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Full text of "Physiologie expérimentale: Travaux du laboratoire de M. Marey ..."

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1 





1 



D 




1 




Il I 




TRAVAUX 



DU LABORATOIRE DE M. MAREY 



EN VENTE A LA MEME LIBRAIRIE 



PHYSIOLOGIE EXPÉRIMENTALE. —Ecolo pratique des hautes 
études. Travaux du laboratoire du professeur Marey. 
— I. Année 1875, 1 beau volume grand in-8°, avec 160 figures 
dans le texte 15 fr. 

Ce volume contient les travaux suivants: Du movcn d'utiliser le 
travail moteur de l' homme et des animaux, par M. Marey. — Mémoire 
sur la pulsation du cœur, par M. Marey. — Mouvement des ondes 
liquides pour servir à la théorie du pouls, par M. Marey. — La méthode 
graphique dans les sciences expérimentales, par M. Mawva.^ Recherches 
sur ranatomio]et la physiologie des nerfs vascul aires de la tête, par 
M. François-Franck. — Expériences sur la résistance de Pair, pour 
servir h la physiologie du vol des- oiseaux, par M. Marey. — Pression 
et vitesse du sang, par M. Marey. 



ci/ciY. — iMi'. rui, nrroKT, 12. ijit i»r iiAr.-h'ASNiFREs. (7li7 (iOfi.) 






r * - * 



ÉCOLE PRATIQUE DES HAUTES É;rWs 






TRAVAUX 



DU 



LABORATOIRE DE M. MAREY 



PROFESSEUR AU COLLEGE DE FRANCE 



II 



ANNEE 1876 



Avec i94 fi|^ures dans le texte 



PARIS 
G. MAS SON, ÉDITEUR 

LIBRAIRE DE l'ACADÉMIE DE MEDECINE 

Boalevard St-Germain, en face de l'Ecoie de Médecine 

MDCGCLXXVI 



PRÉFACE 



Les travaux qui ont été faits cette année dans mon labora- 
toire ont été plus nombreux que ceux de Tannée dernière ; 
cinq nouveaux expérimentateurs nous ont prêté leur con- 
eours ; aussi trouvera-t-on dans ces comptes rendus neuf 
mémoires sur des sujets très- variés. Trois thèses soutenues 
à la Faculté de médecine ont également été faites cette an- 
née dans le laboratoire (1). 

Malgré la diversité des sujets traités dans ce volume, l'em- 
ploi d'une même méthode vient donner à cet ensemble une unité 
qu'on trouverait difficilement dans les recueils analogues. C'est 
que la méthode graphique étend sans cesse son domaine, s' ap- 
pliquant à beaucoup de sujets nouveaux sans qu'on puisse 
prévoir où s'arrêtera cette extension si favorable à la clarté 
et à la précision des expériences. 

Une rapide énumération des sujets traités dans ce volume 



(1) Ce sont les thèses de doctorat on médeciae de MM. Mocquot/Dubourget 
Gautier (1875-1876). 



II PREFACE.^ 

sera le meilleur moyen de mettre sous les yeux des physio- 
logistes les ressources nouvelles dont nous disposons et que 
je serai heureux de mettre à leur service. 

Mémoire I. — Du volume des organes dans ses rapports 
avec la circulation du sang. — M. François-Franck, monprépa- 
rateur au collège da Frajice, ejst Tauteur de ce travail ; repre- 
nant les idées du D' Piégu, et continuant les recherches ébau- 
chées il y a quinze ans par Gh. Buisson, il a réussi à inscrire 
les plus légères variations qui se produisent dans la circula- 
tion d'un organe, d'après les changements de volume que 
celui-ci présente. Or, pour rendre saisissables ces change- ^ 
ments de volume, on introduit une main ou un pied dans une 
caisse fermée et remplie de liquide. Suivant que l'organe 
immergé reçoit plus ou moins de sang dans ses vaisseaux, il 
augmente plus ou moins de volume, et, déplaçant ainsi des 
quantités d'eau variables, traduit, par des courbes analogues à 
celles du pouls, les changements que produisent dans son 
état circulatoire des influences mécaniques ou des actions 
vaso-motrices. 

Mémoire II. — Des excitations artificielles du cœur, — Dans 
ce mémoire, je crois avoir établi que tous les faits singuliers 
et souvent contradictoires qui avaient été observés relati- 
vement à la manière dont le cœur se' comporte quand on 
l'excite artificiellement, tiennent à ce que le muscle car- 
diaque riè réagit pas de la même façon aux différentes pha- 
ses de sa révolution. 

Réfractaire aux excitations faibles au moment où il entre 
en systole, le cœur obéit, au contraire, à ces mêmes exci- 
tations dans, sa phase diastolique. 



PREFACE. ni 



MÉMOIRE III. — Dans son mémoire sur lé vol mécanique^ 
M.Tatin a fait preuve d'un esprit aussi persévérant qu'ingé- 
nieux. Au milieu de diflîcultés sans nombre, il est arrivé à 
construire un véritable schéma du vol de l'oiseau. Il a cherché 
à imiter dans sa fonction le type que nous fournit la nature, et 
s'en est plus rapproché que tous ceux qui, aVant lui, avaient 
essayé une pareille imitation. Ces études se continuent du 
reste; nous en donnerons l'an prochain les nouveaux résultats. 

MÉMomE IV. -^ Essai d'inscription des mouvements pluméli- 
ques, — Sous ce titre, M. Rosapelly expose un nouveau 
moyen d'analyse de la phonation qui intéresse à la fois les lin- 
guistes et ceux qui s'adonnent à l'éducation des sourds-muets. 
Les premiers ont déjà obtenu, par cette méthode nouvelle, la 
solution de certaines questions relatives au mécanisme de la 
parole ; les seconds trouveront dans l'inscription des diffé- 
rents actes de la parole le moyen de remplacer par la vue 
l'ouïe qui manque à leurs élèves. Dans les expériences de 
M. Rosapelly, les mouvements du larynx, des lèvres et du 
voile du palais s'inscrivent d'eux-mêmes, avec leurs rapports 
de durée et de succession qui varient suivant la nature des 
sons qu'on émet. Si cette méthode se développe et se com- 
plète, le sourd pourra contrôler par lui-même le plus ou 
moins de correction du son qu'il émet, en voyant si les 
courbes qu'il inscrit en parlant ressemblent aux types qu'on 
lui donnera à imiter. L'enseignement de la parole à un 
sourd serait donc très-analogue à celui de l'écriture. 

MÉMomE V. — La méthode graphique dans les sciences ex- 
périmentales. — Ce mémoire fait suite à ce que j'ai publié 
l'an dernier sur le même sujet. On y trouvera groupés auçsi 



IV PRKFAGE. 



méthodiquement qu'il m*a été possible, les moyens d'ins- 
crire toutes sortes de mouvements. Dans cette exposition, je 
me suis efforcé de passer graduellement des cas les plus simr- 
ples aux plus coinpliqués. On verra dans les derniers cha^ 
pitres que la méthode ne s'étend plus seulement à Tinscription > 
des mouvements proprement dits, mais qu'elle s'applique 
déjà à des changements d'états autrefois insaisissables, des 
changements de force, de poids, de tension électrique, etc.. 

MÉMOIRE VI. — E{fei% des eoncUations des nerfs sensibles sur 
le cœur, la respiration et la circulation. — M. François-Franck, 
"auteur de ce mémoire, part d'une expérience déjà connue, 
mais dont on n'avait pas fourni d'interprétation complète, ni 
tiré tout le parti possible. On fait passer sous les narines 
d'un lapin une éponge imbibée de chloroforme ; aussitôt les 
mouvements du cœur et ceux de la respiration s'arrêtent 
pendant un tenlps plus ou moins long. 

Quelle est la nature de l'impression qui a produit cette 
action réflexe? Par quels nerfs a passé l'action centripète? 
Quels ont été les centres de réflexions ? Par quels nerfs ont 
passé les actions centrifuges ? 

Toutes ces questions exigeaient, pour être résolues, une 
longue série de recherches qui ont été conduites avec autant 
de méthode que d'ingéniosité. Grâce à la netteté des tracés 
qui les accompagnent, les expériences de M. François-Franck, 
ne laissent rien à désirer pour la clarté ; elles ouvrent des 
horizons nouveaux à la physiologie des actions nerveuses et 
leur portée dépasse beaucoup ce que ferait prévoir le titre du 
mémoire. - 



PRÉFACE. V 



MÉMOIRE VII. -7- Innervalion de r appareil modérateur du 
cœur chez la grenouille, par le D' de Tarchanoff. — Ce travail est 
une suite de ceux que Tauteur avait déjà faits avec M. Puelmai 
L'emploi d'instruments très-précis lui a permis de pousser 
plus loin son analyse ; de déterminer, par exemple, le temps 
variable qui s'écoule entre le moment où Ton excite le nerf 
vague et celui où le cœur suspend ou ralentit ses battements. 
Donders avait déjà signalé que ce temps est variable ; M. de 
Tarchanoff a montré que la durée de ce retard varie suivant 
la phase de la révolution cardiaque où cette excitation s'est 
produite. — L'auteur a vu aussi que, pour exciter utilement 
le nerf vague, il faut lui appliquer des excitations multiples. 

j 

De nombreuses expériences comparatives , sur les mammi- 
fères et sur les grenouilles ont montré à M. de Tarchanoff que 
l'excitation successive des deux pneumogastriques n'agissait 
pas de la même manière sur le cœur des uns et des autres, 
et il a conclu à un mode de tqrminaison différent des pneu-: 
mogastriques dans l'appareil ganglionnaire intra-cardiaque : 
chez les mammifères, les deux nerfs modérateurs aboutiraient 
à un appareil commun; chez les grenouilles, chaque nerf se 
terminerait dans un appareil ganglionnaire indépendant. . 

MÉMomE VIII. — Dans ce travail, qui fait suite à celui que 
j'ai publié l'année dernière sur la pression et la vitesse du sang, 
je me suis attaché à deux points principaux : 

1"* La mesure de la pression dans les artères de V homme; 

2"* La détermination des causes d'erreur qui se sont pré- 
sentées dans les expériences de Fick et de Gradle sur le rap- 
port de la pression ventriculairc avec la pression aortique. 



VI PREFACE. 



'P La pression artérielle chez rhomme peut être mesurée 
par la contre-pression que supporte un organe immergé, la 
main, par exemple. On voit que le sang artériel cesse de pé- 
nétrer dans la main quand là contre-pression s'élève à 16,18 c. 
de mercure en moyenne. 

â"" La pression ventriculaire est toujours plus élevée que la 
pi^ession aortique. Si on a cru observer que, dans le cas de 
grande fréquence des battements du cœur, la pression aor- 
tique était plus forte que la pression ventriculaire, la raison 
en est dans la lenteur des indications du manomètre à ressort. 
Ces indications oscillent, en effet, quand les battements du 
cœur sont fréquents, autour de la pression moyenne qui est 
évidemment plus faible dans le ventricule que dans T aorte, 
puisque pendant les phases de relâchement du ventricule, la 
pression peut y tomber au-dessous de zéro. 

MÉMomE-IX. — Dans ce mémoire, M. Salathé a exposé 
le résultat de recherches déjà longues sur le mécanisme de 
la circulalion dans la cavité céphalo-rachidienne. 

L'auteur a eu pour objet principal de démontrer que le 
cerveau est animé de mouvements d'expansion et de resser- 
rement comme tous les organes vasculaires, aussi bien chez 
l'adulte, dont les parois crâniennes sont inextensibles, que 
chez l'enfant pourvu de fontanelles et chez les animaux tré- 
panés. Ces mouvements du cerveau ont été enregistres en 
même temps que les variations de la pression artérielle et 
les mouvements respiratoires. L'auteur établit la subordi- 
nation des mouvements du liquide céphalo-rachidien aux va- 
riations de volume du cerveau. 

Un grand nombre d'observations sur l'homme et d'expé- 
riences sur le^ animaux, une revue critique des diverses 



PREFACE. Vil 



théories émises par les auteurs, donnent au travail de M. Sa- 
lathé un intérêt physiologique et médical qui n'échappera 
point au lecteur. 



MÂREY. 



Paris, le 8 octobre 1876. 






^X^ WEOy^ 



JUN 7 lo?f y i 




imm 




Travaux du Laboratoive de M. le Professeur MAREY. 



I. 

DU VOLUME DES ORGANES DANS SES RAPPORTS 
AVEC LA CIRCULATION DU SANG, 

par le D' FRANÇOIS-FRANCK. 



« On peut considérer les chaogemeats da v(riunis 
des organes comme rexpression la plus fldèle des 
changements ^ui se- produisent dans le calibre des 
vaisseaux. » 

Marby.— Phys. méd, de la circulation du sang, p. 31 3. 



INTRODUCTION. 



Les tissus vasculaires sont le siège d'une série de variations 
de température, de couleur, de consistance, de volume, etc., tous 
phénomènes subordonnés aux variations du calibre des vais- 
seaux qui constituent la majeure partie de la trame de ces tis- 
sus. J*ai dirigé mes recherches sur Tune de ces variations en 
particulier, sur les changements de volume, Tétude de ce phé- 
nomène pouvant fournir de précieux renseignements sur Tétat 
de la circulation dans Torgane exploré, puisqu'il est directe- 
ment en rapport avec les modifications du calibre des vais- 
seaux. 

Pour obtenir de cette recherche une plus grande somme de 
détails, j'ai employé des appareils à indications continues, et 



LAB. MARET. 



d'une grande seiksibili té : j'ai pu ainsi apprécier dans une 
niéme expérience les variations rapides et périodiques du 
calibre des vaisseaux dans leurs rapports avec la fonction 
cardiaque, les changements moins brusques, mais également 
périodiques, quelafonctioni respiratoire détermine dans la cir- 
culation périphérique, et, en outre, toutes les modifications 
rapides ou prolongées que j'ai provoquées expérimentalement 
sur moi-même, en me soumettant à des influences variées. 

L'idée de ce travail m'a été inspirée par mon excellent 
maître, le professeur Marey , qui a bien voulu mettre à ma dis- 
position ses conseils éclairés et les précieuses ressources de 
la méthode graphique dont il a poussé si loin le^ applications 
physiologiqueé. 

Grâce à son bienveillant concours, j'ai pu faire des recher- 
ches suivies sur ce sujet, depuis le mois de mars 1875 jusqu'au 
mois de février 1876, et le résumé de quelques-uns des résul- 
tats obtenus a été communiqué au Congrès scientifique de 
Nantes, en août 1875, et à l'Académie des sciences de Paris, 
le 13 avril 1876. 

L'exploration des changements du volume des organes sous 
V influence de la circulation peut s'opérer, dans les conditions 
les plus simples, à l'aide d'un appareil à déplacement conte- 
nant l'organe ou le segment de membre en expérience, et de 
l'eau à la température ambiante. Un tube de petit calibre, ou- 
vert en haut, étant branché verticalement à la partie supérieure 
du récipient principal, et constituant la seule communication 
avec l'air extérieur, on voit que chaque expansion du tissu 
vasculaire immergé, de la main par exemple, en rapport avec 
l'afflux du sang artériel, s'accompagne de l'ascension d'une 
certaine quantité d'eau dans le tube ; que chaque retrait du 
tissu, déterminé par l'écoulement du sang à travers les vais- 
seaux veineux, rappelle dans l'appareil la colonne oscillante- 

.Ces oscillations alternatives affectent avec les différentes 
périodes de la révolution cardiaque les mêmes rapports que le 
pouls d'une seule artère explorée dans la même région. C'est 
qu'en effet, les oscillations de cette colonne liquide rendent 
sensible un phénomène imperceptible à l'exploration directe, 
les variations de volume totalisées des vaisseaux de petit calibre. 



VOLUIfE VES OHGANËS. t 

m 

la somme des dilatations et resserrements de ces vaisseaux que 
traduisent les changements de volume rhj^thmés avec le cœur. 

En outre de ces oscillations de cause carrftaçwe, la colonne 
mobile du tube vertical présente des excursions plus éten- 
dues, plus lentes, combinées avec les premières. Ces grandes 
oscillations sont rhythmées avec les mouvements respira^ 
toires, et, en général^ descendantespendantl'inspiration, ascen- 
dantes pendant l'expiration . 

Voilà ce qu'on peut voir en plongeant la main dans un vaso 
qu'on remplit d'eau, et dont la cavité ne communique avec 
l'extérieur que par un tube vertical de petit calibre : l'ampli- 
tude de l'oscillation est d'autant plus considérable que le dia- 
mètre de ce tube est plus étroit, et, si l'on veut se contenter 
de suivre le sens des phénomènes, il est évidemment plus 
avantageux d'employer dans cette expérience un tube de faible 
diamètre ; mais cette amplification du mouvement ne s'obtient 
qu'au détriment de la précision. J'aurai bientôt l'occasion 
d'insister sur ce point que je signale simplement ici. 

Ces mouvements, inaccessibles à la vue et au toucher dans 
les conditions ordinaires, sont souvent mis en évidence par 
certaines lésions des tissus qui permettent au chirurgien de 
constater le double phénomène d'expansion systolique et de 
retrait diastolique des petits vaisseaux. Les tumeurs érectileSy 
par exemple, constituées par une trame éminemment vascu- 
laire, ne doivent la mobilité si apparente de leur tissu qu'à 
l'expansion qu'y détermine l'afflux du sang, et à la diminution 
de volume qui correspond au départ de ce sang par les veines. 

Encore, pour bien constater ce double mouvement dans les 
nœvus, dans les anévrysmes cirsoïdes ou dans les tumeurs 
pulsatiles plus profondes (anévrysmes des os, par exemple), 
faut-il embrasser la masse érectile avec la main. La netteté du 
phénomène est bien plus grande, son examen plus aisé, quand 
une lésion osseuse met à découvert une cavité plus ou. moins 
profonde et anfractueuse creusée dans le tissu si vasculaire 
d'un os; là, chaque pansement constitue une expérience com- 
plète et dont la nature fait tous les frais : le liquide, sang ou 
pus, monte et descend dans la plaie ; la lumière, se réfléchis- 
sant sur cette surface mobile, permet d'en suivre facilement 
tous les changements de niveau. 



4 FRANÇOIS-FRANCK. 

Les anciens chirurgiens connaissaient bien ce phénomène des 
mouvements du pus osseux, et la tradition nous a transmis le 
résultat de leurs observations sur le synchronisme des petites 
oscillations du niveau du liquide et des battements du pouls. 

Quoique ces observations cliniques remontent déjà bien 
loin, les physiologistes n'en avaient point proposé d'interpré- 
tation rationnelle, jusqu'à l'époque où le D' Piégu fît connaître 
à l'Académie dès sciences le résultat de ses premières recher- 
ches. .-,,., 

' C'est à lui que revient incontestablement la priorité dans la 
question qui nous occupe. . 



NOTICE HISTORIQUE. 



COMPARAISON DES METHODES. 



En 1846, le D' Piégu (1) communiquait à TAcadémie des 
sciences une note sur les mouvements des membres dans leurs 
rapports avec le cœur et la respiration. Il avait vu, en pous- 
sant une injection dans le membre inférieur d*un cadavre im- 
mergé dans un grand vase rempli d'eau tiède, le liquide du 
vase déborder quand Tinjection distendait les vaisseaux; le 
débord augmentait dans la mesure de la pénétration de Fin- 
jectîon; il cessait quand cessait la poussée du piston. , , 

Ce fut là le point de départ de ses recherches. Il enferma 
une extrémité tout entière ou une portiQn de membre dans 
une boîte contenant de Teau tièd^ et fermée de toutes.. parts, 
sauf en un point qui donnait passage à un tube ^ d'exploration. 

Il vit alors, très-amplifiées, les . oscillatioi^s que . Poiseuille 
avait constatées en enfermant une grosse artère dans son ap- 
pareil à déplaeement : à chaque impulsion du cœur, à chaque 
diastole artérielle, correspondait, une élévation du niveaudu 
liquide; à chaque repos du cœur se produisait un abaisse- 
ment en rappQrt ayec l'évacuation du ,sang,par les veines. 

Ces oscillations circulatoires étaient combinées avec des 
excursions plus étendues, plus lentes, en rapport avec les mou- 
vements respiratoires, et Piégu vit clairement que la dépres- 



(1) Piéga, C. R, Acad. se, 1846, t. XXII, p. 682 et MuUer's Arch. fàfayiài. 
Jahrgang. 1847. ; ' ... . 



D FRANnOXS-FRANCK. 

sioii du niveau du liquide était à son maximum pendant 
rinspiration, et Télévation de ce même niveau à son maxi- 
mum pendant Texpiration. 

Le rapprochement de ces phénomènes et de ceux qui 
s'étaient offerts à Bourgougnon (1), dans ses expériences sur 
les mouvements du cerveau avec un tube ouvert vissé dans le 
crâne d'un animal, ne pouvait échapper au D' Piégu; il a 
même particulièrement insisté, dans un travail complémen- 
taire plus récent (2), sur Tidentité admise par lui en 4846 des 
causes qui produisent des phénomènes identiques : au lieu 
d'attribuer les mouvements du cerveau à des soulèvements de 
la masse encéphalique par la dilatation des artères de la base, 
il les mit sur le compte de l'expansion vasculaire générale 
produite dans l'organe par l'afflux du sang artériel ; l'affaisse- 
ment de la pulpe cérébrale fut de même attribué au retrait 
consécutif des petits vaisseaux. 

Nous ne suivrons pas M. Piégu dans les détails de cette 
assimilation des doubles mouvements du cerveau aux doubles 
mouvements des membres, l'expérience se compliquant des par- 
ticularités relatives au liquide céphalo-rachidien : ce serait 
introduire une complication inutile dans notre exposé et sortir 
des conditions simples où nous nous plaçons. 

En 1850 parut le travail de Chelius (3) dans lequel l'auteur 
aunonçait qu'il avait vu les mouvements du pouls traduits par 
les oscillations d'une petite colonne d'eau dans un tube verti- 
cal qui surmontait un cyliiidre contenant l'extrémité d'un 
membre. Mais, comme le dit Mosso dans son mémoire dont nous 
parlerons bientôt, Chelius n'insista pas sur l'importance de 
cette méthode et ses recherches restèrent ignorées. Nous sa- 
vons que le D' Piégu avait déjà étudié les mêmes mouvements 
avec le même appareil, mais sa priorité n'atténue en rien le 
mérite de Chelius, car celui-ci ne connaissait évidemment 
point les recherches de notre compatriote, pas plus que les 



(!) Bourgougnon, Tb, Paris, 1839. 

(2) Piégu, Arcb. phys., 1872. 

(3) Chelius. — Beitragezur Vervolstandigung (1er Physikaliscben Diagno- 
sUk. — Vierleljabrscbrifft fur die praktische Heilkunde, berausgegeben der 
Med. Facilitât in Prag. Vil Jahrgang, 1850, XXH B., S. 103. 



VOfiimte AES OROAiTES. '^ 

auteurs qui sont venus ensuite n'eurent oonnaissanôe des 
siennes. ' ' 

: Un détail important fut observé par Chelius le premier : il 
suspendit librement son appareil, et amoindrit ainsi rinfluence 
des mouvements musculaires du membre et les effets des os- 
cillations du corps sur les variations du niveau de la colonne 
Jiquidè. 

Mosso, ignorant ce détail des expériences de Chelius, eut la 
même idée, et appliqua trés-heureusement à son Pléthysmo^ 
graphe un procédé de suspension analogue. 

Jusqu'ici on s'était contenté de suivre du regard les dépla- 
cements du liquide dans le tube ouvert à Tair libre, et, avec 
cette méthode d'exploration, on ne pouvait voir que ce qu'on 
avait vu, c'est-à-dire que le niveau exécutait une grande as- 
cension pendant l'expiration, une grande descente pendant 
l'inspiration, et que ces deux excursions très-amples se pro- 
duisaient par petites saccades isochrones avec les battements 
du cœur(Piégu). . 

Mais la fixation de ces mouvements sur le papier ne pouvait 
manquer d'être bientôt tentée, car l'emploi de^ instruments 
enregistreurs, inauguré par le professeur Ludwig en 1847, 
commençait à prendre dans les recherches physiologiques le 
rang qu'il méritait. 

Fick (1 ) , quelques années après Chelius , ent reprit doncd'in- 
scrire avec le kymographion les mouN'ements alternatifs de 
dilatation et de resserrement présentés par la main enfermée 
dans un appareil analogue à ceux qui ont été déjà indiqués. 
Les déplacements du liquide étaient transmis à un manomètre 
en U : le flotteur de la longue branche inscrivait sur là bande 
de papier se déroulant au-devant de la pointe les grandes osr 
cillations respiratoires et les petites oscillations cardiaques du 
membre en expérience. 

- L'appareil de Fick offre déjà ce grand avantage que les 
changements de volume rapides du membre sont en totalité 
transmis au manomètre. La membrane de caoutchouc qui 



(1) A. Fîck. — Untersuch. a. d. Zùrcher physwL Laborat, I, p. 1. (Cila- 
tion de Mosso.) 



\8 fRANÇOiS-PI^ANCK. 

;laisse passer Tavant-bras est, en effet, rendue flxe par l'ad- 
dition d'une épaisse couche d'argile consolidée elle-même à 
l'aide d'une plaque métallique : il résulte de cette suppression 
des^ mouvements de l'obturateur que les moindres variations 
.du volume de la main se traduisent par des oscillations cor* 
respondantes de la colonne manométrique. 

Mosso remarque avec quelque raison que, l'appareil de Fick 
•étant déposé sur' une table et non point suspendu comme celui 
jdeChelius et comme le sien, les petits mouvements du membre 
et du corps tout entier doivent se traduire aussi par des oscil- 
lations du liquide et viennent par conséquent compliquer le 
tracé en y introduisant des. éléments étrangers aux change-: 
raents du volume de l'organe. 

J'accepte, pour l'appareil du professeur Fick, le reproche 
de Mosso, mais avec certaines réserves : on peut maintenir^ 
en y apportant quelque soin ^ la main et l'avant-bras dans une 
immobilité complète pendant le temps que doit durer une de 
ces expériences; de plus, les mouvements étrangers aux 
variations circulatoires, se traduisant sur le tracé par des sou- 
bresauts de la ligne, seraient toujours faciles à reconnaître. 

Du reste, pour le but que s'était proposé Fick, cette petite 
complication ne me semble, avoir qu'une bien faible impor- 
tance: Fick ne s'est préoccupé que des changements de 
calibre des vaisseaux en rapport avec l'action rhythmique du 
cœur, et des grandes variations commandées par les mouve- 
ments respiratoires ; il n'a point cherché, à ma connaissance 
du moins, à apprécier les changements de volume absolu»^, re- 
cherche dont.s'est uniquement préoccupé Mosso. 

Par conséquent, la fixité rigoureuse du membre n'avait pas 
pour le professeur Fick la même importance que pour Mosso. 

^Mais, au point de vue même où se plaçait l'expérimentateur, 
une autre objection plus grave me semble devoir être faite à 
son mode d'inscription lui-même: la vitessts acquise du li^ 
quide déforme les indications. Le tube du manomètre, cylin- 
drique, forcément étroit, renferme une longue colonne liquidé 
qui, projetée au moment de l'afflux du sang dans le membre, 
dépasse le point auquel elle devait . s'arrêter, et vice versât 

Ces déformations du tracé, déjà, défectueuses en elles- 



VOLUME DE8 on CANBS. '4 

mêmes, ne sont point comparables les unes au?t autres 
dans une série de pulsations, puisque, d'après les mouve- 
ments respiratoires, celles-ci s'inscrivent sur des niveaux dif* 
férents. Je fournirai tout à l'heure les preuves graphiques de 
quelques-uns des inconvénients qui résultent des oscillations 
propres du liquide enregistrées par la plume écrivante en 
même temps que les variations réelles du membre soumîs à 
l'immersion. Si j'ai insisté quelque peu sur ce point, c'est que 
j'ai eu moi-même è lutter contre cette cause de déformation des 
tracés. 

Le professeur Fick, disais-je tout à l'heure, s'est préoccupé 
spécialement d'étudier les variations rapides du volume de \^ 
main en rapport avec les mouveinents du cœur et les varia- 
tions plus lentes déterminées par le double mouvement res- 
piratoire. 

Mosso, dans ses recherches sur les changements de volume 
des' organes, remontant à 1874 (1), a poursuivi un tout autre 
problème : il a voulu surtout inscrire les mouvemen,U des 
vaisseaux indépendamment des oscillations rhythmiques ducs 
à la double influence cardiaque et respiratoire. Ce sont dose 
spécialement les changements de volume absolus qu'il s'est 
attaché à déterminer. Pour cet ordre de recherches son ap- 
pareil à déversement est excellent, d'une précision indiscu- 
table ; la description en a été donnée par l'auteur dans un 
mémoire important (2), et je l'ai reproduite moi-même dans 
la fievt4€ des cours scientifiques (3). 

Je n'en rappellerai donc ici que les points principaux. 

Dans un manchon de verre horizontalement placé sur une 
tablette librement suspendue, on introduit le membre supé- 
rieur jusqu'au-dessus du coude. Une forte membrane de 
caoutchouc ferme en haut l'appareil et^'oppose à l'écoulement 
de l'eau dont il est rempli. . 

De l'autre extrémité du cylindre sort un tube horizontal qui 

(1) A. Mosso, Von einigéneuenEigenschatten der Gefœsswand .-^Leipzi^, 
1874. 

(2) A. Mosso.— Afovi/22 eu </ dei vasi sapguigDi nelV uomo. Ac, Se. di Tori- 
no. Nov. 1875. ... 

(3; Cours de l'Université de Turin, Revue scientifique, mai 1876. 



se coudç ensuite: â angle droit et plonge dans uneéprouvelte. 
Cette épIpuv^tte sç^ tpouve équilibrée par une petite masse à 
laquelle^lle est reliée par rinteriiiédiaire d'une poulie, 
i L'éprpuvettej plongeant dans de Veau alcoolisée, va s'enfon- 
cer chaque fois que le vqlume dû membre immergé dans le 
eyjindre. yieji^ra ^ augmenter ; . elle émergera au contraire 
quftjifi 1q volume du npiembre: diminuera, et ce double mouve- 
menLd'a^aissement :et .d'élévation de réprouyette, commandé 
par ie déversement où la rentrée d'une quantité variable de 
l'eau du cylindre, commandera à son tour l'ascension ou la 
(Jescente d'un contre-poids qui lui fait équilibre. 

Mosso a adapté à ce contre-poids mobile dans le sens verti- 
cal une plume qui trace sur un cylindre tournant ou sur la 
bande du kymographion de Ludwig : toute alimentation du 
volume du bras [c'esl-^-dire toute dilatation vasculaire) s'accom" 
pagnera d'une ascension de la courbe ; toute diminution de vo- 
lume (resserrement vasculaire)^ faisant remonter Véprouvette^ fera 
d^autant redescendre la maèse écrivante. 

Le but principal poursuivi par Mosso est d'étudier les effets 
des mouvements propres des vaisseaux se produisant indé- 
pendamment dés variations queleur imprime l'action rhythmée 
du cœur, et sous rinflùence des propriétés inhérentes à leur 
tissu. 

Or, c'est évidemment^ l'étude des variations produites par 
ces mouvements vasculaires dans la quantité du sang conte- 
nue dans le membre qui devait préoccuper l'auteur ; il évalue 
ces modifications en comparant les hauteurs successives des 
ordonnées d'une courbe obtenue dans une expérience, sachant 
au préalable à quel volume d'eaû déplacée correspond telle ou 
telle élévation de la courbe, et réciproquement quelle quan- 
tité d'eau a dû être' sbustraite à l'éprouvette flottante pour 
que la courbe é'abaiss© de telle ou telle valeur. 

Des expériences antérieures de • circulation artificielle lui 
avaient permis de! suivre les -modifications qu'éprouvent les 
vaisseaux d'un organe isolé, sous l'influence d'une sub- 
stance apportée dans, cet organe par du sérum circulant sous 
une pression constante : ce sont des recherches du même 
ordre qu'il continue ' avec son pléthysmographe. Mais toute 
légitime que; nous semble une pareille recherche, nous pen- 



VO.LUlift DfB» ORGAMilS. il 

sons qu'on doit tout d'abord admettre une différence fonda- 
mentale ; entre les variations circulatoires certairiement et 
uniquement poêculaires d'un organe isolé d^ns lequel: la cir-. 
culation se fait sous une charge constante, et celles d'un or'- 
gane ou d'un segment de membre en rapport avec les autres 
régions vasculai^es, pouvant subir comme le contre-coup des; 
autres variations circulatoires produites dans les organes .pé- 
riphériques,, pouvant surtout être subordonnées aux change- 
ments qui surviennent dans la fonction cardiaque. 

Dans les cas si complexes de. la circulation chez l'homme, 
l'appareil de Mosso ne peut fournir à lui tout seul une solu- 
tion à l'abri de la discussion. Il est indispensable d'être fixe 
en même temps sur la manière dont fonctionne le cœur, s'il 
se ralentit ou se vide moins complètement, bref s'il envoie 
moins de sang à la périphérie quand diminue le volume du 
membre. 

Cette notion essentielle ne nous paraît. pouvoir être ob- 
tenue que par Texploration de la pulsation du cœur. 

Marey, rapprochant la cardiographie chez les animaux de 
l'exploration extérieure du cœur chez l'homme, a bien montré 
dans ses différentes publications l'importance :de, la ligne d'é- 
vacuation du tracé ventriculaire, ligne dont l'injcUnaison plus 
ou moins accusée correspond aune diminution de. volume, 
à une déplétion du cœur plus ou moins rapide. 

L'exploration de la pulsation du cœur nous paraît donc 
nécessaire pour établir, autant que possible, les rapports qui 
relient les variations de volume d'un organe ou d'une portion 
de membre aux changements survenus dans la fonction car- 
diaque. 

Par exemple dans ses recherches sur les effets du froid ap-^ 
pliquéàune main sur là circulation de la main opposée, Mosso 
eût avantageusement inscrit les courbes cardiaques en même 
temps que les changements de volume du membre supérieur. 
L'influence réflexe du froid peut en effet modifier primitive- 
ment le jeu du çœuri du moins doit-on apporter la preuve que. 
telle n'est point son action initiale, quand on présente la dimi- 
nution de volume comme primitivement vasculaire. \ 

Mais,' en revanche;dans tous les cas où Mosso a exécuté des 



12 FRANÇOIS-FRANCK. 

recherches surtout ou purement mécaniques (compressions 
veineuses , compressions artérielles), les indications' qu'il a 
obtenue& sont des plus nettes : la distension des vaisseaux par 
Faccumulation du sang veineux, leur affaissement par la sup- 
pression de Tafflux artériel, etc., se lisent nettement sur ses 
tracés. Il en est de même du resserrement vasculaire déter- 
miné par Texcitation faradique. 

Nous verrons tout à Theure cependant que Ton peut aller 
plus loin dans l'analyse d'un grand nombre de phénomènes 
dont les recherches de Mosso donnent le sens général avec 
une parfaite précision, mais ne peuvent fournir, vu la lenteur 
des indications du pléthysmographe, les détails minutieux. 

J'ai indiqué,, dans l'exposé comparatif des recherches de 
Fick et de celles de Mosso, la différence essentielle qui devait 
être établie entre elles : Fick inscrivait exclusivement les va- 
riations rapides du" volume de la main en rapport avec les pul- 
sations artérielles ; Mosso s'est préoccupé de l'inscriptiofi et de 
l'évaluation des changements déterminés dans le volume de 
la main et de l'avant-bras par les modifications de calibre 
des vaisseaux sanguins ; il a étudié ces variations comme su- 
bordonnées aux mouvements propres des vaisseaux, indé- 
pendamment de l'action rhythmée du cœur. 

Le travail que j'ai exécuté de mon côté représente à la fois 
les deux ordres de recherches précédentes : comme Fick, j'ai 
inscrit les changements du volume de la main subordonnés à 
l'influence cardiaque, c'est-à-dire le résultat des pulsations du 
tissu vasculaire ; comme Mosso, je me suis attaché à l'étude' 
des changements de volume absolus, me préoccupant dans 
mes expériences du niveau des moyennes des courbes obte- 
nues par rapport à l'abscisse. 

Le travail du professeur Fick et celui de Chelius m'étaient 
alors inconnus, et c'est de mon ami Mosso que j'en ai appris 
l'existence au mois d'août 1875, mes recherches ayant été en- 
treprises au mois de mars de la même année; j'ai encore eu à 
cette époque seulement connaissance des recherches de 
Mosso lui-même, recherches dont l'intérêt m'a engagé à 
poursuivre comparativement les mienïies. - 

L'appareil dont j'ai fait usage n'est autre que celui que 



VOLUME .DES OR0AJCES. 18 

'Charles Buiâsoû signala en 1862 (1) dans sa thèse inaugu- 
rale. ' ' • ' 

On sait que Buisson avait enregistré les battçments dueœur 
^n appliquant sur la région de la pointe la circonférence' d*iiri 
entonnoir rempli d'air et communiquant, par un' tube de caout- 
'chouc également plein d'air, avec un second entonnoir sem- 

t* blable. Sur la membrane de celui-ci reposait un leviet* inscrip- 

* «leur. 

' « Si Ton remplace, dit-îl, rèntonnoîr explorateur par un 
bocal rempli d'eau dans lequel on plonge la main, on peut 
transmettre à distance, au moyen d'un tube vertical, les oscil- 
lations de l'eau du bocal. » 

Voilà ce qu'on savait des recherches de Buisson quand le 
professeur Marey m'a engagé à les reprendre et à en étendre 
l'application. 

Charles Buisson avait transformé en appiareil iriscripteur 
l'appareil à l'aide duquel Piégu avait constaté le premier les 
doubles mouvements d^expansion et de resserrement des 
membres. . • - . 

J'ai à mon tour adopté le même appareil en y ajoutant 
quelques modifications : ... - 

r Les oscillations* produites-dans le niveau du liquide ont été 
inscrites à distance, avec tous leurs détails, à l'aide de la 
transmission par l'air en coiffant le tube vertic^il du bocal 
iavec un tube de caoutchouc qui aboutissait à un tambour -à 
levier inscripteur de Marey. 

Les modifications que j'ai apportées à l'appareil ont ' eu 
pour but de prévenir quelques causes d'erreur : 

1° Les oscillations de la membrane de caoutchouc à travers 
laquelle est engagé l'avant-bras ont été supprimées (2). 

. (1) Ch. Buisson, Tb. Paris, 1862. 

(2) J'ai. déprimé, la pjaque de caoutchouc avec un disque épais de guUa-per- 
çha. fixé Jui-même par une forte traverse en cuivre qu'assujettit' au bocal un 
collier métallique à charnière.. De cette façon, lesj déplacements du liquide dans 
l'intérieur du bocal se (raduisen^ en totalité^ par leç changements d\L niveau de 
la colonne d'eau dans le tube vertical, les oscillations de la membrane élant 
rendues impossibles. 



44 rHANQOIS-FRANGK. 

, 2* Les oscillations propres du liquide déplacé dans le tube 
vertical ont été évitées avec soin (1), 

J'ai supprimé celte combinaison d'oscillations étrangères 
aux mouvements réels en me servant d'un tube d'assez fort 
calibre muni, au voisinage du bocal, d'une ampoule qui éteipt 
les effets de la vitesse acquise, en permettant au liquide de 
s'étaler en surface. 

Le tracé suivant, recueilli dans ces conditions nouvelles, m© 
présente une garantie complète à cause de son identité avec le 
tracé du pouls, point sur lequel j'insisterai plus tard : 



3" Le membre a été maintenu dans un état de tixilé aussi 
complète que possible (2). 

(1) Ces oscillatione in'B*ai<nt doDaé, au début de mes recherchée, quaod 
j'employais un tube étroit, égfilemenl calibré, des Iracés déforniéa par des 
ondulations maltiplei dans la ligne de descente de la pulsation; j'obtenais 
sinti la courbe suivante: 



(2) Celte Usité du membre peut être obtenue le plus sûrement el le plus 
commodément par la suspension de l'appareil, de préférence à l'aide d'un fort 
lien élastique. J'emploierai désormais ce procédé dont l'efficacité m'es! aujour- 
d'hui démontrée ; mais dans toutes mes expériences je n'en ai point fait usage. 
Mon appareil incliné était soutenu latéralement, mon coude s'appuyait sur une 
LBbIctte, et ma main saisissait dans te bocal une barre de bois arrondie. J'ob- 
tenais ainsi une immobilité sufUsante pour avoir des tracés purs du toute 
secousse musculaire, et, quand par hasard un petit mouvement se produisait,' 
je le reconnaissais a un brusque ressaut du graphique. 



VOL-UUK DES OrtGANES. 43 

L'appareil ainsi modifie est représenté dans la figure sui- 
vante (fig. 8>: 



Fig. 3. — Appareil ctplorati'ar iùi cbingïmints du vnlumc de !■ main. — U menibniie a» 
travers de liquelJe lUssc raviQi-brts est hnmoblliwe par une plaque mÉUllique ; dins la 
tube vrrllMl muni d'une iinpoule, s'opËrenl I» cliangerDenls dt niveau pi s'inscrivent i) 
distance i l'aide de la Iranemiision par l'air. ' 

- On comprend facilement, en comparant les graphiques 1 et 2, 
pourquoi j'ai aussi longuement discuté la valeur des indica- 
tions qu'a pu obtenir le professeur Fick avec un manomètre 
inscripteur à colonne oscillante. 

L'inscription des changements du volume de la main au 
moyen de la transmission par l'air offre, en outre de la fidélité 
avec laquelle sont enregistrés les moindres détails des mouve- 
ments explorés, cet avantage considérable qu'on peut inscrire 
aimiiltanément, par le même moyen, la pttlsation du cœw, les 
mouvements respiratoires, le poiils de telle ou telle artère^ etc. ■ 

La superposition de ces différentes courbes permet d'ap-: 
précier les rapports qu'ont entre eux les phénomènes enre- 
gistrés en même temps ; enverra, dans le chapitre suivant, 
l'application do ce procédé d'étude. 



JS KRAMǻIS^itAKCK. 

I*41eatl*Ba faapales p«r l'«pp«reU. - 
MonvcaieaU de l« ^»Ib et 

On voit, d'après le tracé n'a, que la main présente un double 
mouvement d'expansion et de retrait accusé par la ligne d'as- 
cension et la ligne de descente de chaque ondulation du gra- 
phique. 

Dès l'ahord, le tracé rappelle exactement celui que fournit 
le sphygmographe appliqué sur la radiale : c'est qu'en effet 
on recueille la somme des dilatations et resserrements des 
vaisseaux contenus dans la main , les dilatations correspondant 
à l'afïlux du sang artériel, les resserrements à l'écoulement du 
sang par les veines. 

Ces indications intermittentes sont contrôlées par le Iraeé du 
iphygmographe à transmission (1) recueilli simultanément sur 
la radiale du côté opposé à celui dont on explore les change- 
ments de volume; et, à leur tour, elles peuvent servir de moyen 
de vériHeafion du sphygmographe. 

Pour simplifier l'étude des indications fournies par l'appa- 
reil ^ changements de volume, et pour faciliter leur comparai- 
son avec les tracés sphygmographiques, je reproduis {fig. 4) les 
tracés simultanés des doubles mouvements de la main et de la 



Fiï. *. — Tracés des pulsilloDs du cœur (lisne C) et det clungumcntj du «olume di- 
m«in (ligne V] recueillis simulunémeiii. Repères indiquaal l«s tipporu des pulsations 
la uiain el des pultations du cœur. 

(!) V. Marey. Trav. du laboratoire, 18^t. Mémoire sur la pression et la » 
tesse du sang. (Description du sphygmographo à transmission.) 



pulsalion cardiaque et (fig. &) les tracés simultanés du pouls 
radial et de la pulsation cardiaque. 

Du rapprochement de ces courbes résultera la preuve que 
les doubles mouvementt de la main, affectant avec la fonction 
cardiaque les mêmes rapports que le pouU dtme geule arlére, 
doivent être considérés comme l'expression des pulsations totali- 
sées des vaisseaux de la main. 

Dans la figure i et dans la figure 5 les plumes des leviers 
inscripteurs étaient disposées exactement sur une même ligne 
verticale, et à l'aide des repères verticaux, il est facile d'éta- 
blir le rapport dans le temps des deux phénomènes cardiaque 
et vasculaire. Si le début de la systole cardiaque et le début do 
l'expansion vasculaire de la main (fig. 4) étaient synchrones, 
nous verrions ces deux débuis sur la même verticale. 



Mais Texçansîon de la main provoquée par Tafflux du sang 
dans lés artères et accusée par la ligne ascendaiite de chaque 
pulsation, retarde un ^eusur le début de la systole venlriculaire: 
rôrigine de la pulsation de la main se trouve dès lors reportée 
un peu en" deçà du repère vertical correspondant au début de 
la systole ventriculaire. 

" Pour apprécier exactement la valeur de ce retard, on prend 
au compas la distance qui sépare le repère correspondant au 
début de la systole cardiaque de l'origine d'une expansion de 
la main, et, reportant cette longueur sur le tracé du diapason 
inscrit comme d'habitude, on trouve qu'elle représente — de 
seconde pour le tracé que nous avons sous les yeux. 

Examinons maintenant au même point de vue la figure 5 qui 



fS .' FRJkNÇOlS-^lTRAKCK. ' 

rèprcsjîhte le pouls radial .recueilli avec le sphygmographc à 
Iransmission, en même temps que la pulsation cardiaque. En 
évaluant delà même manière que tout à Theurele retard de 
la pulsation radiale sur Je début de la systole ventriculaire", 
nons le trouvons ici encoi^e équivalent à ^ de seconde. Lés 

lieux phénomènes pulsation du tissu vasculaire de la main e( 
pulsation d'une seule artère {la radiale), affectent donc avec la' 
fonction cardiaque les mêmes rapports dans le temps, et ce 
rapprochement suffirait déjà pour établir la commune origine 
de ces deux ordres de pulsations. 

Le fait ressortira plus nettement encore de Tobsorvalion 
suivante. 

Le retard du pouls sur la systole cardiaque n'a pas une va- 
leur constante. Suivant Tétat de la circulation périphérique, 
suivant la rapidité des battements du cœur et Tévacuation plus 
<DU moins facile du ventricule, il varie de quelques centièmes 
de seconde. Or le retard de V expansion vasculaire de la main 
tarie parallèlement. Ainsi j'ai recueilli des tracés comparatifs 
dans des conditions d'évacuation du cœur différentes, et j'ai vu 
le retard augmenté pour la pulsation cardiaque et pour l'ex- 
pansion de la main quand le cœur se vidait difficilement : 

de — de seconde, la valeur de ce retard s'est élevée souvent 

à — de. part et d'autre. 
it»o * 

L'interprétation du phénomène nous est fournie pai^ la no- 
tion du temps nécessaire au transport de l'onde, de son point 
de départ, le cœur gauche, à l'extrémité du membre supérieure 
L'expansion post-systoUque de toute une masse vasculaire et 
la dilatation post-systolique d'une seule artère sont en effet 
absolument comparables : phénomènes déterminés par uno 
même cause, ils se produisent avec un synchronisme évident 
quand le tissu et l'artère qu'on explore sont tous deux à une 
égale dislance du cœur. ' 

Plus rigoureusement, on pourrait dire que l'augmentation 
brusque de la pression qui constitue le pouls d'une artère, est 
de tous points semblable à Taugmentation brusque de là 
pression-dans le tissu de la main considéré comme un grand 
sphygmoscope . On sait que chez les animaux l'exploration de 



VOLUMte DES OBGÂNES. l'O 

là pression artérielle s'opère souvent à' Faide de cet instru- 
ment (Marey, Chauveau, Lortet), dans lequel rafïlux du sang, 
détermine la dilatation d'un doigt de gant en caoutchouc et 
refoule Tair du manchon de verre qui contient la poche exten- 
sible. ■ 

Dans nos expériences, la main représente le sphygmos- 
cope, et Ton explore ses changements de volume par le dé- 
placement de Teau du manchon. Il en résulte qu'en définitive' 
ce sont les variations de la pression dans cette main qui déter- 
minent ses changements de volume en rapport avec l'action 
cardiaque; de plus, les variations qui portent sur la ligne 
d'ensemble sont liées aux changements .réciproques de la 
pression arléricllo et do la pression veineuse; . 



Intenvétatioii des diffféreiits élémeats eontenns dans les eoarbes 
des ehaBgenieiits du volmne de la mialii ; lear eomparaison avec 
les tracés da sphyf^mographe à. transmission. 



Chaque systole cardiaque est suivie d'une expansion plus 
ou moins brusque de toute la masse vasculàire de-^la-^main : 
ces afllux du sang dans les vaisseaux artériels de ftout ca- 
libre s'accusent sur le tracé par la ligne ^ascensionnelle, 
comme dans le tracé du pouls d'une seule artère l'augmenta- 
tion brusque de la pression dans cette artère s'annônée.pàr 
l'élévation du levier inscripteur. 

Dans l'intervalle de deux afflux se produit l'écoulement du 
sang par les vaisseaux veineux, d'où la diminution du volume 
de la main accusée par la ligne descendante de la courbe, la- 
quelle répond dans le tracé du pouls à là "descente 'du levier 
déterminée par la diminution de pression dans l'artère ex- 
plorée. 

Entre la liqne ascendante et la ligne. desceadanle se voit le 
sommet de la courbe dont la forme est plus ou moins aiguë ou 
arrondie suivant que le • retrait des vaisseaux de la main 
s'opère plus ou moins rapidement ; de même la forfnè 'du som- 



20 riUMÇOIS-FRANCK. 

met de la pulsation d'une seule artère varie avec Tétat de la 
pression dans le système artériel, condition qui permet un 
afïlux facile ou difficile, suivant que Fécoulement capillaire 
est abondant ou limité. 

La connaissance aujourd'hui bien précise des différents élé- 
ments que présente la courbe sphygmographique me dispense 
d'insister sur chacune des particularités que présente la courbe 
des changements du volume de la main recueillie dans les 
conditions de circulation normale. 

Il est un détail cependant dont les recherches de Marey ont 
mis en relief la valeur à propos du pouls artériel, et dont je 
tiens à bien indiquer la présence dans les tracés des change- 
ments de volume : c'est le dicrotisme simple ou double toujours 
constant sur la ligne de descente. S'il avait pu rester un doute 
au sujet de la réalité du dicrotisme dans une artère explorée 
au sphygmographe, je crois que la présence de ce redou- 
blement sur les tracés des changements du volume de la main 
suffirait à lever toute hésitation, car évidemment le ressaut de 
la ligne de descente ne peut ici être considéré comme un phé- 
nomène indépendant de la circulation elle-même et dû à une 
oscillation propre du levier enregistreur. 

Le dicrotisme que nous observons dans la période de retrait 
du tissu vasculaire constitue un phénomène identique au dicro- 
tisme de la pulsation radiale ; comme ce dernier, il est dû à 
une onde liquide réfléchie du centre à la périphérie , à une 
onde positive de deuxième ordre, l'onde positive de premier 
ordre étant représentée par la grande ligne ascensionnelle du 
début de la pulsation de la main (1). 



ÉvAliuitlon des ehanf^eiiieiits da Tolame de la main. ^ Gradnatlo» 

de l'appareil. 

Pour obtenir l'évaluation des changements du volume de la 
main dans les différentes conditions de l'exploration, j'ai eu 

(1) Marey, Mouvement des ondes uquides. Travaux du laboratoire, Paris, 
G. Masson, 1875. 



VOLTIHE DES ORGANES. fil 

recours à la graduation de l'appareil en opérant de la façon 
suivante: l 

1° Je ferme complètement Torifice supérieur du bocal par 
une membrane de caoutchouc tendue que je fixe avec une 
lame métallique résistante, de façon à en supprimer tout sou- 
lèvement. 

Le tube d'exploration ordinaire, muni de son ampoule, est 
mis en communication avec un levier inscripteur, et, dans ce» 
conditions, le niveau de l'eau à la partie inférieure de l'ampoule 
restant constant, la plume du tambour enregistreur trace une 
ligne horizontale, abscisse à laquelle je rapporterai toutes les 
variations soit positives soit négatives, que j'aurai à déter- 
miner. 

Par un petit orifice latéral, j'introduis la canule d'une 
seringue graduée et je pousse dans le bocal un centimètre 
cube d'eau ; la plume s'élève jusqu'à un point qui représente 
l'élévation du niveau du liquide dans l'ampoule quand on 
ajoute un centimètre cube d'eau au contenu du bocal. 

Je déplace un peu le cylindre, et ma plume trace une seconde 
ligne horizontale parallèle à la première, dont elle est distante 
de toute la hauteur de l'arc dé cercle décrit sous l'influence de 
l'addition du premier centimètre cube d'eau. 

J'en introduis un second: nouvelle déviation de la plume, 
nouveau point dont l'élévation au-dessus de l'abscisse com- 
mune correspond à l'addition de deux centimètres cubes d'eau. 

Le cylindre étant de nouveau déplacé, je recommence la 
poussée d'un certain nombre de centimètres cubes, et j'obtiens 
ainsi un escalier dont les degrés diminuent graduellement de 
hauteur, à mesure que la membrane du tambour, dans lequel 
l'air est de plus en plus comprimé, devient moins extensible. 
Ma plume passe donc par une série de points qui corres- 
pondent à des additions de plus en plus considérables de 
liquide dans l'appareil, et enjoignant tous ces points j'obtiens 
une courbe sur le cylindre tournant. Cette courbe représente 
une série de valeurs connues, et, en la reportant sur les 
courbes des expériences faites pendant que la main plonge 
dans l'appareil, je puis être fixé sur la signification de ces 
courbes au point de vue de l'évaluation des changements de 
volume. 



32 FRANÇOIS-FRANCK. 

2* Pour me rapprocher davantage des conditions de Tex- 
périence ordinaire, je répète la graduation de l'appareil en y 
plongeant la main. J'ai soin de me mettre à Tabri des varia- 
tions qui pourraient tenir à la circulation elle-même en com- 
primant Thumérale de façon à empêcher Tafflux de sang dans 
la main, et en liant circulairement mon bras pour que le sang 
coutenu dans les régions immergées ne puisse être chassé par 
l'augmentation de la pression à leur surface quand j'ajoute de 
l'eau au contenu du bocal. 

Cette seconde épreuve me donne les mêmes résultats que 
la première, ce qui doit être, puisque l'introduction de la main 
et de Tavant-bras incompressibles comme le liquide lui-même, 
ne modifie nullement les conditions de l'expérience. 

Ayant ainsi obtenu la courbe des augmentations de volume, 
il était facile d'inscrire la série inverse en aspirant successive- 
ment les centimètres cubes d'eau préalablement poussés dans 
l'appareil. Cette courbe descendante fait du reste pendant à la 
première ; le retour sur l'abscisse est constant, ce qui prouve 
en faveur de la parfaite élasticité de l'appareil inscripteur. 

Je pourrai évaluer ainsi en centimètres et fractions de cen- 
timètres cubes les courbes d'augmentation de volume obtenues 
dans les expériences que j'aurai tout à l'heure à détailler; mais 
il m'était tout aussi nécessaire de connaître les valeurs néga- 
tives, c'est-à-dire d'être à même d'apprécier la quantité de 
sang que j'enlève de ma main ou que j'empêche d'y arriver 
dans telle ou telle expérience. 

Il m'a suffi pour cela d'aspirer avec la seringue graduée des 
quantités d'eau connues ; mais la graduation de l'échelle né- 
gative n'a pu être poussée aussi loin que la graduation de 
l'échelle positive à cause de la disposition de l'ampoule au 
voisinage immédiat du bocal. 

Il est inutile de reproduire ici ces différenles courbes puis- 
qu'elles ne sont valables que pour un appareil composé d'une 
série de pièces toujours les mêmes. 






M* 



SECONDE PARTIE. 



Expérièaees. 

■ ■ i ' 

Nous gommes en mesure maintenant d'aborder la partie 
expérimentale de notre sujet, ayant assez longuement étudié 
le fonctionnement des appareils et les indications qu'ils four- 
nissent à l'état d9 repos, c'est-à-dire en dehors ele toute 
influence étrangère au jeu normal des fonctions cardiaque et 
respiratoire. ... ' : .. 

Cette seconde partie comprendra l'étude des trois groupes 
de phénomènes provoqués soit en agissant directement sur Ja 
circulation du membre par des actions toutes mécaniques (comme 
les compressions artérielles ou veineuses), soit en modifiant 
cette circulation par des influences vasculaires moins directes 
(comme l'action du froide des courants électriques), soit enfin en 
faisant varier dans un sens déterminé la fonction respiratoire. 

Ces trois groupes de phénomènes se prés^tenl donc à 
l'étude dans l'ordre suivant : 

1° Phénomènes circulatoires déterminés par des influences . 
rnécaniques. 

2*" Phénomènes circulatoires déterminés par des influences 
nerveuses directes ou réflexes. : . 

3° Phénomènes circulatoires déterminés par des ^^a^a(ifo/i6• 
de la respiration, ' 



24 FRANÇOIS-nUNGK. 



I. — PHÉNOMÈNES d'ORDRE MÉCANIQUE. 

A. — Effets de la compression artérielle, 

La main: et ravant^bras étant plongés dans Tappareil à dé- 
placement, le tracé -des changements du volume de ces 
régions s'inscrit sur une ligne sensiblement horizontale. 

A un certain moment de Texpérience, je comprime sans 
secousse, avec le bout du doigt de la main restée libre, l'ar- 
tère humérale au pli du coude. ^ . ^ 

Quand l'effacement de l'artère est complet, la voie d'afflux 
principal étant interrompue, le sang n'arrive plus que par des 
voies collaléralés étroites, et la partie du membre immergé se 
vide, par lés veines restées libres, du sang qu'elle contenait. 
Aussi voit-on à partir du paint G (fig. 6) les pulsations dispa- 
raître de la ligne dii tracé, et cette ligne s'abaisser graduelle- 
ment jusqu'à lin niveau qui représente la diminution de volume 
maximum : ce niveau reste à peu près constant jusqu'à ce 
qu'on cesse èriC^ la compression de l'humérale. 

Avant d'insister sur les phénomènes qui suivent cette com- 
pression, je: tiens à noter quelques-unes des particularités qui 
se produisent pendant que la source d'afflux principale est 
supprimée : ' 

L'a ligne d'évacuation, de G en G', présente quelques sinuo- 
sités qui indiquent que la main reçoit encore un peu de sang. 
G'est qu'en effet, au-dessus du point 'comprimé, l'artère hu- 
mérale fournit deux collatérales. importantes, l'humérale pro- 
fonde et la collatérale interne. 

Ges deux branches s'anastomosent sur les deux côtés de la 
région du coudé, avec les récurrentes radiales et cubitales, et 
forment un cercle anastomotigue suffisant, même dès les pre- 
miers instàftts de la- compression, pour ramener une petite 
quantité de sang dans les parties qui n'en reçoivent plus par 
la voie principale. 

Mais cet afflux artériel n'est que de minime importance eu 
égard à la facilité de l'écoulement veineux. Ge n'est dès lors 



,ï 



que dans le cours d'une 
expérience prolongée 
qu'on peut noter une lé- 
gère tendance au re- " 
dressement de la ligne IT 
d'évacuation, les voies g 
d'afflux collatéral étant -3 
. seulement alors dilatées * 
de façon à laisser arri- » 
ver une assez notable -| 
quantité de sang qui dé- -S 
termine une certaine 
augmentation du volume 
de la main. 

Cette arrivée du sang 
par des voies collatérales 
a été complètement sup- 
primée dans d'autres ex- 
périences où au lieu de 
comprimer l'huraérale 
au pli du coude, j'ai 
comprimé l'axillaire : la 
dilatation des collatéra- 
les se fût certainement 
produite si l'expérience 
eût été assez longtemps 
prolongée, et nos expé- 
riences nous eussent 
permis d'apprécier les 
petites variations gra- 
dB&lles du volume de la 
main dansces conditions, 
fii nous avions pu nous 
soumettre à un examen 
suffisant. 

Pour reveniràl'expé- 
rience de la compression 
de l'humérale, exami- 



3b FRANpOIS-niANpK. 

lions les phénomènes qui se présentent quand on cesse celle 
compression. 

iJans la figure 6, on voit qu'en C le doigt a été soulevé, et, la 
décompression coïncidant précisément avec l'afflux d'une 
ondée artérielle, le volume de la main se relève brusquement 
et atteint, du fait de cette première ondée, un volume assez 
considérable. 

Les ondées suivantes continuent à élever le niveau des 
variations de volume, et, distendant loul le réseau de la main 
et de i'avant-bras, y produisent une augmentation de volume 
plus grande qui dépasse (e niveau du début. 

Ce ; phénomène, également constaté par Mosso, persiste 
iiprèsîa cessation de la compression une demi-minute environ ; 
api-èsjce temps la main revient à son volume primitif. 

A i^oi tient cette distension exagérée? les vaisseaux arté- 
riels affaissés pendant la compression se sont évidemment 
laissés distendre plus que de coutume par le sang qu'ils rece- 
vaient ; cette dilatation excessive semble avoir sa cause dans 
le défaut de tonicité des parois artérielles, soustraites pendant 
quelques instants à la pression intérieure à laquelle elles se 
retrouvent brusquement soumises après la cessation de la com- 
pression. 

Peut-être faut-il admettre ici, avec Mosso, un véritable 
li^ublie nutritif des pai-ois des vaisseaux déterminé par l'ac- 
cumufation des matériaux de déchet insuilisamment entraînés 
par lefî veines ? 

('e iqui s'observe pendant la compression de l'humérale, 
<|uand on explore les changements du volume de la main se 
retrou^ve quand on inscrit le pouls radial tout seul avec le 
sphygmographe à transmission. . i 



On voit dans \& ligure ci-dessus les pulsations de l'artère ra- 



VOLUME DES ORGANES. ^7 

diale supprimées à partir du point G, qui correspond au moment 
.où commence la compression de Thumérale: la pression baîsscj 
dans Tartère explorée à mesure qu'elle se vide dans les veines, 
et toute variation de pression disparait, Tafflux étant sup- 
primé. 



B. — Compression veineuse. 

Nous avons obtenu, dans les expériences précédentes, la di- 
minution du volume du membre par la compression deTartère 
principale. Nous allons maintenant voir Teffet inverse produit 
par la compression des veines, les artères restant libres, et 
nous pourrons suivre les phases du phénomène grâce au3C 
nombreux détails fournis par les tracés. 

L'appareil étant disposé comme il a été dit précédemment, 
lesoscillations alternatives de la colonne liquide mettent en 
mouvement le levier inscripteur, et je recueille, au début de; 
la ligne, quelques pulsations dont le niveau me servira plus 
tard de terme de comparaison. 

Au point G de chacun des deux tracés de la figure suivante,- 
on serre progressivement un lien placé au-dessus du pli du 
coude comme pour Topération de la saignée. 

La compression circulaire est assez énergique pour rendre 
impossible Técoulement veineux, pas assez pour empêcher lef 
sang d'affluer par les artères. Après avoir été maintenue lé 
temps jugé nécessaire, la compression est brusquement sus- 
pendue, ou au contraire graduellement relâchée : ces deux 
cas sont représentés dans la figure 8. 

Nous avons à examiner les modifications survenues dans la 
circulation de la région immergée : 1° pendant la compression ; 
2° après la compression, 

1*" Pendant que la compression se produit par la constriction 
graduelle du lien circulaire, les veines émettent une quantité 
de sang déplus en plus faible jusqu'à ce que le retour du sang 
soit complètement entravé. A mesure que s'opère cette compres- 
sion, on voit le volume de la main augmenter par saccades cor- 
respondant aux afflux artériels. Chacune de ces augmentations 



PnANÇOIS-FRAKCK. 



II 
II 

il 



VOLUME DES ORGANES. 29 

successives, du volume de la main, devient de moins en moins 
importante. Gela tient à ce que le sang qui arrive par l'artère, 
trouvant dans le membre une pression toujours croissante, y 
pénètre de moins en moins abondamment. 

Les premières pulsations ont une plus grande amplitude 
qu'à Tçtat normal, parce que Tafflux n*est pas compensé par 
récoulement, et, si plus tard nous voyons diminuer Tampli- 
tude des variations de cause cardiaque;, c'est certainement 
parce que la pénétration du sang dans le membre se réduit de 
plus en plus. 

Les pulsations du début présentent encore un dicrotisme 
très-rpronî)ncé, preuve assurée que le liquide sanguin, péné- 
trant alors avec une facilité relative, la colonne liquidé pro- 
gresse encore avec vitesse ;. mais peu à peu cette pénétration 
diminue, etson extinction graduelle est en rapport avec Taug- 
mentation croissante de la pression déterminée par la com- > 
pression veineuse. 

Dans les premiers instants, lorsque la pression s'est élevée, - 
elle se maintient à un même degré, traduit par l'horizontalité • 
de la ligne qui correspond à la phase d'écoulement dans 
ses échelons successifs : à cette période, en effet*, la pression 
du sang dans les régions situées au-dessous dé la ligature ' 
veineuse, est insuffisante pour produire un réflexe pendant 
la seconde phase de la pulsation. 

Ici se présente une question d'un grand intérêt,. et qui mé- 
ritera d'être reprise avec détails dans les recherches sur la ' 
pression artérielle. J'en signalerai seulement le sens, ne vpu- ' 
, lant point m'écarter du sujet de ce travail. 

Quand on a poussé assez loin la compression veineuse pour ' 
arriver à la suppression complète de l'écoulement, on voit que 
les pulsations disparaissent complètement sur le tracé et que " 
le volume du membre n'augmente plus. On est tout de suite 
porté à penser que cette suppression, des variations d'origine;, 
cardiaque et cette stabilité du volume de la main dépendent '■ 
de ce que les régions explorées ne reçoivent plus de sang.V| 
Or, pour .que. cet effet se produise, il faut évidemment, que la ; 
pression du sang emprisonné- danè le membre par la ligature 
veineuse fasse équiiibrè à la pression' absolue dû sang dans lé 



tib- FRARÇOIS-FRANCk. ' 

système artMel (pression désignée d'habitude sbus le nom de 
pression constante). 

Si nous pouvons déterminer à ce moment la valeur mano- 
métrique de la pression sanguine dans la main, cette valeur- 
étant nécessairement égale à celle de la pression artérielle, 
nous aurons du même coup déterminé cette dernière (t). 

Ce sujet doit être suivi par le professeur Marey lui-même. 
Jo mè contente donc de mentionner en passant rimportance 
âe' ce moyen' nouveau d'évaluer la pression artérielle chez 
Thomme. 

2° Les phénomènes qui suivent la décompression sont dif- 
férents suivant qu'on relâche d'un seul coup le Jien constric- * 
leur ou qu'on le desserre, graduellement. 

On voit dans le premier cas (fig. 8, ligne supérieure) avec 
quelle rapidité s'opère le dégonflement de la région : la grande . 
élévation de la pression dont je parlais tout à l'heure déter- 
mine une évacuation veineuse considérable, et les veines de 
la racine du membre, ne présentant qu'une très-faible pression, 
reçoivent, du fait de cette différence énorme, une grande quan- . 
tité de sang en un instant très-court. 

Mais, pour être rapide, ce dégonflement de la main n'est 
pas complet : le membre conserve, après qu'on a desserré la 
ligature, un volume supérieur à celui qu'il présentait avant la 
compression. 

Pourquoi cette persistance d'un certain degré de turges- 
cence quand les voies veineuses sont redevenues perméables ? 
Il semble qu'on peut s'en rendre compte en admettant que les 
petits vaisseaux, soumis pendant la durée de la compression 
à. une distension extrême,, conservent un calibre supérieur à 
leur calibre normal, et ne se débarrassent plus dès lors de. 
leur contenu avec la facilité ordinaire. 

(1) On pouvait supposer qu'à cette période extrûmo où le tracé du volume 
de la main ne présente plus de pulsations, l'absence de toute oscillation était . 
due à une tension exagérée de la membrane du tambour à levier inscripteur. 
Pour vérifier le fait, j'ai donné issue à une certaine quantité d'air par le tube 
de transmission, et, ayant ainsi rendu toute liberté à la membrane du tam- 
bour inscripteur, j'ai constaté- que, malgré sa mobilité, elle ne transmettait' 
plus d'oscillations à la plume inscrivante. De là cette conclusion : qu'en effet, 
le membre exploré ne présente pins d oscillations, ne reçoit plus de sang, et 
que la pression y est égale à la pression du sang contenu dans les artères. 



...... • r- 

VOt.UME DÈS ORG'ANRS. 31 

Celle dilalation persistante serait duc à la fatigue: des|mus- 
cles vasculaires, à une perte momentanée do leur idnicilé 
normale. j 

Peut-être pouiTait-pn encore invoquer, pour expliqiutr col 
affaiblissement du tonus vasculaire, Faccumulation. ménje dos 
matériaux de déchet pendant la durée de la compre|;sion. 
C'est Thypothèse proposée par Mosso pour expliquer laf dila- 
tation vasculaire persistant quelque temps après la com'pres- 
sion de Tarière humérale. 

D'ans le cas de décompression veineuse graduelle , . la 
chute est moins brusque et s'opère par saccades (fig. 8, ligne 
inférieure, à partir du point R). Ce phénomène s'explique do 
lui-méxne, puisqu'on modère l'écoulement veineux en n*enlo- 
vaiît que par degrés l'obstacle qui lui était opposé. L'éva- 
cuation étant moins facile et moins rapide que dans le cas do 
décompression subite, le membre continue à recevoir, pendant 
tout le temps que dure la décompression, une quantité de sang 
plus grande que celle qu'il peut encore émettre. 

Dans tous les cas, le dégonflement de la main est surtout 
rapide, comme on devait s'y attendre, quand le relàchemeul 
de la ligature coïncide avec une inspiration. A, ce moment, en 
effet, l'appel du sang veineux vers la poitrine s'ajoute aux 
autres causes que j'indiquais, et contribue naturellemont à 
faire diminuer le volume du membre. 



C. — Effet de la compression des artères du memfijce inférieur sur 

le volume de la main. 



La suppression d'un département vasculaire imporlani, 
comme celui des membres inférieurs, provoque nécessaire- 
ment l'accumulation d'une plus grande quantité de sang, dans 
les tissus dont les vaisseaux restent perméables, et la. main 
subit, comme les autres régions, un accroissement de volume. 

La figure suivante en fournit la preuve : 

A l'instant C, un aide comprime les deux artères fémo- 
rales. 

Il exerce soigneusement la compression avec le bouf d'un 



n rRAIIÇOIS-rRAHCK. 

seul doigt, et seulement d'avant en ar- 
rière pour être sûr de ne comprimer que 

* l'artère et de laisser la veine fémorale 

' complètement perméable. 

I On voit au bout de quelques instants la 

î ligne d'ensemble du tracé commencer à 

K s'élever : le volume de la main augmente 

S donc d'une façon incontestable. Mais cette 

1 augmentation de volume est nécessaire- 
{ ment modérée, car le sang qui trouve un 

2 obstacle à son écoulement dans les mem- 
1 bres inférieurs doit se répartir entre toutes 
Z les autres régions, et la main ne recevra 

1 pour sa part qu'une faible partie de la 
' s masse sanguine retenue en amont des 
I S points comprimés. 

B 2 La cause de l'augmentation du volume 

I s de la main à la suite de la compression 

*3 des fémorales n'est point douteuse, puis- 

Z 5 que le phénomène disparaît quand on vient 

I ï à cesser la compression. 

S" g II n'y a pas, du reste, que l'occlusion 

■g. ^ des artères fémorales à invoquer pour 

g f expliquer le fait de l'augmentation du 

• ^ volume de la main à la suite de la com- 

ï pression. 

3 En efTet, si cette suppression de deux 
voies importantes d'écoulement pour le 

2 sang artériel, joue un grand rôle dans le 
B gonflement observé du côté des organes 
î restés perméables, il faut de plus compter 
=■ avec l'évacuation graduelle du sang vei- 
|- neux des membres inférieurs. 

S Le déversement de ce sang dans la 
I circulation générale vient augmenter la 
I quantité de liquide à répartir entre les dif- 
férents tissus. 
Il y a donc deux phases, deux périodes 



VOLUME DBS ORGANSS* '33 

théoriquement distinctes dans le phénomène ^nséeutif à la 
compression des artères fémorales ; mais , à Texplôràtion des 
changements du volume de la main, ces deux périodes sont né- 
cessairement confondues en un seul phénomène, l'augmen- 
tation de volume qui en est la résultante. 

Gomme réciproque, on peut s'assurer que le retour à la 
perméabilité des réseaux artériels des membres inférieurs, 
-détournant une quantité notable du sang contenu dans les 
autres vaisseaux, amène dans le membre supérieur exploré 
uiie rapide diminution de volume. 

Je noterai même, qu'après la cessation de la compression 
fémorale, le volume de la main tombe au-dessous de la va- 
leur qu'il présentait au début de l'expérience. Il semble que 
les vaisseaux des membres inférieurs admettent, aprè» avoir 
été quelque temps soustraiïs à la circulation, une pluk grande 
quantité de sang que d'habitude. ' 

Ce fait, du reste, n'a rien qui puisse surprendre, quand on le 
rapproche du ph^ïlomène analogue constaté pour les vais- 
seaux du membre supérieur. ' 

Nous avons vu déjà, en effet, qu'après la compression de 
l'artère humérale , les vaisseaux de la main restent' quelque 
temps plus dilatés çtfauparavant. 

D. Effet de Vappeï 'du sang dans un membre inférieUr par la 

ventouse Junod, ! 

I 

Quand on enferme un membre inférieur dans lai botte de 
Junod, et <çu'après avoir recueilli quelques instants lesviaria- 
tions ntwmates du volume de la main, on raréfie rapidement 
l'air conlenîu dans la ventouse, on voit la ligne d'ensemble des 
pulsations de lamain s'abaisser considérablement {ng. 10). 

Oetie îdérivatisn considérable et rapide détermine, du côté 
des aœftrcsicn^aneB, des phénomènes d'anémie de tobs points 
^comparables à ceux que nous observons à la main : la pâleur 
de la face, /le '«veriiga, etc., témoignent de l'anémie céphalique, 
tout conane la dimioation du volume de la main témoigne de 
la moindre» quantité de sang reçue dans ses vaiéseaiix, 

La rentrée de l'air daDS la botte ne s'opJérant que lentement, 

LAB. MJVREY. 3 



l'effet de la restilution de la pression 
atmosphérique sur la circulation da 
membre inférieur, et consécutive- 
meni sur celle des autres régions, 
est lent à se produire. Mais cette 
contre-épreuve établit cependant le 
mécanisme par lequel l'aspiration 
exercée sur le membre enfermé dans 
la ventouse avait agi sur la circula- 
tion de ta main en particulier, et sur 
la circulation en général. 

E. Effet de la contraction énergicitte 
tlesmtitcles des membres inférieurs. 

I>a contraction d'un grand nombre 
de muscles, exercée avec énergie 
[tendant quelques instants, sans mo- 
difications des mouvements respira- 
toires, élève la pression sanguine et 
produit en même temps l'augmen- 
tation du volume des régions qui 
restent en repos. Marey avait d^à 
noté l'ascension de la ligne d'en- 
semble du tracé sphygmographique. 

J'ai constaté le même phénomène 
en recueillant une longue série de 
pulsations de la radiale avec le 
sphygmographe à transmission, et 
j'ai vu, en inscrivant simultanément 
le pouls radial et les changements 
du volume d'une main , les deux 
courbes s'élever en même temps 
quand je contractais fortement les 
muscles de mes deux membres infé- 
rieurs, et s'abaisser parallèlement 
quand je cessais la contraction. 



Ce phénomène, abstracti 

de lout changement dans Vs 

piratoire,ne peut être rappo 

i compression du systèmE 



!-j 



laire dans un grand nomHre i a ^ 

clés par leur contraction ei « * 

■ et prolongée. Ces muscles fou -s -S 

une grande quantité de sang f | 

et chassent aussi du sang '. c 



qu us expriment pour amsi | * 

■qui, se déversant dans la .r"* 

tion générale, y augmenta '3|j. 

sion en déterminant du mëi ■* * 

l'augmentation du volume 3 1 

gions dont les muscles son! r .| a 

Mais celte augmentation dt ■? 1 

n'est que peu accentuée vU ■ a 

tance relativement peu cons 1 S 

de la modification circulatoî 3 si 

phérique qui la détermine. J^â 

a*" 

F. Influence de l'élévation d'un ? % 

supérieur sur la main du côté | ^ 

On sait que quand on éh f - 

ticalement un membre, la i s 

sanguine baisse considéra J g 

dans ce membre : d'une ] 2 
effet, le sang artériel y pénètr 
facilement, avant à lutter & 



fi* 



pesanteur; d'autre part, h |,= 

du sang veineux est facilité j 2 * 

même cause. * | 

Dés lors sous l'influence i | ' 

vation d'un membre supérii l 

autres régions vont se tcbii' s 

rapport à leur circulation, '<: * 
conditions analogues à et 



s. 



--a 



FRAKÇOIB-FRJUICK. 

nous les avons vues d^à pen- 
dant la compression des fé- 
morales. 

On voit dans la figure 11 

que l'élévation d'un membre 

supérieur commencée en E, 

î terminée en E', n'a déterminé 

■ l'augmentation du volume de 

" la main opposée qu'à partir du 

I moment où elle a été complète. 

g EnA,j'aicommencé àabais- 

j f ser le membre que j'avais élevé 

1 ^ verticalement et le volume de 

If la main a diminué graduelle- 

l. g ment. 

n 1" EnA'il'abaissementdumera- 

bre était complet, la main ex- 
plorée avait repris son volume 
K. * naturel, 

l" s Si l'on rapproche de ces ef- 

■■* fets sur le volume de la main 

s I opposée au membre qu'on élève 

■"S et qu'on abaisse ensuite les 

3 ff effets produits sur le pouls ra- 

S- i dial d'un côté, quand on déplace 

^ 1 dans le sens vertical le mem- 

" I bre du côté opposé, on peut 

j| constater que les variations de 

~ la pression artérielle marchent 

BT dans le même sens que lés 

- J variations du volume de la 

^ main. 

5 A cette première contre- 

5 épreuve, il est facile d'en tyou- 

a ter une autre : les changements 

I de là pression artérielle dans 

■=, le membre que nous dépla- 

çons. On voit (fig. 12) le pouls 
se modifier [dans un sens ab- 



VOLUME DES ORGANES. 87 

solument inverse de celui que nous avons noté pour le mem- 
bre qui reste au repos. Notons que les changements de 
pression qui se produisent dans le bras qu'on élève "ou qu'on 
abaisse (fig. 12) sont beaucoup plus intenses que les effets 
inverses qui s'observent du côté opposé (fig: 11). 



Résumé des. Inflaenees qol admissent méeanlqnement sur les ehan- 

l^ments du volume de la main. 

■ • ' - / . . . . - 

• r 

Pour rappeler les principaux faits qiii Tes;s.ortent des expé- 
riences précédentes, je les grouperai:dans les propositions 
suivantes : 

1* Le volume de la main diminue quandon comprime Thu- 
mérale, et conserve quelque temps après la décompression un 
niveau plus élevé qu'au début de l'expérience. , — ; : 

2" Ce volume augmente considérabli&ment ;par la compres- 
sion des veines à la région du bras. Quand on cesse la com- 
pression, le volume reste augmenté;, «t ne reprend- sa valeur 
initiale qu'après un temps qui varie suivjant^ la: durée et l'in- . 
tensité de la compression. 

3"* La suppression d'un réseau. vasculaire. considérable, 
comme celui des membres inférieurs ,^ obtenue par la compres- 
sion des artères fémorales, les pressions exagérées exercées 
sur le membre inférieur dans la botte de Jwiod; la.co^itraction 
musculaire des membres inférieurs, ces :différ6iltes causes re- 
tentissent sur la circulation du membre, supérieur et y déter- 
minent une notable augmentation de volume. 

4* L'appel énergique du sang vers uiim^ômbre inférieur 
provoqué par l'aspiration dans la ventouse , Junod amène 
une grande diminution de volume des meiîïbçes supérieurs. 

5** L'élévation d'un membre supérieur produit l'augmenta- 
tion du volume du membre opposé,. et rl'abaissement de l'un 
amène une diminution du volume de l'autre. 

6* Tous ces phénomènes, étudiés. par l'iexplorâtion des chan- 
gements du volume d'une main, sont contrôlés par l'explora- 
tion du pouls radial à l'aide du sphygmographe à transmis- 
sion. 



:)8 FRAMÇOIS-FRANGK. 



IL 



PHÉNOMÈNES VASCULAIRES DÉTERMINÉS PAR L*INFLUENCE DES 

NERFS. 

A côté des phénomènes purement mécaniques que nous ve- 
noûg d'étudier, vient se placer toute une série de modifica- 
tions vasculaires produite par la mise enjeu des infliiences ner- 
veuses. 

Nous savons aujourd'hui, par les recherches multipliées 
qu'ont suscitées les admirables travaux du professeur Çl. Ber- 
nard, que les vaisseaux de petit calibre sont susceptibles d'é- 
prouver des variations considérables sous l'influence des nerfs 
qui se distribuent dans leurs parois. 

Le plus frappant des effets provoqués par Faction de ces 
nerfs vasculaires, celui que la disposition annulaire, des mus- 
cles des vaisseaux permet facilement de saisir, c'est le resser- 
rement des parois musculaires et» à sa suite, la diminution de la 
quantité de sang admise dans les vaisseaux, l'abaissement de 
la température, là diminution de volume. 

Cette dernière conséquence, la plus immédiate, pour ainsi 
dire, est aussi la plus facile à constater. Beaucoup de causes 
d'err€ur viennent en effet compliquer sur l'homme la recher- 
che de l'abaissement de température ; au contraire, le fait de 
la diminution de volume ne peut se dérober à l'investigation, 
•quelque minime qu'on suppose la variation. 

C'est donc par l'étude de la diminution de volume due au 
resserrement vasculaire que j'ai cherché à constater l'in- 
fluence des nerfs vaso-moteurs provoquée directement ou par 
voie réflexe. 

Le froid et Y excitation électrique sont les deux agents dont 
j'ai fait usage pour mettre enjeu l'intluence vasculaire, et l'ac- 
tion du froid me paraissant plus simple, c'est elle que j'indi^ 
querai tout d'abord. 



VOLUUE DKS QRGANEf. t^O 



Action du froid sur les vaisseaux. ' 

Dans une première série d'expériences, la main était plon- 
gée dans Tappareil contenant de Teau à 18° centigrades. Le 
bocal étant placé dans un graiid vase, un robinet pouvait être 
ouvert à voloiité, et verser tout d'un cowp une grande quantité 
d'eau très-froide sur le b.ocal lui-même et par conséquent re- 
froidir notablement son contenu. 

Dans ces conditions, le resserrement des vaisseaux de la 
main se manifeste un peu tardivement à cause de la lenteur 
relative avec laquelle se produit l'abaissement de température 
du liquide dans lequel elle est plongée, mais on constate net- 
tement la diminution de volijme qui s'accentue à mesure que 
lerefrbidissementaugmente.il suffit du reste d'un abaisse- 
ment de 3** ou 4° pour produire un effet très-marqué. 

J'ai obtenu des résultats semblables, mais plus accusés, en 
refroidissant d'une autre manière l'eau dans laquelle ma main 
était plongée. 

Au lieu de faire couler à la surface de l'appareil à immer- 
sion de l'eau très-froide, j'ai fait entourer le bocal de glace pi- 
lée mélangée de sel. Ce mélange réfrigérant a rapidement 
abaissé la température de l'eau de l'appareil, et en peu d'ins- 
tants le volume de la main a considérablement diminué. 

Ces expériences ne me permettaient pas de rechercher par 
quelle voie s'exerçait l'inlluence du froid, de savoir si les 
vaisseaux de la main étaient directement atteints, si l'impres- 
sion, primitivement cutanée, se réfléchissait sur l'appareil 
nerveux vasculaire, et quelle pouvait être la voie de cet acte 
réflexe. 

Pour pénétrer plus avant dans le mécanisme probable du 
phénomène, j'ai. agi, non plus sur la main elle-même, mais sur 
la peau de l'avant-bras. 

J'ai fait appliquer sur la peau de la région antérieure et 
interne du pli du coude un large morceau de glace, pendant 
que la partie inférieure de l'avant-bras et la main étaient 
plongées dans l'appareil, et que le tracé •s'inscrivait; 



-f 



rn ANçoiB-rit ANCK . 

La figure ci-jointe montre qu'à partir 
du moment de l'application de la glace, 
qui a duré du point F au point F, il 
^ s'est écoulé un certain temps (4 secon- 

s des) avant que le volume des régions 

^ immergées ait commencé à diminuer, 

I On voit alors baisser notablement le 

niveau des variations de volume. La 
ligne générale tombe assez bas pen- 
£ dant une quinzaine de secondeg, puis 

I remonte graduellement, mais elle n'at- 

S teint point pourtant son niveau pri- 

ç milif indiqué par la ligne de repère ho- 

m rizontale. 

s- Ce n'est .qu'après quelques instants 

1 que les vaisseaux se resserrent ; ils 
^ restent ainsi resserrés quelques se- 
^ condes, puis se relâchent peu à peu. 

2 N'est-ce pas là la marche habituelle 
1 des phénomènes de mouvement déter- 
* minés par l'excitation portée sur les 

7 nerfs ? Un temps perdu, une période 
d'ani/ment, une période de déciin ou de- 

^ reldcliement (1). 

° Examinons maintenant quel est le 

a Irfget probable de cette action ner- 

veuse. 
- La glace a été appUquéesurune ré- 

8 gion où le paquet vasculo-nerveux hu- 



it) L'inOueDce du IVoid sur le calibre des vais- 
seaux peut, du reste, Be démontrer chez rhomme 
do plusieurs autres manières. Par exemple, pen- 
dant qu'an inscrit le pouls de l'artère radiale avtc 
le sphygmographe à Iransmiasion, on peut déler- 
mioer le resserrement de l'artère en appliquant 
sur son trajet un petit morceau de glace. 

Dans le tracé suivant (fig. 11), nn voit la radiale 
SB rélracler après l'applJcalioD d'an fragment de 
glace faite eu début du tracé. 



9 



méral est très-superficiel. On pourrait supposer, dés lors, 
qu'il s'est produit sur les filets vasculaires accompagnait 
l'artère humérale et sur ceux qui sont contenus dans les nerfs 
médian, brachial cutané interne et cubital", une influence 
directe à cause de la proximité du point d'application. 



Pour vérifier celte hypothèse, j'ai repris l'expérience en 
appliquant la glace au côté externe et postérieur de la ré- 
gion. Le même effet s'est produit, malgré l'épaisseur du tissu 
qui séparait le réfrigérant du paquet vasculo-nerveux. 

J'ai donc dû songer à la possibilité d'une influence réflexe 
dont le point de départ était dans les filets nerveux cutanés de 
la région sur laquelle on appliquait la glace, le point de ré- 
flexion aux centres nerveux médullaires, et l'aboutissant aux 
nerfs vaaeulairea du membre en expérience. 

La réalité de ces réflexes des nerfs sensibles sur les nerfs 
vasculaires ne me semble pas douteuse, si l'on se borne à 
observer l'effet du resserrement vasculaire : la diminution du 
volume de la main gauche, pendant qu'on soumet un instant 
la main droite à l'influence du froid. Le fait n'est pas con- 
testable, son interprétation seule peut prêter à la dis- 
cussion; mais, comme je vais essayer de l'établir", lé réflexe 
vasculaire rend bien compte du phénomène, et ce mécanisme, 
étant démontré pour l'expérience de l'effet croisé, me semble 
devoir être admis pour l'expérience de l'efi'et direct: 

La main gauche étant placée dans l'appareil, on recueille 
le tracé des changements de volume. On voit dans la pre- 
mière partie du tracé suivant (ftg. 15) le, niveau général des 
pulsations s'inscrire au-dessus de la ligne horizontale qui 
sert de repère. 

Au point F, un morceau de glace est appliqué sur la main 



•- ■ FRANCO IB-nUKCK. 

a Jroite, et l'on voit, au bout de trois se- 

' :»)ndes, diminuer le volume de la main gau- 

fche. Cette diminution de volume s'accentue 
peu à peu, atteint un certain niveau, reste 

I à ce niveau une demi-minute, puis dimi- 

^ nue progressivement. Au bout d'une mi- 

« nute la main a repris son volume natu- 

5 '^'■ 

i Si l'on veut bien rapprocher cette expé- 

. pience de celle dans laquelle, un morceau 

I de glace étant appliqué sur la peau de 

"5 l'avant-bras du côté immergé, on notait 

^ les mêmes phénomènes, on verra tout de 

I- suite que la marche en est la même. 

S Du reste, le mécanisme de l'elîet vas- 

Z culaire croisé a besoin d'élre étudié de 

E près, car avant d'admettre un effet ré- 

fî flexe des nerfs sensibles d'une main sur 

les nerfs vasculaires de la main opposée, 
on doit successivement éliminer deux hy- 
1 pothéses possibles : 

1° Le refroidissement du sang par l'appli- 
cation de la glace à la sui-face d'une main ; 
i 2° L'effet produit sur le cœur par cette 

S impression périphérique. 

I 

I 1° Ce n'est pas le refroidissement du sang 

i lui-même par l'application d'un morceau 

de glace sur la main droite qui détermine 
le resserrement vasculaire de la main oppo- 
sée. On constate, en ctTet, la diminution 
du volume de la main gaucho quand on no 
fait que toucher pendant une seconde la peau 
du dos de la main droite, avec un morceau 
de glace : ce simple contact, tout bref qu'il 
soit, incapable de refroidir le sang d'une 
manière notable, est suffisant et au delà 



i 



I 



t 



VOLUMIC DES ORGANES. 43 

pour déterminer une impression sur les filets nerveux cu- 
tanés de la main soumise à Faction du froid (1).' . 

Quant au phénomène observé par MM. Brown-^Sé^uard et 
Tholozan, l'abaissement de la température dans la main^^op- 
posée à celle qu'on refroidissait, il n'était évidemment . pas 
dû davantage à un refroidissement du sang^ , ' .. 

Il me paraît inutile d'insister sur cette première, question. 
J'ai cru devoir répondre à une objection qui. m'a diéjà, été 
faite. En présence des obstacles matériels multipliés qui empê- 
chent îe refroidissement léger (si tant est qu'il existe), d'une 
petite quantité de sang de retentir sur la température . de la 
masse sanguine au point d'amener de ce chef. un. resserre- 
ment des vaisseaux, je considère comme écartée l'hypothèse 
que je viens d'examiner. . 

2** On pourrait supposer maintenant que V impression dé- 
terminée sur les filets nerveux cutanés d'une main est ca- 
pable d'influencer le jeu du coeur, et d'en modifier le 
rhythme et V évacuation. Dès lors, la diminution du volume 
de la main gauche, la main droite étant impressionnée, s'ex- 
pliquerait par l'afflux d'une moindre quaritîfé de sang; le 
débit ventriculaire étant diminué, ou la fréqiience dû côour 
éiSLUi moins grande. 

Il y avait évidemment à compter avec cette liypothèse, et 
à priori elle pouvait sembler logique, étant donné l'extrême 



(1) Bien que l'exclusion du refroidissement du sang puisse paraître suffi- 
samment appuyée sur celte seule considération, que la cause n'a agi qu'un 
temps très-bref, j*ai cru cependant qu'il était bon de la lûotiver davantage, en 
me fondant sur l'examen comparatif de la température laxillaire à droite et à 
gauche avant et après l'expérience. 

C'est ainsi, qu'en prenant les chiffres d'une expérience faite au^ mois de 
septembre 1875, j'arrive aux résultats, suivants :. température des deux 

^ 
côtés 36« --avant l'expérience; pas de variation pendant que ma ma\a droite 

serre un morceau de glace et le conserve 5 secondes; après l'expérience, le 
thermomètre du côté droit dont la main, avait été en contact avec la glace res- 

tait à 36,—. le même chiffre 9' était maintenu à gauche, alops^que le volume 

de la main avait très-notablement diminué. 

Dans d'autres expériences faites à des moments divers, les. chiffrçs ipiti^ux 
variaient, mais leur valeur se maintenait comme précédemment. 



44 FIM^NÇOIS-FRANGK. 

sensibilité du cœur aux impressions périphériques, et la 
facilité avec laquelle il modifie son rhythme quand une im- 
pression extérieure un peu vive nous affecte plus ou moins 
péniblement. 

Le seul moyen de vérifier le fait était d'étudier le jeu du 
cœur avant, pendant et après Tépreuve du froid. 

L'influence du froid intense sur la peau de la main peut 
modifier la fonction cardiaque quand elle est soudaine et dou* 
loureuse : dans des recherches qui font l'objet d'un mémoire 
spécial contenu dans ce volume, j'ai déterminé, soit chez 
l'homme, soit chez les animaux, des troubles cardiaques pas- 
sagers (arrêt, ralentissement) en impressionnant vivement 
et douloureusement, par surprise pour ainsi dire, des régions 
très-sensibles (1). 

Mais, dans le cas dont je m'occupe ici, l'impression déter- 
minée sur la peau du dos de la main gauche par l'application 
(i'un morceau de glace pendant une, deux ou trois secondes, 
s'est toujours montrée insuffisante comme intensité pour pro- 
voquer une modification cardiaque appréciable. En effet, l'exa- 
men de tous les tracés démontre que, dans les conditions 
de l'expérience actuelle, il n'y a pas de ralentissement du 
cœur, et que, par conséquent, la diminution du volume de 
la main gauche, observée après l'application du froid sur la 
main droite, ne relève point de cette cause 

Mais, dira-t-on, si le cœur n'est point ralenti, sa fonction 
n'en est-elle pas moins modifiée ? Peut-être ne se vide-t-il 
plus aussi complètement à chaque systole après l'impression 
périphérique du froid. Il est un détail du tracé de la pul- 
sation cardiaque dont l'examen comparatif permet de juger 
de la plus ou moins complète évacuation du cœur. Nous allons 
l'utiliser : 

Quand on appliqua sur la région préoordiale le bouton d'un 
explorateur à tambour de Marey, la diminution du volume du 
cœur se vidant pendant la seconde période de la phase sys- 
tolique s'accuse par une ligne obliquement descendante. 
L'évacuation du cœur est-elle facile et complète^ la ligne du 

{1) V. Mémoires sur les inffaences des nerfs sensibles sur le cœur. 



VOLUIIE DES ORGANES. 45 

tracé qui la représente aura une chute rapide, presque ver- 
ticale (1). Or, si l'on examine les tracés de la pulsation du 
cœur recueillis en même temps que ceux des changements du 
volume de la main pendant Texpérience de Faction du froid, 
on s'assure facilement que rien n'est changé à l'évacuation 
de ce cœur quand, diminue le volume de la main. Cet effet 
n'est donc point dû à un débit moins considérable du cœur. 

Ces deux hypothèses sur la cause de la diminution de 
volume d'une main quand la main opposée est soumise au 
contact d'un corps froid étant éliminées, voyons si l'hypo- 
thèse d'un acte réflexe ayant son point de départ dans l'im- 
pression produite par le froid sur la peau de la main droite, 
son point dé réflexion à la moelle, son point d'arrivée aux 
nerfs vasculaires de la main gauche, satisfait aux conditions 
du phénomène. 

Cette explication, déjà.proposée par MM. Brown-Séquard et 
Tholozan, a été adoptée par les physiologistes qui ont répété 
avec succès leur expérience. Mais il faut voir : V si les don- 
nées anatomiques permettent d'interpréter ainsi nos résultats ; 
2** si les différentes phases du phénomène s'accordent avec 
les données expérimentales connues des actions réflexes. 

V Les nerfs vasculaires du membre supérieur se détachent 
de la moelle entre les 9" et T racines dorsales , remontent 
par le cordon sympathique, et vont se partager ensuite entre 
les nerfs mixtes du plexus brachial et les réseaux nerveux qui 
entourent les gros troncs artériels de la racine du membre (2). 

Si donc , les nerfs vasculaires du membre supérieur pro- 
viennent de la moelle en même temps que les nerfs moteurs 
ordinaires, on comprend qu'une excitation périphérique che- 
minant jusqu'à la région des centres médullaires dont ils 
émanent puisse se réfléchir sur ces nerfs vasculaires, aussi 
bien que sur les racines dés nerfs destinés aux muscles striés. 

(1) V, Marey, Mémoire sur la pulsation cardiaque ^ Travaux du laboratoire, 
Paris, G. Masson, 'Î875. 

(2) François-Franck, Mémoire sur les nerfs vasculaires , Travaux du 
laboratoire du professeur Marey, 1875. 



46 FRANÇOIS-FHANGK. 

Je me rattacherais donc déjà, pour ce motif, à Tinterpréta- 
tion ci-dessus énoncée du resserrement vasculaire ; mais je 
trouve, dans la discussion des phases mêmes du phénomène, 
une raison bien plus positive pour adopter Teffet réflexe. 

2"* Les différentes phases de Texpérience sont tout à fait 
d'accord avec T hypothèse d'une action réflexe. 

Il a sufii de Timpression passagère produite sur la peau 
du dos de la main droite par le contact d'un morceau de glace 
pour déterminer un resserrement vasculaire très-appréciable 
dans la main opposée. 

Il s'écoule, entre l'instant de l'impression et le moment où 
débute le resserrement vasculaire accusé par l'inclinaison 
descendante du tracé, un temps relativement long, qui ne dure 
pas moins de trois secondes , et varie au delà de cette limite 
minimum dans des conditions que nous aurons à examiner 
tout à l'heure. Ce temps qui précède l'apparition de l'acte 
musculaire dont les vaisseaux sont le siège, se décompose 
lui-même en plusieurs facteurs : la durée de la transmission 
à travers les nerfs et le temps perdu des muscles proprement 
dit. Or, c'est évidemment le dernier terme, le temps perdu 
des muscles vasculaires, qui représente la m^geure partie 
de la durée totale de trois secondes au minimum. 

Il existe un rapport constant entre la durée du temps perdu 
d'un muscle et la durée de la secousse : les muscles striés, 
à secousse brève, ont un temps perdu très-court (de deux cen- 
tièmes de seconde environ) ; les muscles lisses, au contraire, 
dont la secousse est lente et progressive, présentent un temps 
perdu beaucoup plus considérable. C'est la valeur de cet in- 
tervalle, séparant le moment de l'impression du moment de 
la réaction, que nos courbes nous indiquent comme équiva- 
lant à plusieurs secondes. 

Le temps perdu des muscles vasculaires varie, du reste, 
comme le temps perdu des autres muscles, avec la fatigue 
qui résulte de la fréquente répétition de l'acte. Quand nous 
reproduisons l'expérience du resserrement vasculaire réflexe 
un certain nombt*e de fois en peu de temps, nous voyons que 
le début de ce resserrement retarde de plus en plus sur le 
moment du contact du corps froid. 



VOLUME DBS ORGANES. 47 

Si nous envisageons maintenant les phases mêmes de l'acte 
musculaire dont nous venons d'étudier le temps perdu, nous 
voyons qu'il s'accentue progressivement à partir tle son début 
jusqu'à une certaine valeur qu'il conserve près d'une demi- 
minute. Cette phase d'augment du resserrement vasculaire 
s'accuse par une diminution de volume du tissu exploré, di- 
minution qui va d'abord croissant, puis se maintient pendant 
que dure le resserrement des vaisseaux. Après une période 
d'état, la contraction vasculaire s'atténue, et avec, elle la dimi- 
nution de volume. C'est ainsi que, par degrés, le tissu reprend 
son volume initial. Mais quand on répète l'expérience à plu- 
sieurs reprises, on s'aperçoit que. l'effet réflexe est de moins 
en moins marqué. 

Ce phénomène a son intérêt en ce qu'il peut être rattaché à 
deux causes différentes , ayant l'une et l'autre une grande 
part à sa production : la fatigue du muscle soumis à des réac- 
tions trop fréquentes, sans repos, compensateur, et l'accow- 
tumance des nerfs sensibles sur lesquels est portée l'impres- 
sion du froid. Il me paraît impossible de déterminer la part 
de chacun de ces deux facteurs dans l'affaiblissement pro- 
gressif des effets observés ; mais il est constant, d'un côté, 
que le temps perdu de la réaction musculaire augmente par 
degrés, ce qui implique la fatigue musculaire, et, d'un autre- 
côté, que Ton s'habitue à l'impression et que la sensibilité 
s'émousse par la répétition même du contact du corps froid. 

De ces diverses remarques, il me semble logique de con^ 
dure à la nature réflexe du resserrement vasculaire dans ime 
main^ quand on impressionne par le froid la peau de Vautre 
main. 



48 FRANÇOIS-TRANCK. 



lMfl««iee de l'éleetrldté sor le calibre des ▼ataeeaax et, par évite, 

uur le Toliuie des 



L'influence de l'excitation électrique des nerfs vasculaires, 
dans les expériences sur lés animaux, se traduit le plus sou- 
vent par le resserrement des vaisseaux, et cet effet se déduit 
directement de la terminaison des nerfs excités dans les 
fibres lisses à disposition annulaire. 

Si Ton généralisait cette notion fournie par les excitations 
des branches vasculaires du grand sympathique, on s'atten- 
drait à trouver, dans tous les cas d'excitation électrique por- 
tant sur les nerfs des vaisseaux, un effet identique à celui 
que le professeur Cl. Bernard et, après lui, tous les physio- 
logistes ont constaté en électrisant le bout phériphérique du 
sympathique cervical : la contraction des vaisseaux et, avec 
elle, la diminution de volume et l'abaissement de température 
des régions qui subissent cette modification circulatoire. 

Il es,t cependant incontestable que l'excitation de certains, 
nerfs (indépendamment des actes réflexes compliqués aux- 
quels elle pourrait donner lieu) provoque, au contraire, la di- 
latation vasculaire. C'est ce qui se produit quand on agit sur 
le bout périphérique de la corde du tympan (Bernard, Lud- 
wig), du sciatique (Goltz, Mazius et Vanlair), du glosso-pha- 
ryngien (Vulpian). 

De cette observation date, .en physiologie, l'introduction 
des nerfs vaso-dilatateurs^ dont le mode d'action intime nous 
échappe, les notions anatomiques sur la disposition des mus- 
cles vasculaires ne nous permettant pas de concevoir le 
mécanisme d'une dilatation directe. 

Nous sommes, dès lors, engagés à voir dans ces nerfs 
vaso-dilatateurs les analogues des nerfs pneumogastriques, 
et à les considérer comme des nerfs d'arrêt, des nerfs dont la 
mise en jeu suspend l'activité des centres ganglionnaires si-^ 
tués dans les parois vasculaires. 

Dans ces recherches, j'ai cru devoir me borner à étudier 
l'action des nerfs vasculaires constricteurs, et j'en exposerai 



YOLU¥E.DSS ORGAIOSS. , 4^ 

suGcinotemont Teffet, tel qu'il me semble se dégager d'un 
nombre assez considérable d'expériences. 

Cette action a été provoquée par l'excitation de la peau au 
moYeti des ccmrmits induUs (i). " t 

J'ai du. introduire dans mon appareil un élément . niveau 
pour réaliser Texpériénce de Itexcitâtion faradiqùe au sein du' 
liquide dans lequel ma main était plongée. 

Un fil conducteur, "recouvert de soie et verni, traversait 
l'orifice supérieur du bocal et.se terminait par un boutori mé- 
tallique que je tenais dans la main immergée. 

L'autre électrode du circuit d'induction consistait en une 
plaque métallique que je fixais au moyen d'un ruban sur la 
partie antéro-interne du pli du coude. 

Les choses étant ainsi disposées, je m'assurais du sens 
dans lequel circulait le courant induit de rupture, celui dont 
l'intensité est surtout importaîite à considérer, et je plaçais 
les conducteurs de façon à ce qu'il pénétrât dans le membre 
par la main et sortît par l'électrode supérieure. 

Les interruptions du circuit inducteur étaient déterminées 
à Taide d'un trembleur réglé d'avance ; un signal électro- 
magnétique de M. Deprez inscrivait, au-dessous du tracé des 
changements de volume, les clôtures et les ruptures dé ce 
circuit. 

J'ai étudié tout d'abord l'influence d'une série d'excitations 
induites assez faibles pour né déterminer qu'une sensation 
légère de fourmillements dans le membre en expérience. 

Le tracé suivant est l'un des nombreux types recueillis dans 
ces recherches. 

On voit que les variations normales du volume de la rtiain 
s'inscrivent avant et pendant l'excitation sur la nlême ligne, 



(1) Je n'aborderai pa^ ici 1Q9 effets produits sur la circulation vasculaire 
par les courants continus. Cette réserve m'a paru nécessaire en présence des 
assertions des auteurs qui ont attribué une action aux Courants descendants, 
une action inverse aux courants ascendants, et cela, sans doute, d'après des 
examens détaillés et des observations fréquemment répétées. 

Comme je n'ai constaté, dans les expériences peu nombreuses que j^ fis sur 
ce sujet, qu'une action commune aux deux ordres de courants, le resserre- 
ment (du moins comme fait initial), je crois devoir subordonner mon opinion 
sur ce point à des recherches plus variées. 

LAB. MAREY. 4 




FRUiÇOIS-Ffl ANCK. 

iairf niveau ne commence à s'abaisser qu'un certain 
iprès que l'excitation induite a cessé. 



fi|. 17. — Vitiiiioni dn lalam» d« la miin. 

Od Toil ti lipe de nivcan de ces tiriillou t'ibitsser proireHiiCMcnt tprèi l'eielltlita 

indaiu de I* peti Rdle de 1 eo i. 

Il faut chercher à établir : 

1° Que la diminution de volume constatée tient à un res- 
serrement des vaisseaux provoqué par la faradisation ; 

2" Que cette modification ne reconnaît pas d'autre cause. 

L'excitation induite que j'ai supposé provoquer le resser- 
rement vasculaire pourrait agir sur les muscles striés et, dé- 
terminant leur contraction, amener ainsi l'expulsion du sang. 

Pour vérifier mon hypothèse, j'ai commencé par m'assurer 
que l'excitation dont j'avais fait usage ne pouvait provoquer 
la contraction musculaire. 

La main et l'avant-bras ont été soumis, en dehors de l'ap- 
pareil à déplacement, à la même excitation, et aucune con- 
traction ne s'est produite, comme j'ai pu m'en convaincre en 
appliquant sur divers groupes musculaires l'instrument ex- 
plorateur du mouvement. (Myographe à transmission, mo- 
difié pour l'exploration des muscles chez l'homme.) 

Je n'ai pas constaté d'autre phénomène que celui de la 
chair de poule avec redressement des poils, et son apparition 
n'a fait que me confirmer dans l'idée que l'excitation, même 
faible, produit son action sur les muscles lisses. 

J'ai voulu établir de plus que la contraction des muscles 
striés, toute modification circulatoire mise à part, n'était 
nullement capable de produire par elle-même la diminution 
de volume du membre : 

L'artère huihérale étant comprimée un temps sufiisant pour 
que la main se vide aussi complètement que possible du 
sang qu'elle contenait, j'excite l'ensemble des muscles de 
la main et de l'avant-bras avec des courants induits assez 



VOLUME DBS ORGANES. ^51 

i^tenôes. Quoique ces muscles restent contractés pendant 
• toute la durée du passage des courants, le niveau initial du 
volume de ]a main ne change p^s. Ce fait était à prévoir, 
maintes expériences ayant déjà démontré que le musclé, «ri 
se raccourcissant, ne change pas <1q volume, mais seulejment 
de forme. . : 

Il est maintenant un détail du phénomène observé dans 
la diminution du volume de la main après' l'excitation in- 
duite, qui pourra nous bien assurer de la provenance- vascu- 
laire de oe retrait : c'est le retard de son moment 'd'appari- 
tion sur l'instant de l'excitation. 

En se reportant à la figure 17, on voit que . la main ne 
commence à diininuer qu'un certain ten^s après que l'exr 
citation indiquée par le signal a cessé. Or, ce temps corres- 
pond au temps perdu des muscles lisses^ sur lequel j'ai 
déjà insisté à propos de l'action réflexe du froid :. il est de 
2 secondes 1/2 à 3 secondes. 

Le phénomène que ce temps perdu précède offre ici encore 
les caractères d'un acte musculaire lent et progressif, ayant 
sa phase d'augment, sa phase d'état et sa phase dg déclin. 

Je n'insisterai pas de. nouveau sur chacune de ces parti- 
cularités, m'étant assez longuement étendu sur leur-, valeur 
dan^ le chapitre précédept. 

Ces derniers détails s'ajoutent aux remarques qui précè- 
dent pour perniettre cette conclusion : qiAC la diminution du 
volume de la main^ qui survient après Cexcitatipn; itiduile 
de la peau, est due à Vinfluence des nerfs vàso-cotistricfeurs sur 
le calibre des vaisseaux. 



III. 



RAPPORTS DES CHANGEMENTS DU VOLUME DE LA MALN AVEC 
LA RESPmATlON NORMALE OU MODIFIEE. 

A. Quand on examine . la ligne d'ensemble des pulsations 
de la main, on y remarque de grandes oscillations dans les- 



&3 PRANÇOlS-rRANCK. 

y quelles il est facile 

^ (le reconnaître l'in- 
fluence des mouve- 

g menls respiratoires. 
s 

I Pour chercher à 

I bien préciser dans 

g- quel sens agissaient 

t l'inspiration et l'ex- 

S piration sur le vo- 

„ lume de la main, 

g ou, en d'autres ter- 

■ mes, sur la circula- 
^ tion périphérique, 
Z j'ai recueilli , en 
I même temps que 
3 les courbes des di- 
1 latations et resser- 
f rement de la main, 
* ' les courbei respira- 
' toire». 

â Le pneumogra- 

5 phe de Marey étant 

% appliqué sur la poi- 

■ trine, chaque inspi- 
I ration s'accusait par 
j . la ligne de descente 
I de la courbe respi- 
■^ raloire, chaque ex- 
^ piration par la ligne 
= ascendante. 

f Au-dessous de ce 
tracé, et simultané- 

_ ment, j'inscrivais 

s les pulsations de la 

1 main, et je pouvais 

I suivre les rapports - 

■S que présentaient , 

i- avec les courbes 



respiratoires, les grandes oscillations de la ligne d'ensemble. 

Ce sont ces rapports que Ton pe^rouvedmiSN la première 
partie, à gauche du double tracé de la figure 18L S 

On voit que la main atteint un volume plus considérable 
pendant la période ascendante de la courbe respiratoire 
(expiration), et diminue de volume pendant rinspirationx 

Si nous cherchons à interpréter cette double influence des 
niouvements respiratoires, nous devons nous reporter aux 
données physiologiques relatives à Tinfluence de la respira- 
tion sur la pression sanguine. 

En effet, comme j'ai eu souvent déjà Toccasion dejle rap- 
peler, ces deux ordres de phénomènes, volume des-: organes 
et pression du sang (1), sont dans un rapport constaiït.- 

Les auteurs ont surtout étudié l'influence des mouvements 
respiratoires sur la circulation v-eineuse, et tous ont reconnu 
l'action aspiratrice qu'exerce la dilatation thoràcique sur le 
sang contenu dans les gros troncs veineux avoisinanj la poi- 
trine. Les physiologistes qui, dépuis Ludwig, ont examiné 
l'action de la respiration sur lé cours du sang artériel, ont 
émis sur ce point les opinions les plus divergentes. ; 

Le professeur Marey a justement insisté sur ia cause de 
cette différence dans les réssaltats constatés par ses prédé- 
cesseurs, et a montré que Tinfluence de la respiration sur la 
pression artérielle varie, suivant le mode respiratoire lui- 
même. 

Il résulte des recherches dé Marey : - . 

l^'Que, quand on respire normalement, c'est-à-dire quand 
l'influence thoràcique et l'influence abdominale, inverses l'une 
l'autre, se contre-balancent, la ligne d'ensemble du .tracé des 
variations de pression île présente que des ondulations peu ac- 
cusées ; . ; 

2"" Que, si l'on exagère l'amplitude des mouvements de la 
respiration, on exagère. parallèlement les gr^indes; ondulations 
du tracé de la pression, et c'est alors que l'on .peut constater 
nettement sur le pouls radial lés rapports notés^-par Ludwig 
pour la pression carotidierine : l'abaissement de la pression 
pendant l'inspiration, son élévalîôn pendant l'expiration. 

. (1) Voy, Marey, Physiologie médicale de la circulation, ^ • 



La circulation de la main varie dans te même sens que le 
pouls radial quand on exécute de 

j;^_i£ larges mouvements respiratoires. 

1 1 ? B La première partie du tracé (fig. 18) 

s- * S- 3 montre nettement ce rapport. 

!£' s I Mais il est encore bien plus ac- 

s 1 1 ^ centué quand on reporte artificielle- 

■ g B g ment sur la circulation sanguine 

ZS Z^ Ufi6 grande partie des eiTets qui, 

ïl S a normalement, s'exercent sur l'air 

g 5 S g. en mouvement dans le poumon. 

5 5 I- » Cette expérience consiste tout 

ll'I^ simplement à' respirer en fermant 

1 1 ^ I la bouche et en aplatissant une 

g; I 3 narine. L'air entre et sort par un 

"1 il passage étroit ; son entrée et sa sop- 

f II lie sont rendues difficiles, et dés 

i •- lors, quand s'exerce, pendant l'ins- 

• g- s piration, l'appel de cet air vers la 
2- 1 poitrine, il n'y arrive que lente- 
Z 1 ment. Le sang s'y trouve, par suite, 
~ ■ plus énergiquement attiré et la 
i|. pression baisse nécessairement da- 

■e- : vantage. Inversement, quand le re- 

£ % ; trait du poumon tend à expulserl'air 

• Sj" I pendant l'expiration, l'obstacle qui 
S ç ] existe à sa sortie retardant son 

■ I I départ, c'est encore la circulation 

I ! qui se ressent de l'excès de pres- 

; sion intra-thoracique , et la tension 

■m ' arlérielle s'élève plus haut que 

5j dans les conditions ordinaires. 

^'- J'ai réuni dans la figure sui- 

|. vante (fig. 19) les effets d'une rés- 

Ç, piration large et d'une respiration 

favec obstacle à l'entrée et à la sor- 

g tîe de l'air. 

d Pendant la première partie de 
l'expérience, la respiration est nor- 



VOLUIIE DES ORGANES. 65 

maie, lente et facile : le niveau général du tracé des chan- 
gements de volume de la, main varie peu ; on observé seule- 
ment une grande oscillation peu marquée i ^ 

A partir du point E, je respire fjlus vite en fermant la 
bouche et une narine ; aussitôt commencent les ondulations 
trèsraçcentuées dont la partie ascendante correspond à Tex- 
-piration, la partie descendante à rinspiration. 

Dans cette seconde partie du tracé, on voit nettement pré- 
dominer les influences thoraciques.. 



* 



B.—^ Influence de l'effort sur les chçingements du volume 

de la main. - 



. ) 



. D'après les notions que je viens de rappeler sur Tinfluence 
que les mouvements d'inspiration et d'expiration exercéiit 
sur la circulation périphérique, nous' devons nous attendre 
à retrouver amplifiés |au maximiim ces doubles effets dans 
l'effort et dans l'inspiration profonde. 

I;'effôrt consistant en une pression brusqué et soutenue 
exercée sur les organes ihtrà-thoracîques, la glotte fermée, 
des conséquences mécaniques de trois ordres principaux doi- 
vent en résulter': " . 

... . . ■ . • ' ' . ' ■ " 

l"" Le sang artériel doit être ènergiquëmeut poussé vers 
la périphérie; ' ' < , 

; 2** Le sang veineux doit éprouver une certaine difficulté 
à revenir au coeur; .. . . ■ - 

' 3** Le cœur lui-même doit se vider plus facilement, d'une 
part à causé de la pression qui s'ajoute à rélàsticité arté- 
rielle, ^d'autre part a cause de sa situation dans le milieu 
comprime. ? . . : ; .: . 

' Nous allons facilement constater ces effets de l'effort en 
examinant le tracé des 'changements duvolume de la main 
que je reproduis ici et dont je signale avant tout la' parfaite 
ressemblance avec le tracé du pouls radial, recueilli ^dans les 
mêmes conditions. - -,'■■■ 

L'effort débute au moment indiqué par, un point sur l'abs- 
cisse: on constate d'abord l'élévation graduelle de la courbe, 



fRANÇOIS-FRAM». 

puis son inflexion dans la dernière par- 
tie de la période ascendante, enfin sa 
chute brusque, qui marque le moment 
de la cessation de l'effort. 

Vient ensuite la diminution gra- 
duelle du volume de la main et le 
ralentissement si remarquable des pul- 
sations qu'on note toujours après l'ef- 
fort un peu violent. 

L'analyse des différentes périodes 
de l'effort, au point de vue des modift- 
cations subies par la pression arté- 
rielle, a été faite d'une manière si 
complète par le professeur Marey, que 
tout ce qu'il en a dit serait à reproduire 
textuellement pour ce qui concerne les 
changements du volume de la main. 

Je résumerai donc simplement les 
phénomènes principaux qui s'offrent ici 
à l'examen, et je renverrai pour tous les 
détails à l'ouvrage de Marey sur la 
Physiologie médicale de la circulation. 

Dans la iigure 20, on voit qu'au dé- 
but du tracé, les trois premières pul- 
sations de la main s'inscrivent sur un 
même niveau. Dés que commence l'ef- 
fort, les variations du volume s'inscri- 
vent sur un niveau de plus en plus 
élevé, en même temps que la fréquence 
des pulsations augmente et que leur 
dicrolisme noi-mal s'accentue davan- 
tage, tous phénomènes identiques à 
ceux que l'on connaît pour le pouls ra- 
dia}. 

Cette augmentation du volume de la 
main pendant l'effort est évidemment 
subordonnée à l'augmentation de la 
pression intra-thoracique qui s'exerce 
sur l'aorte et sur le cœur lui-même. 



v 



VOIiOME DES OR6A><ES. 57 

On comprend que le sang contenu dans ràorte soil '^lus 
facilement chassé vers les branches périphericfiies, -puisque 
Télasticité du vaisseau est renforcée par 'la prefesîen qui 
s'exerce à sa surface. De plus le cœur, auquel ^l'texcès de la 
pression thoracique vient en aide, se vide plfe complélemeilt 
et plus vite. 1 )'.:... . 

Ces deux conditions expliquent en grande partie Fa^gnièn- 
tation du volume de la main, comme elles rendent dotnpïe de 
l'élévation de la pression dans la radiale. ^ • > :: '• 

Mais faut-il accorder également une grande ^mpor^ance à 
l'obstacle subi par la circulation veineuse, et considérer comme 
ayant une large part dans l'augmentation du volume de la 
main la stase du sang veineux ? 

Si J'on se reporte aux expériences meBtionHées.dans le 
chapitre P% aux effets de la cempremon veineuse ^ on pourra 
s'assurer que dans l'effort le retour du sang veineux de la 
main n'est point entravé, ou, du moins, ne l'est que dans 
une assez faible . mesure pour qu'il n'y ait paslifeu d'en 
déduire l'augmentation de volume. ' ' ^ 

Nous savons en effet que la ligne de descente de chaque 
pulsation correspond à l'écoulement du sang dont 'le Petlux à 
été indiqué par la ligne d'ascension. Or, danà la côihpi'ession 
veineuée, l'obstacle au retour du sang se Ga(racféi*isàit par 
la disparition graduelle de cette ligne descendante. 

Dans le tracé de l'effort , nous voyons pei^sistertëi indice 
de l'écoulement et s'accentuer le dicrotisme. * 

Nous sommes donc en droit de n^accorder qu'une faible 
importance à cette stase veineuse, au moins pour ce gwî con- 
cerne la circulation d*un organe éloigné de la poitrine commue la 
main. 

Les phénomènes qui suiecèdent à l'effort ne sont .pas moins 
intéressants à bien analyser: leur identité dans les change- 
ments du volume de la main et dans les variations de la 
pression radiale est frappante, et nécessitée, du- resté, par la 
communauté des causes qui les produisent dans lès diG\iyi cas. 

Quand cesse brusquement l'excès de pression qiii main- 
tenait affaissées les parois du réservoir aortique, là tension 
diminue brusquement dans les artères périphériques, le sang 
s'accumule dans cette aorte redevenue bétotô ;' le coeur dès 



58 FI|AlfÇ0l8-f RANGK. . 

lors déverse son contenu dans le. réseryoi^ artériel. sans que 
les branches qui en émanent puissent encore recevoir une 
grande quantité de sang. Le volume des organes diminue 
donc à ce moment, et ce n*est qu'après 7 ou 8 pulsations 
qu*il commence à reprendre son niveau, primitif. 

L'étude qui précède des changements du volume de la 
main et des variations de la pression radiale permet donc, une 
fois de plus, de rapporter à une commune origine les. modifi- 
cations du calibre d'une masse va,sculaire tout, entière et les 
changements de la tension artérielle. 



Iafla«Bee de rinsplrattoa f Mfonde snr la elrettlatlo» 

péripkérlqne. . - 

L'influence des modifications que. l'effort d'expiration dé- 
termine jlans la circulation périphérique permet de bien 
comprendre les rapports qui unissent l'expiration ordinaire 
à l'élévation de la pression artérielle et à l'augmentation du 
volume de la main. 

L'étude de l'influence qu'exerce une inspiration profonde, 
réalisant avec l'intensité maximum les conditions de l'inspi- 
ration normale, nous permettra.de comprendre également le 
rapport normal entre l'inspiration ordinaire et la diminution 
de la pression artérielle, d'une part, la diminution du volume 
d'un organe périphérique, d'autre part. 




Fig. tl . — Diminution du \olumc de la main pendant l'inspiration profonde, de 1 en 1' . 

La fiffure 21 donne un exemple très-net de la diminu- 
tion de volume que subit la main pendant une inspiration 
profonde. 

Si l'on veut obtenir la diminution niaxima, il faut évidem- 
ment déterminer la plus grande somme possible d'aspiration 
thoracique sur le sang veineux et artériel. Dans ce but, on 



B DBS ORQANU. 59 

rétrécit, par l'occlusion d'une 
narine, la voie d'entrée de 
l'air qu'appelle vers le pou- 
mon la dilatation de la paroi 
thoracique, et cet air n'arri- 
vant point assez \ite,' ni en 
quantité sufîïsante poiir satis- 
faire à la diminution ■ de la 
pression intra-thoracique, l'af- 
Hux du sang veineux et l'as- 
piration du sang' artériel se 
trouvent ainsi favorisés. C'est 
ce qui a été fait dans l'expé- 
rience qui a fourni le tracé 21 . 

Dans une même expé- 
rience, j'ai. inscrit les chan- 
gements du volume de la 
main et la pulsation' cardia- 
que. On voit dans la figure 22 
la courbe des battements du 
cœur avec les oscillations 
respiratoires et les courbes 
des pulsations de la main 
avec les mêmes influences de 
la respiration. 

A partir du dernier repère 
vertical, j'exécute une inspi- 
ration profonde. Pendant que 
h main subit l'influence de 
l'aspiration thocaçique.on.vo» 
que le cœur te gor^e de sang, 
que la réplélion devint prédo- 
minante. L'évacuation se fai- 
sant incomplètement, et le 
sang veineux y affluant de 
plus en plus, la systole s'atté- 
nue d'une fagon manifeste, 
camme on en peut juger en 



60 FRAlfÇOlS-rRANCK. 

observant la déeroissancfe dés sommets dès "pulsations du 
cœur. (Un fait important et dont l'interprétation rigoureuse 
n'est point donnée , c'est la forme négative de la pulsation 
cardiaque. Voyez à ce sujet, dans le même volume, mon 
mémoire sûr l'influence des nerfs sensibles sur le cœur.) 

J'ai eu surtout un but dans ce paragraphe, celui d'indi- 
quer l'influence des mouvements respiratoires sur la circu- 
lation périphérique : 

1"* En établissant tout - d'abord que les vaisseaux de la 
main se vident plus complètement et reçoivent moins de 
sang pendant Vinspiralion, et sont distendus par des afflux 
sanguins plus considérables pendant Vexpiration; 

â"" Que l'effort pousse, sous une forte pression, du sang 
artériel à la périphérie et favorise l'évacuation du cœiir; 

fV Qu'une inspiration profonde, avec obstacle à la rentrée 
de l'air, détermine une puissante aspiration veineuse et arté- 
rielle vers la poitrine, et s'accompagne d'une réplétion exa- 
gérée du cœur. 



CONCLUSIONS DES EXPÉRIENCES. 



1. Les doubles mouvements de la main, affectant avec la 
fonction cardiaque les mêmes rapports que le pouls d'une ^eule 
artère, doivent être considères comme l'expression directe 
des variations totalisées du volume des petits vaisseaux. 

2. L'expansion vasculaire de la main retarde sur la sys- 
tole cardiaque de la même quantité que le pouls radial. Ce 
retard augmente ou diminue suivant que l'évacuation du cœur 
gauche est lente ou rapide. 



VOLUME nvs' oiu^vm». 61 

3. Chaque variation, du volume de. la main présente. un 
dicrotisme simple pu double , identique à celui du pouls 
artériel, et , reconnaissant la même, cause (onde liquide de- 
retour). 

4. Le volume des organes explorés diminue sous Tinfluence 
de cames mécaniques variées (compressions artérielles, aspi- 
ration du sang vers d'autres organes), « ventouse Junod. » 

5. Ce volume augmente au contraire quand on provoque, 
mécaniquement Taccumulation du sang dans Torgône : la com- 
pression veineuse réalise cette condition au maximum ; il ar- 
rive même un moment où le sang artériel ne peut plus péné- 
trer dans la main quand on supprime les voies de retour ; la 
pression dans la main fait alors équilibre à la pression dans 
les artères. — D'autres causes mécaniques déterminent aussi 
Faugmentation du volume de la main, par exemple la com- 
pression d'artères importantes (les fémorales), l'élévation du 
bras opposé, etc. 

6. Des influences nerveuses, directes ou réflexes, modifient 
le volume des organes en modifiant le calibre de leurs vais- 
seaux. 

Le refroidissement de l'eau dans laquelle la main est immer- 
gée détermine un resserrement vasculaire et une diminution 
de volume. 

L'application passagère du froid sur la peau du bras déter- 
mine une diminution de volume dans la main correspondante, 
par le resserrement des petits vaisseaux dû à un acte réflexe 
des nerfs sensibles sur les nerfs vàsculaires, 

La réalité de ce réflexe se démontre par l'exploration du 
volume d'une main quand on impressionne la main opposée 
par le simple contact d'un corps froid : 

L'expérience démontre en effet qu'il ne s'agit point, dans 
ce phénomène, d'un refroidissement du sang, ni d'une modifi- 
cation apportée au jeu du cœur ; le temps qui s'écoule entre 
l'instant de l'impression et l'apparition du resserrement des 
muscles vasculaires (temps perdu des muscles lisses) aug- 
mente avec la fatigue de ces muscles. 



.6â • FRANÇ0l8*PRAlfCK. 

7. Les moîÊvemenis respiratoires modifient la valeur du vo- 
lume des organes dans le même sens que la pression arté- 
rielle : Dans les respirations ordinaires, larges et faciles, le 
volume de la main augmente pendant l'expiration, diminue 
pendant Tinspiration. Mais les rapports des courbes de varia- 
tions du volume avec les courbes respiratoires peuvent varier 
suivant le type delà respiration (thoracique, abdominale, etc.). 

8. L'effort, par la compression intra-thoracique et intra- 
abdominale, chasse du sang artériel vers la périphérie, et 
facilite Tévacuation du cœur. 



II. 



DES EXCITATIONS ÉLECTRIQUES DU CŒUR, 

par.E.-J. MAREY. 



SOMMAIRE 



Comparaison du cœur avec les autres muscles. — Action de» eeurants induits 
isolés; effets sur le cœur qui a cessé de se mouvoir; systole» de l'oreilletta 
etdu ventricule; durée de chacune d'elles; durée du temps perdu qui les 
précède. — Action des courants induits sur le cœur en place et qui a ses 
mouvements propres : Expérience de Bowditcb. — Influence de lapliase 
d'une révolution cardiaque où l'excitation a été produite. —7 Influence de la 
température sur rexcitabilité du cœur. — Effets de courants induits suc> 
cessifs ; influence de la fréquence des courants ; influence de leur force.' — 
Tétanisation incomplète du'cœur; théorie de ce phénomèiie. — Effets des 
courants de pile de courte durée ;.. leur analogie favec ceux, des courants 
induits. » Tétanisation incomplète du cœur par les eeurants continus;, 

théorie de ces effets. # . 

• •■■/'«* I ■■ 



Lorsqu'on soumet le cœur d'un animal à des excitations 
artificielles capables de produire dans un muscle strié des 
secousses ou des tétanos, on constate que le. cœur présente 
des réactions singulières qui diffèrent suivant les conditions 
où il se trouve, et suivant la nature ou l'intensité de l'exci- 
tant qu'on a employé. Il est très-important de comparer plus 
attentivement rp\citabilité du cœur à celle des autres inus- 
cles, d'autant plSrque les exceptions aux lois physiologiques 
sont, en général, plutôt apparentes que réelles. Peut-être une 
étude plus approfondie rapprochera-t-elle les propriétés du 
muscle cardiaque de celles des autres muscles dont un exa- 
men superficiel tendrait à le distinguer. 



64 . MAREY. 

Dans cette recherche, il faudrait passer en revue, tour à tour, 
l'action des excitants de différentes natures, et Tinfluence que 
chacun d'eux exerce sur le cœur, suivant les conditions où 
cet organe se trouve placé. 

Je crois avoir déjà rapproché le cœur des autres muscles 
de Torganisme en montrant que le caractère intermittent et 
rhythmé des systoles de cet organe n'a rien qui lui soit propre 
et qu'on peut légitimement assimiler la série des systoles que 
le cœur exécute sans cesse à la séfie des secousses que 
produit un muscle contracté ; toute la différence consiste dans 
la durée des secousses du cœur qui dépasse de beaucoup celle 
des muscles soumis à la volonté (sauf chez la tortue 
et chez les animaux en état d'hibernation), et dans l'inter- 
valle considérable qui sépare deux secousses consécutives du 
cœur. C'est cet intervalle qui empêche les systoles cardiaques 
de se fusionner en un tétanos ou une contraction perma- 
nente. 

Mais on peut voir une tendance manifeste vers cette fusion 
et vers la ^production d'un véritable tétanos du cœur, toutes 
les fois que , par une influence quelconque , on accélère le 
rhythme dés systoles. Ainsi, par lé chauffage, on accélère le 
' rhythme du cœur, et on finit par mettre cet organe en 
tétanos presque complet. Cet état ne diffère en rien de celui 
. d'un muscle qu'on soumettrait â une série d'excitations élec- 
triques de plus en plus fréquentes. 

D'autre part, si l'on considère isolément une secousse du 
muscle cardiaque, on observe une notable différence dans^ la 
durée de ce mouvement, suivant qu'on exploré l'oreillette ou 
le ventricule. Ces deux parties du cœur sont formées par des 
fibres musculaires douées de fonctions différentes. 

L'oreillette donne un mouvement brusque et de courte 
durée; le ventricule réagit d'une façon plus tardive et plus 
lente. Pour bien observer ces mouvements, il faut prendre 
un cœur isolé et dont les mouvements propOb aient disparu. 
On est alors bien certain que tout mouvemrat qui se produit 
est dû à l'excitation artificielle qu'on a fait agir sur l'organe, 
et on peut mesurer avec exactitude le temps qui sépare l'ex- 
citation de la réaction du muscle, ainsi que la durée et les 
phases du mouvement provoqué. 



EXCITATIONS ÉLECTRIQUES l»U CŒUR. 65 

Ces expériences fournissent un résultat favorable à Tassi- 
milation du cœur aux autres muscles; elles montrent, en ef- 
fet, que suivant la loi générale, le ventricule, dont le mouve- 
ment est plus lent que celui de Toreillette, présente un temps 
perdti (retard du mouvement sur Texcitation) plus grand que 
celui de Toreillette. Or, dans tous les muscles; on observe 
que la durée du temps perdu est proportionnelle à la durée 
de Facte musculaire lui-même. 

Un cœur d'animal isolé et dépourvu de mouvements propres 
semble conserver son excitabilité pour les chocs, les piqûres 
ou autres influences traumatiques, lors même qu'il cesse de 
réagir à des courants induits assez intenses. Enfin, on ob- 
serve nettement la propagation de Tonde musculaire sur les 
fibres du ventricule, quand celui-ci est affaibli et n'a plus 
que des systoles lentes. C'est le même phénomène qui a été 
décrit depuis longtemps sous le nom de péristalticité des 
mouvements du cœur ; mais il semble préférable de désigner 
sous le nom dé transport de Vonde musculaire cette propa- 
gation du mouvement systolique, attendu que cette désigna- 
tion rappelle l'identité de l'acte ondulatoire dans le muscle 
cardiaque et dans les muscles vQjonlaires. 

Pour voir nettement ce phénomène, il faut attendre qu'il 
n'y ait plus de mouvements spontanés du ventricule. -On 
pique alors cet organe, au voisinage de son bord droit, par 
exemple, et l'on peut suivre la transmission de la systole 
ainsi provoquée jusqu'au bord gauche des ventricules. Il 
faut, pour cette transmission, de 1/2 seconde à 1 seconde. 

Engelmann pense que la propagation du mouvement se 
fait, dans les muscles cardiaques, d'une cellule à l'autre, sans 
qu'il soit besoin d'admettre aucune influence nerveuse pour 
commander ces mouvements. 

Il y a là une analogie nouvelle entre le cœur et les autres 
muscles de l'éponomie. On sait, en effet, que l'onde chemine 
dans la fibre musculaire de proche en proche, abstraction 
faite de toute influence nerveuse, car ce transport s'effectue 
sur un muscle dont les nerfs ont été tués par le curare. 

Enfin, pour continuer la comparaison entre la fonction du 
cœur et celle des autres muscles, il semble que, de part et 
d'autre, le mouvement ait des caractères différents suivant 

•LABOn. MAREY. 5 



V^ 



66 MAREY. 

qu'il succède à une excitation du nerf moteur ou à une exci- 
tation exclusivement appliquée au muscle. Aeby a montré que 
si on excite le nerf moteur d'un muscle, le mouvement éclate en 
quelque sorte partout à la fois, au lieu de se transmettre de 
proche en proche en donnant lieu au phénomène de Tonde, 
comme cela se voit si on excite par l'une de ses extrémités 
le muscle d'un animal curarisé. Or, si l'on compare les mou- 
vements spontanés du cœur à ceux que l'on provoque par 
des excitations locales quand les mouvements propres ont 
cessé, il semble que les mouvements spontanés, soumis à 
l'influence des nerfs intrinsèques du cœur, éclatent en divers 
points à la foiô, au lieu de se transmettre de proche en pro- 
che, à la façon de ceux que provoque une excitation trau- 
matique localisée. 

Dans ces dernières années, d'importants travaux ont été 
entrepris relativement à la fonction du muscle cardiaque. 
C'est en Allemagne surtout, et dans. le laboratoire de Ludwig, 
que ces études ont été faites, grâce à l'emploi de cette belle 
méthode des circulations artificielles qui permettent d'entre- 
tenir la fonction d'un orgaije isolé. Le cœur d'une grenouille, 
muni d'un petit manomètre iriscripteur, fonctionne pendant 
plusieurs heures, nourri par du sérum qu'on peut additionner 
de diverses substances dont les effets sur les mouvements 
cardiaques s'accusent très-nettement. Mais il n'est besoin de 
:.pade>.ici;que des recherches faites à M'aide de cette méthode 
suhrexcitiibilitë dit coeur. / . ' 

] ' Un' traVàir de Bowditch (4) signale des faits importé^nts 
' relatifs à l'excitabihté du cœur parles courants, induits. 
L'àuleùr y démontre que les systoles provoquées par des 
courants induits croissent d'abord avec l'intensité de l'exci- 
tant ; puis, que cette croissance devient de plus en plus lente, 
jusqu'à un degré où la force des systoles reste invariable, 
bien que les excitations augmentent encore d'intensité. En 
cela , le muscle cardiaque se comporte comme les autres 
muscles dont les secousses atteignent un maximum qu'elles 
ne dépassent point , malgré l'accroissement d'énergie des 

(1) Arbeiten aus dcr pbysiologischen Anstalt^ zu Leipzig^ 1872. 



BXCITATIONfi ÉllECTRlQUEB DU CŒUR. 61 

excitations. Ce fait a été signalé par Fick, par Chauveau, et 
aprèseux, par tous les physiologistes. 

Bowditch constate ensuite que le cœur ne répond pas tou- 
jours aux excitations qu'il reçoit, à moins que celles-ci n'aient 
une grande énergie. Il distingue, â ce sujet, deux sortes 
d'excitations : les unes, qu'il nomme suffisante» et qui, dans 
certains cas, provoquent manifestement des systoles ; les 
autres qui sont assez énergiques pour produire à coup sûr une 
systole du cœur ; il les nomme excitations infaillibles. 

Voulant ensuite déterminer quelles sont les circonstances 
dans lesquelles les excitations suffisantes restent inefficaces, 
l'auteur arrive à démontrer que, sur cent excitations données 
au cœur, la proportion des systoles obtenues croit, non-seule- 
ment avec l'intensité des courants employés,' mais aussi avec 
l'intervalle qui sépare les excitations. 

Ënfm, il signale qu'après un repos, le.cœur, peu excitable 
dans les premiers instants, le devient graduellement davan- 
tage sous l'influence des excitations qu'on lui applique. 

Dans ces expériences, Bowditch a côtoyé de trés-prés les 
conditions véritables qui président aux changements de l'exci- 
tabilité du cœur, et s'il ne les a pas complètement saisies, 
. cela tient, comme on le verra plus loin, à la méthode d'in- 
scription dont il s'est servi. C'est par la méthode de Fick que 
les tracés ont été inscrits. Or, dans cette méthode, on nejfait 



mouvoir le cylindre que dans les intervalles des mouvements 
que l'on veut écrire, et c'est pendant l'immobilité du cylindre 
que le tracé s'inscrit. Il résulte de cette méthode, qu'on 
obtient une série de lignes verticales pour une série d'oscil- 
lations du manomètre cardiaque, et que celte série de lignes, 
très-apte à faire juger des différentes amplitudes que présen- 



68 uxmr. 

lent les excursions de la colonne de mercure , ne donne 
aucune idée des phases du mouvement qui s'est produit. La 
figure 23 montre très-bien les variations de l'énergie ventri- 
culaire, du commencement à la fin de Texpérience, mais elle 
n'indique ni le retard du mouvement cardiaque sur l'exci- 
tation qui l'a provoqué, ni les phases de ce mouvement car- 
diaque. 

Ainsi, par la méthode de Fick, on se prive d'un grand 
nomb^e de renseignements utiles sur les caractères du mou- 
vement que l'on inscrit. On va voir que c'est l'emploi de 
cette méthode que Bowditch doit accuser s'il n'a pas vu les 
conditions dans lesquelles les excitations m/PmmI» provo- 
quent ou ne provoquent pas de mouvements dans le cœur 
qui les reçoit. ' 

Un autre travail, relatif à l'excitabilité cardiaque, est dû à 
Rossbach ; il a pour objet l'étude des excitations trauma- 
tiques portées sur les ventricules ou sur les oreillettes (1). 

Cet auteur a signalé un phénomène fort curieux, c'est la 
production d'une atonie' locale et temporaire dans la pointe du 
ventricule quand elle a reçu une forte excitation traumatique. 
Après cette excitation on voit, pendant une série de systoles, 
la région conluse rester relâchée pendant que le reste du ven- 
tricule devient pâle et dur. Cette partie contraste avec le reste 
de l'organe en ce qu'elle formé une petite hernie, une sorte 
de sac rouge dans lequel se réfugie le sang du ventricule en 
systole. 

Ces observations semblent avoir été faites exclusivement 
de visu ; ainsi, quand il sligit d'apprécier l'influence' de la 
phase d'une révolution cardiaque dans laquelle s'obtient tel 
ou tel effet des excitations traumatiques, l'auteur nous semble 
parfois s'être trompé. Nous reviendrons, du reste, ultérieu- 
rement su^^ ces expériences. 

(1) F{os'sbach, Beitrage zur Physiol, der Herzons, Veihandl dcrPbys.med. 
Gessellschàfi WuHzbourg, vol. V, p. i«3.' 



EXCITATIONS ÉLECTRIQUES DU CŒUR. 69 



Exeliations éleetrlqnes appliquées an cœur pendant que celni-el^ 

eséente ses mouvenients spontanées* 



A. Influence des courants induits sur les mouvements du cizur , 

r* »■ 

\ 

Pour obtenir des résultats bien comparables entre eux, 
je me suis servi exclusivement de courants induits de 
rupture. Or , ces excitations , bien que toujours égales 
entre elles, donnent naissance à des effets très-différents. 
Tantôt le cœur semble n'avoir pas reçu d'excitation, tantôt il 
réagit. Dans ces derniers cas, le mouvement apparaît tantôt 
avec une grande soudaineté (1/10 de seconde) et tantôt après 
un retard considérable (1/2 seconde et même plus.) Enfin, 
la systole provoquée peut être, dans certains cas, aussi forte 
que celles quiâe produisent spontanément, tandis que, d'autres 
fois, elle est pour ftitlsi dire avortée. 

En faisant un grand nombre d'expériences, j'ai pu m'as- 
surer que, si la réaction du cœur n'est pas toujours la même, 
cela tient à ce que l'excitation n'arrive pas toujours au même 
instant de la révolution du cœur, et que si on excite le cœur 
toujours à la même phase de sa systole ou de sa diastole, 
il donne toujours la même réaction. 

Voici les conditions dans lesquelles les expériences ont 
été faites. * ' 

La figure 24 montre une grenouille étalée sur une jolari- 
chette de liège et dont le cœur est mis à mi. Cet organe est 
saisi, au niveau de la région ventricùlaire, entre les mors 
d'iu^ sûrte d^ pinee myog^aphique fermée de deux ouil- 
lerons portés chacun par un bras coudé. L'un de ces bras, 
est fixe et l'autre, mobile, portie un levier horizontal qui lui 
est perpendiculairement implanté et qui, par son extrémité 
munie d^nska plume, trace sur un cylindre enfumé. Le cuil- 
leron mobile est rappelé par un petit fil de caoutchouc fixé 
à*uae épingle e et agissant comme ressort, de t^le sorte que 
chaque sy^ole du ventricule écarte les mofë de la pince en 



tendant le lil élastique, tandis qu'à chaque diastole le cœur, 
redevenant mou, laisse revenir le mors de la pince sous la 
tractroe du ressort, ,' - - 

La traction du iM de caoutchouc, suivant qu'elle est plus 
ou moins énergique, modifie les caractères du tracé car- 
diaque. Si la traction est très-forte, elle comprime énergi- 
quement le ventriciile' et empêche le saing de le remplir 
pendant la diastole ; dès lors, on n'obtient plus que les 



Fig. M. — Hjognptas da aeat. . . 

courbes niyographiques du ventricule qui fonctionne comme 
dans le cas où le cœur serait isolé. Mais si la traction est 
faible, le ventricule effectue sa réplétion diastolique et le 
tracé renferme tous les détails normaux de la pulsation car- 
diaque, i. . . _ . . ' ,, ' 
j Le tracé, figure 25, montre les transformations successives 
que .^présente le cœur d'une grenouille sous J'influence d'une 



Fif. u,~- Tracés urdlaqoss de la KTsBOBilh! mu 1 

du iBfOEr*plie. 



EXCITATIONS ÉLECTRIQUES DU CŒUR. li 

traction de plus en plus énergique du fil tenseur du myo- 
graphe. 

Sur les tracés représentés plus loin, le lecteur reconnaî-, 
tra donc aisément, d'après la forme de la courbe, le degré 
dé pression auquel était soumis le ventricule. 

Dans le myographe qui vient d*étre décrit, les cuillerons 
sont électriquement isolés pas des pièces d'ivoire placées sur 
le trajet des bras qui les supportent. Chaque cuilleron est mis 
en rapport avec un fil métallique destiné à transmettre au 
cœur des excitations électriques de différentes natures. Les 
courants de pile ou les courants induits traverseront donc le 
ventricule, dans le sens transversal, en passant d'un doecuil-' 
lerons à l'autre. 

Enfin, pour signaler l'instant précis où se produit l'ex- 
citation électrique dont on veut connaître les effets, on 
dispose, au-dessous de la pointe du levier qui trace les mou- 
vements cardiaques, la pointe d'un signal de Deprès (fig.26), 
qui inscrit, avec une précision parfaite, le moment où l'exci- 
tation a eu lieu. 



Fig. 16. — Signal de Deprés marquant l'instant des excitations électriques. 

' Supposons qu'on veuille appliquer au cœur une excitation^ 
par un courant induit de rupture, on fait passer à travers le 
signal de Deprés le courant qui traverse la bobine induc- 
tricei Dès lors, au moment précis de la rupture du courant 
inducteur, le signal tracera sur le papier l'instant de cette 
rupture qui coïncide absolument avec la production du cou- 
rant induit excitateur. 

- L'expérience étant ainsi disposée, on donne au- cœur .une 
excitation électrique au début d'une systole, puis, aprcs 'avoir 
observé les effets qui se feont produits, on excite de noûveSu 
lé cœur à un moment plus avancé de sa phase systoli'qUe, 
puis, à un autre moment, plus tardif encore ; enfin, par des 



I 



•<-'. ; 



Il' ' màhEv. ' 

excilalions successives, on explore de la même façon l'exci- 

labililé, du cœur aux différents instants de sa diastole (1). 



Cig. Ï1. — l'^iciUlioDS d'un cœur d 
lions U' ripriseaie l'utifinc cou 
l'ricitilion $'«st produite. - 

(I) J'avais d'abord essaye d|^ provoiiucr. par Jes n 
Jiiçme, ics excilalions qu'il rejoH'; maie le dispositif compliqué, nér^cssaire pour 
ublenir cet erret, n'esl pas indispensable; on s'habitue bien vite à produire 
l'excitation au moment voulu en: se guidant sur le Iracô qui s'inscrit. 



EXCITATIONS ÉLECTRIQUES DU CŒUR. 13 

La figure 27 montre ce qui se produit en certaines condi- 
tions qui seront indiquées tout à.rheure. De la ligtie infé-. 
rieure 1 à la ligne 3, le cœur est réfraçtaire aux excitations ; 
cette période réfractai fe correspond au/dd6ut de la fihase syis- 
tQlique.—^Delak ligne 4 à la ligne 8, fe cœur réagit aux ex- 
citations, mais avec des rapidités bien différentes. Ce retard 
correspond à ce que Helmholtz appelle temps perdu pour les 
muscles volontaires. Or, ce retard va toujours en diminuant à 
mesure que le ccRurest excité dans une phase plus avancée de sa 
diastole; très-long pour la ligne 4 où il atteint environ 1/2 
seconde, il est presque nul pour la ligne 8. (Afin de rendre 
plus saisissable la durée de ce temps perdu, on a teinté par 
des hachurçs la partie du tracé qui s'étend depuis le moment 
de rexcitation jusqu'à Tapparition de la systole provoquée.) 

En comparant entre elles les systoles proyoqiiées à tiifféT. 
rents instants, on constate que la systole provoquée est daulanè 
plus forte ^ qu'elle arrive plus longtemps après la systole spon- 
tanée qui la précède. Il semble que le cœur qui vient d'agir 
ait besoin d'un repos pour réparer ses forces, nerveuses ou 
musculaires, et que le mouvement qui se produit est d'autant 
plus intense que ce repos a été plus complet. 

Si Ton suiide^bas en haut la série des tracésdela fîgur^27-; 
on voit que l'amplitude des systoles provoquées, est d'abord 
petijte (ligne 4), puis grande (ligne 5),. puis qu'elle diminue 
encore (ligne 6), pour grandir de nom^au (dans les lignes 

lei^: ■ ••'. ' ■ . '" . ; -.■.-;; \-'- 

..Ce fait ne contredit pas ce qui vient d'être dit jpvécéi^ejni 
ment, car si dans la.ligîie 6, par exemple, on voii une, systole, 
provoqué^e plus faible que dans la ligne qui la ^ pi^écéde.e.t 
dans celles <j[Hi la suivent, c'est que la systole de la,lignéj6 
est arrivée plus lot. /,..... . 

' Daps l'expérience ci^dessus, une' doubrle. întluenee règle le 
moment d'apparition de la systole provoquée. D'une part, 
l'arrivée de plus en plus tardive de l'excitation électrique 
tend à retarder de plus en plus l'apparition de ce mouvement ; 
mais, d'autre part, la diminution graduelle du temps perdu 
tend à hâter cette apparition. Suivant la prédominance de ces 
influences contraires, les systoles provoquées se .montreront 



74* MARBT. 

pbàs ou moins tôt et leur amplitude en sera modifiée comme 
on' le voit dans la- figure 27. 

Aprè$ chaque systole provoquée^ il se produit un repos com- 
pensateur , qui rétablit le rhythme du cteur un' instant altéré. 

De sorte' que* le même, nombre de systoles a lieu, soit 
qii'on excite le cœur , soit qu'on le laisse à son rhythme 
spontané. L'existence de ce repos est très-importante ;' elle 
vient confirmer une loi que j'ai cherché à établir, à savoir 
que le travail du cœur tend à rester constant. Les expériences 
aiixcpiellés je fais allusion montraient que le cœur règle le 
nombre, de ses mouvements sur les résistances qu'il doit 
vaincre à . chacune de ses systoles ; que si on élève la pres- 
sion du sang dans les artères, le cœur, devant à chaque 
systole soulever une charge plus forte, ralentit ses battements: 
car chacun d'eux, constituant une plus grande dépense de 
travail, devra être suivi d'un plus long repos. Si, au con- 
traire, une hémorrhagie diminue là résistance que chaque 
systole doit vaincre, chacun de ces mouvements représentera 
une moindre dépense de travair et ■ sera suivi d'uti moindre 
repos ; le cœur accélérera donc ses mouvements. 

Les expériences dans lesquelles on provoque des systoles 
du cœur au moyen d'excitations artificielles constituent un 

corollaire de la loi d'uniformité du trttvuil du cœur,' 

- ■ ^ . . . 

Dans la figure 27, les mouvements p8(rdiaques pendant les- 
quels une excitation électrique a été produite sont super- 
posés (ligne o') ; les systoles spontanées qui réapparaissent 
après celles que l'excitation électrique a provoquées sont super- 
posées également, de sorte que le cœur n'a été troublé dans son 
rhythme que pendant un temps très-court. Il n'en est pas 
toujours ainsi, et j'ai observé quelquefois qu'une excitation élec- 
trique du cœur en trouble les mouvements pendant un temps 
assez long. On observe alors une série de mouvements irré- 
guliers qui se reproduisent périodiquement, dans un ordre 
toujours le même , jusqu'à ce que réapparaisse le rhythme 
normal. Il m'a semblé que, pour obtenir ces rhythmes irrégu- 
liers et périodiques, il fallait que l'excitation arrivât au ven- 
tricule à un instant déteî'miné de sa révolution, et cet instant 
correspondrait à celui qui sépare la systole de la diastole du 



EXGITàTIONS ÉbECTRIQUES DU CŒUR. 75 ' 

.ventricule. Ces faits ont besoin d'être étudiés avec plus de 
soin; je ne 'puis que les sigïialer à Tattention des- expéri- 
mentateurs. • - - , 

. .Influenee-de Vintemilé des courants induits sur F excitabilité du, 
ccBur. — La phase réfractairequi a été signalée dans Texpérience • 
précédente n'existe que pour des excitations électriques peu 
intenses. Elle disparaît quand on augmente l'intensité du 
courant induit, et reparait de nouveau si l'intensité est dimi- 
nuée. On ne peut, à cet égard, donner la valeur absolue des 
intensités électriques convenables pour faire paraître et dis- 
paraître la phase réfractaire , mais le tâtonnement conduit 
bien vite à la détermination de ces intensités (1), 

Du reste, chaque cœur sur lequel on opère présente un 
degré particulier d'excitabilité et exige des courants induits 
d'intensités différentes pour présenter la phase réfractaire. 
On va voir que l'influence la mieux constatée pour faire varier 
l'excitabilité du cœur, c'est la température à laquelle cet 
organe est soumis. 

Influence de la température sur Cexcitabilité du ccsur. ^- 
En répétant un grand nombre de fois l'expérience dont les 
résultats ' ont été représentés figure 27, je m'aperçus, qu'à 
certains jours, les cœurs de grenouille ne présentaient pas la 
période réfractaire, et constatai bientôt que ce phénomène 
tenait à une élévation de la température . La figure .28 montre 
un type, de, ce .genre. On y voit que, sauf l'absence de pé- 
riode réfractaire, le cœur se comporte comme dans le cas 
précédent. Ainsi, on observe l'inégale durée du temps perdu 
suivant la phase de la révolution cardiaque où l'excitation 
est arrivée : le temps perdu étant toujours maximum,. quand 
l'excitation arrive au début d'une systole. 



(1) Si Ton se sert d'une bobine d'induction à glissière et qu*on engage assez 
peu ]a bobine inductrice dans l'induite pour que le cœur, même en dîastoici 
ne réagisse pas aiix excitations, il suffit d'engager graduellemen\ cette bobine» 
pour qu'à un moment donné, le cœur en diastole se montre sensible aux exci- 
tations. Qu'on applique alors ces courants induits au cœur en systole/ on les 
trouvera sans effets sur le rhythme du cœur. ^ • t • - 



. Dans le eus de la Ugurc "iS, $i l'on eut diminué' l'intensilé 
des courants induits, .on eût vu apparaître lH:j)hase rcfraç- 
taire, ainsi que je m'en suis ^ss^rç dans des cas ^i^^lo^ues. 



Pig. U. — Euilitloni Cleelrlqa«i d'un ci 



Les deux phénomènes : perte de l'excitabilité el augmeii- 
tation de laduréeduterapsperdu, sont de même ordre, c'est- 
à-dire que tous deux se produisent sous les mêmes influences. 
Quand on étudie à l'aide du niyographe un muscle quelconque, 
on voit que la fatigue diminue l'amplitude des secousses, ac- 
croît leur durée et augmente également cel^e du temps perdu. 
La même (5hose arrive par le refroidissement du muscle ; elle 
s'obser\*e aussi quand on diminue l'intensité de l'excitant. 
Ainsi, les phénomènes qui viennent d'clre observés à propos. 



EXCITATIONS ELECTRIQUES DU CŒUR. * 1*3 

du cœur le rapprochent des autres mliscles et montrent que 
les mêmes influences augmentent ou diminuent rexcitabilité 
cardiaque. 

D'une part, en excitant le cœur toujours au même moment 
de sa révolution, si l'on emploie des courants induits d'inten- 
sité décroissante, on voit s'allonger le temps perdue qui pré- 
cède la systole pro^'oquce, jusqu'à ce que le cœur soit réfrac- 
taire à l'excitation; . , : î 

D'autre part, si Ton conserve la même intensité aux exci- 
tations électriques, il suffit de refroidir le cœur pour que êoo 
temps perdu augmente graduellement et que l'organe devieiuie 
enfin rèfractaire aux excitations. Ces variations de J'ôxcitabi- 
lité cardiaque s'obtiennent à volonté en plongeant tes pattes 
de la grenouille dans un bain froid ou chaud. Sur un cœur 
isolé de tortue, on obtient les mêmes effets en faisant circu- 
1er dans cet organe du sang échauffé ou refroidi. 

En présence de ces faits, on est conduit à se demander si 
les variations de l'excitabilité du cœur aux différents instants 
de sa révolution ne dépendraient pas de changements Fhylh- 
més de sa température. De sorte que le cœur, au monàèlit 
où il présente k moindre excitabilité, soit plus froid que daiis 
les autres instants de sa révolution. D'après certaines expé- 
riences faites sur la température du cœur au moyen d'ai- 
guilles thermo-électriques, il m'a semblé que ces variations ; 
rhythmées de la température du cœur existent réellement et 
que l'ordre dans lequel elles se produisent est précisément 
celui que l'hypothèse ci-dessus faisait prévoir. 

Influence de courants induits successifs sur le rhylhîne du 
cœur. — Au lieu de courants induits isolés dont chacun pro- 
voque dans le cœur une systole, de même qu'il provoque une 
secousse dans un muscle volontaire, prenons, comme exci- 
tants, des courants induits fréquemment répétés : nous cons- 
taterons, dans la manière dont le cœur réagit, une particula- 
rité remarquable. > 

Tandis que les muscles ordinaires se tétanisent sous l'in- 
fluence de celte sorte d'excitant, ou dii moins réagissent par 
une secousse à chaque courant induit qui les traverse, le 
cœur ne fait qu'accélérer le nombre de ses battements. 



Supposons que le coeurdonne, par son rhythme propre, 
un battement par seconde et qu'on lui applique des cou- 
rants induits successifs au. nombre de 10 par seconde; le 
cœur ne fera que doubler ou tripler la- fréquence de ses mou- 
vements. De sorte que, dans les conditions où un muscle or- 
- dinaire eût réagi 10 fois, le cœur ne réagit que 2 ou 3 fois. 

Afin de rendre bien saisissable la manière dont les choses 
se passent, on a inscrit, dans la figure 29, le nombre des exci- 
tations que le cœur recevait, en même temps que le nombre 
des systoles qu'il effectuait. Un signal électrique traversé par 
le courant inducteur sert à compter le nombre des courants 
induits qui sont envoyés au cœur de la grenouille : chaque 
inflexion de la ligne inférieure crénelée correspond à la pro- 
duction d'un courant induit (1). 



La figure 29 montre une série d'expériences faites avec des 
"courants induits d'intensité constante, mais de fréquences 
inégalés : pour la ligne 1 les courants se répétaient 16 fois 
par seconde; pour la ligne 2, 14 fois ; pour la iigne3, 8 fois. 

(1) En âffel, à chaque fols que la ligne s'élève, c'est que le couraol induc- 
teur 691 rompu et que la désaimantstion du fer doux abandonne le style tra- 
ceur à la Iranlion d'un ressort. Chaque fois que la ligne s'abaisse, c'est que le 
courant est refei-nié et que i'eimantalioa du fer doux rappelle le style malgré 
la tension du ressort. 



s ELECTRIQUES DUCCEUR. 79 

Or, malgré, cette différence considérable dans la fréquence 
des. excitations;. celle des systoles provoquées reste presque 
constante. 

Ainsi, une même longueur prise sur chacune des trois 
lignes pendant la période d'excitations répétées contient- sen- 
siblement le même nombre de battements du cœur dans ces 
difiërents tracés, bien que la fréquence des excitations ait 
varié de 1 à 2. 

Si la fréquence des excitations modifie peu celle des bat- 
tements du cœur, il n'en est pas de même de la force de 
l'excitant. En augmentant l'intensité des courants excitateurs 
sans en faire varier le nombre, on change le nombre et le 
caractère des systoles provoquées. 

Plus les courants induits seront intenses, plus seront nom- 
breuses les systoles du ventricule ; celles-ci arriveront même 
à une sorte de fusion tétanique, lorsque l'intensité des cou- 
rants sera suffisante. La figure 30 donne deux types, bien 
tranchés de cette modification des mouvements du cœur. 
Pour la ligjie 1, la bobine peu engagée donnait des courants 
très-faibles; pour, la ligne .2, la bobine était engagée au 
maximum. Or, dans les deux cas, -la fréquence des excita- 
tions était la même. 



Dans ces deux types, on retrouve l'analogue de ce qui se 
produit dans un muscle ordinaire auquel on donne des se- 
cousses plus ou moins rapprochées. Tant que les secousses 
sont .peu nombreuses, elles restent distinctes, mai^ dès 
qu'elles se rapprochent suifisamment; elles se fusionnent et 



le muscle semble être dans un élat 
de rflccoureissemenl permanent. Si 

^ la fusion tétanique des systoles est 

^ plus complète dans la ligne 2, c'est 

^ que le nombre de ces systoles est 

m plus grand que dans la ligne 1 . 

I Pour rendre le phénomène plus 

- sensible, on a représenté, dans la 

■ figure 31 , les mouvements d'un cœur 

■ qui reçoit des courants induits de 
S- fréquence croissante, maisd'intensité 
l" variable à chaque instant. A cet 
I ' effet, pendant que l'interrupteur élec- 
S trique vibrait avec une fréquence con- 
I stante, on enfonçait la bobine in- 
^ ductrice dans l'induite d'une manière 
S- graduelle, afin d'accroître graduelle- 
^ ment l'intensité des excitations, puis 
I on retirait graduellement la bobine 
^ afin de diminuer les courants in- 
I duils. On voit que de a en 6 (période 
s d'accroissement de l'intensité des 
S> courants), le nombre des systoles 
2. s'est accru, tandis qu'il a diminué 
"S dans la phase suivante, de A en c 
^ (période de diminution des excita- 
I (tons). 

1 Dans toutes ces expériencdB, stL 
I cmislBte qu'après les périodes tfe»- 
g citation, ene, le cœur présente oa 
S repos assez prolongé, ei^inaireB»e»t 
g' plus long que celui qui succède à 
P une excitation simple. ■ 
I Notons enfin que le nombre deg 
J systoles provoquées, bien que crws- 
X . saiit avec l'intensité des courants 
. '■ induits successifs, n'alleint pas le 
, nombre de ces courants, Sur ce point. 



EXCITATIONS éliECÎrïltQUES DU CŒUR. 8t 

le muscle cardiaque -semble donc se distinguer dés autres 
muselés. : / , ^ -^ 

Toutes- les particularités qui Viennent d'être sîgi>aléés tien- 
nent à un^ cause unique : le feœur présente,' à oiiàcune de 
ses révolutions, une phase pendant laquelle il est réfraétaire, 
et cette phase correspond à là sy^ole 'véntriculâire. Oii'a vu 
précédemment que cette hypothèséexplique rinconstanéequé 
Bowditch avait signalée relativement à la maîiïère dont lé 
cœur réagit à des excitations qui suffisent parfois à'provoquef 
sa systole; elle explique également la raison ' pour laquelle lé 
cœur, dans son tétanos incomplet, ne donné pas un nombre 
de secousses égal à celui des courants induits qui le tra- 
versent. • '-' . ) 

En effet, supposons que^ 10 fois par seconde, ïescôuranti? 
se reproduisent et que cette série d'excitations commencé au 
moment où le cœur, étant relâché, est redevenu excitable pour 
les courants que. Ton emploie ; le premier courant qui arrivera 
au cœur produira une systole et aussitôt, le ventricule deve- 
nant réfraotaire, tous les courants qiîMui arriveront seront 
non avenus pour lui, jusqu'au niomerii où, là systole com- 
mencée étant finie, le cœur redeviendra excitablfe.. Mors lé 
premier courant que le cœur recevra lé mettra daïiâ un nou- 
vel état systolique et le rejidra de nouveau* réfractaire, jus- 
qu'à la iîn dé cette nouvelle systole pendant lâi[}iellé une 
âérie d'excitations seront encore. inefficaces, et, -ainsi -de êùite. 
De cette façon, sur 5 excitations apj^îquéés au cœur, 4 par 
exemple, seront sans effet. ... ;:;;..:. 

Imaginons que le nombre des excitations sôit ^porté à 20 
par seconde.; La première qui trouvera le cœur ex^citatile le 
nâettra' en systole et le rendra rèfractairé- à une '^ériè de 
9 excitations par exemple; la 10* trouvera le cœxir redevenu 
excitable, mais le rendra aussitôt réfractaire pour Une autre' 
série de 9 excitations et ainsi de suite. On voit que, dans- 
cette théorie, la fréquence des excitations à peu d'importance 
sur le nombre des systoles, le. cœur né pouvant xéagïr qu'à 
celles qu'il reçoit au. moment où il est excitable:. 
'Mais si l'intensité des courants s'aCcroit, lé ^tétanps est 
plus complet,, c'est-àrdire .que lo; nombre . des. secouisses du 
cœur se rapproche davantage dé celui dés 'excitations. Ce fait, 

LAB. lUREY. 6 



^ I 



82 . MARfiY. 

déjà signalé implicitement dans les expériences de Bowditeh; 
tient à ce que, pour les excitations énergiques, la phase ré- 
fractaire du cœur diminue de durée. Au lieu de corres- 
pondre à toute la systole, elle n'en occupera que la première 
partie, puis le début seulement, si les courants augmentent 
encpre d'énergie; avec une intensité .suffisante du courant, la 
pha^e réfractairé.disparaitra; même. tout àcfait. Oa.compcend 
ain^i que, le : nombre : d'excitations non avenues . diminuant 
sans cesse, lé ca3ur réagisse, plus souvent et s'approche, du 
t^taiïos parfait, qu'il atteiadra enfin si- les excitations ont :une 
intensité suffisante, i : . . : . > . ; 

Potirla même raison, on comprend qu'un . cœur chaufTé 
sort plus complètement tétanisable qu'un cœur refcoidr; 
attendu \, qu'en chauffant le cœur on diminue la durée: de Isa 
phase; réfraetaire; . . 



» •> 



B.' Influencé des courants de pile sur les mouvements du coeur. ' 

.'.'.. . .■....- . . .* 

Les; courants de; pile peuvent être, appli^upsiiè. deux iiiar-: 
nièresfdifféi'entes: soit à titre .d'excitations, brèves, analogues 
à;celle6'que fournissent les courants induits,' soit à: titre d'ex-: 
citations de. longue. durée :. courants continus.:' > •. . 
• Pour, appliquer; au cœur .d'une grenouille, des courants de 
pite, dont le [commencement et;la .fin:soJèjit) inscrits conime' 
daris les jexpéRiOnces faites sur les contants induits, on i^ecoiirt 
à la disjyosition suivante : : . \ . . \ ; , '. ' 1 j . : 

Le circuit de la pile se fait à travers rappàreil-sigtialdéjà) 
décrit et se referme^ au moyen d'une clef de du Boîs^-Rey- 
mpnd; De cette def. part un! circuit dérivé qui. se rend au; 
coQurdeilagrjenouilleiBtqui, au moment où l'on ouvre» la clef,- 
fait partie du circuit principâl.'Dàns ces conditions, si là clef 
est fermée,' rien né passe par le cœur, car la -résistance de 
son tis^su est Jnflnie par rapport à celle de la clef métallique; 
alors :1e signal est traversé par le courant etle style est^ttire 
dans la position inférieure. Dès qu'on ouvre là clef, le cou- 
rant passe par le cœurde la grenouille, mais la résistance quà» 
cet organe lui présente affaibHt tellement le courant que le 
signal se désaimante comme si le circuit était rompu. Alors le 
style passé à la position supérieure, où il reste jusqu'à ce que 



". *. 



m^^ 



EXCITATIONS KLECTRIQIJES DU CŒUR. 83 

la clef soit fermée de nouveau et que le courant cesse de tra- 
verser le cœur pour repasser par le signal. 

Quand' on a soin de n'ouvrir la clef que pendant un temps 
trés-coiiT-t : 1/5 de seconde, le cœur réagit à peu prés comme 



le Itis-broFs et applique] i dus 



aux courants induits. La figure 32 montre une série d'ex- 
dtaUons obtenues par de courts J)assages du courant d'un éle-' 



b'A IfARKT. 

ment Daniell de grande dimension. Les excitations sont 
appliquées à différents instants de la révolution du cœur,- 
comme cela a été fait dans les expériences sur les courants 
induits^ Mais, dans ce cas d'applications brèves d'un courant ' 
de pile, on constate que la période réfractaire est absente et 
que le temps perdu du cœur est sensiblement le même dans 
tous les cas. 

' Il ne faudrait pas croire cependant à une action parlicu- 
lière du courant de pile sur le cœur. L'absence de la période '^ 
réfractaire et la brièveté constante du temps perdu tiennent' 
à ce que le courant employé était trop fort. Il suffît démettre! 
des résistances sur le circuit de ce courant pour en réduire! 
l'intensité. On voit alors apparaître les phénomènes auxquels; 
donnent naissance les courants induits, c'est-à-dire la phase' 
réfractaire et la variation du temps perdu. Du reste, ces phé-; 
nomènes varient suivant qu'on affaiblit ou qu'on augmente le. 
courant de la pile, absolument comme ils varient pour les 
courants induits de forces différentes. 

Si le courant de pile est continu, il se comporte comme 
des excitations multiples et produit une tétariisation complète! 
ou incomplète suivant son énergie. 



Or la théorie qui s'applique à l'influence des excitationSj 
induites fréquemment répétées explique également les influences ] 
du courant continu. Quand le cœur, à la suite de la clôture; 
du courant qui le traverse, est entré en systole, il devient, 
rfefractaire, et pendant un certain temps les choses se passent,' 
comme si le courant ne le traversait pas. Puis le cœur rede-; 
vient excitable et rentre dans une nouvelle systole qui lui; 
enlève encore son excitabilité. 

En somme, les effets des courants de diverses natures se 
rapprochent les uns des autres d'une manière très-frappante.. 
Le cœur, de son côté, présente avec les autres muscles des| 
analogies marquées, sauf en ce point : qu'à un moment dej 
àa secousse qui correspond à sa période de raccourcissement 
if est moins sensible aux excitations élécti*iqiiés! •* 

Est-il bien sûr qu'on ne trouverait pas dans tous les mus- 
cles de l'organisme une phase de moindre excitabihté? On n'en 
saurait répondre a priori, mais il sera intéressant de faire sur 
ce sujet des recherches spéciales, en plaçant les muscles explo^ 



EXCITATIONS ELKGTRII^UES DU CŒUR. 85 

rés dans les conditions favorables à la production de la phase 
réfractaire. 



CONCLUSIONS. 

L'excitabilité du cœur n'est pas la même aux différents 
instants d'une révolution cardiaque. 

f/fie excitation uniqtie, si elle est très-intense, provoque, il 
est vrai, toujours une systole du cœur, ainsi que Ta vu Bow- 
ditch ; mais si elle est faible elle ne trouve, le cœur excitable 
qu'à certains instants. 

Le cœur présente à chaque révolution une phase réfractaire. 
Celle-ci correspond au commencement de la systole des ven- 
tricules. Du reste, cette phase varie en durée suivant l'inten- 
sité de l'excitant et suivant les conditions où se trouve le 
cœur. 

Relativement à Yintaisité de r excitant, on constate que si 
l'excitation est faible la période réfractaire dure au moins pen- 
dant toute la phase systolique ; quand l'excitation augmente 
de force, la phase réfractaire se réduit aux premiers instants 
de la systole ventriçulaire, et finit par disparaître tout â fait si 
l'excitation devient assez forte. 

Relativement aux conditions où se trouve le cœur, on voit 
que te chaleur abrège et peut même supprimer la phase ré- 
fractaire, tandis que le froid en augmente la durée. La posi- 
tion de cette phase, au début de la systole, tient peut-être à 
un abaissement de la température du cœur qui se reproduit 
périodiquement à la fin de chaque diastole ; cette supposition 
semble confirmée par certaines mesures thermo-électriques de 
la température cardiaque.. • 

Les systoles provoquées artificiellement ne troublent pas 
sensiblement le rhythme du cœur, car celui-ci compense par 
un repos plus grand qu'à l'ordinaire le travail excessif qu'on 
lui a fait faire. 11 y a là une nouvelle preuve de la tendance 
du cœur à travailler uniformément. 



?6 UAREY. 

Toute systoîe provoquée a d'autant plus d'amplitude qu'elle 
arrive plus tard après la systole spontanée qui la précède. 

Toute systole provoquée a un temps perdu d'autant plus 
court que l'excitation qui lui a donné naissance est arrivée plus 
tard après la systole spontanée qui la précède. 

Quand une série d'excitations électriques faibles agit sur le 
cœur , la plupart de celles-ci trouvent le cœur réfractaire ; 
aussi le nombre des systoles est-il beaucoup plus petit que 
celui des excitations. 

On peut faire varier la fréquence des excitations faibles 
sans changer sensiblement celle des systoles : le cœur, dès 
qu'il a reçu une excitation efficace, se trouvant ramené à la 
phase réfractaire. 

Mais si l'on fait varier l'intensité des excitations sans en 
changer la fréquence, comme la période réfractaire devient 
moins longue, le nombre des systoles s'approche de celui des 
excitations et peut l'atteindre, ce qui met le cœur dans un 
état de tétanos quand les excitations sont assez fréquentes. 

Les courants de pile de courte durée se comportent sensi- 
blement comme les courants d'induction. 
* Le convRiiicontinu d'une pile, lorsqu'il est faible, agit comme 
une série d'excitations discontinues et ne fait qu'accélérer le 
{ rhythme du cœur. Gela tient à ce que le courant n'agit que 
dans les moments où le cœur n'est pas réfractaire. 

Mais un courant de pile suffisamment intense accélère da- 
I vantage le rhythme cardiaque, car la période réfractaire est 
I plus courte poiir les courants forts. A un certain degré d'in- 
tensité, le courant de pile met le cœur dans un tétanos com- 
plet. ' 






III 



EXPÉRIENCES SUR LE VOL MÉCANIQUE, 

par Victor TATIN. 



Nous essayerons d'imiter la natare et nous ver- 
rons, une rois de plus, que c'est en s'tnspirant d'elle 
qu'on a le plus de chance de résoudre les problèmes 
qu'elle à résolus. 

Marey. — La Machine animale. — Introduction, 

Avant d'exposer les résultats des expériences que j'ai faites 
dans son laboratoire , M. Marey me prie de raconter som-. 
mairement les recherches que j'avais entreprises depuis Tan- 
née 1&74. Il tient à montrer un expérimentateur aux prises 
avec des difficultés sans cesse renaissantes, et pense que, de 
cette façon, on suit mieux l'idée générale qui a présidé à la 
recherche. Je me conformerai à ce plan et passerai en revue 
les expériences que j'ai tentées pendant ces trois dernières 
années. 

Année 1874. — J'avais toujours regardé la solution du. 
problème du vol mécanique comme un€ utopie, mais j'appris 
avec intérêt que plusieurs expérimentateurs étaient arrivés à 
quelques résultats, sinon tout à fait satisfaisants, au moins 
encourageants. Après avoir entendu souvent parler de ces 
expériences, je pensai qu'en essayant des recherches sur 
ce sujet j'obtiendrais peut-être aussi quelque succès. 

Je me mis alors à construire moi-même un oiseau méca- 
nique en mettant à profit l'emploi du ressort de caoutchouc 
tendu par torsioij etdéjà employé par MM. Penaud et Hureau 
de Villeneuve pour le même objet (1). 

• ■ * 

(1) Mon appareil est Irès-pclit et se compose d'un bâti en bois à l'avant 
duquel est placée une petite machine destinée à transformer le mouvement 
circulaire du ressort on deux mouvements latéraux de va-et-vient. 

A cet effet, une manivelle reçoit l'effort du caoutchouc et commando une 



Sft V. TATIN. 

Les essais faits au moyen de cet oiseau ont été très-satis- 
faisants ; il prenait son vol sans aucune impulsion au départ 
et parcourait à peu prés 15 à 20 mètres. 

Malheureusement, ces petits appareils sont peu propres à 
faire des expériences concluantes à cause de leur petitesse et 
partant de l'impossibilité de saisir leurs mouvements et sur- 
tout de chiffrer leur dépense de force. Le caoutchouc se prête 
du reste difficilement à ce^ mesures, à cause de la grande 
inconstance de son rendement. 

Jusque-là, je m'étais peu occupé du parti qu'on pouvait 
tirer de mes expériences et je pensais à en rester là, mais 
quelques personnes, des plus avancées en aviation, ayant vu 
fonctionner mon petit appareil, m'engagèrent vivement à con- 
tinuer ces expériences, qui leur semblaient avoir déjà réalisé 
ua progrès notable sur ce qui avait été fait précédemment. 
G'esi à cette époque que j'eus connaissance des travaux de 
M. Marey sur cette intéressante question ; ils me parurent 
très-clairs et m'ouvrirent des vues nouvelles me donnant un 
vif désir de faire, moi aussi, des recherches sur ce siyet. 

Une des premières idées que je cherchai à vérifier fut la 
suivante: Il me semblait que l'oiseau, en abaissant ses ailes, 
n'utilise pas d'une façon complète la force qu'il dépense ; que 
peut-être un effet de force tîentrifuge rejetait en dehors une 
partie de l'air frappé, sans profit pour la sustension. 



|[>ieU« articulée sur un guide glissant entre deux colonnes; ce guide transn^ei 
son mouvement d'élévation et d'abaissement à deux petits humérus d'a«i^ 
mobiles autour d'un axe horizontal commun, au moyen de deux petites bielles. 
A l'arrière du bâti se trouve un -crochet à cliquet qui permet de remonter 
le ressort sans aucun mouvement de la machine. Les ailes sont faites d'une 
côte de plume ébarbée et repliée en forme de raquette ; \q voile de l'aile est en 
baudruche. Cette matière légère et solide me paraît devoir être utilisée de pré- 
férence aux papiers ou étoffes que Ton avait employés jusque-là. Ces ailes 
sont montées sur l'appareil au moyen d'un petit tube métallique fixé à la partie 
forte de la plume et dans lequel pénètre l'humérus d'acier qui est cylindrique, 
ce qui permet un mouvement de rotation du voile autour de l'axe de Thumérue 
«t facilite ainsi les changements d'inclinaison du plan. Un ûl partant de la 
nervure principale de l'aile ^ passant par-dessus le voile et fixé à f arrière j 
accompagne l'aile {dans son mouvement et en jnaintient le plan voisin de 
l'horizontale pendant^ l'abaissée ; le voile est tout à fait libre pendant la 
remontée. Une plume de queue de paon, coupée près de l'œil, est placée à l'ar- 
rière et sert de queue. Le tout pèse 5gsl5 dans lesquels sont compris l&'.bO de 
ressort ; l'envergure est de 0»,24. 



VOL ilBltiXNrQUK. 8d 

Pour vérifier cette supposition, je construisis un appareil 
dans lequel deux ailes placées sur le prolongement d'une 
même tige pourraient s'élever et s'abaisser au-dessus du 
corps, en n'ayant qu'un mouvement de rotation autour de 
l'axe de la nervure principale , afin de pouvoir opérer les 
changements de plan (1). Cet appareil ne donna pas de bons 
résultats. 

Revenant alors à mon premier type d'oiseau artificiel, je 
voulus me rendre compte d'un point intéressant : savoir si 
les bons résultats obtenus avec un petit appareil peuvent aussi 
être obtenus avec un grand. Je construisis, à cet effet, un 
oiseau dont le» dimensions linéaires étaient doubles environ 
de celles du premier, me proposant de réaliser après celui-là 
d'autres appareils de plus en plus grands. Je voulais, en même 
temps, m'assurer s'il n'y avait pas avantage à diminuer le plus 
possible l'amplitude des battements, afin d'éviter l'effet de 
force centrifuge dont j'ai parlé plus haut, si, toutefois, cet 
effet se produit à un degré nuisible dans le vol des oiseaux. 

Pour diminuer l'amplitude, je donnai un peu plus de Ion* 
gueur relative au bras de levier de la puissance et crus pou- 

r 

voir employer une surface içilaire plus grande; au lieu de O'^jiS 
qu'il devait avoir, je donnai au nouvel oiseau 0"',75 d'enver- 
gure. J'échouai complètement dans cette tentative ; l'inertie 
de l'aile paraissait en alourdir les mouvements, et je fus obligé, 
pour faire voler l'appareil, de réduire l'envergure à 0"",55. 
J'avais utiUsé un système de machine déjà employé avant 
moi par M. Penaud, et qui a l'avantage de pouvoir être con- 
struit assez rapidement, mais qui donne des battements un peu 
inégaux. Je n'ai pu obtenir, avec cet appareil, que des résul- 
tats médiocres, quoique j'aie installé mes ailes de la même 



(1) Je construisis à cet effet une machine au moyen de laquelle les deux 
ailes, réunies en une seule, pouvaient s'élever et s'abaisser ensemble tout 
en conservant l'horizontalité de leur grande nervure. Je nomme cet appareil : 
oiseau à une seule aile. Il n'a donné aucun résultat qui mérite d'être relaté, 
quoique j'en aie changé plusieurs fois l'aile et modifié quelques dispositions 
secondaires. Je pense, cependant, qu'il sera bon de ne pas l'oublier complè- 
tement. Il me semble qu'il y a là un bon principe, et peul-ûlre y reviendrons- 
nous. 



90 Yk TATIN, 

façpnque dans mon premier essai. Je n'obtins qu'une douzaine 
de mètres environ de translation dans les meilleures expé- 
riences. Aussi . abandonnai-je la construction de ces petits 
mécanismes, pour entreprendre immédiatement celle d'un ap- 
pareil qui nie semblait plus important : un oiseau mécanique 
portant en lui un générateur de travail. 

Année 1875. — Dans les appareils construits Tannée pré- 
cédente, la force dépensée m'avait paru être de 3 kilogram- 
mètres environ par seconde et par kilogramme d' appareil. En 
supposant exacte cette donnée, qui en vérité, n'est qu'approxi- 
mative, je fis le plan d'un grand oiseau qui dfîvait peser un 
kilogranune, et qui serait mû par une petite machine à vapeur. 
Je construisis, à cet effet, une petite chaudière au moyen de 
cinq tubes en acier (1). 



(1) Ces tubes sans assemblage sont disposés verticalement les uns devant 
les autres comme des quilles alignées ; le tube du milieu, plus haut que les 
autres, servoit de dôme ; les bout» des tubes étaient foncés d'une rondelle en 
acier sertie; ils étaient reliés entre eux par deux tubes horizontaux de plus 
petit diamètre et qui traversaient le tout, en haut et en bas. Une soupape de 
sûreté avec levier et ressort était au centre du dôme, et près d'elle se trou- 
vait la prise de vapeur. 

Cette chaudière était enfermée dans une enveloppe de tôle, à une distance 
convenable pour permettre la circulation des flammes et des gaz chauds. En 
avant se trouvait le foyer et en arrière une cheminée en mica. 

J'éprouvai alors cette chaudière et, la trouvant sufflsamment résistante, je 
m'occupai de la construction du reste de l'appareil. 

La machine se compose d'un cylindre à simple effet, en acier, dans lequel se 
meut verticalement Un piston fixé par sa tige à un guide sur lequel sont arti- 
culées à droite et à gauche deux pièces d'acier qui seront les humérus de 
l'oiseau. Sous chacun d'eux s'articule une bielle dont l'autre extrémité est 
reliée à un bâti placé sous le cylindre. Au-devant de cet ensemble est placé 
un petit manomètre indicateur de la pression dans la chaudière et pouvant 
indiquer Jusqu'à 30 kilogrammes. Derrière le cylindre se trouve la distribution 
qui consiste en un robinet à trois voies ; la vapeur peut ainsi arriver sur le 
piston et produire l'abaissée des ailes. A la fin de chaque course, le robinet 
est tourné de 90 degrés par UDe tige mise en mouvement par le guide, et la 
vapeur qui vient de travailler peut ainsi s'échapper pendant le mouvement 
inverse du piston qui s'opère aussitôt que le robinet a changé de position 
sous la commande de la tige disposée à cet effet. 

La vapeur ne devant agir que d'un seul côté du piston, le cylindre est 
ouvert par en haut, et la relevée des ailes se fait 9u moyen d'un ressort placé 
au-dessus de la machine. 

Ce ressort est en caoutchouc; il est fixé en Mut à Un petit matereau et en 
bas à l'extrémité extérieure de l'humérus ; il est tendu par chaque abaissée 



• 



« 






VOL MÉCANIQUE. '9i 

Le chauffage de la machine présenta de grandes difficultés : 
j'ai dû essayer successivement toutes sortes de combiistibles, 
tels que f bois résineux,- charbon de bois ou coke imbibés de 
liquides inflammables, mèches de coton également imbibées 
et jusqu'à une lampe à alcool à deux becs. C'est avec l'es- 
sence minérale et surtout avec Téther que j'ai obtenu les 
moins mauvais résultats. 

La surface dû piston et sa course étant calculées de telle 
façon qu'une révolution complète des ailes correspondît à un 
kilogrammètre par dizaine de kilogr. de pression, je comp- 
tais donner un battement et demi par seconde à 20 kilogr. de 
pression, ce qui représentait les 3 kilogrammètres quej'avais 
jugés nécessaires. 

Après bien des essais, bien des modifications plus ou 
moins importantes, je n'eus à constater qu'un échec complet. 
Je n'ai jamais pu faire produire à ma machine qu'un kilo- 
grammètre et demi à peine. 

Une plus grande production de vapeur au moyen d'une 
chaudière dont la surface de chauffe serait -plus considérable 
me donnerait certainement plus de force, mais en augmentant 
le, poids de l'appareil, de sorte que je serais toujours dans 
d'aussi mauvaises conditions. 

J'avoue que cet échec me refroidit un peu; ma position ne 
me permettant pas de me livrer à ces études autant que je 
le désirais, je suspendis ces travaux! Mais je ne pus m'em- 
pécher de songer à différentes combinaisons mécaniques 
grâce auxquelles la machine me semblait devoir voler. Ce fut 
bientôt une véritable obsession. « Il faut que cette machine 
vole, » me disais-je, et, prêt à de nouveaux sacrifices, je me re- 
mis à l'œuvre. C'était au mois de mars, et j'étais bien Join de 
croire que, quinze mois plus tard , après avoir surmonté bien 



des ailes et produit la relevée en revenant sur lui-même, à la fln de chaque 
course ascendante du piston qu'il (ait ainsi redescendre. Les ailes se com- 
posent d'une nervure principale en roseau et d'un voile formé ^'uue étoffe de 
coton très-légère maintenue tendue, dans le sens de sa largeur, par des côtes 
en bois léger. Une queue de même étoffe que les ailes est placée à l'arrière. 
H} J'ai disposé dans cet appareil un ressort sous chaque aile afin de rappeler 

toujours en avant la face inférieure du voile et pour produire , pendant la 
remontée de l'aile, cet effet de cerf- volant qui a été souvent signalé déjà. 



98 V. TATIN. 

des difficultés, je n'aurais pas encore atteint le but désiré. 

Il me sembla que, pour alléger la machine, il y avait avan- 
tage à remplacer la vapeur d'eau par un gaz comprimé. Je 
rejetai l'emploi de l'acide carbonique et celui de l'hydrogène, 
redoutant, dans le premier cas, l'entraînement de vapeurs 
acides qui eussent altéré les organes de la machine, dans le 
second, une complication et une cherté excessives du méca- 
nisme à établir. Je m'arrêtai à l'emploi de l'air comprimé, 
non pas que je prétende que ce système de moteur doive être 
adopté pour une grande machine, mais, il me semble préfé- 
rable, sous bien des rapports, pour des essais en petit. 

La chaudière est donc supprimée et remplacée par un ré- 
cipient en tôle d'acier de même poids, je la raccorde à ma 
machine et je me sers du même manomètre qui existait dans 
ma machine à vapeur. Au-devant du récipient qui est cylin- 
drique, avec fonds bombés, se trouve une soupape s'ouvrant 
de dehors en dedans et pouvant recevoir le tube qui amène 
l'air. Une pompe dont je dois le modèle à la complaisance de 
M. Paul Giffard me sert à refouler l'air dans le récipient jus- 
qu'à 30 kilogr. de pression au besoin (1). 

Comptant alors être dans les meilleures conditions possibles, 
je transportai le tout à la campagne, où je me proposais de 
faire voler mon oiseau en plein air. Espoir déçu : la machine 
ne volé pas ; elle va tomber assez lourdement à quelques 
mètres. 

Cependant je modifiais toujours quelque détail : entre autres, 
je dois signaler la substitution de la soie au coton que j'avais 
employé dans la construction des ailes; je gagnais ainsi quel» 
ques grammes, ce que je considère comme important, vu 
l'inconvénient qui doit résulter de l'inertie d'une aile trop 
lourde. Je renouvelai souvent les mêmes expériences, et à 
chaque fois, l'appareil en tombant se brisait quelque pièce; il 
me fallait, chaque jour, faire à Paris des réparations dans la 
journée, et à la campagne, le soir, des expériences presque 
désespérantes. Enfin je vois arriver la mauvaise saison sans 
avoir obtenu encore de résultats satisfaisants. 



(1) Pour ma sécurité, j'ai fait soumettre préalablement le récipient à 70 kilogr. 
de pression'; il a résisté à cet essai. 



VOL MECANIQUE. 93 

Je trouve cependant à Paris un hangar à fourrages qui est 
assez gracieusement mis à ma disposition et je puis encore 
ffiire quelques essais. Enfin, après avoir changé plusieurs fois 
la forme et la grandeur dès ailes, après avoir fait fonctionner 
mon appareil à des pressions diverses, lui avoir fait dépenser 
jusqu'à 7 oU 8 kilogrammètres par seconde, je conclus que 
quelque grossière défectuosité doit m'échapper, le meilleur 
résultat m'ayant donné à peine 10 mètres de chute oblique. 

M. Marey, an courant de mes essais, mit alors à ma dispo- 
sa tibn son laboratoire, ses appareils enregistreurs et enfin ses 
profondes connaissances sur tout ce qui touche à là question 
du volet à la fonction des divers organes des oiseaux. J'ac- 
ceptai avec un grand plaisir : j'allais avoir soUsJes yeuiles 
intéressants graphiques obtenus avec des oiseaux vivants; je 
pourrais les comparer à ceux que j'obtiendrais avec mon ap-r 
pareil. 

« Certainement, me disais-je, on doit trouver lé déîaùt'dës 
appareils mécaniques, » et je hë doutais pas d'arriver enfin' 
au résultat depuis si longtemps poursuivi. ' 

Année 187&. — Expériences faites dans le Laboratoire de 
physiologie de M. Marey (Collège de France). 

Mon premier soin fut d'installer au centre du laboratoire 
un manège du plus -grand rayon possible. J'employai à cet 
effet un lourd pied fixe, déjà disposé pour un usage analogue, 
et sur lequel peut s'adapter une grande pièce centrale s em- 
brochant sur un arbre vertical autour duquel elle peut tour- 
ner en portant, sur une plate-forme, un cylindre àenregistrer et 
des tambours à levier. : 

Je fis alors un long bras se terminant à son extrémité 
libre par une sorte de grande fourche dont les deux dents', 
étaient solidement reliées entre elles, à leur pointe, par une' 
traverse sur laquelle on peut fixer l'appareil volant au moyen 
d*mne-eG^rreie de euir;- cette disposition permet à r^ile qui* 
est tournée vers le centre du manège de s'élever et de s'a^- 
baisser au-dessus et au-rdessous de l'horizon sans rien heur- 
ter. Ce bras est mobile, dans le sens vertical, autour d'un axe 
placé sur là pièce centrale du ihanége, ce qui permet de le 
descendre jusqu'à terre en cas de besoin ; il peut aussi être 



94 V. tATlM. 

élevé à une hauteur variable selon la nécessité, au moyen 
d'un (XHrdage passant sur une poulie à émérillon suspendue 
au plafond, qu centre de la salle. L'ensemble de cet appareil 
étant ainsi disposé, on descend l'oiseau, on le met sous 
pression, puis, après l'avoir remonté à une hauteur convenable, 
on ouvre le robinet d'admission. Â^ussilât la machine est en 
mouvement. , 

La puissance du vol est suffisante pour entraîner le ma- 
nège, qui cependant est très-lourd, et l'oiseau fait ainsi dix 
à onze tours dans ta salle. On peut alors observer à loisir les 
mouvements de la machine. Le manège a environ 20 mètres 
de circonférence, ce qui dcrfine, pour le parcours effectué, 
une longueur d'au moins âOO mèftres. Plusieurs expériences 
ont été faites ainsi, chaque joar apportant quelque modifica- 
tion nouvefle- ■ 



Fi|. 34. — Cporbe* des iiiciveni«nu d'élêvalion El.d'ibaissenienl it l'iite. 
1. Coirbe recacillie sur le pigeon par M. Harcy. 
!. Courbe d'où alMau mécanique i re<«ort de caonithonr. 
3. Cavrbn des BiouveiiiEDUde l'aile de l'ippareil méciaiqte li air cfimprîmè. 
Ob renarqâe l'analogie de cette dernière avec celle obtenoe s»t la naiure,. 

' J'appliquai les apparais enregistreurs pour déterminer les 



VOL MÉCANIQUE. 95 

mouvements de Taile de Toiseau mécanique et je vis (fig. 34) 
que les mouvements de mon appareil ont beaucoup d*ana- 
logie avec ceux de T oiseau naturel. Ces expériences ne ré- 
vèlent aucun défaut qui explique pourquoi l'appareil ne peut 
voler lorsqu'il est libre. 

Une considération m'a frappé déjà Tannée dernière et me 
revient alors à l'esprit. Il est bien reconnu aujourd'hui que 
l'oiseau ne trouve à employer utilement la force qu'il déploie 
qu'autant qu'il agit sur des couches d'air sans cesse nou- 
velles, c'est-à-dire que, plus il a de vitesse, plus l'air offre 
de résistance sous son aile, et, par conséquent, plus le point 
d'appui est solide. 

Or, je me souvins que cette Vitesse si nécessaire man- 
quait précisément à mon appareil; chaque fois que je le lâ- 
chais en plein air, de sorte que sa course rie répondait pas 
au nombre des battements. « C'est à cela que tiennent tous 
nies échecs. Que j'obtienne la translation rapide et j'aurai le 
succès! » Mais comment obtenir celte, rapidité de translation ? 
' Je repassai dans. mon esprit les travaux de M, Marey,;Geux. 
de-Weriham,.que:je rie' connais pas complétëriient, puis^l'i^: 
dée si intéressante de Hensôn qui. entraîne,, au moyen d'hé- 
lices, un cerf- volant très-laree et très-court ou aéroplane... Gei^ 
ingénieur n'a cherché qu'à donner la vitesse à son appareil ; 
quand celle-ci est suffisante, la sustension doit s'en suivre, 
passi veillent. Henson a échoujê, il est vrai,, mais le, point de 
départ de ses expériences était bori.;, son idée £t été reprise, 
en'France, depuis quelques années, et les expériences sur ï'aé-) 
roplane sont conduites avec une habileté qi|i nous,pern[iet,.d'jes- 
pérer un succès. Mais je ne pouvais me décider- à m' écarter 
du plan de la nature et à munir mon, appareil ailé d'un rpro- 
pulseur à hélice. C'est ailleurs qu'il fallait^chercher le moyen 
d'augmenter la vitesse de translation. de J'apparéil.. , ^ . 

Jecî*us enfin avoir trouvé le moyen d'obtenir cette vitesse 
horizontale. En faisant des expériejices avec ces petits appa- 
reils planeurs, aujourd'hui bien connus, et faits d'une feuille 
de papier découpée en forme d'oiseau ou de tpute autre forme et 
lestée au moyen d'une épinglç ou d'un peu de cire, on constate 
que ces appareils peuvent avoir une vitesse de translation toute 
passive et qui ralentisse considérablemettt >0iiî« chute ; il suffît, 



915, V. TATIN. 

pour cela, de placer le lest en avant du centre de sustension 
sur Tair. Si on place le lest trop en avant, il devient néces- 
saire de retrousser légèrement la queue, mais la vitesse de 
translation augmente ; cette vitesse est nulle, au contraire, si 
le centre de gravité est le même que le centre de sustension :- 
daijs ces conditions, la chute est plus rapide; 

Je pensai alors à construire un petit appareil d'essai pour 
m'assurer duparti qu'on peut tirer de ces positions variées du 
centre de gravité, J'examinai aussi quelques oiseaux et je 
constatai que, s'il est vr^i que l'articulation scapulo-humérale 
soit placée en ayant du corps, il est bon de tenir compte de 
la largeur du voile emplumé, et l'on peut voir alors que le 
centre de sustension est , chçz tous les oiseaux (ceux que 
j'ai pu observer du moins), placé sensiblement en arrière du 
centre de gravité. 

C'est là, medisais-je, qu'est le nœud de la question. Le vol de 
l'oiseau se compose d'un seul mouvement commandé : celui de 
Faile dans le sens vertical ; c'est sans doute le seul acte que l'oi- 
seau puisse faire volontairement, le reste est passif; l'incli- 
naison plus ou moins grande du plan, de l'aile par rapport à 
rhorizon est due à la puissance avec laquelle l'oiseau abaisse 
ses ailes ; les plumes, flexibles elles-mêmes, sont implantées 
de façon à laisser fléchir leurs gaines par l'élasticité du tissu 
dont elles sont formées ;. cette souplesse de l'organe est plus, 
du moins grande aux points où il doit plus ou moins fléchir. 
L'oiseau qui veut yolei^ vite /agite vigoureusement §es ailes; 
sa translation' et sa s^^ténsion augmentent ensemble : c'est, 
ce qui doit arriver, lorsque L'oiseau est effrayé et qu'il veut, 
fuir, ou encore, aû/moment du départ, quand la vitesse jior- 
male n'est pas encore acquise ;. mais enplein.vol, il suffit sans 
doute à l'oiseau d'un, effort bien faible pour se sovitenir, 
puisqu'il n'a pas à rainer dans l'air pour acquérir, sa vitesse ; 
les couches d'air inertes se présentent d'elles-mêmes sous 
ses ailes, et il peut s'y appuyer presquç comme sur un so- 
lide. La relevée même de l'aile est peut-être passive; en 
effet, puisque le voile de l'aile arrivée en bas de la course 
a sa face inférieure tournée en avant, on comprend aisément 
que la vitesse acquise de l'oiseau puisse alors, dans une cer- 
taine mesure, faire remonter l'aile. Quant aux mouvements 



^i«i 



V 



VOL MKCLVNIQUE. 91 

de r^ile d^avant en apriére> je déraontre encore qu' H ^st 
aussi tout à fait passif. . . 

M. Marey a obtenTi,avec divers oiseaux, la trajectoire de 1^ 
pointe d'aile, sous foripe d'une courbe elliptique dont le grand 
axe est oblique de haut en bas et d'arrière en avant. J'ai 
construit un appareil dans lequel les humérus sont formés 
d'une lamelle d'acier, flexible dans le sens horizontal ; cet apr 
pareil ne vole pas, mais lorsqu'on fait battre ses ailes sous 
l'action d'un ressort, on distingue parfaitement à l'œil la fi- 
gure décrite par la pointe de l'aile ; cette figure est une ellipse 
dont le grand axe présente à peu près la même inclinaison 
que dans la figure obtenue par M. Marey. Le petit axe est 
plus court : cela tient évidemment à ce que, dans l'oiseau 
vivant, le dessous du* voile est toujours tourné en avant pen- 
dant la remontée, ce qui, par suite de la translation, rejette 
. l'ensemble de l'aile plus en arrière ; tandis que dans mon 
appareil l'aile remontait librement, en s' effaçant derrière sa 
grande nervure. C'est donc à cause de la pression de \^\t 
sous l'aile que celle-ci est projetée en avant pendant l'abais- 
sée et en arrière pendant la remontée, par conséquent: je 
considère ce mouvement comme passif. M. Marey avait déjà 
exprimé l'opinion que ces divers mouvements devaient être 
passifs, et je suis heureux, aujourd'hui de voir mes expé- 
riences corroborer les opinions de ce physiologiste. 

L'oiseau paraît aussi pouvoir, pendant le vol, accélérer sa 
vitesse en repliant un peu en arrière la main de l'aile pendant 
la remontée, ce qui reporte un peu plus en arrière le centre 
de sustension : la vitesse de translation augmente alors pour 
la même raison que dans le petit planeur en papier dont j'ai 
parlé plus haut. Pendant le plein vol, l'oiseau doit donc re- 
gagner, par les réactions verticales de son corps, la chute qu'il 
ferait s'il se laissait aller en planant seulement. C'est en m'ap- 
puyant sur ces diverses considérations que j'ai construit un 
appareil (1) représenté figure 35. 

(1) Un petit bâti en bois léger es^t destiné à maintenir lés deux extrémités 
du ress(ort, qui est toujours formé d'un ou plusieurs fils de caoutchouc tordu» 
sur eux-mêmes. A l'avant se trouve un arbre coudé et çonire-coudé de faço^ 
à flKîre deux manivelles en villebrequin à 93 degrés l'iine de l'autre ; celle qui 
est le plus en avant actionne deux bielles qui commandent èhacunfe un humé- 

LAB. MAREY. 7 



■ Le petit appareil que je viens de décpîpe a 0",33 d'enver- 
gure et pèse 6 grammes ; il est mu par un ressort -qui ne pèse 
ijuè'^;6Ô centigrammes, et cependahl il donne iin excellent 
vol, âo peu d'étendue,'il est vrai {7 à 8 mètres de parcours), 
mais cela me paraît 'suffisant, vu la petitesse du ressort, et 
mo démontre le lïoh parti qu'on peut tirer deff considérations 
que j'ai indiquées plus haut'au sujet de la position du centre 
de gravité de l'appareil. 

Encouragé par ces résultats, j'entrepris de modifier dans le 
ihêfhe sens mon oiseau à air comprimé. Je lui fis donc de 
nouvelles ailes très-grandes; je diminuai l'amplilude des bat- 
tements et jîassurai le mieux possible le jeu des ressorts qui 
doivent produire le changement d'inclinaison du plan dé l'àile. 
J!eus èoin'de' placer le centre de gravité au tiers environeri 
avant du centre de sustension. Remettant alors la machine au 
friânége; je constatai peu de progrès. 

!)■- ■ . 

rus. Ces humérus qui portent les deui: ailes sont mobiles autour d'un asQ 
iongiliidinal commun qui peut être incliné en temps iitiic par une bielle mue 
pai-Taùtre manivelle, de BorU que si la manivelle qui produit rélévation 
'*(, llabsisSement .des ailea passe au point mort, l'autre manivelle est «u point 
«onvenable ;pouf. incliner l'aie des ailes avec la plus grande vitesse ; ce mor- 
ment esl précisément celui pendant lequel les ailes sont, soit en haut, soit en 



Je plan. 

lias de leijr course, j'obtiens ainsi un changement de plan forcé. La machjne - 
,eat déposée de telle façon <|ue, pendant l'abaissée, l'aile ik une incliaiisea obli- 
que jp 2 au degnés environ, la Caco intérieure. regardant en arrière ; el pcn- 
^danlla remontée, environ 35 degrés, la face inférieur.e regardant alors en avant. 
X.es ailes,' que les annCes précédonles J'avais cru devoir construire, avec les 
melériaux les plus léf-ers, sont ici relalivemenl très-lourdes ; elles sont en soie 



VOL MBGANIQUE. 



§9 



Pensaht que la rigidité' des attaches devait géiier leè réac- 
tions 4arit horizontales que verticales, je disposai dés ilntef- 
médiairës de caoutchouc, notamment dans la suspension dfu 
bras dti manège, ce* qui me fournit, ainsi qu'on va lé voir, un 
moyen de mesurer la quantité dont Toiseau mécanique s- allège 
en battant des ailes. 

Le bras du manège, non chargé, c'est-à-dire quand.il ne 
porte pas l'appareil volant, s'élève au-dessus de l'horizontale 
d'un certain nombre de degrés ; je prends un point de repère 
qui me permettra tout à l'heure de retrouver cette hauteur et 
de voir jusqu'à quel f)oint le bras du manège s'en approchera 
quand il portera l'appareil volant. On fixe alors l'oiseau méca- 
nique sur le manège, le bras s'abaisse beaucoup sous ce poids 
tarit que la machine n'agit pas; on fait voler la niachine, et au 



. et, représeftl^ftt environ le tiers du poids totahde la machine.. Je n'ai pas cr$i)it 
de diminuer fviupliludé des battements tout en ayant un voile très-large, 
puisque j'étais assuré que le changement de plan s'effectuerait. Le centre .de 

'gravité est placé un peu en avant du centre de sustension et je puis le porter 
pjus en av^nt encore au mM^yen d'un long bec en plume que je charge plus ou 



t 




Fig. 36. — Ensemble de l'appareil va par le dos. On remarque h Tavant le long bec 

. . . , en plume, chargé de cire. , . • , « 

...■■,■■,. ' -• ' ' - ' 

.mojns^ de cire (fig. 36.). Jusqu'à présent, je crois que ces dispositions n'oûl 
pas été prises pour les appareils reproduisant le vol, et c'est peut-être 'la raison 
pour, laquelle certains chercheurs, s'ils n'ont pas abandonné l'emploi d'ailes 
faetiees, leur ont du moins préféré le système de Henson. » 



400 V. TATIN# 

moment où elle passe en face dû point de repère, un aide 
marque la hauteur qu'elle atteint. On peut alors constater que 
ce point est sensiblement au-dessous de celui qui marque la 
hauteur qu'atteignait le bras du mainége non chargé ; Toiseau 
ne s'est donc pas allégé de tout son poids. Lorsque Texpérience 
est terminée, je détache Toiseauetjele remplace par des poids 
que je gradue jusqu'à ce que le bras du manège ait la même 
hauteur que lorsqu'il portait l'appareil volant, je reconnais ainsi 
qu'il s'en faut de 250 à 280 grammes pour que celui-ci se sou- 
tienne seul. Depuis les dernières modififeations le poids de la 
machine est monté à 1100 grammes environ, sans compter 
le poids de l'air comprimé ; elle s'allège donc, en volant, à peu 
près des trois quart de son poids. La dépense de force est d'en- 
; yiron 2 kilogrammètres par seconde, ainsi que je puis le con- 
stater par la lecture du manomètre et d'après la vitesse des 
battements enregistrés au moyen des appareils de M. Marey. 

On remarquera, d'après les chiffres ci-dèssus, que l'appareil 
. dépense déjà moins de force que dans les premières expérien- 
ces ;.je ne puis lui en faire dépenser davantage, la grandeur de 
ses ailes lui faisant trouver sur l'air beaucoup plus de résistance 
qu'avec les ailes plus petites que j'employais précédemment. 

J'ai fait encore avec l'appareil une autre expérience assez 
intéressante pour être rapportée. Je place l'oiseau sur une 
sorte de petit vélocipède très-léger que j'ai construit à cet effet, 
et composé d'un bâti porté par une grande roue en avant et 
deux roulettes plus petites à l'arrière, le tout pesant environ 
300 grammes ; sa hauteur est telle que les ailes puissent bat- 
tre sans toucher terre. Sur cet appareil, la vitesse de transla- 
tion est moins grande qu'au manège et l'on observe que les 
réactions verticales sont assez puissantes pour que les roues 
de derrière soient, à chaque battement d'ailes, élevées au-des- 
sus du sol, de sorte que, la roue de devant portant seule, l'équi- 
libre est bientôt perdu. J'espérais que, dans ces conditions, 
l'appareil acquerrerait assez de vitesse pour voler librement, 
je fus encore trompé dans mon attente. 

Il est vrai, me disais-je, que l'entraînement du chariot à 
.iH)ulettes, ou du bras du manège et de ses accessoires, à tra- 
vers rail* doit absorber une certaine partie du travail produit 
par la machine, et peut-être l'appaml volera-t-il enfin lors- 



VOL • MÉCANIQUE. 101 ' 

• 

qu- il sera débarrassé dé ses entraves ? J'essayai de faire voler 
Tappareil en le lançant à Tair libre; il tomba encore, comme 
si je n'avais rien ehangé depuis les expériences de l'aimée 
précédente. 

Je m'occupai alors de rechercher si l'exagération de la 
voilure ne serait pas nuisible, et je construisis un nouvel ap- 
pareil dans lequel le rapport du poids à la voilure devait être 
le même que dans la nature. Je pris pour type la huppe du 
poids de 60 grammes. J'utilisai une ancienne machine mo- 
trice un peu modifiée pour sa nouvelle destination., et j'eus 
soin de ne pas oublier la position relative du centre de gra- 
vité. Les mouvements de cet appareil me paraissent bons 
et cependant il ne peut voler, les battements d'aile sont pré- 
cipités, le ressort de caoutchouc s'épuise rapidement et la 
dépense de force est évidemment considérable. Je grandis 
alors un peu la voilure, mais sans plus de succès. Alors je 
n'hésite pas à grandir de beaucoup les ailes; une troisième 
paire adaptée à la machine a des proportions ordinaires comme 
rapport de la largeur à la longueur ; mais l'envergure a en- 
viron 0"75 au lieu de 0°*45 que la nature me donnait comme 
exemple. Avec cette disposition, je constate un mieux sen- 
sible; les battements sont plus lents et l'oiseau paraît mieux 
se soutenir, mais il ne parcourt que quelques mètres, et l'on 
voit cependant que la force ne lui manque pas. Or cette mé- 
diocrité de résultat me parut s'expliquer par les considérations 
suivantes : 

Lorsque l'aile remonte, le voile se masque derrière la 
grande nervure, et plus la vitesse de translation est considé- 
rable, plus l'inclinaison de ce voile est voisine de l'horizon- 
talité. Or, cette vitesse n'existe pas ici; lorsque l'aile est ar- 
rivée en haut de sa course, le voile est très-oblique, il est 
d'ailleurs appelé à cette position par un ressort qui doit être 
vaincu pendant l'abaissée. Mais la grande nervure étant vio- 
lemment rejetée en bas aussitôt qu'elle a atteint son maximum 
de hauteur, et cela sans aucun temps d'arrêt pendant lequel 
la translation ferait prendre au voile une position plus hori- 
zontale, il en résulte que l'aile ne prend qu'au milieu de 
son abaissée la position utile qu'elle doit avoir, et même, si 
l'amplitude des battements est petite et le voile un peu large, 



IW: .■ V. TATIN, 

il n'y^"'"'* pl"^ *^" tout d'effet utile. Du hioment que les ailes 
ne se placent "pss convenablement sur l'air, • l'appEii^il ne 
peut jamais avoir de translation, quelle que soil la posilioil 
relative de son centre de gravité. 
• Il se passait certainement dans mon appareil quelque chose 
■ïtanslogue, et pour m'en assurer, je construisis une qua- 
trième paire d'ailes plus étroites et un peu plus longues, l'en- 
vergure atteint 0"',80 et la largeur O^.IO. 



ig, 37. — 1. Prijmiïre poire •J'ailei, rejic£Bi.'Dlaiil !i peu' prù la vollacc de la liu|i|ie. — 
i. i' paire: U mâmc on peu Er.indie. — a. Aites atrindics de beaucoup. — Ces 3 paires 
n'oiit pas donné de résnltars satlsraiMiils,— 4, Di:rnlrre paire, avec laquelle l'appareil tolc 



Dans ces nouvelles conditions, j'obtins un résultat excel- 
lent : l'appareil, dans diverses expériences, a donne des par- 
cours variables de 20 à 30 mètres; son poids était toujours 
60 grammes et celui de son ressort 15 à 10. Ainsi,. la fornie 



VOL, MECANIQUE. 



M3 



de Y Aile de Tôiseau est subordonnée à Tapiplitude de, ses baW 
lemehts. -Wenham nous, a fait voir qu'une aile peut avoir une 
aussi bonne fonction quand elle est étroite que lorsqu'elle e^l 
large, et M. Marey a déjà signalé ce fait que les oi§eau[x dont 
Tàmplitudç des battements est faible ont toujours. J'^He très- 
longue. La nature nous montre cette dispositipu dans -les 
7noiiett€8,les albatros et la plupart des oiseaux de mer. Ces 
oiseaux ont généralement une voilure qui, proportiqnnellç- 
ment, est au moins double de celle des autres, et chacun sait 
avec quelle facilité ils paraissent voler. 

Je crois que celte aile longue et étroite est le type que Yoti 
doit préférer; mon dernier appareil s'en rapproche pi fis que 
ceux que j'ai construits jusqu'à ce jour, et il me dônrié lé 
meilleur résultat. Je dispose donc, sur mon grand oiseau à 

é 




.'■ } 



, aji' 






Fîg. 38. — Ensemble de l'appareil qui m*a donne les meilleurs résoltils. — 'On y remarque 
que l'envergure est grande relatiyement à la largeur du voile. ' ■ U 



:■'.■. ( '■ ■ 



air comprimé, des ailes à peu prés semblables, comme pro- 
portions, à celles qui venaient do si bien réusrsir, et je, fais 
les expériences suivantes qui me semblea}..,avoir un granà 
intérêt. . ,. 

Le problème à résoudre est toujours cçlui-ci : QueUe.est, en 
kilogramraètçes par seconde» la force nécessaire pout faire 



104 V. TATm. 

Voler un poids donné? Quelque longue que soit la distancé 
parcourue par un petit appareil, la construction de celui-ci 
îi'a pas d'utilité si Ton ne peut estimer la force qu'il a dépen- 
sée en un certain temps; la préoccupation la plus importante 
n'est donc plus d'obtenir le parcours le plus étendu possible, 
mais d'évaluer la force qui a été dépensée dans le vol. 

Revenant à mon dernier appareil, j'en, remonte le ressort, 
d'abord très-peu, et j'essaye s'il vole. Il ne vole pas; je le 
remonte encore de quelques tours., et ainsi de suite, jusqu'à 
pe que le vol existe et que l'oiseau se soutienne sur l'air pen- 
dant quelques battements seulement, ce qui sera suffisant. Je 
constate ainsi que l'oiseau peut voler lorsqu'il est assez re- 
mçnté pour se soulever, lorsqu'il est suspendu par l'extrême 
pointe de ses ailes. Si alors je remonte encore un peu le res- 
sort, de façon à avoir quelques battements utiles de plus, je 
constate que l'oiseau, approché de terre au départ, peut être 
lancé légèment vers le sol de façon à ce que le corps et les 
ailes viennent y toucher ; on peut le voir alors s'élever pen- 
dant quelques battements pour retomber bientôt. 

Cette expérience permet de déterminer le minimum de force 
nécessaire pour que l'appareil puisse voler. Or, il s'agit de 
chiffrer cette force, et voici comment je le fais approximative- 
ment, ne pouvant pas encore en donner une mesure rigou- 
reuse. 

Il est constaté depuis longtemps, et j'ai pu l'observer moi - 
même au moyen de mes divers appareils, que la vitesse d'une 
aile est sensiblement la même pour tous les oiseaux, si Ton 
considère le chemin parcouru, dans un même temps, par un 
même point de l'aile. Cette égalité, bien entendu, n'existe 
qu'en plein vol et à battements continus. Ainsi, tel oiseau 
dont la pointé de l'f^ik) doit parcourir un arc de cercle de 
90 degrés, par exemple, et dont l'envergure sera de 1 mètre, 
donnera trois battements par seconde. La pointe de son aile 
aura fait ainsi une course de 4'",50 environ dans le sens ver- 
tical, en ne tenant pas compte dé la translation. Tel autre 
sera obligé de donner le double de battements, s'il est moitié 
plus pelity et ainsi de suite, de sorte que la vitesse de l'aile 
est ta«5|t)ur^ la même. Ceci ne peut être donné comme une loi 



VOL HéCANIQUE. f05' 

rigoureuse, mais il est facile de voir qu'il y a dans la nafare 
une tendance dans ce sens. .. 

Je prends donc mon grand oiseau et je le suspends par les 
extrémités de ses ailes, pui&je le mets sous pression en mon- 
tant graduellement jusqu'à ce qu'enfin il se soulève sous l'ac-^ 
tîon de l'abaissée des ailes. Je constate alors que le mano- 
mètre marque 15 kilogrammes et je trouve, sur les graphiques 
obtenus au moyen des appareils enregistreurs, qu'à cette pres- 
sion là vitesse des battements est d'environ 1 mètre 1/5* par 
seconde, ce qui correspond à 1 kilogrammètre 70. Or, l'ap- 
pareil, y compris l'air comprimé, pèse maintenant à peu près 
1,130 grammes, ce qui donnerait environ 50 kilogrammes, 
de poids par force de cheval. 

Lorsque j'ai dit plus haut que je ne pouvais pas encore 
donner une preuve rigoureuse de ces chiffres, c'est parce 
que, dans ces conditions, je n'ai pas encore pu faire voler 
mon grand' oiseau. Mais, puisque les petits appàreifs volent 
tous dans ces conditions, ce dont je me suis assuré une fois 
de plus en construisant un petit oiseau de 12 grammes, qui 
donne à peu près le même résultat que le précédent avec 
2^'',20 dé ressort, je ne vois pas de raison pour qu'un grand 
oiseau ne piiisse se conduire de la même façon.* Or, comme le 
grand appareil ne se soutient pas encore d'une manière sa- 
tisfaisante, -je me décide à entreprendre- une nouvelle série de 
recherches' et transporte dé nouveau tout mon matéiûel- à là 
campagne. Je terminerai donc ici l'exposé des expériences 
que j'ai faites.. - . - - '• 

• On remarquera que, dans tous ces travaux, je n'ai tenu 
aucun compte des théories plus ou moins justement basées 
sur les mathématiques et émises par divers auteurs. D'après 
ce genre de calculs on a même cru pouvoir donner des va- 
leurs numériques ; ces chiffres, je les ai toujours corisidérési 
à tort peut-être, comme prématurés, parce qu'aucune expé- 
rience complète et concluante n'est venue les corroborer. Les 
appareils volants qui ont été construits jusqu'à ce jour exigent; 
presque tous, des dépenses de force considérables qui ne sont 
pas du tout en rapport avec les théories mathématiques avan- 
cées. Maisime.dira-t-on, ces appareils sont encore imparfaits. 
Dans ce cas, il faut se hâter de les perfectionner sufflsftm- 



166. V. TATIN. 

I • • • 

ment, afin qu'ils puissent servir de preuve aux chiffres don- 
nés par leurs auteurs. Il est facile, en théorie' et sur le papier, 
de faire voler un oiseau avec une force quelconque; mais à 
llatelier, les outils en mains, on trouve les oiseaux artificiels 
plus récalcitrants. C'est pourquoi j'ai préféré la voie des expé- 
riences, et c'est sur elles seules que je baserai mes chiffres, 
si j'arrive à quelque résultat susceptible d'application. 

Dans la relation de mes expériences, je n'ai pas eu la pré- 
tention de n'exposer que des idées absolument nouvelles ; je 
crois bien qu'en matière d'aviation tout a été dit, mais pres- 
que rien n,'a été prouvé ; par conséquent, on ne peut prendre 
pour base les travaux contradictoires des différents auteurs. 
L'expérimentation doit seule servir de guide pour réaliser de 
nouveaux progrés. 

Je ne prétends pas non plus déterminer la force que l'oih 
seau dépense en volant, mais ce que je dépenserai avec une 
machine pour imiter le vol. Certainement mes chiffres ne 
seront bientôt plus exacts, les perfectionnements les auront 
bientôt réduits; je m'en réjouirai, car alors l'aviation aura pro- 
gressé. Quant à arriver aux minimaqui semblent correspondre 
à la dépense que font les oiseaux naturels, je crois qu'il n'y 
faut pas songer ; mais on pourra s'en rapprocher de plus en 
plus. Comment l'homme arrivera-t-il jamais à imitçr une aile? 
Cette aile; au premier aspect, semble pouvoir être remplacée 
par un voile mobile; mais, après un examen plus approfondi, 
pn reconnaît une machine très-compliquée dont chaque partie 
a une fonction spéciale, et surtout une souplesse et une 
élasticité si sagement réparties qu'on doit renoncer à contre- 
faire une telle perfection. 

Les ailes des chéiroptères, qui paraissent d'abord plus 
simples que celles des oiseaux, sont aussi de véritables chefs- 
d'œuvre de l'inimitable nature, 

J'ai pu. î^'emarquer, avec mon grand appareil, qui me per- 
met, si je le désire, de constater la dépense de force de chaque 
l^attement, que (l'appareil tournant au manège) les ailes peu- 
vent faire une révolution complète en une seconde ■ lorsque la 
pression est de 12 à 13 kilogrammes, ce qui ne-^faitpas 
1 kilogrammètre 1/2. 



VOL MÉCAJIIQUK. iOT 

; Remarquons que la - . voilure de . la machine correspond à 
celle d'un aigle dont les battementSj auraient environ la même 
frgqiience ; on entrevoit que, si- cet oiseau est supposé peser 
6 kilogrammes, il lui suffit, pour voler, de dépenser le qyart 
de son poids en kilogrammètres,. autrement dit, d'éleyer le 
quart de son poids à. un m^tre^ par. seconde. Cela permet- 
trait à un oiseau naturel imaginaire, de la force d'un cheval, 
de^ peser 300 kilogrammes en plein vol. Je ne prétends p^s 
qu'un aigle dépense aussi peu de force, pas plus qu'aucun 
autre. oiseau; mais je ne. puis m'empêcher, d'admejtre que ces- 
chiffres se rapprochent peut-être sensiblemen.i de la vérité.. 
M. Marey nous a montré que les muscles de l'oiseau, ne sont- 
pas susceptibles de développer un travail bien extraordinaire,- 
qu'ils paraissent même plus faibles que ceux des mammi- 
fères. La thermodynamique, d'après le même auteur, ne nous 
fait pas non plus supposer une grande dépense deforce.de la 
partjde l'oiseau. Enfin, à voir l'aisance avec laqueUe l'oiseau 
semble voler et le temps fort long pendant lequel le vol peut 
se soutenir, on est tenté d'admettre que l'oiseau qui vole 
ne dépense pas proportionnellement plus de travail qu'ua 
mammifère qui se promène, et il semble probable que cette 
dépense est très-faible.: Si réellement la machine naturelle 
donne de , semblables résultats, notre- mécanique a encore 
bien des progrès à faire. 



CONCLUSIONS. 

L'objet des rechei^chés qu'qn vient de Ure était d'imiter. le 
mécanisme du vol de l'oiseau qui me semble être, cîe tous 
lès animaux volants, celui dont le type est le plus favorable 
à la bonne utilisation du travail. 

L'oiseau mécanique doit, comme l'oiseau véritable, avoir une 
double aptitude : celle de planer sans battre des ailes, en 
glissant sur l'air avec le moins de chute possible, et celle de 
se soulever contre la pesanteur. 

Alîn de donner à mes appareils la faculté de planer, j'ai 



im 



V. TATIN. 



reconnu qu'il fallait placer le centre de gravité en avant du 
centre de sustension de la machine. Le point le plus favo- 
rable m*a paru situé à peu près à la réunion du tiers antérieur 
avec les deux tiers postérieurs de l'appareil. 

Pour que Toiseau puisse se soulever par ses coups d'aile, il 
faut théoriquement, d'après M. Marey, que le moment de la 
force motrice soit un peu supérieur à celui de la résistance 
de Taîr, ce dernier ayant pbur valeur sous chaque aile la moi- 
tié du poids de l'oiseau, multipliée par la distance qui sépare 
le centre de pression de l'air sur l'aile du centre de l'articula- 
tion scapulo-humérale. Mes expériences montrent que, pour 
les appareils mécaniques, il faut un plus grand excès de la 
force motrice sur la résistance de l'air. Les différents appa- 
reils que j'ai construits et qui volaient d'une manière satisfai- 
sante ne se soutenaient sur l'air qu'à la condition de pouvoir 
se soulever sur un appui solide placé sous la pointe des ailes. 

Peut-être cet écart entre la force théorique et la force pra- 
tiquement nécessaire existe-t-il également chez l'oiseau, dont 
011 n'a pas encore pu mesurer la dépense de travail pendant 
le vol. 

Les appareils que j'ai construits sont, au dire de M. Ma- 
rey, les premiers appareils libres qui aient volé suivant le 
mécanisme propre à l'oiseau, c'est-à-dire en présentant tou- 
jours la face inférieure de l'aile à la résistance de l'air. 

Je crois avoir bien établi la nécessité d'une aile longue et 
étroite pour rendre aussi court que possible le temps pendant 
lequel le voile prend la position convenable pour agir utile- 
ment sur l'air pendant l'abaissée. 

Enfin, j'ai essayé de donner la mesure expérimentale du 
travail dépensé par une machine qui vole. J'insiste pour rap- 
peler quô de pareilles mesures ne représentent pas le mini- 
mum de dépense nécessaire, mais la dépense actuellement, 
faite par des appareils encore imparfaits. 



IV. 



INSCRIPTION DES MOUVEMENTS PHONÉTIQUES, 



par le D* Ck.-L. ROSAPELLY. 



Au commencèmenl de Tannée 1875, une délégation de la 
Société de linguistique conduite par son président, M. Vaïsse, 
vint trouver M. le professeur Marey, afin de savoir de lui 
si la méthode graphique pouvait s'appliquer à Tétude 
des mouvements si variés et si complexes qui se produisent 
dans la parole ; si elle pouvait fournir une trace objective 
des actes exécutés par la cage thoracique, le larynx, la lan- 
gue, les lèvres et le voile du palais dans Tarticulation des 
différents phonèmes (1), en indiquant 1^ manière dont ces 
actes se succèdent ou se combinent suivant les différents cas. 

M. Marey considéra Tenlreprise comme réalisable, d'au- 
tant plus que les appareils inscripteurs qu'il emploie en 
physiologie ont précisément pour but d'étudier les variations 
d'intensité des mouvements les plus délicats et les rapports 
de succession d'actes multiples de nombre quelconque. 

Les expériences de cardiographie avaient déjà montré 
les rapports de succession, de durée et d'intensité des mou- 
vements qu'effectuent les différentes cavités du cœur. Plus 
récemment , entre les mains de M. Arloing et de M. Gar- 
let, la méthode graphique avait déterminé les différents 
actes qui se produisent dans la déglutition- Dans l'étude de 
la rumination, M. Toussaint (2) avait inscrit à la fois jusqu'à 

(1) Le mol phonème a éiô introduit par M. Champion, pour désigaer les 
içroupes de sons qui constituent le langage parlé. 

(2) Arcb, de physiologie, 1875, n» 2. 



110 ROSAPELLY. 

six actes de natures différentes ; les exigences des linguistes 
n'étaient donc pas excessives. Il suffisait de construire des 
explorateurs convenables pour chacun des mouvements dont 
on voulait avoir le tracé, et de relier chacun de ces explora- 
teurs à un tambour à levier inscripteur, ainsi que cela s'est fait 
dans les expériences ci-dessus indiquées. 

L'importance de ces études semble grande au point de vue 
des linguiste.g,;dontila scieïicé.cha;(jue jout plus pr^^ tend à 
prendre pour point de départ une étude expérimentale. L'étude 
comparée des différentes; langues et t^elle <^es transformations 
successives que c^iacune d'elles a subies dans sa formation 
ont permis, en effet, de saisir certaines lois qu'on pourrait 
appeler physiologiques et qui ont présidé à l'évolution du lan- 
gage. 

Ainsi, le fnHncipe de tq moindre aètion (4), d'après lequel tout 
acte humain tend à s'effectuer avec le moins d'efffort possible, 
se montre dans le passage ^u latin au fra^içais et s'y traduit par 
l'adoucissement et même la suppression de certaines consonnes; 
lé principe de triinsition déterijnine les échelons successifs par 
lesquels une lettre change de degré, d'ordre et de famUIe. 
' Rien n'est arbitraire dans cette évolution des langues, dont 
on commence à saisir les règles infipxibles. Or, pour bien ap- 
précier les rapports^ de parenlé entrç les différents actes du 
langage qui tendent à se substituer les Uns aux autres, il faut 
pousser aussi loin que possible l'analyse de chacun, d'eux. 
^L'oreille h^est pas toujours suffisante. po\ir constater les mou- 
vements; successifs ou simultanés, dont l'ensemble constitue 
un phonème, et celui qui parle n'a pas lui-même conscience 
des actes qu'il accomplit; C'est, en effet, par tâtonnements suo- 
'cessifs et par essais d'imitation du langage d'autrui que, .dès 
l'enfance, on apprend à parler ; plus tard les actes qui servent 
au langage sont deveiïus aussi inconscients que l'action des dif- 
férents nluscles dans la marche. Pour une seule syllabe qu'on 
prononce, il est parfois nécessaire d'exécuter cinq ou six actes 
différents dotit nous ignorons souvent la succession, et dont 
parfois nous ne- soupçonnons même pas l'existence. 

' (1) Voyez ^. BàVLÛtYtprsaimarre comparée dn sanscrit y du grec et du làlin^ 
et A. Brachet, Introduction du Dictionnaire étymologique, de la langue fran- 
çaise* ..'..... , . . •' ■ ••-.-/ 



INSCRIPTION DE» -llÔUVBIfEfiTS PHONÉTIQUES. ill 

Inscrire a vea leurs différents caractères, leur force et- lèûré 
rapports de successioriVles mouveihents 'dé 1- air ou des orgatiès 
phonétiques, c'est fournir au linguiste une expression maté- 
rielle de phénomènes essentiellement fugitifs que Toreille ne 
peut analyser ni comparer avec: certitude. 

Mais il est d'autres avantages, plus précieux encore, qu'on 
est en droit d'attendre de l'inscription du langage. Nous vou- 
lons parler des applications de cette méthode à l'éducation 
phonétique des sourds-muets. Ceux qui se dévouent à rendre 
à ces malheureux l'usage de la parole cherchent, par tous les 
moyens possibles, à donner au sourd la conscience des- sons 
qu'il émet et de ceux qu'émettent les personnes qui' parlent 
devant lui. A défaut de l'oreille, la vue et le toucher fournis- 
sent des renseignements importants. Le sourd lit, en quelque 
sorte, sur les lèvres de celui qui parle ; en touchant le larynx 
d'une autre personne, il constate par le tact les vibrations 
laryngées et, appliquant ses doigts sur son propre larynx, 
s'exerce à émettre lui-même des sons analogues. Combien ne 
serait-il pas mieux renseigné sur les actes vocaux qu'il de- 
vra reproduire, s'il avait sous les yeux les tracés graphiques 
de tous ces actes ! il chercherait alors à imiter lui-même 
ces tracés, qui lui sei^viraient de modèle, et n'arriverait à leur 
parfaite imitation qu'en exécutant les mêmes actes et en 
émettant les sons mêmes qu'il s'agit de reproduire. 

Une méthode analogue semble, a priori, applicable au trai- 
tement des vices de la parole. Elle serait sans doute fort utile 
à ces opérés qui, après une restauration du voile ou de \à 
voûte, palatine, doivent réapprendre à parler, pour perdre les 
défauts de prononciation que leur infirmité leur avait fait côri- 
tracter. 

On le voit, le problème que posait la société de Knguistique 
peut conduire à des applications importantes et nombreuses ; 
aussi M. Marey s'empressa-t-il de prêter son concours à ceux 
qui le lui demandaient. 

La commission déléguée par la société de linguistique 
choisit M. L. Havet, âon secrétaire, pour s'associer à moi 
et faire, dans le laboratoire et sous la direction de M: Marey, 
dès essais d'inscription, delà parole. C'est le résultat de ces 
expériences qui sera exposé dans le présent mémoire." On 



lis aOeAPELLY. 

verra, qu'au point de vue linguistique, ces ' premiers essais 
ont déjà suffi à trancher des questions litigieuses relatives 
au mécanisme de la phonation. 



PLAN DES EXPERIENCES. 



Le but que nous devions atteindre dans ces expériences 
était de remplacer la sensation auditive par une expression 
objective des actes de la phonation. Sur ce point, d'impor- 
tants travaux ont déjà été exécutés : sous le nom d'acoustique 
des yeux, M. Lissajoux, développant les idées de Wheat- 
stone, a créé une méthode optique pour apprécier la com- 
binaison des différents sons dont les accords se caractérisent 
par des figures géométriques constantes. Ces expériences 
sont trop connues pour qu'il soit nécessaire de les rappeler ici ; 
elles n'ont, du reste, avec notre sujet qu'un rapport indirect. 
Il n'en çst pas ainsi des recherches relatives à l'analyse du 
timbre ; celles-ci nous ont appris que les sons phonétiques, 
désignés sous le nom de voyelles, sont constitués par un son 
fondamental accompagné d'harmoniques plus ou moins nom^ 
breux suivant la voyelle prononcée. Or, parmi les méthodes 
d'analyse qui conduisent à ces détei'minations de la constitu- 
tion des voyelles, l'une, celle de Helmholtz, méthode acous- 
tique basée- sur l'emploi des résonnateurs, peut être d'un 
grand seeoui^s pour le linguiste, mais ne saurait servir à l'é- 
ducation des sourds-muets. Celle de Kœnig, au contraire, 
désignée sous le nom d'analyse optique des sons, ne néces- 
site que l'emploi de la vue pour la . détermination d'une 
voyelle. Les flammes vibrantes de Kœnig subissent, 
grâce à leur admirable mobilité , des vibrations correspon- 
dantes à toutes celles que renferment les harmoniques con- 
courant à la formation d'une voyelle. Dissociée par sa réflexion 
sur un miroir tournant, la flamme apparaît comme une traînée 
lumineuse, bordée de dentelures dont le nombre et les hau- 
teurs relatives permettent- d'estimer là tonalité des différents 
sons contenus dans chaque voyelle. Placé devant le porte- 
voix d'un appareil de Kœnig, un soiird-muet pourra donc 
s'exercer à reproduire des images lumineuses pareilles à un 
type tracé à l'avance, et s'il réussit à imiter une de ces figures 



INSCRIPTION DES" ÏIOUVBillENTS PHONÉTHJUES. ' 113 

Optiques, c est qu'il aura émis correctement la voyelle qui 
lui correspond. 

On ne peut reprocher è cette méthode que certaines diffi- 
cultés pratiques, mois avec un peu d'exercice et ^quelques 
modifications des appareils, on arriverait à la rendre d'un 
emploi facile. Toutefois, il reste encore un progrès à réaliser,- 
c'est de donner la permanence aux figures optiques de Kœnig, 
de fixer l-image de ces flammes et d'obtenir direelèmen^ la 
courbe caractéristique des différentes voyelles. i 

Le pltonautographe de Scott inscrit, il est vrai, les tonalités 
diverses des sons émis dans son voisinage et même parfois dés 
sons composés,' mais il serait absolument insuffisant dans Ta-' 
nalyse délicate du timbre des voyelles. 

L*étude des coiisonnes a été poussée très-loin par les Tm-' 
guistes et par les physiologistes (1) ;. on trouve dans les traités- 
classiques d'intéressantes études sur le mécanisme de la parole. 
Tout ce que peut donner Pobservation directe de soi-même 
faite à l'aide de l'ouïe, de la vue et du tact, se trouve exposé 
avec un soin minutieux dans les traités spéciaux ; mais,- chose 
singulière, Tétude de la phonation est encore plus parfaite dans* 
des livres hindous qui datent de deux mille ans ; les Prâticâ" 
khya des Livres Védiques.' 

Cette perfection dans l'analyse du mécanisme de la parole 
tenait, chez ces Orientaux, à une idée religieuse : ils s'imagi- 
naient qu'une prononciation défectueuse des textes sacrés 
constituait une profanation; aussi avaient-ils soumis à des lois 
rigoureuses l'articulation des sons. Les phonétistes modernes 
recueillent précieusement ces analyses un peu minutieuses, 
mais entièrement exactes, des différentes inflexions du langage; 
à ces renseignements s'ajoutent ceux que Texpérimentation 
physiologique a déjà fournis sur les différents actes que les 
lèvres, la langue et le voile du palais exécutent dans la forma- 
tion des consonnes. On peut, à ce sujet, signaler un ingénieux 
procédé expérimental de M. J. Oakley-Coles pour déterminer les 
différents points de contact qui s'établissent entre la langue et 
les parois buccales dans l'articulation des consonnes. 

Ce procédé consiste à enduire d'un mélange de gomme et de 

' (t) On trouve un excellent résumé de ces éludes dans l'ouvragée du profes- 
seur Beaunis, Nouveaux éléments de physiologie humaine, Paris, 1876. 

LAB. IIAREY. 8 



114 HOSAPELLY.. 

farine le plan supérieur de la cavité buccale, de façon que la 
langue, Tarcade dentaire ou la lèvre inférieure, gardentla trace 
du contact qu'elles ont éprouvé avec les parties recouvertes de 
l'enduit. En renouvelant cette expérience pour les différentes 
consonnes, l'auteur a obtenu des localisations très-exactes de 
ces contacts et les a représentés par des figures (1). 

D'autre part, Czermack imagina, pour signaler les mouve- 
ments du voile du palais, de placer au devant des narines une 
petite giace Iroide et bien polie. Chaque fois que l'air s'échappe 
par les narines dans l'émission de consonnes nasales, on voit 
la glace se ternir et on obtient ainsi, sans le secours de l'ouïe, 
la notion des mouvements du voile du palais et de l'émission 
d'air qui les accompagne. On peut, avec ice contrôle, s'exer- 
cer, suivant le cas, soit à produire, soit à éviter ces mouve- 
ments. 

Enfin, l'émission d'air nécessaire à la formation des sons 
peut se juger aisément à l'aide des appareils déjà connus et 
destinés à inscrire les mouvements thoraciques dans la respi- 
ration. Le pneumographe de Marey inscrit les phases d'amplia- 
tion et de resserrement de la poitrine et, d'après les amplitudes 
plus ou moins grandes des tracés qu'il fournit, exprime les dif- 
férents volumes d'air qui entrent dans la poitrine ou qui en 
sortent (2). Cet instrument m'a permis de confirmer ce fait déjà 
connu, à savoir : qu'en parlant à voix basse, on dépense bien 
plus d'air que dans la voix timbrée. On l'a vu par ce qui pré- 
cède, la nature des actes phonétiques, la localisation anatomique 
des contacts et dans certaines limites la caractérisation objective 
des différents actes du langage, sont déjà fort bien connus, 
mais il est un autre point dont l'étude est beaucoup plus dif- 
ficile, nous voulons parler des relations chronologiqms de ces 
actes, c'est-à-dire de leurs rapports de succession ou de syn- 
chronisme. L'extrême rapidité avec laquelle ces actes se syc- 
cèdent, autant que la complication des manières dont ils se 
combinent, rendent fort difficile à juger cette partie du méca- 
nisme de la parole. 

{\\ Transacl. ofiheodontological Society of great BrHain,iSl\, new série, 
vol. IV, p. 140. 

(2) Voir dans ce volume le mémoire sur la méthode graphique dans les 
scloriôcs expérimentales. 



INSCRIPTION DES MOUVElfENTS PHONÉTIQUES. 115 

" C'est à Tétude de ces rapports dé succession que nous nous 
sommes attaché particulièrement, bien convaincu de trouver 
dans remploi de la méthode graphique le moyen de combler, 
en partie du moins, cette lacune importante. Ainsi, caractériser 
graphiquement chacun des actes phonétiques : vibrations du 
larynx, mouvements de la langue ou des lèvres, émission de 
Tair par les narines, telle était la première condition à rem- 
plir. Disposer les tracés de ces actes de manière à mesurer 
les rapports de succession et de durée était la seconde con- 
dition. Ces premières difficultés résolues, il devenait facile de 
juger comment les actes de la phonation se modifient, suivant 
la manière dont se combinent entre elles les voyelles et les 
consonnes. 

A. Inscription des vibrations du larynx. 

D*après les théories actuelles, le larynx émet, par ses vi- 
brations propres, la note fondamentale d'une voyelle tandis 
que la résonnance du porte- voix : cavité buccale, pharynx, 
fosses nasales, fait naître les harmoniques. Cette théorie sem- 
ble absolument démontrée par certaines expériences ; noiis 
n'en rapporterons qu'une seule. Si on produit un son continu, 
celui d'un diapason, par exemple, au devant de l'ouverture 
buccale, on peut donner à ce son le timbre d'une voyelle 
quelconque bn donnant à la bouche la position qu'elle prend 
d'ordinaire pendant l'émission de cette voyelle. Ainsi il a 
suffi de disposer la cavité buccale comme un résonnateur de 
capacité convenable, pour que le son qu'elle renforce acquit 
les caractères d'une voyelle. 

Le larynx, bien entendu, reste silencieux dans l'expérience 
ci-dessus mentionnée, tandis que, dans la voix parlée, c'est le 
larynx qui émet le son fondamental dont le résonnateur buc- 
cal détermine le timbre. En inscrivant les vibrations du la- 
rynx, on doit donc s'attendre à ne trouver que des vibrations 
correspondant à un son simple, malgré la complexité du son 
que l'oreille perçoit quand elle entend une voyelle. 

Un problème assez analogue à celui que nous poursuivons a 
été résolu dans ces dernières années par MM. Cornu et Merca- 
dier; il s'agissait pour eux d'inscrire les vibrations d'iin ins- 



116 ROSAPELLy. 

trument à Taide d'un style frottant sur un cylindre enfumé. 
C'est au moyen d'un lil métallique, relié d'une part au chevaT 
let d'un violon et d'autre part au style inscripteur, que ces 
expérimentateurs obtinrent la transmission des vibrations so- 
nores. M. Marey nous conseilla d'aller trouver M. Cornu, et 
celui-ci, avec une complaisance parfaite, nous renseigna sur 
les moyens de réaliser notre projet, mais il ne nous dis- 
simula pas que les vibrations du larynx, dans la voix parlée, 
seraient probablement plus difficiles à transmettre que celles 
d'un violon et même que celles du larynx dans la voix 
chantée. 

Nous réussîmes assez bien, dans certains cas, à inscrire les 
vibrations du larynx par la méthode de Cornu et Mercadier, 
mais l'emploi de ce mode d'inscription présentait des difficul- 
tés extrêmes; il exigeait de la part du patient une immobi- 
lité parfaite, sans quoi le fil métallique transmettait au style 
inscripteur des mouvements étrangers qui dénaturaient les 
tracés. Il fallait chercher une méthode plus commode : car, 
dans les expériences que nous voulions faire, les difficultés de- 
vaient s'accroître en raison même du nombre de phénomènes 
qiii devaient être inscrits d'une manière simultanée. 




Fig^ «0. — Tracés da signal électrique de M. Deprès. 

Un instrument construit sur les indications de M. Marcel 
Deprès et capable de fournir jusqu'à 600 signaux par seconde 
(fig. 60), parut à M. Marey devoir répondre aux besoins de 
l'expérience. C'est un signal électrique dont la description a 
été déjà donnée dans le premier volume de cette publication (1). 
La figure 61 montre la disposition de cet instrument, dans 
lequel un style d'une extrême légèreté est actionné, par un 
électro-aimant (2). 

Il s'agissait d'employer les vibrations du larynx à produire 

(1) Physiol. expériai., Travaux du laboratoire de M. Marey, 1875, p. 143. 

(2) Depuis la publication de ce travail, M. Deprès a modifié son instrument 
do façon à obtenir 3,000 signaux par seconde. 



9' HmiVEMKNTS l'HOKÉTIQUËS. '14^ 

dès clôtures et fiiptures alternalives du courant électrique 
chargé d'actionner ce signal. 

Les première essais que nous avions faits avec l'appareil de 
MM. Cornu et Mercadier nous avaient montré que les vibra- 
tions du larynx, pendant la pamle, se traduisent assez nette- 
ment à l'extérieur du larynx; fait bien connu, du reste, des 
physiologistes qui l'ont utilisé dans les études sur la pho- 
nation. 



FJg. 01. — ExploTiieur électrique des *)br»iiOBS du larynx (ooujKCt iiléviiioii). 

Mais où trouver un interrupteur électrique assez sensible 
pour obéir à chacun de ces petits mouvements vibratoires? 
■Nous avons réussi d'une manière très-satisfaisante en eiç- 
ployant , avec quelques modifications , un appareil dont 
M, Marey s'était servi pour recueilhr l'indication, de mouve- 
ments rapides. Cet appareil est basé sur l'inertie d'une masse 
élastiquement suspendue ; cnrame cette masse ne peut obéir 
aux mouvements rapides qui sont communiqués aux pièces 



118 ROSAPKLLY. 

qui l'environnent, elle constitue une sorte de point fixe contre 
lequel une série de chocs viennent se produire. Dans notre 
expérience, ces chocs provoquaient une série de clôtures et 
de ruptures d'un courant de pile. On verra dans la figure 61 la 
disposition de cet explorateur électrique des vibrations du 
larvnx. 

Dans cette figure, Tappareil est représenté en coupe dans 
la partie supérieure, et en élévation dans la partie inférieure; 
les mêmes lettres désignent, dans les deux dessins, les mêmes 
pièces de l'appareil. 

Une masse de cuivre M est suspendue à l'extrémité d'un 
ressort R. Au-dessous de la masse est une pointe de platine 
P qui se trouve exactement en contact avec la masse, de ma- 
nière à fermer un circuit électrique qui passe suivant le 
trajet représenté par les fils marqués des signes -)- et — , 
et renferme, sur son trajet extérieur, la pile et le signal 
Deprès qui vient d'être décrit. La masse et la pointe sur 
laquelle elle repose, sont renfermées dans une petite caisse 
légère formée de bois et de caoutchouc durci, de façon 
à isoler entre eux les deux bouts du circuit de pile, sauf au 
point de contact de M sur P. Une vis de réglage V, appuyant 
sur le ressort au voisinage de la masse M, limite l'amplitude 
des mouvements de l'appareil autour de la masse immobile 
qui en occupe le centre. 

Bien que M. Marey se propose de perfectionner cet appa- 
reil et d'en accroître la sensibilité, nous avons pu, avec la 
disposition réprésentée dans la figure 61 , obtenir le tracé des 
vibrations du larynx dans la parole ou dans le chant. L'ins- 
trument est assez sensible pour donner, dans la limite d'une 
octave, le nombre des vibrations exécutées par le larynx 
lorsqu'on chante. La figure 62 montre un spécimen des tra- 
cés qu'on obtient ainsi. 




Fig[. 63. — Trftcé des vibrations du larynx (<>T2 vibrations simples par seconde). 

Celle disposition répond à l'un des besoins de nos expé- 
riences: en maintenant, pendant qu'on parle, l'appareil. inter- 



INSCniPTION DES MOUVEMENTS PHONETIQUES. 119 

rupteur au devant du Japynx, on recueille sur un cylindre 
tournant une série de petits groupes de vibrations dont cha- 
cun indique l'instant où a été émis un son laryngé et mesure 
la durée de rémission de ce son. 

B. Inscription des mouvementé des lèvres. 

L'observation montre que les lèvres exécutent, pendant 
l'acte de la phonation, deux ordres de mouvements: 1° des 
mouvements verticaux , c'est-à-dire d'élévation et d'abais- 
sement ; 2** des mouvements horizontaux ou antérô-posté- 
rieurs par lesquels les lèvres se portent plus ou moiiis en 
avant. Le type des mouvements du premier genre s'observe 
dans rémission des consonnes explosives labiales comme 
b ei p; celui des mouvements antéro-postérieurs dans l'émis- 
sion de la voyelle u. 

La figure 63 montre l'appareil explorateur des mouvements 
du premier ordre. 




Fig. 63. — Appareil explorateur des mouvements v<îrticaux des lèvres. 



Un support vertical est placé en face de l'expérimentateur; 
il porte un bras horizontal au-dessous , duquel pend, par l'in- 



•termédiaire d'une' lige doublement articulée ,: i' explorateur 
proprement dit. Géluitci se composé de deux .petites branche^ 
terminées . chacune par un. petit crochet plat jen argent iqui 
doit embrasser Tune des lèvres dans sa courbure: La gbutr 
tière l' se place sous la lèvre supérieure, la gouttière / sur 
la lèvre inférieure,. Cette dernière est seule mobile; or, quand 
la lèvre inférieure s'élève, elle fait basculer la branche / 
autour de , son articulation, forçant . ainsi les deux extrémités 
opposées des deux branches à s'éloigner T une de l'autre en 
tendant un petit anneau de caoutchouc qui sert de ressort 
antagoniste. . . . ' , . - 

Dans ce mouvement, une traction eM opérée sur la mem- 
brane d'un tambour à air T, semblable à ceux que M. Marey 
emploie généralement pour les explorations des différentes 
sortes de mouvement. La raréfaction de l'air danô ce tambour 
se transmet, au moyen d'un tube de caoutchouc /, jusqu'au 
tarnbour à levier. inscripteur ^ui devra tracer sur le cylindre 
les mouvements de la lèvre inférieure. 

Dans la construction de ce petit appareil nous avons cherché 
à utiliser les pièces toutes faites qu'on emploie à différentes 
recherôïies physiologiques, sans nous occuper de la parfaite 
adaptation de l'instrument aux usages spéciaux auxquels nous 
le destinions. Nul doute qu'il ne soit facile de construire un 
appareil plus commode ; on pourrait, par exemple, mettre 
l'opérateur beaucoup plus à son aise en prenant le point fixe 
de l'appareil, non pas sur un support posé sur une. table, mais 
sur la tête même du sujet en expérience. Ce pofilt d'appui, on 
le trouverait sur une sorte de coiffure bien fixée à la tête ou, 
plus simplement encore, sur le nez, à la façon d'une fmte de 
lunettes. 

On voit encorg^^gps la figure63 un tube /' dont l'embouchure i\ 
suspendue à l'intérieur des deux branches et en face de l'orifice 
buccal, est destinée à recevoir le souffle émis pendant l'articu- 
lation des différents sons. Nous avons constaté que, dans la 
plupart des cas, cette pièce peut être supprimée sans incon- 
vénient. . . - . . 

Le levier inscripteur du mouvement des lèvres traduit l'élé- 
vation' de la lèvre inférieure par un aliaissèmeht de la ligne 
tracée*. Cette opposition du sens Sans lequel la courbé s'inflé- 



INSCRIPTION DES ' MOUvmKHTB PHOKÉnQUBS. 13^ 

tfeit avec oelui dans lequel s'exécute le mouvement des lèvres 
peut sembler peu It^ique, mais on s'habitue viteà'saisir là si- 
gnification de ces courbes, et ce retournement présente , ainsi 
qii'on le verra, certains avantages, au point de vue de la éon- 
densatîon des Iracéssur te plus petit espace possible. ' 
■ En prononçant une série de consonnes labiales, on constate 
que plusieurs d'entre elles se distinguent déjà par le d^ré de 
clôture plus ou moins parfait des lèvres. Dans cette émission 
des consonnes, il faut nécessairement intercaler des voyelles^ 
Nous avons choisi, dans tous les cas, la voyelle a qui ne mo- 
difie point les phénomènes labiaux ; si l'on prononce successi- 
vement les sons apa^ aba^ afa, ava, on reconnaît que la 
clôture des lèvres, complète pour le p et le b, est incomplète, 
au contraire, pour le /"et le v. Et si deux consonnes qui exigent 
des degrés différents de clôture des lèvres sont émises sans 
voyelles intermédiaires , on trouve dans la courbe tracée un 
petit ressaut qui signale ce changement dans l'occlusion labiale. 
La figuré 64 représente quelques-uns de ces tracés qui ser- 
viront d'exemples. 



I Ittiitte curccspoHJait i 

La ligne sinueuse exprime l'ouverture des lèvres,, quand 
elle occupe la position horizontale supérieure ; elle correspond 
fe leur clôture absolue quand elle occupe la ligne horizontale 
inférieure. Mais on remarque en certains points (au-dessous de 
v etde f) que la ligne horizontale est située moins bas, ce qui 
correspond à la demi-fermeture dont on vient de parler. Enfin, 
au-dessous de bv, on voit un ressaut de la ligne (au point v) 
où les lèvres passent de l'occlusion complète du 6 à la demi- 
occlusion du v; ' 

Nous laisserons de côté ce qui est relatif aux mouvements 
labiaux de sens antéro-postérieur et nous nous préoccuperons 
exclusivement de ladétermiiiation des consonnes labiales. 



1^ II03APBLL.1. 

Il ne suflit pas du tracé des mouvements des lèvres pour 
caractériser les consonnes labiales, car L'occlusion complète 
des lèvres existe aussi bien pour le p que pour le b, l'occlu- 
sion incomplète s'observe également pour le v et pour Vf. 
Mais ces quatre consonnes seront entièrement caractérisées 
si nous inscrivons, en même temps que le mouvement des 
lèvres, les vibrations du larynx. En effet, dans l'articulation 
du p et de Vf, le larynx est muet ; il vibre, au contraire, 
pour le b et le v. 



rig, es. — Disposition ponr rinscri(ilioB siniulfaiiée du aiouvcmeal des liirres etdei . 
Tibralioni du lirjni. 

Superposons le style du signal électrique des vibrations 
du larynx à celui du levier qui inscrit le mouvement des lè- 
vres comme dans la figure 65 et faisons tracer ces deux 
pointes sur un cylindre à rotation lente; nous obtiendrons un 
double tracé qui renfermera tout ce qui est nécessaire pour 
caractériser ces quatre consonnes, p, b, f, v, comme on les 
voit figure^66. 



Fin. 86. -~ Insfiiplion si mu lia née du luouvcuient d«s lèvres el dereui du larynx. 

G. Inscription des mouvemcnls du voile du palais. 

Les consonnes nasales m et n s'accompagnent d'une émis- 
sion d'air par les narines, ce qui tient à ce que le voile du 



INSCRIPTION DE8 «HOU VËUBNTS PHONBTfQUES. ââS 

palais s'éloigne de la paroi postérieure du pharynx au mo- 
ment de rémission de ces sons. Autant il serait difficile d'ex- 
plorer d'une manière directe les mouvements du voile du 
palais, autant il est facile de signaler ces mouvements d'a- 
près l'échappement d'air qui en est la conséquence. A cet 
effet, on introduit dans une des narines un tube, qui y reste à 
demeure et qui, relié par un tuyau de caoutchouc à un tam- 
bour à levier inscripteur, signale, par une élévation de la 
courbe, chacune des émissions de l'air par le nez. 

Ea inscrivant à la fois les trois indications que nous pos- 
sédons déjà.: mouvement des lèvres, du larynx et du voile 
du palais, nous constaterons que Vm n'est qu'une avec émis- 
sion d'^ir par les narines, de même que nous avons vu que 
le fr n'est qu'un p avec vibration du larynx. 

Gomme type de ces triples tracés,' nous rehverrOnis à la 
figure 67, où le lecteur trouvera, en haut, sur là âérie'hori- 
zontale A, et sous les n"** 1, 2 et 3, les tracés des groupes des 
phonèmes suivants: appa, abba, amma. Il y verra, à la ligne 
supérieure, les tracés de la pression de l'air dans les narines 
indiquant si le voile du palais s'ouvre ou reste fermé. Cette 
ligne, absolument droite dans les deux premiers groupes 
(pour lesquels elle est affectée du signe — ), se soulève dans 
le troisième, annonçant l'ouverture du voile du palais. C'est 
qu'en ce moment une consonne nasale m a été prononcée. 

La deuxième ligne correspond aux mouvements du larynx. 
Elle est toujours pourvue de sinuosités au moment de l'émis- 
sion des vovelles a, mais au moment de l'émission des con- 
sonnes, elle peut être dépourvue de vibrations* Ainsi (série 
A, colonne 1, ap pa)y\e larynx est silencieux pendant l'émis- 
sion du p; la ligne qui trace les vibrations est affectée du 
signe + pendant a66a amtna, parce que dans l'émission du 
b et jie l'tw, le larynx 4)résente des vibrations. . 

La ligne inférieure, destinée à exprimer les mouvements 
des lèvres, présente dans les trois cas les mêmes inflexions: 
c'est que le même acte labial se produit dans les trois pho- 
nèmes de la sérié A* 



•124 ROSAPELtY. 

, . , . . . , ... 

D. Mouvements de la langue. 

* t • ' * 1 • 

Nous avons dit comment on peut localiser, avec. une pré^ 
cision suffisante, les points où la langue s'applique, soit à 
Tarcade dentaire, soit à la voûte du palais. La méthode des 
enduits colorés donne sur ce point des renseignements prér 
cieux ; mais, pour estimer Tiiitensité des pressions de la langue 
contre les parois buccales, pour en mesurer la durée, les rou- 
lements et les rapports de succession avec les actes de la 
parole, il faut recourir à remploi de la méthode graphique, 
et recueillir les tracés de la langue concurremment avec ceux 
t[U6 nous possédons déjà. Jusqu'ici nous n'avons pas encore 
réussi dans ces explorations. Une voûte palatine moulée à là 
cire et reproduite par la galvanoplastie nous semble une base 
solide isur laquelle on pourra appliquer deux ou plusieurs 
explorateurs; la pression de la langue sur ces explorateurs 
provoquera des signaux. Des tubes à air ou des fils élec- 
triques transmettront ces mouvements aux styles chargés 
de les. inscrire; . 

Bien que la réalisation complète de Tinscription de la par 
rôle soit peut-être pour longtemps ajournée, nous avons 
voulu . indiquer, dès aujourd'hui; les résultats que donnent 
no^ premiers essais, parce que ces résultats, ainsi qu'on va 
le voirj éclairent déjà beaucoup le mécanisme de l'articula- 
tion de certains spi;is. . . , ■ 

I • * • 

E. Tracés simultanés des mouvements des lèvres', du laryiix 

et du voile du palais, 

La figure 67 représente quinze phonèmes différents, com- 
plètement caractérisés par la méthode graphique. Pour peu 
qu'on en ait quelque habitude, il est extrêmement facile 
de lire. ces graphiques, ou dû moins de déterminer la con- 
sonne ou les consonnes que' chacun d'eux renferme: En lès 
décrivant tour à tour, nous désignerons chaque tracé par la 
série horizontale A, B, G, D, E à laquelle il appartient et par 
le numéro d'oi*dre 1, 2, 3 sous lequel il est verticalement 



INSCRIPTION OKS. MOUVEMENTS PHONÉTIQUES. 1^5 

placé. La colonne de gauche renferme, sous le titre de repèi^esy 



Rcp^i'cs 



Vibir.lsr. 
Mouv.lcv. 



1 



IIAI 



a 






A 



a b 



b a 










IMIMHIlIMMmaNIMMMMMMRNIIMNItl 






a m 



m • 



» 



IV — ■ w a 



B 

P. n. 
V. 1. 
M. 1. 



a f 



r a 



a V. 




-f 



■NMWMMnMHMmMWmNMtlimHM 




+ 




MMWMMlMMIMMIMMMHNMHM 




»? 



.^ a 



a 



v « 



f *. 



P. n. 
V. I. 

H.l. 



4NMMMNPIH 



A_z: 




MNmHNWM 



m a 



a ni 



a m 



m a 



?. n 
V 1. 
M 1. 




mmmmmm 



wnii m w ww iwiiiiwiii 



~\_J^ 



L 




iiH w iiiii m iiiiwiiiw . ■^wwiiiiiiiiwiiiiiiiiiiiiiii 



\ 



a b. 



m a 



a m. 



b a 



a m 



P. n. 
V. 1. 
Ml. 






WH WMHHIIII W H H W m illllWI H i m il W ltlIII H 



i m i m i m t n w n w w nii mm ii w wwiiiHi m iii m 



M iiii n iiiiii n ii m i m iiiM m iwiHi m Hiii m iii Hm iiiiiii m iiiiii 





10 V. d. 



AAAA/VVVWWl/WWVWWVWWV^^ 



fig. 07. — Caraeières graphiques de différentes cousonaes et groupes de consonnes. 



i*?6 ROSAPELLY. 

rindicalion explicite ou abrégée de la significalion des diffé- 
rentes courbes de chaque tracé. Pour chacune de celles-ci, le 
même ordre est observé; en haut, la pression nasale, soit à 
son degré normal qui s'observe pendant l'occlusion du voile 
du palais, soit élevée par l'émission d'air qui se produit quand 
le voile s'entr'ouvre. La ligne moyenne correspond loiyours 
aux vibrations du larynx, elle est rectiligne quand ycet organe 
est muet, vibrante pendant l'émiâsion des sons laryngés. En- 
fin, la ligne inférieure exclue toujours les mouvements des 

lèvres. . . 

Nous allons analyser successivement chacun de ces tracés ; 
la lecture en sera faite d'après les indications précédemment 
données. 

Série A, ii*,'l. Af^. — Ce tracé, de même que tous ceux 
que fcaferme le tableau ligure 67, commence par, la voyelle 
«. Celle-ci n'est pas caractérisée elle-même ; les tracés 
nous indiquent seulement .qu'une voyelle est prononcée 
puisque le larynx vibre. Mais, ainsi qu'on l'a vu, les flammes 
de Kœnig permettraient à un sourd-muet de copier, à l'aide 
des yeux, le son de cette voyelle ; le même procédé servirait 
au linguiste pour analyser les nuances par lesquelles passe gra- 
duellement la voyelle a, pour se changer en une autre voyelle, 
l'e ou l'o, par exemple. On voit sur le tracé que la vibration 
laryngée s'interrompt brusquement et d'une manière complète 
aussitôt que les lèvres sont fermées. Cette cessation brusque 
du son laryngé est l'effet naturel de la cessation du courant 
d'air qui faisait vibrer la glotte, or c'est à ce moment que se 
produit la consonne jo. 

Plus loin, lorsque les lèvres se rouvrent, il se produit de 
nouveau une consonne p, et le larynx se reprend à vibrer. 
Ainsi, cette consonne earjo/o^ire se 'produit aussi bien par la 
clôture que . par l'ouverture des lèvres: il y a donc physiolo- 
giquement deux sortes de />, et toutes les fois que cette con- 
sonne est redoublée, elle prend successivement les deux 
formes opposées. 

Série A, n*" 2. Ahha, — Ainsi qu'on l'a déjà vu précédem- 
ment, le h ne diffère du f que par le» vibrations du larynx 



INSCRIPTION DES MOUVEIfBNtS PHONÉTIQUES. ïTI 

qui accompagnent rémission du b. Dans son redoublement, 
cette consonne revêt, comme le/), les deux formes distinctes: 
Tune de clôture et Tautre d'ouverture des lèvres. On voit, dans 
la ligure, que le larynx vibre pendant toute la durée du tl'acé, 
ce qui tient à ce que les deux b se suivent à court intervalle, 
mais, s'ils étaient plus distincts Tun de Tautre, on observerait 
un moment où le larynx est muet entre ces deux consonnes ; 
en effet, Tocclusion des lèvres arrête promptement Tissue de 
Tair par le larynx. Pour comprendre comment il peut y avoir 
encore vibration laryngée malgré la clôture buccale et sans 
émission d'air par les narines, il faut remarquer que les pa- 
rois buccales sont relâchées et se gonflent par l'arrivée de l'air 
qui s'échappe du larynx après le 6 de clôture, tandis que, dans 
l'émission du p, les parois buccales dures et tendues ne lais- 
sent pas arriver l'air du larynx et en éteignent soudainement 
la vibration. 

Série A, n"* 3. Amma, — Tout se passe ici comme dans le 
cas précédent, sauf l'ouverture du voile du palais qui produit, 
au moment de l'm de clôture, une issue de l'air par les na- 
rines. Les trois tracés présentent donc ici quelque chose de 
particulier. Il faut remarquer que la résonnance laryngée 
inhérente à l'm n'a pas, comme celle des consonnes précé- 
dentes, une valeur limitée ; grâce à la possibilité du passage de 
l'air par les fosses nasales, les vibrations du larynx peuvent 
se prolonger d'une manière indéfinie, aussi le redoublement 
de l'm n'est-il, à proprement parler, qu'une prolongation de 
la durée de cette résonnance. 

Série B, n° i. — La série B reproduit les mêmes actes 
phonateurs que la série A, avec cette différence que la clôture 
des lèvres est incomplète. L'/* est l'homologue du p, à cause 
de l'absence des vibrations du larynx. Le v {n^ 2) est l'homo- 
logue du 6 à cause des vibrations laryngées qui l'accom- 
pagnent. 

Ces deux consonnes f et v diffèrent toutefois du p et du ft 
par leur durée illimitée, l'occlusion incomplète des lèvres 
permettant à l'air de s'échapper continuellement par leur 
ouverture. 



^S ROSAWILLY. 

Enfin, dans la même séri^, sous le n° 3, nous avons repré- 
senté le tracé du v (nasalisé) comme Fhomologuç de Ym, Le 
son qui a donné naissance à ce tracé ne correspond pas pré- 
ciséjnentà celui du phonème généralement noté parw; il ^ 
une résounance nasale; C'est'en réalité un m prononcé sans 
que les lèvres se ferment d'une manière complète. Nous ne 
fournissons donc cette figure que pour compléter Thomolor» 
gie de ces deux groupes de consonnes. » 

Série G, n** 1. — Dans cette série sont représentés des 
groupes de deux consonnes différentes et non des redouble- 
ments de la même consonne. Ainsi dans apba lep est parfai- 
tement caractérisé par Tocclusion complète des lèvres avec 
silence du larynx, et le b par la vibration laryngée qui pré- 
cède Touverture labiale (1). 

Série G, n° 2. Api^a, — Le j), caractérisé graphiquement 
comme dans le tracé qui précède, est suivi du i\ consonne 
accompagnée de vibration du larynx avec occlusion incomplète 
des lèvres. La ligne inférieure présente un ressaut caractéris- 
tique dont nous avons déjà parlé précédemment. 

Série G, n"* 3. Afva. — Deux consonnes à occlusion labiale 
incomplète se suivent : Tune est caractérisée par le silence du 
larynx, c'est /'/Vautre, le v, présente des vibrations laryngées. 

Série D, n** 1. Apma. — Nous connaissions déjà les carac- 
tères graphiques de Ym: à savoir la triple action des lèvres, 
du larynx et du voile du palais. Mais, dans l'exemple que 
nous en avons donné précédemment, Y m était redoublé, c'est- 
à-dire prolongé, tandis que, dans le cas actuel, sa durée est 
très-brève. 

Il n'est pas nécessaire d'entrer dans plus de détails sur 
l'explication des autres tracés, tous se comprennent aisément 

(1) Dans ce groupe et dans les suivants où une consonne sourde précède- 
une consonne sonore, Toreille entend deux consonnes sonores quand on pro- 
nonce les syllabes- avec une certaine rapidité. Ainsi on eiitend abba pour «p/^a, 
a^Ka pour apvn (C, n» 2) et awa pour afva (C. n« â), sans qu'il y ait de mo-. 
diûcations dans les tracés. Nous donnerons plus tard la raison de cette erreur 
do l'impression auditive. 



INSCRIPTIONS DES MOUVEMENTS PHONETIQUES. 129. 

d'après ce qu'on a déjà vu plus haut ; nous attirerons seule- 
itient l'attention du lecteur sur le^ figures n"" 3 des séries D 
et E. On y trouve en effet trois consonne^ successives qui se 
caractérisent nettement. Seulement, le double mouvement des 
lèvres qui devrait limiter.le p. et le 6 intercalés entre les deux 
m est remplacé par un double mouvement du voile du palais; 
on ne prononce donc pas un véritable p ni un véritable b 
dans de telles combinaisons de syllabes, mais des consonnes 
analogues, dans lesquelles le voile du palais supplée les lèvres T 
{Voir plus loin l'explication des yama ou jumeaux indom,) 

Tout ce que nous venons de signaler relativement à l'ex- 
pression graphique des différentes consonnes s'adresse prin- 
cipalement à ceux qui s'occupent de l'éducation des sourds- 
muets, et qui pourront peut-être trouver dans l'emploi de cette 
nouvelle méthode un moyen d'exercer leurs élèves à repro- 
duire certains sons d'après le contrôle de la vue. Nous ajou- 
terons, pour terminer, quelques réflexions relatives aux 
applications de la méthode graphique à la linguistique expé- 
rimentale. C'est à M. L. Havet que nous empruntons les 
applications suivantes : 



Bien que la méthode d'inscription phonétique soit encore 
incomplète, elle a permis déjà d'analyser certains points 
obscurs de la linguistique, surtout en ce qui concerne la for- 
mation des sons composés. En effet, la juxtaposition des con- 
sonnes les altère , fait de la plus haute importance pour la 
linguistique comparée. Ainsi, dans le passage du latin au 
français, le c simple entre deux voyelles, ou le t simple, éga- 
lement entre deux voyelles, disparaissent : locare devient 
louer ; rota devient roue. Mais, quand le latin nous présente 
ces deux lettres combinées datis le groupe et, en français le 
l persiste, et le c, avant de disparaître, engendre un i qui lui 
survit et qui persiste comme un témoin du passé obscurci : 
lacfMca devient laitue ; noctem, nuit ; fruclum , fruit ; direcla 
devient dreite et plus tard droite; stricta devient estreite et 
plus tard étroite, etc. L'étude expérimentale des modifications 
que .subissent les consonnes dans leur groupement pourra 
seule nous donnej la clef de ces transformations. 

LAB. MAREY. 9 



lâO ROSAPELLT. 

La linguistique occidentale s'est trop exclusivement occupée 
du mécanisme de production des consonnes isolées ; mais, ce 
qu'elle a négligé, les Hindous l'ont étudié avec une précision 
parfois minutieuse : c'est de leurs ouvrages qu'on devra 
s'inspirer pour ^instituer une série de recherches expérimen- 
tales. 

Les prâticàkhya mentionnent des sons articulés spéciaux, 
non représentés dans l'écriture ; ils nous apprennent que ces 
sons consonnantiques s'intercalent dans la prononciation, à l'in- 
térieur dés groupes tels que kn, km^ In, «m, pn, pm, gn, gm^ 
dn^ dm^ bn, bm; c'est-à-dire à l'intérieur des groupes dont le pre- 
mier élément est une des consonnes que nous appelons des 
mtiettes, et le second élément une consonne nasale. Le son inter- 
calaire est considéré comme formant paire avec la muette qui 
précède et les Hindous l'appellent yama (jumeau). C'est un ju- 
meau de la muette et non de la nasale, et pourtant les Hindous 
nous apprennent que le nez concourt à la production des yama. 
Or, pendant la formation de la consonne muette qui commence 
le groupe, le voile du palais est fermé ; d'autre part, il est ou- 
vert au moment de la formation de la consonne nasale. Si le 
yama s'accompagne aussi d'un mouvement du voile du palais, 
à quel moment cette ouverture a-t-elle lieu ? Se fait-elle anté- 
rieurement à celle qui correspond à la consonne nasale, 
ou n'y a-t-il qu'une même ouverture du voile pour les deux 
sons? La linguistique hindoue ne résout pas la question ; du 
reste, l'observation pure ne permet pas de dissocier ces deux 
actes. Mais la méthode graphique lève tous les doutes à cet 
égard en montrant que dans la prononciation du yama de p 
dans apwa (série D, n° 1) le voile du palais s'ouvre avant 
l'acte labial, qui signale l'émission dans la consonne m. 

Les yama y pour n'avoir pas été bien [étudiés dans les 
langues européennes, n'en existent pas moins dans ces langues : 
l'allemand comme le français les présentent, toutes les fois 
qu'une consonne muette se trouve placée avant une nasale. 

Nous ne suivrons pas M. Havet dans les développements 
qu'il a donnés à la partie linguistique de ces études ; un 
exemple nous suffisait pour montrer quel est le rôle de la pho- 



INSCRIPTION DES MOUVEMENTS PHONÉTIQUES. IBl 

nétique expérimentale et quel secours elle peut attendre de 
la méthode graphique. Nous insistons, en finissant, sur Futi- 
lité de cette méthode pour la détermination des actes physio- 
logiques de la phonation, surtout en ce qui concerne leur 
succession; si rapide souvent qu'elle défie la subtilité de 
nos sens. 



V. 



LA MÉTHODE GRAPHIQUE DANS LES SCIENCES 

EXPÉRIMENTALES ^'^ 



Par E. J. MAREY. 



V (suite). — Applleatlons d« la métliiMle g^raphtqne à 1* étude des 

monvements simples. 



Mouvement de translalion d'un corps; courbe obtenue par points. — Itéceptcur 
télégraphique employé à conduire le style écrivant. — Transmission du 
mouvement par l'air ou par l'électricité. — Courbes expérimentales de lo 
marche d'un train, de la vitesse d'une voilure. — Courbes des variations 
de fréquence des actes intermittents. 



La méthode qui m'a servi à réduire Télendue des mouve- 
ments du pied, avant de les inscrire,, ne pourrait être employée 
si Tespace parcouru devait avoir une longueur considérable. 
Supposons, par exemple, qu'un wagon roule avec une vitesse 
de 20 mètres par seconde ; au lieu d'employer la rotation de 
Fessieu à faire tourner un rouage qui, à son tour, actionne 
une série de mobiles à vitesses décroissantes comme ceux 
d'un compteur, et impriment enfin au style inscripteur un 
mouvement réduit dans la proportior^ voulue, on peut recou- 
rir à une disposition plus simple, car elle n'exige à peu près 
aucune construction spéciale. 

Au lieu de réduire le mouvement tout entier et d'en inscrire 

(1) Voir le I^»^ volame 1875, p. 278. 



134 MAREY. 

les phases d'une manière absolument continue, on procède 
par action discontinue, en faisant que chaque tour de la roue 
du wagon imprime une impulsion légère à F un des mobiles 
du compteur. Ces impulsions sont si petites et si nombreuses 
qu'elles se fusionnent entièrement et produisent une courbe 
qui semble absolument dépourvue de saccades. 

Quant à la forme générale du mouvement, elle n'est altérée 
en aucune façon. On sait, en effet, que de grandes masses ne 
modifient que très-lentement la vitesse dont elles sont animées, 
quand elles roulent ou glissent avec peu de frottement. Dans 
un train de chemin . de fer, les causes d'accélération et de 
ralentissement agissant avec une extrême lenteur, la durée 
d'un tour de roue différera très-peu de celle du tour suivant, 
et ne pourra contenir aucune variation importante de la vitesse. 
De sorte que si chaque tour de roue du wagon, en provoquant 
le passage d'une dent du rouage, fait marcher le style inscrip- 
teur, on obtiendra, par. une série de saccades insensibles, 
plus ou moins précipitées suivant la vitesse du train,une courbe 
qui exprimera d'une manière fidèle l'espace parcouru à chaque 
instant. " . ' 

. On trouve tout construits, dans le commerce,, des instru- 
ments qui se prêtent fort bien à ce genre d'inscription. De ce 
nombre est le rouage qui sert aux récepteurs télégraphiques 
de Bréguet. Dans ce rouage, un échappement que commande 
un mécanisme électro-magnétique laisse passer une dent à 
chaque clôture du courant et une autre dent à> chaque rupture. 
Il suffit d'une came placée sur l'essieu d'une roue pour prdvo-- 
quer,'- à chaque tour, une clôture puis une rupture du cou- 
rant. Chaque tour de roue du wagon fera passer deux dents du 
rouage ; ce'ntr tours de roue, c'est-à-diré environ 300 mètres 
parcourus, auront fait passer 200 dents, etc. 

H. Inscription d'un mouvement continu au moyen d'actions 

* 

discontinues. 

Pour tracer la courbe de la marche d'un train, en donnant 
aux ordonnées une valeur convenable, il suffît d'actionner le 
style traceur au moyen d un mobile convenablement choisi 
sur le récepteur. On mettra sur l'axe de ce' mobile une poulie 



LA MÉTHQUifi GRAPHIQUE. :i^ 

d'un diamètre exactement calculé et celle-ci actionnera par un 
lîl le chariot traceur, que nous connaissons déjà (1). 

La rapidité avec laquelle se déplace le style traceur étant 
liée à celle du train lui-même, on verra la pointe écrivante sfe 
déplacer d'un mouvement accéléré au moment du démarrage 
et d'un mouvement diminué lors des arrêts. En outre, les 
rampes et les descentes se signaleront par des ralentissements 
et des accélérations du style (2). 

On obtient de cette façon la courbe expérimentale des es- 
paces parcourus à tout instant par un train. Sur de petits par- 
cours, cette courbe diffère sensiblejnent de la courbe construite 
théoriquement d'après la méthode de Ibry, et dont on a vu 
précédemment un exemple (3). 

Ces courbes qui rendent de si grands services à l'adminis- 
tration des chemins de fer s'écartent cependant un peu de la 
vérité, car elles négligent les variations de vitesse qui se pro- 
duisent suivant les pentes, les arrêts et les départs. Elles sup- 
posent toujours uniforme la marche du train et l'expriment 
par une ligne droite qui joint l'un à l'autre deux points où le 
train s'arrête à des heures déterminées. 

L'instrument qui vient d'être décrit s'applique également 
bien à toute espèce de voiture et permet de mesurer la vitesse 
•de la traction sur différents terrains et dans différentes condi- 
tions telles que : les différents genres d'alimentation de l'ani- 
mal qui traîne le véhicule, son état de fatigue ou de repos, 
le mode d'attelage de la voiture, la température ambiante, etc. 

Sur ces divers points, le physiologiste trouvera de -nom- 
breux sujets d'études qu'on n'avait pas encore entreprises 
jusqu'ici dans des conditions favorables. 

Les appareils ci-dessus représentés fournissent une solu- 
tion possible du problème d'inscription des vitesses d'un 

(1) Voir 1er vol., p. 264. 

(2) Comme il est assez gênant de porter dans un wajçon une pile et des flls 
électriques, on peut remplacer la transmission électro-magnétique des mou- 
vements de l'essieu par une transmission au moyen de l'air. 

Les tambours à levier conjugués constituent le principe de celte transmis- 
sion. U n'est pas nécessaire d'indiquer avec détails la disposition par laquelle 
la came de l'essieu actionnera l'un des tambours, et celle qui fait agir l'autre 
tambour sur l'échappement du récepteur. 

(8) Voir 1er vol., p. 258. 



136 



HARET. 



véhicule. Mais ce n'est pas encoi'e une solution très-facile en 
pratique. Les secousses de la voiture imprimeraienl à ces ap- 
pareils délicats des mouvements de trépidation qui altéreraient 
beaucoup la courbe tracée. 

Pour que le style chemine avec plus de sûreté, il faut le faire 
conduire par une sorte d'écrou que traverse une vis tour- 
nante. Le mouvement est imprimé à cette vis par une poulie 
qu'elle traverse et que commande un rouage à échappement 
comme ceux dont il a été question tout à l'heure, 

L Courbes des variations de fréquence des actes intermittents. 

m 

Dans les expériences précédentes, on vient de Voir comment 
une série d'actes successifs, inscrivant la courbe de leur fré- 
quence, expriment ainsi la vitesse du transport d'un véhicule,. 
Dans certains cas, le physiologiste aurait grand intérêt à 
connaître les variations de certains actes, tels que la fréquence 
des battements du cœur, ou celle des mouvements respira- 
toires. Grâce aux appareils dont on vient de voir la descrip- 
tion, il est facile d'obtenir une courbe des fréquences de ces 
actes, c'est-à-dire l'expression la plus nette qu'on; puisse dési- 
rer. Tout se réduit à trouver un dispositif qui produise l'échap- 
pement d'une dent du' rouage, soit à chaque battement du cœur 
ou d'une artère, soit à chaque mouvement respiratoire. Dans 
ces côurbeâ, la grande fréquence des actes étudiés se traduit 
par un déplacement rapide du' style, par une ascension plus 
brusque de la courbe ; la rareté de ces actes produit un mou- 
vement plus lent, une ascension plus faible du tracé. 

Nous n'insisterons pas plus longuement sur ce genre d'ex- 

* périènces qui seront l'objet de travaux particuliers. Du reste, 
on trouvera daiis^l^ chapitre VIII des courbes analogues obte- 

' nues également pour des mesures de vitesses. 



. I ' l' — ^^^^^^^^^a^^mt'^^mmmmimi 



LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 197 



VI. — Inscrlptloii des moavemeBis r«cCili^^es ulternatlfs. 

La physiologie n'offre à considérer» dans le mouvement des organes, que des 
déplacements alternatifs de sens inverse. — Mouvements musculaires ; myo- 
graphe simple; myographe à transmission-. — Myographie baeée sur l'inscription 
du gonflement musculaire c>t applicable à l'homme. — P.neumogrjafphe, ap- 
pareil inscripterur des mouvements respiratoires. — Inscription des mouve- 
ments de la locomotion ; action des membres, réactions imprimées au corps. 



Les ^mouvements dont nous avons étudié jusqu'ici le mode 
dinsôrrptioh sont fort simples : non-seulement ils sont recti- 
lignes, c'est-à-dire que le style qui les trace ne se déplace 
qu'en ligne droite, mais ils sont d'un seul sens, c'est-à-dire 
que le style écrivant ne marche qu'en avant et que, par consé- 
quent, la courbe tracée monte d'un mouvement plus ou moins 
brusque, s'arrête parfois pour donner naissance à un trait 
horizontal, mais ne redescend jamais. 

La méthode que nous venons de décrire se trouverait im- 
puissante à représenter la plupart des mouvements qui se 
produisent chez les êtres animés. En effet, si la locomotion 
de ces êtres peut avoir lieu parfois dans une direction unique, 
les mouvements qui engendrent cette locomotion présentent, 
si on les considère en eux-mêmes, un caractère essentielle- 
ment ' alternatif. Par rapport au corps de l'animal, ^ le 
pied avance et recule tour à tour, tandis que, sur le sol ^ 
il-Vatoujoiirs en avant. Le mouvement alternatif est «b-»- 
solument imposé à tous les organes vivants; il .résulte -dé là 
nature même du tissu musculaire qui lui donne naissance (1). 

Dans un écrit plein de verve et d'ingéniosité, L. F'oucault 

(1) Ce caractère alternatif du mouvement n'existe en général qu'au lieu même 
oii il se produit; plus loin, transformé par diversesi influences liées à l'élasti- 
cité des tissus, le mouvement revêt souvent le caractère continu, comme dans 
le cours du sang, ou prend l'apparence d'un mouvement moins discontinu, 
comme dans l'action musculaii'e. 



1S8 MARST. 

a bien fait ressortir la différence qui sépare les moteurs ani- 
més des mécanismes que Fhomme construit pour en faire des 
moteurs. Le constructeur de machines se préoccupe d'arriver 
le plus tôt possible au mouvement circulaire, afin d'éviter les 
pertes de travail que nécessite le changement de sens du mou- 
vement de piècesplus ou moins massives; la nature, au contraire, 
ne procède que par mouvements alternatifs de sens inverse. Or, 
le constructeur a raison d'employer le mouvement circulaire, car 
c'est le plus favorable à l'utilisation du travail, et si la nature 
n'emploie que des mouvements alternatifs, c'est qu'elle ne peut 
faire autrement. 

L'indépendance absolue des pièces d'une machine est néces- 
saire pour permettre le mouvement rotatif. Un axe doit être 
libre dans les coussinets où il tourne, tandis que, pour les be- 
soins de leur nutrition, de leur sensibilité ou de leur dépen- 
dance des nerfs moteurs, les différentes parties du corps 
doivent toujours être reliées les unes aux autres. Si un organe 
est mobile en certains points de sa surface, s'il peut glisser 
dans une certaine étendue sur les organes voisins, il doit 
cependant toujours avoir au moins un point d'attache au reste 
de l'organisme, un pédicule par lequel lui arrivent les nerfs 
et les vaisseaux. 

En outre, la production du travail moteur dans l'organisme 
est essentiellement discontinue. Tout muscle, après s'être 
raccourci, doit revenir à sa longueur première, afin de se rac- 
courcir encore et de faire un npuveau travail. Cette alterna- 
tiye qui existe également dans certaines. machines à vapeur ou 
à gaz ne peut pas, dans l'organisme vivant, être transformée 
en mouvement rotatif, et cela, pour les raisons dont il vient 
d'être parlé. L'alternance existe donc dans tous les mouvements 
des organes vivants; nous la retrouverons dans toutes les 
fonctions physiologiques. 



INSCRIPTION DES ACTES MUSCULAIRES. 

Les mouvements d'un muscle se composent de raccourcis- 
sement suivis d'un retour plus ou moins rapide du muscle à sa 
longueur première. Avec les appareils précédemment décrits. 



LA MKTHODB GRAPHIQUE. 139' 

on pourrait inscrire ces alternatives de la façon suivante. Sup- 
posons que dans le chariot inscripteur le muscle exerce une 
traction sur le fil qui déplace le style écrivant, un contre-poids 
soulevé par cet effort de traction ramènera le style en sens 
contraire dès que le muscle tendra à revenir à sa longueur pre- 
mière. On aurait ainsi, avec le chariot inscfipteur, la courbe des 
changements alternatifs de la longueur d'un muscle. Mais, en 
général, ces mouvements sont étudiés sur de petits animaux, 
et comme retendue des changements de longueur d'un muscle 
est proportionnelle à la longueur même de . cet organe, les 
tracés qu'on obtiendrait de cette façon seraient presque micros- 
copiques. Pour les rendre facilement saisissables, il fautles am- 
plifier avant de les inscrire. Dans ce but, on fait agir le mou- 
vement exploré sur un levier qui l'amplifie plus ou moins à vo- 
lonté, suiy0:nt la longueur relative qu'on donne à ses deux bras. 

A. Myograpfie simple. 

Sur les petits animaux, l'action musculaire s'inscrit au 
moyen d'un appareil à levier qu'on nomme myographe. Le 
premier appareil de ce genre fut construit par Helmholtz. Mais 
dans sa disposition primitive, le myographe n'inscrivait pas 
fidèlement le mouvement exécute par le muscle (1).^ \ ^ \.' . - 

Tous les anciens appareils inscripteurs employés^ en pliy- 
siolôgie avaient un défaut commun: la poîiite traçante était 
réliée à des pièces massives qui présentaient dès oscillatiofîs' 
propres, de sorte que la courbe tracée ne reproduisait pas. fi- 
dèlement les mouvements qu'il s'agissait d'inscrire. . 

J'ai dit ailleurs (2) la disposition que j'ai donnée au myo- 
graphe , j'ai représenté et analysé les courbes qu'il fournit 
pour les différentes espèces de mouvements musculaires; je 
puis donc me borner ici à rappeler dans la figure 68 la dispo- 
sition du myographe simple et fournir, dans la figure 69, un 
exemple des tracés que donne un muscle de grenouille sou- 
mis à des excitations sucessives. En bas sont les premières 
secousses, la fatigue allongé peu à peu la durée de ces mou- 
vements. 

(1) Voy, Mar.ey, Du mouvement dans les fonctions de la vie, p. 223. 

(2) Lac. c/7., p.'133. 



Fif/es. ~ Hfogrtphe simple dbpiMé poar induira une sétii: de Mcoùses d'un muscle 
de nrcnonillc. 

Maïs je dois signaler une disposilion nouvelle que j'ai 
donnée au myographe et qui me semble destinée â rendre de 
grands sen'ices à la physiologie, je veux parler du myographe 
à lran$mission. 

Cet appareil réalise une grande simplification de la myo- 
graphie, puisqu'il permet d'obtenir des courbes musculaires 
au moyen d'un instrument : le tambour à levier qui sert déjà 
à un grand nombre d'usages. Voici la disposition de l'expé- 
rience, 

B. Myographe à Irensmistion. 

Cet appareil est représenté, vu d'en haut, figure 70. La gre- 
nouille, fixée au moyen d'épingles sur une planchette de liège, 
a son tendon d'Achille relié au levier d'un tambour (1). 
Celui-ci est établi avec la planchette sur un support commun. 

(1| Habituflllemom je donna au Inviei de cette sorte de tambour (levier explo- 
rateur! plus de solidité qu'a celui dea appareils inscripteurs qui doivent Sire 
essentiellement légers. 



LA uitHODB fiHAPHIODE. i41 

Un liibe de transmission par Tair relie ce tambour à celui qui 



Fus- fi9. — Secousse! d'un miticLc dï grtoonitlB Imbriquiiïs verllcilcmeiil. De btt «n hint 
s'observent l«i erfeli> de ti fitlguf. — En bis de la ligure, le iract d'ua diapaïon chrono- 
grapbc de 100 vlbnlion; doubles scrl i ««liiuar la iarét dej acies musculaires, 

inscrira les actes musculaires ; cette transmission ne diffère 
en rien de celle que nous avons représentée d^à (1). 

Chaque raccourcissement du muscle , faisant presser le 
levier contre la membrane, expulse une certaine quantité 
d'air du tambour explorateur dans le tambour inscripleur. 

On envoie ainsi à distance le mouvement d'un muscle et 
ce mouvement donne des courbes identiques à celle du 
myographe simple. Or, pendant que le mouvement s'inscrit, 
l'animal peut être placé dans toutes les attitudes : il peut être 
plus ou moins éloigné des appareils inscripteurs, on peut le 
placer dans une enceinte à différentes températures, le plon- 
ger dans certains liquides ou certains gaz. Tout cela était à . 
peu près irréalisable avec l'ancien myographe à inscription . 
directe. 
'1) Vol. 187.1, p. 130. 



14? lUMT.. 

Il nc sera pas question ici de la manière de sensibiliser ou 
(le désensibiliser le myographc à transmission, afin de donner 
aux couri)es musculaires les dimensions les plus convenables. 
Tous ces détails trouveront leur place dans un chapitre spécial 
destiné à la technique de la méthode graphique. Il en sera 
de même au sujet des moyens de disposer les tracés de façon 
à en faire tenir le plus grand nombre possible dans un petit 
espace. ■■ 



Mais je lié saurais trop insister sur la nécessité absolue 
d'inscrire la- courbe musculaire d'une manière complète,- c'est- 
à-dire avec les différentes phasesdu mouvement. '■ ' " 

Le professeur Fick a cru faire une simplification utile dans 

certains cas, en réduisant le triacé du myographe à ùrie'lfgné 

■ verticale dont la Hauteur exprime l'amplitude du raccourcis- ' 

sèment musculaire. Ce résultat s'obtient en recueillant le tracé 

myographique sur un cylindre immobile qu'on déplace seule- 



ï . OMAPHIQUK. 113 

ment, dans l'intervalle des mouvements, d'une très-petite 
quantité pour empêdier les traits de se confondre. 

La figure 71 montre un exemple de ce genre d'inscription. 



il 



M 



!i !l 

Si fi 

«^ ^1 

^1 -il 

«» il 

I' ^ï 

H -I 

-SI I: 

8.= !i 

I il 



II 



146 ' marey; 

plwaleûr le long de l'a tiga qui le supporte, on exerce des 
pressions plus ou moins énergiques sur le muscle exploré, ce 
qui est souvent très-utile pour sensibiliser l'instrument au 
maximum. 

Des excitateurs électriques, isolés Tun deTautre, sont adap- 
tés aux deux surfaces métalliques entre lesquelles le muscle est 
saisi, et servent à provoquer toutes sortes d'excitations directes 
de cet oi'gane, soit par les courants d*une pile, soit par ceux 
d'une bobine d'induction. 

Cette disposition rappelle celle que j'employai dans mes 
premières expériences et qui fut décrite sous le nom de pince 
myograpJiique (1) ; elle est toutefois beaucoup plus simple et 
n'exige, pour ainsi dire, aucune construction spéciale (2). Des 
pinces myôgraphiques multiples, appliquées sur le trajet d'un 
faisceau musculaire servaient à signaler le passage de Yoîide 
et à en mesurer la vitesse de propagation ; l'explorateur 
représenté figure 74 peut, avec avantage, s'employer dans les 
mêmes conditions. Les expériences relatives au mouvenient 
de l'onde musculaire trouveront leur place ailleurs; elles se 
rattachent à un genre d'étude particulier basé sur l'inscrip- 
tion simultanée de phénomènes multiples. 

En résumé, toutes les expériences de myographie que l'on 
peut faire sur les animaux n'exigent plus d'autre appareil 
(jue le tambour à levier explorateur ; c'est là une importante 
simplification de la méthode. Toutefois, la myographie, pour 
s'appHquer à l'homme, exige un explorateur un peu différent, 
mais peut-être plus simple encore que celui qui vient d'être 
décrit. 

D. Myographie sur V homme. 

Pour explorer le gonflement d'un muscle, le mieux est 
d'employer une capsule, pa;reille à celle d'un .tambour à levier, 
à l'intérieur de laquelle on a mis un ressort boudin qui fait 

(1) Du mouvement dans les fonctions de la vie, p. .260,. 
- -(2y II faut iloter que ies - tarotrours explopatenrs nedoivetit pas seulfim^l 
opposer l'élasticUé de leurs membranes à reffort développé contre elle par le 
IXUI9C16. A l'intérieur -d» oeâ : tambours on>pUcei un ; ressort, boudin.' t^i ; fait 
'saillir les membranes et lutte contre la force motrice dont les phases seront 
inscrites. 



LA HÉTHODE GRAPHIQUE. 



un peu saillir la membrane. Sur cette dernière (fig. 75), on 
dispose un boulon de métal qui, relié à un fil conducteur, sert 
au besoin à exciter le muscle. 



La capsule s'applique par sa face élastique sur le muscle 
qu'on veut explorer ; on la maintient fortement serrée, et im- 
mobilisée au moyen d'un bandage roulé ; enfin, un tube de 
caoutchouc relie cet explorateur à un tambour inscripteur. 
De cette façon, on détermine les caractères des mouvements 
volontaires que les muscles exécutent , soit dans la marche, 
soit dans les différentes actions des bras ou des jambes. En 
médecine, on constate, au moyen de cet explorateur, que Icg 
tremblements et les convulsions musculaires présentent par- 
fois certains types bien accusés. 



148 HAREY. 

Outre les mouvements que les muscles exécutent sous Tin- 
fluence de la volonté, on peut encore inscrire, sur Fhomme, 
les mouvements que Télectricité provoque et les modifications 
que ces mouvements éprouvent, suivant Tétat de veille ou de 
sommeil^ sous Faction de certains médicaments, et dans cer- 
taines maladies. 

En explorant le gonflement d'un muscle, on a une courbe 
si fidèle du mouvement qui se produit, que le tracé révèle 
par une ligne horizontale Texistence d'un obstacle absolu 
au raccourcissement musculaire. On constate que les phases 
d'un mouvement produit sous l'action d'un muscle sont 
absolument identiques à celles que signale la courbe du 
gonflement musculaire. Cette identité est tellement parfaite 
qu'on obtient des courbes semblables en inscrivant, sur un 
oiseau qui vole, soit les phases du gonflement et du dégonfle- 
ment alternatif des muscles pectoraux, soit les phases de l'a- 
baissement et de l'élévation de l'aile que l'action de ces 
muscles pectoraux commande (1). 

INSCRIPTION DES MOUVEMENTS RESPIRA.TOIRES. n 

; L'inscription du changement de, volume des organes s'ap- 
plique fort bien.â l'étude de la. respiration. Si l'on inscrit le 
mouvement alternatif de dilatation et de resserrement de la cage 
thoracique, on a l'un des r'ehséig^nements les plus précieux 
qu'il soit possible d'obtenir relativement à la fonction respi- 
'ratoire. 

L'instrument fort simple qui sert à cette étude se nomme 
pneumographe ; il est représenté dans la figure 77. 

On voit dans l'espace limité par le cordon circulaire 
la place: qui doit être occupée par le thorax. Une ceinture 
en embrassé la circonférence et porte, sur un point dé 
sa continuité, le pneumographe dont voici la disposition. 
Deux branches divergentes reçoivent, par de solides at- 
taches, les deux bouts de la ceinture inextensible qui 
fait le tour de la poitrine. Au moment de la dilatation tho- 
racique, la traction exercée par les cordons sur les bran- 
ches de l'appareil les rend plus divergentes encore, grâce 
. ■• ••*-■■•'. ' ..' 

(1) Voy. La Machine animale, fi. 242. • :: : 



( ORÀPHIQUC. i^ 

à la flexion d'une lame intermédiaire d'acier R qui fait ressort. 
Cette divei^nce des deux l«-aTichBs produit une traction sur 
la membrane d'untamboui" qui est relié par un tube à air a 
avec un tambour inscripteur. Quand le thorax se dilate, la 
courbe tracée s'abaisse ; elle s'élève, au contraire, si le tho- 
rax se resserre, c'est-à-dire dans l'expiration; Ce sens de 
l'inscription dos mouvements respiratoires m'a para être le 
meilleur : c'est, en effet, celui dont la signification m'a sem- 
blé le plus facile à retenir. Quand on lit un tracé des mou- 
vements respiratoires, on pense naturellement à la pres^on 
plus ou moins grande que l'air éprouve dans le poumon ; 
or, cette pression monte dans l'expiration et descend dans 
l'inspiration, c'est-à-dire dans le sens même de la courbe 
fournie par le pneumographe. 



Klf . TT. — Paeumogtipbe on exploratïar ta mouremeDls resirinloires. 

Il n'est pas nécessaire de rappeler ici avec de longs dé- 
tails les différents types que les mouvements respiratoires 
présentent à l'état physiologique. La figure 78 montre les 
changements qui se produisent lorsqu'il existe un obstacle 
au passage de l'air pendant la respiration ; elle fait voir que le 
type respiratoire diffère suivant que l'obstacle au mouvement 



452 



MARET. 



Dans ses études sur le mécanisme de la marclœ , le pro- ' 
fesseur Garlet avait besoin d'inscrire les oscillations verticales 
que le pubis exécute a chaque phase d'un pas. Il lui fallait, 
pour supporter le tambour explorateur, un appui qui restât 
toujours à la même hauteur au-dessus du sol, tout en se dé- 
plaçant horizontalement suivant la translation du corps. Ces 
conditions ont été réalisées au moyen d'un manège tournant 
dont le bras, toujours parfeitement horizontal, portait le tam- 
bour explorateur. Le levier de l'appareil, relié au pubis, s'éle- 
vait et s'abaissait tour à tour pendant la marche (1). On avait 
donc ainsi un point d'appui, à la fois mobile dans un plan ho- 
rizontal, et fixe par rapport aux mouvenients verticaux qu'il 
s'agissait d'inscrire. 

Enfin, quand il faut inscrire les oscillations verticales d'un 
corps qui ne peut être relié à aucun point d'appui, il est 
possible encore de réussir, en certains cas, au moyen de l'ar- 
tifice suivant représenté figure 79. 




Fig. 79. — Tambour explorateur des oscilUtions. Cet appareil s'applique à l'élude des 
réactioQS verticales ou horizontales qui accompagnent les dirrércnies allures de l'homme ou 
des animaux, à l'étude des oscillations du corps de l'oiseau pendant le roi. etc. 



On charge d'une masse le levier d'un tambour explorateur; 
ce levier est placé horizontalement sur une planchette à la- 
quelle on imprime des oscillations verticales. Dans ces condi- 
tions de mouvements continuellement variés imprimés à l'ap- 
pareil, la masse qui charge le levier présente continuellement 
une résistance par son inertie; quand le tambour s'élève, 
la masse abaisse la membrane, tandis que dans les mou- 
vements d'abaissement elle la relève. Il est bien en- 
tendu que ces effets ne peuvent se produire qu'à la 



(1) Voir pour les détails de l'expérience : Annales des Sciences naturelles, 
juillet 1872. 



•"•rw 



LA MÉTHODE ORlÉPHIQUE. i53 

condition que les oscillations imprimées à l'appareil soient ra- 
pides, comme celles du corps de l'oiseau dans le vol (1) ou 
comme celles qui constituent les réactions d'un cheval au 
trot ou au galop (2). ». 

Inscription des vibrations sonores, — Aux mouvements rec- 
tilignes alternatifs doivent se rattacher les vibrations des 
cordes, des diapasons, des verges élastiques et des membranes. . 

Ces mouvements ont été étudiés à l'aide de la méthode 
graphique par un grand nombre de physiciens parmi lesquels 
Helmholtz , Kœnig , Lissajoux , et tant d'autres ont fait 
des découvertes de premier ordre. On peut affirmer que c'est 
à l'emploi delà méthode graphique que l'acoustique doit d'être 
aujourd'hui l'une des sciences les plus avancées. Il faudrait 
de longs développements pour exposer, même sommairement, 
la manière dont se combinent entre elles les vibrations de dif- 
férents nombres et reproduire les figures graphiques qui 
caractérisent leurs accords. Pour les détails de cet intéressant 
sujet, nous renverrons aux traités spéciaux. 

En résumé, on voit que tout mouvement rectiligne peut 
être inscrit d'une manière assez facile, soit que ce mouvement 
se produise dans une seule direction, soit qu'il ait lieu alter- 
nativement dans les deux sens. 

Ni la force du mouvement, ni sa rapidité extrême ne peu- 
vent l'empêcher d'être inscriptible. Marcel Deprès, dans une 
remarquable expérience, a inscrit directement sur une plaque 
enfumée le mouvement d'un projectile lancé par la poudre à 
canon. D'autre part, à titre de mouvement d'une extrême len- 
teur pouvant être graphiquement représenté, je citerai l'accrois- 
sement d'une plante. On a vu, d'autre part, comment se ré- 
duit ou s'amplifie le mouvement pour être le mieux possible 
approprié à nos moyens d'étude ; plus tard, à propos de la 
technique expérimentale, je montrerai par quels procédés le 
tracé d'un mouvement quelconque peut être grandi ou di- 
minué suivant le rapport désiré, sans que la forme en soit 
nullement altérée. 

Enfin j'insiste sur l'importance extrême de ne pas multiplier 

(1) Voy. La Machine animale, p. 277. 
(«)//>/(/., p. 160 et 172. 



IM 



MAREY, 



le&.appareils - en raison des différentes sortes de mouvements 
qu^ils doivent inscrire. Deux ou trois types différent^ d'in- 
struments semblent devoir être toujours un minimum indispen- 
sable, mais le lecteur a dû remarquer la préoccupation que j'ai 
toujours eue d'appliquer les mêmes appareils aux usages les 
plus différents. Quelle qu'en soit la provenance, quels que soient 
lés aVtrlîces employés pour le recueillir, un mouvement de très- 
grande étendue pourra, à peu près toujours, être réduit au 
nîoyen d'une vis ;' un mouvement de moyenne étendue trans- 
mis à^ l'aide d'uii fil sans modification de son étendue; enfin 
un mouvement très-faible sera amplifié par un levier. 

• ' • * ' . . . 



• - ^ 



l MÉTHQpB QnAPBIClUB. 



Inscription d«a Mtonvcments eonapoaés qat s'exécnleat 



Expériences des acoustlciens ; tracés do Kisni g.— Applications à la délern 
■ lion des mouvements de l'aile de l'insecle.— Trajectoire de l'aile ds i'ois 
— Oscillations de l'otseau dans le plan vertical. — Trajectoire de l'oi 
' dans les airs. — Applications diverses. 



On a vu dans le, chapitre I*' (l). comment, çuivàrit la mé- 
thode des aeousticiens, on trace sur le papier la trajectoii'c 
décrite par une vei^e de -VVhéàtstoné qui 
diretitions perpendiculaires. l'une âl'autre. 
tfé.unedé ces trajectoîpes;' elle n'exprime 
le, parcours de la pointe écrivante, abslracl 
faite du temps employé par cette pointé à suivre 
telle ou telle partie de la courbe tracée. 

Mais,' quand on a obtenu une semblable 
figure écrite sur papier immobile, si l'on re- 



vibre' èui'iant deUx 
La figuré 80mon- 
que 



' cueille le tracé du même mouvement sur un toire d-une verge. 
papier qui marche avec une vitesse connue, ^" weflisioji«,ïi- 

, . „ , braiK danslerap- 

On obtient une hgure nouvelle dont la comparai- pon se a j 3 ; 
son avec celle qui s'est inscrite sans translation ""'■' '^'^"*!"' ^'"' 

' un pBpier immo- 

r du papier permet d apprécier les phases du Me. 
mouvement vibratoire. 

La figure 81 n'est autre que celle qui est représentée figure 80, 
avec cette différence que, dans Iq second cas, le papier qui .re- 
çoit la courbe marehe avec une vitesse de 30 centimètres par 
seconde.. 

C'est par ce même, procédé que j'ai essayé d'inscrire les 
vibrations de l'aile de différents insectes et que j"ai recueilli 
(les ligures partielles, du parcours de ces organes. On voit un . 
spécimen de ces tracés dans la figure 82. 

(I) T. ï"', 1875. p. 134. 



Ce qui empêche d'obtenir ainsi la forme complète àe cette 
trajectoire, c'est que l'aile d'un insecte, tournant autour de son 
point d'attache, décrit à son extrémité une figure sphériquequi 
ne peut être tangente que par un point à la surface d'un plan 



\i le ripporl tel tS; trace 

et surtout à la' surface d'un cylindre comme ceux qui servent 
à recueillir les tracés. Ce n'est qu'en appuyant un peu forte- 
nientia poiale de Taile contre le cylindre qu'on obtient des 
figures moins incomplètes, mais la flexion de l'aile qui se pro- 
duit alors entraine une déformation des tracés. 



. Tig. «t. — Tracés pirliel» it la injecloirc d'me il[« i'iatetu ïcndtal le vol. 

Les mouvements de l'aile de l'oiseau peuvent s'écrire d'une 
manière beaucoup plus sûre, grâce aux appareils à transmis- 
sion du mouvement. On a vu comment fonctionne le panto- 
graphe à transmission déjà décrit dans le chapitre i" (1). Que 
l'on suppose l'un de ces appareils placé sur une table, en face 
d'une surface de verre enfumé sur laquelle sa pointe va tracer, 
tandis que l'autre appareil, placé sur le dos d'un oiseau de forte 

(1) T. I. p. 134, Qg. 6». 



Ul HBTKOpE OflAPBIQUB. .151 

taille, est actionné par le double mouvement de haut en bas et 
d'avant en arrière que les ailes exécutent dans le vol. Les 
mouvements du premier appareil , transmis au second par 
des tubes de longueurs suffisantes, iront s'inscrire sous les 
yeux de robser\'ateur (1). 

La disposition de l'appareil explorateur peut être modifiée 
plusoumoins, suivant les besoins particuliers, mais, dans tous 
les cas de ce genre, elle se compose essentiellement de deux 
tambours disposés perpendiculairement l'un à l'autre et dont 
l'un reçoit les mouvements verticaux, l'autre, les mouvements 
qui se font d'avant en arrière. 

Dans certains cas, il est plus facile de recueillir séparément 
les mouvements de sens vertical et ceux de sens horizontal ; 
puis, quand on a obtenu la courbe de chacun d'eux, on s'en 
sert pour recomposer- la courbe fermée de la trajectoire de 
l'aile, suivant les procédés de la géométrie. C'est par cette mé- 
thode que j'ai obtenu la trajectoire de l'aile de la buse et celle 
du pigeon. . r! j . , ■ , ^ 



La figure 83 montre, dans la courbe formée d'une ligne 
pleine A P, les mouvements d'avant en arrière de l'aile du 
pigeon» la courbe ponctuée H B correspond au mouvement 
dans le sens vertical. 
(1) La Machine aaîmale, p._244. ' ■ ,- , 



■ Ces deux courbes combinées engendrent, pour chaque révo- 
lution de l'aile de l'oiseau, une courbe ferînée dont la figure 84 
fournit un lype, - ■ • 



La courbe de la trajectoire de l'aile d'un oiseau représente 
toujours une sorte d'ellipse dont les axes sont fort inégaux'. Le 
grand axe est incliné en bas et en avant par rapport à la direc- 
tion du vol. Enfin, la flèche qui accompagne la courbe indique 
le sens dans lequel s'effectue le mouvement. 

On peut encore obtenir une courbe composée qui exprime 
les déiix ordres d'oscillations qu'un oiseau, en volant, exécute 
dans le plan vertical. On a vu figure 79 la disposition de l'ap- 
pareil explorateur i^% oscillations verticales. Placé sur le dos 
d'un oiseau, sur la croupe ou sur le garrot d'un cheval, sur la 
tête d'un coureur, cet appareil transmet au levier écrivant ce 
qu'on appelle les réactioiis verticales. Si, au lieu d'être placée 
horizontalement, la membrane de ce tambour explorateur était 
placée dans uni plan vertical, en présentant sa face antérieure 
dans la direction du vol, l'appareil deviendrait un explorateur 
des réactions horizontales, c'est-à-dire des accélérations et 
des ralentissements qui accompagnent les différents instants dû 
vol. En combinant deux explorateurs des oscillations* de l'oi- 
seau, de façon à recueillir et à inscrire en m^e temps les 
oscillations verticales et les oscillations horizontales, on ob- 



LK kÈTMOUE aRAPHlQUE. 

tient une courbe représentée 

■ figure 85 et qui retrace toutes 
les réactions du vol. 

Je n'entreprendrai pas ici 
l'analyse de cette courbe (1), 

■ cl me bornerai à la signaler 
comme l'une des plus instruc- 
tives qu'on puisse recueillir 
dans l'analyse graphique du 
vol des oiseaux. 

Enfin, j'ai proposé un pro- 
cédé qui permettrait d'ins- "ië 
crire la trajectoire que par- ^1 
court dans l'espace un oiseau 1 _. 
qui plane ou un ballon em- ^ * 
porté par le vent (2) . 1 1 
Les applications de lamé- * ■* ■ 
■■ thode graphique à la dé- .| | 
termination des mouvements ï g 
composés sont encore rares '^^ï 
en physiologie, mais la phy- 8 „- „ 
siqueen devra tirerungrand ■=.! «■ 



(1| Voir pour les détails do celte 
analyse la Machïae aaimale, p. 380. 

(2) Ce procédé consiste dins l'em- 
ploi de 2 cbaïubres noiraa 



II 



perpendiculairement l'une à l'autre — J 

et situées toutes leux dans un même ^ J « 

plan horizontal, à une dislanca con- « S 5 

nue l'une de l'aulre. Deux observa' S "-â 

leurs suivraient chacun la trajectoire ^S m 

de l'oiseau, à l'aido d'un sl^le qui K S S 

pointerait à des intervalles da temps — ■= s 

réguliers. Les doux slîlea seraient . î * 

reliés électriquement l'un à l'autre S ^ = 

et pointeraient les temps tous deux . S ^ 

ensemble, par la clMure d'un même £ ~ 

De ces deux images, dont chacune correspond â la projection de la trajec- 
toire de l'oiaeau sur un plan vertical et qui sont recueillies chacune sur un plan 
perpendiculaire à celui de l'autre, se déduirait gûo m étriqué ment la trajecloûrs 
de l'oiseau dans l'espace. 



160 MARBY. 

secours. Depuis les belles expériences de Kœnig qui inscrivit les 
vibralionscomposéesd'une verge de Wheatstone surun cylindre 
tournant, il s'est ouvert aux physiciens des horizons nouveaux 
qui ne resteront pas longtemps inexplorés. Quant à la physio- 
logie, elle doit, avant d'aborder les phénomènes complexes, 
appliquer les procédés d'inscription à des phénomènes plus 
simples, mais qui pourtant ont échappé jusqu'ici aux moyens 
d'observation. . . . ; v ) 

Nous bornerons ici l'exposé des moyens d'inscrire les 
mouvements des solides. Dans les applications de la méthode 
graphique dont l'énumération a été faite jusqu'ici, nous ne nous 
sommes pas trouvés aux prises avec les grandes difficultés ; les 
organes dont il fallait connaître le mouvement permettaient de. le 
recueillir avec assez de facilité. Dans les chapitres prochains 
nous considérerons le mouvement de corps quine.peuyent livrer 
aux appareils aucun point d'attache : je veux parler des liquides 
et des gaz dont les mouvements si variés sont la préoccupation 
incessante des physiologistes. Cette étude commencera par le 
cas le plus simple: l'écoulenient des liquides à l'air libre. : 



» • 



» f i • 



. • f. . 






• j .. ...... <• 



< ' 



LA MÉTHODE GRAPHIQUE. . 161 



¥111. — InverlpUon dm -nMnremmt d«s liqaMes. ^ 

ÉeoolemeMt à l'air libre. 



Mesures anciennes : éprouveltcs graduées. — Inscription des changements de 
niveau qui se produisent dans le vase où le liquide s'écoule, — Eprouvette 
flolfanle constituant un aréomètre înscripteur. — Courbes des variations du 
travail du cœur. — Courbes de la miction. — Inscription des écoulements 
très-faibles et Irès-prolongés. — Courbes des volumes et courbes des vitesses; 
construction et avantages de chacune de ces courbes. 



MESURE d'un Écoulement a l'air libre. 



La mesure d'un débit, c'est-à-dire de la quantité de liquide 
versé en un temps donné, se fait, en général, au moyen de 
vases ou d'éprouvettes gradués dans lesquels on reçoit le 
liquide qui s'écoule pendant un temps exactement connu. 
Deux ou plusieurs épreuves successives montrent si l'écou- 
lement est uniforme, c'est-à-dire si, en des temps égaux, les 
quantités versées ont été égales, ou si au contraire l'intensité 
du débit a varié. 

V 

Non-seulement cette méthode est lente, mais encore elle est 
peu précise, car il est difficile de mesurer exactement le temps 
pendant lequel l'éprouvette a reçu le liquide ; ce n'est qu'en 
faisant cette durée très-longue qu'on rend négligeables les 
erreurs commises dans l'évaluation du temps. Mais alors on ne 
peut avoir qu'une confiance très-bornée dans la signification 
des volumes mesurés, relativement à la régularité de l'écoule- 
ment. On peut concevoir que, pendant deux épreuves, toutes 
deux de même durée, une même quantité de liquide ait été 
versée, ce qui ferait croire que l'écoulement a été régulier, et 
que pourtant la vitesse avec laquelle ce liquide s'est écoulé 
ait été très-différente aux divers instants de ces deux expé- 
riences. 

La méthode graphique permet d'éviter ces causes d'erreur, 

LAB. MAREY. 11 



en même temps qu'elle simplifie les procédés de mensuration 
d'un débit de liquide. Nous allons indiquer ces différents pro- 
cédés. 

Â. Inscription des changements de niveau qui se produisent dans 
le vase où le liquide s* écoule. — Pour inscrire un débit de li- 
quide, il suffit parfois de placer un flotteur sur leprouvette 
qui va se remplir et d'inscrire les phases graduelles^ de Tas- 
cension de ce flotteur. Afin d*éviter les eflets de l'agitation des 
liquides sous l'influence de l'écoulement et les trépidations 
qui s'ensuivraient du côté de la ligne tracée, il est avanta- 
geux d'employer deux vases communiquants dont l'un reçoit 
le liquide, tandis que l'autre contient le flotteur. Cette disposi- 
tion est représentée figure 86. 

Si la somme des sections transversales des deux vases cor- 
respond à un nombre simple de centimètres carrés, 20 centi- 
mètres carrés par exemple, une ascension de 1 centimètre 
éprouvée par le flotteur exprimera un débit de 20 centimètres 
cubes d'écoulement et ainsi de suite. Le déplacement du flot- 
teur se transmet, à l'ai^ d'un fil, au chariot inscripteur de 
l'appareil déjà représenté (1). Quand le mouvement du flot- 
teur est très-faible, comme cela arrive quand on se sert d'un 
flotteur à petite section, il faut un appareil inscripteur extrê- 
mement sensible : nous allons décrire et représenter (fig, 86) 
celui qui nous a fourni les meilleurs résultats. 

L'emploi de deux vases communiquants présente un désa- 
vantage dans le cas où le débit du liquide qu'il s'agit de me-^ 
surer est peu considérable. En effet, la portion du liquide qui 
est dans le vase muni du flotteur est seule active pour pro- 
duire l'inscription de l'écoulement. Plus la surface de ce vasq 
sera grande, mieux seront assurés, contre les résistances pas- 
sives, les mouvements du flotteur et par suite ceux du style 
écrivant. Il est donc assez utile de faire le vase à flotteur as- 
sez large : de ne pas lui donner moins de 4 à 5 centimètres de 
diamètre. 

Au contraire, l'emploi des deux vases communiquants est 
très-précieux quand on doit mesurer un débit considérable ; 
celte disposition constitue un excellent moyen de réduire, dans 

(1) Voyez l^ volume, p. 264, flgtjrè 424. 



L.\ HÉTHqDB OBAHUiQui;. ]t>3 

un rapport connu, les indications de l'appareil inscripteur re- 
lativement au volume du liquide écoulé. 

Supposons que le vase qui porte le flotteur fasse parcourir 
au style écrivant 20 centimètres de chemin pour un litre de 
liquide versé dans ce vase, si l'on met le vase à flotteur en 






lasei. Du flotteur qol remplit presque entltrcmenl le diamètre du vase B, se détache un 
Jl qui ftsie sur une la^e poulie d'alumiiium, ei vi aeilooner le sijile lascripleur repré- 
eenié Sgare ST. 

communicatisn avec un autre de même forme et de même 
capacité, il faudra un écoulement de deux litres pour produire 
la mémo course; en donnant ^au .deyx!ém,e vftse une section 



164 MARBY, 

transversale 99 fois plus grande que celle du premier, il fau- 
dra un débit de 100 litres pour produire le même parcours du 
style écrivant* Ainsi, ce procédé permet en réalité désensibi- 
liser ou de désensibiliser l'appareil inscripteur de Técoule- 
ment d'un liquide et de régler les indications de cet appareil 
à une échelle convenable (1). 

Un point important dans ces expériences, c'est d'assurer la 
liberté des mouvements du flotteur et d'empêcher celui-ci 
d'aller se coller aux parois de l'éprouvette sous l'influence de 
la capillarité, ce qui créerait des résistances notables à la trans- 
mission du mouvement. On obvie à ce danger en employant 
un flotteur percé d'un tube longitudinal que traverse un fil de 
métal fortement tendu. Ce fil sert de guide au flotteur qu'il 
maintient constamment au centre de l'éprouvette. 

Une autre disposition pour inscrire les phases d'un écoule- 
ment de liquide est celle que Mosso a employée pour mesurer 
le déversement lié au changement de volume d'un organe 
immergé dans un liquide (2). 

C'est dans une éprouvette flottante que le liquide est re- 
cueilli. A mesure qu'elle s'emplit, l'éprouvette plonge davan- 
tage, à la façon d'un aréomètre à volume variable; elle trans- 
met son mouvement à un appareil inscripteur qui, en traçant 
la courbe duplongement de l'éprouvette, trace, par conséquent, 
la courbe de l'écoulement qui s'est produit. Tout en conser- 
vant l'emploi de l'éprouvette plongeante, j'ai substitué au mode 
d'inscription employé par Mosso, l'emploi du chariot hori- 
zontal qui trace sur le cylindre. Dans les expériences de ce 
genre, j'ai dû atténuer autant que possible les résistances dues 
aux frottements, afin que les mouvements du style obéissent 
bien fidèlement aux changements de niveau du liquide qui les 
commandent. 

Voici la disposition qui, jusqu'ici, me satisfait le mieux; 

(1) C'est sur 'ce principe que sont établis les flotteurs destinés à' inscHri& 
les niveaux des fleuves et les hauteurs.des marées. Le flotteur de ces instru- 
ments est placé dans un puits qui communique, par un tuyau latéral, soit avec 
le fleuve, s'oit avec la mer,'de sorte que les' effets du çourftnt où ceux de l'agi- , 
lation des vagues n'arrivent pas jusqu'à lui.' - 

(2) Mosso, Vou Eînigen neuen Eigens^.baften der Gefasswand. -'' Arbeiten 
aus Phijsiol. Lab, zu Leipzig, 1875, p. 158. 



LA MÉTHODE GnAPRtQUB. i65 

Et d'abord, pour ne pas multiplier les appareils, celui qui 
tout à l'heure servait de flotteur inscrivant (fig. 86) va deve- 
nir, au besoin, éprouvetfe inscrivante. Ce flotteur, en effet, est 
ouvert par en haut et présente une capacité cylindrique dans 
laquelle, au moyen d'un tube spécial, on fait arriver le liquide 
é mesurer. Le fil tendu qui traverse le tube intérieur de l'éprou- 
vettela guide avec le moins de frottements possible. 

Enfm, pour faciliter autant quepossible les mouvements du 
style écrivant, je remplace le chariot déjà connu par on ilot- 
teur spécial qui glisse sur deux petits canaux, conduit par 
dçux fils réfléchis sur des poulies semblables à celle de la ma- 
chine d'Atwood. La figure 87 donne une idée de cette dispo- 
sition qui pçut s'appliquer à un très-grand nombre d'expé- 
riences ainsi qu'on le verra plus tard. 



On y voit, écrivant sur le cylindre, le style qui trace les 
mouvements du flotteur sous l'influence d'un écoulement de 
liquide. A droite do la figure, on aperçoit le sommet du vase 
de verre B (fig. 86) qui contient le flotteur; le fil qui s'allache 
en haut de celui-ci, se réfléchit sur une premièi-e [mîuIIo d'a- 
luminium, puis sur une seconde, après quoi il redescend et 
soutient un contre-poids. 

Chaque fois que le flotteur s'élève d'une certaine quantité, 
le contre-poids descend d'autant, et le fil, dans sa partie, 
horizontale, se déplace, de droite à gauche, de la même 






166 MÀRKY* • ' 

quarilité, en faisant tourner les deux poulies qiii sont extrê- 
mement mobiles. Or, c'est dans ce mouvement que lé fli 
entraîne le style inscripteur. Celui-ci fait partie d*un système " 
flottant formé de deux tubes légers, fermés à leurs deux bouts 
et réunis Tun à l'autre par des traverses ; ces deux tubes sont 
placés exactement dans Taxe de deux canaux remplis d'eau 
sur lesquels ils flottent avec une facilité extrême* Entre les 
deux canaux est une longue fente par laquelle descend une 
lige verticale qui se détache des flotteurs conjugués pour 
aller porter la plume écrivante au contact du cylindre. 

Dans la figure 87, on aperçoit seulement l'extrémité de la 
plume au moment où elle trace la courbe sur le cylindre. 
Avec cette disposition, les frottements sont très-réduits, 
car les poulies d'aluminium tournent avec une extrême 
facilité et le glissement sur l'eau est aussi très-facile. 

Pour que le style soit conduit en ligne parfaitement droite, 
il faut prendre certaines précautions : quand les parois des 
canaux et celles des flotteurs sont toutes deux mouillées par 
l'eau, il se manifeste, en vertu de la capillarité, une tendance 
à un déplacement latéral qui fait coller les flotteurs contre les 
parois des canaux. On supprime cette tendance en passant 
les flotteurs sur la flamme d'une bougie, afin de les enduire 
de noir de fumée; dès lors, ils ne sont plus mouillés par l'eau, 
et comme l'eau mouille, au contraire, les parois des canaux, 
les flotteurs se'trouvent maintenus, par une répulsion liée à 
la capillarité même, dans l'axe des canaux sur lesquels ils 
glissent. Grâce à cette précaution, le style obéit, sans saccades, 
au changement de niveau de l'eau dans le vase où se trouve 
le flotteur et fournit des courbes tout à fait satisfaisantes. 



Quel que soit le procédé qu'on préfère, qu'on se serve du 
flotteur ou de l'éprouvette plongeante, cett^ méthode suppose' 
l'emploi d'un cylindre qui tourne avec plus ou moins de vi-- 
tesse suivant la durée de l'expérience. La disposition la plus 
simple consiste à placer sur l'axe du cylindre une poulie de 
grand diamètre' qu'une courroie sans -fin relie à un moteur 
d'une vitesse convenable. Suivant la durée de l'expérience, 



LA METHOOK ^GRAPHIQUE. 167 

o^preod, pow -aetkHmer te-pe«tie»-HtftrBftetew qui fa sge .uor-î 
to|ir en un jour, en une heui'e, en une minute, etc..(l)- 

I. Courbes du travail du cœur^ 

^ t 

Le mode d'inscription qui vient d'être décrit est suscep- 
tible de nombreuses applications en physiologie. Je Tai em- ', 
ployé avec succès pour, étudier les variations du travail du 
coeur qui se produisent ^ous Tinfluence des changements de 
la température ambiante, des pressions que le sang doit vain- 
cne, ou de l'action de certaines substances sur le cœur. 

Le problème était celui-ci : il est bien démontré que la : 
chaleur accélère les mouvements du cœur et que le froid les 
rajentit ; on peut se convaincre de la réalité de ce fait en fai» 
sant circuler, à travers un cœur isolé, du sang dont on élève 
on dont on abaisse la température. Mais les systoles accé- 
lérées envoient chacune moins de sang que les systoles ra- 
lenties par le froid. Le changement de fréquence des impul- 
sions cardiaques est-il plus ou moins compensé, au point de 
vue du débit total, par le changement de volume des ondées 
que le cœur envoie, c'est ce qu'il fallait déterminer. 

D'anciennes expériences, dans lesquelles j'avais ijiesuré le 
déibit cardiaque, d'après le temps nécessaire pour remplir une 
épirouvette d'une capacité de 1/10 de litre, m'avaient montré 
qiie, sous l'influence d'un certain degré d'échauffement, le 
coeur augmente son débit, c'est-à-dire son travail, tandis 
qu'un échauffement plus fort fait diminuer le débit. Mais 
cette méthode grossière ne permet pas de saisir l'instant et 
le i degré de température où le travail cesse d'augmenter et 
; copimence à diminuer. Le mode d'inscription au moyen de 
l'élprouvette flottante donne la courbe de ce phénomène et ^ 
fournit tous les renseignements voulus. 

L'exposé de ces expériences et des résultats qu'elles four- 
nissent fera l'objet d'un travail spécial ; disons seulement, 
en en relatant quelques-unes, qu'elles démontrent clairement 
que, par l'élévation de la température, le cœur précipite ses 

(I) J'ai d'abord eMctfé 4e faire Gonetruire un rouage eapatxle de fournir un 
très-grand nombre de vitesses diflérénies, mais au lieu de cet appareil unique, 
il fA'a semblé bien plus commode d'employer des moteurs différents selon la 
beioiik ^w ' 



LA HiTKODB GB^FHIOIW- 1^ 



i% 



KAtiEY. 



bâtfmiênts et produit une plu^ grande somme de travail,* 
jjus^u'à un certain degré à partir duquel, tout en accélérant- 
de plus en plus son rhythme, le cœur fait de moins en moins 
de travail, c'est-à-dire envoie dans les artères des ondées de 
plus en plus petites. Cette conclusion ressort de l'examen des 
figures 88 et 89. ' 

La figure 88 correspond à cinq séries d'expériences faites 
avec des cœurs de tortues que traversait une circulation ar- 
tificielle de sang de bœuf. La température ambiante était 
d'environ 32"* centigrades. Le cœur était placé dans un fla- 
£^on plein d'air et mis en communication avec un tambour à 
levier. De cette façon, les changements de volume dû cœur 
s'inscrivaient, ce qui correspondait à l'inscription du volume 
de chaque ondée ventriculaire. La figure 89 représente, sous 
les mêmes numéros d'ordre que dans la figure 88, la courbe 
du travail ou débit du cœur. Chaque expérience dure 5 mi- 
nutes 1/2. 

Expérience /. — Cœujp récemment détaché de Tanimal ; la 
; courbe inférieure (fig. 88) montre que les systoles sont relative- 
: ment peu fréquentes, mais très-étendues ; elles présentent peu 

d'irrégularités. Dans la figure 89, le travail est représenté 
V par la courbe n° I, c'est la plus rapidement ascendante de 

toutes celles que renferme ce tableau; elle correspond à un 

débit de 180 centimètres cubes en 2 minutes 40 secondes; 

enfin, c'est une ligne droite, ce qui exprime l'uniformité du 

travail du cœur. 

; Expérience II. — Courbes des systoles plus fréquentes et moins 
amples. En p, on a élevé le niveau du réservoir du sang 
qui fournit à la circulation artificielle ; il s'en est suivi une 
élévation du niveau des courbes systoliques. Du côté des 
courbes du travail, celle qui porte le n"* II présente, en y, une 
inflexion légère qui exprime une légère augmentation du tra- 
vail sous l'influence d'une charge sanguine un peu plus forte. 

; Expérience Ut. — Analogue à la précédente : on laisse le 
niveau baisser dans le vase de sang qui fournit à la circula- 
iioit; il ea résulte un abaissement graduel des courbe» sysio- 
'^qùes. Du côté du débit, la couri:)e III annonce une décrots- 
sariée graduelle. 



LA MÉTHODE GRÀ'PHIQUe. 171* 

-/-|i^; ^=î-Jl s^ngtt d^tni'^cositr tiont~te sérum a été 
empoisonné par Témétique (0,10 centigrammes pour un litre 
de sérum). On voit une modification singulière du rhylhme, 
et sur la courbe n** IV du travail, une diminution graduelle. 

Eùcpérience V. — Cœur de tortue chauffé, derniers instants 
de l'expérience ; les systoles deviennent de moins en moinâ 
volumineuses, La courbe du travail annonce un débit très- 
iaible et décroissant. 

IL Courbes de la miclion. 

Une importante application de Tinscription d'un débit peut 
être faite en médecine ; elle est relative au diagnostic de 
certaines affections des voies urinaires. L'observation directe 
ïnontre que, dans certains cas d'atonie des parois vésicales, 
^rers I9 fin de la iniction, l'urine est expulsée avec une 
grande faiblesse. La mesure graphique du débit de la mic*^ 
lion fournira des renseignements bien plus précieux que l'ob- 
servation seule. -Il n'est pas douteux que cette méthode n'ap- 
porte de nouveaux éléments de diagnostic, en montrant, par 
une courbe fidèle, si la lenteur de l'émission se produit au 
début ou à la fin de la miction, ou si elle porte sur toute sa 
durée. La figure 90 montre plusieurs exemples de ce genre 
de courbes recueillis sur des sujets différents. 

IIL Courbe iTun écoulement continu obtenu d'après 

des mensurations discontinues. 

< 

Si l'écoulement du liquide est très-peu abondant et ne se 
fait que goutte à goutte, comme cela arrive pour la plupart 
des sécrétions^ les variations de cet écoulement seraient trop 
faibles pour produire une action sensible sur le flotteur ou 
feur l'éprouvette ; le mode d'inscription devra donc être dif- 
férent. C'est au moyen du compte-gouttes à signal que celte 
inscription devra se produire. 

On a vu (1) que chaque goutte qui se détache d'un ajutage 
d'écoulement tombe sur une palette et y produit un choc ca- 
|)able de provoquer un signal Iransniîs par Taîr à un appâ- 



(i) I*r vol., p. 159. 



M) TïPÉ! ili>«" ^' c*«fl>es de 11 luicliOD. - Vilout des dCl.ils mccesiirs, ioiiip(i!& 
ir r«ilttnDéB 00 pir «ml'^ifes cube» - Ttmyt pir i/l uijagie de l'ïlisois». 



LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 1*7$ 

reil inscripteur. Dans la disposition que nous avons indiquée 
et figurée, on comparait deux écoulements simultanés; d'ajprès 
le rapprochement dès éighaux que chacun produisait* selori 
la fréquence des gouttes tombées. Ce mode d'estimation, deiâ 
débits, quoique bien supérieur à ce que ferait constater Pbb- 
servation comparative dès deux écoulements, n'est pas encore 
suffisamment précis. Il est assez difficile, en effet, de comi 
parer la fréquence des gouttes tombées en un temps donné;, 

cela nécessite une numération lente et fastidieuse. Aussi, est- 

' . • ' ■ • ■ ' ' ' . .... 

il préférable de transformer le compte-gouttes à signal en tiri 
appareil qui trace la courbe de la fréquence -des goiitteè 
tombées. 

- Nous avons indiqué déjà des solutions analogues,' il suffit 
de se reporter aux procédés d'inscription des espaces parcou- 
rus à chaque instant d'après le comptage des. tours de toûes (1); 
et l'on trouvera une disposition d'appareil qui se prête éga- 
lement bien à tracer la courbe de fréquence d'une série dé 
signaux provoqués par un phénomène quelconque, la chute 
de gouttes liquides par exemple. Le jeu de l'échappement sup- 
pose la dépense d'une certaine force motrice, 'c'est^'-l'élec- 
fricité • qu'on . recourra pour le produire ; chaque goutte qui 
tombé ^''aura donc qu'à provoquer la rupture d'un circuit dé 
pile charge d'actionner, à l'aide d'un électro-aimant, l'échap- 
pement du rouage. './.''./ 

Quant à la chute de la goutte, on pourra toujqurs^luî donner 
la force nécessaire pour rompre le courant, en là faisant tom- 
ber de plus ou moins haut, • c'est-à-dire, sans changer^ la 
position de l'ajutage d'écoulement, en abaissant plus ou moins 
lé niveau où se trouve la palette sur laquelle chaque goutte 
vient tomber. * '. ■ \ '/ ^ 

Enfin, dans certains cas où l'écoulement est un peu plus 
abondant, mais où il doit être inscrit pendant un temps trés- 
prolongé; il est avantageux de se servir d'un appareil que les 
météorologistes ont employé à la mesure des quantités de pluie 
tombées; Je veux' parler d'un double auget à' bascule dont 
chaque moitié se présente tour à tour devant l'orifice. d'écou- 
lement, et se déverse quand elle est remplie. Chaque osciHà- 
tion dudit appareil exprime l'écoulement d'une certaine quantité 

(I) Voyez p. 136. 



i74 , MARltY, 

' i . ••••■■■ 

de liquide, celle qui est jiécessaire à provoquer le mouvemenj 
de bascule et que Texpérience a déterminée préalablemeiit) 
Or, chaque oscillation provoque, en rompant un circuit 
électrique, Téchappement d'une dent du rouage écrivant: 
Il va de soi que, suivant l'importance du débit qu'on veuj 
étudier, on doit employer des godets basculants de capacités 
plus ou moins grandes. 

Les divers appareils dont on vient de voir la description 
fournissent le moyen d'inscrire les débits de liquide, quelle 
que soit leur ténuité ou leur abondance, c'est-à-dire dans 
tous les cas qui peuvent se présenter. . 

B. Courbes des vitesses d'écoulement. — Il faut s'arrêter un 
instant sur un mode d'inscription de certains phénomènes qui 
semble très-différent au premier abord, et qui pourtant 
est en réalité du même ordre, je veux parler de te courbe des 
vitesses, 

La courbe des espaces parcourus s'inscrit avec un appareil 
à échappements intarmittents ; celle des quantités de liquide 
versées s'inscrit avec le même appareil. Un transport plus 
rapide d'un véhicule, un écoulement plus rapide d'un liquide 
çécrété, s'accompagneront tous deux du même effet : l'accélé- 
ration de la marche du style inscripteur, et s'exprimeront tous^ 
deux, dans le tracé, par l'ascension plus rapide de la courbe du 
phénomène. Ceci posé, voyons quel parti on peut tirer de ces 
sortes de courbes ; ce que nous dirons de l'une d'elles s'appli- 
quera également bien à l'autre. 

Les courbes des volumes versés à chaque instant fournissent 
des renseignements complets sur la manière dont l'écoulement 
s'est produit : 

4° Elles donnent la mesure de la quantité versée à tout 
instant, depuis le commencement de l'expérience, d'après la 
hauteur que la courbe a atteinte à telle ou telle division du 
temps. Du moment où l'on connaît la quantité de liquide qui 
correspond à chaque degré de l'axe des ordonnées : goutte, 
centimètre cube ou litre, il suffit de compter les degrés par- 
courus dans le sens vertical pour avoir la mesure du liquide? 
versé. '. ! 

â*" Elfes fournissent, par une construction géométrique, très- 



LA METHODE GHAPHIQUE. i7^ 

•^E^imple^ rindicatioa de la vitesse moyenne de l^éooulement 
qui a eu lieu. En effet, si on joint par une droite l'origine et 
la fin de la courbe tracée, Tintersection de cette ligne avec celle 
qui correspond à Tunité de temps exprimera la vitesse cher- 
chée, car elle fournira le rapport du volume écoulé à Tunité 
du temps. On voit, au premier coup d'œil, que plus cette 
droite qui joint Torigine à la fin de la courbe s'approchera de 
la verticalité, plus elle exprimera un écoulement rapide. 

3* Enfin, la courbe des volumes écoulés fera connaître, à 
chaque instant, la vitesse d'écoulement, d'après l'inclinaison 
qu'elle présente au point observé. Pour chaque point, en effet, 
comme pour la courbe des vitesses moyennes, la vitesse ex- 
primée sera d'autant plus grande que la ligne tracée s'appro- 
chera davantage de la verticalité. On comparera avec préci- 
sion la vitesse de l'écoulement en deux points quelconques do 
la courbe, en menant des tangentes à cette courbe en ces deux 
points et en mesurant l'angle que ces tangentes font avec l'axe 
des abscisses. 

C'est d'après ce principe que les géomètres construisent la 
courbe des vitesses d'un mouvement, d'après la courbe des 
espaces parcourus. On construira de la même façon la courbe 
des vitesses d'un écoulement d'après celle des volumes ver- 
sés. Soit la courbe A, figure 91, exprimant tous les volumes 
de liquide écoulés dans une expérience; la courbe B, située 
au bas de la même page, exprimera les phases de la vitesse 
de cet écoulement. Pour la construire à la façon des géomè- 
tres, à chaque division de temps qu'on a choisie d'avance,- 
c'est-à-dire à l'intersection de cette courbe avec les lignes 
verticales 0, 1, 2, 3, etc., on mène la tangente à la courbe et 
l'on mesure l'angle que cette ligne forme avec l'horizon, 
d'après la tangente trigonométrique de cet angle. Cette va- 
leur est portée comme ordonnée au point correspondant de la 
courbe des vitesses. 

Dans la construction de la figure B, on a procédé d'une ma- 
nière plus simple : considérant comme une droite chaque élé- 
ment de la courbe des débits, on se dispense de mener la 
tangente à la courbe, et pour estimer l'angle que chaque élé- 
ment de celle-ci forme avec l'horizon, on prend le côté verti- 
cal du petit triangle 1,2,3, etc. , dont l'hypothénuse e^t formée 



116 



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Fig. 91. — A, courbe totalisatrice des quantités de liquide versées à chaque instant. — 

B, courbe des vitesses du même écoulement. 



LA lIBTHODtC 6KAPU1QUI>:. i1% 

par un élément de la courbe. Ce côté vertical du !•' triangle 
on le porte au point 1 de la courbe des vitedsies; celui du 
S* triangle se porte au point â. 

En opérant de la même façon pour les points suivants, oii 
obtient la courbe B, qui diffère totalement d* aspect avec la 
figuré A, mais qui contient les mêmes éléments sous une autre 
forme. On trouve^ en effet, dans cette courbe : 

1* La vitesse à chaque instant d'après la hauteur de l*or- 
t/iwnce correspondante. (1 ) ; 

2** La vitesse comparative à 2 instants, d'après la hauteur 
comparée des 2 ordonnées correspondantes. 

3** Là quantité de liquide versée se déduira de la surface 
comprise entre la courbe des vitesses et 1* abscisse, surface roBr 
feurée au moyen du planimètre de Amsler (2); 

4** Enfin, la vitessse moyenne s'obtiendrait arithmétique- 
ment en divisant Taire de la courbe par la longueur de Tabs-^ 
cisse, c'est-à-dire par le temps total de l'écoulement observé. 

Ainsi, la courbe des vitesses et la courbe des volumes four- 
nissent les mêmes renseignements sous deux formes diffé- 
rentes. Or, ces deux expressions du même phénomène ne sont 
pas également favorables dans tous les cas. La courbe des volu- 
mes versés, comme toutes les autres courbes totalisatriceg, s*en- 
gendre par la progression indéfinie du style écrivant suivant 
une ligne perpendiculaire au sens de la translation du papier. 

Il suit de là qu'une expérience de longue durée suppose 
l'emploi d'un papier à très-grande surface, nécessite en outre la 
construction d'un cylindre de dimensions énormes en longueur 
et en diamètre, tandis que la courbe des vitesses, ayant tou- 
jours peu de hauteur, pourrait s'écrire sur un cylindre gros 

(1) La valeur absolue de cette vitesse dépend de l'échelle à laquelle la couibe 
à été construite. 

^) À défaut du planimètre pour mesurer la surface comprise entre Taxe deâ 
abcisses et la courbe des vitesses, on peut recourir à une méthode dont l'ori-^ 
gine remonte à Galilée suivant les uns, à Arçhimède suivant les autres. On 
recueille la courbe sur un papier bien homogène comme épaisseur et aussi 
lourd que possible; au besoin, on double ce papier d'une feuille de plomb pour 
le rendra plus pesant. Puis, on découpe la courbe de façon à détacher exclu- 
sivement la portion de papier dont on veut connaître la surface» Cette poftion^ 
pnlapêse avec précision et on divise le poids obtenu par. celui d'un monceau du 
même papier ayant en surface 1 centimètre carrée l\ est clair que le q^otient ob^ 
tenu exprime le nombre de centimètres carrés -contenus dans l'aire de la courbe* 

LAB. MAREY* il 



17? . MAREY. 

et court, et mieux encore sur une de ces bandes sans fin que 
î'on emploie dans le télégraphe Morse. 

Plusieurs tentatives ont été faites pour fournir mécaniqjuet 
ment Tinscription des courbes de vitesse (1), Le principe le 
plus simple consiste à se servir des appareils à chariot que 
nous connaissons déjà, et à faire en sorte que le chariot soit 
ramené à zéro après chaque unité de temps. .1 

Supposons qu'il s'agisse d'inscrire la courbe des fréquences 
(vitesse) des pulsations du cœur. Dan^ la disposition primlr 
\i\e de l'appareil à échappement, i[ faudrait que le chariot tra- 
ceur effectuât un parcours considérable pour donner la courba 
totalisatrice des battements en une heure ou en un jour. Sup- 
posons au contraire que, de minute en minute, le chariot 
rétrograde, sa marche se traduira comme dans la figure 98 
par une ascension oblique, sa rétrogradation ^u zéro par y ne 
chute verticale. 




12 3*5 

Fig. 9i: — Courbe des fréquences d*actes successifs, inscrite expérimentalement. ' 

' ' 4 

Si on réunit entre eux le^ sommets des. angles supérieurs, on 
obtiendra la courbe des vitesses des battements du cœur. En 
effet, chaque point de cette- courbe sera d'autant plus élevé 
que, daiisla minute correspondante, le cœur aura effectue un 
plus grand nombre de battements. • - 

'. (l):Pairini les appareils inscripteurs de la vitosse d*un -phénomène, fl en est 
deu3^ qui, ^ nva connaissance <lu. moins, fonctionnent- d'une manière satisfait 
sante.L'un, imaginé par Mi Marisel Deprèe, sert à inscrire la vitesse des fraind 
de chemins de fer; il eét encore Inédit. L'autre est de M. Antoine firéguet^ 
c^est un anénomotre inscripteup actionné par un -moulinet de RobinsoA et 
dont. le style <est rameh<é -à 'zéro, toutei les minutes. Cet instrument eât installé 
au. jardin d'acelimalalion du Bois de Boulogne. * 



LA METHQPK.ÇBAPHIQUE. 



47» 



' L'avantage que présente cette disposition n'échappera à 
personne ; en effet, pour obtenir ces tracés des vitesses, il n'y 
aura rien à changer à l'appareil primitif, si ce n'est le rappel 
du chariot au zéro, ce qui s'obtient avec facilité (1). 

Dans l'ir^scription des vitesses d'un mouvement de trans- 
lation, on pourra également recueillir, à son gré, la courbe des 
espaces pôrcdurus 'du ^celle des vite'ssés dé marché. Le pre- 
mier mode d'inscription fournirait des courbes analogues à 
celles dont l'administration se sert pour le contrôle du service 
dès chemins de fer. Le secotid mode kurait l'avantage dé 
fournir, sur un papier sans fin, des tracés correspondant .à la 
vitesse obtenue sur .des parcours extrêmement étendus.. 

(1) On obtient ce rappel avec un désembrayage électro-magnétique qtii laiiiso 
rétrograder le 4îhariot sous l'action d'un contre-poids. ' 



180 MARBr. 



IX. — iMcHftlM 4e la vitesse 4ee flvMes à Ftelériew 

des eeMdiilts. 



l'« méthode. — On force le liquide à traverser des espaces de capacités coii« 
nues : Volkmann, Ludwig ; compteurs à cylindres-; inscription des quantités 
de liquide qui ont traversé un tube. 

2« méthode. — Compteur à hélice. — Procédé basé sur l'emploi du pendule 
hydrostatique; Vierordt. — Mesure de la vitesse du sang d'après la dévi»- 
tion d'une tige flexible; Chauveau. 

3« méthode^ basée sur l'emploi des tubes de Pitot. — Description de Tapparell. 
Courbes des vitesses du sang. 

Vitesse d'écoulement des gaz; anapnographe, emploi des tubes de Pitot; 
vitesse du vent. — Réciproque des problèmes précédents : loch ; vitesse du 
mouvement d'un corps dans Tair. 



Mouvement des liquides à tinléneur des conduits. 

Déterminer la vitesse avec laquelle un liquide chemine 
à l'intérieur d'un conduit fermé est assurément un des pro- 
blèmes les plus ardus que les hydrauliciens aient eu à ré- 
soudre; c'est aussi un de ceux dont la solution intéresse 
le plus les physiologistes. 

Pendant longtemps il régna sur la mesure de cette vitesse 
des idées fort erronées. C'est ainsi que Haies qui, le premier, 
adapta un manomètre aux artères des animaux, crut pouvoir 
estimer la vitesse du sang à l'intérieur de ces vaisseaux, du 
moment qu'il connut la pression à laquelle ce liquide est sou- 
mis. La vitesse, croyait-il, ne dépendait que du diamètre 
de l'artère explorée et de la pression à laquelle le sang y est 
soumis. Cette formule, qui permet, en effet, de calculer la vi- 
tesse de l'écoulement qui se fera par un orifice percé en witwce 
parot, n'est point applicable à la détermination des vitesses d'é- 
coulement dans les conduits. Il peut arriver que, dans un con- 
duit très-large, le liquide soit soumis à une pression énorme et 



LA MÉTHQDB GRAPHIQUE. 18t 

que pourtant ce liquide soit immobile ou doué d'une faible 
vitesse, parce que^^.dans le sens où le liquide tend àcoulerj il 
se trouve des passages étroits et résistants, situés parfois 
très-loin en aval du point que Ton observe. 

La vitesse du liquide, dans un conduit long et accidenté, est 
presque impossible à calculer d'avance, à cause de la com- 
plexité des causes de résistance ; mais on peut la déterminer 
expérimentalement. Les méthodes employées à C9t effet peu- 
vent se classer en trois genres principaux, suivant le principe 
sur lequel elles reposent. 

- Dans le premier genre de mensuration^ on force le liquide 
à traverser des espaces fermés d'une capacité connue, et 
quand un ou plusieurs de ces espaces ont été traversés en 
un temps déterminé, on connaît la vitesse du courant. 

Dans le second genre de mesure, on utilise la vitesse du 
liquide à produire certains effets mécaniques que Ton constate 
du dehors. Ainsi, on force le liquide à faire tourner une hé- 
lice, à dévier un pendule ou une aiguille qui plongent dans 
le courant. 

Le troisième genre , de mesure consiste à remonter aux 
causes mêmes de la vitesse et â les mesurer pour en déduire 
la vitesse elle-même. C'est ainsi qu'en explorant la pression 
du liquide en deux, points d'un tube éloignés F un de l'autre, 
on peut déduire la vitesse d'après la différence des pressions 
observées, 

. Nous examinerons successivement ces trois genres de 
mensurations, C'est à deux éminents physiologistes de l'Al- 
lemagne qu'il faut, je crois, faire remonter les premiers essais 
pour mesurer la vitesse d'un liquide en lui faisant traver- 
ser des espaces de capacités connues. Ces expériences avaient 
pour objet dé déterminer la vitesse du sang dans les artères 
des animaux. 

Le procédé de Volkmann est bien connu : il consiste à pla- 
cer sur le trcget d'une. artère un long tube en U rempli d'eau, 
A un moment donné, on force le sang artériel à traverser ce 
tube en poussant devant lui l'eau qui doit s'écouler par le 
bout inférieur^ du vaisseau . On mesure le temps que le sang 
met à s,e substituer à l'eau, ce dont on juge aisément, à tra- 
vers les parois de verre, en voyant une colonne rouge che- 



■■^■. 



lui UARBV. 

miner à rintérieur du tube transparent. Quand le tube de 
verre est rempli, comme on en connaît la, capacité et qu'oiï 
a mespré le temps employé à le remplir, on a tous les élé- 
ments nécessaires pour déterminer la vitesse du mouvement 
dont le sang a cheminé. Mais, pour être autorisé àadmeltre 
que la vitesse observée est bien la vitesse normale du sang 
dans les artères, il faudrait démontrer que l'inertie de la 
colonne d'eau contenue dans le tube en U n'apporte qu'une 
résistance négligeable au mouvement du sang qui la pousse; 
il faudrait prouver aussi quo l'eau -qui passe du tube dans 
les artères et dans les capillaires y rencontre la même rési- 
stance que le sang y eût éprouvée. 

Tous ces doutes qui planent sur la valeur de l'expérience 
de Volkmann l'ont fait à peu prés abandonner des physiolo- 
gistes ; cette méthode n'en reste pas moins un grand titre de 
gloire pour son auteur, car elle renferme un principe qui est 
susceptible d'applications très-précises. 

Ludwig établit, sur le même principe, une méthode qui 
semble présenter une précision plus grande : elle consiste 
à faire passer le sang à travers des ampoules de verre de 
capacités connues. Voici en quelques mots comment se fait 
l'expérience. Deux ampoules semblables sont disposées 
l'une à côté de l'autre dans l'appareil de Ludwig ; l'une 
esf pleine d'huile et l'autre pleine de sang. Ces ampoules 
communiquent entre elles par un conduit situé à leur 
partie supérieure ; en bas, chacune d'elles est en communi- 
cation avec l'un des bouts de l'artère explorée. Au début de 
l'expérience, l'ampoule pleine d'huile est en rapport avec 
le bout supérieur du vaisseau. Le sang arrive dans l'appa'reil, 
pousse l'huile de . la première ampoule dans la seconde 
qui, par son oritice inférieur, se vide, dans le bout infé- 
rieur de l'artère, du sang qu'elle contenait. Quand la sub- 
stitution du sang à l'huile et de l'huile au sang est complète, 
l'appareil a été traversé par une quantité de sang égale à la 
contenance d'une des ampoules. Par un jeu de robinets, on 
change alors le sens- du mouvement du sang et on le fait 
arriver dans l'ampoule où l'huile vient de passer, de façon a 



LA HÉTHOOï: GRAPHIQUE. 183- 

tùlion est- encore une fois terminée complètement, bn constate 
qu'il a passé une quantité de sang égale à deux contenus d^àih- 
poule et on renverse de nouveau le courant pour passer à une 
autre expéritence, et ainsi de suite. Si Ton provoque ainsi une 
seriede passages alternatifs du sang à travers Tappareil, on peut 
aisément déduire, du nombre de ces passages, le volume 
absolu du sang qui à coulé dans l'artère en un temps donné. 
En outre , diaprés le nombre de mouvements alternatifs qui 
se sont produits en un même temps dans deux expériences 
différentes, on peut juger de la vitesse relative des deux 
couraiits sanguins mesures. 

Dogiel a exécuté de nombreuses mesures de la vitesse 
du sang, dans' le laboratoire de Ludwig, au moyen de cet 
appareil. Pour simplifier Texpérience, et pour n*avoir pas à 
compter lé nombre de fois qu'il tournait le robinet qui sert à 
inverser le courant, Dogiel faisait écrire, sur un cylindre 
tournant, chacun de ces mouvements du robinet, et déduisait, 
de leur nombre, le volume absolu du sang qui avait traversé 
l'appareil, ou de leur fréquence relative, la vitesse du sang 
dans le vaisseau. 

Cette méthode doit fournir des mesures bien plus exactes 
que celle de Volkraann, d'abord parce que c'est toujours du 
sang qui sort dé l'appareil pour pénétrer dans le bout infé- 
rieur du vaisseau (1), et que, par conséquent, ce sang doit cir- 
culer à travers lès capillaires avec les résistances normales, 
ce qui n'avait certainement pas lieu pour l'eau de l'appareil 
de Volkmann. En outre, la précision des mesures de Ludwig 
s*accroit en raison même du nombre des mensurations suc- 
cessives qui sont faites. L'inversion possible du sens du cou- 
rant permet de répéter indéfiniment ces mesures du débit 
sanguin, et d'atténuer beaucoup l'erreur qui pourrait se glis- 
ser dans une mensuration isolée. 

Restent deux objections à faire à l'instrument : c'est que le 
jeu du robinet produit, à certains intervalles, destemps d'ar- 
rêt dans le mouvement du liquide et que, sous cette in- 
fluence, la vitesse jnovenne du courant doit diminuer. En outre. 



.. .(l),L*huile,.pap sa légèreté spécifique, suriiage toujours au-dessus du sang 
et lie peut s'échapper par l'ouverture inférieure qui s'ouvre dans Tarière. 



Tappareilde Ludwig ne peut donner que la mesuœ de la; 
moyenne vitesse du mouvement du sang ; or, un des points 
les plus intéressants peut-être de la drculatton artérielle, 
c'est la détermination des phases singulières de la vitesse 
du sang aux difTérents instants de chaque révolution du, 
cœur, ■ ^ ^' ' ' ' ' 

Dans ces dernières années, Tindustine a produit un compteur 
du liquide qui circule dans les conduits, basé sur un principe 
analogue. L'eau passe alternativement dans deux corps de 
pompe dont chacun est mis, tour à tour et d'une manière au-, 
tomatique, en rapport avec le bout supérieur puis avec le bout- 
inférieur du tube dont on mesure le courant intérieur. Le 
nombre de ces coups de piston produits en un temps donné 
révèle la quantité de liquide qui a traversé le tube, puisque^ 
chaque coup de piston correspond au passage d'un volume 
connu de liquide. Si l'on appliquait, à la fréquence de ces coups 
de piston, les procédés d'inscription précédemment indiqués 
pour traduire en courbe la fréquence des actes successifs, on> 
aurait réalisé, sans doute, un des meilleurs appareils inscrip- 
teurs du mouvement des liquides dans les conduits, , 

Toutefois, un inconvénient existe dans l'emploi pratique de 
ces appareils : par cela seul que le jeu des pistons est autom^r 
Uque, c'est.à la vitesse du liquide qu'est emprunté le travail 
nécessaire au mouvement des pompes alternatives. Si réduite 
cpie soit la quantité de travail ainsi dépensée, elle n'en cons-^, 
titue pas moins une cause d'altération du phénomène qu'il s'a- 
git dé mesurer. -, 

■ La seconde manière de mesurer la vitesse du liquide est, 
avons-nous dit,d'employer ceKe vitesse à produire un travail que 
l'on mesure. Qu'une hélice plonge à l'intérieur du fluide en 
mouvement et que son axe engrène avec la série des mobiles 
d'un compteur, on lira, au bout d'un temps donné, le nombre.de 
tours de l'hélice, d'où se déduira, avec une certaine approxi- 
mation, la vitesse du courant. Si, au lieu d'un compteur à 
cadrans, l'hélice actionnait un appareil inscripteur des actes 
discontinus, elle donnerait une courbe assez précise des phases 
de la vitesse du courant. 

Ce procédé a été également employé à déterminer la vitesse 
des courants d'air dans les cheminées ; l'anémomètre rotatif 



LA MÉTHOOK anftPHIQUB. ilfôi 

et Ftobinson est' encore un mstrUmeat de même ordre» ^om. 
œi» appareils gagnent beaucoup a être rfendus' iriscriptétirSj-^caT : 
leurs indications ayant surtout une valeur relative, il y à tout) 
avantage à dégager ielairement, au moyeji d-une courbe, les^ 
phases variables du phéncHuène étudié, , 

Presque toujours l'inertie de rhélîce immergée fait qu'elle 
n'obéit pas très-fidèlement aux variations du courant qui ren- 
traîne : elle résiste au début des accroissements de vitesse du 
tluide et elle ne subit pas dtistantanéinent les effets dû ralen-: 
tissement du courant. En conséquence, elle, atténue Tinten-, 
site des variations du mouvement, et tend à n'indiquer qu'une * 
valeur moyenne de la vitesse du liquide ; c'est le défaut com- 
mun à tous les appareils que nous avons passés en revue 
jusqu'ici- ' 

On en peut dire autant/d'un appareil imaginé par le phy-. 
siologiste allemand Vierordt pour mesurer, la vitesse du sang 
dans les artères. Cet instrument est basé sur l'emploi du pen- 
dule hydrodynamique dont la dçviation, sous l'influence d'un 
courant de liquide, croît, dans un rapport connu, avec la vitesse- 
de celui-ci. \J Hémoiacliomèire 4e Vierordt est trop conou 
pour • qu'il soit nécessaire de le décrire ici ; la modifica- 
tion par laquelle son inventeur l'a transformé en un appareil, 
inscrivant n'a pas enlevé les défauts de cet appareil qui 
sont encore les effets de l'inertie et l'obéissance très-impar-» 
faite du pendule aux variations du courant sanguin. 

Dans le. même but que Vierordt, Ghauveau construisit un 
autre instrument qu'il nomma Hémadromographe et qui , 
mieux que tous les autres appareils, atteint le but que l'au- 
teur s'était proposé, à savoir l'inscription des plus légères 
variations de la vitesse du sang. ' 

' tin tube que le courant sanguin traverse porte une fe- 
nêtre latérale fermée par une membrane de caoutchouc. Dans 
cette fenêtre est implantée une aiguille dont une extrémité 
plonge dans le courant, tandis que l'autre reste au dehors. 
La partie de l'aiguille qui est iminergée subit, de par le 
courant, des déviations plus- ou moins fortes et plus ou moins 
Rapides; celle qui est au dehors du tube exécute, et écrit sûr 
une surface animée de mouvement, des déviations pareilles, 
mais de sens inverse. L'emploi de l'appareil de Ghauveau} a 



révélé des pg^lieularités fort intéressantes dé la vitesse dtt^ 
sa^gc Rrtéi^iel ; il su montré que chaque oîidée sanguine laiieée ^ 
dans lesrartèfes y produisait des saceadës multiples diâ)srle&*: 
quelles on. lit les effets de la systole ventrieulaire, ceux delar^ 
clôture de valvules sigmoïdes de l'aorte^ ceux enfin des os-v 
dilations longitudinales de la colonne sanguine à T intérieur 
des vaisseaux élastiques qui la contiennent. 
: Il n'y à pas lieu de revenir siir les résultats que fournit- 
l-appareil de Chauveau ; ils ont été publiés avec de . grands 
détails ^par cet éminent physiologiste et .par plusieurs de ses- 
élevés, 

» 

^ Le troisième genre de mesure des vitesses d'un liquide est 
basé sur la détermination de la pression dans deux tubes de 
Pitot» J'ai longuement développé, dans le volume de Tannée 
dernière, le principe sur lequel est basée la construction de cet 
explorateur de la vitesse d'un courant de liquide ; j'ai insisté 
sur l'avantage qui résuite de l'étude comparée de la' vi- 
tiesse et de la pression du sang dans une artère, et crois 
avoir prouvé que, san§ cette double notion, on ne peut avoir 
Une idée exacte des conditions dans lesquelles se fait un 
courant de liquide dans un tube, et tout particulièrement des 
conditions dans lesquelles le sang circule dans les artères. Je 
renverrai donc à ces études (1) le lecteur qui désirerait dé 
plus amples détails, et citerai, en terminant, quelques appli- 
cations du même appareil à des mesures analogues. 

, ■ • ' : ^ . • • ■. ; 

, à 

Certains physiologistes ont cherché, à obtenir le tracé de 
la respiration, non pas d'après les mouvements que le thorax 
exécute, ainsi qu'on en a vu des exemples au chapitre/ VI, 
mais d'après la vitesse avec laquelle l'air est inspiré et ex- 
piré tour à tour. Sous le nom d A napnographe, MM. Bergeon 
et Kastus ont présenté un instrument comparable à Thémo-^ 
l^chomètre de Vierordt et basé sur le même principe. 

Une planchette rectangulaire verticale est suspendue, par 
son bord supérieur, à l'intérieur d'une caisse que traverse, ea 

. (l) Pression et Vitesse du sang. Travaux du laboratoire, !'« année, p. 338* 



LA METHODE GRAPHIQUE. 



i^ 



sens divers^ Pair inspiré ou expiré.- Lés'inouvetnehts' de èeKe 
planchette se transmettent au dîehors -par lé prolongèiiiéilt- éë 
Taxe autour duquel elle oscille ; ces mouvements peuvent s'^ê-* 
cri re par les procédés ordinaires. Gr/- on peut is'as&urel* que 
la planchette de Tanapnographe n'obéit pas fidèlement àuîiî 
mouvements alternatifs de Tair respiré. D'autre part, je me 
suis convaincu de la fidélité parfaite avec laquelle s'écrivent 
les phases de la vitesse de l'air respiré, lorsqu'on place au- 
devant de la bouche un appareil semblable à celui que j'ai 
proposé pour inscrire la vitesse du sang. Ainsi, bien que les 
mouvements respiratoires me paraissent susceptibles d'une 
étude plus précise par l'inscription des mouvements thoraci- 
ques que par celle du courant d'air lui-même, je pense que ce 
dernier mode d'inscription pourrait, en certains cas, avoir de 
l'intérêt. 

Enfin, il faut considérer que les mouvements des fluides, par 
rapport aux- instruments qui plongent dans leur intérieur, pro- 
duisent sur le manomètre différentiel précisément les mêmes 
effets que si le liquide était immobile, tandis que l'appareil, 
étant immergé, se transporterait avec pareille vitesse. Aussi 
ai-je essayé d'utiliser les inscripteurs de vitesse pour mesurer 
la translation d'un navire et pour construire un nouveau loch 
à indications continues. 

La description de cet instrument a été donnée récem- 
ment (1); il s'agissait alors d'un loch à cadran dont l'aiguille 
marque sans cesse le degré de vitesse d'un navire. Il y aurait 
intérêt, sans doute, à faire de ce loch à indications continues 
un appareil inscripteur traçant, sur une bande sans fin, toutes 
les phases de la vitesse du navire. 

La translation de tubes manométriques dans l'air îtnmo- 
bile fournit, d'une manière analogue, des^courbes de pression 
d'où peut se déduire la vitesse du mouvement de translation 
des appareils, lorsque, par des expériences préalables, on a me- 
suré la pression manométrique de i'air pour chaque vitesse de 
translation de ces mêmes instruments (2). Enfin, l'inscription 



(1) Journal de physique, t. V, p. 184. 

(2) Voir pour ces expériences, TravMUxda laboratoire, \^ année^ p. 215, 



^e lë^ vHe^se du vpnt d'après les courbes manométriques qu'il 
4pnpe est peut être la meilleure solution que puissent adop- 
tei: Içs mptéorologistes ; en effet, nul autre appareil ne traduit 
^'nw manière plu? rapide les variations capricieuses de^ 
piouvements de Tair, 



I . 



LA MÉTHODE dltAPHIQUE. f^è 

. . i . . . L . -^ - _ » . ) 



• - • • 

bifficalté de la mesuré dès volumes pai' les procédés géotnétt'iqaès* <^ Paci-' 
Uté de cette meàu^e paç les méthodes expérimentales dt dé|[)lacement. — 
Déplacement d'un volume- d'eau que l'on mesure; déplacement d'un volume 
de gaz qiii produit un changement de pression dans uii espace clos, de ca- 
pacité connue. — Inscription du volume d eau déplacé^ appareils et expé*- 
rtencès de Mosso. — Inscription des compressions que subit un certain 
volume de gaz; appareil de Buisson; expériences de François-Franck. — 
Comparaison des deux méthodes. — L'inscription des chàngéfnents dé vo- 
lume conduit à collé des changements do poidà, de iempérature; etc. 



Autant les procédés de la géométrie sont d*un emploi diffi- 
cile pour mesurer le volume d'un solide de forme compliquée, 
autant leâ pt*océdés expérimentaux présentent de simplicité, 
de rapidité et de certitude. Plonger un corps dans Teàu et 
mesurer le volume du liquide déplacé, telle est rèssencô 
de cette méthode dont Tinvention appartient à Archi- 
mède. La physique modérrie s'est enrichie de procédés 
qui permettent de mesurer avec une assez grande rigueur 
le volume d'un corps qu'on ne peut pas plonger dans l'eau. 
Les procédés de Say et de Regnault ont t'endu de gi*ands 
services; ils sont basés sur le principe suivant: 

Étant connue la capacité d'une enceinte pleine d'air, on fait 
varier cette capacité d'une quantité également connue et ort 
note l'élévation de pression qui s'ensuit. 

On introduit alors le corps à mesurer dans la même erl^ 
ceinte et on en fait varier comme tout à l'heure la capacité. 
Il se produit, dans cette deuxième expérience, un changement 
dépression plus grand que dans la première, parce qu'oU a agi 
sur un volume d'air diminué de tout ce qui correspond au vô-^; 
lume du corps introduit dar s le réservoir. C'est de cette diffé^ 
rence de pression que se déduit le volume du Corps a inesurei*i 

Ainsi, il y a deux moyens de connaître lé volume d*urt 
corps : c'eist de mesurer lé volume d'eau qu'il déplace ou lé 



degré de compression qu'il produit dans un gaz au sein du- 
quel il est introduit. Modifiés suivant les besoins particuliers, 
ces deux moyens se prêtent aux expériences les plus variées 
et se plient fort bien aux exigences de la méthode graphique 
ainsi qu'on va le voir. 

1** Memu jMiTrcWvefjenkMili T-^Ge-ji-ôst pa* seuleraent le vo- 
lume d'un corps, mais les changements de ce volume qu'on 
doit: mesurer; supposons, donc que le corps en question soit 
imriiergé dans un vaâe plein d'eau, on oi^anise le déverse- 
ment de telle sorte que le liquide arrive, par un tube, au 
fond à'une éprquvette graduée/Dans ces conditions on voit; à 
ehàque 'instant, d'après l'élévation du niveau dans Téprou- 
velte, de combien le corps augmente en voluriie.; si au con- 
traire le volume du corps immergé diminue, cela se traduit 
par un abaissement du niveau dans l'éprouvette dont le li- 
quide est alors aspiré. 

Or, on a déjà vu les moyens d'inscrire les changements du 
niveau d'un liquide dans un vase au moyen d'un flotteur qui, 
selpn qu'il s'élève ou s'abaisse, actioime, dans un sens ou 
dans l'autre, le style écrivant. Si les changements de volume 
sont faibles et déplacent peu de liquide, il est préférable de 
recourir à l'éprouvette flottante décrite précédemment. Les 
oscillations qu'elle exécute traduisent les changements de 
volumedu corps immergé. 

C'est là le procédé dont Mosso s'est servi pour mesurer 
les variations que subit un organe sous l'influence des chan- 
gements qui se produisent dans la circulation du sang à son 
intérieur. On a vu, dans le mémoire n° 4, quelle était la dis- 
position employée par Mosso ; comment cet habile expéri- 
mentateur, a rendu sensibles et mesurables les moindres va- 
riations du cahbre des petits vaisseaux sous les influences 
vaso-motrices. 

L'avantage de l'appareil de Mosso dans les évaluations 
physiologiques est qu'il fournit, du premier coup, la valeur 
absolue du changement* de volume qui s'est produit dans l'or- 
gane immergée. Les divisions de l'ordonnée dès courbes insr 
crites sont toujours proportionnelles â la quantité de liquide 
versé 4ans l'éprouvette. La, valeur de ces divisions peut être 



^■f '■■ I ^Piiiiiiii ■ 



LA MÉTHODS GIIAPHIQUE. 191 

déterminée, , une fois pour toutes, par une graduation de Fap-^ 

-parei}, . i 

. . ■ - ' . • • ■ • • . , • . . • • • . , 

* ' . . • - * 

• 2** Mesure d'aprê$ lesahangemenla de pression. — SUr l'autre 
principe, celui qui mesure la forco élastique d'un gaz çotn-^ 
primé, est basée la construction d'un autre insccipteur phy-* 
siologique des changements de volume. Cet appareil eat dé- 
crit dans le mémoire n** 1 sous le nom d'appareil de Buisson : 
M, J^rançois-Franck a exposé, dans oe travail, la série de 
phases qu'a traversées cette méthode de mensuralioh des 
changements de volume des organes, depuis les rechercheade 
Piégu qui semble en être l'inventeur, jusqu'aux derniers per- 
fectionnements qui consistent dans l'inscription des change- 
ments de volume au moyen du tambour à levier. 

Des expériences de M. François-Franck, le lecteur a dû 
retirer cette conviction, que nulle méthode n'est* capable de 
traduire, avec une précision pareille, Ies;rapîdes changements 
qui peuvent survenir dans le volume d'un organe. L'appareil 
de Mosso trace, en quelque sorte, la courbe du volume moyen, 
sans pouvoir, à cause de son inertie, exprimer les variations 
incessantes qui se font autour de ce moyen volume. Tout en 
ayant plus de mobilité, ce qui lui permet d'exprimer les phases, 
parfois si rapides, du changement de volume d'un organe, le 
tambour à levier n'en est pas moins capable d'exprimer, par 
la hauteur des courbes qu'il trace,. la valeur absolue de ces 
changements. Il faut graduer expérimentalement l'échelle des 
courbes inscrites par l'appareil, ce qui se fait en introduisant 
dans le flacon où est contenu l'organe en expérience, des 
quantités d'eau connues et graduellement croissantes. On 
mesure alors quel changement survient dans la hauteur de la 
courbe tracée pour chaque introduction d'un, de deux, dç trois 
centimètres cubes de liquide et l'on construit ainsi une échelle 
qui exprime les valeurs réelles des variations de Torgaïie im- 
mergé. ' . ' 

La seule précaution à prendre, c'est de renouveler cette 
graduation à propos de chaque expérience, car la quantité 
dont le levier de l'instrument s'élève, pour chaque variation 
d'une unité de volume, dépend de la quantité d'air contenue 
dans l'appareil, et de la sensibilité de la membrane élastique 



19fi 



BAAIT* 



du.tamboui' employé. Du reste, ces mesures des valeurs abso^ 
lues d'un changement de volume n'ont, en physiologie, qu'une 
utilité très-limitée ; on n'a presque jamais intérêt à les déter- 
miner. Il me semble donc que l'appareil à levier inscripteur 
est préférable, dans tous les cas, pour les irecherches phy* 
siologiques. 

Il n'en est pas de même pour les déterminations des phy- 
i^iciens qui, presque toujours, ont besoin d'obtenir des valeurs 
numériques précises et se trouveront mieux alors de rem- 
ploi de la première méthode. 

Nous n'avons cité, dans ce chapitre, que les expériences 
qu'on peut faire en physiologie sur le volume des organes ; 
mais il est un grand nomdre de recherches que cette méthode 
d'inscription rapide rendra possible aux physiciens, aux chi- 
mistes, etc. 

Considérons, par exemple, le cas de ces réactions chimi- 
ques ou la Combinaison de deux corps s'accompagne d'une 
augmentation de volume du produit, ou, au contraire, d'une 
Condensation. Ces actions, jusqu'ici, ne sont connues que dans 
leur résultat final : le volume du composé diffère de la somme 
des deux volumes qui sont entrés dans la combinaison. Or, 
dans ce conflit des atomes , n'y a-t-il pas des lois du mou- 
vement aussi précises que celles de la chute du corps? Ces 
actions ne varient-elles pas dans des rapports définis, suivant 
la température, l'état électrique ou la pression ambiante? Il 
y a certainement là un champ aussi étendu qu'intéressant 
à explorer. 

Enfin, dans Tinscription des changements de volume, 
nous avons le moyen indirect d'étudier avec précision et de 
représenter par' des courbes fidèles d'autres changements 
d'état non .moins intéressants, tels que les changements de 
poids, de , température , d'état électrique, de pression, les 
phénomènes d'osmose, etc. On verra plus loin de nombreuses 
applications de ces méthodes. 



lA MKIHOUE GRAPHIQUE. 



199 



XI. — Inscription des changements dé pression.' 

A. Mesure de la pression à l'intérieur des organes. 

Introduction du manomètre en physiologie; manomètre à mercure ; kymogra- 
phion de Ludwig. — Le mercure ne traduit pas fidèlement les variations 
rapides de la pression ; mesure des moyennes ; manomètre compensateur. — 
Moyen d'inscrire avec le tambour à levier les indications du manomètre à 
mercure. — Manomètres élastiques, leur mobilité; sphygmoscope ; mano- 
mètre Bourdon appliqué par Fick ; manomètre métallique inscrivant par 
un tambour à levier. — Comparaison expérimentale des différentes sortes de 
manomètres. — Graduation des manomètres inscripteurs ; importance de ne 
pas transmettre la pression au manomètre par l'intermédiaire d'une longue 
colonne de liquide. 

Depuis, que remploi du manomètre a été introduit en 
physiologie par Haies, cet instrument a subi des modifi- 
cations nombreuses destinées à rendre son application plus 
facile et sçs indications plus sûres. Haies adaptait aux ar- 



rn" 






,^^^^^^^^Si^^^^^^^^^^l 



ÎFijçf. 93. — Différenis types de manomètres à mercare. — l. Manomètre de Poiseuilie. . 
3. Manomètre de Guettet. — 3. Manomètre compensateur. 

tères d'un grand mammifère un simple tube de verre dans 
lequel le sang lui-même, s'élevant jusqu'à une hauteur d'en- 
viron 6 pieds anglais, mârqtiait ainsi la pression à laquelle il 
est soumis dans les. artères. A ce tube incommode et fragile. 



LAD. MAREY. 



13 



i94 IfAREY. - 

Poiseuille substitua remploi du manomètre à mercure. Ce 
fut d'abord un tube de verre courbé en U (1, fig. 93) dont 
une des branches communiquait par un ajutage effilé avec le 
sang d'une artère. La dénivellation du mercure exprimait la 
valeur de la pression cherchée (1). 

Le plus important perfectionnement qu'ait reçu le mano- 
mètre à mercure est celui par lequel Ludwig en fit un appa- 
reil inscripteur qu'il désigna sous le nom de kymograpMon. 
Ce fut, je crois , la première introduction d'un appareil 
inscripteur en physiologie. Aujouixl'hui, l'usage de cet instru- 
ment est très-répandu; on n'étudie plus guère les pressions, 
dans l'organisme animal, sans inscrire les variations qu'elles 
présentent. 

J'ai longuement discuté ailleurs (2) la valeur des indica- 
tions que fournit en physiologie le manomètre à mercure et 
je crois avoir démontré que cet appareil n'est bon que pour 
donner la valeur d'une pression qui reste constante ou du 
moins qui ne varie qu'avec une extrême lenteur, mais que, 
pour la plupart des usages physiologiques, et particulièrement 
pour mesurer la pression du sang dans les artères, le ma- 
nomètre à mercure ne vaut rien, car il déforme, par les 
Oscillations propres de sa colonne, les indications qu'il devrait 
fournir. 

La seule mesure exacte que puisse donner un manomètre à 
mercure, relativement à la pression du sang, c'est la mesure 
de la valeur moyenne de cette pression. J'ai appelé 3f»«Ho- 



(1) Celle dénivellalîon résullant de rélévation du niveau dans une branche 
cl de rabaissement dans l*autro, il s'ensuil qu'uno échelle cenlimétrique 
d'après ^laquelle on lirail les changements de niveau d'une des , branches 
n*e7cprimeraît que la moitié de la pression qui agit sur Vinstruraent ; il faut 
donc doubler la valeur du mouvement produit dans la branche libre du mano- 
mètre de Poiseuille. 

.Les oscillaiions du mercure sont deux fois plus étendues si Von emploie la 
disposition suivante adoptée- par Guetlet (2, fig. 93). D'un, large flacon 
plein de mercure se détache une colonne manométrique verticale. La 
pression agit sur la surface du mercure contenu dans le flacon et, grâce ,à la 
grande élohdué de -cette surface, le changement de niveau, à peine sensible 
dans le flacoh, se' prp.^ult presque tout entier (jlans la colonpe manométrique. 
Les choses se passent, pour cet instrument, comme pcTur un baromètre muni 
d'Un liargo réservoir. 

(2) Physiologie médicale de la circulation du sang y p. 141. 



ORAPHIQUIt. 195 

inéiire eompetisaieur (3, fig. 93) rinstrumenf qui Tne sept à 
ce genre de mesures. - 

Un manomètre ordinaire, pareil à celui de Guettet, porte 
une colonne large d'environ 5 millimètres, séparée du flacon 
a mercure par un tube capillaire assez fin. Cette élroitesse 
empêche la colonne d'osciller sous l'influence des variations 
cardiaques de la pression du sang; aussi voit-on le meréure 
rester sensiblement fixe à un niveau qui exprime la valeur 
moyenne de la pression dans les artères. On peut, avec avan- 
tage, remplacer le tube capillaire par un robinet sitliê à' la 
base de la colonne raanométrique ainsi que l'a fait Setsche- 
now. Le manomètre peut ainsi éteindre, d'une manière plus 
"ou moins complète, les' saccades de la pression et arriver plus 
vite à son point d'équilibre. 

Dans les cas où l'emploi du manomètre à mercuiK pourra 
être conservé, il est un mode d'inscriplion qui m'a semblé 
préférable à celui de LudS^ig., On sait que le savant profes- 
seur de Leipzig se sert d'un flotteur qui accompagne les 
mouvements du mereure et qui porte à son extrémité une 
pointe écrivante. Or, l'emploi du flotteur exige qu'on inscrive 
les indications du manomètre sur un cylindre tournant dont 
Vaxe soit vertical. C'est là une graiide incommodité, surtout 
lorsqu'il faut inscrire çn même temps un certain nombre de 
phénomènes. Au moyeu d'un tambour à levier, on peut in- 
scrire avec une facilité extrême lesmouvementsdela colonne 
de mercure. Voici comment on s'y prend : 

On applique le tube de transmission par l'air en haut de la 
colonne manométrique, de sorte que le déplacement du mer- 
cure fait l'office d'un piston qui foûlerait'ôu aspirerait de 



e luiDomèiie à iierciiie (ino^mlssloa par 



196 MAREY. 

Tair du tube manométrique jusque dans le tambour à levier. 

La figure 94 montre un tracé obtenu dans ces conditions ; 
il est en tout semblable à celui que donnerait le flotteur de 
Ludwig, mais obtenu dans des conditions plus faciles. 

Pour rendre plus sensibles les indications de l'instrument 
;il faut adopter la forme de Yhérnoméire de Guettet qui donné 
le maximum d'amplitude aux excursions de la colonne de 
mercure. En outre, il faut choisir un tube large pour servir 
de colonne manométrique, afm qu'un changement de niveau 
d'une certaine hauteur coril^esponde à un déplacement d'air 
suffisamment grand (1). 

Enfm, pour réduire autant que possible l'espace nuisible 
plein d'air qui sert à la transmission, on peut remplir d'eau 
la cavité du tambour à levier qui inscrit les oscillations ma- 
nométriques. 

Ce ne sont là que des moyens de perfectionner l'application 
du manomètre à mercure ; on va voir quel genre d'appareil 
doit lui être substitiié pour obtenir les tracés fidèles d'une 
pression qui présente de brusques changements. 

Des manomètres élastiques.— Dès les premières expériences 
que je fis avec Chauveau sur la circulation du sang, je fus 
frappé de l'infidélité du manomètre à mercure, infidélité qui se 
prouve d'une manière indiscutable par l'expérience suivante : 

Élevons à un certain niveau la colonne d'un manomètre à 
mercure en soufflant dans l'appareil, puis, cessant de souffler, 
laissons la colonne retomber de son poids. Le mercure ne s'arrê- 
tera pas, comme il devrait le faire, au zéro de la graduation, 
mais oscillera un certain nombre de fois avant de s'y arrêter! 
C'est en supprimant cette colonne pesante animée de vitesse 
qu'on supprimera cet effet nuisible. Or, on peut toujours rem- 
placer la pression d'un poids par la tension d'un corps élas- 
tique, c'est ce principe qui a présidé à la construction de cer- 

(1) Toutefois, il faut proportionnel* le volume du tube d'un manomètre à la 
taille de ranimai sur lequel on veut expérimenter. Pour une pression donnée, 
un manomètre loge dans son intérieur une quantité de sang proportionnelle 
à la section de sa colonne. De sorte que, prendre la pression artérielle d'un 
petit animal avec \m manomôtre de gros calibre, ce serait produire dans l'ap^ 
pareil une véritable hémorrhagie qui ferait tomber beaucoup Ift valeur de la 
pression à -mesurer^ • •• 



tains manomètres : le manomètre élastique de Bourdon, 1« 
manomètre à air comprimé, etc. 

Le premier manomètre élastique dont je me suis servi, est 
l'appareil que j'ai désigné sous le nom de sphygmoBcope et dans 
lequel on fait arriver la pression du sang à l'intérieur d'une 
poche élastique en caoutchouc dont les différents degrés de di- 
latation s'inscrivent au moyen du tambour à levier. 

Une construction spéciale n'est pas nécessaire pour avoir 
un bon sphygmoscope ; on trouve les éléments nécessaires 
dans tous les laboratoires. La figure 95 montre la façon d'as- 
sembler ces différentes pièces. 



A 



Fig. 1». — U Kpbjgmasuipe et les plix«s qui le compaieoi. 

A gauche de la figure, on voit un tube de verre gros et court 
fermé à l'un de ses bouts par un bouchon de caoutchouc 
percé d'où sort un tube de verre. 

Au milieu de la ligure est la seconde pièce de l'appareil 
formée d'un bouchon de caoutchouc traversé, comme le pré- 
cédent, par un tube de verre et coiffé d'un doigtier de caout- 
chouc. 

En introduisant la deuxième pièce dans la première, ,on 
obtient le sphygmoscope complet, tel qu'il est représenté à 
droite de la figure. 

Après avoir rempli d'upe solution alcaline, et bien pui^é 
d'air le doigtjer de caoutchouc, on adapte à une artère le tube 
qui se rend dans son intérieur, puis on met en communica- 
tion avec un tambour à levier l'autre tube qui communique 
avec l'intérieur du manchon de verre. 



- La fonction du sphymoscope est très-simple; chaque aug- 
mentation de pression subie par le sang qui pénètre à l'inté- 
rieur de l'ampoule élasliq^ue déplace, en gonflant cette am- 
poule, une partie de l'air contenu dans le manchon de vorre 
qui l'enveloppe. Ce déplacement d'air agit sur le tambour i 
levier comme cela se passe dans un grand nombre d'appa- 
reils déjà décrits. Il se- prod.uJl dans la petite ampoule exacte- 
ment le ménie phénomène que dans l'expérience décrite cha- 
pitre premier où les changements du volume de lamainel de 
l'avant-bras, sous l'influencp des changements de la pression 
intérieure du sang, s'inscrivent avec tous loui-s détails. , , 

La tîgure 96 est un tracé dos changements de ia pression 
du sang dans lesartèresdu cheval, recueillis avec le sphygmo- 
scope. 



Le sphygmoscope est basé sur le même principe que les 
sondes exploratrices de la pression du sang dans les dift'é- 
rentes cavités du coeur ; ces appareils, qui sont décrits sous 
le nom de sondes cardiaques dans les comptes rendus des ex- 
périences de cardiographie (1), sont de véritables sphygmo- 

i.1) Voyez Physiol. méd. J» la eirc«Ution, p. BO el suiv,, et Diclionn»iro 
ene/dopédique des sciences mcd., an. Cardiographie. 



LA MKTHOOE GRAPHIQUE. 199 

scopes qniy au lieu de présenter rélaslicité de leur membrane 
à une force expansive intérieure, reçoivent cette pression' de 
dehors, puisqu'elles plongent dans le milieu comprimé. 

On peut varier de maintes manières la forme de ces mano- 
mètres élastiques, soit qu'on aille chercher par un tube la 
pression dans le milieu qu'il s'agit d'étudier et qu'on envoie 
cette pression à l'intérieur de l'ampoule élastique, soit qu'on 
la fasse agir à la surface de cette ampoule, comme dans les 
expériences de la cardiographie. 

Frappé également des inconvénients du manomètre à mer- 
cure, le professeur Fick introduisit, en physiologie, l'emploi 
d'un manomètre élastique ' construit avec le tube métallique 
de Bourdon. Sous le nom de federkymographion, cet auteur 
indique la disposition qu'il donne â l'appareil. Par suite des 
changements de pression qui existent à son intérieur, le tube 
métallique du manomètre change de courbure ; ces mouve- 
ments sont amplifiés et inscrits par un levier, suivant les 
procédés ordinaires. Fick reconnut que, dans son appareil, 
ir existait encore des effets de, l'inertie se traduisant par ries 
vibrations de^ la pointe écrivante ; pour les combattre, il « 
associa aux mouvements du levier inscripteur un petit.piston; 
qui oscille- dans un cylindre plein d'huile, ce qurcréç de^- 
résistances aux mouvements trop rapides. 

Quoique préférable au manomètre à mercure, le manomètre 
de Fick est d'un emploi peu commode, surtout quand on doit; 
le taire écrire en même temps que d'autres, instruments. Le- 
sphygmoscope, si facile' à construire, me semble pouvoir» le^ 
remplacer dans tous les cas. Toutefois, comme le sphygraos-^ 
cope s'altère assez vite, comme, avec le temps, la force élas- 
tique de la naembrane de caoutchouc qui le constitue peut 
changer, et que cet appareil est un peu difficile à graduer 
avec exactitude, j'ai adopté, dans ces derniers temps, une dis- 
position nouvelle dont voici la description. 

Manomètre métallique inscripteur. — (Pig. 97.) A l'intérieur 
d'un vase métallique plat est placée une capsule de baromètre 
anéroïde remplie de liquide et s' ouvrant à l'extérieur par un 
tùhe qui' traverse la paroi du vase enveloppant; ce tùbese.ter- 
rpine dans un flacon rempli de liqueur alcaline, au goulot duquel 
se rend un ajutage a muni d'un robinet. Un tube vertical de 



soa 



MAREY. 



verre surmonte le vase qui enveloppe le manomètre, et par 
ce tube, on verse de Teau jusqu'à ce qu'on ait rempli le vase 
et même la moitié du tube. 




' - Fig. 97: -^ Manomètre miitalliqae inscripteor. 

{ - ■ 

Si Von fait agir une pression positive ou négative à Tinté- 
rieur de la capsule, on voit s'agiter le niveau de l'eau dans le 
tube de verre; l'appareil fonctionne comme un grand sphyg- 
moscope dont une membrane de métal remplacerait la mem- 
brane de caoutchouc (1). 

Enfin, pour inscrire les mouvements du manomètre métal- 
lique, on introduit dans le tube vertical où l'eau fait ses oscil- 
lations, un bouchon de caoutchouc percé qui force l'air déplacé 
du grand tube à passer, par un tube plus petite, dans un tarn- 
bour à levier inscripteur. 

Les indications de cet instrument m'ont donné une satisfac- 
tion parfaite; c'est le dernier type de manomètre inscripteur 
auquel jë me sois arrêté jusqu'ici (2). 

Gomme exemples des tracés recueillis avec le manomètre 



(1) L'eau qu'on verse dans le vase-enveloppe est destinée à accroître la 
sensibiliié de Tinslrument en comblant l'espace trop vaste que l'air occupe- 
rait sans cel£t, ce qui éteindrait en partier lia mouvement par suite de la corn-, 
pressibilité de l'air. 

(â) A. titre de perfectionnemQfit, il eist l)on de remplir, avec des fragments 
d'épongé, la partie supérieure du vase-enveloppe qui contient de l'eau, et même 
d'en introduire dans la partie .inférieure. du gros tube de verre oU monte le 
liquide. Celte précaution empêche que, dans les variations brusques de la 



élastique inscripteur, on trouvera dans la figure 98 les cour- 
bes de la pression du sang dans Tarière carotide d'un lapin. 
Je n'entreprendrai pas de discuter la valeur relative des 
différentes sortes de manomètres, en me basant sur la tliéorie 
des vibrations, sur tes inconvénients d'employer dans les ap- 



pareils înscrîpteurs des masses considérables susceptibles de 
se mouvoir avec vitesse. Ce point de vue a été discuté ailleurs; 
je me bornerai ici à un contrôle expérimental des différentes 
sortes de manomètres. Pour cela il vaut mieux recourir à la 
méthode que Donders a employée avec beaucoup de succès 
dans le contrôle des appareils inscripteurs qui agissent sur le 
tambour à levier. Ce procédé consiste à faire agir sur chacun 
des appareils une pression connue d'avance, et à voir avec 
quelle fidélité chacun d'eux la traduit (1). De ces expériences 
il résulte que le sphygmoscope et le manomètre métallique 



pression, les parois de l'anéroïde et le liquide qui les s 
vibration, ce qui produirait, en petit, les inconvénients du manomètre à mer- 
cure et allérsrait le tracé de la m^iiie fagon. 

(!) Première expérience. On prend un réservoir plein d'air à la pression de 
O.iO centimètres; on fait subitement arriver celle pression dans un manomètre 
a mercure et l'on devrait, théoriquement, obtenir le tracé A, fleure 99; mais 
lo mercure, ajoutent ses oscillations propres au mouvement que la pression liil^ 



donnent de fidèles indications el que si l'on considère la faci-; 
lité avec laquelle ces instruments se combinent avec d'aulres- 
pour les inscriptions simultanées, il semble qu'on doive leur 
donner la préférence. 

Dans la figure 100, la ligne supérieure M et la seconde li- 
gne Ssont obtenues toutes deux simultanément sur les schéma 
de la circulation. La ligne M est fournie par un manomètre à 
mercure, S par le sphygraoscope. En comparant ces deux - 
tracés, le manomètre à mercure se montre paresseux; il 
absorbe le dicrotisme, que le sphygmoscope écrit clairement; 
enfin il donne des tracés moins amples et plus arrondis. 

Dans les tracés E et F on a comparé entre eux le mano- 
mètre métallique E et le manomètre de Fick. Ce dernier in- 
strument se montre encore paresseux cl ne donne que des - 
pulsations éteintes. ( Voir, pour d'autres détails sur les incon- 



commande, fournil le tracé 3; ua sphygmoscope et un manomètre méfelliqua 
inscripteur donnent tous deux sensiblement la même courbe C; ealln un ma- ' 
n.nnètre de- Fich, le tracé D ; or, il esl bien clair que le maiimum de pcession ' 
qui ait pu se produire à Tînlérieur du manomélre eet égal à 10 centimètres, 
et, que tout instrument qui a. tracé une courbe dépassant ce niveau d'équilibre 
où il devrait ^'arri;lcr, c$l uji inelcu oient dùrectueuxet possède des oscillations 
propres. 

Le manomètre à mercure, avec ses oscillations niullîples si. prononcées est 
le plus défectueux, le manomclre de Fick semble donnerun tracé ptusfldèleque 
oelui dû sphygmoscope ou du man'onlëtre métallique inscripleur, attendu que 
le tracé du niapomëlre de Fick ne présente pas, d'élévation au-dessus du ni' 
veau de la ligne. Mais, cette absence de vitesse acquise est acheléo dans, cet 
appareil au prix d^une paresse qui se traduit par une inclinaison trës-pronon- 
oéo de la ligne ascensionnelle de la courbe. En somme, c'est le sphygmoscope 
ou te manoniètre métallique qui. est le plus exact de tous. 



Fig. 09- — Schéma des indiraiions comparées. lournlas par les dirTi-reais ntanoinèlres. . 

Deuxième expêeieacB. Sur un schéma de la circulation, je choisis, un tube- 
artère, le même pour tous les manomètres, etj'applique successivement ceuX'Ci 
a la mesuré de la pression dans cet appareil; je constate que les tracés ne 



i GRAPHIQUE. sua 

vénients du manomètre de Fick, le'mémoire Vllt siir la pres- 
sion et la vitesse du sang.) 

Graduation des manomètres élastiques. — Tous les mano- 
mètres élastiques sont des instruments à échelles arbitraires 
qui ont besoin d'être gradués comparativement avec un éta- 
lon. Cet étalon est précisément le manomètre a mercure qui, 
lorsqu'il est soumis à des pressions constantes, est enlière- 
menl à l'abri des causes d'erreur précédemment signalées. Cette 
graduation pourrait être faite pour chaque instrument une fois 
pour toutes, car l'élaslicilé du métal ne varie pas sensiblè- 

sonl pas ideDliques el que la ■nanocnàtJ'e i raercupe fatirnll uns coilrlfa dans 
laquelle le ncaibre des ondulations trgcâ es pourrait souvent induire :ei^ eri'eur. 
*ur le nombre rtieldïi pulsations qui .sf sont produites. On pr^Ut en j'iger par 
la flgure 100. 



204 MARICY. 

ment : lïiçiis le tambour à levier qu'on adçipte au manomètre 
métallique n'a pas toujours la même sensibilité ; c'est là ce qui 
exige une. graduation avant ou après chaque série d'expé- 
riences (l)lorsqu'onveutobtenirlavaleurabsolue delà pression. 

Conditions du IranspœH de la pression au manomètre inscrip^ 
leur. — Un des points les plus importants pour obtenir des 
mesures graphiques exactes de la pression d'un liquide c'est 
de transmettre cette pression au moyen de la colonne liquide la 
plus large et la plus courte possible. Sans cette précautipn, si 
la pression varie brusquement, la colonne liquide intermé- 
diaire à la source de pression et au manomètre est suscep- 
tible de prendre des mouvements oscillatoires qui peuvent 
déformer les tracés, tout autant que le font les oscillations 
propres du manomètre à mercure. Un autre inconvénient de 
l'inertie d'une longue colonne liquide, c'est que, dans les va- 
riations rapides de pression, la courbe n'exécute qu'une par- 
tie de l'excursion qu'elle eût dû marquer. On verra plus loin 
les erreurs qu'a produites, en physiologie, la transmission de 
la pression du sang par un tube de trop grande longueur. 
Plus le tube de transmission s'allonge, plus se déforme la 
courbe tracée, à cause des oscillations propres à la colonne 
liquide qui sert à cette transmission (2). 

Mais, dira-t-on, il est souvent indispensable d'écrire, l'une 
à côté de l'autre, les courbes de pression de deux artères qui 
sont très-éloignées l'une de l'autre sur l'animal; dès lors les' 
tubes de transmission seront ordinairement inégaux- 

On peut transmettre sans inconvénient à de grandes dis- 
tances les indications d'un appareil au tambour à levier qui 

(1) On procède d'une manière très-simple : un tube branché apporte la pres- 
sion d'un réservoir à air dans un manomètre à mercure par l'une de ses 
branches ; par l'autre, dans le manomètre métallique inscripteur dont il s'a- 
fi^t de graduer les indications. La pression étant à zéro, on fait tracer par le 
levier inscripteur une ligne sur le cylindre : ce sera le zéro de réchelle. Puis, 
un aide insuffle de l'air dans le réservoir jusqu'à ce que le manomètt'e à mer* 
cure accuse un centimètre de pression ; on fait alors tracer le l^vi«r sur le 
cylindre, ce qui fournit le l^i* degré de l'échelle manométrique ; on porte en- 
suite la pression à â centimètres de mercure et on s'y arrête de nouveau pour 
tracer le 2» degré, et ainsi de suite jusqu'à ee qvte l'échelle soit tracée dans 
une étendife suffisante pour l'usage auquel l'instrument est destine', 

{^) Mémoire VIIl, Pression et vitesse du ^aog. 



LA UErHODE GRAPHIQUE. 



20h 



doit les inscrire, à la condition que cette transmission se fasse 
au moyen d'un tube à air dans lequel T oscillation de la colonne 
fluide est négligeable (1). Il suffit donc, pour parer à tout in- 
convénient, de placer le manomètre très-près du vaisseau où 
Ton va chercher la pression, afin de transmettre celle-ci par 
la plus courte colonne liquide possible; quant à Toscillation 
de Teau du manomètre, on en transmet les effets au tambour 
à levier au moyen d'un tube aussi long qu'il est besoin, cela 
ne saurait altérer sensiblement le tracé (2). 

Ce qu'on vient de lire relativement à la pression du sang 
artériel s'applique également bien à celle du sang veineux. Le 
manomètre métallique inscripteur peut être construit avec des 
capsules plus ou moins sensibles et s'appliquer à la mesure de 
très-faibles pressions, positives ou négatives, telles qu'on en 
observe dans les cavités splanchiques, l'espace sous-arachnoï- 
dien (3), la cavité des plèvres, etc. 



(1) Dans cerlaines expdriences très-délicales faites sur des transmissions, de 
mouvements très-rapides, en myographie, par exemple, il faut tenir compte de 
Texietence de cette onde aérienne oscillante ; on Tempêche en insinuant dans 
le tube un petit tampon de coton peu berré. 

(2) Ce principe a présidé à la construction des appareils cardiographiques, 
n eût été plus facile d'introduire dans les cavités du cœur des tubes qui eussent 
amené à l'intérieur d'un sphygmoscope le sang dont nous voulions étudier la 
pression ; mais il se fût trouvé alors, daraS l'inertie de la colonne sanguine^des 
causes de déformation du tracé : diminution de VampliliUde de la courbe ou 
oscillations secondaires, suivant les cas. l\ fallait surtout éviter ces inconvé* 
nients. C'est pour cela que les grands animaux permettent éeuls de bonnes 
expériences de cardiographie; car seuls, ils se prêtent àTexploraiiondes près- 
sions avec des ampoules manométriques directement immergées datis le liquide 
exploré, c'est-à-dire sans transmission de la pression par une colonne liquide. 

(3) FOi> le Mémoire de M. Salathé sur le mécanisme delà circulation dans 
:1a. cavité cépfaalo*rachidienne. 



20) MABKY. 



XII. — ln«erlption des ehangéiiieals de pression. 

B. De la pression des fluides explorée à travers les parois 

qui les contiemient. 



Imporlance, an point de vue des applications médicales, des appareils qui 
n'exigent pas de mutilation. — La pression du sang d'une artère se mesure 

• à la contre-pression nécessaire pour la surmonter; théorie du pouls. — Ins- 
cription du pouls ; sphygmographe direct ; sphygmographe à transmis- 
sion. — Mesure absolue de la pression dans les artères de l'homme, d'après 
la contre-pression extérieure qui lui fait équilibre. 

Pulsation du cœur; explorateurs appropriés aux différents animaux : gre- 
nouille; mammifères de grande taille; petits mammifères. . . 

Moyen de reproduire fidèlement les tracés qui présentent des détails délicats 
et que le décalque pourrait déformer. 



La précision môme des résultats que Temploi du mano- 
mètre fournit en physiologie fait souhaiter qu'on puisse 
transporter à Thomme les résultats si faciles à obtenir sur 
les animaux. Il faudrait disposer d'une sorte de manomètre 
qui n'exigeât pas de mutilation. Cet appaj^eil existe; il y a 
même plusieurs sortes d'instruments qui permettent de me- 
surer sur l'homme la pression du sang artériel ou du moinà 
les variations qu'elle éprouve sous certaines influences. Les 
sphygmographes ou inscripteurs du pouls, les appareils déjà 
décrits paragraphe X et qui traduisent par des courbes les 
changements de volume des organes, sont d'excellents inscrip- 
teurs des variations de la pression du sang dans les vaisseaux. 

Pour prouver que c'est bien la pression artérielle qui, par 
ses variations, produit les phénomènes pulsatiles dans les 
tissus vasculaires, je dois revenir, en quelques mots, sur la 
théorie du pouls, théorie qui a été pendant longtemps dis- 
cutée et sur laquelle, peut-être, n'est-on pas entièrement d'ac- 



I.A MÉTHODE GRAPHIQUE. 2!07' 

Corel aujourd'hui. Voici la . définition que je donnais de ce 
phénomène en 1861: Le pouls est la sensation que le doigt 
éproui!}e des changements de la pression du sang dans les atlères ; 
et plus loin : Pour avoir conscience de ces changements de près- 
«ton, il faut déformer le calibre du vaisseau : faire perdre à 
r artère sa forme cylindrique grâce à laquelle tous les points de 
sa paroi offrent une égale résistance à la pression intérieure 
exercée par le sang. Ainsi, dans la palpatioh du pouls, la 
pression du doigt qui déprime l'artère se substitue à la force 
élastique de la paroi du vaisseau et lutte contre la pression 
du sang. 

Cette définition ne s'applique pas seulement à la pulsation 
artérielle; on peut la transporter également à la pulsation 
du cœur (1), qui tient, en grande partie du moins, au dur- 
cissement subit qu'éprouve cet organe au moment où il se 
resserre sur le sang qu'il renferme et le soumet à une pres- 
sion énergique. Ainsi, c'est à la souplesse des parois des 
vaisseaux et à celle des cavités du cœur, que l'on doit de 
pouvoir constater aisément le plus ou moins de pression 
auquel est soumis le sang qu'elles renferment, et d'éprouver 
une sensation tactile de poussée plus ou moins énergique, 
tout à fait correspondante à ce que le manomètre nous ré- 
vèle dans les changements qu'éprouvent la pression artérielle 
et la pression intra-cardiaque. 

Ce n'est pas ici le lieu de rappeler par quelles phases 
diverses a passé l'invention du sphygmographe. J'ai essayé 
de tracer l'historique de cette question (2) et de montrer 
qu'un bon inscripteur du pouls doit réaliser les mêmes con- 
ditions qui ont été décrites dans le paragraphe XI à propos 
du manomètre élastique. En effet, c'est la force élastique 
d'un ressort qui doit déprimer les parois du vaisseau; en 
outre, dans les organes qui transmettent, amplifient et ins- 
crivent le mouvement que le pouls imprime au ressort élas- 
tique, il faut éviter tout ce qui ferait naître des oscillations 
propres, capables de déformer le tracé (3). 

Depuis la publication de mes travaux sur ce sujet, j'ai 

(1) Voy, l'e année, Travaux de Jabor,, p. 57. 

(2) PbysioL méâ, de la circulation y p. 168. 

(3) Ibid., p. 178. 



dopné au sphygmographé une forme nouvelle qui assure 
encore mieux la fidélité de ses indications. Je rends le levier 
léger qui inscrit les : pulsations artérielles absolument soli- 
daire du ressort qui presse sur l'artère. De cette façon, il est 
impossible, quelle que soit la vitesse avec laquelle il est 
agité, que le levier inscripteur abandonne les organes qui 
luitraijsmettent le mouvement et. soil projeté plus haut qu'il 
i}ç devrait l'être i-éellemeiil.. , ,' . . . -, . 




c une pression qui défend de la lïnjioii du res 
nem de bascaie, s'applique roniri! au gtlel g v 



Je nie borne à représenter figure 101 celte nouvelle disposi- 
tion par laquelle une vis reliée au ressort de pression vient 
presser dans la gorge d'une poulie molletéc à laquelle elle 
imprime, à chaque pulsation artérielle, une relation d'un cer- 



Fiï. im. — S)ih;gni<)^raplia direct en ptsiilon sur le p.Aiincl. 



Ul UÉTHODB GEtAPHIQUB. ,8^ 

tain nombre de degrés, mouvement que le levier amplitîe et 
inscrit. 

La figure 102 montre le sphygmographe appliqué sur le 
poignet et inflorivant les pulsations de l'artère radiale. EnlÎQ, 
la figure 103 représente un tracé fourni par cet instrument, 
dans les conditions de sanlé, sous l'influence d'un effort. 



t'-.t- IW.— rr..Fé (lu pools iifndlnl un elljil, It glatle eunl rermùe. 

Ce que traduit le sphygmograplie, c'est la façon dont la 
pression varie dans une artère, abstraction faite de la valeur 
absolue de ces variations et de la valeur moyenne de la pres- 
sion du sang dans le vaisseau. Lés tracés du pouls sont de 
même ordre que ceux de la pression artérielle inscrits avec 
un manomètre élastique. 

L'identité des deux sortes de tracés devient évidente lors- 
qu'on compare la courbe du pouls radial à celle qu'une 
artère de moyen calibre du cheval fournit au manomètre 
élRstique. L'identité est parfaite encore entre la courbe du 
pouls et celle que donnait l'inscription des changements du 
volume de la main et de l'avant-bras pendant la durée 
■d'un effort et après que l'effort avait cessé. Ce tracé qui est 
reproduit figure 104 est, en réalité, celui d'un manomètre 
élastique. En effet, qu'est-ce qu'un avant-bras plongé dans 
l'appareil plein d'eau, si ce n'est un manomètre basé sur l'é- 
lasticité des tissus vivants ? 

Le sang qui aftlue dans les innombrables vaisseaux de l'or- 
gane les dilate à chaque ondée envoyée par le cœur. Cette 
dilatation est trés-faible pour chaque partie limitée du ré- 
seau vasculaire, mais la somme de tous ces petits effets qui 
s'ajoutent dans le vase totalisateur où le bras est plongé, 
constitué un déplacemeiit suffisant pour qu'on- puisse l'ins- 
crire avec une grande neltefp. 

Ainsi, te sphygmographe fournit les mêmes indications 

I.AB. UAREV. i* 






t-V': 




qu'un manomètM!. élesti<iue: ; ' 11: tea- 
seigRe sur les variations que siibit te 
p.re^ion du sang dans les artèi^;:Mais 
n'y a-f-il pas moyen de graduer les 
indications du ' sphygraogràphe ? Ne 
peut-on pas savoir quel est le degré 
réel de la pression du sang dans les 
artéresd'un homme?' 
Cette préoGcupatio 
tourmenté beaucoup c 
qui ont adopté l'usage 
[die et qui. reconnaiss 
i des. tracés du pouls,,surJes impressions 
tactiles, ont cru que l'instrument pou- 
,»àit donner plus ! aicôre; ils ;liji ont 
deinàndé aussi la valeur absolue de la 

■ pression du sang, d'après le degré de 
Contre-pression- que le' ressort-doit dé- 

, vetopper pour donner le tracé du pouls 
avec le maximum d'nmplitude, PIu- 

. sieurs médecins pralicieiis:fipent;cons- 
truire des vis graduées deslinées; à ex- 
primer le degré' de; tension^ qu'elles 
donnent au ressort, et,, d'après ces 
dfegrés, croyaient . raesupér la; pression 
du sang. Ces tentatives ne -peuvent 
donner aucun résultat. En effet, J' effort 

", que le sang exerce contre le ressort de 

■- rinslrumenl ne tient pas , seulemeiit à 
IMntensité de Iq, pression' à' laquelle 
le sang est soumis à rintériejir du 
vaisseau, il tient, encore à l'étendue de 
la paroi vaseulaire sur laquelle agit 
cette pression sanguine,' c'est-a-dire à 

■ la^grosseurdu vaisseau exploré. 

I Sur un même sujet, la pression sera 

: sçnàiblement la même dans toutes les 

artères, mais elle; produira- un- plus 

grand effort sur les plus gr<ffi vaisseaux 



LA HI^HODK omLPHIQUE. 



I ! 



et nécessitera une pression plus grande du sphygmof^raphe 
pour déprimer la paroi artérielle et manifester le phénomène 
du pouls. C'est ainsi qn^ tes deux radiâtes d*un même sujet, 
explorées toutes deux a» même instant, peuvent ne pas né- 
cessiter la même pression du ressort du sphygmographe : les 
deux radiales peuvent en effet avoir- un calibre différent. 
Estrce à dire que la pression n'est pas égale dans toutes 
deux ? Et si un anévrysme résisté à une contre-pression de 
plusieurs kilogrammes, tandis que 100 gramiaes suffisent à 
aplatir Tartère radiale du sujet porteur de la tumeur, est- 
ce à dire que la pression du sang est plus grande dans la 
poche que dans le vaisseau ? 

La mesure de la pression dans les artères de l'homme est 
cependant détorminable ; on peut l'exprimer avec sa valeur 
manométrique. réelle en exerçant, tout autour d'un membre, 
une contre-pression que l'on mesure manométriquemént et 
qu'on élève graduellement jusqu'au moment où le sang- arté- 
riel cesse de pénétrer dans le membre. On verra dans le mé- 
moire n"* VIII comment ces mesures ont été obtenues et com- 
bien leur valeur se rapproche de celle qu'on observe sur 
les grands mammifères. 

La pression du sang dans les ventricules du cœur se> tra- 
duit extérieurement, avons-nous vu, par une pulsation ana- 
lojfae à celle des artères. L'étude de ce phénomène a été traitée 
Tan dernier avec les détails qu'elle comporte ; je me bornerai 
à )(nontrer fig. lOè, 106, 109 et 110 quelques types de ce 
gètire de pulsations, à signaler lés perfectionnements. que j'ai 
récemment introduits dans les appareils et l'extension que j'ai 
donnée à la méthode d'inscription de la pulsation cardiaque. 

Puhalion du cœur chez tes petits animaus. 

Pour inscrire la pulsation du cœur de la grenouille, on 
emploiera avec succèsjune sorte de pince à cuilleron (fig. 107) 
dont le mode d* emploi a été décrit dans le mémoire n** II ; on 
a vu, dans ce travail, comment varie la forme de la pulsation 
du cœur. suivant la force avec laquelle on comprime la masse 
ventriçulaire entre les mpj?ê de la pince. 

Sur l'homme, après différents tâtonnements. Je me., suis 



LA MÉTHODK BRJLPHIQUE. Sl3 

srrété A un type d'appaceil explorateur qui fournit" des tracé» 



Fig. lOT. — Phicc nifographlqnc pour le cŒur de la grenonlllp. 

excellents toutes les fois que la pulsation cardiaque existe (1>. 



, (1) Il Ds faut pas oublier que la puIsMion extérieure n'sai pas un.sigDO 
constant de la ayslolo des' ventriculee et' que chei certains sujets, même 
dépourvus d'embonpoint, il est impossible de percevoir cette, putsation £a tou- 
:dier ; l'appareil explorateur ne saurait aoa pliM en rÉvéler l'existence (a). , 

(«) Voir, giour ce pi fit relatiTt l'ipplicalion de l'insirumoil el 1 TiilDde de la puliatioo- 
cardiaque, Trar. Ja /<6., !'• anaéc, p. ID à 41. 



St4 Muwy. 

Enfin, "chez les i>etit3 mammifères, lapin, cobaye, etc., an 
inscrit fort bien la pulsation du cœur avec l'appareil repré- 
senté figure 108. Ce sont deux tambours dont la membrane 
est soulevée par des ressorts-boudins. Ces deux tambours, 
articulés au moyen d'une charnière, s'ouvrent tous deux danr 
un tuyau en Y dont la branche terminale aboutit à un tambour 
à levier.. On recueille ainsi, dans un même tracé, la somme 
des pulsations explorées par les deux tambours. En effet, 
chez les petits mammifères dont il vient d'être parlé, le 
cœur occupe une situation à peu prés médiane, dans l'angle 
dièdre situé derrière le sternum. On place l'explorateur de 
façon que- la charnière s'applique sur la ligne médiane, le 
thorax de l'animal occupant l'espace représenté par une el- 
lipse ponctuée, flg. 108; on a soin que le cœur soit saisi entre 
les deux tambours çj^plorateurs comme entre les mors d'une 
pince. Un lien de caoutchouc jeté autour du corps de l'ani- 
mal , et fixé par un bout à chacun des tambours, au moyen 
d'un crochet, assure la bonne adaptation de l'appareil. La 
figure 109 monte un exemple de ces tracés. 



Fij. ID9. — C. PulMaitqi 



Avec cet explorateur, j'ai pu écrire pendant des heures 
entières les pulsalions. du cœur- d'un lapin, ce qui permet 
d'assister à toutes les transformations que la pulsation car- 
diaque subit sous différentes influences (1). 

Enfin, grâce à l'existence de deux explorateurs situés l'un 
en face du cœur droit, l'autre en face du cœur gauche, on 
peut recueillir isolément la pulsation de chaque moitié du 
cœur. Il suffît pour cela de comprimer ]a branche du tube 
en V qui correspond au côté du cœur dont on ne veut pas 

Fr>D<;ais-FraQck, iporlanl le n' VI et reUtir aux 



LÀ HBTHODB anAPHIQUE. Si& 

recueillir la pulsation. Malgré la solidarité des deux cœurs, 
on constate à l'état normal une différence assez sensible 
entre la pulsation des deux ventricules. Il- est probable que, 
dans certains troubles de la circulation pulmonaire, on ver- 
rait la différence de ces deux pulsations s'accuser davantage. 



La flgure 109 montre le tracé du cœur d'un lapin recueilli 
sur un axe lent. La ligure 110 le montre inscrit sur un axe 
rapide. On choisit l'une ou l'autre vitesse de rotation du cy- 
lindre suivant qu'on veut obtenir la pulsation très-détaillée, ou 
qu'on veut, pendant longtemps, en suivre les modifications. 

Ces différents explora teure de la pulsation cardiaque se 
rapprochent beaucoup de l'appareil déjà, décrit dans, ce recueil 
sous lé nom de sphygmograpliè à transmission (I). Ce der- 
nier apparoir, lorsqu'il inscrit les tracés du pouls,- bn même 
lempâ qu'un explorateur ducopul", recueille' les l^ulsatious 'car- 
diaques, permet' dé feire" .d'utiles" ràpprbcheniehls entre ics 
caractères ^de ces deux sortes de phénomènes si intimement 
liés l'un à l'autre. 

On a vu, par certains exemples, quelle richesse de détails 
présente, en certains cas, la courbe des pulsations du cœur 
et des artères ; on retrouve ces mesures délicates dans les 
tracés myographiques et dans bien d'autres cas. Le.moment 
me semble venu d'indiquer les différents procédés au moyen ■ 
desquels on peut, sans les altérer, reproduire ces figures 
par la typographie. 

(1) Voyei Travaux du labor.. I" année, p. 343. 



DE LA REPRODUCTION FIDÈLE DES TRACES GRAPHIQUES. 

Lorsqu'une expérience fournit deslracéslrés-délicats, riches 
en inflexions de toute sorte dont chacune présente nécessaire- 
ment une signification, il est d'une grande importance, pour la 
publication de ces tracés, de les repi"oduire avec une fidélité 
parfaite. Les expérîm^tateurs qui ont eu recours à la mé- 
thode graphique n'ont peut-être pas été suffisamment frappés 
de celte importance ; ils ont abandonne la reproduction du' 
graphique à des dessinateurs qui croient avoir remjJi leur 
tâche en imitant l'aspect général des courbes, sans s'attacher 
à la scrupuleuse reproduction de tous les détails. Aussi, dans 
les pubhcations françaises, on constate avec regret qu'il n'est 
peut-être pas un tracé sur vingt qui soit absolument fidèle. 

Assurément, les tracés défectueux dont je parle montrent 
ce qu'ils doivent montrer dans le cas particulier ; l'auteur qui 
les publie a surveillé la reproduction de telle ou telle inflexion 
de la courbe dont il connaissait et voulait expliquer la signifi- 
cation; mais, presque toujours, il a négligé de contrôler l'exac- 
titude des parties du tracé dont la valeur lui a échappé; n'y 
trouvant pas d'intérêt actuel, il a souvent laissé passer des 
formes défectueuses qui rendent la figure qu'il publie entière- 
ment inutile et même dangereuse'à consulter pour ceux qui 
voudraient y chercher des renseignements nouveaux. 

Or, l'essence de la méthode graphique est de fournir de» 
courbes dont le sens se dégagera de plus en plus complètement, 
grâce aux études successives dont elles seront l'objet. C'est 
parfois sur une courbe vieille de 15 ans qu'on trouve la vérifi- 
cation d'une hypothèse qui "vient de se présenter à l'esprit. Et 
ce n'est pas un des moindres avantages de la méthode que de 
' fournir des miUiers d'expériences, toujours présentes, que l'on 
peut compulser, comparer et interroger â tout instant. 

Tant que les appareils inseripteurs ne seront pas arrivés A 
leur forme définitive, tant qu'on n'aura pas admis un type sa- 
tisfaisant qui inscrive les phénomènes avec des amphfications 
ou des réductions toujours semblables pour des actes physio- 



LA. MÉTHODE GRA^PHIQUEi 2tt7: 

logiques sembkbles.entre eux^ la comparaison des tracés re- 
cueillis par les différents auteurs sera toujours difficile. Un 
mouvement respiratoire, une pulsation du cœur, une secousse 
de muscle présenteront des aspects divers s'ils sont recueil- 
lis avec des appareils différents. De sorte que les tracés publiés 
dans différents pays et avec des appareils divers ne constitue- 
roii^t pas une sorte de collection d'expériences toutes faites, li- 
vrées à rinterprétation du public scientifique. Toutefois, le 
lecteur prévenu des conditions dans lesquelles un tracé a été 
recueilli pourra, s'il en a acquis une certaine habitude, trouver 
dans ce tracé dés détails que personne n'aura aperçus avant ^ 
lui et faire ainsi d'importantes découvertes. Mais, pour cela, 
le tracé doit être d'une fidélité irréprochable ; si la reproduc- 
tion de la courbe n'a pas été entourée de soins minutieux, 
celle-ci n'est bonne, tout au plus, qu'à montrer le phénomène 
pour la démonstration duquel elle a été gravée ; elle doit être 
rejetée pour tout autre usagée 

Le meilleur moyen pour obtenir, avec une fidélité absolue, 
un cliché typographique d'une courbe, c'est de recourir à 
Y héliogravure (1). Outre qu'on supprime ainsi l'intervention 
delà main de l'homme, on peut, à volonté, amplifier ou réduire 
les tracés qui ne seraient pas à une échelle convenable sur 
l'original. 

Ce procédé serait fort coûteux si l'on n'avait qu'une seule 
courbe à reproduire, mais si l'on peut rassembler un grand 
nombre de tracés qu'on dispose les uns à côté des autres, *de 
façon à couvrir un rectangle qui ait les dimensions des plus 
grandes plaques héliographiques, on a, sur une seute planche 
de cuivre, une série de 30 ou 40 figures dont chacune, décou- 
pée et montée à part fournit un cliché irréprochable et d'un 
prix assra peu élevé* 

D'autres procédés moins parfaits peuvent encore trouver 
leur place lorsqu'il n'est pas possible de recourir à l'hélio- 
gravure.- 

Ainsi la photographie mr bois livre au graveur une image, 

* j 

(1) Presque toutes les figures des mémoires de M. François-Franck ont été re- 
produites par ce procédé. 



218 KAHKY» 

agrandie ou réduite au besoin, mais toujoUi's fidèle, d'une: 
courbe dont le décalque eût présenté de grandeâ difficultés; 
Le graveur devra prendre grand soin de ne point s'écarter- 
des traits qu'il doit reproduire ; on aura* évité, du moins, par 
l'emploi de là photographie, toutes les causes d'erreur qui 
peuvent survenir dans le décalque d'une courbe et dans le 
transport renversé de cette courbe sur le bois. 

Enfin, un procédé aussi bon que la photographie, mais 
beaucoup plus simple et plus expéditif, consiste dans le trans- 
port direct du tracé original sur le bois qui doit être gravé. 
Voici comment on. fait ce transport: 

he tracé doit être recueilli sur un. papier spécial, connu 
dans le commerce de Paris sous le nom de papier à décalr- 
que. C'est une téuille ordinaire sur laquelle on a étalé une 
couche de colle d'amidon et qui a été ensuite satinée. Ce pa- 
pier doit être placé sur le cylindre de manière qu'il tourne 
en dehors sa face encollée sur laquelle le noir de fumée 
devra être dépoisé. Le tracé étant obtenu comme à l'ordi- 
naire (notons que cette surface de colle bien satinée est par- 
ticulièrement favorable au glissement de la plume écrivante), 
on le fixe au vernis et on le conserve dans un album jus- 
qu'au jour où l'on a besoin de le reproduire. 

On découpe alors un morceau bien i^ctangulaire du tracé, 
ayant la justification du livre auquel il est destiné, puis, 
prenant un bois à graver de dimension pareille, on enlève la 
gouache qui se trouve ordinairement sur la face où doit être 
fait un dessin. On étend sur cette face une couche d'une solu- 
tion tiède de gélatine à 3 0/0 environ, et on frotte cette surface 
avec le doigt pour bien étendre la gélatine qui sèche peu à 
peu. Quand toute la gélatine est presque sèche, et quand la 
surface du bois n'est plus qu'un peu gluante, c'est le- moment 
favorable pour transporter le tracé sur le bois préparé. La' 
face qui a reçu le tracé doit être appliquée sur la gélatine,, 
puis, on frotte légèrement sur le dos du papier afin d'assurer 
l'adhérence des deux surfaces et on laisse sécher. 

Aussitôt que la préparation est sèche, on la plonge dans 
l'eau de façon à humecter fortement le papier qui portait le 
tracé. Au bout d'une minute à peine on peut prendre ce pa- 



LA MÉTHODE GRAP«[1QU|:. %id 

pier par un de ses angles et le détacher entièrement du bois. 
Le papier qui se décolle est absolument blanc; il a laissé sur le 
bois tout le noir de fumée dont il était couvert et sur ce noir on 
voit se détacher, avec une pureté parfaite, la courbe qu'il s'a- 
gissait de transporter en la retournant comme cela doit être 
fait pour préparer le travail du graveur. 

Ce procédé, extrêmement expéditif, est plus pratique que la 
photographie sur bois ; en s' exerçant un peu avec des tracés 
qu'on ne craint pas de détruire, on arrive bien vite à acquérir 
l'habitude suffisante et à éviter les accidents qui, parfois, 
font que l'original est perdu sans qu'on ait réussi à le tran- 
sporter sur le bois. Lorsqu'un original est précieux et diffi- 
cile à reproduire, nous ne conseillerons pas aux débutants 
d'en risquer le transport direct. Mieux vaudra recourir à la 
photographie sur bois et surtout à l'héliogravure. 

Enfin, le transport des tracés peut se faire sur verre aussi 
bien que sur bois. On obtient par ce procédé de véritables 
clichés transparents, soit pour faire des projections avec la 
lanterne magique, soit pour amplifier considérablement les 
courbes dont l'œil, même armé de la loupe, ne pourrait saisir 
tous les détails. 



.■] 



VI 



EFFETS DES EXCITATIONS DES NERFS SENSIBLES 
SUR LE CŒUR, LA RESPIRATION ET LA CIRCULATION 

ARTÉRIELLE, 

par lo Df FRANÇOIS-FRANCK. 



>ii"^ I t0mm*i^it 



« L'arrêt du cœuroa syncope peut succéder à tonte' action 
« perturbatrice violente et subite de quelque natafe qu'elle 
< soit.» (Cl. Berhard, SuhsLtoxiq. et méd.i p. aSf.) 



INTRODUCTION ET HISTORIQUE. 

1 

Le point de départ de ces recherches est dans le fait que nous 
avons constaté accidentellement avec le professeur Marey, d'un 
arrêt prolongé des battements du cœur et de la respiration 
chez un lapin sous les narines duquel fut placée une éponge 
imbibée de chloroforme (1). 

t 

(1) Ces iroubies cardiaques avaient déjà été étudiés par plusieurs physio- 
logistes. Je connaissais le travail de M. Krishaber (a), quand le professeur 
Dogiel (dQ Kasan) m'apprit qu'il avait le premier {b) italique et cherché à inter- 
préter cet arrêt du cœur observé dans les condUiças où je l'avais noté moi- 
même, et il mci signala un passage de la Toxicologie de Hermann (c), .dans 
lequel je trouvai, en effet, les principaux résultats obtenue sur oe sujet : il y 
est fait .menUon des eiq^^ej^ApaB de MM. flolmgreen et Grade. ((;[), Hering et 
Kratscfamer (e), et Hermuuk xémàttie aiosi l'opinion des différents auteurs qee 
je viens de citer : ' 

« Chez les anim«qx, immédiatement dès le début de l'inhalatioû, on observe 



» 
Le mécanisme de ces phénomènes a été exposé par le pro- 
fesseur Marey dans son Cours du collège de France, au mois 
de février de cette année, d'après les expériences que suscita 
Tobservation précédente. 

J'ai longuement suivi cette étude en utilisant les précieuses 
méthodes de dissociation des fonctions que nous fournit la 
connaissance de la spécialité d'action de certains poisons; 
les sections et les dégénérescences des nerfs dont le rôle était 
à déterminer dans ces actes complexes, m'ont aussi donné le 
moyen de circonscrire assez nettement le trajet suivi par les 

<( un ralentissement p&ssagi^r qui va quelquefois jusqu'à Tarrût complet de la 
«c pulsation du cœur et de la respiration. 

a D'après Dogiel, Holmgreeit et d'autres, la condition est l'intégrité du nerf 
vague. Elle repose aussi sur une excitation du centre d'arrêt cardiaque par 
la muqueuse des voies respiratoires. Le siège primitif de l'excitation sensible 
parait être dans la muqueuse du nez et produite non par l'olfactif, mais par le 
trijumeau. 

« Cependant Dogiel a observé aussi dos effets analogues on introduisant dos 
vapeurs par une fistule tracliéaie. en sorte que la muqueuse respiratoire tout 
entière peut produire l'arrêt réflexe..».. A côté d*» rafl'aiblissement du cœur 
se produit une paralysie de la tonicité artérielle, laquelle jointe, à la première 
cAuse. produit une diminution considérable d« la {Hression artérielle. » (Traduc* 
Uon Uttérale.) ; • : 

Je ^Be. discute ici aucun« deé différents, ppiats énoncés dans la citation em- 
pruntée à Hermann : je rappelle seulement les opinion». 

Il faut y ajouter celles du professeur Rutherford (/) qui sont à peu près d'ac- 
cord avec les précédentes sur le mécanisme de r«rfêldii coMir, et qui ont pris en 
Angleterre une ceHaino. importance. :par rajppiiLqim.Iteb^Jliiipériences du pro- 
fesseur anglais ont fourni aux interprétations des ca^ dé askori sous le chloro- 
forme (under chloroform). « Richardson, dit M. Willième (g)^ s^j^yant sur les 
données dés êxpéMânceadoM. Huthafford, coneliiit ^qoe les pâliiaiist «st début 
de l'administration du chloroforme, ont succombé à Taction directe des vapeurs 
sur les nerfs périphériques des surfaces respiratoires : le spasme a iait cesser 
la respiration/ et hs'vagueSj stihiùîéè par /p sang asphyxier ont ompêebé ie 
' cceur de OQùtinuer sus moavêmenta » (?) 

Enfin le D*" Lauder Brunlon (h) a bien voulu me communiquer ^es intiéres- 
santés recherches sur la syncope et sur le oc- shock », et j'y ai putaé Us plus 
utiles renseignements. 

(a) Krishaber, Arch. de Phyt., 1869, p. 549. 

{b) Dogiel, 1866 (cité par Heroiani) et communication orale). 

(rj f(crmaon. toxicoL^ p. i'ii, texte allemanti, 

{à) Holmgreen et Crarte. — Upsal. 1867. • . • » . 

(<?) Wiener Lin. Beruht, 1870, AM. lï. ' . 

(/) Rutherfôrd, iSCO. • ' ." ••..'• 

($) Willièrae. Rapport sur ranesthési^ chirargficale. Congrès de Bru>xeUe3.^ -I^âxelles, 

(A) Laider Brontoo. On the palhology and treatment o/ shock ani ^VK/^ope^ AHrHftkian 
Society. St.-Burth9lomtw*ii Hospital, 1874. 



EFFETS DES EXGlTA,TU>1iS, ETC. .223 

impressions douloureuses pour retentir sur les deux grandes 
fonctions de la circulation et de la respiration; enfin toutes 
les modifications provoquées expérimentalement ont été in 
scrites avec soin et les nombreux graphiques dont je repro- 
duis quelques spécimens dans le cours de ce travail sont con- 
servés dans les registres du laboratoire. 
Mes expériences ont été le plus souvent dirigées par. mon 

: maître le professeur Marey, et leurs résultats toujours soumis 
à son contrôle. 

Les phénomènes cardiaques et respiratoires dont j'avais été 
témoin n'avaient rien "de spécial aux excitations des narines : 
rarrét du cœur et de la respiration a été maintes fois observé 
chez les animaux soumis à une douleur intense et soudaine; 
chez rhomme, un grand nombre de syncopes et quelques morts 
subites paraissent aussi ne point reconnaître d'autre cause 

■qu'une impression douloureuse. quelle qu'en soit l'origine. 

Jî' ai donc recherché avec soin, particulièrement dans les 
œuvres du professeur. Cl. Bernard, tous les renseignements 
relatifs au ^retentissement des impressions douloureuses sur le 

.cœur, et le résultat le plus général de ce relevé se trouve en 

'tète démon travail, dans l'épigraphe que j'empininté au sa- 
vant physiologiste : « L'arrêt du cœur ou syncope peut suc- 
céder à toute action perturbatrice violente et subite de quelque 
nature qu'elle soit (1). » 

Mais à côté de cette formule, si nette donnée par M. CI. Ber- 
nard, j'ai rencontré, dans les auteurs que j'ai consultés, des 
assertions tout à fait contradictoires. 

Peut-être les expérimentateurs s'étaient-ils placés dans des 
conditions différentes, et ces conditions mêmes étaient impor- 
tantes à rechercher, car on pouvait supposer que le raéca- 

- nisme par lequel les excitations des nerfs sensitifs ont paru 
à certains auteurs provoquer d'emblée l'accélération du cœur 
était tout différent de celui par lequel ces mêmes excitations 
en déterminent l'arrêt ou le ralentissement.: il , y avait là une 
raison ^our entreprendre un travail spécial sur ce sujet. 
Maïs il est égalemwt permis de penser que les moyens em- 

. ployés pour suivre les effets cardiaques des impressionstdou- 

.(1) Cl. Bernard) Sabsi. toxiques et ώdipam-t p. ^- 



SI FlLUiÇOK^nUHCK. 

loureuses pouvaient n*avoir pas toujours eu la précision dési- 
rable, et n^étaient pas susceptibles de fournir des renseigne- 
ments assez détaillés. 

Or, de ces procédés d'exploration, il en est sur lesquels on 
ne peut absolument pas compter. Ainsi le doigt appliqué sur la 
région j>récordiale d'un animal à pulsations cardiaques rapi- 
des, Faiguille armée d'un petit drapeau et que l'on enfonce 
à travers la paroi thoracique dans la substance même du 
cœur, ces deux procédés, suffisants quand on veut constater 
dans leur ensemble des variations prolongées et très-mar- 
((uéès, deviennent illusoires dans la plupart des cas où il s'a- 
git de saisir au passage unç pause légère, ou de constater 
un intervalle un peu plus grand que normalement entre plu- 
sieurs systoles consécutives ; et ces conditions sont souvent 
réalisées dans les recherches dont nous nous occupons. 

Il faut Mre beaucoup moins exclusif pour l'exploration des 
variations de la pression artérielle par le manomètre à mer- 
cure dont on se sert si habituellement. Il me parait cependant 
fort difficile de décider, d'après la simple inspection des oscil- 
lationé de la colonne de mercure, si l'une de ces oscillations 
est moins ample que celle qui Ta précédée, si les phases de 
repos diastolique du cœur sont un peu plus longues dans la 
série qui suit immédiatement l'excitation, et ce flout M pour- 
tant les points importants à bien déterminer, car beaucoup 
d'excitations légères, comme où le verra par la suite, ne pro- 
voquent point d'autres phénomènes. 

C'est déjà un grand progrès que d'inscrire eee 'Oscillations du 
manomètre d'après le procédé introduit en physiologie par 
Ludwig, avec la pointe d'un flotteur qui suit tous les mouve- 
ments du mercure. 

Mais ce procédé esl-il toujours suffisant ? Je n'ai point à re- 
venir ici sur la discussion déjà ùâie depuis longtemps par le 
professeur Marey des inconvénients qui Tésultent de l'inertie 
du mercure, et de la réserve qu'il convient d'apporter dfJns 
l'interprétation des résultats qu'il fournit quand on étudie des 
variations de pression rapides. Je me contente d^ihsister sur 
la nécessité de contrôler les indications du manomètre piir 
l'inscription simultanée des pulsations cardiaques. 

L'exploration du cœur à travers la paroi thoracique , est 



EFFfSl'S DES EXCITATIONS, ETC. 225 

praticable, facile même chez lès animaux de petite taille qui 
servent le plus souvent à nos recherches, le lapin et le cobaye 
par efxemple (1); on obtient ainsi des courbes cardiaques 
d'une' richesse de détails qu'on ne saurait soupçonner sans 
en avoir fait Tépreuve, et, grâce à la disposition du double 
explorateur à tambour, on inscrit, en même temps que la pul- 
sation du cœur, les mouvements respiratoires. 

Or, pour atteindre mon but d'inscrire simultanément les va- 
riations de la pression car'otidienne et les pulsations du 
cœur, j'avais essayé de transmettre par l'air à un second 
tambour enregistreur, placé à côté du premier, les oscillations 
de la colonne du manomètre. Afin d'obtenir de plus grandes 
excursions du mercure et par suite une plus grande ampli- 
tude du tracé, j'avais adopté le cardiomètre de Magendie au 
lieu de l' hémodynamomètre, dans lequel les oscillations de 
chaque branche sont plus faibles de moitié. . 

Les tracés comparatifs ainsi obtenus étaient déjà satisfai- 
sants ; mais le professeur Nfarey eut l'idée de sul3stituer au 
manomètre à mercure un manomètre métallique qui nous 
a donné les plus heureux résultats. (Voir page 200.) 

Ce nouveau manomètre, gradué d'après un manomètre 
à mercure est décrit et figuré dans le mémoire VI du 
professeur Marey. Je me contente donc de rappeler ici que 
son extrême sensibilité m'a permis d'inscrire avec les plus 
grands détails les variations de la pression carotidienne ou 
fémorale du lapin, en même temps que je recueillais les pul- 
sations cardiaques. 

Mais cette double inscription, qui nécessite une installa- 
tion plus longue, une opéralion préalable, la ligature d'un 
vaisseau important, n'a été employée que pour les expériences 



(1) M. Marey a fait construire dans ce but un explorateur formé de deux 
tambours dont la membrane de. caoutchouc est tendue par un faible ressort 
intérieur et qui sont réunis Tun à Taulre par une charnière en forme de V, à 
écartement variable, On saisit entre les deux tambours qui terminent les bran- 
ches de ce V, la gouttière sterno -costale dans laquelle repose le cœur, et les 
deux pulsations qu'on recueille à droite et à gauche sont réunies dans une 
même courbe par la fusion en un seul des deux tubes émanant des tambours 
à air. On transmet ainsi la pulsation cardiaque à une distance variable, et le 
tambour. à levier inscripteur ordinaire la recueille, et l'écrit sur le cylindre à 
régulateur. (Voir page 213.) 

LAB. MAREY. 15 



ââ6 FRANÇOIS-FRANCK. 

OÙ j'avais spécialement en vue l'étude des modifications de la 
pression artérielle dans leurs rapports avec les modifications 
cardiaques et respiratoires. Aussi n'en fournirai-je de tracés 
que dans la partie de ce mémoire qui traite de ce sujet. 



PREMIÈRE PARTIE. 



Effets des excitations des nerfs sensibles sur les mouvements 

du cœar et de la respiration. 



J'étudierai, dans cette première partie, les phénomènes car- 
diaques et respiratoires qui suivent l'excitation des nerfs 
sensibles, réservant pour la seconde partie Texposé des re- 
cherches sur les phénomènes vasculaires provoqués par les 
mêmes excitations. L'analyse de faits aussi complexes ga- 
gnera, je crois,, à cette division; du reste, je résumerai à la 
fin de ce travail l'ensemble des variations cardiaques, vascu- 
laires et respiratoires, en les rapprochant les unes des autres. 

Le résultat constant d'une grande quantité d'expériences 
faites au laboratoire du professeur Marey, depuis le mois de 
février jusqu'au mois d'août 1876, peut être simplement ré- 
sumé, en ce qui concerne les fonctions cardiaque et respi- 
ratoire, dans les propositions suivantes : 

« 1° L'impression vive, quelque brève qu'elle soit, pro- 
duite sur un nerf sensible (filets terminaux, tronc, racines), 
détermine toujours, comme effet initial, un ralentissement ou 
un arrêt diastolique du cœur. 

«La condition nécessaire de cette perturbation est la con- 
servation de l'appareil modérateur du cœur : centres bul- 
baires, trancs et ganglions cardiaques terminaux des pneumo- 
gastriques. 

« Quand on supprime l'une de ces parties, le phénomène 
cardiaque cesse de se produire. 



ââ8 FHANgOIS-FKANGK. 

» 2*" En même temps que le ralentissement ou Farrét du 
cœur, et dune façon tout indépendante, on voit se produire 
la suspension de la respiration. » 

Telles sont les conclusions essentielles qui résultent de Ta- 
nalyse d'un grand nombre de laits. 

Ce sont ces faits sur le détail desquels je dois insister 
maintenant. 



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CHAPITRE PREMIER. 

VOIES DE TRANSMISSION ' CENTRIPÈTES* DES-BXCltikTlONS. 

PÉRIPHÉRIQUES. 



II. — ExeitiitieMa d« trljamean. 

De tous les nerfs de sensibilité générale, le trijumeau pa- 
raît être doué de la délicatesse la plus grande; parmi lesdifr 
férentes branches de ce nerf, la sous-orbi taire et les filets 
nasaux, reconnus particulièrement sensibles, ont été surtout 
Fobjet de mes expériences. 

Or, comme je le disais dans Thistorique de cette, ques- 
tion, on provoque, à coup sûr, des troubles cardiaques et res- 
piratoires considérables en excitant les narines d'un lapin • 
avec un. liquide dont les vapeurs soïit acres et irritantes,; 
comme le chloroforme, Tacide acétique, ramrhoniaque, etc. 
. On-, voit dans la ' figuré 111, qijel ralentissement considérable ] 
du cœur, accompagné d'un arrêt complet de la respiration, 
se produit quand on touche légèrement les narines du lapin 
avec une petite éponge imbibée de chloroforme. Les pulsa- 
tions du cœur (ligne inférieure G) sont fréquentes au début 
du tracé; les respirations, recueillies avec le.pnèiimôgraphe 
de Marey (ligne supérieure R), ont une fréquence 
moyenne. Au point E on touche rapidement les narines avec 
réponge : la respiration s'arrête aussitôt, et lé ralentisse- 
ment progressif du cœur commence à- se produire une demi- 
seconde «prés rinstant de l'excitation. ' ' 



230 PRANÇOIS-FRAHGK. 

J'ai employé, dans le cas précédent, l'excitalion avec le 
chloroforme, mais il n'y a dans ces phénomènes rien qui 



. — Pulsations oriKtqnes du lipÎD. (Ligne C-) 
Respiration recoeillie tnc l« pncnnographf. (Ligne H.) Ll partie iicondiirtc di^ 

chaque conrbe l^acI•spoIl(I i l'eipiration. 
On «cite les nirinei m point E. Arrïl de la rtKqtirtlion, rtltnlissemeit consï- 



soit particulier au chloroforme. Il est très-important d'être 
bien fixé sur ce point ; aussi (sans ni'arrèter sur l'impossi- 
bilité de produire d'autre effet qu'une excitation violente et 
soudaine de nerfs sensibles par le simple contact du chloro- 
forme), prendrai-je un autre exemple pour bien démontrer 



que la condition essentielle est que la substance dont on se 
sert soit plus ou moins irritante ; j'ai réuni, dans la figure 
prêcédente{fig.ll2) deux spécimensde ralentissement du cœur 
et d'arrêt de la respiration obtenus, îe supérieur avec l'acide 
acétique, l'inférieur avec l'ammoniaque. 

Dans ces deux tracés on peut constater, tout aussi bien 
que dans le type de la figure 111 obtenu avec le chloroforme. 



EFFETS DES EXCITATIONS, ETC. 231 

que les battements du cœur, fréquents avant Texcitàtion 
(gauche des figures), se ralentissent très-notablemènt à partir 
du jnomènt de Texcitation (Am.-Ac), et qu'en même temps 
la respiration se suspeiïd. , '. ^ 

Le fait n'est donc pas douteux jusqu'ici : c'est bien là qua-* 
ii té' irritante du liquide^^employé qui est ici en cause et- non 
telle ou. telle autre, sa propriété anesthésiqufe, par exemple? 
D'autres preuves viendroW bientôt, du ;reàte, s'ajouter aux 
précédentes, quand' nous verrons des; agents tout diïfëf^hts,' 
comnieie chlore gazeux ou des èxôitatipns électriques assez 
intenses, produire' dtes'î|!ftèts. très-analogues. 

Mais, si la (Ju^stiôn paraît évidemment tranchée enfaveui* 
de l'action pùriemént irritante Mu liquidé volatil employé, il 
est important de chercher si ces excitations agissent bien sur 
des nerfs de sensibilité générale, si V olfaction n'est pas 
mise en jeu d'une façon exclusive" ou partiefle, quels sont en- 
fin les filets nerveux impressionnés: 

. Les liquides dont j'ai parlé sont volatils, et leurs vapeurs 
sont non-seulement tmfan^ç^, mais' orfpmniês; fallait-il tenir 
compte de ces deux, propriétéè réunies et adnaettre un double 
point de, départ aux phénomènes, cardiaques et respiratoires 
que" provoque l'impression nasale avec ces substances? G^^est 
ce que j'ai cherché à déterminer, et le récit de cette recherche 
prouvera qu'en réalité la question de Tolfaction pourrait bien, > 
comme l'avait pensé Magendie et comme l'a également indi- . 
que le professeur Cl. Bernard, n'être point complètement ré- j 
solue dans le sens des données classiques. 

Partant de l'opinion courante queJes nerfs olfactifs sont en 
effet dévolus au sens de l'olfaction et y président tout seuls, 
j'ai détruit soigneusement sur plusieurs lapins les deux lobes 
olfactifs, petite opération dont l'animal est suffisamment re- 
posé au bout de deux heures pour offrir, après une atténuation 
passagère, toutes les réactions de la sensibilité générale. . 

J'ai bien noté, après l'ablation des lobes olfactifs ce que je 
m'attendais à trouver, c'est-à-dire la persistance de modifi- 
cations cardiaques et respiratoires; mais, d'une part, il me 
sembla tout d'abord que, pour une imprQssion aussi compa- 
rable que possible aux impressions qui produisent de grands 
arrêts du cœur et de la respiration, je n'obtenais que êtes 



â3â FRANÇOIS rFBAKCK. 

effets iHom» aeaué* ivrlout du côté de la respiration ; d'autre 
part, mon expérience pouvait bien être en partie négative : en 
détruisant les lobes antérieurs du cerveau chez ces lapins, 
étais-je, en effet, absolument sûr d'avoir du même coup aboli 
l'olfaction? 

Le premier doute était assez facile à éclaii-cir, deux des 
animaux opères ayant auparavant fourni un assez grand 
nombre de tracés et m'ayanl ainsi donné pour ainsi dire la 
mesure de leur sensibilité à l'état normal : je pouvais compa- 
rer i'ratensité des troiibles cardiaques et respiratoires après 
l'ablation des lobes olfactifs à leur intensité première. Cette 
comparaison faite, il m'esiUresIé l'opinion que, s'il y avml peu 
de différence entre le$ Irottbles ettrdia^ptes avant et après topé' 
ration, il y en avait aucontratre »ne trés-notable entre lesphéno- 
mènes provùqtÊés du côté de la respiration dans Vun et l' autre o»s. 
Nous avons vu, en effet {lig. Hl et H^), que sous l'inlluence 
de l'excitation brusque des narines avec le chloroforme, l'am- 
moniaque, l'acide acétique, la respiration s'arrête complète- 
ment pour un temps plus ou moins long : au contraire, j'ai 
remarqué que quand les lobes olfactifs étaient enlevés, la 
respiration persistait, Irès-alténuèe, sans doute, trés-légére et 
superficielle, mais enfin continuait à s'exercer encore (flg. 113). 



l'jg,«3.-Hespimiojiill([MllTj|iir laoïHuh: intbinW et n'^%ntataiatieat[}\%atC).~\.tt 
lobes olficlifs ont èlé enleirts la ïfîile : le même aniniii a donné * r*m lormal les Iracé* 
de- la ll(iireflî. - Jii pnini E, on cwile les nariiiei ivfi: le cliloroforiBe.(HélioBrivure.| 

n semble donc que la fonclioii sur laquelle la volonté de 
l'animal peut s'exercer, la respiration, soit beaucoup moins 
troublée que la fonction cardiaque qui en est indépendante, 
et qu'en réalité l'animal, ayant ressenti une impression 
moindre, a réagi avec une moindre intensité; il me parait 
dès lors qu'il serait pltisjusle de dire, dans les cas qui nous 



EFFETS DES EXCITATIONS, ETC. 233 

occu^ni: le ccmr S* arréie^ et l'animal suspendra respiration^ 

ce qui implique l' intervention de la volonté du. sujet dans F un€ 
des deux perturbations observées. i . , 

Je n'insisterai pas, et n'entrerai dans aucun détail, sur le 
pôte qu^ Ton pourrait être tenté d'attribuer, d'après> les re- 
marques précédentes, au nerf olfactif , comme plus particuliè- 
rement en rapport avec la surveillance que doit exercer l'ani- 
mal sur les qualités des gaz ou vapeurs qui peuvent être 
offensives pour^es voies respiratoires, etc. ,1a respiration étant 
suspendue pour une même impression quand les lobes olfactifs 
sont conservés, l'animal continuant à respirer quand ils sont 
absents. Ce sont là des questions tout à fait en dehors de 
l'ordre de ces recherches. . • 

Mais il faut accorder maintenant quelque attention à la se- 
conde réserve qui semble devoir être apportée à la valeur des 
expériences dans lesquelles on enlève les lobes olfactifs pour 
abolir.en même temps l'olfaction. 

On a beaucoup écrit contre l'opinion émise par Magendie 
que le trijumeau. pouvait entrer pour une certaine part dans 
l'exercice de l'olfaction, et, malgré l'appui que paraissaient 
donner aux idées de Magendie les expériences du professeur 
Bernard, ainsi que les observations qu'il cite dans l'exposé de 
ses recherches, il est resté classique d'exclure le trijumeau 
de toute participation à la fonction de l'odorat. 

^.Jly a cependant un rapprochement fort intéressant fait par 
M. Bernard (4) entre le nerf naso-palatin et le nerf linguaL : 

- ; « Examinant :chez le chien le nerf naso-rpalatin qiii va à la 
< membrane .muqueuse du nez, : nous avons été très-^surpris 
« de le trouver en apparence complètement insensible. 

«r Cette insensibilité d'un rameau appartenant à la 5« paire 
a porterait à penser qu'elle renferme des filets de sensibilité 
a spéciale, Magendie ayant prouvé que les nerfs de sensations 
« spéciales sont complètement insensibles aux irritations mé- 
« caniqués. » 

C'était donc une question à réserver dans nos expériences 
d'ablation des lobes olfactifs que celle dé la destruction réelle 
de l'olfaction, et, d'après les résultats obtenus, je n'étais pas 

(1) Cl. Bernard, Syst. nerv., II, p. 95. 



J 



2d4 FRANÇOIS-FRANCK. 

en mesure d'avancer qu'en continuant les excitations de la mu- 
queuse nasale avec des substances odorantes en même temps 
que fortement irritantes, j'éliminais complètement l'interven- 
tion de l'olfaction, et ne provoquais les troubles cardiaques et 
respiratoires qu'en agissant sur la sensibilité générale. 

Dans le but de rechercher, d'après les données du profes- 
seur Bernard (l),le rôle probable de ce nerf naso-palatin dans 
l'olfaction, j'avais commencé quelques expériences sur le 
chien : le temps m'a manqué pour les poursuivre, aussi ne 
m'appuierai-jé point ici sur des recherches incomplètes pour 
émettre. une opinion ; je conserve seulement le doute d*avoir 
complètement détruit l'olfaction chez les animaux auxquels 
j'ai enlevé les lobes olfactifs. . 

Mais, quelque part que l'on puisse accorder au trijumeau 
dans l'exercice de l'olfaction, il n'en est pas moins certain. que 
les excitations de la muqueuse nasale avec les liquides vola- 
tils et irritants portent au moins autant sur les^ filets* si sen- 
sibles que le trijumeau fournit aux narines' proprement dites. 

La preuve en est facile à donner, en éliminant absolument 
pour produire l'impression les liquides odorants et en ne 
conservant que les liquides irritants. 

C'est dans ce but que j'avais essayé les solutions alcalines 
caustiques, comme la potasse et la soude, elles acides conceur 
très, spécialement l'acide sulfurique. 

Mais chacun de ces caustiques a le défaut absolument grave 
pour ilos recherches de ne point agir assez brusquement et de 
détruire les appareils nerveux sensitifs, pour ainsi dire à me- 
sure qu'il les impressionne ; il manque ici la soudaineté de 
l'excitation, condition très-importante, comme nous le verrons 
par lès observations de syncope chez l'homme, et d'autre 
part la persistance de cette excitation. 

Mais, si les expériences avec les acides ne m'ont pas donné 
de résultat positif, elles m'ont appris du moins que la brus' 
querie de Vimpression est l'une des conditions requises pour 
produire l'arrêt du cœur chez les animaux. 
' Il était feciledé vérifier le fait avec des excitations doulou- 
reuses d'un tout auti*égeilrë, et j'ai remplacé dans ce but lé 

(1) Cl. Bernard, S^s^ nerK., p. 2.S6, T. Plan d'expériences. 



ErFCTS DBS EXCITATIOM», ETC. ÎS5 

chloroforme, l'ammoniaque, etc. par des applications rapides 
de pointes d'aiguilles fortement chauffées sur le rebord des 
narines, ou par l'excitation avec une ou deux fortes déchaînes 
d'induction. 

ha substitution de ces derniers agents excitants aux moyens 
que j'avais employés au début me permettait d'éliminer l'in- 
tervention de l'olfaction comme point de départ des phéno- 
mènes cardiaques et respiratoires ;j'avais aussi, de cette façon, 
des milations intenses et soudaines. Voici ce que j'ai obtenu : 



On voit que l'excitation irés-violente, aussi soudaine que 
possible, de la narine avec une décharge d'induction unique 
(bobine RuhmkorfT, 6 éléments Bunsen) a provoqué un 
brusque arrêt respiratoire, et cette fois-ci une pause com- 
plète du cœur (1). Mais cet arrêt a été très-passager au lieu 
d'être prolongé comme dans les expériences avec le chloro- 
forme, l'ammoniaque, etc. 

La même figure'H4 (tracél) nous montreunralentissement 
très-notable du cœur qui se prolonge plusieurs secondes : ce 
résultat se rapproche davantage de ceux que nous obtenions 

(1) Je note en passant que l'excilalion induite a été aniqne et a suffl cepen- 
dant pour provoquer un arrêt complet du cœur. Or, nous n'avons pas obtenu, 
avec de TarchanofT, l'arrêt mSme passager du cœur en appliquant la mSme exci- 
tation simple au pneumogastrique. 

Il faut donc admeUre, ou bien qu'en raison de sa grande intensité l'excitation 
que j'ai employée représentait une série d'excitations ordinaires, on bien, ce 
qui me parait plus conforme aui faits que j'ai constatés avec de Tarcbanoff. 
que celle excitation unique i l'extrémité du nerf sensible se multiplie pour 
ainsi dire dans le centre qui la r«i;oit et la réfléchit. 



âd6 FRANÇOIS-FRANCK. 

avec les liquides volatils, or il est produit par une brûlure avec 
une aiguille rougie. 

Le sens des phénomènes est toujours le mèrae, c'est toujours 
Tarrét ou le ralentissement du cœur avec arrêt res[)iraloire ; 
mais les différences paraissent liées à des conditions qu'il était 
intéressant de chercher à déterminer. 

Dans l'excitation avec les liquides irritants et volatils, l'im- 
pression porte sur une surface évidemment considérable ila 
muqueuse nasale tout entière (sans parler de l'extension pos- 
sible au pharynx et au larynx) peut être irritée parles vapeurs. 
Au contraire, dans l'excitation avec la pointe d'aiguillerougie, 
la ster/ac« impressionnée douloureusement est restreinte; dans 
l'excitation induite, les deux pôles étant très- rapprochés, on 
peut aussi considérer comme très-étroite la zone fortement 
Impressionnée, quoiqu'on doives tenir un certain compte dos 
Cercles de diffusion. Nous voyons l'effel cardiacjue et respira- 
toire proportionné en (juelque sorl(î à. l'élendue delasurface 
impressionnée^ comme si l'irrilalion simullanée d'iui plus grand 
nombre d'appareils sensitifs lerminaiix était capable de pro- 
duire un etïet plus intense : la question de «ter/W ce. peut donc 
entrer en ligne de compte, mais il faut rester dans des condi- 
tiqns, d'excitations comparables^ et ne point assimiler les 
impressions produites par la brûlure ou par les secoussesd'in- 
(;li\ction, à celles. que déterminent le chloroforme, l'ammo- 
niaque;, etc. , . 

,, Restent à envisager la soudaineté, Vintcnsité el la persistance 
de l'impression. . 

. Avec une impression brusque, l'effet est très-passager quoi- 
que très-nettement indiqué ; le tracé 2 de la ligure 114 en est la 
preuve. Après une seule excitation induite, très-brève, le cœur 
ne s'arrête qu'un temps très-court, une pulsation manque. 

Avec une impression plus persistante, celle d'une brûlure, 
on voit (fig. H4, tracé l)que l'effet cardiaque est plus pro- 
longé. 

Enfin, avec une impression durable, comme celle qui ré- 
sulte nécessairement de l'introduction dans les fosses nasales 
des vapeurs irritantes de l'ammoniaque, du chloroforme 
(fig. m, etc.), le ralentissement du cœur se prolonge consi- 
dérablement comme se prolonge aussi l'arrêt respiratoire. 



EtTETS DES E*tClTATlONS, ETC. 237 

Tôules ces considérations sont applicables -d'une manière 
générale, à une même série d'animauxd'une sensibilité com- 
parable, et dans' des conditions d'intensité de l'impression, 
aussi rapprochées que possible. 

L'intWMifedel'impressionconslitue, je crois, l'élément fonda-; 
mentaldanstouteslesrechercliesrelalivesàrinfluence des nerfs 
sensibles sur le coeur. Nous verrons bientôt que l'irritation' de 
certains nerfs est plus active que celle des autres, sans doute 
parce que ces nerfs sont eux-mêmes plus sensibles ; le triju- 
meau par exemple, est évidemment plus sensible que l'auricu- 
iaire. du plexus cervical, que le crurkt, etc., mais tel animal 
est ausfii plus sensible que teliiutre, dans une même série, 
et à plus forte raison dans des séries différentes, ce qui a fait 
si justement dire, à Cl. Bernard que les < perturbations sont 
d'autant plus funestes à un animal qu'il appartient à uii 
ordre plus élevé (1) .n ' .. 



Mais en opérant sur le trijumeau d'un mémo animal, en em- 
ployant à intervalles suffisants le même moyeu d'excitation, 
on peut trés-nettemeut obtenir une graduation progressive des 
effets, en augmentant graduellement l'intensité de l'excitation, 
(fig. '115.) 

La figure 115 L'st formée de i tracés, pris dans une série 

(1) Cl. Bernard, Sabsl. toxiqosa et méd., p. 2f7el Buiv. ■ ■ 



288 rRiU>IQOia-FRANCK. 

d'expériences chez le même animal : la graduation de T im- 
pression ne peut évidemment pas être rigoureuse dans ses 
valeurs successives, mais j'ai obtenu le minimum 1 en pas- 
sant réponge d'acide acétique à distanee des narines, un 
degré plus marqué en rapprochant l'éponge dans une autre 
expérience, 2, un effet plus accusé en touchant légèrement les 
narines, 3, enfm des troubles beaucoup plus considérables 
et plus prolongés en appliquant un peu fortement la même 
éponge sur le nez de l'animal, 4. 

Ces phénomènes réactionnels peuvent être rapprochés des 
effets que l'on produit en excitant les pneumogastriques 
avec des courants induits de plus en plus forts ou de plus 
en plus rapidement interrompus. On n'obtient d'abord a vee 
les excitations minima qu'un léger ralentissement comparajble 
à celui dû traçai (fig. 115), Bt l'on passe successivenlent par 
des phases analogues à celles que l'on retrouve dans les tra-» 
ces 2, 3, 4 de la même figure, pour arriver enfin à l'arrêt 
complet. 

La même comparaison serait également juste si onjvoulait 
considérer Tai^mentation parallèle de l'amplitude des se* 
eoQsses musculaires et de l'intensité des excitations induites 
que l'on applique au nerf moteur. 

Chacun sait avec quelle déplorable facilité l'arrêt ducœur ou 
syncope se produit chez l'homme profondément débilité par la 
souffrance, sous l'influence d'une cause qui serait insuffisante 
à troubler la fonction cardiaque dans les conditions normales. 
Les animaux peuvent aussi être placés artificiellement dans 
des conditions de réceptivité exceptionnelles : l'inanition, 
par exemple, les rend particulièrement accessibles aux in* 
ftuences extérieures. Ghossat, dans ses recherches sur l'inani- 
tion, en donne un exemple saisissant que j'emprunte au pro- 
fesseur CL Bernard avec la réflexion qu'y ajoute celui-ci (1) : 

«... A une époque avancée de l'abstinence totale d'ali- 
mentsy la moindre excitation douloureuse suffît pour déter- 
miner immédiatement la mort. 

« Une tourterelle, privée de nourriture pendant plusieurs 

(1) Cl. Bernard, PatboJ. Exp., p. 120. 



EFFETS DES EXCITATIONS, ETC. 239 

... • •• 

jours, tombe et meurt immédiatement quand,, par exemple, 
on lui pince les pattes. 

tt ... Ghossat attribue la mort à. une syncope, et nos pro- 
pres expériences tendent à confirmer cette opinion. 

« En effet, les mouvements du cœur.^ comme nous l'avons 
dit ailleurs, sont ariréléà momentanément, .lorsqu'un nerf sen- 
silif se trouve douloureusement impressionne. 

« Il serait donc possible que, chez des animaux. considé- 
rablement affaiblis, la douleur fût suffisante pour arrêter de- 
finitivement le cœur, et amener la mort. » * " ' 

Il faut donc tenir un très-grand compte de la susceptibilité 
des sujets, je dirais plus volontiers de la susceptibilité de leur 
cœur, dans ces considérations sûr le rapport (jui existeentré 
riritensité d'une impression douloureuse et les troubles 
cardiaques qu'entraîne cette impression ; et cette suscepti- 
bilité est elle-même dans la nature des animaux sur les- 
quels on pratique des expériences ou des malades soumis à 
des opérations ; elle peut être exagérée par certaines condi^ 
tioris ficcidentellçs,. çt. phez T homme, les, souffrances^ les 
pertes de sang, une abstinence prolongée, jointes à Fappré* 
hensioïi d'une opération, ont, sans nul douté, une influence 
très-notable sur l'exagération de cett^ susceptibilité. (1). . . 



(i) Les chirurgiens redoutent, et avec raison» les opérations douloureuses 
chez les sujets affaiblis ou chez ceux doni ils ont reconnu Vextrême sensibilité : 
révénement n'a que trop souvent justifié ces craintes, et je crois très-fondée 
l'opinion des auteurs qui, comme M. Maurice Perrin, ont attribué à la syncc^e 
par excitation douloureuse un certain nombre de morts pendant l'aneathiésiQ 
chloroformique i/2su//i5an^e (a). Les expériences dont j'aurai bientôlàtfxposer 
les résultats et dans lesquelles j'interrogeais la sensibilité des aniipsiaux aux 
différentes périodes de radministratiod du chloroforme, m'ont laissé cette con- 
viction que le cœur s'arrête plus longtemps pendant la période ç|Ue d'excita^ 
tion, et que le danger de mort non point par le chloroforme, mais 50uj le 
chloroforme, est plus grand à ce moment qu'en l'absence de toute tentetive 
anesthésique. Il me semble que beaucoup de faits malheu^oux relevés à la 
charge du chloroforme doivent au contraire être mis sur le compte d'une ânes- 
thésie insuffisante : de ce nombre sont particulièrement l^s eas de mort par 
avulsion d'une dent. On redouta le chloroforme, et on accepte volontiers l'idée^ 
que, pour une opération d'aussi courte durée, point n'est besoin d'un sommeil 
anesthésique profond. Le patient est opéré Sissis^ disposé par suite à l^anémie 
cérébrale, et au moment de l'avulsion de la dent, sa pâleur avertit du danger. 

(a) M. Perriii, Traité de^ aneslhésiques , 4861. — Art. Amestuésie i>ic/. eëcychp* 
des Se. médic. — Congrès de Bruxelles, Septembre 1815. 



i40 FRANÇOIS* FRANCK. 



8 II. ~ Exeltoti«n des WÈtwtk Imrjakgém» 

Le spasme respiratoire, provoqué par rintroduclion de sub- 
stances étrangères dans la partie supérieure du. larynx, est un 
fait bien connu, et Textréme sensibilité du nerf laryngé supé- 
rieur qui se distribue à la muqueuse de la portion sus-glot- 
tique a été maintes fois constatée (1). 

On. a été frappé, au contraire, de la tolérance des régions 
sous-glottiques du larynx et de la muqueuse trachéale inner- 
vées par le laryngé récurrent. 

Pourdéterminer, dans mes expériences, la différence des effets 
produits par l'excitation isolée de chacun de ces départements 
nerveux, j*ai trachéotomisé les animaux à la partie inférieure 
du cou et préparé soigneusement les nerfs laryngés supérieurs 

La syncope peut être passagère, mais malheureusement, l'arrêt du cœur sous 
le chloroforme est- presque toujours, comme l'a noté Billroth, un arrêt défi- 
nitif. ' 

(1) L'intensité des effets produits sur la respiration par l'excitation des ré- 
gions innervées soit par le laryngé supérieur, soit par les filets pharyngiens 
du nerf pneumogastrique a été rappelée par Trousseau dans sa belle leçon sur 
l'asthme (a). Traitant des asthmatiques par l'attouchement du pharynx avec un 
pinceau chargé d'ammoniaque en solution concentrée (procédé qui avait valu 
a son' auteur; Ducros'(de' Sixt) une certaine notoriété à cause d'un succès, chez 
Madaine Adélaïde' d'Orléans, sœur de LouiS7Philippe), Trousseau provoqua de^ 
âccèV'd'orthophéê épouvantables. . ' * \ . ' ,'. 

'; Gl.| Bernard dît' au même'sujet'(/)) : « Comme il arrive toujours pour les nerfs^ 
sensitifs; ces irritations se propagent par actions réflexes ; elles réagissept' sujr 
lé^ cœur et les mouvements respiratoires, et il en peut résulter des accidents 
nïôrtéls tout' à ' f «liitr analogues' à ceux qui se produisent quelquefois pendant 
l'anêsibésie parlé chloroforme. » Mé' Bernard rappelle' aussi les tentatives de 
DuC^bs (c) : « Avec de^l'ammoniaqùe introduite à l'aide d'un pinceau dans l'àr-^ 
rière gorge, Ducros produisait des phénomènes analogues à ceux'que nous ye- 
nous de décrire et qui allaient quelquefois jusqu'à la syncope. » 

Je ne sais' si ces accidents sont réellement dus à Tirritationi des plexus pharyn- 
giens; en effet, dans la série d'expériences exécutées sur ce sujet, j'ai vu qu'en 
reoversaht'lé larynx en avant, et en portant le pinceau d'ammoniaque sur le fond 
du phkrynx, je ne déterminais les troubles respiratoires et cardiaques ordi- 
naires que quand j'effleurais l'épiglotte ou la moqueuse sue-glottique : en pré-' 
servant 'ces parties, l'attouchement du pharynx lui-même ne m'a paru produire' 
aucun effet de ce genre. • ' ..... 

(a) Trousseau; Clin. méd.,'i. H, p. 471. Edition imi. 

[b) C\, Bernnd, ÀHettkésiqueHfP, 96. ' . ' • ^ 
{c) Ducros, Compte rend, Acad. Se. 1842, t. XV, p. 599. 



EPfElSDES EXCITATIONS, BTC. ïti 

Èoiis ctincun desquels a élc glissé un ill. Le larjfix élant.en- 
suite ouvert sur la ligne médiane, la trachée fendue jusqu'au 
niveau de la canule, j'avais sous les yeux une grande surface 
niuqueùse sur laquelle il était facile de localiser l'excitation 
en touchant un point précis avec l'exlfémilé d'un pinceau 
trempé dans l'ammoniaque. 

A, Muqueuse de ta portion sus-glotlique du larynx. 

Quand on touche avec la solution concentrée d'alcali uii 
point quelconque de la muqueuse sus-glottique, l'animal fait 
un brusque mouvement d'inspiration et arrête ensuite, pour 
un temps variable, sa respiration en expiration. Le cœur se 
ralentit en même temps au point de ne plus donner, pendant 
une minute environ, qu'un battement par seconde au lieu des 
3 ou 4 battements normaux. 

II suffira de comparer la figure suivante {fig. H6), aux gra- 
phiques du cœur et de la respiration présentés dans le cha- 
pitre précédent, pour constater l'identité des effets produits 
parla même excitation portée sur les branches nasales du (ri/ti- 
meau et sur les filets sus-glottiques du nerf laryngé supérieure 



Fin. -tie. — Dontlt ttSvl rnpIrBloIre et cDrdÎDtfvc produii jiar l'ciriiaiioii < 
sai-gluiiqge, avec uaplMcau cliii^é d'immoniaquc. — G, pulsalions liu « 
piraiïau irichéale. — K, iustmii de L'ailauchcmcni âe la muqueuse sis^lo 



En notant moi-même l'identité des troubles respiratoires et 
cardiaques provoqués par ces deux ordres d'excitations, je caç 
suis demandé si les vapeurs de chloroforme, d'ammoniaque, d'a- 
cide acétique, n'étaient pas transportées, lors de l'attouche- 
ment des narines, jusqu'à l'orifice supérieur du larynx, et si 



iM FRANÇOIS-PRAÎNGK. 

je Ji'avaîs. pas précisément observé les effets de rejceitallQndes 
laryngée supérieurs, croyant avoir affaire à Texcitatioii des 
branches nasales du trijumeau. 

"^''11 était facile de vérifier le fait, d'abord en constatant que la 
"seétion des deux nerfs laryngés supérieurs supprime l'effet de 
l'excitation portée directement ou indii'ectement sur la mu- 
queuse de la portion sus-glottique, puis en répétant, après cette 
élimination de la sensibilité laryngée, l'excitation des narines. 

Or, après la section des deux laryngés supérieurs, l'appli- 
ealion du pinceau chargé d'ammoniaque, qui tout à l'heure 
proN'oquait des troubles respiratoires et cardiaques si manifestes, 
reste sans, effet aucun sur le cœur et ne détermine plus qu'une 
légère suspension de la respiration. Reprenant ensuite l'appli- 
cation de l'éponge chargée de chloroforme ou d'ammoniaque 
sur les narines du même animal chez lequel était supprimée 
la sensibilité de la portion sus-glottique de la muqueuse, J^ai 
retrouvé les mêmes troubles respiratoires et cardiaques "qu'au- 
paravant. 

La figure 111 a été précisément obtenue dans ces conditions, 
et Je l'ai choisie à dessein pour démontrer l'action indépendante 
des excitations du trijumeau. 

Il ressort évidemment de cette double expérience que dans 
le mécanisme des arrêts respiratoires et cardiaques, c(es voies 
différentes conduisent aux mêmes centres les impressions péri^ 
pliériques , agissent de lu même façon sur ces centres et q»e la 
suppression de Vune de ces voies centripètes ne modifie en rien lu 
transmission par les autres, pas plus que l4x. mise enjeu des centres 
récepteurs (l). 

B. Troncs des nerfs laryngés supérieurs. 

. Il est un fait constant pour les excitations des nerfs sensibles, 
c est que l'impression produite sur leurs terminaisons cutanées ^ 

(1) n faut faire une remarque relalivc à la conservation partielle de Teffel 
respiratoire maigre la section des laryngés supérieurs. Cette section ne sup- 
prime point en effet les anastomoses intra-Iaryngées des filets terminaux du 
'laryngé supérieur avec le Técurrent, par l'anastomose dite de Galien: d'aprèf» 
i^liilippeaux et Vulpian ces filets anaslomotiques viendraient tous du larytigé 
supérieur (méthode de Waller); dès lors, l'impression sur la muqueuse de la 
portion sous-glotlique peut retentir encore par celte voie détournée sur les cerï- 
•trcs -respiratoires» ........ 



EFFETS i)1SS EXCITATIONS, BTQ. 24S 

o« muqueuses est toujour» plus active <pie Texcitation deé 
Imncs nerveux eux-mêmes dans leur continuité. - ^ 

Cette distinction importante a été reconnue parle professeur 
Claude Bernard et indiquée dans les lignes suivantes (1) : 
«Il faut encore ajouter que la même excitation mécanique^ 
comme un pincement par exemple, portée comparativement ' 
sur la peau, sur le tronc du nerf et sur la racine postérieui?e^ ' 
permet de constater que ^irritation de la lerminaision et de 
Vorigine du nerf sQnsitif produit des effets plus énergiques qu^ 
ceux qu'elle délermine.en irritant le tronc d'un nerf mixte, » ^ 
- La pratique chirurgicale démontre aussi que le temps le plus 
(touloureux d'une opération est toujours la section de la peau. 

Nous devions nous attpndre tout au moins à une atténuation, 
considérable des phénomènes cardiaques et respiratoires en 
transportant l'excitation des appareils terminaux laryngés aux 
troncs même^ de ces nerfs. 

Les deux bouts centraux des laryngés supérieurs ont été 
rapprochés et très-îbrtement excités avec de l'ammoniaque 
caustique : on voit dans la figure suivante (fig. 117) que le 
retentissement cardiaque a eu lieu, mais a présenté une intôn- 
sité beaucoup moindre que quand on touchait simplement la 
muq.uew6e s»u»-glottiquQ avec un- pinceau^ trempé dans la solu-. 
tion Hïodérément concentrée: ~ ' 




F(y. ilT.— Effets eârd«ai|«es éotâs intenses produits (lar l^excîtation desl^oats eentraax ifes 
nerfs laryngés supérieurs, qae p«t Fexcit«ti'on plus 'modérée de leirs- terminaisons daai 
ja muqueuse stts-glottiqii« du laryai. (tjéltogravure.] 

..... _ . < . V . . . , 

t ■ - • 

C. Muqueme sousrS^oÙ¥fue eï ifacltéale. 

» • ' • • . • 

En regard de ^îette sensibilité exquise de la muqueuse qui 

tapisse répiglotte. et la région sus-glottique du larynx, on àqiX 

rappeler la tolérance extrême,' de la mûqueusç des régions 

spus-jacéntes. Il existe une délimitation aussi tranchée entre 

.... < . • ..... . . ' r 

(1) Cl. aernnrd, Sy&û oerr. t. i p. m\. 



âl4; FRANÇOIS' FRANCK. 

la sensibiliié sus et sous-glotliquo qu'entre l'innervation de 
l'une et l'aulre. régions. La localisation rigoureuse de l'excita-; 
tipn est possible quand on a soin de préserver du contact des 
vapeurs ammoniacales la partie supérieure de la muqueuse 
et d'appliquer l'extrémité du pinceau exactement en un point. 
Or, à partir de la face inférieure des cordes vocales jusqu'aux 
régions les plus basses de la muqueuse trachéale que puisse 
a,Lleindre une excitation directe, on constate la disparition 
complète des troubles qui sont si frappants quand on remonte 
au-dessus du niveau des cordes vocales. 
. La ligure 118 a été fournie par le même animal qui présen- 
tait les grands arrêts du cœur et de la respiration à la suite de' 
l'attouchement du vestibule du larynx. 



' Onconstale qu'il ne s'est produit absolument aucune modi- 
fication des pulsations du cœur ou des mouvementsrespiratoires 
après l'application du pinceau chargé d'ammoniaque caustique 
sur la muqueuse sous-glottique. 

, Cette même tolérance de la muqueuse a été constatée pour 
le chloroforme en applications directes. 

De plus, nous avons remarqué, le professeur Marey et 
moi, que l' introduction des vapeurs du chloroforme dans le 
poumon par une bifui-calion de la canule trachéale, à une 
distance suffisanle des narines de l'animal, ne provoquait au- 
cune espèce de troubles cardiaques ou respiratoires, aucun 
mouvement général : le lapin, soumis aux inhalations de 
chloroforme par la trachée, s'endormait paisiblement. 

J'flirendulémoinde cette insensibilité relativedela muqueuse 
trachéale le professeur Dogiel, qui avait admis autrefois que 



EFFETS DES EXCITAÎldNS, ETC. ^ 24o 

les désordres respiratoires et cardiaques pouvaient avoir leur 
point de départ dans toute l* étendue de la muqueuse respiratoire. 
Il est vraisemblable que, dans les cas observés par M. Dogiel, 
le chloroforme présenté à la canule trachéale était à une trop 
faible distance des narines, et qii.e dès lors les arrêts consta- 
tés tenaient à une impression sur le trijumeau. 

Il semT)le donc bien probable que les actes convulsifs,' les 
spasmes respiratoires et les désordres cardiaques si fréquents 
- chez riiomme et chez les animaux au début de Fadministra- 
tîon 4\x chloroforme tiennent, comme Font déjà montré 
MM. Gl. Bernard, P. Berl, etc., à l'irritation violente des 
filets sensitifs des narines, des lèvres, du larynx (portion sus- 
glottique) (1), tandis que tous ces troubles, quelquefois si 
graves, manquent complètement quand les vapeurs irritantes 
pénètrent directement dans les poumons par la trachée. 

(1) Le professeur Paul Bert exprime ainsi les conclusions de ses recherchés : 
« n n'existe point/dans l'intoxication aneslhôsique, de véritable période d'exci- 
tation ; rirritation due au contact du chloroforme avec les muqueuses est là 
cause principale de l'agitation manifestée par }es animaux soumis à son înh'a- 
Jatron (a). » 

' Cl. Bernard (/>) : « Cotte nécessité d'administrer les agents anesthésiques 
par le poumon est regrettable : le chloroforme irrite la membrane muqueuse du 
pharynx et les nerfs sensitifs très-délicats qui se distribuent dans ces parties; 
il en résulte des mouvements convulsifs et des phénomènes d'asphyxie, sou- 
vent une suffocation f quelquefois la mort. » 

A propos des inhalations trachéales (c) : « Si ce procédé n'exigeait pas une 
trachéotomie, ce serait assurément le meilleur.de tous à employer. » 

Gé sont là des considértition's d'une haute gravité au point de vue de Tadmi- 
nistration des anesthésiques chez l'homme ; je comprends, que les chirurgiens 

, qui ont eu à déplorer des accidents au début de l'administration du chloroforme, 
se soient enthousiasmés pour les injections întra-velneuses de chloraVqai du 
moins ne présentent point ces terribles surprises. Maisjusqii'àceque le chlo- 
ral ait fait ses preuves, et sans me permettre d'en juger en aucune façon l'op- 
portunité, je rappelle les lignes suivantes du professeur Ijsrnard {d) : « Quand 
on administre le chloroforme ou l'élher en débutant par une forte dose, il se 

, produit une action irritante très-vive sur l'entrée des voies respiratoires, qu 
provoque des contractions gpasmodiques parfois. très-violentes, et une suspen- 
sion de l'acte .respiratoire Lorsqu'on donne le chloroforme lentement, les 

choses no se passent plus de môme. » Ces paroles sont à méditer, ei peuvent 
donper à réfléchir à ceux qui croient qu'on doit sidérer les patients "au lieu 
de les aneslhésier progressivement. 

(fl) P. Bert. Comptes rendas Acad. se. 1867. T. LXIV. — Journal âe l'Anut, et ie' la 
Phy»., 1867 p. 336u 
i.ili) Ci. Bernard. ~ Aae^lhésiqttes^'pAiH* 

(c) id» id, — i»M/A,, p. 93 et suiv. • .. 

(rf {Ibtd.) 



â46 FRANÇOIA-PITANCK, 



III. ExrltiitlMia ûmm mewfm rmMMenn (<§). 

A , Nerfi auriculaires^^ 

[ I/préiJle reçoit ses nerfs sensibles dn trijumeau et des fterfs 
eeryicauK. 

J'ai cherché à exciter, par le pincement des diverses ré- 
gions du pavillon de Toreille, telle ou telle branche spéciale- 
ment; mais, malgré le soin que Ton peut prendre de localiser 
rimpression dans la. zone innervée par un rameau déterminé, 
on doit toujours se souvenir que les différents nerfs sensibles 
fortnent des réseaux périphériques dans lesquels ils sont as- 
sociés, comme le prouvent les suppléances nerveuses qui s'é- 
tablissent après la résection de Fun des troncs sensitifs; 
dés lors, il m'a paru difficile d'irriter à coup sûr des' filets 
.nerveux d'une provenance déterminée, en soumettant le pq- 

-Ymôn-deToreiHe. à. un- pincement énergique, et j'ai cru plus 

simple d'exciter isolément chacun des nerfs de cejtte région. 

* Comme il était facile de lé' prévoir, en irritant' le Ir'ôrlc'de 

\ tel ou tel nerf, j'ai obtenu des etïets cardiaques, moin^ intenses 
qu'en excitant les terminaisons cutanées du même' nerf. 
Nous avons vu, en effet, que le nerf sensible est plus exci- 
table à sa périphérie que dans sa continuité. 

Cependant, tout atténués qu'ils soient, les effets sont très- 
nets, et la ligure suivante montre que le cœur subit lin ralen- 
lissement encore très-notable quand on pince, le nerf grand 
auriéulàire du plexus cervical (Hg. 419). ' 

" .L'excitation dô la racine postérieure de la deuxième paWe 

"'-"■' ■ ■- . • ■ ■ ' j 

': \i ,'■ '.■ .■:■■■■ ' . '. ■. • ' . . • ; ' J ♦ 

' .*(!) J'ôm«ia à dessein, dans cette partie de mon travail, les etîei^: cçFdfaqu^s 
. -frOdilfi&pArréxcitation -du met nerveux queMM> I^udwig.et Cyon^akii^nonuoé 
« nerf dépresseur. » Je compte étudier spécialement ce sujet dans un pro- 
chain mémoire. 

Je dirai seulement ()ue j'ai répété un grand nombre de fois l'excitation du 
bout central do ce nerf et dans les conditions les plud variées : il m'a toujours 
para évident que sou excitation provoquait Je ralentissement du omur comme 
toutes hs excitations des nerfs sensibles^ sans qu'il fut besoin d'invoquer l'inter- 
prétation de MM. Ludwig et Cyon et de subordonner le ralentissement du cœur 
à rabaissement de la pression artérielle. • 



EFFETS DBS EXCITATIONS, FtC. 24"! 

eei'vicale, accessible sans un traumatisme coneidéraUle, m's 
(ioané chez le chien un résultat tout à fait comparable : ralen- 
tissement ou- arrêt du cœur (suivant l'intensité de i-excita- 
lion), et arrêt momentané de la respiralioft. 




J'ai renouvelé csii expériences sur tes troncs ou tiraitches 
des autres nerfs sensibles rachidiens qui peuvem être at- 
teints sans vivisection grave, sur les racinea postérieures des 
nerfs lombaires, etc. Je me contente de présentel* ici deux 
tracés, l'un (fijî. 120), montrant l'effet d'une excitation légère 



ri^: lio. KiloïKisMnqnt tn cmax el Iit" srrét rcspintolr.! [irodiiils i>ar l'iliouL'braiciil ilu 
sniMIfae snpeilcifl. (Le ntrf fi élè qa'eaieNrè pojr liriier [et maureqelM tvnèravt loi 
eiMHiil Iroubté la Iraci'.) (Hélio^nvurï. 

du petit sciatique, l'autre celui d'une double excitation in- 
duite du tronc même du grand nerf sciatique (fig. 12t). ' ■ ' 



Fij. 111. Ruiunlisscmcnl iln taiat et sm't de la respiration «onsémlifti l'eicililioB itt 
eaaini du grand sr.iitliiue p>r deni Ftibies seenustes d'indàctio*. (ItafMres ségléi, 
^aèts 9ir la li^ne da signal tleetriqne,] (Hi'lio|r><'are.) . i , 



Les effets cardiaques dus à l'excitation . donloureuse des 
racines postérieures- des nerfs rachidièns,'ont été étudiés par 



i4b FRANÇOIS -rnANCK. 

le professeur CI. Bernard avec une telle aulqrité que le mieux 
était de rassembler tous ses résultats et de les résumer sous 
forme de propositions. J'ai fait ce travail en transposant sur 
des leuilles divisées, dans lesquelles les pressions se comp- 
taient sur les ordonnées et le temps sur une abscisse commune, 
toutes les courbes correspondant aux chiffi-es des nom- 
breuses expériences du professeur Bernard, Ces courbes ont 
été ensuite rapprochées les unes des autres, superposées (en 
tenant compte seulement du sens des phénomènes) et .réduites 
enfin à un schéma que je reproduis figure 122.; les idées que 



Fig. iM— SCIiJBi) représeniinr les n 
CMiMIkuTii des rsciBcs postérieure: rachidicnnes (Chien}. 
Pr. Pr«s»ion urotidienne. T, lemp! divisi; par secondes. 
N. Noroul. ~- A, pinceniiiil d'one racine poelériuiiie, mil du eœir. 
P. SOiecoBilcs après !• p Intimai en! . — R. retour i l'illit normal. 

représente cette courbe schématique sont appuyées de quelques 
citations (1) et de l'approbation du professeur Bernard auquel 
j'ai soumis ce iiassage. 

. U) 'ci. Bepim-d (Svs/. iierv. T. 1, p. 291) . Au moment mEme où IW iiluçait 
ta racine posléricure, ît y avait immobilité de la colonne mereurielle et ees- 
atlion des palsalions ; on aiirail dit que lo cœur ÔUU am-té.co qui amenait 
toujours un obatSEeiucnt brusquo do la colonne mei'curielle, auquel succÉiloit 
«nsuile une Élévation. ' 

p. Ï95.-.. Vous \ 
cinCE anltricures ( // sagil i 



EFFETS DES EXCITATIONS, ETC. 



-249 



• • On voit {fig. 122) rabaissement de la ligne des pressions 
s'opérer sans oscillations ce qui indique V arrêt du cœur. 

C-est là le fait essentiel pour nous en ce moment; les auti^es 
phénomènes seront repris quand nous étudierons la pression 
artérielle au même point de vue spécial où nous sommes pla- 
cés maintenant pour les. variations de la fonction cardiaque. 



l IV. Exrltatlovfl des nerfs sensibles viseérAUx, 



Nous n'avons étudié jusqu'ici que les troubles cardiaques et 
respiratoires provoqués par l'excitation des nerfs sensibles ap- 
partenant au système cérébro-spinaL 

Mais quand on parcourt les recueils d'observations où sont 
notéesdes morts par syncope sous l'intluenced' excitatjoiisayanl 
leur point de départ dans les nerfs viscéraux^ on est engagé à 



on détermine des mouvements d*an'ôt4»on^en!lané8,,suîvis d'oscillations eii tout 
scmblal]!les à celles que nous avons décrit es précédemment» (cjiîen). 

' * * p. 270. Après avoir rappelé ses recherches avec Magendie, le pro- 

.fesseur.BMraard signale les effets. produits. par rçxcitation de ]a racine anté- 
rieure, H r8d[Q««p'ostérioure correspondante étant intacte : oc on pinça la racine 
antérléufe et constamment on observa un brusqué flrrér des pulsations, arrêt 
qui durait' très -peu de temps. ',.... .1 

.« On coupa alors la riacine antérieure sans rien produire du côté dû cœur. 
Mais le pincement de son bout périphérique déterminait un arrCt brusque du 
cœur suivi d'accélération de ses battements, (chien). 

« Dans des expériences faites sur d'autres chiens, cet arrêt du cardiomètro 
survenait sous r influence de sensations assez peu vives pour ne pas faire crier 
ranimai. » 

p. 273. a Quand on touchait très -légèrement la racine postérîewev..., 
il y avait un arrêt brusque do la colonne mcrcurielle à 70 millimètres et pres< 
que aussitôt un abaissement de 5 à 10 millimètres. » (chien). 

p. 286. «c Toutes les fois qu'on produisait. une douleur en pinçant 
soit un nerf sensible, soit la peau de l'oreille, il y avait un abaissement subit 
do la colonne mercurielle tombant de 100 millimètres à 75, comme si cette 
douleur suspendait momentanément l'action du cœur. » (lapin). . . 
.. Je tcn.iis seulement à justifier le schéma que j'ai présenté comme correspon- 
dant aux résultats expérimentaux du professeur Bernard ; on trouvera dans 
ses œuvres [Syst. nerv.et sahst. toxiques) beaucoup d'autres exemples. dont 
la lecture atlcotivo entraînera cette conviction : que les exceptions tiennent à 
des conditicms parti culières et non aux variations d'un phénomène qui doit se 
retrouver consbaiuRicnt quand on se place dans des conditions idcnliquci». 
vérité si souvent et si justeiftcnt invoquée par M. Bernard. 



-^50 FRANÇOIS'FRANCK* 

demander . aux expériences la raison de ces morts subites ou 
rapides chez l'homme. 

Les expériences sur les animaux à sang chnud n'ont point 
fourni, jusqu'à présent, de renseignements bien nets sur cette 
question (1). 



(1) Les notes suivantes pourraient être interprétées comme des résultats 
positirs et considérées comme démontrant que certaines lésions viscérales 
peuvent déterminer la mort rapide, chez les animaux à sang chaud, par un 
mécanisme. analogue à celui que l'oo suppose exister chez l'homme. 

Le professeur Bernard dit : {Syst.' nerv. H, p. 520) : « Les gànglibns solaires 
sont sensibles aux fortes contusions et au tiraillement ; Texcitation des nerfs 
qui en partent détermine des mouvements dans les membres; V ablation de ces 
ganglions produit une péritonite particulière avec dilatation énorme des v.aJS' 
seaux capillaires. 

Cette reniarque, le fait d'une accumulation considérable de sang dans les 
vaisseaux de la cavité abdominale, pourrait expliquer la mort. J'ai observjé 
(des syncopes successives chez une femme à. laquelle je pratiquais une ponc- 
iion pour une ascile : chaque fois qu'une certaine quantité de liquide s'écoulait 
par la canule de fort calibre, le cœur faiblissait, la syncope plus ou moin.s 
-coroplèlfr se produisait. Je citerai, au même point de vue^une opération^ d'ova^ 
riotomic à laquelle j'assistais comme aide : l'opérée mourut de syncope dès qu'on 
.eut. soulevé Ténorme kyste qui entravait- la circulation abdominale. Le t^rme 
àc choc dont s'tst servi le D*" L. Lande dans l'observation qu'il a. publiée 
{Gazette méd, de Bordeaux, septembre 1873), répondait à l'interprétation pré- 
sentée ici. , ., 
' ■ ' ' ' ." ' . 

Beaucoup d'autres fuils de ce genre sont faciles à réunir, particulièrement 
à propos des accouchements brusques : Nœgolé et Grenser disent à ée sujet 
\Acc0uchen2entSf p. 59G) que les lipothymies et syncopes après, l'accouche* 
iiicnt, surtout quand il est terminé trop brusquement, ont pour cause la dé- 
pJélion subite de la matrice; le. sang faisant irruption dans .les vaisseaux des 
cavités abdominale et pelvienne dégagées do toute pression, est soustrait en 
trop grande quapXitéau cerveau et au cœur. » 

Tous les physiologistes savent, du reste, que l'accumulation du sang dans les 
vaisseaux abdominaux produite par la section des splanchniques (Ludwig, 
Asp), par la ligature delà veine porte (Oré), peut-être aussi fiâr l'excita- 
tion du nerf déprossour (Ludwig et Cyon), met les animaux dans les mémos 
conditions qu'une hémorrhagie abondante; ils ont en effet une v^'iiable Ii/éjnor- 
rhagie dans les vaisseaux abdominaux. 

Je crois que la mort, dans ces conditions toutes mécoj^iaues, est facile à 
reproduire chez les animaux; ils meurent alors comme ijà mourraient d'une 
araignée artérielle. 

Mais, c'est Tarrêt prolongé du cœur observé à la suite de oertaines irrita- 
tions des nerfs viscéraux chez l'homme que les expériences me semblent diffi- 
cilement capables de reproduire d'emblée chez les animjiux à sang chaud; le 
choc épigastriqun, la douleur si bien nommée « syncopàle » des contusions 
du testicule, l'introduction d'une certaine quantité de boissons glacées dans 
l'estomac, etc., toutes ces causes auxquelles les médecins rattachent avec 
raj;?on un grand nombre de syncopes et quelques morts subites,' spnl. d'un 



EfFEiTS DES EXCITATIONS, ETC. 451 

« 

Au contraire, les animaux à sang froid, comme la grenouille 
(R. eseulenlff)^ semblent se prêter tout spécialement à la repro- 
duction de phénomènes très-analogues à ceux qu'on observe 
. chez rhomme à la suite des contusions épigastriques« 

On connaît les expériences successives de Bernstein (1), 
GoUz (2), de Tarchanoff (3), sur l'excitation des nerfs mésen- 
tèriques, de l'intestin normal, de l'intestin enflammé de la 
grenouille : ces différents physiologistes ont vu l'arrêt plus ou 
moins prolongé du cœur se produire sous l'influence desexci- 
tetîons étefctriqnes cm mécaniques^de l'appareil nerveux mésen- 
térique de la grenouille (4). 

Les expériences de Tarchanoff sont particulièrement inté- 
ressantes en ce qu'elles démontrent que l'exaltation de la sen- 
sibilité des nerfs mésentériques, provoquée par l'exposition à 
Fair et l'inflammation de l'intestin, a pour effet de déterminer 
un arrêt beaucoup plus long du cœur. 

J'ai répété, avec de Tarchanoff, ces expériences sur la gre- 
nouille, en inscrivant les mouvements du cœur avec la pince 
cardiaque qu'emploie le professeur Marey (5), Les percussions 
de l'intestin enflammé ont été opérées avec un petit marteau 
pendant qu'un levier enregistreur inscrivait à côté du tracé 
des mouvements du cœur, la durée des coups, leur nom- 
bre, etc. (6)* -, 



» • • » , • * 

aiilre ordre que les grandes dérivaUons San^^uines invoquées au détiuldô t^tte 
uolo comme point de dépari de certains drrêts du ccBur. ' ■ ■ 

Ce sont ces causes, erflcaces chez l'homme, que nous retrouvons inefficaces 
chez les animaux à sang chaud, dont les nerfs viscéraux ont leurs propriétés 
physiologiques, c'est-à-dire ne font point partie d'un tissu enflammé. 

(1) Bernstein (Centralblalt, 1863, p. 817 et Arch, /. Anat. h. Phys., 1864, 
p. 614. 
. (2) Goitz {.Vircbow's Arcbiv. XXVI, t. Il et XXIX, p. 394. ... 

(3) De Tarchanoff {Archives de Physiologie. — Paris 1875, p. 498. 

(4) L'arrut du cœur observé chez la grenouille par Goltz (cité par Wundl. 
Physiol. p. 248. — Trad. Bouchard), par le prof. Vulpian (Soc. Diol. 1863), 
d la suite de commotions de la colonne vertébrale, n'a pas de rapports directs 
avec les arrêts produits par Texcitaiion des nerfs périphériques : on admet 
qu'il s'agit dans cescas.de commotions des centres nerveux médullaires (?) 

(5) Four la description de cette pince myographique du cœur de. grenouille, 
V. Marey. Mém. II, du présent volume. -^ François-Franck. Art. Myôgraphie 
du Dict. Encyclop, des Se. méd. 

(6) Ce petit appareil est formé de deux tambours à air recevant tous les deux 
les oscillations d'un grand diapason de 10 vibrations doubles par sççondjç, 



«VOIS-VIIANCK. 



La figure 193 contient deux tracés comparatifs : le supérieur 
(n"l) montre un grand arrêt du cœur (qui a duré 40 secondes) 
à ta suite d'une série de percussions de l'intestin entlammé 
(ces percussions sont comptées par les vibrationsS. (lOvibra- 
lions par seconde). Le tracé inférieur (n" 2) représente un 
arrêt du cœur de la même grenouille produit par l'excitation 
induite du bout périphérique du nerf pneumogastrique droit, 
(ligne du signal S). 



' "Flg. 113. — Parrte sapéritm I. \rrèt du eant (liine C) prodaH pirvnc »ét\c de per- 
cnssians [S] dé l'inl«sim (nBammé de 11 grcnaville. 

Partie iaférienre i. Arm du eœnr (C} par l'exciuiion du bout inférieur ds pneuao- 
gislriiiae droii (lienc S). 

Ces deux tracés ont été recueillis successivement, à tjuelques 
minutes d'intervalle. On peut s'assurer que le temps qui sé- 
pare le début de l'excitation du moment de l'arrêt est plus con- 
sidérable pourl'efret de l'irritation mécanique de l'intestin que 
pour l'excitation induite du nerf pneumogastrique. Ce détail 
sera rappelé à propos du trajet suivi par les impressions péri- 
phériques pour retentir sur le wjeur. 

L'un de ces tambours est placé horizoïilalcnient nu-desaus do I>bdonien de la 
grenouille, et, au lieu de levier, porte un p;tll marlesu qui peKtile l'intestin 
a un moment donné. L'oulre tambour inscrit en mEme temps les momeplg prëcis 
pu commence et Onit l'excitation, le nombre des percussions. Comme la plume 
do co dernier e^t disposte sur la m^me ligne que la plume du myographe du 
coeur, OD voit Tacilement les rapports de l'excitation avec te phénomène provoqué, 
i-t on peut compter le temps qui s'écoule avant que l'arrct no so produise. Co 
temps varie, du reste, suivant la sensibilité de l'intestin enllammé, suivant qtie 
la grenouille a élA plus ou moins rati(;uéc, etc. — . L'inl6rCt consiste surtout à 
comparer dans un mùmc ujoinent l'intervalle qui sépare Vu'rrût du ctctir de l'ir- 
rilation intestinale et l'intervalle qui s'écouloentrorexcilBliun directe du pncu- 
mognslriqno et son effet cardiaque. 



KPFETS DES EKCITATIOHS, ETC. =53 

Me fondant sur celte considération, que l'arrêt du cœur s'ob- 
tient beaucoup plus sûrement et est beaucoup plus considé- 
rable quand, on irrite l'intestin enflammé de la grenouille que 
quand on excite l'intestin fraîchement exposé à l'air, je repris 
les expériences qui ne m'avaient donné qu'un résultat négatif 
gur le lapin ; aïi lieu d'exciter le péritoine ou l'estomac récem- 
ment mis à nu, j'irritai ces parties après avoir attendu 24 heures' 
à partir du moment de l'ouverture de l'abdomen. 

Le péritoine était à ce moment le siège d'une violente- inflam- 
mation, et, en écartant les lèvres de la plaie abdoininate, j'ai ■ 
pincé la petite portioii d'esloraac qiii se présentait; Là figure 
124 montre le ralentissement du cœur que produisit, oé pince- 
ment fait au point P. . ■ 



La perciission de la paroi abdominale, produite pour imiter 
le choc épîgastrique chez l'homme, a été suivie de mouvements 
généraux tellement violents que les pulsations du cœur ne 
purent être recueilHes, mais toutes les irritations mécaniques 
directes de l'intestin enflammé ont produit des toOBbles car- 
diaques au moins aussi notables quecehii qui est indiqué 
figure -124 (1). 

(1) L«â injdcLioDS d'eau glacée dans l'estainac Inut Traichenient ouvert ou 
dans le pérituine enflemmé n'ont point donné lieu à des Iroublea cardiaques 
appréciables. 

On sait que l'ingeslion d'eau Irès-froide a élé quelquefois suivie chez l'homme 
de syncopes plus ou moins prolongées, dans certains cas mSme de mort su- 
bile. Je n'ai pu observer de phénomènes ansl(>guef>, peut-être parce que les 
animaux en expérience ne présentaient pas les condilions de suractivité cîr- 
culaloire toujours notées chez las personnes qui ont éprouvé des accidents. 

( Voy. les théories du mode d'action des Ingestions froides: 

— Dreschfelds (Rccb. du Laboratoire de Wanbourg, 1867.) 

— R. Ganz (PnUgar's Archiv. 1871, p. 8-13). 

— -Mayer et Pibram. {CeolralblaU, 1873. p. 200). 

— Oswald Nauminn PRûgei'a Arch. 1871-1872). 



254 • • rftAKOOlS-PRANCK. 

' Ces phénomènes produits du côté du cœur par lirnlation 
des régions enflammées semblent bien dus à Texàgération 
morbide de la sensîbililéquel'on sait être peu dé\^loppé(B dans 
lès nerfs viscéraux à Tétat normal (1). 

(i) Les expériencod de Ploufens sur la sensibilité des tèodôns enflauiiaés, 
les recherches du pro/esseur Bernard sur l'exagôrblion de la sensibilité des 
parties congestionnées par la section du sympathique (V. Pathol exp. p. 386» 
et passiw)j autorisent à expliquer pourqud l'irritation de cêrlaines régions 
n'est pas suivie de troublés cardiaques à l'étiat de santé et s'accompagne au 
contraire d'arrêt ou de ralentissement du cOeur pendant l'inflammation* 

Mais il est bon de rappeler que l'écrasement de l'un ou l'autre ganglion scmi- 
lûnaire a proVoq^ué l'arrêt du cûem* dans certaines' expériences de brown-Sé- 
quard (Arc/i . de méd.^ 1856); que M. Bernard attribue la mott à l'arrêt du coeur, 
dans des conditions qu'il rappelle ainsi : « En pratiquant diverses expériences 
sur les ganglions ou nerfs abdominaux, j*ai vu souvent succomber les sujets 
avant qu'il se fut manifesté aucun phénomène inflammatoire, ni aucune autre 
lésion anatomique appréciable. » (Cl. Bernard. Path. Exp, p. 180. 

« L'injection d'une certaine quantité d'éther dans l'estomac du lapin (qui ne 
peut pas vomir), a été également suivie de mort subite après distension consi- 
dérable de l'eslonuic. » (Cl. Bernard. Subsl, toxiques et mêd.y p* 4f6). 

De son côté, M. Osvkrald Naumann (Pâûgei^s Areh, 1871-1872, p. t96 à 208) . 
tf provoqué l'arrêt du cœur par des excitations électriques de te muqueuse * 
stomacale, chez des mammifères, après section de l'encéphale en avani de la 
moelle allongée. 

Voilà des exemples, et il 'serait facile de les multiplier, qui prouvent que 
l^s nerfs viscéraux, spécialement ceux-de l'abdomen, peuvent être le. point de 
dèpâi'V de troublés cardiaques capables d'amener la mort. 
^ Chez l'homme, les cas de mort subite après l'ingestion d'eau glacée,- 1« eorp%^ 
«îftijt'en sijemvoi; bien la syncope produite par uh coup iaf, l'épjgpslrc. 
peut-être encore, comme l'a pensé le professeur Bernard, (Syst. nerv. T. l, 
p. ^4), les morts subites observées quelquefois ekbxls^ ««fiMilsàIft WÊiUm-dk»' 
c'ônvulsiotts dites iniernes, cte., e«s ttlWM P S aBetdssts-se rapprochent nal^ireU 
lement des , trpubles àmrtcgSMc eim9l9fés chez les animaux à lang froid et 
à sang chaud. 

Je me b«n»e à noter ici le point de départ commun : j'aurai bientôt à en 
difireuler le mécanisme. 






CHAPITRE IL 

CENTRES ET VOIES DE RÉFLEXION DES EXCITATIONS 

PÉRIPHÉRIQUES. 



1 • 



■• \ 



i. ■ . ^ . . . i .... » 



Dans tous les exemples crexcitetion des nenfs sensibles que 
nous avons analysés (1), TaiTêl ou le ralentissement des bal- 

tements du cœur s'est offert à hous'cdmme un fait constant. 

,»•» > • *'t'''i *' 

: Cètt« similitude de Feffet produit, quels que' fassent les 
nerfs excités, devait faire siippàsér' que -les excitations khi^ 
nerfs sensibles i-eténtissent suruii eéntrecommuft, et, d'après 
ta nature des troubles observés, c'étaieiit les cériti'es bulbaires 
des nerfs modérateurs du ecBur qui recevaient tles-inipressioiis 
périphériques. . ; • ) 



i • • » » 



. j 



A. Siège du centre réflexe dam le Bullie. ' 



r- V 



La vérification de celte hypothèse était facile : la section 
de la moelle, immédiatement au dessous du bulbe, démontra, 
en effets que les excitations portées sur les nerfs qui abou- 
tissent aux centres nerveux fuedullaires proprement dits res- 
taient ensuite sans effet sur le cœur : la Iraiismission cén- 
. tripète était interrompue pour eiix par Tisotemeht dés-parrties 
intrà-craniennes de Taxe cérébro-spinal. 

(1) Excitations des branches nasales, auriculaires du trijumeau. — Excita- 
tations des l^ranehes <lu plexus cervical, des racines rachidiennes ,'des nerfs 
l&r^n^ést supérieurs, des nerfs scialique et crural) des filets abdominaux du 
tympalhique» . 



iiij PRANçois-rnANr.K. 

Celte même expérience permettait tl'élablir encore que ce 
n'est pas par la moelle épinière que les excitations rfmrijuwiena 
retentissent sur le cœur, puisque l'impression produite sur 
les narines par l'ammoniaque provoquait toujours, le bulbe 
étant conservé, les mêmes phénomènes cardiaques. {Fig. 125, 
tracé supérieur.) 



Fig. m. — Conierviiion dir raient issement des btiUBunls da tivnr, I la siile de l'eitl- 
(itilion ta Irijnmean (ë), la mMlle élan coupée an dessous du bolbe (ligne t). — Alm- 

, lilion dei phénomènes tardïaqaei pir la destmeiien du bnlbe (ligne 9) : on eicile en E. 
■veau irouble ne se prodnii. (KespiratioB ànllciblle.) 

Comme contre-épreuve, sur d'autres animaux, j'ai fait la 
section en avant du bulbe et de la protubérance, isolant ainsi 
tous les centres nerveux cérébraux proprement dits. Dans ces 
conditions, les excitations des terminaisons périphériques des 
nerfs sensibles ont produit les mêmes phénomènes cardia- 
ques (Fig. 126, ligne 2) que quand l'axe cérébro-spinal était 
intact : d'où cette conclusion que les centres récepteurs 
et de réflexion sont circonscrits dans, les régions delà protubé- 
rance ou du bulbe. 



Fig. IK. — Ligne 1, riEur el respirolion après l'ablalion das bànt^heres, (fttat lapin de 
ti semaines. Ligne 1, excitation nasale ea E. CoaseroUan du cilenlisi^iwni du tiBnr el 
de Farrêl respiratoire, après l'ablalion dos lobes tétibriai. (Héliograinre.) 



La destruction du bulbe élartf suivie de l'abolition des 
troubles cardiaques (fig. 125, ligne 2), on acquiert la certitude 



EFFETS DEà EXGITATlOïfB, ETC. î&'î 

que les centres bulbaires sont bien ceux dont T excitation est 
nécessaire pour que les phénomènes réflexes cardiaques se 
produisent. 

. Tout ceci n'implique pas Télimination des centres nerveux 
.encéphaliques, autres que les centres bulbaires : il n'est pa-s 
douteux ,que des inipressions d'ordre émotionnel ne puissent 
partirdeshémisphèrescérébraux (quelle que çoit Torigir^e pre- 
mière de ces , impressions) et retentir ensuite surlecoBun de 
Ja ,pçmeiajf Qn que. les. excitât ioj^s desperfs.périphépiqucjç.(l). 
Les détails qui précèdent sont (iestihés à iïipriti:eç queie 
bulbe raçhidienesf ime.siation, nécessaire ,par latj^uelle dlpivenl 
pas^K, pour y être iramformies en incitations c^ntrifiiges,, iow(es 
Içs impremms péripbérigne^ çisse^ inteme$^ pour, çmcn^ex des 
periurbatiom cçardiaqu^s,., . . . . , , , , 



I «. 'k 



(1) MM. Arloing et Tripier^ dans leurs intéressantes recherches sur la physio- 
logie des nerfa pneumogasirîques f^Arch. de phys. 1871-^872» p. 593) émettent 

sur ce sujet une opinion complètement différente de celle que nous dévelop- 
pons dans- ce travail : 

lo Us pensent que les excitations douloureuses « produisent une systole 
brusque et violente, suivie d'un ralentissement plus ou moins marqué. » Les 
tracés qu'ils présentent semblent, en effet, démontrer que Fexcitation du bout 
central d'un pneumogastrique est suivie d'une augmentation brusque do presr 
sion carotidienne correspondant à une systole plus énergique du cœur. Mais 
je ferai remarquer que toujours cette ascension exagérée du levier inscripteur 
de la pression carotidienne coïncide avec une brusque expiration ; ils n'évitent 
pas cette objection en disant que le tracé de la « respiration dépassait d'un mil- 
limètre au plus le niveau des expirations normales. » La courbe du pneumo- 
graphe, en effet, ne donne pas la mesure de la pression intra-thoracique : elle 
est commandée par te mouvement de la paroi, et l'animal peut fermer sa glotte, 
f^re effort, sansque le tracé pneumographique s'élève proportionnellement à l'ef- 
fort. J'ai pu m'assurer de la réalité de cette cause d'erreur, en explorant la pres- 
sion intra-trachéàle en même teijnps que le mouvement de la paroi thoracique. 

' Sfo* « En coinp'arant, disent MM. Arloing et Tripier, ces phénpmèoes aujç trou- 
bles circulatoires qui accompagnent une' émotion vive, troubles qui débutent, 
ainsi que chacun fa ressenti ^ par une violente systole...» 

. C^çi est-il Ji»ien démfçntrè? Gô qu'en a.-few^ûli ii'erst peatrôtrei ftflfs îfieiqui 
qs^'(mgç^reu^eme;at yraî*: Bi Ton mesurait; Tlnt^nsHé téaUei .d/un^ systole dU' 
qçe^^Tj^J'intep^ijtéc (le.;la' sensation que ron4):er$(>it ea appliquant le, doigt: rSuiN 
la radiale, on afOrnterait à tort/ qu'après une intermittetice par] e:âemple; l«: 
cœur fournit une systole très-énergique. 

, Il me semble que l'on commet la même erreur, en appréciant sur soi-même 
Taffet initial d'une émotion vive. On ue se rend pas eompte du .premier phé-, 
noioène, la pause un peu plus prolongée du cœur, et quand se produit la sys- 
tole q\ii vient ensuite, on la trouve violente, précisément parée qu'elle succède 
à un repos plus grand. . : 

LABOR. MAREY. 11 



258 FHANQOIB-FRANCK.' 

B. Trajet intra^lbaire de» impressioni senntivei. 

Les nombreuses expériences des physiologistes ayant pour 
but de rechercher le trajet intra-méduUaire des impressions 
sensitives ont établi que la transmission centripète était m 
partie directe, en plus grande parlie croisée. 

Des mêmes re*^erches, il résulte encore que c'est surtout, 
sinon exclusivement, par la substance grise de la moelle que 
s'opère cette transmission. 

J'ai donc laissé de côté cette question que de sérieux 
travaux semblent avoir tranchée, et j'ai cherché seulement à 
me rendre compte du trajet suivi par les excitations du triju- 
meau dans l'intérieur de la substatiee grise du bulbe. 



Vcicii (lu reste, <id exemple d'ettel cardiaque d'une iiiipreseion douloureuse 
dans lequel l'animal, recevant au point E l'irrilalion (goulle d'ammonjaqua 
câusliquB sur la narine), ne fall, par hasard, aucun mouvement (flg. iil). 



le (P. C) Ht pBlulions CKrdiu|ii>s (C) d'on iipi 
fines en j projeiiil unu goutte d'anmoiiiaque uaMiiine. 
« produll et en même teniiis it pression caroildienne t'abaii 



Si le doigt eût ëlù appliqué sur la région du cœur, il est très-probable que 
l'inlerinîttence qui suit le moinenl E de l'impression aurait passé inapersu'e et 
qu'où aurait trouvé très-énergique la pulsation 1 (ligne C), tout comme si l'on 
avait saisi la carotide entre les doigts et qu'on eût été torlemenl impressionné 
par l'élévation de pression 1 sans tenir compta de l'abaissement préalable. ' 

MM. Arloing et Tripier ont parfaitement expliqué, d'après Mare;, l'erreur des 
physiologistes au sujet de l'appréciation de l'elTort syetolique déduite par ta 
sensation que /ournit le pouls. Je crois qu'ils n'ont pas cependant tout à fait 
échappé à la mSme erreur, dans leur évaluation de l'énergie réelle de la sys- 
tole qui suit une émotion vive et soudaine. 



EFFISTS DES EXCITATIONS, ETC. ^59 

1"* Cette transmission s'opèrert-elle, du trijumeau sur les 
origines de l'appareil modérateur du cœur, en restant confinée 
dans la moitié du bulbe correspondant au côté du nerf im- 
pressionné ? * 

Quand on fait, sur un même animal, la section du triju- 
meau droit et celle du pneumogastrique du même côté, par 
exemple, l'excitation nasale avec l'éponge de chloroforme ou 
autre produit absolument le même effet cardiaque que d'ha- 
bitude. Le tracé ne diffère en rien de ceux que j'ai précé- 
demment reproduits (fig. 111 et suiv.) et qui étaient obtenus 
dans l'état d'intégrité complète de l'animal. 

Ce insultât prouve bien que les filets de transmission cen- 
tripète, les centres de réflexion et les origines des voies de 
transmission centrifuge, sont unis dans une même moitié 
du bulbe (1). 

2** L'impression transmise par le trijumeau d'un côté peut- 
elle passer, à travers le bulbe, sur les centres modérateurs 
du côté opposé ? 

On fait la section intra-crânienûe du trij umeau droit et on 
coupe le pneum^astrique jfnticAe. 

Dans <5es conditions, l'excitation des narines ne peut plus 
être Iransmise au centre que par le trijumeau gauche, resté 
inliiei» et la réflexion sur l'appareil modérateur du cœur ne 
s'opère pliis que par le paieumogastrique droit. 

L'expérience dénaontre bien que le cœur se ralentit alors 
de la même manière qi» dans le cas précédent, mais en faut- 
il conclure, sans autre preuve, qu'il s'est opéré un entre-croi- 
sement au travers de la substance grise, du trijumeau gauche 
aux centres modérateurs du côté droit ? Un schéma (2) des 



(1) La racine asoendanle du trijumeau remonte dans le bulbe à travers la 
substance grise des faisceaux intermédiaires. Or, ces faisceaux intermédiaires 
sont reliés aux corps restiformes par des fibres antéro-postérieures, lesquelles 
constituent précisément les origines des nerfs spinaux, glosso-pharyngiens et 
pneumogastriques. En d'autres termes : « Si l'on suit le nerf pneumogas- 
trique de dehors en dedans, on le voit traverser la tète gélatineuse, et, par 
conséquent, la racine ascendante du trijumeau (Farabeuf). » Art. Moblle allon- 
gée. — Dict. encyclop des se. méd. 

Ces rapports anaiomiques donnent bien TexpUcation du fait physiologique. 

{%) L'anatomie, faisant constater que les daux faisceaux intermédiaires du 
bulbe «ont reliés Tun à l'autre par des commissures transversales, permet d'é- 



SCO FRANÇOIS-FRANCK. 

rapports intra-bulbaîres de ces différents centres me permettra 
de mieux expliquer les restrictions que me semble comporter 
le résultat obtenu. 




Fi(^. 138. — Schéma des rapports intra-bulbaires des deax trijameaox T, T' cnlre eux 
(flcchj t) ei avec les origines des pneumogastriqocs (flèches % 2 et 3). 

Rapports des pneumogastriques et spinaux P S, P' SV d'un côté à l'autre dans le bulbe 
(flèche 4), dans les ganglions cardiaques Ç (flèche S). 



Quand j'excite le trijumeau gauche T, rimpressioji, pour 
retentir sur }e cœuriC, peut' passer obliquement par la com- 
missure d'entr0TCroiaeraent 3, de TenP'S'.C^est alors radtion 
croisée du njçnf JinpFejssiiMiné sur le nerf dé réaction. - 

Mais petle;méme imprésBion, portée sur le trijumeau gau- 
che T, peut suivre un touî autrje trajet : les deux trijumeaux 
T, T' sont unis entre eux dans le bulbe par une commissure 
transversale (flèche 1), et Timpression de T, retentissant par 
cette voie sur T nous retombons dans Y aciion directe d'un 
centre sensitiif T' sur un centre de réflexion P' S'. 



tablip ainsi runion des racines ascendantes dos' deux trijumeaux d*un côté à 
rautre» 

D'autre part," « les fibres du verrou (commissure postérieure du bulbe) pa- 
raissent unir véritablement certaines petites cellules dépendant des spinaux.» 
Art. Moelle ALLONGÉE. — Z>ic^ encyc. des se. méd. 



BI'KETS DKS EXIIITATIOSS, ETC. 261 

De sorte que l'entre-croisement se ferait de deux façons : 
i' d'un trijumeau sur l'appareil spinal-pneumogastrique du 
côié opposé : entren^roiselttent complet; 2" d'un trijumeau sur 
l'autre et de celui-ci sur l'appareil spinal-pneumogaslrique 
situé du même colé. Entre-eroisement partiel {de nerf sensible 
à nerf sensible). 

Ces remarques justifient la réserve émise au début de ' 
cette digression, et si je devais conclure, je ne serais pas 
plus afTirmatif que ne l'ont été les auteurs qui ont écrit sur 
le trajet des impressions sensitives dans la moelle, et je di- 
rais simplement : « L'excitation d'un nerf sensible, comme le- 
trijumeau, peut retentir sur l'appareil modérateur cardiaque 
du côté opposé, soit par entre-croisement complet, soit par en- 
tre-croisement partiel : ces deux modes de retentissemerit sont 
probablement réunis dans le fonctionnement normal. 

C. Voies de réflexion des impressions périphériques 
sur le cœur. 

L'influence suspensive des excitations périphériques sur 
les battements du cœur, est transmise à cet organe par les 
nerfs pneumogastriques. 

La section de ces deux troncs nerveux supprime, en effet, 
tou-te modification cardiaque réflexe; comme le démontre 
l'exemple suivant : 



Pif, lis. —Après la seclion.dc» deai ncrts pneunosasiriiincs, i'eiclutlun nasale avec 
réponse imbibée d'ammonlape [ta Ej ne produit plus le ralenti siemeni du aanr. — 
L'cflet reaplnlolre porsisle. 

On comprend, sans qu'il soit utile d'insister davantage sur 
l'importance de cette preuve décisive, que les voies de trans^. 
mission centrifuge du butbe au cœur étant supprimées par la 



262 PKANÇOtB-rBANCK. 

double section, touie manifestation cardiaque doit être égale- 
ment suspendue. Mats l'arrêt de la respiration se maintient, 
comme le montre la disparition des courbes respiratoires â 
partir du moment de l'excitation nasale : notons le fait en 



Fig- 130. — Ligne Inlérieure I. Etfvl cirdiaqDC cl rcspiriloire ivani rinjeclion d'alropine.— 
Biettiiion en E. — Liifat supérienre S. Soppreuion da nLenlissencnt cirditque après 
l'cxeluiion E, sous Hanuen» de rinjcction sons-culaDéc de O.VVis niilligraiiiiien de snldle 
d'atropine, — L'arrtt respiraloire est conseni. (H^KoHrivarc.} ' ' 

passant, comme témoignant déjà de la dissociation bien nette 
des deux ordres de phénomènes cardiat^s et respira- 
toires. • • - 

La suppression de l'influence bulbaire peut encore être 
observée d'une autre façon : on sait que certains poisons du 
cœur anéantissent, pour un temps ou définitivement, l'action 
modératrice des nerfs pneumogastriques : de ce nombre, et 
au premier rang, se trouve l'Atropine, 

Cet alcaloïde est considéré, comme un poison ganglionnaire, 
et il est admis que c'est sur les extrémités inlu-ccrdiaques 



EPf^Te DBB EXCITATIONS, ETC. 263 

ganglionnaires des nerfs vagues que s'exerce son influence (1). 
Le double tracé delà figure 130esl destiné â montrer gueç 
sous l'influence d'une faible dose d'atit)pine'-(0',OOi^B)^ 
l'excitation ordinaire (E) ne ralentit plus les battements du 
cœur (tracé supériear de la figure), taiidis que -la même ex- 
citation (E tracé inférieui-), ' portée sur les' narines avant 
l'ingeetion de sulfate d'atropine, était. suivie du ralentissement 

réflexe ordinaire. ■' 

Il faut faire ici e [ue' pour le cas 

précédent' (section ( s) : lé ràlèntis-ipi 

sêipenl réflexe du c< rriH're^^àioiré 

est co7Meri)^î-U''ou'ï rèspir^tirin qui" 

s^observe à la-'s'uité ïeridantdù "ra- 

lentissement cardiaque, et qu'il, n'y ïa"p'oin1. de 'rapport' de 
cause à effet entré "lès deux" phéiioni^ïës." '' '/ . \ 

. J'ai . cité l'exemple de l'empoisonnement par l'atropii^e, „ 
pour démontrer par un moyen indirect la- route que suit i'ex.- 
citation'.réflexe. " , '■ ;; ,■■.'■■■'■■. ,-,:„ ■! 

■ On peut constater, dans la figure 131 , que l'intoxication'Cura- > 
ri,qUe;.pouSsée assez loin supprime également la voie cenlri- 
filge de l'excitation (ligne supérieure).: .•;,.: ■■. :'j 



Fig. 131.— Sup^rc»9iiiD du raluntiiiciiHiiit réflcic du aenr par te runirc (lr>(« supéricar I]. 
—Période d« paralysie d«s pneopaogasiriqueE' qui sont ineiciubles par tes mnrtals induits. 
— Béipparïilon du râHeic cardiaqne tmad la respiraiioa aniOcielle a élè langleiiiiis 
maintenue llracé ïnKrienr 1], Les pacanogaiitrïques sont rcdetcuns excitable*. [Hiliogr.) 



fi) V. Keuohol. L'alFopiae el les aerfs'd-arrêl.DorpaUlSBS. 

Meufiot, Th. Paris. 1868. 

Heidenhain, PHager'a Arcbir., V, anal, par Bernstoin {CentralbUU], 1871. 

!d. PÛuger's Arùhiv., IX, anal. Rev. Ha yera, avril 1875. 

Roaabach et Krolicli, anal. Hcï. Hayem. 1875, (Alropine el Esérina.) 



264?' FRAKQOlS-FRANGl^. . 

Cette suppression du ralentissement réflexe du coeur coïn- 
cide fivec rinexcitabilité des pneumogastriques par des cou- 
rants induits, forts; et Ton voit reparaître Teffet cardiaque 
dés que les nerfs pneumogastriques sont redevenus sensiMes 
aux excitations directes; le tracé inférieur de la figure 131 a- 
été ob^euu dès le début de ce retour aux conditions normales^ 
après 3 heures 1/2 de respiration artificielle, Tanimal irocom- 
mentant aussi à respirer sans secours étranger. 

Ces quelques exemples suffisent à démontrer que, la tufi- 
prespon des pneumogastriques (section double ou paralysie par 
Tatropine, le curare, etc.) enlrainanl la disparition du ralen- 
tissement du ccsur, c'est bien .par les pneumogastriques que les 
excitations périphériques retentissent du bulbe sur le cœur. 

Nous avons vu, d'autre part, dans le paragraphe précédea*,. - 
que le centre de réflexion est bien dans le bulbe rachidien, 
puisque la section au-dessous du bulbe ^ pas plus que la section 
en avant du bulbe et de la protubérance ne suppriment les ré- 
flexes du trijumeau sur le cœur, et qu'enfin la destruction des 
centres bulbaires amène nécessairement la disptn^ition de i^èffet " 
cardiaque. • y 

Il éstmàinteriant nécessaire, après avoir ainsi délimité les 
centres de réflexion et les voies de transmission centrifuge, de - 
tenter une analyse plus minutieuse en cherchant par quels 
filets du tronc des pneumogastriques Tinfluence bulbaire se 
transmet au cœur. Tel est l'objet du paragraphe suivant. 

D. Recherche de la part qui revi'int au spinal 
dans la transmission centrifuge. 

Il ne m'a point semblé inutile de poser une semblable 
question : §ai;is doute, il est à peu:près admis, depuis les ex-. 
périentes dé AVallcr (1), que ce sont les racines biilbàires du 



(1) A. Waller, C. /?. .Soc. biol, et Gaz. mô.d., Paris, 1856. 
Apres l'arrachement du spinal, l'excitation électrique du pueumoge^trique 
correspondant n'arrête plus le cœur. 
Expériences conflrmatives de Heidenhain, Schiff, Dattskiewilch, çlc. 



l 



EFFETS 4IE6 BX€I1«ATf ORS, ETC. 265' 

spinal réunies dans la branche interne qui coristitue«t lés 
véritables fibres modératrices du tronc du pneumogastrique* 
Cependant il est difficile de concilier cette donnée devenue 
presque classique avec les résultats qui découlent des belles 
recherches du professeur Bernard (1). J'ajouterai que tous 
les physiologistes n'acceptent pas les conclusions de Waller, 
et j'ai sous les yeux un travail du professeur Giannuzzi (2), 
dans lequel il est dit expressément : « La section du spinatet la 
dégénérescence des filets qu'il fournit au pneumogastrique 
n'empêchent pas l'excitation du bout périphérique de ce der- 
nier nerf d'agir sur le cœur. » 

J'ai donc répété sur plusieurs animaux l'arrachement du 
spinal par le procédé du professeur Bernard, sans ouvrir le 
crâne : deux fois seulement l'opération a bien réussi, comme 
j'ai pu le constater tout d'abord par l'examen sous l'eau des 
filaments qui terminaient le tronc nerveux arraché, et plus 
tard par la dissection du bulbe et de la partie supérieure de la 
moelle. 

Les animaux chez lesquels l'arrachement du spinal gauche 
a réussi avaient subi cinq jours auparavant la section du , 
pneumogastrique droit : par conséquent, une semaine après 
l'arrachement du spinal, ris pouvaient être considérés, si la 
théorie de Waller était juste, comme incapables de réagir pfi» : 
un arrêt ou un ralentissement du cœur, aux impressions dou- 
loureuses. 

Les expériences ordinaires furent répétées sur eux, et l'on 
voit, dans la figure 132, que l'excitation nasalQ avec l'ammo- 
niaque (E) ne modifie plus le rhythme du cœur (ligne G),, tan- 
dis que la respiration (ligne R) se suspend toujours comme si 
l'animal était intact. 



(1)-Ci. Bernard. Sys. nerv,, pass» Discussion des conclusions de Bis- 
choff : oc La branche întcrno du spinal est racine motrice du pneumogas- 
trique, etc. » 

Cl. Bernard considère la branche interne comme destinée uniquement au 
larynx, et rappelle que cl^z le chimpanzé la branche interne va directement 
au larynx sans se jeter dans lo pneumogastrique (Vrolik). 

(2) Giannuzzi, Siena, Roma, 1872. — Centralblatt^ 1873, anal, in f^evu^ 
Hayem, 1874, 



266 FHU(COIS*PIIAMClt. 

Cette disparition de tout réflexe cardiaque a été constatée 
maintes fois, dans une même séance et à plusieurs jours d'in- ' 
tervalle, quelle que fût la région sensible impressionnée. 



Fig. 131. — Suppression di raleDlissemenl réOeit do CŒDr (lipe Q, i la snile de \'ac\- 
lilion iisile avec L'ammoniaque (en K). cïei un lipin-dOD ll« pnenmi^aslriiiue droit est 
seeiioBiié, depuis «jonrs ei le «pinal ginclie articb* depuis t jour». — La respifalton ' 
(9(, ai contraire, sospeadue (ligne R, iticé du imeuiiitïrapliï], coaiDie tiei rtâlm'al 
iDlacl. (Bâiof riTUre.) 

L'excitation directe du pneumogastique du côté où le spinal 
avait été arraché ne produisait ni arrêt, ni ralentissement du 
cœur. 

Voilà le résultat obtenu dans ces deux cas où l'arrachement 
avait été complet; je ne puis l'expliquer autrement que par la 
suppression des tubes nerveux qui transmettent au cœur l'in- 
fluence des centres modérateurs bulbaires, et je suis amené à 
considérer l'anastomose de la branche interne du spinal (ra- 
cines bulbaires) comme la voie par laquelle cette influence 
modératrice du bulbe est transmise au cœur (1). 

Si nous résumons maintenant les données fournies par l'ex- 
périence sur les centres de réflexion et sur les voies de trans- 



(1) M. Cyon, auquel je raissia part de ces résullals, m'a Tait Tobjeclien que 
voici : l'arrachetnent du spinal s'accompagne forcémenl de tiraillemenl, le 
lésion du pneumogastrique lui-mSme. A cela on pourrait répondre que si le 
pneumogastrique était lésé du cSlé où le spinal est arracbé, les animaux qui 
<Vil déjà l'autre pneumogastrique réséqué ne survivraient pas deux mois et 
six mois comme ont survécu les deux opérés dont j'ai parlé : la suppression 
des deux pneumogastriques est suivie de mort, comme chacun sait, soit au 
bout de quelques heures, soit au bout de deux ou trois jours au plus chez le 



EFFETS DES EXCITATIONS, ETC. 267 

mission centrifuge des excitations des nerfs sensibles, nous 
arrivons aux conclusions suivantes : 

l"* Les excitations des nerfs sensibles (extrémités périphé- 
riques, troncs, racines) retentissent sur le bulbe rachidien 
(chap. II, A); 

2** Dans le bulbe, ces excitations sont réfléchies, soit direc- 
tement, soit après entre-croisement, sur les centres modéra- 
teurs dii cœiir (chap. II, B); 

' . . / »... . . 

3^ L'influence modératrice (ayant pour effet Tarrét ou le ra- 
lentissement) est transmise au cœur par le tronc des pneumo- 
gastriques (chap. II, C); 

4** Dans le tronc des pneumogastriques, ce sont les fibres 
provenant des racines bulbaires des nerfs accessoires qui 
constituent les organes de transmission (chap. II, D); 

5** La suppression des centres de réflexion, des voies de 
transmission (troncs pneumogastriques ou braQche interne, du 
spinal), des ganglions terminaux intra-cardiaques (par l'atro- 
pine, le curare (?), entraine la disparition .des troubles car^ 
diaqùes provoqués par l'excitation des nerfs sensibles 
(chap. II, G. D). 



CHAPITRE III. 



ï' » 



QUELLE EST LA PART DE L ELEMENT DOULEUR DANS LES ARRETS 
DU CŒUR QUI SUCCÈDENT A l'eXCITATION DES NERFS SENSIBLES? 



Les troubles cardiaques (arrêts .passagers ou syncopes) 
ont été maintes, fois observés chez Thomme, sous rinfluence 
de rémotion (1) causée par exemple par Tannonce d*un évé- 
nement pénible faîte sans ménagement, brusquement : le 
choc a retenti dw* cerveau sur le cœur, 

Dand les eîccitations intenses des nerfs périphériques, ce 
chbc cérébral intervient-il comme cause unique ou partielle? 
En d'autres termes, est-il ntw^jatVe que Timpression soit 
douloureusement perçue pour que les troubles cardiaques, 
dont nous avons cité de nombreux exemples, se produisent? 
ou bien suffit-il que le centre bulbaire soit excité par Tim-, 
pression périphérique? 

J'ai essayé cette analyse en employant plusieurs moyens 
pour supprimer la douleur : les anesthésiques, les narcotiques, 
la commotion cérébrale, l'asphyxie, etc. 

(1) CL Bernard, Conférence de la Sorbonne, mars 1865 : 

c Quelquefois un mot, un souvenir, la vue d*un événement, éveillent en nous 
une douleur profonde. Ce mot, ce souvenir ne sauraient être douloureux par 
eux-mêmes, mais seulement par les phénomènes qu'ils j)rovoquent en nous. 

Quand on dit que le cœur est brisé par la douleur, il se produit des phéno- 
mènes réels dans le cœur. Le cœur a été arrêté^ si V impression douloureuse 
a été trop soudaine : le sang n'arrivant plus au cerveau, la syncope et des 
crises nerveuses en sont la conséquence. On a donc bien raison, quand il s'a- 
git d'apprendre à quelqu'un une de ces nouvelles terribles qui bouleversent 
nolrç âme, de ne la lui faire connaître qu'avec ménagement. » 



^ 



ms 






EFFETS DE9 EXCITATIONS, ETC. 1269 

Il était naturel, en effet, de considérer ces moyens C<Hnme 
susceptibles d'éclairer la question. Si le cœur n'était plus 
modifié par les excitations périphériques pendant le mwneil 
anesthésique, c'est que la perception douloureuse e&t une 
étape nécessaire : nous verrons qu'en réalité le problème est 
loin d'être ai^ssi simple. 

Examinons d'abord leaeffets ducWoral, delà morphine seuje 
ou associée au chloroforme, de l'asphyxie et de la commotiou 
des centres nerveux : 

1. ChloraL — L'injection intrà-veineuse de chloral, faile 
assez loin du cœur et avec une lenteur suflîsante pour que 
la dilution ait le temps de s'opérer dans le sang, constitue, 
comme l'ont bien démontré les expériences du professeur 
Oré, de Bordeaux, sur des animaux variés, un moyen pré- 
cieux pour immobiliser le sujet (1). 

Cet animal immobile sent-il ou ne sent-il pas ? Si nous nous 
fondons sur la réaction si fidèle du cœur, nous affirmerons 
qu'il ne sent pas : les excitations les plus douloureuses ne 
troublent pas plus son cœur qu'elles ne font tressaillir ses 
muscles quand la chloralisation est suffisante. 

Mais rapprochons cette absence de réaction cardiaque du 
défaut de resserrement vasculaire qui s'observe quand on 
excite le sciatique avec des courants induits forts chez un ani- 
mal profondément chloralisé (2). L'un et l'autre faits s'expli- 
quent de la même manière : Le chlai'al paralyse le syslènte 
nerveux modérateur du cœur tout aussi bien qu'il paralyse le 
système nerveux vaso-moteur. 

Chez les anjmaux dont j'excitais les nerfs périphériques 
pendant le sommeil chloralique, l'absence de tout ralentisse- 

(1) Si le chloral n'est point à proprement parler un anesthésique, mais plutôt 
un hypnotique (Cl. Ucrnard), il met du moins les animaux dans un tel état de 
résolution musculaire qu'on peut pratiquer sur eux les vivisections les plus 
pénibles sans qu'ils manifestent par un mouvement qu'il y ait perception de 
la douleur. Ils dorment, mais si profondément que ce sommeil chloralique res- 
semble à s'y méprendre à la plus complète anesthésie chloroformique. 

(â) M. Carville (Pélissier, Th. Paris, 1873 : Emploi du chloral dans les accQU- 
chemeuts) a vu que la pression artérielle peut n'être pas augmentée ou^ ne 
l'être que très-peu quand on vient à exciter violemment le sciatique. 

C'est, du reste, un fait bien établi aujourd'hui que le chloral produit la i^aca- 
lysie vaso-motrice. 



2T0 FRANÇOIS-FHANCK. 

ment du cœur m'a conduit à interroger directement Texcita- 
bilité des nerfs pneumogastriques. J*ai toujours constaté que 
tesîièrfs (Tarf'ét du cœur étaient ê^êolumenl inexcitables quand 
la réaction cardiaque de la douleur faisait défatU. 

Il est probable que la douleur n'est point perçue ; mais quel 
moyen avons-nous de nous en assurer, puisque les instru- 
ments de la manifestation extérieure de cette perception sont 
Supprimés par le chloral ? 

2. CMorofornie. — Le mênie résultat a été constfid/é avec le 
chloroforme. L'anesthésie étant obtenue en plaçant Fanii^ 
sous une cloche, dans une atmosphère de chloroforme, ou en 
administrant Tanesthésique par la voie trachéale, les excita- 
tions qui sont toujours suivies à Tétat normal de troubles cardia- 
ques (arrêt ou ralentissement) restaient absolument sans effet 
quand Tanimal était dans la résolution complète. Si alors on 
découvrait le pneumogastrique droit (presque toujours le plus 
actif), et si Ton excitait son bout périphérique, Tarrêtducœur 
riè se produisait pas. 

I>ans ôe cas encore, la douleur elle-^léme peut être sup- 
primée ; nous devons même être eoavftinciu^ qu'elfe vlBiàèiB 
.. * , - • ■ * 

plus ; mais quand elle persisleraif , f impuissance des nerfs 
qui en iTwasme^Hent la manifestation nous empêcherait de 
nous CB apercevoir (1). 

Cette inexcitabilité des pneumogastriques pendant Tanes- 
thésie chloroformique me semble constituer pour les opérés 
l'un des plus grands bienfaits de Tanesthésie : en effet, le 
c(Bur ne peut plus être arrêté : la syncope si redoutée n'a 
plus le moyen de se produire. Mais, pour arriver à cette pê^- 

(1) Le curare paralyse, lui aussi, et les nerfs des muscles volontaires) et les 
pneumogastriques, et les nerfs vasculaires. On doute que ce poison qui immo- 
bilise ranimai supprime sa sensibilité à la douleur. 

Faudrait-il penser que le chloral, le chloroforme, etc., qui anéantissent pour 
un^ temps la manifestation motrice, sont, eux aussi, de simples moyens d'im- 
mobilisation et n'empêchent point la sensation douloureuse d'être perçue? Les 
observations sur l'homme sont là pour nous rassurer : non pas qu'on doive 
s'en rapporter seulement à l'absence de souvenir des opérés ; mais certains dé- 
tails de leurs actes expressifs pendant les premières phases du chloroforme, 
leurs chants^ par exemple, que n'interrompt pas l'incision de la peau, etc., 
prouvent bien, je crois, que la sensibilité s'émousse par degrés et finit par dis- 
paraître. 



EFFETS DEè EXCITATIONS, ETC. 2T1 

riode de tolérance du éœuir,- il faut traverser les premières 
phases de la chloroformisation, et celles-là se caractérisent 
par une plus grande susceptibilUé des nerfs d'arrêt du cœur ; 
aussi, mieux vaudrait ne point anesthésier du tout que- d'o- 
pérer en pleine période d'excitation (1)/ 

dt/ Morphine. — La narcotisatiqn avec la morphine pré- 
sente une série de phases pendant lesquelles les réflexes car- 
diaques s'atténuent graduellement et finissent par dispa- 
raître/ 

Tant que le cœur se ralentit encore sous l'influence àe^ 
excitations périphériques, l'excitabilité du nerf pneumogas- 
trique est conservée ; mais, à la période avancée où les im- 
pressions douloureuses ne retentissent plus sur le cœur, 
l'excitation directe du nerf d'arrêt reste sans effet sur lui/ 

On peut suivre l'extinction progressive des troubles car- 
diaques dans la figure de la page suivante (fig. 133)/ 

Je dirai donc de la morphine ce que je disais plus haut du 
chloral et du chloroforme : l'animal percevrait-il encore, que 
son cœur ne saurait plus manifester la sensation douloijjjr 
reuse. 

Comment pourrons-nous donc dissocier ces phénomènes ? 
Les anesthésiques, les narcotiques nous montrent bien que le 
cœur ne réagit plus par l'arrêt ou le ralentissement, mais nous 
ne savons pas quelle part il faut faire à la douleur, puisque 
les instruments de sa manifestation font défaut. 

Autrefois, Legallois voyait mourir les animaux dont il dé- 
truisait la moelle avec un stylet enfoncé dans le canal rachi- 



(1) M. Maurice Perrin, qui a, fait de ces accidents une étudQ.si complète, di- 
sait au Congrès de BruxeUes : « Opérer avjant que l'anesthésie ne soit conflr- 
niée/c'est s'exposer a ces brusques retours de la sensibilité qui sont si fré- 
qnents pendant la durée de l'anesthésie incomplète... Mais surtout, c'est ajoatél*; 
par l'action prématurée de Tinstrument tranchant, une excitation puissante 
aux perturbations réflexes qui constituent, comme nous croyons l'avoir dé- 
montré, un des principaux dangers de l'état anesthésique. (Congrès de Bruxelles, 
septembre 1875.) 

Noiis né saurions admettre, par conséquent, la dernière conclusion du mé-î 
moire de M. R. Vigoureux {C. Fi. Acad.Sc, févr. 1861): qu'il ne faut4)as at- 
tendre que la résolution soit complète pour commencer une opération^ m^ia 
qu'il est indiqué d'opérer dans la première phase de l'anesthésie. 



ÏJâ KRANÇOIS-lfBAHCK. 

dien. Il attribuait cette mort à la destruclion des iafluénces 
actives des centres nerveux rachidiens. 



Fig. 1S3. — DIsparilLon progiessiie des Iroubles rardiiques provoquas par 
iriJimMU K, lignes 1. 1, 3. — L'animal est eods l'inlluencc croisetnlc de I 
Qund reuUalloD périphùiiiioe resie uns auean effet (lipc iuféiieilte), I 
■.iHDSIriqnes ne [épondent plus a l'oicitatlaii directe. 



Wilson Philipps remarqua que l'opéralion éteit supportée 
.quaod on prauait la précaution d'insensitNitiser les animaux 
par un coup sur la tête. Il semble donc, que la suppression de 
la douleur dans les expériences de W. Philîpps ait supprimé 
la cause de la morl par arrêt du cœur. En etîet, la commotion 
violente suspend la perception douloureuse, maisj'ai constaté 
que les nerfs pneumogastriques cessent aussi de fonctionner 
sous cette influence (1). 



(t) C«a expériences sur les ettels de la commolion cérébrale ont élé répétées 
avec le professeur Maray. 

Nous avons bien constaté que l'excitation du bout inrérleur d'un pneiimQ- 
Bistri^e n'arrête plus le cœur quand l'animal est sous l'influence du choc. 



EFFBTS DBS EXCITATtOK*, ETC. 273 

Il en est de même pour l'asphyxie (1) : des- animaux sou- 
mis à l'asphyxie progressive dans une atmosphère confinée 
présentent,' pendant les premières phases dp Kâsphjjxie.îdes". 
tijoubles; cardiaques -évidffljts; (ràlehtissemènt)..(fig."^134v:li- 
gnel), quand on excite un :nerf: sensiblé,'le:'sdiis^rbitaire 
dans ce cas. .Ce, ralentissement. réflexe. a complètement dis- 
paru,pljiSitard,qunn4r«^)>yxie est très-aytgiçée.:(Fig. 13^, 
ligne S.)' A- ce^te^i^ripdei - les 'imeurafigastnquesv n':âç^êteBt, 
glîis.le cœup.- ; ;j ; ;,• ■ ; ;■-: ; ; :■ .. ■ ■■ ^ _■;, ■■ -., j^_. 



tk^nù^Jt^i snptricnr. t. — Débot-dc l'as^yxie' (air rouant).— Oiî'ciîtcê le Birtmv». 
'»nBW 'l« mèoie. nciUiîon E ne - proioquc plus- tucDo- raleçtissemenl nïSnâ 'dn 



On voit que tous ces essais de suppression de fa douleur 
(anesthésie, sommeil, 'commotion, asphyxie, etc.) ont abouti 
à la suppression de l'instrument nécessaire aux centres nerveux- 
pour témoigner de la douleur perçue. Dans tous les cas, les 
pneumogastriques étaient incapables d'influencer le cœur. 

La question queje me suis posée au début de ce chapitre, 



Mais nous devons raconnaître combien il eal di/flcil* d'inlerpréler cet effol sus- 
pensif d'une commotion du crSne. 
■ Le.proreaseUr Marey a ptnsâ que les troubles profonds déterminés par ce 
Irsumatisme dans la circulation périphérique méritent d'être pris en sérieuse 
considération, et des expériences spéciales doivent Cire instituées $ur ce 
sujet. 

(t) Cl. Bernard, A nesfb es l'guas. p. 420 : s 11 est vrai que- l'oxj^dq de car- 
bone peut être aneslhèsique, mais, à ce litre, l'acide carbonique ie serait de 

Du reste, que l'asphyxie reconnaisse pour cause un excès d'acide carbpnî.que 
ou un défaut d'oxygène dans le sang (P. hery), le fait principal est le di[aut 
•TbimUose aatfisaate, 

I.AU. HARBI. 18 



mi niANÇ0I8*FIUNGK. 

Recherche de la part qui' revient à Vélimeni doutetir danê les 
arrêts du tœur survenant à la suite de Vexdtation des nerfs 
sensibles, cette q^uestion ne peut être tranchée a Taide de 
moyens qui suppriment à la fois (je le crois ainsi 'du moins) 
k sensibilité de T animal et ses moyens de réaction. 

Si, maintenant, nous nous reportons à une expérience 
citée plus haut à un autre point de vue, Fablation des hémi-- 
sphères cérébraux, nous pouvons noter que le ralentissement 
du cœur est conservé (fig. 126) malgré la suppression de ces 
régions supérieures de Taxe cérébro-spinal dans lesquelles 
on place lès centres de perception. 

Si cette localisation est rigoureuse, nous pouvons considérer 
ji'arrêt ou le ralentissement du cœur sous l'influence d'une 
excitation périphérique comme un réflexe bulbaire. Mais ce 
téflexe, avons-nous dit en rappelant les effets des émotions 
pénibles et soudaines chezThomme, ce réflexe peut avoir aussi 
§a source dans les hémisphères cérébraux. 

Quand on enlève ceux-ci, j'admettrais volontiers que Ton 
supprime wnc caisse du réflexe bulbaire, la douleur perçue, 
sans faire, pour cela, disparaître les autres voies de trans- 
mission vers le bulbe. 

> • • • » ^ 

En résumé, un homme ou un animal, soumis à des excita- 
tions périphériques douloureuses peut présenter les troubles 
cardiaques indiqués, pour deux raisons qm sont réunies et 
concourent au même résultat chez un sujet intact : d'abord la 
transmission centripète pure et simple le long du nerf sen- 
sible et des conducteurs centraux (substance grise, etc.); en- 
suite la douleur perçue qui retentit sur les centres d'arrêt du 
cœur, en ajoutant son influence à la première. 

Supprimez l'une de ces deux voies, la perception cérébrale, 
l'effet se produira encore (chez les animaux sans hémisphères): 
ce sera un réflexe ordinaire, rien déplus. 

Faites subir d'emblée la secousse douloureuse aux hémi- 
sphères cérébraux {émotion soudaine)^ sans impressionner les 
nerfs périphériques^ l'arrêt du cœur se produira aussi. 

Mais si l'on suspend, avec le chloroforme^ le chloral, etc., 



/ 

f 



Bn^£T6 DBS EXCITATIONS^ ETC. 275 

l'activité des appareils modérateurs du cœur, il est certain 
que Teffet cardiaque ne pourra plus avoir lieu, quelle que soit 
la source de Timpression, si même cette impression pouvait 
encore passer à Tétat de perception, ce que la clinique chi- 
rurgicale et obstétricale démontre ne pas être. 



SECONDE PARTIE, 



La première partie de ce travail a été consacrée à Tétude 
des effets que produisent les excitations des nerfs sensibles 
sur le cœur et sur la respiration. Il n'a été question que d'une 
manière tout à fait incidente des modifications subies par 
la pression artérielle sous la même influence : ce sont ces 
modifications que je me propose de passer en revue dans la 
seconde partie. 

Je ne ferai qu'indiquer les points principaux de ce vaste su- 
jet, dont beaucoup d'importants détails feront l'objet d'un mé- 
moire spécial. Je liens surtout à mettre en relief les conditions 
des désaccords apparents si souvent mentionnés; on voit 
tantôt une élévation, tantôt un abaissement de la pression 
a«*térielle succéder à l'excitation d'un nerf sensible (î). Cette 
différence me paraît tenir aux variations parallèles subies 

(1) M. C. Cyon (C. /?. Acad, des sciences, août 1869) avait pensé que les 
irrégularités des changements de la pression artérielle qu'on observe chez les 
animaux dont on excite les nerfs sensibles pouvaient tenir à l'intervention 
des centres des sensations, ces contres étant considérés comme antagonistes 
des centres vaso-moteurs bulbaires. Mai$ les expériences de Dittmar (Beric7i/e 
der KoDÎgî, Sachs, der WJsseDSchafleiit mars 1870), de Heidenhain {Pûûger's 
Arcbiv, Bd. HT, Bd. IV, Bd. IX), de Owsjannikow (Pffûger*s Archiv, 6 mai 
1871, S. 135) démontrent qu'il n'est pas nécessaire que les lobes cérébraux 
soient conservés pour qu'il se produise une augmentation de la pression san- 
guine sous l'influence de l'irritation des nerfs sensibles (Galvanisation du scia- 
tique). (Voir le rapp*. de MM. Masius et Vanlaîr. Congrès de Bruxelles, 1875.) 
J'ai constaté, de mon côté, que l'ablation des lobes cérébraux n'abolissait pas 
plus le réflexe cardiaque (V. supra ^ V^ partie, chap. III) qu'elle ne supprime 
le réflexe vaso-constricteur, à la condilion qu'on laisse aux animaux un temps 
de repos sufflsant après l'opération. 



J 



EFFETS DES EXCITATIONS, ETC. 277 

par la fonction cardiaque, variations dont il n*a pas été 
tenu assez compte, à ma connaissance du moins, dans Fin- 
terprétation des différences observées. 

Nous aurons donc à examiner successivement les points 
suivants : ^ 

1*" Causes qui .péùvfent.fairè , varier la "pression artérielle 
(action du cœur, de la respiration, des nerfs vasculaîres) ; 

â*' Recherche de la part qui revient à chacune de. ces in- 
fluences dans les changements de pression qui suivent l'exci- 
tation des nerfs sensibles ; 

S"" Indications sommaires des combinaisons entre T influence 
vaso-motrice et Tintluence cardiaque. 



» j. 



i ' ■ 



CHAPITRE PREMIER. 

CAUSES QUI FONT VARIER LA PRESSION ARTÉRIELLE. 



A. Action du coeur. 

m l'on suppose un système artériel vide dans lequel le cœur 
lance des ondées égales, équidistantes, la pression s'élèvera 
par saccades dans les artères, jusqu'à un moment où l'écou- 
lement par les capillaires compensera l'afflux : le régime ré- 
gulier de la pression (Marey) se trouvera dès lors établi. 

Cet état de la pression artérielle variera si le cœur qui l'a 
produit est modifié dans sa fonction. Le meilleur exemple 
qu'on en puisse donner est l'abaissement considérable qui 
accompagne le grand ralentissement des battements du cœur 
provoqué par l'excitation directe ou réflexe du nerf pneumogas- 
ti'ique. 



;. t3.v. — PC. l>iession rirolidicDiM du lapin.— C. Pii1$iilan> do uear,— An poial E, on 
ncile Ici narines avec une rouIIb d'aanoniaqne. — L« cœur se ralentit consldfnbleinciit, 
u prcitsinn s'abaisse. — A ii Ht du tract d«m pnisiilon* plus rapprochées se prodalicnl. 
a pression camncnce k remonter. 



■TBf" 



KFFETft OBS EXCITATIOVS, ETC. 'S19 

Or, sans aller plus loin, rappelons que, da^s les expériences 
jiont il a été question précédemment, nous avions affcûreà 
d^ arr|êts qu à des ralentissements du cœur provoqués par 
.r excitation T^/Zea^e deç iiçrfs pneumogastriques ; il parait donc 
tout à fait légitime de subordonner r^baissen;ien]t de la pres- 
sion artérielle, noté en n;Lême temps que le ralentissement du 
cœur, .à la même cause, Fexcitation réflexe des nerfs modéra- 
teurs du cœur. 

B, Action du système nerveux vaso-moteur. 

L'excitation des nerfs périphériques retentit, comme on 
sait, sur les centres des nerfs vasculairesv tout aussi bien que; 
sur les centres modérateurs du ^aÉW-r. 

L'un des plus sûrs moyens d'obtenir une grande éleva:? 
tîon de la pression est Télectrisation du bout central du nerf 
sciatique. L'excitation périphérique se réfléchit, des centres 
vaso-moteurs où elle a été conduite par les filets impression- 
nés, sur les nerfs vaso-constricteurs du corps entier, et Ton 
admet que c'est principalement au resserrement consécutif 
des vaisseaux abdominaux qu'est due l'augmentation de lai 
pression. 

Il est facile (Je constater la réalité de ces réflexes vaso-mo- 
teurs en éliminant les înfluerices étrangères qui pourraient 
masquer le phénomène, et la première, que l'on doive écarter, 
c'est l'effet antagoniste du ralentissement du cœur. 

C'est ce qui a été obtenu dans l'expérience dont la fiffure 136 
rappelle les traits principaux. Les deux pneumogastriques 
avaient été coupés chez un lapin (1); ''et Texcitàtiofi hàsklè 
avec raxnniohiàque ne pouvait plus retentir sur le côeùr poiy 
le ralentir par action réfl^^^e,. , Mais l'effet de cette ^xoitaiion 
sur lés centres: vaso-moteurs et parsùite sur la pression àftè- 
rieile n'était nullement eiitravé, aussi. Voyqiis-npùs;'àjp^H^^^ 
du niioment d^ l'ej^citatiou, la : pression : carotidienne sîéleyer 
considérablement i dé 40 centittiêti»eâ de mereui^; elle môitfe 
à 17 en moins de 12 secondes. 

(1) On sait gue, chez le lapin, lu dQub.Ie ^«c^ioa 4es nerfs pi)e|maQg||9tvi<{ii«{K 
n'entraîne pas, comme chez le chien, une accélération notable J^^ battement» 



I 
t 

i 



■ <ao - ,.wuiiçoi»«»*aoit. . 

Le fait qui se dédmt direetement de l'expérience (fig. 136), 
c'est que si le cœur n'est pas influencé par l'excitation péri- 
phérique, le resserrement réflexe des vaisseaux eiten memrt 
de produire l'élévation de la pression, et que si au c(mtraijpe 
la fonction cardiaque est profondément modifiée {fig. 185), te 
resserrement vasculaire restesane effet appréciaHe. 

Ces deux résultats peuvent s'associer et s'associent -en effet 
dans les expériences faites sur l'animal intact ; prenons pour 
exemple la figure de la pa^esuiv^te (fig. 137) : 



Fif- 108 ÉMrttion contldéribla de I* proislOD ctrolidieme P- C. par rMeie MM-mauut, 

i 4a suiM de l'«ieiniioii nasate en E. — Les pHlutioui de eœur (C) ne spul pobii modl- 
Uti, la dtubLe lectlon iei gmeumopstriques upprimanl te réllexe cardiaque (t). — 
TrachAatonie ta» respinllon artIScielle. 

du. cœur et qu'on n'observe pas chez lui l'élévatiOD de la preesioD ç|ui «^ si 
considérable après celle opération chez le chien, le cheval, elo, 

' (a) Il se présente dans ces conditions un. fait dj'un grand inlérèl i^ue. je 
signale ici sans , autres commentaires : on voit dans la Dgure 136 deuxioter- 
millences (i, i') du jioula carolidien :.en se reportant au tracé do la pulsation 
cardiaque (C) recueilli siitiuUanémenl, on remarque, dans les points corres 
pondants, deux ondulations (;', i') qui ne sont point des systoles franches : ce 
sont des systoles avortéi^s, insuMsantes à vaincra la pression aortique et par 
suite à retentir sur la pression carotidienne. 

Ces détails seront étudiés avec beaucoup d'autres dans un prochain travail. 
Je rappelle ici un mémoire récent de Knoll (dont je n'ai pu me procurer l'in- 
dication bibliographique complète) et dans lequel l'auteur allribue des irré- 
gularités du même genre à l'augmentation de la pression inire-cardiaque. Cette 
hypothèse paraît très-judicieuse, et je suis très-disposé à l'accepter pour les 
interibitlBnaea donl H «si quesiion. (V- ii ce sujet le mémoire VHI <\n prorr-"- 
ssufMbmï,-^ 934). ■■■ ' 



BPTBT»' DKB'BxaC&nOllB, BTC. 381 

Dans ce cas où les pneumogastriques étaient intacts, l'exci- 
tation périphérique a ralenti les pulsations du cœur (ligne G), 
mais remarquons bien que ce ràlentiuement eêt peu considérable 
comparativement à celui de la flgure 135 ; la même excitation 
s'est également réfléchie sur l'appareil musculaire des vais- 
seaux qui se sont .resserrés ^ous celte influence. 



h'iE.iST.— Elévilion de I* pression earni<liegn« (P) consécuUie. 
— RaloitiMcineiil da cœur (ligne C), proioqit par Ji ii 
toniii*.) ■ -.-..- - ■- - 



Si nous observons ici les effets de cette constriotion vasçu- 
laîre réflexe, c'est qae le cœur, peuralenii, peut fournir encore 
au système artériel une quantité de sang suffisante pour que le 
resserrement des vaisseaux produise l'élévation delà pression. 
Mais cette élévation elle-même est restreinte (3 centimètres de 
mercure), si on la compare à l'élévation notée figure 136 (7 cen- 
limètres); la différence s'expUque par la diminution de l'ac- 
lion cardiaque dans le premier cas, par sa conservation dans 
le second. 

Nous voilà donc amenés à considérer comme condilion essen- 
tielle des différences observées dans les changements de la 
pression après les excitations périphériques, le fonctionnement 
même du cœur, et, par fonctionnement, j'entends surtout le 
rhylhme et le débit. 

Il serait prématuré maintenant- d'aller plus loin et de déve- 
lopper ici des considérations que l'expérience n'aurait pas 
suffisamment sanctionnées. J'ai dit que je voulais seulement 
indiquer le sens probable de l'interprétation des désaccorrls 



app^reats, ]et que je présenterais dans un prochain travail les 
résultats de recherches détaillées (1). 

jç ne veu^ point cependant quitter ce sujet sans discuter 
rintervention d'une influence importante dans les effets ob- 
servas du côté de la pression artérielle à la suite des excitations 
périphériques: r influence de la respiration, soit comme agent 
mécanique, soit comme cause de modification dans la propor- 
tioa des gas; du sang. Cette discussion fera Tobjet du para-v 
graphe suivant. 

C. Indépendance des variations de la pression et des troubles 
respiratoires provoques par V excitation des nerfs sensibles^ 

Dans toutes les expériences sur les effets de l'excitation des 
nerfs sensibles, on note la suspension plus ou moins prolongée 
de la respiration. Toujours, sauf dans certains cas absolument 
exceptionnels, l'animal surpris fait une brusque inspiration 
au moment même de l'impression; à ce premier acte succède 
ràrrèt'dés mouvements respiratoires. La poitrine s'affaisse 
très 'lentement^ et, après un temps variable, la respiration re- 
parait avec pu sans mouvements généraux. 

J'ai déjà signalé l'indépendance des troubles cardiaques et 
de V arrêt respiratoire ; ce sont deux ordres de phénomènes 
parallèles, subordonnés à la même cause, mais reconnaissant 
chacun un mécanisme particulier. L'un n'exclut pas l'autre ; 
chacun peut se produire d'une façon isolée. 

En est-il de même pour les changements qui s'observent 
dans la' pression artérielle en même temps que dans la res- 
piration? ' 

L'arrêt des mouvements respiratoires en expiration pouvait 
faire supposer que la pression artérielle s'élève, soit à cause 
de T augmentation de la pression intra-thoracique^ soit à cause 
de V accumulation d'acide carbonique {ou du défaut d'oxygène) 
dans le sang, 

(1) Ce travail, parUculièremeat consacré à l'étude des rapports de la pression 
artérielle et de le^ fréquence des battements du cœur, renfermera de nouvelles 
recherches sur. les effets vasculaires et cardiaques produits p(ir Texcitation du 
nerf dépresseur de MM. Ludwig et Cyon. Aussi ai-je cru devoir m'abstenir 
ÛJi de formuler aucune critique sur ce sujet. ■ 



EFFETS DES EXCltATtONS, ETC. 283 

Quelques expériences bien simples nous amèneronf à cette 
double conclusion : 

1** Que Teffort n'est pour rien dans Taugmentation observée 
du côté dé la pression ; 

^ Qu'il n'y à point à tenir compte d'une modification dans 
la proportion des gaz, acide carbonique ou oxygène, dissous ou 
combinés dans le sang. ! / 

l"" L'effort ne peut expliquer PêléOaliondé la pression pendant 
l'arrêt respiratoire qui suit l'excitation dès nerfs sensibles. 

a) La glotte des animaux n'est pas fermée, comme il eât 
facilç de le constater eji observant le dégontlemént progressif 
de la poitrine,: le déplacement d'un corps léger: placé .devant 
les narines, etc. Or, il n'y a point d'augmentation de pression 
intr^-thoraoiquo suffisante pour élever notablement la pression 
artérielle quand Tissûe de l'air hors du poumon s'opère facile- 
.ment* ' "■ " ; ; ' ; ;• - • ■/ '■ ; - : ,• ';/ ' .: •. . ■ : 

6) Pour plus de sûreté, on fait respirer l'animal par une 
canule trachéale bifurquée ; une branche s'ouvre à l'air libre, 
l'autre branche communique avec un manomètre à eau ou avec 
un' tambour à levier jjiscripteùr' : pendant Tarrêt respiratoire, 
on pince le tube ouvert à l'extérieur, et la pression intra-thb- 
raciqiie s'exerce en totalité; soit sur le manomèteeà eân, soit 
sur la membrane du tambour à lévîer inacripteur ; on s'assure 
alors que l'affaissement griaduel de la poitrine ne s'accompa- 
gne que d'une augmentation insensible de la pression. 

Donc, point d'influence mécanique de l'arrêt respiratoire 
qui puisse expliquer l'élévation de la tension artérielle quand 
elle existe. 

2"* Ce n'est point davantage à l'accumulation d'acide carbo- 
nique ou au défaut d'oxygène dans le sang pendant l'arrêt 
respiratoire, qu'est due l'augmentation de la pression. 

Ce serait sortir des limites du sujet que de discuter ici la 
cause réelle de l'ascension de la courbe de pression observée 
par Traube, Thiry, etc. (î), courbe connue sous le nom de 
« courbe asphyxique. » On a supposé, en effet, que pendant 
l'arrêt respiratoire, l'acide carbonique accumulé dans le sang 

(1) Traube, Gezammelte Beitrage z. Patb, u, PhysioL, Bd. I, pass, 1865.— 
Thipy, CentraIbLy octobre 1864. 



tèi FRANÇ0I6*VtlANCK. 

artériel détermine une excitation des centres vaso-moteurs 
bulbaires, djoù resserrement vasculaire, et élévation consécu- 
tive dé la pression. 

Que ce soit à Texcès d'acide carbonique, au défaut d'oxy- 
gène ou à telle ou telle autre modification dans la proportion 
du gaz du sarig qu'est due Télévalion de la pression notée par 
Traube, il est bien certain que l'élévation observée dans nos 
expériences ne relève point de cette cause. 

Une série de faits le démontre; j'en rappellerai quelques- 
uns seulement : 

a) Un animal curarisé est soumis à la respiration artiti- 
cielle ; ses pneumogastriques sont coupés et on n'a pas poussé 
la curarisàtiori jusqu'à la période de paralysie des nerfs vsrso- 
motejurs; l'excitation nasale produit encore l'élévation de la 
pression artérielle ; il est évident que l'animal, continuant à 
recevoir de l'air, ne peut avoir d'accumulation d'acide carbo- 
nique dans le sang, et cependant l'augmentation de la pression 
antérielle se produit absolument comme dans le cas de la 
ligure. 136. 

b) On met un lapin en état d'apnée (par insufflations tra- 
chéales d'air chargé d'oxygène) ; quand on suspend l'insuffla- 
tion et que la respiration est arrêtée, on observe encore l'élé- 
vation de la pression artérielle après l'excitation périphérique 
(quand le ralentissement réflexe du cœur n'est pas très-con- 
sidérable). Ici, on ne peut invoquer ni l'accumulation d'acide 
carbonique, ni le défaut d'oxygène dans le sang pour expli- 
quer l'augmentation de la pression. 

Cette revue succincte est suffisante pour démontrer que 
l'élévation de la pression carotidienne (observée quand le 
cœur n'est pas ralenti ou ne l'est que modérément) n'est 
point sous la dépendance de l'arrêt respiratoire ; les deux con- 
ditions qui auraient pu éive invoquées, l'effort et la modifica- 
tion dans la proportion du gaz du sang, sont en effet élimi- 
nées dans les deux groupes d'expériences que nous avons 
rappelés. 

Nous nous rattachons donc à l'interprétation déjà proposée : 
l'excitation transmise aux centres vaso-moteurs bulbairf-^ et 
réfléchie par eux sur les nerfs vasculaires. 



RÉSUMÉ ET GONGLUS^QNS.t 



■' 1 ' -' 



PREMIÈRE PARTIE. 

TROUBLES CARDIAQUES ET RESPIRATOIRES PROVOQUÉS 

' - » • » " , 

PAR LES IMPRESSIONS DOULOUREUSES. 

L'arrêt diaslolique (ou le ralentissement plus ou moins con- 
sidérable du cœur) et la suspension de la respiration, obser- 
vés à la suite de rexcitation des narines du lapin par Taltou- 
chement avec des liquides irritants et volatils, ne forment 
qu'un cas particulier d'une loi générale exprimée par le pro- 
fesseur Cl. Bernard en ces termes : « V arrêt du cceur ou syn- 
cope peut succédera toute action perturbatrice violente et sulfite, ' 
de quelque nature quelle soit,» 

Chez rhomme, un grand nombre d'intermittences du cœur, 
de syncopes et quelques morts subites, ne reconnaissant pas 
d'autre cause qu'une impression douloureuse violente, quelle 
qu'en soit l'origine (cérébrale ou périphérique). 

Les appareils précis employés pour l'exploration et l'ins- 
cription des battements du cœur, des variations de la pression 
artérielle, des mouvements respiratoires, etc., permettent de 
saisir tin àrrét passager du cœur et bien d'autres détails qui 
ont pu échapper à l'observation simple, 
r u^iA'iW Gxcite, avec des irritants variés, les principaux nerfs 
sensibles^ on, f^rrivo aux résultats généraux suivants : 

Les excitations des narines avec l'ammoniaque, l'acide iacé- 
tique, le chloroformé,' sont transmises au bulbe rachidien 
(spécialement mais non exclusivement par le trijumeau), tout 
comme les impressions douloureuses produites par J'àttouche- 



2S6 FRANÇOœ-FRANCk. 

ment avec une aiguille rougie, ou par une forte décharge 
d'induction. 

Le retentissement s'opère sur le cœur par Fintermédiaire 
des pneumogastriques, et Teffet est proportionnel à Vintensité 
de Texcitation ; mais il faut tenir compte de la soudaineté de 
Timpression, de la durée d'application de Texcitant et de 
V étendue de la surface impressionnée. 

L'excitation de la muqutuse laryngée avec les mêmes agents 
produit des arrêts du cœur et de la respiration très-accusés, 
quand elle atteint la région sus-glottique (nerfs laryngés supé- 
rieurs), des effets presque nuls quand elle porte sur la région 
sou8-glotliqtJb€ (nerfs laryngés récurrents et anastomose de 
Galien).. 

Les excitations des nerfs rachidiens (branches auriculaires 
du plexus cervical, racines postérieures, nerfs sciatique et 
crural, déterminent aussi un ralefitissement.ou un arrêt du 
cœur (suivant l'intensité de l'excitation) et un arrêt respi- 
ratoire. 

Les nerfs viscéraux (nerfs des plexus mésentériques) irrités 
surtout aj)rès inflammation préalable, deviennent le point de 
départ d'actes réflexes identiques aux précédents, soit chez la 
grenouille, soit chez les mammifères. 

Le bulbe rachidien est le centre par lequel doivent néces- 
sairement passer, pour y être transformées en incitations 
centrifuges, toutes les impressions péri{dtmqiies sksser inten- 
ses pour amener des perturbations cardiaques. 

Le trajet suivi dans la substance grise du bulbe a été étu- 
dié spécialement pour les excitations du trijumeau : les expé- 
riences et l'anatomie permettent de considérer comme réelle 
l'union des noyaux des trijumeaux entre eux, et avec les 
noyaux des nerfs spinaux et pneumogastriques ; cette union est 
opérée par des connectifs directs et entre-croisés. 

C'est par les nerfs pneumogastriques que s'exécute la 
transmission centrifuge des impressions réfléchies sur le 
cœur, mais ce sont les anastomoses des racines bulbaires des 
nerfs spinaux qui constituent les voies de réflexion. 

Comme corollaire de tout ce qui précède, on peut dire : la 
suppression des tîentres de réflexion (bulbe), des voies de 



EFFETS DES EXCITATION^, ETC. 



181 



transmission ceiitrifiige (tronc du pneumogastrique ou bran-* 
che interne du spinal), entraîne la disparition dés -troubte» 
cardiaques provoqués par l'excitation des nerfs sensibles. 

En cherchant à supprimer Félément douleuppduP savoir s'ib 
était nécessaire, que l'impression fût perçue, on s'aperçoit que 
le chloroforme, le chloral, ia morphine, l'asphyxie et la com- 
motion cérébrale font disparaître les troubles caMiaques i:iui 
s'observent quand l'animal est sensible. Mais dans tôtis ces 
cas, les pneumogaskicfues se montrent complètement inexci- 
tables; l'animal n'a donc plus les organes nécessaires à la 
manifestation extérieure d'une douleur perçue ; ce qui n'îm- 
pUque en aucune façon, comme le prouve la pratique ehirùr- 
gicale^ que les moyens anesthésiques permettent encore la 
perception douloureuse. ^ 

La conservation de l'arrêt respiratoire dans les cas où on a 
Supprimé le réflexe cardiaque, par la section defe pneumogas- 
triques, par l'iiyection d'atropine, etc., démontt*e l'indépen- 
dance des deux ordres de phénomènes cardiaques et ^respira- 
toires. - ■ . '^' 



■*~ — 



X J 



SECONDE PARTIE. 

INFLUENCE DES EXCITATIONS DOULOUREUSES SUR LES VARIATIONS 

DE LA PRESSION ARTÉRIELLE. 



Les désaccords apparents des résultats observés sont liés 
à une condition essentielle dont on n'a point suffisamment 
tenu compte. Si l'on a constatée la suite des excitations péri- 
phériques tantôt une augmentation, tantôt un abaissement de 
la pression artérielle, ces variations paraissent subordonnées, 
non à la participation du cerveau, mais aux variations paral- 
lèles de la fonction cardiaque, ceci s'appliquant spécialement 
au rhythme et au débit du cœur. 

Si aucune modification ne se produisait dans la fonction 
cardiaque, l'excitation réflexe des centres vaso-moteurs pro- 



i\ié rRANÇOlS-FRANGK. 

duirait le resserrement vasculaire généralisé et avec lui une 
élévation de pression artérielle. 

Mais si la même excitation provoque un ralentissement 
considérable du cœur, le système artériel recevant une quan- 
tité de sang très-minime dans un temps donné, la pression s'y 
abaissera forcément, tandis qu'elle s'élèvera dans les grands 
réservoirs veineux. 

Si, au contraire, le cœur, quoique ralenti, continue à. en- 
voyer une quantité de sang suffisante dans les artères, le res- 
serrement vasculaire réflexe sera efficace à produire l'éléva- 
tion de la pression artérielle. 

Celte condition fondamentale sera étudiée en détail dans 
un prochairi travail; les données générales de la question 
sont seules indiquées ici. 

On pouvait supposer que l'élévation de la pression arté- 
rielle observée dans les cas où le cœur n'est que modérément 
ralenti tient à un effort prolongé de l'animal, ou à une mo- 
dification dans la proportion des gaz acide carbonique ou 
oxygène dissous ou combinés dans le sang; des expériences 
directes démontrent qu'il n'y a point à tenir compte de l'une 
ou l'autre de ces influences, dans les conditions où nous 
nous sommes placés. 



I 



I • ' 



VII. 



INNERVATION DE L'APPAREIL MODÉRATEUR DU CŒUR 

CHEZ LA GRENOUILLE5 

par le Dr JEAN de TARCHANOFF (de Saint-Pélersbourg). 



PRÉAMBULE. 



Le point de départ de ce travail est dans les faits que nous 
avons observés avec M: Pùelma en pratiquant l'excitation 
alternative ' des deux pneumogastriqu^es chez le chien (1). 

Nous avons montré que, dans le cas où Y excitation d'un 
pneumogastrique a épuisé Fappareil modérateur du cœur, 
Texcitation^ immédiatement portée sur Tautre nerf jusque-là 
en repos, reste sans effet sur les battements du cœur. Il 
suffit qu'il s'écoule une vingtaine de secondes entre l'excita- 
tion du premier pneumogastrique et celle du second pour que 
l'excitation de ce dernier suspende les pulsation» cardia- 
ques. 

Nous avons conclu de ces résultats : 1** que les deux pneu- 
mogastriques aboutissent dans le cœur à un appareil 
modérateur- commun, et que cet appareil ganglionnaire, 
une fois fatigué ^ par l'excitation soutenue de l'un des 

nerfs afférents, ne peut répondre à l'excitation de l'autre; 

• • • . . ..-••• ■ ■ - . - • ■ •• • 

(1) Archives de physiologie, iSlXr. " ' ,:r -.'..'. . 

LAB. M.VREY. 19 



â90 PE TARCHAHOyF. 

2° qu'il suffit aux ganglions modérateurs d'un repos très- 
court pour recouvrer la faculté de réagir aux excitations. 



■8 B 



lîl 

^îl 
lis 

ni 

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as s 

iU 

s ' ■ 

lî's 



O'ai poursuivi cet hiver à Saint-Pétersbourg ces faits dans 
leurs délails, et j'ai observé un phénomène Irès-curieux qui 



APPAREIL MODÉRATEUR DU CŒUR. 291 

m'oblige à modifier, ou tout ou moins à restreindre, l'expli- 
cation que nous avions donnée, M. Puelma et moi, des effets 
produits par l'excitation alternative des deux pneumogas- 
triques. • 

Je ne ferai que citer ici le fait dont il s'agit, réservant 
pour un autre travail les détails de ces recherches. 

Si Ton produit Tarrét du cœur, chez le lapin, par l'excita- 
tion d'un pneumogastrique, et que, pendant cet arrêt, on passe 
à l'excitation de l'autre nerf avec des courants induits de 
même force, tout en continuant à exciter le premier, on pro- 
voque une puUation du coeur. La figure 138 inontre le phéno- 
mène. 

La pulsation G a été provoquée par l'excitation surajoutée 
du second pneumogastrique. . 

Ce. fait (qui se rencontre particulièrement sur des lapins 
dont les deux pn'eùmogastriques sont également excitables) 
conduit à penser qu'il peut se produire, da|i;s l'ajppareil modé- 
rateur commun aux deux nerfs, une interférence des deux 
excitations portant à la fois sur les deux; nerfs. L'activité d'un 
pneumogastrique peut ainsi mettre l'appareil modérateur du 
cœur dans des conditions telles que Tintervention du second 
pneumogastrique, bien loin de prolonger l'arrêt provoqué par 
le premier, l'inteirompt par une piilsation. 

C'est en raison de cette constatation nouveHè que nous de- 
vons attribuer aux faits antérieurement constatés avec 
M. Puelma une signification différente : ce n'est plus la fati^ 
gue^ r épuisement de l'appareil modérateur du cœur par l'exci- 
tation soutenue d'un pneumogastrique que nous devons invo- 
quer pour rendre compte du défaut d'influence modératrice du 
second : il s'agit d'un état d'excitation, d'une activité suscitée 
dans cet appareil modérateur.— Cette phase active de l'appa- 
reil modérateur disparaît bientôt, et alors l'excitation du second 
pneumogastrique arrête franchement le cœur. 

L'intérêt de ces faits nouveaux observés sur le cœur du 
chien et sur celui du lapin m'a engagé à rechercher si le cœur 
de la grenouille répondait de la même manière que celui des 
mammifères à l'excitation des deux"^ pneumogastriques. 

Ayant à ma disposition, grâce à la bienveillance du profes- 
seur Marey, les appareils explorateurs et enregistreurs si 



,29-2 



OB TARCIIANOFF. 



précis et si simples employés au laboratoire du collège' de 
France^ j'ai pu faire une série d'observations qui. me parais- 
sent offrir un certain intérêt quand on les rapproche des faits 
indiqués précédemment. 



PLAN. 



Je grouperai de la façon suivante les faits principaux que je 
dois exposer dans cette note : 

Chapitre I. — A. Comparaison de l'excitabilité des deux 
pneumogastriques chez la grenouille. 

B, Effets de leur excitation successive (alternative)* 

C. Effets de leur excitation simultanée. 

Chapitre IL — A, Variation des effets de l'excitation des 
pneuiuogasiriques suivant la phase de la révolution cardiaque 
avec aquelle coïncide l'excitation, et retard de l'effet sur Tex- 

cilation, 

« . _ . . 

B. Influence.de l'intensité et du nombre des excita- 
tions. 



CHAPITRE PREMIER. 



A. Comparaison de V excitabilité des deux pnet(moga9triques 

chez la grenouille (i). 



Pour obtenir Tarrét du cœur par rexcitalion des pneumo- 
gastriques, la température du laboratoire étant de 20° à 2*y 
cent., j'ai dû attendre 2 à 3 heures après la mise à nu des 
nerfs. Ce fait peut être dû à la fatigue de ces filaments dont 
risolement parfait est un peu long et minutieux. C!est après 
avoir attendu le retour complet de l'excitabilité desnerfs vagues 
que j'ai étudié comparativement Tinfluencedu lierf di*oit et du 
nerf gauche sur le cœur. , • 

Dans là plupart des cas, chez les grenouilles vertes, c'est le,, 
pneumogastrique droit qui l'emporte en activité sur le. gauche, 
cette comparaison étant faite, bien entendu avec des ex^cila- 



(1), L'appareil explorateur du cœur dont je me suis servi est la pince myo- 
grap^îque du cœur de la grenouille (Marey) décrite dans le présent volume - 
(Mémoire II sur l-es excitations éleclriques dû cœur. La pointé du levier inôciT- 
vait .les battements, du cœur à. côté delà plume d'un, signal électrormàgnétique • 
de M. Deprèz, qui indiquait la, durée et le nombre des excitations.' ' j 

Ces excitations "étaient ifournies soit par la bobine à glissière -de Du Bois- 
Reymond, soit par une forte bobine Ruhmkorfl'. ' ' 

L'appareil enregistreur était, le cylindre de 0,42 ci de circonférence, mû par 
un mouvement d'horlogerie avec rég;ulatcur Foucault. Chaque seconde est rê-") 
présentée par 0,007 mm. du papier avec la vitesse de 0,42 par minute. 

J'ai divisé le temps avec le diapasoa de 10 vibrations, doubles transmise*^ 
p:ir l'air à un tambour à levier (Marey). 



lions induites égales en intensité et en fréquence, sur les 
bouts périphériques des nerfs coupés à une hauteur égale. 

Les deux tracés suivants (fig, 139 et 140) monlrenl hien que, 
dans ces conditions tout à fait semblables, le pneumogastrique 
gauche (fig. 139) ne produit qu'un effet très-peu marqué, tan- 
dis que l'anét du cœur est complet et prolongé avec le pneu- 
mogastrique droit. 



— Eicitalion du pncumogiatrlqiie gaiichr (Dont périphérique) 
G. Palsalions dn titar. 
S. Signii de* ei 



FiR. iw. — Eicilallon dn pncumoEailrique droil [Bout pi^riphfriqiic}. 
C. FulMlions dicœur. 
S. Signal des ciciuiloiis Induites. 

L'effet de l'excitation du pneumogastrique gauche s'accuse 
seulement par une ampleur plus grande des diastoles et un 
très-léger ralentissement du rhythme cardiaque. 

Au contraire, les mêmes courants induits, appliqués aupneu- 
mogastrique droit, produisent un arrêt prolongé. 

Toutes les grenouilles, il est vrai, ne présentent pas une 
différence aussi tranchée, mais cette différence se manifeste 
toujours dans le même sena; il est tout à fait exceplioniiel de 
constater l'égalité des deux nerfs, et absolument rare de noter 
la supériorité du gauche sur le droit. 

On voit donc qu'on retrouve sur la grenouille les diiTérences 
déjà signalées par MM. Masouin en Belgique (1), Arloing et 

(f) Masouin. Bull. Acad.. roy. de Beloiqiie. t. VI, 3» sér., n" 4. 



APPAREIL MODERATEua DO CŒUR. 



Tripier en France (1), à propos de l'iné- 
galité d'action des pneumogastriques des 
lymuniferea : la supériorité du nerf 
d\x«t existe aussi chez les bi^raciens, 
quoique eette différence ait^té contestée 
par MM. Legros et Oràmus(2). 

Nous croyons pouvoir conclure de ces 
observations que le pneumogastrique 
droit tteiU lotts lo dépendance une- partie 
ou plus étendue ou plus importante de 
l'appareil ganglionnaire du cœur. 



I B. Effets de l'excitation .allemalive .suc-r 

f eeuive des deux pneumogastriques. 

I 

^ Voukmi pàMéte w plus avant dans la 

r recherche des rapports qui existent entre 

chaque pneumogastrique et l'appareil 
modérateur du cœur chez, la grenouille, 
!• j'ai r^wis sur elle les expériences d'exci- 

s talion alternative qui m'avaient déjà 

i fourni d'intéressants résultats chez les 

g. mammifères. 

I J'ai vu alors que si l'on attend pour 

t exciter le second pneumogastrique que 

le premier ait été épuisé par l'excita- 

■| lion, l'arrêt du cœur s'obtient de la fa- 

I çon la plus nette. 

f C'est ce qui ressort de l'examen des 

deux figures suivarftes (141 eti42) dans 
lesquelles le temps écoulé entre l'exci- 
tation du premier pneumogastrique et 
celle du second a été de 1/2 seconde 
dans un cas, de 3 secondes dans l'autre. 

(1) Arloiog el TripLer.Arcii. Pb^sloî., 1371-1811, 
p. 411 et 589. 
{i) Legros et ODimus, Joara. de rAaaI. et di la 

Phya.. 1872. p. 561. 



> Dl TAtIGlUNOFF.' 



Fi;. 143. -'_Li(lie'C;'PillɻliOii 
S. Sign'tl itecirique. 



Mï. 144. -'Lignée. Pulsaiionadù cœurds la grenouille susptaducs pir l'eiciuiion iodaile 
. I ; .. : . L du pue uniogail ri que gauche. 
' S. Signal élccliii|Lie. 

La différenee des.résultals obtenus par l'excitation suc- 
cessive des deux pneumogastriques, chez la grenouille etcÈez 
les mammifères, nous amène à consiilérer comme différent le- 
mode de terminaison de ces_ nerfs dans l'appareil ganglion- 
naire cardiaque^ ', ; , 

Les effets notés chez la- grenouille peuvent être interprétés 
en admettontjque chaque pneumogastrique aboutit à un dépar- 
lerpent ganglionnaire, indépendant; dés lors, l'épuiseraenl 
d'une série n'eippê^e pas la, mise enjeu de l'autre série, 
quand on yient à exciter le pneumogastrique correspondant. 

Des faite variés fournissent un certain appui à cette hypo- 
thèse, nous. en rappellerons deux principaux : 

a) Quand,on.excitçrun,despneuhiogastriques,lecœur s'ar- 
rête pour'un certain tenips;. mais, comme, on sait, malgré la 



I 



AFPARB1I. -HODiRATfliiR DU r.^i:^. W* 

peraîstancé' de l'excitation, 'les batte.- 

ments-'ne tardent .pas . à ireparôLtpe; 1 

Dans c6s.'«onditions,".on' peut faire in- '•; 

lerv^rr, au 'moment. méipé:oû vont re- ; -.v 

paraiirc les battements',' Fexcitation du 
pneumogastrique jusque-là en repos, 
l'arjFèt du oœur' se;maiiitienl, se pro- 

longe-- par le^ fait de l'ejccitation du , â 

second pneumogastrique. . g. 

Dans les figures 143 et 144, on * 

peut suivre cette série de faits: on voit J 

dans la première de ces deux figures 
l'arrêt du cœur provoqué par l'excita- 
tion isolée du pneumogastrique droit; 
dans la seconde cet arrêt est produit par 
l'excitation du pneumogastrique gau- 
che, — La figure 145 montre l'addi- 
tion de ces deux excitations opérées 
successivement: l'arrêt total est comme 
la somme des deux arrêts indépendants, 

6) L'hypothèse que nous avons émise 
de la terminaison indépendante de 
chaque pneumogastrique dans l'appa- 
reil modérateur du cœur est évi- 
demment inconcihable avec la possibilité 
d'une interférence entre les deux nerfs. 
C'est à l'idée de l'interférence que nous 
nous étions rattachés pour expliquer 
l'apparition d'une systole chez le lapin 
dont nousexcitions simultanément, à un 
moment de l'expérience, les deux pneu- 
mogastriques. Mais cette idée impliquela 
dépendance fonctionnelle des appareils 
lerrainauxdesdeuxnerfs.Or, nous avons 
considéré comme nécessaire d'admettre 
la terminaison isolée chez la grenouille. 
De là, l'impossibilité de provoquer une 
syslolc par fexcilation d'un pneunio- 
gaslriqno survenant pendant que le 



S98 DE' TARCHANOFF. 

cœur est arrêté sous rinfluence de Texcitation de l'autre. 
Nous concluerons de ce simple exposé de nos recherches : 
l"" Que la terminaison des pneumogastriques dans l'appareil 

modérateur du cceur de la grenouille diffère de leur terminaison 

dans r appareil ganglionnaire du eceur des mammifères {chien ^ 

lapin) ; 
2"* Que chez les mammifères les deux nerfs aboutissent à unap^ 

pareilmodérateur commun^ tandis que y chez la grenouille ^ chaque 

nerf aboutit à un appareil indépendant. 



CHAPITRE IL 



À* Variatiang des effets de Vexcitaiion des pneum4>gmtriqu€$^ 
suivant la phase de la révoliUion cardiaque avec laquelle coïn" 
dde l'excitation. 

J'ai cherché à déterminer l'influence de la période pendant 
laquelle survenait Texcitation du pneumogastrique sur le mo- 
ment d'apparition de Tarrét du cœur. Cet arrêt, en effet, ne 
se produisait pas toujours au bout du même temps, et Tob- 
servation simple du phénomène devait conduire à rechercher 
d'une façon précise la part qui revenait dans ces variations 
au moment où était produite l'excitation du nerf d'arrêt. 

On détermine tout d'abord l'excitation nécessaire pour ar- 
rêter le cœur à coup sur. Cette excitation se compose de 
plusieurs courants induits dont on réduit le nombre à une 
limite minima en augmentant leur force. Avec cette valeur qui 
représente une donnée constante dans la question, on peut 
facilement saisir, dans une série d'expériences successives, 
un certain nombre d'instants dans la durée d'une révolution 
cardiaque de la grenouille, et, en superposant, comme l'a f^it 
le professeur Marey pour les excitations directes du cœur, les 
résultats obtenus par les excitations du pneumogastrique, on 
obtient des tableaux dont la figure 146 représente un spécimen. 

L'examen du tableau suivant montre que la phase pendant 
laquelle le retard est réduit à sa valeur minima correspond à 
la fin de la diastole et au début de la systole ; j 'appellerai cette 
période, période diastolo-systolique. A mesure qu'on s'en écarte 



.308 DB TAr-tM^morr. 

inonlré p)us lardif -. celle augmcntalion du ■ lempê perdu m a 

sensiblement pour mesure la durée d'une pulsation. 



Fis. UT.— ËicïbiiioMiliiliiiicsila nerf pneumoftilii^na irotl c6«i telafio, IMA i des iii«- 
lanis dirréreuis d« !■ révolulim cantiiqiie. — Varlitiois du tetinl da l'urfi du tcear. — 
Helard miDliiani ^uand l'eue llalion lomkc pendast la phase diaatolo-srslollqiie. 

On sait bien que la mise en jeu de la fonclion d'arrél des 
nerfs vagues trouve des résistances dans le cœur. 

Mais ce que les recherches précédentes nous permettent 
d'ajouter, c'est que ces résistances à l'action d'arrêt ne sont 
pas régulièrement réparties entre les différentes phases de la 
révolution cai-diaque. 

L'impulsion nerveuse qui doit provoquer une systole s'ac- 
cumule dans l'appareil ganglionnaire précisément pendant 
cette période diastolo-systolique : c'est dans celte phase 
que les excitations des pneumogastriques doivent rencontrer 
la plus grande somme de résistances à la manifestation de 
leurs effets. 



^ Periii 



APPAREIL MODÉRATEUR DU GCEUR. 



m 




B. Influences de C intensité et du nombre des exdlaHons. 

Pour me faire une idée de la force dfes résistances opposées * 
à la mise .en jeu des pneumogastriques par Fappareil excito- 
moteur dû cœur, j'ai voulu savoir si Ton peut arrêter le cœur 
des grenouilles et des mammifères avec une décharge induite 
de rupture, unique et très-intense. x 

J'employai dans ce but la grosse bobine de Ruhmkorff 
qui, avec le courant de 6 éléments Biinsen, donne des étin- 
celles de 3 ou 4 millimètres de longueur. 

Jamais je n'ai pu obtenir d'arrêt du cœur, avec cette se- 
cousse: unique (lîg. 148), ni sur les grenouilles, ni sur les 
lapins : sur les premières, je n'ai observé qu'un faible ralen- 
tissement des battements. Si, au contraire, on excite le pneu- 
mogastrique de la grenouille avec, pluisieurs décharges d'in- 
duction, quelquefois seulement deux où trois, on obtient net- 
temeht l'arrêt. Il est donc nécessaire d'exciter le nerf avec une 
séria de* décharges d'induction pour taincre les résistances 
opposées à Faction du pneumogastrique. 

Nous connaissions, par les travaux die Donders, la propriété j 
que présente l'appareil terminal des pneumogastriques d'ad- | 
ditioniier une série d'excitations dont chacune est insuffisante • 
à produire l'arfêt. 

Legros et Onimus se sont attachés à démontrer l'influence 
croissante des excitations des pneumogastriques à mesure que 
la fréquence dés interruptions augmente. 

J'ai pu m'assurer de la valeur de celte condition dans une 
expérience faite avec Franck et dans laquelle nous n'avons ob- 
tenu aucune modification des battements du cœur en excitant 
le bout périphérique du pneumogastrique du lapin avec des 
coups d'induction isolés : cependant Fintensité de chaque ex- 
citation était considérable (grosse bobine Ruhmkorff, 6 élé- 
ments Bunsen). 

Quand ensuite nous avons fait passer dans le même nerf, 
au-dessous des points primitivement excités, une série de se- 
cousses d'induction beaucoup moins énergiques (petite bobine 
Du Bois-Reymond, 4 Daniell), nous avons obtenu un arrêt 
presque complet. 

Les tracés suivants présentent les résultats que je viens 



DE TUtCHANOrr. 



I ■ -i* 

3 3Î- 

I ii' 

i il . 

i il 



APPAREIL IIODBRATBIIR DU CŒUR. SOâ 

d'indiquer : la figure 149 se rapporte à l'excitation du pneu- 
mogastrique avec des décharges d'induction isolées ; la fi- 
gure 150 à l'excitation avec une sériede secousses beaucoup 
moins intenses. 



. Fig. im. — EieilalioBs du lufmc pnftumDfiitriqaf, vn peu pins b««, aicc an* siirle de >e- 
couises indDiWs peu inlensei (Bobïiiï Du HolsJ. 

D'après ces résultais, l'arrêt du cœur serait beaucoup plu- 
tôt sous la dépendance de la durée que de Vinlensité des excita- 
tions du nerf pneumogastrique ; une seule décharge de la 
bobine de RuhmkorJT vaut, en intensité, des centaines de dé- 
charges de la petite bobine Du Bois, mais cette forte secousse 
ne dure que quelques centièmes de seconde; en diminuant 
la force de l'excitation et en augmentant sa durée, on obtient 
des effets qui paraissent tout à fait légitimer notre conclusion. 

Je ne terminerai point cette courte note, sans exprimer à 
M. le professeur Marey et à son préparateur, mon ami. Fran- 
çois-Franck, ma -çivc reconnaissance pour l'aimable accueil qui 
m'a été fait dans le laboratoire. 



VIII. 



PRESSION ET VITESSE DU SANG 

par E.-J. MAREY. 
(suite (1)^) 



La première partie de ce mémoire avait pour but de mon- 
trer la nécessité qui s'impose au physiologiste de ne point 
séparer Tétude de la pression du sang de celle de la vitesse de 
son mouvement. Ces deux notions, en effet , sont nécessaires 
pour caractériser Tétat de la circulation du sang chez un ani- 
mal. Du reste, les faits expérimentaux nombreux énumérés 
dans ce premier travail tendaient à identifier les phénomènes 
de la circulation artérielle avec ce qui se passe dans les con- 
duits où circule un liquide. 

Toutes les variations que peut offrir la circulation vascu- 
lairé tiennent à des changements survenus, soit dans dans la 
force impulsive du cœur, soit dans la résistance que les petits 
vaisseaux présentent au passage du sang. Or il devient facile 
de faire la part dé chacune de ces deux influences du mo- 
ment où Ton connaît la pression et la vitesse du sang dans un 
vaisseau artériel. 

On a vu en outre, dans ce premier travail, que les varia- 
tions de la pression et de la vitesse du sang artériel sous Tin- 
fluence de Faction cardiaque ont beaucoup d'intensité quand 

(1) Voir le premier volume 1875, p. 387. 



308 MAREY, 

la pression artérielle est faible, tandis qu'elles sont très-peu 
intenses quand la pression artérielle est forte. 

Ce fait est très-important, car il fournit un moyen indirect de 
connaître l'état delà pression artérielle chez Thomme. Il révèle 
entre l'état de la pression vasculaire et l'activité de la fonction 
cardiaque une solidarité qu'il importe de bien définir. 

L'objet des chapitres prochains est de chercher la valeur 
absolue de la pression du sang chez l'homme, après quoi on 
essayera de bien déterminer V influence réciproque de la pression 
artérielle sur le travail du cœur et du travail du cœur sur la 
pression artérielle. 

On peut comparer ces relations à celles qui existent entre la 
pression de l'eau dans une pompe en action et celle qui existe 
dans les conduits où cette pompe envoie le liquWe. Le rai- 
sonnement tout seul permettrait d'émettre certaines prévisions. 
Ainsi on pourrait prévoir l'analogie qui existe nécessairement 
entre les maxima de pression dans la pompe et dans le con- 
duit , la différence qui existe entre les minima de la pression 
dans ces deux organes, grâce à l'indépendance qu'établit entre 
eux la clôture de la soupape au moment où la pompe se rem- 
plit, etc. Bien que ces raisonnements conduisent à comprendre 
assez clairement le jeu de la circulation ventriculo-aortique, ils 
seraient toutefois bien insuffisants pour éclairer le mécanisme 
merveilleusement délicat de cette pompe vivante. Aussi, esl- 
à l'expérimentation que nous devrons recourir pour obtenir à 
cet égard des notions précises. 



PRESSION ET VITESSE DU SANa. d09 



HeMire manométriqiie de la pressl«»ii jdn nmn^ dans les «rtères de 

l*liomme. 



Importance d'uDe pareille mesure, au point de yuo. physiologique et n^édical, 
si elle pouvait être obtenue sans mutilation. — Ou peut mesurer la pression 
inlérleure que supporté un tube ou une ampoule en communication avec 
le sang artériel en faisant agir une contre-pression extérieure que l'on mesure. 

. Expérience du sphygmoscQpe. -— Appareil servant à placer la mqin et Ta- 
vant-bras dans* l'air comprimé; mesure de la pression du sang sur l'homme. 
— Immersion dé la main dans de l'eau sous pression; inscription des chan- 
gements de la pulsation. 



Dans un des mémoires contenus dans ce volume (1) j'ai dit 
comment, à travers. les tissus vivants, on peut apprécier. les 
changements rhythïnés de la pression cardiaque ou artérielle. 
Mais ce n'est là qu'une mesure relative,; annonçant que .la 
pression s'élève ou s'abaisse plus ou moins vite et que ses va- 
riations ont plu« ou moins de durée; serait-il possible .d'avoir, 
3ur l'homme vivant, la mesure absolue, de la pression du 
sang, telle que le manomètre la donne sur les. animaux? 

On trouve dans la science des exemples d'application du 
manomètre aux artères humaines, mais ces cas sont fort rares 
et ne peuvent passer que pour de stériles satisfactions de la 
curiosité des expérimentateurs, tandis que si Ton trouvait ;un 
procédé simple et pratique de mesurer la pression du sang 
chez l'homme, on rendrait un véritable service non-seule- 
ment à la physiologie, mais à la médecine. Je ne veux pour 
preuve de cette dernière assertion que l'ardeur que certains 
médecins ont mise à rechercher un sphygmographe qui mar- 
quât la valeur absolue de la pression artérielle. 

Je crois avoir surabondamment démontré que cette recher- 
che est vaine, attendu que la force avec laquelle une artère 

(1) La méthode graphique, chap. X. 



24 Q ' MARK Y. 

doit être comprimée pour que la pression du sang qu'elle 
renferme soit vaincue par une contre-pression extérieure, 
cette force, dis-je, varie suivant le diamètre du vaisseau. Or 
comme ce diamètre change suivant certaines influences phy- 
siologiques, et comme d'autre part, les variétés anatomiques 
du calibre des artères sont très-nombreuses, il est impossible 
de réaliser Je sphygmographe idéal qui mesurerait la pression 
absolue du sang artériel. 

Mais si, au lieu de comprimer un vaisseau sur une de ses 
faces, on plongeait ce vaisseau dans un milieu comprimé à une 
pression qu'on pût graduer, il est clair qu'en élevant peu à 
peu la pression du milieu ambiant, on arriverait à un moment 
où la pression intérieure serait vaincue. Le moment où se pro- 
duirait l'affaissement du vaisseau signalerait l'instant où la 
pression ambiante, mesurable au manomètre, arriverait à 
dépasser la pression intra-artérielle. 

Ce procédé de mesurer une pression intérieure par une con- 
tre-pression extérieure peut être appliqué à un organe vivant 
qu'on plonge dans le milieu comprimé. En élevant gra- 
duellement la contre-pression pendant qu'on la mesure avec 
un manomètre, on voit, à un instant donné, que le membre 
ainsi comprimé extérieurement devient pâle et diminue no- 
tablement de voluinè ; c'est qu'alors la pression du sang arté- 
riel est surmontée et que le sang ne peut plus pénétrer dans 
l'organe exploré. 

La contre-pression dont le manomètre indique en ce moment 
la mesure est sensiblement égale à la pression artérielle. 

Pour rendre plus facilement intelligible le mode de mensu- 
ration dont je me suis- servi, l'expérience suivante me semble 
une préparation utile. 

Prenons un sphygmoscope, appareil dont la description a 
été donnée précédemment (1), et mettons-le en communication 
avec une artère du schéma de la circulation. Nous verrons 
son ampoule s'emplir, puis rester tendue en permanence en 
présentant de très-légers mouvements de gonflement et de 
resserrement suivant que la pression intérieure s'élève ou s'a- 
baisse. Dans ces conditions, la pression du liquide se met in- 

(1) La méthode graphique, chap. XI, p. 197. 



PRESSION KT VITESSE DU SANG. 



SU 



cessamment en équilibre avec la force élastique dés parois de 
Tampoule de caoutchouc de très-petits changements de vo- 
lume de cette ampoule suffisent à faire varier la force élas- 
tique de ses parois assez pour contre-balancer les différents 
degrés de la pression du liquide intérieur. 

Remplissons d'eau la cavité du manchon de verre qui en- 
toure Tampoule de l'appareil et le tube de transmission; enfin 
adaptons celui-ci à un manomètre également plein d'eau. Nous 
constaterons que ce manomètre exécute de très-faibles mouve- 
ments, parce qiie la pression du sang ne lui arrive que très-* 
partiellement, étant pour la plus grande partie contre-balancée 
par l'élasticité de l'ampoule de caoutchouc. 




^ 




Fi?. 151. — Disposiliou pour mesurer la pression à Tintérieur de rampoule S, d'après la 

contre-pression développée à sa surface extérieure. 

Le tube T porte un branchement qui le rdië à une 
seringue à vis remplie d'eau. Poussons une certaine quantité 
d'eau dans l'espace qui communique avec le manomètre, cet 
instrument indiquera un niveau de pression plus élevé ; en 
même temps on verra ses -oscillations devenir plus étendues. 
C'est que l'ampoule S a diminué de volume, et que la force 



\ 



912 - : MÀmY. 

élastique déy se^ i>arôisr moins tendues contre^balance moins 
complètement Ja pression du liquide qui joue le rôle de sang;, 
une plus ^grànde^ partie . de cette pression et des variations 
qu^eUe . isubit '. sera, donc supportée par le manomètre qui en 
traduira moins incomplètement les variations rhythniées. 

Côntimions à. pousser du liquide dans le tube T; le mano* 
mètre ;moiitéra- encore, rlés pulsations augmenteront. d'ampli-» 
tude, et Ton» verra Tampoule S diminuer de volume; ses parois, 
deviendront plus i souples et n'offriront plus à un moment 
donné aucune résistance, à la pression sanguine qui se fera 
sentir' tout Rentière sur le manomètre, comme si Tampouie 
n'existait pas, car alors les parois de celle-ci flottent librement 
d'un côté à l'autre au gré du mouvement du liquide. A ce mo- 
ment, le manomètre indique exactement la pression du sang 
et les variations qu'elle éprouve. 

Poussons encore un peu de liquide dans le tube T, le ma- 
nomètre monte encore, mais les oscillations diminuent ; chaque 
fois que la pression du sang présente des minima, les parois 
de l'ampoule s'adossent et obturent le tube, de sorte que l'os- 
cillation manométrique est arrêtée dans sa phase descendante. 
Sous l'influence d'une pression plus grande dans le tube T, la 
pression artérielle est presque complètement vaincue-; les 
maxima seuls ébranlent encore un peu la colonne du manomè- 
tre. Encore un faible ^xcès de pression, et tout mouvement dis- 
paraît dans la colonne manométrique ; celle-ci marque en per- 
manence une pression supérieure à celle du sang. La figure 152 
montre la série des phases du phénomène, la période d'ac- 
croissement de l'amplitude de la pulsation, période qui cor- 
respond à la moindre distension des parois vasculaires, puis 
l'affaiblissement final et l'extinction de la pulsation au moment 
où la pression artérielle du schéma est surmontée; la pres- 
sion extérieure à l'ampoule atteignait alors 9 centimètres. 

Rien n'est plus facile que de saisir de cette manière la va- 
leur de Isi pression, non-seulement dans le Hquide du schéma, 
mais dafts le sang- artériel d'un, animal auquel on applique- 
rait, un. sphygmoècope; dans les conditions ci-dessus indi- 
quées. >..-.:..: 

Or, si Tan se reporte aux expériences décrites dans lé mé- 
moire dorM. Françolsr Franck relatif aux changements du 



niESelOH ET VITBOSK DU SAHO. - 

vokime de lamairt, on remarquera 
que l'appareil employé dans ces ex- 
périences est un véritable sphygmos- 
cope, dans lequel la main, avec ses 
lui^escences et ses resserrements 
altecnatifs, joue le rôle de l'am- 
poule 151, figure S. Mettons cet 
appareil plein d'eau en communi- 
cation avec un manomètre anéroïde, 
et' élevons graduellement la pres- 
sion dans le liquide de l'appareil, 
nous assisterons à toutes les phases 
du phénomène que nous décrivions 
tout à l'heure, et, à un moment 
donné, nous verrons toute pulsation 
disparaître. C'est que les vaisseaux 
sanguins, écrasés par la contre- 
pression, ne reçoivent plus le sang 
artériel dont la pression est vain- 
cue. 

L'appareil en usage pour étudier 
les changements de volume des 
organes ne conviendrait pas pour 
l'expérience en question. Le liquide 
devrait être comprimé dans le man- 
chon où le bras est plongé à une 
pression de 16 à 17 centimètres de 
mercure, parfois même à une pres- 
sion plus forte, pour vaincre la 
pression du sang dans les artères; 
or le collier de caoutchouc qui ferme 
autour du bras le col de l'appareil 
céderait à la pression de l'eau bien 
avant d'atteindre cette limite. 

Un appareil que j'ai fait cons- 
truire, il y a vingt ans déjà, m'a 
servi merveilleusement pour réa- 
liser la mesure de la pression 
artérielle. C'est une caisse mé- 



talliqné rectangulaire , munie à l'une de ses extrémités 
d'une sorte de goulot dans lequel on enfonce le bras. Une 
glace placée à la face supérieure de la caisse permet de voir 
ce qui se passe à l'intérieup. 

Le pourtour du goulot par lequel on passe le bras est muni 
d'une véritable soupape autoclave. C'est un manchon de 
caoutchouc conique invaginé dans l'intérieup de la caisse. Ce 
manchon élreint légèrement l'avant-bras et s'applique contre 
lui d'une manière hermétique. Comme, sous l'influence de 
la pression intérieure, le manchon de caoutchouc pourrait se 
distendre et faire hernie, un second manchon, fait de taffetas 
de soie et présentant à la fois la minceur et l'inextensibilité, 
est placé par-dessus le manchon de caoutchouc. On invaginé 
à la fois ces deux manchons dans l'intérieur de la caisse;' la 
soie recouvre l'avant-bras, sauf à l'extrémité du double man- 
chon où le caoutchouc se prolonge plus loin qu'elle, afin de 
s'appliquer bien hermétiquement sur la peau. La figure 153 
donne une idée de la superposition de ces deux feuilles suc- 
cessives dont l'une, le caoutchouc, assure l'herméticité, et 
l'autre, le taffetas, la solidité de l'occlusion. Quand on com- 
prime de l'air, par exemple, à l'intérieur de cet appareil, on 
voit le taffetas se tendre et former un bourrelet arrondi et 
fort dur tout autour de l'avant-bras qu'il étreint. 




Fig. IS4. — Coape de l'ippireil desliniïi comprimer la ntïn « l'tvaût-bras, a. — Nancbon de 
(aoutcliaflï tnvagint dans la c*isM. li. — Manchon de uftelas supprimant l'exleasibllltâ du 
!•' manchon. Oae pitct tclunne ]i»r des courroies emp«cbe le bru de céitr a la prea- 

Ce n'est pas tout : une pression assez considérable exercée 
à l'intérieur de cette caisse métallique constitue une poussée 
considérable contre l'avant-bras et le manchon qui l'entoure; 
cette poussée chasserait l'avant-bras sans que la force d'un 
homme ordinaire pût lui résister. Je m'oppose à cette tendance 
au recul de l'avant-bras, en plaçant derrière le coude une 



PRESSION ET VITESSE DU SANG, 315 

gouttière métallique rembourrée confortablement. Cette gout- 
tière est maintenue par quatre liens solides qui, d'autre part, 
s'attachent sur les côtés du goulot de la caisse. 

Cette gouttière forme un appui solide qui résiste à la pous- 
sée de l'air et permet à l'expérimentateur de résister sans le 
moindre effort à une pression équivalente à 30 ou 40 kilo- 
grammes. 

Enfin, des tubes munis de robinets mettent l'intérieur de 
la caisse en communication avec la source de pression et avec 
le manomètre chargé de la mesurer. 

Dans mes premières expériences, je recourais à l'emploi de 
de l'air comprimé : au moyen d'une petite pompe foulante, on 
comprimait de l'air dans l'appareil, tandis qu'un manomètre 
appliqué à l'un des tubes à robinet indiquait la pression exer- 
cée sur la main. 

Au bout de quelques instants, envoyait la main pâlir d'une 
manière graduelle et devenir bientôt d'une pâleur cadavérique ; 
à ce moment, l'afflux du sang artériel était empêché. 

Si l'on diminue légèrement la pression, le sang rentre de 
nouveau dans les tissus et la main rougit vivement ; sa colo- 
ration est même plus vive qu'avant la compression. En même 
temps, le patient éprouve une sensation de chaleur qui se 
répand avec le sang d'une manière soudaine. 

L'écart qui sépare les deux pressions, dont l'une chasse le 
sang des tissus tandis que l'autre en permet la rentrée, est 
peu considérable; il n'excède pas, en général, un centimètre 
de mercure. On peut donc, avec une approximation assez sa- 
tisfaisante, évaluer la pression absolue du sang dans les ar- 
tères de l'homme. 

C'est à ce genre d'expériences que je m'étais arrêté jusqu'ici, 
et je montrais dans mes cours qu'une pression de 12 à 16 cen- 
timètres de mercure est le plus souvent suffisante pour sur- 
monter la pression du sang dans les artères. 

Cet appareil me servait aussi concurremment avec le sphygmo- 
graphe pour montrer les changements qui se produisent dans 
la pression artérielle au moment d'un effort. 

L'emploi du sphygmographe montre à quel point la pression 
s'élève dans la radiale sous l'influence d'un effort d'expiration, 



/ 



I 



316 MARET. 

la glotte fermée ; voici ce que montre remploi de la caisse à 
air comprimé : 

Quand la pression de l'air à Tintérieur du réservoir a atteint 
le degré voulu pour vaincre la pression intra-artérielle et quand 
la main est devenue exsangue et affaissée, il suffît dé faire un ef- 
fort d'expiration capable de soulever deux ou trois centimètres 
de mercure pour sentir un flot de sang chaud qui envahit la 
main ; la pression artérielle a donc été relevée par cet effort ; 
mais cette élévation est peu durable: au bout de 3 ou 4 pulsa- 
tions du cœur, on voit la main pâlir de nouveau. (Nous (joa- 
nerons plus tard l'explication de ce phénomène.) 

Réciproquement, quand la pression extérieure n'est pas lout 
à fait assez forte pour vaincre celle du sang dans les artères, 
on peut par un effort d'inspiration produire instantanément la 
pâleur de la main. 

La pression sanguine, légèrement abaissée, est alors vaincue 
par la pression de l'air extérieur. 

Dans toutes ces expériences, c'est de l'air qui comprime les 
tissus renfermés dans la caisse ; ce procédé a certains avan- 
tages; il altère peu la température des tissus et permet de foire 
à cet égard des études intéressantes; mais il nous prive d'un 
élément important dans l'étude de la circulation, je veux par- 
ler des pulsations artérielles qui, absorbées dans l'élasticité de 
l'air que Ton comprime, n'arrivent pas au manomètre; céder* 
nier ne signale donc que la pression nécessaire pour vaincre 
les maxima de la pression du sang artériel. 

Si nous introduisons de l'eau tiède au lieu d'air à l'intérieur 
de la caisse, nous obtiendrons exactement la série des phéno- 
mènes précédemment cités à propos de l'emploi du sphygmo- 
seope : < 

G'est-à-dire qu'un manomètre métallique inscripteur, mis 
en communication par un tube large, plein de liquide, avec 
la caisse où le bras est plongé, donne de très-ifaibles pulsations 
tant que le liquide reste sous la pression normale, parce 
qu'alors les vaisseaux distendus ont une force élastique consi- 
dérable qui, avec très-peu de changements de calibre, résiste 
aux variations rhythmiques de la pression du sang. 

Si au moyen d'un long tube on met en communication, avec 
, la caisse où la main est renfermée, un vase plein d'eau et si, 



PRESSION ^'vitesse du sang. 311 

à l'aide d'une eorde et d'une poulîe, on élève 
graduellement ce vase, fi mesure que la pres- 
sion monte dans fa caisse, les pulsations vont 
en grandissant. Cela montre que les artères 
moins distendues ont moins de force élastique, 
et qu'une plus grande partie de la pression âi*- 
rive au manomètre. En continuant ainsi à éle- 
ver' la pression, il arrive un instant où les pul- 
sations cessent après avoir subi une phase , 
décroissante. Les choses se passent donc abso- 
lument comme avec le sphygmoscope- Quant à 
la valeur de la pression qui fait équilibre à celle 
du sang, elle variait, dans mes dernières 'ex- 
périences, de 12 à 17 centimètres de mercure. 

La figure 154 montre, dans son ensemble, la 
disposition de l'expérience. L'avant-bras est 
plongé dans la caisse que nous connaissons déjà; 
celle-ci, au moyen d'un tube (, communique 
avec une boule pleine d'eau R formant réservoir 
et source de pression. Cette boule peut monter 
ou descendre au gré de l'expérimentateur qui 



r^ 



Fig, ISS. — Disposition de l'expéric 



n'a besoin pour cela que de tirer 9ur la corde c qui passe sur 
une poulie su^ndue au plafond. 

Un manomètre élastique M (1), en communication avec 
l'intérieur de la caisse, si^aleles élévation9;de pression qui 
s'y produisent. Enfin un tambour à levier écrit sur un cy- 
lindre les pulsations totalisées des oi^anes immei^;és, en ex< 
primant, à la fois, l'amplitude de ces mouvements et le de^ 
de pression sous lequel ils se produisent {2). 



- CbiDgemants du vuJame de' la miiin; ieat: 
preisions croisantes. 



La figure 155 montre une série de tracés des pulsations de 
la main, recueillies sous des pressions croissantes. 

(1) Voir, pour. la description de ce manomètre, p. SOO. 
(i) Pour contrâler l'iadicatioii du manomètre inacripteur, an point de vue 
de la valeur absolue de la pression, il est parfois avantageux de mettre aussi 



PRESSION ET VITBS3E DU SANG. ^4^ 



V. — Rapporta de la pression Tentvlevlalre yaadhe mirtm la 

pressIcHi artérielle* 



Expériences nncieane s sur ce sujet; expériences faites avec le concours de 
Chauveàu. — Expériences contradictoires de Fick, réfutation» ^Mémoire 
de.GracUe, nouvelle réfutation ; expériences sur le schéma. .— La pression 
ventriculaire gauche; est toujours supéiûeure à celle. de l'aorte. — ^Analyse 
des traciés^^ moinent où s'ouvrent les valvules si^moides ; ce moment varfe 
avec la pression artéHelle et avec la force du cœur.-— vèriiQcâtidn sur le 
schéma. 



A. La pression (wr tique ne. saur ait. excéder les maxima de la 

pression dans le ventricule gauche. 

i ■ . _ , » 

I 

Ce qu'oïl a yu dans le mémoire V, relativement aux erreurs 
provenant de -remploi de certains manomètres, montre qu'on 
ne peut guère accorder de confiance aux mesures faites avec 
les instruments à. mercure. C'est pour cette raison que, Ghau- 
veau et.moi, nous avons entrepris, il y a une quinzaine d'an- 
nées, une série d'expériences sur les mesures de la pression 
dans les différentes cavités du cœur et en particulier dans le 
ventricule gauche et dans l'aorte. Le procédé consistait à faire 
passer une sonde cardiaque de l'aorte dans le ventricule ou 
réciproquement. On inscrivait ainsi la courbe des pressions 
ventriculaire et aortique à côté l'une de l'autre, et l'œil esti- 
mait aisément la hauteur relative des maxima et des minima 
de chacune d'elles (1). . 

La figure 156, reproduite d'après ces expériences qui datent 

(1) La mesure des valeurs absolues est beaucoup moins importante, nous ne 
nous en occupons pas ici ; elle s'obtenait en soumettant les sondes à des pres- 
sions connues, et en cherchant quels écarts de pression étaient nécessaires 
pour obtenir des excursions du levier inscripteur semblables à celles que 
donnait l'expérience faite sur un animal vivant. (Voyez PbysioL méd. de la 
circal. du sâng^ p. 101.) 



92a 



MikREt. 



d'une quinzaine d'années, montre fort bien la valeur relative de 
la pression dans le ventricule gauche et dans l'aorte à tout 









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instant de chaque révolution cardiaque. Nous reviendrons sur 
Tanalyse de cette figure; c'est le meilleur moyen de bien faire 



la^^^^— «^■^w^- ■ ■ r ■ ■ ' ^^ .j 



PRESSION ET yiTSS^E DU SANG. 821 

saisir les rapports nécessaires eatre ces deux pressions dont 
Tune représente la. puissance et Tautre la résistance dans le 
mécanisme de la circulation ventriculo-aortique. 

Deux sondes cardiaques de même sensibilité étaient plon- 
gées Tune dans le ventricule gauche (elle avait passé par la 
carotide etFaorte), et l'autre dans l'aorte. La première donnait 
le tracé n° 1, la seconde le tr^^cé n** 2 que j'ai souvent dési- 
gné sous le nom de pouls aortique. Vers le milieu de l'expé- 
rience, on retire la sonde ventriculaire ; on voit alors la pres- 
sion s'élever soudainement en a, ce qui provient de ce que d'un 
ventricule relâché, où la pression est presque nulle, la sonde 
passe dans l'aorte, où le sang retenu par les valvules sîgmoïdes 
garde une pression élevée qui ne décroît que lentement. par 
l'écoulement du sang artériel à travers les petits vaisseaux. 

La pression aortiq\ie se relève au moment 6 jusqu'en c, par 
suite d'une nouvelle arrivée de mng du ventricule. Une courbe 
ponctuée, rappelant les différai^tés variations de la pression 
du ventricule gauche, montre que la pression est sensiblement 
la même dans le ventricule et dans l'aorte pendant lesmaxima 
de l'effort systolique du ventricule, tandis c^ue la pression, 
dans ceA dpux cavités, diffçre beaucgup pendant la phase dias- 
tolique du ventricule. 

Cette différence et cette ressemblance ajiternatixes entre les 
pressions cardiaque et artéridle s'expliquent, ^vons-nous dit^ 
parce que l'aorte et le ventricule sont tantôt en large. commu- 
nication, tantôt entièrement séparés l'uti de l'autre par les val- 
vules sigmôïdes^G'e^t ainsi ^e, dans le cylindre d'une pompe, 
la pression peut être très-fortement négative pendant que le 
cylindre s'emplit, tandis que le conduit qui en émane garde 
toujours.une pression positive, grâce à la soupape qui le ferme 
à ce moment. Dans l'instant 6ù 1$ pompe chasse le liquide dans 
le tube, la pression est positive aussi bien dans le cylindre 
que dans le tuyau, parce que oi^ cavités sont en large com- 
munication l'une aVec l'autre. ^ 

Enfin, si l'on compare avec pïus de rigueur le niveau de la 
pression cardiaque et celui dé la pjression aortique au moment 
où ces deux cavités communiquent entre elles, on constate qu« 
toujours la pression artérielle est plus ou moins inférieure à 
celle du ventricule. C'est une condition nécessaire pour quQ le 

LAB. IIAREY. 21 



\ 



à2î ' • MAREY. 

sang passe du cèour dans les vaisseaux, car c'est une loi gèiié^ 
^ale, que les liquides se meuvent toujours d'une pression plus 
forte vers une pression plus faibte. - . .; 

Or, il s'est élevé sur ce point une contradiction singulière 
que j'ai déjà signalée Tan dernier, mais quej*ai combattue sans 
doute d'une manière trop peu explicite, puisqu'elle s'est repro- 
duite de nouveau. Le professeur F'ick, de Wurtzburg, repré- 
nant au moyen de son federkymographion les expériences de 
cardiographie que j'ai faites avec Chàuveau, a constaté que la* 
pression du sang artériel dépassait la pression vèntriculaire, 
surtout dftns lés cas ou lés tâttements^ dû coëUr étaient àccélé- 
rés." Xi'ès-surprîsdé/'ce résultat * qui lùr semblait paradoxal,* 
Fick' supposa *q'u il tenait peut-être .â Ik^^Wiide vitesèe dé roii-^ 



et et dé âë Gomportér un peu à la manière du nimorhétré 
\eurj(^)q\nne donne que de très-petites excursions' 
dscinààt fMfoiif dé là pres^ôn moyenne éotil il n'indiqpie ni 
lés jpîiKiinanilel^inimm^^ - : . ... 

le n'ai àùçjin motif dé croire que le pi-oïessèur ' Fick n'ai! 
pas accepté i'interprétiîUoh que ^'e proposais, mais cette inter-^ 
prétafidu n'a pai^ été admise par leD' Gradie qui, (lans le 
laboratoire du proifesséur Strickèr,.* repris les expériences dé* 
Flck avec les mêmes* résultats et adopte sans réserve la théorie 
du emp de tyélier. En présence de ce malentendu persistant, il 
devient nécessaire de reprendre entièrement là discussion, en 
metlaut sous les yeux du lecteur les fésultats obtenus par Fick 
et en montrant qu'on en 'obtient de semblkblement erronés 
toutes les fois qu'on se sert d'ua manomètre dont Iss mou- 
vements, ne sont pas assez rapides pour suivre fidèlement les 
variations de la pression qui agit sur lui. 

(1) Voir pour la description de. cet inslrument. Piivs, méd, ah In èiristU. du' 
ssog, p. 141, dt présent voluma, p. 195. - . ' 



■' iTidC' s^ sert de à^tnaansitiètre à ressEtrtdans le^net il aifiènë 
la f»és6ioh Tiu 'moyen d'un tdfig- tube' par lequel le sailg' pé- 
nètre dans l'appereil. La longâenr de ce parcours est unécause 
de résistance aux mouvements du liquide toutes les fois que 
les systoles cardiaques se suivent avec rapidité, mais, si les 
systoles du cœur se succèdent à de grands intervalles, la pres- 
sion a le temps de se transmettre à l'instrument d'une manière 
à peu près complète. Aussi l'instrument sera-l-il surtout défec- 
tueux dans les cas de systoles du cœur très-fréquentes. 



lot (DT an «EUT I rlijtbme leoi (0. 

; Sur uq ç<^^r dont le rhylhme -était normal, Fiek, reprenanl 
l'expérience dans laquelle on explore successivement l'intérieur 
dv vçnlrieute gauche et celui de l'aorte, obtint le tracé figure 
186^4^1^ leqiuel roscillation v et celloqui kii succède expriment 
|«&vaRtttiui»de la pression dans levetilricule gauche; en a 
Iq.lt^e, explMttUHu; de la pression est retiré du ventricule et 
(Uuenè dans l'aorte. Une pulsatioa aortique eomplèle. se voit. 
()Mitsl4%)jreet^ à la lia de eelle-ci, le début-d'unfseçonde' 
QOtHttl0i aortiqua ; or, dans eae deux pulsations, tes paxima 
ds tu pJFm3i<M portique sont scagihlement au même niveau 
qU£>;ccuK de Ifi pression; yentriculmp». ce qui s'accorde avec 
te&^Vltetii quç j'ai annoncés et dont OB & vu la représenta- 
tion tiguretM- 

t DoQl^ Hn0. A)M^ expèrie^ice, Fick coupé les nerf:^ vagues : 
ausailùt les mouvements du cœur s'accélèreni et l'efffet para- 
ît! .4i'teii«« Htf fh» P^j't'oi-^-ltpom. des WarUburg^er iyi}^bscliùie, IffTS, 
Taf«l 11, flg. 11. :-.,■■' 



9St' tunxs. 

doxal'sé produit, comme xm le voit sur la figure 157, où les 
oscillations de la pression aortîque se passent tout entières 
à un niveau beaucoup plus élevé que celui de la pression du 
ventricule gauche. 



. (^f ^Mu» ce-deuxiéme c^s, au lieu d'admettre un effeldôr 
' vitesse acquise du 6anjî«Ume élévation rMlement plus grande? 
de la pression dans l' aorte quedens le \entricijle, j&çonçlus que 
le manomètre de Fick n'a pas de mouvements assez rapides 
pour obéir aux changements de pression qui sepfodursent '^lis 
lé cœur accéléré par la section des nerfs vagues, que dès -lors- 
lés indications de l'instrument -ne-font pIùsqu'osèiiléraUtoiH' - 
de k pre^îén moyenne : or, celle-ci est inoontestablemertjJuB ■ 
faible dans le v^triciile que dans l'aorte, attendu que, pmdant - 
les périodes <lé relâchement du ventricula^- la pres&i<m' pêiit - 
y toiûÈerau-déssousde zéra(2). . . _ , 

Si l'on se reporte à la figure ISSqùi montre l4â OoUrbce de 4â ' 
pression obtenues avec unesonde Cardiaque, ou à latigurelSO 
tracée par le manomètre de Fick sur un animal à circulation - 
lente, on constate que, dans l'un et l'autre cas, la moyenne dès 
oscillations vehtriculaires serait beaucoup plus basse que o^le - 
des oscillations aortiques, et que tout appareil trop peu mobile - 
pour suivre fidèlement ces variations de pression n'eût donné 

(i) Fick, ibid., flg. 12. 

(3) Voir les expÈriene»» fftitcB au moyen de la sonde qui eignale I«b pres- 

tioas négaUvM <My«, raéd. de la circul. du aaog, p. Si), 



PIIESSION ET VlreSSG DU SANG. '3j6 

dans ces deux cas, que des oscillations incomplètes et voisines 
de ces moyennes. 

Or, un instrument qui peut Obéir à des changements de 
pression un peu lenisest incapable de suivre des changements 
plus rapides; c'est pourquoi le manomètre de Fick devient 
infidèle aussitôt que le rhythme du cœur s'accjélèi^ comme cela 
se voit figure 157, 

Pour apporter des preuves à l'appui de ces arguments; j'ai 
fait sur le schéma de la circuîation (î) deux expériences com- 
paratives. Dans l'une je transmettais la pression du liquide au 
manomètre' par dés Voies côui'tesetlarges, c'est-à-dire dans les 
meilleures conditions poUr que lemànomètre obéît rapidement; 
dans l'autre, la transmission' de la.preâsîon s'opérait- par lin 
tiibe long et étroit, c'est^-dire-danslès conditions oOl l'ins- 
trument ne peut -pas -obètr;d'-uQe manière assez rapide-.'GeË 
deux expériences ont fourni le résultat quejeprévoyais, c'est- 
à-direque le paradoxe de Ficks'est produit lorsque j'eus rendu 
le maBotaétre paresseux. 

Voici les figures obtenues dans ces deux expériences compa- 
ratives : 



Fig. ISS. — InseriptiDn des Tiriaiioas de la pression leairicutaire, puis de li pression 
aorUqae sur le scbéma, au minea d'uD appareil mipomélrlque d'une irtnde mobilité. 

Dans la figui^'158 se voient les oscillations de la pression 

'(1) V. pour 1« desCTiption de Set appareil t. 1, 1S75, p.' 6S. 



.veritricnlaire au commencement de la figure, puis celles de la 
pression aortk[ue. Les maxima, dans le ventricule, sont notar 
blement plus élevés que dans l'aorte, ce qui concorde avec ce 
qu'on observe sur les animaux; il faut, en ôtTet, pour que 
le sang s'échappe du ventricule avec vitesse, qu'il soit soumis 
à une poussée sensiblement plus grande que la pression contre 
laquelle il doit lutter en pénétrant dans les artères. L'explora- 
teur employé pour mesurer la'pression était un tphygmoêcope (1) 
dans lequel je faisais pénétrer le liquide par un tube gros et 
court." - ■ " ■ . 

;r^ns uiie secortde expérience, j'aiiapte au même sphygmosf 
eepeun tube long et étroit{2) pour la transmission de la pres- 
sion. La résistance qu'éprouve cette longue colonne liquide 
suffît pour diminuer beaucoup la rapidité des indications du 
8phygmosccç>e, aussi voit-on apparaître l'effet paradoxal si- 
-froâlé.par Fick,. sansi^u'on puisse, accuser une autre influence 
qi^e la trop faible mobilité de l'appareil inanomélrique. Le 
l'ésultat de cette expérience est représenté figure 159. ; 



Fil. KO. — Injcriptun des «arial 

J'ai longuement insisté, à propos de la valeur comparée dés 
diïÏBi'eDts manomètres (3), sur ta nécessité de faire communi- 
quer ces appareils avec les cavités sanguines par des voies 

(1) Voir pour la descriplion, p. 197. 

(2) La lougueDr du lube ùlsil d« 0,30 ceolimèlres et son diamètre ialérieur 
do 3 imlUmSlpes environ. 

lit) Voir pour.eetl^e comiiiartisaQ :d«s diriértnts manontèlrGS, p. l'J3 e^ suiv. 



PRESSION ET VIIBS£li DU SANO. SJU 

courtes et larges, sauf à Iransmettre, par des lubes à air, le4 
indications de l'instrument au levier qui doit les inscrire. 
L'appareil de Fick semble devoir toqjôurs présenter peu de 
mobilité, puisque la pression lui Arrive par un tube, gépérale-; 
ment assez long. Que dire, après cela, des expériences de 
M, Gradle qui, au lieu d'amener la pression cardiaque à. son 
manomètre au. moyen d'un ^n['é.tube, perforait les parois ven,-» 
triculaires avec une canuleÇoHi 




lejÊÊ ftetlïaa tcntrieubir^ 



!» moelle 6pinièrï«*te cbo'péc Bar iiatlieïal;'trK*s-dAli pi 



de la dieiulc sur le tbtia\ : accroissemeril passager de t'énerKie i 
— V, pression veuUiiulairc gïuitc. — A, pression sonique. 



B) La pression venir icu taire gauche est toujours supérieure à 
celle de l'aorte. — Dans les anciennes expériences que j'ai pu- 
bliées sur ce sujet avec Ghauveau, nous disioas que les 
maxima de la pression dans l'aorte sont sensiblement- les 



828 MAIIEY.. 

mêmes que dans le ventricule* Pour mieux spécifier la rela- 
tion qui existe entre ces deux pressions, il faudrait dire que 
la pression ventriculaire est toujours plus élevée que celle de 
l'aorte, en considérant, bien entendu, les maxiraa de ces 
pressions. 

Cette loi absolue ressort de Texamen d'un grand nombre 
de tracés que j'ai réunis à différentes époques. 

Si l'on observe les conditions dans lesquelles l'expérience a 
été faite, on voit que l'écart entre les maxima de la pression 
aortique et de la pression dans le ventricule gauche n'est pas 
toujours le même. Cet écart, comparé à celui qui existe dans 
les conditions normales (fig. 155), est augmenté dans les cas où 
la pression artérielle est basse, soit pour cause d'hémorrhagîê 
comme dans la figure 460, soit pour cause de passage plus 
rapide du sang artériel à travers les petits vaisseaux, comme 
dans la figure 161 qui correspond à un cas où la moelle épi- 
nière avait été coupée à, la région cervicale. 

D'autre part, l'écart est augmenté quand la force du ven- 
tricule est accrue comme cela s'observe dans la figure 162 où 
l'action de la digitaline avait Augmenté l'impulsion ventricu- 
laire. 

Cet excès de la force impulsive du ventricule sur la pres- 
sion artérielle qui constitue la résistance à vaincre, corres- 
pond à une pénétration du sang plus facile, et par conséquent 
plus rapide et plus abondante, ainsi qu'on le verra plus loi». 

C) De Cinslani où se fait Couverture des valvules sigmoïdes. 
— Comme c'est le même instrument qui plonge tour à tour 
dans le* ventricule et dans l'aorte, on peut être assuré que, 
'dans les courbes aortique et ventriculaire, à un même niveau 
correspondra toujours une même valeur de la pression. De 
sorte que, dans les tracés mixtes qui viennent d'être re- 
présentés, une ligne horizontale qui passerait par l'origine de^ 
pulsations âortîques couperait les courbes cardiaques au point 
précis où se produit le soulèvement des sigmoïdes (1). Ce mo- 
ment est celui où la pression est la, même dans le ventricule 
et dans l'aorte. 

(1) Dans lir plupart des cas les infLaences respiratoires empêchent, cette ligne 
d'être droite. 



PRESSION ET ^VITESSE DU SANG. 2^9 

La ligne des pressions égales, qui passerait par Forigine de 
toutes les pulsations aortiquqs,: coupe les courbes cardiaques 
en un point plus, où moins rapproché' de leurs sommets. Plus 
la partie qui s'élève au-dessus de cette ligne présente de sur- 
face dans Tune. et l'autre courbes, plus elle annonce que la 
systole cardiaque a fourni une ondée abondante. 

L'identité presque complète de la partie située au-dessus 
de la ligne d'égales pressions, dans le tracé du ventricule et 
dans celui de l'aorte, s'explique parfaitement par la large 
communication qui existe alors entre le cœur et le système 
.artériel. Dans les deux tracés, les mêmes inflexions s'ob* 
-servent ; elles consistent, en général, en une élévation gra- 
duelle de la pression succédant à l'augmentation soudaine du 
début. Cette augmentation lente tient,, dans l'aorte, à.c.e que 
l'afflux du sang l'emporte sur l'écoulement, et, dans le ven- 
tricule, ce même accroissement provient de ce que la pression 
intra-cardiaque est, à ce moment, solidaire de celle de l'aorte. 

G') Reproduction de ces expériences sur le schéma de la cir- 
culation, — Le but principal du schéma étant de contrôler 
instantanément les théories relatives aux phénomènes méca- 
niques de la circulation, je m'empressai de reproduire, au 
moyen de cet appareil, les expériences de cardiographie qui 
viennent d'être rapportées. 

Comme la disposition du schéma ng permet pas l'intro- 
duction d'une sonde volumineuse qui, passant par l'aorte, pé- 
nétrerait dans l'intérieuf du ventricule, je recourus à l'artifice 
que voici. Je pris un tube qui, partant de l'intérieur du 
ventricule, amenait au dehors la pression du liquide intra- 
ventriculaire, et, réunissant ce tube avec une artère du sché- 
ma, je fis aboutir ces deux conduits à un troisième qui les 
recevait à la façon, des branches d'un Y. Ce troisième tube 
fut mis en rapport avec un sphygmoscope ou un manomiètre 
inscripteur. Je pris soin de donner Je moins de longueur pos- 
sible à ces conduits afin d'évitçr les -inconvénients des résis- 
tances à la propagation.de la pression <(1). Enf^i, saisissant 
entre les doigts les deux branches du tube bifurqua, je cora- 

■ '•..'. . # . ... ...^ . . 

(1) Voir page 204. 



primai (our à toiir cliacune d'elles, de façon que le aiaiiomèlre 
recevait tantôt exclusivement la pression' veotiiculaire et tan- 
tôt ta pression artérielle. Je devais ainsi obtenir des efl'els 
identiques à ceux que l'on observait quand la sonde explora- 
tricÉ de la pression- était plongée alternativement dans le ven- 
tricule et dans. l'oreillette. L'expérience confirma ces pi-évir 
sions. 



1 prtsilon icMrMulaln) V et 



La ligure 163 montre, au point V, l'inscription des variations 
de la pression dans le ventricule du schéma. 

.\u point A le tubeventricula'ireest comprimé; tandis qu'on 
lâcho cciui do l'artéi-o ; à ce moment le manomètre inscrit la 
li:':>3iion iu'lérlelle (l'artère exploitée était l'homologue de 1^ 
criMlido). 



Une ligne ponctuée horizontale indique, dans cette figure, le 
niveau de la pression minima dans l'artère; on constate qu'il 
est assez rapproché des sommets de la courbe ventriculaire. 
Les maxima, de part et d'autre, s'élèvent à peu {wès à la même 
hauteur. Or, cela correspond, avons-nous dit, aux cas où la 
pression du sang est forte dans les artères. En etïet, on avait 
fermé presque complètement les robinets par lesquels se fail 
l'écoulement des artères dgns les veines du schéma, et le ma- 
nomètre à mercure accusait une forte pression dans l'appareil. 



P1IC66I0N KV.WUrVl^V DU SANO^ 



^1 



Dans une deuxième expérience, on ouvre un peu plus ces 
robinets qui représentent les résistances capillaires, et Ton 
répète Texpérience de tout à Theure ; la figure 164 montre que 
la ligne des tninima de la pression artérielle correspond à une 
phase moins avancée de la systole ventriculaire ; en d'autres 
termes, que la difïerenee entre les maxima de la pression dans 
le oçmv et dans les artèi^es est sensiblement plus gi;aBdai[uc 
tout à rheure, ce qui est, comme on Ta vu plus haut, un carac- 
tère de la faible pression. 



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VI. -^rVéJLum^ et vtlesse des ondées ventrlealalres solvaat l'état 

de lu pression aortliine. 



Solidarité de la pression aortique et de la pression ventriculaire ; cas où la 
systole est trop faible pour vaincre la pression aortique ; cas où la pression 
aortique est trop forte et entraîne une insuffisunco de la valvule mitrale. — 
Irrégularités périodiques du pouls dépendant do conditions mécaniques ; 
nature du pouls bigéminé; contrôle sur le schéma;— Le volume des ondées 
ventriculaires dépend du degré de la tension artérielle ; loi qui préside à 
l'amplitude du pouls. — Vitesse de l'ondée ventriculaire suivant Tétai delà 
tension aortique. 



Il existe nécessairement une solidarité entre la pression 
ventriculaire et la pression aortique, de telle sorte qu'un sur- 
croît de Taction du ventricule entraii^e une augmentation de 
pression dans l'aorte, et que, réciproquement; une augmenta- 
tion de la pression aortique élève les maxima de la pression 
dans le ventricule. De sorte que toute influence qui modifie la 
pression maximum du sang dans une de ces régions la modifie 
aussi dans l'autre . 

On a vu comment les choses se passent quand le cœur aug- 
mente d'énergie (1) ; on a vu également l'effet que produit le 
changement d'écoulement à travers lès capillaires qui, élevant 
ou abaissant primitivement la pression du sang dans les ar- 
tères, élève ou abaisse secondairement la pression intra-car- 
diaque (2). Un nouvel exemple de cette solidarité va nous être 
fourni par le cas où la fréquence des mouvements du cœur 
s'accroîtrait sans que rien autre fût changé à l'état circulatoire. 
La figure 165 est un triple tracé recueilli sur le schéma avec ac- 
célération graduelle du rhythme des systoles ventriculaires. 

La ligne supérieure P représente la pulsation ' cardiaque ; 

• * ■■ . ' 

(1) Tracé de la. digitaline, flg. 162. 

(2) Voi> les expériences sur le schéma, p. 330. 



ET VtTBBK DU SANS. 



la seconde C, le pouls carotidien, la troisième R, le pouls ra- 
dial. Des lignes droites horizontales servent de repères pour 
évaluer la pression. 

A mesure qu'on accélère le rhylhme des mouveipents car- 
diaques, on voit se produire les deux phénomènes suivants qui 
sont inséparables r un de Tautre. 

La pression artérielle s'élève, car le nonlbre des ondées 
ventriculairesqui pénètre dans les artères s'accroît, tandis que 
l'écoulement reste le même. En même temps, la presssion 
maximum dans le ventricule augmente, ainsi qu'on peut s'en 
assura' par la hauteur à laquelle s'élève la courbe des pulsa- 
tions (d) dans le moment de la fréquence la plus grande. 

Il ne faudrait pas s'étonner dé cette harmonie parfaite entre 
la pression développée par le cœur et celle qui existe dans 
l'aorte^ et il ne faudrait pas croire que le centre d'innervation' 
cardiaque, averti par une . sorte de sensitûlité intérieure du 
degré de pression que la systole prochaine devra vaincre, pro- 
portionna l'effort musculaire à la résistanoe qu'il rencontrera. 
Les choses se passent d'une manière beaucoup plus simple, 
puisque la même harmonie que Ton rencontre dans la nature 
s'observe aussi dans les appareils artificiels. Le raccourcisse^ 
ment de la fibre musculaire du co^Ur, tout en restant identique 
à lui-nième, peut développer des drorte bien diffinrents tm^uy»! 
la résistance <|iii hâ est opposée. La fibre eardiacuie, pourvue 
d'élaslieiié, dcqtnert des tensions difTérenles suivant que le 
lH|iHde qu'elle comprime cède plus ou moins à son effcrt. En 
sommé, et c'est la comparaison la plus juste, la valvule aorti- 
que joué pour le ventricule gauche le rôle cte soupape ctot sûreté 
et la pression du liquide ventriculaîre cesse de s'élever aussi- 
tôt qu^élïe a atteint le degré nécessaire pour surmonter celle 
qui charge la soupape. Dos que celle-ci est ouverte, la pression 
ne monte plus dans le ventricule, à moins qu'elle ne s'élève 
également dans l'aorte, ainsi que cela se voit daf1« les cas où 
le sang a de la peine à sortir du système artériel. 

Mais toutes les fois que la pression maximum dans le ven- 
tricule gauche n'atteint pas la valeur de la pression aortique, . 
la systole est inefficace et n'envoie pas de sang dans les ar- 

(1) Voir pour rcxplicolian de cdUo courbe, vol. K fS75, p. 70. 



tëres. Ces cas peùvefll se produire dans deùi; conditions : soit 
par suite d'une faiblesse escessive-d'uneou de plusieurs sys-, 
loles ventricnlaires, soit par suite d'une élévatipD exagérée, 
do la tension arlériello. 



riti. lOG. — 'Trtcris'coiÀpBtïlinilé lil pression 'fn'.ra-iènlricdlarré V'trèt'ilC la yt'^^r^inii >nr- 
liqae A &ir un clieitl. Dvs fjnlolïs actidcDlelli» trt»-AiblO'> iiv produisaiviil lorun 
rlangHiaeill dans la f ws^itan du u,ng dans l'Mrlei leur muimnni n'iuvIgjLalt pas la lign.; 
' de niicau H qui corTtspond an ninima d« ja'proiaioD artéli.'llc. ~ - 

'. La' figure ' 166 montre un bel exemple' du premier genre de' 
systoles inefficaces. Ûh cheval avait dans Ie;vêntricuîe gauche' 
line sonde un pffu tfop^ profondément engagée et dont l'extra-' 
mité, heurtant lé fond du ventricule à chàqiie systole de oet 
organe, provoquait une^ excitation traumatique à la suite de. 
Tâquelle une aulre- systole se produisait, prématurée èttrès-- 
Ihible comme celles qui succéttont à certaines excitations arti; 
lieieUes(l). Or, tes systol%8ii— niJhires- n'amenaient pas dans 
le ventricule une pression s»ai»»topoiir vaincre ceUedasang- 
aoftîque qui chàrgcnit ^sigmordes, aus» ne pénétrait'^ itr];)as' 
de sang dans l'aorte, «îbsi qu'on peut en juger par le tracé 
des pulsations aoiiStprés recueflli en inème temps que les va-' 
rialions de la pression Ventriculaire. 

Ce phtoémène se produit assurément chez- l'homraé d«i9 
certains cas ;■ j*aî encore lé souvenir d'un ipaladé (jiii, » Tmn^ 
cultation du cceBr, doiMMiit- qHStre lirui^ coiré^ondanls à' 
deux systoles consécutives,- tandis que' sa m^Te ne ballail 
qu'une fois. Quelques médecins considéraient ce cas singulier 

(i) Voi: Mémoire-sa:'- [bucifabillti 4a àear, f. 7iv' .■. 



33& --■ ' «AREt. - 

comme un dédoubtement des deux bruits du cœur; mais Irf 
double pulsation cardiaque^ qiii ■se.produisaif:à'chàque; pulsa- 
tion padiflle'neperraètlaitffflà d'admettre cette suppdâtion, et 
prouvait qu'il s'agissait bien réellement dedeiix systoles cbn-r 
sécutives. 

"^Parfois; une'systoleTrfns faible-que 4es autres est assez- lerte- 
cependant pour soulever les valvules sigmoîdes, et faire péné-i 
trerun peu de sang dans l'aorte; mais la pression aorliquei 
présente alors une élévation moins forte que de coutume; lé 
pouls des artèressemble comme avorté. 




Dans celte figure, la seconde pulsation semble correspondre 
à une systole trop faible. Dans certains tracés du pouls, on 
trouve des pulsations encore plus avortées. Maisce n'est, pas 
toujours une insuRisaoçede la force du ventricule qui produit 
ce& ondées incomplètes ; elles sont dues parfois à unexoés de la 
pression^ artérielle, excès que le ventricule ne peut surmonter 
parce que la valvule mitrale cède sous une pression trop éner- 
gique. -Cette forme d'iqsuffisance mitrale presque physiolo- 
gique .revêt une périodicité, qui semblerait au çr,emier. abord 
s'expliquer par une influence nerveuse, mais qui lient réel- 
leioeiit à des .conditions purement mécaniques. , Voici dans- 
quelles conditions ce fait s'est présenté à mon obsecvatioa: 

J'expérimentais, sur le schéma, de nouvelles valvules que je 
venais de construire; la mitrale était un peu plus courteque 
de coutume; quoique bien hermétique, elle se laissait déf(y;H)er 
par les pressions trop fortes et permettait alors le reftux.;^u 
Uquide..Kn imprimant au moteur du schéma un. mouvement 
bien régulier,,je m'aperçus :que les pulsations pétaient péripr^^ 
diquement irréguliéres, ainsi que cela se voit sur la figure 168. 

Examinant alors le fonctionnement des valvules, je con- 
statai quQ la mitrale donnait passage à un fort reflux de lî- 



PRiBSiox ET yrrassB du b&hg. 937 



.^1 



'Ai 



32 I 

ill 

îîi" 



un. MAnF.T. 



338 UAREY. 

c|iiide à toutes las troisièmes révolutions du éœur ; à Taùscul- 
tatîon, on entendait un souffle très-intense au moment où se 
produisait Tavortement d'une pulsation. 

Je voulus voir alors ce qui se passait du côté de la pulsation 
cardiaque, et je recueillis, sur un axe rapide, en même temps 
que le tracé du pouls carotidien, celui de la pulsation cardia- 
que du schéma. Le tracé que j'obtins (fig. 169) présente, 
du côté de la pulsation cardiaque, un a vertement analogue à 
celui qui existe dans le pouls carotidien. Le sommet de cette 
pulsation est arrondi, comme Ta signalé Tridon dans se?^ 
recherches de cardiographie clinique sur Tinsuffisance mi- 
trale (1). 

(^ette figure montre clairement la solidarité de la pression 
ventriculaire avec la pression aortique sur le schéma. Aussi- 
tôt que le reflux vient limiter la pression que le sang peut 
acquérir dans le ventricule, la pulsation du cœur se limite 
dans son intensité, car celle-ci correspond âu durcissement 
du ventricule, signe extérieur de la pression du liquide con- 
tenu dans l'intérieur de celte cavité (2). 

Mais, dira-t-on, comment exphquer le rhythme régulier 
qui préside à ce reflux mitral? Pourquoi ne voit-on pas deux 
pulsations consécutives avorter, ni trois pulsations fortes se 
produire de suite? 

. C'est là justement le point intéressant du phénomène; ce 
rhythme va s'expliquer mécaniquement de la façon la plps 
satisfaisante. 

Si l'on examine attentivement la figure 168, on remarqiie 
que les pulsÊ^tions fortes créent dans les artères une pi^essiôn 
graduellemj^nt croissante; c'est-à-dire qu'après une pulsation 
avortée., la première pulsation normale part d'un niveau asslez 
bas (1, fig. 168); la seconde pulsation trouve une pression 
plus forte à son origine au point 2; la troisième trouvera une 
pression pJus'fQrte encore, et c'est justement pour cela qiie 
la v,alvule , niiitpdle cède ; car, dans le, ventricule, la pression 
doit,atteinî(ire,c^lle ide l'aorte, sous peine de ne pouvoir en- 

<1 ) . Thèsp. ioi^ai^f^Jej^Pmsy 1875. 1 

(i) Voir pp^r ja!;i|iéai:iei^^o.Ja. pulsaljon du CiBur, voU J«r^i375, p. 27. 

. - ■ * 



PRESSION IET vitesse DU SANG. 3i39 

•" » * • 

voyer de sang dans Tartère. Or, la valvule mitrale cède ; le 
reflux se fait du ventricule dans Fôreillette; rieri ou presque 
rien n'arrive dans Faorte, et, grâce â cet avortement d^ Tôil- 
dëe ventriculaire, la pression aortique baisse considérable- 
ment. Aussi Tondée tentriculaire suivante trouvera-t-ellè une 
grande facilité à pénétrer dans T aorte, la seconde systole > y 
rencontrera une pression déjà plus grande, mais la troisième 
ne pourra y pénétrer. Cette série de trois pulsations se repro- 
duira donc indéfiniment pour les raisons mécaniques dontâl 
vient d*étre parlé. En né résistant pas d'une manière absolue 
à Télévation de pression qu'elle doit supporter, la valvule mi- 
trale constitue, dans ces condition^, une véritable soupape de 
sûreté qui, limitant Teffort ventriculaire, limite également 
Télévation de la pression dans les artères. ; . , 

Pour faire encore une fois la contre-épreuvo de cette théo- 
rie, je changeai le rhythme du cœur, et je vis qu'en ralentis- 
sant les mouvements imprimés à la machine motrice du 
schéma, on allongeait la période des intermittences du piouls; 
qu'on la portait à 3, à 4 pulsations fortes entré chaque puïs^a- 
lion avortée; on arrivait, en ralentissant encore le rhythme 
cardiaque, à supprimer entièrement ces irrégularités. , 

Il est clair qu'en espaçant de plus en plus les systoles car- 
diaques, on donne à la tension artérielle le temps de baisser 
de plus en plus par Téffét de l'écoulement a travers les 
capillaires; aussi arrive-t-il un moment au, entre deux fortes 
systoles, la tension artérielle retombe à un niveau qui' permet 
au ventricule d'envoyer, sa ^ nouvelle ondée sans dévelop jSer 

une pression qui- excède la résistance de la valvule mitr^aïe. 

■ • ■ ■ ■ . . . i 

Ce phénoinèiié peut-il se produire sur le vivant? Celà.ïï'est 
pas douteux, et je n'en veux pour preuve que T identité d'es 
tracés du pouls de certains sujets avec celui (jue j'ai recueilli 
sur lé schéma et que j'ai représenté, figure 168. . . 

Si le lecteur veut bien se reporter à là figure" 167, il verra 
que dans ce rhythme redoubla du pouls la pulsation, partielle- 
ment avortée, nait à un moment où la pression eât plus élevée 
dans les artères qu'au moment où se produit la pulsation forte. 
Ce cas i^mhle donc se rati^clfer à celui dont là ihéorie vient 
d'être donnée tout à Theure. 



S40 KARET. 

Chez certains sujets, ces intermittences du pouls s'accom- 
pagnent d'un bruit de souffle systolique au moment de la pul- 
sation avortée ; il est bien clair que chez ces sujets un re- 
flux mitral se produit à ce moment, et tout porte à croire que 
ce reflux cesserait si la pression artérielle était moins forte. 
On pourrait donc faire disparaître ces irrégularités périodiques 
du pouls en faisant baisser la tension artérielle d'une manière 
quelconque. Il sera bien facile de vérifier cette théorie en 
soumettant, par exemple, à Faction d'une ventouse Junod, un 
sujet qui présenterait des intermittences de ce genre. • ; 

Du.restéj'ai observéun cas dans lequel des intermittences 
• périodiques cessaient sous l'influencé de la marche, c'est-à- 
dire dans des conditions où la tension artérielle: est .plus basse 
> que pendant le repos. Souvent aussi. les intermittences ,pério- . 
-diques m'ont paru réglées avec le rhythme de la respiration. 
Or^on sait quelle influence les mouvements rejyjiratoires exer- 
: cent sur la tension artérielle. Il sera int^^sant^de cjaepclior 
. si l'intermittence coïncidef avec le n\çaâfiDni ,oWa pression ar- 
térielle eât augmentée. ^"^ ^,^ \ : : '"'' : ' ! 

J'ai dit tout à l'heure que ce phénomène de reflupc par la val- 
. vulemitrale est, pour ainsi dire, physiologique; en effet, on 
' peut l'observer sur des animaux parfaitement sains. M. Fran- 
çois-Franck, en feuilletant ses registres d'expériences (1), a 
trouvé un cas fort )Curieux dans lequel, après la section des 
nerfs vaguas sur un lapin, on voyait la tension artérielle s'éle- 
ver très-haut, puis retomber de temps en t^nps par une chute 
brusque après laquelle elle remontait (fig. 170) de nouveau. 
,0r, au moment de chacune de ces chutes, il y avait une pul- 
sation artérielle, avortée et en coïncidence parfaite avec celle 
pulsation artérielle absente; on trouvait dans les trac<^ delà 
pulsation cardiaque une systole également avortée qui semble 
devoir s'expliquer par une insuffisance mitrale. 

C) Dans les nombreux Iracés qui ont été représentés ci-des- 

(1) Ce n'est pas un des moindres avantages de la méthode graphique, do 
permettre la vérification instantanée d'une hypothèse en * évoquant une "expé- 
rience parfois très-ancienne et qui apparaît avec touh ses détails éomme au 
moment où elle a été faite. 



tRISSSION ET VITESSE DU SADQ. 3)1 

sue, on a pu voir que l'amplitude des varialionsde la pression 
artérielle va toujours en diminuant à mesure que la pression 
s'élève (1); cela tient à une cause mécanique: la pénétration 
plus diHicile et moins abondante du sang dans le système arté- 
riel à mesure que le cœur trouve moins de facilité à l'y intro- 
duire. Cette loi se trouve clairement écrite dans les tracés où 
le pouls présente des irrégularités périodiques : la première 
pulsation qui suit la systole avortée a une grande amplitude 
parce qu'elle arrive dans un moment de faible tension arté- 
rielle ; la seconde se produit dans un moment où la tension est 
déjà moins faible, aussi a-t-elle moins d'amplitude. 



Dans cerlains cas, on voit les irrégularités se produire à 
plus longues périodes ; on observe alors une série de pulsations 
d'amplitudes graduellement décroissantes qui précèdent le mo- 
ment du rodux milral : celui-ci, amenant une chute soudaine 
de la pression artérielle, provoque une nouvelle série dé pul- 
sations d'intensités décroissantes. 

J'ai formulé autrefois cette loi (2), que ramplitude du pouls 

11) il faudrait faire une csceplion pour les cas où le venlricule aurait des 
systoles plus Énergiques. 

(2) l'h^siul. mid. de la tireul. du s»og, p. £3d. 



34:2 MARKY. 

€8l en raison inverse de la tension artérielle, el, constatant que 
Ifl fait se vérifiait dans des conditions purement physiques, 
j'ajoutais aloi's que la force du pouls ne doil pas faire préjuger 
de la force du cceur. Mais, à l'époque déjà éloignée où j'écri- 
vais, ce travail, je me préoccupais surtout des effets que 
produit la dilatation des voies d'écoulement du sang. Voyant 
que cette dilatation amène l'augmentation de l'amplitude du 
pouls, je m'expliquais ce résultat par une chute plus profonde 
des minima de la pression entre deux pulsations consécutives, 
et ne m'arrêtais pas à l'autre facteur de la pulsation arté- 
rielle : le volume de l'ondée cardiaque. 

On démontrera dans le prochain chapitre que, dans les cas 
de tension artérielle forte, l'ondée ventriculaire est réelle- 
ment moins volumineuse qu'à l'état normal. Ce n'est pas que 
le ventricule déploie moins de force ; au contraire, on a vu 
que, la tension de ses parois musculeuses étant plus grande, 
il en résulte un plus grand effort. Mais le cœur, dont le tra- 
vail tend à rester uniforme, accomplit sa systole en chassant 
sous une charge plus grande un moindre volume de li- 
quide (1). 

La vitesse avec laquelle le sang s'échappe du ventricule 
est en raison inverse de la pression du sang dans les artères^. 
Cela résulte, à égale durée de la systole ventriculaire, du moin- 
dre volume de sang qui, pendant ce temps, a été projeté dans 
le système artériel. Mais, outre les preuves tirées du raison- 
nement, on peux en fournir d'autres qui sont d'ordre expéri- 
mental. 

J'invoquerai à cet égard les expériences dans lesquelles on 
ausculte le cœur d'un animal en même temps qu'on lui prati- 
que une hémorrhagie artérielle. A un moment donné, quand 
la pression a baissé d'une manière suffisante, on entend un 
bruit de souffle à l'orifice aortique : ce souffle ne doit s'expliquer 
que par la brusque différence de pression qui se produit au 
niveau de l'orifice aortique entre le sang du ventricule et celui 

(1) Si l'on se reporte à la figure 109, on voit dans la pulsation du cœur du 
schéma quo l'évacuation ventriculaire est moindre à la fin du tracé, où la pres- 
sion est forte, qu'au commencement, oii cette pression était faible. 



PRESSION ET VITESSE DU SA,NG. â43 

deTaorte. Ce bruit de souffle, expression de la vitesse avec 
laquelle le sang passe du ventricule dans Taorte, devient de 
plus en plus fort et de plus enphis bref à mesure que l'animal 
perd du sang, ce qui prouve que, par suite de rabaissement 
de la pression aortique, les systoles du ventricule envoient le 
sang avec une rapidité de plus en plus grande. 

(A suivre.) 



iLjA'< 



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IX 



fiEGIiER€HES SUR LE MÉCANISME DE LA GIRGULATIOiN 
DANS LA, CAVITÉ CÉPHALO-RACHIDIENNE. ' 

Par A'. SALATHÉ. • 



INTRODUCTION. 



Les mouvements du cerveau, faciles à constater quand le 
crâne présente des parties molles ou des pertes de substance, 
sont révoqués en doute chez, l'adulte, dans Tétat d'intégrité 
de la: boite crânienne, par un grand nombre de physiolo- 
gistes. 

Ces mouvements alternatifs qui doivent être considérés, 
non comme des soulèvements et des abaissements, mais 
comme des expansions et des resserrements successifs 
de la masse encéphalique (1) , sont intimement liés au 
déplacement du liquide céphalo-rachidien dont l'exis- 
tence a été remise en lumière par Magendie, après avoir été 
oubliée depuis Cotugno et Haller qui l'avaient autrefois si- 
gnalée. ' ' 

C'est à l'étude de ces mouvements complexes que nous 
nous sommes appliqué : nos expériences ont été poursuivies 



(1) F. Mémoire I du présent volume : « Des changements du volume des 
organefi » et, pour les détails, Piégu, C. R. Acad. se, 1840, eiArch, dephys.^ i872. 



346 A. SALATHB. 

dans le laboratoire du professeur Marey (1), depuis le mois 
de juin 1875 jusqu'à ces derniers jours, et le principe de la 
méthode employée ainsi que les principaux résultats observés 
ont fait Tobjet d'une note communiquée à TAcadraiie des 
sciences, le 19 juin 1876. 

Dans certaines conditions, les mouvements du cerveau, en 
rapport, comme ceux des autres organes, avec le pouls arté- 
riel et les mouvements respiratoires, sont accessibles à la vue, 
indiscutables par conséquent : ces conditions sont réalisées 
par la nature, chez les jeunes sigets dont le crâne est incom- 
plètement ossifié, et parle traumatisme accidentel où expéri- 
mental, quand existe une perte de substance osseuse. 

Mais le cerveau de l'homme, dont les parois crâniennes 
sont complètement ossifiées, est-il également soumis à ces 
variations rhythmiques de volume, dépendant des divers de- 
grés de réplétion des vaisseaux? Se sépare-t-il, à cet égard, 
des autres tissus vasculaires? Telle est la question que nous 
chercherons à résoudre. 

Cet objectif principal de nôtre étude sera envisagé , au 
double point de vue critique et expérimental, dans les deux 
parties suivantes : 

Premièrï: partie. — Etude de la circulation dans la caiSité 
céphalo-rachidienne j les parois crâniennes étant dépressibles ou 
présentant une perte de substance. 

Deuxième partie. — Etude de la circulation céphalo-rachi- 
dienne chez lliomme adulte, cest-à-dire dans le cas d'inextensi- 
bilité des parois du crâne. 



(1) Nous avons eu constamment recours à la méthode graphique pour con- 
ti^ôler les résultats de nos expériences , que nous pourrons ainsi mettre 
en quelque sorte sous les youx du lecteur. Nous avons -été favorisé dans 
celte voie par les nombreuses ressources que nous avons trouvées au Collège 
de France, dans le laboratoire du professeur Marey, dont les bienveillants 
conseils et les encouragements ne nous ont jatnais fait défaut. Nous sommes 
heureux de pouvoir lui en témoigner ici toute notre reconnaissance. Nous 
devons aussi remercier particulièrement notre ami, son préparateur, le 
D' François-Franck, dont l'assistance nous a souvent été précieuse dans le 
cours de nos expériences. 



PREMIÈRE PARTIE. 



De la circulation dans la cavité céphalo-rachidienne^ les pa- 
rois crâniennes étant dépressihles ou présentant une perte 
de substance. 



^^^*^r^« 



I. — DES CENTRES NERVEUX ET DES MOUVEMENTS ENCÉPHALIQUES. 



Le système nerveux central de la vie de relation, en- 
fermé dans la cavité céphalo-rachidienne , est composé de 
Fencéphale qui remplit la presque totalité de la boite crâ- 
nienne, et baigne dans une faible couche de liquide com- 
muniquant avec le liquide ventriculaire (1), et de la moelle 
épinière placée dans la cavité rachidienne, dont elle est loin 
de remplir la capacité. 

La plus grande densité du tissu médullaire, sa moindre 
vascularisation , la consistance fibreuse de la pie-mère qui 
s*oppose à des variations de volume un peu notables, sont au- 
tant de conditions qui permettent de n'accorder aux expa,n-: 
sions et resserrements de la moelle qu'une bien faible im- 

(1) La communicalioa entre le liquide sous-arachnoïdien et le liquide ven^ 
triculaire se fait par Tintermédiaire du trou de m agendie, ^Iroit oritice situé à 
* la partie inférieure du quatrième ventricule. Elle est prouvée par le fait du 
passage d'un liquide coloré qui. introduit dans le ventricule olfactif d'un 
chien, manifeste bientôt sa présence dans le liquide céphalo-rachidien qui 
entoure la moelle. Cruveilbier cependant, ne considérant pas cette preuve 
comme absolue, met en doute la réalité de cette communication. (Anat.^ h^^édil., 
t. III, p. 385.) 



Sï% A. 8ALATHÉ. 

portance, en regard des variations que peut subir l'encé- 
phale (1). 

Mais si la moelle, en raison des causes précédentes, offre 
des changements de volume moins notables que le cerveau, 
la quantité plus grande de liquide sous-arachnoïdien qui la 
baigne constitue une donnée importante dont nous aurons à 
tenir le plus grand compte (3). 

Rappelons tout d'abord, aussi succinctement que possible, 
les différentes théories proposées pour l'interprétation des 
mouvements du cerveau dans les cas où la constitution nor- 
male ou accidentelle des parois crâniennes les rend indiscu- 
tables. 

Ces différentes théories se ramènent à trois groupes prin- 
cipaux : 

1*" Pour les uns, les mouvements du cerveau dépendraient 
uniquement des battements artériels. Telle est la manière 
de voir de Richerand (3), qui s'exprime ainsi à ce sujet : 
« Les mouvements alternatifs d'élévation ou d'abaissement 
(ju'offre le cerveau sont isochrones à la systole et à la dias- 
tole des artères placées à sa base (4) : l'élévation correspond à 
la dilatation, l'abaissement au resserrement de ces vaisseaux; 
la respiration n'est pour rien dans ce phénomène. » 
. 2° Pour d'autres, les mouvements cérébraux ne se ratta- 
cheraient qu'aux mouvements respiratoires. Cette opinion est 
celle de Flourens, qui, après avoir relaté l'interprétation de 



(1) Ces variations de volume du contenu de la cavité crânienne ne dépendent 
pas exclusivement du tissu de l'encéphale. î\ faut également tenir compte du 
changement de calibre des vaisseaux situés dans la boîte crânienne» en 
dehors de la masse nerveuse encéphalique, la rigidité des parois des sinus ne 
peiineltant pas, il est vrai, de leur attribuer une part considérable dans la 
production du phénomène. 

(2) La capacité du canal rachidien peut varier en effet dans une aàsez large 
mesure, comme on peut l'admettre à priori en considérant les anastomoses 
multiples des plexus veineux rachidiens, soit avec les sinus encéphaliques, 
soit avec le système azygos. (V. Cruveilhier, Anat. descr.y t. III, 4® éd., et 
Breschet, iSur les veines du rachiSj Th. Paris, 1818.) 

(3) Richerand, Eléments de physiologie, Paris, 1883. 

(4) C'est, comme on sait, en se basant sur les changements du calibre des 
vaisseaux placés à la base de Tencéphale, que plùàieurs auteurs, à l'exemple 
de Richerand, ont cru pouvoir expliquer un moiivement d'élévation et d'abais- 
sement en masse de l'organe. 



CIRCULATION CÉPHALO-RACHIDIENNE. 849 

Richerand que nous venons de citer, la critique ainsi qu'il 
suit (1) : « Il y a bien des erreurs dans cette proposition de 
Richerand ; car, comme on va le voir : IMe mouvement du 
cerveau n'est pas isochrone à celui des artères, mais à celui 
delà respiration; et 2** la respiration est pour tout (2) dans ce 
phénomène. » Il est difficile d'être plusaffirmatif que ces deux 
illustres physiologistes. 

S"" Enfin, et c'est l'opinion la plus généralement adoptée do 
nos jours, les mouvements cérébraux seraient dénature dou- 
ble, d'origine à la fois cardiaque et respiratoire. 

Telles sont les trois interprétations principales (3) qui ont 
été données des mouvements encéphaliques. Ces variations 
d'opinion des auteurs s'expliquent par les différences des con- 
ditions dans lesquelles ont été faites leurs expériences: car 
l'on pourra voir dans la suite, qu'en prenant isolément telle 
ou telle de nos expériences, nous pourrions soutenir succes- 
sivement chacune de ces* trois thèses, admettant tantôt la si- 
multanéité des deux manifestations, tantôt la disparition do 
l'une ou l'autre d^èntre elles. Envisager ainsi la question, 
serait faire preuve d'un éclectisme qu'il n'est plus permis 
d'adopter aïijourd'hui, après les belles pages écrites à ce su- 
jet par''Cl. Bernard qui a tant et si Wen insisté sur la né- 
cessité du « déterminisme (4) de chaque phénomène. » 

Après ce rapide exposé des opinions variées émises sur la 
nature des mouvements du cerveau, nous allons présenter les 
résultats que nous a fournis l'expérimentation, en examinant 
successivement : , . ... 



(1) Flourens, Bêcherches exp, sur le systèihe nerveux, Paris, 1842, p.' 344. 

(â) En regard de" cette assertion si catégorique, il peut sembler étrange de 
reti'ouver dans une autre partie du même ouvrage (loc, cit., p."3î9) la phrase 
suivante : « Indépendamment du mouvement alternatif d'abaissement et d'élé- 
vation qui... répond aux mouvements alternatifs d'inspiration et d'expiration, 
«1 qui le meut en maîsse; le cerveau est Mâs cesfse agite, 6u mu, dans (oulos 
ces parties, fiarraetioniiitosDA de 4a <^ree imfMi/sfVe 3os orgtines circiiLatolées. » 

(3) It y «n «OTCÛtlmii^Riwi 'une quatrième, celle de Dorif^y (Eicpérïences el 
obserrsttdBS sur les mouv ipi i t g du cerveau, 4oûrn^l de médecine y de Cor- 
visart, XVilI, 1809), qui • mil ■ > lee - «ouvéèietits cërébreu'x ' sur le' compte ' dé 
l'influence nerveuse. Nous oeue bmtierons à ia mentionner, car elle est trop 
en contradiction avec les faits observés. 

(4) Cl. Bernard, Leçons de pathologie ekp.^ Paris, 1872^^ p. 5©5 et suiv., et fie- 
vue des cours scientifiques^ 6 février 1869. 



360 A. SALATHÉ* 

l*" Les baltements des fontanelles chez les nouveau-nés ; 

2° Les cas morbides dam lesquels les parois crâniennes ou 
rachidiennes sont molles ou entamées^ et permettent de consta- 
ter ces mouvements ; • 

3"* Les expériences dans lesquelles on ouvre te crâne ou le ra- 
chis d'animaux, tels que le chien, le lapin, etc. 



II. — BATTEMENTS DES FONTANELLES. 

Les battements des fontanelles, très-prononcés à la nais- 
sance, vont en diminuant, à mesure que Tossitication de ces 
espaces membraneux fait des progrès. Ce n'est guèx'e qu'au 
niveau de la fontanelle médiane antérieure, la plus grande 
de toutes, et celle .qui disparait la dernière, qu'on, peut, ob- 
server ces battements avec netteté.. 

Pour les. soumettre à un contrôle FigonTeux, nous avons, en 
recours à.rinscrîption (1), en transmettant les mouvements 
explores a un tambour à levier. 

Après nous être servi d'abord d'un explorateur à tambour 
que nous maintenions à la main, sur la fontanellfe^ ^de l'en- 
fant, nous avons bientôt reconnu la nécessité de le fix^K^ la 
tête même de celui-ci. \. 



(1) Au cours de nos expériences, nous avons déeouvert qu^un essai semblable 
avait déjà élé tenté par M. Langiet (a} qui, à propos d'un travail intéressant sur le 
sommeil j a essayé d'enregistrer les battements des fonfoneHes pendant eet ôt<at. 

Il s'est servi, dans ce but, du sphygmogcaplie ordinaire de Ma^ey; mais, 
outre que cet appareil est d'une application difficile sur le crâne, il ne donn« 
que des indications de peu de durée, insuf^aautes polir ojbserver le phéno- 
mène avec suite, dans diverses phases. Le spliygmogriphe à transmission 
{V. volume 1875) aurait paré à ce dernier InoQoyémBiit. M. LaniplM n'a donc pu 
réalis.er l'objectif qu'il poursuivait, les enfants se réveiUàiit à la suîtft'd» la 
{)ose de l'appareil. ... 

Malgré l'imperfection de cette disposition, M. LangUt put oblHÙr qatlqu^s 
(racés intéressants. Il reconnut que, dans Tétat de cakot^ les bitttcMMpts des 
fontanelles ne reproduisent qu^ les pulsations artérielles^, dfiSi «UMivemanta. cor- 
respondant à la respiration ne commençant à paraître quô )wn<|ii% coi:le*ei »e^l. 
agitée, ou lorsque Tenfant crie. Ces battements, iûiLuencés par hi^ rts|Mi«lion« 
sont naturellement d'autant plus marqués que l'agitation ou les cris soSU pQus 
prononcés. 

(a) Langiet, Sur la physiologie du sommeil. Th. Paris, 1872. 



r •\ 



CIRCULATION CÉPHALO-RACHIDIENNE. 351 

L'explorateur que nous avons employé est un tambour or- 
dinaire dont la membrane est repoussée par un faible res- 
sort' intérieur. 

En le flxant par sa face mobile sur la fontanelle médiane 
antérieure de l'enfant, nous sommes arrivé, à diverses re- 
prises, à enregistrer, pendant quelques heures consécutives, 
les battements de celte fontanelle dans un grand nombre de 
circonstances. Nous avons pu suivre, en effet, les variations 
d'inscription qu'amenaient les phases successives de calme ou 
d'agitation, de sommeil ou de réveil, ainsi que certains aetes, 
tels que l'effort, les cris, la toux , le bâillement, l'éternu- 
ment, l'action de téter. 

Le type du calme le plus parfait est assurément, chez 
l'enfant, celui qui correspond à un sommeil calme et paisible. 
La iigure 171 nous en offre un bel exemple. 



dinl le aomniejl, et rosplratioii ihoracjque (lipe R), enregislrés simnltanémeal. 

Cette figure nous montre d'abord une ligne inférieure, 
celle de la respiration, qui comprend une suite d'ondulations, 
correspondant chaciineà un acte respiratoire. Ces ondulations 
sont très-sensiblement égales entre elles, ce qui marque bien 
l'égalité et la régularité de la respiration pendant le sowmeil 
de l'enfant.. 

La ligne supérieure est celle des batlemenl» de la fonta- 
nelle; une ligne de repère ponctuée permet bien d'en ap- 
précier le niveau général. Ici encore, noos avons des ondu- 
lations égales et régulières, mai» plus petites et" plus 
nombreuses. Elles correspondent iu\ pulsations des artères 
et représentent spécialement les variations rhylhmèes do 
turgescence de l'encéphale, en rapport avec les systoles car- 
diaques. • 

Les mouvements respiratoires, comme il est aisé de s'ftn 



3SS k. BAIATIIB. 

pendre compte, n'exercent aucune influence, dans ce casspé- 
cîal, sur les battements de la fontanelle. . ' 

Après cette période de calme, l'enfant s'est réveillé. Il crie 
et l'on à peine à croire que la figure 172 représente les mêmes 
éléments que la précédente. ■ ■ ' ' ~ 



' Fl|. m.—ft^tlCBeiiW de l< (Mlanvll» uiietiean. d' 
f'iUtii en ninu leaps que les courbes de Iirc9| 
ciia. HepiiT«9 pÂnélué? renleiux. > 

Ici, comme tout à l'heure cependant, la ligne supérieui^ 
correspond aux mouvements de la fontanelle'; la ligne infé- 
rieure, à la respiration Ihoracique. 

La première ne rappelle en rien la précédente, et, disons- 
le tout de suite, l'influence exeraéc par la respii-ation pré- 
domine à tel point que rintluence cardiaque est absotumeni 
masquée, ou tout au moins indéctiffrahle. 

Lès tracés fournis par la fontanelle et j^Kir les niouvemciils 
respiratoires sont-ils du moins assimilables?. De prime abni'd, 
ce rapprodioment parait assez, difficile. On saisit cependant 
bientôt un rapport entre les ondulalions les plus mar- 
quées de chacun des tracés; mais, tandis que les unes sont 
â peu prés parallèles, les autres sont on opposition : nne 



CIRCULATION. CKPflALOrRAGHIDIENNE 98^ 

dépression de^larespiràtioti correspondant âl0rs^ à une saillie 
du tracé de la fontanelle r Cette contradiction tôut^fQÎs' n*est 
qu'apparente: La raisofi en .est dans le nouveau type respi- 
ratoire adopté par l'enfant qui, du sommeil tranquille, vient 
de passer à Tagitâtion du réveil et dont la respiration est 
devenue surtout abdominale : d'où l'inversion des" courbes (1). 

-Cette inversion efet des plus notables en 0, période- qui 
correspond à un cri prolongé déterminant une ascension 
extrême du tracé dé la fontanelle.' . ' ' • - • ' r 

'A ce moment, k pression irjtra-abdominale est brusque- 



r 

■ ■ i y ,r 

i . / 1 



. (1) Dans la' respiratÎQn bruscjûe'et qxagéré^ et paflicujièrement lors "des 
cris,, de -la.ioux; ete., les tracés fournis ^par deux pn^umoj^r^phes appliquas, 
rûa au. thorax/ l'autre a rabdomèn/so'nt, inverses, la courbe Ihespirafcire tho- 
racrque- étant intervertie! Lé professèur-BerV a' déjà iigÀalér che2 je chjea/>un 
antagonisme de ce genre « entre le jeu du la partie inférieure etbelui'de la partie 
supérieure du thorax (a), » quand la respiration est purement diaphragmatique. 
f" TOns' un remarquable travail " sur 1é) ' Pheûittoglraphie (6); le'^D'.'Mocquot' a 
appelé l'attention sur. la production, de qette inversion chez l'homme. i 

Inscrivant simultanément la respiration de trois manières, au moyen de deux 
■pneumographes fixés à la cage thoracique et à l'abdomen,' et par l'intermédiaire 
d'un réservoir auquel aboutit un tube, danS-^Iequel respire le sujet de Pexpé- 
rience (c), l'auteur a constaté que les trois courbes parallèl(^s dans la respiration 
normale .changent de nature, quan(} la respiration ■ devient brusque et sacr 
cadée. . ' 

Le parallélisme existe encore entre les tracés de la respiration abdominale 
et ceux du réservoir, les derniers faisant foi; mais" le tracé thtîraciqu« est en 
opposition avec les. deux autres. Nous ayons .nous- m;ênve90uv^nt vjûriQé:cet^ 
inversion -de tracés. Par '.quel .mécanisme se produiC^elle, .dans ^ces circon^ 
stances? Voici l'explication qu'en a donnée Mocquot : 

Les muscles abdominaux se contractant vivement, refoulant sPubltemeht et 
aVjBC. force le dis^phragme dans. le thorax, il en résulte uno augmentation con- 
sidérable d« pression thoracique. u Cette augmentation de pression produit 
deux effets simultanés": dilatation du thorax et expulsion au dehors d*une 
certaine quantité d'air (d). m La descente de la courbe respiratoire thoracique 
en -expiration -en est la conséquence. Son ascension en inspiration s'explique 
par un -mécanisme inverse. Le diaphragme, qui a- été violemment refoulé, se 
contracte éAergiquement et, en s'abaissant, entraîne les poumons, tandis que 
la ca^e'thôràoique, distendue) -par l'acte précédent, revient âur elle-même: 
rinspiratioD-est uniquement produite par la contraction du diaphragme. ^ 

(a) P. Bert, Leçons sur la physiologie comparée de la respiration^ Paris, 1870. 

(b) G. Mocquot', Essai de pneumographie, pour servir à l'étude des malà- 
dieèi des enfahts, Thèàe,' Paris, 1875. 

(c) Un deuxième tube, partant de la bonbonne, aboutit à un tambour ea- 
registreur, influencé par les'varialions de pression; dans la bonbonne, pression 
moindre en inspiration, plus forte en expiration : d'oîi descente de la plum:; 
dans le premier cas, ascéhâion dans le seèohd. . 

(d) Mocquot, yoc. c/f.,;p. 21. 

LAB. MAREY. SS 



i»ent élevée, à la suite des contractions spasmodiques des 
muscles abdominaux ; la pression intrarthoraclque moQte 
de son côté, par suite du refoulement subit du diapbragme. 
Toutes les conditions sont donc .réunies pour refoulée le 
sang de l'aorte et des veines caves dans les vaisseaux péri- 
phériques. Ainsi s'explique la tension si marquée de la fon- 
-tanelle, conséquence de l'aocroissement de la lurgescenco 
cérébrale, ■ - ■ . . . , . 

Dans le soupir et dans le bâillement, l'appareil explorateur 
lious a permis de constater aussi des soiulévemenls considé- 
rables de la fontanelle. 

' Nous âvdiis. étudié également l'influence de la succion, 
cbez Ténfant qui lèle, sur les battements de' la fonlàhelie. 
■Les tracés qii'on obtient, dans ce cas, sont trés-variàbles', 
suivant les instants. 



}ji ligui'e 173 correspond au moment où l'on donne le sein 
à l'enfant. La troisième ondulation respiratoire, qui offre un 
plaleau assez prononcé; se rapporte au moment où l'enfant 
saisit le sein. En T, il commence à téler. Nous voyons aus- 
sitôt la ligne supérieure, qui représente les battements de la 
fontanelle, changer d'aspect. Les petites oscillations, d'origine 
cardiaque, qui se montraient seules auparavant, avec quel- 
ques petites irrégularités, viennent se greffer à présent sur 
des ondulations plus prononcées, en rapport avec la respi- 
ration. Ces grandes ondulations sont de même sens que 
celles de* la respiration thoracique représentée au-dessous, 
comme le montrent bien les repères. 

La suite du graphique aurait montré de grandes mpdiflca- 
iionS; les ondulations pi-ovoiiuces par la respiration snrle 



GIRGlJLATlOiN CBVHALO-ftACHIDIENNE. 855' 

tracé délq ionfanelle allant en s'éteignent de plus éii plîls, 
à îïiesure que Tenfant tète avec moins d'énergie, de façon à 
ne plus laisser paraître à là fin quQ les oscillations cardia- 
ques. L'accord des deux 'courbes de la fontanelle et de la. 
respiration, que mon trela figuré 173, nous permet de conclure 
que, pendant la succion, là respiratio'n était essentiellement 
thoracique. Nous voyons, en outre, qu'elle ne s'arrêtait pas' 
pendant la succion j et que l'inspiration coïncidait avec cette' 
dernière, .-. 

Nous avons pu enregistrer également les modifications 
imprimées aux battements dé la fontanelle et à sa tension; 
par les mrialiom d'attitude auxquelles on soumettait l'en- 
fant. Pour obtenir ces modifications aussi pures que possi-; 
ble, et sans qu'elles puissent être altérées, dans rexécutièn: 
de ces changements de situation, par les cris ou les mouvé-; 
ments de F-enfârit, il était • à désirer que celui-ci fût en- 
quelque sorte passif. Aucun état ne pbuvait nous être plu^' 
favorable, sous ce rapport, que le «sonimeiL C'est en effet'^le' 
moment- que nous aV6nseht)rsî. ' '* ■ | : 

La figurei74représenteletracédes mouvements de lafon--' 
tanelle correspondant à trois altitudes différentes. Les modifia- 
cations qu'elles !ont amenées nous ont paru fort intéressantes, s 

. En H, l'enfant dort avec (Dalme ; il est couché sur les ge-: 
noux de sa. mère. De même que dans la fiiçure 171, on ne dis- 
tingue à ce moment que des oscillations de nature cardiaque.' 

A l'endroit . indiqué par ùné! flèche renversée, on baisse la 
tète de l'anfent : aussitôt, . k fontanelle se tend fortement, 
ainsi que l'indique l'ascension considérable du tracé de ses 
mouvements. Apr^s quelques ^ecousses.irrégulières, au milieu 
desquelles il est difficile de distinguer la pulsation cérébrale, 
la ligne s'abaisse natabtemént, pour se maintenir ensuite à* 
un niveau moins ^evé, supérieur toutefois à celui de l'attî-- 
lude précédente^ dans laquelle. F enfant était en position hori-- 
zontale. Le^ oscillations déterminées par la systole du cœur ' 
se détacheixt nettement;/ mais leur caractère n'est plus le 
même; Jeur élévation. est bien moindre, ce qui indique une 
augmentation considérable de la tension intra-crànienne, 
.L'ènfaht ayant été maintenu, pVès d'un quart do minute, en 



/? 



A. BAUlTHt. 

celle attitude, est amené, au potiïtoù sel 
, trouve une flèche dressée, en situation. 
, opposée, c'est-à-dire la tête en haut. 
Le tracé subit immédiatement un abais- 
sement trés-marqué et arrive à s'arrê- 
ter à un. niveau inférieur, non-seule- 
ment par rapport au précédent, mais 
aussi par rapport à celui de la posi- 
tion horizontale. 

A la suite de ce dernier changement 
d'altitude, les oscillations qui répondent 
à l'influence cardiaque ont repris leur 
ampleur primitive, laquelle accuse 
une diminution de la pression' intra- 
crànienne. 

En somme, tension de la fontanelle 
au maximum quand la léte est abais- 
sée ; moins forte en position horizon- 
tale ; moins forte encore la tête étant 
élevée. 

Dans la première attitude, la pesan- 
teur agit comme cause favorable sur 
l'afllux du sang artériel, comme cause 
défavorable sur. l'écoulement veineux : 
la turgescence encéphalique doit donc 
être augmentée. ■ 

Dans l'altitude invérsé,'qui est celle 
■ de la station debout, la pesanteur eii- 
trave, dans une certaine mesure, la pro- 
gression Vers l'encéphale de l'ondée 
sanguine arlérielle, tandis qu'elle favo- 
rise le retour du sang veineux vers 
l'oreillette droite : la turgescence de 
l!encéphale doit donc diminuer. 

Enfin, en situation mixte, en d'autres 
termes dans la position horizontale, la 
.turgescence est intermédiaire, toutes 
choses égales d'aillçjjrs. 

Ces trois états différents se lisent', en 



CmCtJLATION ÉÉi>»ÀLO<^nAGHIDIENr(E. *35^ 

> 

effet, sur le graphique qtie nous avons ariàl^ysë'(l)."^^N^^ 
AVông répété à diverées reprises 'ces vrfriatioris «d^aîKtudë 
^ur le rriémè sujet, et pendant tout ce temps il'à pu boritmuér 
à dprmir avec calme. ^ - • ' * * ^ - 

' -L-encéphale est-il seul le siège de changements de yolûhié, 
â la suite de ces oscillations de pression ;• lés vàissfeaiixi^ si- 
ttiés dans la w^vité crânienne, en dehofs de la sûbfelance 
nerveuse; éprouvent-ils aussi des variations de 'câlibre,,^t d'ans 
^juelle mesure? — Cest ce qu'il ne nous est pas- j)é/iiiîi de 
juger dès à prèseat. Peut-être les expériences sUr' lès 'imi- 
maux pourront-elles nous donnel* des renseigriérîieilts a cet 
égard. . / 



,) 






III. — Mouvements observableis au chane et au rachïs 

dans divers cas morbides. ■ 



V .* 



Les mouvements dépendant des variations de réplëtion vas- 
culaire des organes contenus dans la cavité céphaio-racln- 
dienne sont observables dans diverses circonstances patho- 
logiques au crâne et à la colonne vertébrale. On les rencontré 
particulièrement au crâne, dans l'encéphalocéle, le cancer ou 
la carie syphilitique des os du crâne, les' fractures de la 
voûte, récentes ou anciennes, enfin, à la stiité de la trépana- 
tion pratiquée par la main du chirurgien. On peut les ob- 
-server également au rachis, dans lespina bifida. . - 

A. iVouvemeuls observables au crâne. — ^ Les diverses tumeurs 
que nous avons énumérées sont lé siége^d^ùii double wou- 

f ■ • ( . , 

* ' ' ' , . 

(1) Outre les variations du niveau général , on observe aussi, dans les 
différentes altitudes, des variations (Hamplitade dos oscillations cardiaques : 
la plus grande turgescence de l'encéphale s'accompagne 'nécessairement' de 
variations moins amples, et réciproqueme.nt. On a déjà ih^islé dans le mé- 
moire no^I sur ce genre de phéhonlénë; et' là figure i74 en donne Un bon 
exemple. • . . .- 



358 A» 8ALA7H«i 

vement qui correspond a. la» fois, d'une part aux battemonfc; 
du pouls, d'autre part aux mouvements respiratoires, âutx: 
efforts, aux cris, à la toux, à Téternuement, etc. Ces mou- 
vements sont bien moins accentués, et peuvent méipe ne plu^ 
être perceptibles, ni à Toeil, ni à la palpation, pendant le re- 
pos et le sommeil. . • . 

, Les perforations de la calotte crânienne, amenées par le 
développemeoJt d'affections -cancéreuses ou autres, et surtout 
celles qui résultent de fractflres, peuvent mettre à nu la dure- 
mère ou le cerveauJuiTméme. Dans ces Cas, aussi bien q|i*à 
la spite de l'opération du trépan?, on peut observer les deux 
ordres de mouvements (1) dont il a déjà souvent été question, 
soit directement sur le cerveau mis à nu, soit par l'intermé- 
diaire de la dure-mère. 

* "Une perte de substance de la voûte du crâne, ou une tré- 
panation, permettent encore, lorsque le malade est rétabli, 
d'observer les mouvements cérébraux à travers la peau qui 
recouvre l'ancienne perforation. Dans un cas de ce genre, 
l'adulte présente une sorte de fontanelle artificielle, qui le 
replace, à cet égard, dans les conditions premières de son 
existence. 

Nous avons été assez heureux pour rencontrer un cas ren- 
trant dans cette dernière catégorie. C'est celui d'un homme 
de trente ans, qui tomba,, à quinze ans, du grand mat sur le 
pont du navire où il servait en qualité de mousse. Il en* ré- 
sulta une fracture, avec perte de substance très-étendue de 
la partie gauche du frontal. . 

B... était sujet, quand nous le vîmes, à des accidents épi- 
leptiformes, pour lesquels il avait été admis, à. diverses 
reprises, dans plusieurs hôpitaux de Paris, Entré dans le ser- 
vice du professeur Broca, à l'hôpital des Cliniques, le malade 
présentait, à cette époque, au niveau de la bosse frontale du 
côté gauche, une vaste dépression à bords assez irréguliers, 
ayant à peu près l'étendue d'une pièce de 5 francs en argent. 

(1) Roser a observé deux fois l'absence de ces mouvements, dans le cas de 
dénud|aiion de la dure-mère. Nous avons constaté parfois le même fait, à Ja 
suite de trépanations pratiquées aup le chien. Nous essayerons, le moment 
venu, d'interpréter cette apparente anomalie. 



_j 



CIRCULATION CtoULO-R&CUIDIBNNi:. 9G9 

. . La peau' qui' offre, à éel eùdndiU des stries de tissu iiïodu- 

' laîre, est cependant molle, et l'excavation, très-proncmcée 

quand le malade est deèout, l'est moins lorsqu'ilest couché. 



-. Ctfs 



"^^ Elle se gonfle dans les efforts, quand' le malade sottffle ou 

lorsqu'il tousse, surtout quand il penche la tète enavaut. Non- 
seulement la dépression peut alors disparaître, mais, à la place; 
^i* de l'excavation existant un instant auparavant. Du peut ;Voir 

^IffflB la peau arriver au niveau de celle des parties voisines ou; 

ilî'li' même bomber assez pour offrir l'apparence d'une pgtjte lu-: 

hierif meur. ' : ^ . 

ki k Lffi professeur B'roca vouliit bien nfaus autoriser a reeue^i" 

(wsiffl rinscriptioii graphique de ces 'changements de nivfeaii:. Nous 

aient eûmes recours au nouvel explorateur â' tambcur {l),du pro- 

fesseur Marey, dont nous appliquions le bouton sur la région 

■àé 



cerveau, (hci un individu a^aiit subi imc perle de subslaiice du crûne. 
C. Tracé frontal ai» repères hoiïioiilal et verllcil. 
P. Pouls radlil, ayec repères. 
R. Respirallon avec repère». (Lifne desivniliiale Iniplraliou; ligne ascêndanle ; eipira 



pneumographe appliqué sur la cage thoracique nous donnait 
la courbe respiratoire. Les tracés furent recueillis (2) sur le 

(1) Voir pour sa description, Phyaiol. exp., Travsm du laboraloij'fl du . 
professeur Marey, 1875, p, 32. . , 

12) Ils fiirenl oWonus le 18 juîti et le 10 juillet 1875, avec l'assistance du 
D' François-Franck. 



960 %. tuxTsé. 

malade aseîÈ ou d^Kiut, la tële .élani légèrement' iodinée m 

avant. 

Dans leg conditions ordinaires, le malade étant tranqluùUe, 
sa respiration calme et régulière, nous remarquons que ies 
systoles cardiaques traduisent seules leur inftuencË sur le' 
tracé Trontal que reproduit la première ligne de la figure 115. 

On ne peut ^ découvrir de modifications imprimées pal- la 
respiration, représentée surla ligne inférieure. Le pouls (tigne' 
moyenne) nous montre un dicroUsme que nous retrouvons 
encore dans le tracé cérébral. 

La première partie de la figure 176 reproduit les mêmes éf<- 
fets; mais le malade vient-il à faire un efibrt, ainsi que noue 
l'y engageons, aùssit^ la scène change. 



Flj.lTS.— Crapbiqgs an mouTemcnt) i m primes a «x pirli;; moLl«s ^ui 
de «ubilaiiee crlDienne, pendanl l'erforl. 

C. Trieé Irontil, avec Iiïm de repÈre poinlilliie. 

P. Pouls radiil. axe liitnf de repùie. 

R. Respinlinn. La descente in la eojrbe cormtnai i rïnsplritinn ; sna ascensiOB, i 
l'e^piniioi. 

A la deuxième ondulation de la courbe respiratoire suc- 
cède une ligne presque horizontale, qui marque la durée de 
l'efforl. 

La partie correspondante, du tracé du ix)ulâ radial nous 
montre une série de pulsations ascensionnelles en escalier, 



CIRGU LATf ON ifitolALiOrfi ACHIDIEXNE. 861 

qui indiquejnt, d*une ^l^nié^e non douteuse, raugmpnt€|tion 
de la pression artérielle, dont nous retrouvons les effets dans 
FascensioEi si notable du tracé frontal (1), qui permet encore 
de distinguer quelques soubresauts en rapport avec la pul- 
satioa cardiaque. 

Aussitôt ^quç cesse ^effort, nou$ pouvons constater,, en 
même temps que la .reprise de la respiration, la descentç 
assez brusque du tracé cérébral, aussi bien que rabaissement 
de la tension artérielle, dçnç le tracé de la radiale. Les deux 
lignes tombent même un peu au-dessous de leur, niveau priT 

La suit^ du tracé, après cessation de Teffort, aurait montra 
que, la respiration étant redevenue calme^, Texplorateur des 
battements encéphaliques n'a plus indiqué que Tinfluencé 
cardiaque. 

Nous pouvons résumer cette observation en disant que 
V influence respiratoire n'apparaît sur le tracé cérébral que dans 
le cas de respiration exagérée^ dans Teffort, etc. \J influence 
cardiaque, éjànijeule ma normale, se 

traduit, dans ce cas, par une série d'oscillations parallèles 
à celles du. pouls, dont elles reproduisent le dicrotism^..^ - 

^:.MmineMentsxAservatti^)0iii> f:mî}i^^.-7- Les; tujîieiur^ désir 
gnées sous le nom dé/spinarhifKte)Qii,hydrorachisçL 
pertt Je ^plus sauyé9.tda:iDégion Jbmbaire;ôriise^^ .sQfttiei^ç'pre 
le siège de mouvements d'expansipn etv de rejlraU.r Les; jou- 
teurs; sont d'accord pour dî.rO; queDla/tUjOîçeur: S!e;jpLt^^d (pen- 
dant les cris ou les efforts d'expiration de renfa(n:t,.e,t\qyjeyjg 
senSlbié; $'affaî$ser pendatij- rinspipâtion;) GeTs . moUyem.eKtsfgûnt 
évidemment transmis aux parois de la poche par le liquide 
céphalo-rachidien refoulé par l'augra^nlation du calibre vas- 
culaire, consécutive â l'expiration. 

(1) L/augmentation de la prcssîph artérielle n'est sans doute pas seule en 
cause, dans ce tracé, et il i^ut tenir compto également de l'élévation d> 
pression dans les veines intra-crânienncs. 

(2) Après quelques pulsations, .«ce. niveau est d-e nouveau graduolJieiTafnt 
atteint. G^t .abaissement de la courbe,. après l'effort, au-d.eçsous du niyi^audu 
début, tient» ainsi que: l'a établi Marey (PA/s/o/. de la circulai., p. 296), n^u 
reflux c^^jagéré du sang, des, artères périphériques vers l'aorte subitement dé- 
comprimée, laquelle $e. remplit. au dé.lrim^nt des artères dans les premiers; in- 
stants qui. font çujte >. l'effort. . . /. 



• • • ■ • . . ■».•''•... 

' Follîn, et les auteurs eh général, ne parlent pas de batte- 
ments coïncidant avec le pouls, comme on les observe dans 
les luiiieurs, que présente la boîte crânienne, Tencéphalocèlo 
par exemple. Cru veîlhier,' qui a observé plusieurs cas de spi- 
na-bifida dans la région lombaire, dit qu'il* n'a pu y décou- 
vrir de mouvements isochrones aux battements du pouls, ce 
qu'il explique par l'absence d*artères volumineuses dans la 
hioelle épinièrè (1). 

Il n'est pas douteux cependant que des mouvements peu 
marqués, se répartissant sur une large surface, aient pu 
échapper à Toeil ou à la palpation. Nous ne prétendons ce- 
pendant rien affirmer touchant la réalité de battements de ce 
genre dans l'hydrorachis (2). 

Nous aurons à revenir sur ce point, quand nous nous occu- 
perons des trépanations pratiquées à la région lombaire. 



IV. — Expériences de trépanation. 

Nous diviserons en trois catégories les expériences quo 
nous avons faites dans le but d'étudier les mouvements do 
l'encéphale et du liquide céphalo-rachidien. 

A) Dans la première série d'expériences, la trépanation était 
pratiquée sur les parois crâniennes. 

B) Dans la seconde, elle était pratiquée sur les parois 
du rachis, 

G) Enfin, dans la dernière série, la trépanation était faite 
concurremment au crâne et au racliis, 

A. Trépanations crâniennes, 

..^ A l'exemple de Magendie (3), de Bourgougnon (4) et des 
expérimentateurs qui. les ont suivis dans cette voie, nous 

(1) Cruveilhter, AnuL, 4« édition, t. lïl, p. 362. 

(2) Notre intention était d'avoir recours à l'inscription graphique, pour con- 
trôler les mouvemenls qu'on observe dans le spina-bifkia; mais nous n'àvune 
pu, dans le cours de nos recherches, rencontrer un cas do ce genre. * 

(3) Recherches sur lo liquide céphalo-rachidien, 1842. 

(4) Recherches sur las mouvements du cerveau. Th., Paris, 1839. 



\ 



1 ' 



CIRCULATION: ÇPpHMO.^RACHtOIENNE. 369 

aypu3 graUqué ujie ouverture arrondie à la boîte crânienne, 
pour visser ensuite à rorifiçe ainsi obtenu ijn, tubed^ verre 
dpnt la parjtie iuflérieui;;e est fixée çlàns une garniture çn laiton 
munie d'un pas de yis et que deux ailettes latérales permet- 
tent de saisir solidement (1). ' , ..' 

Le tube placé, on y verse ^e l'eau > et les oscillations du ni- 
veau du liquide présentent un synchronisme^parfait avec le 
pouls artériel» en même temps que Tinfluence respiratoire 
s'accuse par des excursions étendues de la colonne liquide» 

Voulant inscrire à. distance ces variations de niveau, en 
même temps que les battements du coaur et les mouvement^ 
respiratoires^, nous avons, pendant quelque tevmps été déçu 
dans notre attonte : les oscillations ne se transmettaient quç 
trèsrfaiblement à la plume du tambour à levier, et novis avons 
dû tâtonner assez longuement pour arriver à reconnaître 1^ 
nécessité de substituer un tube assez large au tube étroit que 
nous avions tout d'abord employé. 

Avec des tubes de fort calibre, contenant une certaine quan- 
tité d'eau et dont l'orifice supérieur était fermé par. un bou- 
chon de caoutchouc traversé par l'origine du tube de trans- 
mission, nous avons paré aux causes de déformation des tra- 
cés résultant ^ de via vitesse acquise du liquide dans les tubes 
étroits et longs (2). 

Ces larges trépanations ont encore eu l'avantage dé sup- 
primer une conséquence bien fâcheuse et presque forcée des 
* trépanations de faible diamètre^ je veux parler de la hernie 
du cerveau qui vient jouer le rôle d'obturateur à l'orifice in- 
férieur du tube d'exploration. . 

Cette hernie est bien en effet la cause de la suppression: de3 
oscillations, car dans deux expériences récentes sui! le chien^ 
les oscillations du liquide, d'abord très-amples, s'étant pro- 

(1) Hammond et Weir Mitchell ont, modifié, à certains égard^^ le tube emv 
ployé par les physiologistes que nous avons cités. IJs en ont fermé Toriflcc 
inférieur par une membrane de caoutchouc qui vient au contact de la <lure<- 
mère. Leur tube de «uivre rempli de liquide se termine par un tube de V0rrç 
gradué qui permet d'eo apprécier les changements de, niveau* Ils ont appelé 
céphalo-hémomètre cet appareil dofit ils se sont servis pour étudier l'influence 
du chloral sur l'encéphale^ (V. Hammond, .Des effets .physiçl. et des ,u$ages 
thérap. de J'hydrate de chloral, A'cw- For/c médical Journal^ féy*, 1870.) 

(2) V, pour les détails, Mémoire I, p. 14. 



•grëssiveïïfeht atténuées et ayant fini par disparaître, je àé^ 
Vissai le luKe et constatai un véritable bouchon fonVueux 
formé par la substance cérébrale herniée : â peirifr-bç 
bouchon eut-il été refoulé avec le doigt, que nous vîmes le li- 
quide céphalo-rachidien faire brusquement irruption entre le 
cei'veau réduit et le rebord de l'os, sur tout le pourtour de la 
trépanation. Le tube ayant été revissé, les oscillations repa- 
rurent pour diminuer peu à peu, à mesure que se reproduit 
sait la hernie cérébrale (1). 

Cette hernie d\i cerveau, fréquente avec des trépanations 
de petit diamètre, se développe fatalement et devient énorme 
quand on a entainé là substance cérébrale. Flourens avait 
déjà noté le fait et les chirurgiens savent bien que chez l'homme 
les pertes de substance du crâne avec lésion du cerveau s'ao- 
•compagnent aussi de hernie de la substance nerveuse (2). 

Ayant donc adopté les trépanations de large diamètre, nous 
avons opéré dans deux conditions différentes : tantôt la dure- 
mère était intacte, tantôt {et c'était lé cas lé plus fréquent) 
cette membrane avait été préalablemen^t enlevée sur toute l'é^ 
tendue de la trépanation. , 

Pour explorer les mouvements du cerveau, Jé^fS^^tP-ïnère 
étant intacte, nous nous sommes servi soit du tube à niveau 
variable décrit plus haut, soit d'un tambour sur la membrane 
duquel était fixé un petit bouton dé liège, appareil analogue 
à celui qui nous a servi pour étudier les mouvements dés fôhr 
tanelles chez les enfants nouveau-nés. 

La transmission s'opérait, comme de coutume, quel que 
fût le procédé employé, par un tube de caoutchouc aboutissant 
au tainbour à levier enregistreur de Marey. Gê mode d'in- 
scription nous a permis de recueillir simultanément les courbes 

(1) Un fait bicq paradoxal en apparence, signalé par Flourens [loc. cit.^ 
p. 35t), vient encore à' l'appui de notre ' explication. La ligature d*unc partie 
des troncs artériels' du cerveau rend les mouvements de cet or^ahe plu^ 
manifestes: Flourens en conclut, que ces mouvements sont surtout' soiis ïâ 
dépendance de l'action veineuàe. Pour nous, ce phénomè^ne s'explique par la 
moindre ttirgescencc <ié l'eiicéphale, dont- les voies d'apport' sanguin -sotH 
diminuée?. Le cerveau no s'applique plus dès lors aussi étroitement contre là 
vôùte crânienne, et l'œil saisit plus nettement ses déplacements. ' 

(2) Ô. Laugier, article Encéphale : Plaies du cerveau, Dict^ de médecine 
et de chirurgie prat. ..... . 



CIRCULATION GAl>IIALQ-RACHIOIEN!rE. 365 

respiratoire, cardiaque, c^ro^idieime, et de. déterminer,, en 
superposant ces^ différents tracés, les rapports des expansions 
et re§serr(Bments )du tissu encéphalique avec chacun d*eux ., . 
Les animaux, chiens et lapins^ qui ont servi à nos expé-, 
riences, ont toujours été préalablement anesthésiés par le 
chloroforme, le plus souvent associé à la morphine, d'après la 
méthode si heureusement inaugurée par le professeur Cl. Ber- 
nard. Quelquefois nous ayons immobilisé les sujets en expé- 
rience avec le curare, en les soumettant à la respiration artilî- 
cielle. 



ni. — Étude des oselllatlons cérébrales, en rapport avee 
la systole da eœar et la resplrfitioa.:^. 



1."' 



Nos expériences ont portée comme nous Tavohs dît, sur le 
lapin et sur le chien. Ce dernier animal, à cause de sa plus 
grande taille, donne plus nettement les deux ordres de mou- 
vements qui traduisent les changements de la pression arté- 
rielle, c^est-à-dire les mouvements rhythmés avec le pouls et 
ceux qui corre&pondent à la respiration. 

Voici en effet Tun des. types recueillis sur le lapin (fig. 177). 




Fig. 177. — Tracé des oscillations cérébrale^, après trépanation, chez un lapin. OscilUtions 

d'ôrigine'cardiaque mêlées à dés oscillations d'origine respiratoire t>lus grandes. 

... 

On reconnaît bien sur les courbes respiratoires dé petits 
soulèvements qui leur donnent une forme dentelée; mais il 
faut avouer que les petites variations, en rapport avec les sys- 
toles cardiaques, sont trop peu accusées pour qu'on en puisse 
faire une analyse rigoureuse (1). 

Les tracés' fournis par le chien sont au contraire beaucoup 

. (1) Si ces petites oscillations se lisent difficilement sur un tracé, on com- 
prend qu'elles soient k peine perceptibles à la vue : on s'explique dès lors 
que Flourigns, ayant fait toutes ses cxi)éncnccs sur le' lapin, n'ait pu admettre 
que les mouvements liés à la. respiration^ . : . . : 



plus nets; la flgiipe 178 nous en montre un- bort' exemple ; 

La ligne supérieure nOns oITré le Imcé des oscillations que 

nous appellerons, pour plus de commodité, Mcillatioiis céfé- 

liraies. On y ohaerN* des oseHIalions rhythmées avee-le pouls 



et surajoutées à des grandes ondulations respiratoires : le rap- ' 
port de ces dernièi-os avec les mouvements respiratoires est 
facile à déterminer, en ayant égard à la superposition des 
deux courbes : on voit que le volump du cerveau diminue pen- 
dant l'inspiration I et augmente pendant l'expiration E. 

Dans l'exemple précédent, la respiralîoq est assez calme. 
Aussi les~\'ariations du calibre des vaisseaux enc^[>)ialiqutm 
produites par les systoles cardiaques sont-elles pturtaitement 
distinctes sur le tracé cérébral C. 11 n'en est pas de- même 
quand la respiration s'accélère ou devient anxieuse, quand 
l'anîinal crie ;. comme on le voit dans la (igure 179, les on- 
dulations respiratoires plus fréquentes, plus brusques, sont 
à peine dentelées, par moments, par les oscillations d'origine 
artérielle. 

Quelquefois, au contraire, quand les mouvements respira- 
toires sont lents et' peu accentués, les ondulations respiratoires 
disparaissent presque complètement du tracé des oscillations 
cérébrales, comme nous le verrons figure 183, p. iï73. On n'y 
retrouve plus que les variations du calibre des vaisseaux encé- 
phaliques en rapport avec la fonction cardiaque. Nous som- 
mes porté à croire que dans les conditions normales, chez un 
animal intact, la respiration étant très-cajme,, les choses 



GtKCUUTlOH CépHALOrflACHIDIENHE. g0T 

lioivent habituellement se passer ainsi. C'est ce que nous avons 
(lu reste observé déjà, en explorant la fonlanelle delTenËtiit 
nouveau-né. , i ■,.. ^ .; 



Piip 11!). — Trieè Âes oscillMions cérébrales d'un chien, don t la respiration «si haï l'tinte (!,<'. 

Nous n'insisterons pas ici sur le mécauisnie des variatiofis 
itevolume du cerveau dans leurs rapports ave,c les lonclions 
cttrdiaque et respiratoire; il ne s'agit en effet que d'un cas 
particulier de la i"ègle apj)licable à.tous les organes vascu^ 
laîres. 

On trouvera dans le mémoire de François-Franck (2) ,les 
considérations relative^ à l'inlerprétalion de cesvariationFi 
Les recherches de Piégu, celles de Buisson, dp Mck, dç 
Mosso, de Franck, concordent Joutes à rapporter ■ les varia- 
tions rhythmées avec le cœur aux dilatations et resserj'en)entç 
alternatifs des vaisseaux périphériques, et à présenter les 
courbes qui expriment ces variations comme la conséquence 
de la lotalisalioii de toutes ces actions partielles. 

Nous ayons nous-ipéme insisté à, plusieurs reprises, dan? 
les pages précédentes, sur la provenance artérielle de ces 
oscillations: l'expérience suivante vient à l'appui de. c«è 
conclusions. 

|<) L'animât qui a fourni c« IraciS était un chion de peUle taille, dont le 
cerveau se trouvait biea.plus arfats^é que .ch«2 tous les aulree suJelE de nos 
expériences, la surface, dos hémisphËros cérébraux n'étant point accolée à 
la voiite crânienne coDime cela avail lieu le plus souvent dans les autres cas. 
Cotte parlicularllé permit une |f r&ntle amplitude des oscillations. La teapira" 
tioD do l'animal étant rapide et . très-ample, les oscillations cérébrales qui en 
résultèrent ont donné un Irncc qui peut aussi bieil passer pour celui de la 
l'espiratlon elle-nicme. 

Ces oscillations sont représentées par une série d'élévations, dont chacune 
comprend une expirotlon suivie dune inspiration, la ligne d'expiration étant 
i< la fois plus longue et plus oblique, la ligne d'inspiration plus couile et 
plus abrupte. 

Sur quelques-unes des lignes d'expiration, on remarque de Irès-légères 
ondulatioqg d'origine cardiaque- , . . . 

lî) Mémoire [ du présent volume. 



i Nous lions lluiie des carotides - sui* un* chiett.' Le tracé 
xles oscillations suscitées, par la .systole du coôur en: est 
à peine modifié au moment de la ligature; au bout de quel- 
ques instants, le tracé reprend son niveau primitif. 

La ligature de la carotide du côté opposé apporta une di- 
minution plus notable ; cependant, grâce au polygone artériel 
de Willis, quelques minutes plus tard, les oscillations qui 
jetaient devenues d'abord. un. peu plus fréquentes, à la suite 
d'Une modification du rjiythme cardiaque, .qui- a déjà- été si7 

gnalée par plusieurs auteurs, avaient repris, à peu de chose 

• • • • ' . • 

près, leur hauteur primitive.' • : 

' La ligature d'une des vertébrales amena ensuite' une df mi- 
hution considérable des oscillations* cérébi'alés; le ^cerveau* ne 
recevant plus de sang à ce moment que paf là dernière 
artère vertébrale. . . ... 

Celle-ci, à son tour, fut liée" Les oscillations furent aussitôt 
absolument supprimées. Le cerveau était, dès lors, privé de 
toutes les voies normales qui lui amènent le sang (1). • « 

A partir dé la ligaturé de la quatrième artère, le tracé cé- 
rébral n'offrit plus qu'une ligne horizontale, la respiration 
elle-même étant devenue trop faible pour traduire son in- 
fluence. Quelques vagues et faibles ondulations apparaissaient 
bien encore de loin en loin ; leur production dépendait sans 
doute de modifications de la pression veineuse {V. page 28). 

Quant aux rapports des grandes ondulations du tracé céré- 
bral' avec les mouvements respiratoires,, nous: devons, en 

(1) A la suite de celte opération, un lapin eût fatalement succombé. Le chien 
siir lequel nous opérions continua à' vivre* pendant plusieurs heures. 
Ce fart 'étrange de prime abord avait déjà été observé par A. Cooper {à) 
à la suite des ligatures pratiquées sur les carotides et les vertébrales du chien. 
Des résultais identiques furent obtenus par J. Ehrmann (/>>. La persistance 
•de la yte^'Clans ces circonstances, ne peut s'expliquer que grâce à des anas- 
tomoses existant entre la partie supérieure dès troncs liéà et les artères voi- 
sines (c). ■ ■ 

(a) Gazette médicale, 1838. 

{b) Recherches sur raaémie cérébrale, Strasbourg, i85S, p. 36, et Des effets produits sur 
l'encéphale par Vohlitération des vaisseaux artériels, Paris, 1860. 

[c) Ces anistomc^es existeraient entre des rameaux des artère « thyroïdiennes inrérieure 
et supi'heure d'une part, enlre la cervicak' ascendante et des rameaux se rattachant à la 
carollde externe d'autre part, d'après les résultats d'une injection pratiquée par A. Cooper. 
Tanum cite, de son côté, des anastomoses existant entre des branches d«s vertébrales et 
des branches spinales. 



CIRCULATION. pBflULO-lUCHIDIIfNNK. I 3^9 

raisça même des remai^nes. précédentes; le* assimiler auji 
coiirb^ pespiratoires de la .tension artérielle. 

L'exemple suivant (flg. 180) fera bien saisir ces rapports dans 
les conditions de respiration ordinaire (Type thoracique). 



Fit. IW. — i*. C. Prtttiaii 'caratidiêdne itée toàrbes rè^lraiolres, 

. T. C, CI)«n^iacDts do vflajne.dU'ecryeaa (canrb.«s reaplrawirrs el «acdlaquei), . 

R. Ttfct'ie la respirallon. .-tMièi'tecoeillissiinnlliniiiienl. — On ïOiC leslrbis Wnrli 

' 4ii[ierpt)gii;s s'iMOfdcr dam Icji" dintirenti-s pliasea. Abiisseaïent te iB'lignc'dgBS H 

spiralion, ilfvalioa dans reipiralloJ). - . ' 



Chaque abaissement des courbes de la ligne R.(respîPïi- 
tion) correspond à l'inspiration. On voit en raéqiç temps, (É- 
minuer le volume du cerveau T C et s'abaisser la pression 
artérielle PC. 

Mais les variations de la tension artérielle sonl-elles seules 
en cause dans les changements dn volume du cerveau- rhyUi- 
més avec la respiration? Nous pensons qu'il faut aussi faire utie 
part aux degrés variables de réplétîon veineuse. L'expérience 
suivante nous permet en effet de- considérer comme évidente 
l'intervention veineuse. 

Nous avons supprimé l'afflux du sang artériel dans le cer- 
veau (du moins pendant quelques instants),' en comprimant 
le tronc brachio-céphalique, la carotide gauche ayant été liée 
au préalable. ' 

Cette manœuvre a provoqué (soit par la compression d'un 
tronc nerveux voisin du tronc artériel comprimé, soit par 
toute autre cause) des mouvements respiratoires précipites 



et vielenta î or, le tracé (fig. 181) nous montre des oscil- 
lations cérébrales rhythmées aveé lés mouvemenlsr respira- 
toires' saccadés qu'avait provoqués la, compression du tronc 
brachio-eéphalîque (1) * . i . . . 




Fig. i8l. — Oscillations cérébrales purement veineuses^ en rappoit pvec des mouvements 
respiratoires saccadés, provoqués par la suppression brusque de la circulation artérîelU' 
encéphalique. 

Ces oscillations veineuses, subordonnées aux cliangements 
de la pression intra-thoracique, doivent donc évidemment 
entrer en ligne de compte dans les variations de pression 
intra-crânienne. Nous savons par les recherches successives 
.. dont Barry a pris Tinitiative et qui ont été depuis le com- 
mencement du siècle Tobjet de nombreux travaux (2), que 

(1)[ On pourrait nous objecter, il est vrai, une compression inèufTIsante 
ayant permis à une certaine quantité de. sang nrtérîél d'arriver encore à Ten- 
ccphale. Nous nous sommes misa l'abri de celte critique en liant successivement 
les deux artères carotides et les deux vertébrales : les oscillalionë se sont 
produites dans ce cas avec la même intensité que dans l'expérience précé- 
dente. Liaiit ensuite les deux Jugulaires, nous vîmes les mêmes phénomènes 
Se produire encore, mais notablement atténués. 

(2) L'afflux du sang veineux vers le thorax, et la diminution de Id pression 

. carotidienne pondant l'inspiration, se. rattachent à un phénomène sur lequel 
Darry le premier a sérieusement appelé l'attention : nous voulons parler de 

- l'aspiration thoracique amenée par la dilatation du médiast'in, laquelle dépend 
de l'abaissement du diaphragme et surtout de l'élasticité du poumon, qui tend 
toujours à revenir sur lui-même. Les effets de l'aspiration veineuse sont fa- 
cilités encore, comme on le sait, par la présence des gaines fibreuses qui 
maintiennent béantes la plupart des veines, à leur entrée dans' le thorax. 
La courbe manométrique de la pression carotidienne de la figure 180 montre 
bien également l'abaissement de la pression artérielle déterminé par l'aspira- 
tion thoracique. Dans le cas d'inspiration très-profonde, ' la pression ' peut 
encore baisser d'une façon bien plus marquée. En expiration, sous l'influence 
de la diminution de l'aspiration thoracique {a), la pression augmente dans 
les artères, et le cours du sang veineux se trouve ralenti. Ainsi s'expliquent 
les oscillations cérébrales d'origine respiratoire, dont la monléo coïncide aVec 
l'expiration et In dilatation encéphalique, la descente avec Tinspiration et 
le retrait de l'encéphale ; ces oscillations peuvent d'ailleurs, comme nous 
l'avons dit, absolument disparaître, quand la respiration est parfaitement calme. 

{a) D'après Donders, la pression dans le médiastin est négative, non-seulement en inspi- 
ration, mais encore, quoique' dans. anc plus faible mesure, en expiration. Cette aspiralrow, 
. due à rélasiicité pulmonaire, peut disparaître, sous rinfluence de grands efforts d'expiration. 



CIRGCLATIOir CÉPHAtOtlACHIDIfilCNE $71 

lUnspiralion constitue^ une cause d'iaccélératiôn du' courant 
veineux verâ les^ cavités cardiaques; l'expiration -une cauâe 
de ralentissement. : . ., , 

Il nous reste à signaler une modification que nous avons 
observée assez fréquemment, dans les oscillations respira- 
toires, quand la respiration éjtait à la fois large et . prolpugée., 

Tandis que dans l'a respiration ^ordinaire" et surtout dans 
la respiration rapide, la descente de Tondulation cérébrale 
correspond exactement à, Tiuspiration, sa montée se ratta- 
chant à l'expiration, il n'en est plus de même .quand les 
mouvements respiratoires sont larges et prolongés. Les oscil- 
lations cérébrales présentent alors un type mixte, le niveau 
du liquide montant au début de l'expiration dans le tube 
explorateur pour baisser lorsqu'elle s'achève (1). 
, Parfois aussi le liquide s'abaisse au commencement de 
l'inspiration pour s'élever à la fln de cet acte (2). • 

Les oscillations déterminées par la respiration n'ont pas étéenvisegées de 
la itiême façon par tous les auteurs. Nous ne saurions passer sous silence, à 
cet égard, la manière de voir de Magendiû et d« Longet Pour ces deux illus* 
Xfeâ physiologistes, si le liquide s'élève ^ dans ie tube vissé aux parois du 
crâne, pendant Texpiration, c'est qu'une partie du liquide cérébro-spinal ren- 
lérmé dans la cavité rachidienne reflue de celle-ci dans la boîte 'crânienne 
sous rînlludnce du gonflement des plexus rachidiens, l'abaissement du liquide 
en inspiration .se rattachant à la rentrée d'une quantité correspondante de 
lijquide céphal{>-rachîdlea du crâne dans le rachis. ^ 

. Mais non-seulement le liquide sous-arachnoïdien n'alHue point da»s le crs^«e 
I()ps de l'expiration, mais, ainsi quo nous le verrons plus tard, une partie du 
liquide contenu dans la cavité crânienne se rend, à ce moment, dans la cavité 
rachidienne dont les parois présentant des parties extensibles. 

(1) Etons ce cas, les modifications de la pression, sous l'influencederexpiratloin 
prolongée, sont comparables à celles qu'entraîne Teffort, modifications dont }c 
professeur Marey a donné l'interprétation ; Sous l'influence de la corapressiqfn 
subie par l'aorte, le sang est chassé vers les artères périphériques dont Ja 
tension s'élève et dont le débit devient par suite plus rapide. Il en résulte une 
diminution de volume de l'aorte qui, en se vidant, « perd de sa ten^âion élas- 
tique, de telle sorte que l'influence qui pousse le sang vers la périphérie 
faillit; gr^^^uellemeçt. .Le.raaximum.de tension ne se paaintient donç^pas dans 
les artères émanées de raor.te,.mais jl défirpît ,peji à peu, a mesure que dé- 
croît la tension des parois de l'aorte. •> (Marey, PhysioL circul. sang,, p 295.) 

(2) On pourrait s'expliquer encore ces variations de pression dan3 l'inspira- 
tion prolongée. La diminution de l'écoulement artériel, pendant, cet acte, en- 
traînerait la; réplétion, de l'aorte, qui iie peut dépasser une certaine limite, 
au delà de- laqu/slle l'élasticité des parois aortiques entre en jeu, pour favoriser 
l'écoulement artériel. A partir de ce moment, la pression des artères périphé- 
riques cesse de baisseï'. *-•-- • « -' • - - .i L. 



37t 

Quand: tes oseiUations cérébrales, et par conséquent aussi 
la. pression artérielle, se trouvent modiflées à la fois par les 
deux actes respiratoires, le type mixte signalé par Einbrodl 
se trouve réalisé . 

i 2. laflnevce exercée «nr lea ««clltotloNS cérébrales |m>' '**».*■- 



En faisant respirer aux sujets de nos expériences les va- 
peurs du chloroforme, nous avons provoqué deux ordres de 
modifications des oscillations cérébrales. 

Quand l'anesthésique est administré avec modération et 
pendant un certain temps, on voit la respiration se calmer sous 
son influence'et les oscillations cérébrales se rattachant â cette 
fonction diminuer ou disparaître complètement. Amésure que 
lesoscillationsprovoquées parla respiration s'éteignent, celles 
qui dépendent de la systole du cœur se prononcent davan- 
tage et deviennent moins nombreuses, ce qui dépend de la 
diminution de la fréquence cardiaque. 

Les 3 figures suivantes rendent bien compte de ces modifi- 
cations, . 



'Mplration (Upc n] 



Dans la première, l'animal pousse bruyamment et brusque^^ 
ment chaque expiration qui se prolonge encore pendant 
quelques instants. Les courbes respiratoires se retrouvent 
sur le tracé cérébral. Il faut noter toutefois que la 



CIItCULATION GÉPHA104IACH1DIEKHB. t19 

montée du liquide ne se p1\)longe pas pendant tetite là du- 
rée de l'expiration, laquelle est suivie d'une inspiratiott de 
courte durée. Quant aux oscillations amenées pflr l'influencé 
Cardiaque, elles sont très-nombreuses etcorrespondent à plus 
de 200 pulsations par minute. 

Un peu fJus tard, sous l'inthience du chloroforme, la scène a 
changé totalement d'aspect, ainsi que le montre la ilgure 183. 
La respiration est encore lente ; mais, au lieu d'être saccadée, 
elle est absolument calme et se fait sans effort. L'inspiration 
et l'expiration sont d'égale durée. Il y a plus : les actes res- 



espirniion (ligne K) il'iiii 



pîratoires sont séparés par une pause d'assez longue durée 
faisant suite à l'expiration, pause que nous avons presque tou- 
jours retrouvée chez le chien, dans la période d'insensibilité. 
Le trace des oscillations cérébrales ne traduit plus l'inlluence 
respiratoire ; en examinant attentivement les oscillations 
d'origine cardiaque correspondant A l'inspiration, on re- 
mai-que cependant qu'elles offrent uiï plateau un peu- moins 
élevé que les antres. Ges oscillations, amenées pai* la systole 
du cœur, sont bien plus accentuées que dans la figure précé- 
dente; elles sont aussi bien moins nombreuses et ne'côrres- 
pondent plus qu'à cent, pulsations par.mioute;. La fréquence- 
cardiaque a donc diminué de moitié sous l'influence du chlo- 
roforme (1). 

(l; Il Taul soigDiiuaenieDt distinguer de ces effets produits par l'aclion aaes- 
tbésique du chloroforme, ceux qu'on observe au dtbul de l'admlnistralion 
de Cel agent, quand il n'exerce qu'une action irritante sur les premières voies, 
. On sait que, lorsqu'on fait respirer brusquemenl les vapeurs du cJiloTororme 
à un lapin, on voit généralement se prqduire un arrSt inslantanù de la respi- 



874 . . •■ *i-.8**Jltlli.: 

Nous avons paiement étudié ce 4}ue deviennent lés oscilla- 
lions cérébrales soUs l'influence du chloral : ce n'est plus, il 
est vrai, àun aneslhésique véritable que noue avons affaire 
ici (1). L'animal est endormi; mais il est sensible, quand. la 
chloralisation n'est pas poussée trop loin, aux excitations in- 
tenses et se réveille quand on les provoque. 
. Injectant, à diverses reprises, 50 centigrammes d'hydrate de 
chloral, en solution assez étendue, dans ta veine fémorale d'un 
chien (2), nous voyons, quelques instants après, la respiration 



ration en niËme temps qu'un ralenlissenienl et parfois un arrêt des bsllements 
di; cœur (s). Ces phénomènes ilurent ea moyenne de quelques secQndes.4 
uae denii-minule, aprbs quoi la respiration reprend el Ite batlameats du 
mur s'accélèrent trèa-légèremenl. 

Nous avons ofaaarvâ sur un chien une susceptibilité analogue. La ftgure 
suivante rend compte do l'expérience. Uans la première partie du traeé-la 
retpiralion esl large et sa courbe se traduit en ondalalionB prolongées sur le 
Irticé des oscillations V» liquide islra-erànien. Eo Ch, une éponge imbiba de 
ctiloroforaie eat bruequeiBMit placée devant >es narines de l'animal, qui ans- 
sllOt suspend m Tespiretion, airflanl même ane tosptration qu'il avait com 



Fig. 181. — Crapliiqge de la respiraliop [litae B) et dei oscilUtlons cérébrales (ligne TC) 
modifiées en Ch. par l'admiiiistraliiiii brasr|DC de thlnr^rorme. 

mencée. A partir de ce moment, la ligne inférieure ne montre plus que de 
faibles ondulations se rattachant aux pulsations des artères intra-crâniennes. 
yuelquCB inslanls plus lard apparaît une faiblo respipotion. La suite du tracé 
aurait montré que la respiration ne s'eet régulièrement rétablie qu'après en- 

(l) Voir Cl. Bernard, Leçons sur les vnesthésiqaes, Paris, 1875, lO» lei;on. 

(S) Ainsi que le dit le prafeeseur Cl. Bernard, « si la dose esl un peu forte 
•t si l'injection est faile rapidement, on tue subitement l'animal; la mort se 
produit par arrèl du cceur, comme si ce muscle était directement atteint par 

'(g) VoVr l'hisioriiiae et 11 criili|De eipérimenule de cei effets iniiiaai do cklorerermj 



CIRCULATION C^H A LO-R A CHILIENNE. . 375'- 

s'arréteF, les contractions cardiaques diminuer d'intensité et 
(le fréquence, et les courbes de la pression artérielle fournies 
par un manomètre enregistreur en communication: avec la ca- 
rotide présenter tout d'abord un abaissement considérable, 
avec ralentissement très-notable des battements du cçeur, puis 
indiquer plus tard, quand Taction du chloral est établie, une. 
pression artérielle faible, phénomène dû, ainsi que Ta montré, 
le professeur CL Bernard, à la dilatation vasculaire périphé- 
rique. 

Sous l'influence du chloral, nous voyons encore disparaître 
absolument du tracé cérébral les ondulations respiratoires : . 
les ondulations cardiaques persistent seules. D'abord rares et: 
espacées, ainsi que dans le tracé manométrique, elles repren- 
nent peu à peu, bien qu'assez lentement, leur fréquence pre- 
mière. 



2 s* -^ Inflaence exercée sur les oscillations cérélNnriLes jparl» re»» 

piration iirtlllcielle«r 

w 

Il faut avant tout s'entendre sur le terme de respiration ar- 
tificielle, celle-ci pouvant s'effectuer, suivant deux modes : . 

i° Suivant le mode normal, c'est-à-dire par aspiration pieu**; 
rale('l); ; 

2-** Par insufflation trachéale (§). * 

C'est ce dernier mode qui est généralement adopté-dans 



l'arrivée du chloral, au contact de la face interne de ses cavités. >i Cet éminent. 
physiologiste attire aussi l'altention sur ce fait que rinjeclion présente d'autant 
plus de danger qu'elle est faite plus près du cœur. Elle comporte bien piiis de 
ménagements chez le chien que chez Thômme, bien plus encore sur déd ani- 
maux tels que le lapin et le cochon d'Inde. Chez le chien même Une dose 
égale injectée par la veine cnirale ou par la jugulaire produira des accidents 
plus graves dans le dernier cas. 

(1) C'est à ce mode que l'on a d'ordinaire recours pour ranimer les as- 
phyxiés ou les noyés, soit en comprimant et abandonnant successivement * 
à elle-même la cage thoracique, soit en élevant et abaissant d'une manière 
rhythmée les bras du sujet, ce qui produU un résultat analogue. Lespirophore 
proposé récemment par le D"* Woillez rentre aussi dans ces conditions. 

(2) Ce mode est pratiqué non-seulement sur les animaux, mais «encore sur 
les nouveau-nés n'ayant point encore respiré. ,♦..'' 



les laboratoireâ. C'est celiii dont nous comptons nous occuper 
ici. 

Dans la respiration pratiquée de la sorte, l'air est fortemen l 
ph>pulsé dans la trachée et les bronches, au moment de l'ins- 
piraiien, de façon qu'il arrive dans le poumon sous pres- 
sion positive au lieu d'y être appelé par l'aspiration thora- 
cique. 

' La quantité de gang contenu à ce moment dans les vaisseaux 
pulmonaires est moins considérable, ie sang étant pour ainsi 
dire exprimé en dehors de l'organe, ce qui, dans les conditions 
de l'expiration parle mécanisme normal, se- produit en expi- 
ration : les condilions sont donc ici renversées (1). 



(llgncTIt; et iju« celui des osrllliiloiit du lipide crinien (ligne TC), sur uB diien cnrarist. 

(l)G'c$lcc qu'avait déjà conslaté le D' Gréhant (a); c'est ce quo viirlfièrenl 
aussi Mm. Quincke eL Pfeirter (b) cilés par le professeur Hegcr (c) qui nous a 
donné, au laboratoire di; professeur Marey. la diimonstralion évidente du phé- 
nomène,. en établissant la respiration, sur les poumons diilachés d'un chien 
récemment sacrifié, non plus en se rapprochant des conditions normales, 
cenime il l'avait tait d'abord, mais p»/ insufllalian trachéale ; les phénomènes 
se trouvaient des lors intervertis. 

Dans l'inspiration amenée par l 'in su (nation Irachéalc, le poumon est en 
quelque sorte comprimé de dedans en dehors, entre les pai'ois Ihoraeïques et 

(<) Griham, Camptei rendat de IgiSteiété ie Bielogie, m«. 
iù) Ârehitet de du BoU-Retainid H de fttieierl. imi. 

(() P. Ràger, Expérineet sur U tirculalim artificielle dans dit erganet imltt, Thïse 
d'ogrif. BTBirttes, (97». 



CIRCULATION .GéPHAtiO-RAGHIDlENNE. 3^i 

' Nous avons fréquemment observé le renversement des o&- 
Gillatipns cérébrales, sous rinfluence de la respiration artifi-' 

cielle.Là figure. 185 en offre un exemple , 

Nous ne considérerons, pour Tinstant, dans cette figure,.que 
ta ligne supérieure et la ligné inférieure, dont la première cor- 
respond à la respiration artificielle. (Inspiration, ligne des- 
cendante ; expiration, ligne ascendante.) 
La ligne inférieure est celle des oscillations cérébrales* 
Laissant de côté les petites oscillations liées aux pulsations 
artérielles, bornons-nous à examiner les lignes ondulelises 
plus marquées qui correspondent à la respiration et qui nous 
intéressent seules, pour le moment. Nous voyons qu'avec 
Fexpiration coïncide la descente du liquide contenu dans le 
tube fixé aux parois crâniennes, Tascension de ce mémo li- 
quide s'opérant pendant rinspirafion... C'est exâclemerîl-lc 
Contraire de ce que nous avions observé daiïs l'a respiraticîiv 
naturelle.. • • . : . ; , ' . :: 



îji, 4! Inllaénee exercée sur la pi^sstoif Intrir-crânleniie par lésT 
- .. ekanfifenieMs d*atiitilde.' t ' 

■ . f . . . . , . . ■ .« 

' Si, après avoir trépané le/Ci*àne d'un aniinal, on modillo 
son attitude, en ramenant 'en situation verticale, on pbservieV 
tndépendammént des symptômes qui se prbduiseht.à If^lon^^ 
et dont nous' ne nous occuperons pas ici (1); des. phénomènes 
tout a fait opposés, suivant la position de la tête de ranimai. 
Quand elle est abaissée, on voit la dure-mère devenir rougo 
et proéminer à travers l'orifice crânien. Cette membrane 

l'air insufflé dana les bronches. £n expiration, il reprend son volume primitif. 
Il s'ensuit, qu'à la suite de la diminution de la pression intra-thoraciquc. 
l'aspiration exercée sur' les vaisseaux qui se rendent au médiaslin est pluî< 
considérable pendant l'expiration que pendant l'inspiration. C'est be qu*a vérifié 
aussi le Di* Hosapelly (a) sur 1er cbieji, chez lequel il a constaté la diminution de 
la pression carotidienne et de la tension veineuse, pendant l'expiration, sous 
rinfluence do la respiration artillcielle. Le D^ Gautier {h) est venu récemment 
appeler encore l'attention sur cette inversion des rapports de la respiration et 
de la pression ariéi'i6Ue.. 

(1) Leur étude sera faite dans un trflr¥aiL qui sera publié prochainement. 

■ ' ' ... ,'=•-' 

, (a) Rosapeliy. Recherches sur la circulation, du foie. Thèse Paris, 1873. 

' {b) Gautier, Influences mécaniques de la respiration sur la circulaiion artérielle, Thèsiv 

Paris, iWO* . . , 



37B: A.-6ALATHB. * i 

étapt^i^oisée et lie cçrveay mis à nu , Tefifet .paraît ^nçD!lP« 
biefoj.plus. proïioocé» La surface cérébrale turgescente fait. 
saillie, en manière de.hemie, à travers.le.trQu.de laArépaHar. 
lion. . , 

Dans la position inverse, la tête étant: en haut, on voit.a.uJ 
contraire ila, dutermère s'excaver et pâlir; de même, on peut- 
observer, quand cette giiembrane est enlevée, la pâleur de te 
surfa'ce.cérébrale, plus bu moins affaissée. Il .nous a semblé 
intéressant d'enregistrer les mouvements du liquide contenu 
dans te tubevissé à la' boîte crânienne, dans ces. deux cas. 
opposés, auxquels se rapporlenl les figures 486 et 187,jLies 
expériences qu'elles retracent ont été faites sur un chien de. 
forte .taille, dont la duré-mère, avait été enlevée au. niveau dé. 
la trépanation. L'animal était chloroformé. • . ', 

Au commencement des tracés de la figure 186, Tan'imal est 
en positiojîhorissoritale, la respiration retentit faiblement sur le> 
tracé- cérébral dont les oscillations artérielles sont bien mar- 
quées. A partir du moment indiqué par une flèche, on élève 
Tarrièrertrain de, ranimai. Le liquide jnonte a,ussitôt dans le> 
tube ; il en résulte une ascension du tracé cérébral, qui pré- 
sente alors un plateau avec de très-légères inflexions d'origine 
cardiaque. C'est. qu'à la suite du changement d'attitude rie 
l'animal; le cerveiau est venu faire hernie au niveau de l'ou- 
verture, qu'il bouche à la manière d'un obturateur, le liquide 
cérébro-spinal devant, pendant ce temps, refluer dansleran 
chis.! Dès qu'on; replace l'animal dans la situation du début,; 
les oscillations cardiaques et respiratoires reparaissent. 

Signalons encore, le rhythme respiratoire pendant laduré^ 
de cette -expérience. Lente au début, la respiration, de vient 
fréquente quand on a élevé le train postérieur de Tanimal;* 
elle dévient ensuite très-lente, quand -on revient à la po- 
sition horizontale. 

De même que tout à l'heure, le chien est horîzontalemenf 
placé au début ,de, réxpériencé dont les diverses phases sont 
reprodiiitespar la figure 487. Les deux sortes d'oscillations cé- 
rébrales sont très-nettement marquées à ce moment. 

On place l'animal en attitude verticale à partir du point 
(qu'indique une flèchg., Aussi tôt le Hquide baisse notablement 
dans le tube crânien : une descente considérable du tracécé- 



CIRCULATION CÉpliAI.Q-RlCHlDIENPJE. 



3BD A. BkLàXHÛi. ■ ' -' ' 

lilél^ral trrt est la conséquences Le liquidé remonte el Id 'trace "^ 
sjé^éve, dès qu'on rencl à Tanimal sa situation preniièrâ^ 
. Pendant tout ce temps, les oscillations provoquées paries 
inâuences cardiaque et respiratoire n*ont cessé de se mani- 
fester, la respiration étant devenue deux fois plus lente, quand 
k iéte de Tanimal était élevée^ 

Avant de quitter ce sujet, nous croyons devoir faire remar- 

: quér que les modifications des osoillations cérébrales^ à la 

.suite des changements d'attitude, rappellent absolument celles 

que nous avons déjà constatées, en explorant la fontanelle du 

nouveau-né. 



B. --^ Trépanationê pratiquées au rachis.. 

' Pour nous rendre un compte exact du mécanisme des 

: mouvements du liquide céphalo-rachidien, nous avons prati- 

* quéà diverses reprises, indépendamment des trépanations crâ-' 

niennes, des trépanations sur le canal rachidieu, tantôt au 

niveau de la région lombaire, tantôt à celui de la région 

cervicale (1), 

Les développements dans lesquels nous sommes entré au 

sujet des expériences dans lesquelles le cerveau avait été mis 

à nu, nous permettront d'être très-bref dans la description des 

phénomènes constatés dans le cas où une couronne de trépan 

. avait été appliquée sur l'une des vertèbres* 

De même qu'au crâne, nous adaptions à Torifice rachidien 

un tube de verre approprié et nous y versions du liquide, 

' lequel offrait une série d'oscillations absolument comparables 

à celles que nous avons étudiées jusqu'ici* Ces oscillations, 

. ordinairement moins prononcées qu'au crâne, étaient encore 

(t) La trépanation d'une vertèbre est toujours une opération assez délicate 
qui provoque souvent une hémorrhagie. considérable^ Après la section des 
. .parties molles^ on enlève l'apophyse épineu^ëjde la vertèbre choisie, au raoyen 
-de sécateurs ou de daviers appropriés. Oh procède ensuite à la trépanation 
de l'os* Nous avons appliqué des couronnes de trépan de 6 à 7 millimètres 
de diamètre, nous servant, dans ce but, de l'instrument du D' Garrigou-Desâ- 
rëneâ, destiné à pratiquer la térébration de Tapophyse mastoïde* A l'oriHcd 
ainsi obtenu^ nous adaptions un tube de même diamètre Axé au moyen d'une 
garniture métallique munie d'un paS-de-yi;s. 



L 



CIRCULATION AÉP9^0-,aACHIDIENNB. S8t 

dedeux Ordres, se rattachant les unes a te respiration,* le« 
autres aux systoles ca)pdiaqu6s (1), ^ ; . : 

Les oscillations cardiaques et même les oscillations respi- 
ratoires observées au rachis nous paraissent liées surtout aux 
variations du volume de l'encéphale, l'excès dïi sang qui pé- 
nètre en expiration et à la suite de la contraction du cœur 
dans la boîte crânienne amenant le départ d'une quantité cor- 
respondante de liquide céphalo-rachidien, qui reflue dans la 
[cavité du rachis, pour rentrer dans le crâne quand les vais- 
seaux intra-crâniens reviennent sur eux-mêmes. 

Nous essayerons de justifier cette opinion, dans la deuxième 
^partie de ce travail. 

Bornons-nous .actuellement à dire que les oscillations 
du liquide cérébro-spinal' ont présenté au ^rachis les 
mêmes caractères qu'au crâne, le liquide s' élevant en expira- 
ration, s' abaissant en inspiration, ce rapport étant interverti 
par la respiration artificielle- En un mot, tout ce que noui» 
avons dit au sujet de nos premières expériences peut s'appli* 
quer aussi à celles-ci. Nous donnons à l'appui quelques-uns 
des tracés que nous avons recueillis dans ces conditions. 

La ligne inférieure de la figure 188 reproduit le tracé des os-* 
cillations du tube fixé au rachis. Les modifications du niveau 
du liquide dépendant de la respiration sont représentées par 
des ondulations étendues dont la montée correspond à l'expia 



(1) Les osei Hâtions commandées par la respiration peuvent s'expliquer en 
partie par les modifications de calibre des plexus Intra-rachidiens, qui s^ 
gonflent en expiration, pour diminuer de volume en inspiration. 

Quant aux oscillations rhythmées avec le cœur, on pourrait les attribuer à 
des- modifications de volume de la moelle dépendant de Taugmentàtion de ca- 
libre de ses vaisseaux artériels, si l'on ne se rappelait que ces vaisseaux Soni 
de très-faible importance. La pie-mère offre du reste autour de la moelle une 
structure fibreuse très-serrée, toute différente de celle" qu'elle affecte à l'encé- 
phale; cette structure s'oppose encore à des mouvements ^marqiiës de dilata- 
tion. Aussi tous les auteurs s'accordent-ils à nier aujourd'hui les mouvements 
de la moelle, qui ont été jadis soutenus, et qu'on confondait avec ceux du li- 
quide Sous-arachnoïdien. 

Nous ne prétendons pas toutefois qu'une turgescence très-faiblè, et qui 
échappe à 1& vue, ne puisse avoir lieu dans la moelle, aussi bien que dans 
tous les autres organes non rigides de l'économie; mais elle doit être si res- 
treinte, que nous ne pouvons la cohsidérer, pas plus que l'augmentation de 
calibre des autres branches artérielles très-peu développées que renferme le 
canal rachidien , comme la cause principale des oscillations en question. 



SAS .*.::: Ai, UiATOË. ' 

ration,'lfl.âesoerttéà l'inapiratidn, ainsi qrfôn.jïeui lp:e(ftêlQ- 
ter, en se reporlant au tracé de là respiraHon siljic aûHîleasus 
du prteétJêht-- " ; ' ' - ■' ' 



fit- Ita.— Tritc dm Dsrnikli»! 



ludépcudammeut dci^ on^ntatiwia respivajoireà. on. obsefve 
de petites andldatÎQns qui y ponl.aUrfy'oUtêeîi et nffii coincldenl 
avec .les pubatipns aptérielles. ■*!,;-. 

Les deux sories .d'oscillalions soiU .peu accusées dansxe 
tracé; mais il ne faut pas perdre de vue que nous avons: créé 
en quelque SQrle un trou de conjugaison arliftcîél, et que,iau- 
tantqu'il esl permisd'onjugcr.les autres trDusdj5:conjugftis6n 
doivent continuer à remplir leur. office, une certaine tjuàiitilé 
de graisse tluide s'écJiflppanl facilement à travers ces orifices, 
à chaque augmentation de la pression intra-rachidiennc. 
Ainsi «'explique, oroyons-nous,. le peu d'funpleurdes ^spi^lla- 
tîoHs que nous venons d'analyser.' ■ ■ ■ '■ ■ 

L'expérience préOét|ento portait sur lino trépanation' ôiiéWe 
sur, l'une des vertèbres lombaires, L^s'iracés de la figure, 18U 
ont été recueillis stir un animal dont l'axiS avait été trépané. 
Les oscillations furent bien plus pi-oiioricçes, dans ces cir- 
constances. ■ ■ 1 ; . 

La courbe respiratoire dont le tracé a été obtenu, à l'aide 
du pncumogi-àphc, appliqué sur lés parois abdoiniiiàles, pré- 
soatc.ceci de particulieri que non-seulement la i'espirfttioii, 
mais encore les Jmtiements dti ca-ur s'y Irolivent indiqués. 

L'inspiration no délérmine, dans le' tracé, cérébràf, qu'un 
abaissement insignilianl ; l'expiration qui la suit provoque une 
ascension plus nolable. - : . 



I, AT ION CÈPHAl.a-RACHlDlEI»Nl!;, 



! P 

î 1= 



8 %e 

I l' 



.384 A, ©AIATIHSt 

:Li' fîgure 190 nous montre enowele Ken-étroit tpnmjAett^ 

les oscillations du liquide sbus-arachnoïdien aux modificationif 
respiratoires.. 

Le tracé supérieur, celui de la respiration offre un rhythme 
tout spécial, chaque expiration présentant une série de res^ 
sàûls dont l'amplitude va en diminuant, ce qui tient à cç 
([ue la phase expiratoire est entrecoupée par une série d'a- 
boiements. 

Nous retrouvons la trace de cette particularité dans le tracé 
(les oscillations du liquide céphalo-rachidien, à la région lom- 
baire, Chaque ondulation dépendant de l'acte respiratoire 
présente en effet dans sa période d'ascension, c'est-à-dire dans 
('.elle qui correspond à l'expiration, quelques petites ondula- 
tions qu'il ne faudrait point rattacher à l'influence cardiaque. 
Vient-on en effet à replacer l'animal sous l'influence du chlo- 
roforme, aussitôt on voit la respiration se régulariser peu à 
4)eu; les aboiements cessent et les petites ondulations que 
nous avons signalées disparaissent avec eux, 

<^, "— Trépanatiom pratiquées simultanément au crâne 

et au rachis. 

En appliquant des couronnes de trépan, à la fois au crâne 
et au rachis, nous avons toujours constaté le synchronisme 
des mouvements, ou pour mieux dire des oscillations du li- 
((uide céphalo-rachidien, On ne saurait donc admettre qu'il y 
ait antagonisme entre les phénomènes qui se passent dan^ la 
cayité crânienne d'une part , dans la cavité rachidienne 
d'autre part, 

La coïncidence des ondulations respiratoires au crâne et 
au rachis s'observe bien dans la figure 185, p, 376, On y voit 
(jue dans le tracé crânien, aussi bien que dans le tracé ra- 
chidien, la courbe s'élève pendant l'inspiration, s'abaisse 
pendant l'expiration, ce qui devait être, l'animal étant soumis 
à la respiration artificielle, laquelle entraîne, ainsi que nous 
l'avons exposé, le renversement des phénomènes ( V, p, 375), 

Dans la figure qui suit, on peut mieux observer encore la 
coïncidence des variations de niveau dans les tubes fixés au 
crâne et au rachis, La trépanation avait porté sur l'axis,. 



ClHr.ULATIO.t CEPHALO-HAC^miENIIB. 



' Les tracés des ondulations crâniennes' et raçhidiennes liées ■ 
à la respiration sont Irès-nets et sensiblement parallèles. 
Quant aux oscillations d'origine cardiaque, elles font absolu- 
ment défaut dans le tracé inférieur, et sont peu mai-quées 
dans le premier. 

Nous ne multiplierons pas davantage ces exemples, qui ne 
pourraient que confirmer les conclusions, çle la partie précé- 
dente de ce travail. Aussi n'insisterons-nous pas, nous bor- 
nant à attirer spécialement l'altention sur l'importance du 
synchronisme des oscillations observées à la fois au crâne et an 
raeliis. 



V. REPRODUCTIONS ARTIFICIELLES DES MOUVEMENTS CÉRÉBRAUX. 

1. ■eprodoetlan snr db Schéma. 

Nous nous élions demandé s'il ne serait pas possible de 
représenter d'une manière schématique les mouvements en- 
céphaliques, afin d'obtenir synthétiquement les phénomènes 
que nous avons analysés précédemment, afin de vérifier éga- 
lement si, dans certaines conditions, ces phénomènes peuveîît 
se modifier, ou disparaître, comme dans l'organisme .vivant. 

La figure suivante représente l'appareil dont nous nous 
sommés servi. 

- Il se compose d'un ballon rempli d'eau, à deux tubulures B,' 
qui figure la boite crânienne. Au milieu de l'eau, se trouve 
un balîonde-caoutchoQC-C, reihpli lui-mébie dé liquide; et ■ 
correspondant à l'encéphale. Il aboutit à un tube de verre 



986 



A. SALAI HK. 



qui traverse le bouchon de caoutchouc fermant la tubulure 
inférieure du ballon B. Ce tube se continue par un tube de 
caoutchouc a qui représente une artère, et qui part lui-même 
d'une poire en caoutchouc V, jouant le rôle du cœur. 

Le bouchon qui clôt inférieurement le ballon B est traversé 
par un deuxième petit tube de verre qui s*ouvre d'un côté 
dans le ballon lui-même, et communique extérieurement 
avec un tuyau élastique R, représentant ce que le professeur 
Richet a si justement appelé le « tuyau d'échappement rachi- 
dien, » lequel se termine par une poche L qu'on pourra assi- 
miler à « l'espèce d'ampoule qui entoure la queue de 
cheval » (1) ou à un hydrorachis. 




Fig. 192. — 4$chcma senrani i reproduire les moufcincnts cérébraux. 

La tubulure supérieure correspond à une trépanation. Elle 
est fermée par un bouchon de caoutchouc que traverse un 
gros tube T, dont le bord inférieur présente une arête vive, 
analogue à celle du rebord osseux. Ce tube est lui-même 

(1) Cruveilhier, Anat, desc, 4« éd., t. HI, p. 353. 



CIRCULATION CRPHALOHRACHIDIENNE. 387 

fermé supérieurement , de même que Fappareîl qtié nous 
fixions au eràne des animaux de nos expériences, pair un. 
4)ouchon que traverse un petit tube de verre. Celui-ci pré- 
sente un robinet et se continue par un tube de caoutchouc t, 
que Ton peut mettre en communication avec un tambour 

enregistreur. 

Toutes les pièces de Tappareil étant bien purgées d'air, on 
s'arrange de telle sorte que le niveau du liquide corresponde ' 
à la partie moyenne du tube T. Imprimant alors à la main 
des oscillations rhythmiques à la porre V (1), on voit se pro- 
cfcak®, en même temps que des mouvements de dilatation et 
de retrait du ballon G, détermiaés-perrles variations d-afflux, 
dag., oscillations du niveau du liquide dans le tube T. Ces 
oscillations, corresppiidant à celles qm sont déterminées par 
rinfluence cardiaque chez Vanimal en yie^ peuvent être enre- 
gistrées au même titre. 

Pour imiter ritillu^ence respiratoire, nous avons fait passer 
le tube a par un ballon , à tdrgis tut^ulures, qui n'a pas été 
représen^lé, pour ne pas compliquer la figure- La troisième 
tubulure se continuait par un tube dans lequel nous aspirions 
et soufflions tour à tour, suivant Iç jeu naturel de notre res- 
piration. , ; 

Nous avons donné naissance, de la $f>cl<». à un deuxième 
oirclre d'oscillations, plus accentuées; dépondaài de Finfluence 
respiratoire, 

La figure 193 représente un des tracés que nous ayons ainsi 
obtenus. Les deux ordres d'oscillations y sont trèa-nets. La 
descente des grandes ondulations correspond à l'inspiration 
de même que dans les tracés de nos expériences ; leur ascen- 
sion est déterminée par l'expiration» Le mode de production 
de ces doubles oscillations se comprend, sans qu'il soit encore 

(1) Nous avons i^résenté ici le schéma aussi simple <|ue poir^IBle; tonte-' 
fois, nous ne nous en aomnies pas tenu à la dispoaiUon figurée ici. N^»us avons 
«n recours encore, soil au- cœur du schéma do la circula tio0, du professeur 
Marey, soit à une petite pompe aspirante et foulante. D#ns ces deux eas» nous 
ne pouvions nous borner au tube d*afflux a; il fallait représenter aussi Técou* 
loment veineux; ce rôle était rempli par un autre tube. Dans, ces coadltions, 
lappareil, tout en se rapprochant davantage de la réalité» perdait de sa sim- 
^l^ité; les effets étaient du reste sensiblement les marnes. * 



^ I 



besoin d'insister à ce sujet, après tout ce que nous avons dit 
dans le chapitre précédent. 



Notre but, en construisant ce schéma, n'était pas seulement 
d'obtenir la reproduction de ces oscillations, Nous voulions 
nous assurer égalemeiit de leur disparition, dans les condi- 
tions où elles s'éteignent chez les sujets de nos expériences. 
En nous arrangeant de telle façon que la surface du ballon 
C fût trés-voisine de l'ouverture inférieure du tube T, ce 
ballon arrive, après quelques pulsations du cœur, au contact 
de cet orifice, dans lequel il fait hernie. Dès lors, les oscilla- 
tions cessent ou sont tellement minimes qu'elles ne donnent 
aucun tracé, étant produites uniquement par les très-faibles 
variations de tension de la petite portion de surface du bal- ■ 
Ion qui forme hernie dans le tube T. Nous sommes ramené 
au cas qui s'est souvent présenté dans nos expériences, la 
petite hernie. qui. proéminedansie tube T rformant- bouchon; 
et ne permettant plus au liquide jouant le rôle . dé liquide 
cérébro-ispinal de s'éphapper à l'eïctérieur. .. ■ - 

.. Les. oscillations, ont disparu, a'^'ons-nous.dit; toutefois le 
ballon. G. sedilate. encore. A.la suite de son augmentation de. 
volume, . le liquide périphérique . que renferme le ballon .d^ 
verre est.compj-imè. Ne pouvant s'échapper en T, il est re-r 
foulé danfe le déversoir rachidîen, dont l'ampoule offre une 
série de pulsations, correspoiidant aux systoles du ventricule 
artificiel. . 



, ReproSnctlon artlflclrlle des nDovemcnta eérébranz chez 



Après, avoir obtenu la peproduetion des oscillations céré- 
brales, à l'aide d'un schéma approprié, nous avons encore; 



CIRCULATlM OÉ^likLS-RACHlOIBNKK. ' '389 

désiré les reproduire sur l'animal mort. Cette expérieriGe n'est 
pas nouvelle, il est vrai, puisqu'elle a déjà été faite pacLa- 
mure (1) et reproduite par tlourens (2). Ces deux expérimen- 
tateurs comprimaient et relâchaient alternativement les- parois 
■du ïhôrax d'un animal mort ayant subi une trépanation. 
À la suite de cette manœuvre, par laquelle ils' se rappro- 
chaient tout à fait des conditions de la respiration normale, 
■ ils voyaient le cér\eau s'élever'pendant la' compression de la 
- cage thoracique, dont le relâchement déterminait, par contre, 
l'abaissement dé l'encéphale. 

Nous avons reproduit cette expérience sur le chien, peu de 
temps après la mort, avec des résultats semblables, l'eau 
s'élevant en expiration, s'abaissant en inspiration, dans le 
tube fixé au crâne de l'animal. 

En ayant recours à la respiration artificielle, telle qu'on la 
pratique habituellement dans les laboratoires, en d'autres 
termes, à l'insufllation trachéale, nous avons obtenu des ré- 
sultats inverses des précédents : le liquide s'élevait pendant 
l'inspiration, s'abaissait pendant l'expiration. 

La figure 194 représente les tracés de la respiration et des 
oscillations cérébrales, dans ces circonstances. 



Flg. 191. — Graiiliiqiie de li respirallon irliOFiclle et des osciJlitions tlribntn v'cl>* '^- 

Cette inscription posl morlem vient encore confirmer ce que 
nous disions dans le chapitre précédent, touchant le renver- 
sement.des oscillations cérébrales, sous l'influence de la res- 
piration artificielle. 

(I) Laniure, Recherches sur la cause des mouvemenls du cerveau, Mém. 
Acad. sciences. 1749. 
(8) Ftoureos, /oc. cit., p. 3Ô9 ol suiv. 



..aao 



A. 6ALATHK. 



Outre les osciBations respiralQires , nous avons reproduit 
celtes que détermine l'action cardiaque, en injectant, suivant 
un mode rhythmé, du liquide dans la carotide d*un animal 
mort.. 

Nous ayons obtenu de même des oscillations cérébrales, en 
injectant d'une façon analogue de l'eau, par l'intermédiaire 
des jugulaires. 

L'augmentation du calibre des artères ou des veines encé- 
phaliques peut donc déterminer, au même .titre, la production 
d'oscillations dans un tube adapté à la voûte du crâne. 



t . 



; ■■ I 



DEUXIEME PARTIE. 



De la circulation dans la cavité céphalo-rachidienne , jles 
parois crâniennes éta^t inextensibles. 



Après la première enfance, les fontanelles s'étant ossifiées, 
la boîte crânienne est close par des parois rigides, incompa- 
tibles avec des modifications de contenu, dans son intérieur. 

Dans ces conditions, des variations en plus ou en moins de 
la quantité de sang que contiennent la cavité crânienne en 
général et Tencéphale en particulier sont-elles possibles? Peu- 
vent-elles s'effectuer, comme dans le cas où les parois crâ- 
niennes ne sont pas entièrement rigides, c'est-à-dire dans 
les conditions où nous les avons étudiées précédemment, chez 
l'homme et les animaux? 

Telle est la question que lious allons examiner , question 
d'une haute importance,' attendu que, suivant la conclusion à 
laquelle on aboutit, on arrive à admettre ou à rejeter la pos- 
sibilité de l'anémie et de la congestion cérébrales. 

L'existence de ces états opposés du cerveau, et par consé- 
quent des modifications de vascularisation cérébrale, n'avait 
jamais été mise en doute, ni même agitée, quand surgit la 
proposition qui a reçu le nom, dans la science, de théorème 
de Monro-Kellie (1). 

(1) Si, à l'exemple de Jascoud (a) on inlerprëte les vues des deux auteurs 

{a) Jaccoud, Pathologie interne, t. 1. Coiigeàlioii eért^brale, et Dict. de méJ. et chir, 
pratiques, article encéfiiale. 



992 A. SALATHÉ. 

Celte théorie fut généralement adoptée (1), aussi bien en 
France, où nous la trouvons soutenue par Rocheux (2), qu'en 
Angleterre, où nous voyons Clutterbuck nier la possibilité de 
congestion et d'anémie du cerveau, et proclamer en consé- 
quence rinutilité de la saignée, dans les cas où Ton croyait 
avoir affaire à la congestion de cet organe. 

Les expériences deKellie, âur lesquelles s'étayait sa théorie, 
furent reprises par Burow, qui arriva à des conclusions tout 
à fait opposées (3). 

Plus décisives encore ont été les expériences dans lesquel- 
les on a pu observer directement, au moyen d'une fenêtre 
adaptée aux parais crâniennes, les modifications du calibre 
des vaisseaux encéphaliques pendant la vie. 

Cette méthode, instituée par Donders (4), lui a permis de 
constater des variations notables de réplétion des vaisseaux 

qui ont donné leurs noms à celte théorie, en disant que la quantité de lifmde 
renfermé dans la boile 'crânienne demeure invariable, en vertu de la résistance 
des parois crâniennes et de l'inoompressibilité presque absolue det liquidés» 
cette proposition demeure inattaquable. Il n'en est plus d« méque, si c'est la 
quantité de sang contenu dans le brâne, dont ils ont voulu affirmer l'invaria- 
bilité. Et c'est bien ainsi qu'il faut envisager la question. Gomment comprendre 
autrement VafÛrmatioQ . de Monro qui veut que le cerveau renferme toujours 
la même quantité de sang, pendant l'état de senté^ pendant la maladie, après 
' la mort? Comment comprendre surtout les conclusions des expériences de 
Kellld, fondées sur l'abisence -de congestion cérébrale observée par lui cbez 
des penduç^sur Tabsence d'anémie cérébrale chez des animaux qu'il avait fait 
périr par hémorrhagie, sur la similitude de l'aspect du cerveau qu'il constate 
après la mort, chez des animaux suspendus les uns par les oreilles, les autres 
par les pattes postérieures? 

'*'(!) La plupart. de ses partisans admirent cependant la possibilité de varia- 
tions inverses de la quantité du sang artériel et veineux contenus dans le 
crâne, le sang veineux diminuant proportionnellement à l'augmentation du 
sang artériel, et réciproquement. 

(2) Rochoux, Recherches sur l'apoplexie, Paris, 1838, 

(S) Le cerveau fut trouvé anémié chez les animaux suspendue par les oreilles, 
tandis qu'il offrait de la congestion chez ceux qui avaient été suspendus la 
tête en bas. Il est vrai, qu'en appliquant à ces animaux, avant de les dé- 
pendre, une ligature serrée autour du cou, Burow se mit à Tabrî des causes 
d'erreur qui. avalent dû fausser les réauitatd obtenus par Kellie. En agissant 
de la* aorte, il évitait les modifications de réplétion sanguine des vaisseaux 
encéphaliques qui pouvaient se produire en position horizontale. Ces expé- 
neoca» ont été repétées et variées par d^autres expérimentateurs, avec les 
mêma» résultats. 

(4) Donders, Die Bewegungen des Gehîrns. Nederl, Lancet, 1850. 



CIRCULATION^ OBPHALO-RAGHIDIENNS. '9bS 

éncîéphaliqms, (fui ont été confirmées par les exp^îences 
classiques ' de Kussmauî et Tenner et par celles de J. Ehr- 
-^manh qui sont censignées dans son remarquable travail sur 
raBémie cérébrale (1). 

Cependant, et ce résuUat parait de prime-abord contradic- 
toire; si ces auteurs ont tous observé des changements de ca- 
libre des vaisseaux cérébraux, ils s'accordent tous également 
à noter TabsencG de mouvements du cerveau. 

Sous ce dernier rapport, ces expériences venaient prêter en- 
' cbre leur appui à celles de Bougougnon. 

On n'ignone pas que, pour sa thèse inaugurale soutenue 
en 1839, cet autéùf fit des expériences devenues classiques, 
pour vérifier l'opinion émise a prio^ri par Pellelan, d'après le- 
quel rinextensihîlité des parois crâniennes, après leur ossifi- 
cation complète, devait apporter un obstacle absolu à la pro- 
duction des mouvements cérébraux, dont l'existence chez 
l'adulte avait déjà été mise en doute par Hallér, Lorry, Des- 
champs, etc. 

Bourgougnon, après avoir vissé un tube muni d'un robinet 
au crâne d'un chien, et après l'avoir rempli d'eâu purgééd'air, 
jusqu'à une certaine hauteur au-dessus du robinet, constata 
les oscillations du liquide et les mouvements de la grande 
branche d'un levier coudé qui se mouvait autour d'un àxe 
horizontal, et dont la courte branche était terminée par une 
petite plaque reposant sur la dure-mère ou le cerveau. Le 
robinet étant fermé, il n'observa plus les mouvements du 
liquide, chose très-naturelle, par suite de l'incompressibilité 
des parois et du liquide; qui ne pouvait s'abaisser au-des- 
sous dû robinet que s'il se produisait un vide, ce qui n'est 
point admissible. . ^ 

Ce n'est toutefois que de l'absence de ces oscillations qu'ont 
parlé la plupart des auteurs qui ont discuté les expérien- 
ces de Bourgougnon i Bien plus importante, cependant, était 
l'absence des mouvements communiqués au levier. 

Si les conclusions que tire l'auteur de ces expériences sont 
exactes, on en comprend toute la gravité, car nier les mou- 



(1) Ces résultats ont encore été confirmés par les expériences d'Ackerrnann 
et de Leyden. 



991 A. SALhTflé* 

vements cérébraux, c^est afllrmer, sous une autre forme, la 
proposition de Monro-Kellie, les variations du contenu vas- 
culaire d'un organe devant fatalement amener des moàiSfist" 
lions de son volume, comme le prouvent avec évidence les 
expériences modernes sur les diangements de volume des 
organes, dans leurs rapports avec la double influence car- 
diaque, e| respiratoire. 

Cependant, il n'est point douteux que les observations do 
Bourgougnon ne soient exactes ; il n'est pas moins vrai, comme 
nous l'avons vérifié nous-méme , qu'en vissant .ime fenétre^ 
aux parois, crâniennes, on n'observe pas de mouvements 
du cerveau. Comment comprendre alors des modifications du 
contenu vasculaire encéphalique? 

Faut-il admettre uniquement avec Bourgougnon, dont l'opi- 
nion a été reprise il y a peu de temps par Navalichin (1), des 
modifications de la tension de l'encéphale, opinion qui est à 
rapprocher de celle de Longet, pour lequel le cerveau change, 
non de t)o/ume, mais de ma<«e, c'est-à-dire de densité, si nous 
comprenons bien cet auteur? 

La manière de voir de cet éminent physiologiste nous 
étonne d'autant plus que, quelques pages auparavant (2), il 
admet des mouvements du liquide céphalo-rachidien refluant 
en expiration du rachis dans le crâne, pour rentrer en inspi- 
ration dans la cavité rachidienne, de telle sorte que, non- 
seulement le cerveau ne pourrait se dilater en expiration, 
mais qu'il serait encore comprimé, à ce moment, parle liquide 
cérébro-spinal affluant du rachis. 

A l'exemple de Richet, de Béclard et de plusieurs au- 
teurs , nous sommes bien plus porté , malgré les expé- 
riences en apparence contradictoires, à admettre chez l'a- 
dulte l'existence, de mouvements cérébraux, disons mieux, 



(1) Nous avons reçu récemment, grâce à l'obligeance du professeur Dogiel, 
un mémoire pusse du D^ Navalichin, de Kazan, sur la « Tension du cerveau el 
ses rapports avec la circulation ». M. de Tarchanoff a bien voulu nous donner 
la substance de cet ouvrage et nous en traduire les conclusions. Nous regret- 
tons que l'auteur qui avait fait communiquer la boîte crânienne avec uu ma- 
nomètre inscripteur nVit pas reproduit les tracés des oscillations déterminées 
par la circulation et la respiration. Son travail conclut à une dépendance ré- 
ciproque de la fréquence cardiaque et' de la tensrion cérébrale. 
Longet, Jùc. cit», t. III, p. 285. 



d'une : expansion et d'un retrait; alteKKatifs de l'encéphale, 
plus bornés sans do^te que dans le cas où. le crâne est ouvert. 

Quelcfues considérations aoiit ici nécessaires pour justifier 
notre dire et pour. permettre de comprendre les expériences 
que nous venons de citer . 

La boîte crânienne ne pouvant s^e dilater, son contenu e^t 
par là même immuable. Envisagée delà sorte, la proposition 
de Monro-KelUe peut encore être soutenue aujourd'hui. Mais 
il ne faut pas perdre de vue que la cavité crânienne renferma, 
indépendamment du sang, un autre liquide dont on ne tenait 
point compte, ne le connaissant paa, â.r:époque où les expéri- 
mentateurs anglais émirent leur théorie, nous voulons parler 
du liquide céphalo-rachidien.. Or, tout en admettant la cons- 
tance de la quantité du liquide contenu dans le crâne, il est 
permis d'admettre que la quantité de liquide sous-arachnoïdien 
diminue, à mesure que la quantité de sang augmente, et ré- 
ciproquement. 

A cet égard, le rôle du liquide cérébro-spinal est capital, 
son reflux du crâne vers le rachis permettant à une plus 
grande ijuantité de sang de pénétrer dans les vaisseaux intra- 
crâniens, dans les vaisseaux encéphaliques en particulier. 
Mais ce flux et ce reflux du liquide céphalo*rachidim du 
crâne dans le rachis, et réciproquement, est-il possible? Les 
dimensions du trou occipital, comparées au diamètre des par- 
ties qui le traversent, tendent à le prouver. 

Les preuves directes ne manquent pas du reste. Nous cite- 
rons les suivantes, qui nous paraissent irréfutable^ : 

1 ® En pratiiquànt une trépanation, à la région lombaire d'un 
cadavre placé verticalement, et respectant les méninges, on 
voit celles-ci proéminer fortement, dès le moment où une ou- 
verture faite à la voiite du crâne permet au cerveau de s'af- 
faisser et à une partie du liquide contenu dans la boîte crâ- 
nienne de refluer dans, le rachis. Ce passage du liquide n'a 
pu s'opérer que par le f rou occipital ; 

2"* En comprimant la tumeur formée par un hydrorachis^ on 
provoque un reflux inverse de la cavité rachidienne vers le 
crâne, lequel est prouvé par la tension que présentent les 
fontanelles, qui bombent fortement à la. suite, de cette ma- 
nœuvre: 



t^t) A, SALATUB. 

3* Après avoi^ trépané le crâne et le raehîs d-an animal^ 
mort ou en vie, nous adaptons aux orifices ainsi obteni|s 
deux tubes dé verre, dans lesquels nous versons du liquide ; 
nous faisons alors varier Tattitude de ranimai, amenant en 
haut, tantôt sa tête, tantôt son arriére-train. Dans les deux 
cas, nous voyons se produire un phénomène analogue, le 
liquide baissant notablement dans le tube le plus élevé, s'éle- 
vànt dans le tube situé plus bas : ce sont de vrais va$es 
communiquants; 

4"" Laissant Tanimal en position horizontale, nous soufflons 
dans Fun des tubes : aussitôt, le liquide monte dans le tube 
opî)Osé. : . • » . 

Ces diverses expériences nous semblent décisives, et nous 
en concluons que le trou occipital permet un libre passage 
au liquide céphalo-rachidien. 

La quantité de sang reçue par le cerveau étant plus consi- 
dérable à la suite de la systole cardiaque, une quantité de 
liquide cérébro-spinal correspondant à Texcès sanguin doit 
abandonner au même moment la boîte crânienne, pour se 
porter dans la cavité rachidienne. 

De même, les vaisseaux intra-crâniens renfermant plus de 
sang, à la suite des fortes expirations, de Teffort, etc., le 

. liquide sous-arachnoïdien reflue également , sous cette 
influence, dans la cavité rachidienne, pour revenir dans le 

^crâne, à l'inspiration suivante. 

Suivant Texpression du professeur Richet, « le canal ra- 
chidieh doit être regardé comme le tuyau d'échappement, au 
mqyeji duquel s'effectuent ceg oscillations antagonistes du 
sang et du liquide céphalo-rachidien, sans lequel elles 
eussent été impossibles. » Ces oscillations peuvent s'effectuer 
grâce à l'existence dés plexus rachidiens, éminemment com- 
pressibles, que Kùss, notre maître regretté, assimilait à une 
« soupape de sûreté », grâce aussi â l'existence du tissu cellu- 
lo-^dipeux existant dans le rachis autour de la dure-ftière, 
' lequel peut refluer en dehors du canal, par les trous de conju- 
gaison, sous l'influence de l'aftlux du liquide céphalo-rachi- 
dien, dans la cavité du rachis. , ; , 

Si l'on pratique au crâne une ouverture artificielle, on crée 



>. J 



CIRCULATION CÉPHALO-RACHIDIBNNE. 891 

de la sorte un orifice qui montre aux yeux ce qui se passe- 
dans .un crâne fermé, au niveau du trou occipital. . 

A chaque systole, à chaque expiration, le liquide s'élève . 
dans, le tube vissé à cet orifice, de même qu'il reflue norma- 
lement par le trou occipital, dans la cavité rachidienne, . 

L'expérienjce de Bourgougnon ne nous parait pas contraire , 
à; cette théorie, et nous nous expliquons rimmobilité du levier 
daixs les conditions o^i elle a été. obtenue. ■ ^^ , 

^Dfitnsrétat normal, en effet, le oervçau appuie contre là 
votite crânienne, dont il est séparé par les méninges et une 
couche à peine appréciable du liquide céphalorfac]iidien,. dont 
la plus grande partie est située à la base de l'encéphale, aux 
endroits nommés confluents antérieur et postérieur de ce. 
liquide. L'encéphale, devenant plus turgescent, ne peut dès 
ipr3 offrir ià sa partie supérieure qu'un mouvement de glis- 
sement, une dilatation effective n'étant possible q^e dans les 
régions inférieures - de l'organe, régions baignées dans .un 
liquide qui. peut facilement s'échapper par le trou oçcipita]. 
qui touche le confluent postérieur. 

Cette conception n'est pas seulement une vue de l'es- • 
prit. Nous l'avoué vérifiée à l'aide de. l'appareil sqhér . 
matique que représente la figure 192 et que nous ayons- 
décrit page 385. En fermaiit le robinet qui surmonta le, 
tube fixé à la partie supérieure, de l'appareil, et imprimant, 
au cœur artificiel, une série de .contractions rhythmées, 
nous" voyons le ballon remplissant . le . rôle d'encéphale ar- • 
river au contact de l'orifice inférieur du lube assimilable ^ 
au tube d'exploration vissé au crâne des animaux. Dès ce 
moment,. la. petite portion de surface du ballon circonscrite 
par le rebord de ce tubedemeure immobile, et cependant le 
ballon lui-même se dilate et revient -sur lui'mémje successive- 
ment, ,suivant .que . nous comprimons ou que npus .abandon- . 
nons à elle-même la poire de caoutchouc qui. représenj^e le . 
cœur.; • . ' . . 

Dans ces . conditions, où , reflue le liquide qui entoure le 
ballon à paroi& dépressîbles, liquide- renfermé lui->méme dans . 
le ballon en, verre, ..dont les parois sont inextensibles? Il 
sîéchappé dafxs le tube qui rempht l'pffîce de déversoir ra- 
chidien, ainsi qu'en témoignent Jes. pulsations de l!ampqule 



398 A. SALATMfe. 

terminale, pulsations synchrones aux contractions ' de Tam- 
poule ventriculaire et aux dilatations du ballon représentant 
le cerveau. 

Ouvrons-nous le robinet, aussitôt les pulsations rachidiennes 
cessent , et les oscillations reprennent dans le tube d'exploration , 
où elles se produisent plus facilement, n'ayant p^ à vaincre 
l'élasticité du tube rachidien et de son ampoule terminale ; 
en même temps, la surface du ballon s'approcjbe et s*éIoi* 
gne alternativement un peu de l'orifice inférieur dil tube 
explorateur. C'est identiquement ce qui se passait dans les 
expériences de Bourgougnon . 

L'absence des mouvements, constatée dans les expériences 
dans lesquelles on pratique une fenêtre aux parois crâniennes^ 
absence qui semble paradoxale, puisqu'elle coïncide avec de» 
wùSSkaÊÉsms visibles du calibre des vaisseaiix encéphaliques; 
s'explique de ■én&. D^SkS toutes ces expériences on voit 
le cerveau immédiatemwil mosàà au verre. C'est qu'en 
effet, dans le crâne, dont le» {Munoîs sont absolument 
rigides, la surface des hémisphères vient «i. eaàtact de la 
voûte crânienne sur laquelle l'organe prend en qo^epu» sorte 
son point d'appui, son augmentation de volume se tradlaisàM 
au sein du liquide qui baigne sa base, c'est-à-dire terégfioii 
qui présente les vaisseaux les plus considérables, ceux dont 
la pulsation est la plus active. 

Ces expériences, qui d'abord semblent absolument incom* 
patîbles avec la production de mouvements d'expansion et de 
retrait de l'encéphale, par conséquent aussi avec la possibi- 
lité de variations dé contenu valsculaire de cet organe, n'infir- 
ment cependant nullement la réalité de ces phénomènes qui, 
ainsi compris, replacent dans des conditions moins opposées 
la circulation encéphalique chez le nouveau-né et chez l'adulte, 
les trous de conjugaison remplissant l' office de fontanelles 
chez ce dernier. 

Concluons en disant que les phénomènes que nous avons 
analysés dans la première partie de ce travail se rencontrent 
également, atténués peut-être, chez l'homme et les animaux 
dont lés parois crâniennes sont complètement ossifiées. 

Les vaisseaux contenus dans le crâne, ceux de l'encéphale en 
particulier, peiévent donc être le siège de modifications de calibre 



GIRCULiLTION CBPHALO-RACRIDEENNE. 3^ 

entrainànt^ grâce à rextensibilité des parois du rachis, des 
changements de volume de l'organe lu^méme, qui ne se sépare 
point,, à cet égard, des autres organes de l'économie. 



CONCLUSIONS. 



1. Les modifications de calibre des vaisseaux encépha- 
lique^ sont la cause du phénomène auquel on a donné le nom 
de mouvements du cerveau. Ces variations du calibre vascu- 
laire sont liées à Tinfluence cardiaque et respiratoire; ettftif 
entraînent des changements rhy thmés du volume de Tencé- 
phale, dont la turgescence augmente et dinuime tour à touf. 

2. Les mouvements du cerveau peuvent être directement 
observés dans le cas où la rigidMé des parois crànienijes n'est 
pas absolue, c'est-à-dire dbez le nouveau-né, dont les fonta- 
nelles ne sont pas &aeere ossifiées, dans de nombreux cas 
morbides amenant vta ramollissement ou une perte de sub- 

^ stance de la vo€Ke crânienne; enfin, à la suite de la trépanation 
pratiquée ter Fhomme ou sur les animaux. 

3., Diatls ces diverses circonstances, on peut obtenir, au 
moyen de procédés graphiques, les tracéç décos mouvements. 
C'est sur eux que s'appuient les conclusions suivantes. 

4. La systole cardiaque traduit seule son influence sur les 
battements de la fontanelle antérieure de l'enfant, pendant l'état 
de calme parfait et pendant le sommeil. L'enfant étant agité, 
et la respiration plus prononcée, celle-ci influe à son tour sur 
les battements de la fontanelle, d'autant plus qu'elle s'ac- 
centue davantage. 

5. Quand la respiration est profondément modifiée par d^s 
actes tels que l'effort, les cris, la toux, le bâillement, l'éter- 
nuement, la succion, les battements de la fontanelle con^cordent 
avec lés modifications, respiratoires dont les effets sont parfois 



400 • A. SALATHÉ. . ' ' , 

exagérés, au point de dissimuler absolument. Finfluence car—» 
diaque, .j 

6. La tension de la fontanelle varie avec l'attitude de Teiir 
fant : elle est d'autant plus prononcée que la tète se trouve 
portée plus bas. 

7. Chez Tadulte, dont la rigidité normale des parois crâ- 
niennes a disparu, on constate que ce n'est que lorsque la res- 
piration est exagérée, ainsi qu'il arrive lore des efforts, qu'elle 
exerce une influence sur les mouvements cérébraux, qui dé- 
pendent uniquement de l'influence cardiaque, quand la res- 
piration est calme. 

8. Quand on adapte au crâne d'un animal trépané un tube 
contenant un liquide, on voit celui-ci présenter des oscilla- 

' • • • • 

lions qui traduisent lés mouvements d'expansion et de retrait 
de l'ericéphale. Leur inscription montre qu'elles sont de ria- - 
ture double, et qu'elles se râttàchetit, les unes à la respira- 
tion qui déterminé dès modifications de réplétion artérielle et 
veineuse, les autres' à l'augmentation du calibre artériel liée"' 
à la systole cardiaque. Ces dernières donnent un tracé àssi-. 
milable à celui du pouls. 

9. Les oscillations d'origine respiratoire, d'autant plus ac- 
cusées que Tanimal est moins calme, peuvent arriver jusqu'à 
voiler les oscillatiotis d'origine cardiaque, qui paraissent en • 
général d'autant mieux que les oscillations se rattachant à la ' 
respiration sont moins prononcées. 

10. Les oscillations dépendant de la respiration peuvent: 
s'éteindre complètement dans la période d'insensibilité amenée 
par les anèsthésiques. ■ - 

H. Les anèsthésiques administrés brusquement à un ani- 
mal peuvent provoquer leur disparition momentanée, par suite 
d'un arrêt respiratoire. 

t 42. La respiration artificielle renverse le mode de produc- 
tion des oscillations du liquide, qui, normalement, s'élève en 
expiration et s'abaisse en inspiration. - .,.;.'- 

13. Les changements du niveau du liquide, sous l'influence- 
des variations d'attitude, permettent de constater J'augmenta- 
tion notable du volume encéphalique, quand on abaisse la 
tète de l'animal, sa, diminution, quand on l'élève. • /^ - 

14. Le crâne étant <)ii vert, les oscillations ^font parfois dé- . 



CIRCULATION CKPHALO-RACHIDIENNE. 401 

faut, le cerveau faisant hernie et bouchant T orifice de trépa-» 
nation, auquel cas le liquide céphalo-rachidien retlue dans Iq 
rachis. 

15. On peut vérifier ce phénomène au moyen d'un appa- 
reil schématique approprié, lequel permet également de re- 
produire les deux sortes d'oscillations signalées. 

16. Ces oscillations peuvent encore être déterminées sur le 
cadavre, par la respiration artificielle et Tinjection de liquide 
dans les carotides. 

17. En pratiquant une trépanation au rachis, on observe 
des oscillations de même ordre qu'au crâne. 

18. Les oscillations d'origine cardiaque et respiratoire, ob- 
servées simultanément au crâne et au rachis, sont synchrones. 

19. La quantité des liquides contenus dans un crâne com- 
plètement ossifié est toujours la même; des variations inver- 
ses se produisent toutefois entre la quantité du sang et la quan- 
tité du liquide céphalo-rachidien, qui, grâce à l'extensibilité 
partielle des parois de la cavité rachidienne, peut refluer dans 
celle-ci quand le volume encéphalique augmente, pour rentrer 
dans la boîte crânienne, quand il diminue. 

20. La rigidité de la boîte crânienne n'empêche pas la 
production de changements de volume de V encéphale, auquel 
s'appliquent par conséquent aussi les résultats observés dans 
le cas où les parois crâniennes ne sont pas inextensibles. 



LAB. MAREY. 2 



2J 



TABLE DES FIGURES 



APPAREILS. 



X 



I. Appareili po«r l'exploration. 

— - DU CŒUR. 

Pioea myogpaphique dq cœur de la grenouille 70, 213 

Double esplorateur à tambour pour la pulsation du cœur des petits 

animaux 213 

— DBS CHANr,EME>tTS DE VOLUME DES ORGANES lo, 315, 317 

— DES ïfOUVÉMENTS PPS LÈVRES ET DU VOILE DU PALAIS. ... 119 

— DES VIBRATIONS DULARYMX. . 117 

— DES MUSCLES. 

— — Myographe direct 140 

— — Myographe à transmission 142 

— — Explorateur du raccourcissement musculairo 145 

— — — du gonflement musculaire 145 

— — — — chez l'homme 547 

— Do l'écoulement dos liquides 168, 165 

— Dos mouvements respiratoires. , 149 

— Des oscilldlious verticales 152 

— DE LA PRESSION ARTÉRIELLE. 

— — Différents types de manomètres à mercure. . . . 193 

— — Sphygmoscopa avec délaiU de sa conslruolion. . . 197 

— — Nouveau manomôlrQ métallique inscripteur 200 

— — Nouveau manomètre conjugué avec le manomètre à - 

mercure 311 

^ — Nouvelle modification du spbygmographe djrecl. . . 208 

-- >- Sphy^mographe direct appliqué sur le poignet. . . . 208 



404 TABLE DES FIGURES. 



Disposition de l'expérience pour ta mesure d« U ] 
sion absolue dans les aritres de l'homne, . . . 



Appanili Enregiitrenn. 



— Des mouvemeats recliliguss 

— Des signaux électriques 

is transmis par l'air (tambour « levier inacriple 



JiPPARGILS SCBEMATItHIES. 

— Oiseaux mécaniques 98. 

— Modèles variés des ailes 

— Schéma de ta circulation céphnlo-rachidienne 

— Schéma du myographc explorateur du raccourcissement mu: 

laire 

— — du gondemcnl musculaire 

FIGURES SCniMATIfttlES. 

— Schéma riJsumant les réaullats des expériences du prof. Cl, 

nard sur les effets cardiaques des impressions douloureuse 

— — Des rapports intra-bulbaires des nerfs trijumeaux, pneumc 

triques et spinaux ' 

— — Dca courbes fournies par différenis ntanomèlres 

TABLEAUX. 

Des excilalîons induites du cœur avec phase réfractairc .... 

— — — — sans phase réfractairo 

— — — du cœur avec dos courants de pile forts e 

— Des caractères graphiques des consonnes 

— Présentant une courbe des volumes de liquide écoulé et i 

vitesse de l'écoulomenl 

— Présentant la courbe des fréquences relatives d'acles successi 

— Des rhythmes divers des sysloles de cœur do tortue 

— Dos débits variahlBs du cœur de tortue 

— Des variations du retard de l'arriît du cœur; do difrérenls I 

do courbes de. la miction 

_ Des variations du volume de la main sous dos pressions ci 



TABLE DES FIGURES. 405 



TRACES. 

Mouvements de TAile. 

— Tracés comparalifs du pigeon, de la buse et d'ua oiseau mécanique. 94 
— - Tracés des battements de Tailo d'un insecte. ... * 156 

— — des deux ordres d. mouvements de l'aile d'un pigeon. . 157 

— — Trajectoire de l'allo (Recomposition géométrique) .... 158 

Tracés Gardiographiques. 

— — I. Cœur de la grenouille. 

— Avee compression variable du cœtir entre les inors do la pince.» 70 

— Sous l'influence d'excitations induites (Phase réfractaire). . * . . 72 

— — — (Sans phase réfractaire) 73 

— Sous l'influence d'excitations tétanisantes de force constante et de 

fréquence varjable.. « 78 

— — — de fréquence constante et de force variable. . 79, 80 

— Sous l'influence de courants de pile. forts et de courte durée.. . 83 
' ; — Sous l'Influence de l'excitation du pneumogastrique gauche.. • . 294 

— -^ — du pneumogastrique droit 294 

— — — sucoessivo des deux pneumogastriques. ^ . • 295, 296 
-^ Sous l'infl. de l'excitation simultanée des deux jkneumogAb triques. 297 

— Disposés en série verticale pour montrer la valeur du retard.. . . 900 

— Sous l'influence d'excitations induites très-fortes, uniques et multiples 904 

— Sous l'influence de la percussion de l'intestin enflammé 252 

— Tracé linéaire montrant les variations d'amplitude du coeur de la 

grenouille sous l'influence d'excitations induites croissantes 

{d'après Bowditch) • 67 

— Du cœur du cheval ( V, Pression artérielle) 

_. — Du cœur du chien. IiTégularités périodiques 211 

— Des pulsations du cœur do l'homme recueillies en mémo temps 

que les variations du volume de la main 15 

— — en même temps que le pouls radial . • 16 

— — pendant l'inspiration profonde. . i ..... , 211 

— IL Pulsations du cœur du lapin avec le double explorateur 

à tambour. 

— Pulsations cardiaques du lapin détaillées par une rotation rapide du 

cylindre 215 

— Arrêt du cœur par l'excitation du bout périphérique du pneumo- 

gastrique droit • . 214 

— Sous l'influence de l'excitation alternative des deux pneumogastri- 

ques 2^ 



406 TABLE DKS FIGURES. 

— Sous rinflueace d'excitations induites très-fortes et e&pacées. . . 30I 

— Disposés en série pour montrer la valeur du retard de Tarrct. . . SOâ 

— Sous rinfluence de l'excitation des narines avec le chloroforme. S30 

— Avec l'ammoniaque et l'acide acétique â30 

— Après l'ablalion des lobes olfactifs â33 

— Sons l'influence d'une décharge d'induction et d'une brûlure légère. 235 

— — Do l'excitation de la muqueuse laryngée sus-gloUiquc. . S41 

— — Des nerfs laryngés supérieurs • . . . 2-i3 

—- — De3 muqueuses sou&-gIottique et trachéale 244 

— — Du nerf grand auriculaire 247 

— — De l'attouchement du sciatique superûcicl 247 

— — De Texçitatton du grand nerf sciatique 247 

— — Do la percussion de l'intestin enflammé 253 

— — Des excitations du trijumeau après section de la moelle au- 

dessous du bulbe (persistance du réflexe cardiaque). . 256 

— Après ablation des hémisphères cérébraux (persistance du réflexe 

cardiaque) 256 

— Après la double soction du pneumoga<«triqne /suppression du 

réflexe cardiaque) 261 

— Après paralysie du pneumogastrique par l'atropine (suppression 

du réflexe cardiaque) 262 

— Après paralysie des nerfs pneumogastriques par le curare. . . . 363 

— Après dégénérescence du pneumogastrique droit et arrachement 

du spinal gauche (suppression du réflexe cardiaque) 265 

— Après l'administration de la morphine (disparition graduelle du 

réflexe cardiaque) 27i 

— Pendant l'asphyxie 273 

— Rapport entre l'intensité de l'impression périphérique et l'inten- 

sité do l'effet cardiaque réflexe 237 

Tracés des mouTements du cerveau. 

— Battements de la fontanelle antérieure pendant le sommeil. . . . 351 

— — — pendant les cris 352 

— — — pendant la succion . . . 354 

— — — sous l'influence des attitudes. 356 
-- Mouvements du cerveau chez un hommo présentant une perle de 

substance du frontal pendant le repos 350 

— — — pendant l'effort 360 

— Oscillations cérébrales après trépanation, chez le lapin 365 

— — chez le chien, la respiration étant calme 366 

— — la respiration étant haletante .... 367 

— — Avec pression carotidieiine et courbes respiratoires. 869 

— — Leurs rapports avec la respiration, les artères en- 
céphaliques étant liées 370 

— ■ — Chez le chien anesthésié ............ 373 

— — — non anesthésié 373 



TABLK VKU FIGURES. 4Û7 

— — Au début du chloroforme 374 

— — Sous l'influence des changements d'attitude. . . 379 

— Oscillations du liquide céphalo-rachidien observées au niveau 
d'une 1/répanation lombaire w 383 

— — — Au niveau d'une trépanation cervicale. . . . 383, 385 

— — — Au niveau d'une trépanation lombaire avec cour- 
bes k*espiratoires fournies par le pneumographe 383 

— — — Au niveau d'une trépanation lombaire et d'une 
trépanation crânienne (tracés simultanés) pendant la respiration 

artificielle 376 

— — — Au niveau d'une trépanation crânienne et cervicale. 385 

— Oscillations du liquide dans un appareil schématique de la circu- 
lation céphalo-rachidienne 385, 389 

Tracés des changements du volume de la main. 

— Tracé déformé par les oscillalions propres de la colonne d'eau 
déplacée dans un tube étroit 14 

— Tracé régulier, sans iulerruplion d'oâcillalions propres, identique 
avec celui du pouls 14 

— Rapports des variations du volume de la main avec les systoles 
cardiaques 16 

— — Effets de la compression de l'artère humérale sur le volume 

de la main 25 

— — Effets de la compression veineuse 28 

— — De la compression des artères fémorales 32 

— — De l'aspiration exercée sur te membre inférieur dans la 

ventouse Junod 34 

— — De l'élévation et de l'abaissement successifs d'un membre 

supérieur sur le volume de la main opposée 35 

— — Sur le pouls radial 36 

— — De l'application du froid du même côté 40 

— — — — du côté opposé 42 

— — De l'excitation induite de la peau 50 

— — Influence de la respiration. — ^Respiration normale. — Effort. 

— Inspiration, etc.) 16, 52, 57, 50, OU 

Tracés des mouvements phonétiques. 

— Des vibrations du larynx inscrites avec l'appareil à signaux ra- 
pides de M. Dei^rës. 118 

— Des différents degrés de l'occlusion labiale correspondant à dif- 
férentes voyelles. 1-1 

— Des mouvement^ des lèvros et des vibrations du larynx recueillis 
simultanément 122 

— Montrant les caractëi*es graphiques de différentes consonnes et 
groupes de consonnes ....>...».• 125 



408 TABLE DUS FIOURKS. 



Tracés dos mouvements dos muscles. 

— rinbi'lcalion veiHicalc dés secousses. 141 

— — — latérale {Afarey) . . . ' 143 

— - - — (Fick) 143 

— Télaiiisation des muscles dans le cas d'atrophie muflculoiré pro- 
gressive 147 

Tracés des TariatiOBif de la prossion artérielle. 



Tracée ■i«M»iéti4niwr> 

— Pression fémorale du lapin avec le manomètre à mercure (trans- 
mission par l'air) . . 19^ 

— Pression carotidionne du laptn avec le nouveau manomètre mé- 
tallique (transmission par Tair) SOI 

— > Pressions carotidienne et raciale chez le cheval avec le sphyg- 
moscope 198 

— Pression artérielle sur le schéma avec différentes sortes de ma- 

' nomètres 23S 

— Pression carotidienne et pulsations cardiaques du lapin recueillies 

• simultanément. — Subordination de la pression au débit du cœur. 258 

— Pression carotidienne et pulsations cardiaques du lapin recueillies 
simultanément. — Section des nerfs vagues. «- Systoles avortées "tel 

— Pressions aortique ot inlra-cardiaque'Coniparées, avec le manomètre 

de Flok, dans le cas de rhylhme lent 323 

— — de rhythme rapide 324 

— — Sur le schéma- (avec un- manomètre très-mobile). . . . 325 

— — — Avec un manomètre peu mobile 826 

— — Sur le cheval, à l'état normal, avec le sphygmoscope. . 320 

— — Sur le ehcv^]> après hémorrhagie 327 

~ — — Après section de la moelle 327 

— — — • Sous l'influence de la- digitale 327 

— — Sur le schéma (forte tension artérielle) .' 330 

— — — (faible tension artérielle) 330 

— — — (avec un rhythme accéléré) 383 

— — Sur le cheval (systoles avortées) 335 

-r- — Sur le schéma — (pouls bigéminé par insuffisance mi- 

trale <ians les hautes pressions) 337 

— Pouls bigéminé et pulsation cardiaque (schéma) 337 

~ Pression .carotidienne- et pulsations cardiaques (Systoles avortées 

chez le lapin), dans les hautes pressions. 201 

— Pression artérielle chez l'homme, déterminée parla mesura d*une 

contre-pression extérieure 3l3, 318 



TAULE DlâS FIGURES. 409 

Traeés sptayifiiiojpraphiqiies. 

- Effels de la compression de l'artère humérale sur le pouls radial 
(sphygmographe à transmission) 26 

- ËfTels de l'élévation et de l'abaissement successifs d'un membre su- 
périeur sur le pouls radial du côté opposée (Sphygmograpbie à 
transmission) 36 

- Effels de l'effort prolonge sur le pouls radial 209 

- Pouls périodiquement irrégulier chez «Phomme 336 

Tracés dds réactions du corps de l'oiseau 159 

Tracés de la respiration. 

— Courbes respiratoires chez l'homme recueillies en même 
temps que les variations du volume de la main. (V. Volume, — 
Changements du volume de la main.) 14 

— Courbes respiratoires dans différentes conditions d'obstscle 

au passage de l'air \ . 150 

— Courbes respiratoires du lapin. — Suspension brusque et 
prolongée do la respiration sous l'influence do l'excitation 
nasale avec le chloroforme. (V. Pulsations cardiaques. — 
Mouvements du cerveau liés aux mouvements respiratoires. 

(V. Mouvements du cerveau) . 3ol 

Tracés des signaux électriques. 

— - Appareil de Deprès il6 

— Vibrations du larynx 118 

Tracés des oscillations des verges de Wheatstone. 

— Sur un papier immobile 155 

— — animé d'une translation' rapide 15 



TABLE ANALYTIQUE ET ALPHABÉTIQUE 



DES MATIÈRES 



Aile de Toiseau. Ses mouvements reproduits sur des appareils schéma- 
tiques 95 

- — Variétés de construction 102 

— de rinsecte. — Inscription de ses mouvements 156 

Arrêts du cœur (V. Cœur) . . 



G 



Changements de volume du eervcan. 

— Mouvements du cerveau. Ils traduisent les changements de volume 

de l'encéphale, liés aux modilîcations de 

calibre de ses vaisseaux 345 

— — — Différentes théories émises pour les interpréter 348 

— Liquidé céphalo-rachidien. Sa répartition, son rôle 347, 395 

-— Fontanelles (Battements des) pendant le sommeil, les cris, la succion, etc. 350 

— Leurs modilîca lions sous l'influence des changements 

d'attitude 355 

— Mouvements observables au crâneetaurachis, dans divers cas morbides. 357 

— Fractures du crâne avec perte de substance. Mouvements qu'elles 

permettent de constater 358 

— Spina-bifida. Battements dont ils sont le siège 361 

— Trépanations crâniennes 362 

— Hernie cérébrale ' 363 

— Oscillations cérébrales. Leur comparaison chez le chien et le lapin. . 365 

Leur provenance 367 



412 TABLE DES MATIÈRES. 

— Anesihésiques. ModiOcalions des oscillations cérébrales sous leur in- 

fluence 37â 

— Chloral . ModiOcalions des oscillations cérébrales sous son influence. 374 

— Respiration artiflciclle. Son influence sur les mouvements du cerveau. 375 
^ Changements d'attitude. Modifications de la pression intra-crânicnne 

qu'ils entraînent 377 

— Trépanations racbidiennos 380 

-* Trépanations pratiquées simultanément au crâne et au rachis. . . . 384 

— Reproductions artificielles des mouvements cérébraux 385 

— Reproduction schématique des oscillations cérébrales 385 

— Reproduction artificielle de? oscillations cérébrales après la mort . . 388 

— Théorème de Monro-Kellie. Sa discussion 391 

— Fenêtres adaptées aux parois crâniennes 392, 398 

— Expériences de Rourgougnon. Leur discussion 393, 397 

— Plexus rachidiens. Leur rôle 396 

— Trous de conjugaison. Ils rempliss^ht Toffice de fontanelles au rachis. 30G 

— Mouvements cérébraux. (Expansion et Retrait) chez l'adulte 398 

— - — Leur possibilité grâce au reflux du liquide 

céphalo-rachidien 396, 398 

Conclusions du mémoire sur les changements die volume du cerveau . . 399 

ChMigeiiieiits du volane de la main. 

Méthodes d'exploration des changements de volume de la main ; leur 
comparaison (Piégu, Chélius, Ruisson, Fick, Mosso, . François- 
Franck) 5 

Description de l'appareil explorateur des changements du volume de 

la main 13 

Indications fournies par l'appareil \b 

Identité des variations du volume des organes et des variations de la 

pression artérielle 16, 

Évaluation des changements du volume de la main 2J 

Graduation de l'appareil explorateur !21 

Plan dos expériences 23 

— * ' Effets de la compression artérielle 24 

— — — — veineuse 27 

— -— — — des artères des membres infé- 

rieurs 31 

— — de l'appel du sang dans un membre inférieur par 

la ventouse Junod 33 

— — de la contraction des muscles des membres infé- 

rieurs 34 

— — de l'élévation d'un membre supérieur. » 30 

Résumé des influences qui agissent mécaniquement sur les change- 
ments du volume de la main 37 



TABLR DES MATIÈRES. 413 

— Influence des nerfs vasculaires. . « 38 

— Action du fi'oid. — Influences réflexes. Diseussion. ....... 39 

— Action de l'électricité. 48 

— Action des excitations induites de la peau 49 

— Influence de la respiration normale 51 

— Influence de Teffort. — (Comparaison des variations du volume 

de la main et des changements du pouls radial). •.;...« 55 

— Influence de l'inspiration profonde • 58 

— Conclusions du mémoire sur les changements du. volume de la main. Gl 
Circulation artificielle. Céphalo-rachidienne (V. Changements de volume 

du cerveau). 
^ Périphérique (V. Changements du volume de la main). 
Cœur, arrêts réflexes. 

Historique. — Opinions diverses des physiologistes. — Condition^ 

de. rexpérimcntatîon. — Appareils ,...'.,,. 221 

— Effets des excitations du trijumeau 229 

— Part de l'olfaction. 231 

— Rapport entre l'effet cardiaque et la soudaineté^ ViûUnaité^ la 
puissance de Timpression 236 

— Susceptibilité des sujets. ~ Impressionnabilité au chloroforme. . 239 

— Effets des excitations des nerfs Idryngés ^ 240 

— — des nerfs laryngés supérieurs 241 

— — — — inférieurs 243 

— — des nerfs rachidions 246 

— — — auriculaire, sciatique, etc. . . . 247 
Expériences de Gl. Bernard 248 

— Effets des excitations des nerfs viscéraux. 249 

— — — — sur la grenouille. . 251 

— — . — — sur les mammifères. 253 

— Centres et voies de réflexion des excitations périphériques. . . 255 

Siège du réflexe dans le bulbe rachidien 256 

Trajet intra-bulbaire des impressions 258 

Suppression du réflexe cardiaque par la section des pneumogas- 
triques 261 

— — — par l'atropine 262 

— — — par le curare. 268 

— — — par l'arrachement du spinal. . 264 

— Part de l'élément douleur dans les arrêts du cœur. ...... 268 

— Expériences avec le chloral 269 

— — — le chloroforme 270 

— — — la morphine i 271 

— - — l'asphyxie 272 

— — — la commotion cérébrale. . . . . . , . 273 

Dans toutes ces conditions le cœur ne réagit plus, à cause de la sup- 
pression de ses nerfs d'arrêt 274 

— Arrêts produits par Texcitation directe du pneumogastrique (V. 
Pneumogastrique). 



414 TABLE DES MATIKRRA. 

Cœur «Excitations électriqnes doi. 

Comparai«oa du cnpur avec les autres muscicç TiT» 

Aclion des courants induits isolés fiC 

— Systoles de l'oreillette et du rentricule; durée de chacune d'el- 
les; durée du temps perdu qui les précède G8 

— Action dos courants induits sur le cœur en place et qui a ses 
mouvements propres; expérience de Bowditch 09 

— Influence de la pbase d'une révolution cardiaque où l'excitation 

a été produite 7^ 

— iBÉucBce de l'iBlAïKiilé de» courants induits sur Texcilabilité du 
cœur 75 

— Influence de la température sur l'excitabilité du ccniir, ..... 75 

— Erfets des courants induits successifs ; influence de la fréqiMace 

des courants; influence de leur force 77 

— Télanisation incomplète. du cœur; théorie de ce phénomène. . . 79 

— Effets des courants de pile de courte durée: leur analogie avec 

les effets des courants induits 79 

— Télanisation incomplète du cœur par les courants continus; tJM&o- 

rie de ces effets 83 

— Conclusions du mémoire sur leti excitations électriques du 
cœur *..• 85 



D 



DMt da coBur 167 

— Ses rapports avec la fréquence 170 

— — avec la charge 170 

— — avec la température 171 

. •— — avec la pression artcricllc .......* 280 



E 



Ezcitationt électriques du cœur. (V. Cœur. Excitations.) 

— : directes du Pneumogastrique. (V. Pneumogastrique.) 

— périphériques — I.euf effet sur le cœur. (V.Cœur (Arrêts du).) 



G 

Crraiihlqae (méthode). 

Applications de la méthode graphique à Tétude des mouvements simples. 

— Mouvement do translation d'un corps. 134 



TABLE DES MATIERES. Ait} 

Récepteur télégraphique employé à conduire le style écrivant. 134 

— Transmission du mouvement par l'air ou par l'électricité . . 135 

— Mesure do la vitesse d'un train, d'une voilure ..:.... 435 

— Variations de fréquence des actes intermiltemts . . . .' . , \ 136" 
Inscriptien deti mouvements rectilignes alternatifs 137 

— Mouvements musculaires; royographes'.' . ' 138 

— Myographie chez l'homme 147 

— Mouvements respiratoires.' Leur inscription 149 

— Mouvements de la locomotion 151 

— ■ Mouvements des ndembrcs; réactions imprimées au corps. . 152 

— Vibrations sonores 153 

Inscription des mouvements composés qui s'exécutent dans un même 

plan. ..........*....•..• ..:... 155 

— Expériences des acousticiens {Verges vibrantes) ...... 155 

— Applications à la détermination des mouvements de l'aile 

de l'insecte 156 

— Trajectoire de l'aile do l'oiseau 157 

— Oscillations de l'oiseau dans le plan vertical 158 

— Trajectoire de l'oiseau dans les airs . * 159 

Inscription du mouvement des liquides 161 

— Mesure d'un écoulement à l'air lîbre; mesures anciennes. . 161 

— — Inscription des changements de ni- 

veau qui se produisent dans le 

vase où le liquide s'écoule .... 162 

— Eprouvette flottante constituant un aréomètre inscriptcur. . 163 

— Expériences. = Variations du travail du cœur 167 

— — Inscription de la miction . . . .^ 171 

— — Inscription des écoulements continus, obte- 

nue d'après des mensurations discontinues. 171 

— — Inscription des écoulements très-faibles et 

Irès-prolongés 173 

— — X'ilesses d'écoulement et volumes écoulés . 174 

— — Construction de ces courbes 175 

Inscription de la vitesse des fluides à l'intérieur des conduits. 

^ lr«Mélliod<\ -- Le liquide traverse des ospncns de capacités 

connues. .......-..,.«....• 180 

— 2e Méthodo. = La vitesse du liquide est employée k pro- 

duire un travail que l'on mesure. (Hélice. 
— Anémomètre. — Hémotachomètre. — 

Homadromographe) 184 

-- 3e Méthode fondée sur l'emploi des tubes de Pitot 186 

— Vitesse d'écoulement des gaz. — Anapnographe; tubes de 

Pitot; vitesse du vent ...*.... 18û 

— Réciproque des problèmes précédents; loch 187 

Inscription des changements de volume . i 189 

— Principe du procédé de Say et Hegnault 189 



416 TABLB DBS MikTlÈllES. 

— Mesure des changements de volame por déversement. . . • i90 

— — d*apK*s les changements de pressioa. 191 

— Applications nombreuses de celte méthode 19S 

InferipUon des ckangemanU de prttsioii. 

(V. Pression artérielle.) 

.4. Mesure de la pression à riniériear des organes. 

— Manomètres à mercure • 19^ 

— Déformation des indications par Finertie du mercure .... 194 

— Manomètre compensateur i9& 

— Transmission à distance des déplacements du mercure . • . 195 

— Manomètres élastiques 19& 

— Sphygmoscope 197 

— Manomètre à ressort de Fick 199 

— Manomètre métallique Inscriptcur 199 

— Comparaison des divers manomètres âOI 

— Graduation des manomètres élastiques 203 

— Conditions du transport de la pression au manomètre in- 

scriptcur 204 

B. De la pression des Ûuides explorée à travers les paiois qui les eoii'- 

tieanenL 

— Importance médicale des appareils qui n'exigent pas de mu« 

tilation 206 

— Sphygmographe direct ; ses perfectionnements 208 

— Identité des courbes sphygmographiques et manométriques. 209 

— Identité des mômes courbes avec celles des variations du 

volume des organes ' 209 

— Impossibilité de mesurer la pression artérielle daprès le 

degré de contre-pression du ressort du sphygmographe. •' 210 

— ' Là pression' du sang chez l'homme est mesurable par la 

contre-pression exercée tout autour d'un membre . . . 212 
(Voir Pression et Vitesse du sang.) 

— Inscription de la pulsation du cœur chez la grenouille. . . . -212 

— — — chez les petits animaux. 21ô 

— De la reproduction fidèle des graphiques 21 i 



I 



Inscription des mouTements.(V. Graphique. Méthode.) 

Intermittencas du .pouls. 

— . . — Leur périodicité en rapport avec . une insuffi- 
sance mitrale produite dans les hautes pres- 
sions 385 



m 
S 



TABL& DKS VATIKRBS. 417 

^ ~ Leur rapport avec de» systoles ventricolaires 

avortées 280, 334 

^ — — Chez les animaux. ....... 280» 3)5 

— — — Sur rhom^e. . 836 

— ^<»_ Sur le schéma • . • , 83^ 

Irrégulariiét d« rhytiMM cardiaque. — Rapports avec le débit du cœur. 171 



M 

M 

^ Mouvements du oenr^eil* [V- Changements de volume du' cerveau.) 



— Inscription ^es mouvements musculaires ^ ..... . 138 

— Myographe simple •. 139 

— Myographe à transmission 140 

— Courbes musculaires; leur amplitude, etc. . w 143 

— 'Myographe inscrivant le gonflement des muscles 144 

— Myographie sur l'homme ».• 146 



P 

i Phonétiques (Inscription des mouvements) ««..««.-.-.. ^ .. . 109 
I — Importance de l'inscription des difrérents actes -du langage 

articulé, au point de vue de la linguistique et de l'édu- 

I cation des sourds*muets • ; 110 

— Plan des expériences. • - 112 

I ^ Inscription des vibrations du larynx .«.••» 115 

— Application de l'appareil à signaux rapides, de M. Deprès. 117 
^ Inscription. dee mouvements des lèvres. 119 

— Inscription des mouvements du voile du palais. : . . ; . 122 
, — — — de la langue . 124 

— Inscription simultanée des mouvements des lèvres, du 

larynx et du voile du palais. 125 

-^ Interprétation des tracés. • • • 126 

~ Application à la linguistique expérimentale; 129 

PneuflMgaetriqne (Bscitation du). 

— Excitations réflexes du pneumogastrique {V, Arrêts réflexes du cœur). 

— Excitations alternatives des deux pneumogastriques chez le chien . . 239 

— — -. ' chez le lapîh. . 290 

— — — chczlagrffnouilfe."*' 294 

— Comparaison de Texcitabilité des deux nerfs chez la gre« 

nouille. , 293 

— Prédominance du pneumogastrique droit ^4 

LAB. IIARBY. 27 



41 8^ TABLK DKB VATIKMES.^ 

-^ TerminaittOD- des deux pneumogastriques dans un appareil 

- modérateur eomrnvD chez les mammifères . • • • 297, 298 

— Terminaison dans deux appareils indépendants chez la gre- 

nouille 297, 298 

— Influence de l'instant de la révolution cardiaque avec lequel 

coïncide l'excitation du pneumogastrique • « 299 

— Excitation surtout efficace pendant la phase diastole- 

systolique 901 

— Influence de l'intensité et du nombre des excitations. . . 908 

— Influence de la durée 30() 

Presiion artérielle. 

— (V. Graphique {Méthode). Inscription des changements de près- 

— sion.) 

Ses rapports avec les changements de volume des organes. 
(V. Changements de volume et Mouvements du cerveau.) 

— Causes qui font varier la pression artérielle. 

— ~ — — Action du cœur 278 

— — — _^ Action des vaso-moteurs.. . • i?79 

— — — Combinaisons de ces deux influences. . . • 280 

• — — — — Influence de la respiration comme cause 

mécanique 28S 

— _ _ — Influence de la composition gazeuse du sang. 284 

— Influence réciproque de la pression artérielle sur le travail du 

cœur et du travail du cœur sur la pression artérielle. . . • ;)08 

— Mesure manométrique de lapreesion du sang dans les artères delliomme. 

— — Importance de cette mesure au point de vue physiolo- 

gique et médical 309 

— — Démonstration de la théorie avec le sphygmoscope relié 

à un manomètre inscriptour. , SiO 

» • • • • 

— — Application à la mesure de la pression artérielle chez 

l'homme (contre-pression supportée par la main im- 
mergée) • 818 

— Rapports de la pression ventrioulaire gauche avec la pression artérielle. 

— — Expériences anciennes sur ce sujet; expériences faites 

avec Chauveau 319 

— — Expériences contradictoires de Fick; réfutation 82i 

— — — — — — de Gradle; nouvelle réfuta- 

tion 322 

— — - La pression ventrioulaire gauche est toujours supérieure 

— — à celle de l'aorte 327 

■ — — Moment de l'ouverture des valvules sigmoïdes variant 

avec la pression artérielle et la force du cœur 328 

— •;- . Reproduction de ces expériences sur le schéma .... 320 

— Rapports de la pression artérielle et des changements de volume des 

organes (Voir Changements de volume). 



jéÀBh.K DES MATIERES. 419 



S 



Sphymographe direct 203 

Sphygmoscope 197 



Vitesse du sang. 

— {Rapports avec pression artérielle, V, Pression.) 

— Rapports de la vitesse du sang avec le volume des ondées 

cardiaques. 

— Vitesse de l'ondée ventriculaire suivant l'élat de la tension 

aortique 342 

— Vitesse d'écouiement dos liquides i(i9, 175, 177 

— Vitesse des voitures 187 

— Vitesse de translation de Toiseau 95 

Vol mécanique (Expériences). 

— Premières expériences avec des appareils à ressorts de caout- 

chouc (1874) 87 

— Essais avec un oiseau mécanique mû par une machine à va- 

peur (1875) 90 

— Oiseau mécanique à air comprimé 92 

— Expériences faites au Laboratoire de M. Marey (1876) 98 

— Appareil volant avec changement du plan des ailes 98 

— Proportions de l'appareil ayant donnné les meilleurs résult«nls. 103 

— Considérations générales. . . 1(fô 

— Conclusions 107 

— Volume des organes (V. Changements de volume). 

«— Volume des ondées ventriculaires; il dépend du degré de la 

tension artérielle 332 

— Volume des ondées ventriculaires (travail du cœur) 167 



rJichy. — Imprimerie Paul DUPONT, rue du Bac-d'Asnières, 12. (767, 10-6.) 



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