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Full text of "Pathologische Pflanzenanatomie. In ihren Grundzügen"

i WM un n iii iw ii« 



E. Küster 



Pathologische 

Pflanzenanatomie 



Zweite Auflage 




Jena, Verlag von ßustay fischer 



QltjF i. B. Hill ffitbraro 

Nartli (Earoltna ^tnU 




This book was presented by 

B. W. Wells 



NORTH CAROLINA STATE UNIVERSITY LIBRARIES 



S01898818 



w. 



THIS BOOK IS DUE ON THE DATE 
INDICATED BELOW AND IS SUB- 
JECT TO AN OVERDUE FINE AS 
POSTED AT THE CIRCULATION 
DESK. 



Pathologische 

Pflanzenanatomie. 



In ihren Grundzügen 

dargestellt von 

Dr. Ernst Küster, 

Professor der Botanik an der Universität zu Bonn a. Rh. 



Mit 20Q Abbildungen im Text. 



Zweite völlig umgearbeitete Auflage. 




Verlag von Gustav Fischer in Jena. 
1916. 



Alle Rechte vorbehalten. 
Copyright 1916 by Gustav Fischer, Publisher, Jena. 



Vorwort zur zweiten Auflage. 



Die neue Auflage ist durch vollständige Umarbeitung aus der ersten 
hervorgegangen; nur wenige Seiten der früheren Auflage sind nach ge- 
ringen Korrekturen in die zweite aufgenommen worden, — alles übrige 
stellt eine Neubearbeitung des Stoffes dar. Es hat sich bei dieser nicht 
nur um Berichtigungen und Ergänzungen des in der ersten Auflage Ge- 
botenen gehandelt, wie sie die in den letzten 12 Jahren gewonnenen 
Fortschritte unserer Kenntnisse von der pathologischen Anatomie der 
Pflanzen nötig machten, sondern gleichzeitig um eine Neuordnung des 
gesamten Materials. Von der Kritik ist gelegentlich gerügt worden, daß 
die Besprechung der Wundgewebe, der Gallen u. a. an verschiedenen Teilen 
des Buches zu suchen war, je nachdem ob es sich bei diesen um hyper- 
trophische oder hyperplastische Reaktionen des Pflanzenkörpers handelte. 
Diesen und manchen anderen Übelständen glaubte ich mit der im vor- 
liegenden Buche gegebenen Einteilung abhelfen zu können: sein spezieller 
Teil behandelt der Reihe nacii die wichtigsten Krankheitsbilder der Pflanzen, 
soweit sie den Anatomen interessieren; der allgemeine behandelt nach 
histogenetischen, entwicklungsmechanischen und ökologischen Gesichts- 
punkten die im speziellen Teil bereits geschilderten Gewebeanomalien und 
gleichzeitig noch viele andere Befunde, namentlich solche, die im Labo- 
ratoriumsversuch zu erzielen gewesen sind. 

Der Fortschritt unseres Wissens erklärt es, daß der Umfang der 
neuen Auflage — trotz dem Streben des Verfassers nach Kürze — gegen- 
über der ersten nicht unerheblich zugenommen hat. Um Raum zu sparen, 
wurde auf die Schilderung mancher Einzelheiten, welche die erste Auf- 
lage noch behandelt hatte, verzichtet; die Literaturnachweise wurden hier 
und da eingeschränkt; eine Reihe von Abbildungen, die entbehrlich 
schienen, wurde kassiert. Dem Thema entsprechend habe ich mich auch 
dieses Mal auf die Behandlung der anatomischen Befunde beschränkt und 
bin auf die Morphologie, deren Erörterung manche Leser des Buches ver- 
mißt zu haben scheinen, nur mit ganz kurzen Hinweisen eingegangen. 

Die Zahl der Textabbildungen ist von 121 auf 209 gestiegen. Un- 
gefähr 80 von diesen sind bereits aus der ersten Auflage bekannt. Die 
den Werken anderer Autoren entnommenen Figuren teilen in der Legende 
den Namen des Autors mit; diejenigen, die einen Autornamen vermissen 
lassen, sind nach eigenen Zeichnungen und Photographien hergestellt 



ly Vorwort. 

worden — sie sind zum Teil bereits in der ersten Auflage, zum Teil in 
anderen Arbeiten des unterzeichneten Verfassers — namentlich in dem 
bei S. HiRZEL eischienenen Gallenwerk — veröffentlicht worden; über 
30 Figuren schließlich werden hier zum ersten Male reproduziert. 

Bereits vor Ausbruch des Krieges war das Manuskript der neuen 
Auflage nahezu fertig gestellt; der Krieg hat die Vollendung des Manu- 
skriptes und die Drucklegung des Buches wesentlich verzögert. Meinem 
Verleger, Herrn Dr. Gustav Fischei-, bin ich für sein freundliches Ent- 
gegenkommen, mit dem er mich bei allen Fragen der Buchausstattung und 
Drucklegung auch dieses Mal unterstützt hat, sehr zu Dank verpflichtet, 
namentlich auch dafür, daß er trotz den Schwierigkeiten, die die Kriegs- 
zeit mit sich brachte, einen regelmäßigen Fortgang des Druckes ermög- 
licht hat. Meiner Frau habe ich für die mannigfaltige Unterstützung bei 
vielen Vorarbeiten und bei der Korrektur des Satzes zu danken. 

Bonn, September 1915. 

E. Küster. 



nhaltsverzeichnis. 



Seite 

Vorwort ... III 

Einleitung 1 

Abnorm und pathologisch; Definition. — Aufgaben der patho- 
logischen Pflanzenanatomie. 

Spezieller Teil. 

1. Panascliiening 10 

Panaschierung mit scharf umgrenzten grünen und blassen Anteilen ... 10 

a) Marginate Panaschierung 10 

b) Sektoriale Panaschierung 11 

c) Marmorierte und pulverulente Panaschierung 14 

Verteilung der grünen und der blassen Areale auf dem Blatt- 
querschnitt 14. — Sektorial- und Periklinalchimären 14 ff. — 
Mesophyll der panaschierten Blätter 18. — Ihre Form 19. — 
Panaschierte Früchte 21. 

Panaschierung mit unscharf umgrenzten Anteilen 21 

a) Zebrapanaschierung 21 

b) Fleckenpanaschierung 22 

2. Etiolenient iiiul verwandte Erscheinungen 27 

Chromatophoren 27. — Hemmungen in der Gewebeausbil- 
dung 28. — Anthocyan 28. — Größe der Zellen 29. — 
Hungeretiolement u. ähnl. 30. — Thallophyten 31. 

3. Hyperhydrische Gewebe 33 

Ätiologie, histologische und entwicklungsgeschichtliche Merk- 
male 33. 

a) Lentizellen- und Rindenwucherungen 33 

Habitus und Anatomie der Lentizellenwucherungen 34. — 
Entwicklungsgeschichte 35. — Verbreitung 36. — Bedingungen 
ihrer Entstehung 37. — Anatomie und Entwicklungsgeschichte 
der Rindenwucherungen 39. — Bedingungen ihrer Entstehung 43. 

b) Intumeszenzen 44 

Habitus und Verbreitung 44. — Histologie und Entwicklungs- 
geschichte 45 — Aurigo 47. — Intumeszenzen am Perikarp 
der Leguminosen 49. — Perldrüsen 50. — Bedingungen der 
Intumeszenzbildung 51. 

c) Abnorme Trennungsgewebe 53 



VI Inhaltsverzeichnis. 

Seite 

4. Wundgewebe und Regeneration 56 

1. Kallus 56 

Kryptogamen 57, Phanerogamen 58 ff. 

Äußere Form des Kallus 58 

Ursprung des Kallus 59 

Entwicklungsgeschichte des Kallus 60 

Kallus aus primären Gewehen 60. — Mesophyll in Frost- 
hlasen 63. — Wollstreifiger Apfel 64. — Kallus des Kam- 
biums 65, — der sekundären Rinde 68, — des Markes 69, — 
des Holzparenchyras 69. 

Histologische Struktur des Kallus 69 

Auftreten von Trachei'den 70, — von Steinzellen 71. — Haut- 
gewebe des Kallus 72. — Kristalle usw. 72. 

Bedingungen der Kallusbildung 73 

Einfluß der Luftfeuchtigkeit und anderer äußerer Bedingungen 
74. — Polarität 75. 

2. Thyllen 77 

Ihre Form 78, — ihre Größe 79. — Zellkern und Membran 
80. — Lückenparenchym 81. — Mehrzellige Thyllen 81. — 
Verbreitung der Thyllen im Pflanzenreich 82. — Thylloide 
Bildungen in Sekretlücken und Harzgängen 82, — in Atem- 
höhlen 83. 

3. Wundholzung und Wundrinde 85 

Entwicklungsgeschichte des Wundholzes 86 

Histologische Zusammensetzung des Wundholzes 89 

Faserverlauf in Wundholz und Wundrinde 91 

Umlagerungen der Kambiumzellen 92. — Querlaufende Ge- 
fäße und Siebröhren 94. — Knäuelbildungen 94. — Maser- 
struktur 96. 

Abnorme Kambien in Mark und Rinde 96 

Kambium im Mark 96, — in der Rinde 97. — Knollenmasern, 
Rindenknollen 98. 

Äußere Form und Entwicklungsdauer des Wundholzes 102 

Krebs, Frostleisten 103. — Rindenwucherung 104. 

4. Wundkork 104 

Wundkork und Metakutisierung 104. — Entwicklungsgeschichte 
des Wundkorkes 105. — Progressive Korkbildung lOö. — 
Histologische Charaktere des Wundkorkes 106. — Einfluß 
äußerer Bedingungen auf die Korkbildung 111. — Lithiasis 1 13. 

5. Gummi- und Harzbildung 115 

Schutzholz 115 

Gummihaltige Zellhäute 117 

Gummifluß 118 

Harzfluß und Balsamfluß 121 

6. Regeneration 123 

A. Regeneration der Zelle 124 

Regenerative Membranbildung 124. — Wundverschluß durch 
Degeneration des Plasmas 129. — Bedingungen der Membran- 
neubildung 131. — Fraktionierte Wundheilung 136. — 
Ersatz der lebenden Zellbestandteile 135. 



Inhaltsverzeichnis. YU 

Seite 

B. Regeneration der Gewebe 135 

Einfachste Fälle 136. — Direkte und indirekte Neubildung 137. 

Neubildung und Ergänzung der Vegetationspunkte 138 

Wurzelspitzen 138. — Sproßspitzen 139. — Blätter 139. — 
Kryptogamen 141. 

Restitution von Geweben und Gewebegruppen 141 

Ergänzungen durch Kallusvermittlung 142. — Ergänzung der 
Epidermis 142, — der Leitbündel 145. — Thallophyten 147. 

5. Gallen 149 

Definition 149 

Die gallenerzeugenden Tiere und Pflanzen 150 

Die gallentragenden Pflanzen 151 

Äußere Gestalt und Entwicklungsgeschichte der Gallen 151 

Organoide und histioide Gallen 152. — Prosoplasmatische und 
kataplasmatische Gallen 152. — Beteiligung der verschiedenen 
Gewebeformen 152. — Wachstum der Zellen 153. — Teilung der 
Zellen 153, — Teilungsrichtung 154. — Freie und umschlossene 
Gallen 155. — Differenzierung des Gallengewebes 157. — 
Dorsiventrale und radiäre Gallen 158. 

1. Entwicklungsgeschichte und äußere Form der histioiden Gallen . . . 159 

a) Haar- und Filzgallen 159 

b) Blattiollungen und Blattfaltungen 161 

c) Beutelgallen 162 

d) Krebsgallen 164 

e) Umwallungsgallen 165 

Kombination von Beutelbildung und Umwallung 166. — Ana- 
nasgallen 166. 

f) Markgallen 168 

g) Lysenchymgallen 168 

Pleomorphismus prosoplasmatischer Gallen 169 

2. Die Gewebe der histioiden Gallen 170 

a) Epidermis 170 

Schließzellen 174 

Trichome 176 

b) Grundgewebe 183 

Mechanische Gewebe 184 

Verteilung in der Galle 185. — Öffnungsmechanismen 186. — 
Ungleichmäßig verdickte Steinzellen 188. 

Stoffspeichernde Gewebe 190 

Assirailationsgewebe 190 

Sternparenchym 191 

Sekretorgane, Kristalle, Anthocyan 192 

c) Primäre Gefäßbündel 194 

d) Sekundäre Gewebe 195 

Gallenholz 196. — Harzgänge 198. — Rinde 199. — Neubil- 
dung von Meristemen 200. — Kork 200. 

3. Histologischer Bau der organoiden Gallen 201 



yjJJ Inbaltsvei'zeichnis. 

Seite 

Allgemeiner Teil. 

1. Histogenese der pathologischen Gewebe 205 

Quantitative und qualitative Anomalien 205. — Hypoplasie, 
Hypertrophie, Hyperplasie 206. 

1. Hypoplasie 206 

a) Quantitative Hypoplasie 208 

Größe der Zellen 208; — Zahl der Zellen 212. 

b) Qualitative Hypoplasie 216 

Unvollkommene Entwicklung der Zelle 216 

Hypoplastische Ausbildung der Zellmembran: geringes Dicken- 
wachstum 216, — ihre chemischen Veränderungen 218, — 
Lösungserscheinungen '218, — Festigkeit der Membran 218. — 
Hypoplasie der Chromatophoren 218, — ihre Zahl 219, — 
ihr Farbstoff 219. — Wirkungen äußerer Bedingungen auf die 
Chromatophoren 219. — Kristalle 221. — ^ystolithen 222. — 
Anthocyan 222. 

Unvollkommene Differenzierung der Gewebe 223 

Koloniebildende einzellige Organismen 223. — Gewebe der 
vielzelligen Gewächse 224. — Epidermis 224. — Schließzellen 
225. — Haare 226. — Verschleimte Epidermiszellen 227. — 
Mesophyll 227. — Leitende und mechanische Gewebe 228. — 
Anatomie der Blüten und Früchte 229. — Sekundäre Gewebe 

229. — Regressive Gewebeveränderungen 230. — Kryptogamen 

230. — Siphoneen 232. 

Hemmung der Zellenteilung bei fortgesetztem Wachstum . . 233 
Hypoplasie in der normalen Ontogenese 235 

2. Umdifferenzierung oder Metaplasie 236 

a) Veränderungen des Zellinhalts 237 

Chlorophyllbildung 237. — Anhäufung von Stärke und Eiweiß 
239. — Anthocyanbildung 239. 

b) Veränderungen der Zellmembran 240 

Wandverdickiingen 240. — Metakulisierung u. ähnl. 241. 

3. Wachstumsanomalien 241 

a) Qualitative Wachstumsanomalien 242 

Abnorme Lokalisation des Flächenwachstums 242. — Kugel- 
hefe u. ähnl. 244. — Involutionsformen der Bakterien u. ähnl. 
246. — Verzweigte Fasern und Parenchymzellen 247. — Lokale 
Hemmung des Wachstums 248. 

b) Quantitative Wachstumsanomalien 248 

Hypertrophie 248. — Verhalten verschiedener Zellenarten 
250. — Intensität des abnormen Wachstums 251. — Richtung 
des Membranflächenwachstums 253. — Abnorme Gewebepro- 
portionen 255. — Differenzierungsschicksal abnorm großer 
Zellen 257. — Ihre Membranen 257, — ihre Inhaltskörper 258. 

— Wachstumsanomalien der Kerne und Chromatophoren 258. 

— Abnorm lokalisierte Zystolithenbildung 259. 

c) Gleitendes Wachstum 259 

VöCHTiNGsche Idioblasten 259. — Urophlyctisgalle und Rüben- 
kropf 259. — Tumor Strands 262. 

4. Teilungsanomalien - 265 

a) Qualitative Teihingsanomalien 265 

Abnorm gerichtete Querwände 265. — Abnorme Verteilung 
des Zellinhalts 267. — Abnorme Karyokinesen 270. — Ab- 



Inhaltsverzeichnis. 



IX 



„, , ., Seite 

norme Chromatophorenteilungen 271. — Freie Zellbildung 271 

— Kappenbildung 271. — Vielkernige Riesenzellen 272. 

b) Quantitative Teilungsanomalien 275 

Hyperplasie 275. — Furchung 275. — Richtung der abnormen 
Teilungen 277. — Meristembildung 278. 

5. Qualität und Differenzierung der Gewebeneubildungen . . 279 

Homöoplasmatische 279 — und heteroplasmatische Gev*^ebe281. 

— Kataplasmatische und prosoplasmatische Bildungen 283. 

6. Verwachsung und Zellfusion 284 

Verwachsung bei Transplantation 285. — Totale und partielle 
Verwachsung 285. — Verwachsung der Gallengewebe 286 — 
Bedeutung der Leitbündelbildung 287. — Polarität 287. -- 
Demarkationslinie 288. — Verwachsung bei Thallophyten 288. 

— Lösung nekrotischer Gewebeanteile 289. — Zellfusion 291. 

7. Spaltung der Gewebe 292 

Turgorsteigerung und Zellenwachstum 293. — Endogene Neu- 
bildungen 295. — Frostwirkungen 295. 

8. Degeneration, Nekrose, Zytolyse 29« 

Ungleiche Widerstandsfähigkeit verschiedener Zellenarten 297. 

— Vakuolige und körnige Degeneration des Zytoplasmas 298. — 
Fettige Degeneration, Glykogendegeneration, zellulosige Degene- 
ration 299. — Degenerative Membranverdickungen 300. — Stäbe 
300. — Geformte Niederschlagsmassen in lebenden Zellen 302. 

Vakuolige und körnige Degeneration des Zellkerns 303. — 
Schwund des Chromatins und der Nukleolarsubstanz 303. — 
Veränderungen der Chromosomengestalt 304. — Austritt der 
Nukleolen oder anderer ungelöster Körperchen aus dem Zell- 
kern 304. — Schwund der Blepharoplasten 304. — Amito- 
tischer Zerfall der Zellkerne 304. 

Vakuolige, fettige Degeneration. Schwund und Entfärbung 
der Chromatophoren 305. — Kontraktion und Zerfall der 
Chromatophoren. Plasmoschise 306. 

Partielle Degeneration 306. — Kombination mit progi-es- 
siven Veränderungen 307. — Hydropische Degeneration 307. 
Nekrose ^Qr, 

Zytolyse '...'.'.'.'. -m 

Differenzierte Nekrose 3O9 

Wirkungen der toten Zellen auf die lebende Nachbarschaft ... 312 
9. Allgemeine Bemerkungen zur Histogenese der pathologi- 
schen Gewebe .... qiq 

Heterotopie 010 

Heterochronie q|- 

Abnorme Gruppierung der Zellen. — Periklinalchi mären .... 316 

Neue Zellenformen in abnormen Geweben 319 

Größe der Zellen 320. — Form der Zellen 322. — Innere 
Ausgestaltung der Zelle 322. — „Neue" Zellformen 3'^4 — 
Keine Spezifität der Gewebe 325. 

2. Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe 328 

a) Reaktionsvermögen der Zellen 339 

Inäquale Zellteilungen 332 

Polarität der Zelle 333 

Reaktionsvermögen der Zellen verschiedener Gewebe 336 

Wandlungen im Reaktionsvermögen der Zelle 336 



Inhaltsverzeichnis. 

Seite 

b) Reizursachen und Reizreaktionen 338 

Realisations- und Deterniinationsfaktoren 338. — Selbstdiffe- 
renzierung und abhängige Differenzierung 339. — Kraftwir- 
kungen und Reizwirkungen 340. — Spezifische Veranlassung 
und Mittel 343. — Korrelationen 345. — Wirkungen der 
Korrelationsstörungen 346. — Regellose Fornienmannigfaltig- 
keit bei abnormen Organen und Geweben 346. — Tilgung 
von Mannigfaltigkeiten bei der Entwicklung abnormer Organe 
und Gewebe 346. — Inverse Differenzierungen 3.51. — Neu- 
orientierung der Korrelationen 352. — Neoevolution und 
Neoepigenesis 353. — Pathologische Pflanzenanatomie und 
phylogenetische Spekulationen 354. 

1. Osmomorphosen 355 

Wirkung des abnorm hohen Turgordrucks 356. — Wirkung 
wasserentziehender Mittel 357. — Struktur der Halophilen 
358. — Wirkung der Turgordruckschwankungen 359. ■ — Rich- 
tende Wirkung des Wassergefälles auf die Ausbildung der 
Leitbündel 360. 

2. Mechanomorphosen 361 

Kraftwirkungen 361. — Anpassung wachsender Gebilde an 
den disponiblen Raum 362. — Die Lehre von der Wirkung 
der Polarität auf Form und Wachstum der Zellen; Knäuel- 
bildungen 363. — Wirkung des mechanischen Druckes auf 
den Verlauf von Zellreihen 367. — Passives Wachstum 367. — 
Neubildung von Zellen oder charakteristische Differenzierungs- 
vorgänge 368. 

3. Chemomorphosen , Trophomoi'phosen 369 

Chemische Veränderungen in der Zelle 370. — Gestaltliche 
Veränderungen 371 ff. 

a) Wirkungen bekannter Stoffe 371 

Wirkung der H-Ionen 371, — unvollständiger Nährlösungen 
372. — KLEBSsche Theorie 372. — Schrenks vermeintliche 
Chemomorphosen 372. — „Künstliche" Gallen 374. 

b) Wirkungen unbekannter Stoffe, die von der Außenwelt geliefert 

werden ...... 374 

Entstehung der Gallen 374. — Nochmals „künstliche" Gallen 
378. 

c) Wirkungen unbekannter von den Organismen selbst gelieferter 

Stoffe 379 

„Alternde" Kulturen 379. — Innere Sekretion (Hormone) 379. 
— Trophische Korrelationen 380. 

aa) Wirkungen innerhalb der Zelle 380 

Kernplasmarelation 380. 

bb) Wirkungen der Gewebe und Organe aufeinander .... 382 
Haberlandts Zellteilungsstudien 382. — Nekrose und Wund- 
kork 383. — Wirkung der Stoffwechselprodukte auf die 
Chromatophoren 383. 

Abnorme Gewebebildung an isolierten Blättern 383, — 
nach Ringelung, nach Entblätterung usw. 384. — Kompensa- 
torisches Wachstum .385. - Dekapitierte Pflanzen 385. — 
Korrelationshyperplasien u. ähnl. 387. — Korrelationshypo- 
plasie 389. 

Abnorme Gewebebildungen nach Transplantation 389. — 
Heterotopische Organbildung und ihre Wirkung 389. — 
Chemie abnormer Gewebebildungen 392. — Einfluß der ge- 



Inhaltsverzeichnis. XI 



Seite 



steigerten Transpiration auf die Gewebebildung 392. — F/s- 
i.«7«-Wirtszweige 392. 

Periklinalchimären 393. — Kamptotrophismus, Geo- und 
Heliotrophismus 394. — Rotholz 396. 

3. Ökologie der pathologischen Gewebe 399 

Pathologische und physiologische Pflanzenanatomie 399. 

1. Etiolement 401 

2. Aerenchym 402 

3. Wundheilung 404 

4. Ersatzhydathoden 406 

5. Paravarianten '. . . 409 

Sonnen- und Schattenblätter 410. — Schattenachsen 412. — 
Hygrophile Parrivarianten 413. — Halophile Paravarianten 415. 
— Kleistoganie Blüten 416. - Progressive Paravarianten 
417. — Jugend- und Folgeform 417. — Endodermisbildung 418. 

6. Funktionelle Anpassung 418 

Aktivitätshyperplasie 418. — Mechanische Gewebe 419. — Lei- 
tende Gewebe 420. — Vikarierende Gewebe 421. 

7. Gallen 423 

Schlußbemerkungen 425 

Nachträge 428 

Namen- und Sachregister 429 



Einleitung. 



Aufgabe der pathologischen Pflanzenanatomie ist die Erfor- 
schung derjenigen Strukturen des Pflanzenkörpers, welche als abnorm oder 
als pathologisch bezeichnet werden. Der scharfen Umgrenzung dieses 
Arbeitsgebietes stehen große, ja unüberwindliche Schwierigkeiten im Wege. 

Abnorm ist alles, was der Norm nicht entspricht; als Norm pflegen 
wir das aufzufassen, was in der Mehrzahl aller Fälle zutrifft. 

Vergleichen wir die Blätter eines Zweiges miteinander, so bestätigt 
sich, daß keines dem anderen gleicht; ja selbst bei Durchsicht einer sehr 
großen Anzahl Blätter werden sich schwerlich zwei Exemplare finden, 
die miteinander in allen Punkten übereinstimmen. Je sorgfältiger wir 
messen, um so deutlicher wird sich zeigen, daß alle Exemplare eine andere 
Länge und Breite haben usw. und es wird unmöglich sein, ein Breiten- und 
Längenmaß zu nennen, welches mehreren der von uns untersuchten Blätter 
oder gar der Mehrzahl von ihnen zukommt. Trotzdem werden wir sie 
dem Sprachgebrauch folgend vielleicht alle als normal gestaltet bezeichnen 
dürfen. Das, was wir die Norm nennen, läßt sich offenbar weder hier noch 
in irgendeinem anderen Falle mit einer Ziffer für jedes Merkmal zum 
Ausdruck bringen, sondern nur durch ein Ziffernpaar, d. h. durch die Angabe 
von zwei Grenzwerten, zwischen welche alle der Norm entsprechenden 
Werte liegen, und welche die Breite des Normalen zur Anschauung 
bringen. Was außerhalb der durch die Grenzwerte bestimmten Breite liegt, 
ist abnorm. 

Diese Begriffserklärung genügt nun freilich keineswegs, um praktisch 
zu ermitteln, was als normal und was als abnorm zu bezeichnen ist. Es 
müßte eine überaus große Zahl von Lidividuen auf die Größe ihrer Organe, 
auf die Beziehungen der Organe zueinander, überhaupt auf alle ihre Eigen- 
schaften genau geprüft werden, um für alle Eigenschaften die Mittel- 
werte zu finden; aber selbst wenn solche Messungen angestellt wären, 
bliebe die Frage, wie wir es mit der Breite des Normalen zu halten hätten, 
unbeantwortet, und ihre Festlegung dem Gutdünken, dem ,,Takt" der 
einzelnen Beurteiler überlassen. Wenn wir allenthalben von der Norm und 
dem Normalen zu sprechen gewöhnt sind, entsprechen diesem Gebrauch 
durchaus nicht zuverlässige, auf dem Wege der Messung und Statistik ge- 
fundene AVerte, vielmehr eine von uns gefaßte Idee der Qualitätenkombi- 
nation, wie wir sie vielleicht in keinem einzigen der von der Natur gelieferten 
Fälle verwirklicht finden. 

Neue Schwierigkeiten bringt das Wort pathologisch. Von Norm 
und Abnormem sprechen wir gegenüber Kristallen usw. mit gleichem Recht 
wie in der Lehre von den Organismen; von pathologischen Befunden kann 

Küster, Pathologische Pflanzenanatoinie. 2. Aufl. 1 



2 Einleitung. 

nur bei diesen die Rede sein, jiadelv heißt leiden; pathologisch pflegen 
wir alle diejenigen Qualitäten der Tiere und Pflanzen zu nennen, durch 
welche eine dauernde oder vorübergehende Verminderung der Leistungs- 
fähigkeit der Organismen oder ihrer Teile bedingt wird. Es ist hiernach klar, 
daß z. B. im Dunkeln erwachsene ,,etiolierte" Pflanzen schon deswegen als 
pathologische bezeichnet werden müssen, weil der Chlorophyllmangel sie 
unfähig zur Kohlenstoffassimilation macht, und daß die umfangreichen 
Geschwülste, welche tierische und pflanzliche Parasiten an vielen Ge- 
wächsen entstehen lassen, pathologische Veränderungen des Pflanzenkörpers 
bedeuten, weil ihre Bildung mit nicht geringem Stoffverlust für jenen ver- 
bunden ist. Um Stoffverlust — geringfügigen oder beträchtlichen — 
handelt es sich auch bei allen Wunden; Gewebeveränderungen, welche nach 
Verwundung eintreten, werden üblicherweise als pathologische eingeschätzt. 

Eine befriedigende Umgrenzung des Gebietes des Pathologischen wird 
uns aber durch alle Erwägungen über Einbuße an Leistungsfähigkeit nicht 
ermöglicht. Zwei Schwierigkeiten stellen sich von vornherein in den Weg. 

Die geforderte Verminderung der Leistungsfähigkeit könnte erst 
durch den Vergleich des pathologisch veränderten Objektes mit einem ent- 
sprechenden, unvermindert leistungsfähigen ermittelt werden; der Er- 
mittlung der Werte aber, deren Summe als normale Leistungsfähigkeit 
einer Zelle, eines Organes oder Individuums anzusprechen wäre, stehen 
unüberwindliche Schwierigkeiten gegenüber ; daß auch hier bei Einschätzung 
der Breite des Normalen nur das Gutdünken des einzelnen entscheiden 
könnte, ist klar. Bei der Beantwortung der Frage, ob irgendwelche beob- 
achteten Veränderungen auf Grund ihrer Wirkungen auf die Leistungs- 
fähigkeit der Zellen usw. als pathologische anzusprechen sind, werden wir 
in vielen Fällen auf Mutmaßungen und auf die Beurteilung dessen angewiesen 
sein, was die uns vorliegende Pflanze oder das in Rede stehende Organ 
ohne jene Beeinflussungen caeteris paribus vermutlich geleistet hätte. 

Zweitens ist nicht zu übersehen, daß viele Schädigungen der Leistungs- 
fähigkeit einer Pflanze herkömmlicherweise nicht als pathologisch, sondern 
als physiologisch bezeichnet und behandelt werden. Ich rechne hierher die- 
jenigen Phänomene, die man als Alterserscheinungen zu bezeichnen und 
oft auch abzutun pflegt: die Vorgänge der Borkebildung, die Entstehung 
des Kernholzes, der Thyllen u. a. m., ferner solche, die sich am Ende einer 
Vegetationsperiode abspielen: der Tod, den die Annuellen im Herbst er- 
fahren, und der durch die Ungunst äußerer Umstände bedingt wird, die 
Vernichtung, der die wachsenden Triebspitzen vieler perennierender Ge- 
wächse anheim fallen, wenn die Temperatur allzusehr sinkt, die Chloro- 
phyllzerstörung, die dem Sommer- oder dem Herl)stlaubfall vorausgeht, 
sind Vorgänge, die üblicherweise als physiologische bezeichnet werden: 
man spricht von physiologischem Stoffverlust, physiologischen Wunden, 
physiologischem Tode, von letzterem auch dann, wenn der Tod nicht natur- 
notwendig, d. h. allein durch die Veranlagung der ihm verfallenden Organis- 
men oder Organe bedingt ist, sondern einer gewaltsamen Tötung durch die 
äußeren Umstände gleichzusetzen ist. Wenn wir das Vergilben der Blätter 
im Sommer und Herbst und manche andere Vorgänge als physiologisch 
zu bezeichnen uns gewöhnt haben, so kann der Grund dafür nur darin hegen, 
daß es sich bei ihnen um Phänomene handelt, die regelmäßig im Leben der 
Organismen und ihrer Generationen wiederkehren, d. h. die immer wieder 
hervorgerufen werden durch Einflüsse oder durch äußere Bedingungen, die 



Einleitung. 3 

wir ihrer gesetzmäßigen periodischen Wiederkehr wegen nicht als abnorm 
bezeichnen wollen. Definitionsmäßig festlegen zu wollen, welche Einflüsse 
und äußeren Bedingungen noch als normal, welche anderen bereits als ab- 
norm zu gelten haben, würde zu denselben Schwierigkeiten führen, auf die 
wir beim Gebrauch der AVorte Norm und normal bereits gestoßen sind. 

Immerhin lassen uns diese Erörterungen erkennen, daß bei der Unter- 
scheidung zwischen normal und abnorm, wie sie gang und gäbe ist, auch 
kausale Erwägungen im Spiele sind: physiologisch nennen wir diejenigen 
Fälle von Verlust an Substanz und Leistungsfähigkeit, welche durch 
die für ein bestimmtes Klima, eine bestimmte geographische Lage usw., 
,, normalen" äußeren Verhältnisse verursacht werden; dieselben oder manche 
ganz ähnliche Veränderungen am Pflanzenkörper nennen wir pathologische, 
wenn die sie veranlassenden Umstände zu anderer Zeit oder unter anderen 
Begleitumständen wirksam werden als gewöhnlich, oder wenn fremdartige 
äußere Agentien, die nichts mit den gesetzmäßig und naturnotwendig sich 
wiederholenden zu tun haben — Infektion durch Parasiten und ähnliches — 
sie hervorrufen. — 

Die vorstehenden Erörterungen haben uns gelehrt, daß wir als abnorm 
oder als pathologisch vor allem diejenigen Erscheinungen bezeichnen, 
die bei vergleichend- morphologischer Betrachtung als besonders 
stark vom Durchschnitt abweichend uns auffallen, ferner diejenigen, durch 
welche — physiologisch und final betrachtet — eine deutliche Herab- 
minderung der Leistungsfähigkeit der Pflanzen oder der Fähigkeit ihrer 
Teile zu ,, zweckmäßigem" Funktionieren herbeigeführt wird, schließlich 
alle diejenigen, welche durch ungewöhnliche äußere Verhältnisse — hier 
liegen kausale Erwägungen zu gründe — veranlaßt werden. Diese Art 
der Stoffumgrenzung beruht zum guten Teil auf Konvention und darf 
keinen Anspruch darauf erheben, eine natürliche und zwanglose Einteilung 
der an den Organismen wahrgenommenen Erscheinungen vorzubereiten. 
Eine Definition für das Abnorme oder das Pathologische kann aus ihr 
aber auch aus anderen Gründen nicht abgeleitet werden; denn diejenigen 
Befunde, die wir herkömmlich als normal bezeichnen, und jene anderen, 
welche dem wissenschaftlichen Brauche gemäß für unzweifelhaft abnorm 
oder pathologisch zu gelten haben, verbindet eine Fülle von solchen, deren 
Zuweisung zu diesen oder jenen dem Gutdünken überlassen bleibt. 

Wir müssen daher darauf verzichten, an den Beginn unserer Er- 
örterungen eine befriedigende Definition zu stellen und das Stoffgebiet, 
dessen Behandlung das vorliegende Buch zur Aufgabe hat, auch nur einiger- 
maßen klar zu umreißen. — 

Bisher haben wir ganz allgemein von dem gesprochen, was am Pflanzen- 
körper uns als abnorm oder als pathologisch auffallen kann. 

Die pathologische Pflanzen an atomie hat es mit dem Studium der 
abnormen Strukturen der Pflanzenorgane zu tun. In diesem Arbeitsgebiet 
liegt allerdings die gesamte Pflanzenpathologie insofern inbegriffen, als 
jede pathologische Äußerung eines Organismus irgendwie mit pathologischen 
Strukturen seiner Teile sich verbindet, solche voraussetzt oder sie entstehen 
läßt — , vorausgesetzt, daß wir auch die unscheinbarsten Änderungen der 
feinsten Strukturen mitrechnen. Mit diesen freilich sollen die nachfolgenden 
Seiten sich nicht beschäftigen: auf ihnen wird durchweg nur von den groben 
und gröbsten Strukturänderungen der pflanzlichen Zellen und Gewebe die 
Rede sein. Diese Beschränkung entspricht dem schon im Titel zum Aus- 

1* 



4 Einleitung. 

druck gebrachten Plan, die pathologische Pflanzenanatomie nur in ihren 
Grundzügen darzustellen: sie wird überdies uns durch den Stand unserer 
Kenntnisse von den Strukturen der pflanzlichen Elementarteile geboten, der 
eine zusammenfassende Behandlung der abnormen, der pathologischen Struk- 
turen des Kernes, des Zytoplasmas, der Chromatophoren usw. als verfrüht 
erscheinen lassen muß. Demnach wird es lediglich unsere Aufgabe sein, 
vor allem Form und Differenzierung abnormer Gewebe, Größe und Gestalt 
der Zellen, die Beschaffenheit ihrer Membranen und andere leicht erkennbare 
Struktureigentümlichkeiten zu beschreiben und mit den entsprechenden 
Normalbefunden zu vergleichen und die abnormen Zellen- und Gewebe- 
arten auf ihre Entwicklungsgeschichte, ihre Entwicklungsmechanik und 
ihre funktionelle Bedeutung hin zu studieren. 

Den umfangreichen Stoff wollen wir in der Weise zu gliedern ver- 
suchen, daß wir in einem ,, Speziellen Teil" die wichtigsten pathologischen 
Zellen- und Gewebeformen namenthch auf ihre histologischen und ontogene- 
tischen Merkmale hin beschreiben und hiernach im ,, Allgemeinen Teil" 
zusammenfassend die Histogenese, Ätiologie und Ökologie der beschriebenen 
Gewebe diskutieren. 

Der spezielle Teil soll uns den Gegenstand der Forschung vorführen, 
mit dem sich die pathologische Pflanzenanatomie befaßt: wir werden daher 
zunächst eine Beschreibung der wichtigsten Formen pathologischer oder 
abnormer Zellen und Gewebe zu geben haben und dabei diejenigen als die 
wichtigsten betrachten, die in der Natur die größte Verbreitung haben. 
Enzyklopädische Vollständigkeit ist bei diesem Bericht über die ver- 
schiedenartigen, bereits bekannten pathologischen Bildungen keineswegs 
angestrebt; vielmehr werden namentlich von denjenigen, die im Labora- 
torium durch extreme Bedingungen zu erzeugen sind, und die für die Cha- 
rakteristik der in der Natur häufigen Krankheitsbilder belanglos oder minder 
wichtig sind, viele erst im allgemeinen Teil ihre Erwähnung finden. 

Der spezielle Teil wird seine Aufgabe, über die wichtigsten, verbrei- 
tetsten und auffäHigsten pathologisch- anatomischen Befunde übersicht- 
lichen Bericht zu erstatten, zu lösen versuchen, indem er in vier Gruppen 
alle in Betracht kommenden Erscheinungen einordnet: die erste umfaßt 
die durch das gemeinsame Symptom der ,,Buntblätterigkeit" gekennzeich- 
neten Krankheitsbilder (Panaschierung), die zweite beschäftigt sich mit 
den bei Verdunkelung eintretenden Symptomen (Etiolement), der dritte 
mit Gewebeveränderungen, die sämtlich durch starkes Wachstum und meist 
durch weitgehende Inhaltsverarmung der Zellen gekennzeichnet und durch 
abnorme Wasserfülle der Zellen hervorgerufen werden (hy per hydrische 
Gewebe), im vierten und fünften Abschnitt werden histologisch sehr 
heterogene Gewebeformen behandelt werden, einmal alle diejenigen, die 
durch dasselbe Mittel, durch Verwundung, hervorgerufen werden, und 
andererseits die biologisch gekennzeichnete Gruppe der durch Parasiten 
tierischer oder pflanzlicher Art hervorgerufenen Gallen. 

Das wissenschaftliche Interesse, welches das Studium der patholo- 
gischen Gewebebildungen der Pflanzen gewährt, liegt zunächst in der 
Bekanntschaft mit neuen Formen und Strukturen, die es vermittelt. Die 
pathologische Pflanzenanatomie lehrt, daß der Formenschatz, den der Zellen- 
staat eines normal entwickelten Individuums repräsentiert, nicht alles das 
enthält, was die einer Spezies angehörigen Individuen zu entwickeln im- 
stande sind, daß vielmehr in jedem Individuum noch eine Fülle von Ent- 



Einleitung. 5 

Wicklungsmöglichkeiten schlummert, die normalerweise nicht realisiert 
werden und die erst dann in Erscheinung treten, wenn bestimmte abnorme. 
Bedingungen auf Zelle und Gewebe wirken. Es wird zu den Aufgaben der 
pathologischen Pflanzenanatomie gehören, die abnormen Formen und Struk- 
turen nicht nur zu registrieren und entwicklungsgeschichtlich zu erforschen, 
sondern auch die kausalen Beziehungen zwischen inneren und äußeren 
Faktoren und den Reaktionen der Pflanzenkörper aufzudecken, so weit 
diese in der Produktion abnormer Gewebe bestehen. 

Dieselben wissenschafthchen Fragen, die bei der Erforschung normaler 
Zellen- und Gewebeformen gestellt zu werden pflegen, werden auch den 
Studienobjekten der pathologischen Pflanzenanatomie gegenüber am Platze 
sein. Wir werden daher ferner nach der funktionellen Bedeutung der 
pathologischen Gewebe, nach ihrem Wert für den Organismus zu fragen 
haben. 

Nachdem der erste, spezielle Teil des vorliegenden Buches sich vor- 
zugsweise mit der Aufzählung zahlreicher, weit verbreiteter, abnormer 
Gewebeformen beschäftigt hat, wird es die Aufgabe des zweiten, allgemeinen 
Teiles sein, die soeben angedeuteten allgemeinen Fragen in Kürze zu be- 
antworten oder doch wenigstens zu diskutieren. Wir werden dabei nicht 
nur auf die im speziellen Teil beschriebenen Gewebeformen zurückzukommen 
haben, sondern auch Gelegenheit finden, noch manche in jenem nicht ge- 
schilderten Strukturanomalien kennen zu lernen, insbesondere solche, die 
in der Natur zwar nicht angetroffen werden, aber im Laboratorium experi- 
mentell erzeugt werden können. 



Spezieller Teil 



1. Panaschierung. 

2. Etioiement und verwandte Erscheinungen. 

3. Hyperhydrische Gewebe. 

4. Wundgewebe und Regeneration. 

5. Gallen. 



1. Panaschierung. 



Von den Erscheinnngen. welche die Gärtner und Züchter als Bunt- 
blätterigkeit zusammenzufassen pflegen, ist die der Panaschierung^) für 
den Pflanzenanatomen die ergiebigste. 

Als panaschiert werden gewöhnlich diejenigen Pflanzen bezeichnet, 
deren Blattwerk nicht normal und völlig ergrünt ist, sondern neben normal 
grünen blasse Teile aufweist, ohne daß lokal wirkende äußere Einflüsse — 
Wunden, Pilze, Insektenstiche oder ähnliches — den Ort für die abnorme 
Chloroplastenentwicklung bestimmt hätten. Panaschierung zeigen vor 
allem die Laubsprosse und Laubblätter, seltener die Früchte. Die Chro- 
matophoren der blassen Organteile sind entweder nur unvollkommen zur 
Entwicklung gelangt oder durch innere Faktoren wieder zur Rückbildung 
und Entfärbung gebracht worden. 

Die blassen Teile der Pflanzen können hinsichtlich der Ausbildung 
ihres Chromatophorenapparates in verschiedenem Grade von den ent- 
sprechenden normal-grünen sich unterscheiden. Zuweilen ist der Farb- 
unterschied zwischen diesen und jenen gering, da auch die blassen Teile 
noch beträchtliche Mengen Chlorophyll enthalten: z. B. wird Acernegundo 
in verschiedenen panaschierten Formen gezogen, bei welchen die blassen 
Anteile der Blätter deutlich grüngelb gefärbt sind, oder bei welchen die 
blassen Teile gelb werden und hie und da noch grüne Flecke — an den 
Blattzähnen oder an anderen Stellen — aufweisen. Panaschierte Pflanzen, 
deren blasse Teile gelb sind, werden von den Züchtern als ,, gelbbunte" 
den ,, weißbunten" gegenübergestellt, d. h. denjenigen, bei welchen neben 
normal grünen Teilen rein weiße oder doch nur sehr schwach gefärbte 
stehen-^). Zwischen gelbgrün oder gelb und rein weiß vermitteln alle mög- 
hchen Schattierungen. Die Ausbildung der Chromatophoren entspricht 
der Mannigfaltigkeit der unmittelbar wahrnehmbaren Nuancen. In den 



1) Zahlreiche Mitteilungen über die verschiedenen Formen, in welchen sich 
Panaschierung zeigen kann, z. B. bei Lixdemuth, Üb. vegetative Bastarderzeugung durch 
Impfung (Landwirtbch. Jahrb. 1878, H. 6); Studien über die sogenannte Panaschüre und 
über einige begleitende Erscheinungen (ibid. 1907, 36. 807); Hassack, Unters, über 
d. anat. Bau bunter Laubbl. usw. (Bot. Zentralbl. 1886, 28, 84); Timpe, Beiträge zur 
Kenntnis der Panaschierung, Dissertation, Göttingen 1900; Pantanelh, Über Albinismus 
im Pflanzenreich (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1905, 15, 1); LöHß, Die Panachüre 
(Bot. Zeitg. 1910, 68, 41). — Den Bedürfnissen des Gärtners dient z. B. Göschke, 
Bunte Gehölze, Berlin 1900. 

2) Vgl. auch Pantanelli, a. a. 0. 1905. 



1 Panaschierung. 

blassen Blattanteilen der panaschierten Form von Iris pseudacorus u. a. 
finden sich gelbgrüne Chromatophoren, die den normal grünen in Form 
nnd Größe fast völlig gleichen. Die rein weißen Teile anderer Gewächse 
beherbergen in ihren Zellen nur farblose Chromatophoren (Leukoplasten), 
und bei Pandaniis Veitchii sind nach AVinkler auch solche nicht mehr 
nachweisbar^). 

Weiterhin ist zu beachten, daß in den nämlichen Zellen die Färbung der 
Chromatophoren im Verlauf der Entwicklung eine wechselnde sein kann: 
bei manchen panaschierten Tradescantia-Arten können die jungen Blätter 
in allen Teilen völlig gleichmäßig grün gefärbt sein; allmählich erst macht 
sich der Unterschied zwischen grünen und blassen Teilen geltend, indem 
jene immer kräftiger sich färben, diese immer mehr verblassen und schließ- 
lich oft rein weiß werden. Auf den Grad der Entfärbung haben die äußeren 
Bedingungen weitgehenden Einfluß, und den Gärtnern ist bekannt, daß 
man an hellen Standorten besonders kontrastreiche Individuen erzielen 
kann. Molisch 2) hat gezeigt, daß auch die Temperatur in manchen Fällen 
mitspricht: eine panaschierte Form von Byassica oleracea acephala bildet 
im Kalthaus bunte, im Warmhaus rein grüne Blätter. 

Die Begriffserklärung, die oben für die panaschierten Pflanzen zu 
geben war, läßt bereits vermuten, daß recht ungleichartige Erscheinungen 
unter diesem der gärtnerischen Praxis geläufigen Ausdruck zusammengefaßt 
werden. Die Unterschiede sind in der Tat nach morphologischen, anato- 
mischen, entwicklungsgeschichtlichen und ätiologischen Gesichtspunkten 
sehr erheblich. 

Die Prüfung der äußeren Erscheinung panaschierter Blätter führt 
uns zur Unterscheidung folgender zwei wohl charakterisierter Gruppen: 

1. Die grünen Teile sind scharf gegen die blassen ab- 
gesetzt; zwischen den blassen und den voll ergrünten Zellen vermitteln 
keine Zwischenformen. 

Die Verteilung der grünen und blassen Spreitenanteile macht die 
Unterscheidung von drei Untergruppen notwendig. 

a) Margin ate Panaschierung. — Panaschierte Formen mit gelb- 
oder weißgeränderten Blättern — foliis aureo-, resp. alho-marginatis — sind 
von sehr vielen kultivierten Holzpflanzen — Acer negundo, Cornus-Arten, 
Fraxinus excelsior, Heder a helix, Hex aquifolium, Weigelia rosea usw. — 
und von verschiedenen krautigen Gewächsen {Pelargonium zonale) her be- 
kannt, auch bei Monokotylen ist dieselbe Panaschierung zu finden {Agave, 
Früillaria, Funkia u. a.). Entweder es handelt sich bei dieser Form der 
Buntblätterigkeit nur um die Bildung eines schmalen blassen Saumes 
(Evonymus japonica, Quercus pedunculata usw.) oder um breite Ränder, 
die unter Umständen die Hauptmasse der Spreiten in Anspruch nehmen 
können {Acer negundo u. a.); entweder der blasse Rand entwickelt sich 
rings an der Blattspreite mit ungefähr gleichbleibender Breite oder dringt 
hier und da keilförmig in das Innere der Spreite vor. 



1) Zimmermann, Über die Chromatophoren in panaschierten Blättern (Ber. d. 
D. bot. Ges. 1890, 8, 9.5); Beitr. z. Morph, u. Phys. d. Pflanzenzelle 1893, 81; Wink- 
i.ER, Unters, über d. Stärkebildung in den Verschiedenart. Chromatoph. (Jahrb. f. wiss. 
Bot. 1898, 32, 525, 547 f.). 

2) MOLISCH, über die Panachüre des Kohls (Ber. d. D. bot. Ges. 1901, 19, 32). 
Vgl. auch Weidlichs Mitteilung über Selaginella Watsoniana (Gartenflora 1904, 586). 



Panaschierung. 



In erheblich geringerer Zahl als albomarginate Formen sind solche 
bekannt, bei welchen der Rand grün, das Mittelfeld der Spreite blaß ist 
{Hex aquifolmm, Hydrangea hortensis „nivalis"'. Funkia undulata u. a.)^). 

Der Verlanf der Grenzen zwischen grünen und 
blassen Spreitenteilen ist keineswegs an die Gefäß- 
bündel gebunden, sie folgen diesen aber oft ansehn- 
liche Strecken weit (treppenförmige Grenzlinien bei 
den marginaten Formen von Cornus u. a.). 

b) Sektoriale Panaschierung. — Die weiße 
und grüne Farbe ist sektorenweise über Blätter und 
Sprosse verteilt; die Breite eines Sektors kann 
wenige Grade, in anderen Fällen beträchtlich mehr 
betragen, ja schheßlich mit 360'^ zur Bildung völlig 
weißer Sprosse führen. Die Breite der Sektoren 
pflegt in verschiedenen Höhen eines Sprosses ver- 
schieden zu sein: die Sektoren können sich nach 
oben und unten spitz auskeilen oder an Breite ge- 
winnen, ihre Grenzen können auf der einen Seite sich 
vorwärts schieben und gleichzeitig auf der anderen 
sich zurückziehen, so daß der weiße Sektor strecken- 
weise gleichsam Drehungen um die Längsachse der 
Sprosse beschreibt. Auch können sich an einem 
Sprosse auf gleicher Höhe zwei oder noch mehr farb- 
lose Sektoren zeigen. 

Ein wohlbekanntes Beispiel für sektoriale Pa- 
naschierung, bei welchem die weißen und grünen 
Sektoren auf weite Strecken hin ihre Breite unver- 
ändert beibehalten, sind die panaschierten Trades- 
kantien {Tradescantia zebrina); auch an ihren Ach- 
sen ist der Farbunterschied zwischen grünen und 
weißen Sektoren deutlich erkennbar: das ganze Blatt- 
und Seitensproßmaterial, das von einem weißen 
Sektor der Achse Ursprung nimmt, fällt seinerseits 
weiß aus ; da die Blätter als ringförmige Wülste an- 
gelegt werden, wiederholt sich an jedem von ihnen 
der ganze Zyklus weißer und grüner Sektoren, den 
wir an der Achse finden, während die Seiten- 
sprosse, die nicht Material vom ganzen Umkreis der 
Achse in sich vereinigen, nur einen Ausschnitt jenes 
Zyklus auf sich wiederholen ^) (vgl. auch Fig. 1). 

Bei sektorialer Panaschierung der Blätter folgen 
die Grenzen zwischen den grünen und weißen Fel- 
dern nicht selten den Nerven. Blätter, welche sek- 
torial halb grün, halb weiß sich entwickeln, sind 
häufig. Bei handnervigen Blättern folgen die Pana- 
schierungssektoren oft den Nerven oder halten sich genau in der Mitte 




Fig. 1. 
Sektoriale Pana- 
schierung. Sproßstück 
von Chamaecyparis pisi- 
fera plitmosa argentea. 
Die an den weißen Sek- 
toren der Sprosse ent- 
stehenden Achseltriebe 
(links) sind rein weiß, 
die an den grünen Sek- 
toren sich entwickeln- 
den (rechts) rein grün. 



1) Weitere Beispiele [Symphon'carpus vulgaris var. qtiercifoUa, Lonicera querci- 
fo/ta u. a.) bei Lindemuth, 1878, a. a. 0. 

2) Hierin findet die von Lai^bert beschriebene Gesetzmäßigkeit ihre einfache 
Erklärung (Laubert, Über die Panaschüre (Buntblätterigkeit) der Tradescantia cfima- 
nrnsis, Ausd. Natur 1910, 6, 425). 



12 



Panaschierung. 



zwischen je zwei Nerven (Acer pseudoplatanus, vgl. Fig. 2 a). Keineswegs 
aber sind die Farbgrenzen allgemein und gesetzmäßig an die Leitbündel 




Fig. 2 6. 
Fig. 2. Sektoriale Panaschierung, a Blatt von 
Affr pseudo-plaianits folu's variegatis mit „pulverulen- 
eii" grünen Sektoren; b Blatt von Spiraea pumüa. 

Y\g. 3. Marmorierte Panaschierung. Blatt von 

Ficus Farcellii. ' 



gebunden: bei Monokotylen-Blättern können 
sie sich von den Nerven trennen, aber doch pa- 
rallel zu diesen verlaufen {Tradescantia u. a.), 
bei Dikotylen-Blättern können sie die Seiten- 
nerven unter wechselnden Winkeln schneiden i) 
[Spiraea pumüa, Fig. 2 ö u. v. a.). 

Die Verbreitung der sektorialen Pana- 
schierung ist bei den Gefäßpflanzen eine sehr 
große. Sektorial panaschierte Selaginellen wer- 
den allenthalben kultiviert; sektorial pana- 
schierte Filicineen dürften nur selten beob- 
achtet worden sein^); von ebensolchen Koni- 
feren ist Chamaecyparis pisifera plumosa ar- 
gentea wohl die verbreitetste. Von den Mono- 
kotylen Uefern die Gattungen Tradescantia, 
Panicum , Aspidistria u. v. a. allbekannte 

1) Pantanelli, a. a. 0. 1905, dürfte die Beziehungen zwischen dem Verlauf 
der Nerven und der Begrenzung der blassen und grünen Areale panaschierter Spreiten 
übergehätzen. Wir kommen auf diese Beziehungen noch mehrfach zurück. 

2) Vgl. LÖHR, a. a. 0. 1910. 



Fi£ 



Panaschierung. 



13 



Beispiele. Von den kultivierten buntblätterigen Laubbäumen sind nament- 
lich Acer pseudoplatanus und A. campestrc zur Entwicklung sektorialer 
Panaschüre befähigt. Spontan fand ich dieselbe sehr oft baei Fagus süvatica, 
seltener bei Betula verrucosa u. a., ferner beobachtete ich sektoriale Pana- 
schierung bei wildwachsenden Exemplaren von Salix caprea, Cirsium olera- 
ceiim, Myosotis palustris, Oxalis aceiosella, Plantago major, Rosa- und 




Fig. 4. 

Pulverulente Panaschierung (Acer pieudo - plotanus). Die Grenzen der grünen 

(punktierten) Felder folgen nur stellenweise den Leitbündeln. 

i^MÖffs-sp., Rumex aceiosella u. a. i^.- Arten, Sarothamnus scoparius, Medi- 
cago sativa, Trifoliums])., Spiraea ulmaria, Taraxaciim officinale, Cen- 
taurea scabiosa, ferner an Beta vulgaris u. v. a. ^). 

Sektoriale und marginate Panaschierung können sich miteinander 
kombinieren; an weißgerandeten Exemplaren des Pelargonium zonale 



1) Vgl. auch LiXDEMUTH, a. a. 0. 1878, der die Orthosticlienanordnung der 
weißen Blätter an panaschierton Exemplaren richtig beschreibt, aber falsch erklärt, und 
LöHR (sektorial panaschiertes Exemplar von Afercnrialn annna, a. a. 0. I9l0j, ferner 
JoHANNSEN, Über Knospenmutation bei Phaseohis (Zeitschr. f. induktive Abstammungs- 
und Vererbungslehre 1908, 1, 1); Baur. Unters, über d. Vererbung von Chromato- 
phorenmerkmalen usw. (ibid. 1910, 4, 81), Garjeanxe, Buntblätterigkeit bei Poly- 
g-onum (Beih. z. bot. Zentralbl. 1908, 13, 203, Beobachtungen an P. pallidum, P. persi- 
caria, P. nodosum und P. convolvulus); Treub, Nouv. rech, sur le röle de l'acide cyan- 
hydr. d. 1. pl. vertes III (Ann. jard. bot. Buitenzorg 1910, ser. II, 8, 85; Hevea brasüiensis); 
Shull, Über die Vererbung der Blattfarbe hei Melandrhun (Ber. d. D. bot. Ges. 1914, 
31 [40]); TÖPFFER. Buntblätterige Weiden (Naturwiss. Zeitschr. f. Forst- u. Land- 
wirtschaft 19i:-i, 11, 350) u. V. a. Veröffentlichungen, namentlich auch in der kasuistisch- 
teratologischen Literatur. 



14 Panaschierung. 

treten nicht selten sektoiial panaschierte Blätter und Achselsprosse auf, 
welche mehr oder minder breite reinweiße Sektoren aufweisen, die grünen 
Sektoren sind weißgerandet. 

c) Marmorierte und pulverulente Panaschierung. In den 
bisher behandelten Fällen der Buntblätterigkeit stellten die weißen und 
grünen Anteile eines Blattes zusammenhängende Areale dar. Bei denjenigen 
Gewächsen, deren Blätter in der Gärtner- und Züchterliteratur als mar- 
moriert oder pulverulent panaschiert bezeichnet werden, können sowohl 
die grünen wie die weißen Felder als isolierte inselartige Bezirke sich gegen- 
einander abgrenzen (Ficus Parcellii, Fig. 3, ferner panaschierte Formen 
von Polygonum cuspidatum, Platanus orientalis, Ulmus campestris u. v. a.); 
sind die einzelnen grünen oder weißen Parzellen sehr klein, so bekommt die 
Blattfläche eine nicht geringe Ähnlichkeit mit den bekannten ,, Spritz- 
arbeiten"; alsdann werden die Gewächse als pulverulent panaschiert be- 
zeichnet^) (Acer pseudo-plafanus, A. campestre, Quercus pedunculata u. a. m.). 

Form und Größe der grünen und weißen Felder wechselt außerordent- 
lich; im allgemeinen sind sie eckig, der Verlauf ihrer Grenzen keineswegs 
ständig an den der Leitbündel gebunden (Fig. 4). 

Die marmorierte oder pulverulente Panaschierung kann selbständig 
auftreten {Ficus Parcellii, Fig. 3, Ulmus campestris, Polygonum cuspidatum 
Quercus pedunculata u. a.) oder mit sektorialer Panaschierung sich kombi- 
nieren {Acer pseudo-piatanus Fig. 2a, A. campestre), indem die grünen Sek- 
toren pulverulente Parzellierung erfahren — oder mit marginater Pana- 
schierung sich vereinigt zeigen, indem an der Grenze zwischen grüner 
Binnenfläche und weißem Rand zahlreiche kleine grüne Gewebsinsein auf 
weißem Grund auftreten {Hvdrangea hortensis nivalis, s. u.). 

Spontan fand ich marmorierte und pulverulente Panaschierung nur 
selten {Rosa sp., Medicago sativa, Spiraea idmaria). 



Sieht man von der natürlichen Begrenzung der tiefgrünen Mesophyll- 
massen durch die Epidermen ab, so finden wir. daß bei der sektorialen 
Panaschierung für die Umgrenzung der grünen Massen nur vertikale Flächen 
— d. h. solche, welche zur Oberfläche der panaschierten Blätter senkrecht 
stehen — in Betracht kommen, während bei der marginaten. marmorierten 
und pulverulenten Panaschierung auch horizontale Begrenzungsflächen, 
d. h. solche, welche parallel zur Oberfläche des Organes orientiert sind — 
wichtig werden können — , mit anderen Worten: bei den zuletzt genannten 
Formen der Panaschierung nimmt keineswegs immer das Mesophyll in 
seiner ganzen Dicke am Aufbau grüner oder blasser Distrikte teil, sondern 
seine übereinander liegenden Schichten können sich in der Farbe vonein- 
ander unterscheiden. Die Grenzen zwischen grünem Binnenfeld und blassem 
Rand werden bei Untersuchung marginater Blätter auf dem Querschnitt 
keineswegs immer und überall als vertikale Flächen erkannt, vielmehr stuft 
sich viel häufiger das grüne Gewebe nach dem Rande treppenförmig in 
der Weise ab, wie es das in Fig. ba dargestellte Schema veranschaulicht. 
Selbst an dem nämlichen Blatte wechselt die Breite, mit welcher die 



1) LiNDEMUTH, a. a. 0. 1878. 



Panaschierung. 



15 



oberen grünen Zonen am Rand des 
Blattes hinter den unteren grünen 
Schichten zurückbleiben, innerhalb 
weiter Grenzen; sie beträgt bei Fi- 
cus elastica Bruchteile eines Milli- 
meters bis mehrere Zentimeter. 
Blätter mit derartiger stufenförmiger 
Umgrenzung des grünen Gewebes 
zeigen bei Flächenbetrachtung ihrer 
Spreiten auf diesen mehr als zwei 
Farbentöne; zwischen dem blassen 
Rande und dem vollgrünen Binnen- 
teil schiebt sich eine halbgrüne (grau- 
grüne) Zone von wechselnder Breite 
ein ; auch die Grenzen zwischen halb- 
und vollgrünen Teilen der Spreite 
sind stets scharf. 

Fig. bd zeigt den schematischen 
Querschnitt durch ein marmoriert 
panaschiertes Blatt: bei seinem Me- 
sophyll unterscheiden wir deutlich 
drei Schichten bzw. Schichtenkom- 
plexe, die bald normal ergrünt, bald 
blaß sein können. Durch wechselnde 
Kombination der übereinanderliegen- 
den grünen und weißen Schichten 
kommen die verschiedensten Farben- 
abstufungen zustande. Ganz analoge 
Verhältnisse haben die pulverulenten 
Panaschierungen aufzuweisen. — 

Dazu kommt, daß bei den mar- 
ginaten Formen die grüne Mesophyll- 
masse auch nach außen noch von 
weißen Schichten begrenzt wird, d. h. 
daß sich zwischen jenen und der 
Epidermis eine oder mehrere Lagen 
farbloser Zellen finden, die wir bei 
entsprechenden normalen Teilen der 
Pflanze grün antreffen; die grüne 
Gewebemasse der marginat-pana- 
schierten Pflanzen steckt also, wie 
Baur ausführlich dargetan hat^), 
gleichsam in einer Hülle blassen Ge- 
webematerials, die alle Teile der 
Pflanze lückenlos umspannt. Die 
Mächtigkeit dieser Hülle kann ver- 



1) Baur, Das Wesen und die Erb- 
lichkeitsverhältnisse des „varietates albo- 
marginatae hört." von Pelargonium zonale 
(Zeitschr. f. induktive Abstammungs- und 
Vererbungslehre 1909, 1. 380). 



(l 



c d 

Fig. 5. 
Querschnitte durch panaschierte 
Blätter, a Marginate Panaschierung von 
Ficus elastica, b dgl. bei Funkia iindulata, c dgl. 
bei Hydrangea hortensis nivalis, d marmo- 
rierte Panaschierung von Ficus Parcellii. 
Schemata; bei a und t^ sind nur dieGewebe- 
des Mesophylls, bei b und c auch 
die Epidermen angedeutet. 



16 



Panaschierung. 



schieden sein: am Rande der Spreiten nimmt sie die Form oft zentimeter- 
breiten Saumes an, während sie an den Binnenteilen des Blattes eine 
wenige Zellenlagen mächtige Platte darstellt. Bei der panaschierten Garten- 
form Quercus sessüiflora var. Darwinii, deren Blätter von einem ganz 
schmalen weißen Rand umsäumt sind, liegt über der tiefgrünen obersten 
Palissadenschicht unmittelbar die Epidermis. 

Wie sich nach dem oben Gesagten erwarten läßt, kommt auch der um- 
gekehrte Fall vor, bei welchem die peripherischen Zellenlagen einer Pflanze 
chlorophyllhaltig sind, und die inneren sich chloroplastenfrei entwickeln. Bei 
^ . Hydrangea hortensis nivalis 

steckt gleichsam ein chloro- 
phyllfreier Gewebekern in 

einer chlorophyllhaltigen 
Haut; das Binnenfeld des 
panaschierten Blattes er- 
scheint trotz dieser chloro- 
phyllhaltigen Hülle bei makro- 
skopischer Betrachtung rein 
weiß — desgleichen die Blatt- 
stiele und die Achsen — weil 
bei ihnen lediglich die ein- 
schichtige Epidermis Chloro- 
phyllkörner enthält, und der 
Pigmentgehalt dieser letz- 
teren überdies gering ist und 
oft durch reichlichen 



Fig. 6. 

Sektoriale Aufteilung 

einer Achse in grüne 

und blasse Anteile. 

A Schematische Darstellung 
der Entstehung einer sek- 
torialen Panaschierung und 
der Zusammensetzung eines 
Vegetatu)nspunktes aus ver- 
schieden veranlagten Zellen. 
B Querschnitt durch eine 
sektorial geteilte Achse, aus 
welcher sich niarginatpana- 
schierte Seitenorgane zu 
entwickeln vermögen; links 
radialer Verlauf der Grenze 
zwischen Grün und Blaß; 
rechts Überlagerung des 
grünen Teiles durch den 
blassen. Nach Baur. 





Fig. (i. 



Stärkegehalt der Chloroplasten noch schwieriger wahrnehmbar wird. — 
Die Umgrenzung der grünen Schichten entspricht auf dem Blattquer- 
schnitte dem in Fig. 5c dargestellten Typus; in der Nähe der Grenze 
grün-weiß liegen oft noch inselartige grüne Einsprengsel auf weißem Grunde. 
Bei der grüngeränderten Funkia fand ich oft den in Fig. bh dargestellten 



Panaschierung. 17 

Modus der Gewebeabstufung: doch darf hieraus nicht gefolgert werden, 
daß für verschiedene Arten der panaschierten Gewächse dieser oder jener 
Modus der Abstufung konstant wäre ; vielmehr findet sich auch bei Funkia 
zuweilen das weiße Gewebe in schmaler, eine Zellenlage mächtigen Schicht 
weit in das grüne Gewebe vorgeschoben, wie es Fig. 5c veranschaulicht, 
oder es erscheinen sogar zwei schmale weiße Gewebezungen, die sich weit 
in das grüne Mesophyllmaterial vorschieben. 

Die Erkenntnis, daß sich ein Organ oder ein Vegetationspunkt schichten- 
weise aus Zellenniaterial verschiedener Qualifikation zusammensetzen kann, 
macht ohne weiteres auch die Struktur anders gefärbter Pelargonium- 
Formen verständlich. Baur beschreibt eine solche, bei der nur die aller- 
äußerste Zellenlage blaß, alles übrige normal grün ist; ferner eine andere, 
die außen zwei Zellenlagen normal grün werden, alles übrige blaß bleiben 
läßt, eine weitere, bei der im farblosen Pleroni noch ein grüner Strang 
besteht, und eine vierte, bei der bis auf die Epidermis alles blaß ist; die 
Epidermis freilich entwickelt nur in ihren Schließzellen normale Chloro- 
plasten^j. — 

Daß an einem normalen, d. h. zur Produktion normal ergrünender 
Gewebe befähigten Vegetationspunkt sektoriale Panaschierungen, d. h. 
Sektoren von Gewebe, deren Zellen nicht normal ergrünungsfähige Ghro- 
matophoren enthalten, entstehen können, lehrt die Betrachtung der sektorial 
panaschierten Chamaecyparis -Formen u. a. ohne weiteres. Bei den am 
Vegetationspunkt sich abspielenden Teilungen hat irgendwo eine ungleiche 
Verteilung der in der Mutterzelle hegenden Fähigkeiten auf die Tochter- 
zellen stattgefunden, und die Fähigkeit der Chromatophoren zum normalen 
Ergrünen (bzw. zur Produktion normaler Chloroplasten) ist nur einem Teil 
der am Vegetationspunkt hegenden Zellen geblieben (Fig. 6). Wir können 
den Vorgang dieser kritischen Zellteilung zwar nicht unmittelbar beobachten ; 
an der Möglichkeit, daß eine Teilung der erörterten Art genügt, um einen 
blassen Sektor entstehen zu lassen, ist nicht zu zweifeln. Je früher die Teilung 
eintritt, bei welcher der einen der beiden Tochterzellen die Fähigkeit zum 
normalen Ergrünen verloren geht, um so größer kann der blasse Anteil 
der panaschierten Pflanze werden. Die marmorierten und pulverulenten 
Panaschierungen zeigen, daß noch sehr spät an einem in Entwicklung be- 
griffenen Blatte die kritischen Teilungen erfolgen können; je später sie sich 
abspielen, um so kleiner und zellenärmer werden die grünen und blassen 
Parzellen des Organes ausfallen. Dafür, daß äußere Umstände den Zeit- 
punkt der kritischen Teilung verschieben können, spricht vielleicht das 
Verhalten des pulverulenten Acey pseudo-piatanus, der an seinen Jahres- 
trieben zuerst fein gesprenkelte Blätter, später solche mit relativ großen, 
grünen und blassen Arealen oder Blätter produziert, deren grüne Sektoren 
einheitlich gefärbt sind und nichts mehr von marmorierter oder pulverulenter 
Zerstückelung erkennen lassen. 

Seine Beobachtungen über die Einschachtelung verschieden farbiger 
Komponenten in einander führten Baur zur Aufdeckung des Zusammen- 
hanges, der zwischen sektorialer und marginater Panaschierung bestehen 
kann: die sektoriale Aufteilung eines Vegetationspunktes in grüne und blasse 
Regionen erfolgt keineswegs immer in der Weise, daß die Grenzen zwischen 
diesen und jenen auf dem Querschnitt genau den Radien folgen; vielmehr 



1) Baur, Einführung in die experimentelle Vererbungslehre 1911. 235. 
Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. '- 



18 Panaschierung. 

können allerhand Unregelmäßigkeiten im Verlanf der Sektorgrenzen sich 
bemerkbar machen; Fig 6 zeigt einen Querschnitt durch den sektorial ge- 
teilten Stengel einer Pelargonie, bei welchem der weiße Anteil lokal den 
grünen überlagert: die Grenzen der grünen und blassen Anteile folgen nicht 
mehr den Antiklinen, sondern den Perikhnen. Alle Blätter, die die Pelar- 
gowmw-Pflanzen an den der Stelle h (Fig. 6) entsprechenden Teilen des 
Vegetationspunktes entwickeln, sind nach Baur marginat panaschiert, 
indem nur die inneren Teile der Blätter von normal grünen (bzw. ergrünungs- 
fähigen) Zellen abstammen, die äußeren Lagen aber sich von blassen 
Schichten ableiten. Im Anschluß an Baurs Nomenklatur können wir die 
marginaten Panaschierungen auch als Periklinalpanaschierungen bezeichnen. 

Die histologischen Vorbedingungen für die Produktion marginat 
panaschierter Blätter können höchstwahrscheinlich auch ohne die von 
BAURbeschriebeneVerbindung sektorialer Teilung und periklinaler Schichten- 
überlagerung zustande kommen^). — 

Wir haben bisher nur von denjenigen Anomalien der blassen Ge- 
webe gesprochen, die in der unvollkommenen Entwicklung ihrer Chromato- 
phoren zum Ausdruck kommen; Querschnitte durch panaschierte Blätter 
belehren uns darüber, daß die grünen und blassen Teile — gleichviel um 
welche der bisher genannten Formen der Panaschierung es sich handelt — 
sich auch noch durch andere Qualitäten unterscheiden können. Die blassen 
Teile sind im allgemeinen ganz erheblich dünner als normal ergrünte, reich- 
lich chlorophyllführende Zellanlagen höher als entsprechende blasse. Bei 
der marginaten Weigelie {Weigelia rosea Lindl. Koster iana hört.), fand ich 
die blasse Randzone etwa 225 /^ dick, die grünen Binnenfelder 345 //, bei 
Quercus pedunculata pulverulenta die in allen Schichten chlorophyllfreien 
bzw. -armen Teile 150 /x, die in allen Schichten normal ergrünten 240 /* 
stark; die Blätter von Fraxinus excelsior pulverulenta werden an den voll- 
grünen Teilen bis 330 ^ stark, an den halbgrünen, die nur im Schwamm- 
parenchym normale Chloroplasten führen, etwa 240 u, die völlig farblosen 
Bezirke 180 /t dick. In anderen Fällen ist der Dickenunterschied geringer, 
z. B. bei Spiraea pumila, deren blasse Spreitensektoren ich 165—180 fx 
dick fand, neben grünen von 180—195 ß Dicke. Bei panaschierten Selagi- 
nella-Arten konnte ich keinen nennenswerten Dickenunterschied finden. 

Der Unterschied in der Dicke der Spreiten kommt, wie zu erwarten, 
nicht durch die Epidermen, sondern durch das Grundgewebe zustande; 
entsprechende Schichten des Mesophylls werden mächtiger, wenn sie voll 
ergrünen, und können in diesem Falle Palissadencharakter annehmen, 
während sie in blassen Spreitenteilen isodiametrisch bleiben. Sehr auf- 
fällig wird der Längenunterschied zwischen blassen und grünen Pahssaden, 
z, B. bei der pulverulent-panaschierten Eiche (Fig. la): die oberste Palis- 



1) In seiner zitierten Abhandlung erörtert Baur die Theorie, daß bei den pana- 
schierten Pflanzen der hier besprochenen Art zweierlei Chromatophoren, ergrünungs- 
fähige und -unfähige vorhanden seien: „erhält eine Tochterzelle nur weiße Chromato- 
phoren, so wird diese Zelle weiterhin nur weiße Zelldeszendenz haben, ein weißes 
Mosaikstück aus sich hervorgehen lassen; erhält eine Tochterzelle nur grüne Chromato- 
phoren, so entsteht daraus ein konstant grüner Zellkomplex. Zellen mit beiderlei 
Chromatophoren werden auch weiterhin aufspalten können" (a. a 0. 1909, 349). Ich 
glaube, daß wir auch ohne die Annahme eines derartigen Dualismus in der Veran- 
lagung der Chromatophoren auskommen, und vermute, daß die ungleichartige Entwick- 
lung der Zellen bzw. ihrer Chloroplasten durch ungleiche chemische Qualitäten des 
Inhalts der Zeilen bedingt wird. 



Panaschierung. 



19 



sadeiilage erreicht in ihrer grünen Form 120 // Höhe, in der blassen nur 
30—48 p-\ die zweite Palissadenlage wird grün bis 75 // hoch, ohne Chloro- 
phyll nur ca. 30 /<. In anderen Fällen (oberste Palissadenreihen bei Poly- 
gonum cuspidatum u. a.) fand ich den Höhenunterschied zwischen grünen 
und farblosen Zellen entsprechender Gewebelagen erheblich geringer. 

Fig. Tb erläutert die ungleiche Mächtigkeit grüner und blasser Gewebe- 
schichten an einem weiteren Beispiel und zeigt zugleich, daß beim VoU- 




Fig. 7. 
Fig. 7. Panaschierte Blätter, a Pulverulente Panaschierung von Querctis pedun- 
culata-^ oben eine Blattstelle, bei welcher nur die erste (oberste), — unten eine solche, 
bei welcher nur die zweite Palissadenreihe ergrünt ist. — b Pulverulente Panaschierung 
von Acer pseudoplatanus, oben eine Blattstelle, bei welcher nur die oberste Palissaden- 
reihe, — unten eine solche, deren Mesophyll in allen Schichten blaß ist. 



ergrünen sich typische Palissaden anstelle isodiametrisch-rundlicher oder 
sogar tangential gestreckter Zellen sich entwickeln können. 

Der geringen Dickenentwicklung der blassen Spreitenteile entspricht 
das abnorm schwache Flächenwachstum, zu dem sie — gegenüber ent- 
sprechenden grünen Teilen — meist befähigt sind. Der Unterschied in der 
Intensität des Flächenwachstums blasser und grüner Spreitenteile kann sehr 
verschieden sein; er ist nur bescheiden bei manchen marginaten Formen des 

2* 




20 Panaschierung. 

Acer negundo, er fehlt wohl völHg bei den panaschierten Selaginella- krten. 
Beispiele für recht erhebhche Differenzen liefert der in Fig. 8 veranschaulichte 
Fall; sind die blassen und die grünen Spreitenteile bei marginater, sektoria- 
1er oder marmorierter Panaschierung auf die beiden Blatthälften ungleich 
verteilt, so resultiert aus dem ungleichen Flächenwachstum der blassen und 
der grünen Teile eine oft sehr auffälhge Asymmetrie der Blätter; diese 
biegen sich seh wert- oder sichelförmig (Spimea pumüa, Fig. 2b) oder weisen 
sogar gewaltsame Knickungen auf, wenn in der Mitte einer der beiden Spreiten- 
hälften ein besonders weites Areal chlorophyllfrei und daher im Flächenwachs- 
tum zurückgeblieben ist {Hibiscus Cooperi, 
^ Fig. 8); bei Acer pseudo-platanus, „Simon 
^^-^^ . '^' ^ ^ Louis freres'\ einer sektorial panaschierten 

I^Kp)^ 1 Form, können die blassen Sektoren zu ganz 

i^^P / geringer Breite gleichsam einschrumpfen, 

während andere sektorial panaschierte For- 
men derselben Ahornart (Fig. 2 a) blasse und 
pigmentierte Spreitenabschnitte in nahezu 
gleicher Breite zu entwickeln pflegen. 

Die Asymmetrie der weißgerandeten Blät- 
ter von Evonymus japonica kommt dadurch 
zustande, daß die grünen Anteile der beiden 
Spreitenhälften verschiedene Form haljen 
und der weiße Rand die Lücken nicht füllt, 
die jene aufweisen; bei anderen marginaten 
Arten (Ficus elastica u. a.) entwickelt sich der 
weiße Rand in wechselnder Breite und füllt 
gleichsam die Lücken auf, die die grünen 
Binnenfelder aufweisen, so daß stets normal 
'^' gestaltete, symmetrische Spreiten entstehen 

Asymnietrisches panaschier- _ gleichviel welche Form ihre grünen Areale 

tes ßlatt; Hibisms Cooperi (mar- ^ ^ 

morierte Panaschierung). haben. 

Die unvollkommene Beteiligung der blas- 
sen Spreitenteile am Flächenwachstum führt in manchen Fällen marginater 
Panaschierung zu unregelmäßig löffelartigen Verbiegungen der Spreite, indem 
der blasse Rand wie ein Reifen die stärker wachsenden inneren Teile der 
Spreite umspannt, so daß diese nach oben oder unten sich vorwölben müssen. 

Schließlich sei noch erwähnt, daß die Gestaltungsprozesse an den 
blassen Teilen der Spreite sich unvollkommener abspielen können als an nor- 
mal ergrünten; die Blattrandzähne sind bei marginaten Blättern zuweilen 
{Evonymus japonica, E. radicans) deutlich schwächer entwickelt als bei 
entsprechenden grünrandigen Blättern^). 

Die Frage, ob und inwieweit nicht nur der eigene Chlorophyllgehalt, 
sondern auch der benachbarter Gewebeanteile auf die histologische Ausbildung 
bestimmter Zellenlagen panaschierter Blätter Einfluß gewinnen kann, bedarf 
noch der näheren Untersuchung. Bei den grüngerandeten Blättern der pana- 
schierten Funkien fiel mir auf, daß die Stomata der unterseitigen Epidermen 
häufig stark asymmetrisch werden (Obliteration einer der beiden Zellen), 
wenn blasses Gewebe an sie grenzt, während über grünem Gewebe die Mehr- 
zahl der Stomata normalsymmetrisch sich gestaltet; die Stomata der weiß- 



1) Vgl. auch die Abbildungen bei Lindenmuth a. a. 0., 1878, Tab. XXIX. 



Panaschierung. 2 1 

gerandeten Varietät sind kreisrund und nicht selten breiter als lang, die der 
grüngerandeten fast ausnahmslos länger als breit, — 

Ähnliche Verteilung chlorophyllreicher und -armer Regionen wie an 
den Laubblättern und den sie tragenden Achsen finden wir auch bei Pflanzen- 
organen anderer Art, namentlich bei den Früchten; sektoriale und marmo- 
rierte Panaschierung ist bei Birnen^), bei Kürbisfrüchten u. a. häufig, 
seltener bei Eicheln 2), bei Citrus^) u. a. 

In derselben gesetzmäßigen Weise, in welcher bei den bisher be- 
trachteten Pflanzenorganen chlorophyllreiche mit chlorophyllarmen Teilen 
wechseln, können — wie hier nicht näher ausgeführt werden soll — auch 
anders unterschiedene Gewebeanteile einander ablösen, z. B. anthozyan- 
haltige und anthozy anfreie. Nicht nur die Farben Verteilung in den Blüten, 
sondern auch die Anthozyanverteilung an Laubsprossen kann wichtige 
Analogien mit den Panaschierungsformen der vegetativen Sprosse aufweisen. 



2. Bei der zweiten Hauptgruppe handelt es sich um panaschierte Organe, 
bei welchen die Grenzen zwischen normal ergrünten und blassen 
Anteilen unscharf sind, also zwischen Zellen mit reichlichem Chloro- 
phyllgehalt und den blassen allerhand Schattierungen vermitteln; die Über- 
gangszonen können mehrere Millimeter breit werden, in anderen Fällen nur 
Bruchteile eines solchen in der Breite messen. Nach der Form der grünen und 
blassen Areale und nach ihrer Verteilung unterscheiden wir folgende Gruppen. 

a) Zebrapan aschier ung, d.h. solche, bei welcher Blätter zebraartig 
quergestrTirt erscheinen, ist bisher nur für Koniferen und Monokotyledonen 
bekannt'') ; am häufigsten sieht man die zebrapanaschierte Eulalia japonica 
(Fig. 9a), deren Blätter eine Folge sehr langer normalgrüner und schmaler, 
querbandartiger, blasser Zonen darstellen. Die vermittelnden Übergänge 
zwischen grünen und blassen Arealen können mehrere Millimeter breit sein. 

Die blassen Querbänder der Eulalia-WktiQV sind nicht immer gleich- 
mäßig gefärbt, sondern oft von grünen Längslinien durchzogen, indem das 
den Leitbündeln — namentlich das der Mittelrippe — anliegende Gewebe 
chlorophyllgrün bleibt. Außerdem ist ein grüner Ring um alle feinen Wunden 
sichtbar, welche Insekten den Blättern beibringen (Fig. 96) ^). 

Vom Verlauf der Leitbündel ist der der Grenzen zwischen blassen 
und grünen Blattteilen unabhängig. 

Zebrapanaschierung zeigen die Blätter einer panaschierten Form von 
Coix lacnma, ferner Juncus efjusus und die Nadeln von Pinus Thunhergii 
„oculus draconis"' und anderen Koniferen^). 

1) LiNDEMUTH a. a. 0., 1878. 

2) Vgl. LöHR, a. a. 0. 1910, 61, 62. 

3) Vgl. Savastano, Note di patol. arborea (Ann. staz. agrumi- e frutticoltura 
1912, 1, 111). 

4) Küster, Über Zonenbildung in kolloidalen Medien. Jena 1918, 15. — Die 
von GoESCHKE als ,, zebraartig gelb gezeichnet beschriebene Form Ptelea trifoliata L. 
folüs aureo-varügatis (a. a. 0. 34) hat, so weit ich von der mir bekannten panaschierten 
/'/<-/<?« -Form schließen kann, mit der hier beschriebenen Zebrapanaschierung nichts zu 
tun, kommt vielmehr durch fleckenhaftes Verbleichen der zwischen den Seitenrippen 
liegenden Spreitenfelder (vgl. unten sub 2) zustande. 

5) Eine ganz ähnliche Wirkung liegt vielleicht vor, wenn auf panaschierten Rubiazeen- 
blättern die von Bakterien besiedelten blassen Spreitenanteile grün erscheinen (Zimmer- 
mann, Üb. Bakterienknoten in den Blättern einiger Rubiazeen. Jahrb. f. wiss. Bot. 1902, 37, 1). 

6) Mayr, H., Monographie der Abietineen des japanischen Reiches usw. München 
1890, 89; Küster, a. a. 0. 1913, 17. 



22 



Panaschierung. 



V \ ' 


\\l^ 


\ 


/ 




V 



b) Fl ecke npa nasch i e r uns 
liegt in allen denjenigen Fällen 
vor, in welchen inmitten der 
grünen Anteile weiße oder gelbe 
Flecke auf den Spreiten erschei- 




Fig. 9. Zebrapanaschierung. a Gruppe einiger panaschierter Blätter von Eidalia japo- 
nica. b Teil eines blassen Blattstückes, dessen Wunden grün umrandet geblieben sind. 



nen — Größe und Zahl der 
hellen Flecke können sehr 
verschieden ausfallen. Die 
Umgrenzung der Flecke ist 
entweder von den Leitbün- 
deln unabhängig oder fällt 
mit diesen mehr oder min- 
der vollkommen zusammen; 
im ersten Fall entstehen 
rundliche, oft kreisrunde 
Flecken, im anderen poly- 
gonal geformte blasse Par- 
zellen auf grünem Grund. 
Hierher gehören die sehr 
auffällig gelbgefleckten 
Blätter des Farfugium 
gyande {Senecio Kaempferi), 
deren kreisrunde Male von 
den Leitbündeln in Ent- 
wicklung und Form gar 
nicht beeinflußt zu werden 




Fleckenpanaschierung. Blatt von Farfugium grande. 



Panaschierung. 



23 



scheinen (Fig. 10); hierher gehören ferner die gefleckten Formen der Aucuba 
japonica, des Ligustrum vulgare u. a., ferner die schön gezeichneten Prunus 
virginiana aucubifolia, deren Blätter zwischen den Seitennerven zahlreiche 
helle Flecke aufweisen, und Fraxinus cineraria aucubifolia. Auch die 
Bildung weißer Flecken auf den Blättern mancher Aroideen {Dieffenbachia 
picta u. a. ^) gehört wohl in diesen Zusammenhang. 

Die panaschierten Malvazeen wie Abutilon Thompsoni, Kitaibelia 
vitifolia u. a. 2) unterscheiden sich von den bisher genannten dadurch, daß 
die hellen Flecken bei ihnen oft kantige Formen annehmen, indem sie oft 
durch die Gefäßbündel begrenzt werden (Fig. 11). 

Die Mosaikkrankheit des Tabaks und der Tomate rufen ebenfalls 
Erscheinungen hervor, die 
den genannten Panaschie- 
rungen an die Seite zu 
stellen sind. 

Die Lokalisation der 
blassen Stellen kann noch 
eine andere sein als bisher 
erwähnt wurde : Coleus 
hybridus zeigt sich oft in 
einer weißbunten Form, 
deren Blätter am Mittel- 
nerv eine blasse, keilförmig 
nach oben sich zuspitzende 
Zone aufweisen; auch den 
Seitennerven kann diese 
streckenweise folgen. Ihr 
vergleichbar ist eine in 
den Gärten vielfach kulti- 
vierte Form des Sedum 
Sieboldi, deren Blätter in 
der Mitte gelblich gefärbt 
sind. 

Weiterhin rechne ich 
hierher einige weißgeran- 
dete Formen: bei Vibur- 
num lantana punctatum 
(Spaeth) ist der Rand 
gelb und die Fläche der 
Blätter unreg;elniäßig gelb 
gefleckt ; der Übergang von 
den grünen Binnenflächen 
zu dem gelben Rand erfolgt 
allmählich; an den Leit- 
bündeln geht die grüne Farbe besonders weit vor. Acer piatanoides aureo- 
marginatum hat einen gelblichen Rand, der mehr oder minder breit sich 
entwickelt; an den Leitbündeln bleibt die grüne Farbe noch erhalten. 







Fig. 11. 

Fleckenpanaschierung. Blatt von Abutilon ,,Erfurter 

Glocke'''. Nach LiNDEMUTH. 



1) Vgl. Dalitsch, Beiträge zur Kenntnis der Blattanatomie der Aroideen (Bot. 
Zentralbl. 1886, 25, 153, 252). 

2) LiNDEMUTH, Studien über die sog. Panaschüre und über einige begleitende 
Erscheinungen (Landw. Jahrb. 1907, 36, 807). 



24 Panaschierung. 

Pflanzen mit Flockenpanaschienmg werden in Gärten allenthalben 
gezogen; Bnntblättrigkeit derselben Art wird spontan an vielen wild- 
wachsenden Kräutern und HolzgeAvächsen unserer einheimischen Flora 
gefunden; Lignstrum-, Rubus-Arten, Urtica dioica, Marriihium u. v. a. 
zeigen rundliche Flecken aui grünem Grund; bei Convolvulus arvensis, das 
auch in rein gelbblättrigen Exemplaren sehr oft gefunden wird, folgt die 
Gelbfärbung der Nervatur i). Weiße Zeichnung, die gesteinsaderähnhch 
die grünen Spreiten durchzog, beobachtete ich wiederholt bei Taraxacum 
officinale. 

Die Mannigfaltigkeit der Zeichnung, die durch unscharf umgrenzte 
Panaschierungen hervorgerufen wird, ist erheblich größer als bei den in 
unserer ersten Hauptgruppe zusammengefaßten Fällen. Im Habitus be- 
steht zwischen jenen und manchen anderen Arten der physiologischen 
oder pathologischen ,,Buntblätterigkeit" gar manche Übereinstimmung — 
sowohl mit der lokalen Vergilbung, mit welcher die herbstliche Laub- 
verfärbung einsetzt, als auch mit den Sprenkelungen, welche nach Ein- 
wirkung lokaler äußerer Agentien zustande kommen (z. B. nach der In- 
fektion der Eichenblätter durch Phylloxera quercus, ferner auf vielen 
Wirtspflanzen nach Besiedelung durch parasitische Pilze). — 

Die Unterschiede, welche die Panaschierungen unserer zweiten Gruppe 
von den der ersten trennen, sind in der Entwicklungsgeschichte begründet: 
bei de-n zuerst behandelten Fällen handelte es sich um panaschierte Organe, 
an deren Aufbau zwei von Anfang an verschieden veranlagte Arten von 
Zellen teilnehmen; die blassen Flecke und Streifen, von welchen bei Be- 
handlung der zweiten Gruppe zu sprechen war, bauen sich aus Zellen auf, 
die keine anderen Anlagen besitzen als die grünen, die aber durch früher 
oder später wirksam werdende Umstände an der normalen Entwicklung 
ihrer Chloroplasten gehindert werden, oder deren normal ergrünte Chloro- 
plasten unter dem Einfluß jener Agentien verblassen. 

Sehr leicht läßt sich bei der Entwicklung der Farfugium-Bläner ver- 
folgen, wie auf ursprünglich gleichmäßig grünem Grunde blasse Flecken sich 
bilden und gleich runden Diffusionsfeldern mehr und mehr heranwachsen, 
so daß schließhch nur noch schmale grüne Zwickelfelder zwischen den 
mächtig vergrößerten Flecken erhalten bleiben 2). Schon diese Beobach- 
tung könnte die Vermutung nahelegen, daß es sich bei dem Verblassen 
grüner Zellen um die Wirkung eines in der Pflanze selbst entstandenen 
chemischen Agens handelt, eines den Chromatophorenapparat der Zellen 
alterierenden Virus. Die Untersuchungen Lindemuths und Baues ^) 
haben die Übertragbarkeit der an Ahutüon, Ligustrum, Cytisus, Fraxinus, 



1) Über eine andere weit verbreitete ähnliche Form der Panaschierung vgl. 
Kanngiesser, Über Netzpanaschierung bei Oxah's acetosella (Naturwiss. Wochenschr. 
1918, 12, 79). 

2) Von derselben Spezies wird auch eine ungefleckte, alboniarginate Form ge- 
züchtet. 

3) LiNDEMUTH 1877 und 1907 a. a. 0.; Bahr, Zur Ätiologie der infektiösen 
Panaschierung (Ber. d. D. bot. Ges. 1904, 22, 453); Über die infektiöse Chlorose 
der Malvazeen (Sitzungsber. Akad. Wiss. Berlin 1906, Nr. 1, 11). Weitere Mit- 
teilungen über die infektiöse Chlorose der Malvazeen und über einige analoge 
Erscheinungen bei Ligustrum und Labumum (Ber. d. D. bot. Ges. 1906, 24, 416). 
Über infektiöse Chlorosen bei Ligustrum, Labumum, Fraxinus, Sorbus und Ptelea 
(ibid. 1907, 25, 410). Über eine infektiöse Chlorose von Evonvmus japonica (ibid. 
1908, 26 a, 711). 



Panaschierung. 



25 



Ptelea und Sorbiis auftretenden Panaschierungen, die wir mit Baur als 
infektiöse bezeichnen, durch Transplantation, d. h. durch Verbindung 
panaschierter mit normal ergrünenden Teilen dargetan. Während bei den 
genannten Gewächsen Infektion nur durch Transplantation erzielt werden 
kann, wird die Mosaikkrankheit des Tabaks und der Tomate auch durch 
Einimpfen des aus kranken Individuen gewonnenen Saftes in gesunde 
Exemplare übertragen^). 

Die chemische Beeinflussung, die höchstwahrscheinlich bei allen oben 
aufgezählten und allen ähnlichen Panaschierungserscheinungen im Spiele 




Fig. 12. 



Unvollkommene Entwicklung der Nervatur in blassen Blatt- 
;preitenteilen. Blattrand von Acer platanoides aureo-marginatum. 



ist, kann früher oder später im Leben der betreffenden Organe eintreten; 
je früher sie erfolgt, um so stärker können die histologischen Anomalien 
sein, welche an den befallenen, blassen Pflanzenteilen sich bemerkbar 
machen, indem die weitere Entwicklung jener Teile gehemmt werden kann; 
erfolgt die chemische Beeinflussung spät, so können histologische Anomalien 
sogar ganz ausbleiben. Bei Aucuha japonica fand ich den Gewebeaufbau 
an den blassen Stellen der Blattspreiten genau ebenso wie an den grünen 
Stellen^), während in anderen Fällen — z. B. bei Acer platanoides aureo- 



1) Vgl. z. B. Westerdijk, Die Mosaikkrankheit der Tomaten (Mededell. 
phytopath. Labor. Willie Commelin Schölten, Amsterdam 1910, 1). 

2) Andere Resultate führt Timpe a. a. 0. an. 



26 Panaschierung. 

marginatum — die gelben Spreitenteile dünner als die grünen sind, und 
ihre Gewebeausbildung eine unvollkommene bleiben kann. 

Starke Hemmung in der Gewebedifferenzierung fand Pantanelli 
an den „Weißflecken" der ronc^^kranken F^Ws- Blätter i); die Verfärbung 
beginnt an den Gefäßbündelendigungen und kann über mehrere Interkostal- 
felder sich erstrecken. 

Hier wie bei anderen „bunten" Blättern zeigt sich deutlich die abnorm 
geringe Widerstandsfähigkeit der blassen Spreitenteile gegenüber den ver- 
schiedensten schädigenden Einflüssen; Pantanelli beschreibt gummöse 
Veränderungen der blassen Stellen, die dem Absterben und Eintrocknen 
vorausgehen. 

Bei Acer platanoides auyeo-marginatum bleiben alle Gewebe, namentlich 
sinnfällig auch die Nervatur in der Entwicklung zurück; in der Abbildung 
(Fig. 12) ist ohne weiteres leicht zu erkennen, wie weit der gelblich 
verfärbte Rand reicht, und wo die normale Grünfärbung einsetzt; an 
ersterem sind die Abstände zwischen je zwei Leitbündeln erheblich größer 
als im normal ergrünten Gebiet; in jenem fehlen vor allem auch die 
Anastomosen der Nerven. 

Indem die blassen Teile der Spreite auch im Flächenwachstum gegen- 
über den grünen zurückbleiben, kommen allerhand Verbiegungen zustande, 
die bereits Lindem uth beschrieben hat. — 

Auch zu den in unserer zweiten Gruppe vereinigten Erscheinungen 
der Buntblätterigkeit finden wir Analogien bei Untersuchung der Blüten- 
färbung: zur Zebrapanaschierung in demPerigon vieler Orchideenblüten u. a., 
zu den Flecken des Farfugium u. a. in der Zeichnung mancher Garten- 
balsaminen (weiße kreisrunde Flecke auf rotem Grund) u. a. m. 

1) Pantanelli, Beiträge zur Kenntnis der Roncetkrankheit oder Krautern der 
Rebe (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1912, 22, 1); dort weitere Literaturangaben. 



2. Etiolement und verwandte Erscheinungen. 



Pflanzen, die sich im Dunkeln oder bei unzureichendem Licht^enuß 
entwickeln, weichen in ihrer äußeren Tracht ebenso wie durch ihre histo- 
logische Struktur sehr wesentlich von den im vollen Lichtgenuß erwachsenen 
Exemplaren ab. Den Komplet der Symptome, die sich bei Dunkelkultur 
der Versuchspflanzen bemerkbar machen, bezeichnen wir zusammen- 
fassend als Etiolement, die im Dunkeln erwachsenen abnorm entwickelten 
Pflanzen nennen wir etioliert. 

Etiolierte Pflanzen unterscheiden sich von normal entwickelten in 
erster Linie durch ihre bleiche Farbe; dikotyle Gewächse pflegen bei Dunkel- 
kultur abnorm gestreckte Internodien und übermäßig verlängerte Blatt- 
stiele zu entwickeln, die Blätter der monokotylen ihre basalen Vegetations- 
punkte abnorm lange in Tätigkeit zu lassen i). 

Die anatomische Untersuchung etioherter Blätter macht uns zunächst 
mit der unvollkommenen Entwicklung des Chromatophorenapparates be- 
kannt. Die Chlorophyllkörner sind kleiner als in normalen Zellen und vor 
allem nicht grün, sondern blaßgelb: man hat ihr Pigment als Etiolin be- 
zeichnet. 

Ihre Gewebestruktur wird dadurch gekennzeichnet, daß alle Differen- 
zierungsprozesse unvollkommener sich abgespielt haben als unter normalen 
Existenzbedingungen; die Mesophyllschichten zeigen entweder gar keine 
deutliche Differenzierung in Pahssaden- oder Schwammparenchym, oder 
die Unterschiede zwischen diesem und jenem sind nicht so ausgesprochen 
wie bei entsprechenden normalen Teilen. Die Epidermis hat nicht soviel 
Stomata wie die normale, die Behaarung wird spärlich. 

Bei Untersuchung etiolierter Achsen machen sich analoge Struktur- 
anomahen bemerkbar; die Leitbündel sind schwach entwickelt,, nament- 
lich ihr sekundärer Zuwachs fällt oft sehr schmächtig aus; die Pro- 
duktion mechanischer Faserbündel bleibt hinter der normalen zurück, 
und die parenchymatischen Grundgewebsanteile entwickeln sich fast 
als homogene Masse, die keine Differenzierungen der verschiedenen 
Schichten oder doch nur Andeutungen der für normal entwickelte Achsen 
cliarakteristischen Unterschiede erkennen läßt^j. Fig. 13 vergleicht die 



1) Eingehendere Mitteilungen hierüber und über Gewächse mit abweichendem 
Verhalten z. B. bei Pfeffer, Pflanzenphysiologie 1904, 2. Aufl., 2, 98 ff.; JosT, 
Vorlesungen über Pflanzenphysiol. 1913, 3. Aufl., 409 ff. u. a. 

2) Viele Einzelheiten hierüber, z. B. bei Kühlhorx, Beiträge zur Kenntnis des 
Etiolements, Dissertation, Göttingen 1904 und Beyrer. Beobachtungen über das Etiole- 
ment bei Wasserpflanzen (14. Jahresber. k. k Staatsoberreal.-Gymn. Tetschen a. d. Elbe 
1912—13; vgl. Botan. Zentralbl. 1913, 123, 613). 



28 



Etiolement und verwandte Erscheinungen. 




Querschnitte durch einen normal belichteten und einen etiolierten Trieb 
von Solanum tuberosum; beide Schnitte sind durch ungefähr gleich dicke 

Achsen geführt wor- 
a den : die kollenchyma- 

tischen Lagen unter 
der Epidermis des nor- 
malen Triebes bleiben 
beim Etiolement fast 
ganz aus; völlig fehlt 
bei diesem natürlich 
die Ausbildung einer 
besonders chlorophyll- 
reichen Zellenschicht 
in der Rinde; der se- 
kundäre Zuwachs im 
Leitbündelgewebe ist 
bei dem verdunkelten 
Exemplar außeror- 
dentlich schwach, und 
die Bildung der großen 
Markhöhle bleibt bei 
ihm aus: die etiolier- 
ten Triebe bleiben 



Die Ausbildung des 
roten Farbstoffes in 
den Blütenkronen und 
den vegetativen Tei- 
len der Pflanze wird 
durch Aufenthalt im 
Dunkeln bei verschie- 
denen Gew^ächsen in 
verschiedenem Sinne 
beeinflußt: die An- 
thozyanbildung kann 

ausbleiben oder 
schwächer erfolgen 
als unter normalen 

Umständen, kann 
aber auch eine Stei- 
gerung erfahren oder 
von der Dunkelkultur 
unbeeinflußt bleiben^). 

Neben den bisher 
beschriebenen Merk- 
malen der Gewebe- 
struktur, die alle auf 

1) KÜHLHORN, a.a.O. 
1904. 79; dort weitere Li- 
teraturangaben. 




Fig. 13. 

Etiolement. Querschnitte durch («) etiolierte und 

(d) normal entwickelte gleich starke Achsen von So/a- 

7171111 tiiberosHtn. 



Etiolemeiit und verwandte Erscheinungen. 29 

eine Hemmung der Entwicklung hinauslaufen, begegnen uns bei Unter- 
suchung etiolierter Achsen noch solche, die eine Steigerung des Wachs« 
tums bekunden. Namentlich die Zellen des Grundgewebes können zu 
auffälliger abnormer Größe heranwachsen. Das machen bereits die in 
Fig. 13 wiedergegebenen Querschnittsbilder klar; noch besser aber zeigen 
es die durch abnorm gestreckte etiolierte Internodien oder Blattstiele 
angefertigten Längsschnitte. Läßt man Ranuncidus repens etiolieren, so 
wachsen die Blattstiele bis zum 10- und 20fachen Betrag ihrer normalen 
Länge heran; die Grundgewebszellen der normalen Stiele fand ich 200— 300 /^, 
die der etiolierten 400—800 jn lang. Hieraus geht bereits ohne weiteres 
hervor, daß die abnorm verlängerten Internodien aus mehr Grundgewebe- 
zellen sich aufbauen als die normalen. 

Eine Reihe von Pflanzen, deren etiolierte Achsen durch gesteigerte 
Entwicklung des Markes und der Rinde erheblich dicker werden können 
als die normal belichteten, hat Kühlhorn (a. a. 0.) beschrieben (Sm'«ga 
Emodi, S. vulgaris, Ligustrum vulgare. Prunus padus u. a.). 

Schober stellte fest, daß die an gestreckten etiolierten Internodien 
stehenden Haare aus längeren Zellen bestehen als die der normalen^). 

Abnorm große Pollenkörner, die einkernig blieben, fand Tischler^) 
in den Blüten etiolierter Potentilla-Vi\M\z^n. — 

Wenn wir auch vorhin die bleiche Farbe der im Dunkeln erwachsenen 
Pflanzen unter den Merkmalen etiolierter Gewächse an erster Stelle genannt 
haben, so ist jene doch nicht das entscheidende Kennzeichen des Etiolements; 
die bleiche Farbe tritt nur bei totalem Lichtabschluß oder bei sehr beschei- 
denem Lichtgenuß auf; bei reichlicherem Lichtgenuß können die Pflanzen 
in Form und Struktur die Kennzeichen der Etiolements tragen, in der Farbe 
aber normal belichteten Individuen gleich oder sehr ähnlich werden. Da 
das Etiolement je nach dem Grad des Lichthungers, dem die Gewächse 
ausgesetzt worden sind, verschiedene Grade der Intensität erreichen kann, 
hat man auch von vollständigem und partiellem Etiolement, von ganz- 
und halbetiolierten Pflanzen gesprochen. Mit Wiesner werden wir alle 
unterhalb des Lichtgenußminimums eintretenden Veränderungen als 
Etiolement bezeichnen dürfen =^). Der Übergang zwischen partiell etiolierten 
und deutlich normal entwickelten Pflanzen ist selbstverständlich ein all- 
mählicher. 

Im allgemeinen dürfte der Satz Geltung haben, daß das Symptom 
der bleichen Färbung nur bei weitgehendem Lichtmangel, die morpho- 
logischen Merkmale etiolierter Pflanzen, namentlich die Streckung der Inter- 
nodien und Blattstiele auch bei geringerem Lichtmangel auftreten, und 
die Hemmung in der Gewebedifferenzierung auch noch da erkennbar 
wird, wo die äußere Gestalt der Pflanzen eine normale ist. Die bleiche 
Färbung und manche morphologischen Charaktere etiolierter Pflanzen sind 
ätiologisch auf das Fehlen spezifischer Lichtwirkungen zurückzuführen*), 



1) Schober, Über das Wachstum der Pflanzenhaare an etiolierten Blatt- und 
Achsenorganen, Dissertation, Breslau 1886. 

2) Tischler, Zellstudien an sterilen Bastardpflanzen (Arch. f. Zellforschung 
1908, 1, 38, 80). 

3) Wiesner, Der Lichtgenuß der Pflanzen, Leipzig 1907, 260. 

4) Vgl. FiTTiNG, Lichtperzeption und phototropische Empfindlichkeit. Zugleich 
ein Beitrag zur Lehre vom Etiolement (Jahrb. f. wiss. Bot. 1907. 45, 83); dort weitere 
Li teraturangaben . 



30 Etiolement und verwandte Erscheinungen. 

Während ihre anatomischen Kennzeichen — Vergrößerung der Zellen, 
Hemmung der Zellen- und Gewebedifferenzierung — mit den spezifischen 
AVirkungen des Lichtes nichts unmittelbar zu tun haben. Daher wird es nötig 
werden, zugleich mit den infolge allzuschwacher Belichtung entstandenen 
Gewebeanomalien auch diejenigen ähnlichen zu betrachten, die unabhängig 
von abnormen Lichtverhältnissen und durch Einwirkungen ganz anderer 
Art — namentlich durch allzu schwache Transpiration oder überhaupt durch 
irgendwelche die Ernährung hemmenden Umstände — entstehen. Besonders 
führt Kultur unter Wasser oder im dampfgesättigten Räume zur Bildung 
von Organen^), deren Gewebedifferenzierung eine unvollkommene ist, oder 
die überhaupt nur noch aus homogenem Gewebe sich aufbauen 2). 

NoLL hat darauf aufmerksam gemacht, daß auch unter anderen — 
normalen und abnormen — Verhältnissen als den bei Dunkel- und Feucht- 
kulturen wirksamen, dieselben Wachstumserscheinungen auftreten, wie 
an den bei Lichtausschluß usw. kultivierten Gewächsen. So können wir mit 
NoLL von ,,Hungeretiolement" sprechen, wenn die Wurzeln vom Tri- 
ticum infolge ungünstiger, stickstoffreier Ernährung sich übermäßig ver- 
längern. Von Hungeretiolement zu sprechen ist auch Portheims Ergebnissen 
gegenüber wohl gestattet; nimmt man Keimpflanzen von Phaseolus vulgaris 
einen Teil der in ihren Kotyledonen gespeicherten Vorräte (Entnahme 
von V2 oder l^. Keimblättern), so tritt Streckung der Stengelteile und 
Reduktion der Blattspreiten ein*). Abnormes Längenwachstum zeigen die 
Rhizoiden von Fiinaria bei N-freier Kultur^) usw. Ähnliche abnorme 
Veränderungen, die vermutlich ursächlich mit Nahrungsentzug und Hunger 
zusammenhängen, erfahren die Organe mancher Pflanzen nach Infektion 
durch Parasiten — um einige Beispiele zu nennen, erinnere ich an die 
von Uromyces deformierten Euphorbien, an die von Puccinien infizierten 
Anemonen *^). Wahrscheinlich setzen sich hier auch die abnorm großen Organe 
stets aus Zellen von abnormer Länge zusammen. Sehr auffällig ist beispiels- 
weise die Vergrößerung der Zellen (Epidermis) bei den von Endophyllum 
sempervivi infizierten, zu abnormer Länge herangewachsenen Sempervivum- 
Blättern. 

Teodoresco sah bei Kultur im kohlensäurefreien Raum seine Versuchs- 
pflanzen längere Internodien entwickeln als in CO^haltiger Atmosphäre ^). 

1) Wiesner (P'ormänderungen von Pflanzen bei Kultur im absolut feuchten 
Raum und im Dunkeln, Ber. d. D. bot. Ges. 1891, 9, 46) hat gezeigt, daß bei manchen 
Arten die Streckung nur im Dunkeln {Taraxacum officmale), bei anderen im Dunkeln 
und im dampfgesättigten Raum erfolgt {Sempervivum tectortim u. a.). Hand in Hand 
mit den äußerlich sichtbaren Veränderungen der Achsen gehen die histologischen, 
die in der abnormen Streckung der Zellen bestehen. 

2) Über das abnorm reichliche Auftreten von Ei wei ßkr istal 1 o i d en in 
etiolierten Sprossen vgl. Huber (Über das massenhafte Auftreten von Eiweißkristal- 
loiden in Kartoffelblättern, Östr. bot. Zeitschr. 1914, 64, 273). 

.3) NoLL, Über das Etiolement der Pflanzen (Sitzungsber. Niederrhein. Ges. 
Natur- und Heilkunde, Bonn 1901). 

4) Portheim, Über P'ormveränderungen durch Ernährungsstörungen bei Keim- 
lingen mit bezug auf das Etiolement (Sitzungsber. akad. wiss. Wien, Math.-naturw. 
Kl. 1907, 116, Abt. 1, 1360). 

5) Schöne, Beiträge zur Kenntnis der Keimung der Laubmoossporen usw. 
(Flora 1906, 96, 276). 

6) Abbildung eines ähnlichen Falles bei Neger, Acomodacion de la planta-hues- 
ped a las condiciones de vida de un parasito (Anales de la Universidad Santiago 1896, 
91, 49; Aecidhim dichondrae). 

7) Teodoresco. Infi, de l'acide carbonique sur la forme et la struct. des pl. 
(Rev. gen. de bot. 1899, 11, 445). 



Etiolement und verwandte Erscheinungen. 31 

Ähnliche Zellenstreckung wie an etiolierten Pflanzen konnte Monahan ^) 
durch elektrische Entladungen hervorrufen {Raphaniis sativus). — 

Die Eigentümlichkeiten, welche etiolierte Pflanzen von den bei 
normaler Belichtung erwachsenen Exemplaren unterscheiden, können 
mehr oder minder vollkommen verschwinden, wenn die im Dunkeln gezogenen 
Gewächse nachträglich an das Licht gebracht werden. Die gelbliche blasse 
Farbe wird durch eine grüne ersetzt, und auch die histologischen Charaktere 
können sich den normalen nähern; nach Ricöme sind die abnorm langen 
Zellen der gestreckten Internodien sogar imstande, sich nachträglich zu 
teilen 2). 

KüHLHOKN (a. a. 0.) hat gezeigt, wie verschieden sich verschiedene 
Pflanzen hinsichtlich des Ergrünens ihrer blassen, bei Lichtabschluß ent- 
wickelten Blätter verhalten, und hat Beobachtungen darüber mitgeteilt, 
inwieweit das durch Verdunkelung aufgehaltene Flächenwachstum der 
Spreiten nach der Verbringung ans Licht noch aufgenommen und fortgeführt 
werden kann. 

Viele Thallophyten zeigen bei der Entwicklung im Dunkeln Erschei- 
nungen, die mit den für höhere Pflanzen beschriebenen Symptomen der 
Organstreckung und Zellenstreckung trotz allen Unterschieden im histolo- 
gischen Bau der Gewächse weitgehende Übereinstimmung zeigen. 

Meeres al gen, die im Dunkeln oder bei unzureichendem Lichtgenuß 
kultiviert werden, können starkes Streckungswachstum erfahren. Tobler^) 
beobachtete dergleichen an Antithamnion cruciahim, A. plumula, Calli- 
thamnion thuyotdes u. a. Außerdem sah derselbe Autor noch verschieden- 
artige andere Reaktionen bei Dunkelkulturen eintreten: Verfall vielzelliger 
Algen in die einzelnen Zellen, Teilung gestreckter Zellen in isodiametrische 
Stücke Dasya elegans^')^ abnorm verlaufende Zellenteilungen u. a. m., die 
mit den uns hier beschäftigenden Etiolementsphänomenen nichts mehr zu 
tun haben. 

Von den Pilzen wissen wir, daß im Dunkeln manche Anteile der 
Fruchtkörper und die Fruchthyphen abnorme Streckung erfahren können; 
die Stiele der Coßrmas-'Hüte werden auffällig lang, während ihre Hüte 
klein bleiben oder überhaupt nicht mehr zur Entwicklung kommen^). P/7o- 
bohis ,,etioliert", indem er seine Fruchthyphen abnorm verlängert, Sphaeria 
velata läßt ihren Perithezienhals erheblich länger werden als unter normalen 
Umständen und ähnliches mehr. 



1) MoNAHAX, The influence of electrica! potential on the growth of planta 
(17. Jahresber. Hatch. Versuchsstation Massachusetts 1907, p. 14). 

2) Ricöme, Action de la lumiere sur des plantes prealablement etiolees (Rev. 
gen. de bot. 1902, 14, 26). Die Blätter etiolierter, später ergrünter Pflanzen scheinen 
nach Ricöme auf der Oberseite weniger, auf der Unterseite mehr Spaltöffnungen zu 
haben als die normalen Individuen; die Palissaden werden höher, aber enger als an 
normalen Individuen. — Untersuchungen über Größenzunahme etiolierter Organe z. B. 
bei Palladin, Ergrünen und Wachstum etiolierter Blätter (Ber. d. D. bot. Ges. 1891,. 
9. 229) und Schöxfeld, tjber den Einfluß des Lichtes auf etiolierte Blätter (Beitr. 
z. Biol. d. Pfl. 1914, 12, 351; dort weitere Literaturangaben). 

3) ToBLER, Über Eigenwachstum der Zellen und Pflanzenform (Jahrb. f. wiss. 
Bot. 1904, 39, 527, 542 ff.). 

4) ToBLER, Zerfall und Reproduktionsvermögen des Thallus einer Rhodomelacee 
(Ber. d. D. bot. Ges. 1902, 20, 351.) Tobler, a. a. 0. 1904, 552 

5) Vgl. z. B. Lakon, Die Bedingungen der Fruchtkörperbildung bei Coprinus^ 
(Ann. mycol. 1907, 5, 155.) 



32 Etiolement und verwandte Erscheinungen. 

Über den Einfluß allzu schwacher Belichtung auf Flechten vgl. 
z. B. Bitter 1). 

Analoge Wirkungen der Dunkelkultur werden bei Archegoniaten 
beobachtet. 

Die Vorkeime von Preissia comniutata lassen im Halbdunkel ihre 
Scheitelzellen zu langen Schläuchen auswachsen^). 

Über die weitgehende Hemmung, welche die Differenzierung des 
Lebermoosthallus [Lunularta) bei etiolierenden Exemplaren erfahren kann, 
berichtet Fig. 144. 

,,Etiolierte", d. h. abnorm gestreckte aber normal ergrünte Farn- 
Prothallienfäden sah H. Fischer ^) bei Abschluß des Lichtes sich wickeln. 



1) Bitter, Über die Variabilität einiger Laubflechten u. über den Einfluß äuße- 
rer Bedingungen auf ihr Wachstum (Jahrb. f. wiss. Bot. 1901, 36, 421, 466). 

2) ScHOSTAKOWiTSCH, Über die Reproduktions- und Regenerationserscheinungeu 
bei den Lebermoosen (Flora 1894, 79, 350). 

3) Fischer, H., Licht- und Dunkelkeimung bei Farnsporen (Beih. z. bot. 
Zentralbl. 1911, Abt. I, 27, 60). 



3. Hyperhydrische Gewebe. 



Als liyperliydrisch wollen wir alle diejenigen abnormen Gewebe 
bezeichnen, deren Bildung auf einen Überschuß an Wasser innerhalb der 
Pflanze zurückzuführen ist. Dieser kann einerseits durch überreiche 
Wasseraufnahme, andererseits und besonders wirkungsvoll durch herab- 
gesetzte Wasserabgabe zustande kommen. Die Verminderung der Wasser- 
abgabe ihrerseits kann durch Zunahme des Dampfgehaltes der umgebenden 
Atmosphäre, durch den die Transpiration der Pflanze gehemmt wird, oder 
durch eine Schwächung der Transpirationsfähigkeit der Pflanze bedingt 
sein oder vielleicht auch durch Zerstörung der wasserabgebenden Organe 
veranlaßt werden. 

Auch entwicklungsgeschichthch und histologisch sind die hyper- 
hydrischen Gewebe gut gekennzeichnet. Sie kommen vor allem durch 
abnorm starke Vergrößerung der betroffenen Zellen zustande, die bei diesem 
AVachstum an plastischen Stoffen meist sehr auffällig verarmen: der Plasma- 
belag wird meist dünn, die Chloroplasten — falls solche vorhanden — 
schwinden oft völlig. Die Membranen der hyperhydrischen Zellen sind 
gewöhnhch sehr zart, die von ihnen gebildeten Gewebe sind daher dem 
Vertrocknungstod besonders stark ausgesetzt. Mit Chlorzinkjod färben sie 
sich in den von mir untersuchten Fällen blau^). Die Kontaktflächen zwischen 
benachbarten Zellen werden bei Entstehung hyperhydrischer Gewebe mehr 
und mehr reduziert, die Interzellularräume werden abnorm groß, so daß 
das Gewebe durch die in ihnen festgehaltene Luft den für die hyperhydrischen 
Bildungen charakteristischen schneeigen Glanz bekommt, und schließlich 
kann dieses in seine einzelnen Zellen sich zerlegen. Stehen bei der Produktion 
eines hyperhydrischen Gewebes besonders reichliche Mengen plastischer Stoffe 
zur Verfügung, so kann auf das abnorme W'achstum der Zellen auch Zellen- 
teilung folgen, die Verarmung des Plasmaleibes hinausgeschoben werden 
und die Chromatophoren der Zellen sogar eine geringe Vermehrung erfahren. 
In allen Fällen sind die hyperhydrischen Gewebe hinfällige und kurzlebige 
Gebilde. 

a) Lentizellen- und Rindenwucherungen. 

Stellt man Stecklinge von Weiden, Pappeln, Hollunder usw. ins 
Wasser oder in feuchte Luft, so bilden sich bekannthch an den Lentizellen 
der Zweigstücke mehr oder minder umfangreiche, meist äußerst locker 
gebaute, weiße Gewebehäufchen (vgl. Fig. 14), die aus der Lentizellenöffnung 

1) Abweichendes mikrochemisches Verhalten beschreibt Schilling (1915, s. u. 
S. 35 Anm. 1) für die von ihm erzeugten Gewebeanomalien. 

Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 3 



34 



Hyperhydrische Gewebe. 



vorzuquellen scheinen „eonime une päte pressee", wurmartig, prismen- 
oder kegelförmig sich gestalten und allmählich über 1 cm lang werden können. 
Diese längst bekannten i) AVucherungen hat Schenck^) zuerst an den submers 
vegetierenden Teilen von Salix viminalis näher untersucht: während die 
Luftlentizellen von einer Kappe brauner, abgestorbener Füllzellen bedeckt 
waren, fand Schenck, ,,daß sich aus den submersen Lentizellen ein weißes 

spongiöses Gewebe 
in Form eines dün- 
nen, bis 2 mm hohen 

Plättchens ent- 
wickelt". Ähnhche 
Beobachtungen sam- 
melte Schenck an 





1 ■ Y 



Fig. 14. 



Lentizellenwucherungen. Junge Ulme 
in Wasser gestellt. Nat. Gr. Nach v. 



im Frühjahi 

TUBEUF. 



Fig. 15. 
Lentizellenwuche- 
rungen. Einige Zellen 
aus einer Wucherung von 
Prunus spinosa. Nach 
Devaux. 



Eupatorium cannahinum, Bidens tri pari itus und verschiedenen anderen Ge- 
wächsen; ihre Verbreitung ist aber ganz erhebhch weiter als Schenck wohl 
meinte, wie sogleich zu zeigen sein wird. 

Die anatomische Untersuchung der weißen Gewebehäufchen hefert 
in allen Fällen das nämliche Bild: die AVucherungen bestehen stets aus 



1) De Candolle, Mem. s. 1. lenticelles des arbres et le devel. d. racines qui 
en sortent (Ann. Sc. Nat. 1826, 7); Mohl, Sind die Lentizellen als Wurzelknospen 
zu betrachten V (Flora. 1832, 15, 65). 

2) Schenck, Über das Aerenchym, ein dem Kork homologes Gewebe (Jahrb. 
f. wiss. Bot. 1889, 20, 566). 



Hyperhydrische Gewebe. 35 

gleichartigen Elementen, aus rundlichen oder gestreckten, dünnwandigen, 
farblosen Zellen, die große Interzellularräume zwischen sich frei lassen, 
oft nach Art der Sternparenchymzellen nur mit den Spitzen kurzer Vor- 
sprünge miteinander in Berührung stehen (vgl. Fig. 15), stellenweise sogar 
jede feste Verbindung untereinander aufgeben und als isolierte Elemente 
in lockerer Schichtung den Gruppen der noch verbundenen Zellen auf- 
gelagert sind. "Die einzelnen Zellen sind stets chlorophyllfrei, haben einen 
spärlichen Plasmabelag und klaren, reichlichen Zellsaft. 

Was die Entwicklungsgeschichte der Lentizellen Wucherungen 
betrifft, so spielen sich während ihrer Entstehung ganz ähnliche Vorgänge 
ab, wie im Verlauf der normalen Lentizellenontogenese. Devaux hat 
hierauf treffend hingewiesen^). Die Veränderungen, welche das Gewebe- 
material der Lentizellen erfährt, bestehen in mehr oder minder starkem 
Wachstum der Zellen vornehmlich in radialer Richtung. Die Zellen des 
Phelloderms strecken sich ganz ähnlich wie sie es beim normalen Vorgang 
der Füllzellenproduktion tun, nur wachsen sie zu erheblich stattlicheren 
Dimensionen heran als bei dieser. Dieser Wachstumsvorgang macht sich 
zuerst bei den äußersten Schichten bemerkbar und schreitet mehr und 
mehr nach innen vor. Spielt sich der ganze Vorgang schnell ab, so hat es 
nach Devaux mit dem abnormen Wachstum sein Bewenden; bei lang- 
samerem Fortschreiten können die Zellen je eine oder zwei Teilungen 
erfahren. So entstehen wurstähnlich gestreckte Zellen, die an ihren Längs- 
wänden oft jede feste Verbindung untereinander aufgeben und nur noch 
an den Tangentialwänden miteinander verbunden bleiben. Sie bilden 
lose, parallel zu einander und radial orientierte Zellenreihen, die an der 
Oberfläche der Lentizellenwucherung in flachen Springbrunnkurven sich 
vorwölben und oft in ihre einzelnen Elemente zerfallen. In anderen 
Fällen bleibt die Streckung in radialer Richtung aus: die Zellen bleiben 
kugelig. 

Das Maß der hypertrophischen Vergrößerung ist nicht nur bei ver- 
schiedenen Arten, sondern oft auch bei Lentizellen der nämlichen Spezies 
ungleich. Zuweilen ist das Wachstum der einzelnen Zellen ein sehr ge- 
ringes: die Veränderungen des Lentizellengewebes bestehen dann haupt- 
sächlich in einer Auflockerung oder in völliger Mazeration bestimmter 
Schichten. Inwieweit äußere Faktoren das Maß des hypertrophischen 
Wachstums beeinflussen, wurde noch nicht näher geprüft. 

Die pathologische Umwandlung schreitet nach Devaux bis zu den 
innersten Lagen des Phelloderms vor oder erreicht sogar das hinter diesem 
liegende Rindengewebe. Nunmehr bildet sich eine neue meristematische 
Schicht — im ersten Fall aus den innersten Schichten des Phelloderms, 
im anderen aus der Rinde — , welche sehr wenig Phelloderm, nach außen 
aber zahlreiche Zellen liefert, die dieselbe Form annehmen, wie die abnorm 
herangewachsenen Phellodermzellen. 



1) Vgl. Devaux, Rech. s. 1. lenticelles (Ann. Sc. Nat. Bot. 1900, ser. VIII, 12, 
139). Weitere Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Lentizellen- 
wucherungen (Korkbildung in diesen u. a.) bei Wisniewski, Über Induktion von 
Lentizellenwucherungen bei Firns (Bull. Acad. Sc. Cracovie, ser. B, 1910, 359) und 
Schilling, E., Über hypertrophische und hyperplastische Gewebewucherungen an 
Sproßachsen, verursacht durch Paraffine (Jahrb. f. wiss. Bot. 191.5, 55, 177) Schillings 
Arbeit erschien erst während des Druckes dieses Buches, ihr Inhalt kon'nte daher in 
ihm nur hier und da noch verarbeitet werden. 



36 



Hyperhydrische Gewebe. 



Die Entwicklungsdauer der Lentizellenwucherungen kann sehr 
erheblich sein: bei Laboratoriumsversuchen kann man sie monatelang am 
Leben und bei dauerndem Wachstum halten, 

Lentizellenwucherungen der beschriebenen Art haben im Pflanzen- 
reich außerordentlich weite Verbreitung: lentizellentragende Wurzeln 
und Sprosse bilden gleiche Wucherungen; die Lentizellen der Kartoffel- 
knollen, die Lentizellen der blattbürtigen Gallen der weidenbewohnenden 
Pontania Salicis usw. lassen sich leicht zur Wucherung bringen. Das Alter 
des betreffenden lentizellentragenden Organes ist dabei gleichgültig: junge 
Triebe von Populus, Catalpa, Solanum tuberosum u. a. sah ich bei Kultur 
im feuchten Räume schon in nächster Nähe der wachsenden Sproßspitzen 
Lentizellen und Lentizellenwucherungen entwickeln. 

Sowohl die Lentizellen des lockeren, als auch die des dichten Typus, 
dessen Füllzellen im Prinzip schon unter normalen Verhältnissen ganz 
ähnliche Veränderungen durchmachen, wie sie abnorm gesteigert bei den 
Lentizellenwucherungen sich wiederholen, sind zur Bildung der beschriebenen 
Wucherungen befähigt. 



Über die Gewächse, bei welchen bisher Lentizellenwuche- 
rungen beobachtet worden sind, geben namentlich die Arbeiten von 
V. TüBEUF, Devaux und Schilling (a. a. 0.) Aufschluß. 

Devaux beobachtete hypertrophierte Lentizellen an den Sproßteilen 
folfifender Pflanzen: 



Atnpelopsis quinqiiefolia , 
Acer negundo, 
Alnus glitt inosa, 
Broussonetia papyrifera, 
Coriaria inyrtifolia, 
Cydonia vulgaris, 
Diervilla grandiflora, 
Daphne gnidittm, 
D. laureola, 
Fraxinus excelsior, 
Ficus carka, 
F. elastica, 

Gleditschia triacanthos, 
Hedera helix, 
Juglans regia, 
Jasminuni ofßcinaU, 
Ligustrtim vulgare, 

sowie an folgenden Wurzeln: 

Aralia Sieboldii, 
Cydonia vulgaris, 
Crataegus oxyacantha, 
Fraxinus excelsior, 
Ficus carica. 



Marsdenia erecta, 
Morus alba, 
Pelargonium zonale^ 
Platanus vulgaris, 
Pirus cotnnninis, 
P. malus, 
Prunus dn\ sp., 
Quercus pedunculata, 
Ribes rubrum, 
Robinia pseud-acacia, 
Salix div. sp. 
Sambucus nigra, 
Spiraea lanceolata, 
Syringa vulgaris, 
Tilia silvestris, 
Ultnus canipestris, 
Weigelia rosea, 

Ligustrtim vulgare, 
Monstera deliciosa^), 
Pandanus utilis, 
Phoenix dactylifera''^, 
Prunus spinosa, 



1) Vgl. auch Weisse, Über Lentizellen und verwandte Durchlüftungseinrich- 
tungen bei Monokotylen (Ber. d. D. bot. Ges. 1907, 15, 303, 308). 

2) WiELER, Die Funktion der Pneumathoden und des Aerenchym (Jahrb. f. 
wiss. Bot. 1898, 32, 503). 



Hyperhydrische Gewebe. 37 

Pr. avium, Salix caprea, 

Populus alba, Solaimtn djilcatnara, 

Quei-cus pedunculata, S. tuber osutn '), 

Qu. suber, Savibucus nigra, 

Robi7iia pse7td-acacia, Ulmus campestris \ 

die Hypertrophien bleiben dagegen nach Devaux aus an den Sprossen von 

Araucaria Cunninghami, Cupressus fastigiata, 

Abies balsamea, Larix europaea, 

A. cephalonica, Myrica gale, 

A. excelsa, Pinus silvestris"), 

Buxus semperviretis, P. maritima, 

Cedrus libani, P. pinea, 

Crataegus oxyacantha, Rhus cotinus, 

Corylus avellana, Rh. glabra, 

und an den Wurzeln von 



Aesculus hippocastanum . 
Castanea vtilgaris, 
Cupressus fastigiata, 
Evonymus europaea. 



Juglatis regia, 
Sarothamnus scoparuis, 
Tilia silvestris. 



Wie Devaux bereits andeutet, werden seine Berichte über negative 
Resultate im einzelnen vielleicht noch einer Korrektur bedürfen. 

Von den Gymnospermen ist Ginkgo hier nachzutragen, dessen 
Lentizellen Zach ^) wuchern sah, wenn die Versuche vor dem Ausschlagen 
der Blätter dem Baume entnommen werden; nach Entfaltung des Laubes 
war es nicht mehr möglich, Wucherungen hervorzurufen ^). 

Ob auch die Staubgrübchen der Zyatheazeen und Marattiazeen ^) 
zur Bildung von analogen Wucherungen gebracht werden können, ist noch 
nicht untersucht worden. 

Die Frage nach den Bedingungen, unter welchen die Lentizellen- 
wucherungen sich bilden, ist schon wiederholt behandelt worden. 

Daß die Entstehung der in Rede stehenden Hypertrophien mit den 
Wirkungen des Wassers zusammenhängt, ist schon den ersten Beobachtern 
dieser Bildungen klar geworden. Eingehende experimentelle Prüfung 
nahmen erst v. Tubeuf und später Devaux vor. Ihre Resultate kann 
ich bestätigen und durch eigene Beobachtungen ergänzen. 

Pappelzweige u. a., die in Wasser gestellt werden, bedecken sich 
nicht nur an dem benetzten Teile, sondern auch über dem Wasserspiegel 
mit Lentizellenwucherungen. v. Tubeuf hat sich bereits die Frage gestellt, 
ob hier ein vom Wasser ausgehender Reiz nach oben fortgeleitet wird, 
oder ob schon die Wirkung der feuchten Luft dieselben Wucherungen 



1) Devaux meint die Knollen (s. c). 

2) Vgl. Devaux, a. a. 0. 10. 

3) Zach, Zur Kenntnis hyperhydrischer Gewebe (Österr. bot. Zeitschr. 1908, 58, 
Nr. 7/8). 

4) Hieraus erklären sich offenbar die Mißerfolge anderer Autoren (Tubeuf. 
a. a. 0. 1898; Küster 1903, 1. Aufl., 78). 

5) Hannig, Über die Staubgrübchen an den Stämmen und Blattstielen der 
Zyatheazeen und Marattiazeen (Bot. Zeitg. 1898. 56, 9j. 



38 Hyperhydrische Gewebe. 

entstehen läßt, wie sie sich an den vom Wasser berührten Teilen bilden. 
Übereinstimmend haben v. Tubeuf und Devaux festgestellt, daß der 
die Lentizellen umspülende Wasserdampf es ist, der die Zellen zum 
Wachstum anregt. Berührung mit flüssigem Wasser ist somit nicht erforder- 
lich, es genügt bereits, Zweigstücke in einem abgeschlossenen, dampf- 
gesättigten Räume unterzubringen, um Lentizellenwucherungen entstehen 
zu sehen. 

Während bei Stecklingen der Weide die Lentizellen unter Wasser noch 
üppiger wuchern als in feuchter Luft und bei anderen Arten über und 
unter dem Wasserspiegel ungefähr gleich starke Wucherungen zustande 
kommen, gibt es eine Reihe von Gewächsen, an deren Stecklingen die 
Bildung der AVucherungen in feuchter Luft schneller und reichlicher vor 
sich geht als unter AVasser. Ja es sind sogar Fälle nicht selten, in welchen 
die Wucherungen unter Wasser ganz oder fast ganz ausbleiben, unter der 
Einwirkung des Wasserdampfes aber reichlich sich bilden; die Berührung 
mit flüssigem Wasser hemmt hier die Bildung der Wucherung. Sehr deut- 
lich wird der Unterschied zwischen benetzten und unbenetzten Teilen, 
z. B. an Stecklingen von Catalpa syringifolia, die nur in feuchter Luft 
ihre weißen Häufchen bilden ; ähnlich verhalten sich Stecklinge von Syringa 
u. a. Unter Wasser unterbleibt die Wucherung ferner an den Wurzellenti- 
zellen verschiedener ^4cer- Arten, während in feuchter Luft ihr Gewebe 
außerordentlich lebhaft reagiert. Zu nennen sind ferner die Lentizellen 
der Kartoffelknolle, die nach mehrwöchentlichem Aufenthalt in feuchter 
Luft Lentizellenwucherungen bilden, unter Wasser jedoch niemals*), u. a. m. 

Die Vermutung liegt nahe, daß in den angeführten Fällen die Wuche- 
rung des Lentizellengewebes wegen mangelhafter Sauerstoffversorgung 
unter dem Wasserspiegel nicht eintreten kann. In dieser Annahme unter- 
stützen mich auch Beobachtungen an Stecklingen von Syringa, Evonymus 
u. a., bei welchen die Lentizellen oft besonders reichlich in der Nähe der 
Schnittfläche wuchern — vermutlich weil die Versorgung mit Luft die 
günstigsten Bedingungen schafft. Andererseits haben Wisniewskis Mit- 
teilungen gezeigt, daß nach Bestreichen der Sprosse mit luftundurchlässigen 
(bzw. schwach durchlässigen) Medien, wie Paraffinum liquidum an den 
Zweigen von Ficus elastica und F. australis Lentizellenwucherungen ent- 
stehen 2). 



1) Anscheinend verhalten sich verschiedene Rassen der Kartoffeln verschieden, 
wenigstens bemühte ich mich oft vergebens, bei I euchtkultur der Knollen Lentizellen- 
wucherungen zu erhalten, während in anderen Fällen — bei anscheinend gleichen 
äußeren Bedingungen — ihre Bildung sehr reichlich erfolgte. 

2) WiSNiEWSKi 1910, a. a. 0.; der Autor scheint eine besondere Wirkung des 
Paraffins bei diesen Reaktionen nicht für ausgeschlossen zu halten; gleichwohl ver- 
mute ich, daß auch bei seinen Versuchen das wesentliche Moment in der Herabsetzung 
der Transpiration liegt, die durch das Bestreichen mit Paraffin herbeigeführt wurde. 
WiSNiEWSKi erhielt in feuchter Luft (ohne Paraffinbehandlung) keine Wucherungen; 
man vergleiche indessen Devaux (s. 0.). An Myriocarpa erhielt Taub (Beiträge zur 
Wasserausscheidung und Intumeszenzbildung bei Urtikazeen ; Sitzungsber. Akad. Wiss. 
Wien 1910, 119, Abt. I, 667, 685) Lentizellenwucherungen durch Bestreichen der 
Stengel mit Maschinenöl. Eingehende Behandlung hat die Frage nach der Wirkung 
des Paraffinstrichs in der neuen Arbeit von Schilling (1915, a. a. 0.) gefunden; auch 
dieser Autor nimmt an, daß eine spezifische Wirkung der chemischen Eigenschaften 
des Paraffins nicht im Spiele sei, und bei Entstehung hyperhydrischer Gewebe unter 
der Paraffindecke die Behinderung der Transpiration die maßgebende Rolle spiele. 
Bei den von Schilling beschriebenen Reaktionen der Gewebe auf die Paraffinbehandlung 



Hyperhydrische Gewebe. 39 

Erneute Untersuchung der Lentizellenwucherungen nach ätiologischen 
Gesichtspunkten wäre erwünscht. 



Beobachtet man längere Zeit hindurch das Verhalten von Steck- 
lingen verschiedener Art im dampfgesättigten Räume, so stellt sich heraus, 
daß die Bildung der beschriebenen Lentizellenwucherungen nur die erste 
der Umwandlungen darstellt, welche ihre Gewebe unter dem Einfluß der 
feuchten Luft erfahren. Die Bildung der Lentizellenwucherung kann nicht 
nur, wie wir bereits vorhin hörten, in radialer Richtung über die Grenzen 
des eigentlichen Lentizellengewebes hinausgehen und in die Rinde sich fort- 
setzen, sondern auch in der Richtung parallel zur Oberfläche des Stengels 
ins Rindengewebe übergreifen. Bei manchen Arten erweitern sich die 
Lentizellen zu längs verlaufenden Rißwunden, die das Rindengewebe des 
Stecklings stellenweise bloßlegen, und die sich zu Spalten von mehreren 
Zentimetern Länge und bis zu 1 cm Breite vergrößern können. Gleich- 
zeitig schwillt dabei die Rinde mächtig auf. Alle diese Symptome 
kommen durch dieselben Veränderungen der Rindenzellen zustande, wie 
die Lentizellenwucherungen. Wir wollen im folgenden bei Schilderung 
dieser Wachstumserscheinungen kurz von Rinden Wucherung sprechen. 

Diejenige Pflanze, bei der ich experimentell die weitaus umfänglichsten 
Rindenwucherungen erzielen konnte, ist Rihes aureum. Da diese Spezies 
als Unterlage für hochstämmige Stachel- und Johannisbeeren Verwendung 
findet, und da ferner bei ihr auch ohne gewaltsame experimentelle Ein- 
griffe in der freien Natur die geschilderten Wucherungen sich beobachten 
lassen, haben die Praktiker dieser Rindenkrankheit, die Sorauer als 
,, Wassersucht" (oder Ödem) bezeichnet, schon wiederholt ihre Aufmerk- 
samkeit geschenkt. Sie entstehen nach der üblichen Frühjahrs Veredelung 
unmittellDar unter der Veredelungsstelle oder weiter unten in der Nähe der 
Augen oder der aus ihnen hervorgegangenen Seitentriebe ^). Ebenso wie in 
den Kulturen des Praktikers entstehen die Wucherungen auch bei dem be- 
schriebenen Stecklingsversuch vorzugsweise an zwei- oder mehrjährigem 
Holze. An einjährigen Sproßstücken habe ich bei meinen Versuchen immer 
nur wenig ausgedehnte Wucherungen und auch diese sehr viel seltener 
beobachtet als die sehr umfangreichen, die älteres Holz zu bilden imstande ist. 

Wie aus Fig. 16 ersichtlich, bilden sich an den erkrankten Zweigen beulige 
Auftreibungen, die anfangs noch von der Korkhülle bedeckt sind, später 
aber in klaffenden Rissen ihr Inneres bloßlegen. Es entstehen Wunden 
von wachsender Länge und Breite, bis schließlich das geschwollene Rinden- 
gewebe abstirbt und zusammensinkt. Ringsherum an seinem ganzen Um- 
fang kann sich der erkrankte Zweig auf diese Weise an manchen Stellen 
seiner äußeren Gewebelagen entledigen. 

Fig. 17 stellt einen Querschnitt durch eine beulige, noch von Kork 
bedeckte Rindenwucherung dar. Die parenchymatischfn Zellen der Rinde 
sind durch ergiebiges Wachstum in radialer Richtung zu langen schlauch- 



kombinieren sich, wie es scheint, die Wirkungen der verminderten Wasserabgabe mit 
den der Verwundung, die durch das Absterben einzelner Zellen und Zellengruppen in 
den behandelten Organen zustande kommt. 

1) Vgl. bes. SoRAüER, Handb. d. Pflanzenkrankh. 1909, 3. Aufl., 1, 335 ff. 



40 



Hyperhydrische Gewebe. 



förmigen Zellen von 
Fig. 16. 



verschiedener Form und Größe herangewachsen, ihre 
Länge erreicht hier und da das 10- und 12 fache der 
Breite. Auch wenn sich zwischen die radial orien- 
tierten Schläuche tangential gestreckte Elemente 
eingestreut finden, so handelt es sich doch auch l)ei 
ihnen um Zellen, die sich in radialer Richtung ge- 
streckt haben, aber durch die Raumverhältnisse in 
andere Lage gebracht worden sind. Auch die Zellen 
der Rindenmarkstrahlen nehmen an dem hyper- 
trophischen Wachstum teil. Wichtig ist, daß die 
Zellen der innersten jüngsten Rindenschichten und 
der älteren Jahrgänge an dem abnormen W^achstum 
teilnehmen können. 

Untersucht man jugendliche Rindenbeulen auf 
Querschnitten, so zeigt sich, daß das Rindengewebe 

Fig. 17. 




Flg. 10. 
Rindenwucherungen an einem mehrjährigen Zweigstück von Ribes nurcmn. Nat. Gr. 

Fig. 17. 
Rindenwucherung. Querschnitt durch die Rinde eines wie beulig aufgetriebenen 
Zweiges von Ribes aureum, oben Kork, darunter das aus stark vergrößerten Parenchyin- 
zellen und fragmentierten Gruppen unveränderter Anteile bestehende Rindeiigewebe ■). 

1) Nach einem Präparat des Herrn G. Yamada. 



Hyperhydrische Gewebe. 41 

durch lange, tangentiale Spalten sich zerklüftet; diese folgen im allgemeinen 
den Bändern, welche die Kristallkammerfasern in der Ribes-'Rinde bilden. 

x\lle hypertrophierten Elemente sind völlig oder nahezu farblos ge- 
worden; das Chlorophyll ist verschwunden, der feste Zusammenhang 
zwischen den Rindenzellen verloren gegangen; überall werden diese durch 
große Interzellularräume voneinander getrennt, deren Luftgehalt dem 
bloßgelegten Rindengewebe seinen schneeigen Glanz gibt; stellenweise 
zerfällt das Gewebe völlig in seine einzelnen Elemente. Die Membran der 
Zellen ist äußerst zart, der Inhalt besteht aus einem spärlichen Plasma- 
belag und einem großen klaren Zellsaftraum. Die Rindenwucherungen 
bestehen somit aus einem Gewebe, das in allen wesentlichen Punkten 
mit dem der wuchernden Lentizellen übereinstimmt. 

Zwischen den stark vergrößerten Parenchymzellen voll entwickelter 
Kindenwucherungen liegen Gruppen prosenchymatischer Elemente und 
Kristallkammerfasern, die an der Vergrößerung nicht teilnehmen. 

Je nach dem Grade der Erkrankung sind die makroskopisch wahr- 
nehmbaren Symptome wie der histologische Befund verschieden. Bei sehr 
stark aufgetriebenen Rinden sah ich auch die jugendlichen Peridermzellen 
in gleicher Weise wie die des Rindenparenchyms sich strecken und zu 
radial orientierten Schläuchen auswachsen, die Zellen des Korkmeristems 
scheinen bei Ribes aureum unverändert zu bleiben^). Dem Wachstum der 
Zellen folgt auch hier Zerfall des Gewebes in seine einzelnen Elemente. 
Zuweilen kombiniert sich bei Ribes die hypertrophische Schwellung der 
Rinde mit abnormem Holzzuwachs, dessen Zellen kurz und parenchymatisch 
sind und ebenfalls in radialer Richtung gestreckt sein können. — 

Ähnliche Wucherungen wie an den Stecklingen von Ribes entstehen 
ferner beispielsweise an der Kartoffelknolle. Zuerst bilden sich beim Auf- 
enthalt im feuchten Räume die schon erwähnten Lentizellenwucherungen, 
dann aber hypertrophieren auch die Zellen in der Nachbarschaft der Lenti- 
zellen. Die Korkdecke springt in radialen Rissen auf, wird ein wenig 
abgehoben, und es entstehen rundliche Wunden mit bis ^2 cm großem 
Durchmesser, in welchen großzelliges, kristallinisch glänzendes Rinden- 
gewebe sichtbar wird. Schließlich vereinigen sich die von benachbarten 
Lentizellen ausgehenden Wucherungsfelder, so daß schließlich hier und da 
sich kleine Schalenstückchen von der Kartoffelknolle spontan ablösen. — 
Die hypertrophierten Zellen gleichen im wesentlichen den beschriebenen 
der i?/ößs- Stecklinge. Der normale Stärkegehalt der Kartoffelknollenzellen 
ist anscheinend bei dem starken Wachstum verbraucht worden; jedenfalls 
enthalten die hypertrophierten Zellen gar keine Stärke mehr oder nur noch 
geringe Reste. 

Bei Sambucus nigra geht die Sprengung der Rinde von den Lenti- 
zellen aus; auch hier nehmen die jugendlichen Korkzellen an dem hyper- 
trophischen Wachstum teil, doch sah ich bisher nicht so lange Schläuche 
aus ihnen werden, wie bei Ribes. Auch Stecklinge von Ginkgo biloba er- 
zeugen Rindenwucherungen; die Sprosse von Rosa, sowie das Hypokotyl 



1) Vgl. Schilling 1915, a. a. 0. (Mitteilungen über das Verhalten der Peri- 
derni-, Pellogen- und Phellodermzellen nach Paraffinbehandlung; vgl. dazu oben 
S. 35 Anm. 1). 



42 Hyperhydrische Gewebe. 

von Phaseolus vulgaris^), die Sprosse von Vüis'^), Pirus malus nnd 
P. communis^) und zweifellos noch sehr vieler anderer Gewächse er- 
zeugen Rindenwucherungen, wenn sie der Einwirkung hinreichend feuchter 
Luft ausgesetzt werden. 

Auch bei Pflanzen, die spontan an besonders wasserreichen Standorten 
gefunden werden, begegnen uns an den submersen Achsenstücken die näm- 
hchen Rindenwucherungen in Gestalt der von Lewakoffski und Schenck*)- 
beschriebenen schwammigen Gewebsmäntel {Lythrum salicaria, Epilobium 
hirsutum, Lycopus europaeus u. a.), deren Entwicklung Schenck näher ver- 
folgt hat. An den geschwollenen Triebstücken sind die Rindenzellen abnorm 
vergrößert und überdies die Produkte des Korkmeristems zu langen, in 
radialer Richtung gestreckten Schläuchen ausgewachsen, die ebenso wie 
die Rindenzellen große Interzellularräume zwischen sich frei lassen ; im wesent- 
lichen wird also bei den genannten Pflanzen durch die Berührung mit Wasser 
eine ähnliche Gewebsbildung veranlaßt, wie bei unseren /??'ößs-Stecklingen 
in feuchter Luft. Das lockere, vom Korkmeristem gelieferte Gewebe nennt 
Schenck Aerenchym: ,,das Phellogen obiger Sumpfgewächse besitzt zweierlei 
Anlagen, und je nach der Beschaffenheit des Mediums wird die eine oder 
die andere zur Entwicklung gebracht." — 

Eine nähere Untersuchung der verschiedenen Rindenwucherungen ^) 
dürfte wohl noch mit manchen beachtenswerten histologischen Details 
bekannt machen, obschon im wesentlichen sich immer die nämlichen Sym- 
ptome wiederholen: Streckung der parenchymatischen Elemente der Rinde, 
vorzugsweise in der Richtung des Radius, zu dünnwandigen Schläuchen 
bei gleichzeitigem Schwund der Lihaltskörper (Stärke, Chlorophyll)^). 

Wahrscheinlich gehören in diesen Zusammenhang die Symptome der 



1) Leider macht Sorauer kerne näheren anatomischen Angaben. Vielleicht 
sind die von ihm beobachtenden Veränderungen identisch mit den von Perseke (Form- 
veränderungen der Wurzel in Wasser und Erde, Dissertation, Leipzig 1877) be- 
schriebenen. 

2) MoLZ, Untersuchungen über die Chlorose der Reben (Zentralbl. f. Bakt. 1908, 
Abt. II, 20, 80). 

3) Vgl. d. Jahresber. d. Schles. Zentralvereins f. Gärtner und Gartenfreunde, 
Breslau 1881;. ferner Atkinson, Oedema on apple trees, Rep. Agr. Exp. Stat. Ithaca, 
N. Y. 1893, 305, sowie Sorauers Angaben über Streckung der Rindenzellen (Über 
Frostschorf an Äpfel- und Birnstämmen. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1891, 1, 137). — 
Eine weitere Mitteilung Sorauers (Nachweis der Verweichlichung der Zweige unserer 
Obstbäume durch die Kultur. Ibid. 1892, 2, 142) läßt vermuten, daß die Rindenzellen 
am sog. Fruchtholz des Birnbaums empfindlicher sind und im Experiment leichter zur 
Bildung hyperhydrischer Wucherungen zu bringen sein werden, als die Rinde anderer 
Äste derselben Spezies. Vgl. auch Sorauer, Handb. d. Pflanzenkrankh. 1909, 3. Aufl., 
1, 338. 

4) Lewakoffski, Über den Einfluß des Mediums auf die Form der Pflanzen, 
(vgl. Bot. Jahresber. 1873, 1, 594) ; Schenck 1889, a. a. 0. 

5) Neue Beiträge bei Schilling 1915, a. a. 0. (s. o. S. 35 Anm. 1). 

6) Vielleicht werden sich auch noch Pflanzen finden, bei welchen die Zellen 
der Rinde unter dem Einfluß des Wassers oder der feuchten Luft nicht nur zum 
Wachstum, sondern auch zur Teilung angeregt werden, wie die Zellen mancher 
Lentizellen (s. o.) — bestimmte Ernährungsverhältnisse der Versuchspflanze voraus- 
gesetzt. Reichliche Teilungen der Rindenparenchym- und KoUenchymzellen be- 
obachtete Schenck (a. a. 0. 568) an den submersen Teilen des Stengels von Artemisia 
vulgaris. Vgl. auch SCHILLING 1915, a. a. 0. — Daß auch bei anderen Formen hyper- 
hydrischer Gewebe auf abnormes Zellenwachstum oftmals Teilungen folgen, wird 
namentlich noch im folgenden Abschnitt hervorzuheben sein. 



Hyperhydrische Gewebe. 43 

namentlich von SoRAUERstndierten Lohekrankheit i), welche die Zweige und 
besonders die Wurzeln von Pirus malus und Prunus cerasus befällt und durch 
abnormen Wasserreichtum der Gewebe bedingt wird. An den kranken Or- 
ganen werden Auftreibungen sichtbar, an welchen nach dem Eintrocknen 
ein lohefarbenes, rotgelbes oder braunes Pulver erscheint. Die anatomi- 
schen Veränderungen gleichen den vorhin geschilderten: radiale Streckung 
der Rindenzellen, Lockerung des Gewebes und schließlich Isolierung der 
einzelnen Zellen. Die Elemente des Xylems können in derselben Weise 
alteriert erscheinen, wie es für Rihes zu schildern war. Durch Korkbildung 
werden die erkrankten Teile der Rinde isoliert und zu Borke verwandelt. 
Mit Bezugnahme auf die Kirsche nennt Sorauer^) die Lohekrankheit 
eine abnorme Steigerung des normalen Lentizellenbildungsvorganges ; es 
entstehen so zahlreiche und ausgebreitete Füllkorkpolster dicht neben- 
einander, daß diese miteinander verschmelzen, die Epidermis in zusammen- 
hängenden, größeren Fetzen abstoßen und als gleichmäßige, einen großen 
Teil des Zweigumfanges bekleidende sammetige Fläche zutage treten. 
Die äußeren Lagen der Füllkorkpolster sind so- locker, daß die peripheri- 
schen Zellen bei trockener Luft durch geringe Stöße aus ihrem Verband 
sich lösen. Bis 20 Schichten solcher ,, Füllzellen" wurden von Sorauer 
bei Prunus cerasus beobachtet. 

Ähnliche pathologische Veränderungen treten zweifellos auch an den 
Wurzeln mancher anderer Pflanzen auf, wenn auch vielleicht unter ab- 
weichenden Bedingungen als an den oberirdischen Teilen der Pflanze, 
die bei normalen Entwicklungsbedingungen dem nassen Element nicht so 
stark ausgesetzt zu sein pflegen, wie die Wurzeln. 

Ich rechne hierher die von Frank an Vicia jaba nach Kultur in 
allzu wasserreichem Boden beobachteten Wurzelwucherungen =^). Im übrigen 
sind wir über Wucherungen der Wurzelrinde bisher erst sehr unvollkommen 
unterrichtet. — 

Die Frage nach den äußeren Faktoren, unter deren Einwirkung 
Rindenwucherungen entstehen, hat Sorauer schon behandelt und auf 
experimentellem Wege beantwortet). Die Causa morbi ist, wie aus dem 
Gesagten bereits hervorgeht, Wasserüberschuß. 

Bei meinen Versuchen mit Rihes aureum verfuhr ich in der Weise, 
daß Stecklinge von mehrjährigen Trieben in ein Gläschen mit Wasser 
gestellt und samt diesem in feuchte Luft gebracht wurden. Schon vor 
Ablauf von 14 Tagen entstehen an den über Wasser befindlichen Teilen 
die beschriebenen Schwellungen und die ersten Risse, nach etwa 4 Wochen 
sind umfangreiche Wucherungen und klaffende Wunden sichtbar. Unter 
Wasser dagegen bleibt das Rindengewebe im wesentlichen normal. Ähnlich 
wie i?*&ßs - Stecklinge verhielten sich Kartoffelknollen: auch bei ihnen 
entstanden die Rindenwucherungen nur in feuchter Luft, nicht unter 
AVasser. Bei Samhucus und Ginkgo beobachtete ich auch an dem benetzten 
Teil oft energische Schwellungen. Die Beobachtungen an Kartoffelknollen 
beweisen zugleich, daß auch unverletzte Organe Rindenwucherungen 
bilden können. Da nichts davon bekannt ist, daß Kartoffelknollen im feuchten 
Boden Rindenwucherungen bilden, da ferner an den im Wasser liegenden 



1) Sorauer 1909, a. a. 0., 210. 

2) Sorauer 1909, a. a. 0., 217, 218. 

3) Frank, Krankheiten der Pflanzen 1895, 2. Aufl., 1, 259. 

4) Sorauer, Handb. d. Pflanzenkrankh. 1909, 3. Aufl., 1, 335. 



44 Hyperhydrisclie Gewebe. 

Knollen die Wucherungen ausbleiben, und die submersen Teile von Rihes- 
Stecklingen ihre normale Rindenstruktur beibehalten, läßt sich wenigstens 
für diese Objekte annehmen, daß reichliche Luftzufuhr zu den Bedingungen 
der Kindenwucherung gehört. 

Wie für die Bildung der Lentizellenwucherungen, hat auch für das 
Zustandekommen der Rindenwucherung das Alter der Gewebe anscheinend 
keine prinzipielle Bedeutung. 

Daß Rindenwucherungen, die den beschriebenen ähnlich sind, auch 
unabhängig von Transpirationshemmung und Wasserüberschuß produziert 
werden können, ist nicht zu bezweifeln. Klebahn hat Bildungen solcher 
Art bei Syringa gefunden, bei der die Rindenwueherungen in der Nähe 
pilzinfizierter Stellen sich zeigen i). 



b) Intumeszenzen. 

Wenn die Zellwucherungen, die bei Rihes u. a. zu einer totalen Ver- 
änderungumfänglicher Gewebeflächen führten, nur an eng begrenzten Stellen 
auftreten, so entstehen kleine Pusteln (Fig. 18), die wir mit Sorauer als 
Intumeszenzen bezeichnen wollen. Die Wachstumsvorgänge, durch 
welche sie zustande kommen, sind im wesentlichen dieselben wie bei den 
oben erörterten Rindenwucherungen; die Beschaffenheit der einzelnen 
Zellen der Intumeszenzen gleicht im allgemeinen der bei den Rindenwuche- 
rungen gefundenen, doch werden wir bei den auf besonders nährstoffreichen 
Geweben (Perikarpen) sich bildenden Intumeszenzen auch ungewöhnlich 
plasma- und eiweißreiche Zellen finden. Über das Auftreten zahlreicher 
Eiweißkristalloide in den Intumeszenzen der Kartoffel hat Huber ^j Be- 
obachtungen angestellt; anthozyanreiche Intumeszenzen scheinen selten 
zu sein (s. u.). — 

Abgesehen von dem übereinstimmenden histologischen Bau gleichen 
die Intumeszenzen den Rindenwucherungen auch darin, daß ihre Ent- 
stehung die Einwirkung derselben äußeren Faktoren voraussetzt, — nur 
die Größenverhältnisse und der Habitus der W^ucherungen machen sie 
von jenen verschieden; ferner bevorzugen diejenigen Bildungen, die wir 
als Intumeszenzen bezeichnen wollen, die primären Gewebe, die Rinde 
jugendhcher Zweige, das Gewebe der Blätter, Blüten und Früchte. 

Besonders ausführlich hat Sorauer^) in zahlreichen Arbeiten die 
Intumeszenzen behandelt. An Vertretern der verschiedensten Familien 



1) Klebahn, Krankheiten des Flieders 1909, 20; Grundzüge der allgemeinen 
Phytopathologie 191,2. 16. 

'2) Huber, Über das massenhafte Auftreten von Eiweißkristalloiden in Kartoffel - 
blättern (Österr. bot. Zeitschr. 1914, 64, 273). 

3) Sorauer, I. Handb. d. Pflanzenkrankh. 1886, 2. Aufl., 1, 222; 1909, 3. Aufl.. 
1, 435 ff. II. Über Gelbfleckigkeit (Forsch. Geb. Agrikulturphysik 1886, 9, 387). 
III. Weitere Beobachtungen über Gelhfleckigkeit 1890 (Ibid. 13, 90). IV. Über die 
Knotensucht des Gummibaumes (Prakt. Ratg. f. Obst- und Gartenbau 1890, Nr. 4). 
V. Mitteil, aus d. Gebiet d. Phytopathologie II : Die symptomatische Bedeutung der In- 
tumeszenzen (Bot. Ztg. 1890, 48, 241). VI. Intumeszenz bei Solanum flortbnndum 
(Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1897, 7, 122). VII. Intumeszenz an Blättern (der Nelken) 
(Ibid. 1898, 8, 291, 294). VIII. Über Intumeszenzen. (Ber. d. D. bot. Ges. 1899, 17, 
456). IX. Intumeszenzen an Blüten (Ibid. 1900, 19, 115). X. Erkrankung der Phalae- 
tiopsü amabüis (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1904, 14, 263). XI. Erkrankung von 
Cereus nycticalis Lk. (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1906, 16, 5, „innere" Intumeszenzen). 



Hyperhytlrische Gewebe. 



45 



— Dikotyledoneii, Moiiokotyledonen, Gymnospenncn und Gefäßkrypto- 
gamen {Cyathea) — sind Intunieszenzen beobachtet worden. 

Intumeszenzen sind bekannt für die Zweige von Eucalyptus rostrata, 
Acacia pendula, Lava- 
tera triniestris, Malope 
gyandijlora, Aphelan- 
dra porteana u. a. Hier 
und da, besonders auf 
der Sonnenseite der 
Zweige, strecken sich 
die Rindenzellen stark 
in radialer Richtung, 
durchbrechen schließ- 
lich die Epidermis und 
quellen als lockeres 
Gewebehäufchen her- 
vor. Beteiligt sind an 
der Wucherung die 
Zellen der primären 
Rinde, nur in Fällen 
besonders schwerer 
Erkrankung schwellen 
im Phloem auch die 
Zellen der Mark- 
strahlen an, so daß 
sich dann die Bildung 
derintumeszenzen mit 
Vorgängen der oben 
beschriebenen Art 
kombiniert. 

Weiter verl)reitet 
sind sie auf Blättern. 
Hier und da entstehen 
auf der Oberseite oder 
Unterseite der Sprei- 
ten kleine Höcker, 
grünliche oder weiß- 
liche Pusteln von 
wechselnder Höhe und 
Ausdehnung (Fig. 18). 
Die Zellen , durch 
deren Wachstum diese 

Gebilde zustande 
kommen, entstammen 
zumeist den Meso- 
phyllschichten, die 
sich senkrecht zur 
Blattfläche strecken (vgl. Fig. 19, 20 u. a.) und zuweilen eine Länge erreichen, 
die das Zwei-, Drei- und Mehrfache der normalen beträgt. Der Chlorophyll- 




Fig. 18. 

Intumeszenzen. Sproß von Solanum tiihcrosum. 

Nach Douglas. 



XII. Intumeszenz und Aurigo bei Araliazeen (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1911, 21, 336). 

XIII. Die Schleimkrankheit von Cyathea 7nedullaris (Ber. d. D. bot. Ges. 1912, 30, 42).. 



46 



Hyperhydrische Gewebe. 



gehalt der Zellen geht dabei um so vollständiger zugrunde, je stärker das 
Wachstum ist; die Membranen sind meist zart, der Plasmabelag- dünn, der 




Fig. 19. 

Intumeszenz. Querschnitt durch den Teil eines Blattes von Cassia tomentosa: die 

Zellen der obersten Mesophyllschicht haben sich stark gestreckt und die Epidermis 

gesprengt. Nach Sorauer. 

Zellsaftraum sehr großi). Dem Wachstum der Zellen folgen nicht selten 
Teilungen, die bei Ficus elasticU nur sparsam erfolgen (Fig. 20), bei 




Fig. 20. 

Intumeszenz. Blatt von Ficus elastüa; die Zellen der obersten Mesophyllschicht 

haben sich gestreckt und die Epidermiszellen zusammengedrückt; nur die obere Hälfte 

des Blattes ist gezeichnet. 

Ruellia formosa u. a. aber zur Bildung zellenreicher Gewebemassivs führen 
(Fig. 23). Die über dem wuchernden Mesophyll liegende Epidermis wird 

1) Einige Mitteilungen über den Zellinhalt bei Wöycicki, Zur Zytologie der 
hyperhydrischen Gewebe bei Solanum tuberosum L. (Sitzungsber, Warschauer Ges. d. 
Wiss. 1910, Lief. 5, 219). 



Hyperhydrische Gewebe. 47 

dabei entweder nur gehoben und leicht gedehnt (Intumeszenzen von Epi- 
lohium hirsutum u. a.), oder sie wird gesprengt, wie z. B. hei Cassia tomentosa 
(vgl. Fig. 19) und in vielen anderen Fällen. Bei Ficus elastica (vgl. Fig. 20) 
werden die unteren Zellen der vielschichtigen Epidermis von den wachsen- 
den Mesophyllzellen zusammengedrückt, und der von ihnen ursprünglich 
eingenommene Raum wird schließlich ganz von Mesophyllzellen gefüllt; das 
letztere grenzt dann nicht mehr annähernd geradlinig an die Epidermis, 
sondern in stark gewellten Konturen. 

Ein Vergleich verschiedenartiger mit Intumeszenzen ausgestatteter 
Blätter lehrt, daß bei verschiedenen Arten das abnorme Wachstum an 
bestimmte Zellenlagen des Mesophylls gebunden sein kann, oder doch 
bestimmte Zellenlagen bevorzugt werden. Vorwiegend die oberste Lage des 
Mesophylls ist bei Eucalyptus globulus, E. rostrafa, bei Ficus elastica, Cassia 
tomentosa (vgl. Fig. 19 und 20) u. a, beteiligt, ausschließlich die Zellen der 
untersten Lage sah ich bei Epilohium hirsutum hypertrophieren ; dieselben 
sind nach Sorauer vorwiegend bei Vitis, sowie bei Solanum lycopersicum'^) 
an der Bildung der Intumeszenz beteiligt, gestreckte Zellen oben und unten 
fand Sorauer bei Solanum ßoribundum, Beteiligung des ganzen Mesophylls 
bei Nelken'^) und in extremen Fällen bei Vitis. Blätter von Populus tremula^) 
bilden auf beiden Flächen gleich gut Intumeszenzen; stehen solche auf Ober- 
und Unterseite einander gegenüber, so kann das Blattgewebe in allen seinen 
Schichten zur Intumeszenzbildung verbraucht werden. Die Intumeszenzen 
der Blattoberseite sind bei Populus tremula im allgemeinen größer, höher 
und fester als die der Unterseite; ähnliche Unterschiede weisen die ober- 
und unterseits entstandenen Intumeszenzen der Blätter von Ruellia formosa 
auf (vgl. Fig. 23). — Intumeszenzen, die schließlich zur Durchlöcherung 
der Blätter führen, beobachtete Senkt an Datura stramonium^), Sorauer 
an Panax arhoreum ^) u. a. 

Bei vielen Pflanzen (z. B. Pandanus javanicus, Cattleya, Gypripediuni 
laevigatum, Aralia palmata, Panax arhoreum, Heder a helix, Camellia 
japonica) ist die Streckung der Zellen nur eine äußerst schwache, so daß 
keinerlei oder nur sehr flache Auftreibungen entstehen. Das erkrankte 
Blatt bekommt dann gelbe, durchscheinende, meist kreisförmige Flecke — 
ein Krankheitsbild, das Sorauer als ,,Aurigo" oder Gelbsprenkelung von 
anderen Fällen lokaler Gelbfärbung unterschieden hat**). 

Wir sprachen bisher nur vom Mesophyll; dieses stellt in der Tat 
bei den meisten Intumeszenzen das einzig beteiligte Gewebe dar. In einigen 



1) Atkinson, Oedema of the tomato (Rep. Agr. Exp. Stat. Ithaca, N. Y., 
1893, 101). 

2) Vgl. neben Sorauer auch Prillieux, Intuniescences s. 1. feuilles des oillets 
malades (Bull. Soc. Bot. France 1892, 39, 370). 

3) Küster, Über experimentell erzeugte Intumeszenzen (Ber. d. D. bot. Ges. 1903, 
21, 452). 

4) Senft, E., Eine eigentümliche Erkrankung des Stechapfels (Dattira stramo- 
niutn) (Zentralbl. f. d. landwirtsch. Versuchswesen Österreichs 1913, 16, 9; das Auf- 
treten der Intumeszenzen wird mit dem der Milbenspinne Tetranychtis telarius in 
kausale Beziehungen gebracht). 

5) Sorauer, a. a. 0. 1906 (XI) und 1911 (XII). 

6) Sorauer, Handb. d. Pflanzenkrankh. 1909, 3. Aufl., 1, 434 und a. a. 0. 1906 
(XI). — Bei dem geringen Wachstum, das bei der Aurigo die Zellen aufweisen, füllen 
diese die Interzellularen aus; Sorauer schlägt deswegen die Bezeichnung innere 
Intumeszenzen für sie vor. 



48 



Hyperhydrische Gewebe. 



weiteren Fällen verändern sich aber auch die Epidermiszellen. Dale^) 
beobachtete Schwellungen der ober- wie unterseitigen Epidermis bei Hibiscus 
vitifolius (Fig. 21), der unteren Epidermis bei Ipomoea. An der Intumeszenz 
der Tomate sind Mesophyll und Epidermis beteiligt,, an Nelkenblättern 
werden nicht nur die Mesophyllzellen, sondern auch zuweilen die Epidermis- 
zellen zu Quer- und Längsteilungen angeregt^). 

Im allgemeinen beschränken sich die hyperhydrischen Veränderungen 
der Epidermis auf erhebliches Wachstum der Schließzellen: die Stomata 
verlieren dabei ihre Befähigung zu spontanem Öffnen und Schließen und 
gleichen mit ihrem ständig geöffneten Porus den bekannten Hydathoden 
von Tropaeolum u. a. Wie weit das Wachstum der beiden Schließzellen 




Fig. 21. 

Intumeszenz. Blatt von Hibisais vitifolius; die Zellen der oberen Epidermis haben 

sich stark vergrößert, ^ ^ Stomata. Nach Dale. 



gehen kann, zeigt Fig. 22, die zwar nach etioliertem Material gezeichnet 
worden ist, aber in der abnormen Streckung der Zellen unzweifelhaft die 
Wirkung feuchter Luft zur Anschauung bringt^). Wöycicki^) beobachtete 
den interessanten Fall, daß jede Schließzelle eines Stomas sich teilte, 
so daß der offene Porus sich von einem vierzelligen Ring umfaßt zeigte. 



1) Dale, Investigations on the abnormal outgrowths or intumescences on Hibiscus 
vitifolius LiNN. (Phil. Trans. B. 1901, 194, 163). — Vgl. ferner von derselben Ver- 
fasserin Intumescences of Hibiscus vitifolius (Ann. of Bot. 1899, 13, 622) und On cer- 
tain out growths (intumescences) on the green parts of H. vitifolius (Proc. Cambr. Phil. 
Soc. 1900. 10, pt. 4, 192). 

2) SoRAUER. a. a. 0. 1898 (VII). 

3) Stapf, Beiträge zur Kenntnis des Einflusses geänderter Vegetationsbedingungen 
auf die Formbildung der Pflanzenorgane usw. (Verb, zool.-bot. Ges. Wien 1878, 
28, 231). 

4) WöYCiCKi, a. a. 0. 1910, tab. I, fig. 1. 



Hyperhydrische Gewebe. 



49 



Intuineszenzen an Blüten sind bis jetzt nur für Cymbidium Löwi 
bekannt 1). 

An unreifen Samen von Pisum sativum entstehen Intumeszenzen 
durch Wachstum der subepidermalen Schichten; die Palissadenreihe wird 
von ihnen durchbrochen 2). 




Alle bisher beschriebenen Intumeszenzen sind Gebilde von geringer 
Ausdehnung und haben bei typischer Entwicklung mehr oder minder 
deutlich die Form gerundeter Polster; Dale 
hat sie als hemisphärische Intumeszenzen be- 
zeichnet. 

Einen anderen T ypus repräsentieren die 
Bildungen, die auf der Innenseite des Perikarps 
vieler Leguminosen bei Einwirkung dampfge- 
sättigter Atmosphäre entstehen ^j. 

Öffnet man unreife Hülsen von Pisum 
sativum und läßt sie in feuchter Luft verweilen 
oder — noch besser — mit der Außenseite auf 
Wasser schwimmen, so bedeckt sich oft schon 
nach 24 Stunden die Innenfläche des Peri- 
karps mit einem dichten Rasen sehr langer, 
meist gleichmäßTg zylindrisch gestalteter Haare, 
die^ mehrere Millimeter lang werden können. 
Von den bisher geschilderten Intumeszenzen 
unterscheiden sich diese Haarrasen durch ihr 
luxurierendes Wachstum; die Zellen sind oft 
mit einem auffallend mächtigen Cytoplasma- 
belag ausgestattet, und ihre Chloroplasten er- 
fahren starke Vermehrung, wenn sie auch klein 
und hellgrün bleiben. Die Kerne sind groß und 
substanzreich. Weiterhin werden sie gekenn- 
zeichnet durch die vorwiegende Beteiligung 

der Epidermis und namentlich durch ihre große Ausdehnung, so daß 
sie meist die ganze Innenfläche des Perikarps gleichmäßig in Anspruch 
nehmen. Teilungen der langen Haarzellen sind keine Seltenheit. Ver- 
zweigungen sind ebenfalls häufig. — Wie Pisum sativum lassen auch 
andere Leguminosen (Vicia faha, Lupinus-, Lathyms-, Cytisus-Arten usw.) 
statthche Intumeszenzen unter den genannten Bedingungen an der Innen- 
fläche des Perikarps entstehen, deren detailKerte Beschreibung hier zu weit 
führen würde. 

Vereinzelte Härchen oder schwache Rasen von geringer Ausdehnung 
findet man in den Hülsen der Erbse auch ohne vorangegangene Eingriffe 
irgendwelcher Art; an Feuchtigkeit fehlt es in dem vom Perikarp umschlos- 
senen Hohlraum gewiß nicht. Besonders starke Wucherungen erhielt ich 
ohne Verwendung von tropfbar flüssigem Wasser, indem ich junge Hülsen 



Fig. 22. 
Hyperhydrische Verände- 
rungen der Stomata bei 
Solanum tuberosum. Die Schließ- 
zellen sind stark in die Länge 
gewachsen und haben sich so 
stark gekrümmt, daß sie sich 
mit ihren Enden berühren und 
zwei offene Poren umschließen 
(von einer Dunkelkultur). Nach 

Stapf. 



1) SoRAUER, a. a. 0. 1900 (IX). 

2) Küster, Histologische und experimentelle Untersuchungen über Intumes- 
zenzen (Flora 1906, 96, 527). 

3) KÜSTER, a. a. 0. 1906. 

Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 4 



50 Hyperhydrische Gewebe. 

— noch in unmittelbaren Zusammenhang mit der sie tragenden Pflanze — 
durchstach oder in ähnhcher AVeise verwundete. Überall entwickeln sich 
dann im Verlauf von 1—2 Wochen in der Höhlung der Frucht die geschil- 
derten Haare; namentlich in dem zwischen je zwei Samen gelegenen 
Eaum entstehen mächtige, bis 5 mm hohe Polster, die aber nicht durchweg 
aus freien Haaren bestehen, sondern in der unteren Hälfte ein interstitien- 
loses oder doch sehr dicht gebautes Gewebemassiv darstellen, bei dessen 
Bildung sehr zahlreiche Zellenteilungen erfolgt sind. Bei derartig starker 
Intumeszenzbildung sind allerdings nicht nur die Zellen der Epidermis, 
sondern auch die tiefer liegenden Lagen beteiligt, deren Wachstums- 
leistungen ganz ähnliche sind wie die der Epidermis; Gewebeanteile, welche 
aus irgendeinem Grunde absterben und nicht am Wachstum teilnehmen, 
werden von den unter ihnen liegenden in die Höhe getragen. 

Die Intumeszenzen in den Hülsen von Vicia faba, die man durch 
Verwundung des Perikarps und bei Einwirkung feuchter Luft erhält, füllen 
die ganze Höhlung der Früchte, die bis 1 cm breit werden kann, mit zartem 
fädigen Geflecht an; die Fäden bestehen aus zahlreichen kurzen Zellen, 
die ich selbst nach wochenlangem Wachstum der Haare noch sehr plasma- 
reich fand, und die in ihrem Plasma zahlreiche kleine Chloroplasten ent- 
halten; die Fäden sind reich verzweigt. 

Reichliche W^asserabscheidung beobachtete ich an den Perikarp- 
intumeszenzen von Pisum sativum, wenn die Hülsenschalen auf Wasser 
schwammen. — 



Eine dritte Form der Intumeszenzen, die Dale als sphärische bezeich- 
nen will, repräsentieren die sogenannten Perldrüsen der Ampelideen,^ 
die an den jugendlichen Zweigen, an Blattstielen, Blattspreiten und Neben- 
blättern zahlreicher Vitis-, Ampelopsis- und Ctssus- Arten auftre'ten^). 
Ihren Namen verdienen sie insofern schwerlich, als über eine von ihnen 
ausgeübte sekretorische Tätigkeit nichts bekannt ist. Sie stehen zu den 
Spaltöffnungen in leicht erkennbaren Beziehungen: die Zellen unterhalb 
der Stomata wachsen in die Atemhöhle hinein, heben bei fortgesetztem 
Wachstum die Epidermis in die Höhe und bilden zusammen mit dieser 
glashelle Kügelchen, an deren Scheitel die weit geöffneten Schließzellen 
zu finden sind. Zellteilungen sind bei ihrer Bildung nicht selten. 

Mit den Intumeszenzen stimmen die Perldrüsen darin überein, daß 
sie sich außerordentlich schnell entwickeln können. An ausgewachsenen, 
isoherten Blättern von Ampelopsis Veitchii, die ich mit der Blattoberseite 
auf Wasser schwimmen ließ, sah ich schon nach 24 Stunden vereinzelte 
Perldrüsen entstehen, die sich im Laufe der nächsten 3 Tage noch ver- 
mehrten. Ein bemerkenswertes Unterscheidungsmerkmal zwischen den 
Intumeszenzen und den Perldrüsen liegt darin, daß die letzteren sich sehr 



1) Vgl. besonders Hofmeister, Al]g. Morphol. d. Gewebe 1868, 545; de Bary, 
Vergl. Aiiat. d. Vegetationsorg. 1877, 69; d'Arbaumont, Observations s. 1. stomates 
et les lenticelles du Cissus quinquefoUa (Bull. Soc. Bot. France 1877, 24, 18, 48); 
Solereder, System. Anat. d. Dikot. 1899. 253; MoLZ, Untersuchungen über die Chlo- 
rose der Reben (Zentralbl. f. Bakt. 1908, Abt. 11, 20, 80; dort weitere Literaturan- 
gaben); Hoi.MGREN, Nägra iakttagelser üfver förekomsten af pärlhär hos tropiska 
växter (Svensk bot. tidschr. 1911, 5, 197; behandelt als Perlhaare Gebilde sehr ver- 
schiedener Art). 



Hyperhydrische Gewebe. 51 

leicht von ihrem Mutterboden ablösen; Zweige von Ampelopsis Veitchii, 
die an den Achsen, den Ranken und der Unterseite der Blätter oft von 
Perldrüsen wie besät sind, lassen bei jeder unsanften Berührung zahllose 
Gebilde dieser Art herabrieseln; jede von diesen hinterläßt eine punkt- 
förmige, mit unbewaffnetem Auge kaum sichtbare Wunde ^). 

Die Epidermiszellen der Perldrüsen sind in Fig. 156 dargestellt. 

Zweifelhaft muß bleiben, ob sich die ,, Perldrüsen" der Ampelideen 
als ,, normale" Gebilde betrachten lassen, oder ob sie den abnormen zuzu- 
rechnen sind. Lichtmangel und feuchte Luft scheinen ihre Entstehung zu 
fördern 2). Die von Müller-Thurgau und Penzig^) vorgeschlagenen 
ökologischen Erklärungen sind wenig befriedigend. 



Die Frage nach den äußeren Bedingungen, unter deren Einwirkung 
Intumeszenzen entstehen, ist bereits wiederholt geprüft worden. Für alle 
Fälle gilt, daß die Intumeszenzen eine Reaktion der Pflanze auf Wasser- 
überschuß darstellen: Aufenthalt in feuchter Luft oder unmittelbare Be- 
rührung mit Wasser führen zur Bildung von Intumeszenzen. Nach Cope- 
LAND*) lassen sie sich an Tomatenblättern durch künstliches Einpressen 
von AV asser in die Zweige erzeugen. 

Die Reaktionsfähigkeit der Pflanzen auf den Wasserreichtum der 
Luft ist nicht nur bei verschiedenen Arten, sondern selbst bei dem näm- 
lichen Individuum zu verschiedenen Zeiten und nach verschiedener Vor- 
behandlung ungleich. 

Steiner^) beobachtete, daß Ruellia formosa an den Blättern Intumes- 
zenzen produziert, wenn man die Luftfeuchtigkeit in dem die Pflanze auf- 
nehmenden Raum hinreichend erhöht; nach ungefähr 6 Wochen aber hört 
die Intumeszenzbildung auf, — die Pflanze erträgt dann den hohen Wasser- 
gehalt der Luft, ohne Intumeszenzen zu bilden, deren Bildung erst dann 
wieder einsetzt, wenn die Pflanze etwa 3 Wochen in feuchter Luft geweilt 
hat und dann wieder in einen feuchten Raum übertragen worden ist. — 
Daß bei normaler Witterung auch in der freien Natur schon Intumeszenzen 
entstehen können, lehren die von Insekten angefertigten lockeren Blatt- 
rollen von Populus tremula und Vitis, die an der Blattunterseite reichlich 
Intumeszenzen tragen können"). 

Äußere Agentien können auf die Intumeszenzenbildung bei ver- 
schiedenen Pflanzen ganz ungleich wirken. Direkte Berührung mit Wasser 



1) Ob die bei Cissus tetragona nach HoLMGREN an den Ablösungsstellen der 
Perldrüsen entstehenden Neubildungen als regenerativ entstandene neue Perldrüsen 
zu bewerten sind, möchte ich noch dahin gestellt sein lassen. 

2) Vgl. Hofmeister, a. a. 0. 1868; ferner Tomaschek, Über pathogene Emer- 
genzen auf Ampelopsis hederacea (Österr. bot. Zeitschr. 1879, 29, 87); Kreuz, Entwick- 
lung der Lentizelien an beschatteten Zweigen von Ampelopsis hederacea (Sitzungsber. 
Akad. Wiss. Wien 1881, 82, Abt. I, 228; hierzu Tomaschek, Österr. bot. Zeitschr. 
1881, 31, 252). 

3) Müller-Thurgau (Perldrüsen des Weinstocks. Weinbau u. Weinhandel 
1890, 8, 178) sieht in ihnen Schutzorgane gegen kleine Tiere. Penzig (Über die 
Perldrüsen des Weinstocks und anderer Pflanzen. Atti congr. bot. internaz. Genova 
1892, 237) hält sie für Futtei'körper, die von Milben oder dgl. verzehrt werden. 

4) CopelanDj Haberlandts new organ on Co?iocephalus (^oi. Gaz. 1902, 33, 300). 

5) Steiner, Über Intumeszenzen bei Ruellia fortnosa Andrews und Aphelandra 
Porteana MoREL (Ber. d D. bot. Ges. 1905, 23, 10.Ö). 

6) KÜSTER, a. a. 0. 1906. 



52 



Hyperhydrische Gewebe. 



scheint in der Mehrzahl der Fälle Intumeszenzenbildung auszuschließen; 
bei Populus tremula besteht jedoch eine solche Wirkung nicht ^j. Bei Hihiscus 
ist nach Dale die Einwirkung des Lichtes erforderlich, und dasselbe gibt 
Douglas für die Intumeszenzen von Solanum tuberosum an-), während 
bei Populus tremula, dem Perikarp von Pisum sativum u. a. nach meinen 
Erfahrungen Licht entbehrlich ist; bei Populus tremula hemmt sogar 
intensive Belichtung die Intumeszenzenbildung — vielleicht durch die 
Förderung der Transpiration, welche die Belichtung veranlaßt. Bei Ruellia 





Fig. 23. 

Entwicklung der Intumeszenzen unter den Spaltöffnungen, a Jugendliche 

Intumeszenzen an der Blattunterseite von Ruellia formosa\ b erwachsene Intumeszenz 

der Blattoberseite: c erwachsene Intumeszenz der Blattunterseite. Nach Steiner. 



formosa sah Steiner Intumeszenzen nur in den ersten Tagen der Verdunke- 
lung entstehen, und nur dann, wenn die betreffenden Pflanzen sich, solange 
sie noch belichtet waren, unter derartigen Verhältnissen befanden, daß 
in Kürze das Erscheinen von Intumeszenzen zu erwarten gewesen wäre. — 
Die starke Entwicklung der Intumeszenzen in angeschnittenen oder durch- 

1) KÜSTER, a. a. 0. 1906. 

2) Douglas, G. E., The formation of intumescences on potato plants (Bot. Gaz. 
1907, 43, 233.) 



Hyperhydrische Gewebe. 53 

stocheneii Hülsen von Leguminosen ist vermutlich auf eine Wirkung der 
reichen Sauerstoffversorgung der inneren Gewebeschichten zurückzuführen. 
— Lokale Steigerung des Gehaltes der Gewebe an plastischem Material 
fördert die Entwicklung der Intumeszenzen, wie ihre besonders starke 
Ausbildung neben den von Harmandia glohuli oder H. tremulae erzeugten 
Gallen auf Espenblättern lehrt ^). 

Die Konstanz, mit der z. B. bei Epüobium hirsutum die Zellen der 
untersten Mesophyllschicht, bei Ipomoea die der unteren Epidermis sich 
vergrößern, läßt an die Möglichkeit denken, daß irgendwelche konstante 
Struktureigentümlichkeiten des Blattes den auslösenden Reiz nur an be- 
stimmte Zellenlagen kommen lassen oder nur bestimmten Zellenlagen eine 
Wachstumsreaktion möglich machen. Dale macht darauf aufmerksam, 
daß bei Hibiscus vitifolius, dessen Blätter auf beiden Seiten Stomata tragen, 
die Intumeszenzen beiderseits auftreten, während Ipomoea, deren Spalt- 
öffnungen nur unterseits auftreten, nur auf der unteren Blattseite In- 
tumeszenzen entwickelt. Es jst in der Tat nicht unwahrscheinlich, daß die 
Bildung der Intumeszenzen mit der Verteilung der Spaltöffnungen in 
Zusammenhang steht, das beweisen die frühesten Entwicklungsstadien 
mancher Intumeszenzen, die an die Stomata gebunden sind (vgl. Fig. 23a), 
ebenso wie die „Perldrüsen" (s. o.); keinesfalls aber ist mit der Aufdeckung 
dieser Beziehungen eine für alle Fälle gültige Erklärung erreicht; die oben 
angeführten Beispiele lassen das bereits erkennen, ich erinnere an die in 
Fig 20 dargestellten Intumeszenzen der Blätter von Ficus elastica, die durch 
Wachstum der obersten Palissadenzellen zustande kommen, obschon be- 
kanntlich die Blätter nur auf der Unterseite Spaltöffnungen besitzen. In 
der Mehrzahl der Fälle werden voraussichtlich auch hier Unterschiede in 
der Veranlagung der verschiedenen Zellenlagen über Beteiligung und Nicht- 
beteiligung an der Neubildung entscheiden. — 

Die Intumeszenzen sind ganz allgemein sehr kurzlebige Gewebe, 
die namentlich in trockener Luft sofort zugrunde gehen, aber auch in der 
feuchten Atmosphäre, in der sie entstanden sind, nur kurze Zeit lebens- 
fähig zu bleiben pflegen. Sie fallen zusammen, bräunen sich und vertrocknen; 
von dem Wundkork, der sich unter alten Intumeszenzen bilden kann, wird 
später die Rede sein 2), 

c) Abnorme Trennungsgewebe. 

Auch an anderen Stellen als an den Lentizellen lassen sich die Be- 
ziehungen zwischen den Produkten parenchymatischer Meristeme und der 
Neigung zur Bildung hyperhydrischer Gewebe erkennen. 



1) KÜSTER, a. a. 0. 1906. 

2) Von weiterer Literatur über Intumeszenzen seien noch folgende Arbeiten 
angeführt: Nypels. Notes de pathol. veget. (C. R. Soc. bot. Belgique 1897, 36, 256; Intum. 
an Artabotrys); NoACK, Treibhauskrankheiten der Weinrebe (Gartenflora 1901, 50, 619)-, 
ViALA et Pacottet, S. les verrues des feuilles de la vigne (C. R. Acad. Sc. Paris 
1904, 138, 161): Trotter, Intumescenze fogliari A' Ipomoea batatas (Ann. di bot. 1904, 
1, 362); KÜSTER, Beiträge zur Kenntnis der Wurzel- und Sproßbildung an Stecklingen 
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1904, 40, 279; Bildung von Intumeszenzen an alten korkbedeckten 
Achsen von Salix); Tubeuf, Intumeszenzenbildung der Baumrinde unter Flechten 
(Naturwiss. Zeitschr. f. Land- u. Forstwirtsch. 1906, 4, 60; Intum. an Pimis strobus 
unter Xanthoria); DAVIS, H. V., Note on certain intum. in roots (New Phytol. 1910, 
9, 325). 



54 



Hyperhydrische Gewebe. 



Stellt man Salix-Zweige ins Wasser oder verbringt sie in einen dampf- 
gesättigten Kaum, so entwickeln sich an ihnen zahlreiche Wurzeln, an deren 
Basis ein lockeres, weißhches Gewebehäufchen auffällt, das mit den vorhin 
geschilderten wuchernden Lentizellen die größte Ähnlichkeit hat. Auf 
Querschnitten zeigt sich, daß in der Nähe der Wundstelle in der Rinde ein 
Meristem entstanden ist, dessen Abkömmhnge Kugeln oder langgestreckten, 
farblosen Schläuchen gleichen. Zwischen den einzelnen Zellen, die sich oft 
ganz voneinander loslösen, liegen große, hiftgefüllte Interzellularräume. 
Auch histologisch gleichen somit die beschriebenen Bildungen den Lenti- 
zellenwucherungen; schon Mohl^) hat auf diese Ähnhchkeit aufmerksam 




Fig. 24. 
Hyperhydrische Gewebe an der Durchbruchstelle einer Knospe (6'<7/<7//'<2). 



gemacht und vor Verwechslung gewarnt. Die gleichen Gewebe wie an den 
Wurzeldurchbruchstellen entstehen auch, wenn Knospen l)ei ihrer Entwick- 
lung das Rindengewebe lädieren. Fig. 24 zeigt den Querschnitt durch die 
Durchbruchsstelle einer Knospe (Catalpa). 

Die Membranen dieser Gewebe, die ebenso leicht wie die Lentizellen- 
wucherungen spontaner Mazeration in vivo anheimfallen können, sind 
unverkorkt. — 

Weiterhin wäre noch der hyperhydrischen Ausbildung derjenigen Ge- 
webe zu gedenken, die sich entwicklungsgeschichthch von einer meriste- 
matischen Trennungsschicht herleiten. Am schönsten habe ich solche bei 
Populus nigra beobachtet: stutzt man die Kurztriebe eines Zweigsystems, 
indem man sie auf wenige Millimeter zurückschneidet, und bringt dieses 
dann in einen dampfgesättigten Raum, so werden binnen wenigen Tagen 
die Kurztriebstunimel abgeworfen: an der Narbe des Zweigabsprunges 



1) MoHL, Sind die Lentizellen als Wurzelknospen zu betrachten? (Flora 1S32, 
15, 65). Vgl. auch Wieler. Die Funktion der Pneumathoden und des Aerenchym 
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1898, 32, 503, 517). 



Hyperhydrische Gewebe. 55 

bilden sich ansehnliche Lager hyperhydrischer Gewebe, an der Wundfläche 
des abgelösten Kurztriebstückes finden sie sich nur in schwacher Schicht i). 

Hyperhydrische Ausbildung können auch die Trennungsschichten 
zwischen Blättern und Achse aufweisen. Löw^i beobachtete solche bei 
Laurus nohilis, nachdem die Pflanzen monatelang feuchter Luft ausgesetzt 
worden waren, und beschreibt die langen, schlauchartigen Zellen, aus welchen 
die Trennungsschicht besteht. Ähnliches gibt Löwi^) für Cinnamomiim 
Reinwardti an, dasselbe läßt sich ferner an den in feuchter Luft gehaltenen 
Exemplaren von Coleus hyhridus u. a. in mehr oder minder auffälliger Form 
beobachten. 

Merkwürdigerweise lassen auch alte, längst vernarbte, d. h. mit Kork 
bedeckte Wundflächen, die durch normalen Laubfall oder physiologische 
Zweigabsprünge zustande gekommen sind, noch hyperhydrische Gewebe 
von zuweilen beträchtlichem Umfange hervorwuchern, wenn die umgebende 
Atmosphäre hinreichend feucht ist. Um solche handelt es sich vermutHch 
auch bei den kallusähnUchen Geweben, die Tittmann =^) an den Narben der 
Zweigabsprünge bei Pappelstecklingen beobachtete. Sehr deutlich ist der 
hyperhydrische Charakter bei den Wucherungen, die Salix pentandra an den 
alten Blattnarben entstehen läßt^). 

Schheßlich mag hier noch die von Zach beobachtete^) hyperhydrische 
Ausbildung der Haube an den Wurzelknöllchen von Elaeagnus angustifolia 
erwähnt sein. 

Von den histologischen Eigenschaften des an Wunden entstehenden 
Kallus wird im nächsten Kapitel zu sprechen sein. Vorweg darf der 
Hinweis darauf genommen werden, daß an seiner Oberfläche Meristeme 
entstehen können, die hyperhydrische Gewebe in reichUchen Mengen produ- 
zieren ^). 

1) Meine Versuche mit Fopuh(s-Zyve\gen ergaben sehr ungleichmäßige Resultate. 
AVelche Bedingungen den Absprung herbeiführen bezw. beschleunigen, andererseits 
ihn verzögern oder völlig ausbleiben lassen, habe ich nicht untersucht. 

2) Löwi, Über eine merkwürdige anatomische Veränderung in der Trennungs- 
schicht bei der Ablösung der Blätter (Österr. bot. Zeitschr. 1906, 56, 380). 

3) Tittmann, Physiologische Untersuchungen über Kallusbildung an Steck- 
lingen holziger Gewächse (Jahrb. f. wiss. bot. 1895, 27, 171). 

4) Küster, Beiträge zur Kenntnis der Wurzel- und Sproßbildung an Steck- 
lingen (Jahrb. f. wiss. Bot. 1904, 40, 279). 

5) Zach, Zur Kenntnis hyperhydrischer Gewebe (Österr. bot. Zeitschr. 1908, 
58, Nr. 7/8). 

6) SiMon, Experimentelle Untersuchungen über die Differenzierungsvorgänge am 
Kallusgewebe von Holzgewächsen (Jahrb. f. wiss. Bot. 1908, 45, 351, 369). Xach 
Simons Abbildung zu schließen, ähneln diese Gewebe sehr dem in Fig. 24 dargestellten. 



4. Wundgewebe und Regeneration. 



Jede Wunde, die einer lebenden Pflanze beigebracht wird, ruft irgend- 
welche Veränderungen an den verletzten Zellen oder Geweben hervor — 
Veränderungen, die sich entweder auf die unmittelbarste Nachbarschaft 
der Wundfläche beschränken oder noch in weitem Abstand von dieser be- 
merkbar machen, die in unscheinbaren Modifikationen der Qualitäten der 
Zellhaut oder des Zelleninhalts sich kundtun oder zu umfangreicher Gewebe- 
und Organproduktion führen, die entweder kurze Zeit nach der Verwundung 
bereits ihren Abschluß finden oder vieler Wochen und Monate zu ihrem 
Ablauf benötigen. 

Die Reaktionen lebender Zellen und Gewebe auf die von der Verwun- 
dung ausgehenden Reize sind je nach der Qualifikation der vorliegenden 
Pflanzenarten und der vom Trauma getroffenen Zellen- und Gewebearten 
und nach den äußeren Umständen, welche auf die Wunde und ihre Nach- 
barschaft einwirken, außerordenthch mannigfaltig, so daß im vorhegenden 
Kapitel eine Fülle verschiedenartiger Strukturen zu schildern sein wird. 
Wir wollen versuchen, in ihm alle Arten der Veränderung zu schildern, 
welche die Zellen und Gewebe der Pflanzen nach Verwundung erfahren 
können, und mit ihrer Schilderung noch die Behandlung einiger ihrer Ätiologie ^ 
nach noch ungenügend geklärter Bildungen verbinden, welche den nach 
Verwundung entstehenden in wesentlichen Punkten gleichen. 

Die Erscheinungen, von welchen hier die Rede sein soll, zeichnen sich 
durch ihre Mannigfaltigkeit ebenso aus wie durch ihre weite Verbreitung — 
nicht nur in dem Sinne, daß von Pflanzen der verschiedensten Art Wund- 
reaktionen bekannt sind, sondern auch insofern, als selbst ohne Zutun des 
Experimentators in der Natur den Pflanzen Wunden aller Art ständig 
geschlagen werden, und das Eintreten der verschiedenartigsten Wund- 
reaktionen herbeigeführt wird. Wunden werden den Pflanzen durch belebte 
und unbelebte Faktoren der Außenwelt beigebracht, welche mehr oder 
minder grobe Eingriffe in die Integrität des Pflanzenkörpers bringen; 
Wunden entstehen ferner durch die Tätigkeit der Pflanze selbst, wenn 
ihre Gewebe durch ungleichmäßige Verteilung ihrer Wachstumsintensität 
zerreißen. Mit Wunden gleichzusetzen sind schheßhch die Lücken im 
lebenden Pflanzenkörper, die beim Absterben von Zellen oder Zellengruppen 
zustande kommen. 

1. Kallus. 

Wenn die Wachstumsvorgänge, die sich an der Wundfläche abspielen, 
zur Bildung einer lockeren parenchymatischen Gewebeschicht führen, 



Wundgewebe und Regeneration. 



57 



so nennen wir das abnorme Gewebe einen Kallus, oleichviel ob er wenige 
oder zahlreiche Zellenlagen mächtig ist, und unabhängig davon, ob sich 
die von dem Wundreiz getroffenen Zellen nur vergrößert oder auch mehr 
oder minder oft geteilt haben. 

Zu Kallusbildungen finden wir alle Organe der Pflanzen und alle 
Gewebeformen befähigt. Wir treffen Kallus bei den Gymnospermen, 
Mono- und Dikotyledonen, spärlicher bei den Gefäßkryptogamen und 
Thallophyten an. 

Besonders leicht bilden Algen, wenigstens die stattlichen gewebe- 
bildenden Meeresbewohner, nach Verwundung Kallus aus. Im einfachsten 
Fall wachsen die den zerstörten Zellen benachbarten Elemente zu großen 
blasigen Gebilden heran, die die normalen Zellen um das Mehrfache an 
Volumen übertreffen können. Die umfänglichsten erhielt ich bei Padina 
pavonia. Kleine Stückchen des breiten Thallus wurden in zuckerhaltigem 





Fig. 25. 
Kallus. Thallusstücke von Padina pavonia. 



Meereswasser wochenlang kultiviert: die durch die Schnittwunden bloß- 
gelegten Zellen wuchsen dabei zu enormen, nahezu farblosen Blasen ans 
(vgl. Fig. 25), die stets ungeteilt blieben. Die Wände der hypertrophierten 
Zellen waren sehr zart. Ähnliches beobachtete ich an zerfetzten Exemplaren 
von Nitophyllum uncinatum; die Außenwände der hypertrophierten Zellen 
waren stark verdickt. Zapfenartige Membranverdickungen in Kallusliyper- 
trophien beobachtete Bitter an Padina pavonia^) u.s.f. 

Vielschichtige Gewebe, die als Kallus anzusprechen sind, fand 
ich an verwundeten „Blättern" von Sargassnm -) u. a. 

Eingehender wird auf die von Rot- und Braunalgen an Wundflächen 
gebildeten Gewebe weiter unten bei Behandlung der Regenerationsvorgänge 
zurückzukommen sein. 



1) Bitter, Zur Anatomie und Physiologie von Padina pavonia (Ber. d. D. Bot. 
Ges. 1899. 17, 255). 

2) KtJSTER, über Vernarbungs- und Prolifikationserscheinungen hei Meeresalgen 
(Flora 1899, 86, 148). 



58 Wundgewebe und Regeneration. 

Bei Pilzen sind gelegentlich kugelige Geschwülste als Reaktion aul 
Verwundungsreiz beobachtet worden, die äußerlich den Kallusbildnngen 
höherer Pflanzen ähneln (Beobachtungen an Xylaria ^)). 

Von den Gefäßkryptogamen lassen sich verschiedene 6V/«^2"w^//a- 
Arten leicht zur Kallusbilduug bringen: die Zellen des Parenchyms, das 
den die Gefäßbündelscheide umgebenden Luftgang erfüllt, werden durch 
den Wundreiz zu reichlichen Teilungen angeregt -). 

Bei den Plianerogamen gehört der Kallus zu den verbreitetsten 
pathologischen Geweben; sie produzieren ihn bald als unscheinbare Schicht, 
bald als mächtig proliferierende Masse an allen Organen; namentlich die 
Holzgewächse, deren Stecklinge zu üppiger KalluslDÜdung befähigt sind, 
haben von jeher die Aufmerksamkeit der Praktiker und der wissenschaft- 
lich Arbeitenden auf den Kallus gelenkt^). 

Äußere Form des Kallus. 

Kommt der Kallus nur als Gewebe von geringer Mächtigkeit zur Ent- 
wicklung, so überzieht er die AVundfläche — soweit an ihr kallusbildende 
Gewebeformen bloßgelegt worden sind — mit einer gleichmäßigen Schicht 
parenchymatischen Gewebes. Wenn nur einige Gewebeanteile der Wund- 
fläche Kallus zu produzieren imstande sind, so wiederholt der Kallus mit 
seinem Grundriß natürlich die Form jener Gewebe — wie sehr auffällig an 
dem ringförmigen von Kambien gelieferten Kallus oder am sternförmigen 
Kallus des Markzylinders usw. erkannt wird; von beiden wird später noch 
die Rede sein. 

Wuchert der Kallus kräftig, so erhebt sich auf der Wundfläche ein 
mehr oder minder hohes Gewebepolster, das in seiner Form dem ihm zu- 
gänghchen Raum sich anpaßt und ihn schließlich ganz zu füllen vermag: 
Risse in Holz und Rinde füllen sich mit Kallus, der Raum zwischen Unter- 
lage und Edelreis wird von ihm erfüllt; innere Gewebezerreißungen geben 
zu Kallusbildungen Anlaß, die die entstandenen Lücken wieder vollkommen 

1) Hennings, Über Pilzabnormitäten (Hedwigia 1901, 40, 136). 

2) Molisch, Zur Kenntnis der Thyllen nebst Beobachtung über Wundbeilung in 
den Pflanzen (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien 1SS8, 97, Abt. I, 264). 

3) Trecul, Reproduction du bois et de Tecorce (Ann. Sc. Nat. Bot., Serie III. 
1853, 19, 157); CRtJGER, Einiges über die Gewebeveränderungen bei der Fortpflanzung 
durch Stecklinge (Bot. Ztg. 1860, 18. 369); Stoll, Über die Bildung des Kallus bei 
Stecklingen (Bot. Ztg. 1874, 32, 737); Rechinger, Untersuchungen über die Grenzen 
der Teilbarkeit im Pflanzenreich (Zool.-Bot. Ges. Wien 1893, 43, 310); KtJSTER, !. Aufl. 
1903, 92 ff. und 153 ff. ; Simon, Experimentelle Untersuchungen über die Differen- 
zierungsvorgänge im Kallusgewebe von Holzgewächsen (Jahrb. f. wiss. Bot. 1908, 45, 
351); Reuber, Experimentelle und analytische Untersuchungen über die organi- 
satorische Regulation von Popuhis nigra usw. (Arch. f. Entwicklungsmechanik 1912, 
34, 281). — Die Definitionen für den Begriff Kallus werden von den verschiedenen 
Autoren verschieden gegeben. Mit der oben vertretenen Auffassung befinde ich mich 
in Übereinstimmung mit dem allgemeinen Sprachgebrauch (vgl. auch Simon, a. a. 0. 
1908); SoRAUER nennt Kallus (a. a. 0. 1909, 1, 779) „alles jugendliche Vernarbungs- 
gewebe mit Spitzen wach.stum seiner Zellreihen, gleichviel ob es an einer Schnittfläche 
über oder in der Erde entsteht . . . ." „Der berindete, verholzende, durch eine 
innere Meristemzone fortwachsende Kallus" wird von Soraiter als Ü her wall ungs- 
rand bezeichnet; wir kommen auf Benennungen dieser Art bei Besprechung des 
Wundholzes (s. u.) zurück. Vgl ferner die von Reuber gegebene Definition. — Zu- 
sammenfassende Berichte bei Sorauer (Handbuch der Pflanzenkrankheiten 1909, 
3. Aufl., 1, 779 ff.) und Frank (Krankheiten der Pflanzen 1895, 2. Aufl.. 1, 63); weitere 
Beiträge bei den in den späteren Anmerkungen genannten Autoren. 



Wundgewebe und Regeneration. 



59 



ausfüllen, und selbst in angeschnittene Gefäße kann das Kallusgewebe 
hineinwuchern; seine Oberfläche stellt oft bis in alle Einzelheiten einen Al)- 
guß der von ihm überwucherten Flächen dar. 

Wichtig ist, daß dem Kallusgewebe niemals eine spezifische Form 
zukommt. Die üppigen Neubildungen, die beispielsweise an Stecklingen 
von Populus entstehen (vgl. Fig. 26^) nehmen auch dann, wenn sie sich 
frei entwickeln können, die verschiedensten Formen an und bedecken sieh 
mit großen und kleinen, gesetzlos verteilten Höckern. Dazu kommt, daß die 
Kallusproduktion in vielen Fällen von vornherein nicht 
an allen Teilen der Schnittfläche gleich stark erfolgt, 
oft unterbleibt sie stellenweise sogar ganz. 

Besonders auffallend durch ihre Form sind die 
unregelmäßigen, gekröseähnlichen Wucherungen des 
Stengels von Laiuütin orvala (Fig. 26^), die wachs- 
gelben Kallusmassen, die an Steckhngen von Catalpa 
syringifolia entstehen und koralloid verzweigten Zäpf- 
chen gleichen u. ähnl. m. 

Über die mikroskopisch wahrnehmbaren Formen 
der Kallusgewebe wie die aus dem Mesophyll vor- 
sprossenden Kallusfäden (Fig. 29) wird später zu be- 
richten sein. 





Fig. 26. 
Terschieden gestaltete Kallusmassen. A stark entwickeltes Kallusgewebe von 
Populus. Nach Simon. B gekröseähnlicher Kallus am Stengel von Lamium orvala. 

Die Entwicklungsdauer des Kallus schwankt mit den herrschenden 
äußeren Bedingungen und dem Ernährungszustande des Versuchsobjektes 
innerhalb sehr weiter Grenzen. 



U r s p 1" u n g des Kallus. 

Kallusgewebe kann an allen Organen entstehen, an Wurzeln, Achsen 
und Blättern, auch an den Organen der Blüten, am Perikarp und an Samen. 
Doch sind nicht immer sämtliche Teile einer Pflanze zur Kallusbildung 
befähigt. 



QQ Wundgewebe und Regeneration. 

Ferner können durch Verwundung alle lebendigen Bestandteile der 
bloßgelegten Gewebe zu AVachstum und Teilung angeregt werden. Zu- 
meist werden allerdings an verwundeten Organen und isolierten Organ- 
stiicken nur einzelne Gewebeformen zu ansehnlicher Kallusbildung heran- 
gezogen. 

Die Leistungsfähigkeit der einzelnen Gewebearten ist sehr verschie- 
den. Die Epidermis liefert in den seltenen Fällen, in welchen sie überhaupt 
in Aktion tritt, nur sehr spärhche Gewebemassen; erheblich leistungs- 
fähiger ist das Grundgewebe; die Hauptmasse des Kallus aber wird bei 
Wurzeln und Stengelstücken gymnospermer und dikotyler Gewächse vom 
Kambium geliefert. In vielen Fällen ist dieses sogar das einzige Gewebe, 
welches imstande ist, Kallus zu produzieren. Bei Wunden der Achsen und 
Wurzeln kommen nächst dem Kambium die primäre und sekundäre Rinde, 
bei Achsen ferner noch das Mark in Betracht, die ebenfalls beträchthche 
Gewebemassen liefern können — in manchen Fällen bleibt die Rinde hinter 
dem Kambium kaum zurück. 

Die Bildung des Kallus erbringt somit den Beweis, daß durch Ver- 
wundung nicht nur meristematische Gewebe, wie das Kambium, zu er- 
höhter und abnormer Tätigkeit, sondern auch die Zellen der Dauergewebe, 
wie Rinde und Mark, zu ergiebigem Wachstum und reichlicher Teilung 
der Zellen angeregt werden können. 

Entwicklungsgeschichte des Kallus. 

Die Entwicklungsgeschichte des Kallus wird für die verschiedenen 
kallushefernden Gewebe gesondert zu untersuchen sein. 

Sehr einfach spielen sich die Vorgänge der Kallusbildung bei vielen 
Blättern und den Grundgewebsanteilen krautiger Achsen ab. Namentlich 
bei vielen Monokotyledonen wachsen die Zellen des Grundgewebes mächtig 
heran: die am Wundrande liegenden Zellen strecken sich senkrecht zur 
AVundfläche und können sich dabei weit über diese hervorwölben und das 
Volumen der normalen Mesophyllzellen um sein Mehrfaches hinter sich 
lassen. 

Eigenartige Zellvergrößerungen füllen nach Verwundung der Inter-* 
zellularräume den Stengel von Hippuris vulgaris^). 

Bei manchen Nymphaeazeen sehen wir nach Verwundung die an 
Interzellularen grenzenden Zellen zu Fäden auswachsen, die entwicklungs- 
geschichtlich mit den ,, inneren" Haaren durchaus übereinstimmen: die 
inneren Schleimhaare der Brasenia peltata hat Gürtler als pathologische, 
den AVundge weben vergleichbare Bildungen erkannt 2). 

Nirgends fand ich stärkeren Zuwachs als bei den Mesophyllzellen von 
Orchideenblättern {Vanda teres, Cattleya u. a.), deren AVundfläche sich mit 
wahren Riesenzellen bedeckt und durch diese ein schon dem unbe\yaffneten 
Auge auffälliges körniges Aussehen bekommt (vgl. Fig. 27 u. 28). Ähnliches 
fand Sprenger bei Bolhophyllum lopezianum^). In den großen Zellen 

1) Wächter, Wundverschluß bei H. vulg. L. (Beih. z. bot. Zentralbl. 1905, 
18, 447). 

2) Gürtler, Über interzellulare Haarbildungen, insbesondere über die soge- 
nannten inneren Haare der Nymphaeazeen und Menyanthoideen. Diss., Berlin 1905, 04. 

.3) Sprexger, Über den anatomischen Bau der Bolbophyllinae, Dissert., Heidel- 
berg 1904. 



Wundgewebe und Regeneration. 



61 



liegen abnorm große Zellkerne mit umfangreichen Nukleolen; 
teres beobachtete ich Kerne von 48 fx Durchmesser. 



bei Vanda 




Fig. 27. 
Kallusbildung durch Zellen Wachstum. Querschnitt durch den Wundrand 
eines Ca^/Z^^a- Blattes; einige der bloßgelegten Zellen sind zu großen Schläuchen aus- 
gewachsen. 




Fig. 28. 

Kalluszellen mit netzförmigen Wand verdi ckungen. Einzelne Zelle von 

dem Wundrand eines Cfl«/^;cö'-Blattes bei stärkerer Vergrößerung (vgl. Fig. 27). 



ß2 Wundgewebe und Regeneration. 

Die al)norm herangewachsenen Zellen, deren Summe in diesen und 
ähnhchen Fällen den „Kallus" ausmacht, zeigen im allgemeinen keine 
bemerkenswerten histologischen Abweichungen von den unverändert ge- 
bliebenen Anteilen des entsprechenden Gewebes; zuweilen sind sie chloro- 
phyllärmer als diese, da die Vermehrung der Chromatophoren mit dem 
Wachstum der Zelle nicht gleichen Schritt gehalten hat oder überhaupt 
ausgebheben ist. Eine auffällige Ausnahme machen Cattleya und zweifellos 
wohl noch manche andere Orchideen, deren Blattkallus, wie Fig. 28 zeigt, 
netzförmige Membranverdickungen ausbildet. Im unteren Teil der Zelle 
sind die Maschen zwischen den einzelnen Verdickungsleisten eng und diese 
selbst kräftig entwickelt; am oberen Ende sind die Leisten meist flacher 
und zuweilen hier und da unterbrochen. Leider fehlte mir Gelegenheit, 
eine größere Anzahl anderer Orchideen auf ähnliche Bildungen hin zu unter- 
suchen i). 

An der Entstehung dieser bescheidenen Kallusbildung, die nur durch 
Vergrößerung der der Wundfläche nahe liegenden Zellen zustande kommen, 
kann sich mit dem Grundgewebe auch die Epidermis beteihgen; den gleichen 
Modus wie an Blättern beobachten wir an Epidermis und primärer Rinde 
jugendhcher Achsenstücke. Dabei ist es unmöglich, zwischen denjenigen 
Fällen und Objekten, bei welchen nur Zellenwachstum beobachtet wird, 
und denjenigen, bei welchen vereinzelte Zellenteilungen oder Teilungen in 
großer Zahl sich einstellen, prinzipiell zu unterscheiden. Selbst bei Unter- 
suchung der nämlichen Spezies können an gleichen Gewebeformen bald 
Teilungen die Kallusbildung fördern, bald solche ausbleiben; außer den 
äußeren Bedingungen ist zweifellos auch der Ernährungszustand des von 
dem Trauma betroffenen Gewebes von maßgebender Bedeutung, indem 
dieser bald relativ üppige Kallusmassen zu liefern gestattet, bald es 
nicht über Zellenwachstum hinauskommen läßt. 

Sowohl Epidermis als Grundgewebszellen sind imstande, bei der 
Kallusproduktion sich in allen Richtungen zu teilen, wie an Querwunden, 
die durch das Blatt gelegt werden, deutlich zu erkennen ist. Die Zellen 
strecken sich in der Richtung senkrecht zur Wundfläche und teilen sich 
parallel zu ihr. Wunden und gleichzeitig Bedingungen, welche der Kallus- 
bildung förderhch sind, kommen durch den Fraß minierender Insektenlarven 
zustande. Phytomyza ilicis, deren Larven große ,, Plätze" minierend frei- 
legen, veranlaßt die Blätter von Hex aquijolium zu üppigen Kallus- 
bildungen, welche die normale Mächtigkeit des Mesophylls erreichen und 
übertreffen können und durch Wachstum der Grundgewebszellen senkrecht 
zur Oberfläche des Blattes zustande kommen; die zahlreichen Zellen- 
teilungen sieht man in solchen Kallusbildungen fast alle in einer und 
derselben Richtung — nämlich parallel zur Blattoberfläche, senkrecht 
zur Wundfläche 2) — erfolgen. 

1) Die von v. Bretfeld (Über Vernarbung und Blattfall, Jahrb. f. wiss. Bot. 
1880, 12, 133) konstatierte Neigung vieler Orchideen zur Bildung netzfaseriger Membran- 
verdickungen machen einen positiven Ausfall weiterer Prüfungen wahrscheinlich. Daß 
die Bildung besagter Wandverdickungen sich mit üppigem Wachstum der Zellen kom- 
binieren kann, scheint v. Bretfeld entgangen zu sein. Vielleicht ist es von äußeren 
Bedingungen abhängig, ob Wachstum eintritt oder ausbleibt. Kultur im feuchten 
Raum dürfte auch hier, wie so oft, das Zustandekommen abnorm großer Zellen be- 
dingen oder begünstigen. 

2) Vgl. auch Hoffmann, R., Untersuchungen über die Wirkung mechanischer 
Kräfte auf die Teilung, Anordnung und Ausbildung der Zellen usw. Dissert., 
Berlin 1885. 



Wundgewebe und Regeneration. 63 

Auffallend umfangreiche und vielzellige Kallusmassen, die fast aus- 
schließlich durch AVachstum parallel zur Blattfläche und durch Teilungen 
senkrecht zu dieser zustande kommen, liefern die Laubknospen von Popu- 
lus nigra, die quer durchschnitten und in feuchter Luft zur Kallusbildung 
gebracht werden. 

Selten wird man die Ausbildung eines :Mesophyllkallus zu solcher 
Mächtigkeit heranwachsen und seine Neigung zur Bildung vielzelliger, 




Fig. 29. Fädiger, vielzelliger Mesophyllkallus in einer Frostblase von 
Buxus sempervirens. Oben und unten mehrere Schichten des Mesophylls (die unteren 
sind abgestorben), dazwischen sehr lange verzweigte Kallusfäden. Nach Solereder. 

reich verzweigter Zellenfäden so stark betont sehen, wie in den Wunden, 
die bei Entstehung der Frostblasen in die Blätter des Buchsbaums gerissen 
werden (vgl. Fig. 29): die Fäden nehmen von dem oberen, lebend gebliebenen 
Anteil des Mesophylls und dem die Leitbündel umgebenden Gewebe ihren 
Ursprung, durchwachsen, wie Solereder i) mitteilt, senkrecht oder auch 
parallel zur Blattfläche den Hohlraum der Blase und schieben sich sogar 
in die Interzellularräume der unteren toten Mesophyllhälfte vor. — Zu 
ganz ähnlichen Fadenbildungen wird das Mesophyll von Buxus auch durch 
künstlich angebrachte Verwundungen angeregt. 



1) SoLEREDEB, Über Frostblasen und Frostflecken an Blättern (Zentralbl. f. 
Bakt. 1904, Abt. II, 12, 253). 



64 



Wundgewebe und Regeneration. 



Ähnliche fadenförmige Kallusproliferationen entstehen aus Frueht- 
gewebe; ich glaube hier die „Wollstreifigkeit" der Äpfel einreihen zu sollen. 
Nach SorauerI) wachsen an der Innenwand der Kernhauskammern 
streifenartige Zellgruppen zu dichten „wolligen" Büscheln fadenartig 
verlängerter Zellreihen aus (Fig. 30). 

Besondere Erwähnung verdienen noch die umfangreichen Kallus- 
wülste, die an den stärkereichen Kotyledonen der Leguminosen nach deren 

Loslösung von der Achse 
entstehen. Sehr zellen- 
reich sah ich sie bei 
Vicia werden. Auch hier 
strecken sich die unter 
der Schnittfläche liegen- 
den Zellen senkrecht zu 
dieser und teilen sich 
wiederholt ohne erkenn- 
bare Gesetzmäßigkeit^). 
Ebenso wie Epidermis 
und Grundgewebe des 
Blattes verhalten sich 
hinsichtlich der Kallus- 
bildung die primären Ge- 
webe der Achsen. Die 
Beteiligung der Epider- 
mis bleibt eine schwache 
(Achsen von Ricinus 
u. Si.^); das Gewebe der 
primären Rinde aber 
kann kräftig wuchern 
(Steckhnge von Salix 
usw.), so daß der Kallus 
als glitzernder Belag 
schon für das unbewaff- 
nete Auge erkennbar 
wird. Die unter der 
Wundfläche liegenden Zellen strecken sich senkrecht zu dieser und teilen 
sich wiederholt durch unregelmäßig orientierte AVände. Entwicklungs- 




Fig. 30. 
Wollstreifen des Apfelkernhauses. Rechts faden- 
ähnliche Zellwucherungen; « normales Gewebe. Auf der 
Außenseite der Membranen (Fig. links) sind tropfen- 
ähnliche Protuberanzen sichtbar. Nacli Sorauee. 



1) SoRAUER, Handb. der Pflanzenkrankh. 1909, 3. Aufl., 1, 324. „Bei Be- 
schreibungen der Apfelsorten findet sich als Merkmal hier und da der Ausdruck 
„Kernhaus zerrissen". Den beigefügten Abbildungen nach soll damit ein Zustand der 
pergamentnen Fruchtblätter angedeutet werden, bei welchem die Innenwände der 
Kammern der Kernhäuser nicht eine gleichmäßig glatte und feste, sondern eine von 
weißwollig erscheinenden, schräg von innen nach außen aufsteigenden Streifen durch- 
zogene Fläche darstellen." 

2) Weitere Angaben über den Kallus an Blättern auch bei Massart. a. a. 0.; 
Bi.ACKMAN u. Matthaei: On the reaction of leaves to traumatic stipulation. (Ann. 
of Bot. 1901, 15, 553); Aderhold, Über die Sprüh- und Dürrfleckenkrankheit des 
Steinobstes. (Landw. Jahrb. 1901, 30, 771) u. a. m.; Buscalioni e Muscatello, 
Contrib. allo studio delle lesioni fogliari (Malpighia 1911, 24, 27); Schnejder-Orelli, 
Die Miniergänge von Lvo7ietia derkella und die Stoffwanderung in Apfelblättern (Zentralbl. 
f. Bakt. 1909, Abt. II, 24, 158). 

3) Vgl. Massart, Recherches sur la cicatrisation chez les v^get. (Mem. cour. etc. 
Acad. Belgique 1898, 57). 



Wundgewebe und Regeneration. 65 

geschichtlich zusammengehörige Reihen von Zellen kommen hier im all- 
gemeinen nicht zustande. Vorwiegend tangentiale Zellteilungen beobachtete 
ich zuweilen in der primären Rinde jugendlicher SawzöwcMs- Sprosse. 

Am häufigsten auf Kallusbildung untersucht worden sind die Achsen 
der Holzgewächse — Stengelstücke von Populns, Salix, Rosa usw. — an 
deren Quer- und Längsschnittwunden, Ringelungen usw. namentlich dann, 
wenn die Objekte in feuchter Luft sich befinden, eine überaus energische 
und auffallende Kallusbildung zu erfolgen pflegt. 

Ähnliche Leistungsfähigkeit wie den Achsen kommt hinsichtlich der 
Kallusbildung den Wurzeln vieler Pflanzen zu. 

Bei Organen oder Organstücken beiderlei Art spielt das Kambium 
als Kallusbildner eine hervorragende Rolle, doch können auch andere Ge- 
webe wie Rinde und Mark an der Kallusproduktion sich beteiligen. 

Zunächst soll uns die Entwicklung des vom Kambium gelieferten Kallus 
beschäftigen. 

Stellt man Stecklinge von Populus nigra u. a. in Wasser und überdeckt 
sie mit einer Glocke, so daß ihr oberes Ende sich in feuchter Luft befindet, 
so treten in den Kambiumzellen nahe der oberen Wundfläche sehr bald 
Teilungen auf: die Kambiumzellen septieren sich durch Wände senkrecht 
zu ihrer Längsachse und liefern somit kurze prismatische Elemente, die 
ihrerseits bei sehr kräftigem, in der Richtung des Radius erfolgendem 
Wachstum durch tangentiale Wände sich außerordentlich lebhaft teilen 
und ein abnorm intensives Dickenwachstum des Stecklings in der Nähe 
der Wunde herbeiführen^). 

Fig. 31 stellt einen Längsschnitt durch das obere Ende eines schief 
zugeschnittenen 2) Stecklings dar. Auf seiner Schnittfläche hat sich bereits 
ein mächtiger Kallusring (K) entwickelt. Das Kambium ist durch die Ver- 
wundung zu außerordentlich reichlicher Zellenteilung angeregt worden: 
nicht nur unmittelbar an der Schnittfläche, sondern auch noch in beträcht- 
lichem Abstand unter dieser ist ein abnorm lebhaftes Dickenwachstura 
eingetreten, das an der Schnittfläche am stärksten, nach unten zu immer 
schwächer sich betätigt, so daß der Steckling an seinem oberen Ende kegel- 
förmig aufgetrieben erscheint. Den Keil, der sich zwischen Xylem und 
Phloem gebildet hat, können wir mit Th. Hartici als „Lohdenkeil" be- 
zeichnen^). Oben an der Schnittfläche dringt das neu entstandene Gewebe 
(K) als Ringwulst hervor. 

Die anatomische Untersuchung zeigt, daß beim Zustandekommen 
der Neubildung die Kambiumzellen sich in derselben Weise geteilt haben, 
wie unter normalen Verhältnissen: der Lohdenkeil besteht aus radialen 
Reihen von Zellen, deren entwicklungsgeschichtliche Zusammengehörigkeit 
sich überall ohne weiteres übersehen läßt, ausgenommen in den obersten 
Zellenlagen und dem vorgewölbten Ringwulst, in welchem meist Zell- 
teilungen in allen möglichen Richtungen, aber keine gesetzmäßige Reihen- 
ordnung mehr sich erkennen lassen. Schnitte durch sehr jugendliche 
Kallusgewebe zeigen aber, daß hinsichtlich der Richtung der ersten Teilungen 
keine Abweichung vom Normalen vorliegt: die septierten Kambiumzellen 
teilen sich parallel zur Längsachse in tangentialer Richtung, in den Pro- 



1) Vgl. die entwicklungsgeschichtlichen Angaben von Stoll (a. a. 0.) und de Vries. 

2) Die Untersuchung der Kambiumprodukte wird erleichtert, wenn man auch 
an schief zugeschnittenen Stecklingen Querschnitte anfertigt (vgl. Fig. 31 u. 32). 

3) Hartig, Lehrb. f. Förster, 9. Aufl., 1, 227. 

Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 



Wundgewebe und Regeneration. 



dukten ihrer Teilungen entstehen später Querwände wechselnder Orien- 
tierung. Fig. 32 veranschaulicht das Gesagte: die unmittelbar an der 
Schnittfläche (W) anliegenden Kambiumzellen sind zugrunde gegangen; 
die nächstfolgenden haben — durch Teilungen in tangentialer Richtung — 
einige wenige Zellen geliefert, die nächsten haben sich vielmals geteilt. 
Die Anordnung der Tei- 
lungsprodukte läßt die ent- 
wicklungsgeschichtliche Zu- 
sammengehörigkeit noch er- 
kennen: die äußeren Teile 
dieser reihenförmigen Kom- 




Fig. 31. 
K am b i al k al l u s. Längsschnitt 
durch das kallustragende Ende 
eines Stecklings von Poptihis. 
Bei Ä'—Ä' haben sich aus dem 
Kambium ansehnliche Kallus- 
massen entwickelt, H Holz, 

R Rinde. 



M G 

Fig. 32. 
Kambi alk all US. Querschnitt durch das kallus- 
tragende Ende eines schief angeschnittenen Steck- 
lings von Populus: unten Xylem mit Gefäß (<?) und 
Markstrahl {M') , oben großzelliger Kallus. Bei IV 
die Sclinittfläche. 



plexe, in welchen Querteilungen nach den verschiedensten Richtungen 
erfolgt sind, helfen bereits den außen sichtbaren Kalluswulst bilden, ihre 
inneren, dem Xylem benachbarten Teile stellen noch regelmäßige Reihen 
mit durchweg parallelen Wänden dar. Von den folgenden Zellenkomplexen 
— links in der Figur — sind nur noch die inneren regelmäßigen Abschnitte 
auf der Zeichnung dargestellt. Die Abbildung zeigt zugleich, daß sich die 
Zellen des Markstrahlmeristems in derselben AVeise an der Kallusbildung 
beteiligen können, wie die benachbarten septierten Kambiumzellen. 

Ganz ähnliche Zellenteilungen wie an Querwunden, machen die Zellen 
des Kambiums unter dem Einfluß von schief liegenden oder längs verlaufen- 
den Wunden durch; die Richtung, in welcher neue Zellen vom Kambium 
produziert werden, ist immer dieselbe und entspricht der Teilungsrichtung, 



Wundgewebe und Regeneration. 



67 



in welcher auch bei der normalen Gewebebildung- die Kambiumzellen sich 
teilen. Später freilich können die Abkömmlinge des Kambiums in allen 
Eichtungen sich teilen. 

Die nächste Abbildung (Fig. 33) stellt den üppig entwickelten Lohden- 
keil (C) einer Ulme im Längsschnitt dar. Soweit die Zellen in deutlich 
erkennbaren Reihen liegen, sind diese in der Figur als Kurven im Lohden- 
keil eingetragen. Die untersten (innersten) dieser Kurven sind nur schwach 
oder kaum gekrümmt, die oberen (äußeren) dagegen recht stark. Da die 
Zellen des Lohdenkeils nicht nur 
in radialer Richtung wachsen, son- 
dern auch in der Richtung der 
Längsachse, erklärt es sich, daß 
die radialen Zellenreihen sich nach 
der Schnittfläche zu vorwölben, 
bis sie schließlich zerreißen, wie 
bei z in der Figur. Von dieser 
Rißstelle an sind die Zellteilungen !Ö| 





Fig. 33. 
Kam bi alkall US. Längsschnitt durch 
den Lohdenkeil einer Ulme, H Holz, 
R Rinde, C der aus dem Kambium her- 
vorgegangene „Lohdenkeil". Vgl. im 
übrigen den Text. 



Fig. 34. 
Wirkung der Verwundung auf die 
jungen Holzzellen \)Q\ Abies cephalojti- 
ca\ tangentialer Längsschnitt vom oberen 
Wundrand einer Ringelwunde; oben nor- 
male Tracheiden, unten (dem Wundrand 
nahe) Parenchym, in derMitte einige Zellen, 
die oben Tracheidencharakter zeigen, unten 
den der Holzparenchymzellen. 
Nach Mäule. 



sehr unregelmäßig; bei dem dargestellten Kallus der Ulme lassen sich immer- 
hin noch seine nach außen gewandten Zellenreihen deutlich erkennen. 

Die weitere Vergrößerung der Kallusgewebe wird oft durch Auf- 
treten einer neuen meristematischen Zone in ihm vermittelt, deren Lage 
verschieden sein kann. In Fig. 33 bei ist a~a eine solche angedeutet. 

"5* 



68 



Wundgewebe und Regeneration. 



Ebenso wie die Kambiumzelleii selbst verhalten sich auch die Zellen 
der jüngsten Rindenschichten — von jenen nicht immer scharf zu trennen 
— die dasselbe kurzzellige Parenchym liefern wie die kambialen Elemente. 
Die Koniferen, soweit bis jetzt untersucht, nehmen insofern noch eine Sonder- 
stellung ein, als bei ihnen auch die jüngsten unverholzten Elemente des 
Holzkörpers durch den Wundreiz zu analogen Veränderungen angeregt 
werden: sie septieren sich und liefern Parenchymzellen^ . Fig. 34 zeigt auf 
einem Tangentialschnitt, der oberhalb einer Ringel wunde von Ahies cepha- 
lonica geführt ist, oben normale Tracheiden mit Hoftüpfeln, unten die durch 

Segmentierung der jungen 



<^^^ 



Holzelemente entstandenen 
parenchymatischen Zellen 
mit unbehöften Tüpfeln. 
Den Übergang zwischen 
beiden Zonen vermitteln 
einige Zellen, die in ihrem 
oberen Teil den Charakter 
der Tracheiden, unten da- 
gegen die Tüpfelung der 
Parenchymzellen zeigen. — 
Die sekundäre Rinde 
nimmt nicht nur mit ihren 
jüngsten Elementen , von 
welchen eben die Rede war, 
sondern zuweilen mit allen 
ihren Schichten oder wenig- 
stens mit den letzten Jahr- 
gängen an der Kallusbildung 
teil. Von allen Stecklingen, 
die ich untersuchte, bilden 
die von Populus den reich- 
lichsten Rindenkallus. Auch 
hier entstehen durch tangen- 
tiale Zellteilungen regel- 
mäßig radiale Reihen, die 
sich an der Schnittfläche 
wulstartig vorwölben, so wie 
es für den Kambiumkallus 
anzugeben war (vgl. Fig. 35). 

Der Rindenkallus ver- 
schmilzt meist mit dem be- 
nachbarten Kambiumkallus zu einem einheitlichen Gewebewulst, so daß 
sich ohne mikroskopische Untersuchung oft nicht bestimmen läßt, welcher 
Anteil bei einem Kallus der Rinde bzw. dem Kambium zukommt, und ob 
überhaupt die erste tätig war oder nicht 2). 




Fig. 35. 

Kambial- und Rindenkallus. Querschnitt 
durch das obere Ende eines (schief geschnittenen) 
Pappelstecklings. // Holz, m Bastfasergruppen, 
A" Kallus der Rinde , darunter Kallus des Kam- 
biums. Die Zellen des Kallus in regelmäßigen 
radialen Reihen, die in der Figur durch einge- 
tragene Kurven veranschaulicht sind. 



1) Mäule, Der Faserverlauf im Wundholz (Bibl. botan. 1895, 33). 

2) Auch bei Populus ist die Beteiligung der Rinde an der Kallusbildung bei 
verschiedenen Stecklingen sehr ungleich; oft bleibt sie ganz aus. In einem Falle sah 
ich den Kambiumkallus nur ganz schwach sich entwickeln und dafür den Rindenkallus 
überaus reichlich proliferieren. 



Wundgewebe und Regeneration. 



69 



Bei Pflanzen mit markständigem Phloem lassen sich durch Ver- 
wundung auch die Zellen des letzteren zur Teilung und Kallusbildung an 
regen (Beobachtungen an Eucalyptus). — 

Das Mark proliferiert zwar vielfach und gleicht in seiner Befähigung 
zur Kallusbildung anderen primären Geweben; nur selten aber liefert es 
so große Gewebe Wülste wie an den Stecklingen von Populus. 10—20 Tage 
nach der Verwundung wird bei diesen über dem Mark eine scheibenähnHche, 
meist sternförmig gelappte Kallusmasse sichtbar, die oft sich statthch ver- 
größert, die Wundfläche des Xylems überwallend dem Kambiumkallus 
entgegenwächst und mit ihm sich vereinigen kann. Auf Längsschnitten sieht 
man, daß die obersten Zellenlagen des Markes nach der Verwundung abge- 
storben sind, und die nächstfolgenden sich senkrecht zur Wundfläche ge- 
streckt und wiederholt geteilt haben. Auch hier fehlt von vornherein eine 
bestimmte Teilungsrichtung, geordnete Zellenreihen kommen im allgemeinen 
nicht zustande. 

Die Besprechung der Zellen des Holzparenchyms ist bis zum Schluß 
verspart geblieben, da diese hinsichtlich ihrer Beteiligung an der Kallus- 
bildung eine besondere Rolle spielen. Sie 
sind die einzigen Elemente des alten Holzes, 
die überhaupt noch Wachstums- und teilungs- 
fähig sind und kommen schon deswegen allein 
von diesen noch für die Kallusbildung in 
Betracht. Stoll^) beobachtete, daß die 
Holzparenchymzellen von Passiflora qua- 
drangularis in die Gefäße hinein und aus 
diesen hervorwachsen, außerhalb des Holz- 
körpers sich dann wiederholt teilen und 
einen zellenreichen Kallus liefern, der sich 
mit dem des Kambiums und des Markes 
vereinigt. Fig. 36 zeigt, daß die Holzparen- 
chymzellen und ihre Abkömmlinge die Wund- 
fläche des alten Holzes mit einer dünnen 
Kallusschicht überziehen können. 

Weiterhin aber bekommen die Verän- 
derungen, welche die Holzparenchymzellen 
nach Verwundung erfahren, noch durch ihre 
Lage inmitten des Holzgewebemassivs und 
neben den Gefäßen besondere Eigentümlich- 
keiten, die es rechtfertigen mögen, wenn 
wir ihren Wachstunisprodukten, den Thyllen 
deres Kapitel widmen. 




Fig. 36. 
Kallusbildung de 
parenchym 



Holz- 
an Stecklingen 



von Populus nigra. Nach Simon. 



weiter unten ein beson- 



Histologische Struktur des Kallus. 

Histologisch sind die Kallusgewebe durch ihre geringe Differenzierung 
gekennzeichnet. Ist der Kallus spärhch, wie an den Wunden vieler Blätter, 
so ist von vornherein jede Differenzierung ausgeschlossen. Selbst so zellen- 
reiche Kallusprodukte, wie sie Fig. 29 (Frostblasen) darstellt, bestehen durch- 

1) Stoll (1874, a.a.O.); über die Beteiligung des Holzparenchyms von Vitis an 
der Kallusbildung vgl. Tompa, Soudure de la greffe herbact^e de la vigne (Ann. inst, 
ampel., Budapest 1900, 1. Nr. 1). 



70 Wundgewebe und Regeneration. 

weg aus gleichartigen Zellen. Sie unterscheiden sich in diesen und ähn- 
lichen Fällen von den Zellen ihres normalen Mutterbodens durch ihre Größe 
(vgl, Fig. 29 u. 32) und den schwächer entwickelten Chlorophyllapparat. 
Daß die Zellen schwach entwickelter Kallusmassen tracheale Ausbildung 
der Zellwände erfahren, wie es für die oberflächlich gelegenen Zellen des 
Caitleya-liühis zu beschreiben war (vgl. Fig. 28), ist ein seltener Fall. 

Auch bei reichhcher Gewebeproduktion, wie an den Stecklingen 
vieler Holzgewächse, bestehen die Kalluswülste zunächst durchweg aus 
gleichartigen Zellen, sie sind vollständig homogen gebaut. Die einzelnen 
Zellen sind stets dünnwandig, gefüllt mit klarem Plasma und fast immer 
farblosem Zellsaft. Bei langsam wachsenden Kalluswucherungen ist das 
Gewebe meist kleinzellig und dicht, nur in den äußeren Zellenlagen sind 
größere Interstitien sichtbar; bei schnell wachsenden sind die Zellen ge- 
wöhnlich groß, locker geschichtet und namentlich in den äußeren Schichten 
durch große Interzellularräume von einander getrennt. Bei dem Kallus 
von Cydonia japonica u. a. sah ich den Gewebeverband oft so locker werden, 
daß die Zellen sich fast völlig voneinander lösten. 

Werden Kallusgewebe am Lichte belassen, so ergrünen sie : ihre Chloro- 
plasten sind aber stets gering an Zahl, klein und arm an Pigment, die Kallus- 
wülste daher stets nur mattgrün, zuweilen mehr gelb als grün wie bei Catalpa. 

Bestimmte Gesetze, welche das Größenverhältnis zwischen den Zellen 
des Kallus und seines Mutterbodens bestimmen, sind nicht erkennbar: 
hei Populus z. B. besteht der Kambiumkallus aus Zellen, die erheblich größer 
sind als die seines Mutterbodens, während die Produkte des Markes kleiner 
als die normalen Markzellen sind. 

Die Homogenität des Gewebes bleibt, wenn ansehuHche Kallus- 
massen entstehen, nicht dauernd erhalten; vielmehr machen sich mancherlei 
Differenzierungen in ihm geltend^). Vor allem sehen wir einige der 
Kalluszellen — namenthch in den inneren Schichten des Kallus — durch 
netzförmige Verdickung und Verholzung ihrer Wände sich zu Tracheiden 
umwandeln. Sehr deutlich läßt sich ihre Bildung am Kallus von 
Pappelstecklingen verfolgen. Fig. 37 zeigt einen Teil aus dem Kallus von 
Populus: die großlumigen, zartwandigen, regellos orientierten Parenchym- 
zellen umschheßen eine Tracheide mit netzförmig verdickter Wand. Während 
in dem Lohdenkeil, besonders in seinem untersten Teil, sehr zahlreiche 
Zellen trachealen Charakter annehmen (Fig. 49), sind in dem äußeren Kallus- 
wulst Tracheiden relativ selten. Ihre Verteilung in dem undifferenzierten 
Gewebe ist regellos. iVllerdings sind meist die unteren, der Ursprungsstelle des 
Wulstes nahen Schichten reicher mit Tracheiden ausgestattet, als die äußeren. 
Die Tracheiden haben naturgemäß dieselben wechselnden — rundlichen 
und eckigen — Formen, wie die Zellen des Kallus überhaupt, stellen also 
Parenchymzellen dar. Durch Umdifferenzierung mehrerer benachbarter 
Kalluszellen kommen Tracheidengruppen zustande, die als isolierte Xylem- 
kerne im Kallusgewebe liegen, später aber miteinander in Verbindung 
kommen können, indem sich die zwischen ihnen liegenden Zellen des Kallus 
ebenfalls zu Tracheiden umwandeln. Wir werden auf diese Xylemkerne 
und -streifen später bei Besprechung des Wundholzes zurückkommen. 

Die Zellen der oberflächlichen Schicht des Kallus werden bei 
Po/)M//fs- Steckhngen niemals zu Tracheiden. Daß die Zellen des Kallus 

1) Vgl. z. B. Stoll, a. a. 0. 1874; Küster, 1. Aufl. 1903, 164 ff.; Simon, 
a. a. 0. 1908. 



Wundgewebe und Regeneration. 



71 



der Orchideenblätter sich in diesem Punkte anders verhalten, war schon 
zu erwähnen (vgl. Fig. 28). 

Nicht nur die Derivate des Kambiums können zu Tracheiden werden, 
sondern auch der aus sekundärer Rinde und Mark entstandene Kallus ver- 
mag dieselben Elemente zu bilden. Dieselbe Differenzierung erfährt der 
Kallus verletzter Kotyledonen (Vicia usw.), ebenso wie der Kallus der 
Blattstiele (Untersuchungen an Salix und Populus), der Wurzeln {Taraxa- 
cum) u. a. 

Wenn Sproßstecklinge von Populus in mäßig feuchter Luft gehalten 
werden (65—70% Luftfeuchtigkeit), differenzieren sich manche Zellen in 
ihm— namentlich in seinen 
äußeren Schichten — zu 
S t e i n z e 1 1 e n mit getüpfel- 
ten, bald mehr, bald min- 
der stark verdickten Mem- 
branen, die ebenso zu 
Gruppen vereinigt erschei- 
nen können, wie die Tra- 
cheiden; die Steinzell- 
gruppen können wachsen, 
indem sich die ihnen an- 
liegenden, zunächst noch 
dünnwandigen Paren- 
chymzellen , zu eben- 
solchen Steinzellen um- 
differenzieren. Simon, der 
auf diese Zellenformen auf- 
merksam gemacht hat^), 
beschreibt die Übergänge, 
welche rundhch und iso- 
diametrisch gestaltete 
Steinzellen mit faserartig 
lang gestreckten , dick- 
wandigen Elementen ver- 
binden. Rindenkallus und Markkallus sind ebenso wie der von Kambium 
gelieferte zur Produktion von Steinzellen befähigt. Dieselben dickwandigen 
Elemente fand Voges im AVundgewebe der durch Hagelschlag geschädigten 
P/Vi^s-Zweige^). 

Steinzellen findet AV y neken im Kallus der Blätter von Hex aquijolium ^). 

Als Kallusgewebe, die nach ,, physiologischer" Verwundung entstehen, 
.sind die Füllmassen aufzufassen, die nach Sprengung des mechanischen 
Ringes vieler dikotyler Achsen in die Lücken hineinwuchern; ihre Zellen 
werden dickwandig und der fragmentierte Bastfaserring wird durch die 
neu entstandenen Steinzellen zu einem ,, gemischten mechanischen Ring" 
ergänzt ^). — 

1) Simon, a. a. 0. 1908, 359, 454. 

2) Voges, Über Regenerationsvorgänge nach Hagelschlagwunden an Holzgewächsen 
(Zentralbl. f. Bakt. 1913, Abt. H, 36, 532). 

3) Wyneken, Zur Kenntnis der Wundheilung an Blättern. Dissertation, Göt- 
tingen 1908. 

4) Vgl. z. B Gädecke, Das Füllgewebe des mechan. Ringes. Dissert. Berlin 
1907: dort weitere Literatur. 




Fig. 37. 

Differenzierung im Kallusgewebe {Populus 

pyramidalis). Zwischen den dünnwandigen Parenchym- 

zellen liegt eine Tracheide. 



72 Wundgewebe und Regeneration. 

Weiterhin stellt die Entwicklung eines Hautgewebes einen auf- 
fälligen Differenzierungsvorgang am Kallus dar. Auch diesen können wir 
gut am Kallusgewebe der Pappelsteckhnge studieren. Die äußersten Lagen 
des Kallus unterscheiden sich von den inneren zunächst durch das größere 
Volumen der einzelnen Zellen: diese sind blasig oder lang schlauchförmig 
aufgetrieben. Ihre AVände, soweit sie mit der Luft in Berührung stehen, 
geben die Reaktion verkorkter Häute, indem sie Sudan III reichlich auf- 
nehmen, und färben sich gleichzeitig mit Phloroglucin und Salzsäure wie 
verholzte Membranen; dieser Reaktion liegt offenbar eine ähnliche oder 
dieselbe Substanz zugrunde, welche als „Wundgummi" in den verschie- 
densten Pflanzen, in Wundgeweben der verschiedensten Art auftritt und bei 
Besprechung des Schutzholzes uns noch beschäftigen wird. Bei genauerer 
Betrachtung fallen auf den Außenwänden der Zellen noch zarte, farblose, 
tropfenartige Erhabenheiten auf, die offenbar Noacks ,, Schleimranken" ^I 
entsprechen und überhaupt auf den Zellwänden abnormer Gewebebildungen 
(vgl. Fig. 29 u. 30) häufig sind, und auffälligere Dimensionen erreichen als 
es an der Oberfläche normaler Zellen der Fall zu sein pflegt ; 
meist haben sie halbkugelige Form oder gleichen gestielten 
Kügelchen. Vöchting nimmt an, daß sie aus Pektinverbin- 
dungen bestehen 2). 




Fig. 38. Haarartige Bildungen von der Oberfläche des Kallus (Kohlrabiknollen). 
Nach VÖCHTIXG. 

Mit den fingerförmig sieh vorstreckenden Zellen, die an der Kallus- 
oberfläche nicht selten wahrgenommen werden, oder den frei hervorragenden 
Kalluszellfäden ist bereits der Anfang zur Produktion von Haaren gemacht, 
die Vöchting für den Kallus der Kohlrabiknollen näher studiert hat=^); 
einige Formen, die mit den aus normalen Epidermen sich entwickelnden 
große formale Übereinstimmung zeigen, sind in Fig. 38 wiedergegeben. 

Kristalle — Einzelkristalle wie Drusen — sind im Kallus vielfach 
anzutreffen (z. B. bei Populus, Fagus, Corylus u. v. a.), meistens jedoch 
in geringerer Menge als in den normalen Geweben. Raphiden finden sich 
(nach Sorauer) im Kallus von Fuchsia. Nach Stoll (a. a. 0.) bilden sich 

1) NoACK, Über Schleimranken in den Wurzelinterzellularen einiger Orchideen 
(Ber. d. D. bot. Ges. 1892, 10, 645); Mattirolo e Buscalioni, Sulla struttura degli 
spazii intercellulari nei tegumenti seminali delle Papilionaceae i^Malpighia 1889, 3). Über 
das Auftreten derselben Gebilde an den Zellen pathologischer Gewebe vgl. z. B. Nypels, 
Notes de pathologie vögetale (C. R. Soc. Bot. Belgique 1897, 37, 246; „prolongements 
de la membrane cellulaire"); v. Alten, Zur Thyllenfrage. Kallusartige Wucherungen 
in verletzten Blattstielen von Nuphar hiteum Sm. (Bot. Zeitg. 1910, Abt. II, 68, 88). 

2) Vöchting, Unters, z. experim. Anat. u. Pathol. d. Pflanzenkörpers 1908, 32. 

3) VÖCHTING, a. a. 0. 1908, 90, 91. 



Wundgewebe und Regeneration. 73 

Stein Zellen im Kallus von Camellia japonica, Gummigänge bei Hihiscus 
reginae, Bildung von Anthozyan beobachtete ich besonders kräftig im 
Blattkallus \m\ Hex aquifolium, reich an Stärke ist nach Rechinger^) 
der Kallus der Wurzeln von Annoracia rusticana; im Kallus vieler Laub- 
hölzer fallen die Gerbstoff Vakuolen auf. Milchröhren liegen im Kallus 
von ram^acww- Wurzeln u. a. 

Die blasen- oder fingerförmigen Zellen der Kallusoberfläche gehen 
früher oder später zugrunde; dann bildet sich an der Oberfläche des Kallus 
eine Wundkorkschicht (s. u.). 

Von den im Kallus entstehenden Meristemen, welche die mit den er- 
wähnten Tracheidengruppen gelieferten Wundholzanfänge vergrößern, wird 
weiter unten die Rede s^in. 

Bedingungen der Kallusbildung. 

Wie aus der Praxis längst bekannt, verhalten sich die verschiedenen 
Gewächse hinsichtlich ihrer Kallusproduktion sehr verschieden. Sowohl die 
Zeit, deren die verwundeten Gewächse bedürfen, um ihren Kallus zu ent- 
wickeln, als auch der Umfang des ausgebildeten Kallus schwankt bei den 
verschiedenen Pflanzen innerhalb weiter Grenzen. 

Sehr rasch entwickelt sich der Kallus z. B. an jugendlichen Pisum- 
pflänzchen; an Kotyledonen von Phaseolus und Vicia erreicht der Kallus 
unter günstigen Verhältnissen schon wenige Tage nach der Verwundung 
beträchtlichen Umfang. An Stecklingen von Holzgewächsen ist die Kallus- 
bildung träger: Sorhus entwickelt schon vor Ablauf der 1. Woche reichlichen 
Kallus, auch Popultis, Salix u. v. a. reagieren relativ schnell, während 
Monate vergehen, bis Stecklinge von Ostrya einen mäßig starken Kallusring 
auf der Schnittfläche zeigen. 

Ähnliche Unterschiede bestehen hinsichtlich der Quantität der aus- 
gewachsenen Kallusgewebe. | Unter den zahlreichen Holzgewächsen, mit 
deren Steckhngen ich mich beschäftigte, steM Populus obenan: in feuchter 
Luft wuchern an der Schnittfläche Gewebemassen von oft als mehr 1 cm 
Höhe und Breite hervor (Fig. 26.4). Stecklinge vieler anderer Holzgewächse 
bringen nur einen niedrigen Kallusring zustande {Ulnms, Salix, Ostrya, Quer- 
cus u. a.). Bei Ulniiis und Populus macht sich der von der Wundstelle aus- 
gehende Reiz auch noch in beträchtHcher Entfernung von der Schnittfläche 
geltend; durch abnorme Teilungstätigkeit des Kambiums wird die Rinde 
abgespreizt, gelegenthch auch zerrissen. Bei den meisten anderen Holz- 
gewächsen erfolgen reichliche Zellteilungen nur in nächster Nähe der 
Wundstelle. 

Wie sich von vornherein erwarten läßt, wird auch der Ernährungs- 
zustand des Untersuchungsobjektes auf die Kallusbildung von Einfluß 
sein. Vergleichen wir die nährstoffreichen Organe einer Pflanze mit nähr- 
stoffärmeren derselben Spezies, so finden wir, daß die ersteren reichlichere 
Wundgewebe bilden als diese: sehr auffälhg ist z. B. der Unterschied 
zwischen den eiweiß- und stärkegefüllten Kotyledonen vieler Leguminosen 
{Vicia, Phaseolus usw.), die an Schnittflächen ihr Gewebe außerordentüch 



1) Rechinger, Untersuchungen über die Grenzen der Teilbarkeit im Pflanzen- 
reich (Verh. zool.-bot. Ges. Wien 1894, 43, 310). 



74 Wundgewebe und Regeneration. 

Üppig proliferieren lassen, während die dünnen Laubblattspreiten derselben 
Pflanzen nur schwachen Kallus entwickeln. Denselben Unterschied zwischen 
Kotyledonen und Laubblättern finden wir bei den Kürbisgewächsen (Luffa, 
Cucumis u. a.) usw. Selbstverständlich unterscheiden sich die genannten 
Organe auch durch andere für die Kallusbildung wichtige Faktoren als den 
Gehalt an plastischem Material. Daß sich an Blatt wunden (Kotyledonen) in 
unmittelbarer Nachbarschaft der stärkeren Nerven ein üppigerer Kallus 
bildet als zwischen diesen, läßt sich vielleicht ebenfalls auf ungleiche Ernäh- 
rungsverhältnisse zurückführen. — Ob und innerhalb welcher Grenzen auch 
künstliche Nährstoffzufuhr von außen — Behandlung mit Zuckerlösung 
oder ähnlichem — die Kallusbildung nährstoffarmer Organe zu fördern 
vermag, wurde noch nicht untersucht. ' 

Hinsichtlich der äußeren Bedingungen, welche sich im Experiment 
nach Belieben modifizieren und in ihrer Wirkung studieren lassen, ist 
folgendes hervorzuheben. 

Vorbedingung für jede Kallusbildung ist die Einwirkung der nötigen 
Feuchtigkeit auf die verwundeten Gewebe — gleichviel ob in flüssigem 
oder dampfförmigem Aggregatzustand: sowohl unter Wasser als auch in 
feuchter Luft kann Kallus gebildet werden, in trockener Luft bleibt die 
Kallusbildung aus. Viele Gewächse bilden freilich ihren Kallus nur in der 
feuchten Luft, und bei allen erfolgt die Kallusbildung in feuchter Luft 
reichlicher als unter Wasser — vermutHch wegen der herabgesetzten Sauer- 
stoffaufnahme ^) und Transpiration in letzterem. — Schwerkraft und Licht 
entscheiden zwar nicht über Ausbildung bzw. Nichtausbildung des Kallus, 
wohl aber entwickelt sich dieser in Dunkelkulturen vielfach reichlicher 
als am Licht (z. B. bei Populus); der im Dunkeln gesteigerte Feuchtigkeits- 
gehalt der Luft ist vielleicht die Veranlassung hierzu. Selbstverständlich 
bleibt die Chlorophyllbildung im Dunkeln aus. 

Befindet sich ein Steckhng mit beiden Enden in feuchter Luft, so 
entwickelt er an beiden Schnittflächen mehr oder minder reichhchen Kallus. 
Befindet sich das eine Ende in trockener Luft, die nach dem Gesagten keine 
Kallusbildung zuläßt, so kann sich nur an dem anderen, unter günstigeren 
Bedingungen befindhchen Pole Kallusgewebe entwickeln. Befindet sich 
ein Ende in Wasser oder Sand, das andere in feuchter Luft, so ist wiederum 
das letztere bevorzugt und entwickelt den Kallus. Es sind mir nur wenige 
Objekte bekannt, welche gleichzeitig auch an dem unter Wasser befind- 
lichen Ende Kallus ansetzen: ein relativ spärlicher ,,Wasserkallus" kommt 
bei den Stecklingen von Populus zustande, an dem sich nach meinen Er- 
fahrungen nur das Kambium beteiligt, während Rinde und Mark untätig 
bleiben. Bei Sambucus und Ligustrum sah ich unter gleichen Verhält- 
nissen einen Kallus durch Tätigkeit des Rindengewebes unter Wasser 
entstehen. 

Wenn in dem letztgenannten Falle auch an der unter Sand befind- 
lichen Schnittfläche die Kallusbildung ausbleibt, so wird wohl auch hier 
die gehemmte Atmung und Transpiration schuld sein. Wohl aber tritt 
unter Sand die Kallusbildung ein, wenn sie dem anderen Ende durch Ein- 
wirkung trockener Luft unmögKch gemacht wird^). Der jeweils unter 



1) Daß die verminderte Sauerstoffzufuhr auf die Entwicklung des Kallus bin- 
dernd einwirkt, wird durcb Simons Versucbe (a. a. 0. 1908) nicbt widerlegt. 

2) Vgl. aucb Tittmann, Pbysiologiscbe Untersuchungen über Kallusbildung au 
Stecklingen holziger Gewächse (Jahrb. f. wiss. Bot. 1895, 27, 164). 



Wundgewebe und Regeneration. 



75 



günstigeren Bedingungen befindliche Teil wird also bei der Kallusbildung 
bevorzugt. — 

Wenn an Stecklingen durch ungünstige Bedingungen die Kallusbildung 
vorübergehend gehemmt wird, so geht dadurch dem Gewebe die Fähigkeit 
zur Kallusbildung nicht verloren: an Pappelstecklingen, die gegen 4 Wochen 
unter Wasser gelegen hatten, sah ich nach ihrer Überführung in die 
feuchte Kammer Kallusgewebe von dem üblichen Umfang entstehen. Zu 
gleichen Resultaten kam Tittmann, der die Schnittflächen eingipste und 
nach Entfernung des Gipsverbandes ihren Kallus sich entwickeln sah. 

Korrelationen bestehen ferner zwischen der Bildung des Kallus- 
gewebes und der Entwicklung von Seitentrieben am Steckling. Es ist 
mir zwar kein Fall bekannt, in dem die Entstehung eines Kallus infolge 
reichlicher Seitentriebbildung (günstige 
Bedingungen im übrigen vorausgesetzt) 
vöUig unterblieben wäre, wohl aber bleibt 
vielfach seine Entwicklung zugunsten der 
Seitentriebe zurück. — 

Bei seinen Untersuchungen über die 
Wirkung verschiedenen Luft- 
feuchtigkeitsgehaltes auf die 
Gewebedifferenzierung fand Simon 
zwei qualitativ verschiedene Optima. 
„Das erste, welches für Populus nigra 
bei 90—94% L. F. liegt, stellt gleich- 
zeitig den Höhepunkt der Tracheiden- 
bildung dar, die wiederum mit abnehmen- 
der Luftfeuchtigkeit und steigendem 
Kalluswachstum rapid zurückgeht, um 
bei ca. 85% L. F. fast gänzlich zu er- 
löschen. Bei diesem Feuchtigkeitsgehalt 
der Luft, dem Optimum des Kallus- 
wachstums, liegt das Minimum der Diffe- 
renzierungsvorgänge, was sich auch in 
der schwachen Ausbildung der in den 
Kallus vordringenden Gefäßstränge do- 
kumentiert. Dann beginnen bei ca. 80% 
L. F. wieder die direkten Zelldifferen- 
zierungen aufzutreten, jetzt aber in der 
Form von Sklerenchymzellen, während 
Tracheiden nur vereinzelt anzutreffen 
sind. Ihr quantitatives Optimum er- 
reicht diese Sklereidenbildunff nun sehr 




Fig. 39. 

Kallusbildung nach Ringelung. 

Zweig von Ampelopsis quinquefolia 

6 Wochen nach der Operation. Nach 

Krieg. 



dann aber mit der jetzt stark zunehmen- 
den Wundholzbildung und gleichzeitiger 
Abnahme der Massenproduktion des Kallus wieder zurück, während die 
Stärke der Sklerose der einzelnen Zellen nun ihren Höhepunkt erreicht"^). 
Über die polaren Unterschiede, di sich nach Ringelungen an 
den Wundflächen wahrnehmen lassen, sind seit Hales^) wiederholt Beob- 

1) Simon, a. a. 0. 1908, 455. 

2) Häles, Statik der Gewächse 1748. 



76 Wundgewebe und Regeneration. 

achtungen gesammelt worden: der stärkere Kallus willst entsteht stets am 
basalen Wnndrande der Ringelungswunde, d. h. am oberen Teil der letzteren 
(vgl. Fig. 39). Auch an isolierten Stengelstücken ist der Unterschied 
zwischen basalen unji apikalen Schnittflächen deutlich. N. J. C. MtJLLERi) 
fand bei Salix, daß nur am basalen Ende Kallus produziert wird, und 
Kny sah bei ^4 w/)(?/o/)s/s- Stecklingen die basalen Pole hinsichtlich der 
Kallusbildung deutlich bevorzugt 2). Bei Po/)m/ws- Stecklingen dagegen 
konnte Tittmann keine Unterschiede der apikalen und basalen Enden 
hinsichtlich der Kallusproduktion beobachten^), wenn beiden Polen unter 
gleichen Bedingungen sich zu betätigen Gelegenheit gegeben worden war, 
und Simon ^) glaubt nach erneuter Untersuchung desselben Objektes, 
etwaige Größendifferenzen der apikalen und basalen Kallusmassen hin- 
sichthch des Einflusses der Polarität auf ihre Entwicklung mit Vorsicht 
beurteilen zu sollen: bei Entwicklung im dampfgesättigten Baume fand 
er anfangs den basalen Kallus stets überlegen, sah ihn aber später seinen 
Vorsprung oft an den apikalen abgeben; bei geringerer Luftfeuchtigkeit 
zeigte sich der apikale Kallus von vornherein üppiger. 

Bei meinen eigenen Versuchen sah ich an Stecklingen von Holzpflanzen 
{Populus, Rosa) nicht nur dann eine Bevorzugung des basalen Poles gegen- 
über dem apikalen deutlich werden, wenn die Stecklinge mit einem Ende 
— aufrecht oder invers — in Wasser standen, und die Kallusbildung an 
dem benetzten Pole gehemmt wurde, sondern auch^) wenn beide Pole 
unter gleichen äußeren Bedingungen sich befanden. 

Ein geeignetes Objekt für ihr Studium bieten wieder die Stecklinge von 
Populus und Ampelopsis: auch unter gleichen äußeren Bedingungen sind die 
Fähigkeiten der beiden Schnittenden zur Kallusbildung nicht völlig gleich: 
der basale Pol ist zu stärkerer Kallusbildung befähigt, als der apikale. Um 
völhg gleiche Bedingungen für beide Schnittflächen zu schaffen, verfuhr ich 
in der Weise, daß ich Stecklinge horizontal auf feuchten Sand legte, und beide 
Schnittflächen unbedeckt und in der feuchten Luft ihren Kallus entwickeln 
ließ. Auch dann, wenn ich die Stecklinge unter gleichen Bedingungen für 
beide Pole und ohne Berührung mit tropfbar flüssigem Wasser zur Kallus- 
bildung brachte — das geschah, indem fingerlange Ampelopsis-Stecklmge in 
Reagensgläser geschoben wurden und in horizontaler Stellung und im dampf- 
gesättigten, dunklen Raum sich überlassen blieben — fand ich, daß die 
basalen Pole hinsichtlich der Kallusbildung gefördert werden; die Kallus- 
bildung fällt zwar unter den erwähnten Umständen nicht sehr üppig aus, aber 
doch reichlich genug, um die Bevorzugung des basalen Poles deutlich 
werden zu lassen. 

Ähnlich wie Stecklinge, die aus den Achsen holziger Gewächse gewonnen 
sind, verhalten sich hinsichtlich der polaren Kallusbildung auch andere 
Organe. 

Blattstiele von Populus bilden an dem der Insertionsstelle der Blätter 



1) MÜLLER, N. J. C, Kulturresultate an Weidenstecklingen (Ber. d. D. bot. 
Ges. 1885, 3, 159). 

2) Kny, Umkebrversuche mit Ampelopsis quinqziefolia und Hedera helix (Ber. d. 
D. bot. Ges. 1889, 7, 201). 

3) Tittmann, a. a. 0. 1895. 

4) Simon, a. a. 0. 1908, 404 u. a. 

5) KÜSTER, 1. Aufl. 1903, 171. Wegen der Kritik, die Simon an meinen Ver- 
suchen übt (a. a. 0. 1908, 394, 395), glaubte ich hierauf besonders hinweisen zu sollen. 



Wundgewebe und Regeneration. 77 

zugewandten Pol einen ergiebigeren Kallus als am Spreitenpol. Ähnlich 
wie geringelte Zweige verhalten sich Blätter, deren Leitungsbahnen durch- 
trennt werden. Trennt man bei Kukurbitazeen {Cucumis, Luffa u. a.) die 
Keimblätter von der jungen Pflanze ab und schneidet sie quer durch, so 
bilden sich beim Aufenthalt in feuchter Luft reichliche Kallusgewebe an 
den Wunden der Blattnerven. Der Unterschied zwischen dem basalen und 
dem apikalen Pol ist an der Querschnittsstelle unverkennbar; die basalwärts 
gewandte Wundfläche bildet sehr reichlichen, die apikale sehr spärhchen 
Kallus. Freilich darf nicht übersehen werden, daß an den basalen Schnitt- 
flächen von Blattstielstücken und ähnlichem für die Kallusbildung ein 
breiteres Wundareal zur Kallusbildung in Betracht kommt als an den 
apikalen. 

Noch deutlicher beobachtete ich analoge Äußerungen der Polarität an 
Wurzeln {Taraxacum), von welchen 2—3 cm lange Stücke in der geschil- 
derten Weise behandelt wurden : fast alle Wurzelstücke entwickeln zunächst 
am basalen Teil Kallusmasse (also an der dem Wurzelhals zugewandten Seite), 
während das apikale Ende vorläufig kallusfrei bleibt und erst viel später 
an der Kallusbildung sich beteiligt. Polarität gleicher Art konstatierte 
RechingerI) auch an AVurzeln anderer Gewächse. Eine auffallende Ausnahme 
machen nach seinen Untersuchungen die Wurzelstecklinge von Medicago 
sativa: am Wurzelende entsteht ein mächtiger, knollenartiger Kallus, der 
am Sproßende entwickelte bleibt klein. 



2. Thyllen. 

Zu den unscheinbarsten Formen, in welchen sich Kallusgewebe zeigen 
kann, gehören die Thyllen. Als solche bezeichnet man die meist kugeligen 
Aussackungen ^j, die bei den verschiedensten Gefäßpflanzen im Lumen 
der Gefäße und Tracheiden anzutreffen sind. Sie entstehen dadurch, 
daß die den Gefäßen anliegenden Parenchymzellen an den Stellen, an 
welchen sie die dünnwandigen Teile des Gefäßes berühren, in das Lumen 
des letzteren hineinwachsen. Daß diese Gebilde den Wundgeweben zuge- 
rechnet werden dürfen, ergibt sich daraus, daß Verwundung ihre Bildung 
anregt. Doch darf nicht verschwiegen werden, daß auch ohne jedes Trauma 
Thyllen gebildet werden können, die den nach Verwundung entstehenden 
durchaus gleichen. 

Bei ihrer Entstehung sehen wir stets nur einen eng begrenzten Mem- 
branteil der beteiligten Parenchymzellen durch Flächenwachstum sich 
vergrößern: die Lage dieser Membranfelder wird durch das Relief der an- 
liegenden Gefäßwand bestimmt, derart, daß nur die Teile der Parenchym- 
zellenwand auswachsen, die nicht unter den widerstandsfähigen, ver- 
dickten Membranteilen des Gefäßes liegen. 

Die Kenntnis der Gefäiäthyllen reicht auf Malpighi zurück, der in 
den Gefäßen von Quercus „ovale und durchsichtige Säckchen" eingeschlossen 



1) Rechinger, a. a. 0. 1894. 

2) -d^vXa^ = Sack; der Terminus Thylle stammt von dem ungenannten Verf. des 
Aufsatzes von 1845 (s. u.!). 



78 



Wundgewebe und Regeneration. 



fand^). — Eine sorgfältige anatomische Untersuchung widmete ihnen der 
ungenannte Autor in der Botanischen Zeitung ^j, in dessen Mitteilungen 
auch die Entwickelung der Thyllen aus den Parenchymzellen eine treffende 
Darstellung findet. Böhm^) suchte die Entstehung der Thyllen zuerst durch 
Ansammlung von Plasma zwischen den Lamellen der Gefäßwandung, deren 
innerste Schicht zur Membran der Thyllenzelle auswächst, zu erklären und 
führte sie später auf Ausscheidung von Protoplasmatröpfchen und nachfolgende 
Verhärtung der letzteren zurück. 



Die Form der Thyllen wird vor allem bestimmt durch die x\rt der 
Gefäßwandverdickungen. Liegen ringförmige Aussteifungen vor, so kann die 

benachbarte Parenchymzelle 
einen Auswuchs mit breiter 
Basis in das Lumen des Ge- 
fäßes sich entwickeln lassen 
(vgl. Fig. 40); ähnlich liegen 
die Verhältnisse bei Spiral- 
gefäßen, sofern die einzelnen 
Windungen nicht zu flach, 
die dünnen Membranstellen 
nicht zu schmal sind (vgl. 
Fig. 40). Liegen Tüpfelgefäße 
vor, so stehen den wachsen- 
den Parenchymzellen nur sehr 
enge Eingänge in das Lumen 
der Gefäße zur Verfügung; 
der Körper der ursprüng- 
lichen Zelle und das neu ent- 
standene Anhangsgebilde sind 
dann nur durch einen schma- 
len Isthmus miteinander ver- 
bunden (vgl. Fig. 41 und 42). 
— Die Form der Thyllen wird 
weiterhin davon abhängen, ob 
die Parenchymzellen nur an 
je einer Stelle (Fig. 41) oder 
an mehreren zugleich ins Ge- 
fäßlumen vorwachsen ^) (Fig. 
40), ob also an- ein und der- 
selben Parenchymzelle ein 
oder mehrere Anhängsel entstehen. Ferner ist der disponible Raum im 
Gefäßinnern von Bedeutun«': meist stoßen viele Thvllen in demselben Ge- 




Fig. 40. 
Thyllen. Ringge- 
fäß von Canna indica 
(Längsschnitt). Die 
links liegende Holz- 
parenchymzelle bil- 
det zwei Thyllen. 
Nach Molisch. 



Fig. 41. 
Thyllen. Schraubengefäß 
von Musa Ensete (Längs- 
schnitt); die links liegenden 
Holzparencbymzellen sind 
zu einer oder zu mehreren 
Thyllen ungleicher Größe 
ausgewachsen. Nach 
Molisch. 



J) Malpighi, Anatome Plantarum 1675—1679, Tab. VI, Fig. 21. Vgl. die Über- 
setzung von MÖBius, Klassiker d. exakten Wissensch. Herausgeg. v. Ostwald 1901, 
120, 7, 32. 

2) Untersuchungen über die zellenartigen Ausfüllungen der Gefäße (Bot. Zeitg. 
1845, 3, 225). 

3) BÖHM, Über Funktion und Genesis der Zellen in den Gefäßen des Holzes. 
(Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien 1867, 55, Abt. II, 851); Über die Funktion der vege- 
tabilischen Gefäße (Bot. Zeitg. 1879, 37, 229). 

4) Beobachtungen an RoMnia pseudacacia bei Haberlandt, Über d. Beziehungen 
zwischen Funktion u. Lage des Zellkerns bei den Pflanzen. Jena 1887, 73. 



Wundgewebe und Regeneration. 



79 



faß aufeinander und füllen das Lumen mit einem pseudoparenchymatisehen 
Gewebe, indem sie sich gegenseitig abplatten und polyedrisciie Formen 
aufnötigen (Fig. 42 u. 43). Ist die Zahl der Thyllen gering, so füllen sie 
als kugelige Blasen oder zylindrische Schläuche das Gefäßlumen. Kompli- 
zierte Formen entstehen, wenn die Thyllen vom ersten Gefäß in ein 
weiteres hineinwachsen, wie es z. B. Tison^) für Hamamelis virs,iniana 




¥\g. 42. 
Thyllen; Tüpfelgefäß von Rohma pseiida- 
cacia (Querschnitt), zahlreiche Parenchym- 
zellen sind zu Thyllen ausgewachsen. Bei 
a — a ist der Zusammenhang der Thyllen 
mit ihren Ursprungszellen zu sehen (Bonner 
Lehrbuch der Botanik). 




Fig. 43. 
Thyllen: Querschnitt durch 
altes Holz von Mespilodaphtie 
Sassafras. Das unterste Gefäß 
enthält nur eine Steinthylle, 
die oberen außer Steinthyllen 
relativ dünnwandige Thyllen. 
Nach MOLISCH. 



angibt; verzweigte einzellige Thyllen mit den Formen ,, sprossender" Zellen 
sind bei Cucurbita pepo häufig (vergleichbar mit Fig. 38 c): Thyllen, die 
gegen einen SANioschen Balken (s. u.) gewachsen und von diesem zur 
Verzweigung genötigt worden waren, beobachtete Raatz (AVurzel von 
Pinus süvestris^). 

Die Größe der Thyllen ist in hohem Maße von dem Räume ab- 
hängig, der ihnen zur Verfügung steht. Aus angeschnittenen Gefäßen 
wachsen sie zuweilen hervor und erreichen dann beträchtliche Größe. An 
Schnittflächen von P/a^a« ms- Stecklingen sah ich sie zu riesigen Schläuchen 
heranwachsen und die bloßgelegte Fläche des Holzes unvollkommen be- 
decken (vgl. auch Fig. 36). 

Andererseits sehen wir, daß sehr oft die Thyllen ihr Wachstum ein- 
stellen — lange bevor sie den disponiblen Raum erfüllen; bei Cucurbita 



1) TisoN, A., Rech. s. ia chute d. feuilles chez 1. Dicotyl. These Caen 1900; 
vgl. auch Mc NicoL, On cavity parenchyma and tyloses in ferns (Ann. of bot. 1908, 
22, 401; Beobachtung an Nephrolepis). 

2) Raatz, Über die Thyllenbildungen in den Trache'iden der Koniferenhölzer 
(Ber. d. D. bot. Ges. 1892, 10, 183). 



30 Wundgewebe und Regeneration. 

pej)o sieht man manche Gefäße von mächtigen Thyllen erfüllt, während 
in anderen Gefäßen des nämlichen Gefäßbündels die Thyllen nur zu relativ 
kleinen Blasen geworden sind und frühzeitig ihr Wachstum eingestellt 
haben. 

Inhalt und Membran der thyllenliefernden Parenchymzellen bleiben 
im wesentlichen bei der Thyllenbildung unverändert. Der Kern der Paren- 
chymzelle bleibt ungeteilt. In manchen Fällen {Monstera) wandert er schon 
frühzeitig in die Thylle hinüber; bei anderen Pflanzen erscheinen junge 
Thyllen gewöhnlich kernlos, da der Kern erst in vorgerückten Stadien 
ihrer Entwicklung die Mutterzelle verläßt i). Die Membranen der Thyllen 
sind oft sehr dünn; in anderen Fällen beobachtet man mäßige AVand- 
verdickungen und Tüpfel, die an den Berührungsflächen benachbarter 
Thyllen (Fig. 42) miteinander korrespondieren. Eingehende Mitteilungen 
über die Tüpfelung der Thyllenmembranen finden sich bei v. Alten ■^). 
Sehr starkwandige Thyllen vom Habitus der Steinzellen (,,Steinthyllen") 
fand Möller^) im Holz von Piratinera guianensis, Molisch ^) bei M^'s- 
pilodapkne Sassafras (vgl. Fig. 43). Bei Piratinera werden sämtliche 
Thyllen zu Steinzellen, die Gefäße sind mit ihnen vollständig zugestopft, 
wodurch ,,die Homogenität des Holzes noch bedeutend erhöht wird 
(Molisch)". Bei Mespilodaphne wechseln Steinthyllen mit relativ dünn- 
wandigen (vgl. Fig. 43). Die thyllenerzeugenden Holzparenchymzellen von 
Mespilodaphne sind übrigens ziemlich zartwandig. 

Steinzellenthyllen fanden ferner Dörries bei Bignoniazeen^), Schoute 
bei Oreodoxa^), Forsch in den ,, Haftwurzeln" von Phüodendron sellomn'^) 
usw. Die Wände der Steinthyllen pflegen — auch wenn sie nur mäßig stark 
verdickt sind — zu verholzen. 

Sehr schön sieht man bei alten Stengelstücken von Cucurbita pepo, 
daß in den Gefäßen des nämhchen Bündels die Thyllen zu ganz ungleich- 
artigen Gebilden sich entwickeln, seltener sogar die auf gleicher Höhe in 
demselben Gefäß beieinander liegenden Thyllen in Größe und Membran- 
ausbildung ganz verschieden ausfallen können (vgl. auch Fig. 43): auf 
einem Querschnittsbilde sieht man Gefäße mit großen dünnwandigen 
Thyllen, solche mit dickwandigen, schwach getüpfelten, Gefäße mit tracheal 
entwickelten Thyllen und vollständig thyllenfreie neben einander. Welche 
Faktoren die unterschiedliche Entwicklung bedingen, bedarf der näheren 
Untersuchung; im allgemeinen sah ich bei Cucurbita Thyllen, die schon 
früh ihr Wachstum einstellen, dickwandig werden oder tracheale Ausbildung 
annehmen^) und ungeteilt bleiben; wachsen sie stark heran, so bleiben sie 
dünnwandief und teilen sich mehrfach; nur ausnahmsweise finden sich zwi- 



1) Vgl. Habeblandt, a a. 0. 1887, 72, 73. 

2) V. Alten, Kritische Bemerkungen und neue Ansichten über die Thyllen (Bot. 
Zeitg. 1909, Abt. I, 67, 1); dort zahlreiche Literaturangaben. 

3) Möller, Rohstoffe des Tischler- und Drechslergewerbes 1883. 1, 143. 

4) Molisch, Zur Kenntnis der Thyllen, nebst Beobachtung über Wundheilung in den 
Pflanzen (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, mathem.-naturw. Kl. 1888, 97, Abt. I, 273). 

5) Dörries, Beiträge zur speziellen Anatomie der Lianen mit besonderer Be- 
rücksichtigung der Thyllenfrage. Dissertation, Göttingen 1910. 

6) Schoute, Über das Dickenwachstum von Palmen (Ann. jard. bot. Buitenzorg 
1912, ser. II, 11, 1, 193). 

7) PoRSCH, Anatomie der Nähr- und Haftwurzeln von Philodendron selloum 
C. Koch (Denkschr. Akad. Wiss. Wien, math.-naturwiss. Kl. 1911, 79, 389, 441). 

8) Vgl. auch Jordan, On some peculiar tyloses in Cnnunis sativus (New. Phytol. 
1903, 2, 209). 



Wundgewebe und Regeneration. 31 

sehen den großen dünnwandigen Thyllen auch gleich große tracheal aus- 
gebildete "). 

Hinsichtlich ihres Inhaltes stimmen viele Thyllen mit den Holz- 
parenchymzellen darin überein, daß sie reichlich Stärke speichern. Molisch 
fand stärkehaltige Thyllen bei Aristolochia, Asarum, Rohinia, Maclura, 
Vitis, Ampelopsis, Morus, Cuspidaria, Laurus, Ochroma, Sparmannia, Ficus 
und Ulmus, in den Ehizomen der Aristolochiazeen so reichlich, daß die 
Gefäße streckenweise mit Stärke vollgepfropft erschienen-). Geringe Be- 
deutung kommt den Kristallen als Inhaltskörpern der Thyllen zu: die Thyllen 
von Sideroxylon cinereum führen häufig einen Kristall, seltener die von 
Maclura tindoria, Piratinera guianensis, Loxopterygium Lorentzii und 
Vitis% Füllung mit kohlensaurem Kalk fand Molisch in den Thyllen 
von Ulmus. — Hinsichtlich des Gehaltes der Thyllen an Wundgummi sei 
auf die Mitteilungen von Will verwiesen^). — 

Mit einer besonderen .Ausbildung der Thyllen machen uns viele 
Farne bekannt. 

Russows „Lückenparenehym", das bei vielen Farnen die ältesten 
trachealen Elemente füllt ^), besteht aus Thyllen, die von den benach- 
barten Parenchymzellen in die Lumina der Tracheen sich entwickeln. Die 
Membran dieser Thyllen kann netzförmige Verdickungen annehmen und 
verholzen, so daß schließlich durch sekundäre Füllung der Lumina neue 
Züge unregelmäßig gestalteter trachealer Elemente zustande kommen. 

Pektinwärzchen (s. o. S. 72) S;ind auf den frei liegenden Membran- 
teilen zartwandiger Thyllen oft zu beobachten. — 

Auch dann, wenn die Thyllen zu einer Größe heranwachsen, welche 
die der thyllenliefernden Parenchymzellen um das Mehrfache übertrifft, 
bleiben die Thyljen im allgemeinen einzellig. Eine prinzipielle Bedeutung 
hat gleichwohl die Einzelligkeit für die Thyllen nicht. Strasburger fand 
mehrzellige, zuweilen netzförmig verdickte Thyllen in den Gefäßen 
verwundeter Wurzeln von Monstern deliciosa^}, Raatz") in den Tracheiden 
der Koniferen, Winkler ^) u. a. in den weitlumigen Gefäßen der Lianen, 
DöRRiES (a. a. 0.) beschreibt zweizeilige Steinthyllen (Bignom'a), v. Alten ^) 



1) Auch ohne zu Thyllen auszuwachsen können die Holzparenchymzellen vom 
Kürbis zu tracheal verdickten Gebilden sich umdifferenzieren. 

2) Vgl. hierzu auch Reess, Für Kritik der ßÖHMschen Ansicht über die Ent- 
wicklungsgeschichte und Funktion der Thyllen (Bot. Zeitg. 1868, 26, 1). 

3) Molisch, a. a. 0. 1888, 275 und Vergleichende Anatomie des Holzes der 
Ebenazeen und ihrer Verwandten (Sitzungsber. Ak. Wiss. Wien, math.-naturwiss. Kl. 
1879, 80, Abt. I,..65); Dörries, a. a. 0. 1910. 

4) Will, Über die Sekretbildung im Wund- und Kernholz (Arch. f. Pharmazie 
1899, 237, 369). 

5) Russow, Vergleichende Untersuchungen der vegetativen und sporenbildenden 
Organe der Leitbündelkryptogamen (Mem. Acad. imp. Sc. St. Petersbourg 1872, 19); 
ßooDLE, The compar. anat. of Hymenophyllaceae, Schizaeaceae and Gleicheniaceae 
(Ann. of bot. 1901, 15, 3.59); Mc NicoL, On cavity parenchyma and tyloses in ferns 
(ibid. 1908, 22, 401). 

6) Strasburger, Bau und Verrichtung der Leitungsbahnen 1891, 411. 

7) Raatz, Über Thyllenbildung in den Tracheiden der Koniferenhölzer (Bei-, 
d. D. bot. Ges. 1892, 10, 183). 

8) WiNKLER, Botanische Untersuchung aus Buitenzorg 3; Über einen neuen 
Thyllentypus nebst Bemerkungen über die Ursachen der Thyllenbildung (Ann. jard. 
bot. Buitenzorg 1905, ser. II, 5, 19; Thyllen in Form mehrzelliger schlanker „Haare"). 

9) V. Altent, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Wurzeln nebst Bemer- 
kungen über Wurzelthyllen, Heterorrhizie und Lentizellen. Dissert. . Göttingen 1908. 

Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 6 



82 



Wundgewebe und Regeneration. 



mehrzellige Thyllen von Quercus psendo-moluccana, Qu. induta, Artocarpus 

Blumei und namentlich von Manihot Glaziovii, Krieg von Viiis usw.i). 
TisoN^) fand, daß die an den Blattnarben von Aristolochia, Juglans 

XL. a. entstandenen Thyllen an der Korkbildung- teilnehmen können, indem 
sie sich wiederholt teilen. Was für eine Rolle 
schließlich vielzellige Thyllen als gewebebildender 
Faktor auf der Wundfläche des Holzes spielen 
können, illustriert am besten Simon's Befund an 
Stecklingen von Populus nigra^) (vgl, Fig. 36). 
Die Verbreitung der Gefäßthyllen ist bei 
den Gefäßpflanzen eine fast allgemeine. Sie finden 
sich in den oberirdischen wie den unterirdischen 
Teilen (Rhizomen, Wurzeln) der verschiedensten 
Gewächse — allerdings nicht in allen Familien mit 
derselben Reichlichkeit. Die Vertreter mancher 
Gruppen des Pflanzenreiches sind nach Molisch 
geradezu gekennzeichnet durch ihre ,, Neigung" 
zu reichlicher Thyllenbildung, so die Szitamineen, 
Laurineen, Juglandazeen, Salizineen, Urtikazeen, 
Morazeen, Artokarpazeen, Ulmazeen, Anakardia- 
zeen, Vitazeen, Kukurbitazeen und Aristolochia- 
zeen, ferner die Bignoniazeen und andere Lianen- 
familien. Wurzelthyllen fand v. Alten nament- 
lich noch bei Euphorbiazeen, Kupuhferen, Myrta- 
zeen, Araliazeen u. a. reichlich vor. Bei anderen 
Familien kommt nur einzelnen Gattungen die 
Fähigkeit der Thyllenbildung zu (z. B. Rohinia 
unter den Papihonazeen), bei noch anderen ist 
Thyllenbildung spärlich oder fehlt ganz (Ebena- 
zeen, Azerineen, Mimoseen, Rosifloren). Ein 
Flg. 44. Verzeichnis der thyllenführenden Pflanzen hat 

Lückenparenchym aus MoLiscH a. a. 0. gegeben, v. Alten und DöR- 

dem Blattstiel von CtboUum , , -P .a\ 

princeps. Nach Mc NicoL. RIES haben es ergänzt 4). 




Mit den gefäßfüllenden Thyllen sind schon oft diejenigen ähnlichen 
Bildungen verghchen worden, welche in s e k r e t f ü h r e n d e oder lufthaltige 



1) Krieg, Beiträge zur Kenntnis der Kallus- und Wundholzbildung geringelter 
Zweige usw. Dissertation, Würzburg 1908. 

2) TisoN, a. a. 0. 1900. 

3) Simon, Experimentelle Untersuchungen über die Differenzierungsvorgänge 
im Kallusgewebe von Holzgewächsen (Jahrb. f. wiss. Bot. 1908, 45, 351, 376); vgl. aucii 
Stoll, Über die Bildung des Kallus (Botan. Ztg. 1874, 32, 737). 

4) Neben der bereits zitierten Literatur vgl. man noch folgende Arbeiten: 
Unger, Über Ausfüllung alternder und verletzter Spiralgefäße durch Zellgewebe 
(Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien 1867, Abt. I, 56, 751); Dutailly, Sur quelqu. phenom. 
d^term. par l'apparition tardive d'elem. nouv. d. 1. tiges et 1. racines d. Dicot. These 
[Bordeaux], Paris 1879; Russow, Zur Kenntnis des Holzes, insonderbeit des Koniferen- 
liolzes (Bot. Zentralbl. 1883, 13, 134); Prael, Vergleichende Untersuchungen über 
Schutz- und Kernholz der Laubbäume (Jahrb. f. wiss. Bot. 1888, 19. 1; vgl. Ber. d. D. 
bot. Ges. 1887, 5, 417); Williamsox, On some anomalous cells developed within the 
interior of the vascular and cellular tissues etc. (Ann. of Bot. 1888, 1, 315); Conwentz, 
Über Thyllen und thyllenähnliche Bildungen, vornehmlich im Holz der Bernstein- 
bäume (Ber. d. D. bot. Ges. 1889, 7 [39]); Tubeuf, Über normale und pathogene 



Wundgewebe und Regeneration. 83 

Interzellularräume kallusartig hineinwuchern. Mit Recht: in beiden 
Fällen handelt es sich um Zellenmaterial, das von den Wänden der im 
Pflanzenkörper vorhandenen Hohlräume geliefert wird, und welches diese 
mehr oder minder vollkommen füllt; unter Umständen, die wir genau 
zu präzisieren vorläufig nicht in der Lage sind, treten an den die Gefäß- 
lumina, Öllücken, Harzgänge usw. auskleidenden Zellen dieselben Ver- 
änderungen ein, die wir im übrigen nur an den erst durch Verwundungen 
geschaffenen freien Flächen sich abspielen sehen. 

„Thyllen" Ir Sekretlücken und Harzgängen und ähnlichem sind 
eine weitverbreitete Erscheinung. Für Gymnospermen (Zamia, Ginkgo, 
Araucaria, Pinus, Larix u. a.) und Angiospermen verschiedenster Art {An- 
thurium (Schleimgänge), Rhus, Hypericum, Citrus, Heracleiim usw.) sind 
bereits Fälle dieser Art beschrieben worden i). 

Die histologischen Qualitäten dieser Thyllen sind dieselben wie die 
der gefäßfüllenden: entweder sie bleiben einzelHg oder erfahren mehrfach 
Teilungen; ihr Durchmesser entspricht entweder dem des disponiblen Hohl- 
raumes oder ist wesentlich kleiner, so daß die Sperrung des letzteren erst 
durch die Entwicklung zahlreicher Thyllen erreicht wird. 

Ähnlich wie bei den Gefäßthyllen entstehen auch die Thyllen der 
Sekretlücken einerseits nach Verwundung, wie z. B. beim herbstlichen 
Laubfall oder nach gewaltsamen Eingriffen in die Integrität der Organe 
(Tison), andererseits als ,, Alterserscheinung" auch ohne vorherige Ver- 
letzung, ohne daß sich sagen ließe, durch welche Faktoren ihre Bildung 
angeregt würde. — 

Schließlich ist noch der Thyllen zu gedenken, die in Atemhöhlen 
oder andere lufterfüllte Literzellularräume hineinwuchern und diese ganz 
oder teilweise erflülen. Entweder die Epidermiszellen, die den Schließ- 
zellen benachbart liegen, wachsen nach innen zu großen Beuteln aus, 



Kernbildung der Holzpflanzen usw. (Zeitschr. ges. Forst- und Jagdw. 1889, 21, 385); 
Maule, Der Faserverlauf im Wundholz (Bibl. bot. 1895. 33, 5, 6); Wieler, Über 
den Anteil des sekundären Holzes der dikotylen Gewächse an der Saftleitung usw. 
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1888, 19, 82); Über das Vorkommen von Verstopfungen in den 
Gefäßen monokotyler und dikotyler Pflanzen (Meded. Proefstation Midden-Java 1892); 
Martix-Lavigne, S. une curieuse formation de th. dans le bois d'une Artocarpee 
(Journ. de bot. 1908, 21, 281); Tschirch, Über den sogenannten Harzfluß (Flora 
1904, 93, 179; Shorea); MoLZ, Über ein plötzliches Absterben zweier Stöcke von 
riparia x rupestris USW. (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1909, 19, 68); Losch, Beiträge zur 
vergleichenden Anatomie von Urtizineenwurzeln mit Rücksicht auf die Systematik. 
Diss., Göttingen 1913, Gerry, Tyloses, theyr occurrence and practical signif. in some 
american woods (Journ. agr. res. 1914, 1, 445; vgl. Bot. Zentralbl. 1914, 126, 353) u.v.a. 
1) ÜNGER, Anatomie und Physiologie der Pflanzen, Pest 1855, 213; Hegel- 
MAIEK und Pfeffer im Tagebl. d. Naturforsch. -Vers. Leipzig 1872, 144, 145; Mayr, 
Über die Verteilung der Harzes in unseren wichtigsten Nadelholzbäumen (Flora 1883, 
66, 221). Entstehung und Verteilung der Sekretionsorgane der Fichte und Lärche 
(Bot. Zentralbl. 1884, 20, 278); Trecul, S. 1 cellules qui existent k l'inter. d. canaux 
du suc propre du Bnuea ferruginea (C. R. Acad. Sc. Paris 1887, 104, 1224); TsCHiRCH, 
Angewandte Pflanzenanatomie 1889, 1, Fig. 565; Conwentz a. a. Ö.; Mößius, Japani- 
scher Lackbaum Rhus vemicifera (Abli. Senckenb. Naturforsch. Ges. 1899, 20, 201); 
CosTERUS, Les petits points fonces d. feuilles des Connarus (Ann. J. Bot. Buitenzorg. 
1899, Suppl. n, 109); Tison, Rech, sur la chute des feuilles chez les dicotyledones 
(Mem. soc. Linn. de Normandie 1900, 20, 121); Remarques sur la cicatrisation des 
tissus secreteurs dans les blessures des plantes (Bull. soc. Linn. de Normandie 1904, 
5 ser. 8, 176); Fankhauser, Entwicklung des Stengels und Blattes von Ginkgo, 
Dissertation, Bern 1882 (haarartige Auswüchse in den Sekretlücken). 



84 



Wundgewebe und Regeneration. 



wie es Haberlandt^) für Tradescantia viridis angibt (vgl. Fig. 45 a), 
— oder die benachbarten Mesophyllzellen strecken sich und füllen den Hohl- 
raum aus (Fig. 45 h). Der zweite Modus ist der häufigere. Schwendener 
beobachtete dergleichen an Prunus laurocerasus und Camellia japonica, 
Molisch an Tradescantia guianensis, zebrina und pilosa und an Begonia 
gunnerifolia^), Haberlandt an Pilea elegans (Fig. 45 ö), Möbius a,ii Ficus 
neriifolia, Bukvic an vielen Kakteen, Warncke an Vertretern der 
verschiedensten Familien. Die Er- j^ 

scheinung ist offenbar sehr weit ver- 
breitet usw. 3). Auch die unter den 
Wassersj:lalten liegenden Interzellu- 





Fig. 45. 
Füllung der Atemhöhlen durch thyllenartige Gebilde, a Verstopfte 
Spaltöffnungen des Laubblattes von Tradescantia viridis; die Nebenzellen haben unter- 
seits blasenförmige Auswüchse gebildet, b desgleichen von der Blattoberseite von 
Pilea elegans; die Mesophyllzellen sind in die Atenihöhle hineingewachsen. Nach 

Haberlandt. 

laren zeigen zuweilen ganz ähnliche Ausfüllungen {Tropaeolum Lobbianum, 
Cephalotus follicularis'^). Zuweilen erfahren die Wände der Thyllen an der 
den Schließzellen zugewandten Seite starke Verdickung {Ficus, Pilea, 
Fig. 45 &, Cereus Bonplandii u. a.). 

Daß die Thyllen in Atemhöhlen auch nach Verwundung entstehen, 
ist bis jetzt nicht beobachtet worden, wird aber bei künftigen Unter- 
suchungen sich wohl noch nachweisen lassen. Vorzugsweise entstehen 
sie an alternden Organen, nach Haberlandt ferner an solchen, welche 
unter Wassermangel zu leiden haben. Eine eingehende experimentelle 
Untersuchung der Frage, ob wirklich in jenen Fällen allzu starker Wasser- 
verlust durch Transpiration die Zellen zu pathologischem Wachstum an- 
regt, wäre insofern von besonderem Interesse, als bis jetzt nur Fälle 
bekannt sind, in welchen infolge allzu geringer Transpiration abnorm große 
Zellen gebildet werden. 



1) Haberlandt, a. a. 0. 1887, 74, 75. 

2) Schwendener, Bau und Mechanik der Spaltöffnungen (1881), Ges. Ab- 
handlungen 1898, 1, 62; Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie 1909, 2. Aufl., 
423; Molisch, a. a. 0.; Möbius, Beitrag zur Anatomie der /^/>z« - Blätter (Ber. 
Senckenberg, Naturf. Ges. 1887, 117). 

3) Beobachtungen an Begonia vitifolia von VoüK, Über eigenartige Pneuma- 
thoden an dem Stamm von Beg. vitif. (Ber. d. D. bot. Ges. 1912, 30, 257); 
BuKVic, Die thylloiden Verstopfungen der Spaltöffnungen usw. (Österr. bot. Zeitschr. 
1912, 62, Nr. 11); Warncke, Neue Beiträge zur Kenntnis der Spaltöffnungen (Jahrb. 
f. wiss. Bot. 1911, 50, 21; Beobachtungen an Petasites, Circaea, Lysimachia, Thapsia, 
Eryngiu77t, Polygonatiim): HoLDEN, On the occlusion of the stomata in Tradescantia 
pulchella (Ann. of. bot. 1913, 27, 369). 

4) DE Bary, "Vergleicliende Anatomie der Vegetationsorgane 1877, 55; Göbel, 
Pflanzenbiologische Schilderungen 1891, 2, 114. 



Wundgewebe und Regeneration. 85 

MoLiscH^) fand, daß Tradescantia guianensis sowohl bei Kultur im feuch- 
ten Raum als auch nach Aufenthalt im trockenen Porenverstopfungen bildet. 

Ob die hier aufgezählten thylloiden Verstopfungen irgendwelcher 
natürlicher Hohlräume der Pflanzenkörper den Kallusgeweben näher 
stehen als den hyperhydrischen Geweben, wird schwer zu entscheiden sein, 
da ja strenge histologische Merkmale zur Unterscheidung dieser und jener 
nicht zu Gel30te stehen. 

Schließlich erwähne ich noch die thylloiden Füllungen, welche Stras- 
BUEGER2)in den Karinalhöhlen geköpfter iigm'sei!z/w-Sprosse fand, und die 
pseudoparenchymatischen Füllungen, welche in den Gefäßbündeln des 
Rhizoms von Acorus calamus den die ältesten Gefäße begleitenden Inter- 
zellularraum erfüllen. 

Alle Thyllen und „thylloiden" Gebilde, welche Interzellularräume 
irgendwelcher Art füllen, sind im allgemeinen zartwandig. Es kann nicht 
überraschen, daß auch bei ihnen zuweilen steinzellartige Formen auf- 
treten wie bei den gefäßfüllenden Elementen. Dünnwandige Interzellularen- 
füllung fand Schoute bei Oreodoxa, dickwandige bei Livistona^). 

3. Wundholz und Wundrinde. 

Wundholz ist jedes unter dem Einfluß des Wundreizes abnorm ge- 
bildete Holz — gleichviel ob es sich um voluminöse Wucherungen oder um 
mikroskopisch kleine Gruppen trachealer Elemente handelt. 

Zum Wundholz rechnen wir demnach die im Kallus über der Schnitt- 
fläche der Stecklinge liegenden Tracheidengruppen ebenso wie die in an- 
sehnlichem Abstände unter der Wundfläche vom Kambium gelieferten 
abnorm gebauten Holzschichten im Lohdenkeil. Der Bildung des Wund- 
holzes geht entweder die eines typischen Kallus- bzw. eines kallusähnlichen 
Gewebes voraus — oder es entsteht ohne Vermittlung eines solchen. 

Auf demselben oder ähnlichem Wege entstehen nach der Verwundung 
auch abnorme Phloemelemente, die Wundrinde. Viele Anomalien, die 
das Wundholz kennzeichnen, wiederholen sich bei der Wundrinde. Die 
ungleich auffälligeren Elemente sind zweifellos die des Wundholzes, über 
deren Entstehung und histologische Qualitäten wir sehr viel besser infor- 
miert sind als über die Wundrinde und ihre Teile. Weitaus die meisten Mit- 
teilungen, die über die abnorme Zellenproduktion des von Wundreizen 
betroffenen Kambiums Auskunft geben, berichten über das Wundholz, 
während über die Wundrinde bisher nur spärliche Angaben vorliegen. 
Wir werden im folgenden das Wundholz in den Vordergrund unserer Be- 
trachtungen stellen und die Strukturen der Wundrinde hier und da zum 
Vergleich heranziehen. — 

Es mag gestattet sein, mit der Besprechung typischer Wundholz- 
bildungen im vorliegenden Abschnitt auch die Behandlung wundholz ähn- 
licher Gewebe zu verbinden, die offenbar anderen als traumatischen Reizen 
ihre Entstehung verdanken, oder deren ätiologische Abhängigkeit von Wund- 
reizen noch nicht sicher erwiesen ist. 



1) Molisch 1888, a. a. 0. 295. 

2) Strasburger, Bau und Verrichtung der Leitungsbahnen 1891. 437. Bei 
Strasburger Mitteilungen über die Schnelligkeit der Thyllenbildung (12 Stunden 
nach der Verwundung). 

3) Schoute, Über das Dickenwachstum der Palmen (Ann. jard. bot. Buitenzorg 
1912, ser. II, 11, 1, 193). 



86 



Wxindgewebe und Regeneration. 



Entwicklungsgeschichte des Wund holze s. 
Von den manniofaltio' oestalteten Tracheiden, die der über die Schnitt- 



fläche der Stecklini^e wuchernde Kallus 



J!7i 




\. 



\ 







Fig. 46. 
Differenzierung im basalen Kallus. Längs- 
schnitt durch den Kallus eines Pappelstecklings nach 
28tägiger Entwicklung (100"/; L. F.). Wh Wund- 
holz; Wz Wurzel; Hv hj^pei'hydrische Gewebe; Th 
Thyllenwucherung. Vergr. 15 : 1. Nach Simon. 



langsam im 
des Holzes. 



Kallus vorw^ärts und 
Sein Verhalten ist ai 




Entwicklung (90 "/„ L. 



1) Simon 1908, a. a. 



R 

Fig. 47. 

F.). H Holz; R Rinde; 
anlagen. Vergr. 10 : 1 

0., 367; vgl. auch Reüber 1912 



entwickelt, war schon oben die 
Rede. Es entstehen in 
jj.^ diesem Tracheidengrup- 
pen, die wie isolierte Kerne 
V im dünnwandigen Paren- 
^ chym der Kallusmasse 
liegen und sich durch 
\ sekundären Zuwachs ver- 
größern können, nachdem 
die ihnen anhegenden 
dünnw^andigen Zellen ein 
hohlkugelähnliches Meris- 
tem entwickelt haben. 

Ein w^eiteres Meristem, 
welches abnormes Holz — 
Wundholz — zu liefern 
vermag, entsteht im Kallus 
im Anschluß an das nor- 
male Kambium bald nach 
Beginn der Kallus bil- 
dung, schiebt sich, wie 
Simon ^) beschrieben hat, 
wölbt sich über die Schnittfläche 
den beiden Polen der Stecklinge 
nicht das gleiche: 
Im Basalkallus 
der Pappelsteck- 
linge liefert das 
Meristem auf der 
der Schnittfläche 
zugew^andten Sei- 
teWundholz,nach 
außen Rindenge- 
webe (Fig. 47) ; 
am apikalen Pol 
liefert das an den 
Kambiummantel 
der Steckhngs- 



Fig. 47. 

Differenzierung 
im apikalen Kal- 
lus. Längsschnitt 
durch den Kallus 
eines Pappelsteck- 
lings nach 21tägiger 
C Kambium des Stecklings; Sp Sproß- 
Nach Simon. 



Wundgewebe und Regeneration.] 



87 



achse anschließende Meristem einen verzweigten Leitbündelstrang, der 
mit den direkt entstandenen Tracheiden und Tracheidengruppen und den 
neuen Sproßanlagen in Verbindung tritt (Fig. 47^ 

Schließlich können im Kallus auch unabhängig von den Tracheiden- 
inseln und ohne Zusammenhang mit dem Kambiumzylinder des Stecklings 



i 





Fig. 48. 

Kallus- und Wun dho 1 z bildung an einer Püngelung von Rosa Beggeriana. 
/^f Wundholz. Vergr. 5:1. Nach Krieg. 



Meristeme und durch sie mannigfaltig geformte AVundholzgruppen entstehen, 
so daß die Verteilung der Xylemmassen im Kallus außerordentlich kompli- 
zierte Bilder entstehen lassen kann. Fig. 48 soll von diesen Komplikationen 
in der Gewebeverteilung eine Vorstellung geben. 

Im Prinzip ganz ähnliche Veränderungen und Differenzierungen 
erfahren die den Lohdenkeil aufbauenden Kalluszellen, die freilich ent- 
sprechend der strengeren Ordnung, in der sie liegen (vgl. oben Fig. 33), 
auch regelmäßigere Wundholzmassen zu liefern imstande sind, als die über 
die Wundfläche vordrinoenden Kallusmassen. 



88 



Wundgewebe und Regeneration. 



Die Veränderungen, welche die vom Kambium unter dem Einfluß 
des Wundreizes gebildeten Zellen erfahren, gleichen keineswegs in allen 
Stücken den unter normalen Bedingungen entstandenen Abkömmlingen 
des Kambiums. Besonders leicht läßt sich ihr Entwicklungsschicksal auf 
der Xylemseite des ,,Lohdenkeils" verfolgen, auf der wir mehr oder minder 
zahlreiche Elemente durch charakteristische Verdickung der Wände trache- 
alen Charakter annehmen sehen. Diese Um- 
wandlung erfolgt aber, wenn der auf die Ge- 
webe wirkende Reiz {hinreichend intensiv war, 
keineswegs derart, daß ähnlich umfangreiche 
und kontinuierliche Massen wohlcharakterisier- 
ter Xylemzellen entstehen, wie bei der nor- 
malen Holzproduktion, sondern so wie es in 
Fig. 49 und 50 zur Anschauung gebracht wird: 
Fig. 49 zeigt einige Zellreihen aus dem Lohden- 
keil der Pyramidenpappel ; der Differenzierungs- 
prozeß, der zur Bildung trachealer Elemente 
führt, hat aber nur einige in Gruppen beiein- 
ander liegende Zellen betroffen; sowohl in 
longitudinaler als auch in radialer Richtung 
sind die trachealen Elemente unter sich und 
auch von den dickwandigen Elementen des 
normalen Xylems durch dünnwandige Zellen 
getrennt. 

Daß die Bildung der verholzten, dickwan- 
digen Elemente auf gewisse Herde sich be- 
schränkt oder in ihrer Nähe gefördert wird, 
zeigt noch deutlicher der Querschnitt durch 
einen etwa 11,4 Monate alten Lohdenkeil von 
Ulmus moniana'^). Die Grenze, welche das nor- 
male Xylem von dem abnorm gebildeten, dem 
Wundholz unterscheiden, ist leicht zu erkennen 
(Gr): behandelt man die Schnitte mit Phloro- 
gluzin und Salzsäure, so hört an dieser Grenze 
vielfach die Rotfärbung unvermittelt auf; die 
unter dem Einfluß des AVundreizes gebildeten 
Zellen haben dünne und unverholzte AVände. 
Unmittelbar neben dem zartwandigen Gewebe 
kann aber auch, wie die Figur zeigt, sklero- 
tisches auftreten. Fast ausnahmslos verlor 
an meinen Objekten das Markstrahlgewebe seine 
sklerotischen Eigenschaften unmittelbar an der 
es nicht an Fällen, in welchen auch die an 
angrenzenden, äußeren Schichten der Mark- 




Fig. 49. 



Bildung 
mente 



trachealer Ele- 
im Wund holz. 
Längsschnitt durch den Lohden- 
keil eines Pyramidenpappel- 
stecklings. Pkl Phloemseite; 
X Xylemseite. 



Grenzlinie Gr; doch fehlte 
sklerotisches Xylemgewebe 

strahlen auch ihrerseits sklerotisch oder zwei benachbarte sklerotische Holz- 
massen durch eine den Markstrahl überschneidende sklerotische Gewebe- 
brücke in Verbindung gebracht werden. Bei a in Fig. 50 sehen wir ferner, 
daß auch in weichem Wundxylem sich sklerotische Inseln bilden — bei b, daß 

1) In beiden Fällen (Fig. 49 und 50) wurden die Zeichnungen nach Material 
angefertigt, das durch Stecklingkultur im Warmhaus während der Wintermonate ge- 
wonnen worden war. 



Wundgewebe und Regeneration. 



89 



dünnwandige Xyleminsebi allseits von sklerotischem Gewebe umschlossen 
werden können. — Je weiter wir uns von der Grenzlinie Gr entfernen, 
um so schmaler werden nicht selten die Gewebegruppen mit sklerotisch 
entwickelten Elementen — hierüber gibt Fig. 50 freilich keinen Auf- 
schluß mehr. 

Während an den Stellen des Lohdenkeils, welchen Fig. 49 entnommen 
ist, der Wundholzbildung ein kallusartiges Stadium vorausgeht, oder 
die AVundholzmassen mehr oder minder vollkommen von kallusartig 




Bildung sklerotischer Elemente im Wundholz. Querschnitt durch den Lohden- 
keil von Ulmus montana. Gr Grenzlinie zwischen normalem und Wundholz; M—M 
Markstrahlen; unter a eine Insel sklerotischen Gewebes; neben b Insel zartwandigen 
Gewebes. Die Zellenumrisse der dickwandigen, verholzten Zellen sind mit starken Linien, 
die der zartwandigen mit schwachen Linien eingetragen. 

undifferenziertem Gewebe umgeben sind, schließt sich in größerem Ab- 
stand das Wundholz unmittelbar an das normale Holz an, ohne daß 
breite Streifen undifferenzierten Gewebes sichtbar blieben. 



Histologische Zusammensetzung des Wundholzes. 

Die Querteilungen, die die Kambiumzellen an den Schnittflächen der 
Stecklinge und oft selbst noch in erheblichem Abstände von diesen erfahren, 
lassen in der Nähe der Wunde, wie de Vries^) auseinandersetzt, eine kurz- 
zellige Zone des Wundholzes entstehen. In größerem Abstände von der 
Wunde, in welchem keine Septierungen mehr erfolgen, entsteht eine lang- 
zellige Zone, die mit jener durch allerhand Übergangsformen verbunden 
ist. Namentlich bei Querwunden reicht der Einfluß des Trauma auf die 



1) DE Vries, Über Wundholz (Flora 1876, 59, 2). 



90 



Wundgewebe und Regeneration. 



Qualität des neu gebildeten Holzes sehr weit —.bei Caragana arborescens 
nach DE Vries bis 7 cm weit. — 

Der Bildung des unmittelbar nach der Verwundung gebildeten Holzes, 
das mit de Vries als primäres Wundholz zu bezeichnen ist, folgt sowohl 
in der kurzzelligen als auch in der langzelligen Zone die Ausbildung des 
sekundären Wundholzes: die neu entstehenden Zellen nehmen all- 
mählich wieder ihre normale Form an, das Gewebe gewinnt seine normale 
Zusammensetzung wieder. Beachtenswert ist dieser Übergang besonders 
in der kurzzelligen Zone, in welcher die kurzgliedrige Kambiumzone all- 
mählich durch die normal langzelhge ersetzt werden muß : einige der kurzen 
Kambiumzellen wachsen in die Länge und verdrängen dabei die anderen 
(nach DE Vries). 

Die Unterschiede zwischen den Zellen des normalen Holzes und den 
des Wimdholzes sind quantitativer und qualitativer Natur. Quantitative 
Unterschiede kommen in der geringeren Lumenweite der Gefäße, der ge- 
ringeren Länge der Gefäßglieder und Fasern (vgl. die Tabelle^), ferner in 
der abweichenden Mischung der abnormen Xylemelemente zum Ausdruck, 
indem — sowohl in der kurz- wie in der langgliedrigen Zone — Parenchym- 
zellen vorherrschen, die Fasern spärlich bleiben oder ganz fehlen. 



Weite der Gefäße 



Normal - 
holz 



Wundholz 



Länge der Gefäß- 
glieder 



Normal - 
holz 



Wundholz 



Länge der P'asern 



Normal- 
holz 



Wundholz 



Salix 
Corni/s . 
Populus 
Syringa 
Rosa . 
Aesculus 
A mpelops 
Vitis . 



18— 

30- 

30- 

18— 

18- 

12— 

18—144 

24—210 



l<^ 

15-48 
12—42 
12—42 
12—39 
12-90 
8-30 
12-90 
12—78 



210-420 
246-360 
240-360 
240-480 
270—330 
260-540 
192-395 
300—660 



24—255 
72—360 
12-330 
12-445 
30-240 
8—540 
18-330 
10-390 



420—510 
300-480 
360-540 
420—570 
360—510 
480-570 
360—570 



190—440 
180-480 
210—480 
420-540 
330-510 
180-530 
240—570 



540—660 240-570 



Qualitative Unterschiede zwischen dem normalen und dem Wund- 
holz spielen eine geringere Rolle und sind nur für eine beschränkte Zahl von 
Gewächsen bekannt, de Vries fand im Wundholz von Caragana arborescens 
echte Holzparenchymzellen, die dem Normalholz fehlen; die Parenchym- 
zellen des Wundholzes sind insofern echte zu nennen, als sie sich nicht 
von parzelKerten Kambiumzellen herleiten, sondern durch Teilung der 
von letzteren geheferten prosenchymatischen Tochterzellen zustande 
kommen. Wie wir schon früher gehört haben, werden durch den Wundreiz 
auch diese zu abnormer Teilung angeregt. Ja selbst Tracheiden, die schon 
ihre Hoptüpfel, aber auch noch ihren lebendigen Inhalt haben, können sich 
querteilen (/4ö^>s pedinata, Thuja occidentalis'^), so daß hofgetüpfelte AVund- 
holzparenchymzellen zustande kommen. 

1) Nach Krieg, Beiträge zur Kenntnis der Kallus- und Wundholzbildung ge- 
ringelter Zweige und deren histologische Veränderungen. Würzburg 1908. Zahlreiche 
Beiträge zur Kenntnis des Wundholzes und seiner histologischen Zusammensetzung bei 
Herse, Beiträge zur Kenntnis der histologischen Erscheinungen bei der Veredlung der 
Obstbäume (Landwirtsch. Jahrb. 1908, 37, Ergänzungsbd. 4, 71). 

2) Raatz, Über die Thyllenbildungen in den Tracheiden der Koniferenhölzer 
(Ber. d. D. bot. Ges. 1892, 10, 183). 



Wundgewebe und Regeneration. 



91 



Eine sehr merkwürdige Erscheinung ist das Auftreten von Harz- 
gängen im Wundholz, die durch Zellenlösung und Gewebeverfall zustande 
kommen und selbst im Wundholz von Bäumen auftreten, deren Normalholz 
keine Harzgänge besitzt. Wir werden in einem späteren Abschnitt noch 
auf diese Erscheinung zurückkommen. 

Bei der Rückkehr zur normalen Holzproduktion sehen wir in der Nähe 
der Wundfläche allraähhch diejenigen Elemente entstehen, die in größerem 
Abstände von jener schon unmittelbar nach der Verwundung entstanden 
waren, so daß, ,,was die Kombination und Ausbildung der Elemente betrifft, 
die gleichen Stadien zeitlich aufeinander folgen, wie beim primären Wund- 
holz räumlich in verschiedenem Abstand von der Wunde"^). 

Daß die Breite der Xylemmassen, welche von dem Kambium innerhalb 
einer Vegetationsperiode in der Nähe der AVunde erzeugt werden, erhebUch 
größer sein kann 
als die der norma- 
len Zuwachszo- 
nen, wird nament- 
lich an den Über- 
wallungen um- 
fangreicher Wun- 
den und den 
,, Krebsen" (s. u. 
Fig. 62) erkannt. 

Faserverlauf 

i n W^ u n d h 1 z 

u n d W u n d - 

r i n d e. 



In je weite- 
rem Abstand von 
der Wunde das 
AVundholz ent- 
wickelt wird, 
desto regelmäßi- 
ger ist sein Faser- 
verlauf. In der 
Nähe der Wunde 
aber können aller- 
hand Abweichun- 
gen vom normalen 

Verlauf sich bemerkbar machen, die sich zum Teil bereits aus den oben 
geschilderten Vorgängen der um zahlreiche Xylemkerne sich häufenden 
und von mehreren unregelmäßig gestalteten Meristemen abhängigen Wund- 
holzbildung in dem die Wundfläche überragenden Kallus (s. o. S. Fig. 48) 
erklären — zum Teil aber auch von diesen entwicklungsgeschichtlichen 
Faktoren unabhängig sind; denn auch da, wo die Wundholzbildung von 
einem zusammenhängenden Kambiunizylinder ausgeht, können starke 
Veränderungen im Faserverlauf eintreten, ja die Fasern können im Wund- 




Fig. 51. 
Abnormer Faserverlauf im Wundbolz; tangentialer 
Längsschnitt aus dem Wundbolz von Abies cephalonica. Oben 
Übergang zum normalen Faserverlauf, unten Verlauf der Fasern 
dem Wundrand entlang, in der Mitte die Knäuelzone. 
Nacb Mäule. 



1) Herse, a. a. 0. 1908, lOl. 



92 



Wundgewebe und Regeneration. 



holz um 90^ gegen die normal orientierten verschoben erseheinen, indem 
sie bei Querwunden parallel zu deren Rande verlaufen, wie aus Fig. 51 
ersichtlich. 

Dergleichen Anomahen im Faserverlauf sind bereits Hartig, de Vries, 
VöcHTiNG und SoRAUER aufgefallen, von Mäule eingehend beschrieben und 
namentlich neuerdings von Neeff entwicklungsgeschichtlich untersucht 
worden 1). 

Neeff geht aus von den Veränderungen, die der Faserverlauf nach 
Dekapitation der Zweige erfährt : an der Verzweigungsstelle, welche unmittel- 
bar unter der 
"• ^ Wundstelle liegt, 

^ ^ erfahren die Fa- 

sern, welche nach 
der Operation ge- 
bildet werden, 
eine ,,Umlager- 
ung" in dem Sin- 
ne, daß sie nicht 
mehr parallel zur 
Richtung der 
Hauptachse ver- 
laufen, sondern 
der Ansatzstelle 
des Seitentriebes 
sich zuwenden 
(vgl. Fig. 52); bis 
um ca. 180^ kön- 
nen die neuen 
Fasern gegen die 
alten verschoben 
erscheinen. Jeder 
• Verlagerung geht, 

wie Neeff gezeigt hat, die oben geschilderte Parzellierung der Kambium- 
zellen in mehrere parenchymatische Teilstücke voraus; wenn diese all- 
mählich wieder zur Herstellung der normalen prosenchymatisch gestreckten 
Initialen schreiten, und die parenchymatischen Kambiumteilzellen sich in die 
Länge strecken, wachsen sie gleitend zwischen den Zellen benachbarter 
Reihen vorwärts und neigen sich dabei mehr oder minder steil gegen die 
normal orientierten Faserzüge (Fig. 53). Der Seitenzweig wirkt richtend auf 
das Wachstum der einzelnen Zellen, indem er die Sproßpole der Kambium- 
zellen veranlaßt, zu ihm hinzustreben; die Wurzelpole der Zellen suchen 
ihren Anschluß basalwärts. Selbst zwischen die Zellen des Markstrahlen- 





Fig. 52. 

Einfluß des Seitenastes auf den Faserverlauf [Tilia 
americana, schematisiert). A Faserverlauf vor der Operation. 
B Dasselbe nach der Operation. H Hauptast, 5 Seitenast; bei 
a Verschiebung der Fasern um 45°, bei b um 90", bei c um 
'ISO". Nach Neeff. 



1) Hartict, Über die Bewegung des Saftes in den Holzpflanzen ,(Bot. Zeitg. 
1858, 16, 329, 340); de Vries, a. a. 0. 1876, 101 ff. u. a.; Vöchting, Über Trans- 
plantation am Pflanzenkörper, Tübingen 1892; Soraüer, Handb. d. Pflanzenkrankh. 
1909, 3. Aufl., 1, 764; Mäule, Der Faserverlauf im Wundholz (Bibl. bot. 1895, 33); 
Neeff, Über Zellumlagerung. Ein Beitrag zur experimentellen Anatomie (Zeitschr. 
f. Bot. 1914, 6, 465); Janse, Les sections annulaires et le suc descendant (Ann. jard. 
bot. Buitenzorg 1914, ser. II, 13, 1). — Während des Druckes erschien: Teodoresco 
et Popesco, S. le tissu liberien et son role dans la circulation des substances organi- 
(^ues chez les veg. sup^r. (Ann. scientif. Univ. de Jassy, 1915, 9, 215). 



Wundgewebe und Regeneration. 



93 



meristems können die sich streckenden Kambiumteilzellen sich einschieben, 
so daß eine Teilung der Markstrahlen erfolgt i). 

Ist der Abstand zwischen Dekapitationsstelle und Astansatz hinreichend 
groß, so stehen die an diesem gelegenen Kambiumzellen offenbar nicht mehr 
unter dem unmittelbaren Einfluß des Traumas; bei Tilia mnericana sah 
Neeff noch 6 cm unterhalb der Wunde die Kambiumzellen sich quer- 
teilen, in noch weiterem Abstand hörten die Teilungen auf und begannen 
erst wieder bei der nächsten Seitenastansatzstelle. 




A B 

Fig. 53. 
Umlagerung der Kambiumzellen nach Dekapitation unter dem Einfluß 
eines Seitenastes {Tilia americajia). A Tangentialschnitt durch die jüngsten vor 
der Operation gebildeten Jungholzzellen am Astansatz. B Tangentialschnitt durch das 
Kambium am Astansatz nach der Operation. H Richtung des Hauptastes, S die des 
Seitenastes , bei M Markstrahlen ; bei a — e Schiefstellung der Seitenwände der parzel- 
lierten Kambiumzellen, bei m und z radiale Verdrängung der Markstrahlzellen. 

Nach Neeff. 



Dieselben Umlagerungen wie am Ansatz der Seitenäste erfolgen auch 
bei querverlaufenden Einschnitten, an den Rändern von Spiralwunden 
u. ähnl, an welchen die Fasern sich schließlich parallel zu den Wundrändern 

1) Über analoge Befunde bei normal -anatomischen Untersuchungen vgl. Klinken, 
Über das gleitende Wachstum der Initialen im Kambium der Koniferen und den Mark- 
strahlverlauf in ihrer sekundären Rinde (Bibl. bot. 1914, 84). 



94 



Wundgewebe und Regeneration. 



einstellen (vgl. Fig. 51). Die Richtung der Fasern wird hier stets eine der- 
artige, daß die zustande kommenden Zellenzüge die Wunde umgehen. 
Oberhalb und unterhalb von Längswunden scheiteln sich die Fasern, indem 
sie nach rechts oder links ausweichen (Mäule, Neeff). 

Auf das Wachstum der Jungholzzellen bzw. ihrer Querteilungsprodukte 
wirkt der Seitenast keineswegs richtend; wohl aber können auch sie Elemente 
liefern, deren Verlauf zum Seitenaste hinweist, indem die quer verlaufenden 
Zellenzüge im Jungholz durch Resorption ihrer Längswände zu kurzgliede- 
rigen abnormen Gefäßen werden, welche die Wasserleitung unmittelbar 
zum Seitenast hin bewirken können (Fig. 54). Selbst die Markstrahlzellen 
scheinen an der Entstehung derartiger querverlaufender Gefäße teilnehmen 
zu können. 




Fig. 54. 
Querverlaufendes Gefäß (G) in einem 
dekapitierten Zweig von T/lm americmia. H 
Richtung des Hauptastes, S die des Seitenastes, 
Hp Holzparenchym , G Gefäß. Nach Neeff. 



Fig. 55. 
Abnorm gestaltete Wundholz- 
tracheiden von Cydonia japonka, 
teils mit, teils ohne Schraubenband. 

Nach VÖCHTING. 



Analoge Veränderungen und Fusionen spielen sich auch im Rindenteil 
ab, in welchem Neeff querverlaufende, kurzgiiederige Siebröhren auffand, 
die unter unmittelbarer Beteiligung des Markstrahlgewebes aus dem paren- 
chymatischen Produkt der jungen Phloemelemente entstanden waren. — 

Weitere Anomalien im Faserverlauf kommen durch die an vielen 
Wundholzbildungen auffälligen Knäuelbildungen zustande, in welchen 
besonders tracheale und faserähnliche Anteile des Wundholzes wirbelartig 
ineinander gedreht sich zeigen. 

Solche Wirbelbildungen finden sich nicht nur an der Grenze zwischen 
verschiedenartig orientierten Anteilen des Wundholzes (Fig. 51), sondern 
auch unabhängig von derartigen Richtungsdifferenzen zwischen den normal 



Wundgewebe und Regeneration. 



95 



verlaufenden Anteilen. Auch der die Schnittfläche der Sproß- und Wurzel- 
stecklinge überragende Kallus kann {Populus, Taraxacum) knäuelartig 
gebildete Wundholzkerne entwickeln. 

Isolierte Zellen aus Wundholzknäueln zeigt Fig. 55. 

Dieselben Anomalien im Faserverlauf finden sich auch in der Wund- 
rinde (VöCHTiNGS Beobachtungen an Cydonia japonica^), ja sogar in Ge- 




Fig. 56. 
Knäuelbildung im Markstrahlgewebe; tangentialer Längsschnitt durch den sekun- 
dären Zuwachs einer schrägen Kopulation von Tüia enchlora auf T. platvphylla. 

Nach Ohmann. 

weben, die aus parenchymatischen Elementen sich zusammensetzen, wie 
die Markstrahlen 2) (Fig. 56). 

1) VöCHTiNG, a. a. 0. 1892, 136. 

2) Vgl. z. B. Ohmann, Über die Art und das Zustandekommen der Verwachsung 
zweier Pfropfsymbionten (Zentralbl. f. Bakt. 1908, Abt. II, 21, 232, 252). 



96 Wundgewebe und Regeneration. 

Wir werden im nächsten Abschnitt und namentlich bei den entwick- 
lungsmechanischen Erörterungen des „Allgemeinen Teiles" eingehend auf 
die Knäuelbildungen zurückzukommen haben. 

Alle hier beschriebenen Anomalien im Verlauf der Fasern bedingen 
Strukturen, die als maserige (gemaserte) bezeichnet werden. Von Masern 
oder Maserkröpfen pflegt man bei allen denjenigen abnormen Holzbildungen 
zu sprechen, die schon äußerlich als Schwellungen der sie produzierenden 
Pflanze sichtbar sind^). — 

Abnorme Kambien in Mark und Rinde. 

Kambium und Kambialkallus sind zwar die weitaus wichtigsten Wund- 
holzproduzenten, doch sind auch andere Gewebe befähigt, Xylemmassen 
zu entwickeln, die den bisher geschilderten und als Wundholz bezeichneten 
in allen wesentlichen Punkten gleichen. 

Daß im Kallus des Markes und der Rinde Wundholz durch Umwand- 
lung der Kalluszellen in tracheale Elemente und nach Neubildung holz- 
liefernder Meristeme entstehen kann, war schon oben zu erwähnen. Sie 
gleichen den bisher beschriebenen AVundholzgebilden auch darin, daß sie 
dieselbe Faserorientierung, dieselben Knäuelbildungen aufweisen können, 
die vorhin zu schildern waren. 

Dasselbe gilt schheßlich auch für die Kallusmassen, die aus dem 
Grundgewebe verletzter Blätter sich entwickeln können, und die Xylemkerne, 
die jene umschheßen. Allerdings hat es bei diesen, soweit meine Erfahrungen 
reichen, meist mit der Ausbildung isolierter parenchymatischer Tracheiden 
sein Bewenden; reichlichere Mengen trachealer Elemente treten beispiels- 
weise in Form isolierter kugeliger Zellengruppen im Kallus losgelöster 
F«aa- Kotyledonen auf. Auch hier finden wir die Knäuelbildungen in be- 
scheidener Form wieder. — 

Eingehender wird die Tatsache zu behandeln sein, daß Mark und Rinde 
auch ohne Vermittlung eines Kallus Wundholzmassivs oder wundholz- 
ähnliche Massen wechselnder Größe in sich entstehen lassen können. Es 
wird sich bei ihrer Schilderung empfehlen, diejenigen Holzkerne, die nach- 
gewiesenermaßen oder vermutlich nach Verwundung sich entwickeln, 
gleichzeitig mit denjenigen ihnen ähnlichen zu besprechen, welche unab- 
hängig von traumatischen Störungen entstehen. 

Ein dem normalen nicht unähnliches Kambium fand Beyekinck^) im 
Mark der Stengel von Brassica oleracea, wenn in ihm sich Höhlungen ge- 



1) Die in der Literatur als Masern bescbriebenen Gebilde sind ätiologiscb, ent- 
wicklungsgeschichtlich und histologisch offenbar recht ungleichwertig. Ich verweise auf 
SoRAUERs Handbuch und begnüge mich, einige neuere Arbeiten aus der reichhaltigen 
Literatur noch zu nennen: Tammp:s, Ül)er eigentümlich gestaltete Maserbildungen an 
Zweigen von Fagns süvatka L. (Rec. trav. bot. nöerland. 1904, 91); JÄGER, J., Über 
Kropfmaserbildung am Apfelbaum (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1908, 18, 257); Lau- 
bert, Rätselhafte Kropfbildungen an Eichen, Birken und Rosenzweigen (D. landwirtsch. 
Presse 1910, 211); Larcher, Contribution ä l'etude des tumeurs de la tige et de ses 
ramifications (C. r. congr. internat. pathol. comp. Paris 1912); Wulff, Th., Studien 
über heteroplastische Gewebewucherungen am Himbeer- und Stachelbeerstrauch (Ark. 
f. Bot. 1908, 7, Nr. 14); Sperlich, Wurzelkropf bei Gymnocladjis canadensis Lam. 
(Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1913, 23, 321). 

2) Beyerinck, Beobachtungen und Betrachtungen über Wurzelknospen und 
Nebenwurzeln. Amsterdam 1886, 11. 



Wundgewebe und Regeneration. yj 

bildet hatten; die Gewebeproduktion war invers: nach außen wurde Holz, 
nach innen Rinde gebildet. 

Unter dem Einfluß der Verwundung ist offenbar die von Mäule^) 
beschriebene intraxyläre Bildung entstanden: in Zweigen von Evonymus 
europaea, aus deren Rinde rechteckige Stücke herausgenommen worden 
waren, begannen sich die zwischen Mark und Markkrone liegenden Zellen 
zu teilen; aus dem neuen Gewebe differenzierten sich ein Kambium, das 
nach innen Xylem, nach außen Phloem lieferte, ferner eine neue Rindenzone 
und eine neue Korkschicht, so daß innerhalb des alten Holzkörpers alle 
Zonen einer typisch gebauten Achse sich entwickelten. 

Noch komplizierter sind die Vorgänge, die Krieg 2) an geringelten 
Zweigen von Vitis vinijera im Mark an der Ringelungsstelle entstehen sah. 
Es bilden sich zunächst meristematische Zellennester und an ihrer Peripherie 
zwei konzentrische Kambiumringe. Das äußere der beiden Kambien 
bildete nach innen Phloem, nach außen Xylem, das innere glich in seiner 
Produktion dem typischen Verdickungsring ; das Holz war besonders 
parenchymreich. 

Ebenfalls auf Wundreiz zurückzuführen sind schließlich die trachealen 
Zellgruppen, die Prillieux im Mark verschiedener Stecklinge (Coleus, 
Agßratum, Achyranthes u. a.) entstehen sah^), während die von Jaccard 
gefundenen Tracheidenknäule in dem Markzwischenstück von Picea excelsa 
mit Verwundung gar nichts zu tun zu haben scheinen*). Sie gleichen in dem 
gewundenen Verlauf der Tracheiden wie durch ihren Reichtum an paren- 
chvmatischen Elementen den früher beschriebenen Knäueln. 



Wie im Mark, können auch in der Rinde — außerhalb oder noch inner- 
halb des Phloems — unter dem Einfluß der Verwundung neue Kambien 
entstehen, welche Wundholz und Wundrinde liefern. 

Diese Kambien folgen entweder der Richtung des normalen Ver- 
dickungsringes und produzieren sekundäre Gewebe, deren Form die der 
entsprechenden normalen wiederholt — oder es entstehen rindenbürtige 
hohlkugelähnliche Kambien, die mehr oder minder umfangreiche Wund- 
holzkerne entstehen lassen. 

Daß nach Verwundung in der Rinde ein neues extrafaszikuläres 
Kambium entsteht, das ungefähr äquidistant mit dem normalen verläuft 
und ähnlich geformte Gewebelagen bildet wie dieses, scheint ein seltener 
Fall zu sein. 

ScHiLBERSZKY^) gelang es, in Stengeln von Phaseolus nmltiflonis 
durch Verwundung eine Vermehrung der Leitbündelgewebe anzuregen, 
und sah „die an den Phloembündeln knapp anliegenden, also die an die 
innersten Schichten der parenchymatischen Primärrinde anstoßenden Zell- 
gruppen sich nach vorhergegangener Beschädigung (durch Unterbrechung 

1) Mäule, a. a. 0. 1895, 27. 

2) Krieg, a. a. 0. 1908, 8, tab. VII u. ff. 

3) Prillieux, Sur las formations ligneuses <iui se produisent dans la moelle des 
boutures (C. R. Acad. Sc. Paris 1882, 92, 1479). 

4) Jaccard, Wundbolzbildung im Mark von Picea excelsa (Ber. d. D. bot. Ges. 
1910, 28, 62); Etüde anatomique de bois comprimes (Mitteil. Schweiz. Zentr.- Anstalt 
forstl. Versuchswesen 1910. 10, 53). 

5) SCHILBERSZKY, Künstlich hervorgerufene Bildung sekundärer (extrafasziku- 
lärer) Gefäßbündel bei Dikotyledonen (Ber. d. D. bot. Ges. 1892, 10, 424). 

Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 7 



98 



Wundgewebe und Regeneration. 



n..X 



des ringartig zusammenschließenden Gefäßbündelzylinders) zu Teilungen 
anschicken und so zu Folgemeristem sich gestalten". Die neu entstandene 
meristematische Zone verhält sich ebenso wie das Kambium und hefert 
Xylem und Phloem in derselben Orientierung wie der normale Verdickungs- 
ring. Fig. 57 zeigt eine Partie aus dem Querschnitt des PÄas^o/z/s- Stengels: 

außerhalb der Hartbast- 
bündel ist der neu ent- 
standene Xylem- und 
Phloemteil sichtbar. — 
Xylemproduzierende 
rindenbürtige Kambien, 
die um ein extrafasziku- 
läres Zentrum sich legen, 
sind gar nicht selten. 

Wie die im Kallus 
entstandenen Trache- 
idengruppen können auch 
Zellen und Zellengruppen 
der normalen Rinde den 

Mittelpunkt abgeben, 
um welchen die Meristem- 
und später die Holzbil- 
dung erfolgt. 

Eingehende anato- 
mische Schilderungen hat 
SoRAUER für die ,,Knol- 
lenmaser" der Kernobst- 
bäume ^) gegeben, die 
nach ihm ,,gern in der 
Nähe von überwallenden 
Wundflächen" sich zei- 
gen und dadurch sowie 
durch ihre histologischen 
Eigentünüichkeitenindie 
Nähe der Wundreaktio- 
nen der Pflanzen rücken. 
SoRAUER fand in 
der Rinde von Firns 
malus knollige Holzkör- 
per. In ihrem Zentrum 
lagen ein oder zwei durch 
verholztes Parenchym ge- 
trennte Hartbastbündel. Um diese „lagern sich zunächst annähernd iso- 
diametrische, stumpf aufeinander sitzende, meist stärkeführende Zellen von 
Holzparenchym in strahliger Lagerung". Allmählich geht diese Zone über 
„ in engere, derbwandigere, bereits etwas in die Länge gestreckte, horizontal 
oder schräg verlaufende Holzparenchymzellen, zwischen denen ebenso 




Fig. 57. 
Extrafaszikulares Xylem und Phloem. Quer- 
schnitt durch den Stengel von Phaseohis vndtiflorus: 
oberhalb der normalen Hartbastbündel sind die nach 
Verwundung entstandenen abnormen Leitbündel zu 
sehen, n. X. normales Xylem, abn. X. das nach der 
Verwundung entstandene abnorme Xylem. Rechts ein 
Markstrahl. Nach Schilberszky. 



1) SORAUER, Die Knollenmaser der Kernobstbäume. Landwirtsch. Versuchsstat. 
1879, 29, 173; Handb. der Pflanzenkrankh. 1886, 2. Aufl., 1, 726; 1909, 3. Aufl., 
1, 851 ff. 



Wundgewebe und Regeneration. 



99 



kurze, weite, einfach getüpfelte Gefäßzellen eingestreut liegen. Diese 
Gruppen sind bereits durch annähernd kubische, in 1—3 Reihen liegende 
Markstrahlzellen in zahlreiche Bündelkreise geteilt. — Je weiter sich nun 
die Zellelemente vom Zentrum entfernen, um so schärfer tritt der Unter- 
schied zwischen Markstrahlparenchym und langgestrecktem Fibrovasal- 
gewebe auf. Nahe dem Zentrum schon beginnt ferner die Erscheinung, 
die sich durch den ganzen in verschiedene Jahresringe geteilten Holz- 




/ 



Fig. 58. 

Knollenmasern. Querschnitte durch einen Zweig von Pirus cofnmzmis in verschie- 
denen Höhen; hb Hartbastbündel, die von Holzmänteln {g^ — ^^g) umgeben worden sind. 
r Rinde, rt abgestorbene Rinde. Nach Sorauer. 



körper geltend macht, daß nämlich die eine, zwischen zwei Markstrahlen 
vorhandene Bündelpartie einen anderen Verlauf ihrer Elemente zeigt, als 
die dicht daneben liegende. Während das Messer die Zellen und Gefäße 
des einen Bündels fast quer durchschneidet, trifft es die des benachbarten 
Bündels in der Längsrichtung". — Von den hier geschilderten weichen 
manche Knollenmasern insofern ab, als ihrem Zentrum das Hartbast- 
bündel fehlt; statt dessen findet sich eine Gruppe Rindenparenchymzellen, 

7* 



100 



Wundgewebe und Regeneration. 



Im wesentlichen den beschriebenen gleich sind die isolierten Holz- 
körper, die SoRAUER in einem Zweige von Pirus communis fand, an der 
eine einseitige flache Anschwellung auffiel. „Der Querschnitt durch die 
Mitte der Anschwellung zeigte neue isolierte, aber einander seitlich fast 
berührende Holzkörper, welche sämtlich von dem zentralen Holzzylinder 
des Zweiges durch eine normale Kambium- und sekundäre Rindenzune 
getrennt waren. Jedes dieser Holzbündel trug im Zentrum eine Hart- 
bastgruppe und hatte auch den Bau des Zentrums einer Knollenmaser 
bei dem Apfel. Nur waren die Holzzellen und Gefäße nicht schalenförmig 
allseitig um das Zentrum gelagert, sondern parallel der Längsrichtung des 
Zweiges gestreckt; es waren also keine Holzknollen, sondern kurze Holz- 
stränge, die weiter abwärts verfolgt, immer dünner wurden, bis sie eine 
einfache, aus verholztem Parenchym gebildete, schwache, ringförmige 
Bastumwallung darstellten." Nach oben näherten sich die Stränge immer 
mehr dem zentralen Holzkörper und vereinigten sich schließlich mit ihm. 

Fig. 58 zeigt die in verschiedener Höhe genommenen Querschnitte 
durch den die Knollenmasern bergenden Teil des Birnbaumzweiges. 

A B 





Fig. 59. 
Rinde nknollen (Fagus süvatka). A Querschnitt durch einen Zweig und die Rinden- 
knolle a\ ^ Längsschnitt, auf welchem eine größere ib) und eine kleinere Rindenknolle 
getroffen sind; pd Periderm; rp Rindenparenchym; hb Hartbast; b Weichbast; hk Holz- 
körper des die Knollen tragenden Astes ; hb\ b', hk' die entsprechenden Gewebe der 
Knollen. Nach Krick. 

Analoge Holzkörper fand Herse^) wiederholt in Apfelveredelungen, 
also ebenfalls nach traumatischen Eingriffen in den normalen Fortgang 
der Gewebebildung. Einmal sah Herse ein Bastfaserbündel mit Kambium 



1) Herse, a. a. 0. 1908, 87. Vgl. auch Voges, a. a. 0. 1913, der die in Rede 
stehenden Bildungen als abnorme Präventivknospenbildungen anspricht. 



Wundgewebe und Regeneration. 



101 



und sekundärem Holz sich umschalen; Spuren von zerdrückten Zellen in 
der Umgebung der Bastfasern sprachen dafür, daß eine lokale Verwundung 
(Gewebezerreißung oder ähnhches) die Bildung des Holzkernes angeregt 
hatte. 

In diesen Kreis von Erscheinungen sind auf ihre histologischen 
Charaktere hin auch die isolierten, holzigen Gewebskerne zu rechnen, die 
in der Rinde von Fagus silvatica liegen (Fig. 59), und die von Kkick als 
„Rindenknollen" eingehend beschrieben worden sind^); hinsichtlich ihrer 
Entwicklung und ihrer 
histologischen Zusam- 
mensetzung zeigen sie 
noch größere Mannigfal- 
tigkeit als die eben er- 
wähnten Obstbaum- 
masern. Sie entstehen 
entweder im Anschluß an 
Präventivknospen oder 
schwache Kurztriebe, die 
sich vom Holzkörper des 
Mutterstammes getrennt 
haben — ihr Kambium 
leitet sich alsdann ent- 

\vicklungsgeschichtlich 
von dem normalen Ver- 
dickungsring ab, insofern 
es wenigstens anfänglich 
mit ihm in Verbindung 
stand ; oder sie bilden 

sich unabhängig von 
Knospe und Kurztrieb 
ohne jede Verbindung 
mit dem Mutterstamm. 
In dem letzteren Fall 

unterscheidet Krick 
zwischen Knollen mit 
zentralem Holzkörper 

und solchen, welche 
Korkgewebe im Zentrum 
umschließen. 

Bei der Loslösung 
der Knospen und Kurz- 
triebe vom Xylemmassiv des Hauptstammes sind Verwundungen unaus- 
bleiblich, die man ätiologisch mit der nachfolgenden Bildung wundholz- 
ähnlicher Gewebemassen in Verbindung bringen könnte; bei der zweiten 
Gruppe, welche unabhängig von Seitenknospen zu sein scheint, ist es 
noch fraglich, ob irgendwelche Wundreize bei ihrer Entstehung im Spiele sind. 
Sehr deutlich wird der kausale Zusammenhang zwischen Rindenknollen 
und Verwundung bei den der Linde: bei Tilia platyphyllos fand ich sehr 




Fig. 60. 
Faserknäuel. Gruppe verschieden orientierter Knäuel 
zwischen normal gerichteten Faserzügen; Rindenknollen 

von Castanea vesca. 



1) Ähnliche Beobachtungen bei Krick, Über die Rindenknollen der Rotbuche 
(Bibl. bot. 1891, 25). 



102 



Wundgewebe und Regeneration. 



zahlreiche Rindenknollen an alten längst verheilten Astwunden; auf den 
Überwallungsmassen waren Adventivknospen sichtbar und neben ihnen 
Holzkerne von wechselnder Größe, die teils noch den Zusammenhang mit 
einer Knospe oder dem aus einer solchen entstandenen Zweiglein erkennen 
ließen, teils nichts mit solchen zu tun hatten i). 

Die Anomalien im Bau des Rindenknollenholzes sind dieselben, 
welche das Wundholz aufweist. Fig. 60 zeigt eine Gruppe von Faserknäueln 

aus den Rindenknollen 
von Castanea vesca ^j, 
die nächste Abbildung 
(Fig. 61) veranschau- 
licht den sektorenweise 
erfolgenden, schon von 
SoRAUER (s. 0.) beob- 
achteten Wechsel zwi- 
schen verschiedenartig 

orientierten Faser- 
zügen. 

Rindenknollen sind 
noch für eine Reihe 
weiterer Holzpflanzen 
bekannt; eingehende 
Beschreibung für die 
an Sorhus gefundenen 
hat Gernet geliefert 3). 

Äußere Form und 

E n t wi c kl u ng s d a u e r 

des Wundholzes. 

Eine bestimmte 
äußere Form kommt 
dem Wundholzkörper 
nicht zu. Seine Form 
wird in erster Linie 
durch die der Wund- 
fläche bestimmt; nach 
Quer- und Längsschnit- 
ten entsteht daher ein 
anders gestalteter 
Wundholzkörper als an Ringel-, Spiralwunden u. dgl. Stets paßt sich der 
Wundholzkörper in seiner Form den gebotenen Raumverhältnissen an. 




Fig. 61. 

Wechsel in der Richtung der Fasern. Quer- neben 

Längsschnittansicht der Fasern und Gefäße ans einer 

Rindenknolle von Castanea vesca. 



1) Umwallungsvvülste von Wundholz entstehen nicht nur über Wundflächen, 
sondern auch an der Basis von abgestorbenen, ansehnlich dicken Zweigen; der neu 
entstehende Holzkörper bildet einen dicken, wulstigen Ring um sie. Sehr auffällige 
Bildungen dieser Art sind mir von Poptihis tremula bekannt. Offenbar handelt es sich 
bei ihnen im wesentlichen um dieselben Bildungen wie bei der Umwallung von 
Knospen und der dadurch herbeigeführten Bildung von Rindenknollen. 

2) Nähere Untersuchungen über die Genese dieser Rindenknollen, die vermutlich 
auf Präventivknospen zurückzuführen sind, liegen noch nicht vor. 

2) Gernet, Über die Rindenknollen von Sorbus aucuparia. Moskau 1860. Vgl. 
Krick. a. a. 0. und Sorauer, a. a. 0. 1909, 854. — Vgl. ferner Kuyper, Een paar 



Wundgewebe und Regeneration. 



103 



Große Wundflächen werden allmählich überwallt, indem vom Rande her 
Wundholz und Wundrinde zentripetal wulstartig vorwärts wachsen (Fig. 62), 
schließHch zusammentreffen und durch Verwachsung die Wunde end- 
gültig schließen. 

Für unsere Betrachtungen ist es gleichgültig,, ob das Kambium durch 
Verwundungen, durch zufällige oder absichtlich beigebrachte mechanische 
Eingriffe in seine Integrität zur Bildung von Überwallungswülsten angeregt 
wird oder nach lokaler Schädigung durch Frost solche bildet. Bringt z. B. 
der Frost Kambiumstellen von beliebigem Umfang zum Absterben, und wird 




Fig. 62. Fig. 63. 

Fig. 62. Offener Krebs. Stück eines Zweiges von Pirus malus, an welchem ein 

Zweigstumpf (sein Rest ist bei z sichtbar) unvollkommen umwallt wird ; ?<', ?r, ii^ und 

u'^ die verschiedenen Jahrgänge der Krebswucherung. Nach Sorauer. 

Fig. 68. Rinden Wucher ung an Querciis. 

die tote Stelle später durch Wundholzwülste unvollkommen umwallt, 
so spricht man von Krebs (Frostkrebs usw.); entstehen durch Bersten 
des Holzes die sogenannten Frostrisse, so nennt man die bei ihrer Verheilung 
entstehenden Wundholzmassen Frostleisten. Über die Bedeutung und 



eegenaartige verschijnselen bij Hevea brasiliensis (Bull. Dep. Landb. Surinam 1913, 30, 
48; vgl. Bot. Zentralb. 1914, 126, 8); Maserbildung bei Hevea brasil. (Rec. trav. bot. 
nöerland. 1913, 10, 137); daß die Holzknollen auch an der der Zapfstelle gegenüber- 
liegenden Seite des Stammes gefunden werden, beweist nichts gegen die Vermutung, 
daß auch hier traumatische Reize die Bildung der Knollen fördern oder hervorrufen. 



104 Wimdgewebe und Regeneration. 

die Verbreitung- dieser Erscheinungen geben die Handbücher der Phyto- 
pathologie i) nähere Auskunft. 

Die Entwicklungsdauer des Wundholzes schwankt ebenso wie 
die des Kallus mit den äußeren Verhältnissen innerhalb weiter Grenzen. 
Bekanntust, daß beim „Krebs" die Überwallungswülste entsprechend 
der größeren Empfindlichkeit ihrer parenchymreichen und besonders 
wasserhaltigen Gewebe alljährlich im AVinter unter der Einwirkung der 
Kälte zugrunde gehen, so daß im folgenden Jahre der geschädigte Baum 
durch abermalige Umwallung seine Wunde zu heilen ,, sucht". Unter diesen 
Umständen kann viele Jahre hindurch Wundholz gebildet werden, dessen 
Wülste sich terrassenartig übereinander legen. ,, Geschlossener Krebs" 
liegt vor, wenn die Wundfläche bis auf einen schmalen Spalt verschlossen 
wird; bleibt eine breite Wundfläche frei, so handelt es sich um ,, offenen 
Krebs" (Fig. 62). Mit jeder neuen Umwallung gewinnt der Krebs an Umfang 
und kann schließlich den ganzen Stamm umfassen. 

Die in Fig. 63 dargestellte ungewöhnlich starke AVucherung eines 
Eichenzweiges, die möglicherweise auf Trauma zurückzuführen ist, besteht 
ganz vorzugsweise aus Rindengewebe; sie ist dadurch besonders auffallend, 
daß hier scheinbar eine bestimmte äußere Gestalt angestrebt wird. Die 
testudinariaartige Form kommt aber lediglich dadurch zustande, daß die 
zuerst gebildeten äußeren Schichten gesprengt werden. 

4. Wundkork. 

Nach Verwundung der verschiedensten Organe — Wurzeln, Knollen, 
Rhizome, oberirdischer Achsen, Blätter, Blütenteile und Früchte — bilden 
sich vielfach in meist unmittelbarer Nachbarschaft der Wundfläche mehrere 
Schichten von reihenweise geordneten Zellen. Da die neu entstandenen 
Wände auf die bekannten Reagentien (Schwefelsäure, Chlorzinkjod, Sudan 
III usw.) ebenso reagieren wie die des Korkes, da das abnorme Gewebe 
in der Anordnung seiner Elemente mit dem Kork übereinstimmt, und da 
ferner die Abhängigkeit seiner Entstehung von den durch di'e Verwundung 
geschaffenen abnormen Bedingungen unverkennbar ist, bezeichnet man 
die geschilderten Produkte seit langer Zeit als Wundkork oder Wund- 
periderm. 

Wundkork wird meist an allen Teilen der Wunde ausgebildet und 
schließt an ihren Rändern unmittelbar an das normale Hautgewebe des 
verletzten Pflanzenorgans, Epidermis oder Kork, an. Die Korkneubildung 
kommt somit einem Wundverschluß gleich. Auch dann, wenn es sich um 
ein von großen Interzellularräumen durchsetztes Gewebe handelt, vermag 
der nach Verwundung in ihm entstehende AVundkork eine kohärente Ge- 
webeplatte zu bilden, da seiner Bildung Wachstum der Zellen vorausgeht, 
durch welches die Interstitien geschlossen werden. 

Mit der Wundkorkbildung kombiniert sich sehr oft noch ein anderer 
Prozeß, der hinsichtlich der chemischen Eigenschaften seines Produktes 
mit dem der Wundkorkbildung übereinstimmt: die Zellwände verkorken; 
als Metakutisierung bezeichnen wir mit A. Meyer die Verholzuno- von 



1) Vgl. z. B. Frank, Krankheiten der Pflanzen 1895, 2. Aufl., 1, 207 ff.; So- 
RAUER, Handb. d. Pflanzenkrankh. , 3. Aufl. 1909, 1, 584ff.; Klebahx, Grundzüge 
der allgemeinen Phytopathologie 1912, 30 ff. 



Wundgewebe und Regeneration. 



105 



Zellwänden, die sich mit gleichzeitiger Auflagerung von Korklamellen kom- 
biniert i). Metakutisierung oder ähnliche chemische Veränderungen der Zell- 
wände sind eine im Pflanzenreich außerordentlich weit verbreitete Wund- 
reaktion, zu der die Gewebe der verschiedensten Art sich befähigt zeigen. Die 
Kombination mit der Wundkorkbildung pflegt in der Weise vor sich zu 
gehen, daß die der Wunde unmittelbar anliegenden Zellen ihre Wände 
metakutisieren und in tiefer liegenden Schichten die Wundkorkbildung 
erfolgt 2). 

Am häufigsten ist an der Kartoffelknolle der Vorgang der Wund- 
korkbildung untersucht worden. Wunden jeder Art werden in der kürzesten 
Zeit — geeignete äußere Bedingungen vorausgesetzt — von dem Knollen- 
gewebe verheilt, so daß sich dieses überall zugängliche Objekt zur Prüfung 




Fig. 64. 

Wund kork. Querschnitt durch ein Blatt von Ch'via; unter dem toten Gewebe wird 

eine allseits bis zur Epidermis reichende Korkplatte gebildet, k Wundkork, h und z 

totes Gewebe. Nach Sorauer. 



der Entwicklungsgeschichte des Wundkorkes besonders empfiehlt. 
Bei seiner Bildung spielen sich folgende Veränderungen in dem bloßgelegten 
Parenchym ab: bringt man der Länge nach durchschnittene Kartoffel- 
knollen in einen mäßig feuchten Raum und überläßt sie bei ca. 20*^ C ihrem 
weiteren Schicksal, so tritt bereits nach 12 Stunden ein Verschluß der 
Wundfläche ein, indem die Membranen der unmittelbar unter der Wunde 
liegenden unversehrten Zellen und die der Wunde zugewandten Membranteile 
der nächstfolgenden Zellenlage verkorken (Fig. 65^). Diese Verkorkung 
schreitet mehr und mehr nach innen vor, indem die Wände der zweiten und 
nächstfolgenden Zellenlagen nun in allen ihren Teilen Korkreaktion geben. 



1) Vgl. namentlich Müller, Heinr., Über die Metakutisierung der Wurzelspitze 
und über die verkorkten Scheiden in den Achsen des Monokot. (Bot. Ztg. 1906, Abt. I, 
64, 53). Die Bedeutung der Verholzung und des Verkorkungsprozesses für die Vorgänge 
des Wundverschlusses („caracterisation ligno-subereuse) hat Tison (Rech. s. la chute 
des feuilles chez les Dicot. Mem. Soc. Linn. Normandie 1900. 20, 121; Remarques 
8. la cicatrisation des tissus secreteurs d. 1. blessures des pl. Bull. Soc. Linn. Kor- 
mandie 1904, ser. V, 8, 176) hervorgehoben; Devaux (La lignification des parois 
cellulaires d. les tissus blosses. Actes Soc. Linn. Bordeaux 1903, ser. VI, 8, XCVIII) 
findet verholzte Wände im Wundkork u. dgl. m.; Beobachtungen an Blättern bei 
Wy:n'EKEn, Zur Kenntnis der Wundheilung an Blättern. Diss., Göttingen 1908. 

2) Vgl. z. B. Brenner, Untersuchungen an einigen Fettpflanzen (Flora 1900, 
87, 398; Beobachtungen an verwundeten Semperi'hnitn-^läXtQrn). 



106 



Wundgewebe und Regeneration. 



Appel, dessen Schilderung wir hier folgen, arbeitete mit ÜABERSchen 
Kartoffeln 1) und sah 48—60 Stunden nach der Verwundung in der dritten 
oder vierten Zellenschicht unter der Wundfläche die das Periderm kenn- 
zeichnenden Querwände auftreten (Fig. Qb B); diese verkorken dann ebenso 
wie die Wände der Zelle, in der sie entstanden sind. Die Querteilungen 
erfolgen stets parallel zur Wundfläche. Nur ausnahmsweise finden sich tiefer 

im Innern noch Pa- 
-4 renchymzellen mit 

Membranpartien, die 
Korkreaktion geben, 
wohl aber tun dieses 
die Membranen der 
Gefäße noch in an- 
sehnlicher Entfer- 
nung von der Wund- 
fläche. 

Varianten kom- 
men in das Schema 
der Entwicklung da- 
durch , daß mehr 
oder minder starkes 
Wachstum der an 

der Wundfläche 
liegenden Zellen der 
Bildung des Peri- 
derms vorausgeht, 
und die Zahl der 
Querteilungen und 
der aus ihnen her- 
vorgehenden Zellen- 
schichten wechselt. 
Zur Beteiligung 
an der Wundkork- 
bildung sind alle nor- 
malen Gewebefor- 
men befähigt. Das bei weitem leistungsfähigste Gewebe ist, wie in vielen 
anderen Fällen, auch hierbei das Grundgewebe: sowohl die zartwandigen,, 
parenchymatischen Anteile als auch die Kollenchymfasern sind zur Wund- 
korkproduktion befähigt. Neben ihnen kommen das Kambium und die von 
ihm gelieferte Rinde in Betracht und schließlich auch die Epidermis: wenn 
die letztere bei der Wundkorkbildung in Aktion tritt, scheint im allgemeinen 
jede Zelle nur sehr weniger Teilungen fähig zu sein. An Wunden der Stengel 
und Blätter bilden unter Umständen die Derivate der Epidermis, des Grund- 
gewebes und des Leitbündelgewebes zusammen eine einheitliche Wund- 
korkplatte, während der normale Stammkork, wie bekannt, aus Epidermis 
oder Grundgewebe in einer für Gattungen und Familien konstanten Weise 
hervorzugehen pflegt. 

Auch pathologische Gewebe sind zur Bildung von Wundkork befähigt: 
auf der Oberfläche des Kallus bildet sich, wenn die äußersten Zellenlagen 




Fig. 6.5. 
des Wundkorkes im Parenchym der 
A Verkorkung der dem Wundrand benach- 
barten Membrananteile, ca. 12 Stunden nacii der Verwun- 
dung; B Zellteilung (Peridermbildung), 48—60 Stunden 
nach der Verwundung. Nach Appel. 



Entstehung 
Kartoffelknolle. 



1) Appel, Zur Kenntnis des Wundverschlusses bei den Kartoffeln (Ber. d. D 
bot. Ges. 1906, 24, 118). 



Wundgewebe und Regeneration. J07 

abgestorben sind, gewöhnlich eine Wundkorksehicht. Von der Beteiligung 
der Thyllen an der Wundkorkbildimg (Tison) war schon die Rede^). 

Die Lebhaftigkeit, mit der sich die Zellen verschiedener Art an der 
Wundkorkbildung beteiligen, ist eine verschiedene. An einer Wundfläche 
geeigneter Objekte, z. B. an den Hypokotylen von Phaseolus kann man sich 
davon überzeugen, daß die äußersten Rindenlagen teils gar nicht, teils 
mit nur wenigen Zellenteilungen, welchen starkes Wachstum vorausgehen 
kann, sich beteiligen, so daß relativ großzelliger, oft unregelmäßig gebauter 
Wundkork entsteht; da aber, wo die Wundfläche den Zentralzylinder 
erreicht oder ihm nahe kommt, finden zahlreiche Teilungen statt, und 
entstehen relativ kleine, flache Wundkorkzellen in regelmäßigem Verbände. 

Ferner unterscheiden sich die verschiedenen Gewebeformen dadurch, 
daß der Abstand der Wundkorkschicht von der Wundfläche ein verschiedener 
sein kann. Nach Figdor^) und Olufsen^^) ist dieser Abstand im Gefäß- 
bündelring am geringsten, größer in der Rinde, am größten im Mark; 
Olufsen fand diese Unterschiede an unentw^ckelten Kartoffelknollen und 
parenchymreichen Blütenstielen sehr deutlich wahrnehmbar. 

Olufsen beobachtete ferner, daß an sehr kleinen Teilungsstücken 
von Kartoffelknollen eine durch das Trauma bedingte ,, Überreizung" in 
der Weise zum Ausdruck kommen kann, daß 
nicht nur eine Schicht von Zellen Wund- 
kork produziert, sondern in progressiver Kork- 
bildung alle Zellschichten des Gewebestückes 
Teilungen erfahren (vgl. Fig. 66). 

Bleiben auf der Wundfläche Wachstum 
und Teilung der Zellen aus, so kann trotzdem 
das Gewebe eine Korkverheilung der Wunde 
erzielen, indem die lebenden Zellen innen auf 
ihren Membranen verkorkte Lamellen an- jrjg gg. 

lagern (Metakutisierung). In Holz und Rinde Progressive Korkbildung: 
kann eine derartige Korkverheilung stattfin- in besonders kleinen Gewebs- 
den*) — im Holze nehmen an ihr naturgemäß stücken der Kartoffelknollen 
nur die Holzparenchym- und Markstrahlzellen nehmen zahlreiche Zellenlagen 
, -1 TT / ] T T\r j- 1 ^- • , . an der Korkbildung teil. Nach 

teil. Herse fand die Metakutisierungszone bei Olufsen. 

Pirus malus im Holz ca. 0,2 mm breit; ihr Ab- 
stand von der Wundfläche ist in den verschiedenen Gewebearten, die durch 
die Wunde bloßgelegt worden sind, ungleich groß. 

Nahe verwandt mit der Metakutisierung sind die Erscheinungen 
der Kutikulaneubildung, die an der Oberfläche bloßgelegter Zellen und 
nur an denjenigen Membranteilen erfolgt, welche nach der Verwundung 
an die Außenwelt grenzen. Wir wollen bei Besprechung der Regenerations- 
erseheinungen hierauf zurückkommen. — 




1) Eine Wundkorkschicht, die durch das mit proliferierendem Gewebe erfüllte 
Lumen eines Harzganges {Pinus silvestrü) verläuft, bildet Houard ab (Rech. anat. 
8. les galles de tiges. Bull, scient. France et Belgique 1903, 38, 140, 193). 

2) FiGDOR, Experimentelle und histologische Studien über die Erscheinungen 
der Verwachsung im Pflanzenreich (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien 1891, 100, 193). 

3) Olufsen, Untersuchungen über Wundperidermbildung an Kartoffelknollen 
(Beih. z. bot. Zentralbl. 1903, 15, 269, 283). 

4) Voss, Über Verkorkungserscheinungen an Querwunden bei Fz'^zi-Arten (Ber. 
d. D. bot. Ges. 1904, 22, 560); Herse, Beiträge zur Kenntnis der histologischen Er- 
scheinungen bei der Veredlung der Obstbäume (Landwirtsch. Jahrb. 1908, 37, Er- 



108 Wundgewebe und Regeneration. 

Der histologische Charakter des Wundkorkes wird durch die 
Eeihenanordnung seiner tafelförmigen Elemente gekennzeichnet. Die 
Wände des Wundkorkes sind stets dünn und oft gefältelt; auch bei 
Cytisus, dessen normaler Stammkork bekanntlich aus dickwandigen Zellen 
besteht, fand ich den Wundkork zartwandig. Differenzierungen irgend- 
welcher Art, Zonenbildung, Lentizellen u. dgl. sind beim Wundkorke 
selten. Bei Kakteen zeigt der AVundkork auffällige Differenzierungen, 
indem er denselben Wechsel zwischen dünn- und dickwandigen Schichten 
aufweisen kann wie der normale Kork^) (Echinocactus Lecontei)\ andere 
Beispiele für geschichteten oder differenzierten AVundkork sind mir bisher 
nicht bekannt geworden. Die Untersuchung von Pflanzen, deren normaler 
Achsenkork irgendwelche Differenzierungen aufweist, macht vielleicht mit 
weiteren Beispielen bekannt. Meistens sind die Zellen des AA^undkorkes 
größer als die des normalen Periderms. — 

Beachtenswert ist, daß auch diejenigen Pflanzen, welche unter nor- 
malen Verhältnissen keinen Stengelkork, sondern ,,Kutikularepithel" ent- 
wickeln, zur Ausbildung von AVundkork befähigt sein können (Unter- 
suchungen an ViscumY). 

Bei Hex aquifolium (Verwundung von Blättern) sah ich an der näm- 
lichen Wunde Kutikularepithel (s. unten Fig. 84) und typischen AVundkork 
sich mit einander kombinieren. 

Nach VoGES soll AVundkork auch Lentizellen (Pirm)^) entwickeln 
können. — 

AVundkork kommt nicht nur an denjenigen Stellen zustande, an welchen 
irgendwelche mechanische Insulte die Integrität eines Organes zerstört haben, 
sondern auch dort, wo oberflächlich gelegene Teile eines Organs abgestorben 
(Fig. 64 u. 67) oder inmitten des lebenden Gewebes (Fig. 71) nekrotische 
Herde entstanden sind. Rings um diese toten Massen bilden sich AVund- 
korkschichten, die den toten Anteil des Gewebes von dem lebenden allseits 
isoheren und in sich geschlossene Mäntel darstellen, deren Form im wesent- 
lichen die der nekrotischen Gewebeinseln wiederholt. Die Korkbildung 
erfolgt in zentripetaler Richtung; Nommensen (a. a. 0.) sah Korkmäntel 
von mehr als 20 Zellenlagen entstehen. 

Was für Agentien dem Leben der Zellen ein Ende gemacht haben, 
ist dabei für die Korkbildung von ganz untergeordneter oder ohne jede 
Bedeutung. Tubeuf*) erhielt um die in der Rinde verlaufenden Blitz- 
spuren in Koniferen dieselben Korkhüllen wie Sorauee um Frost- 
spuren in Laub- und Nadelbäumen s). Dieselben Korkhüllen entstehen um 

gänzungsbd. 4, 71); Voges. Über Regenerationsvorgänge nach Hagelschlagwunden an 
Holzgewächsen (Zentralbl. f. Bakt., Abt. II, 1913,36, 533); Mager, Versuche über die 
Metakutisierung (Flora 1914, 106, 42). — Hier sei noch die Beobachtung Sauvageäus 
erwähnt, daß bei Wasserpflanzen [Potamogeton u. a.) nach Füllung der Interzellular- 
räume mit Wasser die den Luftgang auskleidenden Zellwände verkorken (Sur les 
feuilles de quelqu. monocotyl. aquatiques, These, Paris 1891, 181). 

1) Nommensen, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie der Kakteen insbes. 
ihres Hautgewebes. Diss., Kiel 1910. 

2) Über den Begriff des Kutikularepithels vergleiche Damm, Über den Bau, die 
Entwicklungsgeschichte und die mechanischen Eigenscliaften mehrjähriger Epidermen bei 
den Dikotylen (Beih. z. bot. Zentralbl. 1901, 11, 219). 

3) Voges, a. a. 0. 1913. 

4) Tubeuf, Über die anatomisch-pathologischen Befunde bei gipfeldürren Nadel- 
hölzern (Naturwiss. Zeitschr. f. Land- und Forstwirtschaft 1903, 1, 309); Tubeüf und 
Zehnder, Über die pathologische Wirkung künstlich erzeugter elektrischer Funken- 
ströme auf Leben und Gesundheit der Nadelhölzer (ibid. 1903, 448). 

5) SoRAUER, Blitzspuren und Frostspuren (Ber. d. D. bot. Ges. 1907, 25, 157). 



Wiindgewebe und Regeneration. 109 

die durch Parasiten abgetöteten wie um spontan abgestorbene Zellen- 
gruppen usw. 

Auch die Qualität und der histologische Charakter der abgestorbenen 
Zellen sind ohne Einfluß auf die Korkbildungsvorgänge. Sehr anschau- 
lich zeigen die von Maheu und Combes gelieferten Figuren, wie bald um 
pathologisch veränderte Gefäße {Gypsophüa perfoliata), bald um abge- 
storbene Partien von Milchröhren {Tragopogon pratensis) oder um Sekret- 
organe {Ginkgo biloba) die gleichen Wundkorkhüllen sich bilden i). 

Selbst um Bastfasergruppen herum, die irgendwelchen Zersetzungs- 
vorgängen anheimgefallen sind, sieht man zuweilen Wundkorkmäntel sich 
bilden, und sehr oft umschließen diese größere Gewebepartien, die aus Zellen 
der verschiedensten Art sich zusammensetzen (Fig. 71). Hiernach wird ver- 
ständlich, daß unter Geweben, welche durch ihre Zartwandigkeit oder andere 
Quahtäten dem Vertrocknungstode besonders ausgesetzt sind, sehr oft Wund- 
korkbildung eintritt; das gilt für hinfälhge normale Gewebe, wie die Lenti- 
zellhydathoden Areschougs^) ebenso wie für kurzlebige pathologische 
Gebilde, z. B. die groß- 
zelligen Intumeszenzen 
von Hibiscus und anderen 
Gewächsen, die von dem 

Gewebe ihres Mutter- 
bodens durch eine Kork- 
schicht abgetrennt werden. 
Die sehr umfangreichen, 
viele Zellenlagen hohen 
Korkpolster, die nach Fig. 67. 

Sorauer3) unter der Ein- Korkbildung um nekrotische Gewebsan- 
wirkung feuchter Luft an teile. Isolierung toter Schließzellen von Begonia 
den Beerenstielen von FiY/s vüifoUa durch Korkbildung. Nach Vouk. 

sich bilden, sind vielleicht 

eine Folgeerscheinung irgendwelcher hyperhy drischer Gewebebildungen. 
Ähnliche Bewandtnis hat es möglicherweise mit der von demselben Forscher 
beschriebenen K trksucht der Stachelbeeren, deren Blätter flügelartige 
Korkpolster entwickeln oder sich über und über mit Kork bedecken können. 

Nicht immer wird es leicht sein, zwischen physiologischem Zellentod 
und pathologischem scharf zu scheiden und zu ergründen, ob die um tote 
Zellen sich bildenden Korklagen als pathologisches Gewebe anzusprechen 
sind oder nicht. Fig. 67 zeigt, wie tote Schließzellen von Begonia vitifolia 
umkorkt werden^). 

Als besonders weitgehend macht sich die progressive Korkbildung 
bei den von Bachmann studierten Korkwucherungen auffällig 5). Bei 
diesen handelt es sich um lokale Korkbildungen, die histologisch und ent- 
wicklungsgeschichtlich mit dem Wundkork übereinstimmen, und an deren 




1) Maheü et Combes, S. quelques formations subero-phellodermiques anormales 
(Bull. soc. bot. France 1907, 54, 429). 

2) Areschoüg, Untersuchungen über den Blattbau der Mangrovepflanzen 
<Bibl. bot. 1902, 56). 

3) SORAUER, Handb. d. Pflanzenkrankh. 1909, 3. Aufl., 1, 432. 

4) Vouk, Über eigenartige Pneumathoden an dem Stamme von Begonia vitifolia 
Schott (Ber. d. D. bot. Ges. 1912, 30, 257). ^ 

5) Bachmanx, Über Korkwucherungen auf Blättern (Jahrb. f. wiss. Bot. 1879/81, 
12, 191). 



110 Wundgewebe und Regeneration. 

Zustandekommen außerordentlich zahlreiche Gewebeschichten sich betei- 
ligen können. Auf den Blättern von Aeschynanthus sanguineus können 
ober- und unterseits Korkwucherungen entstehen; in dem Hypoderm er- 
folgen zahlreiche Teilungen, es kommt stellenweise zur Bildung erhabener 
Polster, die aus zahlreichen Lagen regelmäßig geschichteten Korkes be- 
stehen; von hier greift die Korkbildung auf die sehr langen prismaförmigen 
Wasserspeicherzellen über, die senkrecht zu ihrer Längsachse eine oder 
einige Teilungen erfahren. In anderen Fällen beginnt die Korkbildung 
auf der Blattunterseite, das Schwammparenchym liefert reichliche Kork- 
massen, die kurzen Palissadenzellen erfahren nur wenig Teilungen, die 
Gefäßbündel werden hier und da zu Zentren besonders energischer 
Korkbildung. Vom Assimilationsgewebe greift die Korkbildung auf die 
bereits vorhin erwähnten wasserspeichernden Zellen über. Gleichviel ob 
von oben oder unten die Korkbildung sich verbreitet, kann sie das Blatt 
in seiner ganzen Dicke durchsetzen und von Epidermis zu Epidermis vor- 
dringen; das Korkgewebe stirbt bald ab und zerbröckelt, so daß die Blätter 
Perforationen bekommen. Analoge Korkbildungen zerstören auch das 
Kindengewebe der Achsen von Aeschynanthus sanguineus. Bachmann hat 
derartige Korkbildungen ferner an Zamia, Dammara, Hex, Eucalyptus, 
Camellia, Peperomia u. a. gefunden. Einzelheiten bei Bachmann. 

Fast immer gehen die Korkbildungen von der subepidermalen Zellen- 
lage aus, seltener von der Epidermis oder den tiefer liegenden Gewebe- 
schichten; der Entstehungsmodus ist aber nicht konstant, und selbst auf 
dem nämlichen Blatte fand Baghmann Korkbildungen, die von verschie- 
denen Schichten ihren Ausgang genommen hatten. 

Sorauer untersuchte analoge Korkbildung bei Opuntia, Phyllocactus 
und anderen Kakteen; für Phyllocactus werden von ihm die Zellteilungen 
beschrieben, mit welchen in der unmittelbarsten Umgebung der Gefäßbündel 
die Bildung der Korkwucherungen eingeleitet wird. Sorauer bringt ihre 
Entstehung mit lokalen hyperhydrischen Veränderungen im Innern der 
Gewebe (,, inneren Intumeszenzen", s. o. p. 47) in Verbindung — eine 
Erklärung, die nicht unwahrscheinlich klingt und nähere Nachprüfung ver- 
dient i). Die von Bukvic beobachteten Beziehungen zwischen der Kork- 
bildung der Kakteen und den thylloiden Verstopfungen der unter den 
Spaltöffnungen gelegenen Interzellularräume -) sprechen ebenfalls für 
SoRAUERS Erklärung. 

Die großen oder kleinen Korkflecke, welche die Oberfläche der Stein- 
und Kernobstfrüchte, namentlich der Äpfel, und auch fleischige Früchte 
anderer Art {Citrus, Vitis, Cucurbita usw.) verunzieren, haben Ähnlichkeit 
mit Wundkork und werden von Sorauer^) auch ätiologisch mit diesem iden- 
tifiziert. Daß die Korkflecke beim Heranwachsen der Früchte gesprengt 
werden, und die entstandenen Rißwunden durch Wundkork verheilen, 
ist sicher; ob aber auch die ersten Anfänge der Korkfleckbildung an kleine 
Wunden oder an lokale Nekrosen gebunden sind oder vielleicht ganz unab- 
hängig von solchen entstehen, bedarf noch näherer Prüfung. 

1) Sorauer, a. a. 0. 1909, 427 ff. 

2) Bukvic, Die thylloiden Verstopfungen der Spaltöffnungen und ihre Be- 
ziehungen zur Korkbildung bei den Kaktazeen (Österr. bot. Zeitschr. 1912, 52, Xr. 11). 
Über die wundkorkartigen Korkflächen an Blättern von Cotyledon- und Crasstda-KxX.Qvy 
vgl. auch LiNDiNGER, Korkfäule an morphologischen und physiologischen Blättern 
(Beih. z. bot. Zentralbl. 1907, Abt. I, 22, 160). 

3) Sorauer, a. a. 0. 1909, 432. 



Wundgewebe und Regeneration. Hl 

Die Fähigkeit zur AVundkorkbildung ist bei den verschiedensten 
Vertretern der Phanerogamen anzutreffen, desgleichen die Fähigkeit zur 
traumatischen Metakutisierung. Mit einer ansehnlich großen, histologisch 
gekennzeichneten Gruppe von Gewächsen, welche zur Wundkorkbildung 
nicht befähigt sind, hat Mylius bekannt gemacht: alle Pflanzen, die ein 
Polyderm besitzen, sind nicht imstande, Wundkork zu bilden i). 

Einige Pflanzen, deren Blätter er unfähig zur Wundkorkbildung 
fand, zählt Wyneken auf 2) {Salix, Saxifraga peltata, Gunnera chüensis, 
Paeonia peregrina, sowie zahlreiche Monokotyledonen). 

Bei den Farnen ist es eine weitverbreitete Erscheinung, daß die Wände 
der durch Trauma bloßgelegten Zellen von einem braunen Stoff imprägniert 
werden^) (A. Meyers ,,Vagin"). 

Metakutisierte korkähnliche Produkte eines nach Verwundung ent- 
stehenden Meristems sind bei Farnen beobachtet worden; echter Wundkork 
fehlt diesen*). — 

Aus den Untersuchungen, die sich mit dem Einfluß äußerer Be- 
dingungen auf die Wundkorkbildung beschäftigen 5), geht hervor, daß bei 
schwacher Transpiration die Peridermbildung unvollkommen bleibt oder 
gänzlich unterdrückt werden kann: trockene Wunden verheilen besser 
durch Peridermbildung, während an feuchten die Bedingungen zur Kallus- 




Fig. 68. 
Unvollkommene Wundkorkbildung bei der Kartoffelknolle. Im dampf- 
^esättigten Raum hat sich die Wundfläche nicht mit einer kohärenten Korkschicht 
überzogen, sondern stellenweise Kalluswucberungen entstehen lassen. Nach Olufsen. 

bildung besser sind; Kartoffelknollen können zwar, wie Olufsen gezeigt 
hat, selbst unter Wasser an ihren Wundflächen noch Kork bilden, doch kann, 
wie derselbe Autor bemerkt hat, selbst an diesem Objekt stark herabgesetzte 
Transpiration die Wundkorkbildung stellenweise unterdrücken und zu lokaler 
Kallusbildung führen (Fig. 68). 

1) Mylius, Das Polyderm. Eine vergleichende Untersuchung über die physio- 
logischen Scheiden, Polyderm, Periderm und Endodermis (Bibl. bot. 1913, 79). 

2) Wyneken, Zur Kenntnis der Wundheilung an Blättern. Dissertation, Göt- 
tingen 1908. 

3) Vgl. Walter, Über die braunwandigen sklerotischen Gewebeelemente der 
Farne usw. (Bibl. bot. 1890, 18); Bäsecke, Beiträge zur Kenntnis der physiologischen 
Scheiden der Achsen und Wedel der Filizinen sowie über den Ersatz des Korkes bei 
dieser Pflanzengruppe (Bot. Zeitg. 1908, Abt. I, 66, 25, 56 ff.); Holden, Some wound 
reactions in filicinean petioles (Ann. of bot. 1912, 26, 777). 

4) Bäsecke, 1908 a. a. 0. 

5) Kny, Über die Bildung des Wundperiderms an Knollen in ihrer Abhängig- 
keit von äußeren Einflüssen (Ber. d. D bot. Ges. 1889, 7, 152); Figdor, a. a. 0. 
1891; KÜSTER 1903, 1. Aufl., 186 ff. 



112 Wundgewebe und Regeneration. 

Sauerstoff ist jedenfalls bei der oroßen Mehrzahl der bisher geprüften 
Objekte für die Wundkorkbildung unentbehrlich. Sehr anschaulich weisen 
die Beobachtungen von Kabus^) auf die Bedeutung des Sauerstoffs für 
die Wundkorkbildung hin; pfropft man frische Schnittflächen von Kar- 
toffelknollen aufeinander, so bildet sich um die Luftblasen, die hier und 
da zwischen den beiden Stücken eingeschlossen bleiben, ein Wundkorkmantel. 
Vielleicht sind die Wundkorkbildung, die Olufsen für benetzte AVund- 
f lachen der Knollen angibt, und ähnliche Befunde auf die Wirkung be- 
sonders Sauerstoff reichen Wassers zurückzuführen (Kabus). 

Bei Wasserpflanzen (Nymphaeaceae) kann nach Verwundung typische 
Wundkorkbildung eintreten'-); ob dabei die im Interzellularraumsystem 
festgehaltenen Luftblasen eine Rolle spielen oder nicht, ist nicht bekannt. 
Wundkork an verletzten Wurzeln von Wasserkulturen {Funkia Sicholdiana) 
beobachtete Mager 3). 

Massart und Herse^) treffen durchaus das Richtige, wenn sie betonen, 
daß zwischen Kallus und Wundkork keine spezifischen Unterschiede bestehen, 
beide Wundgewebeformen ineinander übergehen, und vor allem äußere 
Umstände darüber entscheiden, ob diese oder jene sich entwickelt: ,,Wenn 
die Zellvermehrung träge verläuft, die neuen Zellen bald in Dauerzellen 
übergehen und die äußersten, an tote Zellreste oder an die freie Luft an- 
grenzenden verkorken, so reden wir von Wundkorkbildung. Geht dagegen 
die Zellvermehrung in schnellerem Tempo vor sich und erreicht einen größeren 
Umfang, so daß die verkorkenden Randzellen dieses Gewebes gegenüber 
der Menge der parenchymatischen oder noch meristematischen Zellen ganz 
zurücktreten, so sprechen wir von Kallusbildung." 

Völlig unbekannt ist, was für Umstände bei Nekrosen bestimmter 
Art die Wundkorkbildung ständig unterdrücken: weder an den Basen ,, hin- 
fälliger" Trichome noch im Umkreis obliterierter Spaltöffnungen pflegt sich 
Wundkork zu bilden. Die Bedingungen, welche in diesen Fällen keine Wund- 
korkbildung zustande kommen lassen, hängen wohl mit dem geringen Umfang 
der Wunden zusammen. Auch aus anderen Beobachtungen ist bekannt, 
daß die Größe der Wunde und die Masse des durch Trauma zerstörten Ge- 
webes auf die Qualität der Wundreaktionen großen Einfluß haben ^) und 
auch über Entstehung oder Ausbleiben des Wundkorkes entscheiden. Ande- 
rerseits sind Fälle genug bekannt, in welchen auch große Wunden ,,unver- 
heilt" bleiben, insofern als kein Wundkork sich um sie zu bilden vermag. 
Hier spielt das Alter der verwundeten Organe seine bedeutsame Rolle; 
Schneider-Orelli^) hat gezeigt, daß alte und jugendliche Früchte {Pirus 
malus) ganz verschieden reagieren, und im Gewebe der alten die Wundkork- 
bildung ausbleiben kann. Außerdem sind offenbar viele durch die Außen- 



1) Kabus, Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen (Beitr. 
z. Biol. d. Pfl. 1912, 11, 1 ff.); vgl. auch Jahrmann, Über Heilung von Epidermis- 
wunden (Zentralbl. f. Bakt. 1913, Abt. II. 37, 564). 

2) GÜRTLER, Über interzellulare Haarbildungen usw. Dissertation, Berlin 1905. 

3) Mager, a. a. 0. 1914. 

4) Massart, a. a. 0. 1898, 58; Herse, Beiträge zur Kenntnis der histologischen 
Erscheinungen bei der Veredlung der Obstbäume (Landwirtsch. Jahrb. 1908, 37, Er- 
gänzungsbd. 4, 71); Wyneken, a a, 0. 1908; Olufsen, a. a. 0. 1903, 290 ff. 

5) Vgl. auch Nordhausen, Über Richtung und Wachstum der Seitenwurzeln 
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1907, 44, 599). 

6) Schneider -Orelli, Versuche über Wundreiz und Wundverschluß usw. 
(Zentralbl. f. Bakt. 1911, Abt. II, 30, 420). 



Wundgewebe und Regeneration. 113 

weit herbeigeführten Umstände die Ursache, daß ansehnlich große Wunden 
keinen Kork entwickeln. Mir fiel auf, daß in Gallen der verschiedensten 
Art selbst nach starker Verstümmelung keine Wundkorkschichten gebildet 
werdeiK Wundkorkfrei fand ich ferner die Nekroseflecken an den Leucht- 
gaskulturen verschiedener Pflanzen {Phaseolus, Tropaeolum u. a.), sowie die 
von der Epidermis ins Grundgewebe fortschreitende Nekrose „ausgesauerter" 
Bohnen {Viciay) und viele andere Fälle. 

Noch auffälliger ist, daß selbst bei Nekroseherden gleicher Herkunft 
und gleicher histologischer Zusammensetzung bald Wundkorkbildung ein- 
tritt, bald solche ausbleibt; so fand Vöchting bei Pfropfungs versuchen 
mit Beta vulgaris nekrotisch gebräunte Gewebeeinschlüsse von AVundkork 
umschlossen, farblos gebliebene tote Zellen aber ohne solche Hülle. 

Ebenso unklar ist, warum manche Wundkorkhüllen um nekrotische 
Herde nur unvollkommen, d. h. nur in den zuerst entstandenen Schichten 
Korkreaktion geben, in ihren später entstandenen Lagen aber suberinfreie 
Zellulosemembranen erkennen lassen. 

Ja es können sogar sämthche Schichten unverkorkt bleiben, so daß 
es nur im Vergleich mit typisch entwickelten Korkhüllen geschieht, wenn 
man bei jenen noch von Wund kork spricht. Beispiele für suberinfreie 
Wundkorkbildungen finden sich wiederum bei Vöchting beschrieben 2). 

XoMMENSEN^) Schließlich fand, daß die Umschließung der toten Ge- 
webepartien im Xylem der Kakteenwurzeln nur einseitig sich entwickeln 
kann, derart, daß die nekrotischen iVnteile von den lebenden nur einerseits 
durch Wundkork getrennt werden. Derartige Anomalien im Verlauf 
und der Form abnormer Kambien werden uns auch bei anderen Gelegen- 
heiten noch begegnen. 



Eine der Wundkorkbildung nahe stehende Erscheinung hat Sorauer 
als Lithiasis beschrieben^). Es handelt sich bei dieser um eine bei manchen 
Birnensorten auftretende Krankheit, die besonderes anatomisches Interesse 
beansprucht; sie beginnt nach Sorauer mit der Bildung grubiger Ver- 
tiefungen in der Frucht (Fig. 69 gr) ; unter dem abgestorbenen Parenchym 
/ bildet sich eine meristematische Zone m, die ,, zunächst aussieht, als ob 
sie zu einer den Krankheitsherd abschließenden Tafelkorklage werden 
wollte"; anstatt dessen produziert sie nach außen einige Lagen Rinden- 
zellen, die bald zugrunde gehen, nach innen regelmäßige Reihen von 
Steinzcllen (/). Später, wenn das Meristem gestorben ist, kann der Stein- 
zellenkomplex außen krümelig zerfallen. 

Die von mir untersuchten Fälle von Steinzellenbildung nach Hagel- 
schlagverwundung stimmen mit dem von Sorauer beschriebenen im wesent- 
lichen überein, unterschieden sich von jenem aber dadurch, daß die sklero- 
sierten Zellen nicht einen zusammenhängenden kugelkappenartigen Mantel 
bildeten, sondern zahlreiche Nester, die durch Streifen dünnwandiger 
ebenfalls reihenweise geordneter Parenchymzellen voneinander getrennt 
waren. Auf diese AVeise kam unter dem Meristem eine ähnliche Gewebe- 
bildung zustande, wie sie an normalen Teilen die äußersten Lagen des 



D Vgl. Frank,.. Krankh. d. Pfl. 1895, 2. Aufl., 1, 258. 

2) Vöchting, Über Transplantation am Pflanzenkörper. Tübingen 1892, 113 ff. 

3) Nommensen, a. a. 0. 1913, 49. 

4) Sorauer, a. a. 0. 1909, 3. Aufl., 1, 169 ff. 

Küster, Pathologische Pflanzenanalomie. 2. Aufl. 8 



114 



Wundgewebe und Regeneration. 



Fruchtfleisches kennzeichnet; die sekundär entstandenen Steinzellnester 
unterschieden sich freilich von den primären durch ihre geringere Größe, 




e P ^i zp 

Fig. 69. 

Lithiasis der Birnen. Unten normales Gewebe {e Epidermis, p und zp weiches 
Parenchym, st Steinzellennester), gr grubige Höhlung der Frucht, t tote Zellenschichten, 
hr nekrotische Gruppen gebräunter Zellen, in abnormes Meristem, / die von ihm produ- 
zierten Steinzellen. Nach Sorauer. 



Wundgewebe und Regeneration. 115 

ihre regelmäßige radiale Keihung und die regelmäßig rechteckige Quer- 
schnittsform. — Ähnliche Befunde hat Voges beschrieben i). 



5. Gummi- und Harzbildung. 

Von allen chemischen Produkten, deren Entstehung zu den Reaktionen 
lebender Pflanzengewebe auf traumatische Reize gehört, ist das Gummi 
das wichtigste: die Verbreitung des nach Verwundung gebildeten Gummis 
ist außerordentlich groß, seine Beziehungen zu den uns interessierenden 
pathologischen Gewebestrukturen sind sehr mannigfaltig. 

Die nach Verwundung entstehenden Gummimassen gehören durchaus 
verschiedenen Kategorien von chemischen Körpern an, die Beteiligung der 
Zellen und Zellenteile an der Bildung des Gummi ist ungleich. 

Gummibildung geht entweder mit Zellen- und Gewebezerstörung 
Hand in Hand — oder hat mit solcher nichts zu tun und kann sogar kon- 
servierend auf Zellen und Gewebe, auf tote und lebende Anteile des 
Pflanzenkörpers wirken. 

Die Bedeutung des Gummi für die Wundheilung ist infolgedessen 
in den verschiedenen Fällen ganz ungleich. 

Schutzholz. 

Bei allen Laubhölzern nehmen, wie namentlich Frank gezeigt hat, 
alle durch Wunden bloßgelegten Teile des Holzkörpers dunkle Färbung 




Fig. 70. 
Seh utzholzbil düng an Betula. Unter der Flachwunde iu hat sich bis zur Tiefe 
mehrerer Jahresringe „Schutzholz" gebildet {s—s). ü—ü die Überwallungswülste. 

Nach Frank. 

an, die gegen die helle des normalen Holzes sich scharf absetzt (vgl. Fig. 70). 
Es zeigt sich bei mikroskopischer Untersuchung, daß an diesen Stellen die 
Membranen des Holzes mit einem bräunlichen Farbstoff imprägniert worden 
sind, und die Lumina der Gefäße und Tracheiden sich mit einer braunen 
Masse gefüllt haben. Feank^) hat das in diesem Sinne chemisch und physi- 



1) Voges, Über Regenerationsvorgänge nach Hagelschlagwunden an Holzge- 
wächsen (Zentralbl. f. Bakt. 1913, II, 36, 532). 

2) Gaunersdorfer, Beiträge zur Kenntnis der Eigenschaften und Entstehung 
des Kernholzes (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien 1882, Abt. I, 85, 9); Frank, Über 



116 Wundgewebe und Regeneration. 

kaiisch veränderte Holz als Scliutzliolz bezeichnet; Prael hat den Nach- 
weis erbracht, daß es mit dem in alten Stämmen spontan entstehenden 
Kernholz in allen wesentlichen Punkten übereinstimmt M; das sogenannte 
„falsche Kernholz" der Buchenstämme ist nichts anderes als das nach 
Verwundung entstandene Schutzholz. Dieselben Gefäßfüllungen wie das 
Xyleni der Holzpflanzen zeigt nach Verwundung auch das der krautigen 
Gewächse {Phaseolus nmltiflorus, Helianthus annuus, Cineraria cruenta 
u. V, a. 2), bei welchen sich die Gummifüllung mit Wundkorkbildung kombi- 
nieren kann. 

Als praktisch wichtigste Erkrankung eines krautartigen Gewächses 
unter den Symptomen der in Gefäßen sich anhäufenden Gummifüllung ist 
die Serehkrankheit des Zuckerrohres zu nennen =*). 

Die wundgummilieferenden Anteile des Holzes sind die lebenden Mark- 
strahl- und Holzparenchymzellen; Wundgummibildung kann daher nur 
dort erfolgen, wo lebende Zellen dieser Art vorhanden sind, und die äußersten 
Zellenlagen der bei der Verwundung bloßgelegten Holzkörper, deren noch 
lebende Anteile dem Vertrocknungstode anheimgefallen sind, bleiben daher 
von der Wundgummiproduktion ausgeschlossen. 

Die Bildung des Gummi erfolgt auf Kosten der in den parenchymati- 
schen Zellen deponierten plastischen Materialien; von den Parenchymzellen 
her werden die Lumina der Gefäße usw. mit dem Gummi erfüllt, das nach 
Herse die Tüpfelschließhäute besonders leicht durchwandert*). Wills 
Annahme einer in Gefäßen, Holzfasern usw. wirksamen ,,bassorigenen'\ 
d. h. wundgummiliefernden Schicht der Membranen ist durch nichts 
gestützt ^). 

Was die Wirkung äußerer Bedingungen auf die Schutzholz- 
bildung betrifft, so ist sicher, daß an geschützten Wunden, d. h. an solchen, 



die Gummibildung im Holz und deren physiologische Bedeutung (Ber. d. D. bot. Ges. 
1884, 2, 321); Die Krankh. d. Pfl. 1895, 2. Aufl., 1, 31 ff.; Temme, Über Schutz- und 
Kernholz (Landwirtsch. Jalirb. 1885, 14, 465). — Von der älteren Literatur seien er- 
wähnt Hartig, Th., Allgem. Forstzeitung 1857, und Sanio, Vergleichende Unter- 
suchung über die Elementarorgane des Holzkörpers (Bot. Zeitg. 1863, 21, 85): Böhm, 
Über die Funktion der vegetabilischen Gefäße (ibid. 1879, 37, 225). 

1) Prael, Vergleichende Untersuchungen über Schutz- und Kernholz der Laub- 
bäume (Jahrb. f. wiss. Bot. 1888, 19, 1). 

2) Molisch, Zur Kenntnis der Thyllen, nebst Beobachtungen über Wundheilung 
in der Pflanze (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien 1888, Abt. I, 97, 264, 292). 

3) Vgl. z. B. Wieler, Die gummösen Verstopfungen des serehkranken Zucker- 
rohrs (Beitr. z. wiss. Bot. 1897, 2, 67); Wakker u. Went, De ziekten van het 
suikerriet op Java, die niet door dieren veroorzaakt worden 1898. — Von weiterer 
Literatur über Gummifüllung der Gefäßlumina Weber, C. A., Über den Einfluß höherer 
Temperaturen auf die Fähigkeit des Holzes, den Transpirationsstrom zu leiten (Ber. 
d. D. bot. Ges. 1885, 3, 345); Wieler, Die Funktion der Pneumathoden und des 
Aerenchym (Jahrb. f. wiss. Bot. 1898, 32, 503, 512, Wurzeln von Phoenix)-^ Petri, 
Osservazioni sopra le alterazioni del legno della vite in seguito a ferite (Staz. sper. 
agr. ital. 1912, 45, 501; dort zahlreiche weitere Literaturangaben). Über die von 
Penhallow bei den Kordaitazeen gefundenen ,,Harztrache'iden" und Harzbrücken 
vgl. Conrad, E. , Beiträge zur Morphologie und Anatomie von Agathis (Dammara) 
Browmi. Dissertation, Kiel 1910. 

4) Herse, Beiträge zur Kenntnis der physiologischen Erscheinungen bei der 
Veredlung der Obstbäume (Landwirtsch. Jahrb. 1908, 37, Ergänzungsbd. 4, 70, 76 ff ). 

5) Will, Beiträge zur Kenntnis des Kern- und Wundholzes. Dissertation, 
Bern 1898; Tschirch u. Will, Über die Sekretbildung im Wund- und Kernholz 
(Arch. d. Pharm. 1899, 237, 369). 



Wundgewebe und Regeneration. 117 

welche mit Teer oder Baumwachs luftdicht überzogen worden sind, die 
Wundgummibildung sehr verzögert oder gar nicht eintritt i). 

Physikalisch und chemisch wird das Wundgummi durch folgende 
Reaktionen gekennzeichnet. Vor allem wichtig ist, daß es in Wasser 
weder löslich ist noch zu quellen vermag; es mag zweifelhaft erscheinen, 
ob man hiernach das ,, Wundgummi" noch zu den Gummiarten zählen 
darf oder nicht. Es ist ferner unlöslich in Alkohol, Äther, Schwefel- 
kohlenstoff, Kahlauge, Schwefelsäure, kalter Salpetersäure und kaltem 
Königswasser; löslich ist es in warmer Salpetersäure und in Salzsäure + 
chlorsaurem Kali. Mit Phlorogluzin und Salzsäure färbt es sich meist 
rot; auch anderen Reagentien gegenüber verhält es sich gewöhnhch 
wie verholzte Membranen; das Gummi enthält also Hadromal^); aller- 
dings treten nach Herses Beobachtungen alle den Holzreaktionen gleichen 
Wirkungen nur bei dem in Gefäßen und Tracheiden liegenden Wund- 
gummi ein, während das in den Holzparenchymzellen befindliche keine 
Holzreaktionen gibt. Herse macht auch mit anderen mikrochemischen 
Unterschieden im Verhalten der in verschiedenen Holzelementen gefundenen 
Gummimassen bekannt und findet in Übereinstimmung mit Temme, daß 
auch das in Gefäßen liegende Gummi mikrochemisch sich nicht immer 
gleich verhält. Nach Molisch gibt das Gefäßgummi von Vitis vinifera über- 
haupt keine Holzreaktion 3). 

Gummihaltige Zellhäute. 

Daß an Wundflächen oder in den an solchen entstandenen Kallusmassen 
Zellen gefunden werden, deren Membranen Phlorogluzin und Salzsäure 
gegenüber sich wie verholzte verhalten, ist sehr häufig. Nachdem soeben 
festzustellen war, daß Wundgummi mit diesen und anderen Reagentien 
sich ebenso färbt, wie verholzte Membranen, liegt der Gedanke nahe, 
daß bei den auf Phlorogluzin- Salzsäure reagierenden Membranen der Wund- 
gewebe es sich um eine Imprägnation mit Wundgummi oder eine Auflage- 
rung von solchem handeln möchte*). 

Holzreaktion an den Membranen der durch Verwundung bloßgelegten 
Zellen beobachtete zuerst Molisch^), der zugleich feststellte, daß auch Ge- 
webe wie Kollenchym, Membranen der Siebröhren u. a., die normalerweise 
keine Neigung zur Verholzung haben, nach Verwundung Ligninreaktion 
geben. Auf die weite Verbreitung der Erscheinung haben ferner Devaux, 
Zach u. a. hingewiesen®). 

Auch die nach Besiedelung durch Lachnus juglandis eintretende ,, Ver- 
holzung" der über den Leitbündeln der /wg/^^s-Blätter liegenden Gewebe 
glaube ich in diesen Zusammenhang stellen zu sollen '). 



1) Vgl. Prael, a. a. 0. 1888. 

2) Vgl Czapek, Biochemie d. Pfl. 1913, 2. Aufl., 1, 678. 

3) Molisch, a. a. 0. 1888, 290. 

4) KÜSTER 1903, 1. Aufl., 165. 

5) Molisch, Zur Kenntnis der Thyllen nebst Beobachtungen über Wundheilung 
in den Pflanzen (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien 1888, Abt. I, 97, 264, 292). 

6) Devaux, La lignification des parois cellulaires des tissus blosses (Actes soc. 
Linn. Bordeaux 1903, ser. 6, 8, LXXXXVIII): Zach, Über Vernarbung bei Pflanzen 
(33. Jahresber. k. k. Kaiser-Franz-Joseph-Staats-Ober-Gymn. Saaz 1906). 

7) Küster 1903, 1. Aufl., 64. — Ähnliche Veränderungen werden vermutlich 
auch durch andere parasitisch lebende, nicht gallenerzeugende Insekten hervorgerufen. 
Kochs (Beiträge zur Einwirkung der Schildläuse auf das Pflanzengewebe. Jahrb. 



118 Wundji^ewebe und Regeneration. 

Zwingende Beweise dafür, daß in allen diesen Fällen keine „echte" Ver- 
holzung, sondern eine durchWundgummiimprägnation vorgetäuschte vorliege, 
lassen sich zwar nicht erbringen; doch sprechen mancherlei Umstände für 
die Annahme der letzteren ^). Zuweilen weicht der histologische Befund 
sehr auffällig von dem ab, was echt verholzte Gewebe erkennen lassen, 
z. B. die verstreuten, mit Phlorogluzin- Salzsäure sich rötenden kollenchym- 
ähnlichen Zwickel in dem derben Kallusgewebe von BrassicaAY urzehi. 
Offenbar sind solche Veränderungen mit den von Molisch beschriebenen 
identisch oder ihnen sehr ähnlich; in verletzten Stengeln von Saccharum 
officinarum sah Molisch die Interzellularräume des Parenchyms sich mit 
Gummi füllen, so daß Kollenchym vorgetäuscht wurde. Molisch stellt die 
Gnmmiimprägnierung der Membranen und die Gummifüllung der Inter- 
zellularräume auf eine Stufe mit der Gummibildung im Schutzholz-). 

Bei dem ungleichen mikrochemischen Verhalten, welches die das 
Lumen der Gefäße usw. erfüllenden Gummimassen gegenüber Phlorogluzin 
und Salzsäure zeigen (s. o.), wird zu erwarten sein, daß auch das in 
den Membranen oder auf ihnen deponierte Gummi mikrochemisch sich un- 
gleich verhalten wird. Es wird daher gestattet sein, hier auch auf Verände- 
rungen der Membranen hinzuweisen, die keine Ligninreaktion geben, trotz- 
dem aber vielleicht mit den bisher besprochenen auf gleiche Stufe zu stellen 
sind. Bei Lamium orvala (Achsen) beobachtete ich, daß die durch einen 
Spalt zwischen Kollenchym und dünnwandigem Parenchym voneinander 
getrennten Zellen an der dem Lumen des Spaltes zugewandten Seite sich 
mit einer gelblichen Masse inkrustiert hatten, die weder Holz- noch Kork- 
reaktionen gab. Diese chemischen Veränderungen waren die einzigen, deut- 
lich sichtbaren, welche dieselben erfahren hatten; Wachstum war nicht 
eingetreten. Ähnliche gummiartige Auflagerungen, welche dasselbe mikro- 
chemische Verhalten zeigten, sind auch an anderen Objekten von mir 
beobachtet worden. 

Gummifluß. 

Bei der als Gummifluß oder Gummosis bezeichneten Erscheinung 
entsteht das Gummi auf Kosten der Membranen, die der Lösung anheim- 
fallen. Schon dieser ontogenetische Unterschied macht es klar, daß Gummi- 
fluß und die bisher beschriebenen Vorgänge der Gummibildung wenig mit- 
einander zu tun haben. 

Oft und eingehend untersucht worden 3) ist der Gummifluß der 
Amygdaleen, besonders der Kirschen und Pfirsichen. 



Hamb. wissensch. Anstalten 1900, 17, 3. Beiheft) beobachtete Verholzung an den von 
Asterodiaspis quercicola {Coccus quercus) infizierten Zweigen , auch wenn Zellenwachs- 
tum nicht erfolgte; vgl. auch Fig. 125. 

1) Vgl. Zach, a. a. 0. 1906, und Herse, a. a. 0. 1908, 89. 

2) Molisch, a. a. 0. 1888, 291 ff. 

3) WiGAND, Über die Desorganisation der Pflanzenzelle usw. (Jahrb. f. wiss. Bot. 
1863, 3, ll.T); Frank, Über die anatomische Bedeutung und die Entstehung der vege- 
tabilischen Schleime (Jahrb. f. wiss. Bot. 1866/67, 5, 61, 161). Die Krankh. d. Pflanzen 
1895, 2. Aufl.. 1, ölff. ; Beyerinck u. Rant, Wundreiz, Parasitismus und Gummifluß 
bei den Amygdaleen (Zentralbl. f. Bakt. 1905. Abt. II, 15, 366). Sur l'excitation par 
traumatisme et parasitisme et l'ecoulement gommeux chez les amygdalees (Arch. nöer- 
land. sc. ex. et nat., ser. II, 11, 184) ; Rant, De gummosis der Amygdalaceae. Disser- 
tation, Amsterdam 1906; Beyerinck, Gummosis in de amandel- en perzikamandel- 
vrucht als normaal ontwikkelingsverschijnsel (Kon. Akad. Wet. Amsterdam. Natuurkde. 
1914, 23, 531; vgl. Bot. Zentralbl. 1915, 128, 692); Mikosch, Untersuchungen über 



Wundgewebe und Regeneration. 



119 



Die Zellen- und Gewebeverflüssigung kann in den verschiedensten 
Geweben einsetzen — im Holz und in der Rinde, im Phellogen des Stammes, 
in Blättern, in Früchten und Samen. 

Überall ist der Vorgang der, daß Gefäße, Holz- oder Bastfasern oder 
andere Zellenarten verflüssigt und durch umfangreiche Gummilakunen er- 
setzt werden. Die jüngsten Schichten des Holzes sind die Prädilektions- 
stelle für die Gummilückenbildung (Fig. 71). Die den Hohlraum auskleiden- 













n/i. 



^^ . >V! 



.kp^ 



\' 



Fig. Tl. 
Entstehung von Gummiherden. Teil des Querschnitts durch einen Kirschzweig, 
r Rißwunde, e alte Rinde, k altes Holz, nr frischer Rindenzuwachs, nk frischer Holz- 
zuwachs mit ^ Gummilakunen, l> Bastfaserbündel, ?7 und kü Wundkorkmassen, die sich 
um tote Zellengruppen gebildet haben. Nach Sorauer. 



den lebenden Zellen können in diesen vorwachsen, kallusartige Zellenfäden 
liefern und schließhch ebenfalls der Verflüssigung anheimfallen. Brechen 



die Entstehung des Kirschgummis (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien 1906, 115, 911); 
RüHLAND, Über Arabinbildung durch Bakterien und deren Beziehung zum Gummi 
der Amygdaleen (Ber. d. D. bot. Ges. 1906. 24, 393). Zur Physiologie der Gummi- 
bildung bei den Amygdaleen (ibid. 1907, 25, 302); Sorauer, Handb. d. Pflanzen- 
krankh. 1909, 3. Aufl., 1, 693 ff.; Untersuchungen über Gummifluß nach P>ost- 
wirkungen bei Kirschbäumen (Landwirtsch. Jahrb. 1910, 39, 259); Grüss u. Sorauer, 
Studien über die Gummosis (Notizbl. bot. Garten Berlin 1910, 5, 188); Linsbauer, 
Über den Gummifluß bei Steinobstbäumen (Verh. österr. Obstbau- u. Pomol.-Ges. 1911); 
Butler 1911, s. u. p. 120 Anm. 2. Vgl. ferner die Literaturangaben bei Tschirch, 
Handb. d. Pharmakognosie 1911, 2, 416; Smith, G., The bacterial origin of the gums 
of arabin group (Proc. Linn, soc. New South Wales 1902—1904); Grüss, Über Lösung 
und Bildung der aus Hemizellulosen bestehenden Zellwände und ihre Beziehung zur 
Gummosis (Bibl. bot. 1896, 39); Über das Verhalten von Zytase und Zytokoagulase 
bei der Gummibildung (Jahrb. f. wiss. Bot. 1910. 47, 393). 



120 Wimdgewebe und Regeneration. 

die Gummilakunen auf, so lassen sie ihren Inhalt als gelbe oder braune 
Tröpfchen austreten oder als dicke schwere Massen abfließen. 

Hinsichtlich ihrer Lösungsverhältnisse stimmen die Produkte der 
Gummösen mit dem echten Gummi überein. Kirschgunimi quillt in Wasser 
stark auf und ist in Wasser unvollkommen löslich; vollkommen löst es sich 
bei 40—50^ in schwach mit H2SO4 angesäuertem Wasser, sowie in Natron- 
lauge. Kirschgummi besteht aus 52% Arabin und 35% Zerasin. 

Daß wir die Erscheinungen des Gummiflusses bei der Behandlung 
der Wundgewebe zur Sprache bringen, rechtfertigt sich durch die Bezieh- 
ungen zwischen Wundreiz und Gummosis. Daß Verwundung Gummifluß 
herbeiführt, kann nicht bezweifelt werden; Astwunden und Verletzuuiien 
anderer Art sind die für Gumniifluß bevorzugten Stellen. Überdies scheint 
das nach Verwundung gebildete parenchymreiche Holz leichter der Gummo- 
sis anheimzufallen, als normal entwickeltes hartes Holz (Fig. 71). Beyerinck 
macht darauf aufmerksam^), daß auch ohne äußere Eingriffe nach Bildung 
,, physiologischer" Wunden — Zerreißungen im Gewebeverband — Gunimi- 
bildung eintritt. Ob die Entstehung des Gummiflusses durchaus an Ver- 
wundung und an die nach Trauma gebildeten, wenig resistenten Gewebe 
gebunden ist, bedarf der näheren Prüfung. 

Auch über die pathologischen Stoffwechselvorgänge, welche zum 
Gummifluß führen, sind die Akten wohl noch nicht geschlossen. Beyerinck 
und Rant glauben die eigentlich wirksamen Faktoren in den aus toten 
Zellgruppen stammenden zellwandlösenden Fermenten finden zu sollen, 
Ruhland, der dieser Vermutung entgegentritt, legt Wert auf den von ihm 
erbrachten Nachweis mehrkerniger Zellen in den Gummilakunen und glaubt, 
daß das zur Querwandbildung bestimmte, aber nicht zu dieser verwendete 
Kohlehydratmaterial durch Oxydation zu Gummi wird — mehrkernige 
Zellen sind freilich auch bei pathologischen Geweben anderer Art eine 
weit verbreitete Erscheinung, und ihr Auftreten hat im allgemeinen wohl 
keinen abnormen Kohlehydratüberschuß zur Folge — ; die Bedeutung des 
AVundreizes findet Ruhland darin, daß durch die AVunde der für diesen 
Prozeß notwendige Sauerstoff ins Innere der Gewebe gelangt. 

Gummiflußerscheinungen, die in den wesentlichen Zügen ihrer Ent- 
wicklungsgeschichte mit der Amygdaleengummosis übereinstimmen , sind 
noch für die Vertreter zahlreicher anderer Pflanzenfamilien bekannt. 

Über den Gummifluß der Rutazeen hat Butler neuerdings Unter- 
suchungen angestellt, welche die Übereinstimmung im Verhalten von Pnt/i^is 
und Citrus ergaben^); die Beziehungen zwischen Wundreiz und Gummifluß 
sind deutlich. 

Unter den Leguminosen beanspruchen diejenigen Acacia- Arten 
besonderes Interesse, welche bei der Gummosis ihrer Rinde das Gummi 
arabicum des Handels liefern {Acacia Verek u. a.). Welcher Art die 
Wunden sind, welche das Gummi entstehen und ausfließen lassen, scheint 
noch unklar zu sein. Martin spricht von der Wirkung phanerogamer 
Parasiten {Loranihus senegalensts), Busse von A m e i s e n 2). 



1) Beyerinck 1914, a. a. 0. 

2) Butler, A study on gumosis of Pmmis and Citrus, with observations on 
gquamosis and exanthema of the Citr7(s (Ann. of bot. 1911, 25, 107); vgl. auch Sorauer, 
a. a. 0. 1909, 701 ff., wo die ältere Literatur sich zitiert findet. 

3) Vgl. W1E8NER, Rohstoffe des Pflanzenreichs, 2. Aufl., 1900, 1. 



Wundgewebe und Regeneration. 121 

Das Tragant kommt durch Verschleimung der Membranen im Mark- 
und Markstrahlgewebe zahlreicher Aslragalus-Krien [A. gummifer^ A. 
microcephalus usw.) zustande. Doch können auch in Holz und Rinde 
Verflüssigungsherde entstehen ^). 

Von Bromeliazeen stammt das Chagualgummi; seine Entstehung 
hat unlängst Boresch an Gziztnamiia Zahnn, Pitcairnia Roezlü u. a. 
untersucht-); die Gummilakunen können durch thyllenartig wachsende 
Nachbarzellen sich wieder füllen. Die schleimerfüllten Raphidenzellen 
können zum Ausgangspunkt der Verflüssigung gemacht werden. 

Eine den Gummiflußkrankheiten nahestehende Erscheinung ist allem 
Anschein nach die von Sorauer beobachtete „Schleimkrankheit" der Cya- 
thea rnedullaris. Das Grundgewebe der Wedelbasen liefert einen rahmgelben 
Schleim, der mit Salzsäure sich rot färbt und durch Verflüssigung umfang- 
reicher Zellenmassen zustande kommt ^). Über die Ätiologie ist nichts 
bekannt. 

Verflüssigungen im Perikarp von 7y^^<7(^r(9Wrt frt^aö beschreibt Went*). 

Über einige andere Verflüssigungskrankheiten (Gummosis der Feigen, 
des Ölbaums, Mannafluß ^) u. a.) gibt Sorauers Handbuch Aufschluß ^). 

Harzfluß und Balsamfluß. 

Ätiologisch wie histogenetisch stimmt der Gummifluß mit dem Harz- 
fluß (Resinose) durchaus überein. Harzfluß als pathologisches Phänomen 
ist nicht der Ausfluß des in den normalen, durch Verwundung geöffneten 
Gängen enthaltenen Harzmateriales, sondern eine erst längere Zeit — bei 
den Koniferen im Hochsommer 3—4 Wochen — nach der Verwundung ein- 
setzende, sehr reichliche und lange währende Abgabe von Harz, das aus 
abnormen, unter dem Einfluß des Wundreizes neugebildeten Harzgängen 
stammt. 

In den nach der Verwundung entstehenden Holzzonen sind, wie wir be- 
reits hörten, Harzgänge reichlich anzutreffen, ja selbst Koniferenarten, welche 
normalerweise in ihrem Holz keine Harzgänge entwickeln, können durch 
Trauma zur Bildung der letzteren angeregt werden. Die abnormen Harz- 
gänge entstehen, wie Tschirch •) gezeigt hat, schizogen, erweitern sich dann 
aber durch Lösung der benachbarten Zellen. In Fig. 72 sind die Harz- 
lücken und Harzmassen schwarz eingetragen; die Abbildung läßt deut- 
lich erkennen, daß mit der Entfernung von der Wunde die abnorme 
Harzgangbildung abnimmt. Schon Mäule, der die abnormen Harzgänge 



1) Vgl. Tschirch, a. a. 0. 1911', 395 ff.; dort auch Mitteilungen über die 
Gummosis von Bombax u. a.: ferner Lutz, S. le mode de formation de la gomme 
adragante (C. R. Acad. Sc. Paris 1910, 150, 1184). 

2) Boresch, Über Gummifluß bei Bromeliazeen nebst Beiträgen zu ihrer Ana- 
tomie (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien 1908, Abt. I, 117, 1033): Wiesner, a. a. 0. 
1900. 121. 

3) Sorauer, Über die Schleimkrankheit von Cyathea rnedullaris (Ber. d. D. Bot. 
Ges. 1912, 30, 42). 

4) Wext, Krulloten en versteende vruchten van de Cacao in Suriname (Verh. 
Kon. Akad. Wetensch. Amsterdam 1904, sectie II, 10, Nr. 3.) 

5) Über diesen vgl. Tschirch a. a. 0., 103 ff. 

6) Sorauer, a. a. 0. 1909. 702 ff. 

7) Tschirch, Über den sogenannten Harzfluß (Flora 1904, 93, 179; dort weitere 
Literatur); Faber, F., Experimentaluntersuchungen über die Entstehung des Harzflusses 
bei Abietineen. Dissertation, Bern 1901. 



122 



Wundgewebe und Regeneration. 



im Wundholz der Äbies cephalonica untersuchte, deren Normalholz frei 
von Harzgängen ist, fiel es auf, daß die abnormen Gänge nicht von 
Epithelzellen ausgekleidet waren, und daß ihr Verlauf häufig durch 
mehrere Zellen breite Brücken aus parenchymatischen Elementen unter- 
brochen wurde, „so daß man keinen eigentlichen Harzgang, sondern eine 




Fig. 72 




¥\s. 74. 



Fig. 72. Harzfluß der Koni- 
feren. Schematische Darstelhing. 
Nach TsCHlPvCH. 



Fig. 73. Harzfluß der Koni- 
feren. Tangentialschnitt durch 
den die Harzkanäle enthaltenden 
Wundholzzylinder. Nach 

TSCHIRCH. 



Fig. 74. Harzgalle einer 
Konifere. Schematische Dar- 
stellung. 
Nach TscHiRCH. 



kontinuierliche Reihe von Harzbehältern vor sich hatte, deren Länge die 
Breite drei- bis viermal übertraf" ^). In den von Tschirch studierten 
Fällen bilden die abnormen Harzgänge ein reichverzweigtes Netz in der 
Zylinderschicht des parenchymatischen oder parenchymreichen Wundholzes 

1) MÄULE, a. a. 0. 1895, 18, 19. Vgl. ferner Kirsch, The origin and devel- 
opment of resin canals in the Coniferae etc. (Proc. Transact. Roy. Soc. Canada 1911, 
ser. in, 5, 43); über analoge Vorgänge der Harzbildung im Wundholz fossiler Bäume 
siehe Conwentz, a. a. 0. (s. o. p. 82, Anm. 4) und Jeffrey, The wound reaction of 
Brachyphyllum (Ann. of bot. 1906, 20, 383); über den Einfluß der Entlaubung auf 
die Bildung abnormer Harzgänge Harper, A. G., Defoliation: its effects upon the 
growth and struct. of the wood of Larix (Ann. of bot. 1913, 27, 621). 



Wundgewebe und Regeneration. 123 

(Fig. 73). In der Rinde treten derartige abnorme Gangbildungen und 
Gewebelösungen niemals auf. 

Harzg allen sind gleichsam Inseln von Wundholzparenchym, die 
nach Verletzung des Kambiums der Koniferen entstanden sind und nach 
Überwallung —ich folge Tschirchs Schilderung^) —von normalem Xyleni 
allseits umschlossen werden; diese „eingekapselten" Wundholzmassen 
„verharzen" auf rein lysigenem Wege; die Harzgalle enthält schließlich 
einen ansehnhch großen Harzklumpen 2). 

Genau ebenso wie beim Harzfluß der Koniferen liegen die Dinge 
beim Harz- oder Balsamfluß vieler Laubbäume. Möller^) hat festgestellt, 
daß auch hei Liquidambar die neu gebildeten Holzschichten es sind, in welchen 
nach Verwundung zunächst interzellulare, später durch Zellenlösung sich 
vergrößernde Balsamgänge entstehen; auch das Markstrahlgewebe kann 
an der Balsambildung teilnehmen, und Tschirch*) hat für eine große An- 
zahl anderer Laubbäume dasselbe feststellen können. Bei Styrax henzoin 
ist der Balsam ein durchaus pathologisches Produkt, da es nach Tschirch 
in unverletzten Zweigen überhaupt nicht gebildet wird; Toluijera Pereirae 
und T. halsamum bilden normalerweise nur in der primären Rinde kleine 
schizogene Sekretbehälter, die meist schon früh durch Borkebildung ver- 
loren gehen. 

6. Regeneration. 

Durch Verwundungen wird entweder den Pflanzen ein — wenn auch 
noch so kleines — Stück ihres Körpers genommen oder in die Kontinuität 
ihres lebendigen Körpers eine Lücke geschlagen. Jede Schnitt- oder Stich- 
wunde, auch wenn sie noch so klein ist und von so feinen Instrumenten bei- 
gebracht wird, wie es die Stechborsten oder Rüssel vieler phytophager 
Insekten sind, ist ausreichend, um eine ansehnliche Zahl von Zellen zu zer- 
stören; die Menge dessen, was bei der Verwundung verloren geht, kann ande- 
rerseits das Vielfache von dem betragen, was als lebendiger reaktionsfähiger 
Rest von dem Gesamtkörper unzerstört bleibt, wie jeder Baumstumpf lehrt. 
Ein Schnitt, der quer durch Achsen oder Wurzeln geführt wird, oder der Riß, 
der eine Blattspreite zerfetzt, zerstört aber nicht nur eine mehr oder minder 



1) Tschirch und Nottberg, Experimentaluntersuchungen über die Bildung 
der Harzgallen und verwandter Gebilde bei unseren Abietineen (Arch. d. Pharm. 1897, 
256; Nottberg, Dissertation, Bern 1897 in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1897, 7); 
Tschirch, a. a. 0. 1904; Lindinger, Harzgallen an Pinus Batiksiana (Naturwiss. 
Zeitschr. f. Land- und Forstwirtsch. 1906, 4, 168). 

2) Der Terminus Harzgalle ist insofern kein glücklicher, als eine durch Para- 
siten angeregte echte Gallen- oder Zezidienbildung (s. u.) bei den hier bespro- 
chenen Beulen nicht vorliegt, sondern lediglich die Reaktion der Pflanze auf einen 
Wundreiz. Bei den „Harzgallen", welche ein Mikrolepidopteron {Evetria resmella) an 
Piniis erzeugt, handelt es sich um eine echte Gallenbildung: der infizierte Zweig wird 
durch einen Parasiten zu abnormem Wachstum angeregt; auffallend werden die Gebilde 
durch die lokale Anhäufung von Harz, das über mandelgroße Knollen an den Zweigen 
bildet. Ähnliche abnorme Sekretanhäufungen entstehen an lackliefernden Pflanzen, 
deren Sekrete die jungen Individuen von Coccns laccae umfließen („Lackgallen'i). 

3) Möller, Über Liquidambar und Storax (Zeitschr. d. allg. Österr. Apotheker- 
Ver. 1896) 

4) Tschirch, a a. 0. 1904; Svendsek, C. J., Über den Harzfluß bei den 
Dikotylen, speziell bei Styrax, Canarhim, Shorea, Tobnfera und Liquidambar, Disser- 
tation. Bern 1905. 



124 Wundgewebe und Regeneration. 

große Zahl lebender Zellindividuen, sondern mit diesen auch die Konti- 
nuität der lebenden Anteile des verletzten Organes und unterbricht vor 
allem die Leitungsbahnen, welche die nunmehr getrennten Teile früher mit- 
einander verbanden. Verläuft die Wunde parallel zur Oberfläche, so werden 
die Epidermis vom Grundgewebe oder die Schichten der letzteren vonein- 
ander getrennt werden. Derartige Zerstörungen der Kontinuität können 
aber auch Zustandekommen, ohne daß irgendwelche Zellen den Tod er- 
leiden müßten und für den Gesamtorganismus verloren gingen. Die Plas- 
modesmen freilich, welche alle lebenden Zellen des Pflanzenkörpers — wie 
wir annehmen dürfen — miteinander verbinden, werden auch bei Wunden 
dieser Art zerstört. — 

Alle diejenigen Vorgänge, welche die hier genannten Wirkungen der 
Verwundung wieder mehr oder minder vollkommen beseitigen, durch 
welche also die zerstörten Anteile des verwundeten Organes oder Organ- 
teiles wieder neu geschaffen werden, oder durch welche die unterbrochene 
Kontinuität wieder hergestellt wird, wollen wir als Regeneratio ns- 
vorgänge bezeichnen. 

Restitution ist diejenige Form der Regeneration, welche die 
Wirkungen des Traumas völlig aufhebt und den verletzten Organismus 
in allen Beziehungen zu dem Status quo ante zurückbringt: durch sie 
wird der verwundete Organismus wieder ad integrum restituiert. Bei- 
spiele für sie sind selten; in der Mehrzahl der Fälle handelt es sich um 
Neubildungsvorgänge bzw. um Verheilungsprozesse, deren Produkte den 
durch das Trauma genommenen oder zerstörten Anteilen physiologisch 
wohl gleichwertig, aber formal doch nur ähnlich sind; die Spuren der Ver- 
wundung werden daher nicht getilgt und bleiben namentlich im Gewebe- 
bau des verletzten Individuums zeitlebens kenntlich. 

Sowohl die Zelle kann nach traumatischen Störungen Regeneration 
und Restitution erfahren als auch die Gewebe. 

A. Regeneration der Zelle. 

Es ergibt sich ohne weiteres aus der Lage der Membran, des äußersten 
Teiles der typischen Pflanzenzelle, daß sie mechanischen Schädigungen 
(Störungen ihrer Kontinuität, Loslösung vom plasmatischen Inhalt der 
Zellen) am meisten ausgesetzt ist, und daß mit jedem traumatischen Sub- 
stanzverlust des Zellenleibes eine traumatische Schädigung der Zellhaut 
sich verbinden muß. 

Regeneration und Restitution der Membran ist bei Zellen der ver- 
schiedensten Art leicht zu beobachten: einerseits lassen sich experimen- 
telle Eingriffe in die Kontinuität der Zellhaut und in ihre Verbindung mit 
dem Plasma meist leicht ausführen; andererseits läßt sich an vielen Ver- 
suchsobjekten etwaige Membranneubildung mühelos nachweisen. Wir sind 
daher über die Vorgänge der regenerativen Membranneubildung 
relativ gut unterrichtet. 

Offenbar sind hierbei Schädigungen verschiedener Art zu berück- 
sichtigen: entweder wir tragen von den Häuten einen Teil ihrer Schichten 
ab, ohne den Protoplasten selbst zu treffen, oder wir legen den Proto- 
plasten bloß, indem wir durch Stich- und Schnittwunden die Kontinuität 
der Zellulosehülle zerstören oder durch Plasmolyse den Plasmaleib von 
seiner Membran stellenweise oder allseits loslösen. 



Wundgewebe und Regeneration. 125 

Nur bei besonders starken Zellhäuten wird es — aus technischen 
Gründen — möglich sein, Schädigungen der erstgenannten Art auf die 
Zellen einwirken zu lassen. Daß in der Tat die abgetragenen Schichten 
ersetzt werden können, hat Tittmann ^) an Agave americana, Aloe ligulata 
und A. sulcata nachgewiesen: die Kutikula ist an den Blättern dieser Ge- 
wächse bekanntlich sehr stark entwickelt und läßt sich ohne ersichtliche 
Schädigung des Protoplasten entfernen. Im feuchten Räume fällt die neu 
gebildete Kutikula schwächer aus als unter normalen Verhältnissen. — 
Eine Regeneration des Wachsüberzuges beobachtete Tittmann bei Ricinus 
communis, Rubus hiflorus und Macleya cordata. Verschiedenen Sedum- 
und Echeveria- Arten fehlt die Befähigung zur Wachsregeneration. 

Werden durch die Verwundung Zellenteile bloßgelegt, welche vorher 
nicht von der Außenwelt berührt wurden, so kann an den entblößten 
Flächen Neubildung derjenigen Schichten erfolgen, die an den normalen 
freien Außenflächen der Zellen gefunden werden. Solches beobachtete Titt- 
mann an zerstückten Fäden von Cladophora glomemta, die an den bloß- 
gelegten Querwänden ihre ,, Mukosa" (Czapek) neu bilden. Beobachtungen 
über die Veränderungen der Haarstummel höherer Pflanzen hat Burck- 
HARDT angestellt^). 

Sehr viel größere Bedeutung kommt den Fällen zu, in welchen der 
Protoplast auf die eine oder andere Weise allseits oder stellenweise bloß- 
gelegt wird: die Wirkung von Schädigungen dieser Art läßt sich an allen 
Zellenformen und allen Pflanzen im Experiment stets mühelos studieren. 
Besonders geeignete Objekte sind die großzelligen Siphoneen, doch wird 
sich zeigen, daß aus allen Hauptgruppen des Pflanzenreichs Gewächse 
bekannt sind, an deren Zellen sich nach Bloßlegung des Protoplasten 
Restitutionsvorgänge abspielen, und sich Membranneubildung beobachten 
läßt; allerdings ist — wie es scheint — bei den niederen Pflanzen die 
Befähigung zur Membranrestitution sehr viel besser entwickelt, als bei den 
Vertretern der höheren Klassen. 

Dem Experiment, das uns über das Verhalten der Zellen nach Bloß- 
legung des Protoplasten Aufschluß geben soll, wird dann seine eleganteste 
Form gegeben sein, wenn es gelingt, den Plasmaleib ganz oder stellenweise 
von der zugehörigen Membran zu trennen und gleichzeitig ihn selbst un- 
verstümmelt zu lassen. Das gelingt vortreffhch auf dem Wege der Plas- 
molyse. 

Klebs=^) hat gezeigt, daß man die Protoplasten durch plasmoly- 
tische Trennung von ihrer Zellhaut zur Bildung neuer Membranen veran- 
lassen kann. Vertreter der verschiedensten Pflanzengruppen — Algen 
{Vaucheria, Zygnema, Mesocarpus, Spirogyra, Oedogonium, Conferva, 
Chaetophora, Stigeoclonium, Cladophora), Moose (i^Mwana- Blätter), Farne 
(Prothallien von Gymnogramme) und monokotyle Gewächse (Blätter von 
Helodea canadensis) — gaben dabei im wesentKchen übereinstimmende 
Resultate; allerdings beanspruchte bei verschiedenen Objekten die Bildung 



1) Tittmann, Beobachtungen über Bildung und Regeneration des Periderms, 
der Epidermis, des Wachsüberzuges und der Kutikula einiger Gewächse (Jahrb. f. wiss. 
Bot. 1897, 30, 116). 

2) BuRCKHAKDT, W. , Die Lebensdauer der Pflanzenhaare, ein Beitrag zur 
Biologie dieser Organe. Dissertation, Leipzig 1913. 

3) Klebs, I3eiträge zur Physiologie der Pflanzenzelle (Untersuch, d. Bot. Inst. 
Tübingen 1888, 2. 489). 



126 Wundgewebe und Regeneration. 

der neuen Haut verschieden lange Zeit: Vaucheria bildete in 10%iger Glukose 
die neue Zellhaut bisweilen schon innerhalb der ersten Stunde, Conferva und 
Zellen von Prothallien bildeten sie nach 1—2 Tagen, Zvgnema brauchte 
3—4 Tage, Zellen von Funaria und Helodea 8—10" Tage und darüber. 
Andererseits gelang es nicht, durch Plasmolyse mit Zuckerlösungen die 
Zellen von Desmidiazeen (Desmidium, Euastrum, Cosmariuni, Penium, 
Pleurotaenium, Clostenum, Tetmemorus) und Diatomeen {Melosira) zur 
Bildung neuer Membranen anzuregen. Ebenso resultatlos fielen die Ver- 
suche mit manchen Prothallien {Blechnum, Ceratopteris), mit Lemna und 
Vallisneria, sowie mit Dikotyledonen {Syniphoricarpus) aus. Was die 
letzteren anbetrifft, so ist wohl der negative Ausfall der Experimente nur 
in der von Klebs gewählten Art der Versuchsanstellung oder in der Spezi- 
fität seines Versuchsobjektes zu suchen; jedenfalls ist die von Klebs aus- 
gesprochene Vermutung, daß den Dikotyledonen allgemein die Fähig- 
keit, neue Membranen zu bilden, abgehe, in dieser allgemeinen Fassung 
nicht zutreffend. Das Plasma von Wurzelhaaren der Dikotyledonen bildet 
nach Einwirkung der Plasmolyse neue Membranen; dasselbe gilt für das 
Plasma der Pollenschläuche ^j; weiterhin konnte Townsend an plasmoly- 
sierten Siebröhren von Bryonia und Cucurbita neue Membranen entstehen 
sehen 2). Membranbildung an plasmolysierten Brennhaaren von Urtica 
beobachtete Palla^), auf dessen Befunde später noch zurückzukommen 
sein wird, und namentlich werden von Mann zahlreiche Dikotyledonen 
angeführt {Sedum, Caltha, Primula, Jussiaea u. a.), die zur Bildung von 
Restitutionsmembranen befähigt sind*). 

Je nach dem osmotischen Druck der einwirkenden Lösung erreicht 
bekanntlich die Plasmolyse einen verschiedenen Grad: entweder es löst 
sich der Plasmaschlauch nur stellenweise von seiner Membran ab, oder er 
schrumpft zu einer Kugel zusammen, die allseits sich von der Haut ge- 
trennt hat; im ersten Falle entsteht nur eine neue Memlirankappe, die 
sich rings an die mit dem Plasma in Kontakt gebliebene alte Haut ansetzt, 
im zweiten Fall eine komplette Umhüllung für die Plasmakugel. 



1) Vgl. Palla, Beobachtungen über Zellhautbildung an des Zellkerns beraubtem 
Protoplasma (Flora 1890, 73, 314); Acqua, Contribuzione alla conosc. d. cellula veget. 
(Malpighia 1891, 5, 3). — ,,Normaler"weise spielt sich derselbe Vorgang der Kappen- 
bildung in den Wurzelhaaren der javanischen Farne Drymoglossnm mmnmdarifolhun und 
D. pilosellojdes ab (nach Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie 1904, 4. Aufl., 
205): „Bei länger andauerndem Wassermangel zieht sich nämlich das Plasma des ver- 
trocknenden Wurzelhaares samt dem Zellkern in den Basalteil des Haares zurück, 
über welchem sich eine mehr oder minder regelmäßige Einschnürung des Haarkörper& 
bemerklich macht. An dieser Stelle wird dann eine Membrankappe gebildet, welche 
den nunmehr eingekapselten Protoplasten des Haares von dem vertrockneten Teile 
abgrenzt. Letzterer löst sich dann ab, und die so entstandene Wurzelhaaranlage harrt 
nur des belebenden Wassertropfens, um alsbald zu einem neuen Haar auszuwachsen." 
— Die Frage, ob nicht auch die Kappenbildungen in Bastfasern (Krabbe, Beitrag zur 
Kenntnis der Struktur und des Wachstums vegetabilischer Zellhäute. Jahrb. f. wiss. Bot. 
1887, 18, 846) den oben erwähnten abnormen Bildungen im wesentlichen gleich- 
zustellen sind, hat Reinhardt bereits aufgeworfen (Plasmolytische Studien zur Kenntnis 
des Wachstums der Zellmembran. Festschr. f. Schwendener 1899, 425). 

2) TowxsEND, Einfluß des Zellkerns auf die Bildung der Zellhaut (Jahrb. f. 
wiss. Bot. 1897, 30, 484). 

3) Palla, Über Zellhautbildung kernloser Plasmateile (Ber. d. D. bot. Ges. 
1906, 24, 408). 

4) Mann, Untersuchungen über Zellhautbildung um plasmolysierte Protoplasten. 
Borna-Leipzig 1906. 



Wundgewebe und Regeneration. 



127 



Dafür, daß, wie nach Plasmolyse, auch nach Verletzung der Zellen, 
d. h. nach gewaltsamer Abtragung von Membranstücken, die mit gleich- 
zeitigem Verlust von lebendiger Zellsubstanz verbunden ist, eine Neu- 
bildung der Membran eintritt, lassen sich weniger Beispiele anführen, als 
für den ersten Fall. 

An erster Stelle sind die oft untersuchten i) Siphoneen zu nennen, 
die zum Teil schon in der kürzesten Zeit ihre Wunden durch Membran- 



fk 



Fig. 75. Restitution der 
Zelle. Verstümmeltes Haar 
von Urü'ca dioica mit regene- 
rierter Spitze. 



Fig. 76. Restitutions- 
wachstum. Die plasmoly- 
sierten Zellen eines Zygne- 
»zß-Fadens sind zu spiralig 
gewundenen Körpern aus- 
gewachsen. Nach Klebs. 



neubildung zu heilen vermögen. Alle bisher geprüften Siphoneen {Anadyo- 
mene, Botrydium, Bryopsis, Caulerpa, Codium, Derhesia, Halimeda, Udotea, 
Valonia, Vaucheria) sind ausnahmslos der Membranneubildung fähig. 
Wie die Siphoneen, verhalten sich auch die ihnen ähnlichen Phykomyzeten, 



1) Aus der reichhaltigen Literatur seien folgende Arbeiten genannt: Hanstein, 
Über die Lebensfähigkeit der Vajicherm-TjeWe (Sitzungsber. d. Niederrhein. Ges. Bonn 
1872); Hanstein, Reproduktion und Reduktion von Va7{cfi€ria-Ze\\Q\\ (Hansteins 
Bot. Abhandl. 1880, 4, 45); Schmitz, Beobachtungen über die vielkernigen Zellen der 
Siphonokladiazeen (Festschr. d. naturforsch. Ges. Halle 1879, 275); Noll, Über den 
Einfluß der Lage auf die morphologische Ausbildung einiger Siphoneen (Arb. d. bot. 
Inst. Würzburg 1888, 3, 466); Wakker, Die Neubildungen an abgeschnittenen Blättei'n 
von CauJerpa prolifera (Kon. Akad. Wetensch. Amsterdam, 3, 2, 251); Klemm, Über 
die Regenerationsvorgänge bei den Siphonazeen (Flora 1894, 78, 19); Klemm, Über 
Caulerpa prolifera (Flora 1893, 77, 460); KÜSTER, Über Vernarbungs- und Prolife- 
rationserscheinungen bei Meeresalgen (Flora 1899, 86, 143); Winkler, Über Polarität, 
Regeneration und Heteromorphose bei Bryopsis (Jahrb. f. Wissenschaft!. Bot. 1900, 35, 
449); Prowazek, Beiträge zur Protoplasmaphysiologie (Biol. Zentralbl. 1901, 21, 87); 
Janse, Polarität und Organbildung bei Caulerpa prolifera (Jahrb. f. wiss. Bot. 1906, 
42, 392); Mirande, Recherches sur la composition chimique de la membrane et le 
morcellement du thalle chez les Siphonales (Ann. sc. nat. bot. 1913, ser. IX, 18, 147). 



128 Wundgewebe und Regeneration. 

die bei der Bildung von Vernarbungsmembranen noch durch die geringe 
Lumenweite ihrer Myzelschläuche unterstützt werden i). 

Bei den höheren Pflanzen fehlt, soweit bis jetzt bekannt, verletzten 
Zellen die Fähigkeit zur Restitution fast immer. Gleichviel ob die Folgen 
des Plasmaverlustes die Hauptrolle spielen, und dieser von den relativ 
kleinen Zellen nicht ertragen werden kann, oder ob die Berührung des bloß- 
gelegten Plasmas mit der Außenwelt zerstörend wirkt, oder ob andere Fak- 
toren den Ausschlag geben, jedenfalls gehen fast immer die verletzten 
Zellen zugrunde, ohne ihre Membranen ausgeheilt zu haben. Nur wenige 
Ausnahmen sind bis jetzt bekannt. 

Bricht man an den Brennhaaren von Urtica dioica den oberen Teil ab 
— gleichviel ob nur das Köpfchen oder einen größeren Teil — so bildet zu- 
weilen das Plasma in wechselnder Entfernung von der Bruchfläche eine 
zarte Vernarbungsmembran aus; in einem Falle sah ich sogar an einem 
verstümmelten Haar eine neue, sehr zartwandige, nicht völlig regelmäßig 
ausgebildete Spitze entstehen (vgl. Fig. 75). Ähnlich wie die großen Brenn- 
haare der Urtikazeen verhalten sich die der Loasazeen. Vielleicht wird unter 
geeigneten Verhältnissen auch eine Regeneration des Köpfchens möglich, 
so daß der restituierte Teil dem eingebüßten kongruent würde, und das 
nämliche Brennhaar mehr als einmal als Waffe wirksam werden könnte. 
Daß die Haare von Urtica urens ihre Wunden durch Membranen ver- 
schließen können, hat übrigens schon Kallen mitgeteilt 2). 

Als zweites Beispiel sind die Milchröhren zu nennen, die ebenfalls 
nach Verwundung durch Bildung von Membrankappen ausheilen: Tison 
beobachtete die letzteren beim Blattfall von Monis alba u. a.^). 

Die Milchröhren ebenso wie die Brennhaare zeigen aufs neue, daß 
auch die Zellen der Dikotyledonen zur Neubildung von Membranen be- 
fähigt sind. — 

Einen speziellen Fall, der aber nichts wesentlich Neues bringt, haben 
wir dann vor uns, wenn es — ähnlich wie oben für plasmolytische Vor- 
gänge zu schildern war — durch Verwundung der Zellen gelingt, den Proto- 
plasten auf allen Seiten bloßzulegen. Aus den großen Zellen der Siphoneen 
werden bei Verwundung vielfach Protoplasmaballen von wechselnder Größe 
ausgestoßen, die sich — günstige äußere Bedingungen vorausgesetzt — 
neu umhauten können*). 

Weiterhin haben wir die Qualität der Restitutionsmembranen 
auf ihre Struktur, ihre Wachstumsfähigkeit usw. mit den entsprechenden 
normalen Zellhäuten zu vergleichen. 

Wir finden unter den nach Plasmolyse oder nach Verwundung ge- 
bildeten Membranen solche, welche in Struktur und Wachstumsfähigkeit 
den normalen völlig gleichen, und andere, die irgend welche Abweichungen 
erkennen lassen. Die Vernarbungsmembran von Urtica bleibt im Vergleich 
mit der normalen Brennhaarmembran sehr zart, noch auffälliger sind die 
Unterschiede bei manchen Algen, in deren Zellen nach Plasmolyse Klebs 



1) Vgl. besonders van Tieghem, Nouv. rech. s. 1. Mucorinees (Ann. sc. nat. 
bot. 1874, ser. IV, 1, 19). 

2) Kallen, Das Verhalten des Protoplasmas in dem Gewebe von Urtica iirens 
entwicklungsgeschichtlich dargestellt (Flora 1882, 65, 65). 

3) TisoN, Rech. s. la chute d. feuilles chez les Dicot. (These, Caen 1900). 

4) Vgl. Klebs u. Schmitz, a. a. 0.; ferner Haberlandt, Über die Lage des 
Kerns in sich entwickelnden Pflanzenzellen (Ber. d. D. bot. Ges. 1887, 5, 211) u. a. 



Wundgewebe und Regeneration. 129 

weiche, schwach lichtbrechende, anscheinend sehr wasserreiche Membranen 
entstehen sah {Spirogyra, Mesocarpus). Vermutlich ist hierbei die Wirkung 
des fremden, die Zelle umgebenden Mediums (10— 15%ige Zuckerlösung), 
in welchem Klebs seine Zellen kultivierte, von Bedeutung. 

Es ist zu beachten, daß nicht in allen Fällen die neu gebildeten 
Membranen wachstumsfähig sind. Während bei vielen Siphoneen die 
Vernarbungsmembranen oft bald nach ihrer Bildung nachweislich ein er- 
giebiges Flächenwachstum erfahren, bleibt bei den nach Plasmolyse ge- 
bildeten Membranen anderer Objekte das Wachstum regelmäßig aus, z. B. 
in den Zellen von Helodea oder Funana (nach Klebs). Bei den plasmoly- 
sierten und neu umhäuteten Zellen von Oedogonium tritt zwar kein Wachs- 
tum, wohl aber Teilung und Schwärmsporenbildung ein. Wo Wachstum 
erfolgt, führt dieses in manchen Fällen zur Bildung abnormer Formen; 
bei Zygnema entstehen, wie Klebs beschreibt, unregelmäßige, spiralig ge- 
wundene Gebilde (vgl. Fig. 76). Zu abnormen rhizoidähnlichen Formen sah 
ich stets das Wachstum der Vernarbungsmembranen von Anadyomene 
(Aquariumkulturen) führen. Zweifellos wird in beiden Fällen die abnorme 
Betätigung des Wachstums unter geeigneten Kulturbedingungen durch 
normale Gestaltungsvorgänge sich ersetzen lassen. — 

Membranneubildung an denjenigen Stellen, an welchen dem Plasmaleib 
die ihn berührende Zellhaut genommen worden ist, stellt die vollkommenste 
Art der Verheilung und Restitution dar, weil durch sie ein dem genommenen 
oder zerstörten Stück gleich großes aus gleichartigem Material herge- 
stellt wird. 

In anderen Fällen erfolgt die Neubekleidung der lebenden Zellinhalte 
und ein wenigstens provisorischer Wun d ve r sc h 1 uß durch Degene- 
ration und Verfestigung derjenigen Plasmaanteile, die an der 
Wundfläche liegen. 

Beispiele hierfür liefern zunächst wieder die großzelligen Siphoneen. 
Sticht man eine turgeszente Zelle von Valonia utricularis an, so spritzt 
ein feiner Strahl hervor. Selbst dann, wenn man durch sanften Druck 
mit den Fingern das Ausströmen der Flüssigkeit noch unterstützt, findet 
dieses docli sehr bald ein Ende: an der Stichwunde bildet sich ein 
gallertiger chlorophyllfreier Plasmapfropf, der die Wunde verschließt. Erst 
später folgt auf diesen provisorischen Verband die Bildung eines neuen 
Membranstückes. Bei kräftigen Schläuchen von Bryopsis bildet sich nach 
Verletzung und nachfolgender Ejakulation von Plasmatrümmern usw. ein 
Pfropf aus einer körnigen Substanz, die ich für desorganisiertes Protoplasma 
halte ^). Die Bildung dieser eigenartigen Verschlußmasse läßt sich an 
verwundeten Schläuchen unter dem Mikroskop verfolgen: die Entstehung der 
körnigen Masse gewährt dabei einen ähnlichen Anblick wie die Erstarrung 
eines Wachstropfens. Zuweilen bilden sich in der Verschlußmasse noch 
Kristalle von ansehnlicher Größe, deren Wachstum sich ebenfalls unter 
dem Mikroskop gut verfolgen läßt, obschon alle hier geschilderten Vor- 
gänge in dem Bruchteil einer Minute sich abspielen. 

Andere Degenerationserscheinungen beschreibt Noll -) für verwun- 
dete /?(?r<5^j/ö- Schläuche; auch in ihnen bilden sich an der Wundstelle 



1) KÜSTER, Über Derbesia und Bryopsis (Ber. d. D. bot. Ges. 1899, 17, 77). 

2) Noll, a. a. 0. 1887. 

Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 



130 Wundgewebe und Regeneration. 

umfangreiclie Plasmapfröpfe, in welche, bevor sie fest werden, das an- 
grenzende lebende Plasma sich hineinbohrt, so daß allerhand labyrinthische 
Gänge und Membrangebilde in ihm entstehen, „indem sich die Form des 
vordringenden Protoplasmas durch Membranbildung auf seiner Oberfläche 
fixiert". Die Bildung voluminöser Verschlüsse aus totem Protoplasma 
kombiniert sich also, wie wir sehen, mit der Produktion typischer Resti- 
tutionsmembranen i). 

Den Zellen der höheren Pflanzen kommen ganz ähnliche Fähigkeiten 
zu, z. B. bei den besonders großen Zellen, welche die Brennhaare von 
Urtica und den Loasazeen darstellen. Auch bei ihnen erfolgt die Bildung 
oft sehr umfänglicher Pfropfe, die aus abgestorbenem Plasma bestehen, 
und die allerhand wechselnde Formen annehmen, namentlich auch strecken- 
weise als voluminöser fester Wandbelag sich entwickeln können, wenn 
unter der Wundstelle grobschäumiges, d. h. von einer oder mehreren 
Vakuolen durchsetztes Zytoplasma zu der geschilderten festen Masse er- 
starrt ist. Auch die labyrinthischen Gänge und die Kombination des 
Pfropfes mit typischer Restitutionsmembran kehren bei den Brennhaaren 
wieder 2). 

Auch verwundete Milchröhren sind zur Bildung von Koagulations- 
pfröpfen befähigt. Der Umstand, daß auch sie selbst nach ansehnlichen 
traumatischen Substanzverlusten nicht zugrunde gehen, sondern verheilen, 
legt den Gedanken nahe, daß für die Qualifikation zu den geschilderten 
Verheilungsprozessen die Größe und der Zytoplasmareichtum der Zellen von 
maßgebender Bedeutung sein möchten. Wie TisoN^) gezeigt hat, bildet der 
erstarrte Milchsaft einen provisorischen Verschluß der Röhren, unter diesem 
bildet sich später eine Vernarbungsmembran — ganz ebenso wie bei Brenn- 
haaren und ähnlichen Objekten. Ungegliederte und gegliederte Milchröhren 
stimmen in diesem Punkte überein {Euphorbia, Ficus, Monis, Scorzonera, 
Tragopogon u. a.); dieselben Vernarbungsvorgänge gehen bei milchsaft- 
führenden Pflanzen dem normalen Blattfall voraus (Tison). — 

Über die Niederschlags- und Ersjjarrungshäutchen, die sich auf der 
Oberfläche der Protoplasten bei Berührung mit der Außenwelt bilden 
(„Haptogenmembranen"), haben Prowazek'') und Küster^) Untersuchungen 
angestellt. 

Den an verwundeten Zellen wahrnehmbaren Erscheinungen der Re- 
generation und Menibranergänzung einigermaßen vergleichbar sind die Vor- 
gänge der Membranproduktion, durch welche die in lebende Zellen ein- 
dringenden Hyphen parasitischer Pilze gleichsam eingekapselt werden. 
Hyphen von Ustilagineen, die von Zelle zu Zelle im Wirtsgewebe vorwärts 
wachsen, können auf weite Strecken von Zellulose umscheidet werden*); 



1) Vgl. auch MiRANDE, a. a. 0. 1913. 

2) Kai.len, a. a. 0.; Küster, G., Das Haarkleid der Loasazeen. Dissertation, 
Erlangen 1914. 

3) Vgl. namentlich TisON, Remarques sur la cicatrisation des tissus secreteurs 
dans les blessures des plantes (Rull. soc. Linn. de Normandie 1904, ser. IV, 8) ; Rech, 
sur la chute des feuilles chez 1. Dicot. (Mem. soc. Linn. de Normandie 1900, 20, 121). 

4) Prowazek, Zur Regeneration der Algen (Biol. Zentralbl. 1907, 27, 737). 

5) KtJSTER, Über Veränderungen der Plasmaoberfläche bei Plasmolyse (Zeitschr. 
f. Bot. 1910, 2, 689). 

6) Fischer v. Waldheim, Beiträge zur Biologie und Entwicklungsgeschichte 
der Ustilagineen (Jahrb. f. wiss. Bot. 1869/70, 7, 61); v. Guttenberg, Beiträge zur 



Wundgewebe und Regeneration. 13i 

auch die Haustorien der Peronosporazeen können von Membransubstanz 
nmkapselt werden') und ebenso die Myzelknäuel endotropher Mykor- 
rhizen^). Daß dasselbe Schicksal auch physiologische Einschlüsse der 
Zellen erfahren können, lehren die RosANOFFSchen Kristalle und die von 
Berthold ^) beobachteten Öltropfen der Aristolochiazeen, Piperazeen und 
Laurazeen. 

Schließlich sind noch die Bedingungen zu erörtern, deren Erfüllung 
als Voraussetzung der beschriebenen Regenerations- und Restitutionsvor- 
gänge zu betrachten ist. 

Untersuchungen an Protozoen haben gelehrt, daß isoliertes Plasma 
keinen neuen Zellenkern aus sich bilden kann, daß isolierte Kerne ebenso- 
wenig Plasma bilden können. Die Regeneration de> Plasmas setzt einen 
Plasmarest voraus, die Regeneration des Kernes ein Kernfragraent. 

Ferner: Regeneration der Plasmaleiber aus einem Plasmarest kann 
nur eintreten, wenn mit ihm ein Kern oder Kernfragment verbunden ge- 
blieben ist, und umgekehrt kann ein Kernfragment sich nur dann zu einem 
normalen Kern ergänzen, wenn das Plasma oder ein Plasmarest ihm erhalten 
blieb. Isolierte Kerne ohne Plasma und ebenso Plasmaballen ohne Kerne 
sind überhaupt nicht dauernd lebensfähig *). Plasma und Zellkerne 
müssen wenigstens fragmentweise vereinigt bleiben, wenn eine Restitution 
der Zelle möglich sein soll. 

Diese Beziehungen sind zuerst an Protozoen aufgedeckt worden, da 
ihr großer, leicht zerlegbarer Kern sie zu günstigen Versuchsobjekten 
macht^), sind aber lange Zeit insofern verkannt worden, als die Wirkungen 
des Kernes, des ,, arterhaltenden Bestandteiles der Zelle", als A und aller 
Regenerationsvorgänge betrachtet und die Bedeutung des Plasmas völlig 
übersehen wurde"). 



physiol. Anat. der Pilzgallen 1905, 24 (dort weitere Literaturangaben); VouK, Eine 
Beobachtung über den Selbstschutz der Pflanzenzelle gegen Pilzinfektion (Glasnik hrv. 
prirodoslovnog drustva 1913, 25, 201); Neuwirth, Ein endoparasitischer Pilz in den 
Samenanlagen von Cycas circinalis (Österr. bot. Zeitschr. 1914, 64, 134). — Die von 
Solms-Laübach auf Pilzinfektion und die Wirkung eingedrungener Hyphen zurück- 
geführten seltsamen Zellulosebalken in den Zellen der Knollenrinde von Balanophora 
globosa und B. elongata haben nach Strigl nichts mit Pilzen zu tun (Strigl, Der 
anatomische Bau der Knollenrinde von B. und seine mutmaßliche funktionelle Bedeu- 
tung; Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl. 1907, 116, Abt. I, 104, 1050). 

1) V. GüTTENBERQ a. a. 0., 1905. 

2) Vgl. z. B. Magnus, W., Studien an der endotrophen Mykorrhiza von Neottia 
nidus avis (Jahrb. f. wiss. Bot. 1900, 35, 205); Shibata, Zytol. Studien über die 
endotr. Mykorrhizen (ibid. 1902, 37, 643; amyloidähnliche Substanz um die Hyphen- 
knäuel). 

3) Berthold, Studien über Protoplasmamechanik 1886, 26. 

4) Vgl. Verworn, Physiologische Bedeutung des Zellkernes (Pflügers Archiv 
1891, 51, 1). 

5) Die ersten Untersuchungen stammen von Nltssbaum (Über spontane und 
künstliche Teilung. Sitzungsber. d. Niederrhem. Ges. Bonn 1884; Über die Teilbarkeit 
der lebendigen Materie. Arch. f. mikr. Anat. 1886, 26, 485) und Gruber (Über 
künstliche Teilung bei Infusorien I und IL Biol. Zentralbl. 1884, 4, 717 und 1885, 
5, 137; Beiträge zur Kenntnis der Physiologie und Biologie der Protozoen. Ber. d. 
Naturforsch. Ges. Freiburg 1886. 1, 2). Vgl. die Literaturangaben bei Korschelt, Re- 
generation und Transplantation, Jena 1907, 249. 

6) Vgl. besonders Verworn, Aligem. Physiologie 1895, 486 ff. Theoretisches 
über die Bedeutung des Zellkernes bei Loeb: Warum ist die Regeneration kernloser 
Protoplasmastücke unmöglich oder erschwert? (Arch. f. Entw.-Mech. 1899, 8, 689). 



132 



Wundgewebe und Regeneration. 



L 



Was die für Pflanzenzellen wichtige Membran betrifft, so geht aus 
dem oben Gesagten bereits hervor, daß sie auch an völlig hautlosen Zell- 
fragmenten regeneriert werden kann, und daß ferner ihre Neubildung 
vom Plasma ausgeht. Wichtig ist nun, daß bei vegetabihschen Zellen der 
Einfluß des Zellkernes von größter Bedeutung auch 
a für den Vorgang der Membranneubildung ist. Schmitz 

(a. a. 0.) hat zuerst betont, daß isolierte Plasmatrümmer 
aus Zellen der vielkernigen Siphonokladiazeen nur dann 
,, lebensfähig bleiben und sich zu neuen selbständigen Zellen 
gestalten", d. h. mit einer neuen Haut versehen können, 
wenn der losgelöste Plasmaklumpen einen oder mehrere 
Kerne aus der Mutterzelle mitbekom- 
h men hat. Ausführlicher hat Klebs ^) 

die Bedeutung des Kernes behandelt: 
kernlose Plasmastücke in den plasmo- 
lysierten Zellen von Zygnema, Spiro- 
gyra und Ocdogonium oder von Funaria 
blieben zwar in Rohrzuckerlösung lange 
am Leben, bildeten bei Spirogym und 
Zygnema auch Stärke in ihren Chroma- 
tophoren, aber niemals eine Membran 
(vgl. Fig. 77 a). Den Untersuchungen 
von Schmitz und Klebs schließen sich 
mit den gleichen Ergebnissen die von 
Haberlandt^) an. 

Aus seinen Beobachtungen geht 
hervor, daß auch nach ,. physiologi- 
scher" Verwundung und nach ,, nor- 
maler" Zerstückelung eines einkernigen 
Plasmaleibes dieselben Unterschiede an 
den beiden Teilstücken des letzteren 
wahrzunehmen sind; der Fall tritt bei 
Zellen ein, die bei Bildung eines ring- 
förmigen Membranwulstes ihr Lumen 
schheßHch ihren Inhalt in zwei Stücke 




Fig. 77. 

Regeneration der Membran. 
a nach Plasmolyse; die Neubildung 
der Zellhaut erfolgt nur an dem kern- 
haltigen Plasmastück der Zelle («); 
das kernfreie (o) bleibt nackt (Zj'^-tie- 
ma). Nach Klebs. b desgleichen nach 
Durchschnürung des Protoplasten durch 

einen Membranring. 

Nach Haberlaxdt. 



sanduhrförmig einschnüren und 
zerlegen (Fig. 77 h). 

Nach Prowazek (a. a. 0.) regenerieren die Plasmaballen um so 
schneller, je mehr Kerne sie enthalten =^). — 

Wird der lebendige Inhalt einer Zelle bei der Plasmolyse in zwei 
noch durch Plasmafäden miteinander verbundene Teilstücke zerlegt, so 
kann man bei dem weiteren Verhalten der Plasniaballen eine Fernwir- 
kung des Kernes auf den kernlosen Anteil beobachten: auch kernfreie 



1) Vgl. Klebs im Tagebl. der Berliner Naturf.-Vers. 1886, 194; Über den Einfluß 
des Kernes in der Zelle (Biol. Zentralbl. 1887, 7, 161); Beiträge zur Physiologie der 
Pflanzenzelle (Ber. d. D. bot. Ges. 1887, 5, 181); ferner die ol)en schon zitierte aus- 
führliche Publikation. 

2) Außer der bereits zitierten Schrift vgl. Haberlandt, Über die Beziehungen 
zwischen Funktion und Lage des Zellkernes bei den Pflanzen 1887; Über Einkapselung 
des Protoplasmas mit Rücksicht auf die Funktion des Zellkernes (Sitzungsber. Akad. 
Wiss. Wien, math.-naturw. Kl. 1889, 98, Abt. I, 190). 

8) Gruber (a. a. 0.) gibt an, daß Stücke von Protozoen um so schneller sich 
ergänzen, je größer das Kernfragment ist, das sie mitbekommen haben. 



Wundgewebe und Regeneration. 133 

Plasmastücke werden zur Membranbildiing befähigt, wenn ihnen von kern- 
haltigen Plasmaportionen durch verbindende Fäden der Einfluß des Kernes 
übermittelt werden kann (Klebs), Dabei bedarf es aber einer „lebendigen 
Kontinuität", Kontakt allein reicht zur Übermittelung des Einflusses nicht 
aus^). 

Aus diesen Befunden darf aber nicht gefolgert werden, daß die Gegen- 
wart des Zellkernes unter allen Umständen und jederzeit die conditio 
sine qua non für die Membranbildung abgibt. Namentlich durch die 
Versuche Pallas ist gezeigt worden 2), daß auch ohne Zellkern eine solche 
Restitution möglich ist — in Pollenschläuchen {Galanfhus nivalis u. a.), in 
Rhizoiden {Marchantia polymorpha) und in den Brennhaaren von Urtica 
dioica sah Palla auch kernlose Protoplasmaportionen sich mit Zellmem- 
branen mmhüllen. Diesen Beobachtungen und den zuerst angeführten 
Erfahrungen über das unterschiedhche Verhalten kernhaltiger und kern- 
loser Plasmastücke trägt Palla Rechnung mit der Folgerung, daß isolierte 
Plasmaportionen auch dann, wenn sie kernlos geworden sind, imstande sein 
werden, eine neue Membran zu bilden, ,,wenn sie zur Zeit ihrer Isoherung 
einen zur Membranbildung verwendbaren Stoff als Reservesubstanz ent- 
halten". 

Mit Pallas Beobachtungen stimmen die von Acqua^) überein. Strumpf 
äußert die Vermutung, daß das Plasma jugendhcher Zellen auch ohne Kern 
noch Membranen auszubilden vermag, das der alten hingegen ohne die Mit- 
wirkung des Kernes nicht mehr auskomme*). 

Auch an tierischen Objekten scheint es Analoga zu der an Pflanzen- 
zellen festgestellten Restitution ohne Zellkern zu geben ^). 

Daß zuweilen außer den allgemeinen Erfordernissen für die Betätigung 
des Wachstums noch andere Bedingungen erfüllt sein müssen, damit neue 
Membranen gebildet werden, geht aus Klebs' Mitteilungen hervor, nach 



1) TowNSEND (a. a. 0., s. 0.) beobachtete Bildung von Restitutionsmembranen an 
plasmolysierten Siebröhren; da er die Siebröhren für kernlose Gebilde hielt (vgl. 
Schmidt. E. W., Der Kern der Siebröhre, Ber. d. D. bot. Ges. 1913, 31, 78), schloß 
er aus seinem Befunde, daß die Plasmadesmen, welche die Siebröhren mit den kern- 
haltigen Nachbarzellen verbinden, die erforderliche lebendige Kontinuität mit wirk- 
samen Kernen herstellten. 

2) Palla, Beobachtungen über Zellhautbildung an des Zellkernes beraubten 
Protoplasten (Flora 1S90, 73, 314); Über Zellhautbildung kernloser Plasmateile (Ber. 
d. D. bot. Ges. 1906, 24, 408). 

3) AcQUA, Gontribuzione alla conoscenza della cellula vegetale (Malpighia 1891, 
5, 1); Sulla formazione della parete e sull' accrescimento in masse di plasma prive di 
nucleo (Ann. di bot. 1910, 8, 43). 

4) Strumpf, Zur Histologie der Kiefer (Anz. Akad. Wiss. Krakau 1898, 312); 
vgl. noch Grüttxer, Über die Erzeugung von kernlosen Zellen (Dissertation, Er- 
langen 1897), sowie die zusammenfassende Darstellung Küster, Aufgaben und Ergeb- 
nisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie (Progr. rei botan. 1908, 2, 455, 
502 ff.). 

5) Gruber (a. a. 0. 13) gibt an , daß an kernlosen Fragmenten von Protozoen 
infolge einer Nachwirkung des Kernes unvollendete Peristomanlagen sich weiter ent- 
wickeln. Nach Balbiaxi (Nouv. rech, exper. sur la merotomie des infus, ciliees Arch. 
de Microgr. 1891/92, 4, 3(39) ist eine Nachwirkung nur insofern nachweisbar, als kern- 
lose Teilstücke von Individuen, die unmittelbar vor ihrer Teilung stehen, sich ein- 
schnüren. Zu einer völligen Teilung kommt es aber nicht, vielmehr verschmelzen die 
beiden Hälften wieder miteinander. 



134 



Wundgewebe und Regeneration. 



welchen in plasmolysierten Zellen von Zygnema die Einwirknng des Lichtes 
für die Membranneubildung erforderlich ist i). 



Die Membranrestitution stellt in vielen Fällen das Ende der durch 
die Verwundung verursachten Veränderungen lebender, reaktionsfähiger 
Zellen dar: unter der neugebildeten Membran spielt sich, allem Anschein 
nach, das Leben ab wie vor dem Trauma. Doch fehlt es nicht an Ausnahmen, 
Fig. 78 bringt nach Mirandes Beobachtungen die Verheilung einer dem 
Thallus von Caulerpa prolijera beigebrachten Wunde zur Darstellung ^j: 
unmittelbar unter der Wundfläche hat sich ein 
Koagulationspfropf gebildet (Fig. 78 a, S/^), 
unter ihm die Restitutionsmembran {m). 
Weiterhin folgt auf diese eine Strecke, an 
welcher der Zellinhalt allerlei Anzeichen der 
' '^''i Degeneration erkennen läßt, die Membran samt 
Zellulosebälkchen (/^ri) gequollen sind u. a. m. ; 
erst bei tr^, ist das Aussehen der Zelle ein nor- 
^^^ males. Die bei m vollzogene W^undheilung ist 




.'V 




..' SL 



Fig. V8. 

Fraktionierte Wundheilung mit wiederholter Membranneubildung bei 
Cmderpa prolifera. a Bildung der ersten Restitutionsmembran (w,) unter dem Koagu- 
lationspfropf (^/i); pr Protoplasma, F Vakuole, /-»-, gequollene Zellulosebälkchen, /r., 
normale Zellulosebälkchen. — b Bildung der zweiten Restitutionsmembran (w^); St.^ 
das erhärtende degenerierte Protoplasma über ihr; S der gesunde, D der degenerierte 
Anteil. Nach Mirande. 



1) Allerdings gibt es Ausnahmefälle, in denen auch im Dunkeln (Klebs, a. a. 0. 
541) „eine Zellhautbildung um den kugeligen Protoplasten stattfindet. In reinen 
Zuckerlösungen habe ich dieselbe selten beobachtet, während dagegen in Zuckerkongorot 
in jeder größeren Kultur von Zygnema C. eine Anzahl Pro toplasten mit roter Zellhaut 
umgeben waren." 

2) Mirande, a. a. 0. 1913. 



Wundgewebe und Regeneration. 



135 



in der Tat nur eine provisorische und wird später ergänzt durch die in 
Fig. 78 b dargestellte zweite Membranbildung, welche das gesunde 
Zytoplasma von dem degenerativ veränderten trennt; die in diesem sich 
nunmehr abspielendenVeränderungen und Erstarrungsvorgänge (Fig. 78 b, S/^g) 
spielen sich in zentrifugaler Richtung — von dem normalen Plasmateil 
(unter m^) fortschreitend — ab. 

Eine derartige fraktionierte Wundverheilung kann — aller- 
dings unter weniger sinnfälligen Symptomen wie bei Caulerpa — auch bei 
anderen Zellen eintreten; ich beobachtete solche z. B. bei Loasazeenbrenn- 
haaren. Auch die rhythmische Kappenbildung, die in normal sich ent- 
wickelnden Haaren und Bastfasern beobachtet wird, stellt ein Phänomen 
dar, das mit jenem manche Züge gemeinsam hat. 



Wir haben bisher nur vom Ersatz der Membran gesprochen: leider 
sind wir über den Ersatz der lebenden Zellbestandteile nur mangel- 
haft unterrichtet. Daß verstümmelte Zellen, deren Wunden durch Mem- 
branneubildung verheilt sind, wachsen können, wurde bereits für ver- 
schiedenartige Gewächse hervorgehoben; da die Zellen während und nach 
dem Wachstum, soweit die Schätzung ein Urteil gestattet, normale Plasma- 
quanten enthalten, ist klar, daß der verstümmelte Plasmaleib eines Resti- 
tutionswachstums fähig ist; überdies ist bekannt, daß selbst kleine isolierte 
Plasmafragmente aus den Zellen von Algen zu selbständigen Individuen 
heranwachsen können. — Darüber, ob auch Kernfragmente der Pflanzen- 
zellen — ähnlich wie die der 

Protozoen — zu normalen Ker- ^ ^ 

neu heranwachsen können, ob 
verstümmelte Chromatophoren, 
etwa die der Konjugaten, durch 
Wachstum ihre normale Größe 
gewinnen, ob in ausgewachsenen 
Assimilationszellen nach Ent- 
nahme von Plasma und Chloro- 
phyllkörnern die den Zellen ver- 
bliebenen zur Teilung angeregt 
werden können u. dgl. mehr, ist 
zurzeit noch nichts bekannt. 



B. Regeneration der Gewebe. 

Von einer Regeneration und 
Restitution der Gewebe (im wei- 
testen Sinne des Wortes) sprechen 
wir in denjenigen Fällen, in wel- 
chen nicht die verletzten Zellen 
selbst ausgeheilt werden, sondern 
intakte Zellen aus der Nachbar- 
schaft der verwundeten durch 
Wachstum, eventuell auch durch 
Teilung den Ersatz bewirken. Es 
werden also mindestens zwei 




Fig. 79. 
Restitution von Rhizoiden (durchwachsene 
Rhizoiden) bei Marchantia. Eine an der Tri- 
chombasis gelegene Parenchymzelle wächst zu 
einem Ersatzhaar aus («). Bei b zweimalige 
Durchwachsung. Nach Kny. 



136 Wundgewebe und Regeneration. 

Zellen — die geschädigte und die restituierende, in der Mehrzahl der Fälle 
aber außerordentlich viel mehr Zellen — bei dem ganzen Prozeß im 
Spiele sein. 

Den denkbar einfachsten Fall sehen wir bei Lebermoosen, z. B. Mar- 
chantia sich verwirklichen. Schneidet man an jugendlichen Thallusteilen 
die einzelligen, langen Rhizoiden ab, so bilden sich schon nach wenigen 
Tagen Ersatzhaare und zwar in der Weise, daß eine der Nachbarzeilen 
an der Trichombasis (vgl. Fig. 79 a) zu einem einzelhgen Haar auswächst. 
Das Ersatzhaar wächst durch den Hohlraum des verstümmelten hindurch 
und am Ende des Stummels ins Substrat hinein. Das Lumen des Ersatz- 
haares ist oft erheblich enger als das des normalen. 

Durchwachsungen der beschriebenen Art wurden für Marchantia 
und Lunularia von Kny^) eingehend beschrieben. Da meine Versuche 
zeigten, daß sich Ersatzbildungen durch Zurückschneiden der Rhizoiden 
in beliebiger Anzahl hervorrufen lassen, läßt sich das Auswachsen der Paren- 
chymzellen an der Trichombasis in zweifellosen Zusammenhang mit dem 
Wundreiz bringen. Nach Knys Mitteilungen zu schließen, scheinen auch 
andere Faktoren einen ähnlichen Reiz ausüben zu können, wie er mit der 
Verstümmelung des Rhizoids verbunden zu sein pflegt; wenigstens gibt 
Kny an, daß Durchwachsungen auch in Rhizoiden mit völlig intakter 
Membran vorkommen; die sekundären Haare finden dann an der Spitze 
des primären einen energischen Widerstand gegen weitere Verlängerung, was 
zu Verbiegungen und Einkrümmungen führen kann. Kny beobachtete 
ferner, daß in einem sekundären Haar noch ein tertiäres zur Entwicklung 
kommen kann (Fig. 79 h), sowie daß gelegentlich an der Basis des primären 
Rhizoids zwei Zellen statt einer zu Ersatzhaaren auswachsen können. 

Bei manchen vielzelligen Algen, deren Thallus aus einzellreihigen 
Fäden sich zusammensetzt (z. B. Trentepohlia), treten nach Entfernung 
der wachsenden Spitze ähnliche Regenerationserscheinungen ein: die oberste, 
intakt gebliebene Zelle setzt das Wachstum des verstümmelten Fadens 
fort. Auch hier gehen also die restituierenden Wachstumserscheinungen 
von einer Zelle aus. Vorgänge dieser und ähnhcher Art sind bei Algen 
keine Seltenheit 2). 

Bei den höheren Pflanzen sind Restitutionsvorgänge dieser einfachsten 
Art selten. Den geschilderten einigermaßen vergleichbar sind die von 
MiEHE ^) an Tradescantia virginica beobachteten Heilungs- und Regene- 
rationsvorgänge: nach dem Absterben einzelner Epidermiszellen oder 
kleiner Zellgruppen wird die Wunde durch Wachstum der intakten Nach- 
barzellen wieder verschlossen; dabei sieht man gelegentlich einzelne Zellen 
das Lumen der toten Nachbarelemente lückenlos ausfüllen (vgl. Fig. 80). 
Es wird von dem Umfang der Epidermiswunde abhängen, wie viele Zellen 
an ihrem Verschluß sich beteiligen. 

Bei den höheren Pflanzen erfolgen die Geweberestitutionen in der Mehr- 
zahl der Fälle unter der Anteilnahme sehr vieler benachbarter Zellen. 

Der neugebildete Teil kann nur dann dem zerstörten in Form und 

1) Kny, Eigentümliche Durchwachsungen an den Wurzelhaaren zweier Mar- 
chantiazeen (Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg 1880, 21, 2). 

2) Vgl. DE WiLDEMAN, Sur la Separation chez quelques algues (Mem. cour. et 
autres mem. Acad. Belgique 1899, 58); Miehe, Wachstum, Regeneration und Polarität 
isolierter Zellen (Ber. d. D. bot. Ges. 1905, 23, 217) u. a. 

3) Miehe, Über Wanderungen des pflanzlichen Zellkernes (P^ora 1901, 88, 105). 



Wundgewebe und Regeneration. 



137 



Größe und durch seine Lage völlig gleichen, wenn er die Wundfläche in 
ihrer ganzen Ausdehnung in Anspruch nimmt. In vielen Fällen sind freilich 
keineswegs alle an der Wundfläche gelegenen Zellen noch Wachstums- und 
regenerationsfähig; nehmen nur einzelne Abschnitte der Wundfläche am 
Restitutionsvorgang teil (Simons partielle Regeneration), so wird natur- 
gemäß keine völlige Restitution der ehemaligen, durch das Trauma zer- 
störten Form des betreffenden Pflanzenteils erzielt werden können. Regene- 
rate, die dem entfernten oder zerstörten Anteil in hohem Maße ähnlich sind, 
können aber auch auf dem Wege der partiellen Regeneration, ja sogar 





Fig. 80. 

Restitution von Epidermiszellen bei Tradescantia 

virginica. Nach MiEHE. 

ohne unmittelbare Beteiligung der an der Wundfläche gelegenen Zellen- 
schichtcn in ansehnlichem Abstand von jener entstehen. 

Bei völliger Kongruenz der neugebildeten Teile mit den zerstörten, 
muß die Übereinstimmung zwischen beiden auch eine quantitative, zahlen- 
mäßig ausdrückbare sein, und die Neubildungen dürfen nicht in mehr oder 
minder weitgehender Multiplikation die zerstörten Teile reproduzieren, 
wie es beispielsweise an den sproßbildenden Baumstümpfen von Populus u. a. 
auf dem Wege partieller Regeneration in sehr auffäüiger Weise geschieht. 

Beispiele für Restitution s. str. und völlige Übereinstimmung 
zwischen dem zerstörten oder abgetragenen und dem neugebildeten Teil 
sind, wie die nachfolgenden Erörterungen dartun werden, im Pflanzen- 
reich recht selten. 

Histogenetisch betrachtet, können alle Neubildungs- und Ersatzvor- 
gänge, gleichviel ob sie zu echter Restitution oder nicht zu solcher 
führen, auf zwei verschiedene Weisen zustande kommen: entweder durch 
direkte Neubildung, indem die durch die Wunde bloßgelegten oder die 
in ihrer nächsten Nähe gelegenen Zellen durch das Trauma zu Teilungen 
angeregt werden und mit diesen unmittelbar bereits zum Neuaufbau der 
zerstörten Anteile beitragen, oder durch indirekte Neubildung, bei 



138 Wundgewebe und Regeneration. 

welcher die Zellenteilungen, zu welchen das Trauma anregt, zunächst ein 
die Neubildung des Fehlenden vermittelnden Kallus entstehen lassen; 
erst ein Teil des letzteren liefert im Verlaufe der weiteren Entwicklung 
den Ersatz für das durch das Trauma Genommene. 

Beispiele für direkte und indirekte, d. h. durch Kallus vermittelte 
Neubildung, für Restitutionen im engeren und weiteren Sinne des Wortes 
werden sogleich zu behandeln sein. 

Neubildung und Ergänzung der Vegetationspunkte. 

Als ein Beispiel für diejenige Form der Restitution, bei welcher die 
Wundfläche fast in ihrer ganzen Ausdehnung ohne vermittelnde Beteiligung 
eines Kallus ein Regenerat entstehen läßt, das dem zerstörten in jeder 
Beziehung gleicht, ist seit vielen Jahren die der Phanerogamen- Wurzel- 
spitze bekannt 1). 

Restitution findet statt, wenn man den Wurzeln ein 0,5 — ^0,75 mm 
langes Stück an der Spitze abschneidet. Die Beteihgung der Gewebe des 
dekapitierten Wurzelstückes an der Restitution ist eine verschiedene: 
das Dermatogen und die äußersten Rindenschichten nehmen an der Neu- 
bildung nicht teil; die Zellen der anderen inneren Gewebelagen wachsen 
mehr oder minder stark heran und werden zu einer mit Statozyten aus- 
gestatteten provisorischen Wurzelhaube, unter der ein bogenförmiges 
Meristem sich ausbildet. 

An dem gleichen Objekt tritt indirekte, d. h. durch Kallus vermittelte 
Restitution ein, wenn der Querschnitt ein größeres Stück von der Wurzel 
abtrennt, und durch ihn Gewebeschichten frei gelegt werden, deren Resti- 
tutionsvermögen mit dem der äußersten Spitze nicht mehr übereinstimmt. 
Mit steigender Entfernung vom Vegetationspunkt nimmt nämlich, wie 
namentlich Nemec eingehend geschildert hat, zunächst die Regenerations- 
fähigkeit des Periblems, noch weiter oben auch die des Pleroms ab. In den- 
jenigen Zonen, in welchen wenigstens das letztere noch — auch in seinen 
mittleren Partien — seine volle Regenerationsfähigkeit besitzt, kommt eine 
von Anfang an radiäre Neubildung zustande und darf von direkter Resti- 
tution gesprochen werden. Sobald aber ,,die zentralen Pleromreihen die 
Fähigkeit verloren haben, sich gleichmäßig mit den Perikambial- und den 
demselben anliegenden Periblem- und Pleromschichten zu verlängern, 
entsteht ein ringförmiger meristematischer Kallus, welcher (bei Vicia faba) 
nie zu einer einheitlichen Spitze verschmilzt, sondern einer oder mehreren 
neuen Spitzen dadurch Ursprung gibt, daß der Ringwall an einer oder 
mehreren (meist zwei) Stellen kräftiger zu wachsen beginnt 2)"; an diesen 
entwickeln sich neue Wurzelspitzen. — Noch weiter oben geht auch den 



1) Vgl. ClESlELSKl, Untersuchungen über die Abwärtskrümmung der Wurzel 
(CoHNs Beitr. z. Biol. d. Pfl. 1872, 1, H. 2, 21); Prantl, Untersuchungen über die 
Regeneration des Vegetationspunktes an Angiospermenwurzeln (Arb. bot. Inst. Würz- 
burg 1874, 1, 546); Lopriore, Über die Regeneration gespaltener Wurzeln (Nova 
acta Leop.-Carol. Acad. 1896, 66, 211); Simon. Untersuchungen über die Regeneration 
der Wurzelspitze (Jahrb. f. wiss. Bot. 1904, 40, 103); Nemec, Studien über die Regene- 
ration, Berlin 1905; BuscALiONi e Lopriore, II pleroma tubuloso, l'endodermide 
midollare, la frammentazione desmica, et la schizorrhizia nelle radici della Phoenix 
dactylifera (Atti Accad. Gioenia sc. nat. 1910, 3). 

2) Nach Nemec, a. a. 0. 1905, 357; vgl. auch Simon, a. a. 0. 1904. 



Wundgewebe und Regeneration. 



139 




inneren Rinden- und äußeren Pleromschichten die Regenerationsfähigkeit 
ab; es tritt keine Restitution mehr ein, sondern Verzweigung der verstümmel- 
meiten Wurzel. 

Im wesentlichen analoge Restitutionsvorgänge spielen sich bei Längs- 
spaltung der Wurzeln ab; in verschiedener Höhe des Längsschnittes werden 
die restituierenden Leistungen der Gewebe verschieden ausfallen nach Maß- 
gabe ihrer eben erwähnten Fälligkeiten; an der Spitze tritt völlige Resti- 
tution des Fehlenden ein, so daß jede Spitzen- 
hälfte zu einer vollkommenen sich ergänzt. 

Viele weitere Modifikationen des Resti- 
tutionsprozesses lassen sich durch verschieden 
gerichtete , verschieden tief reichende und 
wechselnd kombinierte in das Gewebe der 
Wurzel gelegte Schnitte erzielen; hierüber hat 
Nemec eingehend Bericht erstattet. Nur eine 
Modifikation sei hier noch behandelt, nämlich 
diejenige, welche Nemec durch schräg von 
oben gelegte, hinreichend tief geführte Schnitte 
(vgl. Fig. 81) erzielen konnte. In diesem Falle 
erfolgen die Gewebeneubildungen nicht an der 
Wundfläche, sondern interkalar mitten im 
Gewebe des intakten Wurzelteiles. Ein Teil 
des normalen Gewebes wird aufgegeben und 
abgestoßen^). 

Das Verhalten dekapitierter oder gespal- 
tener Sproßspitzen ist auf ihr Restitutions- 
vermögen keineswegs so eingehend erforscht 
wie das der Wurzeln; doch ist gewiß, daß in 
allen prinzipiellen Punkten die Sproßvege- 
tationspunkte sich ebenso verhalten wie die 
der Wurzeln. Peters^) fand den Sproßscheitel 
von Helianthus-'PÜMzchen regenerationsfähig, 

und Reuber^) fand nicht nur dasselbe für den der Pappel {Populus nigra), 
sondern konnte auch konstatieren, daß bei besonders flach gelegten Schnitten, 
welche nur eine sehr dünne Schicht von den Vegetationspunkten abtragen, 
direkte Restitution eintritt; bei tieferer Lage der Querschnitte tritt lokal 
beschränkte Sproßvegetationspunktbildung auf, die das Prokambium und 
das von ihm abstammende Kambium bevorzugt. Auch hinsichtlich der 
Unterschiede zwischen direkter und indirekter Restitution verhalten sich 
nach Reuber die Sprosse ebenso wie die Wurzeln. — 

Schließlich gilt ähnliches auch für sehr junge Blätter. Spaltet man 
solche von Polypodiwn heracleum, so ergänzen sich, wie Göbel gezeigt 
hat, die beiden Hälften und wachsen zu normalen Spreiten heran ^). Auch 



Fig. 81. 
Interkalare Restitution 
der Wurzelspitze bei V/cm 
faba. L der durcli den Schnitt 
abgetrennte Seitenlappen, /'ur- 
sprüngliches Transversalmeri- 
stem, ff TF alte Wurzelhaube, 
p PFprovisorischeWurzelhaube, 
7\ neugebildetes Transversal - 
meristem, /*, neu differenzierte 
Grenze zwischen Plerom und 
Periblem. Nach Nemec. 



1) Vgl. Nemec, a. a. 0. 190ö, 100 ff. 

2) Peters, Beiträge zur Kenntnis der Wundheilung bei Helianthiis anmms L. 
und Polygonnm ciispidatiim SiEB. et Zucc. Dissertation, Göttingen 1897. 

3) Reuber, Experimentelle und anatomische Untersuchungen über die organisa- 
torische Regulation von Populus nigra nebst Verallgemeinerungen für das Verhalten 
anderer Pflanzen und Tiere (Arch. f. Entwicklungsmech. 1912, 34, 281). 

4) Göbel, tJber Regeneration im Pflanzenreich (Biol. Zentralbl. 1902, 22, 503. 
Exper. Morphologie 1908, 215); vgl. ferner Pischinger, Über Bau und Regeneration 



140 Wundgewebe und Regeneration. 

die von Göbel (a. a. 0.) beobachtete Restitution von Farnprothallien 
(Polypodiazeen) ist hier zu erwähnen. In der freien Natur sind die Ergebnisse 
ähnlicher Restitutionstätigkeit in jedem Jahre fast an jedem Syringa- 
Strauch zu finden: die zwei- und mehrspitzigen Blätter, die beim Flieder 
in großer Zahl und Mannigfaltigkeit aufzutreten pflegen, stellen nach Batl 
die Reaktion der Pflanze auf die Verletzungen dar, welche die Raupe einer 
Motte, Gracilaria syringella, den jugendlichen Blattanlagen beibringt^). 

Wie die bekannten Resultate der SteckUngskultur dartun, sind bei 
sehr vielen Pflanzen auch ältere Stücke, die weitab von den Urmeristemen 
der AVurzeln und Sprosse hegen, zur Neubildung von Wurzel- oder Sproß- 
vegetationspunkten befähigt. Dieser Prozeß erfolgt in sehr verschiedener 
Weise: als Regel darf aber gelten, daß aus der Wundfläche sich niemals 
Vegetationspunkte ohne Vermittlung eines Kallus bilden, daß aber die 
unter dem Einfluß des Traumas fern von der Wundfläche entstehenden 
Wurzeln (Bildung von Seitenwurzeln an Hauptwurzeln oder Sprossen) 
oder Sprosse (Hypokotyle von Anagallis u. a.^), Blattstecklinge von To- 
renia^) u. a.), von der Vermittlung eines Kallus unabhängig sind; Blatt- 
stücke von Begonia können sowohl in direkter Regeneration aus ihren 
Epidermiszellen neue Vegetationspunkte entstehen lassen, als auch an der 
Schnittfläche indirekt, d. h. durch Vermittlung eines Kallus solche 
reproduzieren*). 

Wurzelvegetationspunkte scheinen stets endogen zu entstehen, Sproß- 
vegetationspunkte (Kallus an Po^w/ws-Stecklingen) endogen und exogen. 

Keine Klasse von Organen ist von der Neubildung von Vegetations- 
punkten prinzipiell ausgeschlossen; direkte Erzeugung von Sproßvegetations- 
punkten ist freilich das Vorrecht einer relativ geringen Zahl von Gewächsen. 
Wurzeln und Sproßstücke sind im allgemeinen zur Bildung eines voluminösen 
Kallus besser befähigt als zur Bildung von indirekt erzeugten Sproßvege- 
tationspunkten; nicht alle Kalluswülste können Sproßvegetationspunkte 
hefern. Von den Blättern vieler Pflanzen wissen wir, daß sie sich zu be- 
wurzeln, aber keine Sproßvegetationspunkte zu bilden imstande sind. — 
Ausführhche Mitteilungen über die Neubildung von solchen bringen zahl- 
reiche morphologische Arbeiten^). 



des Assimilationsapparates von Streptocarpus und Mo)iophvl!aea (Sitzungsber. Akad. 
Wiss. Wien, math.-naturw. Kl. U)02, 111, Abt. I, 278); Figdor, Über Restitutions- 
erscheinungen bei Gesneriazeen (Jahrb f. wiss. Bot. 1907, 44, 41). 

1) Rail, Über Pflanzenmißbildungen und ihre Ursachen, vornehmlich über 
mannigfaltige Entwicklung der Fliederblätter unter dem Einfluß der Raupen der Flieder- 
motte, Gracilaria syringella (Ber. d. Westpreuß. bot.-zool. Ver., Danzig 1908, 239). 

2) Küster, Beobachtungen über Regenerationserscheinungen an Pflanzen (Reih. 
z. bot. Zentralbl. 1903, 14, 316). 

3) Winkler, Über regenerative Sproßbildung auf den Blättern von Tore7iia 
asiatica L. (Ber. d. D. bot. Ges. 1903, 21, 96). 

4) Hansen, Vergleichende Untersuchungen über Adventivbildungen bei Pflanzen 
(Abhandl. Senckenberg. Naturforsch. Ges. 1881, 12). 

5) Vgl. außer den bereits genannten Arbeiten z. B. Göbel, Einleitung in die 
experim. Morphologie der Pflanzen 1908; Simon, Experimentelle Untersuchungen über 
die Differenzierungsvorgänge im Kallusgewebe von Holzgewächsen (Jahrb. f. wiss. Bot. 
1908, 45, 351); Reuber, a. a. 0. I9l2; Beyerinck, Over het ontstaan van knoppen 
en worteis uit bladen (Nederl. Kruitk. arch., ser. II, deel 3, 438); Beusekom, Onder- 
zoekingen en beschouwingen ov^r endogene callus-kiioppen aan de bladtoppen van 
Gnetum gnemon L., UtrecSt 1907; JENSEN, Hj., En knop danneise paa hypokotylen 
hos Jatropha curcas (Festschr. f. Warming 1911, 123) u. a. 



Wundgewebe und Regeneration. 



141 



Die Wurzeln der Gefäß k ryp togain en (Scheitelzellenwaclistnm) sind 
nach Dekapitation nicht zur Restitution ihres Vegetationspunktes befähigt^). 

Die vielzelligen Algen bilden nach Verstümmelung ihres Thallus 
meist mehrere, oft sogar sehr zahlreiche neue Vegetationspunkte. Diese 
entstehen bei Fiiciis an der Wundfläche auf dem Wege der indirekten 
Restitution aus dem von den Markfäden gelieferten Kallus [Oltmanns]^) 
oder in mehr oder minder weitem Abstand von der Wundfläche aus der 
normalen Oberfläche des Thallus auf direktem Wege, z. B. bei Dictyota 
[Küster 3)J. 

Aus der Reihe der Pilze sei Xylaria Jiypoxylon genannt, dessen 
Stroraata nach Entfernung der (noch wachstumsfähigen) Spitze eine neue 
ausbilden [Freeman *)]. 

Restitution von Geweben und Gewebegruppen. 

Bei den bisher behandelten Fällen wurde die Bilduno- aller dem ver- 
letzten Or^an zukommenden Gewebeformen durch neu entstandene oder 
ergänzte Urmeristeme bewirkt und vermittelt; das durch Verwundung 
genommene oder zerstörte Gewebematerial kann aber auch ohne diese Ver- 
mittlung neugebildet werden, indem statt der Urmeristeme meristematische 




WH 



MK 



Fig. 82. 



M 



Regeneration der Gewebe. Längsschnitt durch einen basalen Kallus von Popnlus 

nigra, \ Wochen immer bei 6.5—70% Luftfeuchtigkeit kultiviert. R Rinde, H Holz, 

WH Wundliolz, MK Markkallus, M Mark. Nach Simon. 



1) Vgl. Nemec, a. a. 0. 1905 und die von ihm zitierte Literatur. 

2) Oltmanns, Beiträge zur Kenntnis der Fukazeen (Bibl. bot. 1889, 14). Morph, 
u. Biol. d. Algen 1905, 2. 243 ff. 

3) Küster, Über Vernarbungs- und Prolifikationserscheinungen bei Meeresalgen 
(Flora 1899, 86, 143). 

4) Freeman, Untersuchungen über die Stromabildung der Xylaria hypoxylon in 
künstlichen Kulturen (Ann. mycol. 1919, 8, 192). 



]^42 Wundgewebe und Regeneration. 

Gewebe anderer Art — Kallusgewebe — entstehen, deren Schichten zu 
Geweben der verschiedensten Art sich heranbilden — oder indem durch 
unmittelbare Umdifferenzierung des vorhandenen Gewebematerials das 
Fehlende neu geschaffen wird. 

Fig. 82 zeigt den Längsschnitt durch einen Kallus von Populus nigra; 
in der oben beschriebenen Weise hat sich in ihm ein wundholzlieferndes 
und rindeproduzierendes Kambium gebildet; in den äußeren Lagen des 
Kallus liegen Gruppen mechanischer Zellen, an seiner Oberfläche schließ- 
lich finden sich ein epidermisähnliches Hautgewebe oder eine Korkschicht. 
Durch die Qualität und die Anordnung der verschiedenen Gewebeformen 
gewinnt der Kallus große Ähnlichkeit mit den normalen Achsen, deren 
Bestandteile der Kallus hier mehr oder minder vollkommen restituiert hat. 

Außerordentlich vollkommen fällt die Geweberestitution bei den 
Knollen der Kohlrabi aus ; an ihren Wunden entsteht unter reger Beteiligung 
sehr zahlreicher Zellenschichten ein mächtiges Gewebe, das in sich alle Ele- 
mente der normalen Knolle zu entwickeln'vermag: Leitbündel, alle Bestand- 
teile der Kinde, wie chlorophyllhaltiges Parenchym, Steinzellen, Kollen- 
chym und Bastfasern, und schließlich auch Epidermis (Vöchting)^). 

Aus farblosem Grundgewebeparenchym können hier wie bei vielen 
anderen Objekten chlorophyllreiche Schichten gebildet werden. Bei reifen- 
den Kürbisfrüchten bilden sich nach Zerstörung der kräftig grünen äußersten 
Rindenschichten unter dem Wundkork einige relativ chlorophyllreiche 
Zellenlagen aus, die sich am Rand der Wunde an das entsprechende 
normale Gewebe anschließen und zu einer Wiederherstellung des normalen 
Strukturbildes führen, wenn auch die neuen chloroplastenführenden Lagen 
an Mächtigkeit und an Tiefe des Farbtones hinter den normalen zurückbleiben. 

Ein ganz ähnlicher Vorgang der Rindenregeneration wurde schon 
vorher bei Besprechung der ,,Lithiasis" (Fig. 69) geschildert. 

Aus dem Bericht Vöchtings über die Regeneration an Kohlrabiachsen 
interessiert namentlich noch die Schilderung der Epidermisrestitution. 
Von dem Phellogen, das an der Oberfläche des Wundgewebes entstanden ist, 
werden ,,zu einem bestimmten Zeitpunkt statt der Korkzellen Epidermis- 
elemente gebildet; statt der Korklamellen treten Kutikula und Kutikular- 
schichten auf, und es erlischt die tangentiale Korkteilung. Li der jungen 
Kutikula sind anfangs noch Unterbrechungen vorhanden, die aber bald 
ausgefüllt werden. Der Zusammenhang, der ursprünglich zwischen den 
jüngsten Korkzellen und der jungen Epidermis vorhanden ist, wird all- 
mählich gelockert, an jenen reißen die radialen Wände, und es heben sich 
damit die braunen Korkplatten von der Haut ab"-). 

Ähnliche Regeneration der Epidermis beobachtete ich unter dem Kork, 
mit dem sich breite Hagel wunden der Äpfel bekleiden. Loprioke=^) sah an 
gespaltenen Wurzeln normale, mit Wurzelhaaren versehene Epidermis 
sich bilden (vgl. Fig. 85.) 

In anderen Fällen geht die Restitution der Gewebe ohne vorherige 
Kallusbildung oder unter Vermittlung sehr weniger Zellenteilungen vor sich ; 



1) VÖCHTING, Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Pathologie des 
Pflanzenkörpers 1908, 77 u. f. ; s. auch Voges, a. a. 0. 1913. 

2) Vgl. besonders Kny, Über künstliche Verdoppelung des Leitbündelkreises im 
Stamme der Dikotylen (Sitzungsber. Naturf. Fr. Berlin 1877, 189); Lopriore, a. a. 0. 
und vorläufige Mitteilung über die Regeneration gespaltener Stammspitzen (Ber. d. D. 
bot. Ges. 1895, 13, 410). 

3) Lopriore, a. a. 0. 1896 (vgl. auch Ber. d. D. bot. Ges. 1892, 10, 76). 



Wundgewebe und Regeneration. 



143 



das gilt vor allem für die Restitution derjenigen Organe, deren Gewebe 
nach Verwundung sich nur zu geringer Zellenproliferation befähigt zeigen, 
wie die Blätter vieler Pflanzen. 

Ersatz der Epidermis durch Bildung von Kutikularepithel im Sinne 
Damms 1) tritt normalerweise an den Achsen vieler Pflanzen während ihres 
Dickenwachstums auf. Organe, die bei normaler Entwicklung kein Kutikular- 
epithel entwickeln, können durch Verwundung zu solchem angeregt werden; 
Fig. 83 zeigt Wundränder von den Blättern der Stecheiche {Hex aquifolnmi) ; 
an den Wunden, die Insekten den Blattspreiten beigebracht haben, bildet 
sich zuweilen typisches Kutikularepithel, das allerdings nicht immer die 
Wunden in ihrer ganzen Ausdehnung überzieht, sondern oft nur stellenweise 
sich entwickelt und mit Wundkork abwechseln kann. Die Produkte dieser 
Neubildung, die im Gegensatz zu der vorhin geschilderten endogenen Art 
der Epidermisregeneration exogen erfolgt, sind allerdings der normalen 




Fig. 83. 
Ersatz der Epidermis durch Kutikularepithel. 

Hex aquifolhim. 



Verwundete Blätter von 



Epidermis nicht völlig gleich ; in der unregelmäßigen Bildung und der Lage- 
rung der Zellen zueinander erinnern sie an das Hautgewebe mancher Kallus- 
wülste. 

Bei Laburnum Adami geht die Epidermis der Blätter, wie Buder 
beschrieben hat, oft streckenweise zugrunde; das Mesophyll der Blätter 
restituiert den Gewebeverband und liefert eine mit Trichomen und Spalt- 
öffnungen ausgestattete Epidermis. Da Lah. Adami, eine Periklinalchimäre, 
aus einer Hautlage von Cytisus purpureus und einer Gewebefüllung von 
Laburnum vulgare besteht, hat die regenerierte Epidermis anderen Charakter 
als die verloren gegangene 2). 

Kutikularepithel beobachteten Buscalioni und Muscatello an 
Blättern von Acacia cultriformis und Eucalyptus globulus nach Entfernung 
ihrer Wachsschicht ^). 



1) Damm, Über den Bau, die Entwicklungsgeschichte und die mechanischen 
Eigenschaften mehrjähriger Epidermen bei den Dikotylen (Beih. z. bot. Zentralbl. 
1901, 11, 219). 

2) BüDER, Studien an Lahumum Adami (Zeitschr. f. indukt. Abstammungs- und 
Vererbungslehre 1911, 5, 209). 

3) Buscalioni e Muscatello, Contribuzione allo studio delle lesioni fogliari 
(Malpighia 1911, 24, 27). 



144 



Wundgewebe und Regeneration. 



Sehr jugendliche Blätter von Lysimachia vulgaris können nach Ver- 
wundung echte Epidermis neu bilden, die in ihrem Besitz an Haaren mit 
der normalen übereinstimmt^). Derartig vollkommene Kegeneration der 
Blattepidermis tritt nach Operation älterer Blätter offenbar nur selten auf; 
im allgemeinen entsteht nur ein hypoderm- oder kollenchymähnliches 
Gewebe, das mit der Epidermis in dem lückenlosen Zellenverband, dem 
Mangel an Chlorophyll und dem Besitz einer Kutikula übereinstimmt, 
durch die ungleichmäßige Ausbildung und Lagerung der Zellen, durch den 
Mangel an Spaltöffnungen und Haaren sich von ihr unterscheidet 2). Der- 
artig unvollkommene Epidermisregenerationen scheinen auch Kassner 




Fig. 84. 
Restitution der Leitbündel in einer Blattspreite {lmpatiens)\ 10 Tage nach der 
Operation. Trb Tracheidenbrücke , hb Hauptleitbündel, ba sein basaler Stumpf, tr.d 
direkt entstandene, tr.i. indirekt entstandene Trache'iden, gf Gefäße, pr Prokambium- 
bildungen. 500 : 1. Nach Freundlich. 



mehrfach vorgelegen zu haben, der andererseits in einzelnen Fällen Haare 
und Stomata auf den Regeneraten nachweisen konnte ^). 



1) Massart, a. a. 0. 1898, 55. 

2) KÜSTER, 1. Aufl. 1903, 19; Peglion, Contribuzione allo studio della perfo- 
razione della vite e di altre plante legnose, Ferrara 1908 (vgl. Hollrungs Jabresber. 
1908, 11, 106). 

3) Kassner, Untersuchungen über Regeneration der Epidermis. Dissertation, 
Berlin 1910 (s. auch Zeitschr. f. Pflanzenkrankh.). Über die Verheilung der durch 
Abschleifen der Epidermis erzeugten Wunden vgl. Jahrmann, Über Heilung von 
Epidermiswunden (Zentralbl. f. Bakteriol. 1913, II. Abt., 37. 564). 



Wundgewebe und Regeneration. 



145 



Werden Luftwurzeln von Renanthera oberflächlich verwundet und 
Velamen nebst Exodermis zerstört, so tritt eine Restitution der letzteren 
ein, indem die bloßj^elegten Zellen des Parenchyms sich in radialer Richtung 
strecken und dieselben hufeisenförmigen Membranverdickungen ausbilden, 
die für die Zellen der Exodermis charakteristisch sind^). 

Bei Hamamelis virginiana sah Shoemaker nach lokaler Zerstörung 
der Faserschicht in den Antheren die über der Verluststelle liegenden 
Epidermiszellen sich 
tangential teilen und 
die inneren Anteile zu 
neuen Faserzellen sich 
ausbilden 2). 

Wird durch Verwun- 
dung die Kontinuität 
der ein Blatt versorgen- 
den L e i t b ü n d e 1 unter- 
brochen, so wird diese, 
wie man an Dikotylen 

der verschiedensten 
Verwandtschaftskreise 
zeigen kann, durch die 
Ausbildung von Anasto- 
mosen, welche die Wun- 
de umgehen und dies- 
seits und jenseits der 
Wunde Anschluß an die 
normalen Leitbündel 
finden, wieder herge- 
stellt. Die Entstehung 
der trachealen Elemen- 
te, welche die Verbin- 
dungsbrücken aufbau- 
en, ist eine verschiede- 
ne: entweder können 
Zellen des Dauergewe- 
bes — des Markes, des 
Blattmesophylls u. a. 
(Fig. 84 tr. d) — unmit- 
telbar zu Tracheiden 

werden (direkte Restitution), oder die Restitution wird durch Zellen- 
teilungen vermittelt und vorbereitet {tr.i). Beide Modifikationen der Ent- 
wicklung können sich (z. B. bei Blättern von Impatiens, Fig. 84) neben- 
einander finden und mit der Bildung echter Gefäße, die sich von neu- 
gebildeten Prokambialsträngen ableiten, kombinieren. Farn- und Mono- 
kotylenblätter sind nach Freundlich zu -der beschriebenen Ausheilung 




Fig. 85. 
Restitution der Gewebe. Hälfte des Querschnittes 
durch eine gespaltene und regenerierte Wurzel von Zea 
mays. Die Zellen der Epidermis und Endodermis sind 
an der regenerierten Seite (in der Fig. unten) erheblich 
kleiner als an der ursprünglichen Oberfläche. 
Nach LoPRiORE. 



1) KÜSTER, über Vernarbungs- und Prolifikationserscheinungen usw. (Flora, 
1899, 86, 143, 145). 

2) Shoemaker, On the development of Hamamelis virginiana (Bot. Gaz. 1911, 
29, 248). 

Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 10 



146 



Wundgewebe und Regeneration. 



der Leitbündel nicht befähigt — auch dann nicht, wenn sie netzförmige 
Nervatur besitzen i). 

Durch mehr oder minder zahlreiche Zellenteilungen müssen die Vor- 
gänge der Leitbündelrestitution in denjenigen Fällen vorbereitet werden, 
in welchen völlig getrennte Gewebe- oder Organstücke durch neue Leit- 
bündel miteinander zu verbinden sind, d. h. bei der Transplantation. Hier 
vermittelt ein Kallus die Neubildung, in dessen Parenchym die Tracheiden 
in der oben beschriebenen (S. 70) Weise entstehen 2). — 

Längs gespaltene Wurzeln und Sprosse ergänzen in jeder Hälfte 
ihr Strangsystem zu einem kompletten Zentralzylinder. Bei den Mono- 
kotyledonen erfolgt die Regeneration gespaltener Wurzeln in der Weise, 
daß Phloem und Xylem meist gleichzeitig mit der Epidermis ergänzt 
werden. Bei den Dikotyledonen wird erst die Endodermis regeneriert, 
später Xylem und Phloem (vgl. auch Fig. 85). Ebenso vollkommen geht 
die Restitution gespaltener Achsen vor sich; Kny sah nach Spaltung der 
Triebe von Salix, Aristolochia, Lonicera, Sambucus u. v. a. aus Mark, Kam- 
bium und Rinde ein Wundgewebe entstehen, in welchem sich ein neues 
Kambium bildete; dieses fand beiderseits den Anschluß an das der normalen 
Leitbündel und produzierte wie dieses nach innen Xylem-, nach außen 
Phloemelemente. Die Fähigkeit zur Ergänzung des zerstörten Zentral- 
zylinders ist offenbar weit oder allgemein verbreitet. — . 




Fig. 86. 
Neubildung von Zentralzylindern. Querschnitt durch einen längsverwundeten 
Stengel von Hieracium timbellatum\ M Marie, t. X. totes Xylem, t. G. totes Rinden- 
gewebe. In den neugebildeten Xylemkörpern sind radiale Linien überall da einge- 
tragen, wo deutliche Radialreihung der Xylemanteile zu erkennen war. 



Regeneration der Zentralzylinder findet nicht nur bei Halbierungen, 
sondern auch bei Längsteilungen jeder anderen Art statt; auch bei einer 



1) Simon, Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung von Gefäßver- 
bindungen (Ber. d. D. bot. Ges. 1908, 26, 364); Freundlich, H. F., Entwicklung und 
Regeneration von Gefäßbündeln in Blattgebilden (Jahrb. f. wiss. Bot. 1909, 46, 137). 

2) Vgl. namentlich Vöchting, Über Transplantation am Pflanzenkörper. Tübingen 
1892. Näheres im „Allgemeinen Teil" (Verwachsung). 



Wundgewebe und Regeneration. 147 

Trennung der Kinde vom Holz erweist sich die erstere als befähigt zur 
Neubildung von Zentralzylindern. Fig. 86 zeigt den Querschnitt durch einen 
Stengel von Hieracimn umhellatum; durch eine Längswunde ist der Holz- 
körper bloßgelegt und zum Absterben gebracht worden, die Rinde ist stark 
in die Dicke gewachsen und hat an zahlreichen Stellen Nester von Wund- 
holz entstehen lassen. Auf diese Weise bekommt der lebende Anteil der 
Achse einen polystelen Bau; die ihn durchziehenden Leitbündelzyhnder 
haben, wie die Figur zeigt, die verschiedenartigsten Querschnittsformen, 
die man bei Untersuchung von Serienschnitten von einem Schnitt zum 
anderen sich verändern sieht. 

Ganz ähnliche Massenerzeugung von Wundholzkernen und längs- 
verlaufenden Strängen tritt bei Gallen ein, wenn durch die Infektion irgend- 
welche Anteile der Achsen zerstört oder die Gewebsmassen der normalen 
Leitbündel durch starke Wucherung der Markstrahlen u. a. zerklüftet 
worden sind [Lasioptera ruhi auf Ruhus'^) u. a. m.). 

Je weiter die Tätigkeit der um die Wundholzkerne entwickelten 
Kambien fortschreitet, um so ähnlicher werden die neuen Zentralzylinder 
in ihrer histologischen Zusammensetzung den normalen. Auffallend breit 
pflegen die Markstrahlen zu bleiben, die zuweilen den Holzkörper sternartig 
zerklüften^). 

Geweberestitutionen, die durch zahlreiche Teilungen in den bloß- 
gelegten Zellen eingeleitet werden, linden bei Thallophyten, soweit sie 
eine Differenzierung zwischen Mark- und Rindengewebe erkennen lassen, 
vielfach in sehr vollkommener Weise statt. 

Bei den von Brefeld untersuchten Sklerotien des Coprinus sterco- 
rarius besteht die Rinde aus sechs bis acht Schichten mit schwarzen kuti- 
kularisierten Wänden. Wird sie entfernt, so regenerieren die Zellen des 
Markes eine neue Rindenschicht. „Einige Teilungen in den inneren Partien 
sowie die engste Verbindung der geteilten Zellen zu dem kleinen Gewebe 
der Rinde und eine Ausdehnung der äußeren Zellagen zu den großen Zellen 
der Rinde sind die Vorgänge, die notwendig stattfinden müssen, um aus 
dem Marke die Rinde zu bilden" 3). Das Experiment läßt sich an den 
Sklerotien so lange wiederholen, als noch Marksubstanz in ihnen vorhanden ist. 
• Boletus edulis restituiert die Hymeniumteile, die ihm durch Schnecken- 
fraß verloren gegangen sind (Massart s. u.); die Stromata von Xylaria 
hypoxylon regenerieren ihre Rindenschicht ^). 



1) Über die Gallen von Gypsonoma aceriana (auf Populus alba) vgl. HOUARD, 
Rech. s. les galles de tiges: pleurocecidies (Bull, scientif. de la Frange et de la Belgi- 
que 1903, 38, 140, 363). 

2) Tischler berichtet über ähnliche Regenerationsvorgänge an Weidenstämmen 
(Über die Bildung von verjüngten Stäinmchen bei alternden Weiden, Flora 1902, 90, 
273); Zerklüftungserscheinungen bei Wurzeln erwähnen Buscalioni e Muscatello, 
Sülle radici adventizie nell' interne del fusto di Rhns vimmalis (Malpighia 1909, 23, 
447). — Relativ einfache, im Prinzip den geschilderten durchaus analoge Zer- 
klüftungs- und Regenerationserscheinungen sind für einen fossilen Schachtelhalm 
beschrieben worden; vgl. Stopes, A note on wounded calamites (Ann. of bot. 1907, 
21, 277). 

3) Brefeld, Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze 1877. 3, 2.5. 

4) Freeman, a. a. 0. 1910, 205. 

10* 



148 Wundgewebe und Regeneration. 

Ähnlich verhalten sich viele Algen, besonders Florideen, soweit sie 
Gewebekörper mit unterschiedlichem Mark- und Rindengewebe darstellen. 
Bei Verstümmelung und an Rißwunden oder nach Abtragen der Rinde wird 
von den großen farblosen oder wenig gefärbten Zellen des Markes klein- 
zellige chromatophorenreiche Rinde regeneriert. Ähnlich verhalten sich 
nach Massart 1) auch manche Braunalgen [iMminaria^ Pelvetia): auch 
bei ihnen entsteht aus den bloßgelegten inneren Schichten ein kleinzelliges 
Vernarbungsgewebe, das dem normalen Rindengewebe ähnlich ist. 



1) Massart, La cicatrisation chez les veg. (Mem. cour. et autres mem. Acad. 
Sc. Belgique 1898, 57); Oltmanns, a. a. 0. 1889, Küster, a. a. 0. 1899 und Tobi.er, 
Von Mytiliden bewohnte ^^ro/Är/A«« -Blasen (Heteroplasie und passives Wachstum) 
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1909, 46, 568). 



5. Gallen. 



Gallen oder Zezidieni) sind durch fremde, tierische oder pflanzliche 
Organismen veranlaßte Formanomalien. Thomas definiert als Galle „jede 
durch einen Parasiten veranlaßte Bildungsabweichung der Pflanze" und 
fügt hinzu: „Das Wort Bildung ist in dieser Erklärung zugleich im Sinne 
des Prozesses (also aktiv), nicht nur seines Resultates zu nehmen. Eine 
abweichende Form zeigt jedes von einer Raupe angefressene oder minierte 
Blatt. Solche Veränderungen wird niemand den Zezidien beigesellen. 
Zur Natur der letzteren gehört die aktive Teilnahme der Pflanze, die Reaktion 
derselben gegen den erfahrenen Reiz 2)," Ich habe schon bei früheren Ge- 
legenheiten ^) betont, daß die von Thomas gegebene Definition einer Ergänzung 
bedarf, und habe empfohlen, die biologischen Beziehungen, welche zwischen 
der gallentragenden Pflanze und den gallenerzeugenden fremden Organismen 
bestehen, bei FormuHerung einer Definition mehr zu berücksichtigen. 
Offenbar gibt es eine Reihe von Bildungsabweichungen, die durch die von 
fremden Organismen ausgehenden Reize verursacht werden, und bei welchen 
abnorme Gewebe entstehen, ohne daß wir sie als Gallen bezeichnen dürften. 
Ein solcher Fall liegt vor, wenn etwa ein Miniergang sich mit Kallusgewebe 
füllt (Beispiele oben S. 62). Daß solche Fälle keine Gallenbildung vorstellen, 
wird niemand bestreiten: das abnorme Gewebe läßt — außer den ätiologi- 
schen — keine Beziehungen zu den fremden Organismen erkennen. Zum 
Wesen einer Galle gehört es, daß die abnormen Teile der affizierten 
Pflanzen ein symbiotisches Verhältnis zwischen diesen und den 
gallenerzeugenden Parasiten vermitteln. Diese symbiotischen Be- 
ziehungen sind vor allem ernährungsphysiologischer Natur: die abnormen 
Gewebe liefern die Nahrung für die Parasiten. Dazu kommen insofern 
noch weitere Beziehungen, als die Wirtspflanze noch gute Unterkunft dem 



1) Das Wort (abzuleiten von xtjxi'g) bat Thomas eingeführt (Zur Kenntnis der 
Milbengallen und Gallmilben usw. Zeitschr. f. ges. Naturw. 1873, 42, 513); vgl. auch 
die kritischen philologischen Bemerkungen von Trotter, Studi cecidologici II (Nuovo 
giorn. bot. ital. 1901, N. S. 8, 557). Eine zusammenfassende Darstellung aller Fragen 
der allgemeinen Gallenkunde oder Zezidologie bei Küster, Die Gallen der Pflanzen 
1911; ferner Über die Gallen der Pflanzen; neue Resultate und Streitfragen der all- 
gemeinen Zezidologie (Abderhaldens P'ortschr. d. naturwiss. Forschung 1913, 8, 115). 

2) Thomas, a. a. 0. 1873, 513, 514. 

3) Küster, Über einige wichtige Fragen der pathologischen Pflanzenanatomie 
(Biol. Zentralbl. 1900, 20, 529); 1. Aufl. 1903, 190; vgl. hierzu noch Thomas, 
Die Dipterozezidien von Vaccinmm uUginosum mit Bemerkungen über Blattgrübchen 
und über terminologische Fragen (Marcellia 1902, 1, 146); in der Tat dürfte es sich 
empfehlen, die Frage, ob die durch Parasiten hervorgerufenen Wachstumsanomalien 
für den Wirt zweckmäßig sind oder nicht, bei Aufstellung einer Definition für den 
Begriff der Galle aus dem Spiele zu lassen; vgl. auch Küster, a. a. 0. 1911, 4, 5. 



150 Gallen. 

Parasiten sichert. Die Gallen sind somit Bildungsabweichungen der Pflanze, 
die der Entwicklung der Parasiten Vorschub leisten und insofern „zweck- 
mäßig" für diese sind. 

Die Gallen sind hiernach eine biologisch gekennzeichnete Gruppe 
abnormer Wachstumsreaktionen der Pflanzen; in ihren morphologischen, 
histologischen und entwicklungsgeschichtlichen Eigentümlichkeiten sind 
sie untereinander außerordentlich verschieden. 



Die gallenerzeugenden Tiere und Pflanzen^). 

Von Tieren wie von Pflanzen können Gallen erzeugt werden: die von 
Tieren hervorgerufenen nennt man Zoozezidien, die von Pflanzen hervor- 
gerufenen Phytozezidien. Als Zezidozoen werden die gallenerzeugenden 
Tiere, als Zezidophyten die gallenerzeugenden Pflanzen bezeichnet. 

Zezidozoen finden sich unter den Würmern und vor allem bei den 
Arthropoden. 

Gallenerzeugende Würmer sind das Rotator Notommata Werneckii, 
das an Fa^cÄma- Schläuchen unregelmäßig gestaltete Gallen hervorruft, 
und verschiedene Nematoden {Heterodera radicicola an den Wurzeln zahl- 
reicher Wirtspflanzen u. a.). 

Die gallenerzeugenden Arthropoden sind Akarinen (Milben) und 
namentlich Insekten. Unter jenen sind die Eriophyiden (Phytoptidae) 
oder Gallenmilben die wichtigsten; ihre mannigfaltigen Produkte (,,Phyto- 
ptozezidien") werden uns nachher noch oft beschäftigen. Die von Insekten 
erzeugten Gallen (,,Entomozezidien") übertreffen alle anderen durch ihre 
Mannigfaltigkeit und die weitgehende Differenzierung der Gewebe ; nirgends 
treffen wir an Pflanzen pathologische Gebilde, die sich bei strenger Ge- 
setzmäßigkeit in der äußeren Form und der Struktur ihrer Gewebe von 
den entsprechenden normalen Teilen so weit entfernen wie unter den 
von Insekten erzeugten Gallen. 

Die Neuropteren, Orthopteren und Thysanopteren spielen als Gallen- 
erzeuger eine nur untergeordnete Rolle. Selir viel größer ist die Bedeutung 
der gallenerzeugenden Rhynchoten (besonders der Psylliden, Aphiden und 
Kokziden), ferner der Dipteren, Lepidopteren, Hymenopteren und Koleo- 
pteren. 

Die gallenerzeugenden Pflanzen oder Zezidophyten entstammen fast 
durchweg den kryptogamischen Reihen. 

Unter den Myxomyzeten ist Plasmodiophora bmssicae, der Erreger 
der Kohlhernie, der bekannteste Vertreter; von den Bakterien sind diejenigen, 
welche die Wurzelknöllchen der Leguminosen erzeugen, am häufigsten unter- 
sucht worden; neuerdings sind die auf Rutazeen, Myrsineen u. a. auftreten- 
den Bakterienblattknoten wiederholt und eingehend studiert worden. 
Zyanophyzeen (Anahaena cycadearwm), welche in Zykadeenwurzeln leben, 
lassen diese zu koralloid verzweigten, aufwärts wachsenden Gebilden 
werden. Gallenerzeugende Algen sind vor allem auf Meeresalgen gefunden 
worden. Die weitaus wichtigsten Vertreter der Zezidophyten finden sich 
unter den Pilzen, namentlich den Phykomyzeten, Uredineen und Ustila- 



1) KÜSTER, a. a. 0. 1911, 28 ff . 



Gallen. 151 

gineen; auf die von ihnen oder anderen Pilzen erzeugten „Mykozezidien" 
wird oft zurückzukommen sein. — 

Unter den Phaneroganen kommen nur die Loranthazeen als Zezido- 
phyten in Betracht. Viscum album läßt an den Wirten spindelförmige Ver- 
dickungen entstehen, Phoradejidron- Alten u. a. erzeugen die strahligen 
,, Holzrosen" u. dgl. m. 

Die gallentragenden Pflanzen^). 

Aus allen Abteilungen des Pflanzenreichs sind Gallenwirte oder 
gallentragende Pflanzen bekannt. — Allerdings treten die der Thallophyten, 
Bryophyten und auch Pteridophyten gegenüber den an Phanerogamen 
erzeugten Gallen an Zahl wie an Mannigfaltigkeit sehr zurück. An Algen 
sind einige unscheinbare Gallen beobachtet worden, auch für Pilze und 
Flechten sind nur sehr wenige Gallenbildungen bekannt. Bei den Laub- 
moosen m\d Mch.en{Tylenchus-)gal\en weit verbreitet. Die Gallen der Pteri- 
dophyten sind nicht gerade zahlreich, zeigen aber untereinander eine ähn- 
liche Mannigfaltigkeit wie die der Phanerogamen. Unter den Gymnospermen 
spielen als Gallenwirte die Koniferen die Hauptrolle, an welchen viele 
Uredineen, Milben, ferner Aphiden, Dipteren, Lepidopteren und andere 
Insekten als Zezidozoen gefunden werden. 

Die Angiospermen liefern weitaus die gallenreichsten Wirte und sind 
gleichzeitig die Träger der mannigfaltigsten und kompliziertesten Zezidien. 
Welche Gruppen und Familien die gallenreichsten sind, läßt sich — bei 
unserer unvollkommenen Kenntnis der tropischen und überhaupt vieler 
außereuropäischer Gallenfloren — vorläufig nicht mit Bestimmtheit an- 
geben. Von den in Europa vertretenen Pflanzenfamilien sind die Kupuli- 
feren die gallenreichste, Queycus ohne Frage die gallenreichste Gattung. 
Nach HouARDS Gallenkatalog ^) entfallen auf die 

Kupuliferen 901 Gallen ^ Kruziferen 256 Gallen 

Kompositen 664 „ Labiaten 217 ,, 

Salikazeen 573 „ Umbelliferen .... 181 „ 

Rosazeen 500 ,, Rubiazeen 162 „ 

Leguminosen .... 481 ,, Skrophulariazeen . . 139 ,, 

Organoide und histioide Gallen. 

Der Unterschied, der zwischen den durch Parasiten irgendwelcher Art 
erzeugten Verzweigungsanomalien, Hexenbesen, Wirrzöpfen, abnormen 
Blatthäufungen an den Triebspitzen, Blütenfüllungen, Vergrünungen, 
Durchwachsungen einerseits, spindel- und kugelähnlichen Schwellungen 
der Wurzeln, Achsen und Blätter oder apfelartig ihnen anhaftenden Gewebe- 
wucherungen andererseits besteht, liegt offenbar darin, daß die Gallen 
der ersten Kategorie aus deutlich erkennbaren Organen bestehen und 
kormophytisch gebaut sind, während bei der anderen Hauptgruppe es sich 
um Anomalien handelt, welche eine Gliederung in Blatt und Achse nicht 
erkennen lassen, auch wenn ihre Form noch so kompliziert wird, und insofern 
Thaliomen vergleichbar sind. 



1) Vgl. KÜSTER, a. a. 0. 1911, 62 ff. 

2) HoüARD, Les Zoocecidies des plantes d'Europe et du bassin de la Mediter- 
Paris 1909. 



152 Gallen. 

Gallen der ersten Art wollen wir als organoide den die zweite Gruppe 
ausmachenden histioiden gegenüberstellen^). Eine scharfe Scheidung 
zwischen diesen und jenen ist zwar nicht durchführbar, und gar manchen 
Gallen gegenüber wird es schwer zu entscheiden sein, ob sie den organoiden 
näher stehen als den histioiden oder umgekehrt 2), Gleichwohl wird auch 
bei den nachfolgenden Erörterungen über die Anatomie der Gallen die vor- 
geschlagene Einteilung uns gute Dienste leisten können. 

Die organoiden Gallen lassen nicht nur in ihrer Form viele von den 
Merkmalen wiedererkennen, die uns von den normalen Teilen der Pflanzen 
her bekannt sind, sondern wiederholen auch in ihrer Anatomie vielfach die 
normalen Charaktere und im allgemeinen wohl mit um so deutlicherer und 
vollkommenerer Übereinstimmung, je mehr auch äußerlich ihre Teile mit 
den der normalen Pflanze übereinstimmen. Wir werden daher später bei 
Behandlung der histologischen Struktur der Gallen uns bei ihnen nicht lange 
aufzuhalten brauchen. 

Bei den histioiden Gallen hingegen sind Gewebestrukturen an- 
zutreffen, die bei größter Mannigfaltigkeit sich außerordentlich sinnfällig 
von den der normalen Pflanzenteile unterscheiden und eine eingehende 
Besprechung notwendig machen. Wir wollen bei ihnen zwischen kataplas- 
matischen und prosoplasmatischen unterscheiden^). Kataplasmatische 
Gallen sind solche, welchen keine konstanten Form- und Größenverhältnisse 
zukommen. Fast alle Mykozezidien sind kataplasmatischer Natur (Fig. 93, a) : 
je nach der Verbreitung, welche der Parasit im Wirte findet, schwankt die 
Größe der resultierenden Galle innerhalb weiter Grenzen. Dasselbe 
negative Kennzeichen kommt den Gallen der Bakterien, ferner den der 
Algen, vieler Hemipteren {Myzoxylus laniger, vgl. Fig. 101, Myzus ribis 
usw.) u. a. zu. Prosoplasmatisch sind diejenigen Gallen, deren Form- 
und Größenmerkmale für die betreffende Gallenart in hohem Maße cha- 
rakteristisch sind: man vergleiche die Gallen miteinander, welche Neuroterus 
numismalis zu Hunderten auf Eichenblättern entstehen läßt, und wird 
finden, daß sie einander weit ähnlicher sind als die Blätter oder Früchte 
eines Baumes. Prosoplasmatische Gallen erzeugen viele Milben und Hemi- 
pteren, vor allem die Dipteren und Hymenopteren. Als prosoplasmatische 
Mykozezidien dürfen z. B. die Galle des Synchytrium füijicum (Fig. 97), 
oder die der Ustüago grewiae (auf Grewia venusfa^) gelten. Von den histolo- 
gischen und entwicklungsgeschichthchen Unterschieden zwischen kata- 
plasmatischen und prosoplasmatischen Gallen wird sogleich noch die Rede 



Aus allen normalen Gewebeanteilen der Wirtspflanzen können Gallen 
entstehen, aus den primären ebenso wie aus den sekundären. Allerdings ist 
die Beteiligung der verschiedenen Gewebeformen am Aufbau der 
Gallen sehr oft eine ungleich lebhafte: außerordentlich zahlreich sind die- 

1) Küster, Über organoide Gallen (Biol. Zentralbl. 1910, 30, 1]6) und Küstkr, 
a.a.O. 1911, 84 ff.. 

2) Kt^STER, a. a. 0. 1911, 128 ff. 

3) KÜSTER, 1. Aufl. 1903, 136; a. a. 0. 1911, 190 ff. 

4) Trotter, Sulla struttura istologica di un micocecidio prosoplastico (Malpighia 
1905, 19); vgl. auch v. Guttenberg, Beiträge zur physiologischen Anatomie der Pilz- 
gallen. Leipzig 1905. 



Gallen. 



153 



jenigeii Gallen, die durch üppige Proliferation des Grundgewebes zustande 
kommen, während die Epidermis, welche die Grundgewebsmassen umspannt, 
keine nennenswerten Wachstumsveränderungen erfährt; als Seitenstück zu 
diesen Gallen werden später freilich auch solche noch zu schildern sein, bei 
deren Entstehung die Epidermen mit enormem Wachstum sich beteiligen, 
während die unter ihnen liegenden Grundgewebszellen sich wenig oder 
gar nicht vergrößern 
(Fig. 98). Immerhin 
darf im allgemeinen die 
Beteiligung des Grund- 
gewebes an der Gallen- 
bildung eine größere 
genannt werden als die 
der Epidermen. Weiter- 
hin ist das Kambium 
ein für die Produktion 
von Stengelgallen her- 
vorragend bedeutsames 
Gewebe ; durch den von 
den Parasiten ausgehen- 
den Reiz wird es zu 
lokaler Steigerung sei- 
ner Tätigkeit angeregt, 
die zur Bildung mäch- 
tiger Gewebepolster 
führt. 

Das AVachstum, 
das die Zellen des Gal- 
lenwirts unter dem Ein- 
fluß der Infektion er- 
fahren, läßt jene oft 
sehr weit über ihre nor- 
malen Dimensionen 
hinaus sich vergrößern 
(Fig. 87 u. 98); auch 
dann, wenn zahlreiche 
Teilungen dem Wachs- 
tum der Zellen folgen, 
bestehen die Gallen 
schließlich doch aus erheblich größeren Elementen als die entsprechenden 
normalen Teile der Wirtspflanze. 

Auch dann, wenn das abnorme Zellenwachstum sehr energisch vor 
sich geht, kann Zellenteilung dauernd ausbleiben; zahlreiche Gallen wer- 
den entwicklungsgeschichtlich gerade dadurch gekennzeichnet, daß Zellen- 
teilungen bei ihrer Entstehung niemals eintreten. Fig. 98 zeigt eine Galle, 
welche nur durch Zellenwachstum und überdies bei ausschließlicher Beteili- 
gung der Epidermiszellen zustande gekommen ist, — Fig. 87 eine solche, 
bei welcher die Grundgewebszellen sich abnorm vergrößert haben, während 
die Epidermen unverändert geblieben sind. 

Die überwiegende Mehrzahl der Gallen kommt durch Zellenteilung 
zustande; mehrere oder zahlreiche nebeneinander liegende Zellen werden 




Gallenbildung durch Zellenwachstum ohne Zel- 
lenteilung (Oligotrophus Solmsn aui Viburnum lantana). 



154 Gallen. 

ZU Wachstum und Teilung angeregt. Wird unter dem Einfluß der Gallen- 
erzeuger ein beschränkter Gewebekomplex zu lebhaften Zellenteilungen 
gebracht, so bezeichnen wir ihn — Beyerinck folgend i) — als Gall- 
plastem. — 

Die Richtung, in welcher sich die Zellen des Wirtes bei der 
Gallenbildung teilen, ist für die verschiedenen Gallenformen charakte- 
ristisch. Fig. 88 zeigt einen Teil einer Galle, die fast ausschließlich durch 
Flächenwachstum und antikhne Zellteilungen zustande kommt, Fig. 89 a 
eine solche, bei deren Bildung ausschließlich Teilungen parallel zur Ober- 
fläche des infizierten Organes erfolgen. 

Auch die weitverbreiteten Blattgallen der Pontania proxima (Fig. 89 h) 
und anderer weidenbewohnender Blattwespen kommen nur durch Dicken- 
wachstum der infizierten Blattregion zustande, die Zellteilungen erfolgen 
aber nicht so regelmäßig wie bei der soeben erwähnten Banisteria- GsiWe. 




Fig. 

Gallenbildung durch Flächenwachstum und antikline Zellteilungen. 
Querschnitt durch die Galle des Pemphigus marsupialis auf Popzilus nigra. 

Eine leicht übersehbare Kombination von Flächen- und Dicken- 
wachstum zeigt Fig. 90 mit dem Querschnitt durch den Umwallungswulst 
(s. u.) einer jugendlichen Galle von Pemphigus bursarius (auf Blattstielen 
von Populus nigra). 

Die Intensität der abnormen Zellenproduktion ist keineswegs bei 
allen Zellenschichten des infizierten Pflanzenorganes die gleiche. Wir werden 
später noch ausführlich darüber zu sprechen haben, daß bei Gallen, welche 
durch Flächenwachstum größerer oder kleinerer Bezirke der Blattspreiten 
zustande kommen, diese Differenzen in der Wachstumsintensität der ver- 
schiedenen Zellenschichten für die Gestalt der resultierenden Galle von 
größter Bedeutung sind. 

Fig. 91 zeigt ein Stück des Querschnitts einer von Tetraneura ulmi 
erzeugten Blattgalle: die unteren Schichten des Blattes sind schheßlich 
nur noch mit passivem Wachstum dem der oberen Zellenlagen gefolgt und 



1) Beyerinck, Beobachtungen über die ersten Entwicklungsphasen einiger 
Zynipidengallen. Amsterdam 1882. 



Gallen. 



155 



sind schließlich ganz zerrissen; die Dehnung, welche die unteren Zellen- 
lagen erfahren haben, wird durch die Retortenform der Zellen klar. 

Auch bei den durch 
Dickenwachstum zustande 
kommenden Gallen sind, 
wie schon Fig. 89 a lehrte, 
keineswegs alle das infi- 
zierte Areal des Wirts- 
organes aufbauenden Ge- 
webelagen gleich stark be- 
teiligt, und auch bei ihnen 
kann es zu Zerreißungen 
kommen. Die Galle des 
Oligotrophus annulipes, die 
auf Buchenblättern häufig 
ist, kommt ohne Beteili- 
gung der oberseitigen Epi- 
dermis zustande ; diese wird 
abgehoben, indem der um 
ein mittleres Feld stark 
heranwachsende Ringwall 
aa — vgl. Fig. 95 — sie 
emporträgt: aus dem mitt- 
leren Felde entwickelt sich 
später eine Galle, welche 
die alte Epidermis zerreißt 
und sich mit einer neuen, 

trichom-ent wickelnden 
Haut ausstattet. Gallen, 
deren Epidermis sich nicht 
von der des Mutterorganes 
herleitet, sondern dem 
endogenen Entwicklungs- 
gang der Galle ent- 
sprechend eine Neubildung 
darstellt, wollen wir als 
freie Gallen bezeichnen 
(Fig. 92 a); diejenigen, 
welche von der Epidermis 
des Mutterorganes um- 
spannt bleiben, sind um- 
schlossene Gallen^) 
(Fig. 92&). Unvollkommen 
ist die Umhüllung des 
Gallenkörpers durch die 
normalen Hautgewebe 
dann, wenn durch gestei- 
gertes Wachstum des Markes oder des Leitbündelgewebes die äußeren 
Gewebeschichten regellos gesprengt werden. 

1) KÜSTENMACHER, Beiträge zur Kenntnis der Gallenbildungen mit Berück- 
sichtigung des Gerbstoffes (Jahrb. f. wiss. Bot. 1895, 26, 82). 




Fig. 89. 
Gallenbildung durch Dickenwachsum und 
perikline Zellteilungen, a Teil des Querschnittes 
durch den peripherischen Teil einer unbestimmten Galle 
(Blatt von Banisteria). P die unveränderte Palissaden- 
schicht, ;«w mechanischer Mantel, ä Querschnitt durch 
eine linsenförmige Blattgalle: die Zellenreihen im 
Inneren sind durch punktierte Linien angedeutet, L 
Larvenkammer ; schematisiert. 



156 



Gallen. 




Fig. 90. 

Gallenbildung durch Flächen- und Dickenwachstum. Schnitt durch den 

Gewebewulst einer jugendlichen Galle von Pemphigus bursarius (auf Populus). 




Fig. 91. 
Passives Wachset um der unte- 
ren Gewebeschichten. Teil des 
Querschnittes durch die Galle von 
Tetraneura ulmi auf Blättern von 
Ulmus cafnpestris. 



Fig. 92. 

Freie und um- 
schlossene Gal- 
len, a freie Galle 
der Biorrhiza aptera 
auf Quercus (nach 
Beyerinck). b um- 
schlossene Galle der 
Pontania proxima 
auf Salix \ das assi- 
milierende Gewebe 
ist dunkel gehalten. 
L Larvenkammer. 





Fig. 92. 



Gallen. 



157 



Die Differenzierung, welche die Gallengo- 
webe erfahren, zeigt alle Grade der Kompliziertheit. 
Entweder die Gallen bestehen durchweg aus homo- 
genem Gewebe, das überhaupt keinerlei Differenzie- 
rung erkennen läßt (Fig. 93), oder die Differenzierung 
ist eine ganz geringe derart, daß die Mannigfaltig- 
keiten, welche normalerweise die das Wirtsorgan 
aufbauenden Gewebe erfahren, getilgt oder nur 
angedeutet erscheinen; namenthch die Unter- 
schiede, welche im Grundgewebe normaler Organe 
wahrgenommen werden, können völHg ausfallen. 
Selbst der Unterschied zwischen Epidermis und 
Grundgewebe, der normalerweise sehr deutlich zu 
sein pflegt, kann bei den durch Zezidozoen verän- 
derten Wirtsorganen sich völlig verwischen. 




vitis idaea). a Infi 
verdickten Blättern 



Fig. 93. 
Gallen mit undifferenziertem Grundgewebe 
basidium vaccinii auf Vaccinium 
Sproß mit verdickter Achse und 
plasmatische Galle), b Quer- 
schnitt dui-ch eine Blattspreite; 
der infizierte Teil hebt sich von 
dem nicht infizierten deut- 
lich ab: o Obei'seite, u Unter- 
seite, c Ähnlicher Quer- 
schnitt bei stärkerer Vergröße- 
rung: anormaler, i? infizierter 
Anteil; o Oberseite, u Unter- 
seite. Nach WORONIN. 




.-^ 




Fig. 93. 



158 



Gallen. 



In anderen Fällen bleiben die das normale Pflanzenorgan kennzeich- 
nenden Differenzierungen auch im Gewebe der Gallen noch kenntlich. 
Fig. 94 zeigt einen Querschnitt durch den peripherischen Teil der auf 
Lindenblättern häufigen Galle des Oligotrophus Reaumurianus: die Epi- 
dermis ist auch da vom Grundgewebe leicht zu unterscheiden, wo sie durch 
perikline Teilungen mehrschichtig geworden ist und im Grundgewebe 
setzen sich die Abkömmlinge des grünen und des die Nerven umgebenden 
farblosen Gewebes deutlich gegeneinander ab; ähnlich liegen die Verhält- 
nisse in den Weidengallen mancher Pontania- Arten u. a. m. 

Neben dieser vollkommenen oder unvollkommenen Hemmung der 
Differenzierung und der Wiederholung normaler Differenzierungsbilder 
spielt bei den Gallen das Auftreten neuer Mannigfaltigkeiten, d. h. solcher, 

die in der normalen Ontogenese des 
Wirtsorganes fehlen, eine große Rolle. 
Mit den verschiedenen Geweben , aus 
welchen Gallen solcher Art bestehen, 
wird einer der nächsten Abschnitte sich 
eingehend zu befassen haben. 

Die Ausbildung eigenartiger Gewebe- 
formen erfolgt entweder in der Weise, 
daß die Schichtenfolge des Gallengewebes 
der des normalen Organes insofern 
noch entspricht, als in einem dorsiven- 
tralen Blatt die oberen Schichten des 
Mesophylls, die normalerweise zu typi- 
schen Palissadenzellen geworden wären, 
sich anders entwickeln als die unteren 
und bei Gallen der Sproßachsen die 
äußeren anders als die inneren — oder 
derart, daß die Differenzierung des Gallen- 
gewebes ohne Rücksicht auf die Schich- 
tenfolge des Wirtsorganes erfolgt. Gallen 
der ersten Art, welche oben und unten 
(bzw. außen und innen) verschiedenartige 
histologische Ausbildung erfahren, wollen 
wir auf ihre histologischen Kennzeichen 
hin als dorsi ventrale bezeichnen (Fig. 
95) ; Gallen der zweiten Art, deren Schich- 
ten konzentrisch um den Mittelpunkt der 
Gallen und unbeeinflußt vom Verlauf der 
Gewebelagen des Mutterorganes verlau- 
fen, wollen wir als radiäre bezeichnen 
(Fig. 96) 1). Besonders deutlich werden 
die radiäre Struktur der Gallen und ihre Unabhängigkeit vom normalen 
Schichtenverlauf in denjenigen Fällen, in welchen mehrere benachbarte 
Organe am Aufbau des die Larvenhöhlen umgebenden Schichtensystems 
teilnehmen, wie die Fruchtknotensepten am Aufbau der Galle von Aulax 
papaveris (Fig. 96). 




Fig. 94. 

Galle mit Wiederh.olung der 

normalen Gewebe diff er en z i e- 

rung {Oligotrophiis Reaumiiriamts auf 

Tüia platyphyllos). 



1) KÜSTER, a. a. 0. 1911, 192 ff. 



Gallen. 



159 




Fig. 95. 
Entstehung einer freien Galle; dorsiventrale Gewebedifferenzierung. 
Querschnitt durch eine jugendliche Galle des OUgotrophus a^imilipes (auf Fagus stlvatka)\ 
L Larvenkammer, e zerrissene Epidermis, unter welcher die behaarte „freie" Galle 
sich zu entwickeln beginnt, aa der sie umgebende Ringwulst; die deutlich sichtbaren 
Zellenreihen sind links angedeutet. Das mechanische Gewebe ist durch Schraffierung 
kenntlich gemacht. 




>• S 




Fig. 96. 

Radiäre Galle [Aulax papaveris im Fruchtknoten von Papaver). M Mechanisches 

Gewebe, yV Nährschicht, 5 Kontaktflächen der Septen, O unvollkommen entwickeltes 

Ovulum. L Larvenkammer. Links Querschnitt durch den ganzen Fruchtknoten, rechts 

Teil davon. Nach Molliard. 



1. Entwicklungsgeschichte und äußere Form der histioiden 

Gallen. 

Auf entwicklungsgeschichtliche Kennzeichen hin unterscheiden wir 
folgende Gruppen histioider Gallen. 



a) Haar- und Fiizgallen. 

Werden durch die Infektion Epidermiszellen zu starkem Wachstum 
ihrer Außenwände angeregt, so entstehen mehr oder minder lange, breite 
oder schlanke, mannigfaltig gestaltete Haare, die entweder einzeln auf der 
Oberfläche des infizierten Organes sich finden oder diese mit einem dichten 



160 



Gallen. 



Rasen überziehen. Im zweiten Fall wollen wir von Filzgallen oder Erineum- 
gallen^) sprechen. 

Abnorme Haarbildung ist bei Gallen der verschiedensten Art ein weit 
verbreitetes Phänomen; als Haar- und Filzgallen werden nur diejenigen 
Gallen zu bezeichnen sein, bei welchen die Haarbildung der einzige oder doch 
der auffälligste und der die Gallenbildung am besten kennzeichnende 
histogenetische Vorgang ist. 

Haargallen werden durch Synchytrien (Phykomyzeten) und Eriophy- 
iden erzeugt. 

Die Synchytrien leben intrazellular in ihren Wirten, und manche von 
ihnen vermögen die Epidermiszellen zu umfangreichen Trichomen um- 
zuwandeln. Einen ent- 
wicklungsgeschichtlich 
besonders interessanten 
Fall repräsentieren die 
pinselförmigen Gallen, 
welche Synchytrium pi- 
lificum auf den Blättern 
der Potentüla tormen- 
tilla erzeugt 2): hier und 
da bilden sich kleine, 
rundliche, flache Hök- 
ker, die über und über 
mit sehr langen, ein- 
zelligen und dickwan- 
digen Haaren besetzt 
sind. Die Haarbildung 
kombiniert sich hier 
mit kräftiger Gewebe- 
wucherung: jene geht 
von der Epidermis, 
diese vom Grundgewebe 
der infizierten Blätter 
aus. Während bei den 
in Fig. 114 dargestellten 
und anderen Synchytri- 
wm- Gallen die Haare in 
sich die Parasiten be- 
herbergen, d. h. die in- 
fizierten Wirtszellen selbst zu Haaren auswachsen, sehen wir bei diesem 
Zezidium die infizierte Nährzelle des Parasiten zwar stark heranwachsen, 
aber kein Trichom liefern, während eine große Zahl benachbarter Epidermis- 
zellen zu Haaren werden. 

Viel verbreitetere und auffälligere Gebilde stellen die dichten Haar- 
rasen dar, welche von Eriophyiden erzeugt werden, die Erineumgallen, 




Fig. 97. 
Haarproduktion und Gewebewucherung nach Pilz- 
infektion. Querschnitt durch die Galle des Synchytrium 
pilificiim auf Potentüla tormentilla in der Mitte die 
Nährzelle. 



1) „Erineum^' ist ursprünglich der Name der Pilzgattung, die man bei Unter- 
suchung der von Gallmilben erzeugten Haarrasen vor sich zu haben glaubte, bis ihre 
wahre Natur von P^ee (1834) erkannt wurde. 

2) Thomas, Synchytrium püificum (Ber. d. D. bot. Ges. 1883, 1, 494); KÜSTER 
1903, 1. Aufl., 212.' — Herbariummaterial verdanke ich der Güte des Herrn Prof. 
Fr. Thomas (Ohrdruf). 



Gallen. 



161 



die auf die Blätter unserer einheimischen Holzgewächse — Acer, Alnus 
Betula, Fagus, Prunus, Tilia, Vitis u. a. — ferner auf die vieler Kräuter 
— Geum, Potentilla, Salvia usw. — oberseits und unterseits, im Anschluß 
an die Nerven oder unabhängig von diesen, den Blatträndern folgend oder 
die Nervenwinkel füllend unregelmäßig umrissene Flecke zeichnen. 

Form und Größe der Erineumhaare sind verschieden und für die 
verschiedenen in Betracht kommenden Gallenarten in hohem Maße charakte- 
ristisch. In dem die Histologie der Gallen behandelnden Abschnitt wird auf 
Einzelheiten zurückzukommen sein; inzwischen sei auf Fig. 97 und 98 ver- 
wiesen, welche die ver- ,_ 
schiedenen Haarformen -^^^Xiniiiill^zca^XlXXJaj^^^ 
und die Dichtigkeit des 
Haarwuchses " deutlich 
erkennen lassen. 

Fig. 116 stellt den 
Querschnitt durch ein 
Lindenerineum dar, bei 
welchem auf beiden 
Blattflächen korrespon- 
dierende Areale mit 
Haaren sich bedeckt 
haben, obwohl nur auf 
einer Fläche — der 
unteren — die Parasiten 
sich angesiedelt hatten. 

Die Haarbildung 
kann sich auch bei den 
von Eriophyiden er- 
zeugten Trichomrasen 

mit Anomalien im 
Grundgewebe verbin- 
den. Gar nicht selten 
ist der Fall, daß die 
von Filzrasen bedeck- 
ten Blattflächen sich beulenartig vorwölben; diese Krümmung erfolgt fast 
immer derart, daß die behaarte Seite auf die Innenfläche der Beule zu 
liegen kommt. Das Mesophyll ist an denjenigen Stellen, an welchen die 
Epidermis zu Haaren ausgewachsen ist, zuweilen unvollkommen entwickelt, 
indem seine Differenzierung in Palissaden- und Schwammparenchym aus- 
geblieben ist. 

Bei dem Erineum der Waluußblätter schließlich, welches Eriophyes 
tristriatus var. erinea erzeugt, tritt die Haarbildung etwas zurück, und die 
Wucherungen, welche die über den Leitbündeln liegenden Gewebe erfahren, 
nehmen ansehnlichen Umfano; an. 




Fig. 98. 

Haarproduktion nach Milbeninfektion {Erwphyes 

macrochehts var. erinea) auf der Unterseite von Ahorn- 

blältern {Acer campestre). 



b) Biattrollungen und Blattfaltungen. 

Als „Erineum clandestinuni''' pflegt man die Galle zu bezeichnen, 
welche Eriophyes goniothorax an den Blatträndern von Crataegus erzeugt: 
diese falten sich nach unten um und bekleiden sich auf der Innenseite mit 
Haaren. Gallen, welche durch derartige Anomalien in der Plastik der Blatt- 



Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 



11 



162 Gallen. 

spreite gekennzeichnet werden, sind sehr häufig und als Blattrollungen be- 
schrieben worden: entweder ist der Rand der Spreiten wie ein schmaler 
Saum nach oben oder unten umgeschlagen (z. B. Pcrrisia marginemtorquens 
auf Salix u. v, a. ; vgl. Fig. 99 a) — oder die Spreite nimmt fast in ihrer 
ganzen Ausdehnung an der Bildung der Galle teil (z. B. Schizoneura ulmi 
auf Ulmus)\ je nach der Größe des Areals, welches von den Parasiten besie- 
delt worden ist, kann in noch anderen Fällen bei Gallen des nämlichen 
Parasiten bald nur die Bandzone des Blattes, bald ein sehr großer Anteil 
der Spreite oder diese in ihrer ganzen Ausdehnung sich rollen (P^ms/a /)ßm- 
cariae an Polygonum amphihium), während bei den Gallen des Pemphigus 
semilunarius (auf Pistacia) u. a, der Umfang der Galle und die Breite des 
halbmondförmigen umgeschlagenen Spreitenteiles überall annähernd die 
gleichen bleiben. 

Blattrollungen und -faltungen der erwähnten Art, können auf ver- 
schiedenem Wege zustande kommen — entweder dadurch, daß die Plastik, 
welche die Spreite in der Knospenlage aufweist, durch Hemmung der beim 
Entfalten auftretenden Wachstumsvorgänge mehr oder minder vollkommen 
beibehalten wird, oder durch Wachstumsvorgänge besonderer Art, d. h. 
durch lokale Epinastie bzw. Hyponastie der Blattspreiten, welche durch 
einseitig gefördertes Flächenwachstum ihre Rollen- oder Faltenform be- 
kommen. Vielleicht genügt zuweilen lokale einseitige Hemmung des Wachs- 
tums, um Rollungen zustande zu bringen. Stets erfolgt die Rollung in der 
Weise, daß die Parasiten auf die konkave Seite gelangen. 

Die erwähnten Entstehungsmodi, welche zur Bildung von Blattrol- 
lungen führen, können sich nicht nur miteinander, sondern auch mit Wachs- 
tumsprozessen anderer Art kombinieren. Namentlich häufig ist der Fall, 
daß die gerollten Teile der Spreite auffallend dick, fest und fleischig 
werden; komphzierte Gewebedifferenzierungen spielen sich in der Galle 
des Pemphigus semilunarius ab. 

Blattrollungen werden, wie die angeführten Beispiele bereits lehren, 
namenthch von Eryophyiden, Hemipteren und Dipteren, seltener durch 
Hymenopteren oder durch Pilze hervorgerufen. 

Dieselbe Fixierung der Vernation, welche der Blattrand erfahren kann, 
tritt auch in der Binnenfläche der Spreite ein: die auffälligen Faltungen 
der Car/)mws-Blätter durch Eriophyes macrotrichus stellen derartige Hem- 
mungen der Entfaltung dar (Fig. 99&), ebenso die Faltungen der Blätt- 
chen von Coronilla und anderen Papilionazeen, die nach Infektion durch 
Zezidozoen längs ihrer Mittelrippe dauernd gefaltet bleiben. 

c) Beutelgallen. 

Diejenigen Filzgallen, bei welchen sich die mit Haaren bedeckten 
Felder der Blattspreite mehr oder weniger stark wölben, bilden bereits 
den Übergang zwischen jenen und den typischen Beutelgallen. Bei dem 
„Erineum axillare'', welches Eriophyes Nalepai an den Nervenwinkeln 
der ^/wws-Blätter erzeugt, sind die Vorwölbungen schon recht beträchtlich 
und nicht geringer als bei manchen typischen Beutelgallen, die immer dann 
zustande kommen, wenn ein eng umschriebener Bezirk der Spreitcnbinnen- 
fläche zu abnorm lebhaftem Wachstum angeregt wird: da seine Nachbar- 
schaft an diesem nicht teilnimmt, muß sich jener über das Niveau der Blatt- 
spreite hervorwölben (Fig. 99 c). Die Wölbung erfolgt stets in der Weise, daß 



Gallen. 



163 



die auf der Oberfläche des infizierten Organes ansässigen Parasiten — in erster 
Linie kommen Eriophyiden, Aphiden, ferner auch Dipteren in Betracht — 
ins Innere der blasen-, beutel- oder schlauchförmigen Galle gelangen; die 
von den Parasiten besiedelte Seite ist an dem die Galle liefernden Flächen- 
wachstum schwächer beteiligt als die gegenüberliegende. Je ausgedehnter 
das Areal war, welches durch die Parasiten zu abnormem Wachstum ange- 
regt wurde, umso breiter die Basis der Galle; je intensiver sich das ab- 
norme Wachstum betätigt, um so höher und breiter wird der Beutel. 

Zu den Beuteigalien gehören die winzigen Pusteln des Eriophyes 
macrorrhynchus (auf Acer) und die schlanken roten Spindeln, welche Erio- 
phyes tiliae auf Lindenblättern erzeugt, ebenso sehr, wie die ,,hahnenkamm- 
förmigen" Taschen der Tetraneura compressa oder die riesenhaften Blasen 



^^ 




Fig. 99. 

Blattrollungs-, Blattfaltungs- und ßeutelgalle: a Eriophyes tetratrkhus auf 

Tilia\ b E. macrotrichus auf Carphins (schematisiert); der Schnitt ist senkrecht zu den 

Seitennerven gelegt; c Schematische Darstellung der Entstehung einer Beutelgallen, d 

Längsschnitt durch die Beutelgalle des Phyllocoptes setiger auf Fragaria vesca. 



der Schizoneiira lanuginosa (beide auf Ulmus). Komplizierte Formen sind 
bei den Beutelgallen selten; zu ihnen wären die gelappten, unvollkommen 
verzweigten „chinesischen Galläpfel" zu rechnen, welche Schlechtendalia 
chinensis auf Rhus semialata erzeugt. 

Mit dem Flächenwachstum, das den Beutelgallen die Form gibt 
und ihre Größe bestimmt, können sich die verschiedenartigsten anderen 
histogenetischen Vorgänge kombinieren; es dürfte schwer fallen, Beutel- 
gallen ausfindig zu machen, bei deren Entstehung und Ausbildung die in- 
fizierten Teile der Blattspreite sich nur durch das gesteigerte Flächen- 
wachstum von den normalen Anteilen der Wirtsorgane unterscheiden. 

11* 



164 Gallen. 

Vor allem häufig ist der Fall, daß die infizierten Teile der Blattspreiten 
auch erheblich in die Dicke wachsen (Fig. 99^). Das Aussehen der Galle 
bestimmt in hohem Maße der Vorgang der Haarbildung: Außen- und 
Innenfläche der Galle können abnorme Trichome aufweisen. Ebenso wie 
bei den Rollgallen vermissen wir auch bei den Beutelgallen sehr oft die 
normale Differenzierung in Palissaden- und Schwammgewebe oder sehen 
doch wenigstens die Scheidung zwischen diesem und jenem unvollkommen 
bleiben. 

Besonders bemerkenswert sind diejenigen Fälle, in welchen nicht alle 
Teile der Beutelgalle im Vergleich mit den normalen Teilen des betreffenden 
Blattes gleichmäßig stark verdickt erscheinen, sondern einzelne Abschnitte 
der Galle besonders stark in die Dicke wachsen. Das trifft für diejenigen 
Formen zu, welche als „Beutelgallen mit Mündungswall" beschrieben worden 
sind, d. h. für diejenigen, welche an ihrer Mündung durch Dickenwachstum 
einen mehr oder minder unregelmäßig gestalteten Ringwulst entwickeln, 
durch welche die Mündung zu einer engen Pore reduziert wird {Eriophyes 
similis nM Prunus spinosa (Fig. 105c), E. laevis auf ^/wws usw.); die Dicke 
und Höhe dieser Gewebeleiste und das Verhältnis ihrer Dimensionen zu den 
des beuteiförmigen Gallenanteils können sehr verschieden sein. Weiterhin 
kann das Dickenwachstum an irgendwelchen Stellen der Galle sich be- 
tätigen, derart, daß unregelmäßig gebildete Zapfen oder Leisten in die 
Höhlung der Galle vorwachsen und ihr Lumen unvollkommen septieren. 

Bei den Gallen des Eriophyes fraxinicola (auf Fraxinus excelsior) 
kombiniert sich die Bildung eines Mündungswalles mit der zahlreicher, 
unregelmäßiger, innerer Gewebewucherungen, zwischen welchen die Tiere 
hausen. 

Die von Milben und manchen Hemipteren erzeugten Beutelgallen 
sind durch konstante Form- und Größenverhältnisse ausgezeichnet und 
daher den prosoplasmatischen Gallen zuzurechnen; daß auch unter den 
Hemipterengallen typisch kataplasmatische Beutelgallen sich finden {Myzus 
fihis u. a.), war schon oben zu erwähnen. Zu den kataplasmatischen ge- 
hören auch die durch Pilze erzeugten beuteiförmigen Gallen [Exoascus 
Tosquinetii auf Alnus u. a.). Die Gewebedifferenzierung in den Beutel- 
gallen, zumal den kataplasmatischen, pflegt eine bescheidene zu sein; 
kommen deutlich differenzierte Gewebelagen zur Ausbildung, so kenn- 
zeichnen sie die Gallen stets als dorsiventrale. — 

Mit der Bildung der lokalen Gewebezapfen und der Mündungswälle 
haben wir bereits denjenigen Vorgang kennen gelernt, welcher für die 
nächsten Gruppen von Gallen besonders charakteristisch ist — das Dicken- 
wachstum der infizierten Organe. 

d) Krebsgallen. 

Sie kommen durch Dickenwachstum der infizierten Pflanzenteile 
zustande; die gallenerzeugenden Parasiten, soweit es sich um Zezidozoen 
handelt, bleiben dauernd auf der Oberfläche des Wirtsorganes sichtbar. 
Der wichtigste Vertreter dieses Typus ist die wohlbekannte Galle der den 
Apfelbaum schädigenden Blutlaus {Myzoxylus laniger): die Zweige wachsen- 
an den infizierten Stellen stark in die Dicke und bedecken sich mit kugel- 
kappenähnhchen Geschwülsten oder traubigen Aggregaten von solchen 
— je nach der Verteilung der Parasiten auf dem Wirtsorgan (Fig. 100). 



Gallen. 



165 



Zu den Krebsgallen sind ferner sehr zahlreiche Mykozezidien zurechnen: 
viele gallenbildende Pilze rufen ein lokales Dickenwachstum der infizierten 
Wurzeln, Achsen und Blätter hervor (Fig. 93), das bei der bald mehr, bald 
minder weit reichenden Verbreitung des Parasiten im Wirt zu ähnlich 

regellos gestalteten 
Wucherungen führen 
kann, wie die Infektion 
durch den soeben ge- 
nannten Myzoxylus. 

Die Krebsgallen 
sind durch ihre Form 

als kataplasmatische 
gekennzeichnet , ihre 
Gewebedifferenzierung 
ist stets eine geringe. — 
Die letzten drei 
Typen von Gallen stim- 
men darin mit einander 
überein, daß Dicken- 
wachstum der infizier- 
ten Pflanzenteile bei 
ihrer Entstehung eine 

hervorragende Rolle 
spielt ; sie unterschei- 
den sich von den Krebs- 
gallen dadurch, daß die 
Zezidozoen sich bei 
ihnen nicht dauernd an 

der Oberfläche des 
Wirtes und unbedeckt 
von diesem entwickeln, 
sondern in sein Inneres 
gelangen — wie wir 
sehen werden, auf sehr 
verschiedene Weise. 

e) Umwallungsgallen. 

Wenn das Gewebe 
des Wirtes rings um 
den Parasiten sich mit 
Dickenwachstum betä- 
tigt, so entsteht ein 
ringförmiger Gewebe- 
wulst, der den Para- 
siten um so vollkom- 
mener verbergen wird, 
je mehr er heranwächst, und je mehr sich seine Ränder über dem Parasiten 
zusammenneigen. Fig. 125 zeigt eine Umwallungsgalle, bei welcher eine 
breite Mündung als deutlich sichtbarer Eingang zum Aufenthaltsort des 
Parasiten dauernd erhalten bleibt, Fig. 101a eine solche, bei welcher eine 




Fig. 100. 

Krebsgalle; Myzoxylus laniger auf Pirus malus. Ein 

seit mehreren Jahren von der Blutlaus infizierter Zweig 

mit traubigen „Krebs"bildungen. Nach Pru^liedx. 



166 



Gallen. 



mehrfache Umwallung zahlreicher Gallentiere eingetreten ist, und voll- 
ständig abgeschlossene Räume zustande gekommen sind; bei derselben 
Galle {Eriophyes diversipunctatus auf Populus tremula) können sogar 
Verwachsungen der Umwallungsränder erfolgen, so daß die von Galltieren 
bewohnten Höhlungen nirgends mehr oder nur noch mit schmalen Poren 
mit der Außenwelt kommunizieren. 

Typische Umwallungsgallen werden hauptsächlich von Gallmilben, 
Schildläusen und Dipteren erzeugt; die von den Gallmilben erzeugten können 
in Größe und P'orm sehr unregelmäßig ausfallen i), während die von Dipteren 
erzeugten morphologische Verhältnisse 
erkennen lassen, welche für das betref- ^ 

fende Zezidozoon konstant und charak- 
teristisch sind (Fig. 101 h). 





Fig. 101. 
Umwallungsgallen. a Eriophyes diversipiinciaUts auf den Blattstieldrüsen von Po- 
pulus tremula\ zwei umwallte Hohlräume sind erkennbar, b OUgotrophus corni auf 
Cornus sangidnea. 

Der Vorgang der Umwallung kann allerhand Varianten aufweisen 
und sich mit Wachstumsvorgängen anderer Art kombinieren. Als Ver- 
treterin kompliziert gebauter Umwallungsgallen nennen wir das Produkt der 
Mikiola jagi, bei deren Entstehung die auf der Unterseite der Blätter 
sitzende Larve ,, umwallt" wird, und gleichzeitig der innerhalb des Um- 
wallungsringes liegende Teil der Blattspreite durch Flächenwachstum zu 
einem großen, festen, mit einer derben Stachelspitze bewehrten, helmförmigen 
Beutel auswächst (Fig. 102). Ihrer Form nach sind die Umwallungsgallen 
zu den prosoplasmatischen Gallen zu stellen; ihre Gewebestruktur ist dorsi- 
ventral oder radiär. 

Zu den Umwallungsgallen sind auch die merkwürdigen fleischigen 
Spirallocken zu stellen, in welche Pemphigus spirothece die Blattstiele der 
Pappel verwandelt, und ferner alle als An an asg allen bezeichneten Ge- 
bilde. Das Wesen der letzteren liegt darin, daß sich mehrere oder 
zahlreiche benachbarte Organe eines Laubsprosses oder eines Blüten- 
standes durch Dickenwachstum derart verändern, daß durch wulstartige 



1) KÜSTER, a. a. 0. 1911, 151, 152, Fig. 68 u. 69. 



Gallen. 



167 



Wucherungen zwischen den einzelnen Organen Hohlräume zustande 
kommen. Ihre Entwicklung erläutert Fig. 103 : unter dem Einfluß der Adelges 
abietis liefern die Nadeln von Ahies excelsa in ihrem unteren Teile ring- 
förmige oder hutkrempenartige Gewebeleisten (Fig. 103 ö). Die Wucherungen 
benachbarter Nadeln berühren sich, so daß unter ihnen geschlossene Hohl- 





Fig. 102. 
Kombination von Beutelbildung und Umwallung: Mikiola fagi auf Blättern 
von Fagns silvatica\ links jugendliches Entwicklungsstadium, rechts fertige Galle; a Tren- 
nungsschicht, an welcher sich die reife Galle ablösen wird, b Gewebefalte. Nach BüSGEN. 

räume zustande kommen. Das gefelderte Aussehen, welches die Oberfläche 
der Triebe an den infizierten Stellen auf diese Weise bekommt, hat den 
Gallen ihren Namen eingetragen. Die erwähnten Hohlräume geben die 
Wohnstätten für die Gallentiere ab. Von einer eigentUchen Umwallung der 





Fig. 103. 

Ananasgalle: Adelges abietis auf Abies excelsa. a Längsschnitt durch die infizierte 

Sproßspitze, b Längsschnitt ^urch eine einzelne Nadel. 

letzteren kann freilich insofern hier nicht die Kede sein, als die Tiere 
erst nach Fertigstellung der Wohnräume in diese einwandern i). 

Ananasgallen kommen ferner an den Infloreszenzen von Kruziferen 
vor {Dasyneura sisymhrii auf Nasturtium fahistre) ; die Blütenstiele verhalten 
sich hier ähnlich, wie es vorhin für die Nadeln der Fichte anzugeben war. 



1) Vgl. Küster, a. a. 0. 1911, 36, 156 und die dort zitierte Literatur. 



168 Gallen. 

f) Markgallen. 

Liegt das Zezidozoon vom Anfang der Gallenentwicklung an im Innern 
des Pflanzenorganes, so sprechen wir von Markgallen. Typische Vertreter 
dieser Gruppe sind die der weidenbewohnenden Pontania- Arten (Fig. 92b). 
Das Muttertier schiebt das Ei ins Innere des Wirtsgewebes hinein; mit der 
Außenwelt kommt das Zezidozoon erst nach dem Verlassen der Galle in 
Berührung. 

g) Lysenchymgallen. 

Mit einem neuen Typus der Gallenentwicklung haben neuerdings 
die Untersuchungen Weidels und W. Magnus'^) bekannt gemacht: es 




Vi. 



V 



i 



Fig 104. 

Entstehung einer Lysenchymgalle. Bildung der Larvenhöhle durch Gewebe- 
lösung [Nruroierns ixiimismalis auf Qiierciis). Nach WeIDEL-MaGNUS. 

handelt sich bei ihm um Lösung des Wirtsgewebes unter dem Einfluß der 
Parasiten und um nachträgliches Einsinken der letzteren in die durch 
Gewebeverflüssigung entstandene Höhlung. In diese begibt sich das Gallen- 
tier (Fig. 104). Der Eingang schließt sich durch Verwachsung, und die das 

1) Weldel, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und vergleichenden Anatomie 
der Zynipidengallen der Eiche (Flora 1911, 102, 279); Magnus, W., Die Entstehung 
der Pflanzengallen verursacht durch Hymenopteren. Jena 1914. 



Gallen. 



169 



Lumen der Höhlung umgebenden Zellen liefern durch reichliche Teilungen 
die Galle. 

Magnus nennt das der Lösung anheimfallende Gewebe Lysenchym. 

Lysenchymgallen sind nur für die Zynipiden bekannt, haben aber, 
wie W. Magnus gezeigt hat, bei diesen eine sehr weite Verbreitung. 

Die Lysenchymgallen sind stets prosoplasmatischer Natur; durch den 
Grad ihrer Gewebedifferenzierung wie durch die Mannigfaltigkeit ihrer 
äußeren Form übertreffen sie alle anderen Gallen. Ihre Gew^bestruktur 
ist stets radiär. 



Pleomorphismus prosoplasmatischer Gallen. 

Obschon den prosoplasmatischen Gallen in allen Fällen eine charak- 
teristische Form eigen bleibt, sind kleine Abweichungen entsprechend den 
äiißei'en Verhältnissen nicht selten. Selbstverständlich erscheint, daß die 
Gallenform von der üblichen abweicht, wenn ungünstige Raumverhältnisse 

a b 






Fig. 105. 

Pleomorphismus prosoplasmatischer Gallen, a und b Durchschnitte durch 
Umwallungsgallen von Perrisia fraxini (auf Fraxinus), bei a ist die Mittelrippe eines 
Blättchens infiziert, bei b die Blattspindel, rechts und links sind je drei Gefäßbündel 
sichtbar, c und d blattbürtige Gallen Aq^ Erioph' es simüh awi Prutitts dofnestica, c nach 
Besiedelung der Blattoberseite, d nach Besiedelung der Blattunterseite. Die Palissaden- 
gewebe sind in Fig. c und d durch Schraffierung angedeutet, IC großer schizogener 
Interzellularraum. 



170 Gallen. 

sie in ihrer Entwicklung hemmen; der Fall ist bei denjenigen Gallen 
häufig, die auf engem Raum in dicht gedrängten Scharen sich entwickeln 
{Neuroterus lenticularis u. a.) und dabei nicht selten zu umfänglichen 
Massifs verschmelzen {Ferrum corni)\ doch bleibt die Entwicklungs- 
geschichte der Gallen von diesen Faktoren unberührt. 

Mehr Interesse hat die Tatsache, daß manche von den Gallen, die 
auf verschiedenen Organen sich zu entwickeln vermögen, auf verschiedenem 
Substrat verschiedene Form annehmen: Perrisia fraxini vermag ver- 
schiedene Teile von Fraxmus -^Vkii^xvi zu besiedeln: werden die Mittel- 
rippen der Blättchen infiziert, so entstehen wulstige Blattfalten, wie in 
Fig. 105« dargestellt ist; werden dagegen die Gallen auf den Blattspindeln 
angelegt, so schwellen die schmalen Blattflügel der Rhachis zu fleischigen 
Leisten an, welche die Larvenkammer umschließen i) (Fig. \^bb). 

Selbst auf einem und demselben Organ können prinzipielle Form- 
unterschiede zustande kommen. Infiziert Eriophyes similis die Oberseite 
der Wirtsblätter (Fig. 105 c), so entstehen typische Beutelgallen mit Mün- 
dungswall; siedelt er sich auf der Unterseite derselben Organe an, so 
resultieren Gebilde ganz anderer Art, die vorzugsweise durch Dickenwachs- 
tum des infizierten Areales zustande kommen und einem schüsseiförmigen 
Apothezium vergleichbar sind (Fig. 105 d^). Die zweite Gallenform ent- 
spricht durch ihre Entwicklungsgeschichte den oben erwähnten Krebsgallen; 
die Parasiten werden vom Wirtsgewebe in keiner Weise verdeckt. 

2. Die Gewebe der histioiden Gallen. 

Trotz den vielen Unterschieden, welche die Gallen — und vor allem 
die prosoplasmatischen — hinsichthch der Gewebestruktur von den normalen 
Teilen ihrer Wirtspflanzen trennen, lassen sich im wesentlichen bei diesen 
doch dieselben Hauptformen der Gewebe unterscheiden wie an jenen; 
die Deuthchkeit, mit der wir bei den Gallen typische Epidermislagen und 
Grundgewebsmassen ausgebildet und gegeneinander abgesetzt finden, ent- 
spricht dem histologischen Bilde normal entwickelter Organe sehr viel mehr 
als der Bau anderer abnormer Pflanzengewebe — etwa des homogenen oder 
wenig differenzierten Kallus. 

Wenn wir im folgenden von Epidermis und Grundgewebe, primärem 
und sekundärem Leitbündelgewebe der Gallen sprechen, so soll uns dabei 
die histologische und topographische Übereinstimmung der verschiedenen 
Gewebe der Gallen mit den der normalen Pflanzenteile leiten und von pri- 
mären Geweben der Gallen auch dann die Rede sein, wenn solche sich 
entwicklungsgeschichtlich nicht in dem Sinne direkt vom Urmeristem ab- 
leiten, wie wir es für die primären Gewebe normal entwickelter Pflanzenteile 
voraussetzen. 

a) Epidermis. 

Die Gallen von Biorrhiza fallida entwickeln sich wde ein abnorm großer 
Kallus aus der Querschnittsfläche einer Knospe, welche von der Gallenmutter 
quer durchgesägt worden ist 2); ebensowenig wie typisch entwickelte Kallus- 
wülste hat auch die palUda-GiülQ eine Epidermis. 



1) KtJSTER a. a. 0. 1911, 135. 

2) Beyerinck, a. a. 0. 1882. 



Gallen. 



171 



Selbst Gallen, an deren Aufbau ein typisches Dermatogen beteiligt 
war, kann eine wohlgekennzeichnete, von den unter ihr liegenden Gewebe- 
schichten deutlich unterschiedene Epidermis abgehen. Die Gewebezapfen 
z. B., welche als ,,Ennemn populinum"' nach Infektion durch Phyllocoptes 
populi auf den Blättern der Zitterpappel entstehen, können aus völlig 
homogenem Gewebe bestehen, das in der Ausbildung seiner obersten 
Zellenlage mehr einem Kallus als einem normal behäuteten Pflanzenorgan 
gleicht^). 

Im allgemeinen aber sind die Gallen mit einer typischen Epidermis 
ausgestattet, die entweder von der Epidermis, bzw. dem Dermatogen des 
Mutterorganes sich ableitet, oder — bei ,, freien" Gallen (s. o. Fig. 92 a) — als 
endogene, vom Grundgewelie sich herleitende Neubildung anzusprechen ist. 
Allerdings können die Epidermiszellen der Gallen den ihr anliegenden Grund- 










^ 







\ 






1 


^ 




\ 






— \ 




Fig. 106. 
Epidermis der Gallen, a Epidermis von Sisymbrhim Thaliamim: links normal, 
rechts abnorm (Stengelgalle des Ceutorrhynchtis atonms). Die Stomata sind spärlich und 
bleiben oft unvollkommen, b Epidermis von Potentilla hirta var. pedata: links normal, 
rechts abnorm (Kokzidengalle), statt gestreckter Zellen erscheinen isodiametrische; Stomata 
fehlen dem normalen Organ und erscheinen auf den Gallen. Nach Houard-). 



gewebszellen in Größe und Form und Beschaffenheit des Inhalts recht ähn- 
lich werden. In sehr vielen Fällen sind die Epidermen der Gallen großzelliger 
als die entsprechenden normalen (vgl. Fig. 106 a). Die Differenzierung der 
Gallenepidermen bleibt, was die Ausbildung der Stomata betrifft, oft zurück 
(s. u. S. 174). Doch lassen sich auch Beispiele für das entgegengesetzte 
Verhalten anführen (vgl. Fig. 106 V). Epidermiswände mit charakteristisch 
geformten Zellen und verdickten Wänden und mit starker Kutikiüa finden 
wir bei vielen prosoplasmatischen Gallen (vgl. Fig. 107 u, 124). Epidermen 
mit verholzten Wänden gibt Weidel für die Gallen des Andricus ostreus 
und anderer eichenbewohnender Zynipiden an. — 

1) KÜSTER, a. a. 0. 1911, 206. 

2) HODARD, a. a. 0. 1903, 156, 277. 



172 



Gallen. 



Das Dickenwachstum der infizierten Pflanzenteile führt, wenn auch 
die Epidermis an ihm teilnimmt, zur Bildung palissadenförmig gestreckter 





Epidermiszellen (Fig. 94) 
und — wenn auf das 
Wachstum perikline Tei- 
lungen folgen — zur Bil- 
dung mehrschichtiger Epi- 
dermen anstatt normal 
einschichtiger (Fig. 108). 
Die Epidermis kann an 
den verschiedenen Teilen 
der Gallen verschiedenen 
Bau aufweisen. Bei Blatt- 
gallen, an deren Aufbau 
die ober- und unterseitige 
Epidermis des Mutteror- 
ganes teilnehmen, können 
die Epidermen der Ober- 
und Unterseite sich in 
ähnlichem Sinne unter- 
scheiden wie unter nor- 
malen Verhältnissen; in 
anderen Fällen können die 
Unterschiede zwischen bei- 
den auch mehr oder min- 
der vollkommen getilgt 
erscheinen. Bei Beutel- 
und Umwallungsgallen 
kommen die Epidermen 
der Außen- und Innen- 
fläche unter ungleichartige 
Entwickungsbedingungen 
und nehmen dementspre- 
chend auch verschieden- 
artige histologische Eigen- 
schaften an: die Epidermen der Außenfläche pflegen aus dickwandigen, 
nicht sonderlich plasmareichen Zellen zu bestehen und kräftige Behaarung 
zu entwickeln, während die der Innenfläche zartwandiger bleiben, wasser- 
und plasmareich werden können, relativ schwach kutikularisiert und spär- 
lich oder gar nicht behaart sind. Spezifische Merkmale gewinnt die innere 
sukkulente Epidermis im allgemeinen nur durch die Bildung charakte- 
ristisch geformter Haare (Fig. 118 a), während für die Kennzeichnung der 




Fig. 107. 

Ausbildung einschichtiger Epidermen bei 

Gallen, a Pontania Salicis auf Salix, b Dryophanta 

longi-ventris auf Quercus, c Pe?-risia fraxini 2i\\i Fraxi?ins, 

L Larvenkammer, St Steinzellen. 



Gallen. 



173 



derben äußeren neben solchen n(jch die charakteristische Verdickung der 
Membranen (Fig. 101 a u. b, 124: a) und die Storaata in Betracht kommen. 

Bei manchen Umwallungsgallen sind die am 
Eingangsporus gelegenen Epidermiszellen besonders 
starkwandig; bei der Galle der Perrisia fraxini (an 
Blättern von Fraxinus excelsior) sind sie zu allseits 
stark verdickten Skiereiden geworden, welche eine 
Verzahnung der sich berührenden Gewebewülste zu- 
stande bringen (Fig. 107 c). 

Kutikularepithel im Sinne Damms^) ist 
mir nur von einer Jacquinia-Güle, deren Erzeuger 
nicht bestimmt ist, bekannt geworden: die Epi- 
dermiszellen, die sehr 
stark kutikularisiert 
sind, werden beim 

fortschreitenden 
Dickenwachstum der 
Galle mehr und mehr 
ausgezogen und zer- 
reißen schließlich; die 

Kutikularisierung 
greift dabei auf die 
unter der Epidermis 

liegenden Zellen- 
sehichten über (Fig. 
109)2). 

Deutlicher Wachs- 
belag findet sich z. 
B. bei den Gallen der 
Mikiola fagi (auf Blät- 
tern von Fagus sü- 
vatica). 

Die bisher geschilderten Epidermen bestehen aus gleichartig ent- 
wickelten Zellen; Anomalien ganz anderer Art kommen dann zustande, 
wenn an der Gallenbildung nur einzelne Epidermiszellen des Wirtes be- 
teihgt sind. Das ist bei vielen Synchytrium-Gsillen der Fall. Fig. 110 zeigt 
Querschnitte durch die Blätter von Draha aizoides: nach Infektion durch 
Synchyirium drahae sind einzelne Epidermiszellen mächtig herangewachsen; 
in dem bei b gezeigten Falle sind durch Teilung der den Pilzwirtzellen 
benachbarten Elemente Warzen zustande gekommen, an deren Scheitel 
die großen Nährzellen liegen =*). 

Auf die Wirkung der Synchytrien wird später noch zurückzu- 
kommen sein. 




Fig. 108. 

Mehrschichtige Epidermis; Galle des Oligotrophus 

Lemeei auf Uhmis. 



1) Damm, Über den Bau, die Entwicklungsgeschichte und die mechanischen 
Eigenschaften mehrjähriger Epidermen hei den Dikotyledonen (Beih. z. bot. Zentralbl. 
1901, 11, 219). 

2) KÜSTER, 1. Aufl. 1903, 235, 236. 

3) LÜDi, Beiträge zur Kenntnis der Chytridiazeen (Dissert., Bern 1901, Hedwigia 
1910, 40, I); vgl. aber auch Bally (Zytologische Studien an Chytridineen. Jahrb. 
f. wiss. Bot. 1912, 50, 95, 115), der die Abstammung der großen Wirtszellen (Fig. 1106) 
von der Epidermis in Zweifel zieht. 



174 



Gallen. 



Schließ Zellen. 
Von dem Spaltöffnungsapparat der Gallen gilt, daß die Stomata auf 
diesen im allgemeinen spärlicher sind als auf entsprechenden normalen 

Teilen der Wirts- 






^^^ 





Fig. 109. 
Kutikularepithel. Teile aus dem Querschnittsbild der Galle 
von Jacqiiima Schiedearia Mez. Die oberflächlichen Zellen zer- 
reißen. Die Wände der tieferen Zellenschichten werden verdickt. 
Bei a ist das Übergreifen der Wandverdickung auf tiefere 
Gewebelagen veranschaulicht. 




Fig. 110. 

Epidermen mit abnorm vergrößerten Zellen. Sy, 

chytrium drabae auf Draba aizoides. Nach LÜDI. 



pflanze, und daß 
ihre Schließzellen 
sehr oft funk- 
tionsunfähig wer- 
den. Das letztere 
werden sie da- 
durch, daß ein- 
zelne Zellen des 
Stoma oder beide 
Zellen absterben, 
kollabieren und 
von den benach- 
barten Zellen 
schließlich zu 
schmalen Mem- 
branleisten zu- 
sammengedrückt 
werden — oder 
indem sie stark 

heranwachsen, 
sich halbkreisför- 
mig voneinander 
abspreizen, wie 
wir es schon bei 
Besprechung der 
hyperhydrischen 
Gewebe zu schil- 
dern hatten (s. o, 
S. 49) und dabei 
ihre Fähigkeit 
zum Schließen 
verlieren. Derar- 
tige ständig geöff- 
nete, einen kreis- 
runden Perus um- 
rahmende 
Schließzellen- 
paare sind bei 
Gallen der ver- 
schiedensten Art 
anzutreffen. Sel- 
tener ist der dritte 
Modus des Funk- 
tionsverlustes, bei 
welchem die bei- 
den Schließzellen 
durch das fort- 



Gallen. 



175 



schreitende Wachstum der Galle gewaltsam voneinander abgerissen werden 
{Pontania proxima auf Salix, Usiüago maydis auf Zea mays'^). Bei den 
Gallen der Trioza alacris schließlich (auf 
Laurus nohilis) werden die Spaltöffnungen 
der Blattunterseite durch Umwallung seitens 
der benachbarten Epidermiszellen funk- 
tionsunfähig gemacht (Fig. 111); zuweilen 
bleibt die Umwallung des Stomas unvoll- 
kommen — alsdann zeigt sich im Flächen- 
bild über den Spaltöffnungen ein kleiner, 





Fig. 111. 

Umwallte Spaltöffnungen {Trioza alacris auf Laurtis nobilis). a Vollkommene 
Umwallung (Querschnitt), b unvollkommene Umwallung (Flächenschnitt); starke Mem- 
branverdickung der den Stomaschacht begrenzenden Epidermispapillen. 

von den Papillen der Epidermis gebildeter Schacht, an dessen Grunde bei 
tiefer Einstellung die Schließzellen wahrnehmbar werden (Fig. 111 h). 

Störungen in der Entwicklung der Spaltöffnungen führen zu mannig- 
faltigen Anomahen, die sich auf dem nämlichen Gallenindividuuni in 
bunter Mischung nebeneinander finden können. Bei den Gallen der Pon- 
tmiia proxima (auf Salix) können aus einer Mutterzelle mehrere Stomata 
hervorgehen, die bald mit den Längswänden aneinander liegen, bald mit 
ihren Spalten senkrecht zueinander orientiert sind (Fig. 112), bald durch 
Epidermiszellen anderer Art voneinander getrennt sein können; entweder 
beide Zellen des Stoma oder nur eine von ihnen kann Querteilung erfahren, 
so daß drei- oder vierzellige Spaltöffnungsapparate resultieren. Ganz ähn- 
liche Anomalien hat v. Guttenberg (a. a. 0.) für die Gallen des Beiüen- 
brands {Ustilago maydis) auf Zea mays beschrieben. 

Über die geringe Zahl, in welcher die Stomata auf den Gallen erscheinen, 
kann man sich namentlich in denjenigen Fällen leicht informieren, in welchen 
sich die Stomata auf deutlich sichtbaren Gewebehöckern finden {Dryo- 
phanta jolii auf Quevcus u. a.) oder durch anthozyanhaltige Nachbarschaft 
sich auffällig machen {Biorrhiza renum auf Quercus u. a.). Die Dichtigkeit 
der Stomata gehört übrigens nicht immer zu den spezifischen Merkmalen 
bestimmter Gallenformen: bei den Gallen der bereits erwähnten Pontania 
proxima sind sie zuweilen in ansehnlicher Menge beieinander zu finden, 
in anderen Fällen nur ganz vereinzelt, so daß eine Galle mit zwei oder drei 
Spaltöffnungen auszukommen hat; schließlich können die Stomata sogar 
gänzlich fehlen. 



1) v. Guttenberg a. a. 0. 1905. 



176 



Gallen. 



Bei den Gallen der Schizoneura lanuginosa (auf Blättern von Ulmus) 
finden sich Spaltöffnungen nicht nur auf der der Blattunterseite entsprechen- 
den Innenfläche, sondern auch auf der der Blattoberseite entsprechenden 
Außenfläche, obwohl die normale Oberseite der Ulmenblätter frei von 
Spaltöffnungen ist^). Ähnliche Beobachtungen machte v. Guttenberg 
(a. a. 0.): an der Fruchtinnenwand von Capsella bursa pastoris und Alnus 
incana treten nach Infektion durch Älbugo Candida bzw. Exoasciis amentorum 
Spaltöffnungen auf, während sie bei normaler Entwicklung jenen Teilen 
fehlen. 

T r i c li m e. 

Abnorm kräftige Haarentwicklung spielt bei Gallen der verschieden- 
sten Art eine große Rolle: reich an Haaren sind namenthch die Milbengallen, 




Fig. 112. 

Anomalien in der Entwicklung des Spaltöffnungsapparates (Pontania 

proxima auf Salix). Schließzellengruppen verschiedener Art; dreizelliges Stoma. 

in geringerem Maße die Gallen der Dipteren, Hymenopteren und Aphiden; 
unter den Mykozezidien zeichnen sich manche 5y«cAy/rmw-Gallen durch 
Behaarung aus. 

Die Haare, welche wir auf den Epidermen der Gallen finden, gleichen 
entweder im wesenthchen denjenigen, welche auch die entsprechenden nor- 
malen Wirtsorgane tragen, so daß der Unterschied in der Behaarung dieser 
und jener nur in der abnormen Dichtigkeit der Gallenbehaarung liegt 
(Aulacidea hieracii auf Hieracium umbellatum, Eriophyes tristriatus var. 
erinea auf Juglans^) usw.) — oder die normalen Haare werden in irgendeiner 
Weise durch den Gallenreiz in ihrer Ausgestaltung beeinflußt, so daß sie 
auch qualitativ von den normalen sich mehr oder minder deutlich 



1) Frank, Krankh. d. Pflanzen 1896, 2. Aufl., 3, If)!!, 160. 

2) KÜSTER, a. a. 0. 1911, 216. 



Gallen. 



177 



unterscheiden — oder es stellen schließlich die Haare der Gallen Neubil- 
dungen dar, d. h. sie entstehen auf Epidermen, die normalerweise kahl sind, 
oder unterscheiden sich in ihrer Art durchaus von den normalen oder ent- 
stehen gar auf den erst während der Gallenbildung sich entwickelnden 
Epidermen „freier" Gallen (s. o. Fig. 95). 




/'f^ff\\ 



Beispiele für die 
Modifikation bestimm- 
ter Trichomformen 
durch den Gallenreiz 
ließen sich in großer 
Zahl erbringen. Inter- 
essant durch ihre Man- 
nigfaltigkeit in Form 
und Größe sind die 
Drüsenhaare auf den 
von Perrisia persicariae 
infizierten Blättern von 
Polygonum persicaria ^ ). 
Sehr merkwürdig ist die 
Filzgalle, welche Rüb- 
s AAMEN 2) auf Phlomis 
samia fand : die Blätter 
der AVirtspflanze sind 
ausgebeult und in den 
Konkavitäten mit dicht 
gedrängten Büschel- 
haaren besetzt, deren Fußteil mächtig verlängert ist, so daß die abnormen 
Haare von den entsprechenden normalen sich ähnlich unterscheiden wie 
etiolierte Sprosse von normalen (vgl. Fig. 113). Ähnhch wirkt Eriophyes 
hippophaenus auf die Schildhaare von Hippophae rhamnoides. 

Große Mannigfaltigkeit lassen diejenigen Haare erkennen, die wir 
vorhin als Neubildungen bezeichneten. 

Von dem Wachstum, zu welchem manche Synchytrien die von ihnen 
infizierten Epidermiszellen ihres Wirtes anzuregen imstande sind, war 
bereits die Rede: nehmen hauptsächlich die Außenwände der Wirtszellen 



Fig. 113. 

Deformation von Trichomen durch Gallenreiz 

(Filzgalle auf Phlomis samia). a Querschnitt durch die 

Blattgalle, h normales Haar, c deformierte Haare. 

Nach RÜBSAAMEN. 



1) KÜSTER, a. a. 0. 1911. 217. 

2) RÜBSAAMEN, über Zoozezidien von der Balkanhalbinsel (Illustr. Zeitschr. f. 
Entom. 1900, 5, 177). 

Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 12 



178 



Gallen. 



an dem Wachstum teil, so entstehen Papillen oder kräftige Haare der ver- 
schiedensten Form. 

Synchytrium myosotidis läßt die von ihm infizierten und dauernd 
bewohnten Epidermiszellen zu plumpen kurzen Haaren werden (Fig. 114 a)\ 
dichte Rasen erzeugt 5. papülatum a,ui Erodhwi cicutarium: die einzelligen 
Gallen, welche dieser Parasit erzeugt, sind trotz ihres geringen Umfanges 

komplizierte Gebilde, die auf 
schlankem Fuß einen stark ver- 
breiterten, gelappten Kopf tra- 
gen ; ihre Membran ist im allge- 
meinen dick, hat aber unten eine 
dünne ringförmige Zone, an der 
zur Zeit der Reife die Zelle 
durchbricht, und die Galle sich 
ablöst 1) - (vgl. Fig. 114 &). 
Die folgenden Abbildungen 
veranschauhchen Neubildung 




Fig. 114. 

Haarbildung nach Pilzinfektion, a Synchytrium myosotidis auf Myosotis\ nach 

Schröter, b S. papillattwi auf Erodium cicutarium; nach P. MAGNUS. 

charakteristisch geformter Haare nach Infektion durch tierische Parasiten 
(Eriophyiden). 

Erineumgallen mit papillenförmigen Elementen sind selten. Natürlich 
machen auch die schlauchförmig hypertrophierten Zellen ein papillenähn- 
liches Anfangsstadium durch, auch sieht man am Rand der Erineumrasen 
das Wachstum der einzelnen Elemente zuweilen auf dem Stadium der 



1) Magnus, P., Über Svnchytrium papillatum Farl. (Ber. d. D. bot. Ges. 1893, 
11, 538). 



Gallen. 



179 



Papille dauernd verharren, aber nur selten setzen sich ausgebildete Rasen 
durchweg- aus papillenförmigen Elementen zusammen. Ein Beispiel ist in 
Fig. 115 abgebildet. Bei a ist ein Stück des Halmes von Stipa pennata dar- 
gestellt, der nach Infektion durch Tarsonemus seine Epidermiszellen zu 
kurzen, blasen- oder papillenförmigen Trichomen hat werden lassen^). 





Fig. 115. 
Erineumgallen mit papillenförmigen Elementen, a Stück eines Halms von 
Stipa pennata, von Tarsonemiis Canestrinii infiziert, b einige Epidermiszellen bei stär- 
kerer Vergrößerung. Nach Massälonqo. 



Ähnliche Papillen erzeugt Tarsonemus wohl auch an anderen Grami- 
neen {Stipa capiUata, Triticum repens). 

In der Mehrzahl der Fälle bestehen die Erineumrasen aus schlanken, 
zylindrischen, oben und unten gleich weiten Haaren mit abgerundeter 
Spitze. Auf den Blättern von Alnus, Tüia, Fagus und anderen Bäumen 
treten die Rasen ober- oder unterseits, seltener auf korrespondierenden 
Arealen beider Blattflächen auf (vgl. Fig. 116). Sie bilden außerordentlich 
dichte Filze, da an der infizierten Blattstelle, wie die Abbildung zeigt, 
die Epidermiszellen sämtlich oder doch fast sämtlich zu Haaren auswachsen. 

Die nichtzylindrischen Haare, wie sie auf Blättern von Prunus padus, 
Befula, Acer u. a. auftreten, zeigen bei den verschiedenen Erineumgallen 
verschiedene Formen. Entweder es handelt sich um Haare mit schlankem 
Fuß, die nach der Spitze zu immer breiter werden und mit einer abge- 
rundeten Spitze enden (Fig. 98), oder um solche mit scharf abgesetztem 
kugehgem oder walzenförmigem oder mit flachem und pilzhutförmigem 
Kopfteil (vgl. Fig. 117), oder sie sind an ihrem Kopfteil vertieft und daher 
becherförmig gestaltet. Macht sich Neigung zur Verzweigung geltend, so 
entstehen gelappte Formen. Aus sehr seltsamen Haargebilden, die bei ihrer 
Verzweigung sich traubenartig gliedern und die größte Mannigfaltigkeit 
untereinander erkennen lassen, besteht ein Erineum der ^/wws- Arten, das 



1) Massalongo, Intorno all' acarocecidio della Sttpa pennata L., causato dal 
Tarsonemus Canestrinii (N. Giorn. Bot. Ital. 1897, N. S., 4, 103). 

12* 



180 



Gallen. 



auf der Unterseite der Blätter einen krümeligen Belag zustande kommen 
läßt. In Fig. 117 sind einige Haare dieses Erineums dargestellt. — Im 

Gegensatz zu den 
Erineumgallen mit 
schlanken, zylindri- 
schen Haaren lassen 
die Formen mit 
keuligen und pilz- 

hutförmigen Ele- 
menten, wie Frank 
gezeigt hatM, immer 
nur vereinzelte Epi- 

dermiszellen sich 
hypertrophisch um- 
gestalten. Bei dich- 
tem Stand der Haare 
berühren sich ihre 
Kopfe vielfach, plat- 
ten sich aneinander 
ab und verzahnen 
sich mit ihren kurzen 
Aussackungen in- 
einander. 

Von ähnlich ge- 
staltetenhyperhydri- 
schen Geweben unter- 
scheiden sich die 

Erineumhaarrasen 
durch ihren Eiweiß- 
reichtum durch, die 
zuweilen große Zahl 
ihrer umfänglichen, 

substanzreichen 
Kerne ^) und nament- 
lich durch die der- 
ben Zellmembranen. 
Die Vakuole der 
Haarzellen enthält 
oft roten Farbstoff 
{Tilia, Alnus u. a.). 
Chlorophyll zur Ent- 
eines Ahornerineums, 




Fig. 116. 
Erineumgalle mit zylindrischen Haaren, Quer- 
schnitt durch ein erineumtragendes Blatt der Linde, auf 
beiden Seiten sind die Epidermiszellen zu langen zylindrischen 
Schläuchen ausgewachsen. 



Bei Acer, Vitis u. a. kommen geringe Mengen von 

Wicklung. Auffallend sind die keulenförmigen Haare 

in welchen große Mengen von Stärkekörnchen zur Ablagerung kommen, 

oder eine geringere Anzahl vielfach zusammengesetzter Stärkekörner gleich 

Mosaiksteinen nebeneinander liegen und das Lumen der Zelle füllen; in 

anderen Haaren derselben Erineumform findet man statt der Stärke 



1) Frank, Krankheiten der Pflanzen 1896, 2. Aufl., 3, 46. 

2) Küster, Über die Gallen der Pflanzen. Neue Resultate und Streitfragen der 
allgemeinen Zezidologie (Abderhaldens Fortschr. d. naturwiss. Forschung 1913, 8, 
115, 134 ff.). 



Gallen. 



[81 



fettes Öl, das in stattlichen Menisken das Haarlumen in Anspruch nimmt 
oder die ganze Zelle zu einem gefüllten Ölschlauch werden läßt. 

Die Verdickung der Membran ist bei den einfachen zylindrischen 
Formen weniger auffällig, als bei den keulig geschwollenen. Besonders die 
nach außen gewandten teile der Haut werden oft sehr dick. Verdickt und 
getüpfelt sind ferner oft auch die im Gewebeverband der Epidermis befind- 
lichen Seiten- und Innenwände der Epidermiszellen, die zu Erineum- 
schläuchen ausgewachsen sind. Ähnliche Veränderungen treten zuweilen 
an den Stellen auf, an welchen die Erineumhaare einander berühren: nach 
Frank können die schlanken Haare des Lindenerineums {„Erineum tüiae'') 




Erineunigallen mit keulenförmigen und hutpilzförmigen Haaren von A/m/s 
latifolia (Eriophyes brevitarstis) . 



an den Kontaktstellen miteinander verwachsen und korrespondierende 
Tüpfel ausbilden, ähnlich wie die Thyllen, die innerhalb eines Gefäßlumens 
sich berühren (S. 80). 

Bei Beutel- und Umwallungsgallen ist die Behaarung oft innen 
und außen verschieden entwickelt; die Unterschiede entsprechen dabei 
im wesentlichen denjenigen, die bereits vorher bei Schilderung der äußeren 
und inneren Epidermen zu erwähnen waren. 

Fig. 118 a zeigt einen Teil des Querschnittes durch eine Galle, bei 
welcher der Unterschied zwischen den Haaren der Außen- und Innenfläche 
besonders auffällig ist {Eriophyes similis auf Prunus spinosa): die Außen- 
seite trägt spitze, borstenartige, dickwandige, plasmaarme Haare, die 
namentlich am Eingang zum Beutelinnern besonders kräftig entwickelt 
sein können, während innen kurze, breite, dünnwandige, außerordentlich 
plasmareiche Haare mit gerundeter Spitze sich finden. Mit Rücksicht 
auf die Bedeutung dieser Haare für die Ernährung der Gallentiere wollen 
wir sie als Nähr haare bezeichnen; sie sind bei Milbengallen weit verbreitet. 

Charakteristisch gestaltete Haarneubildungen finden sich auch in 
vielen der von Aphiden oder Dipteren erzeugten Beutel- und Umwallungs- 
gallen; zierliche Drechselformen haben die Haare der Gallen von Tetra- 
neura compressa (auf Ulmus ejfusa, vgl. Fig. 118 b)\ ganz kurze dickwandige 
und unregelmäßig gestaltete entstehen auf der Innenseite der Gallen von 
Perrisia ulmariae (auf Spiraea ulmaria^) u. dgl. mehr. — 



1) Vgl. KÜSTER, a. a. 0. 1911, 222. 



182 



Gallen. 



Die bisher behandelten Trichome erheben sich aus Epidermen, 
sich entwicklungsgeschichtlich vom normalen Dermatogen herleiten. 



die 




Fig. 118. 
Haare aus Beutelgallen, a Eriophyes smiilis auf Przimis spinosa\ au der Außen- 
seite spitze Borstenhaare, an der Innenseite dünnwandige, gerundete Nährbaare. M 
der Band des Mündungswalles (vgl. Fig. 105 t:). b Haare von der Innenseite der Galle 
von Tetraneiira compressa auf Ulnitis effusa. 



Gallen. 



183 



Freie Gallen entwickeln auf ihrer Epidermis nicht nur Stomata, 
sondern sehr oft auch Haare, die ebenso ihres Ursprungs wie ihrer 
neuartigen morpho- 
logischen Qualitäten 
wegen als Neubildun- 
gen angesprochen 
werden müssen. 

Die Haare der 
Galle des Oligotro- 
phus annuUpes (auf 
Fagus) entwickeln 
sich aus den herange- 
wachsenen segmen- 
tierten Palissaden- 
zellen des infizierten 

Blattes (vgl. 
Fig. 95)1) 2u langen 
einzelligen Gebilden ; 
die Gallen des A^ßwro- 
terus lenticularis (auf 
Quercus) sind mit 
vielarmigen dick- 
wandigen Sternhaa- 
ren, die des N. 

numismalis (auf 
Quercus) mit sensen- 
förmigen oder zwei- 
armigen, regelmäßig 
radial gerichteten 
Haaren (Fig. 119^ 

bis c) bedeckt, 
Drüsenhaare, welche 
die Oberfläche man- 
cher Gallen mit einer 

lackartigen Schicht überziehen können, finden sich bei den Produkten 
des Cynips calicis, C. Mayri (beide auf Quercus) u. a.^). 




Fig. 119. 

Haare einer freien Galle {^Netiroterus numismalis auf 

Quercus'). a Querschnitt durch die Galle {L Larvenhöhle), 

b und c einzelne Haare; bei b sensenförmig gebogene, bei 

c zweiarmige Haai-e verschiedener Art. 



b) Orundgewebe. 

Das Grundgewebe der Gallen zeigt hinsichtlich seiner Differenzierung 
alle möglichen Übergänge zwischen völlig homogenen oder nahezu undiffe- 
renzierten Gewebemassen (Fig. 93) und reich differenzierten Schichten- 
folgen, deren Kompliziertheit das, was den Geweben des normalen Mutter- 
bodens an Differenzierungen erreichbar ist, bei weitem hinter sich läßt. 
Voluminöse Massivs unvollkommen differenzierten oder völHg undifferen- 
zierten Gewebes finden wir namentlich bei den Pilz- 3) und überhaupt bei 



1) Vgl. KÜSTER, a. a. 0. 1911, 223. 

2) Vgl. Trotter, Contributo alla conoscenza del sistema secretore in alcuni 
tessuti prosoplastici (Ann. di bot. 1903, 1). 

3) Vgl. besonders Woronin, Exobasidium vüccmii (Verh. naturforsch. Ges. Frei- 
burg i. Br. 1867, 4, 397; Wakker, Untersuchungen über den Einfluß parasitischer 



184 



Gallen. 







vielen kataplasmatischen Gallen; durch die Mannigfaltigkeit ihrer wohl- 
differenzierten Schichten übertreffen die durch Dickenwachstum entstan- 
denen prosoplasmati- 
schen Gallen die durch 
Flächenwachstum ent- 
standenen — und die 
von den Zynipiden er- 
zeugten Lysenchym- 
gallen alle anderen. 

Eine Beschränkung 
in der Ausbildung der 

Gallengrundgewebe 
liegt andererseits darin, 
daß sie fast durchweg 
parenchymatisch sind; 
prosenchymatische Ele- 
mente sind nur für ganz 
wenige Gallen bisher 
bekannt. 

Mechanische 
Gewebe. 



Mechanische, d. h. 

dickwandige Zellen, 
deren Wände die Holz- 
reaktionen geben, sind 
bei den durch Dicken- 
wachstum entstande- 
nen prosoplasmatischen 
Gallen weit verbreitet; 
sie fehlen den Filzgal- 
len, den ,, Pocken" des 
Birnbaums, den einhei- 
mischen, durch Flächen- 
wachstum entstehen- 
den Beutelgallen, den 
meisten Blattrandrol- 
lungen, ferner den Spi- 

rallockeng allen des 
Pemphigus spirothece 
und den Produkten 

anderer Pemphigus- 
Arten (auf Populus), 
den Pontania- (j allen 
(auf Salix), den Gallen 
der Pediaspis aceris 
(auf Acer) u. a. Die 




Fig. 120. 

Formentypen der mechanischen Gewebe der 
Gallen. Schematisiert; die dickwandigen Gewebe sind 
durch Schraffierung kenntlich gemacht. — a Kugelgallen 
(Dryophaiita folii auf Quemis). b Linsengalle [Netiro- 
terus mimismalis auf Qiierciis). c Galle des Oligotrophus 
Reaumurianus auf Tilia. d Galle der Artioldia cerris auf 
Qu. cerris. e Unbestimmte Galle einer Banisteria sp. / 
Umwallungsgalle [Oligotrophus cor«/ auf Cortins). g Blatt- 
randroUung des Pemphigus semihinarius auf Pistacia. h 
Galle der Harmandia globtili auf Popuhis tremula. i Galle 
der Perrisia fraxijii auf Fraxinus. 



Pilze auf ihre Nährpflanze. Versuch einer pathologischen Anatomie der Pflanzen (Jahrb. 
f. wiss. Bot. 1892, 24, 499); Fentzling, Morphologische und anatomische Unter- 
suchungen der Veränderungen, welche bei einigen Pflanzen durch Rostpilze hervor- 



Gallen. 



185 



Mykozezidien sind stets frei von mechanischem Gewebe, nur die Galle der 
Ustilago grewiac macht eine Ausnahme^). 

Die Verteilung des mechanischen Gewebes im Gewebekörper der 
Gallen folgt verschiedenen Typen und läßt den Unterschied zwischen 
dorsiventralen und radiären Gallen oft sehr deutlich werden. 

Für diese wie für jene gilt, daß überall da, wo mechanische Zellen zu 
einem zusammenhängenden mechanischen Mantel sich vereinigen, dieser 
die Gallentiere mehr oder minder vollkommen umhüllt. 




Fig. 121. 

Doppelter mechanischer Mantel. Querschnitt durch die Galle von Amoldia cerrü 

(halb). AA innerer mechanischer Mantel, Z> äußei-er mechanischer Mantel; unter diesem 

großer Interzellularraum. 

Von der mechanischen Gewebeplatte, welche auf der Unterseite 
der Gallen des Oligotrophus annulipes (auf Fagus) sich entwickelt und die 
jugendlichen Stadien der Gallen deutlich dorsiventral macht, war schon oben 

gerufen werden (Dissertation, Freiberg i. Br. 1892); Peglion, Studi anatom. di alcune 
ipertrofie indotte dal Cystopus candidus in alcuni organi di Raphanus raphanistrum 
(Riv. pat. veg. 1892, 1, 265); Strohmeyeh, 0., Anatomische Untersuchungen der durch 
Ustilagineen hervorgerufenen Mißbildungen (Dissertation, Erlangen 1896); Geneau 
DE Lamarliere, Sur la mycocecidies du RoesteUa (Rev. gen. de Bot. 1898, 10, 225); 
V. Guttenberg, a. a. 0. 1905. 

1) Nach Trotter, Sulla struttura istologica di un micocecidio prosoplastico 
(Malpighia 1905, 19). 



186 



Gallen. 



die Rede (vgl. Fig. 95). Dorsiventralen Bau haben die mit mechani- 
schem Gewebe ausgestatteten Gallen des Pemphigus semüunarius ^uiPistacia 
(Fig. 120 g) u. a. 

Bei typisch radiär gebauten Gallen schließt das gesamte mechanische 
Gewebsmaterial meist zu einer hohlkugelähnlichen oder anders gestalteten, 
die Larvenhöhle umgebenden Schicht zusammen, deren Form im wesent- 
lichen die der Galle wiederholt (Fig. 120 a, b, e u. a.). 

Entweder der mechanische Mantel liegt nahe an der Oberfläche der 
Gallen, von der ihn nur eine oder wenige Zellenlagen trennen — oder ver- 
hältnismäßig tief und von vielen Schichten weichen Parenchyms überlagert. 

Fälle, in welchen zwei konzentrisch gelagerte mechanische Mäntel 
die Larvenhöhle umschalen (Fig. 120 e und i), sind gar nicht selten. Von 




Fig. 122. 

Offnungsmechanismen der Gallen, a Blattgalle auf Parinarmvi obtusifolmm, b 

Blattgalle einer Anherstiee. L Larvenkammer. 



ihnen ist der äußere zuweilen unvollständig und nur als kalottenähnhches 
Gewebemassiv entwickelt (Fig. 120 (^ und 121). 

Schließlich kann der mechanische Mantel seine Kontinuität verlieren 
und in zwei getrennten Stücken die Larvenhöhle |umgeben (Fig. 120 Ä); 
Fälle dieser Art verdienen namentlich [dann unser besonderes Interesse, 
wenn die Doppelteiligkeit der mechanischen Gewebemäntel mit dem späteren 
spontanen Öffnen der Gallen zusammenhängt. Ein solches wird in vielen 
Fällen 1) durch Wasserverlust und Schrumpfen der Gallengewebe eingeleitet, 

1) KÜSTER, a. a. 0. 1911, 360. 



Gallen. 187 

dem die sklerotischen Gewebe weniger ausgesetzt sind als die wasserreicheren, 
weichen Parenchymlagen; die ungleiche Schrumpfung führt zu Spannung 
und Zerreißungen. 

Die beiden — nicht näher bestimmbaren — Gallen, welche Fig. 122 
darstellt, öffnen sich, indem die oberen deckelartigen Teile des mechanischen 
Mantels sich von dem unteren trennen; die dorsiventrale Ausbildung der 
Gallengewebe ist in beiden Fällen besonders deuthch. 

Auch bei der Güle von Mikiola fagi (auf Fagws) bestehen Beziehungen 
zwischen den mechanischen Geweben und der spontanen Öffnung; an der 
Basis der Galle bleibt eine zartwandige Trennungszone erhalten; zur Zeit 
der Reife löst sich der obere helmartige Teil der Galle ab (vgl. Fig. 102). 

Fig. 123 zeigt, in welcher Weise auch kohärente mechanische Gewebe- 
mäntel der Gallen bei der Reifung zu Bewegungsvorgängen Anlaß geben 
können; die Gallen von Oligotrophus Reaumurianus (auf Tüia) lassen zur 






Fig. 123. 

Loslösung und Ausfallen des harten Gallenkerns {Oligotrophtis Reaumtirzanus 

auf Tilid). Nach Kerner. 

Zeit der Reife ihren harten inneren Kern (vgl. Fig. 120 c) aus dem äußeren 
weichen Gewebe herausspringen. Später nagt das Gallentier eine ring- 
förmige Fuge in den Gallenkern ein und stößt den oberen Teil wie einen 
Deckel ab. 

Die Zellen der mechanischen Gewebe sind, wie aus dem oben Gesagten 
bereits hervorgeht, [stets parenchymatisch; ihre Form variiert wenig, 
da immer dieselben polyedrischen oder kurz paHssadenförmigen Zellen sich 
wiederholen 2). Sind zwei mechanische Mäntel vorhanden, so besteht der 
äußere oft aus größeren, weniger stark verdickten Zellen als der innere 
{Arnoldia cerris auf Quercus cerris; Fig. 121). 

Sehr weit verbreitet — namentlich bei Zynipidengallen — ist die 
Erscheinung, daß die mechanischen Zellen auf einer Seite besonders stark 
verdickt sind; das Lumen behält dabei seine kreisrunde Querschnittsform: 
in den Gallen des Neurotenis lenticularis u. a. (auf Quercus) sind die Stein- 
zellen nur auf den der Larvenhöhle abgewandten Seiten stark verdickt, 
während bei den Produkten der Dryophanta longiventris u. a. (ebenfalls 
auf Quercus) umgekehrt die der Larvenhöhle zugewandten Teile besonders 
dickwandig werden. Ähnhche Unterschiede werden bei den unmittelbar 
unter der Epidermis liegenden dickwandigen Zellen wahrgenommen: bei 



1) Kerner, Pflanzenleben 1898, 2, 484. 

2) Zahlreiche Einzelheiten über die mechanischen Zellen der Zynipidengalk 
bei Weidel, a. a. 0. 1911. 



188 



Gallen. 



Dryophanta dioisa sind die Außenwände besonders dick, bei Dr. disticha 
(beide auf Quercus) sind es die Innenwände. Einseitige Wandverdickungen 
und flaschenförmige Zellenlumina sind an dem in Fig. 124 ^ dargestellten 
Fall erkennbar. Hufeisenförmige Verdickungen wechselnder Orientierung 
sind in den Gallen des Dipteron Rhahdophaga Salicis (auf Salix caprea ^) 
in sehr mannigfaltiger Ausbildung zu finden. 

Bei den Linsengallen der Eichen machen, wie Weidel a. a. 0. gezeigt 
hat, die Steinzellen während der späteren Entwicklungsstadien der Gallen 

sekundäre Veränderungen durch, indem sie 
sich entholzen, ihre Verdickungsschichten 
lösen und als dünnwandige, nunmehr mit 
Stärke, Fett und Eiweiß sich füllende Zellen 
den weiter unten geschilderten stoffspei- 
chernden Parenchymelementen ähnlich 
werden; während diese Veränderungen 
innen am mechanischen Mantel sich ab- 





Fig. 124. 

Verschiedenartige Ausbildung der mechanischen Zellen in Gallen. Quer- 
schnitte durch (nicht bestimmte) Zynipidengallen von Querc7is WisUzeni. a Zwischen 
den beiden mechanischen Mänteln J/j und M.^ eine lockere Schicht stärkereicher Zellen 
i^St). Ep Epidermis mit charakteristisch verdickten Außenwänden, h Unten hufeisen- 
förmig verdickte, weiter oben Zellen mit flaschenförmigem Lumen. 

spielen, wird dieser außen durch Sklerose von Zellen, die bis dahin dünn- 
wandig waren, wieder ergänzt. — 

Nicht nur bei den Produkten verschiedenartiger Gallentiere, sondern 
auch beim Vergleich der einzelnen Schichten, aus welchen der mechanische 
Mantel der nämlichen Galle sich aufbaut, machen sich bei den mechanischen 
Zellen sehr auffällige Unterschiede in der Art der Wandverdickung be- 
merkbar: auf Schichten mit allseits gleichstark verdickten Steinzellen 
folgen solche mit hufeisenförmiger Verdickung oder solche mit flaschen- 
förmigem Lumen, wie Fig. 124 zu erkennen gestattet. 

Schwach kollenchymatisch verdickte Parenchymzellen sind bei Gallen 
nicht selten, namentlich in den unmittelbar unter der Epidermis liegenden 
Schichten. Parenchymatisches Kollenchym wird für die Gallen der Cynips 
Kollari auf Quercus angegeben. 



1) KÜSTER, a. a. 0. 1911, 231. 



Gallen. 



189 



Außer den dickwandigen Parenchymzellen geben in vielen Gallen 
noch die Membranen anderer Zellen mit Salzsäure und Phlorogluzin deutliche 
Rotfärbung ; gar nicht selten handelt es sich dabei um auffallend dünnwandige 
Elemente; auch Kollenchymgewebe {Cynips Kollari [s. o.]) kann diese 
Reaktion geben. Diese mit HCl und Phlorogluzin sich rötenden Zellen 
pflegen in ganz unregelmäßig gestalteten Gruppen beieinander zu liegen 
{Andricus testaceipes auf Quercus u. v. a.) und fallen überdies dadurch auf, 
daß viele — am Rand der Gruppen liegende — Zellen nur stellenweise, d. h. 
nur an den dem Zentrum der Gruppe zugewandten Teilen der Membranen die 
Rotfärbung geben. Fig. 125 zeigt den Querschnitt durch eine a,uiNerium 







" ^ ^ ^ (^ 




Fig. 125. 
Verholzte und mit Wundgummi imprägnierte Membranen. Querschnitt 
durch eine Zweiggalle von Nerium oleander. X Holz , B Bastfasern, iT Kork, Kch 
Kollenchym; seine inneren Grenzen sind auf der Figur angedeutet. Das Massiv von 
Zellen, deren Membranen verholzt sind, sind durch Punktierung kenntlich gemacht; 
links und rechts von ihnen Steinzellgruppen. 



Oleander auftretende, vermutlich von einer Kokzide erzeugten Galle: un- 
mittelbar unter dem oberflächlich inmitten eines Ringwulstes lebenden 
Parasiten findet sich ein ansehnhcher, unregelmäßig gestalteter Block 
von Zellen, deren Wände sich wie verholzte verhalten; im übrigen 
gleichen die Zellen durchaus den entsprechenden normalen Kollenchym- 
und Parenchymzellen; echte Steinzellen liegen in dem weichen Gewebe des 
Umwallungswulstes eingebettet. Es muß fraglich erscheinen, ob alle mit 
Phlorogluzin und Salzsäure sich rotfärbenden Membranen der Gallengewebe 
für verholzte anzusprechen sind; möglicherweise handelt es sich wenigstens 
bei den dünnwandigen und den kollenchymatischen oft um solche, die mit 
Wundgummi imprägniert sind; der Vergleich zwischen Gallen- und Wund- 
geweben legt diesen Gedanken nahe. Auf die bemerkenswerte Erscheinung, 



190 



Gallen. 



daß auch in den letzteren selbst die Wände des Kollenchyms die Reak- 
tionen verholzter Membranen geben können, ist schon oben (S. 117 ff.) 
aufmerksam gemacht worden. 



Stoffspeichernde Gewebe. 

Im allgemeinen bestehen die Gallen aus sehr stoffreichen Zellen; 
von stoffspeicherndem Gewebe wollen wir vor allem dann sprechen, 

wenn ein besonders reicher 
Gehalt der Zellen an 
Stärke, Eiweiß oder Fett 
bei der mikroskopischen 
Untersuchung wahrnehm- 
bar wird, und namentlich 
wenn besondere Schichten 
des Gallengewebes durch 
besonderen Reichtum an 
genannten Stoffen von 
anderen sich unterschei- 
den. 

Von stoffspeichernden 
Elementen der Epidermen 
war schon vorhin (S. 181) 
die Rede; stoff speichern- 
des Grundgewebe ist bei 
Gallen der verschiedensten 
Erzeuger weit verbreitet. 
Ähnlich wie in dem 
in Fig. 126 dargestellten 
Falle handelt es sich im 
allgemeinen um lockeres, 
aus kugligen Elementen 
bestehendes Parenchym; 
selten ist das Auftreten 




Fig. 126. 
Stoffspeicherndes Gewebe. Querschnitt durch die 
Ahorngalle von Pediaspis aceris. Die innersten Zellen 
enthalten dichtes, trübes Plasma und zahlreiche Fett- 
tröpfchen. In einigen sind helle Vakuolen sichtbar. 



förmiger Speicherzellen, 
wie sie in Fig. 124 ^ dar- 
gestellt sind. In den Gallen der Pontanien (auf Salix) bildet das stoffreiche 
Parenchym eine dichte kallusähnliche Masse rings um die Larvenhöhle. 

Ist ein mechanischer Mantel in den Gallen vorhanden, so können außer- 
halb und innerhalb von ihm stoffspeichernde Gewebe liegen; die Zellen des 
inneren stoffspeichernden Gewebemantels enthalten vorzugsweise Fett und 
Eiweiß, die des äußeren vorzugsweise Stärke. 

Von der Veränderung dickwandiger Zellen in dünnwandige inhalts- 
reiche war bereits zu sprechen (S. 188). 



Assirailationsgewebe. 

Der Chlorophyllgehalt der Gallen ist meist ein geringer; blaßgrünes 
Aussehen ist bei den histioiden Gallen das übliche. Frisch grüne oder dunkel- 
grüne Formen sind sehr viel seltener. Ungewöhnlichen Reichtum an wohl- 



Gallen. 



191 



entwickelten Chloroplasten haben die inneren Gewebeschichten der Gallen 
von Pontania proxima (auf Salix) aufzuweisen. 

In den kleinen Beutelgallen des Eriophyes?nacroyrhynchus (auf Blättern des 
Acer pseiid Opiat anns, Fig. 127) findet man unmittelbar unter der inneren Epi- 




Fig. 127. 

Palissadengewebe auf der Blattunterseite. Teil des Querschnittes durch die 

Beutelgalle des Eriophyes macrorrhynchtis (auf Acer pseiido-platanus). 

dermis oft eine Lage von Zellen, die durch ihre Palissadenform den typischen 
Assimilations Zellen gleichen, aber nicht sonderlich chlorophyllreich sind^). 

Sektorial pana- 
schierte Gallen {(Zy- 
nips Kollari) beob- 
achteten DE VrIES 

und Leeuwen- 
RiJNVAAN auf pana- 
schierten Eichen 2). 

Sternparenchym. 

Im allgemeinen 
sind alle Grundge- 
websanteile der Gal- 
len von großen oder 

doch wenigstens 
leicht wahrnehmba- 
ren Interzellularräu- 
men durchsetzt. 

Besonders reich 
an solchen sind die 
durch ihr geringes 

spezifisches Ge- 
wicht auffallenden 

,, schwammigen" 

Gallen mancher eichenbewohnender Zynipiden {Dryophanta folii, Biorrhiza 
pallida u. a.), deren äußere Grundgewebsschichten aus mehr oder minder 




Fig. 128. 
Stern 13 arenchym; Cynips Kollari auf Qnercus. 



1) KÜSTER, a. a. 0. 1911, 233. 

2) DE Vries, Mutationstheorie 1901, 1, 600; Leeuwen-Rijnvaan, Variegated 
galls of Cymps Kollari Hartig (Marcellia 1906, 5, 81). 



192 



Gallen. 



langgestreckten und sternförmig ausgezogenen Zellen bestehen; die Arme, 
mit welchen die Zellen in Kontakt miteinander bleiben, sind bald kurz-, 
bald langgestreckt und mannigfaltig gestaltet (Fig. 128). 

Sek i'ct Organe. Kiistalle. Anthozyan. 

Über die Sekretorgane im Grundgewebe der Gallen läßt sich nichts 
allgemein Gültiges sagen: entweder sie lassen keine nennenswerten Unter- 




Fig. 129. 

Grundgewelisdrüse. Längsschnitt durch eine Zynipidengalle von Quercits IVishzem, 

die drei Hohlräume umschließt. Bei E ein drüsenähnliches Gebilde, darunter eine 

Schicht halbseitig verdickter Zellen, TV dickwandige Trichome. 



schiede gegenüber den der normalen Teile des "Wirtes erkennen {Trioza 
alacris auf Laurus) — oder sie erscheinen in abnormer Fülle (Harzgänge in 
den Gallen des Pemphigus cornicularius auf Pistacia ur.d ähnliches). Schließ- 
lich kann auch die Bildung der Sekretorgane unterdrückt werden: manche 
Gallen^) des Eucalyptus glohuhis fand ich völlig frei von Öllücken, andere 
Gallenformen derselben Wirtspflanze sehr reich an solchen. Dafür, daß auch 
ganz neuartige Drüsen, die von den normalen Teilen des Wirtes her nicht 



1) Nähere Bestimmung des Exsikkatenmaterials war nicht möglich. 



Gallen. 



193 



bekannt sind, im Grundgewebe ebenso wie an der Epidermis (s. o. S. 183) 
der Gallen auftreten können, spricht das in einer (nicht bestimmbaren) 
amerikanischen Eichengalle gefundene Drüsengebilde (Fig. 129). — 

Die qualitativen Abweichungen der in Gallen gefundenen Sekret- 
organe von den entsprechenden normalen scheinen im allgemeinen, soweit 
bisher untersucht, nicht erheblich zu sein. Die Epithelzellen der Gallen- 
harzgänge können sich vielfach teilen. Harzgänge, deren Lumina von 




Fig. 130. 
Unvollkommene Gefäßbündelentwicklung unter dem Einfluß von Para- 
siten {Perrism capitigena auf Euphorbia cyparissias). a und b Bündel verlauf auf der 
normalen (a) und abnormen {b) Spreite; normale {c) und abnorme {d) Bündelendigung 
bei stärkerer Vergrößerung. Nacb Hoüard. 

proliferierendem Parenchym erfüllt waren, fand Houard^) in den Gallen 
des Eriophyes pini (auf Pinus süvestris). 

Kalziumoxalatkristalle pflegen im Gallengewebe weniger reich- 
lich zu erscheinen als in den normalen Organen. 

Bei manchen Gallen ist die Verteilung der Kristalle eine charakte- 
ristische. In den Gallen der Perrisia ulmariae (auf Spiraea ulmaria) sind 
die unter der inneren Epidermis liegenden Grundgewebszellen sehr kristall- 
reich. In den Gallen der Mikiola fagi {diuiFagus) liegen die kristallführenden 



1) HouARD, a. a. 0. 1903, 193. 

Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 



13 



194 



Gallen. 



Elemente an der Grenze zwischen dem kleinzelligen inneren und dem groß- 
zelligen äußeren Gewebe der Gallen; sie sind durch sehr zarte Querwände 
vielfach septiert, in jedem Fach liegt ein kleiner Einzelkristall. 

Anthozyan ist im Grundgewebe der Gallen ebenso verbreitet wie 
in den Epidermen. 



c) Primäre Gefäßbündel. 

Gefäßbündel, die durch Gallenreiz in ihrer Entwicklung beeinflußt 
werden, unterscheiden sich von normalen darin, daß sich ihre trachealen 
Elemente schwächer ausbilden als bei diesen und die parenchymatischen 
Anteile — auch die zwischen den Bündeln liegenden Markstrahlen — be- 
sonders kräftig entwickeln. 

Hemmung in der Ausbildung des Gefäßbündelsystems führt weiterhin 
zur Weitmaschigkeit des die Dikotylenblätter speisenden Bündelnetzes. 
Fig. 130 a und h gestattet den Vergleich zwischen einem normalen Blatt der 
Eiiphorhia cvparissias und dem durch Perrisia capitigena veränderten; 
dem letzteren fehlen die randläufigen Verbindungen und überhaupt die 

Anastomosen 1), die 
Enden der Gefäßbündel 
sind bei dem abnormen 
Blatt ,, gänsefußähn- 
lich" verbreitert, bei 
dem normalen schlank 
und spitz (Fig. 130 c 
und d). 

Entstehen nach der 
Infektion durch den 

gallenerzeugenden 
Parasiten umfangreiche 
Wucherungen, so wer- 
den in diesen neue Ge- 
fäßbündel entwickelt, 
die mit den normalen 

des Mutterbodens 
irgendwie in Zusammen- 
hang stehen. Die neu- 
gebildeten Stränge ent- 
stehen wie die normalen 
aus prokambialen Zel- 
lenzügen oder, soweit 
es sich um tracheale 
Elemente handelt, durch unmittelbare Verwandlung dünnwandiger Paren- 
chymzellen zu tracheal verdickten. 

Für den Verlauf der bei der Gallenbildung neu entstehenden Gefäß- 
bündel gibt Fig. 131 ein Beispiel: in dem Parenchym, das die Stengel des 
Hieracium umbellatum nach Infektion durch Aulaci'dca hiemcii produzieren, 
bilden sich zahlreiche neue Bündel, die an die normalen der infizierten 




Fig. 131. 

Gefäßbündel der Galle der Aulacidea hieradi auf 

Hieracium umbellaticm. R Rinde, end Endodermis, K 

Kambium, gb Gefäßbündel, M hyperplastisch verändertes 

Mark, s Eihöhle, irr ,,faisceaux d'irrigation". 

Nach HouARD. 



1) HouARD, Recherches anatomiques sur les galles de tiges: acrocecidies (Ann. 
sc. nat. bot. 1904, ser. 8, 20, 289, 330). 



Gallen. 195 

Achse anschließen und in der ßichtung zum Gallentier hin verlaufen 
(HouAEDS faisceaux dHrrigation'^). 

Die histologische Zusammensetzung und die Orientierung der Bündel 
gleichen im allgemeinen der normalen. Die Bündel sind kollateral; ihr 
Xylem ist dem Galleninnern, das Phloem der Oberfläche der Gallen zu- 
gewandt. Umgekehrte Orientierung fand Beyerinck in den Gallen des 
Andricus Malpighii, hadrozentrisch konzentrische Bündel in den von 
Trigonaspis megaptera und Andricus alhopunctatus.. In den Gallen der 
Ustüago maydis (auf Zea mays) fand v. Guttenberg zahlreiche Bündel, 
die lediglich aus Bhloemelementen bestanden^). 

Den doppelten Gefäßbündelring der Galle des Pemphigus corni- 
ctdarius (auf Pistacia) hat Courchet^^) durch eigenartige Faltungs- und 
Verwachsungsvorgänge erklären können. 



d) Sekundäre Gewebe. 

Die sekundären Gewebe, welche am Aufbau der Gallen teilnehmen, 
stellen entweder Produkte der normalen Kambien oder die neugebildeter 
Meristeme dar. Ferner kann durch den vom Parasiten ausgehenden Reiz 
das bereits vorhandene sekundäre Gewebe zu Zellenteilungen angeregt 
werden, und da*^ neuentstehende Material den Charakter der normalen 
sekundären Gewebe annehmen. — 

Die Tätigkeit des normalen zwischen Xylem und Phloem liegenden 
Kambiums wird durch den Gallenreiz gewöhnlich in der Weise beeinflußt, 
daß die Zellenproduktion reichlicher erfolgt als unter normalen Verhältnissen; 
die bei der Gallenbildung produzierten Zellen haben durchweg oder in 
höherer Anzahl als im entsprechenden normalen Gewebe parenchyma- 
tischen Charakter. 

Die Übereinstimmung zwischen Gallenholz und Wundholz ist eine 
vollständige und noch in Einzelheiten wie den oben eingehend geschil- 
derten Faserknäueln nachzuweisen {Myzoxylus laniger auf Pirus com- 
munis, Gypsonoma aceriana auf Populus alba usw.^)). 

Fig. 132 zeigt, wie stark nach der Galleninfektion die Produktion 
sekundären Xylems und Phloems gesteigert werden und in welcher Weise 
sich das Massenverhältnis zwischen Rinde und Holz an der Infektions- 
stelle von dem normalen unterscheiden kann: während an normalen Stellen 
die Xylemmassen mächtiger sind als die Phloemschichten, ist an der Infektions- 
stelle — der Gallenerzeuger liegt in der Rinde — das Phloem üppiger ge- 
worden als das Holz; letzteres hat unmittelbar unter dem Gallentier eine 
sattelförmige Einsenkung, weil an eben jener, dem Zezidozoon besonders 
nahe liegenden Stelle die abnorme Xylemproduktion nicht so reichhch 
erfolgt ist, wie in einigem Abstand von jenem. Gleiche Verhältnisse finden 
sich bei zahlreichen anderen Gallen. 



1) HouARD, Reclierches anatoniiques sur les galles de tiges: pleurocecidies (Bull, 
scientif. de la France et de la Belgique 1903, 38, 294). 

2) V. Guttenberg, a. a. 0. 1905, 34 ff . 

3) CouRCHET, Iiltude sur les galles produites par les aphidiens. Montpellier 1879. 

4) Abbildung für die letztere bei Houard, a. a. 0. 1903, 357. 

13* 



196 



Gallen. 



Die abnorm starke Förderung der parenchymatischen Anteile kenn- 
zeichnet die sekundären Gewebe der Pilzgallen ebenso wie die der Zoozezidien, 
sie macht sich im Holz ebenso bemerkbar wie in der Rinde. 

Die Vermehrung der parenchymatischen Elemente kann dadurch zu- 
stande kommen, daß hier und da jugendUche Derivate des Kambiums an- 
statt zu prosenchymatischen Xylemelementen heranzuwachsen, sich seg- 
mentieren und Gruppen 

parenchymatischer Zellen 
liefern — oder daß die Zellen 
des Kambiums selbst sich 
querteilen und bei weiteren 
Teilungen parenchymatische 
Produkte entstehen lassen; 
entweder verändern sich nur 
hier und da die Kambium- 
zellen in der besagten Weise, 
so daß die Markstrahlen ver- 
breitert werden, und ihre 
Zahl vermehrt erscheint, oder 
an der ganzen Infektionsstelle 
tritt die Segmentierung der 
Zellen ein, so daß umfang- 
reiche , zusammenhängende 
Massen parenchymatischen 
Holzes entstehen. 

Nach WöRNLE^), der die 
Gallen der Gymnosporangien 
an Juniperus untersucht hat, 
kommt in dem kranken Holz 
der Unterschied zwischen 
Frühjahrs- und Herbstholz 
nicht mehr in der normalen 
Weise zum Ausdruck, die 
Jahresgrenzen sind kaum 
erkennbar. Überdies nehmen 
die parenchymatischen Ele- 
mente im Holz einen auf- 
fallend breiten Raum für 
sich in Anspruch; die Mark- 
strahlen sind statt 2—10 
Zellen an den von Gynino- 
sporangium clavariae forme 
infizierten Zweigstellen 10 
bis 20, ja bis 60 Zellenlagen 
hoch und bis 3 Zellen breit. 
Noch breitere Markstrahlen zeigt der in Fig. 133 dargestellte tangentiale 
Längsschnitt durch eine Holzgalle des G. junipenmtm. Weitere Abwei- 
chungen vom normalen Befund bestehen in den hypertrophierten Paren- 




Fig. 132. 
Förderung der sekundären Gewebebil- 
dung (^Ceutorrhynchiis pleitrostigma auf Brassica 
oleracea). M Mark , K Kambium , L Larvenhöhle. 
Nach HouARD. 



1) WÖRNLE, Anatomische Untersuchungen der durch Gymnosporaiigüim- Arier). 
hervorgerufenen Mißbildungen (Forstl.-Naturwiss. Zeitschr. 1894, 3, 68). 



Gallen. 



197 



chymzellen, welche „unförmige Gestalt" annehmen und die radiale An- 
ordnung der Tracheiden stören, und ferner in dem Auftreten ausgedehnter 
Parenchymzellnester, die Wörnle in einem Fall bis auf ein Sechstel des 
ganzen Zweigunifanges sich verbreitern sah; sie verlaufen teils in der 
Richtung der Markstrahlen, teils in der vertikalen des Strangparenchyms. 
Auf dem Querschnitt sieht man, daß sie nur durch schmale, oft einzell- 
reihige Tracheidengruppen getrennt werden. 

Anstatt der Bildung von Parenchymstrahleu und Parenchymnestern 
können wir bei manchen Hemipterengallen Parenchymproduktion im größten 
Maßstab konstatieren. An umfangreichen Teilen des Kambiummantels 
können sich sämtliche Zellen des letzteren bzw. seine jüngsten Tochterzellen 
segmentieren und ein aus isodiame- 
trischen Elementen zusamniengesetz- 
tes Gewebe liefern. Alle Übergänge 
verbinden das abnorme parenchyma- 
tische Holz mit dem normalen. 

Sehr lehrreich sind die Struk- 
turverhältnisse, die sich an den Blut- 
lausgallen des Apfelbaumes (Fig. 134) 
studieren lassen. Zunächst Ibleiben 
in dem abnormen Holz die leitenden 
und die mechanischen Elemente aus: 
statt der Gefäße und Holzfasern ent- 
stehen durch Segmentierung der 
prosenchymatischen Elemente zahl- 
reiche Parenchymzellen, die auf dem 
Längsschnitt ihre entwicklungsge- 
schichtliche Zusammengehörigkeit an 
den regelmäßigen Längsreihen erken- 
nen lassen (Fig. 134 a). Wie die Ab- 
bildung zeigt, sind die einzelnen 
Zellen ziemlich starkwandig und ge- 
tüpfelt. Li später entstehenden 
Schichten des Gallenholzes sind die 
einzelnen Parenchymzellen erheblich 
größer, eine regelmäßige Anordnung 
ist nicht mehr erkennbar, ihre Wände 
bleiben zart (vgl. Fig. 134 b) ; statt 
normaler Gefäße kommen nur isolierte oder zu Gruppen vereinigte, 
parenchymatische Tracheiden zur Ausbildung, die von den zartwandigen 
Parenchymzellen sich auch durch ihre Größe unterscheiden. Ihre Membran 
ist tracheenartig getüpfelt, aber oft unverholzt: die Gewebestruktur erinnert 
an die des Kallus (Fig. 37). In seiner Gesamtheit liefert das zartwandige 
Holzparenchym eine weiche, wasserreiche Beule, die so stark anschwellen 
kann, daß die Rinde zerrissen und das Gallengewebe bloßgelegt wird^). 

Ähnliche Verhältnisse begegnen uns bei den Gallen der Buchen- 
baumlaus (Lachnus exsiccator)^), deren Produkte R. Hartig näher unter- 

1) Prillieüx, Etüde des alterations prod. d. le bois du pommier par les piqüres 
du puceron lanigere (Ann. Inst. nat. agronom. 1877, 2, 39). 

2) Hartig, R. , Die Buchenbaumlaus {Lachmis exsiccator Alt.) (Untersuch, aus 
d. forstbot. Inst. München 1880, 1, 151). 




Fig. 133. 
Gallenholz mit abnorm verbrei- 
terten Markstrahlen. Tangentialer 
Längsschnitt durch die Holzgalle des 
Gymnosporanghun juniperinum. Nur ein 
abnorm verbreiterter Markstrahl (links 
oben) ist ausgezeichnet, die übrigen sind 
als weiße Felder eingetragen. 
Nach WÖRNLE. 



198 



Gallen. 



sucht hat: auch hier der nämliche allmähhche Übergang vom normalen 
Holz zum homogenen, parenchymatischen Gallengewebe. 

Das Holz der Koniferen zeigt nach der Infektion durch Parasiten 
auffällige Anomahen in der Ausbildung seiner Sekretorgane, die auch un- 
abhängig von der Gallenbildung und unter dem Einfluß von Parasiten, die 
zur Gallenbildung sich niemals befähigt zeigen, erscheinen können. 

Entweder die Zahl der Harzgänge wird über die Normalzahl hinaus 
vermehrt, oder in Hölzern, die normalerweise harzgangfrei bleiben, treten 
Gänge auf. Haktig^) konstatierte eine Vermehrung der Harzgänge in den 
erkrankten Stellen von Koniferen, die Agaricus melleus infiziert hatte; 
Anderson^) erbrachte den interessanten Nachweis, daß nicht nur an den 
vom Pilzmyzel durchwucherten Stellen, sondern in der ganzen Pflanze 
oberhalb der infizierten Stelle die Harz- 
kanäle vermehrt werden {Picea, Pinus, 
Larix). , Y 

1/ 1 




Parenchymatisclies Gallenholz. Längsschnitte durch die Galle der Blutlaus 
{Myzoxylus laniger). Bei a sind die Zellen noch in erkennbaren Längsreihen ange- 
ordnet; ihre Wände sind verdickt, bei b zartwandiges Gallenparenchym ohne erkenn- 
bare Längsreihen; zwei parenehymatische Tracheiden. Nach Prillieux. 



Bei Ahies pectinata, deren Holz bekannthch unter normalen Ver- 
hältnissen keine Harzgänge entwickelt, kommen solche nach Infektion durch 
Phoma ahietina oberhalb der eingeschnürten Infektionsstelle im Xylem zur 
Entwicklung 3), desgleichen nach Besiedelung durch Pestalozzia Hartigii. — 



1) Häutig, R.. Krankheiten der Waldbäume, 13. 

2) Anderson, Über abnormale Bildung von Harzbehältern und andere zugleich 
auftretende anatomische Veränderungen im Holz erkrankter Koniferen (Forstl.-Naturw. 
Zeitschr. 1896, 5, 439). 

3) Vgl. Mer, Recherches sur la maladie des branches du sapin, causee par le 
Phoma abietina (Journ. de Bot. 1893, 7, 364), sowie Anderson, a. a. 0. 1896. 



Gallen. 



199 




t'. 



\X 



V 









Während in vielen Fällen (Galle des Myzoxylus laniger u. a.) die 
Rinde nahezu unverändert bleibt, entstehen bei anderen Gallenbildungen 
umfängliche Rindenwucherungen, wobei die Gewebeveränderungen im 
wesentlichen ebenso 
wie bei Bildung der p 

Holzgallen auf ab- 
norme Parenchym- 
produktion hinaus- 
laufen. 

In den Gallen der 
verschiedenen Gym- 
nosporangium- Arten 
sieht man gleichzei- 
tig mit dem Holz 
auch die Rinde ' 

wuchern. Bei 

schwachwüchsigen 1^ 

Ästen von Juniperus -^ 

communis regt G. ^ r^v 
clavariaeforme mehr 
die Rinden- als die 
Holzseite zur Ge- 
webeproduktion an 
(nach WöRNLE a. a. 
0.). Hand in Hand 
mit der überreich- 
lichen Parenchym- 
bildung geht eine 
Hemmung in der Aus- 
bildung der mecha- 
nischen Fasern. Sie 
bleiben dünnwandig, 
ihre Zahl nimmt ab. 
Bei einem Vergleich 
zwischen normaler 
und abnormer Rinde 
kommen also im 
wesentlichen diesel- 
ben Veränderungen 
zur Geltung, wie bei 
dem Vergleich zwi- 
schen normalem und 
abnormem Holz. 

Ein Beispiel da- 
für, daß die Zellen 
bereits vorhandener 
sekundärer Gewebe 
zur Teilung angeregt 
werden, und ohne unmittelbare Beteiligung des Kambiums umfangreiche 

Gewebewucherungen zustande kommen lassen, liefert die Galle von Adelges 







si^. 



'^^T?- 



J 



n 






Fig. 135. 



Wucherung des sekundären Rindengewebes. Längs- 
schnitt durch die Galle der Buchenwollaus. Oben Kork- 
zellen {k), unten normales Bastgewebe {b). In der Mitte 
reichliches Gallenparenchym (/), in dem zwei Gruppen von 
Steinzellen [sk] eingeschlossen sind. Die prosenchymatischen 
Elemente des Bastes sind durch das proliferierende Rinden- 
parenchym in Kurven abgespreizt und verschoben worden. 
Nach R. Hartig. 



200 



Gallen. 



fagi, der Buchenwollaus, die Hartig^) näher untersucht hat. Die Gallen- 
bildung beginnt hier unmittelbar unter dem Kork und kann bis zum Holz- 
körper vorschreiten: alle parenchyma- 
tischen Elemente der Rinde, ein- 
schließlich des Markstrahlgewebes, 
wuchern außerordentlich stark und 
-teilen sich lebhaft in tangentialer Rich- 
tung, so daß lange, zellenreiche, regel- 
mäßig radiale Reihen entstehen (vgl. 
Fig. 135), durch welche die Steinzellen 
und die prosenchymatischen Elemente 
der Rinde aus ihrer normalen Lage ver- 
schoben werden. 



Neubildung von Meristemen 
erfolgt in Gallen namentlich dann sehr 
leicht, wenn durch Gewebeproliferation 
in Mark oder Markstrahlen der Leit- 
bündelring in mehrere Stücke zersprengt 
wird. Das Kambium dieser Teilstücke 
kann sich dann derart ergänzen, daß 
jedes Stück von ihm zu einem ge- 
schlossenen Ringe wird, und die Galle 
polystelen Bau annimmt {Andricus 
inflator auf Quercus u. a.). 

Konzentrische sekundäre Gewebe- 
massen findet Houard rings um die 
primären Phloemgruppen von Hedera 
helix nach Infektion durch Asterole- 
canium Massalongoianum (Fig. 136); 
es resultieren Gewebemassen, die mit 
konzentrisch - leptozentrischen Gefäß- 
bündeln verglichen werden können. 

Kork ist bei den Gallen nicht 
häufig ; deuthch wahrnehmbar ist solcher 
bei den Gallen des Neuroterus numis- 
malis (auf Quercus). Lentizellen von 
ansehnlicher Größe entstehen nament- 
lich auf den Gallen von Pontania 
Salicis (auf Salix), ferner auf Sopulus- 
Blattslielgallen {Pemphigus hnrsnrins 
u. a.). 




Fig. 136. 
Bildung von Meristemen und 
sekundärem Gewebe {Asteroleca- 
nium Massalongoianum auf der Achse 
von Hedera helix). Nach HoUARD. 
Ep Epidermis, ^ Kork, Koll Kollen- 
chym, ^ Sekretgang, PÄ/Phloem, i<'i'. G. 
abnorme sekundäre Gewebe, X Xylem, 
Gr Grundgewebe. Nach Houard. 



1) Hartig, R., Die Buchen wollaus {Chermes fagi Kltb.) (Untersuch, aus d. 
forstbot. Inst. München 1880, I, 156). 



Gallen. 201 



3. Histologischer Bau der organoiden Gallen. 

Die organoiden Gallen stimmen in ihrer histologischen Struktur mit den 
Geweben entsprechender normaler Teile in manchen Fällen völlig oder fast 
ganz überein (Blütenfüllungen und andere Blütengallen); in den meisten 
Fällen freilich lassen sich allerhand Unterschiede wahrnehmen: die Laub- 
blätter pflegen etwas dicker auszufallen als unter normalen Umständen ; 
ihr schichtenreiches Mesophyll läßt die normale Scheidung von Palissaden- 
und Schwammparenchym oft nicht erkennen. Auch die Differenzierung der 
Epidermis bleibt, was die Ausbildung der Stomata betrifft, oft hinter der 
normalen zurück. Denselben Parenchymreichtum wie in den Blättern 
finden wir in der Grundgewebsrinde der Achsen teile; die sekundären Ge- 
webe sind oft sehr reichlich entwickelt, erinnern aber durch die Fülle 
ihres Parenchyms an die Struktur des Wundholzes. 

Als besonders lehrreiche Beispiele für organoide Gallen mögen die 
Hexenbesen genannt sein: der von Melanipsorella caryophyllacearum 
erzeugte Weißtannen-Hexenbesen trägt Nadeln, deren Hypoderm unentwickelt 
und deren Mesophyll homogen bleibt; im Stamm bleiben die Bastfasern 
in der Entwicklung zurück, wogegen die parenchymatischen Elemente starke 
Förderung erfahren. Das Mark ist abnorm reichlich, die Rinde etwa dop- 
pelt so stark als in normalen Teilen, auch die Zahl der Harzgänge ist 
abnorm groß^). Selbst im Holz, das bei der Tanne normalerweise keine 
Harzgänge führt, treten solche unter der Einwirkung des Hexenbesen- 
pilzes auf^). Ahnlicher Art sind die anatomischen Befunde bei den Exoasciis- 
Hexenbesen ^). Die parenchymatischen Gewebe — Mark, Hypoderm — 
sind stark vermehrt, Holz und Rinde von abnorm breiten Markstrahlen 
durchzogen, die Gefäße sind kurzgliederig, die Holzfasern weitlumig, oft 
quer gefächert und dünnwandig. Die Bastfasern werden spärlich oder bleiben 
ganz aus. Bei den blattlosen, regellos gegabelten Zweigen des Caeovia- 
Hexenbesens auf Tliujopsis fand Tubeup ebenfalls eine durch reiche Paren- 
chymbildung gekennzeichnete Holzstruktur. 

Parenchymreiche Rinde und parenchymreiches Holz, Unterdrückung 
der Kollench3'mbildung, Vermehrung und Vergrößerung der Schleimbehälter, 
schwache Ausbildung der Sklerenchymgewebe, Verbreiterung der Mark- 
strahlen und abnorm kräftige Ausbildung des Korkes kennzeichnen den 
von V. Faber untersuchten Hexenbesen des Kakaostrauches *). 



1) Nach Hartmann, Fr., Anatomische Vergleicbungen der Hexenbesen der 
Weißtanne mit den normalen Sprossen derselben (Dissertation, Freiburg i. Br. 1892); 
vgl. auch Anderson, a. a. 0. 189H, sowie de Bary, Über den Krebs und die Hexen- 
besen der Weißtanne (Bot. Zeitg. 1867, 25, 257). 

2) Vgl. Mer, Recherches sur la maladie des branches du sapin causee par le 
Phoma abütina (Journ. do Bot. 1893, 7, 364) und Anderson, a. a. 0. 1896. 

3) Vgl. Rathay, Über die Hexenbesen der Kirschbäume usw. (Sitzungsber. 
Akad. Wiss. Wien 1881, 83, 1. Abt., 267) und besonders Smith, W. G., Untersuchungen 
der Morphologie und Anatomie der durch Exoaszeen verursachten Hexenbesen (Forsti.- 
naturwiss. Zeitschr. 1894, 3, 420). 

4) Faber, C. v. , Über den Hexenbesen der Kakaobäume in Kamerun (Arbeit. 
K. biol. Anstalt 1908, 6, 384). 



202 Gallen. 

Nach GiESENHAGEN ^) unterscheiden sich die Blätter der Farn-Hexen- 
besen durch einfachere Gewebestruktur von den normalen: den abnormen 
Blättern, die TapJirina laurcncia auf Pteris quadriaurita erzeugt, fehlen 
z. B. die Spaltöffnungen. Ähnliche Hemmungserscheinungen konstatierte 
TuBEUF 2) auch bei den erkrankten Knospen der Hexenbesen tragenden 
Syringa-'ö trau eher. 

Ähnlich wie die Hexenbesen verhalten sich hinsichtlich ihrer unvoll- 
kommenen Gewebedifferenzierung die Wirrzöpfe der Weiden und viele 
andere organoide Gallen. 

Über die Anatomie organoider Blütengallen gibt Molliards 
Monographie Aufschluß ^). 



1) GiESENHAGEN, Über Hexenbesen an tropischen Farnen (Flora 1892, 76, 130). 

2) TuBEUF, Die von Milben erzeugten Hexenbesen der Syringen (Flugblatt 
Berlin). 

3) MoLLiARD, G^cidies florales (Ann. Sc. Nat. Bot. 1895, s^r. 8, 1, 67). 



Alloemeiner Teil 



1. Histogencse, 

2. Entwicklungsmechanik und 

3. Ökologie der pathologischen Gewebe. 



1. Histogenese der pathologischen Gewebe. 



Ungeachtet aller Verschiedenheiten, welche in der äußeren Form 
abnormer Produkte des Pflanzenkörpers einerseits, seiner normalen Teile 
andererseits bestehen, stimmen hinsichtlich der anatomischen Struktur alle 
abnormen Bildungen, selbst die wunderlichen Gestalten, die sich unter 
den prosoplasmatischen Gallen finden, mit den normalen darin überein, 
daß sie nicht nur aus Zellen sich aufbauen wie diese, sondern auch alle 
Einzelheiten ihrer Histogenese prinzipiell mit diesen gemeinsam haben. 

Bei der Schilderung zahlreicher wichtiger Krankheitsbilder, die wir mit 
dem ersten, speziellen Teil erledigt haben, haben wir die den Anatomen 
interessierenden Krankheitssymptome in der Zusammenstellung zu behandeln 
gehabt, in der sie uns in der Natur sich zu zeigen pflegen. Der nachfolgende 
Teil wird eine Analyse des Zustandekommens der pathologischen Zellen- 
und Gewebestrukturen versuchen und die Teilprozesse, die sich bei der 
Entwicklung pathologischer Gewebe einander folgen und mit einander 
kombinieren, gesondert zu studieren haben. Dabei wird sich Gelegenheit 
geben, neben den im speziellen Teil bereits behandelten Krankheitserschei- 
nungen noch viele andere Anomalien kennen zu lernen und neben den in 
der Natur weit verbreiteten Krankheitsbildern namentlich auch die für 
die experimentelle Anatomie der Pflanzen besonders aufschlußreichen 
Anomalien zu betrachten, die nur im Laboratoriums- und Kulturversuch 
sich zeigen und durch geschickt variiertes Experimentieren in die mannig- 
faltigsten Formen sich bringen lassen. 

Da es mir nur darauf ankommt, die pathologische Pflanzenanatomie 
in ihren Grundzügen darzustellen, werden in allen Abschnitten des Allge- 
meinen Teils — im histogenetischen wie in den späteren — alle zur Dis- 
kussion stehenden Fragen nur an Beispielen zu erörtern sein; Vollstän- 
digkeit in der Übersicht dessen, was sich zur Illustration der verschiedenen 
Fragen beibringen ließe, wurde nicht angestrebt. Aus diesem Grunde ver- 
zichte ich auch darauf, alle Anomalien, die im vorliegenden Buch zur 
Sprache kommen, in sämtlichen Abschnitten des Allgemeinen Teils zur 
Sprache zu bringen, sondern werde mich damit begnügen, die Besprechung 
vieler Anomalien immer demjenigen Kapitel oder denjenigen Abschnitten 
zuzuweisen, in deren Rahmen sie uns besonders lehrreich werden können. 



Alle abnorm gebildeten Organe des Pflanzenkörpers unterscheiden 
sich von den entsprechenden normalen quantitativ und qualitativ: quanti- 
tativ, indem die Größe der Zellen und ihre Zahl von der normalen abweichen 
— qualitativ, wenn die Ausbildung der Zellen und Gewebe abnorm ver- 



206 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

läuft. In jedem speziellen Falle wird zu prüfen sein, ob die Unterschiede 
zwischen normalen und abnormen Teilen lediglich quantitativer oder nur 
qualitativer Natur sind, oder ob gleichzeitig quantitative und qualitative 
Differenzen vorliegen. 

Bei quantitativen Abweichungen vom Normalbefund kann ein zu 
viel oder ein zu wenig vorliegen, und ebenso können bei qualitativen Diffe- 
renzen die Ausbildung der alDUormen Zellen und die Differenzierung der 
abnormen Gewebe hinter den normalen zurückbleiben oder über sie 
hinausgehen bzw. ganz anderen Bahnen folgen als unter normalen Ver- 
hältnissen. 

Jedes Zurückbleiben der Entwicklung hinter dem Normalmaß soll 
fortan als Hypoplasie bezeichnet werden. 

Jede Entwicklung, die über das Maß der normalen quantitativ 
hinausgeht, wird eingeleitet durch Wachstum. Abnormes Wachstum 
bezeichnen wir als Hypertrophie, Zellenteilungen, die zur Bildung ab- 
norm zellenreicher Gewebe führen, als Hyperplasie. Damit sind bereits 
die wichtigsten histogenetischen Prozesse, die bei der Ausbildung ab- 
normer Gewebe eine Rolle spielen, und über die hier ausführiich Bericht 
erstattet werden soll, genannt. 



1. Hypoplasie. 

Wenn ein Organismus oder einer seiner Teile seine Entwicklung 
nicht bis zu dem Abschluß bringt, den wir als den normalen bezeichnen, 
sondern seinen Entwicklungsgang vorzeitig beschließt, so daß Formen oder 
Eigenschaften, die unter normalen Verhältnissen nur vorübergehend den 
betreffenden Organismen oder Organen zukommen, als endgültige fixiert 
erscheinen, sprechen wir von Hypoplasie. Um es kurz zu sagen: Hypo- 
plasie ist unvollkommene Entwicklung; ihre Produkte bleiben in einer 
oder mehreren Beziehungen hinter den Resultaten normaler Entwicklung 
zurück. Die Entwicklung der Organismen oder Organe erscheint gleich- 
sam „gehemmt", weswegen wir die Produkte eines hypoplastischen Ent- 
wicldungsganges als Hemmungsbildungen bezeichnen können^). Aus 
dem Gesagten ergibt sich bereits, daß wir bei der Behandlung der Hem- 
mungsbildungen es nur mit Formen und Eigenschaften der Organismen 
und ihrer Teile zu tun haben werden, die bereits von der Ontogenie nor- 
maler Individuen her ])ekannt sind. — 

Die Besprechung der Hemmungsbildungcn fällt den Morphologen 
und Anatomen zu, je nachdem sich die Hemmung in der Ausgestaltung 
ganzer Organe und Organgruppen zu erkennen gibt oder in der Entwick- 
lung der Zellen und Gewebe ausspricht. 

Morphologischcrseits ist bereits eine große Anzahl einschlägiger 
Beobachtungen gesammelt und wissenschaftlich verwertet worden 2). Sie 
lehren, daß die Hemniuiigsbildungen gleichartiger Organe sehr verschieden 
ausfallen können, indem die verschiedensten Stadien des normalen Ent- 
wicklungsganges ,, fixiert" erscheinen. Überdies zeigt sich, daß durch die 



1) Das Wort Hypoplasie entstammt dem Wortschatz der medizinischen Wissen- 
schaften, der Terminus Hemmiingsbildungen ist auch den Botanikern längst geläufig. 

2) Vgl. GÖBEL, Organographie , 2. Aufl. 1914, und die daselbst zitierte Lite- 
ratur; ferner Küster, Die Gallen der Pflanzen, 1911. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 207 

hemmenden Faktoren keineswegs sämtliche Wachstums- und Differen- 
zierungsprozesse, die bei normalem Fortgang der Entwicklung zeitlich 
und örtlich aneinander gebunden sind, gleichzeitig zum Stillstand gebracht 
werden. Beispielsweise an Blättern lassen sich die verschiedensten Grade 
der Entwicklungshemmung beobachten; ja es können sich sogar die Eigen- 
schaften jugendlicher, unfertiger Organe in der mannigfaltigsten Weise mit 
den Qualitäten normaler erwachsener Organe kombinieren. In manchen 
Fällen weichen die in ihrer Ausbildung gehemmten Organe von den normal 
entwickelten durch ihre geringe Größe ab; Beispiele hierfür liefern die 
Blätter etiolierter Sprosse vieler Pflanzen. In anderen Fällen bleiben die 
Spreiten weniger in der Größe als in ihrer Form zurück, z. B. bei den unter 
Wasser gezogenen Exemplaren von Sagütana, bei der Retinispom-Yorm 
mancher Koniferen, bei verschiedenen Triebspitzengallen u. a. Drittens 
kann die Plastik des Blattes unentwickelt bleiben: entweder die ursprüng- 
hche Faltung und Rollung der Blattspreite bleibt erhalten, wie an künstlich 
getriebenen Zweigen von Aesculus, Ginkgo u. a., an etiolierten Exemplaren 
von Viola, vielen Blattgallen (Eriophyiden auf Fagus u. a.), oder die 
Neigung des Blattes zur Achse bleibt die ursprüngliche, z. B. an den 
unter Wasser entfalteten Weidenblättern, an der Triebspitzengalle von 
Glechoma (Perrisia) usw. Selbstverständlich können die Blätter auch in 
mehr als einer Hinsicht ,, zurückbleiben". — Die hier gewählten Beispiele 
sollen gleichzeitig veranschaulichen, daß unter Einwirkungen der ver- 
schiedensten Art Hemmungsbildungen gleichen oder ähnlichen Charakters 
entstehen können. 

Schließlich kann ein Krankheitsbild noch dadurch gekennzeichnet 
sein, daß bei ihm sich die Charaktere der Hypoplasie mit denjenigen mischen, 
die durch eine das Maß normaler Entwicklung überschreitende Wachs- 
tumsleistung zustande kommen: namentlich aus der Reihe der organoiden 
Gallen ließen sich zahlreiche Beispiele hierfür erbringen. — 

Ganz ähnlich ist die Mannigfaltigkeit, die bei Hemmung der Zellen- 
und Gewebeentwicklung zum Ausdruck kommt, da auch in seiner histo- 
logischen Entwicklung ein Pflanzenorgan bald früher, bald später arretiert 
erscheinen kann, und überdies auch bei benachbarten Zellen- und Gewebe- 
formen des nämlichen Organs der Grad der Hemmung, den sie erfahren, 
ein ganz verschiedener sein kann. 

Auch darin stimmen die Hypoplasien der Gewebebildung mit den der 
Organproduktion überein, daß es wohl keinen Teilvorgang der Ontogenese 
gibt, der nicht unter der Einwirkung bestimmter Bedingungen in seinem 
Ablauf gehemmt werden könnte: sämtliche histogenetischen Prozesse, 
deren Summe die normale Ontogenie eines Organes ausmacht, können zu 
hypoplastischem Ablauf gebracht werden; das gilt sowohl für die pro- 
gressiven Vorgänge, welche am Aufbau eines Gewebes oder eines Organes 
beteiligt sind, als auch für die regressiven Veränderungen, die den Ab- 
bau der Zellen und Gewebe vorbereiten und dem physiologischen Tod 
vorauszugehen pflegen. In solchen Fällen wird Lebensverlängerung 
bestimmter Zellen oder Gewebe das Resultat der Entwicklungshemmung 
werden. — 

Die hypoplastischen Bildungen, deren Schilderung mit diesen Zeilen 
eingeleitet werden sollte, stellen, wie bereits oben angedeutet wurde, im 
allgemeinen Hemmungsbildungen dar, welche durch unvollkommene Ent- 
wicklung irgendwelcher Zellen- und Gewebeformen gekennzeichnet sind, 



208 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



und bei welchen diese unfertige Phase das definitive Entwick- 
lungsbild der betreffenden histologischen Anteile abgibt. Nur eine geringe 
Kolle neben jenen spielen diejenigen Hypoplasien, bei welchen der hypo- 
plastische Entwicklungszustand nicht der definitive zu sein braucht, 
sondern durch nachträgliche Wiederaufnahme der Entwicklung 
der hypoplastische Charakter völlig oder wenigstens teilweise getilgt 
werden kann. 

Schließhch wäre noch derjenigen Hypoplasien zu gedenken, bei welchen 
es sich lediglich um Hemmung des Entwicklungstempo handelt, 
ohne daß das Endprodukt der Entwicklung von dem der entsprechenden 
normalen als hypoplastisch sich unterscheiden ließe. Eben aus diesem 
Grunde werden Hypoplasien der letzten Art mehr den Physiologen als 
den Anatomen interessieren. 

Alle Werdeprozesse, die die pflanzlichen Zellen und Gewebe durch- 
machen, können aufgehalten werden — gleichviel ob durch sie quantitative 
oder qualitative Veränderungen an dem in Entwicklung begriffenen Material 
veranlaßt werden. Als quantitative Hypoplasie wollen wir diejenige 
bezeichnen, bei welcher die Größenentwicklung der Zellen oder ihre Ver- 
mehrung gehemmt erscheinen; von qualitativer Hypoplasie wollen wir 
dann sprechen, wenn die Ausbildung der Zellen hinsichthch der Qualität 
ihrer Wand, ihres Chromatophorenapparates usw. oder die Differenzierung 
der Gewebe eine unvollkommene bleibt. 




a) Quantitative Hypoplasie. 

Die Größe der Zellen ist eine Funktion ihres Wachstums und der Inten- 
sität des Zellteilungsprozesses: letzterer wirkt der Produktion umfangreicher 
Zellen insofern entgegen, als durch ihn große Zellen 
in kleine zerlegt werden. 

Quantitative Hypoplasie liegt vor, wenn in- 
folge abnorm geringer Wachstumstätigkeit die Größe 
der Zellen hinter der normalen zurückbleibt, oder 
wenn bei gehemmter Zellenteilung die Zahl der Zellen, 
aus welchen sich ein Gewebe aufbaut, die normale 
nicht erreicht. 

Abnorm kleine Zellen sah Klebs^) in seinen 
Kulturen von Euastrum verrucosum entstehen: in 
10%iger Rohrzuckerlösung fingen die Zellen sich 
an zu teilen, wobei das eigentliche Wachstum derart 
behindert war, daß die Tochterzellen sich von neuem 
teilten, ehe sie ihre normale Größenentwicklung 
erfahren hatten; die neue Generation führte das- 
selbe aus. So entstanden nicht nur abnorm ge- 
staltete Zellen, die vom Typus der Spezies merkhch 
abwichen (vgl. Fig. 137 a), sondern auch Zwerg- 
exemplare (vgl. Fig. 137 b), die erheblich kleiner 
waren als ihre normalen Vorfahren und nicht lange 
lebensfähig bheben. Offenbar liegt hier eine Hem- 




Fig. 137. 

Abnorme Desmidia- 
zeenzellen; Euastrum 
verrucosum in Zucker- 
lösung, a Abnorm ge- 
staltetes Individuum , b 
Zwergexemplar. Nach 
Klebs. 



1) Klebs, Beiträge zur Biologie der Pflanzenzelle CTübinger Untersuchungen 
l, 2, 3, 547). 



Histogeuese der pathologischen Gewebe. 209 

mungsbildung vor: die AVachstumstätigkeit der einzelnen Zellen wird vor- 
zeitig abgeschlossen, es resultieren abnorm kleine Individuen i). 

Wenn bei den höheren Pflanzen Hypoplasie in der Produktion ab- 
norm kleiner Zellen sich kundgibt, liegen die Verhältnisse meist so, daß 
die unter normalen Wachstumsbedingungen auf die letzte Zellenteilung 
folgende Periode der Streckung nicht eintritt oder vorzeitig zum Abschluß 
kommt. 

Selbstverständlich ist es unmöglich, Hemmungsbildungen dieser Art 
von ,, normal" entwickelten Fällen scharf abzugrenzen. Manche Gewebe, 
wie z. B. das Palissadenparenchym vieler Blätter, Kork und primäre Rinde 
mancher Holzgewächse bestehen allerdings aus Zellen von nahezu gleicher 
Größe. Für die Mehrzahl der Gewebe gilt aber das Gegenteil. Ferner ist 
zu beachten, daß die Durchschnittswerte, die aus der Messung zahlreicher 
benachbarter Zellenindividuen gewonnen werden können, nicht allgemeine 
Gültigkeit für die Zellen des betreffenden Gewebes der vorliegenden Spezies 
zu beanspruchen haben. Für die Gefäße, Trachei'den und Libriformfasern 
verschiedener Bäume haben bereits Hartig und Sanio-) festgestellt, daß 
ihre Größe nicht nur von der Jahreszeit, in der sie entstanden, abhängig 
ist (wie die Betrachtung der Jahresringe lehrt), sondern daß auch in 
verschiedenen Jahrgängen, in verschiedener Höhe des Baumes usw. Ele- 
mente von gesetzmäßig wechselnder Größe anzutreffen sind. 

Trotz dieser und anderen Schwierigkeiten, die der zuverlässigen Er- 
mittlung der Durchschnittswerte im AVege stehen, ließen sich viele Beispiele 
für quantitative Hypoplasie im angeführten Sinne beibringen, da gar nicht 
selten die Reduktion der Zellengröße eine sehr erhebliche wird und ohne 
weiteres als abnorm erkannt werden kann, 

Kausal ohne weiteres verständlich sind diejenigen Fälle, in welchen 
allseits wirkender, hinreichend starker Druck das Wachstum der Zellen 
primärer und sekundärer Gewebe hemmt und abnorm kleine Elemente 
entstehen läßt; hierüber haben Krabbe, Hottes, Prein u. a. Mittei- 
lungen gemacht^). 

In allen anderen Fällen ist die Entstehung abnorm kleiner Zellen 
auf Ernährungshemmungen irgendwelcher Art zurückzuführen. 



1) Ähnlichen Faktoren dürfte wohl auch die von Bennett beschriebene, eben- 
falls der Gattung Etiastrum angehörige ,, Bastardform" ihre Entstehung verdanken (A 
hybrid desmid, Ann. of Bot. 1889, 4, 171). 

2) Hartig, Th., Vollständige Naturgeschichte der forstlichen Kulturpflanzen 
Deutschlands 1851, 207; Saxio, Vergleichende Untersuchungen über die Elementar- 
organe des Holzkörpers (Bot. Zeitg 1863, 21, 126); Vergleichende Untersuchungen 
über die Zusammensetzung des Holzkörpers (ibid. 396); Über die Größe der Holzzellen 
in der gemeinen Kiefer (Jahrb. f. wissensch. Bot. 1872, 8, 401); Anatomie der ge- 
meinen Kiefer (ibid. 1873, 9, 50). Zahlreiche Messungen, die zu analogen Resultaten 
führten, hat Sieri' veröffentlicht (Über die Beziehungen zwischen Individuengröße, 
Organgröße und Zellengröße mit besonderer Berücksichtigung des erblichen Zwerg- 
wuchses. Jahrb. f. wiss. Bot. 1913, 53, 1; dort auch kritische Verarbeitung der älteren 
Literatur); vgl. ferner Hämmerle, Zur Organisation von Acer psctidoplatamts (Bibl. 
bot. 1900, 50) und die daselbst zitierte Literatur. 

3) Krabbe, Über das Wachstum des Verdickungsringes und der jungen Ilolz- 
zellen (Abhandl. Akad. Wiss. Berlin 1884, 21); Hottes, Über den Einfluß von 
Druckwirkungen auf die Wurzel von Vida faba (Dissertation, Bonn 1901); Prein, 
Über den Einfluß mechanischer Hemmungen auf die histologische Entwicklung der 
Wurzeln (Dissertation, Bonn 1908). 

Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 14 



210 



Histogenese der pathologischen Gewehe. 



Abnorm kleine Zellen finden sich zunächst bei den ..Kümmer- 
zwergen^)". Zwergexemplare, die nur ein Fünftel oder nur ein Zehntel der 
normalen Größe erreichen, bestehen zwar nicht aus entsprechend stark 
verkleinerten Zellen, wohl aber läßt sich wenigstens bei bestimmten Zellen- 
arten eine deutliche Eeduktion des Volumens konstatieren. 

Auch andere Einflüsse als diejenigen, welche ,,Verzwergung" ganzer 
Pflanzen hervorrufen, hemmen das Wachstum der Mesophyllzellen oft sehr 
erhebhch. Das lehrt zunächst ein Vergleich der Sonnen- und Schatten- 
blätter 2): bei den letzteren sind nicht nur die Mesophyllzellen oft stark 
verkürzt, sondern auch die Epidermiszellen sehr klein (z. B. bei Ficus 
stipulata, vgl. Fig. 138 a und b). Dieselbe Reduktion der Zellengröße läßt 
sich an den von Griffon^) untersuchten Varietäten mit mattgrünen Blät- 
tern konstatieren, an panaschierten Pflanzen (s. o. Fig. 7), an Exemplaren, 
die durch Parasiten geschädigt werden u. a. m.^). 

Abnorm enge Gefäße finden sich nicht nur in den Leitbündeln der 

Zwergexemplare, sondern auch bei schlecht ernährten großen Individuen^), 

^ bei den etioherten Pflanzen, 

bei den von Pilzen infizierten 
oder von Gallentieren in ihrer 
Entwicklung gehemmten In- 
dividuen usw. 

Sind die Zellen der am 
Aufbau eines Organes betei- 
ligten Gewebeschichten zu 
ungleich starkem Wachstum 
befähigt, so wird die Hem- 
mung der Wachstumstätig- 
keit die mit starkem Wachs- 
tum sich beteiligenden Ele- 
mente auffälHger beeinflussen 
können als die schwächer 
wachsenden; die Blätter, die 
Cyanotis zeylanica an trockenen Standorten entwickelt, unterscheiden sich 
von den an feuchten Plätzen erwachsenen dadurch, daß die gewaltigen 
Palissaden der wasserspeichernden Gewebeschicht bei den letzteren in ihrer 
Entwicklung stark gehemmt werden, so daß das Querschnittsbild der 
Blätter ein ganz verändertes Bild aufweist®) (Fig. 139). — 




W^fc4 



Fig. L38. 

Quantitative Hypoplasie, Hemmung des 

Zellenwachstums hei Fictis itipttlata. a Teil 

des Querschnittes durch ein Sonnenblatt, b durch 

ein Schattenblatt. Nach Stahl. 



1) Gauchery, Recherches sur le nanisme vegetal (Ann. sc. nat. bot. 1899, 
ser. 8, 9, 61); Sierp, a. a. 0. 1913. — Anders als die „Kümmerzwerge" verhalten sich 
nach Sierp die irgend welchen erblichen Zwergrassen angehörigen Individuen; diese 
entstehen nicht immer aus ungewöhnlich kleinen, sondern enthalten in manchen Fällen 
auch ungewöhnlich große Zellen. 

2) Literatur s. u. S. 212 Anm. 1. 

3) Griffon, L'assimilation chlorophyllienne et la coloration (Ann. sc. nat. bot. 
1899, ser. 8, 10, 1). 

4) TiMPE, Beitrag zur Kenntnis der Panaschierung (Dissertation, Göttingen 1900); 
Leist, Über den Einfluß des alpinen Standorts auf die Ausbildung der LaubbläLter 
(Mitteil. Naturf. Ges. Bern 1889); Klebahn, Über eine krankhafte Veränderung der 
Anemone nemorosa usw. (Ber. d. D. bot. Ges. 1897, 15, ,ö27). 

5) Vgl. z. B. Pethybridge, Beiträge zur Kenntnis der Einwirkung der anorga- 
nischen Salze auf die Entwicklung und den Bau der Pflanzen (Dissertation, Göttingen 
1899; daselbst weitere Literaturnachweise). 

6) HoLTJORMANN, Anatomisch-physiol. Untersuchungen in den Tropen (Sitzungs- 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



211 



Kleinzelliges Holz entsteht nach irgendwelchen Störungen in der 
Ernährung; für die Kiefer hat Hartig wiederholt konstatiert, daß bei 



die Tracheiden kleiner sind als bei nor- 
wird die Lumenweite der Gefäße auch 



schwachwüchsigen Exemplaren 
mal entwickelten. Überhaupt 
im sekundären Xylem durch 
die verschiedensten schäd- 
lichen Einflüsse leicht alte- 
riert \). 

Über den Einfluß äußerer 
Bedingungen auf das Längen- 
wachstum der Xylemelemente 
geben neben anderen die Ver- 
suche von WiEDERSHEiM Aus- 
kunft ■^); an verschiedenen 
Holzgewächsen konstatierte 
der genannte Autor, daß 
unter dem Einfluß künstlichen 
mechanischen Zuges die Holz- 
zellen nicht ihre normale 

Länge erreichen können. 
Allerdings sind die Unter- 
schiede nicht erheblich: bei 
Fagus silvatica var. pendula 
verhalten sich z. B. die Holz- 
zellen normaler Äste zu den 
der belasteten wie 33,224 zu 
29,525 usw. 

Der Grad der Hemmung, 
welche das Wachstum ver- 
schiedenartiger Zellenformen 
des nämlichen Organes er- 
fahren kann, ist ein sehr ver- 
schiedener, wie die ungleiche 
Intensität, mit der sich das 

Streckungswachstum ver- 
schiedener Zellenformen zu 
betätigen pflegt, auch erwar- 
ten läßt. Ferner ist die 
Empfindlichkeit verschiede- 
ner Zellenformen gegenüber wachstumshemmenden Einflüssen ein ver- 
schiedenes; durch quantitative Hypoplasie kann infolgedessen das Massen- 
bericht Akad. Wiss. Berlin 1902, Nr. 30, 656); Schwendener, Über den gegenwärtigen 
Stand der Deszendenzlehre in der Botanik (Naturwiss. Wochenschr. 1902, N. F., 2). 

1) Hartig, R., Die Verschiedenheiten in der Qualität und im anatomischen Bau 
des Fichtenholzes (Forstl. -Naturwiss. Zeitschr. 1892, 1, 209); Wachstumsuntersuchungen 
an Fichten (ibid. 1896, 5, 1). Weitere Beispiele z. B. bei H. v. Mühl, Einige anatomische 
und physiologische Bemerkungen über das Holz der Banmwurzeln (Bot. Zeitg. 1862, 
20, 269); Wieler, Über Beziehungen zwischen dem sekundären Dickenwachstum und 
den Ernährungsverhältnissen der Bäume (Tharander forstl. Jahrb. 1892, 42, 72); Holz- 
bildung auf Kosten des Reservematerials der Pflanzen (ibid. 1897, 47, 172). 

2) WiEDERSHEiM, Über den Einfluß der Belastung auf die Ausbildung von Holz- 
und Bastkörper bei Trauerbäumen (Jahrb. f. wiss. Bot. 1902, 37, 41); vgl. auch das 
später über ,, Rotholz" Gesagte. 

14* 




Fig. 139. 
Hypoplasie einzelner Gewebelagen. Blatt 
von Cyanotts zeylanica an trockenen {a) und feuch- 
ten {i) Standorten; /^ wasserspeicherndes Gewebe. 

Nach SCHWENDENER-HOI.TERMANN. 



212 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

Verhältnis der verschiedenen Gewebeschichten eines Organes zueinander 
ein ganz anderes werden als es unter normalen Verhältnissen ist (vgl. 
Fig. 7). Sehr empfindlich hinsichtlich ihres Breitenwachstums sind die 
Gefäße, deren Durchmesser vielfach geradezu einen Indikator für die 
Beurteilung der auf den Organismus während der Gefäßentwicklung ein- 
wirkenden Umstände abgibt, ähnlich verhalten sich die Palissaden im 
Mesophyll der Blätter u. a. ; andererseits zeigen z. B. die Schließzellen, 
was ihre Längenausdehnung betrifft, bemerkenswerte Konstanz. 



Hemmung des Zellenteilungsvorganges kann zu abnormen Struktur- 
bildern verschiedener Art führen, je nachdem ob mit der Zellenteilung 
auch das Zellenwachstum unterdrückt oder gehemmt wird, mit welchem 
jenes normalerweise sich verbunden zu zeigen pflegt — oder ob das Zellen- 
wachstum seinen normalen oder nahezu normalen Fortgang nimmt und nur 
der Prozeß der Zellenteilung Hemmungen erfährt. Wir beginnen mit dem 
zuerst genannten Fall, der weitaus der häufigere ist, und mit dessen Behand- 
lung wir an das über Zellenwachstum soeben Gesagte anzuknüpfen haben. 

Daß Organe oder Organstücke — Blätter, Internodien usw. — aus 
einer abnorm geringen Zahl von Zellen bestehen, trifft für die der zwergen- 
haften Hungerexemplare zu; diese setzen sich nicht nur aus abnorm kleinen 
Zellen zusammen, sondern bleiben auch in der Zahl der sie aufbauenden 
Zellen unter dem Normalen. 

Für unsere histologischen Betrachtungen sind nur diejenigen Fälle 
von Interesse, in welchen bei einer Verkürzung der Internodien, bei einer 
Reduktion der Blattspreite usw. durch die Verminderung der Zellenzahl 
eine Abweichung in der histologischen Struktur des betreffenden Organes 
zustande kommt. Solche Fälle liegen beispielsweise vor, wenn in Schatten- 
blättern (vgl. Fig. 138 und 140) die Zahl der Zellenschichten im Mesophyll 
abnimmt, und wenn durch Verschwinden einer oder mehrerer Palissaden- 
schichten das Verhältnis zwischen Palissaden- und Schwammparenchym 
sich verändert. 

Im Mesophyll des Sonnenblattes von Fagus silvatica (vgl. Fig. 140 h) 
hegen sechs bis acht und mehr Zellenschichten übereinander, in dem Schatten- 
blatt nur drei (Fig. 140 c); bei mittelstarkem Lichtgenuß hält auch die Aus- 
bildung des Mesophylls die Mitte (Fig. 140 a)i). 

Dieselbe Reduktion der Schichtenzahl konstatierten Vesque, Lothe- 
LiER u. a. ^) bei Untersuchung der in feuchter Luft erwachsenen Exemplare, 



1) Vgl. besonders Stahl, Über den Einfluß der Lichtintensität auf Struktur und 
Anordnung des Assimilationsparenchyms (Bot. Zeitg. I8S0, 38. 868). Über den Ein- 
fluß des sonnigen und schattigen Standortes auf die Ausbildung der Laubblätter (Jen. 
Zeitschr. f. Naturwiss. 1883, 16). — Ferner Pick, Über den Einfluß des Lichtes auf 
die Gestalt und Orientierung der Zellen des Assimilationsgewebes (Bot. Zentralbl. 
1882, 11, 400); Haberlandt, Physiol. Pflanzenanatomie, 4. Aufl., 1904, 269 (daselbst 
auch weitere Literaturangaben). 

2) Vgl. die Versuche von Lothelier, Recherches sur les plantes ä piquants 
(Rev. gen. de bot. 1893, 5, 480); ferner Vesql^e, Sur les causes et sur les limites des 
variations de structure des vegetaux (Ann. agron. 1884. 9 et 10); Vf.sqüe et Vite, 
De l'influence du milieu sur la struct. anat. des vegetaux (Ann. sc. nat. bot. 1881, 
s6r. 6, 12, 167). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



213 



Griffon^) für Canna, Chrysanthemum u. a. bei einem Vergleich der matt- 
grünen Varietäten mit den normal grün gefärbten u. dgl. m. 

Dieselbe Abhängigkeit von äußeren Faktoren wie Mesophyll und 
Epidermis zeigen hinsichtlich Zellen- und Schichtenzahl die vielzelligen 
Haare vieler Pflanzen, 
die Gewebe der Rinde 
u. a, m. — stets in dem 
Sinne, daß bei vermin- 
derter Transpiration 
weniger Zellen und 
Zellenschichten ausge- 
bildet werden als unter 
normalen Verhältnis- 
sen 2). 

Sehr auffällig ist 
die Reduktion der Zel- 
lenzahl bei den Pro- 
dukten des Kambiums. 
Die wechselnde Stärke 
des Jahreszuwachses 
unserer Bäume ist wohl- 
bekannt, ihre Ab- 
hängigkeit von äußeren 
Faktoren durch zahl- 
reiche Forschungen ge- 
klärt. Um lokal wir- 
kende Faktoren handelt 
es sich, wenn durch 
starken Druck die Zel- 
lenproduktion des 
Kambiums verlangsamt 
wird^), oder wenn an 
der Windseite der Zu- 
wachs dauernd spär- 
licher bleibt als an der 

entgegengesetzten* ). 
An allen Teilen gleich- 
mäßig kommen die Wir- 
kungen von Ernäh- 
rungsstörungen zum 
Ausdruck^) oder die un- 
günstiger klimatischer 
Existenzbedingungen : 
im hohen Norden oder 




Fig. 140. 
Quantitative Hypoplasie; Fagus silvatka, Quer- 
schnitte durch verschieden stark belichtete Blätter: a ein 
bei mittlerer Lichtintensität erwachsenes Blatt, b typisches 
Sonnenblatt, c typisches Schattenblatt, / Palissadenparen- 
chyni, seh Schwammparenchym, / Interzellularräume. 
Nach Stahl. 



1) Griffon, a. a. 0. 1899. 

2) Mitteilungen über das Blattgewebe einiger Moose (Reduktion der Lamellen 
bei Feuchtkultur) bei Göbel, Organographie, L Aufl. 1901, 364). 

3) Küster, Über Stammverwachsungen (Jahrb. f. wiss. Bot. 1899, 33, 487). 

4) Hartig, R., Wachstumsuntersuchungen an Fichten (Forstl.-Naturwissensch. 
Zeitschr. 1896, 5, 1); vgl. auch BÜSGEN, Bau und Leben unserer Waldbäume, Jena 
1897, 98, 99 und die daselbst zitierte Literatur [Schweinfurth u. a.]. 

5) Hartig, a. a. 0. 1896 (auch Zeitschr. f. J'orst- u. Jagdwesen 1871, 3, 340), Holz- 



214 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

im alpinen lüima ist die Zuwachstätigkeit des Verdickungsringes stets 
spärlicher als in geringer Meereshöhe und in gemäßigten Breiten i). Die- 
selbe Hemmung beobachtete Oger an sehr trocken gehaltenen Pflanzen 2), 
Fahrenholtz an den Achsen von Schattensprossen ^) usw. 

Ähnlich wie das holzliefernde Kambium, verhält sich auch das Kork- 
meristem, das nach Douliot und Fahrenholtz an der Schattenseite der 
Zweige sich schwächer betätigt als auf der Lichtseite^). 

Nach Gauchery läßt sich die spärliche Entwicldung der sekundären 
Gewebe oder der völlige Mangel an ihnen zu den konstanten histologischen 
Kennzeichen verzwergter Exemplare rechnen. Bei manchen ist zwischen 
Xylem und Phloem überhaupt keine meristematische Zone nachweisbar; 
bei anderen erscheint zwar ein Kambium, aber es entwickelt nur eine be- 
scheidene Tätigkeit. Sehr anschaulich macht Fig. 141 den Unterschied 
zwischen einem normalen (a) und einem verzwergten Stengel {b) von 
Erigeron canadensis. Zwischen den beiden hier dargestellten Extremen 
vermitteln alle möglichen Übergangsformen mit mehr oder minder zellen- 
reichen sekundären Geweben. 

Völhge Sistierung des sekundären Dickenwachstums wie an den 
Kümmerzwergen ist auch bei Objekten anderer Art eine häufige Erscheinung. 
Prein beobachtete, daß an Wurzeln (Kadieschen) unter der Einwirkung 
allseitigen mechanischen Druckes das Kambium überhaupt nicht in Aktion 
tritt, sondern sich in Dauergewebe verwandelt^). — 

Wir brauchen hier selbstverständlich nicht zu rekapitulieren, daß 
jeder Wachstumsvorgang ein Mindestmaß von Wärmezufuhr, Ernährung 
usw. voraussetzt; wir wollen nur auf einige der Fälle aufmerksam machen, 
in welchen die Unterbrechung des normalen Wachstumsprozesses Ab^vei- 
chungen im histologischen Aufbau der Pflanzen oder ihrer Teile zur Folge 
hat. Ungünstige Behchtungs- und Ernährungsverhältnisse verzögern stellen- 
weise das Einsetzen der Kambiumtätigkeit ^) oder können es stellenweise 
für eine Reihe von Jahren oder dauernd zum Stillstand bringen: schwache 



Untersuchungen 1901, 5. Anschauliche Abbildungen z. B. bei Harper, A. G., Defolia- 
tion: its effects upon the growth and strncture of the wood of Larix (Ann. of. bot. 
1913, 27, 621). 

1) Lazniewski, Beiträge zur Biologie der Alpenpflanzen (Flora 1896, 82, 224); 
Kraus, Bemerkungen über Alters- und Wachstumsverhältnisse ostgrönländischer Holz- 
gewächse. IL Deutsche Nordpolfahrt 1874; Kihlman, Pflanzenbiologische Studien aus 
Russisch-Lappland (Acta Soc. F. et Fl. Fennica, 6, Nr. 8, Helsingfors 1890) u. v. a. — Bei 
Pinus silvestris beobachtote H. HoFFMANN einen abnormen, gelappten Holzkörper, 
der durch lokale Hemmung der Xylembildung zustande gekommen war (Über abnor- 
male Holzbildung, Zentralbl. f. ges. Forstwesen 1878, 6l2; vgl. Just, Jahresber. 1878, 
6, 2, 1187). 

2) Oger, Etüde exper. de l'action de l'humid. du sol sur la structure de la tige 
et des feuilles (C. R. Acad. Sc. Paris 18t>2, 115, 525). 

3) Fahrenholtz, Über den Einfluß von Licht und Schatten auf Sprosse von 
Holzpflanzen (Beih. z. bot. Zentralbl. 1913, Abt. I, 31, 90). 

4) DoiTLiOT, Recherches sur la periderme (Ann. sc. nat. bot. 1889, ser. 7, 10, 
325); Infi de la lum. sur le devel. du liege (Journ. de Bot. 1889, 3, 121); P'ahren- 
HOLTZ, a. a. 0. 1913. 

5) Prein, a. a. 0. 1908. 

6) Hartig, R., Untersuchungen über die Entstehung und die Eigenschaft des Eichen- 
holzes (P'orstl.-Naturw. Zeitschr. 1884, 3, 1); Mer, Sur les causes de Variation de la 
densitö des bois (Bull. Soc. Bot. France 1892, 39, 95); Rubner, Das Hungern des 
Kambiums und das Aussetzen der Jahresringe (Naturw. Zeitschr. f. Forst- und Land- 
wirtschaft 1910, 8, 212). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



215 




Fichtenbäume stellen in den unteren Teilen der Stämme ihr Dickenwachs- 
tum ein, ähnlich verhält sich Hedtenholz^). Daß nur auf einer Längs- 
hälfte das normale Dickenwachstum seinen Fortgang a 
nimmt und somit zur Bildung halber Jahresringe 
führt, beobachtete Mer (a. a. 0.) an hyponasti- 
schen Koniferenzweigen. Inwieweit es sich beim 
Zustandekommen halber Jahresringe um ,, normale" 
Lebensbedingungen und ,, normale" Wachstumser- 
scheinungen handelt, mag dahin gestellt bleiben-). — 
Schließlich können auch Vorgänge von engj um- 
grenztem Wirkungskreis das Dickenwachstum stel- 
lenweise zum Stillstand bringen: starker mechani- 
scher Druck^), Ernährungsstörungen durch Para- 
siten*) u. a. ra. 



Durch eine Verminderung der Zellen zahl wer- 
den auch diejenigen Fälle gekennzeichnet, in welchen 
der Prozeß der Zel- 
lenteilung unterdrückt ^ 
wird, das Wachstum ._ 

aber normalen oder 
nahezu normalen Fort- 
gang nimmt; es resul- 
tieren alsdann ebenso 
abnorm große Zellen, 
wie in denjenigen Fäl- 
len, die durch Steige- 
rung des Wachstums 
über das Normalmaß 
hinaus gekennzeichnet 
werden. Es wird der- 
artigen Befunden gegen- 
über nicht immer leicht 
sein zu entscheiden, ob 
noch von Hypoplasie, 
d. h. von Hemmung 
eines Bildungsvorgan- 
ges gesprochen werden 





V 

Fig. 141. 

Quantitative Hypoplasie: 
H e m m u n g d e s sekundären 
Dickenwachstums, a Quer- 
schnitt durch einen normalen 
Stengel von Erigeron canadensis 
mit reichlich entwickeltem 
sekundärem Holz. b Quer- 
schnitt durch den Stengel eines 
stark verzwergten Exemplares, 

die sekundären Gewebe fehlen. 

/ primäre Gewebe (Xylem und 

1) HARTIC4, R. , Das Fhloem) , s sekundäre Gewebe 
Aussetzen der Jahresringe (^gi^ ,k Sklerenchym. 
bei unterdrückten Stämmen Nach Gauchery. 
(Zeitschr. f. Forst- u. Jagd- 
wesen 1869, 1, 471); Über 

den Entwicklungsgang der Fichte im geschlossenen Bestände nach Höhe, Form und 
Inhalt (Forstl.-Naturw. Zeitschr. 1892, 1, 169 u. a. 0.). 

2) Vgl. Lämmermayr, Beiträge zur Kenntnis der Heterotrophie von Holz und 
Rinde (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien 1901, 110). 

3) Küster, a. a. 0. 1899 u. a. 

4) Brunchorst, Nogle norske shovsygdomme (Bergens Mus. Aarbog 1892. — 
Just. Jahresbericht 189ö, 21a, 438; einseitige Jahresringe nach Infektion mit Peri- 
dermhim pini)\ Mer, Lg chaudron du sapin (Rev. gen. de bot. 1894, 6, 153). 




216 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

darf oder von Hypertrophie; wir verschieben die Besprechung dieser Fälle 
bis zum Schluß des Kapitels. 

b) Qualitative Hypoplasie. 

Werden diejenigen Vorgänge gehemmt oder völlig unterdrückt, 
welche nicht die Größe oder die Zahl der Zellen, sondern die Qualität der 
Zellen oder Gewebe bestimmen, so wollen wir von qualitativer Hypo- 
plasie sprechen, auch dann, wenn es sich um Vorgänge handelt, die ledig- 
lich oder in erster Linie auf die Quantität der Zellenbestandteile wirken, 
wie z. B. das fortschreitende Dickenwachstum der Membranen. 

Unvollkommene Entwicklung der Zelle. 

Unzweifelhaft können sämtliche Teilprozesse, welche die Ausgestal- 
tung der Zelle bewirken, mehr oder weniger starke Hemmungen er- 
fahren. Wir beschränken uns auf die Schilderung der Membran und 
einiger deuthch erkennbarer Inhaltsbestandteile der Zelle. 

Hemmungen in der Entwicklung der Zellmembranen sprechen sich 
zumeist darin aus, daß ihr sekundäres Dickenwachstum ganz oder teilweise 
in Wegfall kommt; die Zellen der Epidermis, die Gefäße, die Sklerenchym- 
und Kollenchymzellen zeigen alsdann nur mäßig verdickte Wände, oder die 
typische Ausbildung des Sklerenchyms und Kollenchyms unterbleibt gänzUch. 

Veranlaßt wird die Hypoplasie in der Mehrzahl der Fälle durch 
Ernährungsstörungen — gleichviel ob es sich um etiolierte Pflanzen handelt 
oder um solche, die unter Wasser oder im dampfgesättigten Raum kulti- 
viert werden, oder ob Infektion durch parasitische Pilze oder Tiere die 
Störung herbeiführt^); in allen Fällen handelt es sich hinsichtlich der 
Membranausbildung um die gleichen Symptome. Schwach entwickelte 
Membranen finden sich ferner vielfach bei verzwergten Exemplaren, bei 
welchen die Bildung der mechanisch wirksamen Gewebe oft ganz unter- 
bleibt. Gleichzeitig konstatieren wir in denselben Fällen fast überall, daß 
die Kutikula der Epidermiszellen eine abnorm schwache Entwicklung erfährt. 

Ein Membranverdickungsprozeß besonderer Art ist der, welcher die 
bekannten Armpalissaden der P/;n/s-Nadeln kennzeichnet^): die unvoll- 
kommenen Septen der Mesophyllzellen kommen, wie Bonnier gezeigt hat, 
nicht zur Entwicklung, wenn die Pflanzen bei ununterbrochener Beleuchtung 
kultiviert werden^). 

Nicht anders verhalten sich die Zellen der Krvptogamen. Hypoplasie 
der Membranausbilduno- beobachteten Mayüs und Iwanoff an Uredineen, 



1) Vgl. die oben genannte Literatur über Scliattenblätter. ferner Wakker, 
Untersuchungen über den Einfluß parasitischer Pilze auf ihre Nährpflanzen (Jahrb. 
f. wiss. Bot. 1S92, 24, 499); Tubeuf, l'flanzenkrankheiten durch kryptogame Parasiten 
verursacht (Berlin 1S95, 53 ff.); Kny, Eine Abnormität in der Abgrenzung der Jahres- 
ringe (Sitzungsber. Naturf. P"r. Berlin 1890, 138, dünnwandiges Herbstholz); Gattchery, 
a. a. 0. 1899. Sehr auffällig ist, daß an schlecht ernährten Exemplaren (Beobachtungen 
an Wasserkulturen von Pethybridge, a. a. 0. 1899) die Zellen im Zentralzylinder 
der Wurzeln abnorm dicke Wände besitzen. 

2) Reinhardt, Die Membranfalten in den /"/«/«-Nadeln (Bot. Zeitg. 1905, 63, 29). 

3) Bonnier, Infi, de la lumiere electr. continue s. la forme et la structure des 
pl. (Rev. g^n. de bot. 1895, 7, 241); Klebahn (Über eine krankhafte Veränderung 
der Anemone nemorosa. Ber. d. D. bot. Ges. 1897, 15, 527) beobachtete nach Infektion 
durch Pilze Ersatz der Palissadenzellen durch einfachere Zellenformen. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



217 



die sich an schattigen Standorten entwickelt hatten; die Peridienzellen 
der Sonnenäzidien waren sehr dickwandig^). 

Oogonien mit ungetüpfelten Wänden anstatt getüpfelter sah HoRN ^) 
an Achlya unter bestimmten Kulturbedingungen entstehen. 

Diatomeen können unter ungünstigen Lebensverhältnissen ihre Schalen- 
struktur schwächer entwickelt zeigen, als unter normalen Bedingungen: 
nach H^RIBAUD^) ist die Streifung der Schalen von Gomphonenia , Navi- 
ciila, Stauroncis und Synedra nur wenig ausgeprägt, wenn die Kulturen 
bei schwachem Licht gehalten werden, nach Karsten^) wird die Bildung 
der Kieselstäbchen an Sceleio7iema costatum unterdrückt, wenn die 
Organismen in völliger Ruhe auf dem Boden des Kulturgefäßes sich über- 
lassen bleiben. Im ersten Falle wird die Membranentwicklung wohl auf 
die verminderte assimilatorische Tätigkeit der Zellen zurückzuführen sein; 
auch bei Karstens Experiment werden die ruhenden Zellen in ungünstigeren 
a 




Fig. 142. 
Qualitative Hypoplasie: Hemmung der Armpalissadenbildung. Querschnitt durch 
die Nadel von Pimis mistriaca\ a im gewöhnlichen (unterbrochenen), b im kontinuier- 
lichen elektrischen Lichte kultiviert. Nach Bonnier. 



Ernährungs- und Atraungsverhältnissen sich befunden haben, als diejenigen, 
welche in ununterbrochener passiver Bewegung fortwährend nährstoffhaltigen 
und sauerstoffreichen Wasserschichten zugeführt werden. 

Bei Oedogojimni^ dessen Querwandbildung bekanntlich durch Ablage- 
rung eines Zelluloseringes eingeleitet wird, läßt sich bei Verabfolgung reich- 
licher organischer Nahrung (Zucker) ein vereinfachter Modus der Wand- 
bildung ohne Zellulosering beobachten ^). 



1) Mayus, Die Peridienzellen der Uredineen in ihrer Abhängigkeit von Stand- 
ortsverhältnissen (Zentralbl. f. Bakt. 1903, Abt. H, 10, 644); IwANOFF, B., Unter- 
suchungen über den Einfluß des Standortes auf den Entwicklungsgang und den Peri- 
dienbau der Uredineen (ibid. 1907, Abt. H, 18, 265). 

2) HoRN, Experimentelle Entwicklungsveränderungen hei Achlya polyandra DE 
Bary (Ann. mycol. 1904, 2, 207). 

3) Heribaud, De l'infl. de la lumiere et de l'altitude sur la striation des valves 
des Diatomees (C R. Acad. Sc. Paris 1894, 118, 82). 

4) Karsten, Die Eormveränderung von Sceletonema costatum (Grev.) Grün. 
und ihre Abhängigkeit von äußeren Faktoren (Wissensch. Meeresunters. 1898, 3, 13). 

5) Klebs, Bedingungen der Fortpflanzung bei Algen und Pilzen (Jena 1896, 288). 



218 Histogenese der pathologischen Gewehe. 

Zweitens kommen die chemischen Veränderungen in Betracht, 
welche die Wand vieler Zellen im Laufe ihrer Entwicklung durch- 
macht, , besonders der Verholzungsprozeß. Während das Dickenwachstum 
der Membran bei den verschiedensten Gewächsen und durch störende 
Einflüsse der verschiedensten Art gehemmt werden kann, sind die Fälle 
selten, in welchen verdickte Zellenwände, wie die des Sklerenchyms, der 
Gefäße usw., von der Verholzung ausgeschlossen bleiben. Nach Costantin 
kann bei Wasserkulturen die Verholzung in den Geweben der Wurzeln aus- 
bleiben i); weitere Beispiele hefern die von Roestelia infizierten Crataegus- 
Zweige, deren Markstrahlparenchym unverholzt bleibt 2), die \on Alhugo be- 
fallenen Raphanus-^^rosse, deren Gefäße unverholzt bleiben ^) u. a. m. — 
Auffallend ist, daß auch unter den Lebensbedingungen, die unseren Obst- 
bäumen bei der Kultur zur Verfügung gestellt werden — vielleicht sind 
reichliche Wasserzufuhr und überreiche Ernährung die ausschlaggebenden 
Faktoren — der Vcrholzungsprozeß ausbleiben kann: Sorauer*) fand im 
Fruchtkuchen das Mark zum Teil unverholzt. 

Weiterhin ist noch der Lösungserscheinungen zu gedenken, die 
unter normalen Verhältnissen an den Membranen mancher Zellen auf- 
treten und zur Bildung von Zellfusionen, wie der Gefäße, führen. Unter 
abnormen Bedingungen kann die Lösung ausbleiben: statt der Gefäße 
kommen nur Tracheiden zur Entwicklung. Da unter der Einwirkung un- 
günstiger Lebensverhältnisse die Lumenweite der Gefäße stark abnimmt, 
ist es nicht immer leicht, über das Eintreten oder Ausbleiben der Fusion 
Auskunft zu geben. Wakker sah die Resorption an verschiedenen von 
Pilzen in|izierten Pflanzen ausbleiben {Vaccinium-Exohasidium, Cra- 
taegus-Roestelia , Rhamnus-Puccinia). Zweifellos wird sich auch in etio- 
lierten Blättern und Stengeln und bei Individuen, die bei gehemmter 
Transpiration erwachsen sind, die gleiche Hemmung in der Ausbildung der 
wasserleitenden Elemente nachweisen lassen. 

Schließhch kann die hypoplastische Ausbildung der Membran auch noch 
Eigenschaften betreffen, über welche die mikroskopische Untersuchung nicht 
ohne weiteres Auskunft gibt, wie ihre Festigkeit. Zusammenhängende 
Untersuchungen sind hierüber noch nicht angestellt worden^). — 

* 
Von den Inhaltskörpern der Pflanzenzelle, die für unsere Betrach- 
tungen in Frage kommen, sind die Chromat ophoren, insbesondere die 

1) Costantin, Recherches sur l'infl. qu'exerce le milieu sur la structiire des 
racines (Ann. sc. nat. hot., ser. 7, 1, 135, 171). 

2) Wakker, a. a. 0. 1892. 

3) Peglion, Studio anat. di alc. ipertrofie indotte dal Cystopus camiidics in alc. 
org. di Raphanus raphanistrum (Riv. pat. veg. 1892, 1, 20.")). 

4) SoRAUER, Nachweis der Verweichlichung der Zweige unserer Ohstbäume durch 
die Kultur (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1892, 2, 66, 143). 

5) MÖBius (Über den Einfluß des Bodens auf die Struktur von Xanthhnn spi- 
nos2un und über einige anatomische Eigenschaften dieser Pflanzen. Ber. der D. bot. 
Ges. 1904, 22, 563) fand, daß auf magerem kalkhaltigem Sandboden das Holz der 
Achsen von Xanthium spinosum erheblich härter wird als auf Lehmboden, obwohl die 
anatomische Ausbildung des Xylemgewebes, der Grad der Membranverdickungen und 
der Verholzung bei Pflanzen beider Art dieselben bleiben; Möbids nimmt an, daß 
die Membranen bei den Sandpflanzen besonders „dicht" sind, d. h. auf gleichem Räume 
eine größere Zahl Holzstoffteilchen besitzen als die Lehmpflanzen. — Ob nun wirklich 
gerade die dichte Lagerung der Holzstoffteilchen hierbei eine entscheidende Rolle 
spielt, mag dahingestellt bleiben. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 219 

Chi oroplas teil, die wichtigsten — nicht nur wegen ihrer weiten Ver- 
breitung im Pflanzenreich und ihrer hervorragenden physiologischen Be- 
deutung, sondern auch wegen ihrer Empfindlichkeit den verschiedensten 
äußeren Faktoren gegenüber, durch welche ihre Entwicklung leicht und 
oft gehemmt wird. 

Die Entwicklung der Chloroplasten kann in mehrfacher Weise aufge- 
halten werden: entweder bleiben die Chlorophyllkörner, die in einer Zelle 
vereinigt sind, in Zahl oder Größe hinter den normalen zurück, oder die 
Chlorophyllkörner erreichen nicht ihre normalen Qualitäten, indem die 
Metamorphose der Chromatophoren nicht normal abläuft, sondern vorzeitig 
zum Stillstand kommt. 

Die Zahl der Chromatophoren bleibt z. B. in den Zellen vieler pana- 
schierter Blätter, bei manchen Varietäten mit mattgrünen Blättern i) und bei 
den im dampfgesättigten Räume kultivierten Pflanzen hinter der normalen 
zurück. Unter denselben Verhältnissen ist auch die Größe der einzelnen 
Körner oft eine abnorm geringe. In Zygnema-Kiütmen finden sich hier und 
da Zellen mit nur je einem Chloroplasten. 

Die Durchsicht alternder Meeresalgenkulturen lehrt, daß unter dem 
Einfluß bestimmter ,, hemmender" Faktoren auch die Form der einzelnen 
Chromatophoren, die bei vielen Braun- und Rotalgen u. a. durch ihre 
reiche, charakteristische Gliederung auffallen, eine ,, Vereinfachung" er- 
fahren kann. 

Besonderes Interesse beanspruchen diejenigen Fälle, in welchen in 
den Chromatophoren abnormerweise die Bildung des charakteristischen 
grünen Farbstoffes, des Chlorophylls, ausbleibt. 

Wie bekannt, erfolgt die Bildung des Chlorophylls nur innerhalb 
bestimmter Temperaturgrenzen, sie setzt — von einigen Ausnahmen abge- 
sehen — die Einwirkung des Lichtes voraus, ferner die Gegenwart von 
Eisen und von bestimmten organischen Nährstoffen 2). Daraus ergibt sich, 
daß bei sehr verschiedenartig kombinierten, abnormen Lebensbedingungen 
die Ausbildung des grünen Farbstoffes unterbleiben wird. — 

Der Einfluß der Temperatur wird schon ohne experimentelle Ein- 
griffe im Frühjahr an Zwiebelgewächsen, Getreidepflanzen usw. kenntlich, 
die bei niedriger Temperatur gelblich gefärbte Blätter entwickeln 3). 
Höher als bei ihnen liegt das Temperaturminimum für die Chlorophyll- 
bildung bei der von Molisch*) studierten, panaschierten Varietät von 
Brassica oleracea acephala: im Kalthaus bei einer Temperatur von 4—7^ C 
im Winter entwickelt die Pflanze weißgrün gescheckte oder völlig chloro- 
phyllfreie Blätter, die aber nachträglich noch ergrünen, wenn die Pflanzen 
in eine Temperatur von 12—15° C gebracht werden. Die im Warmhaus 
neu gebildeten Blätter fand Molisch stets völlig grün. Bei Kultur im 
Kalthaus blieb vorwiegend das Blattgewebe in der Nähe der Nerven cliloro- 



1) Ygl. Griffon, a. a. 0. 1899. 

2) Über die Notwendigkeit der letzteren vgl. Palladin, Ergrünen und Wachs- 
tum der etiolierten Blätter (Ber. d. D. bot. Ges. 1891, 9, 429). 

3) Vgl. Sachs, Über den Einfluß der Temperatur auf das Ergrünen der Blätter 
(Flora 1864, 47, 497); Wiesnp:r, Entstehung des Chlorophylls 1877, 95; Ritzema- 
Bos., Ergrünungsmangel infolge zu niederer P'rüblingstemperatur (Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankh. 1892, 2, 136). 

4) Molisch, Über die Panachüre des Kohles (Ber. d. D. bot. Ges. 1901, 19, 32). 



220 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

phyllfrei, während die übrigen Teile der Lamina den Farbstoff in normaler 
Weise entwickelten. 

Hinlänolich bekannt sind die Wirkungen des Licht- und Eisen- 
mangels: im Dunkeln oder bei Ausschluß von Eisen entstehen im allge- 
meinen bleiche Pflanzen, welche statt des normalen grünen Pigmentes nur 
einen gelblichen Farbstoff enthalten. Nach Kohl^) ist das gelbe Pigment 
als Karotin zu bezeichnen. Den Mangel an normalem Pigmentgehalt be- 
zeichnet man bei eisenfrei kultivierten Exemplaren als Bleichsucht, Chlo- 
rose oder Ikterus, bei den im Dunkeln erwachsenen als Etiolement (s. o. 
S. 27 ff.). Auch an Pflanzen, welche in eisenhaltigem Substrat wachsen, 
können die Symptome der Chlorose vielleicht dann sichtbar werden, 
wenn die Zellen der Pflanze oder bestimmte Teile von ihnen unfähig 
werden, genügende Mengen von Eisen in sich aufzunehmen; eine Chlorose 
dieser noch sehr ungenügend erforschten Art scheint die am Rebstock 
beobachtete zu sein. 

Als Ausnahmen von der Regel hinsichtlich des Lichtbedürfnisses 
haben vor allem die Keimlinge vieler Gymnospermen und verschiedene 
Algen zu gelten: sie ergrünen auch im Dunkeln, wenn ihnen die Nährmate- 
rialien des Endosperms zur Verfügung stehen bzw. wenn ihnen von außen 
organische Nahrung zugeführt wird. Sehr bemerkenswert ist die Tatsache, 
daß auch durch allzu reiche Zuführung von organischer Nahrung — wenig- 
stens bei niederen Organismen — die Bildung des Chlorophylls unter- 
drückt werden kann 2). Zumstein erhielt auf diese Weise farblose Euglenen 
{Euglena gmcilis), die nach Verbrauch der organischen Substanz wieder 
durch grüne Formen ersetzt wurden. Karsten^) beobachtete Analoges 
an Diatomeen. 

Der Einfluß der Ernährung läßt sich nicht leicht experimentell 
ermitteln, da die für die Chlorophyllbildung wichtigen Verbindungen durch 
die Tätigkeit der Zellen selbst entstehen. Hier ist der Beobachtungen zu 
gedenken, nach welchen enge Beziehungen zwischen der Bleichsucht vieler 
Gewächse und ihrem Standorte bestehen, die mit dem Eisengehalt des 
Bodens offenbar nichts zu tun haben. — 

Bei panaschierten, etioHerten oder chlorotischen Individuen wird 
derjenige Schritt der Chromatophorenmetamorphose, der Leukoplasten zu 
Chloroplasten werden läßt, völlig aufgehoben oder doch nur unvollkommen 
erledigt. Dieselbe Hemmung können auch andere Schritte der Metamorphose 
erfahren: Rothert hat zahlreiche Beispiele dafür erbracht, daß die Ent- 
wicklung der Chloroplasten zu Chromoplasten infolge allzu schwacher 



1) Kohl, Untersuchungen über das Kai'otin und seine physiologische Bedeutung 
in der Pflanze. Leipzig 1902. 

2) Literatur bei Artari, Zur Ernährungsphysiologie der grünen Algen (Ber. 
d. D. bot. Ges. 1901, 19, 7); Matruchot u. Molijard, Variations de structure sous 
l'infl. du milieu nutritif (Rev. gen. Bot. 1902, 14, 113); Zumstein, Zur Morphologie 
und Physiologie der Englena gracilis (Jahrb. f. wiss. Bot. 1900, 34, 149); Beijerinck, 
Kulturversuche mit Zooclilorellen usw. (Bot. Zeitg. 1890, 48, 724) [Beobachtungen an 
Scenedes7mi,s\\ Krüger, Über einige aus Saftflüssen reingezüchtete Algen (Zopfs Beitr. 
1894, 4); Kurze Charakteristik einiger niederer Organismen im Saftflusse der Laub- 
bäume (Hedwigia 1894, 33, 241); Ternetz, Beiträge zur Morphologie und Physiologie 
der Ettglena gracili<: Klebs (Jahrb. f. wiss. Bot. 1912, 51, 435). 

3) Karsten, Über farblose Diatomeen (Flora 1901 [Ergänzungsband], 89, 404). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 221 

Belichtung unterbleiben kann (Gnetum junicularc, Selaginella fimbriata 
u. a.i). 

Auch Verwandlungsschritte von zweifellos regressivem Charakter 
können mehr oder minder lange verzögert werden. Das herbstliche Ver- 
bleichen der Blätter wird unterdrückt, wenn die Leitungsbahnen der 
Spreiten rechtzeitig zerstört werden (Stahls Versuche an Ginkgo biloba 
u. a.2)). Ebenso wirken vielfach die Unterbrechungen der Leitungsbahnen, 
welche durch die Entwicklung von Gallen veranlaßt werden (Oligotrophus 
annulipes auf Fagus u. a.^)); auch tierische und pflanzliche Parasiten, die 
nicht zur Gallenerzeugung befähigt sind, lassen an reifenden Früchten 
oder herbstlich sich verfärbenden Blättern sehr auffäUige Reste der grünen 
Färbung noch lange bestehen bleiben (Aspidiotus nerii auf Zitronen*), 
Phylladinia guttata auf ^cßr-Blättern usw. ^).) 

Durch Hemmung regressiver Verwandlungen, die in den oben erwähn- 
ten Fällen durch besonders leicht erkennbare Symptome sich unmittelbar 
bemerkbar macht, kann die Lebensdauer der Zellen und Zellenorgane be- 
trächtliche Verlängerung erfahren. — 

Die Produktion der Kristalle des Oxalsäuren Kalzium wird durch 
Umstände verschiedenster Art gehemmt^) : Schattenblätter enthalten weniger 
Kristalle als Sonnenblätter; die in feuchter Luft oder bei Ausschluß des 
Lichtes kultivierten Exemplare sind ebenfalls arm an Kristallen, desgleichen 
die chlorophyllfreien Teile panaschierter Blätter. Nach Rauwenhoff') 
fehlen in etiolierten Exemplaren von Polygonum cuspidatum die Kristalle 
gänzlich. Weitere Untersuchungen hierüber wären erwünscht. — Vande- 
VELDE^) stellte weiterhin fest, daß gallentragende Blätter besonders kristall- 
arm sind. — Künftige Untersuchungen werden klarzustellen haben, ob 
durch abnorme Lebensbedingungen auch die Form der einzelnen Kristalle 
beeinflußt, und etwa die Bildung regelmäßiger Einzelkristalle verhindert 
werden kann. Selbstverständhch ist, daß bei Kultur von Sänüingen in kalk- 
freien Medien die Ausbildung der Kalziumoxalatkristalle sehr gehemmt 
erscheint oder völlig ausbleibt. — 



1) RoTHERT. über Chronioplasten in vegetativen Organen (Bull. Acad. Sc. de 
Cracovie 1911, 189, 232). 

2) Stahl, Zur Biologie des Chlorophylls. Jena 1909. 

3) Küster, Gallen der Pflanzen. Leipzig 1911, .876. 

4) Kochs, Beiträge zur Einwirkung der Schildläuse auf das Pflanzengewebe 
(Jahrb. d. Hamburger wiss. Anst. 1900, 17, 3. Beiheft). 

5) Vgl. z. B. CoRNU, Prolongation de l'activite veg^t. des cellules chlorophyl- 
liennes sous l'infl. d'un parasite (C. R. Acad. Sc. Paris 1881, 93, 1102). 

6) ScHiMPER, A. F. W. , Über Kalkoxalatbildung in den Blättern (Bot. Zeitg. 
1888, 46, 65); Kohl, Anat.-phys. Untersuchungen der Kalksalze und Kieselsalze in 
der Pflanze, 1889, .50 u. a. 0.; Wehmer, Die Oxalatabscheidung im Verlauf der 
Sproßentwicklung usw. (Bot. Zeitg. 1891, 49, 149); Zur PVage nach dem Fehlen oxal- 
saurer Salze (Landwirtsch. Versuchsstat. 1892, 40, 109); vgl. ferner Monteverde, 
Über den Einfluß des Lichtes auf die Bildung des Oxalsäuren Kalkes in der Pflanze 
[russisch] (Arb. Petersb. Naturf. Ges., 18, 46); CüBONi, App. s. anat. e fisiol. d. foglie 
d. vite (Riv. Enol. e Viticolt., s^r. 2, 2; cf. Bot. Zentralbl. 1884, 17, 832); Düfour, 
Infi, de la lumiere s. la forme et la struct. d. feuilles (Ann. sc. nat. bot. 1887, ser. 7, 
5, 311); BuscALioNi, Studii sui cristalli di ossalato di calcio (Malpighia 1896, 9, 469), 
sowie die in den näclisten Anmerkungen zitierten Arbeiten. 

7) Rauwenhoff, Sur les causes et 1. formes anormales d. pl. qui croissent d. 
l'obscurite (Ann. Sc. Nat. Bot. 1877, ser. 6, 5, 267). 

8) Vanpevelde, Bijdr. tot de phys. d. gallen: het aschgehalte d. angetocte 
bladeren (Bot. Jaarb. Dodonea 1896, 8, 102). 



222 Histogenese der pathologischen Gewehe. 

Ähnlich wie die Kristalle, verhalten sich die Zystolithen. Auch ihre 
normale Ausbildung setzt die Versorgung der Pflanze mit Kalzium voraus. 
Fehlt das letztere, so wird nach ChareyreI) nur der Stiel des Zystolithen 
noch angelegt, die Ausbildung des Zelluloseknopfes unterbleibt. Mangel- 
hafte Ausbildung erfahren die Zystolithen in unzulänglich belichteten 
Blättern (Ficus elastica nach Kohl 2), dabei scheint, wie in vielen anderen 
Fällen der Zellenhypoplasie, die Herabsetzung der Transpiration das Maß- 
gebende zu sein: wenigstens erhielt ich bei Blättern von Ficus elastica 
rudimentäre Zystolithen, wenn bei fortgesetztem Lichtgenuß die Transpi- 
ration gehemmt wurde. Etiolierte Blätter der Akanthazeen bilden normale 
ZystoHthen aus, bei den Morazeen und Urtikazeen bleibn diese unter 
denselben Verhältnissen rudimentär: die Kalkinkrustation wird durch 
Lichtmangel gehemmt. Auch die Haare der Borragineen bleiben bei 
etiolierten Exemplaren (nach Chareyre) kalkarm. — Über kalkfreie 
Zystolithen berichtete Melnikoff^). 

Anthozyanbildung sehen wir nach Ernährungsstörungen mannig- 
faltiger Art ausbleiben. Keimlinge von Polygonum fagopyrum können nach 
Batalin*) nur bei Belichtung roten Farbstoff entwickeln. Bei anderen 
Pflanzen ist die Hemmung der Anthozyanbildung infolge Dunkelkultur 
eine unvollkommene; die Spreiten der Beta vulgaris entwickeln bei Etiole- 
ment das Pigment vorzugsweise am Geäder. Züchtern und Gärtnern ist 
längst bekannt, daß auch Kultur an schattigen Standorten oft hinreicht, 
um Anthozyanbildung zu unterdrücken oder abzuschwächen^). Auch die 
Blüten vieler Pflanzen bedürfen zur Entwicklung ihres roten oder blauen 
Pigmentes der Einwirkung des Lichtes; andere freilich entfalten auch im 
Dunkeln normal gefärbte Blüten oder solche, die an Intensität ihrer Färbung 
nur wenig hinter den normalen zurückbleiben. Bei Orchis ustulatus verliert 
nur der Helm seine Farbe ^). Wie die Blüten, verhalten sich auch die Früchte 
verschiedener Art hinsichtlich der Pigmentbildung unter abnormen Lebens- 
verhältnissen ungleich. Daß sich Aprikosen, Äpfel, Birnen usw. nur an der 
besonnten Seite rot färben, ist seit Senebier oft genug hervorgehoben 
worden; andererseits hat Laurent '') gezeigt, daß die Reben mit blauen 
Früchten bei der Bildung ihres Pigmentes nicht auf die Wirkungen direkten 
Lichtgenusses angewiesen sind. Askenasy beobachtete, daß entblätterte 
Sprosse von Antirrhinum majus und Digitalis purpurea weiße Blüten ent- 
wickelten — offenbar die Folge der Ernährungsstörung, die der Blattverlust 

1) Chareyre, S l'origine et la formation trichomatique de quelques cystolithes 
(C. R. Acad. Sc. Paris 1883, 93, 1073); Sur la form. d. cystol. et leur resorption 
(Ibid., 1594); Nouv. rech. s. 1. cystol. (Rev. d. Sc. Nat., Montpellier, ser. 3, 3, 523). 

2) Kohl, a. a. 0. 1889, 111. 

3) Melnikoff, Untersuchungen über das Vorkommen des CaCOg in Pflanzen 
(Dissertation, Bonn 1877, 3ö); vgl. hierzu auch Kohl, a. a. 0., 141 und die Beob- 
achtungen von Molisch über normal kalkfreie Zystolithen (Ost. bot. Zeitschr. 1882, 
32, 345). 

4) Batalin, Die Einwirkung des Lichtes auf die Bildung des roten Pigments 
(Acta horti Petropol. 1879, 6). 

5) Zahlreiche Beispiele z. B. bei PynaeJiT {Alternartthera atropurpurea , Coleiis, 
Dracaeiui, Pandanus Veitchii. Saxifraga u. a.), De l'infl. de la lumiere sur la veget. des 
pl. cultivees en serre (Bull, congr. Internat, de bot. et d'hortic. 1884, 299). 

6) Vgl. die Notizen von Askenasy, Über den Einfluß des Lichtes auf die Farbe 
der Blüte (Hot. Zeitg. 1876, 34, 1); auch Beulaygue, Infi, de Tobscurite s. 1. devel, 
d. fleurs (C R. Acad. Sc. Paris 1901, 132, 720). 

7) Laurent, Infi, de la radiation sur la coloration des raisins (C. R. Soc. Roy. 
Bot. Belgique 1890, 29, 2, 71). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 223 

für die Pflanzen bedeutete; Laurent (a. a. 0.) erreichte dasselbe dadurch, 
daß er die Blätter verdunkelte, die Blüten aber im Licht sich entwickeln 
ließ — leider nennt er die Pflanzen nicht, mit welchen er operierte; bei 
Syringa entwickelten diejenigen Infloreszenzen, unter welchen Laurent 
die Zweige geringelt hatte, nur blasse Blüten; die Trauben blauer Rassen 
waren unvollkommen gefärbt, wenn durch Ringelung der Zweige die Nähr- 
stoffzufuhr zu ihnen beschränkt wurde — die Färbung blieb ganz aus, wenn 
die Trauben geringelter Triebe gleichzeitig noch im Dunkeln gehalten wurden. 

Die Mitteilungen, daß Petunia und Brachycome in Indien i), daß 
Carduus nutans in der Nähe der Schwefelbäder von Pjätigorek (Rußland) 
nur weiße Blüten entfalten 2), verdienen Beachtung, aber wohl auch Nach- 
prüfung. 

Daß manchen homogenen Bakterien unter bestimmten Kulturbe- 
dingungen die Fähigkeit zur Farbstoffproduktion vorübergehend abhanden 
kommt, z. B. dem Micrococcus prodigiostis bei hoher Temperatur (40° C), 
mag nur beiläufig erwähnt werden. 

Unvollkommene Differenzierung der Gewebe. 

Besonders auffällig wird die Hemmung der Gewebedifferenzierung in 
allen denjenigen Fällen, in welchen die Elemente bestimmter Zellenkomplexe 
in gleicher Weise sich entwickeln, während unter normalen Verhältnissen 
in ihnen bestimmte Zellindividuen oder Zellengruppen sich anders aus- 
gestalten als die benachbarten: die Hypoplasie gibt sich alsdann darin kund, 
daß ein homogenes Gewebe da entsteht, wo wir unter normalen Verhält- 
nissen ein aus verschiedenartigen, wohldifferenzierten Schichten und 
Gruppen zusammengesetztes zu finden gewohnt sind. Ist die Hemmung der 
Gewebedifferenzierung nur eine unvollkommene, so werden die Anteile 
eines Gewebes zwar verschiedenartig sich entwickeln, aber dabei nicht 
so weit voneinander differieren , wie beim normalen Verlauf der Onto- 
genese. 

Es ist klar, daß diese Art der Hypoplasie nicht an allen Organismen 
zum Ausdruck kommen kann: ausgeschlossen bleiben von vornherein die 
einzeln lebenden einzelligen Organismen und von den vielzelligen diejenigen, 
welche nur aus gleichartigen Zellen sich zusammensetzen. Bekanntlich ist 
aber bei den meisten vielzelligen Pflanzen — auch bei den Algen und Pilzen 
bereits — eine deutliche Differenzierung ihrer Gewebe erkennbar. 

Bevor wir zu ihnen übergehen, sind noch einige Worte über die ein- 
zelligen Organismen notwendig. Nur diejenigen kommen für unsere 
Betrachtungen in Frage, welche sich zu Kolonien mit unterschiedhch aus- 
gebildeten Komponenten vereinigen. Bei den Kolonien von Scenedesmus 
caudatus, deren Endzellen mit langen, zarten Gallerthörnern ausgestattet 
sind, bleibt, wie Senn gezeigt hat^), unter abnormen Lebensbedingungen 
(sauerstoffreiche Nährlösung in gewöhnlicher Konzentration oder hoch 
konzentrierte Nährlösung ohne Beihilfe von Sauerstoff) die Hörnerbildung 
aus, indem an allen Teilen der Kolonie die Gallert als gleichmäßiger Über- 



1) Gard. Chron. 1881, 1, 627. 

2) RiESRNKAMPF, Bemerkungen über einige in verschiedenen Gegenden des 
russischen Reiches vorkommende Anomalien in der Form und Farbe der Gewächse 
(Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou 1882, 85). 

3) Senn, Über einige koloniebildende einzellige Algen (Bot. Zeitg. 1899, Abt. I, 
52, 39). 



224 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

zug zur Ausbildung" kommt. Die gleiche Hemmung in der Diffferenzierung 
der Kolonien macht sich bei Pediastrum Boryanum bemerkbar, dessen tafel- 
förmige Kolonien aus polygonalen, am Rande zweiarmigen Zellen sich 
zusammensetzen, bei künstlicher Kultur aber hier und da ihre Hörner 
verlieren u. a. m. — Dieselbe Hemmung läßt sich ferner an Kolonien 
hautloser Individuen studieren: bei Dictyostelium mucoroides tritt bei 
normalen Lebensbedingungen unter den Individuen, die sich zum Aggregat- 
plasmodium vereinigt haben, bei der Bildung des Fruchtkörpers eine Diffe- 
renzierung im Schicksal der Komponenten ein, derart, daß ein Teil der 
Amöbenmasse zur Bildung eines Stieles verwendet wird, die übrigen sich 
zu Sporen umwandeln. Von Potts ^) ist der interessante Nachweis erbracht 
worden, daß unter bestimmten abnormen Verhältnissen diese Differenzie- 
rung ausbleibt, daß unter Wasser sowie auf konzentriertem Nähragar 
(5,5% KNO3) die ganze Amöbenmasse zu Sporen sich verwandelt, und daß 
umgekehrt bei Entwicklung unter einer Ölschicht ausschheßhch sterile 
Stielzellen gebildet werden. Es werden somit bald die einen, bald die 
anderen Differenzierungsvorgänge aus dem Entwicklungsgang des Zellen- 
aggregats ausgeschaltet. — 

Was die Differenzierung der Gewebe d e r v i e 1 z e 1 1 i g e n und normaler- 
weise aus ungleichartigen Zellformen sich aufbauenden Gewächse betrifft, 
so läßt sich ungeachtet ihrer Mannigfaltigkeit sagen, daß es überhaupt kein 
Organ gibt, dessen Gewebe nicht durch mehr oder minder energisch ein- 
wirkende Faktoren in ihrer Differenzierung gehemmt werden könnten. 

Die Hemmung in der Gewebedifferenzierung zeigt sich in sehr vielen 
Fällen kombiniert mit quantitatierter Hypoplasie, besonders mit quantitativ 
schwacher Entwicklung der sekundären Gewebe. Der Satz Dubards, nach 
welchem ,,la differenciation d'une tige ä tous egards est d'autant plus 
profonde que le developpement du cyhndre central par rapport ä l'ecorce 
est plus considerable^)", ist beim Vergleich verschiedenartiger normaler 
Achsen eines Individuums gewonnen worden, gilt aber auch für die Beur- 
teilung abnorm entwickelter. 

So wie früher wollen wir uns auch hier auf die Behandlung einiger 
Gewebeformen beschränken, da durch sie die Mannigfaltigkeit der in Rede 
stehenden hypoplastischen Bildungen hinreichend deutlich sich erläutern 
lassen wird. 

Bei den Gefäßpflanzen wollen wir der Reihe nach die Ausbildung 
der Epidermis, des Mesophylls, der leitenden und der mechanischen Gewebe 
besprechen. 

Epidermis, Mesophyll. Auf Querschnitten durch Blätter und 
Stengel sieht man, soweit an letzteren das primäre Hautgewebe noch 
erhalten ist, die Epidermis von dem darunter liegenden Gewebe meist 
scharf abgesetzt. Neben den Größenunterschieden, die zwischen den Zellen 
der Epidermis einerseits, den des Mesophylls und der Grundgewebsrinde 
andererseits bestehen, kommt dabei noch der unterschiedliche Gehalt 
an Chlorophyll, die charakteristische Form der Mesophyllzellen, die AVand- 
verdickungen bei den Rindenzellen u. v. a., je nach der betreffenden 
Pflanzenspezies, zur Geltung. Der Unterschied zwischen der Epidermis 

1) Potts, Zur Physiologie des Dictyostelium mucoroides (Flora 1902, 91 [Er- 
gänzungsband], 281). 

2) Dübard, Recherches sur les plantes ä bourgeons radicaux (Ann. sc. nat. bot. 
1903, s.5r. 8, 17, 109, 281). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 225 

und den unter ihr liegenden Gewebeschichten kann nun aufgehoben oder 
wenigstens abgeschwächt werden, indem die inneren Gewebe ihre Fähigkeit 
zu charakteristischer Ausbildung verlieren, wie bei den in Fig. 142 abge- 
bildeten Nadeln von Pinus austriaca, bei welchen die Zellen des Hypo- 
derms ebenso wie die der Epidermis dünnwandig geblieben sind — oder 
indem die Zellen der Epidermis denselben Entwicklungsgang einschlagen, 
wie er unter normalen Lebensbedingungen nur den tieferliegenden Schichten 
zukommt: bei submerser Lebensweise entwickelt sich in den Zellen der Epi- 
dermis reichlich Chlorophyll, z. B. in den pfeilförmigen Blättern von Sagü- 
taria, die zwangsweise unter dem Wasserspiegel sich entwickeln i). 

Vergleicht man die Zellen der Epidermis untereinander, so können, 
wie bekannt, ihre formalen und funktionellen Charaktere einen sehr verschie- 
denen Grad der „Arbeitsteilung" erkennen lassen — andererseits vermissen 
wir nicht selten eine solche ganz und gar: bei vielen Blättern stellt die ober- 
seitige Epidermis eine vollständig homogene Gewebeplatte dar, die durch- 
weg aus gleichartigen Zellen sich zusammensetzt, während in der Mehrzahl 
der Fälle sich Elemente verschiedener Art an ihrer Zusammensetzung be- 
teiligen: sehen wir von den Gewächsen ab, bei welchen bestimmte Epidermis- 
zellen als Kristallschläuche, Sekretbehälter oder zystolithen-führende 
Idioblasten besondere Entwicklung erfahren, so kommen hauptsächlich drei 
besonders wichtige Formen von Oberhautzellen bzw. ihren Derivaten in 
Frage: die Schließzellen, die Haare und die verschleimten Epidermiszellen. 

Eine Hemmung in der Entwicklung der Schließzellen läßt sich an 
.verschiedenen Pflanzen durch Mittel verschiedenster Art erreichen: herab- 
gesetzte Transpiration und schwache Belichtung bedingen eine Verminde- 
rung der Stomata: nach den Zählungen von Stapf kommt bei Solanum 
tuberosum unter normalen Verhältnissen auf 46 Epidermiszellen eine Spalt- 
öffnung; bei den Exemplaren, die er bei Gashcht groß werden ließ, entfiel 
erst auf 204 Epidermiszellen ein Schließzellenpaar ■'^). Bei Mesembrian- 
themum fand Brenner^) bei Kultur im feuchten Raum kaum halb so viel 
Stomata wie an den unter normalen Lebensverhältnissen erwachsenen 
Exemplaren. Die gleiche Reduktion der Stomata ist bei den Schatten- 
blättern gegenüber den Sonnenblättern zu konstatieren*). 

Ebenso wie der Aufenthalt in feuchter Luft und oft noch energischer 
als dieser wirkt die Berührung mit flüssigem Wasser. Schwimmblätter, 
welche die Wasseroberfläche nicht erreichen, entwickeln (nach Mer) nicht 
so viele Spaltöffnungen wie diejenigen, welche bis zu ihr emporwachsen. 
Bei manchen Pflanzen bleibt schließlich unter der Einwirkung; des nassen 



1) Vgl. COSTANTIN, Rech. s. 1. Sagittaire (Bull. Soc. Bot. France 1885, 32, 218). 

2) Stapf, Beiträge zur Kenntnis des Einflusses geänderter Vegetationsbedingungen 
auf die Formbildung der Pflanzenorgane usw. (Verh. zool.-bot. Ges. 1879, 28, 238). 
Den weiteren Angaben von Stapf entnehmen wir, daß bei der „Dunstform" schon 
auf 50 Epidermiszellen eine Spaltöffnung kam, bei den im Zimmer kultivierten erst 
auf 113. 

3) Brenner, Untersuchungen an einigen Fettpflanzen (Flora 1900, 87, 387). 
Auffällig ist, daß bei anderen Sukkulenten unter den gleichen Kulturbedingungen 
die Zahl der Spaltöffnungen zunimmt (bei Crassula 110—160 bzw. 100-110 statt 90 
bzw. 70). Vgl. auch die Resultate von Wollny, W., Untersuchungen über den Einfluß 
der Luftfeuchtigkeit auf das Wachstum der Pflanzen (Diss.) (Forsch. Gebiet Agrikultur- 
Physik 1898, 20). — Weitere Literatur ist noch in den nächsten Anmerkungen genannt. 

4) DuFoUR (Influence de la lumiere sur la structure d. feuilles. Bull. Soc. Bot. 
France 1886, 33, 92) und Mer (Observ. sur la repartition d. stomates etc. Ibid., 121) 
stellten fest, daß Schattenblätter weniger Spaltöffnungen besitzen als Sonnenblätter. 

, Küster, Pathologische Pflanzenanalomie. 2. Aufl. 15 



226 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

Elements die Bildung der Stomata ganz aus. Bei vielen Gewächsen, die 
„normalerweise" Luft- und Wasserblätter entwickeln, finden sich Stomata 
nur an den ersteren; bei Stratiotes ist der submerse Teil des Blattes frei 
von Spaltöffnungen, der enierse besitzt welche. Den Blättern von Marsüia 
die sich unter Wasser entwickeln, fehlen die Spaltöffnungen völlig oder 
fast völlig 1). 

Ähnlich wie mit den Spaltöffnungen, steht es mit den Haaren. Makro- 
skopisch leicht zu kontrollieren, hat die Abhängigkeit der Behaarung von 
Khma und Kulturbedingungen schon frühe Beachtung gefunden^). Auch 
die Trichome werden in ihrer Entwicklung von denselben Faktoren ge- 
hemmt, auf die wir schon wiederholt Bezug nehmen mußten: etiolierte, 
schlecht transpirierende oder submers vegetierende Pflanzen entwickeln 
nur ein dürftiges Haarkleid =^). An geeigneten Objekten läßt sich auch 
völliger Haarmangel erzielen, z. B. an Kartoffeltrieben, an Polygonum 
amphihium (nach Kerner) u. a. — 

Auch die Bildung der Wurzelhaare, die als besonders empfindliche 
Objekte bekannt sind, kann leicht gehemmt oder gänzlich unterdrückt 
werden. An vielen Pflanzen kann schon in Wasserkulturen*) bei Be- 
rührung mit dem nassen Element die Bildung von Wurzelhaaren ausbleiben. 
In anderen Fällen sehen wir sie erst in Nährlösungen von ungeeigneter 
Zusammensetzung verschwinden; so sah Schwarz in schwachen Lösungen 
(0,2% KNOg) noch Wurzelhaare entstehen, in starken (1,5%) nicht 
mehr. Auch die qualitative Zusammensetzung der Nährlösung ist von 
großer Bedeutung: Traf^^scaM^M- Wurzeln bleiben in Ca-freien Nährmedien 
unvollkommen behaart, in Ca-haltigen Lösungen sind die Haare zahlreich 

1) COSTANTIN, Etüde sur les feuilles d. pl. aquatiques (Ann. Sc. Nat. Bot. 1886, 
ser. 7, 3, 94); Infi, du milieu aquatique s. 1. stomates (Bull. Soc. Bot. France 1885, 
32, 259); Schmidt, E. , Einige Beobachtungen zur Anatomie der Vegetationsorgane 
von Polygonum (Dissertation, Bonn 1879); Massart, L'accomodation individuelle 
chez Polygonum amphibhwi (Bull. Jard. Bot. Bruxelles 1902, 1, fasc. 2). — Die Frage, 
ob durch ungünstige Lebensbedingungen die Bildung der Stomata sich unterdrücken 
läßt, dürfte eine der ersten aus dem Gebiet der pathologischen Pflanzenanatomie sein, 
die experimentell in Angriff genommen wurden. In seiner ,, Anatomie der Pflanzen" 
(Berlin 1S07) widerlegt Rudolphi die Angabe von de Candolle (1801), nach dessen 
Erklärung „la lumiere est encore necessaire au developpement des pores. Les plantes 
etiolees n'en ont aucun". An etiolierten Blättern von Ipomoea camea und /. violacea 
fand Rudolphi Spaltöffnungen in normaler Anzahl, ebenso an den jugendlichen Blät- 
tern derBambusen, von Cß/Za usw., die noch nicht vom Lichte getroffen waren. Bei pana- 
schierten Blättern von Arundo donax, A. colorata, Agave americana u. a. (die RuDOLPHI 
ebenfalls zu den etiolierten rechnet) sind nach ihm auf grünen und entfärbten Blatt- 
teilen gleichviel Poren anzutreffen. — Ferner widerlegt Rudolphi die weitere Angabe 
von DE Candolle (a. a. 0.), nach welcher Landpflanzen unter Wasser gezogen ihre 
Spaltöffnungen nicht mehr bilden können. Versuche mit Mentha bewiesen das Gegen- 
teil. „Wer eine auf dem Trocknen zu leben bestimmte Pflanze unter Wasser zieht 
(Rudolphi, a. a. 0. 69), wird ihr dadurch nicht die Poren nehmen''. 

2) Vgl. die Lehrbücher vom Anfang des vorigen Jahrhunderts. Auch auf Goethe 
ließe sich hier zurückkommen. 

3) Einige Literaturangaben: Kraus, C, Beobachtungen über Haarbildung, zu- 
nächst an Kartoffeltrieben (Flora 1876, 59. 153); Kerner, Pflanzenleben 1898,2,449; 
Costantin, a. a. 0. 1886; Schober, Über das Wachstum der Pflanzenhaare an etio- 
lierten Blatt- und Achsenorganen (Zeitschr. f. ges. Naturwiss. 1886, 58, 536); Wollny, W., 
a. a. 0. 1898; Kraus, Aug., Beiträge zur Kenntnis der Keimung usw. unter Wasser 
(Dissertation, Kiel 1901). 

4) Costantin, Recherches sur l'influence qu'exerce le milieu sur la structure des 
racines (Ann. sc. nat. bot., 1885, ser. 7, 1, 135, 174); Bondois, Contribution ä l'etude de 
l'influence du milieu aquatique sur les racines des arbres (ibid. 1913, ser. 9, 18, 1). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 227 

und wohlausgebildet 1). Die Toxine, die im Sumpf wasser enthalten sind, 
unterdrücken bei demselben Objekt die Wurzelhaarbildung 2). 

Nichts wesentlich Neues bringt die Untersuchung der vers-chleimten 
Epidermis Zellen. Sie fehlen vielfach bei der Wasserform von Polygonum 
amphihiiim^), an Exemplaren von Salix retusa und Daphne striata, die in 
feuchter Luft kultiviert werden^). Auch durch Pilzinfektion kann ihre 
Entwicklung gehemmt werden^), sowie durch die unbekannten Faktoren, 
welche die Panaschierung der Blätter hervorrufen (Beobachtungen an 
Crataegus monogyna und Ulmus campestris)^). 

Bei der Behandlung des Mesophylls sehen wir wiederum von den 
relativ seltenen Zellenformen, wie Kristallschläuchen und Sekretbehältern, 
von den Sklereüden und den wasserspeichernden Teilen ab und beschränken 
uns auf das als Assimilationsgewebe ausgebildete Mesophyll. Eine deut- 
lich erkennbare Differenzierung in den Schichten des letzteren tritt, wie 
bekannt, namentlich bei den bifazial gebauten Blättern ein, welche unter 
der oberseitigen Epidermis eine oder mehrere Reihen Palissadenzellen und 
unter diesen mehrere Lagen Schwammparenchym entwickeln. Wird die 
Differenzierung des Mesophylls gehemmt, so entsteht ein homogenes Blatt- 
gewebe, das durchweg aus rundlichen, den Elementen des typischen 
Schwammparenchyms mehr oder weniger ähnlichen Zellen sich zusammen- 
setzt, oder bei dem nur in einer geringeren Anzahl von Schichten als unter 
normalen Verhältnissen die Zellen zu Palissaden herangewachsen sind. 
Diese Hemmung der Differenzierung ist erkennbar an submers kultivierten 
Landpflanzen, an etiolierten Blättern, an Schattenblättern, bei kontinuier- 
licher elektrischer Belichtung (vgl. Fig. 142), bei allzugroßer Trockenheit, 
bei Kultur im dampfgesättigten Raum, bei Ausschluß der Kohlensäure, 
nach Infektion durch tierische oder pflanzliche Parasiten, unter dem Ein- 
fluß des alpinen und hochnordischen Klimas, bei der Panaschierung und in 
anderen Fällen'). In allen verschwinden die Palissadengewebe teilweise. 



1) Schwarz, Die Wurzelhaare der Pflanzen (Tübinger Untersuch. 1883, 1, 135); 
LoEW, Über die physiologischen Funktionen der Kalzium- und Magnesiumsalze im 
Pflaiizenorganismus (Flora 1892, 75, 368). Nach Dassonville (Infi, des sels mineraux 
sur la forme et la structure des vegetaux. Rev. gen. de Bot. 1896, 8, 284) bleibt die 
Haarbildung in destilliertem Wasser aus; vgl. hierzu auch die Angaben von Pethy- 
BRIDGE (a. a. 0.); Hansteen, tjber das Verhalten der Kulturpflanzen zu den Boden- 
salzen (Jahrb. f. wiss. Bot. 1910, 47, 289); vgl. ferner Snow, The development of root 
hairs (Bot. Gaz. 1905, 40, 12). 

2) RiGG, The effect of some puget sound bog waters in the root hairs of Trade- 
scantia (Bot. Gaz. 1913, 55, 314). 

3) VoLKENS, Standort und anatomischer Bau (Jahresber. Berl. Garten 1885, 3, 1). 

4) Lazniewski, Beiträge zur Biologie der Alpenpflanzen (Flora 1896, 82, 224). 

5) Neger, Beiträge zur Biologie der Erysipheen (Flora 1902, 90, 221). 

6) TiMPE, a. a. 0. 1900 (s. o. S. 9). 

7) Die reichliche Literatur über diese Frage macht mehr denn je eine Beschränkung 
auf einige Beispiele notwendig: Bois et Gallaud, Modific. anat. et phys. provoquees ds. 
certaines pl. tropic. par le changement de milieu (G. R. Acad. Sc. Paris 1905, 141, 1033; 
Reduktion der Sekretorgane bei Gewächshauskultur) ; B0NDOI8, Contrib. ä l'etude de l'infl. 
du milieu aquatique sur les racines des arbres (Ann. sc. nat. bot. 1913, sör. 9, 18, 1); BoN- 
NiER, Infi, de la lum. electr. continue sur la forme et la struct. d. pl. (Rev. gen. Bot. 1895, 
7, 241); BöRGESEN, Bidrag til Kundskaben om arktiske PI. Bladbygning (Bot. Tidskr. 
1895, 19, 219); Brenner, Klima und Blatt bei der Gattung Quercus (Flora 1902, 90, 
114); BuRGERSTEiN, Transpiration der Pflanzen 1904, 47 ff.; Gostantin, Etudes sur 
1. feuilles d. pl. aquatiques (Ann. Sc. Nat. Bot. 1886, ser. 7, 3, 94); Infi, du sejour 
sous le sol s. 1. struct. anat. d. tiges. (Bull. Soc. Bot. France 1883, 30, 230); Et. comp, 
d. tiges aeriennes et souterr. d. Dicotyl. (Ann. Sc. Nat. Bot. 1883, ser. 6, 16, 4); Rech. 

15* 



228 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

oft sogar völlig (Fig. 143): es entsteht ein homogenes Mesophyll. — Durch 
die hier genannten abnormen Lebensbedingungen lassen sich bei sehr vielen 
und bei Pflanzen der verschiedensten Art hinsichtheh der Blattstruktur die- 
selben Hemmungsbildungen erzielen; doch ist nicht zweifelhaft, daß bei 
Pflanzen von besonderen Lebensgewohnheiten die normale Entwicklung 
mancher Gewebe auch noch die Erfüllung besonderer Bedingungen voraus- 
setzt. So z. B. wird — nach J. Schmidt — die normale Blattstruktur 
mancher Halophyten nur bei Versorgung der Pflanze mit Chlornatrium 
erreicht 1). 

Leitende und mechanische Gewebe. Auch bei Besprechung der 
Achse ließe sich manches über unvollkommene Differenzierung der Epidermis, 
des Assimilationsgewebes in der Rinde usw. sagen. Im allgemeinen gilt 
für sie das bei Besprechung der Blätter Gesagte. Desgleichen bringt auch 
die Betrachtung der leitenden und der mechanischen Gewebe, welche 
im allgemeinen den Achsenteilen ihren histologischen Charakter geben, 
nichts wesentlich Neues. Die Leitbündel nehmen bei gehemmter Ent- 
wicklung der Achsen an Zahl ab, die einzelnen Bündel verarmen, die Aus- 



sur la struct. de la tige d. pl. aquatiques (Ibid. 1884, ser. 6, 19, 287); Dassonville, 
Action des sels sur la forme et la structure d. veget. (Rev. gen. de Bot. 1896, 8, 284 
und 1898, 10, 15); Detto, Die Theorie der direkten Anpassung 1904; Duchartke, 
Infi, de la secheresse s. 1. Vegetation et la struct. d l'Igname de Chine {Dioscorea 
Batatas) (Bull. Soc. Bot. France 1885, 32, 156); Dufour, Infi, de la lumiere sur les 
feuilles (Ann. Sc. Nat. Bot. 1887, ser. 7, 5, 311); Eberhärdt, Infi, de l'air sec et de 
Tair humide sur la forme et sur la struct. des veget. (Ann. Sc. Nat. Bot. 1903, ser. 8, 
18, 61); Farmer und Chandler, On the infl. of carbon dioxide etc. (Proc. R. Soc. 
1902, 70, 413); Franc^ois, Rech. s. 1. plantes aquatiques (Ann. Sc. Nat. Bot. 1908, 
ser. 9, 7, 25); Friedel, Infi, d'une faible pression d'oxygene sur la struct. anat. des 
pl. (Rev. gen. de bot. 1904, 16, 305); Gaülhofer, Über die anatomische Eignung 
der Sonnen- und Schattenblätter zur Lichtperzeption (Ber. d. D. bot. Ges. 1908, 26 a, 
484); Hartmakn, Anatomische Vergleichung der Hexenbesen der Weißtanne mit den 
normalen Sprossen derselben (Dissertation, Freiburg i. Br. 1892); Keller, Biologische 
Studien I: Anpassungsfähigkeit phanerogamer Landpflanzen an das Leben im Wasser 
(Biol. Zentralbl. 1897, 17, 99); Klebs, Über das Treiben der einheimischen Bäume, 
speziell der Buche (Abhandl. Heidelberger Akad. d. Wiss., Mathem.-naturwiss. Kl. 1914, 
3. Abb.); KövESSi, Rech. biol. s. raoütement des sarments de la vigne (Rev. gen. de 
bot. 1901, 13, 193); Kumakiri, On the physiol. effects of an excess of magnesia upon 
barley (Bull. coli, agricult. Tokyo 1906—08, 7, 441); Küster, Die Gallen der Pflanzen 
1911; Leist, Einfluß des alpinen Standortes auf die Ausbildung der Laubblätter (Milt. 
Naturf. Ges. Bern 1889); Lothelier, Infi, de Tetat hygrometrique et de l'eclairement 
s. 1. tiges et I. feuilles d. pl. ä piquants (These, Lille 1893); Rech. s. 1. pl. ;i piquants. 
(Rev. gen. Bot. 1893, 5, 480); Mer, Rech. s. 1. causes de la struct. d. feuilles (Bull. 
(Soc. Bot. France 1883, 30, 110); Molliard, Rech. s. 1. cecidies florales (Ann. Sc. Nat. 
Bot. 1895, ser. 8, 1, 67); Structure des v^getaux ä la lumiere sans gaz carbonique, en 
presence de matieres organiques (C. R. Acad. Sc. Paris 1906, 2. janv.); Molz. Unter- 
suchungen über die Chtorose der Reben (Zentralbl. f. Bakt. 1907, Abt. II, 19. 461); 
Perseke, Über die Formveränderung der Wurzel in Erde und Wasser (Dissertation, 
Leipzig 1877); Reed, Some points on the morph. and phys. of fasciated seedlings 
(Ann. of bot. 1912, 26, 389); Schenck, Über Strukturänderung submers vegetierender 
Landpflanzen (Ber. d. D. bot. Ges. 1884, 2, 481); Schmidt, J., Om ydre faktorers 
inflydelse paa Lovbladets anat. bygning hos en af vore strandpl. (Bot. Tidskr. 1899, 
22, 145); Stahl, a. a. 0.; Teodoresco, Infi, de Pacide carbonique sur la forme et 
la struct. d. pl. (Rev. gen. de Bot. 1899, 11, 445); Vesque u. Viet, Infi, du milieu s. 
1. v^getaux (Ann. Sc. Nat. Bot. 1881, ser. 6, 12, 170); vgl. ferner die oben zitierte 
Literatur über Etiolement (S. 27) und Panaschierung (S. 9). 

1) Vgl. auch die Kulturversuche von Brick, Beiträge zur Biologie und verglei- 
chenden Anatomie der baltischen Strandpflanzen (Sehr. Naturforsch. Ges. Danzig 1888,. 
N. F., 7, H. 1) {Glaux). 



Hi>*togenese der pathologischen Gewebe. 229 

stattung mit mechanischen Schutzscheiden tritt zurück oder verschwindet 
ganz; statt zusammenhängender „mechanischer Ringe" entstehen isolierte 
Gruppen dickwandiger Elemente, und die Kollenchymstränge in der Rinde 
fallen spärlich aus oder kommen überhaupt nicht zur Ausbildung. Die- 
selbe Reduktion der Gewebedifferenzierung wie an den Achsen, läßt sich 
an den Wurzeln erzielen. In ihnen kann die Zahl der Xylemstrahlen, 
desgleichen die Ausbildung von Mark in der Mitte der Stele durch ungünstige 
Ernährungsbedingungen herabgesetzt oder gehemmt werden^). Die mecha- 
nischen Gewebe der Wurzeln können, wie nicht anders zu erwarten, die- 
selbe Hypoplasie erfahren, wie die der oberirdischen Pflanzenteile — z. B. 
bei Wasserkultur^). Überall sind dabei dieselben Faktoren maßgebend wie 
bei Reduktion der Mesophylldifferenzierung usw. — 

Thou VENIN ^) sah durch Einwirkung mechanischen Zuges die Gewebe 
in ihrer Entwicklung gehemmt werden: die mechanischen Gewebe im 
Stengel von Zinnia blieben zurück; Molliard beobachtete ähnliches nach 
Einwirkung mechanischen Druckes*). 

Zalenski^) hat gezeigt, daß die Länge der Gefäßbündel auf die 
Flächeneinheit der Blattspreiten berechnet von äußeren Faktoren abhängig 
ist, derart, daß an Pflanzen von 
feuchten Standorten, also an schwach ^ 

transpirierenden Individuen, die Ge- 
samtlänge der Gefäßbündel eine ge- 
ringere ist als bei stark transpirie- 
renden. Dieselbe Hypoplasie wird sich 
zweifellos auch bei einem Vergleich 
der Sonnen- und Schattenblätter 
unserer Laubbäume usw. nachweisen 
lassen. Selten ist sie so sinnfällig 

wie bei den oben (S. 25, Fig. 12) ^ ,., ,. „ '^- ^T . 
geschilderten panaschierten Blättern ,^^^^^4 bL^SS^^u-L JL'^ 
von Acer platanoides oder manchen form, 3 der Wasserform. Nach Schenck 
Gallen (vgl. Fig. 130). 

Nichts anderes als Hemmungsbildungen liegen bei den schwach- 
wüchsigen Exemplaren vor, die Daniel aus dem Samen einer Alliaria er- 
zog, die auf Kohlrübe gepfropft war. Aus dem Auftreten mangelhafter 
Gewebsdifferenzierung wird man nicht, wie Daniel versucht, auf „creation 
des Varietes nouvelles au moyen de la greffe"^) schließen dürfen. 

Weiteres Material für unsere Betrachtungen könnte uns das Studium 
der Blüten- und Früchteanatomie und die Berücksichtigung der sekun- 
'^ären Gewebe liefern. Auch die Differenzierung der Antheren und 




1) Vgl. Flaskämper, Untersuchungen über die Abhängigkeit der Gefäß- und 
Sklerenchymbildung von äuiäeren Faktoren nebst einigen Bemerkungen über die angeb- 
liche Heterorrhizie bei Dikotylen (Flora 1910, 101, 181). 

2) Costa NTix und Bondois, a. a. 0. (s. o. S. 226). 

3) Thouvenin, Des niodifications apport^es par une traction longitudinale de 
la tige (C. R. Acad. Sc. Paris 1900, 130, 663). 

4) Molliard. Effets de la compression sur la struct. des racines (Rev. gen. de 
bot. 1914, 25 bis, 329). 

5) Zalenski, Über die Ausbildung der Nervation bei verschiedenen Pflanzen 
(Ber. d. D. bot. Ges. 1902, 20, 433). 

6) Daniel, Creation de varietes nouvelles au moyen de la greffe (C. R. Acad. 
Sc. Paris 1894, 118, 992). 



230 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

Antherenwandungen sowie der Ovula, die Differenzierung der Frucht- und 
Samenschalen ist der Wirkung derselben hemmenden Faktoren unter- 
worfen, von welchen so oft die Rede war^). Besonderes Interesse verdient 
die Erscheinung, daß in den Antheren kleistogamer Blüten die Bildung der 
Faserschicht ausbleiben kann 2). — Über die pathologische Anatomie der 
Ovula, der Früchte und Samen sind wir bisher erst sehr unvollkommen 
unterrichtet; Hypoplasie spielt zweifellos auch bei diesen eine große Rolle ^). 
In Pflaumen, die von Exoascus prnni infiziert worden sind, kommt kein 
normal festes Endokarp zur Entwicklung. 

Bei den Produkten des Kambiums gibt sich die Hemmung in der 
Gewebedifferenzierung dadurch kund, daß im Xylem der Unterschied 
zwischen Herbst- und Frühjahrsholz verschwindet oder doch wenigstens 
stark zurücktritt*). — 

Auch regressive Veränderungen, welche die Gewebe der Pflanzen 
normalerweise durchmachen, können gehemmt werden, so daß — ähn- 
hch wie es oben bereits für die Zelle zu schildern war — auch die Lebens- 
dauer der Gewebe auf dem AVege der Hypoplasie verlängert werden kann. 
Daß die Zerstörung des Marks in etiolierten Sprossen unterbleiben kann, 
während sie in normal entwickelten schon früh zur Bildung großer Gewebe- 
lücken inmitten des Zentralzylinders führt, war oben (S. 28, vgl. Fig. 13) 
schon auseinanderzusetzen. Die Desorganisation des Marks erfolgt in den 
von Endophyllum euphorbiae süvaticae infizierten Stengeln von Euphorbia 
amygdaloides später als in den normalen 5). 

Bei den Kryptogamen sind die Erscheinungen der Hypoplasie die- 
selben wie bei den Phanerogamen: je weiter die Differenzierung der Ge- 
webe bei ihnen fortzuschreiten vermag, desto auffälliger können die hypo- 
plastischen Individuen oder Organe von der normalen abweichen. 

Die Pteridophyten unterscheiden sich hierin nicht wesentlich von den 
phanerogamischen Gefäßpflanzen ^). 



1) Über Anatomie der Staubblätter und der Samenknospen vgl. Guignard, Sur 

1. organes reproducteurs des hybrides vegetaux (C. R. Acad. Sc. Paris 1886, 103, 769); 
Amelüxg, Über Etiolement (Flora 1894, 78, 204). Über normale Hemmungsbildungen 
vgl. auch Familler, Biogenetische Untersuchungen über verkümmerte oder umgebil- 
dete Sexualorgane (Flora 1896, 82, 133). 

2) Leclerc du Sablon, Rech. s. 1. fleurs cleistogames (Rev. gen. de Bot. 1900, 
12, 305); Rössler, Beiträge zur Kleistogamie (Flora 1900, 87, 479) u. a. Dieselbe 
Hemmung in der Differenzierung dürfte sich wohl auch durch schwache Belichtung oder 
Einwirkung feuchter Luft herbeiführen lassen. Vgl. Göbel, Über kleistogame Blüten usw. 
(Biol. Zentralb. 1904, 24, 673). 

3) Über Hemmung in der Entwicklung der Ovula vgl. z. B. MIJller-Thurgau, 

2. Jahresber. Versuchsstat. Wädensweil u. a. m. ; über Hemmung der Frucht- und 
Samenschalenentwicklung z. B. Amelung, a. a. 0. 1894. der verkümmerte Cnairbüa- 
Samen von Dunkelkulturen erntete. 

4) Wieler (Über Beziehungen zwischen dem sekundären Dickenwachstum und 
den Ernährungsverhältnissen der Bäume. Thar. Forstl. Jahrb. 1892, 42, 72) sah die 
Bildung der Jahresringe ausbleiben. Kny (Eine Abnormität in der Abgrenzung der 
Jahresringe. Sitzungsber. Naturf. Fr. Berlin 1890, 138) beobachtete dünnwandiges 
Herbstholz; weitere Angaben auch in Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg 1879 (Über 
die Verdoppelung der Jahresringe) u. a. 

5) Müller, W., Der Entwicklungsgang des Endophylhnn euphorbiae süvaticae 
(DC.) Winter und der Einfluß dieses Pilzes auf die Anatomie seiner Nährpflanzen 
Euphorbia amygdaloides (Zentralbl. f. Bakt. 1908, Abt. II, 20, 333). 

6) Vgl! z. B. Morton, Die biologischen Verhältnisse der Vegetation einiger 
Höhlen im Quarnerogebiet (Österr. bot. Zeitschr. 1914, 64, 277). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



231 



Von den Bryophyten interessieren besonders die Marchantiazeen wegen 
der weitgehenden Gewebedifferenzierung ihres Thallus. In Fig. 144 a wird 
die Zusammensetzung eines normalen Thallus aus einer rhizoidentragen- 
den Haut, einem interstitienfreien farblosen Parenchj-m, dessen Zellen zum 
Teil schwach netzförmig verdickte Wände besitzen, einem Assimilations- 
parenchym und einer oberen, von Atemporen durchbrochenen ,, Epidermis" 
veranschaulicht. Diese komplizierte Struktur geht an Exemplaren, die bei 
schwachem Licht oder im dampfgesättigten Räume kultiviert werden, fast 
ganz verloren. Die unter der oberseitigen Epidermis liegenden Assimilations- 
fäden und die dickwandigen Parenchymzellen verschwinden ganz, in allen 
seinen Teilen besteht der Thallus aus gleichgearteten Zellen, geringe Mengen 
von Chlorophyll sind in allen Schichten anzutreffen, in den oberflächlichen 
Lagen etwas reichlicher als in den mittleren (vergl. Fig. 144 6^). 





Fig. 144. 

Hypoplasie bei Etiolement. a Querschnitt durch einen normal entwickelten 

Thallus von Lunidaria. Nach Nestler (Natürl. Pflanzenfam., 1, 8, 17). b Querschnitt 

durch ein bei Lichtmangel erwachsenes Exemplar. Nach Beauverie. 



Aus der Reihe der Bryophyten lassen sich noch verschiedene andere 
lehrreiche Beispiele anführen. Bei Bryum argenteum sterben die Zellen 
im oberen Teil der Blätter ab, füllen sich mit Luft und geben dadurch 
den Sprossen den charakteristischen Silberglanz. Wie Göbel gezeigt hat'-*), 
bleibt diese Differenzierung des Blattes aus, wenn das Moos an feuchten 
Standorten kultiviert wird: die Zellen an der Blattspitze bleiben lebend 
und grün. Dieselbe Differenzierung, die durch Absterben bestimmter Zellen- 

1) Stahl, a. a. 0.; Rüge, Beiträge zur Kenntnis der Vegetationsorgane der Leber- 
moose (Flora 1893, 77, 294); Beauverie, Etüde d. modific. morph. et anat. de thalles 
de JMarchantia et de Lunularia obtenues experimentalement (Soc. Linn. Lyon 1898, 
44, 57); Dachnowski, Zur Kenntnis der Entwicklungsphysiologie von Marckantia 
polymorpha (Jahrb. f. wiss. Bot. 1907, 44, 254). 

1) GÖBEL, Über den Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung der Kakteen und 
anderer Pflanzen (Flora 1887, 82, 1); ferner Organographie 1. Aufl. 1901, 368. Vgl. 
auch Geneau de Lamarliere et Maheu, J. , Sur la flore des mousses des cavernes 
(C. R. Acad. Sc. Paris 1901, 132, 921). 



232 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

gruppen zustande kommt, findet sich auch bei anderen Moosarten und läßt 
sich auch bei ihnen (vgl. Göbel) unterdrücken. Leucobryuiu glauctim 
behält seine Struktur bei, auch wenn es unter Wasser kultiviert wird. — 
Einen Mangel an Differenzierung beobachtete ferner Oehlmann ^) an den 
„Rudimentärblättern" von Sphagnuin^ die er durch Kultur des Mooses in 
schlechten Nährmedien und bei schwacher Belichtung erhielt. Während 
die normalen Blätter aus schmalen, grünen und großen, farblosen Zellen 
sich zusammensetzen, sind in den Rudimentärblättern die Zellen beiderlei 
Art ungefähr gleich groß und auch wesentlich anders angeordnet als im 
normalen Blatt. — Auch an den reich differenzierten Geweben vieler 
Algen und Pilze treten ganz ähnliche Hemmungserscheinungen auf; günstige 
Objekte geben die Meeresalgen ab^), besonders die in künstlichen Kulturen 
erwachsenen Exemplare, andererseits die Hutpilze: in Bergwerken und 
anderen lichtlosen, feuchten Lokalitäten sind schon wiederholt „verkrüppelte" 
Schwämme gesammelt worden, die auch in ihrer Gewebedifferenzierung 
hinter den normalen Exemplaren zurückgeblieben waren ^). 

Schließlich müssen noch die an Kodiazeen (Siphoneen) leicht erzeug- 
baren Hypoplasien hier erwähnt werden; wenn es sich auch bei ihnen um 
einzellige Gewächse handelt, so erfahren doch bei ihnen die ver- 
schiedenen Teile der großen, reich verzweigten Zellen ähnliche Differen- 
zierung wie bei den vielzelligen Gewächsen die verschiedenen Zellen- 
schichten ihrer Gewebe. 

Bei normalen Exemplaren von Udotea Desfoiitainti setzt sich der 
spreitenförmige Teil des Thallus aus parallel gelagerten, längs verlaufenden 
Schläuchen zusammen, aus welchen zahlreiche, mannigfaltig gestaltete Seiten- 
äste von begrenzter Wachstumsdauer entspringen. Die letztei'en sind selbst 
wiederum reichlich verzweigt und vielfach gelappt und verzahnen sich mit ihren 
kurzen Verästelungen ineinander. Bei mehrmonatlicher Kultur im Aquarium 
ändert sich das Bild vollkommen. Die erstgenannten parallel gelagerten 
Schläuche zeigen eine unvermindert ergiebige, oft sogar gesteigerte Wachs- 
tumstätigkeit, verzweigen sich reichlich, legen aber keine ,,Ki;rztriebe" mehr 
an. Die feste Verbindung zwischen den einzelnen Schläuchen fehlt somit, 
der Thallus verliert total seine charakteristische Form, die isolierten Schläuche 
überspinnen ihre Nachbarschaft mit einem losen, grünen Netz: der formale 
und funktionelle Unterschied zwischen den einzelnen Teilen der Zelle ist 
gänzlich verschwunden. — Ähnlich vei'hält sich Codium tonientosum^ 
dessen normaler Thallus in seiner äußeren Schicht aus keulig ange- 
schwollenen, senkrecht zur Oberfläche orientierten ,,Pallissadenschläuchen" 
sich zusammensetzt. An ihrer Spitze entspringen, scharf von diesen ab- 
gesetzt, die schlanken unverzweigten „Trichomschläuche". Alle diese 
Unterschiede gehen bei längerer Kultur verloren, die Trichomschläuche 
werden, wenn überhaupt noch als solche kenntlich, den anderen ähnlich, 
verzweigen sich reichlich, usf. — Schließlich sei noch der an Strtivea beob- 
achteten Heramungserscheinungen gedacht, die zwar wesentlich Neues nicht 
bringen, aber ihres biologischen Interesses wegen Erwähnung finden mögen. 



1) Oehlmann, Vegetative Fortpflanzung der Sphagnazeen (Dissertation, Frei- 
burg i. Schw. 1898). 

2) Vgl. z. B. Petersen, Note s. 1. crampons chez le Laminaria saccharina (Bot. 
Not., 21, 319). 

3) Vgl. z. B. V. Bambeke, Sur un exemplaire monstrueux de Polvponis snlfureiis 
(Bull. SOG. mycol. France 1902, 18, 34). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



233 



Nach Weber van Bosse ^) lebt S^r. delicatula zuweilen in Symbiose mit 
einem Schwamm {Halichondria), entwickelt aber alsdann statt des charakte- 
ristischen, reich verzweigten Sprosses nur V^at(c/ieria- ähnliche Fäden — 
so wie die Udotea- und Ccö'zww-Exemplare unserer Kulturen. 

Hemmung der Zellenteilung bei fortgesetztem Wachstum. 

Xägeli^) fand in einem Faden von Spirogyra orthospira var. spiralis 
eine Zelle mit zwei Kernen: sie war doppelt so lang als die normalen. 
V. WissELiNGH^), der halb verdorbene Kulturen von Sp. trijormis wieder 
zu üppiger Entwicklung brachte, hat in allen Fäden der neuen Kulturen 
mehrkernige Zellen beobachtet (vgl. Fig. 145 oben): die Querwandbildung 
war entweder unterblieben, oder es waren nur unvollkommene ringförmige 
oder einseitig ausgebildete Wände entstanden (Fig. 145 unten). Die Zellen 
enthielten 2, 3, 4 und mehr (bis 8) Kerne. Bei den vierkernigen maß 



\ l 



\ { 



\ { l\ \ \ l 



Fig. 145. 

Zellenwachstum und Kernteilung ohne Zellenteilung. Schema mehrkerniger 

Sj)irog-yra-Ze\\en; unten eine achtkernige Zelle mit unvollkommener Querwandbildung. 

Nach V. W18SEI.INGH. 



V. WissELiNGH im Durchschnitt eine Länge von 397,5 ju, bei den größten 
unter ihnen 450 und 455 /<. ,,Doch ist diese Länge verhältnismäßig gering; 
sie ist weniger als das Dreifache der mittleren Länge der einkernigen 
Zellen." —Welche Bedingungen im einzelnen bei v. Wisselinghs Versuchen 
für das Zustandekommen der abnorm großen Zellen maßgebend waren, 
läßt sich nicht angeben. 

Ähnliche Resultate wie v. Wisselingh erzielte Gerassimoff bei 
Anwendung niederer Temperaturen und durch Behandlung mit Giften 
(Chloralhydrat, Äther, Chloroform). Die Abweichungen vom Normalen 
bestanden zuweilen darin, daß die neue Querwand unvollständig blieb 
und die Zelle in zwei miteinander kommunizierende Kammern zerlegte*). 

Die Entstehung und das Verhalten der vielkernigen Spirogyra-Zelhn 
stimmen in wesentlichen Punkten mit dem Schicksal der „Langstäbchen" 
überein, die Hansen für Bacterium Pasteurianum beschrieben hat^). Auf 
Doppelbier erscheint bei einer Temperatur von 5 bis etwa 34 "^ C das 



1) Weber v. Bosse, Etudes s. des algues de l'archipel malaisien I (Ann. Jard. 
Bot. Buitenzorg 1890, 8, 79). 

2) Nägeli, Pflanzenphysiologische Untersuchungen 1855, H. I, 43. 

3) V. Wisselingh, Über mehrkernige Spirogyra-ZeWerv (Flora 1900, 87, 378). 
Über den Nachweis des Gerbstoffes in den Pflanzen und seine physiologische Bedeu- 
tung (Beih. z. bot. Zentralbl. 1915, Abt. II, 32. 155). 

4) Gerassimoff, Über die kernlosen Zellen bei einigen Konjugaten (Bull. Soc. 
Imp. Natur., Moscou 1892, 140). Über ein Verfahren, kernlose Zellen zu erhalten (Zur 
Physiologie der Zelle). (Ibid. 1896). 

5) Hansen, Rech. s. 1. bacteries acetifiantes (Travaux du Labor, de Carlsberg 
1894, 3). 



234 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



Bakterium in seiner „normalen" Zellenform: es entwickeln sich kettenweise 
vereinigte, 2 fi lange, 1 /^ breite Stäbchen („Kurzstäbchen"). Wird die 
Kultur der Kurzstäbchen auf frischem Nährsubstrat bei 40° C fortgesetzt, 
so wachsen die einzelnen Zellen zu langen Stäbchen aus. Mit anderen 
Worten: das Wachstum wird fortgesetzt, aber die unter normalen Ver- 
hältnissen eintretenden Teilungen unterbleiben, und es entstehen ,, Lang- 
stäbchen", die bis 40 i^i lang werden können (vgl. Fig. 146). Bringt man die 
Langstäbchenkultur in eine Temperatur von M^ C zurück, so wird die vorher 
„gehemmte" Segmentierung nachgeholt: die langen Zellen zerfallen in eine 



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Fig. 146. 
Zellen wachst um ohne Zellenteilung; Entwicklung von Bacterium Pasteuriamimy 
Umbildung von Kurzstäbchen zu Langfäden, bei Kultur auf Doppelbier-Agar 40,5* C. 
a Kette von 8 Kurzstäbchen nach 6, 10 und 20 Stunden («', <?" und ß'"), b Kette von 
5 Kurzstäbchen nach 5 und 9 Stunden (b' und b"), c und d nach 10 bzw. 21 Stunden. 
Nach Hansen (aus Lafar, Techn. Mykologie). 



große Anzahl von Kurzstäbchen; es entsteht wiederum die ,, normale" 
Zellenform, von der wir ausgingen. 

Je komplizierter die der normalen Teilung vorausgehenden Wachstums- 
vorgänge sind, desto auffälliger weichen die durch die erwähnten Hem- 
mungen bedingten abnormen Zellenformen von den normalen ab {Closte- 
rium u. a.)^). — 

Die äußeren Faktoren, deren Einwirkung abnorm große Scheitel- 
zellen zustande kommen läßt, können verschiedene sein. Kny^) beobach- 
tete, daß unter der Einwirkung von Parasiten {Chytridium sphacellarum) 
die Scheitelzellen der Nebenäste von Cladostephus sf>ongiosus ihre Teilungen 
einstellen, ihr Wachstum aber fortsetzen und dabei in ihrem oberen teil 



1) Andreesen. Beiträge zur Kenntnis der Physiologie der Desmidiazeen (Flora 
1909, 99, 373, 399 ff.). 

2) Kny, Entwicklung einer Chytridiee aus der Untergattung Olpidhim (Sitzungs- 
bericht Naturf. Fr. Berlin 1871, 93). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 235 

keulenförmig ansehwellen. — Am Inhalt der Zellen sind irgendwelche 
Veränderungen nicht erkennbar. Ähnliche Wachstumserscheinungen kommen 
an Sphacelaria tribuloides vor^). 

Ein weiteres Beispiel liefert Padina pavonia. Umgedrehte Exemplare 
der dorsiventralen Alge, die auf ihrer morphologischen Unterseite beleuchtet 
werden, rollen ihre Randspirale auf und die Zellen der Scheitelkante schwellen 
zu blasigen Formen an^). 

In diesen und ähnlichen Fällen sehen wir Zellen entstehen, die 
manchen der weiter unten beschriebenen ,, Wachstumsanomalien" und 
„Hypertrophien" außerordentlich ähnlich werden können; wenn wir die 
hier genannten bereits als Hypoplasien vorweg nahmen, so geschah es, 
weil bei ihnen es sich um Zellen handelt, die auch bei ungestörtem Fort- 
gang ihrer Entwicklung noch gewachsen wären, und der Ausfall bestimmter 
Erscheinungen wie Zellen- und Kernteilung es ist, welcher das Zustande- 
kommen der abnormen Formen in erster Linie bestimmt. 

Blazer =^), der den ,, Einfluß von Benzoldämpfen auf die pflanzliche 
Zellteilung" an Wurzelspitzen von Pisum sativum studierte, stellte fest, 
daß unter den abnormen Bedingungen die Kerne sich wiederholt teilen, 
die Scheidewände aber vielfach nicht gebildet werden, so daß vielkernige 
Zellen zustande kommen. 

Andere Fälle sind insofern komplizierter, als mit der Hemmung der 
Zellenteilung das fortgesetzte Wachstum der Zellen und die Teilung ihrer 
Kerne mehr oder weniger deutliche Störungen erfahren. 

Bleiben schließlich auch die Kernteilungen aus, und ist es nur das 
Zellenwachstum, das ungehemmt seinen Fortgang zu nehmen vermag, so 
resultieren abnorm große, einkernige, oft abnorm gestaltete Zellen. 



Für alle Gruppen hypoplastischer Anomalien gilt, daß sie von ent- 
sprechenden Erscheinungen, die wir bei typischem Ablauf der Ontogenese, 
d. h. an normalen Pflanzen und Pflanzenteilen wahrnehmen, nicht scharf 
zu trennen sind. ,, Hypoplasie" tritt an normalen Individuen unter dem Ein- 
fluß äußerer Bedingungen ein, wie z. B. bei der unterschiedlichen Ausbildung 
von Wasser- und Luftblättern vieler Hydrophyten, deren Strukturen sich 
voneinander in demselben Sinne und demselben Grad unterscheiden können 
wie die oben beschriebenen abnormen Blattstrukturen von den normalen. 
Die schwmmende Riccia natans weist Differenzierungen auf, die der sub- 
mersen R. fluitans fehlen (Ventralschuppen, Rhizoiden). Daß in den Ge- 
weben vieler Hydrophyten der Prozeß der Verholzung sehr zurücktritt, 
ist bekannt; ähnliches lehrt der Vergleich verschiedener ÖMmor/iera- Arten*). 
Geringe Ausbildung der Leitbündel ist für parasitisch lebende Phanero- 
gamen bekannt u. a. m. 

Als Hypoplasien — gemessen an kräftiger entwickelten und reich- 
haltiger differenzierten Teilen des nämlichen Individuums — erscheinen 

1) Die Blasenzellen von Antithamnion sind nicht parasitären Ursprungs, sondern 
normale Gebilde; vgl. Nestler, Die Blasenzellen von Antithamnion phimula usf. 
{Wissenschaftl. Meeresunters. 1898, N. F., 3). 

2) Bitter, Anatomie und Physiologie von Padina pavonia (Ber. d. D. bot. Ges. 
1899, 17, 255). 

3) Blazek, Abhandl. böhm. Akad. 1902, 11, Nr. 17 (Referat von Nemec im 
Bot. Zentralbl. 1902, 90, 548; vgl. Nemec, 

4) GÖBEL, Pflanzenbiologische Schilderungen 1891, 2, 223. 



236 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

uns die durch den Einfluß innerer Faktoren bedingten Strukturen, z. B. 
die unvollkommene Mesophylldifferenzierung vieler Niederblätter und 
Hochblätter im Vergleich zu der der Laubblätter, die unvollkommene 
Differenzierung der Keim- und Primärblätteri), die abweichende Struktur 
der aus AVurzelknospen entsprossenen Triebe 2), die Unterschiede zwischen 
den Blättern der Kurz- und Langtriebe ^); ferner ist an das von der Liser- 
tionshöhe der Laubblätter abhängige Maß der Entwicklung zu erinnern*), 
an den Strukturunterschied zwischen Blattspitze und Blattgrund^). An 
den Sprossen der Rhipsalideen entstehen, wie Vöchting beschreibt, ver- 
kümmerte Epidermisstreifen, die durch die unvollkommene Entwicklung 
der Stomata und durch andere Merkmale sich als ,, Hemmungsbildungen" zu 
erkennen geben^j. Ganz ähnliche liegen in den ,, Interkostalstreifen" vor, 
die Senn an der Wasserform einer neukaledonischen Marsilia fand, und 
deren Epidermiszellen auf embryonaler Entwicklungsstufe stehen bleiben^). 
Viele Beispiele ließen sich für ,, normale" Hemmungen in der Ausdiffe- 
renzierung des Spaltöffnungsapparates erbringen ^j. 

Auf eine weitere Klasse von Hemmungsbildungen wird man beim 
Vergleich nahe verwandter Arten aufmerksam: die unvollkommen diffe- 
renzierten Karyopsenschalen bespelzter Gramineenfrüchte (Hordeum u. a.) 
erscheinen hypoplastisch gegenüber den weitgehend differenzierten Schalen 
der unbespelzten Körner {Triticum u. a.). 



2. Umdifferenzierung oder Metaplasie. 

Namentlich bei den Erörterungen über Geweberestitution hat sich 
klar erweisen lassen, daß der histologische Charakter, den ein lebendes Dauer- 
gewebe aufweist, keineswegs sein definitiver zu sein braucht, daß vielmehr 
die verschiedenartigsten Wandlungen eintreten können, die aus Markgewebe 
Kallus und Kambium, Xylem und Phloeni, aus Rinde Xyleni. aus Grund- 
gewebe Epidermis usw. usw. hervorgehen lassen. 



1) GÖBEL, Pfhuizenbiologische Schilderungen 1891, 2, 246 {Nymphaea ampla); 
Schramm, Über die anatomischen Jugendformen der Blätter einheimischer Holzpflanzen 
(Flora 1912, 104, 225); Nordhausen, Über Sonnen- und Schattenblätter, II. Mitteilung 
(Ber. d. D. bot. Ges. 1912, 30, 483); Siedentopp, Zur Anatomie der Erstlingsblätter 
einiger Arten von Sarracenia (Dissertation, Kiel 1913); Dose s. u. 

2) DuBARD, Recherches sur les plantes ä bourgeons radicaux (Ann. Sc. Nat. Bot. 
1903, ser. 8, 17, 109). 

3) Fahrenholtz, s. o. S. 214. 

4) Vgl. z. B. Yapp, Spiraea ulmaria L. and its bearing on the problem of xero- 
morphy in marsh plants (Ann. of bot. 1912, 26, 815). 

5) Paulmann, R.. Über die Anatomie der Laubblätter (Flora 1914, 107, 227; 
dort weitere Literaturangaben); Dose, Beiträge zur Anatomie der Kot5'ledonen und 
Primärblätter (Dissertation, Göttingen 1914). 

6) Vöchting, Beiträge zur Morphologie und Anatomie der Rhipsalideen (Jahrb. 
f. wiss Bot. 1873/74, 9, 370); Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Patho- 
logie des Pflanzenkörpers. Tübingen 1908, 8. 

7) Senn, Schwimmblase und Interkostalstreifen einer neukaledonischen Wasser- 
form von Marsilia (Ber. d. D. bot. Ges. 1909, 27, 111). 

8) Vgl. z. B. 'Haberlandt, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Laub- 
moose (Jahrb. f. wiss. Bot. 1886, 17. 359, 472): die Entwicklung der Stomata (Sporogon) 
kann auf den verschiedensten Stufen stehen bleiben; bei manchen Arten kommen über- 
haupt keine völlig ausgebildeten Spaltöffnungen, sondern nur noch hypoplastische vor. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 237 

Als Umdiffereiizienmg im engeren Sinne des Wortes oder als Meta- 
plasie sollen diejenigen Änderungen des Gewebecharakters bezeichnet werden, 
bei welchen weder Zellenwachstum noch Zellenteilung im Spiele ist. — 

Der Terminus Metaplasie entstammt dem Wortschatz der Mediziner; 
ViRCHOw bezeichnete als Merkmal dieses Vorganges Persistenz der Zellen 
bei Veränderung des Gewebecharakters ^). 

Metaplasie spielt in der pathologischen Histologie der Pflanzen eine 
viel bescheidenere Rolle als am Tier- und Menschenkörper. In diesem sehen 
wir sie bei Anlässen verschiedener Art zur Grundlage vieler wichtiger, 
pathologischer Prozesse werden; freihch ist ein solcher Übergang nur 
zwischen nahe verwandten Gewebeformen, namentlich unter den verschie- 
denen Bindesubstanzgeweben, möglich. Gleichwohl kann bei der Meta- 
plasie der ursprüngliche Charakter der umgewandelten Zellen völlig un- 
kenntlich werden — beispielsweise wenn retikuläres Bindegewebe in Fett- 
gewebe sich umwandelt. 

Bei den Pflanzen ist die Zahl der beobachteten Umwandlungen sehr viel 
geringer als bei den tierischen Geweben, und überdies bleibt in allen Fällen 
der ursprüngliche Charakter der metaplastisch veränderten Zellen ohne 
weiteres kenntlich. Die Gründe sind unschwer zu erkennen: während bei 
der Metaplasie tierischer Gewebe die Form der Zellen sich der verschiedensten 
Änderungen fähig zeigt, bleibt sie bei den Pflanzenzellen stets durch den 
festen Zellulosemantel der einzelnen Elemente fixiert: Formänderung wird 
ihnen erst durch Wachstum ermöglicht und kommt somit bei Änderungen 
rein metaplastischen Charakters nicht in Betracht. 

Alle Zellenveränderungen, welche als metaplastische bezeichnet zu 
werden verdienen, kommen entweder durch Veränderungen des lebenden 
Plasmas, der toten Zelleinschlüsse oder der Membran zustande. 

a) Veränderungen des Zellinhaltes. 

Veränderungen des Zeüinhalts kommen hier nur insofern für uns in 
Betracht, als es sich um mikroskopisch leicht wahrnehmbare, den histo- 
logischen Charakter der Gewebe bestimmende Anteile handelt. 

Zu den häufigsten und auffälligsten metaplastischen Veränderungen 
dieser Art gehört die Bildung von Chlorophyll in Zellen, die normaler- 
weise chlorophyllfrei bleiben. Die Einwirkung desLichtes, die bei den meisten 
Pflanzen bekanntlich für die Bildung des Chlorophylls unerläßlich ist, ruft 
vielfach metaplastisches Ergrünen hervor an Organen, welche unter normalen 
Verhältnissen dem Licht entzogen bleiben: Knollen, Zwiebeln, Rhizome 
und Wurzeln vieler Pflanzen, sowie die Kotyledonen mancher hypogäisch 
keimender Gewächse, ergrünen am Licht; nach der herrschenden Auffassung 
von der Entstehung der Chloroplasten müssen wir annehmen, daß die in 
den Zellen der unterirdischen Organe vorhandenen, farblosen Chromato- 
phoren (Leukoplasten) unter dem Einfluß des Lichtes zu grünen Farbstoff- 
trägern sich umwandeln. Beachtenswert ist dabei, daß allen unterirdischen 
Organen bei ihrem metaplastischen Ergrünen nur ein bescheidener Grad 
der Grünfärbung erreichbar ist. Ihre Farbton bleibt von dem typischer 
Assimilationsorgane meist weit entfernt und gleicht eher dem blassen Grün 

1) Vgl. ViRCHOW, Über Metaplasie (Arch. f. path. Anat. 1884, 97, 410); Nus- 
BAUM, J., Die entwicklungsmechanischen metaplastischen Potenzen der tierischen Organe 
1912 (wir sprechen im vorliegenden Kapitel nur von Nusbaums metazy tischer Metaplasie). 



238 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

vieler Nieder- und Nebenblätter oder der Koleoptilen mancher Gräser. 
Relativ stark ergrünen die isolierten, am Licht belassenen Kotyledonen von 
Vicia u. a. Bonnier^) sah das Gewebe seiner Versuchspflanzen, die ununter- 
brochen der Beleuchtung durch Bogenlampen ausgesetzt waren, bis ins 
Mark hinein ergrünen; die Zellen der Markstrahlen und des Markes, die 
normalerweise farblos sind, führten Chlorophyll. Besonders energisches 
Ergrünen gibt Lopriore^) für belichtete Wurzeln der in Lösungen kulti- 
vierten Pflanzen an (Vicia faba); namentlich im Zentralzylinder war die 
Chlorophyllbildung sehr kräftig. Zu beachten ist, daß keineswegs alle 
farblosen Zellen und Organe sämthcher zur Chlorophyllbildung befähigten 
Pflanzen unter der Einwirkung des Lichtes ergrünen; während Wurzeln 
von Cucurbita, Menyanthes, Zea und vielen anderen am Lichte blaßgrün 
werden, bleiben die Wurzeln anderer Pflanzen dauernd farblos; Organe, 
die chlorophyllführenden Pflanzen angehören, aber allein durch Belich- 
tung, so viel wir wissen, nicht zum Ergrünen gebracht werden können, 
sind die Pollenschläuche ^). Bei diesen und ähnlichen Fällen muß vor- 
läufig noch dahingestellt bleiben, ob nur die ,, richtige" Kombination 
von Bedingungen, welche jenen Organen das Ergrünen am Lichte möglich 
machen, noch nicht gefunden ist, oder ob ihnen die Voraussetzung zur 
Chlorophyllbildung — der Besitz von entwicklungsfähigen Leukoplasten — 
abgeht. 

Zweifellos können auch andere Einwirkungen als die des Lichtes 
metaplastisches Ergrünen herbeiführen bzw. die Hemmungen beseitigen, 
welche normalerweise der Chlorophyllbildung oder dem Grün bleiben 
belichteter Organe im Wege stehen; dafür spricht die Chlorophyllbildung 
in den hypertrophierten Epidermiszellen der Erineumgallen (s. o. S. 180) 
sowie das ,, Vergrünen" von Blumenkronen, Staubblättern und Samen- 
knospen unter der Einwirkung von Parasiten, deren Behandlung zu den 
Aufgaben der pathologischen Morphologie gehört*). 

Nach den Untersuchungen von Rumm u. a. veranlaßt die Behandlung 
mit Bordeaux-Brühe tief grüne Färbung der Versuchspflanzen, Pethy- 
BRiDGE gibt dasselbe für seine Weizenpflanzen an, die in chlornatriumhaltiger 
Lösung kultiviert worden waren ^). Die Frage, inwieweit durch die Ein- 
wirkung chemischer, insbesondere giftiger Stoffe die Chlorophyllkörner 
zum Wachstum, zur Vermehrung oder zu besonders reichhcher Pigment- 
produktion angeregt werden können, bedarf noch näherer Prüfung. 

Pollenschläuche bleiben, wie wir bereits hörten, im allgemeinen farblos. 



1) BoNNiER, Infi, de la lumiere electrique continue s. la forme et la structure 
d. pl. (Rev. gen. Bot. j895, 7, 241). 

2) LoPRiORE, über Chlorophyllbildung bei partiärem Lichtabschluß (Ber. d. D. 
bot. Ges. 1904, 22, 385). 

3) Die alten Angaben von Reissek (Vorläufige Anzeige Bot. Zeitg. 1844, 2, 505) 
beruhen auf Verwechslung der Pollenschläuche mit fadenförmigen Algen. 

4) KÜSTFR, Gallen der Pflanzen 1911. 

5) Vgl. z. B. RiiMM, Über die Wirkung der Kupferpräparate bei Bekämpfung 
der sogenannten Blattfallkrankheit der Weinrebe (Ber. d. D. bot. Ges. 1893, 11, 79); 
Pethybridge, Beiträge zur Kenntnis der Einwirkung der anorganischen Salze auf die 
Entwicklung und den Bau der Pflanzen (Dissertation, Göttingen 1899). Die Angaben 
von C. Kraus (Über künstliche Chlorophyllerzeugung in lebenden Pflanzen bei Licht- 
ausschluß. Landwirtsch. Versuchsstat. 1877, 20, 415), nach welchen etiolierte Pflanzen 
durch Methylalkohol oder durch mechanische Hemmung ihres Längenwachstums zur 
Chlorophyllt)ildung angeregt werden können, bedürfen der Nachprüfung. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 239 

auch wenn sie in Kulturen tagelang dem Licht ausgesetzt werden. Lid- 
FORSS^) beobachtete ergrünte Pollenschläuche in künstlichen Kulturen, hat 
aber leider über seinen Befund keine näheren Mitteilungen gemacht. 

„Vergrünung" eines Oe(^ogomw;»-Spermatozoon beobachtete Klebs^); 
die Bedingungen des Ergrünens und Vegetativwerdens wurden nicht 
ermittelt. — 

Anhäufung von Stärke und Eiweiß, durch welche der histo- 
logische Charakter der Zellen verändert werden kann, treten unter Ein- 
flüssen verschiedenster Art ein; besondere Fülle an eiweißreichem Proto- 
plasma ist nach Infektion durch Parasiten und nach Verwundung oft zu 
beobachten^). 

Abnormer Stärkereichtum (Stärkeschoppung) wird dann bemerkbar, 
wenn Abbau und Weiterleitung des bei der Photosynthese entstandenen 
Stärkematerials unterbleiben oder doch gehemmt werden — oder wenn ab- 
norm reichliche Ströme von löslichen Kohlehydraten nach irgendwelchen 
Zellen oder Zellengruppen zusammenfließen und in ihnen zu Stärke ver- 
wandelt werden. 

NoBBE sah Stärkehäufung wiederholt an seinen Versuchspflanzen 
(Polygonum fagopyrum) bei ungeeigneter Ernährung eintreten. An Pflanzen, 
die ungenügend mit Chlor versorgt wurden, sah er in den Parenchymzellen 
der Blätter eine ,, erstickende Überfülle von Stärkemehl" sich anhäufen*). 
Dieselben Krankheitserscheinungen brachte die Ernährung mit unvorteil- 
haften Kaliumverbindungen (salpeters., schwefeis., phosphors. K.) mit sich: 
in Blättern und Internodien machte sich — wenigstens vorübergehend — 
eine abnorme Steigerung des Stärkegehalts geltend s). Ähnliches beobachtete 
derselbe Autor an Buchweizenpflanzen, die ihrer Blüten beraubt worden 
waren 6). Schimper') erhielt dieselbe Stärkeanhäufung in Blättern von 
Tradescantia Selloi, die in kalkfreien Nährlösungen kultiviert wurde. Lau- 
bert fand Stärkeschoppung bei blattrollkranker Syringa^), Sorauer bei 
den Nadeln der Fichten, deren Wachstum stockte^). Ähnliche Beob- 
achtungen machte NegerI^) — u. s. f. 

Schließlich mag noch der Anthozyanbildung als einer Möglich- 
keit zu metaplastischer Zellenveränderung gedacht sein. Daß nach Ver- 
wundung, nach Parasitenbesiedelung, unter dem Einfluß der Belichtung 
oder gesteigerter Nährstoffzufuhr und anderer Agentien sich Zellen rot färben, 
ohne Wachstum oder Teilungen zu erfahren, läßt sich an Objekten der ver- 



1) LiDFOESS, Untersuchungen über die Reizbewegungen der Pollenschiäuche 
(Zeitschr. f. Bot. 1909, 1, 443, 458 Anm.). 

2) Klebs, Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen 1896, 299. 

3) Vgl. z. B KovcHOFF, L'infl. des blessures sur la formation des matieres 
proteiques non digestibles d. 1. pl. (Rev. gen. de bot. 1902, 14, 449). 

4) NoBBE, Über die physiologische Funktion des Chlors in den Pflanzen (Land- 
wirtsch. Versuchsstat. 1865, 7, 371). 

5) NoBBE, Schröder und Erdmänn, Über die organische Leistung des Kaliums 
in den Pflanzen (Landwirtsch. Versuchsstat., 1871, 13, 321, 386 ff.). 

6) NoBBE, a. a 0. 1865, 371, 380, 385 und 1871, 13, 390. 

7) SCHIMPER, Zur Frage der Assimilation der Mineralsalze durch die grüne 
Pflanze (Flora 1889, 73, 207). 

8) Laubert, Über die Blattrollkrankheit der Syringen und die dabei auftretende 
abnorme Stärkeanhäufung in den Blättern der kranken Pflanze (Gartenflora 1914, 63, 9). 

9) Sorauer in Zeitschr. f. Pflanzen-Krankh. 1914, 24, 379. 

10) Neger, Abnorme Stärkeanhäufung in vergilbten Fichtennadeln (Naturwiss. 
Zeitschr. f. Forst- und Landwirtsch. 1910, 8). 



240 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

schiedensten Art beobachten. Ebenso wie die normale Anthozyanbildung 
sich sehr oft auf bestimmte Gewebelagen eines Organs beschränkt, kann 
auch bei abnormer Pigmentbildung das Verhalten verschiedener Zellen- 
schichten ein ganz verschiedenes sein (verwundete Blätter von Nepenthes-^Tß. 
u. a.). — In dem der Entwicklungsmechanik gewidmeten Abschnitt wird auf 
diese Erscheinungen noch zurückzukommen sein. 

b) Veränderungen der Zellmembran. 

Wie aus der oben gegebenen Definition hervorgeht, kann Metaplasie 
der Zellen durch Veränderungen der Zellenwand nur insofern vermittelt 
werden, als die Membran durch abnormes Dickenwachstum, durch Dicken- 
abnahme oder durch Änderung ihres chemischen Charakters die Quali- 
täten der Zelle beeinflußt. 

Nicht jede abnorme Membranproduktion freilich, die in den unver- 
größerten und ungeteilt bleibenden Zellen erfolgt, wird als eine metaplastische 
d. h. als die Umbildung irgendwelcher, die ganze Zelle berührenden Qualitäten 
aufzufassen sein. In vielen Fällen vielmehr hat die abnorme Zellulosebildung 
den Charakter eines degenerativen Prozesses. Eine scharfe Scheidung der 
degenerativen Membranbildungsprozesse von metaplastischen Unidifferen- 
zierungen wird natürlich nicht immer leicht zu finden sein. Bei der Be- 
urteilung des Dickenwachstums der Membran wird man zwei Arten der Ver- 
dickung auseinander zu halten haben: entweder das Plasma bildet charak- 
teristische Wandverdickungen aus mit gesetzmäßig geformten und verteilten 
Tüpfeln, oder es erfolgt eine unregelmäßige Ablagerung von Zellulose, die 
bald hier, bald dort, bald reichlich, bald spärlich sich auf der normalen Zell- 
haut niederschlägt und bald massive Klumpen, bald zierliche Zapfen oder 
dgl. zustande kommen läßt. Auf Vorgänge der zweiten Art wird bei Be- 
handlung der degenerativen Zell- und Gewebeveränderungen zurückzu- 
kommen sein. 

Gesetzmäßige Wandverdickung und Tüpfelbildung beobachtete 
v. Bretfeld bei verschiedenen Orchideen i), deren Blätter nach Verwun- 
dung durch Bildung von ,,netzfaserartigen" Zellen vernarben. An Blättern 
von Cymbidium aloifolium, Laelia anceps, Epidendron ciliare, Octomeria 
graminifolia u. a. fiel ihm unterhalb der zerstörten Zellen eine aus einer 
oder mehreren Zellenlagen bestehende Schicht auf, die sich von dem 
gewöhnlichen Mesophyll durch eine mäßige Verdickung der Zellenwände 
unterschied: die Membranen werden verdickt und weisen verschieden 
große, zart umschriebene Poren auf, die in ihrer Gesamtheit das Aus- 
sehen von Netzfaserwänden geben : dieselben Zellen treten im Orchideen- 
blatt in der Nachbarschaft des Leitbündels auf. Während der Verdickung 
der Zellenwände schwinden der plasmatische Inhalt der Zellen, das Chlo- 
rophyll, die Stärkekörner; der Kern zerfällt. — 

Metaplastische Umwandlung dünnwandiger Zellen zu trachealen 
Elementen tritt auch anderweitig auf. Der Bildung der Tracheiden und 
Tracheidengruppen im Kallusgewebe wäre hier zu gedenken. Daß nicht 
nur die im Verbände eines solchen wenig differenzierten Gewebes liegen- 
den Elemente, sondern auch Zellen des Marks oder des Mesophylls zu 
Tracheiden sich ,, umdifferenzieren" können, geht aus den Versuchen 

1) Bretfeld, Über Vernarbung und Blattfall (Jahrb. f. wiss. Bot. 1879, 12. 
133 u. 144). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 241 

Simons und Freundlichs hervor (s. o. S. 144 und Fig. 84); wir haben 
bei Behandlung der direkten Regeneration der Leitbiindel von solchen 
Prozessen zu sprechen gehabt. 

Metaplastische Produktion von Steinzellen oder sklereidenähnlichen 
Elementen scheint seltener zu sein. Als Beispiel sei die Entstehung mehr 
oder minder dickwandiger Zellen im zartwandigen Grundgewebe von Gallen 
genannt, die von Inquilinen besiedelt worden sind: in der Nähe des fremden 
Organismus und des zu ihm führenden Stichkanals bilden sich (Be- 
obachtungen an den Gallen der Dryophanta folii) zuweilen ansehnliche 
Lagen von Steinzellen, indem die Zellen der Wirtsgalle zum Teil ohne Wachs- 
tums- oder Teilungsveränderungen ihre Wände nach Steinzellenart ver- 
dicken. Auch bei ,, Mischgallen" i) anderer Art treten analoge Verände- 
rungen auf. Vielleicht gehört hierher auch der Prozeß sekundärer Steinzellen- 
bildung, der nach Weidel die letzten Entwicklungsstadien mancher Zyni- 
pidengallen kennzeichnet '^). 

Auch bei denjenigen Zellenveränderungen, welche durch Auflösung 
der inneren Membranschichten oder durch Änderungen in den chemischen 
Qualitäten irgendwelcher Lamellen der Zellwände zustande kommen, wird 
es nicht immer leicht sein zu entscheiden, ob man richtiger von Unidifferen- 
zierungen oder degenerativen Prozessen sprechen soll. 

Ich beschränke mich hier darauf, an die Prozesse der Metakutisierung 
zu erinnern, von welchen bei Behandlung der Wundgewebe die Rede war 
(s. 0.). Lnprägnierung der Membranen mit Wundgummi macht sie, wie wir 
hörten, verholzten Membranen ähnlich. Dieselben Änderungen in der 
mikrochemischen Reaktion werden auch nach Infektion durch Parasiten 
beobachtet (s. o.). — 

Sauvageau gibt an, daß bei Wasserpflanzen {Potamogeton u. a.) 
nach Füllung der Interzellularräume mit Wasser die den Luftgang aus- 
kleidenden Zellen verkorken 3). 

Auf die mannigfaltigen Änderungen im Aussehen der Membran ab- 
sterbender und toter Zellen kommen wir später kurz zurück. 

3. Wachstumsanomalien. 

Abnorm kann die AVachstumstätigkeit einer Pflanzenzelle in mehr 
als einer Hinsicht sein. Der erste der nachfolgenden Abschnitte wird zu unter- 
suchen haben, wie eine abnorme Lokalisation des Wachsturas sich 
äußern kann, eine solche wird weniger die Größe als die Form einer Zelle 
bestimmen. Alle Wachstumsanomalien, die durch eine abnorme Lokalisation 
des Wachstums zustande kommen, können als qualitative bezeichnet 
werden. 



1) KÜSTER, Gallen der Pflanzen 1911, S. 317. 

2) Weidel, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und vergleichenden Anatomie 
der Zynipidengallen der Eiche (Flora 1911, 102, 279). 

3) Sauvageau, S. les feuilles de quehiues monocotyl. aquatiques (These, Paris 
1891, 181). — Der Aufenthalt im Wasser ist der Verholzung im allgemeinen nicht 
günstig ; andererseits wird angegeben , daß sich im Wasser lebende Wurzeln (Acer 
platanoüles n. &.) von normal sich entwickelnden durch Verholzung des zentralen mark- 
ähnlichen Gewebes und der Markstrahlen unterscheiden (Bondois, Contrib. h l'etude 
de l'infl. du milieu aquatique sur les racines des arbres, Ann. Sc. Nat., Bot., ser. 9, 
1913, 18, 1). 

Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 16 



242 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

Quantitative Wachstumsanomalien sind diejenigen, bei welchen 
das Volumen der Zellen über das normale hinaus sich vergrößert; von ihnen 
wird im zweiten Abschnitt zu sprechen sein. 

Die Erörterungen über das gleitende und infiltrierende Wachs- 
tum schließlich sollen die Beziehungen wachsender Zellen zu ihrer Nachbar- 
schaft klarlegen. 

a) Qualitative Wachstumsanomalien. 

Abnorme Lokalisation der Wachstumstätigkeit und ihre Wirkungen 
auf die Zellenformen werden sich dann besonders leicht wahrnehmen lassen, 
wenn die normal sich entwickelnde Zelle durch strenge Innehaltung bestimm- 
ter Wachstumslokalisationen ihre Form zu bekommen pflegt. 

Das gilt in erster Linie für die durch Spitzenwachstum sich vergrößern- 
den Gebilde, wie die Wurzelhaare, Pollenschläuche, Siphoneen oder Pilz- 
hyphen. Der Einfluß äußerer Bedingungen auf die 
Ausdehnung und die Lage der wachsenden Mem- 
branareale ist im Experiment leicht zu prüfen. 

Wie sich beim Spitzen Wachstum der genannten 
Zellenformen die Oberflächeneinheiten der äußersten 
halbkugeligen Membrankuppe verhalten, hat Rein- 
hardt mit nebenstehendem Schema (Fig. 147) deut- 
lich gemacht 1): am Wachstum nehmen nur die- 
jenigen Membranpartien teil, welche dem halb- 
kugelförmigen Zellenende angehören und zwar um 
^^' ■ . so intensiver, je näher sie der äußersten Spitze der 

wach"suims eiife""!- Membrankuppe liegen. Teilchen c wird nach C, d 
Pilzhyphe. Erklärung nach d' verschoben; die Strecke cd wächst zu der 
im Text. Nach Rein- erheblich größeren c' d' heran, während gieichlange 
HARDT. Zonen bei a oder h nur ganz geringen Zuwachs er- 

fahren. Werden die Regulationen, welche die Wachs- 
tumsintensität der verschiedenen Membranzonen in der angeführten Weise 
regeln, durch irgendwelche Eingriffe gestört, so resultieren nicht zyhndrische 
Gebilde, wie beim normalen Fortgang der Ontogenese, sondern allerhand 
unregelmäßige Formen: wenn ebenso stark wie die an der äußersten Kuppe 
bei c oder d liegenden Membranpartien auch die basalwärts folgenden Zonen 
sich am Flächenwachstum beteiligen, so entstehen ,, Auftreibungen"; ist 
andererseits das Wachstumsintensitätsgefälle von d bis a steiler als unter 
normalen Bedingungen, oder zeigen sich überhaupt ausschließlich die an 
der äußersten Kuppe liegenden Teile zum Wachstum befähigt, so resul- 
tieren „Einschnürungen". Diese und jene können miteinander an der näm- 
lichen Zelle in mannigfaltigster Weise wechseln. Davon kann man sich bei 
Kultur und Beobachtung von Keimlingswurzeln (Wurzelhaaren), Pollen- 
sehläuchen usw. jederzeit leicht überzeugen. Schwankungen der Tem- 
peratur, Änderungen des osmotischen Druckes im umgebenden Medium, 



1) Reinhardt, Das Wachstum der Pilzhyphen (Jahrb. f. wiss. Bot, 1892, 23, 
557); Plasmolytische Studien zur Kenntnis des Wachstums der Zellmembran (Festschr. 
f. SCHWENDENER 1899, 425). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



243 




Fig. 148. 
Wachstumsanoraalie. 
Abnormes Wachstum der 
Wurzelhaare von Senfkeim- 
lingen nach Behandlung 
mit sehr verdünnter Subli- 
matlösung. 



sowie Behandlung mit Giften geben die gleichen oder doch ganz ähnliche 
Kesultate^). 

Mit den angeführten Formanomalien sind aber die Wirkungen der ge- 
nannten Mittel auf die Gestaltungstätigkeit wachsender Wurzelhaare usw. 
noch nicht erschöpft: „bei noch weitgehenderen 
Störungen plattet sich — wie Reinhaedt schil- 
dert — die Kugel vorn ab, das Wachstum an der 
Spitze erlischt zuerst, während die nach den 
Längsseiten zu liegenden Teile noch weiter wachsen 
und die ruhende Spitze wie ein Ringwall über- 
ragen, bis auch hier das Wachstum zum Still- 
stand kommt. Das weitere Wachstum, oft schon 
nach wenigen Minuten, wird nicht von der Spitze, 
sondern von einzelnen Punkten des Ringwalles 
wieder aufgenommen durch Hervorsprossungen, 
welche ihrerseits durch Spitzenwachstum zu 
Hyphen auswachsen." So entstehen verzweigte 
Formen an Stelle der beim normalen Verlauf der 
Dinge stets unverzweigten. 

Die Formen, welche experimentell an Wurzel- 
haaren usw. sich erzielen lassen, sind dieselben, 
die wir nach Infektion der mit Spitzenwachstum 
sich verlängernden Gebilde durch irgendwelche 
tierische oder pflanzliche Parasiten entstehen 
sehen 2); auch die kugeligen Anschwellungen, die 
das sterile Myzel der von den Schleppameisen 
(Atta) kultivierten Basidiomyzeten Rozites gongylophora zu den von 
Möller^) beschriebenen ,, Kohlrabihäufchen" werden lassen (Fig. 149), und 

1) Über Wurzelhaare vgl. z. B. Schwarz, Die Wurzelhaare d. Pflanzen (Tübinger 
Unters. 1882, 1, H. 2, 135); Wortmann, Beiträge zur Physiologie des Wachstums 
(Bot. Zeitg. 1889, 47, 28H) ; Stiehr, Über das Verhalten der Wurzelhärchen gegen 
Lösungen (Dissertation, Kiel 1903); Coupin, Sur la cytol. et la teratol. des poils ab- 
sorbants (Rev. gen. de bot. 1909, 21, 63). — Über Pi 1 zhyphen Reinhardt a. a. 0. 1892. 
— Über Pollen schlau che Tomaschek, Eigentümliche Umbildung des Pollens 
(Bull. soc. imp. nat. Moscou 1871, 2); Acqua, Contrib. alla conosc. delle cell, vegetali 
(Malpighia 1891, 5, 3); Coupin, Germinations teratol. des grains de pollen (Rev. gen. 
de bot. 1907, 19, 226). 

2) Über Deformationen von Rhizoiden und Wurzelhaaren: Magnus, P., 
Über Chytridiiim tu77iefacieiis n. sp. in den Wurzelhaaren von Ceramium flabelligerum 
und acanthonotutn USW. (Sitzungsber. Ges. Naturforsch. Fr. Berlin 1872, 87); Göbel, 
Morphologische und biologische Studien (Ann. jard. bot., Buitenzorg, 1888,7, 77); Göbel, 
Archegoniatenstudien I (Flora 1892. 76, 106; Beobachtungen an Polypodium obliquatum und 
Trichomanes rigidii7n)\ Marchand, Sur une nostochinee parasite (Bull. Soc. Bot. France, 
1879, 26, 336; Beobachtungen an infizierten Moosrhizoiden, bes. Riccid)\ Nemec, Die 
Mykorrhiza einiger Lebermoose (Ber. d. D. bot. Ges. 1899, 17, 311; Beobachtungen an 
Calypogeia)\ BoRZi, Rhizomyxa, nuovo P'icomicete (Messina 1884; Schwellungen an den 
Wurzelhaaren vieler Monokotylen und Dikotylen nach Infektion mit Rh. hypogaea). — 
Über Deformationen von Pilzhyphen: Cornu, Monogr. d. Saprolögniees (Ann. Sc. 
Nat. Bot. 1872, Ser. 5, 5, 145); A. Fischer in Rabenhorsts Kryptogamenflora 1892, 
1, 4, 34, 37 u. a. 0.; Zopf, Zur Kenntnis der Phykomyzeten (Nova Acta Acad. 
Leop. 1884, 47, 168, 173 u. a. 0.); Raciborski, Pflanzenpathologisches aus Java 
(Zeitschr. f. Pflanzen-Krankh. 1898, 8, 195). Die sog. Konidien des Bactridiiun flavtun 
sind enorm vergrößerte Zellen einer unbekannten Pilzwirtpflanze \_Peziza"i\ in der ein 
amöbenähnlicher \_Rozella'i , Woronina''.'\ Parasit lebt. 

3) Möller, A., Die Pilzgärten einiger südamerikanischer Ameisen (Jena 1893; 
Schimpers Mitteil. a. d. Tropen, 4). 

16* 



244 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



die an Vaucheria-Fäden auftretenden Gallen der Notommata Werneckii'^) 
(Fig. 150) sind ebensogut in diesem Zusammenhang zu erwähnen wie die 
mannigfaltigen Abweichungen der Erineumhaare (s. o. S. 180 und Fig. 98 
und 117) von der Zylinderform (Fig. 116), die mit allen Einzelheiten das 
wiederholen, was wir in kleinem Maßstab an den unter dem Deckglas 
wachsenden Pilzhyphen und Wurzelhaaren studieren können. 

Einen extremen Fall aus derselben Reihe von Erscheinungen bedeutet 
die Entstehung der Kugelhefe. Klebs^) und Ritter^') haben festgestellt, 
daß die Sporen von Mucor spinosus und M. racemosus in Lösungen von orga- 
nischen und anorganischen Säuren, welche Ammoniumnitrat oder -chlorid 



%^H^^ 



'^ 



^ 






Fig. 149. 
Wachstumsanomalie. ., Kohlrabihäuf- 
chen" von Rozites gongylophora aus den 
Pilzgärten der südbrasilianischen Atta- 
Arten. Nach Möller. 




Fig. 150. 
Wachstumsanomalien. Notommata- 
Gallen auf Vaticheria. Nach Rothert. 



enthalten, zu ansehnlichen (bis 800// Durchmesser) Kugeln heranwachsen, 
und daß ähnliche auch an normal entwickelten Hyphen entstehen können 
(vgl. Fig. 151). 

Ähnliche Anschwellungen entstehen nach Raciborski^) an Aspergillus 
unter dem Einfluß von Jod, nach Wehmer^) unter dem Einfluß von Säuren. — 

Bei den von Reinhardt beschriebenen Ringwallformen und Ver- 
zweigungen entstehen zwar neue kugelkalottenf örmige Wachstumsherde ; 
diese leiten sich jedoch unmittelbar von den bereits vorhandenen ab, so 
daß von einer ontogenetischen Kontinuität der zu Flächenwachstum be- 
fähigten Membranareale gesprochen werden kann. 

Gröbliche mechanische Insulte, durch welche wachsenden Pilzhyphen 
u. a. die Spitzen genommen werden, oder die Einwirkung irgendwelcher 

1) Rothert, Über die Gallen der Rotatorie Noioinmata Wemecki? auf Vancheria 
Wahl n. sp. (Jahrb. f. wiss. Bot. 1896, 29, 525). 

2) Klebs, Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen 
(Jena 1896, 512 ff.). 

3) Ritter, Über Kugelhefe und Riesenzellen bei einigen Mukorazeen (Ber. d. 
D. bot. Ges. 1907, 25, 255); Die giftige und formative Wirkung der Säuren auf die 
Mukorazeen usw. (Jahrb. f. wiss. Bot. 1913, 52, 351; dort weitere Literaturangaben); 
vgl. auch BuRGEFF, Untersuchungen über Variabilität, Sexualität und Erblichkeit bei 
Phycomyces nitens KUNZE (Flora 1915, 107, 259, 285). 

4) Raciborski, Einige Chemomorphosen des Aspergillus tiiger (Bull. acad. sc. 
Cracovie d^c. 1905 [1906]). 

5) Wehmer, Übergang älterer Vegetationen von Aspergillus fumigatits in „Riesen- 
zellen" unter Wirkung angehäufter Säure (Ber. d. D. bot. Ges. 1913, 31, 257). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



245 



Faktoren, die das Wachstum der Spitzen für immer erlöschen lassen, 
schließen die Wiederaufnahme des Wachstums seitens der geschädigten Zelle 

keineswegs aus. Vielmehr sehen wir, 
daß unterhalb der Spitze oder der ver- 
narbten (s. 0. S. 125 ff.) Wundstelle sich 
neue Wachstumsherde bilden können. 
Diese Veränderung betrifft bei den zu 
reichlicher Verzweigung befähigten Pilz- 
hyphen freilich Stellen, die auch unter 
normalen Bedingungen und auch bei 






Fig. 151. 
Wachstumsanomalien. Bildung der sog. Kugelhefe. 
a Mucor spinosus (in 0,5% Zitronensäure und Zuckeram- 
moniumnitrat nach 8 Tagen), b M. racemosus (14tägige 
Kultur in 4% Glukose, 0,7% Ammoniumnitrat und 8,2% 
Chlornatrium). Nach Ritteb. 



normalem Fortgang des Spitzenwachstums zu 
neuen Wachstumsherden hätten werden können. 
In anderen Fällen sehen wir nach Störung des 
normalen Wachstums Verzweigungen entstehen, 
die in der normalen Ontogenese niemals zur Beob- 
achtung kommen. Spirogyra und ähnliche Zellen 
wachsen während der vegetativen Phase ihres 
Daseins bekanntlich nur durch Streckung der 
Zylinderflächen in longitudinaler Richtung; unter 
abnormen Einflüssen kommt es gelegentlich zu 
seitlichen Ausstülpungen, zu Verzweigungen. Miehe 
plasmolysierte die Fäden einer marinen Clado- 
phom-STp. und sah nach Rückkehr des Materials in 
Lösungen des normalen osmotischen Druckes an 
den basalen Enden der Zellen rhizoidartige Seitenzweige entstehen i). 




Fig. 152. 
Wachstumsanoma- 
lien. Verzweigung der 
Fruchthyphe von Phyco- 
myces nitetis unter dem 
Einfluß von mechanischem 
Druck. Nach Köhler. 



1) Miehe, Wachstum, Regeneration und Polarität isolierter Zellen (Ber. d. D. 
bot. Ges. 1905, 23, 257). 



246 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



Durch Druck konnte KöhlerM an den Fruchtliyphen von Phyco^nyces 
nitens Zweigbüschel entstehen lassen (Fig. 152). Unregelmäßig verzweigte 
Kopulationsschläuche {Spirogyra} beobachtete Haberlandt^). Die Invo- 
lutionsformen der Bakterien gehören ebenfalls in diesen Zusammenhang: 
sie unterscheiden sich von den normalen Formen nicht nur durch die 
Auftreibungen und Verengungen, von welchen oben die Rede war, son- 
dern besonders auffällig auch durch das Auftreten von Verzweigungen, 
y- artigen Zellen usw. (Fig. 153); sie unterscheiden sich andererseits von 
den bisher behandelten Wachstumsanomalien insofern, als bei der Bildung 
von Involutionsformen Zellen zustande kommen, deren Volumen das der 
normalen Zellen viele Male übertrifft. 




Fig. 153. 
Wachstumsaiiomalien. Abnorm große Bakterienzellen mit Auftreibiingen und Ver- 
zweigungen (Involutionsformen von Bacteriian pastenrianum). Nach Hansen. 



Algen Zellen, die durch unregelmäßige Form und Neigung zur Zweig- 
bildung auffielen, beobachteten beispielsweise an Stichococcus af Klercker, 
Matruchot und Molliard, Krüger an Chlorothecium saccharophüum, 
Beyerinck an Scenedesmus acutus usw.^). Auch die Riesenalgenzellen, 



1) Köhler, Beiträge zur Kenntnis der Reproduktions- und Regenerationsvor- 
gänge bei Pilzen usw. (Flora 1907, 97, 216). 

2) Haberlandt, Zur Kenntnis der Konjugation bei Spirogv7-a (Sitzungsber. 
Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl. 1890, 99, Abt. I, 390, Fig. 6). — Über Ver- 
zweigungen und Rhizoidbildung bei Konjugation vgl. ferner Pascher, Über auffallende 
Rhizoid- und Zweigbildungen bei ^mQxMougeotia-kxi (Flora 1907, 97, 107: dort auch 
einige weitere Literaturangaben). 

3) AF Klercker, Über zwei Wasserformen von Stichococcus (Flora 1896, 82, 
90); Matruchot et Molliard, Variations de struct. d'une algue verte sous l'infl. du 
milieu nutritif i^Rev. gen. de Bot. 1902, 14, 113); Krüger, W., Kurze Charakteristik 
einiger niederen Organismen im Saftflusse der Laubbäume (Hedwigia 1894, 33, 241); 
Beyerinck, Kulturversuche mit Zoochlorellen, Lichenengonidien und anderen niederen 
Organismen (Bot. Zeitg. 1890, 48, 724); vgl. auch Richter, Über die Anpassung der 
Süßwasseralgen an Kochsalzlösungen (Flora 1892, 75, 4); Lockwood, Formes anor- 
males chez les Diatomt5es cultivees artificiellement (Arch. Micrographie, 10, 5); 
MiQUEL, Recherches experim. sur la phys., morph. et pathol. des Diatomees (Ibid., 49). 
Letzterer erhielt abnorme Formen in älteren erschöpften Kulturen, besonders wenn 
sie mit anderen Algen (Scenedesmus u. a.) verunreinigt waren. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



247 



die unter der Einwirkung von Pilzhyphen bei der Flechtenbildung ent- 
stehen können, darf ich hier nennen^). ,, Involutionsformen" an Hefen 
sind schon wiederholt beschrieben worden; 
wurstförmige und gelappte Sporen erntete 
ScHOSTAKO WITSCH 2) vou Mucor proliferus. 
Schließlich sind noch die abnorm ver- 
zweigten Tracheiden und Sklerenchym- 
fasern, die im Gewebe höherer Pflanzen 
sich finden ^'j, und namentlich die reich ver- 
zweigten Zellen zu erwähnen, die Vöchting 
in den pathologischen Neubildungen höherer 
Pflanzen gefunden hat*); sie ähneln den 
Spikularzellen normaler Gewebe, übertreffen 
sie aber oft durch den Reichtum ihrer Ge- 
staltung. Fig. 154 und 155 zeigen Skleren- 
chymfasern und andere dickwandige Ele- 
mente aus abnormen Gewebsneubildungen 
der Sonnenrose und des Kohlrabi. Gestalt- 
bestimmend wirken bei der Entstehung 
dieser sonderbaren Gebilde in erster Linie 
wohl mechanische Faktoren, indem die 
abenteuerhch gestalteten Fortsätze der 
Zellen in die zwischen benachbarten Zellen 
liegenden Fugen hineinwachsen. Hinsicht- 
hch des formbestimmenden Einflusses, den 
die Nachbarzellen auf die Entwicklung der 
VöcHTiNGSchen Idioblasten haben, sind 
diese in gewissem Grade mit den in die Ge- 
fäßlumina sich entwickelnden Thyllen ver- 
gleichbar: die Zellen, aus welchen diese 
hervorgehen, erfahren nur an denjenigen, 
eng umschriebenen Teilen ihrer Wand 
Flächenwachstum, an welchen die Tüpfel 
der benachbarten Gefäße eine Ausdehnung 
gestatten. — Mit den Thyllen ebenso wie 
mit der Mehrzahl der von Vöchting beob- 
achteten verzweigten Zellen, haben wir 
bereits Wachstumsanomalien geschildert, 
die nicht nur als qualitative, sondern auch 
als quantitative zu gelten haben, d. h. als 
solche, bei welchen die wachsenden Zellen 
ein abnorm großes Volumen erreichen. — 




Flg. 154. 
Wachstumsanomalien. Ver- 
zweigte Sklerenchymfasern aus 
Gewebsneubildungen von Helian- 
thus anntms. Nach VÖCHTING. 



1) Stahl, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Flechten 1877, H. 2; vgl. 
auch Lagerheim, Über eine durch die Einwirkung von Pilzhyphen entstehende Varietät 
von Stjchococcus hacillaris Naeg. (Flora 1888, 71, 61); BoxNiER (Germination d. lichens 
s. 1. protonemas d. mousses, Rev. gen. de Bot. 1889, 1, 165) erhielt unregelmäßige, 
geschwollene Zellenformen an den von Pilzen besiedelten Moosprotonemapflänzchen. 

2) Schostakowitsch, Einige Versuche über die Abhängigkeit des M. prol. von 
der äußeren Bedingung (Flora 1897, 84, 88). 

3) Über verzweigte Tracheiden bei Koniferen vgl. z. B. Müller, G., Über die Balken 
in den Holzelementen der Koniferen (Ber. d. D. bot. Ges. 1890, 8 [17], Tab. XIV, Fig. 7). 

4) Vöchting, Über Transplantationen am Pflanzenkörper, Tübingen 1892; Zur 
Physiologie der Knollengewächse (Jahrb. f. wiss. Bot. 1900, 34, 1); Untersuchungen 



248 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



Von den verzweigten Riesenzellen, welche Urophlydis Uproides (auf 
Beta vulgaris) entstehen läßt, wird später die Rede sein. 

In den zuletzt genannten Fällen kamen Formanomalien stets dadurch 
zustande, daß lokale Förderung des Wachstums der Zellhaut erfolgte. 
Natürhch können abnorme Zellenformen auch dann resultieren, wenn das 
Wachstum lokal gehemmt wird. 





Fig. 155. 

Wachstumsanoraalien. Verzweigte Steinzellen und andere dickwandige Elemente 

aus Gewebsneubildungen des Kohlrabi ; bei einigen ist noch die ursprüngliche Parenchym- 

form der Zellen erkennbar. Nach Vöchting. 

Bei Oedogonium können z. B., wie v. Wisselingh mitteilt, knieför- 
mig verbogene Zellenformen zustande kommen, wenn das Wachstum an 
einer Flanke stehen bleibt oder nur schwächer als an der gegenüber- 
liegenden sich betätigt 1). 



b) Quantitative Wachstumsanomalien. 

Wenn irgendwelche Zellen zu abnorm gesteigertem Wachstum an- 
geregt werden, sprechen wir von Hypertrophie 2); diese führt zu abnorm 



zur experimentellen Anatomie und Pathologie des Pflanzenkörpers, Tübingen 1908, 71, 
191 u. a. 0. 

1) Wisselingh, Über den Ring und die Zellwand bei Oedogonmm (Beih. z. 
bot. Zentralbl., Abt. I, 1908, 23, 157, 178). 

2) Vgl. ViRCHOW, Zellularpathologie 1858, 58. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 249 

großen Zellen, die freilich keineswegs immer in ihrer Größe erhalten bleiben, 
da dem abnormen Wachstum in der Mehrzahl der Fälle Teilungen folgen; 
alle Hypertrophien stellen quantitative Wachstumsanomalien dar, die sich 
natürhch mit den bereits erörterten qualitativen in der mannigfaltigsten 
Weise kombinieren können. Es mag gestattet sein, mit dem Terminus 
Hypertrophie sowohl den Vorgang des abnormen Wachstums, als das 
Produkt — die abnorm vergrößerten Zellen — zu bezeichnen. 

,, Hypertrophie in meinem Sinne" — sagt Virchow a. a. 0. — ,,wäre der 
Fall, wo einzelne Elemente eine beträchthche Masse von Stoff in sich auf- 
nehmen und dadurch größer werden, und wo durch die gleichzeitige Ver- 
größerung vieler Elemente endlich ein ganzes Organ anschwellen kann." 
Es dürfte sich empfehlen, den botanischen Objekten gegenüber die ety- 
mologische Bedeutung des Terminus, die auf ein Übermaß von Stoffzufuhr 
und Stoffaneignung hinweist, außer acht zu lassen und lediglich die durch 
Wachstum bedingte, d. h. irreversible Volumenzunahme der Zelle, soweit 
diese dabei über das normale Maß ihrer Größe hinauswächst, zum Kriterium 
zu machen. In vielen Fällen wird diese Volumenzunahme allerdings erst 
durch besonders reichhche Stoffzufuhr angeregt und ermöghcht oder geht 
mit einer unter dem Mikroskop deutlich wahrnehmbaren Stoffanhäufung 
im Lumen der Zelle Hand in Hand ; in anderen Fällen aber tritt gerade das 
Gegenteil ein, indem die Zelle während des abnorm gesteigerten Wachstums 
an Stoffen zusehends verarmt, ihr Zellenkern schwindet, der Protoplasmabelag 
immer schmächtiger wird, und die Chromatophoren zu kleinen Granulis redu- 
ziert werden, so daß das abnorme Wachstum der Zelle sehr oft eine erheb- 
hche Abkürzung ihrer Lebensdauer bewirkt. Man hat vorgeschlagen, 
zwischen meristischem (assimilierendem, embryonalem) Wachstum und dem 
Streckungs- oder Bewegungswachstum vegetabihscher Zellen zu unterschei- 
den^): das meristische Wachstum wird als Resultat der Assimilationsfähigkeit 
des Plasmas definiert und beruht vorzugsweise auf einem Gewinn der Zelle 
an lebendiger Materie; bei dem Streckungs- oder Bewegungswachstum da- 
gegen handelt es sich vor allem um Vergrößerung des Zellsaftraumes, also 
um Zunahme des Wassergehalts der Zelle. 

Bei der Beurteilung der durch Hypertrophie gekennzeichneten Krank- 
heitsbilder der Pflanzen ist die Unterscheidung zwischen diesen beiden Arten 
des Wachstums von Bedeutung, weil gerade bei der Bildung vieler abnormer 
Gewebe meristisches und Streckungswachstum besonders deutlich unter- 
scheidbar werden. Dem meristischen Wachstum folgt im allgemeinen der 
Prozeß der Zellenteilung, von dem später zu sprechen sein wird; in anderen 
Fällen bleiben die meristisch heranwachsenden Zellen ungeteilt, wie z. B. 
bei manchen durch Verwundungsreiz veranlaßten Hypertrophien (Fig. 27) 
oder bei den Erineumhaaren (Fig. 114, 117 u.a.), den Grundgewebsgallen 
des Oligotrophus Solmsn (auf Vihurnum lantana, vgl. Fig. 87) u. a. m. 
Typisches Streckungswachstum beobachten wir sehr oft bei der Entstehung 
der hyperhydrischen Gewebe, deren Zellen enorm vergrößerte Zellsafträume 
enthalten, ferner bei dem Wachstum der in Dunkelkultur gestreckten Liter- 
nodien vieler Pflanzen (Etiolement, s. o. S. 27) u. ähnl. 



1) Raciborski, Über Schrittwachstum der Zelle (Bull. Acad. de Cracovie 1907, 
Oct, 898); vgl. auch Küster, Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen 
Pflanzenanatomie (Progr. rei bot. 1908, 2, 455, 457 ff.). 



250 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

Abnorm große Zellen haben wir schon früher bei Erörterung der 
Hypoplasien zu beschreiben gehabt; denn offenbar werden auch ohne 
abnorm gesteigertes Wachstum abnorm große Zellen schon dann zustande 
kommen können, wenn irgendwelche Elemente ihr Wachstum in normaler 
Weise fortsetzen, aber Teilung und Querwandbildung ausbleiben (s. o. 
S. 233 u. ff.). Es wird nicht immer leicht sein zu entscheiden, ob ab- 
norm große Zellen als das Produkt einer Hypertrophie im hier erörterten 
Sinn anzusprechen sind oder nicht. 

Die Unterscheidung wird verhältnismäßig leicht sein, wenn es sich 
um Zellen handelt, die normalerweise über eine annähernd konstante Maxi- 
malgröße nicht hinauszuwachsen pflegen. 

Was die Verbreitung der Hypertrophien am Pflanzenkörper betrifft, 
so gilt vor allem der Satz, daß Zellen jeder Art — der Epidermis, des 
Grundgewebes, der Gefäßbündel, der primären und sekundären Gewebe — 
zu hypertrophischen Veränderungen angeregt werden können und 
zwar durch die verschiedensten Agentien: durch Trauma, durch erhöhten 
Turgordruck, durch abnorm reiche Nährstoffzufuhr, durch parasitäre In- 
fektion. Nicht nur Zellen, die zur Zeit der Einwirkung der genannten Agen- 
tien noch im Wachstum begriffen sind, sondern auch diejenigen, die schon 
längst ihr Wachstum abgeschlossen haben und zu Anteilen des Dauergewebes 
geworden sind, können hypertrophieren. Das Verhalten des Marks und alter 
Jahresschichten der sekundären Rinden, deren Zellen durch Trauma zu 
ergiebigem Wachstum angeregt werden können, beweist, daß selbst eine 
mehrjährige Ruhezeit den Zellen die Fähigkeit zu hypertrophischem Wachs- 
tum nicht nimmt; alte Orchideenblätter bilden nach Verwundung ihre um- 
fangreichen Kallushypertrophien, Zweige und Blätter lassen Intumeszenzen 
aus ihrem Dauergrundgewebe hervorsprossen u. ähnl. m. 

Andererseits hat Thomas den Satz aufgestellt, daß Gallenbildung nur 
möglich ist, solange der von der Infektion betroffene Pflanzenteil noch in 
Entwicklung begriffen ist^). Bei der großen ÄhnUchkeit, welche manche 
Gallen mit den Wundgeweben aufweisen, und der ätiologischen Überein- 
stimmung, die sie mit den Wundgeweben verbindet, ist freihch anzunehmen, 
daß unter den kallusähnlichen Gallen sich auch solche finden werden, die 
aus Dauergewebe sich herleiten; in der Tat scheinen die von Adelges fagi an 
der Buche erzeugten Gebilde^) bereits ein Beispiel für diese Klasse von 
Gallen zu bringen. 

Im allgemeinen aber behält der Satz seine Gültigkeit, daß Zellen, 
deren Wachstum noch nicht abgeschlossen ist, durch Agentien verschie- 
dener Art leichter zu abnormem Wachstum angeregt werden können und 
bei diesem sich intensiver betätigen als Dauergewebszellen; ja es ist hinzu- 
zufügen, daß die im Wachstum begriffenen Teile eines Pflanzenkörpers 
untereinander je nach ihrer Altersstufe sich verschieden verhalten — stets 
zugunsten der jüngeren Stadien, indem ihre Leistungsfähigkeit die der 
älteren zu übertreffen pflegt. 

1) Thomas, Zur Entstehung der Milbengallen und verwandter Pflanzenauswüchse 
(Bot. Zeitg. 1872, 30, 284). Eine Bemerkung zu Julius Sachs, Physiologische No- 
tizen, den P'undamentalsatz der Zezidiologie betreffend (Ber. d. D. bot. Ges. 1898, 16. 
72). Weitere Literatur bei Küster, Gallen der Pflanzen 1911, 251 ff. 

2) Hartig, Die Buchenwollaus {Chermes fagi Kltb.) (Untersuchungen aus dem 
forstbot. Inst. München 1880, 1, 156); Küster, 1903, 1. Aufl., 227; Die Gallen der 
Pflanzen 1911, 252. 



Histogenese der pathologischen Gewehe. 251 

Am schönsten lassen sich diese vom Alter bedingten Unterschiede 
wohl )3ei den Regenerationsvorgängen (s. o. S. lo8ff.) nnd bei der Gallen- 
bildnng beobachten i). 

Auch diejenigen Zellen des Dauergewebes, die durch Verdickung oder 
chemische Beschaffenheit ihrer Wände von hypertrophischen Verände- 
rungen ausgeschlossen zu sein scheinen, können durch Tilgung jener Quali- 
täten wieder zum Wachstum taughch werden. Kollenchymzellen sehen wir 
nach Verwundung am Aufbau der Kallusgewebe teilnehmen, nachdem 
ihre Wandverdickungen wenigstens unvollkommen resorbiert worden sind^). 
Von verholzten Wänden nimmt Schellenberg an^'), daß sie zu Flächen- 
wachstum nicht mehr befähigt sind; es muß zunächst noch dahin gestellt 
bleiben, ob die von ihm aufgestellte Regel unbedingte Gültigkeit hat*), 
und die in der Literatur niedergelegten gegenteiligen Urteile begründet 
sind. Auf alle Fälle wäre die Möglichkeit in Rechnung zu ziehen, daß Zellen 
mit verholzter Membran und lebendem Inhalt durch ,,Entholzung" ihrer 
Membran wieder wachstumsfähig werden 5). Mitteilungen über derartige 
Dedifferenzierungsvorgänge, die der Kallusbildung vorausgehen, hat bereits 
Crüger zusammengestellt^); er beobachtete z. B., daß bei Portulacca die 
dicken Zelluloselagen der Zellen allmählich sich lockern und schließlich 
mehr oder minder vollständig verschwinden. Genauere Untersuchungen 
über diese Vorgänge der Zellverjüngung wären sehr erwünscht. — 

Das Maß des hypertrophischen Wachstums, zu welchem die Zellen 
der Pflanzen gebracht werden können, schwankt innerhalb sehr weiter 
Grenzen. Nur sehr geringes Wachstum wird z. B. bei der Bildung vieler Pilz- 
gallen ausgelöst: die Uredineen rufen vielfach nur ganz geringe Zellen- 
vergrößerung im Gewebe ihrer Wirte hervor. In anderen Fällen ist das 
hypertrophische Wachstum so energisch, daß voluminöse Neubildungen 
durch dasselbe veranlaßt werden. Zumeist folgen dem kräftigen Wachs- 
tum der Zellen mehr oder minder zahlreiche Teilungen; andererseits 
fehlt es nicht an Krankheitsbildern, die gerade durch das Auftreten ab- 
norm großer, ungeteilt 'bleibender Zellen charakterisiert werden, wie viele 
hyperhydrische Gewebe, die in Fig. 87 oder 117 dargestellten Gallen 
u. a. m. Fig. 156 dürfte dadurch ein Interesse bekommen, daß sie das 
Maß der Vergrößerung, welches — hauptsächlich durch Wachstum parallel 
zur Oberfläche — die Zellen der Epidermis erreichen können, veranschau- 
licht, und daß mit ihr gleichzeitig gezeigt wird, in welcher Weise iso- 
diametrische Zellen sich zu prosenchymatisch gestreckten verwandeln 
können. 



1) Beispiele hei Küster, Gallen der Pflanzen 1911, 134; Magnus, W., Die 
Entstehung der Pflanzengallen, verursacht durch Hymenopteren, Jena 1914. 

'-) Vgl. auch Schilling , Üher hypertrophische und hyperplastische Gewebe- 
wucherungen an Sproßachsen, hervorgerufen durch Paraffine (Jahrb. f. wiss. Bot. 1915, 
55, 177.) 

3) ScHELLENBERG, Beiträge zur Kenntnis der verholzten Membranen (Jahrb. f. 
wiss. Bot. 1896, 29, 237) ; Warburg, 0., Über den Einfluß der Verholzung auf die 
Lebensvorgänge des Zellinhalts (Ber. d. D. bot. Ges. 1893, 11, 425). 

4) Vgl. z.B. Nathansohn, Beiträge zur Kenntnis des Wachstums der trachealen 
Elemente (Jahrb. f. wiss. Bot. 1898, 32, 671). 

5) Beobachtungen über die Entholzung der in Zynipidengallen liegenden ver- 
holzten mechanischen Zellen bei Weidel, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und 
vergleichenden Anatomie der Zynipidengallen der Eiche (Flora 1911, 102, 279, 297). 

6) CRtJGER, Einiges über die Gewebsveränderungen bei der Fortpflanzung durch 
Stecklinge (Bot. Zeitg. 1860, 18, 369). 



252 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



Die Beteiligung der verschiedenen Gewebe eines Pflanzenorganes an 
hypertrophischen Veränderungen ist eine verschiedene. Im allgemeinen hat 
der Satz Gültigkeit, daß die Zellen des Grundgewebes stärker hypertrophieren 
und anhaltender wachsen und neue Zellen liefern können als die der Epi- 
dermis, ebenso die Zellen der Rinde stärker als die des Marks usw. Bei Kultur 
im Dunkeln, nach Infektion durch Pilze oder Tiere oder nach traumatischen 
Eingriffen, auch bei der Bildung mancher hyperhydrischen Gewebe usw. 
sehen wir zwar abnorm große Epidermiszellen zustande kommen; aber 
die Wachstumstätigkeit der unter ihnen liegenden Grundgewebszellen 

übertrifft im allgemei- 
nen die der Epidermis- 
zellen ganz erheblich. 
Eine Ausnahme machen 
die von Synchytrium- 
Arten oder Erineum- 
erzeugenden Gallmilben 
infizierten Epidermis- 
zellen, die zu enormen 
Gebilden (Fig. 98 und 
117) heranwachsen kön- 
nen, während die ihnen 
anliegenden Grundge- 
webszellen völlig oder 

nahezu unverändert 
bleiben (s.o.S. 159 f f. )i). 
Die verschiedenen Ele- 
mente , aus welchen 
sich die Epidermen 

aufbauen, beteiligen 
sich ihrerseits ungleich 
stark an hypertrophi- 
schen Veränderungen : 
die Schließzellen ver- 
größern sich nur wenig, 

während die neben 
ihnen liegenden Epi- 
dermiszellen — z. B. 
beim Etiolement — 
starkes Strecken Wachs- 
tum durchmachen. 
Auch bei anderen z. B. 
den hyperhydrischen 
Gewebeanomalien erweisen sich die Schließzellen als wachstumsträge^). 
Die verschiedenen Schichten des Grundgewebes reagieren ihrerseits eben- 
falls mit ungleich starker Wachstumstätigkeit auf die sie treffenden Reize; 
namenthch bei der Gallenbildung ist die Überlegenheit der unteren Schichten 
gegenüber den oberseits gelegenen oft deutlich erkennbar. Bei der Fenster- 




156. 

Wachstumsanomalie. Links normale Zellen der 

Blattepidermis von Ampelopsis Veitchii\ rechts Epidermis 

einer Perldrüse desselben Blattes. 



1) KÜSTER 1903, 1. Aufl., 296 ff. 

2) Vgl. auch VÖCHTING, Experimentelle Untersuchungen zur Phj^siologie und 
Pathologie des Pflanzenkörpers 1908, 177. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 253 

galle des Ahorns (Dipteron auf Acer pseudo-platanus) fand ich die Zellen 
der obersten Mesophyllschicht oft unverändert, die anderen dagegen mächtig 
vergrößert^). Ähnliches gilt für die in Fig. 89a dargestellte Banisteria- 
Galle, in der die obersten Palissaden des infizierten Blattes in normaler 
Verfassung gefunden werden, während die tiefer liegenden Schichten nach 
kräftigem Wachstum zahlreiche Teilungen erfahren haben. In vielen 
anderen Gallen nehmen zwar auch die obersten Mesophyllschichten am 
Wachstum teil, die unteren betätigen sich aber viel lebhafter als sie (vgl. 
Fig. 121). 

Nach Nemec^) können nach Infektion der Wurzeln durch Heterodera 
radicicola nur die Pleromzellen zu Riesenzellen heranwachsen (Fig. 159 b); 
stößt die Mundöffnung des Parasiten an Perikambiumzellen, so bleiben 
diese von der Hypertrophie ausgeschlossen. 

Ist die Wachstumsenergie benachbarter Gewebepartien verschieden, 
so kann es zu erheblichen Gewebespannungen und zu Gewebezerreißungen 
kommen; auch Hypertrophie ohne nachfolgende Zellenteilung ist imstande, 
derartige Zerreißungen zu bewirken. Wir kommen in einem späteren Ab- 
schnitt auf diese Erscheinungen zurück. 



Die Richtung des Membranflächenwachstums und seine Lokalisation be- 
stimmen die For m de rhypertrophierten Zelle. Der Zuwachskoeffizient 
ist entweder nach allen Richtungen hin gleich groß, oder es läßt sich eine 
bevorzugte Richtung des Wachstums erkennen. Im ersten Falle werden die 
Proportionen der Zelle, die sich hypertrophisch verändert, die alten bleiben, 
und die hypertrophirte Zelle wird hinsichtlich ihrer Form das vergrößerte 
Abbild der normalen darstellen. Ein besonders instruktives Beispiel für 
diese Art des Wachstums liefern die von Gerassimoff studierten Spirogyra- 
Zellen. die mit doppelter Kernmasse ausgestattet sind^). Zellen dieser Art, 
die durch Fusion der Kerne aus zweikernigen Zellen hervorgegangen sind, 
wachsen unter dem Einfluß des abnorm reichlichen Gehalts an Kernsubstanz 
zu abnormer Größe heran; sie werden dabei nicht nur abnorm lang, sondern 
gewinnen auch entsprechend an Breite, so daß die Gestalt der hyper- 
trophierten Zelle der normalen ähnlich bleibt (Fig. 157). 

Sehr viel häufiger, ja fast allgemein verbreitet, ist der andere Fall, 
in welchem die Proportionen der hypertrophierenden Zellen sich in irgend- 
einer Weise ändern, es wird eine formale Umwertung eintreten müssen; 
aus der kugeligen Zelle wird beispielsweise eine schlauchförmige werden, 
u. s. f. Der Fall, daß die Zellen nur in einer Richtung abnormes Wachstum 
erfahren, oder dieses sich in einer Richtung auffällig stärker betätigt als in 
anderen, ist außerordentlich häufig. Die Zellen der i^/öes- Rinde wachsen 
bei Entwicklung der Rindenwucherungen fast ausschließlich in radialer 
Richtung (Fig. 17); sie strecken sich also in derselben Richtung, in der sich 
das normale Wachstum der Kambiumzellen bewegte, das jene einst lieferte. 
Die Kambiumzellen, die zur Bildung von Kallus sich anschicken, betätigen 
ihr sehr gesteigertes AVachstum vornehmlich in radialer Richtung, d. h. in 

1) KÜSTER, 1. Aufl. 1903, 118. 

2) Nemec, Das Problem der Befruchtungsvorgänge und andere zytologische 
Fragen 1910, 154. 

3) Gerassimoff 1902 a. a. 0. ; s. o. S. — . 



254 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



derselben, in der auch ihr normales AVachstum vor sich geht. Die Grund- 
gewebszellen vieler Blätter wachsen bei der Bildung der Intumeszenzen 
(S. 46) ebenso wie bei der Entstehung vieler Gallen (Fig. 87) ausschheßlich 
oder doch vorzugsweise in der Richtung senkrecht zur Oberfläche und liefern, 
falls Zellenteilungen ausbleiben, in vergrößertem Maßstabe dieselbe Zellen- 
form, die aus der Anatomie normaler Gewebe als Palissaden bekannt sind. 
Andererseits wissen wir gerade aus der Ontogenie der Gallen, daß 
unter dem Einfluß vieler Infektionen die Zellen der nämlichen Organe 
zu Wachstum parallel zur Oberfläche angeregt werden können: die Qualität 
des Reizes bestimmt die Richtung des Wachstums, zu dem die Zellen von 
ihm veranlaßt werden. Die Zellen der Spirogyren schließlich sehen wir unter 
dem Einfluß anästhetischer Mittel zu Tonnenform anschwellen. Die Außen- 
ränder der Zellen wachsen also nicht mehr durch Einlagerung neuer Teilchen 

in longitudinaler, sondern 
durch Einlagerung in tan- 
gentialer Richtung — ein 
Modus, der unter normalen 
Entwicklungsbedingungen 
nicht beobachtet wird^). 

Schließlich ist noch auf 
die Frage nach der Lokali- 
sation des Membran- und 
Zellenwachstums auf eng 
umgrenzte Bezirke zurück- 
zukommen. Bei den Epi- 
dermiszellen z. B. erfährt 
in vielen Fällen nur die 

Außenwand ergiebiges 
Flächenwachstum ; Form 
und Größe der ursprüng- 
lichen Epidermiszelle blei- 
ben daher dauernd erkenn- 
bar. Dergleichen beobachten 
wir bei der Entstehung von 
Haaren aus Epidermiszellen 
(Fig. 98, 116 u. a.); wäh- 
rend unter dem Einfluß 
bestimmter Reize nur die 
Außenwände der Epidermiszellen Flächenwachstum erfahren, rufen Reize 
anderer Qualität allseitiges Wachstum der Epidermiszellen hervor (Fig. 110). 
Ferner: Zellen, die allseits von Gewebe umschlossen sind, steht oft nur ein 
begrenzter Raum für ihre hypertrophische Volumenzunahme zur Verfügung, 
und nur ein engbegrenzter Bezirk ihrer Membran kann sich mit Flächen- 
wachstum betätigen: der Zuwachs erscheint dann oft als selbständiges 
Anhängsel des Mutterkörpers der Zelle. Auch hierbei resultiert selbst- 
verständlicli eine völlige Formveränderung der hypertrophierenden Zelle. 
Beispiele liefern uns die Thyllen (s. o. S. 77) und die thylloiden Bildungen 




g 157. 

Hypertrophie. Links eine normale Zelle von 
Spirogyra; rechts eine solche mit doppeltem Kern- 
gehalt, 



Nach Gerassimoff. 



1) Nathansohn, Ph3'siologische Untersuchungen über amitotische Kernteilungen 
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1900, 35, 48); Gerassimoff, Über den Einfluß des Kerns auf 
das Wachstum der Zelle (Bull. soc. imp. naturalistes de Moscou 1901, No. 1 u. 2, 198). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 255 

und manche andere abnormen Zellenformen, von welchen schon oben bei 
Behandlung der qualitativen Wachstumsanomalien die Rede war (s. o. 
Fig. 155). Auch an das großzellige Kallusgewebe, das an den durch Grund- 
gewebe gelegten AVundflächen zu entstehen pflegt (vgl. Fig. 36), ist hier zu 
erinnern, da die bloßgelegten Zellen vorzugsweise in einer Richtung sich 
strecken, und zwar senkrecht zur Wundfläche. Die Zellen wachsen also 
dorthin, wo keine mechanischen Hindernisse ihrem Wachstum entgegen- 
stehen. — 

Von der Richtung, in welcher sich das Wachstum der Zellen betätigt, 
und von dem ungleich intensiven Wachstum, mit welcher die Zellen benach- 
barter Gewebelagen auf einen Reiz reagieren, hängen die Veränderungen 
ab, welche das Querschnittsbild eines Pflanzenorganes hinsichtlich 
der Beteiligung der verschiedenen Gewebeformen an seinem 
Aufbau unter dem Einfluß abnormer Lebens- und Entwicklungsbeding- 
ungen erfährt. 

Das Verhältnis des Marks zu den übrigen primären Anteilen der 
Sprosse, das Verhältnis der Markstrahlen des Holzes zu der Masse des übrigen 
Xylemgewebes, das Verhältnis des in der Zeiteinheit gelieferten Xylems 
zu dem entsprechenden Phloemzuwachs ist bei normalen und bei abnormen 
Individuen und bei solchen, die unter verschiedenartige abnorme Beding- 
ungen geraten sind, ein verschiedenes i). Ich beschränke mich daraui, 
die Anatomie des Blattes nach den hier angedeuteten Gesichtspunkten 
näher zu behandeln. 

Unter gleichbleibenden Bedingungen ist das Verhältnis der Höhe der 
Epidermiszellen zu der des Mesophylls {E : M) oder das der obersten 
Palissadenschicht zur Gesamthöhe des Mesophylls (P : M) nahezu konstant ; 
schon auf geringe Oszillationen in den äußeren Bedingungen reagiert die 
Pflanze mit Änderungen jener Proportionen. Das Verhältnis E :M z. B. 
wird, wie ohne weiteres ersichtlich, durch Förderung der Epidermis in dem- 
selben Sinne beeinflußt werden, wie durch Hemmung der Grundgewebs- 
entwicklung. Abnorme Proportionen kommen ebensosehr durch Hypoplasie 
wie durch abnorm gesteigertes AVachstum zustande ; zu den auffallendsten 
Störungen, die vom Normalen am weitesten sich entfernen, führt der zweite 
Weg unzweifelhaft am häufigsten. Wenn ich bei der Erörterung der 
Beispiele mich auf die Blätter beschränke, so geschieht es deswegen, weil 
ihre Gewebe mit besonderer Empfindlichkeit durch die hier erörterten 
Proportionsänderungen auf Einflüsse der verschiedensten Art reagieren. 

Vageler untersuchte an Solanum tuberosum den Einfluß verschieden- 
artiger Ernährung auf die Zusammensetzung der Spreitenge webe 2): bei 
normaler Ernährung nimmt die Epidermis 10,75% der gesamten Blattdicke 
für sich in Anspruch, bei Kaliüberschuß 11,66%, bei Kalimangel 7,95 «/p. 

Beispiele, welche die AVirkungen hypoplastischer Anomalien auf die 
Proportionen E : M und P : M erläutern, haben wir bei Behandlung der 
Panaschierungen bereits erwähnen können (Fig. 7); ich verweise ferner auf 
den Vergleich der Sonnen- und Schattenblätter 3) (Fig. 140). 

1) Vgl. VÖCHTING, Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Patho- 
logie des Pflanzenkörpers 1908, 71, 196. 204, 222. 232 u. a. 

2) Vageler, Untersuchungen über den morphologischen Einfluß der Düngung 
auf die Kartoffel fJourn. f. Landwirtsch. 1907, 55. 193). 

3) Instruktive Abbildungen, die den Einfluß des Feuchtigkeitsgehaltes der Luft 
veranschaulichen, bei Eberhardt, Infi, de l'air sec et de l'air humide etc. (Ann. Sc. 
Nat. Bot. 1903, ser. 8, 18, 61, 148). 



256 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



Das mächtige Wachstum, durch welches namentlich bei der Entstehung 
vieler Gallen das Grundgewebe der Blätter das der Epidermen zu übertreffen 
pflegt , läßt für das Verhältnis E : M oft ganz über- ^ 

raschende, vom Normalen weit abweichende Werte zu- 
stande kommen. Beispiele für AnomaUen in dem Ver- 
hältnis P : M hefern uns viele Intumeszenzen, viele 
Gallen und auch die von Tischler^) verglichenen Fälle, 
über welche Fig. 158 Auskunft gibt. Fig. 194 stellt den 
Fall dar, daß die unterste Mesophyllage im Wachstum 
besonders gefördert wird, während die oberste nur ge- 
ringere Mächtigkeit erreicht als unter normalen Verhält- 
nissen. 

Natürlich kann auch bei kräftig sich betätigendem 
abnormem Wachstum der Blattgewebe die Proportion 
E : M und überhaupt das Verhältnis verschiedener Ge- 
webeschichten zu einander normal oder doch annähernd 
normal bleiben; bei den Gallen der Pontania proxima 
u. a. P.-Arten (auf Salix) erfahren sowohl die Epidermis- 
als auch die Grundgewebszellen der infizierten Blattstellen 
starkes Wachstum (Fig. 926), so daß auf dem Quer- 
schnitt durch die Galle das Verhältnis der Epidermis- 
schichthöhe zu der Grundgewebsmächtigkeit nicht ent- 
fernt so stark vom normalen abweicht, wie etwa in den 
auf Fig. 93, 98, 108 u. v. a. gezeigten Fällen. 

Ähnliche Betrachtungen über die Änderungen in 
den Proportionen legt auch die Betrachtung der Flächen- 
bilder nahe. Ich verweise auf die Fig. 12 und 130, 









Fig. 158. 
Anomalien in der Zusammensetzung eines Blattes aus Epidermis 
und Grundgewebe {E:M und P:M\ siehe den Text). Blattquerschnitte von 
Euphorbia cyfarissias: a Normales Exemplar von trockenem Standort, h Warmhaus- 
exemplar, später längere Zeit im Kalthaus gehalten, c Luxurierendes Exemplar von 
feuchtem Standort, d Ein von Uromyces pisi infiziertes, gänzlich mit Pykniden be- 
decktes Blatt. Nach Tischler. 



welche das Zurücktreten der Leitbündel einer Blattspreite zugunsten der 
anderen Gewebsanteile zeigen. — 

1) Tischler, Untersuchungen über die Beeinflussung der Euphorbia cyparissias 
durch Uromyces ptsi {Y\0Y?i 1911, 104, 1, 33). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



257 



Wenn an irgendeinem Pflanzenorgan nur eng umgrenzte Stellen 
Waehstumsanomalien erkennen lassen, so kann entweder — wie aus dem 
Gesagten hervorgeht — der Grund für die Lokalisation des abnormen 
Wachstums in der ungleichartigen Begabung benachbarter Gewebeanteile 
liegen — ich erinnere an die lokalen Wachstumsleistungen, die zu den 
Lentizellenwucherungen führen u. dgl. m, — oder in der Wirkung der 
Außenwelt, die verschiedene Teile eines Organes verschieden beeinflußt und 
vielleicht nur eng umgrenzte Teile eines Pflanzenorganes den das Wachs- 
tum anregenden Agentien aussetzt (Gallen, Wundgewebe usw.). Dabei ist 
zu beachten, daß auch unabhängig von der Außenwelt und lediglich in- 
folge der anatomischen Struktur des betreffenden 
Pflanzenorganes die wirksamen Faktoren nur ganz h 

umschriebene Anteile der Pflanze beeinflussen 
und zu Wachstumsanomalien anregen können; 
das lehrt das Verhalten der unter den Schließ- 
zellen liegenden Mesophyllanteile, die normaler- 
weise zur Lentizellenbildung, wie unter abnormen 
Umständen zur Intumeszenzenbilduno- schreiten 





Fig. 159. 
Abnorm große Zellen mit abnormem Kern in halt, a Wirtszellen des 
Synchytrmm jnercurialis (auf Mercurialis pereiinü) mit abnorm vergrößertem Zellkern. 
Nach V. GuTTENBERG. b Riesenzellen aus einer Alchengalle (Heterodera radicicola auf 
Coleus) mit zahlreichen Zellkernen. P Perikambium, E Endodermis. Nach' Nemec. 



können, während benachbarte Mesophyllanteile zunächst oder dauernd von 
derartigen Veränderungen ausgeschlossen bleiben. 



Über das Differenzierungsschicksal der durch abnorm gesteigertes 
Wachstum entstandenen Zellen und Zellengenerationen wird später noch 
eingehend zu sprechen sein. An dieser Stelle sei nur auf die Ausgestal- 
tung derjenigen Zellen hingewiesen, die durch abnormes Wachstum zu- 
stande kommen und dauernd ungeteilt bleiben. 

Die Membranen nehmen bei den nur durch Streckungswachstum zu- 
standekommenden Zellenhypertrophien an Dicke ganz merklich ab (Rinden- 
Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 17 



258 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

und Lentizellenwucherungen u. ähnl.) und verdicken sich auch in späteren 
Stadien der Entwicklung nicht mehr. Enthalten die Zellen reichliche 
Plasmamengen, so können auch die Membranen an Dicke gewinnen. Dick- 
wandige Riesenzellen sind aus den Alchengallen bekannt^), sehr dickwandig 
werden die Haare mancher Filzgallen (Fig. 114), deren Membranen auch 
reichliche Tüpfelung annehmen können. Hypertrophien mit trachealer Ver- 
dickung der Wände haben wir bei Besprechung der Wundgewebe (Fig. 28 
und 44), solche mit steinzellenartigem Charakter bei Besprechung der 
Thyllen kennen gelernt (Fig. 43). 

Die Kerne sind in plasmaarmen Zellen, wie schon erwähnt wurde, 
substanzarm und zu Degenerationserscheinungen geneigt, von welchen später 
noch im Zusammenhang die Rede sein wird. Große plasmareiche Zellen 
enthalten oft auch abnorm große Zellenkerne. Die Hyperti'ophien, die 
Synchytrium mercurialis auf Mercurialis perennis erzeugt, enthalten je 
einen Zellkern mit einem Durchmesser von 50 — 60 /i, dessen Volumen das 
250fache des normalen betragen kann -). Diese großen Zellkerne, die 
dem Parasiten unmittelbar anliegen, sind von reich verzweigten Kanal- 
systemen durchzogen; jeder der Kerne hat ein solches System, dessen 
Mündung auf der dem Parasiten zugewandten Seite liegt. Befinden sich 
ausnahmsweise zwei Parasiten in einer Wirtszelle, so weist ihr Kern zwei 
Kanals3^steme auf ^). 

Die Chrom atophoren erfahren bei der Hypertrophie im allgemeinen 
nur einen bescheidenen Grad der Entwicklung oder gehen sogar zurück. 
Erineumgallen mit reichlichen, aber schwach gefärbten und — infolge der 
Größe der Zelle — weit auseinander gerückten Chloropiasten sind zwar 
bekannt; in den meisten Fällen sehen wir aber den Chloroplastenapparat 
auch dann unentwickelt bleiben oder stark zurückgehen, wenn reichliche 
Nährstoffmengen in den betreffenden Zellen erkennbar sind (Grundgewebs- 
hypertrophien nach Galleninfektion, vgl. Fig. 87). Entwickelt sich das 
grüne Mesophyll der Blätter zu Intumeszenzen, so kann ihr Chloroplasten- 
gehalt total schwinden. — 

Schließlich wäre noch die Frage auf zuwerfen, ob auch in Zellen, die 
als Ganzes keine Wachstumsanomalien erkennen lassen, namentlich auch keine 
abnormen Volumenzunahme erfahren, ihre Inhaltskörper wie Zellkerne und 
ChromatophorenWachstumsanomalien aufweisen können. Die zytologische 
Literatur berichtet in der Tat über Fälle, in welchen Zellenkerne abnorme 
„amöboide" Gestalt annehmen und sich ansehnlich vergrößern; was die 
Chromatophoren betrifft, so darf an dieser Stelle vielleicht auf die ver- 
zweigten Chlorophjdlbänder der Konjugaten aufmerksam gemacht werden*). 



1) Nemec, a. a. 0. 1910, 151 ff. 

2) V. GuTTENBERG, Zytologische Studien an Svnchytriu7n-^^ViQW. (Jahrb. f. wiss. 
Bot. 1909, 46, 453). 

3) Ähnliche Kernverhältnisse treten nach Eally (Zytologische Studien an 
Chytridineen. Jahrb. f. wiss. Bot. 1912, 50, 95) auch in den von Plasmodiophora brassicae 
bewohnten Zellen der Kohlwurzeln auf. 

4) Kasanowsky, Die Chlorophyllbänder und Verzweigung derselben bei Spjro- 
gyra Nazmschini (sp. nov.) (Ber.* d. D. bot. Ges. 1913,31,55); vgl. auch Pascher, Über 
auffallende Rhizoid- und Zweigbildungen bei einer Mongeotia-kxi (Flora 1907, 97, 107); 
bei den von Pascher studierten Fällen gehen die For manonialien der Chromato- 
phoren Hand in Hand mit den der Zelle, bei den von Kasanowsky studierten sind 
sie von solchen unabhängig. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 259 

Daß Vorgänge lokalisierten Membrandickenwachstumes unter abnormen 
Bedingungen sich an anderen Teilen der Zelle abspielen als unter normalen 
Umständen, scheint selten zu sein. Bei Durchsicht sehr zahlreicher Blatt- 
präparate von Fictis elastica fand ich nur einmal einen Zystolithen, der 
an der Seitenwand seiner Lithozyste angeheftet war. — 

c) Gleitendes Wachstum. 

Zum Schluß wird das Verhältnis wachsender Zellen zu ihrer Nachbar- 
schaft zu prüfen sein. 

Im allgemeinen schieben wachsende Zellen ihre Umgebung vor sich 
her, so daß das Wachstum jener auf den Zusammenhang und den Verband 
der sie umgebenden oder der ihnen benachbarten Zellen ohne wesentlichen 
Einfluß bleibt. Von gleitendem Wachstum wird gesprochen, wenn 
wachsende Zellen zwischen ihre Nachbarinnen mehr oder weniger weit sich 
vorschieben, indem l)eim Wachstum ihre Oberflächen aufeinander ,, gleiten". 

Daß diese Form des Wachstums bei der normalen Histogenese pros- 
enchymatischer Gewebe eine wichtige Rolle spielt und einen weit ver- 
breiteten Vorgang darstellt, hat Krabbe gezeigt. Dasselbe Gleiten wachsen- 
der Zellen findet nun auch während der Ausbildung pathologisch beein- 
flußter prosenchymatischer Gewebe statt. Neeff hat unlängst das 
gleitende Wachstum der nach Dekapitation in der Nähe von Seitenast- 
ansatzsteilen tätigen Kambiumzellen studiert (s. o. S. 92); die Vorgänge 
und Leistungen des Gleitens, welches kambiale Elemente sogar durch das 
Gewebe der Markstrahlen hindurchführen kann, gleichen durchaus den 
normalen i). 

Noch eingehender Prüfung wert ist die Frage, ob gleitendes Wachstum 
unter abnormen Verhältnissen auch an Zellen und Geweben auftreten 
kann, welche normalerweise solches nicht erfahren, und ob jenes Formen 
annehmen kann, die wir von der Histogenese normaler Gewebe her 
nicht kennen. 

Fälle dieser Art kommen in der Tat vor. Vor allem sind hier die von 
VöcHTiNG studierten verzweigten ,,Idioblasten" zu nennen, die wir vorhin 
bereits bei Behandlung eng lokalisierter Membranwachstumsprozesse zu 
nennen hatten (Fig. 154 und 155); die spitzen, wurmähnlichen oder stilett- 
förmigen Anhängsel der ursprünglich isodiametrischen Zellen oder die seit- 
lichen Verzweigungen faserartiger Elemente wachsen offenbar „gleitend" 
in ihrer Nachbarschaft vorwärts. „Oft gleichen sie völlig — nach Vöch- 
TiNGs Worten — derbwandigen Hyphen, die gewissermaßen im Gewebe hin- 
kriechen" 2). 

P. Magnus 3) beschreibt die Galle von UropUyctis leproides (auf 
Beta vulgaris), die dadurch ausgezeichnet ist, daß hier die abnorm ver- 
größerte, vom Parasiten bewohnte Zelle sich verzweigt und ihre Zweige in 



1) Vgl. Klinken, Über das gleitende Wachstum der Initialen im Kambium der 
Koniferen und der Markstrahl verlauf in ihrer sekundären Rinde (Bibl. bot. 1914, 84) ; 
Neeff, Über Zellumlagerung. Ein Beitrag zur experimentellen Anatomie (Zeitschr. 
f. Bot. 1914, 6, 465). 

2) VÖCHTING, Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Pathologie des 
Pflanzenkörpers (1908, 191, 192, 236 u. a.). 

3) Magnus, P., On some species of the genus Urophlyctis (Ann. of bot. 189;, 
41, 87).' 

17* 



260 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

das normal gebliebene Nachbargewebe schiebt. Fig. 160 veranschaulicht, 
in welcher Weise die Wirtszellen das Gewebe durchwuchern. Erneute 
Untersuchung dieses merkwürdigen Falles wäre willkommen. 

Wenn gleitendes Wachstum eine Zelle oder einen Zellenkomplex 
seine Nachbarschaft so durch wuchern läßt, wie es P. Magnus' Abbildung 
für den eben geschilderten Fall dartut, liegt der Vergleich mit denjenigen 
Fällen pathologischen Wachstums nahe, das die mahgnen Neubildungen 
des Tier- und Menschenkörpers kennzeichnet und infiltrierendes genannt 
wird. Als infiltrierend kann man das Wachstum der unoediederten Milch- 




Fig. 160. 
Gleitendes (infiltrierendes) Wachstum. Die von Urophlyctis leproides infi- 
zierten Zellen des Wirtes [Beta vulgaris) wachsen „gleitend" in das Nachbargewebe 
hinein. Nach P. Magnus. 

röhren, das Wachstum mancher Embryosackhaustorien, der verzweigten 
Spikularzellen u. a. mit demselben Recht bezeichnen, wie das der erwähnten 
Urophlyctis- G alle n . 

Daß ganze Gewebemassen ,, infiltrierend" in einem vegetabihschen 
Organismus sich verteilen wie maligne Neubildungen im Tierkörper, ist 
offenbar ein seltener Fall. Das Ausbleiben dieser charakteristischen Wachs- 
tumsweise gehört zu den wichtigsten Merkmalen, durch welche sich histo- 
genetisch die Neubildungen der Pflanzenkörpers von den malignen des 
tierischen, mit welchem sie oft genug recht kritiklos verglichen worden 
sind, deutlich unterscheiden^). Jedoch hat vor wenigen Jahren Jensen^) 
auch ..echte Geschwülste" bei Pflanzen zu finden geglaubt und als 



1) Vgl. Küster, Vergleichende Betrachtungen über die abnormalen Gewebe der 
Tiere und Pflanzen (M. Med. Wochenschr. 1904, 46); ferner Thomas, Le cancer chez 
les animaux et chez les veg. (Rev. gen. de bot. 1909, 21, 241). 

2) Jensen, C. 0., Von echten Geschwülsten bei Pflanzen (Rapport II. confer. 
internat. pour l'dtude du Cancer, Paris, 24); vgl. auch Spisar, Über die Kropfbildung 
bei der Zuckerrübe (Zeitschr. f. Zuckerindustrie Böhmen 1910, 34, 629). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



261 



solche die längst bekannten Rübenkröpfe beschrieben. Diese Kröpfe stellen 
oft erstaunlich umfangreiche Gewebemassen dar, die an den verschiedensten 
Teilen der Rübe erscheinen und das Wachstum der normalen Anteile 
aufhalten können, indem sie selbst immer mehr sich vergrößern und mit 
ihrem Volumen und Gewicht das des normal gebliebenen Mutterbodens um 
ein Vielfaches übertreffen^) (vgl. Fig. 161 und 162). Mit den malignen 
Neubildungen der Tiere haben die Kröpfe der Rüben die Übertragbarkeit 
auf dem Wege der Pfropfung und die Befähigung zu infiltrierendem 
Wachstum ihrer Gewebe gemeinsam. Namentlich, wenn Mutterboden 
und Transplantat farbig verschiedenartigen Rüben angehören, läßt sich, 
wie Jensen beschreibt, die 
„Infiltration" der ersteren in 
das Gewebe der letzteren gut 
verfolgen. 

Botanischerseits liegen bis- 
her noch keine Mitteilungen 
über die gleitende Verbreitung 
pathologischer Gewebe vor. Ich 
habe mich in den letzten Jahren 
wiederholt bemüht, brauchbares 
Rübenkropfmaterial zur Be- 
arbeitung zu erhalten und durch 
zahlreiche eigene Transplan- 
tationsversuche Jensens Resul- 
tate zu bestätigen. Nicht in 
einem einzigen Falle sah ich 
aber bisher nach der Trans- 
plantation Kropfbildung ein- 
treten; selbst bei langfristigen 
Versuchen, die ich erst 9 Monate 
nach der Transplantation unter- 
suchte, konnte ich dergleichen 
nicht entdecken. Vielmehr blieb 
das Wachstum der transplan- 
tierten Kropfgewebstücke bei 
allen bisherigen Versuchen ^) 
sehr bescheiden. Trotzdem war 
aber das von Jensen be"schrie- 
bene wuchernde Vorwärtsschie- 
ben des Kropfgewebes erkenn- 
bar; Fig. 163 zeigt einen Querschnitt durch eine meiner Versuchsrüben, 
bei welcher weißes Kropfmaterial auf anthozyanhaltige Unterlage aufge- 
tragen worden war 3): in der Photographie sind der rote und der antho- 
zyanfreie Gewebsanteil hinreichend deutlich voneinander zu unterscheiden, 
und es ist zu erkennen, daß das Kropfgewebe gegen das normale vor- 




y 



Fig. 161. 

Rübenkropf der Zuckerrübe. Verkleinerte 

Wiedergabe der kranken Wurzel. 



1) Vgl. z. B. Falladä, Über die im Jahre 1910 beobachteten Schädiger und 
Krankheiten der Zuckerrübe (Mitt. chem.-techn. Versuchsstat. Zentralver. f. d. Rüben- 
zuckerindustrie Österr. u. Ungarns 1911, ser. 4, No. 21, 22). 

2) Meine Versuche sind noch nicht abgeschlossen. 

3) Die Form, in der ich Rübengewebe beiderlei Art miteinander in Kontakt 
brachte, wurde vielfach variiert — ohne Einfluß auf das Ergebnis des Versuchs. 



262 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



wächst, und die Kontaktfläche allerhand Bogen beschreibt; am deut- 
hchsten spricht für die Infiltration des Mutterbodens das in Fig. 163 
(rechts unten) sichtbare kreisrunde, aus weißem Kropfgewebe gebildete 
Feld, das inmitten des normalen roten Rübengewebes liegt. An anderen 
Stellen fand ich tangentiale Spalten im Gewebe des Mutterbodens, welche 
das proliferierende Kropfmaterial gefüllt hatte u. ähnl. m. 

Die Ätiologie des Rübenkropfes ist noch sehr umstritten; selbst über 
den parasitären oder nicht-parasitären Ursprung der Wucherungen gehen 
die Meinungen auseinander. 

Für die Gewebe einer Bakteriengalle hat Smith ^) vor kurzem die 
Fähigkeit zu infiltrierendem Wachstum in Anspruch genommen. Es handelt 




Fig. 162. 
Rüben kröpf. Querschnitt durch die Wurzel in natürlicher Größe; der normale 
Anteil der Wurzel wird auf letzterem an den konzentrisch gestellten Kambien erkannt. 

sich um die Wucherungen, welche Bacterium tumefaciefis an Chrys- 
anthemum frutescens und anderen Wirtspflanzen hervorruft. An der Impf- 
stelle, an welcher man Bakterienmaterial in das Achsengewebe eingetragen 
hat, entstehen ,, primäre" und bald darauf nicht weit von ihnen ,, sekundäre" 
Gallen, die nach Smith durch Stränge abnormen Gewebes miteinander ver- 
bunden sind (tumor Strands). Nach Smith ist es das Gewebe der primären 
Galle, welches strangförmig im Wirte vorwärts wächst und die sekundären 

1) Smith, E. F., Crown galls on plants (Phytopathology 1911, 1, 7); The struct. 
and developm. of crown gall. A plant cancer (ü. S. Departm. of Agric, Bur. of PI. -Ind., 
Bull. No. 225, Washington 1912); Pflanzenkrebs versus Menschenkrebs (Zentralbl. f. 
Bakt. Abt. 11 1912, 34, 394). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



263 



Gallen erzeugt. Auch auf weite Entfernungen hin sei eine solche Wachstums 
bewegung des abnormen Gewebes möglich, das sogar von der Achse bis in 
die Blätter sich verbreiten und hier zur Entstehung von Gallen führen kann, 
die aus eingewandertem Achsengewebe bestehen. Solche Gallen haben ganz 
andere Struktur als autochthone Blattgallen, die nach unmittelbarer Infektion 
des Blattgewebes entstanden sind. Letztere bestehen aus Parenehym; die 
von der Achse sich herleiten, werden an ihrer achsen- und stelenartigen 
Struktur erkannt (Fig. 164). 

Ein zwingender Nachweis der Abstammung des Gewebes sekundärer 
Blattgallen von fern liegenden Impfstellen d'er Achse und überhaupt der 







^'•».I- 




Infilti 



163. 



n-endes Wachstum nach Transplantation. Anthozyanfreies Gewebe des 
Rübenkropfes neben anthozyanhaltigem, normalem der Unterlage. 



Befähigung des Gallengewebes zu infiltrierendem Wachstum ist m. E. von 
Smith bisher nicht erbracht worden; es ließe sich vielmehr auch an die 
Möglichkeit denken, daß die gallenerzeugenden Organismen durch das 
Gewebe des Wirtes wandern, und der tumor Strand wie die sekundären 
Gallen die Reaktionen auf die Wirkungen der sich mehr und mehr ver- 
breitenden Bakterien darstellen. Auf keinen Fall wäre es zulässig, von 
der Achsenstruktur der an Blättern gefundenen Gallen auf die Provenienz 
des sie aufbauenden Gewebes zu schließen, da auch Zellenmaterial der 
Blätter unzweifelhaft zu stammähnlich gebauten Gewebekörpern heranwachsen 



264 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



kann, und überhaupt bei Gallen eine weitgehende histologische Überein- 
stimmung mit Achsen gar nichts Seltenes ist^).. Der von »Smith ins Feld 



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Fig. 164. 

Gallen mit vermeintlich infiltrierendem Wachstum {Bacühes tumefaciens 

auf Chrysanthemwn frutescens)\ unten eine sekundäre Galle mit Achsenstruktur. 

Nach Smith. 



1) KüSTEK, Gallen der Pflanzen 1911, 298; 
(Fortschr. d. naturwiss. Forschung 1913, 8, 158). 



Über die Gallen der Pflanzen 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 265 

geführte Unterschied zwischen primären und sekundären Blattgallen ist 
vielleicht darauf zurückzuführen, daß bei diesen und jenen verschiedenartige 
Gewebe die Gallen liefern, — bei den primären das Grundgewebe, bei den 
sekundären die Leitbündel. — 

Das gleitende Wachstum der bereits wiederholt erwähnten seltsamen 
Idioblasten gab offenbar einen der Gründe ab, welche VöCHTiNG ^) veran- 
laßten, die an geköpften, am Blühen verhinderten Pflanzen entstehenden 
Gewebemassen als Tumoren zu bezeichnen. 



4. Teilungsanomalien. 

Die Umstände, um derentwegen Teilungen der Pflanzenzellen uns 
abnorm erscheinen können, sind sehr verschieden: entweder es handelt sich 
um Zellen, welche zwar auch normalerweise Teilung erfahren hätten, unter 
den abnormen Verhältnissen aber sich in anderer Weise teilen als sonst 
geschehen wäre, indem die Querwände in anderer Richtung an die Membran 
der Mutterzelle sich ansetzen als beim normalen Verlauf der Ontogenese, 
und die Form der Tochterzellen durch die Lage der Querwand abnorm wird 
— oder indem der Modus des Wandbildungsprozesses in seinen Einzelheiten 
anders verläuft als sonst, oder andere qualitative Anomahen sich bemerk- 
bar machen. Erfahren andererseits diejenigen Zellen eine Teilung, die nor- 
malerweise sich nicht mehr geteilt hätten, wird also die Zahl der Zellen 
eine abnorm hohe, so können wir von quantitativen Teilungs- 
anom allen sprechen. Fast immer geht solchen Teilungen Wachstum der 
betreffenden Zelle voraus — oft sogar sehr ergiebiges; andererseits kann 
auch solches Wachstum ausbleiben, so daß abnorm kleine Zellen entstehen. 
In allen Fällen, in welchen abnorme Zellenvermehrung eintritt, wollen wir 
im Anschluß an die von Virchow gegebene Terminologie'^) von Hyper- 
plasie sprechen. 

a) Qualitative Teilungsanomalien. 

Qualitative Teilungsanomalien, die durch ,, schief" liegende Quer- 
wände charakterisiert werden, sind eine sehr häufige Erscheinung. Normaler- 
weise gehorchen, wie bekannt, neu entstehende Querwände dem ,, Gesetz 
der rechtwinkligen Schneidung", indem sie sich — Hofmeister und Sachs 
haben sich zuerst mit diesen Beobachtungen beschäftigt^) — unter rechtem 
Winkel an die Membran der Mutterzelle ansetzen; Ausnahmen sind aber 
nicht allzuselten; bei der Durchsicht von Geweben, deren Zellwände im 
allgemeinen der Regel folgen, findet man hier und da auch Zellenwände, 
die mehr oder minder ,, schief" orientiert sind. Das gilt sowohl für abnorme 
Gewebe, wie manche hyperhydrische oder die Gewebe des Kallus, als auch 
für diejenigen, die in Habitus und Struktur sich durchaus normal zeigen; 
besonders deutlich sind derartige Abweichungen zuweilen an normal ge- 



1) VöCHTiNG, a. a. 0. 1908, 236. 

2) Virchow, Zellularpathologie 1858, 58. 

3) Hofmeister, Zusätze und Berichte zu den 1851 veröffentlichten Unter- 
suchungen der Entwicklung höherer Kryptogamen (Jahrb. f. wiss. Bot. 1863, 3, 259); 
Lehre von der Pflanzenzelle (Handb. d. phys. Bot. 1867, 1); Sachs, Gesammelte Ab- 
handlungen, Leipzig 1893, XXXIX u. XL. Literatur bei Küster, Aufgaben und Er- 
gebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie (Progr. rei bot. 1908, 2, 496 ff.). 



266 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



formten Haaren zu beobachten i). Bei Tradescantia discolor erfolgt zu- 
weilen die Teilung sogar parallel zur Längsachse der Haare. 

Der Bildung jeder schiefen Querwand geht naturgemäß Schiefstellung 
der Kernspindel voraus; im allgemeinen jedoch folgt der Bildung schief- 
gestellter Kernspindeln während der späteren Stadien der Kinese eine 
Korrektur, indem sich die Platte aus ihrer abnormen Lage senkrecht zur 
Mutterzellwand einstellt ^j. 

Die Faktoren, welche zu einer bleibenden Schiefstellung der kar3^oki- 
netischen Figur und der Kernplatte führen oder unter Beibehaltung der 
normalen Achsenrichtung irgendeine Verlagerung der 
Teilungsspindel im Zellenlumen veranlassen können, 
sind sehr verschiedene. 

Am leichtesten zu übersehen ist der kausale Zu- 
sammenhang, wenn die geschilderten Teilungsanoma- 
hen durch unmittelbar translozierend wirkende mecha- 
nische Faktoren zustande kommen. 

Kny hat gezeigt, daß man in der Tat durch 
mechanischen auf das Gewebe ausgeübten Druck die 
Lage der Querwände in sich teilenden Zellen unmittel- 
bar beeinflussen kann=^). Schief gestellte Wände fand 
Andrews^) in den Staubfadenhaaren der Tradescantia 
virginica nach Zentrifugenbehandlung. 

Vielleicht liegen den genannten in mancher Hin- 
sicht vergleichbare mechanische Wirkungen in den- 
jenigen Fällen vor, in welchen nach Behinderung des 
Membranflächenwachstums die Zellen sich unregel- 
mäßig septieren: Fig. 165 zeigt einen Faden von 
Hormidium nitens, dessen Zellen sich nach Behand- 
lung mit Kongorot in den verschiedensten Richtungen 
geteilt haben, während unter normalen Verhältnissen 
die Zellenteilungen sämtlich in derselben Richtung 
erfolgen; Klebs bringt bereits die Anomalie der Tei- 
lungen in ursächhchen Zusammenhang mit der Un- 
fähigkeit kongorotgefärbter Membranen zum Flächenwachstum ^). 




Fig. 165. 
Teilungsanoma- 
lien. Abnorm orien- 
tierte Zellteilungen 
bei Hormidium nitens 
nach Behandlung mit 
Kongorot. 
Nach Klebs. 



1) Weitere Beispiele bei Vöchting, Untersuchungen zur experimentellen Ana- 
tomie und Pathologie des Pflanzenkörpers 1908, 14. Shibata beobachtete schiefe Tei- 
lungen in dem experimentell hervorgerufenen ,,parthenogenetischen" Endosperm von 
Monotropa unißora (Experimentelle Studien über die Entwicklung des Endosperms bei 
M. Biol. Zentralbl. 1902, 22, 705) u. dgl. m. Über ..dachförmig" gestellte Scheide- 
wände vgl. Nemec, Das Problem der Befruchtungsvorgänge usw. 1910, 39. Vgl. auch 
Klebs' Beobachtungen an Oedogonium (Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen 
Algen und Pilzen 1896, 288). 

2) Vgl. GiESENHAGEN, Studien über die Zellteilung im Pflanzenreiche. Stutt- 
gart 1905; Die Richtung der Teilungswand in Pflanzenzellen (Flora 1909, 99, 355); 
Habermehl, Die mechanischen Ursachen für die regelmäßige Anordnung der Tei- 
lungswände in Pflanzenzellen. Dissertation techn., München 1909. 

3) Kny, Über den Einfluß von Druck und Zug auf die Richtung der Scheide- 
wand in sich teilenden Pflanzenzellen (Jahrb. f. wiss. Bot. 1901, 37, 55); dort weitere 
Literaturangaben. 

4) Andrews, Die Wirkung der Zentrifugalkraft auf Pflanzen (Jahrb. f. wiss. 
Bot. 1915, 56, 221). 

5) Klebs, Bedingungen der P'ortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. 
Jena 1896, 338. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



267 



Raciborski^) beobachtete an Basidioholus ranarum, daß bei steigen- 
der Konzentration der Nährlösung die Richtung der Querwände sich mehr 
und mehr verschiebt und schließlich senkrecht zu der normalen Richtung 
stehen kann. Ähnliches beobachtete Schostakowitsch^), der unter der 
Einwirkung hoher Temperatur das Mycel von Dema- 
tium pullulans in Form kleiner Gewebekörper sich 
entwickeln sah. 

In „normal" sich betätigenden zweischneidigen 
Lebermoosscheitelzellen wechselt die Richtung der 
nacheinander entstehenden Querwände rhythmisch; 
daß plötzHch dieser Rhythmus aufgehoben und durch 
Teilungen gleicher Orientierung einreihige Zellenfäden 
entstehen können, lehrt Fig. 166^). Vermuthch 
handelt es sich hierbei um die Reaktion der Pflanze 
auf schädigende Einflüsse. 

Mit einer außerordentlich formenreichen Kate- 
gorie abnormer Zellenteilungen hat Nemec bekannt 
gemacht. Dieser behandelte wachsende Wurzelspitzen 
mit verdünnter Chloralhydratlösung; nach der ,,Chlo- 
rahsierung" machten sich allerhand Teilungsanomalien 
bemerkbar, von welchen sogleich noch zu sprechen 
sein wird. — 

Die Versuche Nemecs^) vermitteln uns den Über- 
gang zu einer weiteren Form der Teilungsanomalien; 
während bei den bisher besprochenen die neue Quer- 
wand in der einen oder anderen Weise abnorm 
orientiert ist, ist in anderen Fällen die abnorme 
Verteilung des Zelleninhalts das auffälligste 
Symptom der Teilungsanomalie. 

Die Verteilung des Inhalts auf die beiden neuen 
Zellen erfolgt im einfachsten Fall derart, daß beide 
Tochterzellen ungefähr gleich groß ausfallen. Durch 
abnorme Existenzbedingungen kann dieser Modus 
gestört werden. Daß ungleich große Tochter- 
zellen entstehen, beobachtete z. B. Klebs an 
Oedogonium-FsiAen, deren Zellen in Zuckerlösungen 
meist ohne vorhergehende Bildung des bekannten 
Zelluloseringes sich teilten^). Mottier erzielte Tei- 
lungen in ungleich große Tochterzellen, indem er 
den Inhalt der Cladophora-ZeWen durch Zentrifugenbehandlung an einem 
der beiden Zellenpole sich anhäufen ließ: die nachfolgende Teilung der 
Zellen erfolgte nicht in der Mitte, vielmehr zeigte sich die Querwand nach 
dem substanzreichen Pol der Zellen hin verschoben^). 




Fig. 166. 
Abnorme Teilungs- 
richtung bei Afetz- 
geria furcata: wieder- 
holter Wechsel zwi- 
schen Zellfaden und 

zweireihiger Zell- 
fläche. Nach GÖBEL. 



1) Raciborski, Über den Einfluß äußerer Bedingungen auf die Wachstumsweise 
des Basidiobolus ranartmi (Flora 1896, 82, 113). 

2) SCHOSTAKOWITSCH, Über die Bedingungen der Konidienbildung bei Rußtau- 
pilzen (Flora 1895, 81, 376). 

3) GöBEL, Archegoniatenstudien VIII (Flora 1898, 85, 69). 

4) Nemec, Über die Einwirkung des Chloralhydrats auf die Kern- und Zelltei- 
lung (Jahrb. f. wiss. Bot. 1904, 39, 645). Das Problem des Befruchtungsvorganges usw. 
1910, llff. ; dort weitere Literaturangaben. 

5) Klebs, a. a. 0. 1896, 288. 

6) Mottier, The effect of centrif. force upon the cell (Ann. of bot. 1899, 13, 325). 



268 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



Ähnliche Beobachtungen an Spirogyra hat Nathansohn '^) (nach 
Ätherbehandlung) gesammelt (Fig. 167); Abtrennung abnorm kleiner 
Tochterindividuen an Trypanosomen (nach Zusatz sehr geringer Mengen 
Säure) hat Prowazek 2) beschrieben. 

Besonders sinnfälhg werden die Folgen inäqualer Zellteilungen dann, 
wenn die Verteilung leicht wahrnehmbarer Inhaltskörper, wie der Zell- 
kerne oder der Chromat ophoren vom Normalen abweicht. 

Des zellenphysiologischen Interesses wegen hat die Frage, ob auf 
dem Wege experimentell erzeugbarer qualitativ-inäqualer Zellteilung auch 
kernlose Zellen, wie sie bei KonjugatenfädengelegentKchauchin der Natur 
gefunden werden, ohne daß gewaltsame Eingriffe auf die Zellen gewirkt 
hätten, zustande kommen können, bereits wiederholte Bearbeitung erfahren. 
Gerassimoff fand, daß in den Zellen der Spirogyren die Lage des 
Zellkerns zwar die Lage der künftigen Querwand bestimmt, und daß die 
Bildung der letzteren beginnt, wenn der Teilungsprozeß des Zellkerns an- 
gefangen hat. Durch Anwendung niedriger Tempe- 
raturen oder durch Behandlung mit anästhetischen 
Mitteln (Äther u. dgl.) gelingt es nun, den sich 
teilenden Zellkern derart zu verschieben, daß nach 
Fertigstellung der Querwand beide Tochterkerne in 
derselben Tochterzelle Hegen, und die andere kernlos 
bleibt ^) ; Fig. 167 zeigt zugleich, daß die Tochter- 
zellen auch hinsichthch ihres Rauminhaltes sehr 
ungleich sein können. 

Inäquale Teilungen von großer Mannigfaltig- 
keit hat WissELiNGH beschrieben*). Er zentrifu- 
gierte Spirogyra-Z^WQW und sah, daß die dadurch 
veranlaßten Massenverlagerungen auf die Verteilung 
des Zelleninhalts bei den nächstfolgenden Teilungen 
unmittelbar und mittelbar den größten Einfluß ge- 
winnen' können; das Stadium, in welchem der Kern- 
teilungsprozeß zur Zeit der Zentrifugenbehandlung 
sich befindet, bestimmt in hohem Maße das Resultat 
der nächsten Zellteilungen; Wisselingh sah, ,,wenn 
das Zentrifugieren während der Karyokinese ein- 
trat, oder wenn dieselbe l^ald nach dem Zentrifu- 
gieren stattfand, daß neben kernlosen Zellen zwei- 
kernige entstanden. Wenn die Teilung später eintrat, bildeten sich gewöhnlich 
zwei unvollkommene Querwände, und wenn sie noch später stattfand, bildeten 
sich oft zwei Kerne ungleicher Größe mit einer verschieden großen Chro- 
matophorenmasse". Auch vollständig chloroplasten freie Zellen konnte 




Fig. 167. 
Teilungsanomalie. 
Spirogyra - Zelle nach 
Ätherisierung, iv die 
noch unfertige Quer- 
wand, k^ und k.^ die 
beiden Tochterkerne. 
Nach Nathansohn. 



1) Nathansohn, Phj^siologische Untersuchungen über amitotische Kernteilungen 
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1900, 35, 48). 

2) V. Prowazek, Einfluß von Säurelösungen niedrigster Konzentration auf die 
Zell- und Kernteilung (Arch. f. Entwicklungsraechanik 1908, 25, 643). 

3) Gerassimoff, Über den Einfluß des Kernes auf das Wachstum der Zelle 
(Bull. Soc. imp. Naturalistes de Moscou 1901, No. lu. II); Die Abhängigkeit der Größe 
der Zelle von der Menge ihrer Kernmasse (Zeitschr. f. allg. Phys. 1902, 1, 220); Über 
die kernlosen und die einen Überschuß an Kernmasse enthaltenden Zellen bei Zygnema 
(Hedwigia 1905, 44, 50) u. a.; Nathansohn, a. a. 0. 1900, 48). 

4) V. Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyra-Ze\\Q (Beih. z. bot. Zentralbl., 
Abt. I 1908, 24, 135); Über den Nachweis des Gerbstoffes in den Pflanzen und über 
seine physiologische Bedeutung (Beih. z. bot. Zentralbl. 1915, Abt. I, 32, 155, 209 ff.). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



269 



AVissELiNGH erzielen. — Die verschiedenen Teilungsanomalien, die der 
Kernteilung folgen, führen, wie AVisselingh ferner zeigte, auch bei den 
später nocii folgenden Teilungsschritten zu allerhand Abnormitäten; so 
z. B. folgt der Bildung einer unvollkommenen, in ihrem Foramen den ver- 
größerten Zellkern umfassenden Querwand fast immer eine Teilung, bei 
der gleichzeitig zwei Querwände entstehen^). 

Nach Teknetz entstehen chromatophorenfreie Euglenen dadurch, 
daß bei der Teilung monoplastischer oder chloroplastenarmer Individuen 
eine der beiden Tochterzellen leer ausgeht ^). 

Schließlich sei nochmals auf Nemec verwiesen ^). Die von ihm durch 
Chloralhydratbehandlung hervorgerufenen Teilungsanomalien lassen, wie 
Fig. 168 andeutet, große Tochterzellen neben ganz kleinen, normal gestaltete 
neben uhrglasförmig herausgeschnittenen, unvollkommene Querwände 
neben vollkommenen in merkwürdig reicher Mannigfaltigkeit entstehen; 
nicht nur die Masse des gesamten Zellinhalts, 
sondern auch die auf die Tochterzellen sich ver- 
teilende Kernsubstanz kann außerordenthch un- 
gleich ausfallen. 

Handelt es sich um Teilungen, welche nor- 
malerweise mehr oder minder deuthch verschie- 
dene, an Masse und Qualität des Inhalts einander 
ungleiche Tochterzellen trennt, so kann durch 
schädigende Einflüsse das Zustandekommen dieser 
Mannigfaltigkeit inhibiert werden, und ein Paar 
gleicher oder nahezu gleicher Zellen entstehen. 
Nemec beobachtete, daß Pollenkörner {Larixdeci- 
dua) nach Behandlung mit Chloroform abnormer- 
weise sich in zwei gleiche Zellen teilen können*). 

Schließhch wäre noch die Möglichkeit zu 
erörtern, daß die bei der abnormen Teilung ent- 
stehenden Tochterzellen sich voneinander zwar 
ebenso unterscheiden, wie die normal entstan- 
denen, aber ihre Lage zu einander von der 
normalen abweicht. Wie seit Strasburger be- 
kannt, entstehen bei den Blättern vieler Monokotyledonen die Spaltöff- 
nungsmutterzellen am apikalen Pol der sich teilenden Epidermiszellen. 
MiEHE^) ist es gelungen, diese ,, Polarität" umzukehren, derart, daß am 
basalen Ende der Epidermiszellen die Spaltöffnungsmutterzellen entstanden. 
Teilungen dieser Art, welche Miehe am einfachsten dadurch erhielt, daß 
er durch Zentrifugenbehandlung den Zellenkern gewaltsam an das basale 
Ende der Epidermiszellen schleuderte und dieses zum Schauplatz des 
Kernteilungsprozesses machte, — sind abnorm insofern, als die Trennung 
ungleich großer und ungleich veranlagter Zellen im entgegengesetzten 
Sinne erfolgt als bei ungestörter Entwicklung. 




Fig. 168. 
T e i I u n g s a n o m a 1 i e n . 
Abnorme Zell- und Kern- 
formen aus den Wurzel- 
spitzen von Vicia faha nach 
Chloralhydratbehandlung. 
Nach Nemec. 



1) WissELiNGU, a. a. 0. 1908, 163. Auf die zahlreichen anderen von Wisselingh 
oeschriebenen Anomalien kann hier im einzelnen nicht eingegangen werden. 

2) Ternetz, Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Euglena gracilis 
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1912. 51, 435, 499). 

3) Nemec, a. a. 0. 1912. 

4) Nemec, a. a. 0. 1910, 211. 

5) Miehe, Über Wanderungen des pflanzlichen Zellkernes (Flora 1901, 88, 105). 



270 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

Teilungsanomalien, die sich in abnorm verlaufenden Karyo- 
kinesen oder in abnormen Teilungen der Chromatophoren aus- 
sprechen, sollen hier nur ganz kurz zur Behandlung kommen, da zytolo- 
gische Fragen außerhalb unseres Stoffgebietes liegen. Um eine pathologische 
Zytologie mit Erfolg bearbeiten zu können, liegen bisher noch bei weitem 
nicht genügende Erfahrungen vor. 

Die Mehrzahl der in der Literatur vorliegenden Beiträge beziehen 
sich auf Teilungsanomalien des Kernes; deswegen sei hier mit einigen 
Zeilen auf diese eingegangen. 

Ami tosen sehen wir in alternden Zellen, welchen keine Teilung 
mehr bevorsteht, die typische Karyokinese ersetzen. Bei der Unmöglichkeit, 
bei Pflanzen zwischen ,, physiologischen'' Alterserscheinungen und tj^pisch- 
pathologischen Prozessen eine scharfe Grenze zu finden, muß auch der in 
alten Internodien von Tradescafifia^ in den langen Gliederzellen der Chara- 
zeen, den Tapetenzellen der Antheren, in den Antipoden mancher Familien 
(z. B. Ranunkulazeen) u. a. Zellen auftretenden Amitosen hier gedacht sein. 
Strasbürger ^) hat die Meinung vertreten, daß die amitotisch sich teilen- 
den Kerne der Charen usw. zwar durchaus lebenskräftige Gebilde seien; 
Linin und Nukleolussubstanz nehmen nach ihm in den zur Amitose sich an- 
schickenden Kernen zu, das Chromatin aber erfahre keine entsprechende 
Vermehrung. 

Wiederholt hat man nach abnormen Kinesen und nach Amitosen in 
den Zellen abnormer Gewebe gesucht. Nach Tischler finden sich Amitosen 
in den vielkernigen Zellen (Fig. 159 ö), die in Älchengallen zu enormer 
Größe heranwachsen können, — auch hier also in Zellen, welche keine 
Teilungen mehr erfahren -). 

Die Bemühungen, Amitosen in meristematischen Zellen — gleichsam 
als Ersatz für die normale Karyokinese — nachzuweisen, sind bisher erfolg- 
los geblieben; weder nach Trauma [Kallusgewebe ^)] noch in den von 
Gerassimoff und Nathansohn unter den Einfluß niedriger Temperaturen 
oder anästhetischer Mittel gebrachten Zellen ^) sind Amitosen, die manche 
Autoren zu sehen glaubten, mit Sicherheit festzustellen gewesen. Daß man 
wiederholt Amitosen zu finden gemeint hat, hängt offenbar damit zusammen, 
daß in den Zellen abnormer Gewebe die Karyokinesen keineswegs immer 
normal ablaufen, und dabei zuweilen amitosen ähnliche Bilder ( „Pseudo- 
amitose n") zustande kommen. 

1) Strasburger, Über Charazeen und Amitose (Festschr. f. Wiesner 190S, 24; 
dort auch weitere Literaturangaben). 

2) Tischler, Über Heterodera-G&WQXV an den Wurzeln von Circaea lutetiana L. 
(Ber. d. D. bot. Ges. 1901, 19 [95]). 

3) Vgl. Massart, La cicatrisation chez les vegetaux (Mem. cour. Aead. Belgique 
et autr. mem. 1898, 57, 44); Nathansohn, Physiologische Untersuchungen über ami- 
totische Kernteilung (Jahrb. f. wiss. Bot. 1900, 35, 48); Schürhoff, Das Verhalten 
des Kerns im Wundgewebe (Beih. z. bot. Zentralbl. 1906, 19, 359); Nemec, Studien 
über Regeneration, Berlin 1905; Olufsen, Untersuchungen über Wundperidermbildung 
bei Kartoffelknollen (Beih. z. bot. Zentralbl. 1903, 15, 269). 

4) Gerassimoff s. o. S. 268; Nathansohn, a.a.O. 1900; v. Wisselingh, Über 
abnormale Kernteilung (Bot. Zeitg. 1903, Abt. I, 61, 201). Nemec erörtert, ob die 
amitosenähnlichen Figuren durch Verschmelzung oder nachbarliche Lagerung mehrerer 
in einer Zelle vorhandener Kerne zustande kommen können (Das Problem der Be- 
fruchtungsvorgänge usw. 1910, 233). — Über abnorme Teilungsfiguren in 
hyperhydrischen Geweben hat Wöycicki einige Angaben gemacht (Zur Zytologie 
der hyperhydrischen Gewebe bei Solanu7n tuberosum L., Sitzungsber. Warschauer Ges. 
Wiss. 1910, Lief. 5, 219. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



271 



Große Mannigfaltigkeit zeigen diejenigen Anomalien , bei welchen 
mehr als zwei Tochterkerne entstehen, indem während der Phase der Pol- 
wanderung einzelne versprengte Chromosomen oder Chromosomgruppen liegen 
bleiben, und aus ihnen kleine Sonderkerne werden. Tischler beobachtete, 
daß beim Bananenpollen auf diese Weise bis zehn verschieden große Teil- 
körner anstatt einer Tetrade entstehen können ^). — 

Anomalien in der Teilung der Chromatophoren sind unter 
abnormen Umständen leicht zu beobachten. In den Zellen von Zygnevia- 
Fäden, die mehrere Wintermonate hindurch in Kultur gehalten worden 
waren, sah ich die Chromatophoren sich mehrfach teilen, so daß neben den 
zwei von der normalen Zygnevia-7iQVi& her bekannten großen sternförmigen 
ein oder mehrere kleinere, frisch-grüne, meist wandständige Chloroplasten sich 
zeigten. An Objekten ver- 
schiedener Art läßt sich beob- 
achten, daß unter abnormen 
Lebensverhältnissen der Tei- 
lung der Chlorophyllkörner 
die Bildung einer deutlichen 
mehr oder minder breit und 
stattlich entwickelten farb- 
losen oder schwach - grünen 
Mittelzone vorausgeht ^j. — 

Den interessanten Nach- 
weis, daß unter abnormen 
Umständen freie Zellen- 
bildung bei Pflanzen auftreten kann, die normalerweise diesen Prozeß 
niemals aufweisen, hat Hörn erbracht^): Fäden von Achlya polyandra 
können bei Behandlung mit oligod3mamischen, schwach kupferhaltigen 
Lösungen „freie" umhäutete Zellen in ihrem Inneren entwickeln (Fig 169). — 
SoRAUER will freie Zellenbildung bei der Entstehung hyperhydrischer Ge- 
webe*) beobachtet haben; die Angabe klingt unwahrscheinlich, Bestätigung 
bleibt abzuwarten. — 

Die Kappenbildung, die wir bei Behandlung der an Zellen 
wahrnehmbaren Regenerationsvorgänge kennen gelernt haben, ist insofern 
als Teilungsvorgang zu beurteilen, als durch ihn das Zellenlumen in mehrere 
Kammern zerlegt wird (vgl. Fig. 77 ö); andererseits unterscheidet sich die 
durch Kappenbildung herbeigeführte Kammerung von den bisher besprochenen 
Teilungsvorgängen dadurch, daß durch sie keineswegs immer auch der 



Fig. 169. 

Teilungsanomalien. Oben ein durch typische 

Querwände septierter Faden von Achlya polyandra. 

unten „freie" Zellbildung in einem solchen. 

Nach HoRN. 



1) Vgl. Tischler , Untersuchungen über die Entwicklung des Bananenpollens I 
{Arch. f. Zellforschung 1910, 5, 622); Schürhoff, Karyomerenbildung in den 
Pollenkörnern von HemerocaUis fulva (Jahrb. f. wiss. Bot. 1913, 52, 40.5). — Auch 
die von Nawaschin entdeckten Vorgänge der „Chromatindiminution" seien an 
dieser Stelle wenigstens erwähnt (Über eine Art der Chromatindiminution bei Trades- 
cantia -virginica. Ber. d. D. bot. Ges. 1911, 29, 437). — Einige Literaturangaben, die 
sich auf abnorme Kernteilungsvorgänge und ähnliches beziehen, habe ich 1907 zu- 
sammengestellt (Neue Ergebnisse auf dem Gebiet der pathologischen Pflanzenanatomie, 
Ergebn. d. allg. Pathol. u. pathol. Anat. 1907, 11, Abt. 1, 387, 419 ff.). 

2) Küster, Beiträge zur Physiologie und Pathologie der Pflanzenzellen (Zeitschr. 
f. allg. Physiol. 1904, 4, 221). 

3) HoRN, Experimentelle Entwicklungsänderungen bei Achlya polyandra de Bary 
(Ann. Mycol. 1904, 2, 207). 

4) SoRAUER, Die Schleimkrankheit von Cyathea medullaris (Ber. d. D. bot. Ges. 
1912, 30, 42). 



272 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



lebendige Inhalt eine Teilung erfährt, vielmehr in sehr vielen Fällen 
nur tote Plasmamassen von den lebenden getrennt werden. Als Kappen- 
bildung sind höchstwahrscheinlich die von Portheim und Löwi u. a. be- 
schriebenen Teilungen der Pollenschläuche aufzufassen, von welchen Pig. 170 
eine Vorstellung giebt ^). 



Bevor wir uns zur Besprechung der quantitativen Teilungs- 
anomalien wenden, d. h. derjenigen abnormen Teilungen, durch welche 
eine abnorme Vermehrung der Zellenzahl erreicht \vird, ist darauf hinzu- 
weisen, daß in nicht wenigen Fällen abnorme Teilungen unfertig bleiben, 
indem die Zellenkerne sich teilen, aber zwischen den Tochterkernen sich 
keine trennenden Querwände bilden, so daß vielkernige Zellen entstehen. 
Da diese durch ungewöhnliche Größe ausgezeichnet sind, wollen wir bei 
ihnen von vielkernigen Riesenzellen sprechen. Dieser Terminus soll 
andeuten, daß es sich bei den uns hier interessierenden Gebilden um die 
Produkte einer das Maß des Normalen überschreitenden Wachstumstätigkeit 

und Zellkernproduk- 
tion handelt — wäh- 
rend bei den früher 
behandelten Beispie- 
len für die Bildung 

vielkerniger Ele- 
mente weder das Zel- 
lenwachstum , noch 
die Produktion der 
Zellkernsubstanz ab- 
norm stark war — 
und abnorm lediglich 
das Ausbleiben der 

Quer Wandbild ung 
(Fig. 145), so daß 
wir sie bei den Hypoplasien einzureihen hatten. — Daß in gar manchen 
Fällen die Trennung dieser Kategorie von jener auf Schwierigkeiten 
stoßen wird, ist klar; in anderen kommt die prinzipielle Differenz zwischen 
den beiden Gruppen deutlich zum Ausdruck. 

Zu vielkernigen Riesenzellen können nur diejenigen Hypertrophien 
werden, bei welchen die Volumzunahme der Zellen nicht vorwiegend oder 
ausschließlich durch Membranwachstum und Wasseraufnahme zustande 
kommt, sondern mit einer reichlichen Vermehrung des Plasmagehalts 
verbunden ist. Bei Hypertrophien der ersten Art sind mir nur einkernige 
Formen bekannt. Nicht ausgeschlossen freilich scheint, daß künftige 
Untersuchungen bei diesen Wachstumsanomalien Degenerations- und Zer- 
fallserscheinungen am Kerne werden nachweisen können; dagegen werden 
Vermehrung der Kernsubstanz und Teilung der Kerne auf dem Wege der 
Karyokinese vermutlich auf diejenigen Hypertrophien beschränkt bleiben, 
deren Protoplasma sich reichlich vermehrt. 




Fig. 170. 
Kammerung der Zellen durch Kappenbildung. 
Pollenschläuche von Amaryllis-%-^. in 20%iger Rohrzucker- 
lösung. Nach Portheim u. Löwi. 



1) Portheim u. Löwi, Untersuchungen über die Entwicklungsfähigkeit der 
Pollenkörner in verschiedenen Medien (Österr. bot. Zeitschr. 1909, Nr. 4). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



273 



Sehr oft zeigen sich vielkernige Riesenzellen in Gallen. In Gallen 
der verschiedensten Herkunft, in Milben- 1) und Hemipterengallen^), in Pilz- 
{Albugo Candida auf Capsella bursa pastoris^), Bakterien- (Fig. 171) und 
Schleimpilzgallen {Sorosphaera veronicae auf Veronica'^) sind zwei- oder 
mehrkernige Zellen gefunden worden. Ansehnliche Gruppen von Zellen- 
kernen sind in manchen Erineumhaaren nachgewiesen worden ^j. Vor 




Fig. 171. 
Vielkernige Riesenzellen, die im Begriff sind, sich in mehrere einkernige Zellen 
zu zerlegen. Teil des Querschnitts durch eine Wurzelkropfgalle. Nach Toumey. 

allem aber sind die Älchengallen {Heterodera radicicola), die an den Wur- 
zeln der verschiedensten Wirtspflanzen auftreten und überall (Coleus, 
Circaea, Plantago, Beta, Daucus, Cucumis, Saccharum) ähnliche innere 
Struktur erkennen lassen, durch den Kernreichtum ihrer Riesenzellen 



1) MoLLiARD, Hypertrophie pathol. des cellules veg. (Rev. gen. de bot. 1897, 9, 
33); S. 1. modif. histol. prod. dans les tiges par" l'action des Phytopüis (C. R. Acad. 
Sc. Paris 1899, 129, 841; Eriophyes obiones auf Obione pedunnilata)\ HOUARD, Sur 
une coleopterocecidie du Maroc (Marcel lia 1906, 5, 32; Nanophyes auf UinbtUcus). Vgl. 
auch Anm. 5. 

2) Prillieüx, Etüde des alterations prod. dans le bois du pommier par les 
piqüres du puceron lanigere (Ann. inst, agron. 1877, 2, 39). 

3) v. GuTTENBERG, Beiträge zur physiologischen Anatomie der Pilzgallen. 
Leipzig 1905. 

4) Maire et TisON, Nouv. rech. s. 1. Plasmodiophoracees (Ann. mvcol. 1911, 
9, 226). 

5) KtJSTER, Über die Gallen der Pflanzen (Abderhaldens Fortschr. d. naturw. 
Forschung 1913, 8, 115, 134). Weitere Literaturangaben bei Küster, Gallen der 
Pflanzen, 1911. — Zweikernige Haare erzeugt nach Leeuwex-Rijnvaan (Beiträge 
zur Kenntnis der Gallen auf Jawa H; Über die Entwicklung einiger Milbengallen. 
Ann. jard. bot. Buitenzorg 1910, ser. 2, 8, 119) Eriophyes Doctersi auf Cimiainomum 
zeylanicum\ abnorm große, gelappte Kerne oder solche, die sich bereits geteilt hatten, 
fand derselbe auch in Epidermiszellen von Milbengallen, die nicht zu Haaren aus- 
gewachsen waren. Vielkernig fand ich z. B. die Erineumhaare, welche Eriophyes vitis 
auf den Blättern von Vitis erzeugt. 

Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 18 



274 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 




auffallend^) (vgl. Fig. 159 &). Nemec fand in den Riesenzellen manchmal 
mehr als 500 Kerne (Vitis gongylodes). 

Ruhland fand mehrkernige Riesenzellen bei der Gummosis der 
Amygdaleen^) usw. 

Unbefruchtete Eizellen von Ficus carica sah Tischler^) zu sehr 
großen und kernreichen, aber unseptierten Gebilden heranwachsen. 

Über abnorme Teilungen in parthenogenetisch sich entwickelnden 
Keimlingen von Dictyota hat Williams berichtet*). 

Im Experiment die Pflanzen zur Bildung abnormer mehrkerniger 
Zellen zu bringen, gelang auf verschiedenen Wegen. Prillieüx^) beobachtete 
vielkernige Riesenzellen bei Keimpflanzen, die bei abnorm hoher Temperatur 
kultiviert wurden; allerdings ging die Zahl der Kerne selten über drei 

hinaus. Nabokich ^) sah mehrkernige Zellen 
bei anaerobem Wachstum entstehen. Weiter- 
hin erzielte Raciborski ^) die Bildung viel- 
kerniger Riesenzellen bei Basidiobolus rana- 
runi durch Kultur des Pilzes bei 30 ^ C 
in lOproz. Glyzerin: zunächst folgen auf die 
Kernteilungen noch Zellteilungen , später 
bleiben die letzteren aus, und es entstehen 
(vgl. Fig. 172) Riesenzellen mit 2— 20 Zellen- 
kernen. 

Wir begnügen uns hier damit, das 
histologische Faktum der Mehrkernigkeit zu 
konstatieren und lassen die Frage offen, 
welche von den genannten mehrkernigen 
Zellen einem hypertrophischen Wachstum 
und welche einer Hemmung der Zellwandbildung ihre Entstehung ver- 
danken. — 

Das Schicksal der mehrkernigen Zellen, insbesondere ihres Kernvorrates, 
kann sich verschieden gestalten. Entweder die Zahl der Kerne wird redu- 
ziert, indem alle Kerne der Riesenzellen zu einem großen Kern verschmelzen, 
oder doch wenigstens einige von ihnen fusionieren [Riesenzellen der Alchen- 
gallen von Viti's gongylodes u. a.*)], — oder die Reduktion der Kernzahl 
erfolgt durch Degeneration eines Teils der Kerne; in den Erineumhaaren 
der Linde {Eriophyes tiliae) fand ich meist zwei Zellkerne, von welchen 

1) Treub, Quelqu. mots s. 1. effets du parasitisnie de l'Heterodera javanka d. 
1. racines de la canne ä sucre (Ann. Jard. bot. Buitenzorg 1887, 6, 93); Vuillemix et 
Legrain, Symbiose de V Heterodera radicicola avec 1. pl. cultivees au Sahara (C. R. 
Acad. Sc. Paris 1894, 118, 549); Molliard, Sur queh]u.,caracteres histolog. des ceci- 
dies prod. par VHeterodera radicicola (Rev. gen. Bot. 1900, 12, 157); TiSCHLER, Über 
Heterodera-h^X^^&Vi an den Wurzehi von Circaea lutetiana L. (Ber. d. D. bot. Ges. 1901, 
19, 95) und besonders Nemec, Das Problem der Befruchtungsvorgänge usw. Berlin 
1910, 151 ff. 

2) Ruhland, s. o. S. 119 Anm. 

3) Tischler, Über die Entwicklung der Samenanlagen in partbenokarpen angio- 
spermen Früchten (Jahrb. f. wiss. Bot. 1913, 52, ], 73). 

4) Williams, i=!tudies in the Dictyotaceae II (Ann. of Bot. 1704, 18, 183). 

5) Prillieux, Alterations prod. d. 1. plantes par la culture d. un sol surchauffe 
(Ann. Sc. Nat. Bot. 1880, ser. 6, 10, 347). 

6) Nabokich. 0., Über anaerobe Zellteilung (Ber. d. D. bot. Ges. 1904, 22, 62). 

7) Raciborski, Über den Einfluß äußerer Bedingungen auf die Wachstumsweise 
des Basidiobolus ranariim (Flora 1896, 82, 113). 

8) Nemec, a. a. 0. 1910, 165 ff . 



Fig. 172. 

Vielkernige Riesenzellen 

von Basidiobohis ratiarnm. 

Nach Raciborski. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 275 

der eine gewöhnlich degeneriert war ^). Schließlich können vielkernige 
Zellen nachträglich sich teilen und durch Bildvmg von Querwänden in ein- 
kernige Elemente sich zerlegen; derartige Parzellierung (vgl. Tig. 171) be- 
obachtete TocMEY an den crown-galls, dem Wurzelkropf, der die verschie- 
densten Holzgewächse -- Pirus , Prunus, Castanea, Poptilus , Juglans, 
R^ibtLS u. a. — befällt -'). 

b) Quantitative Teiiungsanomalien. 

Wir wenden uns nun zu denjenigen Vorgängeu abnormer Zellenteilung, 
bei welchen nicht die Einzelheiten des Teilungsprozesses selbst bereits 
abnorm zu nennen sind, sondern nur das Zustandekommen neuer Zellen 
überhaupt das abnorme Moment ausmacht (Hyperplasie). 

Fast in allen Fällen geht der abnormen Zellvermehrung Vergrößerung 
der zur Teilung sich anschickenden Zellen voraus. Jedoch ist diese Volumen- 
zunahme nicht unbedingt Erfordernis für nachfolgende abnorme Zellen- 
fächerung. Klebs hat beschrieben, daß Mucor yacemosus durch Züchtung 
in Lösungen hoher Konzentration (Zucker, Glyzerin, Kalium- oder Natrium- 
nitrat) oder durch anaerobe Kultur zur Bildung eines septierten Myzels 
gebracht werden kann=^). Bei Achlya polyandra tritt Querfächerung der 
Hyphen bei Behandlung mit schwach kupferhaltigen Lösungen ein (vgl. 
Fig. 169, oberer Teil), wie Hörn gezeigt liat^); auch Mwcor mucedo und 
Rhizopus nigricans bilden bei Kultur in giftigen Lösungen mehr oder minder 
reichlich Querwände. 

Abnorme Teilungen ohne vorangehendes Wachstum läßt sich auch 
an den Zellen höherer Pflanzen beobachten. Winkler hat beobachtet, 
daß an isolierten Blättern der Torenia asiatica, die als Blattstecklinge kulti- 
viert werden, die Zellen der oberseitigen Epidermis sich lebhaft teilen, 
ohne daß zunächst Wachstum eintritt, und schlägt vor, derartige Zellen- 
fächerung, der kein Zellenwachstum vorausgeht, als Furchung zu bezeich- 
nen^). Dieselben Furchungen machen die Epidermiszellen der Begonia- 
Blätter durch, aus deren Derivaten schließlich die Adventivbildungen der 
Blattstecklinge hervorgehen ß), sowie die Grundgewebszellen der Blätter 
vieler Pflanzen, die sich (vgl. oben S. 144) zur regenerativen Neubildung 
von Gefäßbündeln anschicken'). Ferner werden durch Verwundung die 
Kambiumzellen zur Furchung angeregt, die durch ihre Teilung die Bildung 
von parenchymatischem Wundholz einleiten (s. o. S. 65); auch jugendliche 
Gefäßanlagen (Wurzeln von Älliuni cepa) erfahren nach Trauma noch 



1) KÜSTER, a. a. 0. 1913, J35. 

2) TouMEY, An inquiry into the cause and natura of crown-gall (Arizona Exper. 
Stat. 1900, Bull. 33, 51). Teihmg der Riesenzellen wird vorgetäuscht, wenn — wie 
in einigen von Nemec beobachteten Fällen (a. a. 0. 1910) — die Nachbarinnen der 
Riesenzellen thyllenartig in das Lumen der letzteren vorwachsen und es mit paren- 
chj-matischen Elementen füllen, 

3) Klebs, Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. 
Jena 1896, 512 ff. 

4) HoRN, a. a. 0. 1904. 

5) Winkler, Über regenerative Sproßbildung auf den Blättern von Torettia 
asiatica L. (Ber. d. D. bot. Ges. 1903, 21, 96). 

6) Hansen, Vergleichende Untersuchungen über Adventivbildungen bei den 
Pflanzen (Abhandl. Senckenberg, Naturforsch. Ges. 1881, 12). 

7) Freundlich, Entwicklung und Regeneration von Gefäßbündeln in Blatt- 
gebilden (Jahrb. f. wiss. Bot. 1909, 46, 137). 

18* 



276 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



Furchungen (Fig. 173) i). Ähnliche Vorgänge spielen sich auch in vielen 
Gallen vor der Bildung des parenchymatischen „Gallenholzes" ab. Im 
Parenchym der Kartoffelknolle sah Olufsen^) Furchung nach „Über- 
reizung" auftreten (s. o. S. 107 und Fig. 66). Regellos „gefurchte" Pollen- 
körner beobachtete Nemec nach wiederholter Chloroformierung {Larix 
decidua)^) u. dgl. m. Durch Furchung schließhch sah Tobler die 
langgestreckten Zellen der in künstlicher Kultur ge- 
haltenen Meeresalgen {Dasya elegans u. a.) in isodia- 
metrische Stücke sich zerlegen^). 

In allen diesen Fällen sind die sich furchenden 
Elemente Zellen, deren Wände noch flächenwachs- 
tumsfähig sind und von dieser Fähigkeit auch in spä- 
teren Stadien der Ontogenese noch Gebrauch machen; 
darin unterscheiden sich die hier erwähnten Fälle von 
dem in Fig. 165 erläuterten Furchungsvorgang, da — 
wie bereits auseinanderzusetzen war — die Membra- 
nen von Hormidium nitens durch Kongorotimpräg- 
nation unfähig zu weiterem Flächenwachstum geworden 
waren ^). — 

Viel häufiger sind die Fälle, in welchen den 
Teilungen Wachstum der Zellen vorausgeht. 

Hyperplastische Prozesse dieser Art können an 
Gewächsen der verschiedensten Art durch Verwundung 
herbeigeführt werden sowie durch abnorm gesteigerten 
Turgordruck wie bei der Entstehung vieler hyper- 
hydrischer Gewebe; ferner kommen Überernährung 
und Infektion durch pflanzhche oder tierische Para- 
siten als Ursachen in Betracht. 

Die Frage, an welchen Zellen Teilungen der in 
Rede stehenden Art beobachtet werden können, ist 
dahin zu beantworten, daß alle Arten lebender Zellen 
durch abnorme Bedingungen zu Wachstum und nach- 
folgenden Teilungen gebracht werden können. 

W^as die unterschiedliche Qualifikation der ver- 
schiedenen Gewebearten zu hyperplastischen Veränderungen betrifft, so 
gilt für sie ähnhches wie für die Qualifikation zu dem der Teilung voraus- 
gehenden, abnorm gesteigerten Wachstum (s. c). 

Meristematische Gewebe, wie das Kambium, werden durch Reize 
verschiedener Art — besonders durch traumatische und durch Gallenreize 
— oft zu ungemein lebhafter Zellenteilung angeregt werden, liefern viele Lagen 
neuer Zellen, während die von denselben Reizen betroffenen Dauergewebs- 



Fig. 173. 
Furchung. Die Ge- 
fäßanlagen der Wur- 
zeln von Allium cepa 
teilen sich nach De- 
kapitation der Wur- 
zeln durch zahlreiche 

unregelmäßige 

Scheidewände. Nach 

Nemec. 



1) Nemec, Studien über die Regeneration. Berlin 1905, 219 ff. 

2) Olufsen, Untersuchungen über Wundperidermbildung an Kartoffelknollen 
(ßeih. z. bot. Zentralbl. 1903, 15, 269). 

3) Nemec, Das Problem der Befruchtungsvorgänge usw. 1910, 208, Fig. 95. 

4) Tobler, Zerfall und Reproduktionsvermögen des Thallus einer Rhodomelazee 
(Ber. d. D. bot. Ges. 1902, 20, 351); Über Eigenwachstum der Zelle und Pflanzenform 
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1904, 39, 527). 

5) Über die Rolle, welche Furchung in der normalen Ontogenie der Pflanzen- 
gewebe spielt, vgl. z. B. Küster, Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmecha- 
nischen Pflanzenanatomie (Progr. rei bot. 1908, 2, 455, 482). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 277 

Zellen des nämlichen Organs nur in bescheidenem Maßstabe sich an der 
Zellenproduktion beteiligen oder gar völlig untätig bleiben. 

Die verschiedenen Formen des Dauergewebes reagieren auf gleiche 
Reize ungleich. Die Teilungstätigkeit der Grundgewebszellen ist fast 
immer eine erheblich lebhaftere als die der Epidermiszellen; wir beob- 
achten diesen Unterschied gleich deutlich bei der Entstehung der Wund- 
gewebe wie bei der Gallenbildung u. a. m.^). 

Manche Zellenformen setzen der Teilung gleichsam erheblichen 
Widerstand entgegen und bleiben auch unter Bedingungen ungeteilt, durch 
welche andere, ihnen ähnliche Zellenarten zur Teilung angeregt werden. 
Teilungen der Schließzellen werden selten beobachtet. Auf den Sporen- 
kapseln von Polytnchum commune u. a. Arten fand Haberlandt neben nor- 
malen zweizeiligen Spaltöffnungen solche, deren Hälften sich je einmal 
geteilt hatten 2). Von den abnorm vielzelligen Spaltöffnungen mancher 
Gallen war S. 176 die Rede. 

Die Lithozysten von Ficus Nogeli werden durch Diptereninfektion zu 
Teilungen angeregt =*). 

Nach Heim sollen die in abnormen, nicht zur Öffnung befähigten 
Aijtheridien von Doodya caudata liegenden Spermatozoen zur Teilung be- 
fähigt sein^); daß die von Oedogonium zur Teilung kommen können, wenn 
sie zu ergrünen imstande sind (s. o. S. 239), darf kaum bezweifelt 
werden. Rhizoidzellen der Marchantiazeen fand Kreh zur Regeneration 
neuer Pflanzen befähigt, so lange jene noch jung waren 5); an Wurzel- 
haaren sind meines Wissens bisher keine Zellteilungen beobachtet worden^). 
Von den falschen Teilungen der Pollenschläuche war schon die Rede 
(Fig. 170). 

Daß Zellen, die normalerweise nur eine beschränkte, konstante Zahl 
von Teilungsprodukten liefern, unter abnormen Umständen diese Zahl er- 
höhen können, lehrt das Verhalten der Pollenmutterzellen, aus welchen 
abnormerweise mehr als vier Pollenkörner hervorgehen '). — 

Die Richtung der Teilung wird in erster Linie durch die Richtung 
des der Teilung vorangegangenen Wachstums bestimmt : ebenso wie manche 



1) KÜSTER, Zezidologische Notizen I (Flora 1902, 90, 67); 1. Aufl. 1903, 296, 
297. — Möglicherweise besteht auch bei den Marchantiazeen schon ein ähnlicher 
Unterschied zwischen der „Epidermis" und dem übrigen Gewebe wie bei den geschil- 
derten höheren Gewächsen. Nach Vöchting (Regeneration der Marchantiazeen. Jahrb. 
f. wiss. Bot. 1885, 16, 367) bleibt die „Epidermis" bei Regenerationserscheinungen im 
Gegensatz zu den übrigen Gewebeformen untätig. — Sprossungen aus der Epidermis 
beobachtete Rüge (Beiträge zur Kenntnis der Vegetationsorgane der Lebermoose. 
Flora 1893, 77, 279). 

2) Haberlandt, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Laubmoose (Jahrb. 
f. wiss. Bot. 1886, 17, 359, 465). 

3) HoüARD, Les galles de l'Africiue occidentale frant-. II (Marcellia 190.'), 4, 106). 

4) Heim, Untersuchungen über Farnprothallien (Flora 1896, 82, 329). 

5) Kreh, Über Regeneration der Lebermoose (Nova acta Leop.-Carol. Akad. 
1909, 90, .213). 

6) Über zweikernige Wurzelhaare vgl Nemec, Das Problem der Befruchtungs- 
vorgänge usw. 1910, 72. — Wenn Zellen wie die der Wurzelhaare unter keinen Umstän- 
den, wie Nemec sagt (Studien über die Regeneration 1905, 315), zur Teilung gebracht 
werden können, so liegt der Grund hierfür nicht in einer spezifischen, die Teilung 
ausschließenden Veranlagung, sondern in dem für Teilungen nicht ausreichenden Er- 
nährungszustand, in dem sich normalerweise die Zellen befinden. 

7) Wille, Über die Entwicklungsgeschichte der Pollenkörner der Angiosper- 
men usw. Kristiania 1886, 60; Beer, Supernumerary pollen-grains of Ftuhsia (Ann. 
of bot. 1907, 21, 305: dort weitere Literaturangaben) u. a. m. 



278 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

Krankheitsbildcr durch Wachstum ausschließhch senkrecht zur Oberfläche 
des betreffenden Organs, werden dieselben auch durch entsprechende 
parallel zur Oberfläche eingestellte Teilungen, d. h. durch die Bildung 
perikliner Querwände gekennzeichnet. Bei den früher besprochenen 
,, Furchungen" sind die Querwände oft ganz unregelmäßig orientiert (s. 
Fig. 173). In Zellen, deren Länge die Breite erhel)lich übertrifft (Kam- 
biumzellen) stehen die P'urchungswände annähernd senkrecht zur Längs- 
achse der Zelle, 

Sehr oft werden Zellen durch Reize der verschiedensten Art zu wieder- 
holten Teilungen in derselben Richtung angeregt; es kommen Meristeme 
zustande, die in der Art ihrer Tätigkeit den normalen Kambien ähneln. 
Meristeme dieser Art entstehen vorzugsweise an freien Oberflächen, die 
durch Verwundung an Pflanzenorganen zustande gekommen sind, und haben 
Bertrand zur Formulierung seiner ,,loi des surfaces libres"^) gebracht, 
nach welcher an jeder freien Oberfläche des Pflanzenkörpers eine Xylem 
oder Phloem oder eine Kork liefernde Kambiumschicht entsteht. ,,Jede 
künstlich oder natürlich erzeugte Oberfläche, sagt Vöchting^), zieht die 
Bildung von Kambium nach sich, und es läuft dieses im allgemeinen der 
Oberfläche parallel." 

Zu den surfaces libres werden die Grenzflächen zwischen totem und 
lebendem Gewebe auch dann zu rechnen sein, wenn die toten Gewebemassen 
allseits von lebenden umgeben sind; von der Entstehung der Wundkork- 
kambien, welche nekrotische Zellkomplexe umschalen, war oben schon die 
Rede (S. 104 ff.). 

Meristeme können aus allen Gewebearten hervorgehen, Zellen jeder 
Art können sich an ihrem Aufbau beteiligen. Auch aus sekundären Dauer- 
geweben können neue Meristeme hervorgehen. 

Die Meristembildung erfolgt oft direkt, indem die von den zur 
Zellenteilung anregenden Faktoren getroffenen Zellen eines Pflanzen- 
organs unmittelbar zur Meristembildung schreiten, und schon die ersten 
Zellenteilungen immer in der nämlichen Richtung erfolgen (Wundkork- 
bildung u. a.); von indirekter Meristembildung darf dann gesprochen werden, 
wenn erst aus dem durch regellos gerichtete Teilungen entstandenen 
Gewebe ein Meristem sich rekrutiert (Kambiumbildung in Kallusgeweben 
u. ähnl.). 

Eine verbreitete Variante der Meristembildung wird dadurch gekenn- 
zeichnet, daß die Zellen mehrerer oder vieler benachbarter Lagen teilungs- 
fähig werden und ein oder mehrere Male sich teilen. Fig. 66 veranschau- 
licht das für Korkbildung; derselbe Vorgang spielt aber auch bei regenera- 
tiver Bildung trachealer Elemente, sowie bei der Gallenbildung seine Rolle. 
In allen derartigen Fällen erfolgen die Teilungen sämtlicher beteiligter 
Zellen in der nämlichen Richtung; die Intensität, mit der die einzelnen 
Zellen an der Gewebeneubildung teilnehmen, kann aber sehr verschieden 
sein. Aus den Produkten dieser Teilungen leitet sich in manchen Fällen 
das Meristem ab, dessen Tätigkeit zur Bildung sehr langer, gliederreicher 
Zellenreihen führen kann, und das durchaus den vorhin geschilderten 



1) Bertüand, Loi des surfaces libres (C R. Acad. Sc. Paris 1884, 98, 48). 

2) VÖCHTING, Über Transplantation am Pflanzenkörper (Nachr. Kgl. Ges. Wiss. 
Güttingen 1889, 402 und 1892, 148); Untersuchungen zur experimentellen Anatomie 
und Pathologie des Pflanzenkörpers. Tübingen 1908, 68; vgl. auch Vöchting's 
(a. a. 0. 235) Bemerkungen über die beschränkte Gültigkeit des Gesetzes. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 279 

Meristemen gleicht. Sehr lehrreich ist z. B. das Verhalten des Marks 
junger Sambucus- Achsen, dessen Zellen nach Verwundung und nach 
Sprengung des Leitbündelzylinders — unter Beteiligung fast des gesamten 
Markmaterials — die geschilderten Teilungen durchmachen und schUeß- 
lich ein den zerstörten Verdickungsring ergänzendes Meristem produzieren 
können. 



5. Qualität und Differenzierung der Gewebsneubildungen. 

Bei denjenigen Strukturanomalien, welche durch Hypertrophie zu^ 
Stande kommen, versteht es sich von selbst, daß die einzelnen Zellen in 
ihren histologischen Charakteren den entsprechenden normalen nicht 
gleichen — zum mindesten diese durch ihre abnorme Größe übertreffen. 

Folgen dem abnormen Wachstum auch Teilungen, so lassen sich 
fiii- einen Vergleich der abnormen und der normalen Gewebe verschiedene 
Ergebnisse erwarten: die Zellen der abnormen Gewebe gleichen entweder 
den der normalen — oder sie sind von ihnen mehr oder minder verschieden. 
Bildungen der ersten Art sollen als ho möo plasmatische bezeichnet wer- 
den (Homöoplasien); durch sie wird die Gewebemasse eines Organs mehr 
oder minder stark vermehrt, ohne daß es zur Ausbildung abnormer Qua- 
litäten der Gewebe käme. Sind die Gewebsneubildungen den normalen 
mehr oder minder unähnlich, so nennen wir sie heteroplasmatische 
(Heteroplasien). Homöoplasmatisch veränderte Organe unterscheiden 
sich hinsichtlich ihres Gewebeaufbaues von normalen nur quantitativ, 
heteroplasmatisch veränderte quantitativ und qualitativ. 

Homöoplasmatische Anomalien spielen in der pathologischen Pflanzen- 
anatomie eine nur untergeordnete Rolle; die Mannigfaltigkeit und die 
weite Verbreitung der heteroplasmatischen haben die im speziellen Teil 
gegebenen Ausführungen über Kallus-, Wundholz-. Gallengebilde u. a. 
bereits dargetan. — 

Daß sich eine völlig scharfe Grenze zwischen homöo- und heteroplas- 
matischen Geweben wird finden lassen, ist von vornherein durchaus un- 
wahrscheinlich. Trotzdem dürfte es zweckmäßig sein, an der Unter- 
scheidung zwischen diesen und jenen festzuhalten, auch wenn bei manchen 
Anomalien, die hier unter den homöoplasmatischen eingereiht werden 
mögen, hier und da minutiöse histologische Unterschiede zwischen ihnen 
und ihrem Mutterboden erkennbar werden. 

Homöoplasmatische Gewebe kommen zunächst dadurch zu- 
stande, daß irgendein Kambium — stellenweise oder in seiner ganzen Aus- 
dehnung sich abnorm stark betätigt, die Produkte seiner Tätigkeit aber den 
normalen gleichen oder ihnen doch wenigstens sehr ähnlich sind — oder 
indem irgendwelche Gefäßbündel, die normalerweise keinen Xylem- bzw. 
Phloemzuwachs aufweisen, durch Betätigung eines Kambiums sich verstär- 
ken. Es wird in Fällen dieser Art oft schwer sein zu entscheiden, ob eine 
Steigerung der Gewebeproduktion noch als normal oder schon als abnorm 
einzuschätzen ist. 

Zu den Homöoplasien der genannten Art rechne ich die Verstärkung 
des mechanischen Gewebes in hängenden Kürbisfrüchten gegenüber dem 
in liegenden Früchten gefundenen ; bei Corylus avellana vermochte Wieders- 



280 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

HEiM^) durch Belastung eine Vermehrung der mechanischen Fasern hervor- 
zurufen. 

Die Leitbündel der Kartoffelknolle sah de Vries sich erheblich ver- 
stärken, wenn es durch geeignete operative Eingriffe gelang, den Stoff- 
verkehr zwischen den assimilierenden Sprossen und den neugebildeten, 
knollenansetzenden Stolonen durch jene zu lenken 2). 

Lokalisierte Bildung sekundärer Gewebe, die dem abnorm sich betäti- 
genden Organ allerhand Unregelmäßigkeiten im Umriß aufzwingt, sehen wir 
in Fig. 174; sie stellt nach de Vries ^) den Querschnitt durch eine Zuckerrübe 
(Beta vulgaris) dar, welche abnormerweise ihr Dickenwachstum auch im 
zweiten Jahre noch lebhaft fortgesetzt und dabei mehrere längs verlaufende, 
leistenartige Gewebewucherungen entwickelt hat. Diese umfängHchen Vor- 
sprünge setzen sich aus normal gebauten Gewebeschichten zusammen: in der 












1. ..,, ,, 

Fig. 174. 
Homöoplasmatische Neubildungen, Querschnitt durch eine gelbe Zuckerrübe, die 
mehrere längs verlaufende leistenähnliche Gewebewucherungen trägt. Nach de Vries. 

Figur sind die konzentrischen normalen Kambiumringe im Inneren sowie 
die neu entstandenen in den Leisten eingetragen. In einem von de Vries 
näher untersuchten Falle fiel die Bildung neuer Kambiumringe außerhalb 
der jüngsten des ersten Jahres mit einer Hemmung in der Tätigkeit der 
inneren zusammen. Auch waren die Ringe des ersten Jahres sowie die 
akzessorischen des zweiten nur schwach verholzt. Die Ursachen der 
Wucherungen liegen vermutlich in abnorm gesteigerter Stoffzufuhr. 

Um die Wirkung gesteigerter Ernährung handelt es sich wohl auch 
in denjenigen Fällen, in welchen ein Gewebe auf Kosten eines anderen 
besonders starke Entwicklung erfährt. Mit Neger*) dürfen wir wohl die 
bei tauben Samen der Lärche wahrgenommene Verstärkung der Stein- 



1) WiEDERSHEiM, Über den Einfluß der Belastung auf die Ausbildung von Holz- 
und Bastkörper bei Trauerbäumen (Jahrb. f. wiss. Bot. 1902, 38, 41). 

2) DE Vries, Über abnormale Entstehung sekundärer Gewebe (Jahrb. f. wiss. 
Bot. 1891, 22, 45). 

3) de Vries, a. a. 0. 1§91. Vgl. auch Rimpau, Das Aufschießen der Runkel- 
rüben (Landwirtsch. Jahrb. 1876, 5, 43). 

4) Neger, Beobachtungen und Erfahrungen über Krankheiten einiger Gehölz- 
samen (Tharandter forstl. Jahrb. 1909, 60, 222). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 281 

Zellenlagen, aus welchen die Samenschale besteht, mit der Verkümmerung 
des Embryos in Verbindung bringen (s. u. Fig. 202). 

Homöoplasien stellen ferner die an den Blättern von Aristolochia 
sipho u. a. auftretenden Gewebewucherungen (Masters ,,Enation") dar; 
auf der Unterseite der Spreiten längs der Nerven entstehen blattdünne, 
flügelartige Leisten, die ebenso wie die normale Blattspreite sich aus Epi- 
dermis und Mesophyll zusammensetzen und von Leitbündeln durchzogen 
werden. Ihre anatomische Zusammensetzung entspricht im allgemeinen der 
des normalen Blattes, doch können auch bescheidene Strukturdifferenzen 
bemerkbar werden^). Wie andere Enationen sind auch die von Aristo- 
lochia stets derart orientiert, daß ihre histologische Unterseite der Unter- 
seite der normalen Spreite zugewandt ist 2). — Die Frage nach den Be- 
dingungen, unter welchen sie entstehen, hat noch keine befriedigende 
Antwort gefunden 3). 

Den genannten Anomalien im Prinzip vergleichbar sind die Aszidien- 
bildungen, die sich z. B. bei manchen Varietäten der Brassica oleracea 
wie tüten- oder trichterförmige ,, Enationen" auf den Rippen der Blätter 
erheben (,,Plumagenkohr'), sowie die blattrandähnlichen Leisten, die sich 
auf den Blättern von Fraxinus ornus nach Infektion durch Eriophyes 
fraxini entwickeln*), ferner die drüsigen Emergenzen, die sich auf den 
Blättern der von Perrisia crataegi erzeugten Triebspitzengallen mehr oder 
minder dicht zeigen^) und ähnliche Strukturen wiederholen, wie wir sie 
an den drüsigen Blattrandzähnen wahrnehmen. 

Als letztes Beispiel sei noch das Auftreten blattrandartiger, dornig 
gezähnter Leisten auf den Spreiten der y4g<3yß- Blätter genannt; sie entstehen 
da, wo in der Knospenlage der Rand benachbarter Blätter sich kräftig 
eingedrückt hat^), so daß neben diesem die gepreßte Blattmasse leisten- 
artig hervorquillt. 

Eben deswegen, weil es sich bei den hier genannten und ähnlichen 
Homöoplasien um die abnorme Produktion normal gebauter Gewebe 
handelt, werden manche dieser Erscheinungen mehr den Morphologen 
als den Anatomen interessieren müssen. 



Weitaus zahlreicher als die homöoplasmatischen Neubildungen sind 
die heteroplasmatischen; überdies geben sie durch die große Mannig- 
faltigkeit ihrer Gewebedifferenzierung reichen Stoff für die uns hier lei- 
tende Betrachtungsweise. 

Die heteroplasmatischen Gewebe unterscheiden sich mehr oder 
weniger deuthch von den entsprechenden normalen Teilen der betreffenden 

1) Vgl. z. B. Magnus, P., Über Emergenzen auf den Blättern von Aristolochia 
sipho L'Herit. (Sitzungsber. Bot. Ver. Provinz Brandenburg 1877, 19, 95) und beson- 
ders HiNTiKKA, Zur Kenntnis der Emergenzen auf den Blättern von Aristolochia xipho 
L'Herit. (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1913, 23, 385). 

2) In großen Ausmessungen zeigen diese Korrespondenz sehr deutlich die taschen- 
förmigen Enationen auf der Unterseite der Blätter von Xanthosoma appcndiculatum. 

3) Keinesfalls sind sie parasitären Ursprungs, wie Rudow will (Einige Miß- 
bildungen an Pflanzen hervorgerufen durch Insekten. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 
]891, 1, 332V 

4) Vgl. Küster, Gallen der Pflanzen 1911, 117, 180. 

5) KÜSTER, a. a. 0. 1911, 224. 

6) KÜSTER, Über zwei organoide Gallen: Die Wiederholung blattrandartiger 
Strukturen auf Blattspreiten (Marcellia 1906^ 5, 44). 



282 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

Pflanzeiispezies. Zuweilen sind die Differenzen gerin^i' und sprechen sich 
im wesentlichen nur darin aus, daß die Zellen des abnormen Gewebes 
größer sind als die der entsprechenden normalen. Die abnorme Größe 
der Zellen ist überhaupt ein außerordentlich weit verbreitetes Kennzeichen 
abnormer Gewebe — nicht nur derjenigen, die lediglich durch Hyper- 
trophie zustande kommen, sondern auch der hyperplastischen i). 

Ein weiteres histologisches Merkmal, das außerordentlich zahlreiche 
heteroplasmatische Gewebebildungen gemeinsam kennzeichnet, ist das Vor- 
herrschen parenchymatischer Zellenformen. Auch an denjenigen Organen 
und Organteilen, welche normalerweise durch reichliche Produktion pro- 
senchymatischer Zellenformen gekennzeichnet werden, wie den Zentral- 
zylindern der Achsen und Wurzeln, führt die abnorme Gewebebildung 
zu mehr oder minder weitgehender Parenchymatisierung: die Markstrahlen, 
die unter normalen Umständen nur geringe Breite haben, werden durch 
keilförmige Gebilde ansehnlicher Breite ersetzt 2). In anderen Fällen wird die 
Zahl der Markstrahlen vermehrt: Vöchting^) fand in geköiAten Helianthns- 
Pflanzen auf ö,b mm Umfang des Holzkörpers 35 Strahlen, in normalen 
Individuen auf 5.6 mm nur 26 Strahlen, das Verhältnis ist also fast wie 
6 : 4. Abnorme Bereicherung mit Markstrahlgewelie fand ich in verwundeten 
Zweigen, sie kennzeichnet viele Gallen (vgl. Fig. 133). Birkenzweige, 
die von Exoascus hetulinus infiziert worden sind, unterscheiden sich von 
den normalen hinsichtlich der anatomischen Struktur hauptsächlich. durch 
ihren auffallend mächtigen Markzylinder. 

Noch gründlicher als die gesteigerte Produktion von Mark- und 
Markstrahlenzellen führt ein anderes Mittel zur Parenchymatisierung 
der Gewebe: die Abkömmlinge des Kambiums oder die Kambiumzellen 
selbst ,, furchen" sich, so daß anstatt langgestreckter Elemente lauter pa- 
renchymatische entstehen (s. o. S. 65), AVundholz, das unter kräftiger 
Einwirkung traumatischer Reize entsteht, wird ,,kurzzelHg"; der Kallus 
ist geradezu als ein parenchymatisches Gewebe gekennzeichnet, und von 
den Gallen war früher zu sagen, daß selbst die durch besonders kom- 
plizierte Gewebedifferenzierung und mannigfaltige Ausgestaltung der 
mechanischen Anteile charakterisierten Zynipidengallen der Sklerenchym- 
fasern entbehren. Das Verhältnis des Grundgewebes zu den Leitbündeln 
verschiebt sich fast allenthalben in derselben Weise, indem bei den ab- 
normen Produkten der Pflanze jenes gefördert, diese reduziert erscheinen. 

Die außerordenthch reiche Entwicklung des Parenchyms haben 
viele abnorme Gewebe mit den am normalen Pflanzenkörper sich findenden 
Speicherorganen, zumal vielen Knollen gemeinsam. In der Tat hat es nicht 
an Versuchen gefehlt, die Vorgänge der Knollenbildung (,,Tuberisation") 



1) Zahlreiche Messungen z. B. bei Vöchting, Untersuchungen zur experimen- 
tellen Anatomie und Pathologie des Pflanzenkörpers 1908, 176 u. a. 

2) Vgl. oben z. B. SoRAUER, Krebsartige Rindenhypertrophie (Zeitschr. f. Pflanzcn- 
krankh. 1898, 8, 220; Beobachtungen an Rosa)] Sperlich , Wurzelkropf bei Gymno- 
cladus canadensis Lam. (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1913, 23, 321). Stewart, Some 
observat. on the anat. and other features of the black knot (Amer. iourn. of bot. 
1914, 1, 112); vgl. auch Fig. 164. 

3) Vöchting, a. a. 0. 1908, 222 ff. — Über die Vermehrung der Markstrahlen 
in Gallen vgl. z. B. Geneau de Lamarliere, Sur les mj^cocecidies des Gynmosporangiwn 
(Ann. Sc. Nat. Bot. 1905, ser. 9, 2, 313). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 283 

mit den der Gallenbildung' in Parallele zu bringen: nach Noel Bernard 
sind die Knollenbildungen durchweg auf die Wirkung fremder Organismen 
zurückzuführen^). — 

Mit Rücksicht auf den Grad, den die Gewebedifferenzierung 
in den heteroplasmatischen Produkten erreicht, wollen wir bei diesen 
unterscheiden zwischen kataplasmatischen und prosoplasniatischen 
Geweben. 

Kataplasmati sehe Gewebe sind alle diejenigen, welche hin- 
sichtlich ihrer Differenzierung hinter den entsprechenden normalen zurück- 
bleiben; sie sind einfacher gebaut als diese und gleichen in der Unvoll- 
kommenheit ihrer Differenzierung den Hypoplasien (s. o. S.224 ff.); proso- 
plasmatische Gewebe zeigen mehr oder minder kompUzierte Differenzie- 
rung, die über das in entsprechenden normalen Organen erreichte Maß 
weit hinausgeht und ganz andere Strukturbilder zustande kommen lassen 
kann, als sie in normalen Organen anzutreffen sind. 

Kata- und prosoplasmatische Gewebsbildungen sind nicht nur auf 
Grund histologischer Betrachtungen zu unterscheiden, sondern auch durch 
ihre äußere Form als selbständige Gruppen gekennzeichnet: die ersteren 
zeigen keine konstanten Größen- und Formverhältnisse; die nänüichen abnor- 
men Gewebeformen können bald als Deformationen ganzer Organe, bald 
als lokalisierte Wucherungen auftreten; — bei den prosoplasniatischen 
Produkten finden wir dagegen das ,, Krankheitsbild" stets durch bestimmte 
Größe und Form der Gewebswucherung charakterisiert: Formen, die durch 
reiche, sich konstant wiederholende Gliederung auffallen, sind durchaus nicht 
selten. Der Unterschied in der Form hängt aufs engste mit der Entwick- 
lungsdauer heteroplasmatischer Gewebe zusammen; bei den kataplasmati- 
schen finden wir viele, deren Entwicklungsdauer innerhalb sehr weiter Grenzen 
schwankt, und bei manchen kann man von einer (theoretisch) unbegrenzten 
Entwicklungsdauer sprechen; bei den prosoplasniatischen dagegen läßt sich 
die Entwicklungsdauer jeder einzelnen Form nach AVochen und Monaten 
auf das genaueste präzisieren. Die besagten Unterschiede ihrerseits finden 
wenigstens teilweise ihre Erklärung in der Ätiologie der verschiedenen 
abnormen Gewebe, die zum Teil durch lang anhaltende oder dauernde 
Reize, zum Teil durch Reize von kurzer, konstanter Wirkungsdauer ver- 
anlaßt werden. 

Kataplasmatisch sind vor allem sämtliche AVundgewebe; ihre Diffe- 
renzierung ist einfach, nicht selten sind sie völlig homogen; Differenzierungs- 
vorgänge, die dem normalen Mutterboden fremd wären, treten bei ihnen 
nicht auf; die Form der AVundgewebe wechselt mit der Form der AVunde 
und mit der Intensität des AVundreizes. Als kataplasmatisch sind die 
Wucherungen zu bezeichnen, die wir als hyperhydrische oben beschrieben 
haben, und die an manchen Objekten (Perikarp der Leguminosen u. a.) 
zu mächtigen, homogenen Parenchymmassen werden können. Schilling 
hat durch Behandlung mit Paraffin an Pflanzen der verschiedensten Art 
kataplasmatische AVucherungen erzeugen können, die jede Gewebediffe- 



4) Noel Bernard (Etiides sur la tuberisation. Kev. gen. de bot. 1902, 14, 5) 
nimmt für Solanum tuberosum eine Fernwirkung der Mykorrhizapilze an! Vgl. auch 
Magrou, Symbiose et tuberisation chez la pomme de terre (C. R. Ac. Sc. Paris 1914, 
158, 50). 



284 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

renzierung vermissen ließen oder doch nur ganz unvollkommene Diffe- 
renzierung aufwiesen^). 

Kataplasmatisch sind schließlich sehr zahlreiche Gallen, die den 
Wundgeweben in der äußeren Form und der histologischen Zusammen- 
setzung ähnlich sind. Hierher gehören vor allem die Pilzgallen, die fast 
durchweg kataplasmatisch sind^). 

Prosoplasmatische Neubildungen sind nur -aus dem Reiche der Gallen 
bekannt, bei deren Erörterung daher schon die Unterscheidung von kata- 
und prosoplasmatischen Formen einzuführen war (s. o. pag. 152). 

Gallen, welche durch ihre histologischen und morphologischen Cha- 
raktere der soeben gegebenen Definition prosoplasmatischer Neubildungen 
entsprechen, haben wir oben in großer Zahl zu beschreiben gehabt. 

Die Differenzierung der kataplasmatischen Gewebe ist im ein- 
fachsten Falle eine so bescheidene, daß sie homogen bleiben, d. h. aus lauter 
gleichartigen Zellen sich zusammensetzen; das gilt für jugendliches Kallus- 
gewebe, für manche hyperhydrischen Gewebe u. ähnl, für viele Pilzgallen, 
für die Produkte mancher Aphiden u. a. m. ; auch der Wundkork pflegt aus 
Zellen gleicher Art zu bestehen. Tritt eine Differenzierung ein, so kann 
sich diese auf inselartige Zellenkomplexe beschränken: im Lohdenkeil der 
Stecklinge können Gruppen trachealer Elemente inmitten des undifferen- 
zierten zartwandigen Parenchyms zustande kommen, wie früher mit 
Fig. 50 erläutert worden ist. Schließlich kann die Differenzierung, d. h. die 
Ausbildung verschiedenartiger Zellenformen gleichmäßig die ganze Masse 
des heteroplasmatischen Gewebes betreffen wie beim kurz- und langzel- 
ligen Wundholz. 

Die prosoplasmatischen Gewebe enthalten — innerhalb der oben er- 
wähnten Beschränkung auf parenchymatische Anteile — die verschie- 
densten Gewebeformen, gleichviel ob sie in dem Mutterboden der Hetero- 
plasie normalerweise anzutreffen sind oder nicht. Der Schichten verlauf 
der prosoplasmatischen Gewebe stimmt entweder mit dem der normalen 
des betreffenden Pflanzenorgans überein oder zeigt sich völlig unabhängig 
von ihm. Zu dem, was oben (S. 58) über den Unterschied zwischen dorsi- 
ventralen und radiären Gallen zu sagen war, brauchen wir hier nichts mehr 
nachzutragen, da keine anderen Beispiele für prosoplasmatische Gewebe- 
bildung bekannt sind als die früher bereits behandelten prosoplasmatischen 
Gallen. 



6. Verwachsung und Zellfusion. 

Verwachsung liegt vor, wenn Zellen oder Gewebemassen irgendwelcher 
Art — nachdem sie durch Wachstum oder äußere mechanische Kräfte 
einander bis zur Berührung genähert und zu gegenseitigem Druck gebracht 
worden sind ~ ihre bisher freien Oberflächen miteinander fest verbinden 
derart, daß die Zellen nunmehr in ähnlicher oder gleicher Weise verbunden 



1) Schilling, Über hypertrophische und hyperplastische Gewebewucherungen 
an Sproßachsen, verursacht durch Paraffine (Jahrb. f. wiss. Bot. 1915, 55 177). 

2) Vgl. hierzu Küster, 1. Aufl. 1903; über die seltenen Ausnahmen vgl. 
V. GuTTENBERG, Beiträge zur physiol. Anatomie der, Pilzgallen 1905; Trotter, Sulla 
struttura di micocecidio prosoplastico (Malpighia 1905, 19). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 285 

sind wie benachbarte Zellen im normalen Gewebeverband und sich von- 
einander nur unter Anwendung von Gewalt trennen lassen i). 

Eine derartige Vereinigung tritt keineswegs überall da ein, wo lebende 
Zellen und Gewebe einander berühren und auch mit beträchtlichem Druck 
sich gegenseitig pressen. Vielmehr setzt der Verwachsungsvorgang bestimmte 
innere Qualitäten der einander berührenden Teile voraus. Verwachsung ist 
möglich und pflegt im allgemeinen relativ leicht erreicht zu werden, wenn die 
beiden Anteile demselben Pflanzenindividuum (autoplastische Trans- 
plantation bzw. Verwachsung) oder Angehörigen derselben Spezies 
(homoplastische Transplantation bzw. Verwachsung) entstammen; bei 
heteroplastischer Transplantation 2), d. h. bei Verbindung von Stücken 
verschiedener Spezies kann zwar ebenfalls Verwachsung eintreten, doch 
bleibt in der Mehrzahl der Fälle eine solche aus. 

Welche inneren Quahtäten der lebendigen Zellen es sind, welche über 
Zustandekommen oder Ausbleiben einer Verwachsung entscheiden, ist 
noch völlig unklar. 

Selbst dann aber, wenn jene inneren Vorbedingungen, die in der 
spezifischen Veranlagung der Zellen begründet sind, erfüllt sind, kommt 
Verwachsung keineswegs immer dann zustande, wenn lebende Gewebe 
einander berühren oder drücken. Wurzelspitzen, die man mit einem scharfen 
Schnitt halbiert, und deren Hälften man wieder in Berührung miteinander 
bringt, verwachsen keineswegs wieder zu einem einheitlichen Gebilde. 

Zur Verwachsung befähigt sind vor allem die Kallusgewebe, die an 
Wundflächen sich zu bilden pflegen. Wenn zwischen zwei einander berühren- 
den Wundflächen die Raumverhältnisse der durch das Trauma bloßgelegten 
Zellen die Bildung einer Kallusschicht gestatten, so sind damit die Vor- 
bedingungen für das Zustandekommen einer Verwachsung wesentlich ver- 
bessert. Der Kallus vermag seinerseits in die zwischen den beiden Ge- 
webeschichten gebliebenen Lücken hineinzuwachsen und die beiden 
Komponenten mit einer lebendigen Füllmasse zu verbinden. 

Die Verwachsung kann eine totale sein, wenn die sich berührenden 
Flächen in ihrer ganzen Ausdehnung sich miteinander verbinden — oder 
eine partielle, wenn hier und da an der Kontaktfläche sich Partien 
finden, die von der Verwachsung aus irgendeinem Grunde dauernd aus- 
geschlossen bleiben. 

Die Verwachsung kann ferner eine mehr oder minder vollkommene 
sein, insofern als die Kennzeichen der ehemaligen Zweiheit in dem ver- 
wachsenen Gewebematerial mehr oder minder gut getilgt werden. Bei totaler 
Verwachsung kann die Verbindung der beiden Anteile völlig unkennthch 
werden, so daß selbst bei mikroskopischer Untersuchung die ehemalige Kon- 
taktfläche nicht mehr zu ermitteln ist ; die durch Zusammenfügung entstan- 
denen Zellwände gleichen in solchen Fällen durchaus den bei Teilung der 
Zellen gebildeten, ja sie können sogar die für die letzteren charakteristi- 
schen Tüpfelungen annehmen 3) (Vöchtings Pfropf ungs versuche an Beta, 



1) Vgl. FiGDOR, Experimentelle und histologische Studien über die Erscheinung 
der Verwachsung im Pflanzenreiche (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturw. 
Kl. 1891, Abt. I, 100, 177). 

2) Die Termini nach Giard, Y a-t-il antagonisme entre la „greffe" et la „regene- 
ration" (G. r. soc. biol. 1906, ser. 10. 3). 

3) VÖCHTING, über Transplantation am Pflanzenkörper. Tübingen 1892, 119 ff.; 
Strasburger, Über Plasmaverbindungen pflanzl. Zellen (Jahrb. f. wiss. Bot. 1901,36, 493). 



286 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

Strasburgers Veredlung Solanum tuberosum und Hyoscyamus niger). 
Selbst Plasmaverbindungen zwischen Reis und Unterlage sind nachweis- 
bar. (Strasburgers Pfropfung Abies nobilis auf A. pectinata'^). 

In anderen Fällen bleibt die Kontaktfläche kenntlich, da an ihr die 
ehemals freien Membranflächen sich merklich verdicken, ja auch die Eadial- 
und die Innenwände der früher oberflächlich gelegenen Zellen an der Ver- 
dickung teilnehmen können 2). 

Bei Erörterung der Rolle, welche die Entwicklung von Leitungs- 
bahnen beim Verwachsungsprozeß spielt, wird auf die Erscheinung un- 
vollkommener Verwachsung zurückzukommen sein. — 

Das klassische Objekt zum Studium der Verwachsungserscheinungen 
sind die Pfropfungen, die Transplantationen jeder Art. Bei ihnen handelt 
es sich um die gewaltsame Verbindung irgendwelcher lebender Pflanzen- 
teile dureh die Hand des Menschen. 

Beschränkt bleibt jedoch das Phänomen der Verwachsung keines- 
wegs auf Objekte dieser Art. 

Von der Verwachsung der durch Insektenfraß in zwei Spaltschichten 
zerlegten //^:v-Blätter war schon oben die Rede (S. 62); zuweilen sah ich 
bei ihnen das prohferierende Kallusgewebe des Mesophylls mit der unver- 
ändert gebliebenen Epidermis sich verbinden. — 

Eine nicht geringe Rolle spielt die Verwachsung bei der Ontogenese 
der Gallen; das durch parasitäre Infektion veranlaßte kallusähnliche 
Gewebe, aus dem die frühen Entwicklungsstadien vieler Gallen bestehen, 
ist in vielen Fällen zur Verwachsung mit gleichartigen Gewebemassen 
befähigt. 

Fig. 175 stellt Querschnitte durch die Galle dar, welche Tychius 
crassirostris auf Mclüotus albus erzeugt^): die beiden einander zugewandten 
Epidermen des Foliolum proliferieren sehr stark und verw^achsen schließ- 
lich miteinander. 

Weiterhin sind Verwachsungen für die Gallen des Eriophyes fraxinicola 
(auf Fraxinus excelsior), für die Umwallungsgallen des E. diversipunctatus 
(auf Populus tremula) u. a. m. bekannt. Welche Faktoren in anderen ganz 
ähnlichen Fällen die Verwachsung verhindern, ist nicht immer klar zu er- 
kennen *). 



1) Strasburger a. a. 0. 1901. — Zweifel an der Richtigkeit seiner Beobach- 
tungen äußern A. Meyer und E. Schmidt (Über die gegenseitige Beeinflussung der 
Symbionten und heteroplastische Transplantation usw. Flora 1910, 100, 317): sie 
schließen aus dem morphologischen Verhalten der Pfropfsyrabionten , daß selbst bei 
guter Verwachsung eine Plasmaverbindung zwischen jenen fehle, und halten Plasma- 
verbindung nur bei auto- und homoplastischer Pfropfung für wahrscheinlich. Nemec 
(Das Problem der Befruchtungsvorgänge usw. 1910, 241) ist der Meinung, daß von einem 
„wirklichen Verwachsen heterogener Gewebe" erst dann gesprochen werden kann, wenn 
Plasmodesmen nachweisbar sind. Zu einer derart innigen Vereinigung sollen aber nur 
gesunde Zellen befähigt sein. „Jede gewaltsame Störung der Kern- und Zellteilung, 
ebenso Verwundungen, welche bei Kernübertritten stattfinden, versetzen die Zellen in 
einen krankhaften Zustand, der ihr ein Verwachsen mit einer artfremden Nachbarzelle recht 
schwer macht." Untersuchungen über die etwaigen feineren Unterschiede im Verhalten 
der Zellen bei auto-, homo- und heteroplastischer Transplantation bzw. Verwachsung 
liegen noch nicht vor. — 

2) VöCHTiNG, a. a. 0. 1892, 114 ff. 

-3) Vgl. Ros.s, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Biologie deutscher Gall- 
bildungen I (Ber. d. D. bot. Ges. 1910, 28, 228). 

4) Vgl. KÜSTER, Die Gallen der Pflanzen, 1911, 189. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



287 



Alle o-eschilderten Vorgänge des Kontaktes, der Verschmelzung, der 
plasmodesmischen Vereinigung genügen aber in sehr vielen Fällen nicht, 
um bei Pfropfungen u. ähnl. aus Reis und 
Unterlage eine dauernd existenzfähige Verbin- 
dung, eine ernährungsphysiologische Einheit 
hervorgehen zu lassen i). Hierzu bedarf es noch 
der Verbindung durch Leitbündel. Diese wird 
auf demselben Wege erreicht, auf dem einheit- 
liches K^llusgewebe sich mit Leitbündeln aus- 
stattet (S. 70), oder die Reparation unter- 
brochener Leitungsbahnen erfolgt (S. 144); 
namentlich aber treten die Kambien der mit- 
einander verwachsenen Achsenstücke mitein- 
ander in Verbindung und liefern zusammen- 
hängende Xylem- und Phloemschichten. 

Von großem Interesse ist der von Schu- 
bert erbrachte Nachweis, daß bei Monokotylen- 
pfropfungen zwar Kallus gebil- 
det wird, daß auch die Kallus- a 
massen an der Kontaktfläche 
der Pfropfsymbionten miteinan- 
der verwachsen, und diese 
Wochen- und monatelang am 
Leben bleiben können, — daß 
aber keine Leitbündelverbin- 
dungen entstehen, und daher 
die Pfropfung niemals zu dauer- 
fähigen Verbindungen führt ^). 
Wie der Anschluß der trachealen 
Elemente in den beiden Pfropf- 
symbionten erfolgt, ist wieder- 
holt beschrieben und abgebildet 
worden; was die Phloemele- 

mente betrifft, so sind wir über die entsprechenden Vorgänge nur sehr 
unvollkommen unterrichtet. 

Die Wirkungen derjenigen Pfropf ungsvorgänge , bei welchen die 
Sproßpole der beiden Symbionten oder ihre beiden Wurzelpole mit einander 
verbunden werden, hat namentlich Vöchting^') eingehend untersucht. 
Die Störungen im Faserverlauf, die bei inverser Pfropfverbindung bemerkbar 
wurden, hat Vöchting durch die Polarität der Zellen zu erklären versucht. 
VöcHTiNG hob aus Rüben würfelförmige Stücke heraus und ließ sie in um- 





Fig. 175. 

Verwachsung von Gallengewebe: Tychius 

crassirostris auf den Blättchen von Melilotus 

albns\ a ein gefaltetes Foliolum bei schwacher, 

b ein ähnliches bei starker Vergrößerung. 

Nach Ross. 



1) Zahlreiche Einzelheiten über die nach Okulieren oder Pfropfung sich ab- 
spielenden Verwachsungsvorgänge geben Schmitthenner, Über histologische Vorgänge 
bei Okulationen und Kopulationen (Verhandl. phys.-med. Ges. Würzburg, N. F. 1907, 
39) ; Ohmanx, Über die Art und das Zustandekommen der Verwachsung zweier Pfropf- 
symbionten (Zentralbl. f. Bakt. 1908, Abt. II, 21, 232); Herse, Beiträge zur Kenntnis 
der histologischen Erscheinungen bei der Veredlung der Obstbäume (Landwirtschaftl. 
Jahi-b. 1908, 37, Ergänzungst)d. 4, 71); Steffen, Histologische Vorgänge beim Ver- 
edeln usw. (Dissertation, Würzburg 1908). 

2) Schubert, 0., Bedingungen zur Stecklingsbildung und Pfropfung von Mono- 
kotylen (Zentralbl. f. _Bakt. 1913, Abt. II, 38, 309). 

3) Vöchting, Über Transplantation am Pflanzenkörper. Tübingen 1892. 



288 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



gekehrter Stellung, bei der oben und unten vertauscht waren, wieder ein- 
heilen, oder operierte mit verkehrt eingesetzten rechteckigen Rindenstück- 
chen, die aus Cvi^owm-Zweigen herausgeschnitten worden waren. In ähn- 
hcher Weise wie bei normal orientierter Transplantation entstehen zwar 
auch bei in verser Pfropfung neue Gefäßbündelverbindungen, aber Vöch- 
TiNG sah diese sich umbiegen und sich seitKch an die bereits vorhandenen 
Elemente anlegen (Fig. 176), so daß sie mit diesen gleiche Orientierung 
bekamen. Die AnomaUen im Wachstum der trachealen Elemente führen 
zur Bildung knäuelartiger Aggregate und veranlassen unter Umständen 
sogar die Entstehung von Geschwülsten an den Pfropfstellen. 

Ebenso wie in der Längsrichtung, besteht auch in der Richtung 
des Radius eine Polarität, die auf Pfropfungs- und Verwachsungsvorgänge 
fj ff Einfluß ausübt. Werden die 

Gewebewürfel der Rübe der- 
art in ihre Höhlungen wieder 
eingesetzt, daß außen und 
innen vertauscht sind, so 
entstehen ähnliche Struk- 
turbilder wie nach Inversion 
der ersten Art. 

Wir werden auf die Lehre 
von der Polarität der Zellen 
und ihrer Wirkung auf die 
Gewebestruktur in dem der 
Entwicklungsmechanik ge- 
widmeten Abschnitt zurück- 
kommen. 

Die Grenze zwischen 
Pfropfreis und Unterlage 
bleibt oft noch viele Jahre 
lang erkennbar; namentlich 
ist auf Längsschnitten durch 
den Holzkörper eine Zone 
abweichend gebauten Ge- 
webes sichtbar, die Göppert 
als Demarkationslinie be- 
zeichnet hat, und die vor allem durch abnormen Faserverlauf gekenn- 
zeichnet wird (vgl. Fig. 177); sie erscheint an homo- und heteroplastischen 
Transplantationen i). 





Fig. 176. 
Leitbündelverbindung nach normaler 
und inverser Transplantation, a Leitbün- 
delverlauf nach normaler Einfügung des Pfropf- 
stiickes (Rübe); die Grenzen des letzteren sind 
bei ^—£- durch die Unterbrechungen in der Ver- 
wachsungsfläche kennüich geblieben, b Leitbündel- 
verlauf l)ei longitudinal-inverser Einfügung (Rübe); 
Vereinigungen der Gefäßbündel sind fast nur auf 
der Längsseite zu finden. <:- Inverse Transplan- 
tation bei Cydonia japonica\ zwei Gefäßreihen, die 
ihre Wurzelpole einander zukehren; eine ge- 
krümmte Gefäßzelle stellt die Verbindung zwischen 
ihnen her. Nach Vöchting. 



Auch bei Thallophyten tritt Zellen- und Gewebeverwachsung ein. 

Gewebeverwachsungen abnormer Art {Rhodyj/ieina, GriffitJisia u. a.) 
sind bei vielen Meeresalgen häufig. Über die histologischen Veränderungen, 
die sich an den miteinander verbindenden riächen abspielen, hat ToB- 
LEr2) einige Mitteilungen zusammengestellt. 



1) GÖPPERT, Über innere Vorgänge beim Veredeln der Bäume und Sträucher, 
1874. Ohmann, Über die Art und das Zustandekommen der Verwachsung zweier 
Pfropfsymbionten (Zentralbl. f. Bakt, Abt. II, 1908, 21, 232, 246). 

2) ToBLER, Eigenwachstum der Zelle und Pflanzenform (Jahrb. f. wiss. Bot. 
1903, 39, 527) ; Zur Morphologie und Entwicklung von Verwachsungen im Algenthallus 
(Flora 1907, 97, 299). 



Histogent'se der j);ithologischen Gewebe. 



289 



Je nach der Gewebetextur eines Pflanzenkörpers wird man dem Ter- 
minus ,,Verwaclisung" verschiedenen Sinn beizumessen haben. Daß die 
aus Hyphengeflecht bestehenden Fruchtkörper der Pilze leicht miteinander 
„verwachsen", lehrt z. B. die Beobachtung der Polyporeen {Polyporus versi- 
color w. a.); selbst Fruchtkörper verschie- 
denartiger Pilze können miteinander ver- 
wachsen^). 



Nicht nur Organe, dio durchweg- 
aus lebenden Zellen bestehen, können 
miteinander verwachsen, sondern auch 
die mit Kork und Borke, d. h. mit 
umfänglichen Schichten toter Gewebe 
bekleideten. Das lehren die Ablak- 
tationen, die man überaus zahlreich 
namentlich in manchen Buchenwäldern, 
aber auch in Eichen- und Kiefernbe- 
ständen findet, und die Verwachsungen 
der den Waldboden durchziehenden 
Baumwurzeln ebenso deutlich wie die 
Überwallungswülste, die über Astlöchern 
oder Wunden anderer Art sich schließ- 
lich miteinander verbinden 2). In allen 
diesen Fällen kann eine Verwachsung 
nur dann eintreten, wenn die oberfläch- 
lichen toten Schichten in der einen oder 
anderen Weise beseitigt werden. 

Lösung nekrotischer Gewebe- 
anteile. Überall da, wo einzelne Zellen 
oder Zellengruppen inmitten des leben- 
den Gewebes absterben, wölben sich die 
überlebenden Zellen mehr oder weniger 
in den Raum vor, welchen die abgestor- 
benen Nachbarzellen füllten, — ja sie 
können sogar thyllenartig in ihn vor- 
wachsen und dabei das tote Material 
kräftig zusammendrücken. Dergleichen 
beobachtet man z. B. sehr deutlich nach der Nekrose der Schließzellen oder 
Schließzellenpaare, die schließlich zu schmalen, kaum noch als Stomata 
erkennbaren Zellulosestreifen zusammengepreßt werden. 

1) Vgl. Lutz, Sur un cas de soudiire entre deux Champignons (Boiets) d'especes 
difförentes (Bull. soc. mycol. de France 1912, 28, 50; betrifft Boletus crythropus und 
Boletus baduis. 

2) Vgl. GÖPPERT, Beobachtungen über das sogenannte Überwallen der Tannen- 
stöcke, Bonn 1842. Seidel, Über Verwachsungen von Stämmen und Zweigen von Holz- 
gewächsen und ihren Einfluß auf das Dickenwachstum der betreffenden Teile (Sitzungsber. 
Naturwiss. Ges. Dresden 1879, 161). Kranke, Beiträge zur Kenntnis der Wurzel- 
verwachsungen (Beitr. z. Biol. d. Pfl. 1883, 3, H. 3, 307). Küster, Über Stamm- 
verwachsungen {Jahrb. f. wiss. Bot. 1899, 33, 487). Die verschiedenen Formen, die durch 
Verwachsung mehrerer Baumindividuen zustande kommen, hat z. B. Kanngiesser 
(Verwachsungen, Allg. Forst- und Jagdzeitg. 1910, 123) beschrieben: Henkelbäume, 
zweibeinige Bäume, Querriegelbäume usw. 

Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 19 




Fig. 177. 
Demarkationslinie. Pfropfung 
von Uiinus vegeta auf Ulmiis itwfitana. 
Das Reis ist stärker in die Dicke ge- 
wachsen als die Unterlage; daher bei 
B scheinbar direkter Ül)ergang der 
Holz- in die Rindenelemente. 
Nach Ohmann. 



290 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

Inwieweit in diesen und ähnlichen Fällen das tote Material stofflich 
unter der Einwirkung der benachbarten lebenden Zellen verändert und resor- 
biert wird, ist noch nicht hinreichend klar gelegt. Unzweifelhaft ist aber, 
daß eine derartige Resorption im Pflanzenkörper stattfinden kann und selbst 
die Membranen dabei verschwinden können. 

Untersuchungen hierüber legt namentlich das Verhalten der Kallus- 
wülste nahe, die an Ringelwunden entstehen, bei hinreichend kräftiger 
Entwicklung zu gegenseitiger Berührung kommen und trotz der sie trennen- 
den Schicht oberflächhchen toten Gewebes — Korkes oder anderen nekro- 
tischen Zellenmaterials — miteinander verwachsen. Diese Verwachsung 
wird entweder dadurch ermöglicht, daß durch ungleichmäßiges Wachstum 
der Kallusgewebe die trennende tote Gewebeschicht durchbrochen wird^) — 
alsdann sieht man diese gleichsam allerhand Verwerfungen durchmachen — 
oder dadurch, daß wenigstens stellenweise das tote Gewebe auf dem Wege 
der Lösung verschwindet 2). ,.An einer oder mehreren bestimmten Stellen 
der Korkplatte, meist in der Mitte oder gegen den Stamm zu, beginnt der 
Kork sich in gewisser Weise zu verändern. Die Zellwände parallel zur 
Korkplatte werden dünner, durchsichtiger; auch der im Innern eingeschlos- 
sene, ganz dunkelbraune Kern von zerdrückten, früher äußersten Kork- 
zellen färbt sich an jenen Stellen etwas heller; die Auflösung des Korkes 
beginnt. Die Produktion des Lösungsmittels geschieht wahrscheinlich in 
den angrenzenden Rindenpartien bzw. den jüngst angelegten Korkzellen. 
Allmählich verschwindet zuerst der innere, braune Kern, und die eigent- 
lichen Korkschichten schließen sich zusammen. Diese werden nun von 
außen an abgetragen. In die entstandenen Lücken dringt von beiden Seiten 
das Rindenparenchym vor, bis nach Schwinden der letzten Korklage eine 
Vereinigung beider parenchymatischer Teile erfolgt. Nun hat man zwei 
einander gegenüberstehende Reste der Korkplatte, bzw. mehrere Kork- 
inseln im Parenchym, die aber stets von einem völHg geschlossenen Mantel 
von jugendhchen Korkzellen umgeben sind, da in einer bestimmten Zone, 
am äußersten Rande, in dem Maße als die Korkzellen aufgelöst werden, 
sich nach innen immer neue Korkzellen bilden. Die Auflösung des Korkes 
geht stets nur an denjenigen Stellen vor sich, wo sie begonnen hat, nämlich 
am Rande jener Korkinseln. Diese schmelzen dadurch mehr und mehr ab, 
bis auf diese Weise die ganze Korkplatte aufgelöst und resorbiert ist. An 
der Grenze zwischen dem Kallus und dem alten Holz bleiben indessen fast 
stets einige deutliche Reste der Korkplatte übrig. Dadurch ist es möglich, 
selbst an längst vernarbten Wunden die Stelle zu bestimmen, wo die Ver- 
einigung der Wundränder einst stattgefunden hat.'' 

Ähnhche Beobachtungen wie Mäule^), dessen Bericht hier wieder- 
gegeben ist, sammelte Krieg, der auf die Erfüllung der toten Korkzellen 
durch thyllenartig wachsende Nachbarzellen besonderen Nachdruck legt^). 



1) Vgl Ohmann, M., Über die Art und das Zustandekommen der Verwachsung 
zweier Pfropfhybriden (Zentralbl. f. Bakt. 1908, Abt. II, 21, 232). 

2) Einen weiteren ähnlichen Modus der Korkdurchbrechung bzw. der Durch- 
brechung irgendwelcher, die Symbionten trennenden toten Schichten findet Ohmann 
a. a. 0. darin, daß einzelne Zellen unter gleitendem Wachstum in jene vordringen 
können. Genauere Untersuchung des Vorganges steht noch aus. 

3) Mäule, C, Der Faserverlauf im Wundholz. Eine anatomische Untersuchung 
(Bibl. bot. 1895, 33, 30). 

4) Krieg, A., Beiträge zur Kenntnis der Kallus- und Wundholzbildung ge- 
ringelter Zweige und deren histologische Veränderungen. Würzburg 1908. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



291 



Wenn dünne Lagen toten Gewebes resorbiert werden können, besteht 
die Möglichkeit gleichen Schicksals wohl auch für voluminöse Einschlüsse 
nekrotischen Materials, wie sie nach Kontakt und während der Verwach- 
sung alter Wurzeln, Stämme und Äste eingeschlossen und zunächst noch viele 
Jahre nach der Verwachsung wiedergefunden werden. Göppert findet, daß 
sie „auf eine freilich schwer begreifliche Weise endlich ganz verschwin- 
den"^); andere Autoren fanden bei allen Verwachsungen wenigstens kleine 
Einschlüsse toten Materials noch vor 2). Die Frage, ob auch voluminöse tote 
Einschlüsse resorbiert werden können, muß noch als offen betrachtet werden. 



Bei der Verwachsung bleiben die Membranen der miteinander sich 
verbindenden Zellen erhalten, und die Protoplasten kommen höchstens durch 
Plasmodesmen in unmittelbare Berührung miteinander. Bei der Zell- 
fusion werden die trennenden Membranen durch Lösung ganz oder teil- 
weise beseitigt, und der leben- 
dige Inhalt benachbarter Zel- 
len fheßt zu mehr oder minder 
umfänglichen Symplasten zu- 
sammen. 

Über normale Fusion 
lebender Protoplasten sind 
wir durch die Ontogenie der 
Siebröhren, der gegliederten 
Milchröhren, durch die Vor- 
gänge sexueller Zellver- 
schmelzung informiert. 

Daß experimentell Pro- 
toplasten zur Fusion gebracht 
werden können, die normaler- 
weise selbständig bleiben, 
läßt sich nach gewaltsamer 
Trennung des Plasmas von 
den Membranen und nach Beseitigung der letzteren zeigen =^). 

Die pathologische Pflanzenanatomie kennt eine Reihe von Fällen, 
in welchen durch Zellwand lösende Fermente Membranen oder Membran- 
stücke beseitigt und Fusionen ermöglicht werden. 

KusANO und Bally*) fanden, daß Synchytrien die Membranen der 
Wirtszellen lösen und Symplasten mit hoher -Kernzahl durch Fusion zahl- 
reicher einkerniger Elemente zustande kommen lassen. Der von P; Magnus 
beschriebene Fall^) {UrophlycHs pidposa a.ui Chenopodium rubrum) ist durch 
die Entstehung siebartiger Membranperforationen ausgezeichnet (Fig. 178). 




Fig. 178. 
Z e 1 1 f u s i o n. Siebartige Durchbrechung der Mem- 
branen {Urophlyctis pulposa auf Chenopodium rub- 
rttm). 



Nach P. Magnus. 



1) Göppert, a.a.O. 1842. 

2) KÜSTER, a. a. 0. 1899. 

3) KÜSTER, Methode zur Gewinnung abnorm großer Protoplasten (Festschrift 
f. Roux, Arch. f. Entwicklungsmech. 1910, 30, 351). 

4) KuSANO, On the cytology of Synchytrium (Zentralbl. f. Bakt. 1907, Abt. II, 
19, 538); Bali.y, Zytologische Studien an Ghytridineen (Jahrb. f. wiss. Bot. 1912, 50, 95). 

5) Magnus, P., On some speoies of the genus Urophlyctis (Ann. of bot. 1897, 
41, 87). Über eine neue unterirdisch lebende Art der Gattung Urophlyctis (Ber. d. 
D. bot. Ges. 1901, 19, [145]). 

19* 



292 Histogenese der pathologischen Gewehe. 

Nach Infektion durch Heterodera radicicola (an Beta) erfahren die Zellen 
nicht nur starkes Wachstum (Kiesenzellen, s. o. S. 257) und Teilung, sondern 
es bilden sich in den Wänden Perforationen, welche benachbarte Zellen 
miteinander verbinden, und durch welche, wie Nemec angibt, auch Kerne 
passieren können. — Nach Infektion durch H. Schachtii entstehen abnorm 
große Zellen nicht durch Wachstum, sondern durch Fusion mehrerer be- 
nachbarter Zellen normaler Größe ^). 

Ob die membranlösenden Stoffe von den Parasiten geliefert oder von 
den Wirtszellen selbst hergestellt werden, wird sich nur schwer mit Sicherheit 
entscheiden lassen. 

7. Spaltung der Gewebe. 

Daß benachbarte Zellen, die anfänglich mit allen Teilen ihrer Ober- 
fläche einander berührten, sich stellenweise von einander trennen und Inter- 
zellularräume in dem bis dahin lückenlosen Verbände sichtbar werden lassen, 
daß ferner diese sich mehr und mehr vergrößern, oder gar die Zellen sich 
gänzlich voneinander trennen, und vollkommene Mazeration eintritt, ist 
im normalen und abnormen Leben der Pflanzengewebe eine häufige Er- 
scheinung, bei der es sich stets um eine partielle oder völHge Aufspaltung 
der benachbarte Zellen trennenden Wandstücke handelt. 

Bei den Nostokazeen, den Konjugaten, den Oidienfäden der Erysi- 
pheen und vielen anderen niederen Organismen leitet der Zerfall von Zell- 
reihen in ihre einzelnen Elemente eine Vermehrung der Organismen ein. 
Die Mechanik des Vorganges hat Benecke 2) für fadenbildende Konjugaten 
eingehend studiert: benachbarte Zellen der Algen hegen nach Benecke 
frei [nebeneinander und werden nur durch ein die ganze Zellenreihe um- 
spannendes kutikulaähnliches Häutchen zusammengehalten: zerreißt dieses, 
so zerfällt der Faden in seine einzelnen Zellenstücke. Derartige Sprengungen 
der äußersten Schicht können sowohl als Folge hinreichend starker Tur- 
gorsteigerung eintreten, als auch nach Rückgang des Turgors in einzelnen 
Zellen, der die benachbarten lebendigen Elemente sich dann vorwölben 
läßt und die Kutikula zum Reißen bringen kann. 

Unter al)normen Existenzbedingungen (Mangel an Nährsalzen, Mangel 
an Feuchtigkeit) sah Klebs analoge Zerfallserscheinungen bei Hormidmm 
nitens^) eintreten, und Tobler sah eine Rotalge, Dasya elegans, bei künst- 
hcher Kultur in einzelne Zellen zerfallen*). 

Durch hohen Turgordruck und durch Wachstum werden die Lockerung 
der Zellen und die Entstehung von Interzellularräumen befördert; das ist 
von der Struktur der Wasserpflanzen her bekannt und wiederholt sich bei 
den Geweben von Pflanzen, die in abnorm feuchter Atmosphäre oder 
bei Berührung mit Wasser sich entwickeln, und deren Struktur in dem Sinne 



1) Nemec, Üher die Nematodenkrankheit der Zuckerrübe (Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankh. 1911, 21, 1). 

2) Benecke, Mechanismus und Biologie des Zerfalls der Konjugatenfäden in die 
einzelnen Zellen (Jahrh. f. wiss. Bot. 1898, 32, 453). Siehe auch Faber, Spirogyra 
tjibodensis n. sp. (Ann. jard. bot. Buitenzorg 1912, ser. II, 11, 258). 

3) Klebs, Über die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und 
Pilzen. Jena 1896, 331. 

4) Tobler, Zerfall und Reproduktionsvermögen des Thallus einer Rhodomelacee 
(Ber. d. D. bot. Ges. 1902, 20, 351). 



Ilistogenese der pathologischen Gewebe. 293 

beeinflußt zu werden pflegt, daß die zwischen den Zellen liegenden Inter- 
stitien besonders groß werden. 

Daß lebende vegetative Zellen sich voneinander trennen, tritt zwar 
auch bei höheren Pflanzen gelegentlich als normaler Vorgang ein (Ab- 
lösung der Blütenblätter vieler Pflanzen, Zerfall der ,, Futterhaare" und 
ähnl.)^). Im allgemeinen aber haben die weitgehende Lockerung der 
Zellen voneinander und der ihr folgende Prozeß der vitalen Mazeration 
bei ihnen durchaus pathologischen Charakter. Leicht zugänghche Bei- 
spiele geben die hyperhydrischen Gewebe ab, deren Reichtum an Inter- 
zellularräumen schon ihr schneeig weißer Glanz verrät, und deren 
Neigung zu völhger Mazeration namentlich bei den Lentizellenwucherungen 
und den ihnen ähnlichen Wucherungen an der Durchbruchstelle von Wurzeln 
und Knospen (vgl. Fig. 24) ohne weiteres erkannt wird. 

In diesem Zusammenhange sind auch gewisse Fälle abnormen 
Laubfalles zu erwähnen: der Aufenthalt im dampfgesättigten Räume 
vermag, wie bekannt, die Loslösung der Blätter zu beschleunigen. Ebenso 
wie bei Entstehung der lockeren hyperhydrischen Gewebe handelt es sich 
auch hier um besondere Steigerung des Turgors in den der Trennungsschicht 
angehörigen Zellen, so daß vorzeitige Lösung der Zellen voneinander be- 
wirkt wird. Derselbe Mechanismus des Laubfalls ist auch unter normalen 
Lebensbedingungen wirksam 2). 

Durch spontane Mazeration werden die beuteiförmigen Blattgallen, 
welche Oligotyophus hursarius auf Glechoma hederacea erzeugt, von ihrem 
Substrat abgelöst, indem an der Grenzzone zwischen den Gallen und den 
normal gebliebenen Spreitenteilen die Zellen sich abrunden, und das Gewebe 
zerfällt 3). 

Dieselbe Turgorerhöhung und die gleichen Folgen, wie sie nach Zu- 
führung von Wasser erfolgen, lassen sich, wie 0. Richter gezeigt hat, 
auch auf anderem W^ege erreichen. In einer Kampferatmosphäre gehen die 
Parenchymzellen der Kartoffelknolle in einer 3—5 mm breiten Zone von 
außen her völlig aus ihrem Verbände^) und erfahren ,, Mazeration bei leben- 
digem Leibe". 

Im Grunde eine ganz ähnliche Erscheinung liegt vor, wenn zwar keine 
Isolierung der einzelnen Zellen, aber doch Aufreißen ganzer Organe infolge 
der durch Turgorerhöhung bedingten Gewebespannungen erfolgt. 
Die Versuchspflanzen 0. Richters zeigen dieselben gewaltsamen Zer- 
reißungen der Achsen, die man nach Benetzung an Blütenschäften, an 
krautigen vegetativen Achsenorganen usw. bekanntlich leicht hervorrufen 
und nach Regengüssen auch in freier Natur oft genug beobachten kann. 

Ein anderer Modus der Gewebespannungssteigerung und der Gewebe- 
aufspaltung liegt dann vor, wenn benachbarte Gewebeanteile durch ungleich 
intensives Wachstum gezwungen werden, sich voneinander zu trennen. 
Zur Bildung großer Interzellularräume kommt es bei der Entstehung 



1) Vgl. z. B. Janse, Imitierte Pollenkörner bei Maxillaria sp. (Ber. d. D. bot. 
Ges. 1886, 4, 277); Penzig, Sopra im nuovo caso d'imitazione di poUine (Atti della 
soc. lig. di sc. nat. e geogr. 6). 

2) Vgl. z. B. Wiesner, J., Über Frostlaubfall nebst Bemerkungen über die 
Mechanik der Blattablösung (Ber. d. D. bot. Ges. 1905, 23, 49). 

3) KÜSTER, Gallen der Pflanzen 1911, 197. 

4) Richter, 0., Über Turgorsteigerung in der Atmosphäre von Narkotika 
(Lotos 1908, 56. H. 3). 



294 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



vieler Gallen: die jugendlichen Produkte des Oligotropkus Reaumurianus 
(auf Tilia) werden oft durch einen umfangreichen Interzellularraum, der 
parallel zur Oberfläche des infizierten Organs verläuft, unvollkommen 
gespalten ; über ähnliche Spaltungen in den Gallen des Eriophycs similis 
gibt Fig. IQbd Aufschluß; wemi Eriophy es padi, welcher im allgemeinen 
die Blattspreiten von Prunus padus infiziert, ausnahmsweise sich auf 
Stielen oder Achsenteilen seines Wirtes betätigt, so heben sich die zu 
starkem Wachstum angeregten äußeren Gewebelagen von den tiefer liegen- 
den, am Wachstum nicht oder nur 
'^ weniger beteiUgten ab, so daß eine um- 

fangreiche , hohle Gewebefalte zu- 
stande kommt ^). Einen extremen 




Fig. 179. 
Ablösung der äußeren Gewebelagen nach intensivem Wachstum, a Längs- 
schnitt durch eine im dampfgesättigten Raum entwickelte Achse von Fvchsia globosa\ 
die Epidermis und die ihr anliegenden Grundgewebsschichten haben sich faltenförmig 
abgehoben, b Gallen des Epitrimems trilobus auf Sambiic-its nigra; nur die Epidermis 
hat Falten geworfen. 

Fall, in dem nur die Epidermis sich in sehr hohen Falten a])hebt [Epi- 
trimerus auf Sambucus), stellt Fig. 179 ö dar. 

Durchaus die nämlichen Folgen haben abnorme Differenzen in der 
Wachstumsintensität bei besonders üppig wachsenden Zweigen der Kirsch- 
und Apfelbäume: die peripherischen Rindenlagen können bei diesen zuweilen 
so starkes Flächenwachstum erfahren, daß sie sich von den inneren ab- 
lösen 2). Jugendhche krautige Sprosse, die sich im dampfgesättigten Raum 
entwickeln, zeigen sich an ihrer Oberfläche zuweilen deutlich quer gerunzelt: 
an diesen Stellen sind Epidermis und die ihr anliegenden Grundgewebslagen 



1) Weitere Beispiele bei Küster, Gallen der Pflanzen 1911, 187. 188. 

2) SoRAUER, Die mechanischen Wirkungen des Frostes (Ber. d. D. bot. Ges. 
190G, 24, 43). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 295 

in der Richtung der Organoberfläche besonders lebhaft gewachsen; die 
tiefer liegenden Schichten haben an diesem Wachstum nicht mit gleicher 
Intensität teilgenommen, so daß die Bildung einer sich abhebenden Falte 
und eines großen schizogenen Interzellularraumes nicht ausbleiben konnte 
(Fig. 179 a). Absonderliche Faltenbildungen der Epidermis, deren Zellen 
bei dem starken Wachstum parallel zur Oberfläche sich durch perikline 
Wände mehrfach teilen können, beobachtete Schröder an dekapitierten 
Helianthns-Füa.nzen ^). 

Auf ungleich lebhaftes Wachstum (parallel zur Oberfläche des Organs), 
das zu abnormen Spannungen und zu Zerreißungen führt, will Gertz die 
Entstehung epiphyller As zi dien zurückführen 2). Nachprüfung dieser 
nicht sonderlich einleuchtenden Angaben steht noch aus. 

Von den Zellenformen, welche das ungleich starke W^achstum benach- 
barter Zellenschichten und das den trägeren aufgenötigte „passive" Wachs- 
tum zustande bringen, war schon oben (Fig. 91) die Rede. 

Gröbliche Zerreißungen der Gewebe spielen bei der ,, endogenen" 
Entwicklung vieler Intumeszenzen eine große Rolle, indem mächtig heran- 
wachsende Grundgewebszellen die über ihnen liegende Epidermis sprengen 
(Fig. 19); lokale Wucherungen im Mark oder im Gefäßbündelgewebe, wie 
sie nach Verwundung, nach Frostwirkung oder nach Infektion durch 
Parasiten zustande kommen können, zerreißen die am AVachstum nicht 
teilnehmenden äußeren Lagen; von den Gewebezerstörungen, welche die 
Entwicklung endogener Gallen begleiten, war schon oben die Rede (S. 155, 
Fig. 95 u. a.). Daß dieselben Zerstörungen auch von den im Pflanzen- 
körper sich entwickelten Parasiten (Äzidien, Uredo- und Teleutosporen- 
lager, Konidienlager der Alhugo Candida usw.) ausgehen, ist bekannt. 

Über die Dehiszenz der Gallen und die bei ihr auftretenden Ge- 
webezerreißungen (Fig. 122) haben wir bereits früher gesprochen (S. 187). 

Noch nicht näher erforscht ist die Mechanik der Gewebetrennung, 
die bei Entstehung der Frostblasen (s. o. S. 63) die Epidermis vom Meso- 
phyll oder die Schichten der letzteren voneinander über ansehnhche Flächen 
hin abspaltet oder namentlich Kollenchym und andere dickwandige Gewebe- 
massen von benachbarten zartwandigen, das Xylem von dem weichen 
Phloem usw. trennt. Auch hierbei entstehen enorme, allseits von lebenden 
Zellen ausgekleidete Interzellularräume, von deren Füllung durch Kallus- 
gewebe schon früher zu sprechen war (Fig. 29). Sorauer nimmt an, daß in 
erster Linie Spannungsdifferenzen zwischen den harten und weichen, den 
wenig und stark kontrahierbaren Gewebemassen die Trennung der einen 
von den anderen verursachen, und erklärt auf diese Weise auch die 
Lösung der Epidermis von dem zartwandigen Mesophyll^). Andererseits 
ist die spaltende Wirkung der in Interzellularräumen sich bildenden Eis- 
massen nicht zu unterschätzen; Noack fand in der Tat bei Frostblasen 
die hohlen Räume mit Eis erfüllt^). Erneute Prüfung der Frage nach der 
gewebespaltenden Kraft des Eises wäre erwünscht. 



1 ) Schröder, W., Zur experimentellen Anatomie von HeUanthtts annuus. Disser- 
tation, Göttingen 1912, Fig. 6. 

2) Gertz, Epifylla ascidier hos Lappa minor (Schküks) D. C. (Bot. Not. 1909 
vgl. Bot. Zentralbl. 1909, 111, 97). 

3) Sorauer, Frostblasen an Blättern (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1902, 44); 
Die mechanischen Wirkungen des Frostes (Ber. d. D. bot. Ges. 1906, 24, 43). 

4) Noack, Über Frostblasen und ihre Entstehung (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 
1905, 29). 



296 Histogenese der pathologischen Gewehe. 

Trennung der Zellen auf clieniisehem Wege wird nach Wiesners 
Vorstellungen beim Frostlaubfall anzunehmen zulässig sein: nach WiesnerI) 
tötet der Frost die bis dahin lebenden Zellen der Trennungsschicht, der 
saure Inhalt der Zellen erreicht auf dem Wege der Diffusion die Mittel- 
lamellen und löst diese, so daß Zerfall des Gewebes erfolgt. 

Auch die Gewebespaltungen, die bei Amygdaleen häufig sind, und 
schließlich nach Trennung der Epidermis vom Mesophyll und der einzelnen 
Zellen voneinander namenthch bei Prunus cerasus zum Phänomen des 
,, Milchglanzes" führen, sind auf Lösung der Mittellamellen zurückzuführen ^j. 



8. Degeneration, Nekrose, Zytolyse. 

Als Degenerations- oder Desorganisationserscheinungen bezeichnen 
wir vor allem diejenigen strukturellen und chemischen Veränderungen, 
welche Zellen oder Teile von solchen unmittelbar vor ihrem Absterben 
durchmachen. Die Desorganisation des Zytoplasmas, des Zellkernes usw. 
sind oft die ersten Todesanzeichen. Ist der Tod der Zelle oder Zellenteile 
ein physiologischer, so werden wir von physiologischer Degeneration 
Desorganisation) sprechen (Entstehung der Gefäße, des Korkes, herbst- 
hcherTod der Laubbaumblätter usw.), anderenfalls von einer pathologischen. 
Die Symptome stimmen bei dieser und jener in mehr als einem Punkte 
überein. 

Die Degeneration oder Desorganisation von Zellen und Zellenanteilen 
ist im allgemeinen irreversibel, eben schon deswegen, weil sie dem Tode 
vorauszugehen pflegt. Doch liegt kein Grund vor, in denjenigen Fällen, 
in welchen die degenerierenden Anteile gerettet und die bereits erfolgten 
Veränderungen wieder rückgängig gemacht werden, die Termini Degenera- 
tion oder Desorganisation zu vermeiden. Davon, welche Degenerations- 
erscheinungen noch heilbar d. h. reversibel sind, haben wir übrigens bis- 
her nur ganz unvollkommene Kenntnis. 

Die Nekrose oder das Absterben der Zellen bildet gleichsam das 
letzte Glied in der Reihe der Degenerationsprozesse und kann eine Reihe 
weiterer Veränderungen der Zelle und Zellenteile, postmortale Zer- 
setzungs- und Zerfallserscheinungen, einleiten^). — 

In den folgenden Zeilen haben wir es nur mit pathologischen Degene- 
rations- oder Desorganisationserscheinungen zu tun und auch diese sollen 
nur eine ganz kurze Behandlung finden — unsere Kenntnis von ihnen ist 
noch in jeder Beziehung höchst lückenhaft, und überdies handelt es sich bei 
ihnen zumeist um ,,zytologische" Fragen, die ohnedies nicht mehr in den 



1) Wiesner, a.a.O. 1905. 

2) Vgl. Aderhold, Notizen üher einige im vorigen Sommer heohachtete Pfhmzen- 
krankheiten (Zeitsciir. f. Pfianzenkrankh. 1895, 5, 86); Ruhland, Zur Physiologie der 
Gummibildung hei den Amygdaleen (Ber. d. D. hot. Ges. 1907, 25, 302, 308); Güssow. 
Der Milchglanz der Obsthäume (Zeitschr. f. Pfianzenkrankh. 1912, 22, 385; dort weitere 
Literaturangaben). 

3) Verwohn definiert als Nekrobiose diejenigen Prozesse, die mit einer unheil- 
baren Schädigung des normalen Lebens beginnend schneller oder langsamer zum un- 
vermeidlichen Tode führen (Allg. Phys., 5. Aufl , 1909, 380); ich möchte bei den nach- 
folgenden Erörterungen üher Degeneration und Desorganisation auf die Unheilbarkeit 
der Schädigungen und die Unvermeidlichkeit des Todes nicht denselben Wert legen 
wie Verworn bei Formulierung seiner Definition. 



Histogenese der pathologischen Gewehe. 297 

Rahmen der vorlieoenden Dar^telluns; gehören \). Einige kurze Hinweise 
auf eine Reihe wichtiger Beobachtungen werden eine zusammenfassende 
Darstellung des Stoffes hier ersetzen müssen. — 



Zellen aller Art und aller Organe können der Desorganisation anheim- 
fallen und durch Faktoren der verschiedensten Art zu dieser gebracht werden. 
Allerdings ist die Widerstandsfähigkeit, mit welcher verschiedenartige 
Zellen physikalischen und chemischen Agentien widerstehen, bis An- 
zeichen der Degeneration in ihnen sichtbar werden, oder sie schließlich 
gänzlich erliegen, sehr ungleich. Zellen verschiedenen Alters reagieren 
ungleich; im allgemeinen scheinen jugendliche Zellen widerstandsfähiger 
als alte zu sein, doch werden auch Beispiele für das umgekehrte Ver- 
halten zu erbringen sein. Nach ihren histologischen Charakteren 
sehen wir die Zellen auch hinsichthch der Desorganisation sich unter- 
scheiden: entwickelte Schließzellen erweisen sich z. B. widerstandsfähiger 
als die sie umgebenden Epidermiszellen^). Andererseits finden wir, daß 
während der Entwicklung der Epidermen Schheßzellen vielfach oblite- 
rieren, d. h. zugrunde gehen, während die ihnen anliegenden Epidermis- 
zellen sich normal entwickeln; ähnlich steht es um das ObHterieren von 
Embryosäcken bei Bastardpflanzen ^) u. a. m. Die Zellen der Haare 
sind vielfach empfindlicher als die übrigen Zellformen der Epidermis; es 
ist bekannt, daß bei vielen Pflanzenorganen die Haare frühzeitig ab- 
sterben, während die ihnen anliegenden Epidermiszellen am Leben bleiben. 
Daß kernlose Zellen eine beschränkte Lebensdauer haben, daß sie minder 
widerstandsfähig sind als kernhaltige, haben Gerassimoff u. a. gezeigt 
(s. 0. S. 268); andererseits sind Zellen mit allzu reichhchem Kernvorrat 
gefährdet, wie Nemecs Studien über die syndiploiden Zellen gezeigt 
haben *). Chromatophorenfrcie 5/)/;'og'ym-Zellen (Wisselingh, s. o. S. 268) 
sind hinfälliger als solche mit normalem Chloroplastenbesitz. Pathologische 
Gewebe sind oft von geringerer Widerstandsfähigkeit als entsprechende 
normale: die blassen Anteile panaschierter Blätter gehen früher zugrunde 
als die normalgrünen; Wundholz und parenchymatische Wundgewebe, die 
parenchymatischen Gallen der Blutlaus usw. , überhaupt viele abnorm 
wasserreiche, großzellige und dünnwandige Zellenarten unterliegen den ver- 
schiedensten schädigenden Agentien leichter als normale Gewebe; anderer- 
seits freilich bestehen z. B. die Linsengallen der Eiche {Neuroterus lenticu- 
laris u. a.) aus einem Zellenmaterial, das den Faktoren, welche die Zellen 
der Wirtsorgane sterben lassen, aufs beste widersteht^). Bei der Ent- 
stehung der hyperhydrischen Gewebe erleben wir den Fall, daß die Bil- 



1) Zusammenfassende Arheiten üher Desorganisation: Klemm, Desorganisations- 
erscheinungen der Zelle (Jahrh. f. wiss. Bot. 1895, 28, 627); Küster, 1903, 1 Aufl., 
264; Neue Ergebnisse auf dem Gebiete der pathologischen Pflanzenanatomie (Ergehn. 
d. allg. Path. usw., 1907, 11. 387, 397 ff.). 

2) Leitgeb, Beiträge zur Physiologie der Spaltöffnungsapparate (Mitteil. bot. 
Inst. Graz 1888. H. 2.,. 123). 

3) Tischler, Über Embryosackobliteration bei Bastardpflanzen (Beih. z. bot. 
Zentralbl. 1903, 15, 408). 

4) Nemec, a. a. 0. 1910, 77 ff. 

5) Üher die Lebensdauer der Gallengewebe vgl. Küster, Gallen der Pflanzen, 
1911, 350 ff. 



298 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

duiig abnormer Gewebeformen von Anfang an mit degenerativen Verände- 
rungen des Zelleninhalts sich kombiniert, daß diese das Krankheitsbild 
wesentüch charakterisieren helfen, und die beteiligten Zellen bei hinreichend 
starker Hypertrophie unrettbar dem Tode verfallen. — 

Schließlich können selbst Zellen, die — soweit mikroskopische 
Untersuchung darüber Auskunft geben kann — einander ganz gleich 
ausgestaltet und veranlagt zu sein scheinen, hinsichtlich ihrer Wider- 
standsfähigkeit sich wesentlich unterscheiden; Haberlandt fand, daß 
männhche Spirogyra-Ze]\en erheblich empfindlicher sind als weibliche^). 

Die Symptome der Zellendesorganisation weisen größte Mannig- 
faltigkeit auf; wir beschränken uns auf die Erwähnung einiger besonders 
auffälliger. 

Vakuolige Degeneration des Zytoplasmas, bei welcher in 
diesem zahlreiche mehr oder minder kleine Vakuolen sichtbar werden und 
dem Zytoplasma die Struktur eines relativ groben JSchaumes geben, tritt 
bei Hunger, nach elektrischer Reizung (Klemm a. a. 0.), nach Verwundung 
[Nemec"'^)], nach Behandlung mit Alkalien, nach mechanischem Druck [Degen ^)] 
und nach anderen schädigenden Beeinflussungen auf'*). Der Inhalt leben- 
der Zellen, die in Wasser zwischen Objektträger und Deckglas beobachtet 
werden, verfällt oft zusehends der vakuoligen Degeneration, indem das 
Plasma immer gröbere Schaumstruktur annimmt. 

Körnige Degeneration des Zytoplasmas. Daß im Zytoplasma 
Niederscblagspartikel sichtbar werden, ist eine häufige Erscheinung, die 
vornehmlich dann eintritt, wenn unter der Einwirkung chemischer Agentien 
in dem Zytoplasma unlösliche Verbindungen entstehen [vgl. Klemm ^), 
Fischer*^), Degen a. a. 0., Wisselingh ')], — oder wenn durch Wasser- 
entziehung die im Zytoplasma enthaltenen Lösungen so konzentriert werden, 
daß ein Teil der gelösten Substanzen ausfällt**). Berthold ^) hat darauf 
aufmerksam gemacht, daß im Zytoplasma auch übersättigte Lösungen vor- 
liegen können, aus welchen schon bei Erschütterungen Niederschläge aus- 
fallen. Die extranuklearen Nukleolen, deren Entstehung Nemec^^) geschildert 
hat, sind Niederscblagspartikel, die bei Temperaturerniedrigung, unter Ein- 
fluß der Verwundung, beim Welken oder Plasmolysieren oder nach Behand- 
lung mit Anästheticis entstehen können. 

1) Haberlandt, Zur Kenntnis der Konjugation bei Spirogyra (Sitzungsber. 
Akad. Wiss. Wien, Math.-naturw. Kl. 1890, Abt. I, 99, 390, 397). 

2) Nemec , Die Reizleitung und die reizleitenden Strukturen bei den Pflanzen. 
Jena 1901. 

3) Degen, Untersuchungen über die kontraktile Vakuole und die Wabenstruktur 
der Protoplasten (Bot. Zeitg. 1905, 63, 163). 

4j Vgl. Went, Die Vermehrung der normalen Vakuolen durch Teilung (Jahrb. 
f. wiss. Bot. 1888, 19, 295; dort weitere Literaturangaben). 

5) Klemm, Beiträge zur Erforschung der Aggregationsvorgänge in lebenden 
Pflanzen Zellen (Flora 1892, 75, 395). 

6) FRISCHER, A., Fixierung, Färbung und Bau der Protoplasten. Jena 1899. 

7) V. Wisselingh, On intravital precipitates (Rec. trav. bot neerland. 1914, 
11, 14; dort weitere Literaturangaben). 

8) Vgl. z. B. Nemec, Über experimentell erzeugte Neubildung von Vakuolen in 
hautumkleideten Zellen (Sitzungsber. K. Böhm. Ges. Wiss. 1900); auf dem gleichen Wege 
entstehen auch granuläre Ausfällungen in der Vakuolenflüssigkeit. 

9) Berthoi.d, Studien über Protoplasmamechanik. Leipzig 1886, 64 ff. 

10) Nemec, Über Ausgabe ungelöster Körper in hautumkleideten Zellen (Sitzungsber. 
K.Böhm. Ges. Wiss. 1899); Küster, a. a. 0. 1907; dort weitere Literaturangaben. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 299 

Fettige Degeneration, bei der sich die Zellen mit Fettröpfchen 
füllen, ist namentlich an Pilzzellen oft zu beobachten (alternde Kulturen 
von Schimmelpilzen usw.). 

Gly kogendegeneration, d. h. abnorme Anhäufung von Glykogen 
beobachtete Iwanoff ^j bei Pilzen, die unter dem Einfluß abnormer 
Ernährungsverhältnisse sich entwickelt hatten. 

Zellulosige Degeneration ist degenerative Umwandlung des 
Zytoplasmas in Zellulose oder in eine der Zellulose ähnliche Substanz. 
Nawaschin^) gibt an, daß in dem von Plasmodiophora brasstcae infizierten 
Zellen der Kohlwurzeln in späteren Stadien der Entwicklung gewisse 
Plasmalamellen, die vorher vielleicht Membranen der Vakuolen waren, 
dieselben mikrochemischen Reaktionen wie die Zellwände geben. Von 
SwELLENGREBEL^) wurde ermittelt, daß nach Verwundung der Kartoffel- 
knollen die der Wundfläche anliegenden unverletzten Zellen nicht nur ihre 
Wände verkorken lassen, sondern daß auch ihre zwischen den Stärkekörnern 
liegenden Zytoplasmalamellen eine besondere Widerstandsfähigkeit gegen- 
über konzentrierter Schwefelsäure bekommen; diese verkorkten Septen der 
Zelle verschmelzen mit der Zellhaut. Ähnliche V^orgänge treten nach 
Verschaffelt an verwundeten Amaryllideenzwiebeln {^ZepJiyraiithes, 
Sprekelia, Hemerocallis) auf*) und sind vermutlich im Pflanzenreiche 
weit verbreitet. 

Die Zellulosebälkchen, welche NOLL^) im Lumen der in Kultur 
gehaltenen Bryopsis-'^Q\\VeM.c\\Q, fand, entstehen offenbar in derselben Weise 
durch Zellulosedegeneration von Zytoplasmasträngen wie die von Tischler 
u. a. in Embryosäcken, von Mattirolo in Samenschalen usw.*') gefundenen. 

Daß namentlich in umfangreichen Zellen nach Verwundung ansehn- 
liche Massen des Zytoplasmas in zelluloseähnliche Substanzen verwandelt 
werden können, war schon im speziellen Teil (s. o. S. 127 ff.) zu erörtern; 
ebenso wie bei der Bildung von Zellulosepfröpfen in Brennhaaren usw. han- 
delt es sich auch bei der Ausfällung der kristallinischen Wundverschlüsse 
der j5r)'<9/j-/>-Schläuche (s. o.) um Prozesse, die nicht dem Tod der Zellen 
vorausgehen oder ihn bedingen, sondern das Leben der Zelle vielleicht 
sogar retten; wir sehen, daß bei diesen und ähnlichen Vorgängen nur ein 
Teil der Zelle degeneiüert und dem Tode verfällt, während der übrige 
dauernd erhalten bleibt. 

Erhebliche Teile des Zytoplasmas oder sogar den gesamten Zellen- 



1) Iwanoff, Über die Wirkung einiger Metallsalze und einatomiger Alkohole 
auf die Entwicklung der Schimmelpilze (Zentralbl. f. Bakt. 1904, Abt. II, 13, 139). 

2) Nawaschin, Beobachtungen über den feineren Bau und Umwandlungen von 
Plasmodiophora brassicaey^ oVi. im Laufe ihres intrazellularen Lebens (P'lora 1899, 136, 404). 

3) SwELLENGREBEL in Arch. neerl. sc. exact. et nat. 1908, ser. II, 13, 151, 
zitiert nach Verschaffelt (s. nächste Anmerkung). 

4) Verschaffelt, E , Reactions cicatricielles chez les Amaryllidees (Rec. trav. 
bot neerland, 1907, 4). 

5) NoLL, Experimentelle Untersuchungen über das Wachstum der Zellmembran 
(Abhandl. Senckenberg. naturf. Ges. 1883, 15, 101). 

6) Vgl. z. B. Tischler, Über die Verwandlung von Plasmasträngen in Zellulose 
im Embryosack bei Pedkularis (Ber. Konigsberger Physik.-Ökonom. Ges. 1899); Dop, 
Rech, sur le röle des differenciations cytopl. du su^-oir micropylaire de l'albumen de 
Veronica persica etc. (Rev. gen. de bot. 1914, 25 bis, 167; dort weitere Literaturangaben); 
Mattirolo, Sullo sviluppo e sulla natura dei tegum. seminali nel genere Tilia L. (N. 
giorn. bot. ital. 1885, 17, 289; Beobachtungen an 7'. heterophylla). 



300 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



inhalt sehen wir unter Erstarrung sterben in den von Krabbe^) studierten 
Bastfasern, deren Lumina regelmäßig abwechselnd Erweiterungen und Ein- 
schnürungen zeigen; die in den Erweiterungen liegenden Zytoplasmapor- 
tionen umkapseln sich mit Zellulose, wobei statt der einfachen Membran- 
kappen auch unförmliche Zellulosemassen zur Ausbildung kommen können; 
„die Grenze zwischen Protoplasma und Zellulose ist in solchen Fällen nicht 
selten eine verschwommene, man hat den Eindruck, als ob das Protoplasma 

stellenweise zu Zellulose gleichsam erstarrt 
sei." Auch die von E. Schmidt^) in altern- 
den Haaren gefundenen „Füllmassen" ge- 
hören vielleicht hierher. — 

Degenerative Membranverdickun- 
gen möchte ich in denjenigen lokalen Zellu- 
loseablagerungen sehen, die als zentripetale, 
halbkugelförmige, zapfenähnliche oder un- 
regelmäßig gestaltete Vorsprünge an die 
Membran im Wachstum gehemmter und 
irgendwie geschädigter Zellen sich ansetzen. 
Sie sind für Objekte der verschiedensten 
Art bereits beschrieben^) und — wie die 
unten stehende Literaturübersicht erkennen 
läßt — besonders oft in den durch Spitzen- 
wachstum sich vergrößernden Zellenformen 
gefunden worden. Von den normalen Wand- 
verdickungen unterscheiden sie sich durch 
die Unregelmäßigkeit ihrer Form und ihrer 
Verteilung und durch das Fehlen jedweder 
Tüpfelung. 



b 




Fi 



180. 



Degenerative Membranver- 
dickungen. Rhizoide von Ltinu- 
laria: links sphtärokristallartige, 
rechts zapfen- oder balkenähnliche 
Verdickungen. Nach Lämmer- 



In diesem Zusammenhange sind auch 
die „Stäbe" zu erwähnen, die Sanio zuerst 
in den Tracheiden von Hippophae rham- 
noides „nach Art von Leitersprossen" von 
einer Wand zur anderen durch das Lumen 



1) Krabbe, Ein Beitrag zur Kenntnis der Struktur und des Wachstums vege- 
tabilischer Zellhäute (Jahrb. f. wiss. Bot. 1887, 18, 346, 420). 

2) Vgl. Strasburger, Über den Bau und das Wachstum der Zellhäute. Jena 
1882, 139. ,,Kalloseartige" Füilsubstanz in Wurzelhaaren beobachtete Bidgway (The 
occurrence of callose in root hairs, PI. World 1913, 16, IIG). 

3) Vgl. z B. ScH AARSCHMIDT, Zellhautverdickungen und Zellulinköriier bei 
Vaucherien und Charen (Bot. Zentralbl. 1885, 22, 1); Stahl, Über den Ruhezustand 
der Vaiicheria grinmata (Bot. Zeitg. 1879, 37, 129); Heinricher, Zur Kenntnis der 
Algengattung Sphaeroplea (Ber. d. D. bot. Ges. 1883. 1, 433); Noll, Experimentelle 
Untersuchungen über das Wachstum der Zellmembran (Abhandl. Senckenberg, Naturf. 
Ges. 1883. 15, 101); Degagny, Sur le tube pollinique etc. (C. R. Acad. Sc. Paris 1886, 
102, 230); Zacharias, Über Entstehung und Wachstum der Zellhaut (Ber. d. D. bot. 
Ges. 1888, 6, LXIII); Haberlandt, Über Einkapselung des Protoplasma mit Rück- 
sicht auf die Funktion des Zellkerns (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien 1889, 98, Abt. I, 
190); ToMASCHEK, Über die Verdickungsschichten an künstlich hervorgerufenen Pollen- 
schläuchen von Colchicum miünnn. (Bot. Zentralbl. 1889, 39, 1); Racjborski, Über 
den Einfluß äußerer Bedingungen auf die Wachstumsweise des Basidiobolns ranartim 
(^Flora 1896, 82, 113); SoKO[>oWA, Über das Wachstum der Wurzelhaare und Rhizoiden 
(Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou, 1897, 167); Lämmermayr, Über eigentümlich ausgebildete 
innere Vorsprungsbildungen in den Rhizoiden von Marchantieen (Österr. Bot. Zeitschr. 
1898, 50, 321) u. v. a. ; Porthefm und Löwi, Untersuchungen über die Entwicklungs- 



Histogenese der i)athologischen Gewebe. 



301 



avisgespannt gefunden und sjoäter für die Tracheiden der Kiefer nachgewiesen 
hat'). Auf die Erörterung ihrer Entwicklungsgeschichte kann hier nicht 
eingegangen werden^). ^^^ 

Zu Degenerationserscheinungen derselben Art //^'^\_^//\^ 

dürften, wenn Petris^) Angaben zutreffend sind, auch -^L/r^xf Jf 
die intrazellularen Stränge zu rechnen sein, die der _jj fn j — ) "T^C, 
genannte Forscher in den Zellen „krauternder" Reben ^LJJr(\_J (/r" 
— und zwar in Geweben der verschiedensten Art — j\~\jC\)^ 
gefunden und als „cordoni endocellulari" eingehenc' -^ ^ ^ 

beschrieben hat, und welche meist zahlreiche, reihen 
weise nebeneinander liegende Zellen durchziehen, wie 
es in Fig. 181 und 182 dargestellt ist. 

Petri bringt die Entstehung dieser Stäbe mit 
dem Wirken der Zellenkerne zusammen und begegnet 
sich hierin mit v. Güttenberg*), der in den Gallen 
des Exoascus dejormans auf Alnus incana die 
Epidermiszellen von querwandähnlichen Septen durch- 
zogen fand, die nach seiner Ansicht von den degene- 
rierten Zellkernen geliefert werden. 

Petri fand, daß die von ihm beschriebenen Bil- 
dungen durch starke Abkühlung künstlich hervorge- 
rufen werden können; über die Beziehungen der 
Stäbe zu den Erscheinungen des „Krautern" oder des 
,^roncei''^ sind die Akten wohl noch nicht geschlossen. 
Die große Ähnlichkeit der cordoni endocellulari mit 
den „Infektionsschläuchen" parasitisch lebender Bak- 
terien ist — Petris Abbildung nach zu schließen — 
sehr groß ^). Ob sie diesen nicht vielleicht näher stehen 
als den RAATZschen Stäben, muß dahingestellt bleiben. 




fähigkeit der Pollenkörner in verschiedenen Medien (Osten 
Bot. Zeitschr. 1909, 4); Toblkr, Eigenwachstum der Zell 
und Pflanzenform (Jahrb. f. wiss. Bot. 1904, 39, 527, 552). 

1) Sanio, Vergleichende Untersuchungen über die Ele- 
mentarorgane des Holzkörpers (Bot. Zeitg. 1863, 21, 85); 
Anatomie der gemeinen Kiefer (Jahrb. f. wiss. Bot. 1873/74, 9, .58). 

2) Vgl. Raatz, Die Stabbildungen im sekundären Holz- 
körper unserer Bäume und die Initialentheorie. Dissertation, 
Berlin 1891; Müller. C, Über die Balken in den Holzele- 
menten (Ber. d. D. bot. Ges. 1890, 8 [17]); dort auch Hin- 
weise auf ähnliche Beobachtungen Demeters — Mark der 
Urtikazeen, Stolls — Hibisais — u. a. 

3) Petri, Ricerche istol. sopra le viti affette da rachi- 
tismo (Rendic. Accad. Line. 1911, 20, 155); Signif patol. di 
cord. endocell. nelle viti affette da arricciamento (ibid. 1912, primären Gewebe (Epi- 
21, 113); Sul significato patol. dei cordoni endocellulari nei dermis von Vi'fis vini- 
tessuti della vite (Rendic. Accad. Lincei 1913, 22, 174; vgl. fera). Die „Stäbe" füh- 
auch 1914, 23, 154); vgl. ferner Mameli, Sulla presenza dei reu durch zahlreiche 
cord. endoc. nelle viti sane e in quelle affette da „roncet" Zellen der Epidermis 
(ibid. 1913, 22, 879); Sulla presenza dei cord. endoc. nei tess. zu einer Haarnarbe hin. 
della vite e di altre dicotiledoni (Atti ist. bot. Pavia 1914, 16, Nach Petri. 

47; vgl. auch ibid. 41) und die von ihnen zitierte Literatur. 

4) V. Guttenberg, Beiträge zur physiologischen Anatomie der Pilzgallen. 
Leipzig 1905, 17. 

5) Man vgl. z. B. die von Dale neuerdings gegebenen Abbildungen (A bacterial 
disease of potato leaves. Ann. of bot, 1912, 26, 133, pl. XVI, fig. 20 u. a.). 



Fig. 181. 
Degenerationser- 
scheinungen. Intra- 
zellulare „Stäbe" im 



302 



llistogenese der pathologischen Gewebe. 



Geformte Nieder Schlagsmassen in lebenden Zellen. — 
Die Stäbchen- und röhrenähnlichen Gebilde, die nach dem Stich der Reb- 
laus in den Zellen des Wirtes sichtbar werden, sind schon wiederholt 
untersucht und in verschiedenem Sinne gedeutet worden. Petri findet, 
daß der Reblausspeichel bei der Vermischung mit dem Zellinhalt Nieder- 
schläge entstehen läßt, die wie eine Scheide den Rüssel des Tieres umgeben 
und auch nach dem Zurück- , 

ziehen des Saugorgan es unver- 
ändert erhalten bleiben. Diese 
Niederschlairsmassen bestehen 




Fig. 182. 

Degenerationserscheinungen. Intrazellulare „Stäbe'" im sekundären Gewebe 

(Holz von Vitis vinifera). Nach Petri. 



nach Petri aus Kailose, zum Teil aus unlöslichem Kalziumpektat ; ältere 
Scheiden erscheinen oft braun, weil ihre äußeren Schichten reich an oxy- 
diertem Gerbstoff sind. 

Die verästelten Formen, in welchen sich die Rüsselscheiden zuweilen 
zeigen, erklärt Petri ^) dadurch, daß die Reblaus ihren Rüssel nach seiner 
Umhüllung mit Niederschlagsmasse eine Strecke weit zurückzieht und ihn 
— die Scheide durchstoßend — seitlich wieder in den Zelleninhalt steckt; 
jedesmal erfolgt wieder dieselbe Niederschlagsbildung, so daß schließlich 
mit der Form eines mehrfach verästelten Gebildes die Bewegungen des 
Rüssels registriert erscheinen 2) (Fig. 183). Auch andere Insekten — 
Aphiden und Kokziden — rufen gleiche Bildungen hervor^). — Andere 



1) Petri, Über die Wurzelfäule phylloxerierter Weinstöcke (Zeitscbr. f. Pflanzen- 
krankh. 1909, 19, 18 ff.). 

2) Vgl. Petri, a. a. 0. 1909, 27. 

3) Vgl. Petri. Einige Bemerkungen über die Rolle der Milben bei (S.eY Dactylopms- 
krankheit der Reben (Zentralbl. f. Bakt. 1908, Abt. II, 21, 375); ferner Woods, Stig- 
monose a disease of carnations and other pinks (U. S. Departm of Agricult. 1900, 
Bull. Nr. 19). 



riistogenese der pathologischen Gewebe. 



303 



Deutungen derselben Spuren der Infektion durcli saugende Insekten haben 
MiLLARDET („bourrelets de cellulose") und Prillieüx^) gegeben; Büsgen^^ 
sah in ihnen bereits Exkrete der Parasiten. 



Vakuolige Degeneration des Zellkerns, die Bildung kleinerer 
oder größerer Vakuolen in den Kernen geschädigter Zellen, die sich mit erheb- 
licher Vergrößerung des Zellkerns kombinieren kann, erfolgt unter denselben 
Bedingungen, welche zur vakuoligen Degeneration des Zytoplasmas führen 
[ Klemm ^)J. Nemec*) findet, daß unter dem Einfluß wasserentziehender 
Mittel sich Vakuolen im Zellkern bilden; die Kerne meristematischer Zellen 
erweisen sich in diesem Punkte empfindlicher als die alter Zellen. Auch 
der Nukleolus wird vakuolig; gelangt er in die Vakuole des Zellkerns, so 
kann er resorbiert werden. Führt man den Zellen wieder Wasser zu, so 
können die Kerne so stark ansch-vvellen, daß sie platzen. Dasselbe läßt 
sich auch durch Chloroformierung er- 
reichen. Geplatzte Kerne fand v. 
Guttenberg^) in den Gallen der Usii- 
lago iiiaydis (auf Zea mays) w. a. 
Unter dem Einfluß des Frostes sahei! 
Matrüchot und Molliard die Kerne 
vakuolig werden''). Über abnorme 
vakuolige Veränderungen der Chromo- 
somen und die Restitution des nor- 
malen Zustandes vgl. Nemeg^). 

Körnige Degeneration des 
Zellkernes hat Klemm (a. a. 0.) 
nach Einwirkung derselben Faktoren 
beobachtet, die das Zytoplasma körnig 
werden lassen. 

Schwund des Chromatins 
und der Nukleolarsubstanz 
sind in den Kernen hungernder Zellen 
beobachtet worden. Über den Ein- 
fluß der Temperatur hat Schrammen^) Untersuchungen angestellt: bei 
niederen Temperaturen sind die Kerne arm an Chromatin, enthalten aber 




Fig. 183. 
Niederschlags bildungen in leben- 
den Zellen. Verästelte Rüsselscheide 
der Phylloxera. Nach Petrl 



1) MiLLARDET, Hist. d. princif). var. et especes de vignes d'origine americ. qui 
resistent au Phylloxera, Paris, Bordeaux, Milan, 1885, 8 (zitiert nach Büsgen, s. 
nächste Anni.); Prillieux, Etudes d. altdrations prod. dans le bois du pommier etc. 
(Ann. inst. nat. agron. 1877—1878, 2, 39). 

2) BÜSGEN, Der Honigtau (Biologische Untersuchungen über Pflanzen u. Pflanzen- 
läuse. Jena 1890). 

3) Klemm, a. a. 0. 1895; Kltster, a. a. 0. 1907. 

4) Nemec, Über Ausgabe ungelöster Körper in hautumkleideten Zellen (Sitzungs- 
bericht böhm. Ges. Wien 1899); Das Problem der Befruchtungsvorgänge usw. 1910, 
191 u. a. 

5) v. Guttenberg. a. a. 0. 1905. 

6) Matruchot et Molliard. S. certains phenomenes presentes par les noyaux 
sous l'action du froid (C. R. Acad. Sc. Paris 1900, 130, 788). 

7) Nemec, a. a. 0. 1910, 181, 185, 267 ff. 

8) SCHRAMMEK, Über die Einwirkung von Temperaturen auf die Zellen des 
Vegetationspunktes des Sprosses von Vicia faba. Dissertation, Bonn 1902. 



304 Histogene«e der patliologischen Gewehe. 

große Nukleolen, während umgekehrt bei erhöhter Temperatur die letzteren 
schwinden, und der Chromatingehalt steigt. Chromatinabnahme beobachteten 
MatrüChot und Molliard^) bei der Gärung, KöRNICKE''^) nach Ein- 
wirkung der Röntgen- oder ßadiumstrahlen , v. Guttenberg^) nach In- 
fektion durch Ustilago inaydis (auf Zca mays); Nawaschin'*) beschreibt 
den Kern der von Plasniodiophora brassicae infizierten Zellen als leeren, 
zusammengefallenen Schlauch, in dessen Falten ein oder mehrere Nukleolen 
und saftreiche erytrophile Körnchen liegen. 

Von großem Interesse sind die von Klebs^) beschriebenen reversiblen 
Veränderungen der in den Zellkernen von Euglenen sichtbaren Struktur: 
bei mechanischem Druck verschwindet diese, der Kern wird homogen; nach 
Aufhebung des Druckes wird die Struktur wieder erkennbar. 

Die Veränderungen der Chromosomengestalt, die Nemec 
durch Benzindämpfe hervorrufen konnte, und die sich durch Kapillar- 
wirkungen auf die (flüssigen) Chromosomen erklären dürften, haben nach 
dem genannten Forscher keinen störenden Einfluß auf den Fortgang der 
Kinese ^). 

Austritt der Nukleolen oder anderer ungelöster Kör- 
perchen aus dem Zellkern. — Über die Abgabe von Nukleolen aus 
dem Zellkern an das umgebende Zytoplasma unter der Einwirkung der 
Plasmoh'se hat Nemec Beobachtungen angestellt. Abgabe von Chromatin- 
körnern aus den Kernen der Riesenzellen der Älchengallen ist von dem- 
selben Forscher beschrieben worden"^). 

Schwund der B 1 e p h a r o p 1 a s t e n . — Besonderes Interesse bean- 
spruchen die Erfahrungen Werbitzkis ®), nach welchen es möglich ist, durch 
die Behandlung mit Verbindungen von orthochinoider Konstitution Trypano- 
somen (Nagana-Stamm fcrox) blepharoplastenfrei werden zu lassen ; von 
den Blepharoplasten bleibt nur das Zentriol. Der Schwund ist ein umkehr- 
barer Vorgang : blepharoplastenfreie Individuen liefern nach mehreren 
Passagen wieder normale. 

Vom amitotischen Zerfall der Zellkerne war schon oben die 
Rede (p. 270); ist die Fragmentation eine unvollkommene, so kommt es zu 
allerhand „amöboiden" Zellformen; die amitotische Teilung scheint insofern 
irreversiblen Veränderungen des Zellkerns Ausdruck zu geben, als die 
amitotisch entstandenen Tochterkerne nicht mehr zum karyokinetischen 
Teilunosmodus zurückkehren können. 



1) Matiutchot et Molliakd, Modif. de struct. observees dans les cellules 
subissant la fermentation propre (C. R. Acad. Sc. Paris 1900, 130, 1203). 

2) Körnicke. Über die Wirkung von Röntgen- und Radiumstrahlen auf pflanz- 
liche Gewebe und Zellen (Ber. d. D. bot. Ges. 1905, 23, 404). 

3) GuTTENBERG, V., a. a. 0. 1905. 

4) Nawaschin, a. a. 0. 1899. 

5) Klebs, Über die Organisation einiger Flagellatengruppen usw. (Unters, bot. 
Inst. Tübingen 1883, 1, 233, 254). 

6) Nf:MEC, a. a. 0. 1910, 261 ff. 

7) Vgl. Nemec, Das Problem der Befruchtungsvorgänge 1910, 271 ff. ; dort 
weitere Literaturangaben. 

8) Werbitzki, Über blephnroblastlose Trypanosomen (Zentralbl. f. Bakt. 1910, 
53, 803). 



Histogenese des pathologischen Gewebe. 305 

Vakuolige Degeneration der Chromatophoren. Auch die 
Chromatophoren können Vakuolen in ihrem Stroma auftreten lassen und unter 
enormer Wasseraufnahme zum Vielfachen ihres normalen Volumens anschwellen. 
In verletzten Zellen, deren Inneres mit Wasser in Berührung kommt, sehen 
wir unter dem Mikroskop die Chloroph3'llkörner sehr schnell anschwellen 
und alsbald zugrunde gehen ^). Die pigmentierte Stromamasse wird dabei 
oft auf einer Seite des geschwollenen Chlorophyllkornes zusammengedrängt 
oder liegt in zwei kalottenförmigen Stücken der großen zentralen Vakuole 
an. Auch in intakten Zellen können die Chloroplasten vakuoliger Degene- 
ration verfallen: m Spirogyra- oder Mougeoh'a-ZeWen, die unter ungünstigen 
Kulturbedingungen sich entwickeln, verwandeln sich die Chloroplasten zu 
grobschaumigen, formlosen Gebilden, die tage- und wochenlang am Leben 
bleiben können 2). 

Fettige Degeneration der Chromatophoren: reichliche 
Öleinschlüsse sind in den Chlorophyllkörnern alternder Zellen beobachtet 
worden ^). 

Schwund und Entfärbung der Chromatophoren. In hungern- 
den oder ungünstig ernährten Zellen können die Chromatophoren an Masse 
mehr und mehr einbüßen, auch hinsichtlich ihres Pigmentgehaltes mehr 
und mehr verarmen, so daß manchmal nur kleine punktförmige Granula 
von ihnen übrig bleiben. In künstlichen Kulturen von Konjugalen, ßot- 
algen u. a. ist die Reduktion der Chromatophoren eine sehr auffallende. 
Die Chromatophoren schwinden ferner in den zu hyperhydrischen Geweben 
auswachsenden Anteilen des grünen Grundgewebes (s. o. S. 33 ff.). Haber- 
LANDT*) beobachtete, daß in isolierten Zellen höherer Pflanzen, die in 
Nährlösungen gehalten werden, die Chloroplasten immer kleiner und blasser 
werden; in den Zellen von Eichhornia werden nur diejenigen Chlorophyll- 
körner reduziert, welche keine Stärkeeinschlüsse enthalten; die stärke- 
haltigen bleiben normal. 

Inwieweit diese Reduktionen reversible Vorgänge darstellen, bedarf 
noch näherer Prüfung. Die zuerst von Zumstein^) studierten Schwund- 
erscheinungen, die an den mit Zucker ernährten Euglenen erkennbar 
werden, führen im Verlauf mehrerer Zellengenerationen zu vollkommener 
Verwandlung der Chloroplasten in Leukoplasten; der Vorgang ist umkehr- 
bar: aus den farblosen lassen sich durch zuckerfreie Kultur wieder grüne 
Individuen züchten. 

Klebs^) zeigte, daß in den Zellen der Blätter von Fnnaria hygrovietrica 
bei Kultur in Rohrzucker (20 — 25%) plus 0,05 chromsauren Kali die Chloro- 
phyllkörner degenerieren, einen rötlichen Ton annehmen und sich verklei- 



1) LiEBALDT, über die Wirkung wässeriger Lösungen oberflächenaktiver Sub- 
stanzen auf die Chlorophyllkörner (Zeitschr. f. Bot. 1913, 5. 65; dort weitere Literatur- 
angaben); PoNOMAREW, Zur Kenntnis des Chloroplastenbaues (Ber. d. D. bot. Ges. 
1914, 32, 483). 

2) KtJSTER, a. a. 0. 1907, 407. 

3) Vgl. auch Laurent, Un nouveau type de nialadie des plantes: La degen^- 
rescence graisseuse (Rech. biol. exper. appl. ä l'agricult. 1901—1908, 1, 284). 

4) Haberlandt, Kulturversuche mit isolierten Pflanzenzellen (Sitzungsber. 
Akad. Wiss. Wien, Math.-naturw. Kl. 1U02, 111, Abt. I, 69). 

5) Zumstein, Zur Morphologie und Physiologie der Euglena gracilis (.Jahrb. f. 
wiss. Bot. 1900, 34, 149). 

6) Klebs, Beiträge zur Physiologie der Pflanzenzelle (Untersuchungen bot. Inst. 
Tübingen 1888, 2, H. 3, 489). 

Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 20 



306 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

nern. Gewöhnt man die Versuchsobjekte wieder an den Aufenthalt in 
reinem Wasser, so werden die gelbroten Chloroplasten wieder grün, ohne 
die ursprüngliche Größe wieder zu erreichen. 

Revei-sible Veränderungen machen nach Klebs ^) die Chloroplasten 
von Eugiena deses unter dem Einfluß mechanischen Druckes durch: 
sie nehmen streifige Struktur an, die beim Nachlassen des Druckes wieder 
schwindet. 

KüHLHORN hat mit Pflanzen bekannt gemacht, die bei Verdunkelung 
ihre normalgrünen Blätter gelblich und blaß werden lassen, aber von neuem 
ergrünen, wenn sie wieder ans Licht gebracht werden^). 

Licht wirkt chlorophyllzerstörend und kann bei hinreichender Inten- 
sität empfindliche Chloroplasten in kurzer Zeit total entfärben. 

Kontraktion und Zerfall der Chromatophoren, Plasmo- 
schise. — Über kapillare Formveränderungen und kapillaren Zerfall der 
Chromatophoren berichten Berthold, Küster, Senn, Liebaldt ^) u. a. 
Als Plasmoschise bezeichnet Kny die in Spirogyra-Z&V^%^ beobachtete, bei 
Einwirkung hochkonzentrierter Lösungen (40 % Rohrzucker) erfolgende 
Ablösung der sich stark kontrahierenden Chloroplasten von der der Membran 
anhaftenden Hautschicht des Protoplasmas*). Denselben Effekt erzielt man 
durch Behandlung mit Giften. 



Partielle Degeneration. — Im allgemeinen verfällt der ganze 
Zytoplasmainhalt geschädigter Zellen oder die Gesamtheit der in den Zellen 
liegenden gleichnamigen Teile (alle Chromatophoren) der Degeneration und 
dem Tode. Bei besonders großen Zellen wie der der Siphoneen u. a. — 
vergleiche das zu Fig. 78 Gesagte — seltener auch bei Zellen von geringer 
Größe kann bei partieller Degeneration des Zellinhaltes der Rest des letz- 
teren dauernd lebensfähig bleiben. Pfeffer 5) beobachtete, daß in den 
Wurzelhaaren von Triauea die unter dem Einfluß von Bismarckbraun abge- 
storbenen Zytoplasmaanteile nach der Zellwand hin abgeschieden werden. 
Dieselbe Ausstoßung toter Plasmamassen — ein der Defäkation hautloser 
Organismen vergleichbarer Prozeß — verfolgte Nemec*^) bei Spirogyra: 
die an die Wand gedrückten toten Massen werden von neuen Zellulose- 
schichten überlagert und gelangen schließlich — anscheinend durch lokale 



1) Klebs, a. a. 0. 1883, 266, 267. 

2) KÜHLHORN, Beiträge zur Kenntnis des Etiolements. Dissertation, Göttingen 
1904. — Als Analogen aus der Normalanatomie kann die reversible Metamorphose der 
Chloro- und Chromoplasten betrachtet werden: bei Aloe- und Selagmella-kxt^w macht 
Besonnung die Chromatophoren der Blätter rot, Verdunkehing wieder grün (Molisch, 
Über vorübergehende Rotfärbung der Chlorophyllkörner in Laubblättern. Ber. d. D. 
bot. Ges. 1902. 20, 442). 

3) Vgl. Berthoi-D, Studien über Protoplasmamechanik 1886; DE Vries, Über 
die Kontraktion der Chlorophyllbänder bei Spirogyra (Ber. d. D. bot. Ges. 1889, 7, 
19); KÜSTER, Beiträge zur Physiologie und Pathologie der Pflanzenzelle (Zeitschr. f. 
allg. Physiol. 1904, 4, 221); Senn, Die Gestalts- und Lageveränderung der Pflanzen- 
chromatophoren 1908; Liebaldt, a. a. 0. 1913 und die von ihnen zitierte Literatur. 

4) Kny, Die Abhängigkeit der Chlorophyllfunktion von den Chromatophoren 
und von Zytoplasma (Ber. d. D. bot. Ges. 1897, 15, 388, 397). 

,5) Pfeffer, Über Aufnahme von Anilinfarben in lebende Zellen (Unters. Imt. 
Inst. Tübingen 1886, 2, H. 2, 179). 

6) Nemec, Über Ausgabe ungelöster Körper in hautumkleideten Zellen (Sitzungs- 
bericht böhm. Ges. d. Wiss. 1899). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 307 

Desorganisation der über ihnen liegenden Membran — ganz ins Freie. — 
Daß ein Teil der in einer Zelle vereinigten Zellkerne zugrunde geht, tritt 
unter normalen (Reduktion der Kernzalil in vielkernigen weiblichen Ge- 
schlechtsorganen der Algen und Pilze, Untergang der Kleinkerne u. a.) 
wie unter abnormen Umständen auf (Kerne der Riesenzellen in Älchen- 
gallen, Reduktion der Kerne in den Erineumhaaren der Linde, welche einen 
lebenden und einen toten Zellenkern zu enthalten pflegen^) usw.). — Daß 
eine Reduktion der in einer Zelle liegenden Chromatophoren erfolgen kann, 
lehrt das Verhalten der Spirogyren: in den Zygoten gehen die Chloroplasten 
väterlicher Provenienz zugrunde ^j. Wohl sieht man bei Spirogyra, daß in 
ihren Zellen die Degeneration der Chlorophyllbänder auf je eines von diesen 
beschränkt, oder daß ein Chlorophyllband an einem seiner Enden stark des- 
organisiert, am anderen noch gesund ist; Beispiele dafür aber, daß in den 
Zellen der höheren Pflanzen nur ein Teil des Chromatophorenbesitzes dem 
Untergang verfällt, der Rest aber der Zelle dauernd erhalten bleibt, sind 
mir aus der pathologischen Anatomie bis jetzt nicht mit Sicherheit bekannt 
geworden. — 

Vorgänge der Degeneration oder Desorganisation können sich in der 
mannigfaltigsten Weise miteinander, ja sogar mit progressiven Ver- 
änderungen, kombinieren. Der zweite Fall ist freilich selten und kommt, 
soweit bisher bekannt, in der pathologischen Anatomie nur dann zur Ver- 
wirklichung, wenn die Degeneration sich auf den Chromatophorenapparat 
beschränkt und den Protoplasmakörper der Zelle verschont: ich erinnere 
an die starke Plasmaanreicherung, welche die hypertrophierenden Zellen 
mancher Gallen bei gleichzeitiger Chloroplastenreduktion erfahren (Fig. 87), 
an die mit charakteristischen Wandverdickungen sich ausstattenden und 
ihre Chloroplasten einbüßenden Zellen am Wundrand der oben erwähnten 
Orchideenblätter (Fig. 27) und ähnliches mehr. 

Daß Degenerationserscheinungen untereinander sich kombinieren, ist 
allenthalben zu beobachten: Schwund des Zytoplasmas pflegt in hungern- 
den Zellen mit Schwund des Zellkernes und der Chromatophoren, vakuolige 
Degeneration eines Zellenanteiles mit ähnlichen Verwandlungen der anderen 
sich zu verbinden. Bestimmte Kombinationen der Degenerationserscheinungen 
können geradezu ein Krankheitsbild charakterisieren helfen: als hy dro- 
pische Degeneration habe ich die Gesamtheit derjenigen Symptome 
bezeichnet ^), die bei der Entwicklung hyperhydrischer Gewebe (s. o. S. 33) 
in Erscheinung treten: Abmagerung des Plasmaleibes und Zellkerns und 
Schwand der Chromatophoren bei erheblichem Wachstum und sehr starker 
Wasseraufnahme der stets zartwandig bleibenden Zellen. 



Nekrose. — Diejenige Form des Zellentodes, welche wir als patho- 
logische zu betrachten haben, tritt ein, wenn die Zellen unter den Einfluß 
besonders energischer Agentien irgendwelcher Art geraten, oder wenn ihre 
Widerstandsfähigkeit dermaßen abnimmt, daß Faktoren, welche normale 



1) Küster 1913, s. o. S. 273, Anm. 5. 

2) Tröndle, Über die Kopulation und Keimung von Spirogyra (Bot. Zeitg. 
1907, 65, 187). 

3) KÜSTER, a. a. 0. 1907, 411. 

20* 



308 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

Zellen keineswegs zum Absterben bringen, ihrem Leben bereits ein Ende 
bereiten. Diese Faktoren liegen gewiß nicht immer in der unbelebten 
Außenwelt, die ein Pflanzenindividuum umgibt, sondern sehr oft auch 
in diesem selbst, derart, daß schon durch die im Pflanzenkörper selbst 
verwirklichten Bedingungen Zellen und Zellenkomplexe abgetötet werden 
können. 

Für den Anatomen haben die Erscheinungen des Zellentodes oder der 
Nekrose — auch abgesehen von den dem Tode vorausgehenden Erschei- 
nungen der Degeneration und des Verfalls, von welchen bereits die Rede 
war — mehrfaches Interesse. Zunächst sind die Symptome der Nekrose 
und die das histologische Bild beeinflussenden postmortalen Veränderungen 
des toten Zellenmaterials zu studieren; weiterhin ist zu beachten, daß durch 
Absterben einzelner Zellen oder bestimmter Gewebeformen das den Anatomen 
interessierende Strukturbild eines Organs wesentlich geändert werden 
kann; schließlich kommen die gestaltenden Wirkungen der Nekrose auf 
die lebende Nachbarschaft in Betracht. 

Die Symptome der Nekrose können sehr verschieden sein: ent- 
weder das Zytoplasma verfällt zuerst der Zerstörung, oder die ersten An- 
zeichen des Verfalls sind an der Membran erkennbar. Tote Zellen haben 
keinen Turgor mehr und werden daher, wenn sie von lebenden Zellen 
umgeben sind, von diesen zusammengedrückt, der tote Zelleninhalt färbt 
sich braun und sinkt oft stark zusammen. Die Membran nimmt die dabei 
entstehenden Stoffe zum Teil in sich auf und nimmt gelbe, braune, rote, 
schwarzblaue oder andere Farbentöne an, die bisher noch keinen zusam- 
menfassenden mikrochemischen Untersuchungen unterzogen worden sind; 
noch während die in Degeneration begriffenen Zellen am Leben sind, 
können derartige Membranverfärbungen sichtbar werden. 

Auch über die spezifischen Eigentümlichkeiten der bei verschiedenen 
Gattungen und Arten auftretenden Nekrosesymptome^) liegen keine zu- 
sammenfassenden Untersuchungen vor. 

Daß die innersten Membranschichten lebender Zellen gelöst werden 
können, ist bereits oben (S. 251) erörtert worden; das Leben der Zelle wird 
dadurch ebensowenig in Frage gestellt wie durch die der Symplastenbildung 
(S. 291) vorausgehende Membranlösung. Zytolyse hegt vor, wenn ganze 
Zellen oder Zellkomplexe einer Verflüssigung anheimfallen. Nekroseerschei- 
nungen dieser Art spielen l)ei der Gummöse und ähnlichen Krankheitsbildern 
(s, 0. S. 118 ff.) eine Rolle, ferner bei der von Weidelu. W. Magnus studierten 
lysigenen Entstehung der Larvenhöhlen vieler Zynipidengallen (s. o. S. 168 
und Fig. 104). Schleimige Zytolyse, die von außen nach innen fortschreitend 
die Gewebe der Wurzeln zerstört, wurde bei Ca-freier Züchtung beobachtet 2). 
Die Membranen der Zellen werden gelöst, die Protoplasten gehen nach ihrer 
Entkleidung durch Platzen zugrunde. Daß auch tote Gewebereste, die als 
gebräunte Massen schon lange Zeit inmitten lebendigen Gewebes einge- 
schlossen liegen, langsam gelöst und resorbiert werden können, war bei der 
Besprechung der Verwachsungserscheinungen (S. 289) zu erwähnen. 



1) Vgl. z. B. Beyerinck, Beobachtungen über die Entstehung von Cytisus pur- 
pureus aus C. Adami (Ber. d. D. bot. Ges. 1908, 26a, 137, 141). 

2) Portheim, Über die Notwendigkeit des Kalkes für Keimlinge, insbesondere 
bei höherer Temperatur (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturw. Kl. 1901, 110, 
Abt. I: Hansteen, Über das Verhalten der Kulturpflanzen zu den Bodensalzen I und II 
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1910, 47, 289). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 309 

Analoge Fälle aus der normalen Histogenese sind die Entwicklung 
der lysigenen Sekretlücken, die „Verdauung" des Endosperms u. a. m. 

Über die zellwandlösende Kraft der von Bakterien oder pilzlichen 
Parasiten gelieferten Fermente (Zytase, Pektosinase, Zellulase usw.) sind 
seit DE Bary des öfteren Untersuchungen angestellt worden i). Histo- 
logisches Interesse gewinnen die Wirkungen der Fermente namentlich dann, 
wenn mikrochemische Veränderungen durch diese veranlaßt werden: ein- 
gehende Schilderung der Entholzung, welche die Markstrahl- und Holz- 
parenchymelemente in den Wurzeln einer Erythrina-ST^. unter dem Ein- 
fluß pathogener Bakterien erfahren, hat Janse gegeben -). 

Einen interessanten Fall der Membranlösung durch Mikoorganismen 
hat ROTHERT gefunden; die Gallen der Notomiiiata Werneckii (an 
Vaiichcria^ vgl. Fig. 150) öffnen ihre Protuberanzen an der Spitze, so daß 
die Zezidozoen ausschlüpfen können. Die Lösung wird durch die den Mem- 
branen aufsitzenden Bakterien bewirkt, und der Wirt ist an dem Lösungs- 
vorgang nur insofern beteiligt, als die Membran der Gallen an der Spitze 
von einer Beschaffenheit ist, daß sie den lösenden Fermenten der Bakterien 
nur geringen Widerstand entgegensetzt^). 



Gröbliche Verwundungen, Frostschäden, Wassermangel usw. können 
umfangreiche Teile der Pflanzenorgane zerstören; kompakte Gewebemassen, 
die aus Zellen der verschiedensten Art sich zusammensetzen, gehen dabei oft 
zugrunde, ohne daß einzelne Zellindividuen oder bestimmte Zellenarten 
dem Tode entgingen. 

Differenzierte Nekrose ist diejenige, bei welcher nur bestimmte 
Gewebeformen absterben, andere ihnen benachbarte am Leben bleiben, 
obwohl sie unter dem Einfluß derselben äußeren Bedingungen gestanden 
hatten — oder bei welcher sogar nur einzelne Zellen inmitten eines Gewebes 
zu gründe gehen, ohne daß ein äußerer Grund für das differente Schicksal 
benachbarter Zellen zu erkennen wäre. 

Beginnen wir mit dem zweiten Fall. Coerens hat für Mirahilis 
jalapa eine eigenartige — schon durch ihre nach Mendels Gesetzen erfol- 
gende Vererbung interessante — Krankheit beschrieben^), bei welcher auf 
der Oberseite der Spreiten feine hellbraune Sprenkelungen sichtbar werden. 
An den gebräunten Stellen sind die Palissaden und auch die über ihnen 
liegenden Epidermiszellen abgestorben, während andere Anteile derselben 
Gewebelagen normal und lebenskräftig geblieben sind (Fig. 184). Sorauer 
spricht bei derartiger Beschränkung der Nekrose von Fleckennekrose^); sie 



1) Vgl. Czapek, Biochemie der Pflanzen, 2. Aufl. 1913, 1, 374, 375. Über 
Zellenverflüssigung unter der Einwirkung von Bakterien vgl. Smith, E. F., The effect 
of black rot on turnips (Washington 1903, Departm. of Agric, Bor. of Pl.-ind., Bull. 29). 

2) Janse, Sur une maladie des racines de X Erythnna (Ann. jard. bot. Buitenzorg. 
190ö, ser. 2, 5, 153). ..Vgl. auch Czapek, a. a. 0. 375 und die von ihm zitierte Literatur. 

3) RoTHERT, über die Gallen der Rotatorie A^. W. auf Vaucheria Walzi n. sp. 
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1896, 29, 525). S. auch oben Anm. 1. 

4) CoRRENS, Über eine nach den MENDEi.schen Gesetzen vererbte Blattkrankheit 
(Sordago) der Mirabilis jalapa (Festschr. f. PFEFFER 1915, 585). 

5) Sorauer, Zur anatomischen Analyse der durch saure Gase beschädigten 
Pflanzen (Ber d. D. bot. Ges. 1093, 21, 526). 



310 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



macht sich unter Umständen der verschiedensten Art und auch dann 
geltend, wenn das Absterben unter dm Einfluß diffuser äußerer Be- 
dingungen — Wirkung giftiger Gase u. a. — erfolgt. 

Eine andere Art der Beschränkung, welche die Nekrose in vielen Fällen 
erfährt, spricht sich darin aus, daß nur bestimmte Gewebeformen der Degene- 
ration und dem Tode anheimfallen. 

Auch bei der Untersuchung normal entwickelter Epidermen fällt es 
oft auf, daß viele Stomata obliteriert sind, d. h. die Zellenpaare oder doch 
wenigstens eine ihrer beiden Schließzellen ist abgestorben und von den 
überlebenden Nachbarinnen zu einer schmalen Leiste zusammengepreßt 
worden. Nekrose besonders zahlreicher Schheßzellen und Schließzellen- 
paare gehört zu den anatomi- 
schen Kennzeichen vieler Gal- 
len i). Das gleiche Phänomen 
gibi Forsch für die submcrsen 
Teile vieler Wasserpflanzen, 
Nekrose ungeteilter Spaltöff- 
nungsmutterzellen für Oc7ianthe 
aquatica an 2). 

Daß die Epidermis ab- 
stirbt und zu einem unschein- 
baren Häutchen zusammensinkt, 
ist eine Erscheinung, die man 
an etiolierten Exemplaren von 
Viciafaba besonders leicht beob- 
achten , aber auch an normal 

behch^eten und ergrünten 
Exemplaren studieren kann. 
Die Nekrose bleibt für lange 
Zeit auf die Epidermis be- 
schränkt, deren Membranen sich 
mit einem braunroten Stoff im- 
prägnieren, und schreitet erst 
später ins Grundgewebe vor 3). 
Nekrose der Epidermis ist nach Buder bei Laburnum Adami eine sehr 
häufige Erscheinung^). 

Daß die Nekrose sich auf die Leitbündel oder ihre Teile beschränkt, 
ist ein häufiger Fall — sei es, daß die zu ihnen gehörigen Elemente 
bestimmten Angriffen besonders leicht unterhegen, sei es, daß manche 
schädigenden Agentien den Leitbündeln folgen und durch sie im Pflanzen- 
körper sich verbreiten, so daß zuerst immer die Zellen der Bündel bzw. ihre 
nächste Nachbarschaft betroffen werden. 

Xylemnekrose beobachtete Vöchting in den von ihm erzeugten 
knollenartigen Gewebsneubildungen an Boussingaultia basclloides^). 




Fig. 184. 
Fleckennekrose im Palissadengewebe; 
sog. Sordago auf Alirahilis jalapa. p normale 
Palissade, a und d abnorm herangewachsene 
Palissaden; die nekrotischen Teile sind punk- 
tiert. Nach CORRENS. 



1) KÜSTER, Gallen der Pflanzen 1911, 211 ff. 

2) PoRSCH, Zur Kenntnis des Spaltöffnungsapparates submerser Pflanzenteile 
(Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, Mathem.-naturw. Kl. 1903, 112, Abt. I, 97). 

3) Die Erscheinung ist offenbar identisch mit der von Frank (Krankh. d. Pfl., 
2. Aufl. 1895, 1, 259) beschriebenen. 

4) Buder, Studien an Laburfium Adami (Zeitschr. f. indukt. Abstammungslehre 
1911, 5, 209, 275). 

5) VÖCHTING, Zur Physiol. d. Knollengewächse (Jahrb. f. wiss. Bot. 1899, 34, 1, 45). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



31 



Nekrotische Veränderung der innersten Xylemstränge beobachtete 
ich an Leuchtgasl^ulturen {Phaseolus u. a.); die Membranen des primären 
Xylems bräunen sich, während alle übrigen Gewebe des Hypokotyls zu- 
nächst gesund bleiben. Der in Fig. 185 dargestellte Fall andererseits 
bringt einen auf die Phloenistränge beschränkten Nekrosefall zur An- 
schauung ^j; auch von der Anatomie der normalen Gewebe her wissen wir, 
daß Phloem leicht obliteriert („Hornprosenchym")^). 

Bei der Xylemkrankheit, die Bakterien in den AVurzeln der von 
Janse studierten Erythrina hervorrufen^), werden Markstrahlen und 




-L.B. 



:.k.Pll. 



.gez.P. 



Fig. 185. 

Nekrose der Phloenistränge {Solanum tuberosum). k.Ph. nekrotische Phloem- 

stränge, i.B. Bräunungen anderer Art, gez.P. gezerrtes Phloem. Nach Quanjer. 

Holzparenchymgewebe zerstört, indem die Membranen entholzt, ihre Schich- 
ten nacheinander gelöst werden, die Zellen dabei sich abrunden und schließ- 
lich zugrunde gehen. Die Gefäße, die Holzfasern und eine oder zwei Lagen 
von Parenchym, welche an diese grenzen, bleiben erhalten. Die differenzierte 



1) Quanjer, Die Nekrose des Phloems der Kartoffelpflanze, die Ursache der 
Blattrollkrankheit (Mededeel. v. de Rijks Hoogere Land - Tuin - en Boschbouwschool 
1913, DC. VI. 

2) Vgl. z. B. WiGAND, über die Desorganisation der Pflanzenteile insbesondere 
über die physiologische Bedeutung von Gummi und Harz (Jahrb. f. wiss. Bot. 1863, 
3, 118). Über Verholzung des Phloems s. Boodle, On lignification in the phloem of 
Helianthus annuus (Journ. of bot. 1902, 16, 180). 

3) Janse, Sur une maladie des racines de VErythrina (Ann. jard. bot. Buiten- 
zorg. 1906, ser. 2, 5, 1.53, 162 ff.). 



312 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



Nekrose der Holzkörpers bringt eine charakteristische Zerklüftung in ihm 
und eine Auflösung seines Randes in Inseln und Halbinseln zustande, die 
Fig. 186 veranschaulichen soll. 




^: :<<^ 



Die AVirkungen der toten Zellen auf die lebende Nachbar- 
schaft ist entweder durch die Änderungen in den Raumverhältnissen 
bedingt, die der Kollaps einzelner Zellen oder Zellengruppen mit sich 
bringt — oder sie sind chemischer Natur. 

Die Änderungen in den Raumverhältnissen, mit deren mechanischen 
Wirkungen sich die chemischen Agentien oft kombinieren mögen, regen 

die überlebenden Nachbar- 
zellen manchmal zu gewal- 
tigen Wachstumsleistungen 
an — ich erinnere an die 

Durchwachsungen toter 
Rhizoiden (Fig. 79), an die 
Füllung toter oder abster- 
bender Riesenzellen (Älchen- 
gallen, s. o. S. 257) durch 
hineinwuchernde Nachbar- 
zellen ^) u. ä. 

In den Sordagoblättern 
wachsen einzelne überlebende 
Palissadenzellen, wie Fig. 184 
zeigt, zu unförmlichen Ton- 
nen heran und füllen den 
Raum, den früher mehrere 
Palissaden in Anspruch 
nahmen. 

Diese Vorgänge der Fül- 
lung irgendwie entstandener 
Lücken im Gewebe durch 
das Wachstum benachbarter 
Elemente ist auch beim normalen Verlauf der Ontogenese nichts Unge- 
wöhnliches. Klinken beschreibt den von ihm bei Taxus beobachteten 
,, Schwund" einzelner Kambiumzellen: die Nachbarinitialen wachsen in 
den verfügbar gewordenen freien Raum hinein 2). 

Chemische Wirkungen bestehen in den bereits erwähnten Membran- 
tingierungen, in Wachstumsleistungen und sonstigen Veränderungen irgend- 
welcher Art, die durch die von den absterbenden Zellen produzierten 
oder durch die aus toten Zellen exosmierenden, auf die lebenden Gewebs- 
anteile wirkenden Verbindungen angeregt werden. Beyerinck und Rant^) 




Big. 186. 

Differenzierte Nekrose im Parenchymgewebe 

des Xylems der Wurzeln von Erythrina. 

Nach Janse. 



1) Weitere Fälle von Füllung beliebig gestalteter Räume durch wachsende Zellen 
z. B. bei ZiMMERiMANN, Über einige durch Tiere verursachte Blattflecken (Ann. jard. 
bot. Buitenzorg. 1901, ser. 2. 2, 102, Fig. 19 u. a.). 

2) Klinken, Über das gleitende Wachstum der Initialen im Kambium usw. 
(Bibl. bot. 1914; 84, 26). 

3) Beyerinck und Rant, Wundreiz, Parasitismus und Gummifluß bei den 
Amygdaleen (Zentralbl. f. Bakt. 1906, Abt. II, 15, 366). — Auf Beyerikck ist die Unter- 
scheidung zwischen Nekrose undNekrobiose zurückzuführen: Nekrobiose liegt nach 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 313 

führen die Gummibildun^- (s. o. S. 118 ff.) auf die von nekrotischen Zellen 
her sich verbreitenden Enzyme zurück, Wiesner manche Vorgänge des 
Gewebezerfalls auf die "Wirkung exosmierender Säure (s. o. S. 296). Von 
der Wirkung der in nekrotischen Gewebegruppen entstehenden Stoffe auf 
die Wachstumstätigkeit lebender Zellen wird später (s. u. ,,Chemomor- 
phosen") zu sprechen sein. 



9. Allgemeine Bemerkungen zur Histogenese der pathologischen 

Gewebe. 

Durch den Vorgleich der pathologisch-histogenetischen Prozesse mit 
normalen haben wir die Überzeugung gewonnen, daß die Histogenese der 
pathologischen Gewebe keine Vorgänge in sich schheßt, die nicht auch 
in der Ontogenie normaler Organe ihre Rolle spielten. Es wird nötig sein, 
den Vergleich zwischen normaler und abnormer Gewebebildung noch von 
anderen Gesichtspunkten aus als den bisher von uns eingenommenen 
aufzunehmen. 

Wir vergUchen oben die pathologischen Gewebe des Pflanzenkörpers 
mit den entsprechenden normalen und dem Gewebe des Mutterbodens, 
auf dem sich die abnorme Bildung erhebt, und wurden durch den Vergleich 
zur Unterscheidung von Homöo- und Heteroplasien geführt. 

Vergleichen wir die pathologischen Gewebe und ihre Zellen mit dem, 
was die betreffende Spezies an Zellen und Gewebeformen zu hefern vermag, 
so stellt sich heraus, daß entweder die abnormen Zellen und Gewebe den 
normalen entsprechen — nur erscheinen sie in abnormer Reichhchkeit, 
zu abnormer Zeit, an abnormem Ort und in anderer Gruppierung als 
die normalen — oder die abnormen Zellen unterscheiden sich mehr oder 
minder deuthch von denjenigen, aus welchen der normale Pflanzenkörper 
sich aufbaut. 

Produktion abnormer Zellen, die den benachbarten normalen An- 
teilen des pathologisch veränderten Organs völlig gleichen oder doch 
sehr ähnlich sind, haben wir bei den Homöoplasien bereits kennen ge- 
lernt (s. 0. S. 279). 



Produktion von Zellen normaler Art am falschen Ort — Hetero- 
topie — ist eine weit verbreitete Erscheinung. Beispiele liefern uns das 
stoffreiche Parenchym, das bei der Bildung oberirdischer Kartoffelknollen 
oder ähnlicher heterotopisch entstandener Speicherorgane ^) beobachtet wird. 
Sehr seltsam sind die Rindenhypertrophien, Carrieres ,,fruits sans fleurs". 



Beyerinck dann vor, wenn die Enzyme, die in toten Zellen und Zellenkoniitlexen ent- 
halten sind, auch nach dem Tod des Protoplasmas noch fortwirken. Ich halte weder den 
Terminus Nekrobiose für glücklich gewählt, noch überhaupt die Unterscheidung zwischen 
ihr und der Nekrose für nötig oder empfehlenswert. Vgl. ferner Beulaygue, Rech, 
sur la necrobiose vegetale. These (Paris), Corbeil 1905. C^uanjer (a. a. 0. 1913, 71) 
schlägt vor, Vorgänge des pathologischen Zellentodes als Nekrose zu bezeichnen, bei 
physiologischem Tod von Obliteration zu sprechen: „Der Unterschied zwischen diesen 
beiden Prozessen spiegelt sich auch darin ab, daß bei dem letzteren die nekrobiotischen 
Nebenerscheinungen fehlen. Dieser Satz dürfte sich schwerlich aufrecht erhalten lassen. 
1) Vgl. VÖCHTING, Zur Physiologie der Knollengewächse (Jahrb. f. wiss. Bot. 
1900, 34, 1). 



314 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



die am Birnbaum auftreten können; Penzig^) erwähnt sie für einzelne 
„Zweigregionen, an denen entweder das Rindenparenchym der Achse stark 
vermehrt und fleischig wird, oder die Basen von Blättern oder Blattstielen 
zu fleischigen Gebilden anschwellen, oder endlich Achse und Blätter gemein- 
sam (in Knospen) hypertrophisiert wirklich fruchtähnliche Bildungen 
mit saftigem genießbarem Fleisch (sogar mit den für die Birnen charakte- 
ristischen Steinzellen) und gelber Rinde hervorbringen können''. Ähnliche 

Heterotopien sind für Ananassa bekannt, 

deren Blätter fruchtartige Beschaffenheit 

annehmen können. 2). 

I ( (^^^ 'i%Jfc--t^ ^\ ^^^ Steinzellengewebe der Gallen sind 

Aj^^^^^- '^^'*^'- .. ^\ schon wiederholt mit den der Früchte des 

^*='— ■">. X '-x \ Gallenwirts verglichen worden (Zynipiden- 

gallen auf Quercus und normale Cupula^). 

Heterotopisches Auftreten von Chloro- 

/^^\ phyllgewebe an den Petalis u. a., von 
I, Antherengewebe am Gynaeceum und Teilen 
'^, der Blütenhülle u. ähnl. m. hat die Mor- 
I phologen wiederholt beschäftigt*). Auffäl- 
lige Heterotopien — Brutkörper in leeren 
Antheridienhöhlen u. a. — beschreibt Dopo- 
scheg-Uhlar für Marchaniia geminata^). 
Gerade in den generativen Abschnitten des 
Pflanzenkörpers kann die Mosaikmischung 
der Charaktere außerordentlich weit gehen, 
und selbst aus einer Sporentetrade können 
unter abnormen Umständen Elemente ver- 
schiedener Art hervorgehen. Nemec beob- 
achtete, daß in petaloiden Antheren {Hya- 
cinthus) aus den nämlichen Pollenmutter- 
zellen nebeneinander Gebilde hervorgingen, 
die sich wie Mikrosporen verhielten, und 
solche, die nach der Anordnung der in 
ihnen liegenden Zellkerne als Makrosporen 
anzusprechen waren ^) (vgl. Fig. 187). 
In allen diesen und vielen ancleren Fällen teilen gleichsam Organe 
verschiedener Art ihre spezifischen Zellen- und Gewebeformen einander 
mit. In anderen Fällen beschränkt sich der Wechsel auf Teile eines 
und desselben Organs. Sehr lehrreiche Beispiele liefern die Gallen der 




Fig. 187. 
Heterotopie. Aus einem Pollen- 
korn {Hyaci)ith7is orientalis) ent- 
wickelt sich ein achtkerniges, 
embryosackähnliches Gebilde; e—e 
die den Endospermkernen ver- 
gleichbaren Kerne. Nach Nemec. 



■ 1) Penzig, Pflanzenteratologie 1890, 1, 448, 449. 

2) Penzig, a. a. 0. 1890, 2, 877. 

3) Vgl. z. B. Weidel, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und vergleichenden 
Anatomie der Zynipidengallen der Eiche (Flora 1911, 102, 279); Küster, Gallen der 
Pflanzen 1911, 175, 321. 

4) Näheres z. B. bei Goebel, Organographie, 2. Aufl. 1913, 1, 328 ff.; Klebs, 
Über künstliche Metamorphosen (Abhandl. Naturforsch. Ges. Halle 1906, 25); Clark, 
Abnormal flowers of Amelanchier spicata (Ann. of bot. 1912, 26, 948). 

5) Doposcheg-UhläR, Über äußere und innere Brutbecherbildung an den Anthe- 
ridienständen von Marchantia geminata (Flora 1915, 108, 261). 

6) Nemec, Über die Pollen der petaloiden Antheren von Hyacinthus orientalis L. 
(Bull. Internat. Acad. Sc. Boheme 1898). — Über „Synergidenembryonen" u. a. vgl. 
z. B. Ernst, Beiträge zur Kenntnis des Embryosackes und des Embryo (Polyembryonie) 
von Tulipa Gesneriana (Flora 1901, 88, 37). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 315 

Perrisia crataegi, die, wie wir bereits früher hörten, auf den Spreiten der 
Blätter von Crataegus dieselben drüsigen Organe entstehen läßt, die nor- 
malerweise nur am Blattrand gefunden werden. Auch andere analoge 
Heterotopien (Blätter von Agave) sind bereits früher (S. 281) besprochen 
worden. 

Selbst innerhalb eines Gewebes kann Heterotopie eintreten. 

VöcHTiNCx erwähnt Schließzellen, die abnormerweise nicht in der 
äußersten Zellenschicht, der Epidermis, lagen, sondern in der zweiten^). 
Analoge Befunde beschreibt neuerdings W. Magnus 2) für die Gallen der 
Pontania vesicator (auf Salix purpurea). 

Lilienfeld (s. u. Fig. 144) beschreibt Blätter von Corylus, deren 
Palissaden unten — anstatt unter der oberseitigen Epidermis — liegen. 

Bei Puccinia malvacearum ist der Fall nicht selten, daß der Stiel 
der Teleutosporen in seinem oberen Teile Sporencharakter annimmt, in- 
dem sein Lumen sich erweitert, und seine Membran sich verdickt. Alle 
erdenklichen Übergangsformen vermitteln zwischen der normalen Aus- 
bildung und dem Endglied der Reihe, bei welchem drei vollentwickelte 
Sporenzellen erscheinen. 

Der Fall schheßlich. daß eine Zelle zu heterotopischen Produktionen 
kommt, indem sie bestimmte Teile an anderen Orten entstehen läßt als 
unter normalen Umständen, ist verwirkUcht, wenn die Hyphenzellen von 
Botrytis cinerea nicht an ihren Außenwänden, sondern an den benachbarte 
Zellen trennenden Querwänden Konidien entwickeln 3). 

Heterotopien chemischer, das mikroskopische Bild bestimmen- 
der Vorgänge haben wir vor uns, wenn im Holz der Ahies-kxtQW nach 
Verwundung oder nach Infektion Harzbildung eintritt, die normalerweise 
an das Rindengewebe gebunden ist, — oder wenn das Markstrahlgewebe 
von Liquidamhar nach Verwundung an der Balsamproduktion teilnimmt 
(vgl. S. 121 ff.). 

Schramm beschreibt eine Form des Aspergillus niger , die steril 
bleibt, gleichwohl aber das schwarze Pigment, das normalerweise die 
Konidien enthalten, produziert und in Anteilen des vegetativen Myzels 
sichtbar werden läßt^). 



Daß das Auftreten bestimmter Zellen und Gewebeformen normaler- 
weise an bestimmte Zeiten gebunden- ist, trifft für die Entwicklung des 
Früh- und Spätholzes der Laub- und Nadelbäume zu: Heterochronie, 
d. h. Bildung von — an sich normalen — Zellenarten zur Unzeit Hegt dann 
vor, wenn die normale Koinzidenz bestimmter Jahreszeiten mit der Ent- 
stehung bestimmter Zellenformen gestört \\ird. 

1) VÖCHTING, Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Pathologie 
des Pflanzenkörpers 1908, 77. 

2) Magnus, W., Die Entstehung der Pflanzengallen usw. 1914, 102. Über Litho- 
zysten in den inneren Schichten des Hypoderms von Fiats elastka vgl. Renners kri- 
tische Bemerkungen (Die Lithozysten der GaUung F. Beih. z. bot. Zentralbl. 1910, 
Abt. I, 25, 183, 196). 

3) Lindner, Über Durchwachsungen an Pilzmyzelien (Ber. d. D. bot. Ges. 1887, 
5, 153, Tab. VII, Fig. 13). 

4) Schramm, R., Über eine bemerkenswerte Degenerationsform von Aspergillus 
niger (Mykol. Zentralbl. 1914, 5, 20). 



316 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

Oft untersucht worden ist das Phänomen der falschen oder doppelten 
Jahresringe 1). Werden Laubbäume — Tüia, Qtiercus, Sorbus oder andere — 
im Sommer gewaltsam entblättert oder durch Insekten (z. B. Raupen von 
Liparis dispar) kahl gefressen und zur proleptischen Bildung neuer Triebe 
angeregt, so setzt mit dieser trotz der vorgeschrittenen Jahreszeit nochmals 
die Bildung von Frühholz ein, so daß im Verlaufe einer Vegetationsperiode 
zwei Ringe im Holzzuwachs sich bemerkbar machen. Verschiedene Baum- 
arten verhalten sich hinsichtlich ihrer Reaktion auf sommerliche Entlaubung 
sehr verschieden; die Deutlichkeit, mit welcher der überzählige Ring sich 
markiert, wechselt bei verschiedenen Arten und sogar an verschiedenen 
Teilen des nämlichen Individuums beträchtlich. Wie Kny schon bemerkte, 
ist der Doppelring an der Unterseite horizontal abstehender Zweige von 
Tilia deutlicher als an der Oberseite. 

Proleptische Gewebebildungen, wie etwa die vorzeitige Bildung von 
Trennungsgeweben, gehören in das Arbeitsgebiet der Physiologen. 

Lokale Beschleunigung der Gewebeentwicklung erreichte Schilling 
durch Paraffinierung der Achsen von Artocarpus incisa: nach seinen An- 
gaben entstehen unter dem Einfluß des Paraffins in der Rinde Stein- 
zellen, d. h. Elemente, ,,die normalerweise erst mehrere Vegetations- 
perioden später zur Ausbildung gelangt wären" 2). 



Schließlich —daß sich normale Zellen zu anders gestalteten Grup- 
pen vereinigt zeigen als in normalen Individuen, ist bei den abnorm 
gestalteten Organen, die den Teratologen beschäftigen, keine seltene Er- 
scheinung. Bei der Fasziation oder Verbänderung gilDt z. B. das Mark 
seine normale Form auf und verwandelt sich aus einem Zylinder zu einem 
mehr oder minder dünnen, plattenartigen Gebilde, dessen Grenzfläche dem 
Leitbündelgewebe gegenüber ganz erheblich sich vergrößert. Abnorme 
Blattwirtelbildung pflegt sich mit abnormer Verteilung der Gefäßbündel 
in den Achsen zu kombinieren u. ähnl. m.^). 



1) Kny, Über die Verdoppelung des Jahresringes (Verh. bot. Ver. Prov. Branden- 
burg 1879; dort die ältere Literatur); Wilhelm, Die Verdoppelung des Jahresringes 
(Ber. d. D. bot. Ges. 1883, 1, 216); Kuhns, Die Verdoppelung des Jahresringes durch 
künstliche Entlaubung (Bibl. bot. 1910, 70; dort weitere Literaturangaben); vgl. auch 
Petersen, Unders0geIser over traeernes aarringe (Kgl. Danske Vidensk. Selskb. Raekke 
VII 1904, Afd. 1, Nr. 3, p. 165). — Späth hat eingehende Untersuchungen darüber 
angestellt, welche Wirkungen proleptisches Austreiben der Knospen ohne vorausge- 
gangene Entblätterung auf die Holzstruktur und die Bildung falscher Jahresringe hat; 
als „Wundholzringe" bezeichnet er die nach Dekapitation und dadurch hervorgerufenes 
regeneratives proleptisches Knospentreiben verursachten Anomalien in der Holzstruktur 
(Vorherrschen parenchyniatischer Elemente); vgl. Späth, K. L., Der Johannistrieb, ein 
Beitrag zur Kenntnis der Periodizität und Jahresringbildung dikot. Holzgew. 1912, 
70ff. ; Einwirkung des Johannistriebes auf die Bildung von Jahresringen (Mitteil. d. 
Dendrol. Ges. 1913, 22, 118). 

2) Schilling, a. a. 0. 1915, 272. 

3) Über die Anatomie einiger Terata vgl. z. B. Gain, Sur la tricotylie et l'ana- 
tomie des plantules de Phaseolns tricotyles (Rev. gen. de bot. 1900, 12, 369); Bus- 
CALIONI e LopRiORE, II pleroma tubulosa, l'endodermide midoUare, la frammentazione 
desmica e la schizorrizia nelle radici della Phoetijx dactylifera L. (Attij Accad. Gioenia 
1910, sör. 5, 3); Guillaumin, Remarques anatom. sur la syncotylie et la monocotylie 
de quelques plantules de Dicot. (Rev. gen. de bot. 1912, 24, 225); Streitwolf, Über 
Fasziationen, Dissertation, Kiel 19l2; Dubard, Sur quelques cas t^ratol. de germination 



Histogenese dei* pathologischen Gewebe. 



317 



Von großem allgemeinen Interesse sind die normal gebauten, aber 
abnorm geformten Peridermmassen, die Buder^) in Lahurmmi Adami 
fand. Ähnlich den mit marginater Panaschierung ausgezeichneten Pflanzen 
ist auch Adams Goldregen eine Perildinalchimäre ; seine Epidermis gehört 
zur Spezies Cytisus purpureus, der von der Epidermis umspannte Teil 
zu Laburnum vulgare. Beide Arten unterscheiden sich histogenetisch z. B. 
dadurch, daß Cytisus purpureus sein Periderm aus der Epidermis, Lahur- 

b 





•)OOc=?^ 




Fig. 188. 
Doppelperiderm an Laburnum Adami. a Orientierungsskizze, b ein Ausschnitt bei 
stärkerer Vergrößerung: ^ die ursprünglich subepiderniale Schicht, Ä'i, phg^ und phd^ 
Kork, Phellogen und Phelloderm des Laburnum vulgare-^ Ä ^ , phg.^ und phd,^ die ent- 
sprechenden Teile des Cytisus purp-iiretis\ c Vereinigungsstelle der beiden Korkplatten 
(schematisiert). Nach Buder. 



num vulgare aus dem hypodermalen Grundgewebe bildet. Hier und da tritt 
nun der Fall ein, daß bei Laburnum Adami an der nämlichen Stelle beide 
Komponenten zur Korkbildung schreiten, so daß übereinander zwei Kork- 
kambien und zwei selbständige, histologisch verschiedene Peridermplatten 
entstehen. Finden die beiden Korkkambien den Anschluß aneinander, 
so entsteht eine kontinuierliche Korkkambiumzone, die hinsichthch der 
Richtung ihrer Korkzellenproduktion mit den früher beschriebenen nekro- 



chez le chou-fleur et le chou-milan (Rev. gen. de bot. 1914, 25 bis, 203); SiKKS, Die 
Natur der pelorischen Blüte (Zeitschr. f. induktive Abstammungs- und Vererbungs- 
lehre 1915, 14, 71). 

1) Buder, Studien an Laburnum Adami (Zeitschr. f. induktive Abstammungs- 
und Vererbungslehre 1911, 5, 209; dort weitere Literaturangaben). 



318 Histogenese der pathologischen Gewehe. 

tische Herde umkapselnden Wundkorkkanibien übereinstimmt: beide Lagen 
des Korkkambiums bilden den Kork zentripetal, das Phelloderm zentri- 
fugal; das epidermisbürtige Phellogen des Cytisus purpttreus - Anteih 
betätigt sich dabei in umgekehrter Orientierung als unter normalen Um- 
ständen^). 



Zellen, welche von den der normalen Pflanze irgendwie abweichen, 
kommen zwar durch dieselben histogenetischen Prozesse zustande wie diese; 
ihre besonderen Qualitäten bekommen sie aber dadurch, daß die einzelnen 
histogenetischen Teilprozesse sich mit anderer Intensität abspielen als 
unter normalen Verhältnissen oder sich miteinander anders kombinieren 
als bei der Produktion der normalen Zellen. 

Viele der oben geschilderten Anomalien zeigen klar, daß die histo- 
genetischen Prozesse, die normalerweise in bestimmter E'olge und bestimmtem 
Rhythmus sich abzuspielen pflegen, durchaus unabhängig voneinander 
werden können. Bei wachsenden Wurzelhaaren u. a. hält die Volumen- 
zunahme der Zelle gleichen Schritt mit der Neubildung von Membran- 
masse, — wir können aber das Wachstum der Zelle hemmen und sehen 
doch die Zelluloseproduktion ihren Fortgang nehmen (s. o. S. 300). Zell- 
teilung und Kernteilung sogar sind unabhängig voneinander: auch in 
Pflanzen, die unter normalen Verhältnissen nur einkernige Zellen enthalten, 
entstehen vielkernige Elemente, wenn die Bedingungen zur Querwandbil- 
dung aus irgendeinem Grunde nicht erfüllt sind; andererseits kann die 
Kernteilung ,, gehemmt" werden, au€h wenn das Wachstum der Zellen 
seinen Fortgang nimmt. 

Ebenso ,, selbständig" wie die genannten Teilprozesse sind diejenigen, 
welche den Zellen ihre charakteristische ,, innere Ausgestaltung" geben, 
d. h. welche die Differenzierung der Zellen und Gewebe ausmachen: die 
Prozesse der Gewebedifferenzierung, die normalerweise nach einer be- 
stimmten Zahl von Zellteilungen sich abspielen, können abnorm früh ein- 
treten, bevor die ,, normale" Zellenzahl vorliegt, oder können ausbleiben, 
auch wenn die übliche Zahl bereits erreicht oder gar überschritten ist 
u. dgl. m. 

Nach der Art und der Zahl der histogenetischen Teilprozesse, die 
zur Bildung eines abnormen Gewebes führen, können wir eine Reihe kon- 
struieren, die mit den einfachsten Hypertrophien beginnt und mit den 
kompliziertesten Hyperplasien endet. Ledighch Wachstum der Zellen 
beobachteten wir beim Zustandekommen vieler hyperhydrischer Gewebe, 
Wachstum nebst Plasma Vermehrung z. B. bei den Gallenhypertro- 
phien; Wachstum, Plasmavermehrung und Kernteilung führen zur 
Bildung der vielkernigen Riesenzellen; die nämhchen Prozesse nebst 
Querwandbildung sehen wir bei allen Hyperplasien sich abspielen: im 
vorigen Kapitel, zumal bei Besprechung der prosoplasmatischen Gallen, hat 



1) Anatomische Untersuchungen über andere Periklinalchimären, die Crataegomes- 
piii, hat Meyer (Die Cr. von Bronvaux. Zeitschr. f. induktive Abstammungs- und 
Vererbungslehre 1915, 13, 193) gegeben: diese bestehen aus einem Kern von Crataegus 
monogyna und einer Hülle von Mespilus gerfnanica; Cr. Asnieresü ist haplochlainyd, 
d. h. er weist nur eine Zellenlage des hüllebildenden Komponenten auf, — Cr. Dardan 
ist diplochlamyd, d. h. Epidermis und eine Grundgewebslage stammen von Rlcspihis 
germanica. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 3]^ 9 

sich gezeigt, in welch mannigfaltiger Koml)inati()n die verschiedenartigen 
Dif f er enzi er ungs Vorgänge sich mit den Teilungsprozessen verbinden 
können, welche die hyperplastische Gewebewucherung zustande kommen 
Keßen. An Solamim tuberosum können nach den Untersuchungen VöchtincxS ^) 
Knollen zustande kommen, auch ohne daß sich in ihnen die übhchen 
Stärkemassen ablagern usw. Selbst an der nämlichen Zelle können sich die 
Differenzierungsprozesse in abnormer Weise kombinieren derart, daß ver- 
schiedene Teile der Zelle verschiedene histologische Charaktere annehmen: 
die intermediären Zellenformen z. B., die Haberlandt^) im Holz von 
Cytisus lahmtum fand, haben in einer ihrer beiden Hälften durchaus den 
Charakter der Libriformfaser, in der anderen den der Ersatzfaser, und bei 
Besprechung der Wundholzstrukturen haben wir erfahren, daß unter dem 
Einfluß der Verwundung junge Abkömmlinge des Kambiums an ihren 
beiden Polen sich verschiedenartig ausbilden können (Abies cephalonica, 
vgl. Fig. 34). 

Über die verschiedenen Zellenformen, die in pathologischen Geweben 
auftreten, ist im speziellen Teil und im vorliegenden Kapitel eingehend be- 
richtet worden. Finden sich unter ihnen solche, die wir als ,,neu" für die 
betreffende Pflanzenspezies bezeichnen dürfen, — und in welchem Sinne 
haben sie etwa für „neu" zu gelten? 

Namentlich für die Gallen, die auffälHgsten abnormen Gewebe der 
Pflanzen, ist die Frage schon wiederholt gestellt und in verschiedenem Sinne 
beantwortet worden. 

GöBEL^) spricht sich dahin aus, daß bei den Gallen weder morpho- 
logisch etwas Neues noch „neue, sonst in der Pflanze nicht vorkommende 
Gewebebestandteile" zustande kommen. „Neu ist nur die Kombination 
des der Pflanze Möglichen, die Eigenschaften, welche die wechselnden 
Bilder des Kaleidoskops liefern. Mittelbildungen zwischen zwei Organen 
entstehen dabei sehr häufig." Eine Anmerkung bringt dann den Zusatz: 
„Übrigens fanden sich Zellformen, die bei ungestörter Entwicklung nicht 
vorhanden sind, namentlich auch bei Haarbildungen der „Erineum"-Gallen. 
Diese durch Milben verursachten Haarbildungen stehen gleichfalls im Dienste 
der Parasiten und weichen von den normalen Haargebilden der betreffenden 
Pflanzen ab." Göbels Auffassung scheint Appel ^) zu teilen. — Anderer 
Ansicht ist Beyerinck^). Nach ihm sind in der Tat „neue" Zellen- und 
Gewebeformen in den Gallen — zumal den Vertretern des tinctoria- und 
^ö//«n-gallentypus — anzutreffen. Ebenso urteilen Herbst"), Bert- 
hold^) u. a. 



1) VÖCHTING, a. a. 0. 1900. 

2| Haberlaxdt, Physiol. Pflanzeiianatomie. 4. Aufl. 1909, öOl. 

■S) GöBEL, Organographie, 1. Aufl. 1898, 1, 169, 170. 

4) Appel, Über Phyto- und Zoomorphosen. Königsberg 1899. 

5) Beyerinck, Beobachtungen über die ersten Entwicklungsphasen einiger Zyni- 
pidengallen. Amsterdam 1882. 

6) Herbst, Über die Bedeutung der Reizphysiologie, 2. T. (Biol. Zentralbl. 
1895, 15, 721). 

7) Berthoi.d , Untersuchungen zur Physiologie der pflanzlichen Organisation 
1898, 1, Einleitung. 9. Hierzu auch GÖBEL in Flora 1899, 86, 234. Vgl. auch Pril- 
LlEUX, Etüde sur la formation et le developp. de quelqu. galles (Ann. sc. nat. bot. 
187G, ser. 6, 3, 135); vgl. auch KiJSTER, Beiträge zur Anatomie der Gallen (Flora 
1900, 87, 176 ff.). 



320 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

Von den Vertretern der gegenteiligen Auffassung nenne ich noch 
DE Vries^). Nach ihm sind die Gallen auch bei höchster Differenzierung 
nur aus solchen anatomischen Elementen aufgebaut, welche auch sonst in 
der sie tragenden Pflanze gefunden werden; „nur die der eigentümlichen, 
sich später in ein dünnwandiges Nahrungsgewebe verändernden Steinzellen- 
schicht mancher Zyuipidengallen machen eine bisher nicht völlig erklärte, 
jedoch wohl nur scheinbare Ausnahme" ^}. — 

Unter denselben Gesichtspunkten wie die Gallen verdienen auch alle 
anderen abnormen Gewebebildungen untersucht zu werden. Berthold 
(a. a. 0.) erwähnt die abnormen Zellen, die bei Regenerationen und 
Wundheilungen zu beobachten sind. Zu gleichen Resultaten kam früher 
bereits VöCHTiNG^), der in Wundgeweben u. a. neuartige Zellen entstehen sah. 

Die Uneinigkeit der Antoren erklärt sich zweifellos durch Unklarheit 
in der Fragestellung. Daß auch die absonderlichsten Hyperplasien hinsicht- 
lich des zellularen Charakters ihres Baues den normalen Pflanzenteilen 
gleichen, ist nie bestritten worden; die Frage ist: wie müssen abnorme 
Zellen beschaffen sein, wenn sie als ,,neue" Zellenarten bezeichnet werden 
dürfen? Offenbar haben die genannten Forscher diese Frage verschieden 
beantwortet und sind daher auch bei ihren Schlußfolgerungen zu verschie- 
denen Resultaten gekommen. Wir werden uns vor allem über die Vorfrage 
ins klare kommen müssen, bevor wir das oft behandelte Problem von neuem 
aufnehmen. 

,,Neue", d. h. vom Normalen abweichende Qualitäten lassen sich 
nach verschiedener Richtung erwarten: die Größen Verhältnisse können 
,,neue" sein oder die Formen oder schließlich die innere Ausgestal- 
tung der Zellen. Wir werden hiernach die abnormen Zellen auf ihre 
Größe, Form und innere Ausgestaltung hin mit den normalen vergleichen 
müssen. 

Größe der Zellen. — Abgesehen von den ungegliederten Milch- 
röhren, die sich durch (theoretisch) unbegrenztes Wachstum auszuzeichnen 
scheinen, kommt jeder Zellenart der gewebebildenden Pflanzen eine be- 
stimmte, schon früh erreichte Größe zu, die unter ,, normalen" Bedingungen*) 
bei der einzelnen Spezies nur innerhalb enger Grenzen schwankt 5). 

Wir sahen aber früher, daß Zellen der verschiedensten Gewebeformen 
hypertrophieren, d. h. über das Normalmaß hinaus ihr Volumen ver- 
größern können, ohne daß durch nachfolgende Teilungen das Volumen 
der Zellen wieder reduziert würde. Zu erörtern bleibt, ob nicht vielleicht 
die größten Zellen, die innerhalb eines normal entwickelten Pflanzen- 
körpers anzutreffen sind, das für die betreffende Spezies gültige Maximal- 
volumen anzeigen, über das hinaus keine Zelle irgendeines Gewebes jener 



1) DE Vries, Intrazelluläre Pangenesis 1889, 117. 

2) Nach Weidels Untersuchungen (a. a. 0. 1911) tritt die Verwandlung der 
Steinzellen in der von Beyerinck beschriebenen Art und Weise nicht ein; vgl. oben 
S. 188. 

3) VÖCHTING, Über Transplantationen am Pflanzenkörper 1892; Zur Physiologie 
der Knollengewächse (Jahrb. f. wiss. Bot. 1900, 34, 1). 

4) Die Schwierigkeiten der Umgrenzung des „Normalen" sind bereits wieder- 
holt erörtert worden; wir sprechen hier von den in der Natur gefundenen Durch- 
schnittswerten. 

5) Messungen z. B. bei Sierp (s. o. S. 209, Anm. 2). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 



321 



Spezies hypertrophieren kann — derart, daß hinsichtlich der Zellengröße 
die Pflanze nichts liefere, was nicht bereits unter normalen Verhältnissen 
in irgendwelchen Organen ihres Körpers erreicht wird. 

Am leichtesten lassen sich die Verhältnisse bei den primitiven Or- 
ganismen übersehen, die unter normalen Verhältnissen nur Zellen einer 
Größe entwickeln, wie z. B. den Bakterien. Die oft riesigen Involutions- 
formen der Spaltpilze lehren ohne weiteres, daß unter abnormen Ver- 
hältnissen die Zellen weit über das Normalmaß hinaus wachsen können, 
ohne daß bestimmte Grenzen erkennbar wären. Die von Gerassimoff 
studierten, abnorm großen Konjugatenzellen sind insofern besonders 
interessant, als wir hier infolge uns bekannter innerer Veränderungen der 
Zellen (Zunahme des Kerninhalts) den Rhythmus Wachstum-Zellteilung 
derart modifiziert sehen, daß erheblich größere Zellen als unter normalen 
Umständen entstehen. 

Ganz ebenso liegen die Verhältnisse bei den höheren Pflanzen; auch 
bei ihnen finden wir keine Stütze für die Annahme, daß ein im normalen 





Fig. 189. 

Vergleich normaler und abnormer Zellen auf ihre Größe, a einige normale 

Libriformfasern und Gefäßstücke von Quercns. b Zellen aus der Galle von Neuroterus 

baccarum (auf Quercus). Gleich starke Vergrößerung. 

Pflanzenkörper festgelegtes Grenzvolumen bestimmend sei für die unter 
abnormen Verhältnissen erwachsenen Zellen. Fig. 189 stellt links einige 
Libriformfasern und Gefäßstücke von Quercus dar, rechts einige Zellen 
der von Neurotents baccarum erzeugten Eichengalle: daß hier die ab- 
normen Zellen das Volumen der normalen weit hinter sich lassen, bedarf 
keiner weiteren Erläuterung. 

Daß die Zellen eines Gewebes unter abnormen Verhältnissen er- 
hebhch größer werden als die entsprechenden normalen, ist häufig; daß 
sie erheblich kleiner ausfallen, ist seltener. Gleichwohl existieren auch nach 
unten zu keine festen von der Struktur normaler Individuen ablesbare 
Grenzen. Ich erinnere an die S. 208 beschriebenen Zwerg-Desmidiazeen, 
an die überaus englumigen Myzelfäden, die man in nährstoffarmen Lösungen 
entstehen sieht u. ähnl. 

Wir resümieren: Hinsichtlich ihrer Größe sind die Zellen einer Pflanze 
bei pathologischer Entwicklung nicht an das gebunden, was die normale 
Pflanze bereits leistet. — 



Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 



21 



322 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

Form der Zellen. — Die Form umhäuteter Zellen ist bei den 
Pflanzen identisch mit der Form ihrer Zellulosehülle. Die Form der letzteren 
wird bestimmt durch die Art ihrer Entstehung, durch Raumverhältnisse u. a., 
besonders aber durch die Flächenwachstumsvorgänge, die sich an der 
Membran abspielen. 

Die wachsenden Zellen eines Spirogyra-Fudens bleiben zylindrisch, so 
lange die neu hinzukommenden Zelluloseteilchen allseits gleichmäßig in 
longitudinaler Richtung zwischen die vorhandenen eingelagert werden. Ent- 
steht ein Kopulationsast, so müssen an einer bestimmten Stelle der zylindri- 
schen Wand in longitudinaler und tangentialer Richtung Einlagerungen 
stattgefunden haben. Wenn unter der Einwirkung von Äther tonnenförmig 
geschwollene Zellen entstehen (s. o. S. 254), so müssen wir annehmen, 
daß in tangentialer Richtung neue Teilchen in die Membran eingelagert 
worden sind, und zwar in der Mitte der Zelle reichlicher als an den beiden 
Enden. Unter abnormen Verhältnissen finden also an den Zellen anders 
verteilte Einlagerungen statt, entstehen somit andere Formen als unter 
normalen Bedingungen, 

Noch lehrreicher ist die Betrachtung der oben (S. 243) beschriebenen 
deformierten Wurzelhaare, Pilzhyphen usw. Unter abnormen Verhält- 
nissen treten die verschiedensten Abweichungen auf: es entstehen keulige 
oder kugelige Formen; wachsen die unter der Spitze liegenden Abschnitte 
stärker als diese selbst, so entstehen becherartige Formen, usw., usw. — 
es gibt überhaupt keine Formen, die nicht durch abnorme Modifikation des 
Flächenwachstums zustande kommen könnten, und die wir nicht tatsächlich 
an den genannten Objekten unter abnormen Bedingungen auftreten sehen. 

Die Frage, ob das Formenrepertorium der normalen Zellen maßgebend 
ist für die unter abnormen Verhältnissen möglichen Deformationen, ist 
durchaus zu verneinen. Ich erinnere an die Bakterien, die bei normaler 
Entwicklung nur Zellen von Stäbchenform entwickeln, deren Involutions- 
formen aber in der mannigfaltigsten Weise aufgeschwollen, gewunden oder 
verzweigt erscheinen. Ebenso wie hinsichthch der Größe, steht auch be- 
treffs der Form den abnormen Zellen ein — ich möchte sagen, unbegrenzter 
Spielraum offen. Daß für die höheren Pflanzen das gleiche gilt, lehren 
die merkwürdigen Erineumhaare (Fig. 40), die zweiarmigen Trichome 
der Galle des Neuroterus numismalis (Fig. 119) u. a. m. — unter normalen 
Verhältnissen entstehen an den erineumtragenden Gewächsen und an der 
Wirtspflanze der numismalis- Gü\e niemals Zellen von jener Form. 

Wir können somit konstatieren, daß Intensität, Lokalisation und Rich- 
tung des Membranwachstums und damit die Zellenform beeinflußt werden 
durch die Summe aller auf die Zelle einwirkenden (inneren und äußeren) 
Faktoren, und daß unter abnormen Verhältnissen in der Tat ,,neue" 
Zellenformen zustande kommen können. — 

Wie mannigfaltig selbst die mitten im Gewebe verband eingeschlossenen 
Zellen sich gestalten können, bringen Fig. 154 und 155 in Erinnerung. 

Innere Ausgestaltung der Zellen. — Mit den Grenzen, welche 
für den Entwicklungsgang der Pflanzenzellen auch unter abnormen Ver- 
hältnissen maßgebend bleiben, werden wir erst bei Berücksichtigung der 
inneren Ausgestaltung der Zellen bekannt. 

Es war früher wiederholt davon die Rede, daß Zellen der verschie- 
densten Art und Herkunft unter bestimmten abnormen Verhältnissen 
ihnen fremde Charaktere annehmen können, die vielfach auf Veränderungen 



Histogenese der pathologischen Gewebe. . 323 

in der physiologischen Wirksamkeit der Zellen Schlüsse zu ziehen gestatten: 
Zellen, die unter normalen Verhältnissen farblos bleiben, entwickeln Chloro- 
plasten, dünnwandige Zellen bekommen durch Membranverdickung eine 
besondere (z. B. netzartige) Wandstruktur usw. Nähere Betrachtung 
lehrt nun, daß das abnorme Ergrünen nur bei Pflanzen eintritt, die auch 
unter normalen Verhältnissen irgendwo Chloroplasten entwickeln, daß 
ferner abnorme netzförmige Wandverdickungen nur bei Pflanzen auf- 
treten, bei welchen auch für bestimmte normale Elemente bereits der- 
selbe Ausgestaltungsprozeß bekannt ist. Die Eigenschaften des Plasmas, 
die als Voraussetzung zur Bildung des Chlorophylls, bestimmter Wand- 
verdickungen usw. zu betrachten sind, entstehen also nicht ,,neu" unter 
dem Einflüsse bestimmter abnormer Verhältnisse, sondern betätigen sich 
nur in Zellen oder Geweben, in welchen bei normalem Entwicklungsgange 
die äußeren und inneren Bedingungen für Chlorophyllbildung usw. nicht 
verwirkHcht sind, in welchen also bestimmte Fähigkeiten des Plasmas 
latent bleiben mußten. 

Obwohl die Pflanze hinsichtlich der inneren Ausgestaltung ihrer 
Zellen auch unter abnormen Verhältnissen stets mit denselben Fähig- 
keiten auskommen muß, die bereits im normalen Entwicklungsgange sich 
betätigen können, so können doch in der Weise alle möglichen neuartigen 
Zellenarten zustande kommen, daß sich die bekannten Differenzierungs- 
prozesse an größeren oder kleineren oder an anders geformten Zellen 
oder an den Zellen anderer Organe abspielen als unter normalen Ver- 
hältnissen: ich erinnere an die eigenartigen Kallushypertrophien der 
Orchideen (Fig. 28), die parenchymatischen Tracheiden im Kallusgewebe 
(Fig. 37), an die verzweigten Holzfasern (Fig. 154), an die in Prothallien • 
zuweilen auftretenden Tracheiden und andere bei Besprechung der Hetero- 
topie erledigte Fälle. 

Weiterhin ist zu beachten, daß bestimmte, vom normalen Ent- 
wicklungsgange her bekannte Prozesse mit abnormer Intensität — schwächer 
oder stärker als unter normalen Verhältnissen — sich betätigen können, 
und daß ferner die Teile einer Zelle untereinander ungleiche Ausbildung 
erfahren können, wenn die maßgebenden Bedingungen nicht an allen 
Teilen der Zelle in gleicher Weise zur Geltung kommen. Pflanzen, welche 
die Fähigkeit zur Sklereidenbildung besitzen, können unter abnormen 
Verhältnissen ungewöhnlich dünnwandige und abnorm starkwandige 
Skiereiden erzeugen, oder es entstehen statt allseits gleichmäßig verdickter 
Zellen einseitig verdickte und dergleichen mehr (Fig. 124). 

So lange es nicht gelungen ist, die Zellen chlorophyllfreier Pflanzen 
zum Ergrünen zu bringen, die Gewebe von Zeilkryptogamen zur Erzeu- 
gung von Tracheiden zu veranlassen, so lange nicht in abnormen Geweben 
sklereiden- oder stereidenfreier Pflanzen Steinzellen oder Fasern ge- 
funden werden, dürfen wir an der Annahme festhalten, daß für die Aus- 
gestaltung der Zellen unter abnormen Verhältnissen immer und überall 
nur die ,, normalen" Fähigkeiten der Zellen in Frage kommen, und niemals 
neue Quahtäten auftreten. Sollte es jemals glücken, neue Quahtäten 
experimentell hervorzurufen, so wird damit eine phylogenetische Frage 
gelöst und eine neue Spezies entstanden sein. 

Nach allem, was wir bisher wissen, kommen die abweichenden Struk- 
turen der abnormen Gewebe dadurch zustande, daß Wachstums- und Ge- 

21* 



324 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

staltungsvorgänge sich anders kombinieren als unter normalen Verhältnissen. 
Wie „ein Klavier vermöge seines Baues dazu befähigt ist, auch solche 
Harmonien und Disharmonien ertönen zu lassen, an die man bei seiner 
Konstruktion nicht dachte, und die auch bis dahin nie erklangen, vermag 
auch der Organismus vermöge seines Baues und seiner Eigenschaften und 
der hierdurch bedingten Fähigkeiten, Reaktionen auszuführen, die normal 
nicht eintreten, die sich vielleicht niemals in seinen Ahnen abspielten^)." 
Wollen wir die bei der Gallenbildung usw. eintretenden Gestaltungsprozesse 
als abnorme Kombination normaler Komponenten verstehen, so dürfen wir 
aber nicht die einzelnen Zellen, aus welchen sich die normalen und ab- 
normen Gewebe zusammensetzen, miteinander vergleichen, sondern müssen 
in der Analyse noch weiter gehen und die einzelnen Teilprozesse vergleichen, 
durch welche die Zellen der normalen und abnormen Gewebe zustande 
kommen. Vergleichen wir die Zellen als Ganzes miteinander, so kommen 
wir zu dem Resultat, daß der Organismus allerdings ,, Neues" zu produ- 
zieren vermag; halten wir uns an die einzelnen Teilprozesse, so erkennen 
wir, daß das ,,Neue" denselben Prozessen und denselben Qualitäten des 
Plasmas seine Entstehung verdankt, wie die normalen Elemente: denn die 
LokaUsation, die Intensität und die Kombination dieser verschiedenen 
Teilprozesse können je nach den wirksamen Bedingungen sehr verschieden 
ausfallen und die mannigfaltigsten Produkte zustande kommen lassen. 

Hiermit sind, wie ich glaube, auch che Widersprüche in den An- 
gaben der oben genannten Autoren erklärt: je nachdem wir die fertigen 
Zellen selbst miteinander vergleichen oder die Teilprozesse, durch welche 
jede einzelne zustande kommt, ins Auge fassen, werden wir uns für das 
Zustandekommen ,, neuer" Elemente oder im entgegengesetzten Sinne aus- 
sprechen müssen. 

Die einzelnen Teilprozesse, welche den Werdegang der verschiedenen 
normalen Zellen zusammensetzen, können nun in so mannigfaltiger Weise 
sich miteinander kombinieren, daß buchstäblich eine unendliche Fülle von 
Zellen- und Gewebeformen möglich wird. Ich erinnere an die Gallen, 
besonders an die prohoplasmatischen: die oben beschriebenen Beispiele 
werden eine Vorstellung von dem Formenreichtum ihrer Gewebe gegeben 
haben. Wir müssen uns vorbehalten, auf diejenigen Kombinationen der 
Zellenqualitäten, welche für ein bestimmtes Gewebe oder Organ oder für 
eine bestimmte Spezies neu sind, im folgenden Kapitel zurückzukommen. — 

Die Mannigfaltigkeit in den Reaktionen der Zellen und Gewebe 
entspricht der Mannigfaltigkeit in der Kombination der wirksamen Fak- 
toren, die ebenfalls ins Unbegrenzte variiert werden kann. Wir wollen 
uns die unterschiedlichen Reaktionen, die bei den Gallenbildungen u. a. 
vorhegen, nicht durch prästabilierte Reaktionsmechanismen erklären, von 
welchen bald der eine, bald der andere ausgelöst wird, sondern durch die 
variierte Kombination der wirksamen (inneren und äußeren) Faktoren: 
die Wirkungsweise jedes einzelnen Faktors bleibt an dem nämlichen Sub- 
strate und unter gleichen Bedingungen stets die gleiche: die Mannigfaltig- 
keit in den Gewebeprodukten der Pflanze erklärt sich durch die eigen- 
artige Kombination der verschiedenen wirksamen Faktoren, von welchen 
später eingehend zu sprechen sein wird. 



1) Pfeffer. Pflanzenphysiologie, 2. Aufl. 1901, 2, 171. 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 325 

Trotz allen Verschiedenheiten, die die Reaktionen verschiedener 
Gewebearten auf die nämlichen Reize erkennen lassen, wird daran festzu- 
halten sein, daß in allen lebenden Pflanzenzellen, auch in den Zellen 
der höheren Pflanzen, die Potenz zur Entwicklung aller histologischen 
Charaktere, die der betreffenden Spezies zukommen, schlummert, — daß 
alle Zellen entweder unmittelbar alle jene Charaktere anzunehmen befähigt 
sind oder doch nach Wachstum und Teilung Tochter- und Enkelzellen 
liefern können, welche irgendwelche histologischen Charaktere aus dem 
Repertoire der betreffenden Spezies annehmen. Die verschiedenen Zellen- 
formen, aus welchen sich ein Pflanzenorgan aufbaut, unterscheiden sich 
hiernach nicht prinzipiell voneinander hinsichtlich der in ihnen Hegenden 
Potenzen, sondern durch die unterschiedhche Reaktionsfähigkeit bestimmten 
Bedingungen gegenüber. In der Tat sehen wir, daß nicht nur aus Epi- 
dermiszellen (Begonia u. a.), aus Markzellen, aus Kambium oder sekun- 
därem Rindengewebe (Kallus an Po/)j</ws- SteckUngen) usw. neue Vege- 
tationspunkte entstehen können, und von diesen sich alle für die Pflanzenart 
charakteristischen Gewebeformen ableiten, sondern auch ohne Vermittlung 
eines neugebildeten Urmeristems — allerdings meist nach mehreren Zellen- 
teilungen — und unter Einwirkung der verschiedensten Faktoren alle mög- 
lichen Zellenformen aus Gewebematerial hervorgehen, die normalerweise 
nichts mit jenen zu tun haben. Antheridien entstehen auf Farnprothallien 
nicht immer oberflächlich, sondern zuweilen auch im Inneren des Gewebes^). 
Überraschender sind vergleichbare Anomahen im Gewebe höherer Pflanzen: 
Schließzellen entstehen unter normalen Umständen nur in der oberfläch- 
lichsten Zellenlage der Organe, Vöchting und Magnus sahen sie abnormer- 
weise auch in der zweiten Zellschicht entstehen (s. o. S. 315). Periblem- 
zellen verwundeter Wurzeln können zu typischen Wurzelhaaren heran- 
wachsen 2), die sonst nur aus der Epidermis hervorgehen. Bei der 
Entstehung der Gallen des Oligotrophus anmdipes (auf Fagus) wachsen die 
Zellen der obersten Pahssadenschicht der Blätter zu typischen Haaren 
aus (Fig. 95)^), und die endogenen Gallen, welche viele Zynipiden auf 
den Eichen erzeugen, sind von typischer stomatatragender Epidermis 
umldeidet. Aus dem vom Grundgewebe sich ableitenden Phellogen können 
Epidermiszellen hervorgehen (s. o. S. 142), Grundgewebszellen zu typischen 
Gefäßsträngen sich umwandeln (S. 144) usw.; vor allem sehen wir bei der 
Gallenbildung auch aus den Grundgewebsformen des Mesophylls, der 
primären Rinde usw. die verschiedensten anderen zartwandigen und dick- 
wandigen Grundgewebsformen hervorgehen. Kreh fand, daß jugendKche 
Rhizoiden von Lebermoosen noch regenerationsfähig sind^), und bei Ptens 
longijolia können die neben dem spermatogenen Gewebe liegenden vege- 
tativen Zellen „ausnahmsweise" Spermatozoen liefern s), — kurzum aus 
jedem Gewebe kann alles werden^). 

1) Vgl. z. B. MoTTiER, Beobachtungen über einige Farnprothallien mit Bezug 
auf eingebettete Antheridien und Apogamie (Jahrb. f. wiss. Bot. 1915, 56, ü5); dort 
weitere Literaturangaben. 

2) Nemec, Studien über Regeneration 1905, 311. 

3) Vgl. KÜSTER, Gallen der Pflanzen 1911, 223 (Fig. 117). 

4) Kreh, Über die Regeneration der Lebermoose (Nova acta Acad. Leop.-Carol. 
1909, 90, 218). 

5) Pfeiffer, Abnormalities in prothallia of Pten's longifolia (Bot. Gaz. 1912, 
53, 436). 

6) Vgl. auch die oben (S. 313 ff.) bei Besprechung der Heterotopien angeführten 
Beispiele. 



326 Histogenese der pathologischen Gewebe. 

Eine Spezifität der Gewebe, wie sie für die tierischen und 
menschlichen Gewebe in Anspruch genommen zu werden pflegt, existiert 
also bei den Pflanzen nicht;^). Stoßen wir hiermit wirklich auf einen prin- 
zipiellen Unterschied zwischen tierischen und pflanzlichen Geweben ? oder 
erklärt sich vielleicht die Differenz dadurch, daß der Entwicklungsgang 
der tierischen Gewebe vorzugsweise durch ,, innere" Faktoren bestimmt und 
vom Wechsel ,, äußerer" Faktoren, mit welchem wir im Experiment arbeiten, 
nicht so energisch beeinflußt wird, wie der Entwicklungsgang der Pflanzen- 
gewebe ? Die Feststellung, daß bei diesen eine Spezifität fehlt, ermutigt 
zu erneuter Revision der Frage für die tierischen Gewebe — auch die 
Gewebe der höheren Tiere ^). 

1) Vgl. KÜSTER, 1. Aufl. 1903, 299; derselben Auffassung hat auch Vöchting 
Ausdruck gegeben (Untersuchungen zur experimentellen Anatomie nnd Pathologie 1908, 
98 ff.)- Die Vorgänge der Regeneration der Wurzeln und zwar ihren Ablauf unter 
normalen äußeren Bedingungen hat Nemec mit Rücksicht auf die Frage nach der 
Spezifität der Pflanzengewebe eingehend erörtert und ist dabei zu ähnlichen Resultaten 
gekommen, wie unsere obigen Ausführungen sie ergeben haben (Studien über die Regene- 
ration 1905, 308 ff.): „Das Dermatogen kann weder Periblem- noch Pleromelemente bilden, 
das Periblem kann direkt das Dermatogen aus sich differenzieren, nicht jedoch das Plerom. 
Sich selbst kann es in nennenswertem Maße nur in den jüngsten Zonen ergänzen, in 
den vom Vegetationspunkt weiter entfernten Partien wird diese Fähigkeit auf seine 
inneren Zellenschichten beschränkt. Das Plerom besitzt die Fähigkeit, ein Meristem 
zu bilden, dessen Produkte eine neue Epidermis (Dermatogen), Periblem- und Plerom- 
elemente abgeben können (a. a. 0. 313)." Dieser Unterschied im Verhalten verschie- 
dener Gewebelagen und die von NEAfEC gefundene Beschränkung ihrer Entwicklungs- 
möglichkeiten gelten, wie Nemec ausdrücklich hervorhebt, freilich nur für das unter 
normalen Außenbedingungen beobachtete Verhalten der Zellen und Gewebe. Anderer- 
seits stimmen die von ihm gefundenen Unterschiede zwischen Dermatogen und Ple- 
rom usw. überein mit den bei früheren Gelegenheiten von uns wiederholt konstatierten 
trägeren Reaktionen der Epidermiselemente gegenüber dem Verhalten der Grundgewebs- 
anteile u. a.; daß aber selbst die trägen Epidermiszellen zu überraschenden Umbil- 
dungen angeregt werden können, lehren gerade die Gallen (Fig. 98 oder 108). Ihre 
Ontogenese stützt die Theorie von der Totipotenz aller lebenden Zellen einer Pflanzen- 
spezies, nach der es nur auf die richtige Kombination aller Bedingungen ankommt, 
um aus beliebigen Anteilen einer Pflanze alle möglichen der betreffenden Spezies 
erreichbaren Zellenformen zu erziehen. Über die ähnlich sich abstufenden Unterschiede 
im Verhalten der Gewebelagen eines Agarizeenfruchtkörpers (A. campestris) hat W. 
Magnus berichtet (Über die Formbildung der Hutpilze. Arch. f. Biontologie 1906, 1, 
8.Ö). Analoge Beispiele ließen sich auch aus dem Forschungsgebiet der Zoologen an- 
führen. — Die Frage nach der Totipotenz pflanzlicher Zellen ist schon wiederholt 
diskutiert worden. Pfeffer erörtert (Pflanzenphysiologie, 2. Aufl. 1901, 171) die 
Möglichkeit, daß aus Pollenschläuchen vollständige Pflanzen zu erziehen sind. In der 
Tat ist bereits festgestellt worden, daß auch mit der Chromosomenzahl der Zellen bzw. 
Kerne über das Entwicklungsschicksal der Zellen nichts Endgültiges und Ausschließendes 
präjudiziert ist, daß haploide Zellen auch diejenigen Formen liefern können, die der 
diploiden Generation des unter normalen Bedingungen sich entwickelnden Individuums 
angehören — und umgekehrt. Besonders aufschlußreich sind die von Marchal ange- 
stellten Versuche über experimentell erzeugbare bivalente und tetravalente Moosrassen 
(Marchal, El. et Em., Aposporie et sexualitä chez les mousses II, III. Bull. Acad. 
roy. Belgique 1909, 1249; 1911, 750; Rech, cytol. sur le genre Amblysteghun. Bull. 
soc. roy. bot. Belgique 1912, 51, 189), auf die später noch mit einigen Worten hinzu- 
weisen sein wird. Vom Ergrünen der I'ollenschläuche war oben schon die Rede (S. 239). 
Über das „Vegetativwerden" der Pollenkörner nach Chloroformierung vgl. Nemec, Das 
Problem der Befruchtungsvorgänge usw. 1910, 211. 

2) Zahlreiche Literaturnachweise für die hier gestreifte Frage z. B. bei Heider, 
Ist die Keimblattlehre erschüttert? (Zool. Zentralbl. 1897, 4. 725); Fischel, Die Be- 
deutung der enfwicklungsmechanischen P^orschung für die Embryologie und Pathologie 
des Menschen (Rouxs Vortr. und Aufs, über Entwicklungsmechanik 1912, Nr. 16); 
Nusbaum, Die entwicklungsmechanisch-metaplastischen Potenzen der tierischen Gewebe 
(ibid. 1912, Nr. 17). 



Histogenese der pathologischen Gewebe. 327 

Nach dem Gesagten kann es wohl nicht mehr wundernehmen, daß 
auch diejenigen Zellen- und Gewebeformen, welche die systematische Anato- 
mie der Pflanzen als charakteristisch für bestimmte Gattungen oder Familien 
kennen gelehrt hat, unter abnormen Entwicklungsbedingungen in den 
Organen derjenigen Gewächse, bei welchen wir sie normalerweise antreffen, 
ausbleiben und bei solchen erscheinen, die sie sonst nicht aufweisen: 
markständige Gefäßbündel erscheinen unter dem Einfluß pathogener 
Beeinflussungen bei Pflanzen, die sie normalerweise nicht besitzen; halb- 
seits verdickte Steinzellen, wie sie für Laurazeen charakteristisch sind, 
erscheinen in großer Mannigfaltigkeit in den Zynipidengallen von Queycus'^), 
deren normale Organe derartige Zellenformen nicht enthalten^); Vöch- 
TiNG fand in den Geschwülsten dekapitierter, am Blühen verhinderter 
Kohlrabipflanzen kollaterale neben konzentrischen Bündeln^); von ab- 
norm gebauten Bündeln in Zynipidengallen (Beyerinck) war schon oben 
die Rede (S. 195). 



1) Küster, Bemerkungen über die Anatomie der Eichen (Bot. Zentralbl. 1900, 
83, 177); Weidel, a. a. 0. 1911. 

2) Rückschlüsse auf die natürliche Verwandtschaft der Pflanzen werden aus 
derartigen unter abnormen Umständen auftretenden Übereinstimmungen nur mit größter 
Vorsicht gezogen werden dürfen. Wir kommen im nächsten Abschnitt auf ähnliche 
Fragen nochmals zurück. 

3) VÖCHTING , Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Pathologie 
des Pflanzenkörpers 1908, 234. 



2. Entwicklungsmechanik der pathologischen 
Gewebe. 



Die Mannigfaltigkeit der Formen, mit welchem das Studium der 
Pflanzenpathologie bekannt macht, ist außerordenthch groß. Bei Ver- 
tretern derselben Spezies sehen wir die Blätter, die bei normaler Ent- 
wicklung zu umfänghchen, dünnen Gewebeplatten sich ausbilden, unter 
abnormen Verhältnissen bald in Form schmaler unscheinbarer Schüpp- 
chen auftreten, bald zu fleischigen Gewebepolstern anschwellen; statt 
einer großen Lamina und eines kurzen Stiels sehen wir eine winzige Spreite 
auf unmäßig verlängertem Stiel erscheinen, oder das Blatt bedeckt sich 
mit Anschwellungen der verschiedensten Art, oder es verwandelt sich 
in einen einzigen, riesigen Klumpen, den wir nur auf seine Stellung am 
Pflanzenkörper hin noch als ,, Blatt" bezeichnen können u. dgl. m. 
Hand in Hand mit den makroskopisch wahrnehmbaren Unterschieden 
gehen Abweichungen in der anatomischen Struktur. Während normal 
entfaltete Blätter ein und derselben Spezies auf Quer- und Flächenschnitten 
immer dieselben Strukturverhältnisse erkennen lassen, zeigen che abnormen 
Exemplare die mannigfaltigsten Unterschiede untereinander — je nach 
der Art der Erkrankung. Besonders bei den Hyperplasien, die wir unter 
der Einwirkung fremder Organismen an Blättern und anderen Organen 
der Pflanzen entstehen sahen, ist das Repertorium der Strukturen unab- 
sehbar reichhaltig. Wir staunen darüber, was für bunte, mannigfaltige 
Fähigkeiten zum Gestalten den Zellen zukommen, aus welchen die Blätter 
usw. bestehen: die Betrachtung ausschließlich normaler Formen und Struk- 
turen ließ eine solche Mannigfaltigkeit nicht voraussehen. Wir erkennen, 
daß für den Entwicklungsgang der Organanlagen wie der einzelnen Zellen 
gleichsam viele Wege offen stehen, und es drängt sich die Frage auf, was 
für Faktoren darüber entscheiden, welche von den zahlreichen Möghch- 
keiten schheßhch reahsiert wird. Wir werden uns fragen müssen, warum 
z. B. die Zellen, welche das Primordialblatt zusammensetzen, auf dem 
Wege der Teilung nicht diejenigen Derivate lieferten, die wir als normale 
Bausteine im ,, gesunden" Blatte beieinander zu finden gewohnt sind — 
oder warum in anderen Fällen neben den normalen Zellen noch andere 
entstehen, die irgendwelche abnormen Charaktere erkennen lassen. — 

Wie jeghches Geschehen, können wir uns auch die an Organismen 
wahrgenommenen Gestaltungsvorgänge nicht anders als kausal bedingt 
vorstellen — das gilt für die mannigfaltig wechselnden pathologischen 
Gestaltungsprozesse nicht minder als für die normalen, die bei der näm- 
Hchen Pflanzenspezies an entsprechenden Organen immer wieder zu den 
bekannten Strukturen führen. Jeder Gestaltungsvorgang ist bedingt durch 



Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 329 

die spezifische Qualität des Plasmas und durch die Summe aller auf die 
Zellen wirkenden Faktoren. Jeder Einzelprozeß erfolgt naturnotwendig und 
ist der einzige mögliche unter den gerade herrschenden Bedingungen. 
Die unübersehbare Mannigfaltigkeit unter den abnormen Bildungen kann 
uns daran nicht irre machen: auch der Lokomotive ist bei ihrer Fahrt 
über ein reich verzweigtes Schienennetz immer nur ein Weg möglich, der 
durch die Summe aller wirksamen Faktoren — in diesem Fall durch die 
Stellung der Weichen — bestimmt wird. 

Wenn wir beim Vergleich der normalen und abnormen Gewebeforraen 
von „Hemmungsbildungen" sprechen, von einer „Tendenz" zu Differen- 
zierungen, die über den normalen Grad und Modus der Gewebedifferen- 
zierung „hinausgehen" u. s. f., so sind das alles Ausdrücke, die selbst- 
verständlich nur bildlich gemeint und ihrer Anschaulichkeit wegen gewählt 
werden. In dem festen Kausalgefüge, das der Entwicklungsgang eines 
Organismus darstellt, bleibt für besondere „Tendenzen" der Zellen und 
Gewebe zu bestimmter Entwicklungsweise kein Raum; wo aber keine 
Tendenz vorliegt, können wir auch von einer „Hemmung" nur bildlich 
sprechen. Für den Organismus, der nicht einen besonderen („normalen") 
Entwicklungsmodus „anstrebt", sondern als willenloser Naturkörper sich so 
gestaltet, wie es die Summe äußerer und innerer Faktoren unerläßlich 
macht, gibt es kein „Normal" und „Abnorm", keine „Tendenz" und keine 
„Hemmung". Wohl aber ist für uns die Einführung dieser und ähnlicher 
Termini eine Notwendigkeit oder zum mindesten eine wesentliche Erleichte- 
rung, da wir nicht anders Klarheit gewinnen und Verständigung erzielen 
können, als durch den Vergleich der mannigfaltigen Formen und Vorgänge 
untereinander und durch Aufstellung einer Norm, auf die wir alles be- 
ziehen können. 

Vergleichend-histogenetische Betrachtungen führten uns am Schluß 
des vorangehenden Kapitels zu dem Ergebnis, daß aus allen Gewebe- 
und Zellenformen einer Pflanze alle anderen hervorgehen können, mit 
anderen Worten, daß in jeder Zelle che Fähigkeit schlummert, alles das zu 
leisten und zu hefern, was der betreffenden Pflanzenspezies eigentündich ist. 
Eine Spezifität der Zellen fehlt also: ob eine Zelle dieses oder jenes Ent- 
wicklungsschicksal erfahren soll, wird entschieden von den Bedingungen, 
welche auf die Zelle einwirken. Es ist die Aufgabe der entwicklungs- 
mechanischen Anatomie der Pflanzen, die auf die Gestaltung der pflanz- 
lichen Zellen und Gewebe wirkenden Faktoren und ihre Wirkungsweisen zu 
ermitteln^). Ihr wichtigstes Forschungsmittel ist das Experiment, durch 
das es gelingt, die auf die Entwicklung der Zellen und Gewebe wirkenden 
Faktoren planmäßig zu variieren und Gestaltungsvorgänge hervorzurufen, 
die von den in der Natur gefundenen mehr oder minder auffälhg sich unter- 
scheiden. Die Bedeutung der pathologischen Pflanzenanatomie 
als des eigenthchen Schlüssels zur entwicklungsmechanischen 
Erforschuna; der Pflanzengewebe leuchtet ohne weiteres ein. — 



1 ) Vgl. RoüX, Einleitung zum Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen 
1894, 1.1; Programm und Forschungsmethoden der Entwicklungsmechanik der Orga- 
nismen (Leipzig 1897, auch Arch. f. Entw.-Mech., 5). Die Entwicklungsmechanik, ein 
neuer Zweig der biologischen Wissenschaft, Leipzig 1905; Haberlandt, Physiologische 
Pflanzenanatomie, 2. Aufl. 1896, 2; Küster, Aufgaben und Ergebnisse der entw.- 
mechanischen Pflanzenanatomie (Progr. rei bot. 1908, 2, 455). 



330 Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe'. 

a) Reaktionsvermögen der Zellen. 

An beliebigen Schnittpräparaten pathologischer Pflanzengewebe kann 
man sich leicht davon überzeugen, daß Zellen, auf welche die Außenwelt mit 
gleichen Reizen wirkt, und die unter gleichen äußeren Bedingungen auf 
jene Reize reagieren, ganz verschiedene Entwicklungsschicksale erfahren 
können: die Zellen, welche an einer Wundfläche nebeneinander liegen, 
wachsen teils zu mächtig prohferierenden Geweben heran, teils erfahren 
sie nur geringe Größenzunahme, teils bleiben sie — was ihre Größe und Form 
betrifft — durchaus unverändert. Der Grund für das unterschiedUche 
Verhalten der Zellen kann darin liegen, daß die in dem betrachteten Organ 
verwirklichten inneren Bedingungen die verschiedenen Zellen verschieden 
beeinflussen, oder daß die Zellen selbst durch verschiedene Reaktions- 
fähigkeit sich voneinander unterscheiden. 

Wirkungen der ersten Art bedingen es, daß Grundgewebszellen, die 
in der Nähe von Leitbündeln Hegen, sich anders verhalten und z. B. durch 
Reize verschiedener Art zu lebhafterer Teilungstätigkeit angeregt werden 
können als die in größerem Abstand von den Bündeln hegenden Zellen, oder 
daß solche, welche an eine im Gewebe enthaltene Lücke grenzen, anders 
reagieren als die von Nachbarzellen allseits umschlossenen Elemente. 

Auch wenn korrelative Beeinflussungen ausgeschlossen sind, und die 
Zellen gleichsam ganz auf sich selbst gestellt sind, sehen wir sie auf gleiche 
Reize verschieden reagieren. Wir konstatieren, daß die histologische Quahtät 
der Zellen — ihre Ausstattung mit Zytoplasma oder mit Chromatophoren, 
die Beschaffenheit ihrer Wand usw. — entscheidenden Einfluß auf den Aus- 
fall der an ihnen eintretenden Wachstums-, Gestaltungs- und Differenzie- 
rungsvorgänge hat, andererseits das Alter der Zelle ihre Reaktionsweisen 
weitgehend beeinflußt. 

Alle Unterschiede, die die Zellen hinsichthch ihres Reaktionsvermögens 
besitzen, sind offenbar darauf zurückzuführen, daß die für diese be- 
stimmenden Qualitäten von Anfang an ungleich auf die bei den Teilungen 
entstehenden Tochterzellen verteilt werden, — oder daß das Reaktions- 
vermögen der Zellen sich im Laufe ihrer Entwicklung unter dem Einflüsse 
irgendwelcher die Zellen beeinflussenden Agentien ändert. 

Inäquale Zellteilungen. — Teilungen, welche Tochterzellen un- 
gleicher Quahtät entstehen lassen, gehen an jeder Scheitelzelle vor sich, 
in jedem Pollenkorn und in zahllosen anderen Fällen. Dabei handelt es 
sich keineswegs immer um Teilungen, deren Produkte bei mikroskopischer 
Untersuchung an sichtbaren Qualitäten bereits als ungleichartig erkannt 
werden können; vielmehr ist zu beachten, daß die Differenzen auch un- 
sichtbar sein und in stofflichen Qualifikationen beruhen und oft erst, d. h. 
aus dem Verhalten der Zellen im Verlauf der weiteren Ontogenese, er- 
schlossen werden können. 

Inäquale Teilungen, die wegen der Wahrnehmbarkeit der die Tochter- 
zellen unterscheidenden Merkmale den Anatomen interessieren, spielen 
in der pathologischen Pflanzenanatomie eine große Rolle: wir haben be- 
reits gehört (s. o. S. 267), daß die Tochterzellen abnormerweise ungleich 
groß sein, können, daß die Verteilung der Inhaltskörper anders aus- 
fallen kann als unter normalen Umständen u. ähnl. m. Aufgabe der ent- 
wicklungsmechanischen Pflanzenanatomie wird es sein, zu erforschen, 
unter welchen Umständen inäquale Teilungen entstehen, welchen Einfluß 



Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 331 

äuJJere und innere Bedingungen auf die Qualität der die Tochterzellen 
auszeichnenden Unterschiede haben, und welche Bedeutung die auf die eine 
oder andere Weise entstandenen Unterschiede auf die Reaktionsfähigkeit 
und hiermit auf das weitere — normale oder abnorme — Entwicklungs- 
schicksal der Zellen haben. 

Die Frage, ob alle inäqualen Teilungen, auch diejenigen, deren 
Produkte sich nur quantitativ voneinander unterscheiden, Geschwister- 
zellen liefern, die auch hinsichtlich ihrer Entwicklungs- und Gestaltungs- 
möglichkeiten sich irgendwie unterscheiden, mag offen bleiben. Wir werden 
uns bei unseren theoretischen Betrachtungen lediglich mit denjenigen 
inäqualen Teilungen zu beschäftigen haben, bei welchen ein Unterschied 
der soeben erwähnten Art zwischen den beiden Tochterzellen besteht. 

Wie die ungleiche Veranlagung der Tochterzellen in den Qualitäten 
der beiden Protoplasten dann begründet sein mag, wenn das Mikroskop 
keine Unterschiede wahrzunehmen gestattet, bleibt zunächst eine unbe- 
antwortbare Frage. Die Möglichkeit, daß der inäqualen Teilung auch 
in diesen Fällen eine ungleiche Verteilung distinkter Körperchen voraus- 
gehe, ist durchaus diskutabel — ich erinnere an die Entmischung, die 
Janse im Zytoplasma verwundeter Caulerpa-ZeWen eintreten und das 
,,Meristeniplasma" von dem chloroplastenführenden Plasma scheiden sah^); 
aber neben ihr kommen noch viele andere Möglichkeiten mit gleichem 
Rechte in Betracht. 

Welche Faktoren lassen inäquale Zellenteilungen der einen oder der 
anderen Art zustande kommen? 

Die Teilung der Pollenkörner, bei der die Trennung der generativen 
Zelle von der vegetativen erfolgt, mag als Beispiel für inäquale Teilungen, 
für die ausschheßlich innere, d. h. die in der Zelle selbst verwirkUchten Be- 
dingungen maßgebend sind, genannt sein. Wie wir uns die der inäqualen 
Teilung vorausgehende ,, Entmischung" der den Zellen eigenen QuaHtäten 
vorstellen sollen, bleibt völlig unklar. 

In anderen Fällen beeinflussen Kräfte, die außerhalb der Zelle liegen, 
den Teilungsvorgang in der AVeise, daß ungleiche Tochterzellen entstehen. 
Sind es Nachbarzellen oder überhaupt Teile des nämüchen Organismus, 
welche die sich teilende Zelle in der angeführten Weise beeinflussen, so 
sprechen wir von korrelativen Wirkungen. 

Vermutlich spielen einseitig angreifende Reize bei der Vorbereitung 
inäqualer Teilungen eine große Rolle; doch ist recht wohl vorstellbar, daß 
auch diffus wirkende Agentien intrazellulare Veränderungen herbeiführen, 
die ihrerseits inäquale Teilung veranlassen. 

Wenn soeben — bildhch gesprochen — von einer Entmischung der 
Eigenschaften die Rede war, die den inäqualen Zellenteilungen vorausgeht 
oder sie begleitet — auch dann, wenn die unter dem Mikroskop erkennbaren 
Teile des Zelleninhalts auf beide Zellenhälften sich gleichmäßig verteilt 
zeigen — so sollte damit vornehmhch der ungleichen Art Ausdruck 
gegeben werden, in der wir die bei inäqualen Teilungen entstan- 
denen Tochterzellen auf gleiche Reize reagieren sehen. Alles, 
was wir über die Histogenese und die Entwicklungsmechanik der pflanz- 
hchen Zellen und Gewebe wissen, berechtigt uns aber zu der Annahme, 



1) Janse, Polarität und Organbildung bei Caulerpa prolifera (Jahrb. f. wiss. Bot. 
1906, 42, 394). 



332 Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 

daß auch die Produkte inäqualer Teilungen alle möglichen Metamorphosen 
an sich und ihren durch Teilung entstandenen Abkömmhngen aufweisen 
können, und daß ihre Verschiedenartigkeit nur darin besteht, daß es 
verschiedener Reize — verschiedener Reizstärke oder verschiedener Reiz- 
qualität — bedarf, um sie zu quantitativ und quahtativ gleichartigen 
Reaktionen zu veranlassen. Die Gesamtheit aller Potenzen aber liegt 
auch in den nach inäqualen Teilungen entstandenen Zellen. 

Die soeben geäußerten Sätze enthalten in der hier gewählten all- 
gemeinen Fassung nicht das Resultat einer extensiven experimentellen 
Bearbeitung der einschlägigen entwicklungsmechanischen Fragen, sondern 
eine Hypothese — eine Arbeitshypothese, die zur Prüfung der verschie- 
densten normalen und abnormen vegetabilischen Zellen auf ihr Gestaltungs- 
und Differenzierungsvermögen anregen soll. Vor allem die Zellenteilungen, 
bei welchen diejenigen Zellenorgane, die wir für die wichtigsten Bestandteile 
des Protoplasten zu halten alles Recht haben, sich ungleich auf die Tochter- 
zellen verteilen, werden dieser Prüfung zu unterwerfen sein. Nachdem die 
Untersuchungen von Klebs, Gerassimoff, Wisselingh^) u. a. gezeigt haben, 
daß selbst kernlose Zellen lebensfähig, zur Bildung von Stärke und Zellulose 
befähigt sind, hegt kein Grund vor, an der Möghchkeit zu zweifeln, sie 
auch zu ergiebigem Wachstum, zu Querwandbildung und verschiedenartigen 
Gestaltungsprozessen zu bringen, d. h. durch richtige kombinierte Be- 
dingungen diejenigen Agentien und Wirkungen zu ersetzen, die unter 
normalen Umständen der Zellkern selbst in der Zelle zustande kommen 
läßt. Selbst so unvollkommen ausgestattete Zellen, wie es die experi- 
mentell erzeugten kern- oder chromatophorenfreien sind, werden vielleicht 
— unter die richtigen Bedingungen gebracht — noch alle der betreffen- 
den Spezies zukommenden Potenzen betätigen können. — 

Selbst eine inäquale Zellenteilung reicht bereits aus, um in einem 
Pflanzenorgan deutlich erkennbare Differenzen im Gewebeaufbau seiner 
Teile zu veranlassen, vorausgesetzt, daß beide Geschwisterzellen ihrerseits 
mehr oder minder zahlreiche äquale Teilungen erfahren, und aus ihnen 
Zellengruppen hervorgehen, die sich hinsichtlich ihrer Entwicklungs- und 
Gestaltungsfähigkeit und -tätigkeit in derselben Weise unterscheiden wie 
die Produkte jener kritischen Teilung, die wir als inäqual bezeichneten. 
Inäquale Teilungen setzen wir beim Entstehen der sektorialen Pana- 
schierung, ebenso der marginaten, marmorierten und pulverulenten voraus: 
die Summe der Abkömmlinge einer abweichend veranlagten Zelle liefert 
um so ansehnlichere Gewebemassen, je früher vor dem Termin der end- 
gültigen Fertigstellung des betreffenden Organes die inäquale Teilung erfolgt 
ist. Auf die Wirkung inäqualer Teilungen ist ferner die Farbenvertei- 
lung auf den Blättern rot-marmorierter Exemplare von Coleus hybndus 
zurückzuführen, deren anthocyanreiche Epidermisf eider sich o^t grad- 
linig und ebenso scharf begrenzt zeigen wie die blassen und grünen 
Areale der erwähnten Panaschierungen (vgl. z. B. Fig. 4). Inäquale 
Zellenteilungen sind schließlich bei allen sektorialen Differenzen, 
die wir an irgendeinem Pflanzenorgan wahrnehmen 2), und bei vielen 



1) Literatur oben S. 132 und 268. 

2) Über sektoriale Variationen an vegetativen Sprossen, Blüten und Früchten 
und sektoriale vegetative Bastardaufspaltungen vgl. man z. B. de Vries, Mutations- 
theorie 1901, 1, 496, 512, 513, 549; 1903, 2, 675; über sektoriale Panaschierungen 
und ihre Beeinflussung durch äußere I^edingungen a. a. 0., 1, 606- ff. Aus der neueren 



Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 333 

anderen normalen und abnormen Differenzierungsvorgänge]! vorauszu- 
setzen^). 



Wir haben bisher die Zellen eines Organs oder einer Organanlage 
miteinander verglichen; weiterhin werden die Teile einer Zelle auf ihre 
Entwicklungs- und Gestaltungsveranlagung einer vergleichenden Prüfung 
zu unterziehen sein. 

Polarität der Zelle. — Jede Teilung, welche in dem hier erörterten 
Sinne als inäqual bezeichnet werden darf, setzt Differenzierungen in der 
sich teilenden Zelle voraus, durch welche diese — wenigstens unmittelbar 
vor der Teilung — an entgegengesetzten Enden, d. h. diesseits und jenseits 
der Äquatorialplatte der Teilungsfigur verschiedene Eigenschaften bekommt. 
Zellen dieser Art nennen wir polarisiert. 

Morphologisch polarisiert darf jede Zelle, überhaupt jedes Gebilde 
genannt werden, das an gegenüberliegenden Teilen formale Verschieden- 
heit aufweist. Wichtig für die Fragen der entwicklungsmechanischen 
Anatomie ist vor allem die Erscheinung der physiologischen Polarisierung der 
Zellen, d. h. die Eigenschaft, durch welche sie befähigt werden, an den einander 
gegenüberliegenden Teilen oder an ihren beiden Polen benachbarte Elemente 
in verschiedenem Sinne zu beeinflussen und selber an ihren Polen auf gleiche 
Reize ungleich zu reagieren; diese Fähigkeit wird auch an Zellen zii er- 
warten ^:ein, die in ihrer Morphe nichts von Polarität dem unbewaffneten 
oder bewaffneten Auge zu erkennen geben. 

Polarisiert in diesem Sinne sind keineswegs nur Zellen, die zu einer 
inäqualen Teilung sich anschicken, sondern auch solche, die bei der 
nächsten Teilung äquale Tochterzellen liefern werden oder überhaupt 
keine Teilung mehr vor sich haben. 

Polarität wird vorgetäuscht dadurch, daß die einander gegenüber- 
liegenden Teile einer Zelle ungleich reagieren, nachdem sie von ungleich- 
artigen Reizen getroffen worden sind. 

Eine Methode, die physiologische Polarität der Zellen anschaulich 
zu demonstrieren, hat Miehe gefunden^): er plasmolysierte die Zellen einer 



Literatur vgl. z. B. Hesselman, Über sektorial geteilte Sprosse bei Fagtis süvatica l. asple7ii- 
folia usw. (Sv. bot. tidskr. 1911, 5, 174). Vuillemin, P., La pelorie et les anomalies 
connexes d'origine gamogemmique (Ann. sc. nat. bot. 1912, ser. 9, 16, 187); Cavara, 
Chimere settoriali negli agrumi (Bull. soc. bot. ital. 1912, 11); Murbeck, Über die 
Baumechanik bei Änderungen im Zahlenverhältnis der Blüte (Lunds Univ. Ärsskr, 
1914, N. F. n, 9, Nr. 3) usw; auch Wittmäck in Ber. d. D. bot. Ges. 1914, 31 [38]. 

1) Zoologischerseits hat Boveri neuerdings auf die Bedeutung inäqualer Zell- 
teilungen für das Zustandekommen abnormer Gewebe hingewiesen und sie mit der 
Entstehung maligner Neubildungen vermutungsweise in Zusammenhang gebracht (Zur 
Frage der Entstehung maligner Tumoren. Jena 1914). Boveri nimmt an, daß die 
maßgebenden Unterschiede der inäqualen Geschwisterzellen im Chromatinbesitz der 
Zellen begründet sind. Von dem Einfluß des Chromatingehaltes auf die Größe und 
Qualität der Pflanzenzellen wird später zu sprechen sein. — Über die den malignen 
Tumoren in gewissem Sinne vergleichbaren Kropfwucherungen der ^^-to-Wurzeln sind 
wir noch sehr unvollkommen unterrichtet; die Masse der das normale Gewebe durch- 
wuchernden abnorm veranlagten Zellen stellt möglicherweise die Nachkommenschaft 
einer durch inäquale Teilung entstandenen abnorm veranlagten Zelle dar (vgl. oben 
Fig. 161—163). 

2) Miehe, Wachstum, Regeneration und Polarität isolierter Zellen (Ber. d. D. 
bot. Ges. 190.5, 23, 257). 



334 



Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 



marinen Cladopho>'a-ii\^eziGS und fand, daß nach Zerstörung der die Zellen 
verbindenden plasmatischen Kontinuität und nach Verbringung des Materials 
in Lösungen von geeigneter Konzentration die Zellen zu langen Fäden aus- 
wachsen — und zwar stets derart, daß stets nur die basalen Pole der Zellen 
rhizoidartige Gebilde liefern (Fig. 190). Die Polarität gibt sich darin kund, daß 
apikaler und basaler Pol auf gleiche äußere Reize ungleich reagieren. Die 
Potenzen, die hier und in ähnlichen Fällen beiden Hälften der Protoplasten 
— namenthch auch den Anteilen der von den Bewegungen des Zytoplasmas 
ausgeschlossenen Hautschicht — zukommen, sind zweifellos die gleichen, 
d. h. beide Pole sind imstande, das zu liefern, was wir bei Miehes Versuch 
nur an einem der beiden entstehen sahen, und es ist nur eine Frage der auf 
die Zelle wirkenden Bedingungen, ob und wie sich die beiden Pole mit 
Wachstum betätigen. Polarität spricht sich also — um es mit anderen 
Worten zu wiederholen — nicht darin aus, daß die EntwicklungsmögHch- 
keiten, die den verschiedenen Teilen einer Zelle zukommen, ungleiche sind, 





Fig. 190. 
Polarität der Zellen. Plasmolysierte Zellen von Cladophora wachsen nur an den 
basalen Polen zu rhizoidartigen Fäden aus; verschiedene Stadien der Entwicklung. 

Nach MiEHE. 

sondern darin, daß unter gleichen Umständen che Pole einer Zelle auf 
gleiche Reize ungleich reagieren. 

Ebenso liegen die Verhältnisse offenbar auch bei den höheren Pflanzen. 
Fig. 191 zeigt den Querschnitt durch einen sehr lockeren Trichomrasen, 
den Eriophyes tiliae auf einem Lindenblatt erzeugt hat: alle Epidermis- 
zellen sind zu zyKndrischen Schläuchen ausgewachsen — es handelt sich 
um relativ langgestreckte Zellen aus dem über einem schwachen Gefäß- 
bündel hegenden Epidermisstreifen — und haben dabei stets an gleichen 
Polen die Haare entstehen lassen. 

Polarität nimmt Vöchting namentlich auf Grund seiner Beobachtungen 
über Regeneration und seiner Transplantationsversuche für die Zellen der 
höheren Pflanzen an^) (s. o. S. 287). Diesen kommt nach ihm nicht nur 



1) VÖCHTING, Über Transplantation am Pflanzenkörper 1892 , 151 ff. ; Unter- 
suchungen zur experimentellen Anat. und Pathol. des Pflanzenkörpers 1908, 133 ff. 



Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 



335 



eine Sproßwurzelpolarität zu, die in verschiedener Qualifikation des oberen 
und unteren Teiles der Zellen sich kundtut, sondern unter Umständen noch 
eine Markrindenpolarität, welche die nach außen und nach innen gerich- 
teten Teile der Zelle verschieden veranlagt macht. Ob die Bedeutung, 
die man der Polarität der Zellen für das Zustandekommen abnormer 
Gewebebildungen beigemessen hat, ihr wirkHch zukommt, wird später 
noch zu erörtern sein. 

Durch was für chemische oder physikalische Differenzen die ver- 
schiedenartige Qualifikation der beiden Zellenpole bedingt sein mag, ist 
völlig unklar^). Es liegt nahe, die ungleichmäßige Verteilung der in den 
Zellen sichtbaren Inhaltsbestandteile dafür verantwortlich zu machen. 

Haberlandt hat die Lehre verfochten, daß der Zellkern durch seine 
Lage in der Zelle lokalisierend auf Prozesse der Membranverdickung und 
des Zellenwachstums wirke: lokale Wandverdickuno'en bilden sich dort, 




Fig. 191. 
Polarität der Zellen. Epidermiszellen von Tilia platyphylla nach Infektion durch 

Eriophyes tiliae. 



WO der Zellkern liegt; Haarbildung und andere Erscheinungen lokalen 
Membranflächenwachstums stehen nach Haberlandt ebenfalls in unmittel- 
barer kausaler, örthcher Beziehung zum Zellenkern 2). Gegen diese Lehre 
läßt sich viel einwenden^): sicher ist, daß sie in der von Haberlandt ge- 
gegebenen allgemeinen Fassung nicht zutreffend ist, und daß in sehr vielen 
Fällen der Zellenkern auch dann mit den Vorgängen lokaler Membran- 
produktion keine unmittelbaren, durch seine Lage bechngten Beziehungen 
unterhält, wenn er regelmäßig in der Nähe derjenigen Stellen gefunden wird. 



1) Auch LuNDEGäRDHs Hypothese (Experimentelle Untersuchungen über die 
Wurzelbildung an oberirdischen Stammteilen von Coleus hybrtdus. Arch. f. Entwick- 
lungsmechanik 1913, 37, 509) hilft nicht weiter. 

2) Haberlandt, Über die Beziehungen zwischen Funktion und Lage des Zell- 
kerns bei den Pflanzen 1887. 

3) KÜSTER. Über die Beziehungen der Lage des Zellkerns zu Zellenwachstum 
und Membranbildung (Flora 1907, 97, 1); vgl. auch Nemec, Problem der Befruchtungs- 
vorgänge 1910, 140. — Auf der HABERLANDTschen Lehre fußend hat Gerassimoff 
versucht, das abnorme Wachstum, das Spirogyra-ZeWen nach Einwirkung anästhetischer 
Mittel tonnenförmig anschwellen läßt, und das in der Mitte der Zelle am stärksten 
sich betätigt, auf die Wirkung des zentral gelegenen Zellkernes zurückzuführen (s. 0. 
S. 254). Diese Deutung hat nichts für sich. 



336 Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 

an welchen die Membranbildung vor sich geht. Andererseits ist zuzugeben, 
daß durch die Lagerung distinkter Teile das differente Verhalten verschie- 
dener Abschnitte der Zelle sehr wohl verständlich werden könnten, und 
auch viele Erscheinungen der Polarität letzten Endes auf sie zurückführ- 
bar sein dürften^). 



Reaktionsvermögen der Zellen verschiedener Gewebe. — 
Daß die Zellen der Epidermis, des Grundgewebes, der Leitbündel usw. 
auf gleichartige Reize quantitativ und quaUtativ verschieden reagieren, 
ist bei Besprechung der Intumeszenzen, des Kallusgewebes, des Wundkorks 
und der Gallen und bei anderen Gelegenheiten im speziellen und allgemeinen 
Teile hervorzuheben gewesen. Die Unterschiede sind quantitativer Natur, 
indem Zellen einer Art stärker wachsen oder sich lebhafter teilen als die 
einer anderen, — und qualitativer Natur, indem nur bestimmte Zellen 
durch irgendwelche Reize zum Wachstum angeregt werden, und andere 
unter dem Einfluß derselben Reize untätig bleiben, oder indem die Gestal- 
tungs- und Differenzierungstätigkeit verschiedener Zellen in verschiedenen 
Bahnen sich bewegen. Sehr aufschlußreich für die entwicklungsmechanische 
Betrachtung sind die Gallen: von den Erineumgallen der Linde u. a. war 
bereits die Rede; Fig. 116 zeigt, daß Epidermis -und Grundgewebszellen 
auf die von den Gallentieren ausgehenden Reize verschiedenartig reagieren. 
Weiterhin sind diejenigen Gallen von Interesse, die an verschiedenartigen 
Stellen des Pflanzenkörpers entstehen und die ungleiche Reaktionsfähig- 
keit verschiedener Gewebe auf den Gallenreiz erkennbar werden lassen; 
,, verirrte" Gallen, d. h. solche, die ausnahmsweise einmal an anderen Stellen 
gefunden werden als gewöhnlich 2), verdienen daher besonders die Beachtung 
des kausal arbeitenden Forschers. Wie weit die Unterschiede in den Ge- 
staltungsvorgängen gehen können, zeigt Fig. 105c, t^; die Gestalt der von 
Eriophyes similis erzeugten Gallen ist bei Prunus domestica ganz verschieden 
je nach dem Infektionsort: siedeln sich die Parasiten auf der Oberseite an, 
so entstehen Beutelgallen mit kräftig entwickeltem Mündungswall und relativ 
dünner Wand; sitzen sie auf der Unterseite, so kommt es zur Bildung 
apothezienartiger Schüsseln von beträchtlicher Dicke. 

Die verschiedenen Organe einer Pflanze sind sich hinsichtlich ihrer 
Fähigkeit zur Produktion abnormer Gewebe sehr viel ähnlicher als die 
verschiedenen Gewebe des nämlichen Organs: Wundgewebe und Gallen 
belehren uns hierüber übereinstimmend. 



Wandlungen im Reaktionsvermögen der Zelle. — Über das 
Reaktionsvermögen einer Zelle entscheiden nicht nur der Vorgang der 
Zellenteilung, bei dem sie als Individualität entsteht, und die Mitgift von 
Quahtäten, die ihr bei diesem Prozeß zufällt, sondern auch ihr weiteres 
Leben und Schicksal. 



1) Über die Bedeutung des Zentrifugenversuches für die Beurteilung der hier 
angedeuteten Fragen vgl. das oben S. 267, 268 Gesagte. 

2) Vgl. KiTSTER, Gallen der Pflanzen 1911, 315. 



Entwickiungsmechanik der pathologischen Gewebe. 337 

Wir haben bei unseren histogenetischen Betrachtungen wiederholt 
hervorgehoben, daß alte und junge Organe, Gewebe und Zellen vielen Reizen 
gegenüber sich verschieden verhalten, und daß die jüngeren Anteile die 
plastischeren zu sein pflegen, d. h. mit lebhafteren, ergiebigeren und 
mannigfaltigeren Wachstums-, Gestaltungs- und Differenzierungsprozessen 
reagieren; ich erinnere an die Regenerationsleistungen der Meristeme 
oder an den TnoMASschen ,, Fundamentalsatz" der Zezidogenese. Kreh^) 
fand, daß jugendliche Rhizoiden von Lebermoosen noch regene- 
rationsfähig sind, d. h. unter geeigneten Umständen neue Zellen und Indi- 
viduen aus sich hervorgehen lassen; alte Rhizoiden können es meist 
nicht mehr. Vielleicht sind diese und ähnliche negative Angaben der 
Korrektur bedürftig; vielleicht sind auch alle alten Rhizoiden, sofern 
sie nur überhaupt noch lebendigen Inhalt enthalten, durch geeignete Er- 
nährung in einen Zustand zu bringen, in dem sie die für junge Rhizoiden 
bekannte Regenerationsfähigkeit wieder erkennen lassen. Wie dem auch 
sei, mit dem Altern der Zelle spielen sich Veränderungen in ihr ab — derart, 
daß zum mindesten auf diejenigen Reize, die die junge Zelle noch zu be- 
stimmten Leistungen anregten, die alte nicht mehr in gleicher Weise zu 
reagieren vermag. Künftige Untersuchungen werden lehren, inwieweit 
diese Veränderungen der Zelle und ihres lebenden Inhalts reversibel sind, 
und ob und in welchen Fällen bestimmte Ernährungsbedingungen eine 
Verjüngung der Zelle herbeiführen, d. h. ihr diejenigen Eigenschaften 
wiedergeben können, die sie in ihrer Jugend hatte. 

Die Rhizoiden sind Zellen, welche sich durch starkes Wachstum ver- 
ausgaben und früher als andere Zellenformen eines ,, physiologischen" 
Todes sterben. Es ist sehr wahrscheinlich, daß das intensive Wachstum 
mit den Veränderungen im Reaktionsvermögen der Zelle ursächlich zu- 
sammenhängt, und daß nicht die Alterszunahme an sich es ist, welche die 
Reaktionsfähigkeit der Zelle so rapid sich ändern läßt. Deuthcher Nieder- 
gang in der Reaktionsfähigkeit ist aber auch für Zellen erwiesen, welchen 
das die Rhizoiden kennzeichnende starke Streckungswachstum abgeht. 
Höchst wahrscheinlich ,, altern" alle Zellen in gleicher oder ähnlicher Weise, 
— ein Prozeß, der aber im allgemeinen aufgehalten werden kann: die Ent- 
stehung von Folgemeristemen — normalen wie abnormen — lehrt uns, 
daß durch die im Pflanzenkörper selbst verwirklichten Bedingungen ebenso 
wie durch Anstöße, die von der Außenwelt kommen, alte Zellen wieder 
jugendhch und teilungsfähig werden und reaktionsfähige Abkömmhnge 
liefern können. Ebenso wie manche Degenerationserscheinungen sind also 
auch die Erscheinungen des Alterns für viele Fälle bereits als reversibel 
erkannt. 

Die Geschwindigkeit, mit welcher der Vorgang des Alterns sich ab- 
spielt, wird — wie an den Rhizoiden zu erläutern war — offenbar durch 
starkes Streckungswachstum beträchtlich erhöht; unzweifelhaft werden 
auch Faktoren, die auf die Gestaltungstätigkeit der Zelle keinen Ein- 
fluß haben, in gleichem Sinne die Reaktionsfähigkeit der Zelle verändern 
können. 



1) Kreh, Die Regeneration der Lebermoose (Nova acta Leop.-Carol. Akad. 
1909, 90, Nr. 4). 

Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. ^^ 



338 Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 



b) Reizursachen und Reizreaktionen, 

Jede Reaktion setzt Reaktionsfähigkeit voraus: diese ist, wie wir 
gesehen haben, bei Zellen verschiedener Gewebe verschieden, sie bleibt 
bei der nämlichen Zelle keineswegs dieselbe, sondern verändert sich schon 
ohne Zutun der Außenwelt beim Altern der Zelle. Jede Reaktion setzt 
ferner aber auch Umstände voraus , welche der Reaktionsfähigkeit der 
Zellen aktiv zu werden gestattet. 

Roux unterscheidet zwischen Realisations- und Determi- 
nationsfaktoren: die Determinationsfaktoren sind diejenigen, welche 
die Determination eines Geschehens bewirken, — die Reahsationsfaktoren 
führen zur faktischen Ausführung des Determinierten, indem sie — ,,Unter- 
haltungs- oder Betriebsfaktoren" — die nötige Energie den Organismen 
oder ihren Teilen zuführen und den Zellen die Reaktionsfähigkeit er- 
halten — oder als ,, Auslösungsfaktoren" das determinierte Geschehen 
auslösen^). 

,,Die Determinationsfaktoren sind für jedes Lebewesen einer anderen 
Spezies, Klasse usw. entsprechend anders an Eigenschaft oder in der Kon- 
figuration. Die Reahsationsfaktoren dagegen sind bei vielen verschiedenen 
Lebewesen bzw. deren Organen dieselben: z. B. Wärme, Sauerstoff und 
sonstige Nahrung (Licht bei Pflanzen)" (Roux). 

Bei den Pflanzen liegen zwar hinsichthch der Realisations- und 
Determinationsfaktoren die Dinge wesentlich anders als bei den Tieren. 
Gleichwohl ist che Scheidung zwischen diesen und jenen auch den pflanzhchen 
Objekten gegenüber notwendig und für che kausale Analyse ihrer Entwick- 
lung fruchtbar. 

Jedes Wachstum setzt Turgordruck voraus — der Turgordruck 
macht che Zellen erst fähig, auf Reize irgendwelcher Art mit Wachstums- 
reaktionen zu antworten. Ebenso ist Sauerstoff eine unentbehrliche Vor- 
aussetzung für che Wachstumsvorgänge. Diejenigen Reahsationsfaktoren, 
die Roux als Betriebsfaktoren bezeichnet, weil sie die zu irgendwelchem 
Geschehen notwenchge Energie hefern, sind bis zu einem gewissen Grade 
durcheinander ersetzbar. Die Sporen der Farne keimen, auf Nährlösung 
gestreut, meist sehr bald — vorausgesetzt, daß sie behchtet werden, d. h. 
sie reagieren auf den Reiz, den die Wasser- und Nährstoffaufnahme mit 
sich bringt, durch Wachstum — nachdem das Licht die Zellen reaktionsfähig 
gemacht hat. Wie sich gezeigt hat, läßt sich die Reaktionsfähigkeit der 
Zellen auch durch Erhöhung der Temperatur herbeiführen^). Das gleiche 
Lichtbedürfnis kommt den Sporen der Moose zu: bei ihnen kann die Re- 
aktionsfähigkeit den Zellen auch durch Zuführung von Zucker gegeben 
werden 3). Vermuthch ist hier und in vielen anderen Fällen beim Zustande- 
kommen der Reaktionsfähigkeit Zufuhr von Energie die Hauptsache, auf 
die dann bei der Reizreaktion Energieverbrauch folgt. Dabei ist zu beachten, 
daß die von außen zugeführte Energie nicht in jeder Form für die Zehen 
verwertbar und nicht immer in potentielle Energie überführbar ist. 



1) Vgl. Roux, Der Kampf der Teile im Organismus. Leipzig 1881; Termino- 
logie der Entwicklungsmechanik 1912. 

2) Forest Heai.d, Gametopbytic regeneration. Leipzig 1897. 

3) Weitere Beispiele über den „vorbereitenden" Einfluß des Lichtes und anderer 
Faktoren bei Klees, Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen 1896. 



Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 339 

Zu trennen von der akzidentellen Reaktionsunfähigkeit, die in einem 
vorübergehenden Mangel an potentieller Energie ihre Erklärung findet, ist 
die spezifische Reaktionsunfähigkeit, die auch den mit potentieller Energie 
geladenen Zellen bestimmten Reizen gegenüber eigen bleibt. Während 
bestimmte Faktoren an Zellen bestimmter Art Reaktionen auslösen, 
bleiben sie bei Zellen anderer Art wirkungslos: die Zellen reagieren nicht 
auf Reize jener Art. Wie so vieles andere, werden wir auch spezifische 
Reaktionsfähigkeit und Reaktionsunfähigkeit uns nicht anders erklären 
können, als durch Annahme einer spezifischen Veranlagung der Zellen, 
die in den Strukturverhältnissen, den chemischen Eigentümhchkeiten, 
den Spannungs- und Bewegungserscheinungen des Plasmas, den Kohäsions- 
und Adhäsionswirkungen seiner kleinsten Teile begründet ist. — 

Determinierende Faktoren sind diejenigen, welche die Art des Ge- 
schehens bestimmen. Liegen die Faktoren, welche die Differenzierung 
irgendeines Gebildes bestimmen, in ihm selbst, so sprechen wir mit Roux 
von Selbstdifferenzierung, kommen die maßgebenden Faktoren von der 
Außenwelt, so liegt abhängige Differenzierung vor^). Diese Unter- 
scheidung ist für die auf kausale Erforschung der normalen oder abnormen 
Ontogenese gewandte Forschung von großer praktischer Bedeutung; einen 
prinzipiellen Unterschied darf man andererseits zwischen abhängiger und 
Selbstdifferenzierung nicht vermuten. Für jede Zelle ist jede ihrer Nach- 
barinnen, für jedes Organ des Organismus jeder andere Teil des letzteren 
„Außenwelt": wirken die Teile eines Organes aufeinander, indem sie ihre 
Differenzierung gegenseitig beeinflussen, so liegt für das Organ Selbst- 
differenzierung, für jeden seiner Teile abhängige Differenzierung vor, — 
und dieselben Betrachtungen sind den Zellen und ihren Teilen gegenüber 
angebracht. Somit hat die Erforschung der Selbstdifferenzierungsvorgänge 
dieselben oder doch ähnliche Fragen zu beantworten wie die der abhängigen 
Differenzierung: wir werden auch dann, wenn die determinierenden Fak- 
toren in einem Organ oder in einer Zelle liegen, zu ermitteln trachten, 
welcher Art die gestaltend wirkenden Einflüsse sind, che die Teile eines 
Organs oder einer Zelle aufeinander haben. 



Wir wenden uns zur Erörterung der an den Zellen beobachteten 
Effekte". Kräfte der verschiedensten Art verändern die Zellen und Ge- 
webe in der mannigfaltigsten Weise: mechanischer Druck und Zug wirken 
mannigfaltig modellierend, Wasserverlust durch Verdunstung verringert 
das Volumen der Zelle, erhöht die Konzentration der in ihr enthaltenen 
wässerigen Lösungen, verändert den osmotischen Druck usw. Neben 
Veränderungen und Wirkungsweisen dieser und ähnlicher Art kommen 
noch andere, ungleich wichtigere in Frage — Wirkungen, die nicht in einer 
Umwertung der zugeführten Energiemengen ohne weiteres eine ausreichende 
Erklärung finden. Während bei den obengenannten Energiewechsel- 
vorgängen bei Ursache und Wirkung gleiche Energiemengen im Spiele 
waren, charakterisiert andere Fälle gerade die Disproportionahtät zwischen 
der beim Reiz zugeführten Energiemenge und der beim Effekt seitens 
der Zelle verausgabten, indem die von der Zelle verausgabte Energiemenge 
größer ist als die ihr zugeführte. Wirkungen der erstgenannten Art 

1) Roux, a. a. 0. 1881. 

22* 



340 Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 

nennen wir Kraftwirkungen (Rouxs Massenkorrelationen), — solche 
der zweiten Art heißen Reiz Wirkungen: Wirkungen beiderlei Art kann 
die zugeführte Energie auf den (Jrganismus ausüben. Während der Kraft- 
effekt von dem energetischen Zustand der Zellen unabhängig ist, vermag 
kein Reizeffekt zustande zu kommen, ohne eine hinreichende, disponible 
Menge potentieller Energie, die beim Reizvorgang seitens der Zelle in aktuelle 
umgesetzt werden kann. Jeder Reizeffekt ist somit in erster Linie abhängig 
von dem energetischen Zustand der Zelle und läßt sich insofern als eine 
Leistung der Zelle selbst betrachten. 

Wenn auch der prinzipielle Unterschied zwischen Kraft- und Reiz- 
wirkungen ohne weiteres einleuchtet, wird sich in der Praxis bei Beurteilung 
der einzelnen Vorgänge nicht immer entscheiden lassen, mit welcher Klasse 
von Wirkungen wir es im einzelnen zu tun haben. Wenn beispielsweise 
eine Zelle unter dem Einfluß irgendwelcher Faktoren sich teilt, werden 
wir nicht ermitteln können, ob die zugeführte Energiemenge der beim 
genannten Vorgang verausgabten gleich ist oder nicht — Schwierigkeiten 
dieser Art begegnen uns auch bei Beurteilung fast aller übrigen Wachstums- 
und Gestaltungsvorgänge. Da es sich bei unseren Betrachtungen aus- 
schließlich um Wachstums- und Gestaltungsprozesse handelt, wird es sich 
daher empfehlen, uns beim Gebrauch des Wortes ,, Reiz Wirkungen" von 
Erwägungen über Energie und Energieverbrauch unabhängig zu machen 
und mit Herbst^) in allen denjenigen Fällen, in welchen irgend eine Ur- 
sache ,,an einem lebenden Organismus eine Folgeerscheinung ins Leben 
ruft", „wegen des unerwarteten Charakters, welchen diese Folge- 
erscheinungen stets an sich tragen", von Reiz Wirkungen zu sprechen. Von 
Kraftwirkungen werden wir hiernach nur dann sprechen dürfen, wenn die 
am Organismus beobachteten Effekte uns energetisch verständlich sind, 
auf Proportionalität der Energiemengen schließen lassen und insofern 
nichts ,, Unerwartetes" mehr für uns haben. In fast allen Fällen, die uns 
beschäftigen werden, Hegen Reizwirkungen vor: alle Wachstums- und 
Differenzierungsprozesse sind Reizreaktionen der lebendigen 
Organismen. 

Diese Unterscheidung kann freihch nur provisorische Geltung für sich 
in Anspruch nehmen; denn es darf erwartet werden, daß manche derjenigen 
Reaktionen, die bei dem unvollkommenen Stand unserer Einsicht in die 
Entwicklungsmechanik der Gewebe zur Zeit noch „überraschenden" Cha- 
rakter für uns haben, später physikahsch ebenso restlos verständüch sein 
werden, wie die vorhin als Kraftwirkungen bezeichneten Effekte; sie werden, 
wenn sich alsdann herausstellt, daß zugeführte und verausgabte Energie 
sich bei ihr gleich bleiben, aus der Reihe der Reizreaktionen ausscheiden. 



Nach Erörterung einiger allgemeinen Begriffe wenden wir uns dem 
Arbeitsmaterial der pathologischen Pflanzenanatomie zu. 

Beim Studium der abnormen Pflanzengewebe ist der experimentell 
arbeitende Forscher insofern in einer günstigen Lage, als es schon jetzt 
möglich ist, die meisten von ihnen künstlich und willkürHch zu erzeugen. 
Wir wollen uns aber nicht darüber täuschen, daß wir sehr wohl experimentell 



1) Herbst, Über Bedeutung der Rei^physiologie II (Biol. Zentralbl. 1895, 
15, 721). 



Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 341 

bestimmte Vorgänge veranlassen können, ohne Kenntnis von den eigentlich 
wirksamen Faktoren zu haben; ja selbst dann, wenn wir bestimmte Faktoren 
als beteiUgt am Zustandekommen irgendwelcher Prozesse erkannt haben, 
ist es oft noch überaus schwierig, die spezifische Wirkung eines einzelnen 
dieser Faktoren zu ermitteln und von den Wirkungen anderer beteiligter 
Faktoren zu trennen. 

Ein gutes Beispiel hierfür geben die Kallusgewebe ab: sie entstehen 
bekanntlich „nach Verwundung"; über die wirksamen Faktoren ist aber 
damit noch nicht das geringste ausgesagt. Offenbar werden bei der Ver- 
wundung bestimmte Zellen und Gewebe von dem Druck ihrer turgeszenten 
Nachbarschaft befreit; Zug- und Druckverhältnisse ändern sich also bei 
der Verwundung. Handelt es sich um Pflanzen und Pflanzenorgane, die 
nicht vom Wasser bedeckt sind, so wird nach Verwundung der bloßge- 
legte Teil der Pflanze zweifellos durch Transpiration mehr Wasser ver- 
lieren als vor der Verwundung, der osmotische Druck in den bloßgelegten 
Zellen und Geweben wird sich ändern, der diosmotische Stoffaustausch 
von Zelle zu Zelle wird beeinflußt werden. Weiterhin werden auf die Zellen 
am Wundrande die Plasmatrümmer und die Zersetzungsprodukte der 
zerstörten, abgestorbenen Nachbarelemente chemische Wirkungen und auch 
die Berührung mit dem fremden Medium — Luft, Wasser — wird neue 
chemische Einflüsse auf die bloßgelegten Zellen ausüben, während anderer- 
seits die chemischen Wirkungen, welche die zerstörten oder beseitigten 
lebenden Zellen ausübten, nach der Verwundung fortfallen. — Von den 
früheren Darlegungen her ist in Erinnerung, daß jeder der hier genannten 
Faktoren auf die Gewebebildung der Pflanzen von Einfluß sein kann; 
es scheint also sehr wohl möglich, daß sie auch bei der Bildung der 
Kallusgewebe von Bedeutung sind. Unsere jetzigen Methoden gestatten 
uns nicht immer, die Trennung der verschiedenen Faktoren im Experi- 
ment befriedigend durchzuführen. Zurzeit wissen wir nicht, welche Be- 
deutung den oben aufgezählten Faktoren bei der Bildung des Kallus 
zukommt, und ob vielleicht die wesentlichen noch ungenannt ge- 
bheben sind. 

Zu weiteren analytischen Betrachtungen gibt ein Vergleich der ge- 
nannten Gewebeformen mit den früher beschriebenen kataplasmatischen 
Gallen Veranlassung, die hinsichtlich der histologischen Zusammensetzung im. 
wesenthchen, oft sogar in allen Einzelheiten mit den Wundgeweben (Kallus, 
Wundholz) übereinstimmen. Dabei sind die Eingriffe, die von den gallen- 
erzeugenden Organismen ausgehen, und die Bedingungen, in die das Gewebe 
der Wirtspflanze durch jene Eingriffe gebracht wird, nicht ohne weiteres 
mit denjenigen gleichzusetzen, die bei gröbhchen Verwundungen und Ver- 
stümmelungen des Pflanzenkörpers die Bildung von Wundgewebe zur Folge 
haben. Wenn beispielsweise ein Pilz ein Pflanzenorgan durchwuchert und 
es zur Bildung abnormer Wucherungen anregt, die in allen Stücken mit 
den nach Verwundung entstehenden übereinstimmen, so kann die Ver- 
anlassung zu ihrer Bildung schwerhch durch veränderte Transpirations- 
verhältnisse bedingt sein; von der chemischen Wirkung toten Plasmas kann 
ebenfalls in vielen Fällen keine Rede sein, und daß Veränderungen in den 
mechanischen Druckwirkungen stattfänden und zur Bildung abnormer 
Gewebe anregten, ist zumal bei denjenigen Gallen, die durch oberfläclüich 
wohnende Parasiten erzeugt werden, gewiß nicht wahrscheinUch. Auch die 
Berührung innerer Gewebeschichten mit der atmosphärischen Luft kommt 



342 Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 

bei Entstehung derartiger Zoo- und Phytozezidien als mitwirkender Faktor 
nicht in Betracht. 

Es ergibt sich hiernach die Frage, ob Faktoren verschiedener Art 
zur Bildung gleichartiger Gewebe anregen können, oder ob vielleicht Ver- 
wundung und Infektion gleichermaßen bestimmte Faktoren zur Wirkung 
kommen lassen. 

Zur näheren Erläuterung des Gesagten sei auf besonders einfache 
Gestaltungsprozesse verwiesen. 

Ich erinnere an die Beobachtungen von Klebs, nach welchen es durch 
Eingriffe verschiedenster Art gelingt, Vaucheria-ScMhuGhe zur Zoosporen- 
bildung anzuregen. Weiterhin verweise ich auf die früher geschilderten 
Deformationen an Pilzhyphen u. dgl. : abnorme Wachstumsprozesse treten 
an ihnen ein, wenn die Konzentration des umgebenden Mediums wechselt, 
wenn Temperaturschwankungen zur Wirkung kommen, wenn irgend ein 
Parasit im Innern oder an der Oberfläche der Zelle einen Teil ihrer Nähr- 
stoffe entzieht usw. Wir können bei der Frage nach den wirksamen Fak- 
toren auch dieses Mal entweder annehmen, daß äußere Umstände ver- 
schiedener Art ohne weiteres die gleichen Effekte seitens der Zellen 
auszulösen vermögen, und die Zelle auf ungleiche Reizursachen mit der 
gleichen Reaktion antworte, — oder daß jene äußeren Faktoren , die 
unserer Beobachtung und Messung direkt zugängUch sind, ungeachtet ihrer 
Verschiedenheit die gleichen Folgezustände herbeiführen, die ihrerseits 
erst als Reizursache in Betracht kommen und die von uns studierten 
Reaktionserscheinungen auslösen. Wollen wir die wirksamen Faktoren 
eruieren, so werden wir uns vergegenwärtigen müssen, daß zwischen dem 
im Experiment herbeigeführten Reiz und der an den Zellen beobachteten 
Reaktion zahlreiche Zwischenzustände vermitteln können; ein oder mehrere 
von diesen Zwischenzuständen können Reizreaktionen auf die vorhergehen- 
den darstellen, andere von ihnen werden nicht als Reiz-, sondern als Kraft- 
wirkungen der zugeführten Energie zu verstehen sein. Die Kenntnis dieser 
,, Reizketten", deren Endgheder in unseren Fällen Wachstums- oder Ge- 
staltungsprozesse darstellen, ist uns im einzelnen noch durchaus ver- 
schlossen ; nur in wenigen Fällen sind wir vorläufig in der Lage , einige 
Glieder der hypothetischen Ketten zu nennen und ihren kausalen Zusam- 
menhang wahrscheinKch zu machen. Die zahlreichen Arbeiten, deren 
Autoren Fragen der pathologischen Pflanzenanatomie experimentell in 
Angriff genommen haben, geljen zwar vielfach Aufschluß darüber, wie 
die Pflanzen zur Produktion dieser oder jener Gewebeformen veranlaßt 
werden können; aber eine weitere Analyse der tätigen Faktoren und des 
Verlaufs ihrer Wirkungen ist nur ausnahmsweise — und nicht immer mit 
Glück — versucht worden. Was die beiden oben gewählten Beispiele be- 
trifft — Zoosporenbildung bei Vaucheria und deformierendes Wachstum 
der Wurzelhaare usw. — so läßt sich mit großer Wahrscheinlichkeit an- 
nehmen, daß Änderungen im osmotischen Druck der Zelleninhalte stets 
den eigenthch wirksamen Faktor bedeuten. 

Wenn wir beim Experiment gleiche Gewebebildungen nach Ein- 
wirkung ungleichartiger Faktoren zustande kommen sehen, werden wir nach 
dem Gesagten stets zu prüfen haben, ob uns vielleicht nur durch unsere 
geringe Kenntnis von den genannten ,, Reizketten" eine Ungleichheit der 
letzten Endes wirksamen Faktoren vorgetäuscht wird, und ob nicht bei 



Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 343 

näherer Prüfung die gleichen Wirkungen und Reaktionen auf gleiche Ur- 
sachen zurückführbar werden. 

Wenn Pflanzen, die im Dunkeln kultiviert werden, ähnliche Gewebs- 
hypoplasie erkennen lassen wie die unter Wasser oder bei Kohlensäure- 
ausschluß erwachsenen Exemplare, so werden wir in ihren Strukturano- 
mahen nicht eine spezifische Wirkung des Lichtmangels, der Berührung 
mit dem Wasser usw. sehen dürfen, sondern die Ursache der Hypoplasie 
in dem allen jenen Kulturbedingungen Gemeinsamen, in der unzuläng- 
lichen Ernährung suchen, deren Folgen die nicht assimilierenden und 
schwach oder gar nicht transpirierenden Gewächse ausgesetzt sind. Wenn 
Temperaturschwankungen und Änderungen in der Konzentration des um- 
gebenden Mediums die gleichen abnormen Wachstumsprozesse veranlassen, 
so werden wir in diesen nicht eine spezifische Wirkung der Temperatur 
oder der jeweils vorliegenden Lösungen finden, sondern an die Schwan- 
kungen des Turgors und des osmotischen Druckes denken müssen, die 
durch Temperatur- und Konzentrationswechsel bedingt werden, und in dem 
Wechsel des Turgors die Veranlassung zu den abnormen Wachstumspro- 
zessen suchen. Wenn nach Verstümmelung von Pflanzenteilen che gleichen 
Gewebe gebildet werden, wie nach Lifektion durch Pilze usw., werden 
wir uns die Frage vorlegen, ob es nicht Faktoren gibt, die in diesem wie 
in jenem Fall — ursächhch bedingt durch Verletzung bzw. Infektion — 
zur Wirkung kommen und in beiden — scheinbar ungleichartigen — 
Fällen übereinstimmend die bekannten Reaktionen seitens des Organis- 
mus auslösen. — Damit, daß unsere geringen Kenntnisse von den Wir- 
kungsweisen äußerer Faktoren und den Reaktionsfähigkeiten der Zellen 
und Gewebe nur in einigen Fällen vorläufig eine befriedigende Antwort 
zu geben gestatten, kann gegen die prinzipielle Berechtigung unserer 
Fragestellung nichts gesagt sein. 

Indem wir die Hypoplasien verschiedener Art auf unzulängliche 
Ernährung zurückführen, die Veranlassung zu bestimmten abnormen 
Wachstumserscheinungen in Schwankungen des osmotischen Druckes er- 
kennen u. dgi. m., machen wir uns mit den spezifischen Veranlas- 
sungen für bestimmte abnorme Bildungsvorgänge bekannt. Die Tatsache, 
daß sehr verschiedenartige Methoden beim Experimentieren dieselbe 
spezifische Veranlassung in Wirkung treten lassen, macht es notw^endig, 
bei Beurteilung jeder abnormen Bildung zwischen jenen und den vom 
Experimentator angewandten Mitteln zu unterscheiden. 

Auf dieses Ergebnis unserer Analyse wird sogleich zurückzukommen 
sein. Zunächst wenden wir uns nochmals der Unterscheidung zwischen 
Realisations- und Determinationsfaktoren zu und versuchen wir zu ermitteln, 
welche Bedeutung diesen und jenen bei der Entstehung pathologischer 
Gewebe zukommt. 

Die Energiezufuhr, welche, wie wir hörten, den Reaktionsfaktoren 
in vielen Fällen ihre Bedeutung gibt, spielt bei der Ausgestaltung der 
Pflanzenorgane eine außerordentlich große Rolle, welche die Scheidung 
zwischen diesen und den determinierenden B'aktoren erschwert; je nach 
der Intensität, mit welcher bestimmte Realisationsfaktoren auf das in 
Entwicklung begriffene Organ wirken und ihm Energie zuführen, sehen 
wir das Endprodukt graduelle Verschiedenheiten aufweisen: schlecht er- 
nährte Organe und Gewebe bestehen aus kleineren Zellen, aus minder zahl- 
reichen Schichten, aus unvollkommener differenzierten Anteilen als solche, 



344 Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 

welchen die nötigen Stoffe reichlicher zugeflossen sind. Eine kontinuier- 
liche Reihe führt durch alle Grade der Hypoplasie über das „Normalbild" 
zu den Strukturen überernährter Organe und Gewebe, die man durch 
Hinleiten besonders reichhcher Nährstoffmengen zu bestimmten Anteilen 
der Pflanze oder auf anderem Wege erzielen kann, worüber später noch 
ausführhcher zu berichten sein wird. In solchen Fällen kommt den reali- 
sierend wirkenden Faktoren gleichzeitig auch determinierende Bedeutung 
zu — eine Komplikation, die von Roux bereits diskutiert worden ist, 
und die für den mit botanischen Objekten beschäftigten Forscher beson- 
dere Bedeutung hat. In den soeben herangezogenen Fällen der infolge 
ungleicher Ernährung ungleich stark sich betätigenden Gewebebildung 
sind, die determinierenden Faktoren vor allem in der Pflanze selbst zu 
suchen. Determinierend wirkt weiterhin der von der Außenwelt bestimmte 
Grad der Ernährung. Realisierend wirken die Ernährung, der Wasser- 
gehalt der Zellen, die Zufuhr von Sauerstoff, die Temperatur usw. Die 
Mittel schheßhch, durch welche wir Abweichungen von der normalen 
Ausbildung der Gewebe erzielen, sind Verdunkelung, Herabsetzung der 
Transpiration u. ähnl. m. 

Von der reahsierenden Bedeutung des Turgors war schon oben die 
Rede; wir müssen hinzufügen, daß der Turgordruck daneben auch deter- 
minierende Bedeutung gewinnen kann. Auf abnorm hohen Turgordruck 
ist die Entstehung der hyperhydrischen Gewebe zurückzuführen, der Lenti- 
zellenwucherungen usw. Auch bei diesen und ähnhchen Bildungen sind die 
determinierenden Faktoren teils in den von der Außenwelt unabhängigen 
QuaHtäten der Zellen begründet, teils werden sie in diesen erst durch die 
Einwirkung der Außenwelt verwirklicht. Von den reahsierenden Faktoren 
gilt dasselbe wie im ersten Fall. Die Mittel, die dem Experimentator zur 
Verfügung stehen, sind Herabsetzung der Transpiration, Injektion von 
Wasser in die Interzellularen, Anwendung turgorerhöhender anästhetischer 
Mittel u. ähnl. m. 

Von der langen Kausalkette, die mit der Anwendung eines dieser Mittel 
beginnt und mit der Gestaltungs- oder Differenzierungsreaktion der Zellen 
und Gewebe endet, kennen wir oft nur das erste und das letzte GHed; 
das Ziel der Forschung wird sein, auch alle dazwischen hegenden zu er- 
mitteln. Bei den weiter unten gegebenen Erörterungen zahlreicher einzelner 
Fälle werden wir die bei abnormen Gewebebildungen eintretenden Gestal- 
tungs- und Differenzierungsprozesse nach demjenigen Faktor benennen, 
welcher dem letzten uns bekannten Glied jener Kausalketten entspricht: 
als Osmomorphosen werden wir diejenigen Morphosen bezeichnen, bei deren 
Entstehung osmotische Faktoren determinierend mitwirken, als Chemo- 
morphosen diejenigen, welche auf die determinierende Wirkung bestimmter 
chemischer Stoffe zurückzuführen sind usw. 

Bei unserer noch sehr unvollkommenen Einsicht in die Entwicklungs- 
mechanik der pflanzlichen Gewebe werden wir freilich dabei oft mehr auf 
Vermutungen und Analogieschlüsse angewiesen sein, als auf experimentell 
gewonnene Ermittlungen uns stützen können. Namenthch macht die Analyse 
aller Selbstdifferenzierungsvorgänge große Schwierigkeiten. 

Die große determinierende Bedeutung, welche vielen der von Roux 
als Reahsationsfaktoren bezeichneten, von der Außenwelt . her auf die 
Organismen wirkenden Agentien bei der Ontogenese pflanzhcher Organe 
und Gewebe zukommt, darf nicht — wie es gelegenthch geschehen zu sein 



Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 345 

scheint — zu der Meinung verführen, daß jeghche Differenzierung von außen 
induziert würde. Die in den Sproß- oder Wurzelspitzen sich abspielenden 
Differenzierungsvorgänge, durch welche Mark-, Leitbündel-, Rindengewebe 
und Epidermis unterscheidbar werden, sind Selbstdifferenzierungsprozesse; 
die Energiezufuhr von außen allerdings entscheidet, bis zu welchem Grade 
jene fortschreiten können, oder — unter einem anderen Gesichtswinkel 
betrachtet — die äußeren Umstände entscheiden darüber, ob das volle 
Maß der Entwicklung, welches den betreffenden Zellen, Geweben und Organen 
erreichbar ist, wirklich erreicht oder die Entwicklung schon vorher bald auf 
dieser, bald auf jener Stufe arretiert wird. 



Selbstdifferenzierung eines Organs oder Organismus ist, wie wir oben 
bereits auseinander setzten, ,, abhängige Differenzierung" der Teile jenes 
Ganzen. Namenthch die experimentell arbeitende Pflanzenmorphologie hat 
es sich angelegen sein lassen, die Wirkung der einzelnen Teile aufeinander 
zu ermitteln^). 

„Unter Korrelation versteht man ein ,, wechselseitiges oder auch 
einseitiges Abhängigkeitsverhältnis", das zwischen gewissen organischen 
Einheiten oder zwischen Funktionen der Organismen in der Weise be- 
steht, daß eine bestimmte Veränderung in der einen organischen Einheit 
oder in einer Funktion auch gleichzeitig zu einer bestimmten Änderung 
in einer anderen Einheit oder in einer anderen Funktion führt." Uns 
interessieren nur die gestaltenden Wirkungen der Korrelationen. 

Um die Wirkungen, die der Teil eines Ganzen auf die anderen Teile 
oder manche von ihnen hat, zu ermitteln, hat man bestimmte Teile entfernt 
und hat aus dem Verhalten der anderen auf die Wirkung des resezierten 
Teiles geschlossen. Oder man hat einzelnen Teilen die MögKchkeit zum 
Wachsen, zum Ausüben ihrer Funktionen und Wirkungen durch Ein- 
gipsen, durch Verdunkelung u. a. genommen und wiederum aus dem Ver- 
halten der anderen Teile oder des Gesamtorganismus auf die Korrelationen 
geschlossen. 

Es kann keine Frage sein, daß die Entwicklung der Gewebe von Korre- 
lationen ebenso abhängig ist wie die der Organe ; es werden nicht nur dann, 
wenn die Entwicklung eines Organs auf korrelativem Wege beeinflußt 
wird, auch an seinen Geweben die Wirkungen sich bemerkbar machen 
können, sondern auch die Gewebe eines und desselben Organs, ja auch die 
Zelle des nänüichen Gewebes und die Teile einer Zelle beeinflussen sich 
gegenseitig in ihrer Gestaltungs- und Differenzierungstätigkeit. 

Darüber, durch welche Agentien diese Beeinflussungen erreicht werden, 
sind wir freilich zurzeit sehr wenig unterrichtet. Die Schwierigkeiten, 
die der Erforschung der Korrelationen im Wege stehen, sind für den 
Anatomen erheblich größer als diejenigen, die der experimentell arbeitende 
Morphologe zu überwinden hat; denn die Methoden des letzteren kann 
bei der Kleinheit der in Frage kommenden Teile der Anatom nicht ohne 
weiteres übernehmen, und operative Eingriffe, durch die kleinere oder 



1) Rhumbler, Korrelation (Handwörterb. d. Naturwiss. 1912, 2, 731); vgl. ferner 
z. B. GÖBEL, Organographie, 1. Aufl. 1898, 1, 177 ff. (dort weitere Literaturangaben); 
Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen 1908, 70 ff.; Pfeffer, 
Pflanzenphysiologie, 2. Aufl. 1904, 2, 195. 



346 Entwicklungsmeclianik der patbologischen Gewebe. 

größere Anteile entfernt werden sollen, üben auf Zelle und Gewebe in 
sehr fühlbarer Weise auch noch andere Wirkungen aus als diejenigen, die 
durch den Fortfall oder die Störung der Korrelationen bedingt werden. 
Nicht ohne Erfolg hat man versucht, auf dem Wege der Plasmolyse die 
Zellen physiologisch voneinander zu trennen und aus ihrem Verhalten 
nach der Isolierung auf die Wirkung der zwischen ihnen normalerweise 
bestehenden Korrelationen zu schließen^). 

Sicher ist, daß Zellen, die im festen Gewebeverband nebeneinander 
liegen, sich mechanisch beeinflussen: mit der Beseitigung einer Zelle wird 
von ihren lebendigen Nachbarinnen der Druck genommen, den jene auf 
diese ausübte : die turgeszenten Zellen w^ölben sich in die entstandene Lücke 
vor. Ebenso wirken bereits Tod und Turgorverlust des Plasmaleibes auf 
die überlebenden Nachbarinnen — vorausgesetzt, daß die Membran der toten 
Zelle nicht zu widerstandsfähig ist, als daß sie durch den Turgordruck der 
Nachbarzellen deformiert werden könnte. Noch mit anderen physikaHsch 
leicht verständlichen Korrelationen, namentlich mit denjenigen, die nach 
den Gesetzen der Diosmose durch Wasseraustausch seitens benachbarter 
Zellen zustande kommen, darf mit Sicherheit gerechnet werden. 

Dazu kommen die chemischen Korrelationen, d. h. diejenigen, welche 
durch spezifische Stoffwechselprodukte der Teile eines Ganzen bewirkt 
werden. Eine so hervorragende Rolle wie im Tierkörper scheinen sie in den 
Pflanzen und deren Organen zwar nicht zu spielen, gleichwohl darf schon 
jetzt als sichere Tatsache betrachtet werden, daß sie auch im Pflanzen- 
körper wirksam sind und nicht geringen Einfluß auf die Histogenese haben ^). 
Wir werden später noch von ihnen zu sprechen haben. 

Für die Genese abnormer Zellen und Gewebe können korrelative 
Wirkungen in mehr als einer Hinsicht bedeutungsvoll werden. 

Beginnen wir mit den Wirkungen der Störungen, welche irgend- 
welche Eingriffe in das die normale Ontogenese beherrschende System 
von Korrelationen bringen. 

Ich rechne hierher die unübersehbare regellose Formenmannig- 
faltigkeit, welche viele pathologische Zellen und Gewebe auszeichnet 
und in sinnfälhgen Gegensatz zu den Elementen der entsprechenden nor- 
malen Gewebe bringt, die hinsichtlich ihrer Form viel mehr ,,über einen 
Leisten" sich konstruiert zeigen. Ich denke hierbei an die Mannigfaltig- 
keit der in ihrem Wachstum gestörten Wurzelhaare (Fig. 148), Pilzhyphen 
usw. und der Involutionsformen der Bakterien u. a. (Fig. 153), an die 
regelwidrigen Größenunterschiede der unter abnormen Bedingungen ge- 



1) Vgl. oben S. 333. Isabüro-Nagal (Physiologische Untersuchungen über 
Farnprothallien. Flora 1914, 106, 281) sah die Zellen der Prothallien von Athyrium 

filix femina, Ceratopteris thalictroides u. a. nach Plasmolyse und nachfolgender Kultur in 
hypotonischen Lösungen zu Adventivthallis auswachsen. 

2) Namentlich das, was soeben über den von den Zellen ausgeübten mechanischen 
Druck zu sagen war, macht es ohne weiteres klar, daß der Fortfall der Korrelationen 
die Beseitigung von Wachstums hemm un gen bedeuten kann; auch ist die Möglichkeit 
zuzugeben, daß sich Zellen beim normalen Verlauf der Ontogenese auf chemischem 
Wege im Wachstum gegenseitig hemmen können, und der Ausfall dieser Hemmungen 
zu Wachstumsanomalien führen kann. Gleichwohl wäre es zu weit gegangen, wollte 
man mit Weigert und anderen Pathologen (vgl. Weigert, Neue Fragestellungen in 
der pathologischen Anatomie. Ges. deutsch. Naturf. u. Ärzte 1896) alle abnormen Bil- 
dungen ursächlich auf die Beseitigung von Hemmungen zurückführen. Mindestens den 
abnormen pflanzlichen Produkten gegenüber nötigt nichts zu dieser Annahme. 



Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 



347 



ernteten Pilzsporen i), an die bizarren Idioblasten, die Vöchting in ab- 
normen Geweben gefunden hat (s. o. Fig. 155) u. ähnl. m. ; in den 
gleichen Zusammenhang gehören ihrer Form wegen die höchst unregel- 
mäßigen, „willkürlichen" Membranverdickungen der im Wachstum ge- 
hemmten oder in irgendeiner anderen Weise geschädigten Zellen (Fig. 180), 
die unregelmäßig gestalteten, sogar verzweigten ZystoHthen, die sich zu- 
weilen in Blättern von Ficus elastica finden, und die abenteuerhch ge- 
stalteten Stärkekörner, die nach Vöchting^) in den experimentell erzeugten 
,, Blattknollen" von Oxalis crassicaulis auftreten (Fig. 192): die abnormen 
Körner {h) sind erhebUch größer als die normalen [a) und ,, zeigen eigen- 
tüniHche, iDald kurze, 
buckeiförmige , bald 
längere , bald sehr 
lange gerade oder 
hakenförmig gebo- 
gene Fortsätze an 
einem gänzlich ab- 
normal gestalteten 
Körper". 

Wie bei den 
Zellen , finden wir 
auch bei den Gewe- 
ben eine die patho- 
logischen Produkte 

kennzeichnende 
schier unbeschränkte 
und regellose Man- 
nigfaltigkeit; zu er- 
innern wäre an die 
unregelmäßige Ge- 
staltung der Kallus- 
gewebe und daran, 
daß wir die kata- 
plasmatischen Ge- 
webe überhaupt 
durch den Mangel 
an konstanten Form- 
und Größenverhältnissen gekennzeichnet fanden. Auffallend variabel in 
Form, Größe und Zellenzahl sind die Drüsenhaare auf den von Perrisia 
persicariae (auf Po/ygoww;«- Arten) erzeugten BlattroUgallen^*), die von 
Garjeanne an Wasserkulturen von Aliciüaria gefundenen Antheridien*) 
u. V. a. Ein letztes Beispiel, dem sich aus der pathologischen Pflanzen- 
anatomie noch viele ähnUche anreihen ließen, soll Fig. 193 veranschau- 
lichen. In den Blattkissen der Kohlrabipflanzen, die Vöchting nach Unter- 




Fig. 192. 
Abnorm gestaltete Stärkekörner (b) neben normalen 
(a); Blattknollen von Oxalis crassicaulis. Nach VÖCHTING. 



1) Vgl. z. B. Raybaud, Des formes teratologiques provoquees par la transpi- 
ration chez les Mucorinees (C. R. Soc. biol. 1909, 66, 1119). 

2) Vöchting, Zur Physiologie der Knollengewächse (Jahrb. f. wiss. Bot. 1900, 
34, 1). 

3) Abbildung bei Küster, Gallen der Pflanzen 1911, 217, Fig. 109«. 

4) Garjeanne, Der Einfluß des Wassers auf Alicularia Scolaris (Beih. z. bot. 
Zentralbl. 1914, Abt. I, 31, 410). 



348 



Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 



drückung ihrer Geschlechtstätigkeit mit abnormen Kambien sich aus- 
statten sah, erfolgt die Bildung der letzteren so verschieden wie nur mög- 
lich: in einem der beiden abgebildeten Fälle (Fig. 193 a) sehen wir „fünf 
Stränge durch einen Kambiumstreifen vereinigt, der sich von den Seiten 
der beiden äußeren aus nach innen fortsetzt und über den primären Ge- 
fäßteilen schheßt. Die zwei anderen, in der Figur oben hegenden Bündel 
haben jedes um sich herum einen vollständigen Kambiumring erzeugt. 
Der ganze Körper ist sonach in drei mit eigenem Wachstum versehene, 
ungleich große Teilkörper zerfallen"; in Fig. 193 ö hingegen zeigen sich 
,,die vier auf der buken Seite gelegenen Bündel durch einen gemeinsamen 
Kambiumstreifen verbunden, der sich am oberen und unteren Bündel auf 
den Seiten nach innen fortsetzt, hier aber endigt. Wie die vier Bündel 
der linken, so sind auch die drei der rechten Seite und das untere mit 
gemeinsamem Kambium versehen, das aber drei tief eindringende Falten 
bildet, von denen zwei bis in die Mitte des Körpers reichen, am oberen 
seithchen und am unteren Bündel endigt es auch hier wieder bhnd. Der 
obere Strang der Gruppe endhch hat einen Kambiumstreifen, welcher von 





^ 



%B^ 



Fig. 193. 
Mannigfaltigkeit der Gewebebildung. Kambiumbildung in abnormen Blatt- 
kissen des Kohlrabi; vgl. die im Text gegebene Erklärung. Nach VöCHTING. 



der Außenseite auf die beiden Innenseiten übergreift, ohne mit dem der 
benachbarten Bündel in Zusammenhang zu treten"^). Diese Proben sollen 
von der Art der uns hier begegnenden Mannigfaltigkeit eine Vorstellung 
geben^). 

Schließhch ist noch auf die ,, organoiden Gallen" zurückzuverweisen, 
deren unberechenbare Formenmannio-faltis;keit als ein dem Gebiet der 



1) VÖCHTING, Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Pathologie 
des Pflanzenkörpers 1908, 181. 

2) Auch aus der Normalanatomie der höheren Pflanzen kennen wir Zellen- und 
Gewebeformen, die durch ihre regellose Mannigfaltigkeit und „willkürliche" Gestaltung 
in Gegensatz zu der Gesetzmäßigkeit stehen, welche im allgemeinen die Ausgestaltung 
der normalen Anteile beherrscht. Ich erinnere an die Spikularzellen, an die „Gekröse- 
zellen" des Paprikasamens und namentlich an die „Schutzzellen", die Tschirch unter 
den Atemhöhlen der Blätter von Kingia australis fand (Der anatomische Bau des Blattes 
von K. austr. R. Br. Abh. bot. Ver. Provinz Brandenburg 1881, 23, 1). Sehr variabel 
gestaltete normale Gewebe sind z. B. die extranuptialen Drüsen auf den Blattstielen 
mancher Vibumum- Krien. Im allgemeinen aber bleibt die erörterte weitgehende Formen- 
mannigfaltigkeit ein Vorrecht pathologischer Bildungen. 



Entwicklungsniechanik der pathologischen Gewebe. 349 

Morphologie entstammendes Beispiel veranschaulichen soll, daß Zellen- 
und Gewebebildung einerseits, Organgestaltung andererseits auch in diesem 
Punkte miteinander übereinstimmen^). 

Wenn unter normalen Verhältnissen die Gestaltungs- und Differen- 
zierungstätigkeit der denselben Gewebelagen angehörigen Zellen nur geringe 
individuelle Schwankungen aufweist, so liegt der Grund vermutlich darin, 
daß im normalen Organismus regulierende Korrelationen wirksam sind, 
die auch die Wachstumsleistungen der einzelnen Zellen regeln und gleich- 
sam ständig in den gleichen Gleisen sich bewegen lassen. Der Produk- 
tion abnormer Gewebe geht nun oft eine Störung dieser Korrelationen 
voraus. Wie das Schwungrad der Maschine den Gang ihrer Teile regelmäßig 
macht und mancherlei Störungen, die auf diesen wirken, nicht zur Geltung 
kommen läßt, ebenso bewirken auch jene Korrelationen einen gleichmäßigen 
Fortgang der Formwechselprozesse, bis irgendwelche äußeren Bedingungen 
sie außer Tätigkeit setzen oder doch ihre bisherige Wirksamkeit alterieren. 
Wir können uns zurzeit von der Art der die Gestaltungstätigkeit der Zellen 
und Gewebe regelnden Korrelationen keine Vorstellung machen, noch viel 
weniger über die Störungen, die sie unter abnormen Umständen erfahren, 
etwas aussagen; es mag daher entschuldigt werden, wenn zunächst nur durch 
einen Vergleich eine Erklärung der Theorie versucht werden konnte. Ähn- 
Kche Gedanken, wie die hier ausgesprochenen, liegen wohl auch Vöchtings 
Äußerungen zugrunde, der die in den abnormen Kohlrabipflanzen u. a. ge- 
fundenen Idioblasten (Fig. 155) als Zellen betrachtet, deren Entwicklung 
,, offenbar in eigenen Bahnen verläuft, über die das Ganze nur bedingte 
oder keine Herrschaft ausübt"; ,,die Idioblasten verraten deutlich, daß 
die Zelle hier dem Ganzen gegenüber unabhängiger auftritt, als im normalen 
Individuum 2)." 

Auf die Behinderung der korrelativen Wirkungen glaube ich weiterhin 
eine bei der Bildung pathologischer Gewebe weit verbreitete Erscheinung 
zurückführen zu sollen, die mit der bisher erörterten zunächst wenig zu tun 
zu haben scheint: die Tilgung der Mannigfaltigkeiten, die das 
normal entwickelte Organ auszeichnet. 

Am sinnfälhgsten begegnet uns diese Tilgung wohl bei den orga- 
noiden Gallen: bei den Vergrünungen nehmen die Blumenblätter, Staub- 
und Fruchtblätter alle dieselben oder doch sehr ähnhche Formen an, indem 
sie den Kelch- und Laubblättern ähnlich werden; die Füllung der Blüten 
besteht darin, daß Staub- und Fruchtblätter blumenkronähnhch sich 
entwickeln. Bei den Gallen, die Siphocoryne xylostei an Lonicera 
hervorruft, produzieren die Kronen alle möglichen Formen, die alle gleich- 
sam dahin zielen, die Zygomorphie der normalen Blüte ,, abzuschwächen" 
oder durch Aktinomorphie zu ersetzen; während also unter normalen 
Entwicklungsbedingungen das Schicksal der fünf Korollenteile ein verschie- 
denes ist, wird diese Mannigfaltigkeit unter dem Einfluß des Gallenreizes 
vöUig oder nahezu getilgt. Analoge ,, Vereinfachungen" erfahren auch die 



1) Vgl. KÜSTER, Organoide und histioide Gallen (Biol. Zentralbl. 1910, 30, 116). 
Gallen der Pflanzen 1911. Auch an die Mannigfaltigkeit organoider Regenerate u. a. 
wäre zu denken, an die regellose Mischung der Charaktere in Klebs' Sempervivum- 
Blüten u. ähnl. m. 

2) VöCHTiNG, a. a. 0. 1908, 236. 



350 Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe, 

Teile der vegetativen Sprosse unter dem Einfluß der verschiedensten Be- 
dingungen^). 

Die Mannigfaltigkeiten im histologischen Bau der Pflanzen können 
dieselbe oder ganz ähnliche Tilgung erfahren. Die beiden Tochterzellen, 
in welche die erste Querwand das keimende Fucus-Ei teilt, verhalten sich 
normalerweise verschieden, indem die dem Lichte abgewandte Zelle ein 
Rhizoid liefert, die andere zum ,,Sproßpor' sich ausgestaltet; durch Be- 
handlung mit hypertonischen Lösungen beseitigt man diese Mannig- 
faltigkeit, so daß beide Zellen in gleicher Weise zu Rhizoiden auswachsen 
können 2). Ebenso liegen die Verhältnisse bei den höheren Pflanzen. Alle 
Differenzierungsvorgänge können ausgeschaltet und selbst dann durch 
homogenes Gewebe ersetzt werden, wenn die betreffenden Pflanzen- 
organe keineswegs in ihrer Entwicklung gehemmt und auf einer frühen 
Stufe ihrer Histogenese gleichsam festgehalten werden, sondern wenn die 
Zellenbildung viel lebhafter vor sich geht als unter normalen Bedingungen, 
wie z. B. bei der Bildung vieler Wundgewebe, der kataplasmatischen 
Gallen usw. 

Die Störung der Korrelationen, auf die wir auch das Ausbleiben der 
normalen Differenzierungsvorgänge und die Tilgung der Form- und Struktur- 
mannigfaltigkeiten zurückzuführen versuchen, braucht keineswegs eine 
dauernde zu sein: indem der Reiz ,, abklingt", kehren die normalen Ver- 
hältnisse wieder zurück: das Wundholz nähert sich mehr und mehr dem 
Bau des normalen Holzes, im Kallus werden Differenzierungen sichtbar, 
die den normalen ähneln; ich erinnere an die Differenzierungen, durch 
welche im Kallusgewebe peripherisch gelagerte Steinzellen und zentrale 
Massivs von trachealen Elementen sichtbar werden (Fig. 82), und durch 
welche der Kallus schon in relativ frühen Stadien seiner Entwicklung 
histologisch der normalen Achse ähnlich wird, deren Gewebe eine ganz 
ähnliche Schichtenfolge aufweist. Die Entstehung der Kallusgewebe ist 
eine Folge des Traumas, die Ausbildung einer der Achsenstruktur ähn- 
lichen Gewebeschichtung ist ein Selbstdifferenzierungsvorgang, bei welchem 
ganz ähnliche Korrelationen walten wie bei der Ontogenese normaler Achsen. 

Dasselbe gilt für die prosoplasmatischen Gallen. Auf die Achsen- 
ähnlichkeit ihrer Struktur ist schon wiederholt hingewiesen worden^). 
Ho u ARD*) vergleicht die Gallen des Andricus Sicholdi (auf Quercus) mit 
kleinen Adventivtrieben, und ein solcher Vergleich ist ganz allgemein 
den prosoplasmatischen Gallen gegenüber am Platze; das Mark der dikotylen 
Sprosse ist dem zartwandigen Nährgewebe der Gallen gleichzusetzen, das 
Xylem dem mechanischen Gewebemantel, das Phloem und die Grundgewebs- 
rinde den außerhalb der letzteren liegenden Gewebeschichten der Gallen, 
der Gallenrinde. Das Schema der Gewebefolge wiederholt sich , wie be- 



1) Küster, Über die Gallen der Pflanzen (Fortschr. d. naturwiss. Forschung 
1913, 115, 122). 

2) Küster, Normale und abnorme Keimungen bei Fucus (Ber. d. D. bot. Ges. 
1906, 24, 522'»; Kniep, Beiträge zur Keimungsphysiologie und Biologie von Fucus 
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1907, 44, 645). 

3) Küster, Neue Ergebnisse auf dem Gebiete der pathologischen Pflanzen - 
anatomie (Ergebn. d. allg. Pathol. usw. 1907, Abt. I, 11, 387, 444); Trotter, Sulla 
possibilitä di una omologia caulinare nelle galle prosopl. (Marcellia 1910, 9, 109); 
KÜSTER, Gallen der Pflanzen 1911, 298 ff . 

4) HouARD, Rech. anat. s. 1. galles de tiges; pleurocecidies (Bull, scient. de la 
France et de la Belgique 1903, 38, 140, 266). 



Entwicklungsmechaiiik der pathologischen Gewebe. 351 

kannt, bei einer außerordentlich großen Zahl von prosoplasmatischen 
Gallen, freilich stets in wohlcharakterisierten Varianten^). Wir werden 
später zu erörtern haben, auf was für äußere Einflüsse das Zustande- 
kommen von Gallen, insbesondere der prosoplasmatischen, zurückzuführen 
ist, und werden dabei auseinandersetzen, daß die Qualität der bei der 
Gallenbildung wirksamen Reize die Qualität der Gallengewebe bestimmt; 
die Ausbildung von Gewebefolgen aber, die der der Sproßgewebe im 
wesentlichen entspricht, sprechen wir als einen Akt der Selbstdifferen- 
zierung an 2). 

Das Gemeinsame, das die hier erörterten Fälle kennzeichnet, ist der 
Umstand, daß durch irgendwelche Eingriffe die zwischen den Teilen des 
betroffenen Ganzen bestehenden Korrelationen alteriert oder ihre von der 
normalen Entwicklungsgeschichte her bekannten Wirkungen aufgehoben, 
später aber in normaler Art und normaler Wirksamkeit wieder hergestellt 
werden: nach ihrer Wiederherstellung entstehen Gewebe und Organe, welche 
den normalen in wichtigen Punkten ähnlich sind (prosoplasmatische Gallen) 
oder ihnen völlig gleichen (Regeneration). — 

Eine zweite Gruppe stellen wir mit denjenigen Fällen zusammen, 
bei welchen inverse Differenzierungen infolge gestörter Korrelationen 
zustande kommen. 

Die Unterschiede, welche bei bifazialen Blättern zwischen den oberen 
und den unteren Schichten des Mesophylls bestehen, sind das Produkt eines 
Selbstdifferenzierungsvorganges und bleiben auch dann erkennbar, wenn 
Ober- und Unterseite der Spreiten gleichen Beeinflussungen seitens der 
Außenwelt ausgesetzt sind. In seltenen Fällen erscheinen die für Ober- 
und Unterseite charakteristischen Zellenformen miteinander vertauscht. 

Raciborski=^) beschreibt intumeszenzenähnliche Wucherungen, die er 
auf der Unterseite der Blätter von Nicotiana tahacum fand („Krupuk"- 
krankheit des Tabaks), und welche aus typisch entwickelten Palissaden 
bestehen. Analoge Palissadenbildung fand Lilienfeld*) bei Corylus 
avellana var. lacimata; bei den Blättern der Haselspielart kommt es aller- 
dings nicht zur Bildung stark erhabener Wucherungen, sondern höchstens 
zur Bildung flacher Höcker; in den beiden Querschnitten, welche Fig. 194 
veranschauhcht, ist die Differenzierung des Mesophylls invers ausgefallen, 
indem sich unterseits Palissaden, oberseits isodiametrische oder parallel 
zur Oberfläche gestreckte Parenchymzellen entwickelt haben; in anderen 
Fällen wurde die Spreite isolateral, indem auf beiden Seiten Palissaden 
entstanden. Die beschriebenen Differenzierungsvorgänge werden nach 
Lilienfelds Beobachtungen schon sehr früh in der Knospe angelegt; 
von lokaler Wirkung irgendwelcher äußerer Faktoren, durch welche die 

1) Mißbildungen und Differenzierungsvorgänge in abnormen Gewebewucherungen, 
die durch Selbstdifferenzierung bestimmten Anteilen des normalen Individuums ähnlich 
werden, sind auch aus dem Tierreich bekannt. Ich verweise auf die von Waelsch 
beschriebenen Neubildungen an Hühnerembryonen (Über experimentelle Erzeugung 
von Epithelwucherungen usw. Arch. f. Entwicklungsmechanik 1914, 38, 509; vgl. dazu 
auch A. Weber, ibid. 1914, 40, 339). 

2) KÜSTER, a. a. 0. 1911, 299, 324. 

8) Raciborski en Jensen, Onderzoekingen over tabak in de Vorstenlanden. 
Batavia 1905, 5 (zitiert nach Angabe von Lilienfeld, s. nächste Anm.); Ludwigs, 
Über die Kroepoekkrankheit des Tabaks in Kamerun (Ber. d. D. bot. Ges. 1913, 
31, 536). 

4) Lilienfeld, Über eine Anomalie des Blattgewebes bei Nicoltana tabacum und 
Corylus avella7m var. lacimata (Bull. Internat, de l'acad. d. sc. Cracovvie ser. B. 1910, 714). 



352 Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 

lokale heterotopische Palissadeiibildung erklärt werden könnte, ist nichts 
bekannt. — 

Schließlich wäre zu fragen, ob die Änderungen in den Korrelationen 
vielleicht in der Art erfolgen können, daß eine völlige Neuorientierung 
in ihnen eintritt, und harmonische Gebilde entstehen, die sich von den nor- 
malen prinzipiell unterscheiden. 

Einige der Morphologie der Pflanzen entnommene Beispiele werden 
erklären, auf was für Produkte im Falle derartiger Wandlungen im Walten 
der Korrelationen zu rechnen ist. 

Die Blüten der Fuchsia sind im allgemeinen aktinomorph; abnormer- 
weise aber treten an ihr unter der Einwirkung von Umständen, die wir 
nicht näher kennen, zygomorphe Blüten auf (Hildebrand); dasselbe ist 




Fig. 194. 

Inverse Gewebedifferenzierung. Auf der Blattunterseite haben sich typische 

Palissaden-, auf der Oberseite Schwammparenchymzellen entwickelt {Corylus avellana 

var. laciniatd). Nach LiLlENFELD. 

für Begonia und von Heinricher^) für /r/s-Arten und Potentilla aurea 
beschrieben worden. Glieder eines Organkreises, die bei normalem Entwick- 
lungsverlauf zu gleichartigen Gebilden heranwachsen, erfahren also ein 
ungleichartiges Schicksal. 

Auch dafür, daß die Teile eines einzelnen Organs im Gegensatz zu 
ihrem normalen Verhalten ungleichartige Entwicklung erfahren, fehlt es 
nicht an Beispielen. Sehr auffäüig ist, daß Berheris huxifolia nach Infektion 
durch Aecidium J acohsthalii statt einfacher, ungegliederter, sitzender Blätter 
verhältnismäßig große, langgestielte und tief gespaltene Spreiten trägt. 
Laziniate Spreiten entstehen auch infolge von Milbeninfektion {Corylus 
avellana)^) oder bei der ätiologisch noch nicht befriedigend erforschten 

1) HiLDEBRÄND, Über eine zygomoi-phe Fuchsia-Blüie: (Bot. Zentralbl. 1879, 77, 
177); Über drei zygomorphe männliclie Blüten bei einer Begonia (Ber. d. D. bot. Ges. 
1906, 24, 558); Heinricher, Beiträge zur Pflanzenteratologie und Blütenmorphologie 
(Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, mathem.-naturw. Kl. 1883, Abt. I, 87, 1); Potentilla 
aurea L. mit zygomorphen oder auch asymmetrischen Blüten usw. (Zeitschr. d. Ferdi- 
nandeums 1907, 3. Folg», 52, 281). 

2) Vgl. Küster, a. a. 0. 1913, 125 ff. — Abermals beschrieben und abgebildet 



Entwicklungsmechanik der pathologischen Gawebe. 353 

,,roncet''-Krankheit des Rebstocks, die der zerschlitzten Blattspreiten 
wegen, die sie kennzeichnen helfen, auch als PetersiUenkrankheit bezeichnet 
worden ist. 

Große Ausbeute liefern uns die histioiden Anomalien der Pflanze. 
Eine Neuorientierung der Korrelationen nehme ich zur kausalen Erklärung 
der spontan einsetzenden Verbänderung oder Fasziation der Vegetations- 
punkte vieler Pflanzen an: aus dem radiär symmetrischen Gebilde wird 
ein bisymmetrisch gebautes. 

Vor allem interessieren uns in diesem Zusammenhang diejenigen Gallen, 
die wir als prosoplasmatische bezeichnen wollten. Die Konstanz, mit der 
bei ihrer Entwicklung bestimmte Form- und Größenverhältnisse sich wieder- 
holen, steht in deutlichem Gegensatz zu dem ,,willkürKchen" Formen- 
spiel der kataplasmatischen Produkte. Dazu kommt die ebenso konstante 
und für che betreffende Gallenart charakteristische Schichtenfolge ihrer 
Gewebe. Ebenso wie die Konstanz und artcharakteristische Entwicklung 
der histologischen Merkmale normaler Pflanzenteile sind auch die entsprechen- 
den Eigenschaften der prosoplasmatischen Gallen auf das unbehinderte 
Walten autoregulativer Korrelationen zurückzuführen, die aber — nach dem 
Resultat zu schließen — keineswegs sämthch mit den im normalen Pflanzen- 
körper, zumal in seinen Achsenorganen (s. o. S. 350) wirksamen übereinzu- 
stimmen oder auch nur ihnen ähnlich zu sein brauchen; die Formen, die wir 
z. B. bei vielen Zynipidengallen finden, und die Gliederungen, die wir 
an ihnen wahrnehmen, weichen allzu weit von den normalen ab, als daß 
auf durchweg gleiche oder den normalen ähnliche Korrelationen ge- 
schlossen werden könnte. Bei den Gallen von Cynips caput medusae, C. 
Hartigi, Dryophanta disticha und vielen anderen Zynipidengallen, ferner 
auch bei Produkten anderer Zezidozoen {Apiomorpha cornifex u. a.)i) haben 
wir gesetzmäßig Igeghederte Formen vor uns, die in der normalen Organo- 
genese der betreffenden Arten kein Analogon finden. 

Weitere Beispiele für das durch abnorme Bedingungen veranlaßte 
Auftreten ,, neuer"' Mannigfaltigkeiten werden sogleich noch zu erbringen sein. 

Neoevolution und Neoepigenesis. — Wenn an einem sich 
entwickelnden Organ oder Organismus Mannigfaltigkeiten sichtbar werden 
— dort, wo zunächst gleichartiges undifferenziertes Material vorlag, so 
kann es sich, wie Roux auseinander gesetzt hat- ), um das Sichtbarwerden 
von Verschiedenheiten handeln, die als strukturelle oder chemische in dem 
Material unsichtbar bereits vorhanden waren, oder um wirkliches Neu- 
auftreten, um wirkliche Neubildung von Mannigfaltigkeiten: im ersten Fall 
spricht Roux im Anschluß an die von C. Fr. Wolff aufgestellten Termini 
von Neoevolution, im zweiten von Neoepigenesis. 

Der Beweis dafür, daß irgendwelchen sichtbar werdenden Differen- 
zierungen bisher unsichtbare Verschiedenheiten in dem sich differenzieren- 
den Material zugrunde liegen, wird nur dann erbracht werden können, 
wenn es gelingt, durch neue Methoden — etwa solche mikrochemischer 
Art — das bisher Unsichtbare dem Auge des Forschers zugänglich zu 



wurde dasselbe Objekt von Lingelsheim, Ein Fall von Blattfiederung bei Corylus 
avellafia L. (Bot. Jahrb. f. Systematik usw. 1914, 50, Suppl.-Bd., 607). 

1) Vgl. KÜSTER, Gallen der Pflanzen. Leipzig 1911, Fig. 80 ff. 

2) Roux, Einleitung zu den Beiträgen zur Entwicklungsmechanik des Embryo 
und Beitrag 1 (Zeitschr. f. Biol. 1885, 21, 411, 41.5; Ges. Abhandl. 1895, 2, 5). 

Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl. 23 



354 Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 

machen; andernfalls werden wir etwa vorhandene unsichtbare Mannigfaltig- 
keiten nur erschließen können. Wenn ich auf die Frage Neoevolution oder 
Neoepigenesis hier eingehe, so geschieht es hauptsächlich, um dabei auf die 
Beziehungen zwischen pathologischer Pflanzenanatomie und 
phylogenetischen Spekulationen hinzuweisen. 

Ich beginne wiederum mit den von der Zezidologie her bekannten 
Erscheinungen. 

Von der Ontogenese der Gallen der Adelges abietis war oben die 
Rede (s. S. 167 und Fig. 103): an der Basis der unter dem Einfluß der 
Infektion stehenden Fichtennadeln bilden sich kragenartige Wucherungen. 
Obwohl das Oallentier von diesen und überhaupt von den abnorm sich 
entwickelnden Nadeln weit entfernt ist — die Gallenmutter sitzt an der 
Basis der infizierten Sproßspitzen — entwickelt sich nur eine bestimmte 
Zone zu der kragenartigen Neubildung; eben dieser Teil erfährt also ein 
anderes Entwicklungsschicksal als die anderen Teile der Nadel, und hierin 
haben wir das Auftreten einer „Mannigfaltigkeit" zu sehen, die an den 
entsprechenden normalen Gebilden nicht zum Ausdruck kommt. Für die 
Beurteilung des Falles kommt uns der Vergleich der Wirtspflanze mit 
nahe verwandten Formen zu Hilfe: an den Fruchtzapfen der japanischen 
Schirmtanne {Sciadopitys verticülatd) kommen durch seitliche Wucherung 
des Blattparenchyms zweiklappige Kapseln zustande, die mit den beschrie- 
benen Gallenbildungen große Ähnlichkeit haben '). Es wird nicht angehen, 
diese Übereinstimmung für eine zufällige zu erklären; vielmehr liegt es 
nahe, sie mit der natürlichen Verwandtschaft der beiden Bäume zu erklären 
und in den y^3/(?j'-Nadeln im Sinne der Rouxschen Neoevolution unsichtbare 
Verschiedenheiten anzunehmen, die unter den vom Parasiten geschaffenen 
Bedingungen zur Entstehung sichtbarer Mannigfaltigkeiten den Anlaß 
geben. 

Eine andere Deutung beanspruchen meines Erachtens die fiederspaltigen 
Corylus-^\^\X%x (s. o.), die zygomorphen Pofenfilla-^XviiQia, die Verbände- 
rung radiär-symmetrischer Sprosse usw. Es liegt kein Anlaß vor, hier eine 
Annäherung an verwandte Formen anzunehmen, bei welchen eben jene 
Mannigfaltigkeiten, die die genannten Anomalien von normalen Individuen 
der gleichen Spezies unterscheiden, normalerweise bereits sichtbar werden; 
vielmehr möchte ich das Erscheinen der jene Gebilde kennzeichnenden 
Mannigfaltigkeiten für Neoepigenesis halten 2), ebenso das Auftreten cha- 
rakteristisch geformter Anhangsgebilde an den Gallen der Cynips Hai'tigi 
u. V. a. 

Ähnliche phylogenetische Erwägungen wie durch die Adelges-Gd)\Q, 
werden uns auch durch pathologisch-anatomische Befunde anderer Art, die 
nichts mit Gallenbildung zu tun haben, nahegelegt. 

Von großem Interesse sind die Beobachtungen Hills an Tropaeolum 
peregrinu?Ji'^)\ nimmt man den Pflanzen die Blattspreiten oder Stücke 
von diesen, so entstehen auf Achse und Blattstielen ansehnlich große Haare; 
normalerweise aber ist Tr. peregrinuni eine völlig kahle Spezies. Ihre 



1) Vgl. Krasan u. V. Ettingshausen, Untersuchungen über Deformation im 
Pflanzenreiche (Denkschr. Akad. Wiss. Wien 1891, 58, 611). 

2) KÜSTER, über die Gallen der Pflanzen (Fortschr. d. naturwiss. Forschung 
1913, 8, 727). 

3) Hill, The production of hairs on the stem and petioles of Tropaeolum pere- 
grinum L. (Ann. of bot. 1912, 26, 589). 



Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 355 

Epidermis wird also durch die Operation zur Ausbildung einer Mannigfaltigkeit 
in ihrer Struktur angeregt, von der bei ungestörtem Verlauf der Ontogenese 
nichts zu erkennen ist. Da nun andere Arten von Tropaeolufn an ihren 
oberirdischen Teilen Haare entwickeln können, ist die Vermutung nicht 
von der Hand zu weisen, daß bei der abnormen Haarbildung auf den 
Organen des Tr. pcregrintivi sich vielleicht Befähigungen offenbaren, die 
die Pflanze im Verlauf ihrer phylogenetischen Entwicklung verloren hat, und 
die infolge eines experimentell herbeigeführten Rückschlages sich wieder 
äußern. 

Ein anderer sehr interessanter Befund sind die Markstrahltracheiden, 
die nach Jeffrey bei Ciinninghamia sinensis nach Verwundung — in dem 
der Verwundung ausgesetzten Ringe und an der dem Trauma gegenüber- 
liegenden Stelle — gebildet werden^). Cunninghamia besitzt normaler- 
weise keine Markstrahltracheiden, und Jeffrey glaubt aus ihrem patho- 
logischen Auftreten auf den Grad der natürlichen Verwandtschaft zwischen 
der genannten Gattung und den normalerweise mit Markstrahltracheiden 
ausgestatteten Koniferen schließen zu dürfen. 

Noch auffälliger sind vielleicht diejenigen Fälle, in welchen Differen- 
zierungen auftreten, ohne daß irgendwelche unmittelbare abnorme Ein- 
wirkung seitens der Außenwelt zu ermitteln wäre. 

Gwynne-Vaüghan "^) hat das abnorme Auftreten eines „mixed pith" 
bei Osmunda regalis, d. h. eines Markes, in dessen Parenchj^m zahlreiche 
Tracheiden eingebettet liegen, zu phylogenetischen Schlüssen verwertet. — 

Ebenso wie abnormen Organformen werden auch pathologischen Gewebe- 
strukturen gegenüber die Verquickung der kausalen Forschung mit phylo- 
genetischen Spekulationen und die Verwertung pathologischer Befunde zu 
Rückschlüssen auf die natürliche Verwandtschaft der Organismen nur mit 
größter Zurückhaltung gewagt werden dürfen. 



Von den Schwierigkeiten, die sieh der Ermittlung der determi- 
nierenden Faktoren entgegen stellen, war vorher die Rede. Sie mögen 
es entschuldigen, daß die nachfolgenden Gruppierungen — namentlich was 
die im letzten Abschnitt zusammengestellten Beispiele betrifft — den 
Charakter einer nur provisorischen Systematisierung tragen. 



1) Jeffrey, Traumatic ray-tracheids in Cunninghamia sinensis (Ann. of bot, 
1908, 22, 593). Die Frage nach der Verwertbarkeit der nach Verwundung auftre- 
tenden Markstrahltracheiden zu phylogenetischen Spekulationen ist ferner von Thomp- 
son und Holden behandelt worden (Thompson, Ray tracheids in Abies. Bot. Gaz. 1912, 
53, 331; Beobachtungen an verwundeten Achsen von A. amabiUs und A. concolor\ 
Holden, R., Ray tracheids in Coniferales. Ibid. 1913, 55, 56; Wirkung der Ver- 
wundung auf Taxodineen und Kupressineen). Ähnliche Spekulationen stellt Bailey für 
ein Laubholz an (Reversionary characters of traumatic oak woods. Bot. Gaz. 1910, 50, 
374): die phylogenetisch älteren Formen der Eiche haben nur schmale, einreihige 
Markstrahlen, die jüngeren außer solchen auch breite; beim Wundholz wird nach 
Bailey die phylogenetische Entwicklung gleichsam rekapituliert, indem zuerst schmale, 
später breite Markstrahlen entwickelt werden. Vgl. auch Eames, On the origin of the 
broad ray in Quercus (Bot. Gaz. 1910, 49, 161). 

2) Gwynne-Vaughan , On a ., mixed pith" in an anomalous stem of Osmunda 
regalis (Ann. of bot. 1914, 28. 351). 

23* 



356 Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 

1. Osmomorphosen. 

Alle Wirkungen des in den Zellen herrschenden osmotischen und 
Turgordrucks auf die Gestaltungs- und Differenzierungstätigkeit der Zellen 
und Gewebe sollen als Osmomorphosen bezeichnet werden. 

Abnorm hoher Turgordruck kommt zustande, wenn den Zellen von 
außen reichhchere Wassermengen zugeführt werden als unter normalen 
Umständen, wenn der normale Fortgang ihrer Wasserabgabe unterbrochen 
wird, oder wenn der osmotische Druck oder andere Faktoren in den Zellen 
sich derart ändern, daß diese von dem ihnen zur Verfügung stehenden Wasser 
mehr aufnehmen können als zuvor. Als wichtige Mittel, den Turgordruck 
zu steigern, haben wir unmittelbare Zufuhr von Wasser, Aufenthalt der 
Pflanzen in feuchter Atmosphäre und die Behandlung mit anästhetischen 
Mitteln bei unseren früheren Erörterungen oft zu erwähnen gehabt. 

Abnorme Steigerung des Turgordrucks vermag auf die Gestalt der 
Zellen in doppelter Weise zu wirken: durch die pralle Füllung mit Wasser 
werden die Zellwände gedehnt, und die Zelle ,, versucht" sich abzurunden, 
soweit die Form der Zellulosehülle und der feste Verband mit ihrer Nach- 
barschaft es gestatten. Diese Wirkung ist reversibel und physikalisch 
restlos verständlich. Die osmotische Schwellung der Zellen kann so stark 
sein, daß diese sich hier und da voneinander lösen, und die Pflanzenorgane 
platzen (s. o. S. 292). 

Wichtiger ist, daß der gesteigerte Turgordruck das Wachstum der 
Zelle anzuregen, also irreversible Formveränderungen einzuleiten vermag. 
Dieselben AVirkungen, welche die osmotische Schwellung hat, kann auch 
das von dem abnorm hohen Turgordruck angeregte Wachstum haben, 
ja es können die nämlichen Wirkungen in noch viel höherem Maße sich zur 
Geltung bringen als auf dem zuerst erörterten W^eg^). 

Das durch abnorme Turgordruckerhöhung veranlaßte Wachstum 
zeigt oft die Kennzeichen reinen Streckungswachstums (s. o. S. SSff.s 

Beispiele für abnormes Zellenwachstum nach Erhöhung des Turgor- 
drucks hefern uns die mit anästhetischen Mitteln behandelten Fäden der 
Spirogyra: die Zellen geben ihre normale Zyhnderform auf und schwellen 
zu tonnenförmigen Gebilden (s. o. S. 254) an. Eine sehr starke Deformation 
der Membran durch mechanische Dehnung würde zwar dieselben Tonnen 
entstehen lassen; gleichwohl nötigen uns das, was wir von der Dehnbarkeit 
der Zellenmembranen wissen, und mancher andere Umstand zu der Annahme, 
daß es sich um ein vom Turgordruck angeregtes Wachstum handelt, 
das an denjenigen Teilen der Zellhaut, welche am stärksten auf Zugspannung 
in Anspruch genommen sind, am stärksten sich betätigt. Gerassimoff 
hat gezeigt, daß die Deformation der Zylinder zu Tonnen nur erfolgt, wenn 
die Vorbedingungen zum Wachstum erfüllt sind; kernlose Zellen bleiben 
bei der Ätherbehandlung unverändert bei ihrer Zylindergestalt '^). Um das- 
selbe Phänomen handelt es sich bei dem Anschwellen der in künstlichen 
Kulturen gehaltenen und nicht normal belichteten Algen, deren Zellen 



1) Über die Schwiei'igkeiten , die Wirkungen der osmotischen Schwellung von 
den eines schwachen Wachstums zu unterscheiden vgl. Fitting, Untersuchungen über 
die vorzeitige Entblätterung der Blüten (Jahrb. f. wiss. Bot. 1911, 49, 187). Wir be- 
schränken uns im folgenden auf die Darlegung von Phallen, in welchen sehr kräftiges 
Wachstum sich betätigt. 

2) Gerassimoff, Ätherkulturen von Spirogyra (Flora 1905, 94, 79). 



Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 357 

Berthold und ToBLERbeschreiben^) {Pleonosporium Borreri, Antithamnion), 
und deren Deformation sie auf mechanische Dehnung der Zellwand zurück- 
führen wollen. 

Analoge Osmomorphosen normaler Art möchte ich in den tonnen- 
förmigen Gebilden sehen, als welche sich die Oogonien von Oedogonium 
von den vegetativen Zellen unterscheiden. Das Längenwachstum der 
Ehizoiden reagiert deutlich auf die Höhe des in der umgebenden Flüssig- 
keit herrschenden osmotischen Druckes^). 

Nicht anders als bei den niederen Pflanzen steht es bei den höheren: 
Steigerung des Turgordrucks führt auch bei ihnen zu Wachstum der Zellen. 

Pflanzen, die an wasserreichen Lokalitäten wachsen, haben häufig 
größere, höhere Epidermiszellen als die an trockenen Standorten wach- 
senden, und die Vergrößerung der Epidermiszellen gibt diesen die vom 
Standpunkt der physiologischen Anatomie aus oft behandelte papillöse 
Form. Auch bei den Zellen anderer Gewebeformen sehen wir das Volumen 
mit der der Pflanze zur Verfügung stehenden Wassermenge innerhalb 
bescheidener Grenzen zunehmen. 

Als Osmomorphosen sind die von Riehm nach künstlicher Füllung 
der Interzellularräume mit Wasser beobachteten Wachstumserscheinungen =^), 
die nach Behandlung mit turgorsteigernden Gasen eintretenden Verände- 
rungen*) und namentlich auch die hyperhydrischen Gewebe zu nennen. 
Letztere gewähren dadurch noch ein besonderes Interesse, daß sie vorzugs- 
weise durch Wachstum der Zellen in einer Richtung zustande kommen. 

Wasserentziehung, Steigerung des osmotischen Druckes, Kultur in 
Lösungen hoher Konzentration und starker Wasserverlust durch Trans- 
spiration hemmen mehr oder weniger stark das Streckungswachstum der 
Zellen. Die Zellen der in hochkonzentrierten Lösungen kultivierten Pilze 
und Algen pflegen erheblich langsamer zu wachsen als in schwächeren 
Lösungen; der Rhythmus der Zellenteilung wird derart beeinflußt, daß 
kleinere Zellen zustande kommen als in Medien geringen osmotischen 
Druckes. Artari^) sah die Entwicklung des Stichococciis hacülaris in 
Zuckerlösungen, die mehr als 5% Traubenzucker oder 10% Rohrzucker 
enthielten, sich allmählich verlangsamen und bei 25% Trauben- oder 
48"o Rohrzucker aufhören. Daß hierbei der osmotische Druck maßgebend 
ist, lehren die Unterschiede in der Wirkung des genannten Mono- und 
Disaccharids. 

In vielen Fällen freihch wird es schwer sein, die physikalisch-osmo- 
tische Wirkung der Lösungen von den chemischen der in ihnen enthal- 
tenen Stoffe zu trennen, namentlich dann, wenn es sich um Verbindungen 
handelt, die als Nährmaterialien und Energielieferer das meristische Wachs- 



1) BERTHOiiD, Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Meeresalgen (Jahrb. 
f. wiss. Bot. 1882, 13, 569, 688); Tobler, Über Eigenwachstum der Zelle und Pflanzen- 
form (Ibid. 1904, 39, 527, 549; dort weitere Beispiele von Literaturangaben). 

2) BuCHTiEN. Entwicklungsgeschichte des Prothalliums von Equisetum (Bibl. 
bot. 1887, 8). 

3) RiEHM, E., Beobachtungen an isolierten Blättern. Dissertation, Halle a. S. 1904. 

4) Vgl. z. B. PüRKYT, Anatomisch-physiologische Untersuchungen über den Ein- 
fluß des Tabaksrauches auf Keimlinge (Anzeiger Akad. Wiss. Wien 1912, Nr. 17, 265). 

5) Vgl. Artari, Der Einfluß der Konzentration der Nährlösungen auf die 
Entwicklung einiger grüner Algen I (Jahrb. f. wiss. Bot. 1904, 40, 593) u. a. 



358 Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 

tum zu fördern imstande sind oder andererseits Gifte sind und das Wachs- 
tum der Zellen durch ihre chemischen Quahtäten inhibieren können i). 

Hemmung des Wachstums kombiniert sich, wie in anderen Fällen so 
auch bei den Osmomorphosen mit mancherlei anderen Anomalien, mit 
abnorm orientierten Teilungen, abnormen Wandverdickungen. Auftreten 
mehrkerniger Zellen (s. o. Fig. 159) u. a. 

Bei den höheren Pflanzen sind auch hier die Wirkungen im wesent- 
lichen dieselben wie bei den niederen. Kultur an trockenen Standorten 
führt zu Hemmungen des Zellenwachstums und auch der Zellenteilungen, 
zur Bildung dicker Membranen usw.'^). 

Eine Erscheinung, die mit den hier geschilderten Osmomorphosen in 
einem noch nicht genügend erforschten Zusammenhang steht, ist die .,halo- 
phile" Ausbildung des Gewebes der Pflanzen, die in einem chlornatrium- 
reichen Substrat kultiviert werden. Auch Gewächse, die ihrem natürlichen 
Vorkommen nach nichts mit typischen Meerstrandbewohnern oder 
Halophyten zu tun haben, können ihnen durch Zuführung von ClNa ähnhch 
gemacht werden. Namenthch Lesage hat an zahlreichen Arten Unter- 
suchungen angestellt 3): die Gewebe werden dick und fleischig, die Zellen 
ihres Mesophylls vergrößern sich und nehmen PaHssadenform an, die Inter- 
zellularräume werden reduziert; der Chlorophyllapparat der Zellen erfährt 
dabei deutliche Schädigungen und kann völliger Desorganisation anheim 
fallen. Vielleicht ist es die durch den ClNa- Gehalt verminderte Wasserdampf- 
abgabe, welche an den mit Salzlösungen behandelten Versuchspflanzen 
hypertrophische Wachstumserscheinungen veranlaßt. Nicht alle Pflanzen 
reagieren übrigens in gleicher Weise: von 85 untersuchten Arten blieben 
27 iiinsichthch ihrer Blattdicke unverändert, bei vier Arten führte die ClNa- 
Kur sogar zu einer Abnahme in der Blattdicke, während bei den übrigen 
54 eine Zunahme zu konstatieren war*). Die Streckung der Mesophyll- 
zellen, die zu PaHssadenformen führt, macht, ebenso wie die Reduktion des 
Chlorophyllapparates die Gewebe de? ClNa-Pflanzen den hyperhydrischen 
ähnhch, so daß ich sie auch ätiologisch für vergleichbar mit diesen halten 
möchte. 

Bei Kultur unter Wasser erzielte Aug. Kraus s) Keimlinge mit 
„fleischigen" Blättern {Helianthus, Lepidiuni sativum), die aus abnorm 
großen Zellen sich zusammensetzen. ,,Karnosität" erzielte ferner Vesque^) 

1) Vgl. namentlich Livingston, On the nature of the Stimulus which causes 
the change of form in Polymorphie green algae (Bot. Gaz. 1900, 30, 289). 

2) Daß die von Cavara beschriebenen histologischen Anomalien allein auf die 
gesteigerte Transpiration zurückzuführen seien, ist unwahrscheinlich (Alcune ricerche 
intorno all' azione del vento suUo sviluppo delle piante. Atti R. Accad. Sc. Napoli 
1910, 49, 70). — Über den osmotischen Druck, der in den Zellen der Alpenpflanzen 
herrscht, vgl. Marie et Gatin, Döterminations cryoscop. effectuees s. des sucs veg. 
Compar. d'especes de montagne avec les memes esp. de plaine (G. R. Assoc. fran?. 
avanc. sc. 1911, 492; cf. Bot. Zentralbl. 1913, 122, 6). 

3) Lesage, Rech, exp^r. sur les modifications des feuilles chez les plantes 
maritimes (Rev. gen. de bot. 1890, 2, 54); Boodle, Succulent leaves in the wale-flower 
{Cheiranthiis Cheiri L.) (New Phytol. 1904, 3, 39). 

4) Auch Pethybridge sah die ClNa-Pflanzen in der Entwicklung gehemmt 
werden (Beiträge zur Kenntnis der Einwirkung der anorganischen Salze auf die Ent- 
wicklung und den Bau der Pflanzen. Dissertation, Göttingen 1899). 

.0) Kraus, A., Beiträge zur Kenntnis der Keimung und ersten Entwicklung von 
Landpflanzen unter Wasser. Dissertation, Kiel 1901. 

6) Vesque, Sur 1. causes et sur 1. limites des variations de structure des veg. 
(Ann. agron., 9, 481 und 10, 14; vgl. Bot. Zentralbl. 1884, 18, 259). 



Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 359 

nicht nur durch Kultur bei abnorm hohen Temperaturen, sondern auch 
durch abwechselndes Begießen seiner Versuchspflanzen mit 5- (oder 
2,5)%iger Nährlösung und destilliertem Wasser. — Inwieweit das „Fleischig- 
werden" der Blätter bei Kultur der Pflanzen in unvorteilhaften Nähr- 
lösungen^) in diesem Zusammenhang genannt werden darf, muß noch 
fraghch bleiben. 

Die Betrachtung der experimentell erzielbaren Form der Sukkulenz 
führt uns zu der einiger Gallen, die hinsichtlich ihrer Zellenformen nicht 
geringe Übereinstimmung mit den Versuchsobjekten Lesages und den hyper- 
hydrischen Geweben aufweisen. Die Produkte des Oligotrophus Solmsii 
(auf Vibumum lantana), die Fenstergallen des Bergahorns u. a.^) bestehen 
aus palissadenartig gestreckten Mesophyllzellen, die sich freilich von den 
bei ClNa-Pflanzen und hyperhydrischen Geweben gefundenen höchst auf- 
fällig durch ihren sehr reichlichen Zytoplasmagehalt unterscheiden. Gleich- 
wohl ist die Möglichkeit zu erwägen, daß wenigstens die Vorgänge des Zellen- 
wachstums auch bei der Entstehung der genannten Gallen auf ähnliche 
Faktoren zurückzuführen sind wie die früher genannten Osmomorphosen. 
Weitere Beispiele der Übereinstimmung zwischen hyperhydrischen Geweben 
und den durch Hypertrophie zustande kommenden Gallen liefern uns viele 
Erineumgallen; die Schlauchzellen, die an der Innenseite des unreifen 
Perikarps von Pismn sativum u. a. entstehen, stimmen in der Form durchaus 
mit den Erineumhaaren überein, die Eriophyes tiliae entstehen läßt, 
und unterscheiden sich im wesentlichen von diesen nur dadurch, daß sie 
gelegenthch Teilungen erfahren, während bei den Erineumhaaren auf die 
Kernteilung keine Querwandbildung folgt. Daß die Perikarpintumeszenzen 
hinter den Gallenhaaren an Plasmareichtum nicht zurückbleiben, geht 
aus unseren früheren Mitteilungen (s. o. S. 49) bereits hervor. 

Eine weitere Form von Osmomorphosen sind diejenigen Bildungen, 
deren Entstehung weniger durch die Höhe des in den Zellen herrschenden 
Druckes, sondern durch den Wechsel im Turgordruck bedingt wird. Hierher 
rechne ich die oben (S. 243) eingehend geschilderten Wachstumsanomalien, 
die an Wurzelhaaren und anderen ähnlichen Zellenformen durch Behandlung 
mit heterotonischen Lösungen hervorgerufen werden können. Wir haben 
bereits im vorangehenden Kapitel eingehend die Mannigfaltigkeit der Formen 
geschildert, welche die wachsenden Spitzen der Wurzelhaare usw. annehmen 
können. Genau dieselben Formen finden wir bei den Intumeszenzen der 
Perikarpe wieder und in charakteristischer artkonstanter Weise auch bei 
manchen Erineen (s. o. Fig. 98, 114 u. 117); wahrscheinlich handelt es sich 
auch in den beiden letztgenannten Fällen um Schwankungen im Turgor- 
bzw. osmotischen Druck der Zellen, die dieses Mal nicht durch einen Wechsel 
der in der Außenwelt verwirklichten, sondern durch innere Bedingungen 
zustande kommen. — 

Analoga aus der Normalanatomie liefert z. B. das Myzel des 
Leptomitus. 



1) NoBBE, Über die physiologische Funktion des Chlors in den Pflanzen (Land- 
wirtschaftl. Versuchsstat. 1865, 7, 371); NoBBE, Schröder und Erdmann, Über die 
organische Leistung des Kaliums in den Pflanzen (Ibid. 1871, 13, 321); Franks 
(Krankh. d. Pfl. 1895, 2. Aufl., 1. 288). 

2) KÜSTER, Gallen der Pflanzen. Leipzig 1911, 263. 



360 Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 

Über die Möglichkeit einer neuen Wirkungsweise des Wassergehalts 
der Zellen auf die Vorgänge der Gewebedifferenzierung hat Simon ^) sich 
geäußert. Er beobachtete, daß an einem Pappelsteckling durch ständiges 
Zurückschneiden des Kambialkallus der aus dem Mark entstehende Kallus 
in seiner Entwicklung sehr gefördert werden konnte (Fig. 195). Eine be- 
sondere Versuchsanstellung „gestattete nun aufs klarste che Entwicklung 
der Anschlußbahnen für die Sprosse des Markkallus oder des dort befind- 
lichen Wundholzes an die jüngsten Gefäße des Stecklings zu verfolgen. 
Zu diesem Zwecke wurden an den betreffenden Stecklingen einige Milli- 
meter von der Wundfläche entfernt eine horizontale bis auf das Mark 
gehende Röhre ausgebohrt, welche sich in der Folge schnell mit Kallus 
füllte. Die Verbindung des Markkallus mit dem in diesem Kallus entstandenen 
Wundholz erfolgte nun durch Gefäßstränge, welche ihren Weg durch das 
sonst völhg untätige Mark hindurchnahmen." Hierfür hat Simon vermutungs- 
weise folgende Erklärung gegeben: ,,Sehr bald nach der Verletzung wird 
sich in dem Gewebe oberhalb der Durchtrennungsstelle ein Wassermangel 
fühlbar machen, da der ihn durchziehende Gefäßstrang kein Wasser mehr 
abgeben kann .... Dagegen ist im unteren Sproßteil hinreichend Wasser 
vorhanden, denn von dem angeschnittenen apikalen Bündelende aus wird 
nach erfolgter Schließung der Wundstelle durch Kallusgewebe und dem 
hierdurch bedingten Aufhören des Blutens das Wasser in die umgebenden 
Gewebe gepreßt. Vorausgesetzt nun, daß diese letzteren Gewebe aus gleich 
durchlässigen Parenchymzellen bestehen, muß von dem Bündelende her 
ein zienüich gleichmäßiger Wasserabfall in diesem Gewebe zustande kommen. 
Dieses Wassergefälle wird sich allmählich auch an dem basalen Bündelende 
bemerkbar machen, welches inzwischen infolge innerer -Bedingungen mit 
der Neubildung von Gefäßzellen begonnen hat. Auf diese Neubildungs- 
tätigkeit könnte die Wasserverteilung als Reiz nun insofern einwirken, 
als von den dem Bündelende aiüiegenden Zellen immer nur diejenigen zu 
Tracheiden bzw. Tracheen umgewandelt werden, welche den größten 
Wassergehalt besitzen. Ebenso werden auch chese Zellen am ehesten zur 
weiteren Teilungstätigkeit angeregt. So kommt es allmähhch zur Bildung 
eines Gefäßstranges, welcher sich dem W^assergefälle entgegenschiebt, bis 
die den größten Wassergehalt aufweisenden, dem apikalen Bündelf^nde 
anliegenden Zellen erreicht sind. Es läge demnach hier eine Reizwirkung 
vor, welche mit den Tropismen , speziell dem Hydrotropismus zu ver- 
gleichen wäre." 

Ob Simon mit dieser Theorie der Wahrheit nahe gekommen ist oder 
nicht, muß unentschieden bleiben. Vermutlich sind bei der Entstehung 
der von ihm beschriebenen Strukturen ähnliche oder dieselben Agentien 
wirksam, wie bei der in Blattspreiten vor sich gehenden Regeneration des 
Gefäßbündelnetzes (s. o. S. 144 und Fig. 84), bei der Bildung transversal 
verlaufender Gefäße und Siebröhren, die Neeff nach Verwundung entstehen 
sah (Fig. 54), und vielleicht auch bei der sekundären Verstärkung der be- 
reits vorhandenen Leitbündel, von welchen bei Besprechung der ,,Aktivitäts- 
hyperplasien" die Rede sein wird. 

Ich möchte hier der Anastomosen gedenken, die zwischen den 
trachealen Gewebsanteilen der Wurzeln oder Sprosse gelegentlich gefunden 



1) Simon, Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung von Gefäßver- 
bindungen (Ber. d. D. bot. Ges. 1908, 26, 364, 393). 



Entwicklungsmechanik der pathologischen Gewebe. 



361 



werden, ohne daß die Untersuchung der abnorm entwickelten Stücke 
irgendwelche Anhaltspunkte zur Beurteilung der die Anomalien hervor- 
rufenden Faktoren gäbe. Die Wurzeln von Polygala senega, deren 
Stele, wie bekannt, von mächtigen Parenchymsektoren wechselnder 
Breite zerschnitten wird, interessieren uns insofern, als diese Sektoren 
gar nicht selten von transversal verlaufenden Reihen trachealer Elemente 
durchzogen werden; noch auffälliger sind die Strukturanomalien in den 
Sprossen der Aristolochia sipho, deren Markstrahlen manchmal von 
tracheal differenzierten, meist ganz kurzgliedrigen Zellenbändern durch- 
zogen werden. In beiden Fällen kommen Xylemgruppen, deren Fasern 
senkrecht zueinr.nder orientiert sind, zur Entwicklung — Anomalien, die 
uns bereits bei Behandlung des 

Wundholzes und der Rinden- ^ ^— ^ ^^^^■ 

knollen begegnet sind (Fig. 61). 

2. Mechanomorphosen. 

Als Mechanomorphosen sollen 
alle gestaltenden Wirkungen 
mechanischen Zuges und Druckes 
auf die Pflanzenzellen und -ge- 
webe bezeichnet werden. 

Kraftwirkungen und Reiz- 
wirkungen kommen dabei in Be- 
tracht. 

Die K r a f t w i r k u n g e n wir- 
ken modellierend auf Zellen, die ihr 
Wachstum abgeschlossen haben 
oder gar schon tot sind, und äußern 
sich darin, daß sie wachsende 
Zellen eine den jeweiligen Druck- 
verhältnissen entsprechende Form 
annehmen lassen. 

Durch mechanischen Druck 
können Pflanzenzellen aus ihrer 
normalen Lage gebracht, gebogen 
und gefältelt werden — eine Wir- 
kung, die sich an lebenden und 
toten Zellen in gleicher Weise 
bemerkbar machen kann. Daß 
diese Deformation auf den histo- 
logischen Charakter eines Gewebes bestimmenden Einfluß gewinnen kann, 
lehrt z. B. das Wellenholz („Wimmerwuchs") unserer Bäumet). Über 
mechanisch deformierte dünnwandige, parenchymatische Anteile gab be- 
reits Fig. 179 a (Fuchsia) Aufschluß. 




Fig. 195. 
Osmomorpliose. Längsschnitt durch einen 
Pappelsteckling mit Markkallus. J? Rinde, 
H Holz, L Bohrloch, E Kommunikation des 
Kallus mit dem Kambium, MIC Markkallus. 
CK Reste des Kambiumkallus, /^"A Wund- 
holz. Tr Tracheidenstränge, G Getäßstränge. 
Nach Simon. 



1) R. HartiCt hat nachgewiesen, daß der „Wellen- oder Wimmerwuchs" der 
Bäume oft auf den Längsdruck zurückzuführen ist, „welchen eine sich stark nach 
oben verdickende Seitenwurzel auf Rinde und Kambium des unteren Stammendes, 
welchen der dicker werdende Ast nach oben und unten auf die Rinde des Baumes 
ausübt. Dieser Längsdruck veranlaßt bei dünnrindigen Bäumen Faltungen der Rinde 
und des aus dem Kambium entstehenden Holzes, welche in horizontaler Richtung ver- 



362 Entwicklungsniechanik der pathologischen Gewebe. 

Kraftwirkungeii ferner liegen vor, wenn die im Wachstum begriffenen 
Elemente durch Druck in ihrer weiteren Vergrößerung b'ehindert werden; 
die Sistierung des Wachstums allein veranlaßt an sich natürlich noch 
nicht die Bildung eines abnorm gebauten Gewebes; nimmt bei gehemmtem 
Wachstum die Teilung der Zellen ihren Fortgang, so entsteht abnorm 
kleinzelliges Gewebe. In der Tat läßt sich solches erzeugen, wenn (z. B. 
durch Gipsverband) die Untersuchungsobjekte unter hinreichend starken 
Druck gesetzt werden. Lokale Hemmung des Wachstums, wie sie durch 
Schnürung erreicht werden kann, ruft unter Umständen abenteuerliche 
Anomalien in Form und Bau eines Organes hervor i). 

Lokaler Druck wirkt auf wachsende Zellen insofern modellierend, 
als diese an Stellen hinreichend starken Druckes ihr Wachstum einstellen 
oder verlangsamen und besonders stark an denjenigen Teilen ihr Wachstum 
fortsetzen, die keinen Druck zu überwinden haben oder nur unter relativ 
schwachem Drucke stehen. Die Modellierung ist also keineswegs eine rein 
passive, sondern wird vermittelt durch die Wachstumstätigkeit lebender 
Elemente. Ebenso wie wachsende Organe den ihnen zur Verfügung stehenden 
Raum — wie Abgüsse einer Hohlform — füllen können (Wurzeln in Gesteins- 
lücken 2), Agave-BlMter in fest gepreßter Knospenlage (s. 0. S. 315), Blüten- 
organe der Kruziferen in Knospenlage^), Samen, die in einer Frucht in enger 
Packung neben einander liegen*) usw.), können auch Gewebe und Zellen 
in ihrer Gestaltungstätigkeit durch Raumverhältnisse maßgebend beein- 
flußt werden. Der wuchernde Kallus nimmt alle beliebigen Zwangsformen 
an und füllt als ,,Ivittgewebe" alle Lücken zwischen Pfropfreis und Unter- 
lage; Überwallungswülste modellieren sich gegenseitig, wenn sie zusammen- 
stoßen, und ähnlich wirken Gallen aufeinander, wenn sie in besonders dichter 
Gruppierung sich entwickeln {Mikiola jagi auf Fagiis, Neuroterus lenticularis 
auf Quercus usw.). 

Außerordentlich lehrreich geben über die mechanische Anpassung 
einzelner Zellen an den zur Verfügung stehenden Raum die von Haber- 
LANDT^) mitgeteilten Fälle Aufschluß: die Rhizoiden saprophytisch lebender 
Moose füllen die von ihnen besiedelten Zellen toter Pflanzenorgane auch 
dann aus, wenn es sich um so komplizierte Formen handelt wie die der 
Epidermiszellen der Buchenblätter (Rhizoide von Eurhynchium praelongiim 
u. a.). Die Thyllen platten sich gegenseitig zu Polyedern ab und bilden 



laufen. Bei dickborkigen Bäumen (Eiche, Kastanie, Schwarzerle) winden sich infolge 
des Längsdruckes die Elemente der Innenrinde und des Holzes in tangential ver- 
laufenden Wellenlinien. Bei Nadelholzbäumen tritt Wellholz an Stöcken selten auf". 
Vgl. Hartig, Holzuntersuchungen. Altes und Neues 1901, 52; Über die Ursachen 
des Wimmerwuchses [Wellenholzes] der Bäume (Zentralbl. f. d. ges. Forstwesen 1901. 
April); ferner namentlich Jaccard, Etüde anat. de bois comprim^s (Mitteil. Schweiz. 
Zentralanst. forstl. Versuchswesen 1910, Nr. X). 

1) Vgl. z. B. Prein, Über den Einfluß mechanischer Hemmungen auf die histo- 
logische Entwicklung der Wurzeln. Dissertation, Bonn 1908. 

2) Über lokales Wachstum, mit ^welchem eingegipste Wurzeln kleine Lücken 
des Gipsverbandes füllen vgl. Hottes, Über den Einfluß von Druckwirkungen au