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Full text of "Pflanzenphysiologie; Versuche und Beobachtungen an höheren und niederen Pflanzen einschliesslich Bakteriologie und Hydrobiologie mit Planktonkunde"

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R.KOLKWITZ 


Jena,  Gust^v  Fischer 


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MAIN  LIBRA  WY- AGRICULTURE  DEFT. 


BIOLOGY 

UBRARY 

G 


Pflanzenphysiologie 


Versuche  und  Beobachtungen 
an  hoheren  und  niederen  Pflanzen 

einschlieBlich  Bakteriologie  und  Hydrobiologie 
mit  Planktonkunde 


Von 


R.  Kolkwitz 


Zweite,  umgearbeitete  Auflage 


Mit  12  zum  Teil  farbigen  Tafeln  und  153  Abbildungen  im  Text. 


Jena 

Verlag  von  Oustav  Fischer 
1922 


Mid*  In  eermanv) 


ai 


Alle  Rechte  vorbehalten. 


MAIN  I  m«  »  »•,' 


-''I  TLme  DKPT 


Aus  dem  Vorwort  zur  I.  Auflage  (1914). 

Die  vorliegende  Veroffentlichung  hat  sich  aus  meinen  ,,Pflanzeu- 
physiologischenVersuchen  zutibungen  im  Winter"  1899  (1) 
entwickelt.  Diese  Ubungen  bezweckten  seinerzeit,  d  i  e  Studierenden 
an  der  Berliner  Universitat  und  Landwirtschaftlichen 
Hochschule  durch  selbstandige  Kursusiibungen ,  nicht  durch  blofie 
Demonstrationen,  in  die  physiologische  Botauik  einzufiihren. 

Bei  der  Auswahl  der  Versuche  wurde  besonderer  Wert  darauf  ge- 
legt,  aus  der  groBen  Fiille  des  zur  Verfugung  stehenden  Materials  das- 
jenige  herauszufinden,  dessen  Durcharbeitung  im  Vergleich  zur  auf- 
gewendeten  Zeit  die  beste  Belehrung  bot  und  dabei  doch  den  als  Richt- 
schnur  gewahlten  Zusammenhang  wahrte.  Nur  keine  MiBerfolge 
beim  Experiment,  die  im  Objekt  selbst  liegen!  Im  Gegen- 
teil,  geschickt  gewahltes  Kursusmaterial  soil  bei  griindlicher  Unter- 
suchung  sogar  neue  wissenschaftliche  Ergebnisse  zeitigen  konnen. 
AuJBerdem  sollten  die  Versuche  den  Experimentator  fortwahrend  be- 
schaftigen  und  ihm  das  Resultat  nach  Moglichkeit  sogleich  oder  in 
kiirzester  Zeit  vor  Augen  fiihren. 

Ahnliche  Ubungen  hielt  ich  auch  mit  Stud ienra ten  und  Asses- 
soren  des  hoheren  Lehramtes  ab,  also  mit  Herren,  welche  das 
akademische  Studium  bereits  beendet  batten.  Diese  Kurse  fanden  in 
amtlichem  Auftrage  in  der  PreuB.  Hauptstelle  f.  d.  naturw.  Unter- 
richt  statt. 

Bei  diesen  Studien  wurden  auch  die  niederen  Pflanzen  von  Anfang 
an  beriicksichtigt,  doch  waren  die  Planktonorganismen  und  die  Hydro- 
biologie  dabei  zunachst  nur  schwach  vertreten. 

Meine  Tatigkeit  an  der  PreuB.  Landesanstalt  fur  Wasser- 
hygiene  in  Dahlem  gab  mir  reiche  Gelegenheit,  das  Gebiet  der  Hydro- 
biologie  zu  pflegen,  wodurch  es  sich  von  selbst  ergab,  die  Wasser- 
organismen  mehr  und  mehr  in  meine  Ubungen  einzubeziehen  und  auch 
in  besonderen  Kursen  zu  behandeln.  Bei  den  Kryptogamen  habe  ich 
die  systematische  Anordnung  gewahlt,  weil  sich  hierbei  die  Physio- 
logic gerade  dadurch  besonders  lehrreich  gestaltet,  daG  man  die  ganze 
Gruppe  iiberblickt. 

Bezuglich  der  Nomenklatur  bin  ich  aus  praktischen  Grunden  der 
Regel  in  der  Zoologie  gefolgt,  wonach  alle  Gattungsnamen  grofi,  alle 
Artennamen  klein  geschrieben  werden. 


Yorwort  zur  2.  Auflage. 

Zwischen  der  1.  und  2.  Auflage  liegt  der  lange  Krieg.  Die  durch 
ihn  geschaifene  Lage  laCt  es  gegenwartig  besonders  erwunscht  erscheinen, 
beim  Unterricht  Versuche  so  einfach  wie  moglich  zu  gestalten, 
ohne  ihre  Genauigkeit  dadurch  zu  beeintrachtigen.  Diesen  Gesichts- 
punkt  habe  ich  iiberall  zur  Durchfiihrung  zu  bringen  gesucht,  oftmals 
mit  dem  Wunsche,  dafi  die  Versuche  einem  Kolumbus-Ei  ahnelD 
mochten. 

Die  vorliegende  Bearbeitung  enthalt  einige  neue  Abschnitte  (be- 
sonders VIII  und  IX),  durch  welche  das  besprochene  Gebiet  vervoll- 
standigt  wird,  so  wie  eine  Heine  neuer  Abbildungen. 

Die  Behandlung  des  gesamten  Stoffes  geschah  derart,  daB  das  Buch 
als  Vereinigung  einer  theoretischen  und  einer  praktischen 
Physiologie  gelten  kann.  Es  ist  also  fur  diejenigen  bestimmt,  welche 
in  dem  Buch  nicht  nur  lesen,  sondern  danach  auch  arbeiteu  wollen. 

Der  grofite  Wert  ist  auf  eine  genaue  Angabe  der  Literatur  gelegt 
worden,  um  dem  Benutzer  das  Nachschlagen  in  den  Originalarbeiten  zu 
erleichtern.  Das  Schriftenverzeichnis  wurde  deshalb  um  rund  300 
Nummern  vergroBert. 

Die  niederen  Pflanzen  sind  absichtlich  wieder  ausfiihrlicher  be- 
handelt  worden,  weil  an  derartigen  Darstellungen  in  der  Literatur 
Mangel  sein  diirfte. 

Zur  Vermeidung  einer  wesentlichen  Steigerung  des  Umfanges  der 
neuen  Auflage  habe  ich  mich  entschlossen,  unter  dem  allgemein  ge- 
haltenen  Titel  ,,Pflanzenforschung"  einen  laufenden  Kommentar  in 
Heften  herauszugeben,  durch  den  es  moglich  wird,  erganzende  "Versuche, 
Methoden  usw.  etwas  ausfiihrlicher  in  einer  Art  kleiner  Monographieu 
mitzuteilen,  wie  ich  es  in  meinen  ,,EinzeldarstelluDgen"  (2)  z.  T.  schon 
getan  habe.  Auf  diese  Weise  ist  es  leicht,  neuere  Untersuchungeu 
verhaltnismafiig  schnell  nachzutragen  und  bestehende  Lticken  auszufiillen. 

Wahrend  der  Fertigstellung  der  neuen  Auflage  haben  mich  zahl- 
reiche  meiner  Kollegen  mit  wertvollen  Ratschlagen  aufs  freundlichste 
unterstiitzt,  wofiir  ich  ihnen  an  dieser  Stelle  vielmals  danken  mochte. 
Ganz  besonderen  Dank  schulde  ich  wieder  Herrn  Studienrat  H.  Bethge 
fur  seine  freundschaftliche  Mithilfe  und  fiir  sein  reges  Interesse 
an  der  zweckmafiigen  Ausgestaltung  der  Arbeit.  Auch  dem  Verleger, 


Vorwort.  ',  ,«  j  *••  *  V  ,  y 


Herrn  Dr.  Fischer,   bin  ich  fur   sein  freundliches  Emgg&Hu.aiif  a 
meine  Plane  und  Vorschlage  wiederum  zu  lebhaftem  Dank  verpflichtet. 

Der  groBen  Liebenswiirdigkeit  des  Herrn  Dr.  Clemens  Miiller 
verdanke  ich  die  nach  natiirlichen  Objekten  gezeichnete  Tafel  III,  welche 
an  die  Stelle  einer  farbigen  getreten  ist. 

Die  zahlreichen  neuen  Textflguren  stammen  auch  diesmal  wieder 
aus  der  bewahrten  Feder  des  als  Zeichner  an  der  PreuB.  Landesanstalt 
fur  Wasserhygiene  tatigen  Lithographen  Herrn  B.  Grefrath. 

Steglitz,   im  Marz  1922. 

B.  Kolkwitz. 


Inhaltsubersicht. 


Scite 

Teil  A.    Phanerogamen. 

I.  Gruppe.    Notwendige  Elemente  und  Nahrsalze 3 

II.        „          Das  Chlorophyll  und  seine  Funktion -4 

III.  „          Diffusion,  Osmose  und  Turgor J.9 

IV.  „         Zucker,  Starke,  Reservezellulose,  fettes  6l 33 

V.        „         Eiweifi 51 

VI.        „          Wasser  und  Luft    . 58 

VII.        „          Atmung 68 

VIII.        „          Bewegung,  Wachstum  und  Eeiz 75 

IX.        „          Fortpflanzung  und  Vererbung 94 

Teil  B.     Kryptogamen. 

I.  Gruppe.    Myxomycetes  (Schleimpilze) 107 

II.        „         Schizomycetes,  Bacteria  (Spaltpilze)    .......  Ill 

III.  ,,          Eumycetes,  Fungi. 

1.  Hefen 138 

2.  Schimmelpilze 146 

3.  Parasitische  Pilze 155 

4.  Hohere  Pilze      .     .     .     .     .     .     *  % .     .     .     .     .  160 

IV.  „          Lichenes,  Flechten 172 

V.        „          Algen ;  Neuston,  Plankton  und  Benthos   .     ....      .     .  180 

VI.        „          Okologie  der  Gewasser 232 

VII.        „          Charophyta  (Characeae),  Armleuchtergewachse    ....  244 

VIII.        „          Bryophyta  (Muscineae),  Moose 245 

IX.        „          Pteridophyta,  Fame 259 


Teil  A. 

Phanerogamen. 


|Kolk\vitz,  Pflarvienphywotogie.    2.  Atifl. 


I.  Gruppe.    Notwendige  Elemente  und  Nahrsalze. 

Allgemeincs.  Fiir  die  Pflanzen  sind,  von  einigen  Ausnahmen  ab- 
gesehen,  zum  Aufbau  10  chemischeEJemente  unentbehrlich,  namlich 
C,  H,  0,  N,  S,  P,  K,  Ca,  Mg,  Fe. 

Der  Kohlenstoff  (C)  wird  von  den  griinen  Pflanzen  aus  der 
Kohlensaure  der  Luft  aufgenommen,  er  1st  ein  Hauptbestandteil  des 
pflanzlichen  Ko'rpers  und  durch  Verkohlen  leicht  nachweisbar. 

Wasserstoff  (H)  und  Sauerstoff  (O)  stehen  im  Wasser  zur 
Verfugung,  der  zum  Atmen  notige  freie  Sauerstoff  in  der  Luft.  C,  H 
und  O  werden  hauptsachlich  zu  dem  Kohlenhydrat  Zucker  verbunden. 

Stickstoff  (N),  Schwefel  (S)  und  Phosphor  (P),  mit  den 
drei  ersten  Elementen  vereint,  bilden  in  der  Regel  die  unentbehrlichen 
Bausteine  des  EiweiBes. 

Kali  urn  (K),  Calcium  (Ca),  Magnesium  (Mg)  und  Eisen  (Fe) 
endlich  sind  Elemente,  welche  mehr  im  Dienste  der  Bildung  und 
Speicherung  z.  B.  von  Kohlenhydraten  stehen,  soweit  ihnen  nicht  noch 
andere  Aufgaben  zukommen  (Kollo'idbeeinflussung  usw.). 

Zu  den  nicht  fiir  alle  Pflanzen  unbedingt  erforderlichen  Grund- 
stoffen  gehoren  Natrium,  Chlor,  Silicium  und  einige  andere. 

Nachweis  der  Elemente.  Analysiert  werden  entweder  die  ganzen 
Pflanzen  oder  einzelne  Organe  oder  bestimmte  Zellbestandteile  (mikro- 
chemischer  Nachweis).  Die  Mehrzahl  der  genannten  Elemente  ist  durch 
den  Pflanzenkb'rper  mehr  oder  weniger  gleichmaflig  verteilt,  wahrend 
z.  B.  K  und  Mg,  oft  auch  P,  vielfach  lokalisiert  sind;  ihr  Nachweis 
geschieht  darum  mit  Vorliebe  in  besonderen  Pflanzenteilen,  vor  allem 
in  Speicherorganen.  Wegen  der  Methoden  muB  hier  auf  die  einschlagige 
Literatur  verwiesen  werden,  z.  B.  auf  Molisch  (2). 

Niihrsalze.  Die  meisten  der  genannten  Elemente  werden  mit  dem 
Wasser  in  Form  von  Nahrsalzen  aufgenommen,  eine  Tatsache,  die  be- 
sonders  anschaulich  durch  Wasserkulturen,  aber  auch  durch  Topfkulturen 
in  prapariertem  (gegluhtem)  Sand  nachgewiesen  werden  kann. 

Die  Richtung,  in  der  die  Salze  wandern  und  sich  ausbreiten,  wird 
durch  die  Stellen  des  Verbrauchs  oder  der  Speicherung  bestimmt.  Bei 
der  Kultur  von  Hyazinthen  in  Glasern  wandern  die  Salze  beispielsweise 
von  der  Zwiebel,  also  von  oben  her,  in  die  Wurzeln  ein. 

Die  bekanntesten  Nahrsalzlosungen  sind  diejenigen  von  Knop, 
Sachs,  Pfeffer,  Tollens  und  v.  d.  Crone.  Mit  Riicksicht  auf  die 
praktischen  Schwierigkeiten,  die  sich  erfahrungsgemaB  vielfach  der  Aus- 

1* 


Teil  A.     Phanerogamen. 


;-fuh-rang   solchef-  Versuche   mit   Nahrsalzlosungen    entgegenstellen,    habe 
"rclTneiie'i'dings'N  ah  rsalz-T  ablet  ten1)   von  je  1  g  herstellen  lassen. 
von  deren  Anwendung  spa'ter  noch  die  Rede  sein  wird.    Hire  Zusammen- 
setzung  1st  folgende: 

KNO3  20      g=    56,980  Proz.  =  0,57     g  je  Tablette 

CaS04  7.     „  =    19,943      „      =0,20     „  „ 

KH2PO4        5      ,.=    14,245      „      =0,14     ,.  „         „ 
MgSOj/.     3      „=       8,547      ,      =0,09     „  „ 
FeCl3_  0,1_W=O,285^     ,.      =0,003  „  „         „ 


Ausgangsgemisch  100,000  Proz.      1,003  g 

Dieses  Salzgemisch  la'Bt  sich  ohne  Bindemittel  zu  Tabletten  pressen. 
Gelost  wird  1  g  je  Liter  Wasser  (Leit.W.  oder  dest.  W.).  Etwa  verbleiben- 
der  geringer  Bodensatz  ist  belanglos.  Die  Reaktion  dieser  Nahrlosung  ist 
neutral  oder  ganz  schwach  alkalisch,  das  Phosphorsalz  allein  reagiert  sauer. 

Diese  Tabletten  stellen  die  anorganischen  Pflanzenbestandteile, 
gleichsam  die  Pflanzenasche,  dar,  die  in  der  Trockensubstanz  nur  in 
wenigen  Prozenten  enthalten  ist. 

Bei  intensiver  Ackerkultur  pflegt  mit  mineralischen  Nahrsalzen  in 
Form  von  Superphosphat,  Thomasmehl,  Kainit  usw.  etwas  reichlicher 
gediingt  zu  werden. 

Das  vorstehend  beschriebene  Nahrsalzgemisch  ist  natiirlich  nicht 
dazu  bestimmt,  bereits  seit  langem  bewahrte  Nahrsalzlosungen  allgemein 
zu  ersetzen,  es  erleichtert  aber  die  Durchfuhrung  der  Kulturen  in  vielen 
Fallen. 

II.  Gruppe.     Das  Chlorophyll  uncl  seine  Funktion. 

Allgemeines  iiber  Assimilation.  Die  synthetische  Verkettung  der 
Elemente  Kohlenstoff,  Wasserstoff  und  Sauerstoff  geschieht  durch  die 
Kohlenstoff  -Assimilation.  Diese  ist  einer  der  wichtigsten  Lebens- 
vorga'nge;  sie  erfolgt  im  Licht  (Pho  to  syn  these)  unter  Mitwirkung 
des  Blattgriins  nach  der  Formel: 

6  CO2  +  6  H2O  =  CeHli(06  +  6  O2. 

Hiernach  wird  also  von  der  Kohlensaure  Sauerstoff  abgespalten  und 
der  verbleibende  Kohlenstoff  mit  Wasser  zu  Zucker  verarbeitet. 

Da  Kohlensaure  in  einer  L  6  sung  von  Chlorophyll  selbst  unter  dem 
EinfluBdesLichtes,praktischgesprochen,bestandigist,  entsteht  die  wichtige 
Frage,  wodurch  die  an  dem  Assimilationsvorgang  beteiligten  Stoffe  in 
der  lebenden  Zelle  wirkungsfahig  werden,  d.  h.  wodurch  hier  die  auf- 
fallende  Reaktionsgeschwindigkeit  bedingt  ist.  Nach  den  eingehenden 
Untersuchungen  von  O.  Warburg  (1)  ist  sie  dadurch  zu  erkla'ren,  dafi 
Kohlensaure  und  Wasser  an  den  Oberflachen  der  festen  Zellbestandteile 
(Chlorophyllkorper)  einer  kapillarchemischen  Adsorption  und  damit  der 


1)  Hergestellt    von    der   Firma    Paul   Altmann,    Berlin,    NW,    Luisenstrafie    47. 
Preis  1921 :  M.  1.—  fur  10  Stiick. 


Das  Chlorophyll  und  seine  Funktion.  5 

Uinwandlung  unterliegen.  Zerstorung  dieser  Oberflachen  (durch  Ab- 
sterben  der  Zellen)  bedeutet  Zerstarung  der  Reaktionsorte  und  damit 
Aufhebung  des  Assimilationsvermogens. 

Ohne  den  Chlorophyllfarbstoff  findet  in  der  hoheren  Pflanze  keine 
Kohlenstoff-Assimilation  statt.  Ausnahmen  davon  finden  sich  unter 
den  Bakterien,  bei  denen  insbesondere  der  Nitratbildner  Bacterium 
nitrobacter  [vgl.  Pfeffer  (1),  Bd.  1]  und  der  Schwefelorganismus  Beg- 
giatoa  [vgl.  Keil  (1)]  autotroph  sind  [CO.,  (ohne  Chlorophyll)  verarbeitend]. 
Freilich  liegen  in  beiden  Fallen  noch  keine  Messungen  iiber  die  Bilanz 
der  Nahrstoffumsetzung'  vor. 

Das  erste  nachweisjbare  Produkt  der  Assimilation  diirfte  Trau- 
benzucker  (C6H12O6)  oder  auch  ein  Disaccharid  sein,  das  erste 
sichtbare  dagegen  Starke.  Die  Gattung  Allium  (Schnittlauch,  Zwie- 
bel)  bildet  im  Freien  in  den  Blattern  fast  nur  Zucker. 

Nacli  A.  v.  Baeyer  entsteht  als  Z wischenprodukt  bei  der 
Bildung  des  synthetischen  Zuckers  Formaldehyd  (CH2O),  das  ein- 
fachste  Kohlenhydrat  (von  niedrigsten  Molekulargewicht).  Wenn  dieser 
Stoff  auch  von  derselben  Oxydationsstufe  ist  wie  der  Zucker,  und 
wenn  aus  ihm  auch  Fruktose  kunstlich  hergestellt  werden  kann,  so 
ist  diese  ganze  Vorstellung  bisher  doch  immer  noch  Hypothese;  .vgl. 
dazu  H.  Schroeder  (1),  S.  104,  116  u.  160;  ferner  Willstatter 
u.  Stoll  (2),  Arbeit  7:  Untersuchung  iiber  Zwischenstufen  der  Assi- 
milation. 

Es  ist  trotz  eingehender  Untersuchungen  noch  fraglich,  ob  es  nach- 
weisbare  Zwischenprodukte  bei  diesem  ProzeB  tiberhaupt  gibt. 

•  A  lie  sichtbaren  Strahlensorten  des  Spektrums  ermoglichen  die 
Assimilation,  aber  in  ungleicher  Starke;  vgl.  z.  B.  Kniep  u.  Min- 
der (I). 

Die  langwellig'en,  an  den  Ultrabezirk  grenzenden  roten  Strahlen 
ermb'gliclien  keine  oder  nur  aufierst  schwache  Photosynthese. 

Bei  der  Assimilation  wird  das  absorbierte  sichtbare  Licht  in  hohem 
MaJBe  ausgeimtzt,  auf  jeden  Fall  besser  als  bei  photochemischen  Eeaktio- 
nen  in  unbelebten  Systemen ;  der  Nutzeffekt  ist  also  betrachtlich. 

Die  AssimilationsgroBe  ist  dem  Licht  innerhalb  gewisser  Intensi- 
tats-  und  Zeitgrenzen  proportional;  deshalb  konnte  Molisch  (1)  auch 
Portratneg-ative  und  Ursprung  (1)  das  Spektrum  auf  entstarkten 
Blattern  durch  Lichtwirkung  zur  Abbildung  bringen  (Jodprobe). 

Neben  der  Assimilation  findet  auch  Atmung,  die  entgegengesetzt 
wirkt,  statt,  die  aber  bei  grofierer  Lichtstarke  wenig  zur  Geltung  kommt. 
Man  kann  sich  das  Zusammenwirken  beider  Vorgange  durch  folgendes 
Beispiel  veranschaulichen : 

Assimilation :  66  CQ2  +  66  H,O  =  11  C0H12Ot;  +  66  O2 

Atmung:  CBH12O6  +    6  O2  =  6  CQ2  +  6  H, O 

Es  verbleiben  trotzdem :  10  C(iH12O6  +  60  O2 


(3  Teil  A.    Phanerogamen. 

Blaschenversiich  mit  Elodea  canadensis.  Die  Versuchsanord- 
nung  dient  zum  Sichtbarmachen  des  bei  der  Assimilation  abgeschiedenen 
Sauerstoffs.  In  einfachster  Weise  kann  man  den  Versuch  so  gestalten, 
daB  man  in  ein  gewohnliches  mit  Wasser  gefiilltes  Glas  einen  10 — 15  cm 
langen  einfachen  oder  verzweigten  Stengel  von  Elodea  mit  unverletzter 
Spitze  und  frisch  hergestellter  Schnittflache  (Schere,  scharfes  Messer) 
in  umgekehrter  Lage  hineinwirft  und  durch  einen  Glasstab  am  Auf- 
steigen  verlundert.  Am  besten  wahlt  man  dichtbeblatterte,  recht  kraftige 
Triebe;  in  Winterruhe  befindliche  Exemplare  bewahre  man  erst  einige 
Zeit  im  Zimmer  auf. 

Schon  'bei  Beleuchtung  mittels  Petroleumlampe  wird  man  deutlich 
Sauerstoffblaschen  in  schnellem  Tempo  (z.  B.  sekundlich)  und  in  regel- 
maBigen  Abstanden  aus  der  Schnittflache  der  von  Luftkanalen  (lurch- 
setzten  Stengel  infolge  eines  natiirlichen  inneren  Uberdruckcs  hervor- 
treteu  sehen.  Direktes  Sonnenlicht  ist  nicht  crl'orderlich,  beschleunigt 
aber  den  ProzeB.  1m  Mondlicht  beobachtete  Ur sprung  (1)  keine 
Starkebildung.  Im  Dunkeln  hort  die  Assimilation  natiirlich  auf,  meist 
soi'ort,  wenn  nicht  ein  erst  noch  auszugleichender  Innendruck  vorhanden 
.  ist.  Audi  im  tiefen  Schatten  erzeugen  manche  Blatter  keine  nenncns- 
werte  organische  Substanz ;  sie  produzieren  nicht,  sondern  konsumicren 
(atmen)  nur.  RegelmaBige  Perlenstrome  von  Blaschen  treten  immer 
nur  aus  Wunden  aus,  auch  in  Fallen,  wo  man  solche  Stromc  in  der 
freien  Natur  o'der  in  Aquarien  (an  Elodea,  MyriophyUum,  Ceralo- 
phyHum,  P-otamogeton  usw.)  beobachtet. 

Gelingt  der  Versuch  nicht  sogleich,  so  erneuert  man  ein-  oder  mehr- 
mals  die  Schnittflache  mittels  Schere  unter  Wasser,  zweckmafiig  ober- 
halb  des  nadisten  Wirbels,  da  das  dort  befindliche  Diaphragma  hindernd 
gewesen  sein  kann.  In  den  seltenen  Fallen,  wo  auch  dann  die  Blaschen 
ausbleiben,  verwerfe  man  das  betreffende  Exemplar. 

Bei  Verwendung  flacher  GefaBe  la'Bt  sich  das  Ganze  leicht  pro- 
jizieren.  Sind  die  Ktivetten  sehr  flach  (8—10  mm  Plattenabstand),  laBt 
sich  der  Glasstab  zum  Festhalten  entbehren,  aber  zum  Entfernen  storen- 
der  Luftblaschen  an  den  Wanden  gut  benutzen. 

FiirWasserpflanzen  veranschatilicht  die  Blasche-nmethode  (O2-Erzeu- 
gung)  die  Beltiftung  des  Wasser s,  fur  Luftpflanzen  bringt  auch  der 
Verbrauch  der  Kohlensaure  die  ,,Verbesserung  der  Luft"  mit  sich. 

Fiir  historische  Studien  vgl.  Ingen-Houss  (1). 

Assimilation  und  CO2-Menge.  Bringt  man  den  SproB  von  Elodea 
in  10  Minuten  gekochtes  und  wieder  abgekuhltes  Wasser,  so  unterbleibt 
die  Assimilation  auch  im  Licht,  weil  keine  Kohlensaure  zur  Verfiigung 
steht. 

Gibt  man  umgekehrt  einige  ccm  Selterwasser  hinzu  (ev.  verdiinnt 
oder  abgestanden),  so  wird  das  Tempo  des  Blaschenaufsteigens  sehr 
beschleunigt. 


Abb.  1.  Rcagentien 
fur,  dc£  Indigover- 
such  in  Form  von  blauem 
(links)  und  weifiem  Pul- 
ver  (rechte).  Inhalt  der 
Flaschen25-50ccm;ca. 
if  nat.  Qr.  (Orig.) 


Das  Chlorophyll  und  seine  Funktion. 

Indigoversuch  (Taf.  I,  Abb.  1).  Die  Methode  dient  zum  chemi- 
schen  Nachweis  des  Sauerstoffs.  Sie  ist  jetzt  mit  Hilfe  von  nur  zwei 
pulverfonnigen  Reagenzien1)  (s.  Abb.  1)  sehr  leicht  auszuftihren.  Das 
Indigokarmin '-)  (indigoschwefelsaures  Natrium) 
wird  in  Leitungswasser  gelost,  so  daB  in  etwa 
1  dm  dicker  Schicht  eine  tief  himmelblaue  Farbe 
entsteht  (ca.  0,1  g  je  1 1).  Von  dem  Natrium- 
hydrosulfit  (Na2S20,) :!),  welches  in  fester 
Form  jahrelang  haltbar  ist,  wird  fine  kleine  Menge 
in  ein  Reagensglas  gegeben,  mit  der  5— lOfachen 
Menge  gewohnlichen  Wassers  iibergossen  und 
durch  Umschwenken  gelost.  Mittels  Glasstab4) 
oder  Planktonpipette  in  die  blaue  Losung  gebrachte 
Tropfen  (ein  oder  mehrere  auf  100  ccm)  entfarben 
das  Indigoblau  zu  IndigoweiB5).  Dieses  wird 
durch  Einwirkung  des  Luftsauerstoffs  sogleich 
wieder  blau,  und  zwar  bei  ruhigem  Wasser  nur 
an  der  Oberflache,  beim  Schiitteln  in  alien  Teilen. 

Reduktion : t;)       C^H^CX,  +  2  H  =  CJ6H12N2O2 

Indigoblau  IndigoweiB 

Oxydation:  2  C16H12N2O2  +  O2  =  2  C1CH10N2O2  +  2  H20. 

Als  VersuchsgefaBe  dienen  KtivettenflaschenJ)  nach  L.  Kny  (s. 
Taf  I)  oder  runde  Flaschen  (kein  Korkstopfen !).  Diese  werden,  vollkom- 
men  gefiillt,  mit  einem  durch  Blei  oder  Eisendraht  beschwerten  tiefgriinen 
und  dichtbeblatterten  Endstuck  von  Elodea8)  oder  mit  einem  Blatt9) 
beschickt.  Nach  vorsichtiger  Entfarbung  (1  Tropfen  zuviel  kann  den 
Versuch  verderben)  wird  der  (ev.  angefeuchtete)  Stopsel  unter  Ver- 
,  drangen  der  tiberschiissigen  Fliissigkeit  aufgesetzt.  Tritt,  was  ofter 
vorkomint,  bald  eine  allgemeine  Blauung  durch  noch  locker  gebundenen 
Sauerstoff  auf,  so  muB  noch  einmal  durch  einen  Tropfen  der  Reduk- 
tionslosung  cntfarbt  werden. 

1)  Durch  groftere  chemische  Fabriken  zu  beziehen,  z.  B.  von  Kahlbaum,  Adlers- 
hof  bei  Berlin. 

2)  Die  Verwendung  von  Fuchsin,  Nigrosin  usw.  ist  nicht  zu  empfehlen. 

3)  Auch  herzustellen  durch    Schiitteln    von    Zinkstaub   mit    einer    Losung    von 
Natriumbisulfit  (Natrium  bisulfurosum  siccum,  NaHSO3);  vgl.  Kolkwitz  (1). 

4)  Auch  Hutnadeln  mit  schwarzem  Glaskopf  oder  Stricknadeln  mit  Kork  geeignet. 

5)  Indigokiipe  der   Flirber  (cupa  =  Behalter),   Kiipe  im  iibertragenen   Sinne   = 
IndigoweiSlosung. 

6)  In  den  Formeln  sind  die  unwesentlichen  Teile  fortgelassen  worden.    Die  Oxy- 
dationsgleichung  ist  verdoppelt,  um  atomistischen  Sauerstoff  auszuschlie6en. 

7)  Zur  Projektion  geeignet. 

8)  Venvendbar  sind  auch:  Ceratophyllum,  Myriophyllum,  Potamoyeton,  Rimilaria. 
Spirogyra-  und  Cladophora-Waiten,  Fontinalis,  Hylocommm  (nai3)  u.  a.  m. 

9)  Man  konnte  auch  grofio  Praparatcngliiser  oder  groBe  Flaschen  mit  viel  Pflanzen- 
material  ver  wen  den. 


8 


Teil  A.    Phanerogamen. 


Das  Gefaft  (s.  Taf.  I)  wird  nun  auf  oder  gegen  eine  weifie  Flache 
gestellt  und  nicht  mehr  beriihrt.  Als  Lichtquelle  konnen  die  ver- 
schiedensten  Beleuchtungsarten  dienen,  von  der  Kerze  bis  zum  direkten 
Sonnenlicht.  Der  Effekt  der  Blauung  durch  den  bei  der  Assimilation 
erzeugten  Sauerstoff  ist  auf  der  Tafel  I  zu  erkennen ;  er  tritt  bei 
guter  Beleuchtung  nach  10 — 20  Minuten  deutlich  hervor. 

Blaschenausscheidung  ist  bei  Anwendung  der  Indigomethode  nicht 
zu  beobachten,  weil  die  IndigoweiBlosung  den  Sauerstoff  begierig  schon 
an  den  BlattfLachen  aufnimmt. 

Der  Prozefi  ist  nach  Willstatter  u.  Stoll  (1)  nicht  anaerob, 
weil  latenter  (locker  gebundener)  Sauerstoff  in  geringer  Menge  in  der 
Lb'sung  zur  Verftigung  steht. 

Im  Dunkeln  tritt  keine  Blauung  ein,  ebenso  nicht  im  Licht  bei 
Verwendung  chlorophyllfreier,  befeuchteter  Objekte  (Wurzeln,  Kartoffel- 
stticke  usw.).  Vorlieriger  Zusatz  von  einigen  ccm  Selterwasser  kann 
giinstig  wirken.  Nach  Verlauf  einer  Stunde  ist  der  Versuch  nicht  mehr 

anschaulich,  weil  sich  die  Fliissigkeit  durch- 
weg  geblaut  hat,  wenn  sie  nicht  schwach 
gelatiniert  war. 

Massenversuch  zum  O2-Nachweis. 
Die  Versuchsanordnung,  welche  mannigfach 
geandert  werden  kann.  geht  ungefahr  aus  der 
Abb.  2  hervor.  Es  handelt  sich  um  einen 
,,Blaschenversuch"  unter  reichlicher  Verwen- 
dung von  Elodect -Material  (mit  frisch  erneuten 
Schnittflachen)  oder  von  anderen  Wasser- 
pflanzen  wie  Myriopkyttum,  Ceratophyllum 
u.  a.  m.  Ferner  eignen  sich  fur  diesen  Versuch 
auch  Laubblatter  ( 7Y/wr) .  ( 'l(t<l<>i>hora- 
Strahnen  und  Spirogyra-Watten,  bei  denen  aber 
kein  regelmafiiger  Blaschenstrom  emporperlt. 
Der  Sauerstoff  steigt  oft  erst  nach  Klopfen  am 
Glase  oder  nach  Riihren  mit  einem  Draht  hoch. 
Bindet  man  die  Enden  von  Myriophylltint 
zusammen,  um  sie  in  ein  Glasrohr  einschieben 
zu  konnen,  so  ist  der  Trichter  entbehrlich 
[vgl.  Detmer  (1),  Noll,  Man  gin]. 

Zu  den  Versuchsbedingungen  gehoren : 
helles  Licht  (am  besten  direkte  Sonne),  CO., 
im  Wasser  (ev.  Zusatz  von  nicht  mehr  perlendem 
Selterwasser)  und  langere  Versuchsdauer,  nicht 
unter  12  Belichtungsstunden. 

Nach  Herabdriicken  des  Trichters  kann,  wenn  hinreichende  O2- 
Mengen  entstanden  sind,  unter  gleichzeitigem  Offnen  des  Glashahns 
das  Glas  durch  ein  umgekehrtes,  mit  Wasser  gefiilltes  Keagensrohr 


Abb.  2.  Auffangen  des 
i m  Licht  erzeugten 
Sauerstoffs.  Der  Apparat 
wird  auf  eine  weifie  Unterlage 
gestellt;  rd. V4 nat. Gr.  (Orig.) 


Das  Chlorophyll  und  seine  Funktion.  9 

aufgefangen   und  ein  glimmender   Holzspan  durcli   den  angesammelten 
Sauerstoff  cntflammt  werden. 

Bakterienmethode  von  Th.  W.  Engelmann.  Zu  diesem  Versuch 
bedient  man  sich  sauerstoffbediirf tiger  (aerotaktisch  reizbarer)  Bakterien 
[z.  B.  Pseudomonas  (Bacterium)  fluoresc&ns],  welche  lebhaft  beweg- 
lich  sind,  wenn  Sauerstoff  zutreten  kann,  dagegen  zur  Ruhe  kommen, 
wenn  er  fehlt. 

UbergieBt  man  ein  hochstens  fingergliedgroBes,  geschabtes,  mageres 
Stiick  rolien  Fleisches  oder  etwa  10  zerkleinerte  Erbsen  mit  100  ccm 
Leitungswasser,  so  entwickeln  sich  in  dem  Wasser  sauerstoffbediirftige 
Bakterien  aus  vorhandenen  Keimen  in  wenigen.Tagen  (bei  hoherer  Tem- 
peratur  schneller),  vorwiegend  an  der  Oberflache  (Rohkultur).  Auch 
Kuhstalljauche  mit  darin  befindlichen  Spirillum  kann  verwendet  werden. 
Bringt  man  einen  Tropfen  davon  auf  den  Objekttrager  und  legt  ein 
£70flteff-Blattstuck  oder  einen  Faden  von  Spirogyra  dazu,  so  wird  man, 
wenn  das  Deckglaschen  so  aufgelegt  wird,  daB  keine  Luftblasen  ent- 
stehen,  schon  bei  einer  250fachen  VergroBerung  leicht  wahrnehmen, 
daB  die  meisten  Bakterien  dieses  Gemisches  sich  nur  in  unmittelbarer 
Nahe  des  assimilierenden  Objektes  bewegen,  ein  Beweis  daftir,  daB  tat- 
sachlich  im  Liclit  durch  die  griinen  Zellen  Sauerstoff  erzeugt  v/ird.  Im 
Bedarfsfalle  kann  man  das  Deckglaschen  mit  einem  Vasilinring  umgeben. 
Stiilpt  man  eine  Papp-  oder  Blechpappe  zwecks  Verdunkelung  iiber  das 
ganze  Mikroskop,  so  kommen  nach  kurzer  Zeit  die  Bakterien  zur  Ruhe, 
uni  bei  erneuter  Belichtung  durch  Abheben  derKappe  dieBewegung  solort 
wieder  zu  beginnen.  Oft  wird  man  auch  in  groBer  Entfernung  vom 
Blatt  noch  vereinzelte  Bakterien  herumschwimmen  sehen  ^  diese  gehoren 
zu  den  Anaeroben  und  sind  fur  den  Versuch  nicht  geeignet,  da  sie  ihre 
Beweglichkeit  auch  bei  Mangel  an  Sauerstoff  beibehalten. 

Die  Verwendung  rein  geztichteten  Bakterienmaterials  erhoht 
nattirlich  die  Exaktheit  des  Versuches,  da  storende  Nebenerscheinungen 
fortfallen.  Sollen  brauchbare  Reinkulturen  langere  Zeit  zur  Verftigung 
stehen,  so  sind  die  Bakterien  alle  2 — 3  Tage  in  neue  Kulturrohrchen 
tiberzuimpfen  (vgl.  den  Abschnitt  Bakteriologie). 

Will  man  zeigen,  daB  es  gerade  die  griinen  Chromatophoren  sind, 
welche  den  Sauerstoff  ausscheiden,  so  kann  man  das  EYorfea-Blatt  zer- 
zupfen  und  das  Wimmeln  der  Bakterien  an  den  herausgetretenen  Chro- 
matophoren beobachten.  Dann  muB  man  aber  die  Vorsicht  gebrauchen, 
die  Zellen  unter  dem  Deckglaschen  in  eine  etwa  10°/oige  Rohrzucker- 
losung  zu  legen,  weil  reines  Wasser  auf  die  Chromatophoren,  welche 
in  der  intakten  Zelle  mit  Zuckerlfisung  in  Beriihnmg  sind,  todlich  zu 
wirken  pflegt. 

Sehr  geeignete  Objekte  fiir  vorliegende  Versuche  sind  auch  einzeln 
oder  in  Verbanden  lebende  Diatomeen,  Oscillatorien,  Spiro- 
gyren  (s.  dort)  und  viele  anderc  mehr.  Vgl.  Th.  W.  Engelmann  (1). 


1Q  Teil  A.    Phanerogamen. 

Zuckerbildung  in  Blattern.  Zum  Nachweis  des  synthelischen 
Zuckers  empfiehlt  sich  vor  allem  die  Verwendung  der  Blatter  von 
Allium  (Schnittlauch,  Zwiebel  und  von  anderen  Liliaceen  im  frischen 
odjer  getrocknetem  Zustand).  Elodea  ist  als  ,,Starkepflanze"  weniger  ge- 
eignet.  Die  Blatter  werden  in  Stticke  geschnitten  und  im  Beagensglas 
unter  mafiigem  Erhitzen  mit  Wasser  ausgelaugt.  Der  Nachweis  des  da- 
bei  ausgetretenen  Zuckers  geschieht  durch  Pehlingsche  Losung  (s. 
Gruppe  IV). 

Die  Zuckererzeugung  lafit  sich  auch  durch  vermehrte  Zufuhr  von 
Kohlensaure  und  Licht,  nicht  tiber  ein  gewisses  Mafi  steigern. 

Der  Nachweis  von  synthetischer  Starke  erfolgt  makroskopisch 
durch  die  Sachssche  Jodprobe,  die  als  bekannt  vorausgesetzt  wird. 

Hier  sei  nochmals  darauf  hingewiesen,  dafi  die  Zuckerbildung  durch 
Assimilation  in  Verbindung  mit  Nahrsalzgaben  die  Entwicklung  vieler 
griiner  Pflanzen  in  Wasserkulturen  restlos  ermoglicht. 

Assimilationsorgane.  Grofiere  Laubbaume  tragen  100 — 200000 
Blatter,  Nadelholzer  10—40  Millionen  Nadeln.  Die  gesamte  Blatt- 
flache  eines  Buchenwaldes  ist  etwa  dreimal,  diejenige  eines  Tannen- 
waldes  5 — lOmal  so  grofi  wie  die  entsprechende  Bodenflache  (Stand- 
raum).  Die  starke  OberflachenvergroBerung  der  Pflanze  ermoglicht  ihr 
•  erne  gute  Ausnutzung  der  Kohlensaure  und  des  Lichtes.  Auch  der 
feinere  Bau  des  Assimilationsgewebes  zielt  zum  Teil  darauf  ab. 

Zur  Veranschaulichung  des  anatomischen  Baues  der  hauptsachlich 
assimilatorisch  wirkenden  Gewebe  und  zur  Darstellung  der  Einwir- 
kung  des  Lichtes  auf  die  Blattstruktur  ist  in  Abb.  3  je  ein  Querschnitt 
durch  ein  Schatten-  und  Sonnenblatt  der  Buche  (Fagus  silvatica) 
nach  L.  Kny  abgebildet. 

Wegen  anatomiscli-physiologischer  Einzelheiten  im  Bau  des  Assi- 
milationsgewebes sei  auf  Haberlandt  (1)  verwiesen. 

Allgemeines  und  Theoretisches  iiber  Chlorophyll.  Dieser 
wichtige  Earbstoff  ist  erst  neuerdings  durch  die  exakten  quandtativen 
Untersuchurigen  von  Willstatter  u.  Stoll  (1)  genauer  bekannt  ge- 
worden.  Er  findet  sich  in  der  lebenden  Pflanze  im  fettahnlichen  (lipoi- 
den)  Zustande,  ohne  merkliche  Fluomszenzerscheinungen. 

Die  genaue  chemische  Analyse  hat  das  Vorhandensein  von  vier 
Pigmenten  in  den  Chloroplasten  ergeben,  zwei  grtinen  und  zwei  gelben, 
von  folgender  Natur: 

1.  C55H72O5N4Mg  (Chlorophyllkomponente  a,  in  Losung  grunblau), 

2.  C55H70OGN4Mg  (Chlorophyllkomponente   b,    in    Losung    reingriin), 

3.  C40H56  (Karotin,   Kristalle   orangerot), 

4.  C40H56O2  (Xanthophyll,   Kristalle   gelb). 

Die  vier  genannten  Komponenten  finden  sich  in  alien  griinen  Pflan- 
zen, gleichgtiltig,  ob  sie  grasgriin,  moosgriin  oder  tannengriin  sind. 


Das  Chlorophyll  und  seine  Funktion. 


11 


Der  Gehalt  der  Blatter  an  Chlorophyll  (a  +  b)  betragt  etwa  0,8  o/0 
der  Trockensubstanz,  namlich  0,6  o/0  Chlorophyll  a  (blaulich)  and  0,2  o/0 
Chlorophyll  b.  Die  gelben  Karotinoide  (so  benannt  von  Tswett)  machen 
0,1  bis  0,2  o/o  vom  Trockengewicht  aus,  wo  von  auf  Karotin  0,03—0,08, 
auf  Xanthophyll  0,07—0,12  o/0  entf alien. 

Das  Chlorophyll  verkohlt  beim  Erhitzen  ohne  zu  schmelzen  und 
hinterlafit  beim  (Utlhen  4,5  «/0  Asche  von  reiner  Magnesia  (MgO), 
ohne  Phosphor  oder  Eisen,  obwohl  Fe  zur  Bildung  des  Chlorophylls  in 

Schattenblatt 


Abb.   3.     Querschnitte   durch   das   Blatt   der   Buche   (Fergus   silvatiea).    Im 

Schatten   entwickeln   sich  Palisadenzellen   und  Schwammgewebe  viel  schwacher  als  in 

der  Sonne.     Vergr.  mittelstark.    (Nach  L.  Kny.) 

der  lebenden  Pflanze  notig  ist.  Organische  Magnesiumverbindungen 
sind  tiberhaupt  sehr  reaktionsfahig  und  ermoglichen  leicht  komplizierte 
Synthesen. 

Eine  nahc  chemische  Verwandtschaft  von  Teilstucken  (Pyrrolring) 
des  Chlorophylls  und  Hamatins  im  Blut  ist  ohne  Zweifel  vorhand.en. 
Daraus  darf  man  aber  nicht  auf  die  gleiche  Funktion  beider  Verbin- 
dungen  schliefien,  denn  die  physiologischen  Eigenschaften  des  Chloro- 
phylls sind  nicht  durch  die  Pyrrolkerne,  sondern  durch  deren  Seiten 


12  Teil  A.     Phanerogamen. 

glieder  bedingt.  Aber  sowo'hl  die  assimilatorische  Fahigkeit  des  Chloro- 
phylls wie  die  respiratorische  des  Hamatins  sind  an  die  Gegenwart  von 
Metallen  (Mg  bzw.  Fe)  gekntipft. 

Die  Hauptfunktion  des  Chlorophylls  wird  durch  die  Komponenten  a 
und  b  bedingt,  das  Chlorophyll  im  engeren  Sinne  des  Wortes  (friiher 
als  Cyanophyll  bezeichnet). 

Nach  EL  Stahl  (1)  kommt  dem  Grim  als  solchem  eine  biologische 
Bedeutung  zu,  namlich  die,  das  Himmelslicht  am  besten  ausnutzen  zu 
konnen. 

In  der  Dunkelheit  nehmen  die  meis-ten  griinen  Gewach&e  gelbe 
Farbe  an  (Etiolemen t,  Bleichsucht),  die  meist  durch  die  Karo- 
tinoide  (Kompenenten  3  und  4),  bei  manchen  aber  durch  Flavone  be- 
dingt ist.  Bel  Belichtung  setzt  die  Chrolophyllbildung  sofort  ein.  Viele 
Keimpflanzen  der  Nadelhb'lzer  (auch  viele  Algen)  bilden  selbst  im 
Dunkeln  Chlorophyll  [vgl.  Pfeffer  (1),  S.  318)].  Gelbe  Farbtone  an 
sonst  griinen  belichteten  Organen  werden  als  Chlorose  bezeichnet. 

Diaphanoskop  nach  Kolkwitz.  Durchleuchtete  Blatter  crschei- 
nen  in  einfacher  Lage  griin,  in  dickeren  Lagen  (4  bis  6  ubereinandor) 
sch on  tiefrot. 

Man  befestigt  den  Halter  des  Apparates1)  (Abb.  4)  an  cinem 
Stativ  und  legt  die  Blatter  auf  das  Loch  der  Blechhiille,  welche  die 
elektrische  Lampe  umgibt.  Im  dunkeln  Zimmer  ist  dann  die  geschil- 
derfce  Erscheinung  leicht  zu  beobachten.  Als  Versuchsobjekt  ko'nnen 
alle  griinen  Blatter  (frisch  oder  getrocknet )  diencn  ;  'besonders  empfohlen' 
seien  gut  gesauberte  Blatter  von : 

Aspidistra  elatior  Sambucus  nigra 

Brassica  oleracea  Sonchu*  oleraceus 

Cochlearia  armoracia  Xfnnacia  oleracea 
Fragaria  vesea  (Adern  eher  rot         Symphoricarpus  racemosa 

werdend)  Syringa  vulgaris 

Hedera  helix  (griine  B.)  Tri folium  prate  use. 
Nymphaea  alba 

Statt  des  Diaphanoskops  kann  man  auch  eine  frisch  gefiillte 
Taschenlampe  benutzen  und  auf  diese  die  (grofieren)  Blatter  direkt 
auflegen. 

Das  gleiche  Eot  erhalt  man,  wenn  man  eine  Flasche  mit  moglichst 
gesattigter,  klarer  Chlorophyllosung  vor  die  runde  Offnung  halt. 

Die  Erscheinung  kommt  dadurch  zustande,  dafi  die  an  das  Ultra- 
rot  grenzenden  langwelligen  Teile  des  Spektrums  (bei  der  Linie  A) 
die  Blatter  oder  die  Chlorophyllosung  passieren,  wahrend  das  kurz- 
vvelligere  Rot,  Orange,  Gelb-  Griin,  Blau  und  Violett  absorbiert  werden, 
so  dafi  ein  im  wesentlichen  einfarbiges  Licht  entsteht.  Betrachtet 
man  eine  verdiinnte  griine  und  eine  konzentrierte,  tintenartige  Chloro- 


1)  Gefertigt  von  der  Firma  Leppin  u.  Masche.  Berlin  SO,  Engelufer  22. 


Das  Chlorophyll  und  seine  Funktion. 


13 


phyllosung  durch  einen  Apparat  mit  zwei  tibereinanderliegenden  Ver- 

gleichsspektren,  so  erkennt  man  leicht,  dafi  das  Rot  der  satten  Chloro- 

phyllosung    ultrarotwarts    von   dem   bekannten   Adsorptionsstreifen   bei 

C,  wie  ihn   die   verdiinnte  Losung  zeigte,   liegt. 

Dieses  aufierste  Rot   ist  bekanntlich  der  Bezirk, 

in    welchem   die  Assimilationskurve   schnell   ab- 

fallt  und  in  dem  auch  kaum  ein  Ergriinen  etio- 

lierter  Pflanzen   erfolgt.     Wir  haben   es  in  dem 

durchgelassenen     Rot    also    mit    einer    fur    die 

Pflanzen    ziemlich    wertlosen    Strahlensorte    zu 

tun,  wahrend  das  kurzwelligere  Rot  zwischen  B 

und  C  die  Assimilation  bekanntlich  sehr  fordert. 

Beide   Lichtbezirke    erscheinen   dem   Auge   aber 

so  gut  wie  gleich  und  sind  nur  spektroskopisch 

sicher  zu  unterscheiden.    Wiirde  man  die  Fenster 

eines   Gewachshauses   aus   Glas   des   einen   Rot- 

bezirkes,  die  eines  zweiten  aus  Glas  des  anderen 

Bezirkes  herstellen,  so  wiirden  nur  die  mit  kurz- 

welligerem  Rot  bestrahlten  Pflanzen  gut  gedeihen. 

Das  Rot  des  einen  Gewachshauses,  vom  Innern  des 

anderen  her  beobachtet,  wurde,  wenn  beide  dicht 

beieinander  liegen,  naturgemafi  schwarz  ergeben, 

ebenso  auch  das  tiefe  Chlorophyll-Rot,   wenn  es 

mit  Glas   vom  ungefahren  Strahlenbezirk  B   bis 

C  betrachtet  wiirde. 

Die  grofie  Durchlassigkeit  des  Chlorophylls  fur  aufierstes  sicht- 
bares  Rot  ist  iibrigens  kerne  auf  das  Blattgriin  beschrankte  Erschei- 
nung;  wir  finden  sie  auch  bei  anderen  Losungen  besonders  organischer 
Farbstoffe  (z.  B.  Gentianaviolett,  Indigo,  Lackmus,  Methylenblau,  Me- 
thylgrun  usw.),  nicht  aber  bei  Berliner  Blau  und  Kupfersoilfat.  Rot 
wird  ebenfalls  durchgelassen  durch  dickere  Lagen  von  Papier,  Zeichen- 
karton,  Holz,  Kartoffelgewebe  usw.  Aus  physikalischen  Gninden  be- 
steht  also  keine  Moglichkeit  fiir  die  grtinen  Pflanzen,  das  langwellige 
Rot  in  nennenswertem  MaBe  auszunutzen  (Abfallstrahlen)  [vgl.  Kolk- 
witz  (2)]. 

Die  lichtfiltrierenden  Eigenschaften  des  Chlorophylls  bringen  es 
mit  sich,  dafi  den  Bodenpflanzen  im  dichten  Waldesschatten  nur  ein 
gegentiber  dem  normalen  verandertes  Licht  zur  Verfiigung  steht.  Vgl. 
auch  Sachs  (1).  Trotzdem  ist  das  Chlorophyll  dieser  Schattenpflanzen 
dasselbe,  wie  das  aller  ilbrigen. 

Chlorophyll:  Extraction,  Fluoreszenz,  Spektrum.  Ubergiefit 
man  frische  grtine  Blatter  mit  Alkohol  und  zerreibt  sie  unter  Zufiigen 
von  Sand  in  einer  Porzellanschale,  so  erhalt  man  eine  Losung  des  wirk- 
lichen  Blattgriins  in  seinem  naturlichen,  unzersetzten  Zustand,  dessen 
Spektrum  dem  im  lebenden  Blatt  ahnlich  ist.  Schon  nach  kurzer  Zeit 


Abb. 4.  Diaphanoskop. 
Dicnt  zum  Durchleuchten 
aufgelegter  Gcgenstande. 
Der  Stiel  wird  angeschraubt 
n nd  an  einem  8tativ  be- 
festigt.  Die  Lochweite 
betragt  3  cm;  rd.  V  nat. 
Gr.  (Orig.). 


14  Teil  A.    Pbanerogamen. 

treten  aber  kleine  Veranderungen  ein,  die  fur  die  folgenden  Versuche 
indessen  nicht  von  Belang  sind. 

Man  kann  deshalb  auch  in  der  Weise  verfaliren,  dafi  man  die  mit 
Alkohol  (ev.  Brennspiritus)  iibergossenen  Blatter  im  Dunkeln  einige 
(bis  24)  Stunden  stehen  lafit.  Erwarmen  ist  dabei  nicht  anzuratee. 
Dazu  werden  Blatter  (nich't  zu  alte)  der  Brennessel  (Urtica  d&oiea 
oder  urens)  grob  zerschnitten  oder  zerzupft,  in  eine  weithalsige  Flasche 
von  etwa  60  ccm  Inhalt  dicht  eingestopft  (s.  Abb.  6)  und  (ev.  ,nach 
schwacher  Befeuchtung  durch  Wasser)  mit  80 — 98  o/0  Alkohol  iibergossen 
,  (vo'llig  durchtrankt).  Nach  6 — 24  Stunden  ist  die  Extraktion  beendet. 
Die  tief  dunkelgrtine  Losung  wird  abgegossen,  moglichst  filtriert  oder 
durch  Absitzenlassen  geklart  und  in  einer  viereckigen  Flasche  (z.  B. 
Pulverstandflasche)  im  Dunkeln  aufbewahrt.  Die  extrahierten  Pflanzcn- 
teile  erscheinen  mehr  oder  weniger  weifi.  Das  Brennesselgrtln  ist 
besonders  haltbar  und  kann  als  Extrakt  noch  nach  Monatcn  [im 
Winter1)]  zu  Versuchen  verwendet  werden.  Dieser  Echtheit  wegen  wird 
es  auch  technisch  z'um  Farben  von  Likoren  u.  a.  benutzt.  Es  empfiehlt 
sich,  eine  zweite  Losung  mit  Aceton  (Essiggeist)  herzustellen. 

Stellt  man  die  Flasche  auf  den  Kopf,  so  erscheint  die  Fltissigkeit  im 
dtinneren  Halsteil  grtin,  im  dickeren  Bauchteil  im  diirchfallenden  liellen 
Licht  (z.  B.  einer  guten  Taschenlampe)  dagegen  rot  (s.  Diaphanoskop). 

Die  Fluor eszenz  liefert  im  (seitlich)  auffallenden  Licht  eine 
blutrote  Farbe,  besonders  bei  dunklem  Hintergrimd,  am  schonsten 
in  einem  Sonnenstrahl,  der  in  eine  dunkle  Zimmerecke  fallt;  verdiinnt 
man  die  Losung  und  lafit  mittels  einer  Linse  einen  Licht  keg  el  in  die. 
grtine  Fliissigkeit  einfallen,  so  erscheint  dieser  durch  Fluoreszenz  rot. 
Das  Fluoreszenzrot  liegt  bei  der  Fraun  hof  erschen  Linie  C.  Uber 
das  mikroskopische  Studium  der  Chloropliyllfluoreszenz  (in  Kapillaren ), 
vgl.  Molisch  (2). 

Das  Spektrum  konzentrierter  Chlorophyllos'ungen  ist  so  gut  wie 
einfarbig,  da  es  fast  nur  das  langwelligste  Rot  enthalt.  Ver- 
dtinntere  Losungen  von  Rohchlorophyll  zeigen  dagegen  ein  weit  diffe- 
renzierteres  Spektrum.  Man  ftillt  diese  Losungen  in  Lindnersche 
Flaschen  (s.  unter  diesen)  oder  in  Kiivetten  und  betracJitet  diese  je  nach 
der  Konzentration  von  der  Schmal-  oder  Breitseite.  Als  Lichtquelle 
ist  das  Diaphanoskop  mit  mattglasiger  Birne  zu  empfehlcn.  Man  er- 
kennt  Absorptionslinien  in  alien  Farbbezirken  des  Spektnims,  sehr  deut- 
lich  im  Rot  bei  der  Fraunhof erschen  Linie  C,  am  schwachsten  im 
Grtin,  wahrend  Blau  und  Violett  vollstandig  ausgeloscht  erscheinen. 
Einzelheiten  s.  bei  Wills  tatter  u.  Stoll  (1),  S.  49  u.  169;  (2),  S.  266. 

Nach  Zusatz  von  Saure  wird  die  Chlorophyllosimg  braunlich 
(Phaophy tin).  Der  Absorptionsstreifen  im  Griin  tritt  nun  deutlich 


1)  Ira  Notfall   sind  im  Winter  auch  griine,  gesiiubertc    Efeublatter  (vor  starkcm 
Frost)  zur  Extraktion  ver \vendbar. 


Das  Chlorophyll  und  seine  Funktion.  15 

hervor  (schon  in  diinner  Schichfc  bei  Benutzung  einer  Planktonkam- 
mer),  ein  sicheres  Kennzeichen  fiir  zersetztes  Chlorophyll.  Vgl.  auch 
Molisch  (2)  S.  246  u.  247. 

Im  Spektrum  des  roten  Blutes  liegt  der  deutlichste  Absorptions- 
streifen im  Gelb.  Er  ist  leicht  zu  zeigen  durch  Unterlegen  einer  gut 
brennenden  Taschenlampe  unter  die  seitlich  aneinandergelegten  Finger 
einer  Hand  und  Betrachten  mit  dem  Spektroskop,  am  besten  im  ver- 
dtinkelten  Zimmer. 

Statt  mit  Losungen  kann  man  das  Spektrum  des  Chlorophylls 
auch  an  lebenden  (ev.  init  Wasser  injizierten)  Blattern  studieren;  vgl. 
Reinke  (1),  Kaiser  (1). 

Chlorophyll:  Zerlegimg.  Die  griinen  und  gelben  Bestandteile  lassen 
sich  zu  zwei  und  zwei  leicht  voneinander  trennen.  In  die  am  besten 
frisch  bereitete  Chlorophyllosung  hangt  man  einen  Streifen  guten  FlieB- 
papiers,  so  dafi  die  Fliissigkeit  frei  verdunsten  kann  (Taf.  I,  Abb.  3). 
Schon  nach  kurzer  Zeit  ist  in  der  Regel  der  gelbe  Farbstoff  kapillar, 
holier  hinaufgezogen  als  der  griine  (Goppelsroeder's  Kapillarana- 
lyse).  Man  kann  auch  den  Streifen  zu  einem  Winkel  falten  und  den 
einen  Schenkel  in  die  Losung  stellen.  Die  Zerlegung  in  die  vier  Be- 
standteile bietet  groBere  Schwierigkeiten,  ist  aber  von  Tswett  (lurch- 
geliilirt. 

Einc  zweite  Methode  der  Trennung  besteht  (nach  G.  Kraus) 
darin,  daB  man  zwei  Losungsmittel  benutzt,  z.  B.  den  alkoholischen 
Extrakt  mit  Benzin  oder  Petrolather  im  Rohrchen  vermischt.  Setzt  man 
tropfenweise  Wasser  zu,  so  tritt  eine  Entmischung  der  Emulsion  in  zwei 
scharf  getrennte  Schichteu  ein  (Taf.  I,  Abb.  2),  eine  obere  dunkel-  bis 
blaugrtine  Benzinschicht  [Cyanophyll1)]  und  eine  untere  gelbe  Alko- 
holschicht  (Xanthophyll  im  weiteren  Sinne);  die  gleiche,  meist 
promptereWirkung,  erlialt  man  durch  Versetzen  einer  Aceton-Chlorophyll- 
losung  mit  Benzin.  Die  obere  Schicht  fluoresziert  blutrot,  die  untere 
nicht  (ev.  zunachst  langeres  Stehen  im  Dunkeln).  Die  Spektren  bei  der 
Teile  (vgl.  Wills  tatter)  sind  ganz  verschieden ;  nur  die  dunkelgriine 
obere  Schicht  en  thai  t  noch  den  charakteristischen  Absorptionsstreifen 
im  Rot,  wahrend  die  untere,  welche  ihre  Farbe  den  Karotinoiden  ver- 
dankt,  nur  im  Blau  und  Violett  Absorptionsstreifen  zeigt. 

Griinkohlversuch.  Beim  Vergilben  der  Blatter  wird  der  griine 
Anteil  farblos,  wahrend  der  gelbe  zurtickbleibt.  LaBt  man  ein  tief- 
grtines  ausgewachsenes  Blatt  vom  Griinkohl  (z.  B.  im  November)  gegen 
Austrocknen  geschiitzt  1—2  Tage  liegen,  so  wird  es  am  Saum  gelb, 
nach  elnigen  weiteren  Tagen  ist  es  vollkommen  vergilbt.  Die  Kom- 
ponenten  a  -f-  b  sind  also  farblos  geworden,  ohne  daB  eine  Ableitting 
ihrer  Abbauprodukte  stattfand.  Das  Verschwinden  des  grunen  Farb- 


1)  Die  konzentrierte  atherische  Losung  der  Chlorophyllkomponente  a   kann   man 
(nach  Willstatter)  geradezu  blau  nennen. 


16 


Teil  A.    Phanerogamen. 


stoffes  1st  offenbar  eine  blofie  Folge  des  Funktionsverlustes  und  steht 
mit  dein  Ableiten  von  Nahrstoffen  vor  dem  Blattfall  nicht  in  Beziehung. 

Herbstfarbung.  Das  Gelbwerden  der  Blatter  im  Herbst  verlauft 
oft  ahnlich  wie  im  vorstehend  beschriebenen  Palle.  Nahrstoffe  werden 
vor  dem  Blattfall  zwar  in  Zweige  und  Stamm  abgeleitet,  es  bleiben  aber 
noch  merkliche  Mengen  in  den  abgeworfenen  Blattern  zuriick,  so  dafi 
eine  Ableitung  der  im  Chlorophyll  enthaltenen  minimalen  Stick- 
stoffmengen  nicht  in  Betracht  kommt;  vgl.  Kolkwitz  (3).  Das 
Herbstgelb  bzw.  -braan  wird  b'fter  verstarkt  dureh  Braunung  der  Mem- 
branen  (Farbung  etwa  wie  bei  der  Zigarre).  Die  Rotfarbimg  wird 
haufig  (z.  B.  beim  wilden  Wein)  durch  Anthocy  an -Farbstoff  be- 
dingt,  der  im  Zellsaft  gelost  1st  (wie  in  den  Weinbeeren). 


Abb.  5.    ,,Kristallisiertes  Chlorophyll"  im  Blatt  (mikroskopischer  Schnitt)  von 
Heradeum,    nach     der    Borodinschen    Methode    gewonnen.     (Neuzeichnung    nach 

Willstatter  u.  Stoll.) 

Chlorophyll:  Kristalle.  Das  Auskristallisieren  der  griinen  Kom- 
ponenten  a  +  b  kommt  in  der  freien  Natur  nicht  vor,  gelang  aber 
im  Laboratorium  und  war  ftir  die  Erforschung  des  Chlorophylls  von 
grofler  Bedeutung. 

Chlorophyllkristalle  wurden  zum  erstenmal  1881  von  J.  Boro- 
din (1)  in  St.  Petersburg  an  mit  Alkohol  behandelten  mikroskopisohen 
Praparaten  beobachtet.  Unter  776  daraufhin  geprtiften  Pflanzenarben 
lieferten  190  Arten  (also  24«/0)  solche  Kristalle.  1893  gelang  es 
N.  A.  Monteverde  (1)  ebenda,  die  Natur  dieser  Korper  durch  ein- 
gehende  Untersuchung  des  Spektrums  an  makroskopischen  Proben  als 
Chlorophyll  naher  zu  kennzeichnen. 

Von  1907  ab  veroffentlichte  dann  li,  Willstatter  (1)  mit  semen 
Mitarbeitern  ausftihrliche  chemische  Unter suchungen  unter  Verwendung 


Pfianisenf)hysialoyie.  2.Aiifl. 


Tafl. 


Chlorophyll  - 


PWeiseJ.ith.Jena 


Verkcj  von  Giistav  Fisrher  in  Jena 


Das  Chlorophyll  und  seine  Funktion. 


17 


grofier  Men  gen  von  Material,  wodurch  wir  mit  der  chemischen 
Natur  dieser  Kristalle  ausgezeichnet  bekannt  geworden  sind.  Eine  Ab- 
bildung  aus  seinen  Arbeiten  findet  sich  vorstehend  (Abb.  5). 

Nach  Zusatz  von  Holzgeist  oder  Spiritus  spaltet  sich  aus  Chloro- 
phyll unter  Mitwirkung  des  Fermentes  Chlorophyllase  ein  hoherer 
Alkohol  von  glyzerinart'iger  Konsistenz,  das  Phytol  (C20H40O),  ab; 
an  dessen  Stelle  tritt  Methyl  oder  Athyl,  je  nachdem  man  das  erste 
oder  zweite  Losungsmittel  zum  Ausziehen  verwendet  hat.  Das  Pro- 
dukt  der  Kristallisation  ist  dann  ein  (phytolfreies)  Methyl-  oder 
Athylchlorophyllid. 

Obwohl  das  abgespaltene  Phytol  bei  alien  Pflanzen  etwa  1/3  des 
gesamten  Chlorophylls  ausmacht,  kann  man  das  Chlorophyll  unbe- 
denklich  als  ,,kristallisiertes  Chlorophyll"  bezeichnen,  da  es  dessen 
Haupteigenschaften  an  sich  tragt.  Die  Herstellung  der  Kristalle 
gelingt  am  einfachsten  auf  folgende  Weise:  Man  stopft  Blattstticke 
des  als  Unkraut  bekannten  Doldengewachses  Giersch  (Aegopodium 
podagraria)  in  eine  Flasche  und  gieBt  in  diese  Alkohol  (Abb.  6).  Nach 
spatestens  24  Stun  den  ist  ein  dunkelgriiner  Extrakt  entstanden,  von  dem 
eine  kleine  Menge  auf  mehrere  Objekttrager  verteilt  wird.  Die  Objekt- 
trager  werden  in  einen  zu  verschliefienden  Behalter  (Schachtel)  gelegt 
(Abb.  6),  damit  die  Ein- 
dunstung  langsam  vor  sich 
geht.  Dabei  entstehen 
zahlreiche  mikrokristal- 
linische  dunkelgriine  Drei- 
ecke  oder  Sechsecke  (meist 
nesterweise  verteilt)  von 
hochstens  0,2  mm  Dtirch- 
messer,welche  bei  raittlerer 
VergroBerung  gesucht  und 
bei  stlirkerer  (etwa  300X) 
beobachtet  werden.  Wahr- 
scheinlich  liegt  hier  das 
hexagonale  System  in 
einer  trigonalen  Hemiedrie 

vor.  Weitere  besonders  geeignete  Versuchsobjekte  sind:  Hohlzahn 
(Gfileopsis  tetrahit) ,  Waldziest  (Stachys  silvatieiis) ,  Wasserminze 
(Mentka  aq  natica)  ,  G  e  o  r  g  i  n  e  (Dahlia  variability)  ,  Spargelkraut 
(Asparagus  offidnahs)  und  K  aim  us  (Acorns  calamus). 

Karotin  und  Xanthophyll :  Kristalle,  Nachweis  und  Verbrei- 
tung.  Neben  den  im  vorigen  Versuch  beschriebenen  Chlorophyllkristal- 
len  entstehen  leicht  auch  die  Kristalle  der  Karotinoide,  meist  in  Form 
mehr  oder  weniger  langgestreckter  rhombischer  Plattchen  (Tafelchen),  in. 
Rhomboedern  odor  inPrismen  mit  schwalbenschwanzformigen  Einkerbungen 

Kolkwitx,  Pflanzenphysiologie.     2.  Aufl.  ^ 


Abb.  6.  Herstellung  von  Kristallen  des 
Chlorophylls.  Flasche  mitBlattstiicken  desGicrsch 
(Aegopodium  podayraria)  in  Alkohol.  Schachtel  mit 
Objekttragern,  auf  welchen  der  Chlorophyllextrakt  ein- 
dunstet.  l/0  nat.  Gr.  (Orig.). 


18 


Teil  A.     Phanerogamen 


[Willstatter  u.  Stoll  (1),  Courchet  (1),  A.  Zimmermann  (1)]. 

Das   Karotin    (C40H56)  zeigt  aufierordentliche  Neigung   zur   Bildung 

von  Kristallen.  Es  findet  sich  in  dieser 
Form  reichlich  in  der  Mohrrtibe  (Daunts 
carota)  und  kann  dort  bei  stiirkerer  inikro- 
skopischer  Vergroflerung  leicht  nach- 
gewiesen  werden. 

Nach  Molisch  [vgl.  (2),  S.  250] 
kann  man  die  Karotinoide  der  griinen 
Blatter  nach  der  ,,Kalimethode"  leicht 
zum  Kristallisieren  bringen  (Abb.  7)r 
wenn  man  Blattstiicke  (z.  B.  von  Elodwi, 
Clivia  oder  Aspidistra]  I  bis  mehrere 
Tage  in  alkoholische  Kalilauge  bringt 
Man  kann  eine  Losung  von  folgender 
Zusammensetzung  wahlcn : 

Wasser      ....     15  Teile 
Alkohol      ....     10      ,. 
Kalilauge  ....      5 
Urn  die  Karotinoide  aus  den  Pflanzen- 
teilen  zu  extrahieren  und  nachzuvveisen, 
verfahrt  man  in  folgender  Weise: 


Abb.  7.  Karotinkristalle,  vor- 
wiegend  in  Form  rhombi- 
scher  Tafeln,  aus  dem  Blatt 
von  Elodea  canadensis,  durch  die 
,,Kalimethode"  gewonnen.  Vergr. 
mittelstark.  (Nach  H.  Molisch.) 


MohiTiiben  z.  B.  werden  auf  einem  Reibeisen  zerrieben,  dann  ge- 
trocknet  und  in  einer  Porzellanschale  gepulvert.  Beim  Ubergiefien  mit 
Schwefelkohlenstoff,  einem  gut-en  Losungsmittel  ftir  Karotin,  farbt  sich 
dieser  sogleich  tief  gelbrot.  Der  Schwefelkohlenstoff  wird  abfiltriert 
(wobei  das  Filter  niclit  mit  Wasser  angefeuchtet  werden  darf)  und 
spektroskopisch  geprtift.  Es  zeigt  sich  dabei,  dafi  im  wesentlichen  der 
blaue  und  violette  Teil  des  Spektrums  absorbiert  wird. 

Oiefit  man  von  der  Flussigkeit  eine  Probe  auf  ein  Uhrschalclien 
und  lafit  den  Schwefelkohlenstoff  verdunsten,  so  bleibtalsRuckstand  fast 
reines  Karotin.  Dieses  farbt  sich  nach  Zusatz  von  konzentrierter  Schwc- 
felsaure  schon  blau,  ahnlich  wie  manche  roten  Kaferfliigel  im  trockenen 
Zustande,  die  zum  Teil  Karotinkristalle  enthalten  £vgl.  Paul  Schulze 
(1)]  ;  nach  Zusatz  von  JodLosung  tritt  Grtinfarbung  ein.  Besitzt  der 
Karotinbeschlag  eine  zu  grofie  Dicke,  so  konnen  die  Reaktionen  bisweilen 
versa.gen. 

In  gleicher  Weise  kann  man  mit  herbstlich  verfarbten  Laiibblatrern, 
im  Finstern  gezogenen  Gersben-  oder  Weizenpflanzen  (Etiolin)  usw.  ver- 
fahren.  tibergiefit  man  getrocknete,  zerriebene  griine  Pflanzen  mit 
Schwefelkohlenstoff,  so  wird  nur  der  gelbe  Bestandteil  des  Chlorophylls 
extrahiert. 

Sehr  schone  Ilesultate,  erhalt  man  beim  Studium  der  roten,  Bak- 
teriopurpurin-lialtigen  Schwefelbakterien  (s.  dort). 


Diffusion,  Osmose  und  Turgor.  19 

Zu  den  Karotiuoiden  rechnen  auch: 

das  Gelb  vieler  Bliitenfarbstoffe  (z.  B.  Lowenzahn), 
das  Rot  des  sogenannten  Veilchenmooses, 
das  Gelbrot  der  Uredo-,  Teleuto-  und  Acidiosporen, 
die  Augenflecke  vieler  Flagellaten  und  Schwarmsporen, 
das  Rot  der  Goldfische  und  Krebse, 
das  Gelb  des  Eidotters. 

t'ber  den  gelben  Farbstoff  der  Chromatophoren  bei  Diatomeen 
vgl.  Teil  B. 

Die  Bedeutung  der  Karotinoide  ist  verhaltnismaBig  wenig  bekannt. 
Sie  sind  in  ilirer  Bildung  vielfach  von  der  Anwesenheit  reichlicher 
Merigen  von  Reservestoffen,  wie  Stark  e  und  Fett,  abhangig.  Mog- 
licherweise  sind  sic  ein  Speichermaterial  und  gleichzeitig  wahrschein- 
lich  Sauerstofftibertrager. 

Beim  Assimilationsprozefi  haben  sie  nur  eine  Nebenbedeutuug,  die 
wa'hrscheinlich  im  Schutz  des  Chlorophylls  vor  Photooxydation  besteht. 


III.  Gruppe.    Diffusion,  Osmose  und  Turgor. 

Allgemeiues.  Der  durch  den  Assimilationsprozefi  entstandene 
Zucker  spielt  im  Pflanzenkorper  als  wichtiger  Nahrstoff  eine  liervor- 
ragende  Rolle,  doch  kommt  ihm  auch,  im  Verein  mit  gelosten  Salzen, 
in  physikalischer  Beziehung,  vor  allem  bei  der  Erzeugung  von 
Spannkraften  in  der  lebenden  Zelle,  eine  besondere  Bedeutung  zu. 

Diffusion  tritt  bei  mischbaren  Flussigkeiten  cin  und  besteht 
darin,  dafi  infolge  von  Molekularattraktion  die  einzelnen  Komponenten 
das  Bestreben  haben,  sich  gegenseitig  zu  durchdringen,  so  claB  zum 
SchluB  ein  homogenes  Gemisch  entstelit.  Diese  Erscheinung  bpielt  eine 
wichtige  Rolle  bei  der  Stoffwanderung  innerhalb  der  Pflanze,  selbst 
wenn  dieser  Vorgang,  wie  bei  Keimlingen,  gegen  die  Wirkung  der 
Schwerkraft  erfolgt. 

Unter  Osmose  (osmos=Antrieb)  versteht  man  die  Diffusion  von 
Flussigkeiten  durch  eine  geeignete  porose  Scheidewand.  Gewisse  Mem- 
bran  en  beeinflussen  namlich  die  Diffusion  derart,  dafi  sie  vorwiegend 
in  einer  Riditung  erfolgt  und  dadurch  bei  Konzentrationsunterschieden 
ein  Druckgefalle  hervorruft.  Dieses  Druckgefalle  verschwindet  bei 
permeablen  Membranen  nach  einiger  Zeit,  da  hier  nur  die  Geschwin- 
digkeit  des  Durchtritts  fiir  Wass-er  und  geloste  Stoffe  eine  verschiedene 
ist  und  deshalb  allmahlich  ein  Austausch  der  gelosten  Stoffe  durch  die 
Membran  hin durch  stattfindet  (Tierblase,  Pergamentpapier  .  .  .).  Semi- 
perm  cable  (lialbdurchlassige)  Membranen  dagegen  lassen  nur  Wasser 
(richtiger  das  Losungsmittel),  aber  nicht  die  darin  cnthaltenen  Kristal- 
loide  passieren  (Molektilfilter)  (Ferrocyankupferhaut,  homogene  Ober- 
flachenmembran  des  lebenden  Protoplasmaschlauches  .  .  .)• 


20  Teil  A.     Phanerogameii. 

Dabei  ist  zu  bemerken,  dafi  das  lebende  Pro  top. las  ma  die 
Fahigkeit  besitzt,  im  Bed,arf  sf  alle  die  Semipermeabiii  - 
tat  vortibergehend  mehr  oder  weniger  aufzuheben.  Durch 
eine  solche  regulatorische  Fahigkeit  wird  beispielsweise  die  verhaltnis- 
maBig  schnelle  Ableitung  wichtiger  Bildungsstoffe,  vielleicht  unter  Mit- 
wirkung  von  Plasmaverbindungen  (Speditionstatigkeit  nach  Pfeffer) 
aus  den  Blattern  oder  Speicherorganen  verstandlich.  Diese  Regulations - 
fahigkeit  wird  in  vielen  Fallen  dadurch  erleichtert,  daB  es  der  Pflanze 
spielend  leicht  moglich  ist,  den  osmotisch  wirksamen  (gelosten)  Zucker 
imd  die  osmotisch  unwirksame  (ungeloste)  Stark  e  wechselseitig  inein- 
ander  .iiberzufuhren. 

Unter  Turgor  (=  Schwellung)  versteht  man  die  innere  Spannung 
der  Zelle,  hervorgerufen  durch  die  osmotische  Wirkung  des  Zellsaftes. 
Sie  aufiert  sich  als  Druck  des  Zellinnern  auf  die  Wandung  und  bedingt 
die  oft  tiberrasohend  hohe  Festigkeit  selbst  zarter  Pflanzenteile.  Durch 
Veranderung  dieses  Innendruckes  konnen  auffallige  Kraftaufierungen 
zustandekommen,  die  sioh  z.  T.  als  Bewegungen  einzelner  Pflanzenteile 
auBern  (vgl.  Gruppe  VIII). 

Diffusion,  tibersc'hichtet  man  in  einem  Becherglas  eine  gefarbte 
Zuckerlosung  vorsichtig  mit  reinem  Wasser,  so  beobachtet  man,  daB  die 
anfangs  scharfe  Trennungsschicht  zwischen  beiden  Fllissigkeiten  sich  all- 
mahlich  verwischt.  Nach  langerer  Zeit  bildet  sich  auch  bei  volliger 
Ruhe  in  dem  Glase  eine  einheitliche  Mischung.  Bei  gegebenen  Fltissig- 
keitsmengen  ist  natiirlicli  die  Geschwindigkeit  des  ganzen  Vorganges 
in  hohem  MaBe  von  der  GroBe  der  Bertihrungsflache  abhangig. 

Mohrriibenversuch.  Exosmose.  (exo  -=  auBen.)  Man  hohle  eine 
Mohrrlibe  oder  einen  Teil  derselben  (Abb.  8)  krater  oder  muldenartig 
hochstens  bis  zu  1  cm  tief  aus,  trockne  die  Innenwand  ab,  fiille  in  die 
Hohlung  feinkornigen  Zucker  und  driicke  diesen  leichb  fest.  Die  der 
Wand  anliegenden  kleinen  Zuckerkristalle  schmelzen  und  entziehen 
exosmotisch  den  Zellen  durch  deren  Membranen  hindurch  Wasser  (bei 
kurzer  Versuchsdauer  nicht  Saft).  Die  peripheren  Zuckerteile  werden 
sehr  schnell  durchscheinend  und  schon  nach  l/2  Stunde  pflegt  ein  Teil 
und  bald  die  gesamte  'Zuckermasse  verfltissigt  zu  sein  [vgl.  Pfeffer  (I), 
Bd.  1,  S.  263].  Rote  Ruben,  Kartoffeln  u.  a.  m.  konnen  in  iihnlicher 
Wcise  verwendet  werden. 

Nach  einigen  Tagen  hat  das  Volumen  der  Zuckerlosung  unter 
Schrumpfen  der  Rube  so  stark  zugenommen,  daB  die  Fliissigkeit  iiber- 
lauft.  Legt  man  die  abgespiilte  welke  Rube  in  reines  Wasser,  so  kommt. 
nattirlich  die  Saugkraft  des  Saftes  in  den  Rtibenzellen  wieder  zur  Gel- 
tung  und  stellt  durch  Wasseraufnahme  die  alte  Festigkeit  von  neuem  her. 

Osmootisch  wirksam,  wie  der  Zucker,  sind  die  sog.  kristalloiden 
Stoffe  (Kochsalz,  Kalisalpeter  u.  a.),  dagegen  sind  die  Kolloide  praktisch 
unwirksam;  zu  den  letzteren  gehoren  auBer  Srarke  z.  B.  EiweiB,  Gummi, 


Diffusion,  Osmose  und  Turgor.  21 

Dextrin,   Harze,   (Me    usw.,    die  z.  T.  in  der  Pflanz©  eine  weite   Ver- 
breitung  besitzen. 

Verwendet  man  bei  einem  zweiten  Versuch  zum  Ftillen  der 
Hohlung  Starkemehl,  so  tritt  kein  Wasser  aus  den  Rtibenzellen  aus,  und 
die  Starke  bleibt  se,lbst  nach  Tagen  trocken. 

Wasserundurchlassige  Membranen  verhindern  osmotische  Prozesse. 
Uberstreut  man  z.  B.  unverletzte  pralle  Kirschen  mit  Zucker,  so  geben 
sie  kaum  Wasser  ab,  weil  ihre  Oberhaut  infolge 
der  Einlagerung  von  Fett  und  Wachs  (Kutini- 
sierung)  Wasser  nicht  passieren  lafit. 

Zum  Schlufi  sei  noch  erwahnt,  dafi  die  wasser- 
entziehende  Kraft  des  Zuckers  auch  in  der  Volks- 
medizin  mehrfach  benutzt  wird.  Man  hohlt  einen 

Rettig  aus,  durchsticht  seinen  Boden  mittels  eines 

Abb.  8.    Mohrrube, 
Stiftes    und    fiillt    Zucker    ein.      Der    Zuckersait,     Kopfteil.    Zu  einem 

welcher   bald    unten    aus    dem    Loch    herausfliefit,     osmotischen     Versuch 

hergerichtct.   Ungefahr 
schmeckt   nacli  Rettig   und   wird   als  Hustenmittel  nat.  Gr. 

verwendet.    Dem  Zucker  hat  sich  schliefilich  Zell- 
saft  beigemischt,  weil  die  die  Hohlung  umgebenden  Zellen  infolge  der 
sehr  hohen  Konzentration  des  Zuckers   abgetotet  sind   und   deshalb  den 
Zellsaft  austreten  lassen  (s.  auch  Rotkohlversuch). 

Ersetzt  man  den  schmelzenden  Zucker  rechtzeitig  wieder  durch 
t'esten,  so  wird  schliefilich  dem  schrumpfenden  Rettich  osmotisch  fast 
alles  Wasser  entzogen. 

Endosmose  nacli  Dnt rochet  (endo  ==  innen).  Das  Kugelrohr 
(Abb.  9)  ist  unten  durch  eine  Schweinsmembran  sorgfaltig  abge- 
schlossen.  Man  fullt  von  oben  her  starke  (bis  70<>/o),  mit  Indigokarmin 
gefarbte  Zuckerlosung,  hochprozentigen  Alkohol  oder  Kupfersulfatlosung 
ein  und  taucht  das  Gauze  in  ev.  angewarmtes  Wasser,  so  dafi  der  Fltis- 
sigkeitsspiegel  innen  und  auBen  gleich  hoch  steht.  Endosmotisch  tritt 
Wasser  durch  die  Membran  in  das  Innere  des  Rohres,  so  dafi  oft  schon 
nacli  l/2  Stunde  ein  Steigen  der  Fliissigkeit  im  Innern  des  Rohres  zu 
beobachten  ist.  Nach  einigen  Tagen  tritt  ein  Sinken  der  Fliissigkeits- 
siiule  ein,  weil  die  Membran  in  merklichem  Mafie  auch  Molektile  in  um- 
gekehrter  Richtung,  d.  h.  von  innen  nach  aufien,  durchtreten  iafit,  wo- 
durcli  die  osmotische  Saugkraft  der  Innenfliissigkeit  nachlafit. 

Nach  Entleerung  und  Reinigung  ist  der  Apparat  fur  spatere  Ver- 
suclie  ohne  weiteres  wieder  gebrauchsfertig. 

Kiinstliche  Zelle  nach  Kolkwitz.  In  dem  cben  beschriebenen 
Experiment  kommt  die  Wirkung  der  Osmose  bei  rein  physikalischer 
Versuchsanordnung  zum  Ausdruck.  Im  folgenden  sollen  einige  Versuche 
beschrieben  werden,  die  sich  mehr  an  die  Verhaltnisse  in  der  Pflanzen- 
zelle  anlehnen.  Wenn  man  die  osmotisch  wirksame  Fliissigkeit  ollseitig 
abschliefit,  so  mufi  sich  die  Wirkung  der  Wasseraufnahme  durch  die 


22 


Teil  A.     Phanerogamen. 


Membran  in  einer  Erhohung  des  Druckes  auf  die  GefaBwand  auBern. 
Ersetzt  man  z.  B.  in  dem  Versuch  von  Dutrochet  das  Steigrohr  durch 
cin  kurzes  Ansatzstiick  mit  Ha'hn  [Abb.  101)],  so  macht  sich  bei  Fullung 
mit  nahezu  sirupdicker  (70— 75«/o)  Zuckerlosung  nach  dem  SchlieBen 
des  Hahnes  der  osmotisclie  Druck  durch  starke  Hervorwolbung  der 
Schweinsmembran  nach  auBen  schon  nach  weniger  als  24  Stunden2) 
bemerkbar.  In  diesem  Zustand  laBt  sich  die  Membran  mit  dem  Finger 
nur  gewaltsam  eindriicken.  Fiir  das  Gelingen  des  Versuches  ist  aus- 
schlaggebend  die  sorgfaltige  Befestigung  der  durcli  Waschen  mit  Seife 
entfetteten  Membran.  Das  Hauptaugenmerk  ist  dabei  auf  die  Beseiti- 
gung  aller  Falten  unter  der  Befestigungsschnur  zu  richten.  Man 
pnife  daraufhin  mit  der  Lupe  und  beseitige  selbst  kleinste  Mangel 
durch  Ziehen  des  freien  Randes  nach  rechts  und  links. 


Abb.  9.  Endosmometer.  Durchmesser  der 
Kiigel  ca.  4  cm,  Lange  und  lichte  Weite  des 
Eohres  rd.40  cm  bzw.  5  mm.  Etwa  V4  nat.  Gr. 


Abb.  10.  Kiinstliche  Zelle  nach 
Kolkwitz  in  der  Seitenansicht. 
Oben  rechts:  Mittelteil  des  Hahn- 
kegels  nach  einer  Drehung  von 
90 °,  oben  links:  Kapillarrohr  mit 
Schlauch  zum  Ansetzen  an  I). 
V4  nat.  Gr.  (Orig.j. 


Der  Halm  besitzt  zwei  Durclibohrungen  A  B  und  CD;  die  letztere 
dient  als  Spritzrohr.  Da  in  der  Zelle  ein  Uberdruck  von  1 — 1,5  Atm. 
erreicht  wird,  so  ist  der  Halm  sorgfaltig  zu  fetten  (am  besten  mit 
Luftpumpenfett).  Zu  beachteii  ist,  dafl  bei  geschlossenem  Halm  der 
Fltigel  unter  45°  gegen  die  Vertikale  geneigt  steht3). 

1st  die  Membran  stark  nach  aiifien  vorgewolbt,  so  entspricht  dies 
dem  Zustand  einer  turgescenten  Zelle.  Der  Uberdruck  lafit  sich  dadurch 
sehr  einfach  demonstrieren,  daB  man  den  Hahn  wagerecht  stellt;  durch 
die  Bohrung  C  D  spritzt  nunmehr  ein  Teil  des  Inhalts  dieser  ,,kilnst- 


1)  Der  Apparat  wurde  von  der  Firm  a  Bleckmann  u.  Burger,  Berlin,  August- 
strafie  3  a,  gefertigt. 

2)  Einlegen  in  warmes  Wasser  beschleunigt  die  Wirkung. 

3)  Mufi  der  Apparat  zum  Versuchsort  hin  gefiillt  transportiert  werden,   so  stellt 
man  den  Hahn  quer  und  verzichte  ev.  auf  das  Ausspritzen. 


Diffusion,  Osmose  und  Turgor.  23 

lichen  Zelle"  weit  heraus1).  Die  Wurfweite  der  Parabel  wird  wesentlich 
vergrofiert,  wenn  man  bei  D  ein  Ansatzstiick  mit  nadelfeiner  Off- 
nung  aufsetzt.  Die  Hohe  des  Druckes  bestimmt  die  Form  der  Parabel. 
Setzt  man  Kapillaren  auf  (10  Glieder  zu  je  1  m),  so  ergibt  sich  eine 
Steighohe  von  9—10  in  (ca.  1  Atm.  Druck)  innerhalb  1—2  Tagen. 

Nac'h  der  Entleerung  wird  beim  Trocknen  (Halm  offnen !)  die  Mem- 
bran  wieder  so  straff  wie  ein  Trommelfell ;  der  Apparat  kann  dann  von 
neuem  benutzt  werden. 

Uber  osmotische  Versuche  an  Hiihnereiern  vgl.  A.  Ktihn  (1),  S.  15. 

Kiinstliche  Zelle  nach  Traube.  In  den  Jahren  1864—1866 
verdffentlichte  Moritz  Traube  (1)  ,,Experimente  zur  Theorie  der 
Zellenbildung  und  Endosmose".  Diese  Versuche  behandeln  die  Herstel- 
lung  neuartiger  ktinstlicher  Zellen;  sie  bedeuteten  seinerzeit  die  wich- 
tigste  Entdeckung  in  der  Erforschung  der  Osmose.  Die  im  folgenden  ge- 
schilderte  Versuchsanstellung  deckt  sich  nicht  in  alien  Punkten  mit  der 
Traubes,  da  er  Kupferacetat  verwendete,  wahrend  hier  Kupfersulfat, 
das  bessere  Resultate  liefert,  benutzt  wird. 

Man  geht  von  einer  vorratig  gehaltenen  konzentrierten  (ca.  30%) 
noch  Kristalle  als  Bodensatz  enthaltenden  Kupfersulfatlb'sung  in  destil- 
liertem  Wasser  aus.  Eine  Probe  aus  dieser  Flasche  wird  abgegossen 
und  mit  dem  min  des  tens  zweifachen  und  hochstens  etwa  siebenfachen 
Volumen  destillierten  Wassers  verdiinnt.  Man  kann  auch  direkt 
die  CuSO4-haltige  Stammfltissigkeit  der  Fehlingschen  Losung  (d.  s. 
ca.  7  o/o )  fur  den  Versuch  verwenden. 

Wirft  man  ein  stark  hirsekorn-  bis  hochstens  erbsengroBes,  nicht 
verwittertes  Stuck  gelben  Blutlaugensalzes  i»  die  blaue  Flussigkeit,  so 
bildet  sich  durch  die  Bertihrung  beider  chemischen  Substanzen  kolloi- 
dales  Ferrocyankupfer,  das  als  feine,  rotbraune,  osmotisch  wirksame 
Membran  den  am  Boden  liegenden  Kristall  von  gelbem  Ferrocyankalium 
ringsum  tiberzieht. 

2  CuSO4  +  K4Fe(CN)6  =  Cu2Fe(CN)6  +  2  K,SOV 

Kupfersulfat      gelb.  Blutlaugensalx.      Ferrocyankupfer          Kaliumsulfut 

Das  Kaliumsulfat  kommt  ftir  diesen  Versuch  nicht  in  Betracht. 

Der  in  die  Kupfersulfatlosung  geworfene  Kristall  umgibt  sich  unter 
der  rotbraunen  Haut  mit  einer  konzentrierten  Losung  seiner  eigenen 
Substanz,  durch  welche  der  blauen  Losung  schnell  Wasser  entzogen  wird,, 
aber  nur  Wasser,  da  es  eine  aufierst  wichtige  Eigenschaft  der 
semipermeablen  Ferrocyankupfermembran  1st,  weder  Knpfervitriolmole- 
kiile  zuin  Blutlaugensalz  noch  umgekehrt  passieren  zu  lassen.  Diese 
Membran  zeigt  also  physikalisch  dieselben  Eigenschaften  wie 
der  lebende  Protoplasmaschlauch  der  Zelle. 


1)  Verspritzen  von  Zellinhalt  beobachtct  man  auch  beim  Abziehen  der  Epidermis 
von  Zwiebelschuppen,  von  der  Unterhaut  der  Blatter  von  Lycium,  von  Aurikeln, 
Dahlien.  beim  Platzen  mancher  Pollenkorner  nach  Einlegen  in  Wasser  usw. 


24  Teil  A.    Phanerogamen. 

LaBt  man  das  VersuchsgefaB  ganz  ruhig  stehen,  so  wachst  die 
kiinstliche  Zelle  in  der  blauen  Fliissigkeit  meist  in  Gestalt  einer 
unregehnaBigen  Keule  oder  eines  Baumchens  mit  rotbrauner  Hiille  und 
gelbem  Inhalt  empor  (vgl.  Taf.  I,  Abb.  4).  Das  Wachstum  beginnt  so- 
gleich ;  nach  etwa  einer  halben  Stunde  pflegt  der  Versuch  dann  beendet 
zu  sein.  Die  treibende  Kraft  fur  das  Wachstum  der  kunstlichen  Zelle 
ist  der  besonders  zu  Anfang  bestehende  grofie  Konzentrationsunterschied 
zwischen  der  blauen  und  gelben  Flilssigkeit. 

Zur  mikroskopischen  Betrachtung  kann  man  in  der  Weise  ver- 
fahren,  daB  man  bei  schwacher  oder  mittlerer  VergroBerung  auf  einen 
kleinen  Kristall  von  Ferrocyankalium  einstellt,  nachdem  man  ein  Deck- 
glaschen  daruber  gelegt  hat,  und  unter  Vermeidung  von  Luftblasen  mit- 
tels  Saugpipette  die  Kupfersulfatlosung  zufiigt.  Man  erkennt  dann 
leicht,  daB  die  rotbraune  Membran  bei  ihrer  Ausdehnung  platzt  und 
sich  durch  Neubildungen  wieder  schlieBt.  In  dieser  Beziehung  erfolgt 
das  Wachstum  etwas  anders  als  das  des  schleimigen  Plasmaschlauches. 

In  der  unmittelbaren  Umgebung  des  am  Boden  liegenden  Kristalls 
ist  die  Konzentration  der  Blutlaugensalzlosung  am  groflten,  und  dem- 
entsprechend  zeigt  hier  die  Ferrocyankupfermembran  ein  Maximum 
der  Dicke.  Da  nun  diese  Haut  an  den  Stellen  geringster  Festigkeit^ 
also  entsprechend  dem  Konzentrationsabfall  in  ihrem  oberen  Teil  sich 
wcitet,  so  zeigt  die  kiinstliche  Zelle  ein  deutliches  ,,Spitzenwachstum". 

Die  Beobachtung  kann  auch  in  der  Planktonkammer  geschehen 
(Taf.  I,  Abb.  4  und  Taf.  X),  be.i  vertikaler  Stellung  makroskopisch  (mit 
Lupe  oder  in  Projektion),  bei  horizontaler  Lage  unter  dem  Mikroskop  bei 
20 — lOOfacher  VergroBerung.  Dreht  man  die  vertikal  stehende  Kammer 
um  180°,  so  sinkt  die  konzentrierte  Losung  von  gelbem  Blutlaugensalz 
im  Innern  der  kunstlichen  Zelle  herab,  so  daB,  infolge  der  am  Kopf  der 
Zelle  verstarkten  Konzentration,  von  neuem  ein  Baumchen  (aus  dem 
ersten )  emporwachst. 

Bei  Verwendung  konzentrierter  Kupfersulfatlosung  tritt  begreif- 
licherweise  so  gut  wie  kein  Wachstum  der  kiinstlichen  Zelle  ein,  da 
dann  beide  Losungen  ziemlich  gleich  starke  osmotische  Saugkraft  be- 
sitzen. 

Ist  die  kiinstliche  Zelle  gewachsen,  und  wird  dann  die  auBere 
Fliissigkeit  durch  konzentrierte  Losung  ersetzt,  so  zieht  sich  die  Zelle 
nicht  merklich  zusammen,  da  die  Haut  von  weniger  schleimig-zaher  Be- 
schaffenheit  ist  als  der  lebende  Protoplasmaschlauch. 

Die  kiinstliche  Zelle  kann  jederzeit  leicht  dargestellt  werden,  da 
der  Versuch  niemals  mifigluckt. 

tJber  kiinstliche  Silikatzellen  vgl.  man  J.  Eeinke   (2).     , 

Mit  Hilfe  von  Wasserglas  und  verschieden  gefarbten  Metallsalzen 
lassen  sich  gleicherweise  farbenprachtige  pflanzenahniiche  G-ebilde  er- 
zeugen. 


Diffusion,  Osmose  und  Turgor. 


25 


Kiinstliche  Zelle  nach  Pfeffer.  Die  Pfeffersche  Zelle 
[1877  (1)]  schlieBt  sich  zwar  eng  an  die  Traubesche  an,  bedeutete 
aber  einen  groBen  Fortschritt,  da  mit  ihr  quantitative  Studien  mog- 
lich  waren.  Der  Bau  der  Zelle  ergibt  sich  aus  der  untenstehenden 
Abb.  11.  Die  Traubesche  Zelle  erhielt  dadurch  eine  feste  Stiitze,  dafi 
ihre  Membran  einer  kleinen,  porosen  Tonzelle  von  innen  angelagert 
wurde  (Fiillen  mit  Blutlaugensalz-,  eintauchen  in  Kupfersulfat- 
losung).  Mit  der  Tonzelle  ist  ein  geschlossenes  Manometer  verbunden, 
das  die  Messung  der  auftretenden  osmotischen  Drucke  gestattet. 

Der  Apparat  wurde  jedesmal  mit  der  zu  untersuchenden  Losung 
gefiillt  und  in  ein  GefaB  mit  reinem  Wasser  gestellt.  Die  Ver- 
suche  ergaben  tiberraschend  hohe  Drucke,  die  man  besonders  von 
schwachen  anorganischen  Salzlosungen  nicht  erwartet  hatte. 

Der  Turgordruck  in  den  lebenden  Pflanzenzellen  ergab  dabei,  von 
Sonderf alien  abgeseh en,  Werte  von  etwa  4 — 10  Atm. 

Damit  war  eine  der  Hauptquellen  der  pflanzlichen  Kraftleist/ungen 

Die  Pf  ef  f  erschen  Versuche  konnen  als  Laboratoriumsversuch  nicht 
wiederholt  werden,  da  die  Einlagerung  einer  einwandfreien  Haut  in  das 
TongefaB  nur  sehr  schwer  gelingt. 


Abb.ll.  Kunstliche  Zelle 
nach  Pfeffer,  vereinfacht 
gezeichnet.  Btwa  J/2  nat-  Gr. 


Abb.  12.    Kunstliche  Zellen  nach  Leduc; 
rd.  V2  "at.  Gr.  (Orig.). 


Kiinstliche  Zelle  nach  Leduc.  Diese  Zelle  ist  im  wesent- 
lichen  nur  eine  mit  mehr  als  zwei  Substanzen  hergestellte  Traubesche 
Zelle.  Leduc  (1)  wendete  fiinf  an,  namlich  gelbes  Blutlaugensalz, 
Kochsalz,  Gelatine,  Kupfersulfat  und  Zucker. 


26  Teil  A.    Phanerogamen. 

Um  solche  Zellen  ohne  grofie  Miihe  herzustellen,  kann  man  folgen- 
derm alien  verfahren :  Man  lost  in  100  ccm  Wasser  etwa  3,0  g  Koch- 
salz,  1,5  g  gelbes  Blutlaugensalz  und  1,5  g  Gelatine.  Diese  Losung 
lafit  man  abkiihlen  (15°  C).)  und  in  mindestens  10  cm  holier  Schicht 
erstarren.  Kurz  vor  dem  Festwerden  bringt  man  mittels  Pinzette  auf 
den  Eoden  des  Gefafies  ein  schwach  erbsengrofies  Kiigelchen  aus  etwa 
2  T.  Kupfersulfat  und  1  T.  Zucker  (Bindemittel  ev.  Glycerin);  dann 
entstehen  in  der  Losung  innerhalb  24  Stunden  Zellen  almlich  den  hier 
aJbgebildeten  (bed.  niedriger  Temperatur  breitere,  bei  hoherer  sclimalere). 

Die  so  emporgewachsenen  ,,kunstlichen  Pflanzen"  sind  noch  kompli- 
ziertere  Gebilde  als  die  Silikatzellen. 

Die  Ahnlichkeit  ersterer  mit  manchen  lebenden  Organismen  ist 
naturlich  nur  rein  aufierlich.  Bemerkenswert  ist  aber  immerhin,  dafi 
man  durch  ein  in  erster  Linie  physikalisches  Verfahren  so  viele  pflanzen- 
und  tierahnlic'he  Formen  herstellen  kann.  Man  ersieht  daraus,  dafi  fur 
den  leb/enden  Organismus  die  Fortpflanzung  und  Regulationsfahigkeit 
typisch  ist  und  nicht  die  auBere  Form. 

Wegen  naherer  Einzelheiten  tiber  die  Herstellung  der  Leducschen 
Zclle  mufi  auf  das  Original  verwiesen  werden. 

Isotonische  Losuugen.  Der  Zellsaft  der  Pflanzen  (z.  B.  Trau- 
bensaft)  enthalt  ein  oft  seJir  kompliziert  zusammengesetztes  Gemiscli 
verschiedener  osmotisch  wirksamer  Substanzen.  Dieser  Umstand  macht 
die  Bestimmung  des  Turgordruckes  zunachst  ganz  unmoglich.  Es  war 
daiier  eine  aufsehenerregende  Entdeckung,  als  es  H.  de  Vries  ge- 
lang,  den  Turgordruck  durch  die  wasseranziehende  Kraft  einer  Kali- 
salpeterldsung  von  bestimmter  Konzentration  zu  ersetzen  und  so  filr 
jede  Zellc  einen  entsprechenden  ,,Salpeterwert"  abzuleiten.  Dadurch 
war  es  inoglicli,  die  vorher  durch  die  kiinstliche  Zelle  von  Pfeffer  er- 
mittelten  osmotischen  Drucke  in  einfacher  Weise  ungefahr  mit  dem 
Turgordruck  zu  vergleichen,  ohne  die  Zellinhaltsstof fe  zu  kennen  [U  r  - 
sprung]  (2). 

Das  Druckgefalle  zu  beiden  Seiten  einer  semipermeablen  Membran 
ist,  wie  bereits  erwahnt,  abhangig  von  der  Konzentration  und  von  der 
chemischen  Natur  beider  Losungen.  Solche  Losungen,  die  keinen  osmo- 
tischen Druck  gegeneinander  erzeugen,  nennt  man  isotonisch  (isos 
gleich,  tonos  =  Spannung,  Turgor).  Beim  Studium  solcher  Losungfen 
fand  de  Vries  (1)  wichtige  Gesetzmafiigkeiten.  Bei  verdtinnten 
Losungen  des  gleichen  Salzes  ist  der  osmotische  Druck  proportional  der 
Konzentration,  d.  h.  der  Anzahl  der  gelosten  Molektile.  Bei  hoheren 
Konzentrationsgraden  werden  Abweichungen  von  diesem  Gesetz  be- 
obachtet,  da  solche  Losungen  sich  auch  sonst  physikalisch  anders  ver- 
halten.  Ahnliche  Gesetze  gel  ben  ftir  gewisse  Gruppen  verschiedener 
Stoffe,  z.  B.  Zuckerarfcen,  fiir  Salze  der  Alkalien  mit  gleicher  Anzahl 
Metallatome  im  Molektil  usw.  Innerhalb  jeder  Gruppe  ist  der 
osmotische  Druck  direkt  proportional  der  Molekiilzahl.  Isotonische 


Diffusion,  Osmose  und  Turgor.  27 

Losungen  sind  also  aqu  imolekular.  Daraus  folgt,  dafi  die  Mole- 
kiile  verschiedener  Substanzen  mit  derselben  Kraft  Wasser  anziehen. 

Vergleicht  man  aber  Losungen  von  Salzen,  die  nicht  derselben 
Gruppe  angehoren,  so  erfahrt  dieses  Gesetz  eine  gewisse  Abanderimg. 
.Setzt  man  namlich  nach  de  Vries  die  Grofte  der  Anzielmng  eines 
Molekiiles  KNO3  =  3,  so  ist  die  entsprechende  Kraft  fur  je  1  Molekiil 

a)  organischer  metallfreier  Verbindungen    (z.   B.   Zucker, 
Oxalsaure)  =  2 

b)  der  Salze  der  Alkalien  mit  je  1  Atom  Metall  im  Mole- 

ktil   (z.  B.  Kochsalz,  Kalisalpeter,  Kaliumacetat)  •-=  3 

c)  der  Salze  der  Alkalien  mit  je  2  A  to  men  Metall  im  Mole- 

kiil  (z.  B.  Kaliumsulfat)  =  4 

d)  der  Salze  der  Alkalien    mit   je    3  Atomen  Metall    im 
Molektil    (Kaliumcitrat    K3C6H5O7)  =  5 

e)  der  Salze   der  Erdalkalien   mit  je   1   Saurerest  (z.    B. 
Magnesiumsulfat) 

f  )  der  Salze  der  Erdalkalien  mit  je  2  Saureresten  im  Mole- 

kiil (z.  B.  Chlormagnesium)  =  4 

Diese  Verhaltnisz,ahlen,  welche  abgerundete  Werte  darstellen,  nannte 
•de  Vries  ,,isotonisolie  K  oef  f  izienten". 

Vergleicht  man  also  Salzlosungen  mit  der  gleichen  Anzahl  Mole- 
ktile  aus  verschiedenen  Gruppen  (a  bis  f),  so  verhalten  sich  ihre  osmo- 
tischen  Drucke  wie  die  oben  angegebenen  ,,isotonischen  Koeffi- 
zienten".  Man  kann  aucli  sagen,  dafi  bei  den  Metallsalz  -Losungen 
(lurch  die  Dissoziation  die  Anzahl  der  gelosten  Molekule  im  Verhaltnis 
der  isotonischen  Koeffizienten  gleichsam  vergrofiert  ist.  Daher  verhalten 
sich  in  isotonischen  Losungen  aus  verschiedenen  Gruppen  (a  bis  f) 
die  Konzentrationsgrade  nicht  wie  die  Molekulargewichte,  sondern  wie, 
•die  Verhaltniszahl  zwischen  Molekulargewicht  und  den  oben  genannten 
Koeffizienten. 

So  hat  man  z.  B.  gefunden,  dafi  eine  1,5  %  Ldsung  von  Kali- 
salpeter, eine  0,8615  o/0  von  Kochsalz  und  eine  7,62  o/0  von  llohrzucker 
isotonisch  sind.  Da  Kalisalpeter  und  Kochsalz  derselben  Gruppe  (b) 
angehoren,  so  ist  annahernd 

1,5          101        Mol.-Gew.  des  Salpeters 


587o~"  Mol.-Gew.  des  Kochsalzes 

Fiir  Kalisalpeter  und  Eohrzucker  dagegen  gilt  folgende  Gleichung: 
7,62       34^:^  =    171 
1,5  =     101  :  3  ~  33,7 

Diese  Gleichungen  sind  angenahert,  da  jc%  die  Voraussetzungen 
streng  nur  fiir  verdiinnte  Losungen  gelten.  Immerhin  ist  leicht  ein- 
zusehen,  dafi  man  mit  Hilfe  dieser  Beziehungen  das  Molekulargewicht 
ziemlich  genau  feststellen  kann,  wenn  man  durch  Versuche  den  Kon- 
zentrationsgrad  elne.r  Losung  bestimmt,  die  mit  einer  bekannten  iso- 


28  Teil  A.    Phanerogamen. 

tonisch   ist.    Dieser   Weg  1st  z.   B.    bei   manchen   Zuckerarten    (Raffi- 
nose)  eingeschlagen  worden. 

Mit  Hilfe  seiner  kunstlichen  Zelle  konnte  Pfeff  er  (1)  die  osmo- 
tischen  Drucke  verschiedener  Losungen  messen  und  dabei  folgende 
Zahlen  feststellen : 

1  o/o  Bohrzucker  =  0,69  Atm 

1  °/o  Traubenzucker         =  1,25    „ 

1  <y0  Glycerin  =  2,54    „ 

1  o/o  Kalisalpeter  =  4,50     „ 

1  o/o  Kochsalz  =  6,09    „ 

1  o/o  Gummi    arabicum    —  0,085 ,, 
(1  °/0  =  1  g  losen  und  zu  100  ccm  auffiillen). 

Als  ,,Indikatorpflanze"  fiir  seine  Versuche  benutzte  de  Vries 
hauptsachlich  Tradescantia  (Rhoeo)  discolor1).  Man  saubere  die  Unter- 
seite  des  Blattes  und  fertige  zarte  Oberflachenschnitte  aus  dem  roten 
Gewebe  tiber  der  Mittelrippe  an.  Legt  man  diese  Schnitte  teils  in 
2o/o  Kalisalpeterlosung,  teils  in  etwa  1,2%  Kochsalzlosimg,2)  (voll- 
standig  imtertauchen !)  und  beobachtet  sie  dann  unter  dem  Mikroskop, 
so  erkennt  man  nach  Verlauf  von  10 — 20  Minuten,  daB  sich  das  Plasma 
schwacli  von  den  Ecken  der  Zellen  zurtickgezogen  hat;  man  nennt 
diesen  Vorgang  Plasmolyse  [lyo  ==  losen]3).  Die  Beobachtung  wird 
hier  dadurch  sehr  erleichtert,  daB  der  Zellsaft  durch  Anthocyan  rot 
gefarbt  ist.  Die  ,,plasmolytische  Grenzlosung"  ist  dadurch  gekenn- 
zeichnet,  daB  ihre  osmotische  Kraft  gerade  hinreicht,  urn  den  Turgor- 
druck  der  Pflanz-enzelle  aufzuheben.  Es  ist  klar,  daB  man  durch  Er- 
mittelung  der  Grenzkonzentration  mit  Hilfe  der  oben  angegebenen 
Tabelle  den  Turgordruck  in  Atmospharen  ausdriicken  kann.  Werden 
die  Zellen  von  Tradescantia  discolor  sehr  stark  plasmolysiert,  z.  B.  durch 
ein  Gemisch  von  cone.  Kalisalpeterlosung  (24 — 25%)  mit  etwa  dem 
gleichen  Teid  Wasser  (vgl.  Zuckerrube),  so  tritt  die  Plasmolyse  natur- 
gemaB  sclmeller  und  ausgiebiger  ein.  Der  rote  Farbstoff  im  Zellsaft. 
verdichtet  sich  dabei  mehr  und  mehr  (etwa  bis  zur  Farbe  des  Rot- 
weins),  wahrend  der  farblose  Plasmaschlauch  infolge  der  Zusammen- 
ziehung  dicker  wird.  Er  ist  dann  bei  rd.  SOOfacher  VergroBerung 
und  guter  Beleuchtung  mit  doppelten  UmriBlinien  zu  sehen. 

Wic  genauere  Versuche  ergeben  haben,  schwankt  der  Turgordruck 
der  Pflanzcnzellen  iimerhalb  weitcr  Grenzen.  So  ergab  sich  bei  ganz 

1)  Ahnliche  Dienste  leisten   die  Zellen  der  roten  Riibe,   der  schwarzen  Liguster- 
beeren  (auch  nach  Frost)  u.  a.  m. 

2)  Genauer  1,5  %  bzw.  0,8615  °/0.    Die  letztgenannte  Losung  ist  zufallig  von  akn- 
licher  Konzentration  wie  die  physiologische  Kochsalzlosimg;  vgl.  Das  Deutsche  Arznei- 
buch  (Pharmacopoea  germanica),   1910,  S.  483.  —   Der  Inhalt  der  Blutkorperchen  ist 
mit  einer  0,9—1,0%  Kochsalzlosimg  isotonisch. 

3)  Von  der  Plasmolyse  (=  Plasma-Loslosung)  unterscheidet  Balbt  ani   die  Kon- 
traktion  kompakten  Plasmas,  wie  sie  z.  B.  bei  Myxomyceten   vorkommt,  als  Plas- 
morhyse  (rhysos  =  Schrumpfung). 


Diffusion,  Osmose  und  Turgor. 


29 


jungen  Zellen,  wie  sie  in  Meristemen  vorkommen,  bei  dem  Fehlen  von 
Vakuolen  kein  wesentlicher  Turgordruck,  wahrend  die  folgenden  Bei- 
spiele  hb'here  Werte  zeigen. 

Tabelle   iiber   den   Atmospharendruck    in   Pflanzenzellen. 


Name  der  Pflanze 


Organ 


Turgordruck 
in  Atinospharen 


Qurmera   chilensis  (Chilenischer 

,,Rhabarber'') 
Eochea  falcata  (Dickblatt) 
Xolanum  tuberosutn  (Kartoffel) 
Heracleum  sphondt/lium  (Baren- 

klau) 

Dipsaciis  fullonum  (Weberkarde) 
Rheum  officinaJe  (Rhabarber) 
('arum  carvi  (Kiimmel) 
Rosa  ht/brida  (Rose) 
<SY>r&w.y  auctfparia  (Eberesche) 
Foeniculum  milyare  (Fenchel) 


Blattstiel 

Blattmark 

Blattspreite 

Blattstiel 

Stengel 
Blattstiel 
Doldenstrahlen 
Blumenblatter 
junge  Beeren 
wachsende  Sprosse 


3,5-5 

4 

5,5 

5,5 

6 
6 
6,5 

8 
9 
9-121) 


Die  groflten  beobachteten  Turgordrucke  befinden  sich  in  den  Knoten 
niancher  G-raser  (bis  50  Atmospharen)  und  in  den  Wurzeln  einiger' 
Wtistenpflanzen,  wo  der  Druck  bis  auf  etwa  100  Atmospharen  ansteigt. 

Die  den  Turgor  erzeugenden  Stoffe  sind  keineswegs  bei  alien 
Pflanzen  dieselben.  Bei  Rosa  und  Heracleum  wirkt  vor  allem  Glucose, 
bei  Rheum  Oxalsaure,  bei  Rochea  Apfelsaure,  bei  Gunnera  Chlor- 
kahum. 

Eine  kurze  Erwahnung  verdienen  noch  die  Meerespflanzen  und 
die  Halophyten  des  Strandes.  Urn  die  Zellen  dieser  Grewachse  zu  plas- 
molysiereii.,  bedarf  es  naturlich  verhaltnismaBig  hoch  konzentrierter 
Losungen. 

Das  Plankton  der  Fltisse  wird  beim  Eintritt  in  stark  salzige 
Meere  nattir'lich  plasmolysiert  und  geht,  falls  sich  nicht  ein  Teil  dem 
Meereswasser  anpaBt,  zugrunde. 

Umgekehrt  werden  die  Zellen  vieler  Meerespflanzen,  wenn  man  sie 
in  SiiBwasser  bringt,  platzen. 

Einige  andere  Versuche  tiber  Turgor  und  Plasmolyse.    Urn 

den  Turgor  in  Geweben  makroskopisch  zu  zeigen,  kann  man  in  folgender 
Weise  verf  ahren :  Man  spaltet  ein  etwa  6  cm  langes  Hypokotyl  der 
Keimpflanze  von  Lupinus  albus  auf  und  legt  die  beiden  Half  ten 
zum  Plasmolysieren  in  eine  starke,  mehr  als  4  o/0  Kalisalpeterlosung. 
Nach  etwa  1/2  Stunde  tritt  e.ine  Verktirzung  von  6 — 8  °/o  ein.  Legt 
man  die  Gewebehalfteii  nachher  in  reines  Leitungswasser,  so  werden 


1)  Der  Druck  ira  Danipfkessel  einer  starkcn  Lokomotive  bctriigt  elwa  15  Atm. 


3Q  Teil  A.    Phanerogamen. 

sie  wiederum  prall  und  dehnen  sich  auf  ihre  ursprtingliche  Lange  und 
dariiber  wieder  aus.  Soil  ten  sich  die  Objekte  bei  diesen  Versuchen 
stark  krummen,  so  empfiehlt  es  sich,  sie  vorher  zu  schalen. 

tibrigens  kann  man  die  plasmolysierte  Hypokotylhalfte  statt  durch 
osmotische  Krafte  auch  durch  Anhangen  von  Gewichten  wieder  auf 
ihre  ursprilngliche  Lange  dehnen.  Dann  entspricht  die  Gro'Be  der 
Zugkraft  (abgesehen  von  Fehlern,  die  etwa  durch  Verzerrung  des  Zell- 
netzes  bedingt  sind)  dem  osmotischen  Druck  in  den  Zellen.  Die  Gewichte 
werden  zweckmafiig  in  der  Weise  angebracht,  daB  man  fiber  die  Enden 
des  Hypokotyls  diinne  Gummischlauchstticke  zieht  und  diese  durch 
Klemmschrauben  unverriickbar  befestigt. 

Die  beschriebenen  Versuche  kann  man  mit  demselben  Erfoige  auch 
an  lebhaft  wachsenden  Stengeln  der  Sonnenblume  anstellen.  Man  schalt 
zu  diesem  Zweck  die  Rinde  und  den  Holzkb'rper  ab  und  behandelt  den 
derart  freigelegten  Markzylinder  in  der  oben  angegebenen  Weise ;  freilich 
steht  geeignetes  Material  nur  im  Fruhling  und  Sommer  zur  Verfiigung. 

ID  den  bisher  genannten  Beispielen  bewirkte  die  Anderung  des 
Turgors  eine  Verlangerung  oder  Verkiirzung  in  der  Langsrichtung. 
Es  sind  aber  auch  Falle  bekannt,  wo  diese  Veranderung  in  (ler  Quer- 
richtung  wirkt,  namlich  bei  Wurzeln.  So  zeigen  z.  B.  die  jungen 
•Wurzeln  von  Hyacinthus,  Narcissus,  Car-urn  carvi,  (Kiimmel),  Commit 
maculatum  (Schierling),  Lappa  tvmentosa  (Klette)  und  Taraxacum 
(Lowenzahn)  beim  Einlegen  in  Wasser  uberraschenderweise  Zusammeji- 
ziehung,  bei  der  Plasmolyse  Verlangerung,  weil  die  parenchymatischen 
Zellen  soldier  Wurzeln  bei  Zunahme  des  Turgors  eine  Dehnung  senk- 
recht  zur  Langsrichtung  des  Organs  erfahren,  vgl.  auch  Detmer  (.1). 

Da  diese  Krafte  Verkiirzungen  bis  zu  70  °/o  hervorrufeji  konnen, 
so  ist  z.  B.  die  Tatsache  leicht  zu  verstehen,  dafi  die  Blatter  der 
Rosettenpflanze,n  trotz  des  Langenwachstums  des  Stengels  stets  clem 
Boden  angedrtickt  bleiben  und  daB  Zwiebeln  bis  zu  einer  gewissen  Tiefe 
in  den  Boden  eindringen  konnen. 

Gewebespannung.  Trennt  man  im  Filihjahr  von  einem  70  cm 
langen  Stengelsttick  eines  jungen  lebenskraftigen  WurzelschoBes  des 
Hollunders  (Sambucus  nigra)  durch  (vier)  Langsschnitte  Rinde  und 
Holz  ringsum  ab,  so  verlangert  sich  das  Mark  um  etwa  4  mm.  Es 
war  also  im  Gewebeverbande  gestaucht,  wahrend  Rinde  und  Holz 
dementsprechend  gedehnt  waren.  Ahnlich  verbal  ten  sich  junge  Stengel 
der  Sonnenblume  (Helianthus  anmms)  und  des  Tafoaks  (Nfcotiana), 
wahrend  Blattstiele  von  Begonia  und  Stengel  von  Ii/tpah'ens  weniger 
gut  geeignet  sind,  aber  als  Zierpflanzen  auch  im  Winter  zur  Verfugiing 
stehen. 

Legt  man  die  vier  abgetrennten  Stiicke  von  Sambifous  in  Wasser, 
so  steigt  der  Turgor  in  den  parenchymatischen  Gewebeteilen ;  inf  olge 
des  durch  denHolzteil  beclingtenWiderstandes  tritt  dabeiKrti  in  lining  ein. 


Diffusion,  Osmose  und  Turgor.  31 

Im  Gegensatz  dazu  tritt  Verktirzung  bzw.  Wiedergeradestreckung 
ein,  wenn  man  mit  rund  4  °/o,  Kalisalpeterlosung  plasmolysiert.  Der 
freie  Markteil  bleibt  beim  Einlegen  in  Wasser  gerade,  verlangert  sich 
aber.  Sein  Turgor  iiimmt  dabei  wesentlich  zu. 

Die  Dehnung  der  jungen  Hollundermarkzellen  bet-rag t  ini  normalen 
Zustand  rd.  8  °/o.  Bei  den  alteren  Markzellen  ist  im  Gewebeverbande 
infolge  von  Wachstum  im  Laufe  des  Sommers  Entspannimg  der  Mem- 
branen  eingetreten.  Dem  Turgordruck  wird  dann  im  unverletzten  Stengel 
durch  den  Holzkorper  das  Gleichgewiclit  gehalten. 

Bekannt  zur  Ausftihrung  von  Versuchen  iiber  Gewebespannung  sind 
auch  die  Bliitenschafte  des  Lowenzahns  (Taraxacum). 

Die  Rinde  ist  iibrigens  nicht  nur  in  der  Langsrichtung,  sondern 
auch  quer  dazu  gedehnt.  Lost  man  z.  B.  an  Weidenzweigen  (am  besten 
ini  Fruhling)  ein  ringformiges  Stuck  Rinde  los,  so  verkiirzt  es  sick 
quer  zur  Richtung  des  Organes.  Versucht  man  es  wieder  in  seine 
urspriingliche  Lage  zu  bringen,  so  mufi  man  es  dabei  um  4 — 5  %  delmeiK 
Diese  Rindenspannung  ist  im  Verlauf  einer  Wachstumsperiode  keinen 
wesentlichen  Anderungen  unterworfen,  so  dafi  der  frtiher  behauptete  Ein- 
fluB  auf  die  Bildung  von  Friihlings-  und  Herbstholz  (Jahresringe) 
nicht  nachweisbar  ist;  vgl.  Pfeffer  (1. ),  Bd.  2,  S.  275.  Die  Rinden 
spannung  kann  bei  Baumen  einen  Druck  bis  zu  10  Atmospharen 
erzeugen. 

Eine  Ausnutzung  der  Gewebespannung  zur  Hei'vorbringung  von 
Bewegungen  findet  in  vielen  Gelenkpolstern  der  Blatter  statt.  Hier 
durchziehen  die  Gefafibiindel  die  Mitte  der  Polster,  wahrend  die  paren- 
chymatischen  Zellen  peripherisch  gelagert  sind.  Steigt  nun  der  Tur- 
gor in  der  unteren  oder  oberen  Polsterhalfte,  so  findet  infolge  Gewebs- 
spannung  gegen  den  Mittelstrang  ein  Heben  oder  Senken  der  Blatt- 
organe  statt.  Naheres  s.  im  Kap.  Reizbewegung. 

Permcabilitat  des  abgetoteten  Plasmaschlauches.  Totet  man 
die  vorher  (S.  28)  erwalmten  Zellen  von  Tradesoantia  discolor,  z.  B. 
durch  Erwarmen,  Gifte  oder  den  Induktionsstrom,  so  gerinnt  das  Plas- 
ma, und  die  Zellen  lassen,  wie  die  mikroskopische  Beobachtung  zeigt, 
den  Farbstoff  austreten1). 

Audi  makroskopische  Versuche  lassen  sich  zur  Darlegung  des  eben 
Gesagten  ausftihren,  z.  B.  mit  Blattern  von  Rotkohlkopfen2). 

Man  ftille  zwei  Becherglaser  oder  Reagensglaser  mit  destilliertem 
Wasser  (nicht  Leitungswasser,  da  dieses  alkalische  Reaktion  besitzt)r 
schneide  Rotkohlblatter  in  Stucke  und  bringe  diese  in  die  beiden 
Glaser.  Wird  das  Wasser  in  dem  einen  auf  mehr  als  50—60°  C.  er- 
warmt,  so  tritt  wegen  des  Abtotens  der  Plasmaschlauche  der  rote,  im 


1)  Beziiglich  Lebendfarbung  vgl.  man  Pfeffer  (1),  S.  103  und  Abderhaldcn. 

2)  Man  halte  die  Blatter  gegen  belles  Licht.    Je  deutlicher  dabei  die  rote  Farbe 
hervortritt,  um  so  geeigneter  sind  sie  fur  den  Versuch. 


32 


Teil  A.    Phanerogamen. 


Zellsaffc  geloste  Farbstoff  aus  (besonders  stark  nach  24  Std.),  wahrend 
das  Wasser  des  nicht  erwarmten  KontrollgefaBes  farblos  bleibt. 

Der  gleiche  Versuch  gelingt  auch  sehr  gut  mit  roten  Kirschen, 
etwa  in  der  durch  nebenstehende  Abbildung  angegebenen  Form.  Im  Be- 
darfsfalle  konnte  man  auch  die  aufieren  Teile  von  Radieschen  benutzen. 
Anthocyanhaltige  Laubblatter  sind  im  allgemeinen  weniger  gut  verwend- 
bar,  dagegen  dunkle  Blumenblatter  der  Georgine  geeignet. 


Abb.  13.    Kirschen versuch  zur  Veranschaulichung  der  Durehlassigkeit 

abgetoteter  Plasmaschlauche.    Links:   Wasser  von  Zimmertemperatur,  farblos. 

Rechts:  Heifies  Wasser,  rot  durch  Kirschsaft. 

Der  ausgezogene  Farbstoff  zeigt  meist  ahnliche  Reaktionen  wie 
Lackmus.  Durch  mafiigen  Zusatz  von  Alkalien  wird  er  blau  ^  [daher 
Anthocyan  (Bltitenblau)  genannt],  durch  Zusatz  einiger  Tropfen  von 
Sauren  rot.  Der  Umschlag  der  Reaktion  kann  zu  wiederholten  Maien 
vorgenommen  werden. 

Bei  der  Empfindlichkeit  dieser  Reaktion  lafit  sich  der  Farbenum- 
schlag  unter  gtinstigen  Umstanden  auch  in  der  lebenden  Zelle  hervor- 
rufen.  LaBt  man  verdtinntes  Ammoniak  einwirken,  so  verfarbt  sich  das 
Anthocyan  im  Zellsaft  in  Blau,  umgekehrt  bei  Einwirkung  von  Kohlen- 
saure  in  Rot  [z.  B.  bei  IpomoeafCalystegia-jBlutenl. 

Naheres  tiber  die  Eigenschaften  des  Anthocyans  siehe  bei  Molisch 
(2),  S.  261  ff. 

Auch  durch  Kaltewirkung  konnen  saftige  Zellen  unter  Turgorande- 
rung  zum  Absterben  (Erfrieren)  gebracht  werden,  wie  es  scheint  dann, 
wenn  im  Zellsaft  ein  Gemisch  von  Eis  und  Salzen  entsteht  [Kryo- 
hydratpunkt] 2).  Die  verschiedenen  Organe  desselben  Indivicluums 
konnen  bei  sehr  ungleichen  Temperaturen  erfrieren,  ein  Apfel  z.  B.  bei 
-  3°  C,  ein  Apfelbaumstamm  erst  unter  --  20°  C. 

1)  Zu  starker  Zusatz  bedingt  Grunfarbung. 

2)  Dieser  Pnnkt  wird  erreicht,  wenn  der  Zellsaft  zu  einem  (Jemisch  von  Salz  und 
Eis  erstarrt. 


Zucker,  Btarke,  Keservezellulose,  fettes  Ol.  33 


IV.  Gruppe.    Zucker,  Starke,  Reservezellulose,  fettes  01. 

Allgemeines.  Man  kann  mit  gutem  Grunde  die  Behauptung  auf- 
stellen,  dafi  das  Produkt  der  Kohl enstoff- Assimilation  (S.  4),  die  Glukose 
(Traubenzucker),  Mr  die  Pflanzen,  speziell  die  hoheren,  eine  iihnliche 
Bedeutung  hat,  wie  das  Geld  im  menschlichen  Leben.  Aus  Glukose 
verschafft  sich  die  Pflanze  spielend  leicht  eine  grofie  Zahl  wichtiger 
anderer  Substanzen,  wie  Starke  (aufbau-  und  abbaufahig),  Rohrzucker, 
Zellulose,  Eiweifi  (unter  Anfilgen  von  Stickstoffverbindungen)  usw.  Die 
einzelnen  Zuckerarten,  wie  Glukose,  Saccharose,  Trehalose,  Melicitose, 
Mannose,  Xylose,  Arabinose  u.  a.  m.  ineinander  iiberzufiihren,  ist  im 
gegebenen  Falle  ftir  die  Pflanze  eine  Kleinigkeit. 

Die  Zuckerarten  sind  die  ersten  Oxydationsprodukte  mehrwertiger 
Alkohole  von  Aldehyd-  oder  Ketoncharakter. 

Zucker,  Starke  und  Zellulose  (Zellstoff)  gehoren  zu  der 
grofien  Gruppe  der  Kohlehydrate,  d.  h.  sie  bestehen  aus  C,  H  und 
O  und  cnthalten  die  beiden  letzteren  in  demselben  Verhaltnis  wie  das 
Wasser  (2:1);  sie  reagieren  weder  sauer  noch  basisch  und  sind  teils 
Kristalloide,  teils  Kolloide. 

Nur  bei  ganz  wenigen  einfachen  Zuckerarten  ist  die  kunstliche 
Syn these  bisher  auf  umstandlichen  Wegen  gelungen.  Das  Material  fur 
die  Weltproduktion  der  Kohlenhydrate  wird  daher  wohl  noch  lange 
Jahre  hindurch  von  der  Land-  und  Forstwirtschaft  geliefert  werden 
[Zuckerriiben,  Zuckerrohr,  Getreide,  Kartoffeln,  Fichten  (geben  Zell- 
stoff), Baumwolle] .  Von  den  viekn  Kohlenhydraten  kommen  nur  verhalt- 
nisinaBig  wenige  in  grofierer  Menge  im  Pflanzenreich  vor.  Unter  den 
Zuckern  finden  sich  hauptsachlich  von  den  Monosacchariden  Glu- 
kose (C6H12O6),  von  den  Disacchariden  Rohrzucker  (C12H22Q11) 
allgemein  verbreitet.  Der  Starke  schreibt  man  als  einem  Poly  sac- 
char  id  (wahrscheinlich  gekoppelter  Anhydro-Malzzucker)  vorlaufig 
die  Formel  (C6H10O5)6  zu;  sie  bildet  in  den  Speicherorganen  der 
Pflanzen,  vor  allem  in  Samen  bis  zu  etwa  3/4  des  Gesamtgewichts.  Be- 
kanntlich  liefert  sie  in  Gestalt  von  Mehl  unser  wichtigstes  N"ahrungs- 
mittel. 

Nach  Pictet  (1)  u.  Sarasin  (Genf  1919)  sind  Starke  und  Zellu- 
lose Polyosen  des  Lavo  Glukosans,  einer  gelben,  dickfltissigen,  oligen 
Substanz  von  Kohlenhydratnatur,  welche  in  Wasser  und  anderen  Fltis- 
sigkeiten  loslich  ist. 

Reservezellulose  spielt  demgegemiber  in  der  Natur  nur  eine 
imtergeordnete  Rolle  als  Speicherstoff.  Sie  stellt  gewissermaBen 
ein  Mittelding  dar  zwischen  Starke  und  Holzstoff,  indem,  sie 
.physiplogisch  mehr  der  Starke,  physikalisch  mehr  der  gewahnlichen 
Zellulose  nahe  steht.  Reservezellulose  findst  sich  z.  B.  in  Dattelkernen 

Kolkwitz,  Pfl.-m/.enphysiologie.     2.  Aufl.  B 


34  Teil  A.    Phanerogaraen. 

sowie  in  den  Samen  der  Palme  Phytdephas,  wo  sie  als  ,,vegetabilisches 
Elfenbein"  technische  Bedeutung  erlangt  hat. 

Die  gewohnliche  Zellulose  bildet  dagegen  das  Ausgangsmaterial  ftir 
die  Herstellung  von  Baumwolle,  Papier,  Kunstseide,  Zelluloid,  Kol- 
lodiumwolle,  Stapelfaser  usw.  *). 

Fette  Ole  spielen  als  Nahrstoffe  ebenfalls  im  Pflanzenreich 
eine  Rolle.  Sie  diirfen  nicht  mit  den  atherischen  Olen  (Duftstoffe) 
verwechselt  werden,  die  einer  ganz  anderen  chemischen  Gruppe  ange- 
horen.  Die  in  der  Natur  vorkommenden  Fette  sind  vorwiegend  Glyzerin- 
Ester  ho'hermolekularer  Fettsauren,  von  denen  besonders  Palmitin-,  Stea- 
rin- und  Olsaure  in  Betracht  kommen.  Die  Pflanzenfette  sind  im 
Gegensatz  zu  den  tierischen  meist  fltissig,  was  auf  einen  hoheren  Ge- 
halt  an  Olsaure  zuriickzufiihren  ist.  Beispiele  hierfur  sind  Olivenol, 
Riibol,  Leinol,  Mohnol  und  Nufio'l,  wahrend  Kakaobutter,  Palmkernol 
und  Muskatbutter  fest  sind2). 

Das  01  macht  in  Fettsamen  meist  i[z,  bisweilen  fast  3/4  der  ge- 
samten  Trockensubstanz  aus. 

Die  ktinstliche  Darstellung  der  Fette  ist  im  groBen  bisher  nocli 
nicht  gelungen. 

Nachweis  des  Zuckers.  Zum  Nacliweis  des  Zuckers  konnen 
folgende,  meist  leicht  zu  beschaffende  Objekte  dienen : 

1.  Kuohenzwiebeln.  Diese  sind  besonders  geeignet,  da  man  bei 
ilmen   den   Zucker    (3— 6°/o)   nicht  schon   ohne   weiteres   durch   den 
Geschmack    nachweisen    kann.     Die    Zerkleinerung    geschieht    durch 
Schaben  mit  dem  Messer,  auf  dem  Reibeisen  oder  durch  die  Zitronen- 
presse.    Gelegentlich  kommen  ziemlich  stark  sauer  reagierende  Zwie- 
beln  vor,  bei  denen  der  Zuckernachweis  nur  unter  Verwendung  groBc- 
rer  Reagensmengen  geli'ngt 3). 

Tulpen-  und  Hyazinthenzwiebeln  en  thai  ten  Starke  statt  Zucker. 

2.  Mohrrtiben  (Daucus  carota);  sie  enthalten  etwa  4  °/o  Zucker. 

3.  Fleischige  Friichte,    z.    B.    Apfel,   Birnen,    Pflaumen    (an 
Backpflaumen  findet  sich  Zucker  an  der  AuBenseite  der  Frucht  als 
ascheartiger  Uberzug),  Kirschen   ,Wein,beeren   (auch  Rosinen),  Man- 
darinen   und  Apfelsinen   (etwa  gleichzeitig  vorhandene  Saure  pflegt 
in  diesem  Fall  die  Reaktion  nicht  zu  storen),  Feigen  u.  a.  in. 


1)  Gute  Watte  und  gutes  Filtrierpapier  bestehen  aus  Baumwolle. 

2)  Das   bekannte  Palm  in  (Pf Ian zenbu tier)  stammt  aus   den  Samen   der  Kokos- 
palme,  das  sogenannte  Palmo'l  von  der  Fruchtschale  der  Olpalme  (Elaeis). 

3)  Junge  Oberhautzellen    der  Zwiebel    (Allium  cepa)    eignen  sich  iibrigens  aus- 
gezeichnet  zum  Demonstrieren   des  Zellkerns.    Er  ist  so  gro6,  dafi   man   ihn  in   den 
Zellen   abgezogener  Haute  im  durchf  alien  den   Licht  mit  einer  40fach  vergroSernden 
Lupe  gut  erkennen  kann.    Junge  Epidermiszellen  der  Zwiebel  lassen  sich  im  mikro- 
skopischen   Gesichtsfeld   besser  iiberblicken  als   altere,   die  wiederum   leichter  zu  pra- 
parieren  sind.    Junge  Zellen   sind  kurz  und  verhaltnismaBig  plasmareich,  altere  lang- 
gestreckt  und  inhaltsarm. 


Zucker,  Starke,  Reservezellulose,  fettes  Ol.  35 

4.  KokosnuB  (Cocos1   nu&ifem).     Man     iiberzeuge     sich     durch 
Schtitteln,  daB  sie  Milch  enthalt,  bohre  dann  mit  Messer  oder  Sohere 
den  Keimporus  heraus  und  lasse  die  Milch  in  ein  Becherglas  laufen. 
Hierauf  kann  man   durch  einige  Hammer  schlage  die  NuB  in  freiea: 
Hand  leicht  in  zwei  Half  ten  zerlegen  und  das  Fleisch  fur  den  Ver- 
such  entnehmen.   Das  Fleisch  ist  auch  geraspelt  kauflich. 

5.  Kohlriiben,   Runkelriiben,    Zuckerriiben.     Der   Zucker 
tritt  in   den   Ruben    vorwiegend   als  Traubenzucker  (Glukose,  6  Koh- 
lenstoff -Zucker)  und  Rohrzucker  (Saccharose,  12  Kohlenstoff-Zucker) 
auf. 

Der  Nachweis  des  Trauben  zuckers  (Glukose)  geschieht  ajn  ein- 
fachsten  durch  Fehlingsche  Losung.  Diese  halt  man  in  zwei  Stamm- 
losungen1)  vorratig: 

F  eh  ling  I  (mit  Glasstopfen)  enthalt  Kupfersulfat, 

F  eh  ling  II  (mit  Gummistopfen)  enthalt  stark  alkalische  Losung  von 

Seignettesalz  (weinsaures  Kaliumnatrium). 

Beide  Stammlosungen  werden,  wenn  es  sich  um  quantitative  Bestim- 
mungen  handelt,  zu  genau  gleichen  Teilen  gemischt;  10  ccm  ver- 
brauchter  Losung  entsprechen  dann  0,05  g  Traubenzucker.  Fur  quali- 
tative Untersuchung  geniigt  Abmessen  nach  AugenmaB. 

Zur  Auslaugung  der  zu  prtifenden  Teile  werden  1 — -2  ccm  der 
zerkleinerten  Pflanzenmasse  mit  eEwa  5  ccm  Wasser  tiber  der  Gas- 
oder  Spiritusflamine  zum  Abtoten  des  Plasmas  gelinde  erwarmt;  man 
giefit  die  Losung  vom  Bodensatz  ab  und  versetzt  sie  in  einem  lleagens- 
glas  mit  so  viel  Fehlingscher  Losung  (I-fII),  daB  die  Fliissigkeit  deut- 
lich  blau  erscheint.  Beim  Kochen  (Vorsicht,  stofit!)  findet  ein  Farben- 
umschlag  aus  Blau  in  Rot  statt,  indem  durch  die  reduzierende  Wirkimg 
des  Traubenzuckers  rotbraunes  Kupferoxydul  oder  rotgelbes  Kupfer- 
oxydulhydrat  entsteht. 

Ein  anderes,  wichtiges  Verfahren,  Traubenzucker  nachzuweisen, 
wenn  er  in  groBeren  Mengen  vorhanden  ist,  besteht  darin,  daB  man  mog- 
lichst  dicken  Saft,  z.  B.  aus  der  Mohrriibe,  im  Reagensrohr  ctwa  20 
Minuten  lang  auf  dem  Wasserbade  mit  essigsaurem  Phenylhydrazin  er- 
hitzt.  Es  bilden  sich  dann  Kristallbiischel  von  gelbem,  nadelformigem 
Glukosazon,  deren  Form  unter  dem  Mikroskop  studiert  werden  kann. 
Vgl.  dazu  Strasburger-Koernicke  (1),  S.  182. 

Zur  quantitativen  Ermittelung  des  Zuckers  in  kleinen  Flussigkeits- 
mengen  bis  zu  10  o/0  Konzentration  (z.  B.  von  ausgepreBten  Pflanzen- 
saften,  Harn  usw.)  dient  die  Garmethode,  welche  sehr  genaue  Resul- 
tate  liefert  (s.  unter  Hefe). 

1)    1:34,639  g  reines  Kupfersulfat  werden  in  dest.  Wasser  gelost  und  zu  500  ccm 

aufgefiillt. 
II :  173  g  Seignettesalzc  werden  in  400  ccm  dest.  Wasser  gelost  und  mit  100  ccm 

einer  51,6  °/o  NaOH-Losung  vermischt. 
Fehlingsche  Losung  ist  in  Apotheken  kauflich. 

3* 


36 


Teil  A.    Phanerogamen. 


Brauchbar  ftir  diese  Zwecke  ist  das  Garungssaccharo meter 
von  Lohn stein  (1),  Abb.  14.  Der  Gang  der  Untersuchung  1st  etwa 
f  olgender : 

Die  zu  untersuchende  Fliissigkeit  wird  unter  Zusatz  einer  kleinen 
Menge  lebender  Hefe  an  die  Stelle  a  gebrach't  und  der  kurze  Schenkel 
unter  Einstellen  auf  den  Nullpunkt  dann  verschlossen.  Die  bei  der 
Vergarung  des  Zuckers  bei  20  °C  oder  35  °C  entstehende  Kohlensaure 
driickt  das  Quecksilber  im  Kugelschenkel  herab,  wodurch  die  Saule  in 
dem  langen,  offenen  Schenkel  steigt;  an  den  Skalen,  welche  fur  die 
Garungsteinperaturen  20°  bzw.  35°  C  gelten,  kann  dann 
der  Prozentgfchalt  der  Fliissigkeit  an  Zucker  direkt  ab- 
gelesen  werden.  Eine  genauere  Gebrauchsanweisung 
liegt  jedem  Garungsmesser  bei. 

Endlich  kb'nnen  quantitative  Zuckerbestimmungen 
auch  unter  Anwendung  von  Polarisationsapparaten  aus- 
gefuhrt  werden,  wie  es  in  groBem  MaBstabe  in  der 
Zuckerindustrie  geschieht. 

Der  Zuckernachweis  durch  Fehlingsche  Losung, 
wie  oben  beschrieben,  gelingt  in  der  einfachsten  Weise 
mit  der  Milch  der  KokosnuB,  wenn  man  10  ccm  Milch 
mit  etwa  1  ccm  Losung  erhitzt.  Bei  der  Verwendung 
des  Kokosf  leisches  versagt  dagegen  (ebenso  wie  bei 
Zuckerrtibe)  die  Reaktion,  obwohl  fur  den  Geschmack 
Milch  und  Fleisch  etwa  gleich  siiB  erscheinen. 

Das  Fleisch  enthalt  namlich  Saccharose  (Rohr- 
zucker),  die  auf  Fehlingsche  Losung  nicht  wirkt.  Dieses 
Disaccharid  nmfi  erst  in  zwei  reduzierend  wirkende, 
rechts  und  links  drehende  Monosaccharide  invertiert 
(zerspalten)  werden  nach  der  Formel : 


a 


Abb.  14. 
Lohnsteinsches 
Saccharometer 
zur  quantitativen 
Bestimmung  von 
Zucker  in  Fliissig- 
keiten. 


012H,20U  +  H,,0  =  C(iH1206  +  C6H12Ot; 
Rohrzucker  Traubenzucker  Fruchtzucker 

(rechtsdrehend)    (linksdrehend) 


Die  Zerlegung  geschieht  in  der  Weise,  dafi  man 
den  aus  dem  geschabten  Fleisch  der  NuB  unter  Zusatz 
von  Wasser  gewonnenen  zuckerhaltigen  Saft  etwa  eine 
Minute  lang  mit  einigen  Tropfen  Salzsaure  erhitzt  und  diese  dann  durch 
Soda  abstumpft.  Hierauf  tritt  mit  Fehlingscher  Losung  Reduktion  ein. 
War  die  benutzte  NuB  noch  unreif,  was  verhaltnismafiig  selten  vor- 
kommt,  so  enthalt  auch  das  Fleisch  Traubenzucker.  Das  gleiche  ist  der 
Fall,  wenn  das  Fleisch  stellenweise  verschimmelt  ist  (durch  Penicillium), 
weil  der  Pinselschimmel  an  den  Stellen  seiner  Entwicklung  zur  Inversion 
befahigt  ist.  Diese  erfolgt  durch  das  Ferment  Invertase,  welches  im 
Pflanzenreich  auch  sonst  haufig  vorkommt;  vgl.  Lafar  (1),  Bd.  4, 
S.  407. 


Zucker,  Starke,  Reservezellulose,  fettes  01.  37 

Rohrzucker  1st  neben  der  Glukose  im  Pflanzenreich  weit  verbreitet, 
da  viele  hohere  Pflanzen  ihn  in  geringerer  Menge  enthalten,  wenigstens 
in  einzelnen  Organen  und  in  gewissen  Vegetationsperioden.  So  enthalt 
z.  B.  der  im  Friihling  reichlich  auftretende  Birkensaft  neben  Trauben- 
zucker  und  Eiweifisubstanzen  auch  Rohrzucker. 

Bei  den  Versuchen  liber  den  Nachweis  des  Zuckers  hat  man  gute 
Gelegenheit,  die  Brscheinung  der  sogenannten  Brownschen  Mole- 
kularbewegung  zu  studieren.  Es  handelt  sich  dabei  um  die  1827  von 
dem  englischen  Botaniker  Brown  gemachte  Beobachtung,  dafi  kleine 
unbelebte  Korperchen  «  3  n),  welche  im  Wasser  schweben,  sich 
zitternd  und  wimmelnd  hin  und  her  bewegen,  tanzenden  Miicken- 
schwarmen  vergleichbar.  Diese  Erscheinung  zeigen  auch  die  Kornchen 
des  loten  Kupferoxyduls,  die  im  vorliegenden  Falle  nicht  mit  klei- 
nen  lebenden  Organismen  untermengt  sein  konnen,  da  die  Pltlssigkeit 
zuvor  gekocht  werden  mufite  (Vergr.  300  u.  mehr). 

Je  kleiner  die  Korperchen  sind,  um  so  lebhafter  ist  die  zibternde 
Bewegung,  je  gro'Ber  sie  sind,  um  so  plumper.  Die  Bewegungen  lassen 
nicht  mit  der  Zeit  nach,  aufier  wenn  die  Kornchen  am  Glase  festhaften. 
Auch  die  Aufschwemmungen  von  chinesischer  Tusche  zeigen  die 
Erscheinung  bei  starker  Vergrofierung  (z.  B.  bei  Olimmersion)  sehr 
schb'n,  ebenso  die  Gipskristallchen  in  den  sogenannten  Endvakuolen 
(Tanzstiibchen)  von  Closterium. 

Nach  den  Untersuclmngen  der  Physiker,  die  sich  dabei  zum  Teil  des 
Ultramikroskops  bedienten,  handelt  es  sich  bei  diesen  Erscheinungen  um 
dieselben  Gesetze,  welche  die  molekularkinetische  Theorie  ftir  die  Mole- 
kiile  in  Losungen  annimmt.  Mit  steigender  Temperatur  nimmt  die  Be- 
wegung in  dem  Grade  zu,  wie  es  die  kinetische  Gastheorie  erwarten 
lafit;  naheres  vgl.  man  z.  B.  bei  J.  P  err  in  (1). 

Lebende  Bakterien  bewegen  sich  unter  dem  Mikroskop  wesentlich 
anders;  wahrend  sie  durch  das  Gesichtsfeld  z.  T.  geradlinig  fort- 
schwimmen,  bleiben  die  der  Brownschen  Bewegung  unterliegenden 
Korper  innerhalb  eines  engen  Bezirks,  wenn  man  Stromungen  in  der 
Pltissigkeit  ausschlieBt. 

Zuckerriibe  und  Zuckerrohr.  Im  grofien  wird  der  Zucker  vor- 
wiegend  aus  zwei  Pflanzen  gewonnen,  der  Zuckerriibe  (Beta  mari- 
tima  var.  altissima]  und  dem  Zuckerrohr  (Saccharum  officinarwri). 
Die  erstgenannte  gehort  zur  Familie  der  Melden  (Chenopodiaceae), 
die  letztere  ist  eines  der  schonsten  und  kraftigsten  Graser  (Grami- 
neae-Andropogoneae)  der  Tropen  und  Subtropen.  Beide  sind  aus 
wilden  Stammformen  hochgeziichtete  Kulturgewachse.  Der  Zucker  findet 
sich  in  beiden  in  gro'Berer  Menge  aufgespeichert,  bei  der  ersten  in  der 
verdickten  Wurzel,  beim  Zuckerrohr  hauptsaclilich  im  Mark  des  Sten- 
gels. Der  Zuckergehalt  des  Riibenzellsaftes  belauft  sich  gewohnlich  auf 
17—180/0,  beim  Rohr  im  Mittel  auf  15— 17  o/0.  Vgl.  Abb.  S.  38. 


38 


Teil  A.    Phanerogamen. 


17,62% 


Wie  in  der  Rube  ist  auch  im  Zuckerrohr  der  Zucker  ungleich  ver- 
teilt;  die  alteren,  unteren  Teile  des  Rohrs  sind  rohrzuckerreicher  und 
traubenzuckerarmer  als  die  jtingeren. 

Die  chemische  Analyse  der  frischen  Zuckerrube  ergibt  etwa  fol- 
gende  Werte: 

Cellulose  (und  Gummiarten)     ....  4—6  % 

(davon  Pektin 1  o/0) 

Zucker   .    . '  r 12—18  % 

„         . selten  bis  25  % 

Wasser       . 75—80  °/0 

Nichtzuckerstoffe,  mineralisch      ...  0,8  % 

„                  organisch        .    .    .  0,5—1  °/o 

Die  letztgenannten  Stoffe l)  [vgl. 
Wehmer  (1)  S.  181]  bestehen  aus: 
Eiweifi,  Oxalsaure, 

Betain,  Gerbsaure, 

Glutamin,  Apfelsaure, 

Asparagin,  Weinsaure, 

Fett,  Zitronensaure. 

Die  in  der  Zuckerrube  iiberhaupt 
vorkommenden  Kohlenhydrate  sind 
nach  W.  Ruhland  (1) : 

1.  Starke,  2.  Raffinose,  3.  Rohr- 
zucker,  4.  Glukose,  5.  Fruktose. 

Das  natiirliche  Pektin,  welches 
in  fleischigen  Wurzeln  und  Friichten 
besonders  reichlich  vorkommt,  ist 
nach  F.  Ehrlich  meist  ein  Ca-Mg- 
Salz  einer  Arabinose-Galaktose-Ga- 
lakturonsaure  verbindung. 

Isotonisch  mit  dem  Zellsaft  der  Riibe  sind  rd.  4-5  %  KNO3. 
Man  wird  also  zur  wirksamen  Plasmolyse  der  Zuckerrubenzellen  nicht 
unter  5  %  KNO3  anwenden.  Am  bequemsten  zur  Erzielung  der  Plas- 
mylose  (Abb.  16)  ist  die  Verwendung  von  leicht  vorratig  zu  haltender 
konz.  KNO3-Losung  (d.  h.  24—25%),  unter  deren  Einwirkung  die 
Plasmaschlauche  mit  ihrem  Inhalt  sich  zu  deutlichen  Kugeln  zusam- 
menziehen,  die  das  Licht  verhaltnismafiig  stark  brechen,  weil  der 
Zuckersaft  fast  zu  sir upar tiger  Beschaffenheit  eingedickt  ist. 

In  manchen,  besonders  in  angeschnittenen  Zellen,  ist  der  Zell- 
kern  gut  sichtbar.  Der  zarte  Plasmaschlauch  als  solcher  lafit  sich  da- 
gegen  meist  erst  nach  An  wen  dung  von  Farbemitteln  leicht  beobachten. 


AKK  -IK    IT-  iv 

Abb.  15.  Verteilung  des  Zuckers 

in  derEiibe.  Der Hpchstgehalt findet 

sich  unter  dem  Kopfteil.     Zuckerrube 

m  der  Langsansicht  dargestellt.    (Nach 

Proskowetz.) 


1)  Diese  wirken   im  Vcrein   mit  anderen  Stoffen   in  den  Abwassern   der  Zucker- 
abriken  zum  Teil  als  Nahrstoffe  fiir  Leptomiins  (s.  dort). 


Zucker,  Starke,  Reservezellulose,  fettes  6l. 


39 


Cellulosehaut 
Luftraum 


Plasmahaut 


Die  Schnitte  durch  die  Zuckerrube  dtirfen  nicht  zu  diinn  gemacht 
werden,  da  sonst  die  ziemlich  grofien  Zellen  durch  das  Messer  verletzt 
werden.  Ftir  plasmolytische  Beobachtungen  (auf  dem  Objekttrager) 
sind  noch  kleine  Schnitte,  welche  mit  dem  Taschenmesser  gemacht 
worden  sind,  gut  verwendbar.  Trotz  einer  gewissen  Unregelmafiigkeit 
der  Zuckerrtibenzellen  liefern  Schnitte  fiir  mittlere  (100 — 200fache) 
mikroskopische  Vergrofierungen  ein  ziemlich  regelmafiiges  Bild,  bei 
durch  fall  en  dem  sowohl  wie  auffallendem  Licht. 

Nach  eingetretener  Plas- 
molyse  kann  man  schliefilich 
den  urspriinglichen  Zustand 
der  Zellen  von  neuem  her- 
stellen,  wenn  man  wieder  vor- 
sichtig  Wasser  zusetzt. 

Wegen  des  Studiums  der 
isotonischen  Losungen  sei  auf 
S.  26  verwiesen. 

Die  ausgesprochene  Semi- 
permeabilitat  der  Plasma- 
schlauche  in  d.er  Zuckerrube 
ist  wichtig  fiir  deren  Aufgabe 
als  Speicherorgan.  In  den 
Monaten  August  und  Septem- 
ber sind  die  Ruben  auf  den 
Feldern  schon  zuckerreich  und 
doch  tritt  der  Zucker  bis  zur 
Erntezeit  im  Oktober  trotz 
hoher  Turgorspannung  der 
Zellen  nicht  in  den  Boden 
aus.  Freilich  wirkt  neben 
den  Plasmaschlauchen  die 

Aufienhaut  der  Rube  beim  Zuriickhalten  des  Zuckers  unterstiitzend  mit. 
Durch  Einmieten  iiber  Winter  verlieren  die  Zuckerriiben  unter  alien 
Umstanden  mindestens  1/2  %  Zucker  infolge  von  Atmung. 

Bei  dem  zur  Zuckergewinnung  eingeleiteten  Diffusionsprozefi 
werden  die  Plasmaschlauche  durch  Erhitzen  der  Riibenschnitzel  abge- 
totet,  worauf  der  Zucker  leicht  austreten  kann.  Das  Zuckerrohr  wird 
hauptsachlich  mechanisch  ausgeprefit. 

Die  Zuckerrube  enthalt,  wie  verschiedene  andere  Chenopodia- 
ceen,  z.  B.  Chenopodium  album,  deutliche  Mengen  von  Salpeter,  welche 
chemisch  leicht  nachgewiesen  werden  kb'nnen ;  die  Nitrate  sind  ge- 
eignet,  die  osmotische  Saugkraft  des  Zellsaftes  erhohen  zu  helfen. 
Vgl.  Molisch  (2).  Beide,  Riibe  und  Rohr,  sind  verhaltnismafiig  reich 
an  Kali. 


Abb.  16.  Zellen  aus  der  Zuckerrube, 
plasmolysiert.  Man  erkennt  leicht  die  mehr 
oder  minder  regelmafiige  Zuriickziehung  des  den 
Zuckersaft  umschliefienden  Plasmaschlauches  von 
der  Zellwand.  Vergr.  mittelstark.  (Orig.) 


40  Teil  A.    Phanerogamen. 

Infolge  ihres  spezifischen  Saftgehaltes  gefriert  die  Zuckerriibe  erst 
bei  rd.  -  -  1  °  C  (wobei  der  Zuckergehalt  unverandert  bleibt),  wahrerid 
sie  erst  unter  --5°C  erfriert;  die  Blattstiele  der  Pflanze  ertragen 
nur  etwa  -  -  3°  C. 

Legt  man  Stengelstucke  des  Zuckerrohres  in  98  o/o  Alkohol1),  so 
kristallisiert  der  Rohrzucker  in  Form  von  kleinen,  monoklinen  Kristal- 
len  aus.  Er  kann  auf  in  Alkohol  eingelegten  oder  ausgetrockneten 
Schnitten  unter  dem  Mikroskop  (bei  etwa  BOOfacher  VergroBerung) 
leicht  beobachtet  werden. 

Ueber  weitere  Literatur  vgl.  H.  de  Vries  (2),  Strasburger- 
Koernicke  (1),  Knauer-Hollrung  (1),  Kriiger  (1),  Wohry- 
zek  (1),  Kny  Taf.  9. 

Bildung  von  Starke  aus  Zucker.  Die  meisten  grunen  Pflan- 
zen  sind  nach  1 — 2tagigem  Aufenthalt  im  Dunkeln  frei  von  Starke, 
aufler  wenn  es  sich  um  starkespeichernde  Organe  handelt2).  Belichtet 
man  sie  wieder,  so  tritt  von  neuem  Assimilation  ein,  und  ein  Teil  des 
dadurch  erzeugten  Zuckers  wird  infolge  der  Konzentrationssteigerung1 
der  Zuckerlosung  in  Starke  umgewandelt.  Die  Grenze,  bei  der  die 
ertragliche  Zuckermenge  iiberschritten  wird  (Umwandlung  des  tiber- 
schtissigen  Zuckers  in  Starke)  liegt  bei  manchen  Pflanzen  (z.  B.  vielen 
Monocotyledonen)  sehr  hoch.  So  ist  es  erklarlich,  dafi  bei  diesen  in 
der  freien  Natur  in  den  Blattzellen  (ausgenommen  Spaltoffnungen)  nur 
Zucker  nachweisbar  ist,  wahrend  bei  ktinstlicher,  reicherer  Zafuhr 
von  CO2  Starke  auch1  bei  diesen  Pflanzen  auftritt  (S.  5). 

Man  kann  die  Bildung  von  Starke  statt  durch  hohere  CO2-Gaben 
im  Licht  in  gleicher  Weise  durch  kiinstlichc  direkte  Zufuhr  von  Zucker 
hervorrufen,  z.  B.  durch  Auflegen  starkefreier  Blatter  auf  mehr- 
prozentige  Zuckerlosung  (auch  Glyzerin  kann  unter  Umstanden  ver- 
wendet  werden ;  dann  bildet  sich  Starke  auch  im  Dunkeln.  Bei  diesen 
Versuchen  handelt  es  sich  um  sogenannte  transitorische  Starke, 
deren  Kdrner  verhaltnismaBig  klein  sind  und  durch  Auflosung  leicht 
wieder  verschwinden  konnen  (daher  auch  Wanderstarke  genannt). 
Der  Nachweis  kleiner  Starke«fc&ngen  geschieht  unter  dem  Mikroskop  am 
besten  mit  Hilfe  von  stark  konzentrierter  Chloralhydratlosung  (5:2), 
die  quellend  wirkt,  und  nachtraglichem  Zusatz  von  Jod-Jodkalium- 
losung,  wodurch  Blaufarbung  eintritt.  Bei  gro&eren  Starkeko'rnern  ge- 
ntigt  blofier  Zusatz  von  verdtinnter  Jod-Jodkaliumlosung3). 


1)  Als  Kursusmaterial  vorratig  zu  halten  und  jahrelang  brauchbar. 

2)  tiber  Verdunkelungsversuche  durch  Auflegen  von  Filzstiickchen,  Korkscheiben 
oder  Stanniolstreifen  vgl.  Detmer  (1)  u.  a.  m. 

3)  Als  Jod-Jodkaliumlosung   benutzt   man  sehr  zweckmaBig  die   Normaljod- 
losung  der  chemischen  Laboratorien  (127  g  J  im  1),  die  zum  Farben  der  Starke  mit 
Wasser  bis  etwa  zur  Farbe  des  Portweins  verdiinnt  wird. 


Zucker,  Starke,  Reservezellulose,  fettes  Ol. 


41 


Die  Reservestarke  in  den  Knollen  der  Kartoffeln,  Tulpen, 
Hyazinthen  usw.  ist  nattirlich  ebenfalls  durch  Umwandlung  aus  Trau- 
benzucker,  der  als  Assimilationsprodukt  in  den  Blattern  entstanden 
und  nach  den  unterirdischen  Organen  abgeleitet  ist,  gebildet  worden. 

Unreife  Weizenkorner  u.  a.  m.  schmecken  noch  suJ3,  weil  der 
Zucker  in  ihren  Speicherzellen  noch  nicht  in  Stark emehl  umgewandelt 
ist.  Die  von  gequollenen  Gerstenkarnern  mitsamt  dem  Schildchen  ab- 
praparierten  Embryonen  enthalten  anfanglich  Rohrzucker,  nach  3 — 4 
Tagen  kleine  transitorische  Starkekorner. 

Jedes  Starkekorn  bedarf  zu  seiner  Entstehung  eines  eigenen  Or- 
gans, des  Starkebildners,  der  aber  in  den  meisten  Fallen  nur  schwer  zu 
sehen  ist,  besonders  bei  grofikorniger  Reservestarke. 

Ein  ausgezeichnetes 
Objekt  zum  Studium 
der  Starkebildner  ist 
nach  A.  Do  del  (1)  die 
Urticacee  Pellioniri 
dnveauann.  Die  Pflanze 
stammtaus  Cochinchina 
und  wird  in  den  Ge- 
wachshausern  der  bota- 
nischen  Garten  gezogen 
wo  sie  wahrend  des 
ganzen  Jahres  ohne  be- 
sondere  Pflege  wuchert. 

Man  fertigt  Quer- 
schnitte  durch  den  Sten- 
gel an  und  betrachtet 
bei  starker  Vergrb'Be- 
rung  (rd.  300)  die 
Rindenzellen.  Man  er- 
kennt  chlorophyllhal- 
tige  Kappen ,  welche 
den  Starkekornern  auf- 
sitzen,  wie  die  Ab- 

bildung  zeigt.  Nach  Arth.  Meyer  (1),  S.  253,  zeigt  sich  nach  Auf- 
Ib'sen  des  Starkekornes,  daB  von  dieser  Kappe  eine  feine  Plasmahaut 
ausgeht,  die  das  gesamte  Starkekorn  uinschlieBt.  Infolge  der  Tatig- 
keit  des  Starkebildners  werden  durch  Apposition  (Anlagerung) 
Schichten  von  Starke  erzeugt,  die  dann  wahrscheinlich  durch  Intussus- 
zeption  (Einlagerung)  in  die  Dicke  wachsen,  wodurch  der  kon- 
zentrische  Bau  der  Starkekorner  verstandlich  wird. 

Setzt  man  zu  dem  Praparat  (nach  Abheben  des  Deckglases)  ver- 
dtinnte  Jodlosung,  so  heben  sich  die  blauviolett  gefarbten  Starkekorner 


Abb.    17.     Starkekorner    mit    griinen    Starke- 

bildnern,  aus  dem  Stengel  von  Pellionia  daveauana. 

Vergr.  mittelstark.    (Orig.,  gez.  nach  A.  Dodel.) 


42  Teil  A.    Phanerogamen. 

(vgl.  die  Abbildung  bei  den  Florideen)  wirkungsvoll  von  dem  griinen1) 
Stark ebildner  ab. 

Man  kann  die  Stengel  in  Wasser  unter  Zusatz  von  Formalin  im 
Dunkeln  aufbewahren.  Zur  Herstellung  mikroskopischer  Dauerprapa- 
rate  konnen  die  Stengelquerschnitte  in  Glyzeringelatine2)  eingelegt 
werden. 

Sehr  geeignet  zum  Studium  der  Starkebildner  sind  auch  die 
jungen  Scheinknollen  der  Orchidee  Phajus  yrandifolius  (kaui'lich) 
und  die  Wurzelstocke  der  Schwertlilie  (Iris  germanica} ;  s.  Stras- 
burger-Koernicke  S.  165. 

Starke  (von  zum  Teil  knochenformiger  Gestalt)  wird  auch  in  Milch- 
saftschlauchen  gebildet  (neben  Kautschuk,  Guttapercha,  Harzen,  athe- 
risclien  Olen,  Alkaloiden,  Gerbstoffen  usw.).  Beispiele  fiir  milchsaft- 
ftihrende  Pflanzen  finden  sich  in  den  Familien  der  Papaveraceae, 
Euphorbiaceae,  Asclepiadaceae,  Compositae  usw. 

In  den  unterirdischen  Organen  verschiedener  Korbbliitler  wie 
Inula  (Alant),  HeUanthus  tuberosus  (Topinambur),  Dahlia  (Georgine), 
Taraxacum  (Lowenzahn)  u.  a.  m.  findet  sich  im  Herbst  und  Winter 
als  haufiger  Reservestoff  das  Inulin,  ein  der  Starke,  richtiger  dem 
Amylodextrin,  verwandter  Korper  [wahrscheinlich  (C6H10O5)3].  Dieses 
Inulin  verhalt  sich  insofern  dem  Zucker  ahnlich,  als  es  im  Zellsaft 
gelost  ist.  Nach  mindestens  achttagigem  Einlegen  in  50  o/0  Alkohol 
fallt  es  in  den  Zellen  aus  und  bildet  farblose  Kugelkristalle,  die  sich 
durch  Jod  gewohnlich  gelb  farben.  (Nicht  zu  verwechseln  mit  Kugel- 
kristallen  von  Calciumphosphat.)  Wie  Starke  zeigen  die  Inulinkugeln 
im  polarisierten  Licht  ein  dunkles  Kreuz.  Vgl.  auch  Strasburger- 
Koernicke  (1),  S.  185. 

Wichtig  ist,  dafl  als  Abbauprodukt  des  Inulins  Fruchtzucker 
auftritt.  Das  kaufliche  Inulin  wird  Zuckerkranken  verordnct. 

Beobachtungen  an  der  Kartoffel.  Die  Starkebildner  (Leuko- 
p  las  ten)  in  den  Kartoffelknollen  sind  verhaltnismafiig  klein  und  ge- 
wohnlich schwer  sichtbar  zu  machen.  Sie  werden  mit  Saurefuchsin  ge- 
farbt;  vgl.  die  Abbildung  nach  A.  Zimmermann  (I)3).  Die  farb- 

1)  Die   assimilatorische  Tatigkeit  dieser  griinen   Starkebildner  ist  bcdeutungslos ; 
diese  Zellorgane  sind  bei  den  meisten  iibrigen  Pflanzen   farblos;  vgl.   Strasburger- 
Koernicke,  S.  165  u.  ff. 

2)  Gelatine  7  g 
Wasser  42  ,, 
Glyzerin  50  „ 
Thymol  oder  Karbolsaure  1  „ 

100T 

(Vgl.  Strasburger-Koernicke,  8.  751.)  Glyzeringelatine  kann  kauflich  bezogen 
werden.  Man  halte  sich  fur  jedes  Praparat  ein  Wiirfelchen  davon  bereit.  Durch  zu 
vieles  Hineinstechen  in  eine  kompakte  Masse  erhalt  man  Luftblasen  in  den  Praparaten. 

3)  S.  auch  unter  Eiweifi. 


Zucker,  Starke,  Reservezellulose,  fettes  6l. 


43 


losen  Starkebildner  haben  indessen  die  Eigenschaft,  durch  langere  Be- 
lichtung  zu  ergrtinen,  wenigstens  in  den  peripheren  Teilen  der  Kartoffel- 
knolle.  Setzt  man  moglichst  dtinnschalige  Knollen  mehrere  Wochen  lang 
hellem  Tageslicht  aus,  so  nehmen  die  auBeren  Teile  eine  mehr  oder 
minder  deutlich  griine  Farbe  an.  Macht  man  nun  durch  die  am  starksten 
ergriinten  Teile  etwas  unter  der  Korkschicht  zarte  Schnitte,  so  treten 
die  nun  grim  erscheinenden  Starkebildner  deutlich  hervor,  wenn  auch 
meist  niclit  so  schon  wie  bei  der  vorher  erwahnten  Pellionia. 

Der  chemische  Nachweis  der  Starkekorner  durch  Farbung  kann 
makroskopisch  geschehen.  Man  schneidet  die  Kartoffel  durch  oder 
nimmt  Stticke  davon  und  betupft  die  Schnittflachen  mit  verdiinnter  Jod- 
Jodkaliumlo'sung  (vgl.  S.  40).  Dadurch  farben  sich  die  Schnittflachen 
roher  Kartoffeln  dunkel  schwarzblau,  diejenigen  gekochter,  bei  denen 
die  Starkekb'rner  gequollen  snid,  blau.  Die  gefarbten  Korner  auf  den 
Schnittflachen  roher  Kartoffeln  kann  man  im  auffallenden  Licht  bei 


Abb.  18.  Starkebildner  in  der  Knolle 
der  Kartoffel  (Solatium  tuberosum).  Der 
abgebildete  Zellinhalt  stammt  aus  einer  Paren- 
chymzelle,  welche  wenige  Schichten  von  der 
Korkhiille  entfernt  war.  Fixierung  mit  Sublimat- 
Alkohol,  Farbung  mit  Saurefuchsin.  I  Starke- 
bildner (Leukoplast);  .s  Starkekorner;  k  Eiweifi- 
kristall ;  z  Zellkern.  (Nach  A.  Z  i  m  m e r  m a n  n.) 


Abb.   19.     Starkekorner    der 

Kartoffel  im  polarisierten 

Licht  bei  mittelstarker  VergroBe- 

rung.    (Orig.) 


schwacher  mikroskopischer  Beobachtung  deutlich  sehen.  Nattirlich  kann 
der  Nachweis  auch  unter  dem  Mikroskop  geschehen,  wenn  man  die 
Schnittflachen  auf  dem  Objekttrager  unter  Zusatz  von  wenig  Wasser 
abtupft,  wobei  man  die  einzelnen  Korner  beobachten  kann.  Das  Zell- 
gewebe  tritt  nach  dem  Verquellen  der  Korner  durch  Erwarmen  des 
Objekttragers  tiber  einem  brennenden  Streichholz  oder  einer  Spiritus- 
f  lam  me  deutlich  hervor. 

Die  achatartige,  exzentrische  Schichtung  der  einzelnen  Starkekorner 
ist  nicht  bei  alien  Kartoffelsorten  gleich  deutlich.  Die  Quellung  der 
Starkekorner  mit  alien  Uebergangsstadien  beobachtet  man  am  besten 
dadurch,  daB  man  den  Objekttrager  mit  dem  Praparat  vor  der  mikro- 
skopischen  Betrachtung  der  Korner  nur  an  einer  Seite  erhitzt,  oder  da- 
durch, dafi  man  den  Vorgang  des  Quellens  unter  seinen  Augen  auf 
einem  hcizbaren  Objekttisch,  den  man  auch  provisorisch  herstellen  kann, 
verfolgt. 


44  Teil  A.    Phanerogamen. 

Der  physikalische  Nachweis  der  Starke  geschieht  mit  Hilfe  des 
Polar isationsmikroskops  (vgl. Kap. Quellung S. 83).  Bei gekreuzten 
Prismen  (Nikols)  erscheinen  die  Starkekorner ;  wie  die  Abb.  19  zeigt, 
auf  schwarzem  Grunde  weifi  mit  dunklem  Kreuz.  Dieses  Kreuz  wird 
bedingt  durch  die  symmetrische  Lagerung  der  doppelbrechenden  Micellen 
zu  den  Polarisationsebenen,  die  Arme  des  Kreuzes  fallen  mit  den- 
Schwingungsrichtungen  der  beiden  Nikols  zusammen.  Fur  die  Beob- 
achtung  unter  dem  Polarisationsmikroskop  konnen  die  Starkekorner  her- 
ausgeschabt  oder  in  Schnitten  betrachtet  werden.  Es  konnen  Schnitte. 
mit  einem  scharfen  Taschenmesser  geniigen,  wenn  man  auf  die  Rand- 
teile  einstellt.  Man  untersuche  sie  in  Wasser  und  lege  ein  Deckglas 
auf.  Bei  Benutzung  des  Hohlspiegels  kann  man  bei  etwa  SOOfacher 
Vergrofierung  mit  Okular  1  gentigend  lichtstarke  Bilder  erzielen. 

Legt  man  Schnitte  durch  die  Kartoffel  (zu  mikroskopischen  Pra- 
paraten)  in  Glyzerin1)  oder  Glyzeringelatine  ein,  so  bleiben  bei  ge- 
eignetem  Material  die  Schichten  sichtbar.  In  jeder  Zelle  wird  man  etwa, 
20  Korner  beobachten. 

Die  Zusammensetzung  der  Kartoffel  ergibt  sich  aus  folgender 
Uebersicht : 

Frische  ungekeimte  Kartoffeln,  Mittelwerte  in  Prozenten. 

Wasser  75.0 

Starke,  Dextrin  usw.  21,0 
N-haltige  Substanzen  2,0 

(Amidoverbindungen  u.  EiweiB) 

Fett  0,2 

Rohfaser  0,7 

Asche  (besonders  K  und  P)  1,1 

Solanin  (in  kleinen  Mengen  ungiftig)  0,01 

rd.  100,0 

Die  Schliffigkeit  der  Kartoffel  beruht  auf  hoherem  Wasser- 
gehalt  und  der  teilweisen  Umwandlung  der  Starke  zu  Dextrin. 

Das  Siifiwerden  besteht  in  dem  Entstehen  von  Zucker  (tiber 
2,5%)  bei  niederer  Temperatur  (auch  ohne  Gefrieren).  Bei  Zimmefr- 
temperatur  tritt  wieder  Rlickbildung  des  Zuckers  zu  Starke  ein. 

Das  Mehligwerden  beim  Kochen  oder  Rosten  mancher  Kar- 
toffelsorten  beruht,  wie  die  mikroskopische  Beobachtung  lehrt,  auf  dem 
unformlichen  Aufquellen  der  Starkekorner,  Trennen  der  Zellen  und  teil- 
weisem  Platzen  der  Zellhaute.  Lit.  Wagner  (1),  Marcker-Del- 
brtick  (1),  Muspratt  (1),  Saare  (1),  de  Vries  (3). 


1)  Glyzerin  75  ccm 

Wasser  25    „ 

Alkohol  einige  Tropfen. 

Abschliefiender  Rand  durch  Goldsize,  venetianisches  Terpentin,   Kanadabalsam  u.  dgl. 


Zucker,  Starke,  Reservezdlulose,  fettes  6l.  45 

Kiickbildimg  des  Zuckers  aus  der  Starke.  Die  Umwandlung 
cler  Starke  in  Zucker  bedeutet  eine  Molekiilverkleinerung;  es  handelt 
sich  aber  weniger  um  eineri  tiefgreifenden  Abbau,  als  urn  einen  Um- 
bildungsprozeB  unter  Anlagerimg  von  Wasser  (Hydrolyse,  analytischer 
Zucker). 

1.  (CfiHioOs),;  (S.  33)  wird  zu  C^H^Ou  durch  das  Enzym  Diastase  *), 

Starke  Maltose 

(intermediar  konnen  Dextrine  entstehen.) 

2.  C12H22OU  wird  zu  C6H12O6  durch  das  Enzym  Maltase. 

Maltose  Traubenzucker 

Vgl.  v.  Lippmann  (1),  O.  Emmerling  (1),  Jos.  Klein  (1), 
Biedermann  (1),  Euler  (1). 

Die  Enzyme  finden  sich  reichlich  im  Malzkorn,  d.  h.  in  Gersfce, 
die  in  bestimmter  Weise  gekeimt  und  wieder  getrocknet  ist1).  Man 
kann  zu  den  Versuchen  auch  gequollene  und  eventuell  wieder  getrocknete 
Ko'rner  benutzen,  ja  selbst  im  ungequollenen  Korn  (auch  inLaubblattern) 
konnen  sich  geringe  Mengen  von  Fermenten  finden.  Der  Hauptsitz  der 
Diastase1)  ist  das  Schildchen,  mit  welchein  der  Gerstenembryo  dem 
Mehlkorper  anliegt. 

a)  Man  bereite  unter  Erwarmen  eine  Pseudo-Losung  (Starkekleister) 
von  Kartoffel-  oder  Reis-Starke  (2o/0)  und  tiberzeuge  sich  an  einer 
kleinen  Probe,  daB  diese  Losung  sich  nach  Jodzusatz  deutlich  blau 
farbt.  Hierauf  ftige  man  zweckmafiig  10  o/0  Gelatine  hinzu  und  gieBe 
das  Ganze  in  d  (inner  Schicht  in  ein  Petrischalchen  oder  in  eine  flache 
Schale  aus.  (Vgl.  den  Abschnitt  iiber  Bakteriologie.)  Dann  schneide 
man  sich  aus  Malzkornern  einige  Quer-  oder  Langsscheiben  und  lege 
etwa  vier  von  diesen  in  Abstanden  von  mindestens  4  cm  voneinander 
auf  die  inzwischen  erstarrte  Gelatineschicht. 

Die  Schale  bzw.  Schalen  stelle  man  unter  eine  Glasglocke  und 
fiige,  wenn  moglich,  ein  kleines  GefaB  mit  Chloroform  bei,  (lessen 
Dampfe  sterilisierend  wirken  und  dadurch  die  Entwicklung  von  Bak- 
terien  verhindern,  wahrend  die  Wirksamkeit  der  Diastase,  welche  aus 
den  Schnitten  in  die  Gelatine  iibergeht,  nicht  beeintrachtigt  wird. 
Nach  einigen  Tagen  iibergieBe  man  die  Gelatine  mit  Jodlosung.  Man 
wird  dann  leicht  erkennen,  daB  jedes  Malzkornsttick  von  einem  etwa 
pfenniggrofien  hellen  Hof  umgeben  ist,  wahrend  die  tibrigen  Teile 
der  Platte  sich  blau  farben.  In  der  Umgebung  der  Malzkornstucke 
bleibt  die  Blaufarbung  aus,  weil  die  Starke  in  Zucker  verwandeit  wor- 
den  ist.  Bisweilen  entsteht  auBer  dem  hellen  Hof  noch  ein  mit  Jod 
sich  gelb  farbender  Ring,  and  zwar  dadurch,  daB  hier  die  Starke  erst 
bis  zum  Dextrin  abgebaut  ist  [vgl.  Beijerinck  (1)].  Statt  durch  Malz- 
kornschnitte  kann  man  die  Verzuckerung  auch  durch  auskeimende 
Schimmelpilzsporen  erhalten. 


1)  diastasis  =  Trennung.  —  Vorratige  Malzkorner  sind  fiir  immer  haltbar. 


46 


Teil  A.    Phanerogamen. 


Die  Versuchsdauer  lafit  sich  auf  x/4 — 1/2  Stunde  abktirzen,  wenn 
man  fein  zermahlene  Malzkorner  mit  wenig  Wasser  unter  mehrfachem 
Umschiitteln  (nicht  kochen!)  auslaugt  und  da  von  nach  kurzem  Stehen 
einen  Tropfen  auf  sehr  diinne  Kleister-  oder  besser  Kleistergelatine- 
schicht  bringt.  Schon  nach  15  Minuten  lafit  sich  meist  die  Wirkung 
der  Diastase  mittels  der  Jodreaktion  nachweisen. 

Dieselbe  auflosende  Wirkung  wie  die  Diastase  zeigt  auch  der 
menschliche  Speichel  (Ptyalin!),  der  eine  grofie  Bedeutung  filr  die  Ver- 
dauung  hat. 

b)  Man  zermahle  Malzkorner  in  einer  Kaffeemtihle  und  iibergiefie 
das  Pulver  mit   der  gleichen    oder    doppelten    Menge   Leitungswasser, 
so    dafi   ein    nicht   zu   dicker   Brei    entsteht.     Nach   tiichtigem   Durch- 
schiitteln    wird   abfiltriert    und   das    die  Diastase    enthaltende   Filtrat 
im  Reagensglas  zu  dtinner,  aber  sich  mit  Jod  noch  deutlich  blauender 
Starkelosung   gesetzt.    Nach   etwa  5   Minuten   Einwirkung    tritt    nach 
Jodzusatz    Violettfarbung,    nach    rd.    10 — 20   Minuten   wegen    Bildung 
von  Erythrodextrin  Braunfarbung,  zuletzt  Farblosigkeit  ein. 

c)  Man    ziehe    etwa    1 — 10    cm    hohe  Keimpflanzen    von    Weizen 
Triticum  vulgare)  oder  Gerste  (Hordeum  vulgare}  in  Erde,  Sagespanen, 
zwischen  Watte  oder  zwischen  FlieBpapier  (S.  61).  Die  gekeimten  Korner 
riechen  wegen  Bildung   von  Dextrin   nach  G-urke.    Sie  en  thai  ten  eine. 
milchige  Fltissigkeit,  die  sich  leicht  zwischen  zwei  Fingern  auspressen 

lafit;  man  kann  sie  auch  ohne  Wasser- 
zusatz  direkt  unter  dem  Mikroskop 
betrachten.  Man  sieht  in  ein  und 
demselben  Gesichtsfeld  alle  Stadien 
des  Angriffs  durch  Diastase;  ange- 
fressene,  halbkorrodierte  und  fast 
zerfallene  Starkekorner  (vgl.  die  Ab- 
bildung).  Was  durch  die  Ferinente 
gelost  worden  ist,  ist  zu  Dextrin 
oder  Zucker  geworden.  Die  kor- 
rodierten  Korner  ahneln,  wie  die 
Abbildung  zeigt,  Erbsen,  welche  durch 
Kafer  angefressen  sind.  Im  unge- 

keimten    Korn   findet   sich   naturlich 

. 
keine  korrodierte  otarke. 

ES     empfiehlt     sich,     nicht    zu 
hohe  Keimpflanzen  zum  Versuch  zu 

wahlen,  weil  sich  allmahlich  Bakterien  zwischen  die  Starkekorner 
mischen  und  dadurch  unter  Umstanden  das  Bild  reiner  Diastasewirkung 
verwischt  werden  kann. 

Zu  den  Untersuchungen  kann  auch  Alkoholmaterial  verwendet 
werden. 


Abb.  20.  Korrodierte  Starkekorner 
aus  dem  gekeimten  Gerstenkorn.  1,  2. 
3,  4  aufeinanderfolgende  Stadien  der 
durch  Diastase  erfolgenden  Auflosung, 
wie  sie  sich  nebeneinander  vorfinden. 
(Nach  F.  Noll.) 


Zucker,  Starke,  Reservezellulose,  fettes  Ol.  47 

d)  Die  Keimblatter  dar  Erbse  sind  voll  von  Starke;  ist  der  Keim- 
ling  dagcgeii  erst  zu  einer  etwa  spannehohen  Keimpflanze  herange- 
wachsen,  so  1st  der  Starkegehalt  nur  noch  gering  oder  gleich  Null.  Auch 
das  spezifische  Gewicht  der  Kotyledonen  wird  mit  der  Entleerung  ge- 
ringer,  wovon  man  sich  durch  Hineinwerfen  in  Wasser  tiberzeugen  kann, 

Ungekeimte  Zwiebeln  der  Hyazinthe  und  Tulpe  enthalten  Unmassen 
von  Starke,  dere:i  Menge  mit  dem  Erscheinen  der  Blatter  abnimmt,  urn 
nach  dem  Entfalten  der  BItiten  vollkommen  oder  beinahe  ganz  zu  ver- 
schwinden.  Die  Starkekb'rner  sind  also  in  Zucker  umgewandelt,  und 
dieser  ist  zum  Aufbau  der  Pflanzen  verwendet  worden.  Die  Tatsache, 
daB  ein  Teil  des  Zuckers  veratmet  worden  ist,  soil  hier  unberiicksichtigt 
blelben. 

Umwandlung  der  Reservezellulose.  Die  Reservezellulose  wird 
nicht  so  wesentlich  durch  die  chemische  Natur  als  durch  die  leichte 
Ldslichkeit  bei  Einwirkung  verschiedener  Stoffe  gekennzeichnet.  Man 
hat  sie  deshalb  auch  passend  als  Hemizellulose  bezeichnet. 

Querschnitte  durcli  die  Kotyledonen  der  Kapuzinerkresse ' (Tro- 
paeolum  majus)  zeigen,  daB  die  Zellwande  ziemlich  dick  sind  und 
sich  nach  blofiem  Zusatz  von  Jodlosung  blau  farben.  Solche  Zellulose 
hat  man  auch  als  Amyloid  bezeichnet.  Derartige  Querschnitte  eignen 
sich  zu  Dauerpraparaten,  wenn  auch  die  blasse  Farbung  nicht  haltbar 
ist.  Die  chemische  Zusammensetzung  der  Reservezellulose  ist  nicht  in 
alien  Fallen  genau  die  gleiche. 

Auch  die  Samen  der  Dattelpalme  (Phoenix),  von  Phytelepluis 
(bildet  Mannose),  AlUum,  Co/fca  und  vielen  anderen  besitzen  Reserve- 
zellulose, die  sich  aber  durchaus  nicht  in  alien  Fallen  nach  Zusatz  von 
Jodlosung  blau  farbt.  Die  hauptsachlichste  Eigenschaft  der  Reserve- 
zellulose bleibt,  wie  gesagt,  ihre  leichte  Umwandelbarkeit  in  Nahr- 
stoffc  [Phoenix,  Phytelephas  (auch  Strychnos)  mit  Plasmodesinen] . 

Nach  dem  Auskeimen  der  Samen  von  Tropa&olum  wird  man  be- 
obachten,  dafl  die  Zellen  nur  noch  diinne  Wande  aufweisen,  welche  sich 
durcli  Jodlosung  nicht  mehr  blau  farben;  der  grb'Bte  Teil  der  Wand  ist 
in  Zucker  tibergefiihrt  und  zum  Aufbau  des  Keimlings  verwendet  worden. 

Physiologic  der  Keimung  von  Kicinus.  An  dieser  Stelle  be- 
schaftigt  uns  Eiainus  wegen  des  physiologischen  Verhaltens  seines  Fettes 
bei  der  Keimung.  Durch  den  hohen  Olgehalt  seines  Samens  (70%) 
uriterscheidet  sich  seine  Keimungsgeschichte  wesentlich  von  derjenigen 
der  Gerste,  Erbse  usw.  Der  Same  von  Eiainus  erinnert  wegen  der 
Spei aliening  von  Fett  und  EiweiB  an  tierische  Gebilde,  z.  B.  an  das 
Hiihnerei. 

Legt  man  cinen  trockenen  Samen  von  Pidnus  (das  Material  ist  in 
jeder  Samenhandlung  kauflich)  auf  ein  Drahtnetz  und  halt  ihn  so  lange 
in  die  Bunsenflamme,  bis  er  brennt,  so  wird  man  leicht  beobachten, 
daB  er  nun  von  salbst  weiter  brennt;  oft  schiefien  formliche  Flammen- 


48 


Teil  A.     Phaneroganien. 


zungen  unter  starker  Rufientwicklung  hervor,  und  an  manchen  Stellen 
quillt  das  siedende  Ol  heraus.  Starkehaltige  Samen  und  reines  Mehl 
entwickeln  bei  gleicher  Behandlung  auf  dem  Platinblech  oder  auf 
einem  Glimmerblattchen  ruhig  brennende,  nicht  rufiende  Flammen. 

Man  kann  das  01  auch  mit  Alkohol  ausziehen,  denn  Ricinus&l  ge- 
hb'rt  zu  den  wenigen  in  Alkohol  loslichen  Olen. 

Beim  Zerreiben  zwischen  den  Fingern  filhlt  sich  das  Nahrgewebe 
fettig  an. 

Schnitte  durch  den  trockenen  Samen  oder  Stticke  davon  lege  man 
auf  einen  Objekttrager  und  setze  konzentrierte  Chloralhydratlosung  hin- 
zu;  dann  wird  man  das  Ol  seitlich  in  Menge  hervortreten  sehen.  Wie 
bereits  bemerkt,  lost  es  sich  bei  Zusatz  von  Alkohol  auf. 

Die  Asche  eines  auf  dem  Drahtnetz  verbrannten  Samens  benutzen 
wir  zum  Phosphornachweis.  Sie  wird  in  einer  Reibschale 
mit  etwas  Salpetersaure  verrieben,  diese  dann  abfiltriert  und  nach 
Zusatz  von  Ammoniumolybdat  schwach  erwarmt.  Es  fallt  ein  reich- 
licher,  gelber  Niederschlag  von  molybdanphosphorsaurem  Ammon  aus. 
Phosphor  ist  gewohnlich  ein  Bestandteil  der  Reservematerial  speichern- 
den  Samen,  lafit  sich  bei  Ridnus  dazu  noch  urn  so  mehr  vermuten, 


Abb.    21.      Zelle    aus    dem  Nahr-  Abb.   22.     Keimpflanze    von    Ricinus 

gewebe   (Endosperm)   von    Rid-  cotnmunis.   1  Keimblatter  ganz  vom  Nahr- 

nus  nommunis.    Die  sicben  groBen  gewebe   umgeben,    2   von   Resten    des  Nahr- 

Aleuronkorner  enthalten  EiweiSkristalle  gewebes  umgeben,  3  nach  Verbrauch  des 
und  phosphorhaltige  Globoide.  (Nach  Nahrgewebes.  Fast  nat.  Gr.  (Orig.). 

E.  St rasburger.) 

als  die  bekannten  Globoide  seines  Endosperms  (Abb.  21  u.  22)  phos- 
phorhaltig  sind.  EiweiBkristalloide  s.  auf  der  Abb.  21  und  in 
der  Gruppe  ,,EiweiB". 

Zum  Keimen"  legt  man  (hochstens  2jahrige)  Samen  imgequollen 
in  feuchte  lockere  Sagespane.  Dieses  Keimbett  geniigt,  da  man  hocli- 
stens  fingerhohe  Keimpflanzen  fiir  die  vorliegenden  Versuche  erzielen 
will  (vgl.  Abb.  22).  Es  vergehen  oft  3  Wochen,  bis  die  Pflanzchen 
hervorbrechen. 

Beim  Keimen  kommt,  wie  gowohnlich,  zuerst  die  Wurzel  aus  dem 
Samen  hervor.  Hat  sie  mit  dem  Hypokotyl  eine  Lange  von  6 — -8  cm 


Zucker,  Starke,  Keservezellulose,  fettes  Ol.  49 

erreicht,  so  trenne  man  das  Ganze  an  der  Basis  ab,  zerhacke  es, 
bringe  es  in  ein  Reagensglas  uhd  koche  es  mit  etwas  Wasser  gelinde 
aus.  Die  Fehlingsche  Probe  wird  reichliche  Menge  von  Zucker  an- 
zcigen.  Aehnliches  ist  bei  den  olhaltigen  Samen  des  Ktirbis  (Cucur- 
bita  pepo)  und  der  Ktichenzwiebel  (Attium  cepa)  zu  beobachten.  Dieser 
Zucker  ist  aus  dem  fetten  01  entstanden.  Starke  ist,  wie  bereits  be- 
tont,  im  ungekeimten  Samen  niemals  vorhanden,  ebensowenig  natiirlich 
Zucker,  deshalb  bleibt  auch  die  Fehlingsche  Probe  mit  ungekeimten 
Sameii  ergebnislos.  Vgl.  Sachs  (2). 

Man  konnte  die  SuBigkeit  in  der  jungen  Wurzel  vielleicht 
schmecken,  wenn  nicht  gleichzeitig  Bitterstoffe  vorhanden  waren. 
Wahrend  die  Wurzel  auf  etwa  Fingerlange  auswachst,  fallt  der  Olgehalt 
im  Samen,  bezogen  auf  Trockensubstanz,  von  70  o/0  auf  60  o/o ,  wahrend 
der  Zuckergehalt  dementsprechend  in  der  Pflanze  steigt;  vgl. 
Leclerc  du  Sablon  (1). 

Die  Kotyledonen  der  gekeimten  Samen  bleiben  einstweilen  noch 
im  Endosperm  stecken  (vgl.  die  Abb.  22)  und  nehmen  aus  diesem 
das  Ol  auf.  Sie  besitzen  noch  keine  Spaltoffnungen.  Die  Oberhaut 
ist,  entsprechend  ihrer  Aufgabe  als  Aufnahmeorgan,  sehr  zart;  die 
Kotyledonen  vertrocknen  in  10—15  Minuten,  wenn  man  sie  heraus- 
trennt  und  frei  liegen  lafit. 

Der  aus  dem  Ol  entstandene  Zucker  kann  sich  in  der  Pflanze 
zu  transitorischer  Starke  umwandeln.  Wir  finden  solche  sehr  reich- 
lich  im  Hypokotyl,  besonders  in  der  sogenannten  Starkescheide,  wo  die 
Starke  auch  mit  Jodlosung,  am  besten  nach  vorheriger  Quellung  durch 
Chloralhydrat,  leicht  nachzuweisen  ist. 

Mit  dem  Ol  nimmt  auch  das  gespeicherte  Eiweifi,  welches  in 
groficr  Menge  in  Form  von  Aleuronkornern  vorhanden  ist  (Abb.  21 
u.  23),  beim  Keimprozefi  im  Samen  ab. 

Das  Vorhandensein  von  EiweiB  lafit  sich  durch  zwei  einfache 
chemische  Eeaktionen  leicht  nachweisen.  Mit  Millons  Reagens1), 
das  man  ohne  Zusatz  von  Wasser  einwirken  lafit,  werden  Schnitte  durch 
trockene  Samen,  die  dick  sein  konnen,  oder  Stiicke  davon  in  der  Kalte 
langsam,  in  der  Warme  schnell  ziegelrot,  zerriebene  Teile  mit  Fehling- 
scher  oder  ahnlich  zusammengesetzter  Losung  violett  (Biuret-Reak- 
tion  auf  peptonartige  Stoffe). 

Eine  dritte  Reaktion  ist  die  Xanthoprotein-Reaktion,  bei 
der  durch  konzentrierte  Salpetersaure  und  nachfolgenden  Zusatz  von 
Ammoniak  orangerote  Farbung  eintritt. 

1st  die  Wurzel  erst  etwa  fingerlang,  dann  sind  die  Aleuronkorner 
aus  dem  Endosperm  verschwunden,  wenigstens  an  den  Stellen,  wo  letzt- 
genanntes  etwas  wasserig  erscheint;  zuletzt  enthalt  das  Endosperm,  da  es 
ausgesogen  wird,  weder  01  noch  Aleuronkorner. 

1)  Eine  Losung  von  Quecksilbernitrat,  welche  freie  Salpetersaure  und  salpetrige 
Saure  enthalt. 

Kolkwit/,  Pflanzcnphysiologie.     2.  Aufl.  4 


50  Teil  A.    Phanerogamen. 

Durch  welche  Enzyme  diese  Korner  bei  der  Keimung  der  Samen 
von  Eicinus  gelost  werden,  ist  wenig  bekannt. 

In  Betracht  kame  vielleicht  Pepsin  (als  Pulver  kauflich),  das 
aber  im  Innern  von  Geweben  nicht  vorzukommen  pflegt,  well  es  einer 
zu  konzentrierten  Saurelosung  (1/3  °/o  Salzsaure)  bedarf,  um  wirken  zu 
kb'nnen.  (Die  kaufliche  Salzsaure  [Dtsch.  Arzneibuch]  enthalt  etwa 
25o/o  HC1.)  Wo  Pepsin  im  Pflanzenreich  beobachtet  worden  ist, 
wird  es  nach  auflen  abgeschieden,  zl  B.  beim  Sonnentau  (Drosem) 
und  bei  der  Kannenpflanze  (Nepenthes}.  Das  Trypsin  (enthalten  in 
dem  in  den  Apotheken  kauflichen  Pankreatin  der  Bauchspeicheldriise) 
wirkt  am  besten  in  alkalischer  Lo'sung  (0,5 — 1,5%  Soda).  Es 
findet,  sich  sehr  haufig  bei  Hefen  und  Bakterien,  baut  nur  bestimm.te 
Polypeptide  ab  und  verfltissigt  wie  Pepsin  die  Gelatine;  vgl.  P.  Lind- 
ner (1)  und  W.  Pfeffer  (1)  S.  511. 

Wie  Diastase  auf  Starke,  so  wirkt  also  Pepsin  oder  Trypsin  auf 
Eiweifi. 

Die  Vorgange  beim  Transport  des  Oles  in  der  keimenden  Pflanze 
beanspruchen  ganz  besonderes  Interesse.  Die  meisten  Ole  bestehen 
aus  Glyzerin  und  Fettsauren.  Sie  konnen  in  diese  beiden  Bestandteile 
leicht  zerspalten  werden ;  man  spricht  dann  vom  Kanzigwerden  des 
Oles.  Im  tierischen  Korper  besorgt  ein  Ferment  des  Pankreassaftes 
diese  Spaltung,  im  Pflanzenreich  sind  fettspaltende  Enzyme  (Lipasen) 
ebenfalls  beobachtet  worden;  vgl.  W.  Benecke  (1),  C.  Fliigge  (1), 
R.  H.  Schmidt  (1),  Pfeffer  (1),  S.  510  u.  Czapek  (1). 

Alles  01,  welches  als  solches  wandern  soil,  muB  vorher  fein  zu 
Tropfchen  zerteilt  (emulgiert)  werden.  Dieser  hochst  lehrreiche  Zer- 
teihmgsprozeB  ist  ohne  Fettspaltung  und  gleichzeitige  Gegenwart  von 
Alkalien  nicht  mo^lich.  Er  vollzieht  sich  folgendermafien :  Zunjichst 
wird  durch  ein  Ferment  oder  durch  die  Tatigkeit  des  Plasmas  ein 
Teil  des  Fettes  in  Glyzerin  und  Fettsaure  zerspalten.  Das  Glyzerin  ist 
fur  unsere  Betrachtungen  unwesentlich,  die  Fettsaure  aber  sehr  wichtig, 
denu  sic  verbindet  sich  mit  dem  Alkalikorper  (der  sich  z.  B.  im  Plasma 
befinden  kann)  zu  einem  Salz  (Seife).  Dieses  bewirkt  infolge  der  ver- 
anderten  -Oberflachenspannung  ein  Auflosen  der  Fettmasse  in  kleine 
Ktigelchen,  deren  jedes  von  einer  feinen  Seif enmembran 
umgeben  ist. 

Um  diesen  ProzeB  zu  veranschaulichen,  verfahre  man  folgender- 
mafien :  Man  vermische  Kicinusol  oder  Olivenol,  um  es  sauer  zu  raachen, 
mifc  etwa  10  <>/0  kauflicher,  gewohnlicher  Olsaure  und  bringe  da- 
von  einen  Tropfen  auf  den  Objekttrager ;  daneben  trage  man  eine. 
kleine  Menge  ca.  l/2<>/oige,r  Sodalosung  auf  und  bringe  beidle  Fliissig- 
keiten  zur  Beruhrung!  Betrachtet  man  dann  die  Beruhrungszone  unter 
dem  Mikroskop,  ohne  ein  Deckglaschen  aufzulegen,  so  wird  man  in 
giinstigen  Praparaten  sehr  schon  das  Abschntiren  der  feinen  Oltropf- 


EiweiB.  51 

chen  wahrnehmen  und  somit  den  Emulsionsprozefi  in  anschaulicher 
Weise  sich  in  seinen  Feinheiten  unmittelbar  abspielen  sehen.  Durch 
das  Hinzuftigen  freier  Olsaure  ist  die  Tatigkeit  des  olspaltenden 
Enzymes  ersetzt  worden ;  mit  nicht  sauer  gemachtem  Ol  wurde  der 
Versucli  mifigliicken.  Makroskopische  Versuche  s.  bei  A.  Ktihn  (1). 

Ob  nun  in  der  Pflanze  die  feinen  Oltropfchen  als  solche  von 
Zelle  zu  Zelle  wandern  oder  erst  in  ihre  Bestandteile  zerlegt  und  dann 
wieder  verbunden  werden,  ist  ungewifi.  Sicher  ist  aber,  daB  das  Ol 
ziemlich  schnell  von  Zelle  zu  Zelle  befordert  wird  [vgl.  Pfeffer  (1), 
S.  85].  Von  den  nackten  Plasmodien  der  Myxomyceten  wird  Ol 
leicht  aufgenommen. 

Um  das  Wandern  des  Oles  in  der  Pflanze  zu  zeigen,  mache  man 
an  einer  an  sich  6'lfreien  Keimpflanze  einen  Einschnitt  und  ziehe  nach 
R.  H.  Schmidt  einen  mit  Mandelol  getrankten  Streifen  Fliefipapier 
durch.  Nach  einigen  Tagen  kann  man  dann  massenhaft  Ol  in  den 
Zellen  mittels  Osmiumsaure,  besonders  beim  Erwarmen,  nachweisen. 

Das  Glyzerin  konnte  beim  Wandern  der  Fette  in  den  Pflanzen 
bisher  weniger  sicher  als  die  freie  Saure  nachgewiesen  werden.  Offen- 
bar  wird  das  Glyzerin  zur  Bildung  von  Zucker  verbraucht.  Beim  Faulen 
olhaltiger  Substanzen  scheinen  die  Verhaltnisse  ahnlich  zu  liegen. 

Zum  Schlufi  sei  nach  erwahnt,  daB  das  Ricinusol  selbst  fur  Men- 
schen  und  Tiere  nicht  giftig1)  ist,  wohl  aber  das  im  Samen  enthaltene 
(Toxalbumin?)  Ricin,  von  dem  schon  winzige  Spuren  ein  Meerschwein- 
chen  to'ten  konnen. 

Bezugiich  Spezialliteratur  sei  verwiesen  auf :  Jul.  Sachs  (1),  van 
Tieghem  (1)  und  Mesnard  (1),  Wehmer  (1)  S.  428. 


V.  Gruppe.    Eiweifi. 

Allg-emeines.  Fur  die  ,,Assimilation  des  Stickstoffs"  (N) 
erschliefit  die  Pflanze  im  Gegensatz  zur  ,,Assimilation  des  Kohlenstoffs", 
(von  bestimmter  Bakterientatigkeit  abgesehen),  die  Atmosphare  nicht. 
Der  Grund  dafiir  liegt  in  der  geringen  Bindungsfahigkeit  des  Stickstoffs. 

Die  Bezugsquelle  ftir  N  ist  denmach,  aufiei-  z.  B.  fur  Parasiten,  der 
Boden  und  das  Wasser.  Die  hauptsachlichen  Stickstoffdungemittel  sind 
ftir  die  Landwirtschaft  der  Salpeter  und  Ammoniaksalze ;  auch  an  Kalk 
gebundener  Stickstoff  kommt  in  Betracht. 

Der  Hauptverbrauch  des  Stickstoffs  findet  zur  Bildung  von 
Eiweifi,  insbesondere  des  Protoplasmas  statt;  V?  bis  1/5  des  kompli- 
zierten  Eiweifimolekuls  besteht  aus  N.  Der  Weg  zu  dessen  Aufbau 
scheint  tiber  die  Aminosauren  zu  gehen.  Euler  (1),  Bd.  3,  S.  134. 


1)  Die   Beschleunigung    der  Darmperistaltik   wird   durch  den   Glyzerinester    der 
Rizinusolsaure  (Kizinolsaure)  hervorgcrufen.    Vgl.  auch   Wiesner  (1),   Bd.  1,  S.  686. 


52  Teil  A.    Phanerogamen. 

Die  Statten  der  Eiweifibildung  scheinen  nicht  besonders  lokalisiert 
zu  sein.  Sie  findet  u.  a.  auch  in  den  BLattern  statt,  doch  1st  Licht 
direkt  zur  Eiweifisynthese  nicht  erforderlich. 

Die  Schmetterlingsbriitler  (Leguminosen)  und  einige  andere 
Pflanzen  konnen  in  der  N-Ernahrung  abweichen.  Sie  gedeihen  zwar  auch 
bei  Diingung  des  Bodens  init  Nitraten,  beziehen  aber  bei  Mangel  daran, 
z.  B.  auf  magerem  Sandboden,  freien  Stickstoff  aus  der  Luffc,  und  zwar 
mit  Hilfe  von  Kn  ollchenbakterien  (s.  dort). 

Erwahnung  verdienen  hier  die  gut  untersuchten  bakteriellen  Pro- 
zesse,  durch  welche  die  Eiweifimolektile  wieder  in  ihre  einfachsten 
anorganischen  Bestandteile  abgebaut  werden.  Auch  im  Stoffwechsel  der 
hbheren  Pflanzen  findet  neben  der  Bildung  von  Eiweifi  gleichzeitig 
auch  dessen  fortgesetzte  weitgehende  Zerspaltung  statt  (im  Gegensatz 
zum  Tier  kerne  Harnstoffbildung).  Ammoniak  wird  frei  aus  Cheno- 
podium  vulvaria,  Bltiten  von  Sorbus  u.  a.  m. 

Werden  organische  N-Substanzen  als  Nahrung  geboten,  so  mtissen 
sie  oft  erst  bis  zu  NH3  zertrtimmert  werden,  da  zur  Bildung  von  Ei- 
weifi verschiedene  Aminosauren  aufgebaut  werden  mtissen  [Neu- 
bau  eines  Hauses  aus  alten  Stein  en,  nicht  aus  Raumen  (Zimmern)]. 

Die  Eiweifisubstanzen  konnen  in  der  Pflanze  gelost  (z.  B.  Zirku- 
lationseiweifi),  und  ungelost  (z.  B.  Reserveeiweifi)  vorkommen,  letzt- 
genanntes  in  Kristalloiden,  amorph  und  als  lebendes  Protoplasma. 

Die  Leitung  des  EiweiBes  findet  hauptsachlich  in  den  Siebrohren 
der  Gefafibtindel  statt. 

Ileaktion  des  EiweiBes.  EiweiB  an  sich  dtirfte  im  allgemeinen 
neutral  reagieren,  doch  sind  ihm  haufig  geloste  Salze  beigemischt,  welche 
AlkaJeszenz  verursachen ;  auch  das  PI  asm  odium  der  Schleim- 
pilze  reagiert,  soweit  bekannt,  alkalisch.  In  den  Bltiten  vieler  Bor- 
raginaceae  steht  das  Protoplasma  mit  saurem  roten  oder  alkalischem 
blauen  anthocyanhaltigen  Zellsaft  in  Bertihrung. 

Zu  Versuchen  werde  das  leicht  zu  beschaffende  Htihnereiweili 
verwendet.  Dieses  reagiert  auf  Lackmus  alkalisch.  Wird  es  aber 
in  einem  Pergamentpapierschlauch  unter  der  Leitung  24  Stunden  lang 
gewassert,  so  treten  die  alkalischen  Salze  durch  die  Schlauchwand  her- 
aus;  das  zuriickbleibende  Eiweifi  reagiert  neutral  und  seine  Gerin- 
nung  tritt  bei  etwas  niedrigerer  Temperatur  ein. 

Trockene  Samen  der  weifien  Bohne  geben  schwache  amphotere 
(amphoteros  =  beide)  Rcaktion,  wenn  man  sie  quer  durchschneidet  und 
auf  feuchtes  Lackmuspapier  (blau  u.  rot)  legt.  Diese  Reaktion  wird,  wie 
in  der  Milch,  offenbar  durch  Phosphorsalze  bedingt. 

Gelostes  bzw.  pseudogelostes  EiweiB.  Man  zerreibe  auf  einem 
Reibeisen  eine  mittelgrofie  rohe  Kartoffel  mit  Schale,  presse  den  ver- 
dtinnten  Saft  mittels  eines  Tuches  ab  und  filtriere  ihn  durcih  Fiiefi- 
papier.  Der  klar  abfliefiende  Saft  (meist  gegen  10  ccm)  ist  frei  von 


Eiweifi. 


53 


Starke.  Seine  (belanglose)  Umfarbung  in  Rotbraun  rtihrt  von  oxydier- 
ten  Phenolverbindimgen  her.  Beim  Erhitzen  des  Saftes  im  Reagens - 
rohr  entsteht  ein  kasig-flockiger  Bodensatz  von  geronnenem  Eiweifi. 
Zum  Hervorrufen  der  ,,Biuret -Reaktion"  (Violettfarbung)  (S.  49) 
kann  man  Eehlingsche  Losung  verwenden.  Der  Gehalt  der  Kartoffeln 
an  Eiweifi  ist  im  Vergleich  zu  ihrer  Gesamtmasse  gering  (unter  1  o/o ) ; 
vgl.  S.  44;  deshalb  sind  auch  die  Schlempen  aus  Starkefabriken  ge- 
haltarm. 

Wegen  des  Vorkommens  von  Eiweifikristallen  in  der  Kartoffel 
vgl.  S.  43.  Der  erwahnte  Bodensatz  von  geronnenem  Eiweifi  farbt 
sich  nach  Aufbringen  auf  Fliefipapier  (zur  Entziehung  der  Haupt- 
wassermenge)  mit  Millons  Reagens  ziegelrot,  besonders  beim  Er- 
warmen.  Jod  ruft  Braunfarbung  hervor.  Lit,  Strasburger-Koer- 
nicke,  S.  140. 

Ungelostes  Eiweifi.  Kotyledonen  ungekeimter  Erbsen  farben  sich, 
hauptsachlich  wegen  ihres  reichlichen  Gehaltes  an  amorphen  Aleu- 
ronkornern,  auch  ohne  Erhitzung  stark  rot  mit  Millons  Reagens. 


Abb.  23.     Schnitt  durch  das  Nahrgewebe  von  Ricinus.    Vier  Aleuronkorner  mit 

EiweiBkristallen   und  Globoiden.     Die  Oltropfchen   sind   aus  dem  Cytoplasma 

mit  Alkohol  herausgelost.     Vergr.  rd.  25CX).    Nach  Arth.  Meyer. 


Wahrend  des  Austreibens  der  Keimpflanzen  nimmt,  wie  die  Reaktion 
lehrt,  der  Eiweifigehalt  der  Kotyledonen  mehr  und  mehr  ab.  Eiweifi 
ist  hier  im  Samen  alinlich  wie  die  Starke  Speichermaterial.  Keben 
der  Millonschen  Probe  kann  man  auch  die  X an  thoprotein -Re- 
aktion anwenden  (vgl.  S.  49),  wie  iiberhaupt  zum  Nachweis  von  Ei- 
weifi  eine  einzelne  Reaktion  nicht  geniigt;  vgl.  Molisch  (2). 


54  Teil  A.    Phanerogamen. 

EiweiBkristalle  finden  sich  bei  Vertretern  aller  (auch  der 
niederen)  groBen  Gruppen  des  Pflanzen-  und  Tierreiches.  Sie  komraen 
vor  im  Cytoplasma,  im  Zellkern,  in  den  Chlorophyllkorpern,  Aleuron- 
kornern  usw. 

Molisch  (2)  betont  die  bemerkenswerte  Tatsache,  dafi  der  Zell- 
kern im  Gegensatz  zum  Cytoplasma  auBer  EiweiBkristallen  keine  Ein- 
schltisse  wie  Starke,  Kalkoxalat,  Farbstoffe  oder  Gerbstoffe  ftihrt,  also, 
nach  den  letzten  drei  zu  urteilen,  vor  allem  keine  JExkrete. 

Ktinstlich  zum  Auskristallisieren  gebracht  wurden  EiweiBe  aus  der 
Paranufi,  KokosnuB,  aus  Milch,  Hiihnereiern,  Blut  usw. 

Die  EiweiBkristalle  sind  quellbar  (daher  Kristal  1  o  i  d  e ! )  und 
schwach  doppelbrechend.  Beim  Erhitzen  gerinnen  sie  unter  Verlust 
der  Doppelbrechung. 

Das  Kristallsystem  ist  meist  schwer  zu  bestimmen ;  es  dtirften 
iiberwiegend  das  regulare  (Kartoffel  S.  43)  und  hexagonale  in  Be- 
tracht  kommen.  Ricinus  besitzt  Kristalle  der  tetraedrischen  Hemiedrie 
des  regularen  Systems  (s.  Abb.  23). 

Die  EiweiBkristalle  sind  gespeichertes  Reservematerial.  Ob  beim 
Losen  Enzyme  wirksam  sind,  ist  wenig  bekannt.  Naheres  s.  bei  Cza - 
pek  (1). 

Die  Synthese  des  EivveiBes.  Man  kultiviere  hbhere  grime  Pflan- 
zen, z.  B.  Tradesaantia  viridis,  Cinquanto-Mais  (Zea  mays)  oder  Buch- 
weizen  (Polygonum  fagopyrum)  in  mineralischer  Nahrlosung  [vgl.  S.  4 
und  Detmer  (1),  Molisch  (1),  Jost  (1)]. 

Bei  diesen  Versuchen,  wo  Landpflanzen  gleichsam  als  Wasser- 
pflanzen  gezogen  werden,  wird  als  StickstoffquellB  Nitrat  (oder  auch 
Ammoniaksalz)  geboten,  wahrend  der  Zucker  von  den  Pflanzen  selbst 
durch  Lufternahrung  synthetisch  hergestellt  wird.  Es  wird  demnach 
folgende  Synthese  vollfiihrt: 

Nitrate  oder  Ammoniaksalze  -f  Glukose  ==  EiweiB. 

Ahnliche  Versuche  lassen  sich  mit  Bakterien,  Hefen  und  Schim- 
melpilzen  anstellen,  woriiber  in  den  einschlagigen  Kapiteln  nachgelesen 
werden  mag.  Aufgebaut  werden  durch  diese  zu  EiweiB : 

1)  Weinsaures  Ammon  +  Glukose. 

2)  Doppeltphosphorsaures  Ammon  -f  Glukose. 

3)  Salpetersaures  Ammon   +  Rohrzucker. 
4.  Asparagin  -f  Rohrzucker. 

5)  Nur    Asparagin    (vgl.  Bacterium  fluorescens). 

Eine  Synthese  des  Eiweifies  durch  Asparagin  '+  Zucker  findet  auch 
bei  hoheren  Pflanzen  statt,  z.  B.  bei  Lupinus. 

TJm  das  Asparagin  auskristallisieren  zu  lassen,  lege  man  et\va 
fingerlange,  am  besten  im  Dunkeln  gezogene  Keirnpflanzen  von  Lupinus 
albus  in  starken  Alkohol.  Nach  mehreren  Tagen  findet  man  dann 
die  Kristalle  auf  der  Oberflache  der  hypokotylen  Glieder  in  Form  von 


EiweiB.  55 

rhombischen  Tafeln  (ev.  unter  dem  Mikroskop  rollen!).  Wegen  der 
Reaktionen  auf  Asparagin  sei  verwiesen  auf  A.  Zimmermann  (1)  und 
Molisch  (2). 

Rhombische  Tafeln  erhalt  man  bisweilen,  wenn  man  kaufliches 
Asparagin  im  Reagensrohr  mit  wenig  Wasser  lost  und  durch  starken 
Alkohol  wieder  fallt.  Gefordert  wird  dabei  die  Bildung  der  Kristalle 
in  bekannter  Weise  durch  Reiben  mit  einem  Glasstabe  an  der  Wand. 

Hochst  bemerkenswert  sind  die  Eiweiftsynthesen  aus  NH3,  C02 
und  H20  durch  Salpeter-  und  Schwefelbakterien  (vgl.  S.  5),  von  denen 
spater  noch  die  Rede  sein  wird. 

Abweichende  Ernfthrung  einiger  Pflanzen.  Im  Anschlufi  an 
die  vorstehenden  Darlegungen  sind  im  folgenden  anhangsweise  einige 
Beispiele  von  ernahrungsphysiologisch  bemerkenswerten  hoheren  Pflanzen 
zusammengestellt,  welclie  ihre  organischen  Nahrstoffe  ganz  oder  zuin 
Tell  von  an  Ben  beziehen,  also  nicht  autotroph,  sondern  mixo- 
troph  oder  heterotroph1)  sind. 

Orchideen-Keimlinge.  Die  Samen  wohl  der  meisten  Orchi- 
daceae  keimen  nur  in  Symbiose  mit  bestimmten  Fadenpilzen  auf  Moos, 
Baumrinde,  Loschpapier  usw.  Zur  Orientierung  diene  die  umstehende 
Abbildung  einer  tropischen  Orchidee  mit  ,,endotrophem"  Pilz  nach 
Burgeff  (1).  Bei  vielen  unserer  heimischen  Orchideen  sind  Mycor- 
r h i z e n  2)  beobachtet  worden,  d.  h.  Pilzwurzeln,  durch  welche  der 
Orchidee  die  Aufnahme  von  organischer  Stickstoff-  und  anderer  Nah- 
rung,  wohl  auch  von  Kali  und  Phosphor  aus  dem  Humusboden  des 
Waldes,  der  Wiesen  usw.  moglich  wird.  Siehe  spater  unter  Mycorrhiza- 
Pilz,  ferner  Kny  u.  Magnus,  Wandtafel  Nr.  117,  Erlauterung  S.  543. 

Fich  ten  spar  gel  (Monotropa  hifpopitys).  Diese  im  Humus  der 
Walder  wachsende,  blattgrtinfreie  Pirolacee  besitzt  eine  ektotrophe 
Mycorrhiza,  bel  welcher  der  Pilz  also  die  Wurzel  nur  aufien  umhiillt. 
Es  scheint  die  Pflanze  demnach  auf  dem  Pilz  zu  schmarotzen  oder  mit 
ihm  in  Symbiose  (s.  Flechten)  zu  leben,  so  dafi  man  sie  nicht  als  Sapro- 
phyt  bezeichnen  dtirfte.  Bonner  Lehrbuch,  1921,  S.  231 ;  vgl.  auch 
Kny,  Wandtafel  Nr.  116. 

Sonnentau  (Drosern  rotundi folia}.  Legt  man  frisch  gesammelte 
Blatter  von  Drosera  in  eine  Planktonkammer,  so  kann  man  die  Schleim- 
abscheidungen  am  Kopf  der  ftir  die  Sonderernahrung  wichtigen  Ten- 
takeln  mit  Lupen  sehr  gut  erkennen,  mit  40fach  vergrofiernden  sogar 
die  einzelnen  Zellen  der  Tentakeln.  Diese  sind  reizbar  und  legen  sich 
tiber  aufgeflogene  Insekten.  (s.  Abb.  26)  (insektenfressende, 
f leischfressende  oder  karnivore  Pflanzen).  Uber  die  bei^  der 


1)  autos  =  selbst,  heteros  =  anders,  miktos  =  gemischt,  trophe  —  Nahrung. 

2)  Fiir  mikroskopische  Studien  sind  Querschnitte  durch  die  (wurmartigen)  Wurzeln 
der  Nestwurz   (Ncotlia   nidus   avis},   Sumpfwurz   (Epipactis  palustris)  u.  a.  m. 
zu  empfehlen. 


56 


Teil  A.    Phanerogamen. 


Reizung  sich  vollziehende  Vakuolenbildung  im  Plasma  der  Tentakel- 
zellen  vgl.  de  Vries  (4).  Man  sammle  grofiere  Torfmoospolster  mit 
claraufsitzendem  Sonnentau  ein,  lege  das  Material  zur  Kultur  in  eine 
Schale  und  bedecke  das  Ganze  mit  einer  Glocke.  Die  Pflanzen  rnussen 


Abb.  24.    Keimling  eines  Bastardes 

der  Orchidee  Cattleya,  im  Innern  mit 

symbiontischen  Wurzelpilzen.   Mikroskopi- 

sches  Bild.    (Nach  H.  Burgeff). 


Abb.  25.  Samlinge  eines  Hybriden 
der  Orchidee  Odo  ntoglossum  ,  in 
den  Reinkulturen  eines  Wurzel- 
pilzes  (Myeorrht&a-Pilz).  Die  Pflanzchen 
sind  bewurzelt  nnd  6V«  Monate  alt;  sie 
wurden  wiederholt  auf  ein  neues  Substrat 
iibertragen.  (Nach  H.  Burgeff.) 


sonnig  gehalten  und  am  besten  mit  weichem  (oder  abgekochtem)  Wasser 
begossen  werden,  da  Kalk  die  Reizbarkeit  lahmt.  Vgl.  auch  Kap.  Eeiz. 
Fiir  Fiitterungsversuche  wahle  man  frisch  entfaltete  Blatter  mit 
Drtisentropfen.  Als  Nahrung  empfehlen  sich  1 — 2  cbmm  groBe  Stiicke 
von  rohem  Pleisch,  gekochtem  EiweiB,  weiBem  Ease  usw.  (kein  Brot). 


Eiweifi.  57 

Die  Verdauung  erfolgt  in  12—24  Stunden.  Bei  Betrachtung  mit  einer 
Lupe  sieht  man  die  ersten  Kriimmungen  sich  schon  nach  einigen  Minu- 
ten  regen.  Drosera  kann  die  Fleischnahrung  (nach  Stahl  spielen  mehr 
die  Kali-  imd  Phosphorsalze  im  Fleisch  eine  Rolle)  entbehren,  wird 
aber  gerade  durch  diese  Nahrungszufuhr  gefordert.  Die  Blatter  gut  er- 
nahrter  Pflanzen  pflegen  mehr  nierenformig  als  rund  zu  sein  (s.  Abb. 
26).  In  der  Tat  besteht  auf  den  Torfmoospolstern  im  Freien  begreif- 
licher  Mangel  an  Nahrung  (Kny,  Wandtafel  101). 

Vgl.  auch  die  Venusfliegenfalle  (Dionaea)  (Kny,  Wandtafel 
106  u.  107),  den  Wasserschlauch  (Utricularia),  das  Fettkraut 
(Pingw'cula),  die  Kannenpflanze  (Nepenthes}  u.  a.  m. 


Abb.  26.     Blatter  des  Sonnentaus  (Drosera  rotundifolia).    LinkesBlatt   mit 

eingefangenem  Kafer.     Statt  lebender  Objekte  werden  auch  feine  Fleischstuckchen 

verdant.   Ebenfalls  gute  Btudienobjekte  sind  Drosera  longifolia,  intermedia  und  Droso- 

phyllum.    Etwa  fiinffach  vergrofiert.     (Orig.) 

Sommerwurz  (Orobanchc  speciosa]  (Orobanchaceae).  Samen 
dieser  OrobancJie  wurden  mit  denen  von  Vicia  faba  Ende  April  ]0  cm 
tief  in  die  Erde  gebraoht.  Anfang  Juni  bltihte  die  Wirtspflanze  Vicia, 
Mitte  Juli  der  Parasit  Orobanche.  Vgl.  Heinricher  (1)  und  die 
Abbildung  im  Bonner  Lehrbuch,  1921,  S.  614 x).  Obwohl  Orobanohe 
ganz  geringe  Mengen  von  Chlorophyll  besitzt,  ist  sie  doch  als  Parasit 
zu  bezeichnen,  der  seine  gesamte  Nahrung  von  der  Wirtspflanze  be- 
zicht.  Vgl.  auch  Goebel  (1),  S.  1310. 

Typisch  ftir  viele  Parasiten  ist  die  Anpassung  an  bestimmte. 
Arten  und  Rassen  des  Wirtes,  eine  Erscheinung,  die  offenbar  durch  die 
Besonderheit  des  Plasmas  bedingt  wird. 


1)  0.  speciosa   ist  in  den  Mittelmeerlandern    und  Agypten    eine  Plage  der  Sau- 
bohnenfelder. 


58 


Teil  A.    Phanerogamen. 


Ahnliches  gilt  fur  viele  Uredineen  (s.  dort).  Uber  Gall  en 
(zeigen  abweichende  Ernahrungserscheinungen)  vgl.  Ktister  (1). 

Kleeseide  (Cuseuta  europaed).  Die  Samen  von  Cuseuta  kei- 
men  leicht  auf  feuchtem  FlieBpapier  und  auf  Erde.  Obgleich,  die 
ausgebildete  Pflanze  ein  Parasit  ist,  besitzen  die  Keimling'e  (s.  Abb. 
27)  reichlich  Chlorophyll  (sind  grim),  wahrend  die  erwachsene  Pflanze 
fest  frei  davon  ist.  Die  Organe  des  Parasiten  sind  stark  zuriickge- 
bildet,  mit  Ausnahme  der  Saugwarzen  (Ha  us  tori  en).  Die  keimende 
Pflanze  verhalt  sich  ungefahr  wie  ein  windendes  Gewachs  (nutiere-nd), 
die  erwachsene  wie  eine  Ranke  (reizbar).  Vgl.  Kny,  Wandtafel  Nr.  104, 
Brendel,  Modell ;  Goebel  (1)  S.  1304  u.  1311. 


Abb.  27.    Keimlinge  des  Schmarotzers  Seide  (Cuseuta  europaea).    KeirablJitter 

fehlen.     Die   Spitze  der   Pflanzchen   beschreibt    langsam   kreisende   Bewegungen    und 

kommt  dadurch  in  Beriihrung  mit  einer  Wirtspflanze  (Brennessel,  Hopfen,  Hanf, 

Weide  u.  a.),  in  welche  sie  Haustorien  entsendet.    (Nach  0.  Scnmeil.) 

Cuseuta  keim't  bezeichnenderweise  spater  als  die  meisten  anderen 
Pflanzen. 

Tiber   die  Schuppenwurz   (Lathraca)   vgl.    Heinricher   (1). 

Halbschmarotzer  (mit  normalen  grtinen  Blattern!)  sind  der  Klap- 
pertopf  \Alector6lophus  (Rhinanthus)],  der  Augentrost  (Euphrasia), 
der  Wachtelweizen  (Melampyrum],  das  Sandelkraut  (Thesmm] 
u.  a.  m. ;  sie  schmarotzen  auf  sehr  verschiedenen  Pflanzen. 

Die  Mist  el  (Visowm)  entnimmt  dem  Wirt  im  wesentlichen  nur 
Wasser  und  Nahrsalze;  vgl.  Mo  ewes  (1),  v.  Tubeuf ,  Flugblatt  der 
Biol.  Reichsanstalt  Nr.  32. 


VI.  Gruppe.    Wasser  und  Luft. 

Allgemeines  fiber  Wasser  in  der  Pflanze.  Diese  Gruppe  be- 
schaftigt  sich  mit  dem  Trager  der  bisher  behandelten  Nahrstoffe  im 
Pflanzenkorper,  dem  Wasser,  und  im  zweiten  Teil  mit  den  das  Zell- 
gewebe  durchsetzenden  Luftwegen. 

Lebhaf'L  wachsende  Pflanzenteile  pflegen  wasserreich  zu  sein,  wah- 
rend z.  B.  stoffspeichernde  Organe  wie  Samen  wasserarm  sind.  So 


Wasser  und  Luft.  59 

entlialten  beispielsweise  junge  Salatkbpfe  rd.  94%,  Walniisse  nur  rd. 
.3  °/o  Wasser.  Im  letzteren  Falle  sind  lebhafte  chemische  Prozesse  nicht 
mehr  mbglich,  well  dem  Plasma,  das  sonst  etwa  75  %  H2O  enthalt,  das 
Lbsungswasser  fehlt. 

Das  wichtigste  Aufnahmeorgan  fur  das  Wasser  und  die  in  ihm 
gelbsten  Stoffe  ist  bei  Landpflanzen  die  Wurzel.  Sie  ist  oft  weitgehend 
verzweigt  und  zeigt  (bei  manchen)  eine  so  starke  (Luxus-)Entwicklung, 
daO  man  der  Pflanze  einen  Teil  der  Wurzeln  [10( — 20%)]  riehmen 
kann,  ohne  das  Gewachs  sichtlich  zu  schadigen.  Bin  Uppiges  Wurzel - 
werJk  sichert  der  Pflanze  natiirlich  eine  mehr  wie  geniigende  Wasserauf- 
nahme.  Diese  erfolgt  durch  die  feinen  Wurzelenden  und  wird  in  vielen 
fallen  noch  durch  die  Entwicklung  von  Wurzelhaaren  unterstiitzt. 
Die  treibende  Kraft  fiir  die  Aufnahme  ist  die  Endosmose  (s.  S.  21). 
Dieselbe  Kraft  erzeugt  auch  den  das  ,,Bluten"  bedingenden  Wurzel- 
druck,  durch  den  ein  Heben  des  Wassers,  fiir  hohe  Baume  freilich 
bei  weitem  nicht  ausreichend,  bedingt  wird.  Dieses  Aufsteigen  findet 
in  kapillaren,  langgestreckten,  leblosen  Zellgebilden  (Gefa'Brohren  und 
Tracheiden)  statt,  von  denen  Wasser  an  die  benachbarten  lebenden 
Parenchymzellen,  auch  senkrecht  zur  Richtung  der  Leitungsbahnen,  ab- 
gegeben  werden  kann. 

Durch  osmotische  Krafte  konnte  das  Wasser  bis  in  die  Blatter 
•der  hochsten  Baume  steigen,  der  ProzeB  vollzieht  sich  aber  sehr  lang- 
sain,  so  daB  ein  Wei  ken  der  verdunstenden  Blattflachen  nicht  zu  ver- 
hindernware.  Diese  Verdunstung  erfordert  in  vielen  Fallen  einen  gewaltig 
grofien  Wassernachschub,  der  durch  Wurzel druckkr aft  nicht  im  ent- 
ferntesten  gedeckt  werden  kann.  Die  ,,Tr an spi ration",  also  die 
.Saugkraft,  erweist  sich  aber  als  zu  schwach,  urn  auf  bedeutendc 
Hb'hen  zu  heben1),  es  sei  denn,  sie  wiirde  mit  der  stark  en  Kohasions- 
kraft  des  Wassers  gepaart,  deren  Mitwirkung  jedoch  umstritten  ist. 
Audi  Annahme  der  Wirksamkeit  wechselnder  Quellung  der  Zellmembra- 
nen  als  wasserhebende  Kraft  ist  blofie  Vermutung  (Bechhold). 

Dio  dauernde  Durchspiilung  der  Pflanze  mit  einem  aufsteigenden 
lebhaften  Wasserstrom  kann  fiir  die  Versorgtmg  mit  Nahrsalzen  und  fur 
•die  Kiihlung  der  Blatter  von  Nutzen  sein.  Fiir  die  Pflanzen  trockner 
und  heifier  Gegenden,  bei  denen  das  Offensein  der  Spaltoffnungen  nur 
•dem  Eintritt  der  Kohlensaure  dient,  wird  die  Verdunstung  aber  als  ein 
notwendiges  Ubel  atifgefafit. 

Lepidium-Versuch.  Wurzelhaare.  Die  Wurzeln  der  Keim- 
pflanzen  der  Gartenkresse  (Lepidiitm  sativum)2)  eignen  sich  vor- 
^iiglich  zur  Beobachtung  der  Wurzelhaare,  welche  als  Ausstiilpungen 
•der  Epidermiszelien  die  Wurzeloberflache  wesentlich  vergrbfiern,  oft 


1)  Dasselbe  gilt  von  der  kapillaren  ,,Dochtwirkung". 

2)  Im  Gegensatz  zu  Nasturtium  officinale,  Brunnenkresse,   und  Tropaeolum 
majus,  Kapuzinerkresse. 


60 


Teil  A.    Phanerogamen. 


um   das  6 — 12fache.     Auf   1  qmm   Wurzeloberflache  konnen   Hunderte 

von  Wurzelhaaren  kommen. 

Die  Versuchsanstellung  geht  im  wesentlichen   aus  der  beigefiigten 

Abbildung   hervor.    Die  Sam  en,  welche  uberall  im   Handel  kauflich 

sind,  werden  trocken  beiderseits  auf 
das  die  Glasscheibe  (z.  B.  photo- 
graphische  Platte  9X12  cm)  be- 
deckende,  stark  f  euchte  FlieBpapier ') 
aufierhalb  des  Behalters  aufgelegt. 
mit  der  Wurzelspitze,  welche  durch 
die  Samenschale  hindurch  schon  mit 
der  Lupe  erkennbar  ist,  nach  unten 
gerichtet.  Sogleich  fangen  die  Epi- 
dermiszellen  der  Samenschale  an, 
wie  man  auch  mikroskopisch  gut 
beobachten  kann,  gallertartig  auf- 
zuquellen,  so  daB  schnell  eine  will- 
kommene  Klebmasse  entsteht,  die  das 
Herabfallen  der  Samen  verhindert. 
GieBt  man  in  das  GefaB  etwas 
Wasser  und  stellt  es  verdeckt  fort, 
so  beginnt  bald  das  Hervorbrechen 
der  Wurzeln.  Spatestens  nach  Ver- 
lauf  einer  Woche  bietet  sich  ein 
lehrreiches  Bild.  (Die  ersten  Kei- 
mungserscheinungen  sind  bequem  in 
der  Planktonkammer,  die  hier  als 
f  euchte  Kammer  wirkt,  zu  be- 
obachten.) 

Man  erkennt  bei  dem  Wurzel- 
versuch  folgende  zum  Teil  spater 
zu  besprechende  Einzelheiten: 

1)  Die  Wurzelhaare2)  bilden  vom  2.  Tag  an  ein  weifies  ,,Hoschen" 
um    die   Wurzel.     (GefaB    moglichst   nicht   offnen!) 

2)  Die  Hauptwaclistumszone  der  Wurzel   ist  frei    von   Wurzel- 
haaren (Spitzenwachstum  der  Wurzel). 

3)  An  den   unversehrten  Keimblattern  werden  bisweilen  Tropf- 
chen  ausgeschieden ;  diese  zeigen  den  Wurzeldruck  an. 

4)  Die  Wurzeln  (Hauptwurzeln)  sind  positiv  geotropisch  infolge 
des  Schwerkraftreizes  (s.   dort). 


Abb.  28.   Lepidium-  Versuch.   Dient 

hauptsachlich    zur    Demonstration     der 

Wurzelharchen.    (Orig.) 


1)  E.  G.  Pringsheim  (1)  benutzte  gut  gewassertes  graues  Pflanzenprefipapier. 
Bei  guter  Feuchthaltung  sind  auch  Schieferplatten  geeignet. 

2)  In  einfachster  Weise  bilden  zwischen  feuchtem  FlieBpapier  gute  Wurzelhaare: 
Kaps,  Senf,  Hafer,  Gerste  usw.    Die  am  schnellsten  keimenden  Samen  (meist  C  r  u  c  i  - 
feren)  brauchen  rd.  8  Stunden  bis  zum  ersten  Hervorbrechen  der  Hauptwurzel. 


Wasser  und  Luft.  61 

5)  Auf  der  Unterseite  der  schrag  stehenden  Scheibe  wachsende 
Wurzeln  zeigen  positiven  Hydro  tr  op  ism  us,  da  sie  bei  richtigem 
Auflegen  lebenskraftiger  Samen  dera  FlieBpapier  angeschmiegt  bleiben. 

6)  Die  stengelartigen  Teile  sind  negativ  geotropisch  und  lassen 
bei  einseitiger  Beleuchtung  positiven  Phototropismus  erkennen. 

Durch  verschiedene  Lagerung  des  GefaBes  kann  man  den  Versuch 
mannigfach  andern.  Die  Versuche  gelingen  stets  sehr  gut.  Die  Samen 
konneu  4  Jahre  alt  sein. 

Wie  sehr  Wurzeln  imstande  sind,  den  Boden  zu  erobern  und 
dem  Wasserbedtirfnis  der  Pflanze  zu  entsprechen,  beweist  die  Tatsache, 
daB  das  Wurzelsystem  einer  Weizenpflanze  etwa  15  Wurzeln  erster 
Ordnung,  etwa  3000  Wurzeln  zweiter,  fast  ebenso  viele  dritter  und 
etwa  500  Wurzeln  vierter  Ordnung  haben  kann. 

Die  Wurzelhaare  schmiegen  sich  dicht  an  die  Bodenpartikel  an  und 
wirkeu  angreifend  auf  feine  kalkhaltige  Gesteinsteilchen,  hauptsachlich 
durch  Ausscheiden  von  Kohlensaure  (Korrosionsversuche  an  ge- 
scliliffenen  und  polierten  Marmorplattchen,  die  dabei  angeatzt  werden). 

Die  Wurzeln  verhalten  sich  den  ihnen  als  Nahrung  im  Bodeoi 
gebotenen  mineralischen  Nahrstoffen  gegentiber  nicht  wahllos  (nehmen 
also  die  im  Wasser  gelosten  Stoffe  nicht  rein  physikalisch  auf),  sondern 
treffen  je  nach  Bedarf  eine  Auslese. 

In  Anpassung  an  den  Standort  wurzeln  viele  Wiistenpflanzen  ganz 
besonders  tief.  Andererseits  zeigen  Wasserpflanzen  (untergetauchte  Hy- 
drophyten)  vielfach  eine  starke  Eiickbildung  der  Wurzeln,  da  die  Ver- 
dunstung  fehlt  und  die  Blatter  zur  Wasseraufnahme  befahigt  sind. 
Lemna  arrhiza  (Tafel  VII  Abb.  108)  besitzt  uberhaupt  keine  Wur- 
zeln ,obgleicli  sie  nicht  vollig  im  Wasser  untergetaucht  lebt  [Goe- 
bei  (1)]. 

Tranen.  Guttation.  Gerstenkorner  (5 — 10  an  Zahl)  werden  zur 
Aussaat  gebracht.  Als  GefaBe  dienen  1 — 2  Vogelnapfe,  kleine  Ton- 
zylinder  oder  dgl.,  mit  feuchten  FlieBpapierschnitzeln  von  der  GroBe 
eines  in  kleine  Stiicke  zerrissenen  Briefes  fast  bis  obenhin  gefiillt. 

Zum  Feuchthalten  der  Luft  wird  eine  mit  nassem  FlieBpapier  aus- 
gekleidete  Glasglocke  iibergestiilpt. 

Nach  etwa  einer  Woche  sind  die  Keimpflanzen  zur  Beobachtung 
geeignet1).  Man  sieht  an  ihren  Spitzen  groBe  Wassertropfen,  welche 
aus  sogenannten  Wasserspalten  (vgl.  z.  B.  Haberlandt,  Hydathoden) 
ausgeschieden  sind.  Bedingt  wird  diese  Ausscheidung  durch  den  osmo- 
tischen  Druck  des  gegentiber  dem  oberirdischen  Keim  stark  entwickelten 
Wurzelsystems. 

Guttation  zeigen  auch  die  Blatter  des  Frauenmantels  (Alche- 
milla),  der  Balsamine  (fmpatiens)  usw.  Stall  I  (2)  sieht  die  Tropf- 
chenausscheidung  als  eine  Art  Driisentatigkeit  an. 

1)  Die  Korner  konnen  zur  Beobachtung  der  korrodierten  Starke  (S.  46)  ver- 
wendet  werden. 


62 


Teil  A.     Phanerogamen. 


Wurzeldruck,  Blutimgsdruck.  Zur  unmittelbaren  Vorfiilirung 
des  Wurzeldruckes  eignen  sich  gut  entwickelte  Topfpflanzen  der  Son- 
nenblume  (Helianthus  annuus]  und  der  Fuchsia,  nach  W.  Detmer 
auch  im  Winter  besonders  gut  die  Acanthacee  Sanchezift  nobilis, 
ferner  Urtica  macrophylla  und  Boefwneria  utilis.  Man  setze  in  der 
Art,  wie  es  die  Abbildung  zeigt,  auf  den  Stumpf  mittels  Guinmi- 

schlauch  ein  Kugelsteigrohr  und  beobachte 
den  Austritt  des  Saftes  ')•  Seine  besonders 
in  der  Warme  reichliche  Ausscheidung 
(rd.  50  ccm  in  1  Woche)  kommt  hatfptsach- 
lich  dadurch  zustande,  dafi  durch  osmotische 
Saugkraft  das  Wasser  aufgenommen  und  an 
den  Stellen  geringerer  Filtrationskraft  (Ge- 
fafie)  wieder  ausgeprefit  wird.  Der  hierbei 
entwickelte  Druck  betragt  meist  ;Yt — 2  Atmo- 
spharen, also  verha'ltnismaBig  wenig2). 

Die  Birke  (Betula  verrucosa},  welche  im 
Friihjahr  vor  Entfaltung  der  Blatter  aus 
Schnitten  oder  Bohrlochern  in  der  Nacht 
und  vormittags  stark  ,,blutet;',  treibt  den 
Saft  mit  etwa  1,5  Atmospharen  Druck  hervor 
und  scheidet  dabei  in  24  Std.  rd.  1  1  Saft  ab, 
wenn  das  Bohrloch  eine  Weite  von  knapp 
1  cm  besitzt. 

Die  an  tropiscnen  Holzgewachsen  be- 
obachteten  Blutungsdrucke  von  8  Atmo- 
spharen sind  nach  M  o  1  i  s  c  h  (1)  durch  Wund- 
reiz  bedingt,  also  nicht  das  Ergebnis  des 
gewohnlichen  Wurzeldruckes. 

Zurkiinstlichen  Nachahmungdes  Wurzel- 
druckes dient  die  Hofmeister-Sachs sche 
Zelle;  vgl.  Kolkwitz  (4)  u.  S.  22. 


Abb.   29.     Demonstration 
des     Wurzeldruckes     an 

einer    dekapitierten 

Fuchsia-Pi lanze.  Der  aus- 

geschiedene  Saft  sammelt  sich 

in    einem   aufgesetzten   Kugel- 

rohr.    (Orig.) 


Leitungsbahnen  des  Wassers.  Setzt  man  Stengel  von  Im- 
patiens  noli  tangere,  parviflora  u.  a.  Species  mit  frisch  erneuter 
Schnittflache  in  Eosinlosung  (rote  Tinte  oder  Losung  von  Indigokar- 
min),  so  gewahrt  man  bei  der  Durchsichtigkeit  der  Stengel,  dafi  die 
rote  bzw.  blaue  Fltissigkeit  in  den  Gefafibahnen  aufsteigt. 

Bei  weifien  Bliiten  werden  unter  solchen  Umstanden  die  .Nervan 
rot  oder  blau  gefarbt. 


1)  Man   bringe  zu  Beginn  des  Versuches  etwas  Wasser  auf  die  Schnittflache  und 
stelle  den  Topf  eventuell  in  einen  Untersatz  mit  Wasser.     Derartigc  Versuche  werden 
in  sehr  verschiedenen  Formen  angestellt. 

2)  Der  (ganz  anders  geartete)  ,,Blutdruck"   in   einer  starken  Aorta  betragt  meist 
weniger  als  0,5  Atmospharen. 


Wasser  und  Luft.  63 

Als  Versuchsobjekte  sind  zu   empfehlen: 

Abendlichtnelke  (Mela ndr yum  album),  weiBes  Alpenveil- 
chen  (Cyclamen),  Nieswurz  (Helleborus  niger)  (bei  frisch  ge- 
offneten  Bliiten  Versuchsdauer  rd.  2  Stunden),  Schneeglockchen 
(Galcmthus  nivalis)  (bei  hangenden  Bl.  Versuchsdauer  rd.  2  Std.), 
Maiglockchen  (Canvallaria  maialis),  N  a  r  z  i  s  s  e  (Narcissus  poc'ticus). 
Bei  Bingelungsversuchen  an  belaubten  Baumzweigen,  durch  welche 
an  einer  ringformigen  Stelle  die  Binde  entfernt  wird,  sieht  man,  wenn 
die  Zweige  im  Wasser  stehen,  kein  Vertrocknen  der  Blatter,  ein  Be- 
Zweis,  daB  das  Wasser  im  Holzkorper  aufsteigt. 

Transpirationsnachweis    durch    die    Kobaltprobe.     Nach    E. 
Stahl  (3)  benutzt  man  Kobaltochlorid  =  Kobaltchlorur  (CoCl2+6H20; 


Abb.  30.    Stahlsche  Kobaltprobe   zum   Nachweis   der   Verdunstung   von  Wasser 

aus  Blattern.    Die  blauen   Papierflachen   werden   an  der  Stelle,  wo  das  verdunstende 

Blatt  liegt,  rosa  gefarbt.    (Orig.) 

Kobaltnitrat,  ist  niclit  zu  empfehlen)  zum  Nachweis  der  Verdunstung 
von  Wasser  unter  Benutzung  des  Umstandes,  dafi  das  wasserhaltige  Salz 
rot,  das  wasserfreie  dagegen  blau  ist. 

Man  tauche  Stticke  von  Fliefipapier  in  der  GroBe  der  photographi- 
schen  Platten  9x12  cm  in  rd.  5  o/0ige  Losung  des  Salzes  und  trockne  sie 
freihangend.  Es  lassen  sich  auch  grofiere  Streifen  durch  ein  -bis  zwei- 


64  Teil  A.     Phanerogaraen. 

maliges  Einlegen  in  die  Fltissigkeit  tranken,  zum  Trocknen  aufhangen 
und  vorratig  halten.  Man  vermeide  es  nach  Moglichkeit,  mit  den 
Fingern  auf  die  Papierflache  zu  fassen. 

Das  gut  getrocknete  Papier  ist  blau.  Legt  man  das  Blatt  einer 
Pflanze  zwischen  zwei  solcher  Bogen  oder  einen  Doppelbogen  und  be- 
deckt  sic  mit  trockenen  Glasplatten,  wie  es  die  Abbildung  zeigt,  so 
bildet  sich  das  Blatt  infolge  von  Verdunstung  seines  Wassers  schon 
nach  einigen  Minuten  rot  ab.  Als  Versuchsobjekte  eignen  sich  alle 
(vorher  belichteten)  weichen  Blatter  mit  nicht  stark  hervortretender 
Mittelrippe,  z.  B.  Ribes,  Philadelphus,  Sambucus,  Oolinsoga,  im  Winter 
die  Acanthacee  Juslicia,  ferner  Pelargonium,  Chlorophytum  (Jung), 
Bellis  perennis  u.  a.  m. 

Aus  der  Beobachtung,  daB  in  der  Regel  nur  die  Unterseite  innerhalb 
kurzer  Zeit  rotend  wirkt,  erkennt  man,  dafi  die  Verdunstung  durch  die 
Haut  gegenuber  der  durch  die  Spaltoffnungen  wenig  in  Betracht  kommt. 

Wiederholt  man  den  Versuch  mit  welken  Blattern  oder  solchen, 
welche  langere  Zeit  im  Dunkeln  aufbewahrt  sind,  so  wird  die  Rotung 
des  Kobaltpapiers  ausbleiben  oder  lange  Zeit  erfordern,  weil  in  beiden 
Fallen  die  Spaltoffnungen  sich  geschlossen  hatten. 

Der  Schutz  sehr  junger  Blatter  gegen  Verdunstung  geschieht 
nicht  durch  die  Kutikula,  sonderh  vielfach  durch  Knospenschuppen 
und  Haare. 

In  gleicher  Weise  wie  die  Kutikula  wirkt  natiirlich  auch  Kork- 
gewebe  verdunstungshemmend.  Die  Kartoffel  ist  hierfiir  ein  gutes 
Beispiel. 

Xerophyten  (Bewohner  trockner  Standorte),  bisweilen  auch 
Halophyten  (Salzpflanzeti)  zeigen  infolge  besonderer  Einrichtungen 
Beschrankung  der  Verdunstung.  Hydrophyten  (soweit  sie  zartblattrig 
sind)  verwelken  in  trockner  Luft  schnell.  Vgl.  Schimper  (1),  W ar- 
ming-G  raebner  (1). 

Quantitativer  Verdunstungsversuch.  Laubzweige  von  Buche, 
Linde  usw.  mit  10  und  mehr  Blattern  stellt  man  in  ein  GefaB  mit 
Nahrlosung,  deren  Oberflache  man  mit  Petroleum,  flussigem  Paraffin 
oder  01  iiberschichtet  hat,  und  la'fit  die  Blatter  im  Freien  verdunsiten. 
Durch  Wagen  stellt  man  de'n  Wasserverlust  innerhalb  bestimmter  Zeit- 
raume  fest.  Der  Versuch  kann  in  sehr  verschiedener  Form  angestellt 
werden;  vgl.  Detmer  (1),  Linsbauer  (1)  u.  a.  m.  Urn  die  Ver- 
dunstung rein  physikalisch  zu  zeigen,  kann  ein  mit  Tierblase  tiber- 
bundener  Topftrichter  oder  das  S.  22  abgebildete  Rohr  in  umgekehrter 
Stellung  benutzt  werden  (Heben  einer  Hg-saule).  tiber  Askenasys 
Versuch  vergleiche  man  Detmer  (1),  Jos't,  S.  86. 

Welken  bei  Kalte  im  Boden.  Pflanzen  von  Calla,  Nicotiana 
Goldlack  usw.  werden  mit  dem  Topf  inzerkleinerteEisstticke  gestellt  und 
dadurch  stark  abgekuhlt.  Die  Lebenstatigkeit  der  Wurzeln  erlahmt 


Wasser  und  Luft.  65 

nunmehr,  und  die  Blatter  beginnen  wegen  zu  starker  Verdunstung  zu 
welken    (Linsbauer   S.    51). 

Allgemeines  iiber  Luft  in  der  Pflanze.  Alle  hoheren  Pflanzen 
sind  von  feinen  Luftraumen  (Interzellularen)  durchsetzt,  welche 
fast  jede  Zelle  begrenzen  und  somit  einen  ungehinderten  Gasaustausch 
gestatten,  der  bei  den  Luftpflanzen  durch  vorgebildete  Offnungen 
(Spaltdffnungen,  Korkwarzen)  direkt  mit  der  Atmosphare  statt- 
findet.  Bei  Wasserpflanzen  sind  grofiere  innere  Luftraume  vorhanden. 

Der  Austauscli  der  Gase  erfolgt  durch  Diffusion,  in  ausgiebigerem 
Mafie  auch  durch  Wind-  und  Temperaturwirkungen. 

In  solchem  Austausch  mit  der  Atmosphare  stehen  besonders  Koh- 
le  n  sail  re  (fur  die  Assimilation)  und  Sauerstoff  (fur  die  Atmung). 
Organe  ftir  die  Verarbeitung  der  ersteren  sind  vor  allem  die  Blatter, 
wahrend  sich  die  Atmungstatigkeit  tiber  die  lebenden  Zellen  des  gesam- 
ten  Pflanzenkorpers  erstreckt.  Besondere  Atmungsorgane  sind  selten 
[Atcmwurzeln  (s.  Abb.  31),  saugen  Luft  auf,  finden  sich  auch  bei 
Taxodium;  Kolben  der  Arongewachse  (ortliche  Warmebildung)]. 


Abb.  31.     Exemplar   eines   der   Charakterbaume   aus   einem    Moore   auf 

Sumatra  mit  grofien  Brett wurzeln,  mit  horizontal  wachsenden  ,,besenformigen  Luft- 

wurzeln"   und   aufrecht  wachsenden,  spargelformigen  Pneumatophoren  (Atemwurzeln). 

(Calophyllum,  Eugenia,  Canarium,  Myristica.}    (Orig.  von  Koorders.) 

Spaltoffnungen  LStomata]  *).  Sie  sind  die  in  ihrer  Weise  regu- 
lierbaren  Ausmundungen  der  Interzellularen  an  der  Oberflache  der 
Blatter  und  vielfach,  wenn  auch  in  weit  geringerer  Menge,  der  Stengel. 
Sie  sind  besonders  auf  der  Unterseite  der  Blatter  so  zahlreich,  dafi  sie 
die  Epidermis  gleichsam  siebartig  durchlochern.  An  hellen  warmen 
Tagen  ist  der  Einstrom  der  Luftkohlensaure  besonders  ergiebig,  so  da6 
man  Blattflachen  mit  absorbierenden  Ldsungen  von  Kalilauge  verglichen 
hat.  Vielfach  finden  sich  Einrichtungen,  durch  welche  die  Spaltoffnim- 


1)  stoma  =  OfFnung. 

Kolkwitz,  Pflanzenphysiologie.     2.  Aufl. 


66 


Teil  A.    Phanerogamen. 


gen   gegen   Verstopfen   durch   Wassertropfchen   geschiitzt  sind  (Haare, 
Wachstiberzug) ;   vgl.   Haberlandt. 

Die  Mechanik  der  SchlieBzellenbewegung  [vgl.  Schwendener  (1)] 
kann  unter  dem  Mikroskop  studiert  werden.  Plasmolyse  bewirkt  Ver- 
schluB,  erhdhter  Turgor  Offnung  (s.  Abb.  32)  infolge  ungleicher  Dehnung 
der  verschieden  stark  verdickten  Wande  (Problem  der  Zellspannung). 
Fur  die  Beobachtung  sind  folgende  Objekte  zu  empf ehlen :  Tradescantiii , 
TuUpa,  Cyclamen;  vgl.  auch  Strasburger-Koer  n  icke  (1). 

Injektion.  Bin  Zweig  von  Trrtdesw ntia  nebrina  mit  4—5  Blattern 
vvird  mit  verkitteter  Schnittflache  in  ein  Glasgefafi  unter  Wasser  ge- 


Abb.   32.     Offene    Spaltoffnung    von  Abb.  33.  Fliederblatt  (Syringa)  unter- 

Tradeseantia  viryinica.   Epidermis  der  seits    (u)    mit    Petroleum    infil- 

Blattunterseite.    Den  Kernen  der  die  Spalt-  triert,    oberseits    (o)    wegen    Mangel 

oifnung     umgebenden     Oberhautzellen     sind  an    Spaj.tofFnungen    kein    Eindringen. 
rudimentare,  f  arblose  Chromatophoren  (Leuko- 
plasten)  aufgelagert.  Spaltweite  7—8  (x.  (Orig.) 


Schwach  verkl.    (Orig.) 


bracht  und  dann  die  Luft  im  Gefafi  (mittels  Wasserstrahlpumpe)  aus- 
gesaugt.  Dabei  dehnt  sich  die  Luft  im  Innern  der  Blatter  aus  und 
verlafit  diese  durch  die  Spaltoffnungen.  Nach  Herstellen  des  ursprting- 
lichen  Luftdruckes  tritt  auf  demselben  Wege  Wasser  in  die  Blatter 
ein  und  macht  sie  mitsamt  den  hellen  Streifen  sogleich  durchsichtig. 
Besonders  durchscheinend  werden  auoh  so  behandelte  Blatter  von  Im- 
patiens. 

Infiltration.  Belichtete  Blattflachen  haben  offene  Stomata.  Sie 
saugeu  leicht  Fliissigkeiten  wie  Petroleum,  Xylol,  Alkohol  usw.  ein  und 
werden  dadurch  an  den  (mittels  des  Stopfens)  bestrichenen  Stellen 


Wasser  und  Luft. 


67 


durchsichtig  (Abb.  33  bei  u).  Es  geniigt,  mit  dem  Flasdienstopsel 
quer  liber  die  untere  Blattflache  zu  fahren,  urn  die  Erscheinung  sofort 
eintreten  zu  sehen.  1st  die  Oberflache  frei  von  Spaltoffnungen,  wie  bei 
Syringa  (s.  Abb.  33  bei  o),  so  tritt  keine  Anderung  cler  Durchsichtigkeit 
ein,  ebenso  nicht  bei  unterseits  bestrichenen  w elk  en  oder  verdunkelten 
Blattera;  vgl.  Molisch  (1).  Weitere  geeignete  Blatter  ftir  diese  Ver- 
suche  liefern : 

Alchemilla  Oaleopsis  Populus 

Bnjonia  Heracleum  Solanum 

Brassica  Papaver  Sonchus 

Caltha  Plantago  Taraxacum. 

Chenopodium  Polygonum 

Korkwarzen  oder  Rindenporen  [Lenticellen]  1).  An  etwa 
1  cm  dick  en  Zweigen  von  Hollander  (Sambucus  nigra),  Flieder 
(Syringa},  Rofikastanie  (Aesculus, Pavia) 
sieht  man  ziemlich  reichlich  kleine  Hb'cker, 
welch e  die  in  Rede  stehenden  Organe  dar- 
stellen.  Sie  bilden  luftdurchlassige,  oft 
ziemlich  verwickelt  gebaute  Wucherungen 
in  der  sonst  luftdicht  abschliefienden  Kork- 
haut  und  stellen  die  Miindungen  der  Inter- 
zellularraume  dar.  Bezeichnenderweise 
pflegen  Korkwarzen  unterhalb  von  Spalt- 
offnungen zu  entstehen.  Lit.  Klebahn  (1), 
Haberlandt  (1),  Strasburger-Koer- 
nicke  (1),  Detmer  (1). 

Lenticellen  haben  im  Gegensatz  zu 
Spaltb'ffnungen  keine  regulierbaren  Ein- 
richtungen  zum  Offnen  und  SchlieBen,  noch 
weniger  solche  zum  energischen  Einatmen 
(Inspiration)  und  Ausatmen  (Exspiration) 
wie  die  Lungen.  Sie  sind,  wie  die  mikro- 
skopische  Beobachtung  lehrt.  durch  das 
Vorhandensein  von  Luftliicken  zwischen 
den  Zellen  immer  offen,  falls  sie  nicht 
durch  sekundare  Vorgange  verstopft  wer- 
den.  Die  Durchlassigkeit  dieser  Gebilde 
kann  durch  den  Versuch  leicht  gezeigt 
werdeu,  da  Luftblaschen  aus  ihnen  hervor- 
perlen,  wenn  man  in  die  Zweige  Luft  preBt. 

in  der  Abb.  34  tiabe  ich  eine  einfache  und  sicher  gelingende  Ver- 
suchsanordnung  dargestellt.   Ein  reichlich  fingerlanges  Zweigsttick  wird 


Abb.  34.  Korkwarzen  des 
Hollanders  mit  austreten- 
den  Luftblaschen.  Im 
Gummischlauch  PreBluft.  V,  nat. 
Gr.  (Orig.) 


1)  lenticula  =  kleine  Linse,  wegen  der  Form  der  Korkwarzen. 


68  Teil  A.    Phanerogamen. 

ohne  alle  Zurichtimg  an  einer  Seite  luftdicht  verklebt,  wahrend  tiber 
die  andere  nacli  Anfeuchten  ein  Gummischlauch  gezogen  und  festge- 
schntirt  wird.  In  diesen  lafit  sich,  unter  Weitung  urn  einige  mm, 
mittels  ciner  kleinen  Radfahrerluftpumpe  ganz  leicht  Luft  pressen1). 
SchlieBt  man  hierauf  den  Schlauch  mit  einer  Holz-  oder  Metallklemme 
ab,  so  kann  man  das  Zweigsttick  bequem  unter  Wasser  tauchen.  So- 
gleich  siehl  man  meist  mehr  als  20  Perlenstrome  aus  den  Kork- 
warzen  hervortreten  und  aufsteigen,  aus  jeder  Warze  in  Ein-,  seltener  in 
Zweizahl.  Die  Erscheinung  zeigt,  dafi  die  PreBluft  im  Schlauch  an  der 
Schnittflache  in  die  Interzellularraume  eintritt  und  zunaclist  deren 
eigene  CO2-haltige,  spater  die  nachdriickende  Luft  zu  den  Lencicellcn 
hinausprefit.  Umgekehrt  dringt  unter  normal  en  Verlialtnissen  der  zum 
Atmen  notige  Sauerstoff  zu  den  Korkwarzen  herein.  In  bezug  auf 
den  Gasaustausch  kann  man  diese  Gebilde  also  mit  den  Lungen  ver- 
gleichen. 

Das  Aufsteigen  von  BLaschen  pflegt  bei  der  geschilderten  Ver- 
suchsanstellung  und  bei  einer  Schlauchlange  von  rd.  20  cm  l/2 — 1 
Stunde  zu  dauern. 


VII,  Gruppe.     Atmung. 

Allgemeines.  Neben  dem  Nahrungsstoffwechsel,  wie  er  in 
den  vorhergeheuden  Gruppen  geschildert  worden  ist,  findet  in  der 
Pflauze  auch  ein  chemischer  Betriebsstoffwechsel  statt,  der  unter 
Verlust  von  Stoff  auf  Gewinn  von  nutzbarer  Energie  (ftir  chemische, 
elektilsche,  osmotische  und  thermische  Arbeit)  abzielt  (Energesis).  Hier- 
zu  rechnen  die  Atmung  und  die  Garungen  (s.  Teil  B)  in  ihren  ver- 
schiedenen  Formen. 

Die  Atmung  aufiert  sich  hauptsachlich  in  der  Form  der  Oxy- 
dation  (Vcrbrennung),  doch  brauchen  die  energiespendenden  Vorgange 
nicht  immer  Oxydationsprozesse  zu  sein.  Vgl.  Pfeffer  (1),  Jost  (1), 
NathansoD  (1),  Handworterbuch  (1),  Czapek  (1)  Bd.  3  u.  a.  m. 
Von  den  bei  der  Assimilation  (II.  Gruppe)  erzeugten  organischen  Stoffen 
wii'd-  nur  ein  Teil  zum  Aufbau  und  zur  Speicherung  verwendet,  der 
iibrige  Teil  wird  abgebaut,  in  den  meisten  Fallen  bis  zur  vollstandigen 
Mineralisation,  bei  Dunkclkulturen  unter  Verlust  von  organischen  Sub* 
stanzen  bis  zu  50o/o. 

Die  gewohnliche  Atmung  der  hoheren  I'flanzen  ist  ein  der  Kohlen- 
stoffassimilation  entgegengesetzt  verlaufender  Vorgang,  der  unter  Frei- 
werden  von  Kalorien  nach  der  Formel  verlauft: 

C6H12O(5  +  6  02  =  6  CO2  +  6  H2O. 


1)  Druckcrzeugung  durch  Quecksilber  ist  viel  umstandlicher. 


Atmung.  69 

Hierbei  1st  aiigenommen,  dafi  Traubenzucker  veratmet  wurde,  es  ko'nnen 
aber  auch  Apfelsaure  (Crassulaceen),  fettes  01  oder  Eiweifibestand- 
teile.  in  Frage  kommen.  Bei  der  ,,Zuckeratmung"  ist  der  respirato- 

r^o 
rische  Quotient  •  ^-*  =  1,  bei  der  ,,Saureatmung"  und  ,,Olatmung"  <  1. 

^2 

Die  Atmung  findet  bei  alien  Pflanzen  und  Tieren  Tag  und  Nacht 
in  alien  Teilen  des  Protoplasmas  statt,  die  Assimilation  in  blattgriinen 
Organen  dagegen  nur  im  Licht  und  nur  in  den  Chlorophyllkorpern 
(unter  Abgabe  von  O2).  Uber  das  Wechselspiel  zwischen  beiden 
Vorgangen  vgl.  S.  5. 

Zu  Atmungsversuchen  kann  man  alle  lebenden  Pflanzenteile  be- 
nutzen  (z.  B.  keimende  Samen,  Bltiten,  Wurzeln,  Pilze),  doch  miiti 
bei  Verwendung  chlorophyllhaltiger  Objekte  (Blatter,  Zweige  usw.)  Be- 
liclitung  vermieden  werden. 

Die  Atmung  wird  durch  das  Licht  niclit  merklich  beoin- 
f  hi  fit,  im  Gegensatz  zur  Assimilation,  welche  ganz  da  von  abhangt. 

Die  Starke  der  Atmung  geht  im  allgem'dinen  mit  der  Lebhaftig- 
keit  der  Entwicklung  Hand  in  Hand  (junge  Triebe,  Bliiten,  junge 
Friichte  usw.  atmen  am  lebhaftesten,  trockne  Samen  am  schwachsten). 

Na.cn  O.  Warburg  (2)  ist  die  Atmung,  besonders  nach  dem  Vernal  - 
ten  gegenuber  Narkoticis  zu  urteilen,  ein  kapillar-chemischer  ProzeB 
wie  die  Assimilation  (vgl.  S.  5).  Analog  werden  z.  B.  gelostes  Alanin, 
Cystin  und  Leucin  bei  Adsorption  durch  fein  verteilte  Kohle  (Blut- 
kohle)  auch  bei  gewohnlicher  Temperatur  ergiebig  oxydiert,  ohne 
diese  Verteilung  aber  nicht.  Bei  der  lebenden  Pflanze  wirken  die  kapil- 
lare  Struktur  des  Plasmas  oder  von  ihm  gebildeter  Enzyme  in  ent- 
sprechender  Weise. 

Nachweis  der  Kohlensaureausscheidung.    Vorversuch.    Man 

fiille  in  eine  sogen.  Gaswaschflasche  etwa  5 — 6  cm  lioch  konz.  klare 
Barytlauge1),  die  man  sich  in  einer  Standflasche  dauernd  vorratigi 
halt2).  Der  so  hergerichtete  Apparat  dient  zum  einfachen  Nachweis 
der  Lungenkohlensaure.  Zunachst  wird  die  Zimmerluft  durch  einen 
Atemzug  eingesaugt  (die  Lauge  triibt  sich  nicht  merklich),  dann  der 
Mund  an  das  andere  Rohr  der  Waschflasche  angesetzt  (\veil  sie  sonst 
als  Spritzflasche  wirken  wurde)  und  dann  dieselbe  Luft  durch  die- 
selbe  Flussigkeit  geblasen  (die  Lauge  triibt  sich  stark  wegen  Bilduag 
von  Karbonat).  Hiermit  ist  die  Kohlensaure  in  der  Atemluft  nach- 
gewiesen. 


1)  Wirksamer  als  Kalkwasser. 

2)  Die  Flasche  fafit  zweckmiiSig   l/9— 1  1   und  hat  standig  einen  Bodensatz  von 
Baryumhydroxyd.     Die  Losung    wird   nach   teilweisem    Verbrauch   immer   wieder   mit 
destilliertem    Wasser    aufgefiillt.      Durch    langeres    Stehen    klart   sie   sich    von    selbst. 
Zwischen  Glasstopsel  und  Hals  muB  ein  Papierstreifen  eingeklemmt  werden. 


70  Teil  A.    Phanerogamen. 

Vergleich  der  ausgeatmeten  Luft  mit  der  reinen  Luft: 


Kohlen- 
sfture 

Sauerstoff 

Stickstoff 

Raummenge 

,,Exspirationsluft" 

4 

16 

79 

99%(+  l°/0 
Wasser) 

atmospharische  Luft 

0.03 

21 

79 

rd.  100% 

Atmungsquotient  -^  =  —  =  0,8. 
U2  o 

Nicht  aller  Sauerstoff  wird  hier  zur  Bildung  von  Kohlensaure  benutzt. 

Die  in  24  Std.  vom  Menschen  (311/2°  C)  ausgeatmete  Kohlensaure 

enthalt  240  g  Kohlenstoff  (=  Gew.  von  etwa  Y2  Prefikohle1),  die  in 

1  Std.   ausgcatmetc   also    10   g. 

70  kg   Weizenkeimpflanzen  (Gewicht  des  erwachsenen  Menschen) 
vcvlieren  an  Kohlenstoff  durch  Atmung  innerhalb  24  Std. : 
rd.  170  g  bei  17 «  C  und  rd.  500  g  bei  37y2°  C. 

Nachweis  der  Kohlensaureausscheidimg  bei  normal  at  men- 
den  Pflanzen.  Eine  weithalsige  .Glasflasche  von  rd.  300  ccm  Inhalt 
mit  Korkstopfen  wird  zu  J/4  mit  hochstens  100  g  Erbsen2)  gefiillt 
(vgl.  Abb.  39),  die  mit  Wasser  tiberschichtet  werden.  Nach  12 — 24 
Stimden  werden  sie  in  der  Plasche  zur  Entfernung  von  Bakterien  mit 
reinem  Wasser  unter  Umschwenken  abgespiilt  und  bei  vorgehaltenem 
Korken  von  iiberschtissigem  Wasser  befreit.  Die  nassen  Erbsen  fiillen 
nun  das  Gefafi  bis  zur  Halfte  und  sind  von  sauerstoffhaltiger  Luft 
umsptilt.  Das  Glas  bleibt  nunmehr  gut  verschlossen  12 — 24  Std. 
st.ehen,  wobei  die  Erbsen  lebhaft  atmen3).  Hin-  und  Hertragen  des 
Gefafies  becintrachtigt  den  Verstich  nicht.  Wegen  des  Verbrauchs  von 

02  und  der  Erzeugung  von  CO2,  die  bald  den  ganzen  Innenraum  erftillt, 
erlisc.ht  ein  brennendes  Streichholz4)  sofort,  wenn  man  es  mit 
der  Hand  in  das  ruhig  stehende,  geoffnete  Gefafi  schon  oberflachlich 
taucht   (in   einer  Kontrollflasche  brennt  die  Flamme  weiter).    Hierauf 


1)  Die  C-Menge  kann  auch  durch  einen  Teller  mit  Holzkohlenstiicken  anschaulich 
gemacht  werden.    Kohlenstoff,  der  bei  vollkommener  Verbrennung  zu  CO2  oxydiert 
wiirde,  ist  von  blakenden  Lampen  und  rufienden  Flammen  her  bekannt. 

2)  Ferner  konnen  verwendet  werden :  Bohnen,  Getreidekorner,  Rapssamen,  Riibsen 
usw.,  ohne  Wasserzusatz  auch  Bliiten  (atmen   lebhaft),  Blatter  (dunkel  halten),  junge 
Friichte  usw.     Im  Bedarfsfalle  setze  man  mehrere  Versuche  an.    Von  Pilzen  verwende 
man  beispielsweise  rd.  l/2  Pfd.  Pfef  ferlinge  (Cantharellus)  oder  den  Champignon.    Bei 
Beuutzung   eiues   zylindrischen   Glases   geniigt  Abdeckung   mittels   befeuchteter  Glas- 
scheibe.    Der  CO2 -Nachweis  kann  bereits  nach  L/2  Stunde  gelingen. 

3)  MuB  man  aufierer  Griinde  wegen  auf  das  Ausspiilen  verzichten,  so  iiberschichtet 
man  die  Erbsen  nur  mit  so  viel  Wasser,  als  sie  zum  Quellen  benotigen,   und  lasse  sie 
in  der  von  vornherein  abgeschlossenen  Luft  atmen. 

4)  Verwendung  einer  Kerze  ist  iiberfliissig. 


Atmung. 


71 


gieBt  man  die  schwere  Kohlensaure  vorsichtig  in  ein  kleines  Boclier- 
glas  iiber,  welches  1/i  mit  klarer  Barytlauge  geftillt  ist.  Bei  schwachem 
Schwenken  tritt  sofort  starke  Trubung  der  Lauge  ein1). 

Bei  ungekeimten,  trockenen  Samen  (z.  B.  der  Gerste)  ist  die. 
Atmung  auBerst  gering,  so  daB  sie  keine  leicht  nachweisbare  Menge 
Kohlensaure  ausscheiden ;  1  kg  luf  ttrockener  Korner  erzeugt  in  24  Std. 
1,5  mg  Kohlensaure.  [Versuchsordnung  s.  bei  Kolkwitz  (5)].  Bei 
Veratmung  von  Zucker  ist  die  Raummenge  verbrauohten  Sauerstoffs 
gleich  derjenigen  der  erzeugten  Kohlensaure  (s.  S.  69),  so  daB  in  dem 
VersuchsgefaB  kein  Uberdruck  entsteht.  Bleiben  die  Erbsen  mehrere 
Tage  in  dem  verschlossenen  GefaB,  so  tritt  Uberdruck  ein  infolge  intra- 
molekularer  Atmung  (s.  dort). 


Abb.  35.  Sauerstof  f  verbrauch  durch 

atmende  Pflanzenteile.     '/-  na^  Gr. 

(Orig.) 


Abb.  36.     Intramolekular  atmende 

Erbsen  in  Barometerrohre  und  in  Reagenz- 

glas.    Ed.  Vis  nat-  Gr-    (Orig-) 


Nachweis  des  Sauerstoffverbrauches.  Wie  die  Abb.  35  zeigt, 
man  mit  20 — 40  ccm  Wasser,  in  welches  man  ein  Stiickchen  Atzkali  wirf t, 
laik  sich  der  Versuch  sehr  einfach  gestalten.  Das  auBere  Glas  fiillt 
das  innere2)  mit  sperrigem  Pflanzenmaterial  (z.  B.  Taxws-Zweigen, 
Efeu-Blattern  u.  dgl.  [im  Dunkeln  halten]  3).  Nach  1 — 2  Tagen  ist 
die  Fltissigkeit  in  dem  Hals  des  inneren  GefaBes  emporgestiegen  in- 
folge des  O2-Verbrauchs  durch  die  Pflanzen.  Die  Kohlensaure  wird 


1)  An  dieser  Stelle  seien  einige  lehrreiche  Experimente  erwahnt,  die  an  dem  ver- 
tieften  Vorraum  der  Dunsthohle  des  Bades  Pyrmont,  welche  Kohlensaure  enthalt,  ge- 
zeigt  werden: 

a.  Steigt  man  einige  Stufen  herab,  so  stellt  sich  das  Gefiihl  des  Erstickens  ein. 

b.  Seifenblasen   bleiben   langere  Zeit  an  der  Beriihrungsflache  zwischen  Kohlensaure 
und  Luft  freischwebend  stehen. 

c.  Ein   glimmendes   Strohbiischel  erlischt,  wenn   man   es  in  die  Kohlensaureschicht 
eintaucht. 

2)  Es  kann  auch  eine  Medizinflasche  oder  dgl.  verwendet  werden. 

3)  Gleichzeitige  Verwendung  von  Queeksilber  zum  AbschluB  ist  bei  kurzer  Ver- 
suchsdauer  (einige  Tage)  unnotig. 


72  Teil  A.    Phanerogamen. 

clurch   die   Kalilauge  gebunden.    Wird  nun   Leitungswasser  verwendet, 
tritt  kein  Aufsteigen  ein  (-rp  meist  =  l).    Will  man  schnelles  Auf- 

steigen  bewirken,  muB  man  ein  schmales  Steigrohr  einschalten. 

Die  vorstehend  geschilderte  Versuchsanstellung  ist  der  Methylen- 
blaumethode  (Entfarbung  infolge  Reduktion)  vorzuziehen. 

Intramolekulare  Atmung1.  Pf  luger-Bonn  fand,  dafi  Frosche 
viele  Stunden  lang  in  vollkommen  sauerstofffreier  Luft  leben  konnen 
und  dabei  CO2  ausscheiden.  Der  zur  Bildung  dieser  Saure  notige 
Sauerstoff  stammt  aus  organisclien  Verbindungen  des  Froschkorpers 
(intramolekular).  Ahnliche  Vorgange  beobachtet  man  auch  bei  Pflan- 
zen,  z.  B.  Erbsen,  wie  schon  S.  71  angedeutet  worden  war1).  C02- 
erzeugung  findet  z.  B.  auch  statt,  wenn  man  Erbsen  in  durch  Aus- 
kochen  luftfrei  gemachtem  Wasser  oder  in  01  atmen  lafit. 

Anschaulicher  sind  die  Versuche,  welche  in  der  Abb.  36  wieder- 
gegeben  sind.  In  diesen  lafit  man  10  kleine  gekeimte,  angefeuchtete 
Erbsen  atmen:  1.  iin  Vakuum  einer  Barometer  roll  re2)  und  2.  im 
Quecksilber  eines  damit  vollkommen  gefiillten  Reagenzglases  (nacli  Fr. 
Darwin).  Zu  beiden  Versuchen  sind  insgesamt  2 — 2,5  kg  Hg  er- 
forderlich.  In  der  Barometerrohre  ist  das  Hg  nach  l/2  Std.  urn  rd. 
1  cm  gesunkeiij  nach  mehreren  Tagen  um  etwa  30  cm,  so  dafi  der 
Barometerdruck  (groBtmb'gliche  Schwankung  6  cm)  vernachlassigt  wer- 
deri  kann.  Nach  Beendigung  des  Versuches  wircl  ein  erbsengrofies, 
befeuchtetes  Stiick  Atzkali  in  die  Rb'hre  eingefiihrt,  wo  dwell  die  CO, 
absorbiert  wird  (besonders  schnell  beim  Neigen  der  Rohre)  und  das 
Hg  wieder  steigt. 

Beim  Eeagenzrohr-Versuch  tritt  die  Wirkung  wegen  des  Gegen- 
druckes  der  Atmosphare  nicht  sogleich  sichtbar  hervor.  Nach  einer 
lleihe  von  Tagen  sinkt  aber  auch  hier  das  Quecksilber  (oder  Ol)  um 
etwa  15  cm.  Die  nachtriiigliche  Absorption  der  CO2  erfolgt  zweckiniiBig 
durch  Einfiihren  von  KOH-Losung.  Der  Versuch  mit  der  Barometer- 
rohre verdient  den  Vorzug. 

Bei  der  intramolekularen  Atmung  tritt  (nicht  notwendigerweise) 
neb  en  CO2  auch  Alkohol  (z.  B.  bei  Birnen)  auf,  wie  diese  Atmung 
iiberhaupt  mit  der  Garung  (s.  Hefen)  groBe  Ahnlichkeit  hat.  Im  Gegen- 
satz  zu  dieser  scheinen  bei  der  intramolekularen  Atmung  aber  bis- 
weilen  auch  organische  Sauren,  Pepton  und  Glyzerin  in  den  Betriebs- 
stoffwechsel  gezogen  zu  werden.  Die  normale  Atmnung  diirfte  den 


1)  Die  dort  benutzten  Erbsen  konnen  fur  diesen  Versuch  welter  verwendet  werden. 

2)  Lange  zweckmaSig  85  cm,  Wandstarke  fast  2  mm,  lichte  Weite  13  mm.    Die 
im  Hg  aufsteigenden  Erbsen  diirfen   sich  auf  keinen  Fall  festklemmen.     Der  groSte 
Durchmesser   einer   gequollenen    Erbse   betragt   etwa   12  mm.     Zur   Vermeidung   von 
Hg-Verlusten  setze  man  einen  Schubkasten  oder  dgl.  beim  Fiillen  unter. 


Atmung.  73 

ersten    Antangen    der   intramolekularen   gleich    sein,    dann   aber   durch 
Weiteroxydation   abzuweichen. 

C6H12O6  =  2  C02  +  2  C2H60  (bei  normaler  Atmung  weiter  oxydiert  zu  CO,  n.  H,O) 
Traubenzucker  Alkohol 

Bei  den  vorstehenden  Versuchen  iiber  intramolekulare  Atmung.  war 
kein  Wachstum  der  Erbsen  zu  bemerken,  also  auch  kein  Fortschreiten 
der  Keimung.  Uberhaupt  kann  die  hohere  Pflanze  nur  kurze  Zeit  O2 
frei  atmen.  Bringt  man  Samen  in  verhaltnismaBig  wenig  Wasser  und 
uberschichtet  dieses  mit  Paraffinol  oder  dgl.,  so  tritt  keine  Keimung 
ein,  und  die  Samen  ersticken  schliefllich.  Vgl.  auch  Godlewski  (1). 


Abb.  37.     Bliiten    der   Primulacee   Soldanella  pusilla,    welche    mittels 

Atmungswiirme  eine  Eisdecke  durchschmolzen  haben.    Von  der  Pastura 

di  Lagalb  beim  Berninahospiz,  bei  2500  m  am  2.  August  1910  aufgenommen.    Bei  den 

Bliiten  an  der  linken  Seite  ist  das  Eis  4  cm  dick.    (Nach  E.  Rub  el.) 

Warmebildung  bei  der  Atmung.  Die  gewohnliche  Atmung 
fiihrt  zur  Warmebildung,  da  sie  ein  der  Verbrennimg  vergleichbarer 
ProzeB  ist.  Wir  konnen  diese  Atmungswarme  an  unserem  eigenen 
Kb'rper  sehr  leicht  beobachten,  bei  Pflanzen  dagegen  tritt  die  Edgen- 
warine  ineist  erst  bei  Massenanhaufungen  deutlich  hervor  (Malzkorner, 
Grashaufen,  aufgeschichtete  Tabakblatter).  Kraftige,  sich  entfaltende 
Knospen  konnen  ein  Stiickchen  aufgelegtes  Eis  schmelzen,  selbst  wenn 
die  umgebende  Temperatur  -  -  1  °  C  betragt. 

Die  Bliiten  des  Alpenglockchens  Soldunella  (Abb.  37)  konnen 
das  Eis  durchdringen,  allerdings  wohl  meist  unter  Mitwirkung  der 
Warmestrahlen,  die  sie  als  farbige  Korper  physikalisch  verschlucken1). 


1    Ahnlich  bewirkt  Kohleschiittung  auf  Wegen  schnellere  Schneeschmelze. 


74 


Teil  A.     Phanerogamen. 


Bedeutende  Temperaturerhohung  entsteht  in  dem  Bliitenstand  von 
Arum1)  u.  a.  m.,  wenn  bei  der  Bliitenreife  die  Starkemassen  in  der 
Keule  ver,arbeitet  werden;  vgl.  Deick  (1  u.  2). 

Abgeseheri  von  solchen  besonderen  Beispielen  ist  aber  das  ther- 
mische  Verhalten  des  Pflanzenkorpers,  verglichen  mit  der  seitens  des 
Kb'rpers  hoherer  Tiere  erzeugten  Warme  wenig  bemerkenswert.  Ge- 
wohnlich  betragt  der  Temperaturiiberschufi  im  giinstigsten  Falle  0,1 
bis  0,3  °  C.  Infolge  von  Verdunstung  kann  sich  eine  Pflanze  bei  sonst 
wanner  Wittenmg  sogar  kiihl  anfuhlen. 

Ein  einfacher  und  lehrreicher  Versuch  zum  deut- 
lichen  Nachweis  der  Atmungswarme  ist  in  Abb.  38 
wiedergegeben.  Sie  stellt  eine  Thermosflasche  (V2  —  1  1 
Inhalt) 2)  dar,  welche  mit  gekeimten  Erbsen  gefullt  ist 3). 
Das  durch  einen  Wattebausch  festgehaltene  Thermo- 
meter zeigt  nach  etwa  12  Stunden  eine  Zunahme  der 
Temperatur  urn  mindestens  5°  C  an4).  Statt  des  nor- 
malen  Thermometers  kann  man  auch  ein  Luftthermo- 
ineter  mit  beweglichem  Wassertropfen  benutzen. 

Verwendet  man  nach  Molisch  (1)   Bliitenkopfe 
der    Kami  lie  .oder    der    Schafgarbe    (dicht    ge- 
stopft),    so    erhalt   man   bei   deren   starker  Atmungs- 
tatigkeit  einen  noch  bedeutenderen  Temperaturanstieg. 
Der     g  e  r  i  n  g  e  n     iiberschiissigen     Warme     im 
Pflanzenkb'rper    scheint    keine   besondere    biologische 
Bedeutung   zuzukommen.     Ein   Gewinn   an   Kalorien 
(exothermischer  Vorgang)   ist  an   sich   aber  von  Be- 
deutung.    O.  Ohm  an  n  (1)  hat  durch  einen  einfachen 
Abb.  38.  Thermos-      Versuch    den    hohen   Warmewert   der   Kohlenhydrate 

flasche  mit  kei-     veranschaulicht,     Ein  Starkestuck  (Weizen)   von  1  g 
menden,warme-  v  ^ 

e'rzeugenden        wurde  angezundet  und  dann  ledighch  durch  Anblasen 

Samen   (Erbsen);     mj|-  reinem  Sauerstoff  weiter  verbrannt.    Dabei  wird 
rd.   V4  nat.   GrolBe.        .  _T 

(Orig.)  eine  langdauernde  Warmeerzeugung  beobachtet. 


Zusammenfassung  iiber  die  bisher  behandelten  Gruppen. 

An  dieser  Stelle  mag  noch  einmal  kurz  darauf  hingewiesen  sein,  da6 
nach  unseren  Versuchen  der  organische  Stoffumsatz  der  Pflanzen  sich 


1)  Findet  sich  in  der  Sammlung  Brendelscher  Modelle. 

2)  Die  Flasche  mufi  vor  der  Verwendung  die  Temperatur  des  Versuchsraums  an- 
genommen  haben. 

3)  Man  kann  dabei  dieselben  Erbsen  verwenden,  welche  bei  dem  S.  70  beschriebenen 
Atmungsversuch  iibrig  bleiben. 

4)  Bei  Anwendung  gewohnlicher  Flaschen,  die  man   in  Holzwolle  oder  dgl.  ver- 
packt,  ist  der  Temperaturausschlag  weit  geringer. 


Wachstum,  Bewegung  und  Reiz.  75 

in  folgender  Weise  abspielt :  Zuerst  sahen  wir,  wie  aus  der  Kohlen- 
saure  das  Kohlenhydrat  Zucker  entsteht  und  wie  die  osmotischen  Pro- 
zcssc  in  der  Pflanze  wesentlich  durch  das  Vorhandensein  von  Zucker 
bedingt  sein  konnen.  Dann  behandelten  wir  die  Umwandlung  des  Zuckers 
in  Starke,  01,  Zellulose  usw. 

Endlich  erkannten  wir,  daB  Zucker  ein  wesentlicher  Bestandteil  bci 
der  EiweiBsynthese  ist  und  schlossen  dann,  nach  Erledigung  des  Ab- 
schnittes:  ,,Wasser  und  Luft  in  der  Pflanze",  mit  dem  Kapitel  At- 
mung,  durch  wel'che  die  aufgebauten  Molekiile  schlieBlich  wieder  bis 
zur  Kohlensaure,  von  der  wir  ausgingen,  zertrtimmert  wurden. 

Die  folgenden  Gruppen  haben  die  bisher  geschilderten  Vorgange  zur 
Voraussetzung  und  behandeln  hauptsachlich  die  besonderen  Fahigkeiten 
des  Protoplasmas  in  bezug  auf  Gestaltung,  Reizvorgange  und  Ver- 
jiingung. 


VIII.  Gruppe.    Wachstum,  Bewegung  und  Reiz. 

Allgemeines  fiber  Quellung  und  Wachstum.  Die  Vorgange 
beim  Wachstum  sind  besonders  leicht  verstandlich,  wenn  man  zuvor 
die  Erscheinung  des  Quell  ens  (an  Starke,  Holz,  EiweiBkristalloiden 
usw. )  uaher  betrachtet  hat.  Besonders  genaue  Untersuchungen  in  dieser 
Kiclitung  liegen  an  Stark  ekornern  und  Zellulosehauten  vor. 

Die  Bausteine  der  Membranen  sind  kristallinisch  and  werden  nach 
Naegeli  als  Micellen  bezeichnet1). 

Die.  Micellen  sind  nach  rontgenphotographischen  Studien  von  Her- 
zog  u.  Janke  (1)  [vgl.  auch  Zsigmondy  (1)]  experimentell  nachge- 
wiesen  und  als  zum  rhombischen  System  gehorig  erkannt  worden. 
Sie  werden  auf  etwa  1/100  n  (=  0,00001  mm)  Breite  und  vielleicht 
gegen  1  M  Lange  geschatzt. 

In  den  wT,asserdurchtrankten  Membranen  nimmt  man  nach  Nae- 
geli  u.  Schwendener  die  Micelle  als  allseitig  von  Wasserhiillen  um- 
geben  an.  Beim  Wasserverlust  verschmalern  sich  diese  Hiillen  oder 
ve.rsclrwiiiden  ganz,  wahrend  sie  sich  bei  der  Quellung  wieder  einstellen. 

Die  Quellung  ohne  Strukturveranderung  kann  bis  zur  Herstellung 
des  urspriinglichen  Zustandes  riickgangig  gemacht  werden. 

Beim  Behandeln  mit  heifiem  Wasser  oder  sonstigen  Quellungsmit- 
teln  tritt  bei  manchen  Objekten  Quellung  mit  Strukturveranderung 
ein,  .z.  B.  bei  Starke,  wenn  sie  verkleistert.  Dieser  Vorgang  ist 
nicht  riickgangig  zu  machen. 

Bei  der  Quellung  findet  keine  Gewichtszunahme  der  festen 
Bestandteile  statt,  im  Gegensatz  zum  Wachstum  der  Zellen.  Bei  man- 
chen Quellungsvorgangen  iiberwiegt  das  Wasser  so  erheblich,  daB  form- 


1)  micella  =  Diminutiv  von  mica,  Kriimchen. 


76  Tell  A.    Phanerogamen. 

liclie  Verflussigung  erfolgt  (Quittenschleim),  die  feste  Masse  also  stark 
gegen  das  Wasser  zurucktritt. 

Die  Kraft  der  Quellung  kann  Hunderte  bis  Tausende  von  Atmospha- 
ren  betragen.  Sie  wird  bedingt  durch  die  starke  Anziehung  der  Micellen 
fur  Wasser.  Das  Zuriickgehen  der  Quellung  auBert  sich  drastisch 
z.  B.  im  Schwinden  und  KeiBen  der  Holzer. 

Beim  Wachstum  werden  ahnlich  wie  bei  der  Quellung  Stoffe. 
eingelagert,  aber  nicht  fltissige,  sondern  feste  und  wesensgleiche  (In- 
tussuszep  tion) ;  vgl.  Traubesche  Zelle  u.  S.  41.  AuBerdem  kommt 
Anlagerung  durch  Lam  ell  en  bil  dung  vor  (Apposition).  Der  erste  Fall 
tritt  hauptsachlich.  beim  Flach  en  wachstum,  der  zweite  ofter  beim 
Dick  en  wachstum  ein.  Die  Fahigkeit,  feine  Membranskulpturen  zu 
bilden,  geht  letzten  Endes  auf  die  inneren  Eigenschaften  des  Proto- 
plasmas  zuriick. 

Die  Membranen  lebender  Zellen  enthalten  nach  Hansteen-Cran- 
ner  (1)  zwischen  den  Micellen  Phosphatide  (wasserlosliche  und 
wasserunlosliche  organische  Phosphorverbindungen),  welclie  zwar  sehr 
veranderlich,  aber  an  sich  von  groJ&er  Bedeutung  sind.  Von  den  Grenz- 
schichten  des  Protoplasmas  ausgehend,  durchsetzen  sie  als  ein  maschiges 
System  das  Membrangertist  aus  Cellulose  (und  Hemicellulose).  Schiit- 
teln,  Druck,  Plasmolyse  usw.  wirken  stark  auf  die  Phosphatide  ein. 

Unsere  Vorstellung  von  der  im  wesentlichen  rein  mechanischen 
Aufgabc  der  Zellhaute  ist  danach  falsch. 

Da  diese  Stoffe  zuckerfuhrend  sind,  haben  sie  nach  genanntem 
Autor  einen  grofien  EinfluB  auf  das  Fliichen-  und  Dick  en  wachstum, 
wegen  des  Gehaltes  mancher  Phosphatide  an  Fettsiiuren  auch  auf  die 
Kutinisierung  (Verkorkung). 

Bei  z  Stoffe  und  Hormone1)  (durch  inn  ere  Sekretion  gebildete 
Anregungsstoffe)  sind  vielleicht  mit  den  Phosphatiden  gleichbedeutend. 
Wahrscheinlich  iiben  sie  auch  eine  stark  kapillaraktive  (durch  Ober- 
fliichenkrafte  bedingte)  Wirkung  in  den  Zellkernen,  besonders  bei  deren 
Teilung,  aus.  Vgl.  hierzu  Haberlandt  (2). 

Wohl  zu  unterscheiden  vom  Zell wachstum  ist  die  Zellteilung, 
welche  ein  bloBes  Abteilen  oder  Fachern  darstellt,  So  findet  z.  B.  in 
der  Wurzelspitze  hauptsachlich  Teilung  in  dem  daran  anschlieBenden 
Gewebe  vorwiegend  Wachstum  statt. 

Je  kleiner  die  Zellen  sind,  um  so  groBer  ist  meistens  ihre  Tei- 
lungsgeschwindigkeit.  Bei  Bakterien  kann  eine  Zellteilung  in  10  Mi- 
nuten  beendet  sein,  bei  Hefe  eine  Sprossung  in  einigen  Stunden.  Bei 
Tieren  kommen  derartig  schnelle  Teilungen  wie  bei  Bakterien  nicht  vor. 

GesetzmaBige  Bezieliungen  zwischen  der  Geschwindigkeit  des  Lan- 
genwachstums  und  dem  Mafi  der  Turgorausdehnung  bestehen  nicht. 
Gelegentlich  konnen  beide  aber  Hand  in  Hand  gehen.  Die  Abnahme 


1)  hormao  =  setze  in  Bewegung. 


Wachstum,  Bewegung  und  Eeiz. 


77 


in  der  Delmbarkeit  und  darait  auch  in  der  Turgorausdehnung  der  Zell- 
wiinde  ist  nicht  die  Ursache  der  Wachstumsverminderung,  sondern  um- 
gekehrt  eine  Begleit-  oder  Folgeerscheinung  der  veranderten  Tntussus- 
zeption. 

AuBer  dem  im  Vorstehenden  gekennzeichneten  Wachstum  im 
engeren  Sinne  unterscheidet  man  noch  ein  solches  im  weiteren, 
gleichsam  volkstiimlichen  Sinne  des  Wortes.  Danach  versteht  man 
unter  Wachstum  die  Zunahme  und  Formgebung  der  ganzen  Organis- 
men  und  ihrer  Teile.  [Entwicklung  und  Gestaltung  (Yegetationspunkt, 


Abb.  39. 

Abb.  39.     Ungequollene   und  gequollene  Erbsen.    In  jeder  Flasche  dieselbe 
Zahl  Samen.    Ed.  */,  nat.  Gr.    (Orig.) 

Abb.  40.    Apparat   zum  Messen   der  Quellungskraf t.    Die  Samen  befinden 

sich  in  dem  Metallgefafi  mit  durchlochertem  Boden.   Zum  Anfeuchten  wird  iiber  dieses 

ein  GefaB  mit  Wasser  von  unten  her  geschoben.    Das  Laufgewicht  am  Hebelarm  wirkt 

dem  Quellungsdruck  entgegen.    Ed.  '/to  nat-  Gr.    (Nach  Groult.) 

Streckungszone,  Organbildung,  Korrelation),  Chemomorphose  nach  Pfef- 
fer.]  Dementsprechend  sind  z.  B.  Bakterien  einfache,  Baume  ver- 
wickelte  Wachstumsformen. 

Wachstum  kann  mit  Abnahme  des  Rohgewichtes  des  ganzen 
Organismus  verbunden  sein,  z.  B.  beim  Keimen  der  Samen,  das  Rein- 
gewicht  des  Keimlings  selbst  zeigt  aber  cine  Zunahme  (Vermehrung 
des  Trockengewichts).  Hierin  liegt  der  Kernpunkt  fur  die  Begriffsbe- 
stimmimg  des  Wachstums.  Nalieres  s.  bei  Jost  (1),  S.  337 ff.,  War- 
ming-Johannsen  (1),  S.  406. 


Qnellimg  der  Samen.    Trockene  Bohnen  oder  Erbsen  werden 
in  glcicher  Menge  in  gleiche  Flaschen  gefullt  (Abb.  39).  Bedeckt  man 


78  Teil  A.    Phanerogamen. 

sie  in  einer  der  Flaschen  gerade  mit  (weicliem)  Wasser,  so  quellen  sie 
etwa  zum  doppelten  Rauminhalt  auf.  100  g  Sanien  wiegen  dann  rcL 
200  g.  Besonders  die  Htllsenfriichte  liefern  stark  quellungsfahige  Samen. 
Bei  Lupinus  luteus  ist  die  Quellung  zwar  ergiebig,  aber  unregelmaBig, 
wenn  man  die  Samenscliale  nicht  verletzt. 

An  der  Quellung  sind  hier  vorwiegend  die  Membranen  und  die 
Starkekb'rner  beteiligt.  Wachstum  tritt  erst  mit  Hervorbrechen  der 
Wurzeln  ein.  Will  man  es  ganz  sicher  ausschalten,  so  benutze  man  alte, 
nicht  mehr  keimungsfahige  Samen.  fiber  schleimiges  Verquellen  von 
Membranen  vgl.  Lepidium  S.  60. 

Quellungskraft.  Trockene  Erbsen  (rd.  100  g)  werden  in  eine. 
Medizinflasche  von  etwa  150  ccm  Inhalt  bis  zu  deren  (offenbleibendem ) 
Hals  gefiillt.  Hierauf  wird  die  Flasche  vollkommen  mit  (ev.  ange- 
warmtem)  moglichst  weicliem  Wasser  geftillt  und  sich  selbst  iiber- 
lassen.  Nach  ungefahr  8 — 10  Stun  den  sind  die  Samen  so  stark  gc- 
quollen,  dafi  sie  unter  gegenseitigem  Abplatten  die  Plasche  mit  maBig 
stark  em  Knall  zersprengen.  Der  hierbei  entwickelte  Druck  betragt  im 
Augenblick  des  Zersprengens  schatzungsweise  einige  Atmospharen.  In 
ahnlicher  Weise  konnen  durch  quellende  Samen  die  Knochen  von  Scha- 
deln  auseinandergetrieben  werden. 

Genaue  quantitative  Werte  konnen  mit  dem  Quellungs- 
messer  (Physometer)  von  Groult  gewonnen  werden  (Abb.  40). 

Eiitspaimimgswachstum.  In  jungen  Wurzelsprossen  des  Hol- 
lunders  (vgl.  S.  30)  sind  die  Zellulosehaute  der  lebenden  Markzellen, 
wie  die  Plasmolyse  lehrt,  um  etwa  8°/o,  in  alteren  oft  kaum  noch  ge- 
dehnt.  Sie  werden  im  Gewebeverbande  allmahlich  durch  Wachstum 
entspannt,  ahnlich  jungen  Wurzeln,  die  eingegipst  worden  sind  und 
durch  Entspannungswachstum  den  Zelldruck  auf  die  Gipshiille  tiber- 
tragen. 

Wachstum  der  Keimlinge.  Beim  Fortschreiten  der  Samen- 
keimung  (z.  B.  zwischen  feuchtem  Fliefipapier  in  Petrischalchen)  be- 
obachtet  man  sehr  gut  das  Wachstum  der  Wurzeln  und  die  Entfal- 
tung  der  Plumula  (s.  auch  Lepidium  S.  60  u.  Eicinus  S.  48). 

.Den  Ort  starksten  Wachstums  an  Wurzeln,  z.  B.  von  Erbsen, 
Feuerbo linen  oder  Victa  faba1),  ermittelt  man  in  der  Weise,  dafi 
man  mit  einem  Pinsel  10 — 12  schwarze  Tuschestriche  in  Abstanden 
von  etwa  1  mm  auftragt  und  deren  allmahliches  Auseinanderweichen 
beobachtet.  Die  Sanien  werden  mittels  Nadel  an  der  Innenseite 
des  Korken  eines  Gefafies  von  etwa  6  cm  Durchmesser  befestigt; 
vgl.  Detmer,  S.  219.  Die  Wurzel  kann  durch  wiederholtes  Eintauchen 
in  Wasser  feucht  gehalten  werden.  Man  beobachtet,  dafi  nicht  die 

1)  Aufzucht  s.  unter  Chemotropismus  der  Wurzeln. 


Wachstum,  Bewegung  und  Reiz.  79 

aufierste  Spitze,  sondern  der  dicht  anschliefiende  Teil  am  starksten 
wachst.  Mit  einem  Horizontalmikroskop  konnte  man  das  Wachstum. 
direkt  verfolgen,  durch  einen  ,,Zeiger  am  Boden"  oder  einen  „ Spiegel 
am  Hebel"  sogar  noch  weit  starker  vergrofiert  zur  Anschauung  bringen. 
Sehr  geeignet  zum  Studium  des  Wachstums  sind  auch  Pollen- 
schlauche  (S.  97)  und  Pilzfaden. 

Wachstumskraft.  Durch  das  Dickenwachstum  der  Wurzeln  oder 
S  tarn  me  von  Baumen  konnen  Blocke  gehoben  oder  Felsspalten  er- 
weitert  werden.  Der  dabei  entwickelte  Druck,  bedingt  durch  Turgor 
kraft  und  (zum  kleineren  Teil)  durch  Dickenwachstum  der  Membra- 
nen,  bet-rag  t  10 — 20  Atm.  Starke  Eisenringe  werden  nicht  ge- 
sprengt,  sondern  tiberwallt;  vgl.  Pfeffer  (1). 

.  Hervorwachsen  newer  Organe.  Zweigstticke  der  Weide  (z.  B. 
Salix  fragilis)  bilden,  besonders  iin  Februar  oder  Marz,  sehr  leicht  reich- 
lich  Wurzeln  (vor  allem  an  ihrem  natiirlichen  unteren  Ende)  und  Seiten- 
triebe  (hauptsachlich  am  oberen  Ende);  vgl.  Detmer,  S.  295  und 
Vochting  (1). 

Allgemeines  iiber  Bewegung  und  Reiz.  Bei  den  festwurzeln- 
den  Pflanzen  findet,  abgesehen  von  Fortriicken  durch  unterirdische  Wur- 
zelstocke  u.  dgl.  (Wandern  der  Dunengraser),  kaum  Ortswechsel  statt, 
dagegen  konnen  Kriimmungsbewegungen  (bei  Stengeln,  Blatt- 
stielen,  beim  Entfalten  der  Bltiten  usw.)  in  so  grofier  Fiille  und  Mannig- 
faltigkeit  vorkommen,  dafi  man  dabei  in  gewissen  Fallen  sogar  psy- 
chische  Vorgange  vermutet  hat;  doch  entbehren  solche  Vermu,tungen 
bisher  jeder  sachlichen  Begrlindung. 

Die  genannten  Bewegungen  sind  1)  physikalische,  vorwiegend 
hygroskopische  (Selaginella  lepidophylla  auch  lebend!)  und  2)  vitale 
(lebenauBernde)  Bewegungen,  die  meist  durch  aufiere  Einfltisse  angeregt 
werden. 

"Ober  sogenannte  ,,lokomotorische  Bewegungen"  (ortswecli- 
selnde)  s.  Teil  B. 

Diejenigen  Krafte,  welche  die  vitalen  Bewegungen  hervorrufen, 
sind  entweder  Wachstumskrafte,  wie  in  den  meisten  Fallen,  oder 
Turgorkraf te  (s.  Blattgelenke). 

Muskelkrafte  kommen  bei  Bliitenpflanzen  nicht  vor,  nur  die 
Cilienbewegungen  niederer  Pflanzen  erinnern  daran. 

Zu  den  allgemein  bekannten  Bewegungen  gehoren  ferner  die  P 1  a  s  - 
mastromu  ngen  in  den  Zellen,  welche  dauernde  (primare)  sein  konnen 
oder  erst  durch  Verletzung  entstehen  oder  beschleunigt  werden  (sekim- 
dare). 

Als  Ursache  fiir  solche  Bewegungen  betrachtete  man  Anderungen 
in  der  Oberflachenspannung  des  Plasmas,  neuerdings  sieht  sie  A.  Meyer 
(1)  aber  als  durch  innere  Molekularkrafte  bedingt  an  (s.  spater). 


80  Teil  A.    Phanerogamen. 

Reizerscheinungen  sind  bei  den  Pflanzen  weit  verbreitet  und 
eingehend  erforscht  (Schwerkraftreiz,  Lichtreiz,  Beriihrungsreiz,  chemi- 
scher  Reiz,  Wundreiz  usw.). 

Sehr  viele  Bewegungen  sind  durch  Reize  verursacht,  d.  h. :  die 
Pi'lanze  selbst  besitzt  in  dem  unsichtbaren,  kunstvollen  inneren  Bau 
ihres  lebenden  Plasmas  die  Spannkraft  fur  die  Ausfiihrung  der  Be- 
wegung,  und  nur  die  Auslb'sung  wird  durch  aufiere  Einfliisse  be- 
wirkt.  Nach  Pfeffer  tragt  die  Mehrzahl  der  LebensauBerungen  den 
Charakter  von  Auslosungsvorgangen.  Solche  induzierten  oder  para- 
t on i sch en  Bewegungen  (im  Gegensatz  zu  sp  on  tan  en  oder  auto- 
nomen)  sind  mit  Beispielen  in  der  Tabelle  S.  81  zusammengestellt. 

Die  pflanzlichen  Reizerscheinungen  sind  zvvar  verbreitet,  aber 
gegeniiber  denen  bei  Tieren  (mit  Nerven)  sehr  einfach.  Vgl.  auch 
Hesse-Doflein  1914.  Diese  Einfachheit  zeigt  sich  schon  in  der  ge- 
ringen  Geschwindigkeit  der  Reizleitungen.  Sie  betragt  z.  B.  fur 

geotropisch  gereizte  Wurzeln    .     .  0,003  mm  je  Sekunde 

haptotropisch  gereizte  Ranken  .     .  0,06       „      „         „ 

Mimosa bis  10  cm     „         „ 

Nerven  beim  Menschen     ....  10 — 120  m     „         „ 

Bezeiclmend  auch  fiir  die  pflanzlichen  Reizvorgange  und  ihre  Zer- 
gliederung  sind  gewisse  Erscheinungsformen  und  Gesetze,  welche  wir 
zuni  Teil  an  unserem  eigenen,  mit  Nerven  und  Sinnesorganen  ausge- 
statteten  Kb'rper  (freilich  in  weit  grb'Berer  Mannigfaltigkeit)  kennen 
(Reizursache,  Auslosung,  Reizleitung,  Reaktion,  Reizschwelle,  Prasen- 
tationszeit,  Weber-Fechnersches  Gesetz  usw.).  Zum  Studium  von 
Einzellieiten  mufi  auf  die  Sonderarbeiten  hingewiesen  werden  (Pfeffer, 
Jost,  Handworterbuch,  Pringsheim  (1),  v.  Guttenberg  (1), 
Buder  (1),  Stark  (1),  sofern  nicht  bei  Beschreibung  der  Versuche 
noch  Angaben  gemacht  sind. 

Die  ZweckmaBigkeit  der  Reizreaktionen  leuchtet  in  vielen 
(nicht  alien)  Fallen  ein. 

Sorgfaltige  Studien  sind  aufier  tiber  die  Zergliederung  der  einzelnen 
Reizvorgange  auch  tiber  das  Wechselspiel  zwischen  gewissen  Tro- 
pismen  angestellt  worden,  woriiber  ebenfalls  auf  die  Sonderarbeiten  ver- 
wiesen  werden  mufl.  Ubrigens  ist  S.  61  schon  ein  Fall  beschriebon, 
wo  der  Hydrotropismus  den  positiven  Geotropismus  tiberwiegt. 

Hy groskopische  Bewegungen  [Imbibitions-  (Q  u  e  1 1  u  n  g  s  - ) 
mechanism  en)].  Als  vorzugliches  Versuchsobjekt  sind  Kopfe  der 
E  b  e r  w  n  r  z  oder  W  e  1 1  e r  d  i  s  i  e  1  (( \irlina  ncaulis]  v) ,  auch  diej enigtn 
von  CarUrta  vidgaris,  zu  empfehlen.  Nach  Abtrennen  der  Laubblatter 
konnen  die  Hiillblatter  der  Kopfe  sich  ungehindert  hygroskopisch  be- 
wegen.  Beim  Eintauchen  in  heiBes  Wasser  tritt  sofort  SchlieBen  ein, 


1)  Beim  Transportieren  anfeuchten ! 


Wachstum,  Bewegung  und  Reiz. 
Tabelle  ttber  Reizbewegungen. 


81 


Bewegungsart 


auslosender  Reiz 


Beispiel 


seismonastisch  *)  2)     S.  85     Erschiitterung 


geotropisch  3) 


phototropisch  oder 

heliotropisch  4) 
photonastisch  4)  2; 


nyktinastisch  5) 
phototaktisch  6) 

haptotropisch   oder 
thigmotropisch  7) 

thermotropisch 
thermonastisch  2) 

chemotropisch 

chemonastisch  2) 

chemotaktisch  6) 
aerotropisch  8) 
aerotaktisch  6) 
traumatotropisch  9) 
hydrotropisch 
rbeotropisch10) 


86     Schwerkraft 


Licht 


„  88 
„  89 


„  89     Licht  (und  Elek- 

trizitat  ?) 
„  90  j  Licht 

Beruhrung      mit 
„  90         einem      festen 

Korper 
„  91      Warme 


91 


91 


chemische   Stoffe 


(Salze,    Sauren 
usw.) 
„  93     gasformige  Stoffe 

„  93     chemische   Stoffe 
„  93     Luft 

15 

„  93     Verletzung 
„  93     Wasser 
,,   93     stromendes  Was- 
ser 


Mimose 

Berberis         \ 

Mahonia        >  Staubblatter 

CynareenJ 

Lotlage     der     Stengel    und 

Wurzeln.      Stellung     der 

Fichten      u.s.w.    an     sehr 

steilen  Hangen 
Sfcellung     der    Stengel    und 

Blatter  zum  Licht 
Blatter     von     Sempervivum. 

Bliitenkopfe  von  Calendula, 

Bellis  usw. 
Tag-  und  Nachtstellung  der 

Blatter  und  Blttten 
Bewegung  der  Chloroplasteu ; 

s.  auch  Algen 
Ranken 


(nebensachlich)  Anemone- 

Bliitenstiele 
Offnen     und    SchlieCen    der 

Tulpen-  und  Krokos- 

bl  u  t  en  u.  a.  m. 
Wurzeln,  Wurzelhaare,  Pol- 

lenschlauche,    Pilzhyphen, 

Drosera 
(nebensachlich)   Urtica-,  Mer- 

cwn'afe-Blatter  u.  a.  m. 
s.  Bakterien,  Spermatozoiden 
(nebensachlich)  Wurzeln 
s.  Bakterien 
Wurzeln 

n 

(nebensachlich)  Wurzeln 


1)  seismos  =  Erschiitterung. 

2)  nastisch   sind   solche  Bewegungen,   welche  von   der  Richtung  des  Reiz- 
angriffes  unabhangig  sind.     Warme  kann  z.  B.  auf  Ober-  und  Unterseite  eines  dorsi- 
ventralen  Organes  gleich  sein  und  doch  verschiedenes  Wachstum  auslosen. 

3)  ge  =  Erde,  tropos  =  Wendung. 

4)  phos  (Genitiv  photos)  =  Licht,  helios  =  Sonne. 

5)  nyx  (Genitiv  nyctos)  =  Nacht. 

6)  taxis  =  Einstellung,  Ordnung  (des  ganzen  Korpers). 

7)  hapto  =  ergreifen,  anhaften.  thigma  =  Beruhrung. 

8)  aer  =  Luft. 

9)  trauma  =  Wunde. 
10)  rheo  =  flieSe. 

Kolkwit/,  Pflanzenphysiologie.     2.  Aufl.  6 


82 


Teil  A.    Phanerogam  en. 


beim  Trocknen  Of f nen  [xerochastisch]1).  Das  Erwarmen  des 
Wassers  beschleunigt  den  Vorgang,  ohne  die  Membranen  zu  schiidigen. 
Die  Rose  von  Jericho  (Anastatica  liierochuntica}  zeigt  lang- 
s  a  mere  Bewegungen  (!/4  bis  !/2  Std.  bei  Verwendung  warmen  "Wassers) 
und  ist  als  Bewohner  trockener  Klimate  hygrochastisch. 


Abb.  41.     Hygroskopischer   Mechanismns    an    der 

Kapsel    der    Abendlichtnelke    (Melandryum    album), 

Links  im  trockenen  Zustande.    Rechts  nach  Eintauchen   in 

(warmes)  Wasser.    (Orig.) 


Weitere  Beispiele  sind:  Reiherschnabel  (Erodiwm  cicut(irium) 
gruinum  usw.),  Abendlichtnelke  (Melandyrum  album],  (Abb.  41), 
Kornrade  (Agrostemma  gith-ago)  u.  a.  m. ;  vgl.  Jost  S.  539. 

Bei  der  Bewegung  der  Klappen  an  den  Staubblattern  (Abb.  42) 
wirkt  neben  der  Hygroskopizitat  auch  Schrumpfelung  (terminus  tech- 
nicus!)  infolge  der  Kohasion  des  Wassers  (s.  Fame)  mit  (Kohasions- 
mechanismus  infolge  von  Zug  des  verdunstenden  Fullwassers). 


Innenwand 


Innenwand 


Au8enwand 


Aufienwand 


Abb.  42.  Kphasionsmechanismus  in  den  Staubblattzellen  des  Finger- 
hntes  (Digitalis  purpurea).  A  Liingswande  einer  Faserzelle  ungefaltet.  B  Langs- 
wande  der  Faserzelle  gefaltet.  C  Tangentialschnitt  durch  zwei  Faserzellen  der  Antheren- 
wand.  Eadialwande  wellblechartig  verbogen.  Vergr.  900.  (Nach  C.  Stein  bri nek.) 

Bestimmung  der  Lage  der  Quellungs-  bzw.  Schrumpf ungs- 
aclisen.  Die  ungleichmafiige  Quellung  hangt  mit  der  anisotropen 
(optisch  ungleichen)  Struktur  der  Membranen  zusammen,  vvie  sie  sich 
u.  a.  auch  in  deren  Doppelbrechung  auBert. 

Da  die  Langsachsen  der  Micellen  (S.  75)  in  den  Membranen  ge- 
streckter  Zelleii  meist  in  steilen  Schraubenlinien  in  Richtung  der  Poren 
angeordnet  sind  (Steilstruktur),  so  ist  verstandlich,  dafi  solche  Zellen 


1)  xeros  =  trocken,  chaino  =  klaflfen. 


Wachstum,  Bewegung  und  Reiz. 


83 


in  der  Richtung  der  Langsachse  weit  weniger  quellen  and  schrumpfen 
als  senkrecht  dazu  (umgekehrt  bei  Flachstruktur). 

Die  hygroskopischen  Kriimmungen  von  Organen  beruhen  zum  Teil 
darauf,  dafi  Zellemnembranen  ungleicher  Art  einander  gegentibergestellt 
sind,  so  dafi  die  Micellarreihen  der  einen  annahernd  rechtwinklig  zu 
den  en  der  Gegenseite  gerichtet  sind.  Antagonistisch  kb'nnen  Membranen 
oder  Gewebe  sein. 

Die  Lage  der  Micellen  lafit  sich  in 
der  Regel  leicht  mittels  der  am  Mikro- 
skop  anzubringenden  Polarisations- 
einrichtung  unter  gleichzeitiger  Ver- 
wendung  eines  Gipsplattchens  ') 
Rot  I  bestimmen  (Abb.  43). 

Fallen  die  Langsachsen  der  Micellen 
mit  denen  des  Gipses  zusammen,  so  er- 
hoht  sich  die  Farbe  zunfichst  auf  blau  "-" 
oder  griin  (Additionsfarben),  kreuzen 
sie  sich,  so  erniedrigt  sich  die  Farbe  auf 
rotgelb  bis  weiB  und  grau  (Subtrak- 
tionsf arben),  vgl.  Steinbrinck  (1), 
Ambronn  (i). 

Als  Beobachtungsobjekte  dienen  z.  B. 
(Dauer-)Praparate  von  Flankenschnitten 
der  Aste  von  Anastatica,  von  Frucht- 
haaren  der  Waldrebe  (Clematis)  u.  a.  m. 2). 


Abb.  43.  Mikroskop  mit  Polarisation 
und  Gipsplattchen.  a  Polarisator. 
b  Objekt,  diagonal  zu  orientieren.  Der  Polari- 
sator kann  auch  hier  eingehangt  oder  festgebunden 
werden.  Deekglaschen  ev.  entbehrlich.  c  Gips- 
plattchen, Hauptachse  diagonal  zu  orientieren , 
d.  h.  Schrift  in  gewohnlicher  Lage  zura  Be- 
obachter.  d  Analysator,  Zeiger  am  besten 
zum  Beobachter  gekehrt,  a  (Polarisator)  dazu  ge- 
kreuzt  (Gesichtsfeld  dunkel).  Ed.  1L  nat.  Gr. 
(Orig.) 


Naheres    s. 
116—118. 


b.    Jost   (1)    und    Strasburger-Koernicke,    S.  29    u. 


Vitale  Beweguiigeu  ohne  Reiz.  Das  bekannte  Zurtickschlagen 
der  Blatter  beim  Entfalten  der  Knospen  im  Ertihling  ist  cine 
Entfaltungsbewegung  aus  rein  inneren  Grunden  (autonom,  selbstan- 
dig).  Auch  das  Aufspringen  der  Fruchte  von  Impatiens  und  der 
Spring-  oder  Spritzgurke  Momordica,  sowie  die  Schleuder- 


1)  Im  Bedarfsfalle  nach  Anleitung  selbst  herzustellen. 

2)  Man  betrachte  zum  Vergleich  auch  Starkekorner  unter  Benutzung  von  Rot  I. 

6* 


84 


Teil  A.    Phanerogamen. 


bewegung  der  Staubblatter  von  Urtica  dtirfte  ohne  Reiz  erfolgen 
(vgl.  Jost). 

Autonom  sind  im  allgemeinen  auch  die  Plasmastromungen 
(Zirkulations-  und  Rotationsbewegung)  in  den  Zellen,  z.  B. 
in  Haaren  (Tradescantia  virginica,  Stcliaria  media  usw.),  El  odea  u.  a.  m. 

Zur  Erklarung  der  Plasmabewegungen  wird  vielfach  die  .,Ober- 
f lachenkraf te-Theorie"  herangezogen,  nach  Arth.  Meyer  (1) 
liegt  jedoch  der  Sitz  der  Bewegung  an  sich  schon  in  jedem  kleinsten 


Abb.  44.     Zellen  der  Blattoberseite   von   Elodea  canadensis.    Ca.  GOOmal 

vergr.    Die  lange  schmale  Zelle  zur  Linken  befindet  sich  iiber  der  Mittelrippe.    a—  c 

Kerne   in    Seiten-   und  Flachenansicht;   f  Plasmastrang ;  g  —  i  Chlorophyllkorner   in 

Teilung.    (Naeh  L.  Kny,  Bot.  Wandtafel  1.) 

Plasma teilchen  selbst,  und  die  Gesamtbewegung  wird  bedingt  durch 
eine  Ordnung  der  Bewegung  vonMolekiilen  des  Zytoplasmas  (Spumoid) 
[gerichtete  Brownsche  Molekularbewegung  (s.  S.  37)]. 

In  manchen  Fallen  wird  die  Plasmabewegung  durch  Verwundung 
bedeutend  verstarkt,  z.  B.  bei  Eloden  (Abb.  44);  vgl.  Kny,  Wand- 
tafel 1. 

Die  Blatter  von  Elodea  zeigen  in  den  Zellen  deutlich  die  Be- 
wegung des  Protoplasmas.  Da  es  sich  dabei  um  einen  Verletzungsreiz 
(auch  chemische  Reize  wirken)  handelt,  wird  die  Strom ung  erst  nach 


Wachstum,  Bewegung  und  Keiz.  85 

rd.  10  Minuten  deutlich.  Schwaches  Erwarmen  kann  den  Vorgang 
etwas  beschleunigen. 

Die  lebhafteste  Plasmastromung  zeigen  in  der  Regel  die  Zellen 
an  der  Mittelrippe  auf  der  Unterseite  der  Blatter. 

Beispiele  fiir  unabhangige  Bewegungen  finden  sich  in  groBerer  Zahl 
in  der  einschlagigen  Literatur  [vgl.  z.  B.  die  Schwingungen  der  Blatt- 
chen  bei  der  Telegraphenpfanze  Desmodium  (Hedysarium)  gt/rans.] 
Viele  bekannte  Bewegungen  im  Pflanzenreich  werden  aber,  wie  bereits 
hervorgehoben,  nicht  durch  innere  Griinde  bedingt,  sondern  durch 
Reize  ausgelost  (s.  Tab.  S.  81). 

Das  schb'nste  und  anschaulichste  Beispiel  fiir  Reizvorgange  im 
Pflanzenreich  zeigt  uns  die  Mimose  (Kny,  Wandtafel  102).' 

Seismonastie  (s.  S.  81).  Mimosa  pudica^}  u.  a.  Species,  wie 
M.  speya-x,x,ini,  senken  bei  Erschiitterung  (Stofireiz),  Ansengen  mit- 
tels  Streichholz  oder  Sammellinse  usw.  in  den  Gelenken  rasch  ihre 
Blatter  und  legen  die  Fiederchen  zusammen,  wobei  man  deutlich  eine 
Fortleitung  des  Reizes  beobachtet.  Umkehren  der  Pflanzen  beein- 
trachtigt  nur  das  AusmaB,  nicht  die  Art  der  Bewegungen.  Die  Be- 
wegung dtirfte  dadurch  zustande  kommen,  daB  der  Turgordruck  (in 
den  imtereri  Half  ten  der  Hauptgelenkpolster)  infolge  voriibergehender 
Durchlassigkeit  des  Plasmaschlauches  sinkt.  Nach  einiger  Zeit  kehren 
die  Blatter  in  ihre  urspriingliche  Lage  zuriick.  Ather,  Chloroform, 
heherc  Warme  usw.  versetzen  die  Pflanze  in  einen  Starrezu stand. 

Die  Fortleitung  des  Reizes  scheint  durch  physikalische  Krafte 
(hydrostatische  Druckschwankungen)  zu  erfolgen,  doch  sind  auch 
chemise  he  dafiir  genannt  worden.  Schneidet  man  Blattchen  mit  der 
Schere  ab,  so  treten  Wundtropfchen  heraus.  Die  Reizleitung  erfolgt  ent- 
weder  in  den  wasserleitenden  oder  in  besonderen  eiweitileitenden  Rb'hren 
(Haberlandt),  Sicheres  daruber  steht  noch  nicht  endgiiltig  fest.  Nach 
Goebel  (2)  sind  bisher  keine  Beweise  fiir  einen  bestimm ten  Zweck 
bei  den  Bewegungen  der  Sinnpflanzen  erbracht  worden. 

Weitere  Beispiele  fiir  StoBreiz  sind  Sauerklee  (Oxalis  aceto- 
selift),  Bellis  [Goebel  (2)],  Staubblatter  der  Flockenblume  (Centaurea 
j«ce<t),  (Jirsium  lanceolatum  (Abb.  45),  Carduus  crispus,  Berberis, 
Mahonia,  Sparmannia,  Biopktjtum  usw.  Kny,  Taf.  102  u.  105  —  108. 

Der  Versuch  mit  der  Distel  (Cirsfium  u.  Carduus)  laBt  sich  in  fol- 
gender  Weise  leicht  ausfiihren:  Ein  Stengel,  z.  B.  von  Cirsium  lancco- 

1)  Mimosa  pudica  lafit  sich  schon  verwenden,  sobald  bei  der  Keimpflanze  das 
erste  Fiederblatt  entwickelt  ist.  Die  Keimung  der  Samen  erfolgt  in  Warmhausern 
ziemlich  rasch  (nach  1—2  Wochen).  Die  jungen  Pflanzen  kann  man  in  grofieren 
Aquariumglasern  im  Zimmer  weiterziehen.  Man  bedecke  diese  Glaser  und  sorge  durch 
Bestreuen  des  Bodens  mit  feuchtem  Kies  und  durch  Hineinstellen  von  Schalen  mit 
Wasser  fiir  die  notige  Feuchtigkeit.  Das  Ganze  stellt  man  am  besten  in  direktes 
Sonnenlicht. 


86 


Teil  A.    Phanerogamen. 


laiivm,  mit  gerade  zur  Entfaltung  reifen  Blutenknosperi  wird  in  Wasser 
gestellt.  Am  folgenden  Tage  haben  sich  die  randstandigen  Bliiten  ent- 
faltet.  Beim  Hinwegstreichen  iiber  diese  ist  deutliche  Bewegung  walir- 
nehmbar,  well  die  Faden  der  Staubblatter  reizbar  sind.  Schneidet 
man  die  randstandigen  Bltiten  ab  (Abb.  45  bei  a),  so  entfalten  sich 
neue,  und  der  Versuch  kann  wiederholt  werden.  Nach  Goebel  (2)  ist 
ein  Zweck  auch  ftir  diese  Bewegungen  bisher  nicht  ermittelt. 

Geotropismus  (S.  81).  Ein  in  Erde  oder  Sagespanen  gekeimter 
Same  mit  verhaltnismaBig  starker,  einige  cm  langer  Wurzel  (Feuerbolme, 
Pferdebohne,  Erbse,  weifie  Lupine)  wird  mittels  Nadel  innen  am  Korken 
einer  weithalsigen,  zweckmafiig  kantigen,  Flasche  befestigt1)  (s.  auch 


Abb.  45. 


TT\  \ Turbine 


Abb.  46. 


Abb.  45.    Cirsium  lanceolatum.   Bliiten  mit  rcizbaren  Staubfaden.    Bei  a 
Stiimpfe  der  abgeschnittenen  randstandigcn  Bliiten.     Fast  nat.  Gr.    (Orig.) 

Abb.  46.    Wirkung  der  Zentrif ugalkraft  auf  Wurzeln.     Sie  entspricht  der 

Stellung  des  oben   befestigten   Pendels   und   kommt  durch  Wachstum  zustande.    Die 

Neigung  von  etwa  45°  tritt  dann  ein,   wenn  die  Zentrifugalkraft  gleich  der  Schwer- 

kraft  ist.    Ed.  1/10  nat.  Gr.     (Neuzeichnung  nach  Pfeffer.) 

Lepidium- Versuch).  Diese  wird  mit  10 — 20  ccm  Wasser  gefullt  und 
horizontal  umgelegt.  Durch  zeitweiliges  Schwenken  kann  die  Wurzel- 
hinreichend  benetzt  werden.  Sie  kriimmt  sich  durch  Wachstum  (posi- 
tiver  Geotropismus)  im  vorderen  Teil  abwarts.  Dabei  vermag  die 
Wurzel,  wie  besondere  Versuche  lehren,  in  das  spezifisch  schwerere 
Quecksilber  aktiv  einzudringen.  Der  Schwerkraftsreiz  wird  hauptsach- 
lich  von  der  Spitze  perzipiert  (aufgenommen),  die  Kriimmung  er- 
folgt  aber  an  weiter  zurtickliegenden  Teilen :  Abschneiden  der  Spitze 
behindert  die  Reizaufnahme.  Ob  der  Druck  beweglicher  Starkekorner 
in  der  Wurzelhaube  den  Reiz  auslost  (Statolithentheorie),  ist 


1)    Es    empfiehlt    sich,    mehrere    Versuche   gleichzeitig   anzustellen ,    da   manche 
Wurzeln  mehr  oder  weniger  versagen.    Von  kleineren  Samcn  ist  Radieschen  geeignet. 


Wachstum,  Bewegung  und  Reiz. 


87 


durch   sorgfaltige   Untersuchungen   zu   entscheiden   versucht  und   wahr- 
scheinlich  gemacht;  vgl.  Haberlandt  (1),  Jost  (1),  Zollikofer  (1). 

Die    mittelbar    physiologisch     wirkende    Schwerkraft    kann    durch 
Zentrifugalkraft  (Schleuderkraft)  ersetzt  werden  (Abb.  46). 

Langsame  Drehung  urn  eine  horizontale  Achse  [Klino- 
statenbewegung] l)  hebt  naturgemaB  die  Wirkung  der  Schwerkraft 
auf,  ebenso  periodiscb.es  (halb-  bis  emstiindiges)  Umlegen  der  Flasche 
(S.  86)  urn  jedesmal  180°  (an tagonistische  Reizung!).  Seiten- 
wurzeln  (Beobachtung  in  geneigt  aufgestellten,  mit  Erde  gefiillten 
Akkumulatorenglasern)  wachsen  unter  dem  physiologischen  EinfluB 
der  Schwerkraft  s  c  h  r  a  g  nach  unten 2)  (Beweisfiihrung  durch  lehr- 
reiche  Umkehrversuche)  Klinogeotropismus),  Grundstocke  oft 
h  orizontal  (Transversal-Geotropismus).  Bei  schrager 
Lage  der  Hauptwurzel  unterliegt  die  Reizbewegung  dem  Sinus- 
g  e  s  e  t  z.  Beim  Aufrichten  des  Bliitenstieles  vom  M  o  h  n  (Papaver) 
u.  a.  m.  tritt  Umstimmung  der  geo- 
tropischen  Reizbarkeit  ein,  von  -f-  in  —  Seo~ 
tropisch.  Das  Eigengewicht  der  Knospe  spielt 
keine  ausschlaggebende  Rolle.  Geotropis- 
mus  bewirkt  auch  die  Drehung  des  Frucht- 
knotens  der  Bliiten  von  Orchideen  u.  a.  m. 

Aufrichtung  der  Grashalme. 
Wahrend  sich  die  Stengel  durch  negativen 
Geotropismus  im  allgemeinen  im  Bo  gen  lot- 
recht  stellen,  richten  sich  die  Grashalme  an 
den  Blattknoten  im  Wink  el  auf  (Abb.  47). 
Die  Aufrichtung  geschieht  durch  Wachstum 
der  Unterseite  [vgl.de  Vries  (5)].  Auch 
Traclcscantia  ist  fur  diesen  Versuch  geeignet. 


Abb.  47.  Gelenkartige 
Aufrichtung  ei ues  Hal m- 
stuckes  vom  Roggen  an 
einem  Knoten.  Schwach 
vergr.  (Orig.) 


Winden  der  Pflanzen.  Die  kreisende  Bewegung  der  Sprofi- 
gipfel  windender  Pflanzen  (Bohne,  Hopfen,  Winde)  scheint  von  der 
Schwerkraft  abzuhangen  [s.  besonders  Gradmann  (1)].  Auf  dem 
Klinostaten  hb'rt  dementsprechend  diese  Bewegung  der  Hauptsache 
nach  auf,  und  der  Stengel  streckt  sich  mehr  oder  weniger  gerade 
(Autotropismus).  Die  mannigfaltigen  Gestaltungen ,  welche  diese 
kreisende  Bewegung  beim  Winden  hervorbringt,  sind  formveranderlich 
und  tragen  nicht  den  Charakter  des  Pertigen  an  sich.  Da  die  end- 
gtiltigen  Windungen  im  Gegensatz  dazu  sehr  regelmafiig  und  bleibend 
sind,  erfordert  ihr  Entstehen  noch  weitere,  fixierende  Krafte:  span- 
nende  durch  Krtiinmungen  (Schwendener)  und  schniirende  durch 

1)  Tiber  einfache  Klinostaten  vgl.  Claussen  (1). 

2)  Seitenzweige  (z.  B.  bei  vielen  Nadelholzern)  schrag  nach  oben.    Wird  die  Spitze 
der  Hauptachse  entfernt,  so  richtet  sich  einer  der  Seitemvande  auf  (Umstimmung 
der  Reizbarkeit). 


88 


Teil  A.     Phanerogaraen. 


Torsionen  (Kolkwitz).  Uber  Einzelheiten  vergleiche  man  die  ein- 
schlagige  Literatur. 

Phototropismus  (Heliotropismus)  (S.  81).  Die  allgemciu 
bekannte  Einstellung  der  Blatter  und  Stengel  zum  einseitigen  Lichtein- 
fall  ist  bis  in  seine  Einzelheiten  verbal tnismafiig  gut  untersucht  und  in 
den  Lehrbtichern  eingehend  geschildert. 

Die  phototropischen  Krtimmungen  sind  Wachstumserscheinungen 
(Tuschepunkte!),  die  durch  ungleich  stark  e  Reakt.ion  auf  den  ver- 
schieden  belichteten  Seiten  bedingt  werden  (Licht-Schattenwirkungen, 
Oltmanns'  Glaskeilversuche).  Hierbei  pflegen  die  blauen  und  vio- 
letten  Strahlen  am  starksten  zu  wirken.  Wie  beitn  Geotropismus  lassen 
sich  auch  hier  unterscheiden :  Reizaufnahme,  Reizleitung  und  Reiz- 
wirkung.  So  sind  z.  B.  gewisse  Blattflachen  reizaufnehmend,  wahrend 
die  Stiele  die  Einstellung  bewirken  (Transversal-Phototropis- 
mus).  An  sehr  sonnigen  Standorten  kommt  auch  Prof'il(Kanten-) 
stelhmg  solcher  assimilierenden  Organe  vor. 


Abb.  48.     Phototropische    Kammer    mit    Keimpf  lanzen ,    im    Innern    mifr 
mattschwarzem  Papier  ausgekleidet.     R  Ansatzrohr,  b  Spalt,  c  Verengerung;  rd.  l/4  nat. 

Gr.    (Nach  Detmer.) 

Durch  Klinostatenbewegung  (S.  87)  werden  die  einseitigen 
Lichtwirkungen  naturgemafi  ahnlich  wie  beim  Geotropismus  aufgehoben. 
Narkotika  bedingen  auffallige  Reizhemmungen.  Umstimmung  in 
der  phototropischen  Reizbarkeit  findet  sich  beispielsweise  bei  den  Bliiten- 
stielen  des  Cy  mbelkrautes  (Linaria  ct/rnhnlfrria),  die  zunachst  posi- 
tiv,  nach  der  Befruchtung  der  Blu'ten  aber  negativ  phototropisch  sind. 

Phototropische  Kammer.  Diese  Vorrichtung  (Abb.  48)  bietet 
durch  die  scharfe  Strahlenbegrenzung  und  das  Fehlen  von  reflektiertem 
Licht  den  Vorteil  einer  schnellen  und  ausgesprochenen  Reaktion. 

Als  Versuchsobjekte  dienen  junge  Keimlinge  von  Hafer,  Hirse, 
Weizen  usw.,  Wicke,  Lepidium  sativum,  Sinapis.  Gute  Wirkungen 
kb'nnen  schon  nach  einigen  Stunden  beobachtet  werden.  Manche  Ke  i  in  - 
linge  sind  bei  schwacherem  Licht  positiv,  bei  sehr  grellem  negativ 
phototropisch.  Um  schon  kleine  Ausschlage  bei  der  Kriimmung  be- 
obachten  zu  kb'nnen,  stecke  man  ev.  eine  Stopfnadel  oder  ahnliches  so 
neben  die  Pflanze  in  den  .Boden,  dafi  ihre  Spitze  unmittelbar  neben  den 
Gipfel  der  Pflanze  zu  stehen  kommt. 


Wachstum,  Bewegung  und  Reiz. 


89 


Prasentationszeit,  Reaktionszeit  und  Reizmengen- 
gesetz  (vgl.  Jost)  kdnnen  durch  geeignete  Versuche  naher  studiert 
werden. 

Rei  tzleitung.  1)  JLremz -Keimli  nge  von  etwa  2cm  Lange 
werden  rnit  feiner  lockerer  Erde  so  weit  eingeschuttet,  dafi  nur  die 
Spitzen  (rd.  3  mm)  der  Koleoptile  (Scheidenblatt)  aus  dem  Boden 
hervorragen.  Bei  einseitiger  Beleuchtung  krtimmt  sich  die  ganze 
Koleoptile  zum  Liclit,  obwohl  dieses  nur  die  Spitze  getroffen  hat. 

2)  Junge    Keimlinge    von  Panicum    oder   Setarici    werden    an    der 
Spitze  (Koleoptile)  durch  kleine  Stanniolkappen  verdunkelt.   Es  tritt 
keine  Reaktion  bei  einseitiger  Beleuchtung  ein.    Die  Keimlinge  werden 
durch  dieses  Verdunkeln  gleichsam  blind. 

3)  Die  Spitzen  werden  abgeschnitten  und  durch  cine  diinne  Gela- 
tineschicht   (0,1   mm)  wieder  aufgeklebt.     Es  tritt  bei  ausschlieMcher 


Abb.  49.  Blatter  der  Feuerbohne  (Phaseolus  multiflorux),  links  in  Tag-, 
rechts  in  Nachtstellung.  Am  Grunde  der  Blattchen  erkennt  man  deutlich  die  Gelenk- 
polster.  Zu  Versuchen  konnen  Pflanzen  in  Topfen  verwendet  werden.  Ed.  '/2  nat.  Gr. 

Lichtreizung  der  Spitzen  trotz  dieses  Eingriffes  Krtimmung  ein,  da 
wahrscheinlich  chemische  Reizstoffe  durch  das  Gelatineplattchen  hin- 
durch  zu  der  wachstumsfahigen  Kriimmungszone  weitergeleitet  werden. 

Photonastie  (S.  81)  ist  eine  Kriimmung  bei  Beleuchtungswechsel, 
die  ausschliefilich  durcli  den  Organbau  bedingt  wird  und  von  der 
Lichtrichtung  unabhangig  ist.  Vgl.  Thermonastie.  (Linnes  Blumen- 
uhr).  Handworterbuch  (1). 

Nyktinastisehe  (Schlaf-)Bewegungen  (S.  81).  Die  bekaunte 
Erscheinung  der  Tag-  und  Nachtstellung  besonders  der  Blatter  schlieflt 
sich  an  die  Photonastie  an,  doch  werden  die  Bewegungen  dabei  durch 
Turgorschwankungen  in  Gelenkpolstern  bewirkt  (Variationsbewcgun- 
gen)  im  Gegensatz  zu  nyktinastischen  Wachstumsbewegungen !).  Nach 


1)  In  jungen  Gelenkpolstern  wirken  aber  auch  WachstumsvorgJinge  mit. 


90  Teil  A.    Phanerogamen. 

den  Untersuchungen  von  Rose  Stoppel  (1)  scheinen  auch  tagesperio- 
dische  Anderungen  in  der  elektrischen  Leitfahigkeit  der  Luft  den  Vor- 
gang  zu  beeinflussen.  Als  Versuchsobjekt  konnen  dienen :  Pkaseolns 
(Abb.  49)  (im  Gelenkpolster  20  Atm.  Druck),  junge  Pflanzen  von 
Trifolium  pratense,  Acacia  lophanta,  Oxnlis  stricta  u.  a.  m. 

tlber  den  etwaigen  Nutzen  der  Schlafbewegungen  (Schutz  gegen 
Betauung,  Kaltestrahlung  usw.)  sind  die  Ansichten  sehr  geteilt;  vgl. 
z.  B.  Goebel  (2). 

Phototaxis  (hier  Bewegung  der  Chlorophyllkorper).  In  den  Zellen 
der  untergetauchten  Wasserlinse  (Lemna  trisulca)  (Abb.  50)  bewirkt 
stark e  Belichtung,  dafi  die  Chromatophoren  von  den  parallel  zur  Ober- 
flache  gerichteten  Wanden  auf  die  Seiten  tibergehen,  wie  aus  der  Ab- 
biidung  ersehen  werden  kann.  Man  nimmt  an,  dafi  dadurch  das  Chloro- 
ph)7ll  vor  einer  gewissen  Zersetzung  durch  das  Licht  geschiitzt  v/ird. 
Eine  entgegengesetzte  Gruppierung  der  Chlorophyllkorner  beobachtet 
man  an  Exemplaren,  welche  1 — -2  Stunden  im  Dunkeln  gehalten  Avorden 
sind.  Die  bewegende  Kraft  liegt  wahrscheinlich  im  farblosen  Plasma. 


Abb.  50.  Lagerung  der  Chlorophyllkorner.  a  bei  starker  Belichtung, 
b  im  Schatten  bzw.  im  Dunkeln.  Die  Figuren  stellen  Querschnitte  durch 
die  blattartigen  Teile  der  untergetauchten  Wasserlinse  (Lemna  trisulca]  dar.  (Nach 

E.  Stahl.) 

Zur  Beobachtung  konnen  Stiicke  der  Lemna  trisulca  direkt  auf 
den  Objekttrager  gebracht  werden.  Lit.  Stahl  (3),  Senn  (1). 

Weitere  geeignete  Untersuchungsobjekte  hierfiir  sind  nach  E.  Stahl 
(3)  die  im  Schatten  entwickelten  Blatter  voin  H  oil  under  (Sambucus 
nigra),  vom  Drehmoos  (Funaria  hygrometrica)  und  von  griinen 
Prothallien  der  Fame.  S.  auch  Algen. 

Haptotropismus  oder  Thigmotropismus  (S.  SI).  Beruhrungs- 
reiz  wird  hauptsachlich  bei  Ranken,  nach  P.  Stark  (1)  auch  an  Keim- 
pflanzen,  z.  B.  der  Kornrade  (Agrostemma  githago)  u.  a.  m.  be- 
obachtet. 

Ein  vorziigliches  Objekt  zum  Studium  der  Reizbarkeit  der  Ranken 
ist  in  unserer  Flora  die  Zaunriibe  (Bryonia},  welche  nicht  selten  an 
Gebiischrandern  wachst.  Streicht  man  langs  tiber  eine  gerade,  lebens- 
kraftige,  safterfiillte  Ranke  ein  oder  einige  Mai  zart  entlang,  so 
krummt  sie  sich  bei  warmer  Witterung  schon  in  einigen  Minuten  kreis- 
fb'rmig  ein1).  Die  Ranken  von  Gurke  und  K  fir  bis  kriimmen  sich  oft 

1)  Unter  den  Gewachshauspflanzen  liefert  Passi flora  geeignete  Ranken. 


Wachstum,  Bewegung  und  Reiz. 


91 


erst  nach  etwa  1/2  Stunde,  wahrend  wilder  Wein  selir  trage  rcagiert.  Bei 
diesem  kommen  auch  haufig  Ranken  mit  Haftscheiben  vor  (Abb.  51). 
Ein  Wasserstrahl,  Quecksilberstrahl  oder  ein  weiches  Gelatine- 
stabchen  vermogen  keinen  Reiz  zu  verursachen.  Naheres  siehe  bei 
Pfeffer  (1),  Jost  (1),  Detmer  (1)  u.  a.  m. 

Tliormotropismus  (S.  81)  kann,  im 
Gegensatz  zu  Thermonastie,  als  nebensachlich 
iibergangen  werden. 

Thermonastie  (S.  81).  Sie  umfafit  die 
bekannte  Erscheinung  des  Off  nens  und  Schliefiens 
der  Tulpen-  und  Krokos-Friihlingsbliiten 
im  warmen  (iiber  25  °C)  bzw.  kiihlen  Zimmer. 
Audi  die  Blutenkopfe  vom  Lowenzahn 
(Taraxacum]  kb'nnen  verwendet  werden.  Die 
Bewegungen  erfolgen  im  wesentlichen  durch 
Wachstum. 

Chemotropismus  (S.  81).  Die  Wurzeln  passen  sich  im  Boden 
in  vielen  Beziehungen  den  giinstigsten  Lebensbedingungen  an,  wozu  sie 
durch  eine  Reihe  von  Eeizreaktionen  befahigt  sind. 

Der  hier  zu  besprechende  Chemotropismus  vollzieht  sich  in  einem 
wasserhaltigen  Medium,  im  nachstehend  beschriebenen  Falle  in  (3-) 
Gelatine. 


Abb.  51.  Haftscheiben- 
ranken  von  Partheno- 
cis  sus  (Ampelop  si  s) 
radicaniissima.  (Orig.) 


Abb.  52.     Chemotropismns  der  Wurzeln.    a  Eichtung  der  Wurzeln  zu  Anfang 

des  Versucb.es;  b  Hinkrummen  der  Wurzeln  zur  Amraonphosphatlosung ;  e  Fortkriimmen 

der  Wurzeln   von   der  Kochsalzlosung.    Zum  Fcuchthalten   geniigt  auch  bloBes  Uber- 

decken  mit  nassen  Tiichern;  rd.  '/4  nat.  Gr.     (Orig.) 

Die  in  destilliertem  Wasser  geloste  Gelatine  wird  in  runde  Glas- 
gefasse  von  etwa  15  cm  lichter  Weite  und  etwa  12  cm  Hohe  odei- 
in  Becherglaser  u.  dgl.  eingefiillt.  Solange  die  Gelatine  noch  flussig  ist, 
wird  in  den  mittleren  Teil  ein  Glasrohr  von  etwa  3  cm  lichtem  Durch- 
messer  (weites  Eeagenzrohr,  Lampenzylinder  o.  a.  m.)  eingestellt,  das 


92  Teil  A.    Phanerogamen. 

spater,  nach  Herumfahren  mit  einer  langen  Nadel  zum  Zwecke  der 
Lockerung,  zur  Herstellung  einer  zentralen  Hohlung  herausgenommcn 
wird.  (Nadel  wahrend  des  Herausziehens  stecken  lassen!)  In  diese 
Hohlung  wird  die  chemotropisch  wirkende  Losung  eingefiillt.  Man  be- 
reite  vier  Schalen  vor  und  beschicke  sie  paarweise  rait  einer  Losung  von 
(1-)  2o/oigem  Ammoniumphosphat  [(NH4)2HPO4,  alkalisch)]  bzw.  (1-) 
2o/oigem  Kochsalz  in  destilliertem  Wasser.  Diese  beiden  Substanzen 
eignen  sich  fiir  die  vorliegenden  Versuche  besonders  gut  [vgl.  M.  Li  lien - 
feld  (1)  und  die  beigeftigte  Abbildung]. 

Als  Versuchsobjekte  dienen  zweckmafiig  Wurzeln  von  Lupimts 
albus,  wenn  sie  1,5 — 4,0  cm  lang  sind.  Die  Samen  werden  am  besten 
zuvor  zwischen  nassem  FlieBpapier  24  Stunden  lang  angequollen  und 
dann  in  gut  durchfeuchtete,  durch  Reiben  zwischen  den  Handen  ge- 
lockerte  Sagespane  in  einer  grofleren  Saatschale  (vgl.  Abb.  53)  wage- 
recht  flach  eingelegt  und  mit  einer  diinnen  Schicht  von  Sagespanen 
iiberdeckt.  Nach  4 — 5  Tagen  pflegen  die  Wurzeln  bis  zu  der  ge- 
wiinschten  Lange  herangewachsen  zu  sein.  Man  legt  am  besten  einige 
Dutzend  Samen  ein  und  wahlt  spater  zum  Versuch  nur  schnurgerade 

Abb.   53.      Unglasierte    Tonschalen    ftir 

Pf  lanzenkulturen.      Seitenlangen    5 — 20   cm; 

rd.  '/,0  nat.  Gr. 

gewachsene  Wurzeln  aus1).  Diese  werden  in  Wasser  abgesptilt  und 
zu  etwa  je  seclis  rings  um  die  Hohlung  der  Gelatine  in  dem  aus  der 
Zeichnung  ersichtlichen  Abstand  in  die  weiche  Masse  senkrecht  direkt 
hineingesteckt.  Hierauf  werden  die  Schalen  in  ein  groJJeres,  mit  nassem 
FlieUpapier  ausgekleidetes  GefaB  gestellt  und  durch  Uberdecken  eines 
dunklen  Tuches  (vgl.  Abb.)  gegen  Licht  geschtitzt,  um  die  Dunkelheit 
des  Bodens  nachzuahmen,  was  aber  fiir  den  Ausfall  des  vorliegenden 
Versuches  von  keiner  Bedeutung  1st,  da  die  Wurzeln  von  Lupinus 
albus  -  im  Gegensatz  zu  denen  von  Raphrmus  sativus,  timupis  alba 
und  Hedera  helix  -  nicht  lichtempfindlich  sind. 

Nach  einigen  Tagen  zeigt  sich  positiver  Chemotropismus  der  Wur- 
zeln nach  der  Ammonphosphatlosung,  weiche  in  die  Gelatine  hinein- 
diffundiert  ist,  wahrend  sich  die  Wurzeln  von  der  Ivochsalzlosung  fort- 
gekrummt  haben.  Die  Phosphate  sind  gute  Lockmittel,  wahrend  die 
Chloride,  Nitrate  undSulfate  in  hoherer  Konzentration  abstoflend  wirken. 

Nach  etwa  einer  Woche  konnen  Bakterienkolonien  und  Schimmel- 
pilze  in  der  Gelatine  aufzutreten ;  nach  etwa  14  Tagen  pflegt  das  Bild 
besonders  anschaulich  zu  sein:  Im  einen  Falle  sind  die  Wurzeln  so 


1)  Gerade  Wurzeln  von  besonderer  Lebensfrische  erhalt  man  nach  E.  Tiegs  bei 
Verwendung  von  lockeren  Buch  en  -Sagespanen,  auch  dann  ist  aber  bisweilen  nur 
etwa  jede  vierte  Wurzel  besonders  gerade ;  solche  von  Kiefernholz  sollen  wegen  ihres 
Harzgehaltes  das  Wachstum  mancher  Wurzeln  beeintrachtigen.  Claussen  (1)  empfiehlt 
Spane  von  W  e  i  B  t  a  n  n  e. 


Wachstum,  Bewegung  und  Beiz.  93 

weit  vorgewachsen,  dafi  sie  sich  in  der  Mitte  beriihren,  im  anderen 
i'lieheu  sie  bis  zur  Glaswand.  Allmahlich  sind  auch  kleine  Seitenwurzeln 
hervorgewachsen  und  die  Keimblatter  frei  geworden.  Deutlich  chemo- 
tropische  Reaktion  (neben  mechanischer  und  thermis'cher  Reizbarkeit) 
zeigen  auch  die  Tentakeln  vom  Sonnentau  (Drosern)  ;  vgl.  S.  57 
u.  Kny,  Taf.  101.  Es  handelt  sich  dabei  urn  Chemotropismus,  nicht  um 
Chemonastie,  wenigstens  nicht  ausgesprochene,  da  die  Driisenhaare  sich 
auch  nach  der  Seite  (nicht  zur  Mitte)  kriimmen  konnen.  Die  Reizauf- 
nahme  findet  besonders  im  Driisenkopf,  die  Kriimmung  hauptsachlich 
an  der  Sti  el  basis  statt.  Nach  dem  Aufhoren  der  Reizung  strecken  sich 
die  Tentakeln  allmahlich  wieder  gerade. 

Wegen  des  Verhaltens  der  Pollenschlauche  (reagieren  beson- 
ders auf  Eiweifistoffe  und  Zucker)  sei  auf  die  Literatur  verwiesen. 

Chemonastie  (S.  81).  Bringt  man  einen  in  Wasser  gestellten 
Zweig  der  N  e  s  s  e  1  ( Urt/ca]  unter  eine  Glocke  und  legt  (trocken 
geniigt)  eiri  Stuck  Calciumkarbid  dazu,  so  entstehen  geringe  Mengen 
von  Acetylen.  durch  dessen  Einwirkung  sich  die  Blatter  senken,  um 
sich  nach  tibertragen  in  normale  Luft  wieder  zu  heben  (nach  E.  G. 
Pringsheim). 

Chemotaxis  (S.  81)  s.  Teil  B. 

Aerotropismus  (S.  100)  ist  der  durch  Sauerstoff  hervorgerufene 
Chemotropismus.  Er  kommt  bei  Wurzeln  und  Pollenschlauchen  vor. 

Aero  tax  is  s.  unter  Bakterien. 

Traumatotropismus  (Schadigungskriimmung).  Bewegungen 
infolge  von  Wundreiz  kommen  bei  Wurzeln  und  auch  bei  einzelnen 
Zellbestandteilen  vor.  Vgl.  Jost  (1),  Stark  (1). 

Die  Frage  iiber  die  Beziehungen  des  Traumatotropismus  (Krtim- 
mung  infolge  von  Verletzung  durch  Brand-,  Atzwunden  usw.)  zum 
Chemotropismus  ist  zurzeit  noch  nicht  vb'llig  geklart. 

Wie  besondere  Versuche  von  Otto  Giinther  gezeigt  haben,  be- 
i'ahigt  der  Traumatotropismus  die  Wurzeln  nicht,  spitzen  und  scharf- 
kantigen  Steinen  im  Boden  geschickt  auszuweichen ;  dazu  miiBten  die 
Steine  schon  atzende  oder  sonst  giftige  Substanzen  ausscheiden. 

Hydrotropismus  (S.  81).  Durch  Feuchtigkeitsverhaltnisse  her- 
vorgerufene Bewegungen  sind  ziemlich  verbreitet.  So  wachsen  Wurzeln 
meist  feuchten  Stellen  zu  (Lej)idium-V&TS\ich  S.  60),  wahrend  tiber- 
mafiig  nasse  bei  manchen  Wurzeln  entgegengesetzt  wirken  konnen. 
tiber  Hydrotaxis  vgl.  Teil  B,  besonders  Myxomyceten. 

Das  Hineinwachsen  von  Wurzelzopfen  in  Drainrohren  diirfte 
auf  Hydrotropismus  und  Trophotropismus  (Hinwenden  zur  Nah- 
ningsquelle)  beruhen. 

Rheotropismus  (S.  81),  d.  h.  Kriimmung  gegen  stromendes 
Wasser  wird  (nicht  haufig)  bei  Wurzeln  beobachtet.  Uber  Rheotaxis 
vgl.  Myxomyceten. 


94  Teil  A.    Phanerogamcn. 


IX.  Gruppe.    Fortpflanzung  und  Vererbung. 

Omnipotenz  der  Zellen  (weitgehende  En  twicklungsmog- 
lichkeit).  Viele  Lebewesen  vermogen  durch  ihre  Keimzellen  ungeheure 
Mengen  von  Nachkommen  hervorzubringen,  welt  inehr  als  auf  der 
Erde  zum  Leben  tiberhaupt  Platz  haben.  Die  meisten  miissen  deshalb 
schon  als  Kelme  zugrunde  gehen.  Aufierdem  gilt  tiberhaupt  jede 
lebenskraftige  Zelle  als  ,,omnipotent",  d.  h.  auch  ihrerseits  zur 
Erzeugung  von  Nachkommen  befahigt.  Diesen  Satz  darf  man  nattirlicli 
nicht  zu  extrem  fassen,  vor  allem  nicht  auf  Zellen  mit  besonders  weit- 
gehender  Arbeitsteilung  anwenden.  So  wird  man  nicht  aus  einem  fertig 
gebildeten  Brennhaar  eine  Brennessel  (Urtica)  oder  aus  einer  Bast- 
zelle,  die  ihrer  endgiiltigen  Ausbildung  nahe  ist,  eine  Leinpilanze 
(lAnum)  zu  voller  Entwicklung  bringen  wollen.  Auch  scheint  bei 
gewissen  Gruppen,  z.  B.  den  Nadelholzern,  die  Omnipotenz  der  Zellen 
nicht  in  alien  Teilen  der  Pflanze  gleich  groB  zu  sein.  Gleichwohl  gilt 
aber  ftir  viele  Organismen  der  Satz,  dafi  sie  in  der  Tat  vermoge  ihres 
zelligen  Baues  aus  zahllosen  solchen  Keimen  zur  Bildung  von  Nach- 
kommen bestehen,  dafi  diese  aber  niemals  in  ihrer  Gesamtheit  zur  Eiit- 
wickelung  gelangen. 

Gene  (nach  J  ohannsen-Kopenhagen ;  Stamm  gen  ••-=  entstehen). 
Diese  eben  erwahuten  ,,Keime  ftir  Nachkommen"  bestehen  ihrerseits 
wiederum  aus  einem  Mosaik  von  ,,Anlagen  ftir  Einzeleigenschaften" 
(z.  B.  zur  Bildung  von  Wurzeln,  Stengeln,  Blattern  von  bestimmter  Ge- 
stalt).  Diese  Anlagen  machen  die  Vererbungsstruktur  aus  und  heifien 
Gene.  Die  Gene  als  Stoff-  und  Wirkungszentren  scheinen  ihren  Haupt- 
sitz  in  den  Zellkernen  zu  haben.  Cytoplasma-Gene  sind  bisher 
noch  nicht  nachgewiesen  worden,  vielleicht  gelingt  es  aber  spater, 
solclie  zu  finden,  z.  B.  in  den  Plastiden,  aus  denen  sich  bekanntlick 
Chlorophyllkorner,  Starkebildner  usw.  entwickeln. 

Die  Gene,  so  bedeutungsvolle  Anlagen  wichtiger  Eigenschaften  sie 
sind,  kb'nnen  selbst  bei  starkster  mikroskopischer  VergroBerung  nicht 
waJirgenommen  werden,  es  ist  aber  nach  den  Untersuchungen  von  Mor- 
gan an  der  Frucht-  oder  Essigfliege  Drosophila  anzimehmen,  dafi  die 
Gene  in  den  Kernschleifen  nebeneinander  angereiht  sind,  so  dafi  man 
wenigstens  das  Substrat  sehen  kann,  in  clem  sie  besonders  inassenhaft 
vorhanden  sein  mtissen. 

Wegen  der  Kleinheit  der  Gene  braucht  es  nicht  wunderzu- 
nchmen,  da6  viele  Fortpflanzungszellen  sehr  winzig  (und  doch  omni- 
potent) sind,  z.  B.  Eizellen,  Spermatozoiden  und  Sporen. 

Bei  der  reichlichen  Ausstattung  der  Organismen  mit  Genen  darf 
es  nicht  tiberraschen,  dafi  es  die  mannigfaltigsten  Formen  von  Fort- 
pflanzungsorganen  auJBer  in  Bltiten  auch  an  anderen  Stellen  des  Pflan- 
zenkorpers  gibt,  z.  B.  Brutknospen,  Brutzwiebeln,  Adventivsprosse  usw. 


Fortpflanzung  und  Vererbung.  95 

Sie  alle  bergen  Erbanlagen  in  sich,  welche  die  Erzeugung  neuer  Indi* 
viduen  ermoglichen. 

Genotypus  und  Phaenotypus.  Der  Inbegriff  aller  Gene  eines 
Organismus  ist  der  Genotypus.  Dieser  stellt  eine  ideelle  Konstruktion 
dar ;  er  tritt  als  soldier  nie  rein  in  die  Erscheinung,  sondern  in  dem,  was 
er  aus  sicli  heraus  zu  bilden  vermag,  immer  nur  durch  die  Umgebung  be- 
einflufit,  als  sogenannter  Phaenotypus  (=  Erscheinungsform 
Entwickeltes  =  •  Kleid  der  Pflanze).  Der  Genotypus  geht  also  im 
Phaenotypus  auf.  Zur  Erlauterung  des  eben  Gesagten  sei  ein  Bei- 
spiel  aus  der  Chemie  herangezogen,  das  Indigokarmin  (S.  7).  Der  Geno- 
typus wird  weder  durch  die  Strukturformel  der  Indigo  b  1  a  u  substanz 
noch  durch  diejenige  der  Indigo  weifi  substanz  dargestellt,  sondern  nur 
durch  den  (nicht  selbstandig  existierenden)  Grundstamm  der  Formel. 
Indigoblau  und  Indigoweifi  stellen  den  Phaenotypus  dar. 

Vererbt  wird  nicht  der  Phaenotypus,  sondern  der  Genotypus. 

Ungeschlechtliche  (vegetative)  Fortpflanzung.  Diese  bedeutet 
eine  blofie  Neubildung  des  Mutterorganismus  ohne  Hinzutreten  neuer 
Eigenschaften.  Sie  ist  im  Pflanzenreich  sehr  weit  verbreitet  und 
scheint,  soweit  bisher  bekannt,  nur  wenigen  Pflanzen  zu  fehlen,  haupt- 
sachlich  einjahrigen  wie  dem  Hirtentaschelkraut  (Capselln  bursa) 
pastor  is).  Doch  liefie  sich  bei  folgerichtiger  Durchfiihrung  von  Ver- 
suchen  vielleicht  auch  bei  diesen  ungeschlechtliche  Fortpflanzung  finden. 
Den  hoheren  Tieren  fehlt  sie  dagegen  allgemein,  wohl  wegen  ueren 
besonders  komplizierten  Organisation. 

Bryophyllam  calycinum  u.  crenatum,  Pflanzen,  die  etwa  unserer 
Fetthenne  (Sedum  maximum)  in  den  warmeren  Landern  entsprechen, 
liefern  lehrreiche  Beispiele  fiir  iiberraschende  Ausgiebigkeit  der  unge- 
schlechtlichen  Fortpflanzung.  Legt  man  ein  Blatt  in  eine  Schale  unit 
Wasser  (am  besten  mit  Deckel),  so  wachsen  aus  den  Winkeln  der 
Blattzahne,  in  denen  sich  kleine  ,,schlafende  Augen"  finden,  in  8 — 14 
Ta.gen  bewurzelte  Pflanzchen  hervor  (Abb.  54).  Vgl.  Goethe  (.1), 
Kerner  (1),  Goebel  (1),  ,,Bruchblatter"  S.  1488  und  (3)]. 

Carddmine  pratensis  (W iesenschaumkraut)  gestattet  ahnliche, 
aber  weniger  schlagende  Versuche  mit  den  Rosettenblattern. 

Dentaria  bulbifera  (Zahnwurz),  die  besonders  in  Buchenwal- 
dern  anzutreffen  ist,  besitzt  in  den  Blattachseln  (Abb.  55)  zwiebelartige 
Knospen,  aus  denen  neue  Pflanzen  hervorgehen.  Man  kann  die  reifen 
Brutkorper  trocken  aufbewahren  und  spater  einpflanzen ;  sie  treiben  auch 
wahrend  des  "Winters  sehr  bald  Wurzeln,  selbst  wenn  sie  bereits  stark 
geschrumpft  waren.  Weitere  Beispiele  s.  bei  Kerner  (1). 

Nach  unseren  bisherigen  Erfahrungen  liegen  keine  zwingenden 
Grtinde  zu  der  Annahme  vor,  daB  die  Organismen  sich  ohue  Ge- 
schlechtlichkeit  nur  begrenzt  fortpflanzen  konnen.  So  wissen  wir,  daB 
Sch  i  If  (Phragmites),  Zuckerrohr  (Saccharum),  K  aim  us  (Acorus) 


9()  Teil  A.    Phanerogamen. 

usw.  so  gut  wie  nie  reife  Samen  bilde-n,  Schattenblume  (Majanthe- 
mum),  Einbeere  (Paris)  u.  a.  m.  nur  selten.  Und  doch  vegetieren 
die  genannten  Gewachse  an  gunstigen  Standorten  sehr  iippig.  Schein- 
bar  widersprechende  Beispiele  wie  Pyramid enpappel  und  "Wasser- 
pest  (Elodea)  sind  in  bezug  auf  diese  Frage  noch  nicht  griindlich 
genu.g  untersucht. 


Abb.  54.     Bryopliyllum    crenatum.  Abb.  55.   Dentaria  bulb  ifera  (Zahn- 

Nach  Auflegen   auf  Wasser  sind  aus  den  wurz).    Brutzwiebeln  gesammelt  irn  Mai. 

WinkelnderBlattzahneBrutpflanzchen  Eechts:  In  Erde  gekeimte  Brutzwiebel 
hervorgewachsen ;  %  na*-  QT.    (Orig.)  mit  Wiirzelchen.     (Orig.) 

Geschlechtliche  Fortpflanztmg.  Diese  konnte  im  Gewachsreich 
iiberfltissig  erscheinen,  da  so  gut  wie  alle  Pflanzen  mit  ungeschlecht- 
licher  Fortpflanzung  begabt  sind.  Gleichwohl  ist  auch  die  geschlecht- 
liche  Fortpflanzung  fast  durch  das  ganze  Pflanzenreich  verbreitet.  Die 
oft  merkwtirdigsten  und  verwickeltsten  Einrichtungen  werden  geschaffen, 
um  zwei  Zellen  verse hiedener  Individuen  zum  Verschmelzen  zu 
bringen  (Geschlechtsait).  Selbstbetaubung  wird,  soweit  moglich,  oft 
vermieden.  Nach  den  bestehenden  Ansichten  zielt  diese  Verschmelzung 
darauf  ab,  in  den  Nachkoinmen  neue  Gene  hinzuzufiigen  und 
Eigenschaften  zu  vermischen,  was  bei  der  ungeschlechtlichen  Fort- 
pflanzung nicht  moglich  ist.  Vielleicht  sprechen  aber  auch  andere, 
bisher  unbekannte  Griinde  mit.  Erfolgreiche  Sexualakte  finden  nur 
zwischen  nahestehenden  Formen  statt. 

Da,  wie  gesagt,  bei  der  Geschlechtlichkeit  zwei  Zellen  und  damit 
die  Kerne  miteinander  verschmelzen,  so  wtirden  diese  schliefilich  ins 
Endlose  an  GroBe  zunehmen,  wenn  nicht  vor  dem  jedesmaligen  Ge- 
schlechtsakt  eine  Verringerung  der  Kernmasse  durch  Reduktions- 
teilung  eintreten  wiirde.  H.  Winkler  hat  durch  Verschmelzung 
vegetativer  Zellen  Pflanzen  mit  grofien  Kernen  (Bur  don  en1)  ge- 


1)  burdo  =  Maultier  (Hengst  X  Eselin). 


Fortpflanzung  und  Vererbung.  97 

ztichtet,  wobei  Individuen  mit  abweichendeu  Merkmalen  entstanden 
sind. 

Malva  silvestris  ist  ein  ausgezeichnetes  Objekt  zur  Beobaehtung 
der  Narbenbestaubung  mit  Pollen.  Man  entfernt  von  Bltiten  mit 
reifen  Narben  die  Hiille  und  legt  sie,  so  hergerichtet,  in  eine  trockene 
Planktonkammer.  Schon  mit  14fach  vergrofiernder  Lupe  wird  man 
sehr  deutlich  die  grofien  (feinstacheligen)  Pollenkorner  auf  den  Narben 
wahrnehmen.  (Eeiclilicher  Insektenbesuch  durch  Bieneu  usw.) 

Impatiens  noli  tangere  u.  parviflora  eignen  sich  vorziiglich  zur 
Beobaehtung  der  (sofort  eintretenden)  Pollenkornkeimung  und  des  Aus- 
waclisens  der  Pollenschlauche;  es  geniigt,  besonders  bei  der  erst- 
genannten  Pflanze,  bloftes  Einlegen  in  Wasser,  vor  allem  bei  Be- 
nutzung  von  Pollen  aus  Bliiten,  die  kurz  vor  dem  Offnen  stehen.  Es 
empfiehlt  sich  Beobaehtung  im  hangenden  Tropfen  unter  Verweadung 
der  Planktonkammer,  doch  gentigen  im  Notfall  auch  Objekttrager.  Nar- 
cissus tazeiifl,  (u.  a.  m.)  ist  fiir  Studien  im  Winter  zu  empfehlen. 
Die  Pollenkorner  keimen  in  einigen  Stunden  in  3 — 5  °/oiger  Rohrzucker- 
losung  mit  l*/2  %  Gelatine,;  vgl.  auch  Strasburger-Koernicke 
S.  594. 

Mondtropa  hyp6pitys  (Fichtenspargel)  liefert,  am  be,sten  frisch, 
doch  auch  nach  Einlegen  in  Alkohol  (aber  vgl.  Strasburger-Koer- 
nicke, S.  611)  sehr  gutes  Material  zum  Beobachten  der  Embryosacke 
und  ihrer  Kerne  in  den  sehr  durchsichtigen  Samenanlagen,  zu  denen 
die  Pollenschlauche  hinwachsen;  vgl.  Kny,  Wandtafel  10,  19,  20. 

Man  kann  bei  der  gro£en  Durchsichtigkeit  der  Samenanlagen  die 
Befruchtung  des  Eies  und  in  gtinstigen  Pallen  auch  die  zweite  Befruch- 
tung,  welche  den  Ausgangspunkt  fur  die  Bildung  des  Nahrgeweibes 
(Endosperms)  darstellt,  beobachten  (Doppelbef ruchtung). 

Weitere  geeignete  Objekte  sind  Orchideen,  Narzissen  und  vor 
allem  der  Rachenbliitler  Torenia  asiatica,  bei  dem  das  Vordringen  der 
Pollenschlauche  zur  weiblichen  Anlage  besonders  leicht  zu  beobachten 
ist.  Auf  nahere  Einzelheiten  soil  hier  nicht  eingegangen  werden. 

Honigbienen  sind  als  fleifiige  Pollentibertrager  an  schonen  Tagen 
fiir  die  Befruchtung  wichtig.  Eine  Biene  besucht  in  der  Minute  etwa 
10  Bliiten  und  bestaubt,  bei  fast  7  Arbeitsstunden  im  Preien,  gegen 
4000  Bltiten  an  einem  Tage.  Mindestens  zwei  Drittel  bis  drei  Funftel 
der  jahrlichen  deutschen  Obsternte  verdanken  wir  den  Bienen. 

Bei  der  Omnipotenz  der  Zellen  und  der  weiten  Verbreitung  der 
ungeschlechtlichen  Fortpflanzung  im  Pflanzenreich  ist  es  nicht  zu  vcr- 
wundern,  daB  gelegentlich  Eier  auch  ohne  Befruchtung  [Partheuo- 
genese1),  Jungfernzeugung]  bei  Pflanzen  zur  Entwickelung  kom- 
mcn.  Nach  diesem  Gesichtspunkt  waren  auch  die  ,,Nucellareinbryo- 
nen"  zu  beurteilen.  Jungf ernfruchte  (Parthenocarpie)  ent- 


1)  parthenos  =  Jungfrau,  genesis  =  Erzeugung. 

K  o  I  k  w  i  t  z ,  Pf  lanzenphysiologie.     2 .  Auf  1 . 


98  Teil  A.    Phanerogamen. 

steheu  dann,  wenn  trotz  ausbleibender  Samenbildung  das  Pleisch  der 
Samen  und  Priichte  sich  ausbildet.  Beispiele  hierfiir  sind:  Korinthen- 
Rosinen  (Vitis  vinifera  var.  apyrena),  man  die  Birnen,  z.  T.  Gurken, 
Bananen  u.  a.  m.  (Handworterbuch  d.  Naturw.,  Bd.  4,  S.  262),  So- 
rauer  (1). 

Aufspaltungsgesetze  (Mendeln).  Diese  Gesetze  sind  von  groJ3- 
ter  Wichtigkeit,  da  sie  1.  ein  genaues  Studium  der  Kern-Gene  ge- 
statten  und  2.  die  experimentelle  Herausztichtung  ,,reiner  Linien"  (s, 
unten)  ermoglichen. 

Die  Spaltungsgesetze  warden  1865  durch  den  Benediktinerabt  Gre- 
gor  Mendel  in  Briinn  (daher  der  Ausdruck  Mendeln)  zuerst  gefunden, 
dann  langere  Zeit  nicht  beachtet  und  erst  gegen  1900  von  Oorrens,; 
Tschermak  und  de  Vries  neu  entdeckt.  Bei  den  Kreuzungsver- 
suohen  gent  man  von  Eltern  aus,  die  sich  durch  bestimmte  Merkmale 
etwas  voneinander  unterscheiden  (nahestehende  Pormen)  und  beob- 
achtet  danu  die  folgenden  Generationen  unter  strenger  Anwendung 
von  Selbstbestaubung.  Solche  Inzucht  ftihrt,  wenigstens  nach  den 
bisherigen  etwa  20jahrigen  Erfahrungen  bei  planmafiigen  Untersuchun- 
gen  an  Pflanzen  nicht  zur  Entartung  (Degeneration). 

Im  Pflanzenreich  gibt  es  auch  in  der  freien  Natur  viele  Selbst- 
bestauber. 

Bekannte,  in  den  Lehrbtichern  anschaulich  behandelte  Beispiele 
sind:  Erbse  (Pisrnn)  mit  gelben  bzw.  grtinen  Samen,  Lowenmaul 
(Antirrhinum)  mit  weiBen  und  roten  Bltiten,  Wunderblume  (Mira- 
lilis)  mit  weiJBen  und  rosafarbigen  Bliiten  und  Nessel  (Urtica) 
mit  scharf  gesagten  und  schwach  gezackten  Blattern.  Es  tritt  bei  einem 
bestimmten  Teil  der  Versuchspflanzen  ein  gesetzmafiiges  Aufspalten  der 
Vererbungsmassen  in  den  Kernen  auf  (daher  die  Moglichkeit  des  Stu- 
diums  der  Gene)  und  als  Folge  davon  eine  Kernreinheit  unter  den  Nach- 
kommen,  die  ihrerseits  wieder  in  grower  Pormbestandigkeit  ihren  Aus- 
druck findet. 

Die  Versuche  fangen  mit  heterozygotischem1)  Material  an 
und  enden  mit  homozygotischem1),  wenn  die  nebenbei  wieder  cnt- 
stehenden  heterozygotischen  Exemplare  ausgemerzt  werden.  Diese  nur 
durch  sorgfaltige  Ziichtungsversuche  zu  erzielenden  homozygotischen 
Pflanzen  geben  die  beriihmten  reinen  Linien. 

Die  Ursachen  der  Aufspaltung  liegen  im  Kern;  das  von  der 
Natur  damit  verfolgte  Ziel  ist  zurzeit  unbekannt. 

Reine  Linien,  Elementararten.  Die  reinen  Linien  erhalt 
man,  wie  vorstehend  geschildert  wurde,  bei  den  Aufspaltungsverstichen 
(Mendeln).  Nicht  die  Linneschen  Spezies,  sondern  diese  rei- 
nen Linien  sind  die  letzten  systematischen  Einheiten.  Eei- 


1)  heteros  =  anders,  homos  =  gleich,  zygon  =  Geschlechtszelle. 


Fortpflanzung  und  Vererbung.;  99 

ner  als  in  den  reinen  Linieu  kann  der  Genotypus  nicht  zum  Ausdruok 
kommen.  Beim  Fortztichten  der  reinen  Linien  kommen,  \vie  bei  der 
ungeschlechtlichen  Fortpflanzung,  keine  neuen  Merkmale  hinzu,  es  sei 
denn  durch  Mutation  (s.  dort). 

Die  Elementararten,  von  denen  z.  B.  beim  Hungerblttmc)ien 
(Erophila  verna)  gegen  200  vorkommen,  sind  z.  T.  noch  mehr  auf- 
spaltbar,  wahrend  ein  anderer  Teil  rein  sein  wird.  Der  Begriff  der 
Elementararten  ist,  weil  darunter  auch  unreine  Formen  verstandsn 
werden.  noch  viel  zu  grob;  die  Spezies  Erophila  verna  wird  sich 
also  in  ttber  200  reine  Linien  aufteilen  lassen. 

Die  Herausztichtung  reiner  Linien  hat  fur  die  Landwirtschaft  und 
Gartnerei  naturgeinaJB  ein  grofies  praktisches  Interesse. 

Mischlinge  (Bastarde,  Hybride)  im  gewohnlichen  Sinne  des 
Wortes  (also  mit  besonders  au?gepragten  Kennzeichen)  konnen  mit 
mehr  als  ein  em  Merkmalspaar  mendeln,  wodurch  das  Stadium  wesent- 
lich  erschwert  wird. 

Sogenannte  Pfropfbastarde  (Chimaren)1)  sind  (nach  E.  Baur 
u.  H.  W inkier)  nur  Verwachsungs-,  nicht  VerschmelzungsgeJbilde. 
Sie  entstehen  selten,  namlich  beim  Pfropfen  (Kopulieren)  von  zwei  ver- 
schiedenen  Pflanzen  an  den  Wundstellen.  Hier  konnen  Vegetations- 
scheitel  aus  verwachsenen  Bestandteilen  zweier  Organismen  entstehen. 
Der  eine  Organismus  kann  den  anderen  wie  ein  Mantel  den  Kern  als 
Haul  iiberziehen  (Periklinalchimare,  Cytisus  adami)  oder  Langs- 
streifen  an  ihm  bilden  (Sektorialchimare,  Tomate  X  Nachtschatten). 

Entstehung  neuer  Formen.  Bei  der  Bildung  von  Bastarden 
werden  bestimmte  Anlagen  verschiedener  Arten  in  den  Nachkommen 
verteilt.  Vortibergehend  entsteht  durch  die  Kreuzung  ein  neuer  Typus, 
aber  keine  neue  Art,  ein  neues  Mosaik,  aber  kein  absolut  neues  Gen. 

Die  Erfahrung  lehrt  nun  aber,  dafi  tatsachlich  neue  Anlagen  ent- 
stehen und  damit  neue  Arten.  Uber  die  Vorstellung  betreffs  der  Art 
und  Weise  ihres  Zustandekommens  stehen  sich  zwei  Bichtungen  gegen- 
tiber,  welche  den  artbildenden  Faktor  sehen  1)  in  der  Mutation2) 
(betont  durch  de  Vries;  auch  die  Darwinsche  Lehre  steht  auf  dem 
Bo  den  der  Mutation),  2)  in  der  direkten  Bewirkung  (betont  durch 
Naegeli;  auch  die  Lehre  von  Lamarck  steht  bis  zu  einem  ge- 
wissen  Grade  auf  diesem  Boden). 

Durch  Mutation  entstehen  sprungweise  plotzlich  neue  Gene  und  da- 
mit richtungslose,  erbliche  Veranderungen ;  f(ir  die  Anhanger  dieser 
Richtung  ist  die  Mutation  die  Allmacht  der  Neubildung. 


1)  Chimaera  =  sagenhaftes  Ungeheuer  mit  Lowenkopf,  Ziegenleib  und  Schlangen- 
schwanz. 

2)  mutatio  =  Veranderung. 

7* 


100  Teil  A.     Phanerogamen. 

Durch  direkte  Bewirkung  unter  dem  Einflufi  der  Aufien- 
bedingungen  bilden  sich  nach.  den  Anhangern  der  zweiten  Richtung 
Umpragungen  des  Genotypus,  wodurch  bestimmte  Anpassungen  fixiert 
werden,  gleichgtiltig,  ob  sie  zweckmafiig  sind  oder  nicht. 

Ftir  den  reinen  S el ek  t ions- Stan dpunkt  1st  es  unwesentlich,  welche 
dieser  beiden  Ansichten  zutrifft.  Die  Selektion  (=  Auswahl  und  Er- 
haltung)  bringt  in  jedem  Falle  in  das  neu  Entstandene  die  Richtung 
hinein. 

Die  Veranderung  der  Arten  erfolgt  ungleich  schnell  und  ausgiebigi 
Sclion  innerhalb  historischer  Zeit  scheinen  gewisse  Wandlungen  im  Aus- 
aehen  der  Pflanaen  stattgefunden  zu  haben,  z.  B.  bei  den  Getreiden,  da 
die  agyptischen  Mumienformen  gegen  die  heutigen  Getreide  kleine  Ab- 
weichungen  zeigen. 

Wegen  Literatur  u'ber  die  IX.  Gruppe  sei  auf  E.  Baur  (1)  u. 
Handworterbuch  (1)  verwiesen,  wo  sich  auch  Angaben  tiber  weitere 
Arbeiten  fin  den. 


Teil  B. 

Kryptogamen 


Vorbemerkuiigen. 

Die  physiologischen  und  b'kologischen  Versuche  und  Beobachtungen 
bei  den  Kryptogamen  sind  absichtlich  unter  Zugrundelegung  einer  syste- 
matischen  Disposition  behandelt  worden.  Eine  solche  bietet  den  Vorteil, 
daB  an  jeder  Stelle  die  Stoffanordnung  leicht  iiberblickt  werden  kann 
und  dafi  verwandte  Typen  in  groBerer  Zahl  nebeneinander  verglichen 
werden  konnen. 

Eine  gewisse  Kenntnis  der  Physiologie  der  Kryptogamen  bietet  ein 
wertvolles  Rustzeug  auch  fiir  das  Studium  der  hb'heren  Pflanzen  und 
vor  allem  auch  fiir  das  Versta'ndnis  des  Kreislaufes  der  Stoffe  in  der 
freien  Natur. 


tifoer  Lupen  und  Mikroskope. 

Den  Besprechungen  iiber  die  Physiologie  der  Kryptogamen  seien 
einige  Erb'rterungen  iiber  Lupen,  Mikroskope  und  Nebenapparate  voraus- 
geschickt. 

1.  Lupen  haben  vor  Mikroskopen  den  Vorzug  eines  unvergleichlich 
grb'Beren    Gesichtsfeldes    und     einer    bemerkenswerten    Tiefen- 
wirkung,   wahrend  Mikroskope   hauptsachlich   nur   in   einer  be- 
stimmten  Horizontalebene  abbilden. 

Lupen  vom  Aplanattypus  nach 
Steinheil  wendet  man  in  der  Regel 
fiir  schwachere,  solche  vom  Anastig- 
mattypus  mehr  fiir  sta'rkere  Ver- 
grbBerungen  an  1).  Die  anastigmatische 
Planktonlupe  von  C.  ZeiB  ver- 
grofiert  40mal  linear.  (Taf.  X.) 

2.  Sehr  starke  Lupen,  die  auf  Exkursionen 
schon   ein  schwach  vergrb'Berndes  Mi- 
Abb.  56.     Planktonkammer  mit  Lupe  auf  Ge- 
s tell.    Rechts  Schattenwerfer,  unten  Halter,  das  Ganze 
kann  leicht  zusammengeklappt  und   in  ein  Etui  gelegt 

werden.    Originalkonstruktion  in  fast  nat.  Gr. 


1)  Nach  meinen  Erfahrungen  ist  fiir  kleine  Objekte  eine  10— 15fache  Vergrofierung 
ein  besonders  gangbares  MittelmaB,  dann  folgt  ca.  25-  und  endlich  ca.  40fache-Ver- 
grofierung.  Auf  Ausfliigen  fiihre  ich  stets  drei  solcher  Lupen  mit. 

Alle  groSeren  Mikroskopfirmen  fertigen  Aplanatlupen  in  ausgezeichneter  Qualitat 
als  Exkursionslupen  bis  zu  betrachtlichen  VergroBeningen. 


104  Teil  B.     Kryptogamen. 

;  ikroskop  teilweise  ersetzen  kbnnen,  machen  es  erwiinscht,  die  sie 
haliende  Haiid  aufzulegen  oder  an  eine  (eventuell  mit  Wasser 
zu  fullende)  kleine  Beobachtungsglaskammer  mit  planparallel 
geschlif fener  Grund-  und  Deckscheibe  (Planktonkammer  rj  anzu- 
legen  oder  beide,  Lupe  und  Kammer,  auf  einem  Gestell  zu  be- 
festigen  (vgl.  Abb.  56).  S.  auch  Taf.  I  u.  X. 

3.  Bei  Benutzung  stark   vergrb'Bernder  Lupen   hat   man   im   allge- 
meinen  nicht  das  richtige  Empfinden  von  ihrer  Leistungsfahig- 
keit.     Es   erklart   sich   das   aus   psychologischen   Griinden.     Die 
durch    Annaherung    des    Auges    an    das    Objekt   bewirkte   Ver- 
grbBerung wird  nicht  geniigend  nachhaltig  wahrgenommen,  weil 
der  Vergleich  fehlt. 

4.  Mikroskope    erzeugen    durch    ihre    Objektive    im    Gegensatz    zu 
Lupen   reelle,   linsenverkehrte  Bilder.     Die  Abb.  57   stellt  links 
ein  kleines,  mit  dem  Riicken  der  Schreibfeder  auf  einen  trockenen 
Objekttrager  gezeichnetes  F  dar.    Das  Bild  dieses  Gegenstandes, 

welches  in  9-facher  VergrbBerung  abge- 
bildet  ist,  wird  bei  guter  Beleuchtung  im 

F  /  \  Mikroskop  sichtbar,  wenn  man  das  Okular 

herausnimmt,  Olpapier  auf  den  Rand  des 
Tubus  auflegt,  die  Einstellung  etwas  regelt, 
das  Auge  in  etwa  25  cm  Entfernung  vom 

Abb.  57.    Darstellung     Olpapier   bringt  und    zur    Abhaltung    auf- 


kehrendenWirkungdes     halt.     Man  kann  dann  auf  dem  Pauspapier 
Objektivs.    (Orig.)        bequem  zeichnen,  wenn  man  einen  Objekt- 
trager als  Stiitze  unter  dieses  legt. 

Das  Mikroskop  wirkt  also  wie  ein  Skioptikon.  Das  Okular 
kann  man  zum  Auge  rechnen,  da  es  als  Lupe  fur  die  Betrachtung 
des  Bildes  dient.  Auf  Reisen  ist  die  Mitnahme  eines  Exkursions- 
mikroskops  und  -besteckes  in  einer  Form,  die  kein  besonderes 
Gepackstuck  bedingt  (Abb.  58  u.  59),  sehr  zu  empfehlen,  da  sich 
allenthalben  Gelegenheit  zu  seiner  Benutzung  bietet.  Das  In- 
strument wiegt  etwa  600  g  und  lost  Pleurosigma  (Abb.  60)  auf. 
5.  Zur  ungefahren  Orientierung  iiber  den  notwendigerweise  geringen 
Durchmesser  des  Gesichtsfeldes  bei  schwachen  mikroskopischen 
Vergrb'Berungen  kann  geeignetes  mm-Papier  verwendet  werden, 
falls  man  kein  Objektmikrometer  zur  Hand  hat.  Bei  rd.  100-facher 
VergrbBerung  pflegt  das  Gesichtsfeld  nur  etwa  den  Durchmesser 
eines  mittleren  Stecknadelkopfes  oder  von  vier  dicht  zusammen- 
liegenden  FeingrieBkb'rnern  aufzunehmen.  Durch  Anwendung 
schwacher  Objektive  und  sehr  starker ^iOkulare  (z.  B.  Kom- 


1)  Solche  Plankton  kammern  liefern  bzw.  beschaffen  alle  groSen  Mikroskopfirmen 
oder  Werkstatten  fur  Chemie  und  Bakteriologie. 


Uber  Lupen  und  Mikroskope. 


105 


pensation  Nr.  12),  kann  man  fur  bestimmte  Falle  bei  ziemlich 
starker  Vergro'Berung  ein  verhaltnismafiig  groBes  Gesichtsfeld 
erhalten.  Da  auch  der  Arbeitsabstand  bedeutend  1st,  braucht 
man,  was  oft  erwiinscht  sein  kann,  kein  Deckgla'schen  auf  das 
Praparat  zu  legen. 


Deck- 
glaser 


Abb.  59. 


Abb.  58. 


Abb.  60. 


Abb.  58.     Reise(Exkursions-)mikroskop.     Das  Instrument  besteht  aus 
Aluminium-Nickellegierung  (Fufi,  Saule,  Tisch).    Die  Optik  1st  die  normale. 

Vergr.  100  u.  400.    Ed.  »/„  nat.  Gr. 
Abb.  59.    Kleines  Besteck  zum  Reisemikroskop.   Mit  Objekttragern,  Deck- 

glascben,  Pinzette  und  Pipette.    Rd.  1/9  lin.  nat.  Gr.    Ong. 
Abb.  60.     Pleurosigma  .angulatum,  Ausschnitt  aus   der  Schale  (links 
ein  Stuck  der  Rapbe).    Bei  Olimmersion  aufgenommen.    (Nach  Rich.  Volk.) 

6.  Das  Zeichnen  der  vergro'Berten  Objekte,  so  weit  es  nicht  frei- 
handig  vorgenommen  wird,  geschieht  zweckma'Big  mittels  Spiegel- 
zeichenapparates  nach  Abbe  oder  unter  Verwendung  des  mit 
elektrischem  Licht  beleuchteten  Zeichenprojektionsapparates  nach 
Edinger,  der  nach  Art  eines  Skioptikons  wirkt.  Vgl.  auBer- 
dem  Strasburger-Koernicke  (1). 

Durch  Bilder,  welche  mittels  Zeichenapparate  gewonnen  sind, 
kann  auch  leicht  die  Vergrb'Berung  bestimmt  werden.  Die  direkte 
Grb'fienbestimmung  der  Objekte  muB  durch  MeBokulare  geschehen. 
Die  Leistungsfahigkeit  der  Mikroskope  kann  bei  starken  Ver- 
groBerungen  leicht  nach  der  Auflosung  des  Testobjektes  Pleuro- 


106  Teil  A.    Kryptogamen. 

sigma  angulatuin  (Abb.  60)  und  noch  feiner  strukturierter  Kiesel- 
algen,  wie  sie  auf  J.  D.  Mo  Hers  Diatomeen-Typenplatte 
enthalten  sind,  beurteilt  werden;  je  nach  der  Leistung  der  Ob- 
jektive  erkennt  man  Streifen,  Punktreihen,  Felder  oder  Sieb- 
Ib'cher  auf  den  Schalen  von  Pleurosigma.  Die  genaue  Form  der 
Sieblocher  1st  in  der  Regel  erst  bei  Anwendung  von  Olimmer- 
sionssystemen,  deren  Frontlinse  nach  innen  zu  halbkugelig  ist, 
sichtbar  zu  machen.  Vgl.  auch  Testplatte  nach  Abbe. 

7.  Farbenerscheinungen  an  tatsachlich  farblosen  Objekten  vermeidet 
man  am  besten  durch  Anwendung  von  Apochromatobjektiven 
in  Verbindung  mit  K  ompensationsokularen. 

8.  Strukturierte  mikroskopische  Objekte  wirken  als  Beugungsgitter, 
ahnlich    wie    ein    Planktonsieb    (Phosphorbronze    Nr.   260)    eine 
brennende   Kerze   zerlegt.     Zur   Aufnahme    der   Beugungsbilder 

sind  ein  groBerOff- 
nungswinkel  des 
Objektives  oder 
schiefe  Beleuch- 
tung  notig.  Die 
Abb.  61  zeigt  den 
Strahlengang  nach 
Durchgang  durch 

einen    Abbeschen 

Abb.   61.      Vereinigung    der    Lichtstrahlen       KnnrlpTiqnr     aiifcrp 
durch    einen    Abbeschen    Kondensor.     Die      ^01  }r'    aul&e 

Strahlen  gehen  durch  den  Objekttriiger  (schraffiert)      nommen  beim  Pas- 


und  vereinigen  sich  an  der  Stelle,  wo  sich'das  Ob- 
jekt  befindet.    Vergr.  ca.  Sfach.    Naheres  siehe  bei 


OT.ori 


W.  Scheffer  (1),  Schmehlick  (1).  strahlen      durch 

Uranglas.       Dieser 

Strahlenkegel  ist  in  voller  Intensitat,  bei  teilweiser  Abblendung 
und  in  Schiefstellung  ein  wichtiges  Hilfsmittel  in  den  Handen 
des  Mikroskopikers. 

9.  Die  modernen  Dunkelfeldbeleuchtungen  unter  Verwendung  von 
Mikro-Nernstlampen  oder  ahnlichen  starken  Lichtquellen  (kleinen 
Bogenlampen)  lassen  die  mikroskopischen  Objekte  auf  dunklem 
Grunde  auch  bei  starken  VergroBerungen  hell  erscheinen.  Die 
Dunkelfeldbeleuchtung  mit  ihren  seitlich  und  von  oben  her 
auffallenden  Lichtstrahlen  entspricht  den  naturlichen  Verhalt- 
nissen  mehr  als  die  Beleuchtung  der  Objekte  im  durchfallenden 
Licht.  Auch  das  polarisierte  Licht  kann  bei  Verwendung  eines 
drehbaren  Objekttisches  sehr  charakteristische  Bilder  mit  vielen 
Feinheiten  lief  ern  ;  vgl.  auch  S.  83. 

10.  Die  aufierste  Grenze,  bis  zu  welcher  kleine  Objekte  in  ihren 
naturlichen  Umrissen  noch  erkannt  werden  konnen,  betragt  bei 
Anwendung  von  ultravioletten  Strahlen  und  Mikrophotographie 
etwa  0,11  —  0,15  ft.  (GroBte  Kolloidpartikel.) 


I.  Gruppe.    Myxomycetes  (Mycetozoa,  Phytosarcodina). 


107 


11.  Zum  Beobachten  kleinster  Suspensionen,  besonders  in  Flussigkeiten, 
dient  das  mit  sehr  starken  Lichtquellen  arbeitende  Ultramikroskop 
von    Siedentopf   und   Zsigmondy.      (Kleinste   Kolloid- 
partikel  rd.  1  /t/^u.)   (  1  /nu  =  Viooo  /")• 

12.  Zum  Studium   der  Mikroskope  und  ihrer  Nebenapparate  ist  die 
Durchsicht  der  Firmenkataloge  sehr  geeignet.    Naheres  siehe  bei 
W.  Scheffer  (1),  R.  Schmehlick   (1),  Strasb.-Koern.  (1). 

I.  Gruppe.    Myxomycetes  (Mycetozoa,  Phytosarcodina) 

(Schleimpilze). 

Fuligo  varians  =  Aethalium  septicum  (Name  von  fuligo  —  RuB  und 
aithale  =  RuB)  Lohpilz,  Lohbliite.  Der  Schleimpilz  derLoh- 
bliite  ist  durch  sein  auffalliges,  gelbes,  bei  kompakter  Gestalt  riihrei- 
ahnliches  Plasmodium  allgemein  bekannt.  Er  findet  sich  sehr  verbreitet 
in  Waldern  und  auf 


Gerberlohe,  in  der  man 
den  Pilz  im  Laboratorium 
langere  Zeit  in  Rohkultur 
zuchten  kann,  auf  Moos 
am  Boden,  auf  Baum- 
stiimpfen  usw. ,  ent- 
sprechend  seinem  Feuch- 
tigkeitsbediirfnis  meist 
im  Innern  des  Substrates. 
Fuligo  bildet,  wenn  man 
sie  sich  auf  dem  Objekt- 
tra'ger  ausbreiten  lafit, 
ein  vorzugliches  Objekt 
zum  Studium  der  Be- 
wegungen  nackter 
Plasmamassen,  zumal  hier 
die  Bewegung  eine  ziem- 
lich  rasche  ist  (vgl. 
Abb.  62). 

Nach  kolloidchemi- 
schen  Begriffen  wird 
man  derartiges ,  leicht 
bewegliches  Plasma  am 
richtigsten  als  Sol,  bei 
etwas  f  esterer  Konsistenz 

wohl  auch  als  Spumoid  [Rhumbler  (1)],  schwerlich  aber  als  Gel  be- 
zeichnen. 

Die  Reaktion  des  lebenden  Plasmodiums  ist  alkalisch. 

Legt  man  Stttcke  des  Schleimpilzes  auf  die  Mitte  einer  Glasscheibe 
unter  eine  feuchte  Glocke,  so  breitet  er  sich  nach  alien  Seiten  flach  aus 


Abb.  62.     Fuligo  varians.    Lohpilz.    Rand  eines 
Plasmodiums,  an    dem  die  Bewegung  nackter  Plasma- 
massen   gut    studiert   werden    kann.    Vergr.  schwach. 
(NachL.  Kny.) 


108  Teil  B.     Kryptogamen. 

und  liefert   so   bis  tellergrofie  Praparate1).     Die  Plasmodien  besitzen  in 
hohem  Mafie  die  Fahigkeit,  umherzukriechen.    Manche  tropische  Formen 
steigen  sogar  bis  in  die  Kronen  der  Baume  empor. 
Junges  Plasmodium  ist  (vgl.  S.  93) 

1.  negativ  phototaktisch, 

2.  bei  einer  Temperatur  bis  etwa  35  °  C  positi  v  thermotaktisch, 

3.  fur  Loheextrakt  positiv  chemotaktisch, 

4.  fur  Kochsalz  negativ  chemotaktisch, 

5.  fur  mafiige  Wasserstrb'mung  positiv  rheotaktisch, 

6.  positiv  hydrotaktisch  (vgl.  S.  81).    Mit  beginnender  Sporen- 
bildung  pflegt  Umstimmung  in  negative  Hydrotaxis  einzutreten. 

Die  Sporen  eignen  sich  zu  Keimungsversuchen,  doch  versagen  meist 
mehr  als  die  Halfte.  Vgl.  Kienitz-Gerloff  (1).  Naheres  iiber  die 
Weiterentwicklung  der  Keimprodukte  bei  Myxomyceten  siehe  unter 
Reticularia  und  bei  Strasburger-Koernicke  (1),  z.  B.  S.  533. 

Weiteres  iiber  experimental-physiologischeUntersuchungen  an  Myxo- 
mycetes- Plasmodien  siehe  bei  E.  K ii s t e r  (1)  und  L.  K n y  (1),  Nr.  115. 

Reticularia  lycoperdon.  Bovist-Schleimpilz.  Die  Sporangien 
dieses  Schleimpilzes  haben,  wie  schon  der  Name  sagt,  bovistartiges  Aus- 
sehen  (Durchmesser  etwa  3—5  cm)  und  finden  sich  in  Waldern  an  den 
unteren  Partien  der  Baume  auf  der  Rinde,  auf  Baumstiimpfen,  auf  altem 
Holz  usw.,  besonders  in  den  Monaten  April  und  Mai.  Die  Sporangien 
sind  im  Innern  dicht  erfiillt  von  Kapillitium  und  den  umbrabraunen 
Sporen,  welche  nach  den  Darstellungen  von  E.  Jahn  (1)  besonders  leicht 
keimen. 

Frisch  gesammelte,  trockene  Sporen 2)  konnen  in  destilliertem  oder 
Leitungswasser  schon  nach  15  Minuten  bei  Zimmertemperatur  im  Licht 
oder  im  Dunkeln  keimen,  doch  darf  man  nicht  immer  mit  so  schneller 
Keimung  rechnen.  Bringt  man  frisch  gesammeltes  Material  aus  dem 
Walde  mit,  so  kann  solches  ohne  weiteres  verwendet  werden.  Die  Sporen 
werden  (in  nicht  zu  geringer  Menge)  mit  gewohnlichem  Wasser  auf  dem 
Objekttrager  verruhrt,  damit  sie  gut  benetzt  werden  und  dann  mit  einem 
Deckglaschen  bedeckt.  Man  beobachtet  nun  bei  mindestens  300 — 400facher 
Vergrb'Berung  und  bemerkt  bald,  dafi  die  Sporen,  soweit  sie  durch 
Schrumpfen  etwas  zusammengefallen  waren,  sich  in  kurzer  Zeit  durch 
Wasseraufnahme  abrunden.  Erfolgt  die  Keimung  nicht  sehr  bald,  so 
setzt  man  an  der  Seite  des  Deckglaschens  von  Zeit  zu  Zeit  etwas  Wasser 
zu,  falls  man  das  Praparat  nicht  in  eine  feuchte  Kammer  legen  will. 
Mehr  als  2  Stunden  wird  man  auf  die  Keimung  wohl  nie  zu  warten 
brauchen  (Abb.  63,  Didymium). 

1)  Diese  Praparate  konnen  durch  Antrocknen  konserviert  und  mit  einer  schiitzenden 
Deckscheibe  versehen  in  einem  Eahmen  aufgestellt  werden. 

2)  Am  besten   keimen  diejenigen   Sporen,   welche  bei  heifiem  Sonnenschein    zu 
trocknem  Pulver  ausgereift  sind. 


I.  Gruppe.    Myxomycetes  (Mycetozoa,  Phytosarcodina). 


109 


Zu  Beginn  der  Keimung  tritt  durch  einen  RiB  der  Membran  ein 
hyalines  Plasmaknb'pfchen  hervor,  und  im  Verlauf  von  etwa  5  Minuten 
dra'ngt  sich  aus  der  runden  braunen  Spore  ein  farbloses,  langliches, 
nacktes  Plasmagebilde  hervor,  welches  sich  zunachst  zitternd  umher- 
bewegt.  Die  vollkommen  entleerten  Sporen  erscheinen  dann  ein  wenig 
durchsichtiger  als  die  noch  ungekeimten.  Will  man  die  Skulptur  (auf 
der  einen  Ha'lfte)  der  Membranen  studieren,  mufi  man  Olimmersion  bei 
dermikroskopischenBe- 
obachtung  verwenden. 

DiemehramRande 
des  Deckglaschens  lie- 
genden  Sporen  keimen 
am  reichlichsten. 

Eine  sehr  einfache 
m  a  k  r  o  s  k  o  p  i  s  c  h  e 
Versuchsanstellung  be- 
steht  darin,  daB  man 
auf  den  Boden  eines 
Wasserglases  eine  nur 
etwa  1  mm  hone  Schicht 
von  gewbhnlichem  Was- 

Abb.  63.  Didymium  dif- 
forme.  a  eine  trockene,  zu- 
sammengefaltete  Spore,  6  eine 
geschwollene  Spore,  c  und  d 
Austritt  des  Inhalts  aus  der 
Spore,  e,  f  und  g  Schwarm- 
sporen ,  h  Ubergang  des 
Schwarmers  zur  Myxamobe, 
*  jiingere,  k  altere  Myx- 
amoben, /aneinanderliegende 
Myxamoben  kurz  vor  der 
Verschmelzung  zweier ,  m 
ein  kleines  Plasmodium,  n 
Teil  eines  ausgewachsenen 
Plasmodiums,  a— m  540mal, 

n  90mal  vergroBert. 
(Nach  Str  as  burger.) 

ser  bringt  und  auf  dieses  die  Sporen  wie  Zimmt  aufstreut.  Nach  spa- 
testens  2  Stunden  ist  sehr  reichliches  Keimen  zu  beobachten. 

Das  entstandene  Keimprodukt  ist  nicht  wie  bei  vielen  anderen  Pilzen 
ein  Faden,  sondern  (wie  bei  Fuligo)  ein  bewegliches,  ziemlich  stark  licht- 
brechendes  Gebilde,  an  dem  man  bald  eine  GeiBel  und  am  hinteren  Ende 
eine  pulsierende  Vakuole  erkennt;  vgl.  Abb.  63  betreffend  Didymium, 
das  sich  ahnlich  verhalt.  Im  Plasma  findet  sich  ha'ufig  Glykogen  in 
Form  von  Kiigelchen. 

In  einer  Rohrzuckerlb'sung  von  ca,  4  %  (=  2,5 — 3,0  Atm.  osmotischem 
Druck)  ist  keine  Keimung  mehr  mbglich,  leicht  aber  nach  (Jberfiihren 
dieses  Materials  in  Leitungswasser. 


HO  Teil  B.    Kryptogamen. 

Die  trockenen  Sporen  kann  man  in  Papier  oder  in  einem  mit  Watte 
verschlossenen  Glaschen  aufbewahren.  Haben  sie  6 — 8  Monate  lang 
trocken  gelegen,  so  kb'nnen  sie  bei  etwa  21°  C  in  destilliertem  Wasser 
in  ungefahr  30  Minuten  keimen,  werden  sie  aber  in  solchem  Wasser 
5  Minuten  lang  in  einen  Thermostaten  von  37  °  C  gelegt,  so  keimen  sie 
schon  in  etwa  11  Minuten  aus.  Die  Sporen  bleiben  gegen  4  Jahre  lang 
keimfahig  (Abb.  63). 

Nach  einiger  Zeit  nehmen  die  Myxomonaden  die  Gestalt  von 
Amoben  an  (My  x  am  o  ben).  Zwei  solcher  Amoben  verschmelzen  (Ge- 
schlechtsakt  nach  Jahn)  und  bilden  bei  ihrer  Weiterentwicklung  ein 
Plasmodium  (Abb.  63). 

Amaurochaete  atra.  Dieser  Schleimpilz,  welcher  sich  auf  Holz  und 
Rinde  der  Kiefer  findet,  besitzt  ebenfalls  leicht  keimende  Sporen. 

Stemonitis  splendens,  confluens  u.  a.  m.  erzeugen  Schwarmer,  die 
sich  einige  Stunden  nach  dem  Ausschliipfen  teilen. 

Lycogala  epidendron.  Die  groBen  Fruchtkb'rper  bilden  sich,  in  kleinen 
Herden  zusammenstehend,  auf  altem  Holz,  besonders  Baumstiimpfen.  Sie 
enthalten  Sporen,  welche  zu  Keimungsversuchen  nicht  geeignet  sind. 

Badhamia  titricularis.  Dieser  Schleimpilz  besitzt  ein  chrom- 
gelbes  Plasmodium,  welches  im  Herbst  auf  sich  zersetzenden  Pilzen 
(besonders  Stereum  kirsutum  und  Polyporus  versicolor)  lebt;  es  hat 
die  Fahigkeit  einzutrocknen  (z.  B.  auf  FlieBpapier)  und  nach  dem  An- 
feuchten  wieder  aufzuleben.  Schon  nach  rd.  20  Stunden  kann  man  dann 
bei  Versuchen  das  Plasmodium  in  einem  Glase  umherkriechen  sehen  (in 
1  Stunde  mehrere  Millimeter  weit).  Bei  Ernahrung  mit  Pilzabkochung 
kann  es  lange  in  Entwicklung  gehalten  werden. 

Wegen  Abbildungen  von  Schleimpilzen  vgl.  Lister  (1)  und 
A.  Kerner,  Bd.  1,  S.  102;  wegen  Nahrungsaufnahme  Pfeffer  (3). 


Wegen  der  Ahnlichkeit  gewisser  Entwicklungszustande  der  Myxo- 
mycetes  mit  Amoben  (und  Rhizopoden  iiberhaupt),  sei  hier  kurz 
darauf  hingewiesen,  wie  und  wo  man  diese  letztgenannten  finden  kann. 

Fundorte  von  Amoben  und  anderen  Ehizopoden. 

1.  In  normalem  Schlamm  (bisweilen  vermischt  mit  Heliozoen);   auch 
im   organischen  Filz   biologischer  Korper  (siehe  die  spa'ter  folgenden 
Abbildungen  und  zugehorigen  Erlauterungen). 

2.  In   Flussen,    deren   Schlamm    durch    starke   Stromung   aufgeruhrt  ist 
(z.  B.  in  der  stromenden  Elbe). 

3.  Zwischen   sowie  auf  Schilf  und  anderen  Sumpf-  und  Wasserpflanzen 
an  flachen,  schlammigen  Ufern.    Beim  Fischen  mit  dem  Planktonnetz 
unter  Beriihren   der  Pflanzenstengel  und  -blatter  erhalt  man   in  der 


II.  Gruppe.    Schizomycetes,  Bacteria. 


Ill 


Regel    Difflwjia   u.    dgl,    auch    Heliozoa    (vgl.    die    Abbildungen 
tierischer  Wasserorganismen). 

4.  In  Uferbesatz  (organischem  Filz)  in  der  Emersionszone  von  Gewassern 
verschiedener  Art,  besonders  an  Bohlenwerken  u.  dgl. 

5.  An  Deckglaschen,  welche  man  an  der  Oberflache  geeigneter  Aquarien 
schwimmen  laBt.    Das  Einfetten  des  Glaschenrandes  ist  in  der  Regel 
unnotig.    Auch   am  Grunde   der  Aquarien   und   an   den  Glasscheiben 
(Objekttrager  einhangen !),  besonders  ganz  nahe  der  Wasseroberflache. 

6.  In  Erde,  auf  Stroh  usw.,  in  der  Regel  als  Cysten. 

7.  Nach  Kienitz-Gerloff  (1)  erhalt  man  Amoben  leicht,   wenn  man 
Wasserpflanzen  von  normalen  Standorten  in  eine  Schale  mit  Wasser 
bringt,  an  deren  Boden  Objekttrager  liegen.    Auf  diesen  finden  sich 
die  Amb'ben  nach  einiger  Zeit. 

Na'heres  iiber  die  Kultur  der  Amoben  siehe  beiKisskaltu.  Hart- 
man  n  (1).   Abbildungen  von  Rhizopoda  s.  Tafel:  Tiere  des  Wassers. 


II.  Gruppe.    Schizomycetes,  Bacteria  (Spaltpilze). 

Art  der  Beobachtung.     Mit  blofiem  Auge  im  Freien  sicht- 
bar  z.  B.: 

1.  Rote  Uberziige   von   Schwefelbakterien   (z.  B.    Chromatium,  Lampro- 
cystis,  Tkiopoly  coccus),  auf  zersetzlichem,  schwefelwasserstoffhaltigem 
Schlamm,  verrotteten  Blattern  und  morschem  Holz  unter  Wasser  oder 
auf  Fladen  an  der  Oberflache. 

2.  Schleierartige,    weifie    Schlammuberzuge    und    zarte    Uferbesatze   von 
Schwefelbakterien  (Beggiatoa,  Ihiothrix)  in  nach  Schwefelwasserstoff 
riechendem  Wasser. 

3.  Fellartige  Besatze  von  Abwasserbakterien  (Sphaerotiliis). 

4.  Ablagerungen   von  Eisen-  und  Manganbakterien 
in  Wiesengraben   und   Brunnen  (Chlamydothrix, 
Gallionella,  Crenoihrix,  Clonothrix). 

5.  Zoogloea  ^-Klumpen ,     d.   h.    Massenanhaufungen 
von  Bakterien  zu  Schleimklumpen  oder  -ha'uten. 

-  Die  Abb.  64  zeigt  den  Zoogloea  -Test2),  d.  h. 
die  Bildung  einer  mehr  oder  weniger  schleimigen 
Schwimmschicht,  wie  sie  auch  im  Freien  Ofter 
beobachtet  wird. 

Bei     etwa    300facher     Vergrofierung 
gut  sichtbar,  z.  B.: 


1)  Wortlich:  Lebender  Schleim. 

2)  Dieser  Test   ist   dadurch  wichtig,  dafi   er   in  einem 
halbgereinigten  nicht  mehr  faulnisfahigen  Abwasser  das 
Vorhandensein  unvollkoramen   zersetzter  Nahrstoffe  andeutet. 
Durch  Eieselboden  oder  Oxydations-  (biologische)  Korper  gut 
gereinigte  Abwasser  sollen  eine  solche  Schicht  nicht  bilden. 


Abb.  64.  Zoogloea- 
Test.  Schwimmschicht 
auf  unvollkommen  ge- 
reinigtem,  gestandenen 
Abwasser;  ca.  1/2  nat. 
Gr.  (Orig.) 


112  Teil  B.     Kryptogamen. 

1.  Essigsaure-  und  Milchsaurebakterien  (Bacterium]  aus  Weifibiersatz, 

2.  Schraubenbakterien  (Spirillum)  aus  fauligem  Wasser, 

3.  Tafelkokken  (Lampropedid)  und  Paketkokken  (Sarcina)  aus  Schlamm 
usw. 

Bei  etwa  lOOOfacher  Vergrb'fierung  gut  sichtbar: 

Fast  alle  Bakterien.  Geifieln  mtissen  fast  immer  gefarbt  oder  bei 
guter  Dunkelfeldbeleuchtung  betrachtet  werden. 

Man  pflegt  die  meisten  Praparate  erst  bei  mittlerer  VergroBerung 
einzustellen,  urn  die  besten  Stellen  herauszufinden. 

Ultramikrobien,  d.  h.  Lebewesen  von  solcher  Kleinheit,  daB 
sie  mit  unseren  starkst  vergrbfiernden  Mikroskopen  nicht  mehr  sichtbar 
gemacht  werden  kbnnen,  sind  mit  absoluter  Sicherheit  bisher  noch  nicht 
nachgewiesen  worden. 

Dagegen  ist  es  moglich,  mit  dem  Ultramikroskop  von  Siedentopf 
und  Zsigmondy  unbelebte  Teilchen,  z.  B.  kleinste  Goldteilchen,  von 
einer  Grofienordnung  nachzuweisen  -  -  wenn  auch  nicht  der  Form  nach 
zu  erkennen  — ,  wie  wir  sie  nach  der  kinetischen  Gastheorie  groBen 
Molektilen  zuschreiben  mtissen  (gegen  1  ///<). 

Bei  Dunkelfeldbeleuchtung,  z.  B.  mittels  Paraboloidkondensors,  kann 
man  sehr  instruktive  Bilder  von  Bakterien  erhalten.  Die  Zellen  er- 
scheinen  hell  auf  schwarzem  Grunde,  und  bei  beweglichen  Formen  sind 
die  Geifieln  mit  aller  Scharfe,  ebenfalls  hell,  zu  erkennen.  Diese  weit- 
gehende  Definition  (optische  Auflb'sung)  mikroskopischer  Objekte  iiber- 
rascht  um  so  mehr,  als  sonst  die  Geifieln  nur  in  seltenen  Fallen  an  ge- 
trockneten  Exemplaren  direkt,  sonst  nur  durch  sorgfaltige  Farbung  nach 
voraufgegangener  Beizung  wahrzunehmen  sind. 

Zur  Beleuchtung  dienen  bei  solchen  Beobachtungen,  wie  bereits  be- 
merkt,  Nernst-  oder  Mikrobogenlampen. 

Sollen  viele  Personen  hintereinander  das  mikroskopische  Bild  beob- 
achten,  empfiehlt  sich  das  Umstellen  einer  glasernen  Schutzhulle  um 
das  Mikroskop,  dessen  Mikrometerschraube  dann  (durch  Ubertragung) 
von  aufien  bin  und  her  bewegt  wird.  (Firma  Rockhausen,  Waldheim  i.  Sa.) 

Schnelle  und  einfache  Beschaffung  von  Bakterienrohmaterial. 

1.  Aus  Weifibiersatz. 

2.  Aus  Kanal-,  Stalljauche  usw. 

3.  Aus   Sumpfwasser  usw.,    nach   Einwerfen   von   Erbsen,   Brotkriimeln, 
Semmelstuckchen,   toten   Pflanzenteilen,   toten   Flufischwammen   usw., 
ferner  aus  dem  Wasser  der  Blumenvasen,   das   auch   viele  Infusorien 
enthalten  kann.     Schwimmschicht  mit  dem  Deckglaschen  abschopfen! 

4.  Durch  Faulen  einer  Bohne  (mit  Schale)  im  Reagensglas  mit  Wasser, 
das  eine  Spur  Schlamm  enthalt.     (Vgl.  Bacterium  ftuorescens}. 

5.  Durch  Abdriicken   einer   durchschnittenen  Kartoffel   oder  von  Mohr- 
riibenscheiben   auf   den   Fufiboden   oder   durch   Bestreichen   der   Kar- 
toffel  mit  Brot,  das  mit  schlammigem  Sumpfwasser  durchtrankt  ist 


II.  Gruppe.    Schizomycetes,  Bacteria. 


113 


(nachheriges    Feuchthalten    zwecks    Kultur   unter   einer   Glocke);    es 
stellen  sich  auch  Schimmelpilze  ein. 
6.  Durch  Stehenlassen  toter  Daphnien  in  Wasser  usw. 

Sterilisation.  Die  Sterilisation  bezweckt  allgemeine  Abtotung 
oder  Zuriickhaltung  von  Keimen,  die  Desinfektion  speziell  die  Ver- 
nichtung  pathogener  Bakterien.  Sterilisieren  kann  man  durch: 

1.  Kochen  (Pasteurisieren  geschieht  bei  55 — 60  °C):  s.  Abb.  65. 

2.  geeignetes  Filtrieren ;  s.  Abb.  66.    Neuerdings  sind  ,,Membran- 
filter"  mit  abgestuften  Porenweiten  von  der  Firma  de  Hae'n 
in  den  Handel  gebracht. 

3.  Alkohol,  der  in  einer  Konzentration  von  70%  am  besten  wirkt. 

4.  starkes  Trocknen  und  Belichten. 

5.  Ozon. 

6.  Formalin  usw. 

Abtotung  von  Sporen  erfordert  me.ist  ganz  besonders  energisches  oder 
wiederholtes  Sterilisieren. 


Abb.  65.  Abb.  66. 

Abb.  |65.  Historisch  beriihmte  Sterilisation  sversuche.  Die  mit  Wasser 
und  Erbsen  gefiillten  Kolbchen  werden  erhitzt.  Sodann  wird  a  (nach  Spallanzani, 
1785)  der  Hals  zugeschmolzen,  b  {nach  Schroter  und  Dusch,  1857)  mit  Watte 
verstopft,  c  (nach  Pasteur,  1862)  der  in  eine  diinne  Rohre  ausgezogene  Hals  haken- 
formig  umgebogen.  Es  bilden  sich  weder  Bakterien,  noch  tritt  Faulnis  ein.  (Nach 

Ferdinand  Cohn.) 

Abb.  66.    Bakterienfilter,  Tonfilter  nach  Pukall  oder  Kieselgurfilter  nach  Berke- 

feld  zum  keimfreien  Filtrieren    von  Fliissigkeiten  von  auSen  nach  innen.    a  keimfrei 

filtrierte  Fliissigkeit;   b  Filter;   c  Verbindungsrohr ;  d  AnschluSstuck  fur  die  Vakuum- 

pumpe;  e  bakterienhaltige  Flussigkeit. 

Kulturmedien. 

N ah r bouillon.     Wasser      .    . „    .    .    .    »    .    .    .    .  100  ccm 

Peptonum  siccum  (Witte)  .    .    .    '.    .  1  g 

Liebigs  Fleischextrakt 1  g 

Kochsalz 0,5  g 

Zur  Erreichung  schwacher  Alkaleszenz  wenig  Soda 

(Lackmuspapierl) 

Kolkwitz,  Pflanzenphysiologie,     2,  Aufl,  8 


114 


Teil  B.     Kryptogamen. 


Wenn  es  nicht  auf  genaue  Innehaltung  der  Vorschrif't  fur  diese 
Na'hrbouillon  ankommt,  kann  Fleischextrakt  durch  dieS.4  erwa'hnte  Tablette 
ersetzt  und  Kochsalz  fortgelassen  werden. 

Die  Fliissigkeit  wird  am  besten  im  Dampftopf  sterilisiert.  Na'here 
Einzelheiten  siehe  bei  Abel  (l),0hlmuller  u.  Spi  tta(l),  Strasb.-K.(l). 

Die  meisten  Bakterien  bevorzugen  im  Gegensatz  zu  Schimmelpilzen 
alkalischeii  Na'hrboden. 

Pepton  kann  in  solchen  Fallen,  wo  man  Eiweifi  synthetisieren  lassen 
will,  durch  Asparagin,  milchsaures  Ammon  u.  a.  m.  ersetzt  werden.  [(Vgl. 
Pseudomonas  (Bacterium)  flitoreseens.] 

Na'hrgelatine.     Na'hrbouillon 100  ccm 

Gelatine 10  g 

Na'hrgelatine  schmilzt  bei  etwa  28  °  C. 

Na'hragar.    Na'hrbouillon 100  ccm 

Agar 1,5—2  g 

Na'hragar  schmilzt  bei  fast  100°  C  und  erstarrt 
bei  etwas  iiber  40°  C. 

Agar  (aus  Floridp.en  gewonnen)  wird  im  Gegensatz  zu  Gelatine  durch 
Bakterien  nicht  verfliissigt  (mit  Ausnahme  von  Bacterium  gelatlcum  und 
wenigen  anderen). 

tiber  weitere  Nahrboden  vergleiche  man  die  einschlagigen  Hand-  und 
Lehrbticher.  Es  mag  nur  noch  kurz  erwahnt  werden,  dafi  ein  gutes  Substrat 
fur  Bakterienwachstum  auch  Bierwiirzegelatine  lief  era  kann,  und 
zwar  wegen  der  unvergleichlich  gut  ernahrenden  Malzpeptone. 


Abb.  67.     Bakterienkulturen    in    Eeagensglasern.     a    Gelatine-Stichkultur ; 

b  dgl.,    Gelatine   bereits    stark   verfliissigt;    c  Agar-Strichkultur;    d  Agar-Stichkultur; 

e  Kartoffelkultur.    (Nach  K.  Kolkwitz.) 


II.  Gruppe.     Schizomycetes,  Bacteria. 


115 


Reinkulturen  in  Rohrchen.     Man   unterscheidet  (s.  Abb.  67): 
Agar-Strichkulturen  Gelatine-Stichkulturen, 

Agar-Stichkulturen  Gelatine-Rollkulturen, 

Kartoffelkulturen  Bouillon-Kulturen, 

Gelatine-Strichkulturen  Lackmus-Molke-Kulturen  usw. 

DieHerstellungsolcherKulturen  kann  nur  schwerbeschrieben  werden; 
sie  wird  am  besten  in  Kursen  erlernt.  Betreffs  Herrichtung  der  Kartoffel- 
nahrbdden  vergleiche  man  die  nebenstehende  Abbildung. 

Fiir  schwieriger  zu  kultivierende  Bakterien  gilt  im  allgemeinen  der 
Grundsatz,  dafi  man  sie  zunachst  auf  denjenigen  Nahrboden  zu  zuchten 
versucht,  auf  denen  sie  in  der  Natur  besonders  gut  wachsen. 


Abb.  68.    Herstellung  von    Kartoffelnahrboden.    Die  Kartoffeln  werden  ge- 

biirstet,  gewaschen,   fiir   Herstellung   von  halbierten   Zylindern    mittels   abgeflammten 

Messers  geschalt  und  dann  sterilisiert.     (Nach  L.  Heim.) 


Kultur  durch  PlattenguB.  Die  Gelatineplatten  mtissen  in  den 
Kulturschalchen  [Petrischalchen,  nach  Petri,  Bakteriologe  am  Reichs- 
gesundheitsamt]  gut  erstarrt  sein.  Um  die  Verbreitung  der  Bakterien 
in  der  Natur  zu  erlautern,  seien  einige  praktische  Beispiele  angefiihrt. 

Zahl  der  Keime    (ent- 
beobachtet          sprechend  den  ge- 
nach  Tagen      wachsenen  Kolonien) 
8  ca.  50 

8  0-2 

8  0 

8  0-2 

8  einige 


Kopfhaar  von  etwa  2  cm  Lange  (s.  Abb.) 

Zungenberiihrung 

Hauch1) 

Kupfermunze 

Nickelmiinze    , 


Leitungswasser 2),  1  ccm   (bei  Rollrohrchen  0,25 
bis  0,5  ccm  verwendet) 

Gestandenes  Wasser  aus  Tischtrinkglas;   1  ccm 
(zum  Plattengufi  0,1—0,2  ccm  verwendet) 


2  oder  mehr 


9   in     1    ccm    (Berlin) 

(gezahlt    mit    schwach 

vergrolBernder  Lupe) 


2  oder  mehr        ca.  1800  in  1  ccm 


1)  Fliigge  hat  nachgewiesen,  daS  bei  HustenstoBen  ein  aufierst  feiner  Spriihregen 
entstehen  kann,  welcher  als  eine  Art  Nebel  zum  Teil  stundenlang  in  der  Luft  schweben 
und  dadurch  etwaige  Krankheitskeime  verbreiten  kann,  ahnlich  wie  durch  infektiosen 
Staub. 

2)  Vgl.  Ohlmiiller-Spitta  (1),  H.  Klut  (1). 


116 


Teil  B.     Kryptogamen. 


Luft  (nach  '/s— Istiindigem  Offenstehen  der  Platte) 


Kontrollplatte 


beobachtet 

nach  Tagen 

ca.  20 


Zahl  der  Keime  (ent- 

sprechend  den  ge- 

wachsenen  Kolonien) 

je  nach  der  Staubmenge 

4    bis   einige    hundert 

(Bakterien  und  Schim- 

melpilze) l) 

0 


Vgl.  hierzu  die  Abbildungen  auf  Taf.  II. 


Abb.    69.      Bakterienkolonien    an 

einem    menschlichen     Haar,    auf 

Nahrgelatine  geziichtet.    Nat.  Gr. 

(Orig.) 


Abb.  70.  Eeinkultur  in  F-Form, 
hergestellt  durch  Ausstreichen  nicht 
verfliissigend  r  Bakterien  (von  einer  der 
abgebildeten  Petrischalchenkulturen  auf 
einer  Gelatineplatte)  mittels  Platinnadel. 
Nat.  Gr.  (Orig.) 


Abb.  69. 


Abb.  70. 


Zu  diesen  Versuchen  waren  erforderlich: 
ca.  12  Petrischalchen  (trocken  sterilisiert  in  einer  Kupferbiichse 2)), 
ca.  12  Rohrchen  mit  10  ccm  Nahrgelatine  (fur  Rollkulturen  5  ccm), 
ca.  3  Pipetten  a  1  ccm  (keine  Auslaufpipetten),  trocken  oder  durch 

Auskochen  sterilisiert, 

2  sterile,  leere  Reagensrohrchen  fur  Wasserentnahme 3). 
Staub-Bakterien-Platten.  Die  vorstehend  erwa'hnten,  auf 
Taf.  II  abgebildeten  Flatten  (am  besten  mit  Agar  hergestellt) 
sind  ein  vorziigliches  Mittel,  urn  Bakterien,  Schimmel- 
pilze  und  manchmal  auch  Hefen  fiir  die  Beobachtung  leicht 
einzufangen. 

Material  fiir  Sammlungen.  Um  zu  Demonstrationen  Bakterien- 
kulturen  vorratig  zu  haben,  kann  man  solche  in  verhaltnismafiig  stark- 
wandigen  Glasern  von  Reagensrohrform  auf  festem  Nahrboden  zuchten, 
durch  Zusatz  von  einigen  Tropfen  Formalin  konservieren  und  die  Rohr- 
chen zuschmelzen  lassen.  Die  Rohrchen  konnen  dann  in  ahnlicher  Weise 


1)  Unter  den  Fadenpilzen  konnen  Penieillium  und  Cladosporium  herbarum  haufig 
sein.    Sie  wachsen  trotz  der  alkalischen  Eeaktion  des  Nahrbodens. 

2)  Eisenbiichsen   sind  nicht  zu  empfehlen,^  da  sie  leicht  rosten.     Im  Notfall  sind 
die  Buchsen   auch  entbehrlich.     Statt  normaler  Petrischalchen   konnen   fiir  qualitative 
Untersuchungen  im  Bedarfsfalle  kleinere  Doppelschalchen  verwendet  werden. 

3)  Fiir  Probeentnahmen  aus  tieferen  Schichten  eines  Gewassers  kann   man  den 
im  Abschnitt  der  Algen  erwahnteu  Abschlagapparat  benutzen. 


Kolkwitz,  Pflanxenphysiologie.    2.  Aufl. 


Tafel  II. 


Keime  aus  Wasser  (Baktenen). 


Keime  aus  StraSen-  oder  Zimmerluft  (Bakterien  und  Schimmelpilze). 

Zwei  Petrischalchen   mit   Bakterienkolonien.     Oben:    Verflussigende 
und  nichtverfliissigende  Kolonien  aus  0,1  ccm  Wasser,  welches  eine  Woche  lang  in  einem 
Trinkglase   gestanden    hat.     Unten:  Bakterien   und    Schimmelpilzkolonien   auf  einer 
Gelatineschicht,  welche  J/2  Stunde  lang  der  Luft  ausgesetzt  war.  Nat.  Gr.    (Orig.) 

Verlag  von  Gustav  Fischer  in  Jena. 


II.  Gruppe.    Schizomycetes,  Bacteria.  117 

in  Etuis  aufbewahrt  werden,  wie  es  fur  das  Plankton  empfohlen  ist. 
Man  kann  auch  gewohnliche  Kulturrohrchen  in  ein  mit  Stopsel  ver- 
schlossenes  Glas  setzen,  welches  am  Boden  etwas  Formalin  enthalt. 

Nichtverfliissigende  Kolonien  (z.  B.  von  Bacterium  coll)  kann  man 
auf  Gelatine  in  Petrischalchen  ziichten,  die  Innenseite  des  Deckels  zum 
Abtoten  des  Materials  mit  etwas  Formalin  bestreichen  und  den  Spiel- 
raum  zwischen  Deckel  und  Boden  mit  Paraffin  ausgieBen 1).  Solche 
Praparate  sind  vorziiglich  haltbar,  lassen  sich  auch  in  flachen  runden 
Biichsen,  am  besten  aus  Kupfer,  sehr  bequem  in  der  Tasche  trans- 
portieren. 

Zum  Farben  von  Bakterien  streiche  man  die  zu  behandelnden 
Objekte  in  diinner  Schicht  auf  reinem  Objekttrager  oder  Deckglaschen 
aus  (mit  Platindraht  oder  Deckgla'schenkante)  und  lasse  sie  antrocknen. 
Hierzu  und  zu  dem  Folgenden  vgl.  Abel  (1). 

Hierauf  wird  mit  frisch  bereiteter  Fuchsinfliissigkeit  (destilliertes 
Wasser  50  ccm,  konz.  abs.  alkoholische  Fuchsinlosung  5  ccm)  [oft  ge- 
niigt  auch  sehr  einfach  das  Farben  mittels  Kopierstift  nachFried- 
berger  und  Einar  Naumann]  unter  gelindem,  kurzem  Erwarmen 
gefarbt,  abgespiilt,  getrocknet  und  in  Kanadabalsam  oder  Zedernol  ein- 
gebettet2).  Bacterium  tuberculosis  (s.  dort)  muB  ebenso  wie  Sporen- 
material  seiner  schweren  Farbbarkeit  wegen  in  wirksamerer  Weise  be- 
handelt  werden. 

Das  Farben  der  Bakterien  zur  blofien  Sichtbarmachung  der  a'ufieren 
Form  hat  oft  nur  dann  Wert,  wenn  man  Dauerpraparate  anlegen  will. 

Man  kann  nach  Burri  auch  in  der  Weise  verfahren,  daB  man  die 
Bakterien  mit  chinesischer  Tusche  (Pelikantusche)  vermischt,  auf  dem 
Objekttrager  in  diinner  Schicht  ausstreicht  und  dann  antrocknen  lafit. 
Die  Bakterien  erscheinen  dann  hell  auf  schwarzem  Grunde.  Vgl. 
Abel  (1). 

Zur  GeiBelfarbung  bei  Bakterien  ist  in  der  Regel  vorheriges 
Beizen  mit  Tanninlb'sung  u.  a.  m.  erforderlich  [vgl.  Abel  (1),  C.  Giin- 
ther  (1)]. 

An  gutem,  lebendem  Material,  das  am  besten  nicht  iiber  20  Stunden 
alt  ist,  kann  man  die  GeiBeln,  wie  bereits  erwa'hnt,  bei  Dunkelfeld- 
beleuchtung  sehen  (Paraboloidkondensor). 

Viel  leichtere  und  einfache  Geifiel-  und  Wimperstudien  lassen  sich 
an  lebenden  Cilia  ten  und  Flagellaten  machen. 


1)  Schalen  von  hierfiir  besonders  geeigneter  Form  sind  ira  Handel  zu  haben. 

2)  Will  man  auf  die  Objekttrager  direkt  schreiben,  so  tauche  man  die  betreffen- 
den  Stellen  zuvor  in  eine  Losung  von  etwas  Zelloidin  in  Alkohol-Athergemisch.  —  Neuer- 
dings  verwendet  man  auch  fliissiges  Paraffin  statt  Zedernol  zum  Einbetten  der  Pra- 
parate. 


118  Teil  B.    Kryptogamen. 

System  der  Schizomycetes  (Bacteria)1). 

(Abbildungen  siehe  auf  Tafel  VII  ,,Pflanzen  des  Wassers"  und  im  Text.) 

1.  Coccaceae,  Kugelbakterien. 

Streptococcus  mesenterioides,  Lampropedia  hyalina, 
Micrococeus  phosphoreus,        Sarcina  ventriculi. 

2.  Bacteriaceae,  Stabchenbakterien. 

A.  GeiSeln  fehlend  oder  peritrich. 

I.  Ohne  Sporen Baefrnum 

II.  Mit   Sporen Bacillus 

B.  GeiSeln  polar,  einzeln  oder  in  Biischeln ;   Zellen  nicht  schraubig. 

Pseudomonas. 

Bacterium  aceti  Bacillus  subtilis 

,,         lactis  acidi  „        amylobacter 

„         coli  „        calf  actor 

„        prodigiosum  „        cellulosae 

,,         vulgar e  Pseudomonas  fluorescens 

„         denitrifieans  „  violacea 

„         nitrobacter  „  europaea] 

„         radicicola 
„         tuberculosis 

3.  Spirillaceae,  Schraubenbakterien. 

Microspira  desulfuricans 
Spirillum  undula. 

4.  Chlamydobacteriaceae,  Scheidenbakterien. 

Crenothrix  polyspora 
Sphaerotilus  natans. 

5.  Beggiatoaceae,  farblose  Schwefelbakterien. 

Beggiatoa  alba. 

6.  Rhodobacteriaceae,  Purpurbakterien  (mit  und  ohne  Schwefel). 

Chromatium  okenii 
Ehodospirillum. 

Besprechung  von  zahlreichen  Beispielen  siehe  bei  E.  Kolkwitz  (6), 
Lehmann  und  Neumann  (1)  u.  a.  m. 

Streptococcus  mesenterioides.  Froschlaichpilz.  Bildet  Kugel- 
ketten  mit  dicken  Gallerthiillen  in  Baumflussen ;  kann  Dextranga'rung 
des  Zuckerriibensaftes  verursachen. 

Micrococeus  (Bacterium)  phosphoreus.  Leuchtbakterie.  Zur 
Kultur  lege  man  ein  kleines  Stuck  kauflichen,  nicht  faulen  Seefisch- 
fleisches  in  eine  Doppelschale  und  iibergiefie  es  so  weit  mit  einer  3  %  igen 
Kochsalzlosung,  dafi  der  obere  Teil  des  Fleisches  noch  aus  der  Fliissig- 
keit  emporragt.  Schon  am  nachsten  Tage  wird  man  im  Dunkeln  ein 
deutliches  Leuchten  des  Fleisches  wahrnehmen.  Unter  Umstanden  kann 
es  vorteilhaft  sein,  die  Schale  in  den  Eisschrank  zu  stellen,  sie  beson- 
ders  im  Sommer  auf  nicht  mehr  als  etwa  6°  C  zu  halten,  urn  die  gleich- 


1)  Die  Verwandtschaft  vieler  Spaltpilze  mit  den  Spaltalgen  unterliegt  keinem 
Zweifel,  doch  stehen  serologische  Versuche  zur  experimentellen  Ermittlung  der  Ver- 
wandtschaft zwischen  beiden  Gruppen  nach  den  Methoden  von  Friedenthal, 
W.  Magnus  und  C.  Mez  noch  aus. 


II.  Gruppe.     Schizomycetes,"  Bacteria.  119 

zeitige  Entwicklung  anderer  Bakterien,  besonders  Faulnis  bewirkender, 
zu  hemmen.  Der  Pilz  ist  auf  gekochte  Salzkartoffeln  iibertragbar. 

Reinkulturen  [vgl.  Kolkwitz  (2)]  sieht  man  besonders  bei  Be- 
trachtung  mit  3 — 14fach  vergrb'Bernden  Lupen  in  schb'n  griinlichem 
Licht  erstrahlen,  auch  im  Halbdunkel.  Die  Ubertragung  des  Sauerstoffes 
auf  die  zu  oxydierende  Substanz  geschieht  durch  ein  Ferment.  Man 
vergleiche  Laf  ar  (1)  und  Molisch  (2).  Abb.  s.  auf  der  Tafel  ,,Pflanzen 
des  Wassers". 

Das  Leuchten  scheint  meist  eine  chemische  Begleiterscheinung  ge- 
wisser  physiologischer  Vorgange  zu  sein.  Beim  Johanniskafer  (Lam- 
pyris)  diirfte  es  als  Erkennungsmittel  der  Geschlechter  dienen.  Das 
Leuchten  vieler  Tiefseefische,  z.  B.  von  Melanostomias,  untersttitzt  offen- 
bar  die  Funktion  der  Augen. 

Wegen  Meeresleuchten  vergleiche  auch  Ceratium  tripos  und 
Noctiluca  miliaris.  Das  Leuchten  der  Nordsee  wird  vielfach  durch 
Bacterium  phosphorescens  bedingt.  Die  ostliche  Ostsee  leuchtet  selten. 

Lampropedia  hyalina.  FarbloseTafelkokken.  Bildet  zierliche 
farblose  Tafelchen  oder  grb'Bere .  Flachen  von  in  einer  Ebene  gelagerten 
Kokken.  Diese  Anordnung  ist  dadurch  bedingt,  daB  die  Zellen  sich, 
ahnlich  wie  bei  der  blaugriinen  Spaltalge  Merismopedia,  nach  zwei  Rich- 
tungen  des  Raumes  teilen.  Vgl.  Tafel  VII:  Pflanzen  des  Wassers. 

Die  Tafelchen  kb'nnen  planktonisch  sein,  wahrend  grb'Bere  Haute 
Uberzuge  auf  Schlamm  oder  auf  der  Wasseroberflache  iiber  dem  Schlamm 
bilden. 

Der  Organismus  ist  geeignet,  die  verwandtschaftlichen  Beziehungen 
zwischen  Spaltpilzen  und  Spaltalgen  zu  zeigen.  Die  Parallelform  unter 
den  Schwefelbakterien  ist  Thiopedia  rosea. 

Lampropedia  gehb'rt  zu  den  verhaltnismaBig  wenigen  Spaltpilzen, 
zu  deren  sicherem  Erkennen  die  Morphologic  gentigt. 

Sarcina  ventriculi.    Magen-Paketkokken. 

(Name  von  saicina  =  Paket,  nicht  von  sarx  [Fleisch].  Verdeutscht  Sarclnen 
betont). 

Diese  zuerst  (1842)  im  kranken  Magen  gefundene  Sarcine  ist  wahr- 
scheinlich  keine  einheitliche  Species.  Sie  zeichnet  sich  bekanntlich  durch 
ihre  besondere  GroBe  aus  und  bildet  deshalb  ein  geschatztes  Beob- 
achtungsobjekt. 

Es  ist  im  allgemeinen  wenig  bekannt,  daB  sie  sich  in  Rohkulturen 
leicht  vermehren  laBt. 

Beijerinck  hat  in  Gemeinschaft  mit  Goslings  und  Moll  das 
folgende  Kulturverfahren  angegeben.  Man  fttgt  zu  Nahrbouillon  3  bis 
10%  Malzextrakt  und  sauert  mit  Milch-  oder  Phosphorsaure  an  (6  bis 
10  ccm  Normalphosphorsaure  auf  100  ccm  Bouillon).  Die  Fliissigkeit 
wird  in  ein  offenes  Gefafi  (z.  B.  Erlenmey er-Kolben)  gefiillt  und 
mit  einer  groBeren  Menge  Erde  beimpft,  so  daB  ein  Bodensatz  von 


120  J"eil  !*•     Kryptogamen. 

mindestens  5 — 7  mm  Hb'he  entsteht.  Bei  37°  entsteht  schon  nach 
12  Stunden  eine  lebhafte  Garung  unter  Uberquellen  von  Schaum. 
In  der  am  Boden  des  GefaBes  abgesetzten  Erde  hat  sich  Sarcina  ven- 
triculi  in  ungeheurerMenge  vermehrt  und  ist  zu  grofien  Zellpaketen 
ausgewachsen.  Etwaiges  Uberimpfen  muBte  erfolgen,  solange  noch  die 
voile  Garung  im  Gange  ist.  Das  bei  der  Garung  entstehende  Gas  be- 
steht  zu  etwa  drei  Viertel  aus  Kohlensaure  und  zu  etwa  ein  Viertel 
aus  Me  than. 

Nach  meinen  eigenen  Erfahrungen  kann  man  statt  Erde  mit  bestem 
Erfolg  auch  Schlamm  nehmen,  und  zwar  solchen,  der  schlecht  beliiftet 
und  schwefeleisenhaltig  ist.  Am  geeignetsten  ist  halb  ausgefaulter,  von 
Natur  etwas  teerig  riechender,  schwarzer  Schlamm.  Solcher  ist  der  am 
meisten  typische  Fundort  filr  Sarcina  paludosa  Schroeter,  die  offenbar 
nichts  weiter  als  eine  Kiimmerform  von  Sarcina  ventricidi  ist  und 
durch  die  genannte  Nahrlb'sung  zu  iippiger  Entwicklung  angeregt  werden 
kann.  Eine  gute  Fundstelle  fiir  diese  Sarcinen  ist  auch  der  normale 
Schlamm  der  Emscherbrunnen  (Abwasser-Klaranlagen).  Vgl.  Tafel  VII: 
Pflanzen  des  Wassers. 

Weitere  Vertreter  der  Gattung  sind  Sarcina  aurantiaca  und  lutea, 
haufig  im  Staub  der  Luft,  S.  viscosa,  verdirbt  Bier,  S.  maxima  usw. 

Bacterium  aceti.  Essigpilz,  Essigstabchen.  Der  Essigpilz 
kann  in  Gemeinschaft  mit  Hefe  und  Milchsaurebakterien  leicht  im 

Bodensatz  von  WeiBbier  aufgefunden  und  bei 
etwa  SOOfacher  Vergrb'Berung  beobachtet  werden. 
Die  Form  der  Zellen  ist  rund,  kurz-  oder  lang- 
stabchenfb'rmig,  nicht  selten  fadig  oder  auch  un- 
regelmafiig.  Bisweilen  findet  sich  Bewegungs- 
vermogen,  niemals  Sporenbildung  (Abb.  71). 

Gute  Unterscheidungsmerkmale  bieten  das 
Sauerungsvermogen  der  verschiedenen  Zucker- 
arten  und  die  Anspruche  an  die  Ernahrung. 

Abb.    71.     Bacterium  Man  unterscheidet   unter   den  vielen  Arten 

aeett,    Lssigsaure-  .  . 

pilz,  au  einer  Stelle  zu      nach  Henneberg:  Maische-  bzw.   Wurzeessig- 

einer  Haut  zusammen-  bakterien .  ferner  Milch-,  Bier-,  Weinessig-  und 
gelageit.  lOOOtach  vergr.  . 

(Nach  E.  Chr.  Hansen.)     Schnellessigbakterien.     Alle  verlangen  zu  mrem 

gunstigen    Wachstum    Sauerstoff,     Zucker    und 

Alkohol,  dabei  meist  eine  Temperatur  von  20—35°  C  (Maximum  40°  C). 
Die  Schnellessigbakterien  sind  sehr  anspruchslos  im  Gegensatz  zu  den 
Bieressigbakterien. 

Die  Essigsaurebildung  ist  ein  OxydationsprozeB  und  verlauft  nach 
der  allgemeinen  Formel: 

C2H60  +  02  -  C2H402  +  H20. 
Alkohol  Essigsaure 


II.  Gruppe.     Schizomycetes,  Bacteria.  121 

Wenn  man  in  einem  Petrischalchen  Gelatine-Traubenzucker-Kreide- 
platten  gieBt  und  mit  wenig  WeiBbiersatz  vermischt,  so  bilden  sich  urn 
die  Kolonien  der  Essigsaurebakterien  durchsichtige  Hb'fe,  da  sich  hier 
der  ungeloste  kohleasaure  Kalk  in  gelostes  essigsaures  Kalzium  um- 
wandelt. 

Diejenigen  Arten,  welche  stark  (6—14,5%)  und  aromatisch  (Ester- 
bildung)  sauern  und  den  blanken  Essig  erzeugen,  finden  in  den  Essig- 
fabriken  Anwendung. 

Vielfach  sind  die  Essigpilze  arge  Schadlinge,  z.  B.  in  den  Brauereien, 
Hefefabriken  und  vor  allem  in  den  Weinkeltereien  (,.Essigstich").  Essig- 
saure  ist  ein  starkes  Hefegift. 

Viele  Arten  oxydieren  die  Essigsaure  weiter  zu  Kohlensaure  und 
Wasser,  eine  in  den  Fabriken  gefiirchtete  Erscheinung. 

Wahrend  bei  manchen  Arten  die  Hautbildung  (Essigmutter)  auf 
Fliissigkeiten  eine  lederartig  feste  ist  (Bad.  xylinum,  Abb.  72),  erscheinen 
sie  bei  anderen  Arten  staubartig,  schleierartig  oder  seidenpapierahnlich. 

In  der  Natur  finden  sich  manche  Arten  an  Baumen  mit  Schleim- 
fliissen,  an  Friichten  usw.  neben  und  nach  der  alkoholischen  Garung 
durch  Hefe.  Lit.  Henneberg  (1  u.  2),  Lafar  (1),  Bd.  5. 

Bacterium  xylinum.    Schleim-Essigpilz. 

Dieses  in  Abb.  72  dargestellte  Bakterium  bildet  eigentiimliche, 
lederig-gallertige  Gebilde,  welche  der  Reaktion  nach  der  Cellulose  nahe 
stehen.  Lafar  (1),  Bd.  5,  S.  562-568;  Cbl.  Bakt.,  II.  Abt,  1921, 
Emmerling  (1). 

Es  ist  in  Asien,  Ost-  und  Westeuropa  verbreitet  und  wird  in 
manchen  Gegenden  dem  schwach  gesiifiten  (2— 3°/o)  Tee  zugesetzt,  um 
dadurch  ein  die  Darmtatigkeit  giinstig  beeinflussendes  GetrSnk  zu  er- 
halten  [Batschinskaja  (1)]. 

Man  kultiviert  den  Pilz  in  solcher  Flussigkeit  oder  in  2  %  Glyzerin 
(unter  Zusatz  von  Na'hrsalzen).  Wird  die  Nahrfltissigkeit  b'fter  ge- 
wechselt,  entwickelt  er  sich  in  einigen  Wochen  gut. 

Bacterium  lactis  acidi.  Milchsaurebakterium.  Es  gibt  viele 
Arten,  die  sich  morphologisch  (rund,  eiformig,  kurz-  und  langstabchen- 
formig)  und  vor  allem  physiologisch  (Temperatur,  SauerungsvermOgen, 
Nebenstoffe)  unterscheiden.  Sie  finden  sich  sehr  oft  mit  Hefen  zu- 
sammen  in  der  freien  Natur  (und  im  Haushalt),  wo  Zucker  vorhanden 
ist  (z.  B.  an  ,,blutenden"  Baumen,  in  Komposthaufen,  Zuckerfabriken, 
Riibenschnitzeln,  verunreinigtem  Wasser,  Molkereien,  Sauerfutter,  Sauer- 
kohlfabriken,Sauergurkenfabriken).  Nur  die  Arten,  welche  Milchzucker 
sauern,  spielen  in  der  Milch  und  bei  deren  Verarbeitung  (Butter,  Kase) 
eine  Rolle.  Die  gewohnliche  Art  der  sauren  Milch  ist  Bad.  lactis  acidi 
Leichmann  (auch  Streptococcus  acidi  lactiti  genannt),  eine  rundliche, 
eiformige  Art,  oft  in  kurzen  Ketten,  bewegungslos  und  sporenlos  wie 
alle  eigentlichen  Milchsaurepilze;  Wachstumstemperatur  etwa  10 — 35  °C. 


122 


Teil  B.     Kryptogamen. 


Abb.  72.     Bacterium  xylinum,  Schleim -Essigpilz. 
(Figurenerkiarung  siehe  nachste  Seite  oben.) 


II.  Gruppe.    Schizomycetes,  Bacteria.  123 

1.  Zoogloea-Haut,  lederlappenartig  entwickelt.  2.  Guramiartige  Gebilde,  in  einer  Flasche 
mit  5°/0  Hirabeersaft  gewachsen.  3.  Ein  Stuck  von  2,  am  Boden  ernes  GefaSes  mit 
gezuckertem  Tee,  nach  der  Oberflache  zu  eine  zartere  Zoogloea  entwickelnd.  Oben  ver- 
unreinigt  durch  Kolonien  des  Pinselschimmels  Penicillium.  4.  Reinkultur  (nach 
Batsch.inskaja).'im  Gegensatz  zur  Rohkultur  (Nr.  3).  5.  Kunstleder  (Buchleder) 
aus  Boat,  xylinum.  (Fast  natiirl.  GroBe,  Original.) 

Die  Milchsaurebildung  1st  in  der  Hauptsache  eine  Spaltungsgarung : 

C6H1206  =  2  C3H603  oder  C12H220U  +  H2O  =  4  C3H6O,. 
Traubenzucker     Milchsaure  Milchzucker  Milchsaure 

Gewisse  Milchsaurebakterien  des  Ka'ses  bilden  nach  F.  Ehrlich 
aus  Aminosaure  die  entsprechenden  Amine  unter  C02-Abspaltung  (wie 
Faulnisbakterien).  So  ist  p-Oxyphenylathylamin  ein  regelmafiiger 
Bestandteile  des  Eases,  besonders  des  Emmentaler. 

In  der  Milch  bei  40—45°  C  kommt  eine  langgestreckte  Art  (der 
sogenannte  Bacillus  lactis  acidi  Leichmann)  zur  Entwicklung,  die  in  der 
Kaserei  und  in  manchen  Milchsaurefabriken  ausgenutzt  wird.  Ahnlich 
ist  der  Bacillus  bulgaricus  im  Yoghurt,  der  Sauermilch  der  Balkanvolker. 
In  Maltose  und  Dextrose  enthaltenden  Maischen  (Kartoffelbrennerei, 
Kornbrennerei,  Hefefabrik,  Milchsaurefabrik)  wird  der  Bacillus  delbruecki, 
dessen  Sauerungstemperatur  bei  50°  C  liegt,  angewandt.  Man  benutzt 
die  Milchsaurebakterien  zum  Reinhalten  der  Hefegarung,  da  deren 
Schadlinge  gegen  die  Saure  meist  empfindlicher  sind  als  die  Kulturhefe. 
Die  in  Milchsaurefabriken  hergestellte  Milchsaure  findet  in  der  Technik 
vielfache  Verwendung  (Lederfabrik,  Limonadenfabrik,  Farberei). 

Schadlich  sind  manche  Arten  in  der  Brauerei  und  Weinkelterei 
(,,Milchsaurestich"),  eine  bestimmte  Art  ist  in  der  WeiBbierbrauerei  er- 
wiinscht.  Lit.  Henneberg  (1),  Henneberg  u.  Bode(l),  Lafar(l), 
Bd.  2. 

Bacterium  coll.  Darmbakterie.  Lebt  im  Darm  des  Menschen 
und  sehr  vieler,  besonders  warmbliitiger  Tiere;  aber  auch  im  Darm  von 
Fliegen.  Die  Stabchen  dieses  beweglichen  Bacterium  kb'nnen  leicht  in 
Ausstrichen  von  Fazes  auf  Objekttrager  beobachtet  werden,  besonders 
nach  Farbung  mit  Fuchsinlosung.  Ist  aufierlich  dem  Bacterium  typhi 
ahnlich.  Tiber  die  Garungsprobe  bei  46  °  C  auf  B.  coli  als  Hilfsmittel 
bei  der  Trinkwasseruntersuchung  vergleiche  man  C.  Eijkman  (1). 

B.  coli  vergart  lebhaft  die  verschiedensten  Zucker  unter  Er- 
zeugung  von  organischen  Sauren,  Kohlensaure  und  Wasserstoff.  Lafar 
(1),  Bd.  3. 

Bacterium  phytophthorum.  Pflanzenzerstorendes  Bak- 
terium.  Erreger  der  Schwarzbeinigkeit  der  Kartoffel,  durch  welche 
Kraut  und  Knollen  geschadigt  werden  kb'nnen.  Vgl.  Taf.  IV,  Abb.  2. 
Die  Pflanzeu  pflegen  plotzlich  von  unten  her  abzusterben  und  umzu- 
fallen;  ist  auch  pathogen  fur  Tomate  (Solanum  lycopersicum],  Lupinus, 
Gurke  (Oucumis  sativus),  Mohrriibe  (Daucus  carota)  u.  a.  m. 


124  leil  ^-     KryptogameJi. 

Die  giinstigste  Entwicklung  findet  dieser  Erreger  und  der  ihm  ver- 
wandte  Formenkreis  in  feuchtwarmen  Jahren  auf  dem  Felde  und  zur 
Winterszeit  in  den  Kartoffelmieten.  Beziiglich  der  Bekampfung  vgl. 
0.  Appel  (1). 

Bacterium  prodigiosum.  Wundermonade,  Hostienpilz.  Dieser 
Spaltpilz  wird  seiner  intensiv  roten  Farbe  und  deshalb  meist  leichten 
Erkennbarkeit  wegen  vielfach  als  Versuchsobjekt  verwendet.  Er  wachst 
gut  auf  Langsschnitten  halbgar  gekochter  Kartoffeln,  Polenta  und  10  % 
Gelatine  mit  Kartoffelwasser  und  0,02  %  Magnesiumsulfat.  Lit.  Lafar 
(1),  Lehmann  u.  Neumann  (1). 

Bacterium  vulgare  (—  Proteus  vulgaris}.  Faulnisbakterium. 
Findet  sich  in  fauligem  Fleischwasser.  Erbsenwasser,  Kanaljauche  usw. 
verursacht  stinkige  Zersetzung  der  EiweiBkorper  unter  reichlicher  Bil- 
dung  von  Schwefelwasserstoff ;  wachst  aerob  und  anaerob. 

Es  bildet  schlanke,  bewegliche  Stabchen  von  mannigfaltiger  Form, 
Abb.  s.  Taf.  VII,  Nr.  17.  Bacterium  termo  ist  ein  Sammelname  fiir 
Gemische  verschiedener  Faulnisbakterien. 

Aus  Harnstoff  wird  Ammonkarbonat  gebildet.  Fiillt  man  bakterien- 
haltige  Stalljauche  in  eine  Kristallisierschale  und  bedeckt  diese  voll- 
standig  mit  einer  Glasplatte,  so  macht  sich  nach  einiger  Zeit  ein  in- 
tensiver  Ammoniakgeruch  bemerkbar  (wohl  auch  unter  Mitwirkung  von 
Micrococcus  ureae).  Liiftet  man  die  Glasplatte  ein  wenig  und  bringt 
einen  Glasstab  mit  konzentrierter  Salzsaure  in  die  Nahe,  so  entwickeln 
sich  weifie  Salmiakdampfe.  Vgl.  auch  Pseudomonas  (Bacterium]  fluores- 
cens  und  Lafar  (1),  Bd.  3. 

Bacterium  denitrificans.  Salpeterfresser.  Bildet  aus  Nitraten 
und  Nitriten  freien  Stickstoff  und  kann  dadurch  unter  anderem  den 
Wert  des  Dunges  beeintrachtigen. 

Bacterium  nitrobacter.  Salpeterbakterie.  Wiewohl  die  Sal- 
peterbakterien  des  Chlorophylls  entbehren,  sind  sie  doch  keine  Sapro- 
phyten,  sie  vermb'gen  sich  autotroph  zu  ernahren  (vgl.  S.  5).  Den  Ge- 
winn  ihrer  Betriebsenergie  ermb'glichen  sie  durch  Oxydation  von  an- 
organischen  Stickstoff verbindungen  zur  hochsten  Oxydationsstufe, 
den  Nitraten,  z.  B. 

NaN02  +  0  =  NaN03 

Nitrit  Nitrat 

Andere  Bakterien  sind  imstande,  den  elementaren  Stickstoff  zu, 
Salpeter  zu  oxydieren,  wahrend  einige  nur  Ammoniakverbindungen  in 
Nitrite  umzuwandeln  vermogen,  z.  B.  Pseudomonas  europaea. 

Salpeterbildung  als  Endprozefi  organischer  Zersetzungen  findet 
reichlich  in  Rieselboden  und  biologischen  Korpern  statt 
(Abb.  73—75),  in  welchen  gleichzeitig  eine  komplizierte  biologische 
Oxydationsreinigung  stattfindet,  Absorption  und  Regeneration  wechseln 


II.  Gruppe.     Schizomycetes,  Bacteria. 


125 


Abb  73  Schemati'scher  Querschnitt  (lurch  ein  Rieselfeld  mit  vorge- 
schaltetem  Absitzbecken.  Am  Zulauf :  Abwasser,  vorwiegend  Eiweifl-  und  ammoniak- 
haltig.  Im  Vorbecken :  Abwasser,  Sinkstoffe  und  Schwimmschicht.  Auf  dem  Kieselfeld : 
Graskulturen.  f  1m  Boden :  Drainrohren ;  liber  diesen  der  reinigende  und  filtnerende  Sand. 
Am  Auslauf :  Nitrathaltiges  Drain wasser.  Das  aufgeleitete  Wasser  braucht  zum  Passieren 
des  Bodens  etwa  1  Stunde.  (Orig.) 


Abb.  74.  Biologischer  Tropf- 
korper.  Das  faulnisfahige  Abwasser 
wird  durch  einen  Drehsprenger  iiber 
einen  Schlackekorper  verteilt  und  beim 
Durchrieseln  desselben  durch  Orga- 
nismentatigkeit  in  etwa  10  Minuten 
faulnisunfahig  gemacht.  Die  Menge  und 
Mannigfaltigkeit  der  vorhandenen  Lebe- 
wesen  1st  sehr  groS. 


Abb.  75.  BiologischeTropfkorper  vonBerlin-Wilmersdorf  (bei  Stahnsdorf). 
Der  Durchmesser  jedes  Korpers  betragt[20,0  m'  seine  Hohe  2,5  m.   (Nach  R.  Kol  kwitz.) 


126  Teit  B.     Kryptogamen. 

bei  intermittierendem  Betrieb  miteinander  ab1).  In  den  Drainabflussen 
beider  gelingt  leicht  der  Nachweis  von  Ammoniakverbindungen  und 
Nitraten,  vgl.  H.  Klut  (1),  Molisch  (2). 

Salpeterplantagen  sind  mit  Jauche  iibergossene  Kalkhaufen. 

Rezept  fiir  Rohkulturen  von  Salpeterbak  terien 

Wasser 100  ccm 

(NH4)2S04       0,05  g 

KH2P04     .    .    .    .  • 0,1  g 

MgCOs 1  g 

Erde  (z.  B.  von  Rieselfeld  oder  bio- 

logischem  Korper)      ...."...  kleine  Menge 

Wartezeit bis  einige  Monate 

KulturgefaS Erlenmeyerkolben  o.  dgl. 

Bacterium     radicicola.       K  n  o  1 1  c  h  e  n  - 

.--         ,-»  bakterium.    Die  Knollchenbakterien  finden 

sich  besonders  in  knotigen  Wurzelanschwel- 
lungen  der  Leguminosen  (Abb.  76)  (un- 
bewegliche  Form).  Sie  sammeln  den  elemen- 
taren  Stickstoff  der  Luft,  der  dann  den  be- 

Abb.    76.      Bacterium     radicicola.      Bakterien- 

knollchen   der  Lupine,   daneben    1000  fach  vergrofierte 

Bakterien  (unbewegliche  Form)  und  Bakteroiden. 

wohnten  Pflanzen  zugute  kommt  (1886).  Hierauf  beruht  der  Wert  von 
Griindiingung  durch  Lupinen.  Die  Keime  dringen  durch  die  Wurzel- 
haare  ein. 

Die  Wurzeln  mit  den  Kno'llchen  eignen  sich  zu  Alkohol-  oder  Formol- 
praparaten.  Lit.  Jost  (1),  Lafar  (1),  Bd.  3,  S.  34. 

Bacterium  (Mycobacterium)  tuberculosis.  Tuberkelbakterie; 
s.  Abb.  Sputumschleim  wird  zum  Fa'rben  in  diinner  Schicht  auf  den 
Objekttrager  oder  auf  das  Deckglaschen  ausgestrichen,  antrocknen  gelassen 
und  dreimal  kurz  durch  die  Flamme  gezogen.  Hierauf  wird  kaufliche 
E  h  r  1  i  c  h  sche  Anilinwasser-Farbstof  f  Ib'sung  oder  Z  i  e  1  sche  Karbolfuchsin- 
losung  auf  das  Praparat  aufgetropfelt,  das  Ganze  iiber  der  Gasflamme 
etwa  eine  halbe  Minute  lang  bis  zum  Aufwallen  erhitzt  und  noch  eine 
Minute  lang  warm  gehalten.  Dann  wird  abgespiilt,  mit  rd.  3%igem 
Salzsaurealkohol  (100  ccm  abs.  Alkohol,  3  ccm  Salzsa'ure)  eine  Minute  lang 
ausgewaschen,  wieder  abgespiilt  und  mit  schwacher,  meist  wasseriger 
Methylenblaulosung  nachgefarbt.  Hierauf  wird  das  Praparat  getrocknet  und 
in  Kanadabalsam  oder  Zedernol  eingebettet,  nachdem  man  es  vorher  ohne 
Deckglaschen  durchmustert  hat.  Die  schwere  Farbbarkeit  beruht  auf  dem 
Gehalt  der  Stabchen  an  wachsartigen  Stoffen.  Die  Tuberkelbakterien 


I)  Biologische  Korper   konnen    fiir  Laboratoriumsversuche   auch  im  kleinen 
hergestellt  werden. 


II.  Gruppe.    Schizomycetes,  Bacteria. 


127 


Abb.  77.  Tuberkelbakterien  aus 
einem  gefarbten  Schnitt  durch  eine 
Bronchialdriise,  in  situ  am  Rand  einer 
kleinen  Arterie.  Vergr.  500fach. 
(Nach  Rob.  Koch.) 


(Abb.  77)  des  Praparates  erscheinen  rot,  die  Gewebepartien  blau;  man 
benutze  zur  mikroskopischen  Betrachtung  Olimmersion ;  vgl.  auch  A  b  el  (1), 
C.Giinther  (1),  Lehmann  u.  Neumann  (1).  Die  Tuberkelbakterien 
scheinen  mit  der  Gattung  Actinomyces 
verwandt  zu  sein,  welche  verzweigte 
Faden  bildet.  Lieske  (1). 


Bacillus  subtilis.  Heubazillus. 
Dieser  weit  verbreitete  Bazillus  findet 
sich  im  Boden,  im  Abwasser,  in  Jauche, 
auf  Mist  usw.  An  der  Oberflache  von 
Jauche  kann  er  Haute  bilden.  Bei 
30°  0  wachst  er  reichlich  auf  unge- 
hopfter  Wtirze,  findet  sich  auch  in 
diinnen  Bieren,  die  in  der  Regel  einen 
muffigen  Himbeergeruch  bekommen  und 
dann  ,,Limonadenbiere"  genannt  werden. 
Heubazillus  heifit  er  deshalb,  weil  er 
auf  Wasser,  in  welchem  Heu l)  abgekocht 
wird,  Haute  bildet.  Seine  sehr  wider- 
standsfahigen,  ovalen  Sporen  ertragen 

die   Siedehitze.     Gerade   darauf  beruht   die  Gewinnung  reiner  Kulturen 
durch  Kochen  von  Heuinfus.     Vgl.  Lafar  (1). 

Nach  den  Untersuchungen  von  A.  Nestler  (1910)  werden  die  Sporen 
des  Heubazillus  tiber  92  Jahre  alt;  sie  fanden  sich  noch  lebensfahig  in 
der  Erde  von  Moosen  aus  alten  Herbarien. 

Sporenpraparate  werden  —  ahnlich  wie  Tuberkelbakterien  in  Schleim 
oder  Gewebe  —  doppelt  gefarbt,  nur  koche  man  5— 6mal  mit  der  Fuchsin- 
Ib'sung  auf.  Die  vegetativen  Partien  erscheinen  im  Praparat  blau,  die 
Sporen  rot  (Doppelfarbung). 

B.  subtilis  gehbrt  zu  den  schnell  beweglichen  Spaltpilzen;  er  legt 
5_6  fj.  pro  Sekunde  zuruck.  Abb.  s.  Taf.  VII,  Nr.  18. 

Bacillus  amylobacter.  Buttersaurebazillus.  Diesen  Organismus 
erbeutet  man  sehr  sicher,  wenn  man  eine  Nahrlosung  mit  5%  Zucker, 
5°/0  Fibrin2)  und  1/2 — 1  Tablette  (S.  4)  herstellt  (modifiziert  nach 
Beijerinck,  Cbl.  Bakt.,  Bd.  2)  und  unter  Zufugen  von  Erde  oder 
Schlamm  bei  Bruttemperatur  halt.  Bei  kurzer  Versuchsdauer  kann  vor- 
heriges  Kochen  und  Zusatz  von  Karbonat  unterbleiben.  Sporen  (Vergr. 
mindestens  400  X)  (Abb.  78)  treten  nach  einigen  Tagen  auf.  Typisch  ist 
Geruch  nach  Buttersaure  (wie  bei  ranziger  Butter).  Ihre  Bildung  erfolgt 
wahrscheinlich  nach  der  Formel: 


1)  Sehr  geeignet  ist  Heu  von  Uberschwemmungswiesen  in  FluStalern. 

2)  Kauflich  in  Chem.  Fabriken,  z.  B.  Kahlbaum,  Berlin-Adlershof,   Preis  1922  = 
7,50  M.  fur  20  g. 


128 


Teil  B.     Kryptogamen. 


,0 


06H12O6  =  C4H8O2  +  2  H2  -f-  2  CO2  (auch  Rohrzucker  ist  verwendbar). 
Trauben-         Butter- 
zucker  saure 

Nach  O.  E  m  m  e  r  1  i  n  g  (2)  koche  man  Milch  und  bringe  sie  in  fest  ver- 
schlossene  Flaschen.  Beim  Aufbewahren  bei  ca.  37  °  C  tritt  eine  sehr  lebhafte 
Buttersauregarung  ein,  deren  gasfb'rmige  Produkte  bisweilen  die  Flaschen 
zertriimmern.  In  diesem  Falle  wird  die  Buttersaure  aus  Milchsaure  (C3H6O3) 
gebildet.  (Methode  nach  Botkin.) 

Der  Buttersaurebazillus  findet  sich  in  den  meisten  Erdbodenarten. 
Er  entwickelt  sich  obligat  anaerob,  d.  h.  ohne  Gegenwart  von  Sauerstoff. 
Es  scheint  aber  auch  Arten  zu  geben,  welche  aerob  Buttersaure  erzeugen. 
Anaerobe  Bakterien  scheiden  vermutlich  Stoffe  aus,  welche  begierig 
Sauerstoff  anziehen  und  dadurch  eine  chemische  Schutzhtille  fur  die 
Zellen  bilden. 

Die  Stabchen  des  Bacillus  amylobacter  sind  beweglich  und  chemo- 
taktisch  (z.  B.  positiv  fur  Fleischextraktlbsung) ;  bei  der  Sporenbildung 

(die  alien  Arten  der  Gat- 
tung  Bacillus  eigentiimlich 
ist)  werden  sie,  wie  Abb.  78 
zeigt,  meist  spindelformig, 
keulig  oder  trommel- 
schlagelfbrmig.  Sie  ver- 
mbgen  den  freien  Stick- 
stoff  der  Luft  zu  assimi- 
lieren  und  sind  vielleicht 
im  Verein  mit  Axotobacter 
an  der  stickstoffberei- 

chernden  Wirkung  der  Brache  des  Bodens  beteiligt.     Bei  der  Flachsrotte 
nehmen  sie  an  der  Zersetzung  der  Pektinsubstanzen  teil  (s.  S.  38). 

Wegen  Herstelhmg  von  Reinkulturen  der  Anaerobien  vgl.  Abe  1(1). 

Nach  Herzfeld  und  Paetow  sind  Butter-  und  Milchsaureerreger 

Schadiger  von   Zuckersirupen.     Man   kann  nach  den  genannten  Autoren 

ihreschadigenden  Wirkungen  durch  Zusatz  von  FluBsaure,  Fluorammonium 

und  Fluornatrium  hemmen. 

Bacillus  calfactor,  Heizungsbazillus.  Dieser  Spaltpilz  ist  in 
erster  Linie  an  der  Selbsterwarmung  des  Heus  (Miehe)  beteiligt,  in 
welchem  er  bei  70°  C  vegetieren  kann. 

Bacillus  cellulosae  methanicus.  Sumpfgasbildner.  Der  Erreger 
der  Sumpfgasbildung  ist  durch  die  intensive  Gasbildung  bekannt.  welche 
er  durch  Zersetzung  von  Zellulose  erzeugt.  Das  brennbare  Methan  wird 
in  Sumpfen,  Teichen,  Faulkammern  (s.  Abb.  79  und  K.  Thumm)  oft  in 
groBen  Men  gen  beobachtet,  findet  sich  auch  in  dem  Darm  von  Wieder- 


Abb.  78.  Bacillus  amylobacter.  Zelle  mit 
GeiBeln  (nach  Loffler  gefarbt),  mit  beginnender 
Sporenbildung.  Verschiedene  Formen  sporenhaltiger 
Zellen  bei  sehr  starker  Vergrofierung.  (Nach  Brede- 
mann.) 


II.  Gruppe.     Schizomycetes,  Bacteria.  129 

kauern.     Reine  Baumwollzellulose  (z.  B.  Fliefipapier)  wird  leichter  ange- 
griffen  als  Holzzellulose.    Vgl.  Naheres  bei  Omelianski  in  Lafar(l). 


Abb.  79.  Zwei  hintereinander  geschaltete  Faulraume  (englisch:  septic  tanks) 
im  Querschnitt.  Stark  verkleinert.  Das  einstromende  Abwasser  entledigt  sich  im  ersten 
Becken  seiner  groberen  Sinkstoffe  und  bildet  unter  dem  Schutze  zweier  Eintauch- 
bretter  eine  feste  Schwimmdecke;  im  zweiten  Becken  sind  die  Ablagerungen  nur  noch 
relativ  gering.  Aus  dem  Schlamm  bildet  sich  unter  dessen  teilweiser  Verzehrung 
viel  Methan,  aus  den  gelosten,  oft  weitgehend  zersetzten  Faulstoffen  des  Wassers  viel 
Ammoniak  infolge  Mineralisation  durch  Bakterien. 

Pseiulomonas '  i  (Bacterium)  fluorescens.  Fluoreszierender 
Spaltpilz.  Dieser  sehr  weit  verbreitete  Organismus  1st  nach  K oik- 
wit  z  (2)  allenthalben  aus  Wasser  sehr  leicht  undsicher  in  Massen- 
anhaufungen  zu  gewinnen,  und  zwar  durch  Zufugen  eines  Nahrsalzes2) 
von  folgender  Zusammensetzung: 

Asparagin 4  Gewichtsteile 

Monokaliumphosphat 1  Teil 

Magnesiumsulfat 1      „ 

Man  fiillt  ein  Glas  (z.  B.  Honigglas)  oder  eine  weithalsige  offene  Flasche 
mit  etwa  200  ccm  Wasser,  (aus  der  Leitung,  aus  einem  Oberflachen- 
gewasser,  Regenwasser  usw.)  und  ftigt  Va — 1  %  des  genannten  Nahr- 
salzgemisches,  das  sich  ohne  Erwarmen  bald  lost,  hinzu. 

Die  im  Wasser  befindlichen  Keime  beginnen  sich  in  der  farblosen 
Fliissigkeit  bald  zu  entwickeln  und  triiben  sie  in  einigen  Tagen  (bei 
Zimmertemperatur).  Hierbei  treten  Bacterium  vulgare  (=  Proteus)  und 
Bacterium  fluorescens  (meist  liquefaciens]  reichlich  auf.  Nach  4—6  Tagen 
entsteht  in  den  oberflachlichen  Schichten  die  bekannte  griinliche 
Farbe  des  B.  fluorescens,  die  in  den  folgenden  Tagen  an  Starke  und 
Umfang  noch  zunimmt.  Die  .Fliissigkeit  und  die  dariiber  befindliche 
Luft  reagieren  durch  das  aus  dem  Asparagin  entstandene  Ammoniak 
auf  Lackmuspapier  deutlich  alkalisch. 

Manche  Formen  sind  besonders  stark  aerotaktisch  (S.  81). 

Das  Far  ben  unter  dem  Mikroskop  gelingt  leicht  mittels  Kopier- 
stift.  Vgl.  auch  Bakterienmethode  S.  9. 

Pseudomonas  (Bacterium]  violacea.  Veilchenblauer  Spaltpilz. 
Nach  den  Untersuchungen  von  Beijerinck  (Folia  microbioJogica]  er- 
halt  man  diesen  bekannten  Farbstoffbildner  leicht  auf  folgende  Weise: 


1)  Pseudomonas  ist,  wie  schon  vorher  bemerkt,  polar  begeifielt,  Bacterium  und 
Bacillus  diffus,  wenn  iiberhaupt  mit  Cilien  versehen. 

2)  Dosierte  Pulver  zu  1  g  unter  dem  Namen  Fluorescens-Nahrsalz  liefert 
die  Firma  Paul  Altmann,  Berlin  NW.  6,  LuisenstraUe  47. 

Kolkwitz,  Pflanzenphysiologie      2.  Auf  I.  9 


130  Teil  B.    Kryptogamen. 

Man  wascht  und  schiittelt  zermahlene  Gerstenkb'rner  ttichtig  mit 
Wasser,  bis  alles  anhangende  Mehl  vollig  verschwunden  ist.  Die  Korner 
werden  dann  auf  feuchtes  Filtrierpapier  gelegt,  welches  in  einem  grofien, 
mit  Leitungswasser  gefullten  Becherglas  treibend  gehalten  wird  (z.  B. 
mittels  Korkring).  Der  Rand  des  Papieres  hangt  in  das  fliessende 
Wasser.  Die  Griitzekorner  werden  nach  2 — 3  Tagen  tief  violett. 

Einen  noch  einfacheren  Versuch  schildert  B  e  i  j  e  r  i  n  c  k  nach 
H.  C.  Jacob  sen.  Man  legt  ein  Stuck  Weifibrot  unter  den  Hahn  einer 
Wasserleitung,  welche  langsam  tropft,  und  zwar  so,  dafi  das  Wasser  erst 
auf  den  Boden  des  Beckens  aufschlagt  und  von  da  auf  das  WeiBbrot 
spritzt.  Das  Wasser  laugt  das  Brot  aus  und  entfernt  die  Exkretions- 
produkte  der  Bakterien.  Nach  einigen  Tagen  tritt  eine  tief  violette 
Farbung  des  Brotes  auf. 

Nach  meinen  eigenen  Erfahrungen  gelingt  der  Versuch  auch  mit 
Berliner  Leitungswasser,  aber  nicht  immer  absolut  sicher. 

Ein  weiteres  fur  B.  violaceum  giinstiges  Substrat  ist  folgendes: 

Destilliertes  Wasser 100  ccm 

Agar 2  g 

trockenes  Fibrin  oder  Eiereiweifi 1 — 2  „ 

Ohlorkalium 0,02  „ 

Der  Nahrboden  wird  mit  Wasser  iibergossen,  in  welchem  Gartenerde  ge- 
schiittelt  und  zum  Absetzen  gebracht  worden  ist.  Das  nun  bei  22 — 25° 
entstehende  B.  violaceum  erzeugt  reichlich  Farbstoff. 

Pseudomonas  (Nitrosomonas)  europaea.  Nitritbildner.  Bildet 
aus  Ammoniaksalzen  Nitrite  und  ernahrt  sich  autotroph. 

(NHJ2  C08  -1-  3  O2  =  2  HNO2  +  C02  +  3  H2O. 
Ammoniakverbindung  (Nitrit) 

Vgl.  Lafar  (1),  Bd.  3. 

Microspira   desulfuricans.    Gipszerstorer.    Wenn    Gips   unter 
Wasser  wfault",  handelt  es  sich   dabei   nach  den  Untersuchungen  von 
Beijerinck  (3)  urn   die  Reduktionswirkungen  durch  diese  im  Sumpf, 
besonders  in  Ktistengebieten,  verbreitete  Microspira: 
CaS04  +  8  H  =  4  H2O  +  CaS, 

Beduktionsmittel 

CaS  +  CO2  +  H2O  =  CaC03  +  H2S. 

Man  kann  den  ProzeB  im  Laboratorium,  besonders  bei  Brutwarme, 
leicht  nachahmen. 

Spirillum  undula.    Schraubenbakterie. 

(spira  =  Windung,  unda  =  Welle.) 

Tritt  fast  stets  auf,  wenn  man  frisches  stadtisches  Abwasser  eine 
Zeitlang  (einige  Tage  und  mehr)  stehen  la'Bt.  Solches  Wasser  pflegt  eine 
wahre  Fundgrube  fur  Bakterien  und  Protozoen,  besonders  farblose  Flagel- 
laten  und  Ciliaten,  zu  sein.  Ferner  in  Tiimpeln  mit  stark  zersetztem 
Laub  und  in  Jauche  aus  Kuhstallen,  auch  zwischen  Saprolegnia  zu  finden. 


II.  Gruppe.     Schizomycetes,  Bacteria. 


131 


Beriihrt  man  mit  der  Flache  eines  Deckglaschens  die  oberflachliche 
Schicht  einer  solchen  Fliissigkeit,  so  erhalt  man  meist  ausgezeichnete 
Klatschpraparate.  Lit.  Lehmann  und  Neumann  (1). 

Eisenbakterien. 
Crenothrix  polyspora.     F.  Cohn.    Brunnenfaden  (s.  Abb.  81,  Nr.  12). 

(Name  von  crene  —  Quelle,  Brunnen  und  thrix  =  Haar.) 

Der  Brunnenfaden  gehb'rt  zu  den  Chlamydobactermceae  (Scheiden- 
bakterien),  bei  denen  die  Zellfaden  in  einer  Scheide  stecken.  Er  rechnet 
mit  Chlaniydothrix  ockracea, 
OallioneUa  ferruginea,  Clono- 
thrix  fusca  und  Siderocapsa 
treubii  zu  den  Eisen-  und 
Manganbakterien,  welch  e  sich 
gern  an  Lokalitaten  finden, 
die  einen  gewissen  Gehalt  an 
Ferrobikarbonat[Fe(HC03)2J 
auf  weisen ,  z.  B.  Wiesen- 
graben  und  Grundwasser. 

In  Wasserwerken,  Brunnen 
usw.  entwickeln  sich  Eisen- 
bakterien oft  massenhaft  und 
konnen  dann  zu  Kalamitaten 
beitragen.  Diese  werden  in 
der  Regel  dadurch  vermieden, 
daB  man  die  Eisenverbin- 
dungen  durch  Rieseln  unter 
Beliiftung  (Enteisenungsan- 
lagen)  ausfallt  (Kontakt  und 
Prellwirkung)  und  dann  ab- 
filtriert.  (Abb.  80,  Enteise- 
nungseinrichtung.)  Hierbei 
findet  02-zehrung  statt.  Die 

Berliner Wasserleitung  wurde      Abb.80.  Enteisenungsanla^efur  Brunnen- 
besonders  in  den  Jahren  1877      wasser,  bestehend  aus  Eieselkorper  (mit  Koks, 
und  1878   in  HPHPTI  man  Fnt        Schlacke  oder  Steinen)  und  Sandfilter.     Es  werden 
L8^»,  in  denen  man  Kntr      Eisenverbinduugen  und  zum  Teil  auch  organische 
eisenungsverfahren     noch  Substanzen  entfernt.    (Nach  Dr.  E.  Haack.) 

nicht     kannte,     von    einer 
schweren  Crenothrix-K&la.Kiita,t  heimgesucht. 

tiber  die  Reinkultur  von  Eisenbakterien  vergleiche  man  besonders 
die  Arbeiten  von  Molisch  (4).  Danach  gelingt  es,  diese  Organismen 
auch  ohne  nachweisbare  Mengen  von  Eisenverbindungen  zu  normaler 
Entwicklung  zu  bringen,  doch  andern  solche  Versuche  mit  Reinkulturen 
nichts  an  der  Tatsache,  daB  die  hier  behandelten  Bakterien  in  der 
freien  Natur  eisenhaltige  Standorte  bevorzugen.  Wahrscheinlich 


132 


Teil  B.    Kryptogamen. 


Abb.  81.     Eisenbakterien.    (Orig.) 
L  Chlamydothrix  ochracea,  Scheiden  und  Flockchen  von  Eisenoxydhydrat. 

„  „         Scheiden  mit  und  ohne  Gallert,  im  Innern  einzelne  Zellen. 

3  „  „         Faden  mit  deutlich  iiikrustierter  Scheide. 

4  „  „         alte  Scheide  mit  starken  Einlagerungen  von  Eisenoxydhydrat. 

5  „  „         zwei  mit  ihren  Scheiden   verklebte  alte  Faden;    mit  Ein- 

und  Auflagerungen   von   Eisen-  und  Manganoxydhydrat. 

6  Gallionella  ferruginea,  zwei  verklebte  Faden  (Spirophyllum  ?). 

7  „  „  mutmaSlicher  junger  Faden. 

8  „  „  gekriimmte  und  verschlungene  Faden. 

9  „  „  verschlungener  Faden,  stark  vergroflert. 

10  Clonothrix  fusca,  Faden  mit  feinen  Verzweigungen.    11  Siderocapsa  trevhii,  Vergr. 
ca.  700-fach.     12  Crenothrix  polyspora,  Faden  in  verschiedenen  Entwicklungstadien. 


II.  Gruppe.    Schizomycetes,  Bacteria.  133 

verwenden  sie  hier  Eisenazetat  und  ahnliche  Verbindungen  [vgl.  Kolk- 
witz  (6)],  oder  leben  bei  Mangel  an  organischen  Nahrstoffen  autotroph, 
bei  Energiegewinn  aus  Eisenverbindungen  (Bonner  Lehrb.  S.  343). 
2  Fe(HCO3)2  +  O  +  H20  =  Fe^OH^  +  4  CO2 

(farbloses  (braunes 

Ferrobikarbonat)  Eisenoxydhydrat) 

Faden  von  Eisenbakterien  erhalt  man  oft,  wenn  man  100  1  und 
mehr  Leitungswasser  in  starkem  Strahl  durch  ein  Planktonnetz  oder 
Planktonsieb  abfiltriert.  Diese  Methode,  sich  schnell  Eisenbakterien  zu 
verschaffen,  ist  an  vielen  Orten  uberraschend  einfach. 

Gute  Exemplare  der  Eisenbakterien  eignen  sich  ausgezeichnet  zur 
Anfertigung  von  mikroskopischen  Dauerpraparaten  in  Glyzeringelatine. 
Die  Braunung  der  Scheiden  von  Crenothrix  durch  Eisen-  oder  Mangan- 
verbindungen  ist  meist  schwach,  doch  geben  die  Praparate  gute  Bilder 
von  der  Form  und  Entwicklung  dieses  hochdifferenzierten  fast  grb'fiten 
aller  Spaltpilze.  Die  Vermehrung  geschieht  durch  Fadenteilung,  grofie 
und  kleine  unbewegliche  Sporen. 

Chlamydothrix  ochracea.  Gemeine  Eisenbakterie  (Abb. 81, No.  1). 

(chlamys  =  Mantel,  Scheide  und  thrix  =  Haar.) 

Sehr  ha'ufig  in  ockerhaltigen  Wiesengraben,  Grundwasserwerken  usw. 
Zellen  ohne  Scheide  meist  ca.  1  ^  dick.  Scheide  in  der  Jugend  dtinn 
und  wenig  gefarbt,  spater  sich  verdickend  und  gelb  bis  braun  werdend. 
Knorrige,  alte  Fa'den  sind  bisweilen  mit  Stielen  von  Anthophysa  ver- 
wechselt  worden.  Lit.  Winogradsky,  Lafar  (1)  u.  Lieske  (1919). 

Einar  Naumann  versenkte  Glasplatten,  z.  B.  photographische 
Flatten  vom  Format  8X8  cm,  in  Schweden  zur  Untersuchung  der  ver- 
schiedensten  Gewasser  (Glasscheibenmethode),  und  erbeutete  da- 
durch  besonders  Eisenbakterien,  die  sich  nach  meinen  Erfahrungen 
iibrigens  auch  in  Deutschland  auf  diese  Weise  leicht  einfangen  lassen, 
auch  aus  Wasserleitungswasser. 

Gallionella  ferruginea.    Gedrehte  Eisenbakterie. 

(Name  nach  Gaillon,  Zolleinnehmer  in  Dieppe.) 

Besonders  in  Eisenquellen  ha'ufig  und  unter  dem  Mikroskop  durch 
seine  gewundene  Gestalt  auffallend  (Abb.  81).  Faden  haufig  auch  ge- 
streckt.  Gallionella  ist  noch  ungeniigend  erforscht.  Naheres  siehe  bei 
Lieske  (1). 

Clonothrix  fusca.    Verzweigte  Eisen-  und  Manganbakterie 

(Name  von  clones  =  Zweig.) 

Eine  stattliche  und  besonders  durch  ihre  Verzweigung  charak- 
teristisch  aussehende  Eisenbakterie  in  Grundwassern  und  in  der  Ufer- 
region  von  Oberflachengewassern  (Abb.  81).  Scheide  stets  deutlich  wahr- 
nehmbar;  im  Gegensatz  zu  Crenothrix  stark  inkrustiert. 

Kann  braun  bis  schwarzlich  erscheinende,  mehr  oder  weniger  flockige 
Schlammabsatze  in  Brunnen  und  Hochbehaltern  von  Wasserleitungen 


134 


Teil  B.    Kryptogamen. 


bilden.     Oft  in  Gesellschaft  von  Crenothrix.    Anhaufungen  von  mangan- 
haltigen  Faden  erscheinen  dunkel  wie  Kaffeegrund,  manchmal  fast  schwarz 

(dann  meist  abgestorben). 

Das  Mangan  la'Bt  sich  leicht 
und  einfach  dadurch  nachweisen,  da6 
man  eine  Probe  solchen  Materials  auf 
dem  Platinblech  mit  einem  trockenen 
Soda-Salpetergemisch  in  der  be- 
kannten  Weise  schmilzt.  Es  entsteht 
dann  eine  sehr  deutliche  blaugriine 
Farbe. 

Clonothrix  ist  physiologisch  noch 
wenig  untersucht. 

Siderocapsa  treubii.  Eisen- 
Kugelbakterie. 

(Name  von  sideros  =  Eisen,  capsa  = 
Kapsel,  Hiille  und  Treub,  holland.  Bo- 
taniker  [1851-1910J,  friiher  Direktor  des 
botanischen  Gartens  in  Buitenzorg  auf 
J  a  v  a). 

Die  Gattung  ist  neuerdings  von 
M  o  1  i  s  c  h  beschrieben.  Bildet  kleine 
(bis  30  /<  grofie)  braune  Flecken  auf 
Elodea,  Vaucheria,  Cladophora  u.  a.  m., 
welche  in  der  Planktonkammer  mit 
Lupen  leicht  beobachtet  werden  kon- 
nen.  Bisweilen  entstehen  auch  durch 
Verschmelzen  von  Kolonien  formliche 
Uberziige.  Zellen  kugelig.  Kolonien 
nicht  mit  Haftscheiben  von  Faden- 
algen  verwechseln!  Die  Physiologie 
ist  noch  nicht  studiert. 


Sphaerotilus  natans,  wich- 
tigste  Abwasserbakterie. 

(Name  von  sphaera  ==  Kugel  und  tilos 
m  Fiocke.) 

Zellen  etwa  2  //  dick  und  4  bis 
6  /<  lang,  wegen  der  Scheiden  zu 
langen  Faden  zusammengehalten. 
Taf.  VII,  Fig.  21. 

Der  Pilz  bildet,  wie  Abb.  82 
zeigt,  fellartige,weifiliche  Uberziige  in 
mit  ernahrenden  organischen  Abwassern  (aus  Stadten,  Zellulosefabriken, 
Zuckerfabriken  usw.)  vermischten,  fliefienden  (mindestens  20  cm/sek) 


Abb. 82.    Sphaerotilus  natans,  Be- 
satz  auf  einem  Schilf  blatt.  Nat.  Gr.  (Orig.). 


II.  Gruppe.     Schizomycetes,  Bacteria.  135 

oder  durch  den  Wind  bewegten  Gewassern  von  p-  bis  a  m-Charakter 
(vgl.  auch  Leptomitus  und  die  Abbildung  auf  Taf.  VII.  Die  zottigen, 
schleimigen  Besatze  erscheinen  bei  besonders  guter  Ernahrung  weifi-opak 
wie  Starkekleister,  bei  Festkleben  von  Eisenoxydhydrat  und  Detritus  auch 
gelblich  und  grau.  Bei  guter  Durchmischung  und  Verdtinnung  der  dimgenden 
Zufliisse  kann  die  Entwicklung  des  Pilzes  verhindert  werden.  Er  findet 
sich  festsitzend  an  Faschinen,  Holzbohlen,  Weidenzweigen,  Schilf,  Steinen 
usw.  Sandufer  bieten  ihm  keine  genttgenden  Anheftungspunkte.  Bei  sehr 
starker  Stromung  kann  er  sich  zwar  am  Ufer  und  stellenweise  am  Grunde 
entwickeln,  wird  aber  durch  die  Scharfe  der  Stromung  standig  in  feinen 
Fetzen  abgeschoren.  Wenn  in  ein  verunreinigtes  stehendes  GewSsser 
eine  gro'Bere,  reine  Wasserader  einflieBt,  kann  in  der  Na'he  dieser  Stelle 
infolge  der  stattfindenden  Bewegung  und  Beluftung  trotz  gleichzeitig  ein- 
tretender  Verdiinnung  der  latent  vegetierende  Pilz  lokal  zu  uppigerer 
Entwicklung  angeregt  werden. 

Sphaerotilus  wa'chst  auch  bei  niedriger  Temperatur  des  Wassers 
schnell,  falls  die  notigen  Na'hrstoffe  vorhanden  sind.  Werden  reichlich 
entwickelte  Zotten  entfernt,  so  wa'chst  er  im  Verlauf  einiger  Wochen  zu 
fruherer  Uppigkeit  heran,  selbst  wenn  die  Temperatur  des  Wassers  nur 
4°  C  oder  noch  weniger  betragt.  Seine  zum  Teil  klumpigen  Flocken 
konnen  sich  in  Fischernetzen  festsetzen  und  diese  verschleimen,  auch  an 
Stellen  mit  schwacher  oder  fehlender  Stromung  absinken  und  faulen 
(sekundare  Verunreinigung). 

Unter  ungiinstiger  werdenden  Ernahrungsbedingungen  treten  die 
Scheiden  und  Pseudodichotomien  (Cladothrix  dichotomd)  deutlicher  hervor. 
Naheres  s.  bei  Kolkwitz  (6)  und  Linde  (1).  Bei  mittlerer  Ver- 
grofierung  erscheinen  die  Fa'den  wie  feine  Linien. 

Zoogloea  ramigera  (s.  Taf.  VII,  Abb.  23)  kann  durch  Vergallertung 
von  Faden  entstehen;  oft  in  Gemeinschaft  mit  Sphaerotilus. 

Sphaerotilus  ist  einer  der  wichtigsten  Organismen  zur  Beurteilung 
der  Gewasser;  in  nahrstoffreichen  Vorflutern  ist  er  oft  massenhaft  ent- 
wickelt,  in  mineralisierten,  reinen  fehlt  er. 

Beggiatoa1)  alba.  WeiBeSchwefelbakterie.  Taf .  VII,  Abb.  25. 
Beygiatoa  bildet  kriechend  bewegliche  Zellfaden,  welche  im  auffallenden 
Licht  weiB  erscheinen,  hauptsachlich  wegen  des  Vorhandenseins  feiner 
Schwefeltropfchen,  welche  im  Zellinnern  durch  Oxydation  aufgenommenen 
Schwefelwasserstoffs  entstehen.  Bei  H2S-Hunger  verschwinden  die 
Schwefeltropfchen  wieder.  Die  Querwande,  welche  die  Faden  gliedern, 
sind  bei  gewohnlicher  mikroskopischer  Beobachtung  meist  nicht  zu  sehen, 
wohl  aber  bei  Dunkelfeldbeleuchtung  auf  nicht  ganz  abgeschattetem 
Untergrund. 


1)  Nach  F.  S.  Beggiato,  Arzt  in  Vicenza.  (Der  Name  kann  so  gesprochen  werden, 
wie  er  geschrieben  wird.) 


136  '-Teil  B.    Kryptogamen. 

Bei  Massenentwicklung  bildet  Beggiatoa  in  stehenden  oder  langsam 
fliefienden  Gewassern  mehr  oder  weniger  dichte  weifie  Haute,  welche  in 

der  Regel  dem  Schlamm  auf- 
liegen,  wie  Abb.  83  zeigt.  Sie 
kann  nur  da  gedeihen,  wo 

freier  Schwefelwasserstoff 
vorhanden    ist,    da    sie,    wie 
Winogradsky  zuerst   fand 
[vgl    Lafar    (1)  Bd.  3],   aus 
dessen     Oxydation     Betriebs- 
energie  gewinnt. 
2  H2S  +  O2  =  2  H2O  +  28 
+  122  Kalorien. 

Abb.83.  Stuck  eines  Schleiers 
von  Beggiat  oa  in  natiirlicher 
Gro'Be,  auf  schwefeleisenhaltigem 
Schlamm  ausgebreitet.  Die  Locher 
sind  durch  Hervorbrechen  von  Gar- 
blasen  erzeugt.  (Nach  A.  Engler.) 

Der  Schwefel  wird  weiter  oxydiert  zu  Schwefelsaure,  die  durch 
Kalzium-  oder  Natriumsalze  gebunden  wird. 

2  S  +  3  O2  +  2  H20  =  2  H2S04  -f  282  Kalorien. 

Nach  den  Untersuchungen  von  F.  K  e  i  1  (1)  an  reinen  Kulturen  konnen 
sich  Beggiatoa  und  die  verwandte  Thiothrix  rein  autotroph  ernahren,  also 
ohne  Aufnahme  organischer  Nahrung.  Den  Kohlenstoff  liefert  dann  die 
Kohlensaure,wahrend  der  Stickstoff  aus  Ammoniaksalzen  auf  genommen  wird. 

Im  Freien  findet  man  fa'dige  Schwefelbakterien  in  Schwefelquellen 
(H2S  aus  Sulfaten!)  oder  auf  fauligem  Schlamm  (H2S  durch  Faulnis!) 

Rezept  fur  Rohkulturen  von  Schwefelbakterien: 

Wasser 11  (SchichthShe  rd.  5  cm) 

Lockerer  Schlamm  (mit  Faden  von  Beggiatoa)  .    .   .    rd.  50— lOOccm 
Zerkleinerte  Wasserpflanzen  oder  Salatblatter  u.  dgl.     1  ESloffel 

Gips  (zu  unterst)  als  H2S-Quelle knapp  1  Teeloffel 

GefaSform Kristallisierschale  oder 

Blumentopf-Untersatz 
Wartezeit  ....    • einige  Wochen. 

Eine  sehr  grofie,  bis  45  (.1  dicke  Spezies,  Beggiatoa  mirabilis,  findet 
sich  an  den  Kiisten,  z.  B.  des  Meeres  am  Grunde  des  Kieler  Hafens,  und 
im  Solgraben  von  Artern. 

Chromatium  okenii.  Rote  Schwefelbakterie.  Die  Zellen  sind 
durch  GeiBeln  beweglich,  von  roter  Farbe  und  normalerweise  mit  deut- 
lichem  Gehalt  an  Schwefeltropfchen.  Der  Organismus  findet  sich  plank- 
tonisch  in  schwefelwasserstoffhaltigen  Siimpfen,  zwischen  Algenfladen 
und  an  der  Oberfla'che  von  im  Wasser  zersetzten  Substanzen;  ofter  in 


II.  Gruppe.     Schizomycetes,  Bacteria. 


137 


Abb.  84.  a  Positive  Chemotaxis  von  Ctiro- 
ma  Hum  weissii;  die  Kapillare  enthalt  0,3 °/0 
Ammonnitrat;  gezeichnet  unmittelbar  nach  dem  Ein- 
schieben  der  Kapillare.  b  Negative  Chemo- 
taxis von  Chromatium  weissii;  die  Kapillare 
enthalt  0,5%  Apfelsaure.  (Nach  Miyoshi.) 


Gemeinschaft  mit   Osdllatoria  chlorina,  Ghloronium  mirabile  Buder  und 

Thiospirillum  [Buder  (1,2)].    Auf  Teichen,  welche  stadtische  Abwasser 

enthalten,    bildet   er   nicht 

selten  grofiere  Flecken  von 

der    Farbe    des    Rotkohls. 

Manche    Tiimpel    farbt    er 

rot,  dafi  sie  wie  mit  Kirsch- 

saft  erfiillt  erscheinen  (pro 

1     ccm     mehrere     tausend 

Exemplare).       Chromatium 

fangt   sich   in    Lichtstellen 

bei  sonst  dunklem  Gesichts- 

feld,    wenn    es    zufallig 

nach    einer    solchen   Stelle 

schwimmt    (Lichtfalle, 
,,Schreckbewegung"      beim 
Versuch,      ihr      zu      ent- 
fliehen).  [En  gel  man  n  (3)]. 

Nach  den  Studien  von  Skene  (1)  scheinen  sich  die  roten  Schwefel- 
bakterien  autotroph  zu  ernahren;  vgl.  auch  Buder  (1,  2). 

Chromatium  weissii,  das  dem  Chr.  okenii  ahnlich,  aber  etwas  kleiner 
ist,  wird  nach  den  Untersuchungen  von  Miyoshi  durch  verdiinnte  Lbsungen 
von  Schwefelwasserstoff,  Ammoniumtartrat,  Ammoniumphosphat  und 
Kaliumnitrat  positiv,  dagegen  durch  hohere  Konzentration  dieser  Stoffe 
und  durch  0,5%  Apfelsaure  negativ  chemotaktisch  beeinflufit  (vgl. 
Abb.  84).  Der  rote  Farbstoff  schlagt  nach  Zusatz  von  konz.  Schwefelsaure 
in  blau  urn  (Karotinreaktion,  S.  18). 

Lamprocystis  roseo-persicina.  PfirsichbliitfarbeneSchwefel- 
bakterie.  Dieser  Spaltpilz  ist  eine  unbewegliche  rote  Schwefelbakterie, 
deren  Zellen  zu  Eolonien  von  oft  charakteristischer 
Form  vereinigt  sind;  vgl.  Taf.  VII,  Abb.  27. 

Purpurbakterien.  Rohkulturen  von  diesen 
schwefelfreien  Spaltpilzen  verschafft  man  sich  im 
allgemeinen  leicht  in  der  Weise,  dafi  man  Faul- 
flussigkeiten  oder  Leitungswasser  mit  Schlamm  unter 
Zugabe  eines  frischen  Knochens  (nach  H.  Molisch) 
-  in  hohen,  schmalen  Gefafien  (Glaszylinder,  PrS,- 
paratenglaser,  hohe  Bierglaser  usw.)  —  langere  Zeit  (bis 
monatelang)  belichtet  stehen  lafit  (Abb.  85).  Die  hohen 
Gefafie  werden  gewahlt,  urn  den  Luftzutritt  zu  er- 
schweren. 

Abb.  85.  Kultur  von  Purpurbakterien.  Im  Gefafi,  das  mit 
einer  halben  Petrischale  zugedeckt  ist,  Wasser,  Schlamm  und 
ein  Stiick  Knochen.  An  der  dem  Licht  zugekehrten  Seite  hat  sich 
einBesatz  von  Pupurbakterien  gebildet.  Etwa  l/4  nat.  Gr.  (Orig.)J 


138 


Teil  B.    Kryptogamen. 


III.  Gruppe.    Eumycetes.  Fungi. 

1.  Hefen. 

Vorkommen  der  Hefen.  In  der  freien  Natur  kann  man  wilde  Hefen 
vor  allem  da  finden,  wo  zuckerhaltige  Fliissigkeiten  ausgeschieden  werden, 
z.  B.  an  Wundstellen  suBer  Beeren,  in  Baumfliissen  und  in  den  Honig J) 
sezernierenden  Organen  der  Bliiten. 

Als  Nektarorganismen  sind  bekannt :  Etwa  10  Hefen,  gegen  20  Bak- 
terien  und  zwei  Ow&ww-a'hnliche  Pilze. 

Nektarhefe  fand  sich  z.  B.  bei:    Anthyllis  vulneraria,   Lathyrus  sil- 
vester,  Delphinium  ajacis,  Lamium  album,  Epilobium  angustifolium  u.  a.  m. 
Das  Uberwintern   und  langere  Ausdauern   der  Hefen    findet  in  der 
Regel  im  Boden  statt. 

Hefen  finden  sich  haufig  auch  im  Darm  des  Menschen  und  hoherer 
Tiere,  ferner  auch  in  Insekten  und  Kleinkrebschen. 

Ganz  allgemein  bekannt  ist  die 
Verbreitung  der  Kulturhefen  in 
Weinmost  und  Bier.  Ihre  Rein- 
ziichtung  im  groBen  hat  sehr  viel 
•zur  Sicherheit  des  Betriebes  bei  der 
Bereitung  von  Getranken  durch 

2.  ^"""W  15s  ^  Garung    beigetragen.     Sehr   leicht 

kann  man  sich  schone  SproBbaum- 
chen    von   Hefen    (s.   d.  Abb.)   aus 


Abb.  86. 


Abb.  87. 


Abb. 86.  Typen  sparriger  Hefe-SproSverbande.   Keimungsbilder  von  Prefihefen 
in  der  Lindnerschen  Tropfchenkultur. 

Abb.  87.    Typen  lockerer  Hef e-SproSverbande.    Keimungsbilder  von  unter- 

garigen  Bierhefen  in  der  Lindner  schen  Tropfchenkultur  (nach  24  Stunden).  Die  einzelnen 

Glieder  sind  nur  noch  in  lockerem  Zusammenhang. 

WeiBbiersatz  verschaffen.  Die  kaufliche  PreBhefe  enthalt  in  der 
Hauptsache  nur  Einzelzellen.  (Farbung  in  der  Regel  mit  Eosin  oder 
Kopierstift.) 


1)  Bien  en  ho  nig  1st  in  der  Hauptsache  mit  Bliiten  nektar  identisch,  doch  sind 
noch  Enzyme  aus  dem  Bienenkorper  beigemischt. 


III.  Gruppe.    Eumycetes,  Fungi. 


139 


System  und  Verwandtschaft  der  Hefen.  P.  L  i  n  d  n  e  r  unterscheidet 
eine  Reihe  von  durch  wichtige  Charaktere  abgegrenzten  Gruppen  in  der 
Ordnung  der  Saccharomycetineae. 

1.  Gruppe:   Die  Zellen   bilden    in  zuckerhaltigen  Nahrfliissigkeiten 

sofort  Bodensatzhefe.  Die  Sporen  sind  glatt,  rund  oder  oval. 
Die  meisten  Arten  dieser  Gruppe  rufen  Alkoholgarung  hervor. 
Hierher  gehb'rt  die  bekannte,  von  Meyen  1838  aufgestellte 
Saccharomyces  cerevisiae  und  die  durch  Kopulation  der  Zellen 
ausgezeichnete  Zyyosaccharomyces. 

2.  Gruppe:  Die  Zellen  bilden  in  zuckerhaltigen  Nahrfliissigkeiten  sehr 

rasch  eine  Kahmhaut,  also  eine  Oberflachenhaut  (von  stumpfem 
Aussehen).  Die  Sporen  sind  halbkugelig,  eckig,  hut-  oder  zitronen- 


oo  CP 


Abb.  88.     Darstellung  verschiedener  Hefearten. 


a  Saccharomyces  cerevisiae  (Bierhefe). 

b  Saccharomyces  pastorianus. 

c  Saccharomyces  ellipsoideus  I  (Weinhefe) 

d  Saccharomyces  ellipsoideus  II 

e  Saccharomyces  ellipsoideus  I  als  Haut 

wachsend. 
f  Saccharomyces  ellipsoideus  I  als  SproS- 

mycel  wachsend. 

1000  fach  vergroSert. 


g  Saccharomyces  cerevisiae  mit  Sporen. 

h  Saccharomyces  pastorianus   mit  Sporen. 

i  Saccharomyces  ellipsoideus  I  mit  Sporen. 

k  Saccharomyces  ellipsoideus  II  mit  Sporen. 

I  Saccharomyces  ludwigii,  Sporenkeimung 
nach   18,   20,   26,   28,   29,   30'/2    und 
33Stunden.  DieVerschmelzung  zweier 
Keimlinge  ist  fakultativ. 
(Nach  E.  Chr.  Hansen.) 


140  ^eu  &    Kryptogamen. 

fOrmig.  Die  meisten  Arten  zeichnen  sich  durch  ihre  Esterbildung 
aus,  einige  rufen  keine  Garung  hervor.  Viele  wachsen,  aber  garen 
nicht.  Sie  verbrauchen  Alkohol,  bilden  ihn  aber  nicht.  Hierher 
gehort  z.  B.  Willia  anomala  (Syn.  Saccharomyces  anomalus). 

3.  Gruppe:  Den  Zellen  fehlt  das  Merkmal  der  Sprossung;  sie  ver- 

mehren  sich  durch  Teilung  und  heifien  deshalb  Spalthefen,  Schizo- 
saccharomycetes  (s.  S.  152).  Sie  finden  sich  ausschlieBlich  in 
wa'rmeren  Gegenden.  Sch.  pombe  z.  B.  im  Negerbier. 

4.  Gruppe:  Sporenbildung  fehlt. 

Mycoderma  hat  langgestreckte  bis  ovale  Zellen  mit  Fett- 
trb'pfchen. 

lorula  hat  runde  Zellen  mit  Fettrb'pfchen.  Hierher  gehoren 
rote  Hefen.  Ihr  Farbstoff  ist  ein  Karotin  vgl.  H.  Will  (1). 


Die  meisten  Hefen  haben  ihren  Ausgangspunkt  in  der  Reihe  der 
Endomycetes  (s.  dort),  in  Formen  a'hnlich  dem  End.  fibuliger  [Abb.  bei 
P.  Lindner  (2)].  Die  Endomycetes  finden  sich  an  blutenden  Birken- 
und  Eichenstiimpfen,  Baumrinden  usw.  Sie  bilden  ein  schimmelartiges 
Mycel  mit  seitlichen  Schlauchsporen  bildenden  Zellen,  mit  Oidien  und 
mit  Chlamydosporen.  Vgl.  spater. 

Als  Inhaltsbestandteile  der  Hefen  kommen  vor  allem  in  Betracht: 
EiweiB,  Fett  und  Glykogen. 

Kulturmedien  und  KulturgefHBe.  Die  Reinkultur  der  Hefen  kann 
in  ahnlicher  Weise  vorgenommen  werden  wie  bei  Bakterien,  nur  wird 
man  einen  anderen  Na'hrboden  nehmen,  z.  B.: 


Abb.  89.  Riesenkolonien  von  vier  verschiedenen  Hefen,  aus  einem  kleinen 
Impftropfchen  entstanden.  Das  Alter  betragt  etwa  4  Wochen.  Die  Kolonie  in  der 
ersten  Flasche  hat  die  als  Nahrsubstrat  dienende  Gelatine  verfliissigt.  l/t  der  natiirlichen 

GroSe.    (Nach  P.  Lindner.) 


III.  Gruppe.    Eumycetes,  Fungi. 


141 


Malzextrakt 
Pepton    .    . 
Gelatine 
Wasser   . 


5  g 
0,2  g 
10  g 
100  ccm 


Pepton  enthalt  Stickstoff  und  Kohlenstoff  als  organische  Nahrung, 
ferner  Phosphor,  oft  auch  Kali,  aber  meist  keinen  Schwefel.  Der  Malz- 
extrakt erganzt  in  geeigneter  Weise  die  bei  alleiniger  Gabe  von  Pepton 


Abb.  90.    Riesenkolonien  von  drei  verschiedenen  Hefen  auf  Wiirzegelatine, 

etwa  4  Wochen  alt.   Nat.  Grofie.   Die  Eiesenkolonien  geben  sehr  charakteristische  Merk- 

male  zur  Unterscheidung  der  Arten  ab.     (Nach  P.  Lindner.) 

fehlenden  oder  ungeniigend  vorhandenen  Stoffe.  Zum  Herstellen  von 
Reinkulturen  auf  Malz-  oder  Wiirzeagar  verwendet  man  zweckmafiig 
Lindnersche  Flaschen  (Abb.  89)  an  Stelle  der  Reagensrb'hrchen. 


Abb.  91.    Impf strichkulturen  von  sieben  verschiedenen  Hefen  auf  Wurze- 

felatine,  etwa  4  Wochen  alt.    Die  Kolonien  sind  nicht  aus  einer  Zelle  entstanden,  son- 
ern  aus  nebeneinanderliegenden  Zellen,   welche  durch  Ziehen  eines  Striches  rait  der 
Platinnadel  aufgetragen  worden  sind.    Nat.  Grofie.    (Nach  P.  Lindner.) 

Als  Kulturfliissigkeiten  kommen  unter  anderen  in  Betracht: 

1.  KartoffelpreBwasser  (sogenanntes  Fruchtwasser)  mit  Zuckerzusatz. 

2.  Sehr  gut  garende  NahrlOsungen,   enthaltend:    Malzextrakt  oder  Malz- 
bonbon  ohne  Fenchel,  Rohrzucker,  Pepton. 

3k  Pasteursche  Nahrlosung  (zur  Demonstration  der  Synthese  des  Ei- 
weifies;  s.  S.  54)  enthaltend:  Traubenzucker,  weinsaures  Ammon  und 
Nahrsalze;  vgl.  Pasteur  (1)  u.  (2)  und  Naegeli  (1). 

Die  Lbsung  soil  rein  weifi,  nicht  gelb  sein.    Hier  findet  EiweiB- 
synthese  aus  weinsaurem  Ammon  und  Traubenzucker  statt.    Das  Ei- 


142  Teil  B.     Kryptogamen. 

weifi  in  der  sich  entwickelnden  Hefe  gibt  gute  Rotfarbung  mit 
Mi  lions  Reagens  (S.  49).  Der  Eiweifigehalt  der  Hefe  ist  hoch, 
ahnlich  dem  des  frischen  Fleisches. 

4.  Beijerincks   Nahrlb'sung,    en  thai  tend:     Traubenzucker,   Biammon- 
phosphat  und   Nahrsalze.     Hier   wird   EiweiB   aus  Biammonphosphat 
und  Traubenzucker  gebildet. 

5.  Hayducksche  Nahrlosung,   enthaltend:   Rohrzucker,  Asparagin   und 
Nahrsalze;   vgl.  P.  Lindner  (1). 

6.  E.  Chr.  Hansensche  Nahrlbsung,  enthaltend:  Zucker  (verschiedene), 
Pepton  Witte  und  Nahrsalze. 

Als  Kulturgefa'Be  konnen  verwendet  werden: 

1.  Glaskolben  von  Y2 — 1  1  Inhalt. 

2.  Erlenmeyer-Kolben  von  100 — 200  ccm  Inhalt. 

3.  Hohle  Objekttrager  mit  VerschluB  durch  fliissiges  Paraffin  am  Rande 
des  Deckglaschens.     Oft   wird   man  dabei  die  fur  viele  wissenschaft- 
liche  Arbeiten  unentbehrliche  Tropfchenkultur  von  P.  Lindner 
anwenden   konnen,    da  sich  in  derselben  die  ungestb'rte  Entwicklung 
der  Organismen   wochenlang   verfolgen  lafit  und  hb'chst  charakteristi- 
sche  Habitusbilder  entstehen. 

Die  Lindner sche  Adhasionskultur  (diinne  Nahrlbsungs- 
lamellen  an  dem  Deckglachen  des  hohlen  Objekttragers)  gibt  streng 
ebene  Kolonien,  welche  fur  Mikrophotographie  sehr  geeignet  sind  und 
zum  Studium  von  Vegetationsgemischen  im  natiirlichen  Nahrsubstrat 
(Speichel,  Milch,  Blut  usw.)  dienen. 

4.  Garflaschen  von  verschiedener  Konstruktion  [s.  Abb.  95  l)]. 

Grarversuche. 

1.  Eine  kra'ftige  und  schnelle  Garung  kann  man  zum  Studium  des  Gar- 
prozesses  erzielen,  wenn  man  rd.  20  g  Zucker  in  etwa  200  ccm  lau- 
warmem  Wasser  lo'st  (am  besten  in  einer  Kasserole)  und  bei  hochstens 
40°  C  darin  mit  der  Hand  10  g  Prefihefe  (die  kleinste  kaufliche 
Menge)  verriihrt.  Statt  Zucker  konnte  man  auch  Pflaumensaft, 
Apfelsaft  (Pomril),  Malzextrakt  (Wiirze),  Sirup  u.  a.  m.  verwenden. 
Vgl.  auch  S.  36.  Zusatz  einer  Nahrsalz-Tablette  (S.  4)  oder  von 
Pepton  (N-Quelle)  ist  nur  dann  erf orderlich ,  wenn  Wachstum  der 
Hefe  erwimscht  ist.  Die  hergestellte  Menge  reicht  zur  gleichzeitigen 
Ausfiihrung  der  meisten  folgenden  Versuche. 

Die  Alkoholgarung  ist  in  der  Hauptsache  ein  Spaltungs- 
prozeB,  welcher,  wenn  man  nur  die  Endprodukte  beriicksichtigt  und 
von  Nebenreaktionen  absieht,  nach  der  Formel  verlauft: 

C6H1206  =  2  C2H5OH  +  2  CO2 
Traubenzucker      Athylalkohol 

180  g  92  g  88  g   (=  rd.  44  1) 


1)  Von   Ehrhardt  und  Metzger  in   Darmstadt,   Ph.  Braun   in  Mainz   usw. 
Flaschen  von  mehreren  Litern  Inhalt  kosten  einige  Mark. 


III.  Gruppe.     Eumycetes,  Fungi. 


143 


Eohrzucker  wird  erst  durch  Invertase  in  Monosaccharide  ver- 
wandelt  werden  miissen,  ehe  die  Zymase  ihn  angreift. 

Werden  Hefen  durch  Einwerfen  in  Azeton  getotet,  so  bleibt  die 
von  E.  Buchner  1896  entdeckte  Zymase  (Gemisch  von  Enzymen) 
als  wirksamer  Bestandteil  zurtick,  nachdem  das  Azeton  verdunstet 
ist.  Vgl.  Lafar  (1),  On  slow  (1920). 

2.  Nach  10—20  Minuten  beginnt  die  Ga'rung  bei  25 — 35°  C;  nach 
Y2  Stunde  ist  sie  bereits  sehr  lebhaft.  Man  giefit  nun  nach  dem 
Umschwenken  der  Fliissigkeit  einen  Teil  derselben  in  ein  Becher- 
oder  Wasserglas  und  stellt  ein  mit  der  ga'renden  Fliissigkeit  bis  zum 
Rand  gefiilltes  Reagensglas  hinein.  Nach  etwa  30  Minuten  wird 
dieses  sich  bereits  bis  etwa  zur  Ha'lfte  mit  Kohlensaure  gefilllt  haben, 
obgleich  bei  weitem  nicht  die  ganze  Kohlensa'ure  hineinsteigt,  welche 
in  dem  Becher-  bzw.  Trinkglas  entsteht. 

Das  ganze  Reagensglas  kann  sich  nach  einiger  Zeit  mit  Kohlen- 
sa'ure fiillen,  dadurch  hochgehoben  werden  und  herausfallen. 


C03 


CO, 


Abb.  92. 


Abb.  93. 


Abb.  94. 


Abb.  92.   EinfacheGarrohre,  mit  garender  Fliissigkeit  gef  ullt.   Biegungsstelle  durch 

ein  Stiick  Gummischlauch  ersetzt.    Beirn  Fiillen  und  Entleeren  wird  der  Apparat  gerade 

gestreckt.     Rd.  1f4  nat.  Grofie.    (Orig.). 

Abb.  93.    Garflasche  unterWasser,  mit  Vorrichtung  zum  Auf f angen  der  Kohlen- 
saure.    Ed.  ]/4  na*-  Grofie.     (Orig.). 

Abb.  94.    Apparat  zum  Messen  des  Gardruckes.    Beim  Aufsteigen  des  Hg  in- 

folge  des  Druckes  der  Garungskohlensiiure  bis  zum  oberen  Strich  waren  8  Atm.  Gesamt- 

druck  erreicht.    '/8  nat.  Grofie.    (Orig.) 


144 


Teil  B.  Kryptogamen. 


3.  Einen  einfachen  Garversuch  kann  man  auch  in  der  Weise  anstellen, 
dafi   man   in   ein  Reagensglas  Garlosung  fiillt  und  dieses  mit  einem 
Gummistopfen    verschlieBt,    durch    den   ein   rechtwinklig   gebogenes 
Glasrohr  gefuhrt  ist.     Dreht  man  das  Ganze  um,  so  tropft  aus  dem 
Rohr,  in  dem  MaBe  wie  sich  Kohlensaure  bildet,  Fliissigkeit  heraus. 

4.  Sehr  einfach  und  anschaulich  gestaltet  sich  der  Versuch  in  der  Form, 
wie  ihn  Abb.  92  wiedergibt.    Fullung  und  Reinigung  sind  sehr  leicht. 
Schnelle  Absorption   der  CO2    erfolgt  (bei  Neigen)  durch  ein  Stuck 
Atzkali. 

5.  Nach  Abb.  93   lafit   sich   die   gebildete  CO2  leicht  sehen,  horen  und 
auffangen.     Das    nach    unten    gebogene   Glasrohrchen    kann    mittels 
Stopfen,  Gummischlauch  oder  nassem  Papier  auf  die  kleine  Flasche  a 
(50 — 150  g)  aufgesetzt  werden.     Soil   der  Versuch   quantitativ   sein. 
muB  das  "Wasser  in  den  groBen  Gefafien  b  u.  c  gleich  zu  Beginn  mit 
CO 2  gesattigt  werden. 

6.  Um  den  entstehenden  Gardruck  zu  messen,  bediene  man  sich  des 
in  Abb.  94  wiedergegebenen  Apparates  J)  [Vgl.  auch  Kolkwitz  (7)]. 

Die  druckfesten  Kugeln  werden  mit  rd.  100  ccm 
Garfliissigkeit  gefiillt.  Nach  SchlieBen  des  gut 
gefetteten  Hahnes  (ev.  noch  durch  Leukoplast- 
heftpflaster  zu  befestigen),  wird  durch  die 
entstehende  CO2  das  Hg  im  geschlossenen 
Schenkel  emporgedriickt.  Die  mogliche  Steig- 
hb'he  betragt  12  cm;  bei  6  cm  herrscht  1  Atm. 
Luftdruck  +  1  Atm.  CO,-Druck  =  2  Atm., 
bei  9  cm  =  4  Atm.  Hier  wird  der  Hahn- 
kegel  meist  herausgetrieben.  Bei  guter  Be- 

Abb.   95.    Garflasche    mit    hydraulischem  Giir- 
verschluU.    Etwa  '/8  na^-  GroSe. 

festigung   des  Kegels   konnen   8   Atm.   (hochstens)   erreicht   werden. 
Bei  Ventilverschliissen  entstehen  iiber  60  Atm.  Druck. 

7.  Garversuche   in   etwas   groBerem  MaBstab  kann  man  in  der  Flasche 
Abb.  95  ausfiihren 2).   Man  benutze  z.  B.  Malzextraktlosung  mit  Zucker 
und  Weinsteinsaure,  fiige  zwei  Nahrsalztabletten  (S.  4)  hinzu  und  be- 
wirke  die  Garung  (rd.  8  Wochen)  in  vollkommen  gef  till ter  Flasche 
durch   (kaufliche)   sudlandische   Hefe.     Nach   Lagern   von    mehreren 
Monaten  auf  Flaschen  entsteht  ein  klarer,  aromahaltiger  Wein. 

8.  Setzt  man  zuckerhaltige  Nahrlosungen  mit  nektarienfuhrenden  Bliiten 
an,   so   beginnt  bei  genugendem  Luftzutritt  zunachst  ein  Wachstum 


1)  Angefertigt  von   der   Firma  Bleckmann  und  Burger,  Berlin  N,   August- 
strafie  3a. 

2)  Im  GroBbetrieb  wird  Alkohol  erzeugt  in  Brennereien,  Brauereien,  Weinkeltereien 
und  manchen  Zellstoffabriken  (Zellulosesprit  aus  2— 3  °/0  Zucker  der  Kocherlaugen) 


III.  Gruppe.    Eumycetes,  Fungi. 


145 


der  Nektarhefen.  Fiihrt  man  dann  die  Garung  unter  LuftabschluB 
und  ev.  Druck  welter,  so  entstehen  kohlensaurehaltige,  aber  alkohol- 
arme  Getra'nke  von  besonderem  Aroma. 

9.  Klein ga'rm e th o de  nach  Lindner.  Man  bringe  eine  kleine  Menge 
ga'render  Nahrlosung  auf  einen  hohlgeschliffenen  Objekttra'ger  und 
schiebe  unter  Vermeidung  von  Luftblasen  ein  Deckgla'schen  iiber. 
Man  wird  sogleich  Blaschen  von  Kohlensaure  entstehen  sehen,  welche 
man  durch  seitliches  Zufiigen  von  Kalilauge  wieder  absorbieren  kann. 
Man  beobachte  diese  Absorption  unter  dem  Mikroskop. 

Die  weiter  ausgebaute  Kleingarmethode  macht  die  Prttfung  der 
Verga'rbarkeit  der  verschiedenen  Zuckerarten  iiberaus  leicht  und  hat 
fiir  die  Kennzeichnung  der  einzelnen  Garungserreger  besondere  Be- 
deutung  erlangt. 

Bei  nichtgarenden  roten  Hefen  entstehen  naturgema'B  bei.dem 
Versuch  mit  dem  hohlgeschliffenen  Objekttra'ger  keine  Kohlensa'ure- 
blaschen.  In  diesem  Falle  wird  Zucker  nur  zum  Wachstum  der  Hefe- 
zellen  verbraucht,  aber  nicht  durch  enzymatische  Wirkung  zerstb'rt. 

10.  Den  bei  der  Ga'rung  entstandenen  Alkohol  kann  man  mit  Hilfe 
der  Jodoformmethode  feststellen.  Man  fiige  zu  diesem  Zwecke  zu 
der  filtrierten  Fliissigkeit  reichlich  metallisches  Jod  unter  schwachem 
Erwa'rmen  und  setze  dann  etwas  nicht  alkoholische  Kalilauge  hinzu. 
Beim  Abkiihlen  wird 
man  einen  Nieder- 
schlag  von  gelbem, 
typisch  riechendem 
Jodoform  erhalten. 
Die  einzelnen  Kri- 
stalle  haben  im  allge- 
meinen  die  Form 
sechsseitiger  Pla'tt- 
chen. 

Der  Alkohol  lafit 
sich  auch  leicht  durch 
Hitze  austreiben 
und  anziinden. 
Will  man  nicht  einen 
Glaskolben  mit  Ian- 
gem  aufgesetztem 
Rohr  benutzen,  so 
kann  man  die  Appa- 
rate  Abb.  96  ver- 
wenden. 

Bei  Verwendung  von  We  in  (oder  star  ken  Bieren)  erha'lt  man 
lange  Flammen,  die  in  giinstigen  Fallen  einige  Minuten  brennen. 


1 


Abb.  96.  Versuchsanordnung  zum  Austreiben  des 
durch  Garung  entstandenen  Alkohols.  [Alu- 
minium-, Emaille-  und  KupfergefaS  (sog.  Dampf- 
erzeuger.)]  Die  Gefafie  werden  zu  etwa  '/3  gefiillt.  Ed. 
Ve  nat.  Grofie.  (Orig.) 


Kolkwitz,  Pflanzenphysiologic.     2.  Aufl. 


10 


146 


Teil  B.    Kryptogamen. 


11.  Nach  Neuberg  und  Reinfurth  (1)  wandelt  sich  bei  der  Garung 
der   Zucker    schrittweise    in   Brenztraubensaure    (hierbei   Ab- 

spaltung  von  C02),  Acetaldehyd  und 
Alkohol  um.  Das  Zwischenprodukt  Acet- 
aldehyd lafit  sich  leicht  binden  (Abfang- 
methode)  wenn  man  etwa  10  %  mog- 
lichst  frischen  Kalziumsulfits  (CaS03)  zu- 
setzt.  Nach  etwa  10 — 60  Minuten  fiille 
man  ein  Reagensglas  nur  etwa  ein 
Viertel  mit  dieser  Fliissigkeit  voll  und 
fiige  die  aus  Abb.  97  ersichtlichen  Reagentien 
zu.  Es  tritt  bei  Gegenwart  von  Acet- 
aldehyd deutliche  Blaufarbung  ein. 

Bei     der    intramolekularen    At- 
mung  (S.  72)  treten   ahnliche   Stoffe  auf. 
vielleicht     nur    bis     zur     Brenztraubensaure     ab- 


Abb.  97.  .Reagentien  zum 
Nachweis  des  Zwi- 
schenproduktes  Azet- 
aldehyd  bei  der  Hefe- 
garung.  Rd.  1/a  nat.  GroBe. 
(Orig.) 


Nach   F.  Ehr- 


Bisweilen     wird 
gebaut. 

12.  Alkoholische   Garung   der  Aminosauren. 
lich  (1)  bereite  man  folgende  Losung: 

Wasser 100  ccm 

Zucker  (unentbehrlich)  .      10  g 

Leu  ein rd.  0,25  g 

Prefihefe 2  g 

Na'hrsalze ev.  zusetzen. 

Es  bildet  sich  optisch  inaktiver,  auf  Zusatz  von  Isoleucin  optisch 
aktiver  Amylalkohol  (Fuselol).  Die  Hauptbestandteile  der  Fusel- 
b'le  sind  als  Produkte  des  normalen  Eiweifistoffwechsels  der  lebenden 
Hefen  anzusehen.  AuJBer  bei  Garungen  finden  sich  Fuselb'le  in  der 
Natur  noch  in  geringen  Mengen  in  atherischen  Olen  vieler 
Pflanzen  meist  in  Form  von  Estern;  beim  Schalen  der  Bananen- 
fruchte  z.  B.  verbreitet  sich  ein  deutlicher  Geruch  nach  Amyl- 
a  c  e  t  a  t. 

Aus  Tyro  sin  bilden  Hefen  Tyro  sol  (p-Oxyphenylathylalkohol) 
und  Tryptophol  (/Mndolylathylalkohol),  neben  Glyzerin,  Bernstein- 
saure  und  Fuselol  regelmafiige  Produkte  der  alkoholischen  Zucker- 
HefegSrung  (F.  Ehrlich,  Biochem.  Zeitschr.  1917). 

2.  Schimmelpilze. 

Rohkulturen  einfachster  Art.  Das  unvermeidliche  Verschimmeln 
vieler  feuchter  Substrate  beweist,  dafi  eine  Reihe  von  Schimmelpilzen 
leicht  ausreichende  Ernahrungsbedingungen  findet. 

Rohkulturen  verschiedenster  Art  kann  man  sich  in  der  Regel  schnell 
verschaffen,  und  zwar  auf  folgende  Weise: 

1.  Man    tranke    Brot,    Semmel    oder    Pflanzenprefipapier    mit 
Zuckerwasser,   verdiinntem  Sirup,   Pflaumendekokt,    Malzextrakt   oder 


III.  Gruppe.     Eumycetes,  Fungi.  147 

dergleichen  und  bewahre  sie  feucht  auf.  Dann  werden  in  fast  alien 
Fallen  Schimmelpilze  zu  reichlicher  Entwicklung  gelangen,  oft  so 
reichlich,  dafi  das  ganze  Laboratorium  durch  die  massenhafte  Ver- 
breitung  der  Sporen  gleichsam  verseucht  werden  kann. 

2.  Frischer   Pferdemist,    unter   einer  Glasglocke  aufbewahrt,   ist 
ohne  jede  Zutat   ein  vorziigliches  Nahrsubstrat,   besonders  fiir  Muvor 
(S.  149). 

3.  Man  driicke  eine  halbgar  gekochte  Kartoffel  mit  der  Schnittflache 
auf  dem  Fufiboden   oder  auf  der  Erde  ab  und  lege  sie  unter  eine 
Glocke,  welche   mit  etwas  feuchtem  Fliefipapier  ausgekleidet  ist  und 
in  einer  wasserhaltigen  Schale  steht. 

4.  Man  bewahre  eine  durchschnittene  Zitrone  (am  besten  feucht)  auf. 
Man  kann  dann  mit  Sicherheit  die  Entwicklung  von  Penicillium  auf 
den  Schnittflachen  meist  nach  etwa  einer  Woche  erwarten.   Dabei  ist 
zu  bemerken,  dafi  frische  Zitronen  schwerer  schimmeln  als  alte,  bereits 
gedriickte.     Vgl.  auch  S.  152. 

Schimmelpilze  bevorzugen  im  Gegensatz  zu  den  meisten  Bakterien 
sauere  Substrate.  Sie  scheiden  haufig  auch  selbst  Sauren  aus  und  ver- 
mogen  dementsprechend  Marmorplatten  zu  korrodieren. 

Reinkulturen  und  KulturgefRBe.  Es  lassen  sich  folgende  Ver- 
fahren  anwenden: 

1.  Petrischalchen  mit  Bakteriennahrgelatine  (S.  116)  geben  die  MOglichkeit 
auch   zur  Entwicklung  von   Schimmelpilzen,   wenn   man   die   Flatten 
einige  Zeit  (z.  B.    eine  halbe  Stunde  lang)    der   Luft  aussetzt.     Es 
entwickelt  sich  dabei  in  der  Regel  bald  Penicillium. 

Lafit  man  die  Platte  nach  einer  etwa  halbstundigen  Exposition 
noch  1—2  Wochen  stehen.  so  entwickelt  sich  oft  noch  das  Cladosporium 
herbarum  (S.  154). 

2.  In   gleicher  Weise   kann   man   statt  Bakteriennahrgelatine  solche  mit 
Malzextrakt,  Pflaumendekokt  oder  dergleichen  anwenden. 

Pflaumendekokt  bereitet  man  in  der  Weise,  dafi  man  Back- 
pflaumen  mit  so  viel  Wasser  iibergiefit,  daB  alle  Fruchte  gerade  unter- 
tauchen.  Der  mit  den  Nahrsalzen  aus  den  Pflaumen  auskristallisierte 
Zucker  lost  sich  in  diesem  Wasser.  Nach  24  Stunden  giefie  man 
dieses  Wasser  ab,  ohne  die  Pflaumen  auszudrucken,  da  sich  sonst 
Schleimsubstanzen  beimischen  konnten.  Hierauf  filtriert  man  die 
Losung  zweckmafiig  und  dickt  sie  dann  auf  dem  Wasserbade  zu  einem 
Sirup  ein.  Dieser  ist  seiner  Konzentration  wegen  unbegrenzt  haltbar. 

Um  eine  Nahrlosung  herzustellen,  wird  einfach  ein  Teil  dieses 
Sirups  mit  Wasser  verdiinnt.  Die  Konzentration  kann,  wenn  sie 
nicht  ubermafiig  groB  ist,  ganz  nach  Belieben  gewahlt  werden,  da 
viele  Schimmelpilze  in  bezug  auf  diesen  Punkt  absolut  nicht  wahlerisch 
sind.  Die  Losung  reagiert  sauer  und  ist  deshalb,  wie  bereits  an- 
gedeutet,  fiir  die  Kultur  der  meisten  Bakterien  wenig  geeignet. 

10* 


148  Teil  B-    Kryptogamen. 

3.  Diakono wsche  Na'hrlb'sung: 

Wasser 11 

Chinasa'ure  (unvergarbar)  .    . .  .    50  g 

Ammoniumnitrat 1,0  g 

Monokaliumphosphat     .     .     .     .       1,5  „ 

Magnesiumsulfat 0,5  „ 

Chlorkalzium 0,1  „ 

GieBt  man  von  dieser  farblosen  Fliissigkeit,  welche  die  Synthese 
von  Eiweifi  aus  Chinasa'ure  und  Ammoniumnitrat  zu  demonstrieren 
gestattet,  in  flacher  Schicht  in  eine  Kulturschale  aus,  so  kann  man 
darin  Schimmelpilze  sehr  leicht  kultivieren. 

4.  Raulinsche  Nahrlosung:     Sie   entha'lt  Rohrzucker,  Weinsaure,  Am- 
moniumnitrat und  andere  Nahrsalze,   aufierdem  Reizstoffe,  wie  Zink- 
sulfat.    Diese  Nahrlosung  nach  Raul  in  (1)  liefert  ein  gutes  Substrat, 
ist  aber  unnotig  kompliziert  zusammengesetzt  (vgl.  Benecke). 

5.  Kultur  in  Lindnerschen  runden  Pilzglasern  auf  Wiirzegelatine. 

Diese  Lindnersche  Methode  erinnert  in  manchen  Punkten  an  die 
in  der  Bakteriologie  erwahnten  Esmarchschen  Rollkulturen  in  Reagens- 
rohrchen. 

Zahlreiche  Photographien  von  in  Reinkultur  gewachsenen  Schimmel- 
pilzen  finden  sich  in  dem  von  P.  Lindner  (2)  verb'ffentlichten  Atlas, 
Kulturmethoden  von  groBer  Einfachheit  bei  vollkommener  Exaktheit  in 
seiner  ,,Mikroskopischen  Betriebskontrolle". 

ftbersickt  iilber  die  Schimmelpilze.    (Taf.  III.) 
Phy  corny  cetes: 

Tafelfig.  1.  Mucor  (mucedo), 

„        2.  Rhizopus  nigricans, 

„        3.  Syzygites  megalocarpus  (Sporodinia  grandis), 

„        4.  Thamnidium  elegans, 

S.  150.  Phycomyces  nitens, 
Tafelfig.  5.  Pilobolus  longipes, 

„        6.  Saprolegnia  monoica, 

S.  151.  Leptomitus  lacteus. 
Ascomy  cetes: 

S.  152.  Endomyces  decipiens, 
Tafelfig.  7.  Aspergillus  niger, 

„        8.  Penicillium  glaucum. 

Erlauterungen  zu  Tafel  III. 

1.  Mneor  (mucedo)  im  opt.  Querschnitt.  Vgr.  rd.  200.  2.  Rhizopus  nigricans.  Vgr. 
rd.  150.  3.  Sporodinia  yrandis.  Vgr.  120  u.  70.  4.  Thamnidium  elegans.  Vgr.  100. 
5.  Pilobolus  longipes.  Vgr.  rd.  40.  6.  Saprolegnia  monoiea.  Vgr.  250.  7.  Asper- 
gillus niger  im  opt.  Querschnitt.  Vgr.  200  u.  600.  8.  Penicillium  glaucum.  Vgr.  250. 
9.  Botryiis  cinerea.  Vgr.  250  u.  500.  10.  Cladospomum  herbarum.  Vgr.  rd.  250. 
(Original  von  Clemens  Muller  nach  Praparaten  von  M.  O.  Eeinhardt.) 


Kolkwitz,  Pflantenphysiologie.     2.  Aufl. 


Tafel  III. 


Schimmelpilze. 
Erlauterungen  s.  im  Text. 

Verlag  von  Gustav  Fischer  in  Jena. 


III.  Gruppe.     Eumycetes,  Fungi. 

Hyphomycetes  (Fungi  imperfect!): 

S.  153.  Oidium  (Oospora)  lactis, 
„   154.  Monilia  sitophila, 
Tafelfig.  9.  Botrytis  cinerea, 

„       10.  Cladosporium  herbarum, 
S.  154.  Mycorrhiza-Pilz. 

1.  Mucor    (mucedo).     (Sammelart.)      Kopfchenschimmel     (Phy  co- 
rn ycetes).   Es  wurde  bereits  erwahnt,  daB  man  Mucor  sehr  einfach 
und  sicher  auf  frischem  Pferdemist  ziehen  kann,  doch  wachst  er  auch 
auf  anderen  in  Zersetzung  befindlichen  Substraten,  auf  Brot  und  auf 
gezuckerten  Nahrboden. 

Die  schwarzlichen  Kopfchen  sind  von  verschiedener  Grb'Be 
(Fig.  1);  ihre  Membran  zerfliefit  bei  Wasserzusatz  leicht,  wodurch 
Sporen  und  Kolumella  frei  werden. 

Diese  Kopfchensporen  sind  unmittelbar  nach  erfolgter  Reife 
keimfahig.  In  Mistdekokt,  Malzagar  oder  dergl.  ubertragen,  schwillt 
die  Spore  zunachst  an  und  bildet  dann  den  Keimschlauch,  der  sehr 
rasch  in  die  Lange  wachst,  sich  verzweigt  und  ein  so  gut  wie  quer- 
wandfreies  Mycel  bildet. 

Bildung  von  Zygosporen  aus  dib'cischen  (h eteroth al- 
ii sch  en)  Mycelien  ist  bei  Wachstum  auf  Pferdemist  usw.  be- 
obachtet  worden.  [0.  Brefeld  (1),  Bonner  Lehrbuch  S.  391.] 

Wahrend  M.  mucedo  ein  Luftschimmel  ist,  kb'nnen  M.  racemosus 
und  M.  (xygorrhynchus)  (Azygosporen)  Wasserschimmel  sein,  welche 
die  Ufer  nahrstoffreicher  Gewasser  wie  mit  Schaffellen  auszukleiden 
vermogen;  vgl.  Gruppe  VI. 

2.  Rhizopus  nigricans  (=  Mucor  stolonifer}.    Dieser  bekannte  Kb'pfchen- 
schimmel    bildet    Auslaufer    (Stolonen)    mit    biischeligen    Haftfaden 
(Fig.  2).    Sein  Mycel   wachst  sehr  rasch.    Die  Kopfchensporen 
sind  eckig;   die  Kolumella  sinkt  oft  schirmartig  ein  (Fig.  2).    Auch 
hier  entstehen  die  Zygosporen  aus  heterothallischen  Mycelien. 

3.  Syzygites  megalocarpus  (Ehren  berg,  nach  den  Zygosporen)  =  Sporodinja 
grandis  (nach  den  Sporangien).    Der  Pilz   wachst  saprophytisch  auf  den 
verschiedensten  fleischigen  Pilzen  (Boletus,  Lepiota,  Lactarius,  Rus- 
sula   usw.).     Er    ist    leicht    reinzuziichten.     Klebs    (1)    zeigte   die 
weitgehende  Beziehung  der  Fortpflanzungsformen  zur  Beschaffenheit 
des  Substrates  [vgl.  auch  Falck  (1)].    In  Fig.  3   ist  ein  Ast  eines 
Sporangiumtragers,  die  beginnende  Kopulation  (homothallisch)  und 
eine    Zygospore    dargestellt;    auch    Azygosporen   kommen    vor,    wie 
iiberhaupt  eine  Rtickbildung  der  Geschlechtlichkeit  bei  den  Phy co- 
rn ycetes    nicht    selten    eintritt.     Die    (zahlreichen)    Zygotenkerne 
verschmelzen  paarweise  miteinander.    Die  Zygosporen  keimen  schon 
im  destillierten  Wasser,   wenn  sie  vorher  nicht  vb'llig  ausgetrocknet 
waren.    Kny,_Wandtaf.?109  und  110. 


Teil  B.    Kryptogamen 


Nach  Kniep  1st  die  geschlechtliche  Fortpflanzung  keine  physio- 
logische,  wohl  aber  eine  okologische  (Gruppe  VI)  Notwendig- 
keit  (vgl.  auch  S.  96).  Morphologische  Geschlechtsgleichheit 
1st  mit  physiologischer  Geschlechtsverschiedenheit  verbunden. 

4.  Thamnidium  elegans.  Der  Pilz  findet  sich  haufig  auf  Mist  und 
verschiedenen  zersetzlichen  Substanzen.  An  demselben  Trager  finden 
sich  gewOhnlich  ungleiche  Sporangien,  vielsporige  am  Ende 
und  wenigsporige  (Nebensporangien)  an  seitlichen  Verzweigungen 
(Fig.  4).  Auch  hier  sind  Zygosporen  (ahnlich  denen  bei  Mucor)  be- 
obachtet  worden. 

-  Phycomyces  nitens.  Dieser  durch  seine  groBen,  stark  phototropisch 
empfindlichen  Sporangientrager  [Sierp  (1),  Buder  (2)]  bekannte  Pilz 
bildet  nach  B  lakes  lee  ebenfalls  +- Mzcelien  und  — Mycelien,  bei 


Abb.  98. 


Abb.  99. 


Abb.  98.    Phycomyces  nitens,  die  Sporangientrager  infolge  einseitiger  Beleuchtung 

zum  Licht  gekriimrat.    Glocke  rechtsseitig  innen  matt  geschwarzt.    Rd.  1/e  nat.  Grofie. 

(Neuzeichnung  nach  Pfeffer.) 

Abb.  99.     Phy  corny  ess  nitens,    +-  und   — Mycelien   beim  Zusammentreffen  ge- 
schlechtlich  Zygosporen  bildend.    Rd.  l/a  nat.  Grofie.    (Orig.) 

deren  Zusammentreffen  Zygosporen  (Abb.  99)  leicht  auf  dem  Sub- 
strat  entstehen.  Das  (wahrscheinlich  weibliche)  — Mycel  verarbeitet 
den  Zucker  besser  als  das  +- Mycel.  Der  Pilz  findet  sich  besonders 
in  Olmiihlen  und  Stearinfabriken  an  Fassern.  Er  la'Bt  sich  leicht 
auf  Bierwiirze-,  Pflaumenagar  usw.  ziichten.  Die  Zygosporen  keimen 
schwer ;  sie  lief ern  ein  zwitteriges  Mycel  mit  £,  9  und  $  Sporangio- 
sporen. 

Absidia  ylaiuca  ist  ebenfalls  heterothallisch  und  erzeugt  die  Zygoten 
in  der  Luft.  Der  Pilz  la'Bt  sich  auf  Bierwiirzeagar  ztichten. 
5.  Pilobolus  crystallinus.  Hutwerfer.  Man  sammele  frische  [noch 
glanzende1)]  Hirsch-  oder  Rehlosung  im  Walde  und  bewahre  sie 
unter  einer  Glasglocke  oder  in  einer  Doppelschale  in  feuchter 
Luft  auf.  Es  wird  sich  nach  meinen  bei  Berlin  gesammelten  Er- 


1)  Stumpf  und  mehr  gran  erscheinendes  Material  kann  schon  mehrere  Jahre  alt  sein. 


III.  Gruppe.    Eumycetes,  Fungi. 


151 


fahrungen  mit  absoluter  Sicherheit  der  zierliche  Pilobolus  crystallinus 
entwickeln,  an  dem  experimentelle  Beobachtungen  tiber  Phototropis- 
mus  der  kb'pfchentragenden  Hyphen  (Fig.  5,  P.  longipes)  und  iiber 
die  Schleuderkraft  infolge  hydrostatischer  Entspannung  angestellt 
werden  konnen. 
Naheres  s.  bei  O.  Brefeld  (1)  und  Jost  (1). 

H.  Saprolegnia  monoica  (u.  a.  Species).  Wirft  man  tote  Fliegen  oder 
halbe  Mehlwiirmer  (welche  durch  heifies  Wasser  getotet  wurden)  in 
eine  groBe  Schale  mit  Wasser  und  etwas  Sumpfschlamm,  so  ent- 
wickelt  sich  an  den  Wundstellen  des  Nahrkbrpers  bei  uber  12°  C 
der  Wasserschimmel  Saprolegnia  in  Form  von  weiBen  aus- 
strahlenden  Biischeln  [Taf.  VII  und  Kolkwitz  (2)J. 

Die  Gattungen  Saprolegnia,  Achlya,  Aphanomyces  u.  a.  m.  be- 
fallen auch  Fische  und  Krebse;  dabei  liegt  aber  meist  fakultativer 
Parasitismus  vor,  da  vollkommen  gesunde  Tiere  in  infiziertem  Wasser 
pilzfrei  und  lebenskraftig  zu  bleiben  pflegen, 

Fig.  5,  Taf.  Ill,  stellt  ein  junges  und  ein  reifes  SchwaTm- 
sporangium  mit  Durchwachsungen  dar,  aufierdem  die  Befruchtung. 
Der  Pilz  ist  leicht  reinzuzttchten. 

Leptomitus   lacteus  =   (Apodya  lactea).    Der  Pilz   wachst  eben falls 
auf  Mehlwurmern;   man   muB  aber  in   der  Hegel  eine  kleine  Probe 


Abb.  100.    Leptomitus  Lacteus.    Verzweigter  Faden  mit  Gemme,  Sporangium  mit 
veifen   Schwarmsporen ,   gekeimte  Schwarmsporen.     VergroBerung  mittelstark.     (Qrig.) 


des  Mycels  direkt  auf  die  Schnittflache  aufimpfen.  Er  ist  die  einzige 
Saprolegniacee.  welche  in  Massenbestanden  im  Freien  vorkommt, 
und  zwar  als  schaffellartiger  Besatz  in  flieBenden  Gewassern  mit 


152 


Teil  B.    Kryptogamen. 


organ  ischen,  ernahrenden  Substanzen.     Na'heres  s.  unter  Nr.  102  der 
pflanzlichen  Wasserorganismen. 

Die  nebenstehende  Abbildung  zeigt  ein  verzweigtes  Fadensttick 
mit  Gemme,  ein  Sporangium  mit  reifen  Sch  warmsporen  und 
junge  Keimpflanzchen. .  Geschlechtsorgane  sind  zuverlassig  nicht 
bekannt. 

Endomyces   decipiens   (Ascomycetes).     Der   weifie  Pilz  Abb.  101 
lebt  in   der  freien  Natur  im   garenden  SchleimfluB  der  Eichen  und 
•^  auf   zersetzten   Hutpilzen.     Er 

bildet  Oidien,'gemmenartige 

*^\  /£Tx  Chlamydosporen      und     Asko- 

sporen  (Abb.  101  rechts). 

E.  magnusii  zeigt    Bezie- 
hungen  zu  den  Spalthefen,  E. 

fg)        ^      ^°f^$&>     ftbidiger  zu  den   SproBhefen. 

Vgl.^S.  140. 

Abb.  101.  Endomyces  decipiens, 
rechts  rait  Askussporen,  links 
mit  Chlamydosporen  und  abge- 
gliederten  O  i  d  ie  n.  Vergroflerung  rd. 
300-fach.  (Nach  Brefeld.) 

7.  Aspergillus  niger.     Kolbenschimmel.    Der  Pilz  gedeiht  sehr  gut 
in  Diakono  wscher  Na'hrlosung  u.  a.  m.,  eignet  sich  auch  zur  Kultur 
in  Lindnerschen  Rundglasern.    Sein  Mycel  ist  weiB,  wahrend  die 
Sporen  schwarze  Farbe  besitzen  (welche  in  Ammoniakwasser  loslich 
ist).     Er   scheidet   krystallisierte,   dendritische  Stoffwechselprodukte 
aus,  wahrscheinlich  Amine  (vgl.  Oidium).   Ein  Habitus-  und  Detail- 
bild  s.  Fig.  7,  Taf.  III. 

A.  herbariorum  entsteht,  mit  Askusfruchten,  ziemlich  ha'ufig 
zwischen  feuchtem  gebrauchten  Pflanzenprefipapier. 

8.  Penicillium    glaucum.     Griiner   Pinselschimmel   (u.  a.   Species). 
Der  Pilz  ist  1874  von  O.  Brefeld  besonders  sorgfaltig  beschrieben 
und  abgebildet  worden.     Die  Sporen,   welche  iiberall  verbreitet  sind, 
keimen  mit  1 — 6  Keimschla'uchen.     Das  entstehende  Mycel  ist  reich 
gegliedert,   benachbarte   Aste   konnen   miteinander  fusionieren.    Die 
Form   der   pinselfdrmigen   Konidientrager   geht  aus   der  Abbildung 
hervor.     Fig.  8  der  Tafel   zeigt  einen  Sporentrager  mit  langlichen 
Kernen.    Die  Bildung  der  Askusfriichte  scheint  selten  stattzufinden. 

Man  kann  den  Pilz  auf  Gelatineplatten  leicht  aus  Luft  einfangen, 
wie  S.  147  bereits  bemerkt  wurde.  Solange  seine  Konidientrager  noch 
etwas  unreif  sind,  d.  h.  noch  wenig  grime  Farbung  angenommen 
haben,  eignen  sie  sich  ausgezeichnet  zum  Studium  der  Ver- 
zweigung  der  pinselartigen  Tra'ger.  Man  legt  zweckmaBig  ein  Deck- 
glaschen  auf  und  bringe  die  Petrischale  mit  der  Kultur  unter  das 


III.  Gruppe.    Eumycetes,  Fungi. 


153 


Mikroskop.     (Vergrb'Berung  200 — 300-fach;    eventl.   Kompensations- 
okular  12.)    Lit.  West  ling  (1),  Tiegs  (Wasserschimmel). 

P.  glaucum  und  Aspergillus  niger  sind  in  ungewohnlichem  Grade 
befahigt,  auf  konzentrierten  Losungen  unter  Bewahrung  der  Tur- 
geszenz  zu  gedeihen.  Die  lebenden  Zellen  speichern  Kongorot. 


Abb.  102.  Penieillium  glaucum,  Pinselschimmel.  A  120-fach,  B  730-fach 
vergrofiert.  A  stellt  ein  kleines  Mycel  des  Pilzes  rait  ungeschlechtlichen  Sporentragern  t 
dar.  Bei  a  die  Keimspore.  B  zeigt  den  oberen  Teil  des  Sporentragers  starker  ver- 
groSert;  b  sind  dessen  Basidien,  c  stellt  eine  Konidien-(Sporen-)Kette  dar.  Die  jiingsten 
Sporen  liegen  an  der  Basis  der  Ketten.  (Nach  O.  Brefeld). 

P.  luteum  (ka'uflich)   besitzt  ein  rotes  Mycel  und  gelbe  Sporen. 
Es  eignet  sich  gut  zu  Kulturen  in  Lindnerschen  Glasern. 

P.  brevicaule  dient   zum  Nachweis   von  Arsen;   vgl.  Abel   und 
Buttenberg  (1)  und  Lafar  (1),  Bd.  I,  Johan-Olsen  (1). 

Bei  Kulturen  in  Glasern  und  Petrischalen  beobachtet  man  ofter 
ringformiges  Wachstum  nach  Art  der  Hexenringe.  Bei  manchen 
Schimmelpilzen,  z.  B.  Penieillium  luteum,  entstehen  diese  Ringe  unter 
dem  EinfluB  der  Belichtung  beim  Wechsel  von  Tag  und  Nacht. 
Oidium  (Oos^ora)lactis.  Milchschimmel  (Hyphomy  cetes).  Dieser 
Pilz  findet  sich  ha'ufig  im  Rahm  saurer  Milch,  erregt  aber  nicht  die 
Milchsauregarung.  Er  gedeiht  auch  auf  frischer  siifier  Milch,  Brot, 
Mist  usw.  (vgl.  auch  Endomyces).  Bei  Kultur  in  Lindnerschen 
Glasern  tritt  der  Seidenglanz  seiner  Kolonien  besonders  deutlich 


154 


Teil  B.    Kryptogamen. 


hervor.  Der  Pilz  wachst  ausgezeichnet  in  mineralischen  Nahrlosungen 
mit  Alkohol  als  alleinige  Kohlenstoffquelle.  Er  spaltet,  wie  auch 
Penicillium  u.  a.  m.,  nach  F.  Ehrlich  (2)  Aminosauren,  bildet  aus 
Hordenin  Tyrosol  (S.  146)  und  aus  Betaiu  Glykolsaure. 
-  Monilia  sitophila  (=  Oidiiim  lupnli).  Dieser  Pilz  zeichnet  sich 
durch  sein  schnelles  Wachstum  aus.  Er  ist  kauflich  und  zu  Kulturen 
in  Lindnerschen  Glasern  geeignet.  Das  Mycel  enthalt  nach  Went 
Karotinoide. 

M.  frnctigena  und  M.  cinerea  konnen  auf  Obstbaumen  parasitaren 
Charakter  tragen  (S.  159). 

9.  Botrytis  cinerea.  Grauer  Schimmel.  Der  Pilz  lebt  meist  sapro- 
phytisch  auf  Pflanzenteilen  und  ist  weit  verbreitet.  Ein  Habitus-  und 
Detailbild  ist  auf  Taf.  Ill  dargestellt.  Bei  einigen  Arten  der  Gattung 
finden  sich  ebenso  wie  bei  der  vorliegenden  Sklerotien,  welche 
an  diejenigen  von  Sclerotinia  fuclteliana  erinnern.  Er  kann  leicht 
auf  Gelatinenahrboden  geziichtet  werden. 

B.  bassicwia  totet  die  Seidenraupen. 

10.  Cladosporium  herbarum  (=  Dematium  pullukms  .=  Hormodendron 
cladosporioides,  wahrscheinlich  auch  =  Mycosptmerella  tulasnei).  Der 
Pilz  entwickelt  sich  oft  auf  (langere  Zeit  aufbewahrten)  Gelatine- 
platten  in  Petrischalen ,  welche  staubiger  Luft  ausgesetzt  waren 
(S.  147),  in  Form  schwarzgruner  Kolonien  (mikrosk.  Bild  s.  Taf.  III). 
Die  jiingsten  Sporen  entwickeln  sich  an  der  Spitze.  In  der 
freien  Natur  lebt  er  meist  saprophytisch  (selten  parasitisch)  auf 
Pflanzenteilen. 

Nach  neueren  Untersuchungen 
von  Ch.  Ternetz  und  H.  Froeh- 
lich  scheint  er  den  freien  Stickstoff 
der  Luft  zu  assimilieren. 

Ein  bekannter  Schimmel  unter 
den  Fungi  imperfecti  ist  auch 
Trickothedum  roseum,  z.  B.  auf 
faulenden  Tomaten. 
Mycorrhiza.  Wurzelpilz.  Ver- 
schiedene  hohere  Pflanzen  haben 
Pilzwurzeln,  besonders  Orchida- 
ceae,  Pinaceae,  Fagaceae 
(Abb.  103)  und  Ericaceae.  Mycor- 
rhiza-Pilze  von  Orchideen  sind 
von  H.  Burgeff  in  Reinkulturen 
gezogen  worden  (vgl.  auch  S.  56). 
Die  Pilze  scheinen  bei  uns,  wenig- 
stens  zura  Teil,  zum  Rohrling 
(Boletus]  und  zur  Lorchel  ((lyro- 
initra]  zu  gehoren. 


Abb.103.  Pilzwurzel  der  Buche. 

Das   Pilzgeflecht    auch   den    Boden 

durchziehend.     Schwach  vergroSert. 

(Nach  Kienitz-Gerloff.) 


111.  Gruppe.     Eutnycetes,  Fuugi.  155 

Abbildungen   ektotropher  und  endotropher  Mycorrhizen    s.  bei 
L.  Kny  und  W.  Magnus,  Wandtafeln  Nr.  116  und  117. 

Zum  naheren  Studium  der  niederen  Pilze  sei  noch  verwiesen  auf 
G.  Lindau  (2)  u.  (3),  P.  Lindner  (1)  u.  (2)  und  Handworterbuch  (1). 

3.  Parasitische  Pilze. 

Die  durch  Pilze  an  Pflanzen  und  Tieren  erzeugten  Krankheiten  bzw. 
Umbildungen  beanspruchen  ein  ernahrungsphysiologisches  Interesse  in 
ahnlicher  Weise  wie  die  Parasiten  unter  den  Phanerogamen,  welche  im 
Teil  A  kurz  behandelt  sind.  Die  feinere  Physiologie  der  Ernahrung  ist 
bei  den  Schmarotzerpilzen  noch  verhaltnismaBig  wenig  erforscht,  wir 
sind  deshalb  in  erster  Linie  auf  die  Schilderung  solcher  Erscheinungs- 
formen  in  dieser  Gruppe  angewiesen,  welche  physiologische  Ausblicke 
gestatteu;  vgl.  auch  H.  Klebahn  (1). 

Beziiglich  der  Bekampfungsmethoden  krankheitserzeugender  Pilze 
sei  auf  die  von  der  Biologischen  Reichsanstalt  fur  Land-  und  Forst- 
wirtschaft  in  Dahlem  herausgegebenen  Flugblatter  verwiesen,  ferner  auf 
die  a.  a.  0.  genannte  Literatur,  auch  auf  G.  Lindau  (1).  Die  Abbildungen 
sind  samtlich  Neuzeichnungen,  teils  Originate,  teils  nach  den  Arbeiten 
von  Aderhold,  Appel,  Eriksson,  Laubert  u.  a. 

Eine  kurze,  aber  inhaltsreiche  Ubersicht  fiber  die  durch  Pflanzen 
und  Tiere  erzeugten  Krankheiten  unserer  Kulturpflanzen  findet 
sich  in  der  mit  zahlreichen  Abbildungen  ausgestatteten  Arbeit  von 
0.  Appel  (1).  Ausfiihrlicheres  s.  im  Handworterbuch  (1),  bei 
Eriksson  (1)  und  P.  Sorauer  (1). 

Ubersicht  iifoer  einige  Typen  parasitischer  Pilze. 

Myxomycetes  (wohl  richtiger  zu  den  Chytridineen  zu  rechnen). 

Tafelfig.    1.  Plasmodiophora  brassicae. 
Schizomycetes  (s.  dort). 

Tafelfig.   2.  Bacterium  phytophthorum. 
Phycomycetes. 

Tafelfig.   3.  Empusa  muscae, 

„         4.  Cystopus  (Albugo)  candidus, 
„         5.  Peronospora  viticola. 
Ascomycetes. 

Tafelfig.   6.  Exoascus  pruni, 
„         7.  Rhytisma  acerinum, 
„         8.  Sphaerotheca  mors  uvae, 
„         9.  Cordyceps  militaris, 
„       10.  Claviceps  purpurea, 
„       11.  Nectria  cinnabarina. 
„  Monilia  (Sclerotinia)  cinerea. 


156  TeU  B.    Kryptogamen. 

Basidiomycetes. 

Tafelfig.  12.  Ustilago  avenae, 

„       13.  Puccinia  graminis  (Aecidium  berberidis), 
„       14.  Exobasidium  vaccinii. 
Fungi  imperfect!. 

Tafelfig.  15.  Phoma  rostrupii. 

1.  Plasmodiophora  brassicae.    Hernie1)  derKohlarteu.    Die  Ab- 
bildung  stellt  eine  Erkrankung  der  weiBen  Rube  dar. 

Plasmodiophora  lebt  als  Schmarotzer  in  Form  von  Schleim- 
korpern  in  lebenden  Zellen  der  Wurzeln  von  Kreuzbliitlern,  an 
denen  er  gallenahnliche  Bildungen  hervorruft.  Hauptsachlich  werden 
Kohlpflanzen  (Brassicd)  befallen.  Es  entstehen  Anschwellungen  an 
Haupt-  und  Nebenwurzeln,  durch  welche  die  Pflanze  stark  leidet 
(siehe  Abbildung  auf  Taf.  IV). 

Die  Krankheit  ist  aufierdem  an  einer  Reihe  anderer  Kreuzbliitler 
beobachtet  word  en,  z.  B.  Raphanus,  Sinapis,  Camelina,  Capsella, 
Thlaspi,  Cardamine,  Cheiranthus,  Iberis. 

Wenn  im  Spatherbst  die  Sporen  nach  Verfaulen  der  erkrankten 
Wurzeln  frei  werden,  infizieren  sie  den  Boden.  Im  Friihling  tritt 
aus  der  Spore  ein  Schwarmer  heraus,  der  sich  in  junge  Wurzelfasern 
einbohren  und  dadurch  neue  Erkrankungen  hervorrufen  kann. 

Die  Krankheit  wird  durch  feuchten  Boden  begiinstigt,  durch 
trockneren  kalkreichen  gehemmt.  Chrysophlyctis  s.  Flugbl.  53. 

2.  Bacterium  phytophthorum.     Erreger  derSchwarzbeinigkeit 
der  Kartoffel.    Naheres   siehe  im  Abschnitt  Bakterien  und  im 
Flugblatt  Nr.  28. 

Die  Krankheit  wird  dadurch  bekampft,  dafl  man  die  befallenen 
Pflanzen  vernichtet  und  fur  gesundes  Saatgut  sorgt,  das  vor  dem 
Legen  nicht  zerschnitten  werden  darf.  Die  zur  Aussaat  bestimmten 
Kartoffeln  miissen  im  Winter  trocken  und  kiihl  lagern. 

3.  Empusa  muscae.    Schimmel   der  Stubenfliege.    Der  Pilz  ist 
besonders  auffallig  an  Fliegen,  welche  an  Fensterscheiben  verendet 
sind.    Man  erkennt  deutlich   einen   weiCen  Hof  von  Pilzsporen  um 
die  toten,  aufgedunsenen  Tiere;  dieser  Hof  entsteht  auch,  wenn  man 
matte  Fliegen  totet  und  auf  den  Objekttrager  legt. 

Empusa  ist  stark  pathogen  und  infiziert  gesunde  Tiere,  welche 
man  mit  kranken  unter  eine  Glocke  bringt  (Brefeld).  Die  keimenden 
Sporen  durchdringen  die  Chitinhaut  und  durchwuchern  den  Fliegen- 
korper.  Die  Kultur  des  Pilzes  als  Saprophyt  auf  geeignetem  Nahr- 
agar  ist  moglich,  aber  schwierig. 

4.  Cystopus  (Albugo]  candidus.   ,,WeiBer  Rost".   Die  Abbildung  zeigt 
den  Pilz   als  weiBen,   Deformationen  bedingenden  tiberzug  an  dem 


1)  Hernie  bedeutet  die  beim  ,,Bruch"  entstehenden  Vorwolbungen. 


Kolkwii%,  Pflanzenphysiologie.     2.  Au/l. 


Tafel  IV. 


Parasitische  Pilze. 
Erlauterungen  im  Text. 

Verlag  von  Gustav  Fischer  in  Jena. 


III.  Gruppe.    Eumycetes,  Fungi.  157 

Fruchtstand  des  Hirtentaschelkrautes  (Capsella  bursa  pastor  is.)  Er 
befallt  aufierdem  auch  die  Stengel  und  Blatter.  Andere  Cruciferen, 
wie  Sinapis,  Thlaspi  usw.,  werden  ebenfalls  von  dem  Pilz  bewohnt. 
Der  durch  ihn  hervorgerufene  landwirtschaftliche  Schaden  1st  nur 
gering.  Naheres  siehe  bei  de  Bary  (1)  und  im  Handworter- 
buch  (1).  Die  Wirtspezialisation  ist  wenig  weitgehend. 

5.  Peronospora   (Plasmopara)    viticola.     Falscher  Mehltau    des 
Wei n stocks.    Der  Pilz  erzeugt  weiBliche  Schimmelrasen  besonders 
auf  der  Unterseite  der  Blatter,  welche  dadurch  erkranken  und  ab- 
fallen.   In  den  Trauben  erzeugt  er  ,,Lederbeeren".   Unter  dem  Mikro- 
skop  erscheinen  diese  Rasen  zusammengesetzt  aus  baumchenformigen 
Konidientragern,  welche  aus  den  Spaltoffnungen  hervorragen.    Die 
Keimprodukte    der   Sporen   infizieren,    besonders   bei   regnerischer 
Witterung,  die  Weinstocke  von  neuem. 

Der  falsche  Mehltau  stammt  aus  Nordamerika ;  er  ist  fast  noch 
gefahrlicher  als  der  echte  (Oidium  tuckeri  =  Undnula  spiralis  = 
Aescherig),  der  in  erster  Linie  Beerenkrankheiten,  aber  auch  Blatt- 
befall  verursacht  Seine  Bekampfung  geschieht  durch  Bespritzen 
der  Weinstocke  mit  Kupferkalkbruhe,  wahrend  gegen  Oidium  haupt- 
sachlich  Schwefeln  angewendet  wird.  Man  vergleiche  Flugblatt  Nr.  41. 

Phytophthora  infestans,  ein  schmutziggrauer  Blattschimmel,  be- 
wirkt  die  Krautfaule  der  Kartoffelpflanzen.  Uber  seine  einfache 
Kultur  vgl.  Kolkwitz  (2). 

Olpidium  luxurians  (nicht  abgebildet).  Parasitiert  auf  im  Wasser 
schwimmenden  Pollenkornern,  besonders  der  Kiefer.  Lafit  sich  durch 
Aufstreuen  von  Pollen  auf  Oberflachenwasser  einfangen.  Eine  gute 
Ubersicht  tiber  die  Substrate,  auf  denen  Chytridineen  und 
Ancylistineen  leben,  flndet  sich  bei  M.  v.  Minden  (1).  Uber 
Ghytridiwn  olla  vgl.  Oedogonium.  Vgl.  auch  Zopf. 

6.  Exoascus  pruni.   Taschenkrankheit  der  Pflaumen.   Der  Pilz 
verunstaltet    die   Friichte   bestimmter  Pflaumensorten.     Das  Mycel 
durchzieht  parasitisch  auch  Teile  der  Zweige  und  erzeugt  Askuslager 
als  gelbgrauen  Reif  auf  den  kranken  Friichten  unter  der  Kutikula. 

Diirre  Witterung  hemmt  seine  Entwicklung.  Er  wird  in  der 
Weise  bekampft,  daB  man  die  kranken  Friichte  unschadlich  macht 
(z.  B.  durch  Verbrennen  oder  Eingraben)  und  die  befallenen  Zweige 
zuriickschneidet  (s.  im  Flugblatt  Nr.  30). 

7.  Rhytisma  acerinum.     (rhytis  =  Eunzei.)     Teerfleckenkrankheit 
der  Ahornblatter,  Runzelschorf.    Das  Bild  zeigt  die  Krank- 
heit  auf  einem  Blatt  des  Spitzahorns  (Acer  platanoides).    Die  Mern- 
branen  der  Pilzfaden  sind  schwarzlich  gefarbt.    Askuslager  entstehen 
auf  den  schwarzen  Partien  erst  im  Fruhjahr,  nachdem  die  abgefallenen 
Blatter  wahrend  des  Winters  auf  dem  Boden  gelegen  haben. 


158  Teil  B.    Kryptogaraen. 

Der  Pilz  1st  kein  besonderer  Schadling.  Man  beseitigt  ihn  leicht, 
wenn  man  die  kranken,  abgefallenen  Blatter  verbrennt  oder  vergrabt 
(s.  Flugblatt  Nr.  29). 

8.  Sphaerolheca    mors    uvae.     Erzeuger    des    amerikanischen 
Mehltaues  des  Stachelbeerstrauches.    Der  Pilz  befallt  die 
Blatter,   Triebe   und   Friichte   des   Stachelbeerstrauches.     Auf  den 
Beeren  erzeugt  er  braune,  derbe  Flecken,  auf  welchen  Askusfruchte 
entstehen  (s.  Flugblatt  Nr.  35). 

9.  Cordyceps  militaris.    Der  Pilz  vermag,  wie  Versuche  gezeigt  haben, 
auch  gesunde  Raupen  zu  befallen  und  zu  toten.    Sein  weiBes  Mycel 
verbreitet  sich  in  dem  Korper  der  Raupe  und  treibt  aus  dieser  die 
Askusfrucht  in   Form  gelbroter;  auffalliger  Keulen  von  mehreren, 
bis  6  cm  Hohe. 

Man  findet  den  Pilz  in  manchen  Jahren  ziemlich  haufig  in 
Waldern;  die  Raupen  liegen  flach  unter  der  Erde,  wahrend  die 
gelbroten  Keulen  hervorragen. 

10.  Claviceps   purpurea.     Mutterkorn.     Der  Pilz  erscheint  zunachst 
als   sogenannter   ,,Honigtau"   an    den  Bliiten   mancher  Graser,   be- 
sonders  des  Roggens,  in  seiner  Konidienform.    Mit  dem  Reifen  der 
Ahren    verdichtet    sich    das   Mycel    in   den   Fruchtknoten   zu    dem 
MMutterkorn".     Dieses    ,,Sklerotium"    (Hartmycel)    enthalt   Gifte 
[z.  B.  das  Alkaloid  Ergotinin   (C35H40N40(;)],    sonst  aber,   wie  alle 
Speicherorgane,  auch  wertvolle  Nahrstoffe,   wie  Phosphor,   Lecithin 
und  Fett  (bis  35  %)• 

Die  Sklerotien  konnen  zum  Austreiben  gebracht  werden,  wenn 
man  sie  bald  nach  der  Getreideernte  auf  feuchten  Sand  oder  feuchte 
Erde  legt  und  damit  nur  teilweise  bedeckt.  Nach  Verlauf  von  drei 
oder  mehreren  Monaten  beginnen  die  in  der  Abbildung  wieder- 
gegebenen  Stiele  mit  einem  Kopfchen,  in  dem  Perithecien  mit  Askus- 
schlauchen  eingesenkt  sind,  sich  zu  entwickeln.  Kny,  Taf.  41 — 44. 
Die  Keimung  gelingt  auch  mit  Ciav.  microcephala  (auf  Molinia). 

Der  Pilz  wird  dadurch  bekampft,  dafi  man  die  Mutterkorner 
beseitigt  und  zur  Saat  mb'glichst  reines  Material  verwendet;  vgl. 
auch  Flugblatt  Nr.  21. 

11.  Nectria  cinnabarina.  Rotpustelkrankheit  derBaume.  Dieser 
Pilz  macht  sich  besonders  durch  rotliche  Knotchen  auf  meist  ab- 
gestorbenen  Asten  vieler  Geholzarten  bemerkbar:  die  Polster  treten 
nach  Sprengen  der  Rindenpartien  hervor. 

Die  Konidienlager  sind  hellrot,  die  Askusfruchte  dunkelrot.  Die 
Farbstoffe,  welche  ihren  Sitz  in  den  Membranen  haben.  sind  mit 
Schwefelkohlenstoff  extrahierbar. 

Der  Pilz  kanii  auBer  als  Saprophyt  auch  als  Wuiidparasit  auf- 
treten. 


III.  Gruppe.    Eumycetes,  Fungi. 


159 


Nectria  ditissima  erzeugt  Krebs  bei  manchen  Apfelsorten  (Graven- 
steiner  sind  fast  krebsfrei).     Vgl.  Flugblatt  Nr.  17  und  25. 

Weitere  Baumschadiger  siehe  unter  Polyporus. 
Monilia  (Sclerotinia)  cinerea.     Abb.  16.    Diese  Monilia  befallt  be- 
sonders  Kirschen  und  macht  die  Friichte  faul.    ScL  fruetigena  findet 
sich  raehr  auf  Kernobst  (Abb. 
104).    Monilia  eignet  sich  a  u  s  - 
gezeichnet      zu      Infek- 
t  ion  en,    besonders    bei    Kir- 
schen    und     Birnen;     Kolk- 
witz  (2). 

Die  Bekampfung  der  Krank- 
heit  geschieht  dadurch,  daft  man 
alles  Kranke  verbrennt  oder  ver- 
grabt  (s.  im  Flugblatt  Nr.  14). 
12.  Ustilago  avenae.  Flugbrand 
des  Hafers.  Das  Mycel  des 
Brandpilzes  wachst  mit  der  sich  Abb.  104.  Monilia  fructigena;  nach 


entwickelnden    PBanze    empor 

und     zerstort     die     Bliiten,     in      durchwucherte  Frucht.    Etwas  verkleinert. 

denen  sich  die  bekannten  ver- 
staubenden      dunklen     Brand- 

sporen  entwickeln.  Die  Fig.  12  zeigt  einen  Teil  einer  Hafer- 
rispe,  in  der  die  Zerstorung  an  den  unteren  Partien  der  Spelzen 
sichtbar  ist.  Der  Pilz  kann  die  ganzen  Ahrchen  in  eine  schwarz- 
liche  Masse  verwandeln.  In  No.  48  :  Flugbrand  v.  Gerste  u.  Weizen. 
Man  bekampft  ihn  durch  vorsichtiges  Behandeln  des  Saatgutes 
mit  Formalin  oder  HeiJRwasser,  wodurch  die  Sporen  abgetotet  werden; 
vgl.  Flugblatt  Nr.  38. 

Tilletia  caries  verursacht  den  Stinkbrand  (Trimethylamin  !)  des 
Weizens.    Die  Sporen  keimen  leicht  im  Wasser.    Naheres  siehe  im 
Flugblatt  Nr.  26. 
13.  Puccinia  graminis.    Rost  der  Getreidepflanzen.   (Nach  Thomas 

Puccini,   Professor  der  Anatomie  am  Lyzeum  zu  Florenz.)     Der  Pilz  findet 

sich  auf  alien  Getreidesorten  und  auf  vielen  anderen  Grasern;  er 
erzeugt  hier  rotgelbe  Uredosporen  und  braune  Teleutosporen. 
Die  Aecidiumbecher  entstehen  auf  den  Blattern  der  Berberitze 
(Wirtswechsel)  oder  auf  denen  von  Mahonia  aquifolium  als  Berbe- 
ritzen-Fleckenrost  oder  -Becherrost  (siehe  die  Abbildung). 

Schon  mit  etwa  14-fach  vergrofternden  Lupen  kann  man  oft 
ausgezeichnet  beobachten,  daft  die  Teleutosporenlager  (z.  B.  auf 
Schilfblattern)  unter  der  Epidermis  hervorbrechen. 

Will  man  von  solchen  Sporen  mikroskopische  Dauerpraparate 
anfertigen,  so  befeuchte  man  sie  zuvor  mit  Alkohol  und  kratze  sie 
dann  mit  einer  Nadel  oder  dergleichen  ab. 


160  Teil  B.    Kryptogamen. 

Die  Aecidium-Becher1)  eignen  sich  sehr  gut  zu  mikroskopi- 
schen  Trockenpraparaten  auf  schwarzen  Objekttragern  mit  auf- 
gekittetem  Ring.  Die  Praparate  liefern  bei  schwacher  mikroskopi- 
scher  VergroBerung  sehr  gute  Bilder,  wenn  man  sie  von  oben  her 
mit  einer  hellbrennenden  elektrischen  Taschenlampe  beleuchtet. 
Auch  Teleutosporen,  besonders  von  Phragmidium  rosarum,  lassen 
sich  auf  diese  Weise  gut  beobachten. 

Klima  und  Boden  sind  von  EinfluB  auf  die  Heftigkeit,  mit 
welcher  die  Krankheit  auftritt. 

Die   bekannte  Umgestaltung   der  Wolfsmilch   (Euphorbia  cypa- 
rissias)   wird    durch    das   Aecidium- Stadium    von    Uromyces  pisi 
(von  ura  =  Schweif,  nicht  von  uron  =  Harn)  bewirkt. 
Naheres  s.  bei  H.  Klebahn  (1)  u.  (2). 

14.  Exobasidium  vaccinii.      Der    Pilz    schmarotzt    auf  den   Arten   der 
Gattung  Vacdnium,  besonders  auf  den  PreiBelbeeren  ( F.  vitis  idaea), 
deren  Blatter  und  Stengel  er  befallt  und  fleischig  auftreibt.     Die 
weiBen  Lager  der  Basidien  (Hymeniumschicht)  entstehen  unter  der 
Epidermis  und  brechen  durch  diese  hervor. 

15.  Phoma  rostrupii.    Dieser  Pilz  befallt  die  Mohrriibe  (Daucus  carota) 
an  Wurzeln   und    Stengeln.     Die   geschadigten  Stellen   bilden    die 
Herde  zur  Entwicklung  von  Pykniden  in  Form  von  kleinen  Knotchen. 
Die  Sporen  treten  aus  diesen  als  wurstartige  Gallertmassen  aus. 

Die  durch  den  Pilz  befallenen  Mohrriibenpflanzen  setzen  in  der 
Regel  keine  Friichte  an.  Die  Krankheit  tritt  hauptsachlich  in  Ge- 
genden  mit  Seeklima  auf. 

16.  Monilia  cinerea.    Siehe  unter  Ascomycetes  S.  159. 
Fusicladium  dendriticum    (nicht    abgebildet)    erzeugt   die   bekannten 
schorfigen,  harten  Flecken,  besonders  auf  Apfeln,  ohne  sie  eigentlich 
zu  verderbeu.    Auf  der  Birne  findet  sich  F.  pirinum\  s.  Flugblatt 
Nr.  1,  5.  Aufl.,  1911. 

4.  Hohere  Pilze. 

Die  Physiologie  der  hoheren  Pilze  ist  zurzeit  noch  wenig  erforscht, 
jedenfalls  nicht  so  griindlich  wie  ihre  Morphologie  und  zum  Teil  auch 
Entwicklungsgeschichte.  Die  Standortsverhaltnisse  und  sonstige  Lebens- 
und  Formeneigentumlichkeiten  dieser  Gruppe  bieten  aber  so  viele  Hin- 
weise  auf  ihre  Ernahrung  und  ihren  Stoffwechsel,  daB  sich  immerhin 
ein  einigermaBen  abgerundetes  Bild  von  ihrer  Lebensweise  in  Beziehung 
zum  ernahrenden  Medium  geben  laBt. 

Die  Hauptentwicklung  der  hoheren  Pilze  findet  in  der  freien  Natur 
im  Spatsommer  und  Herbst  statt,  wenn  vorwiegend  feuchtes  und  warmes 
Wetter  herrscht.  Durch  die  um  diese  Jahreszeit  im  Boden  erfolgenden 


1)  Solche  Becher  finden  sich  in  der  Sammlung  Brendelscher  Modelle. 


III.  Gruppe.    Eumycetes,  Fungi. 


161 


Zersetzungsprozesse  werden  die  Ausbreitung  des  Mycels1)  im  Boden 
und  das  Hervorbrechen  der  Pilzkorper  wesentlich  begiinstigt.  Viele 
Pilze  zeigen  eine  sehr  schnelle  Entwicklung,  da  sie  iiber  Nacht  empor- 
schiefien  konnen,  sie  sind  vielfach  aber  auch  rasch  verganglich,  be- 
sonders  dadurch,  dafi  sie  vonden  Maden  der  verbreiteten  Pilzmucke 
(Mycetophila)  und  von  Nacktschnecken  (Arion  subfuscus]  zerfressen  oder 
von  Bakterien  zersetzt  werden.  Die  zur  Herbstzeit  lebhaften  Ver- 
moderuugsprozesse  kommen  vor  allem  im  Buchenwald  zum  Ausdruck. 

Die  naheren  Beziehungen  zum  Standort  treten  vor  allem  bei  mist- 
bewohnenden  Pilzen  hervor,  ferner  bei  solchen  auf  morschem  Holz; 
auch  hier  zeigen  sich  offensichtlich  die  Beziehuugen  zu  organischen 
Substanzen.  Die  Ernahrung  der  sandbewohnenden  Pilze  bedarf  noch 
eines  weiteren  Studiums. 

Typisch  sind  im  Pilzkorper  einige  Zucker  und  verwandte  Stoffe: 

Trehalose2)  (Pilzzucker,  C12H220U)  findet  sich  neben  Trauben- 
zucker  vielfach  bei  Pilzen  (besonders  hoheren),  wahrend  Rohrzucker 
und  Starke  fehlen  [C  z  a  p  e  k  (1)J. 

Mannit3)  (Zuckeralkohol,  C6HU06)  entsteht  auJBerordentlich 
leicht  und  schnell  aus  Trehalose. 

Glykogen  (sogen.  tierische  Starke)  ist  bei  Pilzen  ebenfalls 
haufig.  Vgl.  auch  Abderhalden  (2)  S.  96. 


Ubersicht  iiber  die  Mheren  Pilze. 

Fur  die  Besprechung  hauptsachlich  physiologischer  und  okologischer 
Fragen  sollen  die  folgenden  Vertreter  etwas  naher  behandelt  werden. 
Alle  Abbildungen  sind  Neuzeichnungen,  teils  Originale,  teils  nach  den 
Arbeiten  von  Cooke,  Hennings  uud  Michael. 

Nach  Kniep  sind  die  hoheren  Pilze  vielfach  heterothallisch  (vgl. 
S.  149  u.  150. 


Ascomycetes. 

Tafelfig.    1.  Peziza  aurantia, 
„         2.  Morchella  conica, 

Tuber  melanosporum, 
„          3.  Xylaria  hypoxylon. 

Basidiomycetes  —  Keulenpilze. 
Tafelfig.   4.  Clavaria  pistillaris, 
Clavaria  botrytis, 
Sparassis  crispa. 

Basidiomycetes  —  Stachelpilze. 
Tafelfig.    5.  Hydnum  auriscalpium, 
Hydnum  imbricatum. 


Basidiomycetes  —  Locherpilze. 
Tafelfig.   6.  Merulius  lacrymans, 
„         7.  Polyporus  vereicolor, 
„         8.  Boletus  bulbosus. 

Basidiomycetes  —  Blatterpilze. 
Cantharellus  cibarius, 
Tafelfig.   9.  Coprinus  comatus, 
,,       10.  Marasmius  alliatus, 
Marasmius  oreades, 
„       11.  Nyctalis  parasitica, 
„        12.  Lactaria  deliciosa, 
„       11.  Bussula  adusta, 


1)  Mycelium  =  Pilzmutter,  Nahrung  aufnehmender  Teil  des  Pilzes. 

2)  Nach  der  Manna  Trehala  (Puppengehause  auf  persischen  Echinops-A.Tten). 

3)  Sehr   verbreitet   in   der  Manna -Esche.     Dulcit   und   S  or  bit   (dem    Maunit 
stereoisomer)  finden  sich  ebenfalls  bei  Pilzen. 


Kolkwitz,  Pflanzenphysiologie.     2.  Aufl. 


11 


162 


Teil  B.    Kryptogamen. 


Tafelfig.  13.  Galera  (Derminus)  hypni, 
„        14.  Omphalia  fibula, 
„        15.  Mycena  sanguinolenta, 
„        16.  Colly bia  tuberosa, 
„        17.  Tricholoma  equestre, 

Hypholoma  fasciculare, 
Cortinarius  species, 
Psalliota  campestris, 
„      18.  Armillaria  mellea, 
Lepiota  procera, 


Tafelfig.  19.  Amanita  mappa, 

Amanita  muscaria, 
Eozites  gongylophora. 


Basidiomycetes  —  Bauchpilze. 

Phallus  impudicus, 
Tafelfig.  20.  Lycoperdon  gemmatum, 
„       21.  Scleroderma  vulgare. 


Abb.  105.  Pex,i%a  re  - 
p  anda,  Fruchtformen.  Links: 
Askus  mit  8  Sporen;  rechts: 
Konidientrager.  (Nach  O. 
Brefeld.) 


1.  Peziza  auranlia.  Orange-Becher. 
pilz.     Die  Pezizen  wachsen  meist 
herdenweise  auf  blofier  Erde  oder  auf 
verschiedenen  zersetzlichen  Pflanzen- 
teilen.    Die  Fruchtkorper  sind  in  der 
Regel  fleischig  weich   und  kahl.    Die 
Asci    sitzen    auf  der  Innenseite   der 
Becher.      Die      reifen     Askussporen 
werden   in   weiBen   Wolkchen   ausge- 
stoJSen,  sobald  man  den  Pilz  in  trockene 
Luft  bringt. 

Einige  Verwandte  von  Pexixa  leben 
im  Wasser. 

Peziza  ist  ein  hochstehender  Asco- 
mycet  mit  zwei  Fruchtformen  (siehe 
Abb.  105). 

2.  Morchella   conica.     Spitzmorchel. 
Die  Fruchtkorper  dieses  Pilzes  ent- 
wickeln  sich  besonders  vom  Marz  bis 
Mai,  selten  vom  August  bis  Oktober. 

Helvetia  (Gyromitra)  esculenta,  die  Lorchel,  kann  in  rohem 
Zustande  bisweilen  deutliche  Mengen  der  sehr  fliichtigen  Helvella- 
saure  (C12H2007)  enthalten,  welche  giftige  (hamolytische)  Eigen- 
schaften  besitzt.  Durch  Erhitzen  und  Trocknen  des  Pilzes  wird  das 
Gift  zerstort.  [Vgl.  Lafar  (1),  Bd.  1,  S.  276.J 

Tuber  melanosporum.  Perigordtriiffel.  Die  als  Truffeln  be- 
kannten  Askusfriichte  finden  sich  meistens  5—6  cm  tief  unter  der 
Oberflache  im  Humus  der  Laubwalder,  besonders  auf  kalkhaltigem 
Boden.  Das  Mycel  des  Pilzes  steht  mit  den  Wurzeln  der  Baume 
in  Verbindung. 

Die  sehr  aromatische  Perigordtruffel,  eine  Form  von  Tuber 
brunmle,  findet  sich  besonders  in  Frankreich  und  Italien,  sehr  ver- 
einzelt  auch  in  den  Rheinwaldern  Badens. 

3.  Xylaria  hypoxylon.     Geweihformiger  Holzpilz.    Das  Stroma 
des  Pilzes   mit  den  eingesenkten  Perithecien  ist  meist  schwarz,   an- 


Kolkwitx,,  Pflanzenphysiologie.     2.  Aufl. 


Tafel  Va. 


Ho'here  Pilze  I. 
Erlauterungen  im  Text. 

Verlag  von  Gustav  Fischer  in  Jena. 


Kollcwitz,   P/lanzenphysiologie.     2.  Aufl. 


11 


H  d  h  e  r  e  P  i  I  z  e  II. 
Erliiiiterungen  im  Text. 


Verlag  von  Gustav  Fischer  in  Jena. 


III.  Gruppe.     Eumycetes,  Fungi.  163 

fangs  durch  die  Konidien  weiB  bestaubt.  Er  wachst  hauptsachlich 
auf  Baumstumpfen. 

4.  Clavaria  pisiillaris.    Herkuleskeule.    Der  Pilz  tragt  die  Basidien 
auf  der  Oberflache  der  Keule.     Er  flndet  sich  meist  einzeln  auf 
grasigem  Boden,  besonders  in  Laubwaldern.  und  wird  bis  25  cm  hoch. 
Clavaria    botrytis.     Hirschpilz,    Korallenpilz.     Die    Gestalt 
dieses  Speisepilzes   erinnert  an  Blumenkohl.     Er  wachst  besonders 
in  Buchenwaldern  zwischen  Moos  und  Gras. 

Sparassis  crispa.  Krauser  Ziegenbart,  Glucke.  Die  Frucht- 
korper  von  Sparassis  gleichen  in  der  Form  einem  groBen  Schwamm 
oder  Schwammkorallen  mit  blattformig  zusammengedruckten  Asten. 
Sie  konnen  bis  60  cm  Durchmesser  erreichen.  Man  findet  sie  haupt- 
sachlich an  Stiimpfen  von  Kiefern. 

5.  Hydnum  auriscalpium.    Ohrlb'ffelpilz.    Dieser  Stachelpilz  wachst 
auf  in  Zersetzung  beflndlichen  Kiefern-  und  Tannenzapfen. 

Hydnum  imbricatum  (Jung  eCbar)  gedeiht  auf  Erde,  besonders 
in  Kiefernwaldern.  Sein  Aussehen  von  oben  hat  zur  Bezeichnung 
Habichtspilz,  sein  Anblick  von  unten  zur  Bildung  des  Namens 
Rehpilz  Anlafi  gegeben. 

0.  Merulius  lacrymans.  Hausschwamm.  Der  Pilz  ist  mehrfach  als 
Saprophyt  reingezuchtet  worden.  Lebenskraftige  Sporen  des  Merulius 
keimen  bei  25  °  C  innerhalb  24  Stunden  in  ca.  2,5  %iger  Malzextrakt- 
losung  mit  1  %  Mono-Ammoniumphosphat. 

Der  Hausschwamm  ist  als  gefahrlicher  Holzzerstorer  beruchtigt. 
Er  macht  wie  verschiedene  andere  Pilze  das  Holz  miirbe  und  rissig. 
Sein  Mycel  bildet  weiRe  Watten  mit  derben  Leitstrangen  (Nahrmycel), 
wie  sie  die  Abbildung  zeigt.  Er  dringt  auch  in  Mauerwerk  ein  (02- 
Entzug  totet  ihn  nicht  ab)  und  kann  sich  von  dort  aus  wieder  auf 
Holzteile  weiter  ausbreiten.  SchlieBlich  bilden  sich  lappige  Frucht- 
korper  mit  brauner,  grubiger  Oberflache.  Ausgezeichnete  Abbildungen 
des  Hausschwammes  finden  sich  bei  R.  Falck  (1).  Vgl.  auch 
A.  Moller  (1),  v.  Tubeuf  (1)  und  Lafar  (1). 

An  mikroskopischen  Schnitten  durch  befallenes  Holz  erkennt 
man,  daB  der  Pilz  die  Zellulosemembraneu  durchdringt.  (Cytase- 
wirkung).  Vgl.  F.  Czapek  (2).  Der  Pilz  enthalt  auch  Diastase. 

7.  Polyporus  versicolor.  Bunter  Locherpilz.  Die  perenniereuden, 
lederig-holzigen,  mit  bunten  Zonen  versehenen  Fruchtkorper  dieses 
Pilzes  finden  sich  sehr  haufig  an  Baumstumpfen,  meist  in  dach- 
ziegelartiger  Anordnung;  er  lebt  saprophytisch.  Andere  Poly- 
pore  en  sind  Baumzerstorer  und  vielfach  echte  Parasiten.  Naheres 
siehe  bei  R.  Hartig  (1),  A.  Moller  (1),  Engler-Prantl  (1). 
Nach  den  eingehenden  Untersuchungen  von  H.  Munch  (1)  ist 

ll* 


164  Teil  B.    Kryptogamen. 

wassersattes    uiid    dabei  luftarmes  Holz  ziemlich  immun  gegen 
den  Befall  durch  zahlreiche  Pilze. 

Uber  das  Verhalten  der  inkrustierenden  Holzsubstanzen  (Hadro- 
mal  und  Lignin)  gegeniiber  Pilzen  vergleiche  man  z.  B.  J.  Lind- 
roth  (1). 

8.  Boletus  bulbosus.    (edalis).    Steinpilz. 

(Name  von  bolites,  bei  den  Griechen  ein  eSbarer  Pilz.) 

Der  Steinpilz  ist  an  seiner  Form,  der  Netzzeichnung  am  Stiel 
und  an  den  brauneu  Sporen,  welche  an  den  Wanden  der  Locher 
sitzen,  kenntlich  (Versuch  s.  S.  172).  Fehlt  das  Netz,  so  liegt  in  der 
Regel  Boletus  (=  Suillus)  castaneus  mit  weifiem  Sporenpulver  vor. 

Der  Steinpilz  enthalt,  wie  viele  audere  Speisepilze  und  frisches 
Gemiise,  ca.  87 — 90%  Wasser1).  Neben  EiweiB  sind  durch  die 
Analyse  nachgewiesen :  Mannit,  Traubenzucker,  Fett,  auBerdem 
ziemlich  reichlich  Kali  uiid  Phosphorsaure ;  vgl.  A.  Konig  (1). 

Die  Blaufarbung  des  Fleisches  mancher  Boletus -Arten  scheiut 
durch  laccase-ahuliche  Oxydasen  bewirkt  zu  werden. 

Wenn  im  Steinpilz  Gifte  entstehen,  handelt  es  sich  um  alte, 
zersetzte  Exemplare.  in  welchen  sich  durch  EiweiBzerfall  Putrescin 
bildet. 

Cantharellus  cibarlus.    Pfefferling. 

[Diminutiv  von  cantharus,  Name  fiir  ein  becherartiges,  weitbauchiges  Trink- 
gefaB  (Humpen).] 

Der  Pilz,  welcher  allgemein  geuossen  wird,  wachst  mit  Vorliebe 
in  Kiefernwaldern.  Im  rohen  Zustande  hat  er  einen  schwach  pfeffer- 
artigen  Geschmack.  Vgl.  auch  S.  70. 

9.  Coprinus  comatus  (=  porcellanus).    Tintenpilz. 

(Name  von  copros  =  Dung,  Mist.) 

Der  Pilz  zerflieBt,  wie  auch  die  Abbildung  zeigt,  beim  Absterben 
zu  einer  schwarzen,  tintenartigen  Masse,  an  deren  Bildung  auch 
Mikrobien  beteiligt  sind,  welche  dem  Bacterium  chitinovorum  nahe 
stehen.  Die  Membraneu  zeigeu  nach  der  chemischen  Analyse 
chitinartige  Bestandteile.  Das  Zerflieften  findet  auch  bei  jungen. 
festen  Exemplaren  statt,  wenn  man  sie  vom  Substrat  abtrennt  und 
in  ein  Glas  legt. 

Die  schwarzen  eiformigen  Sporen  der  zerflossenen  Exemplare 
dieser  Art,  auch  von  Coprinus  atramentarius  (atramentum  =  Tinte), 
kann  man  in  groiierer  Menge  in  mit  Formalin  versetztem  Wasser 
aufbewahren  und  zu  mikroskopischen  Sporenpraparaten  in  Glyzerin- 
gelatine  verwenden. 

Coprinarius  (Panaeolus)  campanulatus  und  andere  schwarzsporige 
Pilze  (Atrosporeae)  mit  kleineu  Hiiten  kann  man  zum  Nachweis 


1)  Rindfleisch  enthalt  ca.  75°/0  Wasser. 


III.  Gruppc.     Eumycetes,  Fungi. 

des  Ausfallens  der  Sporen  auf  einen  Objekttrager  legeu.  Auf  diese 
Weise  gewinnt  man  lehrreiche  makroskopische  und  zugleich  mikro- 
skopische  Sporenbilder  (s.  Abb.  107). 

Manche  Coprinus-Arten  scheiden  in  feuchter  Luft  nach  F.  Knoll  (1) 
mittels  Hydathoden  am  Stiel  Wassertropfchen  aus,  welche  Kalium- 
oxalat,  das  bei  Pilzen  nicht  selten  ist,  enthalten. 

Coprinus  stercorarius,  ein  typischer  Mist-Tinteupilz,  ent- 
wickelt  sich  auch  im  Winter  leicht,  wenn  man  frischeu  Pferdemist 
einige  Zeit  unter  einer  Glocke  stehen  lafit.  Er  bildet  Sklerotien, 
bei  dereu  Austreiben  man  die  Abnahme  von  EiweiB  leicht  fest- 
stellen  kaun. 

10.  Marasmius  alliatus  (=  M.  scorodonius).    Musseron. 

(Name  von  marasmos  —  Verwelken,  da  der  Pilz  meist  vertrocknet  und  nicht 
ver  fault.) 

Der  Pilz  riecht  und  schmeckt  nach  Knoblauch  und  dient  als 
Gewiirz  an  Speisen.  Die  Spezies  M.  alliaceus  (auf  morschen  Buchen- 
stiimpfen)  riecht  noch  weit  starker. 

Der  Musseron  wachst  besonders  an  Waldrandern  auf  Graswurzeln, 
auf  abgefallenen  Zweigen  und  an  Baumstumpfen. 

M.  rotula,  der  dem  Musseron  ahnlich  sieht.  aber  nicht  riecht, 
wachst  herdenweise  an  dtinnen  Zweigen  und  zeigt  deutlich  geo- 
tropische  Krummungen  der  Hutstiele. 

Iricholoma  graveolens,  der  Mai  schwa  mm,  wird  ebenfalls  als 
Musserou  bezeichnet. 

11.  Nyctalis  parasitica  (nyctaios  =  schiafrig,  schiaff).    Der  Pilz  wachst,  wie 
die  Abbildung  zeigt,   auf  Hiiten   von  Russula  adusta  und   auf  den 
verhaltnismaJBig     widerstandsfahigen    Fruchtkorpern    von    Eussula 
nigricans  (enthalt  Tyrosin). 

12.  Lactaria  deliciosa.    Echter  Reizker.    Dieser  Speisepilz   enthalt 
reichliche  Mengen  eines  lebhaft  gelbroten  Milchsaftes.    Dieser  findet 
sich  in  durch  Fusionen  gebildeten  Rohren  von  verhaltnismafiig  weitem 
Durchmesser. 

Die  Milchsaftrohreu  der  Pilze  scheinen  wie  bei  den  hoheren 
Pflauzen  zum  Teil  der  Leitung  plastischer  Baustoffe  zu  dienen.  Der 
Pilz  ist  ziemlich  reich  an  F e 1 1 e n  (5—6 °/o) ;  nach  Em.  Bourquelot 
enthalten  die  Lactarien  auch  ziemlich  viel  Maunit. 

Lactaria  piperata  enthalt  einen  bei  Verletzung  milchig  aus- 
fliefienden  Saft  von  scharf  brennendem  Geschmack,  von  dem  keine 
Giftwirkung  bekanut  ist.  Das  Brennen  auf  der  Zunge  wird  nicht 
durch  Rhaphiden  erzeugt.  L.  tormiuosa  (Birkenreizker)  gilt  als 
schwach  giftig. 

Russula  Species.    Abbilduug  siehe  unter  Nyctalis.   Taubliug.    Die 
Gattung  der  Taublinge  ist  sehr  artenreich.     Sie  ist  anatomisch  ge- 


166 


Teil  B.    Kryptogamen. 


kennzeichnet  (lurch  zwei  Hyphengewebe  (wie  Lactaria),  aber  es  fehlt 
der  Milchsaft  Auflerlich  fallen  die  Russula-  Arten  durch  die  straffen 
Lamellen  auf,  welche  sich  gut  zum  Beobachten  der  Basidien  an 
groben  Querschnitten  eignen  (Planktonkammer,  Lupe!)  (Abb.  106). 
Russula  hat  weifie,  Eussulina  gelbliche  Sporen. 


Abb.      106.      [Russula     rubra, 
Lamellenschnitt. 

sh  subhymeniale  Schicht, 

b  Basidien, 

s   Sterigmen, 

sp  Sporen, 

p  Paraphysen, 

c  Cystide. 

(Nach   Strasburger.) 

Sporen    einer    jeden    Basidie    nach 

Kniep    (1922)    wahrscheinlich     in 

vielen  Fallen  geschlechtlich  differen- 

ziert. 


Der  bei  Russula  weit  verbreitete  rote  Farbstoff  der  Hutober- 
flache  laitt  sich  in  Wasser  oder  verdiinntem  Alkohol  ausziehen; 
vgl.  Zopf  (1). 

Russula- Arten,  soweit  sie  bisher  untersucht  sind,  enthalten  das 
Ferment  Tyrosinase,  welches  Aminosauren  angreift. 

13.  Galera  (Derminus)  hypni.    Haubenpilz. 

(Name  von  galerum  =  Kappe.) 

Hut  sehr  dunnfleischig,  fast  nur  hautig,  ohne  Schleier  am  Rande 
(Evelatae).  Sporenpulver  und  Pilz  braun.  Gern  auf  feuchter  Erde 
zwischen  Moos  wachsend,  bis  ins  Hochgebirge  verbreitet. 

14.  Omphalia  fibula.    Nabelpilz. 

(Name  von  omphalos  =  Nabel,  Buckel  und  fibula  =  Heftnadel,  Bolzeri.) 

Die  gelblichen  kleinen,  zarten  Pilze  wachsen  an  feuchten  Wald- 
stellen  zwischen  Moos. 

15.  Mycena  sanguinolenta.    Purpurschneidiger  Helmpilz. 

(Name  wahrscheinlich  von  mykes  =  Pilz,  sanguinolentus  =  blutig.) 

Der  zarte  Pilz  wachst  in  Waldern  zwischen  Blattern,  Moos  usw. 
Er  enthalt  einen  blaBschmutzigroten  Saft. 

Mycena  galericulata :   biischelweise  an  Baumstiimpfen. 
„        alcalina  u.  ammoniaca:  riechen  stark  laugenartig. 
„        leptocephala :    riecht   laugenartig,    auch    an    salpetrige 

Saure  erinnernd. 
„        pura:   riecht  rettichartig ;  vgl.  Rick  en  (2). 


III.  Grtippe.     Eumycetes,  Fungi.  157 

16.  Collybia  tuberosa.    Knolliger  Rub  ling. 

(Nrame  von  kollybos  —  kleine  Miinze,  wegen  Ahnlichkeit  der  oft  kleinen  und 
flachen  Hiite  mit  Geldstiicken.) 

Der  Stiel  der  Colly ^-Arten  hat  eine  knorpelige  Haut  und  1st 
innen  hohl  oder  mit  schwammigem  Mark  erfullt.  Die  Fruchtkorper 
der  vorliegenden  Art  wachsen  aus  Sklerotien  (Hartmycel)  hervor. 

17.  Tricholoma  equestre.    Grtinling.    Der  Stiel,   das  Fleisch  und  die 
Lamellen  dieses  Pilzes  sind  gelb,  oft  mit  eiuem  Stich  ins  Griinliche. 

Der  Pilz  wachst  in  sandigen  Kiefernwaldern  und  bricht  meist 
erst  nach  ziemlich  weiter  Entwicklung  aus  dem  Boden  hervor.  Er 
ist  ein  guter  Speisepilz. 

Hypholoma  fasciculare.  Schwefelkopf.  Der  Pilz  wachst  in 
Biischeln  an  Baumstiimpfen,  morschem  Holz  usw.  Seine  purpur- 
schwarzbraunen  Sporen  fallen  leicht  aus. 

Cortinarius  Species.    Haarschleierling. 

(cortina  =  Hutsaum,  Eandschleier.) 

Die  Arten  der  Gattung  Cortinarius  sind  brauusporig  (Phaeo- 
sporeae),  haben  ein  mehr  oder  weniger  haarschleierartiges  Velum 
parti  ale  und  zeichnen  sich  hauflg  durch  Schleimbildung  aus. 

Psalliota  campestris  (=  Agaricus  campestris).  Champignon.  Der 
Champignon  besitzt  dunkelpurpurne  Sporen  (Amaurosporeae), 
welche  in  Masse  gebildet  werden  und  reichlich  ausfallen  (Abb.  107). 


Abb.  107.    Psalliota  campestris,  Champignon.    Links:  Sporen  aus  dem  Kopf  auf 
Papier  ausgefallen;   rechts:  Langsschnitt  durch  den  Pilz,  nach  einem  Herbarexemplar. 

1I,  nat.  GroBe.    (Orig.) 

Ein  Exemplar  kann  einige  Kubikzentimeter  Sporenmasse  erzeugen. 
Der  Stiel  tragt  einen  Ring  (Ann ulatae).    Der  Pilz  wird  im  grofien 
kultiviert.      Ebenfalls    kultivierbar    (meist    aus    in     Wasser    auf- 
geschwemmten  Sporen)  sind  von  hoheren  Pilzen  noch: 
Morchella  esculenta,  Pleurotus  ostreatus, 

Helvetia  esculenta,  Clitopilus  prunulus, 

Russula  virescens,  Pholiota  mutabilis, 

Collybia  Species,  Armillarm  mellea, 

Russuliopsis  laccata,  Amanita  rubescens 

u.  a.  m. 


168  Teil  B.     Kryptogamen. 

Nebenstehend  1st  das  Champignonhaus  der  Gartnerlehraustalt 
zu  Dahlem  abgebildet 1),  welches  sich  durch  gut  durchdachte  Kon- 
struktion  auszeichnet. 


Abb.  108.     Blick   in    das   Champignonhaus   der  Gartner,lehra'nstalt    zu 

Dahlem, 


Abb.  109.    Querschnitt  durch  das  Champignonhaus,  die  Kulturbeete  und  die 
Ventilationseinrichtungen  zeigend. 

Zu  erfolgreicher  Kultur  1st  die  Innehaltung  einer  Reihe  von  Be- 
dingungen  unerlaBlich: 


1)  Die  Abbildungen  sind  dem  mir  freundlichst  von  Herrn  Direktor  Okonomierat 
Th.  Echtermeyer  zur  Verfuguug  gestellten  Bericht  der  Gartnerlehranstalt  zu  Berlin- 
Dahlem  fiir  die  Jahre  1906  bis  1907  entnommen  worden. 


III.  Gruppe.    Eumycetes,  Fungi.  169 

a)  Die  Innentemperatur  des  Hauses  soil  nicht  unter  +  10  °  C 
und  nicht  iiber  +17°  C  betragen;  gewohnliche  Zimmertemperatur 
1st  in  der  Regel  schon  zu  warm. 

Fiir  den  Winter  mufi  eine  Heizvorrichtung  vorgesehen  sein, 
wenn  man  wahrend  dieser  Zeit  Pilze  ziichten  will.  Bei  primi- 
tiven  Anlagen  sind  Friihling  und  Herbst  die  besten  Kulturzeiten. 

b)  Der  Raum  muC   sich   in   alien  Teilen  gut  liiften  lassen.    Das 
Kulturhaus  muB  mindestens  2— 21/*  m  hoch  und  darf  nicht  nafi 
sein. 

c)  Der  Raum   wird  vor  Beginn  der  Kultur  grundlich  gescheuert 
und  mit  frischer  Kalkmilch  ausgespritzt,  welcher  zur  Bekampfung 
der  sogenannten  Champignonfliege  etwas  Alaun  zugesetzt  ist. 

d)  Der  fur  die  Kulturbeete  benutzte  Pferdemist  wird  mit  Stroh 
(Mycelleiter)  und  Lehm   vermischt.    Er  mufi  abgaren,  darf  also 
nicht  mehr  stechend  riechen,   und  mufl  noch  eigene  Feuchtigkeit 
besitzen. 

e)  Champignonbrut  kann  im  Freien  gesammelt  werden,  wird 
aber  besser  von  guten  Firmen  gekauft,   da  man  in  diesem  Falle 
bestimmte,  bewahrte  Sorten  ziehen  kann. 

18.  Armillaria  mellea  (=  Agaricus  melleus).    Hallimasch. 

(Name  von  armilla  =  Armband,  Manschette.) 

Der  Hallimasch  ist  auJBer  am  Habitus  sehr  leicht  kenntlich  an 
der  charakteristischen  fleckigen  Beschuppung  seiner  oft  honiggelben 
Hutoberflache.  Der  Saft  des  Hutes  reagiert  deutlich  sauer.  Das 
Mycel  des  Pilzes  wachst  im  Holz  und  in  der  Rinde  hauptsachlich 
von  Baumen,  besonders  von  Kiefern,  und  totet  diese  allmahlich  ab. 
Nach  Munch  ist  der  Befall  eines  Baumes  vom  Luftgehalt  seines 
Holzes  abhangig.  Durch  Beschadigung  der  Holzkanale  entstehen 
Harzergusse  nach  auBen. 

Die  Rhizomorpha  subterranea,  eine  strangartige,  auBen 
schwarzliche ,  derbe  Mycelform,  besitzt  in  ihren  jungen  Teilen 
(Spitzen)  die  Fahigkeit,  im  Dunkeln  zu  leuchten,  ebenso  das  Mycel 
des  Holzes.  Rhizomorphen  konnen  auf  Wiesen  in  Drainrohren 
eindringen  und  diese  durch  Bildung  armstarker  Biindel  verstopfen. 

Der  Pilz  ist  bei  geeigneter  Versuchsanstellung  im  Laboratorium 
z.  B.  auf  Brot  kultivierbar ;  vgl.  v.  Tubeuf  (1).  Siehe  auch  Flug- 
blatt  Nr.  22.  Uber  die  Beobachtung  der  Basidien  vgl.  S.  166. 

Lepiota  procera.    Parasolpilz. 

(Name  von  lepion  =  kleine  Schuppe,  wegen  der  Schuppen  auf  seiner  Oberflache.) 
Der  erwachsene  Pilz  besitzt  die  Gestalt  eines  aufgespannten, 
bis  30  cm  breiten  Schinnes.  Er  ist  unter  den  Annulatae  der 
stattlichste  deutsche  Vertreter.  Er  wachst  in  Waldern,  Gebiischen, 
auf  Feldern  usw.  Auf  zersetzten  Exemplaren  findet  sich  Sporodinia 
(S.  149);  selten  mit  Zygosporen. 


170  Teil  B.     Kryptogamen. 

19.  Amanita  mappa.     Gelber  Knollenblatterpilz.    Bei  Amanita 

findeu  sich  efibare  (A.  pustulata  =  rubescens)  uud  giftige  Arten 
(A.  pantherina}.  Unter  diesen  1st  der  Phallin  und  andere  Gifte 
enthaltende  griine  Knollenblatterschwamm  der  gefahrlichste ;  der 
Genufi  zweier  Exemplare  dieses  Pilzes  kann  schon  einen  Menschen 
toten.  Die  Sporen  des  Pilzes  sind  weilL  S.  auch  L.  Klein  (1). 
Die  Erscheinung,  daft  in  ein  und  derselben  Gattung  efibare  und 
giftige  Arten  vorkommen,  ist  nichts  Seltenes.  Unter  den  Bakterien 
z.  B.  beobachtet  man  ahnliches;  so  ist  Bacterium  typhi  pathogen, 
das  nahe  verwandte  Bacterium  coli  dagegeu  in  den  meisten  Formen 
nicht. 

Amanita  muscaria.    Fliegenpilz. 

(Frisch  Fliegen  totend.) 

Die  Gifte  dieses  Pilzes,  das  Alkaloid  Muskarin  (C5H15NOS)  und 
ein  Toxin,  scheinen  an  manchen  Standorten  und  in  mauchen  Ge- 
genden  zu  fehlen. 

Aus  der  roten,  abgezogenen  Oberhaut  kann  der  Farbstoff  mit 
Wasser  teilweise  ausgezogen  werden;  besser  noch  wirkt  Alkohol. 
Der  extrahierte  Farbstoff  fluoresziert  griin. 

Der  Pilz  laBt  besonders  gut  die  Eigentiimlichkeiten  der  Vol- 
vatae  erkennen,  bei  denen  die  Gesamthtille  (Velum  universal e) 
nach  der  Eutfaltung  teils  am  Grunde  als  Scheide  (volva),  teils  auf 
dem  Hut  als  Fetzen  zuriickbleibt.  Die  Kraft,  mit  der  sich  der  Hut 
entfaltet,  ist  ziemlich  erheblich,  da  er  kleine  Gesteinplatten  empor- 
heben  kann.  (Vgl.  S.  79.) 

Rozites  gongylophora.    A  me  is  en  pi lz. 

(Name  von  gongylis  —  Kohlrabi.) 

Der  Pilz  wird  nach  den  Angaben  von  A.  Holier  in  Brasilieu 
von  Ameisen  auf  zu  Brei  zerkleinerten  Blattstuckchen  kultiviert. 
Die  Tiere  ernahren  sich  von  kohlrabiahnlichen  Gebilden  (Pilzkohl- 
rabi),  welche  am  Mycel  des  Pilzes  entstehen.  Vgl.  Neger  (1), 
S.  490. 

Phallus  impudicus.  Stinkpilz.  Die  Abbildung  des  Pilzes  ist  die 
photographische  Wiedergabe  einiger  von  G.  Her  pell  fur  das  Her- 
bar  praparierter  Exemplare  (vgl.  auch  S.  172). 

In  der  Jugend  besitzt  der  Pilz  ungefahr  die  Gestalt  und  Farbe 
eines  Hiihnereies.  Er  sitzt  der  Erde  auf  und  entnimmt  seine  Nahr- 
stoffe  durch  starke,  wurzelahnliche  Mycelstrange.  Legt  man  ein 
solches  eiartiges  (vollig  reifes")  Jugendexemplar,  das  man  ohne  Ver- 
letzen  der  Basis  vom  Substrat  losgelost  hat,  in  ein  Wasserglas  mit 
feuchtem,  weiBem  Sand  oder  Moos,  so  kann  sich  der  Stiel  des 
innerhalb  der  gallertigen  Hiille  vorgebildeten  Pilzes  im  Verlauf  einiger 
Stunden  unter  leisem  Knistern  zu  seiner  vollen  Lange  strecken 
(manchmal  erst  nach  tagelangem  Liegen).  Wahrend  das  eiartige 


III.  Gruppe.    Eumycetes,  Fungi. 


171 


Stadium  geruchlos  1st,  verbreitet  der  entwickelte  Pilz  einen  wider- 
lichen  Duft,  der  Insekten,  welche  die  Sporen  verbreiten,  anlockt. 

Wahrend  in  dem  ,,Hexenei"  Zuckerstoffe  fast  fehlen,  finden  sich 
6_g  Stunden  nach  dem  Aufbrecheu  rd.  2%  Trehalose,  1%  Mannit 


tn/t 


Abb.  110.     Phallus   impudicus  Linn.     Herbarexemplare   ans   den   Waldern    bei 

St.  Goar.     Herbst  1898.     Junge  und  entwickelte  Exemplare  in  der  Aufsicht  und  im 

Querschnitt.    J/a  na*-  Grofie.    (Nach  G.  Her  pell.) 


172  Teil  B.     Kryptogamen. 

und    10%    Traubenzucker.      Auch    Glykogen    ist    beobachtet    (vgl. 
Err  era). 

Die  Familie   der  Phallaceae  hat  ihre  Hauptverbreitung  in 
den  Tropen. 

20.  Lycoperdon  gemmatum.    Bovist.    Die  Bovistpilze  sind   bis  in  das 
Hochgebirge  weit  verbreitet.    Ihr  Inneres  ist  im  Alter  trocken  und 
mit  Kapillitium  uud  Sporen   erfiillt.     Diese   verstauben   durch  eineu 
Rifi  am  Scheitel  bei  trockenem  Wetter. 

Lycoperdon  (Olobaria)  bovista  (Rieseustaubkugel)  erreicht 
einen  Durchmesser  bis  zu  50  cm. 

21.  Scleroderma    vulgare.     Hartbovist,    falsche   Triiffel.     Der 
Fruchtkorper  dieses  Sand-Xerophyten  mit  dicker  korkahnlicher  Haut 
wachst  auf  der  Erde  oder  halb  unterirdisch.    Der  Pilz  gilt  als  giftig. 

Praparieren  der  hohcren  Pilze,  Sporcnausfall.  Viele  hohere 
Pilze  lassen  sich,  was  vielfach  nicht  bekannt  ist,  ahnlich  den  hoheren 
Gewachsen  und  groJBeren  Algen,  in  Pflanzenpressen  trocknen  (ver- 
anschaulicht  den  Wassergehalt  der  Pilze!).  Besonders  die  Hutpilze 
eignen  sich  dazu  vielfach  ausgezeichuet.  Ein  naturgetreues  Bild  der 
Lamellen  bzw.  der  Rohren  mit  ihren  Sporen  erhalt  man  durch  Auflegeu 
des  vom  Stiel  befreiten  Hutes  auf  Papier,  einen  Teller,  Objekttrager 
oder  dergleichen.  Die  Sporen  sind  nach  etwa  10  Stunden  und  mehr 
auf  die  Unterlage  reichlich  ausgefallen  und  haben  dadurch  auf  dieser 
den  Verlauf  der  Lamellen  abgebildet  (vgl.  Coprinus  und  Psalliotd).  Sie 
werden  nicht  nach  oben  geschleudert  (S.  162). 

Nahere  Angaben  iiber  die  feineren  Einzelheiten  der  Methode  flndeu 
sich  bei  Herpell  (1)  und  1.  Aufl.  S.  129. 

Litcratur  iiber  hohere  Pilze. 

Cooke  (1),  Zopf  (1), 

Gillet  (1),  Lindau  (1) 

Hennings  (1),  Michael  (1), 

Schroeter  (1),  Gramberg  (1), 

Ricken  (1)  u.  (2),        Herter  (1). 
Zur  kurzen  Orientierung  sei  noch  verwiesen  auf  das: 
Pilzmerkblatt.    Bearbeitet    im    Reichs-Gesundheitsamt.    Hierzu 
eine  Pilztafel  mit  farbigen  Abbildungen.  Verlag  von  Jul.  Springer,  Berlin. 


IV.  Gruppe.    Lichenes  (Flechten). 

Allgemeines.  Flechten  sind  nach  den  Untersuchungeu  von  S ch wen- 
den  er  (2)  u.  (3)  Doppelwesen,  zusammengesetzt  aus  Fadenpilzen  und 
meist  einzelligen  Algen  [Cystococcus,  Protococcux,  Pascher  (1)].  Beide 
leben  in  Symbiose[deBary  (2)]  miteinander.  Symbiose  im  weiteren 


IV.  Gruppe.     Lichenes  (Flcchten). 


173 


T 


Sinne  umfafit  auch  den  Parasitismus.  im  engeren  Sinne,  in  dem  das 
Wort  jetzt  allgemein  gebraucht  wird,  versteht  man  darunter  eine  Lebens- 
gemeinschaft  zu  gegenseitigem  Vorteil.  Der  Pilz  bezieht  von  der  Alge 

meist   reichlich    organische    Nahrstoff'e,    die    Alge     

vom  Pilz  anorganische,  aber  wahrscheinlich  auch 
gewisse  spezifische  organische  [z.  B.  nach  Bei- 
jerinck(5)  peptonartige  Stoffe,  nach  To  bier  (2) 
organische  Sauren],  wenigstens  bei  einer  grb'fiereu 
Zahl  von  Flechten.  In  einzelnen  Fallen  dringen 
die  Pilzfaden  in  das  Innere  der  Algenzellen  ein  und 
schmarotzen  somit  in  diesen.  Die  Bildung  der 
farbigen  Flechtensauren  (mit  Gerbstoff  verwandt) 
scheint  erst  durch  das  Zusammenleben  beider 
Komponenten  bedingt  zu  sein.  Ihre  physiologische 
Bedeutung  ist  uubekannt;  man  vermutet  in  ihnen 
ein  Schutzmittel  gegen  TierfraB. 

Als  Beispiel  zur  Kennzeichnung  des  Lebens 
der  Flechten  ist  die  weitverbreitete  und  haufige 
Renntierflechte,  Cladonia  rangiferina1}  (trotz  man- 
cher  komplizierter  Verhaltnisse)  besonders  geeignet. 

Abb.  Ill  stellt  einen  Thallus  vertical  is 
dar,  wahrend  der  Thallus  horizontalis  bereits 
vergangen  ist. 

Die  Bekleidung  der  unebeneu  Oberflache  des 
sich  entwickelnden  Fruchtkorpers  geschieht  haupt- 
sachlich  durch  die  bei  Cladonia  sehr  hauflgen 
Soredien2)  (welche  zahlreich  besonders  durch 
den  Wind  angeweht  werden),  in  selteneren  Fallen 
wohl  auch  durch  anfiiegende  Algen  (Protococca- 
ceae).  Die  Oberflache  wird  dadurch  allmahlich 
kornig  rauh.  Bei  manchen  Arten  (z.  B.  Cl.  squamosa)  wachsen  diese  sore- 
dialen  Bildungen  zu  Thallusschiippchen  aus,  welche  gleichsam  als  Blatter 
erscheinen;  bei  Cl.  rangiferina  bilden  sie  nur  eine  Art  griiner  Rinde,  die 
durch  seitliches  Verwachsen  der  Soredienbruthaufchen  entsteht.  Soweit 
bisher  bekannt,  entwickeln  sich  auf  einer  bestimmten  Cladonia  immer 
nur  die  Soredien  der  gleichen  Art,  doch  konnen  artgleiche  Algen 
wohl  auch  von  anderen  Flechten  stammen. 

Die  Soredien  und  Thallusbildungen  an  der  Peripherie  der  Frucht- 
korper  sind  als  Assimilationsorgane  von  hoher  ernahrungsphysiologischer 
Wichtigkeit. 

Diese  Funktion  ist  gerade  fur  CL  rangiferina  von  ausschlaggebender 
Bedeutung,  weil  hier  nicht  bloJB  der  Thallus  horizontalis,  sondern  auch 

1)  Die  Namen  der  Flechten  gel  ten  dem  Pilz. 

2)  Name  von   soros  =  Hiiufchen.    Soredien  sind  Thalluskriimel,  welche  aus  Pilz 
und  Alge  bestehen. 


Abb.  111.  Cladonia 
rangiferina  (sil- 
vatica).  Habitusbild. 
Nat.  GroSe.  [Nach  G. 
Krabbe  (1).] 


174 


Teil  B.     Kryptogamen. 


die  Basis  des  Fruchtkorpers  abstirbt.  Der  Basalteil  vermag  dann  nur 
solche  Nahrstoffe  aus  dem  Substrat  zu  beziehen,  welche  innerhalb  des 
abgestorbenen  Teiles  mit  dem  Wasser  kapillar  emporsteigen.  Eigene 
Statten  zur  Bildung  organischer  Nahrstoffe  sind  deshalb  fiir  die  Frucht- 
korper  von  Cl.  rangiferina  unerlaBlich.  Diese  wachsen  lange  (jahrlich 
etwa  3—5  mm),  sicher  iiber  100  Jahre  lang,  wenn  sich  an  den  Spitzen 
der  Fruchtkorper  nicht  Askushymenien  bilden. 

Mikroskopisches  Bild.  CftwfomVz- Soredien  sind  zum  Beobachten 
der  beiden  Flechtenbestandteile  vorziiglich  geeignet.  An  der  Rinde 
von  Baumen  (Birken,  Linden  usw.)  beobachtet  man  oft  patinagriine 
(feucht)  oder  weifigriinliche  (trocken)  Uberziige,  welche  meist  aus 
Soredien  des  Thallus  horizontalis  von  Cladonien  bestehen.  (Reingriine 
tJberziige  stammen  von  Pleurococcus  vulgaris.} 

Sind  solche  Soredienlager  zu  einem  lockeren  Pulver  (nicht 
Plattchen;  vgl.  Psora)  zerfallen,  liefern  sie  gutes  Beobachtungsmaterial, 

das  unbegrenzt  lange  aufbewahrt 
werden  kann.  Bringt  man  eine 
kleine  Menge  davon  mit  Wasser 
auf  den  Objekttrager  und  zerreibt 
sie  durch  mafiigen  Druck  auf  das 
Deckglaschen  zu  einer  griinlichen 
Wolke,  so  erhalt  man  ohne  weiteres 
die  in  Abb.  112  dargestellten  Bilder. 
Man  erkennt  leicht  die  beiden 
Bestandteile  Pilz  und  Alge  in 
charakteristischer  Vereini- 
gung  (Stadium  der  Umspannung, 
Umwindung,  Krallen-,  Beriihrungs-, 
Einhtillungsstadium  usw.). 

Die  Standorte  der  Flechten  sind  Erde,  Baumrinden,  Holz,  Steine, 
Felsen.  Sie  lieben  in  der  Regel  einen  hellen,  den  Witterungseinflussen 
ausgesetzten  Standort,  z.  B.  die  Wetterseite  der  Baume.  Gewisse  Stein- 
flechten  sind,  stellenweise  in  Gemeinschaft  mit  manchen  Laubmoosen, 
die  letzten  Pioniere  des  pflanzlichen  Lebens  bis  an  die  Schneegrenze 
und  dariiber  hinaus.  Sie  ertragen  dort  groCe  Kalte,  Trockenheit  und 
intensive  SonnenbestrahluDg. 

Die  Gesteinsflechten  diirften,  nach  ihrem  Standort  zu  urteilen,  ganz 
besonders  auf  die  von  ihren  Algen  produzierte  orgauische  Nahrung  an- 
gewiesen  sein.  Durch  Abscheidung  von  Kohlensaure  und  Flechtensauren 
tragen  sie  zur  Verwitterung  des  Gesteins,  vor  allem  zur  Losung  des 
Kalksteins,  bei.  [Otto  Warburg  (1)],  Kny,  Taf.  68—73. 


Abb.  112.  Symbiose  zwischen  Alge 
und  Pilz  aus  Soredien  der  Flechte  Cla- 
donia.  Vergrofierung  ca.  400-fach.  (Orig.). 


Ubersicht  iiber  Habitustypen  der  Flechten.     Die  hier  gegebene 
Einteilung  nimmt  auf  die  verwandtschaftlichen  Verhaltnisse  keine  Ruck- 


IV.  Gruppc.     Lichenes  (Flechten). 


175 


sicht.     Die   einzelnen  Gruppen   sind  durch  Ubergange  miteinander  ver- 
bundeu. 


Strauchflechten                Blattflechten 

Gallertflechten 

Krustenflechten 

Cladonia 
Evernia 
Usnea 

Xanthoria 
Parmelia 
Peltigera 

Collema 
Ephebe 
Lichina 

Lecanora 
Rhinocarpon 
Or  aphis 

Die  Blattflechten  unterscheiden  sich  von  den  Kru  stenflechten 
durch  eine  weniger  innige  Verschmelzung  ihres  Thallus  mit  dem  Substrat. 

Samtliche  Figuren  der  nachfolgend  behandelten  Flechten  (Taf.  VI) 
sind  nach  der  Natur  gezeichnet.  Auf  genauere  physiologische  Einzelheiten 
konnte  nur  an  einigen  Stellen  hingewiesen  werden,  da  die  Ernahnmg 
der  Flechten  gegenwartig  noch  wenig  eingehend  studiert  ist. 

Cladonia  rangiferina.    Renntierflechte.    (Abb.  111.) 

(Name  Cladonia  Diminutiv  von  clados  =  Sprofi,  Zweig.  Dem  Renntier 
[Cervus  rangifer]  niitzlich.) 

Diese  Spezies  ist  im  Vorstehenden  ausfuhrlich  besprochen.  Sie 
ist  liber  die  ganze  Erde  verbreitet. 

1.  Cladonia  macilenta.    Saulchenflechte. 

(macilentus  =  mager.) 

Die  Podetien  *)  haben  stiftformige  Gestalt,  sind  bisweilen  etwas 
verzweigt  imd  tragen  hochrote  Apothecien ;  die  Farbe  hat  ihren  Sitz 
in  der  Membran  der  Paraphysen.  Die  Flechte  ist  auf  Holzstiimpfen 
und  Erde  weit  verbreitet.  An  der  Zeichnung  ist  auch  der  Thallus 
horizontalis  deutlich  kenntlich. 

2.  Cladonia  pyxidata.    Becherflechte. 

(pyxidatus  =  mit  Becher  versehen.) 

Die  Podetien  sind  becherformig.  Die  Art  wachst  vorwiegend 
auf  Sand-  und  Waldboden.  Vgl.  auch  Kerner  (1)  Bd.  I,  Taf.  bei 
S.  234. 

Cetraria  islandica.    Sog.  ,,islandisches  Moos". 

(Name  von  cetra  =  kleiner,  lederner  Schild.) 

Der  aufrechte,  glanzende  Thallus  ist  grofilappig,  nach,  geweih- 
artig  und  bis  10  cm  hoch.  Er  enthalt  Dextrane  uud  Galaktane. 

Die  Flechte  wachst  auf  dem  Boden  zwischen  Moosen  und  Heide- 
kraut  und  iiberzieht  oft  weite  Strecken.  Sie  ist  besonders  in  Ge- 
birgen  und  in  arktischen  Gegenden  verbreitet. 

3.  Evernia  prunastri.    Bandflechte. 

(Name  von  euernes  =  schon  sprossend.    prunastrum  =  Pflaumenbaum.) 

Der  mit  Haftscheibe  befestigte  Thallus  ist  strauchig  und  meist 
hangend;  seine  einzelnen  Lappen  sind  flach.  Die  Farbe  ist  ober- 


1)  podetium  =  Gestell,  d.  s.  die  aus  dem  Thallus  horizontalis  hervorwachsenden, 
die  Apothecien  tragenden  Teile 


176  Tdl  B.     Kryptogamen. 

seits  weifigriin,  unterseits  weiB.  Apothecien  werden  nur  sehr  selten 
gebildet. 

Die  Flechte  1st  an  der  Rinde  von  Laub-  und  Nadelbaumen 
iiberall  gemeiu,  von  der  Ebene  bis  ins  Gebirge.  Sie  enthalt  Evern- 
saure  (C17H1607)  u.  a.  m.  [Czapek  (1)]. 

Parmelia  furfuracea  ist  ihr  in  manchen  Jugendstadien  ahnlich, 
doch  auf  der  Unterseite  schwarz. 

Die  Flechte  kann,  wie  Flechten  im  allgemeinen  iiberhaupt,  ohne 
ihre  Lebensfahigkeit  zu  verlieren,  vollkommen  austrocknen,  so  stark, 
daB  sie  sich  zwischen  den  Fingern  zu  Pulver  zerreiben  lafit. 

4.  Usnea  barbata.    Bartflechte. 

(usnea  vielleicht  abgeleitet  von  uson  =  Strick.) 

Der  Thallus  bildet,  besonders  an  den  Zweigen  alter  Tannen, 
wehende,  phantastische  Flechtengehange,  findet  sich  aber  auch  an 
Birken,  altem  Holzwerk  usw. 

Die  von  der  Bartflechte  befallenen  Zweige  sterben  oft  ab;  es 
handelt  sich  dann  aber  urn  Zweige,  welche  durch  Lichtmangel  oder 
sonstige  ungiinstige  Einfliisse  bereits  geschwacht  waren. 

Die  Bartflechte  enthalt  die  auch  bei  vielen  anderen  Flechten 
verbreitete,  chemisch  wohlcharakterisierte  Usninsaure  (C18H1607); 
vgl.  E.  Abderhalden  (1)  und  Fr.  Czapek  (1). 

Roccella  tinctoria.    Lackmusflechte. 

•froccella  aus  dem  franzosischen  Worte  roche  =  Felsen   von  Linne  gebildet.) 
Der  strauchige  Thallus  enthalt  die  Alge  Trentepohlia  \  er  liefert 

den  Lackmusfarbstoff  (C7H7N04). 

Die  Flechte  findet  sich  auf  Felsen  an  den  Kiisten  Afrikas,  der 

Kanaren  und  an  anderen  Orten  warmerer  Gegenden. 

5.  Xanthoria  parietina.    Gel  be  Wandflechte. 

(Name  von  xanthos  =  gelb;  paries  =  Wand.) 

Der  durch  Physciol1)  (C16H1205,  friiher  Chrysophansaure  ge- 
nannt)  gelbe  Thallus  ist  blattartig  ausgebreitet  und  liegt  dem  Sub- 
strat  an;  bisweilen  nimmt  er  etwas  krustige  Beschaffenheit  (friiher 
Lepra  genannt)  an.  Die  Apothecien  sind  meist  reichlich  entwickelt. 
Die  Anlage  der  Schlauchfnichte  erfolgt,  wie  wohl  bei  den  meisten 
Flechten,  zur  kalteu  Jahreszeit.  Vgl.  auch  Hillmanii. 

Die  gelbe  Wandflechte  ist  iiberall  gemein  an  Rind  en,  Zaunen, 
Mauern  usw. 

Die  Apothecien  von  Xanthoria  eignen  sich  gut  zur  Beobachtung 
der  Asci.  Man  bettet  sie  zum  Schneiden  in  Stearin  oder  Paraffin 
ein,  das  man  von  einer  brennendeu  Kerze  auf  sie  tropfen  lafit.  Im 
Bedarfsfalle  kann  man  das  Paraffin  (z.  B.  durch  ein  brennendes 


1)  Dieser  gelbe  Farbstoff  (Parme'lgelb),  welcher  in  Form   von  Kornchen   auf  den 
Hyphen  abgelagert  ist,  lafit  sich  durch  Einlegen  der  Flechten  in  Alkohol  ausziehen. 


K o Ikwitz,  Pflamenphysiologie.     2.  Aufl. 


7 


9 


Typen  charakteristischer  Flechten. 
Erliiuterungen  itn  Text. 


Verlag  von  Gustav  Fischer  in  Jena. 


IV.  Gruppe.    Lichenes  (Flechten).  177 

Nachtlicht)  langere  Zeit  fliissig  erhalten.    Vgl.  auch  Strasburger- 
Koernicke  S.  525. 

6.  Parmelia  physodes.    Blasige  Schtisselflechte. 

(Name  von  parme  =  runder  Schild,  wegen  der  Gestalt  der  Apothecien. 
physodes  gebildet  aus  physa  =  Blase  und  eidos  =  Ansehen,  nach  dem  Hohlraum 
zwischen  Rindenschicht  und  Mark. 

Der  Thallus  bildet  die  allgemein  bekannten,  grauen,  rundlichen 
und  gelappten  Gebilde  auf  Kiefern,  Tannen,  Brettern  usw.  Er  bleibt 
infolge  meist  reichlicher  Bildung  von  Soredien  in  der  Regel  steril, 
wenigstens  im  Flachlande.  Die  Flechte  ist  sehr  lebenszah  und  in 
Nadelwaldern  sehr  haufig.  Sie  enthalt  Physodin  (C2oH12015). 

7.  Peltigera  canina.    Schild flechte. 

(Name  von  pelte  =  kleiner  Schild.) 

Peltigera  ist  eine  typische,  leicht  kenntliche  groBe  Laub flechte, 
welche  als  lappenformiges,  im  feuchten  Zustand  oberseits  braunliches 
bis  grunliches  Gebilde  als  Schattenpflanze  am  Boden  von  Waldern, 
z.  B.  Buchenwaldern,  gedeiht,  besonders  an  Wegrandern.  Die  Ab- 
bildung  zeigt  die  Flechte  zwischen  Moos  und  Buchenknospenschuppen. 

Die  Askusfriichte  entstehen  in  Form  brauner  Scheiben  am  Rande 
des  Thallus.  Die  Asci  mit  ihren  langgestreckten,  fadenformigen 
Sporen  (6—8  in  einem  Askus)  sind  an  Querschnitten  durch  die 
Apothecien  leicht  zu  beobachten. 

Die  Arten  von  Peltigera  fiihren  als  Algen  Nostoc  oder  Oystococcus. 

8.  Gyrophora  cylindrica.    Kreisblattflechte,  Felsblatt. 

(Name  von  gyros  =  Kreis  und  pherein  =  trageri.) 

Die  in  trockenem  Zustand  schwarzgraue  Flechte  wachst,  meist 
zu  Gruppen  vereinigt,  an  nacktem,  sonnigem,  fast  immer  kiesel- 
haltigem  Felsgestein  und  ist  auf  diesem  mit  einem  mehr  oder  weniger 
zentralen,  etwa  4  qmm  groBen  Nabel  befestigt.  Sie  scheint  ihren 
N-Bedarf  aus  dem  Staub  zu  decken. 

Die  auf  der  FlUche  stehenden  Apothecien,  welche  an  den  ab- 
gebildeten  Exemplaren  fehlen,  entwickeln  sich  besonders  reichlich 
auf  Gebirgshohen. 

Die  gezeichneten  Exemplare  stammeu  von  der  Schneekoppe. 

9.  Psora  ostreata.    Kratze flechte. 

(Name  von  psora  =  Kratze.) 

Der  Thallus  besteht  aus  kleinen,  schinnenartigen  Schuppen, 
welche  dachziegelig  gedrangt  stehen  (s.  die  vergroBerte  Abbildung) 
und  eine  gewisse  Ahnlichkeit  mit  Austernschalen  (Ostrea  =  Auster) 
haben  konnen.  Die  Farbe  ist  meist  stumpf  olivgrun.  Die  Apothecien 
werden  ziemlich  selten  gebildet. 

Psora  ist  besonders  auf  der  Borke  am  Grunde  alter  Kiefern 
haufig.  Sie  enthalt  Lecanorsaure  (C16HU07). 

Kolkwitz,  Pflanzenphysiologie.     2.  Aufl.  12 


17* 


Teil  B.     Kryptogamen. 


Die  Flechte  eignet  sich  gut  zu  Dauerpraparaten  in  Luft  auf 
schwarzen  Objekttragern  (s.  spater).  Als  Beleuchtung  dient  zweck- 
maBig  eine  gut  brennende  elektrische  Taschenlampe. 

Psora  darf  nicht  mit  Soredienanfliigen  verwechselt  werden. 

Coilema  pulposum.    Gallertflechte. 

[Name  von  colla  =  Leim,  Gallert,  pulposus  =  vvie  weiches  Fleisch  (pulpa).] 

Der  rosetteuformige,  ziemlich  dicke,  in  feuchtem  Zustand  gallert- 
artige  Thallus  (Abb.  113)  ist  meist  von  griinlich-schwarzer  Farbe. 


Abb.  113.     Coilema  pulposum.    Links  trocken,   rechts   durch  Feuchtigkeit  ge- 
quollen.    Bei  Coilema  tritt  der  Askomycet  an  Masse  gegen  die  Alge  zuriick.    Schwach 

vergroSert.    (Orig.) 

Er  enthalt  Nostoc  als  Alge.  Die  Flechte 
findet  sich  an  Baumstiimpfen ,  Moosen, 
Mauern,  auf  Erde  usw.  An  Coilema  lassen 
sich  oft  leicht  die  Geschlechtsorgane  der 
Flechten  beobachten  (Abb.  114). 

Ephebe  (im  Gebirge)  enthalt  Stigonema, 
Lichina  (an  Granitblocken  im  Meer,  z.  B. 
Ostkiiste  von  Riigen)  die  Rivulariacee 
Calothrix  als  Alge. 

10.  Lecanora  subfusca.    Teller flechte. 

(Name  von  lecane  —  Teller,  Schiissel.) 

Eine  der  gemeinsten  Flechten,  die  sich 
auf  der  ganzen  Erde  findet;  an  Baumen, 
auf  Holzwerk  und  an  Gestein.  Sehr  variabel. 
Der  meist  weiBlich-graue  Thallus  ist  krusten- 
formig.  Die  braunen  0,5( — 1)  mm  grofien 
Apothecien  sind  kreisrund  und  deutlich  be- 
randet. 

Abb.  114.  Coilema  crispum.  A  Karpogon  c  mit 
Trichogyn  t.  Vergrofierung  405.  B  Spitze  des  Trichogyns 
mit  Spermatium  s.  Vergrofierung  1125.  (Nach  E.  Baur.) 


B 


Lecanora  esculenta,  die  Manna  flechte  der  Wtiste,  halt  in  der 
freien  Natur  im  heiflen  Sand  Erhitzung  bis  zu  70°  C  aus  (Xero-Gel- 
Struktur  des  Plasmas).  Abbildung  der  Flechte  s.  bei  Kerner, 
Bd.  II,  S.  537. 

Letidea  (Scheibenflechte)  ist  eine  krustenformige,  in  ver- 
schiedenen  Species  echte  Stein  flechte  (zum  Teil  eudolithisch)  mit 


IV.  Gruppe.     Lichenes  (Flechten). 


179 


schwarzen  Apothecien;  sie  wachst  z.  B.  auf  Granit,  Porphyr  und 
Basalt.  Die  Steinflechten  konnen  mit  ihren  Rhizinen  sogar  in  Glas 
eindringen.  Farbige  Abbildungen  von  Steinflechten  auf  Felsen  finden 
sich  bei  Kerner,  Bd.  II,  Tafel  bei  S.  643. 

11.  Rhizocarpon  (Lecidea)  geographicum.    Landkartenflechte. 

(Name  von  rhiza  =  Wurzel  und  carpos  =  Frucht,  weil  die  Friichte  auf  dem 
unteren  Thallueteil  entspringen ;  geographicus  wegen  der  Ahnlichkeit  des  gefelderten 
Thallus  mit  einer  Landkarte.) 

Rhizocarpon  wachst  fast  immer  auf  kieselhaltigem  Gestein,  be- 
sonders  an  Felsen,  seltener  auf  Kalk  (hier  verblassead)  oder  auf 
Dachziegeln,  im  Gebirge  und  in  der  Ebene.  Sie  steigt  am  Monte 
Rosa  bis  ca.  4638  m  Hohe.  (Dringt  bis  3  cm  tief  in  Risse.) 

Die  Flechte  kann  ganze  Felsen  wie  mit  einer  weithin  sichtbaren, 
durch  Usninsaure  gelben  bis  gelbgriinen,  nicht  abwischbaren  Kruste 
iiberziehen.  Der  Thallus  ist  durch  das  Hervortreten  des  schwarzen 
Hypothallus  fein  gefeldert.  Die  Apothecien  sind  zwischen  den 
Feldern  als  schwarze  Fleckchen  eingesprengt. 


Abb.  115.  Rhizocarpon  geo- 
graphicum, erster  Thallus- 
anflug.  Die  Ausstrahlungen  sind 
die  blauschwarzen  PilzfJiden  des 
,,Prothallus",  welche  im  Weiter- 
wachsen  auf  dem  Gestein  Algen  zur 
Flechtensyn these  finden.  Im  Zen- 
trum  hat  sich  die  erste  griingelbe 
,,Thallusareole"  bereits  gebildet. 
Viele  solcher  ,,Areolen"  bilden 
schlieSlich,  wenn  sie  zusammen- 
gestoSen  sind,  den  Gesamtthallus. 
Vergr.  500-fach.  [Nach  P.  Beck- 
inann  in  C.  Schroeter  (1).] 


12.  Graphis  scripta.    Schriftflechte. 

(Name  von  graphis  =  Griffel  zum  Schreiben.  Also  die  mit  Griffel  Geschriebene.) 

Die  Schriftflechte  enthalt  nicht  Cystococcus  oder  Protococcus  als 
Flechtenkomponente,  sondern  Trentepohlia1).  Sie  wachst  wie  diese 
auf  der  Rinde  von  Baumen,  namentlich  der  glatten  von  Buchen  und 
Eschen.  Der  Thallus  entwickelt  sich  erst  unter  der  Rinde,  so  daB 
die  Algen  zunachst  keine  wesentliche  Rolle  spielen  konnen,  und 
bricht  dann  spater  zum  Teil  hervor,  meist  als  sehr  zarter,  weifigrauer 
Schorf.  Die  schwarzen  Apothecien  sehen  wie  Schriftzeichen  aus. 

Die  Flechte  ist  besonders  an  den  Zweigen,  weniger  an  den 
Stammen  der  Baume  haufig. 


1)  Die  Gattung  Trentepohlia  ist  farbig  abgebildet  (an  ihrem  Standort  im  Freien) 
bei  Kerner,  Bd.  II,  Tafel  bei  S.  605  (in  einer  anderen  Species  als  bei  Graphis). 

12* 


180  Teil  B.     Kryptogamen. 

Pertusaria  communis  und  andere  Arten. 

(Name  von  pertusus  =  durchlochert,  wohl  wegen  der  wie  Poren  erscheinenden 
Apothecien.) 

Die  soredienlosen  Pertusarien  und  soredienbildenden  Variolarien 
(variola  =  Blattem)  finden  sich  besonders  an  den  Stammen  der  Buchen 
in  Form  weiBer,  an  strichab.nl  icher,  oft  auffallender  Uberziige. 

Die  gelben  oder  griingelben  lockeren  Krusten  von  Coniocybe 
chlorina  finden  sich  haufig  an  Sandsteinfelsen. 

Literatur.  Engler-Prantl,  I.  Teil,  Abt.  1*  1907,  bearbeitet  von 
M.  Fiinfstiick  und  A.  Zahlbruckner.  --  G.  Lindau  (1).  --  Job. 
Leunis  (1).  --  Otto  Warburg  (1).  -  Weitere  Zitate  finden  sich  in 
den  genannten  Werken. 

V.  Gruppe.    Algen;  Neuston.  Plankton  und  Benthos. 

Algen. 

Die  Ernahrung  der  Algen  ist  in  neuester  Zeit  erfolgreich  und  ein- 
gehend  studiert  worden,  vorwiegend  nach  der  physiologischen  Seite  in 
Reinkulturen.  Dabei  ist  zu  beachten,  daB  das  physiologische  Ver- 
halten  im  Laboratorium  sich  mit  dem  hier  mehr  betonten  okologi- 
schen  in  der  freien  Natur  nicht  in  alien  Punkten  zu  decken  braucht. 
Ein  gates  Beispiel  zur  Erlauterung  von  in  dieser  Hinsicht  bestehenden 
Differenzen  ist  fur  die  Eisenbakterien  (vgl.  auch  S.  133)  bekannt.  Gewisse 
Arten  konnen  in  Reinkulttir  das  Eisen  (in  irgendwie  nennenswerter 
Menge)  entbehren,  kommen  aber  in  der  freien  Natur  ausgesprochen  an 
eisenhaltigen  Standorten  vor,  nehmen  es  hier  auch  auf.  Viele  Algen 
ernahren  sich  an  ihren  naturlichen  Standorten  mit  Vorliebe  mixotroph, 
wahrend  sie  in  kiiustlichen  Reinkulturen  autotroph  leben  konuen.  Dieser 
Unterschied  diirfte  sich  leicht  dadurch  erklaren,  daB  sie  in  der  freien 
Natur  oft  mit  Bakterien  und  anderen  Organismen  in  Konkurrenz  treten 
und  diesen  die  organischen  Stoffe  wegzunehmen  genotigt  sind,  wenn  sie 
nicht  von  den  Bakterien,  welchen  meist  wirksame  Kampfenzyme  zur 
Verfiigung  stehen,  unterdruckt  werden  wollen. 

Die  meisten  Algen  leben  im  Wasser;  sie  finden  aber,  wie  schon 
ihr  Vorkommen  in  Flechten  beweist,  auch  auEerhalb  dieses  Mediums 
Existenzbedingungen ,  z.  B.  manche  Vertreter  unter  den  Oscil- 
latoriaceae,  Nostocaceae,  Bacillariaceae,  ferner  Pleurococeus 
(als  Anflug  an  Baumen),  Hormidium,  Irentepohlia,  Botrydium  und  manche 
Arten  von  VaucJieria. 

System  der  Algen. 

Schizophyceae  (Cyanophyceae,  Spaltalgen).  Anhang :   Schizomycetes. 
Flagellatae J)  mit  Chlorophyll. 


1)  Die  chlorophyllfiihrenden  Flagellaten  sind  aus  physiologischen  Griinden  zu  den 
Algen  gerechnet. 


V.  Gruppe.     Algen  ;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  181 

Peridiniales  (Peridineeu). 

I  Bacillariales  (Diatomeeu)^ 
Zygophyceae 

[  Conjugatac. 

(Protococcales, 
Gonfervales, 
Siphoneae. 

Phaeophyceae  (Braunalgen,  Tange). 
Rhodophyceae  (Rotalgen,  Florideen). 

An  die  Besprechung1  der  Algen  schliefit  sich  die  einiger  holier 
organisierten  Pflanzeu,  um  den  Blick  auf  die  G  e  s  a  m  t  vegetation  im 
Wasser  zu  lenken. 

Uber  das  System  der  Wasserorganismen  nach  ernahnrngsphysio- 
logischen  Gesichtspunkten  vergleiche  man  Kolkwitz  und  Mars  son  (1), 
sowie  die  farbigen  Tafeln  in  Rubners  Handbuch,  E.  Naumann  (1). 
Uber  die  Okologie  der  marinen  Saprobien  vergleiche  man  J.  Wil- 
helmi  (1),  Hayren  (1922). 

Pflaii/en  (vorwiegend  Algen)  dcs  Wassers,  s.  Taf.  VII. 

Die  Abbildungen  sind  durchgehends  Neuzeichnungen,  ebenso  wie  die  der  anhangs- 
weise  besprochenen  Tiere.  Es  handelt  sich  teils  um  Originate,  teils  um  Zeichnungen 
nach  den  Werken  von  Blochmann,Ehrenberg,Lampert,Lemmermannu.  a.  m. 

Ich  legte  Wert  darauf,  das  zu  behandelnde  Material  so  weit  zu  sichten,  dafi  es 
auf  je  einer  Tafel  vereinigt  werden  konnte. 

Schizophyceae  =   Spaltalgeu   (schizein  =-  spalten),    Cyanophyceae 
=  blaugriine  Algen,  Myxophyceae  =  Gallertalgen. 

Der  Name  leitet  sich  von  schizein  =  spalten  ab,  da  die  Ver- 
mehrung  der  Zellen  durch  Zweiteilung  erfolgt.  Sie  leben  im  Wasser 
und  an  feuchten  Orten  in  der  Luft.  Fast  alle  planktonischen  Ver- 
treter  dieser  Gruppe  sind  unbeweglich. 

1.  Chroococcus  limneticus. 

Name  von  chroa  =  Farbe. 

Zellen  blaugriiu,  zu  mehrereu  in  einer  Gallerthulle  vereinigt. 
Durchmesser  der  Zellen  etwa  6—12  ^.  Planktonisch. 

-  bei  Geringproduktion  o  —  *) 

2.  Microcystis  (Polycystis)  aeruginosa. 

Name  von  aerugo  =  Griinspan. 

Zellen  klein,  sich  nach  drei  Richtungeu  des  Raumes  teilend, 
mit  Schwebe(?)(Pseudo-)vakuolen,  zu  Kolonien  vereinigt, 
welche  schon  makroskopisch  wie  Staubklttmpcheu,  Kringel  u.  dergl. 
erscheinen,  haufig  auch  gitterartig  durchbrochen  sind  (daher  friiher 


1)  Wegen  der  Bezeichnungen  j>,  a.  in,  p  >n  und  o  vergleiche  man  Gruppe  VI, 
Okologie  der  Gewasser.  Bei  dieser  okologischen  Einordnung  ist  zwischen  Gering-  und 
Hochproduktion  zu  unterscheiden.  Es  sind  also  qualitative  und  quantitative  Merkmale 
zu  beach  ten. 


182 


Teil  B.     Kryptogamen. 


Pflanzen  des  Wassers 

(Entsprechende  Abbildungen  von  Tieren  s.  Taf.  VII]) 


Schizophyceae: 

1.  Chrococcus  limneticus. 

2.  Microcystis  aeruginosa. 

3.  Merismopedia  glauca. 

4.  Oscillatoria  agardhii. 

5.  —  limosa. 

6.  Spirulina  (Arthrospira)  jenneri. 

7.  Pnormidium  uncinatum. 

8.  Nostoc  species. 

9.  Anabaena  spiroides. 

10.  Aphanizomenon  flos  aquae. 

11.  Tolypothrix  lanata. 

12.  Rivularia  (Gloiotrichia)  echinulata. 
Schizomycetes  (als  Anhang): 

13.  Micrococcus  phosphoreus. 

14.  Lampropedia  hyalina. 

15.  Sarcina  ventriculi. 

16.  Azotobacter  chroococcum. 

17.  Bacterium  vulgare. 

18.  Bacillus  subtilis. 

19.  Pseudomonas  fluorescens. 

20.  Spirillum  undula. 

21.  Sphaerotilus  natans. 

22.  Cladothrix  dichotoma. 

23.  Zoogloea  ramigera. 

24.  —  uva. 

25.  Beggiatpa  alba. 

26.  Thiothrix  nivea. 

27.  Lamprocystis  rosep-persicina. 

28.  Cb-romatium  okenii. 
Chrysomonadales: 

29.  Mallomonas  acaroides. 

30.  Synura  uvella. 

31.  Uroglena  volvox. 

32.  Dinobryon  sertularia. 
Silicoflagellata: 

33.  Distephanus  speculum. 
Coccosphaerales: 

34.  Pontosphaera  huxleyi. 
Cryptomonadales: 

35.  Cryptomonas  erosa. 
Euglenales: 

36.  Euglena  viridis. 

37.  Phacus  longicauda. 

38.  Trachelomonas  hispida. 

39.  —  volvocina. 
Peridiniales: 

40.  Ceratium  hirundinella. 

41.  Ceratium  tripos. 

42.  Peridinium  divergens. 

43.  —  tabulatum. 
Bacillariales  (Diatomaceae): 

44.  Melosira  granulata. 

45.  —  varians. 

46.  Stephanodiscus  hantzschianus. 

47.  Triceratium  favus. 

48.  Fragilaria  crotonensis. 

49.  —  capucina. 

50.  Synedra  ulna. 

51.  —  acus. 

52.  Asterionella  formosa. 

53.  Diatoma  elongatum. 

54.  Tabellaria  flocculosa. 

55.  —  fenestrata. 


56.  Rhoicosphenia  curvata. 

57.  Cocconeis  pediculus. 

58.  Navicula  (Pinnularia)  nobilis. 

59.  —  —  viridis. 

60.  Navicula  cryptocephala. 

61.  —  atomus. 

62.  —  cuspidata. 

63.  Stauroneis  phoenicenteron. 

64.  Amphipleura  pellucida. 

65.  Pleurosigma  acuminatum. 

66.  Gomphonema  acuminatum. 

67.  Cymbella  lanceolata. 

68.  Amphora  ovalis. 

69.  Epithemia  turgida. 

70.  Nitzschia  sigmoidea. 

71.  —  acicularis. 

72.  Hantzschia  (Nitzschia)  amphioxys. 

73.  Cymatopleura  solea. 

74.  Surirella  biseriata. 
Con  jugatae: 

75.  Closterium  moniliferum. 

76.  Cosmarium  botrytis. 

77.  Staurastrum  gracile. 

78.  Mougeotia  genuflexa. 

79.  Spirogyra  porticalis. 

80.  Zygnema  stellinum. 
Protococcales: 

81.  Chlamydomonas  species. 

82.  Polytoma  uvella, 

83.  Pandorina  morum. 

84.  Eudorina  elegans. 

85.  Volvox  aureus. 

86.  Rhaphidium  polymorphum. 

87.  Scenedesmus  acutus. 

88.  —  quadricauda. 

89.  Pediastrum  boryanum. 

90.  Actinastrum  hantzschii. 

91.  Richteriella  botryoides. 
Confer  vales: 

92.  Ulothrix  zonata. 

93.  Conferva  bombycina. 

94.  Stigeoclonium  temie. 

95.  Oedogonium  rivulare. 

96.  Cladophora  fracta. 

97.  Vaucheria  species. 
Florideae: 

98.  Lemanea  fluviatilis. 

99.  Chantransia  chalybaea. 
Eumycetes: 

100.  Fusarium  aquaeductuum. 

101.  Saproleguia  monoica. 

102.  Leptomitus  lacteus. 

103.  Mucor  (zygorhynchus). 

104.  Nitella  flexilis. 
Bryophyta: 

105.  Fontinalis  antipyretica. 
Pteridophy  ta: 

106.  Isoetes  lacustris. 
Monocotyledoneae: 

107.  Hydrocharis  morsus  ranae. 

108.  Lemna  arrhiza. 
Dicotyledoneae: 

109.  Myriophyllum  spicatum. 

110.  Ceratophyllum  demersum. 


Ko  Ikwitx,  Pflanzenphysiologie.    2.  Aufl. 


Tafel  VIL 


Pflanzen  (vorwiegend  Algen)  des  Wassers. 
Verlag  von  Gustav  Fischer  in  Jena. 


V.  Gruppe.     Algcn;  Neuston,  Plankton  and  Benthos.  183 

Clathrocystis  genannt).  Bildet  bei  iippiger  Entwicklung  zur  wai  men 
Jahreszeit  besonders  in  der  Uferregion  der  Gewasser  dicke  griinspan- 
farbige  Uberziige  auf  der  Wasseroberflache.  (In  Planktonkammer 
beobachten!)  Kolouien  bisweilen  mit  Vorticelliden  und  kleinen 
Kieselalgen  besetzt.  Sehr  haufig;  im  Winter  meist  nur  ganz  ver- 
einzelt  im  Plankton.  -  meist  o,  in  Hochproduktion  bis  (3  m  - 

3.  Merismopedia  glauca.    Tafel-Blaualge. 

Name  von  merisma  —  Teil,  und  pedos  =  Platte,  Tafel. 

Parallelform  zu  Lampropedia.  Zellen  blaugriin,  3  —  6  (i  dick. 
Zellteilung  nach  zwei  Richtungen  des  Raumes.  Wohl  meist  nur 
erratisch  planktonisch.  —  o  - 

4.  Oscillatoria  agardhii.    Benannt  nach  dem  scheiubaren  Peudeln  der 
Spitze   beim    Kriechen    der   Grundformen.     Planktonisch   in   Seen, 
Fliissen  usw.,  das  Wasser  besonders  zur  warmeii  Jahreszeit  oft  triib- 
griin  verfarbend.   Vgl.  Aphanixomenon  u.  a.  m.   Mit  Schwebevakuolen. 

In  1  ccm  oft  iiber  tausend  Faden.  Beim  Absterben  geben 
angehaufte  Massen,  ebenso  wie  bei  anderen  Spaltalgen,  leicht  einen 
wasserloslicheu  blauen  Farbstoff  (Phycocyan)  ab,  unter  Umstanden 
bei  manchen  Spaltalgen  so  massenhaft,  daB  das  Wasser  wie  mit  In- 
digo gefarbt  erscheint.  Die  physiologische  Bedeutung  des  Farb- 
stoffes  ist  unbekannt.  -  o,  bei  Hochproduktion  (3  m  - 

5.  Oscillatoria  limosa.    Faden  gegen   15  ^  dick,   mit  niedrigen  Zellen 
wie  Talerrollen;   von  triibgruner  Farbe,   unter  Drehung  kriechend. 

Versuch:  Man  bringe  Faden  auf  den  Objekttrager  in  einen 
mit  chinesischer  Tusche  (festes  Stuck,  dessen  Reibflache  nach  Be- 
nutzung  wieder  getrocknet  wird!)  verriebenen  Wassertropfen.  Die 
Tuschepartikel  werden  bald  festkleben  und,  auch  wenn  der  beob- 
achtete  Faden  still  liegt,  entsprechend  der  Bewegung  des  extra- 
membranosen  Plasmas,  in  Spiralwindungen  um  den  Faden  herum- 
wandern. 

Haufig  in  Gemeinschaft  mit  kriechenden  Kieselalgen  sogeuannte 
Oscillatorien-Diatomeen-Filze  bildend,  welche  als  Fladen, 
durch  Assimilations-  oder  Garungsgase  getragen,  an  die  Oberflache 
steigen  konneu.  Uber  Kulturversuche  mit  Osc.  limosa  vgl.  B. 
Schindler  (1);  s.  auch  E.  G.  Pringsheim  (1).  -  [3m  - 

(i.  Spirulina  (Arthrospira)  jenneri.  Blaugriine,  unter  Drehen  kriechende 
Spaltalge,  welche  in  die  polysaprobe  Zone  vorriickt.  Meist  in  Ge- 
meinschaft mit  Beggiatoa.  -  p  bis  a  m  - 

7.  Phormidium  uncinatum. 

Name  von  phormos  =  geflochtene  Matte. 
Bildet  oft  dunkle  hautige  Lager,  Zellen  mit  Scheideu.      -am- 


184  Teil  B.    Kryptogamen. 

8.  NostOC  Species.     (Von  dera  deutschen  Wort  Nostok  fiir  solche  gallertige  Klumpen. 
Herkunft  des  Namens  vollig  unbekannt.) 

Faden  perlschnurartig  mit  Heterocysten.  Gewisse  Arten  treten 
(oft  periodisch)  auf  feuchtem  Boden  auf;  andere  sind  Wasseralgen 
und  bilden  dann  oft  grofie  Bestande  in  der  Sub-  und  Elitoralzone 
der  Seen.  Manche  Arten  kommen  auch  endophytisch  in  Cycadeen- 
Wurzeln  und  als  Flechtengonidien  vor. 

Ahnlich  gallertig  sind  Ophrydium  und  Rivularia. 

Nodularia  spumigena. 

(Name  von  nodulus  =  Knoten.) 

Faden  mit  kurzen,  scheibenformigen  Zellen,  Grenzzellen,  und  zu 
Zeiten  auch  Sporen,  8—12  ^  breit.  Im  Plankton  der  Ostsee,  bis- 
weilen  Vegetationsfarbung  verursachend ;  Sjostedt  1922.  Auch  in 
siiBem  Wasser, 

9.  Anabaena  spiroides.    Das  Lockchen. 

(Name  von  anabainein  =  sich  erheben.) 

Typisch  planktonisch.  Korkzieheiartig  gedreht.  Mit  deutlicheu 
Grenzzellen  und  Schwebevakuolen.  Die  Grenzzellen  (Heterocysten) 
sehen  zwischen  den  iibrigen  Fadenzellen  wie  helle  Oltropfchen  aus. 
Im  mikroskopischen  Praparat  bzw.  in  der  Planktonkammer  schweben 
die  Fadeu  meist  dicht  unter  dem  Deckglaschen.  A.  flos  aquae,  dr- 
tinalis,  solitaria  u.  a.  sind  die  bekanntesten  Arten.  Kann  Wasser- 
bliite  bilden,  auch  in  Gemeinschaft  mit  Polycystis  und  Aphani%omenon. 

bei  Geringproduktion  o  - 

10.  Aphanizomenon  flos  aquae.    Sagespan-Alge. 

(Name  von  aphanizein  =  unsichtbar  machen;  weil  die  Wasserbliite  schnell 
erecheint  und  dann  schlieBlich  wieder  fiir  das  Auge  ganz  verschwindet.) 

Faden  meist  mit  Grenzzellen  und  oft  mit  Sporen,  bei  typischer 
Entwicklung  zu  sagespanahnlichen  Btindeln  paketartig  vereinigt. 
Mit  Pseudovakuolen.  Unter  normalen  Verhaltnissen  unbeweglich. 
Farbe  graugrtin,  abgestorben  blaugriin.  Sehr  wichtiger  Plankton- 
organismus.  Bildet  bisweilen  eine  Sahne  von  Wasserbliite.  In 
Haffen  neben  anderen  als  Haffbliite  bezeichnet.  Vgl.  auch  die 
Farbentafel.  Die  Farbe  der  konservierten  Probe  ist  unbegrenzt 
haltbar. 

Osc.  agardhii  ist  vielleicht  identisch  mit  Aphanizomenon. 

-  o,  bei  Hochproduktion  p  ui  - 

11.  Tolypothrix  lanata. 

(Name  von  tolype  =  Knauel.) 

Faden  (ca.  10  ^  dick)  mit  Basis  und  Spitze,  von  einer  Scheide 
umgeben.  Pseudodichotomie  unter  einer  Grenzzelle  erfolgend.  Ahn- 
liche  Pseudodichotomie  besitzt  Cladothrix.  An  untergetauchten 
Pflanzen  festsitzend.  —  o  — 


V.  Gruppe.     Algen;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  185 

12.  Rivularia  (Gloiotrichia)  echinulata. 

(Name  von  rivulus  =  Bachlein ,  well  einige  Arten  der  Gattung  in  Bachen 
leben. 

Kolonien  etwa  1  mm  groB,  durch  Teilung  und  Verzweigung 
der  Faden  entstehend,  meist  graugriin,  von  der  Gestalt  eines  ge- 
kugelten  Igels.  (Planktonkammer!)  Faden  peitschenformig  mit  End- 
knopf  (Grenzzelle)  und  Spore  wie  Handgriff  (manubrium). 

Besonders  in  Seen  mit  grtiner  Eigenfarbe  des  Wassers.  Tritt 
meist  erst  von  August  an  auf  und  verschwindet  nach  der  Sporen- 
bildung  im  Herbst.  Die  Sporen  sinken  zu  Boden.  Deshalb  sehr 
ausgepragt  periodisch  planktonisch.  Betreffs  der  Biologie 
vgl.  auch  0.  Pliimecke  (1).  -  meist  o  — 

E.  natans  bildet  weiche,  im  Alter  schwimmende  Gallertmassen 
(braun  bis  oliv)  von  WalnuBgrofie  und  dariiber.  Vgl.  Nostoc. 

E.  haematites  speichert  Kalk.  Uber  Ca-Ablagerungen  s.  E.  N  a  u  - 
mann  (Arch.  f.  Hydrobiol.,  1921). 

Schizomycetes   (als  Anhang  zu  den  Spaltalgen). 
Streptococcus  mesenterioides. 

(Name  von  streptos  —  Halskette.) 

Vgl.  Gruppe  Bakterien  S.  118. 

13.  Micrococcus  phosphorous.    Leuchtbakterie.    Vgl.S.118.    Weitere 
Arten  sind  von  H.  Molisch  (2)  beschrieben. 

14.  Lampropedia  hyalina.    Tafelkokken. 

(Name  von  lampros  =  glanzend,  und  pedos  =  Platte.) 

Vgl.  S.  119.    Im  Plankton,  wohl  auch  auf  Schlamm.      -  p  m  - 

15.  Sarcina  ventriculi.    Paketkokken.     Vgl.  S.  119  auch  betreffs  S. 
paludosa.    Die  Abbildung  zeigt  eine  entwickelte  Kolonie.    GroBe  der 
einzelnen  Zellen  einige  [x.  -  meist  p,  anaerob  - 

16.  Azotobacter  chroococcum. 

(Name  von  1'azote  =  Stickstoff.) 

Besitzt  die  Fahigkeit,  reichlich  freien  Stickstoff  zu  assimilieren. 
Heftet  sich  auf  planktonischen  und  benthonischen  Schlamm-  und  Ufer- 
organismen  fest.  Auch  im  Boden.  GroBe  der  Zellen  meist  gegen  4  jt. 

17.  Bacterium  vulgare.  Eine  der  haufigsten  Faulnisbakterien.  Vgl.  Gruppe 
Schizomycetes  s.  124. 

18.  Bacillus  subtllis.    Heubazillus.    Bewegliche  Faden,  0,8—1,2  [x  im 
Durchmesser,  fur  Bakterien  also  ziemlich  dick.    Vgl.  Kap.  Bacteria. 

19.  Pseudomonas  fluorescens.    Vgl.  Kap.  Schizomycetes  S.  129. 

20.  Spirillum  undula.   Haufig  in  verdorbenem  Wasser.   Vgl.  Kap.  Schizo- 
mycetes. -  am,  bei  Massenentwicklung  p  — 


186  Teil  B.     Kryptogamen. 

Eisenbakterien  s.  unter  Kap.  Schizomycetes.  Uber  Eisenerz- 
Ablagerungen  s.  E.  Naumann,  Arch.  f.  Hydrobiol.  1921,  Uber  die 
Eisenbakterien  des  Planktons  und  Neustous  1922. 

21.  Sphaerotilus  natans. 

(Name  von  sphaera  =  Kugel,  und  tile  =  Flocke.) 

Typischer  Abwasserorganismus.  Fad  en  2  |x  breit,  also  viel 
diinner  als  Leptomitus.  Vgl.  auch  Kap.  Schizomycetes. 

-  p  bis  a  m  — 

Sph.  roseus  ist  von  rosenroter  Farbe,  nicht,  wie  bisweilen 
Fusarium,  ziegelrot. 

22.  Cladothrix  dichotoma.  Farblos.  Mit  Pseudodichotomien.  Entwicklungs- 
form  von  Sphaerotilus  bei  Nahrungsabnahme.  -  meist  (3m  — 

23.  Zoogloea  ramigera.     Bildet  weifiliche,  hirschgeweihartige  Kolonieu 
von  1 — 1,5  mm  Lange.  -  bei  Massenentwicklung  p  - 

24.  Zoogloea  uva.    Traubenformige   Zoogloea.     Tritt    an    unter- 
getauchten  Wurzeln,   Halmen   usw.  in  Form  von   etwa  erbsen-  bis 
kir&chengroflen,  traubig  gehauften,   meist  imgefarbten  Gebilden  auf. 
Stabchen   in  der  Schleimmasse  meist  langgestreckt  iuid  etwas  tiber 
1  ^  dick.  -  meist  p  - 

25.  Beggiatoa  alba.    Faden  nach  Art  der  Osdllatoria   auf  (s chwef el- 
was  serstoff  ha  Itigem)    Schlamm    usw.    kriechend.      Vgl.    auch 
S.  135.  -  p  bis  m  bis  o  - 

26.  Thiothrix  nivea.    Bildet  weiBe  Besatze  in  schwefelwasserstoff- 
haltigen  Gewassern  (auch  in  Wasserleitungen).   Faden  im  Gegen- 
satz  zu  Beggiatoa  unbeweglich.    Die  Abbildung  zeigt  die  Faden  auf 
Cladophora  festsitzend. 

27.  Lamprocystis  roseo-persicina.  Kolonien  pfirsichbliitenrot  (in  Plankton- 
kammer   beobachten!),    oft  gitterartig   durchbrochen.     Parallelform 
unter   den  Schwefelbakterien   zu  Microci/stis  (Polycystis)  aeruginosa, 
In  schwefelwasserstoffhaltigen  Gewassern. 

28.  Chromatium  okenii.    Kirschrote  Schwefelbakterie,  meisc  ca.  8  [x  lang. 
Oxydiert  Schwefelwasserstoff.     Vgl.  Kap.  Bacteria,  S.  136. 

Rhodospirillum.  Purpurspir ilium.  Zellen  rot,  schwefelfrei.  In 
Sumpfwasser.  Uber  Kultur  der  Purpurbakterien  vgl.  das  Kapitel 
Schizomycetes,  S.  137. 

Chrysomonadales.     Goldgelbe  Monaden. 

Zu  dieser  Gruppe,  welche  bewegliche  Formeii  umfaCt,  gehoreu 
viele  Vertreter  des  Planktons;  grofiere  seit  langem  bekannte,  und 
kleinere  (Nannoplankton),  erst  in  neuerer  Zeit  studierte.  Viele  be- 
sitzen  charakteristisch  gestaltete  Gehause.  Die  Ernahrung  erfolgt 


V.  Gruppe.    Algen;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  187 

pflanzlich  oder  tierisch.  Als  Assimilate  treten  Fett  oder  fettahnliche 
Bestandteile  auf.  Die  Chrysomonadales  sind  haufig  und  weit 
verbreitet.  Ihre  sehr  vergangliche  Natur  erfordert  meist,  wenn  es 
sich  nicht  um  skelettfiihrende  Formen  handelt,  ein  Studium  am 
lebenden  Objekt. 

29.  Mallomonas  acaroides.    Pelzmonade. 

(Name  von  mallos  =  Zotte,  Haar  und  acarus  =  Milbe.) 

Planktonisch ;  meist  ca.  25  [x  lang,  gelb.  Pro  1  ccm  bisweilen 
Dutzende.  Stacheln  mit  feinen  Blattchen  festsitzend.  Preparation 
der  nadelartigen  Gewachse  am  besten  durch  Eintrocknen.  (E.  Nau- 
mann  1917,  mit  Tafel.)  -  meist  o  - 

Chromulina  rosanoffii.  (Nicht  abgebildet.)  Vermag  auf  die  Wasserober- 
flache  emporzukriechen  und  als  Neuston  (s.  S.  222)  durch  Lichtreflex 
Goldglanz  zu  erzeugen.  Nach  einer  Mitteilung  von  E.  Naumann 
findet  man  je  Quadratmillimeter  des  Chromulina- Neuston  1000 — 2000 
Teilungsstadien.  Vorwiegend  in  Tumpeln  und  Wasserkiibeln. 

-  bei  Geringproduktion  o  - 

30.  Synura  uvella.    Kolonien  freischwimmend,  rundlich  (ca.  60  [i)  oder 
langlich.     Farbe  gelb,    Geruch  nach  frischen   Gurken.     Entwickelt 
sich  mit  Vorliebe  in  der  kalteren  Jahreszeit. 

-  o  (bei  Hochproduktion  (3  m)  - 

31.  Uroglena  volvox.    Kolonien  gel blich,  echt  planktonisch,  bis  300  [t  groJB. 
(Mit  Planktonkammer  beobachten !)  Geruch  unangenehm  flschig-tranig, 
sich  bisweilen  der  umgebenden  Luft  mitteilend.     In  1  ccm  Wasser 
bis  gegen  25  Kolonien   (trtibend!).    Meist  in  Seen;   in  den  oberen 
Wasserschichten.  -  o  — 

32.  Dinobryon  sertularia.    Trichterbaumchen1).    Die  umherschwim- 
menden  Trichterbtischel   (meist  buschiger   als  abgebildet)   sind  fur 
das  Plankton  vieler  Gewasser  charakteristisch.    Bei  Massenentwick- 
lung  (Dutzende   von    Kolonien   in    1   ccm  Wasser)    erscheinen  die 
Netz-  oder  Siebfange  gallengelb  mit  einem  Stich  ins  Griine.  Eine  Vege- 
tationsfarbung  des  Wassers  zeigt  sich  schon  bei  einer  Frequenz  von 
1000  auf  1  ccm  (E.  Naumann,  Bot.  Not.  1919).   .Die  Trichter  be- 
stehen  vorwiegend  aus  Zellulose.     Systematik  s.  bei  Pascher  (1). 

-  bei  Geringproduktion  o  — 

Silicoflagellata. 

33.  Distephanus  speculum.    Gehause  aus  Kieselstaben  gebildet.    Nanno- 
plankton;   marin.     Gattung  auch  fossil  (Lim  Fjord). 


1)  Nach  frdl.  Vorschlag  von  Frau  Dr.  L.  V.  Meyer.     Von  Ehrenberg  seiner 
Zeit  als  Wirbel-Moostierchen  bezeichnet. 


188  Teil  B.     Kiyptogamen. 

Coccosphaerales. 

34.  Pontosphaera  huxleyi.    Zellen  mit  Kalkplatten  (Coccolithen).  Naiiuo- 
planktou;  marin.    Einzelplatten  im  Bodenschlamm. 

Cryptomonadales. 

35.  Cryptomonas  erosa.  Laoge  15-32  \L.    Farbe  meist  olivgriiu.    Bildet 
Starke.  Schwimmbewegung  oft  durch  Springen  unterbrochen.  Uberall 
verbreitet;  besonders  typisch  bei  Hochproduktion  als  p-mesosaprober 
Planktout.     Wird    von  vielen   Radertieren   u.  a.  m.  gefressen.     In 
1  ccm  Wasser  sehr  oft  Hunderte  und  viel  mehr  Exemplare.    Lit. 
A.  Pascher  (1).  -  in  Hochproduktion  (3  m  - 

Euglenales. 

36.  Euglena  viridis.     Mit  Augenfleck  (Euglena  =  schones  Auge).     Bildet 
bei   massenhaftera  Vorkommen  als  Neuston  saftgriine  Uberziige  auf 
der  Wasserobeiflache;  kann   auch  grime   Verfarbuog  des   Gesamt- 
wassers   bewirken.     Besonders  in   verunreinigten    Dorfteichen    und 
Abwasserpfiitzen.  -  p  bis  a  m  - 

Sehr  geeignet  zu  phototaktischen  Versucheu.  Korper  metabolisch. 
Im  Zimmer  halt  sich  diese  Spezies  leider  meist  nicht  lange ;  Euglena 
deses  pflegt  widerstandsfahiger  zu  sein. 

Versuch:  Bringt  man  ein  gewohnliches  Objekttragerpraparat 
mit  zahlreichen,  lebhaft  beweglicheu  Exemplaren  von  Euglena  viridis 
unter  das  Mikroskop,  so  wird  man  leicht  beobachten,  daB  alle  uor- 
malen  Individuen  direkt  nach  der  dem  Lichte  zugekehrteu  Seite  des 
Deckglaschens  hinschwimmen.  Nach  E.  Naumann  konnen  zu 
solchen  Versuchen  mit  Vorteil  auch  Zentrifugate  der  verschiedensten 
Flagellaten  und  Chlamydomonaden  gebraucht  werden.  Dreht 
man  den  Objekttrager  um  180°,  so  wird  dessen  vorher  dunklere 
Seite  starker  belichtet  und  die  Euglena  kehren  samtlich  um;  vgl. 
auch  das  Kapitel  Assimilation.  Hat  man  reichliche  Mengen  von 
Material  zur  Verftigung,  so  kann  man  diesen  Versuch  auch  makro- 
skopisch  anstellen,  am  besten  unter  Verwendung  einer  parallel- 
wandigen  Glaskiivette,  deren  Schmal-  oder  Langsseite  man  dem 
Licht  zukehrt.  Die  Phototaxis  wird  durch  den  C02-Gehalt  des 
Wassers  beeinflufit. 

Durch  Zusatz  starker  Jodjodkaliumlosung  zu  mikroskopischen 
Praparaten  kann  man  bei  Euglena  viridis  leicht  die  GeiJBel  nach- 
weisen.  Als  Assimilationsprodukt  tritt  Paramylum  auf,  das  sich 
mit  Jodlosung  nicht  blau  farbt  [vgl.  Pascher  (1)]. 

Der  sogenannte  Augenfleck  am  vorderen  Teil  der  Zellen  ist  fur 
die  Perzeption  des  Lichtes  nicht  maBgebend ;  es  finden  sich  ganzlich 
farblose  Flagellaten,  welche  ebenfalls  phototaktisch  sind. 

P.  Rabbas  hat  von  griinen  Flagellateu  Lumiere - Moment- 
aufnahmen  gemacht,  an  denen  der  rote  Augenfleck  gut  sichtbar  ist. 


V.  Gruppe.     Algen;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  189 

Kuglena  sanguined  siehe  auf  der  Farbentafel  IX.  Der  Farbeuton 
des  Organismus  spielt  ofter  ins  Braunrote.  Bildet  als  Neuston  rote 
Massenfarbungen ;  Produktion  dann  gegen  400  Organismen  je 
Quadratmillimeter  (E.  Naumann  1915). 

37.  Phacus  longicauda. 

(Name  von  phakos  =  Linse.) 

Zellen  flach,  grun,  gegen  100  [x  lang,  mit  einer  GeiCel.  Par- 
amylumkorn  scheibenformig.  —  o,  in  Hochproduktion  (3m- 

38.  Trachelomonas  hispida. 

(Name  von  trachelos  =  Hals.) 

Die  Gehause  haben  bisweilen  einen  kragenartig  aufgesetzten 
Hals.  Sie  sind  meist  brauu,  20 — 30  p.  lang  und  enthalten  innen 
griine  Chromatophoren.  -  in  Hochproduktion  (3  m  - 

39.  Trachelomonas  volvocina.    Zellen  meist  kugelig,  in  der  Regel  gegen 
10  {t  im  Durchmesser.    Membran  oft  schwarzbraun.    Nach  E.  Nau- 
mann   (Bot.   Not.  1918)    bisweilen    bis    175000    Zellen   in   1   ccm 
Wasser.  -  in  Hochproduktion  (3  m  - 

Peridiniales. 

Zellen  mit  zwei  Geifieln,  von  denen  die  eine  aquatorial  verlauft. 
Chromatophoren  gelbbraun.  Reinplanktonisch.  Die  Peridinium- Arten 
verursachen  ofter  Vegetationsfarbungen.  Das  Minimum  diirfte  fur 
kleinere  Formen  bei  etwa  2000  im  Kubikzentimeter  liegen.  Vgl. 
Sjostedt  1921,  Lindemann  (1). 

Gymnodinium  palustre.  Ahnlich  manchen  Arten  von  Peruiinium,  aber 
ohue  Panzer.  Im  SiiKwasser  und  im  Meere  finden  sich  ziemlich 
haufig  kleine  farblose  Arten.  welche  noch  wenig  studiert  sind. 

-  in  Seen  o  - 

40.  Ceratium   hirundinella.     Schwalbenschwanzalge.     Sehr  charak- 
teristisch  gestaltet.    Durch  Langs-  und  AquatorialgeiCel   beweglich. 
Mit  getafeltein,  vorwiegend  aus  Zellulose  bestehendem  Panzer.    Be- 
sonders  im  Plankton  der  Seen.    In  eutrophen  Seen  (Gruppe  VI)  oft- 
mals  eine  Vegetationsfarbung  verursachend.  -  o  - 

41.  Ceratium  tripos.   Mann,  auch  in  der  Ostsee  (Herbst).    Einzeln  oder  in 
Verbanden.     Erzeugt  wie  Noctiluca  und  mauche  Bakterien  Meeres- 
leuchten.     Wichtiger  Vertreter  im  Vegetations-Maximum. 

42.  Peridinium  divergens.    Marin.    Oft  haufig,  z.  B.  acht  Zellen  in  1  ccm 
Wasser.    Ernahrung  pflanzlich.     Wahrscheinlich  kosmopolitisch. 

43.  Peridinium   tabulatum.     Gelbbraun,  lebhaft   und  wackelnd  beweglich, 
mit    gefeldertem,    vorwiegend   aus   Zellulose   bestehendem   Panzer. 
Korper  etwas  flach  gedriickt.  -  bei  Geringproduktion  o  - 


190  Teil  B.    Kryptogamen. 

Bacillariales  (Diatomaceae).    Kieselalgen. 

Membranen  stark  kieselsaure-  und  auch  pektinhaltig1.  Zellen 
VOD  Schachtelbau,  aus  zwei  Schalenhalften  bestehend  (Bonner  Lehr- 
buch  S.  352).  Chromatophoren  meist  gelb  bis  gelbbraun,  assimilierend, 
erstes  sichtbares  Assimilationsprodukt  meist  01.  Ausgeschiedene 
Sauerstoffblaschen  sieht  man  iiber  Diatomeenuberzugen  oft  in  grofier 
Menge  wie  silberne  Kiigelchen  stehen. 

Die  Rhaphe  bildet  den  Austrittsspalt  fur  das  bewegende  Plasma. 
Fast  alle  planktonischen  Kieselalgen  sind  rhaphefrei  und  unbeweglich. 
Das  Praparieren  der  Kieselschalen  robusterer  Formen  geschieht 
durch  Gliihen  moglichst  reinen  Materials  auf  dem  Platinblech  oder 
durch  Kochen  in  Schwefelsaure  unter  Zufiigen  von  Salpeter  zum 
Oxydieren  der  organischen  Substanzen.  Planktonformen  enthalten 
meist  weniger  Kieselsaure,  dagegen  findet  man  die  Schalen  bentho- 
nischer  (S.  223)  Vertreter,  von  der  Natur  selbst  prapariert.  haufig 
im  Schlamm.  Als  Einbettungsmittel  dient  am  besten  Styresin.  Vgl. 
Strasburger-Koernicke  (1).  Luftblasen  entfernt  man  unter 
der  Luftpumpe.  Diatomeentypenplatten  sind  im  Handel  kauflich. 
Die  Rohkultur  geschieht  am  besten  in  flachen  Schalen  bei  nied- 
riger  Wasserschicht  und  ktihler  Temperatur.  Man  kann  dem  Wasser 
einige  Grasstiicke,  andere  Pflanzenreste  oder  Schlamm  beifiigen. 

Fur  Reinkulturen,  z.  B.  von  Naviculeen,  benutzt  man  folgendes  Nahrmedium: 

Wasser 1000     ccm 

Gelatine1)  oder  Agar 100     g  bzw.  15  g 

K2HP04 0,2  „ 

MgS04 0,2  „ 

FeSO4 Spur 

Alkaleszenz notig 

Silikat nicht  notig. 

Als  Stickstoffquelle  gibt  man  0,2  g  KNOg  oder  Asparagin;  vgl.  auch  O.  Richter  (1). 
Verwendbar  sind  auch  die  Nahrstofftabletten  (S.  4). 

44.  Melosira  granulata.    Faden-Kieselalge  des  SiiBwassers. 

(Name  von  melos  =  Glied  und  seira  =  Schnur.) 

Zellwande  mehr  oder  weniger  deutlich  punktiert.  SchluBzellen 
mit  Stachel.  M.  binderiana  besonders  zartwandig.  In  1  ccm 
Wasser  bisweilen  einige  tausend  Faden,  die  das  Wasser  etwas  ver- 
farben.  -  bei  Geringproduktion  o  - 

45.  Melosira  varians.    Uferorganismus  oder  erratisch  planktonisch.    Die 
diinnen  Faden  verhaltnismaCig  haufig  Auxosporen  bildend.   Leicht 
kenntlich  an  den  Einkerbungen  der  Fadenaufienwande  zwischen  zwei 
Zellen.    Kann  braune  Uberziige  bilden.    Kennzeichnet  die  Zone  ab- 
klingender  Selbstreinigung.         -  bei  Hochproduktion  typisch  (3  m  - 


1)  Die  Gelatine  mufi  von  feinster  Qualitat,  der  Agar  2—3  Tage  gewassert,  zuletzt 
mit  destilliertem  Wasser  ausgespiilt  sein. 


V.  Gruppe.     Algen ;  Neuston,  Plankton  und  Benthos. 


191 


46.  Stephanodiscus  hantzschianus.  In  Norddeutschland  die  Form  pusillus 
im  Plankton  besonders  haufig.  Bisweilen  mit  langen,  sehr  zarten 
Randstacheln,  welche  besonders  bei  Dunkelfeldbeleuchtung  gut  zu 
sehen  sind.  Manchmal  zu  Faden  vereinigt.  In  1  ccm  Wasser 
nicht  selten  gegen  6000  Zellen  der  kleinen,  etwa  10  [A  im  Schalen- 
durchmesser  betragenden  Form  (Vegetationsfarbe). 

-  bei  Hochproduktion  typisch  J3  m  - 

Rhizosoienia  semispina.  Haufiger  Planktont  der  Meere;  in  der  Ost- 
see,  Nordsee  und  besonders  den  nordischen  Meeren. 

Rhizosolenia-  und  Attheya- Arteu  sind  auch  im  SuBwasser  haufig, 
aber  ihrer  Zartheit  wegen  oft  iibersehen.  Der  Nachweis  gelingt 
leicht  durch  Trockenpraparate  oder  (nach  Einar  Naumaiin)  unter 
Anwendung  der  Tinteustiftmethode.  Die  Schalen  farben  sich  dann 
schwach  blau. 

Chaetoceras  whighamii.  Zwischen  den  Stacheln  Gallerthaute,  welche 
die  Schwebefahigkeit  erhohen  konuen.  Chaetoceras  ist  eiu  cliarak- 
teristischer  Planktont,  besonders  im  Fruhjahr  in  nordlichen  Meeren. 


Abb.  116.     Chaetoceras  whighamii  mit  Hiillgallerte  (sichtbar  nach  Einlegen  in 
Tusche.    Vergr.  700-fach.    (Nach  Br.  Schroder,  1911.) 

47.  Triceratium  favus.    Marin.    Nicht  im  Plankton.   Wird  auch  fossil  ge- 
funden. 

48.  Fragilaria  crotonensis.    Kammalge.    Zellen  zu  einer  Art  Doppel- 
kamm    aneinauder   gereiht.     Haufig   im    Plankton    der   Fltisse    und 
Seen.     Oft  mit  regelma'Gig  angeordneten  Oltropfchen. 

-  o  (bis  (3  m)  — 

49.  Fragilaria  capucina.    Bildet  flache,   auch   bei  ziemlich  starker  Ver- 
grofierung  ebene   (kaum  gewolbte)   Bander,   die  iiberraschend  lang 
werden  kounen.     Im  Plankton  haufig.  —  o  — 


192  Teil  B-     Kryptogamen. 

50.  Synedra  ulna.    Die  Elle. 

(synedra  =  zusammensitzend.) 

Sehr  haufig,  in  mesosaprobem  Wasser  bisweilen  braune  Uber- 
ziige  bildend.  Hit  ihren  Varietaten:  -  o  bis  m  - 

51.  Synedra  acus.    Die  Nad  el.    Unbeweglich.    Haufig  im  Plankton, 
in   1  ccm  Wasser   bisweilen  mehrere  tausend,    das    Wasser    danu 
triibend.    Passiert  leicht  die  Haschen  des  Planktonnetzes  und  -siebes. 
Lang  nadelformig  gestreckte  Formen  werden  als  S.  delicatissima  be- 
zeichnet.  -  o,  in  Hochproduktion  bis  (3  m  - 

52.  Asterionella  formosa.    Sternalge;  lebt  perennierend  im  Plankton. 
Die  Kolonien   sind  4 — 17-  (und   mehr-)strahlig.     Im   letztgenannten 
Falle  sind  sie  in  flacher  Schraubenlinie  angeordnet,  welche  drei  Um- 
gange   haben  kann.    Normale  dreistrahlige  Kolonieu  scheinen  nicht 
vorzukommen;    beobachtet   man   sie,    so  handelt  es  sich   urn  zer- 
brochene  mehrstrahlige  oder  urn  die  der  Asterionella  bisweilen  ahn- 
liche  Diatoma  elongatum.    Strahlen  in  den  Liicken  (nach  A.  Voigt) 
oft  durch  Gallertfaden  verbunden.    In  selteneren  Fallen  tritt  Aste- 
rionella auch  in  Form  von  Zickzackketten  oder  kurzen  Bandern  auf. 
In  Auflosung  begriffene  Zellen  zeigen  oft  gebogene  Form  [E.  N au- 
ra a  un  (Ber.  d.  Deutsch.  Bot.  Ges.  1919)].    In  1  ccm  Wasser  konnen 
mehrere  Tausend,  das  Wasser  verfarbende  Kolonien  von  Asterionella 
vorkommen,   besonders  bei  Beginn  der  warmeren  Jahreszeit  (Friih- 
lingsmaximum).    Nicht  selten  mit  Diplosiga  u.  a.  besetzt.    Beziiglich 
der  Reinkultur  von  Asterionella  vgl.  man  0.  Richter  (1). 

Bringt  man  mit  dem  Planktonnetz  oder  -sieb  gewonnene  An- 
haufungen  von  Asterionella,  Diatoma  oder  Melosira  in  ein  dem 
direkten  Sonnenlicht  ausgesetztes  Gefafl  (z.  B.  Planktonglas) ,  so 
steigeu  infolge  der  Assimilation  Sauerstoffblasen  empor,  meist  in 
Abstanden  von  eiuigen  Sekunden.  Das  in  den  Zellen  vorhandene 
Chlorophyll  kann  man  dadurch  sichtbar  macheu,  dafl  man  die  gelb- 
liche  Kieselalgen-Planktonmasse  erwarmt,  wodurch  sie  deutlich  grim 
wird.  [Vgl.  Molisch  (2).] 

Von  der  Sternalge  kann  man  in  einfacher  Weise  durch  An- 
trocknenlassen  auf  dem  Objekttrager  oder  Deckglaschen  befriedigende 
Dauerpraparate  in  Luft  herstellen  (vorher  in  destilliertes 
Wasser  I).  Wegen  Photographien  auf  Gaslichtpapier  vgl.  E.  Nau- 
mann.  —  o,  bei  Hochproduktion  p  m  — 

53.  Diatoma  elongatum  (=  Diatoma  vulgare  var.  elongatum}.    Langswande 
fein  punktiert.    Planktonisch.    In   der  Spree  und  Havel  besonders 
haufig.    In  1  ccm  oft  Dutzende  und  mehr. 

-  o,  bei  Hochproduktion  p  m  - 

54.  Tabellaria   flocculosa.     Zellen   ahnlich    der   T.  fenestrata,   aber   ge- 
drungener.    Im  Plankton.  -  bei  Geringproduktion  o  - 


V.  Gruppe.    Algen ;  Neuston,  Plankton  und  Benthos. 

55.  Tabellaria  fenestrata.  Zellen  im  Innern  mit  unvollkommenen  Scheide- 
wanden,  gestreckt.     Statt  im  Zickzack  auch  in  sternformigen  Ver- 
banden  (var.  asterionelloides).    Im  Plankton,  besonders  der  Seen. 

-  bei  Geringproduktion  o  - 

56.  Rhoicosphenia  curvata. 

(Name  von  rhoicos  =  krumm  und  sphen  =  Keil.) 

Zellen,  von  der  Giirtelseite  aus  betrachtet,  gekrummt. 

-  typisch  (3  m  bis  a  m  — 

57.  Cocconeis  pediculus.    Schildlaus-Kieselalge. 

(Name  von  coccus  =  Korn  und  naus  =  Schiff.) 

Haufig;   festsitzend   auf  vieleu  Fadenalgen,   besonders   Clado- 
phora.  —  o  bis  p  m  - 

58.  Navicula  (Pinnularia)  nobilis.    Grofie  Schlamm-Diatomee.     Bis  etwa 
400  (A  lang.    Auch   an  Bruchstiicken  erkennbar.    In  der  Seitenlage 
ist  oft  die  Schachtelstruktur  gut  sichtbar.  —  meist  o  - 

59.  Navicula  (Pinnularia)  viridis.    Ziemlich  groJSe  Schlamm-Diatomee.    Bis 
125  [A  lang.     Oft  von  griinlicher  Farbe  im  Gegensatz  zu  den  sonst 
meist  braungelben  Vertreteru  dieser  Gruppe.  -  meist  o  - 

60.  Navicula  cryptocephala.     Meist  nur  gegen  25  (A  lang.    Im  Verein 
mit   anderen   kleinen   Navicula   und  Nifoschia   oft   massenhaft   auf 
Schlamm.    Beweglich,  wie  alle  Arten  von  Navicula.  -  (3  m  - 

61.  Navicula  atomus.   Kleinste  (atomhafte)  Naviculee.   Lange  5— 17  (A. 

-  p  m  - 

62.  Navicula  cuspidata.    Schon  gestaltete  Uferdiatomee ;  bis  140  [A  lang. 
Enden  der  Schalen  etwas  vorgezogen.  -  (3  m  - 

63.  Stauroneis  phoenicenteron.    Charakteristisch  durch  das  weifie  Kreuz 
auf  der  Schale.    Im  Schlamm.  -  (3  m  — 

64.  Amphipleura  pellucida.    Leicht  kenntlich  an  den  Verdickungen  auf 
den  Flachen  der  Enden.    Benthonisch.  -  o  bis  p  m  - 

65.  Pleurosigma  acuminatum.    Meist  Ufer-Diatomee,  aber  auch   plank- 
tonisch.  —  meist  o  - 

PL  angulatum  dient  als  Testobjekt  bei  der  Priifung  der  Mikro- 
skope  (s.  105). 

66.  Gomphonema  acuminatum. 

(Name  von  gomphos  =  Nagel,  Keil.) 

Festsitzende  Uferdiatomee  von  charakteristischer  Form.     -  o  - 

67.  Cymbella  lanceolata. 

(Name  von  cymbe  =  Kahn.) 

An  Gallertstielen  festsitzeude  Uferdiatomee. 

Kol  k  witz,  Pflanzenphysiologie.     2.  Aufl.  13 


194  Teil  B.    Kryptogamen. 

68.  Amphora  ovalis. 

(amphora  bedeutet  GefaB.) 

Uferdiatomee  von  charakteristischem  Aussehen.  Mit  01  und 
Volutin.  -  o  - 

69.  Epithemia  turgida. 

(Nach  epithema,  das  Aufgesetzte.) 

Schalen-  und  Giirtelansicht.  Mit  der  konkaven  Seite  auf  Algen 
und  anderen  Wasserpflanzen  festsitzend.  Querrippen  in  der  Mitte 
konvergierend.  Lange  etwa  25—100  |x.  -  o  — 

Bacillana  paradoxa.  (Nicht  abgebildet.)  Stabformige  Zellen  zu  band- 
formigen  Ketten  verbunden.  Beim  Kriechen  werden  die  Zellen  wie 
die  Glieder  einer  Feuerwehrleiter  gegeneinander  verschoben.  In 
Brack-  und  SiiBwasser.  Hier  besonders  zur  kalteren  Jahreszeit.  Die 
Zahl  der  Permutationen  durch  Lageanderung  der  Zelleu  gegenein- 
ander ist  als  endlos  zu  bezeichnen.  -  o  - 

70.  Nitzschia  sigmoidea. 

[Nach  C.  L.  Nitzsch  (Halle).] 
Grofie  Schlamm-Diatomee,  bis  Y2  mm  grofi.        -  o  bis  (3  m  - 

71.  Nitzschia  acicularis.    Bis  70  (x  lang;  beweglich.    Die  etwas  ahnliche 
Synedra  acus  ist  unbeweglich.  -  (3  m  - 

72.  Hantzschia  (Nitzschia)  amphioxys. 

[Nach  C.  A.  Hantzsch  (Dresden).] 

Ziemlich  leicht  kenntlich  an  der  einseitigen  schwachen  Kon- 
kavitat  und  den  meist  ein  wenig  vorgezogenen  Enden.  Lange  bis 
gegen  100  [x,  aber  meist  erheblich  kleiner.  -  typisch  a  m  - 

73.  Cymatopleura  solea.    Pantoffel-Diatomee. 

(Name  von  kyma  —  Welle,  und  pleura  =  Seite.) 

Schlamm-Diatomee,  von  schwankender  Grofle,  wie  die  Abbil- 
dungeu  zeigen.  300  {x  und  mehr  lang.  -  o  - 

74.  Surirella  biseriata. 

(Herkunft  des  Namens  unbekannt.) 

GroBe  Schlamm-Kieselalge,  bis  gegen  300  jx  lang. 


Conjugatae.  In  den  Klar-  und  Humusgewassern  vom  oligotrophen 
Typus  (VI.  Gruppe)  spielen  eine  ganze  Reihe  von  Desmidiaceae, 
welche  in  den  Gewassern  des  eutrophen  Typus  nicht  vorkommeu, 
eine  ganz  besondere  Rolle.  [S.  West  und  E.  Naumann  (1917).] 

75.  Closterium  moniliferum.  Spindelalge.  Zellen  bis  l/2  mm  lang, 
jedoch  meist  kiirzer.  Haufig  in  der  Uferregion.  Auch  im  Plankton, 
z.  B.  mancher  Fliisse;  an  den  Enden  der  Zellen  wie  bei  vielen  Des- 
midiaceen  Blaschen  mit  zitternden  Gipskristallen  (Tanzstiibchen). 
Weitere  bekannte  Arten  sind  :  Cl.  acerosum,  lunula,  dianae  und 
setaceum.  —  o  — 


V.  Gruppe.    Algen;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  195 

76.  Cosmarium  botrytis. 

Name  von  kosraos  =  Schmuck. 

Zellhalften  schwach  trapezformig.  Membran  etwas  warzig.  Farbe 
der  Chromatophoren  reingriin.  In  Teichen,  Torfgewassern  u.  dgl. 

-  Pm  - 

77.  Staurastrum  gracile. 

(Name  von  stauros  =  Pfahl,  Kreuz,  und  astron  =  Stern. 

Erne  der  wenigen  Desmidiaceae  des  Planktons.        —  o  - 

78.  Mougeotia  genuflexa. 

[Nach  dem  Arzt  und  Botaniker  Mougeot  (1776-1858).] 
Faden  gegen  30  [i  dick.  Bildet  auf  Teichen  und  in  Graben  oft 
Fladen  von  meist  hell-  und  gelbgriiner  Farbe  und  weichstrahniger 
Konsistenz.  Jede  Zelle  mit  plattenformigem  Chromatophor,  welches 
sich  bei  starker  Belichtung  hochkant  stellt  (Versuch !).  Im  Plankton 
finden  sich  bisweilen  sehr  feinfadige  Arten  (z.  B.  M.  quadrangulata). 
Kopulation  meist  in  der  Weise,  daB  sich  zwei  'Faden  knieartig  gegen- 
einander  biegen  (genu  =  Knie).  [Oltmanns  (1).]  -  o  - 

79.  Spirogyra  porticalis.    Schraubenalge.    Die  Alge  ist  als  Objekt 
fur  physiologische  Versuche,    z.  B.   solche  betreffend  Assimilation, 
und  fur  mikroskopische  Zellstudien  sehr  bekannt.     Die  Zahl   der 
Chlorophyllbander  betragt  je  nach  der  Spezies  1 — 6.    Sp.  porticalis 
(=  Sp.  quinina)  hat  in  jeder  Zelle  ein  Chlorophyllband.    Der  Zell- 
durchmesser  betragt  ca.  40  JJL.    Die  Beobachtung  gestaltet  sich  beim 
Vorhandensein  nur  eines  Bandes  am  einfachsten.    Der  Kern  kann 
unter  einem  solchen  Band  liegen  und  ist  dann  ohne  Farbung  schwer 
zu  sehen,   oder  er  ist  an  Plasmafaden,  welche  ihn  mit  den  Starke- 
herden  (Pyre noi den)1)  verbinden,  in   der  Mitte  der  Zelle  aufge- 
hangt  und  dann  ohne  Anwendung  von  Farbungsmitteln  ausgezeichnet 
zu  sehen.    Man  findet  sie  in  der  Hegel  in  der  Form  schwimmender 
Watten  in  der  Uferregion  von  Teichen,  Wasserbecken,  in  Fluftbuchten 
und  in  Graben  mit  vorwiegend   stehendem  Wasser.    In  Rieselfeld- 
drainwasserteichen  kommt  sie,  besonders  in  der  Spezies  crassa  (etwa 
100  [A  dick),  in  zentnerschweren  Anhaufungen  vor.     Uber  Assimi- 
lationsversuche  vgl.  Teil  A,  S.  9. 

Die  bekannte  Kopulation  zwischen  zwei  Faden,  wobei  der  eine 
der  aufnehmende  ist  (Abb.  117),  ist  in  der  freien  Natur  nicht  iiberall 
haufig  zu  beobachten;  sie  kann  aber  im  Laboratorium  kiinstlich 
hervorgerufen  werden,  indem  man  kleine  Watten  in  flache  Schalen 
mit  Wasser  oder  2— 4-proz.  Rohrzuckerlosung  bringt  und,  was  wichtig 
ist,  gut  belichtet  [vgl.  K 1  e b s  (2)].  Manchmal  findet  Kopulation 
zwischen  zwei  benachbarten  Zellen  eines  und  desselben  Fadens  statt 
(friiher  Rhynchonema  genannt). 


1)   Bei  alien  Arten   von  Spirogyra  tritt  als  erstes  sichtbares  Produkt  der  Assi- 
milation Starke  auf. 

13* 


196 


Teil  B.    Kryptogamen. 

Faden  mit  reifen  Zygosporen  konnen  in  Schalen  einfrieren  und 
nach  dem  Auftauen  im  gleichen  Wasser  auskeimen,  wobei  die  Sporen- 
haut  aufreifit. 


Abb.  117.     Spirogyra  (nitida),  zwei  Faden  in  Kopulation.    Links  oben  Zygospore. 
Vergr.  ca.  400fach.    (Nach  L.  Kny.) 


Die  Spirogyra-Zelle  ist  in  der  Sammlung  Brendelscher  Mo- 
delle  vorhanden.  Spirogyra  setiformis  ist  auf  der  Wandtafel  No.  103 
von  L.  Kny  dargestellt. 


V.  Gruppe.     Algen;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  197 

80.  Zygnema  stellinum. 

(Name  von  zygon  =  Joch.) 

Unverzweigte  Faden,  mit  je  zwei  stern  formigen  Chromatophoren 
in  jeder  Zelle.    Breite  der  Faden  oft  etwa  50  [x.    Farbe  blaftgriin. 

—  o  bis  (3  m  - 

Protococcales. 

81.  Chlamydomonas  species.    Haufig  in  Masseii  in  Regenpfiitzen,  Tumpeln, 
Dorfteichen  u.  a.  auftretend.    Sowohl  im  Plankton  wie  im  Neuston 
vorkommend.     Nach  E.  Naumann  (1)  bisweilen  240000Zellen  in 
1  com  Wasser.    Liefert,  wenn  reichlich  Material  zur  Verfiigung  steht, 
instruktive  Bilder  bei  Dimkelfeldbeleuchtung.    Alle  Volvocaceae 
sind  planktonisch  und  mit  GeiBeln  ausgestattet. 

—  in  Hochproduktion  m  - 

82.  Polytoma  uvella.     Zelleu   farblos,   etwa  25  (t   lang.    Haufig  in  ge- 
standenem  stadtischen  Abwasser  sich  entwickelnd.    Bevorzugt  nach 
E.  G.  P  r  i  n  g  s  h  e  i  m  (1)  Amido-Essigsaure.  —  in  Hochproduktion  p  — 

83.  Pandorina  morum.    Kolonien  meist   IGzellig,  mit  ziemlich  deutlich 
abgegrenzter  Gallerte.    Zellen  in  der  Mitte  der  (meist  etwas  ovalen) 
Kolonien  zusammenstoflend.    In  1  ccm  Wasser  bisweilen  zahlreiche 
Kolonien.  —  o  bis  p  m  — 

84.  Eudorina  elegans.    Kolonieu  beweglich,   meist  mindestens  32zellig; 
Zellen  peripher.     Verbreiteter  Planktonorganismus.     Kolonien  viel 
kleiner   als    diejenigen    von    Volvox.     In   1  ccm   Wasser  bisweilen 
Dutzende  von  Kolonien.  Vgl.  auch  die  Farbentafel  IX.        —  o,  P  m  — 

85.  Volvox  aureus.    Kugelalge.    Kolonien  mit  tausenden  von  peripher 
gelagerten,   begeiJSelten  Zellen.     (In   Planktonkammer  beobachten!) 
Oospore  glatt,  wie  die  Abbildung  zeigt.    Im  Innern  der  Kolonien 
bisweilen  Enkelblasen.    Zellen  durch  feine  Plasmafaden,  bei  V.  glo- 
bator  durch  dicke  Plasmastrange,   verbunden.    Die  Abbildung  zeigt 
die  Kolonie  bei  geringer  VergroBerung.    Phototaktisch,  wahrschein- 
lich  auch  geotaktisch.  —  o  bis  P  m  — 

Botryococcus  braunii.  Kolonien  unbeweglich,  dem  blofien  Auge  als 
Kornchen  erscheinend,  bisweilen  siegellackrot  durch  olartige  Substanz. 
Spezifisches  Gewicht  oft  kleiner  als  Wasser,  daher  an  der  Oberflache 
schwimmend,  bisweilen  Wasserbliite  verursachend.  Zellen  selbst 
griin,  radiar  angeordnet,  Vermehrung  durch  Schwarmer.  Vgl.  auch 
Abb.  124.  -  bei  Geringproduktion  o  — 

—  Chlorella  species.  Kleine  grime  Kugelzellen,  welche  manche  gediingte 
Wasser  griiu  farben.  In  1  ccm  Wasser  dann  4—10  Millionen  Zellen 
(E.  Naumann,  Ber.  d.  Deutsch.  Bot.  Ges.  1919).  Weil  diese  nur 
einige  Mikromillimeter  im  Durchmesser  haben,  passiert  solches 


198  Teil  B.    Kryptogamen. 

Wasser  das  Planktonuetz  ebenso  griin,  wie  es  hineiiigegossen  wird. 
Chlorellen  leben  auch  in  Spongitta,  Hydra  viridis,  Ophrydium, 
im  Flechtenthallus,  in  Trinkwasserkaraffen,  Losungen  in  chemischen 
Laboratorien  usw.  Meist  mixotroph.  In  Reinkultur  gezogen. 

—  in  Hochproduktion  meist  a  m  - 

86.  Rhaphidium  polymorphum. 

(Name  von  rhaphidion  =  kleine  Nadel.) 

Zellen  gerade  oder  gekriimmt,  nadelforraig,  einige  Mikromilli- 
meter  dick,  zu  Biischeln  vereinigt.  Im  Plankton  der  Uferregion. 

-  o,  in  Hochproduktion  (3  m  - 

87.  Scenedesmus   acutus   (=  Sc.  obliquus  =  Dactylococcus  infusionum). 

(Name  von  skene  =  Hiitte  und  desmos  =  Band.) 

Zellen  zu  Kolonien  vereinigt,  an  beiden  Enden  zugespitzt.  Nach 
E.  Naumann  (1919)  bei  Vegetationsfarbung  gegen  acht  Millionen 
Kolonien  im  Kubikzentimeter.  —  o,  in  Hochproduktion  (3  m  — 

88.  Scenedesmus   quadricauda  (=  caudatus).    Zellen  zu  vier  und  mehr 
vereinigt.    Sehr  haufig.    Meist  im  Plankton  in  der  Uferregiou.    Bis 
gegen  50000  Kolonien  im  Kubikzentimeter. 

-  o,  in  Hochproduktion  {3m- 

89.  Pediastrum  boryanum.    Tafelsternalge. 

[Name  von  pedos =  Platte,  und  dem  franzos.  Eeisenden  Bory  (1780—1840).] 

Meist  32-  bis  64-zellig.  Zellen,  aus  deneu  die  Schwarmer  (welche 
sich  zu  neuen  Kolonien  zusammenlegen)  ausgetreten  sind,  lassen 
meist  deutlich  ein  langgestrecktes  Loch  in  der  Membran  erkennen. 
Meist  nicht  typisch  planktonisch,  sondern  mehr  der  Uferregion  an- 
gehorig.  -  o,  bei  Hochproduktion  {3  m  - 

P.  duplex,  dessen  Platte  netzartig  durchbrochen  ist,  typischer 
planktonisch. 

P.  boryanum  ist  in  der  Sammluug  Brendelscher  Modelle  ver- 
treten. 

90.  Actinastrum    hantzschii.     Kolonien    meist   4-  oder  8-zellig.    Zellen 
schwach  kegelformig.    Charakteristischer  Planktonorganismus. 

—  bei  Geringproduktion  o  - 

91.  Richteriella  botryoides. 

(Nach  P.  Richter,  Algologe  in  Leipzig.) 

Im  Plankton.  Leicht  kenntlich  an  den  ziemlich  derben,  nach 
dem  Ende  zu  verjiingten  Stacheln.  Erscheint  bei  etwa  1000-facher 
VergroJBerung  wie  ein  grimes  Heliozoon.  Nur  in  (3-mesosaprobem 
Wasser  iippig  entwickelt,  sonst  mehr  einzeln. 

Golenkinia  radiata  bei  Hochproduktion  in  etwa  50000  Individuen 
je  Kubikzentimeter. 


V.  Gruppe.    Algen ;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  199 

Ulotrichales  (frtiher  Confervales). 
-  Ulva  lactuca.    Meersalat.    (Nicht  abgebildet.) 

(ulva  =  Name  einer  Sumpfpflanze  bei  Virgil.) 

Bildet  salatblattartige  grime  Flachen,  welche  an  Steinen  usw. 
festgeheftet  sind,  im  Laufe  der  Entwicklung  sich  aber  loszulosen 
und  frei  am  Boden  zu  liegen  pflegen.  Ulva  bedarf  nach  Angaben 
in  der  Literatur  zu  seinem  Wachstum  des  Natriums.  Verbreitet  im 
nordlichen  Eismeer,  an  der  Kiiste  von  Nordamerika,  in  der  Nordsee, 
Ostsee,  an  der  englischen,  franzosischen  und  spanischen  Kiiste,  im 
Mittelmeer.  Die  Entwicklung  dieser  Pflanze  wird  durch  ins  Meer 
geleitete  organische  Abwasser  begunstigt. 

Enteromorpha  intestinalis.  Darmalge.  (Nicht  abgebildet.)  Bildet 
unregelmaBig-darmartig  gestaltete  griine  Schlauche,  von  mehreren 
Millimetern  Durchmesser,  ofter  zu  schwimmenden  Massen  vereinigt. 
Vgl.  Hayren  (1922). 

Ent.  lima  u.  a.  m.  im  Meere  an  Steinen  und  Holzpfahlen. 

92.  Ulothrix  zonata.    Kraushaaralge. 

(Name  von  ulos  —  kraus.) 

Faden  uuverzweigt,  bisweilen  sehr  dick  (75  (i).  Chromatophor 
sattelformig,  in  der  Einzahl  in  jeder  Zelle.  Oft  schliipfen  unter  den 
Augen  des  Beobachters  die  Schwarmsporen  aus. 

Manche  Arten  von  Ulothrix  bevorzugen  abwasserfuhrende  Ge- 
wasser.  -  meist  o  - 

93.  Conferava  (Tribonema]  bombycina. 

[Name  von  einer  Wasserpflanze  bei  Plinius,  welche  gebrochene  Knochen  zu- 
sammenheilen  soil  (confervere).] 

Faden  von  5—15  ^  Dicke,  unverzweigt,  an  der  H-Struktur  und 
den  01  erzeugenden  Chromatophoren  kenntlich.  Bildet  schwim- 
mende  oder  schwebende,  ofter  an  Wasserpflanzen  festhaftende  griine 
Watten.  Teiche,  welche  durch  diese  Fadenalge  verkrauten,  konnen 
unter  geeigneten  Verhaltnissen  durch  Einsetzen  von  Schwanen  rein 
gehalten  werden.  —  [3m  — 

94.  Stigeoclonium  tenue.    Die  etwa  10—15  \L  dicken  Faden  bilden  fest- 
sitzende,   s  aft  griine  Rasen,   manchmal  auch  nur  eine  sogenannte 
Stigeoclonium-Solale.  -am  bis  p  m  - 

Sehr  polymorph,  z.  B.  verzweigt  und  unverzweigt.  Trotzdem 
meist  darau  kenntlich,  daB  jede  Zelle  ein  sattelformiges  Chromato- 
phor enthalt,  welches  die  Mitte  der  Zelle  einmmmt,  wahrend  der 
freie  Teil  weiG  bleibt,  daher  Stigeoclonium,  d.  h.  gefleckter  Zweig, 
genannt.  Die  Schwarmsporen  besitzen  vier  GeiCeln.  Man  erhalt  sie 
meist  leicht,  wenii  man  das  eingesammelte  Material  auf  einen  weiflen 
Teller  in  Wasser  legt  und  an  das  Fenster  stellt.  Am  nachsten  Tag 
wird  man  einen  griinen  Saum  von  Schwarmsporen  an  der  dem  Licht 


200  Teil  B.    Kryptogamen. 

zugekehrten    Seite    des   Tellers    beobachten.     Eine    der   hauligsten 
Fadenalgen. 

Draparnaldia  und  Chaetophora  sind  mit  Stigeoclonium  verwandt. 

95.  Oedogonium  rivulare. 

(Name  von  oidao  =  ansehwellen.) 

Faden  unverzweigt,  ziemlich  dick  (bis  etwa  45  (i),  die  mann- 
lichen  etwas  zarter  als  die  (hier  abgebildeten)  weiblichen.  Faden 
an  Kappen  und  Scheiden  (wie  alle  Oedogonium- A^rten)  meist  leicht 
kenntlich.  Diese  hochorganisierte  Alge  lebt  in  der  Regel  festsitzend 
auf  Schilf  u.  a.  m.  Auf  den  Oogonien  schmarotzt  Chytridiwn  olla. 

—  bei  starker  Entwicklung  {3  m  - 

Losgeloste  Watten  konnen  beira  Zuriicktreten  des  Wassers  ein- 
trocknen  und  ausbleichen.  Sie  sind  in  dieser  Form  (ahnlich  Clado- 
phora)  als  Meteorpapier,  Wiesenleder,  Oderhaut  usw.  beschrieben 
worden. 

Die  Gallerte  der  Oedogonien  ist  oft  sehr  reich  an  gefalltem 
Eisenoxydhydrat,  eine  Erscheinung,  die  auch  sonst  bei  gallert- 
fiihrenden  Algen  haufig  vorkommt.  Die  Physiognomic  (der  Aus- 
druck  der  Erscheinungsform)  kann  hierdurch  besonders  gekenu- 
zeichnet  sein.  E.  Naumann,  welcher  diese  Verhaltnisse  in  kalk- 
armen  Urgebirgsgewassern  studiert  hat,  bezeichnete  1922  (Abder- 
haldens  Handbuch)  diese  Erscheinung  als  Sideroplastie 
(Eisenbildung).  tiber  diesen  Vorgang  bei  Meeresalgen  vgl. 
Sjostedt  (Bot.  Not.,  1921). 

96.  Cladophora  species.     Diese  Fadenalgen  bilden  mehr  oder  weniger 
auffallige  grime,   nicht  schleimige  Besatze  in  Fliissen,  Graben,  an 
Meereskiisten  usw.;    sie  sind  im  allgemeinen  daran  leicht  kenntlich, 
dafi   die  Faden  ziemlich  fest  sind  und  dementsprechend  dem  Zer- 
reiBen   einen  gewissen  Widerstand   entgegensetzen.     Jungbrut  von 
Fischen  kann  sich  in  dem  festen  Algenfadengewirr  verfangen  und 
darin  absterben.   In  Fliissen  konnen  sie  unter  Umstanden  abseihend 
auf  das  Plankton  wirken,  vergleichbar  den  Barten  des  Wales.    In- 
folge  der  Anhaufung  kanii  dann  allmahlich  eine  geringe  Zersetzung 
eintreten,  welche  eine  starkere  Entwickluug  mancher  Radertiere  zur 
Folge  hat. 

Wahrend  CL  glomerata  meist  ziemlich  kurze  Besatze  bildet,  kann 
Cl.  crispata  an  Wehren  und  in  Rieselfeldgraben  in  riesenhaften 
Strahnen  von  9—10  m  Lange  auftreten.  Bildet  Meteorpapier  (siehe 
Oedogonium}. 

CL  profunda  tritt  als  bemerkenswert  wenig  lichtbediirftige  Alge 
in  kurz-biischeligen,  straifen  Besatzen  in  10  und  mehr  Metern  Tiefe 
in  grofien  klaren  Seen  auf. 

Cl.  (Aegagropila)  sauteri  bildet  in  manchen  Seen  griine,  massige, 
nicht  schleimige  Kolonien  bis  zur  GroBe  einer  kleinen  Kegelkugel. 


V.  Gruppe.     Algen;  Neuston,  Plankton  und  Benthos. 


201 


Diese  Alge  wurde  im  Botanischen  Garten  iu  St.  Petersburg  in  mit 
Wasser  gefiillten  grofien  Blumentopfen,  deren  Boden  mit  Sand  be- 
deckt  ist,  im  Licht  mit  bestem  Erfolg  kultiviert. 

Cl.  rupestris  bildet  fellartige,  zottige  Besatze  an  Stein  en  und 
Felsen  der  Meereskiisten,  was  auf  Festigkeit  der  Anheftung  und  der 
Faden  schlieBen  lafit,  wie  sie  im  SMwasser  kaum  beobachtet  wird. 

Die  Faden  von  Cladophora  sind  haufig  mit  Kieselalgen,  wie 
Cocconeis,  Rhoicosphenia  und  Oomphonema,  besetzt. 

97.  Vaucheria. 

[Nach  dem  Botaniker  Vaucher  in  Genf  (1763—1841).] 

Die  ,,Schlauchalge"  findet  sich  im  Wasser  und  auf  feuchter  Erde. 
Im  Drainwasser  von  Rieselfeldern  und  in  manchen  Bachen  kommt 
sie  oft  zu  derartig  massenhafter  Entwicklung,  daB  sie  zeiitnerweise 
eingesammelt  werden  konnte.  Die  Faden  stehen  dann  vom  Substrat 


Abb.  118.     Vaucheria  ungeri.    Schwarmspore,  aus  dem  Sporangium  hervortretend. 
Schwarmspore  frei  beweglich.    Schwarmspore  keimend.    ca.  200  mal  vergroBert.    (Nach 

L.  Kny). 

oft  wie  die  Haare  ernes  straffen  Fuchsfelles  ab.  Auf  feuchtem  Torf- 
mull  (KorngroCe  moglichst  nicht  iiber  5  mm)  konnen  manche  Arten 
leicht  kultiviert  werden,  wenu  man  fur  geniigende  Feuchtigkeit  sorgt 
und  die  KulturgefaBe  mit  einer  Glasscheibe  iiberdeckt. 

Die  Erzeugung  von  Geschlechtsorganen  gelingt  in  der  Regel 
leicht  bei  Kultur  in  2— 4°/0iger  Rohrzuckerlosung.  [Vgl.  K 1  e  b  s  (2) 
und  Heering  (1),  ferner  F.  v.  Wettstein  (1).] 


202  Teil  B.     Kryptogamen. 

Bringt  man  auf  Exkursionen  Faden  von  Vaucheria  in  eiue 
Planktonkammer ,  so  kann  man  sie  mit  einer  etwa  25mal  ver- 
groBernden  Lupe  in  bezug  auf  Einzelheiten  sehr  gut  beobachten. 
Die  Faden  sind  bisweilen  mit  Eisen-  und  Mangankrumeln  bedeckt, 
welche  durch  die  Eisenbakterie  Siderocapsa  erzeugt  sein  konnen. 

Caulerpa  ist  eine  reichgegliederte  Gattung  der  Siphoneen 
in  den  warmeren  Meeren  [vgl.  Oltmanns  (1)]. 

Phaeophyceae.    Braunalgen. 

Laminaria  saccharina.  Zuckertang.  Reich  an  Mannit,  der  beim 
Trocknen  an  der  Oberflache  der  Alge  als  weifiliches  Pulver  aus- 
wittert. 


Abb.  119.     Laminaria  Species,    a  L.  digitata.    b   L.  hyperborea  (alt  und  Jung), 
c  L.  saccharina.    ca.  ^  nat.  Grofie.    (Neuzeichnung  nach  P.  Kuckuck.) 


In  Bestanden  lebend  und  bei  Ebbe  hervortauchend.  Die 
Laminarien  siud  Charakterpflanzen  der  nordlichen  Meere;  sie 
fehlen  dementsprechend  in  den  Tropen.  Die  Fortpflanzung  findet 
im  Winter  statt.  Sie  wurden  friiher  zur  Jodbereitung  verwandt. 
Abbildung  s.  beistehend. 


V.  Gruppe.     Algen;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  203 

Laminaria  digitata  (=  Lam.  flexicaulis).  Fingertang).  Beim 
Durchschneiden  des  Stieles  quillt  keine  Gallerte  hervor.  Bei  Helgo- 
land haufig,  in  der  westlichen  Ostsee  nicht  selten. 

Laminaria  hyperborea  (=  Lam.  cloustoni}.  Palmentang.  Beim 
Durchschneiden  des  Stieles  tritt  in  Menge  Gallerte  hervor. 

Laminarien  eignen  sich  gut  zum  Nachweis  von  Jod  in  Meeres- 
algen.  Nach  H.  Molisch  (2)  werden  diinne  Spane  getrockneter 
Laminaria  in  eine  Glaskammer  (z.  B.  Planktonkammer)  gebracht 
und  mit  einigen  Tropfen  konzentr.  HC1  befeuchtet.  Auf  die  Unter- 
seite  der  Deckscheibe  bringt  man  mit  einem  Tropfchen  Wasser 
etwas  Starke,  legt  die  Platte  auf  und  beobachtet  die  Biauung  der 
Starke  durch  das  freiwerdende  Jod.  Die  stattfindende  Umsetzung 
kann  man  sich  durch  folgende  Formel  veranschaulichen : 

NaJ  +  HCl  =  NaCl  +  HJ; 

aus  dem  HJ  wird  Jod  leicht  frei.  Ahnlich  wird  die  Umsetzung 
verlaufen,  wenn  das  Jod  in  der  Pflanze  organisch  gebunden  ist. 
Vgl.  J.  Babiy  (1).  Will  man  groBere  Stucke  von  Tang  (auch  Fucus, 
Nordsee,  Mittelmeer!)  verwenden,  so  koche  man  etwa  flngerlange 
Stucke  im  Reagenzrohr  aus  und  mache  das  Jod  durch  etwas 
rauchende  Salpetersaure  frei.  Starkekleister  wird  jetzt  tief  blau 
gefarbt;  Chloroform  oder  Schwefel- 
kohlenstoff  nehmen  violette  Farbe  an. 
Trockene  Laminaria-Stiele,  welche 
auch  in  Apotheken  kauflich  sind, 
eignen  sich  sehr  gut  zu  Quellungs- 
versuchen  (S.  76).  Sie  vermehren 
nach  Einlegen  in  Wasser  ihr  Volumen 
sehr  bedeutend,  wie  auch  das  mikro- 
skopische  Bild  zeigt. 

Abb.  120 *)  stellt  eine  Vegetation 

Tnarinpr     AWn     fhaiiTit<jfl>hliVh     Ta-      Abb.  121.      Eizelle  von  Fucus, 

manner  Algen  (nauptsacniicn  La-  umgcnwarmt  Von  Spermatozoiden. 
minariaceae)  von  der  Kiiste  der  stark  vergrofiert.  (Nach  Thuret.) 
Aleuteninseln  nach  Postels  und 

Ruprecht  dar.  Es  zeigt  links  Iridaea  (Florideae)  und  Lami- 
naria, in  der  Mitte  Constantinea  rosa  marina  (Florideae),  Alaria 
und  Agarum,  rechts  Macrocystis,  Nereocystis  und  Thalassiophyllum. 

Fucus  vesiculosus.    Gemeiner  Blasentang. 

[fucus  =  Tang.    (Nicht  abgebildet.)] 

Die  mit  wenigen  Ausnahmen  marinen  Brauntange  weisen  sehr 
mannigfach  gestaltete  Vertreter  auf;  einfach-fadenformige,  wie  Spha- 
celaria  und  Ectocarpus,  aber  auch  massig  entwickelte,  hochgegliederte, 


1)  Ich  verdanke  die  Vorlage  zu  dem  Bild  der  Freundlichkeit  des  Herrn  Professor 
Dr.  Nad s on  in  St.  Petersburg. 


204 


Teil  B.     Kryptogamen. 


3 

d 


g 
•fe 


V.  Gruppe.     Algen ;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  205 

wie  Fucus,  Ascophyllum  u.  a.  m.  Der  Blasentang  1st  in  der  Nord- 
und  Ostsee  haufig  und  oft  bestandbildend,  z.  B.  auf  steinigem  Sub- 
strat  und  an  Holzwerk. 

In  der  Ostsee  nimmt  er  mit  fallendem  Salzgehalt  des  Wassers 
ostwarts  mehr  und  mehr  ab.  Fur  seine  Verbreitung  in  vorwiegend 
oberflachlichen  Schichten  ist  das  Licht  mafigebend.  Die  Vegetation 
der  Blasentange  wird  im  Winter  nicht  unterbrochen. 

LaBt  man  lebende  fertile  Thallusteile  von  Fucus,  z.  B.  Fucus 
serratus,  eiu  wenig  eintrocknen,  so  tritt  aus  den  mannlichen  Kon- 
zeptakeln  eine  orangefarbige  Schleimmasse,  welche  makroskopisch 
deutlich  sichtbar  ist,  hervor.  Sie  besteht  aus  zahllosen,  aerotaktischen 
Spermatozoiden.  Die  umstehende  Figur  gibt  ein  Bild  von  der  Art, 
wie  die  mannlichen  Befruchtungskorper  ein  Ei  von  Fucus  um- 
schwarmen.  Nach  Befruchtung  durch  ein  en  Schwarmer  bildet  das 
Ei  eine  Hiille  uud  beginnt  mit  Teilung  und  Wachstum. 

—  Sargassum  bacciferum.    Golfkraut. 

(sargasso  im  Portugiesischen  =  Seegras.) 

Im  Sargassomeer  zusamniengeschwemmt. 
Florideae,  Rotalgen. 

[floridus  =  von  lebhafter  Farbe].  Vgl.  Oltmanns  (1),  Bonner  Lehrbuch 
8.  380. 

Zarte  Rotalgen  prapariert  man  fiir  das  Herbar  in  der  Weise, 
daB  man  sie  in  einer  Schale  oder  einem  Teller  mit  Wasser  (auch 
Siifiwasser)  in  ihrer  natiirlichen  Lage  iiber  einem  untergetauchten 
Bogen  Papier  oder  einem  Karton  ausbreitet.  Dann  hebt  man  sie 
vorsichtig  heraus  und  preBt  sie  gelinde  zwischen  Fliefipapier. 

Johnstone  und  Croell  (1)  haben  zarte  Meeresalgen  auf 
Zinkstocken  festtrocknen  und  die  geatzten  Flatten  direkt  zum  Druck 
(einer  Art  Naturdruck)  verwenden  lassen. 

98.  Lemanea  fluviatilis.    Borsten-Floridee. 

[Nach  dem  franzosischen  Botaniker  S.  Leman  (1781—1829).] 

Die  Faden   dieser  Alge  sind  meist  gegen  10  cm  laiig  und  im 

mittleren  Teil   etwa  2  mm   dick.     Sie   leben   mit  Vorliebe  in  den 

Kaskaden  der  Gebirgsbache,  aber  auch  an  Wehrabstiirzen  in  Fliissen. 

Ausgiebige  Beliiftung  ist  die  Hauptbedingung  fiir  ihre  Entwicklung. 

Manche  Chantransia  sind  Jugendstadien  von  Lemanea.  -  o  — 

—  Batrachospermum    moniliforme.     Froschlaichalge.    (Nicht  abge- 
bildet.)     Diese  Alge   bildet  schliipfrige  zottige  Besatze  in  Teichen, 
Bachen  usw.,  an  Stengeln,  Holz,  Schnecken,  Schneckengehausen  und 
Steinen.    Wegen  der  biischeligen  Wirtel  erscheinen  die  Faden  perl- 
schnurartig  und  im  Verein  mit  der  gallertigeu  Beschaffenheit  frosch- 
laichartig. 

Die  Farbe  der  Rasen  ist  haufig  purpurrot  oder  blaugrun;  im 
letztgenannten  Falle  eriuuern  sie  makroskopisch  kaum  noch  an 


206 


Teil  B.     Kryptogamen. 


Florideen.  Die  ungleiche  Farbung  wird,  wie  auch  bei  anderen 
Florideen,  durch  Kombination  verschiedener  Farbstoffe  bedingt,  die 
entsprechend  den  wechselnden  chemischen  und  physikalischen  Er- 
nahrungsbedingungen  bald  in  dieser,  bald  in  jener  Nuance  iiber- 
wiegen.  Es  sind  das  nach  den  Untersuchungen  von  H.  Kylin: 

1.  Chlorophyll,  der  alkohollosliche  Assimilationsfarbstoff; 

2.  Phycoerythrin,  das  wasserlosliche  Rot  der  Florideen, 

3.  Phycocyan,  das  wasserlosliche  Blau  der  Spaltalgen. 

Man  nimmt  an,  daB  die  Farbstoffe  2.  und  3.  bei  schwacherer 
Beleuchtung  Lichtstrahlen  absorbieren,  die  dem  Chlorophyll  bei  seiner 
assimilatorischen  Tatigkeit  zugute  kommen.  -  meist  o  - 

99.  Chantransia  chalybaea. 

(Nach  dem  franzosischen  Algologen  G.  Chantrans  in  Besancon.) 

Die  Faden  dieser  besonders  in  Gebirgsbachen  haufigen,  aber 
auch  in  Fliissen  verbreiteten  Alge  bilden  kurze  Rasen  (auf  Stengeln 
und  Steinen)  von  stahlblauer  (chalybaeus)  bis  braunlicher  Farbe. 


Abb.  122.  Delesseria 
sanguined.  Thallus 
eines  neu  ausgeschla- 
genen  Fruhlingsexem- 
plares.  Nat.  Grofie. 

Auf  der  alten  Rippe 
sitzen  auBer den  jungen  ,,Blatt- 
chen"  die  iru  Laufe  des  Winters 
zur  Reife  gelangten  Cysto- 
karpien.  Pflanzen  mit 
Tetrasporen  sehen  sehr 
ahnlich  aus,  nur  treten  an  die 
Stelle  der  kugeligen,  gestielten 
Friichte  Blattchen  von  ahn- 
licher  Gr66e.  Die  mann- 
lichen  Organe  entstehen 
eben  falls  an  solchen  kleinen 
Thailuslappchen,  sind  aber 
im  Friihling  langst  vergangen, 
da  sie  nach  Befruchtung  der 
Karpogone  absterben. 

Winterexemplare 
bestehen  nur  aus  alten  Rippen, 
Sommerpflanzen  entfalten  die 
,,Blatter"  fast  bis  zu  Spannen- 
lange. 

Die  alten,  zweigartigen 
Rippen  zeigen  einen  so  reich- 
lichen  Vorrat  an  Starke,  daft 

diese  dem  Querschnitt    durch  die  Rippe   ein   elfenbeinweifies   Aussehen   verleiht. 

(Nach  R.  Kolkwitz.) 

Die  Seitenaste  sind  aufgerichtet  und  den  Hauptasten  parallel  gestellt. 
Mit  dieser  Alge  kann  das  mesosaprobe  Carchesium  vergesellschaftet 
seiu,  wenn  nur  geniigender  Sauerstoff  vorhanden  ist. 

-  meist  o  bis  p  m  - 


V.  Gruppe.     Algen;  Neuston,  Plankton  und  Benthos. 


207 


Delesseria  sanguinea. 

[Nach  dem  franzos.  Botaniker  B.  Delessert  (1773—1847).] 

Hochentwickelte  Rotalge  der  Nordsee  usw.,  reichlich  z.  B.  bei 
Helgoland.  Der  Thallus  erscheint  in  Staram  und  Blatt  gegliedert. 
Die  ,,Blatter"  werden  im  Winter  abgeworfen. 

Nebenstebend  sind  auBer  der  Alge  verschiedene  Reaktionen  des 
Jod  auf  Florid eenstarke,  die  von  der  gewohnten  Blaufarbung  viel- 
fach  abweichen,  im  Vergleich  zu  denen  von  Kartoffel  und  Macis 
abgebildet.  Die  Abweichungen  sind  auf  verschiedene  chemische  Zu- 
sammensetzung  der  Starkekoruer  zuriickzufiihren.  Vgl.  Kolkwitz  (8). 


a 


Abb.  123.  Starkereaktion  mittels  Jod-Chloralhydratlosung.  a  Myristica 
fragrans.  Muskatnuflarillus  (Amylodextrin).  b  Laurencia  pinnatifida  (Tetrasporen), 
Cijstocloniwn.  c  Delesseria,  Fureellaria.  d  Solanum  tuberosum,  Kartoffel.  (Nach 

R.  Kolkwitz.) 

-  Ceramium    rubrum.     Horn-Rottang.      (Nicht    abgebildet.)     Die 
festsitzenden,  verzweigten,  bis  1  dm  langen,  fadigeu  Buschel  dieser 
Floridee  sind  von  hell  Oder  dunkel  brauuroter  Farbe.     Ceramium 
deslongchampii  besitzt  schwarzlich  griine  Farbuug.     Die  paarweise 
stehenden  Endzweige  sind  zangenformig  einander  zugekriimmt.   Der 
Horn-Rottang  ist  wahrend  des  ganzen  Jahres  an  den  Meereskiisten 
weit  verbreitet  und  fast  iiberall  sehr  haufig.    Er  fiudet  sich  in  den 
oberen  sowohl  als  auch  in  den  tieferen  Wasserschichten. 

-  Corallina  officinalis.     Korallenalge.     (Nicht  abgebildet.)     Coral- 
Una,   Lithothamnion  und  Melobesia  bilden   die   Kalkalgen   unserer 
heimischen  Meere.    Sie  besitzen  steinharte  Konsistenz  infolge  Ein- 
lagerung  von   kohlensaurem   Kalk  in   ihre  Membranen.    Die  Auf- 
uahme   des  Kalkes  geschieht  aus  dem  Wasser  unter  allmahlicher 
Anreicheruug.    Das  Aleerwasser  ist  durch  seinen  Gelialt  an  Gips 
und  Magnesiumchlorid  sehr  hait.     Vgl.  auch  das  Kap.  Plankton. 

Manche  Kalkalgeii,  besonders  Lithothamnion,  sind  an  der  Bildung 
fossiler  Kalkablagerungen  beteiligt.  Sie  bilden  starre  Kalkmasseu, 
welche  vvie  Korallen  aussehen. 

Eumycetes. 

100.  Fusarium  aquaeductuum  und  andere  Spezies.  Bildet  ausgedehnte 
fell-  und  troddelartige  Besatze  von  weiClicher  oder  rotlicher  Farbe 
in  Bachen  mit  Faschinen,  an  Wehren  usw.,  wenn  die  Vorfluter  Ab- 
wasser  aus  Zellstoffabriken  u.  a.  m.  aufnehmen.  Vertragt  schwach 
saure  Abwasser.  Manche  Arten  scheinen  Kohlenhydrate,  andere 


208  Teil  B.     Kryptogamen. 

mehr   eiweiGartige    Stoife   zu    bevorzugen.     Vgl.   auch    Appel   u. 
Wollenweber  (1).  --  a  m  - 

101.  Saprolegnia  monoica. 

[Name  von  sapros  =  faul  und  legnon  —  Saum  (well  einen  Saum  um  tote 
Tiere  bildend.)]  Naheres  s.  8.  151. 

102.  Leptomitus  lacteus  (=  Apodya  lactea).    Besonders  iu  Vorflutern  mit 
stadtischen  und  Zuckerfabrikabwassern  entwickelt,  hauptsachlich  zur 
kalten  Jahreszeit.    Vgl.  S.  151 .  —  a  m  - 

103.  Mucor  (zygorhynchus).     Wasser-Mucor. 

(mucor  =  Schimmel;  zusammenhangend  mit  mucus  =  Schleim.) 

Wahrend  die  meisten  Mucor  (z.  B.  M.  mucedo)  hauptsachlich 
kohlenhydratliebende  Luftschimmel  sind,  vegetieren  einige  unter 
Wasser,  vielleicht  unter  Bevorzugung  von  mehr  eiweiBartigcr 
Nahrung;  dabei  bilden  sie  weiBliche  fellartige  Besatze  (z.  B.  an 
Faschinen)  von  erheblicher  Ausdehnung.  Makroskopisch  dem  Lepto- 
mitus ahnlich ;  auch  Mncor  racemosus  kann  solche  Felle  bilden. 
Dicke  der  Faden  haufig  ahnlich  wie  bei  Leptomitus,  aber  Ein- 
schntirungen  fehlen.  -  a  m  - 

Charales.  Armleuchtergewachse.  Stelluug im  System  etwas  unbestimmt. 

104.  Nitella  flexilis. 

(Name  von  nitella  =  Glanz.) 

Zellen  im  Gegensatz  zu  Cham  ohue  Berindungsfaden.  Jedes 
Glied  einzellig.  Zellen  also  sehr  grofi  (bis  12  cm  lang).  In  Graben, 
Teichen  uud  der  Uferpartie  von  Seen  festgewurzelt.  Vgl.  Gruppe  VII. 

Bryophyta. 

105.  Fontinalis   antipyretica.     Quellmoos.      Wachst  meist  in  dunkel- 
griinen  oder  braun  erscheinenden  Buschen,  welche  oft  viele  Detritus- 
partikel  und  Organismen  zwischen  ihren  Zweigen  beherbergen;  an 
Steinen,  Bohlen  usw.    Vgl.  auch  das  Vegetationsbild  und  den  Ab- 

^chnitt  Moose.  -  meist  o  bis  [5  m  - 

Pteridophyta. 
-  Salvinia  natans. 

(Name  nach  A.  M.  Salvinius  in  Florenz.) 

Im  Herbst  besonders  zwischen  FloBholzern  an  der  Oberflache 
des  Wassers  schwimmend.  Vgl.  Gruppe  IX. 

106.  Isoetes  lacustris.    Brachseukraut. 

(Name  von  isos  =  gleich  und  etos  =  Jahr,  well  das  ganze  Jahr  hindurch 
gleichbleibend. 

Einziges  heimisches  Farukraut,  welches  ganz  untergetancht  lebt. 
In  reinen  Seen  bisweilen  formliche  Wiesen  bildend.  Mit  Makro- 
u nd  Mikrosporen. 


V.  Gruppe.     Algen ;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  209 

Monocotyledoneae. 

—  Potamogeton    perfoliatus.    Lai ch kraut.    Abb.  auf  Vegetationsbild. 

In  Ufernahe  oft  dichten  Krautbestand  bildend. 

—  Zostera  marina.    Seegras.    (Nicht  abgebildet.) 

(zoster  =  Name  einer  Pflanze  bei  Theophrast.) 

Zu  den  Potamogetonaceae  gehorig.  1st  der  einzige  Ver- 
treter  der  hoheren  Pflanzen  in  unseren  nordischen  Meeren.  Es 
pflegt  grofie  unterseeische  Wiesen  zu  bilden. 

-  Alisma    plantago.     Froschloffel.     Vgl.   das   Ufer vegetation sbild 
unter  ,,0kologie". 

107.  Hydrocharis  morsus  ranae.    Froschbifl.    Abb.  s.  auch  auf  Vege- 
tationsbild.   In  der  Uferregion   stehender  Gewasser.    Uberwintert 
durch  ruhende  Knospen. 

-  Elodea  canadensis.    Wasserpest. 

(Name  von  elodes  =  sumpfig.    8.  Tafel  I  bei:  Assimilation.) 

Phragmites    communis.     Schilf.     Vgl.    Vegetationsbild    im    Kap. 
Okologie. 

-  Glyceria  aquatica.     Schwadengras.    Vgl.  Vegetationsbild. 

-  Carex  vulgaris.    Sumpfsegge. 

(Name  von  carere  =  kratzen,  weil  das  Kraut  zum  Blankmachen  dient.  Vgl. 
Vegetationsbild. 

Lemna  trisulca.    Tauch-Wasserlinse.    Vgl.  Vegetationsbild  und 
das  Kapitel  uber  Phototaxis.  -  meist  o  - 

108.  Lemna  arrhiza.     Eine  der  kleinsten  Phanerogamen.    Bildet  1  bis 
2  mm   grofie,   griine  Polsterchen,   welche  an  der  Oberflache  des 
Wassers    schwimmen.     Selten.     Vgl.    das    Kapitel    iiber    Wasser- 
aufnahme  durch  Wurzeln. 

Dicotyledoneae. 

—  Callitriche  vernalis.  Wassers  tern.    In  Gebirgsbachen  lang  flutend, 
in  stehenden  Gewassern  mit  sternformiger  Blattrosette.    Gelegentlich 
auch   auf  feuchtem  Schlamm  als   niedrige  Landpflanze   in   reicher 
Entwicklung.  -  meist  o  — 

109.  Myriophyllum   spicatum.     Tausendblatt.    Uferpflanze   stehender 
Gewasser.    Bliitenahre  uber  Wasser  sich  entfaltend.    Stengel   bis 
2  m  lang. 

110.  Ceratophyllum    demersum.      Hornkraut.     Uferpflanze    stehender 
Gewasser.    Bei  uppiger  Entwicklung  Blattwirtel  quastenartig. 

Lit.  Gliick  (1),  Neger  (1),  Warming-Graebner  (1). 

Kolkwitz,  Pflanzenphyslologie.     2.  Aufl.  14 


210 


Teil  B.    Kryptogamen. 


Tiere  des  Wassers. 

(Entsprechende  Abbildungen  von  Pflanzen  s.  Taf.  VII.) 


Ehizopoda: 

1.  Amoeba  proteus. 

2.  Amoeba  (Hyalodiscus)  Umax. 

3.  Difflugia  pyriformis. 

4.  Arcella  vulgaris. 

5.  Cyphoderia  margaritacea. 

6.  Euglypha  alveolata. 

7.  Trinema  enchelys. 

8.  Diplophrys  arcneri. 

Heliozoa: 

9.  Actinophrys  sol. 

10.  Actinosphaerium  eichhorni. 

Flagellata: 

11.  Diplosiga  frequentissima. 

12.  Mon  as  vivipara. 

13.  Bodo  ovatus. 

14.  Anthophysa  vegetans. 

15.  Spirochaete  plicatilis. 

Ciliata: 

16.  Coleps  hirtus. 

17.  Lionotus  (Loxophyllum)  fasciola. 

18.  Colpidium  colpoda. 

19.  Chilodon^cucullulus. 

20.  Glaucoma  scintillans. 

21.  Paramaecium  caudatum. 

22.  Halteria  grandinella. 

23.  Spirostomum  ambiguum. 

24.  Stentor  roeseli. 

25.  Stylonychia  mytilus. 

26.  Euplptes  charon. 

27.  Vorticella  microstoma. 

28.  Epistylis  plicatilis. 

29.  Carcnesium  lachmanni. 

Suctoria: 

30.  Acineta  grandis. 

Spongiae: 

31.  Spongilla  (Euspongilla)  lacustris. 

Hydroidea: 

32.  Hydra  fusca. 

Vermes: 

33.  Planaria  gonocephala. 

34.  Nephelis  vulgaris. 

35.  Tubifex  rivulorum. 

Rotatoria: 

36.  Callidina  elegans. 

37.  Rotifer  actinurus. 

38.  Philodina  aculeata. 

39.  Asplanchna  priodonta. 

40.  Synchaeta  tremula. 

41.  Polyarthra  platyptera. 

42.  Euchlanis  dilatata. 

43.  Colurus  species. 

44.  Brachionus  urceolaris. 

45.  Anuraea  aculeata. 

46.  Anuraea  cochlearis. 


Bryozoa: 

47.  Plumatella  repens. 
Mollusca: 

48.  Limnaea  stagnalis. 

49.  Limnaea  (Gulnaria)  auricularia. 

50.  Planorbis  come  us. 

51.  Paludina  vivipara. 

52.  Bythinia  tentaculata. 

53.  Valvata  piscinalis. 

54.  Sphaerium  (Cyclas)  corneum. 

55.  Dreissensia  polymorpha. 
Crustacea: 

56.  Asellus  aquaticus. 

57.  Gammarus  pulex. 

58.  Cyclops  leuckarti. 

59.  Nauplius. 

60.  Diaptomus  graciloides. 

61.  Cypris  fusca. 

62.  Daphnia  pulex. 

63.  Hyalodapnnia  cucullata. 

64.  Bosmina  longirostris. 

65.  Bosmina  coregoni. 

66.  Chydorus  sphaericus. 

67.  Leptodora  hyalina. 
Hydrachnidae: 

68.  Hydrachna  globosa. 
Tardigrada: 

69.  Macrobiotus  macronyx. 
Thysanura: 

70.  Podura  aquatica. 
Orthoptera: 

71.  Perla  bicaudata. 

72.  Cloe  diptera. 

73.  Agrion  puella. 
Neuroptera: 

74.  Pnryganea  grandis. 

75.  Hydropsyche. 

76.  Sialis  lutaria. 
Hemiptera: 

77.  Notonecta  glauca. 

78.  Corixa  striata. 
Diptera: 

79.  Eristalis  tenax. 

80.  Stratiomys  charaaeleon. 

81.  Simulium  ornatum. 

82.  Chironomus  plumosus. 

83.  Ceratopogon  communis. 

84.  Corethra  plumicornis. 

85.  Culex  pipiens. 
Coleoptera: 

86.  Dyticus  marginalis. 

87.  Acilius  sulcatus. 

Pisces: 

88.  Alburnus  lucidus. 

Amphibia: 

89.  Rana  esculenta. 

90.  Triton  taeniatus. 


Kolkwitz,  Pflanxenphysiologie.     2.  Aufi. 


Tafel   VIII. 


Tiere  des  Wassers. 
(Algen-,  Bakterien-,  Detritusfresser  usw.). 

Verlag  von  Gust  a  v  Fischer  in  Jena. 


V.  Gruppe.    Algen;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  211 

Tiere  des  Wassers  (als  Anhang). 

An  dieser  Stelle  seien  in  einem  besonderen  Kapitel  einige  okologisch 
wichtige Tiere  des  Wassers  abgebildet,  weilsieals  Algen-,  Bakterien- 
und  Detritus fresser  usw.  grofien  EinfluB  auf  das  Schicksal  der 
Kleinpflanzen  haben  und  dadurch  ein  wichtiger  Faktor  fur  die  Okologie 
der  Gewasser  sind.  Sie  kommen  auch  als  Zerstorer  pathogener 
Keime  im  Wasser  in  Betracht.  Ferner  spielen  sie  als  Schlamm- 
verzehrer  zum  Teil  eine  wesentliche  Rolle,  regeln  das  okologische  Gleich- 
gewicht  und  sind  wichtig  bei  Aquarienstudien  [vgl.  E.  Bade  (1)].  Es 
sind  auch  hoher  organisierte  Tiere  beriicksichtigt  worden,  um  den  oko- 
logischen  Charakter  in  der  Darstellung  zu  betonen. 

Die  normalerweise  chlorophyllfuhrenden  Flagellaten  sind  aus  physio- 
logisch-okologischen  Griinden  zu  den  Pflanzen  gerechnet  worden. 

Ausfiihrungen  zu  Taf.  VIII. 
Rhizopoda.     WurzelfiiBler. 

1.  Amoeba  proteus  (=  A.  prince ps).    Der  nackte,  etwa  y2  mm  grofle 
Korper  ist  durch  Formveranderung  der  Pseudopodien  amoboid  be- 
weglich.    Lebt  mit  Vorliebe  in  krautreichen  Gewassern  auf  Schlamm. 
Stengeln  usw.    Vgl.  S.  110.  —  o  —  *) 

2.  Amoeba  (Hyalodiscus)   limax.    Meist  langgestreckt  und  regelmafiig 
gestaltet  wie  eine  Nacktschnecke.   Sammelspezies.  Lange  gegen  100  |i, 
In  Abwassern,  biologischen  Tropfkorpern 2)  und  nahrstoffreichen  Ge- 
wassern, z.  B.  im  organischen  Filz.  -  p  bis  (3  m  — 2) 

3.  Difflugia   pyriformis.     Gehause  aus  Fremdkorpern  aufgebaut,  mehr 
oder  weniger  flaschenformig.     Lange  bis   x/2  mm-     Vorwiegend  in 
krauthaltigen  Gewassern.  —  o  bis  (3  m  - 

4.  Arcella   vulgaris.     Obere  Schalenseite   uhrglasformig ,    untere  flach, 
Schale  meist  braunlich,   areoliert,   bis   etwa  150  [x   breit.    Lebt  mit 
Vorliebe  auf  Schlamm  verkrauteter  Gewasser   und  in  Wasser  von 
biologischen  Tropfkorpern,  das  man  einige  Zeit  stehen  lafit. 

-  P  m,  bei  Massenentwicklung  a  m  - 

5.  Cyphoderia  margaritacea  (=  C.  ampulla).    Schale  retortenformig, 
aus  feinen  Plattchen  zusammengesetzt.    Lange  100 — 170  |i.    —  o  - 

6.  Euglypha  alveolata.    Schale  farblos,  aus  rundlichen  Flatten  bestehend. 
Miindung  gezackt.   Hinderende  mit  und  ohne  Stacheln.   Lange  gegen 
100  it.  -  p  m  — 


1)  Uber  die  Bedeutung  dieser  Bezeichnungen  vergleiche  man  den  Abschnitt  iiber 
Okologie  der  Gewasser  u.  S.  181. 

2)  Naheres  siehe  im  Abschnitt  Schizomycetes. 

14* 


212  Teil  B.    Kryptogamen. 

7.  Trinema   enchelys.     Schale    mehr  oder  weniger  deutlich  gefeldert, 
bis  100  [i  lang.    Die  Offnung  der  Schale  befindet  sich  an  der  Seite. 
Der  Organismus  ist  typisch  fur  reinere  Partien  von  Rieselboden  und 
Tropfkorpern.  —  meist  am- 

8.  Diplophrys  archeri.    Schale  kugelig.    Korper  innen  mit  groBem  01- 
tropfen,   der  dem  Beobachter  bisweilen  das  ganze   Objekt  als  01- 
tropfen  erscheinen  lafit.  -am  — 

Heliozoa.     Sonnentierchen. 

9.  Actinophrys    sol.      Korper    etwa     50    [i    im    Durchmesser.      Ent- 
wickelt  sich,  haufig  in  Gemeinschaft  mit  Arcella  vulgaris,  oft  reichlich 
in  biologisch  gereinigtem   Wasser,   wenn  dieses   einige   Zeit  steht. 
Haufigstes  Sonnentierchen.       -  (3  m,  bei  Massenentwicklung  am  — 

10.  Actinosphaerium   eichhorni.     Erreicht  einen  Durchmesser  von  1  mm, 
ist   also   groBer  als   Actinophrys.     Lebt   von   anderen   Kleintieren. 
Findet  sich  in  Gewassern  mit  lockerem,  beluftetem  Schlamm. 

—  a  m  bis  (3  m  - 

Fl  agellata. 

11.  Diplosiga  frequentissima.    Doppelkragenmonade.    Dieser  Orga- 
nismus  ist   durch   sein  Vorkommen   bemerkenswert.     Er   sitzt  oft 
massenhaft  den  Strahlen  der  Sternalge  Asterionella  auf  und  bewegt 
diese  oft  durch  das  Schlagen  seiner  Geifieln  fort  (passiv  planktonisch). 
Grofie  gegen  12  (i.  -  meist  o  - 

12.  Monas  vivipara.    Bis  etwa  30  [i  lang.   Freibeweglich  und  festsitzeiid. 

-  a  m  - 

13.  Bodo   ovatus.     Mit  drei  kontraktilen  Vakuolen   an   der  Geifielbasis 
Mit  anderen  Bodonen   haufig  in  Aufgiissen  und  halbmineralisiertem 
Wasser.   Bakterienfresser,  wie  experimentell  ermittelt.   Bodonen  siud 
im  Wasser  sehr  verbreitet.  -  a  m  - 

14.  Anthophysa  vegetans.    Stiele  der  Kolonien  meist  braun  (durch  Eisen- 
oxydhydrat,   auch  durch  Humate).    Konnen  mit  Eisenbakterien  ver- 
wechselt  werden,  sind  aber  von  ihnen  durch  ihre  seilartige  Struktur 
verschieden.    Zellkolonien  farblos.    Anthophysa  entsteht  in  groCer 
Menge  fast  regelmaBig,  wenn  stadtisches,  nicht  stark  faulendes  Ab- 
wasser  einige  Zeit  steht,   besonders  in  der  darauf  sich   bildenden 
Zoo^/oea-Schwimmschicht.     Kann  im  Freien  an  geeigneten   Stellen 
leicht    unter    Anwendung    der    Glasscheibenmethode    von 
E.  Naumann  nachgewiesen  werden.     Gut  in  der  Planktonkammer 
zu  beobachtenl    Vgl.  S.  215.  -  typisch  a  m  - 

15.  Spirochaete  plicatilis.   Sumpf-Spirochaete.  Korper  sehr  biegsam 
und  beweglich.   Haufig  in  unteren  Schichten  biologischer  Tropfkorper 


V.  Gruppe.     Algen;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  213 

und  in  Schlamm,  welcher  nach  H2S  riecht,  aber  von  reinerem  Wasser 
bedeckt  1st.  Systematische  Stelluug  noch  etwas  unsicher.  Vgl.  auch 
Kraus-Uhlenhuth  (1).  -  meist  a  m  - 

C  ill  at  a. 

16.  Coleps  hirtus.     Tonncheninfusor.     Korper  von  tonnchenartiger 
Gestalt;    Bewegung   schwankend.     Mundoffnung   mit   sagenartigem 
Saum.    Sehr  gefraBig.    Kann  sich  reiehlich  in  mesosaprobem  Wasser 
entwickeln,  dem  man  einige  Semmelkriimel  oder  dgl.  zusetzt. 

-  p  m,  bei  Massenentwicklung  a  m  - 

17.  Lionotus  (Loxophyllum)  fasciola.     Bis  200  [i  lang,  abwechselnd  vor- 
warts  uud  riickwarts  schwimmend.  -  (3  m  bis  a  m  - 

18.  Colpidium  colpoda.    Korper  etwas  nierenformig,  gegen  100  [x  lang. 
Sehr  hauflg   in  faulnisfahigem   Wasser.    Kann  schlecht  gereinigtes 
Grabenwasser  milchig  triiben.  —  a  m  - 

19.  Chilodon    cucullulus.     Korper    abgeplattet.      Die    fischreusenartigen 
Schlundstabe    sind    charakteristisch.     FriBt    besonders   Kieselalgen. 

-  p  m  bis  a  m  - 

20.  Glaucoma   scintillans.     Der    eiformig   gestaltete   Organismus  1st  an 
den  standig  sich  bewegenden  undulierenden  Membranen  des  Mund- 
saumes  kenntlich.    Findet  sich  in  Gesellschaft  von  Bodo  und  vielen 
anderen  sehr  haufig  im  Wasser  der  Blumenvasen  usw. 

—  am  bis  p  m  - 

Viele  Protozoen  kanii  man  in  Rohkultur  erhalten,  wenn  man 
temperiertem  Teich-,  Flufiwasser  oder  dgl.  eine  der  aufgezahlten 
Substanzen  hinzufugt: 

Pflanzenstengel,  Milchtropfen, 

Bananenschale,  Bluttropfen,  Mist, 

Heu,  Abwaschwasser  von  Fleisch, 

Salat  (getrocknet),  Fleischextrakt  (vgl.  J olios). 

Von  Zeit  zu  Zeit  impft  man  in  neu  zubereitete  Fliissigkeiten  tiber. 

21.  Paramaecium    caudatum.      Pantoffeltierchen.      Mund    in    der 
Mitte  der  Bauchseite,   die  Nahrung  in  Vakuolen  befordernd,  welche 
die  unverdauten  Partikel  an  der  Oberflache  wieder  entleeren.    Hinter- 
seite  des  Korpers  mit  langeren  Zilien.    In  der  Planktonkammer  mit 
Lupe  Form  zu  erkennen.    Im  Plankton  nahrstoffreichen  Wassers. 

—  a  m  - 

22.  Halteria  grandinella.    Kleiner  (30—40  ji),  ziemlich  haufiger  Plankton- 
organismus ;  passiert  meist  die  Maschen  des  Planktonnetzes.    Typisch 
ist  fur  diesen  Organismus  die  springende  Fortbewegung. 

-  meist      m  - 


214  Teil  B.    Kryptogamen. 

23.  Spirostomum  ambiguum.    GroBtes  Wimperinfusor,  bis  mehrere  Milli- 
meter lang.     Korper  sehr  flexil. 

-  (3  m,  bei  reichlichem  Vorkoramen  a  m  - 

24.  Stentor    roeseli.      Trompetentierchen.     Meist   festsitzend,    bis 
V2   mm   lang.     Kern   langgestreckt,   nicht  rosenkranzformig.     Die 
Trompetentierchen  fressen  Cryptomonas  und  andere  Kleinorganismen. 

—  am  bis  {3m- 

Stentor  coeruleus.    (nicht  abgebildet).    Blau  bis  blaugriin.     Negativ 
phototaktisch.    Ertragt  H2 S.  -  typisch  am  — 

25.  Stylonychia   mytilus.    Korper  mehr   oder   weniger  keilformig.     Be- 
wegung  meist  laufend,  oft  stoBweise.  -  a  m  bis  (3  m  - 

26.  Euplotes  charon.    Lange  70—80  p.    Korper  flach.    Die  Tiere  pflegen 
auf  den  starken  Cirren  zu  laufen  und  zu  stehen.    Die  Seitenansicht 
ist  in  der  Abbildung  bei  starkerer  VergroJBerung  wiedergegeben  als 
die  Flachenansicht.  -  (3  m  bis  a  m  - 

27.  Vorticella  microstoma.    Glockentierchen.    Korper  auf  nicht  ver- 
astelten,  kontraktilen  Stielen,  mehr  oder  weniger  eiformig,  am  Pe- 
ristomende  verengt.    Typisch  fur  mehr  oder  weniger  faulige  Wasser. 
Friflt  Bakterien.  —  p  bis  a  m  — 

Vorticella  nebulifera  findet  sich  in  re  in  em  Wasser. 

Betrachtet  man  Glockentierchen,  welche  auf  einem  Fflanzenrest 
festsitzen,  mit  Lupe  in  einer  Planktonkammer,  so  kann  man  schon 
bei  40-facher  VergroBerung  das  Herbeistrudeln  der  Nahrungspartikel 
beobachten,  wenn  man  durch  geeignetes  Abschatten  mittels  des 
Fingers  eine  Art  Dunkelfeldbeleuchtung  erzeugt.  Vgl.  S.  103. 

28.  Epistylis  plicatilis.     Korper  kontraktil,  Stiele  nicht  kontraktil.    Lange 
der  Zellen  gegen  100  |i.    Lebt  oft  auf  den  Gehausen  von  Schnecken. 

—  am  bis  [3m- 

29.  Carchesium   lachmanni.    Sehr  leicht   kenntlich.     (Planktonkammer  I) 
Kontraktile  Stiele  der  Kolonien  verzweigt;  jeder  Nebenast  mit  be- 
sonderem  Muskel.     Frifit  Bakterien,   ernahrt  sich  aber  wohl  auch 
durch  geloste  organische  Substanzen.     Sehr  typisch  fur  mittelstark 
verschmutzte   Gewasser;   hier  oft  weifie,   kurzrasige   Uberziige  an 
Stengeln,  Blattern  usw.  bildend.    Abgerissene,  treibende  Fladen  wie 
bei  Abwasserpilzen  werden  nicht  beobachtet.  -  a  m  - 

Zum  Studium  der  Gewasser  und  Aquarien  werden  oft  zweck- 
mafiig  feste  Gegenstande  (Teller,  Holzteile  usw.)  am  Ufer  oder  am 
Grunde  der  Gewasser  befestigt,  urn  die  allmahliche  Ansiedlung 
von  Organismen  zu  studieren.  Mit  solchen  Studien  ist  besonders 
Hentzschel  planmaCig  vorgegangen,  indem  er  Schieferplatten 
(Dachschiefer)  von  ca.  30  cm  Lange  und  15  cm  Breite  in  der  Elbe 


V.  Gruppe.    Algen;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  215 

bei  Hamburg  versenkte  und  die  hier  rasch  erfolgende  Besiedlung 
(mit  Carchesium,  Vorticella,  Acineta,  Sphaerotilus  usw.)  studierte. 
Die  Flatten  wurden  durch  Einritzen  gefeldert,  und  die  Besatz- 
organismen  durch  Auszahlen,  meist  mittels  eines  binokularen  Mikro- 
skopes  registriert.  Diese  „  Schieferplattenmethode"  gestattet 
aus  der  Art  und  Starke  der  Besiedlung  der  Flatten  Schltisse  auf 
die  Produktionskraft  der  Gewasser.  —  Vgl.  S.  133  u.  212.  —  am  — 

Ophrydium  versatile  (nicht  abgebildet).  Bildet  bis  faustgroBe, 
wasserig-gelatinose  Kolonien  (durch  Chlorella  meist  grim  gefarbt), 
welche  in  der  Uferregion  in  der  Nahe  der  Wasseroberflache  schwimmen ; 
auch  am  Boden.  Wird  bisweilen  mit  Nostoc  verwechselt,  doch 
konnen  die  glockentierahnlichen  Einzelorgauismen  an  Ort  und  Stelle 
in  der  Planktonkammer  leicht  erkannt  werden. 

Suctoria. 

30.  Acineta    grandis.  Sauginfusor.     Fangt    mit    seinen    Tentakeln 
andere  Protozoen  und  saugt  sie  aus.    An  Pflanzen,   Detritus  usw. 
festsitzend.  —  (3  m  — 

Spongiae. 

31.  Spongilla     (Euspongilla)     lacustris.      SiiBwasserschwamm. 
Stocke    gelblich    oder    durch    Algen    griin.      Larven    frei    umher- 
schwimmend,  weiB,  fast  mit  bloBem  Auge  erkennbar.    —  oft  (3  m  — 

Auf  der  Tafel  ist  auch  eine  Nadel  (Spongiolin  und  Kieselsaure) 
abgebildet.  -  meist  {3m- 

Hydroidea. 

32.  Hydra  fusca.    Brauner    SiiBwasserpolyp.     Fangt   mit   seinen 
Armen  und  Nesselkapseln  hauflg  Daphnia  u.  a.  m.    Verbreitet,  be- 
sonders  an  Wurzeln  von  Wasserlinsen. 

Hydra  viridis  ist  griin  durch  Chlorella.  —  o  bis  ^  m  — 

Vermes. 

33.  Planaria  gonocephala.   Strudelwurm.    Korper  mit  feinen  Wimpern 
iiberzogen,  die  in  standiger  Bewegung  sind.    Leben  zwischen  Wasser- 
pflanzeu,  unter  Steinen  im  Wasser  usw.    Kriechen  an  die  Glaswande, 
wenn  man  Kraut  in  ein  Gefafi  tut.  Eikapseln  kugelig,  gestielt.  —  o  - 

34.  Nephelis  vulgaris.    Schlammegel.    Meist  einige  Zentimeter  lang, 
von  grauschwarzlicher  Farbe.     An  vielen  Stellen  sehr  haufig  in  sich 
frisch  zersetzendem  Schlamm.    Sehr  widerstandsfahig.    Ernahrt  sich 
von  Protozoen  uud  Crustaceen,  soil  auch  Paluditw  aussaugen. 

-  meist  (3  m,  bei  Massenentwickluog  am  — 

-  Haplotaxis  gordioides  ==  Phreoryctes  menkeanus.  (Nicht  abgebildet.) 
Drahtartig  starrer,  rotlicher  Wurm  von  etwa  1  FuB  Lange,  welcher 
bisweilen  durch  feuchten  Boden  in  Grundwasserleitungen,  besonders 


216  Teil  B.    Kryptogamen. 

in  Gebirgsgegenden  gelangt  und  aus  den  Zapfhahnen  der  Leituugen 
hervorkommen  kann.  Er  1st  hygienisch  unschadlich  und  kann  durch 
geeignetes  Spiileu  entfernt  werden.  —  o  - 

35.  Tubifex   rivulorum.       Schlammwurm.      Die   in   etwa   naturlicher 
GroJBe  abgebildeten  Tiere  stecken  mit  dem  Kopfteil  im  Boden  und 
bewegen  den  frei  ins  Wasser  ragenden  hinteren  Teil  bin  und  her. 
Sie  fressen  den  Schlamm  durch  ihren  Korper.    In  fauligem  Schlamm 
oft    so    massenhaft,    daB    sie    Uberzuge    von    roter    Farbe    bilden. 
Stampft  man  am  Ufer  kraftig  mit  dem  Fufi,  ziehen  sie  sich  plotzlich 
zuriick.    Kann  einige  Zeit  in  sauerstofffreiem  Wasser  leben.    Eine 
ausfiihrliche  Darstellung  der  Okologie  der  Tubificiden  gab  1922 
G.  Alsterberg.     (Lund's  Univ.  Arsskrift)  -  p  bis  [3  m  - 

Nematoden.  Fadenwiirmer.  (Nicht  abgebildet.)  Vom  Aussehen 
des  Essigalchens.  Sehr  verbreitet  im  Schlamm  und  organischen 
Detritus;  bei  reichlicherem  Auftreten  auch  erratisch  im  Plankton 
Vielfach  irrtiimlich  als  Anguillula  bezeichnet.  —  am  bis  (3  m  - 

Rotatoria.  Radertiere.  Die  Nahrung  wird  durch  das  Raderorgan 
herbeigestrudelt. 

Viele  Radertiere  fressen  Algen.  Da  ihr  Korper  durchsichtig 
ist,  erkennt  man  die  Farbe  der  Algen  im  Darminhalt.  Dieser  kann 
erscheinen : 

griinlich  durch  Chlorella  und  Cryptomonas, 

gelblich  durch  Stephanodiscus, 

schwarzbraun  durch  Trachelomonas, 

weinrot  durch  Chromatium, 

Nach  E.  Naumann  sind  in  ernahrungsbiologischer  Hiusicht 
uuter  den  Radertieren  des  Limnoplanktons  folgende  Typen  zu  unter- 
scheiden : 

1.  Formen,   welche  das  Meso-   und  Mikroseston   (S.  222)   auf- 
nehmen,  z.  B.  Asplanchna  und  Synchaeta 

2.  Formen,  welche  das  feinste  Nanno-  und  das  Ultraseston  ein- 
strudeln.     Sie  arbeiten  dabei  z.  T.   mit,   z.  T.  ohne  Auswahl,   wie 
Anuraea  und  Conochilus. 

Fur  die  Mehrzahl  der  Formen  spielt  der  staubfeine  Detritus 
nebst  Nannoplankton  demnach  als  Nahrung  die  Hauptrolle. 

36.  Callidina    elegans.     Lebt    vorwiegend    in   der   Ufer-   und   Schlamm- 
region.     Augen  fehlend.    Haufig.  —  a  m  - 

37.  Rotifer   actinurus.     Korper  lang  teleskopartig  ausziehbar.    Vermag 
in  sehr  sauerstoffarmem  Wasser  zu  leben,  vertragt  H2  S. 

-  a  m  bis  p  - 


V.  Gruppe.    Algen;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  217 

38.  Philodina    aculeata.     Augen  im  Nacken,   nicht  am  Rtissel  wie  bei 
Rotifer.    Raderorgan  bei  dem  abgebildeten  Tiere  eingezogen.    Vor- 
wiegend  in  der  Uferregion.  -  o  bis  p  m  - 

39.  Asplanchna    priodonta.     Korper    ziemlich   hyalin,   bis   1   mm  lang. 
FriBt   Algen,   Radertiere   (z.  B.  Anuraea  cochlearis;  s.  Abbild.)   und 
Kleinkrebschen.     Echt  planktonisch.  -  o  bis  (3  m  — 

40.  Synchaeta   tremula.    Planktonisch.    Lange  0,1—0,2  mm.    (Die  ahn- 
liche  S.  pectinata  ist  etwa  0,3  mm  grofi.)  —  (3  m  bis  o 

41.  Polyarthra  platyptera.    Bewegt  sich  schwimmend  und  stoBweise  fort- 
schnellend.    Im  Plankton  haufig.  -  p  m  bis  o  - 

42.  Euchlanis    dilatata.    Planktonisch,    vorwiegend    in    der   Uferregion. 
Lange  0,3—0,4  mm.  -  o  bis  (3  m  - 

43.  Colurus  species.    Korper  mit  Panzer.    FuB  mit  zwei  Zehen. 

-  p  m  bis  a  m  - 

44.  Brachionus    urceolaris.    Der  Vorderrand   des  etwa  0,3  mm  groBen 
Tieres  tragt  sechs  Dornen.    Planktonisch.    In  der  Kammer  mit  Lupen 
gut  zu  erkennen.    Hauflg  im  Plankton  von  [3  m-Wassern. 

45.  Anuraea  aculeata.    Sehr  verbreitet  im  Plankton.   FriBt  u.  a.  Crypto- 
monas.  -  o  bis  (3  m  - 

46.  Anuraea    cochlearis.     An    ahnlichen    Orten    wie  A.  aculeata.     Sehr 
charakteristischer  Planktonorganismus.  -  o,  bis  p  m  - 

Bryozoa. 

47.  Plumatella  repens.     Moostier.    Bildet  oft  dicke,  fllzartige  tJber- 
ztige  von  knolliger  und  lappiger  Form  an  Briickenpfeilern,  Pfahlen, 
und  Steinen.    Kann  Rohrleitungen  verstopfen.   Die  ungeschlechtlich 
entstehenden  Statoblasten  (mit  Schwimmring)  im  Plankton.    Die 
Kotkriimel  enthalten  viel  Kleinplankton.  —  P  m  - 

Mollusca. 

48.  Limnaea  stagnalis.    Schlammschnecke.    FriBt  besonders  Wasser- 
pflanzen  und  weidet  ihren  Algenbesatz  ab.  —  o,  bis  (3  - 

49.  Limnaea    (Gulnaria)    auricularia.      Ohrschnecke.     Lebt  meso- 
saprob.    Ist  ziemlich  widerstandsfahig.  -   (3  m  - 

50.  Planorbis  corneus.    Posthornschnecke.    Haufig  in  Siimpfen. 

—  o  bis  p  m  — 

51.  Paludina  vivipara  (==  Vivipara  vera).    Sumpfschnecke.     Gehause  ge- 
bandert,  durch  einen  Deckel  verschlieBbar.   Lebt  gern  auf  nahrstoff- 
reichem  Schlamm.    Kann  Abwasserpilze  fressen.     —  (3  m  bis  a  m  - 


218  Teil  B.    Kryptogamen. 

52.  Bythinia  tentaculata.    Hohe  der  Schale  10  mm.    Haufig  im  Schlamm 
der  Fliisse  usw.     Verwandt  mit  Paludina.    Junge  Exemplare  in  der 
Planktonkammer  beobachten!  -  p  m  bis  a  m  - 

53.  Valvata  piscinalis. 

(piscina  =  Fischteich.) 

Hohe   der  Schale  6—8,5  mm.     Lebt  auf  schlammigem  Grunde. 

-  p  m  - 

54.  Sphaerium  (Cyclas)  cortieum.    Kugelmuschel.    Lebt  im  Schlamm, 
besonders  an  nahrstoffreichen  Stellen.  —  meist  a  m  - 

-  Anodonta  mutabilis.  Teichmuschel.  (Nicht  abgebildet.)  Lange 
bis  ca.  11  cm.  Vertragt  auch  sauerstoffarmen,  schwefeleisenhaltigen 
Schlamm.  Strudelt  das  Wass.er  durch  das  Innere  der  Schalen. 

-  o  bis  P  m  — 

55.  Dreissensia  polymorpha.    Wandermuschel,  Dreikantmuschel 
oder  Schafklaumuschel.     Lebt   meist  gruppenweise  auf  Holz, 
Schilfstengeln,  Steinen  usw.     Larven  beweglich,  planktonisch.     Sehr 
bezeichnend  fur  die  gute  Beschaifenheit  eines  Wassers.  -  o  — 

Crustacea.  —  Isopoda. 

56.  Asellus   aquaticus.    Wasserassel.    Kanii   in  der   a-mesosaproben 
Zone  zu  tippiger  Entwicklung  kommen.    FriCt  vorwiegend  Detritus 
und  Pflanzenreste.     Skelettiert  verrottete  Blatter.     Lebt  meist  auf 
Schlamm  und  zwischen  Kraut.    Gut  in  der  Plaoktonkammer  zu  be- 
obachten.   Dient  Fischen  zur  Nahrung.  -  a  m  bis  {3  m  — 

Crustacea-Amphipoda. 

57.  Gammarus   pulex.    Flohkrebs.    In   natiirlicher  Grofle  abgebildet. 
Riicken  ohne  Dornen.   Lebt  besonders  in  sauerstoffreichen  Gewassern. 

0.  fluvmtilis,  am  Riicken  mit  Dornen,  ist  widerstandsfahiger  als 
G.  pulex. 

Der  Flohkrebs  laCt  sich  sehr  gut  in  der  kleinen  Planktonkammer 
beobachten,  wo  er  in  dem  engen  Raum  mit  der  Lupe  in  alien  Teilen 
leicht  iibersehbar  bleibt. 

Der  verwandte  Strand fl oh,  Orchestia  littorea,  der  im  Nord- 
und  Ostseegebiet  verbreitet  ist,  lebt  gern  zwischen  ausgeworfenem 
Tang  und  nahrt  sich  zum  Teil  von  diesem.  -  o  bis  p  m  - 

Copepoda. 

Nach  E.  Naumann  kommen  in  ernahruugsbiologischer  Hinsicht 
folgende  Typen  unter  den  RuderfiiBern  des  Planktons  vor: 

1.  Raubtiere,   wie    Heterocope   und    Cyclops- Arten ;    auch    grob 
filternd. 

2.  Feinfiltratoren,   welche  teils  Algen,   teils  den  feinen  Detritus 
abflltrieren,  wie  die  Diaptoimis-Arteji. 


V.  Gruppe.     Algen  ;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  219 

58.  Cyclops  leuckarti.    Hiipferling.    Mit  anderen  Spezies  haufig  uud 
weit  verbreitet.  GefraBig;  verzehrt  Organismen  und  Detritus.  Ziemlich 
widerstandsfahig.  -  p  m  — 

59.  Nauplius.     Krebschenlarve.     Meist  Larve  von  Cyclops.    Sehr 
haufig  in  der  planktonischen  Region.    Ziemlich  widerstandsfahig. 

-  meist  p  m  bis  a  m  — 

-  Canthocamptus  staphylinus.  (Nicht  abgebildet.)  Krebschen  von  ca. 
1  mm  Lange.  Meist  umherlaufend,  nicht  schwimmend.  Lebt  be- 
sonders  in  der  Uferregion ;  haufig  auch  in  den  Sandschichten  mancher 
Trinkwasserfilter,  durch  diese  sich  hindurcharbeitend. 

—  meist  p  m  - 

60.  Diaptomus  graciloides.     Schnurrbartkrebschen.    Ausgezeichnet 
durch   lange   Fuhler.     In   groBen    Satzen   umherschwimmend.     Mit 
Lupen  sehr  gut  erkennbar.   Im  Plankton  (in  Kammer  beobachtenl). 

D.  gracilis  in  Gebirgsseen.    In  Meeren  Calanus.  -  o  — 

61.  Cypris    fusca.     Muschelkrebschen.     Lange  ca.   1,5  mm.     Lebt 
auf  Schlamm  und  in  den  Uferregionen ;  vgl.  Aim  (1).  —  o  bis  p  m  — 

Cladoceren. 

Nach  E.  Naumann  konnen  die  Wasserflohe  des  Planktons 
ernahrungsbiologisch  folgendermaflen  angeordnet  werden: 

1.  Raubtiere,  wie  Bythotrephes,  Leptodora  und  Polyphemus. 

2.  Filtratoren,  welche  das  Wasser  auf  Nanno-  und  Ultraseston  ab- 
filtrieren;  hierher  gehoren  alle  iibrigen  Formen. 

Die  Technik  des  Nahrungserwerbs  laBt  sich  unter  Anwendung 
von  Cladoceren  besonders  gut  zeigen  (E.  Naumann,  1921). 
Nach  demselben  Autor  eignen  sich  frisch  gesammelte  Cladoceren 
sehr  gut  zu  Versuchen  iiber  Phototaxis,  Geotaxis  undRheo- 
taxis  (1921).  —  Vgl.  auch  Nordqvist. 

62.  Daphnia  magna  und  pulex.     Der  gemeine  Wasser fl oh.   Liefert 
die   bekannte  Fischnahruug.    In  Dorfteichen,  Tumpeln  usw.  oft  in 
solchen  Schwarmen,  daB  er  das  Wasser  rotlich  farbt,  wobei  oft  mehr 
als  10  Exemplare  im  ccm   vorkommen.    In  Planktonkammer  beob- 
achten!  -  a  m  bis  (3  m  - 

Bringt  man  Wasserflohe  in  ein  GefaB,  das  durch  Bakterien  ge- 
getrubtes  Wasser  enthalt  (d.  h  pro  1  ccm  weit  mehr  als  1  Million), 
so  machen  diese  das  Wasser  bis  zum  nachsten  Tage  klar.  Die 
Daphnien  filtrieren  das  Wasser  auf  das  feinste  Seston  wahllos 
ab  und  verwenden  das  so  erhaltene  Filtrat  als  Nahrung  (E.  Nau- 
mann, 1921). 

Massenkulturen  von  Daphnien  gewinnt  man  durch  Zusatz  von 
frischem  Kuh-  oder  Taubenmist;  vgl.  z.  B.  v.  Depp  (1).  Nach 


220  Teil  B.    Kryptogamen. 

Sjostedt  (1921)   liegt  die  gunstigste  Konzentration  fur  Wasser- 
vogelmist  bei  rd.  2,5  %0;  fiir  Pferdemist  bei  2— 2,5  %o  (Naumann). 

63.  Hyalodaphnia    cucullata.      Helm-Wasserfloh.     Vorwiegend    in 
Seen.     Euplanktonisch.    Variiert  mit  der  Jahreszeit ;  ist  mit  Daphnia 
pulex  durch  Ubergange  verbunden.  -  o  - 

64.  Bosmina   longirostris.    Riisselkrebschen.     Haufig  im   Plankton. 
Variabel.    Vgl.  Brauer  (1).    Frifit  Algen,   Detritus  u.  a.    (In   der 
Planktonkammer  beobachten!)  -  o  bis  (3  m  - 

65.  Bosmina  coregoni.     Buckelkrebschen.    Euplanktonisch  in  Seen. 
Wahrend  B.  longirostris  mehr  Uferform   ist,   bevorzugt  B.  coregoni 
das  freie  Wasser  grofier  Seen.     Beide  Spezies  konnen  sich  ahneln, 
doch   sind   die   extremen  Formen  von  B.  coregoni  leicht  kenntlich; 
vgl.  auch  die  Arbeiten  von  Ruhe.  -  o  - 

66.  Chydorus  sphaericus.    In   der  Uferregion   und   auf  Schlamm ,    aber 
auch  pelagisch;  vgl.  Ap stein  (1896)  und  0.  Pliimecke  (1). 

-  p  m  - 

67.  Leptodora  hyalina  (=  L.  kindtii).  Glaskrebs.    GroBtes  SiiJBwasser- 
krebschen  (bis  1  cm  lang).   AuBerst  durchsichtig.    Kann  durch  seine 
kraftigen  Schwimrnbewegungen  leicht  dem  Fang  durch  das  Plankton- 
netz  entgehen.     Sehr  rauberisch.  -  o  - 

Hydrachnidae. 

68.  Hydrachna   globosa.     Rote   Wassermilbe.    Planktonisch  in  der 
Uferregion  meist  stehender  Gewasser.    Erscheint  wie  eine  blutrote 
Kugel,  bis  5  mm  groft.  -  (3  m  - 

Tardigrada. 

69.  Macrobiotus    macronyx.     Wasser  barchen  oder  Bartierchen. 
Bis  1  mm  lang.    Zwischen  Algen  und  anderen  Wasserpflanzen. 

-  p  m  - 

Thysanura. 

70.  Podura   aquatica.     Wasser-Springschwanz.     Schwarzblau    ca. 
1  mm  lang.     Auf  stehendem  Wasser.  -  meist  p  m  - 

Orthoptera. 

71.  Perla  bicaudata.  Larve  der  After-Fruhlingsfliege.  Rauberisch.  --o- 

72.  Cloe  diptera.    Vertreter  der  Eintagsfliegen.  Larve  mit  kraftigen  Mund- 
werkzeugen   und   mit   flimmernden  Kiemenblattchen.     An  Wasser- 
pflanzen und  unter  Steinen,  schwimmen  aber  auch  sehr  behende. 

-  o  bis  p  m  - 

73.  Agrion  puella.    Rauberische  Larve  der  Wasserjungfer. 


V.  Gruppe.     Algen;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  221 

Neuroptera. 

74.  Phryganea  grandis.    Sprock.    Larve  der  Kocherlliege.    Links  Ge- 
hause  aus  Sand,  rechts  aus  Pflanzenresten  (Schilf,  Erie,  Cham  usw.), 
die  langs  und  quer  liegen  konnen.  -  o  bis  (3  m  — 

75.  Hydropsyche.    Larven  in  der  Uferregion.   In  manchen  Fliissen  haufig, 
z.  B.  im  Mittellauf  der  Elbe.  -  (J  m  - 

76.  Sialis  lutaria. 

(lutum  =  Schmutz.) 

Larve  der  Wasserflorfliege.     Sehr  widerstandsfahig. 

-  meist  a  m  - 
Hemiptera. 

77.  Notonecta    glauca.     Riickenschwimmer.     Mordlustiger   Fleisch- 
fresser;  sticht  empfindlich.    Greift  auch  Fischbrut  an.   Kann  umher- 
fliegen.  —  meist  o  - 

78.  Corixa  striata.     Ruderwanze.    Fleischfresser,  fliegt  auch  uraher. 

-  o  — 

—  Nepa   cinerea.      Skorpion-Wasserwanze.    Ergreift  andere  In- 
sekten  und  saugt  sie  aus.  —  o  — 

Hydrometra  lacustris.     Wasserlaufer.    Auf  der  Wasseroberflache. 
Nahrt  sich  von  anderen  Insekten.  -  o  — 

Dipt  era,  Fliegen,  Mticken. 

79.  Eristalis  tenax.    Rattenschwanzlarve.     Larven  der  sogenannten 
,,Schlammbiene".     Leben    in    schmutzigem    Wasser.     Fiihren    ihre 
teleskopartig  ausziehbaren  Atemrohren  an  die  Oberflache  des  Wassers 
empor.     Ertragen  bis  16%  Kochsalz.  —  p  bis  a  m  — 

80.  Stratiomys    chamaeleon.      Larve    der    Waffenfliege.     Meist   im 
Schlamm  von  Grabeu  und  Tumpeln.  -am  — 

81.  Simulium  ornatum.     Larve   der  Kriebelmiicke.    Festsitzend   nur 
in   flieBendem  Wasser.     Strudelt  sich  als  Nahrung  Kieselalgen,  De- 
tritus u.  a.  herbei.     Wilhelmi  (2).  —  [3  m  bis  a  m  - 

82.  Chironomus    plumosus.     Zuckmiicke.     Die    kirschroten    Larven 
dieser  Zuckmiicke    sind    besonders    in    stinkigem,   sauerstofffreiem 
oder  -armem  Schlamm  haufig.    Konnen  Flocken  von  Sphaerotilus  in 
ihren  Rohrenbau  verweben.    Kleinere,  gelbliche  Larven  finden  sich 
in  reineren  Gewassern.    Chironomus  (=  Tewfej?es)-Larven  bilden  eine 
gute    Fischnahrung.     Sehr    eingehende    Studien    iiber    Chironomus 
(Tendipes]  verdauken  wir  A.  Thienemann.  —  pbism  — 

83.  Ceratopogon  communis.    Larve  der  Bartmiicke.    In  der  Uferregion 
der  Gewasser.  -[3m- 


222  Teil  B.    Kryptogamen. 

84.  Corethra  plumicornis.    Larve  der  Biischelmiicke.   Mit  zwei  Luft- 
sackchen  zur  Erhaltung  der  Horizontallage.    Sehr  gefraBig. 

—  o,  aber  widerstandsfahig  — 

85.  Culex  pipiens.    Larve  und  Puppe  der  Stechmiicke.    Die  Larven 
leben  von  pflanzlichen  Stoff'en.    Larven  und  Puppen  werden  durch 
Fische  vertilgt.  -  meist  p  m  — 

Coleoptera,  Kafer. 

86.  Dyticus  marginalis.    Gel  brand.    Larveu  und  Kafer  sehr  rauberisch ; 
saugen  ihre  Beute  aus.  -  o  bis  (3  m  - 

87.  Acilius  sulcatus  und  Verwandte.    Rauberische  Larve  eines  Schwimm- 
kafers.    Der  zugehorige  Kafer  1st  15 — 16  mm  lang.    i/2  nat.  Grofie. 
Saugt  Mollusken,  Insekten,  junge  Fische  und  Amphibien  aus. 

—  o  - 
Pisces,  Fische. 

88.  Alburnus  lucidus.    Uekelei.    Junges  Fischchen  (Brut)  in  nat.  GroBe. 
FriBt,  wie  Fischbrut  iiberhaupt  (und  wie  Stint,  kl.  Marane  und  Renken), 
Plankton.  -  meist  (3  m  - 

Amphibia. 

89.  Rana   esculenta.     Kaulquappe  des   Wasserfrosches.     Weidet  mit 
Vorliebe  Algen-  und  Detritusbesatze  ab.  -  meist  (3  m  - 

90.  Triton    taeniatus.     Kleiner    Wassermolch.     Die  Larveu  leben 
in  der  Uferregion.  -  o  - 


Zur  Kenntnis  des  lebenden  Sestons  L)  [Ncuston 2)  u.  Plankton]. 

Abb.  s.  Taf.  VII-XI. 

1.  Plankton3),  d.  h.  nach  V.  Hensen  (1887)  die  Gesamtheit  der 
im  freien  Wasser  willenlos  umhertreibenden  Schwebewesen,  wirdrge- 
nauer  deflniert  als: 

Naturliche  Lebensgemeinschaft  derjenigen  Organismen,  welche 
im  Wasser,  bei  starkerer  Stromung  willenlos  treibend,  freilebend 
normale  Existenzbedingungen  haben. 

Algen,  Protozoen,  Radertiere  und  Kleinkrebschen  bilden  die 
Hauptbestandteile  des  Planktons;  Quallen  und  Fischbrut  einerseits, 
Bakterien  andererseits  rechnen,  streng  genommeu,  ebenfalls  dazu4). 


1)  Seat  on  (Abgesiebtes,  Absiebbares)  =  alles,   was  im  Wasser  aktiv  oder  passiv 
schwebt,  leben  d  oder  tot,  grofi  oder  klein. 

2)  Neuston  (naus,  neos  =  Schiff )  =  Lebensgemeinschaft  des  Oberflachenb.au  tchens. 

3)  pi  an  kt  os  =  in  die  Irre  getrieben,  umherschweifend. 

4)  Als  Gegenstiick  zu  Plankton  bezeichnet  R.  H.  France  (1)  die  Gesamtheit  der 
im  Bod  en   lebenden  Kleinorganismen  als  Edaphon  (edaphisch  nach  F.  Sc  him  per 
=  den  Boden  betreffend),  auch  Geobios  genannt. 


V.  Gruppe.    Algen;  Neuston,  Plankton  und  Benthos. 


223 


Gegen  schwachere  Strom  ung  kann  Rheotaxis  stattfinden. 

Benthos  (d.  h.  Grund,  Tiefe)  umfaBt  die  festsitzenden  oder 
kriechenden  Ufer-  und  Grundorganismen  (Bodenbesiedelung). 
2.  Plankton  wird  qualitativ  und  quantitativ  erbeutet  mit  feinen  Netzen 
(s.  spater),  Sieben,  dichten  Filtern  und  durch  Schopfen  von  Wasser- 
proben  (direktes  Beobachten,  Sedimentieren,  Zentrifugieren).  Grund- 
satzlich  gilt  die  Regel :  Kleine  Formen  werden  geschopft,  grofie  ab- 
gesiebt. 

Zur  Beurteilung  der  Fangmethoden. 


Methode 

Vorteil 

Nachteil 

Netz    

ergibig,  wenig  zeitraubend 

Verluste 

Sieb     

haltbar,  sterilisierbar,  faser- 

FlieBpapier  

frei 
wenig  Verlust 

zeitraubend 

Feinsand  

Kohlefilter    

Berkefeldfilter  

fast  kein  Verlust 

Zentrifuge    

Gewinnung     von     Klein- 

bisweilen  kleine  Verluste 

Sedimentation   nach  Konser- 
vieren   

plankton 
meist  Verlust 

abtoten,  zeitraubend 

Sedimentation    des    lebenden 
Materials  

Gewinnung    auch    von 

nur  teilweise  Sedimentation 

Schopf-(  Plankton)kammer 

Kleinplankton 
kein  Verlust 

kleine  Wassermenge 

Das  Neuston  wird  einfach  durch  Abheben  des  Oberflachen- 
hautchens  durch  die  Deckscheibe  der  Planktonkammer  erbeutet. 
Aus  vorstehender  Ubersicht  ergibt  sich,  daJB  es  eine  Einheitsmethode, 
welche  alien  Anforderungen  gerecht  wird,  nicht  gibt  und  daft  des- 
halb,  wenn  es  sich  um  die  Gewinnung  des  Gesamtplanktons  handelt, 
verschiedene  Methoden  kombiniert  werden  mussen.  Naheres  s.  bei 
E.  Naumann  in  Abderhaldens  Handbuch  1922. 
]  Das  in  grofierer  Menge  eingesammelte  Material  kann  folgender- 
mafien  behandelt  werden: 


Lebend 


Konserviert 


Gefarbt 


a)  sogleich  untersucht 


b)  nach  ca.  24  Std.  unter- 
sucht      (Sammelflasche 
kiihl   halten,    z.   B.    bei 
10°  C) 

c)  Lebendfarbung       durch 
Methylenblau, 
Lebendfarbung       durch 
Chresylviolett 

d)  stark       bewegliche      in 
Qiiittenschleim  gebracht 


a)  durch  0,5  —1,0  ccm  kauf- 
lichen  Formalins  (fast  all- 
gemein  angewendet)  auf 
10—20  ccm  Wasser 

b)  durch  Alkohol 


c)  durch  die  iiblichen  Fixie- 
rungsmittel  (z.  B.  Pikrin- 
Essigsaure) 


a)  durch  Hamatoxylin  (fur 
feinere  Kernstudien) 


b)  durch   Nigrosin,    Eosin 
usw.  (rohe  Farbungen) 


c)  durch  mehrere  Farbstoffe 
(Doppelfarbung  usw.) 


d)  durch  Farbstifte.  Gegen- 
tarbung  durch  chines. 
Tusche. 


224 


Teil  B.    Kryptogamen. 


3.  Das   Studium   des  Planktons  und  Neustous  wird   dadurch   sehr  er- 
leichtert,    dafi   man    das  Material  miihelos   erbeuten  und  fiir  viele 
Studien,   ohne  zu  schneiden  oder  zu  praparieren,  direkt  betrachten 
kann,   oft  zweckmafiig  zunachst  mit  guten  Lupen,   dann   mit  dem 
Mikroskop.    Das  Plankton  kommt  meist  allgemein  vor,  wahrend  das 
Neuston  weniger  auffallend  1st.   Die  vorstehende  Darstellung  bezieht 
sich  deshalb  vorwiegend  auf  das  Plankton. 

4.  Die  Bedeutung  der  pi  anktonischen  Algen  liegt  vor  allem  darin, 
daB  sie  die  Urnahrung  in  den  Meeren  ausmachen.    Auch  ini  SiiB- 
wasser  spielen  sie  (ev.  indirekt)  als  Nahrung  eine  Rolle,  auBerdem  als 
Faktor  der  Selbstreinigung  und  bei  Beurteilung  der  Beschaffenheit 
der  Gewasser.    Im  SiiBwasser  kommt  dazu  der  allochthone  (anders- 
erdige)  Detritus  (griech.  Tripton). 

5.  Die  moderne  Planktologie  hat  gezeigt,  daB  in  methodischer,  physio- 
logischer    und    okologischer x)    Hinsicht    nahe    Beziehungen 
zwischen    Planktonk  unde    und    Bakteriologie    bestehen 
(Methoden,  Reinkultur,  Verbreitung). 

Tahelle  zur  Yeranschaulichung  der  okologisch-physiologischcn  Be- 
ziehungen zwischen  Planktonalgen-  und  Bakterienentwicklung  in 

der  freien  Natur. 


Polysaprobien  2) 

Mesosaprobien 

Oligosaprobien 

Organische  Nahrung 

obligatorisch 

meist  obligatorisch 

fakultativ 

Chlorophyllfunktion 

f  akultativ  ? 

obligatorisch 

obligatorisch 

Beisp.  von  Organismen 

Euglena  viridis 

Stephanodiscus 
hantzschianus 

Asterionella  formosa 

Davon  Zellen  pro  ccm 

bei  Wasserbliite 
iiber  100000 

bis  58000 

bis  6000 

Bakterien  pro  ccm 

ca.  1000000 

meist  <  100  000 

meist  <500 

Kein  Kubikzentimeter  normalen  Oberflachenwassers  kann  frei  sein 
von  Kleinplankton ,  da  ein  kleiner  Plankton  organ  is  mas 
(10  ji,3)  in  1  ccm  ebensoviel  Platz  hat  wie  ein  mittel- 
groBer  Fisch  (1  dm3)  in  einem  See  von  1  Million  Kubikmeter 
Inhalt : 

10  ti3_         1  dm3 
Iccm  ~~  1000  000  cbm 

Auch  der  Staub  der  Luft  wird  pro  1  ccm  gemessen;  vgl. 
Kohler  (1). 

6.  Die  Schwebefahigkeit  der  Planktonten  wird  gewahrleistet  durch 
geringes  speziflsches  Gewicht,  Erhohung  der  Reibung  gegen  das 
Wasser  und  durch  aktive  Bewegungen,  also  durch: 


1)  Okologie  =  Lehre  vom  Genossenschafts-  und  Wirtschaftsleben. 

2)  Vgl.  Gruppe  VI  Okologie. 


V.  Gruppe.    Algen;  Neuston,  Plankton  und  Benthos. 


225 


Spezifisches  Gewicht  Eeibung  aktive  Bewegungen 

6l  und  Fett,  Kleinheit1)  Zilien, 

Gallert,  Borsten,  GeiBeln, 

Luftvakuolen,  Band  form,  Fallschirm,  Ruderfiifte. 

Ubergewicht 

binkgeschwindigkett  =  Formwiderstand  X  Viskositat. 


7.  In  nahrstoffarmen  Gewassern,  S.  243, 
1st  das  Plankton  der  Menge  nach 
viel  weniger  reichlich  entwickelt 
(manchmal  mit  Ausnahme  der  Zeit  der 
Fruhlingsumwalzung  der  Wasser- 
massen)  als  in  nahrstoffreichen  Tiim- 
peln  und  langsam  flieftenden  Fliissen. 
SchnellflieBeude,  kurze  Gebirgswasser 
sind  planktonarm,  da  es  zur  Entwick- 
lung  von  Schwebewesen  an  Zeit  fehlt 
(24  Stunden  geniigen  bei  flieBendem 
Wasser  nicht).  Vgl.  auch  Abb.  124. 
Trinkwasser  ist  gut  geschont 
(geklart),  wenn  es  pro  1  cbm  weniger 
als  1  ccm  Abgesiebtes 2)  (Seston)  ent- 
halt.  Abwasser  ist  mechanisch  gut 
geklart,  wenn  es  pro  1  cbm  moglichst 
unter  100  ccm  (pro  50  1  unter  5  ccm) 
Abgesiebtes  (nicht  durch  Stehenlassen 
der  Gesamtwassermenge  Abge- 
setztes)  enthalt. 


Abb.  124.  Planktonrohrchen  in  nat. 
Grofie.  (Schreibflachen  matt  geatzt.)  Links: 
auf  dem  Wasser  Botryococcus ,  am  Boden  vor- 
wiegend  Crustaeeen,  wenig  Detritus.  Im  ganzen 
2,5  ccm;  mit  Planktonnetz  erbeutet.  Kon- 
serviert.  Rechts:  vorwiegend  Detritus,  mehr 
vereinzelt  Kieselalgen  und  Klein  krebschen. 
0,6  ccm.  Die  Befunde  lassen  sich  bequem  auf 
Millimeterpapier  eintragen,  bezogen  auf  Rohr- 
chen  von  16  mm  lichtem  Durchmesser.  Vgl. 
auch  Kraus-Uhlenhuth  (1).  (Original.) 


ccm 

5 


1)  Das  Volumen  eines  kugeligen  Korpers  nimmt  ab  nach  der  dritten  Potenz  (Kubus), 
die  Oberflache  nach  der  zweiten  Potenz  (Flache). 

2)  Abgesiebt  werden  im  vorliegenden  Falle  hauptsachlich  diejenigen  Partikel,  welche 

grower  sind  als  ^  mm,  d.  h.  im  Minimum  mit  blofiem  Auge  einzeln  noch  gerade  wahr- 
genommen  werden  konnen. 

Kolkwitz,  Pflanzenphysiologie.    2.  Aufl.  15 


226 


Teil  B.    Kryptogamen. 


pro  50  1 

also  pro  1  ccm 

Bezeichnung 

0,2  ccm 
0,6    , 

$ 

3,0    , 
4,0    , 

4  ccm 
12    „ 
20    „ 
40    „ 
60    „ 
80    „ 

sehr  wenig  Plankton  oder  Seston 
wenig  Plankton  oder  Seston 
nicht  viel  Plankton  oder  Seston 
maBig  viel  Plankton  oder  Seston 
ziemlich  viel  Plankton  oder  Seston 
viel  Plankton  oder  Seston 

Auch  bei  schnell  stromenden  Fliissen,  welche  mehr  Schlick  als  Organismen  fiihren, 
liegt  die  Menge  dee  Abgesiebten  meist  unter  4,0  ccm  pro  50  1  Wasser. 


vafey        t 

ccm  0,2        0,6 


1,0 


2,0 


3,0 


4,0 


Abb.  125.    Netz-  oder  Siebplankton  bzw.  -Seston  aus  50  1  Oberflachen- 

wasser;  am  Grunde  von  mit  Wasser  gefiillten  Normalplanktonglasern  abgesetzt.   1  cm 

Hohe  =  2  ccm  Inhalt.    (Nat.  Grofie.    (Original.) 


Das  Verhaltnis  betragt  im  ersten  Falle 


zweiten     7 


Tabelle  zur  Veranschaulichung  der  Beziehungen  zwischen  physi- 
kalischen,  chemischen  und  Mologischen  Faktoren. 


Maximale 
Sichttiefe 

Farbe  im  durch- 
fallenden  Licht 

Kaliumperman- 
ganatverbrauch 
pro  1  1 

Planktonmenge 
pro  1  cbm 

Genfer  See 

21  m 

blau 

1-3  mg 

ca.  1  ccm 

Banner  Talsperre 

9,5  m 

griin 

ca.  6  —  7  mg 

Jahres- 
durchschnitt 
ca.  4,0  ccm 

Tegeler  See 

3  m 

gelb 

25—40  mg 

bei  Wasserbliite 
iiber  100  ccm 

8.  Im  Winter  kann  Plankton  auch  unter  dem  Eis  gesammelt  werden, 
in  der  Regel  aber  in  geringerer  Menge   und  in  einformigerer  Zu- 
sammensetzung  als  im  Sommer.    In  nahrstoffreichen  Teichen  kann 
aber  auch  im  Winter  ein  reicher  Gehalt  an  Plankton  vorhanden  sein. 
Uberhaupt   scheint   der   chemische   EinfluB   der  Ernahrung  weit 
haufiger  eine  ausschlaggebende  Rolle  zu  spielen  als  der  physikalische 
Faktor  der  Temperatur  (S.  229). 

9.  Seen  mit  blauer  Eigenfarbe  des  Wassers  (reines  H20  ist  in  dicker 
Schicht  im  durchfallenden  Licht  blau;   s.  Taf.  IX)  und  blaue  Meere 
sind  im  Vergleich  zu  solchen  mit  griiner  oder  g el ber  Eigenfarbe 
(blaues  H20  +  gelbe  Huminstoffe  +  farblose  begleitende  Nahrstoffe) 
haufig  (nicht  iramer)  planktonarm.    Vgl.  auch  Kolkwitz  (10). 


Kolkwit*,,  Pflanzenphysiologie.     2.  Aufl. 


Tafcl  IX. 


1. 


2. 


3. 


4. 


5. 


Wasser-  und  Planktonf arben. 

1.  Genfer  See.  3.  Euglena  sanguinea. 

2.  Tegeler  See.  4.  Eudorina  elegans. 

5.  Aphanizomenon  flos  aquae. 

Die  mit  Plankton  gefiillten  Rohrchen  sind  in  natiirlicher  Grofie  wiedergegeben. 


Verlag  von  Gustav  Fischer  in  Jena. 


V.  Gruppe.    Algen ;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  227 

Streng  wissenschaftliche  Vergleiche  der  verschiedenen  Gewasser 
untereinander,  z.  B.  zwischen  tropischen  und  arktischen  Meeren,  sind 
zurzeit  nur  unvollkommen  durchgefiihrt,  da  vergleichende  Werte  fast 
n ur  fiir  abgesiebtes,  nicht  auch  fur  geschopftes  Plankton  vorliegen. 
Und  gerade  das  geschopfte  Kleinplankton  kann  fiir  die  Beurteilung 
des  Chemismus  der  Gewasser  der  Meere  sowohl  wie  des  SiiBwassers, 
besonders  wichtig  sein. 

Vergleichende  Untersuchungen  iiber  die  biologische  Produktions- 
kraft  der  verschiedenen  Meere  sind  auch  dadurch  schwierig,  daB 
man  ofter  nicht  sicher  weiB,  ob  die  Planktonten  sich  standig  rasch 
vermehren  und  fortwahrend  auch  absterben  und  zu  Boden  sinken. 

Wasserstromungen  konnen  aus  der  Tiefe  Nahrstoffe  in  die 
oberen  Schichten  fiihren  und  dadurch  die  Entwicklung  der  Plankton- 
organismen  beeinflussen.  Vgl.  dazu  Nathanson. 

10.  Die  Zusammensetzung  des  Planktons  ist  meist  derart,  daB 
man  von  einem  Mischplankton  sprechen  kann.    Wird  eine  Mengen- 
entfaltung  fiir  das  bloBe  Auge  durch  eine  Verfarbung  des  Wassers 
sichtbar1)  (vgl.  die  Farbentafel),   so  spricht  man  von  Neuston-  oder 
Planktonfarbungen.    Hauft  sich   die  Masse  in  der  Wasseroberflache 
an,   so   spricht  man  von  einer  typischen  Wasserbliite.     Es  gibt 
Neuston-   und  Planktonfarbungen  in  alien  Farben  des   Spektrums. 
Bekannte  Beispiele  sind 

Polycystis  aeruginosa,  Euglena  viridis, 

Aphanizomenon  flos  aquae,  Euglena  sanguinea, 

Anabaena  flos  aquae,  Lamprocystis  roseo-persicina, 

Rivularia  echinulaia,  Daphnia  magna. 

Ziemlich  haufig  beobachtet  man,  daB  Organismen,  denen  man 
im  Plankton  in  der  Regel  vereinzelt  begegnet,  an  Stellen  mit  fiir 
sie  giinstigen  Ernahrungsbedingungen  zur  Massenentwicklung  ge- 
langen. 

Die  blaugriinen  Wasserbliiten  im  besonderen  konnen  neben  der 
Durchsetzung  der  oberen  Wasserschichten  wegen  ihres  geringen 
spezifischen  Gewichtes  auch  eine  Art  Sahne  an  der  Oberflache 
bilden,  welche  wie  griine  Olfarbe  erscheint. 

11.  Die  Hauptentwicklung  des  Planktons  findet  im  SiiBwasser  in   den 
oberen  10—40  m  statt,  im  Meere  bis  zu  einigen  100  m  Tiefe.   MaB- 
gebend   fiir   diese  Verteilung  ist  hauptsachlich  das   Licht,   welches 
auch  fiir  die  mit  zunehmender  Tiefe  verbundene  Abnahme  der  Ufer- 
vegetation  bestimmend  ist  (Abb.  126). 

12.  Uber  die  Verteilung  und  Anpassung  in  den  verschiedenen  Tiefen 
der  Hochsee  gibt  die  folgende  Tabelle  eine  Ubersicht. 

1)  Man  kann  Planktonproben  in  groBeren  Mengen  mit  1—2  ccm  kauflichen  For- 
malins konservieren,  in  Glaschen  einschmelzen,  wie  es  die  Farbentafel  zeigt,  und  in 
Etuis  aufbewahren.  (S.  223.) 

15* 


228  Teil  B.    Kryptogamen. 


Tiefe 

Organismen 

0—150  m 
Lichtzone 

1. 
2. 
3. 

Plankton 
Salpen,  Quallen,  Fische  usw.  (meist  hyalin  oder  blau  gefarbt) 
Jugendformen,  auch  der  Tiefseetiere 

150—500  m 
Schatten  zone 

1. 
2. 

Krebse,  Tintenfische,  Fische  usw.  (meist  grau  oder  silberfarbig) 
Leuchtorgane,  groBe  Augen   (in  den  Tropen  Plankton  al  gen) 

iiber  500  m  (Tief  see) 
Dunkelzone 

1. 
2. 

Krebse,  Medusen,  Tintenfische,  Fische  usw.  (schwarz  oder  rot) 
Augen  meist  klein  oder  fehlend  (blind)  (nach  Hjort) 

Die  tieferen  Zonen  erhalten   mehr  oder  weniger  veranderte  Planktonnahrung  aus 
den  oberen. 

13.  Beispiele. 

Mischplankton  (nach  Netzfangen)  aus  dem  Kleinen  Wannsee 
bei  Berlin;   20.  Juli  1913. 

Lampropedia  byalina  Selenastrum  bibraianum 

Polycystis  aeruginosa  Scenedesmus  quadricauda 
Microcystis  ichthyoblabe  „  opoliensis 

„  stagnalis  „  obliquus 

Merismopedia  glauca  „  acuminatus 

Aphanizomenon  flos  aquae  Pediastrum  boryanum 
Anabaena  spiroides  „  duplex 

Phacus  longicauda  „          ehrenbergii 

Melosira  helvetica  Actinastrum  hantzschii 

„        binderiana  Richteriella  botryoides 

Cyclotella  kuetzingiana  Coelastrum  microporum 

Stephanodiscus  h.  pusillus  Crucigenia  rectangularis 

Asterionella  formosa  Kirchneriella  lunata 

Synedra  acus  Brachionus  pala 

Closterium  acerosum  Anuraea  cochlearis 
Staurastrum  gracile  „        aculeata 

Pteromonas  alata  Cyclops,  Nauplius 
i                                                      Im  ganzen  34  Spezies. 

50 — 80  und  mehr  verschiedene  Spezies  in  einer  Probe  sind  ver- 
haltnismaBig  selten  zu  linden. 


Ententeich  bei  Wendisch-Wilmersdorf. 
Kammerplankton  in  1  ccm  Wasser  (a  m).    Mitte  Juli  1910. 

Chromatium  okenii ca.  2000 

Thiospirillum  sanguineum ca.    600 

Lamprocystis  roseo-persicina,  kleine  Kolouien      .     .     .    ca.    700 

Thiopedia  rosea,  Kolonien ca.    400 

Phacus  caudata  .1 

I          f»Q  1   (  W)(  ) 

Euglena  acus  var.  rigida J 

Das  Wasser  erschien  in  der  Flasche  rot  wie  diinner  Kirschsaft. 


V.  Gruppe.    Algen;  Neuston,  Plankton  und  Benthos.  229 

Kreuzpfuhl  bei  Berlin.          Freilandbecken  im  Botani- 
In  1  ccm  Wasser  (a  m).  schen  Garten  in  Lund. 

18.  Marz  1910.  In  1  ccm  Wasser  (a— p  m). 

Chlamydomonas      deba-  18.  Mai  1912. 

ryana  .......      ca.  300     Ankistrodesmus  (Rha- 

Chlorella  .     .     .  ...     .  ca.  1000000       phidium)  falcatus  var. 

Das  Wasser  erschien  auch  in  der  spirilliformis  .  .  ca.  10000000 
Planktonkammer  griinlich  getriibt. 

Derartige  Hochproduktionen  zahlt  man  am  besten  mit  der 
Thoma-Kammer  (vgl.  E.  Naumann  1919,  und  Abderhalden, 
Lfg.  43  S.  183). 

Plankton  desNils  bei  denPyramidenvonGizeh(beiKairo). 

5.  Juli  1908. 

Nach  konservierten  Proben,  die  mir  Herr  Prof.  Bitter  (Kairo) 
freundlichst  gesandt  hatte.  Das  Plankton  war  nicht  durch  Netze  er- 
beutet,  sondern  durch  Berkefeldfilter  abfiltriert  worden.  Es  konnte  dem- 
nach  nichts  Konservierbares  verloren  gehen.  Es  bestand  hauptsachlich 
aus  organischem  und  mineralischem  Detritus.  Die  Algen  fanden  sich 
mehr  vereinzelt. 

Detritus  reichlich.  Synedra  delicatissima, 

Aphanizomenon  flos  aquae,  Gomphonema  angustatum, 

Anabaena  spiroides,  Surirella  ovalis, 

„          solitaria,  Coelastrum  microporum, 

Melosira  granulata,  Scenedesmus  quadricauda, 

Amphora  ovalis,  Pediastrum  simplex. 

Dieses  Beispiel  zeigt,  daB  die  bekannten  Planktonorganismen  weit 
tiber  die  Erde  verbreitet  sind. 

Toma-See,  Quellsee  des  Vorderrheins.    27.  August  1911. 
In  1  ccm  des  geschopften  Wassers: 

Gesteinssplitterchen,  sehr  fein Tausende 

Chrysomonadinen 8 

Gymnodinium 1 

Kleine  Protozoen vereinzelt. 

Bodensee,  zwischen  Romanshorn  und  Friedrichshafen.  28.  August  1911. 
In  1  ccm  des  geschopften  Wassers: 

Tonartige  Korperchen,  aufierst  fein Hunderte 

Detrituspartikel,  kleine .  ca.  30 

(Coccen-)Zoogloea 1 

Cryptomonas .3 

Uroglena  volvox .    .    .  0—1 

Gymnodinium  1 
Peridinium       J 

Glenodinium 1 

Ceratium  hirundinella 1 — 2 

Cyclotella-Zellen,  in  talerartiger  Rolle 8 

Schroederia  setigera 1 


230  Teil  B.    Kryptogamen. 

Bildliche  Darstellungen  von  Kammerplankton   pro  1  ccm  siehe  bei 
E.  Nitardy  (1). 

Rhein   bei  Koblenz.     Oberhalb   der  Stadt  bei   der  Eisenbahnbrucke. 

Linke  Stromseite.  1.  September  1911. 

In  1  ccm  des  geschopften  Wassers: 

Sphaerotilus-Faden     ....    einzeln  Synedra  actinastroides,  Kolo- 

Anabaena-Faden    .....    1  nien  zu  6  und  12  Zellen    .    2 

Cryptomonas  erosa     ....     1  Dictyosphaerium  \  ..„ 

Flagellaten,  klein Dutzende       Hariotina  J  ' 

Gymnodinium 1  Scenedesmus  obtusus  \ 

Chlamydomonas 1  „  caudatusi 

Phacotus  lenticularis  ....     1  „  acutus     J  r 

Lepocinclis  ovum 1  Conferva  (depauperata),  Faden    2 

Stephanodiscus 20  Anthophysa  mit  Kopf    ...    1 

Nitzschia  acicularis    ....    6  Detritus,  grobere  Partikel  .    .    Dutzende 

„         communis   ....    2  „        feinere  Partikel    .     .    einige  100 

Nordsee  an  der  Miindung  des  Rheins  (zur  Zeit  der  Flut). 

5.  September  1911. 
In  1  ccm  des  geschopften  Wassers: 

Ceratium  tripos 2  Coscinodiscus 2 

„        fusus 2  Cyclotella-Schalen 2 

Peridinium  divergens      ...  1  Pleurosigma 1 

Chaetoceras,  lebend    ....  8  Navicula 2—4 

„  Schalen  ....  2  Tintinnopsis 1 

Rhizosolenia 2  Protozoen,  klein vereinzelt. 

Eucampia-Zellen 3 

Atlantischer  Ozean  (freies  Meer). 
Pro  1  ccm: 

Coccolithophoridae 8 — 15 

(nach  H.  Lohmann). 

Christiania  fjord. 
Pro   1  ccm: 

Coccolithophoridae 5000 

(nach  H.  H.  Gran). 

Mittellandisches  Meer  bei  Monaco.     22.  Marz  1911. 
Pro  1  ccm  in  100  m  Tiefe: 

Chrysomonadinen,  nackt 25 

Coccolithophoride 1 

Mineralische  und  organische  Detrituspartikel ....  Dutzende 

Holzfaserreste 2 

Eisenoxydhydratpartikel 1 

(nach  R.  Kolkwitz). 

14.  Die  Sauerstoffproduktion  durch  das  assimilierende  Plankton 
ist  von  wesentlicher  Bedeutung  fur  die  Durchluftung  des  Wassers. 
Bestimmungsmethode  fur  im  Wasser  gelosten  Sauerstoff  nach  L.  W. 


V.  Gruppe.    Algen;  Neuston,  Plankton  und  Benthos. 


231 


Winkler   [vgl.   H.   Klut  (1)]    Abbildung   der  MeCinstrumente   s. 
Taf.  X  No.  11  und  12. 

ID  biologischer  Beziehung  sind  solche  Bestimmungen  besonders 
fur  die  mesosaprobe  Zone  wichtig,  da  in  dieser  beachtenswerte  Zu- 
nahme  und  Abnahme  an  Sauerstoff  stattfinden  kann.  1st  der  Gehalt 
an  pflanzlichem,  chorophyllfuhrendem  Plankton  in  einem  Gewasser 
nicht  zu  grofi,  so  kann  die  durch  die  chemische  Untersuchung  er- 
mittelte  Sauerstoffzehrung  und  das  Sauerstoffdefizit  in 
bezug  auf  Sattigung  einen  Anhalt  fur  die  Menge  der  ira  Wasser 
vorhandenen  organischen  zersetzbaren  Stoffe  liefern. 

Sattigungsmenge  des  Sauerstoffs  pro  1 1  Wasser. 

(Erhalten  durch  Schutteln  mit  Luft;  L.  W.  Winkler.) 


t 

ccm 

mg 

t 

ccm 

mg 

0°  ( 

i 

10,19 

=  14,56 

13°  ( 

i 

7,35 

=  10,50 

1° 

9,91 

=  14,16 

14° 

7,19 

=  10.28 

2° 

9,64 

=  13,78 

15° 

7,04 

=  10,06 

3° 

9,39 

=  13,42 

16° 

6,89 

=   9,85 

4° 

9,14 

=  13,06 

17° 

6,75 

=   9,65 

5° 

8,91 

=  12,73 

18° 

6,61 

=   9,45 

6° 

8,68 

=  12,41 

19° 

6,48 

=  9,26 

7° 

8,47 

=  12,11 

20° 

6,36 

=   9,09 

8° 

8,26 

=  11,81 

21° 

6.23 

=  8,90 

9° 

8,06 

=  11,52 

22° 

6,11 

=   8,73 

10° 

7.87 

=  11,25 

23  n 

6,00 

=   8,58 

11° 

7,69 

—  10,99 

24° 

5,89 

=   8,42 

12° 

7,52 

=  10,75 

25° 

> 

5,78 

=   8,26 

Die  Volumina  beziehen  sich  auf  760  mm  Druck. 

Auf  gelegentlich  von  der  Norm  abweichende  Schwankungen  im 
Sauerstoffgehalt  der  Gewasser,  welche  nicht  durch  Organism  entatig- 
keit  bedingt  werden,  haben  0.  Kriimmel  (1),  K.  Dost  (1)  und 
Grosse-Bohle  (1)  hinge wiesen. 

15.  Fiir  Planktonstudien  im  Brackwasser  und  im  Meere  ist  es  haufig 
von  Bedeutung,  die  Menge  der  im  Wasser  vorhandenen  Chloride 
(gemessen  als  Cl)  festzustellen ;  s.  H.  Klut  (1),  Ohlmuller- 
Spitta  (1). 


Beispiele  fiir  Cl-Zahlen.    Vgl.  auch  H.  Klut  (1). 
Spree  bei  Berlin     .    .    ...    .    30—60    mg    Cl 

Oder  bei  Stettin      .,    .    ...     ca.  22      „       „ 

Elbe  bei  Altona 150-250    „       „ 

Ostsee  bei  Rugen 8-10      g   NaCl 

Nordsee,  Oberflache    ....        35         g      „ 

Bodensee 0,4       mg    Cl 

Leitungswasser  GroB-Berlin   ca.  22 — 48 *)   „       „ 


pro  1  1 
„     1  1 

„  1  1 
„  1  1 
„  1  1 

»     11 
1  1 


1)  Etwa  180  mg  Cl  (ca.  300  mg  NaCl)  konnen  unter  Umstanden  schon  durch 
den  Geschmack  wahrgenommen  werden.  Mehr  soil  ein  gutes  Kesselspeisewasser  auch 
nicht  enthalten. 


232  Teil  B.     Kryptogamen. 

1st  nur  Chlornatrium  vorhanden,  wird  umgerechnet  nach  der  Gleichung 

mg  Cl  X  1,65  =  mg  NaCl 

Schwankungen  im  Salzgehalt  eines  Wassers  werden  besonders  leicht 
und  schnell  durch  die  elektrische  Leitfahigkeit  ermittelt,  be- 
stimmt  durch  die  Pleifinersche  Tauchelektrode  [vgl.  H.  Klut  (1)]. 
Ohlmiiller-Spitta  (1). 

16.  Die  Harte  des  Wassers  kann  fur  das  Vorkommen  gewisser  Plank- 
tonten,  besonders  auch  mancher  Ufer-  und  Grundbewohner,  von  Be- 
deutung  sein. 

Die  Harte  des  Wassers  wird  durch  die  Gegenwart  von  Kalk- 
und  Magnesiasalzen  bedingt.  Meereswasser  ist  sehr  hart,  da 
es  einen  ziemlich  hohen  Gehalt  an  Gips  und  vor  allem  an  Magnesium- 
chlorid  aufweist. 

Die  Bestimmung  der  Harte  durch  Schiitteln  mit  Seifen- 
losung  gibt  weniger  geuaue  Werte  als  die  neuerdings  von  C.  Blacher 
veroffeutlichte  Titriermethode  unter  Verwendung  einer  1/10  n-gly- 
zerin- athylalkoholischen  Kaliumpalmitatlosung  (in 
chemischen  Fabriken  kauflich).  Nahes  daruber  s.  u.  a.  bei  H. 
Klut. 

Harteskala. 
1  deutscher  Hartegrad  =  10  mg  CaO  in  1  1  Wasser 

Deutsche  Hartewerte. 

0—4°  Gesamtharte  =  sehr  weich    12 — 18°  Gesamtharte  =  ziemlich  hart 
4—8°  „  =  weich  18—30°  „  =  hart 

8-12°          „  =  mittelhart     iiber  30°          „  =  sehr  hart. 

Als  Beispiele  seien  genannt: 

Oder  bei  Stettin  ==  9—10°  Harte, 
Trinkwasser  von  Berlin  =  ca.  12°  Harte, 
Talsperre  bei  Remscheid  =  1 — 4°  Harte. 

Literatur. 

Fr.  Blochraann  (1).  W.  Migula  (1). 

B.  Eyferth  (1).  Neger  (1). 

F.  A.  Forel  (1).  A.  Pascher  (1). 

H.  Gliick  (1).  P.  Regnard  (1). 

O.  Kirchner  (1).  Ad.  Steuer  (1). 

Kolkwitz,  Reichle,  Schmidt-          R.  Volk  (1). 

mann,  Spitta,  Thumm  (1).  Wesenberg-Lund  (1). 

K.  Larapert  (1).  Woltereck  (1). 

O.  Lemmermann  (1).  O.  Zacharias  (1  u.  2). 
C.  Mez  (1). 

VI.  Gruppe.    tikologie  der  Gewasser. 

Die  Okologie1)  gibt  uns  einen  vertieften  Einblick  in  das  Zusammen- 
leben  der  Organismen  in  der  freien  Natur.     Dieses  Studium  ist  sehr 

1)  Okologie  (Haus,  Lehre);  vgl.  8.  224. 


VI.  Gruppe.    Okologie  der  Gewasser.  233 

reizvoll,   aber  wegen  des  Ineinandergreifens  zahlreicher  Faktoren  ziem- 
lich  schwierig. 

Die  hier  zu  behaudelnde  Okologie  der  Gewasser  ist  indessen  immer 
iioch  einfacher  und  iibersichtlicher  als  diejenige  der  Landorganismen, 
da  das  Wasser  das  Reich  des  GleichmaBes,  das  Land  das  der  Gegen- 
satze  ist  (Sim roth).  Dementsprechend  haben  viele  Studien  allgemeiue 
Geltuug,  zumal  zahlreiche  Wasserorganismen  Kosmopoliten  sind.  Vgl. 
auch  Warming-Graebner  (1),  Schroeter  (2). 

Die  Regionen  der  Gewasser. 

Urn  deu  Zustaud  eines  Gewassers  zu  charakterisieren,  ist  nach  Mog- 
lichkeit  die  Benicksichtigung  der  drei  Regionen  des  freien  Wassers, 
des  Ufers  und  des  G  run  des  geboten.  Um  diese  drei  Regionen  kurz 
charakterisieren  zu  konnen,  sei  auf  die  Abb.  126  verwiesen,  welche  den 
Querschnitt  durch  einen  Teich,  eine  Flulttmcht  od.  dgl.  zur  Darstellung 
bringt. 

Die  Plankton  region  (das  freie  Wasser),  welche  hier  von  groberer 
Flora  und  F'auna  frei  ist,  dagegen  zahlreiche  Vertreter  niederer  Orga- 
nisraen,  die  ihrer  Kleinheit  wegen  in  diesem  Ubersichtsbild  nicht  wieder- 
gegeben  werden  konnten,  zu  enthalten  pflegt,  ist  an  der  rechten  Seite 
zu  erkennen.  Auf  der  Oberflache  des  Wassers  sieht  man  eine  schmale 
Schicht  (Neuston-Zone)  der  wasserbliitebildeuden  Spaltalge  Microcystis 
aeruginosa. 

Die  Uferregion,  die  litoralen  Zonen  nmfassend,  zeigt  auf  vor- 
stehendem  Bilde  sumpfige  Partien  (die  eulitorale,  periodisch  trocken 
gelegte  Zone)  mit  Carex  vulgaris  und  Alisma  plantago,  an  den  flachen 
Wasserstellen  schwimmende  Watten  von  Spirogyra  crassa,  longata  u.  a.  m. 
Hierauf  folgt  die  dauernd  unterseeische  Litoralzone  oder  das  Sub- 
litoral.  Sie  umfafit  einen  oberen  Teil,  welcher  durch  die  Rohrgewachse 
gekennzeichnet  ist,  und  einen  unteren,  durch  die  Schwimmblattformation 
gebildeteu. 

Vertreter  des  oberen  Sublitorals  sind  z.  B.  das  Schwadengras, 
Glyceria  aquatica,  und  Schilf,  Phragmites  communis.  Die  Rohrsumpf- 
gewachse  mit  ihren  meist  horizontal  fortwachsenden  Grundstocken  konnen 
im  Verein  mit  anderen  Pflanzen  zur  Verlandung  beitragen  und  durch 
ihren  dichteu  Wuchs  deii  Wellenschlag  des  offenen  Wassers  am  Ufer 
abschwachen.  So  werden  fur  die  hier  schwimmenden  Wasserpflanzen, 
wie  Wasserlinse,  Lemna  trisulca,  uud  Froschbifi,  Hydrocharis  morsus 
ranae,  giinstige  Lebensbedingungeu  geschaffen,  ebenso  fur  Schilfstengel 
bewohnende  Algen  und  Tiere.  Weiter  in  der  Tiefe  wurzeln  dann  Laich- 
krauter,  wie  Potamogeton  perfoliatus,  Teichrosen  u.  a.  m. 
•  Verfolgt  man  dann  in  dem  Bilde  die  Vegetation  weiter  abwarts,  so 
horen  die  hoheren  Gewachse  auf  und  an  ihrer  Stelle  finden  sich  Quell- 
moos,  Fontinalis  antipyretica,  und  Armleuchtergewachse,  Chara  fragilis, 
sowie  andere  mehr.  Dazwischen  und  weiter  abwarts  konnen  im  oiga- 


234 


Teil  B.     Kryptogamen. 


nischen  Filz  des  Ranges  mikroskopisch  kleine  Algeii,  meist  Dmtomaceae, 
und  diinne  Haute  bildende  Spaltalgen,  Schixophyceae,  auftreten.  Durch 
diese  Elitoralzone  gehen  die  litoralen  Zonen  in  das  wenig  oder  gar 
nicht  belichtete  Profundal  tiber. 

Die  Grundregion  endlich,  auch  Tiefen-  und  Schlammregion  ge- 
nannt,  enthalt,  wie  die  Abb.  126  zeigt,  zum  gro'JBeren  Teil  Reste  ab- 
gestorbeuer  und  abgesunkener  Pflanzen  und  Tiere,  an  deren  Zersetzung 
weder  ein  sehr  mannigfach  gestaltetes  Heer  von  lebenden  Schlamm- 
organismen  beteiligt  sein  kann. 


Abb.   126.     Querschnitt  durch   die   Randpartie    eines  Gewassers.     Stark 
verkleinert.    (Zeichnung  von  E.  Ni tardy.) 


Zur  Untersuchung  der  drei  Regionen  der  Gewasser  sind  eine  Reihe 
von  Instrumenten  erforderlich,  deren  Besprechung  und  bildliche  Wieder- 
gabe  hier  eingeschaltet  sein  moge.  Lit.  E.  Naumann,  Abder- 
haldens  Handb.,  1922,  Steiner  (1). 

Planktonnetz.  Netze  von  Riesendimensionen  werden  fur  quan- 
titative biologische  Meeresuntersuchungen,  kleinere  fur  das  Studium  der 
SuBwasser  angewendet.  Der  Stoif  der  Netze  besteht  aus  Seidenstoff 
(meist  Miillergaze  Nr.  20  oder  25).  Die  Maschenweiten  betragen  ca. 
YJS — Y2o  mm-  Mit  Netzen  kann  man  nur  einen  Teil  des  Planktons  er- 


Kolkwit%,  Pflanzenphysiologie.     2.  Aufl. 


Entnahme-  und  Untersuchungs- Instrumente. 


1.  Ausziehstock  1/4. 

2.  Planktonkammer  l/i. 

3.  Planktonlupe  l/i. 

4.  Sichtscheibe  '/4. 

5.  Sclinurrbrett  '/io. 

6.  Planktonnetz  '/6. 


7.  Netz  mit  Wassermesser  1/14. 
8    Planktonsieb  1/4. 

Aluminiumbecher  !/4. 

Formalinflasche  1/4. 

Sanerstoffflasche  1/5. 

Sauerstoffpipette  1/4     (Original.) 


13.  Schilfmesser  1/3. 

14.  Pfahlkratzer  1/4. 

15.  Schlammheber  1/6. 

16.  Dretsche  1/9. 

17.  Sieb  Vs. 


Verlag  von  Gustav  Fischer  in  Jena. 


VI.  Gruppe.    Okologie  der  Gewasser.  235 

beuten.  Bei  groBeren  Gewassern  durchfischt  man  die  Plauktonregioii 
am  besten  vom  Boot  aus,  wobei  das  Netz  au  einer  Schnur  oder  am 
Ausziehstock  befestigt  wird.  Tiefenfange  werden  mittels  SchlieBnetz 
oder  Planktonpumpe  ausgefiihrt.  Der  Riickstand  des  Netzbechers  wird 
(nach  Naumann  zum  Beobachten  mit  Lupen  eventuell  zweckmaBig  aus 
Glas,  falls  man  nicht  in  die  Kammer  fiillt)  in  ein  Planktonglas  gefiillt 
und  im  Bedarfsfalle  mit  Y2 — 1  ccm  Formalin  konserviert.  F.  Romijn 
hat  ein  Planktonnetz  konstruiert,  welches  in  der  oberen  Halfte  grob- 
maschig,  in  der  unteren  feinmaschig  1st.  Dadurch  entgehen  groBere 
Organismen  weniger  leicht  dem  Fange  (S.  220). 

Plaiiktonsiel).  Ahnlich  dem  Planktounetz  dient  das  Planktonsieb 
zum  Abfangen  von  Planktonorganismen  und  ihren  Beimengungen.  Bei 
einem  Kupfersieb  Nr.  260  enthalten  die  an  gegentiberliegenden  Seiten 
aufgeloteten  Siebflachen  a  50  qcm  im  ganzen  eine  Million  Maschen 
a  Vis  mm  Seitenlange,  fast  doppelt  so  viel  als  die  gleiche  Flache  Netz- 
seide  enthalt.  Man  kann  auch  Siebe  mit  nur  einer  filtrierenden  Flache 
mit  Vorteil  verwenden.  Die  Siebe  lassen  sich  mit  Stucken  von  Atz- 
natron  und  eventuell  Salzsaure  reinigen  (und  durch  Alkohol  oder  Hitze 
sterilisieren).  (Abgesiebtes  —  Seston,  S.  222).  Die  Siebe  finden  in 
erster  Linie  fiir  quantitative  Fange  Verwendung,  konnen  aber  auch  fur 
qualitative  Fange  und  zum  Auswaschen  von  Algenwatten  u.  dgl.  be- 
nutzt  werden. 

Der  Bodensatz  in  den  kleinen  Sieben  wird  durch  Umkippen  in 
Planktonglaser  (S.  225)  eingefiillt. 

Literfoecher  aus  Aluminium.  Der  Becher  besitzt  eine  verstellbare 
Ausatzhulse  fiir  den  Ausziehstock  und  einen  konkaven  Wulst  als  Aichungs- 
linie. 

Mit  dem  Literbecher  schopft  man  Wasser  (meist  am  besten  50  1) 
bis  zu  etwa  1  m  Tiefe  und  gieBt  es  durch  ein  Netz  oder  Sieb.  Das 
Kupfersieb  wird  beim  Transport  in  den  Becher  gesteckt. 

Ausziehstock.  Der  aus  Messing  gefertigte  Stock  ist  teleskopartig 
ausziehbar  (Glieder  neuerdings  feststellbar)  und  zum  Aufstecken  einer 
Reihe  von  Instrumenten  bestimmt.  Das  bequemste  Format  dieses  Stockes 
ist  ausgezogen  1,2  m,  zusammengeschoben  etwa  30  cm  lang. 

Planktonglaser.  Die  Planktonglaser  (Abb.  124)  besitzen  im  all- 
gemeineu  reagensglas-ahnliche  Form.  Ihre  Lange  betragt  14  (oder  28)  cm, 
ihr  lichter  Durchmesser  16  mm.  Dabei  ist  1  cm  Hohe  =  2  ccm  Inhalt. 
Sie  dienen  dazu,  das  abgesiebte,  konservierte  Setzvolumen  aus  moglichst 
50  1  (auch  umgerechnet  auf  1  cbm)  Oberflachenwasser  (bzw.  Abwasser) 
oder  aus  moglichst  1  cbm  Trinkwasser  zu  bestimmen.  (Vgl.  S.  225, 
Formalinkonservierung  S.  223.) 

Da  sich  das  Absetzen  in  zylindrischeu  Glasern  am  einwand- 
freisteu  vollzieht,  \vahlt  man  konisch  zugespitzte  Glaser  zweckmaBig  nur 


236  Teil  B-     Kryptogamen. 

zum  Abmessen  kleiner  Volumina,     Die  Rohrchen  sind  von  1  —  5  ccm 
graduiert. 

Fiir  den  Transport  bestimmte  Proben  sollen  fast  bis  zum  Korken 
rait  Wasser  gefullt  sein. 

Planktonkammer.  Die  1  ccm-Planktonkanimer  besteht  aus  einer 
flachen  Glaskiivette  von  22  mm  Durchmesser  und  2,63  mm  Hohe  mit 
planparallel  geschliifenen  Scheiben.  Die  Deckscheibe  kann  mit  Teil- 
strichen  versehen  sein,  um  das  Auszahlen  der  umgekehrt  gelegten 
Kammer  zu  erleichtern.  Sie  ist  in  eine  Messinghiilse  eingepaBt,  an  der 
ein  Stift  oder  Biigel  das  Hinausgleiten  verhindert.  Taf.  I  u.  S.  103. 

Die  automatische  Entnahme  ernes  Kubikzentimeters  Wassers  ge- 
schieht  durch  einfaches  Untertauchen  (samt  Hiilse,  ohne  den  Stift  heratis- 
zuziehen)  bei  genugend  weit  zuriickgeschobener  Deckscheibe.  Diese  halt 
nach  der  Fiillung  durch  Adbasion  von  selbst  fest  und  schlieBt  so  dicht 
ab,  dafi  sich  das  Wasser  wochenlang  darin  halt. 

Die  Kammer  wird  auf  ihren  Inhalt  im  durchfallenden  Licht  (Abb.  56) 
zunachst  mit  guten  Steinheil-  oder  Anastigmatlupen  von  ca.  14facher  Ver- 
groBerung  (zur  Orientierung),  25facher  (zum  teilweisen  Bestimmen)  oder 
40facher  (als  Mikroskop)  durchmustert  und  dann  bei  starkerer  VergroBe- 
rung  unter  das  Mikroskop  gelegt.  [Vergr.  100— 250fach  (eventuell  Apo- 
chromate  und  Kompensationsokulare!) ;  auch  ProjektioD.]  Hat  die  Kammer 
etwa  10  Minuten  laug  horizontal  gelegen,  so  sinken  die  meisten  Orga- 
nismen  allmahlich  auf  die  Bodenscheibe  ab;  bewegliche  kann  man  in 
Warmestarre  versetzen  oder  nach  E.  Nau man n  narkotisieren.  Manche 
Spaltalgen,  deren  spezifisches  Gewicht  kleiner  ist  als  das  des  Wassers, 
sammeln  sich  unter  der  Deckscheibe  an.  Einen  gevvissen  Grad  von 
Dunkelfeldbeleuchtung  kann  man  schon  auf  einfache  Weise  dadurch 
erzeugen,  daB  man  den  Finger  iiber  die  Mitte  des  Spiegels  legt. 

Bei  solchen  Planktonfangen  beobachtet  man  die  Organismen  und 
ihre  Beimengungeu  unter  den  naturlichsten  Verhaltnissen  gleichsam  in 
einem  Mi kro aquarium.  Will  man  das  Kleinplankton  (Nannoplankton 
Lohmanns)  konzentrieren,  so  wird  es  aus  den  Wasserproben  aus- 
zentrifugiert.  Bei  sehr  groBem  Reichtum  an  Kleinplankton  kann  man 
zum  Zahlen  auch  eine  l/20  ccm-Kammer  (Tropfenkammer)  oder  Thorn  a- 
Kammer  (S.  229)  benutzen.  Die  bildliche  Darstellung  der  Assoziationen 
erfolgt  am  besten  fur  1  qmm,  und  zwar  unter  einer  Produktionstiefe 
(Wassersaule)  von  1  m,  1  mm  und  Vio  mm-  Vgl.  E.  Naumann,  Arch, 
f.  Hydrobiol. 

Das  Reinigen  der  Planktonkammer  geschieht  mechanisch  am  ein- 
fachsten  durch  ein  gut  zugespitztes  Streichholz. 

Fiir  das  quantitative  Studium  grofierer  Organismen  (z.  B.  Gloiotrichia 
und  Daphnia)  kann  eine  20  ccm- Planktonkammer  verwendet  werden, 
wofern  nicht  Netzfange  besser  sind.  Vgl.  Granvik  (1919)  u.  Sjostedt 
(1922). 


VI.  Gruppe.     Okologie  der  Gewasser.  237 

Beide,  die  kleine  und  die  grofie  Kammer,  werden  zweckmaBig  auch 
zum  Beobachten  konzentrierten  Planktons  (EingieBen,  ohne  Pipette!) 
ferner  von  Moosen,  Insekten  und  dergleichen  im  durchfallenden,  manchmal 
auch  auffallenden  Licht  benutzt  [vgl.  H.  Bethge  (1)],  und  zwar  unter 
Verweudung  von  Lupen,  Projektionsapparaten  oder  des  Mikroskops  (Grob- 
schraube !).  Die  Bilder  werden  nicht  verzerrt,  da  man  durch  planparallele 
Scheiben  sieht,  vertragen  also  gut  starke  LupenvergroBerung.  Man  kanu 
sie  leicht  standig  bei  sich  fiihreu,  so  daB  man  stets  ein  Sammel-  und 
ein  Beobachtungsglaschen  zur  Hand  hat. 

Zur  Entnahme  von  Wasserprobeii  von  Briicken  und  hochbordigen 
Dampfern  (auch  wahrend  der  Fahrt)  kann  man  mit  bestem  Erfolg  ein 
Flaschchen  von  25 — 30  ccm  Inhalt  mit  weitem  Hals  (an  Schnur)  benutzen. 

Um  Wasserproben  zu  planktologischen  Untersuchungen  aus  groBer 
Tiefe  zu  entnehmen,  bediene  man  sich  der  in  der  Bakteriologie  iiblichen 
Abschlagapparate,  der  R.  Volkschen  Planktonpumpe  oder  des  bei 
Meeresuntersuchungen  angewendeten  Richardschen  Wasserschopfers. 

WeLBe  Sichtscheibe.  Fur  marine  Uutersuchungen  wurden  Scheiben 
von  1— 3  m  Durchmesser  mit  Beschwerungsgewicht  benutzt,  fiir  solche 
im  SiiBwasser  sind  erheblich  kleiuere,  meist  aus  Porzellan  gefertigte, 
im  Gebrauch.  Schon  Scheiben  von  9X12  cm  Grofie  (mit  Messingkette 
und  Teilmarken  in  20  cm  Abstand)  konnen  gute  Dienste  leisten.  Bei 
Untersuchung  in  stromendem  Wasser  steckt  man  die  Spitze  des  Aus- 
ziehstockes  durch  das  seitliche  Loch  der  Scheibe,  um  deren  Seitwarts- 
treiben  zu  verhindern. 

Das  Instrument  dient  zur  Bestimmnng  der  Far  be  des  Wassers 
im  durchfallenden  Licht  und  zur  Ermittelung  der  Sichttiefe,  d.  h. 
derjenigen  Entfernung  unter  der  Wasseroberflache ,  bei  welcher  die 
Scheibe  fiir  das  Auge  verschwindet. 

Die  Sichttiefe  kann  von  folgeuden  Faktoren  abhangen:  1.  geloste 
Farbstoffe,  2.  Planktonorganismen,  3.  feine  unbelebte  Trubungskorper, 
4.  grobere  unbelebte  Triibungskorper. 

Beispiele  fiir  Sichttiefen  s.  S.  226. 

Pfahlkratzer.  Rahmen  und  Schueide  dieses  wichtigen  Instrumentes 
bestehen  aus  Messing,  der  Beutel  aus  KongreBstoff.  Er  dient  zum  Ab- 
kratzen  bewachsener  Pfahle,  von  Bohlenwerk  und  Steinen,  kann  aber 
auch  mit  bestem  Erfolg  zum  Einsammeln  von  Schlamm,  Krautmassen, 
Algenwatten,  Kleinkrustern  und  Fischbrut  sowie  zum  Aussieben  von 
Schlamm  verwendet  werden.  Fiir  inanche  Untersuchungen  ist  ein 
groflerer  und  fester  gebauter  Pfahlkratzer  zu  empfehlen  [Kraus- 
Uhlenhuth  (1)]. 

Schilfmesser.  Dieses  Instrument  besteht  in  seinem  Hauptteil  aus 
eiuer  kraftigen  Stahlkliuge  und  wird  am  Ausziehstock  befestigt.  Es 


238  Teil  B.     Kryptogamen. 

kann  mit  bestem  Erfolg  dazu  verwendet  werden.  Schilf-,  Rohr- 
kolben-,  Seerosenstengel  usw.,  deren  Besatz  an  Algen,  Schwammen  u.  a.m. 
eingesammelt  werden  soil,  tief  unter  Wasser  mit  einem  kurzen  Ruck 
abzuschneiden.  Das  so  gewonnene  Material  wird  oft  zweckmaBig  ohne 
Zugabe  von  Wasser  transportiert 

Schlammhefoer.  Der  etwa  250  ccm  fassende  Metallbecher  wird  an 
eine  feste  Schnur  gekniipft  und  zur  Entnahme  von  Grundprobeu  (meist 
der  oberen  Schichten)  eine  Strecke  weit  iiber  den  Boden  hingezogen. 

Scharrnetz  (Dretsche)  und  Sieb.  Die  viereckige  Klappdretsche 
dient  zur  Entnahme  groBerer  Grundproben.  Wegen  ihrer  Schwere 
(2,6  kg)  greift  sie  auch  tieferliegende  Schlammpartien  und  liefert 
deshalb  einwandfreiere  Proben  als  der  Schlammheber.  Die  Gleitbiigel 
halten  das  Scharrnetz  wahrend  des  Ziehens  in  der  richtigen  Lage  und 
gewahrleisten  so  eine  groBe  Greifsicherheit. 

Das  erbeutete  Material  kann  teils  direkt  untersucht,  teils  aut  ge- 
eigneten  Schlammsieben  ausgewaschen  werden.  Naheres  iiber  Fang- 
methoden  siehe  auch  beiHeymons,  Kolkwitz,  Lindau,  P.  Magnus 
und  Ulbrich  (1),  Steiner  (1). 

Quantitative  Aufschliisse  iiber  Besiedelung  uiid  Ban  der  Unter- 
wasserboden  konnen  indessen  erst  durch  eine  Profillotungstechnik  er- 
mittelt  werden.  tJber  derartige  Apparate  (Ekman-Birge),  ebenso 
wie  iiber  die  limnische  Schlammkunde  im  allgemeinen  vgl.  E.  Nau- 
mann  (Arch.  f.  Hyg.,  1922),  Gunnar  Aim  (2). 


Kehren  wir  zu  dem  am  Anfang  dieses  Kapitels  besprochenen  Vege- 
tationsbilde  zuriick,  so  werden  wir  ihm  an  seinen  Organismeu  sogleich 
ansehen,  dafi  es  sich  um  einen  relativ  stationar  gewordenen  Zustaud 
handelt,  in  dem  die  Organismenbestande  ihr  Bild  innerhalb  gewisser 
Zeitraume  nicht  wesentlich  andern  werden. 

Ganz  anders  werden  sich  die  Verhaltnisse  gestalten,  wenn  einer  der 
wichtigsten  Faktoren,  die  Ernahrung,  eine  wesentliche  und  durchgreifende 
Anderung  erfahrt,  z.  B.  durch  nachhaltige  organische  Diingung  (Ex- 
perimentalokologie).  1st  diese  stark,  z.  B.  durch  Abwasser,  so 
kann  sich  eine  Faulniszone  mit  Uberwiegen  von  Faulnisorganismen  und 
ihnen  nahestehenden  Lebewesen  bilden. 

Eine  solche  Zone  ist  immer  nur  im  Gleichgewicht,  solange  die 
Nahrung  zuflieBt  Hort  die  Zufuhr  der  organischen  Nahrstoffe  auf,  so 
beginnen  die  Faulnisbewohner  zuriickzutreten  und  den  friiheren  normalen 
Bestanden  wieder  Platz  zu  machen.  SchlieBlich  tritt  ein  neues  biolo- 
gisches  Gleichgewicht  ein,  letzten  Endes  der  Art,  wie  es  vorher  war. 

Man  nennt  diesen  wichtigen  ProzeB:  die  biologische  Selbst- 
reinigung,  chemisch  gesprochen  die  Mineralisation,  weil  EiweiR- 
substanzeu  zu  Kohlensaure,  Ammoniak  usw.  abgebaut  werden;  man  vgl. 
auch  M.  Mars  son  (1). 


VI.  Gruppe.    Okologie  der  Gewasser.  239 

In  diesem  Prozefl  lassen  sich  in  ausgepragten  Fallen  drei  wichtige 
Phasen  (nach  Studien  in  der  palaarktischen  Region)  unterscheiden : 

1.  die  Phase  der  uberwiegenden  Reduktion, 

2.  die  Phase  der  Uberwindung  der  Reduktion  und  des  lebhaften 
Einsetzens  der  Oxydation, 

3.  die  Phase  der  (moglichen)  Vollendung  der  Oxydation. 

Der  Vorgang  kann  auch  sogleich  mit  der  zweiten  Phase  einsetzen. 
Diese  Prozesse  und  einige  ihrer  Begleiterscheinungen  seien  an  dem 
beigefiigten  Schema  auf  Taf.  XI  erortert.  Die  Erlauterungen  zu  den 
verschiedenfarbigen  Feldern  sind  dem  Bilde  beigefugt.  Die  drei  Zonen 
stellen  Querschnitte  dar  durch  drei  aufeinanderfolgende  Teiche,  welche 
durch  Graben  verbunden  sind,  oder  drei  aufeinderfolgende,  dann  durch 
Ubergange  verbundene  Fluftstrecken. 

I.  Zone  der  Reduktionen  (chemisch  definiert), 
Zone  der  Polysaprobien1)  (biologisch  definiert), 
Zone  der  Diingung  (Abwasser)  (praktisch  definiert), 

p  =  polysaprob. 

In  dieser  Zone  finden  ausschliefilich  oder  vorwiegend  Faulnisprozesse 
durch  Reduktionen  und  Spaltungen  statt.  Zersetzt  werden  hauptsachlich 
Eiweifistoffe,  Polypeptide  und  ihre  hoheren  Abbauprodukte 2),  Kohlen- 
hydrate  usw.  An  der  Oberflache,  welche  in  dem  Schema  die  obere 
Reihe  bildet,  findet  man  oft  reichliche  Besatze  von  Abwasserorganismen, 
am  Grande  dunklen  Schlick  und  schwarzes  Schwefeleisen  (FeS)  und 
endlich  im  Wasser  (in  der  Mitte)  zahlreiche  Bakterien,  unter  Umstanden 
mehr  als  eine  Million  im  Kubikzentimeter  Wasser.  Der  Sauerstoffgehalt 
des  Wassers  ist  Null  oder  sehr  niedrig.  Sedimentation  findet  meist 
reichlich  statt. 

Beispiele  von  Vertretern  dieser  Zone  sind  im  Vorstehenden  genannt  in 
Bacterium  vulgare,          Polytoma  uvella, 
Bacillus  subtilis,  Colpidium  colpoda, 

Chromatium  okenil,         Zoogloea  ramigera. 

Chlorophyllfiihrende  Organismen  treten  in  der  Regel  zuriick.  Sphae- 
rotilus  leitet  schon  zu  Zone  II  tiber. 

II.  Zone  der  einsetzenden  Oxydation   (chemisch   definiert), 
Zone  der  Mesosaprobien  (biologisch  definiert), 
Zone  des  Ubergangs. 
m  =  mesosaprob. 

Mit  dieser  Zone  beginnen  lebhaftere  Oxydationsprozesse,  vorwiegend 
biologischer  Natur,  infolge  reichlichen  Auftretens  chlorophyllfuhrender 
Beliifter,  aber  auch  rein  chemische  Oxydationen,  z.  B.  Uberfuhrung  von 
schwarzem  Schwefeleisen  in  gelbbraunes  Eisenoxydhydrat,  wie  es  in  der 
Schlammregion  angedeutet  ist.  Die  Mesosaprobien  vollfuhren  den  eigent- 

1)  poly  =  viel,  sapros  =  Zcrsetzung,  bios  —  Leben. 

2)  Beygiatoa  ist  anf  H2S  (hier  Produkt  der  Faulnis)  angewiesen. 


240  Teil  B.    Kryptogamen. 

lichen  speziflschen  ProzeB  der  Selbstreinigung,  die  Bio  -  Oxydation  im 
Gegensatz  zur  Bio-Reduktion,  der  Faulnis.  Die  Bio-Oxydation  bewirkt 
weitgehende  Entfaulung  ohne  starkes  Auftreten  stinkiger  Geriiche,  ahnlich 
der  Bodenwirkung  und  der  Wirkung  von  Oxydationskorpern,  also  Mine- 
ralisation unter  Ausschaltung  der  Faulnis. 

Uber  die  geschichtliche  Entwicklung  in  der  Erforschung  des  Pro- 
blems vergleiche  man  Lafar  (1). 

Die  Zone  der  Mesosaprobien,  in  welcher  die  Mineralisation  bis  zu 
einer  mittleren  Stufe  fortgeschritten  ist,  zeigt  dadurch  eine  deutliche 
Asymmetrie,  dafi  der  in  der  Figur  nach  links  gelegene  Teil  (a)  natur- 
gemafi  starkere  Zersetzungen  aufweist  als  der  nach  der  Reinwasserzone 
gekehrte  (3-Teil. 

a-mesosaprob  =  am  ist  im  allgemeinen  vorwiegend  die  Zone  der 
beim  Abbau  hochmolekularer  Verbindungen  entstehenden  Aminosauren 
u.  a.  m. 

(3-mesosaprob  =  (3m  ist  im  allgemeinen  die  darauffolgende  Zone 
der  (einen  weiteren  Abbau  bedeutenden)  Ammoniakverbindungen  der 
Fettsauren  usw. 

In  der  Abbildung  ist  die  Asymmetrie  durch  die  Abnahme  der 
Bakterienzahl  angedeutet. 

Sind  zwar  noch  Anklange  an  die  p-Zone  geblieben,  so  sieht  man 
auf  einen  Blick  die  veranderte  Sachlage.  Das  lebenspendende  Atmungs- 
gas  Sauerstoff  hat  das  Auftreten  eines  reichen  Lebens  an  Tieren  (niederen 
und  hoheren)  ermoglicht,  die  wegen  ihrer  Frefitatigkeit  ein  wichtiger 
Faktor  der  Reinigung  sind,  teils  durch  Verdauung,  teils  durch  Inkarnation 
des  Gefressenen.  Im  a -Teil  konnen  Fische  leben,  aber  in  warmen, 
dunklen  Nachten  kann  durch  Sauerstoffmangel  Atemnot  eintreteu.  An- 
gesammelte  Drainwasser  von  Rieselfeldern  pflegen  mesosaproben  Cha- 
rakter  zu  tragen.  Sie  sind  reich  an  Fischnahrung. 

Die  Uferbesatze ,  welche  im  p-  und  a  m-Teil  mehr  zottiger  und 
schleimiger  Natur  sein  konnen,  pflegen  vom  (3  m-Teil  an  mehr  erdig- 
filzigen  Uberziigen  Platz  zu  machen. 

Im  Laboratorium  kann  man  die  p-,  a  m-  und  [3  m-Wasser  angenahert 
,  nachahmen : 

p-Wasser  ist  z.  B.  Wasser  mit  mehr  oder  weniger  stark  wahrnehm- 

barer  Faulnis  (Infusionen), 

am-Wasser  ist  Wasser,  das  mit  Heu,  etwas  zersetzten  Algenwatten 

usw.  einige  Zeit  gestanden  hat  (schwache  Infusionen)  s.  Abb.  64, 

(3m- Wasser  ist  z.  B.  solches,  welches  in  diinner  Schicht  iiber  nor- 

malem  Schlamm  steht. 

Alle  diese  Wasser  reinigen  sich  bei  langerem  Stehen  selbst,  wenn 
nicht  von  neuem  sekundare  Zersetzungsherde  entstehen. 

Als  Vertreter  (bei  Hochproduktion)  seien  fiir  die  II.  Zone  genannt: 


Kolkivilz,  Pflanxenphysiologie.    2.  Aufl. 


Tafel  XL 


Xonuale  foiologische  Selbstreinigung 


•DID!  Ill 


D    D    D 
D    D    D 

III 


I.  Poly-Saprobien 
(Abwasserzone) 


D 


III  III 
••••I  III 

a-Teil  /9-Teil 

II.  Meso-Saprobien  III.  Oligo-Saprobien 

(Ubergangszone)  (Reinwasserzone) 


Gestfirte  biologische  Selbstreinigurig 


III       III 


D    D    D 


D 


D 


Sekundare 
Verunreinigung 


Selbstverunreinigung 


Erlauterungen 


Abwasserpilze 
und  Prbtozoen 
(Entfiiulcr) 


DBakterien  (Faulnis- 
erreger  und  Entfiiuler) 

•     Fauliger  Schlamm 
(init  Schwefeleisen) 


Pflanzen  mit  Blattgriin 
(Durchlufter) 


Tiere  (Entfiluler  und 
Fischfutter) 


Normaler  Schlamm 
(mit  Eisenoxydhydrat) 


Hochwas  ser 
w  i  r  k  u  n  g 


Abgestorbene  Abwasser- 
pllze 


Pflanzen  mit 
Blattgriin 


Tiere 


Schema  betr.  den  VerJauf  der  biologischen  Selbstrein  igung.     (Original. 


Verlag  von  Gustav  Fischer  in  Jena. 


VI.  Gruppe.    Okologie  der  Gewasser.  241 

Oscillatoria  limosa,  Arcella  vulgaris, 

Cryptomonas  erosa,  Vorticella  campanula, 

Melosira  varians,  Brachionus  pah, 

Stephanodiscus  hanteschianus,         Gammarus  fluviatilis. 
III.  Zone    der    vollendeten    Oxydation    (Mineralisation) 
(chemisch  definiert), 

Zone  der  Oligosaprobien1)  (biologisch  definiert), 
Zone  des  Reinwassers  (praktisch  definiert), 

o  ==  oligosaprob 2). 

Diese  Zone  wird  durch  das  rechte  Bild  des  Schemas  dargestellt. 
Der  Schlamm  ist  vollkommen  oxydiert,  die  Bakterien  sind  stark  zuriick- 
getreten  (wenn  auch  nicht  verschwunden),  normales  Pflanzen-  und  Tier- 
leben  ist  reichlich  entwickelt.  Alle  stiirmisch  verlaufenden  Zersetzungs- 
prozesse  haben  im  Wasser  aufgehort,  doch  kann  naturgemafi  der 
Schlamm  als  Ablagestelle  aller  natiirlichen  Abfallprodukte  stellenweise 
noch  mesosaproben  Charakter  tragen. 

Den  Organismen  dieser  Zone  stehen  vorwiegend  mineralisierte 
Stickstolfverbindungen  u.  a.  m.  zur  Verfiigung. 

Das  Wasser  dieser  Zone  ist,  wenn  nicht  vegetationsgefarbt,  meist 
klar  und  sauerstotfreich.  Viele  biologische  Seenstudien  fallen  unter 
diesen  Abschnitt.  Uber  die  Physik  der  Seen  vergleiche  man  For  el  (1), 
Penck  (1)  und  Merz  (1)  und  (2). 

Beispiele  fur  diese  Region  siehe  bei  Kolkwitz  und  Marsson  (1) 
Katharobien3)  endlich,  eine  Bezeichnung  in  dem  das  Wort  sapros 
fehlt,  kann  man  die  Organismen  des  ganz  reinen  Wassers  nennen,  doch 
ist  dabei  zu  bemerken,  daft  es  diesen  Organismen  mehr  auf  kiihle  Tem- 
peratur  oder  hohen  Sauerstoffgehalt  des  Mediums  als  auf  Vermeidung 
organischer  Substanzen  anzukommen  pflegt. 

Auf  die  oberen  Figuren  des  Schemas  folgen  noch  einige  Beispiele 
fur  gestorte  biologische  Selbstreinigung,  namlich: 

1.  Sekundare  Verunreinigung:    durch   Abreifien   von  Pilzfladen 
usw.  und  deren  Absinken  nach  Passieren   von  Zonen,  in  denen  die 
Stadien  der  Mineralisation  schon  durchschritten  sind. 

2.  Selbstverunreinigung:  durch  Absterben  von  Pflanzen  im  Herbst 
und  durch  Absinken  von  Tieren.     (Massenhaft  absinkendes  Plankton 
z.  B.   kann  zu  ziemlich  starken  Zersetzungen  im  Schlamm  ftihren). 
Die  erstgenannte  Verunreinigung  pflegt  starker  zu  sein  als  die  Selbst- 
verunreinigung.    Sehr   bekannt  sind   die  vom  Meeresstrande  durch 
ausgeworfenen    Tang    entstehenden    Zersetzungen.     Beide    Prozesse 
kommen  oft  in  Kombination  vor. 


1)  oligos  =  wenig. 

2)  Die  Bezeichnungen  p,   am,  £J  m  und  o  sind  mehr  fur  das  okologische  als 
fiir  das  physiologische  Verhalten  gepragt. 

3)  katharos  =  rein. 

Kolkwitz,  PflanzenphysiologLe.      2.  Aufl.  lg 


242 


Teil  B.    Kryptogamen. 


3.  Die  Einwirkung  von  Hochwaser  endlich  pflegt  die  biologische 
Formationsgliederung    zu   storen    und   die   Wucht   mechanischer 
Faktoren  zur  Geltung  zu  bringen. 
Die  oben  angefiihrten  Mineralisationsstufen  sind  indessen  auch  unter 

naturlichen  Voraussetzungen  zu  finden. 


18 

Abb.  127.    Unbelebte  Bestandteile  des  Sestons  bei  mikroskopischer  Betrachtung. 


1.  Stengel-  oder  Wurzelrest. 

2.  Blattrest. 

3.  Spiralfaser. 

4.  Nadelholzfasern,  zersetzt. 

5.  Hanffaser. 

6.  Baumwollfaser. 


7.  Wollfaser. 

8.  Eattenhaar. 

9.  Vogelfederstrahl. 
10. 

11.  Leibesring. 

12.  Chitinrest. 

(Original.) 


13.  Fleischmuskelfaser. 

14.  organ ischer  Detritus. 

15.  Gesteinssplitter. 

16.  Kohlepartikel. 

17.  Eisenoxydhydrat. 

18.  Sandkornchen. 


Die  in  der  freien  Natur  als  Abfall  auftretenden  organischen  Stoffe 
unterliegen  nicht  allgemein  so  weit  der  Mineralisation,  daB  mit  ihnen 
reiner  Tisch  gemacht  wiirde.  Wir  sehen  deshalb  Schlammanhaufungen 
auftreten,  die  zur  Kohlenbildung  [vgl.  Potonie  (1)]  fiihren  konnen, 
ferner  Verlandungsprozesse  sich  abspielen  und  Torfmassen  in  Mooren 
entstehen. 

In  den  Meeren  und  groBen  reinen  Seen  pflegen  Sedimente  (Radio- 
larien,  Globigerinen,  Diatomeen)  von  ihren  organischen  Sub- 
stanzen  ziemlich  weitgehend  befreit  zu  werden,  da  die  relative  Armut 


VI.  Gruppe.    Okologie  der  Gewasser.  243 

an  Plankton   in   diesen   Gewassern  an  die  biologische   Selbstreinigung 
keine  sehr  groflen  Anforderungen  stellt. 

(xcwitssertypen.  Auf  der  Grundlage  regional  durchgefiihrter  Unter- 
suchungen,  die  auch  durch  Versuche  gepruft  sind,  hat  Naumann  (4) 
folgendes  System  aufgestellt: 

Die  heterotrophe  Formation.  Die  Urproduktion  ist  prin- 
zipiell  heterotroph  (vgl.  S.  55).  Die  Assoziationen  sind  p  oder  a  m 
(S.  239).  Beispiele  sind:  kleinere,  verkrautete  Gewasser  nahrstoffreicherer 
Gegenden  und  das  Bodenwasser  der  Seen. 

Die  autotrophenFormationen.  Die  Urproduktion  ist  grund- 
satzlich  mehr  oder  minder  autotroph  (S.  55).  Die  Assoziationen  ge- 
horen  dern  Typus  (3  m,  o  und  k  an  (S.  241).  Hierbei  werden  zwei  Arten 
der  Ausbildung  unterschieden : 

a)  Die  eutrophe  Formation.    Gewasser,  welche  mit  Riicksicht 
auf  das  Wasser  als  eutroph  (eu  =  gut)  zu  bezeichnen  sind,  treten  unter 
natiirlichen  Voraussetzungen  nur  in  den  (agrikulturchemisch  gesprochen) 
besseren   Gebieten   auf.    Stickstoff  und  Phosphor  sind  als  mg/1  nach- 
weisbar.    Die  Produktion  an  Phytoplankton  ist  eine  hohe.    Vegetations- 
farbungen   sind   haufig;    Wasserbliite   ist   von  grofier  Bedeutung.    Die 
Assoziationen  schwanken  zwischen  (3  m  und  o. 

b)  Die  oligotrophe  Formation.    Gewasser,  welche  mit  Riick- 
sicht auf  das  Wasser  als  oligotroph  (oligos  =  wenig,  gering)  zu  bezeichiien 
sind,  treten  vor  allem  in  den  Urgebirgsgegenden  auf.    Der  Gehalt  an 
Stickstoff  und  Phosphor  ist  minimal.    Die  Produktion  an  Phytoplankton 
ist  eine  sehr  geringe.    Eigentliche  Vegetationsfarbungen  kommen  nicht 
vor.    Die  Wasserbliite  ist  ohne  Bedeutung. 

Die  geschilderte  Forschungsrichtung  hat  sich  bereits  zu  einer  Lehre 
von  den  Gewassertypen  entwickelt.  Vgl.  auch  A.  Thienemann 
und  H.  Nordqvist 

Zusatz.  Neben  den  Organismen  spielen  im  Haushalt  eines  Ge- 
wassers  auch  die  unbelebten  Bestandteile  wie  Detritus,  Sandpartikel, 
Gesteinssplitter  usw.  (Abb.  127)  eine  Rolle.  Ihr  EinfluB  ist  vor  allem 
in  den  Miindungsgebieten  von  Fliissen  auffallig.  Die  Menge  und  das 
Schicksal  dieser  Stoffe  lassen  sich  im  Verein  mit  den  Organismen  des 
Wassers  besonders  leicht  in  schnellstromenden  Flussen  ohne  nennens- 
werte  Sedimentation  (aufier  in  eingeschalteten  Seen)  quantitativ  und 
qualitativ  studieren. 

Beriicksichtigt  man  in  der  Hauptsache  diejenigen  Bestandteile, 
welche  im  Wasser  durch  gute  Augen  gerade  noch  einzeln  wahrgenommen 
werden  konnen  (>Vis  mm),  so  kann  man  sie  durch  Netze  oder  Siebe 
schnell  aus  groBeren  Wassermeugen  (z.  B.  50  1)  absieben  und  in  Glasern 
sedimentieren  lassen  (Abb.  124). 

16* 


244 


Teil  B.     Kryptogamen. 


Auf  solche  Weise  Abgesiebtes   (Seston,   S.  222)  ist  in  Abb.  128 
fur  den  Rhein  aus   dem  regenarmen  Sommer  1911  dargestellt.    Man 


am  __  iM  tiila  E2J  —  isea  a 
1    [2     3     4      56     78     9    10  11    12    13   14    15    16   17    18  19  20  21   22  23   24  25  26   27   28    29  30 


Abb.  128.  Sestonkurve  und  Rheinlauf  mit  den  Untersuchungsstellen.  Die 
eckigen  Felder  sind  senkrechte  Ausschnitte  aus  den  Bodensatzen  der  Planktonglaschen 

in  nat.  Grofie.     (Original.) 

* 

erkennt  leicht  den  EinfluC  gesteinsfiihrender  Gebirgswasser,  des  Boden- 
sees  mit  seiner  Sedimentierwirkung,  der  Industrie-  und  Wohnzentren 
mit  ihren  Abfallstoffen  und  die  Beseitigung  dieser  durch  Verdiinnung 
und  biologische  Selbstreiuigung.  Bei  Wesel  war  die  Sestonmenge  nicht 
wesentlich  anders  als  bei  Andernach;  eine  merkliche  Addition  fand 
also  nicht  statt.  Im  Miindungsgebiet  mit  seiner  Stauwirkung  durch  die 
Flut  des  Meereswassers  endlich  findet  neben  der  Sedimentation  auch 
eine  wesentliche  Beeinflussung  des  Planktons  statt.  Naheres  siehe  bei 
R.  Kolkwitz  (9). 

Ein  reiner  See  ist  ein  Mikrokosmos,  der  sich  selbst  geniigen 
wurde,  da  Produkte  und  Bediirfnisse  (besonders  02  und  C02)  bei 
Pflanzen  und  Tieren  entgegengesetzt  sind.  Ein  belichteter,  dicht  ver- 
schlossener  grofierer  Glasbeh alter  bewahrt  sein  Leben  jahrelang. 

Die  organisierte  Materie  geht  von  eiuem  Wesen  zum  anderen  und 
macht  eine  Reihe  von  Inkarnationen  durch,  ehe  sie  in  die  fundamental 
Masse  der  toten  Materie  zuriickkehrt;  diese  kann  dann  von  neuem  in 
den  Kreislauf  gezogen  werden. 


VII.  Gruppe.    Charophyta  (Characeae)  Armleuchtergewachse. 

Friiher  bezeichnete  man  diese  Gruppe  auch  als  ,,R6hrenalgen",  doch 
besteht  bei  dem  eigenartigen  Baue  ihrer  Vertreter  weder  ein  direkter 
AnschluB  an  die  Algen  noch  an  die  Moose.  Dieser  Bau  wird  hier  als 
bekannt  vorausgesetzt  [vgl.  z.  B.  Bonne r  Lehrbuch  (1),  Engler- 
Gilg  (1),  Oltmanns  (1)]. 


VIII.  Gruppe.    Bryophyta  (Muscineae)  Moose.  245 

Wahrend  Nitella  (Taf.  VII,  E'ig.  104)  meist  kleinere  (reine)  Gewasser 
bevorzugt,  findet  sich  Cham  (Abb.  126)  vielfach  auch  in  groBen  Seen  und 
brackigeu  Meeresbuchten,  oft  in  grofien  Bestanden  (Bodensee,  rugener 
Bodden).  Ihr  Sauerstoffbediirfnis,  bei  manchen  Arten  auch  das  Licht- 
bediirfnis,  ist  im  allgemeinen  ziemlich  gering. 

Alle  Gattungen  und  Arten,  die  Char  en  starker,  die  Nit  ell  en 
schwacher,  sind  ganz  oder  teilweise  mitKalk  inkrustiert,  der  nach 
Zusatz  von  HC1  meist  stark  aufbraust.  (Char ace e n -Kalklager). 

Die  Zellen  von  Nitella,  weil  ohne  Berindungsfaden,  sind  sehr  ge- 
eiguet  zum  Stadium  der  Plasmastromung  (S.  84).  die  hier  nicht 
erst  durch  Verletzungsreiz  ausgelost  wird.  Umgibt  man  das  Deck- 
glaschen  mit  Eisenstaub,  so  kommt  die  Stromung  des  Plasmas  infolge 
Mangels  an  Sauerstoff  bald  zum  Stillstaud,  urn  nach  Entfernen  des 
Eiseupulvers  wieder  zu  beginnen.  Der  wandstandige  ,,Indiffer enz- 
streifen",  welcher  zwischen  dem  aufsteigenden  und  absteigenden 
Plasmastrom  liegt,  ist  frei  von  Chlorophyllkornern. 

Bei  Chara  lafit  sich  diese  Stromung  meist  am  besten  an  den 
Knospen  wahrnehmen  (auch  im  Winter). 

Die  Fortpflanzungsorgane  der  Armleuchtergewachse  lassen 
sich  sehr  gut  in  der  Planktonkammer  mit  Lupen  (10 — 25mal)  beobachten. 
Dabei  erscheinen  die  Antheridien  rot,  die  Oogonien  grun  oder 
braun. 

Die  ,,Friichte"  (berindete  Oosporen)  sind  reich  an  Stark  e,  die 
sich  mit  Jod  blau  farbt. 

Sammelt  man  Schlamm,  auf  dem  Char  en  wachsen,  ein,  so  kann 
man  die  in  ihm  beflndlichen  ,,Fruchte"  leicht  mit  griinen  Faden  (Vor- 
keim)  unter  Wasser  austreiben  sehen.  Wegen  der  Verkorkung  ihrer 
aufieren  Hulle  erhalten  sie  sich  leicht  in  fossilem  Zustande  (Jura). 

Bei  C}mra  crinita  kommt  somatische  (d.  h.  nicht  durch  echtes  Keim- 
plasma  bedingte)  P art heno gene se  (s.  S.  97)  vor. 

Vegetative  Vermehrung  findet  durch  Wurzelknollchen,  Stengel- 
knollchen,  isolierte  Knoten  und  Vorkeime  statt. 


VIII.  Gruppe.    Bryophyta  (Muscineae)  Moose. 
Systematische  tibersicht. 

1.  Klasse.  Hepaticae  (Leber-  2.  Klasse.  Musci  (Laub- 
moose,  Schleuder moose),  moose), 

Marchantiales,  Sphagnales, 

Anthocerotales,  Andreaeales, 

Jungermanniales.  Bryales. 

Die  Moose  wachsen  im  allgemeinen  unter  ziemlich  ahnlichen  Lebens- 
bedingungen  wie  die  Flechten.  Man  findet  sie  deshalb  vielfach  mit- 
einander  vergesellschaftet.  Absterbende  Moose  sieht  man  haufig  von 


246  Tell  B.    Kryptogamen. 

Flechten  uberwuchert  und  umgekehrt.  An  besonders  freiliegenden  Stellen 
jedoch,  wie  z.  B.  auf  den  hochsten  Alpenspitzen,  in  heiJBen  Wusten,  an 
den  Enden  diinner  Baumzweige  usw.  nehmen  es  die  Moose  im  Wettstreit 
mit  den  Flechten  meist  nicht  auf,  da  die  Moose  immer  etwas  Detritus 
(in  Ritzen)  notig  haben  und  nie  auf  ganz  glattem  Gestein  wachsen. 
Doch  dringen  einige,  z.  B.  Orimmia  alpestris  und  Andreaea  nivalis  (meist 
kieselliebend)  weit  auf  die  Gipfel  der  Alpen  in  die  Schneeregion  vor. 
Auf  Strohdachern  machen  die  Flechten  den  Moosen  meist  keine  Kon- 
kurrenz,  weil  das  Substrat  fur  die  sehr  langsam  wachsenden  Flechten 
zu  wenig  dauerhaft  sein  dtirfte. 

In  den  arktischen  Gegenden  ist  die  Moosvegetation  verhaltnis- 
maBig  einforinig ;  Sphagnum  und  Rhacomitrium  hypnoides  (=  Rh.  lanu- 
ginosum)  sind  hier  bekannte  Vertreter,  besonders  in  den  Tundren. 

In  den  Tr  op  en  und  antarktischen  Regenwaldern  dagegen  kommen 
die  Moose  nach  Gattungen  und  Arten  vielfach  zu  sehr  iippiger  Ent- 
wicklung,  vor  allem  in  nebeligen  Bergwaldern  (Hangemoose).  Auch  bei 
uns  sind  feuchte  Schluchten,  Buchenwalder  usw.  ergiebige  Fundstellen 
fiir  Moose. 

An  gedungten  Stellen  und  in  schlechter  Stadtluft  fehlen  Flechten, 
nicht  aber  Moose,  unter  denen  es  ausgesprcchene  Saprophyten  gibt,  z.  B. 
Splachnum  ampullaceum  auf  Kuhmist  in  feuchten  Waldmooren  und  die 
hochalpine  Voitia  nivalis  auf  Mist  an  Lagerstatten  von  Schaf-  und 
Rinderherden.  Die  Sporen  solcher  Moose  werden  durch  SchmeiJSfliegen 
verbreitet;  diese  werden  durch  Duftstoffe  (Indolverbindungen) 
angelockt,  welche  von  dem  Urnenhals  ausgeschieden  werden.  Moose 
von  so  ausgesprochenem  Saprophytismus,  dafi  sie  chlorophyllfrei  wiirden, 
gibt  es  nicht. 

Im  Wasser  treten  die  Flechten  hinter  den  Moosen  so  vollkommen 
zuriick,  dafi  sie  hier  so  gut  wie  als  fehlend  zu  bezeichnen  siud,  wahrend 
die  Moose  oft  iippige  Bestande  Widen  konnen.  Sie  fruchten  aber  nicht 
unter  Wasser.  Wahrend  indessen  die  Flechte  LicMna  im  Meerwasser 
gedeiht,  fehlen  hier  Moose  vollstandig. 

Die  Kultur  der  Moose  auf  Agarnahrboden  unter  Zufugen  minera- 
lischer  Nahrsalze  wird  von  P.  Janzen  (1)  und  (2)  geschildert.  Die 
Verwendbarkeit  des  Tablettensalzes  (S.  4)  ist  noch  nicht  ausprobiert. 
(Die  Brutkorper  von  Aulacomnium  androgynum  keimen  hierbei 
sehr  gut.) 

Die  Keimung  der  Sporen  erfordert,  wenn  die  Aussaat  in  den  ersteu 
Monaten  des  Jahres  vorgenommen  wird,  nach  den  bisherigen  Wahr- 
nehmungen  4  Tage  bis  etwa  4  Wochen.  Als  bestes  Versuchsobjekt  gilt 
nach  genanntem  Verfasser  zurzeit  das  sehr  kleine,  xerophytisch  auf 
Mergel-  und  Lehmboden  wachsende  Phascum  curvicollum. 

Das  Wachstum  des  Protonemas  der  Moose  ist  in  der  Regel  sehr 
von  der  Wahl  einer  richtigen  Beleuchtung  fur  die  Kulturplatten  ab- 
hangig.  Man  vergleiche  aufierdem  C.  Servettaz  (1). 


III.  Gruppe.    Bryophyta  (Muscineae)  Moose. 


247 


Wegen  der  ,,Blutezeit"  der  Moose  s.  Grim  me  (1). 

Weitere  Feststellungen ,  welche  bei  den  Moosen  wesentliche  Ge- 
sichtspunkte  bieten,  mogen  im  folgenden  bei  den  einzelnen  als  Typen 
herausgegriffenen,  bekannten  Vertretern  besprochen  werden. 

Marchantia l)  polymorpha.    Brunnenmoos. 

(Von  Linn  6  nach  N.  Marchant  (f  1678),  Gartendirektor  des  Herzogs 
Gaston  v.  Orleans  in  Blois,  benannt.) 

Dieses  diocische  hochorganisierte  Moos  (s.  die  Abbildungen)  ge- 
deiht  am  besten  an  feuchten  Felsen,  Mauern  (Stein  und  Holz)  an 
Quellen,  an  Bachen,  auf  nassen  Wiesen  usw.  Es  scheint  eine  ge- 
wisse  Vorliebe  fiir  nitrathaltige  Standorte  zu  haben.  Kultivieren 


Abb.  129.     Marchantia   polymorpha.     Mannliche  Pflanze,  mit  Brutkorbchen.     (Nach 
L.  Kny.)    Teilfiguren  starker  vergrofiert. 


1)  Marchantia  findet  sich  in  der  Sammlung  Brendelscher  Modelle. 


248  Teil  B-    Kryptogamen. 

lafit  sich  Marchantia  auf  lehmiger  Rasenerde,  welcher  man  Kuhdung 
und  etwas  Sand  zusetzt.  Die  Gartner  konnen  sich  stellenweise  seines 
Wucherns  kaum  erwehren. 


Abb.  130.    Marchantia  polymorpha.    Weibliche  Pflanze.    Vergrofiert.   (Nach  L.  K  n  y.) 


Die  Geschlechtsreife  tritt  mehr  im  Friihling,  die  Sporenreife 
meist  im  Hochsommer  ein.  Die  Anlockung  der  Spermatozoiden 
scheint  durch  Proteinstoffe  zu  erfolgen.  Die  vegetative  Vermehrung 
geschieht  durch  flache  Brutkorper,  welche  ihre  Rhizoiden  aus  be- 
sonders  vorgebildeten  Zellen  an  der  dem  Licht  abgekehrten  Seite 
entwickeln,  was  sich  experimentell  leicht  zeigen  laBt  [vgl.  L.  Kny  (1) 
und  W.  Pfeffer].  Das  Assimilationsgewebe  (Abb.  131)  ist  gut  aus- 
gebildet  Das  Innere  eines  jeden  der  kleinen  Thallusfelder  steht  durch 
eine  Offnuug  mit  der  Atmosphare  in  Verbindung. 

AuBer  Marchantia  gibt  es  bei  uns  noch  zwei  besonders  stattliche 
Lebermoose : 


VIII.  Gruppe.    Bryophyta  (Muscineae)  Moose. 


249 


Fegatclla  conica  (Name  nach  fegato  =  Leber)  mit  sehr  deutlichen,  bei 
Lupenbetrachtung  fast  warzenartigen  Beluftungs-Poren  auf  den 
Thallusfeldern.  Riecht  beim  Reiben  terpentinartig. 

Preissia  commutata  [benannt  nach  Balthasar  Preifi  (1765—1850,  Regimentsarzt 
in  Prag)].  Mehr  im  Gebirge  lebend,  mit  klein  und  zart  gefeldertem 
Thallus. 


Abb.  131.    Marchantia  polymorpha.    Langsschnitt  durch  eine  Luftkammer  des  Thallus, 

mit  Assimilationszellen   und  Atemoffnung.    Die  Gestalt  der  Luftkammern   hangt  von 

der  Beleuchtung  ab.    Vgl.  SStahl.    Mittelstark  vergr.     (Nach  L.  Kny.) 

1.  Riccia  fluitans. 

(Von  Michel i  1729  nach  Pietro  Francesco  Ricci,  Senator  und  Mitglied  der 
Botan.  Ges.  in  Florenz,  benannt.) 

Dieses  an  seiner  regelmaBigen  Gabeluug  leicht  kenntliche  Leber- 
moos  lebt  haufig  im  Wasser  untergetaucht,  meist  zwischen  Schilf  und 
anderen  Uferpflanzen,  und  ist  bei  solcher  Lebensweise  stets  steril. 
Geschlechtsorgane  und  Rhizoiden  werden  nur  von  der  etwas  derberen 
Schlammform  gebildet  [Goebel  (1)].  Die  Pflanze  wird  haufig  in 
Aquarien  gehalten. 

R.  natans  schwimmt  auf  dem  Wasser,  andere  Arten  sind  Land- 
bewohner. 

2.  Lophocolea  [friiher  Jungermannia1)]  heterophylla. 

(Name  von  lophos  =  Hahnenkamm  und  koleos  =  Scheide,  wegen  der  ge- 
lappten  uud  kammartig  gezackten  Kelchmundung ;  heterophylla  wegen  der  un- 
gleichen  Gestalt  der  basalen  und  der  naher  an  der  Spitze  des  Stengels  stehenden 
Blatter. 

Dieses  zierliche  Lebernioos  wachst  dem  Substrat  meist  dicht  an- 
geschmiegt,  mit  besonderer  Vorliebe  auf  morschen  Baumstiimpfen 


1)  Von  Linne  benannt  nach  Ludw.  Jungermann  (1572 — 1653),  aus  Leipzig, 
Professor  der  Botanik  in  Giefien.  Die  beblatterten  Zweige  der  Jungermanniaceen 
erscheinen  im  Gegensatz  zu  denen  der  meisten  Laubmoose  in  der  Regel  flach,  gleich- 
sam  Selaginella-axtig. 


250  Teil  B.     Kryptogamen. 

der  Fichte  (Piced).  Man  flndet  es  fast  immer  mitSporogonen, 
deren  schwarze  Kapseln  auf  weiJBen  Seten  stehen.  Bei  Kultur  unter 
einer  feuchten  Glocke  entwickeln  sich  die  Fruktifikationsorgane  be- 
sonders  reichlich.  Wie  die  Abbildung  eines  vergro'JBerten  Zweiges 
zeigt,  decken  sich  die  Blatter  dachziegelig.  Die  dritte  Blattreihe, 
an  der  Unterseite,  ist  in  der  Zeichnung  nicht  sichtbar. 

Die  unter  Wasser  konservierten  Kapseln  eignen  sich  nach 
Kolkwitz  (2)  vorziiglich  zum  Studium  des  Kohasionsmecha- 
n  ism  us  (S.  82)  der  Schleuderzellen.  Kamerling  (1),  Stein- 
brinck  (1),  Goebel  (1). 

Lepidozia  reptans  (Name  von  lepis  —  Schuppe  und  ozos  =  Zweig)  ist  eines 
der  zartesten  und  zierlichsten  Lebermoose  auf  Waldboden,  zer- 
setzten  Baumstumpfen  usw.  Es  ist  mit  bloBem  Auge  kaum  noch 
als  echtes  Moos  zu  erkennen. 

Frullania  dilatata  (1820  benannt  nach  dem  Geh.  Staatsrat  Leonardo  Frul- 
lani  in  Florenz)  lebt  als  Xerophyt  an  Rinden.  besonders  an  Buchen- 
stammen.  Die  Farbe  ist  dunkelgriin  oder  braun  [K.  M tiller  (1)]. 
Die  Oberblatter  haben  beutelformige  Lappen  und  werden  bis- 
weilen  von  Radertieren  bewohnt.  Vgl.  Kerner,  Bd.  I,  S.  243. 

-  Metzgeria  furcata. 

(Von  Raddi  1820  nach  dem  ihm  befreundeten  Kupferstecher  J.  Metzger  aus 
Staufen  i.  Br.  benannt.) 

Dieses  xerophytisch  lebeude  Lebermoos  erinnert  in  seiner 
Gestalt  an  Riceia  fluitans.  Es  flndet  sich  besonders  an  der  Rinde 
von  Buchen  und  Eichen. 

3.  Sphagnum  Cymbifolium.    [Die  Moosbezeichuung  Sphagnos  bei  Plinius  leitet 
sich  wahrscheinlich  von   spongos  (Schwamm)  ab.]     TorfniOOS.     Die    Toi'f- 

moose,  welche  die  Hochmoore  charakterisieren ,  zeichnen  sich 
durch  ihre  Fahigkeit,  besonders  grofie  Mengen  von  Wasser  aufzu- 
saugen,  in  bemerkenswerter  Weise  aus.  Beim  Ausdrucken  tippig 
entwickelter  Polster  fliefien  iiberraschend  groCe  Wassermengen  ab, 
welche  kapillar  durch  die  perforierten  Wasserzellen  der 
Stengel  und  Blatter  festgehalten  waren.  Die  Pflanze  besitzt  keine 
Rhizoiden.  Die  Torfbildung  der  Sphagnen  beruht  auf  ihrer 
Widerstandsfahigkeit  gegen  Zersetzung,  wohl  infolge  ihres  Gehaltes 
an  Saure  (Lackmuspapier  1) ;  vgl.  Paul  (1). 

Die  meisten  Torfmoose  verlangen  weiches  (nicht  alkalisches) 
Wasser.  Die  Wasserstellen  zwischen  ihren  Polstern  sind  an  regen- 
freien  Tagen  meist  reich  an  Desmidiaceen. 

Bemerkenswert  ist  bei  Sphagnum  der  Mechanismus  beim  Auf- 
springen  der  Sporenkapsel  [vgl.  Nawaschin  (1)].  Wenii 
man  Polster  von  Sphagnum  mit  gut  entwickelten  Sporangien  (im 
Juli  und  August)  aus  dem  Freien  ins  trockene  Zimmer  oder  in  die 
direkte  Sonne  bringt,  wird  man  die  Deckel  von  den  Kapseln  mit 


VIII.  Gruppe.     Bryophyta  (Muscineae)  Moose. 


251 


deutlichem,  knipseudem  Gerausch  abfliegen  horen  und  eine  Sporen- 
staubwolke  aus  jeder  Kapsel  hervorpuflen  sehen. 

Nawaschin  kommt  mit  Schimper 
zu  der  Ansicht,  daB  die  infolge  des  Ein- 
trocknens  im  Innern  der  Kapsel  kompri- 
mierte  Luft  das  Platzen  bewirke,  und  die 
Sporen  wie  aus  einem  Tesching  hervor- 
schiefien.  Er  hat  ermittelt,  dafi  die  ein- 
geschlossene  Luft  bis  auf  mindestens  3  At- 
mospharen  komprimiert  wird.  Das  Ab- 
springen  des  Deckels  wird  noch  dadurch 


Abb.   132.     Sphagnum    cymbifolium.     Wasserzellen   und  Abb.  133.  Sphagnum  cym- 

chlorophyllfuhrende    Zellen    bei    120facher    Vergr.    nach  bifolium.    Kapsel  in  rund 

H.  Schenck.    Desgl.  bei  30facher  (Lupen-) Vergr.   nach  lOfacher  Vergr.    (Orig). 
H.  Bethge.    (Neuzeichnungen.) 

erleichtert,  daB  dieser  durch  verdickte  Parenchymzellen  starr  ist  und 
deshalb  der  Kontraktion  der  iibrigen  Kapselteile  nicht  folgen  kanii. 
-  Andreaea  petrophila.    Spaltkapsel-Moos. 

(Nach  dem  Apotheker  Andreae  in  Hannover.) 

Vgl.  Taf.  XII.  Abbild.  8  und  K.  0  s  t  e  r  w  a  1  d  (1).    Fossil  im  Devon. 

4.  Dicranum  scoparium.    Besenmoos. 

(Name  von  dikranos  =  zweikopfig,  zweizinkig,  wegen  der  meist  in  zwei  Schenkel 
gespaltenen  Peristomzahne.  scopa  =  Besen.) 

Die  stattliche  Pflanze  wird  10—18  cm  hoch;   die  Blatter  sind 
meist  sichelformig  uach  einer  Seite  gebogen.    Sie  wachst  in  trockenen 
Kiefern-  und  Laubwaldern  am  Boden,  oft  bestandbildend. 
D.  maius  wachst  fast  ausschliefllich  in  Laubwaldern. 

5.  Ceratodon  purpureus.    Hornzahnmoos. 

(Name  von  keras  =  Horn  und  odus  —  Zahn ;  wegen  der  widderhornartigen 
Peristomzahne.) 

Die  Blatter  sind  in  charakteristischer  Weise  gekielt  (wie  eiu 
Schiff).  Die  Seta  ist  meist  rot,  die  Kapsel  rotlichbraun.  Im  Fruhling 


252  Teil  B.     Kryptogamen. 

fallen  die  jungen,  glauzend  purpurroten  Kapselstiele  in  den  Rasen 
dieses  Mooses  besonders  in  die  Augen.  Die  Pflanze  ist  variabel, 
allenthalben  gemein  und  weit  verbreitet  (kosmopolitisch)  auf  Sand- 
boden,  Strohdachern,  Mauern,  in  Siimpfen  usw. ;  sie  steigt  bis 
hoch  in  die  Gebirge  auf. 

Die  Sporen  frisch  entdeckelter  Kapseln  werden  nach  Stein- 
brinck  durch  die  (sich  in  ihreii  Bewegungen  hemmenden  und  dann 
zuriickschnellenden)  Schenkel  der  Peristomzahne  umhergeschleudert. 

Die  Abbildung  stellt  einen  fruchtenden  Rasen  auf  Boden  und 
ein  steriles  Bolster  von  einem  Strohdach  dar. 

6.  Leucobryum  glaucum.    WeiBmoos. 

(Name  von  leucos  =  weifi  und  bryon  =  Moos.) 

Die  Pflanze  wachst  in  dichten,  mehr  oder  weuiger  halbkugelig 
gewolbten,  bis  15  cm  hohen  Rasen,  welche  oben  blaulich  grun,  innen 
weifilich  siud.  Die  sehr  dicht  gestellteu  Blatter  haben  Wasser-  und 
Chlorophyllzellen,  ahnlich  Sphagnum,  doch  von  etwas  anderem  Bau. 
Abbild.siehebei  Kerner,  Bd.  II,  S.  208;  vgl.  auchC.  Warnstorf  (1). 
Leucobryum  lebt  am  Boden  von  Nadelwaldern,  Erlenbriichen,  Heiden 
usw.  Seine  Lebensweise  kann  oft  als  hemixerophytisch  bezeichnet 
werden.  Es  scheint  Kalkboden  zu  meiden. 

Barbula  unguiculata.    Bartmoos. 

(Name  von  barba  =  Bart,  wegen  der  langen  fadenformigen,  gewundenen 
Peristomaste.) 

Die  Rippe  der  Blatter  tritt  als  kurze  Stachelspitze  am  Blattende 
aus,  die  Rasen  sind  gelbgriin.  Die  Pflanze  gedeiht  besonders  an 
Wegrandern  und  auf  festgetretenen  Gartenwegen  (wie 
Bryum  argenteum  und  Ceratodon  purpureus),  auch  auf  Tuft'steingrotten 
in  Garten. 

Verwandt  mit  Barbula  ist  die  Gattung  Tortula.  Von  dieser  wachst 
die  sehr  verbreitete  T.  muralis  besouders  auf  alten  Mauern,  T.  ruralis 
auf  Sandfeldern  und  auf  alten  Strohdachern  in  Dorfern. 

7.  Grimmia  pulvinata.    Zwergmutzenmoos. 

(Name  nach  Dr.  K.  Grimm,  Leibarzt  in  Gotha,  f  1821.) 

Das  Moos  lebt  echt  xerophytisch  weitverbreitet  auf  Steinen, 
Mauern  usw.,  oft  mit  Kapselfriichten  formlich  iibersat  (Mai,  Juni). 
Die  Spezies  von  Grimmia  finden  sich  auch  auf  erratischen  Blockeu. 
(Die  Annahme,  daB  sich  auf  solchen  Steinen  bei  uns  Relikte  aus  der 
Eiszeit  gehalten  haben,  erscheint  unhaltbar.)  Es  besitzt  die  Fahigkeit, 
stark  auszutrocknen  und  beim  Befeuchten  wieder  aufzuleben.  In 
diesem  Punkte  verhalten  sich  die  Moose  graduell  verschieden. 

Die  Peristomzahne  von  Grimmia  verschliefien,  wie  bei  den 
meisten  Moosen,  bei  Feuchtigkeit  die  Kapsel,  wahrend  sie  bei  Trocken- 
heit  spreizen;  Abb.  s.  bei  Kerner,  Bd.  II,  S.  568.  Der  Mecha- 
nismus  steht  im  Dieuste  der  Sporenverbreitung.  Die  hygroskopischen 


Kolk\wit%,  Pfiamenphysiologie.     2.  Aufl. 


Tafel  XII. 


Moose. 
Erlauterungen  im  Text. 


Verlag  von  Gustav  Fischer  in  Jena. 


VIII.  Gruppe.     Bryophyta  (Muscineae)  Moose. 


253 


Bewegungen  der  Zahne  an  den  Mooskapseln  (vgl.  S.  82)  lassen  sich 
bei  schwacherer  VergroBerimg  und  auffallendem  giinstigem  Licht  aus- 
gezeichnet  beobachten  (Taschenlampe). 

8.  Rhacomitrium  sudeticum.    Zackenmtitzenmoos. 

(Name  von  rhacos  =  zerschlitzt  und  mitra  =  Miitze.) 

Die  Pflanze  wachst  mit  Vorliebe  an  kalkfreien  Felsen.  Neben 
ihr  1st  ein  Rasen  von  Andreaea  angesiedelt.  Das  Material  stammt 
von  der  Schneekoppe  im  Riesengebirge. 

9.  Funaria  hygrometrica.    Drehmoos. 

[Name  von  funis  =  Sell,  wegen  der  seilartig  gedrehten  Fruchtstiele  (Seten).] 

Das  Moos  lebt  meist  truppweise  auf  feuchtem  Sand,  an  Wald- 
platzen  (mit  veraschtem  Holz),  auf  porosem,  steinigem  Substrat  usw. 
an  belichteten  Partien.  Es  fallt  durch  seine  im  unreifen  Zustand 
saftgrunen,  in  der  Reife  rotbraunen  Sporogone  mit  hygroskopischer, 
gedrehter  Seta  auf  (Versuche  mit  Polstern). 

Die  Blatter  eignen  sich  zu  Versuchen  uber  den  EinfluB  des 
Lichtes  auf  die  Lage  der  Chlorophyllkorner  (S.  90  u.  S  t  a  h  1)  und  zu 
Beobachtungen  uber  die  Teilung  dieser  Korner ;  vgl.  Strasburger 
und  Koernicke  (1),  S.  156-159. 

Uber  die  Kultur  von  Funaria  s.  P.  Janzen  (2). 

Schistostega  osmundacea.  Leuchtmoos.  Dieses  bemerkenswerte 
Moos  wachst  mit  Vorliebe  in  engen  Felshohlen  der  Sandsteingebirge 


Abb.  134.     Schistostega  osmundacea.     Vorkeim   bei   schwacher  VergroSerung. 
(Neuzeichnung  nach  F.  Noll.) 

(Fichtelgebirge,  Sachsische  Schweiz  usw.)  und  zeichnet  sich  durch 
ein  auch  in  seinem  oberirdischen  Teile  bleibendes  Protonema 
init  rundlichen  Zellen  aus,  welche,  ahnlich  den  Katzenaugen,  das 


254  Teil  B.     Kryptogamen. 

Licht  auf  die  hintere  Wand  konzentrieren  und  von  dort  wieder  re- 
flektieren.  Dadurch  strahlen  sie  ein  uberraschend  mildes,  chlorophyll- 
griines  Licht,  das  natiirlich  mit  Phosphoreszenz  nichts  zu  tun  hat, 
zuriick;  vgl.  Abb.  135  und  Chromulina. 


Abb.  135.  Schistostegn  osmundoeea.  Verlauf  der  Lichtstrahlen  in  einer  Proto- 
nemazelle  bei  Brennpunktlage  der  Chloroplasten.  A  Zentralstrahl,  B  Randstrahl.  Die 
Strahlen  treffen  an  der  hinteren  Wandpartie  unter  grofierem  Einfallswinkel  auf,  als  der 
Grenzwinkel  der  Totalreflexion  (hier  45°)  betragt.  Die  Randstrahlen  in  B  konnen 
wegen  der  Kleinheit  des  links  gelegenen  Winkels  aus  der  Zelle  seitlich  entweichen. 
Vergr.  1500-fach.  Neuzeichnung  nach  G.  Senn. 

Eine  farbige  Abbildung  von  Leuchtmoos-Protonema  in  einer 
Felshohle  findet  sich  bei  Kerner,  Bd.  I,  S.  374.  Zum  Gedeihen 
der  Vorkeime  gehort  eine  richtige  Abstimmung  von  Licht  und 
Feuchtigkeit. 

Die  Kultur  des  Protoneraas  auf  Agarnahrbodeii  ist  P.  Janzen  (1) 
bis  jetzt  nicht  gelungen,  doch  haben  Versuche  im  Botanischen  Garten 
in  Miinchen  gezeigt,  daC  man  es  lauge  Zeit  in  Saatschaleu  im  Ge- 
wachshaus  ziehen  kann,  wenn  man  es  mit  Mutterboden  aushebt. 

10.  Bryum  argenteum.    Silbermoos. 

Name  von  bryon,  bei  Dioscorides  Bezeichnung  fiir  Moos  (auf  Rinden). 

Die  niedrigen  Rasen  sind  in  trockenem  Zustand  silberweiB 
glanzend.  Sie  bestehen  aus  dicht  anliegend  beblatterten,  katzchen- 
formigen  Sprossen.  Die  vegetative  Vermehrung  erfolgt  reichlich 
durch  Brut-  und  Bruchknospen.  Die  hangenden  Kapseln  haben 
ein  kompliziertcs  Peristom,  welches  eine  ganz  allmahliche 
Ausstreuung  der  Sporen  gewahrleistet ;  man  vergleiche  dazu  L. 
Loeske  (2),  S.  117. 

Das  Moos  ist  auf  der  ganzen  Erde  verbreitet;  z.  B.  gemein  auf 
festgetretenen  Wegen,  zwischen  Pflastersteinen,  auf  Ackern  usw. 
Es  ist  oft  erster  Pionier  in  frischen  feuchten  Sandausstichen,  da  es 
sehr  geniigsam  und  zahlebig  ist,  nach  C.  Warnstorf  darin  dem 
Polygonum  aviculare  vergleichbar.  Auf  Rieselfeldem  vertragt  es 
Berieselung  mit  Abwasser. 


VIII.  Gruppe.    Bryophyta  (Muscineae)  Moose.  255 

Weitere  Pioniere  auf  kahlen  Sandflachen  sind  Bryum  pendulum, 
Br.  caespiticium,  Ceratodon  purpureus  u.  a.  m.  Die  Sporen  un.d 
Brutorgane  werden  nach  Ausstichen  usw.  auf  weiten  Strecken  be- 
sonders  durch  Vogel,  auf  kurzeren  auch  durch  Wind  verbreitet. 

11.  Mnium  punctatum.     Sternmoos. 

Name  von  mnion,  im  Altertum  Bezeichnung  fiir  Moos  oder  Alge. 

Die  Blatter  sind  rundlich  und  von  ansehnlicher  Grofle,  ihre 
Zellen  groB  und  punktformig  erscheinend  (daher  punctatum,  Plankton- 
kammer!).  Die  Blatter  eignen  sich  sehr  gut  und  leicht  zum  Studium 
der  Chlorophyllkorner.  Man  braucht  nur  ein  Blatt  unter  Zugabe 
eines  Wassertropfens  unter  das  Mikroskop  zu  legen  und  kann  dann 
die  Chloroplasten  ohne  weiteres  betrachten.  Das  Moos  gedeiht  an 
Waldbachen,  auf  feuchtem  Boden  der  Laubwalder  usw.  Vgl.  die 
farbige  Tafel  in  Kerner,  B.  II  S.  57. 

Mn.  cuspidatum  ist  synocisch. 

Mn.  undulatum  ist  eines  der  stattlichsten  und  schousten  unserer 
heimischen  Moose.  Es  hat  eine  gewisse  Ahnlichkeit  mit  Catharinaea 
undulata1),  welche  aber  im  vegetativen  Zustande  durch  die  relativ 
stumpfe  Blattspitze  und  durch  das  Fehlen  der  Assimilationslamellen 
auf  den  Blattern  von  ihm  unterschieden  werden  kann. 

Viele  Moose  am  Grunde  schattiger  Laubwalder  (Waldmoose) 
gedeihen  am  besten  bei  mafliger  Belichtung. 

Der  Generationswechsel  der  Moose  ist  in  einem  Brendelschen 
Modell  an  Mnium  dargestellt. 

12.  Buxbaumia  aphylla.    Schorfmoos. 

Nach  Prof.  J.  C.  Buxbaum  in  Petersburg  (f  1730)  benannt. 
Die  groJBe  Kapsel  steht  auf  dickem  Stiel  und  ist  verkehrt  huf- 
ahnlich  gestaltet.  Wachst  xerophytisch,  besonders  an  kahlen  Weg- 
abstichen  in  Kiefernwaldern.  Die  Blatter  sind  sehr  verganglich  und 
daher  selten  zu  linden;  sie  konnen  demnach  zur  Ernahrung  der 
Pflanze,  wie  sonst  bei  Moosen,  wenig  beitragen.  Vgl.  dazu  Haber- 
landt  (3),  S.  480.  Das  Protonema  kann  auf  Agarnahrboden  kulti- 
viert  werden. 

13.  PolytrJChum  Commune.     (Wegen  der  langbehaarten  Kalyptra  als  vielhaarig  be- 

zeichnet.)  Widerton-Moos2).  Dieses  stattliche,  hochorganisierte 
Moos  (s.  die  Abb.)  ist  ein  Hygrophyt  (Polytrichum  juniperinum  da- 
gegen  ein  Xerophyt);  es  vermag  auf  Moorboden  und  sonstigeu 
feuchten  Stellen  in  schwellenden,  dunkelgriinen  Rasen  weite  Strecken 
zu  iiberziehen,  auch  an  triefenden  Felsen  ausgedehnte  Rasen  zu 
bilden.  Die  Pflanze  kann  zur  Torfbildung  beitragen. 


1)  Benannt  nach  der  Kaiserin  Catharina  II.  von  Rufiland. 

2)  Bedeutet:  Wider  das  Antun,  Behexen. 


256 


Teil  B.    Kryptogamen. 


Beim  Trocknen  fiihren  die  Blatter  mehr  oder  weniger  ausge- 
sprochene  Verbiegungen  und  Drehungen  aus,  bei  deren  Zustande- 
kommen  Kohasionsmechanismen  im  Spiel  zu  sein  scheinen. 

Die  Blatter  zeigen  auf  der  Ober- 
flache  zahlreiche,  langsverlaufende 
Lamellen,  durch  welche  die  Assimi- 
lationsflachen  vergroCert  werden. 

Die  aufrechten  Kapseln  be- 
sitzen  Spaltoffnungen,  welche  sich  in 
der  Einschnurung  zwischen  Hals  und 
Urne  befinden.  Das  Peristom  ist 
einfach  gestaltet,  wie  bei  aufrecht- 
stehenden  Kapseln  uberhaupt  (gleich- 
sam  Mohnkopftypus). 

Die  Pflanze  besitzt  eine  Art 
inneren  Leitgewebes  fur  Wasser, 
scheint  aber  nach  Oltmanns  auch 
auBerlich,  wie  viele  andere  Moose, 
das  Wasser  kapillar  aufzusaugen  und 
fur  ihre  Zellen  zu  verwerten. 

Die  Sporenreife  fallt  auf  Ende 
Mai  und  Juni,  die  Geschlechtsreife 
in  den  Hochsommer,  doch  findet 
man,  wie  bei  vielen  Moosen  uber- 
haupt, gut  entwickelte  Geschlechts- 
organe  schon  im  Monat  Mai.  (Be- 
obachtung  der  Spermatozoiden.) 

P.  juniperinum  wachst  xero- 
phytisch  auf  Sandboden  und  an 
anderen  Orten.  Pogonatum  (Poly- 
trichum)  nanum  hat  ein  sehr  uppig 
entwickeltes  Protonema,  das  aus- 
gedehnte,  smaragdgriine  Rasen  auf 

Erdabhangen  bildet.  Protonemen  linden  sich  haufig  auch  auf  Blumen- 
topfen,  namentlich  in  Gewachshausern ;  man  vergleiche  Schisto- 
stega,  Hypnum  cupressiforme  und  die  Abb.  152. 

FontinaliS  antipyretica.  QuellmOOS.  [Antipyreticus  =  gegen  Feuers- 
brunst  schiitzend,  well  friiher  die  Blockhauser  mit  diesem  Moos  gefugt  wurden.J 

W.  Ph.  Schimper  (1).  Die  Pflanze  ist  Taf.  VII,  No.  105  abgebildet. 
Sie  bildet  meist  kraftige,  unter  Wasser  lebende  Biischel  von  dunkel- 
griiner  bis  braunlicher  Farbe.  Die  Stammchen  konnen  bis  50  cm 
und  mehr  lang  werden,  besonders  in  flieftenden  Gewassern.  Das 
Moos  wird  haufig  in  Aquarien  gehalten. 


Abb.  136.  Mannliche  und  weib- 

liche  Geschlechtsorgane  eines 

Laubmooses.    Nach  He d wig,  Ge- 

sammelte  Abhandl.,  Leipzig  1793. 


VIII.  Gruppe.    Bryophyta  (Muscineae)  Moose-  257 

Amblystegium  riparium  wachst  mehr  in  der  Emersionszone, 
auch  in  Brunnentrogen,  an  Wassermuhlen  usw. ;  auch  Rhynchostegium 
rusciforme  siedelt  sich  gern  auf  holzernen  Miihlradern  an. 

14.  Brachythecium  rutabulum.    Kurzbiichsen-Moos. 

Name  von  brachys  =  kurz,  und  theke  =  Biichse,  wegen  der  meist  dicken, 
kurzen  Kapsel,  rutabulum  =  Ofenkriicke,   wegen  der  gekriimmten  Aste. 

Die  breiteiformigen,  zugespitzten  Blatter  sind  ziemlich  locker 
gestellt,  oft  fast  wagerecht  abstehend.  Das  Moos  wachst  in  Ge- 
biischen  und  Waldungen,  haufig  auch  in  wenig  besonnten  Garten 
(z.  B.  in  nach  Norden  gelegenen  Hausgartchen),  in  denen  es  deu 
Wuchs  des  Rasens  unterdriickt. 

Uberhaupt  gedeihen  viele  Laubmoose  gut  im  Schatten,  wodurch 
sie  befahigt  sind,  an  weniger  belichteten  Stellen  den  Rasen,  der  meist 
lichtbediirftig  ist,  zu  unterdriicken  oder  ihn  mit  Moos  zu  durchsetzen. 

Rhynchostegiella  tenella,  ein  in  West-  und  Siiddeutschland  be- 
sonders  an  Kalk,  Sandsteinmauern  und  trockenen  Felsen  verbreitetes 
Moos,  findet  sich  nach  Veroffentlichungen  von  Fr.  T  h  o  m  a  s -Ohrdruf 
in  der  var.  cavernarum  bei  dem  verhaltnismaBig  schwachen  Schein 
einer  elektrischen  Gluhlampe  in  der  Dechenhohle  bei  Iserlohn  in 
fruchtendem  Zustand.  Das  elektrische  Licht  vermochte  also  das 
Sonnenlicht  zu  ersetzen. 

Amblystegium  jnratzkanum,  das  im  gleichen  Rasen  vorhanden 
war,  fruchtete  ebenfalls. 

Bryum  capillare  gedeiht  in  der  Hermannshohle  bei  Rubeland 
im  Harz,  nach  den  Feststellungen  von  G.  Lindau,  ebenfalls  im  elek- 
trischen Licht. 

-  Hypnum  (Stereodon)  cupressiforme.    Zypressen-Astmoos. 

(hypnos  =  Moosname  im  Altertum.  —  stereos  =  fest,  odus  =  Zahn.) 

Dieses  nachst  Ceratodon  gemeinste  Moos  [C.  Warnstorf  (1)] 
bildet  mit  Vorliebe  teppichartige,  ausgedehnte  tJberzuge  auf  Baum- 
stammen-,  stiimpfen  usw.  Die  Uberziige!  haben  im  trockenen  Zu- 
stand hellgriines  seidiges  Aussehen. 

Seine  weite  Verbreitung  und  die  Fahigkeit,  an  trockenen  Baum- 
stammen  u.  dgl.  zu  leben,  verdankt  das  Moos  als  Xerophyt  seiner 
Widerstandsfahigkeit  gegen  Austrocknen.  Ahnliches  gilt  von  den 
Moosen  auf  den  Strohdachern  der  Bauernhauser,  z.  B.  von  Ceratodon 
ptirpureus. 

Wie  Abb.  137  zeigt,  kann  man  aus  der  Seta  von  H.  cupressiforme 
das  Protonema  (stellenweise  schiefe  Querwande)  durch  geeignete 
Kultur  hervorbringen,  also  die  beblatterte  Moospflanze  (Geschlechts- 
generation)  unterllmgehung  derSporen  unmittelbar  aus  dem 
Gewebe  der  Sporogongeneration  erzeugen;  vgl.  auch  das  Kapitel 
Fame,  Marchal  (1)  u.  Stahl  (7). 

Kolkwitz,  Pflanzenphysiologie.     2.  Aufl.  17 


258  Teil  B.    Kryptogamen. 

-  Hypnum  schreberi. 

(Mit  rotem  Stengel.) 

Lebt  xerophytisch  und  bildet,  besonders  in  Kiefernwaldern,  sehr 
ausgedehnte  Bestande. 


Abb.  137.  Protonema  von  Hypnum  cupressiforme  aus  einem  Stiick  in  feuchten 
Sand  eingepflanzter  brauner  Seta  hervorwachsend.  In  diesem  Falle  entsteht  das  Proto- 
nema aus  der  Sporengeneration  unter  Uberspringen  der  Sporen.  Vergr.  ca.  30fach. 

(Nach  N.  Pringsheim.) 

15.  Hypnum  purum. 

(Mit  g run  em  Stengel.) 

Wachst  ahnlich,  1st  aber  ein  weniger  ausgesprochener  Xerophyt. 
H.  (Calliergon)  cuspidatum  1st  vorwiegend  Hygrophyt  (Charakter- 
moos  der  sauren  Wiesen  und  Moore).  Hypnum  (Ctenidium)  mollus- 
cum  1st  ftir  Kalkgebiete  charakteristisch. 

Kalkmoose,  welche  in  ahnlicher  Weise  wie  die  Armleucliter- 
gewachse  Kalk  in  ihren  Membranen  ablagern,  gibt  es  nicht,  wohl 
aber  konnen  sich  aus  hartem  Wasser  Kalkinkrustationen  auf  Moosen 
niederschlagen. 

-  Hylocomium  squarrosum.    Sparrigblattriges  Waldmoos. 

(Name  von  hyle  =  Wald  und  kome  =  Haar,  Laub.) 
Das  Moos  lebt  in  feuchten  Gebiischen  und  Waldern,  oft  in  aus- 
gedehnten  Bestanden.    H.  triquetrum  ist  als  Kranzmoos  bekannt. 

Hylocomium  splendens.    Etagenmoos. 

Die  Pflanze  bildet  neben  Hypnum,  purum  und  H.  schreberi  haufig 
Massenbestande  in  trockenen  Laub-  und  Nadelwaldern.  Dadurch, 


IX.  Gruppe.    Pteridophyta,  Fame.  259 

dafi  es  jahrlich  einen  neuen  aufstrebenden  Ast  bildet,  entgeht  es 
leicht  der  Eindeckung  durch  abfallendes  Laub  [Goebel  (1)]. 

Literatur  und  Sammlungen. 

E.  Bauer  (1),  Europaisches  Laubraoosherbar. 
Job.  Hedwig  (1),  Prachtwerk  mit  farbigen  Tafeln. 
V.  Schiffner  (1),  Europaisches  Lebermoosherbar. 

(Vgl.  auch  Engler-Prantl.) 
W.  Ph.  Schimper  (1),  Prachtwerk  mit  schwarzen  Tafeln. 

Trocken  gewordene  Moose  kann  man  meist  mit  bestem  Erfolg 
wieder  zu  ihrer  natiirlichen  Form  aufweichen;  Jungermanniaceen 
z.  B.  durchgehends ,  wenn  auch  manchmal  erst  nach  langerer  Zeit. 
Riccien  lassen  sich  mit  Wasser  nicht  aufweichen,  Marchantien  nur 
schlecht. 

Brotherus  u.  a.  (1).  Loeske(l),  Anordnung  nach  Standorten. 

Correns  (1).  Lorch  (1). 

Giesenhagen  (1).  Migula  (1). 

Goebel  (1  und  2),  betr.  Moose  und  Fame.      Warnstorf  (1). 

Haberlandt  (3).  Wunsche  (1),  Anordnung  nach  Stand- 

Limpricht  (1).  orten. 


IX.  Gruppe.    Pteridophyta,  Fame. 

1.  Die  Sporengeneration  der  Fame. 

Die  Einteilung  der  Fame  geschieht  nach  der  Sporengeneration  in 
folgende  vier  hier  in  Betracht  kommende  Klassen: 

a)  Filicales:  c)  Equisetales: 

Hymenophyllaceae,  Equisetaceae. 

Cyatheaceae,  Calamariaceae,  fossil, 
Polypodiaceae,                                           d)  Lycopodiales: 

Osmundaceae,  Lycopodiaceae, 

Marsiliaceae,  Selaginellaceae, 

Ophioglossaceae,  Lepidodendraceae,  fossil, 

Pecopterides  (u.  a.  m.),  fossil.  Sigillariaceae,  fossil, 

b)  Sphenophyllales:  Isoetaceae. 

Salviniaceae, 
Sphenophyllaceae,  fossil. 

Umstehend  ist  eine  Sumpflandschaft  fossiler  Fame  abgebildet,  welche 
ein  Bild  von  machtig  entwickelten  Sporengenerationen  vergangener  Zeiten 
gibt  und  an  die  physiologischen  und  chemischen  Prozesse  erinnern  soil, 
welche  durch  die  Assimilation  im  Licht  und  dann  durch  Zersetzung  der 
Pflanzensubstanz,  Bildung  von  Faulschlamm  (mit  FeS)  usw.  zur  Entstehung 
von  Steinkohle  AnlaB  gegeben  haben1);  vgl.  Potonie  (1). 


1)  Es  sei  daran   erinnert,  daS  nach  neueren  Anschauungen   Eeste  von  Wasser- 
und  Sumpfpflanzen  auch  an  der  Bildung  von  Petroleum  beteiligt  sind. 

17* 


260 


Teil  B.    Kryptogamen. 


Im  Laufe  der  Entwicklung  unserer  Erde  sind  die  Riesenfarne  der 
Vorzeit,  offenbar  infolge  Anderung  der  klimatischen  Verhaltnisse,  mehr 
und  mehr  zuriickgegangen.  Besonders  die  Barlappgewachse,  auch  die 
Schacbtelhalme,  stellen  gegenwartig  nur  noch  kleine  Formen  einst  be- 
deutungsvoller  Geschlechter  dar.  Nach  H.  Bruchmann  scheinen  bei 
den  Lycopodiales  in  dem  lockeren,  humosen  Boden  in  der  Vorzeit, 
der  durch  verrottende  Stamme  bei  der  Uppigkeit  der  Vegetation  immer 
von  neuem  aufgefullt  wurde,  die  Bedingungen  fur  die  Entwicklung  der 
unterirdisch  sich  entwickelnden  Geschlechtsgeneration  ganz  besonders 
giinstig  gewesen  zu  sein. 


Abb.  138.  Waldmoor  der  Steinkohlenzeit.  Links:  Vorn  ein  Lepidodendron, 
ein  Farnbaum  (Pecopteris)  und  eine  kletternde  Sphenopteris.  Am  Boden  liegend  ein 
Megapkyton-St&mva.  Mitte:  Im  Wasser  Sphenophyllum  cuneifolium.  Rechts:  Vorn 
Sigillaria-Baum  und  kletternde  Fame,  dahinter  grofie  und  kleine  Cordaites  (bandformig- 
blatterig  und  facher-blatterig).  Zum  Teil  im  Wasser  Catamites  ramosus.  [Nach  Potoni^ 
(2),  Wandtafel  betr.  eine  Landschaft  der  Steinkohlenzeit.] 

Gegenwartig  haben  wir  in  den  tropischen  Baumfarnen  (z.  B.  Cyathea 
und  Alsophila)  noch  einigermafien  hochstammige  Formen.  Von  den  in 
Europa  wachsenden  Gattungen  vermag  nur  noch  der  Konigsfarn  (Osmunda 
regalis)  dicke  kurze  Stamme  zu  bilden  (im  Kaukasus). 


Die  Wedel  der  Fame  tragen  die  Sporangien  mit  den  darin  ent- 
haltenen  Sporen  an  lokal  begrenzten  Stellen  auf  ihrer  Unterseite  oder 
am  Rande,  z.  B.  Aspidium  (Dryopteris)  filix  mas,  Scolopendrium  vulgare, 
Pteris  aquilina  und  Polypodium  vulgare.  Bei  anderen  dagegen  fiihrt  die 
Bildung  der  Sporangien  zum  Verschwinden  der  griinen  Blattspreite  und 
damit  zu  wesentlichen  Veranderungen  in  der  Eruahrung  dieser  Wedelteile. 


IX.  Gruppe.    Pteridophyta,  Fame. 


261 


Beispiele  hierfur  sind  in  der  folgenden  Zusammenstellung  genannt : 
Umbildnng  sporangienMldender  Wedelteile. 


Beispiele 


Sterile,  griine  Wedel 


Fruchtbare  Wedel 


Struthiop  teris  germanica 
Blechnum  spicant 
Osmunda  regalis 
Marsilia  quadrifolia 

Ophioglossum  vulgatum 
Botrychium  lunaria 

Equisetum  arrense 
Lycopodium  clavatum 


doppelt  fiederspaltig 
fiederteilig 
doppelt  gefiedert 
mit  vier  Blattchen 

zungenformig 

meist  einfach  gefiedert 

scheidenformig 
schmales  Blattchen 


ahnlich,  aber  zu  einerArt  brauner 
Straufienfeder  umgebildet 

ahnlich,  aber  die  Flachenteile  iast 
bis  auf  die  Hauptnerven  reduziert 

ahnlich,  aber  zu  einer  Art  brauner 
Rispe  umgebildet 

auSerdem  mit  bohnenformiger 
,,8porenfrucht" ') 

aufierdem  mit  ahrenformigem  Teil 

aufierdem  mit  meist  doppelt  ge- 
nedertem,  spreitenlosem,  sporen- 
tragendem  Teil 

schildformig 

breites,  gelbliches  Blattchen  mit 
einem  Sporangium2)  (Oberseite) 


Zum  naheren  Studium  der  zu  Sori  vereinigten  Sporangien  eignen 
sich  Aspidium  filix  mas  (s.  die  Abb.),  Polypodium  vulgare,  Scolopendrium 
offtcinale  u.  a.  m.  Man  halte  sich  Herbarmaterial  (nicht  unreif!)  in  ge- 


Abb.  139.    Aspidium  filix  mas.    Querschnitt  durch  einen  Sorus^die  Sporangien  unter 
dem  Indusium  zeigend.    Mittelstark  vergroSert.    (Nach  L.  Kny.) 


1)  Offnet  man  eine  solche  (ev.  viele  Jahre  alte)  ,.Sporenfrucht",  so  quillt  beim 
Einlegen  in  Wasser  ein  Gallertstiel  mit  den  daran  sitzenden  Sporangien  hervor. 

2)  Die  Sporen   von  Lycopodium   (fast  50%  Fett)  dienen   in   den  Apotheken  zum 
Einbetten  von  Pillen. 


262  Teil  B.    Kryptogamen. 

niigender  Menge  vorratig.  Um  zunachst  ein  Ubersichtsbild  fiber  die 
Sporangienhaufchen  zu  gewinnen,  verfahre  man  folgendermaBen: 

Man  lege  Teile  des  Blattes  von  Polypodium  vulgare  (bei  dem  die 
Sporangien  nicht  durch  ein  Indusium  bedeckt  sind),  trocken  auf  den 
Objekttrager  und  betrachte  sie  bei  schwacher  (40 — lOOfacher)  VergroBe- 
rung  im  auffallenden  Licht,  bei  Beleuchtung  mit  einer  hell  leuchtenden 
elektrischen  Taschenlampe.  Man  wird  ausgezeichnet  in  situ  die  braunen 
Sporangien,  den  braunroten,  wie  eine  Raupe  erscheinenden  Annulus  und 
die  umherliegenden  gelblichen  Sporen  sehen,  besonders  wenn  das  Material 
nicht  tiberreif  war1);  Strasburger-Koernicke,  S.  548. 

Die  Sporangien  zeigen  einen  sehr  bemerkenswerten  Mechanismus  zum 
Fortschleudern  der  Sporen,  welcher  nachstehend  besprochen  werden  soil. 

Der  Offnungs-  und  Schleuderniechanismus  der  Farnsporangien. 

Die  reifen  Sporangien  von  Aspidium  filix  mas,  Polypodium  vulgare 
Scolopendrium  officinale  u.  a.  m.  besitzen  eine  im  wesentlichen  iiber- 
einstimmende  Einrichtung  zum  Fortschleudern  der  Sporen. 

Um  diese  zu  beobachten,  verfahrt  man  in  folgender  Weise: 

Man  schabt  das  Sporangienmaterial 2)  vom  Wedel  ab  und  weicht 
es  auf  einem  Objekttrager  ein  (bei  frischem  Material  nicht  notig), 
ohne  ein  Deckglaschen  aufzulegen.  Es  wird  zunachst  bei  schwacher 
(20maliger  oder  noch  schwacherer)  mikroskopischer  VergroBerung  be- 
trachtet,  weil  man  dann  ein  groBes  Gesichtsfeld  hat.  Infolge  der  Be- 
feuchtung  sind  die  Sporangien  geschlossen ;  sobald  das  Wasser  aber  ver- 
dunstet,  streckt  sich  der  Annulus  zusehends,  kriimmt  sich,  wie  die  Ab- 
bildung  zeigt,  zuriick  und  springt  dann  plotzlich  in  seine  urspriingliche 
Lage.  Dabei  werden  Sporangien  und  Sporen  fortgeschleudert  (bei  im 
Sorus  festsitzenden  Sporangien  werden  diese  naturgemaB  nur  erschiittert, 
die  Sporen  aber  auch  hier  umhergeschleudert).  Das  Springen  auf  dem 
Objekttrager  ist  so  lebhaft,  daB  manche  Sporangien  aus  dem  Gesichts- 
feld verschwinden,  andere,  die  vorher  nicht  sichtbar  waren,  hinein- 
springen.  Die  Sporen  fliegen  allenthalben  umher. 

Das  Springen  kann  erst  beginnen,  wenn  auf  dem  Objekttrager  keiu 
blankes  Wasser  mehr  zu  sehen  ist.  Man  saugt  deshalb  mittels  FlieB- 
papiers  das  Wasser  zweckmaBig  von  vornherein  so  weit  ab,  daB  das 
Praparat  stumpf  erscheint,  Wenn  das  Wasser  in  den  Zwischenraumen 
der  Sporangienmasse  ruckweise  verdunstet,  ist  der  Moment  des  Springens 
ziemlich  nahe.  Man  kann  den  ProzeJS  dadurch  beschleunigen,  daB  man 
vorher  gelinde  erwarmt. 

1)  Stiicke  solcher  sporangientragenden  Wedel   konnen  sehr  gut  ztir  Anfertigung 
von  Trocken praparaten  auf  schwarzem  Objekttrager  dienen. 

2)  Die  Sporangien  eignen   sich  zu  Dauerpraparaten  in  Glyze  ingelatine.    Modelle 
finden  sich  in  der  Brendel  sehen  Sammlung. 


IX.  Gruppe.     Pteridophyta,  Fame. 


263 


Wahrend  mau  das  Springen  beobachtet,  halt  man  zweckmaBig  den 
feuchten  Atem  durch  die  Hand  oder  einen  Hauchschirm  ab. 

Der  Versuch  kann  au  demselben  Material  durch  erneutes  Befeuchten 
wiederholt  werden. 

Der  Mechanismus,  welcher  der  vorliegenden  Erscheinung  zu- 
grunde  liegt,  ist  besonders  durch  Schrodt  (1)  und  Steinbrinck  (2) 
studiert  worden.  Das  Wasser  verdunstet  durch  die  diinnen  Membran- 
stellen  des  Annulus.  Dadurch  verringert  sich  das  Volumen  der  Zellen, 
wobei  durch  Adhasion  des  Wassers  an  der  Wand  und  durch  seine  K  o  - 


Abb.  140.    Asjiidium  ftlix  mas.    VergroSerte  Sporangien.    2.  Bei  Beginn  des  Offnens. 
4.  Vollstandig  geoffnet.    5.  Nach  dem  Springen.    (Nach  Leclerc  du  Sablon). 


hasion  der  Ring  sich  zuruckkriimmt.  Ist  ein  Maximum  der  Spannung 
tiberschritten,  so  reiiU  das  Wasser  auseinander  und  es  entstehen  luft- 
verdiinnte  Raume,  welche  unter  dem  Mikroskop  wie  Luftblasen  erscheinen 
(s.  die  Abb.).  Das  Auftreten  solcher  Raume  erklart  sich  dadurch,  daJB 
das  Wasser  durch  Verdunsten  heraus,  die  Luft  durch  die  Wande  der 
Annuluszellen  aber  nicht  hinein  kann.  Sobald  das  Wasser  reiCt,  schlagt 
der  Ring  zuriick  und  bewirkt  durch  die  plotzlich  eingetretene  Er- 
schiitterung  das  Umherschleudern  der  Sporen. 

Ungestielte  Sporangien,  z.  B.  die-  •*&%&& 

jenigen  von  Botrychium,  besitzen 
keinen  Schleuder-,  wohl  aber  einen 
Off'nungs-  und  SchlieBmechanismus. 
Bei  feuchtem  Wetter  sind  die  Spor- 
angien geschlossen;  Abbildung  siehe 
bei  Kerner,  Bd.  II,  S.  568. 

Bei  der  Bewegung  der  Schleuder- 
bander  an  den  Sporen  des  S ch a cht el- 
fa  alms   (Equisetum)   handelt  es   sich 
wie  bei  den  Zahuen    an   der   Mooskapsel    (S.  252)    um  rein  hygro- 
skopische  Bewegungen  [de  Bary  (3)]. 


Abb.  141.  Equisetum  arvense.  Sporen- 
haufen  trocken  (links)  und  feucht.  (Nat. 
Gr.).  Einzelne  Sporen  trocken  u.  feucht 
(schwach  vergr.).  Vgl.  auch  Kerner, 
Bd.  II,  S.  569.  (Orig.) 


264 


Teil  B.    Kryptogamen. 


2.  Die  Prothallieiigeneration  der  Fame. 

Die  Prothallien   der  Fame  bilden  als  Trager  der  Antheridieu  (<$) 
und  Archegonien  (?)  die  Geschlechtsgeneration. 
Die  Prothallien  entwickeln  sich: 

a)  oberirdisch   bei  Aspidium,   Polypodium,   Equisetum  u.  a.  m. 
und  haben  dann  Chlorophyll; 

b)  unterirdisch  bei  Lycopodium,  Ophioglossum  und  Botrychium 
und  sind  dann  chlorophyllfrei ; 

c)  in  der  Spore,   wenigstens   zum  groBeren  Teil,   z.  B.  bei  Sal- 
vinia,  Selaginella  und  Isoetes. 

Naheres  zeigen  die  Abbildungen. 


Abb.  142.  Abb  143. 

Abb.  142.  Lycopodium  clavatum.  Prothallien  und  junges  Pflanzchen  in  nat.  Grofie.  (Orig.) 

Abb.  143.    Ophioglossum  vulgatum.    Links:  GroBere  Prothallien  in  nat.  Grofie,  einfach, 

verzweigt  und  zum  Teil  von  der  Basis  her  absterbend.    Kechts:  Keimpflanze  mit  ent- 

faltetem  griinem  Blatt  in  natiirlicher  Grofie.    (Neuzeichnungen  nach  H.  Bruchmann.) 

(Handworterbuch,  Bd.  3,  S.  974.) 

Die  Prothallien  von  Aspidium  ftlix  mas  und  verwandten  Vertretern 
findet  man  im  Freien  am  leichtesten  an  feuchten  Felswanden  farnreicher 
Taler,  am  Boden  von  Waldern,  auf  Erlensttimpfen  usw.,  meist  in  Form 
kleiner,  herzformiger  Blattchen  von  etwa  LinsengroBe.  In  Gewachshausern 
erscheinen  sie  haufig  auf  der  Ob.erflache  von  Blumentopfen  in  Farn- 
hausern. 

Die  saprophytischen  Prothallien  des  Barlapps  (Lycopodium)  finden 
sich  nach  H.  Bruchmann  (1)  etwa  in  Y2 — 10cm  Tiefe  im  Waldboden, 
bisweilen  so  haufig,  dafi  in  1 1  Erde  etwa  10  Exemplare  zu  finden  sind, 
am  besten  an  solchen  Stellen,  wo  die  Sporen  durch  Erdarbeiten  im 
Walde  eingedeckt  sind.  Die  Ausbildung  der  Prothallien  von  L.  davatum 
erfordert  im  Freien  schatzungsweise  7 — 12  Jahre.  Sie  sind,  wie  die 
Abbildung  zeigt,  unregelmafiig  wulstig  gestaltet  und  von  gelblich-weifier 


IX.  Gruppe.     Pteridophyta,  Fame. 


265 


Farbe.    Die  Geschlechtsorgane  sind  mehr  oder  weniger  tief  in  die  Peri- 
pherie des  Gewebes  eingesenkt. 

Die  Prothallien  der  Natternzunge  (Ophioglossum  vulgatum)  fand 
H.  Bruchmann  (2)  etwa  2— 10  cm  tief  unter  der  Erdoberflache,  unter 
1  qm  Boden  durchschnittlich  acht  Exemplare.  Sie  stellen  in  der  Regel 
wurmformige  Gebilde  von  braunlicher  Farbe  dar,  welche  mehr  oder 
weniger  vertikal  gerichtet  sind.  Die  Dicke  betragt  ca  1  mm,  die  Lange 
hochstens  6  cm.  Die  Prothallien  sind  monocisch,  ihre  Antheridien  und 
Archegonien  in  grofier  Zahl  in  das  Gewebe  eingesenkt.  Ihr  Alter  be- 
tragt schatzungsweise  3— 20Jahre;  Symbiose  mit  Wurzelpilzen  ist  wahr- 
scheinlich. 


Abb.  144.  Botrychium  lunaria.  Bechts: 
Prothallien  und  Keimpflanzen  in  nat. 
Grofie  an  ihrem  Standort  im  Freien. 
Links:  Geschlechtsreife  Prothallien  bei 

schwacher  VergroSerung. 
(Neuzeichnungen  nach  H.  Bruchmann.) 


Botrychium  lunaria  (s.  die  Abbildung)  erzeugt  Prothallien,  welche 
1—3  cm  tief  zwischen  Wurzelgeflecht  unter  der  Erdoberflache  wachsen. 
Sie  finden  sich  bisweilen  gleichsam  nesterweise  in  Form  kleiner  ei- 
formiger,  mitunter  auch  herzformiger  Korper  von  etwa  1—2  mm  Lange 


Abb.  145.  Saloinia  natans.  Pflanze  von  oben  betrachtet  und  in  der  Seitenansicht  (mit 
Sporangienbehaltern).  Nat.  GroSe.  Kechts:  Makrpspore  mit  Prothallium  und  Keim- 
pflanze,  schwach  vergrofiert.  (Links:  Nat.  GroSe,  Original;  Mitte:  nach  G.W.  Bischof  f ; 

rechts:  nach  Pringsheim.) 


266  Teil  B-    Kryptogamen. 

und  Y2 — 1  mm  Breite,  von  weiMcher  Oder  schwach  hellbrauner  Farbe 
und  sind  allseitig  mit  Rhizoiden  besetzt.  Die  Prothallien  sind  monocisch 
und  tragen  die  Geschlechtsorgane  auf  der  der  Erdoberflache  zugekehrten 
Seite. 

Die  Mikrosporen  von  Salvinia  natans1)  sind  eigentlich  nur  die 
Behalter  fiir  die  Spermatozoiden,  wahrend  die  Makrosporen  dicht 
mit  Proteinkornern,  01  und  Starke  erfiillt  sind;  sie  enthalten  gleichsam 
die  Dottermasse  fiir  den  heranwachsenden  Embryo  [Goebel  (1)].  Die 
Befruchtung  und  nachfolgende  Keimung  kann  schon  im  Februar  be- 
ginnen,  wenn  die  Pflanzen  den  Winter  iiber  im  geheizten  Zimmer  ge- 
halten  werden.  Die  Keimpflanze  schwimmt  auf  dem  Wasser  (Abb.  145). 

Auch  die  Sporen  der  verwandten  Pilularia  keimen  leicht. 

*  * 

* 

Als  Studienobjekt  fiir  physiologische  Beobachtungen  wahlen  wir  die 
Prothallien  von  Aspidium  (Dryopteris)  fitix  mas  (s.  Abb.  146 — 148). 

Um  giinstiges  Sporenmaterial  zur  Anzucht 
von  Prothallien  zu  erhalten,  sammelt  man  gut 
entwickelte  Farnwedel  (Sporangien  mit  der  Lupe 
priifen!)  im  Freien  (moglichst  nicht  aus  Garten), 
weil  man  auf  diese  Weise  am  sichersten  gut  keim- 
fahige  Sporen  erhalt.  Man  legt  die  Wedel  auf 
weiBes  Papier  und  la'Bt  die  Sporen  bis  zum 
nachsten  Tag  von  selbst  ausfallen.  Das  einge- 
sammelte  Sporenmaterial  wird  dann  in  mit  Datum 
versehenen  Papierhiilsen  einige  Wochen  auf- 
Abb  146  Beginn  der  bewahrt.  Ein  eigentliches  Nachreifen  findet  nicht 
Prothallienbildung  nach  statt;  sie  sind  (nach  Trocknen)  ohne  weiteres 

de(NaSrLkKnyn)g'        keimfahig-  Die  Keimkraft  der  Sporen  bleibt  etwas 
iiber  ein  Jahr  erhalten. 

Die  Sporen  werden  zur  Anzucht  der  Prothallien  auf  zerkleinertem, 
am  besten  durch  ein  Sieb  von  etwa  5  mm  Maschenweite  gesiebten  Torf- 
mull2)  in  Saatschalen  von  etwa  20  cm  Durchmesser  und  ca.  8  cm 
Hohe  diinn  ausgesat  und  durch  Eingiefien  von  Wasser  in  den  Untersatz 
standig  feucht  gehalten.  Die  Schale  bleibt  von  Anfang  bis  zu 
Ende  mit  einer  Glasscheibe  bedeckt.  Besteht  die  Gefahr  einer  Infektion 
mit  Vaucheria,  wird  das  Substrat  vorher  durch  UbergieBen  von  heifiem 
Wasser  sterilisiert. 

Die  Entwicklungsdauer  bis  zur  Entstehung  geschlechtsreifer  Pro- 
thallien kann  sich  je  nach  der  Zeit  der  Aussaat  erstrecken  vom  August 
bis  Oktober,  Oktober  bis  Januar,  Januar  bis  Marz  usw.  Vgl.  auch 
Strasburger-Koernicke  (1). 


1)  Salvinia  natans  1st  eine  einjahrige,  wurzellose  Wasserpflanze.     Die  diocischen 
Sori  sitzen  an  den  wur/elahnlichen  Wasserblattern.     Fundort:  z.  B.  Potsdam-Kietz. 

2)  Torfmull  kann  aus  Samenhandlungen  bezogen  werden. 


IX.  Gruppe.    Pteridophyta,  Fame. 


267 


Man  kann  die  Prothallien  auch  leicht  in  Wasserkulturen  bis  zur 
volligen  Reife  ziehen  [vgl.  H.  Fischer  (1)  und  Abb.  148],  am  ein- 
fachsten  unter  Verwendung  der  Tabletten  (S.  4).  Man  erspart  dann  das 
lastige  BegieBen. 


Abb.  147.    Aspidium  filix  mas.    Entwickeltes,  geschlechtsreifes  Prothallium 
bei  mittelstarker  Vergrofierung.    (Nach  L.  Kny.) 

Haben  die  griinen  Prothallien  eine  gewisse  Reife  erlangt,  so  pflegen 
sie  reichlich  Antheridien  (rf)  und  Archegonien  (?)  zu  erzeugen,  die  bei 
Aspidium  filix  mas  nicht  immer  auf  demselben  Prothallium  vorhanden 
zu  sein  brauchen.  [Bei  Equisetum1}  ist  die  Zweihausigkeit  der  Pro- 
thallien die  Regel.J  Die  Ausbildung  der  Prothallien  und  ihrer  Geschlechts- 


Abb.  148.  Schalen  zur  Kultur  von  Prothallien.  Links:  auf  Torf.  Der  Unter- 
satz  wird  mit  etwas  Wasser  gefiillt,  die  Saatschale  mit  einer  Glasscheibe  bedeckt;  rund 
VB  nat.  GroBe.  Rechts:  auf  wasseriger  Nahrlosung;  rund  1/a  nat.  Gr66e.  (Original.) 

1)  Die  Prothallien  von  Equisetum  entwickeln  sich  ebenfalls  auf  Nahrlosungen. 
Die  Sporen  miissen  frisch  (nicht  eingetrocknet)  sein.  Vgl.  auch  Buchtien  (1), 
Stahl  (8). 


268 


Teil  B.    Kryptogamen. 


orgarie  1st  abhangig  von  der  Dichtigkeit  der  Sporenaussaat,  von  even- 
tuellem  Pikieren,  von  der  Belichtung  usw.;  man  vergleiche  dazu 
0.  Schlumberger  (1). 

Kurz  vor  der  Untersuchung  halte  man  die  Kulturen  nicht  zu  nati, 
weil  sonst  die  Spermatozoiden  aus  den  Antheridien  vorzeitig  aus- 
schliipfen  konnen. 

Zur  Untersuchung  nehme  man  ein  Pro  thallium  mit  der  Pinzette 
heraus  und  entferne  (z.  B.  mittels  einer  Nadel)  die  zwischen  den  Rhi- 
zoiden  haftenden  Torfpartikelchen.  Fiir  die  mikroskopische  Beobachtung 
wird  das  Prothallium  mit  der  Unterseite  nach  oben  unter  Zusatz  von 
Wasser  auf  den  Objekttrager  gebracht.  Man  sucht  nun  bei  mittlerer 
VergroBerung  nach  Geschlechtsorganen  und  ftihrt  dann  die  genauere 
Untersuchung  bei  starkerer  mikroskopischer  Vergrofierung  aus. 

Die  Geschlechtsorgane  sind  manchmal  so  liaufig,  daB  fast  eines  das 
andere  beruhrt;  das  ganze  Gesichtsfeld  kann  bisweilen  voll  von  An- 
theridien oder  Archegonien  seiu.  Im 
Durchschnitt  pflegen  sich  einige 
Dutzend  d1  und  ?  Organe  am  Pro- 


Abb.  149.    Aspidium  filix  mas.    Reifes  Antheridium  ($),  geoffnetes  Antheridium  und 
freies  Spermatozoid  bei  starker  VergroSerung.    (Neuzeichnung  nach  L.  Kny.) 


thallium  zu  finden ;    die  mannlichen  Organe   uberwiegen   aber  in   der 
Mehrzahl  der  Falle  die  weiblichen. 

Die  mannlichen  Organe  (sehr  lebenszah)  sind  von  kugeliger  Ge- 
stalt.  Kurz  vor  der  Reife  sieht  man  deutlich  die  Spermatozoidmutter- 
zellen  in  ihnen.  Am  deutlichsten  erkennt  man  den  Bau  des  Antheri- 
diums,  wenn  dieses  am  Rand  des  Prothalliums  steht  und  dariiber  hinaus- 
ragt.  Die  schmalen,  keulenformigen  Gebilde  am  Rande  der  Prothallien 
sind  Ear zdrii sen,  welche  mit  der  Fortpflanzung  nichts  zu  tun  haben. 
Die  erwachsenen  Antheridien  sind  farblos.  Nach  5—10  Minuten  wahrender 
Beriihrung  mit  dem  Praparatwasser  pflegen  die  Spermatozoiden  heraus- 
zutreten  und  dann  sehr  bald  in  Schrauben-(Sprungfeder-)form  umher- 
zuschwimmen.  Ein  gelinder  Druck  auf  das  Deckglaschen  kann  bisweilen 
das  Platzen  der  Antheridien  etwas  beschleunigen.  Sehr  schon  lassen 
sich  die  mannlichen  Befruchtungskorper  beobachten,  wenn  sie  vereinzelt 
im  Antheridium  zuriickgeblieben  sind. 


IX.  Gruppe.    Pteridophyta,  Fame. 


269 


Alte  Autheridien  sind  meist  braun  und  erscheinen  wie  runde  Boviste 
mit  Scheiteloffnung. 

Die  weiblichen  Organe  haben  eine  gedrungene  wulstige  Form 
(nicht  flaschenformige  wie  bei  Laubmoosen,  wo  sie  leichter  zu  beob- 
achten  sind)  und  zeigen  eine  schwache 
Kriimmung.  Sie  pflegen  den  mittleren 
mehrschichtigen  Teil  des  Prothalliums, 
gleichsam  die  Rippe,  einzunehmen  (Abb. 
147).  Im  erwachsenen  Zustande  sind 
die  Archegonien  ebenso  wie  die  Anthe- 


Abb.  150.  Aspidinm  filix 
mas:  Reifes  geoffnetes  Arche- 
gonium  (9)  in  der  Seitenansicht 
und  Halszellen  im  optischen 
Querschnitt.  Stark  vergroflert. 
(Neuzeichnung  nach  L.  Kny.) 


ridien  farblos;  der  Hals  besteht,  wie  die  mikroskopische  Betrachtung 
lehrt,  aus  vier  Langsreihen  von  Zellen,  in  denen  die  Kerne  oft  sehr 
deutlich  und  klar  erscheinen  konnen.  Blickt  man  direkt  von  oben  auf 
ein  Archegonium,  so  erkennt  man  die  charakteristische  Kreuz- 
teilung,  welche  zur  Entstehung  der  Halszellen  fiihrt. 


Abb.  151.  Asplenium  bulbiferum.  Beidiesem  palaotropischen  Farn  entwickeln  sich 

auf  den  Wedeln  Knospen,  aus  denen  kleine  Adyentiv-Pflanzcheh  hervorgebrochen  sind. 

(Original  nach  Gewachshausmaterial.) 


Im  gleichen  Gesichtsfeld  sieht  man  bin  und  wieder  geschlossene  und 
offene  Archegonien  nebeneinander,  an  letztgenannten  die  Miiridungszellen 
bisweilen  gerade  im  Stadium  des  Klaffens.  Im  Halskanal  beobachtet 
man  haufig  einen  meist  kornigen  Schleimpfropf.  Das  Ei  im  Bauchteil 
ist  ohne  Preparation  nicht  deutlich  zu  erkennen. 

Abgestorbene  (nicht  befruchtete)  Archegonien  erscheinen  innen  braun. 

Ist  ein  Ei  durch  Eindringen  ernes  Spermatozoids  in  das  Archegonium 
infolge  der  Anlockung  durch  Apfelsaure  und  ihre  Salze  (nach  W.  Pf  effer, 
Bd.  2,  S.  800)  befruchtet  worden,  so  wachst  sehr  bald  eine  junge  Farn- 
pflanze  (die  sporentragende  Generation)  heran. 


270 


Teil  B.     Kryptogamen. 


Vom  vegetativen  Teil  des  ProthaUiums  verdienen  noch  die  als  Aus- 
stulpungen  von  ziemlich  betrachtlichem  Durchmesser  erscheinenden  Rhi- 
z oid en,  welche  die  Bodennahrung  aufnehmen,  Erwahnung,  ebenso  die 
in  den  Prothallienzellen  reichlich  vorhandenen  Chlorophyllkoruer 
mit  ihren  Teilungsstadien :  rund,  eiformig,  eingeschniirt,  doppelscheibig. 

Das  Chlorophyll  der  Prothallien  entsteht  auch  bei  volligem  Licht- 
abschlufi.  was  als  Anpassung  an  das  Waldesdunkel  gedeutet  werden  kaun. 

Die  Prothallien  eignen  sich  zu  Dauerpraparaten  in  Glyzerin  und 
Glyzeringelatine. 


Fame  Blutenpflanzen 


©  urtgeschlechtliche  5poi*en.          ®  mannliche-,        ®weibliche    Fbrtpflanzungsorgane. 


Abb.  152.  Entwicklung  der  Cormophyten  urul  der  Homologien  ihrer  Or- 
gan e.    Schematische  Darstellung.    Neuzeichnun'g  nach  R.  v.  Wettstein  (1). 


Der  Generationswechsel  zwischen  Prothallium-  und  Sporen- 
pfianze  ist  im  allgemeinen  obligatorisch,  doch  gibt  es  auch  Ausnahmen. 
So  entstehen  z.  B.  bei  Asplenium  bulbiferum  (s.  die  Abbild.)  und  bei 
Cystopteris  bulbifera  (s.  Kerner,  Bd.  II,  S.  33  u.  572)  auf  den  Wedeln 
unter  Uberspringen  der  Geschlechtsgeneration  neue  Pflanzchen;  vgl. 
auch  Abb.  137. 

An  der  Hand  der  Abb.  152  konnen  wir  ersehen,  wie  bei  der  Luft- 
generation  die  Prothalliumentwicklung  mehr  und  mehr  zuriickgegangen  ist. 

Bei  den  Cycadeen  (und  einigen  mehr)  sind  bereits  normale  Pollen- 
schlauche  ausgebildet,  aber  in  diesen  entstehen  noch  typische  Sperma- 


IX.  Gruppe.    Pfceridophyta,    Fame. 


271 


tozoiden,  wie  sie  Abb.  153  zeigt.  Ihre  Ubertragung  ist  nicht  mehr  vom 
Meteorwasser  abhangig.  Bei  den  Bltitenpflanzen  endlich  ist  auch  dieses 
Kennzeichen  der  Kryptogamen  zum  Verschwinden  gekommen,  die  Bio- 
logie  der  Bliiten  aber  in  besonderer  Weise  entwickelt  worden. 


Abb.  153.     Zamia  floridana.     Pollensc,hlauche  mit   Spermatozoiden   (in 

Entwicklung)  und  frei  schwimmendes,  reifes  Spermatozoid.    Vergr.  150  X- 

Links:    Ginkgo  biloba,  Langsschnitt  durch  die  Samenanlage  (Makrosporangium). 

(Nach  Coulter  und  Chamberlain  und  H.  J.  Webber.) 


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Plankton.    Wissenschaftl.  Meeresuntersuchungen,  Abt.  Kiel,  1908,  Bd.  X,  S.  131 

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ist  nach  den  Angaben  des  Verfassers  als  planktologisches  Pendant  zu  For  els 

limnologischer  Monographic  iiber  den  Genfer  See  zu  betrachten. 
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fungsanst.    f.    Wasservers.    u.    Abwasserbes.,    1912,  Heft   16,    S.    47—166.     Mit 

78  Textfiguren. 

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-  (2),  tiber  einige  niedere  Algenpilze  (Phycomyceten)  und  eine  neue  Methode,  ihre 

Keime  aus  dem  Wasser  zu  isolieren.    Abh.  d.  naturf.  Ges.  zu  Halle.    Bd.  XVII, 

Heft  1  u.  2,  S.  79—107. 

Zeitechrift   (1)    f.   induktive   Abstammungs-   und  Vererbungslehre. 
Zsigmondy,  R.  (1),  Kolloidchemie.     Leipzig  1920,  S.  408. 


Register. 


Abbe,  Kondensor  106. 

— ,  Zeichenapparat  105. 

Abendlichtnelke,    hygroskopische   Kapseln 

82. 

— ,  Saftleitung  in  Bliiten  63. 
Abschlagapparat  237. 
Absidia  glauca  150. 
Absitzbecken  125. 

Absorptionsspektrum  des  Chlorophylls  14. 
Abwasser,  Seston  225. 
Acer     platanoides,      Blattkrankheit     157, 

Taf.  IV. 
Aceton  14,  143. 

Achlya,  fakult.  Parasitismus  151. 
Acilius  sulcatus  222,  Taf.  VIII. 
Acineta  grandis,  Nahrung  215,  Taf.  VIII. 
Actinastrum     hantzschii,     Plankton     198, 

Taf.  VII. 

Actinophrys  sol  212,  Taf.  VIII. 
Actinosphaerium  eichhorni  212,  Taf.  VIII. 
Additionsfarben  83. 
Adhasionskultur  nach  Lindner  142. 
Aecidiosporen,  Farbe  19. 
— ,  Kostpilz  159. 

Aecidium  berberidis  156,  159,  Taf.  IV. 
Aegopodium,  kristall.  Chlorophyll  17. 
Aerotaxis  bei  Bpermatozoiden  205. 
Aerotropismus  93. 

Aethalium  septicum,  Lebensweise  107. 
Agar,  Btichkulturen  114. 
— ,  Strichkulturen  114. 
Agaricus  campestris  167. 
— ,  melleus  169,  Taf.  V. 
Agrion  puella  220,  Taf.  VIII. 
Agrostemma  82,  90. 
Ahorn,  Blattkrankheit  157,  Taf.  IV. 
Albugo  Candida  156,  Taf.  IV. 
Alburnus  lucidus  222,  Taf.  VIII. 
Algen,  Lebensweise  180. 
— ,  Sagespan-  184,  Taf.  VII. 
— ,  System  180. 
Algenfresser  211. 
Aleuronkorner  49,  53. 
Alisma  plantago  209. 
Alkoholgarung  142. 
Allium,  Reservezellulose  47. 
— ,  Zucker  in  der  Zwiebel  10,  34. 
Amanita  mappa  170,  Taf.  V. 

—  muscaria  170. 

—  pustulata  170. 

—  rubescens  170. 

—  pantherina  170. 
Amaurochaete  atra  HO. 
Amaurosporeae  167. 

Kolkwitz,  Pflanzenphysiologie.     2.  Aufl. 


Amblystegium  riparium  257. 

Aminosauren  bei  Eussula  166. 

— ,  Garung  146. 

— ,  in  Gewassern  240. 

Aramoniakverb.  d.  Fettsauren  240. 

Ammoniummolybdat,    Phosphornachweis 

48. 

Ammoniumphosphat,  Chemotropisnms  92. 
Amoeba  proteus  211,  Taf.  VIII. 
Amoben,  Fundorte  110. 
Ampelopsis,  Eanken  91. 
Amphipleura  pellucida  193,  Taf.  VII. 
Amphora  ovalis  194,  Taf.  VII. 
Amyloid  47. 

Anabaena  Spezies  184,  Taf.  VII. 
Anaerobe  Atmung  72,  146. 
— ,  Bakterien  128. 
— ,  Wiirmer  216. 
Anastatica  hierochuntica  82,  83. 
Anastigmatlupen  103,  Taf.  X. 
Ancylistineen  157. 
Andreaea  petrophila  251,  Taf.  XII. 
Anemone,  thermotropisch  81. 
Annulatae  167,  169,  Taf.  V. 
Annulus  der  Sporangien  262. 
Anodonta  rautabilis  218. 
Anpassung,  Halophyten  64. 
— ,  Wasserpflanzen  61. 
— ,  Wiistenpflanzen  61. 
— ,  Xerophyten  64. 
Antheridien,  Aspidium  28. 
Antheridien,  Moose  256. 
Anthocyan  16,  28,  32. 
Anthophysa,  Lebensweise  212,  Taf.  VIII. 
Anuraea  aculeata  217,  Taf.  VIII. 
—  cochlearis  217,  Taf.  VIII. 
Apfel,  Zuckernachweis  34. 
Apfelsaure,  Chemotaxis  269. 
— ,  Zuckerriibe  38. 
Apfelsine,  Zuckernachweis  34. 
Aphanizomenon  flos  aquae  184,  Taf.  VII. 
Aphanomyces  151. 
Aplanatlupen  103. 
Apochromat-Objektive  106. 
Apodya  lactea  151,  208,  Taf.  VII. 
Apothecien  167. 
Apposition,  Wachstum  41,  76. 
Arabinose  38. 

Arcella  vulgaris,  Vorkommen  21 1 ,  Taf.  VIII. 
Archegonien  der  Fame  269. 
Arion  subfuscus,  Pilzfresser  161. 
Armillaria  mellea  169,  Taf.  V. 
Armleuchtergewachse  244. 
Arsennachweis  durch  Penicillium  153. 

19 


290 


Begister. 


Arthrospira  183,  Taf.  VII. 

Arum  maculatum,  Warmebildung  74. 

Ascomycetes  148,  161. 

Asellus  aquaticus  218,  Taf.  VIII. 

Askogene  Hyphen  178. 

Askus-Hymenien  174. 

Asparagin  in  Lupinus  54. 

— ,  Nahrung  der  Hefen  142. 

—  in  Zuckerriibe  38. 
Aspergillus  niger  152,  Taf.  III. 
Aspidium  filix  mas  261. 
Asplanchna,  Nahrung  217,  Taf.  VIII. 
Asplenium  bulbiferum  269. 
Assimilation  4. 

— ,  Gewebe  11. 

— ,  Starke  5,  40. 

— ,  Wirkung  der  Spektralfarben  5,  12. 

Assirnilationslamellen  25(5. 

Asterionella,  Assimilation  192,  Taf.  VII. 

Astmoos  257. 

Atemnot  durch  Sauerstoff  mangel  73,  240. 

Atemwurzeln,  Funktion  65. 

Atmospharendruck    osmotisch    wirksamer 

Losungen  28. 
Atmung  68  ff. 
— ,  Nachweis  69. 
— ,  intramolekulare  72. 
— ,  Warmebildung  73. 
— ,  anaerobe  72,  128. 
Atrosporeae  164. 
Aufspaltungsgesetze  98. 
Augenfleck  der  Flagellaten  und  Schwarmer 

19,  188. 

Austrocknen  der  Moose  256,  259. 
Ausziehstock  235,  Taf.  X. 
Autonome  Bewegungen  80,  83,  85. 
Autotrophe  Ernahrung  55,  124,  133. 
Autotrophe  Formation  243. 
Autotiopismus  87. 
Azeton,  siehe  Aceton. 
Azotobacter  128,  185. 

Bacillaria  paradoxa,  Bewegung  194. 
Bacillariales  190. 
Bacillus  amylobacter  127. 

—  calfactor  128. 

—  cellulosae  methanicus  128. 

-  subtilis  127,  185,  Taf.  VII. 
Bacteriopurpurin  18,  137. 
Bacterium  aceti  120. 

-  chitinovorum  164. 

—  coli  123. 

-  denitrificans  124. 

-  fluorescens  9,  129,  Taf.  VII. 

-  gelaticum  114. 

—  lactis  acidi  121. 

-  uitrobacter  5,  124. 

—  phosphor  escens  118. 

-  phytophthorum  123,  156,  Taf.  IV. 

—  prodigiosum  124. 

—  radicicola  126. 

—  termo  124. 

—  tuberculosis  117,  126. 

—  typhi  123. 

—  violaceum  129. 

—  vulgare  124,  185,  Taf.  VII, 

-  xylinum  121. 


Badhamia  utricularis  110. 
Baeyers  Hypothese  5. 
Bakterien,  Begeifielung  118. 

Farbung  117. 

Filter  113. 

Fundorte  111,  112. 

Kultur  113  ff. 

sauerstoffbediirftige  9. 

System  118. 
Bakterienfresser  211. 
Bakteroiden  126. 
Bandflechte  175,  Taf.  VI. 
Barbula  unguiculata  252. 
Barklaue  16,  29. 
Bartflechte  176,  Taf.  VI. 
Bartierchen  220,  Taf.  VIII. 
Bartmoos  252. 

Barytlauge,  Kohlensaurenachweis  69. 
Basidien  bei  Russula  166. 
Basidiomycetes  156,  161. 
Bastarde  (Mischlinge)  99. 
Batrachospermum  moniliforme,  Farbe  205. 
Baumfarne  260. 
Baumwollfaser  242. 
Baumzerstorende  Pilze  158,  163. 
Becherflechte  175,  Taf.  VI. 
Becherpilz,  Peziza  162. 
Becherrost  159. 
Beggiatoa  alba  111,  135,  186,  Taf.  VII. 

—  mirabilis  136. 

Begonia,  Gewebespannung  30. 
Beijerincksche   Methode,    Diastasewirkung 

45. 
Bellis,  Erschiitterungsreiz  85. 

—  perennis,     Offnen    und    SchlieBen    der 
Bliitenkopfe  81. 

Benthos  223. 

Berberis,  Keiz  85. 

Berberitze,  Aecidien  des  fiostpilzes  159. 

Berkefeldfilter  113. 

Besenmoos  251,  Taf.  XII. 

Beta  maritima  37. 

Be  tain,  Zuckerriibe  38. 

Betula,  Blutungsdruck  62. 

-,  Saft  37,  62. 

Beugungsbilder  106. 

Bewegung,  Allgemeines  79  ff. 

Bewegung,  autonome  83. 

—  der  Chlorophyllkorner  90. 

-   durch  mechanische  Eeize  81,  86. 
— ,  phototaktische  90. 
— ,  nyktinastische  81,  89. 
— ,  vitale  83. 
Bierwiirzegelatine  114. 
Bio-Oxydation  240. 
Bio-Reduktion  240. 
Biologische  Selbstreinigung  238. 
Biologische  Tropfkorper  125. 
Biophytum,  Reiz  85. 
Birke,  Blutungsdruck  62. 
— ,  Saft  37,  6*. 
Birne,  Zuckernachweis  34. 
Biuretreaktion,  EiweiSnachweis  53. 
Blaschenmethode,  Assimilationsnachweis  6. 
Blasentang  203. 
Blattflechten  175. 
Blattschimmel  157. 


Register. 


291 


Blattstruktur,  mikroskopische  11. 

Bluten,  Farbstoffe  19. 

Bliiten,  Offnen  und  Schlieflen  81. 

Blutkorperchen,  Osmose  28. 

Bodensee,  Plankton  229. 

Bodo  ovatus  iu  Aufgiissen  212,  Taf.  VIII. 

Bohnen,  Quellung  77. 

Boletus  bulbosus  (=edulis)  164,  Taf.  V. 

-  castaneus  164. 

Borodinsche  Methode  fur  Chlorophyllkri- 

stalle  16. 

Bosmina,  Plankton  220,  Taf.  VIII. 
Botrychium  lunaria  265. 
Botryococcus  braunii,  a.  d.  Oberfl. 

schwimmend  197. 
Botrytis  cinerea  154,  Taf.  III. 
Bouillon  kulturen  113. 
Bovist,  Bauchpilz  172. 

-  -Schleimpilz  108. 

Brachionus  urceolaris  217,  Taf.  VIII. 
Brachsenkraut  208,  Taf.  VII. 
Brachythecium ,     unterdriickt    Gras    257, 

Taf.  XII. 
Brandpilz  159. 
Brassica,  Atmung  70. 
Braunalgen  202. 
Brettwurzeln  65. 

Brownsche  Molekularbewegung  37,  194. 
Bruchblatter  95. 
Brunnenfaden  131. 
Brunnenmoos  247. 
Brutzwiebeln  94,  96. 
Bryonia  alba,  Ranken  90. 
Bryophyllum  calycinum,  crenatum  95. 
Bryophyta  245. 

Bryum  argenteum  254,  Taf.  XII. 
—  capillare  257. 
Buchweizen,  EiweiBsyn  these  54. 
Burdonen  96. 

Burri,  Bakterienfarbung  117. 
Buttersaure,  Bazillus  127. 
— ,  Garung  128. 

Buxbaumia,  Lebensweise  255,  Taf.  XII. 
Bythinia  tentaculata  218,  Taf.  VIII. 

Calanus,  Plankton  219. 

Calendula,  Bewegung  d.  Bluten  81. 

Callidina  elegans  216,  Taf.  VIII. 

Callitriche  vernalis  209. 

Calophyllum  65. 

Calothrix  178. 

Caltha,  Infiltration  67. 

Canarium  65. 

Cantharellus  cibarius  70,  164. 

Canthocamptus,  Lebensweise  219. 

Capsella  bursa  pastoris,   Wirtspflanze  des 

weiBen  Rostes  156,  Taf.  IV. 
Carchesium  lachmanni  a  m  214,  Taf.  VIII. 
Cardamine,  Adventivbildungen  95. 
Carduus  crispus,  Reiz  85. 
Carex  vulgaris  209,  233. 
Carlina,  Hygroskopizitat  80. 
Catharinaea  undulata  255. 
Cattleya,  Keimling  56. 
Caulerpa  202. 
Cellulose,  siehe  Zellulose. 
Centaurea  jacea,  Reiz  85. 


Ceramium  rubrum,  Farbe  207. 

Ceratium  hirundinella,  Schwalbenschwanz- 

alge  189,  Taf.  VII. 
Ceratium  tripos  119,  189,  Taf.  VII. 
Ceratodon    purpureus,    Lebensweise    251, 

Taf.  XII. 

Ceratophyllum  demersum  209,  Taf.  VII. 
Ceratopogon  communis  221,  Taf.  VIII. 
Cetraria  islandica  175. 
Chaetoceras  whighamii,  Gallerthaut  191. 
Champignon  167. 
— ,  Brut  168. 
— ,  Fliege  169. 
— ,  Haus  168. 

Chantransia  chalybaea  206,  Taf.  VII. 
Chara  crinita  245. 

-  fragilis  233. 

Chara,  Plasmastromung  245. 
Charophyta  244. 
Chemomorphose  77. 
Chemonastie  93. 
Chemptaxis  93. 

-  bei  Chromatium  137. 

—  bei  Farnen  269. 

-  bei  Fuligo  108. 
Chemotropismus  bei  Wurzeln  91. 
Chenopodium  enthalt  Nitrate  39. 
Chilodon  cucullulus  213,  Taf.  VIII. 
Chimaren  (Pfropfbastarde)  99. 
Chinesische  Tusche,  Bakterienfarbung  117. 
— ,  Molekularbewegung  37. 

— ,  Oscillatoria-Bewegung  183. 

Chironomus  221,  Taf.  VIII. 

Chitinrest  242. 

Chlamydomonas   species,   pro    1  ccm    197, 

Taf.  VII. 

Chlamydosporen  bei  Endomyces  140,  152. 
Chlamydothrix  133. 
— ,  Fundort  111. 

Chloralhydrat,  Starkenachweis  40,  207. 
Chlorella,  Menge  229. 
— ,  Spezies  197. 
Chloride,  im  Wasser  231. 
Chlorophyll  4  ff. 

—  Extraktion  13. 

—  Fluoreszenz  13. 

—  Kapillaranalyse  15. 

—  Komponenten  10. 

—  Korner  11,  84,  255,  270. 

—  Kristalle  16. 

—  Losung  13. 

—  Spektrum  14. 

—  Zerlegung  15. 

—  Zersetzung  14,  15,  90. 
Chlorophyllase  17. 
Chlorophyllid  17. 
Chloroplasten  10,  81,  255. 
Chlorzahlen  231. 

Chromatium  okenii  111,  136,  186,  Taf.  VII 
— ,  Farbstoff  18,  137. 

—  weissii  137. 
Chromatophoren  9. 
Chromulina  rosanoffii  187. 
Chroococcus  limneticus  181,  Taf.  VII. 
Chrysomonadales  186. 
Chrysophansaure  176. 
Chrysophlyctis,  Kartoffelkrebs  156. 

19* 


292 


Register. 


Chydorus  sphaericus  220,  Taf.  VIII. 
Chytridineen  155,  157. 
Chytridium  olla  157,  200. 
Cirkulationsbewegung  bei  Tradescantia  84. 
Cirsium  lanceolatum,  Reiz  85,  86. 
Cladonia  macilenta  175,  Taf.  VI. 

-  pyxidata  175,  Taf.  VI. 

-  rangiferina  175. 

-  Soredien  174. 

—  squamosa  173. 
Cladophora,  Assimilation  8. 

— ,  Vorkommen  und  Kultur  200,  Taf.  VII. 
Cladosporium  herbarura  116,  147,  154, 

Taf.  III. 

Cladothrix  dichotoma  135,  Taf.  VII. 
Clathrocystis  183. 
Clavaria  botrytis  163. 
— ,  pistillaris  163,  Taf.  V. 
Claviceps  purpurea  158,  Taf.  IV. 
Olivia  nobilis,  Karotio  18. 
Cloe  diptera  220,  Taf.  VIII. 
Clonothrix  133. 
— ,  Fundort  111. 
Closterium  acerosum  194. 
Closterium,  Spezies  194,  Taf.  VII. 
— ,  Tanzstubchen  37,  194. 
Coccolithen  188. 
Coccolithophoridae  230. 
Cocconeis  pediculus,    Schildlaus-Kieselalge  • 

193,  Taf.  VII. 

Cocos  nucifera,  Zuckernachweis  36. 
Coelastrum  microporum  228. 
Coffea,  Reservezellulose  47. 
Coleps  hirtus,  Lebensweise  213,  Taf.  VIII. 
Collema  pulposum  368. 
Collybia  tuberosa  167,  Taf.  V. 
Colpidium  colpoda.  Lebensweise  213,  Taf. 

VIII. 

Colurus  species  217,  Taf.  VIII. 
Compositen,  Inulin  42. . 
Conferva  bombycina  199,  Taf.  VII. 
Coniocybe  chlorina  180. 
Coprinarius  campanulatus  164. 
Coprinus  atramentarius  164. 

—  comatus  164. 

—  stercorarius  164. 
Corallina  officinalis,  Kalk  207. 
Cordyceps  militaris  155,  158,  Taf.  IV. 
Corethra  plumicornis  222,  Taf.  VIII. 
Corixa  striata  221,  Taf.  VIII. 
Cortinarius,  Schleim  167. 

Cosmarium  botrytis,  reingrun  195,  Taf.  VII. 

Crenothrix  131. 

— ,  Fundort  71. 

Crocus,  Offnen  und  Schlieflen  derBliiten  81. 

Cruciferen,   Nahrpflanzen   der  Plasmodio- 

phora  156. 

— ,  Nahrpflanzen   des  weiBen   Rostes  156. 
Crucigenia  rectangularis  228. 
Crustacea  218. 
Cryptomonadalcs  188. 
Cryptomonas,  Lebensweise  188,  Taf.  VII. 
Cucumis  sativus,  Ranken  90. 
Cucurbita  pepo,  Ranken  90. 
— ,  Ol  in  Samen  49. 
Culex  pipiens  222,  Taf.  VIII. 
Cuscuta  europaea  58. 


Cyanophyceae  181. 

Cyanophyll  15. 

Cycadeen,  Nostoc  184. 

— ,  Spermatozoiden  271. 

Cyclas  218,  Taf.  VIII. 

Cyclops  leuckarti  219,  Taf.  VIII. 

Cyclotella  kuetzingiana  228. 

Cymatopleura  solea  194,  Taf.  VII. 

Cymbella     lanceolata,     Gallertstiele     193, 

Taf.  VII. 

Cyphoderia,  Schale  211,  Taf.  VIII. 
Cypris  fusca  219,  Taf.  VIII. 
Cystiden  bei  Russula  166. 
Cystococcus  in  Flechten  172. 
Cystokarpien  206. 
Cystopus  candidus  156,  Taf.  IV. 
Cytase,  Wirkung  163. 

Dampftopf  114. 

Daphnia,  Nahrung  219,  Taf.  VIII. 

Darmalge  199. 

Daucus  carota,  Glukosenachweis  34. 

— ,  Karotin  18. 

— ,  Osmose  20. 

— ,  Pilzkrankheit  160. 

— ,  Zuckernachweis  34. 

Delesseria  sanguinea,  Starkeumsatz  207. 

Dentaria  bulbifera,  Brutzwiebeln  96. 

Derminus  hypni  166,  Taf.  V. 

Desinfektion  113. 

Desmidiaceen,  zwischeu  Torfmoos  250. 

Desmodium  gyrans,  Blattbewegung  85. 

Detritusfresser  211. 

Dextrane  bei  Cetraria  175.    . 

Dextrangarung  118. 

Dialyse  d.  EiweiB  52. 

Diaphanoskop  12. 

Diaptomus  graciloides,  Plankton  219,  Taf. 

VIII. 

Diastase  45. 

Diatoma  elongatum  192,  Taf.  VII. 
Diatomeen,  Assimilation  9. 
— ,  Farbstoff  19,  192. 
— ,  Lebensgeschichte  190ff. 
— ,  Reinkultur  190. 
— ,  Typenplatte  106. 
Dicranum  scoparium  251,  Taf.  XII. 
Dictyosphaerium  230. 
Didymium  difforme  109. 
Diftlugia,  Fundorte  111. 
—  pyriformis  211,  Taf.  VIII. 
Diffusion  19. 

Digitalis  purpurea,  Antheren  82. 
Dinobryon  Species  187,  Taf.  VII. 
Dionaea  muscipula  57. 
Diplophrys,  a  m  212,  Taf.  VIII. 
Diplosiga,    passiv    planktonisch   212,   Taf. 

Diptera  221. 

Direkte  Bewirkung  99. 

Disaccharide  33,  36. 

Distephanus  speculum  187,  Taf.  VII. 

Doppelbrechung  der  Membranen  82. 

Drain  rohren  125. 

Drainwasser  240. 

Drehmoos  253,  Taf.  XII, 

Dreissensia  polymorpha  218,  Taf.  VIII. 


Register. 


293 


Dretsche  238. 

Drosera,  Halbsaprophyt  57. 

— ,  Kultur  56. 

— ,  Pepsinabsonderung  50. 

Diinengraser,  Wandern  79. 

Dunkelfeldbeleuchtung  106. 

— ,  Bakterienbeobachtung  112. 

Dyticus  marginalis  222,  Taf.  VIII. 

Edaphon  222. 

Edinger,  Zeichenapparat  105. 
Eisenbakterien  132  ff. 
Eisenoxydhydrat  242. 
EiweiS  51  ff. 

—  bei  Hefen  142. 

—  Dialyse  52. 

—  Kristalle  43,  48,  53. 

—  Nachweis  49,  53. 

—  Reaktion  49. 

—  Synthese  54. 

Elastizitat  der  Zellmembran  28,  30. 

Elateren,  hygroskopisch  250. 

Elenaentararten  98. 

Elemente,  unentbehrliche  3. 

Elitoralzone  der  Gewasser  234. 

Elle  (Synedra)  192  Taf.  VII. 

Elodea,  Assimilation  6,  209,  Taf.  I. 

— ,  Karotin  18. 

Empusa  muscae  156,  Taf.  IV. 

Emulsion,  Fett  50. 

endolithisch  178. 

Endomyces  152. 

Endomycetes  140,  152. 

Endosmose  21. 

Endosperm  bei  Ricinus  48. 

Engelmanns  Bakt.  Methode  9. 

Enteisenung  131. 

Enteromorpha  intestinalis  199. 

Entspannungswachstum  78. 

Enzymwirkungen  bei  Pilzen  163. 

Eosinlosung,  Nachweis  der  Saftleitung  62. 

Ephebe  178. 

Epistylis  auf  Gehausen  v.  Schnecken  214, 

Taf.  VIII. 
Epithemia  turgida  auf  Wasserpflanzen  194, 

Taf.  VII. 

Erbsen,  Quellung  77. 
Erfrieren  der  Pflanzen  32. 
Eristalis  tenax  221,  Taf.  VIII. 
Ergotinin  158. 
Erodium,  Grannen  82. 
Erythrodextrin  46,  207. 
Essigmutter  121. 
Essigpilz  120. 
Essigsaure,  Bakterien  120. 
— ,  Garung  120. 
Etagenmoos  258. 
Etiolement  12. 
Eucampia-Zellen  230. 
Euchlanis  dilatata  217,  Taf.  VIII. 
Eudorina  elegans  197,  Taf.  VII. 
Eugenia  (Myrtaceae)  65. 
Euglena  acus  var.  rigida  228. 
-  viridis  188,  Taf.  VII. 
Euglena,  Phototaxis  81,  188. 
Euglypha  alveolata  211,  Taf.  VIII. 
Eulitorale  Zone  der  Gewasser  233. 


Eumycetes  138ff. 

Euphorbia  cyparissias,  Rostkrankheit  160. 

Euplotes  charon  214. 

Euphrasia  officinalis  58. 

Eutrophe  Formation  243. 

Evelatae  166. 

Evernia  prunastri  175,  Taf.  VI. 

Evernsaure  176. 

Exkursionsbesteck  105. 

Exkursionsmikroskop  105. 

Exoascus  pruni  157,  Taf.  IV. 

Exobasidium  vaccinii  160,  Taf.  IV. 

Experimentalokologie  238. 

Extraktion  des  Chlorophylls  13. 

Fadenwiirmer  216. 

Farbe,  Wasser  226. 

Fame  259. 

Faulschlamm  239,  259. 

Farnsporangien,  Mechanismus  262. 

Faulkammer  129. 

Faulnisbakterium  124,  129,  Taf.  VII. 

Fegatella  conica  249. 

Fehlingsche  Losung,  Zuckernachweis  35. 

Fermente,  fettspaltende  50. 

— ,  oxydierende  53,  164. 

— j  starkelosende  45. 

Ferrocyankupfermembran  23. 

Fett,  bei  Diatomeen  190,  191. 

—  bei  Hefen  140. 

—  in  Ricinussamen  48. 
— ,  Petroleumbildung  259. 
Filze,  Algen  183. 

— ,  organische  234. 

Fingerhut,  Antheren  82. 

Fingertang  203. 

Fischbrut  frifit  Plankton  222,  Taf.  VIII. 

Fischnahrung  240. 

Flechten  172. 

—  Band-  175,  Taf.  VI. 

—  Bart-  176,  Taf.  VI. 

—  Becher-  175,  Taf.  VI. 

—  Blatt-  175,  Taf.  VI. 

—  Gallert-  175,  178. 

—  Gonidien  174. 

—  Kratze-  177,  Taf.  VI. 

—  Kreisblatt-  177,  Taf.  VI. 

—  Krusten-  175. 
— -   Lackmus-  176. 

—  Landkarten-  179,  Taf.  VI. 

—  Manna-  178. 

—  Saulchen-  175,  Taf.  VI. 

—  Sauren  173. 

—  Scheiben-  178. 

-  Schild-  177,  Taf.  VI. 

—  Schrift-  179. 

—  Schussel-  177,  Taf.  VI. 

—  Standorte  174. 

—  Stein-  178. 

—  Strauch-  175. 

—  -Synthese  172,  174. 

—  Teller-  178. 

—  Verwitterung  v.  Gestein  174. 

—  Wand-,  gelbe  176,  Taf.  VI. 
Fleischmuskelfaser  242. 
Fliegenpilz  170. 

Flohkrebs  218,  Taf.  VIII. 


294 


Register. 


Florideae  205. 

Flugbrand  d.  Hafers  159,  Taf.  TV. 

Fluoreszenz  d.  Chlorophylls  13. 

Fluoreszierender  Spaltpilz  129. 

Flufiplankton  230. 

Fontinalis   antipyretica   7,  208,  233,  266, 

Taf.  VII. 

Formaldehyd,  Assimilationsprodukt  5. 
Fortpflanzung  94. 
Fragilaria  capucina,  Bander  191,  Taf.  VII. 

—  crotonensis  191,  Taf.  VII. 
FroschbiB  209,  Taf.  VII. 
Froschlaichalge  205. 
Froschlaichpilz  118. 
Froschloffel  209. 
Fruktose  in  Zuckerriibe  38. 
Frullania  dilatata  250. 
Fuchsia,  Wurzeldruck  62. 

Fucus  serratus,  Spermatozoiden  205. 

— ,  vesiculosus,  Befruchtung  203. 

Fuligo  varians  107. 

Funaria  hygrometrica  90,  253,  Taf.  XII. 

Fungi  138. 

Fusarium  aquaeductuum  186, 207,  Taf.  VII. 

Fusicladium  dendriticum  160. 

—  pirinum  160. 

Galaktane  bei  Cetraria  175. 

Galeopsis  tetrahit,  Chlorophyll  17. 

Galera  hypni  166,  Taf.  V. 

Gallenbildungen  58. 

Gallertflechte  178. 

Gallionella  133. 

— ,  Fundort  111. 

Gaminarus  pulex  218,  Taf.  VIII. 

Garflasche  144. 

Garmethode,  Zuckernachweis  36. 

Garung,  Alkohol  145. 

— ,  Buttersaure-  127. 

— ,  Dextran-  118. 

— ,  Druck  143. 

— ,  durch  Bakterien  119  ff. 

— ,  durch  Hefen  142  ff. 

— ,  Essigsaure-  120. 

— ,  Methan-  128. 

— ,  Milchsaure-  121. 

— ,  Salpeter-  124. 

— ,  Schwefelwasserstoff-  136. 

Gebirgswasser,  Plankton,  225,  229. 

Geifieln,  Bakterien  112,  118,  Taf.  VII. 

— ,  Farbung  117,  188. 

Gelatine,  Plattenkulturen  Taf.  II. 

— ,  Rollkulturen  115. 

— ,  Stichknlturen  114. 

— ,  Strichkulturen  114. 

Gelbrand  222,  Taf.  VIII. 

Gelenkpolster,  Mechanismus  31. 

Gene,  Vererbungsanlagen  94. 

Generationswechsel  257,  270. 

Genotypus  95. 

Geotropismus  86. 

Gerbsaure  in  Zuckerriibe  38. 

Gerstenkorner,  Atmung  70. 

— ,  transitorische  Starke  41. 

— ,  Warmeentwicklung  bei  Atmung  73. 

Geschlechtsakt  96. 

Getreiderost  159,  Taf.  IV. 


Gewassertypen  243. 

Gewebespannung  30. 

Gipszerstorer,  bakterielle  130. 

Glaskrebs  220,  Taf.  VIII. 

Glaucoma,  Kultur  213,  Taf.  VIII. 

Globigerinen  242. 

Glockentierchen  214,  Taf.  VIII. 

Globoide  bei  Ricinus  48,  53. 

Gloeotrichia,  planktonisch  185,  Taf.  VII. 

Glukosazon  35. 

Glukose,  in  Zuckerriibe  38. 

— ,  Nachweis  34. 

Glutamin,  in  Zuckerriibe  38. 

Glyceria  aquatica  209,  233. 

Glycerin,  zum  Einbetten  44. 

Glyceringelatine,  zum  Einbetten  42. 

Glycogen,  Hefen  140. 

— ,  Myxomyceten  109. 

— ,  Phallus  172. 

Goldglanz  bei  Algen  187. 

Golfkraut  205. 

Gomphonema  acuminatutn  193,   Taf.  VII. 

Goppelsroeders  Kapillaranalyse  15. 

Graphis  scripta  179,  Taf.  VI. 

Grashalm,  Knoten  87. 

Grenzzellen  bei  Spaltalgen  184. 

Grimmia  pulvinata  252,  Taf.  XII. 

Gro'Benbestimmung,  mikrosk.  Objekte  105. 

Grundregion  234. 

Griindungung  durch  Lupinen  126. 

Griinkohlversuch,   Chlorophyllzersetzung 

15. 

Grunling  (Tricholoma)  167. 
Gulnaria  217,  Taf.  VIII. 
Gymnodinium  palustre  189. 
Gyrophora  cylindrica  177,  Taf.  VI. 

Habichtspilz  163. 

Hafer,  Flugbrand  159,  Taf.  IV. 

Haffblute  184. 

Hallimasch  169,  Taf.  V. 

Halophyten,  Osmose  29. 

— ,  Anpassung  64. 

Halteria  grandinella,    Plankton  213,   Taf. 

VIII. 

Hanffaser  242. 
Hantzschia    amphioxys,    Ernahrung    194, 

Taf.  VII. 

Haplotaxis  gordioides  215. 
Haptotropismus  90. 
Hartbovist  172. 
Harte  des  Wassers  232. 
Hartebestimmung  232. 
Harteskala  232. 

Harzergiisse,  durch  Pilze  hervorgerufen  169. 
Hausschwamm  163,  Taf.  V. 
Haustorien  58. 
Hedysarum  gyrans  85. 
Hefen  138  ff. 
— ,  System  139. 
— ,  untergarige  138. 
Heizungsbazillus  128. 
Helianthus  annuus,  Wurzeldruck  62. 
Helio(Pholo-)taxis  bei  Euglena  188. 
— ,  bei  Fuligo  108. 

Heliotropismus,  s.  Phototropismus  88. 
Heliozoen,  Fundorte  110. 


Register. 


295 


Heliozoen,  Lebensweise  212. 
Helvella  esculenta  162. 
Helvellasaure  162. 
Hemizellulose  47. 
Hepaticae  (Lebermoose)  245. 
Heracleum  sphondylium  16. 
Herbarium  fiir  Pilze  172. 
Herbstblatter,  Farbung  16. 
Herkuleskeule  163,  Taf.  V. 
Hernie,  Kohl,  156,  Taf.  IV. 
Heterocysten  184. 
Heterotrophe  Ernahrung  55. 
Heterotrophe  Formation  243. 
Heterozygotische  Keimzellen  98. 
Heu,  Selbsterwarmung  128. 
Heubazillus  127,  185,  Taf.  VII. 
Hexenringe  bei  Penicillium  153. 
Hirschpilz  (Clavaria)  163. 
Hirtentaschelkraut,  Wirtspflanze  d.  weiBen 

Rostes  156,  Tafel  IV. 
Hochwasser,  Einwirkung  242. 
Hohlzahn,  Chlorophyll  17. 
Holunder,  Chlorophyllkorner  90. 
Holzfasern,  zersetzt  242. 
Holzkorper,  Saftleitung  62. 
Holzpilz  (Xylaria)  162. 
Homothallische  Mycelien  149. 
Homozygotische  Keimzellen  98. 
Honigtau  der  Graser  158. 
Hopfen,  Winden  87. 
Hordeum,  Atmung  d.  Samen  70. 
— ,  Warmebildung  bei  Almung  73. 
Hormone,  Reizstoffe  76. 
Hornkraut  209,  Tafel  VII. 
Hornzahnmoos  251,  Taf.  XII. 
Hoschen  d.  Wurzelhaare  60. 
Hostienpilz  124. 
Hiipferling  219,  Taf.  VIII. 
Hutwerfer  (Pilobolusj  150. 
Hyalodaphaia ,  euplanktonisch  220, 

Taf.  VIII. 

Hyalodiscus  Umax  211,  Taf.  VIII. 
Hybride  (Mischlinge)  99. 
Hydathoden  165. 
Hydnum  auriscalpium  163,  Taf.  V. 

—  irnbricattim  163. 

Hydra,  frifit  Daphnien  215,  Taf.  VIII. 
Hydrachna  globosa  220,  Taf.  VIII. 
Hydrocharis  morsus  ranae,  Froschbifi  209, 

Taf.  VII. 

Hydrolyse  der  Starke  45. 
Hydrometra  lacustris  221. 
Hydrophyten  64. 
Hydropsyche  221,  Taf.  VIII. 
Hydrotropismus  bei  Wurzeln  93. 
Hygrochastisch  82. 

Hygroskopische  Mechanismen  80,  263. 
Hylocomium  squarrosum  7,  258. 

—  splendens  258. 
Hypholoma  fasciculare  167. 
Hyphomycetes  149. 
Hypnum  cupressiforme  257. 

-  cuspidatum  218. 

-  molluscum  258. 

—  purum  258. 

—  schreberi  258. 


Imbibitionsmechanismen  80. 
Iinpatiens,  Nachweis  d.  Leitungsbahnen  62. 
— ,  —   Springfrucht  83. 
Impfstrichkulturen  bei  Hefen  141. 
Indigomethode  7. 
Indusium  262. 
Infiltration  der  Blatter  66. 
Injektion  der  Blatter  66. 
Interzellularraume  65. 

—  bei  d.  Zuckerrube  39. 
Intramolekulare  Atmung  72. 
Intussusceptionswachstum  76. 
Inulin  bei  Kompositen  42. 
Inversion  des  Rohrzuckers  36. 
Invertase  36. 

Jod,  Starkenachweis  203. 

Jod-Jodkalium,  Starkenachweis  40. 

Jodoform,  Nachweis  v.  Alkohol  145. 

Iris,  Starkebildner  42. 

Islandisches  Moos  175. 

Iboetes  lacustris  208,  264,  Taf.  VII. 

Isosmotische  Losungen  26. 

Isotonischer  Koeffizient  27. 

Isotonische  Losungen  26. 

Jungermannia  249,  Tafel  XII. 

Justicia  carnea,  Verdunstung  d.  Blatter  64. 

Kahmhaut  beim  Heubazillus  127. 

—  bei  Hefen  139. 
Kalimethode  fiir  Karotin  18. 
Kalkalgen  207. 
Kalkmoose  258. 
Kammalge  191,  Taf.  VII. 
Kammerplankton  228. 

— ,  Bilder  davon  230. 

Kampfenzyme  180. 

Kannenpflanze,  Pepsinabsonderung  50. 

Kapillaranalyse  d.  Chlorophylls  15. 

Kapillitium  108,  172. 

Karotin,  10,  17. 

—  bei  Hefen  140. 
— ,  Kalimethode  18. 
— ,  Kristalle  18. 
Karotinoide  11. 

—  bei  Schimmelpilzen  154. 
Karpogon  178. 
Kartoffel,  Korkgewebe  43. 

— ,  Kulturmedium  fiir  Bakterien  113  ff. 

— ,  Schwarzbeinigkeit  156. 

— ,  Starke  43. 

— ,  Substrat  fiir  Schimmelpilze  147. 

Katharobien  241. 

Kaulquappe  222,  Taf.  VIII. 

Keimlinge,  Wachstum  78. 

Keimung,  Moossporen  246. 

— ,  Myxomycetensporen  108. 

— ,  Pollenkorner  97. 

Kieselalgen  190  ff. 

Kirchneriella  lunata  228. 

Kirschen,  Krankheit  159. 

— ,  Osmose  32. 

— ,  Zuckernachweis  34. 

Klatschpraparate  131. 

Klee,  Schlafstellung  d.  Blatter  90. 

Kleingarmethode  145. 

Klinostatenbewegung  87,  88. 

Knollchenbakterium  126. 


296 


Register. 


Knollenblatterpilz  170,  Taf.  V. 

Knopsche  Nahrlosung  3. 

Kobaitprobe,   Nachweis  der  Transpiration 

63. 

Kocherf  liege  221,  Taf.  VIII. 
Kochsalz,  Chemotropismus  92. 
— ,  Wirkung  auf  Plankton  29. 
Kohasion  d.  Wassers  56,  222. 
Kohasionsmechanismen  262. 
Kohl,  Hernie  156,  Taf.  IV. 
Kohlenhydrate  in  Zuckerriiben  38. 

—  als  Nahrstoffe  141,  142. 
Kohlenbildung  259. 
Kohlensaure,  Assimilation  4. 
— ,  Ausscheidung  69. 

— ,  bei  Garung  142  ff. 

— ,  Nachweis  69. 

Kohlenstoffassimilation  4,  190. 

Kohlepartikel  242. 

Kokosnufi,  Zuckernachweis  36. 

Kolbenschimmel  152. 

Kolloidales  Ferrocyankupfer  23. 

Kompensations-Okulare  106. 

Konidien  bei  Penicillium  153. 

— ,  Konidientrager  bei  Peziza  162. 

Koniferen*  Keimlinge  12. 

Konigsfarn,  260,  261. 

Kontraktion  dutch  Plasmolyse  31. 

Kopier  (Tinten-)  stift-Methode  117. 

Korallenalge  207. 

Korallenpilz  (Clavaria)  163. 

Korkgewebe,  Verdunstungshemmung  67. 

Korkwarzen  67. 

Korrelation  77. 

Korrosion  der  Starkekorner  46. 

-  von  Marmorplatten  durch  Wurzeln  61. 
Kotyledonen  d.  Erbse,  Starkegehalt  53. 
Krankheiten  der  Kulturpflanzen  155. 
Kratzeflechte  177,  Taf.  VI. 
Kraushaaralge  199,  Taf.  VII. 
Krebschenlarve  219,  Taf.  VIII. 
Krebspanzer,  Farbstoff  19. 
Kreisblattflechte  177,  Taf.  VI. 
Kreislauf  der  Materie  244. 
Kreuzbliitler,    Nahrpflanzen    der   Plasmo- 

diophora  156. 

Kriebelmiicke  221,  Taf.  VIII. 
Krustenf  lech  ten  175. 
Kryohydratpunkt  32. 
Kiichenzwiebel,  Zuckernachweis  34. 
Kugelalge,  197,  Taf.  VII. 
Kugelmuschel,  218,  Tafel  VIII. 
Kugelkristalle  von  Inulin  42. 
Kultur,  Bakterien  113  ff. 

-  hoherer  Pilze  167  ff. 
— ,  Diatomeen  190. 

— ,  Farnprothallien  264. 

— ,  Tonschalen  92. 

Kulturgefafie  fiir  Schimmelpilze  u.  Hefen 

147  ff . 

Kulturhefen  139  ff. 
Kulturmedien  fiir  Bakterien  113. 
-  fur  Hefen  141. 

—  fiir  Algen  190. 
Kiirbis,  Ranken  90. 
— ,  01  in  Samen  49. 
Kutikulare  Transpiration  64. 


Laccase  164. 
Lackmusflechte  176. 
Lackmus-Molke-Kulturen  115. 
Lactaria  deliciosa  165,  Taf.  V. 

—  piperata  165. 
Laichkraut  7,  209,  233. 
Laminaria,  Abbild.  202. 
— ,  Jodnachweis  203. 

-  saccharina,  Mannit  202. 
— ,  Quellung  203. 

Lamprocystis     roseo-persicina     137,     186, 

Taf.  VII. 
— ,  Farbstoff  137. 
— ,  Standort  111. 
Lampropedia  119,  185,  Taf.  VII. 
— ,  Fundort  112. 
Landkartenflechte  179,  Taf.  VI. 
Lathraea  squamaria  58. 
Laubmoose  245. 
Lebermoose  245. 
Lecanora  esculenta  178. 

—  subfusca  178,  Taf.  VI. 
Lecanorsaure  178. 
Lecidea  179. 

Lederbeeren  bei  Trauben  157. 

Leguminosen,  Knollchen  126. 

— ,  Schlafstellung  90. 

Leitungsbahnen  d.  Saftes  62. 

Lemanea  fluviatilis  in  Kaskaden  205,  Taf. 

VII. 

Lemna  arrhiza,  Anpassung  61,  209. 
-  trisulca  90,  209,  233. 
Lenticellen  67. 
Lepidium,  sativum  60. 
Lepidozia  reptans  250. 
Lepiota  procera  169. 
Lepocinclis  ovum  230. 
Lepra,  Flechten  180. 
Leptodora,  rauberisch  220,  Taf.  VIII. 
Leptomitus  lacteus  151,  208,  Tatel  VII. 
Leuchtbakterien  118,  Taf  VII. 
Leuchtmoos  253. 

Leucobryum  glaucum  252,  Taf.  XII. 
Leukoplasten  66. 
Lichenes  172. 
Lichina  178. 

Lichtlage  der  Blatter  88. 
Limnaea  auricularia  217,  Taf.  VIII. 

-  stagnalis  217,  Taf.  VIII. 
Limonadenbiere  127. 

Linaria  cymbalaria,  Phototropismus  88. 
Lindnersche  Flaschen  140. 

—  Tropfchenkultur  142. 
Lionotus  213,  Taf.  VIII. 

Literbecher  aus   Aluminium  235,   Taf.  X. 

Litorale  Zone  der  Gewasser  233. 

Locherpilz  (Polyporus)  163. 

Lohnsteins  Saccharometer  36. 

Lohpilz  107. 

Lophocolea  249,  Taf.  XII. 

Loxophyllum  fasciola  213,  Taf.  VIII. 

Luftstrome  in  der  Pflanze  65. 

Luftwurzeln  65. 

Lupen  103  ff ,  Taf.  X. 

Lupinus  albus,  Asparaginnachweis  54. 

— ,   Chemotropismus  91. 

— ,    Gewebespannung  29. 


Register. 


297 


Lupinus  albus,  Plasmolyse  29. 

-  luteus,  Quellung  d.  Samen  78. 
Lycogala  epidendron  110. 
Lycoperdon  bo  vista  172. 

— ,  gemmatura  172,  Taf.  V. 
Lycopodium  264. 

-  clavatum  264. 

Macrobiotus  macronyx  220,  Taf.  VIII. 

Macrocystis  203. 

Magnesiumchlorid,  Meerwasser  207. 

Mahonia,  Reiz  85. 

Mais,  EiweiBsyn these  54. 

Maischwamm  (Tricholoma)  165. 

Makrosporen  266. 

Mallomonas  acaroides  187,  Taf.  VII. 

Maltase  45. 

Maltose  45. 

Malva  silvestris,  Bestaubung  97. 

Malz,  -Agar  141. 

— ,  -Korner,  Diastasewirkung  45. 

— ,  -Peptone  114. 

— ,  -Zucker  45. 

Mannaflechte  178. 

Mannit  bei  Pilzen  161,  171. 

-,  bei  Tangen  202. 

Mannose  47. 

Manubrium  185. 

Marasmius  alliaceus  165. 

-  alliatus  165. 

-  rotula  165. 

-  scorodonius  165. 
Marchantia  polymorpha  247. 
— ,  Kultur  248. 

— ,  Assimilationszellen  249. 

Mark,  lebendes  30. 

Marsilia  quadrifolia  261. 

Mechanisrnus  der  Farnsporangien  262. 

Meeresdiatomeen  191. 

Meerespflanzen,  Osmose  29. 

Meer,  Sedimente  242. 

Meersalat  199. 

Mehltau  d.  Stachelbeere  158. 

-  d.  Weins  157. 
Melampyrum  58. 

Melandryum,  hygroskopische  Kapseln  80. 

— ,  Saftleitung  in  Bliiten  62. 

Melicitose  33. 

Melosira  Species  190,  Taf.  VII. 

Mendel-Gesetze  98. 

Mercurialis,  Cheraonastie  81. 

Merismopedia  glauca   119,   183,  Taf.  VII. 

Merulius  lacrymans  163,  Taf.  V. 

Mesosaprobien  239. 

Metzgeria,  xerophytisch  250. 

Micellen  75. 

Micrococcus  phosphorous  118, 185,  Taf.  VII. 

—  ureae  124. 

Microcystis  aeruginpsa  181,  Taf.  VII. 
Microspira  desulfuricans  130. 
Mikrokosmos,  Seen  244. 
Mikrophotographie  106. 
Mikroskope  103  ff. 
Mikroskop,  horizontales  79. 
Mikrosporen  266. 
Milchsaft  bei  Pilzen  165. 

—  in  hoheren  Pflanzen  42. 


Milcbsaure  121. 

Milchsaurebakterium  121. 

Millons  Reagens,  Eiweifinachweis  49. 

Mimosa  pudica  85. 

— ,  Geschw.  d.  Reizleitung  80. 

Mineralisation  238. 

Mischplankton  228. 

Mittelmeer,  Kammerplankton  230. 

Mixotrophe  Ernahrung  55,  180. 

Mnium,  Chlorophyllkorner  255,  Taf.  XII. 

Mohrrube,  Glukosenachweis  34. 

— ,  Karotin  18. 

— ,  Osmose  20. 

— ,  Pilzkrankheit  160. 

— ,  Zuckernachweis  34. 

Molekulargewicht,  bestimmbar  durch  iso- 

tonische  Losungen  27. 
Mollers  Diatomeen-Typenplatte  106. 
Momordica,  Springfrucht  83. 
Monaden,  goldgelbe  186. 
Monas  vivipara  212,  Taf.  VIII. 
Monilia  cinerea  159,  160,  Taf.  IV. 
-  sitophila  154. 
Monosaccharide  33. 
Mon6tropa  hypopitys  55,  97. 
Moos,  Moose  245. 
—,  Ast-  257. 

— ,  Austrocknen  256,  259. 
— ,  Bart-  252. 
-,  Besen-  25  L,  Taf.  XII. 
-,  Dreh-  253,  Taf.  XII. 
-,  Etagen-  258. 

—  auf  Garten  wegen  252. 
— ,  Geschlechtsorgane  255. 

— ,  Hornzahn-  251,  Taf.  XII. 

-    in  Hohlen  257. 
— ,  islandisches  175. 
— ,  Kalk-  258. 

— ,  Keimung  d.  Sporen  246. 
— ,  Kultur  246. 
— ,  Lebensbedingungen  246. 
— ,  Leucht-  255. 

—  als  Pioniere  254. 
— ,  Quell    256. 

— ,  Saprophyten  246. 
— ,  Torf-  250,  Taf.  XII. 

,  Wasserzellen  250. 

— ,  Tropen-  246. 

— ,  Wald-  255. 

— ,  Wasserleitung  der  256. 

— ,  Weifi-  252,  Taf.  XII. 

Moostier  217,  Taf.  VIII. 

Moosvegetation ,  Arktis  246. 

— ,  Tropen  246. 

Morchella  conica  162,  Taf.  V. 

—  esculenta  162. 

Mougeotia  genuflexa,  Chromatophorenstel- 

lung  195,  Taf.  VII. 
Mucor,  Luftschirnmel  149,  Taf.  III. 
-,  Wasserschimmel  149,  208,  Taf.  VII. 
Miindungsgebiete  d.  Fliisse  29,  244. 
Muscarin  170. 

Muschelkrebschen  219,  Taf.  VIII. 
Musci  245. 
Muscineae  245. 
Musseron  165. 
Mutation  99. 


298 


Register. 


Mutterkornpilz  158,  Taf.  IV. 

Mycel  161. 

Mycelleiter  169. 

Mycena  Species  166,  Taf.  V. 

Mycetophila  161. 

Mycoderma  140. 

Mycorrhiza  154. 

-    bei  Saprophyten  55. 
— ,  ektotrophe  155. 
— ,  endotrophe  155. 

Myriophyllum  spicatum  7,  209,   Taf.  VII. 
Myristica  65,  207. 
Myxamobe  109. 
Myxpmycetes  107. 
— ,  Olgehalt  51. 

Nabelpilz  166,  Taf.  V. 
Nacktschnecken  als  Pilzfresser  161. 
Nahragar  114. 
Nahrboden  fiir  Bakterien  113  ff. 

-  fur  Hefen  140. 

-  fur  Diatomeen  190. 
Nahrbouillon  113. 
Nahrgelatine  114. 
Nahrlosung  fiir  Hefen  141. 

-  fiir  Schimmelpilze  147. 

—  nach  Beijerinck  100. 

—  nach  Diakonow  148. 

—  nach  Hansen  142. 

—  nach  Hayduck  142. 

-  nach  Kolkwitz  142. 

—  nach  Pasteur  141. 

-  nach  Kaulin  148. 

Nahrsalz,  mineralisch,  Losungen  3,  4,  54, 

267. 

— ,  Tabletten  4. 

Nannoplankton  187,  223,  Taf.  VII. 
Narcissus,  Keimung  d.  Pollenkorner  97. 
Naturselbstdruck  205. 
Nauplius  219,  Taf.  VIII. 
Navicula  Species,  Standorte  193,  Taf.  VII. 
Nectria  cinnabarina  158,  Taf.  V. 

—  ditissima  159. 
Nektarorganismen  138. 
Nematoden  216. 
Neottia  nidus  avis  55. 
Nepa  cinerea  221. 

Nepenthes  als  Halbsaprophyt  57. 
— ,  Pepsinabsonderung  50. 
Nephelis,  Nahrung  215,  Taf.  VIII. 
Neuston,  Definition  222. 
Nitella,  Plasmastromung  245. 
— ,  Okologie  208,  245,  Taf.  VII. 
Nitratbildner  124—126. 
Nitrate  in  Chenopodium  39. 
Nitritbildner  130. 
Nitrosomonas  europaea  130. 
Nitzschia  acicularis  194,  Taf.  VII. 

-  sigmoidea  194,  Taf.  VII. 
Noctiluca  miliaris  119. 
Nodularia  spumigena,  Ostsee  184. 
Nordsee,  Plankton  230. 

Nostoc  in  Flechten  177,  178. 

—  punctiforme  184. 

-  verrucosum  184,  Taf.  VII. 
Notonecta  glauca  221,  Taf.  VIII. 
Nucellar-Embryonen  97. 


Nutation,  revolutive  87. 
Nyctalis  parasitica  165,  Taf.  V. 
Nyktinastische  Bewegungen  89. 

Objekttrager,  schwarze  262. 
Odontoglossum  mit  Wurzelpilz  56. 
Oedogonium  rivulare  200,  Taf.  VII. 
Oekologie  der  Gewasser  232. 
Offnungsmechanismus  der  Farnsporangien 

262. 

Ohrloffelpilz  163,  Taf.  V. 
Ohrschnecke  217,  Taf.  VIII. 
Oidium  lactis  153. 

—  tuckeri  157. 

Ol   in  Bizinussamen  48. 

—  Nachweis  51. 

—  Transport  50. 

—  Umwandlung  in  Zucker  49. 

—  Zerspaltung  50. 
Oligosaprobien  241. 
Oligotrophe  Formation  243. 
Olpidium  luxurians  157. 
Omnipotenz  der  Zellen  94. 
Omphalia  fibula  166,  Taf.  V. 
Ophioglossum  vulgatum  264. 
Ophrydium  versatile,  gelatinos  184,  215. 
Orchestia  litorea  218. 

Orchidaceen,  Symbiose  56. 

Orchideen,  Drehung  des  Fruchtknotens  87. 

Organischer  Detritus  242. 

—  Filz  234. 
Orobanche  speciosa  57. 
Oscillatoria  agardhii  183,  Taf.  VII. 

-  limosa  183,.. Taf.  VII. 
Oscillatorien,  Okologie  183. 
Osraiumsaure,  Nachweis  von  Fett  51. 
Osmose  19  ff. 

Oxalis,  Sto6-(Erschutterungs-)reiz  85. 
Oxalsaure  in  Zuckerriibe  38. 
Oxydasen  164. 
Oxydationsreinigung  125. 
Ozean,  Plankton  230. 
Ozon  zum  Sterilisieren  113. 

Paketkokken  119. 
Palisadenzellen  11. 
Palmentang  203. 

Paludina  vivipara  217,  Taf.  VIII. 
Panaeolus  campanulatus  164. 
Pandorina  morum  197,  Taf.  VII. 
Pantoffel-Diatomee  194,  Taf.  VII. 
Pantoffeltierchen  213,  Taf.  VIII. 
Paraboloidkondensor,    Bakterienbeobach- 

tung  112. 

Paraffin,  Einbettung  176. 
Paramaecium  caudatum  a  m  213,  Taf.  VIII. 
Paraphysen  bei  Eussula  165. 
Parasiten,  hohere  Pflanzen  57,  58. 
— ,  Pilze  155  ff. 
Parasolpilz  169. 
paratonische  Bewegungen  80. 
Parenchym  im  Schwammgewebe  11. 

-  in  der  Zuckerriibe  39. 
Parmelgelb  176. 

Parmelia  physodes  177,  Taf.  VI. 
Parthenocarpie  97. 
Parthenocissus,  Ranken  91. 


Register. 


299 


Parthenogenesis  97. 
Pasteurisieren  113. 
Pediastrum  Species  198,  Taf.  VII. 
Pellionia  daveauana,  Starkebildner  41. 
Peltigera  canina  177,  Taf.  VI. 
Pelzmonade  187,  Taf.  VII. 
Penicillium  brevicaule,  Arsenprobe  153. 
-  glaucum  153,  Taf.  III. 
in  KokosnuB  36. 

— ,  Keime  in  Luft  116. 
Pepsin  50. 

Peridinium  divergens  189,  Taf.  VII. 
—  tabulatum  189,  Taf.  VII. 
Perigordtriiffel  162. 
Periodisch  planktonisch  185. 
Peristom  256. 
Peristomzahne  252. 
Perla  bicaudata  220,  Taf.  VIII. 
Permeabilitat  des  Plasmaschlauches  20,  31 . 
Peronospora  viticola  157,  Taf.  IV. 
Pertusaria  communis  180. 
Petrischalen  115,  Taf.  II. 
Petroleumbildung  259. 
Peziza  aurantia  162,  Taf.  V. 
Pfahlkratzer  237,  Taf.  X. 
Pfefferling  164. 

Pferdemist  fur  Kultur  von  Mucor  147, 149. 
Pflanzenzerstorendes   Bakterium   156, 

Taf.  IV. 

Pflaume,  Zuckernachweis  34. 
Pflaumendekokt  147. 
Pfropfbastarde  99. 
Phacotus  lenticularis  230. 
Phacus  longicauda  189,  Taf.  VII. 
Phaenotypus  95. 
Phaeophyceae  202. 
Phaeosporeae  167. 

Phajus  grandifolms,  Starkebildner  42. 
Phallus  impudicus  170. 
Phascum  curvicollum  246. 
Phaseolus    multiflorus,    Schlafstellung    d. 

Blatter  39. 

Phenylhydrazin,  Zuckernachweis  35. 
Philadelphus,  Verdunstung  d.  Blatter  64. 
Philodina  aculeata  217,  Taf.  VIII. 
Phoenix,  Reservezellulose  47. 
Phoma  rostrupii  160,  Taf.  IV. 
Phormidium  uncinatum  183,  Taf.  VII. 
Phosphatide  76. 
Phosphorbronze  235. 
Phosphor  in  Rizinussamen  48. 
— ,  Nachweis  48. 
Photon  astie  89. 
Phototaxis  90. 
Phototropismus  88. 
Phragmidium  rosarum  160. 
Phragmites  communis  209. 
Phreoryctes  menkeanus  215. 
Phryganea,  Gehause  221,  Taf.  VIII. 
Phycocyan  183. 
Phycoerythrin,  Bedeutung  206. 
Phycomyces  nitens  150. 
Phycomycetes  148. 
Physciol  176. 
Physodin  177. 

Phytelephas,  Reservezellulose  47. 
Phytol,  in  Chlorophyll  17. 


Phytophthora  infestans  157. 

Picea  excelsa,  Papierfabrikation  33,  34. 

Pilobolus  150,  Taf.  III. 

Pilze,  hohere  138  ff. 

— ,  parasitische  155  ff. 

— ,  Schimmel-  146  ff. 

— ,  Schleim-  102  ff. 

— ,  Spalt-  111  ff. 

Pinguicula  vulgaris  57. 

Pinnularia  193,  Taf.  VII. 

Pinselschimmel  152. 

-  in  KokosnuB  36. 

Planaria,   animalische  Nahrung  215,   Taf. 

VIII. 
Plankton,  Definition  222. 

—  Fangmethoden  223. 

—  Glaser  235. 

—  Hauptbestandteile  222. 

—  Kammer  103,  236,  Taf.  1,  X. 

—  Konservierung  223. 

Kunde  u.  Bakteriologie  224. 

-  -mengen  225,  229. 

-  -nahrung  228. 

—  -netz  234. 
— ,  Osmose  29. 
-,  Okologie  233. 

— pumpe  237. 

—  -region  233. 
Kohrchen  225. 

— ,  Sauerstoffproduktion  230. 
— ,  Schwebefahigkeit  224. 

-  -sieb  106,  235,  Taf.  X. 

—  -zusammensetzung  227. 

—  in  1  ccm  229  ff. 

—  Misch-  228. 

—  Seen-  225. 

—  Tiefen-  228. 

-  Winter-  226. 

-  u.  Wasserbeschaffenheit  226,  240. 

—  Urnahrung  224. 

—  Bodensee  229. 

—  Rhein  230,  244. 

—  Mittelmeer  230. 

-  Nordsee  230. 

—  Atlantischer  Ozean  230. 

—  Gebirgsseen  229. 

—  Gebirgsbache  225. 
Planorbis  corneus  217,  Taf.  VIII. 
Plasma,  extramembranos  183. 

— ,  Stromung  79,  84,  245. 

Plasmodiophora  brassicae  156,  Taf.  IV. 

Plasmodium  107. 

Plasmolyse  28,  31. 

Plasmopara  viticola  157. 

Plasmorhyse  28. 

PlattengieBen  115. 

Pleurosigma,  Testobjekt  105,  193. 

-  acuminatum  193,  Taf.  VII. 
Plumatella  repens  217,  Taf.  VIII. 
Pneumatophoren  65. 

Podetien  175. 

Podura  aquatica  220,  Taf.  VIII. 

Polarisation,  Mikroskop  83. 

— ,  Zuckernachweis  36. 

Polaritat  d.  Zweige  79. 

Pollen,  bei  Cycas  270. 

— ,  Keimung  97. 


300 


Register. 


Polyarthra  platyptera  217,  Taf.  VIII. 
Polycystis  aeruginosa  181,  Taf.  VII. 
Polygonum  fagopyrum,  Eiweifisynthese  54. 
Polyp  (Hydra)  215,  Taf.  VIII. 
Polypodium  vulgare  262. 
Polyporus  versicolor  163,  Taf.  V. 
Polysaprobien  239. 

Polytoma  uvella,  farblos  197,  Taf.  VII. 
Polytrichum,  Bau  u.  Leben  255,  Taf.  XII. 
Pontosphaera  huxleyi  188,  Taf.  VII. 
Posthornschnecke  217,  Taf.  VIII. 
Potamogeton  perfoliatus  7,  209,  233. 
Praparieren,  hohere  Pilze  172. 
Preifielbeeren,  Pilzkrankheit  160,  Taf.  IV. 
Preissia  commutata  249. 
Preflhefe  142. 
Primordialschlauch  28,  39. 
Produktionskraft  der  Gewasser  227. 
Profundal  der  Gewasser  234. 
Proteus  124. 
Prothallien,  Anzucht  267. 

—  von  Aspidium  267. 

-  von  Botrychium  265. 

—  des  Barlapps  264. 

-  -generation  264. 

—  der  Natternzunge  264. 
Prothallium,  geschlechtsreif  267. 
Protococcus  in  Flechten  174. 
Protonema  253. 

—  aus  Seten  258. 

—  bei  Pogonatum  256. 
Protoplasma  84. 

-  -Schlauch  28,  39. 
Psalliota  campestris  167. 
Pseudodichotomie  135,  184. 
Pseudomonas  europaea  130. 

~  fluorescens  9,  129,  Taf.  VII. 

—  violacea  129. 

Psora  ostreata  177,  Taf.  VI. 
Pteridophyta  259. 
Pteromouas  alata  228. 
Puccinia  graminis  159,  Taf.  IV. 
Purpurbakterien  137,  Taf.  VII. 
Purpurspirillum  186. 
Putrescin  164. 

Pykniden  auf  Mohrriibe  160. 
Pyramidenpappel,  Wipfeldiirre  96. 
Pyrenoide  19o. 

Quellmoos  208,  256,  Taf.  VII. 
Quellung,  Allgemeines  75. 

-  der  Starkeko'rner  43. 
Quellungsdruck,  -kraft  76,  77,  78. 
Quellungsmesser  (Physometer)  78. 

Radertiere  216. 

Radiolarien  242. 

Raffinose  in  Zuckerriibe  38. 

Rana  esculenta  222,  Taf.  VIII. 

Rauken  90. 

Rattenhaar  242. 

Rattenschwanzlarve  221,  Taf.  VIII. 

Reduktionsteilung  96. 

Rehpilz  (Hydnum)  163. 

Reine  Linien  98, 

Reinkulturen,  Bakterien  113  ff. 

— ,  Hefen  140  ff. 


Reinkulturen,  Schimmelpilze  147  ff. 
— ,  Diatomeen  190. 
Reiz,  Allgemeines  79. 
Reizbewegung  bei  Mimosa  85. 
-  bei  Ran  ken  90. 
Reizbewegungen,  Tabelle  81. 
Reizleitung,  Geschwindigkeit  80. 
— ,  Graser  89. 
— ,  Mimosa  85. 
— ,  Ranken  80,  90. 
Reizker  (Lactaria)  165. 
Reizmechanismus  bei  Mimosa  85. 
Reizschwelle  80. 
Reizstoffe,  Hormone  76. 
Renntierflechte  175. 
Reservestarke  43,  207. 
Reservezellulose  47. 
Reticularia  lycoperdon  108. 
Revolutive  Nutation  87. 
Rhacomitrium  sudeticum  253,  Taf.  XII. 
Rhaphidium  polymorphum  198,  Taf.  VII. 
Rhein,  Plankton  230,  244. 
— ,  Seston  des  244. 
Rheotaxis  108,  223. 
Rheotropismus  93. 
Rhinantnus  58. 

Rhizocarpon  geographicum  179,  Taf.  VI. 
Rhizoiden  270. 

Rhizomorpha  subterranea  169. 
Rhizopoden,  Fundorte  110. 
Rhizopus  nigricans  149,  Taf.  III. 
Rhizosolenia  semispina  191,  230. 
Rhodospirillum  186. 
Rhoicosphenia    curvata,    Ernahrung    193, 

Taf.  VII. 

Rhynchostegium  rusciforme  257. 
Rhytisma  acerinum  157,  Taf.  IV. 
Ribes,  Verdunstung  der  Blatter  64. 
Riccia  fluitans  249,  Taf.  XII. 
Richteriella    botryoides,    Ernahrung    198, 

Taf.  VII. 
Ricin  51. 

Ricinus  communis.  Gewebespannung  30. 
— ,  Globoide  48,  53. 
— ,  Keimung  47. 
— ,  Olgehalt  des  Samens  48. 
Riesenfarne  der  Vorzeit  260. 
Rindenspannung  31. 
Ringelungsversuche,  an  Zweigen  63. 
Rivularia,  Lebensweise  185,  Taf.  VII. 
Roccella  tinctoria  176. 
Rohrzucker,  in  Zuckerriibe  38. 
— ,  Kristalle  40.     • 
Rollkulturen  nach  Esmarch  115. 
Romijns  Planktonnetz  235. 
Rost  des  Getreides  159. 
— ,  weiBer  an  Cruciferen  156. 
Rotalgen  205. 

Rotationsbewegung  des  Plasmas  84. 
Rotatoria,  Nahrung  216. 
Rotifer  actinurus  216,  Taf.  VIII. 
Rotkohl,  Anthocyan  31. 
Rotpustelkrankheit  der  Baume  158,  Taf.  IV. 
Rottanne,  Papierfabrikation  33. 
Rozites  gongylop.hora  170. 
Riibenschnitzel,  Diffusion  39. 
Riibsen,  Atmung  70. 


Register. 


301 


Riickenschwimmer  221,  Taf.  VIII. 
Runkelriibe,  Zuckernachweis  35. 
Russelkrebschen  220,  Taf.  V11I. 
Russula  adueta  165,  Taf.  V. 

—  nigricans  165. 

—  rubra  165. 
Russulina  165. 

Saccharometer  36. 

Saccharomyces  139. 

Saccharose  36. 

Saft,  Leitungsbahnen  62. 

Sagespan-Alge  184,  Taf.  VII. 

Salix  fragilis,  Austreiben  79. 

Salpeterbakterien  124. 

— ,  EiweiSsyn these  5. 

— ,  Rohkultur  126. 

Salpeterfresser  124. 

Salpeterplantagen  126. 

Salvinia  natans  208,  265. 

Sambucus  nigra,  Chlorophyllkorner  90. 

— ,  Gewebespannung  30. 

— ,  Lentizellen  67. 

— ,  Verdunstung  der  Blatter  64. 

Sanchezia  nobilis,  Wurzeldruck  62. 

Saprobien,  Okologie  181. 

— ,  marine  181. 

Saprolegnia  raonoica  161.  208,  Taf.  Ill  u. 

VII 

Saprophyten,  Moose  246. 
Sarcina,  119,  185,  Taf.  VII. 
Sargassum  bacciferum  205. 
Sauerstoff,  Ausscheidung  4. 
— ,  Bestimmung  231. 
— ,  Produktion  durch  Plankton  230. 
— ,  Sattigungsmenge  231. 

—  -Ubertrager  19. 

— ,  Verbrauch  bei  Atmung  71. 

Sauginfusor  215,  Taf.  Till. 

Saulchenflechte  175,  Taf.  VI. 

Scenedesmus  Species   198,   228,   Taf.  VII. 

Scharrnetz  238,  Taf.  X. 

Schattenblatt  11. 

Schaumstruktur  des  Zellgewebes  39. 

Scheibenflechte  178. 

Schildflechte  177,  Taf.  VI. 

Schilf  234. 

Schilfmesser  237,  Taf.  X. 

Schiramel  der  Stubenfliege  156. 

Schimmelpilze  146  ff. 

Schistostega  osmundacea  253. 

Schizomycetes,  Farbung  117. 

— ,  Fundort  1 11  ff. 

— ,  Geifleln  112. 

— ,  Kultur  113  ff. 

— ,  System  118. 

Schizophyceae  181. 

Schizosaccharomycetes  140. 

Schlafbewegungen  89. 

Schlammegel  215,  Taf.  VIII. 

Schlammheber  238,  Taf.  X. 

Schlammschnecke  217,  Taf.  VIII. 

Schlammsieb  238,  Taf.  X. 

Schlammwurm  216,  Taf.  VIII. 

Schlauchalge  201,  Taf.  VII. 

Schleier,  bei  Beggiatoa  136. 

— ,  bei  Pilzen  167. 


SchleimfluS,  Organismen  152. 

Schleimpilze  107. 

Schleudermechanismus  der  Sporangien  262. 

Schlingpflanzen  87. 

Schmarotzer,  hohere  Pflanzen  57,  58. 

Pilze  155  ff. 

Schraubenalge  195,  Taf.  VII. 

Schraubenbakterien  118. 

— ,  Fundort  112. 

Schriftflechte  179,  Taf.  VI. 

Schrumpfelung  bei  Antheren  82. 

Schiisselflechte  177,  Taf.  VI. 

Schwadengras  209,  233. 

Schwammgewebe  11. 

Schwammnadel  215. 

Schwarzbeinigkeit  d.  Kartoffel  156,  Taf.  IV. 

Schwebevakuolen  181—184. 

Schwefelbakterien  135. 

— ,  EiweiBsyn  these  5. 

— ,  Fundorte  111. 

— ,  Rohkulturen  136. 

Schwefelkopf  (Hypholoma)  167. 

Schweinsblase,  Osmose  22. 

Schwimmschicht  129,  183. 

Scleroderma  vulgare  172,  Taf.  V. 

Sclerotinia  cinerea  159,  Taf.  IV. 

Seismonastie  85. 

Sekundare  Verunreinigung  241. 

Seegras  209. 

Seenplankton  225. 

Seenstudien  241. 

Selaginella  79,  264. 

Selektives  Verhalten  der  Wurzeln  61. 

Selbstverunreinigung  241. 

Selektion  100. 

Selenastrum  bibraianum  228. 

Semipermeable  Membranen  19. 

-  bei  Zuckerrube  39. 
Sempervivum,  Blattbewegung  81. 
Septic- tank  129. 

Seston  222,  225. 

— ,  Abbildung,  S.  242. 

-  des  Rheins  244. 

Sialis  lutaria  221,  Taf.  VIII. 

Sichtscheibe  237,  Taf.  X. 

Sichttiefe  226,  237. 

Siderocapsa  treubii  134,  202. 

Silbermoos  252,  Taf.  XII. 

Silicoflagellata  187. 

Silikatzellen  24,  26. 

Simulium  ornatum  221,  Taf.  VIII. 

Sinkstoffe  129. 

Sklerotium  des  Mutterkorns  158. 

-  bei  Schimmelpilzen  154. 
Skorpion-Wasserwanze  221. 
Solanum  tuberosum,  s.  Kartoffel. 
Soldanella,  Warmebildung  73. 
Sonnenblatt  11. 

Sonnenblume,  Wurzeldruck  62. 
Sonnentau,  Kultur  56. 

— ,  Pepsinabsonderung  50. 

Sonnentierchen  212,  Taf.  VIII. 

Sored  ien  173. 

Sori  der  Fame  261. 

Spaltalgen  181. 

Spalthefen  140. 

Spaltoffnungen,  bei  Tradescantia  l(j. 


302 


Register. 


Spaltoffnungen,  Funktion  66. 
Spaltpilze,  Begeifielung  118. 
— ,  Farbung  117. 
— ,  Fundorte  111,  112. 
— ,  Kultur  113  ff. 
— ,  System  118. 
Sparassis  crispa  162. 
Sparmannia,  Reiz  85. 
Speichel,  Wirkung  auf  Starke  46. 
Spermatozoiden  bei  Cvcadeen  271. 
-  bei  Farnen  268. 

Sphaerium  corneum  218,  Taf.  VIII. 
Sphaerotheca  mors  uvae  158,  Taf.  IV. 
Sphaerotilus  134,  186,  Taf.  VII. 
—   roseus  186. 

Sphagnum  cymbifolium  250,  Taf.  XII. 
Sphagnum,  Saure  250. 
— ,  Sporangienmechanismus  251. 
Spindelalge  194,  Taf.  VII. 
Spiralfaser  242. 

Spirillum  undula  130,  185,  Taf.  VII. 
Spirochaete  plicatilis  212,  Taf.  VIII. 
Spirogyra  nitida  196. 
— ,  porticalis  195,  Taf.  VII. 
Spirogyra,  Assimilation  7. 
— ,  Kopulation  195. 
— ,  Starkebildung  195. 
Spirostomum  ambiguum  214,    Taf.  VIII. 
Spirulina,  Lebensweise  183,  Taf.  VII. 
Spitzmorchel  162,  Taf.  V. 
Spongilla  lacustris  215,  Taf.  VIII. 
Spontane  Bewegungen  80. 
Sporangien,  Springen  262. 
— ,  Schleudermechanismus  262. 
Sporen,  bei  Bakterien  127,  Taf.  VII. 
— ,  bei  Hefen  139. 
— ,  Keimung  bei  Myxomyceten  108. 
— ,  Praparate  165. 
— ,  bei  Farnen  261  ff. 
Sporenfarbe  der  hoheren  Pilze  172. 
Sporenfrucht  261. 
Sporengeneration  259. 
Sporenkapsel,  Mechauismus  251. 
Sporodinia  grandis  149,  Taf.  III. 
Springschwanz  220,  Taf.  VIII. 
Sproflhefen  138. 

Sputumschleim,  Tuberkelbakterien  126. 
Stachelbeere,  Mehltau  158,  Taf.  IV. 
Stahlsche    Kobaltprobe,    Nachweis    der 

Transpiration  63. 
Starke,  in  Florideen  207. 
— ,  in  Getreidekornern  46. 
— ,  in  Zuckerriiben  38. 
~,  in  Zwiebeln  34. 
— ,  Korrosion  46. 
— ,  Nachweis  43,  44. 
— ,  Polarisation  43,  83. 
— ,  Quellung  43. 
— ,  transitorische  40,  41. 
— ,  Umwandlung  in   Dextrin   und  Zucker 

45. 

Starkebildner  41. 
Starkeherd  196. 
Starkereaktionen  43,  44. 
Starkescheide  49. 
Starrezustand  85. 
Statoblasten  217. 


Statolithentheorie  86. 

Staurastrum     gracile ,    planktonisch     195, 

Taf.  VII. 

Stauroneis   phoenicenteron  193,  Taf.  VII. 
Stechmiicke  222. 
Stein  flechte  178,  Taf.  VI. 
Steinheillupen  103. 
Steinkohle.  Entstehung  259. 
Steinkohlenzeit,  Waldmoore  260. 
Steinpilz  164,  Taf.  V. 
Stellaria  media,  Plasmastromung  84. 
Stentor  coeruleus,  am  214. 
Stentor  roeseli,  Ernahrung  214,  Taf.  VJII. 
Stephanodiscus  hantzschianus  191,  Taf.  VII. 
Sterigmen  bei  Russula  166. 
Sterilisation  113. 
— ,  Versuche  113. 
Sternalge  192,  Taf.  VII. 
Stickstoff,  Assimilation  51. 
Stigeoclonium  tenue,   Schwarmsporen  199, 

Taf.  VII. 
Stigonema  168. 
Stinkbrand  des  Weizens  159. 
Stinkpilz  170. 
Stomata  66. 
StoSreiz  85. 

Stomatare  Transpiration  64. 
Strandfloh  218,  Taf.  VIII. 
Stratiomys  chamaeleon  2^1,  Taf.  VIII. 
Strauchflechten  175. 
Streptococcus    mesenterioides    118,  185, 

Taf.  VII. 

Stromungen  und  Plankton  223. 
Strudelwurm  215,  Taf.  VIII. 
Strychnos     nux     vomica,     Plasmaverbin- 

dungen  47. 

Stylqnychia  mytilus  214,  Taf.  VIII. 
Sublitoral  der  Gewasser  233. 
Subtraktionsfarben  83. 
Sumpfgasbildner  128. 
Sumpf-Segge  233. 
Sumpfschnecke  217,  Taf.  VIII. 
Surirella  biseriata,  Schlamm-Kieselalere  194, 

Taf.  VII. 
Symbiose  bei  Flechten  172. 

-  bei  Orchideen  56. 
Synchaeta  tremula  217,  Taf.  VIII. 
Synedra  acus,  Plankton  192,  Taf.  VIII. 
Synedra  ulna,  brauneUberziige  192,  Taf.  VII. 
Synthese,  des  Eiweifi  54. 

-  der  Flechten  172,  174. 

Synura  uvella,  Gurkengeruch  187,  Taf.  VII. 
Syringa  vulgaris,  Lentizellen  67. 
Syzygites  megalocarpus  149,  Taf.  III. 

Tabellaria   fenestrata.     Planktonisch    193, 

Taf.  VII. 
—  flocculosa  192. 
Tafelkokken  119,  Taf.  VII. 
— ,  Fundort  112. 
Tafelsternalge  198,  Taf.  VII. 
Tanzstiibchen  bei  Closterium  37,  194. 
Taraxacum,  Gewebespannung  31. 
Taschenkrankheit  der  Pflaume  157,  Taf.  IV. 
Taubling  (Russula)  165. 
Tausendblatt  209,  Taf.  VII. 


Register. 


303 


Teerfleckenkrankheit    des    Ahorns     157, 

Taf.  IV. 

Teichmuschel  218. 
Telegraphenpflanze  85. 
Teleutosporen,  Far  be  19. 
— ,  vom  Rostpilz  159,  Taf.  IV. 
Tellerflechte  178,  Taf.  VI. 
Tendipes  221. 

Testobjekt  fiir  Mikroskope  105. 
Tetrasporen  20b. 
Thallusareole  179. 
Thai  I  us  horizon  tails  173. 

-  verticalis  173. 

Thamnidium  elegans  150,  Taf.  III. 
Thermotropismus  91. 
Thermotaxis  bei  Fuligo  108. 
Thigmotropismus  90. 

Thiopedia  rosea  119. 

Thiospirillura  sanguineum  137,  228. 

Thiothrix  nivea  187,  Taf.  Vll. 

Tiefenplankton  228. 

Tilletia  caries  159. 

Tintinnopsis  230. 

Thiopolycoccus  111. 

Thiothrix  186,  Taf.  VII. 

Tintenpilz  164,  Taf.  V. 

Tolypothrix  Janata  184,  Taf.  VII. 

Tonncheninfusor  213,  Taf.  VIII. 

Tonschalen  f.  Pflanzenkulturen  92. 

Torfbildung  210. 

Torfmoos  250,  Taf.  XII. 

Torsionen  bei  Windepflanzen  88. 

Torula  140. 

Trachelomonas,  Bau  189,  Taf.  VII. 

— ,  Haufigkeit  189,  Taf.  VII. 

Tradescantia,  Spaltoffnungen  66. 

— ,  Zellsaft  28. 

— ,  Zirkulationsbewegung  des  Plasmas  84. 

Transpiration,  Nachweis  63. 

— ,  kutikulare  64. 

— ,  stomatare  64. 

Transversalgeotropismus  87. 

Traubes  kiinstliche  Zelle  23. 

Traubenzucker  4,  34. 

— ,  Abbau  durch  Zymase  143. 

Traumatotropismus  93. 

Trehalose  161,  171. 

Trentepohlia  iolithus  19,  179. 

—  in  Flechten  176,  179. 

Tribonema  (=  Conferva)  199. 

Triceratium  favus  191,  Taf.  VII. 

Tricholoma  equestre  167,  Taf.  V. 

-  graveolens  165. 
Trichothecium  roseura  154. 

Trifolium    pratense,    Schlafstellung    der 

Blatter  90. 
Trinema  enchelys,  Vorkoramen  212, 

Taf.  VIII. 

Trinkwasser,  Seston  225. 
Triton  taeniatus  222,  Taf.  VIII. 
Trompetentierchen  214,  Taf.  VIII. 
Tropaeolum  majus,  Zellulose  47. 
Tropen  moose  246. 

Tropfchenkultur  nach  Lindner  142. 
Tropfenkammer  236. 
Tropismen,  Wechselspiel  80. 
Triiffel  162. 


Triiffel,  falsche  172,  Taf.  V. 

Trypsin  50. 

Tuber  brumale  162. 

—  melanosporum  162. 

Tuberkelbakterien  126. 

Tubifex  rivulorum,  Lebensweise  216. 

Taf.  VIII. 

Tulipa,  Offnen  und  SchlieSen  der  Bliiten  81. 
— ,  Reservestarke  34,  47. 
Turgor  20  ff. 
— ,  kiinstlicher  22. 
Tyrosin  165. 
Tyrosinase  in  Russula  166. 

Uekelei  222,  Taf.  VIII. 

Uferregion  233. 

Ulothrix  zonata,  Schwarmsporen  199, 

Taf.  VII. 

Ultramikrobien  112. 
Ultramikroskop  106. 
Ulva  lactuca,  Ernahrung  199. 
Uncinula  spiralis  157. 
Untergarige  Hefen  138. 
Uredosporen,  Farbe  19. 
— ,  vom  Rostpilz  159,  Taf.  IV. 
Uroglena  volvox,  Geruch  187,  Taf.  VII. 
Uromyces  pisi  160. 
Urtica,  Bewegung  d.  Stbblatter  84. 
Urtica  macrophylla,  Wurzeldruck  62. 
Usnea  barbata  176,  Taf.  VI. 
Usninsaure  176. 
Ustilago  avenae  159,  Taf.  IV. 
Utricularia  57. 

Vaccinium,  Pilzkrankheit  160,  Taf.  IV. 

Valvata  piscinalis  218,  Taf.  VIII. 

Variolarien  180. 

Vaucheria,  Ernahrung  201,  Taf.  VII. 

Veilchenblauer  Spaltpilz  129. 

Veilchenmoos,  Farbstoff  19. 

— ,  Standort  im  Freien  179. 

Velatae  167. 

Vererbung  94. 

Verletzungsreiz  79. 

Viscum  album  58. 

Vogelfederstrahlen  242. 

Voitia  nivalis,  auf  Mist  246. 

Volvatae  170. 

Volvox  aureus,   Plasmaverbindungen   197, 

Taf.  VII. 
Vorticella,  Ernahrung  214,  Taf.  VIII. 

Wachstum,  Allgemeines  75  ff. 
Wachstumskraft  79. 
Waldmoose  255,  258. 
Wandermuschel  218,  Taf.  VIII. 
Wandflechte,  gelbe  176,  Taf.  VI. 
Warmebildung  bei  Atmung  73. 
Wasser  als  Nahrstoff  58  ff. 
Wasserassel  218,  Taf.  VIII. 
Wasserbarchen  220,  Taf.  VIII. 
Wasserbeschaffenheit    und   Plankton   226. 
Wasserbliite  184,  226,  Taf.  IX. 
Wasser,  Eigenfarbe  226,  Taf.  IX. 
Wasserentziehung   durch  Osmose  21,   28. 
Wasserfloh  219,  Taf.  VIII. 
Wasser laufer  221. 


304 


Register. 


Wasserlin.se  90,  209,  233. 
Wassermilbe  221,  Taf.  VIII. 
Wasser-Mukor  149,  208,  Taf.  VII. 
Wasserpest  209,  Taf.  I. 
Wasserschimmel  207,  208. 
Wasserschopfer  nach  Richard  237. 
Wasserstern  (Callitriche)  209. 
Wasserzellen  bei  Torfmoos  251. 
-  bei  Leucobryum  252. 
Weber-Fechner'sches  Gesetz  80. 
Wedel  der  Fame  261. 
Weiden,  Nachweis  der  Polaritat  der  Zweige 

79. 

WeiSmoos  252,  Taf.  XII. 
Wein,  Ran  ken  91. 
Weinbeere,  Zuckernachweis  34. 
Weinsaure  in  Zuckerriibe  38. 
Weizen,  Stinkbrand  159. 
Willia  anomala  140. 
Windepflanzen  87. 
Winter-Plankton  226. 
Wollfaser  242. 
Wundermonade  124. 
Wurzeagar  141. 
Wiirzegelatine  141. 
Wurzel,  Atem-  65. 

—  Brett-  65. 

—  Chemotropismus  91. 

—  -Druck  60,  62,  61. 

—  Geotropismus  86. 

—  Haare  60. 

—  Hydrotropismus  93. 

—  Luft-  65. 

—  Phototropismus  92. 

—  Reizleitung  80. 

—  selektives  Verhalten  61. 

—  Spitzenwachstum  60,  78. 
Wur/elhaare,  Chemotropismus  81. 
Wurzelpilz  s.  Mycorrhiza-Pilz. 
Wurzelwachstum  78. 
Wustenpflanzen,  Wasserversorgung  29,  64. 


Xanthophyll  10. 

Xanthoproteinreaktion   zum  Eiweifinach- 

weis  49,  53. 

Xanthoria  parietina  176,  Taf.  VI. 
Xerochastisch  82. 
Xerophyten  64. 

Xylaria  hypoxylon  162,  Taf.  V. 
Xylose  33. 

Yoghurt  123. 

Zea  mays,  EiweiJBsynthese  54. 

Zeichenapparat  105. 

Zeiger  am  Bogen  79. 

Zelle,  Demonstration  34,  84,  196,  254. 

— ,  kiinstliche  21-25. 

Zeilkern  43,  66,  84. 

— ,  Vorkommen  in  Zwiebel  34. 

-    bei  Spirogyra  196. 
Zellteilung  76. 

Zellulose,  Zersetzung  durch  Bakterien  128. 
Zellulosehaut  der  Zellen  39. 
Zellsaft,  Osmose  20,  39. 
Ziegenbart  163. 

Zitronensiiure  in  Zuckerriibe  38. 
Zone  der  Reduktionen  239. 
Zone  des  Reinwassers  241. 
Zoogloea  ramigera  186,  Taf.  VII. 
—  uva  186,  Taf.  VII. 
Zoogloea-Test  fiir  Wasserpriifung  111. 
Zostera  marina  209. 
Zucker,  Bildung  aus  Starke  45  ff. 
— ,  osmotische  Wirkung  20 — 22. 
— ,  Vergarung  142. 
Zuckerrohr  37. 
Zuckerriibe,  Osmose  39. 
— ,  Zuckernachweis  36. 
Zuckertang  202. 

Zygnema  stellinum  197,  Taf.  VII. 
Zygosaccharomyces  139. 
Zymase  143. 


Druckfehierberichtigung. 

8.    30,  lies  Wurzelschosses  statt  WurzelschoBes. 

S.   35,  Seignettesalz  statt  Seignettesalze. 

S.   58,  Latnraea  statt  Lathraca. 

S.   74,  Leick  statt  Deick. 

S.   78,  Vicia  statt  Victa. 

S.    79,  Zeiger  am  Bogen  statt  Zeiger  am  Boden. 

S.   89,  Reiz  statt  Reitz. 

8.173,  neben  anderen  Arten,  hinter  Cladonia  rangiferina. 

8.176,  Physcion-Parietin  statt  Physciol. 

Taf.X,  Schnurbrett  statt  Schnurrbrett. 


Frommannsche  Buchdruckerei  (Hermann  Pohle)  in  Jena  —  4997 


Verlag  YOU  tiustav  Fischer  in  Jena. 


Die  angegebenen  Preise  sind  die  imJunil9%2  giltigen;  filr  das  Ausland  erhohen  siv  sic/i  dnrclt 
den  vorgeschriebenen  Valuta-Zuschlag .  Die  Preise  filr  gebunden  e  Buchersindunverbindiicli. 

Die  Sii6wasser» Flora 

Deutscblands,  Oesterreicbs  und  der  Scbweiz. 

Bearbeitet  von  Prof.  Dr.  G.  Beck  v.  Mannagetta  und  Lerchenau  (Prag),  Dr.  0.  Borge 
(Stockholm),  J.  Brunnthalerf  (Wien),  Dr.  R.  Gronblad  (Helsingfors),  Dr.  W.  Heering  f 
( Hamburg),  Prof.  Dr.  R.  Kolkwitz  (Berlin- Steglitz),  Dr.  E.  Lemmermann  f  (Bremen), 
Dr.  J.  LlitkemiUler  f  (Baden  b.  Wien),  W.  Monkemeyer  (Leipzig),  Prof.  Dr.  W.  Migula 
(Eisenach),  Dr.  M.  von  Minden  (Hamburg),  Prof.  Dr.  A.  Pascher  (Prag),  Dr.  H.  Printz 
(Drontheim),  Prof.  Dr.  V.  Schiflner  (Wien),  Prof.  Dr.  J.  Schiller  (Wien),  Prof.  Dr. 
A.  J.  Schilling  (Darmstadt),  H.  von  Schb'nfeldt  (Eisenach),  C.  H.  Warnstorf  (Berlin- 
Friedenau),  Prof.  Dr.  F.  N.  Wille  (Christiania),  Kustos  Dr.  A.  Zahlbruckner  (Wien). 

Herausgegeben  von 

Prof.  Dr.  H.  Pascher 

Prag 

*)  Heft  1:  Flagellatae  I.    Allgemeiner   Teil    von   A.  Pascher;   Pantostomatinae, 

Protomastiginae,   Distomatiime   von   E.  Lemmermann.    Mit  252  Ab- 

bildungen  im  Text.    IV,  138  S.     1914  Mk  42.—,  geb.  Mk  63.— 

*)  Heft  2 :  Flagellatae  II.     Chrysomonadinae,  Cryptomonadinae,  Eugleninae,  Chloro- 

monadinae  undgefarbte  Flagellaten  unsicherer  Stellung.   von  A.  Pascher 

und  E.  Lemmermann.     Mit  398  Abbildungen  im  Text.     IV,  192   S. 

1913  Mk  60.-,  geb.  Mk  81.- 

*)  Heft  3:  Dinoflagellatae   (Peridineae)    (Flagellatae  III).    Von  A.  J.  Schilling. 

Mit  69  Abbildungen  im  Text.    IV,  66  S.    1913     Mk  21.60,  geb.  Mk  42.— 

Heft  4:  Volvocales  (Flagellatae  IV,  Chlorophyceae  I.)  mit  dem  allgemeinen  Teile 

der  Chlorophyceae.     Von  A.  Pascher  und  H.  Printz. 

*)  Heft  5:  Tetrasporales,  Protococcales.  (Chlorophyceae  II.)  Von  E.  Lemmer- 
mann, J.  Brunnthaler  und  A.  Pascher.  Mit  402  Abbildungen  im 
Text.  IV,  250  S.  1915  Mk  76.80,  geb.  Mk  99.— 

*)  Heft  6:  Ulotrichales,  Microsporales,  Oedogouiales.  (Chlorophyceae  III.)  Von 
W.  Heering.  Mit  385  Abbildungeu  ira  Text.  IV,  250  S.  1914 

Mk  72.—,  geb.  Mk  93.— 

*)  Heft  7:  Siphonales,  Siplionocladiales  (Chlorophyceae  IV.)  Von  W.  Heering  f, 
Hamburg.  Mit  94  Abbildungen  im  Text.  IV,  103  S.  1921 

Mk  30.—,  geb.  Mk  50.— 

Heft  8:   Desmidiaceae.    Von  J.  Liitkemuller  und  E.  Gronblad. 
*)  Heft  9:   Zygnemales.     Von  O.  Borge  und  A.  Pascher.    Mit  89  Abbildungen 
im  Text.    IV,  51  S.    1913  Mk  18.—,  geb.  Mk  39.— 

*)  Heft  10:  Bacillariales  (Diatomeae).    Von   H.   v.  Schonfeldt.    Mit  379  Ab- 
bildungen im  Text.     IV,  187  S.     1913  Mk  48.—,  geb.  Mk  69.— 
Heft  11:  Heterokontae.  Von  A.  Pascher.  —  Phaeophyceae.   Von  A.  Pascher. 
-  Rhodophyceae.     Von  J.  Schiller.  —  Charales.   Von  W.  Migula. 
Heft  12:  Schizophyceae.    Von  F.  N.  Wille. 
Heft  13:  Schizomycetes.    Von  R.  Kolkwitz.  —  Fungi.    Von  M.  v.  Minden. 

Lichenes.    Von  A.  Zahlbruckner. 

*)  Heft  14:  Bryophyta  (Sphagnales,  Bryales,  Hepaticae).  Von  C.  H.  Warnstorf, 
W.  Monkemeyer,  V.  Schiffner.  Mit  500  Abbildungen  im  Text. 
IV,  222  S.  1914  Mk  67.20,  geb.  Mk  90.— 

Heft  15:  Pteridophyta,  Anthophyta.    Von  G.  Beck  v.  Mannagetta. 
Heft  16:  Phytoplankton.    Von  A.  Pascher. 
Die  mit  *)  versehenen  Hefte  sind  bereits  erschienen.  —  Jedes  Heft  ist  einzeln  kauflch. 

Hedwigia  1914,  Heft  1/2:  ...  eine  Fiille  von  vorziiglichen  cbarakteristischen 
Abbildungen,  teils  Originale  und  teils  Kopien  aus  oft  unzuganglicher,  neuester  Literatur, 
iibersichtliche  Tabellen  fiir  Gruppen,  Gattungen  und  Arten,  nicht  zuletzt  Hinweise  auf 
verwandte  Formen,  kritische  Bemerkungen  iiber  system atische  Stellung  derselben  und 
Literaturnachweise,  liefern  dem  Beuulzer  ein  Material  von  noch  nie  gebotener 
Vollst  and  igkeit,  so  daB  die  praktische  Arbeit,  das  Bestimmen  und  Untersuchen  auch 
der  sehwierigslen  Formen  Freude  und  GenuB  bieten  muB.  .  E.  Irmscher. 


Die  botanlSChe  MikrOteChnlk.  Ein  Handbuch  der  mikroskopischen  Arbeits- 
verfahren.  Von  Dr.  Hans  Schneider.  Zweite  Auflage  des  gleichnamigen 
Werkes  von  Prof.  Dr.  A.  Zi  mmerman  n.  Mit  220  Abbild.  im  Text,  XII,  458  S. 
gr.  8°  1922  Mk  120.-,  geb.  Mk  155.— 

Das  in  Fachkreisen  hoch  geschatzte  Werk  von  Zimmermann  war  langc  Zeit 
vergriffen.  Anstelle  des  Verfassers  hat  Dr.  H.  Schneider  cine  Neubearbeitung  iibcr- 
nommen,  aus  der  infolgc  des  groBen  Zwischenraumes  zwischen  der  ersten  und  dieser 
neuen  Auflage  ein  fast  vollig  neues  Buch  geworden  1st.  Das  Buch  ist  kein  bloBes  Prak- 
tikuin,  in  welchcm  der  Stoff  die  Anordnung  bestimmt,  sondern  es  ist  aufgebaut  auf  dem 
leitenden  Prinzip  der  Technik.  Ein  auf  solcher  Grundlage  bearbeitetes  Werk  fehlte  bisher 
fiir  die  Botaniker. 

Einfiihrung  in  die  botanische  Mikrotechnik.   v«...  Hubert  sieben, 

Techniker   am   Botanischen  Institut   der  Universitat  Bonn.    Zweite,   vermehrte 

und  verbesserte  Auflage.    Mit  22   Abbildungen   im   Text.    IX,   114  S.  kl.  8° 

1920  Mk  20.—,  geb.  Mk  48.— 

Zeitschrift   fur   Botanik.     Bd.  V.     (1913):    Sieben    gehort    zu    den  Mikro- 

lechnikern,  welche  uber  die  reichste  Erfahrung  in  der  Herstellung  botanischer  Praparate 

verfiigen.     Seine  ,,Einfuhrung"    zeigt,   daB   er   aufierdem  auch  die  Gabe  besitzt,  den  An- 

fanger in  klarer  und  knapper  Darstellungsweise  theoretisch  und  praktisch  an- 

zuleiten.     Jedef  Student   wird  sich  nach  diesen  Anleitungen  die  wesentlichen  Handgriffe 

der  Mikrotechnik,  d.  h.  des  Fizierens,  Einbettens,  Schneidens  und  Farbens  leicht  zu  eigen 

machen  konnen.    Abgesehen  von  Einzelheiten  und  Winken,  die  vom  Verf.  herriihren,  sei 

auf   die   von   ihm    angegebene  ,,Einbettetrommel"    besonders   hingewiesen.     Sehr  niitzlich 

sind  schlieBlich  die  ,,praktisohen  Anweisungen   fur   den  Anfanger",  welche  die  geeignetsten 

Objekte   fur  das  Studium  der  haploiden  und  diploiden  Kernteilungen,   der  Befruchtungs- 

vorgange  usw.  anfuhren. 

Das  Werkchen,  welches  die  Traditionen  des  Strasbu  rgerschen  Institutes  lebendig 
erhalten  wird,  kann  fiir  die  Einarbeitung  in  die  zytologische  Mikro- 
technik aufs  beste  empfohlen  werden.  Hannig. 


botaniSChe  Praktiklim.  Anleitung  zum  Selbststudium  der  mikro 
skopischen  Botanik  fiir  Anfanger  und  Geubtere,  zugleich  ein  Handbuch  der  mikro- 
skopischen Technik.  Von  E.  Strasburger  f.  Sechste  Auflage,  bearbeitet  von 
Dr.  Max  Koernicke,  Professor  der  Botanik  an  der  landwirtschaftlichen  Hoch- 
schule  Bonn-Poppelsdorf  und  der  Universitat  Bonn.  Mit  247  Holzschnitten  und 
3  farbigen  Abbildungen  im  Text.  XXVI,  873  S.  gr.  8°  1921 

Mk  240.— 

Aus  der  Natur,  1913,  9.  Heft:  .  .  .  ein  Werk,  das  fur  den  Anfanger  wie  fiir 
den  Geubteren  in  gleicher  Weise  unentbehrlich  ist  und  das  in  jedem  biologischen  Labo- 
ratorium  (auch  in  hoheren  Lehranstalten)  seine  Statte  finden  muB.  Sn. 

Das  kleine  botanische  Praktikum  fiir  Anfanger.    Anieitung  zum 

Selbststudium    der    mikroskopischen    Botanik    und    Einfiihrung    in    die    mikro 
skopische    Technik.      Von    Eduard    Strasburger.      Neunte,     verbesserte 
Auflage,   bearbeitet    von  Dr.  Max  Koernicke,  Professor  der  Botanik  an  der 
landwirtschaftlichen  Hochschule  Bonn-Poppelsdorf  und  der  Universitat  Bonn.   Mit 
138  Holzschnitten  und  3  farbigen  Abbildungen  im  Text.     X,  272  S.  gr.  8°    1921 

Mk  80.-,  geb.  Mk  112.— 

Pharmazeutische  Zeitung,  1913,  Nr.  101:  .  .  .  fiir  den  Anfanger  die 
denkbar  beste  Einleitung  in  die  Botanik  als  Wissenschaft,  die  sich  mit 
lebenden  Dingen  und  nicht  nur  mit  Pflanzenleichen  beschaftigt,  gedacht.  Dem  Lehrer 
und  dem  Pharmazeuten  gibt  sie  ein  uberaus  klares  Bild  dessen,  was  er  von  der  Botanik 
als  allgemeiner  Disziplin  wissen  soil. 

Das  Buch  wird  gerade  jenen  eine  Freude  an  der  Botanik  wecken,  die  nur  zu  leicht 
geneigt  sind,  diese  Wissenschaft  als  etwas  Trockenes  zu  betrachten.  An  der  Hand 
dieses  Buches  ist  jeder  Lernenwollende  fahig,  sich  allein  eine 
vorziigliche  botanische  Bildung  zu  schaffen  und  sich  die  mikroskopische 
Technik  anzueignen.  Dr.  Reno  Muschler. 


Pflanzen physio logie  als  Theorie  der  Gartnerei,  yon  Dr. 

o.  6.  Prof,   und  Direktor  des  pflanzenphysiologischen  Institute  an  der  Universitat 
Wien.    For  Botaniker,  Gartner,  Landwirte,  Forstleute   and  Pflanzenfrennde. 

Vierte,  neubearbeitete  Auflage.    Mit  150  Abbild.  im  Text.    X,  337  S.  gr.  8° 
1921  Mk  80.-,  geb.  Mk  104.— 

In  halt:  I.  Ernahrung.  1.  Die  Wasserkultur.  2./3.  Die  unentbehrlichen  und 
die  entbehrlichen  Aschenbestandteile.  4.  Stickstoff.  5.  Der  Boden.  6.  Die  Dungung. 
7.  Die  Kohlensaureassimilation.  8.  Das  Wasser  und  seine  Bewegung.  9.  Die  Transpiration 
und  der  Transpirationsstrom  in  Beziehung  zu  gartnerischen  Arbeiten.  10.  Die  Wanderung 
der  Assimilate.  11.  Die  Ernahrung  der  Pilze.  12.  Ernahrungsweisen  besonderer  Art.  — 
II.  Atmung.  —  III.  Wachstum.  1.  Allgemeines.  2.  Wachstum  und  AuBenbedin- 
gungen.  3.  Wachstumsbewegungen.  4.  Organbildung.  5.  Ruheperiode,  Treiberei  und 
Laubfall.  IV.  Vom  Erfrieren  und  Gefrieren  der  Pflanzen.  —  V.  Die  unge- 
schlechtliche  und  die  geschlechtliche  Fortpflanzung.  —  VI.  Die 
Keimung  der  Samcn.  —  VII.  Variabilitat,  Vererbung  und  Pflanzen- 
ziichtung.  —  Sachregister. 

Das  Erscheinen  von  vier  Auflagen  innerhalb  5  Jahren  ist  wohl  die  beste  Empfehlung 
fiir  dieses  Buch ;  es  nimmt  bereits  einen  ehrenvollen  Platz  in  der  gartnerischen  und  in 
der  botanisch-fachwissenschaftlichen  Literatur  ein. 


mlkrOSkOpiSCheS    PraktJkUm.      Eine  Einfuhrung  in  den  Gebrauch 
des  Mikroskopes  und   in  die  Anatomic  der  hOheren  Pflanzen.     Zum  Gebrauch  in 
den  botanischen  Laboratorien  und  zum  Selbstunterrichte.  Fiir  Botaniker,  Zoologen, 
Studierende    des    hOheren    Lehramtes,    Pharmazeuten    und   Chemiker.     Von  Dr. 
Arthur  Meyer,  o.  6.  Prof,  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen  Gartens 
an    der    Universitat    Marburg.     Dritte,    ver vollstandigte    Auflage.     Mit 
110  Abbildungen  im  Text.    V,  255  S.  gr.  8°    1915        Mk  78.—,  geb.  Mk  120.— 
Das   Buch   soil  Anfanger   in   die  Methoden   der  mikroskopischen  Beobachtung  ein- 
fiihren.      Als    Objekt    der    mikroskopischen    Arbeiten    wird    der    anatomische    Bau    der 
hoheren  Pflanzen   benulzt.     Das  Buch   belehrt   deshalb   den  Anfanger  zugleich   iiber  die 
Anatomic   der  Pflanzen,   welche   auf  Grundlagen    der   neuesten  Forschungen   vorgetragen 
wird.    Durch  seine  genauen  Anleitungen  fur  die  Aibeiten  und  durch  die  allgemeinen  Er- 
lauterungen    aus   dem  Gebiete   der  Anatomic   ist   das  Praktikum    nicht  nur  als  Leitfaden 
in   den   wissenschaftlichen  Instituten,   sondern   auch   zum  Selbstunterricht  brauchbar  und 
wird   alien   denen,    welche   einc  Erziehung   zur  pflichtgctreuen  Arbeit   als   ein  wichtiges 
Ziel   eines   jeden  Uuterrichts   betrachten,   willkommen   sein.     Die  neue  Auflage  ist  durch 
eine  Anzahl  Kapitel,   welche   nur   von   denen   bearbeitet   werden   sollen,   die   sich  spater 
noch  weiter  mit  Botanik  beschaftigen  wollen,   und  ferner  noch  einigc  Abschnitte,   welche 
in  die  Mikrotom-  und  in  die  Farbetecbnik  einfuhren  sollen,  vermehrt  worden. 

Praktikum  der  botanischen  Bakterienkunde.  Einfuhrung  in  die  Me- 
thoden der  botanischen  Untersuchung  und  Bestimmung  der  Bakterienspezies.  Zum 
Gebrauche  in  botanischen,  bakteriologischen  und  technischen  Laboratorien  sowie 
zum  Selbstunterrichte.  Von  Dr.  Arthur  Meyer,  o.  6.  Prof,  der  Botanik  und 
Direktor  des  Botanischen  Gartens  an  der  Universitat  Marburg.  Mit  31  Abbild. 
im  Text  und  einer  farbigen  Tafel.  VII,  157  S.  1913  Mk  54.-,  geb.  Mk  84.— 

Kompendium  der  biologischen  Beurteilung  des  Wassers.    von 

Prof.    Dr.    Julius   Wilhelmi,    Wissenschaftl.    Mitglied    der    Landesanstalt    fiir 

Wasserhygiene  Berlin- Dahlem.     Mit  148  Abbildungen  im  Text.    IV,  66  S.  gr.  8° 

1915  Mk  31.20,  geb.  Mk  60.— 

In  halt:  I.  Allgemeines,  kurze  hiatorische  Uebersicht  und  die  wichtigere  Literatur. 

—  II.  Binnengewasser  und  Abwasser.  —  III.  Brack-  und  Meerwasser  und  die  Einwirkung 

von  Abwassern  auf  dasselbe.  —  IV.  Bedeutung  der  Biologic  fur  die  Trinkwasserversorgung. 

Zeitschrift   fiir  M  edizinalbeamte   vom  20.  November  1915:    .  .  .  Ueberall 

tritt   der   erfahrene  Fachmann   hervor,   der  nicht  blofi  iiber  reichliches  wissenschaftliches 

Konnen,   sondern   fiber   ebenso   reiche  praktische  Erfahrungen  verfugt  und  daraus  ho'chst 

wertvolle  Schlusse  zieht.   Die  Ausstattung  des  Kompendiums  durch  zahlreiche  Abbildungen 

tragt  wesentlich  zum  besseren  Verstandnis  seines  Inhaltes  bei.  Rpd. 


tier  Pflanze.  Von  Dr.  Hans  Mollsch,  o.  6.  Prof,  und  Direktor 
des  pflanzenphysiologischen  Institutes  an  der  Universitat  Wien.  Zweite,  neu- 
bearbeitete  Auflage.  Mit  139  Abbildungen  im  Text.  VI,  153  S.  gr.  8°  1922 

Mk  24.—,  geb.  Mk  34.— 

Molischs  ,,Anatomie"  hat  in  kurzer  Zeit  weitcste  Verbreitung  und  grofien  Anklang 
gefunden,  weil  es  bisher  an  einer  kurzen  und  iibersichtlich  gefaBten  Zusammenstellung 
der  wichtigsten  pflanzenanatomischen  Grundlagen  gefehlt  hat.  Die  vorlicgende  neue  Auf- 
lage ist  sorgfaltig  uberpriift  und  an  zahlreichen  Stellen  erganzt  worden.  Wer  sich  fiber 
den  Bau  der  Pflanzen  schnell  unterrichten  will,  ohne  zu  den  groBeren  Lehr-  und 
Handbiichern  zu  greifen,  findet  in  diesem  Buch  das  Wissenswerteste  zusammengefaBt. 
Vor  allem  wird  den  Studierenden  der  Botanik  und  Biologic  die  neue  Auflage  wilder 
willkommen  sein. 

Lehrbuch  der  Botanik  fur  Hochschulen.    Begrundet  1894  von  Ed. 

Strasburger,   F.  Noll,    H.  Schenck,    A.  P.  Wilh.  Schimper.    Bearbeitet  von 

Prof.  Dr.   Hans  Fitting,   Bonn;    Prof.  Dr.  Ludwig  Jost,  Heidelberg;   Prof. 

Dr.  Heinrich  Schenck,  Darmstadt;  Prof.  Dr.  George  Karsten,  Halle  a.  S. 

Fiinfzehnte,  umgearbeitete  Auflage.     Mit  849  zum  Teil  farbigen  Abbild.  im 

Text.    VIII,  701  S.  8°    1921  Mk  88.—  geb.  Mk  125.— 

Monatshefte  fur  den  naturwiss.  Unterricht,  Bd.  X,  Heft  10/11 :  .  .  .  Es 

eriibrigt  sich,   uber  das  an  erster  Stelle  aller  Lehrbucher  der  Botanik  stehende 

Buch  und  seine  vollendete  Abrundung  und  groBe  Reichhaltigkeit  noch  weiteres  zu  sagen* 

Bastian  Schmid. 

Pharmazeutische  Zeitung.  15.  Juni  1921:  .  .  .  Ueber  dieses  Werk,  das  zu 
den  wcsenhaftesten  der  botanischen  Unterrichtsliteratur  gehort,  kann  kein  Lob  gesagt 
werden,  das  nicht  Wiederholung  friiherer  Anerkennung  ware. 

Morphologie  und  Biologie  der  Algen.  von  Dr.  priedrich  oitmanns, 

Prof,  der  Botanik  an  der  Universitat  Freiburg  i.  Br.   Zweite,  umgearbeitete 

Auflage. 
Erster    Band:    Chrysophyceae  —  Chlorophyceae.    Mit    287   Abbild.    im    Text- 

VI,  459  S.  gr.  8°    1922  Mk  100.—,  geb.  Mk  130.— 

In  halt:  1.  Chrysophyceae.  2.  Heterocontae.  3.  Cryptomonadales.  4.  Euglenaceae. 
5.  Dinoflagellata.  6.  Conjugatae.  7.  Bacillaviaceae.  8.  Chlorophyceae  (Volvocales, 
Protococcales,  Ulotrichales,  Siphonocladiales,  Siphonales).  Charales. 

Mil;  dem  vorliegeaden  ersten  Band  erscheint  das  seit  langerer  Zeit  vergriffeue 
Buch  uber  die  Algen  in  zweiter,  vollig  umgearbeiteter  Auflage.  Aus  praktischen 
Griiuden  wird  das  Werk  diesmal  in  drei  Banden,  die  in  rascher  Folge  erscheinen 
werdeu,  herausgegeben.  Der  erste  Band  enthalt  die  Flagellaten  im  weitesten  Sinne 
und  das,  was  sich  unmittelbar  an  sie  anschlieBt,  wie  auch  die  griinen  Algen.  Der 
zweite  Band  soil  Phaeophyceen  und  Rhodophyceen  bringen,  der  dritte  Band  wird 
die  allgemeinen  Fragen  behandeln.  Was  in  den  letzten  Jahrzehnten  an  Erkenntnis 
uber  die  niedersten  Algen  und  uber  die  Flagellaten  gewonnen  worde,  ist  in  der 
neuen  Auflage  beriicksichtigt.  Im  ubrigen  sind  die  Grundsatze,  nach  denen  ge- 
handelt  wurde,  im  wesentlichen  dieselben  gebjieben.  Die  meisten  Kapitel  sind  unter 
Verarbeitung  der  Literatur  aus  den  Jahien  1914 — 1921  vollkommen  umgearbeitet 
worden. 

Morphologische    und    physiologische    Analyse    der  Zelle    der 

Pflanzen    Und    Tiere.     Grundzuge  unseres  Wissens  uber  den  Bau  der  Zelle 

und    uber  dessen   Beziehung  zur  Leistung  der  Zelle.     Von  Dr.   Arthur  Meyer, 

o.  6.  Prof,  der  Botanik  u.  Direktor  des  botan.  Gartens  a.  d.  Universitat  Marburg. 

ErsterTeil:  All  gemeine  Morphologie  der  Protoplasten.  Ergastisehe  Gebildc. 

Zytoplasma.    Mit  205  Abbild.  im  Text.    XX,  629  S.  gr.  8°    1920         Mk  152.— 

ZweiterTeil:].  Liefg. :  Die  Beweguug  des  nonunion  Zytoplasma.  Die  Meta- 

bolie  des  Zytoplasmas.     Die  alloplasmatischen  (Jebilde  und  die  Muskelzelle.     Mit 

69  Abbild.  im  Text.    S.  631—792.  gr.  8°    1921  Mk  50.— 

Das  Buch  ist  fur  Botaniker  wie  fiir  Zoologen  und  Anatomen  von  groBer  Bedeutung. 

Der  Verfasser   behandelt   Morphologie   und   Stoffkunde   der   Zelle   in   enger   Verbindung. 

Er  nennt  seine  Arbeit  eine  Analyse  der  Zelle,   denn  sie  sucht  die  mikroskopisch  erkenn- 

baren  Bestandteile  der  Zelle  in  ihrer  allgemeinen  Bedeutung  fiir  die  Lebenserscheinungen 

zu   sichten    und   zu    ordnen    und    ebenso    die  Stoffe,    welche    die  Protoplasten  zusammen- 

setzen,  ihrer  chemischen,  physikalischen  und  biologischen  Natur  und  Bedeutung  nach  zu 

erforschen  und  zu  bewerten.    , 


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IV!  A v  26  194 


JAN  2  6  1942 
APK   24  1947 


?958 


AUG  2  8  1958 

1  1  1958 
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