. Mineralogie ete. 1873. S. 691— 704, Taf. 3.) 


und: Ueber neue Aufschlüsse im Brandschiefer der unteren Dyas von Weissig bei Pillnitz in 
Sachsen (N. Jahrb. f. Min. ete. 1875. S. 1—14, Taf. 1.). 


55* 


424 F. Eugen Geinitz. (p. 4) 


Das Exemplar wurde von Herrn J. Deichmüller, Assistent am 
K. Mineralogischen Museum zu Dresden, aufgefunden und befindet sich im 
K. Mineralogischen Museum zu Dresden, während die Gegenplatte noch im 
Besitze des Herrn Deichmüller ist. 

An dem ovalen Thorax sitzen die beiden Vorderflügel fest, von denen 
der linke rechtwinkelig absteht, während der rechte auf dem Körper zurück- 
gelegt erscheint. Unter und neben ihm ist der Körper und zwei Beinpaare 
als Erhöhung resp. in schwach glänzender Abgrenzung sichtbar. Von den 
beiden Hinterflügeln ist keine Umgrenzung zu erkennen, nur einige Adern der- 
selben liegen links von dem Körper (linker Flügel) und über resp. unter dem 
rechten Vorderflügel ausgebreitet. 

Leider ist indessen der Erhaltungszustand des Fossils nicht so voll- 
kommen, wie man es bei der hohen Bedeutung des Fundes wohl wünschen 
möchte. Dieser Mangel bezieht sich namentlich auf den Körper, die Beine 
und die Hinterflügel. Aber auch die Vorderflügel sind nicht an allen Stellen 
scharf erhalten, so namentlich an ihrer Spitze. Daher konnte hier die Form 
derselben nur nach dem schwachen Glanze bestimmt werden, welcher auf den 
beiden Platten wahrzunehmen ist. Auch der Aderverlauf erscheint hier entweder 
fast ganz verwischt oder er ist durch Falten des Flügels verundeutlicht. An 
anderen Stellen ist der Verlauf der Nerven, sowie die äussere Umgrenzung 
so scharf ausgeprägt, dass ein Irrthum in der Darstellung hier völlig unmöglich 
ist. Ich habe nun Taf. XXXIX. Fig. 1 das Fossil nach den beiden Platten noch- 
mals mit der peinlichsten Sorgfalt abgebildet und dabei nur das gezeichnet, was 
deutlich zu sehen ist, undeutliche Eindrücke nur mit punktirten Linien an- 
gegeben. In der Beschreibung ist ferner angegeben, wo die Adern in ihrem 
Verlaufe etwa nicht mehr völlig unzweifelhaft deutlich markirt sind. Dadurch 
ist eine ganz objective Darstellung ermöglicht, frei von jeder subjeetiven Auf- 
fassung, die man bei Untersuchung so feiner Aderverläufe gar leicht in das 
Object „hineinsehen“ Kann. 

Beginnen wir die Beschreibung bei den Vorderflügeln. 

Der Aderverlauf der beiden Vorderflügel zeigt so bedeutende und 
wesentliche Differenzen, dass man nach dem Standpunkte der heutigen Syste- 
matik sicher zwei wohl charakterisirte Species aus den beiden Flügeln machen 
würde, wenn man dieselben getrennt finde Wenn man nun aber beide ver- 


Die Blattinen aus der unteren Dyas von Weissig etc. (p. 5) 425 


schiedenartig geäderte Flügel fest an dem Körper ansitzend findet, so muss 
man entweder annehmen, dass man falsch sieht, oder man muss den Begriff 
der Species hier ganz bedeutend erweitern. Ersteres hat Scudder gethan, 
welcher annimmt, dass ich a.a. ©. Taf. 1. Fig. 1 den rechten Flügel falsch ab- 
gebildet habe und welcher daher nur den linken berücksichtigt und diesen als 
eine neue Species beschreibt. Die Abweichungen der beiden Flügel sind aller- 
dings auffällig genug und ich kann es Herrn Scudder nicht übel nehmen, dass 
er zu dieser Aushilfe gegriffen hat, zumal ich a. a. ©. S. 5 den Fehler ge- 
macht habe, nicht ausführlich genug im Texte auf die Differenzen hinzuweisen. 

Die beiden Flügel haben eine dünne, seidenpapierähnliche Beschaffen- 
heit, sind glatt und glänzend, ohne wahrnehmbares Zwischengeäder zwischen 
den Nerven. Einige der Hauptadern sind sehr kräftig. 

Der linke Flügel ist an mehreren Stellen, in der äusseren Hälfte, so 
namentlich im Randfelde, fein quer gerunzelt, wie durch seitlichen Druck fein 
zerknittert. An der einen Platte ist die Spitze weggebrochen, während auf der 
Gegenplatte (Deichmüller'sches Exemplar) der gesammte Flügel zu erkennen 
ist, freilich an der Spitze nur sehr undeutlich, imdem er hier sehr fein häutig 
gewesen zu sein scheint und seine Umgrenzung nur durch einen undeutlichen 
Schimmer und seinen Aderverlauf in schwachen Eindrücken zu erkennen giebt. 
Die untere Hälfte zeigt dagegen sehr markirte Aderung. Seine Länge beträgt 
. von der Wurzel aus 46 mm, seine grösste Breite 20,5 mm. Die Spitze er- 
scheint sanft gerundet, der Aussenrand stark gewölbt, der Innenrand ziemlich 
geradlinig verlaufend. 

Der rechte Flügel ist auf der Hauptplatte vollständig erhalten, auf 
der Deichmüller'schen an der Spitze weggebrochen. Er zeigt keine Quer- 
fältelung. Gegen den linken erscheint er an seinem Aussenrande weniger 
gewölbt, schmäler und auch in seinem Aderverlaufe gewissermassen in die 
Länge gezogen. Seine Länge beträgt 47 mm, seine Breite nur 15 mm. Zu be- 
merken ist, dass die Länge auch hier nicht völlig genau angegeben werden kann, 
da an seiner Spitze der Hinterflügel aufliegt. Auch sein Innenrand ist nicht 
vollständig scharf eingedrückt, indess ist hier die Bestimmung wegen der 
scharfen Endigung der hier auslaufenden Adern ziemlich sicher und es scheint 
der Rand auch hier ziemlich geradlinig zu verlaufen. An seiner sanft ge- 
rundeten Spitze erscheint der Flügel an den Adern des Scapularfeldes etwas 


426 F. Eugen Geinitz. (p. 6) 


längs gefältelt. Der Aderverlauf an der inneren Hälfte der Spitze ist durch 
die hier überliegenden Adern des Hinterflügels verdeckt. Die Lage der unter 
dem Flügel befindlichen Beine und des Körpers ist durch deutliche Erhöhungen 
sichtbar. 


Das Rand feld ist in beiden Flügeln ziemlich gleich. Seine Begrenzungs- 
ader (Mediastinalader) verläuft nahezu parallel dem Aussenrande "in sanft 
\förmiger Krümmung bis weit über 2/; der Flügellänge. (Länge der Ader 
von der Wurzel bis zur letzten Endigung 35 mm beim linken, 40 mm beim 
rechten Flügel) Die grösste Breite des Feldes beträgt circa 4 mm, d.i. 
weniger als !/, der gesammten Flügelbreite. 


Nach aussen entsendet die Ader circa 15 schwache, oft recht undeut- 
liche, ziemlich weit von einander abstehende Seitenadern, die in starker 
Krümmung nach vorn laufen und sich selten gabeln. An der Spitze Gabelung 
der Hauptader. 

Die Rückenfelder (Analfelder) der beiden Flügel zeigen gleichfalls 
noch eine ziemliche Uebereinstimmung, sowohl im Verlaufe ihrer Adern, wie 
in ihrer allgemeinen, als lanzettförmig zu bezeichnenden Gestalt. Die äussere 
Begrenzungsader ist schwach; ihr entspricht eine sehr deutliche Furche des 
Flügels. Die anderen Adern des Feldes sind sehr scharf ausgeprägt und nur 
einige lassen ihre ursprüngliche Abzweigung nicht so ganz sicher erkennen. 


Zuerst dem geraden Hinterrande des Flügels parallel laufend und sich 
dann kurz vor der Hälfte ihrer Länge knieförmig umbiegend, verläuft die 
Begrenzungsader von da aus in gerader, nach vorn gestreckter Richtung dem 
Innenrande zu, bis in circa ?/, der Gesammtlänge des Flügels (beim rechten 
Flügel etwas mehr). Ihre Endigung liegt 21 mm von der Wurzel entfernt 
beim linken Flügel, 35 mm beim rechten, daher das Feld in dem rechten 
Flügel eine länger gestreckte Form besitzt, als im linken. Der Verlauf der 
Ader ist so deutlich, dass hier eine Irrung unmöglich ist, und der Vor- 
wurf Scudder’s der unrichtigen Darstellung entschieden zurückgewiesen 
werden muss. 


Die Seitenadern endigen alle in gleicher Entfernung von einander und 
in gleicher Richtung, nämlich parallel der Hauptader. Es resultiren somit 12 
an dem Innenrande endigende Aeste, die alle in gleicher Entfernung von 


Die Blattinen aus der unteren Dyas von Weissig etc. (p. 7) 427 


einander gerade nach vorn gestreckt sind, in dem rechten Flügel gestreckter, 
als in dem linken. 

Von der Hauptader zweigt sich sofort am Grunde eine ihr nun voll- 
ständig parallel verlaufende, stärker eingedrückte Ader ab. (Es ist dies in 
der früheren Abbildung leider nicht richtig wiedergegeben worden. !)) Die 
nächste Ader sendet in ihrem Verlaufe vor der Kniebeugung zwei Aeste ab. 
Am rechten Flügel scheint der hinterste Ast sich nochmals zu gabeln, doch bleibt 
es unsicher, ob man nicht diesen entstehenden Zweig schon zur nächsten Ader 
ziehen soll. Dann würden sich die beiden Flügel genau entsprechen und der Ader- 
verlauf wie im linken Flügel sein: die dritte Ader gabelt vor dem Knie und 
ihr hinterer Zweig bifurkirt in dem geraden Verlaufe noch einmal (am rechten 
Flügel weiter oben, als am linken). Darauf folgen noch 4—5 Adern (einfache 
oder z. Th. als Gabeln). 

War in den beiden äusseren Flügelfeldern noch eine specifische Ueber- 
einstimmung, sowohl in Form der Felder wie in ihrem Aderverlauf, zu er- 
kennen, so zeigen dagegen die Mittelfelder der beiden Flügel ganz auffallende 
Verschiedenheiten. 

Die internomediane Ader des linken Flügels läuft in ihrem Anfange 
ungefähr parallel dem Aussenrande, macht indessen bald, nämlich neben dem 
Knie der analen Ader, eine Biegung nach innen, um von da in gerader 
Linie bis unterhalb der Flügelspitze zu verlaufen. Eine seitliche Abzweigung 
nach aussen, zwischen der 5. und 6. Seitenader, wie ich sie früher in Ueber- 
einstimmung mit dem rechten Flügel annehmen zu müssen glaubte, ist indessen 
nicht vorhanden, vielmehr gehört dieser früher gezeichnete Seitenast zur be- 
nachbarten externomedianen Ader (s. unten). In der That ist an diesem Flügel 
auch zwischen den beiden Begrenzungsadern der benachbarten Felder gar kein 
Raum für eine seitliche Abzweigung vorhanden, während der rechte Flügel 
einen solchen Zwischenraum zeigt, der dann auch von einer solchen Seiten- 
gabel erfüllt ist (s. u.). 


1) Ueberhaupt sind in der früheren Lithographie an einigen Stellen die Adern etwas 
verändert abgezweigt wiedergegeben worden, als in der Originalzeichnung angegeben war. Es 
giebt dies dann namentlich bei der Vergrösserung des Bildes eine nicht ganz correcte 
Vorstellung. 


428 F. Eugen Geinitz. (p. 5) 


Von der internomedianen Hauptader gehen nun mehrere Seitenadern 
ab, deren erste 10 am Innenrande erscheinenden Aeste sehr deutlich aus- 
geprägt sind, während die weiteren undeutlich werden. Die Aeste verlaufen 
gleichweit von einander entfernt, mit derselben Distanz wie in dem Analfelde, 
wie die Zinken eines Rechens, in paralleler Richtung ziemlich weit nach vorn 
gezogen; sie erscheinen noch mehr nach der Spitze gerichtet, als die ihnen im 
Uebrigen sehr ähnlichen Adern des Analfeldes. 


Ihr Verlauf ist der folgende: Die erste Seitenader gabelt dicht an der 
Wurzel, nachdem sie eine kurze starke Biegung gemacht hat. Von ihrem 
inneren Aste scheint eine Verbindung nach dem Ende der Analader zu gehen, 
doch ist dies wohl nur eine Falte und nicht (wie a. a. O. abgebildet) eine 
echte Gabelung. Die zweite Seitenader, den beiden vorigen Aesten parallel 
gehend, bifurkirt erst in der unteren Hälfte ihrer Erstreckung. Von den 
folgenden Adern, die in ihrem unteren Verlaufe durch die vorige Bifurcation 
etwas nach vorn geschoben werden, scheinen die beiden nächsten ganz nahe 
ihrem Ursprunge zu bifurkiren, ihre dadurch entstehenden zwei Nerven laufen 
der allgemeinen Richtung parallel; doch kann man wegen der undeutlichen 
Beschaffenheit gerade dieser betreffenden Theile auch annehmen, dass die 
beiden in der Abbildung gezeichneten Gabelungen nicht vorhanden sind, 
sondern 4 einfache Adern neben einander sich abzweigen. Nach diesen er- 
wähnten 4 Adern kommen noch 6 wahrscheinlich einfache Abzweigungen aus 
dem Hauptnerv hervor. 


Die internomediane Ader des rechten Flügels hat ebenso wie ihre 
Seitenadern dieselbe Richtung ihres Laufes. Sie unterscheidet sich jedoch von 
der linken wesentlich dadurch, dass sie in ihrer unteren Hälfte zwischen der 
5. und 6. Seitenabzweigung nach aussen einen deutlichen Seitenast abgiebt, 
welcher der Hauptader parallel folgt und sich vielleicht bald noch einmal gabelt, 
in seinem weiteren Verlaufe aber nicht mehr deutlich erkennbar ist. Diese Ab- 
zweigung ist deutlich zu sehen, sie ist weder zu verwechseln mit einer Gabel 
der benachbarten externomedianen Ader, noch mit einer Ader des hier über- 
liegenden rechten Hinterflügels. Alle drei hier auftretenden Arten von Adern 
sind sehr deutlich nebeneinander und in ihrem weiteren Verlaufe zu unter- 
scheiden. 


Die Blattinen aus der unteren Dyas von Weissig etc. (p. 9) 429 


Die nach dem Innenrande abgehenden Zweige sind in ihrem Ver- 
laufe z. Th. ebenfalls sehr deutlich und zeigen dabei auffallende Differenzen 
von dem linken Flügel. Die erste Seitenader, an dem Knie der Hauptader 
entspringend, gabelt bald nach ihrem Ursprunge, ihr erster Ast gabelt nahe 
dem Rande selbst nochmals. Ebenso deutlich ist die zweite Ader: Sie gabelt 
gleichfalls ziemlich hoch oben (in '/; ihrer Länge, d. i. höher als in der 
früheren Lithographie angegeben); ihr nach vorn gelegener Ast bifurkirt noch- 
mals. Darauf folgen noch eirca 7 einfache Adern. 

Zur besseren Uebersicht über die Differenzen der Nervatur beider 
Flügel habe ich in Fig. 2 und 3 die beiden Flügel in gleicher Stellung (den 
linken verkehrt) neben einander gestellt. Besonders zu betonen ist, dass 
gerade die beiden ersten Hauptzweige des internomedianen Feldes, welche die 
grössten Differenzen zeigen, auf beiden Flügeln ausserordentlich deutlich aus- 
geprägt sind, so dass eine Irrung hierbei vollständig unmöglich ist. 

Trotz des verschiedenartigen Aderverlaufes ist doch das Resultat der 
differenten Gabelung in beiden Flügeln dasselbe: am Innenrande des interno- 
medianen Feldes endigen circa 15 Adern. Hierbei wird die Hauptader und 
auf dem rechten Flügel auch ihr äusserer Ast mitgezählt. Der Ursprung 
dieser 15 Adern ist allerdings verschieden, indem theils die Bifurcationen in 
verschiedener Höhe liegen, theils die Adern sogar an verschiedenen Stellen des 
Hauptstammes und in verschiedener Art entspringen. 

Die externomediane Ader des linken Flügels verläuft in einem 
ähnlichen Bogen wie die internomediane und endigt an der unteren Hälfte der 
Flügelspitze (vielleicht nicht so weit herabgebogen, wie in der Figur angegeben). 
In '/; der Flügellänge gabelt sie sich; ihr unterer Ast theilt sich bald darauf 
wieder in zwei Nerven (deren innerster dem früher als Aussenzweig der 
internomedianen Ader angeführten entspricht), deren äusserer nochmals bifurkirt. 
Der obere Ast theilt sich ebenfalls sehr bald (in gleicher Entfernung wie der 
untere) und davon bifurkirt weiterhin der äussere Nerv noch zweimal. Die 
Ausläufer der Nerven sind nicht mehr zu erkennen, doch scheinen sie nicht 
mehr oder nur an wenigen Stellen zu gabeln. 

Am rechten Flügel zeigt die externomediane Ader ebenfalls eine 
Gabelung, aber verhältnissmässig weiter nach der Spitze hin, als am linken 
Flügel. Jeder der Aeste bifurkirt dann bald wieder, und zwar wie am linken 

Nova Acta XLI. Pars I, Nr. 7. 56 


430 F. Eugen Geinitz. (p. 10) 


Flügel in gleicher Entfernung von ihrer ersten Gabelung. Ihr weiterer Ver- 
lauf ist durch den hier liegenden Unterflügel undeutlich, doch scheint jeder 
der beiden benachbarten innersten Gabeläste nochmals zu bifurkiren. 

Also auch in diesem Felde zeigen sich trotz der anfänglichen Ueber- 
einstimmung doch weiterhin Differenzen in der Nervatur und wiederum scheint 
andererseits das Resultat dieser verschiedenartigen Gabelung dasselbe zu sein: 
die Herausbildung von 7—8 nach der unteren Hälfte der Flügelspitze streben- 
den, gerade gestreckten Nerven. | 

Die bedeutendsten Differenzen zeigen die Scapularfelder der beiden 
Flügel. Am linken Flügel (Deichmüller'sches Exemplar) entsendet die zuerst 
der Randader parallel laufende Hauptader in '/, Flügellänge nach aussen einen 
zunächst einfach bleibenden, der Randader parallel laufenden Ast, dessen 
weitere Verzweigung in dem vor der Endigung des Marginalfeldes belegenen 
Raume leider nicht sichtbar ist. Der andere, etwas nach innen gebogene Ast 
entsendet dagegen 6 nach der Flügelspitze gerichtete Seitenadern, von denen 
die vorletzte nochmals an der Spitze gabelt. Die Abzweigungen dieser Adern 
sind (wenigstens bei den ersten) sehr deutlich markirt. 

Anders am rechten Flügel: Hier findet die erste Gabelung etwas 
weiter nach vorn, im ersten Drittel der Flügellänge, statt. Der innere Ast ist 
hier der einfachere, indem er nur in der Nähe der Spitze (zweimal?) zu gabeln 
scheint. Der äussere, nach dem Ausseitrande gelegene, gabelt früher, nahe 
der Umbiegung der Randader. Seine weitere Gabelung ist durch die Faltung 
der Flügelspitze etwas verundeutlicht, doch glaube ich den in der Abbildung 
punktirten Verlauf erkennen zu können, wonach jeder Ast sich nahe seinem 
Ursprung nochmals theilt und jede hierdurch entstandene Ader in ihrem gerade 
gestreckten Verlaufe in der Nähe der Spitze nochmals gabelt. 

Es entstehen durch die verschiedenartige Gabelung in den Seapular- 
feldern beider Flügel an der äusseren Hälfte der Flügelspitze eirca 12 in 
gestreckter Richtung laufende Nerven. 


Aus der obigen ausführlichen Beschreibung geht hervor, wie bedeutend 
die individuellen Schwankungen in den beiden Vorderflügeln eines und des- 
selben Insects sein können. Abgesehen von dem Grössenunterschiede und der 


Die Blattinen aus der unteren Dyas von Weissig etc. (p. 11) 431 


verschiedenen Form zeigen die beiden Flügel eine so differente Nervatur, dass 
man zwei getrennte Species unterscheiden müsste, wenn die Flügel nicht zu 
einem einzigen Individuum gehörten. 

Folgendes sind die wesentlichen Differenzen zwischen den beiden Flügeln: 

Der linke Flügel ist etwas kürzer und gedrungener als der rechte; er 
ist breiter und am Aussenrande gewölbter. Der rechte erschemt gestreckter, 
sowohl in seiner Gesammtgestalt, wie in der Form seiner einzelnen Felder. 

Abgesehen von der eben erwähnten mehr gestreckten Gestalt der 
Felder im rechten Flügel stimmen die beiden äusseren Felder, das Rand- 
feld (M) und das Riückenfeld (Analfeld) (A) sowohl in ihrer Abgrenzung, wie 
in ihrer Nervatur in beiden Flügeln ziemlich überein. 

Dagegen weichen die Innenfelder der beiden Flügel in der Art ihrer 
Nervatur bedeutend von einander ab. Nahezu übereinstimmend ist die un- 
gefähre Gestalt der drei einzelnen Felder, sowie die Anzahl und Richtung 
ihrer Endnerven. 

Die internomedianen Felder (J) zeigen in dem Verlaufe ihrer ersten 
Seitenadern Abweichungen ; ferner besitzt die Hauptader im rechten Flügel 
eine äussere Abzweigung, die im linken Flügel fehlt. 

Das externomediane Feld (E) zeigt eine anfängliche Uebereinstimmung 
der Nervatur (abgesehen von dem späteren Beginne der Gabelung im rechten 
Flügel); weiterhin scheinen Differenzen einzutreten. 

Die Scapularader (S) gabelt im rechten Flügel weiter nach der Spitze 
hin. Beim rechten Flügel besitzt der äussere Ast eine wiederholte Gabelung, 
während der innere einfacher verläuft, beim linken Flügel umgekehrt. 

Wie erwähnt, scheint bei all’ den bedeutenden Schwankungen in dem 
Aderverlaufe der beiden Flügel die Uebereinstimmung zu bestehen, dass das 
Endresultat der Gabelung in jedem Felde die gleiche Zahl von auch gleich 
gerichteten Nerven liefert. 

Auch in denjenigen Punkten besteht Uebereinstimmung, welche Seudder 
(a. a. O. p. 27) zur Abgrenzung der Untergattungen verwendet hat: 

Genus Anthracoblattina: Die internomediane Ader endigt über oder 
in der Mitte der äusseren Hälfte des Flügels; Scapular- und externomedianes 
Feld nehmen zusammen weniger als die Hälfte des Flügels ein. Randfeld 
lang, meist wenigstens ?/, der Flügellänge, manchmal die Spitze erreichend. 

065 


432 F. Eugen Geinitz. (p. 12) 


Aeste der Scapularis nach aussen gerichtet. Externomediane Aeste nach innen 
gerichtet, so dass die Nervatur jederseits des scapular-externomedianen Zwischen- 
raumes divergirt. — 

Unsere Weissiger Blattina lehrt uns, dass die bisherige Art der Ab- 
grenzung der Speeies auf Grund der feinsten Unterschiede in der Nervatur 
der Flügel nicht richtig ist, und dass die grosse Zahl von scheinbar wohl 
charakterisirten Species von Blattinen bedeutend reducirt werden müsste. Es 
geht uns bei der Unterscheidung der Blattinenflügel ebenso, wie früher mit 
der Bestimmung der fossilen Farren, wo man auch zuerst, ehe man ein 
reicheres Material zur Verfügung hatte, lediglich auf die penibelste Unter- 
scheidung der Nervatur der einzelnen Fiederblättchen angewiesen war und 
daraufhin eine Reihe von Arten unterschied, von denen später auf Grund voll- 
ständigeren Materiales viele zusammengezogen werden konnten. 


Es liegt hier eine Abweichung von der bilateralen Symmetrie vor, wie 
sie z. B. auch bei vielen Krebsscheeren bekannt ist, bei Insectenflügeln da- 
gegen meines Wissens in dieser Ausdehnung noch nicht gefunden ist.) Ob 
dieselbe als eine Krankheitsform anzusehen ist, scheint mir ziemlich zweifel- 
haft, da die beiden Flügel im Uebrigen so vollkommen entwickelt sind; jeden- 
falls würden diese Abweichungen nicht der Flügelverkümmerung entsprechen, 
die z. B. bei manchen Schmetterlingen als Abnormität auftritt. Die wenigen 
anderen bekannten vollständigen Blattinen scheinen übrigens so bedeutende 
Differenzen der Flügel nicht zu zeigen. 

Wie weit man nun aber schon jetzt auf Grund dieses einen Weissiger 
Beispieles in der Zusammenziehung der verschiedenen Species gehen darf, ist 
eine schwierige Frage, denn es, fehlt eben bis jetzt der positive Beweis der 
Zusammengehörigkeit in fast allen Fällen, indem die Flügel fast stets isolirt 
und nicht mehr in ihrer ursprünglichen Verbindung gefunden werden. Daher 
stehen wir auch noch auf dem Standpunkte, dass fast jeder neue Fund nach 
der gegenwärtigen Systematik die Wissenschaft um eine neue Species be- 
reichert. Es ist dieses Verfahren allerdings gerechtfertigt, zumal die Grenzen 
der Zusammenziehung , die nach dem Weissiger Exemplar gegeben sind, so 


1) Auch in der soeben erschienenen Arbeit „Ueber Insectenflügel‘“‘ von G. E. Adolph 
(N. Acta Leop. Carol. Acad. 41. 1879. S. 215) finde ich keine hierher gehörigen Angaben. 


Die Blattinen aus der unteren Dyas von Weissig etc. (p. 13) 433 


weite sind, dass man hierbei gar zu leicht willkürlich verfahren könnte. Da- 
her bin ich der Ansicht, dass man die durch ihre Nervatur sehr nahe ver- 
wandten Formen vielleicht schon jetzt zusammenziehen kann und dass man 
wenigstens solche neue Vorkommnisse, welche mit schon beschriebenen Arten 
grosse Aelnlichkeit haben, nicht zu einer neuen Art erheben, sondern sie unter 
Beigabe einer deutlichen Abbildung als Varietät der schon bekannten Art be- 
zeichnen soll. 

In dieser Weise glaube ich z. B. Blattina didyma, spectabilis, abnormis 
zusammenziehen zu können, und würden auch 5l. anthracophila, flabellata, 
weissigensis und ?anaglyptica wahrscheinlich vereinigt werden können. Jeden- 
falls wird die Zahl 60 der von Scudder aufgeführten, zur Zeit wohl charak- 
terisirten Species!) von palaeozoischen Blattinen beträchtlich zusammenschmelzen. 
Die Berechnung von 5625 palaeozoischen Blattinenspecies, welche Scudder 
a. a. OÖ. p. 24 angiebt, entbehrt dann natürlich noch mehr jeden positiven 
Anhaltes. Für irgend eine entwickelungsgeschichtliche allgemeine Speculation 
endlich genügt das vorhandene Insectenmaterial nicht. 


Von den beiden Hinterflügeln ist zwar die Form nicht erhalten, da- 
gegen erscheinen einige Adern, die noch bis zur Ansatzstelle hinführen. Sie 
sind etwas länger als die Vorderflügel, zeigen analoges Geäder und waren 
sehr zarthäutig. Der linke Hinterflügel liegt frei und zeigt die Scapularis 
mit einigen spitzen Seitenabzweigungen, ferner die externomediane Ader mit 
dreifacher Bifurcation (analog der Gabelung im rechten Vorderflügel), endlich 
einige undeutlichere, gestreckte Adern des internomedianen Feldes. 

Die Adern des unter dem rechten Vorderflügel gelegenen rechten 
Hinterflügels treten an der Spitze des ersteren deutlicher hervor und zeigen 
ebenfalls die Scapular- und externomediane Ader mit einigen spitzen 
Nebenadern. 


’) Der vollständigen Aufzählung der bisher bekannten palaeozoischen Blattinen, welche 
Sceudder gegeben, sind noch die beiden von Göppert (Fossile Flora der permischen Formation. 
Taf. 28, Fig. 15, 16 u. 17; S. 289) abgebildeten Formen: BZ. rarinervis und Bl. neu- 
ropteroides Gö. hinzuzufügen. 


434 F. Eugen Geinitz. (p. 14) 


Unsere Weissiger Blattina ist dadurch ausgezeichnet, dass noch nahe- 
zu der vollständige Körper ausser den Flügeln erhalten ist. Aber leider ist 
der Zustand der Erhaltung ein äusserst mangelhafter. 


Deutlich ist nur der Thorax zu erkennen, als ein längliches Oval, in 
der Längsaxe 14 mm, in der Queraxe, zwischen den Wurzeln der beiden 
Vorderflügel, 9 mm messend. An seinem vorderen Ende ragt das Kopfschild 
als querovaler kleiner Körper hervor. Beide sind stark glänzend, unregel- 
mässig gefaltet durch die Eindrücke der unter ihnen liegenden Glieder. An 
dem Kopfschilde scheinen auch breite Fühler als undeutliche, glänzende Par- 
tien noch hervorzuragen. Noch undeutlicher ist der Hinterleib, der, nach dem 
Glanze der betreffenden Partien zu urtheilen, ungefähr 4 cm lang und 1 cm 
breit ist. 


Zwei Beinpaare sind unter den Flügeln gelegen und in ihrer ungefähren 
Lage und Grösse an den Erhöhungen auf den Platten zu erkennen. Das 
unterste Paar ist am deutlichsten. Seine Dimensionen sind ungefähr: Femur 
ll mm und 2,5 mm; Tibia 14 und 2; Tarsus 10 und 1,2. Eine Quer- 
runzelung der Femora und Längsfältelung der unteren Glieder deutet eine 
Behaarung oder Bedornung der Beine an. In der Fortsetzung des linken 
Tarsus liegt ein etwas gebogener, längs gestreifter Körper, wahrscheinlich 
einer Pinitesnadel oder dergleichen angehörig, vielleicht aber auch als Fort- 
setzung des Abdomens, etwa als Legestachel, anzusehen. 


Ich habe früher (a. a. ©. S. 5) diese oben beschriebene Blattina mit 
der Germar’schen Bl. didyma identifieirt, wobei ich jedoch gleichzeitig auf 
mehrere Unterschiede der Weissiger und der Wettiner Form aufmerksam 
machte. Jedoch hielt ich diese Unterschiede, die am besten bei einer Ver- 
gleichung der beiden Abbildungen hervorspringen, auf Grund der an den 
beiden Flügeln beobachteten erheblichen Abweichungen nicht für wichtig genug, 
um die Weissiger Form von der Wettiner zu trennen. Scudder legt indessen 
auf die Unterschiede ein grosses Gewicht und trennt unsere Form als geson- 
derte Species unter dem Namen Anthracoblattina sopita ab. Da er indessen 
nur den linken Flügel zur Diagnose benutzt und den rechten als falsch ab- 


Die Blattinen aus der unteren Dyas von Weissig etc. (p. 15) 435 


gebildet nicht mit in dieselbe hineinzieht, da ferner die von ihm benutzte 
Abbildung, auf Grund deren er seine Species aufstellt, von der hier gegebenen 
revidirten Abbildung in einigen (allerdings nur kleinen) Punkten abweicht, so 
müssen wir sowohl Namen wie Diagnose der Species Anthracoblattina 
sopita Sceudd. fallen lassen. 


Gehen wir nun auf die Vergleichung der beiden Formen etwas näher 
ein. Mir liegt zu diesem Zwecke das Germar’sche Original der Blattina didyma 
aus dem Universitätsmuseum zu Halle vor, welches in Taf. XXXIX. Fig. 4 
nochmals genau abgebildet worden ist. Es zeigt sich hierbei, dass zunächst 
die äussere Form der Flügel in beiden Exemplaren sehr wohl übereinstimmt 
und zwar hat das Germar’sche Exemplar mehr die Form unseres linken 
Flügels. Die unförmliche Dicke der Flügelspitze, wie sie in der Seudder- 
schen Vergrösserung der Germar’schen Abbildung zu sehen ist‘), ist nicht 
vorhanden, vielmehr erreicht der gewölbte Aussenrand in der Mitte des Flügels 
seine grösste Wölbung, wie auch die Germar’sche, in Fig. 5 copirte Ver- 
grösserung sehr deutlich zeigt. Zu den übrigen Scudder’schen Bemerkungen 
ist noch das Folgende hinzuzufügen: Das Randfeld von Bl. didyma Germ. ist 
etwas länger als in der Seudder’schen Abbildung, seine Länge entspricht der 
in unserem linken Flügel. Die Scapularfelder in den beiden Weissiger Flügeln 
haben eine zu verschiedene Breite, als dass sie zum Vergleich herangezogen 
werden könnten, im Uebrigen stimmt der nach aussen gerichtete Verlauf ihrer 
Gabeln mit dem des Germar'schen Exemplars überein. Endlich der eitirte 
Unterschied, dass in A. sopita die Nerven des externomedianen Feldes nach 
innen gerichtet sind, und die von DI. didyma nach aussen, scheint zwar nach 
der Seudder’schen Copie gerechtfertigt, besteht aber in Wirklichkeit nicht; 
es liegt hier eine Undeutlichkeit der alten Zeichnung vor, welche in der 
Seudder’schen Vergrösserung gerade zu der entgegengesetzten Anschauung 


1) Bei einer Vergrösserung von Abbildungen (ohne Benutzung der Originale) können 
gar zu leicht Zeichnungsfehler, die sonst nicht in die Augen springen, betr. die Flügelform 
oder Art und Beginn von Gabelungen, zu sinnstörenden Incorrectheiten utrirt werden, und es 
ist dies in der That ein Uebelstand, der sich leider auf den Scudder’schen Tafeln mehrfach 
eingefunden hat. In den beiden Abbildungen bei Germar, Fig. la und 1b, sind einige Ab- 
weichungen; Scudder hat zu seiner Copie beide Zeichnungen benutzt. 


436 F. Eugen Geinitz. (p. 16) 


geführt hat, als die Verhältnisse in Natur sind und auch in der Germar’schen 
Figur 1b wiedergegeben werden. Es muss demnach auch die Germar'sche 
Blattina didyma zu der Untergattung Anthracoblattina gerechnet werden. Da- 
gegen besteht ein ziemlich erheblicher Unterschied in der Art der Gabelung. 


Grosse Aehnlichkeit zeigen die Anal- und Internomedianfelder beider 
Blattinen. Am meisten weichen die Externomedian- und Scapularfelder ab, 
doch lässt sich auch hier eine gewisse Familienähnlichkeit herausfinden, 
namentlich zwischen der Nervatur unseres linken Scapularfeldes und des 
Germar’schen, während der äussere Seitenast der internomedianen Ader bei 
Germar’s Blattina didyma wieder mit dem rechten Weissiger Flügel corre- 
spondirt. Trotz der Aehnlichkeiten zeigen aber alle einzelnen Felder auch 
ihre Abweichungen von dem Germar’schen Exemplar. 


Noch mehr Abweichungen zeigt eine Vergleichung unserer Form mit 
der Bl. spectabilis Goldenbg. (N. Jahrb. f. Min. 1869. Taf. 3. Fig. 7 und 
Seudder, a. a. O. pl. 2, fig. 8.) 


Trotz der zu constatirenden Differenzen zeigen doch die Weissiger 
Blattina (Anthracobl. sopita Scudd.) und Bl. didyma Germ. und Bl. spectabilis 
Goldenbg. so charakteristische Uebereinstimmungen, dass ich sie nach den 
obigen Auseinandersetzungen zu einer Species, Blattina didyma Germar, 
vereinigen möchte. So lange wir jedoch aus Mangel an genügendem Material 
darauf angewiesen sind, jeden Einzelflügel möglichst scharf zu specificiren, so 
lange noch die grosse Anzahl von Blattinenspecies nicht auf Grund voll- 
ständigerer Funde auf ihre richtige Abgrenzung zurückgeführt ist, möchte ich 
auch diesen drei Formen noch ihre Existenz als getrennte Species lassen und 
unser instructives Weissiger Exemplar besonders bezeichnen. Wegen der auf- 
fälligen Abweichung von der bilateralen Symmetrie nenne ich es Blattina 
(Anthracobl.) abnormis E. Gein. 


Die Blattinen aus der unteren Dyas von Weissig etc. (p. 17) 437 


Zu den übrigen Weissiger Blattinen ist Folgendes zu bemerken: 


2. Blattina (Anthracobl.) cf. speetabilis Goldb. 
Fig. 6. 
E. Gein.: N. Jahrb. f. Min. 1875. 8. 6. 
Goldenberg: N. Jahrb. f. Min. 1869. S. 161. Taf. 3. Fig. 7. 
Scudder: Pal. Cockr. 1879. p. (88) 89. 


Ein Fragment des Vorderflügels aus der Deichmüller’schen Sammlung, 
welches nur den unteren "Theil des Randfeldes und Innenfeldes zeigt. Es 
besitzt dieselbe Grösse und dasselbe Zwischengeäder wie das Goldenberg’sche 
Exemplar, mit sehr scharf ausgeprägten Nerven, Die Beaderung stimmt im 
Allgemeinen mit der von Bl. spectabilis überein. Die einzigen Differenzen 
bestehen darin, dass an unserem Exemplare die vierte Seitenader im Rand- 
felde gabelt, während sie an dem Goldenberg’schen einfach ist, und dass die 
erste Seitenader der Scapularis sich nicht sogleich wieder theilt. 


3. Bl. (Etobl.) flabellata Germ. var. dyadica Gein. 
Kiga. 
E. Gein.: N. Jahrb. f. Min. 1873. S. 694. Taf. 3. Fig. 2 = Bl. cf. anthra- 
. cophila Germ. 
Germar: Münster, Beitr. z. Petrefk. V. S. 92. Taf. 13. Fig. 4. 
Scudder: Pal. Cockr. p. 62—65. 


Wie mir Herr Seudder freundlichst mittheilte und auch a. a. O. p. 63 
auseinandersetzt, hat sich in meine frühere Bestimmung ein fataler Irrthum 
eingeschlichen, indem a. a. O. die Worte „anthracophila“ und „flabellata“ ver- 
wechselt sind. Unser Exemplar stimmt bis auf einige Kleinigkeiten mit der 
oben citirten Germar’schen Abbildung von Bl. flabellata überein. Der Irr- 
thum wurde wohl besonders durch eine Vergleichung mit der Abbildung in 
Germar, Verstein. Steink. Wettin u. Löbejün, Taf. 31. Fig. 5 veranlasst, 
wo eine abweichende Form als Bl. flabellata abgebildet wird, die später von 
Scudder als neue Species Gerabl. Münsteri!) gesondert worden ist. 


ra... 0. p. 104. pl. 2. fie.,12. 
Nova Acta XLI. Pars II, Nr. 7. 57 


438 F. Eugen Geinitz. (p. 18) 


Die beiden Germar’schen Abbildungen unterscheiden sich wesentlich 
nur durch die verschiedene Abgrenzung der Randfelder und es liegt die Ver- 
muthung nahe, dass es sich hier nur um eine incorreete Zeichnung und nicht 
um die Arten zweier verschiedener Gattungen handelt. Eine Revision des 
Hallenser Originales, welches mir Herr Professor von Fritsch freundlichst 
übersandte, bestätigte in der That diese Vermuthung. In Fig. S ist dasselbe 
nochmals abgebildet. Der Hauptunterschied, betreffend das Randfeld, tällt hin- 
weg: Das sogenannte Randfeld von Gerablattina Münsteri Scudd. ist 
zusammengesetzt aus dem echten schmalen Randfelde mit 9 einfachen Seiten- 
ästen und dem Scapularfelde mit 6 Seitenästen, deren 1. und 4. bifurkiren. 
Die übrigen von Seudder eitirten unbedeutenden Differenzen fallen auch hin- 
weg: Die Form des Flügels. ist die in Münst. Beitr. abgebildete. Die fünfte 
Ader des internomedianen Feldes zeigt die Doppelgabelung wie in der Ab- 
bildung: Verstein. Steink. Wettin. 31, 5 und Scudder, 2, 12. Die gezwungene 
Erklärung des ersten Seitenastes der externomedianen Ader als Scapularis von 
Bl. Münsteri fällt weg. Nach Allem muss demnach die auf eine unreine 
Zeichnung begründete Species Gerablattina Münsteri Scudd. eingezogen 
werden. Eine Vergleichung unserer Weissiger Form mit der revidirten 
Blattina flabellata Germ. zeigt nur unbedeutende Differenzen. 

Unser Randfeld mit 10 meist einfachen Seitenadern ist etwas länger. 
Die Beaderung des Scapularfeldes ist etwas abweichend in der Vertheilung 
der Bifurcationen.!) Die Gabeln des externomedianen Feldes zeigen bei sonst 
gleicher Vertheilung alle an ihrem Ende eine weitere Gabelung. Das interno- 
mediane Feld zeigt die grössten Differenzen, indem besonders die auffällige 
Doppelgabelung des fünften Astes fehlt und im Ganzen zwei Aeste mehr 
resultiren. Die äussere Form der Weissiger Blattina stimmt mehr mit Bl. 
carbonaria überein. Die Flügel sind etwas kleiner als das Wettiner Exemplar. 

Man sieht, die Unterschiede sind so geringfügig, dass wir unsere Weis- 
siger Exemplare, deren seither noch einige gefunden worden sind, wohl sicher 
als DI. flabellata (serm. bezeichnen dürfen; doch wollen wir sie noch als 
Varietät, dyadica, abgrenzen. 


!) In einem anderen Exemplare von Weissig ist die erste der 6 vorhandenen Seiten- 
adern der Scapularis einfach, während die beiden folgenden gabeln. 


Die Blattinen aus der unteren Dyas von Weissig etc. (p. 19) 439 


4. Bl. (Etobl.) carbonaria Germ. var. Deichmülleri Gein. 
Fig. 9. 
E. Gein.: N. Jahrb. f. Min. 1875. 8. 5. 
Germar: Verstein. Steink. Wettin u. Löbejün. 1848. S. 85. Taf. 31. Fig. 6. 
Scudder: Pal. Cockr. p. 73. Pl. 2. fig. 3. 


Ein kleiner zierlicher Vorderflügel aus der Deichmüller'schen Samm- 
lung, jetzt im Dresdener Museum befindlich. 

Die Adern stark eingedrückt, mit feinem, polygonalem, auch rectangu- 
lärem Zwischengeäder. Die äussere Spitze fehlt. Weahrscheinliche Länge 
I2 mm, Breite 6 mm. Aussenrand gewölbt, Innenrand flach gewölbt, bis gerade. 

Der Flügel zeigt eine ziemliche Uebereinstimmung mit der Germar- 
schen Species carbonaria und würde als kleinere Varietät derselben zu 
bezeichnen sein. 

Die etwas über die Flügelmitte hinauslaufende Randader entsendet 
analog wie in der Germar’schen Species 9 meist dichotomirende Seiten- 
adern und schliesst ein schmales, beinahe nur 1, der Flügelbreite ein- 
nehmendes Feld ein. 


Die stark gebogene Scapularis entsendet in gleicher Weise wie bei der 
echten carbonaria 6 Seitenäste, deren 4 erste gabeln; auch der dritte, der 
bei Germar einfach ist, gabelt hier, 

Die an ihrer Basis ebenfalls stark gebogene externomediane Ader ent- 
sendet gleichviel Seitenäste wie in der Germar’schen Figur in ähnlicher Art: 
Ihre erste Gabelung liegt parallel der Stelle, wo die Scapularis ihren zweiten 
Ast abgiebt. Der innere Ast biegt sich stark nach innen und endigt unter- 
halb der Flügelspitze; er giebt nach aussen 3 (einfache) Nerven ab, wie im 
Germar’schen Bilde. Der äussere Ast gabelt bald wieder, sein äusserster 
Theil läuft parallel der Scapularis, während sein innerer Ast parallel dem 
erstgenannten nach dem Innenrande zu letzten Aste dieser Ader parallel läuft 
und für sich 2 (oder 3) einfache Adern nach der Spitze entsendet. 

Das internomediane und das stark gewölbte Analfeld haben sehr ähn- 
liche Nervatur wie bei der Germar’schen Art. s 


b7z 


440 F. Eugen Geinitz. (p. 20) 


Es bestehen also nur äusserst geringfügige Unterschiede zwischen den 
Weissiger und den Wettiner Exemplaren. Der Hauptunterschied ist der, dass 
das Weissiger Exemplar fast halb so gross ist wie das Germar’sche Original. 
Wir können dasselbe daher sicher mit der Species DI. carbonaria Germ. 
vereinigen und es höchstens wegen seiner kleineren Dimensionen als Varietät 
unterscheiden, die ich nach dem Finder des Exemplars var. Deichmülleri nenne. 


5. Bl. (Etobl.) elongata Scudd. 
Fig. 10. 


E. Gein.: Bl. cf. Mahri Goldenbg. N. Jahrb. f. Min. 1875. S. 5. 
Taf. 1. Bio 92 
Scudder: Pal. Cockr. p. 80. Pl. 2. fig. 10. 


Den hier nochmals abgebildeten Flügelrest hielt ich früher als wahr- 
scheinlich zu Bl. Mahri Goldenberg (N. Jahrb. f. Min. 1870. S. 284. Fig. 2) 
gehörig. Ich betrachtete dabei die von Scudder als Scapularfeld gedeutete 
Partie noch als zum Randfelde gehörig und die externomediane Ader von 
Bl. elongata als Combination von externo- und internomedianer Ader bei 
Bl. Mahri oder konnte auch eine Verkimmerung der Scapularis annehmen, in 
ähnlicher Weise, wie es bei Bl. Münsteri der Fall sein soll. Ich habe mich 
indessen von der Richtigkeit der Scudder’schen Auffassung überzeugt, nach 
welcher die Scapularis (a) 6 einfache, sehr feine Seitennerven abgiebt (der 5. 
scheint an dem Ende zu gaheln). Die Randader (bb) ist sehr fein und liegt 
in einer schwachen Einbuchtung des Flügels. Sie entsendet an dem vor- 
handenen Endtheile noch 4 spitz laufende Nebenadern. Sie umgrenzt ein sehr 
schmales Randfeld. 


Der Diagnose Seudder’s sei nur als Ergänzung noch beigefügt, dass 
die auffallend schmale Form der Flügelspitze in Wahrheit nicht vorhanden 
ist, sondern hervorgerufen wird durch die unvollständige Erhaltung des 
Innenrandes. Der Flügel hat eine schmale, langgestreckte Form, aber keine 
auffällig sich verjüngende Spitze. Es kann sich eine solche Auffassung leicht 
in die vergrössernden Copien einschleichen. 


Die Blattinen aus der unteren Dyas von Weissig etc. (p. 21) 441 


6. Bl. (Etobl.) Weissigensis Gein. 
Fig. 11. 


E. Gein.: N. Jahrb. f. Min. 1873. S. 692. Taf. 3. Fig. 1. 
Scudder: Pal. Cockr. p. 65. Pl. 6. fig. 5. 


Die Copie Seudder’s hat an den in unserer Figur durch kleine Kreuze 
markirten Stellen einige unbedeutende Unrichtigkeiten. 
In mehreren Exemplaren aus Weissig bekannt. 


Der Vollständigkeit halber sei an dieser Stelle auch die letzte Weis- 
siger Blattinenspecies nochmals angeführt: 


“. Bl. (Anthracobl.) porreeta Gein. 
Fig. 12. 
E. Gein.: N. Jahrb. f. Min. 1875. S. 6. Taf. 1. Fig. 4. 
Scudder: Pal. Cockr. p. 93. Pl. 4. fig. 5. 


442 F. Eugen Geinitz. Die Blattinen aus der unteren Dyas etc. (p. 22) 


Pappe» rn 


= 


Nee] 


10. 
11. 
12. 


Erklärung der Abbildungen. 


Blattina abnormis E. Gein. Weissig., Natürl. Grösse. 
do. Linker Flügel, umgekehrt gezeichnet. 
do. Rechter Flügel. 
Bl. didyma Germ. Wettin. Original von Germar. Natürl. Gr. 
do. Vergrössert. Copie nach Germar. 
Bl. cf. spectabilis Goldb. Weissig. 
Bl. flabellata Germ. var. dyadica E. Gein. Weissig. Dreifache Vergr. 
Bi. flabellata Germ. Wettin. Original von Germar. Vergrössert. 
Bl. carbonaria Germ. var. Deichmülleri E. Gein. Zweifach vergr. Weissig. 
Bl. elongata Scudd. Weissig. Nat. Gr. 
Bl. weissigensis E. Gein. Weissig. Dreif. vergr. 
Bl. porreeta E. Gein. Weissig. Nat. Gr. 


Nova Acta Acad. UL.C 6 Nat. Cur.VolILI 


Fig. 1. 


nat.br. 


 £.ßeinitz del 


nul.Gr. 


Tab XXAIX. 


nat.lır. 


nat.Gar. 


LGemitz:Die Blattinen aus der unteren Dyas von Weissıq. 


Lith Anst.v. J.& Bach, leipzig 


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