Full text of "Progressus rei botanicae = Fortschritte der Botanik = Progrès de la botanique = Progress of botany"

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PROGRESSUS RET BOTANICAE

FORTSCHRITTE DER BOTANIK
PROGRÈS DE LA BOTANIQUE
PROGRESS OF BOTANY

HERAUSGEGEBEN

VON DER

ASSOCIATION INTERNATIONALE DES BOTANISTES

REDIGIERT VON

Dr. J. P. LOTSY

IN LEIDEN

ZWEITER BAND

MIT 56 ABBILDUNGEN

LIBRARY
NEW YORK
BOTANICAL

GARDEN.

JENA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1908

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Inhaltsverzeichnis.
Erstes Heft.
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Paul Vuillemin, Les bases actuelles de la systématique en mycologie . . 1
R. Zeiller, Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. . 171
Zweites Heft.
J. W. Moll, Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. . . . 227

Drittes Heft.

Hans Winkler, Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche . . 293

Viertes Heft.

Ernst Küster, Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen
BEHOBEN OBER. DE cfc a ee Ye D ne BA

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‚von 13 Mark. Bestell ungen zu diesem Vorzugspreise sind seitens der Herren Mit- =
glieder direkt an die Verlagsbuchhandlun; oder an den Generalsekretär der =
Associaton, Herrn Dr. J. P. Lotsy in Leiden, zu richten. Bestellungen, welche
durch den Buchhandel aufgegeben werden (auch solehe seitens der Mitglieder der =
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NUV 21 I9UT

Les bases actuelles de la systematique
i en mycologie

par
LIBRARY
Paul Vuillemin. NEW YORE
BOTANICA
GARDEN.
Avant-propos.

La systématique, évoluant avec les progrès de la science, reflète
toutes les idées suggérées par les découvertes de chaque jour; mais
elle attenue ce que ces idées ont d’excessif ou de prématuré, parce
qu’elle les ordonne dans des cadres relativement fixes, quoique sans
cesse remaniés par les idées nouvelles qui vieilliront à leur tour.

En cherchant à saisir la systématique des Champignons dans la
position qu’elle occupe actuellement au cours de ses fluctuations, nous
avons pensé que c'était le moyen le plus simple de synthétiser les
principaux résultats et les principales tendances de la mycologie et
d'écrire une introduction aux études spéciales qui paraitront ultéri-
eurement dans les Progressus rei botanicae sur divers problèmes soulevés
ou éclairés par l'étude des Champignons.

Il ne faut pas chercher dans cette étude un répertoire des innom-
brables travaux consacrés à la mycologie. Ce serait faire double
emploi avec les Jahresbericht qui en mentionnent un millier chaque
année et avec le Botanisches Centralblatt publié par l'Association
internationale des Botanistes. Il faut moins encore y voir un choix
des travaux les plus considérables ou les plus parfaits. Il ne nous
appartient pas de faire un tel classement; d’ailleurs il n'existe guère
d'œuvre absolument dénuée d'intérêt ni d'œuvre à l'abri de toute
critique. Nos indications bibliographiques, sommaires et incomplètes,
sont de simples points de repère. Parmi les savants qui ne sont
point nommés ici, il est des maîtres bien connus de tous les myco-
logues et dont les œuvres seront mises en relief dans des Résumés
d'ordre moins général et moins impersonnel.

Progressus rei botanicae II. 1

2 Paul Vuillemin.

Jusqu'au milieu du siècle dernier les Champignons étaient en-
visagés comme un groupe isolé parmi les végétaux. On réunissait
sous ce nom les êtres où l’on ne discernait aucune des propriétés
utilisées dans la classification botanique.

Définis négativement à l'égard des autres êtres vivants par
l'absence de déplacements, d'organes sexuels connus, de cotylédons, de
membres, de vaisseaux, de chlorophylle, les Champignons, étudiés
pour eux-mêmes, ont mis en éveil la sagacité des observateurs. Les
organes liés à la reproduction par spores fournissent les indications
fondamentales pour le sectionnement de la classe. L’anatomie et
Yhistologie s’imposent pour la diagnose des familles et de leurs sub-
divisions.

On se figure souvent que l’anatomie et l’histologie appliquées à
la classification sont des conquêtes récentes de la science. Cela tient
à une confusion entre la nature des faits étudiés et la délicatesse
des techniques employées pour les analyser.

Les nouveaux procédés de préparation et de coloration des coupes
microscopiques ont fait faire de tels progrès à la distinction des régions
anatomiques et à l’analyse des tissus, qu’on en est venu à croire qu’il
n’y a pas d'anatomie ni d’histologie sans microscope, à envisager ces
deux sciences comme des branches de la micrographie. En réalité,
la micrographie n’est pas une science, c’est un ensemble de procédés
appliqués aux diverses branches de la morphologie, depuis l'étude des
contours du corps quand ils sont insuffisamment distincts à l’œil nu,
jusqu'à celle des plus fines particules du protoplasme.

Si l’on se pénètre bien de cette distinction fondamentale entre
les moyens et les résultats de l'observation, on s’apercevra que la
période contemporaine a considérablement transformé les techniques
de laboratoire, perfectionné les moyens d'analyse, permis de voir mieux
et plus loin que dans les périodes antérieures. Elle a fourni à la
science des documents nouveaux, elle a précisé des documents anciens,
rectifié des documents imparfaits dont elle rend l'interprétation plus
sûre; mais elle n’a pas créé une science nouvelle.

Avec les procédés nouveaux de la micrographie, nous étudions
cette même anatomie et cette même histologie que nos devanciers
appréciaient à des propriétés tombant immédiatement sous les sens,
sous tous les sens se contrôlant réciproquement. Il est bon de dissiper
le malentendu qui a pu faire croire qu'on élaborait dans les labora-
toires une nouvelle systématique n'ayant rien de commun avec les
méthodes familières aux grands observateurs de la nature.

Les procédés perfectionnés dont on dispose aujourd'hui n’ont pas
bouleversé la classification intérieure des Champignons, puisqu'ils ont
été mis au service des méthodes depuis longtemps en usage. Mais
ils ont élargi et approfondi le domaine de la mycologie.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 3

Ils ont reculé ses frontières en multipliant les observations posi-
tives sur les Champignons que leur petite taille rendait inaccessibles
à l'examen direct. Les Hyphomycètes de Link, les Mucédinées de
Brongniart, les Haplomycètes de Fries renferment des familles
aujourd'hui aussi complètement connues et, à certains égards, mieux
dotées au point de vue morphologique et physiologique que les grands
Champignons à chapeau.

Dans toutes les directions se multiplient les caractères communs
aux Champignons et aux autres êtres. De tous côtés les brèches
s'ouvrent dans la muraille qui circonscrivait leur domaine. Il n’est
plus possible d'envisager la mycologie comme une science autonome,
séparée des autres branches de l’histoire naturelle. La barrière imagi-
naire, faite de conceptions négatives, n'a pas résisté aux données
positives qui révèlent des affinités multiples entre les êtres groupés
sous le nom de Champignons d’une part, les Algues et les animaux
d'autre part.

Les techniques nouvelles n’ont pas seulement élargi le domaine
de la mycologie en révélant les affinités des Champignons avec les
autres êtres vivants. En creusant jusque dans leurs replis les plus
intimes la structure et les fonctions d'espèces variées, elles ont révélé
aux biologistes tout le parti que l’on peut tirer de l'étude des
Champignons pour éclairer les grands problèmes de la vie. La myco-
logie offre à leur activité un champ d’une exceptionnelle fécondité,
car c’est une terre libre des entraves de la routine et des formules
invétérées.

Quelle étude est plus propre à montrer ce que valent les limites
tracées entre les animaux et les végétaux que ce groupe où l’on a
confondu des formes immobiles à revêtement chitineux et des formes
amiboïdes capables de fabriquer des membranes cellulosiques? Ces
Cryptogames vont suggérer de nouvelles théories de la sexualité en
la montrant débarrassée du masque que l’on prenait pour l'essence du
phénomène; ces Thallophytes nous livreront un jour le secret de la
différenciation histologique et anatomique, parce qu’ils n’ont imposé,
ni à leurs tissus, ni à leurs régions topographiques, la livrée uniforme
des plantes vasculaires. Les Champignons, en un mot, sont particu-
lièrement aptes à nous affranchir de ces habitudes de penser qui nous
font prendre les phénomènes fréquents pour des phénomènes nécessaires
et les règles générales pour les lois naturelles.

Il y aurait long à dire sur les conquêtes biologiques dues à l’étude
des Champignons. Mais notre intention n’est pas d'entrer dans le
détail de ces découvertes. Nous nous proposons seulement de rechercher
quelle influence elles ont exercée sur la systématique.

La biologie et la systématique sont souvent envisagées comme

des sciences indépendantes et même antagonistes. De fait elles
1*

4 Paul Vuillemin.

s’edifient par des procédés intellectuels différents, presque diamétrale-
ment opposés. La biologie étudie des changements, la systématique
cherche à s'appuyer sur des points de comparaison fixes. Mais d’une
part le mouvement endigué par l’organisation des êtres vivants déter-
mine des formes stables; d'autre part les formes les mieux fixées des
divers êtres, rapprochées par la systématique révèlent des transitions
progressives qui donnent l'impression du mouvement comme les tableaux
qui apparaissent successivement au cinématographe.

Chaque fonction biologique consiste en déplacements d'énergie
(recette, dépense, transformation), accompagnés de quelque modification
matérielle plus ou moins apparente. L’organe n’est pas un édifice
stable: c'est une série de formes se succédant suivant un enchainement
plus ou moins rythmique. Le biologiste est porté à faire abstraction
des éléments communs de ces formes successives pour remonter
jusqu'aux sources dynamiques des changements visibles. Le systéma-
ticien, au contraire, demandera au même organe de lui donner l'illusion
de la fixité, en l’envisageant avec un recul suffisant pour ne plus
distinguer ses variations.

L'intervention de ces deux procédés intellectuels succède a l’ob-
servation des mêmes faits sensibles, ordonnés en série. Ce sont les
mêmes données cinématiques que le raisonnement transforme en pro-
priétés dynamiques ou en caractères statiques.

Cette intime connexion entre les caractères morphologiques et les
propriétés biologiques se trouve exprimée clairement par Sully-
Prud’homme, quand il dit: „Il existe nécessairement dans la forme
quelque chose du mouvement qui la détermine, puisqu'elle est en
communication et. par suite, a quelque chose de commun avec ce
mouvement. On peut dire que, à ce titre, la forme, dans une certaine
mesure, exprime sa cause accidentelle du dehors et, en outre, par
l'intermédiaire de celle-ci, l’activité de l’être même.“

La relation qui existe entre le tourbillon vital et les caractères
considérés comme fixes par les systématiciens justifie les essais de
classification naturelle des êtres vivants. En un mot c’est à la bio-
logie que la systématique emprunte toute sa valeur. Ces deux points
de vue de la science devaient converger et se confondre en un seul.
Ce rapprochement est un des mérites de la mycologie contemporaine
et sa caractéristique essentielle.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 5

Première partie.

Procédés généraux de la systématique et conditions spéciales
de leur application en mycologie.

Sommaire. — Ch. ler. Antinomie de la classification biologique. Fixite et
changements. — Postulat de l'espèce. — Systématique morphologique deduite de
celle des Phanérogames. Hypothèse de la génération sexuée. Classification oologique
des Champignons. — Systématique phylogénétique. Hypothese de l'alternance des
générations sexuée et asexuée. Monophylétisme et Polyphylétisme. — Nécessité
d'envisager séparement, chez les Champignons, la sexualité réductrice, la reproduction
multiplicatrice et la végétation, puis de combiner ces trois ordres de données pour
préciser les affinités.

Chapitre premier.

La classification des Champignons repose sur les mêmes principes
que la classification des autres êtres vivants. Elle se heurte à la
même difficulté primordiale: toute manifestation de la vie consiste en
changements, en mouvements, en déplacements, tandis que tout système
cherche des points de comparaison fixes.

Quelle procède par analyse ou par synthèse, quelle sectionne
un ensemble d'êtres en groupes de plus en plus étroits ou qu’elle
rassemble les êtres en groupes de plus en plus larges, la classification
s'arrête nécessairement à un groupe primordial qui lui sert de point
d'arrivée ou de point de départ. Ce groupe ultime est l’espèce.

On a longtemps admis que tous les descendants d’une même
souche gardent, sous le masque des changements provoqués par les
circonstances ambiantes, un fond commun de propriétés essentielles,
immuables, susceptibles de se manifester par des caractères identiques
dans des conditions strictement déterminées. Telle est l’origine de la
notion d'espèce.

La conception linnéenne de l’espèce s’est trouvée ébranlée par les
doctrines transformistes. On a pu se demander s'il existe une caté-
gorie réelle, différant des autres par des caractères essentiels et si
l'espèce n'était pas simplement un cadre conventionnel, cadre plus
large que la variété, plus étroit que le genre, la famille ou la classe,

6 Paul Vuillemin.

mais nindiquant, comme eux, que des différences dans le degré plus
ou moins éloigné de parenté des êtres considérés. C'était le corollaire
de la théorie darwinienne des variations continues et indéfinies sous
l'influence du milieu.

Van Tieghem croit à l'existence de propriétés fondamentales
échappant aux perturbations produites par les circonstances extérieures
et définissant la personnalité. Mais la personnalité prend son origine
tout entière dans l'œuf; la combinaison dont l’œuf est le produit est
une source toujours vive de variations; à chaque formation d'œuf, il
y à véritablement création d’une personnalité nouvelle. La personne
est la seule unité taxinomique réelle, ne dépassant pas la durée d’une
génération. L’espece se confondant avec la personne ne fournit plus
de base pratique à la classification.

Dans la théorie de la mutation, H. de Vries admet aussi
l'existence de propriétés essentielles qui échappent à l’action pertur-
batrice du milieu; mais ces propriétés ont une durée supérieure à
celle de la personne. Elles changent, peut-être périodiquement, à des
époques généralement très espacées, pour des raisons qui nous échap-
pent et que l’on n’a pu rattacher a des causes actuelles. Tant que
la mutation n'intervient pas, les individus, les personnes qui se succè-
dent avec les mêmes propriétés essentielles, immuables constituent
une même espèce. Les espèces naissent par bond et sont d'emblée
définitives. De Vries a assisté à des naissances d'espèces chez les
Phanérogames. Il a su maintenir par la culture les mutations pro-
duites; mais l’experimentation ne possede aucun moyen d’action sur
la production des mutations.

La mutation n’a pas été observée d'une façon certaine chez les
Champignons, à moins qu'on n’y rattache la ségrégation des formes
verte et rouge du Sterigmatocystis versicolor que j'ai!) isolées d’une
même culture initiale et maintenues pendant plusieurs mois dans des
cultures parallèles sur des milieux identiques. L’intervention de la
sexualité paraît absolument exclue dans ce cas.

Si l'apparition des espèces nouvelles est réduite à la mutation,
c'est un accident que nous ne pouvons, ni prévoir, ni influencer. La
mutation peut jeter quelque trouble dans la systématique fondée sur
la notion d'espèce; mais il y a lieu de croire que ce trouble sera
restreint et pratiquement négligeable. En effet, les ébauches d'espèces
nouvelles, nées du hasard, trouvent de moins en moins de place dans
le concert des êtres solidarises qui peuplent actuellement la terre.
Avec H. de Vries, les transformistes deviennent les plus fermes
soutiens de la stabilité de l'espèce, de la fixité des caractères héré-
ditaires.

1) C. R. Acad. Sc. Paris, 30 mai 1904.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 7

L’espece, réhabilitée en principe, est souvent difficile à reconnaître
en réalité. Quels moyens avons-nous de distinguer les différences
provenant d’une mutation des différences provenant d’une variation?
On en a indiqué deux principaux.

Tschermak!) appliquant la nomenclature de de Vries, oppose
les caractères variatifs qui distinguent les variétés, aux caractères
mutatifs, qui distinguent les espèces. Les caractères mutatifs éta-
blissent des distinctions tranchées sans transition. Les caractères des
variétés se réduisent à des écarts quantitatifs par rapport à la
moyenne des caractères individuels. Ce sont les caractères statisti-
ques de Quételet. L'application de ce principe exige la connaissance
des séries complètes de formes accidentelles qui oscillent autour de
la forme fondamentale d’une espèce. Tant que nos statistiques sont
incomplètes (et qui oserait se flatter du contraire ?), nous risquons de
croire à un défaut de transition quand la lacune n'existe que dans
nos connaissances.

La méthode statistique n’a encore fourni pour les Champignons
que des résultats assez vagues, soit qu’elle n’ait pas été appliquée
selon des principes déterminés, soit qu’elle ait porté sur des caractères
difficilement mesurables, tels que la couleur. Rob. Fries?) par
exemple décrit des transitions entre Russula olivacea et R. xerampelina
sans préciser par des chiffres si les deux couleurs vives oscillent autour
de couleurs sales plus fréquentes ou si elles représentent deux maxima.
A son avis elles se confondent dans le R. graveolens Romell. I
serait intéressant de soumettre à des statistiques rigoureuses les formes
étudiées par Beardslee), par exemple l’Amanita muscaria qui, aux
environs de Stockholm, oscille autour de deux formes principales: l’une
robuste et rouge, l’autre grêle et brune ou grisätre. Ces differences
observées dans une même station sont d'autant plus notables que
certaines espèces semblent être d’une grande constance sous des climats
variés. Beardslee l’a reconnu en comparant la flore suédoise à celle
de Amérique du Nord. Bresadolat) avait constaté que la plupart
des espèces d'Hyménomycètes récoltées à la Terre de Feu par Dusén
et Nordenskjöld sont identiques aux espèces européennes les plus
communes.

Il est donc probable que l’on trouvera des caractères mutatifs
indiqués par des courbes galtoniennes à double sommet, quand on
fera des statistiques précises des formes des Champignons vulgaires.
A. Möller?) a indiqué dans cet ordre d'idées un fait particulièrement

1) Zeitschrift f. d. landw. Versuchswesen in Österreich, 1902.
?) Acta r. scient. Soc. Gothoburgensis, 1899.

3) Journal of Mycology, XI, 1905.

4) K. vetensk. Acad. Förh., 1900.

5) Bot. Mitt. aus den Tropen, 1895.

8 Paul Vuillemin.

net, parce qu'il peut se traduire en chiffres. Le Matruchotia varians
Boulanger est une Hypochnée dont les basides portent généralement
deux spores, mais sont mélangées à des sporophores à 1—5 spores.
Le M. complens A. Möller en diffère uniquement parce que le type
habituel de sporophore est tétrasporé. A. Möller conclut de ses
observations sur ces deux formes qu’elles dérivent l’une et l’autre
d’un Champignon dont les sporophores n’avaient pas encore le caractère
défini de la baside. Quelle que soit leur origine lointaine, ces deux
espèces ne se distinguent que par le nombre habituel des spores,
qui tend à se fixer à 2 chez la première, à 4 chez la seconde.

Le second moyen de distinguer les différences mutatives des
différences variatives consiste à déterminer si les caractères diffé-
rentiels de deux Champignons sont en rapport avec les conditions
actuelles d'existence. Cela revient à la vieille distinction des caractères
morphologiques et physiologiques d’A. P. de Candolle, des propriétés
organiques et adaptatives de Nägeli, des caractères phylétiques et
épharmoniques de J. Vesque, des variations autogènes et étiogènes
de Pfeffer, des atavismes phylogénétique et physiologique de
de Vries, des monstruosités taxinomiques et ataxinomiques de
C. de Candolle.

Cette distinction est, en fait, très difficile. Un être vivant ne
subit pas passivement les contraintes extérieures; il réagit selon sa
nature propre et ce sont ces réactions qui, à leur tour, déterminent
les caractères dans lesquels il s'agit de retrouver l'empreinte des
actions externes. Nous ne pouvons tirer qu'un médiocre parti de
l'utilité ou de l'indifférence d’un caractère, car un hasard heureux
peut rendre une mutation très avantageuse et inversement, les
réactions provoquées par les conditions nouvelles ne réalisent pas
toujours d’utiles adaptations aux circonstances qui les ont mises en jeu.

La simple observation dont se contentent le plus souvent les
systématiciens est impuissante à surmonter deux obstacles qui com-
pliquent la distinction des espèces chez les Champignons. Ces obstacles
sont: 1° l’'hétéromorphisme d'une même espèce, 2° ’isomor-
phisme ou du moins la grande ressemblance qui tend à faire con-
fondre des espèces réellement irréductibles.

A la simple inspection d’une Phanérogame fleurie, nous recon-
stituons la série des formes qui se sont succédé depuis la germination
de la graine jusqu'à la période adulte; nous savons approximativement
läge de la plante. Réciproquement la plante feuillée, la plantule, la
graine sont généralement assez caractérisées pour nous permettre de
prévoir le dernier terme de la série auquel aboutira le cycle du
développement. Les formes s’enchaînent et chacune d’elles est tranchée,
par suite de la solidarité des éléments qui travaillent dans le même
ordre et dans le même sens.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 9

Il n’en est pas de même chez les Champignons. Nous ne savons
presque rien des propriétés communes aux formes d'un même Cham-
pignon qui ne se succèdent pas dans un ordre constant et ne restent
pas continues dans l’espace. Lorsque nous comparons deux Cham-
pignons entre eux, nous ne sommes pas toujours assurés que les
formes les plus analogues correspondent à la même période de l’onto-
génie, ni que les formes les plus dissemblables n’appartiennent pas à
une même espèce.

L'observation révèle des différences morphologiques, tantôt
grandes, tantôt petites ou, plus exactement, tantôt très sensibles,
tantôt peu ou point sensibles à nos procédés d'investigation. Mais
l'ampleur de ces écarts ne nous renseigne pas sur leur nature spé-
cifique ou variative. Il existe, en effet, des espèces irréductibles que
la simple observation n’a pas su distinguer; il existe aussi des
variétés accidentelles et fugaces qui, à première vue, ne ressemblent
en rien au type habituel.

La notion purement morphologique des grandes espèces et des
petites espèces est une convention empirique sans fondement naturel.
Ou bien il n’y a pas d'espèce, ou bien toutes les espèces sont des
espèces élémentaires. Le terme „especes collectives“ est un non-sens;
il s'applique aux espèces élémentaires confondues ou difficiles à
discerner par les techniques usuelles qui sont des procédés con-
ventionnels.

Il peut être pratiquement commode de réunir dans une même
salle d'attente les espèces que les procédés usuels ne permettent pas
de séparer sûrement. Ce groupe provisoire constitue la stirpe.
Clavaud!), en créant ce terme, entendait bien qu'il exprimait une
tout autre idée que celui d'espèce collective. ,,L’espéce, disait-il, a
son unité dans la filiation actuellement existante, la stirpe ne tire la
sienne que de la ressemblance des éléments qui la composent, en tant
que cette ressemblance est l'indice d’une filiation qui a cessé actuelle-
ment d'exister. „Cette définition implique l'hypothèse que le degré
de parenté des espèces est indiqué par le degré de ressemblance
extérieure. Mais cet indice n’est pas constamment fidèle. S. Belli’)
a donc raison de dire: La stirpe reste la première catégorie théo-
rétique .... Elle exprime l’origine supposée commune des espèces
affines d’un genre. La seule unité taxinomique réelle dans l’espace
et dans le temps actuel est l'espèce.

Costantin et Lucet?) ont montré l'intérêt pratique de
l'établissement des stirpes chez les Aspergillées, où diverses formes

1) Flore de la Gironde, 1882.

*) Obs. critiques sur la réalité des espèces en nature au point de vue de la
systématique. Turin 1901.

3) Soc. mycol. Fr. XIX, 1903. — Ann. sc. nat.; Bot., 9° série, II, 1905.

10 Paul Vuillemin.

gravitent autour de types spécifiques suffisamment tranchés, tels que
Sterigmatocystis nigra, Aspergillus fumigatus, flavus, Oryzae, sans que
l’on ait de raison suffisante pour conférer à chacune d'elles la dignité
soit d'espèce, soit de variété, ou pour y voir un facies accidentel. Si
certaines de ces formes ont été suivies avec soin dans des cultures
variées, d’autres ne sont connues que par des descriptions difficile-
ment comparables. Cette innovation se montrera souvent opportune
dans le domaine de la mycologie, à la condition qu'on ne se méprenne
pas sur la valeur d’un groupe qui tire toute sa légitimité de l’in-
suffisance des données positives sur la parenté des formes qui le con-
stituent. Une stirpe est tantôt une espèce, tantôt un groupe d’espèces.
La constitution d’une stirpe est un aveu d’ignorance et cet aveu peut
conduire à des recherches capables de dissiper l'ignorance. Mais il
ne faut pas s'y méprendre et chercher dans la stirpe une base solide
pour la systématique.

La méthode analogique à mis quelquefois sur la voie des affinités
des Champignons dont on connaissait seulement une forme accessoire.
Elle ne suffit jamais pour donner à elle seule la certitude et elle a -
souvent endormi les mycologues dans une confiance illusoire.

La méthode expérimentale fournit les moyens les plus variés
pour triompher de l’hétéromorphisme et de l'isomorphisme. La
mycologie lui doit une bonne part de la certitude qu’elle possède
aujourd'hui dans une foule de questions longtemps obscures ou contro-
versées.

Les perfectionnements apportés à la technique des cultures pures
en milieux variés et strictement déterminés et à la technique des
inoculations aux végétaux et aux animaux n’a pas seulement permis
de juger la valeur des différences morphologiques et de ramener au
rang des simples variations celles qui se laissent effacer ou reproduire
expérimentalement. Ils ont aussi révélé l'existence d'espèces séparées
par des propriétés physiologiques irréductibles, bien que, même aux
stades les plus élévés de leur développement et dans leurs organes
les plus complexes, les mieux fixés en apparence, l'observation de la
forme les ait fait considérer comme identiques. Ce sont les espèces
biologiques de Klebahn (espèces soeurs de Schroeter, espèces
physiologiques de Hitschcock et Carleton, races éthologiques ou
Gewohnheitsrassen de P. Magnus).

La question des espèces biologiques demanderait à elle seule un
volume pour être mise au point en tenant compte des travaux myco-
logiques récents qui l'ont fait naître, qui ont démontré sa réalité et
sa haute portée. Nous n’aborderons pas ce problème qui ne peut
être traité dans cet article avec l'ampleur nécessaire.

La réalité de l'espèce n’est, ni évidente, ni démontrée; c'est un
postulat qui se trouve à la base de toute systématique. Les limites

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 11

de l’espece réelle nous sont le plus souvent inconnues; nous leur sub-
stituons des limites conventionelles déterminées selon nos moyens
d'investigation et selon les besoins auxquels répond la classification.

L'espèce étant donnée et admise conformément à certaines con-
ventions, la systématique cherche la donnée la plus fixe qui soit
applicable comme commune mesure aux diverses espèces. Les pro-
priétés physiologiques répondent mal à ce besoin, puisque, de leur
nature, elles sont changeantes et mobiles. Aussi ne les utilise-t-on
directement qu'à défaut de documents morphologiques.

L’habitude de recourir presque exclusivement à la morphologie,
pour de simples motifs d'opportunité, avait affermi une opinion in-
exacte sur la valeur réelle des caractères physiologiques et morpho-
logiques en taxinomie. Les systématiciens professent en général un
profond dédain pour les classifications physiologiques. Au fond, les
classifications morphologiques ne sont naturelles qu’autant qu'elles
expriment, dans leur rigidité apparente, les forces qui ont déterminé
la forme. La fonction fait l'organe. Les organes moteurs des
animaux, les vaisseaux des Renoncules, les stomates des Mousses, la
chlorophylle des Algues, les filaments des Champignons ne sont des
caractères taxinomiques de premier ordre, que parce qu'ils trahissent la
facon dont ces divers étres se déplacent, se nourrissent ou s’accroissent.

Les affinités sont physiologiques; mais nous cherchons a les
distinguer et à les définir d’après les signes les plus sensibles, les
plus visibles et les plus mesurables.

. Les signes morphologiques ne sont pas l’image exacte des pro-
priétés physiologiques ni la mesure rigoureuse des affinités. Les
Champignons, où ils sont parfois plus difficiles à apprécier que les
rapports biologiques eux-mêmes, nous fournissent des matériaux de
choix pour nous prouver la réalité des espèces biologiques et pour
nous forcer à remonter à la source physiologique des différences
morphologiques. /

L’organisation, abstraite de la fonction qui l’a provoquée, l’ana-
tomie séparée de la physiologie, la morphologie au sens le plus large,
considérée d'assez haut pour ne pas être troublée par les détails
inconstants, fournit les premiers matériaux avec lesquels on a con-
struit tous les systèmes.

La classification mycologique, sœur cadette de la classification
des Phanérogames, a pris modèle sur son aînée et a demandé ses
bases fondamentales aux organes reproducteurs.

12 Paul Vuillemin.

Chez les Phanérogames la plante se reproduit quand elle est
arrivée au summum de son développement, à l’âge adulte que l’on a
appelé la période d’état de son évolution. On trouve à ce moment
un point de comparaison relativement fixe. L’étre se recueille en
quelque sorte, concentre ce qu'il y a de plus essentiel, de plus con-
stant en lui, se résume dans le nouvel être qui va recommencer la
vie. La fleur échappe aux influences de temps et de lieu qui ballotent
l'appareil végétatif à travers les saisons chaudes et froides, les épo-
ques d’abondance et de disette. Les éléments qui se combinent pour
accomplir l’acte sexuel et pour préparer la graine se déterminent, se
définissent respectivement. Avec les idées téléologiques dont nous
sommes imbus, la reproduction apparaît comme une fonction, comme
le but de la vie dont elle marquerait à la fois le point de départ et
l’aboutissant nécessaire.

On a admis, a priori, que l'œuf, dans lequel se concentrent les
deux grands actes de la sexualité et de la reproduction, devait exister
chez tous les êtres vivants, que les Champignons, eux aussi, devaient
répondre littéralement à la célèbre formule d’ Harvey ,,Omne vivum
ex ovo“, S'il n'existe qu'une seule sorte de reproduction, la repro-
duction sexuée, toute classification digne de ce nom est une classifi-
cation oologique.

Van Tieghem!) soutient avec éclat cette doctrine. Si l’on
sen tient aux Plantes vasculaires, l’ensemble des phénomènes qui
précèdent, accompagnent et suivent la formation de l’œuf suffit pour
établir, en dehors de toute autre considération, une classification
satisfaisante. Les caractères végétatifs vont ordinairement de pair
avec les caractères oologiques. Les rectifications taxinomiques et les
démembrements inspirés par la structure de l’ovule trouvent leur
confirmation dans une révision attentive des caractères anatomiques.

Cette vérification n’est plus possible pour les plantes dépourvues
d’ovules et de vaisseaux.

Pour ce qui concerne les Champignons, les caractères oologiques,
quand ils ne sont pas totalement ignorés, présentent d’amples varia-
tions qui sont loin de cadrer avec celles de l’appareil végétatif. Ils
offrent notamment une frappante discordance avec les caractères tirés
du mode de dissémination par spores. Celles-ci, dans le systeme de
Van Tieghem, ne sont plus des organes reproducteurs. Simples
portions du corps adulte qui gardent les propriétés de la personne
principale tout en se séparant d'elle dans l’espace, elles sont sans
valeur taxinomique; elles ne servent qu'à établir un groupement

1) Ann. Se. nat., Bot., 8° série, XIV, 1901.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 13

artificiel des espèces déshéritées où la reproduction a disparu ou a
échappé à l’observation.

Van Tieghem sépare des spores les éléments disséminateurs
qui gravitent dans l'orbite des œufs; il les nomme diodes et tomies.!)
La cellule initiale du prothalle, qu’elle se sépare ou non de la plante
adulte, s'appelle diode, parce qu’elle est considérée comme le point
de départ du corps rudimentaire chargé de former les gamètes et de
nourrir l'œuf. Le diode, limité aux Plantes vasculaires, ne nous
intéresse pas, si ce n’est pour expliquer le nom du Sous-règne
des Adiodées dans lequel rentrent les végétaux qui nous occupent
et en général toutes les Plantes cellulaires de de Candolle. Les
Diodées n'étant pas nécessaires à l'existence des Adiodées, cette
désignation n'aurait pas de sens dans une nature où l’évolution
n'aurait pas dépassé ce premier stade. Elle est passible des mêmes
critiques que les noms négatifs en général: Invasculaires, Acotylédones.
Cryptogames etc.

Les tomies sont les organes disséminateurs provenant du frac-
tionnement de l'œuf ou du corps issu immédiatement de l’œuf. Ce corps
était appelé sporogone; il prend le nom de tomiogone. Si l’on admet
cette définition, tous les Champignons pourvus d'œufs ont des tomies:
ils appartiennent à l'Embranchement des Tomiées. Quelques-
uus d’entre eux ont des spores et des tomies; d’autres n’ont que des
tomies et pas de spores.

Les principes du système oologique sont inconciliables avec toutes
les classifications anciennes des Champignons, puisque la spore est
déchue de la situation privilégiée qu’on lui accordait généralement.

L’euf reste inconnu dans la plupart des espèces et même dans
des groupes étendus, tels que les Basidiomycètes. Van Tieghem
ne pense pas que ces groupes soient essentiellement agames, parce
que l'incapacité constitutionnelle de donner l'œuf, source de toute
variation, lui semble inconciliable avec l'existence de leurs formes
variées. Une longue série de formations d'œufs, tout au moins dans
le passé, lui paraît nécessaire. Les groupes où l’œuf est inconnu sont
théoriquement apogames ou spaniogames (oxéros rare, Yyduog union),
c'est-à-dire qu'ils auraient perdu secondairement la capacité de former
des œufs, ou n’en formeraient que dans des circonstances échappant
aux conditions habituelles de l'observation.

Van Tieghem est disposé à faire rentrer les Ascomycètes dans
les cadres de la classification naturelle à la suite des Erémascacées,
Dipodascacées, Erysibacées, Pyronémacées, Laboulbéniacées, Cérato-
myxacées. Mais ces diverses familles, aussi bien que les familles
groupées autrefois dans les Oomycètes, se rattachent à des niveaux

1) Journal de Botan. Paris, XIII, 1899.

14 Paul Vuillemin.

très divers de l’embranchement des Tomiées, séparées entre elles par
des familles jusqu'alors considérées comme des Algues. L'application
du systeme oologique a done pour première conséquence de supprimer
la classe des Champignons. Les Algues partagent leur disgrâce et
l'embranchement des Thallophytes s'effondre avec eux.

Un simple coup d'œil jeté sur la répartition des débris du groupe
des Champignons dans l’embranchement des Tomiées montre que la
classification oologique rapproche des familles différant foncièrement
par leurs organes végétatifs et disloque des groupes qui paraissaient
solides, même ceux que Van Tieghem!) admettait antérieurement.
Les Oomycètes se partagent entre les Tomiées isogames et les
Tomiées hétérogames. Dans la première classe, les Mucorinées cou-
doient: non seulement les Erémascinées, Champignons cloisonnés, mais
encore trois ordres d’Algues vertes à thalle continu ou unicellulaire
(Hydrodictyinées, Pandorinées, Desmidinées). Dans la seconde classe,
les Péronosporinées sont associées: d’une part aux Erysibinées et aux
Entomophthorinées, d'autre part à des Algues vertes (Œdogoninées)
ou pourpres (Banginées, Némalinées) qui les séparent des Laboulbé-
ninées. Cette classe des Tomiées hétérogames comprend aussi les
Muscinées.

Ce tableau montre que les principes de la classification oologique,
fondée d’abord pour les Phanérogames, s'appliquent mal aux Cham-
pignons, tels que nous les connaissons actuellement. Ce groupe
récalcitrant risquerait même de briser les cadres étroits où l’on a
dispersé ses membres et de laisser de redoutables brèches dans ce
système, fort intéressant d’ailleurs, si l’on voulait l'empêcher de s’en
dégager pour se reconstituer à côté, autour des réfractaires comme
les Basidiomycétes et la majorité des Ascomycètes. C’est, je crois,
l'opinion générale des mycologues.

L’échec du système oologique montre simplement que les principes
déduits de l'analyse des plantes à fleurs ne sont pas immédiatement
applicables à la classification des Champignons. Mais si l’on veut en
apprécier équitablement la valeur et les inconvénients, il ne faut pas
oublier que Van Tieghem s’en tient strictement au point de vue
morphologique. Il fait de la classification statique. Même quand il
parle d'évolution, quand il invoque des principes spéculatifs, quand
il dit, par exemple, que la formation de l'œuf est la source unique
des variations, c'est encore pour démontrer la valeur des états con-
states par l'analyse morphologique.

Dangeard?) range Van Tieghem parmi les partisans de
l'origine polyphylétique des Champignons et il en conclut que la

1) Traité de Botanique, 1884. — Journ. de Botan. Paris, VII, 1893; XIII, 1899.
?) Le Botaniste, 9° série, 1906.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 15

classification oologique montre clairement les nombreux inconvénients
de la doctrine polyphylétique. Cette critique est aussi peu fondée
que la conséquence que Dangeard en tire au profit de ses théories
personnelles. La classification de Van Tieghem, franchement
morphologique au sens de von Wettstein!), n’est rien moins que
phylogénétique. Van Tieghem cherche: non des transitions, mais
des séparations entre les différents groupes. Son point de vue réel
et celui que lui attribue Dangeard sont aussi différents que celui
d'un voyageur cherchant un itinéraire de Paris à Constantinople et
celui d’un géographe décrivant les frontières qui séparent les états
européens.

La conception strictement analytique de Van Tieghem n'est
plus guère comprise des systématiciens, surtout des mycologues, depuis
longtemps résignés à dresser des tableaux moins symétriques et moins
solidement assis, mais plus conformes, dans leur pensée, à la filiation
des espèces passées et présentes.

II.

La préoccupation dominante des systématiciens depuis un demi-
siècle est de faire une classification phylogénétique, exprimant les
liens de parenté des végétaux comme le ferait un arbre généalogique.
Ces tendances se sont manifestées en mycologie au moment où la
sexualité était définitivement admise chez certains Champignons. Les
mémorables travaux de Pringsheim”) venaient de préciser les
détails de l’organisation des Saprolégniées où Schleiden, A. Braun
avaient entrevu les organes mâles et femelles. Pringsheim avait
montré l’analogie de ces organes avec les oogones, les anthéridies, les
oospores des Algues et leur donnait les mêmes noms. A vrai dire, il
rattachait encore les Saprolégniées aux Algues comme des formes
décolorées comparables aux Cuscuta ou aux Orobanche parmi les
Phanérogames.

De Bary”*), se plaçant résolument au point de vue transformiste,
voit dans ces Algues incolores le terme de passage entre les Algues
et les Champignons; il les réunit aux Mucorinées et aux Péronosporées
sous le nom de Phycomycètes.

C'était alors l’âge d’or du transformisme. Les fervents adeptes
de la foi nouvelle, sans soupconner les innombrables inconnues du
problème généalogique, dressaient candidement des tableaux de la
création naturelle en soudant bout à bout les groupes circonscrits

7) Handbuch d. syst. Bot., 1901—1905.
?) Jahrb. wiss. Bot., I, 1857; II, 1860.
%) Morphol. u. Physiol. der Pilze, Flechten u. Mycetozoen, Leipzig 1866.

16 Paul Vuillemin.

d’après les anciennes méthodes. Animaux, plantes vertes, Champignons
prenaient place dans la systématique phylogénétique comme des unités
irréductibles. Tous les Champignons passent par la porte ouverte au
niveau des Siphonées. Tout au plus de Bary élargira-t-il un peu la
base du groupe des végétaux incolores pour indiquer plus spécialement
les connexions des Saprolegnia avec les Siphonées filamenteuses, celles
des Chytridinées avec les Protococeus.')

Les Algues étaient considérées sans discussion comme antérieures
aux Champignons. Haeckel, de Bary, Sachs, Brefeld,
Zopf, etc. posent en principe que les végétaux verts ont formé la
population primitive de la terre. Les Algues apparaissaient done
comme les êtres les plus voisins de la souche commune des plantes
supérieures, des Champignons et des animaux.

Le point faible de cette doctrine est de s'appuyer sur les origines
de la vie terrestre qui nous sont inconnues et qu'il n’est pas légitime
de déduire des conditions actuelles de la vie. Les Champignons qui
nous entourent sont hétérotrophes comme dit Pfeffer.’) Ils suppo-
sent l'existence d’autres êtres dont ils utilisent la substance, les débris
ou les déchets. Les plantes vertes sont dites autotrophes, parce
qu’elles semblent se suffire à elles-mêmes, être indépendantes du reste
de la nature vivante. N'est-ce pas une illusion? N'est-ce pas une
erreur analogue à celle du bactériologiste qui croirait cultiver des
Champignons ou des Bactéries dans un milieu indépendant de la vie
quand il leur fournit des aliments fabriqués par synthèse? La vie
du chimiste n’est pourtant pas une quantité négligeable. Le milieu
inerte dont s’accommodent les plantes vertes est remanié a tel point
par les êtres vivants, que nous ne saurions préciser la mesure dans
laquelle il ressemble au sol et à l'atmosphère d’une terre inhabitée.
L’acide carbonique que la chlorophylle rend assimilable provient, en
grande partie du moins, des animaux. Les êtres qui nous entourent
sont liés par une étroite solidarité; ils vivent aux dépens et au profit
les uns des autres.

Existe-t-il dans la nature actuelle des êtres se nourrissant à la
facon des premiers habitants de la terre, répondant à l’idée qu'Alf
Fischer?) désigne par le mot prototrophie? Nous lignorons. Nous
pouvons seulement dire que les Nitrosomonades incolores de Wino-
gradski revendiqueraient ce titre avec autant de raison que les
Chlorophytes.

Nous devons donc renoncer aux raisons dogmatiques qui ont fait
considérer les Algues comme nécessairement antérieures aux Cham-

1) Botan. Zeitung, 1881. — Vergleich. Morph. u. Physiol. d. Pilze, 1884.
2) Pflanzen-Physiologie, 2. Aufl., Leipzig 1897—1904.
3) Vorlesungen über Bakterien, 2. Aufl., Jena 1903.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 17

pignons, mais à la condition de ne pas ériger en dogme l'opinion
inverse.

Dans un groupe où les documents paléontologiques sont insigni-
fiants, l’ontogénie semblait être le guide le plus précieux des spécu-
lations phylogénétiques. Mais l’ontogénie des Champignons, que l’on
a appelée parfois embryologie (tant nous sommes esclaves des formules
anthropomorphiques) ne présente pas une marche régulièrement ascen-
dante comme celle des animaux et des plantes vasculaires.

Au moment où les Phycomycètes accomplissent leur reproduction
sexuée, rien n'indique que la végétation soit parvenue à ce degré
supérieur d'organisation qui caractérise l’état adulte. L’oospore des
Saprolegnia et des Peronospora se produit sur un thalle pareil à celui
qui donne des zoospores. De Bary ne peut méconnaitre l'importance
des spores asexuées qui ont servi jusqu'alors à classer les Champignons.
Il admet deux sortes de reproduction: 1° une reproduction sexuée,
embrassant la copulation de gamètes égaux, 2° une reproduction
asexuée, susceptible de se localiser, au cours de l’ortogénie, sur
plusieurs organes différents.

Le morcellement des organes reproducteurs disséminés à plusieurs
périodes de la vie leur faisait perdre cette prépondérance indiscutée
que les systématiciens attribuaient aux caractères fixes du corps
adulte donnant naissance à l’œuf. De Bary cherche à parer à cette
difficulté en établissant une hiérarchie parmi les organes reproducteurs :
il les classe en organes de fructification, de propagation et de multipli-
cation.

DeBary paraît bien convaincu que la vraie, l’unique fructification
est d’origine sexuelle. La supériorité de structure de l'appareil spori-
fère des Basidiomycétes ne suffit pas pour lui prouver qu'il représente
la fructification de ces Champignons. Il suggère l’idée de relier les
basides des Hyménomycètes aux téleutospores des Urédinées par
l'intermédiaire des Trémellinées. Comme il voit dans l’écidie la vraie
fructification des Urédinées, les téleutospores et les basides seraient
de simples organes de propagation ayant pris une importance pré-
pondérante.

Les organes de propagation semblent donc susceptibles de
supplanter les organes de fructification. Ils alternent régulièrement,
chez nombre d'espèces, soit avec les organes de fructification, soit
entre eux. L’alternance de générations ainsi réalisée ne
paraît pas suivre un plan régulier de développement, car, dans la
même famille, elle est tantôt simple (Eindophyllum), tantôt triple
(Puccinia), caractérisée dans ce dernier cas par la succession des
écidies, téleutospores, sporidies, sans compter les organes de multipli-
cation tels que les urédos, dénués de rapport direct avec l'alternance
de générations.

Progressus rei botanicae IT. 2

18 Paul Vuillemin.

L’alternance de générations perd, dans la conception de de Bary,
le sens précis que lui attachait Hofmeister.') Sachs?), tout en
se rangeant à l'opinion exprimée par de Bary au sujet des généra-
tions multiples des végétaux inférieurs, pense que le cas le plus
fréquent chez les Algues et les Champignons est l’alternance régulière
de deux générations seulement. (C’est chez les Ascomycètes qu'il
trouve le type le plus net de l’alternance des générations sexuée et
asexuée; le mycélium représente la première génération (génération
sexuée), le réceptacle la seconde (génération asexuée). Le développe-
ment du réceptacle des Ascomycètes ressemble, dans ses traits
essentiels, à celui du cystocarpe des Floridées.

Sachs?) est amené par ces constatations à disloquer le bloc des
végétaux incolores confondus sous le nom de Champignons. Il
rattache, par exemple, les Ascomycètes à la souche des Rhodophycées,
les Phycomycètes à la souche des Siphonées, et soupçonne une souche
distincte, encore inconnue, pour les Basidiomycètes.

Cette conception polyphylétique du Champignon (sensu latiori)
a recu de nombreuses confirmations tirées des faits non moins que de
la logique.

Zopf*) sen tient à l'opinion de Sachs. Ernst Haeckel?)
sépare des Mycètes dérivés des Algues les Chytridinées qu’il réunit
aux Sporozoaires sous le nom de Fungilli et dont il fait des Proto-
zoaires dérivés des Alguettes (Algetten).

Nous voyons encore autour de nous des végétaux différant seule-
ment des divers ordres d’Algues par l'absence de pigments et sus-
ceptibles d'être envisagés comme de nouveaux venus dans le cercle
des Champignons. Ludwig“) a même traduit l’idée de cette filiation
récente en nommant ces transfuges des Caenomycètes. Il invoquait
l'exemple de l'Eomyces Crieanus, sorte de Protococcus incolore dont le
nom générique n'est pas moins expressif. Les Prototheca Krüger‘)
retrouvés par B. Heinze°) n’en semblent pas éloignés.

Le Choreocolax albus découvert par Kuckuck) sur un Rhodomela
subfusca a toute la structure d’une Floridee, bien qu’il soit d’un blanc
pur. Les chromatophores font totalement défaut, même sous forme
de leucoplastes. La biologie du parasite simule à tel point celle des

!) Vergleichende Untersuchungen, 1851.

?) Traité de Botan.; trad. frane., 1874.

3) Lehrbuch. — Flora, LXXXII, 1896.

*) Handbuch der Botanik, IV, 1890.

5) Systematische Phylogenie, I, Berlin 1896. — Kunstformen der Natur, 1904.
°) Ber. deut. botan. Gesellsch., 1894.

*) Zopf, Beiträge zur Physiol. u. Morphol. niederer Organismen, IV. Hft., 1894.
8) Centralbl. f. Bakt. u. Par., 1904.

9) Sitz.-Ber. k. preuß. Ak. d. Wiss. zu Berlin, XXXVIII, 1894.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 19

Champignons ordinaires que le Choreocolax produit sur l’Algue hospi-
talière une véritable mycocécidie.

Provazek!), Karsten”) constatent que les Diatomées incolores
(Synedra putrida Cohn, Synedra hyalina Provazek) sont privées de
chromatophores, quelles que soient les conditions de l'alimentation.
Chez le S. palea, d'après les expériences de Miquel et de Karsten,
la taille et l'intensité de coloration des chromatophores varient, mais
non d’une facon définitive, selon les conditions de l’alimentation. I
y a donc des passages entre les Diatomées normales et les Diatomées
incolores que Provazek nomme apochlorotiques.

Provazek rappelle aussi l'existence des Dinoflagellés (Péridi-
niens) sans chlorophylle, des Haematococcus incolores de Perly, de
l’Euglena hyalina Ehrenberg et des Astasia, genre à peine distinct
des Euglènes en dehors du défaut de pigments.

Zumstein?) obtient expérimentalement des formes incolores
d’Euglena gracilis. Serbinow*) constate l'absence de pyrénoïdes
chez le Chlamydomonas stellata cultivé en symbiose avec des Sapro-
legniees et des Bactéries.

Il existe done aux niveaux les plus bas de l'échelle végétale et
même .chez des Flagellates dont la nature végétale est mal définie,
des formes achloriques mélangées aux formes vertes. Ces formes
achloriques sont semblables à celles qu’on tire expérimentalement des
formes vertes par disparition de la chlorophylle et des corpuscules
liés généralement à la présence de la chlorophylle. Il n’est guère
douteux qu'il s'agisse d'êtres apochlorotiques dérivés des chlorophytes
par changement des conditions de la nutrition, comme on en connaît
tant d'exemples parmi les Phanérogames.

Il semblait difficile de soutenir encore le paradoxe du mono-
phylétisme des végétaux inférieurs incolores. Dangeard tient
bravement cette gageure. Ayant posé en principe que les Cham-
pignons dérivent directement des animaux par l'intermédiaire des
Chytridinées, il considère l'apparition de la chlorophylle comme un
accident aussi fréquent chez les êtres inférieurs que sa disparition
chez les Phanérogames. L’Astasia est à la base des Eugleniens; le
Chilomonas a précédé les Cryptomonas et le Polytoma est l'ancêtre des
Chlamydomonadinées. Puisque certaines Algues comme les Eugleniens,
les Chlamydomonadinées, ont pris naissance aux dépens des Flagellés
incolores, d’autres Algues, comme les Protococcacées, auraient : pu
provenir de Chytridiacées; par extension les différents groupes de

1) Ost. botan. Zeitschrift, 1900.
?) Flora, 1901.
3) Jahrb. wiss. Bot., XXXIV, 1900.
4) Bull. Jard. imp. bot. St. Petersbourg, II, 1902.
2*

20 Paul Vuillemin.

Champignons pourraient être considérés comme les ancêtres des
Algues.’) Le postulat placé par Dangeard à la base de son édifice
phylogénétique ne semble pas appelé à lui donner une grande solidité.

La conception de Sachs reste aujourd’hui la plus probable; mais
on n’est pas encore parvenu à séparer en deux lignées distinctes
l’enchevetrement de rameaux issus, soit des Algues vertes, soit des
Algues rouges que l’on confond sous le nom de Champignons. Il
semble plus aisé d’en distinguer les formes incolores apparentées avec
les Cyanophycées: ce sont les Phycobactéries des bactériologistes.
Les modifications incolores des Phceophycées paraissent négligeables.
Il existe enfin des formes confondues avec les Champignons qui se
rattachent assez facilement aux animaux ainsi que nous l’indiquerons
bientôt et qui seront avantageusement séparées des Champignons.

Nous avons dit que Sachs pensait trouver chez les Ascomycètes
une alternance de générations comparable à celle des Floridées. On
distingue assez nettement dans l’ontogénie deux phases terminées
respectivement par la formation des organes considérés comme sexuels
et par la formation des spores. Mais le mot générations appliqué aux
Ascomycètes n'est pas très clair. Sachs remarque bien que les
cellules considérées comme le siège de l’acte sexuel poursuivent leur
développement en continuité avec la plante ancienne. Elles ne
deviennent pas une cellule durable, reproductrice comme chez les
Phycomycétes et beaucoup d’Algues. Le terme de reproduction sexu-
elle ne s'applique pas exactement aux phénomènes observés. Sachs
s’est à demi affranchi des conceptions tirées de lontogénie des êtres
supérieurs en admettant une génération par spores indépendante de
la sexualité; mais il ne conçoit pas l’acte sexuel sans génération.

I y a là, croyons-nous, une illusion anthropomorphique dont il
importe de nous affranchir, si nous voulons comprendre l’ontogénie
des Champignons.

IV.

Il faut bien comprendre, tout d’abord, que la sexualité est indé-
pendante de la reproduction. On parle de reproduction sexuée quand
on envisage l’acte sexuel comme une association de deux personnes,
collaborant à former une ou plusieurs personnes nouvelles, distinctes
des parents. En réalité, l'acte sexuel aboutit à une réduction; la
reproduction est une multiplication.

Au lieu de créer le monde à l’image de l'Homme, considérons
d'abord les Protistes dont les cellules mènent une vie indépendante
et se déplacent activement dans le milieu extérieur. Chez eux, l’acte

1) Le Botaniste, 6° à 9° série, 1898—1906.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. A
-

sexuel, loin d’être un phénomène reproducteur augmentant le nombre
des êtres, réduit ce nombre de moitié. La sexualité est le phénomène
le plus opposé à la reproduction; elle s’y associe souvent parce qu’elle
la compense; mais tantôt elle la précède, tantôt elle la suit, tantôt
elle en est plus ou moins séparée. Nous rencontrons souvent, en
Biologie, de semblables connexions entre des fonctions contraires. La
diastole alterne avec la systole, sans en être, ni la cause, ni la con-
séquence nécessaire; on ne songe pas à contester la justesse de la
distinction de ces deux actes. Faisons de même pour la reproduction
et la sexualité.

Les Flagellates nous montrent dans sa plus grande simplicité
l'acte sexuel réduit à la fusion de deux êtres qui sont en même temps
deux cellules; en sorte quelle y apparaît comme l'inverse de la
mitose, comme ’amphimixie de Weismann, comme la mixie
de Maire.!) Les gamètes sont encore de simples cellules dans la
majorité des cas où l’acte sexuel est bien étudié. Sont-ils nécessaire-
ment des cellules? L’etude des Champignons permet d’en douter.

Deux Flagellates qui vont se fusionner en un seul n’offrent pas
plus de difference visible que deux Flagellates qui viennent de se
separer par division d’un seul. Les forces qui font que les premiers
s’attirent et que les seconds se repoussent sont indépendantes de la
forme. Elles se manifestent uniquement par des déplacements con-
vergents ou divergents auxquels ils prennent une part égale. Je
désignerai l’attraction réciproque des gamétes sous le nom d’amphi-
tactisme. L'observation n'indique nullement que les differences
sexuelles soient morphologiques ou quantitatives. Les gamètes se
montrent dynamiquement inverses sans être visiblement inégaux, sans
paraître différents l’un de l’autre, ni différents des cellules reproduc-
trices ni des cellules végétatives.

Les Flagellates à deux fouets sont, tantôt incolores, tantôt munis
de chlorophylle pure ou associée à des pigments vert-bleu, jaune-
brun ou rouges. Les premiers sont des animaux d’un type inférieur,
voisin (par filiation ou par convergence) des Flagellés monotriches
qui sont, comme l’a démontré Dangeard?), la souche probable des
Chytridinées. Les autres répondent à la définition des Algues, et
même de divers ordres d’Algues, par leurs pigments variés; toutefois,
malgré leur mode de nutrition qui est celui des plantes vertes, ils
n'ont pas d'autre caractère végétal. Il est difficile de décider si ce
sont des Archiphycées, types primitifs, intermédiaires aux animaux
et aux Algues, ou des Apophycées, Algues dont les zoospores se
seraient seules maintenues et affranchies des portions végétantes.

1) Congrès intern. Botan., Paris 1900.
?) Ann. Sc. nat., Bot., 7° série, IV, 1886.

29 Paul Vuillemin.

“Les représentants les plus simples des Algues Siphonées, qui
touchent de près aux Flagellés munis de chlorophylle, montrent encore
la même conformité entre les gamètes et les organes reproducteurs ;
mais organes sexuels et reproducteurs s'opposent à l’appareil séden-
taire qui se nourrit et se développe en assimilant l'acide carbonique
de lair et qui va prendre progressivement, par son volume et par
sa durée, une place prépondérante dans la vie du végétal.

Le parasitisme et le saprositisme, en assurant la végétation
hétérotrophe, rendent la vie possible malgré la disparition de la
chlorophylle; dès ce degré inférieur de l’évolution végétale, nous
trouvons des organismes incolores rattachés aux Champignons. Tel
est le Rhodochytrium Spilanthidis trouvé par Lagerheim!) sur une
Composée de l’Ecuador (Spelanthes Lundi D.C. ou espèce voisine). Ce
parasite paraît fort voisin des Phyllobium; mais des deux pigments
de l’Algue, chlorophylle et carotine, le Champignon n’a gardé que le
second.

L'appareil végétatif est réduit à une vésicule d’où partent des
rhizoïdes. De cette vésicule sortent des corps à 2 fouets terminaux
qui se fixent de nouveau, soit isolément, soit après s'être fusionnés
deux à deux. On n’a pas saisi la différence qui fait que les uns se
comportent comme organes reproducteurs (zoospores), les autres comme
organes sexuels (zoogamétes). Mais il est évident que les gamètes
sont plus voisins des zoospores que le produit de leur fusion qui est
déjà un appareil végétatif.

L’agilité des zoogametes et des zoospores du Æhodochytrium est
indépendante de leur rôle sexuel ou reproducteur, puisqu'elle est
assurée par une organisation identique à celle qui assure les fonctions
nutritives et motrices, toute la vie active des Flagellates.

Ce caractère animal est rare chez les Champignons et ne se
manifeste qu'à une période restreinte de la vie dans les organes
reproducteurs des Phycomycètes. Nous étudierons au chapitre de la
Reproduction les indications systématiques qu'il fournit.

Dans les organes sexuels morphologiquement différenciés, il devient
l'apanage de l'élément mâle, du spermatozoïde. Le spermatozoïde n’est
connu, chez les Champignons, que dans le genre Monoblepharis.

L'agilité du spermatozoïde n’est pas un caractère sexuel. C’est
une fonction animale de l'élément mâle déterminée par les relations
du corps vivant avec le milieu extérieur. La sexualité, au contraire,
et la reproduction sont des actes intimes de la vie de l'être même.
Si elles ne sont pas absolument affranchies des contingences extérieures
actuelles; est qu'il n'y a rien d’absolu en biologie et que l'être ne
peut se concentrer ou s'épanouir, se combiner avec d’autres êtres ou

1) Botan. Zeitung, LI, 189.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 23

se partager en êtres multiples sans impressionner son milieu. Mais
dans la mesure où les formules peuvent être exactes, il est permis
de dire que la sexualité, comme la reproduction, est une propriété
intrinsèque de l'être vivant; la motilité, comme la nutrition, en
est une propriété extrinsèque, un caractère déterminé par le
milieu, un caractère écologique au sens d'Ernst Haeckel.

Ce caractère animal ne paraît pas être une propriété acquise par
le spermatozoide en tant qu'organe sexuel. C’est plutôt un caractère
primitif, qui s’est maintenu dans l’un des éléments vivants où s’est
localisée la sexualité, tandis que l’immobilité végétative liée à la
nutrition envahissait les autres parties du corps.

Le caractère animal des cellules flagellées persiste chez les
végétaux les plus indiscutés, par exemple dans les spermatozoïdes
des Ptéridophytes et des Gymnospermes. La limite des deux règnes
n'est pas tranchée; les caractères animaux se combinent souvent avec
des caractères végétaux; la distinction entre l’animal et le végétal
devient surtout une affaire d'appréciation quantitative.

Tandis que les caractères animaux persistaient, se perfectionnaient
peut-être, dans le gamète mâle qui finit par faire tout le chemin
partagé primitivement dans l’amphitactisme, les caractères végétaux
s’exagerent dans le gamete femelle. Tandis que le gamète mâle
devient plus agile en restreignant ses fonctions trophiques, l'élément
femelle devient plus spécialement un organe de nutrition, accumulant
les recettes alimentaires supérieures aux dépenses de son activité
restreinte, entassant les réserves, assurant la conservation du corps
pendant les périodes défavorables.

Ces fonctions nutritives du gamète femelle sont indépendantes
de la localisation sexuelle dont il est le siège, comme les fonctions
motrices sont indépendantes de la sexualité du spermatozoïde. Ce
sont des caractères écologiques, des fonctions extrinséques combinées
avec la sexualité au cours de l’évolution. Le dimorphisme sexuel
résultant de cette combinaison est secondaire et inégalement fixé dans
la nature actuelle. Il faut surtout se garder de prendre à la lettre
le mot fécondation, fondé sur les apparences de la sexualité chez les
êtres supérieurs, où l’on a cru voir la force d’un côté, la matière de
l’autre, la fonction reproductrice chez la femelle, un simple rôle
excitateur chez le mâle.

Le gamète femelle sédentaire devient souvent un organe repro-
ducteur, une spore (oospore) dont la membrane évoque trop facilement
le souvenir de la coquille de l’œuf de Poule; mais la fonction
reproductrice est rendue possible par son rôle accessoire dans la
nutrition, autant que par son rôle essentiel dans la sexualité. La
reproduction s’accomplit en l'absence d'union sexuelle dans les cas
de parthénogenèse signalés par de Bary chez le Chara crinita, par

24 Paul Vuillemin.

Schaw?) et Nathanson’) chez les Marsilea, par Klebs?) et
Davis‘) chez les Algues, dans les azygospores si fréquentes chez
les Saprolégniées, les Mucorinées, les Entomophthorées. Inversement
l'acte sexuel n’entraine pas nécessairement la reproduction chez les
Champignons, où nous le verrons diffus, mal localisé, mal séparé des
fonctions végétatives.

La sexualité réductrice, la reproduction multiplicatrice, mani-
festations de l’activité intrinsèque de l'être, la motilité et la nutrition,
manifestations des rapports de l’etre avec le milieu extérieur sont,
au même titre, des actes de la vie. Ces actes sont étroitement
enchainés, intimement enchevétrés les uns avec les autres.

Les besoins de l'analyse ne doivent pas nous faire oublier que
la sexualité, aussi bien que la reproduction, dépend de la végétation;
mais ils exigent que nous décrivions séparément les diverses mani-
festations de la vie et les details d'organisation relevant plus spécia-
lement de chacune d’elles.

Nous allons donc étudier successivement, dans leurs rapports avec
la systématique, 1° la sexualité, 2° la reproduction, 3° la végétation
chez les Champignons. Tel sera l’objet des trois dernières parties de
cette étude.

Deuxième partie.

La sexualité.

Sommaire. — Ch. 2. Essence dynamique de la sexualité. — Ch. 3. Con-
séquences morphologiques extérieures de la sexualité. Dimorphisme sexuel et di-
morphisme gamoïde. — Ch. 4 à 9. Localisations cytologiques de la sexualité. —
Ch. 4 Indices cytologiques en général. — Ch. 5. Evolution nucléaire dans les
organes sexuels et exocaryogamie. — Ch. 6. Endocaryogamie. — Ch. 7. Pluralité
des caryogamies. — Ch. 8. Evolution des chromosomes. — Ch. 9. Cytogamie.

Chapitre II.
Essence dynamique de la sexualite.

Les expériences de Blakeslee sur les Mucorinées nous permettent
de concevoir des différences sexuelles réduites à des propriétés phy-

1) Botanical Gazette, 1897.

?) Ber. deut. bot. Gesellsch., 1900.

3) Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen, 1896.
4) Annals of Botany, 1896.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 25

siques d'attraction réciproque, indépendantes de la forme visible et
même de la localisation stricte sur un élément circonscrit, tel qu’une
cellule ou un noyau. En d’autres termes, la sexualité est hétérogame
par définition; mais cette hétérogamie est essentiellement dynamique
et constamment dynamique, tandis que l’hétérogamie morphologique
est une conséquence habituelle, mais non nécessaire, de l’hétérogamie
dynamique. L’hétérogamie morphologique est très intéressante à con-
stater; elle fournit des données taxinomiques d'autant plus précieuses
qu'elle présente tous les degrés et que son absence cesse d’être une
illusion. Nous devons donner quelques détails sur les découvertes
mycologiques d’où se dégage cette conception nouvelle de la sexualité.

1° Nous examinerons la différenciation dynamique des sexes chez
les Mucorinées. 2° Nous indiquerons comment la question se pose
chez d’autres Champignons. 3° Nous étudierons l’ontogénie de la
différenciation dynamique des sexes.

C’est chez une Mucorinée (Sporodinia Aspergillus) qU’ Ehrenberg
observa pour la première fois, en 1820, l’existence, dans le groupe des
Champignons, d’un organe comparable aux organes sexuels en ce que
deux filaments s'unissent et forment au point de contact un organe
conservateur. Mais dans le Sporodinia rien n'indique une difference
sexuelle, car les deux éléments qui se conjuguent sont égaux, de forme
semblable et proviennent des deux branches de bifurcation égale d’un
même rameau. On ne distingue donc un sexe de l’autre ni dans les
gamètes, ni dans les ramifications qui les fournissent et qui procèdent
de la même plante.

Lorsque de Bary!) constitua l’ordre des Phycomycétes par la
réunion des Mucorinées aux Saprolégniées et aux Péronosporées qui
ont également un thalle siphoné et des organes beaucoup plus directe-
ment comparables aux organes sexuels des Algues vertes, il n’attacha
qu'une valeur secondaire à la différenciation sexuelle visible, puisqu'il
homologua les organes d’où procèdent les zygospores avec les organes
d’où procèdent les oospores. Van Tieghem admit que la différen-
ciation sexuelle existait même chez les Mucorinées, où les gamètes
présentent parfois une certaine inégalité et procèdent souvent de
thalles distincts.

Il traduit clairement sa pensée?) en substituant le nom d’Oomy-
cètes à celui de Phycomycètes, tandis que Brefeld*) accentue la

1) Morphologie u. Physiologie der Pilze, Flechten u. Myxomyceten, Leipzig,
Engelmann, 1866.

*) Traité de Botanique, 1884.

3) Botan. Untersuchungen üb. Schimmelpilze, I, 1872.

26 Paul Vuillemin.

démarcation en créant, à côté des Oomycètes, un groupe des Zygomy-
cètes auquel il attribue une origine phylogénétique distincte.

Plus récemment Van Tieghem!) semble maintenir son point
de vue en assignant aux Mucorinées une place dans son système
oologique; mais, en les placant parmi les Isogames, il les écarte des
Péronosporinées beaucoup plus que ne le faisait Brefeld.

Quoique déconcertante à première vue, l’idée de Van Tieghem
paraît justifiée en ce qui concerne les Mucorinées.

Nous avons signalé en 1886 *) sous le nom de Mucor heterogamus
une espèce qui est devenue le type du genre Zygorhynchus.?) Les
deux branches copulatrices y procèdent d’un même filament comme
chez les Sporodinia; mais elles sont constamment inégales et la
différence se poursuit dans les segments qui s’en séparent pour fournir
une zygospore. Malgré cette apparence d’hétérogamie qui rappelle
celle des Pythium ou des Peronospora et que nous avons indiquée dans
le nom de l'espèce, nous n'avons trouvé aucune indication dune
différence qualitative connexe de la différence d’origine, de taille et
de forme des gamètes et nous avons dès lors émis l'opinion quil
n'existe pas plus de difference sexuelle visible chez les Zygorhynchus
que chez les Sporodinia et que les inégalités des deux éléments qui
s’anastomosent marquaient plutôt un passage vers les azygospores
que vers les organes différenciés en mâles et femelles.

Les brillantes découvertes de Blakeslee sont venues récemment
jeter une vive lumière sur ces questions obscures, en démontrant que,
chez les Mucorinées, la différence qualitative entre les sexes est d'autant
plus profonde et exige d'autant plus impérieusement l’union des
organes sexuels que les différences quantitatives morphologiques sont
moindres. C’est là une révélation dont on comprendra la portée pour
expliquer l'essence même de la sexualité qui, jusqu'à présent, avait
été appréciée surtout d’après les différences immédiatement visibles.

Dans un premier Mémoire, Blakeslee*) signale douze espèces
hétérothalliques, c'est-à-dire présentant deux sortes de thalles dont
l'association est nécessaire pour fournir des zygospores. Ce sont des
représentants des genres Mucor, Rhizopus, Phycomyces, Absidia. Dans ces
différentes espèces, Blakeslee ne trouve aucun caractère distinctif
visible entre les cellules qui se conjuguent ni entre les rameaux ou
suspenseurs qui les fournissent. Van Tieghem avait cru d’abord
trouver un indice de différenciation sexuelle dans le renflement inégal
des suspenseurs chez le Rhizopus nigricans et dans l'apparition plus

1) Annales Se. nat., Bot., 8° série, XIV, 1901.
?) Bull. Soc. Bot. France, XXXIII, 1886.

3) Bull. Soc. mycol. France, XIX, 1903.

4) Proc. Amer. Acad., août 1904.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 23

ou moins précoce des excroissances ramifiées ou fulcres sur chaque
suspenseur d'une zygospore de Phycomyces nitens. Cette opinion, à
laquelle l’auteur semble avoir renoncé depuis qu'il considère les
Mucorinées comme isogames, doit être définitivement abandonnée.
C’est en effet tantôt un thalle, tantôt l’autre, qui fournit le suspenseur
le plus renfl& chez le Rhizopus ou les fulcres les plus précoces chez
le Phycomyces.

La distinction des sexes, impossible par l’examen des cellules qui
se conjuguent et de leurs supports immédiats, est parfois indiquée
par de légères différences de dimensions, de couleur ou de précocité
des appareils reproducteurs indépendants des zygospores (sporanges
ou mieux sporocystes); mais ces différences sont inconstantes chez le
Mucor Mucedo et il a été impossible d’en apercevoir la moindre trace
chez le Rhizopus nigricans.

Et pourtant les thalles dont la collaboration est nécessaire à la
formation des zygospores sont certainement de sexes différents, car
les divers thalles qui peuvent donner des zygospores grace à l’inter-
vention d'un autre thalle sont incapables de réaliser entre eux une
union efficace. Nous avons donc sous les yeux deux sexes qui n'offrent
aucun des caractères morphologiques ou physiologiques auxquels nous
distinguons un mâle d’une femelle. Tout ce que nous pouvons dire:
c'est qu'ils sont de nom contraire: ce que Blakeslee exprime par
les signes (+) et (—) L'attribution première du signe (+) a été
basée sur la vigueur plus grande des exemplaires de l’une des sortes
chez certains Mucor; mais il est entendu que nous ignorons quel est
le sexe fort. Il était difficile a priori de savoir si le thalle (+)
d’une espèce avait le même sexe que celui auquel le même signe
était attribué plus ou moins arbitrairement dans une autre espèce.
La distribution des signes était particulièrement aléatoire quand,
comme chez le Rhizopus nigricans, on ne saisit aucune caractéristique
des (+) ou des (—) en dehors de la propriété même de former en-
semble des zygotes. Blakeslee a tourné la difficulté en mettant suc-
cessivement en présence les deux sexes indéterminés d’une espèce
avec un thalle de signe connu d’une espèce différente ou inversement
en plaçant des échantillons du thalle à définir en présence de (+)
ou de (—) d’une espèce étalon. L’affinité sexuelle des thalles de noms
contraires s’est révélée par l'émission de progametes qui ont cheminé
l’un vers l’autre et se sont soudés. De chacun s’est isolé un segment
terminal qui à revêtu certains caractères propres aux zygotes de son
espèce.

Ce phénomène a été considéré comme un début d’hybridation;
mais on n’a pas obtenu la reproduction d’une nouvelle personne
combinant les caractères des parents; on n’a même pas obtenu de
zygospores hybrides, mais des doubles azygospores ayant chacune les

28 Paul Vuillemin.

caractères de son générateur. Le mot hybride n’est donc pas appli-
cable ici dans son acception courante. On observe seulement le
phénomène essentiel de l'acte sexuel dégagé de ses conséquences
reproductrices et cytologiques.

Lorsqu'on met en présence des thalles (+) et des thalles (—) de
Mucor Mucedo, on voit naître des hyphes de calibre intermédiaire
entre les filaments nourriciers et les tubes sporifères; ils s’en
distinguent en outre par l'absence d’héliotropisme. Ce sont les hyphes
zygophoriques. Ces hyphes exercent l’une sur l’autre une sorte
d'attraction mutuelle, cas particulier de Yamphitactisme que
Blakeslee nomme zygotactisme. Elles se rapprochent graduelle-
ment et s'unissent, soit par leurs extrémités, soit, plus souvent, en
émettant latéralement, en face l’une de l’autre, deux protubérances
claviformes qui se soudent l’une à l’autre et deviennent des pro-
gamètes.

Le zygotactisme s'exerce de même entre les thalles de noms con-
traires de deux espèces et aboutit au moins à la constitution de pro-
gametes qui se soudent; plus rarement une cloison isole l’extrémité
du suspenseur. On a obtenu ainsi une attraction sexuelle entre
Phycomyces nitens (+) et Mucor Mucedo (—), entre Phycomyces (—)
et Mucor (+); mais jamais on ne constate d’affinité entre (+) et (+)
ni entre (—) et (—), qu'il s'agisse d’une même espèce ou d’especes
differentes.

Il existe également des Mucorinées homothalliques, c’est-à-dire
des espèces où l’on connaît une seule sorte de thalle suffisant à la
production des zygospores. Un seul thalle cumule les propriétés du
sexe (+) et du sexe (—), car il est susceptible de révéler ses affinités
sexuelles aussi bien avec les formes (—) qu'avec les formes (+) des
espèces hétérothalliques. Ce n’est donc pas un thalle neutre, mais
un thalle bisexu& ou (+ —). Les qualités (+) et (—) se séparent
seulement dans les branches copulatrices (progamètes de Blakeslee)
qui manifestent le zygotactisme, signe habituel de l’affinité sexuelle.

Les progamètes et les gamétes qui s'en séparent peuvent être
aussi semblables entre eux que chez les Mucorinées homothalliques:
tel est le cas chez le Sporodinia et le Spinellus rhombosporus (Mucor
fusiger Link). On remarque pourtant chez ces espèces typiquement
isogames de fréquents spécimens à gamètes inégaux et tous les passages
vers l’apogamie complète réalisée par la production des azygospores
où l’organe conservateur se produit sur un rameau isolé sans linter-
vention d’une branche conjointe. La fonction reproductrice
qui d'habitude suit la conjugaison en est alors com-
plètement distincte.

Chez d’autres homothalliques, l'inégalité des branches copulatrices
devient habituelle et l’hétérogamie morphologique s’y trouve remar-

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 29

quablement réalisée. Tel est le cas chez les Dicranophora fulva,
Zygorhynchus heterogamus et Z. Meelleri.

Les gametes de même taille et de même forme y sont tout à
fait exceptionnels; mais les azygospores s'y rencontrent. Ainsi la
forme que j'ai décrite sous le nom de Mucor neglectus') n'est autre’
que le Zygorhynchus heterogamus apogame. On observe aussi des
azygospores chez le Z. Melleri. L'héterogamie apparaît donc comme un
acheminement vers la suppression de la sexualité chez les Mucorinées.
Blakeslee ne l’a constatée chez aucune espèce hétérothallique.

L’homothallisme et l’hétérothallisme peuvent être réalisés dans
des espèces très voisines. Le genre Rhizopus en fournit de bons
exemples, même parmi les formes longtemps confondues sous le nom
de Rhizopus nigricans considéré comme synonyme de Mucor stolonifer.
C'est chez une espèce répondant à la diagnose morphologique du
Rhizopus nigricans (et que nous n’avons aucun moyen de séparer du
type) que Blakeslee a élucidé de la façon la plus complète les
propriétés des espèces hétérothalliques. C’est aussi sous le nom de
Rhizopus nigricans que Boleslas Namyslowski?) décrivait
recemment une espece qui a tous les traits des Mucorinees homo-
thalliques. Il obtient en effet des zygospores dans des cultures par-
tant d’une seule spore. Or cette espèce présente une tendance marquée
à l’hétérogamie exprimée, non seulement par l’inégalité et le dimorphisme
des suspenseurs, mais aussi par la différence des gamètes qui va jus-
qu'à la production des zygospores rostrées comme chez les Zygorhynchus,
à l’avortement d'un des gamètes et à la formation de doubles azygo-
spores ou d’azygospores isolées.

Les conditions de l'apparition des azygospores sont donc bien
différentes de celles qu'on était porté à admettre tant que l’on me-
surait la différenciation sexuelle à l’hétérogamie morphologique. En
1875, Van Tieghem*) sexprimait ainsi: „Une parthénogenèse
locale et accidentelle comme celle des Spinellus et des Sporodinia se
produira toutes les fois que la différence sexuelle sera assez faible
pour pouvoir être localement compensée par l’appareil végétatif. Enfin
si la différence sexuelle est plus profonde et s’accuse au dehors par
quelque caractère frappant, la compensation ne pouvant plus avoir
lieu par l'appareil végétatif exigera toujours pour s’operer le mélange
direct de deux corps différenciés, c’est-à-dire l’acte fécondateur. Aussi
ne trouve-t-on pas d'œufs nés sans conjugaison, pas d’azygospores,
chez les Phycomyces et les Rhizopus où la différence sexuelle est plus
profonde et mieux marquée.“

1) Bull. Soc. Sc., Nancy 1886.
?) Bull. Ac. Sc. Cracovice, juillet 1906.
5) Annales Sc. nat., Bot., 6° série, I, 1875.

30 Paul Vuillemin.

Van Tieghem voyait donc dans la formation des azygospores
une sorte d’autogamie possible quand la différence sexuelle est
assez faible pour qu'un sexe n'apporte rien à l’autre que celui-ci ne
soit susceptible de fournir lui-même, impossible quand les deux sexes
sont visiblement différents.

Mais les expériences de Blakeslee prouvent que la différence
sexuelle la plus profonde n’est pas la mieux marquée. Les apparences
extérieures qui semblaient la signaler chez les Phycomyces et les
Rhrzopus hétérothalliques sont illusoires et sans rapport avec la
sexualité. La ressemblance apparente des sexes chez les Spinellus et
Sporodinia est au contraire inconstante dans ces deux genres ainsi
que dans l’espèce homothallique de Rhizopus étudiée par Namys-
lowski!); elle est très rarement réalisée dans des genres voisins
homothalliques comme eux, tels que Dicranophora, Zygorhynchus. L’inter-
vention de l’appareil végétatif dans la production des azygospores
est bien réelle comme l’avait reconnu Van Tieghem; mais elle ne
compense nullement l’acte sexuel; elle nous montre au contraire que
la formation de l'organe conservateur des Mucorinées, comme celle des
sclérotes ou des tubercules, est une fonction purement végétative,
trophique, qui s’est d’abord perfectionnée par son association à l'acte
sexuel, dans la formation des zygospores, mais qui s’en dégage entière-
ment dans la formation des azygospores.

Pour Blakeslee, les formes hétérothalliques à sexes nettement
séparés et à conjugaison nécessaire malgré l’absence de différenciation
sexuelle morphologique sont le type prédominant et primitif chez les
Mucorinées. Les formes homothalliques sont un type exceptionnel et
dérivé. L’inégalité des gamètes est ici le résultat d’une tendance de
Yun deux à l'avortement, tendance qui mène à la disparition des
zygospores et à la formation fréquente des azygospores ou d’autres
organes conservateurs sans connexion avec l'acte sexuel. Ces formes
homothalliques sont les seules observées chez les Mucorinées qui
vivent aux dépens des grands Champignons, telles que les Dicrano-
phora, Sporodinia, Spinellus. C'est un indice de plus de leur situation
systématique subordonnée et dérivée. J'ai signalé?) un fait qui
pouvait à première vue être exploité contre la théorie de
Blakeslee. | |

Des Mycena de Zehlendorf près de Berlin, qui m’avaient été
obligeamment communiqués par le Dr. Sydow, étaient envahis par
des Spinellus chalybeus portant des zygospores. L’heterogamie morpho-
logiquement excessive n'avait rien d’insolite, puisqu'elle est fréquente
chez le Sp. rhombosporus et habituelle chez les Dicranophora qui s'y

1) loc. cit.
?) Annales mycologici, I, 1903.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 31

rattachent aussi bien par leurs caractères systématiques que par
leur habitat et leur mycophagie.

Mais la petite branche copulatrice provenait d’un thalle délicat
contrastant avec les filaments robustes qui fournissaient le gros pro-
gamète. Il s'agissait donc vraisemblablement d’une zygospore d’origine
hétérothallique. Un nouvel envoi de M. Sydow me permit de con-
stater que les Mycena de Zehlendorf hébergeaient, en même temps
que le Spinellus chalybeus, des Sp. macrocarpus qui ont un thalle plus
fin et des spores plus grandes, analogues à celles d’où partait le thalle
qui fournissait aux zygospores le petit progaméte. *)

Les zygospores hétérogames paraissent donc être le produit de
l’ution du Spinellus chalybeus avec le Sp. macrocarpus. Ma première
pensée fut que ces deux Spinellus représentaient la forme (+) et la
forme (—) d'une même espèce. Mais cette hypothèse devient impro-
bable si l’on considère que jamais on n’a trouvé de differences aussi
profondes dans les thalles et dans les appareils sporifères des formes (+)
ou (—) dune même espèce hétérothallique. Je m’arreterai plutôt a
l'explication suivante: La sexualité ou du moins l’exogamie en voie
d'extinction chez le Spinellus rhombosporus disparaît presque com-
pletement chez les Spinellus macrocarpus et chalybeus qui s'y relient
d’ailleurs assez étroitement. La première espèce est souvent apogame,
les deux autres sont habituellement agames. Mais les affinités sexuelles
peuvent encore être réveillées par l'excitation réciproque des thalles
des deux espèces.

Je ne me crois toutefois pas autorisé à considérer l’organe con-
servateur qui se développe à la suite de ce rapprochement sexuel
comme une zygospore hybride. N'ayant observé que des progamètes
très jeunes probablement abortifs et des spores à peu près mûres, il
ne m'a pas été possible de savoir si le Spinellus macrocarpus separait
un gamete; il semble plutôt que le Spinellus chalybeus fait tous les
frais de l'élaboration de l'organe conservateur. Il pourrait donc s’agir
d’une azygospore de Sp. chalybeus se formant à la suite de l'excitation
sexuelle du Sp. macrocarpus. Je n'ai pas obtenu de germination des
azygospores, ni pu mettre en présence les Sp. macrocarpus et chalybeus
vivants. La question est intéressante et je la signale aux mycologues
qui possèderaient les matériaux nécessaires pour la résoudre à l’aide
de la méthode expérimentale qui a fourni à Blakeslee des résultats
si nets et si imprévus.

En dehors des Mucorinees nous manquons de renseignements sur
les differences biologiques qui pourraient exister entre les thalles

1) Annales mycologici, II, 1904.

32 Paul Vuillemin.

morphologiquement semblables d’où procèdent des isogamètes. Les
Entomophthorées mériteraient d'être étudiées à ce point de vue. car
elles présentent de grandes analogies, du moins dans les apparences
extérieures, avec les Mucorinées, ainsi que l’etablissent les descriptions
de Brefeld!) sur les Conidiobolus, de Thaxter?), de Riddleÿ) etc.
sur les Entomophthora et les Empusa.

Les différences morphologiques et les caractères mâle et
femelle sont en général bien marqués chez les autres Champignons
siphonés.

Chez les Champignons cloisonnés, nous voyons souvent les articles
d’abord séparés s’aboucher secondairement sans qu’on sache rien des
changements physiques qui poussent les protoplasmes à s’attirer réci-
proquement après s'être disjoints. L’attraction ressemble plus direc-
tement a l’amphitactisme sexuel quand deux filaments s’inclinent
l’un vers l’autre.

On s’est particulièrement occupé des cas où ces unions de fila-
ments sont en connexion plus ou moins étroite avec la sporogenèse,
par suite du préjugé de la reproduction sexuelle. Chez les Ascomy-
cètes, les Ustilaginées, divers Hyphomycètes, l’anastomose se fait
entre les spores elles-mêmes ou les filaments qui en sortent. Il en
est de même chez certaines Levures étudiées par E. Ch. Hansen.)
Ces abouchements de protoplasmes n'ont rien de commun avec la
formation des spores qui les précède, à moins que l’on n’admette avec
Guilliermond?°) que la conjugaison préparatoire soit reportée, par
un simple retard évolutif, au moment de la germination. Cette ex-
plication est superflue si l’on voit dans la sexualité et la reproduction
deux actes primitivement indépendants.

Les rapports de ces unions avec l’acte sexuel défini des Phycomy-
cètes et des Plantes supérieures sont moins contestés chez les Zygo-
saccharomyces et les Schizosaccharomyces, genres dont le premier ressemble
aux Levures par sa végétation bourgeonnante. Le Zygosaccharomyces
Barkeri, découvert par Barker“), nommé par Saccardo et Sydow,
étudié en détail par Guilliermond‘) fusionne deux globules
semblables et le sac issu de la fusion forme des spores dans son in-
térieur. Il est improbable que l'hétérothallisme soit de beaucoup
antérieur à l’individualisation des thalles unicellulaires fonctionnant
comme gametes; il serait toutefois indiqué d'isoler une spore et de

1) Bot. Untersuchungen, VI, 1884.

?) Memoirs of the Boston Soc. of Nat. History, IV, 1888.
3) Amer. Ac. of Arts and Sc., XLII, 1906.

4) C. r. Labor. Carlsberg, 1892.

5) Revue gén. de Botan., XVII, 1905.

6) Trans. Roy. Society London, 1901.

*) Rev. gén. Botanique, XVII, 1905.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 33

s'assurer que ses descendants ne sont pas tous de même signe et
dépourvus d’affinité sexuelle entre eux.

Dans le genre Schizosaccharomyces, Schiönning!) a constaté que
le sac à spores, analogue au précédent, provient de la conjugaison de
deux cellules-sœurs encore contiguës au début de la fusion. Les
caractères (+) et (—) qui provoquent l'attraction sexuelle se révèlent
donc immédiatement avant la fusion.

La principale objection qu'on pourrait faire à l'interprétation de
ces diverses fusions cellulaires comme manifestations de la sexualité,
c'est que l'union n’est pas toujours binaire. Hansen”), confirmé par
Guilliermond qui apporte l’appoint de minutieuses études cyto-
logiques dont nous nous occuperons plus loin, remarque parfois, chez
le Saccharomyces Ludwig, la fusion de 3 ou 4 spores ensemble. On
serait tenté de faire rentrer cette exception dans la règle en suppo-
sant que deux gamètes de même nom ont été simultanément attirés
par un gamète de nom contraire.

Il est possible aussi que des protoplasmes à peu près neutres au
point de vue sexuel se différencient de façon à s’attirer ou à se
repousser sous l'influence des actions extérieures incapables de modifier
les propriétés intrinsèques des éléments sexuels hautement différenciés.
Dangeard?) a voulu réduire la sexualité à une fonction trophique.
C'est une exagération. La nutrition n'est pas, comme l’amphimixie
sexuelle, une pénétration réciproque d'éléments équivalents: c’est, avant
tout, une transformation d'éléments étrangers par leur nature comme
par leur origine, qui différaient de la matière vivante et lui sont
assimilés, qui l’augmentent ou en régénèrent les portions dégradées.

Ainsi que le remarque justement Ernst Haeckel, les orga-
nismes les plus élémentaires que l'on puisse concevoir: Protistes,
Monères ou même, — si l’on veut exclure le caractère défini de la
forme et des dimensions —, Plassons amorphes et illimités ont une
structure moléculaire prodigieusement complexe et s’assimilent des
molécules d’une grande simplicité. Selon l'hypothèse de Bütschli,
les organismes primordiaux incorporaient des substances à peu près
semblables à eux, mais non identiques. C’est cette différence, si faible
soit-elle, qui les distingue des corps inertes qui ne se nourrissent pas.

Dangeard lui-même est bien près d’en convenir, car il vient
d’avouer *) que sa théorie de l’autophagie primitive, base de sa phylo-
génie, exige qu'on fasse abstraction de l'assimilation possible des
principes minéraux qui venait compléter comme aujourd’hui la nutrition
générale.

1) C. r. Labor. Carlsberg, IV, 1895.

2) C. r. Labor. Carlsberg, XXX, 1901.

®) Le Botaniste, 6° serie, 1898; 9° série, 1906.

*) Revue des Idées, 15 janv. 1907.

Progressus rei botanicae II. 3

34 Paul Vuillemin.

Il faut retenir de la theorie de Dangeard que l'attraction
sexuelle où nous voyons un type de propriété intrinsèque des plasmas
vivants nest pas absolument indépendante des influences étrangères
à ces plasmas.

On connaît des fusions dans lesquelles deux ou plusieurs fila-
ments, primitivement indifférents, sont rapprochés, grâce à leur con-
vergence commune vers une source extérieure qui met simultanément
en jeu leur irritabilité chimiotactique. C’est ainsi du moins que nous
croyons devoir expliquer les fusions multiples observées par Woronin}),
puis par Woronin et Nawaschin?) à la germination des conidies
des Sclerotinia. Les tubes germinatifs se développent aux dépens des
conidies jusqu'à ce qu'ils aient atteint les ovules qui nourriront le
parasite. Sile style a traverser est court et la spore robuste comme
chez le Sclerotinia megalospora du Vaccinium uliginosum, il n’y a pas
de fusion; si les spores, petites comme celles du Sclerotinia heteroica,
germent sur le stigmate d’une fleur a long style comme celle du
_Ledum palustre, les tubes s’associent pour fournir un filament capable
d’atteindre la cavité ovarienne.

Les influences trophiques se manifestent non moins clairement
dans les fusions facultatives, simples ou multiples, des spores ou des
tubes germinatifs, dont les conditions ont été précisées notamment
chez les Ustilaginées par Brefeld et plus récemment par Harper.)

La sexualité, propriété intrinsèque de la matière vivante, sans
se confondre avec la nutrition qui en est une propriété extrinsèque,
se combine donc parfois avec elle et, si l’on n’y prend garde, on risque
d'attribuer à l’une ce qui appartient à l’autre. Il ne faut pas oublier
qu'à ses degrés inférieurs qui confinent à la neutralité, le sexualité
ne s'accompagne pas d’une différenciation éclatante comme lacte
sexuel défini dans le temps et dans l’espace, préparant la reproduction,
nécessairement unique dans l’ontogénie, dont nos conceptions anthropo-
morphiques dotent gratuitement tout les êtres vivants.

PET;

L’affinité sexuelle paraît s’eteindre par la fusion des gamètes à
laquelle aboutit la combinaison des protoplasmes (+) et (—). Elle
fournit théoriquement un protoplasme neutre. Ce mot neutre ne doit
pas suggérer l’idée d'un équilibre, d’un ralentissement d'activité, pas
plus que les signes (+) et (—) n’indiquent de différences quantitatives.
Au contraire, le zygote n’est ni (+) ni (—) parce qu'il est supérieur

1) Mém. Ac., St. Petersbourg 1895.
?) Zeitschrift Pflanzen-Krankh., VI, 1896.
3) Trans. of Wisconsin Ac. of Se. Arts and Lett., XII, 1900.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 35

à (+) comme à (—). Il jouit de la plénitude de la vie; il est
d'autant plus apte à la différenciation qu'il est moins différencié.
L'activité à son déclin, avant de faire place à la stabilité, à l’inertie,
reçoit une nouvelle impulsion. L'irritabilité est réveillée par la
stimulation réciproque des protoplasmes chargés d'énergie qui entrent
en conflit jusque dans leurs parties les plus intimes. La composition
des forces (+) et (—) porte la vie à son apogée.

Le protoplasme complet dans le zygote s’affaiblit à mesure qu'il
exerce son activité sur le monde ambiant tout en augmentant de
masse et en se multipliant en éléments connexes ou en individus
disjoints. Il arrive un moment où son énergie fait appel à une autre
énergie, où l’affinité sexuelle se réveille en lui ou du moins dans
certaines parties issues des divisions répétées du zygote.

Un même zygote donne, parmi les nombreuses générations com-
plètes comme lui et se suffisant à elles-mêmes, soit uniquement des
protoplasmes (+) soit uniquement des protoplasmes (—), soit un
mélange de (4) ou de (—). En d'autres termes, les séries d'éléments
biologiques tantôt dispersées, tantôt réunies en un même individu
qui proviennent de chaque zygote, aboutissent à des éléments sexués.
Ceux-ci sont tous de même signe et la série est unisexuée, ou bien
ils sont en partie (+) en partie (—) et la série est bisexuée.

Cette différenciation dynamique s’accompagne ou ne s'accompagne
pas de differences morphologiques. Chez les series unisexuées, les
modifications accessoires peuvent être assez précoces pour que l’on
ait l'illusion de zygotes mâles et femelles; mais la différence sexuelle
ne peut être démontrée sûrement que dans les protoplasmes qui sont
attirés par des protoplasmes de nom contraire.

Tandis que les Infusoires cilies sont généralement bisexués,
d'autres Protozoaires sont nettement de signes contraires sans pré-
senter de différences sexuelles bien accusées dans la forme et la
structure et sans affecter respectivement de différenciations spéciale-
ment trophiques ou spécialement locomotrices. Tel est par exemple
le Trypanoplasma Borreli étudié par Keysselitz.!)

Chaque zygote qui est chez cette espèce un élément actif et
mobile (oocinète des auteurs ou mieux zygocinète) est donc le point
de départ d'une série (+) ou d’une série (—) sans compter les
zygotes qui donnent des produits indéfiniment neutres.

Ces Protozoaires sont sexuellement très analogues aux Mucorinées
hétérothalliques.

Blakeslee”) a suivi la germination des zygospores chez plusieurs
Mucorinées. Chez le Mucor Mucedo hétérothallique, la ségrégation des

1) Arch. Protistenkunde, VII, 1906.
?) Ann. mycol., IV, 1906. — Science, XXIV, 1906.
3%

36 Paul Vuillemin.

sexes est achevée quelque temps avant la formation des spores légères
et le sporocyste précoce qui nait sur le tube germinatif de la zygo-
spore et en utilise tout le protoplasme, renferme des spores qui toutes
donneront des thalles de même signe (ou du moins pas de thalles de
signes contraires, quelques-uns n'ayant pas fourni de gamètes).

La zygospore de Mucor Mucedo paraît donc être unisexuée comme
le zygote mobile de Trypanoplasma. Nous disons ,paraît“ puisque le
produit de la conjugaison ne manifeste, ni dans un cas ni dans l’autre,
la capacité de contracter une nouvelle union. Ce sont ses descendants
qui manifestent leur affinité sexuelle toujours dans le même sens. Le
zygote possède-t-il lui-même à l’état latent un excédent d'énergie
provenant du gamete (+) ou du gamete (—)? Il est permis de le
supposer comme Blakeslee le suggère; mais nous n'avons pas de
moyen de le vérifier.

Chez d’autres Mucorinées, toutes les zygospores donnent des thalles
de même valeur dynamique. Tels sont les Mucor homothalliques
désignés par Blakeslee par les numéros I et II et les Sporodinia.
La ségrégation des sexes ne s’accuse pas avaut la formation des
progamètes.

Une même zygospore de Phycomyces nitens fournit expérimentale-
ment des végétations homothalliques et des thalles unisexués. La
proportion de ces derniers s'élève à mesure que leur séparation du
mycélium germinatif s'effectue en des points plus éloignés de la
zygospore. L’heterothallisme devient la règle habituellement réalisée
dans la nature. Si l’on fait germer la zygospore dans des conditions
permettant au tube qui en sort de végéter et de se ramifier sans
former aussitôt un sporocyste, on obtient un thalle bisexué. Dans
les conditions habituelles, les spores mélangées dans le premier sporo-
cyste fournissent en grande partie des végétations hétérothalliques,
soit (+) soit (—); mais un certain nombre de spores fournissent des
mycéliums homothalliques. Les sporocystes issus de ces derniers
donneront une prépondérance de spores génératrices de végétations
hétérothalliques (+) ou (—). Les végétations hétérothalliques sont
donc prépondérantes. On remarquera aussi que les mycéliums homo-
thalliques nés à ces diverses périodes donnent rarement des zygospores
bien conformées. Plus souvent ils émettent des excroissances con-
tournées, ressemblant à des progamètes difformes que Blakeslee
nomme pseudophores et qui, ne rencontrant pas de branches répondant
à leur attraction, avortent sans même donner d’azygospores.

Il semble donc que, du moins dans les conditions artificielles de
la culture, le Phycomyces, habituellement hétérothallique, soit capable
de donner des végétations homothalliques imparfaitement fixées.

On aurait lieu d’être surpris de constater une telle variété dans
les produits d'une même zygospore si on l’assimilait directement à un

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 37

œuf ou à une graine. Mais la zygospore n’est pas un zygote simple,
centré autour d’un noyau et s’achevant en un seul temps ou du moins
dans la courte période nécessaire à la combinaison de deux énergides
en une seule. La zygospore, due à la combinaison de protoplastes
plurinucléés, renferme, même à la maturité, des noyaux multiples,
ainsi que Gruber!) la démontré. Nous ne pouvons nous faire
l'illusion de connaître le point de l’espace et l'instant de la durée où
deux unités biologiques se sont combinées en une seule, où une per-
sonne nouvelle est née de deux parents. Ces limites ne sont pas
tranchées dans le cas qui nous occupe, soit qu’elles soient effacées, soit
qu'elles soient encore incertaines. Nous voyons du moins qu’elles ne
sont pas nécessaires. L'acte sexuel dont le début (ou du moins une
période précoce) nous a été révélé par le zygotactisme, n’est pas
encore achevé à la germination de la zygospore chez le Phycomyces
et donne une série d'individus dont la personnalité s’accuse tout au
moins dans les différences sexuelles.

Ces exemples nous montrent une fois de plus que la fonction
conservatrice, exprimée par la formation de la zygospore n’est point
le terme et encore moins le but de la sexualité. La sexualité des
Mucorinées est indépendante de la génération.

Chapitre III.
Dimorphisme sexuel et dimorphisme gamoide.

Tant que la sexualité est réduite A l’hétérodynamisme qui la
caractérise chez les Mucorinées étudiées par Blakeslee, elle n'offre
pas les points de comparaison nécessaires aux rapprochements systé-
matiques. Mais l’hétéromorphisme que l’on nomme dimorphisme sexuel
est la conséquence habituelle de l'opposition physique des gamètes.
Sans avoir la valeur exclusive et primordiale qu'on lui attribuait
d’après sa constance chez les êtres supérieurs, le dimorphisme sexuel
est répandu chez les Champignons et fournit à la systématique des
documents concrets, maniables, faciles à ordonner en série. Si ces
documents n’offrent pas, à eux seuls, une preuve péremptoire des
affinités, ils fournissent d’intéressants indices de parenté des Cham-
pignons, soit entre eux, soit avec d’autres végétaux munis de sem-
blables organes sexuels.

1) Ber. deut. bot. Ges., XIX, 1901.

38 Paul Vuillemin.

Conséquence secondaire de l’hétérodynamisme sexuel et non
caractère primordial de la sexualité, le dimorphisme provoqué par la
sexualité semble lui survivre chez de nombreux Champignons ou du
moins s’en séparer. C’est là l'explication d'organes dimorphes ressem-
blant extérieurement aux organes mâles et femelles, bien que la
recherche de leur fonction sexuelle soit constamment restée vaine.
Ce dimorphisme dérivé vraisemblablement du dimorphisme sexuel
pourrait être appelé dimorphisme apogamique ou, si l’on veut
exprimer simplement les apparences, sans préjuger leur origine:
dimorphisme gamoïde. Il constitue en tout cas de précieux
indices des affinités et fournit des éléments utiles à la systématique.

Le dimorphisme sexuel ou gamoïde présente chez les Champignons
deux types différents connus, le premier chez les Algues vertes, le
second chez les Algues rouges.

Sa découverte a conduit: d’une part de Bary à créer l’ordre des
Phycomycètes dont le nom indique les affinités qu'il attribuait aux
Champignons inférieurs avec les Algues Siphonées, d'autre part
Karsten?) à rapprocher des Floridées les Champignons dont on
fait actuellement l’ordre des Laboulbeniales. Si sa description est
défectueuse sur certains détails, Karsten avait reconnu ce fait
essentiel: que l'organe reproducteur du Stigmatomyces Baeri (Knoch)
Peyr. est primitivement surmonté d’un trichogyne et que ce trichogyne
retient à sa surface des corpuscules issus d’antheridies portées sur
les rameaux voisins.

C’est donc tout d’abord leur comparaison avec les Algues qui a
révélé la sexualité chez les Champignons; mais on à pu se demander
si ces plantes incolores reliées aux Algues par cette propriété im-
portante n'étaient pas déplacées dans le groupe des Champignons et
si elles ne représentaient pas des séries incolores de divers groupes
d’Algues, de même que les Cuscutes et les Orobanches sont des séries
achloriques de diverses familles de Phanérogames. En créant l’ordre
des Phycomycètes, de Bary séparait les Champignons sexués de la
masse négative des Champignons autant qu'il les rapprochait des
Algues vertes Karsten, en comparant les Stigmatomyces aux
Floridées, ne se prononce pas sur leurs affinités avec les autres
Champignons. Même de nos jours la plupart des systématiciens
regardent avec méfiance ce groupe aberrant et le laissent pru-
demment de côté.

Mais on ne tarde pas à entrevoir chez les Champignons les plus
typiques, notamment les Ascomycètes, des organes comparables aux
organes sexuels, soit des Phycomycètes, soit des Laboulbeniales.

1) Chemismus der Pflanzenzelle, Wien 1869.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 39

I. Le Type Phycomycète.

Le dimorphisme sexuel se réalise à des degrés très inégaux
parmi les Phycomycètes. La diecie est exceptionnelle. Déjà visible
chez quelques Mucorinées hétérothalliques où Blakeslee a relevé
des différences de dimensions et de couleur dans les tubes fructifères
de chaque sexe, elle est surtout nette chez quelques Saprolégniées,
telles que le Saprolegnia dioica, déjà décrit par de Bary et le
S. anisospora. Selon la remarque de Blakeslee!), nous ne sommes
pas certains que la séparation des sexes soit stable comme chez les
Mucorinées heterothalliques; mais, à défaut de cultures méthodiques
instituées en vue de résoudre ce problème, nous pouvons enregistrer
l'existence de formes qui restent constamment stériles en culture,
comme si elles représentaient une seule des deux formes d’une espèce
hétérothallique. Woronin?) a fait connaître une Monoblépharidée
polygame, le Monoblepharis macrandra, avec des thalles mâles, des
thalles femelles, des thalles hermaphrodites.

Chez la plupart des Phycomycètes la monecie est de règle; il
est exceptionnel qu'un échange de gamètes soit possible d'un thalle
à l’autre. Même dans le genre Monoblepharis où le gamète mâle est
muni d'un fouet apte à la natation comme la queue d’un spermato-
zoide, Vorifice de l’anthéridie est, en général, si proche de l’oogone
que le gamète arrive à destination en rampant sans perdre contact
avec le thalle. Le plus souvent les gamétes ne sont plus mis en
liberté. L'organe dans lequel on reconnaît une anthéridie à ses
analogies avec l’anthéridie des Monoblépharidées ou des Algues vertes
se comporte vis-à-vis de l’oogone comme les branches copulatrices des
Mucorinées se comportent entre elles. Ce procédé mérite le nom de
siphonogamie comme chez les Phanérogames. Il représente la même
adaptation à la vie aérienne; seulement le tube androphore, au lieu
de sortir d'un grain de pollen ou d’une spore apte à traverser
l'atmosphère, prolonge simplement le thalle monoique et s’unit à
Yoogone la plus proche. Les préliminaires de l’acte sexuel n’offrent
aucun phénomène comparable à une reproduction comme la séparation
d’un grain de pollen, d'une spore ou d’un gaméte.

Dans le genre Basidiobolus, dont les affinités avec les Phycomy-
cetes sont contestables, l'union sexuelle, décrite d’abord par Eid a m ?),
s’accomplit entre deux articles voisins qui paraissent semblables. La
distinction des sexes se réduit à ce fait, que l’un des corps proto-
plasmiques reste en place, tandis que l’autre le pénètre. :

1) Botanical Gazette, XLII, 1906.
*) Mém. Acad. St. Pétersbourg, ser. 8, XLI, 1904.
3) Beiträge Biol. Pfl, IV, 1886.

40 Paul Vuillemin.

De Bary compare au dimorphisme sexuel des Phycomycètes la
différenciation du carpogone et du pollinode des Ascomycètes. Plus
récemment, Ludwig!) admet un processus sexuel analogue chez une
espèce qui représente un type d’Ascomycete inférieur à ceux que
de Bary avait étudiés. Chez l'Endomyces Magnusii Ludwig, le
sac tétrasporé analogue à un asque régulier naît d’un filament pré-
alablement fusionné avec un rameau d'apparence végétative. On
n’observe pas de fusion analogue en dehors de l’article qui va se
développer en sac sporifère. Pour des raisons théoriques, Brefeld ”)
refuse à cette fusion toute signification sexuelle. Il n’est guère
possible de se prononcer, car l’'Endomyces Magnusii est insuffisamment
connu. Cette espèce justifiera sans doute la création d’un genre
nouveau et même d’un groupe plus élevé, car elle n’a guère d’autre
caractère commun avec les Endomyces que d’être incomplètement
étudiée. Cette lacune est regrettable. Nous ferons la même re-
marque au sujet de l'Eremascus albus d'Eidam*) qui présente
deux branches copulatrices égales et semblablement entortillées en
tire-bouchon.

Les premiers faits de cette nature ont été signalés par de Bary’)
chez les Erysiphe et les Sphaerotheca, puis par Janczewski”) chez
les Ascobolus, par Van Tieghem®) chez les Ascodesmis, par Kihl-
mann?) chez les Pyronema, avec des interprétations variées. De Bary
entrevit dès lors la possibilité d'établir un système des Champignons
dans lequel la sexualité apparaît comme une propriété fondamentale
transmise des Algues vertes aux Phycomycètes et de ceux-ci aux
Ascomycètes où elle s’affaiblit et s'éteint, tout en laissant des vestiges
de la différenciation morphologique, du dimorphisme qui caractérisait
les organes mâles et femelles. De Bary n’invoquait en faveur de
son opinion que des analogies assez superficielles avec les différencia-
tions accompagnant les actes sexuels incontestés. Nous pouvons donc
passer sur les longues et stériles discussions qu’elles ont provoquées
tant qu’on n’a pas eu de nouveaux faits à introduire dans le débat.
Ces faits seront fournis par l'analyse de l’évolution nucléaire dans les
organes qui offrent les apparences du dimorphisme sexuel.

1) Ber. deut. bot. Ges., IV, 1886.

?) Untersuchungen, IX, 1891.

5) Beiträge Biolog. Pfl., III, 1883.

4) Ueber die Fruchtentwicklung der Ascomyceten, Leipzig 1863.
5) Botanische Zeitung, XXIX, 1871.

6) Bull. Soc. botan. France, XXIII, 1876.

*) Acta Soc. Sc. Fennicae, XIII. 1883.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 41

IL Le Type Floridée.

Les Laboulbeniales ont, comme les Phycomycètes, leurs espèces
dioiques. R. Thaxter!) en signale dans les deux tribus des Laboul-
béniacées dites endogènes: chez les Dimorphomyces parmi les Pey-
ritschielleae, chez les Amorphomyces parmi les Laboulbenieae. La
moncecie est plus fréquente ; mais le gamete mâle n’est pas rivé au thalle
qui le produit comme chez les Phycomycètes. Quoique dépourvu de
motilité propre, il se présente, comme celui des Floridées, sous forme
de petits sphères sortant des gamétocystes à moins que le gaméto-
cyste lui-même ne se détache sous forme de spore pour germer sur
le trichogyne comme le pollen sur le stigmate.

Le type Floridée de l'organe femelle à trichogyne et de l'élément
mâle transporté passivement sur le trichogyne présente sur le type
Phycomycète l’avantage d’un dimorphisme plus profond et plus per-
sistant. Il semble donc plus aisé de rattacher ce dimorphisme à son
origine sexuelle lors même qu’il perd ses connexions primitives avec la
fonction qui a été sa raison d’être première.

Ce dimorphisme extérieur mérite d'autant plus d’être noté jusque
dans ses moindres traces, qu'il reste jusqu'ici le seul indice im-
médiatement visible de la sexualité chez un grand nombre de Cham-
pignons. Les détails cytologiques qui l’accompagnent n’ont en effet
pas été l’objet d’études approfondies comme ceux qui S’accomplissent
dans les types extérieurement analogues aux organes sexuels des
Phycomycètes.

On éprouve d’abord quelque difficulté à retrouver des organes
dimorphes directement assimilables aux organes sexuels des Laboul-
beniales. Mais si l’on fait le relevé des appareils sporifères dont le
rôle est hypothétique et notamment de ceux qui se développent
d'ordinaire simultanément comme s'il existait entre eux un lien in-
connu, on à peine à se défendre de la pensée qu'ils offrent un di-
morphisme analogue au dimorphisme sexuel, un dimorphisme
gamoide.

D'après Thaxter, les corps qui ressemblent le plus aux anthé-
ridies caractéristiques des Laboulbéniacées sont les hyphopodies
mucronées des Méliolées, mais n’ayant pu examiner ces organes a
l’état frais, il se contente de suggérer la possibilité d’une fonction
similaire.

Les hyphopodies mucronées ont été distinguées par Gaillard?)
en 1891. On savait depuis longtemps que le mycélium qui donne
naissance aux périthèces dans le genre Meliola porte d’une manière

1) Monograph of the Laboulbeniaceae (Amer. Ac., XIT, 1896).
?) Bull. Soc. mycol. France, VII, 1891.

42 Paul Vuillemin.

constante des appendices latéraux, désignés sous le nom d’hyphopodies,
étudiés particulièrement par Bornet.1) Gaillard?) reconnut qu'il
y a deux sortes d’hyphopodies qu'il nomme hyphopodies capitées et
hyphopodies mucronées, distinctes par leur forme, indépendamment de
leur position opposée ou alterne qui seule jusqu'alors avait intéressé
les systématiciens. Les hyphopodies capitées ne sont autre chose
que les premiers rudiments des périthèces; on suit tous les états
intermédiaires entre le rameau réduit à un pédicelle étroit, surmonté
d’une cellule terminale renflée, et le conceptacle déjà muni d’asques.

Les hyphopodies mucronées sont ordinairement unicellulaires, en
forme d’ampoule largement insérée sur le filament et terminée en col
effilé. Le col est souvent tronqué; alors l’ampoule est vide et sa
paroi plus ou moins flétrie. Gaillard n’y voit que des organes
abortifs, des rameaux arrêtés dans leur développement; ils ont la même
origine, la même position que les rameaux ordinaires, et parfois on
les voit s’allonger en mycélium normal. A ces divers points de vue
ils se comportent comme les rudiments de périthèces qui, eux aussi,
peuvent faire retour à l’état végétatif.

Ce sont donc des éléments dont la fonction est inconnue; mais
il n’y a rien d’invraisemblable à y voir des organes mâles, soit fonc-
tionnels, soit tombés en désuétude; on s’expliquerait leur forme analogue
à celle des anthéridies, l'évacuation de leur contenu et leur asso-
ciation avec les rudiments de périthèces, car les hyphopodies mucro-
nées, comme les antheridies des Laboulbéniacées sont, tantôt mélées
en petits groupes aux hyphopodies capitées, tantôt portées sur des
branches spéciales du mycélium périthécigène.

Thaxter mentionne la couleur, la consistance gélatineuse, l'habitat
entomogène comme des caractères susceptibles de suggérer une relation
lointaine entre les Laboulbéniacées et les Hypocréacées; mais il n’aper-
çoit pas chez ces derniers Champignons d'organes comparables aux
anthéridies. Lindau appelle l'attention sur une Hypocréacée qui
porte, jusque sur les filaments qui enveloppent la base du périthèce,
des tubes dont le sommet laisse échapper une file de spermaties
bacilliformes. Ce Champignon est le Pyridiophora asterophora, parasite
d’autres Champignons, étudié par Brefeld et von Tavel. Lindau
fait ressortir la ressemblance de ces spermaties et du processus qui
leur donne naissance avec les faits signales par Thaxter au sujet
du développement des anthéridies des Laboulbenia et Chitinomyces.
Remarquons aussi que la forme des ascospores est analogue chez les
Pyxidiophora et les Laboulbéniacées. Mais nous connaissons mal les

1) Ann. Sc. nat., Bot., 3° série, XVI, 1851.
*) Le genre Meliola. Anatomie, Morphologie, Systématique, Paris, Klincksieck,
1892. — Bull. Soc. mycol., VIII, 1892.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 43

premiers débuts du périthèce dans cette espèce. En revanche, dans
un genre assez voisin, le Melanospora parasitica Tul. où l'on ne con-
naît d’ailleurs ni spermaties ni autres fructifications accessoires, le
périthèce étudié par Kihlmann!) débute par un filament enroulé en
spirale et terminé par un tube aminci à la façon d'un trichogyne.
Ce filament forme un ascogone bientôt enveloppé par des filaments
couvrants.

En rapprochant ces deux exemples, on peut se demander si les
Hypocréacées n’ont pas gardé les vestiges des organes sexuels qui
paraissent encore fonctionner comme tels chez les Laboulbéniacées.

On a décrit encore, sous le nom d’endoconidies, des corpuscules
fins, analogues aux spermaties de Pyxidiophora. Les endoconidies
sont, soit des fructifications accessoires de divers Ascomycetes, soit
l'unique fructification de certains Hyphomycetes dont on ne connait
pas de formes plus élevées. Vestergren’”) a passé en revue ces
diverses formations. Citons notamment, parmi les Aspergillaceae le
Thielavia basicola, où Zopf (1876) montre les spores légères projetées
successivement à travers le col atténué d’un long tube, parmi les
Pyrénomycètes le Sordaria coprophila, où Woronin (1870) observe
les organes conidiens en forme de court flacon, parmi les Pézizacées
le Lanzia flavorufa auquel Saccardo rapporte le Chalara Ampullula,
le Phialea strobilina avec le Chalara strobilina suivant le même
observateur, le Phialea temulenta auquel Prillieux et Delacroix’)
rattachent leur Endoconidium temulentum.

Parmi les endoconidies dont on ignore les liens génétiques avec
un Champignon ascosporé, nous devons une mention spéciale à
VHymenella Arundinis Fr. dont les conceptacles, serrés en une couche
dense, du type des Tuberculariées, à la surface des chaumes de
Phragmites, ressemblent aux hyphopodies mucronées des Meliola et
aux anthéridies des Laboulbenia, mais forment, d'après Vestergren,
dans leur portion ventrue, des endoconidies qui naissent simultané-
ment et constamment au nombre de 4.

On soupçonne volontiers un rôle exceptionnel aux endoconidies
qui s’ecartent des formes habituelles des éléments disséminateurs.
Mais nous sommes loin d’être renseignés sur les causes du polymor-
phisme des conidies ordinaires, sur leur origine et leur raison d'être.
Les endoconidies n’en diffèrent, au fond, que par un caractère assez
accessoire. Il y aurait quelque avantage à rechercher parmi les
conidies externes s’il n’en est pas qui ressemblent aux organes mâles
des Laboulbéniacées autant que les endoconidies.

1) loc. cit.
?) Vetensk. Akad. Stockholm, 1899.
3) Soc. myc. de France, VII, 1891, et VIII, 1892.

44 Paul Vuillemin.

Thaxter a démontré, en effet, que, chez les Zodiomyceteae (Zodio-
myces, Ceratomyces) les éléments fécondateurs ne s’affranchissent pas
de la membrane mycélienne primitive; ils se détachent avec elle
comme des conidies ou comme des grains de pollen pour aller germer
sur le trichogyne. Les anthérozoïdes sont exogènes selon Thaxter.
Nous dirions plutôt que les organes mâles ne dépassent pas le stade
d’antheridie. Mais la question de mots est accessoire; le fait important
découvert par Thaxter, c’est que les cellules mâles sont morpho-
logiquement semblables aux conidies légères; celles-ci, chez les Hypo-
creales en particulier, sont beaucoup plus répandues que les endo-
conidies, mais elles en sont évidemment homologues; elles en
représentent la forme protégée contre le milieu aérien. La même
homologie se retrouve entre les anthéridies nommées anthérozoïdes
exogènes chez les Zodiomyceteae et les anthérozoïdes nus dont
chacun contient tout le protoplasme actif de l’anthéridie chez les
Laboulbenieae, une partie seulement de ce protoplasme chez les
Peyritschielleae.

Si l’on ramène à ses justes proportions la différence qui sépare
les anthérozoïdes dits endogènes des anthérozoïdes dits exogènes ou
conidiformes des Laboulbeniales et qui sépare d’autre part les endo-
conidies des conidies proprement dites, on aperçoit une relation
frappante, plausible tout au moins, entre le dimorphisme sexuel des
Floridées et des Laboulbeniales d’une part, le dimorphisme inexpliqué
des spores d’un grand nombre de Discomycètes et de Sphaeriacées,
de Discolichens et de Pyrénolichens d'autre part.

III. Spermaties et trichogynes.

La sexualité des Champignons est depuis longtemps soupconnée
d’être l’origine du dimorphisme qui se traduit par la formation des
spores en apparence superflues que l’on désigne par le nom très
expressif de spermaties.

Les spermaties naissent dans des conceptacles spéciaux plus ou
moins loin des fructifications dont elles sont censées féconder les pre-
miers rudiments. On a cherché en elles les qualités des vrais gametes
mâles: l'aptitude à être transportés facilement vers les organes femelles,
la légèreté qui facilite ce transport, le défaut de réserves qui sub-
ordonne leur développement ultérieur à leur fusion intime avec des
éléments volumineux.

Ce sont ces qualités que les frères Tulasne ont entendu ex-
primer lorsqu’en 1856, ils créent le terme spermaties pour les
corpuscules linéaires observés chez les Lichens et les Discomycètes
dans des conceptacles spéciaux qu'ils nomment spermogonies.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 45

En 1877, Stahl!) constate que chez divers Lichens gélatineux,
le filament ascogène envoie un prolongement qui fait saillie au-dessus
de la surface. Les spermaties, issues de conceptacles plus où moins
rapprochés, se fixent à la surface de cette sorte de stigmate et se
vident. On a donc une image singulièrement analogue à celle de la
fécondation des Algues de l’ordre des Floridées et Stahl n'hésite
pas à appliquer au prolongement du filament ascogène le nom de
trichogyne, considérant la formation des asques comme le résultat
d'une fécondation par les spermaties.

Fisch?) fait des observations semblables sur les Polystigma
(Discomycètes parasites), dont les Lichens sont proches parents en ce
qui concerne leur élément fongique. La question de la fécondation
des Lichens intéresse donc directement les mycologues.

Les observations de Stahl n’ont jamais été contredites. Elles
sont étendues à des Lichens de divers groupes par Lindau,
Wainio, Darbishire, Borzi, Baur, Zukal, Forsell; toute-
fois les trichogynes ne sont pas constants chez toutes les espèces à
l'origine des apothéces. Fünfstück n'en observe pas chez les
Peltigera, Peltidea, Nephroma bien que l’ascogone soit différencié et
les spermaties présentes.

Les spermaties feraient defaut aux Solorina d’apres Baur.

EK. Baur?) apporte dintéressants arguments en faveur de la
théorie de Stahl en montrant que chez le Collema crispum, les
carpogones avortent souvent sur les thalles dépourvus de spermo-
gonies, tandis qu'ils se développent plus régulièrement en apothèces
quand ils sont mélangés à de nombreuses spermogonies. Il constate
des communications entre les cellules du trichogyne auquel adhèrent
des spermaties. Observant d'autre part que plusieurs cellules de
l’ascogone participent à la formation des asques, Baur admet
l'hypothèse que le noyau fécondé de l’ceuf se divise et partage les
noyaux-filles entre des cellules auxiliaires comme chez les Floridées.

Darbishire‘) concentre son attention sur les spermaties
adhérentes au trichogyne du Physcia pulverulenta. Le trichogyne jeune
porte parfois un nombre variable de corpuscules qui se colorent bien
à l’hématoxyline; mais des que le fruit a subi un début de développe-
ment, le trichogyne plus ou moins totalement flétri porte une spermatie
vide et une seule, parfois accompagnée d’un nombre variable de
spermaties qui ont gardé leur contenu colorable.

Tels sont les faits invoqués en faveur de la nature sexuelle des
spermaties et des cellules surmontées d’un trichogyne chez les

1) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Flechten, Leipzig 1877.
?) Botanische Zeitung, XL, 1882.

®) Ber. deut. botan. Gesellsch., XVI, 1898.

4) Jahrb. wiss. Botanik, XXXIV, 1900.

46 Paul Vuillemin.

Ascomycètes et les Ascolichens. On leur a opposé de nombreuses
observations négatives, ce qui ne prouve rien. On a objecté que la
démonstration était insuffisante, ce qui est affaire d'appréciation et
de sentiment. Mais la meilleure manière de réfuter la théorie était
de démontrer que les trichogynes et les spermaties ont leur fonction
propre et leur raison d’être en dehors des fonctions sexuelles.

Le trichogyne est considéré par Van Tieghem!) comme un
organe respiratoire, par Lindau’) comme un instrument perforant.
Pour faire ressortir ce rôle purement mécanique, il propose) de
remplacer le mot trichogyne par Terebratorhyphe ou pour abréger,
Terebrator. Ces fonctions respiratoires et mécaniques ne sont pas
démontrées; Darbishire doute qu'un organe à membranes aussi
délicates puisse vaincre une résistance mécanique; cette objection n’est
peut-être pas péremptoire, car il faut tenir compte de la turgescence.
Le rôle respiratoire est assez plausible, si l’on considère que tous les
Champignons à trichogyne sont parasites des Algues (Lichens), des
végétaux ligneux (Polystigma); les Laboulbéniacées, dont nous parle-
rons sous peu, sont des parasites des Insectes; les Meria et les
Hypostomum, qui m’ont paru intéressants *) en raison de leur ressem-
blance avec les Ascomycètes et les Ustilaginées sont parasites des
feuilles de Conifères. Dans ces divers exemples, le développement
rapide de la fructification semble exiger des échanges gazeux plus
actifs établis directement avec l'atmosphère. Chez les Hypostomacées
en particulier, où le rôle sexuel semble actuellement exclu par lab-
sence de spermaties, le prolongement analogue au trichogyne s’insinue
entre les lèvres du stomate; il est plus facile de l’envisager comme
une cheminée ventilatrice que comme un organe perforateur.

Il nous semble donc que le trichogyne peut suivant les circon-
stances jouer, soit le rôle de tube respiratoire, soit le rôle de téré-
brateur. Mais rien ne prouve que ce soit là sa fonction unique et
moins encore que ce soit sa fonction primitive, la raison d’être de
son apparition. Ces interprétations n’excluent pas celle de Stahl.
Nous ne voyons pas de faits positifs à opposer à l'origine sexuelle
du trichogyne.

On a voulu considérer les spermaties comme de simples conidies
destinées à être emportées au loin et disséminées en grand nombre
pour atteindre les plantes hospitalières ou les milieux propices. Leur
fusion avec le trichogyne serait un banal phénomène de greffe ou
d’anastomose sans portée sexuelle. Cette interprétation s’applique mal

1) Traité de Botanique, 1884.
?) Flora, LXXI, 1888.

3) Schwendener’s Festschrift, 1899.
4) Bull. Soc. Se., Nancy 1896.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 47

aux observations de Darbishire. Mais rien ne prouve que de tels
organes de dissémination rapide ne proviennent pas d’une utilisation
secondaire de la légéreté spéciale des éléments fécondateurs.

L'association étroite des organes fructifères principaux et des
spermogonies reste un fait très remarquable et d’origine absolument
obscure si elle est sans rapport génétique avec la différenciation
sexuelle.

Art. Meyer!) a insisté sur les homologies qui existent entre
les Ascomycètes et les Floridées. Ces homologies persistent lors même
que les éléments qui remplissent une fonction sexuelle chez les Algues
ne remplissent pas une telle fonction, comme c’est évidemment le cas
pour une bonne partie des Champignons, ou remplissent des fonctions
différentes, celle de coin perforant (terebrator) ou de spore très légère
ou entomophile.

La persistance d’une fonction sexuelle actuelle des spermaties est
un problème digne de l'attention des physiologistes. Quelques faits
déja observés parlent en sa faveur.

Outre les observations de Darbishire, Baur, mentionnons
encore un fait interprété par Saccardo comme une hybridation
entre deux Nectriacées que l’on classe d'habitude dans deux genres
voisins. Saccardo?) reçut de l'abbé Flageollet des rameaux de
Buis portant à la fois le Nectria Desmazieri de Notaris, et le Zisea
Buxi (Fuck). Parmi les parents supposés, on observait en abondance
des périthèces possédant, dans leurs trois quarts inférieurs, le tissu
dun beau rouge du Nectria, tandis que le reste, y compris l’ostiole,
présentait le tissu bleu azuré du Zisea. Il y a dans ce fait l’indi-
cation d'expériences à tenter.

Les Urédinées se rattachent aux Champignons à spermaties. En
1888, Massee avait cru observer, à l’origine de l’écidie, des organes
sexuels comparables aux carpogones et aux pollinodes. Il décrit deux
filaments claviformes dont l’un se vide dans l’autre; cette description
n'a pas été confirmée et, malgré les travaux considérables consacrés
à l'étude de ce groupe, on n'y a jamais constaté de manifestation
extérieure de la sexualité ni aucun organe comparable aux organes
sexuels des Phycomycètes.

Dietel*) fait ressortir la constance des spermogonies associées
à des organes sporiferes plus parfaits: aux écidies le plus souvent ou
à défaut de stade écidien, à une autre forme de spores. Elles escortent
par exemple les urédos primaires chez le Triphragmium Ulmariae. Les
spermaties ne sont jamais formées pour elles seules. Mais Dietel

1) Botan. Zeitung, LX, 1902.
?) Manipolo di Micromiceti nuovi, Palermo 1902.
®) Engler u. Prantl, Pflanzenfam, 1500,

48 Paul Vuillemin.

ajoute qu'on ne sait rien de leur fonction, si ce n’est qu’elles ne
jouent pas effectivement le rôle d'éléments mâles.

Falck?) nomme les spermogonies d’Uredinees entomospores
d'après leur valeur biologique, osmospores (je traduis par ce mot
nouveau: Riechsporen, Spores odorantes) ou stigmatospores (équi-
valent de Narbensporen) d’après leur valeur physiologique pour
rappeler leur propriété d'émettre, comme les nectaires, des parfums
capables d'attirer les Insectes. Boudier?), examinant les rapports
qui existent entre les divers organes des Champignons et ceux des
Phanérogames, compare les spermogonies aux verticilles floraux. Ces
fonctions entomophiles qu'elles remplissent au profit de spores plus
parfaites ne prouvent rien contre leur origine sexuelle. Comme les
étamines transformées en nectaires, des gamètes mâles frappés de
désuétude pourraient assumer ce nouveau rôle.

La germination des spermaties constatée par divers observateurs,
notamment par Brefeld, ne prouve rien contre leur homologie avec
des gamètes. Schroeter l’a déjà remarqué. Les expériences de
Klebs ont établi que les gamétes ne sont pas nécessairement
dépouillés de leur capacité de poursuivre isolément leur végé-
tation.

Si les spermogonies fournissent des éléments morphologiquement
comparables à des gametes mâles, les écidies qui les accompagnent
habituellement ne semblaient avoir gardé aucun caractère d’organe
femelle. Vernon H. Blackman?) signale chez les Phragmidium
violaceum des détails de structure d’où il conclut que l’écidie est un
sore d'organes femelles réduits. L’ecidie forme, sous l’épiderme de
l'hôte, une couche de cellules dont chacune produira une file d’écidio-
spores. De la cellule initiale de chaque file se détache vers le haut
une cellule stérile vouée à une prompte désorganisation. Cette cellule
abortive serait l’homologue du trichogyne. Blackman y voit un
vestige de l’état sexué dans lequel cette cellule recevait l’élément
mâle issu des spermaties. Le trichogyne ne fonctionne plus actuelle-
ment. Il n’a laissé aucune trace chez la plupart des Urédinées où
l'on a observé l’écidie à son premier début.

Dans l'opinion de Blackman, l’écidie serait une forme dégradée
d’organe femelle. Christman*) confirme les observations de
Blackman chez le Phragmidium speciosum du Rosa humilis et chez
le Caeoma nitens d'un Rubus cultivé.

1) Beiträge Biol. Pfl., IX, 1904.

2) C. r. du Congrès des Sociétés savantes, Paris 1898.
3) Annals of Botany, XVIII, 1904.

4) Botanical Gazette, XXXIX, 1905.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 49

IV;

Toute apparence extérieure de différenciation sexuelle fait défaut
chez les Basidiomycètes, c'est-à-dire chez les Champignons par
excellence, ceux qui forment le noyau invariable du groupe des
Fungi et apparemment le groupe supérieur, le plus complètement
évolué. C’est ce qui fait sans doute que tant de mycologues envi-
sagent les Champignons comme un groupe essentiellement agame.

Les boucles (Schnallen) qui rétablissent une communication
entre les cellules contiguës séparées par une cloison ont quelque
analogie extérieure avec les unions sexuelles comme celles des Dipo-
dascus, mais on s'accorde à les considérer comme indépendantes de la
sexualité. Il est à noter qu'on ne les a rencontrées que chez les
Basidiomycètes et chez les Tuberinees!) qui, à d'autres égards,
s'éloignent sensiblement de la majorité des Ascomycetes.

Dangeard?) a décrit, chez l'Ancylistes Closteru, des anses
réunissant deux à deux les articles consécutifs d’un même filament.
Il admet qu'il s’agit d’un thalle exceptionnellement monoique, dans
lequel les articles remplissent, les uns par rapport aux autres, le rôle
d’anthéridies et d’oogones. L’aspeet extérieur de la boucle pourrait
donc être réalisé dans certains cas par des organes sexuels. La suite
du phénomène diffère dans les deux cas, car, chez les Basidiomycètes,
l'orifice de communication est bientôt obturé par une cloison, tandis
que chez l’Ancylistes lanse considérée comme branche copulatrice livre
passage au contenu de l’article anthéridien.

Chapitre IV.
Indices cytologiques de la sexualité.

Grâce aux progrès des techniques micrographiques, on demande
à la structure intime des caractères fixes exprimant, sous une forme
visible, l’essence des grands phénomènes biologiques tels que la
sexualité ou la reproduction. La théorie cellulaire marque la pre-
mière étape dans cette marche à la découverte du centre immobile de
la vie. De Bary) avait posé en principe que les organes de

1) Mattirolo, Archives italiennes de Biologie, IX, 1888.
?) Le Botaniste, 9° série, 1906.
3) loc, cit., 1866.

Progressus rei botanicae II. 4

50 Paul Vuillemin.

reproduction sexuée et asexuée sont de simples cellules. L'acte sexuel
doit consister dans la fusion de deux cellules.

Mais la cytologie, élevée à la dignité de science indépendante
nous apprend que la cellule, loin d’être le terme ultime de l'analyse
morphologique, est un organisme compliqué et variable autant que
l'œuf. Le noyau apparaît alors comme la planche de salut dans la
tempête des transformations cellulaires. Pendant la période la plus
longue de la vie, la plupart des cellules offrent un seul noyau en
apparence uniforme et immobile. Le noyau est au repos tandis
que le cytoplasme se déforme, se transforme, s’agite.

Le noyau devient l'élément essentiel de la cellule. La fusion
dun noyau mâle avec un noyau femelle représente le phénomène
caractéristique de l’acte sexuel; elle marque le moment précis où cet
acte s’'accomplit, où les personnalités paternelle et maternelle se
combinent en une personnalité nouvelle.

Les mycologues concentrent leur attention sur le noyau. Long-
temps inconnu chez tous les Champignons, le noyau est bientôt signalé
partout où l’on emploie les techniques perfectionnées de l’histologie
humaine et animale, sauf pourtant chez les Schizomycetes de Naegeli
qui sont définitivement exclus de la Mycologie.

Schmitz!) applique le premier à l'étude des Champignons les
colorations à l’hématoxyline. Strasburger?, Sadebeck?),
Fisch*), Rosenvinge?°), suivis par une foule de chercheurs, font
une riche récolte dans ce champ longtemps inexploré.

Les phénomènes nucléaires connexes des phénomènes extérieurs
d'apparence sexuelle ont été analysés surtout chez les Phycomycètes
et les Ascomycétes pourvus d'organes dimorphes rappelant les organes
sexuels des Phycomycètes.

Mais dans ces deux groupes, les noyaux, toujours présents, ne
sont pas séparés constamment dans ces compartiments qui ont servi
de base à la notion de cellule et qui ont fait primitivement con-
fondre l'unité biologique avec la cellule centrée autour d’un noyau.

En s’attachant à cette acception primitive de la cellule, Sachs‘)
a pu dire que les Phycomycètes n’ont pas la structure cellulaire.
Sachs ne méconnaissait pas pourtant les rapports intimes qui
existent entre les thalles cloisonnes et les thalles continus ou siphonés.
Plus tard‘), il propose le nom d’energide pour la portion de proto-

1) Sitz.-Ber. d. Niederrhein. Ges. f. Nat. u. Heilkunde, Aug. 1879, Juni 1880.
?) Das Botanische Praktikum, Jena 1884.

3) Jahrb. wiss. Anstalten zu Hamburg, 1884.

4) Botanische Zeitung, XLIII, 1885.

5) Ann. Sc. nat., Bot., 7° serie, III, 1886.

6) Sitz.-Ber. physik. med. Ges. Würzburg, 1878.

*) Flora, LXXXII, 1892.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 51

plasme qui paraît être sous la dépendance de chaque noyau, aussi
bien dans la cellule uninucléée que dans les tubes plurinucléés. Il
restitue alors le titre d’unicellulaires aux thalles siphonés, mais la
cellule est alors polyénergidienne.

La notion d’énergide est passible de quelques critiques formulées
par Haberlandt.') On ne peut considérer l’énergide comme une
unité organique définie au sens morphologique, attendu qu'on ne saisit
pas les limites des énergides réunies dans le thalle siphoné ou dans
les segments plurinucléés de Champignons plus élevés. On ne peut
pas y voir non plus une unité organique au sens physiologique,
attendu que rien n'indique que la sphère d'influence d'un noyau
s'arrête exactement sur la ligne idéale qui limite le domaine des noyaux
voisins. Lors même que les frontières seraient rigoureusement
respectées à certains moments, elles subissent des remaniements
incessants quand le protoplasme plurinucléé est entraîné par les
courants protoplasmiques étudiés à plusieurs reprises, notamment chez
les Mucorinées, par Matruchot?), J. C. Arthur?), Falck#),
Schroeter.’) Le mot énergide est moins obscur que le mot cellule
avec l’acception que lui attribuent la plupart des biologistes, car il y
a contradiction dans les termes quand on parle de cellule nue. Mais
les deux expressions, prises comme synonymes d'unité biologique,
répondent au même besoin didactique de catégories tranchées; elles
consacrent le même postulat: c'est que le noyau est le critérium de
l'unité biologique, c’est que le noyau, unique par unité organique, est
le centre de tous les actes fondamentaux de la vie, notamment de la
multiplication et de la fusion sexuelle.

Les progrès de l’analyse ont renversé cette nouvelle idole. La
cytologie s’est spécialisée dans l'étude du noyau comme la morpho-
logie s'était spécialisée dans l’étude de la cellule. Il est bien éton-
nant qu'on n’ait pas encore généralisé le mot caryologie employé par
Trow®), car à notre époque, on se figure qu'une science nouvelle naît
chaque fois qu'on entre dans de nouveaux détails analytiques. Le
mot caryologie est justifié ni plus ni moins que le mot cytologie, car
la topographie des parties du noyau est devenue aussi obsédante
que la topographie des parties de la cellule; elle fait trop souvent
négliger les connexions et les actions synergiques des divers noyaux,
de même que l’etude de la cellule a fait négliger les rapports des
cellules. Les sciences émiettent la science.

1) Physiologische Pflanzenanatomie, Leipzig 1904.
*) C. R. Ac. Sc. Paris, CXXIII, 1896; CXXVI, 1898.
3) Botanical Gazette, XXIV, 1897. — Annals of Botany, XI, 1897.
4) Beiträge z. Biol. d. Pflanzen, VIII, 1901.
5) Flora, XCV, 1905.
6) Annals of Botany, IX, 1895.
4*

52 Paul Vuillemin.

De même que l’analyse de la cellule a fait chercher le centre
des actes biologiques dans le noyau, ainsi l’analyse du noyau nous
pousse à chercher ce centre plus loin encore; le noyau n’est pas une
unité, mais une association de chromosomes nettement distincts à
certains moments. Le noyau n’est plus un centre puisqu'il est une
collectivité de parties obeissant, non sans quelque velléité d’inde-
pendance, à un centre directeur. Ce centre plus intime de la cellule,
on pense l’avoir trouvé dans le centrosome. Mais le centrosome
ne répond pas à des caractères précis, toujours reconnaissables.
Dangeard!) décrit dans les basides, sous le nom de centrosomes,
des corps qu'il retrouve plus tard?) chez les Ascomycetes, chez le
Bactridium flavum et le Polyphagus Euglenae, mais dont il change le
nom en coenosphères. Maire) constate les coenosphéres de
Dangeard à côté des centrosomes qui semblent conduire la mitose;
il les assimile aux granules de sécrétion.

Dans les cellules & nombreux noyaux ou cénocytes, le centre
directeur peut étre unique et marquer le début d’une individualisation
nouvelle, indépendante de celle des noyaux. Il n’a pas alors le même
aspect ni peut-être la même origine que le centrosome ordinaire; c’est
ce qui justifie le nom de cénocentre proposé par Stevens.

L’energide de Sachs a marqué, comme la cellule, une étape dans
la recherche du centre biologique qui pourrait bien nous échapper
toujours parce qu'il ne relève pas de la morphologie.

Les points fixes sur lesquels la morphologie s'appuie en cyto-
logie se réduisent pratiquement au noyau et au chromosome.

Quelle que soit la signification de la multiplicité des chromo-
somes dans le noyau, elle nous enseigne que nous ne connaissons pas
mieux la signification de l’unité ou de la pluralité des noyaux dans
la cellule.

L'esprit dégagé de toute idée préconcue, nous allons envisager
successivement: 1° l’évolution des noyaux; 2° l’évolution des chromo-
somes, dans leurs rapports avec la sexualité; 3° nous dirons enfin
quelques mots sur l’union des cellules où n'intervient pas d'union des
noyaux.

1) Le Botaniste, 4° série, 1895.
?) Le Botaniste, 7° série, 1900.
3) Bull. Soc. mycol. France, XVIII, 1902.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 53

Chapitre V.
Evolution nucléaire dans les organes sexuels. — Exocaryogamie.

Les localisations nucléaires de la sexualité, si uniformes qu'elles
puissent être chez les Métazoaires et les Métaphytes, ne sont pas
nécessairement les mêmes chez les êtres qui n’ont pas une structure
cellulaire conforme au schéma classique. Ici encore l'étude des Cham-
pignons nous présente sous un jour nouveau un phénomène que nous
sommes habitués à envisager de notre point de vue anthropomorphique.

Nous examinerons l’évolution nucléaire des organes sexuels dans
3 conditions différentes :

1° chez les Champignons à cellules uninucléées, 2° chez les Cham-
pignons siphonés, 3° chez les Champignons à segments plurinucléés.

La structure cellulaire typique est habituelle dans le genre Basi-
diobolus découvert par Eidam.!) La sexualité se manifeste par le
passage d’une cellule mâle dans une cellule femelle, morphologiquement
identiques d’ailleurs et contiguës sur le même filament. L’attraction
sexuelle n'existe pas primitivement entre les cellules du même filament;
elle apparaît à la suite d’une double division qui s’accomplit simul-
tanément dans chacune d'elles. La premiere a été décrite par Eidam
dès 1886 chez le Basidiobolus ranarum; elle donne naissance à deux
cellules-filles, dont l’une forme latéralement un petit appendice en
forme de rostre contigu à l’appendice émis simultanément par l’autre
cellule; l’autre demeure en place. Woycicki?) décrit une nouvelle
division du noyau de la cellule principale; mais cette seconde division
serait amitotique; l’un de ses produits dégénère sur place, tandis que
l’autre devient le noyau sexuel. Chez une autre espèce, le Basidiobolus
myxophilus étudié par Rob. E. Fries’), la seconde division paraît
être plus complète, car elle fournit une seconde paire de rostres
opposée à la première à laquelle elle est identique. Les deux noyaux
sexuels se rapprochent de la cloison mitoyenne et l’un d’eux, accusant
par là son rôle mâle, passe à travers une perforation de cette cloison,
accompagné par le cytoplasme.

La cellule femelle se constitue en oospore dès qu’elle a recu le
renfort de la cellule mâle; mais l’acte sexuel n’est pas encore complet

1) Beiträge Biol. Pfl., IV, 1886.
2) Flora, XCIII, 1904.
®) Bih. till. K. Sv. Vet. Akad. Handl., XXV, 1899.

54 Paul Vuillemin.

si l’on juge de son achèvement par la fusion des noyaux en un seul.
Chmielewski') a trouvé les deux noyaux encore distincts au bout
de deux semaines. Raciborski?) a vu la fusion différée jusqu'à la
germination. Parfois même les deux noyaux passaient séparément
dans le tube germinatif. L’ajournement de la caryogamie a suggéré
à Raciborski la pensée que l’acte sexuel comprend deux phases
distinctes: 1° la fusion des gamètes, 2° la fusion des noyaux. Ce
sont là du moins deux points de repère sensibles dans l’accomplisse-
ment d’un acte vital que l’on a considéré longtemps comme instantané
et simple, tandis qu'en réalité il est complexe et de durée variable.
Cette constatation a son intérêt chez les Champignons qui réalisent
la structure cellulaire sous sa forme la plus générale. Les détails
de l’évolution nucléaire ont été suivis avec le plus grand soin par
Fairchild*) qui, chez le Bas. ranarum, a constaté, lors de la première
mitose, la formation d’une plaque cellulaire encore inconnue chez les
Champignons. Löwenthal*), s'adressant au Das. Lacertae Kidam,
a observé des faits qui sont peut-être en rapport avec la deuxième
division de Woycicki, mais qui lui suggèrent une théorie nouvelle.
Frappé de ce fait, qu'à certains stades précédant la copulation, les
noyaux, d'habitude si apparents, deviennent indiscernables même à
l’aide des réactifs colorants, il se demande si, comme chez divers
Protozoaires, le noyau qui a jusqu'alors fonctionné comme noyau
végétatif ne disparaît pas, tandis qu’il se forme un noyau générateur
nouveau. C’est un point de vue auquel les mycologues ne s'étaient
pas encore placés; l’avenir nous dira si l'hypothèse de Lüwenthal
est fondée.

Parmi les Ascomycetes analogues aux Phycomycètes par la diffe-
renciation extérieure d'apparence sexuelle, la structure cellulaire
(cellules uninucléées), se retrouve dans la famille des Erysiphacées,
dans le thalle aussi bien que dans les rameaux dimorphes qui se
soudent ensemble. La destinée des noyaux dans les cellules d’appa-
rence sexuelle a été suivie par divers auteurs. Chez le Sphaerotheca

humuli, Harper”) observe une communication entre la cellule termi-
nant le carpogone et la cellule terminant le pollinode. Le noyau de
cette dernière disparaît tandis qu'on en voit deux dans la première;
puis ces deux noyaux se rapprochent et, au stade suivant, on voit à
leur place un gros noyau qui a toute l'apparence d’un noyau de
conjugaison. Jamais on n'a constaté plus nettement l’image des
phénomènes sexuels exprimée par l’union du noyau mâle et du noyau

1) Arbeiten Neuruss. Naturforscherges., Odessa, XIII, 1888.
?) Flora, LXXXI, 1896. — Acad. Sc. Cracovie, 1896.

3) Jahrb. wiss. Bot., XXX, 1897.

*) Arch. Protistenkunde, II, 1903.

5) Ber. deut. bot. Ges., XIII, 189.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 55

femelle. Harper!) retrouve des faits analogues chez Erysiphe com-
munis et tout récemment?) chez Phyllactinia, où il précise dans les
moindres détails la fusion des deux noyaux sexuels.

Ces observations ont été confirmées d’après l'étude du Sphaerotheca
par Blackman et Fraser.?)

Dangeard*) oppose aux observations de Harper les résultats
négatifs qu'il a obtenus sur le Sphaerotheca humuli: il a vu la cellule
mäle encore pourvue d’un noyau tres net quand le jeune carpogone
montre déjà deux noyaux et commence à s’entourer de filaments
couvrants; il a vu aussi des pollinodes dont le contenu était dégénéré
avant qu'ils se fussent appliqués sur le carpogone. Ces faits tendent
à prouver que le carpogone peut continuer son développement sans
le concours de la cellule mâle et que certains pollinodes sont abortifs.
Ils méritent d'être retenus comme indices d’une tendance à l’apogamie
dans cette famille. Mais nous avons d'autant moins de motif de
suspecter les données positives fournies par Harper et d’autres
observateurs, que ces données n’ont en elles-mêmes rien de contra-
dictoire avec celles que Dangeard à relevées de son côté. Les
unes et les autres contribueront à édifier une théorie exacte de la
sexualité, car ce sont les théories qui doivent se plier aux faits et
non les faits aux théories.

On s’est demandé si l’apparente simplicité des cellules uninucléées
ne résultait pas, chez les Basidiobolus comme chez les Erysiphées,
d’une modification du type plurinucléé rencontré chez les espèces les
plus voisines.

Les ressemblances des Basidiobolus avec les Zygnémées sont
défavorables à cette hypothèse. Elles portent sur les caractères
auxquels on attache communément la plus haute valeur systématique :
conjugaison, Spore naissant aux dépens du zygote, cellules uninucléées
du thalle. Lotsy”), dans son admirable tableau de l’évolution du
règne végétal, est porté a isoler ce genre dans une famille des
Basidioboleae faisant suite aux Zygnémacées, se séparant ainsi de
l’ensemble des Champignons, notamment des Phycomycétes que leur
structure siphonée rapproche des Vauchériées. Raciborskif) a
bien obtenu des articles plurinucléés en cultivant le Basidiobolus

1) Jahrb. wiss. Bot., XXIX, 1896.

?) Carnegie Institution of Washington, oct. 1905.

3) Ann. of Botan., XIX, 1905.

*) Le Botaniste, 5° série, 1897.

5) Vorträge über botanische Stammesgeschichte. Jena, Fischer, 1907. — M. le
Dr. Lotsy a eu l’extrême amabilité de nous communiquer les feuilles de cet ouvrage
à mesure de leur impression. Nos lecteurs apprécieront la valeur que ces documents
ont ajoutée à notre travail.

6) Flora, LXXXII, 1896.

56 Paul Vuillemin.

ranarum dans des liquides glycérinés à haute température. On peut
en conclure que la production des cloisons est entravée dans des
conditions plus ou moins insolites; mais il serait excessif de comparer
cette structure accidentelle à l’état normal des Phycomycètes.

Cependant les Basidiobolus reproduisent si clairement, par l’aspect
de leurs organes de dissémination et de leurs organes conservateurs,
la physionomie des Entomophthora et des Empusa, qu'il est d'usage
de les classer dans la famille des Entomophthorées et avec cette
famille parmi les Phycomycètes.

Les affinités des Entomophthorées avec les Péronosporées et les
autres Phycomycètes restent fort problématiques, mais il paraît difficile
de contester l'unité des Entomophthorées, surtout depuis la belle
monographie de R. Thaxter.!) On trouve des intermédiaires entre
les thalles cellulaires des Basidiobolus et les thalles siphonés à petits
noyaux des Empusa. J'en ai fait la remarque dès 1887.?) Cavara?)
montre que les conidies uninucléées sont constantes dans le genre
Entomophthora. Il trouve aussi des azygospores uninucléées au début
chez l'Entomophthora Delpiniana.

Si l'on admet la parenté des Basidiobolus et des autres Ento-
mophthorées, on se demandera si le type primitif est muni de cellules
uninucléées ou d'articles plurinucléés. La première opinion m'a paru
la plus probable et, à diverses reprises j'ai développé cette idée: que
la structure non cloisonnée résultait d’une altération secondaire de la
division cellulaire, pour laquelle j'ai proposé“) le nom d’apocytie.
Riddle’) objecte que je n'indique pas à quelle autre forme végétale
le Basidiobolus pourrait être rattaché. La connexion avec les Zygné-
mées, suggérée par Lotsy, pourrait combler ce desideratum. Mais
Riddle est d'avis que les faits connus sont favorables à l'opinion
inverse qui fait dériver les Basidiobolus des Entomophthora, ceux-ci
des Empusa qui, par l'intermédiaire des Mucorinées proviennent du
eroupe des Phycomycètes.

Riddle a fait une bonne étude caryologique des processus
sexuels chez les Entomophthora et de la formation des azygospores
chez les Empusa. Mais ses résultats ont été négatifs, en ce sens que
les noyaux multiples provenant d’un article isolé ou de deux gametes
sont restés disséminés, sans aucune apparence d’arrangement défini,
sans se diviser ni se fusionner, soit au début, soit trois mois après
la constitution de la spore. L'auteur pense que cette, absence de
phénomènes nucléaires liés à l'union des gamètes indique une étroite

1) Boston Soc. of Natural History, IV, 1888.
?) Bull. Soc. Sciences Nancy, 1887.

3) Nuovo Giorn. botan. ital., VI, 1899.

4) La Biologie végétale, Paris, Bailliére, 1888.
5) Amer. Acad. of Arts and Sc., XLII, 1906.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 57

relation avec les Sporodinia. Le Sporodinia a donné des résultats
moins absolument négatifs à Gruber et à Dangeard. De plus,
il est difficile de comprendre comment cette indifférence des noyaux
peut être intermédiaire entre la fécondation telle qu’elle est décrite
chez les Péronosporées et l’acte sexuel des Basidiobolus.

On ne connaît donc pas de phénomènes nucléaires connexes de
la sexualité chez les Entomophthorées en dehors des Basidiobolus.
A défaut de documents permettant de rattacher la sexualité des
Basidiobolus à celle des Phycomycètes, l'hypothèse de Lotsy qui la
rattache à la sexualité classique des êtres à cellules uninucléées est
la plus probable.

Est-ce à dire que les Entomophthorées sont dénuées d’affinite
avec les autres Champignons? Cela n’est pas prouvé. Miss Dale?)
suggère que les Basidiobolus pourraient conduire aux Gymnoascus où
le carpogone et le pollinode sont, au début, uninucléés et, par leur
intermédiaire, aux Endomycetes et aux Onygénées. En somme les
hypothèses s’entrecroisent sans entraîner jusqu'ici la certitude.

Tandis que chez les Entomophthorées la structure cellulaire
pourrait être primitive, l'opinion inverse est soutenue au sujet des
Erysiphées où les cellules uninucléées ont été considérées comme des
cénocytes transformés par cloisonnement. La structure cénocytique
est permanente chez les Ascomycètes qui ressemblent le plus aux
Erysiphées par le dimorphisme sexuel, par exemple chez les Pyronéma-
cées. Lotsy invoque en faveur de l’origine secondaire de la structure
cellulaire des Erysiphées l'absence (démentree par Harper) dune
relation directe entre la mitose et le cloisonnement. Chez les Basidio-
bolus, au contraire, la plaque cellulaire découverte par Fairchild
montre l'intime connexion de la division nucléaire et de la division
cellulaire.

Les phénomènes sexuels des Erysiphées viendraient donc à l'appui
des prévisions de de Bary en rattachant les Ascomycètes aux
Phycomycètes.

Les Phycomycètes (réserve faite pour les Entomophthorées qui
s'en écartent sur plusieurs points importants) constituent un groupe
homogène, et par la structure essentiellement siphonée de leur thalle
et par leurs organes sexuels qui, malgré de notables variations de
détail, se rattachent à un même type fondamental. L'élément vivant
considéré comme un élément collectif, un cénocyte, d’après le criterium
morphologique des noyaux multiples, se retrouve jusque dans les

1) Annals of Botany, XVII, 1905.

58 Paul Vuillemin.

organes sexuels, plus ou moins dimorphes, qu'on a nommés cénogamètes
et dans le produit de leur fusion, le cénozygote.

Seul le genre Monoblepharis offre, à cet égard, une discordance
entre les organes sexuels et le thalle. Ses affinités avec les Sapro-
légniées ne sont guère contestées depuis la monographie où Cornu‘
a décrit ce genre. Il parait rattacher directement cet ordre amphibie
aux Algues Siphonées telles que les Vaucheria, dont il a les sperma-
tozoïdes mobiles; mais il diffère à la fois des Vaucheria et des Sapro-
légniées par l’état primitivement uninucléé de l’oogone. Nous ignorons
si la simplicité cytologique des gamètes, démontrée par G. de Lager-
heim?) est primitive.

Les Saprolégniées different des Monoblepharis, dont elles ont le
thalle et les zoospores, par la siphonogamie et par la pluralité des
oosphères susceptibles de se développer dans une oogone. Chaque
oosphère contient au début plusieurs noyaux comme l’oosphère unique
des Vaucheria. Le tube copulateur reçoit les noyaux multiples de
l'organe homologue de l’anthéridie.

Malgré ces différences, l'acte sexuel aboutit à la caryogamie
entre un noyau mâle et un noyau femelle. C’est du moins ce qui
résulte des descriptions de Trow concernant le Saprolegnia dioica ?),
VAchlya americana, var. cambrica*) et surtout les A. de Baryana et
polyandra.’) Trow a vu à l’intérieur de l’oosphère le sommet du
tube antheridien contenant un noyau; il décrit même l'entrée du
noyau male dans l’oosphere et sa fusion avec le noyau femelle.

Chaque oosphère, dès qu’elle est circonscrite, contient un seul
noyau. Mais le nombre des oosphères est inférieur au nombre des
noyaux de l’oogone, multipliés comme les noyaux de l’anthéridie par
une mitose générale suivie d’une mitose partielle. Tous les noyaux
surnuméraires entrent en dégénérescence tandis que les noyaux sexuels
se répartissent entre les oosphères. Leur qualité de noyaux femelles
ne semble pas préexister à leur pénétration dans l’oosphère où ils sont
attirés par un corpuscule spécial que Trow nomme ovocentrum. Le
noyau de chaque oosphere, de même que le noyau mâle qui va s’ache-
miner vers lui, possède un centrosome et des asters qui disparaissent,
ainsi que l’ovocentre, avant l’union des noyaux.

Les choses ne se passent pas toujours d’une facon aussi classique.
Des 1895, Trow remarque que chez le Saprolegnia dioica, si la fécon-
dation est de règle, la fusion des noyaux est tardive; la fécondation
fait parfois défaut chez les S. mixta et Achlya americana; le S. Thureti

1) Ann. sc. nat., Bot., 5° série, XV, 1872.
?) Sv. Vetensk. Ac., XXV, 1899.

3) Annals of Botany, IX, 1895.

4) Annals of Botany, XIII, 1899.

5) Annals of Botany, XVIII, 1904.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 59

forme normalement ses oospores sans que les anthéridies se soient
mises en rapport avec l’oogone. Mais Trow ne voit là que des
altérations secondaires du processus sexuel normal.

Wager!) a bien reconnu dans la jeune oosphere le stade uni-
nucléé suivi d’un stade à 2 noyaux, dont l’un est appliqué à la cloison
de l’oosphere à proximité du tube anthéridien, puis un noyau unique
susceptible d’être considéré comme le produit de la fusion de ces deux
noyaux. Mais il n’a jamais constaté la présence d’un prolongement
du tube anthéridien dans l’oosphere, bien qu'il ait examiné des cen-
taines de coupes. Il réserve prudemment son adhésion à la théorie
de Trow.

Hartog au contraire la combat vivement en se basant, d’une
part sur le résultat constamment négatif de ses propres observations,
d'autre part sur des considérations théoriques qui l’ont amené à
attribuer à d’autres procédés une réjuvénescence compensant la
sexualité perdue.

Dans une note présentée au congrès de British Association à
Londres en 1892, Hartog cite les oospores de Saprolégniées comme
le produit d’un type particulier de paragénése, qu'il nomme para-
gamie ou endocaryogamie apocytiale. Il développe la même idée en
1895 *) puis en 1899.?)

Suivant Hartog, l’ensemble des Saprolégniées est apogame.
La présence d’antheridies et d’oogones n'implique pas la nécessité de
la fécondation; ce sont là des organes qui ont perdu leur fonction.
Il a bien observé, comme Trow, deux noyaux de taille inégale dans
la jeune oosphere, mais dans ce cas il n’y avait aucune trace de
branche anthéridienne en rapport avec cet organe. A son avis ce
stade binucléé n’est qu'un des termes du passage de l’état multinucléé
primitif à l’état uninucléé de l’oospore. L’oosphere des Saprolégniées
en général serait le théâtre d’une évolution nucléaire signalée par
Fisch‘) chez les Pythium, c’est-à-dire dans un genre que la systé-
matique rattache parfois aux Saprolégniées, bien que diverses pro-
priétés biologiques aient conduit de Bary à le ranger parmi les
Péronosporées. Chez le Pythium l’oogone contient au début de 10
à 20 noyaux; l’oosphére, unique au moment où la cellule anthéridienne
envoie un prolongement jusqu'à elle, contient, comme cette dernière,
un noyau unique Fisch dit que les noyaux de l’oogone se fusionnent
deux à deux pour constituer le noyau femelle définitif et il suppose
que le noyau mâle résulte d’une fusion progressive analogue. L’opinion
de Fisch au sujet du Pythium paraît devoir être abandonnée d’après

1) Annals of Botany, XIII, 1899.

*) Irish Ac., XXX, 1895.

#) Annals of Botany, XIII, 1899.

*) 58. Vers. deut. Naturf. u. Aerzte, Strasbourg 1885.

60 Paul Vuillemin.

les travaux de Miyake.!) Hartog a figure, chez les Saprolegnia
et Achlya, divers aspects d’apres lesquels les noyaux multiples du
début semblent bien se fondre deux à deux et rien n’indique que cette
fusion soit le prélude d’une commune destruction. Par le progrès
naturel de cette association, il arrive nécessairement un moment où
il n’y a plus que deux noyaux dans chaque oosphére et la fusion de
ces deux noyaux n’est que la dernière étape de l’endocaryogamie des
éléments femelles, indépendamment de tout apport de noyaux anthé-
ridiens. On l’observe aussi bien dans les oogones accompagnées
d’antheridies que dans les cas de parthénogénèse apparente.

Il ne nous appartient pas de critiquer les observations de Trow
ni celles d Hartog. Peut-être sont-elles également exactes et moins
inconciliables qu'elles n’ont paru tout d’abord. Le principal enseigne-
ment qui en découle, c’est que, dans la famille des Saprolégniées où
les signes extérieurs de la différenciation sexuelle ont été les premiers
signalés par Pringsheim, et où ils semblent plus clairs que chez
la plupart des Phycomycètes, la fusion d’un noyau d'origine extérieure
avec un noyau d’oosphere n’est pas nécessaire à la formation de
l’oospore. Sur ce point tous les observateurs sont d'accord.

Dans les cas étudiés par Hartog, l’association des noyaux-soeurs
remplace l'intervention d’un noyau male. Wager a souligné l’ana-
logie de ce phénomène avec les cas de parthénogénèse signalés par
Brauer chez les Artemia où le noyau de l’œuf se fusionne avec le
second noyau polaire. Hartog est d'avis que l’endocaryogamie, sans
avoir toute la valeur de la fécondation, en assure un des effets
importants, la réjuvénescence.

Bradley Moore Davis?) a suivi avec soin l’oogénése chez
les Saprolegnia mata apogames.. Les noyaux multiples de l’oogone se
divisent simultanément par mitose. Les rudiments d’oospheres se
développent autour de condensations plasmatiques qui ne sont pas
des noyaux malgré leurs propriétés chromatiques spéciales, et qui
exercent sur les noyaux une attraction probablement trophotactique.
Stevens a découvert une différenciation analogue dans l’oosphere
des Péronosporées et a créé pour ces accumulations plasmatiques le
nom de cénocentres que Davis adopte dans le cas du Saprolegnia.
Tous les noyaux dégénérent à l'exception d’un seul, plus rarement de
deux ou trois qui ont subi l'attraction du cénocentre. L’attraction
sexuelle qui fait défaut serait suppléée dans un certain sens par
l'attraction chimique du cénocentre. Mais ce phénomène qui assure
une vigueur exceptionnelle au noyau privilégié n’est qu'un phéno-
mène végétatif suffisant pour amener, au même titre que l’acte

1) Annals of Botany, XV, 1901.
?) Botanical Gazette, XXXV, 1903.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 61

sexuel classique, la formation des spores et la reproduction qui en
dépend.

Il reste bien des détails à préciser pour saisir dans toute leur
amplitude les variations et les transformations du processus sexuel
chez les Saprolégniées. Ce qui nous frappe: c’est que l’évolution
nucléaire s’&carte du schéma classique de la fusion d’un noyau mâle
avec un noyau femelle ou n’y revient que par des détours dès que
la structure cellulaire perd sa simplicité première dans les organes
sexuels aussi bien que dans l’appareil vegetatif. Malgré le dimor-
phisme apparent des organes sexuels, l’acte sexuel qui s’accomplit
entre eux semble inachevé et l’on a de sérieuses raisons d'admettre
que ces organes sont sur la voie de l'incapacité fonctionnelle.

L'ordre des Péronosporinées a été l’objet d'observations plus
nombreuses dont les résultats sont aussi variés; mais loin de donner
l'impression d’une débâcle de la sexualité comme chez les Saprolégniées,
ces résultats s’enchaînent et, quand on les ordonne en série, on croit
assister à une crise des localisations sexuelles provoquée par la céno-
cytie. Les principales étapes de cette évolution sont fixées chez les
divers représentants du groupe et se prêtent aujourd'hui à une inter-
prétation rationnelle. Ce résultat n’a pas été atteint d'emblée.

Au début des études caryologiques, il était naturel de supposer
que la formation de l'œuf s’accomplissait suivant un type uniforme
au moins dans des groupes étendus. On songea donc moins à préciser
les détails de chaque cas particulier qu'à y relever quelque indice
des phénomènes généralement répandus chez les êtres où la sexualité
a été d'abord étudiée dans ses localisations nucléaires. C’est ainsi
que Chmielewski'), ayant vérifié les observations d'Eidam sur
les Basidiobolus, croit retrouver chez les Albugo un noyau unique
dans l’oogone jeune, dans l’anthéridie, dans l’oospore et conclut que
ce dernier résulte de la fusion des noyaux mâle et femelle.

Dangeard?) au contraire, partant de l’observation de l’Ancylistes
Closteri où les noyaux, multiples dans l’oogone comme dans l’anthéridie,
se retrouvent ensemble dans l’oogone sans se fusionner, admet que
chez les Albugo, les oospores sont également formées par le concours
d'éléments sexuels plurinucléés. Dangeard généralise cette opinion
et l’applique aux oospores de Peronospora, de Pythium, de Saprolegnia.

Fisch?) était plus près de la vérité. Il avait bien constaté que,
chez l’Albugo comme chez le Pythium, le noyau unique de l'œuf pro-
vient de la fusion d’un noyau unique mâle avec un noyau unique
femelle, mais que ce stade uninucléé est précédé, sûrement dans

1) Arbeiten d. Neurussisch Naturf. Gesellsch., Odessa, XIII, 1888.
?) C. R. Ac. Sc., 1890. — Le Botaniste, 1° série, 1890.
3) loc. cit., 1885.

62 Paul Vuillemin.

Yoogone, probablement dans l’anthéridie, d’un stade plurinucléé. Le
fait a été vérifié pour les Pythium comme pour certains Albugo. On
a seulement critiqué la façon dont Fisch interprétait le passage du
stade plurinucléé au stade uninucléé.

G. de Istvänffi') constate également la pluralité des noyaux.

Déjà pendant cette première période d'observations partielles et
de généralisations prématurées, H. Wager?), inaugurait par l'étude
du Peronospora parasitica et de l’Albugo candida la série de recherches
précises qu'il va poursuivre lui-même *), parallèlement à Istvänffi®)
qui étudie l’Albugo Portulacæ, à A. N. Berlese”) qui s'adresse à
VAlbugo Portulacæ et à divers Peronospora, à Stevens‘) qui répand
la plus vive lumière sur l’évolution des divers Albugo, à Davis’)
qui reprend l’examen de l’Albugo candida, à Ruhland°) qui s'occupe
de l’Albugo Lepigoni et de diverses Péronosporacées, à Rosenberg ®)
qui décrit la fécondation du Plasmopara alpina.

Par la comparaison du Peronospora à V Albugo, Wager constatait,
dès 1889, que l’oospore mûre contient, tantôt un seul noyau, tantôt
plusieurs, tandis que l’oogone jeune, comme l’anthéridie, est toujours
plurinucléée. Il saisit fort bien le mécanisme de la transformation
de l'état plurinucléé initial en l’état uninucléé qui est réalisé au
moment de la fécondation chez le Peronospora parasitica. Tous les
noyaux primitifs se groupent définitivement dans le périplasme, à
l'exception d’un seul qui se trouve dans l’ooplasme au moment de
l’arrivée du tube fécondateur. Wager pensait que le noyau femelle
résulte de la fusion de deux noyaux préexistants. C'était peut-être
une réminiscence de la théorie de Fisch. Il a expliqué plus tard
(1899) qu'il avait été induit en erreur par la présence de la masse
chromatique centrale appelée cénocentre par Stevens et vers
laquelle se dirigent successivement le noyau femelle puis le noyau
mâle. Les études de Ruhland font songer à une autre cause de
confusion. Cet observateur a démontré que, chez les représentants
les plus divers de l’ordre des Péronosporinées, le noyau unique de
l'ooplasme se divise et qu'un des noyaux-filles dégénère avant la
fécondation; or un stade de la division peut, si l'on n’est prévenu, en

1) Magyar Növenytany Lapok, XIII, 1889.

?) Annals of Botany, IV, 1889.

3) Brit. Assoc. Reports, 1892. — Annals of Botany, X, 1896, p. 89 et p. 295. —
Ibid., XIV, 1900.

4) Ber. deut. botan. Gesellsch., XIII, 1895.

5) Jahrb. wiss. Botanik, XXXI, 1898.

6) Botanical Gazette, XXVIII, 1899. — Ber. deut. botan. Gesellsch., 1901. —
Botanical Gazette, XXXII. 1901.

*) Botanical Gazette, XXIX, 1900.

*) Beibl. Hedwigia, 1902.

°) Sv. Vet. Akad. Handl., XXVIII, 1903.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 63

imposer pour un stade de caryogamie. Wager observe la pénétration
du tube fécondateur dans l’oosphère, puis un nouveau stade à deux
noyaux et enfin le stade ultime à noyau unique. Bien qu'il n'ait pas
constaté directement le passage d'un noyau de l’anthéridie dans
l’oosphère, ni la fusion des deux noyaux, il suppose avec une grande
vraisemblance que le noyau définitif provient de la copulation du
noyau central de l’oosphére avec le noyau anthéridien.

Chez le Peronospora parasitica nous retrouvons donc, au début de
la formation de l’oospore, les deux actes essentiels des phénomènes
sexuels classiques: 1° le rapprochement de deux rameaux offrant la
différenciation apparente d’un organe mâle et d’un organe femelle et
20 la fusion de deux noyaux provenant respectivement de ces deux
organes. Il est bon de remarquer que ce dernier acte n'est pas
instantané; d’après la remarque de Wager, les deux noyaux restent
longtemps juxtaposés et distincts; c’est seulement pendant la matura-
tion de l’oospore qu'ils se confondent en un seul.

Si nous synthétisons les résultats des recherches de ces dernières
années, nous retrouvons une évolution nucléaire semblable, dans ses
traits essentiels, à celle du Peronospora parasitica, chez les Peronospora
Alsinearum, Violae, affinis, Plasmopora densa d’après Ruhland, chez
Sclerospora graminicola d'après Stevens et Ruhland, chez le
Plasmopara alpina d'après Rosenberg.

On connait d’autres espèces où l’oospore mûre contient des noyaux
multiples, par suite d’une division secondaire du noyau de conjugaison
primitivement unique comme dans les cas précédents. Berlese
admet qu'il en est ainsi chez le Peronospora Ficariae et le Per. para-
sitica; pour ce dernier cependant Wager a observé des oospores
müres uninucléées; mais le fait est certain pour plusieurs Albugo
(A. candida d'après Wager, A. Tragopogonis d'après Stevens,
A. Lepigom d'après Ruhland).

Ces différences dans le développement de l’oospore nous montrent
l'indépendance de cet organe à l'égard de l’acte sexuel qui prélude
à sa formation. L’oospore est un organe reproducteur qui, tantôt
demeure monosporé, tantôt se divise en nombreuses zoospores.
Wager a donné une bonne interprétation de ces variations: les
différences dans l’évolution du noyau pendant la maturation de l’oospore
sont probablement en connexion avec le mode de germination. De Bary
avait déjà remarqué que certains espèces émettent un tube germinatif,
tandis que d’autres mettent en liberté des zoospores multiples;
quelques-unes se comportent de l’une ou de l’autre de ces manières
selon les cironstances. Il peut se faire, dit Wager, que la con-
dition uninucléée de l’oospore indique une tendance à la germi-
nation par tube, la condition multinucléée une tendance à l'émission
de zoospores. Wager observe aussi que les espèces où la fusion

64 Paul Vuillemin.

des noyaux sexuels est différée gardent généralement un noyau
unique dans l’oospore mire. La numération des noyaux dans l'organe
conservateur issu de la fécondation ne nous donne pas, en définitive,
de renseignement direct sur l’acte sexuel lui-même.

Dans tous les cas précédents l’oospore, uninucléée ou plurinucléée,
provient d’une oogone plurinucléée, mais un seul des noyaux primitifs
participe à sa formation après s'être fusionné avec un noyau égale-
ment unique provenant du rameau mâle, bien que celui-ci livre plu-
sieurs noyaux à l’oogone, par exemple chez l’Albugo Tragopogonis.

Bien que l’oogone et le tube anthéridien plurinucléés soient
évidemment homologues des gamétanges (ou mieux gamétocystes) qui
fournissent des gamètes égaux, mobiles, uninucléés, chez un grand
nombre d’Algues Siphonées, il est clair qu'ils se comportent ici
comme de simples gamètes puisque c'est sur eux que s'exerce l’attrac-
tion sexuelle. Il est également clair que ces cénogamètes, en dépit
de la pluralité des noyaux, sont centrés comme de simples cellules
et que les noyaux du cénogamète mâle ne sont pas individuellement
attirés par les noyaux du cénogamète femelle.

Les noyaux ne s’attirent pas; ils sont poussés l’un vers l’autre
par une force attractive qui réside dans chaque cénogamète et qui
se révèle en dehors d’eux par une différenciation apparente du centre
de l’oogone. Ce centre est occupé par une condensation plasmatique
spéciale, fixant vivement les colorants, nommée cénocentre par
Stevens. Le cénocentre est particulièrement net chez | Albugo
candida. L’oogone subit une zonation qui la divise en ooplasme et
periplasme; tous les noyaux sont relégués dans le périplasme a l’ex-
ception d'un seul sur lequel le cénocentre paraît exercer une action
attractive et nourriciére, ce que l’on pourrait appeler une action
trophotactique. Ce noyau n’a primitivement rien qui le distingue et
il ny a pas de raison de le croire prédestiné au role effectif de
noyau sexuel; c'est le premier occupant et dès que sa pénétration
a modifié les propriétés du cénocentre, celui-ci exerce une action
répulsive sur les autres. Ces faits sont inintelligibles si les. noyaux
sont le siège exclusif ou même le siège principal de l'attraction
sexuelle.

Les cénogamètes arrivent en définitive à produire un zygote du
type habituel par fusion de deux noyaux, l’un mâle, l’autre femelle.
On pourrait voir dans ce phénomène le réveil d’un puissant atavisme
qui amène la régénération de la structure cellulaire typique, uni-
nucléée au moment de la formation de l'œuf. Le fait est intéressant;
il nous montre la réalisation de cette structure dans des circonstances
qui semblent bien défavorables à son apparition; mais il nous montre
aussi que, même dans ce cas, le rôle du noyau est subordonné à
d’autres influences qui dominent l’acte sexuel.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 65

Il existe aussi des cas où l’acte sexuel ne se concentre pas sur
une paire de noyaux, où les cénogamétes sont moins rigoureusement
centrés et où, malgré la différenciation de l’ooplasme et du périplasme,
le cénocentre reste rudimentaire et n’assure pas à un seul noyau
femelle un rôle sexuel exclusif. Dans ce cas l’oospore plurinucléée
provient d’une oosphere qui n’a cessé d'être elle-même plurinucléée,
même au moment de la caryogamie.

Stevens a découvert ce fait remarquable. Chez Albugo Bliti
et A. Portulacae les noyaux de conjugaison sont multiples et les
nombreux noyaux (jusqu'à 100 chez A. Bliti) de l’oospore mûre sont
les produits immediats de la fusion d’autant de noyaux femelles avec
autant de noyaux mâles. Comme chez les autres Péronosporinées,
Yoogone présente la zonation qui sépare le périplasme de l’ooplasme.
Tous les noyaux passent à ce moment dans la zone externe où ils se
divisent. Les noyaux extérieurs ou tangents à la surface qui sépare
Yooplasme du périplasme laissent leurs noyaux-filles dans le péri-
plasme; chacun des fuseaux chevauchant sur cette surface donne un
noyau au périplasme et un à l’ooplasme. Les noyaux multiples de
l’oosphère composée s'unissent chacun à un noyau provenant de l’an-
théridie. Ici donc l’état plurinucléé s’observe, non seulement dans la
chronispore, mais aussi dans le produit immédiat de la fécondation.

Ce produit immédiat de la fécondation, ce zygote plurinucléé
est-il un œuf? Nous ne pouvons évidemment lui donner ce nom sans
en modifier l’acception commune, puisque l'œuf est envisagé comme
le produit de la combinaison de deux cellules centrées autour d’un
noyau. Mais ce n’est pas seulement dans ce cas extrême que la
notion de l'œuf perd de sa précision théorique. Nous ne saurions
dire à quel moment commence l'œuf dans les cas où la fusion de
l'unique noyau mâle avec l'unique noyau femelle est ajournée jusqu'à
une période plus ou moins tardive du développement de la chronispore
comme chez divers Peronospora.

Nous ne trouvons pas, chez les Péronosporinées, la limite tranchée
dans le temps et dans l’espace que l’on a l'habitude d’assigner à deux
générations, à deux personnes. Mais on aurait tort d’en conclure que
ces Champignons se séparent par là des autres êtres vivants. Ils
nous rappellent simplement que le point géométrique et l'instant
chronologique sont des abstractions dont la réalité ne saurait être
prouvée par l'observation. Nous en conclurons plutôt que ces êtres
exceptionnels sont particulièrement propres à corriger nos vieilles
habitudes intellectuelles et à nous fournir des documents réels sur
un phénomène biologique des plus essentiels et dont les manifesta-
tions morphologiques sont des plus variées.

Quel est le type primitif, de celui de l’Albugo candida où la
sexualité aboutit à l’union d’un noyau mâle avec un noyau femelle

Progressus rei botanicae II. 5

66 Paul Vuillemin.

ou de celui de l’Albugo Bliti où des fusions multiples s'effectuent
entre les noyaux mâles et les noyaux femelles réunis en grand nombre
dans le cénozygote? C’est vraisemblablement celui de | Albugo Bliti
où les cellules sexuelles primitives ont gardé une certaine personnalité
tout en restant confondues dans le cénocyte. Le retour à la condition
habituelle du zygote par fusion de deux noyaux chez l’Albugo candida
est accompagné d’une haute division du travail et d’une centralisation
secondaire du cénocyte. Stevens invoque en outre à l'appui de
cette théorie les variations d’un organe copulateur qui, partant de
l’oosphere vers l’anthéridie, semble indiquer l’équivalence primitive
des organes des deux sexes. Cet organe nommé papille réceptive
atteint son plus haut développement chez T’Albugo Bliti. C’est une
saillie renfermant un cytoplasme dense sans noyau, qui plonge dans
l’antheridie; celle-ci de son côté réagit et la communication s'établit
entre les protoplasmes des deux sexes avant que les noyaux entrent
directement en jeu. La papille réceptive est encore très développée
chez l’Albugo Portulacae; elle l’est beaucoup moins chez l’Albugo Trago-
pogonis où les noyaux anthéridiens pénètrent, nombreux encore, dans
l’oogone, mais où l’ooplasme centré autour d’un noyau femelle n’admet
qu'un seul noyau mâle. La papille est réduite à son minimum chez
l’Albugo candida où les deux gamètes sont de bonne heure indivi-
dualisés comme éléments physiologiquement uninucléés.

La réduction progressive de la papille réceptive est sensiblement.
inverse de celle du cénocentre qui est un organe d’origine récente.

Si profondes que soient les variations des gamètes chez les
Péronosporinées, elles doivent être tenues pour accessoires, car le
processus sexuel se maintient dans ses traits essentiels et, selon la
remarque de Ruhland, la parthénogenèse ne s’observe pas dans ce
groupe.
Chez le Myzocytium vermicolum Zopf étudié par Dangeard!)
au point de vue caryologique, l’union des cénogamètes aboutit, comme
chez l’Albugo candida, à la fusion d’un noyau mâle avec un noyau
femelle. Tous les noyaux dégénèrent à l'exception d’un seul dans
l'oogone, qui en contenait primitivement 8 et probablement dans
l’anthéridie, où il y en avait seulement 2. D’après Dangeard, ce
mode de sexualité peut être considéré comme le prototype de celui
des Péronosporées; il lui semble que la dégénérescence des noyaux du
cénogamète femelle soit la conséquence directe du nombre réduit des
énergides mâles de l’anthéride. Si réellement le Myzocytium était un
prototype, cette explication semblerait douteuse, puisque l’anthéridie
contient aussi un noyau sans emploi. On a d’aussi bonnes raisons
d'envisager le Myzocytium comme une Péronosporée réduite par suite

1) Le Botaniste, 9° serie, 1906.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 67

de la petitesse de son hôte. Mais le fait important, qui reste en
dehors des vues spéculatives, c'est que ce genre se dégage de l’en-
semble hétérogène des Chytridinées par une affinité positive de ses
organes sexuels avec ceux des Péronosporées. Les zoospores ont
aussi le même type biflagellé. Schenk!) avait pressenti ses affinités
réelles puisqu'il le decrivit d’abord sous le nom de Pythium.

D’après les observations de K. Miyake?) le Pythium de Barya-
num forme son oospore uninucléée à la suite d’un acte sexuel ana-
logue à celui d’Albugo candida et de Myzocytium; mais le nombre
primitif des noyaux est moindre que dans le premier genre, plus élevé
que dans le second; on en compte 4 dans l’anthéridie.

Nous ne possédons pas encore de renseignements complets sur la
destinée des noyaux dans les cénogamètes des Mucorinées. Dangeard
et Maurice Léger”) signalent dans les gamètes réunis de nom-
breux noyaux, d'abord semblables, puis séparés en deux catégories,
les uns plus petits, les autres beaucoup plus gros. Au cours du
développement de la zygospore, tous les noyaux deviennent semblables,
puis invisibles. Dans la zygospore mûre les auteurs distinguent trois
aspects qui peut-être, disent-ils, sont en rapport avec la fécondation;
le premier offre des sortes de vacuoles dont une centrale très grosse,
à paroi colorée en rouge; le second présente un corpuscule sphérique,
dense, rouge foncé, entouré d’une zone incolore; dans le troisième, la
zygospore montre deux corpuscules sphériques ressemblant, à sy
méprendre, à des noyaux nucléolés, tels qu'on les rencontre dans les
plantes supérieures.

La préoccupation de Dangeard et Léger est, on le voit, de
ramener l'acte sexuel des Mucorinées au schéma classique de l’union
d’un noyau mâle avec un noyau femelle.

Maurice Léger“) poursuit seul ses recherches dans la voie où
il s'était engagé avec Dangeard et croit trouver les termes inter-
médiaires entre les noyaux multiples du début et les noyaux sexuels
réduits à deux noyaux volumineux. Toutefois il reste une lacune
dans la série des observations et elle se trouve malheureusement au
moment essentiel. A l'instant précis où tous les noyaux disparaissent,
on voit apparaître deux groupes de petites sphères nues, granuleuses
et denses, que Léger nomme sphères embryogènes. A un stade plus
avancé, dans chaque groupe, toutes les sphères embryogènes se
fusionnent en un corps qui s’entoure d’une double membrane et prend

1) Verhandl. phys. med. Gesellsch. zu me VIII, 1857.
?) Annals of Botany, XV, 1901.
3) C. R. Acad. Se. Paris, 1894.
*) Recherches sur la structure des Mucorinées, Poitiers, 1895.
5*

68 Paul Vuillemin.

le nom de sphère embryonnaire. Les azygospores en présentent une
seule. Les sphères embryonnaires perdent leur membrane à la germi-
nation et l’on aperçoit des noyaux multiples dans leur contenu mélangé.

Les sphères embryogènes et les sphères embryonnaires de Léger
n'ont pas été revues par d’autres observateurs. Dangeard 1) est le
premier à en contester formellement l'existence et déclare qu’il ignore
si tous les noyaux se détruisent dans la zygospore, sauf deux qui
s'uniraient en un seul noyau sexuel, ou si, au contraire, la zygospore
renferme plusieurs oosphères non individualisées à chacune desquelles
correspondrait une fusion de deux noyaux sexuels.

Ed. Gruber?) examinant des zygospores de Sporodinia section-
nées à différents âges trouve constamment des noyaux très nombreux
de dimensions peu variables. Il constate une sorte de zonation,
d’ailleurs éphémère; les noyaux se montrent en couche plus dense à
la périphérie, de 8 à 15 jours après la copulation; puis leur répartition
redevient sensiblement homogène. Gruber suppose que la portion
centrale constitue une sorte d’ooplasme composé, siège de fusions
multiples comme chez l’Albugo Blitz.

Dangeard*) poursuit la solution du probleme sur le même
Sporodinia et aussi sur le Mucor fragilis qui a Vavantage d’avoir des
zygospores bien plus petites, ne contenant au début que de 40 à 100
noyaux. Pendant la periode de croissance de la zygospore, les
noyaux augmentent progressivement de grosseur et ils possedent un
eros nucléole; leur forme est sphérique. Vers la fin de cette période
les noyaux deviennent plus nombreux: une moyenne des numérations
permet d'admettre qu'ils ont doublé de nombre. Cette multiplication
semble se faire par mitose. Plus tard on retrouve sensiblement le
nombre initial; mais ce retour est précédé d’une phase dans laquelle
beaucoup de noyaux présentent des figures qui indiquent leur accou-
plement deux à deux. Mais toutes les fusions ne sont pas simultanées.

La mitose qui précède la conjugaison la facilite en poussant l’un
vers l’autre les noyaux des deux gamétanges par suite de l'intervalle
toujours considérable qui sépare les spirèmes à l’anaphase et de la
faible épaisseur de la membrane des noyaux naissants. Dangeard,
on le voit, considère comme faible l'attraction sexuelle entre les
noyaux des deux cénogamètes, puisque leur fusion exige une cause
extérieure de mélange qui les rapproche. Comme chez les Péro-
nosporées les noyaux semblent jouer un rôle relativement passif dans
l’accomplissement de l’acte sexuel. Nous ne voyons pas de cénocentre
chez les Mucorinées; les amas chromatiques pris d’abord pour des

1) Le Botaniste, 4° série, 6° fasc., janv. 1896.
?) Ber. deut. bot. Ges., XIX, 1901.
AVC. RB. Acasa. Paris, 1908. — Le Botaniste, 9° série, 1906.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 69

noyaux plus volumineux sont, d’après Dangeard, des produits de
sécrétion n’exercant pas d'attraction appréciable sur les noyaux.

Il est regrettable que les phénomènes nucléaires soient totalement
inconnus dans les zygospores morphologiquement hétérogames et dans
les azygospores. Dans les Mucorinées isogames étudiées par
Dangeard il semble que la majorité des noyaux s'unissent 2 à 2
si l'on en juge d’après les numérations. Pourtant on aperçoit, géné-
ralement au voisinage de la membrane, quelques noyaux en degene-
rescence. Ce sont, pour Dangeard, ceux qui n’ont pas trouvé à
s’apparier. On constaterait donc un rudiment de périplasme, comme
chez les Péronosporées.

Il y aurait lieu aussi de déterminer si les phénomènes nucléaires
sont les mêmes chez les Mucorinées homothalliques et hétérothalliques.
Le Sporodinia est homothallique et monoique; la condition du Mucor
fragilis n’est pas déterminée. En attendant, les observations de
Blakeslee sur la germination des zygospores dont chacune, chez
le Phycomyces par exemple, fournit à la fois des thalles mâles, des
thalles femelles et des thalles unisexués, paraissent démontrer, beaucoup
plus clairement que les phénomènes caryologiques, qu'une même zygo-
spore cumule les propriétés de plusieurs œufs dont chacun produirait
un sexe défini. Il serait important de savoir si les 3 sortes de thalles
proviennent également de noyaux conjugées, ou si les noyaux non
accouplés ne continuent pas parfois à végéter dans les thalles nou-
veaux avec les caractères sexuels qu'ils possédaient avant leur passage
dans la zygospore. En somme les Mucorinées ont donné d'importants
résultats par l’emploi séparé de la technique expérimentale et de la
technique micrographique. La combinaison des deux techniques en
promet de plus importants encore ou du moins de plus complets.

L’Ancylistes Closterii présente avec les Mucorinées un caractère
commun: il a des cénogamètes plurinucléés. Dangeard qui avait
étudié ce type à une époque où les phénomènes nucléaires étaient
inconnus chez les Phycomycétes') y est revenu dans son mémoire
récent. Il constate de nouveau que les noyaux se mélangent dans la
zygospore sans se rapprocher et sans se fusionner; mais ce cas reste
aujourd’hui entièrement isolé et exceptionnel. Comme l'attraction
sexuelle entre les deux cénogamètes est manifeste, c'est un exemple
d'acte sexuel qui ne retentit en rien sur l’individualit& des noyaux.
Les thalles d’Ancylistes sont généralement dioiques comme l’a établi
Pfitzer.?) Cette diecie n’est pas constante, car Dangeard a vu
deux articles voisins d'un même thalle fonctionner respectivement
comme oogone et comme anthéridie. Il serait néanmoins très utile

1) Bull. Soc. linn. Normandie, X, 1886.
?) Monatsber. k. Ak. Wiss. Berlin, 1872.

70 Paul Vuillemin.

de chercher si la spore issue de conjugaison sans fusion nucléaire
donne habituellement des thalles unisexués ou des thalles se divisant
en individus indifféremment mâles et femelles.

Bien que l'étude des noyaux dans les organes sexuels des Phyco-
mycètes n'ait pas dit le dernier mot sur tous les problèmes qui sy
rattachent, elle fournit des résultats remarquables, souvent imprévus
et difficiles à classer. Tous les auteurs s'accordent pour rattacher
cette crise de la sexualité, chez les Champignons comme chez les
Phanérogames, à la suppression du milieu aquatique dans lequel se
deplacaient activement les gamètes primitifs réduits à une cellule à
membrane rudimentaire. Les Monoblepharis avec leurs gametes uni-
nucléés et leur thalle siphoné représentent peut-être un vestige de
l'état primitif, persistant dans les organes sexuels. Lorsque les
gamètes primitifs ne s’individualisent plus, l'attraction sexuelle, accé-
lérée, se manifeste entre les gamétocystes qui, conservant la structure
cénocytique du thalle, deviennent des cénogamètes. Les noyaux
disséminés dans le zygote peuvent rester indifférents (Ancylistes) ou
se comporter comme des gamètes indépendants; le cénozygote contient
alors des mérozygotes susceptibles de montrer un certain degré d’indi-
vidualisation (Mucorinées, Albugo Bliti). Enfin une nouvelle centrali-
sation se réalise dans le cénozygote diffus et retentit sur les noyaux
dont l’un, plus spécialement influencé par cette centralisation, quoiqu'il
n’en ait pas pris l'initiative, reprend la qualité de noyau de gamete
(Albugo candida etc.) Cette série indique approximativement l’en-
chainement des phénomènes sans que nous ayons la preuve qu’elle
représente l’ordre phylogénétique de l’évolution.

Le principal enseignement qui se dégage de ces découvertes,
c'est que le noyau joue dans l’acte sexuel un rôle si important, que
la structure cellulaire, compromise un moment, revient par une voie
détournée dans les éléments fonctionnant comme gamètes, mais c’est
aussi que ce rôle n’est pas initial ni absolument indispensable, puis-
qu'il peut s’effacer ou se laisser ajourner sans que la sexualité soit
du même coup abolie.

III.

Le carpogone et le pollinode, lors même qu'ils sont différenciés
comme l’oogone et l’anthéridie des Phycomycètes, naissent en général
du même thalle et en des points très rapprochés. La différenciation
sexuelle se manifeste donc tardivement au moment qui précède
l'union des vésicules ou tubes sexuels, des gamétocystes mâle et
femelle.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 71

Le Dipodascus albidus, découvert par G. de Lagerheim!) dans
Yécoulement gélatiniforme qui s’échappait d’une blessure d’un Puya,
Broméliacée de l’Ecuador, fut retrouvé en Suède par O. Juel?) qui
en étudia la caryologie avec le plus grand soin. Le carpogone et le
pollinode naissent d'articles plus ou moins éloignés, parfois de chaque
côté de la cloison qui sépare deux articles contigus. Semblables au
début et renfermant, comme les articles dont ils procédent, de nom-
breux noyaux uniformes, ils se distinguent en ce que l’un d’eux, après
que leurs cavités sont réunies, cesse de s’accroître, tandis que l’autre
se développe aux dépens de leurs protoplasmes associés. Parmi les
noyaux primitivement homogènes, on en distingue bientôt deux plus
volumineux, probablement un mâle et un femelle, puis un seul encore
plus grand résultant de l'union des noyaux sexuels. La fonction
reproductrice, c’est-à-dire la formation des spores, ne s’accomplit pas
à l'intérieur de l'organe femelle, ce qui distingue le carpogone de
l'oogone des Phycomycétes. Un long sac part de l’oogone et recoit:
1° le noyau de conjugaison qui, par divisions répétées fournit les
noyaux des spores, 2° les noyaux non conjugués, restés petits, qui
dégénèrent et fournissent les matériaux de la formation des spores.
Juel a souligné l’analogie de ce processus avec l’évolution nucléaire
décrite chez l’Albugo candida par Wager (1896), Davis (1900),
Stevens (1901), chez le Peronospora parasitica par Wager (1900)
et chez le Pythium de Baryanum par Miyake (1901).

La sexualité et la reproduction se dissocient encore davantage
chez le Pyronema confluens; car si la fusion du carpogone avec le
pollinode et la formation des spores s’accomplissent également dans
une partie nettement différenciée à l’egard des filaments diffus du
thalle nourricier et désignée, par simple analogie, sous le nom de
fructification ou de fruit, ces deux actes s’accomplissent aux deux
termes extrêmes du développement de ce fruit. Les organes sexuels
se montrent: dans le temps au début, dans l’espace à la base; les
organes sporifères à la fin et au sommet.

Le Pyronema est l’un des types qui avaient inspiré à de Bary
sa théorie de la sexualité des Ascomycètes. Comme pour les Erysi-
phées nous devons à Harper) les premières preuves de l'intervention
des noyaux dans la fusion des sexes. Le carpogone se distingue de
bonne heure par sa forme de flacon à long col. Le col muni, comme
le ventre, de nombreux noyaux s'isole par une cloison à la base,
tandis que son sommet se met en relation avec le pollinode et
fonctionne comme trichogyne. Les noyaux dégénèrent dans le tricho-

1) Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot., XXIV, 1892.
?) Flora, Ergänzungsband, 1902.
®) Annals of Botany, XIV, 1900.

12 Paul Vuillemin.

gyne, dont le contenu exerce sans doute une action chimiotactique
sur celui de l’anthéridie, car tous les noyaux mâles l’envahissent, puis
passent de là dans le ventre du carpogone dont la cloison séparatrice
s'est résorbée. On voit ensuite les noyaux copuler deux à deux dans
le carpogone et il est à supposer, comme Dangeard l’a fait pour
les zygospores des Mucorinées, que chaque couple contient un noyau
mâle et un noyau femelle. Il reste des noyaux petits à côté des
noyaux de conjugaison: ce sont apparemment les noyaux superflus
résultant de leur surabondance dans le carpogone comparé au
pollinode.

Nous avons donc chez le Pyronema confluens des cénogamètes
donnant un cénozygote comme chez l’Atbugo Bliti et les Mucorinées.
Le cénozygote émet de nombreux filaments ascogènes et se vide à
leur profit. Les rameaux terminaux ou latéraux de ces filaments qui
ont reçu les noyaux conjugués donnent naissance aux asques.

Dangeard!) qui n’admet pas la possibilité d'un acte sexuel
ailleurs que dans l’asque, invoque à l’appui de ses vues théoriques les
résultats négatifs fournis par l'examen des jeunes fructifications de
Pyronema obtenus en culture. Blackman et Fraser?) répliquent
que, dans les cultures, les carpogones et les pollinodes de Pyronema
sont sujets à de fréquentes anomalies et à de grandes irrégularités
de développement. Van Tieghem en avait déjà fait la remarque
en 1884, bien qu'il ne crit pas à la théorie de de Bary. Les
résultats négatifs sont d’ailleurs de faible poids en regard de faits
précis comme ceux que décrit Harper.

Les phénomènes nucléaires décrits par Harper chez le Pyronema
sont retrouvés par Blackman et Fraser chez Humaria granulata,
à cela près qu'il n’y a pas de pollinode, que le col du carpogone fait
défaut, que le ventre du carpogone d’où partiront les filaments asco-
gènes ne reçoit aucun apport étranger. Les noyaux de la vésicule
unique, nombreux dès le début comme ceux des autres articles, se
multiplient puis s'unissent 2 à 2. L’affinité sexuelle se manifeste
donc entre noyaux nés dans la même enveloppe.

L’homologie de cet organe avec le ventre du carpogone de
Pyronema saute aux yeux. Nous saisissons donc sur le fait le
passage de la sexualité visible du dehors à l’apogamie ou plutôt à la
localisation de l’affinité sexuelle sur des éléments de plus en plus
proches par leur origine. Ce phénomène est comparable à ce que
l'on observe dans les prothalles apogames de Fougères ou dans
les œufs parthénogénétiques où un noyau polaire sunit au noyau
femelle.

1) C. R. Ac. Sc. Paris, 1903. — Le Botaniste, 9° série, 1904.
2?) Proc. Royal Society London, 1906.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 73

La concordance des Pyronema et des Humaria en ce qui concerne
la caryogamie confirme l'opinion de Schroeter’) rattachant les
Pyronema aux Pézizacées (malgré leur hyménium nu dès l’origine),
en raison de leur étroite ressemblance avec les Humaria.

Claussen?) est venu apporter aux découvertes de Harper
une confirmation d'autant plus éclatante, qu'il n’avait pas remarqué
tout d'abord la proche parenté du Pyronema avec le Champignon
dont il étudia la caryologie. Il croyait d’abord avoir affaire à une
Ascobolée nouvelle que P. Hennings*) nomma Boudiera Clausseni.
Cavara*) montra qu'il s'agissait d’un Ascodesmis, probablement de
l'Ascodesmis nigricans Van Tieghem, que les systématiciens classent
dans la famille des Pyronemaceae. L’Ascodesmis présente, comme le
Pyronema, un carpogone qui se divise en trichogyne et en vésicule
ventrale, une anthéridie qui livre son contenu à celle-ci par l’inter-
médiaire du trichogyne, des filaments ascogènes qui reçoivent les
noyaux de conjugaison, des asques naissant sur des filaments en
crochet après l’accomplissement d’une nouvelle caryogamie dans l’avant-
dernière cellule. Les différences portent uniquement sur la forme
spiralée des filaments mâle et femelle et sur le nombre moins élevé
des noyaux. r

Les organes sexuels des Gymnoascus, bien décrits dans leurs
caractères apparents par Baranetzki®) puis par Hidam®), ont été
soumis par Miss Dale”) aux techniques modernes des coupes et des
colorations nucléaires. Sila caryogamie n’a pas été observée dans le
jeune sac sporogène, il semble qu'il existe une copulation entre les
noyaux résultant de la division répétée du noyau primitivement
unique dans le carpogone comme dans le pollinode.

Nous sommes encore moins bien renseignés sur les détails intimes
de l'acte sexuel chez les Ctenomyces, les Aspergillus et les Penicillium
qui appartiennent aussi à la série des genres à carpogones et à
pollinodes enroulés en spires.

Les observations se sont multipliées sur le genre Monascus où
les phénomènes de la sexualité et de la sporogénie sont particulière-
ment embrouillés. Lotsy°) a clairement résumé l'histoire de ce
genre énigmatique. Les premiers auteurs, Van Tieghem®) qui

1) Engler et Prantl, Pflanzenfam., I, 1894.
*) Botan. Zeitung, LXIII, Abt. I, 1905.

3) Hedwigia, XLII, 1905.

*) Annales mycologici, III, 1905.

5) Botan. Zeitung, XXX, 1872.

6) Beiträge Biologie Pfl., III, 1880.

”) Annals of Botany, XVII, 1903.

MSc. 1807.

9) Bull. Soc. botan. France, XXXI, 1884.

74 Paul Vuillemin.

découvre le genre, Harz!) qui le redécrit sous le nom de Physomyces,
Went?) qui fait connaître le Monascus purpureus, Brefeld*) qui le
range dans le groupe des Hemiasci où le maintiennent Schroeter 4)
et Lindau), etc, sont d'accord pour exclure tout acte sexuel de la
formation du fruit en apparence ascosporé.

Une nouvelle période débute en 1903, avec les notes de Barker),
Ikeno‘) Dangeard.*) Barker constate la communication ouverte
entre le carpogone et le pollinode né immédiatement au-dessous de
lui, le cloisonnement ultérieur du carpogone en une cellule terminale
(qu’il nomme trichogyne malgré sa séparation qui suit la fusion des
gamétocystes plurinucléés) et une cellule ventrale. Ikeno ne se
prononce pas sur la fusion des gamétocystes, mais il constate la
copulation des noyaux par paires dans la vésicule ventrale. Dan-
geard conteste l'union des gametes et la fonction sexuelle du polli-
node et du trichogyne dont le contenu disparaît, selon lui, par simple
dégénérescence. |

Kuyper”) ne croit pas à la communication entre le carpogone
et le pollinode, mais il constate la copulation des noyaux.

Le développement ultérieur a été diversement interprété. Ikeno,
Kuyper croient que les asques se forment directement dans la vési-
cule ventrale autour des noyaux copulés. Barker admet au con-
traire que cette cellule plurinucléée émet des filaments ascogènes à
la façon du Pyronema, mais ces filaments s’invaginent à l’intérieur de
la cellule ventrale qui forme à la fin un sac autour des asques mûrs.
Il reconnaît !°) que les deux espèces examinées à ce point de vue,
Monascus purpureus et M. Barkeri, se comportent de la même façon.
Olive!) a confirmé les observations de Barker. Il critique seule-
ment le nom et la fonction attribués au trichogyne. Celui-ci repré-
senterait le véritable cénogamète femelle, la cellule ventrale étant
un réservoir nutritif dans lequel il envoie les rameaux ascogènes.

Il n’y a donc pas lieu de séparer les Monascus des Ascomycetes
comme le croyait Brefeld; le groupe des Endascineae dans lequel
Kuyper voudrait Visoler n’est pas suffisamment justifié, car, malgré
la situation définitive des asques à l'intérieur du carpogone, nous

1) Sitz.-Ber. bot. Ver. München, 1890.

?) Annales Sc. nat. Botan., 8° ser., I, 1895.

3) Untersuchungen, IX, 1891.

4) Engler et Prantl, Pflanzenfam., I, 1, 189.

5) Lafar’s Handbuch der Technischen Mykologie, I, 1904, Jena, Fischer.
6) Annals of Botany, XVII, 1903.

*) Ber. deut. Bot. Ges., XXI, 1903.

8) C. R. Acad. Sc. Paris, 1903. — Le Botaniste, 9° série, 1903—1904.
9) Utrechter Dissert. Amsterdam, 1904. — Annales mycolog., III, 1905.
10) Meeting Brit. Assoc., Cambridge 1904.

11) Botan. Gazette, XXXIX, 1905.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 75

constatons exactement la même séparation initiale entre les organes
sexuels morphologiquement et physiologiquement différenciés en mâles
et femelles d’une part, les organes de la reproduction par ascospores
d'autre part. Cette remarque resterait exacte, lors même que les
noyaux de conjugaison proviendraient tous de la cellule femelle par
apogamie, comme chez l’Humaria granulata.

Une réaction énergique se fait en faveur des idées de de Bary
sur la sexualité de certains Ascomycètes inférieurs et les phénomènes
caryologiques ont indiqué récemment des relations imprévues entre
les carpogones de type inférieur ‘et les oogones des Phycomycètes.

L'acte sexuel primitif se sépare progressivement de la reproduction
par spores; mais en même temps il décline. Les gamètes cessent de
se différencier sur des individus et même sur des organes séparés;
Yapogamie est fréquente. Mais la sexualité n'étant pas enchainée à
des organes de forme et de localisation déterminée va se manifester
sous une forme nouvelle et à d’autres périodes du développement.

Chapitre VI.
L’endocaryogamie chez les Champignons supérieurs.

En 1891, H. Wager’) annonçait la fusion des deux noyaux qui
existent primitivement dans la jeune baside de Stropharia stercoraria.
Le noyau de conjugaison grandit et atteint jusqu'à 3,5—5 u. Vers
la même époque, Rosen’) fait des observations analogues sur d’autres
Agaricinées et entrevoit une fusion semblable dans la téleutospore du
Puccinia asarina. Il signale ces faits sans en discuter l'importance;
il est porté à considérer la caryogamie qui donne le noyau de la
baside chez le Lepiota mucida comme le dernier terme de la fusion
des petits noyaux épars dans le filament basidifere.

Dangeard et Sappin-Trouffy*) puis Sappin-Trouffy*)
en son nom personnel, constatent la généralité de la caryogamie dans
les articles de la téleutospore chez les Urédinées et la décrivent comme
une pseudo-fécondation. Dangeard”) y voit décidément une repro-
duction sexuelle.

1) Meeting Brit. Assoc., London 1891. — Annals of Botany, VI, 1892.
?) Beiträge Biol. Pfl., VI, 1892.

3) C. R. Acad. Se. Paris, 1893.

4) Ibid.

5) Le Botaniste, 3° serie, 1893.

76 Paul Vuillemin.

En 1894, Dangeard?*) observe une fusion de noyaux dans le
jeune asque de Peziza vesiculosa; c'est à ses yeux une vraie fécondation,
car il croit que chaque noyau provient d’un filament distinct et que
la caryogamie est le dernier terme de la fusion de deux gamétanges
uninucléés, donc une exogamie typique. Dangeard?) s'aperçoit
bientôt qu'il n'y a pas d’exogamie. L’asque naît entre deux cellules
d'un même filament courb& en crochet; les deux noyaux de l’avant-
dernier article, situé au sommet de la courbe, se confondent en un
seul sans avoir jamais été séparés par une cloison. Leur passé est
le même, leur parenté est proche. Mais Dangeard est resté fidèle
à son interprétation première: l’endocaryogamie de l’asque reste pour
lui un acte sexuel ou plutôt l’acte sexuel nécessairement unique.

Strasburger®) considère cette conclusion comme prématurée.
La fusion des noyaux n'est peut-être qu'un phénomène en rapport
avec des processus nutritifs d’une intensité spéciale. Si les noyaux
qui se mêlent provenaient de parties de la plante éloignées dans le
développement, on pourrait admettre que la fusion réalise un des
effets physiologiques de la fécondation en rétablissant un équilibre
nécessaire à la conservation de l'espèce.

Poirault et Raciborski‘) répondent à ce desideratum de
Strasburger en montrant que les noyaux qui se confondent dans
la téleutospore ne sont pas frères, mais de parenté éloignée dans le
développement, car ces deux noyaux sont les derniers termes d’une
double lignée de noyaux juxtaposés par paires et se divisant simultané-
ment avec les cellules binucléées. Cette indication de Poirault et
Raciborski a été développée par Sappin-Trouffy, par
Dangeard et par d’autres.

La parenté éloignée dans la genèse des noyaux est peut-être
nécessaire, mais non suffisante pour caractériser des noyaux sexuels.
Poiraultet Raciborski concluent prudemment qu’il est préférable,
jusqu'à plus ample informé, de ne pas confondre ces phénomènes de
fusion des noyaux chez les Basidiomycètes avec les phénomènes de
fécondation chez les plantes et chez les animaux. Ils remarquent, de
plus, que les noyaux conjugués des Urédinées, gardant la même
structure, présentant les mêmes réactions, prenant part aux mêmes
mitoses sont, à certains égards, assimilables aux moitiés d’un même
noyau, si bien que leur fusion dans la jeune téleutospore pourrait
être assimilée à la fusion des chromosomes pendant l’anaphase d’une
mitose ordinaire. En tout cas nous ne voyons rien d’analogue à la

1) C, R. Acad. Sc. Paris, mai 1894.
?) Le Botaniste, 4° série, juillet 1894.
3) Biologisches Centralblatt, 1894.

4) Journal de Botanique, IX, 1895.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. y

fécondation, à la formation d’un œuf par l'intervention combinée d’un
père et d’une mère. Ces objections parurent écrasées sous la masse
des faits concordants décelés dans les groupes les plus divers de
Champignons cloisonnés. C’est à Dangeard') que nous devons la
meilleure part de cette riche récolte. Il montre la généralité de
l'endocaryogamie dans la jeune spore des Ustilaginées comme dans
la jeune téleutospore des Urédinées, dans le jeune asque des Ascomy-
cètes les plus divers comme dans les basides typiques ou dans les
basides fractionnées qui les relient au promycélium des Urédinées.
Aussi tous les mycologues sont-ils d'accord pour designer avec J uel ?)
ce phénomène sous le nom de fusion dangeardienne (Dan-
geard’sche Kernfusion). Cette unanimité dans un hommage dû à d’in-
lassables recherches ne se retrouve plus dans l'interprétation des faits.

La doctrine de Dangeard repose sur le même postulat que
celle de de Bary: à savoir que l'acte sexuel s’accomplit en un
temps, en un lieu; également absolues elles devaient s'opposer l’une
à l'autre. Dangeard en a conscience et l’a souvent déclaré. Pour
de Bary la sexualité, ayant ses organes localisés dans le carpogone
et le pollinode chez les Ascomycètes, n'avait aucun rapport avec les
anastomoses de filaments ou les fusions de sporidies, tandis que, chez
les Ustilaginées, ces mêmes fusions pouvaient bien être sexuelles à
défaut d'autre localisation connue. Pour Dangeard, la sexualité
est toute dans l’endocaryogamie et l’endocaryogamie sexuelle n’est
possible qu'une fois dans l’ontogénie de la plante.

Dangeard a été probablement affermi dans son opinion par
les connexions habituelles entre l’endocaryogamie et la production des
spores, conformes au concept de la reproduction sexuelle.

Ces connexions ont frappé divers observateurs. Raciborski?)
voit dans la constance de la caryogamie au moment de la formation
des asques, des basides, des téleutospores et des spores charbonneuses
un phénomène d’une valeur prépondérante, révélant des affinités im-
prévues entre des groupes considérés comme aussi hétérogènes que
les Ascomycètes, Basidiomycètes, Trémellinées, Urédinées, Ustilaginées.
C'est à ses yeux le caractère fondamental distinguant un archetype
au sens de Sachs, l’archétype des Champignons par excellence, des
Mycètes. Mais il ne croit pas que l’endocaryogamie caractéristique
de ce groupe soit comparable à la fécondation des Phycomycètes; il
la compare plutôt à la fécondation secondaire des Floridées. Pour
souligner l'importance qu’il attache à cette distinction, il propose le
nom de zeugite par opposition à l’œuf, produit de fécondation.

!) Le Botaniste, 4° et 5° séries, 1894—1897.
?) Flora, Ergänzungsband, 1902.
3) Flora, LXXXII, 1896, et LXXXIII, 1897.

78 Paul Vuillemin.

Wager?) de son côté reconnaît l'importance que doit jouer dans
la vie des Champignons supérieurs un phénomène qui se répète avec
une rare fidélité à un stade défini de l’ontogénie, à la période qui
précède immédiatement la formation des spores. Mais si ces fusions
sont physiologiquement équivalentes à la fécondation, elles ne sont pas
morphologiquement sexuelles. Wager distingue la fin et les moyens.

La connexion de la fusion dangeardienne avec la production des
spores n’est peut-être qu'un cas particulier de l’association compensa-
trice des fonctions contraires. Elle n’est nullement nécessaire. Elle
est plus ou moins étroite dans les cas les plus typiques; elle fait
parfois totalement défaut et ces exceptions, loin d’être négligeables,
sont propres à préciser la valeur exacte de la règle.

Ces connexions sont très différentes chez les Ascomycètes, les
Basidiomycètes, les Urédinées et les Ustilaginées. Si les ascospores
et les basidiospores proviennent du zeugite par un nombre de cloi-
sonnements restreint et défini, il n’en est plus de même pour diverses
Ustilaginées où l'apparition des sporidies est reportée à une période
plus ou moins lointaine du développement du thalle issu du zeugite,
ou devient irrégulière.

L’enkystement du zeugite lui-même, signalé pour certains asques,
habituel pour les Urédinées (où il offre néanmoins de notables excep-
tions telles que les Coléosporiées), et pour les Ustilaginées, est un
phénomène purement végétatif; on s'accorde à rattacher les spores
charbonneuses, comme les téleutospores, à la catégorie des chlamydo-
spores, c’est-à-dire à une adaptation, à un accident néogénétique.
(Je suis forcé d'éviter le terme courant de cénogénétique (xaıvog) qui
entrainerait une confusion avec les mots à radical céno (xovvog) usités
pour les cellules et les gamètes composés des Champignons). On a
raison d'admettre une néogénèse pour les chlamydospores associées
au zeugite; mais n’a-t-on pas de bonnes raisons pour soupconner une
néogénèse pour le zeugite associé, moins étroitement d’ailleurs, à la
reproduction par ascospores, basidiospores ou sporidies. C’est précisé-
ment ce que remarque Ruhland.?)

Généralement la caryogamie s'achève pendant que la téleutospore
épaissit ses membranes; il peut arriver pourtant qu’elle n’est pas
accomplie, par exemple dans la loge inférieure du Puccinia Schneideri
d'après Maire”), au moment où la téleutospore se détache spon-
tanément.

La fusion dangeardienne n’est pas constante dans la baside. On
a d’abord signalé des fusions de plus de 2 noyaux dans la baside.

1) Annals of Botany, XIII, 1899.
?) Botan. Zeitung, LIX, 1901.
8) Bull. Soc. mye., XVII, 1902.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 79

Wager’) maintient encore, en 1899, qu'on observe des fusions de
3, 4 jusqu'à 6—8 noyaux; mais il s’agit peut-être d'accidents rares,
car les auteurs les plus versés dans ce genre de recherches n’ont
jamais rencontré ces fusions multiples.

L'absence de caryogamie est, au contraire, un phénomène nette-
ment tranché et constant dans certaines espèces. Maire?) a créé le
genre Godfrinia pour deux Hygrophorus (H. conicus, H. ceraceus) chez
lesquels les jeunes basides, si jeunes qu'elles soient, et les cellules du
subhyménium, ne renferment qu'un seul noyau.

Les Endophyllum forment une baside cloisonnée comme les autres
Urédinées, bien qu’ils ne possédent pas de téleutospores; la caryo-
samie leur fait également défaut: ce qui laisserait supposer qu’elle
est liée à la formation des téleutospores plutôt qu'à celle des basi-
diospores. Toutefois les Coléosporiées, où l’absence de téleutospore
n'exclut pas la caryogamie dans la baside même, corrigent cette im-
pression; la comparaison des deux cas montre plutôt que la caryo-
gamie, indépendante de la reproduction, s'associe indifféremment à
l’une ou à l’autre des formes de spores.

La caryogamie, tout en s’accomplissant dans des éléments homo-
logues des jeunes asques ou des jeunes basides, est parfois dénuée
de toute connexion avec la production des spores. Massee?) en
avait déjà fait la remarque en signalant des fusions nucléaires,
soit dans les poils de certains périthèces, soit dans des cystides
de Coprinus atramentarius. Boudier*) a établi que certains
éléments cystidiformes, chez les Coprins et genres voisins, sont
des basides stériles; on rencontre même des formes transitoires avec
rudiments de stérigmates. La caryogamie signalée par Massee
appartient donc au même stade évolutif que celle des vraies basides,
bien qu’elle ne soit liée à aucune formation de spores. On peut en
dire autant de celle que Maire relève, en 1902, dans les vésicules
exclusivement sécrétrices de Vhyménium du Stropharia semiglobata.
Dangeard?) lui refuse néanmoins le rôle sexuel qu’il attribue à la
caryogamie de la jeune baside parce que pour lui, le caractère essentiel
de la sexualité, c’est la reproduction, l’individualisation d’une plante
séparée de ses générateurs.

Davis‘) a exprimé l'opinion inverse, que la fusion de deux
éléments n’est un processus sexuel que si les éléments qui se fu-
sionnent ont eux-mêmes la valeur d'éléments sexuels garantie par

1) Annals of Botany, XIII, 1899.

?) C. R. Acad. Sc. Paris, 1901. — Bull. Soc. mycol. France, XVIII, 1902.
3) Annals of Botany, XI, 1897.

*) Bull. Soc. mycol. France, VI, 1890.

5) Le Botaniste, 5° série, 1897.

°) American Naturalist, XXXIX, 1905.

80 Paul Vuillemin.

leur morphologie et leur origine historique. Or les caryogamies des
éléments stériles de l’hyménium sont historiquement équivalentes aux
fusions dangeardiennes; leur signification sexuelle n’est donc pas
différente de celle des fusions qui siègent dans la baside, l’asque etc.;
elle ne peut pas être contestée chez celles-là sans être mise en
question chez celles-ci. Dans un cas comme dans l’autre les consé-
quences reproductrices sont indépendantes de la nature sexuelle de
l'acte.

C’est donc l'historique des noyaux qui se fusionnent qui demande
à être précisé.

Chapitre VII.
Pluralité des caryogamies.

Chez les Ascomycètes, la soudure du carpogone et du pollinode
aboutit à une caryogamie immédiate, au moins chez les Erysiphées
et les Pyronémées d’après les données concordantes de Harper et
de Claussen. La fusion dangeardienne s’accomplit néanmoins dans
le jeune asque, sans que l’on apercoive de lien entre cette caryogamie
tardive et la caryogamie primitive que l’on nommera équitablement
fusion harpérienne.

Récemment Faull?) a constaté que chez les Laboulbéniacées la
sporogénèse suit la marche décrite chez les Ascomycètes. Le sac à
spores est primitivement occupé par deux noyaux qui se fusionnent;
après quoi trois bipartitions successives donnent les spores. La fusion
dangeardienne présente donc dans ce groupe les mêmes relations avec
la formation des spores que chez les Ascomycètes. Elle coexiste avec
les trichogynes et les anthéridies du type des Floridées dont la nature
sexuelle est incontestée, quoique l’évolution nucléaire y soit peu
approfondie.

Le rapprochement des organes extérieurement différenciés et
l'endocaryogamie seraient-ils deux manifestations de la sexualité
réalisées à deux stades différents de l’évolution d’un même Ascomy-
cète? Ces deux actes sexuels seraient-ils indépendants l’un de l’autre ?
Chez les Laboulbéniacées on peut seulement soupconner entre le
carpogone fécondé et l’asque la même relation qu'entre le carpogone
et les tétraspores des Floridées. R. Thaxter a déjà jeté les bases
de cette opinion. Chez les Ascomycètes, nous ne saisissons pas de

1) Science, N. S., XXIII, 1906.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 81

lien entre les noyaux sexuels qui fonctionnent à ces deux périodes.
Lors même que la fusion dangeardienne est précédée de plusieurs
mitoses conjuguées comme dans les exemples relevés par Maire et
Guilliermond, il reste entre ces deux actes sexuels une série de
mitoses portant sur des noyaux isolés.

La rareté de la fusion harpérienne chez les Ascomycètes indique
que l’acte sexuel primitif tend à disparaître; elle laisse penser que
les vestiges de cet acte sont devenus insuffisants. C’est peut-être
parce que l’affinité sexuelle n’est plus satisfaite en un temps, que
nous voyons plusieurs caryogamies se succéder à des intervalles assez
proches. La fusion dangeardienne serait un acte sexuel complémen-
taire qui finit par subsister seul. Voila pourquoi Percy Groom!)
a proposé de la nommer deuterogamie. La nouvelle manifestation
de la sexualité se trouve, comme l’acte sexuel primitif, enchaînée à
la reproduction, parce quelle la rend possible en réalisant l’effet
biologique inverse, compensateur.

Harper ne cherche pas à faire dériver la fusion dangeardienne
de l’acte sexuel primitif. Il y voit plutôt, comme Strasburger, un
phénomène régulateur, rétablissant des proportions convenables entre
le noyau et le cytoplasme qui prend un volume énorme dans l’asque.
La fusion dangeardienne n'aurait pas d'autre signification que les
fusions nucléaires provoquées directement par les conditions de la
nutrition. Ces fusions d'origine trophique peuvent être amenées à se
réaliser entre des noyaux sexuels à des périodes où ils ne fonctionnent
pas habituellement. Telles sont, d’après Prandtl?), les épidémies
de conjugaisons qui, dans les colonies d’Infusoires affamées ou soumises
à de hautes températures, rétablissent l'équilibre entre le cytoplasme
et les noyaux. Tischler?) souligne l’analogie entre ces conjugaisons
provoquées et la caryogamie de l’asque.

Némec*) considère aussi comme un processus autorégulatif les
fusions nucléaires qui ramènent à l’état uninucléé les cellules des
radicules de Vicia Faba, quand on les replace dans des conditions
normales après que leurs noyaux se sont multipliés sous influence
des vapeurs de benzol ou d’une solution de sulfate de cuivre. Il fait
remarquer que le méme processus autorégulatif pourrait bien étre la
cause des caryogamies observées dans l’asque et dans la baside. En
employant, au lieu de sulfate de cuivre, du chlorure de sodium ou de
l'hydrate de chloral qui altèrent moins les éléments, Némec a pu
constater, dans les racines de Pisum sativum, des noyaux de conju-
gaison entrant en division et montrant un doublement des chromo-

1) Trans. and Proc. Bot. Soc. Edinburgh, 1898.
?) Biol. Centralbl., XXV, 1905.

3) Botan. Centr., t. 102, 1906.

4) Sitz.-Ber. k. böhm. Ges. Wiss. Prag, 1903

Progressus rei botanicae JI. 6

82 Paul Vuillemin.

somes: 28 au lieu de 14, approximativement. Il a observé aussi la
fusion entre des noyaux-cousins et pas seulement entre noyaux-freres.
Dans les fusions végétatives d’origine trophique, les fusions présentent
donc, même au point de vue de la parenté des noyaux, les caractères
dans lesquels on croyait trouver le signe de la sexualité.

Nous ne parlerons pas des fusions nucléaires du sac embryonnaire
et de l’albumen dont la signification trophique est bien connue depuis
les belles recherches de Strasburger, Tischler, etc. et qui
s'opposent évidemment aux fusions sexuelles depuis que Nawaschin
et Guignard ont démontré l’action du second noyau pollinique sur
l’un ou l’autre des noyaux polaires.

Chez les Champignons eux-mêmes, nous connaissons un phénomène
de multiplication, puis de réduction du nombre des noyaux, suivant
exactement la marche progressive, puis rétrograde, de l’activité d’une
cellule, absolument comme dans les cellules géantes des galles d’Hete-
rodera étudiées par Némec.!) C’est dans les azygospores d’Ento-
mophthora gloeospora que j'ai fait cette observation.*) Le nombre des
noyaux passe de 1 à 16, parfois davantage, avant que la membrane
s’epaississe notablement; mais, dès que l’azygospore est parvenue à
sa taille définitive qui, sauf de rares exceptions, oscille dans d’etroites
limites, le nombre des noyaux decroit régulièrement à mesure que
l’endospore s’épaissit. Les noyaux se rapprochent par paires sans
montrer le moindre signe de dégénérescence. Quand l’endospore
parvient à son épaisseur définitive, il reste deux noyaux volumineux,
qui finissent par se confondre en un seul. Les divisions progressent
avec le volume de l’azygospore; les fusions sont visiblement au pas
avec l’épaississement de la membrane.

Bien que les azygospores ressemblent aux zygospores qui se
développent à la suite d’un acte d’apparence sexuelle, nous n’avons
aucun indice de leur homologie avec le produit de la fusion d’organes
sexuels extérieurement différenciés.

Ces caryogamies répétées accompagnent le développement d’un
organe conservateur volumineux; fusions et divisions nucléaires sont,
ici, en rapport évident avec le flux et le reflux de l’activité; elles
maintiennent l'équilibre entre la portion cytoplasmique et la portion
nucléaire. Les fusions commencent quand le protoplasme cesse de
s'étendre aux frais des aliments puisés au dehors.

Les associations entre spores légères ou filaments promycéliens
chez les Ustilaginées s’accomplissent, suivant les expériences de
Brefeld*), dans des conditions de ralentissement de la nutrition,

1) Sitz.-Ber. k. böhm. Ges. Wiss. Prag, 1904.
2) Assoc. fr. Avanc. Se. Paris, 1900.
3) Unters., V, XI, XII, 1883—1895. — Nachr. Klub d. Landwirte zu Berlin, 1888.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 83

comparables à celles qui marquent la fin du développement de l’azygo-
spore d'Entomophthora gloeospora. Dans l’eau pure les sporidies s’unis-
sent habituellement avant l'émission d’un tube germinatif; dans les
solutions nutritives, les fusions ne débutent qu'après l'épuisement du
milieu. |

On dénie généralement à ces anastomoses des Ustilaginées la
signification sexuelle que de Bary était porté à leur attribuer. On
la conteste pour deux motifs: d’une part ces anastomoses sont précé-
dées de la fusion des noyaux dans la spore charbonneuse; d’autre
part les noyaux rapprochés par la cytogamie restent généralement
distincts. La caryogamie est cherchée vainement chez les Ustilagi-
nées par des cytologues exercés tels que Harper, chez les Protomyces
dont les spores se fusionnent par Melle Popta.!) Cette règle n'est
pas sans exception: Federley?) figure une fusion nucléaire dans
les conidies anastomosées d’Ustilago Tragopogi pratensis.

La caryogamie est démontrée avec une grande précision par
Guilliermond®*) dans les éléments fusionnés: avant la sporogénèse
chez les Schizosaccharomyces et les Zygosaccharomyces, à la suite de la
germination des spores chez la Levure de Johannisberg II, le Willia
Saturnus et le Saccharomyces Ludwigü. Chez ce dernier l’auteur à
même constaté un noyau unique au milieu du canal de copulation de
3 spores fusionnées en une seule.

Nous ne connaissons pas de caractère distinctif entre les caryo-
gamies qui S’accomplissent dans les organes sexuels circonscrits des
plantes supérieures, celles qui se produisent dans d’autres éléments
des mêmes plantes et celles que l’on observe à divers stades de
l’ontogénie des Champignons supérieurs, qu'il s'agisse de union des
noyaux des Levures avant ou après la formation des spores, de l’union
des noyaux des sporidies de l’Ustilago Tragopogi pratensis, des fusions
harpériennes ou des fusions dangeardiennes.

C’est ce qui amène Davis“) à dire que la fusion n'est pas
suffisante pour caractériser l’acte sexuel, dont le criterium repose,
non sur la fusion, mais sur l’histoire des éléments qui se fusionnent.
C'est ce qui conduit Némec à dire que la caryogamie n’est pas
nécessaire pour caractériser l’acte sexuel, que la caractéristique de
cet acte doit être cherchée dans la fusion cellulaire plutôt que dans
la fusion nucléaire.

On a donc des raisons pour assimiler les fusions dangeardiennes
avec des caryogamies étrangères à l'acte sexuel défini que l’on
recherche a priori dans le cycle évolutif d’une personne. En outre

1) Flora, LXXXVI, 1899.
?) Finsk. Vetensk. Soc., 1904.
3) Rech. cytologiques sur les Levures, Lyon, Storck, 1902.
*) Amer. Naturalist, XXXIX, 1905.
6*

84 Paul Vuillemin.

on n’a pas de raison de penser qu’elles excluent la possibilité d’autres
fusions semblables ou liées à des actes sexuels mieux définis. Est-ce
à dire qu’elles ne sont pas sexuelles? Telle n’est probablement pas
la pensée d’Harper qui, avec Holden!) reconnaît à la caryogamie
qui s’accomplit dans la jeune téleutospore les caractères essentiels de
la fécondation et qui ne peut guère méconnaître les analogies qui
rapprochent la caryogamie de l’asque de celle de la téleutospore.
Telle n’est certainement pas la nôtre. Ces fusions, même provoquées
dans des organes considérés comme purement végétatifs, dénotent
une affinité spéciale, une polarité inverse des noyaux qui s'unissent.
Et c'est là, croyons-nous, le caractère de la sexualité, non pas de la
sexualité définie, endiguée dans des organes étroitement spécialisés,
mais de la sexualité envisagée comme une propriété générale de la
matière vivante, qui manifeste des alternatives d'activité et de repos,
d'expansion et de retraction, de séparation et de fusion, de multipli-
cation et de réduction.

Chapitre VIII.
Evolution des chromosomes. — Haplophase et Diplophase.

Depuis qu'on sait que le noyau est, non pas une simple unité
morphologique, mais une association de chromosomes susceptibles d’être
comptés à certains moments de la division, on ne se borne plus à
constater le fait brut de augmentation ou de la réduction du nombre
des noyaux par division ou par fusion; on attache une importance
prépondérante aux variations numériques des chromosomes.

Les premières indications précises sur la mitose chez les Cham-
pignons sont dues à Istvänffi.?) Puis viennent les observations de
Harper) sur les Pézizes, de Fairchild*) sur les Basidiobolus.
M. Léger”) entrevoit la mitose à la germination des spores de
Mucorinées. Wager®) croit saisir une transition entre la division
directe et la division indirecte du noyau chez les Levüres; mais ces
observations sont insuffisantes pour préciser le nombre des chromo-
somes.

1) Wisconsin Acad., XIV, 1908.

?) Ber. deut. botan. Gesellsch., XIII, 1895.

3) Ber. deut. botan. Gesellsch., XIII, 1895. — Jahrb. wiss. Botanik, XXIX, 1896.
4) Jahrb. wiss. Botanik, XXX, 1897.

5) Recherches sur la structure des Mucorinées (These de Paris) Poitiers, 1895.
6) Annals of Botany, XII, 1898.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 85

La recherche des variations numériques des chromosomes dans
les noyaux des organes sexuels a eu d’abord pour objet les Sapro-
légniées.

Trow assimile la double mitose qui affecte les noyaux de
l’'oogone et de l’anthéridie à la division réductionnelle considérée par
beaucoup de biologistes comme le prélude nécessaire, la raison d’étre
de la fusion des noyaux sexuels. Trow semble avoir admis cette
vue d’abord a priori, car dans son premier mémoire !\ il croit que le
noyau à normalement un seul chromosome et que chaque noyau sexuel
contient un demi-chromosome. Apres que Hartog?) eût compté
4 chromosomes dans les noyaux de Saprolegnia et émis l'hypothèse
qu'ils en contiennent davantage à la suite de la caryogamie, Tro w *)
reprend ses observations; il constate alors 4 chromosomes dans les
noyaux de l’oogone et de l’anthéridie de l’Achlya americana, 8 dans
le noyau de conjugaison. Ce nombre se maintient pendant les mitoses
qui élèvent à 20 le nombre des noyaux de l’oospore. Dans son dernier
mémoire, Trow*) est d'avis que le stade bivalent embrasse toute
la période végétative et que le nombre 4 n'apparaît que dans les
mitoses qui préludent à la formation des gamètes. Dans la conception
de Trow, l’analogie entre la fécondation des Saprolégniées et celle
des êtres supérieurs se poursuivrait jusque dans les divisions réduc-
tionnelles qui appauvrissent les noyaux et les contraignent à se recom-
pléter par la fusion sexuelle.

Dans ces dernières années la théorie de l’alternance des généra-
tions a été rajeunie par Strasburger, d’après la composition des
noyaux qui possèdent alternativement » chromosomes et 2 x chromo-
somes. La génération à x chromosomes est le gamétophyte, la généra-
tion à 2 n chromosomes est le sporophyte. Strasburger”) a proposé
récemment les termes de génération haploïde et génération diploïde
dont l’application est plus générale. Elle serait plus objective encore
si l’on substituait le mot stade ou phase au mot génération qui est
détourné de son acception courante et n’a plus ici qu'un intérêt
historique. Sa valeur historique est elle-même contestable puisque
le terme „alternance de générations“ n'avait déjà plus pour Hof-
meister le sens primitif que lui attribua Chamisso. Nous dirions
volontiers pour abréger haplophase et diplophase.

1) Annals of Botany, IX, 1895.

?) Irish Acad., XXX, 1895.

3) Annals of Botany, XIII, 1899.

*) Annals of Botany, XVIII, 1904.
5) Jahrb. wiss. Botanik, XLII, 1905.

86 Paul Vuillemin.

La terminologie de Strasburger paraît préférable à celle de
Bretland Farmer et J. E. S. Moore!) qui nomment phase
maïotique la période où les noyaux ont # chromosomes. Nous ne
parlons pas de l’incorrection grammaticale relevée par Körnicke?)
qui substitue méiotique à maiotique. En principe c'est le stade »
qui doit être considéré comme le stade initial transmis par les orga-
nismes primordiaux, et non comme une réduction du stade 2». Cette
conception m'a depuis longtemps paru évidente et j'en ai fait la
remarque incidemment en 1895.°) Je disais alors que la réduction
chromatique, dernier terme de la fusion commencée dans les cellules
sexuelles, „marque le début d’une série nouvelle de générations de
cellules univalentes, série d’autant moins prolongée que l’organisme
est plus élevé. Comme les éléments des Protistes, y compris les
Thallophytes, les prothalles, l’endosperme, les cellules-filles du
pollen et du sac embryonnaire, les cellules polaires des animaux et
les cellules sexuelles sont formés de cellules univalentes“.

Lotsy*) a beaucoup mieux développé la même pensée en l’appuy-
ant sur les nombreuses découvertes effectuées depuis dix ans. Il
accorde une valeur phylogénétique prépondérante à la génération ”
sur la génération 2 n. Réduite à deux générations cellulaires chez
les animaux (phase maturatrice) la génération » est plus prolongée
chez les plantes et d'autant plus que la plante est moins élevée en
organisation.

Les faits avancés par Trow viennent donc à l’encoutre des
prévisions théoriques. Mais il est possible que Trow, généralisant
trop vite les conceptions nouvelles fondées sur l’ontogénie des Plantes
vasculaires, ait dépassé dans ses conclusions la portée de ses observa-
tions. La numération des chromosomes de Saprolégniées au stade
végétatif est encore incertaine. Dans l’oogone apogamique de Sapro-
legnia mixta, Davis”) a compté 4 chromosomes.

Pour les Péronosporées Berlese®) avait annoncé en 1898 les
faits que T row signale en 1899 chez les Saprolégniées. Dans l’oogone
et dans le noyau mâle d’Albugo Portulacae la plaque équatoriale lui
montre à la prophase 12 à 16 chromosomes. Il en compte 32 pendant
les mitoses qui s’accomplissent aux dépens du noyau de conjugaison.
Le nombre 16 reparaît à la germination. Wager‘) avait déjà évalué
à 12—16 le nombre des chromosomes d’Albugo candida, sans observer

1) Quarterley Journ., XLVIII, 1905.

?) Botan. Zeit., LXIII, Abt. 2, 1905.

#) Deuxième notice sur les travaux scientifiques, Nancy 1895.
#) Biol. Centralbl., XXV, 1905.

5) Botan. Gazette, XXXV, 1903.

6) Jahrb. wiss. Bot., XXXI, 1898.

*) Annals of Botany, X, 1896.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 87

le stade bivalent. Les indications de Berlese, qui n’ont pas été
contredites, semblent bien indiquer que le stade haploïde est pré-
pondérant et que le petit nombre des chromosomes n’est pas la cause
déterminante de la fusion sexuelle. Ce nombre est d’ailleurs très
élevé relativement à celui qu'on a compté chez la plupart des Cham-
pignons. Si le nombre des chromosomes était en rapport avec la
supériorité du noyau, on pourrait voir dans ce fait un argument en
faveur de l'opinion émise par de Bary'), suivant laquelle les
Phycomycètes pourraient représenter un groupe dévié et réduit
secondairement plutôt que la souche des Champignons supérieurs.
Mais nous ne savons rien d’absolu à cet égard. Les différences
apparentes de deux noyaux comparés d’après leurs chromosomes
s'expriment en nombre et en poids; on a appelé les premières quali-
tatives, les secondes quantitatives. Il serait plus clair de parler de
différences numériques et de différences pondérables. Mais ces diffé-
rences visibles ne correspondent à de réelles différences dans la valeur
des noyaux qu’autant que nous les relevons dans des noyaux directe-
ment issus les uns des autres; elles ne nous apprennent rien, par
exemple, sur la valeur relative d'un noyau humain et d’un noyau
végétal qui peuvent concorder par le nombre et la dimension des
chromosomes. Il paraît évident a priori que si tous les chromosomes
sont homologues, ils n’ont pas la même importance; celui d’une espèce
peut posséder le même potentiel que de nombreux chromosomes d’une
autre espèce. Comme les autres unités morphologiques ils peuvent
être homologues, tout en différant par ce que j'ai appelé l’isologie.?)

Le nombre des chromosomes est bien moins élevé chez les
Ascomycetes et atteint son minimum chez les Basidiomycètes. On a
pu croire qu'il se fixait à un chiffre constant dans chacun de ces
grands groupes. Dangeard?) donne le chiffre 4 comme caractéristi-
que des Ascomycétes et des Lichens, le nombre 2 comme général
chez les Basidiomycètes. S'il en était ainsi on possèderait un signe
distinctif d’une rigueur arithmétique entre les deux classes de Cham-
pignons supérieurs.

Pour les Ascomycètes, on n’a pas observé de noyaux comptant
moins de 4 chromosomes. Ce nombre est très répandu, ainsi que
Pétablissent les observations multiples faites surtout par Maire)

1) Unters. über die Peronosporeen u. Saprolegnieen u. die Grundlagen eines
natürlichen Systems der Pilze, Frankfurt a. M. 1881.

?) Ass. fr. Avanc. Sc., Nancy 1886.

3) Le Botaniste, IX® serie, 1903.

*) Annales mycologiei, III. 1905 avec mention des notes antérieures.

88 Paul Vuillemin.

et par Guilliermond') depuis 1903. Mais Guilliermond le
premier a trouvé aussi des chiffres plus élevés. Le Peziza rutilans
tient jusqu'ici le record avec 16 chromosomes comme chez les
Phycomycétes.*) Le nombre 12 est relevé chez le Peziza catinus.
Le nombre 8 est plus répandu. Faull?) trouve: tantôt 4, tantôt
8 chromosomes selon les espèces. Fuhrmann*) considère le nombre
4 comme très probable chez les Saccharomyces, ce qui parle en faveur
de leurs affinités avec les Ascomycétes, bien que ce ne soit pas un
criterium rigoureux.

Ces numérations présentent de sérieuses difficultés par suite de
fragmentations transitoires en corpuscules que Maire”) nomme
protochromosomes. Ceux-ci ont été pris parfois pour les chromosomes
complets et réciproquement.

La caryogamie qui prélude a la formation des ascospores met.
en présence 2 » chromosomes. La destinée de ces chromosomes a été
suivie par Maire®) chez le Galactinia succosa qui en possède 4 dans
les noyaux ordinaires. A la première mitose qui suit la réunion des
2 noyaux en un seul, on aperçoit, sur la plaque équatoriale, 4 chromo-
somes en voie de scission longitudinale; une deuxième scission longi-
tudinale s’accomplit à l’anaphase; on a ainsi une division hétéro-
typique donnant 8 chromosomes à chaque pôle. La deuxième mitose
est homotypique: les 8 chromosomes distincts à la prophase s'unissent
en 4 sur la plaque équatoriale à la métaphase; on en distingue 4 à
chaque pôle à l’anaphase. La troisième mitose est typique: 4 chromo-
somes proviennent directement de la scission du spireme. La réduc-
tion numérique suit donc de pres la caryogamie; elle s'achève à la
seconde division. Le stade haploide ou à » chromosomes occupe
presque toute la durée de la vie, contrairement à ce qui se passe
chez les Phanérogames et les Métazoaires.

Les numérations de chromosomes n'ont pas été effectuées à la
suite de la fusion harpérienne qui s’accomplit à l’origine du périthèce;
mais Dangeard’) a observé 4 chromosomes à diverses périodes chez
le Pyronema, ce qui permet de penser que les chromosomes se fusion-
nent rapidement à cette période comme dans l’asque.

R. Maire’) a étudié un très grand nombre de Basidiomycetes
au point de vue qui nous occupe. Le nombre de chromosomes est de

1) Annales mycologici, III. 1905 avec renvois aux publications précédentes.
?) C. R. Acad. Sc. Paris, 1903.

3) Proc. Boston Soc. of natural History, XXXII, 1905.

4) Centr. Bakt., 2. Abt., XV, 1906.

5) Soc. Biol. Paris, 1904.

6) C. R. Acad. Sc. Paris, 3 avril 1905.

*) Le Botaniste, 9° serie, 1904.

®) Bull. Soc. mycol. France, XVIII, 1902.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 89

2 chez toutes les espèces étudiées (Protobasidiomycètes et Autobasidio-
mycetes). Mais, plus encore que chez les Ascomycètes, il faut se
mefier des protochromosomes de nombre variable qui apparaissent
souvent à la prophase. Les 4 chromosomes signalés par Juel!) dans
les mitoses de la baside du Muciporus corticola Fr. pourraient bien,
d'après Maire, être de simples protochromosomes. Van Bambeke’)
observe chez l’Hydnangium carneum des figures susceptibles d’être
interprétées comme protochromosomes.

La dualité des chromosomes semblait donc constante, non seule-
ment chez toutes les espèces, mais aussi à toutes les mitoses, même
à la suite de la caryogamie. Maire?) est revenu sur ce dernier
point. Les 4 corpuscules observés à la fin de la prophase lors de la
première division du noyau de certaines basides sont, non pas des
protochromosomes, mais des chromosomes définitifs. Chez le Mycena
galericulata et d’autres, ils sont encore distincts à l’anaphase. Dans la
baside comme dans l’asque, la mitose est hétérotypique à la première
division qui suit l’union des noyaux; elle est homotypique à la seconde.

Les Urédinées ressemblent aux Basidiomycètes plutôt qu'aux
Ascomycètes par le nombre des chromosomes. Poirault et Raci-
borski‘) croyaient le chromosome unique. Sappin-Trouffy®) en
trouve toujours 2. Ses observations ont été généralement confirmées
depuis. Pourtant chez le Coleosporium Sonchi-arvensis Léy., le nombre
des chromosomes, si l’on en croit Holden et Harper‘), est certaine-
ment supérieur à 2, vraisemblablement 6—10. Cette exception est
d'autant plus notable que les Coléosporiées sont généralement con-
sidérées comme le trait d'union entre les Urédinées et les Basidio-
mycètes.

On admet encore pour les Urédinées, comme on l’a admis pour les
Basidiomycètes, que les 2 chromosomes apparaissent dès la première
mitose qui suit la caryogamie.

On ne connaît donc pas chez les Champignons cloisonnés de
stade durable caractérisé par des noyaux à 2 n chromosomes. La
réduction numérique des chromosomes suit de très près la réduction
numérique des noyaux; les observations de Maire sur les divisions
hétérotypiques de l’asque et de la baside prouvent seulement qu’elle
n’est pas instantanée.

L'étude des chromosomes avait montré que l’acte sexuel chez les
animaux et les végétaux supérieurs inaugure un stade diploide

1) Bihang till Svenska Vet. Ac. Handlingar, XXIII, 1897.
?) Mem. Ac. roy. Belgique, LIV, 1903.

3) Soc. Biologie Paris, 13 avril 1905.

4) Journal de Botanique, IX, 1895.

5) Le Botaniste, 5° série, 1896.

5) Wisconsin Acad., XIV, 1908.

90 Paul Vuillemin.

(génération asexuée, génération à noyaux numériquement bivalents).
L'association de 2 noyaux chez les Champignons donne un noyau
numériquement équivalent à chaque noyau composant. Sappin-
Trouffy’) a été frappé de cette différence entre l’endocaryogamie
des Urédinées et la fécondation classique. Il en conclut que le
phénomène essentiel de la sexualité n’est pas le doublement durable
des chromosomes, mais au contraire la réduction portant sur leur
nombre et sur leur masse; la réduction se retrouve en connexion avec
l'acte sexuel des Champignons: au lieu de le précéder elle le suit,
ce qui ne change rien au résultat.

II.

Il est d’autant plus surprenant que Sappin-Trouffy ait
méconnu limportance des noyaux à 2 n chromosomes, qu'il venait de
découvrir dans son ensemble l’évolution nucléaire des Urédinées et
de mettre en évidence les rapports étroits qui la rattachent à l’alter-
nance des stades haploïde et diploïde. Il était retenu par l'influence
de son maitre Dangeard qui, à cette époque?) comme dans une
revue récente”), conteste toute concordance entre l'alternance du
gamétophyte et du sporophyte et l’alternance de l’haplophase et de
la diplophase. Pour Dangeard le sporophyte comme le gaméto-
phyte a primitivement des cellules à » chromosomes; la présence de
2 n chromosomes est un état secondaire qui s’est réalisé dans l’un
comme dans l’autre. Nous n’insisterons pas sur cette théorie dont
les conséquences sont que le proton&ma des Mousses est un sporophyte
comme le corps vasculaire des Ptéridophytes, que le stade gaméto-
phyte est en voie de disparition chez les plantes supérieures et que
le stade sporozoide pourrait bien se fondre avec le stade gaméto-
zoïde en un stade sporo-gamétozoïde chez les animaux. Dès 1898
Dangeard disait que le sporophyte n'est pas représenté au moins
chez l'animal supérieur; et il ajoutait: „Cette profonde différence
entre les végétaux et les animaux supérieurs n’est pas en général
suffisamment connue, même parmi ceux qui s'occupent de Sciences
naturelles.“

Poirault et Raciborski avaient vu chez les Urédinées des
cellules pourvues de deux noyaux se divisant simultanément dans une
mitose commune. Frappes de la synergie de ces noyaux, ils les
avaient nommés noyaux conjugués, les considérant comme inter-

médiaires entre deux noyaux et les deux moitiés d’un noyau bivalent.

1) Le Botaniste, 5° série, 1896—1897.
?) Le Botaniste, 5° série, 1898.
3) Revue des Idées, Paris, 15 janvier 1907.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 91

Sappin-Trouffy démontre que les noyaux conjugués sont constants
dans la phase qui débute dans l’ecidie et se prolonge jusqu'à la
téleutospore, qu'ils s'unissent en un seul dans la téleutospore et que
les cellules sont uninucléées depuis le promycélium jusqu’à l’ecidie
chez les Urédinées complètes. Isoles ou appariés, les noyaux ont
d’ailleurs le même nombre de chromosomes; Sappin-Trouffy
rejette l’appellation de noyaux conjugués et n’attache pas d’importance
à cette remarquable alternance.

Maire!) remet les choses au point. Développant une idée que
j'avais suggérée?) en analysant le Mémoire de Sappin-Trouffy,
il envisage les deux noyaux a chromosomes associés dans une même
cellule comme équivalents d’un noyau à 2 n chromosomes. Il nomme
ce complexe un syncaryon. Comme le fait remarquer Maire,
l'association des chromosomes de deux noyaux est le résultat immédiat
de la fécondation, que ces noyaux soient confondus aussitôt sous la
même membrane comme dans la phase diploïde de la majorité des
êtres ou qu'ils restent enveloppés de deux membranes distinctes
comme c'est le cas pour les œufs de Cyclops. Le mot syncaryon
lui semble applicable dans les deux cas. Le mot syncaryophyte
devient ainsi la traduction micrographique du mot: sporophyte ou
de la locution: génération diploïde. Maire propose de distinguer
un troisième stade sous le nom de progamétophyte; c'est la
période réductionnelle durant laquelle les syncaryons redeviennent
des noyaux am chromosomes. N’est-il pas excessif d'attribuer à cette
période de passage la même importance qu'aux deux stades principaux,
aux générations alternantes de Hofmeister et de Strasburger?
Si l’on entre dans cette voie, il faudra bien admettre un quatrième
stade pour la période, également courte, où s’accomplit le passage
inverse de la phase haploïde à la phase diploïde.

Chacun de ces passages débute par un acte important. Maire
réserve le nom de fécondation à la convergence de deux noyaux.
La fécondation s'opère au moment où les chromosomes de 2 noyaux
deviennent synergiques, où ils forment un syncaryon dissocié ou
fusionné. La perte de l’individualité des noyaux et de leurs chromo-
somes qui transforme le syncaryon en noyau à n chromosomes est
distinguée par Maire sous le nom de mixie. La caryogamie de
la téleutospore, comme les diverses fusions dangeardiennes, est une
mixie et non une fécondation d’après la nomenclature de Maire.

Holden et Harper?) remarquent que la fusion de deux unités
nucléaires en une seule, la réduction, est l’aboutissant nécessaire de

1) Actes du Congrès intern. Bot. Paris, 1889.
?) Année biologique, II, 1896.
3) Wisconsin Acad., XIV, 1903.

92 Paul Vuillemin.

l'acte sexuel. La caryogamie dangeardienne a bien, pour eux, le
caractère essentiel de la fécondation, à condition toutefois de modifier
l’acception courante du mot; ils la réduisent à l’amphimixie de
Weismann. Les deux sens opposés assignés par Maire d'une
part, par Holden et Harper d’autre part, au mot fécondation sont
compris dans l’acception primitive et beaucoup plus large de ce terme.
On voit par là qu'on n’applique pas sans risque de confusion de vieux
mots à des idées nouvelles.

La fécondation au sens de Holden et Harper marque la fin
du stade diploide inauguré par la fécondation au sens de Maire.
Cooke et Swingle!) voient dans toute cette phase de l'existence
une extension de l’œuf fécondé.

Cooke et Swingle ne font qu’appliquer les données caryolo-
giques & une théorie émise antérieurement par C. Macmillan.?)
Pour Macmillan le sporophyte n’est pas une plante comme le
gamétophyte; il représente une interpolation entre deux générations
de gamétophytes, résultant d’une segmentation plus ou moins prolongée
de l'œuf fécondé. Cette segmentation représente une reproduction
végétative surajoutée a l’œuf fécondé. Elle devient d’autant plus
abondante et donne un corps d'autant plus différencié que l'individu
est plus immobile. L’immobilite rend l'acte sexuel difficile. Tandis
que chez les animaux la formation de l’œuf coûte peu, elle est oné-
reuse chez les plantes. La formation du sporophyte vient compenser
la rareté des œufs en multipliant les individus nés de chaque œuf.
Chez l'Œdogonium où les moyens de déplacement sont multiples, le
sporophyte se réduit à 4 zoospores, soit 4 plantes. Chez les Muscinées
il se complique et à partir des Ptéridophytes différencie des feuilles
et des racines. Macmillan ne croit pas que l'adaptation au milieu
aérien ait provoqué directement le développement du sporophyte. Le
changement de milieu n'aurait agi que secondairement en entravant
le rapprochement sexuel.

Strasburger?) critique la formule des auteurs américains, qui
ne tient évidemment aucun compte du sens historique du mot œuf.
L'idée pourtant répond à une réalité. Mais nous manquons de termes
pour l’exprimer. J’employais autrefois, dans des cours inédits, le mot
chronigamie pour designer cette association persistante de 2 n
chromosomes jusqu’à la réduction que je considérais comme l'intégration
de la fusion commencée par le rapprochement sexuel.

En réalité les mots œuf, fécondation, empruntés au vocabulaire
zoologique, ne répondent à rien de précis, à rien de constant chez

1) U. S. Departm. of Agric. Bureau of Plant Industry, 1905.
?) American Naturalist, XXV, 1891.
®) Progressus rei botanicae, I, 1906.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 93

les Champignons où la sexualité ne se localise pas toujours sur des
organes nettement circonscrits. Ils devraient être bannis de la
mycologie.

L'association fonctionnelle de 2 » chromosomes dans une seule
cellule est un point de repère visible, démontrant que l'acte sexuel
se produit. Les découvertes de Sappin-Trouffy et de ses émules
indiquent, comme l'avait pressenti de Bary, que les organes sexuels
des Urédinées doivent être cherchés dans l’écidie et, éventuellement,
dans l'organe représentant le second sexe. L'analyse micrographique
et la morphologie externe convergent vers le même point. De nou-
veau se pose la même question: les écidies représentent-elles l'organe
femelle? Les spermogonies, fidèles acolytes des écidies, représentent-
elles l'organe male?

Les spermaties ne fonctionnent pas actuellement comme zamètes.
Dans les cas connus elles n’atteignent pas les jeunes écidies ni les
cellules considérées par Blackman comme des trichogynes atrophiés.
Mais Blackman’) leur trouve les caractères cytologiques des élé-
ments fécondateurs: noyau volumineux et compacte, cytoplasme très
réduit, absence de réserves.

En ce qui concerne l’ecidie, ses cellules sont univalentes avec
un noyau unique; c'est donc seulement à l’origine des chapelets de
spores, que l’attention doit se concentrer. D’après les observations
concordantes de Blackman?) et de Christman?), le premier
syncaryon naît à la base de la file de spores écidiennes chez les
Phragmidium violaceum, Phr. speciosum et Caeoma nitens par le procédé
qui d'après Farmer, réunit les noyaux de deux cellules voisines,
dans le prothalle des Fougères apogames. Deux cellules uninucléées
voisines entrent en communication par résorption de la membrane
mitoyenne. Les deux noyaux réunis dans le même compartiment ne
se fusionnent pas; ils entrent en division conjuguée. Ainsi nait la
première cellule-mére d’écidiospore qui, par une nouvelle mitose con-
juguée, fournira la spore terminale et la première cellule intercalaire.
La cellule de conjugaison fournira par le même procédé toute une
série de spores et de cellules intercalaires.

L'association physiologique des deux noyaux en un syncaryon
apparaît donc comme un phénomène homologue de l'association physio-
logique des noyaux mâle et femelle dans le noyau de l'œuf.

L'association de deux cellules distinctes ne paraît pas constante
dans la formation du premier syncaryon. Elle n’a pas été observée
dans les diverses espèces de Puccinia et d’Endophyllum étudiées par

1) Annals of Botany, XVIII, 1904.
?) Annals of Botany, XVIII, 1904.
3) Botanical Gazette, XXXIX, 1905.

94 Paul Vuillemin.

Maire’); un simple défaut de cloisonnement suffit pour réunir deux
noyaux. C’est le dernier degré de l’apogamie.

Dans les Pucciniacées incomplètes étudiées par Sappin-
Trouffy, Maire, etc. les écidies peuvent faire défaut; les syn-
caryons apparaissent dans les cellules terminales de filaments quel-
conques avant la formation des urédospores, et, si celles-ci sont
également absentes, dans les cellules terminales des filaments qui
vont produire les téleutospores.

D'après Holden et Harper?) le Coleosporium Sonchi-arvensis
présente une réduction extrême de la phase univalente, car la sporidie
possède deux noyaux conjugués qui se reproduisent à travers toute
la végétation jusqu'à la téleutospore. j

Les Endophyllacées présentaient un intérêt spécial, puisqu'elles
n'ont pas de téleutospores. On pouvait prévoir que les écidiospores
seraient le siège des phénomènes caryologiques spéciaux aux téleuto-
spores, puisqu'elles émettent un promycélium comme ces dernières.
I n’en est rien: Sappin-Trouffy n’y constate aucune caryogamie.
Chez l'Endophyllum Valerianae tuberosae nommé et étudié par Maire ?),
Vécidiospore mûre et la plupart des cellules du pseudo-péridium con-
tiennent un seul noyau; mais au début il existait un syncaryon dont
le second noyau a disparu par caryornexie. Chez les autres espèces
le syncaryon de l’ecidiospore se maintient et subit une mitose con-
juguée dont les produits s’isolent dans les quatre cellules du pro-
mycélium.

Dans ce groupe on observe donc alternativement, en dépit de
Visologie c’est-à-dire de l’équivalence numérique des noyaux, une phase
an et une phase à 2m chromosomes; celle-ci naît dans l’écidie; mais
la caryogamie est supprimée comme un phénomène devenu superflu.

IV.

En dehors des Urédinées on n'avait pas recherché l’origine du
premier syncaryon jusqu'en 1900. R. Maire“) l’etudie chez les
Basidiomycètes. Le premier syncaryon n'apparaît pas dans un organe
extérieurement différencié en organe sexuel à la façon de l’écidie;
mais il est de beaucoup antérieur à la formation de la baside.
L'association synergique de deux noyaux se divisant par mitose
conjuguée, n'existe pas dans la baside adulte, ni dans la basidiospore,

1) Bull. Soc. mycol. France, XVIII, 1902.

?) Trans. Wisconsin Acad. Sc., 1903.

3) Journal de Botanique, XIV, 1900.

4) Acad. Sc. Paris, 1900. — Voir aussi: Ruhland, Bot. Zeitung, 1901, et
Maire, Bull. Soc. myc., XVIII, 1902.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 95

ni dans le mycélium diffus qui sort de cette spore. Les conidies
portées parfois par ce mycélium sont également uninucléées. Si parfois
les cellules du Champignon présentent à cette période des noyaux
multiples, ceux-ci ne sont pas synergiques: les éléments sont apocyti-
ques. Mais les syncaryons sont développés et faciles à reconnaître
(car l’'apocytie ne vient compliquer l'observation que dans les cellules
âgées où le cloisonnement est paresseux) dès que les filaments se
feutrent pour former les premiers rudiments de la fructification. On
les retrouve aussi dans les sclérotes, les rhizomorphes, les cordons
mycéliens et dans certains filaments robustes qui naissent tardivement.
Comme ces mycéliums robustes ou les feutrages des cordons et des
sclérotes présentent cette tendance à la complication histologique
qui caractérise les carpophores fertiles avec lesquels leur homologie
a souvent‘) été démontrée, on est porté à comparer le tronçon de la
végétation caractérisé par les syncaryons à la génération asexuée
des anciens auteurs, au sporophyte de Strasburger. Mais on ne
constate aucune trace d’organe sexuel à l’origine de ce tronçon, de
même que sa fin n’est pas régulièrement marquée par une formation
de spores. Le stade diploïde, ou syncaryophyte, n’est pas ici une
génération, un individu distinct.

L'apparition du syncaryophyte n’est pas accompagnée d’une crise
apparente, comparable à la fécondation; et comme, historiquement, la
fécondation n'existe pas à ce moment, Maire conclut que la féconda-
tion vraie n'existe pas chez les Basidiomycètes.

La grande importance du stade à deux noyaux synergiques
semblait établir une barrière entre les Basidiomycètes et les Ascomy-
cètes. En effet chez le Peziza vesiculosa Dangeard?) avait signalé
la naissance de l’asque aux dépens d’un crochet ou crosse dont toutes
les cellules sont uninucléées à l'exception d'une seule, celle d'où pro-
cède l’asque. Le syncaryon semblait donc se former dans l'élément
même qui va redevenir uninucléé par caryogamie. Le type de la
crosse avait été retrouvé par Dangeard et par d’autres observateurs
chez les Ascomycètes les plus variés; on le croyait donc constant.
Aussi Harper’), ayant vérifié l'importance du syncaryophyte chez
VHypochnus subtilis, où il semble permanent et chez le Coprinus
ephemerus, où les cellules sont nettement binucléées dans les lamelles,
multinucléées (peut-être par apocytie?) dans le stipe et le chapeau,
pense-t-il qu'il faut rejeter l’idée d'une parenté entre les Ascomycètes

1) de Seynes, Bull. Soc. bot. France, XXXIV, 1887. — Magnus, Vers.
Naturf. u. Arzte, Wiesbaden 1887. — Van Bambeke, etc.

?) Le Botaniste, 4° série, 1894.

5) Botanical Gazette, XXXIII, 1902.

96 Paul Vuillemin.

et les Basidiomycètes. Le lien génétique entre les vrais Basidio-
mycètes et les Urédinées lui semble par contre resserré par l'existence
du syncaryophyte dans les deux groupes.

Le filament en crosse n’est pas aussi constant à l’origine de
Vasque qu'on le croyait d’abord. Ruhland*) décrit chez le Diatrype
disciformis des bouquets d’asques naissant isolément sur les côtés ou
en fausse-ombelle vers le sommet d’un même filament. Cette observa-
tion de morphologie externe laissait prévoir que plusieurs cellules
consécutives donnant des asques sont également munies de doubles
noyaux.

La preuve caryologique a été fournie par Maire?) pour les
Pézizes. D'une façon constante chez le Pustularia vesiculosa, habituelle
chez le Galactinia succosa, Vasque naît de l'article terminal précédé
de plusieurs autres syncaryocytes qui ne fusionnent pas leurs noyaux
et ne se développent pas en asques. Chez l’Acetabula Acetabulum
plusieurs des cellules binucléées peuvent donner des asques comme
chez le Diatrype de Ruhland.

Guilliermond*) observe la même disposition chez une Pézize
qu'il assimile plus tard#) au Galactinia succosa, en même temps qu'il
la signale chez l’Acetabula leucomelas.

La production de la crosse n’est donc pas un mode d'apparition
des noyaux conjugués séparant les Ascomycètes des autres Cham-
pignons. L’incurvation peut faire défaut lors même que le syncaryon
est unique et occupe l’avant-dernière cellule conformément au type
de Dangeard. C’est ce que Maire a observé, à l’état d’anomalie
chez le Peziza vesiculosa lui-même, Guilliermond d’une facon con-
stante chez le Peziza catinus, Harper chez le Phyllactinia.

La signification de la crosse est inconnue; il est notable que,
sans être nécessaire, elle se retrouve chez des Ascomycètes très
éloignés par l’ensemble de leur organisation.

Du moment que la naissance de l’asque n’est pas enchainée à
une forme exceptionnelle de filament et que les syncaryons peuvent
apparaître avant la cellule ascigène, Maire est davis qu'il ny a
pas a cet égard d’opposition tranchée entre les Basidiomycétes et les
Ascomycétes. Les syncaryons se multiplient beaucoup plus chez ceux-là
que chez ceux-ci; la différence est seulement quantitative.

L'interprétation de Maire est correcte; elle suffit pour ae
la réserve à ceux qui croiraient que les differences dans la période
d’apparition des noyaux conjugués démontrent un défaut de parenté

1) Hedwigia, XXXIX, 1900.

?) Soc. biologie, 1903. — Ac. Se. Paris, 1903.
3) Revue gén. Botan., XVI, 1904.

4) Annales mycologici, III, 1905.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 97

entre les Basidiomycètes et les Ascomycètes. Mais elle n’est pas plus
évidente que l'interprétation contraire. On peut en effet objecter que
les syncaryocytes des Ascomycètes sont toujours étroitement associés
aux asques dans l’hyménium et que tous sont des asques virtuels,
tandis que les cellules de la base d’un fruit ou celles d’un rhizomorphe
de Basidiomycète sont sans connexions directes avec les basides.

Les hypothèses sont le fonds qui manque le moins; la certitude
nous échappe toujours au moment où nous croyons la saisir. Nous
ne savons pas si le stade diploïde à cellules binucléées est l’héritage
d'une souche commune aux Champignons et aux êtres pourvus du
sporophyte classique ou si c’est une acquisition indépendante, propre
au groupe qui nous occupe; nous ne savons pas si sa durée croit ou
décroit suivant l'élévation des Champignons dans la série; nous ne
savons pas si son importance chez les Urédinées est un effet accessoire
du parasitisme, si son extrême réduction chez les Ascomycètes les plus
compliqués tient à la valeur supérieure de chaque noyau et de chaque
chromosome.

Chapitre IX.
Cytogamie.

Les phénomènes nucléaires se sont montrés insuffisants pour
caractériser la sexualité chez les Champignons, parce qu'elle ne se
manifeste pas chez eux, ou du moins chez la majorité d’entre eux,
par un acte défini, unifié, eirconserit dans le temps et dans l’espace,
concentré dans une cellule, elle-même centralisée autour d’un noyau.

Chez beaucoup de Champignons, la caryogamie s'effectue entre
noyaux qui ont toujours vécu ensemble, qui ont subi les mêmes in-
fluences depuis qu'ils sont individualisés, qui parfois ne se sont séparés
qu'au moment de s'unir de nouveau. Elle ne saurait donc amener la
création d’une personne nouvelle indépendante de ses générateurs, ce
qui est aux yeux de la plupart des biologistes soit la raison d'être,
soit la plus importante conséquence de la formation de l'œuf. Ceux-la
même qui voient en elle la manifestation essentielle ou unique de la
sexualité ont reconnu son insuffisance et ont cherché des compensa-
tions dans les associations cytoplasmiques.

Dangeard!) admettrait volontiers que la plante, ne trouvant
pas dans ce mode de reproduction sexuelle une manière suffisante

1) Le Botaniste, 5° série, 1897.
Progressus rei botanicae II. 7

98 Paul Vuillemin.

de modifier son systeme protoplasmique, y suppl&e par ces anastomoses
entre filaments et thalles différents que l’on retrouve si fréquemment
dans les groupes où cette reproduction existe (sporidies d’Ustilaginees,
filaments germinatifs des spores d’Ascomycétes, etc.).

Arthur Meyer!) a remarquablement développé cette idée en
démontrant un mélange réel, non une simple juxtaposition des cyto-
plasmes dans les anastomoses qui unissent soit les hyphes éloignées
d’un même Champignon, soit des Champignons différents.

La formation de plasmodesmes entre cellules primitivement
séparées par des membranes et, notamment, entre ,Selbling“ diffe-
rents, se ramène à un cas particulier de la plastogamie de Marcus
Hartog.*)

Pouvons-nous dire que les unions végétatives viennent simplement.
remplacer ce qui manque à l’union sexuelle? Nous pensons plutôt
que chez les Champignons, les organes sexuels et les organes repro-
ducteurs ne s'opposent pas catégoriquement aux organes végétatifs.

Nous croyions connaître la sexualité, parce que nous avions
discerné chez les êtres supérieurs un acte sexuel centralisé. L’éclat
des découvertes concernant les détails de l’évolution nucléaire dans
cet acte avait effacé tout le reste.

„El sol astra fugat, perfundens omnia luce.“

Chez les Champignons, l’acte sexuel est disloqué, dispersé dans
le temps et dans l’espace en fragments épars, mal séparés des mani-
festations banales de l’activité. Mais ces fragments, sans éblouir
personne, sont également apparents comme des étoiles dans la nuit.
de la cryptogamie.

C’est le grand intérêt biologique du groupe des Champignons de
nous montrer séparément les éléments analytiques de l’acte sexuel
que nous étions habitués à envisager avec ses conséquences comme
un tout indissoluble et indépendant.

Ces notions éparses finiront par s’enchainer suivant un ordre
nouveau et permettront de mieux comprendre la sexualité en général.
Elles amènent déjà une réaction contre l’omnipotence du noyau.
Art. Meyer, partant de ses découvertes sur les unions protoplasmi-
ques des Champignons, revendique un rôle pour le cytoplasme dans
tout acte sexuel complet. Chez les Champignons, les divers mélanges
cytoplasmiques qui s’accomplissent au cours de la vie ont à son avis.
rendu possible le déplacement de la caryogamie et son transfert aux
cellules qui devancent de près la formation des spores.

1) Botan. Zeitung, LX, 1902.
?) Report 61 meet. Brit. Ass. Adv. Sc., London 1892.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 99

La cytologie n'a pas dit le dernier mot sur la sexualité des
Champignons; elle ne doit pas faire négliger les autres indices; mais
combinée aux données de la morphologie externe, de la morphologie
comparée et de la physiologie expérimentale, elle fournira de solides
points d’appui aux classifications de l’avenir.

Troisième partie.

La reproduction.

Sommaire. — Ch. 10. Preponderance des organes reproducteurs dans la
systématique des Champignons. Sa raison phylogénétique d’après Brefeld. —
Ch. 11. Zoocystes et zoospores. Type uniflagellé et type biflagellé. — Ch. 12,
Sporocystes à spores immobiles. — Ch. 13. Sporophores à spores externes.

Chapitre X.

Prépondérance systématique des organes reproducteurs.

La reproduction a servi de base aux essais de classifications
mycologiques antérieurs à la découverte des organes sexuels. Elle
garde une place prépondérante dans les classifications récentes; elle y
est plus ou moins complètement dégagée de la sexualité, soit que celle-ci
soit inconnue, soit quelle ne provoque pas une reproduction immé-
diate, soit qu’elle n’inaugure pas une diplophase aboutissant réguliére-
ment à une formation de spores comme dans le sporophyte des Crypto-
games vasculaires.

Dangeard a bien essayé d'introduire la caryogamie dans la
definition de l’asque et de la baside; mais cette manifestation de la
sexualité n’est pas strictement associée à tel ou tel mode de repro-
duction, puisqu'elle se montre, chez les Puccinia par exemple, dans
la téleutospore d’où sortira le promycelium comparé à une baside
cloisonnée, chez les Coleosporium dans cette baside elle-même, puis-
qu’enfin certaines basides incontestées se développent sans caryogamie
préalable.

La prépondérance de la reproduction sur la sexualité dans la
systématique des Champignons n’est pas, pour Brefeld, une simple
nécessité pratique: c’est une conséquence de la nature même des
Champignons et de leur évolution phylogénétique.

100 Paul Vuillemin,

La doctrine de Brefeld'!) part de la théorie des générations
alternantes; mais elle admet un balancement dans limportance des
deux générations. Chez les Champignons, les organes de reproduction
asexuée se développent en raison inverse des organes de repro-
duction sexuée; ils se substituent définitivement à eux dès qu'ils
atteignent une haute perfection. Les Champignons sont divisés en
Phycomycètes sexu6s et Mycomycètes asexués chez les-
quels la reproduction sexuée ne laisse aucune trace. La série
des Champignons, d’abord parallèle à la série des Algues dans les
degrés inférieurs où elle ne s’en distingue que par l’absence de chloro-
phylle, se caractérise par la perte précoce de la sexualité, tandis que
la série verte perfectionne ses caractères sexuels à mesure qu’elle
s'élève des Algues aux Mousses et aux Phanérogames.

Je ne crois pas me tromper, dit Brefeld, quand j’admets que
la démonstration de ces deux séries sexuelle et asexuelle a réalisé
un des premiers et plus importants progrès possibles dans le domaine
de la morphologie et de la systématique des plantes et de l’ensemble
de la Biologie. La masse des Champignons qui jusqu'alors formait
une moitié incorrecte et disparate du règne végétal devient désormais
une partie essentielle à l'harmonie du système des plantes. La décou-
verte d’une série asexuelle des êtres vivants augmente le trésor de
nos connaissances morphologiques en général, ce qui importe, non pas
seulement à la botanique, mais à tout le domaine de la morphologie.
Cette découverte n’est pas une trouvaille fortuite et isolée, mais la
résultante d’une somme de données acquises par des recherches
méthodiques, par l'emploi de nouveaux procédés de culture, par un
travail acharné de près de vingt ans. Avec le fil conducteur infail-
lible de la morphologie comparée on évitera de s’egarer dans
les chemins de traverse où de Bary s’est perdu...

Les idées de Brefeld sont logiques et ont exercé une influence
énorme sur la systématique. Les grands ouvrages descriptifs publiés
dans ces derniers temps en portent l'empreinte. Toutefois, malgré
ses reproches parfois durs à l’adresse des organogénistes, Brefeld
nous fournit une classification répondant, à peu de chose près, aux
prévisions de de Bary.

Quelle que soit la logique de ses déductions, Brefeld n’a pas
pu se dispenser de certaines hypothèses initiales qui n’ont jamais
été démontrées. La plus gratuite de ces hypothèses est celle qui
rattache aux Mucorinées, telles que nous les trouvons autour de nous,
l'origine des deux séries divergentes qui aboutissent, d’une part aux
Ascomycètes, d'autre part aux Basidiomycètes. Tout le systeme
repose sur cette base artificielle.

1) Untersuchungen, VIII, 1889. — Jahresb. Schles. Ges. f. vat. Kultur, 1900.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 101

Si je ne me trompe, Brefeld a placé cette hypothèse à la base
de son édifice phylogénétique, tout simplement parce qu'il a construit
le développement de la lignée des Champignons sur le même plan
que le développement de ses propres connaissances sur les Champi-
enons. Brefeld a inauguré ses mémorables travaux mycologiques 1)
par l'étude des Mucorinées. Et toute sa systématique se déroule à
partir des Mucorinées. Nous verrons dans un instant que le même
phénomène psychologique s’est renouvelé dans la conception phylo-
génétique de Dangeard qui a débuté par l'étude des Chytridinées
et qui fait dériver tous les Champignons des Chytridinées.

Que les théories de Brefeld soient vraies ou fausses, nous
sommes en présence de ce fait indiscutable: que les organes de
reproduction sont toujours présents et le plus souvent apparents et
bien distincts, lors même que la sexualité se réduit à des actes mal
circonscrits à l'égard des fonctions banales de la végétation.

La séparation des spores qui reproduisent un Champignon nouveau
représente dans sa plénitude l’acte de multiplication cellulaire qui,
dans le principe, chez les Flagellates par exemple, se confondait avec
la multiplication des individus et qui, chez les Végétaux, donne le
plus souvent des corps pluricellulaires ou du moins plurinucléés. La
limite entre la multiplication végétative et la reproduction est secon-
daire, tout comme la limite entre la réduction végétative et la
réduction sexuelle qui est une mitose retournée, la mixie de Maire
étant exactement l'inverse de la mitose.

Des thalles formés de cellules lâchement cohérentes se dissocient,
dans certaines conditions, en totalité ou en partie. La fragmentation,
le bourgeonnement donnent des éléments disséminateurs qui répondent
à la notion générale de spore et assurent la multiplication du Cham-
pignon, la reproduction au sens le plus large du mot. A ce degré
inférieur, l'appareil reproducteur n’a pas d'autre valeur systématique
que l'appareil végétatif. Il fournit comme lui des caractères diffe-
rentiels utilisables seulement pour la délimitation des sections d'ordre
inférieur.

La spore prend une plus haute valeur systématique quand une
différentiation secondaire provoquée par la combinaison de la repro-
duction avec la motilité (zoospores), avec la nutrition ralentie (spores
durables) ou activée l’oppose d'avance et d’une façon plus apparente
aux éléments végétatifs. Dans ces cas, son opposition à l'égard de
l'appareil nourricier retentit sur les éléments dont elle procède im-
médiatement; on distingue alors des appareils reproducteurs plus
apparents que les cellules multiplicatrices elles-mêmes. On range

1) Bot. Untersuchungen, I, 1872.

102 Paul Vuillemin.

aujourd'hui parmi les organes reproducteurs toute la masse charnue
des grands Champignons, depuis qu'on sait que son développement,
généralement rapide et devancant peu l'émission des spores, est
longuement préparé par la végétation du mycélium diffus Des
l’époque où cette masse charnue était la seule portion connue du
Champignon, on y avait distingué la partie qui produit les spores:
tel est l’hyménium défini par Persoon') et devenu le principal point
d'appui de la classification de Fries. Tandis que Fries applique
à la systématique une donnée anatomique de première importance,
Léveillé?) se montre un précurseur de la cytologie en analysant
avec une étonnante précision l'élément d’où les spores procèdent
immédiatement, élément qu'on peut nommer le sporophore.

Léveillé distingue les éléments reproducteurs à spores externes
des éléments reproducteurs à spores internes sans établir de gradation
entre les deux catégories; mais dans chacune d’elles, il reconnaît un
type supérieur: la baside d’une part, la thèque de l’autre et il place
les Basidiosporées et les Thécasporées avant les Clinosporées et les
Cystosporées.

Les découvertes des frères Tulasne”) sur l’hétéromorphisme
amènent de Bary*) à classer les divers sporophores d’un même
Champignon. Chez les Ascomycètes, l’asque a la préséance sur le
conidiophore. De Bary généralise et envisage les spores internes
comme représentant la vraie fructification. Les spores externes sont
accessoires. De Bary ne voit pas de motif suffisant pour faire une
exception en faveur de la baside.

Fuckel®) est moins exclusif; mais il admet que les organes
reproducteurs qui coexistent parfois avec les asques, les conidiophores
par exemple, ne suffisent pas pour classer définitivement un Champi-
enon; il crée le groupe des Fungi imperfecti pour les espèces où l’on
ne connaît pas de type supérieur de fructification. L’imperfection, ne
l’oublions pas, porte souvent sur nos connaissances plutôt que sur
l’organisation même du Champignon. La désignation de Deutéro-
mycètes proposée par Saccardo®) indique que souvent les Cham-
pignons connus seulement à l’état conidien sont dérivés de formes
supérieures qui ont cessé de donner des fructifications mieux définies.

Tout le monde s'accorde pour considérer le type conidien comme
inférieur. Léveillé l'avait bien compris en créant les classes des

1) Synopsis methodica fungorum, Goettingae 1801.

?) Ann. Sc. Nat., Bot., 2° serie, VIII, 1837.

3) Ann. Sc. Nat., Bot., 3° et 4° series 1851 et suiv. — Selecta Fungorum Carpo-
logia, Paris 1861—1869. — Fungi hypogaei, Paris 1851.

4) Morphol. u. Physiol. d. Pilze..., Leipzig 1866.

5) Symbolae mycologicae, Wiesbaden 1869.

6) Sylloge fungorum.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 103

Clinosporées, des Trichosporées et des Arthrosporées. Fuckel expri-
mait ce fait brut par la dénomination de Fungi imperfecti. Mais si
nous nous plaçons au point de vue phylogénétique, l'appareil repro-
ducteur ne suffit pas pour nous démontrer que cette infériorité est
primitive ou secondaire. Nous ne savons donc pas si le titre de
Deutéromycètes est justifié dans tous les cas. Ne vaudrait-il pas
mieux en revenir au vieux mot Coniomycètes? On exprimerait
ainsi le caractère visible dont nous sommes souvent forcés de nous
contenter, au moins provisoirement, pour désigner une foule de
Champignons dont les affinités sont multiples et le plus souvent in-
certaines.

Chaque jour de nouvelles découvertes révèlent l'existence de
fructifications supérieures chez des espèces où l’on n’avait longtemps
rencontré que des conidies. On lira avec intérêt le Mémoire où
Klebahn!) a exposé ses vues sur la systématique des Fungi
amperfectt.

. Les conidies ont, aux yeux de Brefeld, une valeur propre qui
leur est contestée par la majorité des auteurs. Elles ne représentent
pas, pour lui, des organes reproducteurs accessoires à côté de la
fructification principale. Les conidies, aussi bien que les basides qui
sont des conidiophores régularisés, aussi bien que les asques, seraient
de simples modifications du sac à spores des Zygomycètes. Tous ces
organes reproducteurs sont homologues. L’asque et la baside marquent
seulement les deux termes supérieurs de la progression vers la forme
définie et le nombre défini, progression qui se retrouve partout dans
le domaine de la morphologie, par exemple, en botanique, dans la
structure de la fleur des Phanérogames.

Brefeld admet l'existence d’éléments conservateurs ou dissé-
minateurs provenant directement de l’enkystement ou du morcellement
de portions de l’appareil vegetatif; mais il écarte l'éventualité d’une
confusion entre les chlamydospores ou les oïdies qui sont des modi-
fications de l'appareil végétatif et les conidies qui sont des modifica-
tions de l'appareil reproducteur. La distinction n'est pas toujours
aussi simple dans la pratique.

Essayons d’exposer les progrés réalisés dans la connaissance des
spores en nous dégageant des conceptions théoriques diverses qui
ont guidé les recherches dans diverses directions, mais qui ont par-
fois faussé l’appréciation des résultats. Nous établirons ainsi une
première dichotomie objective. 1° La spore a une membrane propre,
distincte de la membrane primitive du sporophore. Elle est primitive-
ment intérieure. 2° La membrane des spores est un prolongement de

1) Jahrb. wiss. Bot., XLI, 1904.

104 Paul Vuillemin.

la membrane du sporophore plus ou moins individualisé à l'égard des
filaments végétatifs; la spore est primitivement extérieure.

Cette distinction organographique est ordinairement exprimée
en langage organogénique et l’on divise les spores en endogènes
et exogènes. Cette terminologie est impropre. Un élément endo-
gene est un élément engendré à l’intérieur d’un élément vivant diffe-
rent de lui. Tel n’est pas le cas de la majorité des spores internes
qui représentent toute la partie active de l'élément formateur; il ne
persiste autour d'elles qu'une gaine inerte, parfois un liquide inter-
stitiel, tout au plus un reste de protoplasme sans noyau, sans indivi-
dualité, sans activité propre et indépendante de celle des spores. La
séparation des spores internes n’est pas une génération, une endo-
génèse: c’est une concentration, une rénovation du sporophore entier
ou divisé en plusieurs cellules équivalentes. Si l’on veut exprimer
simplement la position visible des spores, sans préjuger l’origine de
cette position qui est variée et qui n’est pas nécessairement une
genèse, il est préférable de substituer aux termes de spores exogènes
et endogènes ceux de spores externes et spores internes. On peut
aussi employer ceux d’ectospores et d’entospores, dont le seul
inconvénient est d’avoir une consonnance trop voisine des mots exo-
spore et endospore, synonymes superfius d’exine et d’intine par les-
quels on désigne les diverses couches de la membrane stratifiée de
certaines spores internes ou externes. De Bary appelait déjà ecto-
spore la spore externe; mais il appelait endospore la couche interne
de la membrane.

Les spores internes (entospores) représentent objectivement les
éléments reproducteurs le plus complètement opposés à l'appareil
végétatif dont elles s’affranchissent déjà avant de s’en éloigner.

Le sporophore dont le contenu se sépare en spores internes est
appelé sporange par la plupart des mycologues. C’est encore un
terme prétant à confusion. La membrane primitive qui subsiste autour
dune ou de plusieurs spores ne saurait porter le même nom que les
assises cellulaires qui constituent le sporange des Fougères. J’ai
proposé !) d'employer le mot sporocyste. Davis?) a tiré parti
de cette remarque à propos des organes sexuels.

Nous aurons à nous occuper successivement: 1° des sporocystes
à zoospores ou zoocystes, 2° des sporocystes à spores immobiles, 3° des
sporophores à spores externes.

1) Bull. Soc. botan. Fr., IL, 1902.
?) Botanical Gazette, XXX VIII, 1904.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 105

Chapitre XI.
Zoocystes et zoospores.

Comme leur nom l'indique, les zoospores présentent la propriété
qui, de tout temps, a paru établir l’opposition la plus apparente entre
l'animal et le végétal. Elles ont la capacité de modifier brusquement
leurs connexions avec le milieu extérieur, soit par une contractilité
générale qui leur permet de ramper à la façon des Amibes, en se
moulant sur les solides ou en englobant les parcelles ténues, soit en
nageant au moyen de prolongements filiformes où la contractilité se
localise et acquiert un degré supérieur. Ce sont surtout ces organes
natatoires, essentiellement animaux, qui caractérisent les zoospores.
Ces prolongements contractiles ne doivent pas être confondus, comme
on le fait souvent, avec les cils vibratiles; ce sont des fouets
(flagellum, 90:5) du même type que ceux des Flagellates.

Les zoospores chez les Champignons et les Algues sont considérées
comme des organes reproducteurs, parce qu'elles s'opposent à des
filaments végétatifs qui durent plus longtemps, se nourrissent et
s’accroissent. La même structure est permanente chez les Flagellates
où, par conséquent, la forme multiplicatrice se confond avec la forme
nourriciére; elle ne s’efface que durant des périodes de vie ralentie
où le corps se revêt d’une enveloppe plus ou moins imperméable, pour
se diviser en nouvelles cellules flagellées à la reprise de l’activité.
On croirait les rôles intervertis; mais ce n’est qu'une apparence. La
spécialisation des zoospores comme organes reproducteurs tient moins
a leurs caractères propres et à leur mode d'activité qu'à leurs con-
nexions avec des filaments immobiles. Elle semble résulter d’une
division du travail acquise au cours de l’évolution.

Il vient naturellement à l'esprit l’idée que les zoospores des
Champignons et des plantes vertes, quand elles sont conformes aux
types connus chez les Flagellates, ne sont autre chose que les colonies
primitives de Protozoaires dont le stade fixé s’est prolongé en acqué-
rant la propriété de se nourrir sur place et de s'étendre à la façon
des végétaux.

Dangeard!) est un précurseur de cette doctrine. Il en a mal-
heureusement compromis le succès en la solidarisant avec la doctrine
du monophylétisme qui n'avait plus les mêmes excuses qu'au temps
de de Bary et avec une convention sur la limite tranchée du
règne animal et du règne végétal, qui n’a rien à voir avec la phylo-
génie.

’) Ann. Se. nat., Bot., 7° série, IV, 1886. — Le Botaniste, 6° serie, 1898.

106 Paul Vuillemin.

L'étude des zoospores n'est pas plus favorable au monophyletisme
des Champignons que la comparaison des plantes confondues sous ce
nom avec les divers ordres d’Algues. Les zoospores attribuées aux
Champignons répondent à deux types fondamentaux connus chez les
Flagellates: le type uniflagellé et le type à deux fouets égaux et
terminaux.

Lotsy?) avec un sentiment profond des affinités, insiste sur
cette distinction essentielle. Il est enclin à diviser les Champignons
zoosporés en deux séries, dont chacune se partage les Siphonomycètes
(Phycomycètes de de Bary) et les Archimycètes. La première série,
caractérisée par les zoospores monotriches, comprend la majorité des
Chytridinées et peut-être les Monoblepharis et les Pythium, aberrants
à d’autres égards parmi les Phycomycètes. La deuxième série com-
prendrait les espèces à plusieurs fouets égaux, les Isocontes, c’est-a-
dire le reste des Siphonomycètes et quelques Chytridinées, telles que
Pseudolpidium et Lagenidium. La série monotriche semble avoir de
tout autres affinités et se rattacher à des organismes plus simples
que la serie des Isocontes.

Le principe de cette séparation est très juste; mais comme le
fait remarquer Lotsy, son application se heurte à de grosses diffi-
cultés. On rencontre chez les Champignons une foule de circonstances
qui compliquent les spéculations phylogénétiques. Qui sait si, à côté
des types primitivement monotriches, il n’en est pas d’autres où la
vie parasitique ou saprositique aurait amené la perte d’un fouet?
Cette remarque s'applique particulièrement aux Monoblepharis et aux
Pythium. Les Saprolégniées auxquelles ces deux genres ressemblent
à divers titres, ont des zoospores très variées (espèces diplanétiques,
monoplanétiques, aplanétiques, sans compter les Myrioblepharis Thaxter
à fouets très nombreux). Le fouet unique des Pythium est latéral
comme la paire de fouets souvent inégaux des spores réniformes des
Saprolégniées, et non terminal comme celui des Chytridium. Thaxter?)
avait signalé des zoospores biflagellées sortant des filaments de cer-
tains Monoblepharis. Lagerheim?) fondait même sur elles un genre
Diblepharis. Mais Woronin*) trouve de semblables spores bifla-
gellées chez des Monoblepharis d'ailleurs munis de spores typiques à
1 fouet et les considère comme des parasites.

Il serait donc prématuré de classer les Monoblepharis dans la
série uniflagellee ou dans la serie des Isocontes. C’est un genre
exceptionnel par ses organes reproducteurs comme par ses organes

1) Vorträge über botanische Stammesgeschichte, Jena, Fischer 1907.
?) Botanical Gazette, XX, 1895.

3) Sv. Vetensk. Acad. Handl., XXV, 1899.

*) Mém. Ac. imp. St. Pétersbourg, 8° série, XVI, 1902.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 107

sexuels. Il a des allures de genre primitif avec ses spermatozoïdes,
uniques parmi les Champignons filamenteux. Il n’a pas de parenté
plus plausible avec Jes autres Champignons qu'avec les Algues vertes,
telles que les Œdogonium auxquels Lagerheim!) le compare, ou
avec les Vaucheria qui en seraient les ancêtres d’après Thaxter.?)
I est donc à souhaiter que ses affinités soient précisées par la
découverte de formes nouvelles.

Réserve faite pour les Monoblépharidées, les espèces uniflagellées
se rattachent aux Monades d’une façon si étroite, que les mycologues
ont souvent incorporé les Monadinées aux Champignons. Sorokin?)
place les Monadinées parmi les Chytridiacées reliées aux Mucorinées
par les Zygochytriacées et formant avec les Phycomycètes de de Bary
le groupe des Siphomycètes. Cette opinion se retrouve dans divers
traités classiques, dont les auteurs, comme Sorokin, Sngqnieten: peu
du nombre et de la position des fonets,

Dangeard est particulièrement frappé de cette concordance
entre les Chytridinées et les Monadinées ot il cherche la souche
animale des Champignons. Mais ses tendances évolutionnistes sont
vaincues par le besoin didactique de catégories tranchées et il place
entre les Monadinées et les Chytridinées la frontiére du régne animal
et du régne végétal Dangeard demande le signe distinctif des
deux regnes au mode de nutrition. La nutrition se rattache aux
phénomènes les plus intimes et les plus obscurs de la vie. Dangeard
ne nous oblige pas à creuser ces problèmes pour distinguer un animal
d'un végétal. Il s’arréte à une propriété immédiatement visible, celle
d’englober des substances solides. Si cette propriété existe, on a un
animal, sinon on a un végétal. Ce dilemme rend d’une simplicité enfan-
tine un probléme qui a souvent embarrassé les biologistes. Aussi a-t-il
été accueilli avec faveur par les systématiciens. Fischer) lapplique
dans sa Flore des Champignons. Il est bon d’observer que l’englobement
des solides n’est pas une fonction spécialement nutritive: c’est une mani-
festation de lirritabilité en rapport avec la contractilité de la surface
du corps et indépendante de la valeur alimentaire des objets enve-
loppés: c’est une fonction motrice qui prépare la nutrition comme la
course de l’animal qui chasse sa proie, comme la préhension ou la

1) Sv. Vet. Ac. Handl., XXV, 1900.

?) Botanical Gazette, XX, 1895.

#) Travaux de la Soc. des naturalistes de Kazan, IV, 1874. — Sapiski Akademii
naouk, 1881. — Arch. bot. du Nord de la France, 1882. — Rev. mycol., 1889 et 1890.

*) Rab. Krypt. Flora, 1892.

108 Paul Vuillemin.

déglutition des aliments par l’homme. La nutrition commence par
l'absorption qui introduit les aliments dissous dans l'intimité de
l'organisme ou à la rigueur par la digestion qui s’accomplit, soit
dans l'atmosphère liquide extérieure à l'organisme, soit dans des
invaginations de la surface externe, soit dans des vacuoles ou des
sacs clos. L’absorption est également diffusive quand elle se fait par
la surface externe et quand elle se fait par la surface des vacuoles
qui entourent soit les solutions alimentaires, soit les substances solubles
introduites par englobement ou transitoirement solidifiées à l’intérieur
même des cellules.

Le critérium choisi par Dangeard est donc fondé sur les
fonctions motrices et non sur le mode de nutrition indirectement
influencé par ces expressions visibles de l’irritabilité. En dépit de
la désignation incorrecte de nutrition animale opposée à nutri-
tion superficielle, ce critérium est souvent d’un emploi commode.
Mais son application devient arbitraire dans les cas limites et dans
les cas où l’englobement est inconstant, sans compter qu’elle ferait
passer dans le règne végétal bon nombre de Métazoaires. Par appli-
cation de la définition de Dangeard, les Monadinées sont des ani-
maux, les Chytridinees des végétaux; mais ce qui montre combien la
division est artificielle, c’est que les deux groupes diffèrent sur un
seul point. Dangeard l'indique sans ambiguité: „La seule différence
entre les Monadinées zoosporées et les Chytridinées consiste dans la
nutrition qui, perdant ses caractères de nutrition animale, devient
superficielle. La série végétale incolore des Champignons prend donc
naissance aux dépens des Monadinées zoosporées par une simple modi-
fication de la nutrition, modification qui va entraîner par la suite une
organisation spéciale de l'appareil végétatif.“ Réduite à ces pro-
portions la distinction entre animal et végétal devient une quantité
négligeable. Dangeard attache moins d'importance à la con-
tractilité énergique concentrée dans le fouet de la zoospore qu'à la
contractilité générale qui aboutit à l’englobement. La frontière une
fois franchie, il s'élève sans encombre de la Monadinée devenue
Chytridinée par sa nutrition superficielle jusqu'aux Champignons
supérieurs.

Les Chytridinées monotriches, dont les affinités avec les Mona-
dinées sont incontestées, même par les auteurs qui les séparent par
la frontière conventionelle des deux règnes végétal et animal, ont
une parenté beaucoup moins certaine avec les Champignons supérieurs
et avec les autres groupes rattachés aux végétaux.

Les Myxochytridiaceae wont rien qui ressemble à un mycélium,
rien de commun avec les Champignons authentiques et l'hypothèse
d’une simplification portant à la fois sur le thalle et sur les spores
échappe à toute vérification, à tout contrôle même analogique. Nous

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 109

ne sommes pas en droit de décréter des affinités d’après des carac-
tères constamment négatifs.

S'agit-il dune Mérolpidiacée, telle que le Synchytrium Mercurialis
dont l’évolution est parfaitement connue depuis la belle monographie
de Woronin!), ou le S. decipiens dont la cytologie a été précisée
par Harper?), par F. L. et A. Ch. Stevens?), qui décrivent les
mitoses, tout le protoplaste nu, uninucléé, après avoir grandi aux
dépens de la cellule hospitalière, se résoud intégralement en nom-
breuses zoospores après s'être revêtu d’une membrane commune, puis
séparé en nombreux sacs secondaires qui finissent par se remplir de
zoospores. Si l’on veut considérer ces zoospores comme des organes
reproducteurs, on doit constater qu’elles se distinguent de l'appareil
végétatif dans le temps, mais non dans l’espace, puisque c’est le
même corps protoplasmique qui fonctionne successivement comme
organe nourricier puis comme organe de dissémination. N’est-il pas
plus simple d'admettre que nous avons affaire à des Monades alter-
nativement libres et parasites. L’alternance est encore plus simple
chez le Synchytrium Taraxaci étudié par Dangeard‘), Rosen’),
Loewenthal®), où la cellule parasite revêtue d'une membrane
fonctionne directement comme zoocyste. Cette espèce rattache les
Mérolpidiacées aux Monolpidiacées monotriches.

Sous le nom de Mycochytridiacées, on a décrit des espèces à
2 fouets ou sans fouets qui se rattachent aux Phycomycètes par leur
thalle et parfois par leurs organes sexuels. Telles sont les Ancylistaceae
déjà séparées des Chytridiaceae par Schroeter‘).

Des Monolpidiacées parasites d’autres Champignons ont été con-
fondues avec leur hôte. ‘Tels sont, d’après Fischer’) les sacs à
zoospores monotriches attribuées par Borzi®) au Rhizomyxa hypogaea
qui ressemble par ses organes sexuels aux Myzocytium; tels sont
vraisemblablement l’Æyphochytrium infestans, le Tetrachytrium triceps et
surtout le Zygochytrium aurantiacum de Sorokin, formes observees
une seule fois et imputables à la pénétration d’une Chytridinée mono-
triche dans un thalle différent.

Si nous laissons de côté ces espèces douteuses, les Mycochytri-
diacées concordent avec les Myxochytridiacées par leurs zoospores.

1) Botanische Zeitung, XXVI, 1868.

?) Annals of Botany, XIII, 1899.

#) Botanical Gazette, XXXV, 1903.

4) Le Botaniste, 2° série, 1893.

5) Beiträge z. Biologie d. Pflanzen, VI, 1893.
6) Zeitschrift für Krebsforschung, III, 1905.

*) Kryptogamen-Flora von Schlesien, 1886.

5) Rabenhorst, Kryptogamen-Flora, I, 1892.
®) Rhizomyxa, nuovo Ficomiceto, Messina 1889.

110 Paul Vuillemin.

Les prolongements, radiciformes chez les Rhizidiacées, tubuleux chez
les Cladochytriées, ont une structure insuffisamment connue, mais qui
ne ressemble guère à la structure des filaments de Champignons.
Nous n’avons pas de faits qui prouvent que ce groupe serve de trait
d'union entre les Flagellates et les Champignons. Si l’on considère
que la partie la plus considérable, la plus active de leur corps
ressemble aux premiers, on aura des raisons suffisantes pour consi-
dérer l’ensemble des Chytridinées monotriches comme dépourvu de
liens démontrés avec tout autre groupe du règne végétal. Il est
indifférent de leur donner le titre de plantes ou d'animaux, pourvu
que l’on ne se figure pas qu’une étiquette suffise pour fixer leurs
affinités.

Les zoospores monotriches se retrouvent chez les Myxomycètes
dont la ressemblance avec les Champignons est purement superficielle.
Les biologistes ont moins d’hesitation à leur sujet que pour les
Chytridinées bien que, par habitude, les zoologistes abandonnent
aux mycologues le soin de les décrire. La contractilité se manifeste
pendant toute la vie active par des déplacements ou des déformations ;
les membranes qui donnent aux Myxomycètes un aspect végétal ne
se montrent que dans les périodes de repos. Les élatères qui ressem-
blent à des filaments de Champignons n’en ont pas la valeur morpho-
logique, puisque ce sont des gaines isolant les vacuoles ou les espaces
abandonnés par le protoplasme et non des membranes revêtant directe-
ment une énergide ou un groupe d’energides.

Les zoospores sont de faible importance chez les Myxomycètes
où elles n’ont qu'une durée éphémère entre les organes de vie latente
et les corps amiboïdes qui persistent pendant la principale période de
la vie; elles ont elles-mêmes une contractilité amiboïde très manifeste
dans la portion opposée au fouet. Aussi font-elles défaut dans divers
types qui d’ailleurs touchent de près aux Myxomycètes. Ce sont
pourtant de vraies zoospores dont le fouet aboutit, d’après Plenge!)
et Jahn”), à un trichoplaste spécial en connexion avec le noyau.
Leur présence ayant peu d'utilité actuelle n’en a que plus d'intérêt
pour guider dans la recherche des affinités des Myxomycètes. C’est
ce qui faisait présumer à de Bary que les Myxomycètes et les
Chytridinées ont leur souche commune parmi les Flagellates.

Les Monadinées que Sorokin faisait rentrer dans les Chytri-
dinées sont incorporées aux Myxomycètes par Zopf.*)

On a aussi réuni les Chytridinées et les Myxomycètes. Toute-
fois le mouvement amiboide qui caractérise essentiellement l’élément

1) Verhandl. nat. med. Vereins Heidelberg, 1889.
?) Ber. deut. Bot. Ges., XXII, 1904.
5) Die Pilztiere oder Schleimpilze, Breslau 1885.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 111

actif des Myxomycétes est exceptionnel chez les Chytridinées. (Reessia
amoeboidea Fisch.)

Schroeter!)separe nettement les Myxomycétes des Champignons
auxquels il rattache les Chytridinées. Il les place dans un nouvel
embranchement nommé Myxothallophyta par opposition aux Æuthallo-
phyta; mais il ne paraît pas bien convaincu du caractère végétal de
ce thalle muqueux, car il se demande s’il n’y aurait pas lieu de réunir
les Myxophyta (Myxomycètes) aux organismes amiboïdes dont les formes
de repos n’ont pas l'apparence de Champignons et qu'il nomme Myxozoa,
pour en faire un groupe collectif des Myxobia affranchi de la répar-
tition habituelle des êtres en animaux et végétaux.

ll est indifférent que l’on range les Myxomycètes et les Chytri-
dinées parmi les végétaux, pourvu qu'on ne méconnaisse pas leurs
affinités avec les Amibes et avec les Protozoaires à cellules mono-
triches. Il n’y a pas d’inconvenient à leur donner le nom de Cham-
pignons, s’il est bien entendu qu'on décerne ce titre a tous les êtres
incolores qui ont l'apparence extérieure indiquée vulgairement par le
mot Champignon, sans se préoccuper des liens généalogiques. Mais
il paraît acquis que les Myxomycètes, les Chytridinées et les êtres
amiboides ou uniflagellés qui oscillent autour d’eux n’ont pas d’affinités
connues avec les Champignons caractérisés par un mycélium typique.
Nous n’y reviendrons plus.

Les zoospores à deux fouets des Phycomycètes sont identiques
à certains Flagellates; elles se rencontrent d'autre part, avec les
mêmes caractères essentiels, chez beaucoup d’Algues à structure
siphonée ou cellulaire. On peut y voir un indice de parenté entre
ces divers êtres. Outre leurs affinités animales, elles offrent, con-
trairement aux Chytridinées uniflagellées, des affinités précises avec
des plantes bien définies et pourvues de chlorophylle.

Ces zoospores tiennent dans l’ontogenie une place bien moins
prépondérante que les zoospores uniflagellées, réserve faite pour
quelques Algues telles que les Phyllobium, Protococcus, pour quelques
Champignons tels que Rhodochytrium, Pseudolpidium, Rozella, Woronina.

Ces derniers genres n’ont de commun avec les Chytridinées que
leur grande simplicité. Ils se distinguent par des spores durables à
membrane épineuse non moins que par leurs zoospores biflagellées.
Il faut rectifier l'opinion de de Bary?) et de Lagerheim®) qui

1) Engler-Prantl, Pfl.-Fam., 1889.
?) Vergl. Morphol. u. Physiol. der Pilze, 1884.
3) Botan. Zeitung, LI, 1893.

112 Paul Vuillemin.

croyaient au passage des Protococcacées aux Chytridinées. Ces
affinités n'existent qu'entre les Protococcacées et les Champignons
biflagellés confondus, à tort, avec les Chytridinées.

Chez les Phycomycètes filamenteux, les zoospores n’utilisent qu'une
partie du protoplasme; les sacs qui les contiennent apparaissent comme
des organes circonscrits qui semblent avoir pour rôle de produire de
nouveaux thalles, tandis que le corps immobile des Chytridinées sem-
blait avoir pour rôle de produire les Monades dans lesquelles il se
résoud. Le caractère animal survit à la formation d’un corps végé-
tatif puissant, mais il se subordonne à ce dernier.

Chez les Chytridinées, le caractère animal est au moins égal au
caractère végétal de la croissance sédentaire. Il est rarement d’une
si grande importance chez les formes biflagellées. Chez la plupart
des Phycomycétes, le caractère végétal est prépondérant et se mani-
feste dans le mode de végétation caractéristique des Champignons,
c'est-à-dire dans les filaments ramifiés dépourvus de chlorophylle.

F. Rosen?) place les Flagellates à la base de la série dont les
premières ramification donnent les Algues. Des Chlorophycées issues
des Flagellates se détachent: d’une part les plantes vasculaires, d’autre
part les Champignons. Cette filiation paraît exacte, du moins pour
les Champignons zoosporés. Lotsy °) exprime une opinion analogue.

Réservant à l'avenir le dernier mot sur la position systématique
des Monoblepharis, nous pouvons conclure de l'examen des zoospores
que, selon toute vraisemblance, les Chytridinées sont très proches
parentes des Monades conformément à l'opinion de Dangeard, mais
que les Phycomycètes dérivent des Flagellates par l'intermédiaire des
Algues vertes conformément à la théorie classique.

Chapitre XII.
Spores internes immobiles.

Les spores internes immobiles ont avec les zoospores une ressem-
blance et une différence. La ressemblance porte sur la situation des
spores à l’abri d’une membrane commune provenant du protoplaste
continu qui s’est distribué aux spores. Elle indique dans les deux
cas un changement survenu entre les propriétés primitives de l’ele-
ment initial et les propriétés nouvelles des éléments enveloppés. Ce

1) Beiträge z. Biol. d. Pflanzen, VIII, 1901.
?) loc. cit.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 113

changement amène un contraste moins frappant que celui qui oppose
les cellules flagellées aux éléments végétaux, mais néanmoins positif.
La différence porte sur l'organe le plus nettement animal; elle est
négative puisque les fouets contractiles font défaut. Mais ce caractère
négatif n’exclut pas les affinités, car il peut résulter d’un défaut
d'usage lié au changement d'habitat et à une régression consécutive.
Nous voyons, par exemple chez les Saprolégniées, les fouets inégale-
ment développés, inconstants ou fugaces.

Dans les familles où les entospores immobiles existent à l'exclusion
des zoospores, les sporocystes ont avec les zoocystes une parenté
possible, mais incertaine tant qu'on n'a pas recours à d’autres indices
d’affinité tirés, soit du mode de développement des sporocystes, de
leur place dans l’ontogénie, de leurs connexions avec les autres
organes, soit de l’ensemble des caractères qui dénotent la filiation
des espèces qui en sont pourvues. Le problème devient complexe,
et les solutions basées sur des analogies et des appréciations person-
nelles sont variées et discutables.

Si l’on admet l’unité des Phycomycètes, comme de Bary, les
sporocystes des Mucorinées sont homologués avec les zoocystes des
Saprolégniées. Cette opinion a de nombreux adeptes. Toutefois il
n’en résulte pas qu'ils proviennent directement l’un de l’autre. Il
paraît évident à Dangeard!) que les sporocystes des Mucorinées,
comme les zoocystes des Péronosporées et des Saprolégniacées, déri-
vent de ceux des Chytridiacées.

Brefeld°) au contraire, croyant à une différence fondamentale
entre les Oomycétes et les Zygomycètes, n’a aucune raison d'admettre
une homologie entre les zoocystes des premiers et les sporocystes des
seconds.

Les relations des sporocystes des Phycomycètes avec les sporo-
cystes des Eumycètes dont les spores sont toujours immobiles ont
donné lieu aux mêmes divergences d'opinions. Les anciens auteurs
qui basaient leurs classifications sur les caractères morphologiques
les plus superficiels ont été immédiatement frappés de la différence
qui oppose les asques des Champignons charnus aux vésicules des
Moisissures. Léveillé*) utilise ces organes pour définir les deux
classes des Thécasporées et des Cystosporées. Cette démar-
cation semblait confirmée par les découvertes récentes sur les organes
sexuels aussi bien que sur le thalle, siphoné chez les Cystosporées,
cloisonné chez les Thécasporées que l’on nomme plus usuellement
Ascomycètes.

1) Le Botaniste, 9 série, 1906.

?) Untersuchungen, VIII, 1889.

*) Considérations mycologiques suivies d'une nouvelle Classification des Cham-
pignons, Paris 1846.

Progressus rei botanicae II. 8

114 Paul Vuillemin.

De Bary, en signalant chez quelques Ascomycètes des organes
comparables aux organes sexuels des Phycomycètes, ouvrait la porte
à un rattachement des asques des Eumycètes aux sporocystes des
Phycomycètes. Cette opinion a été explicitement formulée et défendue
par Brefeld.!) L’asque n’est pour lui qu'un sporocyste perfectionné.

En quoi consiste ce perfectionnement? A quoi distinguerons-
nous l’asque? On a défini l’asque, tantôt par ses caractères propres,
organographiques ou organogéniques, tantôt par les connexions de la
reproduction dont il est l'organe avec la sexualité.

Les systematiciens se contentent en general des caracteres
visibles du sporocyste adulte, ayant une forme définie et un nombre
constant de spores. Telle était la conception de la thèque pour
Léveillé. Telle est celle de Boudier*), fidèle conservateur de la
terminologie primitive. L’usage qui s’est établi d'appeler asque le
même organe ne paraît pas suffisamment justifié à l’éminent spécialiste ;
si nous suivons cet usage, ce n’est pas que nous méconnaissions la
valeur des raisons exposées par Boudier; mais le mot asque prévaut
dans toutes les discussions récentes et il ne prête pas à confusion.

L’organographie sert de base à la définition de l’asque pour
Brefeld, Saccardo*), Lindau‘), etc. Elle suffit largement
quand il s’agit des Champignons charnus pour lesquels Léveillé
avait créé le nom de Thécasporées. Les variations de structure de
la membrane, marquant une différenciation inégale et une adaptation
progressive à l'expulsion des spores, ont permis à Boudier”) de fonder
sur ces caractères des coupures très naturelles en partageant les
Discomycètes charnus en Operculés et Inoperculés. Cette division
cadrait mal avec la forme extérieure de la fructification, stipitée ou
sessile, qui reste la base en apparence commode de la classification des
Ascomycètes dans les grands ouvrages systématiques. Mais Boudier
connaissait trop bien les Discomycètes pour proposer un système
artificiel fondé sur un caractère unique. Il n’introduit les caractères
de la déhiscence de l’asque dans la definition des deux grandes
sections des Discomycètes charnus, qu'en montrant leur concordance
avec des particularités liées à l'habitat, à la forme des asques et des
spores, à la texture enfin. Celle-ci se traduit par des caractères

1) Untersuchungen, VIII, 1889.

?) Bull. Soc. mycol. France, VI, 1890.
3) Sylloge fungorum.

4) Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora.
5) Bull. Soc. mycol. France, I, 1885.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 115

visibles et tangibles sans le secours du microscope ni d'aucun autre
instrument: si bien qu'il devient facile, avec l'usage, de reconnaître,
rien qu'à l’aspect extérieur d’une espèce, si elle est operculée ou non.
Cette division est si naturelle qu'elle a été en partie retrouvée
par E. J. Durand’) qui, sans citer les travaux de Boudier,
circonscrit, d’après l’histologie microscopique, les familles des Péziza-
cées et des Ascobolacées qui sont operculées, les familles des Hélotia-
cées et des Mollisiacées qui sont inoperculées. J. Lagarde?), le
microscope en main, vérifie pleinement les vues de Boudier.
L’organographie de l’asque adulte permet donc, non seulement
de distinguer des autres sporocystes les asques hautement diffe-
renciés, mais même parfois de classer les Champignons qui les
possèdent. Mais il y a des asques de structure plus simple, dont la
nature n’est pas immédiatement évidente. Les qualités morphologiques
et numériques de l’organe développé sont plus fixes dans un micro-
cyste (sporangiole) tétrasporé de Thamnidium que dans bien des sacs
sporiferes d’'Ascomycètes incontestés. Les sacs entosporés des Levures
sont des asques pour les uns, des sporocystes inférieurs pour les autres.
L’organographie ne suffit donc pas pour définir l’asque.

IT.

Harper?) en revient à l’organogénie déjà préconisée par
de Bary. Comme ce dernier, il attache une grande importance à
l’epiplasme qui a été l’objet de nombreuses études, parmi lesquelles
celles d'Errera“) font époque. Il y voit l'indice d’une formation
cellulaire libre chez les Ascomycètes, tandis que les Phycomycètes
forment leurs spores par division du contenu total du sporocyste.
Dans l’asque, chaque noyau avec la portion contiguë du cytoplasme
sisole par une membrane. Ce n'est pas le noyau lui-même, mais,
d’après Faull?) le centrosome lié au noyau, qui dirige l’individuali-
sation des spores. Il reste autour des spores et entre elles un résidu
du cytoplasme primitif, que l’on envisage comme une portion de la
cellule-mère survivant à la génération des cellules-filles. Quelle
individualité, quelle vitalité propre persistent dans le cytoplasme
abandonné dans l’asque par les spores qui, d'habitude, ont utilisé
tous les noyaux? C’est ce qui n’est pas déterminé. Il semble que
ce sont les spores qui se débarrassent de l’épiplasme superflu et non
Vépiplasme qui engendre les spores.

1) Bull. Torrey bot. Club, XXVII, 1900.

?) Annales mycologici, IV, 1906.

%) Jahrb. Wiss. Botanik, XXX, 1897. — Annals of Botany, XIII, 1899.

4) L’epiplasma des Ascomycètes. Thèse, Bruxelles 1882.

5) Proc. Boston Soc. of Natural History, XXXII, 1905.

116 Paul Vuillemin.

Juel1) conteste la valeur de l’épiplasme pour caractériser l’asque,
car il en démontre la présence chez les Taphridium qui se distinguent
à tous égards des Ascomycètes et qu'il transfère des Exoascées parmi
les Protomycétacées.

Les Phycomycètes s'opposent aux Ascomycetes par l'absence
d’epiplasme. Dans leurs sporocystes le cytoplasme se fragmente en
morceaux dans lesquels les noyaux semblent passivement englobés en
nombre inconstant.

Harper?) fait ressortir combien la fragmentation du proto-
plasme des sporocystes de Mucorinées ressemble à la formation des
îlots qui, sans se revêtir de membrane propre, aboutissent à la pro-
duction des zoospores de Synchytrium Taraxaci, combien, en particulier,
l'évolution des Pilobolus ressemble à celle du Synchytrium decipiens.
Dans les deux cas, le morcellement du cytoplasme aboutit, sans laisser
d’epiplasme, à la formation de corps uninucléés, dont les divisions
ultérieures produiront le zoocyste définitif chez la Chytridinée, les
spores chez la Mucorinée.

Ce rapprochement est peut-être la meilleure preuve de l’insuffi-
sance de la prétendue formation libre comme indice des affinités. Il
existe en effet entre les Synchytrium et les Mucorinées une différence
d'ordre cytologique, d'autant plus importante qu'elle concerne les
phénomènes précoces du développement du sporocyste. Chez les
Synchytrium, le protoplaste qui donnera les zoospores est primitive-
ment uninucléé; le sporocyste des Mucorinées est dès le début un
cénocyte. C’est là une différence initiale, peut-être fondamentale,
diminuant la portée des analogies consécutives. Ce n’est point dans
ces analogies qu'on trouvera une preuve d’affinit& entre les Phyco-
mycètes et les Chytridinées. Les ressemblances tardives résultent
peut-être simplement de la conformité des organes dans lesquels le
protoplasme évolue; ce serait l’évolution nucléaire qui serait sub-
ordonnée à la forme extérieure.

Nous pouvons exclure des asques tous les sacs où les noyaux des
spores ne procédent pas d’un noyau initial unique. Tel est le cas
des Taphridium d'après Juel. Chez les Ascoidea, le sac entosporé
est primitivement plurinucléé selon les descriptions de Melle Popta *)
qui cependant maintient le genre parmi les Ascomycètes. L’auteur
n'a pas déterminé si tout le protoplasme, ni même si tous les
noyaux sont utilisés par les spores. Les organes décrits comme
asques chez les Protomyces débutent aussi par un protoplaste pluri-
nucléé, selon les observations concordantes de Sappin-Trouffy*),

1) Bihang Sv. Vet. Akad. Handl., XXVII, 1902.
?) Annals of Botany, XIII, 1899.
3) Flora, LXXXVI, 1899.

*) Le Botaniste, 5° série, 1897.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 517

Popta’), Dangeard.?) Ce genre est rattaché aux Phycomycètes,
par Melle Popta; Dangeard y voit une simple modification
des Chytridinées. On s’accorde à l’ecarter des Ascomycètes.

Le genre Dipodascus est plus embarrassant. D’apres Juel?)
le sac entosporé est plurinucléé dès l’origine, mais un seul de ses
nombreux noyaux, issu de la fusion d’un noyau mâle avec un noyau
femelle donnerait les spores; les autres dégénèrent. L'évolution
nucléaire participe donc des caractères de l’asque et de ceux des
oospores cénocytiques des Péronosporées.

Juel, ainsi que Faull, est tenté de rechercher les ancêtres
directs de certains Ascomycètes parmi les Phycomycètes zoosporés.
L’organogénie suggère donc des rapprochements imprévus et variés:
les uns décelant des traits communs entre les Mucorinées et les
Chytridinées uniflagellées, les autres trouvant les Ascomycètes plus
proches des Péronosporées biflageilées que des Mucorinées, des Oomy-
cètes que des Zygomycètes de Brefeld.

1335

Harper“) a pensé rattacher le caractère morphologique le plus
apparent de l’asque, le nombre défini de ses spores, à ses connexions
avec la sexualité. On est naturellement porté à généraliser les faits
observés chez les êtres supérieurs, où les phénomènes cytologiques
connexes de la sexualité revétent une allure uniforme. C’est notam-
ment une idée répandue, que le passage de la phase diploïde (à 2 n
chromosomes) à la phase haploide (à m chromosomes) exige une
réduction qualitative et une réduction quantitative. On a voulu
retrouver cette double réduction dans les deux divisions consécutives
qui, dans la baside, donnent les noyaux primaires des spores. Mais
chez les Ascomycètes, telles que le Phyllactinia, où l’endocaryogamie
de l’asque succède à l’exocaryogamie sexuelle, le noyau d’où procèdent
les spores est théoriquement quadrivalent. Suivant Harper la
triple division du noyau primaire est une conséquence naturelle des
deux fusions nucléaires qui s’accomplissent au cours du développement
de l’ascocarpe.

On peut objecter que la triple division n'est pas constante et
qu'elle se produit chez les Ascomycètes où l’exocaryogamie est sup-
primée. Mais il ne faut pas juger des phénomènes cytologiques
d’après le nombre définitif des spores. Chez le Phyllactinia par

1) loc. cit.

?) Le Botaniste, 9° série, 1906.

3) Flora, XCI, 1902.

4) Carnegie Institution, Washington, oct. 1905.

118 Paul Vuillemin.

exemple, les trois mitoses donnent seulement deux spores parce que
sur les 8 noyaux, 6 degenerent. S'il y a moins de 8 noyaux, on peut
supposer (les hypothèses ne manquent jamais) que la dernière
ou les deux dernières divisions sont ajournées.

Si les spores sont très nombreuses, on invoquera la reprise de la
division végétative avant l’émission des organes de propagation. Mais
ces explications ne conviennent pas a l’Aypocrea fungicola Karst.
On avait cru que cette espèce avait 8 spores se dédoublant ultérieure-
ment. Ruhland!) a montré que Vasque produit 16 spores équi-
valentes naissant par une quadruple bipartition et s’isolant comme
les ascospores typiques par le procédé qu'on est convenu, avec
de Bary et Harper, de nommer formation libre.

Pour s'en tenir aux faits: le nombre des divisions qui amènent
la formation des ascospores n’est pas constant et il ne présente pas
de relation fixe avec les fusions de noyaux ou de chromosomes qui
ont pu précéder de près ou de loin les divisions.

L'hypothèse de Harper ne se prête donc pas à une vérification
rigoureuse.

Dangeard?) propose de prendre l’endocaryogamie comme le
signe distinctif de l’asque. Convaincu que la sexualité est attachée
à la reproduction depuis les périodes de l’évolution antérieures à la
différenciation du type Champignon, il ne conçoit pas que le sporo-
cyste asexué puisse donner naissance au sporocyste sexué, que l’asque
ait ses précurseurs dans les organes entosporés des Mucorinées ou
des Péronosporées. L’asque, dit-il, est un sporogone provenant de la
germination de l'œuf.

Somme nous l’avons vu plus haut, l’endocaryogamie dangeardienne
a des connexions très variables avec la production des spores, qu'il
s'agisse des spores internes des Ascomycètes ou de certaines levures,
des basidiospores, des chlamydospores des Urédinées ou des Ustilagi-
nées. En tout cas nous n'avons pas trouvé de connexion fixe entre
le nombre défini des spores et celui des divisions réductrices. Il peut
donc paraître prématuré de faire entrer ce phénomène dans la defini-
tion d’un appareil reproducteur déterminé. De plus, sans contester
la nature sexuelle d'une fusion de noyaux quelconque, les mots œuf,
germination, sporogone nous paraissent détournés de leur acception
usuelle quand ils sont appliqués à l’asque et à son développement.
Ce sont des expressions tendancieuses qui traduisent une théorie
plutôt que les faits. Si l’on s'en tient aux données acquises, nous
savons que la caryogamie est très fréquente chez les Ascomycètes;
mais elle n’est pas nécessairement le prélude de la formation des

+) Verhandl. Botan. Vereins der Provinz Brandenburg, XLII, 1900.
*) Le Botaniste, 9° serie, 1906.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 119

ascospores. Son absence chez les Phycomycètes n'est pas certaine;
il est même probable qu'elle précède de bien près le développement
du sporocyste qui, chez les Mucorinées, se forme à la germination des
zygospores; les expériences de Blakeslee rapprochées des obser-
vations préliminaires de Dangeard parlent dans ce sens.

Nous ne savons pas si la fusion dangeardienne est constante au
début de la formation des sacs endosporés homologues des asques, ni si
elle suffit pour démontrer l’homologie d’un sac endosporé avec les asques.
Mais par suite de sa connexion fréquente avec le développement de
l’asque, sa présence combinée avec les autres propriétés des asques donne
une plus grande probabilité à ces homologies; son absence peut aider
à rectifier une assimilation basée sur des analogies trompeuses.

Le défaut d’endocaryogamie dans les sporocystes de Zaphridium
(qui ont en même temps une forme irrégulière, un nombre variable
de spores et des noyaux multiples dès le début) confirme les données
organographiques et organogéniques qui les séparent des asques malgré
la présence d’un épiplasme.

Ce même défaut est beaucoup moins démonstratif chez les Pro-
tascus étudiés par Dangeard!) dont le sac sporifère a les caractères
organographiques et organogéniques des asques, bien que Dangeard
refuse à la matière intersporaire la valeur d'un épiplasme.

L'existence de l’endocaryogamie confirme les affinités des Thelebolus
avec les Ascomycétes, conformément à la remarque de Dangeard’),
parce que tous les détails cytologiques étudiés par Ramlow”*) con-
cordent avec ceux des asques.

Le sac entosporé des Dipodascus au contraire n’est pas un asque
selon Juel*) (bien que les spores naissent d’un noyau conjugué),
parce que ce sac a une forme indéfinie et des noyaux multiples à
l'origine et cela en dépit de l'importance de la matière intersporaire
primitivement nucléée. }

La découverte de l’endocaryogamie par Faull’) dans le jeune
sac entosporé des Laboulbéniacées présente un intérét tout spécial,
parce que ce groupe diffère beaucoup des Ascomycètes ordinaires par
ses organes sexuels du type des Floridées. Et pourtant les anciens
systématiciens ne doutaient pas de ses affinités avec les Ascomycetes.

Montagne et Robin‘) qui, les premiers, signalent le genre
Laboulbenia, le placent parmi les Pyrénomycétes. Peyritsch‘)

1) C. R. Acad. Sc. Paris, CXXXVI, 1903. — Le Botaniste, 9° série, 1906.
*) Le Botaniste, 9° série, 1906.

3) Botan. Zeitung, 1906.

4) Flora, XCI, 1902.

een N.S., XXIII, 1906.

®) Robin. Hist. nat. des végétaux parasites, Paris 1853.

*) Wien. Akad., LXVIII, 1873.

120 Paul Vuillemin.

aperçoit le groupement des ascospores sans distinguer nettement la
paroi des asques. Il faut arriver à l’admirable monographie de
R. Thaxter!) pour connaître tout ce que la morphologie externe
et la morphogénie pouvaient révéler sur ce groupe aussi homogène
dans ses traits essentiels que varié dans les détails. Il est dès lors
indubitable que les Laboulbeniales se comportent comme les Ascomy-
cètes dans la formation des spores, comme les Floridées dans la
localisation du processus sexuel.

Nous n'avons donc aucune raison de refuser le nom d’asque au
sac sporifere des Laboulbéniacées plutôt qu'à celui des Pyronema.
Mais si l’on maintient que ceux-ci proviennent des Phycomycètes,
ceux-là des Floridées, c’est l’asque qui doit être déchu de la valeur
taxinomique prépondérante et infaillible qu'on était porté à lui
attribuer.

Dangeard suggère que les ressemblances entre les organes
sexuels des Floridées et des Laboulbeniales ne sont pas rigoureuse-
ment démontrées, qu’au surplus on serait aussi bien fondé à considérer
les Champignons comme la souche commune des Algues vertes et des
Algues rouges qu'à soutenir la dérivation inverse.

Sachs?) fait provenir les Ascomycètes des Floridées, les
Phycomycétes des Siphonées. Zopf?) partage cette opinion, ainsi
qu'A. Meyer“) qui insiste surtout sur la concordance des appareils
végétatifs. Mais les vues de de Bary sur les affinités des Phyco-
mycètes avec les Erysiphées et les Pyronémées surnagent et trouvent
un nouvel appui dans les travaux de Harper et la valeur des
asques est remise en question. Déjà W. Krüger’) rattache son
Prototheca aux Protococcacées, les autres Ascomycètes aux Floridées.
Lindau‘) se demande si les Laboulbéniacées ne sont pas des
Ascomycètes ayant une autre souche que les autres.

Lotsy”®) s'arrête, indécis, devant la difficulté d'admettre une
origine polyphylétique ou du moins diphylétique pour les Ascomycètes.

La combinaison de la formation de spores internes avec une
fusion nucléaire n’est pas un phénomène spécial à un groupe de
Champignons. Elle se retrouve chez les Fougères, à cela près que
la formation des tétraspores est séparée du rapprochement des noyaux
par de nombreuses divisions équationnelles du noyau de conjugaison.
Lotsy propose d'employer le mot diplosporange dans les deux

1) loc. cit.

?) Traité, 1874.

5) Handbuch der Botanik, IV. Die Pilze, 1890.

4) Botan. Zeitung, LX, 1902,

5) Beiträge z. Phys. u. Morph. niederer Organ., IV, 1894.
6, Engler und Prantl, Pfl.-Fam.

7) loc. cit.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 121

cas. Si l’on accepte le mot diplosporange comme l'expression d’un
fait, il faut qu'il soit bien entendu que ce mot ne préjuge ni la
constance du fait dans un groupe naturel, ni sa valeur systématique.
Cette valeur reste en réalité fort indécise chez les Champignons.
Les phénomènes nucléaires ne nous renseignent pas mieux que la
morphologie externe sur les affinités des Mucorinées ou autres Phyco-
mycètes et des Ascomycètes.

IV.

Les caractères distinctifs de l’asque, empruntés à l’organographie,
à l’organogénie, aux rapports de l’asque avec la sexualité s'étant
montrés précaires justement dans les cas douteux, on peut se demander
si l’asque est bien l’unité fixe sur laquelle les systématiciens comp-
taient trouver un point d'appui solide, si les différences qu'il présente
à l'égard des sporocystes inférieurs ne sont pas purement quantita-
tives, non qualitatives. Loin de trouver dans l’asque une mesure
connue des affinités, c’est au contraire à la phylogénie et à l’onto-
génie qu'il va falloir demander le moyen de reconnaître l’asque.

Brefeld!) pense trouver dans la morphologie comparée les
termes de passage entre le sporocyste des Mucorinées, caractéristique
des Cytosporées de Léveillé et l’asque défini, caractéristique des
Thécasporées de cet auteur ou Ascomycètes. Ces formes intermédiaires
constituent l’ordre des Hemiascı.

Les Hemiasci de Brefeld ont le sporocyste mal défini des
Mucorinées et le mycélium cloisonné des Ascomycètes. Ils forment
en réalité un groupe très disparate, dont les divers représentants ont
des affinités qui ne sont immédiatement évidentes, ni avec les Phyco-
mycètes, ni avec les Ascomycètes. Ils ont eu pourtant un succès
durable et figurent dans la plupart des classifications récentes, non
sans quelques modifications à leur circonscription ou à leur définition.

Brefeld comprenait sous le nom d’Hemiasci les genres Ascordea,
Protomyces, Thelebolus, types d'autant de sections. Lagerheim?) y
ajoute le genre Dipodascus qui se distingue par une différenciation
sexuelle extérieurement apparente. Schroeter”) divise l’ordre des
Hemiascineae en 3 familles: 1° les Ascoideae avec les genres Ascoidea et
Dipodascus, 2° les Protomycetaceae avec les Protomyces et les Endogone,
3° les Monascaceae avec les genres Monascus, Helicosporangium, Papula-
spora. Il en exclut le genre Zhelebolus. Lindau, après plusieurs
hésitations dont nous trouvons l'indice dans la suite des Pflanzen-

1) Untersuchungen, IX, 1891. Die Hemiasci.
?) Jahrb. wiss. Bot., XXIV, 1892.
®) Engler und Prantl, Pfi-Fam., I, 1894.

122 Paul Vuillemin.

Familien qu'il continue après la mort de Schroeter, restitue ce
genre aux Hemiasci, comme type d’une famille des Thelebolaceae, dans
un ouvrage récent!) où il admet d’ailleurs les 3 familles de Schroeter.
Un fait intéressant à signaler est l'antiquité attribuée par Lindau
aux Hemiasci, puisqu'il leur rattache le Protomycites protogenes (W. G.
Smith) Meschinelli?) trouvé dans les racines de Lepidodendron
du houiller d'Angleterre.

La morphologie comparée avait conduit Zukal*) presque en
même temps que Brefeld à placer les Monascus et les Thelebolus
sur le chemin qui conduit des Mucorinées aux Ascomycètes, mais à
certains Ascomycètes seulement, car la valeur du sporocyste, par le
fait même qu'elle peut être analogue chez des types aussi distincts
que les Mucor et les Pézizes, perd de son importance systématique
et parait inférieure à celle de la structure de la fructification. Les
Ascomycètes à stroma confondus jusqu'ici, soit avec les Pyrénomycètes,
soit avec les Discomycètes, tireraient leur origine des Urédinées; les
Ascomycètes dont les asques sont primitivement dispersés se ratta-
cheraient aux Gymnoascus; les Mucorinées conduiraient seulement aux
genres hyméniés. Ceci paraît un peu paradoxal, car les chainons
constitués par les Monascus du côté des Mucorinées, par les Thelebolus
du côté des Pézizes ont des sporocystes isolés; mais Zukal a remar-
qué la parenté des Thelebolus avec les Ascozonus et autres Ascobolées,
opinion que semblent confirmer les recherches cytologiques récentes.
D'autre part il admet l'opinion de Van Tieghem sur la parenté
des Monascus et des Mucor et celle de Brefeld sur les connexions
des Monascus avec les Thelebolus. Si ingénieux que soient ces rap-
prochements, ils étaient loin d'entraîner l'évidence. On a demandé
à la fine structure de confirmer les vues de Brefeld et de cette
épreuve le groupe des Hemiasci est sorti bien amoindri, sinon définitive-
ment désemparé.

Le groupe des Hemiasci, intermédiaire aux Mucorinées et aux
Ascomycètes, tel que le concevait Brefeld, a perdu la plupart de
ses représentants qui sont: soit des Ascomycètes, soit des Phyco-
mycètes, soit des Champignons d’affinités douteuses, sauf sur ce point
qu'ils ne sont pas des Ascomycètes.

P. Hennings, Lindau, Lindner, Neger dans un ouvrage
systématique récemment commencé*) ne retiennent dans cet ordre, et
encore à titre provisoire, que les genres Protomyces, Endogone, Thele-
bolus. Les Protomyces sont à retrancher comme nous l’avons vu à

1) Lafar, Handbuch der technischen Mykologie, I, 1904, Jena, Fischer.

2) Fungorum fossilium omnium hucusque cognitorum iconographia, Vicenza 1898.

3) Sitz.-Ber. k. Akad. Wiss. Wien, XCVIII, 1889. — Ber. deut. botan. Gesellsch.,
VIII, 1890.

4) Kryptogamen-Flora der Mark Brandenburg, 1905.

*
Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 123

propos de l’organogénie. Les Endogone ne s’y maintiennent qu'à la
faveur de l’obscurité qui règne sur leur histoire.

Restait le genre T'helebolus considéré par Brefeld comme le plus
précieux jalon du passage des Zygomycètes aux Ascomycètes. Les
découvertes simultanées de G. Ramlow') et de Dangeard?)
établissent décidément que le Thelebolus stercoreus n'a aucun caractère
de Phycomycètes. D’après Ramlow, la concordance avec les Asco-
mycètes se poursuit dans le développement.

Chaque asque provient d’un carpogone d’où partent des filaments
couvrants. La cellule basilaire comparée par Brefeld à un pédi-
celle fructifère de Mucorinée n'existe pas. Dangeard constate la
caryogamie au début du développement du sporocyste auquel il n’est
pas possible de refuser la valeur d’asque en présence du résultat con-
cordant de toutes les observations. Ramlow, comme Melle Popta,
considère le groupe de Brefeld comme définitivement effondre.

Dangeard*) est venu relever de ses ruines le groupe des
Hemiasci ou du moins en sauver le nom.

Mais la conception de Dangeard est diamétralement opposée à
celle de Brefeld. Le sporocyste offrait aux yeux de Brefeld les
caractères dominateurs démontrant les affinités des Zygomycètes et
des Ascomycètes par l'intermédiaire des Hemiasci. Le sporocyste n’a
aucune valeur aux yeux de Dangeard pour marquer le degré de
parenté des divers groupes de Champignons, car, sous ses diverses
variantes c'est toujours l’organe fondamental trausmis aux Champignons
originels par les Monadinées.

Les Hemiasci de Dangeard sont définis par les organes sexuels
ou plutôt par l'absence d'organes sexuels. On ne leur connaît ni les
gamétocystes des Phycomycètes, ni l’endocaryogamie des Champignons
supérieurs. Il semblerait que de ces données négatives on ne pût tirer
que des conclusions négatives au point de vue de la parenté des
Hemiasci et qu'on dit avouer que la sexualité ne nous apprend rien
sur leurs affinités. Dangeard en décide autrement. Les Hemiasci
à son avis ne touchent ni aux Mucorinées, ni aux Ascomycetes; ils ont
une souche distincte au niveau des Chytridinées les plus reculées qui
n'avaient pas encore d'organes sexuels à transmettre. C’est aller
chercher bien loin l'explication d’un caractère négatif qui peut être
l'effet d’une régression et qu'il est plus sage de laisser inexpliqué.
Cette obsession de la sexualité fait méconnaitre des caractères diffe-
rentiels très nets chez les Champignons confondus par Dangeard sous
le nom d’Hemiasci.

1) Botanische Zeitung, LXIV, 1. Abt., 1996. >

?) Le Botaniste, 9° série, 1906.
#) loc. eit., 1906.

124 Paul Vuillemin.

Aux Ascoidea, Protomyces et Taphridium, dont les sacs sporifères
débutent avec des noyaux multiples et forment un nombre indéfini
de spores avec ou sans épiplasma, Dangeard ajoute le nouveau genre
Protascus') représenté par un parasite des Anguillules, le Protascus
subuliformis. Le Champignon tout entier se transforme en sac sporifere;
mais ce sac débute avec un noyau unique. A la maturité c’est un
sporocyste dont la régularité et la complication font songer à des
Ascomycètes élevés tels que les Podospora. Les spores, au nombre de
8, 16 ou 32, enveloppent chacune un noyau; elles ont une forme et
une orientation définies; elles sont expulsées grâce au gonflement d’une
matière intersporaire. Cet ensemble de caractères réels qui établit
la concordance entre les organes reproducteurs du Protascus et le
sporocyste défini des Ascomycètes, qui les oppose, au contraire, aux
sporocystes indéfinis des Taphridium, des Protomyces et des Ascoidea
doit-il être considéré comme effacé par l’absence d’un caractère unique:
la caryogamie? Ce serait, croyons-nous, méconnaitre les principes essen-
tiels de la classification naturelle.

Si les sporocystes n’ont pas réalisé les espérances de Brefeld
et n'ont pas suffi à démontrer la filiation des Champignons munis
d’entospores immobiles, ils n’en ont pas moins une très grande valeur
systématique, qui sera d'autant mieux appréciée qu'on la comparera à
celle d’un plus grand nombre de caractères différents. Brefeld leur
avait témoigné une confiance trop exclusive; Dangeard est tombé
dans l’excès contraire. Le nom d’Hemiasci restera dans l’histoire de
la science comme l'expression commune de deux tendances opposées,
car les extrêmes se touchent; mais il ne désigne plus désormais aucun
groupe régulièrement caractérisé.

Aujourd'hui comme au temps de Léveillé nous ne connaissons
pas de transition entre le sporocyste des Mucorinées et l’asque. Sont-
ils également des transformations du zoocyste des Chytridinées ou des
Monadinées? L’asque provient-il des zoocystes de Péronosporées? Nous
n'en savons rien.

Il faut nous consoler en reconnaissant que les caractères micro-
graphiques délicats ont fortifié les groupes depuis longtemps reconnus.
Chez les Mucorinées essentiellement cénocytiques, le sac sporifère est
plurinucléé dès le début. Chez les Ascomycetes, l’asque et l’ascospore
ont été considérés comme un organe reproducteur d’un type à part,
moins en raison de leurs caractères histologiques propres, qu’en raison
de Vhabitus spécial du groupe où on les observe. L’asque n’a pris
d'importance systématique que parce qu’on le trouvait constamment
chez les Discomycètes et les Pyrénomycètes circonscrits par Fries
d’après l’aspect macroscopique. Les caractères de structure proto-

1) C. R. Acad. Se. Paris, t. CXXXVI, 1903; et Le Botaniste, 9° série, 1906.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 125

plasmique, la formation endogene au sens de de Bary et Harper,
la division simultanee des noyaux provenant d’un noyau unique, la
caryogamie préalable de Dangeard coïncident avec la forme définie
de l’asque qui a suffi à édifier le groupe des Ascomycètes. Dans
certains cas difficiles où l’un ou l’autre de ces caractères s’obscureit
ou fait défaut, nous serons plutôt portés à reconnaître l’asque parce
qu'il appartient à un Ascomycète qu'à reconnaître l’Ascomycéte parce
qu'il a un asque. Linné disait avec sagesse: „Ipsi systematici saepius
deflexerunt, ubi habitus recta duxerat.“ Est-il besoin de regarder les
dents pour distinguer le carnassier de l’herbivore? L’habitus suffit.
Ajoutons que Vhabitus, résultante d’une foule de propriétés, n’est
jamais négligeable, lors même qu'on dispose d’un caractère précis et
relativement fixe tel que celui de l’asque.

La morphologie comparée, l’habitus de Linné, les airs de parenté
sont en défaut en présence de Champignons d’une extrême simplicité,
comme c’est le cas pour les Levures. Les affinités nous sont alors
inconnues tant qu'une connaissance complète de l’ontogénie ne nous
permet pas de rattacher ces végétations amorphes à des formes mieux
définies.

La majorité des auteurs, depuis de Bary, faisait des Saccharo-
mycetes un type inférieur d’Ascomycetes ayant des asques aussi simples
que l'appareil végétatif et formés aux dépens de globules plus ou
moins dissociés.

Brefeld, au contraire, croyait que les Levures alcooliques sont
des formes conidiennes d’Ascomycétes, susceptibles de reprendre la
forme sporangiale (sporocyste inférieur) dont la conidie est, à son avis,
une simple modification.

Dans les deux théories l’asque est envisagé comme l'organe essentiel
de la fonction reproductrice centralisée, occupant une place définie
dans l’ontogénie. Dans l’une comme dans l’autre il n’y a pas deux
sortes d’asques chez une même espèce. Dans la théorie classique le
sac entosporé des Saccharomyces est un asque, parce qu’il est l’unique
organe reproducteur; dans la théorie de Brefeld, il n’est pas un
asque, parce qu'il ne représente qu'un organe reproducteur accessoire.

On a fait appel à la caryologie pour trancher le différend.
Janssens et Leblanc!) ont cru trouver la caryogamie au début
de la formation des sporocystes; mais Wager?) a montré que les

1) La cellule, XIV, 1898.
?) Annals of Botany, XII, 1898.

126 Paul Vuillemin.

auteurs belges avaient été le jouet d’une illusion. Guilliermond®),
quoique partisan de la théorie classique, lui a porté une grave atteinte
en montrant que chez certaines Levures, la caryogamie, loin de pré-
parer la formation des spores, s’effectuait à leur germination. D'ailleurs
dans ce cas il s’agit d’exocaryogamie et non d’endocaryogamie comme
au début de la formation des asques. Aussi Guilliermond com-
pare-t-il la fusion des noyaux des Levures à la conjugaison des
Schizosaccharomyces et des Zygosaccharomyces qui ressemblent aux Levures
par leur mode de végétation. Cette conjugaison rappelle plutôt la
fusion harpérienne que la fusion dangeardienne.

Le critérium de Dangeard fait donc défaut dans le cas em-
barrassant des Levures. Ce n’est pas une raison suffisante pour
conclure que les sacs sporophores ne sont pas des asques, puisque la
reproduction et la sexualité sont des actes biologiques distincts, malgré
leur association fréquente. |

Les caractères intrinsèques du sporocyste ne sont pas plus
démonstratifs. La cytologie étudiée par Zalewsky”), Raum?),
Wager‘) et surtout par Guilliermond?°) a montré que les spores
abandonnent d'abord un épiplasme abondant; mais à la maturité elles
ont tout absorbé et se sont gonflées de manière à occuper toute la
cavité de la vésicule. Si l’on peut admettre que le sporocyste est
d’abord endogene au sens d’Harper, la destinée de l’épiplasme
réglée par les spores montre que ce caractère est fugace et de valeur
douteuse.

L’ontogénie éclairée par la méthode des cultures pures a fourni
récemment des documents favorables à la théorie de Brefeld, là où
les recherches caryologiques s'étaient montrées aussi insuffisantes que
la morphologie comparée.

On savait dès longtemps que divers Eumycètes (Ascomycètes,
Basidiomycètes, Ustilaginées surtout) soumis à certaines conditions
écologiques, végètent d’une façon plus ou moins persistante sous forme
de globules bourgeonnants qui ne se distinguent pas des Levures;
mais on était convaincu que ces globules ne forment pas d’entospores
et l’on attribuait à des mélanges avec des Saccharomyces l'apparition
éventuelle de sacs entosporés dans les cultures.

Jörgensen‘) avait réussi à obtenir une Levure elliptique en
soumettant un Dematium du raisin à une série d’infiuences culturales

3) Recherches cytologiques sur les Levures, Lyon 1902. — Revue gén. de Botan.,
XVII, 1905, ete.

?) Bull. Ac. Sc. Cracovie, XIII, 1885.

8) Zeitschrift f. Hyg., X, 1891.

*) Annals of Botany, XII, 1898.

5) loc. cit.

*) Revue mycologique, XIII, 1896.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 127

qui font disparaître successivement les formes filamenteuses. La Levure
diffère des globules qui bourgeonnent directement aux dépens des
formes mycéliennes; elle apparait brusquement par germination de
spores nées à l’intérieur des articles de Dematium. La Levure ellip-
tique née par une sorte de mutation est fixée d'emblée et ne régénère
pas les formes originelles. Les entospores qui apparaissent dans des
conditions aussi spéciales entre le Dematium et la Levure n’ont rien
de précis dans leur nombre ni leurs dimensions. On peut également
hésiter à les rapporter aux ascospores typiques et aux spores de
Levure. L'observation de Jörgensen a été contestée, notamment
par Klöcker et Schiönning.!) Des expériences aussi compliquées
ne sont pas à l'abri de certaines causes d'erreur et manquent de
contre-épreuve, puisque la Levure n’a pu faire retour aux Dematium.
La place systématique de ces derniers est d’ailleurs pleine d'incertitude.
Quel que soit l’intérêt des expériences de Jörgensen, elles jettent
peu de lumière sur l’homologie des sacs entosporés des Levures avec
les asques.

Viala et Pacottet?) se sont mis à l’abri des causes d’erreur
si souvent exploitées, non sans motif, contre les descriptions analogues.
En partant du Gnomonia veneta dont les périthèces et les asques
hautement différenciés ont été bien décrits par Klebahn?), ils
obtiennent des Levures sporulées. Ils avaient obtenu de semblables
résultats avec le Sphacaeloma ampelinum de Bary, dont ils font le
nouveau genre Manginia en raison de son polymorphisme. Ce dernier
se rattache aux Pyrénomycètes par ses pycnides, bien que les péri-
thèces soient encore inconnus: ce qui ne permettait guère d'envisager
les globules sporulés comme leur fructification supérieure. Ce qui
était d’une extrême probabilité pour le Sphacaeloma devient une cer-
titude avec le Gnomonia veneta du Platane. Les expériences de Viala
et Pacottet ont été conduites avec les plus grandes précautions et
répétées à plusieurs reprises. La contre-épreuve a réussi: les spores
de Levure ont fourni les végétations filamenteuses et les fructifications
compliquées. Il ne s’agit pas de Levures banales souillant les cultures,
mais de formes spéciales à chacune des espèces expérimentées.

En présence de ces faits, j’ai exprimé *) l'opinion que les Saccharo-
mycètes ne constituent pas un groupe à part, isolé dans les bas-fonds
de la classe des Ascomycétes, que l’on n’est pas en droit de considérer
comme des asques leurs organes reproducteurs identiques aux sporo-
cystes que l’ontogénie oppose aux asques chez le Gnomonia veneta.

1) Centralbl. f. Bakter. u. Par., 1895.

) €. R. Ac. Sc. Paris, CXLII, 1906. — Ann. Institut nat. Agron., V, 1906.
8) Jahrb. wiss. Botanik, XLI, 1904.

*) Revue gén. des Sc. pures et appliquées, XVII, 1906.

Lie]

128 Paul Vuillemin.

Les Levures sporulées de Gnomonia et de Manginia dérivent de Pyré-
nomycètes: nous le savons. Les Levures industrielles proviennent-
elles d’Ustilaginées comme le croyait Brefeld, ou d’autres Cham-
pignons filamenteux? Sont-elles formées d’un mélange de formes
primitives et de formes simplifiées? Nous l’ignorons. Lindau!) ex-
prime une opinion analogue. A son avis, nous pouvons considérer la
sporulation de certaines Levures, soit comme un type de simplicité
primitive, soit comme un type réduit de la formation des asques. Les
expériences de Viala et Pacottet permettent d'aller plus loin et
de douter de leurs affinités avec les asques. Cette conclusion heurte
des idées depuis longtemps acceptées; elle est attaquée par Guillier-
mond. La controverse porte sur les théories, non sur les faits. Les
convictions ne se discutent pas.

La formation des spores internes de Levures n'est probablement
que la régularisation d’un phénomène qui s’observe accidentellement
chez les Champignons les plus divers. Quand la végétation se ralentit
dans un tube mycélien ou dans des articles préalablement renflés, le
protoplasme se rétracte, se sépare de la membrane et, fragmenté ou
non, se revêt de membranes nouvelles, abandonne un résidu plus ou
moins abondant et prend l'aspect de spores internes. Les corps spori-
formes sont tantôt inégaux et sans forme déterminée, tantôt réguliers,
par exemple dans les organes décrits par Viala et Pacottet?)
sous le nom de kystes chez les Manginia et les Gnomonia. Ces ento-
spores néogénétiques n’ont qu'une faible valeur systématique.

Des sacs entosporés rapportés aux asques ou aux hémiasques
pourraient avoir la même origine secondaire. Telles sont par exemple
les fructifications décrites par Van Tieghem?) chez les Oleina, par
Borzi‘) chez les Eremothecium et Bargellinia, par Ludwig) chez
les Protomyces, par Krüger‘) chez les Prototheca.

La distinction est plus &pineuse encore quand la rétraction du
protoplasme est faible comme dans les baguettes sporiferes des Muco-
rinées de la série des Céphalidées, dans les renflements monosporés
des Chaetocladium, Cunninghamella, Rhopalomyces, CEdocephalum, etc. La
membrane est-elle unique et stratifiée? Les spores ont-elles une

1) Lafar, Handbuch der technischen Mykologie, I, 1904, Jena, Fischer.
*) loc. cit., et Revue de Viticulture, 1905.

3) Journal de Botanique, I, 1887.

*) Nuovo Giornale botan. ital., 1888. — Malpighia, II, 1888.

Sy logs cit.

®) loc. ert.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 129

membrane propre distincte de la membrane qui les revêt? Les connexions
réciproques des couches membraneuses se prêtent aux deux inter-
prétations.

La morphologie comparée donne souvent des présomptions en
faveur de l’une d'elles; mais ses données sont appréciées diversement.
Van Tieghem et Le Monnier!) tiennent pour endogènes les spores
de Piptocephalis et de Chaetocladium. Brefeld?), tout en admettant
une semblable origine, pense qu'il s'agit d’un type conidien réalisé
aux dépens des sporocystes primitifs. Avant que R. Thaxter?) eût
décrit des spores libres dans la gaine persistante et accrescente du
Syncephalastrum racemosum, Mangin*) avait fait appel aux réactions
microchimiques. Ces procédés de précision établissent un frappant
contraste entre la membrane spéciale à chaque spore et la gaine
superficielle de la baguette. (C’est, aux yeux de Mangin, une écla-
tante confirmation de la théorie de Van Tieghem et Le Monnier.

La différenciation chimique n’est pas, à elle seule, à défaut des
données concordantes de la morphologie comparée, une preuve suffi-
sante de l'origine distincte de deux membranes. Elle peut résulter
des conditions différentes dans lesquelles se développent les couches
externes et les couches internes d’une membrane unique, formées suc-
cessivement par un même protoplasme.

VIE

Si la microchimie n’a pas dissipé toutes les incertitudes qui
planent sur la valeur systematique des chlamydospores, elle
montre du moins qu'on a confondu sous ce nom des organes très
différents.

Pour Brefeld°) la chlamydospore est toujours une fructification
accessoire provenant d'une transformation récente du mycelium.
Klebs‘), Bachmann’) constatent son apparition liée à des condi-
tions de milieu bien déterminées. Van Tieghem°) distingue chez
les Mucorinées : 1° les chlamydospores proprement dites, intercalaires,
à double membrane, 2° les fragments mycéliens appelés depuis ferment
sphérique bien que la fonction zymogène soit indépendante de cette
forme d’après Wehmer, 3° les stylospores terminales, à membrane

1) Ann. Sc. nat. Bot., 5° série, XVII, 1873.
?) Botanische Unters., I, 1872.
3) Botanical Gazette, XXIV, 1897.
4) Journal de Botanique, Paris, XIII, 1899.
5) Untersuch., VIII, 1889.
6) Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen, Jena 1896.
*) Jahrb. wiss. Botanik, XXXIV, 1900.
#) Ann. Sc. nat., Bot., 6° série, I, 1875.
Progressus rei botanicae II. 9

130 Paul Vuillemin.

unique parfois compliquée, nommées par Zopf Stielgemmen (stylo-
semmes). D'après la microchimie, Mangin pense que les stylospores
se rapprochent plutôt des kystes mycéliens (qu'il nomme pseudospores)
que des chlamydospores, car leur membrane offre les réactions des
tubes mycéliens, tandis que la mémbrane propre des chlamydospores
participe de la nature des spores et présente une autre constitution
que la membrane du filament qui les revêt. Les chlamydospores
seraient donc, chez les Mucorinées, des sporocystes monosporés.

Mangin essaie d'appliquer cette indication microchimique à des
chlamydospores appartenant à des Champignons cloisonnés d’affinite
inconnue. Dans une remarquable étude sur la phthiriose de la Vigne,
Mangin et Viala!) décrivent un nouveau groupe des Bornétinées,
qu'ils rangent provisoirement entre les Basidiomycètes et les Ustila-
ginées. Le Bornetina Corium, type unique de ce groupe, présente les
boucles des Basidiomycétes. Ses affinités avec les Ustilaginées sont
fondées principalement sur la constitution microchimique des chlamydo-
spores, endogènes dans le même sens que celles des Mucorinées et de
divers Ustilago, et dont la couche interne (membrane propre) ressemble
à celle des spores charbonneuses.

On ne saurait méconnaitre la grande ressemblance de ces chlamydo-
spores avec celles des Nyctalis, des Polyporées, des Hypomyces, où leur
place accessoire dans l’ontogenie justifie pleinement l'opinion de
Brefeld.

Les chlamydospores sont des éléments quelconques à végétation
ralentie plutôt que des fructifications, des organes de conservation
plutôt que des organes de reproduction. On les trouve partout, dans
le thalle, dans les pédicelles et même les sporocystes des Mucorinées,
dans les basides des Oligoporus et des Nyctalis. Notons que la mem-
brane subit des modifications analogues, même dans les filaments. Les
Dématiées sont, en quelque sorte, des Mucédinées à filaments chlamydés.
Cette différenciation n’est évidemment pas un indice suffisant des affi-
nités; les Dématiées sont un groupe empirique commode à distinguer,
non une unité phylogénétique.

L'existence des chlamydospores, tout en représentant une adap-
tation récente, maintes fois provoquée par les circonstances, se main-
tient dans des groupes étendus, principalement quand elle est fixée
par son association avec les manifestations primaires ou secondaires
de la sexualité.

Les zygospores et les azygospores des Mucorinées sont physio-
logiquement des chlamydospores. Leur membrane stratifiée se compose
de plusieurs couches que l’on cherche vainement à partager entre les
cénogamètes et les cénozygotes. La couche charbonneuse par exemple

1) Revue de Viticulture, 1903.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 131

est parfois ébauchée avant la résorption de la membrane mitoyenne,
souvent achevée avant l'achèvement de l'acte sexuel. C’est ce que
m'a montré!) le développement de la membrane des zygospores et
des azygospores.

Chez les Urédinées où la reproduction se fait par des basides
cloisonnées, chez les Ustilaginées où elle est plus diffuse, l’endocaryo-
gamie se fixe habituellement, non dans la baside ou son équivalent,
mais dans les chlamydospores (téleutospores ou spores charbonneuses)
que Van Tieghem nomme probasides, parce que la période de repos
qui s’accomplit en elles paraît être le prélude de la formation des
organes reproducteurs.

On a cherché aussi une homologie entre la téleutospore des
Urédinées et Vasque. De Bary avait remarqué que les cellules
d’une téleutospore composée ont des endospores propres dans une
exospore commune. Il donne à chacune de ces cellules le nom de
merispore et à l’ensemble celui de Sporenkürper. Dietel?) s'en tient
à la terminologie de de Bar y.

Bessey°) traduit plus explicitement la ressemblance morpho-
logique de la téleutospore avec l’asque en l'appelant téleutoasque. Il
voit dans les Champignons des rouilles des Ascomycetes modifiés par
le parasitisme. Cette opinion ne repose que sur une analogie super-
ficielle. La formation dite endogène des spores n’est qu’apparente;
de Bary en fait la remarque des 1866. „Dans les séries brunes de
téleutospores de Phragmidium, dit-il, j'ai d’abord admis une formation
cellulaire libre, abusé que j'étais par l’épaisse membrane mucilagineuse
de la cellule-mère. Hoffmann a reproduit cette opinion; en réalité
la séparation des spores débute par des cloisons au sommet de la
cellule-mère et progresse de là jusqu'à la base“ Le nombre des
chromosomes, la caryogamie qui s'effectue dans chaque cellule different
de ce qu’on observe chez les Ascomycètes. L’affinite de la téleuto-
spore et de l’asque est donc peu probable. La téleutospore rentre
dans la catégorie banale des chlamydospores, simple adaptation du
thalle à la résistance aux conditions défavorables. Elle doit sa grande
valeur systématique à la combinaison secondaire de l’enkystement
avec la fusion dangeardienne.

Les Ustilaginées réalisent des conditions analogues. C’est ce qui
donne une certaine valeur au groupe des Chlamydomycétes d’Arth.
Meyer:

Cette valeur n'apparaît qu’autant que nous connaissons l’ontogénie
du Champignon considéré. Comme tous les caractères néogénétiques,

1) Bull. Soc. Se. Nancy, 3° serie, IV, 1903. — Annales mycologie, II, 1904.
) Engler-Prantl, Pflanzen-Fam, I.

#) American Naturalist, XXVIII, 1894.

*) Botan. Zeitung, LX, 1902.

132 Paul Vuillemin.

la structure des chlamydospores et même leurs conditions d'apparition
reproduisent l'apparence des Ustilaginées dans des espèces qui ont
des affinités définies avec des Champignons différents. Tels sont les
Ustilaginoidea, que Brefeld!) a pu rattacher aux Ascomycètes (Hypo-
créacées), bien que leurs analogies avec les Ustilaginées, notamment
leurs spores charbonneuses, les eussent fait placer dans le genre Tilletia
par Patouillard et dans le genre Ustilago (U. virens) par Cooke,
ainsi que l’a remarqué Takahashi.?)

On ne confondra pas avec les spores internes les conidies dont
la membrane se gonfle ou se liquéfie secondairement dans sa portion
superficielle de manière à former une sorte de sac renflé ou allongé.
Tels sont les Acrostalagmus, Gliocladium, Gliocephalis de Matruchot?),
Gliomastix de Guéguen.*)

Ces divers clivages de la membrane plus ou moins différenciée
physiquement ou chimiquement montrent qu’il y a des passages entre
les types entosporé et ectosporé; mais la variété des conditions dans
lesquelles ils se réalisent impose la plus grande réserve dans l’appli-
cation de ces données à la systématique, surtout quand on est in-
suffisamment renseigné sur l’organogénie des sporophores et sur l’onto-
génie de l'espèce.

Chapitre XIII.
Spores externes.

Les spores externes sont encore plus variées que les spores in-
ternes et plus souvent encore représentées par plusieurs formes diverses
dans la même espèce. Il est souvent difficile de décider si l’une
d'elles appartient à la fructification principale. La simple organo-
graphie avait suffi à Léveillé pour opposer la baside des Hymeno-
mycètes aux spores externes, groupées chez les Clinosporées, diffuses
chez les Trichosporées et pour y voir le caractère dominateur de la
classe la plus élévée des Champignons, la classe des Basidiosporées.
Brefeld attache la même importance à l’organographie; mais il
cherche en outre les origines phylogénétiques de la baside et se pro-
pose de les déterminer par la morphologie comparée, d’après les
principes qui l'ont conduit à tracer l’évolution des spores internes
aboutissant à l’asque.

1) Botan. Centralblatt, LXV, 1896.
?) Botanical Magazine, Tokio, X, 1896.
3) Bull. Soc. mycol. Fr., XV, 1899.
4) Bull. Soc. mycol. Fr., XXI, 1905.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 133

Brefeld met à part les spores assimilables à de simples boutures
du thalle, chlamydospores etc. Les vraies spores externes sont pour
lui des sporocystes dont le contenu reste indivis. On pourrait donc
s'attendre à voir des spores externes apparaître indépendamment par
transformation de sporocystes diversement compliqués.

Le fait est bien connu chez les Péronosporées ou de Bary') a
depuis longtemps assimilé les acrospores aux zoosporanges. Mais
Brefeld?) rattache aux Mucorinées la serie ectosporée comme la
série entosporée et construit une progression linéaire d’après la forme
de plus en plus définie du sporophore et le nombre de plus en plus
fixe des spores.

Les conidies des Chaetocladiées, dérivées du sporange des Mu-
corinées par l'intermédiaire des sporanges réduits des Thamnidiées,
mènent d’une part aux Hémibasidiées ou Ustilaginées à conidies basidi-
formes, d’autre part aux Basidiomycétes.

Les conidies qui coexistent avec les basides, surtout avec les
basides cloisonnées qui caractérisent pour Brefeld la section in-
férieure des Protobasidiomycétes, sont envisagées comme des vestiges
de la forme primitive survivant à côté de la forme supérieure.

Les spores externes ou conidies des Ascomycétes sont plus em-
barrassantes. On pourrait admettre que les sporanges de Mucorinées
ont présenté simultanément la marche ascendante qui en fait des
asques et la régression qui les raméne au niveau des conidies. Mais
cette hypothése répugne a Brefeld qui préfere rattacher les Ascomy-
cètes aux Zygomycètes qui possèdent à la fois sporanges et conidies,
c'est-à-dire aux Choanéphorées.

Qu’elles représentent la fructification supérieure ou qu’elles coexistent
avec les basides ou les asques, les conidies sont pour Brefeld les
homologues des basides elles-mémes et les dérivés des sporocystes des
Zygomycètes.

Ruhland fait aussi de la baside un conidiophore perfectionné.
A. Möller?) considère cette origine comme probable; mais à son
avis ce perfectionnement a dû se réaliser bien des fois et il conteste
la gradation proposée par Brefeld. Il ne conçoit pas qu'une Proto-
basidiée se transforme en Autobasidiée par la perte des cloisons.

Brefeld insiste sur les relations morphologiques entrevues par
de Bary entre les Urédinées et les Basidiomycètes. Les spores
variées qui assurent la dissémination et la conservation des Champi-

1) Ann. Sc. nat., Bot., 4° série, XIII, 1860.
2) Botan. Untersuchungen, I, 1872; — IV, 1881; — VIIT, 1889.
®) Bot. Mitt. aus den Tropen, 1895.

134 Paul Vuillemin.

enons des rouilles semblaient leur assigner une place a part dans la
classification. Mais un organe longtemps négligé, parce qu’il se mon-
trait pendant une période courte et rarement observée, parce qu'il
semblait être un produit secondaire des téleutospores hautement
différenciées, le promycélium, prend la première place, du jour où le
sagace morphologiste reconnait en lui un sporophore défini à peu près
semblable à celui des Awricularia. Les Urédinées sont désormais
classées parmi les Basidiomycetes. Sans doute le sporophore n’est
pas identique à celui des Hyménomycètes; mais le cloisonnement qui
le caractérise marque sa place au voisinage des Auriculaires et des
Trémelles. Brefeld réunit dans la sous-classe des Protobasidio-
mycetes, les Urédinées, les Auricularinées et les Trémellinées, tandis
que les Basidiomycètes vrais prennent le nom d’Autobasidiomycetes.

Les Ustilaginées, réunies par de Bary aux Urédinées dans
l’ordre des Hypodermées, en raison des caractères communs lies à la
vie parasitaire, suivent la fortune de leurs anciennes alliées. Mais
comme le promycélium issu des spores charbonneuses réalise un type
manifestement mal fixé dans la forme, la disposition et le nombre des
spores, Brefeld y voit un appareil reproducteur intermédiaire entre
le conidiophore et la baside. Il fonde pour les Ustilaginées le groupe
des Hemibasidi, précurseur des Basidiomycètes.

Pour les Champignons à spores externes, comme pour les Cham-
pignons à spores internes, Brefeld nous fournit un tableau de formes
logiquement enchainées; mais la morphologie comparée ne suffit pas
à éclairer les relations phylogénétiques. Le système de Brefeld
est élégant et commode; il n’est pas l'expression de la phylogénie.
La valeur attribuée à la conidie est de pure convention.

Les groupes des Hémibasidiées et des Protobasidiées ne sont pas
plus le trait d'union généalogique entre les Zygomycetes et les
Autobasidiomycètes que les Hemiasci ne relient les Mucor aux Pézizes.

IL.

Van Tieghem!) ne discute pas les affinités des Basidiomycetes.
Il propose une nouvelle classification de ce groupe en s’en tenant au
point de vue strictement analytique. Etant donnée la baside, il n’admet
pas de degrés dans la réalisation de ce type morphologique. Dès qu'une
cellule-mere spéciale forme exterieurement des spores en nombre suffi-
samment déterminé, elle constitue une baside et tous les Champignons
qui en sont pourvus sont des Basidiomycètes. Les Puccinies et les
Ustilago sont admis à ce grade au même titre que les Agarics ou
les Lycoperdons.

1) Journal de Botanique, VII, 1893.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 135

Les grandes subdivisions de l’ordre sont fondées sur les caractères
propres de la baside: en premier lieu la position des spores par rapport
à la cellule-mère et en second lieu la structure continue ou cloisonnée
de la baside. En conséquence les Basidiomycètes se partagent en
Acrosporés et Pleurosporés. Chaque section comprend des Holobasidiés
et des Phragmobasidiés.

C'est seulement à partir des ramifications de troisième ordre que
Van Tieghem fait intervenir les organes qui servaient jadis à définir
les Hypodermées, c’est-à-dire les téleutospores des Urédinées et les
spores charbonneuses des Ustilaginées. Mais ces organes sont con-
sidérés, non pas en raison de leurs qualités propres et du rôle im-
portant qu'ils jouent dans la biologie des Champignons parasites, mais
uniquement en raison de leurs connexions avec les basides. On y
voit des précurseurs des basides, des probasides. Dans les Acrosporés
holobasidiés, comme dans les Pleurosporés phragmobasidiés, un groupe
Probasidié s'oppose aux Euthybasidiés chez qui la baside procède
directement du thalle. Enfin, en tenant compte du groupement des
basides dans des fructifications ouvertes ou closes et accessoirement
(à titre exceptionnel, pour les Pleurosporés à phragmobasides proba-
sidiés), du nombre plus ou moins déterminé des basides et des
spores, on arrive à distinguer neuf familles dans l’ordre des Basidio-
mycètes.

Dans ce système, la baside est l’astre central autour duquel
gravitent les probasides et les fruits basidiosporés. La baside prend
ici la place prépondérante assignée, chez les plantes où la sexualité
est connue, à l’œuf et aux organes qui ont pris rang dans le cortège
qui précède, entoure ou suit l’œuf.

Les principes appliqués dans la classification de Van Tieghem
ont pour conséquence d’eloigner les Tillétiées des Ustilagées pour les
rapprocher des Agaricacées, de séparer par un grand intervalle les
Auriculariées des Tremellées, les Tylostomées des Lycoperdacées. Il
est donc évident que leur emploi ne suffit pas à résoudre le problème
des affinités; mais il est non moins clair que Van Tieghem pour-
suivait un but tout différent. Il a trouvé dans la baside un organe
dont la fixité ne le cède guère à celle de l'œuf. En construisant un
système basé exclusivement sur les modalités de la baside et des
organes connexes, il a réalisé une œuvre logique, une œuvre précise
à l'abri des appréciations subjectives qui faussent trop souvent le
raisonnement des biologistes et des phylogénistes.

Sur le terrain morphologique où Van Tieghem entend se tenir,
il m'a semblé!) que les conidiophores variables des Ustilago et des
Tilletia ne méritaient pas d’être placés sur le même rang que les

1) Journal de Botanique, VII, 1893.

136 Paul Vuillemin.

basides à spores définies dans leur nombre et leur position. Sauf ce
point où une retouche lui serait peut-être avantageuse, le tableau
des Basidiomycetes est d’une clarté impeccable et d’une élégance toute
mathématique.

Mais il n’est pas utilisable en pratique, car les déterminations se
font à l’aide de caractères plus faciles à manier. Au point de vue
théorique il ne fournit que des indications restreintes, souvent en
désaccord avec des signes plus propables de parenté.

Notons pourtant, à côté de la description pure des caractères
statiques, un essai d'utilisation de la morphogénie. La position définitive
des spores sur la baside est rattachée au sens des divisions du noyau
de la cellule initiale. Mais cette connexion n’est pas appuyée sur les
faits. Van Tieghem n’invoquait sans doute le témoignage de la
morphogénie que pour renforcer l’autorite de la morphographie et
donner plus de poids à la division des Basidiomycètes en Acrosporés
et Pleurosporés.

III.

L’organog£enie avait déjà été appliquée à l’etude des spores ex-
ternes par de Bary. Mais par suite de l'insuffisance de la technique,
de Bary méconnait la différence profonde qui sépare la baside de
Léveillé des appareils portant les conidies de Fries. Tandis que
lasque envisagé comme une sorte d’organe de gestation, de repro-
duction endogène, est appelé cellule-mère, la baside devient la
cellule-soeur des spores. Ce langage anthropomorphique masque
une erreur dans un cas comme dans l’autre. Convaincu que la baside,
après avoir formé des spores en chapelet par étranglements successifs,
des spores isolées mais multiples par étranglement simultané, ou une
spore unique, reste une cellule vivante au même titre que la spore,
de Bary ne voyait pas de différence capitale entre la sporulation des
Hyménomycètes et des Gastromycètes et celle des Botrytis, Gonatobotrys
ou Lotryosporium. C’est là l’origine, la justification apparente de cette
étrange assimilation que de Bar y fait entre le Champignon à chapeau
et la forme conidienne du Peziza Fuckeliana.

Cette application prématurée de la morphogénie à la définition
des organes reproducteurs a eu pour conséquence de confondre sous
un même nom la baside des Basidiomycètes et certains organes de
reproduction accessoires. Le nom de baside et, par une extension
encore plus déplorable, celui de stérigmate sont appliqués aux dernières
ramifications des sporophores des Hyphomycètes. Saccardo qui, dans
le Sylloge fungorum, avait suivi l’usage devenu presque constant, sent
la nécessité de restreindre l’emploi du mot baside; mais il le maintient

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 137

encore !) pour le support des conzdia des Mélanconiacées et des sporulae
des Sphaeropsidées.

L’organogénie mieux outillée est venue confirmer les vues de
Léveillé et déceler le caractère distinctif de la baside, depuis qu’elle
a pu s'appuyer sur l’évolution nucléaire. Strasburger?), Rosen-
vinge”) montrent que le noyau de la baside se divise et que tous
les noyaux secondaires émigrent dans les spores. Cette migration est
plus ou moins tardive. Les noyaux avec l’abondant protoplasme
aperçu par de Bary sont encore dans la baside quand la spore est
déjà grosse et reliée par un col très fin au sporophore: c’est ce qui
faisait croire que celui-ci devenait la cellule-sœur des spores. Ruhland‘)
a saisi le passage des noyaux, chez l’Hypholoma appendiculatum, a
travers des stérigmates dont le calibre n'excède pas 0,3 u. Le travail
de Rosenvinge m'inspira la remarque suivante.) „La baside,
avant la naissance des stérigmates, se comporte comme un asque. Le
noyau se segmente dans l’un comme dans l’autre. Seulement dans la
baside les noyaux-filles, au lieu de s’individualiser sur place dans des
ascospores, émigrent aussitôt dans de véritables conidies qui sont les
basidiospores.“ La cytologie vient donner raison à Bulliard qui,
en 1791, pensait que les vésicules appelées aujourd’hui basides étaient
la matrice des graines de ces plantes. Au point de vue organogénique
la baside est plus proche de l’asque que des conidiophores.

C. E. Bessey‘) considère Vasque et la baside comme morpho-
logiquement équivalents. Il ne voit dans la position des spores qu’une
différenciation secondaire.

Nous ne connaissons pas d'observations démontrant que les cellules
secondaires ébauchées à l’intérieur de la baside par la division géné-
ralement redoublée du noyau soient susceptibles de s'organiser sur
place en spores. On ne peut évidemment pas assimiler aux ascospores
les chlamydospores que Brefeld’) a suivies jusque dans l’intérieur
de basides encore reconnaissables chez le Nyctalis parasitica, \ Oligo-
porus farinosus, etc.

Peut-être les Hypogés mériteraient-ils d’être étudiés au point de
vue de la transformation possible du rudiment de baside en asque.
Les ressemblances ne se bornent pas à la conformité extérieure qui
avait conduit Fries à réunir parmi les Gastéromycètes les Tuber, les
Lycoperdon et les Lycogala. Le parallélisme entre les formes asco-

1) Annales mycologici, II, 1904.

?) Das botanische Praktikum, Jena 1884.
3) Ann. Sc. nat., Bot., 7° serie, III, 1886.
*) Botan. Zeitung, LIX, 1901.

5) Assoc. franc. Avance. Sc., Nancy 1886.
6) loc. cit.

*) Untersuchungen, VIII, 1889.

138 Paul Vuillemin.

sporées et les formes basidiées se poursuit étroitement dans la struc-
ture si bien étudiée par Ed. Fischer!) et par Bucholtz.?) Ce
dernier retrouve chez le Tuber excavatum et V'Hymenogaster decorus les
mêmes hyphes résinifères. Cette concordance est d'autant plus remar-
quable (comme le signale l’auteur), que les deux genres sont envisagés
comme les termes extrêmes de deux séries parallèles ayant acquis,
indépendamment selon Fischer, le même degré de complication.
Enfin Mattirolo*) signale chez les Tuber les boucles (Schnallen-
verbindungen) considérées comme spéciales aux Basidiomycètes.

Si nous considérons, d'autre part, que les conditions biologiques
des Angiocarpes souterrains sont de nature à supprimer tous les avan-
tages de la baside adaptée à la dissémination des spores par Jair,
on conviendra qu'il y a lieu de poser cette question: certains asques
ne sont-ils pas des basides transformées? L'avenir y répondra. Si
la réponse est affirmative (ce que nous ne devons pas préjuger), cela
ne prouvera pas que tous les Ascomycétes derivent des Basidiomycetes
ni à plus forte raison des Hypogés. Nous remarquerons une seule
chose, c’est que la possibilité de poser une pareille question en se
basant sur des indices multiples de parenté entre un Basidiomycète
et un Ascomycète montre combien sont incertaines toutes les données
actuelles sur la phylogénie des Champignons si variés groupés sous
l’etendart de l’asque ou sous celui de la baside.

LV;

L’endocaryogamie ne doit entrer dans la définition de la baside,
pas plus que dans celle de l’asque. Nous ne saurions l’invoquer en
faveur de Vhomologie des deux sortes de sporophores. Elle s’est
localisée dans l’un aussi habituellement que dans l’autre pour des
raisons analogues, par suite de la tendance des fonctions contraires
à s'associer et à se compenser.

Dans les cas incertains l’endocaryogamie mérite d’être prise en
considération pour augmenter la somme des probabilités. Elle a con-
duit Juel®) à rattacher aux basides septées des Auricularinées les
organes reproducteurs du Stilbum vulgare Tode, jusqu'alors confondu
avec les Mucédinées fasciculées telles que les Coremium.

Le défaut d’endocaryogamie, comme les caractères négatifs en
général, n’a qu'une importance relative. Tout en créant le genre

1) Ber. deut. bot. Gesellsch., XIV, 1896. — Rabenhorst, Krypt.-Flora. —
Engler-Prantl, Pf.-Fam.

?) Ber. deut. bot. Ges., XV, 1897.

5) Arch. ital. biol., IX, 1888.

4) Bihang till. Svenska Vet. Ac. Handl., 1898.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 139

Godfrinia pour les Hygrophorus où la baside débute avec un noyau
simple, Maire!) n'hésite pas à en faire des Basidiomycètes. Il s'appuie
sur le même caractère pour renvoyer le Microstroma Juglandis parmi
les Hyphomycètes. Cette différence d'appréciation s'explique facilement
si l'on considére que, par tous les caractères de la fructification, les
Godfrinia sont solidement implantés au milieu des Basidiomycètes,
tandis que les Microstroma n'ont que de vagues ressemblances avec
les Exobasidium qui sont eux-mêmes à la limite des Basidiomycètes :
soit par une organisation inférieure qui rappelle à certains égards les
Protobasidiomycètes, soit par une simplification d’origine parasitaire.
Dans une communication récente, Maire?) insiste sur ce fait: que le
Microstroma a une tête sporifere à membrane épaissie au sommet et
des spores d’une forme inconnue chez les Basidiomycétes. C'est la
concordance avec ces caractères positifs qui donne quelque poids à
l'absence du phénomène sexuel, pour fixer la valeur de l'organe repro-
ducteur. Toutefois le sporophore du Microstroma a le caractère défini
et le mode de développement de la baside, puisque son noyau unique
se divise régulièrement et donne 6 noyaux pour autant de spores.
L'Exobasidium graminicolum Bresad, VE. Brevieri Boudier ’*)
me semblent être dans la même position critique que les Microstroma.

Juelt) le premier s’appuie sur l’évolution nucléaire pour définir
la morphologie, l’ontogénie et la phylogénie des basides et des Basidio-
mycètes. La direction des fuseaux pendant les mitoses est considérée
comme la cause de la position des spores utilisée par Van Tieghem.
Resterait à savoir si cette direction n’est pas elle-même déterminée
par la forme de la baside ou si c’est elle qui détermine cette forme.
Juel adopte d'autre part les vues de Brefeld et considère les basides
continues comme dérivées des basides cloisonnées. Il place à la base
de la série les Pucciniées (Urédinées à promycélium) puis les Coleo-
sporiées (Urédinées sans promycélium) auxquelles succèdent les Auri-
cularinées. Ces groupes inférieurs ont les fuseaux longitudinaux c’est-
à-dire parallèles à l’axe de la baside. Ce sont des Stichobasidiae.
Mais les autres Protobasidiomycétes, ainsi que les Autobasidiomycetes
de Brefeld, ont: tantôt les fuseaux longitudinaux des Stichobasidiae,
tantôt les fuseaux transversaux, c’est-à-dire perpendiculaires à l'axe

1) Bull. Soc. mycol. France, XVIII, 1902.

2) Société Sciences de Nancy, 15 mars 1906.
3) Bull. Soc. mycol. France, XVI, 1900.

4) Jahrb. f. wiss. Botanik, XXXII, 1898.

140 Paul Vuillemin.

de la baside et généralement croisés qui caractérisent la section des
Chiastobasidiae.

La prépondérance accordée à la direction des fuseaux entraire la
dislocation des groupes à basides continues et des groupes à basides
cloisonnées. La série initiale se termine par les Dacryomycetineae
après avoir donné, au niveau des Auricularineae, deux rameaux
d'importance inégale: le plus faible, encore Stichobasidié, comprend les
Ecchynacées et les Tylostomacées, séparées des Gastromycètes.

Le rameau chiastobasidié débute avec les Tremellineae et s'élève
aux Hyménomycètes par l'intermédiaire de l’intéressante famille des
Tulasnellineae créée auparavant par Juel.!) Cette famille comprend
le genre Tulasnella que Schroeter?) avait formé d’une espèce décrite
par Tulasne comme Corticium incarnatum Fr. et le genre Mucipora
que Juel sépare des Polyporus. Elle a les basides continues des
Autobasidiomycètes; mais les spores, dépourvues de stérigmates, germent
sur place en filament conidifère comme celles des Protobasidiomycetes.
L’hymenium a aussi la consistance gélatineuse de ce groupe.

Maire) s'est avancé beaucoup plus loin dans la voie ouverte par
Juel. Il prend le même point de départ ou plutôt il ne remonte qu'aux
Auriculariacées dont les Urédinées sont peut-être un rameau aberrant
modifié par le parasitisme. Mais il découvre des connexions imprévues
entre les Hyménomycètes et les Stichobasidiées. Les fuseaux sont
longitudinaux ou tout au moins obliques dans six familles dont la
morphologie externe atteint divers degrés de complication: dans les
Exobasidiacées, formes parasites à hyménium disjoint, dans les
Péniophoracées et les Phylactériacées extraites des Thélé-
phorées, dans les Clavariacées, les Cantharellacées et les
Hydnacées. Ces six familles sont réunies dans l’ordre des Cantha-
rellinées, dont la baside se montre inférieure par l'irrégularité du
nombre des noyaux secondaires, des stérigmates et des spores, par
l'apparition successive des stérigmates qui peuvent produire plusieurs
générations de spores. Il est bien évident alors que le nombre des
spores n’est pas réglé par des divisions réductionnelles envisagées
comme conséquence ou condition nécessaire de la caryogamie.

Les Cantharellinées sont considérées par Maire comme les
héritiers des Dacrymycétacées. Les Clavaires se rapprochent des
Calocera; il n’y a pas de raison pour contester aux Cantharellinées a
fuseaux obliques une place intermédiaire entre les Stichobasidiés et
les Hyménomycétes qui sont les Chiastobasidiés supérieurs. L’isolement
des Tylostomacées sur un rameau indépendant n’est plus justifié.

1) Bihang till. k. Svenska Vet. Ac. Handl., XXII, 1897.
?) Krypt.-Flora von Schlesien, 1889.
®) Bull. Soc. mycol. France, XVIII, 1902.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 141

D'autre part, Maire aperçoit au sein du groupe amorphe des
Corticium, une espèce: le Corticiwm comedens (Nees) Fr. (Thelephora
comedens Nees) différant si complètement des Théléphorées par sa
structure, qu’il juge nécessaire d’en faire le type d’un genre, d’une
famille et même d’une sous-classe, jusqu'ici monotype, des Autobasidio-
mycetes homobasidiés. Il la nomme Vuilleminia comedens.

Les Vuilleminiacées sont chiastobasidiées et leurs basides con-
tinues, à 4 spores, font songer d’abord aux Hyménomycètes supérieurs.
Mais les basides énormes plongeant dans une gelée abondante où elles
débutent par un renflement provisoire, où elles naissent sans ordre
précis et en couche lâche, rappellent plutôt les Trémellinées. L’hymenium
est irrégulier et Maire pense avoir sous les yeux le prototype des
Hyméniés, intermédiaire entre les Tulasnellacées de Juel et les
Hyménomycètes. C’est pour ce motif que la famille des Vuilleminiacées
forme les Protohyméniés considérés comme le degré initial conduisant
aux Euhyméniés.

Les Vuilleminia de Maire forment évidemment un groupe nodal;
mais on peut se demander si le type supérieur des basides n’est pas
le caractère fondamental et si les dimensions de ces basides, l’irré-
gularité de l’hyménium, la caractère des spores à membrane mince,
sermant immédiatement en se cloisonnant parfois, ne sont pas l'effet
de la gélification de la couche fertile et si cette gélification n’est pas
un caractère secondaire, réalisé à divers niveaux de l’évolution, entrai-
nant les mêmes caractères convergents dans l’habitus de la fructifica-
tion et notamment de sa zone sporogène. Cette question ne me
paraît pas actuellement soluble, bien que j'aie depuis longtemps 1)
insisté sur l'importance de la gélification des membranes des éléments
de l’hyménium.

Les recherches de Maire montrent que les nouveaux termes de
comparaison fournis par l’évolution des noyaux, loin de trancher la
question de la phylogénie des Basidiomycètes, y ont révélé des com-
plications imprévues, puisque les Hyménomycètes supérieurs sont
rattachés avec autant de raison aux Cantharellinées stichobasidiées
qu'aux Trémellinées chiastobasidiées.

Il n’est pas bien certain que toutes les Trémellinées méritent ce
titre. Les cloisons des Tremella ne sont pas méridiennes comme les
limites des quartiers d'orange; elles sont plus ou moins obliques.
A. Möller?) a même vu, chez le Tremella compacta, des cloisons
presque transversales et Juel prévoyait des transitions à ce niveau.

Les exceptions croissent avec le progrès de nos connaissances;
Yimbroglio devient inextricable. Peut-être est-il prudent de convenir

1) Journal de Botanique, VII, 1893.
2) loc. cit.

142 Paul Vuillemin.

que la valeur systématique de la direction des fuseaux nucléaires
n'est pas encore exactement connue.

L'évolution des basides est indiquée, plus clairement peut-être,
par leurs caractères extérieurs et par leurs connexions avec les
autres parties de la fructification que par la structure profonde.

Leur physiologie, malgré la méfiance habituelle des systématiciens,
mériterait aussi de guider les appréciations. Falck!) est davis
qu'aucun groupe d'êtres n’a été jusqu'ici aussi mal compris au point
de vue biologique que les Basidiomycètes. D’après ses expériences,
les basides expulsent activement leurs spores et, chez les Hyméno-
mycetes, les lancent dans des couloirs où elles sont entrainées par
les courants d’air déterminés par la chaleur rayonnante de la fructi-
fication vers l’atmosphère ambiante. Le fruit des Basidiomycètes se
perfectionne par adaptations anémophiles sans toucher à la constitu-
tion de la baside elle-même qui a acquis de bonne heure la structure
conforme à sa fonction.

Les basides deviennent inconstantes chez les Gastromycètes où
la protection exagérée supprime la fonction essentiellement aérophile,
aussi bien que chez les Champignons gélatineux de consistance rela-
tivement humide. Chez ces derniers, on a de bonnes raisons de
soutenir que l’état amphibie de ces appareils qui, comme les Nostoc,
portent en eux leur milieu humide, est un vestige des conditions
primitives de la vie aquatique. La structure des Gastromycétes au
contraire est le plus souvent secondaire, bien qu’elle ait pu être
acquise à des niveaux très divers de la phylogénie. N'est-ce pas
pour des raisons essentiellement physiologiques (défaut d'usage de
l'organisation anémophile), que le type désemparé de la baside se
présente chez les Gastromycètes sous les aspects les plus divers?
Ces raisons expliquent les spores latérales des Tylostoma sans qu’il
soit nécessaire de les rapporter avec A. Möller à la transformation
directe d'un conidiophore. Elles expliquent les spores en nombre
variable des Sclerogaster, les spores successives chez les Lycoperdon
et chez les Hydnangium où Istvänffi les signalait déjà en 1895,
sessiles chez les Scleroderma, diffuses chez les Calostoma, réunies au
sommet d’un stérigmate commun chez les Geaster. Dans ce dernier
cas étudié par Maire, le passage des noyaux formés dans la baside
vers les spores préformées au dehors rappelle le passage des asco-
spores à travers un ostiole étroit. Dans les précédents, les basidio-
spores passent à la simplicité et à l’indéfinition des conidies plus
clairement que chez les Microstroma.

La cytologie n’a pas encore apporté ses lumières dans l'étude des
Gastromycètes. Mais il est à craindre qu'elle ne dissipe pas toutes

1) Beiträge Biologie Pfl., IX, 1904.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 143

les obscurités taxinomiques. Les conditions biologiques qui sont du
ressort de procédés moins délicats, mais plus variés, nous en appren-
pront probablement davantage.

Quatrième partie.
La végétation.

Sommaire. — Ch. 14. Caractères végétatifs des organes reproducteurs.
Accrescence, coloration des spores; différenciation des membranes. — Ch. 15. Diffé-
renciation des tissus et des régions. Histographie et histogénie. Anatomie des
tubes vasiformes des hyméniums. Polyphylétisme des hyméniums. Types plecto-
sporophorés primitifs et secondaires. — Stromas. — Fructifications linéaires. —
Ch. 16. Caractères élémentaires des filaments mycéliens: caractères morphologiques,
physiologiques, chimiques, eytologiques.

Chapitre XIV.
Caractères végétatifs des organes reproducteurs.

Malgré l'effort d’abstraction dépensé pour séparer de l’appareil
végétatif les organes sexuels et les orgenes reproducteurs, il n’est
pas possible d'établir entre eux une limite tranchée dans le temps
ni dans l’espace. Bien plus, nous retrouvons dans les organes repro-
ducteurs des qualités de nombre et de forme, de couleur et de
structure qui ne leur sont pas propres, mais qui sont les caractères
végétatifs de ces organes.

La spore elle-même continue souvent à végéter avant de passer
à l’état de repos ou de se séparer du sporophore. Cette végétation
combinée à la reproduction explique les caractères complexes
qui ont toujours embarrassé les morphologistes. De Bary définissait
la spore comme une cellule isolée, ce qui est généralement vrai.
Le terme de spore septée ou pluricellulaire lui paraissait un non-
sens; il lui substituait celui de Sporenkürper. Il admettait cependant
une homologie entre les Sporenkörper des Ascomycètes et les asco-
spores. Ces Sporenkörper sont répandus dans tous les groupes,
y compris les Hyménomycètes et les Gastromycètes où de Bary
nen connaissait point.

144 Paul Vuillemin.

L'étude des noyaux nous révèle chez plusieurs Basidiomycètes
une multiplication de l'unité biologique constituant la spore. Dans
ce groupe lui-même, on a trouvé des phénomènes imputables à cette
végétation anticipée de la spore qui n’est pas une germination, et
que nous appellerons accrescence de la spore. Wager?) avait
constaté, des 1892, que la spore mûre de Stropharia stercoraria contient
2 noyaux. Dans la plupart des Basidiomycètes étudiés par Maire ?),
le noyau arrivé dans la spore s’y divise par une mitose semblable
aux secondes mitoses de la baside. Il en est en général de même
chez les Urédinées d’après Dangeard et Sappin-Trouffy,
Poirault et Raciborski, Maire. Cette division ne remplace
pas la troisième mitose habituelle dans l’asque et considérée par
Harper comme une conséquence de la double fusion nucléaire qui
la prépare parfois. Cette double fusion n'existe pas chez les Basidio-
mycètes. La troisième mitose a été observée par Maire chez l’Endo-
phyllum Sempervivi où la caryogamie fait défaut. Les spores à double
noyau sont signalées d’ailleurs aussi bien chez les Hyménomycètes à
2 stérigmates inventoriees par Horrell*), que dans le cas le plus
ordinaire où il y en a 4.

D'autre part les divisions se poursuivent parfois plus loin.
Van Bambeke*) compte jusqu'à 8 noyaux dans la basidiospore
d’Hydnangium carneum. Dans cette même espèce, Ruhland”) avait
constaté que, par suite d’une réduction du nombre des stérigmates,
une même spore recoit de la baside 1, 2, 3, jusqu'à 4 noyaux. Alors
la spore n'arrive plus à aucun moment à se fixer au stade de cellule
uninucléée.

l'accélération du retour de la végétation est poussée plus loin
chez les Basidiomycétes les plus simples, où la division s'accompagne
d’un cloisonnement de la spore. Ce cloisonnement est signalé par
Maire chez les Protohyméniés, par Brefeld chez les Exobasidium
et les Protobasidiés.

Rappelons aussi la fréquence des spores secondaires et des
globules bourgeonnants qui se forment plus ou moins immédiatement
à la germination des basidiospores chez les Ustilaginées, Trémelli-
nées, etc. On consultera avec fruit à ce sujet les travaux de

1) Annals of Botany, VI, 1892.

?) loc. eit., 1902.

3) J. Linn. Soc. London, XXXIII, 1897.
4) Mém. Acad. Belgique, 1903.

5) Botan. Zeitung, LIX, 1901.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 145

Brefeld'), A. Möller?) et surtout ceux de Patouillard”), qui
se fonde sur ce caractère pour diviser les Basidiomycètes en Hétéro-
basidiés et Homobasidiés.

L’acerescence de la spore est plus fréquente dans l’asque que sur
la baside, l’ascospore restant plongée dans les matériaux nutritifs et
n'ayant pas à subir le brusque changement de régime qui arrête les
phénomènes végétatifs.

A côté des spores simples, uninucléées, qui s’observent chez la
majorité des Ascomycètes, Guilliermond*) observe une multipli-
cation précoce des noyaux; on en voit 2—4 au centre de la spore chez
le Peziza «enosa, aux pôles chez les Helvella et Acetabula. D'après
Maire”) le nombre des noyaux s'élève à 8, exceptionnellement à 16
dans chaque spore de Morchella. Cette multiplication s'accompagne
parfois de cloisonnement chez Peltigera, Rhytisma.. J'ai observé aussi
des cloisonnements tardifs dans les ascospores de Dasyscypha Wall-
komme.

Le cloisonnement régulier devient la régle chez d’autres Hélotiées
et Lindau l’emploie comme caractère distinctif des genres. Il devient
plus précoce dans d’autres familles de Discomycétes et de Pyréno-
mycètes. Les spores sont alors régulièrement cloisonnées; mais ce
cloisonnement n’est pas une propriété intrinsèque de l’ascospore. On
n’est pas en droit de parler d’ascospores composées, ni même de Sporen-
körper au sens de de Bary. Il s’agit de spores qui ont repris un
développement végétatif anticipé, indépendant de leur origine et de
leur qualité d'organes spécialement reproducteurs. Ces spores à cloi-
sonnement précoce peuvent offrir une différenciation qui facilite leur
expulsion et leur dissémination. Un dimorphisme, jusqu'ici inexpliqué,
est signalé aussi entre les ascospores simples du Bulgaria polymorpha
par Biffen.f) Souvent toutes les cellules sont équivalentes. Ce
cloisonnement des ascospores, indépendant de leur nature d'organes
reproducteurs d’un type supérieur, se répète parfois d’une facon très
analogue dans les conidies qui accompagnent les asques. Les asco-
spores et les conidies deviennent également dictyosporées chez les
Pleospora herbarum et vulgaris, phragmosporées chez les Pseudovalsa
Betulae, Metasphaeria Thalictri, didymosporées chez le Didymosphaeria
brunneola. Elles restent au contraire également simples, de même
forme et de mêmes dimensions chez l’Ocellaria aurea le Calosphaeria
minima etc. Ces caractères concordants, dans lesquels on ne pouvait

1) Untersuchungen.

?) Bot. Mitt. aus den Tropen, 1895.

3) Les Hyménomycétes d'Europe, Paris 1887.

4) Revue générale de Botanique, XVII, 1904.

5) Bull. Soc. biolog., 1904. — Annales mycologici, III, 1905.
5) Annals of Botany, 1901.

Progressus rei botanicae II. 10

146 Paul Vuillemin.

voir qu'une coïncidence tant que l’on envisageait le cloisonnement
comme un caractère propre des spores, deviennent tout naturels dès
que l’on s'aperçoit qu'ils sont indépendants de la valeur du sporo-
phore lui-même.

Le retour anticipé de la végétation se manifeste d’une façon plus
éclatante encore quand l’ascospore se morcelle en deux cellules sem-
blables aux conidies chez l’Hypocrea rufa ou en innombrables corpus-
cules septés (Baggea pachyasca) ou entiers (Biatorella resinae) ou quand
elle bourgeonne, à l’intérieur même de l’asque, des globules levuriformes
très fins, semblables à ceux qui se détachent des appareils conidiens,
par exemple chez les Coryne prasinula, Tympanis Pinastri, Nectria
inaurata etc. Ces divers exemples empruntés généralement à Tulasne
ou à Brefeld sont illustrés par Lindau dans les Pflanzen-Familien
d’Engler et Prantl; je les ai empruntés à ce précieux répertoire
auquel le lecteur pourra se reporter.

13;

La couleur des spores n’est pas liée à la reproduction. C’est
donc à tort qu'elle en a partagé les priviléges taxinomiques. Elle
dépend des phénomènes chimiques liés à la nutrition, dont les résidus
s'accumulent d’une façon particulièrement apparente dans les spores.
On peut y voir un caractère végétatif de l'élément reproducteur.
Sans être négligeable, cette couleur fournit une base insuffisante aux
grandes subdivisions d’un système naturel. Elle est toutefois d’un
maniement si commode, qu'on doit savoir gré à Fries!) d’en avoir
généralisé l'emploi déjà indiqué par Albertini et Schweinitz.

L. Quélet?) en use si largement dans sa classification des
Agarics qu'il semble même surenchérir sur Fries. Mais il ne s’illu-
sionne pas sur la valeur systématique de ce caractère; il y voit un
simple artifice aidant à débrouiller les nombreuses espèces. Il lui
arrive même d’enfreindre la règle quand il inscrit, par exemple, parmi
les Phaeospori le nouveau genre Dryophila formé des sous-genres
Pholiota et Flammula auxquels il adjoint, sous le nom de Flammu-
loides plusieurs Hypholoma à spores violettes.

Lloyd?) partage les Agaricinées en 10 tribus sans tenir compte
de la couleur des spores, rabaissée au niveau des caractères de genre.
Patouillard#) suivi par Maire”) abandonne le caractère friesien

1) Systema mycologum, 1821—1829.

?) Flore mycologique de la France et des pays limitrophes, Paris, Doin, 1888.

3) Complication of the Volvae of the United States, Cincinnati 1898.

4) Les Hyménomycétes d'Europe, Paris 1887. — Essai taxinomique sur les
familles et les genres des Hyménomycétes, Lons-le-Saunier 1900.

5) loc. eit., 1902.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 147

pour définir les groupes élevés, mais démembre plusieurs genres .
d’après la couleur des spores. Les clefs dichotomiques à double
entrée de Costantin et Dufour’) de Hennings?) etc. montrent
qu'on peut pratiquement s’en passer, même pour déterminer les
Agarics.

Outre la couleur, divers produits de sécrétion observés dans
Yasque et la baside par Guilliermond, Maire, etc, attestent
l'intensité de la nutrition dans les organes reproducteurs. La systé-
matique n’en tirera qu'un faible parti.

Il faudra sans doute attribuer à des phénomènes d’accrescence
végétative des spores le développement très varié de leurs membranes.
On s’expliquera ainsi les structures convergentes des spores chez des
Champignons où leur développement est soumis aux mêmes conditions
biologiques: par exemple chez les Hypogés où l’on retrouve les mêmes
épaississements et la même ornementation, que les sporophores soient
des basides ou des asques, qu’ils soient serrés en hymenium ou dis-
persés dans la trame.

Chez les Phycomycètes, la différenciation de la membrane des
oospores présente une grande indépendance à l'égard de la sexualité
qui la prépare (puisqu'elle est la même chez les parthénospores) aussi
bien que de la reproduction qui la suit. Berlese*) compare la
prétendue exospore des Péronosporées à la périnie d'origine périplasmi-
que décrite par Strasburger*) chez les Ptéridophytes. C’est donc
une formation végétative annexée à la spore. Berlese établit que
cette périnie, malgré ses liens étroits avec le produit immédiat de
la fécondation, a beaucoup moins de valeur systématique que les
appareils conidiens, car on trouve des transitions chez une même
espèce entre les périnies tuberculeuses et les périnies réticulées.

II.

Nous trouvons aussi une pénétration réciproque des fonctions
végétatives et reproductrices, essentiellement distinctes, dans la diffé-
renciation des pores germinatifs. Comme les matières colorantes, ils
représentent, par leur origine, le produit localisé d’une transformation
chimique. Preparant d'avance la germination, ces pores indiquent
l'influence anticipée de la végétation sur la sructure de l'organe
reproducteur.

1) Nouvelle Flore des Champignons, Paris 1891.
?) Engler und Prantl, Pfl.-Fam., 1897.
3) Jahrb. wiss. Bot., XXXI, 1898.
*) Histologische Beiträge. — II. Ueber das Wachstum veget. Zellhäute.
Jena 1889.
10*

148 Paul Vuillemin.

Ce caractère mixte a pris une grande importance dans la classi-
fication des Basidiomycètes. Patouillard') avait signalé le pore
serminatif, variable dans la série des Pholiotes, constant dans la série
des Pratelles. Dans la classification de Maire?) cette particularité
entre dans la définition de deux tribus d’Agaricacées. La presence
du pore germinatif, encore inconstante chez les Pholiotées, se régu-
larise chez les Coprinées. La tribu des Coprinées ainsi comprise
réunit des genres généralement séparés d’après la couleur des spores,
tels que Psalliota, Stropharia, Hypholoma, Coprinus, Leucocoprinus.

Mais les pores germinatifs ne suffisent pas à démontrer les affi-
nités. Ils ont une faible importance systématique chez les Urédinées,
notamment dans les urédospores qui sont des organes accessoires de
reproduction; leur nombre et leur position fournissent simplement
des éléments de diagnose spécifique. Il en est de même des pores
germinatifs des cystospores de quelques Mucorinées.

On peut rapprocher des pores germinatifs la zone équatoriale
des Roesleria, Penicillium, Aspergillus, Emericella, Onygena etc. D’après
Van Wisselingh*) elle résulte, non pas d’une transformation de
la membrane, mais du défaut d’apposition de la couche interne chiti-
neuse. Dans l’ascospore d’Eurotium herbariorum (Aspergillus glaucus)
par exemple, la chitine forme deux épaississements lenticulaires, séparés
par un anneau flexible. Ce caractère peut suggérer d’interessantes
comparaisons et mettre sur la voie d’affinités inconnues. Nous en
dirons autant des spores en chapeau qui semblent avoir une origine
analogue et dont l’aspect bien défini permet de prévoir des affinités
entre les Ascoidea, l'Endomyces decipiens et les Willia séparés avec
raison par Hansen“) du groupe amorphe des Saccharomycètes. Les
Willia ont été étudiés d'autre part par L. Steuber®) et Zikes.®)
Hansen insiste aussi sur leurs connexions avec les Pichia où la
même différenciation des membranes est moins apparente.

Les transformations chimiques locales qui préparent l'expulsion
des entospores (matière intersporaire, pore éjaculateur, anneau amyloïde,
opercule des asques) ou la désarticulation des ectospores sont encore des
conséquences de la nutrition mises au service de la reproduction. On
trouvera d’utiles indications à ce sujet dans les nombreuses publications
consacrées à la chimie des membranes par L. Mangin, notamment dans
son étude sur la désarticulation des conidies chez les Péronosporées. ‘)

1) loc. eit., 1900.

2) loc. cit., 1902.

5) Jahrb. wiss. Bot., XXXI, 1898.

4) Centr. f. Bakter., 2. Abt., XII, 1904.

5) Zeitschr. f. d. Ges. Brauwesen, XXIII, 1900.

6) Centr. f. Bakter., 2, Abt., XVI, 1906.

*) C. R. Ac. Sc. Paris, déc. 1890. — Bull. Soc. botan. France, XXXVIII, 1891.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 149

EV;

Dès que nous nous écartons de la spore et du sporophore, la
distinction entre l’appareil reproducteur et l’appareil végétatif devient
arbitraire. La dénomination de fruit ou fructification, appliquée à la
portion charnue des grands Champignons, est l'expression d’une con-
vention commode et pratique, à la condition de ne lui attacher qu'un
sens analogique.

C'est surtout à ses caractères végétatifs: à sa complication histo-
logique variée, à sa régularité anatomique plus ou moins complète,
que la fructification doit l'énorme importance systématique qu’on Ini
attribue. Rappelons que chez les Champignons ces complications
n'ont pas de rapport fixe avec l’alternance des phases diploïde et
haploïde, puisque les noyaux bivalents sont fugaces, et que les syn-
caryons au sens de Maire, dans le groupe où leur évolution est la
plus nette, chez les Urédinées, font défaut dans l’organe histologique-
ment supérieur, le stroma écidien. Maire pense qu’il en est autrement
chez les Basidiomycètes; mais chez les Ascomycètes nous n’avons aucun
indice de l'intervention de noyaux bivalents ou de syncaryons dans
la formation de la fructification supérieure. Overton!) en a fait
encore récemment la remarque au sujet du Thecotheus Pelletieri.

La complication de la fructification est indépendante de celle
des sporophores. Léveillé la fait intervenir au second rang dans
sa classification. De Bary l’étudie avec la morphologie du thalle
et non avec les organes reproducteurs. Brefeld remarque que la
formation du fruit a fait son apparition indépendamment au sein des
Ascomycètes et au sein des Basidiomycètes; c'est un caractère secon-
daire pour la morphologie de ces classes: il ne peut avoir d'intérêt
systématique qu'à l’intérieur de leurs frontières. Ajoutons que des
sporophores de type inférieur sont souvent liés à des fructifications
plus complexes que celles qui portent les asques et les basides. Nous
en trouvons la preuve dans la formation des pycnides par exemple.

Quelle que soit son utilité pour faciliter ou pour assurer la
formation et la dispersion des spores, la complication anatomique et
histologique doit être envisagée indépendamment de la reproduction,
comme un perfectionnement de l'appareil végétatif, comme l'expression
de propriétés biologiques de plus en plus compliquées du Champignon
vivant pour lui-même.

1) The Botanical Gazette, XLII, déc. 1906.

150 Paul Vuillemin.

Chapitre XV.
Histologie et anatomie.

Les filaments ramifiés, dépourvus de chlorophylle, cloisonnés ou
continus, se rencontrent chez tous les Champignons débarrassés des
formes à cellules actives constamment amiboides ou flagellées. Les
formes constamment globuleuses, comme celles des levures industrielles,
font exception, mais se rattachent aux Champignons par le fait de
leur identité avec des globules issus de divers Champignons filamenteux.

Le mot mycélium est donc justifié pour exprimer le type végé-
tatif habituel des Champignons, apparaissant dès la germination de
la spore et persistant, soit toute la vie, soit pendant la plus longue
période de l'existence. De Bary croyait cette structure constante
et il imagina le nom de pseudoparenchyme pour marquer com-
bien était illusoire, dans son esprit, la ressemblance des Champignons
charnus avec les tissus succulents des animaux ou des plantes vertes.
Dangeard!') a été plus loin. Il a cru remonter à la cause physio-
logique de ce fait: ,Les exigences de la digestion superficielle ont
condamné les Champignons à se contenter de la forme filamenteuse;
l'assimilation chlorophyllienne n’a pas imposé de ces nécessités.
Aussi l’Algue a-t-elle pu former des tissus massifs.“

Les faits ne justifient pas cette conception absolue. Les tissus
massifs existent incontestablement dans les rhizomorphes, les sclérotes,
les stromas, les fructifications Dangeard a donc invoqué une
nécessité imaginaire.

La complication anatomique et histologique est d’un médiocre
intérêt systématique quand nous la constatons à l’état définitif; il
nous importe surtout d'en connaître l’origine, l’ontogénie de l'espèce
étant encore le meilleur guide dans les recherches phylogénétiques.
Comme Haberlandt?) le fait justement observer, le mode de
formation d’un tissu n’a rien à voir avec son role définitif et, ajoute-
rons-nous, avec l’organisation conforme à ce rôle.

Une découverte histogénique importante est celle de véritables
méristèmes chez les Champignons. On n'avait pas attaché d’impor-
tance au cloisonnement de diverses spores dans trois directions, ni
aux segmentations irrégulières des sporocystes chez les Phycomycetes,

1) Le Botaniste, 6° série, 1898.
2) Physiologische Pflanzenanatomie, Leipzig, Engelmann, 1904.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 151

peut-être en vertu du préjugé qui envisage comme des phénomènes
d'ordres distincts les divisions des organes reproducteurs et celles des
organes végétatifs. Juel insiste avec raison sur la direction variable
des fuseaux dans les mitoses des basides. Le cloisonnement qui donne
naissance aux corps massifs offre une concordance plus évidente avec
Vhistogénie des plantes supérieures.

G. Istvänffi') signale de véritables méristémes dans les
points végétatifs de quelques rhizomorphes, tels que celui de l’Armil-
laria mellea. Il assigne aussi la valeur morphologique des points
végétatifs aux bandes marginales des chapeaux de plusieurs Hyméno-
mycètes où le cloisonnement atteint une grande intensité. Baccarini?)
signale un stroma de segmentation chez le Rhopographus filicinus et
des stromas sclérotiformes à accroissement intercalaire chez des Phylla-
chora, Plowrightia, Dothidea. Ces derniers, dont les tubes soudés se
recloisonnent activement, n’ont pas de vrais méristèmes, mais réalisent
un état intermédiaire entre les parenchymes de cloisonnement et les
faux parenchymes de de Bary.

Des remaniements survenus au cours du développement font par-
fois que l’état adulte ne garde pas une trace évidente du mode de
formation initial par division ou par feutrage.

Krabbe?) avait étudié, chez les Végétaux supérieurs, des phéno-
mènes de glissement qui, disloquant les tissus de division, préparent la
dissociation des éléments et leur recombinaison nouvelle. Inversement
les Champignons possèdent des tissus de fusion, décrits avec
précision par Art. Meyer.*) Les fructifications ne sont pas con-
stituées par des filaments simplement fasciculés ou entrelacés par
juxtaposition. Outre l’agglutination, la soudure, les anastomoses de
filament à filament, il s'établit, aux points de contact, des perfora-
tions avec communication des protoplasmes. Grâce à ces abouche-
ments secondaires, les tissus massifs (qu’ils répondent par leur origine
aux tissus de division ou aux tissus de fusion), forment un tout
biologique (Selbling d'A. Meyer) parcouru par un réseau proto-
plasmique ininterrompu.

Ces exemples montrent l’origine variée des tissus massifs chez
les Champignons. Mais les recherches histogéniques sont trop peu
nombreuses pour nous renseigner sur le parti que la systématique en
pourra tirer. Elles indiquent du moins, conformément à la remarque
d’Haberlandt, qu'il n’est pas légitime de déduire l’organogenie
de l’organographie. Nous en prenons acte pour montrer les incon-

1) Természetrajzi Füzetek ..., XIV, Budapest 1891.
*) Annali di Botanica, IV, 1905.

3) Das gleitende Wachstum, Berlin 1886.

*) Botan. Zeitung, LX, 1902.

152 Paul Vuillemin.

vénients de la terminologie organogénique communément usitée pour
exprimer les données de l’organographie. De Bary se placait au
point de vue de l’organogénie quand il employait les termes organo-
graphiques parenchyme et pseudo-parenchyme. Lindaut)
en proposant le mot plectenchyme, emploie un langage histo-
génique pour exprimer une idée d’histologie purement descriptive.
Ce terme est exact dans la majorité des cas; mais il dépasse la
portée des données descriptives en désignant tous les tissus des
Champignons comme formés d’un lacis de filaments, comme tissus de
feutrage.

Le mot plectenchyme désigne à merveille l’idée que de Bary
avait mal exprimée par le mot pseudo-parenchyme; mais il doit être
pris au sens strictement histogénique. Il répond à un besoin si
évident qu’il est nécessaire de lui donner un pendant: le mot méren-
chyme me vient naturellement sous la plume pour désigner le tissu
de division méristématique.

Parenchyme et prosenchyme désignent la forme arrondie ou fusi-
forme des cellules adultes, quelle qu’en soit l’origine, réunies en tissu
massif. Le mot hyphenchyme ne serait pas superflu pour traduire
Hyphengewebe au sens strictement histographique.

La consistance des éléments et du tissu n’est pas exprimée par
les termes précédents et l’on a tort de confondre les propriétés histo-
physiques avec la forme et son origine; les épithètes dur ou scléreux,
mou, tenace, etc., ajoutées aux expressions histographiques et histo-
géniques, répondront aux nécessités de l’analyse.

IL.

L’anatomie et l’histologie descriptives sont beaucoup plus avancées
que l’histoire du développement des tissus et de leur topographie.
Cette science descriptive, la morphographie, a fourni aux chercheurs
une ample moisson de détails nouveaux et a fait faire d'immenses
progrès au classement précis des innombrables espèces de Cham-
pignons. Nous ne pouvons songer à énumérer les travaux qu'elle a
suscités. Bornons-nous à quelques indications d'ensemble.

Fries a compris tout le parti que la systématique pouvait tirer
de l’anatomie et de l’histologie. Il fait de l'anatomie quand il précise
les connexions de l’hyménium avec les tissus stériles de la fructification
et s’en sert pour diviser les Champignons en six familles. Il fait de
Vhistologie (avec le toucher plus qu'avec la vue) quand il recourt a
la consistance des tissus ou des assises superficielles pour distinguer,
sectionner, grouper les genres.

1) Festschrift f. Schwendener, Berlin 1899.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 153

Les histologistes modernes ont traduit en caractères micrographiques
les textures diverses que les „mycologues amateurs“, à la suite du
grand naturaliste suédois, apprécient souvent avec un tact si parfait.
Ils rendent ainsi les caractères de texture, les vrais caractères histo-
logiques, plus mesurables, plus accessibles aux comparaisons précises,
aux descriptions rigoureuses; mais ils opèrent des retouches de détail
plutôt que de grands bouleversements dans les classifications courantes,
car ils fournissent peu d'indices nouveaux sur la filiation des Cham-
pignons.

Parmi les systèmes anatomiques distinguées dans les corps massifs,
nous nous bornerons à mentionner un système linéaire formé de tubes
ayant quelque analogie avec les vaisseaux et un système superficiel
ressemblant à un épithélium, l’hyménium.

Des éléments vasiformes, immédiatement reconnaissables grâce à
Vopacité ou à la coloration de leur contenu, sont signalés sous des
noms divers par les anciens observateurs. Bonorden et, après lui,
H. Hoffmann, de Bary, Weiss, Boudier, Patouillard,
Dippel, Massee, Fayod, etc. les comparent aux laticifères.

G. Istvänffi et OÖ. Johan-Olsen!) se placent à un point de
vue franchement anatomique, en établissant l’homologie des hyphes a
contenu laiteux avec les éléments de même forme et de même origine
qui contiennent un suc limpide, coloré ou non.

Un peu plus tard Istvänffi”), se rangeant à la conception de
l'anatomie physiologique préconisée par Haberlandt, réunit dans le
système de transport les éléments courts ou tubuleux à contenu distinct
par sa couleur ou son opacité. Il découvre les connexions de ces
éléments avec les hyphes ordinaires. Go dfrin *) précise ces connexions,
en adoptant le terme d’hyphes vasculaires proposé par Van Bam-
beke.*) Maire”) constate que les hyphes vasculaires à suc limpide
ou laiteux se comportent d’une façon uniforme chez les Discomycètes
et les Basidiomycètes. Des tubes à contenu résineux sont signalés
chez les Hypogés ascifères par Buchholtz °), basidiés par Istvänffi.‘)
De ces divers travaux, il résulte que les hyphes vasculaires fournissent
d'excellents caractères distinctifs entre les espèces, entre les genres
peut-être, que leur répartition est plus fixe que la nature de leur
contenu. mais qu'ils n’indiquent les affinités que dans un cercle restreint,
variable selon les groupes où on les envisage.

1) Botan. Centralbl., XXIX, 1887.

?) loc. cit., 1891. — Jahrb. wiss. Botanik, XXIX, 1896. — Revue mycol., 1896.

3) Bull. Soc. Sc. Nancy, 3° serie, I, 1900. — Bull. Soc. mycol. Fr., XVIII, 1902.

*) Botanisch Jaarboeck, Gand., 1892. — Bull. Acad. r. de Belgique, 1892.

5) Annales mycologici, III, 1905.

6) Ber. deut. bot. Gesellsch., XV, 1897.
*) Budapest 1896.

154 Paul Vuillemin.

II.

L’hyménium est une assise de cellules dont les éléments fonda-
mentaux sont les sporophores; mais si l’on considère que ces sporo-
phores sont, tantöt des asques, tantöt des basides, tantöt de simples
conidies, que les mêmes sporophores se rencontrent à l’état diffus dans
la trame stérile ou portés directement par un mycelium filamenteux,
il paraît évident que la réalisation de l’hyménium est ultérieure à la
différenciation des sporophores perfectionnés et constitue un progrès
anatomique maintes fois réalisé indépendamment du perfectionnement
histologique de l'organe reproducteur (asque, baside, ou conidie).

Le groupement régulier en hyménium présente une supériorité
morphologique évidente sur la dissémination désordonnée des sporo-
phores à la surface ou dans l’intérieur de la trame, de même que
l'existence de la trame marque un progrès sur l'apparition de sporo-
phores portés individuellement par le mycélium.

Cette gradation de formes permet d'établir des séries morpho-
logiques où les espèces pourvues de sporophores monotypes (asques
ou basides) se suivent, dans un ordre logique, des plus simples aux
plus compliquées, des plus amorphes aux mieux définies. C’est là une
donnée immédiate de la morphologie comparée au sens de Brefeld.
Elle a conduit Ed. Fischer!) à créer les groupes des Plectobasi-
diineae et des Plectascineae, respectivement placés au-dessous des
Basidiomycètes et des Ascomycètes hyméniés.

Lorsqu'on oppose les Hyménomycètes aux Plectobasidiées, les
Hymenasci aux Plectascinées, on envisage l’hyménium comme une
assise régulière et homogène. Les progrès de l’histologie nous ont
montré que tous les hyméniums ne se ressemblent pas, qu'il en est
de simples et de compliqués, d’homogenes et d’heterogenes.

Les paraphyses, décrites d’abord par Hedwig chez les Disco-
mycètes et les Lichens, dissocient les éléments fertiles de l’hyménium.
Les filaments dont elles proviennent se distinguent souvent des fila-
ments terminés par des asques dès la première période de la formation
de la fructification. Janczewski?) l’a établi depuis longtemps pour
l’Ascobolus furfuraceus. Des résultats analogues ont été signalés chez
beaucoup d’autres espèces soumises aux mêmes procédés. Les éléments
initiaux d’où procèdent les ramifications terminées par les paraphyses
ont reçu de Darbishire?) le nom de paraphysogone. Ce terme
indique clairement que la partie de l’hyménium constituée par les

1) Engler und Prantl, Pflanzen-Fam., I, 18%.
?) Botanische Zeitung, XXIX, 1871.
3) Jahrb. wiss. Bot., XXXIV, 1900.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 155

paraphyses présente la même individualité morphologique et morpho-
génique que l’ascogone de de Bary.

On n’a pas souvent remonté aussi loin dans la genèse des para-
physes, non plus que dans celle des asques, et l’on ne peut rien con-
clure de l'examen des fructifications avancées dans leur développe-
ment. A la maturité, les racines des éléments essentiels et des
éléments accessoires de l’hyménium se perdent dans le lacis inextri-
cable de la couche sous-hyméniale; aux stades antérieurs ce sont,
tantôt les asques, tantôt les paraphyses qui prennent les devants et
parviennent les premiers à leur état définitif. Des genres voisins
se comportent diversement à cet égard. Brefeld!), étudiant les
Leotia, Geoglossum, Helvella, Morchella, etc. distingue les paraphyses
avant les rudiments d’asques; G. Dittrich’) s'adressant à un
Mitrula, voit les paraphyses se faire jour tardivement à travers la
couche des asques. Malgré ces variations secondaires, aucune obser-
vation n'empêche de considérer les paraphyses comme distinctes des
cellules reproductrices par leur origine et par leurs fonctions. Et
pourtant leur groupement est aussi régulier que celui des asques.

L'existence des paraphyses est contestée chez les Basidiomycétes.
Boudier la soupçonne chez les Trémellinées. On peut, en effet,
comparer à des paraphyses fasciculées les papilles (setulae) dépassant
Vhyménium des Stypella A. Möll., Heterochaete Pat., Exidiopsis Olsen,
et aussi celles de certaines Théléphorées (Bona Pat.), Hydnacées
(Kneiffiella P. Henn.), etc. Mais rien ne prouve que ces éléments
proviennent d’initiales analogues à un paraphysogone. Ils se distin-
guent aussi par leur disposition définitive ressemblant plutôt aux
bouquets de basides séparés en îlots chez les Plectobasidiées qu'aux
assises régulières des Hyméniées. Il est préférable de leur garder
un nom distinct.

Le plus souvent les éléments extrinsèques de l’hyménium des
Basidiomycètes sont des cellules isolées dépassant le niveau des
basides, renflées en vésicules (cystides) ou amincies en poils ou en
soies. Dans le principe, Léveillé*) appliqua le nom de cystides
aussi bien aux vésicules éparses dans l’hyménium qu'aux cellules de
la tranche des lames. De Seynes*) l’ötend aux vésicules parfois
disséminées à la surface du chapeau ou du stipe. Fayod”) reprend
cette idée en créant le nom de dermatocystides, pour ces élé-
ments que J. Topin®) nomme cellules cystidiformes.

1) Bot. Untersuchungen, IV, 1881.

?) Beiträge z. Biol. d. Pflanzen, VIII, 1892.

5) Ann. Sc. nat., 2° série, VIII, 1837.

*) Essai d’une flore mycol. du Gard, Paris 1863.

5) Ann. Sc. nat., Bot., 7° serie, IX, 1889.

5) Dépôts et concrétions des Hyménomycètes, St. Germain 1901.

156 Paul Vuillemin.

Tout en assimilant les cystides à des éléments étrangers à l’assise
reproductrice, de Seynes ne les oppose pas nettement aux sporo-
phores, car il y voit des organes revenus à une fonction végétative
par une sorte d’hypertrophie de la baside. Il constate toutefois que
les cystides naissent, dans certains cas, un peu plus bas que les
autres éléments de lhyménium. Boudier!) a réussi à suivre
l'origine des cystides très loin de l’hyménium chez les espèces où
elles terminent les laticifères. De Bary?) ne croit pas que les
cystides gorgées de latex prolongent directement les vaisseaux latici-
fères; mais il démontre qu’elles terminent des branches spéciales
d’hyphes montant directement de l’intérieur de la trame à la surface
de l’hyménium, tout comme les cellules marginales des lames. Ce-
pendant l'observation de Boudier est confirmée par Patouillard®)
pour les Pluteus et par Van Bambeke‘) pour diverses espèces,
tandis que, chez d’autres, les extrémités des laticifères faisant érup-
tion, soit à travers l’hyménium, soit à travers le revêtement externe,
ne sont pas renflées. J. Topin?) est arrivé au même résultat.
Ruhland®°) se range à la conception organogénique des cystides.
Il y voit des terminaisons du système conducteur de la trame s’insi-
nuant à travers l’hyménium.

Les cystides, éléments extrinsèques de l’hyménium, se placent à
côté des paraphyses ainsi que Luerssen‘) l’admet depuis long-
temps. Leur répartition, leur forme, leurs fonctions les en distinguent
au même titre que les verrues, les papilles, les soies isolées.

Par leur constance, leur uniformité, leurs fonctions identiques
dans certains genres, les cystides fournissent de précieuses indications
systématiques. Sur 26 Inocybe, Topin en trouve 22 pourvus de
cystides sécrétant des cristaux d’oxalate de calcium; les 4 autres
sont sujettes à révision. Les genres où les cystides sont variables
ou inconstantes sont souvent mal conçus: tel est le genre Corticium.
J. Topin y signale 6 espèces munies de cystides oxalifères et 6 qui
n'en ont pas.

Des cystides de forme spéciale ont déjà permis d’epurer ce genre
amorphe. Massee°) fonde le genre Asterostroma pour des espèces
munies de cystides ou mieux de poils stelliformes. Persoon les

1) Des Champignons au point de vue des caract. usuels, chimiques et toxico-
logiques, Paris 1865.

*) Vergleichende Morphol., 1884.

3?) Les Hyménomycètes d'Europe, Paris 1887.

*) Dodonaea, Gaud 1892.

5) loc. cit., 1901.

6) Botan. Zeitung, LIX, 1901.

‘) Pharmac. Botanik, 1879.

°) A Monograph of the Thelephoreae, 2° éd., London 1888—89.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 157

avait égarées dans le genre Corticium. Léveillé les en distinguait
sous le nom d’Aymenochaete. Patouillard!) fonde sur le même
caractère le genre Asterodon. Comme celui-ci présente d’autre part
les aiguillons hyménifères caractéristiques des Hydnées, Patouillard
conclut que les cystides ou poils étoilés caractérisent une série des
Hydnées qu'il nomme série des Astérostromes. Le caractère négatif
de l’hyménium sans relief des Théléphorées ne saurait prévaloir contre
le caractère défini des cellules étoilées.

Les cystides et les paraphyses sont des éléments essentiellement
stériles, mélangés plus ou moins intimement aux sporophores, asques
ou basides; ils se distinguent des organes reproducteurs par leur
origine comme par leur forme et leurs fonctions. Il faut donc se
garder d'appeler paraphyses ou cystides les sporophores modifiés,
avortés ou transformés. C’est à tort que les vésicules stériles des
Coprins sont nommées paraphyses par Schroeter, Ruhland,
Godfrin?), que les cellules sécrétrices des Stropharia sont nommées
cystides par Maire.) Les premières sont des basides hypertrophiées
et stériles. Boudier*) l’a démontré; il y a même distingué parfois
des mamelons répondant aux sterigmates avortés. Dans l’hyménium
du Stropharia semiglobata, Maire trouve ca et la des cellules en
forme de poire allongée et surmontées d’un bec. Leur origine n’est
pas très profonde; elles proviennent d’hyphes du subhyménium et
peuvent être envisagées comme des basides spécialisées de bonne
heure pour une sécrétion particulière et avortant par suite de ce
changement de travail. Cette spécialisation physiologique ne les
sépare pas d’une facon absolue des éléments reproducteurs dont elles
sont homologues, puisque Maire et Guilliermond ont décrit des
phénomènes sécréteurs très nets avec différenciations concomitantes
dans les basides et dans les asques fertiles.

La notion morphographique de ’hyménium ne répond pas, comme
cela ressort des observations rappelées ci-dessus, à une notion organo-
génique simple. Dans divers hyméniums, les sporophores sont disso-
ciés, disloqués plus ou moins complètement par des éléments végétatifs.
La fonction, la structure définitive de ces portions stériles n’est pas
un indice constant et fidèle de leur origine. Il est donc urgent de
limiter certains vocables à l’acception physiologique, d’autres à l’accep-
tion morphographique, d’autres encore à l’acception ontogénique. Dans
la première acception, nous parlerons d'éléments sécréteurs, dans la
seconde d'éléments piliformes, vésiculeux, étoilés; mais les mots para-
physes, cystides, basides fertiles ou basides modifiées doivent garder

1) Bull. Soc. mycol. France, X, 1894.

?) Bull. Soc. mycol. France, XIX, 1903.

8) Bull. Soc. mycol., XVIII, 1902.

4) Bull. Soc. mycol., II, 1886, et VI, 1890

158 Paul Vuillemin.

un seus strictement organogénique. Un élément sécréteur peut-être
par son origine une paraphyse, une cystide, une baside ou un asque.
Sa fonction n'indique pas son origine. Cette origine est souvent
difficile à préciser, et les désignations ontogéniques ne sont pas
toujours suffisamment justifiées par l’état de nos connaissances; mais
l'étude du développement reste la pierre de touche de la valeur
systématique de ces diverses parties de l’hyménium.

Au point où nous en sommes, l’organogenie est encore impar-
faitement connue. Mais nous en savons assez pour dire que le degré
d’elevation d'un Champignon, au sens phylogénétique, n’est pas pro-
portionnel à la régularité et à Vhomogénéité de la couche fertile.
Les basides modifiées, les cystides, les paraphyses rompent la con-
tinuité des sporophores et disloquent à divers degrés des hyméniums
apparemment unis. Les groupes de sporophores seront émiettés plus
complètement et paraîtront disséminés parmi la trame stérile si ces
éléments accessoires les débordent et les revêtent en exagérant, soit
leurs fonctions protectrices, soit leur rôle accessoire dans la déhiscence
qui semera les spores. L’excès de différenciation de ’hyménium con-
duit au même résultat que le défaut primitif d'organisation des sporo-
phores en couche régulière. La distinction entre la simplicité primi-
tive et la simplification secondaire n’a pas été faite dans l’établisse-
ment des Plectoascineae et des Plectobasidiineae, parce que les données
immédiates de l'observation n’ont pas été contrôlées par l’organogenie
et, à son défaut, par l'étude des conditions physiologiques propres à
révéler la raison d’être des progrès de l’évolution.

L’hymenium n'a pas la même raison d’être chez les Angiocarpes
et les Gymnocarpes. Ceux-ci ont développé surtout les procédés de
dispersion aérienne; les premiers exagèrent les structures protectrices.
A priori nous ne pouvons dire si l’un de ces perfectionnements est
plus essentiel que l’autre et, de fait, il existe des Angiocarpes et des
Gymnocarpes à tous les degrés de l’échelle. La réduction de l’hymé-
nium anémophile au profit de la complication de l'appareil protecteur
peut donc être, au total, un avantage. C’est pourquoi la division des
Hypogés, basidiés ou ascosporés, en Hyméniés et Plectosporophorés
nous paraît très peu naturelle, ’hymenium s'étant formé indépendam-
ment dans des groupes très divers, basidiés, ascosporés ou conidiés,
et déformé aussi facilement.

Nous ne critiquons nullement la classification d’Ed. Fischer,
qui donne une si grande importance aux groupes des Plectobasidii-
neae et des Plectoascineae. On ne pouvait pas faire mieux à défaut
de données organogéniques suffisantes. Nous voulons seulement mettre
en garde contre l’idée que les Terfezia sont plus proches parents des
Gymnoascus que des Tuber. Une bonre classification fondée sur la
morphologie comparée n’est pas nécessairement phylogénétique.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 159

Ce n’est certainement pas Ed. Fischer qui se berce de telles
illusions, car nul, plus que lui, n’a cherché à éclairer la phylogénie
par l’ontogénie.

Ed. Fischer’) suivi par Bucholtz?) a étudié le développe-
ment des Tubéracées. L’organogenie révèle des affinités inattendues
entre les Eutuberaceae et les Ascomycètes gymnocarpes, c’est-à-dire
les Helvellinées. Pour des raisons analogues les Balsamieae paraissent
plus proches des Pézizes dont le réceptacle est d’abord clos.

Mais ces questions sont singulièrement épineuses, car les fructi-
fications de Champignon offrent rarement une séparation nette dans
le temps et dans l’espace à l’égard du mycélium; on ne remonte
presque jamais à un élément initial comme lorsqu'on fait l’embryo-
génie des êtres supérieurs; la limite entre la trame que l’on met
sous la dépendance directe des organes reproducteurs et le stroma que
l’on rattache plus volontiers à l’appareil végétatif est conventionnelle
ou livrée à l’appréciation de chacun.

IV.

Voilà de longues années que le stroma tient une large place
dans la systématique des Champignons. Duby?) prend le stroma
comme caractéristique des Uredineae comprenant les Tubercularieae
et les Melanconieae. Par une singulière appréciation, les Æcidineae
formaient parmi ces dernières une tribu dont le signe distinctif était
„Stromate nullo“. H. Zukal*) distingue parmi les Ascomycétes une
série stromatique; le stroma, élément fondamental de la fructi-
fication, rattache cette serie à la souche des Urédinées, mais par le
fait la sépare de la série inférieure débutant avec les Gymnoascus et
d'une autre série dérivée des Mucorinées. La prépondérance attribuée
au stroma a eu pour conséquence de faire considérer les Ascomycetes
comme un groupe polyphylétique. Sans être exclusifs à ce point,
divers auteurs attachent une grande valeur au stroma. Tels sont
F. Ludwig”) qui envisage l'agrégation de plusieurs fructifications
élémentaires comme un principe de formation d'espèces plus élevées,
Lindau‘) qui voit également une source abondante de formes variées

") Ber. deut. botan. Gesellsch., XIV, 1896.

*) Ber. deut. botan. Gesellsch., XV, 1897. — Beiträge zur Morphologie und
Systematik der Hypogaeen, Tuberaceen und Gastromyceten, Riga 1902. — Annales
mycol., I, 1903.

>) Botanicon gallicum, II, 1830.

*) Sitz.-Ber. k. Ak. Wiss. Wien, math.-nat. Klasse, XCVIII, 1889. — Ber. deut.
bot. Gesellsch., VIII, 1890.

5) Wissenschaftl. Rundschau der Münch. Neuest. Nachrichten, 1891.

5) Lafar, Handbuch d. techn. Mycol., I, 1904.

160 Paul Vuillemin.

dans la présence d’un stroma groupant plusieurs périthéces en unités
morphologiques d'ordre supérieur. Ruhland!), Baccarini?) se
placent plus particulièrement au point de vue de l’organogénie du
stroma.

Le stroma tient dans la systématique des Fungi imperfecti une
place d'autant plus prépondérante que le sporophore est d'un type
moins strictement défini. Mais sa valeur doit être appréciée avec
prudence. Son développement est fortement influencé par les con-
ditions de la nutrition. Nous en avons une double preuve dans la
morphologie comparée et dans les cultures artificielles.

Montemartini”) étudiant la structure des Mélanconiées dans
ses rapports avec celle des Sphaeropsidées et des Hyphomycètes,
ramène à des adaptations endotrophiques, c’est-à-dire connexes de la
vie intramatricale, la constitution des stromas munis d’hyméniums
conidiens, aussi bien que les acervula primitivement clos des Pesta-
lozzia, Coryneum, Blennorria.

Tous ceux qui ont cultivé des Moisissures savent combien il est
facile d'obtenir des feutrages serrés avec les Mucédinées les plus
vulgaires. Erwin Smith‘) signale les épais stromas formés par
l'agrégation des mycéliums de Neocosmospora vasinfecta Atk. cultivés
sur pomme de terre. Il est superflu de multiplier les exemples.

w°

La supériorité dun Champignon ne saurait donc se mesurer à la
capacité de former des tissus massifs plus ou moins volumineux. Nous
trouvons des différenciations morphologiques plus strictement définies
dans des hyphes disjointes.

Ces différenciations résultent ordinairement du conflit entre une
portion dont la végétation est ralentie ou arrêtée (spore ou sporo-
phore) et les portions qui la supportent et qui continuent à végéter
activement; on obtient ainsi des sympodes, des ramifications latérales
et, par retentissement accéléré de la reproduction sur la végétation, des
dichotomies et des polytomies des axes terminés par les sporophores.

Les diverses complications des fructifications formées d’hyphes
disjointes sont comparables à celles des inflorescences des Phanéro-
games, et par leur origine, et par l'intérêt qu’elles présentent pour
la classification intérieure des Péronosporées, des Mucorinées, des
Mucédinées, etc.

1) Hedwigia, XXXIX, 1900.

?) Annali di Botanica, IV, 1905.

3) Istit. botan. della R. Univ. di Pavia, N.S., VI, 1899.
4) United States Departm. of Agric., 1899.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 161

Elles atteignent un degré supérieur quand certains rameaux
cessent de porter des sporophores et se différencient comme stolons,
rhizoïdes, etc.

Liagrégation de plusieurs fructifications linéaires homogènes donne
de nouvelles complications qui atteignent leur maximum quand les
ramifications sont hétérogènes. Mais il n'est pas prouvé, comme
Vespéraient Brefeld, Zukal, etc. que ces fructifications massives
telles qu'on en voit chez les Mortierella soient l’origine des fructi-
fications des Ascomycètes. Elles permettent du moins d'introduire
beaucoup d'ordre dans l’arrangement de certaines familles.

Chapitre XVI.
L'élément mycélien.

Les filaments végétatifs qui existent chez les Champignons les
plus divers (soit à l'état diffus, soit groupés en tissus), qui composent
les fructifications plus ou moins compliquées, ont des caractères
propres, antérieurs à ces différenciations et à ces groupements, per-
sistant souvent quand ces complications histologiques et anatomiques
sont réalisées.

Ces caractères élémentaires de l’hyphe ont, depuis longtemps,
fourni d'excellents indices des affinités. Le groupe des Siphomycètes
a été fondé par Sorokin!) d’après la structure du thalle. Ce terme
est encore en vogue, soit sous sa forme primitive, soit sous la modi-
fication grammaticale de Siphonomycètes utilisée par Lotsy. On en
a précisé l’acception en la restreignant aux espèces semblables aux
Algues Siphonées par leurs tubes multinucléés et en excluant celles
qui sont définies négativement par l'absence de cloisons ou de mycé-
lium comme les Monadinées et les Chytridinées.

Le thalle siphoné est si caractéristique, qu'il suffit presque toujours
à distinguer les Phycomycètes à défaut d'organes sexuels et même
reproducteurs. Les réactifs microchimiques ont permis à Mangin *)
de colorer différemment les tubes siphonés des trois principaux ordres:
ce qu'il attribue à la constitution des substances fondamentales de la
membrane, formée chez les Mucorinées de cellulose mélangée aux

1) Travaux de la Soc. des naturalistes de Kazan, IV, 1874.
?) C. R. Ac. Se. Paris, 1890. — Journal de Botanique, XIII, 1899.

Progressus rei botanicae JI. 11

162 Paul Vuillemin.

composés pectiques, chez les Péronosporinées de cellulose et de callose,
chez les Saprolégninées de callose sans composés pectiques ni cellulose.

Il m’a paru nécessaire !) de distinguer des Siphomycètes un groupe
des Microsiphonées pour les Champignons dont les filaments continus
et ramifiés ont un calibre fin et assez uniforme. Tels sont les
Nocardia, les Actinomyces (Mycobactéries des Bactériologistes) dont
les affinités avec les Champignons sont certaines. Leur place dans
la série est encore inconnue, car ils se reproduisent par des spores
de type inférieur analogues aux chlamydospores.

Leur simplicité n’est pas nécessairement primitive. Les filaments
de Chlorosplenium qui colorent le bois en vert prennent la structure
microsiphonée sous l'influence de la vie endotrophique, comme je crois
l'avoir démontré.*) Les Microsiphonées sont, dans ma pensée, un de
ces groupes provisoires, incertae sedis, sans intérêt actuel pour la
systématique à tendances phylogénétiques, mais nécessaires pour
classer une foule d'êtres utiles à connaître. Il n’a donc pas la même
valeur que le groupe des Siphomycètes. J’en dirai autant des Blasto-
mycètes, également importants pour la médecine et pour l’industrie et
dont la position systématique est indéterminée.

Les caractères primitifs du thalle sont parfois modifiés par les
conditions écologiques du milieu nourricier au point de devenir mécon-
naissables. Tel est le cas des Champignons endotrophes, notamment
des parasites. Ces transformations sont bien propres à dérouter la
systématique quand elles portent sur toutes les parties connues du
Champignon. Il est donc essentiel de prendre des points de com-
paraison dans les espèces où les parties transformées demeurent en
connexion avec les parties libres qui ont échappé aux influences
perturbatrices du milieu. C’est ce qui fait le puissant intérêt de
certaines études sur la structure des Champignons dans les mycorhizes,
en particulier celles de Janse*), Mangin‘), Werner Magnus”),
Shibata®), Sarauw’), Petri’), Gallaud”?) où l’on trouvera toute
la bibliographie de la question, sur le problème encore controversé
du mycoplasme des Urédinées, approfondi surtout par Eriksson !!)
secondé dans ces derniers temps par Tischler.*’)

1) C. R. Ac. Sc. Paris, 25 janv. 1904.

?) Bull. Soc. Se. Nancy, 1898.

3) Ann. Jard. Buitenzorg, XIX, 1897.

4) Cinquantenaire de la Soc. de Biol. Volume jubilaire, Paris 1900.
5) Jahrb. wiss. Bot., XXXV, 1900.

6) Jahrb. wiss. Bot., XXXVII, 1902.

*) Revue mycologique, 1903.

8) Nuovo Giorn. Ital., X, 1903.

®) Rev. gen. de Botanique, XVII, 1904.

10) Ann. Se. nat., Bot., 8° série, XIV—XV, 1901—1902.
11) Sy. Vetensk. Akad. Handl, XXXVII—XXXVIII, 1904.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 163

La complexité des résultats acquis nous fait comprendre la
possibilité de confondre un Champignon parasite avec son hôte,
l'incertitude qui a régné sur l'autonomie des Amylotrogus Roze,
Pseudocommis Debray, Plasmodiophora Vitis et californica Viala
et Sauvageau. D’après Billings!) l'aspect de l’Amylotrogus est
l'effet de la corrosion de l’amidon par des Bactéries aussi bien que
par divers Hyphomycètes. Ducommet?) attribue à des conditions
biologiques les formes attribuées au Pseudocommis et aux Plasmo-
diophora de la Vigne brunie. Le froid est pour Massee) la cause
de la brunissure des Orchidées.

Les modifications du thalle ne sont pourtant pas à la merci de
la plante hospitalière. Elles sont déterminées par les réactions corré-
latives des deux éléments associés. Le Champignon imprime son
cachet propre aux organes de la nutrition parasitaire, d'autant plus
que les protoplasmes (réserve faite pour les mycoplasmes) sont en
général séparés par une membrane, si mince soit-elle, propre à chacun
d’eux, même dans les organes spécialement parasitaires, tels que les
sucoirs.

Les caractères de l’appareil végétatif suffisent pour distinguer
des familles, des ordres parasites où les conditions du parasitisme
sont aussi constantes, plus constantes même que les organes repro-
ducteurs.

La structure du thalle intramatrical, la forme des sucoirs suffi-
sent pour distinguer une Péronosporée, une Urédinée, une Ustilaginée,
une Erysiphée. N’a-t-elle pas permis récemment à Gallaud*) de
ramener au Pellicularia Koleraga Cooke un parasite du Caféier
nommé à tort Erysiphe scandens par Ernst, à Salmon”) de
restituer aux Phyllactinia le genre Ovulariopsis de Patouillard et
Hariot.®)

Mais il ne faut pas exagerer la valeur de ces caracteres qui
peuvent apparaître isolément dans des groupes où le parasitisme est
exceptionnel. Il ne faut pas non plus attribuer d'importance systé-
matique aux moindres variations de ces caractères; Maire”) pense
que Salmon‘) exagère la valeur de la position des suçoirs des
Erysiphées et de leurs rapports avec les cellules épidermiques ou
parenchymateuses, quand il y cherche la caractéristique du genre

1) Flora, LXXXVII, 1900.
2) Ann. Ec. nat. Agric. Montpellier, 1900. — Ass. fr. avanc. Se., Angers 1903.
3) Annals of Botany, IX, 1895.
4) C. R. Ac. Sc. Paris, CXLI, 1905.
5) Annales mycologici, II, 1904.
6) Journal de Botanique, XIV, 1900.
*) Bull. Soc. Sc. Nancy. 1905.
®) Annales mycologici, III, 1905.
11*

164 . Paul Vuillemin.

Oidiopsis Scalia emend .. Salmon!) va plus loin et prend le genre
Oidiopsis comme type d’une troisième tribu de la famille des Erysi-
phacées, les Erysipheae et les Phyllactinieae étant à leur tour
définies par la distribution du mycélium et des suçoirs. Cet indice
des affinités semble peu fidèle si l’on considère que dans le seul
genre Erysiphe. type de la tribu définie par le mycélium externe et
par les suçoirs dans l’épiderme, on observe parfois un mycelium endo-
phytique envoyant des suçoirs dans les cellules profondes, soit à l’état
normal, soit dans les conditions expérimentales. Cette disposition est
normale chez l'Erysiphe Cichoracearum étudié par Maire; elle a été
provoquée par Salmon?) lui-même chez l’'Er. Graminis semé dans
des blessures de feuilles d’Orge et d’Avoine. Cette expérience con-
firme l'interprétation de Maire suivant laquelle le passage d’un type
mycélien à l’autre est provoqué par la structure de l’épiderme et de
Vhypoderme qui le double.

Enregistrons aussi les protestations de Dietel*) contre les
bouleversements introduits par J. ©. Arthur) dans la classification
des Urédinées d’après la situation subcuticulaire ou sous-épidermique
des sporoclines.

On risquerait de compromettre la légitime influence conquise en
systématique par les caractères biologiques des espèces et des groupes
plus élevés, si l’on voulait leur attribuer une valeur constamment
supérieure à celle des caractères plus superficiels qui ont fait leurs
preuves. Il faut ici éviter le même écueil que dans l'appréciation
des caractères micrographiques. Si excellent que soit un caractère,
il ne saurait jamais être employé sans le contrôle de caractères
différents. Les derniers venus et les plus délicats ne sont pas
nécessairement infaillibles. Les caractères biologiques ont été trop
négligés; ils ne doivent pas faire négliger les autres. Les caractères
parasitaires sont de ceux dont l’emploi réclame le plus de prudence
et de critique.

Nous n’insisterons pas sur les transformations chimiques liées à
la nutrition des thalles, sur leurs variations connexes des conditions
du milieu, ni sur l’analyse des membranes et des produits inclus dans
le protoplasme. La chimie des Champignons a fait de trop grands
progrès pour être traitée en quelques lignes; elle mérite un article

1) Annals of Botany, XX, 1906.

*) Phil. Trans. Roy. Soc. London, CLXXXX VIII, 1906.

3) Bot. Centralblatt, CIV, 1905.

4) Résultats scientifiques du Congrès intern. de Botan. de Vienne 1905. Jena,
Fischer, 1906.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 165

à part. D'ailleurs ses applications à la systématique sont encore
restreintes et servent plus souvent à des séparations qu'à des groupe-
ments d'espèces. Dans la pratique, à part quelques données immé-
diates de la vue qui trahit les pigments et les chromogènes, de l’odorat
et du goût, on a surtout recours à la microchimie, dont les procédés
se combinent avec ceux de l’histologie.

Disons seulement que les progrès de la chimie ont révélé chez
les Champignons la présence de substances que l’on croyait spéciales
aux animaux, aux plantes vasculaires ou aux plantes vertes, l’absence
d’autres substances que l’on croyait caractéristiques de tous les
végétaux.

Mangin!) a démontré l’absence de cellulose, non seulement chez
les Saprolégniées, mais chez les Champignons supérieurs tels que les
Polyporus et les Daedalea. La prétendue mycocellulose ou fongine
serait un mélange de callose et de composés pectiques. La présence
de la cellulose n’est donc plus le critère, parfois invoqué, même tout
récemment, pour décider si un organisme inférieur est un animal ou
un Champignon.

La lignine, que l’on croyait propre aux plantes vasculaires, est
signalée par Schellenberg’) chez le Penicillium glaucum et quel-
ques Lichens. Schellenberg se base sur la réaction de la phloro-
glucine qui, d’après Czapek®), caractérise l’hadromal associé à la
lignine.

L’amidon se montre en grains dans l’ergot de Claviceps purpurea
d'après Belzung*), en granulations intracellulaires ou en imprégna-
tion de la membrane, dans certains milieux de culture, chez le Rhaco-
dium cellare d’après Guéguen.®) La présence du glycogène, signalée
à diverses reprises, est générale, d’après Heinze®), dans les groupes
les plus variés (Mucorinées, Saccharomycètes, Ascomycètes, Basidio-
mycètes).

La découverte de la chitine dans les membranes de Champignons
est plus remarquable encore que les résultats négatifs de la recherche
de la cellulose, car c’est un caractère positif que l’on croyait propre
aux animaux. Winterstein‘) trouve de notables proportions d’une
combinaison azotée dans la fongine. L'année suivante’), il énonce ce
résultat inattendu, que la membrane des Champignons contient un

1) C. R. Ac. Se. Paris, 1890. — Atti del Congresso bstan. internaz., Genova 1892,
?) Jahrb. wiss. Botanik, XXIX, 1897.

3) Zeitschrift physiol. Chemie, XXVII, 1899.

4) Recherches sur l’ergot du Seigle. Paris, Alcan, 1889.

5) Bull. Soc. mycol. France, XXII, 1906.

6) Centr. f. Bakt. u. Par., 2. Abt., XII, 1904.

*) Zeitschrift physiol. Chemie, XIX, 1894.

®) Ber. deut. bot. Gesellsch., XX VIII, 1895.

166 Paul Vuillemin.

corps identique à la chitine ou du moins très voisin. Van Wisse-
lingh?), tout en confirmant l'opinion de Mangin sur l’absence de
cellulose chez divers Hyphomycètes, est d'avis que leur membrane
est formée principalement de chitine. Il signale également la chitine
chez les Mucorinées où elle est retrouvée par Bachman n.°)

EL,

En présence des données inégales, souvent peu précises, de l’organo-
graphie, de la morphologie descriptive de l'appareil végétatif, en pré-
sence des grandes difficultés de l’organogenie, on s’est rejeté sur
l'étude du noyau. On espérait que, dans l’appareil végétatif comme
dans les éléments plus spécialement consacrés à la sexualité ou à la
reproduction, on trouverait le mot de l'énigme des affinités en visant
droit au cœur de l'élément vivant, en analysant les plus fins détails
de la structure du noyau, impénétrables aux anciennes techniques.
On a donc, dans ces derniers temps, multiplié les recherches sur le
noyau aux diverses phases de la vie cellulaire.

On dit volontiers que le noyau est au repos dans l’intervalle des
mitoses. Il ne faudrait pas prendre cette expression à la lettre: le
noyau se nourrit, grandit, pour ne parler que des changements visibles.
Maire”) a même constaté des modifications connexes des phénomènes
de sécrétion dans les noyaux des Ascomycètes. Les modifications du
noyau pendant cette période sont peu de chose à côté des éclatantes
perturbations qui justifient le nom de caryocinèse pour les phéno-
mènes accompagnant la division nucléaire. Le noyau quiescent offre
donc la fixité cherchée pour les comparaisons taxinomiques. Mais le
but est dépassé, car les parties concentrées sont indistinctes. On ne
reconnaît pas les chromosomes, dont l’individualité semble -pourtant
persister, bien qu’elle échappe alors à nos procédés d'analyse micro-
graphique. Les points de comparaison sont donc si restreints, qu’on
n’en a tiré presque aucun parti systématique. Ils se réduisent à des
différences de taille: les noyaux par exemple sont énormes chez les
Entomophthora, très petits chez les Basidiomycètes, où ils sont
d’ailleurs bien plus volumineux dans les basides que dans les filaments
végétatifs.

_ Feinberg‘) pense trouver la distinction des Protozoaires a
l'égard des Levures et de certains Champignons inférieurs dans l’au-

1) Jahrb. wiss. Botanik, XXXI, 1898.

?) Jahrb. wiss. Botanik, XXXIV, 1900.
3) Annales mycologici, III, 1905.

4) Ber. deut. botan. Gesellsch., XX, 1902.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 167

réole achromatique entourant le caryosome amorphe chez les pre-
miers, non chez les seconds. Dangeard!) croyait plutôt à une
concordance. Cet indice paraît peu fidèle.

Nous ne reviendrons pas sur le nombre des noyaux réunis dans
chaque article. C’est un excellent indice d’affinites, à la condition
de distinguer la multiplicité primaire, la multiplicité secondaire ou
apocytie et l’association synergique des syncaryons.

Au milieu de la crise caryocinétique, on distingue des éléments
d’une certaine fixité qui étaient confondus pendant la période de repos.
La division nucléaire offre des différences qui opposent assez con-
stamment les Basidiomycètes aux Ascomycètes. Dangeard?) espère
qu'on trouvera dans ce phénomène d’utiles renseignements au point
de vue phylogénétique.

Le nucléole est rejeté dans le cytoplasme à toutes les mitoses,
chez tous les Basidiomycètes étudiés par Maire.) Sappin-
Trouffy*), Poirault et Raciborski?), Maire ont fait la même
observation chez les Urédinées. Dangeard vient d'observer aussi
le rejet du nucléole chez les Ancylistes et le Mucor fragilis.

Le nucléole ne quitte pas le noyau chez les Ascomycètes
d'après Gjurasin®), Harper’), Guilliermond®), Maire’) U
en est de même chez les Péronosporees d’après Stevens 1°), chez les
Saprolégniées d'après Davis.11)

L'existence des fuseaux et des centrosomes ne se laisse pas
partout démontrer avec la même aisance. Chez les Ascomycètes, on
les distingue à l’intérieur de la membrane nucléaire encore intacte.
Toutefois Faull!?) croit que les centrosomes et les asters sont d’ori-
gine extranucléaire. Le fuseau et les centrosomes, comme le nucléole,
restent intranucléaires pendant toute la division chez les Entomoph-
thorées d’après Olive 1), chez les Péronosporées d’après Stevens.‘)
Davis?) reconnaît le fuseau intranucléaire, mais n’apercoit pas de

1) Le Botaniste, 2° série, 1890.

2?) Le Botaniste, 9° serie, 1906.

8) Bull. Soc. mycol. Fr., XVIII, 1902.

4) Le Botaniste, 5° serie, 1896.

5) loc. cit., 1895.

6) Ber. deut. botan. Gesellsch., XI, 1893.
*) Jahrb. wiss. Botanik, XXIX, 1896.

5) Rev. génér. de Botanique, XVI, 1904.
®) Annales mycol., III, 1905.

10) Botanical Gazette, XXVIII, 1899.

11) Botanical Gazette, XXXV. 1903.

12) Proc. Boston Soc. Nat. Hist., XXXII, 1905.
18) Botanical Gazette, XLI, 1906.

14) loc. cit.

15) ‚Ioex cit.

168 Paul Vuillemin.

centrosome dans les oogones de Saprolegnia. Fuhrmann!) wen
distingue pas davantage chez les Saccharomyces, mais il distingue le
fuseau achromatique avec monaster et diaster, qui était contesté
jusqu'alors.

Chez les Basidiomycètes, on ne trouve jamais le fuseau com-
plètement formé à l'intérieur d’une membrane nucléaire intacte;
Maire*) admet qu'il se forme surtout aux dépens du cytoplasme.
Le fuseau et le centrosome, généralement visibles dans les mitoses
simples des basides et des spores, le sont rarement dans les mitoses
conjuguées, même chez les Autobasidiomycètes; ils ne le sont jamais
chez les Pucciniacées. A cet égard les Coleosporium se comportent
comme les vrais Basidiomycètes, selon les données concordantes de
Poirault, de Holden et Harper.*) Ces derniers observateurs
distinguent fuseau, centrosomes et asters. Maire en conclut que les
Coléosporiées et les Auriculariées forment le pont entre les Puccinia-
cées et les Autobasidiomycètes.

On reste émerveillé en présence des documents accumulés sur la
cytologie des Champignons dans ces dernières années. Ils ont aug-
menté dans des proportions inattendues le trésor des données mor-
phographiques. On décrit aussi bien les contours des chromosomes
que ceux dun Bolet ou d’un Agaric. Mais c’est toujours la même
science descriptive.

Dans ce domaine confinant aux limites des dimensions susceptibles
d'être appréciées par le microscope, comme dans le domaine de la
grosse morphologie, les faits réalisés sont beaucoup mieux connus que
leur origine et à plus forte raison, que leur filiation, et que leur cause.

En attendant que les recherches organogéniques soient suffisam-
ment complètes, la morphologie comparée demeure le meilleur guide
de la systématique. Mais il faut que les mycologues se pénètrent
bien de cette idée, que la morphologie comparée ne démontre pas les
relations phylogénétiques.

De ce que les formes primitives qui nous sont inconnues étaient
simples suivant la théorie, nous ne sommes pas en droit de conclure
que les formes simples sont nécessairement primitives.

Tous les noms de genres ou de groupes plus élevés où l’on a si
libéralement introduit les radicaux Proto, Eo, Caeno resteront dans la

1) Centralbl. f. Bakter. u. Paras., 2. Abt., XV, 1906.
2) loc. cit.
*) Wisconsin Acad., XIV, 1903.

Les bases actuelles de la systématique en mycologie. 169

nomenclature comme témoins de la facilité avec laquelle nos contempo-
rains ont cru trancher les questions délicates et complexes de la
phylogénie.

Conclusion.

La systématique a reçu de la doctrine transformiste une puissante
impulsion. On n’a proposé aucune autre explication rationnelle des
affinités. Mais la classification phylogénétique n’est pas réalisée.
C’est un but vers lequel nous pouvons tendre sans nous bercer de
l'illusion de le toucher jamais. De même l'étoile polaire guide les.
navigateurs qui ne songent pas à l’atteindre.

Les procédés descriptifs ont analysé la forme jusque dans les
détails les plus délicats et les plus profonds. En se combinant avec
la chimie, la physiologie, l’ontogénie, ils ont ouvert des horizons nou-
veaux sur la parenté des Champignons, soit entre eux, soit avec les
Algues ou les animaux. Il est bien difficile de considérer encore les
Champignons comme un groupe homogène, à moins de le débarrasser
des formes incolores qui ont des affinités manifestes, soit avec les
Protozoaires, soit avec divers ordres d’Algues. Mais il n’est guère
possible de prévoir actuellement où s'arrêtera cette épuration. Le
noyau le plus solide du groupe, les Champignons par excellence,
Champignons à la deuxième puissance qualifiés du nom redondant
de Mycomycètes, ont une origine inconnue; il n’est pas démontré
que les Ascomycétes, à eux seuls, ne soient pas un groupe polyphy-
létique.

On a eu recours aux mesures extrêmes pour tirer d’embarras les
mycologues: les uns ont supprimé les Champignons, les autres ont
décidé qu'ils formaient, quand même, un groupe monophylétique. A
quoi nous avancent ces expédients? Supprimer la question n’est pas
la résoudre. Le plus sage n'est-il pas d'admettre l'existence des
Champignons comme un postulat, de même que nous admettons l’exi-
stence de l'espèce et la transformation des espèces? Les sciences
naturelles ne s’edifient pas sans conventions.

Est-ce à dire que la systématique des Champignons porte en elle
un vice originel qui la met au-dessous de toutes les systématiques ?
Nous sommes convaincu du contraire. Elle est d'autant plus perfec-
tible qu’elle connaît mieux l’imperfection fondamentale que d’autres
portent allégrement sous même la soupconner.

170 Paul Vuillemin.

La systématique des Champignons, par cela même qu’elle est plus
délicate et qu’elle réclame l'emploi de caractères plus variés, tend à
devenir plus complète, plus naturelle que toute autre en s'appuyant
sur l’ensemble des manifestations biologiques, sans subir le joug du
caractère dominateur, sans accorder de préséance à la sexualité sur
la reproduction, ni à la reproduction sur la végétation, sans sacrifier
la physiologie à la morphologie.

Malzéville-Nancy, janvier 1907.

Les Progrès de la Paléobotanique
de Tere des Gymnospermes

par

R. Zeiller,

Membre de l’Institut, Inspecteur Général des Mines.

Introduction.

Les lecteurs du présent Recueil ont été mis au courant par M. D.
H. Scott et par M. Laurent, d’une part de ce que nous savons
aujourd'hui des végétaux qui vivaient à l'époque paléozoïque, et
d'autre part des progrès de nos connaissances touchant la flore des
époques crétacée et tertiaire, c’est à dire de la période désignée sous
le nom d’ère des Angiospermes, dont l’époque actuelle n’est,
au point de vue botanique, que la continuation. Il reste à envisager
la période intermédiaire, correspondant à l’ère desGymnospermes,
pour employer l'expression sous laquelle on a coutume de dé-
signer, avec Ad. Brongniart, la plus grande partie des temps
secondaires, depuis le commencement de l’époque triasique jusqu’à la
fin de l’époque jurassique, les Angiospermes, considérées longtemps
comme ne s'étant montrées — les Dicotylédones tout au moins — que
vers le milieu de l’époque crétacée, étant connues maintenant pour
avoir, dès le début de cette époque, commencé à tenir leur place dans
la flore et pour y être très rapidement devenues prédominantes. Sous
ce terme consacré d’ère des Gymnospermes, il ne faut, d’ailleurs,
pas oublier qu'on a essentiellement en vue les deux classes des Cyca-
dinées et des Conifères, qui semblent en effet avoir, durant cette période
de l'histoire de notre globe, constitué les traits les plus saillants de la
flore terrestre, après avoir commencé à y figurer vers la fin seulement
des temps primaires; mais on ne peut plus aujourd’hui attribuer aux
expressions d’ere ou de règne des Gymnospermes, d’une part, des

112 R. Zeiller.

Cryptogames vasculaires, d’autre part, la valeur absolue qu’on
s'était cru pendant si longtemps fondé à leur donner. On sait en effet,
par les découvertes récentes dont M. Scott a exposé les résultats,
qu'une très grande partie des frondes filicoïdes des époques dévonienne,
carbonifère et permienne ont dû être reportées des Fougères parmi
les Gymnospermes pour y constituer une classe spéciale, les Ptérido-
spermées; et si l’on ne peut contester l'importance qu'ont eue néan-
moins, durant la période paléozoïque, les Cryptogames vasculaires, en
particulier les Equisétinées et les Lycopodinées arborescentes qui
formaient alors certaihs des traits les plus typiques de la flore, on
ne saurait affirmer qu’elles l’aient emporté sur les Gymnospermes,
Ptéridospermées et Cordaitées, et que Jes expressions classiques
d’ère des Cryptogames vasculaires et d’ére des Gymno-
spermes ne demandent pas à être revisées; sans vouloir toutefois
les modifier, il m’a du moins, semblé utile d’en préciser ici tout d’abord
la valeur et la signification.

J'ajoute que, pour éviter des lacunes, j'aurai à dépasser quelque
peu, pour certains groupes végétaux, les limites de l’ère des Gymno-
spermes, tant dans un sens que dans l’autre. Je dois en effet, comme
l'a annoncé M. Laurent’), suivre à travers l’époque crétacée les
types cryptogamiques et gymnospermiques, qui ne sont, pour une
bonne partie, que la continuation de ceux de l’époque jurassique ou
qui se rattachent plus ou moins étroitement à ces derniers. Il me
paraît nécessaire, d’autre part, de remonter jusqu'à l’époque permienne
pour ne pas laisser de côté les formes, étrangères à la flore paléozoïque
de type normal et non visées par conséquent dans le travail de
M. Scott, qui, vers la fin des temps primaires, se sont substituées
à cette flore paléozoïque sur une partie assez notable du globe et
ont constitué une flore spéciale, la „flore à Glossopteris“, repré-
sentée surtout dans les dépôts permotriasiques de la région australo-
indienne, de l'Amérique du Sud et de l’Afrique méridionale.

Il y a un peu plus de vingt ans, du moins pour ce qui regarde
les Cryptogames et les Gymnospermes, que Schimper et après
lui Schenk ont donné, dans leur admirable Traité de paléo-
phytologie, un exposé détaillé des connaissances acquises en paléo-
botanique au moment où ils écrivaient*); depuis lors un certain
nombre d'ouvrages généraux ont été également publiés, dans lesquels
il a été naturellement tenu compte des progrès accomplis, mais la
plupart ont été conçus sur un plan plus restreint et plus élémentaire,

1) Progressus rei botanicae, I, p. 319, note 1.
2?) Zittel, Handbuch der Paläontologie, Abt. II, Paläophytologie, Lief. 1—4,
1879—1885.

Les Progrès de la Paléobotanique de l'ère des Gymnospermes. 173

et celui de Schimper et Schenk demeure l'ouvrage classique par
excellence, comme étant le plus complet qui puisse être consulté. Aussi
est-ce aux données de cet ouvrage que je m’efforcerai de raccorder le
présent exposé, en enregistrant les progrès principaux réalisés au
cours de ces vingt à vingt-cinq dernières années dans ce que nous
savons des Cryptogames et des Gymnospermes de la période secondaire.

Dans presque toutes les régions du globe de nouvelles explora-
tions géologiques et paléontologiques ont été faites, et si bon nombre
d’entre elles n'ont donné lieu qu’à la récolte de formes déjà observées
ailleurs, elles n'en ont pas moins abouti à des résultats utiles, au
point de vue de la géographie paléobotanique, en fournissant des
renseignements intéressants sur la répartition des types et sur les
rapports mutuels que présentaient à un moment donné les flores des
différentes régions.

C’est ainsi notamment que les recherches faites principalement
par O. Feistmantel et par M. Kurtz dans l'Afrique australe,
l’Asie méridionale et l'Amérique du Sud ont permis de délimiter approxi-
mativement le domaine de la flore à Glossopteris et qu’en Russie
M. Amalitzky a pu constater le fait, très intéressant, de la péné-
tration de cette même flore à la fin de l'époque permienne.

Pour l’époque triasique, je mentionnerai les recherches de
M. Blanckenhorn sur la flore du Grès bigarré de Commern, de
M. Fliche sur la flore du Trias de Lorraine, de M. Compter sur
la flore du Keuper de la Thuringe, de M. Stur sur la flore du
Trias supérieur de la Basse-Autriche, et surtout les belles études de
MM. Fontaine, Newberry et Lester Ward sur les flores du
Trias supérieur des Etats-Unis, de la Virginie notamment.

L’etage rhetien, qui fait le passage du Trias au Jurassique et
qui renferme sur un bon nombre de points des gites importants de
combustibles minéraux, a été, à raison même de cette circonstance,
particulièrement exploré, et parmi les travaux les plus importants
dont il a fait l’objet au point de vue paléobotanique, je citerai ceux
de MM. Nathorst pour la Suède, Raciborski pour la Pologne,
Hartz pour le Groënland, Schenk et Krasser pour la Perse,
mes propres études sur la flore rhétienne du Tonkin et du Yunnan,
celles de M. Yokoyama pour le Japon, celles de M. Szajnocha
et du Comte de Solms-Laubach pour la République Argentine et
le Chili, enfin celles de M. Shirley sur la flore rhétienne ou liasique
de la Nouvelle-Galles du Sud.

La flore jurassique proprement dite a fait de même l’objet de
nombreux travaux, au nombre desquels il faut citer, comme offrant
un intérêt particulier, ceux du Mis de Saporta sur la flore des
divers gisements jurassiques de la France et sur la flore jurassique du
Portugal, de M. Lignier sur la flore liasique de l'Orne, de M. Seward

174 R. Zeiller.

sur les flores liasiques et oolithiques d’Angleterre, de M. Raci-
borski sur la flore liasique de Galicie, de MM. Bartholin et
Möller sur celle du Lias inférieur de l’île de Bornholm, de M. Nat-
horst sur les flores jurassiques du Spitzberg et de la Terre de
Frangois- Joseph, de MM. Fontaine, Knowlton, Lester
Ward et Wieland sur les flores jurassiques des Etats-Unis. Mais
une mention toute speciale est due aux recherches de ces deux der-
niers auteurs sur les troncs de Cycadinées du groupe des Bennettitées
recueillis dans quelques-uns de ces gisements jurassiques d'Amérique
ainsi que dans certains gisements infracrétacés du même pays riches
en fossiles de ce genre, et dont l'étude a révélé à M. Wieland la
constitution, demeurée inconnue jusqu'à ces derniers temps, des in-
florescences males de ces Bennettitées: les découvertes qu'a faites
M. Wieland sur ces inflorescences de Bennettitées doivent sans con-
tredit être classées au premier rang dans le présent travail, tant à
raison de leur importance intrinsèque que de l'intérêt des vues qu'elles
suggerent touchant les affinités de ces plantes avec d’autres groupes,
notamment avec les Ptéridospermées et les Fougères, et elles méritent
d’être mises en parallèle avec celles qui se rapportent aux Ptérido-
spermées, comme étant au nombre des plus capitales dont la paléo-
botanique se soit enrichie depuis ses débuts.

Je signalerai encore, comme se rapportant à la même époque
géologique, les études de M. Yokoyama sur la flore jurassique du
Japon, de M. Yabe sur celle de la Corée, de M. Seward sur celle
de l'Afrique australe ainsi que sur celle de l'Australie, les observations
que j'ai pu faire sur les végétaux liasiques recueillis par M. Villiaume
à Madagascar, et celles de M. Nathorst sur les plantes jurassiques
rapportées de la Terre Louis-Philippe par l'expédition antarctique de
M. O. Nordenskjöld.

Enfin, pour ce qui regarde l’époque crétacée, je mentionnerai les
travaux de M. Seward sur la flore wealdienne d'Angleterre, de
M. Fliche sur la flore des couches infracrétacées et crétacées de
l’Argonne et de la Haute-Marne, de M. Richter sur la flore néo-
comienne des environs de Quedlinburg, de MM. Engelhardt, Vele-
novsky, Bayer sur la flore cénomanienne de la Saxe et de la
Bohême, de M. Krasser sur la flore cénomanienne de la Moravie,
de M. F. von Kerner sur la flore infracrétacée de la Dalmatie, de
M. de Saporta sur les flores infracrétacées et crétacées du Portugal,
de Sir W. Dawson sur la flore crétacée du Canada, de MM. Fon-
taine, Hollick, Knowlton, Lesquereux, Newberry, Lester
Ward, sur les flores infracrétacées du Montana, du Texas, du Potomac,
et les flores crétacées du New-Jersey, du Dakota et de la partie in-
férieure du système de Laramie, embrassant ainsi la série crétacée
américaine dans toute son étendue, depuis son extrême base jusqu'à

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 175

son contact avec le Tertiaire; je citerai également les recherches de
M. Kurtz sur la flore crétacée de la Patagonie, de MM. Nathorst
et Yokoyama sur la flore infracrétacée du Japon, et celles de M.
C. von Ettingshausen sur les flores crétacées de l'Australie et de
la Nouvelle-Zélande. Mais dans beaucoup de ces gisements crétacés,
les Cryptogames vasculaires et les Gymnospermes sont déjà noyées
dans une masse prédominante d’Angiospermes, et elles n’ont donné
lieu souvent qu'à des observations de détail qu'il n’y a pas intérêt a
retenir. —

Je m'efforcerai, dans les pages qui vont suivre, de dégager des
études relatives aux flores d’äges divers que je viens d’énumérer, les
faits nouveaux de quelque importance qui peuvent être désormais
tenus pour acquis ou tout au moins qui reposent sur des constatations
assez précises pour qu’il y ait lieu d’en faire état. Je passerai d’abord
en revue les différentes classes de végétaux, Cryptogames cellulaires,
Cryptogames vasculaires, et Gymnospermes, qui doivent figurer dans
le présent exposé, et jindiquerai les progrès réalisés dans nos connais-
sances touchant leurs représentants des temps secondaires. Je donnerai
ensuite un coup d'œil aux flores des différentes époques, et je résumerai
les résultats généraux qui ressortent de l’ensemble des travaux dont
elles ont été l’objet.

Algues.

La liste, relativement assez courte, des Algues secondaires s’est
enrichie de quelques formes nouvelles, dont les unes peuvent être
rattachées avec certitude à des groupes actuellement vivants, les
autres restant d'attribution tant soit peu incertaine.

Je mentionnerai tout d’abord une Algue unicellulaire gélatineuse
que M. Lignier a observée sous forme de masses zoogléennes à
l'intérieur des trachéides d’un bois de Conifère de l’Oxfordien, et qu'il
a rapportée au genre actuel Glæocystis, non encore signalé a l’état
fossile.

La famille des Siphonées a fait l’objet d’assez nombreuses obser-
vations, portant principalement sur les Siphonées verticillées, l’un des
groupes d’Algues fossiles les mieux connus: sans parler de la découverte,
à divers niveaux de la série secondaire, de formes spécifiques nou-
velles appartenant à des genres tels que Diplopora et Gyroporella, je
citerai comme offrant un intérêt particulier deux genres nouveaux,
Tetraploporella et Triploporella, reconnus par M. G. Steinmann, le

176 R. Zeiller.

premier dans les couches tithoniques de Stramberg, le second dans
le Cenomanien du Mexique ainsi que du Liban, et qui tous deux
rappellent les Dasycladées vraies par le port, tout en se rapprochant
des Acétabulariées par ce caractère, que les sporanges y sont con-
stitues par des rameaux de premier ordre: de
l’extremite de ces rameaux sporiferes partent
des rameaux secondaires disposés par quatre, et
très courts, dans le premier de ces genres, par
trois, et plus développés, dans le second (fig. 1).
En même temps M. Steinmann a constaté la
présence, dans ces mêmes couches cénomaniennes
du Mexique, du genre vivant Neomeris, qui n’avait
pas encore été observé au-dessous du Tertiaire,
et qui s’est montré représenté par une espèce
de la section Herouvalina, établie pour des formes
de l’Eocene parisien.

Le même auteur a fait connaître, du Néo-
comien supérieur de la Serbie, un nouveau type

; UE générique de la tribu des Codiées, le genre
a ea taie Boueina, qui, avec une structure interne pour
posé débarrassé de son ainsi dire identique à celle des Halimeda vivants,
DUR de diffère de ceux-ci par l’absence de ramification
D'après Steinmann. de son thalle, affectant la forme de gréles ba-

guettes cylindriques.

M. Rothpletz a observé, de son côté, dans le Trias alpin une
forme générique nouvelle, désignée par lui sous le nom de Spherocodium,
comprenant des Algues à thalle sphérique, constitué par des filaments
unicellulaires ramifiés par dichotomie et étroitement entrelacés, dont
l'accumulation a formé d'importantes masses de calcaire; il paraît
probable qu'il s'agit là encore d’une Algue de la tribu des Codiées,
sans cependant que l'attribution en soit absolument certaine.

Enfin, comme appartenant encore aux Siphonées, je mentionnerai
un Caulerpa observé par M. Murray dans le Kimméridien d’Angle-
terre, mais dont l'attribution ne laisse pas non plus de donner prise
à quelques doutes.

La présence des Diatomées, observées depuis longtemps dans le
Tertiaire et dans le Crétacé supérieur, a été reconnue dans le Crétacé
moyen et l’Infracrétacé, par M. Cayeux d’une part, en France et en
Belgique, par M. Ries, d'autre part, aux Etats-Unis, sous des formes
appartenant à des genres et le plus souvent à des espèces vivant
encore aujourd’hui; mais M. Rothpletz en a découvert jusque dans
le Lias supérieur, représentées, dans des couches du Wurtemberg
appartenant à ce niveau, par deux espèces du genre Pyxidicula, distinctes
l'une et l’autre de leurs congénères actuelles; il a retrouvé ultérieure-

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ére des Gymnospermes. 177

ment une troisième espèce de ce même genre, différente également des
formes vivantes, dans le Jurassique supérieur de l’Oberland bernois.

Il paraît probable qu'il faut considérer les Corallinacées, qu’on
ne connaissait avec certitude qu'à partir du Crétacé supérieur, comme
ayant été également représentées à l'époque jurassique et même des
l'époque silurienne, les recherches de M. A. Brown sur le genre
Solenopora ne laissant guère de doute sur son rattachement aux Mélo-
bésiées.

Quant aux autres formes nouvelles observées dans des formations
secondaires, l'attribution en reste assez incertaine. Tel est le cas
tout d’abord pour les Algues gélatineuses à thalle sacculaire creux
découvertes par MM. B. Renault et C. Eg. Bertrand dans certains
combustibles fossiles, notamment dans les bogheads, qu'ils ont reconnu
être entièrement constitués par leur accumulation. M. Scott leur a
déjà consacré ici quelques mots, à raison de leur présence, en grande
abondance, à l’époque paléozoique; mais Renault les a retrouvées à
l’époque secondaire, représentées dans les combustibles liasiques du
Banat hongrois par une forme spécifique qui paraît devoir rentrer dans
le genre Pila. Je me borne à rappeler que MM. Renault et Ber-
trand les regardent comme devant appartenir aux Cénobiées.

On ne saurait non plus classer avec certitude un certain nombre
d’Algues observées seulement à l’état d'empreintes, mais qui n’en sont
pas moins intéressantes à raison des ressemblances marquées qu’elles
présentent avec des formes vivantes: c'est ainsi que M. Fliche a
observé dans le Trias de Lorraine des Algues rappelant beaucoup
certains Lomentaria, Chorda et Cystoseira, et qu'il a désignées sous les
noms génériques provisoires de Lomentarites, Chordites et Cystoseirites,
ce dernier type ayant seul été signalé jusqu'ici à l’état fossile et
n'ayant été rencontré que dans le Tertiaire. De même M. Seward
a reconnu dans le Wealdien d'Angleterre des formes très semblables,
les unes aux Catenella, d’autres au Chondrus crispus de la flore actu-
elle, mais il a jugé prudent de les classer seulement sous le nom
générique d’Algites pour ne pas préjuger une attribution trop précise.

Characees.

Un type générique nouveau de Characées a été reconnu par M.
Stache à l'extrême sommet du Crétacé, dans les couches de passage
au Tertiaire qui constituent l'étage liburnien de Dalmatie: il est con-
stitué par des oogones ovoides effilés à leur sommet en col de bouteille,
12

Progressus rei botanicae II.

178 R. Zeiller.

et auxquels, à raison de ce caractère, l’auteur a appliqué le nom de
Lagynophora.

Je n’aurais à signaler, comme offrant quelque intérêt en ce qui
concerne les Characées, que cette seule observation, s’il ne me paraissait
utile de faire justice d’une indication erronée donnée par Schimper et
relative a la présence de graines de Chara dans le Muschelkalk des
environs de Moscou, indication plus d’une fois reproduite sans qu’il
ait été possible d’en retrouver la source originelle. Or, dans un travail
tout récent, consacré aux Trochilisques dévoniens, dans lesquels l’auteur
voit des oogones de Characées primitives, M. Karpinsky relève comme
inexact le fait annoncé par Schimper, en faisant remarquer notamment
qu'il n'existe pas de Muschelkalk dans la région de Moscou, de telle
sorte que les premiers oogones vraiment authentiques de Characées
seraient ceux qui ont été signalés par Saporta dans l’Oxfordien.
La découverte de fossiles de ce genre à des niveaux plus bas offrirait
donc un réel intérêt.

Champignons.

Les seules observations relatives aux Champignons qu'il y ait
intérêt à mentionner dans le présent exposé se rapportent aux Schizomy-
cetes ou Bactériacées, dont B. Renault a, comme l’a dit ici M. Scott,
reconnu la présence à peu près à tous les niveaux et parmi lesquels
il a signalé notamment, pour ce qui regarde l’époque secondaire, deux
formes de Microcoques observées par lui dans des bois de Cycadinées
du Jurassique supérieur: l’une d’elles attaquait, semble-t-il, les épaissis-
sements des parois cellulaires, et l’autre les membranes moyennes.

M. C. Eg. Bertrand, tout en faisant certaines réserves sur
l'interprétation de quelques-uns de ces corps bactérioïdes, a lui-même
observé, dans des coprolithes de Dinosauriens carnivores provenant
des argiles wealdiennes de Bernissart, des corpuscules bactériformes
affectant l’aspect de très courtes Bactéries bacillaires, dont l’attribution
aux Bactériacées lui semble infiniment probable et qui rappellent
singulierement le Bacillus coli, sauf qu'ils sont plus courts et se pré-
sentent moins souvent en chaînettes; mais l’analogie est assez marquée
pour mériter de fixer l'attention.

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 179

Muscinees.

Des empreintes offrant toute l’apparence de thalles de Marchan-
tiees à ramification dichotome avaient été déjà signalées par M. Fliche
dans l’Oolithe de Lorraine; des formes semblables, mais toujours dé-
pourvues d’appareils fructificateurs, ont été observées, d’une part dans
le Wealdien d’Angleterre par M. Seward, d’autre part dans les
couches liasiques de la région de Cracovie ainsi que dans le Keuper
moyen de la Haute-Silésie par M. Raciborski, qui les a désignées
sous le nom générique de Palæohepatica. Ces dernières découvertes
ont fait ainsi remonter à l’époque triasique la constatation de l’exi-
stence des Hépatiques; mais l'observation de M. Kidston citée ici
même par M. Scott!) la reporte maintenant jusqu'au Carbonifère
inférieur.

Quant aux Mousses, il n’en a toujours pas été signalé dans les
couches secondaires, les Najadita du Rhétien d'Angleterre qu'on avait
cru à un certain moment pouvoir leur être rapportés ayant été reconnus,
ainsi qu'on le verra plus loin, pour appartenir aux Lycopodinées.

Equisétinées.

Les Equisétinées secondaires n’ont guère fait l’objet, depuis long-
temps, d'observations offrant un intérêt général, la découverte, à divers
niveaux, d'espèces nouvelles d'Equisetum, de Schizoneura ou de Phyllo-
theca, ne pouvant être considérée comme telle. M. R. Etheridge jun.
a signalé, il est vrai, un échantillon fertile d’un Schizonewra du Per-
motrias d'Australie voisin du Schiz. gondwanensis montrant deux courts
épis très compacts encore attachés à une tige feuillée, et qui eût été
fort intéressant si l’on avait pu discerner la constitution de ces épis;
mais la conservation en est malheureusement trop imparfaite pour
qu'on puisse en tirer aucun renseignement utile sur la structure de
l'appareil fructificateur et préciser ainsi les affinités de ce genre.

Je mentionnerai seulement un type générique nouveau que jai
observé dans la flore rhétienne du Tonkin, constitué par des frag-
ments de tiges rompus aux nœuds et par conséquent ne montrant
jamais qu'un verticille foliaire, composé d’une vingtaine de feuilles
lancéolées-spatulées, étalées en rosette, dont l’aspect général et la dispo-
sition rappellent ainsi les Annularia paléozoiques; j'ai donné à ce

1) Progressus rei botanicæ, I, p. 145.
12*

180 R. Zeiller.

type le nom d’Annulariopsis. Peut-être faut-il en rapprocher une
forme du Permotrias de l'Inde rapportée à tort aux Fougères par
O. Feistmantel sous le nom d’Actinopteris bengalensis et que jai
indiquée comme devant appartenir aux Equisétinées, et comme consti-
tuant vraisemblablement un genre nouveau.

Pour toutes ces formes, abstraction faite de celles qui font partie
du genre Æquisetum, de nouveaux renseignements seraient infiniment
désirables.

Lycopodinées.

D'intéressantes constatations ont été faites en ce qui touche les
Lycopodinées, sur des échantillons provenant du Trias inférieur: cer-
taines d’entre elles tendent à montrer que quelques-uns des types
arborescents de Lycopodinées paléozoïques qu'on croyait avoir defini-
tivement disparu au cours de l'époque permienne ont persisté jus-
qu'au début de la période secondaire et ont laissé des traces de leur
présence dans le Grès bigarré: je citerai tout d’abord un échantillon
recueilli par M. Nicklès aux environs de Baccarat et signalé par
M. Fliche, qui Ya décrit prudemment sous le nom générique de
Stigmarites, pour ne pas affirmer son attribution au genre Stigmaria;
mais il ne diffère par aucun caractère, ni comme taille ni comme
disposition des cicatrices, des Stigmaria ficoides typiques de la flore
carbonifère, et l’on est fondé à penser qu'il s’agit là de l'appareil
souterrain de quelque Lépidodendrée ou Sigillariée proche parente de
celles de l’époque houillére. En outre l'examen attentif qu'a fait
M. Fliche de certains échantillons provenant également du Grès
bigarré et décrits par Schimper et Mougeot comme tiges de
Fougères, Font convaincu qu'il faut beaucoup plutôt voir en eux
des tiges de Lycopodinees arborescentes; tel est le cas notamment
pour le Caulopteris tessellata, dont les cicatrices foliaires renferment :
à leur intérieur des cicatricules de nature à le faire classer avec une
grande probabilité parmi les Lépidodendrées.

D'autre part, MM. Potonié et de Solms-Laubach ont remis
en lumière, ont même, pour ainsi dire, découvert à nouveau, tant il
était tombé dans l’oubli, un type particulier de tiges, observé des 1839
dans le Grès bigarré de Bernburg par Münster, qui l'avait décrit sous
le nom de Sigillaria Sternbergi, et pour lequel Corda a proposé ensuite
le nom générique de Pleuromeia: il est constitué par des tiges de
9 à 10 cm. de diamètre, hautes de 1 mètre et plus, toujours simples à
ce qu'il semble, portant à leur surface de grandes cicatrices foliaires

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 181

rhomboïdales semblables à celles des Sigillaires sans côtes du groupe
Clathraria, mais ne paraissant pas rangées en files verticales nettes;
ces cicatrices renferment à leur intérieur trois cicatricules, dont les
deux latérales, très fortes, présentent l’aspect de deux triangles iso-
cèles accolés par leurs bases (fig. 2). A leur partie inférieure ces tiges
se divisent, par deux dichotomies successives extrêmement rapprochées,
en quatre branches très courtes, qui se relèvent vers le haut (fig. 3)
et tendent parfois à se dichotomiser à nouveau à leur extrémité: à la
surface de ces branches s’observent des cicatrices semblables à celles
des Stigmaria, mais plus petites et plus serrées, auxquelles s’attachent

Fig. 2. Plewromeia Stern-
bergi Münster (sp.). Em-

preinte d’un fragment de Fig. 3. Pleuromeia Sternbergi Münster (sp.).
tige; gr. nat. D’apres le Base d’une tige; aux ?, de gr. nat. D’après
Cte de Solms-Laubach. Bischof.

des appendices radiculaires plus greles et plus courts que ceux des
Stigmaria, comparables aux racines des Zsoetes. Dans les mêmes gise-
ments on rencontre de grands cônes, que les cicatrices sous-corticales
de leur axe permettent de rapporter à ces tiges de Plewromeia; ces
cônes, apparemment terminaux, étaient formés de fortes écailles orbi-
culaires (fig. 4) portant un gros sporange à contour ovale qui semble
fixé sur leur face dorsale, quelque doute pouvant toutefois subsister
sur ce dernier point.

Il semble qu’on ait affaire 14 à un type affine aux Sigillariées ou
plutôt peut-être aux Lépidodendrées, à raison de la disposition des
cicatrices foliaires et de ce fait que les cicatrices sous-corticales sont
simples et linéaires, mais beaucoup plus allongées que celles des Lé-

182 R. Zeiller.

pidodendrées houillères. En même temps l'appareil radiculaire rappelle
celui des Zsoetes, et l’on peut se demander avec MM. Scott et Hill
si les Pleuromeia, dont M. Potonié a fait un groupe spécial, les
Pleuroméiacées, ne seraient pas intermédiaires entre
les grandes Lycopodinées paléozoïques et les Zsoctes
qui présentent avec celles-ci, au point de vue de
la structure, des affinités marquées.

Une seconde espèce de ce genre a été observée
dans le Grès bigarré de Commern par M. Blancken-
horn, qui avait également vu tout d’abord en elle
une Sigillaire sans côtes, et M. Fliche a retrouvé
au sommet du Trias moyen des environs de Luné-
ville des fragments d’appareils radiculaires appar-
tenant à ce même type.

A raison même des analogies qui semblent de
nature à faire rapprocher les Pleuromeia des Isoetes,
et comme diminuant un peu l'intervalle entre les
uns et les autres, je mentionnerai immédiatement la
découverte qu'a faite le Mis de Saporta, dans
l’Urgonien de Cercal en Portugal, d’un représentant
non douteux de ce dernier genre, qui n'avait été
observé encore que dans le Tertiaire.

Quant aux Lycopodinées herbacées comparables
Mer aux Lycopodes et aux Sélaginelles, on trouve, ré-
(sp.). Fragment de partis çà et là dans les formations secondaires, une
cône terminal; gr. série de jalons, qui semblent bien relier les Zycopo-
D'après Bis chof, dites ou Selaginellites de l'époque carbonifère aux

formes similaires du Tertiaire et aux formes actu-
ellement vivantes, et quelques espèces nouvelles de ces mêmes types
ont été rencontrées à différents niveaux. La seule observation qui
mérite d’être mentionnée en ce qui les concerne a trait aux Najadita
du Rhétien d'Angleterre, qui, rapprochés tout d’abord des Nayas,
avaient été ensuite comparés aux Fontinalis et rangés dans les
Mousses: l'étude de nouveaux échantillons a permis à Miss Sollas
de reconnaître, à l’aisselle des feuilles, des sporanges renfermant de
nombreuses petites spores groupées en tétrades et d'établir qu'il
s'agissait 14 d’une Lycopodiacée aquatique, comparable, à ce qu’il
semble, à certaines formes actuelles de Lycopodium.

Les Progrès de la Paléobotanique de l'ère des Gymnospermes. 183

Fougères.

La plupart des échantillons de Fougères fossiles se présentant
sous la forme de fragments de pennes stériles, il a fallu, comme on
sait, les classer dans des cadres spéciaux établis d’après le mode de
découpure du limbe et d’après les caractères de la nervation; mais le
paléobotaniste a toujours pour objectif la découverte de spécimens
fertiles et la détermination des affinités réelles des formes fossiles
ainsi que de la place à leur assigner dans les cadres établis, pour les
Fougères vivantes, d’après la constitution des fructifications. A ce
point de vue les Fougères des temps secondaires ont fait l’objet de
nombreuses observations nouvelles qui ont donné des résultats d’un
réel intérêt: d’une part, l'étude d'échantillons plus complets, montrant
des fructifications bien conservées, a permis de ranger bon nombre
d’entre d'elles à leur place définitive dans la classification naturelle;
d'autre part, certains types génériques vivants ont été reconnus avec
certitude à l’état fossile à différents niveaux de la série secondaire.

Je résumerai tout d’abord les constatations nouvelles qui ont pu
être faites dans cet ordre d’idees, et jindiquerai ensuite les ob-
servations de quelque intérêt auxquelles ont donné lieu les formes
connues seulement à l’état de frondes stériles.

Je mentionnerai, pour commencer, une Hyménophyllée probable
observée par M. Raciborski dans les argiles réfractaires du Lias
de Cracovie, et dans laquelle il semblerait naturel de voir un 7richo-
manes, si l'attribution ne demeurait quelque peu douteuse faute d’avoir
pu examiner les sporanges eux-mêmes et reconnaître leur mode
d'attache, de sorte qu'il ne serait pas impossible qu'on eût affaire là,
par exemple, à une Davalliée.

Les Gleichéniées, largement répandues dans le Crétacé, se sont
montrées, en tout cas, représentées dans ces mêmes couches liasiques
de Cracovie par un Gleichenia bien reconnaissable à ses fructifications
en même temps qu'à sa ramification dichotome, et il y a tout lieu
de penser qu’il faut de même leur rapporter certaines frondes pécop-
téroïdes du Trias supérieur de l'Autriche ainsi que de la Virginie,
classées par Stur sous le nom générique d’Oligocarpia et par
M. Fontaine sous celui de Mertensides d’après les caractères de
leurs fructifications; un échantillon semblable recueilli dans le gisement
classique de la Neue Welt près Bâle a même été classé purement et
simplement comme Gleichenia par M. Leuthardt; toutefois ces
frondes ne paraissent pas offrir la partition dichotomique caractéris-

184 R. Zeiller.

tique des formes actuelles et constatée également chez les formes du
Lias et du Crétacé. .

Les Matoniées, que M. Seward regarde comme devant constituer
une famille spéciale, et qui ne comptent plus aujourd'hui que deux
espèces du genre Matonia, a aire d'extension très limitée, ont été
beaucoup plus largement représentées à l’époque secondaire: j'ai
montré d’une part que les Laccopteris, répandus depuis l’époque rhé-
tienne jusqu’au début de l’époque crétacée, et dont les frondes pédalées
sont constituées, ainsi que l’avait déjà reconnu Schenk, sur le même
plan que celles du Matonia pectinata, offraient également, par la con-
stitution et la disposition de leurs sporanges, les ressemblances les
plus étroites avec cette espèce, à part toutefois l'absence probable
d’indusie. M. Seward a fait voir, d'autre part, qu'il fallait
rattacher au même groupe divers autres types génériques de la flore
secondaire, tels notamment que Microdictyon, Gutbiera et Matonidium,
et M. Krasser a observé dans le Cénomanien de la Moravie une
forme si manifestement voisine de l'espèce vivante de la péninsule
malaise, qu'il a pu la rapporter franchement au genre Matonia. Les
formes vivantes semblent ainsi n'être que les derniers survivants d’un
groupe jadis beaucoup plus riche et qui a joué un rôle appréciable
dans la végétation de la période secondaire.

Les Cyathéacées avaient été depuis longtemps signalées à l’époque
oolithique, représentées par des Dicksonia et des Thyrsopteris. Le
premier de ces deux genres a été retrouvé dans le Lias, sous forme
de frondes fertiles bien caractérisées, à savoir dans les argiles lia-
siques de la région de Cracovie et dans le Lias inférieur de l’île de
Bornholm; on en a, en outre, observé d’assez nombreuses formes
dans les couches tant crétacées que jurassiques de l’Europe, de la
Sibérie, de la Chine, du Japon et des Etats-Unis, et l’on a reconnu
qu'il fallait bien décidément lui rapporter les tiges arborescentes
primitivement classées comme Protopteris qui se rencontrent aux
mêmes niveaux.

Il faut placer à côté du genre Dicksonia un genre nouveau, établi
par M. Raciborski sous le nom de Gonatosorus sur des échan-
tillons fertiles du Lias de Cracovie et caracterise par la presence, sur
chaque pinnule, d’un sore unique, placé à la base du limbe, sur le
bord antérieur, et muni d’une indusie bivalve; mais peut-être ne
faut-il voir dans ce type, ainsi que l’a fait remarquer l’auteur lui-
même, qu'un simple sous-genre plutôt qu'un genre réellement distinct
des Dicksonia.

Quand au genre Thyrsopteris, il a été également cité dans ces
dernières années comme largement représenté surtout dans les dépôts

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 185

infracrétacés des Etats-Unis; mais l'attribution ne repose, pour la
plupart des espèces ainsi dénommées, que sur la ressemblance de leurs
frondes stériles avec les frondes, soit de l’espèce actuelle, soit des
quelques espèces fossiles réellement reconnues pour appartenir à ce
genre, et cette détermination un peu hâtive peut d'autant moins être
acceptée comme sûre, que, pour certaines espèces jurassiques ou cré-
tacées rapportées dans les mêmes conditions aux Thyrsopteris, la
découverte ultérieure d'échantillons fertiles est venue montrer qu’elles
n’appartenaient nullement à ce type générique.

Je dois ajouter, au surplus, que même pour les espèces qui sem-
blaient le plus légitimement classées comme Thyrsopteris, M. Seward
a émis des doutes sur l'attribution, en faisant remarquer que l’on
observait parfois dans le genre Dicksonia des pennes fertiles presque
dépourvues de limbe, et qu'il pourrait s'agir de formes similaires;
aussi a-t-il préféré retenir pour ces espèces fossiles le nom générique
de Coniopteris qui ne préjuge pas d'identification avec un genre vivant
plutôt qu'avec l’autre.

Le genre Alsophila, qui n'était connu que dans le Tertiaire, a
été observé par M. Raciborski, avec des pennes fertiles reconnais-
sables, dans les argiles réfractaires du Lias de Cracovie; il reste à
le retrouver dans l’Oolithe et dans le Crétacé.

Enfin il faut signaler comme appartenant aux Cyathéacées quel-
ques tiges arborescentes du Crétacé de la Bohême décrites sous les
noms génériques d’Alsophilina et d’Oncopteris, caractérisées par des
coussinets foliaires arrondis ou hexagonaux, marqués à leur partie
supérieure de deux cicatrices en fer en cheval tournant leur ouverture
l'une vers l’autre et accompagnées en dessous d’une série de cicatrices
ponctiformes disposées en arc concave vers le haut: on à vraisem-
blablement affaire là à un type affine aux Dicksoniées, mais n’existant
plus aujourd’hui.

Il faut probablement ranger parmi les Polypodiacées le genre
Onychiopsis, établi par M. Yokoyama sur des échantillons fertiles
trouvés par lui dans le Jurassique du Japon et appartenant à une
espèce primitivement décrite par Geyler sous le nom de Thyrsopteris
elongata; ces échantillons, ainsi que ceux étudiés par M. Seward,
appartenant au Sphenopteris Mantelli de l'Infracrétacé, montrent les
portions fertiles des pennes assez différentes des portions stériles,
composées de pinnules ovales-lancéolées, à bords enroulés en dessous,
et très analogues d'aspect à celles des Onychium ou du Cryptogramme
crispa de la flore actuelle; toutefois les sporanges eux-mêmes n'ont
pas été observés, et l'attribution définitive demeure en conséquence
un peu incertaine.

186 R. Zeiller.

Quelques genres vivants de Polypodiacées ont du reste été signalés
dans la flore secondaire, à savoir notamment un Polypodium, d'attribution
en effet très probable, rencontré dans les couches jurassiques de l’Orégon,
et d'assez nombreux Aspidium, observés par M. Fontaine dans la :
série infracrétacée de la Potomac Formation, représentés par des fra-
ements de frondes fertiles à sores visiblement indusiés, mais sur la
constitution des sporanges desquels on regrette de n'avoir pas de ren-
seignements plus précis. Les couches albiennes de Buarcos, en Por-
tugal, ont fourni au M's de Saporta des fragments de frondes stériles
qu'il a rapportés au genre Adiantum et qui semblent en effet devoir
être classés sous ce nom, tant ils ressemblent à certaines espèces
vivantes de ce genre. Enfin, dans le Cénomanien, M. Velenovsky
a observé des formes assimilables aux Pteris, aux Asplenium, aux Acros-
tichum, et parmi ces dernières une espèce alliée de très près, à ce
qu'il semble, au Rhipidopteris peltata actuel.

Il convient de faire une place à part et de s'arrêter un peu plus
longuement à une série de types génériques qui ont été reconnus pour
offrir des affinités plus ou moins étroites avec les Dipteris, regardés
par MM. Seward et Dale comme devant constituer une famille
distincte, les Diptéridinées, à raison des caractères particuliers qu'ils
présentent, tant en ce qui touche la structure anatomique de leurs
tiges que le mode de division de leurs frondes et la constitution de
leurs fructifications. Il s’agit tout d’abord des genres Protorhipis et
Hausmannia, rencontrés à différents niveaux depuis le Lias inférieur
jusque vers le milieu du Crétacé et dont le premier avait semblé au
Mis de Saporta pouvoir être considéré comme un type proangio-
spermique, à raison des ressemblances, plus superficielles cependant
que réelles, que présentent ses frondes avec certaines feuilles de Dico-
tylédones. Les échantillons observés par M. Bartholin dans le Lias
inférieur de l’île de Bornholm et par moi-même dans le Lias inférieur
de Steierdorf ont montré qu’il s'agissait là de frondes apparemment
polymorphes, à limbe parfois divisé en deux moitiés indépendantes
comme chez les Dipteris, et tout à fait analogues à ces derniers tant
par leur nervation que par le mode de groupement de leurs sporanges.
M. Richter a constaté les mêmes affinités chez les Hausmanma du
Néocomien de Quedlinburg dont il a fait une étude approfondie, et
qui lui ont offert des frondes tantôt simples, échancrées seulement en
forme de cœur renversé, tantôt profondément divisées par une série de
dichotomies successives, suivant le type spécifique auquel on à affaire;
il a trouvé ces frondes encore attachées à de longs rhizômes traçants,
et souvent chargées de fructifications tout à fait semblables à celles
des Dipteris. Ce même type se retrouve encore dans le Cénomanien,
représenté par des fragments de frondes à division dichotomique
rayonnante, que M. Velenovsky avait rapprochés tout d'abord des

Les Progrès de la Paléobotanique de l'ère des Gymnospermes. 187

Platycerium, mais que M. Krasser a finalement classés comme Dipteri-
phyllum, ces formes du Crétacé étant peut-être déjà génériquement
identiques aux Dipteris actuels.

Les affinités sont moins accusées, bien qu'on ne puisse les mettre
en doute, pour une série d’autres types, comprenant les genres Dictyo-
phyllum, Camptopteris et Clathropteris, qui se montrent dans le Trias
supérieur et se poursuivent dans le Rhétien et le Lias inférieur, et
dont le premier a persisté jusqu’à l’époque infracrétacée. Brongniart
avait, dès 1849, comparé certains d’entre eux, Camptopteris notamment,
au Dipteris conjugata, à raison de la division de la fronde en deux
moitiés indépendantes, symétriques par rapport à l’axe du pétiole
commun. Chez tous ces genres on retrouve, d’ailleurs, cette division
du pétiole en deux branches égales plus ou moins divergentes, sur le
bord interne desquelles s’inserent les axes de pennes successives plus
ou moins nombreuses, plus ou moins rapprochées, formant ainsi des
frondes pédalées constituées comme celles du Matonia pectinata et des
Laccopteris, mais offrant en général un port tout autre, les pennes
primaires, tantôt libres, tantôt plus ou moins longuement soudées
entre elles à leur base, ne s’étalant généralement pas dans un plan
vertical passant par le pétiole.

Divers échantillons bien conservés recueillis en Suède et étudiés
par M. Nathorst ont permis en effet de se rendre bien compte du
port de ces frondes, qui était, du reste, quelque peu variable d’une
espèce à l’autre. Je mentionnerai en particulier, à raison de l'aspect
insolite qu'il devait offrir, le Camptopteris spiralis du Rhétien de
Scanie, chez lequel (fig. 5) les deux branches issues de la bifurcation
du pétiole sous un angle très faible, se dressaient presque parallèle-
ment l’une à l’autre en se tordant plusieurs fois sur elles-mêmes,
chacune d'elles pouvant, avec une longueur d’une quarantaine de
centimètres, porter jusqu'à 150 ou 160 pennes primaires, libres
jusqu’à leur base, disposées, à raison de cette torsion, le long d’une
hélice à quatre ou cinq tours et formant ainsi une sorte de buisson
à disposition hélicoidale dont on ne retrouve l’analogue chez aucune
autre espèce. Chez d’autres, comme chez le Dzctyophyllum exile de
la même provenance, la torsion des branches du rachis n'était que
partielle et avait seulement pour effet de reporter sur le bord externe
apparent de la bifurcation les pennes primaires issues en réalité du
bord interne. Il en était de même chez le Dict. Nathorsti, du Rhétien
du Tonkin, dont les frondes s’étalaient sans doute dans un plan plus
ou moins perpendiculaire au pétiole, conformément à ce qu’on observe
chez l’Adiantum pedatum actuel, tandis que celles du Clathropteris
platyphylla, dont les gîtes de charbon du Tonkin m'ont également
fourni de magnifiques spécimens, devaient s’enrouler sur elles-mêmes
en forme de cornet presque fermé.

188 R. Zeiller.

Le grand nombre d'échantillons qui ont été ainsi recueillis depuis
un certain nombre d'années, appartenant aux différentes espèces com-
prises dans les trois genres précités, a permis finalement de se rendre
un compte exact de la constitution de leurs frondes, et en même
temps de leur mode de fructification, et c’est maintenant l’un des
groupes Jes mieux connus parmi les Fougères fossiles. Chez ces

Fig. 5. Camptopteris spiralis Nathorst. Fronde restaurée, au !/, de gr. nat.
D'après Nathorst.

divers genres, les frondes fertiles montrent des sporanges annelés
réunis par petits groupes très nombreux, répartis sur toute la sur-
face du limbe, à peu près comme chez le Dipteris conjugata; toutefois
les sporanges sont moins nombreux dans chaque sore et sensiblement
plus gros que chez les Dipteris, et de plus on ne peut affirmer qu’il
y ait identité complète dans la position de l'anneau. Pour ces motifs,
et à raison aussi des différences que présente le mode de division

Les Progrès de la Paléobotanique de l'ère des Gymnospermes. 189

des frondes, M. Nathorst hésite un peu à admettre le rattachement
immédiat de ces genres aux Diptéridinées, proposé par MM. Seward
et Dale, et il préfèrerait, provisoirement du moins, les grouper à part,
sous le nom de Camptoptéridinées. Mais qu'on en fasse un
groupe spécial à côté des Diptéridinées, avec lesquelles ils ont
certainement de grandes affinités, ou qu’on les réunisse franchement
à celles-ci, il est impossible de ne pas remarquer avec MM. Seward
et Dale les analogies qu'ils offrent en même temps, au point de vue
de la constitution des frondes, avec les Matoniées, largement repré-
sentées, elles aussi, aux mêmes époques géologiques, et dont les
derniers survivants sont précisément cantonnés aujourd'hui dans la
même région que les Dipteris, comme si les unes et les autres avaient
partagé la même destinée.

Les Schizéacées, connues depuis longtemps pour avoir été repré-
sentées dans la flore crétacée par le genre Zygodium, se sont enrichies
d’un type générique nouveau, établi par M. Raci-
borski, sous le nom de Alukia, pour certains
Pecopteris jurassiques, tels notamment que Pec.
exilis Phillips; il en a été trouvé dans le Lias
de Cracovie des spécimens fertiles, montrant sous
chaque pinnule deux séries de sporanges couchés
sur le limbe de part et d'autre de la nervure
médiane, et tournant leur anneau apical à la fois
vers cette nervure et vers la base de la pinnule
(fig. 6). La disposition de ces sporanges est ainsi
tout à fait conforme à celle que l’on observe dans
le genre Senftenbergia de la flore houillère, la
seule difference, pour ainsi dire, consistant en ce _ Bern
que chez ce dernier genre la calotte apicale est Pitt ee
à plusieurs étages de cellules, particularité qui fertiles, grossies 8 fois.
se retrouve parfois, comme je l'ai montré, chez P'après Raciborski.
les Lygodium, tandis que les sporanges des Klukia
offrent le type normal des sporanges de Schizéacées, leur calotte
apicale étant formée d’un seul rang de cellules toutes égales.

I y a lieu de mentionner en outre comme appartenant proba-
blement, mais non sûrement, aux Schizéacées, le nouveau genre
Ruffordia, créé par M. Seward sur des échantillons fructifiés d'un
Sphenopteris du Wealdien d'Angleterre, d’après lesquels les frondes
de cette espèce auraient été constituées comme celles des Aneimia,
portant à leur base, au dessous de la portion médiane stérile, deux
pennes fertiles à limbe très réduit; mais la constitution des sporanges
n'ayant pu être déterminée, on ne saurait, malgré cette ressemblance,
affirmer qu'il s'agisse bien là d'une Schizéacée.

190 R. Zeiller.

Les Osmondacées, qu'on connaissait dans le Crétacé, représentées
par des espèces du genre Osmunda, seul observé à l’état fossile, ont
été retrouvées beaucoup plus bas, avec des formes appartenant non
seulement aux Osmunda, mais aux Zodea B. Renault a reconnu
tout d'abord comme appartenant à ce dernier genre une Pécoptéridée
du groupe des Cladophlebis provenant des couches rhétiennes ou lia-
siques du Queensland, et Schenk a un peu plus tard observé égale-
ment des sporanges d’Osmondacees sur les pinnules, non modifiées,
de Pécoptéridées rhétiennes ou jurassiques de ce même type, classées
précédemment comme Acrostichites; il en a été ainsi notamment pour
le Clad. Williamsoni, une des espèces les plus typiques de la flore
oolithique, et j'ai fait la même constatation sur des échantillons du
Tonkin appartenant au Clad. Resserti, si largement répandu dans le
Rhétien, et classé souvent sous le nom générique d’Asplenites ou même
d’Asplenium. Il y a lieu de penser, d’après cela, qu'il faut également
rapporter au genre Todea une partie au moins des Cladophlebis
observés dans le Trias supérieur et que leurs fructifications abon-
dantes, couvrant parfois toute la face inférieure du limbe, avaient
fait classer par divers auteurs comme Acrostichites. Cet exemple
montre, d’ailleurs, la nécessité de s'assurer de la constitution des
sporanges, les observations portant seulement sur la disposition géné-
rale des sores ayant fait, suivant le développement de ceux-ci, classer
tantôt comme Asplenites et tantôt comme Acrostichites des espèces qui
appartenaient en réalité aux Osmondacées.

Le genre Osmunda a été lui-même observé par M. Raciborski
dans le Lias de la région de Cracovie, représenté par des pennes
stériles dépourvues de limbe, mais chargées de sporanges bien carac-
térisés, et de nouvelles formes spécifiques en ont été rencontrées en
outre dans l’Infracrétacé des Etats-Unis.

Enfin je dois mentionner la rencontre faite dans l’Infracrétacé
du Canada dun fort rhizôme à structure conservée, décrit par
M. Penhallow sous le nom d’Osmundites skidegatensis, et qui appar-
tient certainement à une Osmondacée, probablement au genre Osmunda
plutôt qu'au genre Todea.

Les Marattiacées n’ont donné lieu, pour la période secondaire,
qu'à un petit nombre d'observations de nature à être signalées: elles
consistent principalement dans la constatation de l'existence, à des
époques relativement anciennes, de genres actuellement vivants, à
savoir des deux genres Marattia et Danea. L'étude d'échantillons
bien conservés de Tœniopteris Münsteri des couches rhétiennes, soit
de la Pologne, soit du Tonkin, étudiés par M. Raciborski et par
moi-même, a en effet confirmé bien nettement l'attribution que
Schimper avait déjà faite de cette espèce au genre Marattia.

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ére des Gymnospermes. 191

Quant au genre Dana, il a été reconnu par M. Raciborski dans
les couches liasiques des environs de Cracovie, avec des pennes fertiles
bien caractérisées.

D'autre part, le genre Asterotheca, si répandu à l’époque stépha-
nienne et permienne, et déjà retrouvé par Heer dans le Trias
supérieur de Suisse, s’est montré également dans les couches triasiques
supérieures de la Virginie, et jusque dans le Rhétien du Tonkin,
représenté par une espèce sur laquelle j'ai pu constater la par-
faite identité de constitution des synangium avec ceux des formes
houilleres.

En dehors des observations qui ont permis de ranger avec une
certitude plus ou moins formelle un certain nombre de Fougères
fossiles de la flore secondaire dans des familles actuellement vivantes,
je dois citer encore, comme ayant fait faire un pas utile à nos
connaissances, la découverte qu'a faite M. Raciborski dans ces
mêmes couches liasiques de Cracovie, si riches en échantillons
intéressants, de frondes fertiles appartenant à des types dont l’attri-
bution aux Fougères ne laissait pas de soulever quelques doutes.
Je veux parler des genres Thinnfeldia et Ctenis, le premier étant
entendu dans le sens étroit qui doit lui être donné, et exclusion
faite des formes du Crétacé d'Amérique qui lui ont été abusivement
rapportées. Chez le Thinnfeldia rhomboidalis, type du genre ainsi
compris, M. Raciborski a observé de larges sores arrondis, situés
vers la base des pinnules de part et d’autre de la nervure médiane,
mais paraissant enfoncés dans une dépression du limbe et peut-être
recouverts d’une indusie plus ou moins épaisse, sur lesquels en tout
cas on ne peut reconnaître la constitution des sporanges, de sorte
que la place exacte à donner à ce genre demeure encore indécise.

L’indecision est plus grande pour les Ctenis, chez lesquels
M. Raciborski a observé seulement de fortes ponctuations arron-
dies plus ou moins saillantes, rangées en files dans les mailles formées
par l’anastomose des nervures, mais régulièrement cantonnées tantôt
sur la moitié inférieure des pinnules, tantôt sur leur portion supérieure,
suivant les espèces. M. Raciborski présume, à raison notamment
de cette constance de position, qu'il s’agit là de sores, probablement
enfermés dans une indusie close comme ceux des Diacalpe, et Staub,
qui à fait les mêmes constatations sur une espèce du Lias inférieur
de Hongrie, croit également à des fructifications de Fougères. Toute-
fois la situation des sores en dehors des nervures et non sur elles,
jointe à l'apparence cycadéenne de ces frondes, qui font songer, sauf
l’anastomose de leurs nervures, à des Encephalartos à folioles entières
bien plus qu'à des Fougères, ne permet d'accepter encore le rattache-
ment des Ctenis aux Fougères que sous bénéfice d'inventaire.

192 R. Zeiller.

Quant aux types génériques nouveaux établis sur des frondes
simplement stériles, il ne me paraît utile d’en mentionner qu’un seul,
à raison du mode particulier de division de sa fronde, qui mérite de
fixer l'attention: c’est le genre Phlebomeris, créé par le Mis de Saporta
pour des échantillons de l’Albien du Portugal, dont le plus complet
(fig. 7) montre un rachis terminé à sa partie supérieure par trois
pennes simplement pinnées, l’une médiane et deux latérales, et portant

Fig. 7. Phlebomeris spectanda Saporta. Fronde réduite aux °/, de gr. nat.
D’après Saporta.

un peu plus bas deux pennes primaires opposées, composées chacune
dune série de pennes simplement pinnées, insérées sur le rachis en
disposition pédalée, de sorte que ces pennes primaires affectent ainsi
l'aspect de moitiés de frondes de Matonia pectinata. Les pinnules
sont parcourues par une nervure médiane, avec des nervures secon-
daires irrégulièrement anastomosées en assez grandes aréoles. En
l'absence de fructifications, la place de ce genre reste naturellement
incertaine, mais c'est aux Matoniées qu'il semble le plus naturel de
songer, étant donné cette constitution particulière de la fronde.

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 193
£ q J I

Il me reste à signaler quelques observations faites sur des
échantillons stériles d'attribution peut-être un peu indécise, et qui,
si elles laissent pendante la question de la place à leur assigner,
n’en ont pas moins fourni des renseignements nouveaux qui méritent
d'être enregistrés. Je veux parler des Glossopteris, si largement
répandus à l'époque permotriasique, et sans doute même des avant
la fin de l’époque houillère, dans les dépôts de la région australo-
indienne et austro-africaine: on trouve presque constamment, associés
à leurs frondes, des axes aplatis marqués d’un ou plusieurs sillons
longitudinaux recoupés de place en place par des plis ou sillons
transversaux, dont l'interprétation était demeurée énigmatique et que
Yon désignait sous le nom générique de Vertebraria; les recherches
que jai faites sur des échantillons provenant du Transvaal m'ont
permis d'établir qu'on avait affaire la aux rhizömes des Glossopteris,
formés d’un axe plein muni d'ailes longitudinales plus ou moins
nombreuses s’anastomosant deux à deux de distance en distance, et
offrant ainsi une constitution comparable à celle des rhizômes du
Struthiopteris germanica actuel. M. Oldham a, d’ailleurs, un peu
plus tard, observé également, dans les couches à Glossopteris de l'Inde,
des frondes de Gloss. indica attachées de même à l'extrémité d'un de
ces rhizômes.

Je dois dire, d'autre part, que M. R. Etheridge jun. a trouvé
les frondes d’une autre espèce, Gloss. linearis ou Gloss. Clarkei,
d'Australie, attachées sur des tiges marquées seulement de cicatrices
transversales très rapprochées. sans plis longitudinaux ni transversaux,
et noffrant pas les caractères des Vertebraria, d'où il faut conclure
que les différentes espèces comprises sous ce même nom générique
n'avaient pas toutes des rhizömes constitués de même, ce qui n’a du
reste rien de surprenant, les rhizömes de l’Onoclea sensibilis et ceux
de l’On. struthiopteris ou Struthiopteris germanica n'étant rien moins
qu'identiques.

J'ai reconnu en outre que les Glossopteris, ou tout au moins les
Gloss. Browniana et Gloss. indica, avaient eu, comme le Struthiopteris
germanica, des frondes stériles dimorphes, des feuilles écailleuses de
petite taille, mais bien caractérisées par leur nervation, accompagnant
presque toujours les feuilles normales. M. Newell Arber a signalé
récemment l’association fréquente, à ces feuilles écailleuses, de petits
corps ovoides à surface finement chagrinée, ressemblant aux sporanges
non annelés de certaines Cryptogames vasculaires de la flore houillère
ainsi qu'à des sacs polliniques de Stangeria, et qu'il présume avoir
été attachés aux feuilles en question: on aurait affaire, en ce cas, à
un type tout spécial, sans analogie avec aucune Fougère vivante,
mais aussi éloigné, semble-t-il, des Cycadinées et des Ptéridospermées,
dont M. Newell Arber se demande si les Glossopteris ne devraient

Progressus rei botanicae II. 15

194 R. Zeiller.

pas être rapprochés. La question est assez intéressante pour mériter
de fixer l’attention, et il est à souhaiter que la récolte d'échantillons
plus complets et mieux conservés en donne un jour la solution. Pour
le moment, l'interprétation de ces petits corps sporangiformes et leurs
relations avec les feuilles écailleuses de Glossopteris demeurent trop
incertaines pour qu'on puisse formuler aucune conclusion; et, même
abstraction faite des apparences de fructifications, malheureusement
douteuses aussi, observées sur certaines frondes de Glossopteris de
type normal, et rappelant les Polypodium, il semble que les con-
statations faites sur les organes végétatifs, frondes et rhizômes,
militent en faveur de l'attribution des Glossopteris aux Fougères.

Je dois citer en outre, à la suite des Glossopteris, un très curieux
type provenant des couches vraisemblablement permiennes de la
Nouvelle-Galles du Sud, et que M. R. Etheridge jun. a décrit,
il y a peu d'années, sous le nom générique de blechnoxylon: il pré-
sente une tige grêle portant de distance en distance des bouquets de
petites frondes, d’un centimètre environ de longueur, à contour ovale-
linéaire, ressemblant à des frondes minuscules de Glossopteris, mais à
nervures latérales non anastomosées, et comprenant entre elles des
feuilles écailleuses très réduites. A la face inférieure de quelques-
unes de ces frondes, dont le mode de groupement rappelle l'Oleandra
nerüformis, M. R. Etheridge croit avoir observé des restes de
sporanges, malheureusement assez incertains. Ce qu'il y a de remar-
quable, c'est la présence, dans la tige, d’un anneau de bois secon-
daire centrifuge, mais à l’intérieur duquel existe malheureusement
un vide central provenant de la destruction des tissus; on ne peut
donc, la constitution de la région axiale demeurant inconnue, se
rendre compte si ce type singulier doit être rapproché, au point de
vue de la structure de l'appareil libéroligneux, des Botrychium et des
Helminthostachys, qui possédent également un bois secondaire, ou bien
des Cycadofilicinées. La question serait d'autant plus intéressante
à résoudre, que l’on peut se demander si ce Blechnoxylon talbragarense
n’a pas quelques rapports, étant donné ses frondes semblables à celles
des Glossopteris par leur dimorphisme comme par leur forme générale,
avec ce genre Glossopteris, qui a joué un rôle si important dans la
végétation d'une partie du globe à la fin des temps primaires. Il
serait à souhaiter que le gisement qui a fourni ces spécimens de
Blechnoxylon à structure conservée fût exploré sérieusement, dans
l'espoir d'y trouver d’autres échantillons plus complets du même genre,
peut-être aussi de Glossopteris, susceptibles de nous éclairer sur leurs
véritables affinités.

Je dois ajouter que ce type d'apparence anomale, qui appartient
d’ailleurs à la flore paléozoïque, est le seul, parmi ceux dont j'ai à
m'occuper ici, pour lequel les observations faites suggèrent une

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 195

parenté possible avec les Cycadofilicinées; mais ce n'est pas à dire
pour cela qu'on puisse enregistrer définitivement comme Fougères
toutes les frondes filicoïdes appartenant à la flore secondaire. C’est
ainsi, notamment, que l’on peut hésiter sur le classement des Nevro-
pteridium du Trias inférieur, à raison des analogies qu'ils ont avec
les Nevropteris houillers, lesquels sont des Ptéridospermées; étant
donné cependant le port des Nevropteridium du Grès bigarré de
Commern décrits par M. Blanckenhorn, et si semblables d'aspect
à nombre de nos Fougères herbacées actuelles, avec leurs frondes
simplement pinnées portées par une souche assez peu volumineuse,
il semble bien que leurs véritables affinités soient du côté des
Fougères plutôt que des Névroptéridées; il est même fort possible
que, comme l'ont pensé Schimper et M. Blanckenhorn, les
Crematopteris représentent leurs frondes fertiles, mais de nouvelles
observations seraient nécessaires pour le démontrer.

La question d'attribution peut également se poser pour certains
genres jurassiques, tels, par exemple, que Cycadopteris et Lomatopteris,
ces derniers ne laissant pas de rappeler à beaucoup d’egards les
Callipteris permiens, qu'on sait maintenant, grâce aux recherches de
M. Grand’Eury, avoir porté des graines. Il est vrai, d'autre
part, que ces deux types génériques paraissent avoir de très étroites
affinités avec les Thinnfeldia, dont l'attribution aux Fougères paraît
définitivement établie par les observations de M. Raciborski que
j'ai rapportées plus haut.

L'attribution reste encore douteuse, ainsi que je l’ai dit, pour le
genre Ctenis, avec ses apparences cycadéennes si accentuées, et pour
les Ctenopteris, dont l'attribution aux Cycadinées a semblé si probable
à M. Nathorst qu'il proposé de substituer à ce nom celui de
Ctenozamites. Il en est de même encore pour le genre Zamiopsis, de
l'Infracrétacé du Canada, dont M. Fontaine, qui l’a créé, signale
lui-même le caractère cycadéen autant que filicoide, et dont les
frondes, avec leurs pinnules dentelées, font en effet songer à ce
que pourraient être des Encephalartos bipinnés plutôt qu'à des
Fougères.

Enfin la question est depuis longtemps pendante pour les Tœmo-
pteris, parmi lesquels, à côté de formes définitivement reconnues
aujourd'hui pour appartenir aux Marattiacées, il n’est pas impossible
qu'il se trouve également des frondes de Cycadinées à rapprocher
des Stangeria, ainsi que l’ont pensé quelques auteurs.

Si d'importants progrès ont été réalisés dans la connaissance
des Fougères de la période secondaire, il reste donc encore plus d’un
pas à faire en avant, et il m'a semblé qu'après avoir exposé ce que
l'on avait appris de nouveau dans ces dernières années, il pouvait
n'être pas inutile d'appeler, ainsi que je viens de le faire, l'attention

13*

196 R. Zeiller.

sur les principaux points qui demeurent encore douteux et qu'il y
aurait intérêt à élucider.

Hydroptérides.

On ne connaissait, il y a peu de temps encore, de représentants
des genres actuels d’Hydropterides que dans les couches tertiaires,
abstraction faite de l’enigmatique Sphenoglossum quadrifoliatum Em-
mons, du Trias supérieur des Etats-Unis, qui suggère l’idée d’un
Marsilia, mais sur lequel les dernières recherches faites par M. Fon-
taine n'ont malheureusement jeté aucune lumière nouvelle. Les
explorations de MM. Newberry et Hollick sur le Crétacé d’Ame-
rique ont permis de constater l'existence, d’une part du genre Salvinia
dans les couches crétacées supérieures de l'Etat de Washington, et
d'autre part du genre Marsilia dans les couches de la serie des Iles,
qui appartiennent à la région moyenne du Crétacé. Des sporocarpes
susceptibles d’être rapportés à ce dernier genre ont été en outre
observés par Heer dans le Cénomanien du Groënland ainsi que par
M. Velenovsky dans le Cénomanien de la Bohême.

Cycadinees.

De toutes les classes de végétaux fossiles dont j'ai à m'occuper
dans le présent exposé, ce sont, comme je l'ai déjà indiqué, les
Cycadinées qui ont donné lieu aux observations. les plus nouvelles et
les plus instructives et au sujet desquelles nos connaissances ont
fait les plus grands progrès: à côté des travaux de M. Wieland
que j'ai cités plus haut et qu'il faut mettre hors de pair, il y a lieu
de mentionner, comme ayant contribué dans une large mesure aux
progrès réalisés, ceux de M. de Solms-Laubach, de M. Lignier,
de M. Nathorst, ainsi que de M. Lester Ward, qui nous
ont beaucoup appris sur la constitution des tiges et des appareils
fructificateurs des Cycadinées de la période secondaire, et principale-
ment de celles qui appartiennent à l’ordre des Bennettitées. Mais
avant d'aborder l'examen de ce groupe particulier, il convient de
rendre compte des observations faites à divers autres points de vue
sur les Cycadinées secondaires, sur les rapports d’un certain nombre
d’entre elles avec les formes vivantes, ainsi que sur les différents
types d'organes foliaires qui leur appartiennent.

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 197

On connait depuis longtemps dans le Rhétien des frondes offrant
les caractères extérieurs de frondes de Cycas, ainsi que des carpo-
phylles constitués comme ceux de ce genre; M. Compter a trouvé
dans le Trias supérieur d’Apolda, en Thuringe, des graines encore
attachées sur les bords de fragments de rachis qu'on ne voit pas, il
est vrai, s'épanouir en un limbe terminal, mais qui paraissent devoir
appartenir à de semblables carpophylles, et qui feraient ainsi
remonter ce type des Cycadées proprement dites à une date un peu
plus ancienne que celle à laquelle on en avait déjà constaté l'existence.
M. Compter rapporte ces fragments d’inflorescences, non au genre
Cycadites, qui n’a pas, jusqu'ici, été observé dans ce gisement, mais
au genre Sphenozamites, dont on trouve à Apolda de nombreux débris
de frondes: on ne peut toutefois admettre cette attribution que sous
réserve, l'association mutuelle ne suffisant pas pour établir la dépen-
dance réciproque.

Sur le même niveau, dans les couches keupériennes de la Neue
Welt près de Bâle, M. Leuthardt, confirmant une observation de
Heer demeurée un peu douteuse, a signalé des restes de cônes
avec des écailles séminifères portant deux graines situées de part
et d'autre du pédicelle, qui présentent les caractères d’écailles de
cônes de Zamiées et qu'il rapporte, ainsi que Heer l'avait fait, au
genre Pterophyllum, représenté dans ce gisement avec une extrême
abondance.

Dans le Rhétien de Scanie, M. Nathorst a rencontré, d’une
part, à Helsingborg, un cône appartenant au genre Androstrobus, qui
n’avait pas encore été observé aussi bas, c'est à dire un cône mâle
constitué comme ceux des Cycadées et des Zamiées actuelles; d'autre
part, à Bjuf, des appareils séminifères formés dun court pédicelle
flanqué de deux petites graines, mais prolongé à son sommet en un
limbe foliacé semblable à celui des Podozamites, au lieu d’être dilaté
en bouclier comme chez les écailles de Zamiées; il lui paraît probable,
à raison de l'extrême briéveté du pedicelle, qu'il doit s'agir là d’écailles
primitivement attachées sur un axe commun, et que les Podozamites,
auxquels elles semblent devoir être rapportées, se rattacheraient ainsi
aux Zamiées.

Des cônes femelles offrant la constitution de ceux des Zamiées,
et appartenant au genre Zamiostrobus, déjà signalé dans le Jurassique,
ont été rencontrés en outre dans l'Infracrétacé, notamment dans
l’Albien de l’Argonne, et dans la Potomac Formation des Etats-Unis,
associés dans ce dernier gisement à des débris d'organes foliaires
si semblables à ceux des Zamia, que M. Lester Ward les a
rapportés à ce genre. M. Nathorst a, de son côté, désigné sous le
nom générique de Zamiophyllum d'autres frondes appartenant a un
type spécifique largement répandu dans l’Infracrétacé, le Zamioph.

198 R. Zeiller.

Buchianum, à raison de la ressemblance frappante qu’elles offrent
avec celles de certains Zamia vivants.

Sur un horizon un peu plus élevé, dans le Cénomanien de la
Bohême, M. Velenovsky a pu faire de nouvelles observations sur
le Microzamia gibba et s'assurer que les cônes décrits sous ce nom
par Corda étaient conformes, comme organisation, à ceux des Zamiées
actuelles, portant deux graines sur chaque écaille, et non pas trois
ou même davantage, ainsi que l’avait cru Corda.

Enfin, les couches cénomaniennes du Dakota Group, aux Etats-
Unis, ont fourni à Lesquereux une foliole dentée de forme si carac-
térisée qu'il n’a pas hésité à la ranger dans le genre Encephalartos,
déjà reconnu à l'état fossile par Saporta dans le Tertiaire de
l’Eubee.

En dehors de ces constatations, qui attestent l’existence, à l’époque
secondaire, d’un nombre assez notable de formes appartenant, ou tout
au moins étroitement alliées à des types actuels de Cycadinées, les
frondes fossiles attribuables à cette classe n’ont donné lieu qu'à un
petit nombre d'observations de nature à être signalées. Je men-
tionnerai d’abord celles qu'a faites tout récemment M. Nathorst
sur les frondes du Cénomanien du Groënland que Heer avait classées
dans le genre Cycas et qui semblaient en effet offrir tous les carac-
teres des frondes de ce genre: l'étude attentive d'échantillons bien
conservés a montré au savant paléobotaniste de Stockholm que les
folioles de ces frondes n'étaient uninerviées qu'en apparence et que
la bande médiane qui en représente la nervure était en réalité formée
de deux nervures parallèles très rapprochées, faisant saillie sur la
face inférieure et laissant entre elles une gouttière longitudinale,
dans laquelle sont localisés les stomates. Les deux bandes de limbe
extérieures à ces nervures, comprises entre elles et les bords de la
foliole, sont entièrement dépourvues de stomates et la cuticule y
affecte la même constitution que sur la face supérieure. On a ainsi
affaire là à un type générique nettement distinct du genre Cycas,
auquel M. Nathorst a donné le nom de Pseudocycas ; mais la position
systématique en demeure actuellement indécise, les empreintes asso-
ciées au Pseudocycas Steenstrupi dans lesquelles Heer avait cru
reconnaître des carpophylles identiques à ceux des Cycas étant en
réalité, d’après les constatations faites par M. Seward et M. Nat-
horst sur les échantillons originaux, trop imparfaitement conservées
pour se prêter à une interprétation tant soit peu sûre.

Je citerai encore un autre type générique nouveau, constitué par
des débris de frondes du Wealdien d'Angleterre à rachis armé de
fortes épines recourbées en arrière au dessus de chacune desquelles
s’insere une foliole orbiculaire à nervation rayonnante; M. Seward

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ere des Gymnospermes. 199

l’a décrit sous le nom de Wäfhamia, auquel j'ai proposé, à raison de
l'emploi qui en avait déjà été fait pour d’autres fossiles végétaux, de
substituer celui de Sewardia.

Enfin je signalerai, comme offrant un intérêt au point de vue
de la répartition géographique des Cycadinées fossiles, les constata-
tions auxquelles ont donné lieu les deux genres Ptilozamites et
Dictyozamites, considérés longtemps comme appartenant en propre à
la flore jurassique de l'Inde et comme la différenciant, par leur pré-
sence, des flores jurassiques de l’Europe: M. Seward a reconnu qu'il
fallait identifier non seulement génériquement, mais probablement
même spécifiquement, aux formes comprises dans le premier d’entre
eux, des formes connues depuis longtemps sous d’autres noms dans le
Jurassique européen. Quant au second, il a été retrouvé successive-
ment dans le Jurassique du Japon par M. Yokoyama, dans le
Lias de Bornholm par M. Nathorst, et dans l’Oolithe inférieure
d'Angleterre par M. Seward, sous des formes spécifiques peu diffé-
rentes de celles de l'Inde. La flore cycadéenne de l’époque jurassique
apparait ainsi comme ayant été, d'un point à l’autre du globe, plus
parfaitement uniforme encore qu'on ne le supposait.

J'arrive au groupe des Bennettitées, demeuré si longtemps
énigmatique et auquel on sait aujourd'hui qu'il faut rapporter non
seulement les inflorescences femelles désignées par M. Carruthers
sous le nom de Pennettites et les troncs de Cycadeoidea dont elles
dépendent, mais toute une série d'appareils fructificateurs, Williamsonia
et Podocarya, qu'on avait rapprochés des Angiospermes et comparés
aux Pandanées. Les Bennettitées ont joué un rôle important à
l’époque secondaire, et c’est vraisemblablement à elles qu’appartiennent
la majeure partie des frondes de Cycadinées que nous retrouvons
éparses dans les dépôts de cette époque.

Le genre Cycadeoidea, représenté depuis le Trias jusque dans le
Crétacé, comprend des tiges de dimensions et de formes variables,
tantôt cylindriques, tantôt et plus souvent bulbiformes, garnies sur
toute leur surface de bases de pétioles plus ou moins étroitement
imbriquées, à section rhomboïdale allongée dans le sens transversal,
et affectant ainsi l'aspect habituel des tiges des Cycadinées vivantes;
mais sur un grand nombre d'échantillons, des axes latéraux, disposés
en quinconce plus ou moins régulier, s’intercalent entre ces bases de
pétioles, laissant après leur chute des cicatrices arrondies entourées
dune série plus ou moins nombreuse de cicatrices rhomboidales dispo-
sées concentriquement autour d'elles et représentant la section trans-
versale des bractées foliacées dont ces axes étaient garnis. Ils se
terminaient par une inflorescence ovoide, étroitement enveloppée par
ces bractées, et parfois enfermée encore entre les bases accrescentes

200 R. Zeiller.

des pétioles, grâce à la protection desquelles elle a été conservée et
a pu révéler sa constitution.

C'est d’après l'étude de ces inflorescences que M. Carruthers
avait établi en 1868 le genre Bennettites, sur des échantillons prove-
nant du Jurassique et de l’Infracrétacé d'Angleterre; mais si le carac-
tère cycadéen des troncs qui les portaient ressortait aussi nettement
de leur structure interne que de leur apparence extérieure, les obser-
vations relatives à l'appareil fructificateur n'avaient fourni sur lui
que des détails insuffisants, et c’est seulement vingt ans plus tard
que les recherches faites par le Comte de Solms-Laubach sur
les échantillons d'Angleterre ont permis de se rendre un compte
exact de sa constitution; ces observations ont été ensuite confirmées
et complétées par celles de M. Lignier sur une inflorescence femelle
du même type, le Bennettites Morierei, trouvée dans l’Oxfordien du
Calvados, et dont la parfaite conservation a permis une analyse
anatomique détaillée. Mais on n'avait pu étudier qu'un nombre
restreint d'échantillons, et la constitution des inflorescences mâles
demeurait tout à fait inconnue: M. de Solms avait toutefois décou-
vert des grains de pollen encore enfermés entre les bractées au dessus
de l'appareil femelle du Cycadeoidea etrusca, un des fossiles qui
paraissent avoir le plus anciennement fixé l'attention de l’homme,
puisqu'il a été trouvé couronnant le sommet d’une tombe dans une
nécropole étrusque; mais si la position de ces grains de pollen donnait
à penser que l'appareil mâle avait dû être compris dans la même
inflorescence, il n’avait été possible, en l'absence d'aucun autre indice,
de faire à cet égard que de simples conjectures, et l’excessive rareté
des échantillons susceptibles de se prêter à de semblables recherches
ne laissait pas grand espoir de nouveaux renseignements.

On en était là lorsque les récoltes faites aux Etats-Unis sont
venues fournir à M. Wieland des matériaux d’etude inesperes: on
avait trouvé d'abord un certain nombre de ces troncs de Cycadeoidea
à structure conservée dans les couches à minerai de fer du Maryland,
appartenant à la série infracrétacée du Potomac; mais ce sont les
gisements des Black Hills, dans le Dakota méridional et le Wyoming,
appartenant au Jurassique supérieur et à la base de l’Infracrétacé,
qui ont fourni les plus riches séries en même temps que les spécimens
les mieux conservés et les plus intéressants, et le Musée de la Yale
University à New Haven en renferme aujourd'hui à lui seul près de
800 échantillons. Un certain nombre d’entre eux affectent la forme de
tronçons colonnaires, variant comme diamètre de 25 à 40 centimetres;
beaucoup d’autres, à peu près de même grosseur, sont bulbiformes,
parfois presque globuleux, et souvent groupés en bouquet, un tronc
central se montrant entouré de trones tantôt un peu plus petits,
tantôt de taille presque égale, partant de sa base au nombre de

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 201

quatre ou cinq, quelquefois même davantage, étroitement serrés
contre lui.

Las bases des pétioles qui couvrent leur surface sont, suivant
les espèces, d’ailleurs encore imparfaitement délimitées, de dimensions
variables et plus ou moins saillantes, mais toujours chargées plus ou
moins abondamment, ainsi que les bractées qui entourent les inflores-
cences, de poils ramenteux très développés; ces poils diffèrent de
ceux qu'on observe souvent chez les Cycadinées vivantes en ce qu'ils
affectent la forme d’ecailles semblables à celles qu'on voit sur les
pétioles et les rachis de beaucoup de Fougères, et ils se montrent
souvent composés, en épaisseur, de plusieurs assises de cellules. Ils
semblent, du reste, constants chez les Bennettitées, et on les avait
observés déjà chez les Cycadeoidea provenant des formations secon-
daires de l'Europe. Mais ils paraissent atteindre leur développement
maximum chez une série de troncs de petite taille, ne dépassant pas
20 centimètres de diamètre et 35 centimètres de hauteur, rencontrés
dans les couches jurassiques supérieures A Atlantosaurus des Black
Hills, que M. Lester Ward a distingués sous le nom générique de
Cycadella, et sur lesquels ils forment un revêtement épais qui en
masque absolument la surface.

Les études faites sur tous ces troncs de Bennettitées, quelle
qu'en soit la provenance, les ont montrés constitués de même au point
de vue anatomique, et offrant, en ce qui touche leur cylindre ligneux,
tous les caractères de troncs de Cycadinées: l’axe central est occupé
par une moëlle très développée, entourée d’un ou plusieurs anneaux
libéroligneux concentriques, comme chez les Cycas et les Encephalartos,
à bois exclusivement centrifuge formé de trachéides scalariformes ou
ponctuées. En général l'anneau ligneux est relativement peu épais,
et en même temps peu dense, étant traversé par de larges rayons
medullaires; toutefois l’une des espèces observées aux Etats - Unis,
Cycadeoidea Jenneyana, a offert un bois beaucoup plus serré et plus
développé, ressemblant presque à un bois de Cordaïtée, mais qui
semble devoir être considéré comme composé dune série d’anneaux
libéroligneux successifs contigus les uns aux autres, sans cependant
qu'on puisse encore, faute d’une étude anatomique suffisante, affirmer
qu'il en soit réellement ainsi.

La seule différence de quelque importance qu'il y ait lieu de re-
lever dans la constitution de ces troncs de Bennettitées par rapport
à ceux des Cycadinées actuelles a trait à la marche des cordons
foliaires: il ressort en effet des recherches faites à cet égard que la
feuille ne recoit de la tige qu'un seul faisceau libéroligneux, qui
demeure compris dans un plan vertical radial jusqu'au voisinage
immédiat de la base du pétiole, où il se divise alors rapidement en
plusieurs branches qui aboutissent à la cicatrice d'insertion, tandis

202 R. Zeiller.

que chez les Cycadinées vivantes chaque feuille reçoit deux faisceaux
qui contournent le tronc presque horizontalement sur une étendue
variable, le plus souvent sur la moitié du pourtour, avant de se
raccorder à l’anneau ligneux; M. de Solms a reconnu toutefois que
cette disposition plus simple des traces foliaires qu'on observe chez
les Cycadeoidea se retrouve dans les pédoncules floraux de certaines
Cycadinées vivantes.

Les branches ultimes du cordon foliaire présentent, d’ailleurs, la
structure caractéristique des Cycadinées actuelles, comprenant d’une
part des éléments ligneux centrifuges et d'autre part des éléments
centripètes; et leur arrangement sur la cicatrice foliaire suivant une
ligne parallèle au contour de celle-ci, mais se repliant vers le bas
en face du milieu du bord supérieur, ne laisse pas de rappeler beau-
coup celui qu'on observe à la base des pétioles de plusieurs des
espèces actuelles de Cycadinées.

Sur quelques-uns des échantillons recueillis dans les gisements
des Black Hills, M. Wieland a eu la bonne fortune de trouver de
jeunes feuilles intactes encore en place au sommet de la tige, ou
parfois latéralement, naissant adventivement à l’aisselle des bases de
pétioles. Ces feuilles lui ont offert une préfoliation érigée, conforme
à celle des jeunes feuilles de Dioon ou de Macrozamia, avec les folioles
latérales dressées le long du rachis et tournant leur face dorsale
contre lui. Ces folioles présentent les caractères des folioles de
Zamitées, avec de nombreuses nervures dichotomes parallèles aux
bords du limbe; elles s’effilaient en pointe au sommet et se con-
tractaient légèrement en pédicelle à la base, affectant ainsi une forme
générale comparable, suivant M. Wieland, à celle des folioles des
Podozamites ou des Ptilophyllum, mais peut-être susceptible aussi
d'être rapprochée de celle qu'on observe chez le Zamiophyllum
Buchianum, si abondant au niveau d’où provient le Cycadeoidea
ingens, la principale espèce étudiée à ce point de vue par M. Wie-
land. Les feuilles de celle-ci portaient le long de leur rachis de
60 à 100 paires de semblables folioles, tandis que celles du Cycadella
ramentosa, plus petites, ne possédaient que 20 à 30 paires de folioles
et devaient ressembler, comme aspect général, à celles du Zamia
floridana.

Quant aux inflorescences, elles se sont montrées en très grand
nombre sur certains échantillons: on en a compté jusqu'à 77 sur un
tronc bulbiforme de Cycadeoidea Mac Bridei, et Yon a constaté souvent,
pour les troncs réunis en bouquet, que les divers troncs d’un même
groupe étaient tous également florifères. Un fait intéressant à noter
est qu’en général les diverses inflorescences d’un même tronc se pré-
sentent les unes et les autres au même degré d'avancement, ou peu
s’en faut, et qu'on n’en observe que sur les troncs arrivés à leur

Les Progrès de la Paléobotanique de l'ère des Gymnospermes. 203

complet développement. On n’a trouvé, d'autre part, aucune trace
dinflorescences anciennes, de sorte qu'il faut admettre que ces
inflorescences ne se montraient que sur les plantes déjà âgées,
apparaissant simultanément sur toute la hauteur de la tige, depuis
sa base jusqu'au voisinage immédiat du sommet, et que la plante
mourait vraisemblablement après les avoir portées.

Le plus grand nombre de ces inflorescences paraissent avoir été
à la fois mâles et femelles, sans qu'on puisse affirmer que chez

ere ENG
FRA :

Fig. 8. Cycadeoidea Wielandi Ward. Coupe longitudinale d’une inflorescence femelle
passant par l'axe de la tige et par l’axe du rameau floral, grossie 1 fois et demie.
D'après Wieland.

a, limite externe de l'écorce; J, vieilles bases de feuilles; b, bractées chargées de
poils écailleux; d, insertion de l’appareil floral mâle; s, graines.

certaines espèces il n’y avait pas avortement d’un des deux appareils
sexuels, la plante ayant pu être, en ce cas, tantôt monoïque et tantôt
dioïque. L’inflorescence se compose d’un axe naissant à l’aisselle d’une
vieille base de feuille, et offrant la même structure que la tige elle-
même, à savoir une large moëlle centrale entourée d’un mince anneau
libéroligneux d’où partent les faisceaux qui se rendent aux bractées
ainsi qu'aux appareils fructificateurs. Cet axe est garni de nom-
breuses bractées foliacées, toujours simples, à limbe linéaire, par-
courues par un petit nombre de faisceaux libéroligneux très réduits,

204 R. Zeiller.

et abondamment chargées de poils lamelleux semblables à ceux qui
garnissent les bases de pétioles. Il se termine par un réceptacle de
forme variable, comparable à celui des fleurs de Synanthérées, le
plus souvent bombé, comme chez les inflorescences étudiées par
MM. Carruthers, de Solms et Lignier et chez le plus grand
nombre des échantillons des Etats-Unis, plus rarement conique ou
pyriforme, ainsi que M. Wieland l’a reconnu chez certaines espèces.
Sur ce réceptacle venaient s’inserer en très grand nombre, étroite-
ment pressés les uns contre les autres, des organes appendiculaires
à peu près filiformes sur la plus grande partie de leur longueur, les
uns fertiles, pédoncules séminiféres, les autres stériles, écailles inter-
séminales, qui paraissent n'être autre chose morphologiquement que
des organes foliaires réduits, des bractées modifiées, et qui constituent
ensemble l'appareil femelle, affectant généralement une forme ovoide
(fig. 8), quelquefois subglobuleuse ou pyriforme.
Les pédoncules séminifères s’elargissent à leur
sommet pour porter un ovule, ou une graine
ovoide allongée, qui se termine en un bec effilé
traversé par le canal micropylaire. Les écailles
interséminales, disposées par cinq ou six autour
de chaque pédoncule séminifère, se renflent vers
Fig. 9. Cycadeoidea Wie- leur sommet en une masse assez fortement
landi Ward. Portion Jignifiée, et se terminent en un écusson poly-
de la surface d’une in- }
florescence femelle à pen gonal, de telle façon que la surface externe
près mûre; grossie 3 fois. de linflorescence apparaît divisée en petits
D'après Waietand. compartiments triangulaires ou polygonaux,
disposés en rosette par cinq ou six autour de
dépressions circulaires rangées en quinconce plus ou moins irrégulier
(fig. 9), au fond de chacune desquelles aboutit le bec terminal d’une
graine, enfermée entre les écailles avoisinantes.

Dans les inflorescences ovoïdes, à réceptacle hémisphérique ou
simplement bombé, la région inférieure de l’inflorescence ne comprend
que des écailles stériles, les graines étant surtout développées dans
les régions latérales et apicale; dans les inflorescences pyriformes,
telles que celle du Cyc. Marshiana (fig. 10), à réceptacle très allongé,
le sommet de l’inflorescence ne présente, comme la région inférieure,
que des écailles stériles, les graines étant surtout développées vers
le milieu ou vers le tiers supérieur de la hauteur.

Les graines rappellent, comme organisation, les graines des
Cycadinées actuelles et les graines de Lagenostoma; ce sont des
graines orthotropes, munies d’un testa à deux ou trois assises de
cellules, et à la base duquel le faisceau chalazien s’e&panouit en
cupule; au sommet du nucelle on reconnaît une chambre pollinique
bien développée. On n'a rencontré jusqu'ici que des ovules très

Les Progrès de la Paléobotanique de l'ère des Gymnospermes. 205

jeunes, ou bien, au contraire, des graines déjà fécondées, renfermant
alors un embryon dicotylé, normalement orienté, qui remplit toute la
cavité du nucelle; on n’a pu constater aucune trace d’un endosperme,
pour lequel il semble, à raison des dimensions réduites de la graine,
qu'il ne soit pas resté de place. M. Wieland a observé une seule
fois un stade moins avancé, qu'il regarde comme un stade proem-
bryonnaire, comparable à celui par lequel passent, avant la constitu-
tion de l'embryon, les graines de Cycas ou de Ginkgo.

L'appareil mâle est constitué par un verticille de frondes modi-
fiées, au nombre de 12 à 18 suivant les espèces, partant de l’axe
de linflorescence immédiatement au-dessous du réceptacle terminal,

femelle; gr. nat. D'après Wieland. s, base de l'appareil floral mâle.

contiguës aux bractées les plus élevées, et soudées latéralement les
unes aux autres sur une hauteur variable en une collerette infundi-
buliforme. Ces frondes mâles, simplement pinnées, sont composées,
dans leur partie libre, d’un rachis médian relativement large, dilaté
à son sommet en un limbe rudimentaire (fig. 11), et portant une série
de pennes latérales formées d’un axe nu sur lequel s’attachent des
corps lenticulaires brièvement pédicellés, disposés en deux séries sur
chaque penne, au nombre de 8 à 15 de chaque côté de l’axe des
pennes les plus développées, et constitués comme des synangium de
Marattia. Ils s'ouvrent en long par une fente apicale et renferment
deux séries, opposées face à face, de logettes tubuleuses contiguës
(fig. 12), au nombre de 10 à 20 sur chaque valve, s’ouvrant elles-
mêmes par une fente longitudinale, perpendiculaire par conséquent à

206 R. Zeiller.

la ligne de déhiscence du synangium. Dans ces logettes sont renfermés
des grains de pollen ovoides, très analogues à ceux de beaucoup de
Cycadinées actuelles, mais un peu plus gros.

Fig. 11. Cycadeoidea dacotensis Mac Bride. Coupe schématique d’une inflorescence
montrant à gauche une fronde mâle encore repliée sur sa face ventrale, et à droite
une fronde mâle développée; aux ?/; de gr. nat. D’après Wieland.

Fig. 12. Cycadeoidea dacotensis Mac Bride. Coupes d’un synangium pollinifere,
grossies 20 fois. D’après Wieland.
A, coupe transversale légèrement oblique; B, coupe longitudinale perpendiculaire à
la commissure des valves.

Au début, ces frondes pollinifères sont repliées sur elles-mêmes,
leur moitié supérieure venant s'appliquer par sa face dorsale contre

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 207

la surface de l'appareil femelle placé au centre (fig. 13); ensuite elles
se redressaient et s’epanouissaient, et ne tardaient pas à se flétrir;
leur partie libre se détruisant la première, la collerette basilaire
subsistait seule quelque temps, mais elle se détachait de l’axe central
à sa base et finissait elle-même par disparaître, sans laisser d'autre
trace de son existence qu'une saillie circulaire contiguë à la base du
réceptacle et correspondant à son insertion sur l’axe central (voir
fig. 8 et 10. M. Wieland a con-
state, sur toutes les inflorescences
observées par lui, que l’appareil mâle
arrivait à maturité avant l'appareil
femelle, mais sans qu’on puisse affirmer
sil y avait nécessairement pour cela
fécondation croisée, ou bien si les
erains de pollen conservaient simple-
ment leur vitalité assez longtemps
pour attendre la maturation des
ovules.

Les Bennettitées se révèlent ainsi
comme ayant eu de véritables fleurs,
constituées sur le même plan que celles
des Angiospermes, morphologiquement
et même fonctionnellement hermaphro-
dites, au moins dans beaucoup de cas,
à appareil femelle central, entouré
d'un cercle de frondes mâles, d’eta-
mines composées, pourrait-on dire, et
M. Wieland s'est demandé si cette Fig. 13. Cycadeoidea dacotensis

Be: : Mac Bride. Coupe schématique
constitution de l'appareil floral ne une inflorescence montrant les
devait pas être interprétée comme Rondes mâles Fi Lure ue
une manifestation de l'évolution qui jappareil femelle incomplétement
aurait donné naissance aux Angio- développé; aux _?/; de gr. nat.
spermes. Quoi qu'il en soit, les Ben- Dane
nettitées, si étroitement Fret que
soient leurs graines entre les écailles stériles qui les entourent, sont
bien des Gymnospermes, ces graines affleurant par leur ouverture
micropylaire à la surface de l'appareil femelle, et tous leurs caractères
conduisent, non seulement à les rapprocher des Cycadinées, mais à les
leur rattacher, comme constituant parmi elles un ordre de même valeur
que les Cycadées et les Zamiées, et symétrique en quelque sorte des
Cycadées: elles présentent en effet, comme ces dernières, des appareils
fructificateurs affectant la forme de cônes pour l’un des sexes, et celle
de frondes à peine modifiées pour l’autre sexe, et il y a en même temps
concordance parfaite pour tout ce qui touche, du moins comme carac-

208 R. Zeiller.

teres essentiels, à la morphologie interne aussi bien qu’externe de
l'appareil végétatif. Aussi, tandis que MM. de Solms et Lignier
étaient portés à considérer les Bennettitées comme constituant un
groupe équivalent, et parallèle en quelque sorte, aux Cycadinées, et
que M. Nathorst proposait de réunir les unes et les autres sous le
nom plus large de Cycadophytes, M. Wieland conclut-il, de
l'étude approfondie qu'il leur a consacrée, et conformément à l’opinion
que nous avions émise M. Scott et moi, à faire rentrer les Bennettitées
dans la classe des Cycadinées comme ayant, avec les Cycadées et les
Zamiées, une origine commune et liées avec elles par des affinités
trop étroites pour pouvoir en être séparées.

Peut-être n'est-il pas inutile d'appeler en même temps l'attention
sur les traits de ressemblance que les Bennettitées présentent d’autre
part avec les Fougères par la constitution de leur appareil mâle,
formé de frondes à peine modifiées portant des synangium pollinifères
construits exactement comme les synangium sporifères des Marattia:
il est difficile de ne pas voir là un indice de parenté, accentuant
les liaisons qui, par l'intermédiaire des Ptéridospermées, paraissent
rattacher les Cycadinées aux Fougères.

Les découvertes de M. Wieland ont en outre fait la lumière
sur la constitution des Wailliamsonia jurassiques, dont une partie au
moins semblent bien représenter les appareils fructificateurs des
Zamites, la dépendance du Williamsonia gigas et du Zamites gigas de
l’Oolithe inférieure du Yorkshire paraissant mise définitivement hors
de doute par les dernières recherches de M. Seward. Il semble que
la seule différence notable par rapport ‘aux appareils fructificateurs
des Cycadeoidea consiste en ce que les Wäilliamsonia étaient portés
par des pédoncules beaucoup plus longs, peut-être groupés au sommet
de la tige, au milieu de la couronne de feuilles, comme les inflores-
cences des Cycadinées actuelles, au lieu d’être restés enfermés entre
les bases des pétioles. Mais la constitution générale était, à n’en
pas douter, la même, avec un réceptacle terminal en forme de cône
plus ou moins allongé portant les organes femelles et entouré à sa
base par un verticille de frondes mâles plus ou moins largement
soudées entre elles; c'est apparemment cet appareil mâle incomplete-
ment conservé, les pennes primaires ayant disparu avec les synan-
gium dont elles étaient chargées, que Williamson avait supposé
constituer l'appareil femelle et qu'il avait désigné sous le nom de
„disque carpellaire“. Quant à l'expansion infundibuliforme“ qui,
suivant Saporta, aurait couronné le sommet du spadice central, il
est fort probable. sans qu'on puisse en nier absolument l'existence,
qu'il ne faut, ainsi que le pense M Wieland, voir dans les
empreintes qui la représentent autre chose que le moulage de
Ventonnoir, évasé à sa partie supérieure, que formaient au dessus du

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 209

sommet de l'appareil femelle les frondes mâles non parvenues à
maturité et encore repliées sur elles-mêmes (voir fig. 18).

D’autres observations d’un haut intérêt ont en outre été faites
par M. Nathorst sur des Walliamsonia du Rhétien de Scanie qu'il
a trouvés en place sur des tiges plusieurs fois bifurquées sous des
angles très ouverts, isolés dans l’angle de chaque bifurcation, et la
plupart en partie détruits. Ces inflorescences sont sessiles, et au
dessous de chacune d'elles on voit de nombreuses cicatrices foliaires,
très rapprochées, dont les plus élevées, les plus voisines de la base
de l’inflorescence, sont moins importantes que Jes autres et doivent
correspondre à des bractées. Sur quelques échantillons, ces bractées
sont, du reste, demeurées en place, entourant l’inflorescence, et les
caractères de forme et de striation transversale qu’elles présentent
ont permis de les identifier aux bractées qu’on a trouvées associées
aux feuilles de l’Anomozamites minor et qu'on voit parfois passer
graduellement aux feuilles normales de cette espèce, se prolongeant
au sommet en un limbe simplement pinné. On a donc affaire la à
des restes d’Anomozamites minor. et les échantillons recueillis par
M. Nathorst montrent que les tiges de cet Anomozamites offraient
un port tout à fait insolite, ne dépassant guère la grosseur du doigt,
se bifurquant à plusieurs reprises à des distances de 10 à 15 centi-
mètres, et marquées de cicatrices foliaires seulement au voisinage des
bifurcations; celles-ci étaient sans doute la conséquence de la pro-
duction de l'appareil fructificateur terminal, à la suite de laquelle l’axe
que celui-ci couronnait cessait de se développer et donnait naissance
à deux branches latérales opposées. Malgré cette différence de port
par rapport aux Cycadeoidea, les inflorescences paraissent avoir été
constituées sur le méme plan que celles de ce dernier genre, avec
un réceptacle central pyriforme, portant l’appareil femelle; le plus
souvent ce réceptacle est dépouillé des organes auxquels il servait
de support, mais un échantillon moins avancé a permis de reconnaître
la surface externe de l'appareil femelle et de distinguer les becs
micropylaires des graines faisant saillie à l'extérieur. A la base du
réceptacle, on reconnaît une collerette striée qui représente évidemment
la partie inférieure de l'appareil mâle, correspondant a la portion
soudée en anneau des frondes polliniféres. Les Anomozamites doivent
donc être également rangés dans l’ordre des Bennettitées, et la con-
naissance de ce groupe à fait, avec ces observations de M. Nathorst,
un progrès de plus.

Enfin, laissant de côté certaines formes encore énigmatiques
signalées par M. Nathorst, il me paraît intéressant de mentionner,
pour en finir avec les Cycadinées, une très curieuse inflorescence
découverte par le même savant au milieu d’un bouquet de feuilles

de Dioonites spectabilis du Rhétien de Bjuf: elle affecte une forme
14

Progressus rei botanicae II.

210 R. Zeiller.

générale globuleuse, et ne laisse voir, des éléments qui la con-
stituaient, que de petits corps ovoïdes, de la grosseur d’un pois, qui
paraissent devoir être considérés comme des conceptacles creux ren-
fermant de nombreux sacs polliniques fixés sur leur face interne.
M. Nathorst les désigne sous le nom d’„antheranges“ et les com-
pare à des sporocarpes d’Hydropterides; il en avait, du reste, déjà
observé de semblables et les avait signalés jadis comme pouvant
être des sporocarpes de Sagenopteris. On a donc affaire là à un type
nouveau d'appareil mâle, comparable dans une certaine mesure à
celui des Cycadeoidea, mais plus complexe, en ce que le limbe fertile,
moins réduit. se replierait sur lui-même pour enfermer dans une
cavité close les sacs polliniques fixés sur toute l'étendue de sa face
inférieure, tandis que chez les Cycadeoidea le synangium est formé
seulement, du moins à ce qu'il semble, par les sacs polliniques d’un
sore unique, groupés à l'extrémité d'un même pédicelle et soudés
latéralement les uns aux autres en deux séries opposées. On ne
pourra toutefois, tant qu'on n'aura pas d'échantillons pius complets
et qu'on ne connaîtra pas mieux la structure de ces „antheranges“,
se prononcer à leur égard et préciser leurs rapports avec les synan-
gium des Cycadeoidea.

Les Cycadinées de la période secondaire ne nous ont donc pas
encore livré tous leurs secrets, mais on ne peut méconnaître l’im-
portance des conquêtes réalisées en ce qui les concerne et qui, en
nous révélant des types insoupconnés d'appareils reproducteurs, nous
ont fourni en même temps de précieux indices sur leurs affinités
avec les Filicinées et semblent même, suivant M. Wieland, nous
ouvrir un aperçu sur les origines des Angiospermes.

Cordaitees.

On a trouve A differents niveaux de la serie secondaire des
feuilles rubanées à nervures parallèles qu'il avait semblé naturel
tout d’abord de rapporter aux Monocotylédones, mais dont l’attribution
a été plus tard remise en question et dont on s'est demandé s'il ne
fallait pas les rattacher aux Cordaitées, si répandues à l’époque
paléozoïque et considérées longtemps comme lui ayant appartenu en
propre.

C'est l'interprétation que M. Compter a adoptée pour les
feuilles de ce type, entièrement semblables en effet à des feuilles de
Cordaïtées, qu'il a trouvées dans le Trias supérieur de la Thuringe,

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 211

et elle a été confirmée par la découverte qu'a faite M. Lignier,
dans le Lias moyen de l'Orne, de moules d’étuis médullaires à dia-
phragmes transversaux, offrant le type caractéristique des Artisia,
qu'on sait appartenir aux Cordaitées et qu'on ne retrouve pas chez
d’autres plantes; le même gisement lui a fourni en outre des frag-
ments de bois concordant de même par leur structure avec les bois
de Cordaites.

Il ressort de la que les Cordaïtées étaient encore représentées
dans la flore jurassique, et jai, de mon côté, constaté l’association,
dans les couches liasiques superieures de Madagascar, de graines
offrant tous les caracteres des graines de Cordaites avec des feuilles
rubanées du type des Yuccites triasiques et jurassiques, ce qui vient
également à l'appui de l’attribution de ces feuilles à la classe des
Cordaïtées.

Enfin j'ai montré qu'il fallait aussi ranger dans cette même classe
les Neggerathiopsis, de la flore permotriasique de l'Inde, dont Feist-
mantel avait considéré les feuilles comme n'étant que des folioles
de frondes pinnées: j'ai observé en effet, à côté de ces feuilles, dans
les dépôts rhétiens du Tonkin, des fragments d’écorces et de rameaux
du type des Cordaicladus, marqués de cicatrices foliaires constituées
comme celles des Cordaïtes et correspondant exactement, comme
dimensions, aux feuilles de Neggerathiopsis qu’elles accompagnaient ;
on a rencontré, d’ailleurs, dans le Permotrias de l'Inde, avec ces
feuilles de Neggerathiopsis, des graines du genre Cardiocarpus, qu’on
sait appartenir aux Cordaïtées.

Il semble probable, d’après cet ensemble de constatations, qu'il
faut également rapporter aux Cordaitées les Avannera des couches
cénomaniennes de Bohême, dont les feuilles ressemblent de tout point
à celles des Cordaites houillers, mais aucune observation nouvelle n’a
été faite à leur sujet.

Gingkgoacées.

En dehors de la récolte, à divers niveaux, de formes spécifiques
nouvelles appartenant aux genres Ginkgo et Baiera, attestant une
fois de plus la grande extension des Ginkgoacées à l’époque secon-
daire, je n'ai à mentionner comme digne d'intérêt, en ce qui touche
cette classe de Gymnospermes, que la découverte par M. Yokoyama,
dans l’Oolithe inférieure du Japon, dun type générique nouveau,
auquel il a donné le nom de Ginkgodium: il est constitué par des

feuilles, tantôt simples, tantôt bilobées au sommet, rétrécies en coin
14*

212 R. Zeiller.

à leur base (fig. 14), qui different de celles des Ginkgo par leur forme
générale ovale, à sommet arrondi, et par l’extrême brieveté de leur
pétiole; du sommet de celui-ci partent, comme
My A Au chez les Ginkgo, deux nervures marginales, mais
iM I) les nervures auxquelles elles donnent naissance
IN sont toutes simples, caractère qui, de même que
celui tiré du faible développement du pétiole,
rapproche ce type des Whittleseya du Culm, dont
l'attribution aux Ginkgoacées se trouve par la
confirmée, les affinités de ce nouveau genre Ginkgo-
dium avec les Ginkgo ne pouvant être mises en
question.
J'ajoute que j'ai observé en outre, dans les
couches permotriasiques à Glossopteris de l'Inde,
Fig. 14. Ginkgodium un type nouveau qui m'a paru devoir être égale-
a ment rapporté aux Ginkgoacées et que j'ai décrit
détachée; gr. nat. sous le nom générique d'Oftokaria: il est repré-
D’après Yokoyama. senté par une feuille à très long pétiole, à limbe
épais, à contour orbiculaire, rétréci en coin à la
base, et denté sur tout le reste du pourtour; par ses nervures très
larges, formées de filaments fasciculés, comme par ses dents marginales,
ce type rappelle les Whittleseya, à côté desquels il me semble pouvoir
être rangé.

Conifères.

Nos connaissances relatives aux Conifères de l’époque secondaire
n’ont guère fait, dans ces dernières années, que des progrès de détail,
consistant, soit dans la constatation de l’existence de tels ou tels
types vivants à des niveaux où on ne les connaissait pas encore, Soit
dans la découverte d’un certain nombre de formes génériques nou-
velles; mais l'importance de ces acquisitions varie naturellement
suivant la nature des organes observés, les appareils fructificateurs
à structure discernable étant seuls susceptibles d'attribution précise,
tandis que les rameaux feuillés laissent prise à plus d’une incerti-
tude, le même type pouvant se retrouver, comme on sait, dans des
familles bien différentes: parfois cependant la ressemblance même de
simples rameaux avec les types vivants est assez accentuée pour
qu'il ne soit guère possible de révoquer en doute les affinités quelle
suggere.

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 913

Tel est le cas pour un certain nombre de formes, d’ailleurs
relativement rapprochées déjà de l’époque actuelle, puisqu'elles pro-
viennent de l’Infracrétacé ou du Crétacé, et qui ont pu être rapportées
aux Taxinées avec une très grande vraisemblance.

Je mentionnerai d’abord le genre Cephalotaxopsis de la Potomac
Formation des Etats-Unis, établi par M. Fontaine sur des rameaux
à feuilles linéaires uninerviées, étalées à droite et à gauche de l'axe
qui les porte, et qui ressemblent en effet singulièrement à des rameaux
de Cephalotaxus, tout en ne laissant pas de rappeler les Torreya par
la terminaison de leurs feuilles en pointe aiguë comme par la présence,
à la face inférieure du limbe, de deux dépressions longitudinales bor-
dant de part et d’autre la nervure médiane.

M. Fontaine a en outre observé dans la même série d'assises
des rameaux à feuilles plurinerviées, à contour lancéolé, également
étalées de part et d'autre de l’axe, reproduisant si exactement l’aspect
des Podocarpus de la section Nageia qu'on serait fort tenté d'admettre
l'identité générique. Il s’est borné toutefois à les désigner sous le
nom de Vageiopsis, et ce même type générique a été ensuite retrouvé
dans l’Infracrétacé du Japon ainsi que dans le Wealdien de l’Angle-
terre.

Enfin M. Berry, reprenant l'examen d’un certain nombre de
feuilles du Crétacé d'Amérique, classées d’abord par Lesquereux comme
Phyllocladus, rapportées ensuite d’une façon quelque peu arbitraire
au genre de Fougères Thinnfeldia, a fait ressortir leur similitude avec
les rameaux foliiformes des Phyllocladus, et les a désignées sous le nom
generique de Protophyllocladus.

Les Abiétinées ont fait l’objet d’observations plus nombreuses,
certaines réserves devant être faites toutefois pour ce qui regarde
l'attribution des feuilles détachées désignées sous le nom de Pityo-
phyllum, trouvées à divers niveaux depuis le Rhétien jusqu'au sommet
du Jurassique, et dont on ne peut que constater la ressemblance avec
des aiguilles de Pins. Il semble cependant qu'il ne puisse guère y
avoir d’hesitation sur l'attribution au genre Pinus d’un certain nombre
de rameaux bien caractérisés, parfois encore munis de cônes, malheu-
reusement mal conservés, accompagnés de graines ailées offrant tous
les caractères de graines d’Abiétinées, qui ont été recueillis par
M. Nathorst dans le Jurassique supérieur du Spitzberg, et décrits
par lui comme Pinites. L'expédition polaire du Baron de Toll a
recueilli au même niveau, à l’île Kotelny, l’une des îles Liakhoff, de
longues feuilles étroites classées également par M. Nathorst comme
Pityophyllum, ainsi que de très nombreuses écailles détachées, munies
de deux graines à leur base, qu'il a décrites comme Pityolepis, mais
qui semblent différer des écailles habituelles des cônes de Pins par

214 R. Zeiller.

leur minceur relative ainsi que par leur forme, présentant vers leur
quart supérieur un étranglement très accentué; elles sont en outre
de dimensions bien considérables, ayant jusqu'à 6 centimètres de
longueur, pour des écailles de Pins.

En tout cas, nous avons, M. Fliche et moi, observé dans le
Portlandien moyen de Boulogne-sur-Mer des cônes de Pins non
douteux, dont l’un paraît appartenir à la section des Strobus, et dont
l’autre offre une réelle ressemblance avec un strobile de P. laricio;
il est en même temps très voisin d’un cône du Portlandien supérieur
d'Angleterre, qui était jusqu'ici le plus ancien représentant authentique
du genre Pinus dans la flore fossile.

L'étude que M. Fliche a pu faire des cônes à structure con-
servée provenant des gîtes de phosphate de l’Argonne appartenant à
l'étage albien lui a permis également de reconnaître parmi eux des
cônes de Pinus bien caractérisés, dont les uns appartiennent certaine-
ment à la section Strobus, d’autres aux sections Teda ou Pinaster,
tandis qu'un certain nombre d’autres représentent des types plus
éloignés de ceux de la flore actuelle, et semblent établir des passages
entre les différentes sections du genre aujourd'hui connues, sinon
même entre le genre Pinus et d’autres genres d’Abietinees, tels
notamment que le genre Picea. Les Pinus donnent ainsi lieu à la
même constatation qui a déjà été faite souvent pour divers autres
types végétaux, de l'existence relativement ancienne des groupes que
nous offre la flore vivante, mais avec intercalation entre eux d’un
certain nombre de jalons, qui, sans établir une chaîne continue allant
des uns aux autres, diminuent du moins les distances qui les
séparent.

Les mêmes gisements de l’Argonne ont en outre fourni à
M. Fliche de nombreux cônes de Cedrus, ainsi que d’autres cônes,
qui, sans pouvoir être rapportés avec une certitude aussi complète
à des genres actuels, semblent cependant indiquer la présence à ce
niveau de Coniféres assimilables d'une part aux Abies et d'autre part
aux Zsuga.

Les Abiétinées étaient donc représentées dans la flore crétacée
par des formes génériques identiques ou tout au moins étroitement
apparentées aux genres actuellement vivants, et parmi elles il faut
comprendre également le genre Picea, signalé déjà dans l’Infracrétacé
et dont M. Berry a trouvé notamment dans le Crétacé du New-
Jersey un cône ressemblant singulièrement à ceux de notre Picea
excelsa.

En outre de ces formes assimilables aux types actuels, je
signalerai un genre particulier, établi par M. Velenovsky, sous
le nom de Plutonia, pour des rameaux du Cénomanien de Bohême
garnis de feuilles linéaires planes assez longues, à sommet arrondi,

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 215

et portant de petits cônes ovoïdes à écailles ovales mucronées (fig. 15),
sur lesquelles sont fixées deux graines. Il s’agit là, suivant toute
apparence, d'une Abiétinée, mais appartenant à un type actuellement
disparu. |

L'existence du genre Araucaria à l’époque jurassique a été depuis
longtemps signalée; peut-être faut-il lui rapporter, ou du moins ranger
parmi les Araucariées, les rameaux araucariformes
observés par M. Nathorst dans le Jurassique du
Spitzberg et décrits par lui sous le nom d’'Ælatides ;
quelques-uns d’entre eux se terminent par des cônes,
malheureusement imparfaitement conservés, et dont
l'examen ne permet pas de préciser leurs affinités
véritables. Je signalerai également, à raison de
son extrême ressemblance avec les Araucaria de la
section Colymbea, un rameau d’Araucarites que j'ai
observé dans les couches permotriasiques de l’Inde :
et qui, si läge des assises dont il provient était Fig. 15. Plutonia

plus sûrement déterminé, reporterait l'apparition Er dar e
x T gr elenovsky. Cöne
de ce type à une date sensiblement plus ancienne Here M

qu'on ne l’admettait jusqu'à présent. D’après

Mais les observations les plus intéressantes Velenovsky.
relatives aux Araucariées ont été faites sur des
cônes à structure conservée provenant de l’Infracretace et dans les-
quels M. Fliche a pu reconnaître des types génériques nouveaux.
Les couches albiennes de l’Argonne lui ont fourni, avec des cônes
d’Araucaria bien caractérisés, d’autres cônes d'aspect et de constitution
peu différents, mais dont les écailles, au lieu d’être
monospermes, portent deux graines placées l’une à
côté de l’autre comme chez les Abiétinées. Ces
graines sont d’ailleurs soudées à Vécaille ovulifere,
et celle-ci est elle-même soudée avec la bractée Fig. 16. Pseudo-
(fig. 16), mais moins intimement que chez les Fe 7
Araucaria. Ce type générique, auquel M. Fliche Coupe transversale
a donné le nom de Pseudoaraucaria, semble ainsi, ose seat eig S
par ce moindre degré de soudure de l’écaille avec HD
la bractée, comme par la présence de deux graines,
établir un lien entre les Abiétinées et les Araucariées, tout en venant
nettement se classer parmi ces dernières.

Sur un horizon un peu plus bas, dans le Barr@mien de la Haute-
Marne, M. Fliche a observé un autre type de cône, à axe épais, à
écailles apparemment charnues plutôt que ligneuses, portant une
graine unique, non ailée, logée dans une fossette profonde de l’ecaille,

mais non recouverte par une expansion de celle-ci. Par ce dernier

216 R. Zeiller.

caractère, ce genre, que M. Fliche a désigné sous le nom de
Sarcostrobilus à raison de la consistance charnue de ses écailles,
s’eloignerait des Araucaria pour se rapprocher des Dammara.

Des feuilles détachées offrant tous les caractères de celles de ce
dernier genre ont été signalées dans le Crétacé de diverses régions,
dune part en Nouvelle-Zélande, où l’on pouvait s'attendre en effet à
le rencontrer, d'autre part aux Etats-Unis, et en Europe dans le
Cénomanien de la Bohême ainsi que dans le Sénonien des Balkans,
accompagnées souvent d’ecailles qui ont paru elles-mêmes devoir être
assimilées à des écailles de cônes de Dammara.

Des écailles semblables, de taille sensiblement plus petite, il est
vrai, comparables comme dimensions à des samares de Bouleaux, ont
été en outre rencontrées dans les couches crétacées moyennes des
environs de New-York, et ont révélé à MM. Hollick et Jeffrey,
qui ont pu en faire une étude approfondie, un type générique nouveau,
auquel ils ont donné le nom de Protodammara. Elles different, en effet,
de celles des Dammara en ce qu’elles portent trois graines, l’une sur
leur axe médian, les deux autres à droite et à gauche de celle-ci et
un peu plus éloignées du bord terminal; mais la constitution anato-
mique, au point de vue notamment de la disposition des faisceaux
libéroligneux, concorde avec celle des organes similaires de Dammara.
Associés à ces écailles, MM. Hollick et Jeffrey ont trouvé des
rameaux d'un Brachyphyllum à larges écussons foliaires de forme
rhomboïdale, qu'ils ont pu aussi étudier anatomiquement et dans
lesquels ils ont reconnu un bois d’Araucariee avec des canaux
résineux à contenu mucilagineux comparables à ceux des Araucaria
et des Dammara; il paraît bien probable que ces rameaux de
Brachyphyllum macrocarpum et ces cônes de Protodammara proviennent
de la même plante, sans qu'on puisse, d’ailleurs, affirmer pour cela
qu'il faille rapporter aux Araucariées toutes les formes spécifiques
de rameaux classées, d’après leur apparence extérieure, dans ce même
genre Brachyphyllum.

Je mentionnerai. à la suite de ces Protodammara, un cône du
Rhétien du Tonkin dont les écailles portent également trois graines
et que j'ai désigné sous le nom générique de Trioolepis; mais il s’agit
ici d’écailles beaucoup plus grandes, vraisemblablement peu épaisses,
constituant un cône cylindrique d’aspect quelque peu analogue a celui
dun cône d’Epicea. Sans pouvoir rien affirmer quant à la structure
de ces écailles, il m’a semblé reconnaitre des indices d’une soudure
de la bractée avec l’écaille ovulifere, et j'en ai conclu qu'il devait
s'agir là d’une Araucariée, comparable aux Cunninghamia.

Une derniére observation relative aux Araucariées a trait aux
Cunninghamites du Crétacé, dont une des espèces, le Cumn. elegans, a
offert aM. Velenovsky des cônes encore en place a l’extrémité de

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 217

rameaux feuillés: il n’a pu, malheureusement, déterminer le nombre
des graines portées par chaque écaille, mais il a reconnu que ces
écailles, par leur forme et par le bourrelet transversal dont elles
étaient munies, se rapprochaient plutôt de celles des Dammara que
des Cunninghamia, de sorte que les Cunninghamites semblent inter-
médiaires entre ces deux derniers genres.

Parmi les Taxodinées, le genre Sequoia s’est enrichi de nombreuses
formes spécifiques nouvelles, trouvées à divers niveaux du Crétacé,
notamment dans le Cénomanien de la Bohême; mais nous avons en
outre, M. Fliche et moi, reconnu dans le Portlandien moyen du
Boulonnais un cône de ce genre, ce qui fait remonter l'apparition des
Sequoia jusqu'au Jurassique.

Ces mêmes couches cénomaniennes
de Bohême ont, de plus, fourni à
M. Velenovsky deux formes géné-
riques nouvelles de Taxodinées: le
genre Ceratostrobus, avec des rameaux
garnis de feuilles en crochet plus ou
moins développées et des cônes globu-
leux à écailles terminées en un bec
aigu (fig. 17), rappelle à la fois les
Sequoia et les Cryptomeria et semble

devoir être placé entre ces deux Fig. 17. Cerato- Fig. 18. Micro-
strobusechinatus lepidium stria-

genres; le genre Microlepidium est Velenovsky. AT
représenté seulement par des cônes, à Fragment de ra- leer:
tits er . : ; meau avec cône ône restauré :
écailles arrondies au sommet et à bord terminal: or.nat. FEU A
terminal profondément lobé (fig. 18), D’après D’après
Velenovsky. Velenovsky.

qui offrent de grandes analogies avec
les cônes de Taxodium.

M. Fontaine a observé, d'autre part, dans l’Infracrétacé des
Etats-Unis, des rameaux garnis de petites feuilles squamiformes
apprimées, qui présentent les caractères extérieurs des Afhrotaxis
actuels, et auxquels il a donné le nom générique d’Athrotaxopsis ; mais
les cônes que portent ces rameaux, tout en étant très analogues
d'aspect à des cônes de Séquoiées, auraient eu des écailles monospermes,
ce qui ne laisse pas d’inspirer quelques doutes sur la légitimité du
rapprochement.

Enfin jai moi-même constaté la présence, dans le Lias de
Madagascar, de rameaux de Brachyphyllum portant de petits cônes
ovoides, tout à fait semblables, par leurs écailles rhomboïdales, mar-
quées d’une dépression transversale au dessous de leur milieu, à des
cônes de Sequoia; il semble donc bien que, si certaines espèces de
Brachyphyllum doivent être classées parmi les Araucariées, d’autres

218 R. Zeiller.

appartiennent aux Taxodinées, ainsi que l'avaient admis déjà Heer
et Schenk.

Les seuls faits nouveaux de quelque intérêt qu'il y ait à
mentionner en ce qui regarde les Cupressinées ont porté sur des
formes crétacées, à savoir, d’une part, le Widdringtonites Reicha dont
les gisements cénomaniens de Bohême et de Moravie ont fourni à
M. Velenovsky et à M. Krasser des échantillons fructifiés bien
conservés qui leur ont permis de rapporter décidément cette espèce
au genre actuel Widdringtonia; et, d'autre part, des rameaux du
Cénomanien de Peruë, qui, tant par les caractères de forme et de
disposition des feuilles que par ceux des petits cônes dont ils sont
pourvus, se sont montrés singulièrement voisins des Chamecyparis,
et que M. Velenovsky a décrits comme Chamecyparites.

Il me reste à signaler, bien que son attribution aux Cupressinées
et même aux Conifères demeure fort problématique, un type géné-
rique singulier découvert par M. Velenovsky dans le Cénomanien
de la Bohême, retrouvé par M. Vidal dans le Kimméridien du Nord
de l'Espagne, et qui présente cette particularité curieuse qu'il
reproduit, à sy méprendre, l’aspect des Asterophyllites paléozoïques.
M. Velenovsky, qui l’a décrit sous le nom de Pseudoasterophyllites,
l'avait considéré comme constitué par des rameaux garnis de feuilles
verticillées, et les échantillons espagnols, avec leur ramification
distique, m’avaient paru eux-mêmes, au premier coup d'œil, à peine
distincts de certaines formes houillères. J’ai reconnu cependant qu’en
réalité il s'agissait là de rameaux munis de feuilles distiques opposées,
dont chacune porte à son aisselle un très court ramule pourvu lui-
même de deux feuilles opposées, de telle sorte qu'il semble y avoir
à chaque noeud six feuilles disposées en verticille. Les restes d’épis
fructificateurs observés par M. Velenovsky, bien que très insuffi-
samment conservés, lui avaient fait écarter l'attribution aux Equi-
sétinées, et sans pouvoir préciser à quelle classe il fallait rapporter
ces échantillons, il les considérait comme devant appartenir à quelque
Cryptogame aquatique. La consistance évidemment ligneuse des ra-
meaux principaux du Pseudoasterophyllites Vidali m’a suggéré plutôt
l'idée d’une Conifere, et certains details de la ramification, notamment
la dyssymétrie fréquente des deux ramules latéraux d’un même
noeud, alternativement plus longs d’un côté que de l’autre, dis-
position qui se retrouve, au moins de temps à autre, chez certaines
Cupressinées, m'ont donné à penser que c'était en somme avec
cette famille que les Pseudoasterophyllites semblaient avoir le plus.
d’affinités. C'est pourquoi je les mentionne à cette place, sans
méconnaître combien leur position systématique demeure indécise,
mais avec l'espoir que des récoltes ultérieures, l'attention étant

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 219

attirée sur eux, permettront un jour de résoudre la question de leur
classement.

Angiospermes.

Il faut mentionner comme une modification importante de nos
connaissances relatives à la paléobotanique de la période secondaire
l'abandon des idées qu’on s'était faites à un certain moment touchant
la présence de Monocotylédones plus ou moins nombreuses dès l’époque
triasique inférieure. Schenk avait indiqué déjà comment les Æ#ho-
phyllum et les Echinostachys, qu'on avait considérés comme appartenant
à cette classe, étaient susceptibles d’attributions toutes différentes et
beaucoup plus vraisemblables. Dans ces dernières années, les obser-
vations que j'ai citées plus haut en parlant des Cordaïtées, celles de
M. Lignier notamment, ont établi qu'il fallait rapporter a cette
classe de Gymnospermes les feuilles rubanées de divers horizons des
formations secondaires qu'on avait décrites notamment sous le nom
de Yuccites, et il est plus que probable qu'il faut rectifier de même
l'attribution des autres empreintes analogues des mêmes terrains,
Bambusium ou Clathrophyllum.

D’autre part, les Williamsonia, Podocarya, et autres appareils
fructificateurs du même type ont été reconnus comme appartenant
aux Gymnospermes et dépendant des Cycadinées. M. Seward a
montré également que les prétendues tiges de Monocotylédones de
l'époque jurassique à écorce lisse marquée seulement de sillons trans-
versaux plus ou moins irréguliers, qu'on avait comparées à des tiges
de Dracæna, offraient en réalité une ressemblance complète avec
certaines tiges de Zamiées, et devaient être attribuées, elles aussi,
aux Cycadinées.

Enfin les énigmatiques Spirangium ou Palæoxyris qu'on voyait
se succéder depuis le Houiller jusque dans le Crétacé, et dont on
s'était demandé si ce n'étaient pas de véritables fruits à plusieurs
valves contournées en hélice, sont aujourd’hui, conformément à une
idée suggérée par Schenk, reportés dans le règne animal, comme
paraissant être des œufs de Poissons du groupe des Plagiostomes,
comparables à ceux des Cestracion. |

Les différents types des époques triasique et jurassique qu'on
avait tenus pour angiospermiques ou „proangiospermiques“ ont ainsi
pris d’autres places, et les recherches qua faites Saporta sur la
flore du Jurassique supérieur du Portugal, confinant aux couches
infracrétacées où se montrent alors des restes non douteux de végé-
taux angiospermes, ne lui ont révélé aucun représentant plus ancien

29() R. Zeiller.

de cet embranchement. Il faut seulement faire exception pour quel-
ques lambeaux de feuilles graminiformes provenant du Ptérocérien,
qui lui ont paru appartenir à des Monocotylédones et qui indique-
raient, pour les plantes de cette classe, une ancienneté un peu plus
erande, mais de bien peu, que pour les Dicotylédones.

Quelques observations récentes ont cependant été enregistrées,
qui feraient remonter plus haut l'apparition des Angiospermes et qui
me paraissent devoir être signalées. M. Wanner a décrit, du Trias
supérieur de Pensylvanie, sous le nom générique de Yorkia, des organes
filiformes partant d’une souche commune, qui lui ont paru représenter
des feuilles, comparables à celles des Graminées, et qu'il a rapportés
aux Monocotylédones; mais il semble qu'on puisse interpréter tout
autrement ces empreintes et y voir, par exemple, avec au moins
autant de vraisemblance, des pétioles de frondes de Fougères herba-
cées. Je ne crois donc pas qu'il y ait rien à retenir de positif de
cette observation.

J'en dirai autant de celle de MM. Jack et Deane, d’après
laquelle des Dicotylédones se seraient montrées en assez grande
abondance à l'extrême base du Jurassique du Queensland: MM. Jack
et Deane, et avec eux M. Shirley, ont assimilé en effet aux
couches rhétiennes ou liasiques d’Ipswich, dont läge et la flore sont
bien connus, les couches d’Oxley, dans la même région, dans lesquelles
on a recueilli de nombreuses feuilles de Dicotylédones, et que d’autres
géologues avaient, à raison même de la flore qu’elles renferment,
classées comme crétacées ou comme tertiaires. Mais les gisements
d’Ipswich n'ayant, parmi les nombreuses formes végétales qu'ils ont
fournies, livré aucun reste susceptible d'être rapporté aux Angio-
spermes, et aucune des espèces qui s’y rencontrent n'ayant été, d'autre
part, retrouvée à Oxley, on ne peut évidemment tenir pour exacte
l'assimilation mise en avant par MM. Jack et Deane, et les con-
clusions qui en découleraient quant à l'ancienneté des Angiospermes
ne sauraient être accueillies.

Les autres observations qu'il me reste à mentionner méritent
davantage de fixer l'attention. M. Lignier a recueilli, dans le Lias
moyen de l'Orne, deux échantillons, malheureusement très incomplets,
constitués chacun par un fragment d’axe assez large, de l'extrémité
duquel partent une série de plis rayonnants, offrant l'apparence d’une
base de feuille flabellée, comme on en observe chez les Chamerops,
ou plutôt chez les Sabal, l'axe principal se prolongeant quelque peu
et les plis latéraux s’étageant successivement sur ses bords. Il a
désigné ces empreintes sous le nom générique de Propalmophyllum,
non sans faire cependant quelques réserves sur leur attribution. Ces
plis latéraux n'étant conservés que sur une très faible longueur, on
peut faire bien des hypothèses sur ces échantillons, mais la plus

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 221

vraisemblable consiste en effet à y voir des bases de feuilles en
éventail, et bien que l’idée de frondes de Fougères puisse venir à
l'esprit, on ne peut méconnaitre que la disposition palmée des plis
en question n'est pas très favorable à une telle idée, les frondes de
Fougères à pennes en éventail, Dictyophyllum et autres types ana-
logues, qu'on peut s'attendre à rencontrer à ce niveau, offrant en
réalité une disposition pédalée, qui ne concorderait pas avec celle
qu'on observe sur les empreintes recueillies par M. Lignier. On ne
saurait toutefois affirmer que l'interprétation à laquelle il s’est arrêté
soit la seule possible, mais il est certain qu’on whésiterait pas à
l’admettre s’il s'agissait d'empreintes crétacées ou tertiaires, et dans
ces conditions l'observation qu'il a faite mérite d’être notée, à raison
du haut intérêt qu'offrirait la solution du problème.

Dans sa monographie de la flore jurassique de l'Angleterre,
M. Seward a signalé, d'autre part, sous le nom largement compré-
hensif de Phyllites, deux empreintes de feuilles qui figurent dans les
collections du British Museum comme provenant de la Grande Oolithe
de Stonesfield et dont l’examen lithologique semble en effet confirmer
l’origine. Ce sont des feuilles ovales-lancéolées, atténuées en pétiole
vers la base, à limbe trinervié, à nervation acrodrome, offrant tout
l'aspect de feuilles de Dicotylédones, sans qu'on en puisse toutefois
préciser les affinités. Mais la présence de Dicotylédones sur un
niveau aussi bas que le Bathonien, alors qu'on n’en a jamais signalé
dans le Jurassique ni même dans le Wealdien d'Angleterre, con-
stituerait une découverte si inattendue, en même temps que si im-
portante, que M. Seward ne laisse pas d’hésiter à se prononcer
sur ces échantillons, faisant observer notamment que si l’on venait à
rencontrer des feuilles de Gnetum à l’état fossile, on les prendrait
pour des feuilles de Dicotylédones, alors qu’on aurait affaire en réalité
à des Gymnospermes. Ici encore un problème se pose, dont l'avenir
seul pourra donner la solution: si ces échantillons viennent bien
réellement de Stonesfield, il est permis d'espérer qu'on en retrouvera
d’autres encore dans ce même gisement et peut-être se préteront-ils
à une interprétation plus précise.

Pour le moment, les Propalmophyllum de M. Lignier et les
Phyllites de M. Seward ne peuvent être considérés que comme posant
des interrogations, mais tout ce qui touche à la question de la date
d'apparition des Angiospermes est trop important pour que j'aie cru
pouvoir, dans le présent exposé, passer ces observations sous silence.

222 R. Zeiller.

Composition des flores successives.

La flore à Glossopteris, telle qu'on Vobserve dans les gîtes char-
bonneux de l'Australie et de l’Inde, a fait jadis l’objet de longues
discussions entre géologues et paléobotanistes: les premiers la rappor-
taient à la période paléozoique; les seconds, frappés des affinités
qu'elle semblait offrir avec les flores jurassiques de l’Europe, lui
attribuaient un age beaucoup moindre et la plupart d’entre eux se
refusaient encore, il y a 25 ans, à admettre qu’elle eût pu être con-
temporaine de notre flore permocarbonifère. L'accord qui s’est fait
à cet égard et les modifications qui en sont résultées dans les idées
relatives à la répartition ancienne des types végétaux à la surface
du globe ne sont pas l’un des progrès les moins importants qui aient
été réalisés depuis un quart de siècle.

Les recherches de géologues tels que W. B. Clarke, Wilkinson,
Oldham et Blanford, sur les couches à Glossopteris de l'Australie
et de l'Inde, celles de O. Feistmantel sur la flore de ces mêmes
couches, ont établi finalement que Ja région australienne, après avoir
possédé jusque vers le milieu de l’époque carbonifère une flore iden-
tique, au moins dans ses grands traits, à celle qui peuplait aux
mêmes moments l'hémisphère boréal, avait vu, à une date qu’on ne
peut fixer avec une précision absolue, à raison de l'absence de couches
à plantes pendant un laps de temps assez long, la plupart des types
de cette flore disparaître et céder la place à une flore toute différente,
infiniment moins riche et moins variée, constituée, comme éléments
essentiels, par des Fougères des genres Glossopteris et Gangamopteris,
des Equisétinées du genre Phyllotheca, et des Cordaïtées du genre
Nœggerathiopsis. Cette flore à Glossopteris, qu'on observait également
dans l’Afrique australe comme dans l'Inde, a été en outre retrouvée,
il y a une douzaine d’années à peine, dans l'Amérique du Sud, à
savoir dans le Brésil méridional et dans la République Argentine,
mais associée sur ces deux points à des types de notre flore permo-
carbonifère, tels notamment que Lepidodendron et Lepidophloios ; à peu
près en même temps on constatait la présence, dans les couches à
Glossopteris du Transvaal, d'un autre type analogue, le Sigillaria
Brardi, de notre flore stéphanienne et permienne. Ces associations
ne pouvaient être interprétées que comme marquant les points de
contact des domaines respectifs de ces deux flores, et les études plus
attentives entreprises à la suite de ces découvertes ont permis de
tracer, au moins approximativement, la limite de ces domaines,
jalonnée par les mélanges de formes propres à l’un et à l’autre.

C'est vraisemblablement vers le milieu ou la fin de l’époque
houillère que s’est opérée cette différenciation, à la suite peut-être

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 293

d’une importante extension glaciaire dont il semble bien qu’on observe
les traces en Australie, dans l’Inde et dans l’Afrique australe: il s’est
constitué alors deux provinces botaniques distinctes, dont l’une à
conservé la végétation qui avait jusqu'alors couvert, avec une remar-
quable uniformité, toute la surface du globe, l’autre peuplée seule-
ment de types peu nombreux, dont les Glossopteris et les Gangamopteris
sont les plus caractéristiques, ces derniers limités, semble-t-il, à une
période de temps plus restreinte, correspondant à l’époque permienne.
La limite commune de l’une et de l’autre passait assez loin au Nord
de l’équateur dans la région sud-asiatique, marquée dans l'Inde par
le mélange de formes de notre flore permocarbonifère, telles que des
Sphenophyllum, avec les types habituels de la flore à Glossopteris ; puis
elle s’inflechissait vers le Sud du côté de l'Ouest pour atteindre
l'Afrique un peu au-dessous de l'équateur, passant par le Transvaal,
et coupant ensuite l'Amérique du Sud aux environs du 30®me parallèle.

Mais une constatation inattendue a été celle qu'a faite M. Ama-
litzky, de la pénétration de cette flore à Glossopteris dans la région
orientale de l’Europe vers la fin de l’époque permienne: il a découvert,
dans les dépôts permiens supérieurs des vallées de la Soukhona et de
la Petite Dvina, dans le Gouvernement de Vologda, des Glossopteris
et des Gangamopteris associés avec les formes habituelles de notre
flore permienne européenne, Callipteris et Tœniopteris. Il semble,
d’ailleurs, que ces types caractéristiques de la flore à Glossopteris
n'aient fait, dans nos régions, que paraître et disparaître, mais peut-
être faut-il imputer à cette invasion momentanée la présence, dans
notre flore triasique inférieure, de types tels que les Nevropteridium,
les Schizoneura, peut-être les Voltzia, qui accompagnent les Glossopteris
et les Gangamopteris dans les couches permiennes ou permotriasiques
de l’Inde et qui pourraient bien avoir pénétré en Europe en même
temps qu’eux, pour y persister un peu plus longtemps.

Les observations relatives aux flores triasique et rhetienne des
regions occupées par la flore à Glossopteris sont venues montrer, du
reste, que les differences si profondes qu'on relevait entre les deux
provinces en question n'avaient pas tardé a s’attenuer, et que la flore
était peu à peu redevenue uniforme, la présence de quelques formes
spécifiques particulières, et surtout la persistance des Glossopteris,
ainsi que des Neggerathiopsis, qu'on retrouve jusqu'à l’époque rhéti-
enne sur divers points de la province à Glossopteris, et au voisinage
immédiat de sa limite septentrionale, notamment au Tonkin et dans
le Sud de la Chine, rappelant seule l’ancien état de choses.

Dans nos régions, les conditions dans lesquelles s’est opérée la
transformation de la flore à la fin de l’ere primaire, la substitution
des types propres à la période secondaire à ceux de la période paléo-
zoïque, demeurent malheureusement très obscures, faute de documents

294 R. Zeiller.

suffisants sur la flore de la seconde partie de l’époque permienne et
sur celle de la première moitié de l’époque triasique. Les recherches
de M. Fliche ont montré cependant, comme je l'ai dit, que les
grandes Lycopodinées de la flore houillére comptaient encore quelques
représentants à l’époque du Trias inférieur, et les Pleuromeia du Grès
bigarré ne laissent pas de pouvoir en être rapprochés, tout en mar-
quant, semble-t-il, un acheminement vers les Isoétées. En tout cas,
dès l’époque triasique supérieure, la flore offre déjà les caractères
d'ensemble qu’elle conservera jusqu'à la fin du Jurassique, avec de
nombreuses Fougères parmi lesquelles les Cladophlebis, les Fougères
à frondes pédalées, Matoniées, Diptéridinées et formes affines, les
Ténioptéridées, tiennent une place importante, et à côté d’elles des
Equisetum de grande taille, des Cycadinées variées et des Conifères
de différents types. C’est ce qui ressort notamment des études de
M. Stur sur la flore de Lunz en Autriche et de M. Fontaine sur
les flores triasiques de l'Amérique du Nord, qui affectent de part et
d'autre une composition remarquablement identique.

Le retour a l’uniformité s’accentue davantage encore à l’époque
rhétienne, l'étendue des recherches faites, ainsi que je lai dit en
commençant, dans les régions les plus diverses du globe sur les
couches de ce niveau mettant nettement en évidence l'identité générale
de constitution des diverses flores observées. Les quelques formes
particulières que j'ai citées, Glossopteris ou Neggerathiopsis, qui
rappellent encore, sur quelques points de l'ancienne province à
Glossopteris, la différenciation constatée aux époques antérieures, sont
noyées en effet dans une masse de types qui se retrouvent partout,
quel que soit le point sur lequel aient porté les observations. On ne
peut plus relever de l’un à l’autre que des différences de détail, parmi
lesquelles je citerai le cantonnement apparent des Matoniées dans la
région européenne, et les variations spécifiques que présentent, par
exemple, les Dictyophyllum et les Teniopteris, qui paraissent affecter
dans chaque région des formes spéciales, assez peu dissemblables,
d’ailleurs, d’un point à un autre.

Les recherches faites dans ces dernières années ont fait voir en
outre que, de même que les Equisetum remontaient à l’époque triasique,
sinon même au delà, un certain nombre de genres de Fougères
actuellement vivants se montraient déjà à l’époque rhétienne, tels que
les Todea et les Marattia, et les études de M. Raciborski nous ont
appris que le nombre en augmentait rapidement à l’époque liasique,
avec des Gleichenia, des Alsophila, des Dicksonia, des Osmunda et des
Danea. Au cours de l’époque oolithique, ce sont surtout les Conifères
qui donnent lieu à de semblables constatations, avec le genre Araucaria
d'une part, les genres Pinus et Sequoia d'autre part, ces derniers
reconnus seulement dans le Portlandien. L’uniformite de la flore

Les Progrès de la Paléobotanique de l’ère des Gymnospermes. 295

semble, d’ailleurs, absolue durant la période jurassique: les observations
faites sur les flores liasiques de l'Inde n’ont révélé aucun type différant,
si ce n’est, pour certains, par des caractères spécifiques de peu
d'importance relative, de ceux qu'on observe en Europe au même
niveau, étant donné, d’une part, l'assimilation à des formes européennes
des Ptilophyllum de la région sud-asiatique, et, d'autre part, la
découverte en Europe de représentants du genre Dictyozamites; et il
en a été de même des quelques observations relatives à la flore
liasique de Madagascar ainsi qu'à celle de la République Argentine.
Pour l’époque oolithique, les constatations sont peut-être plus probantes
encore à ce point de vue, comme ayant porté sur des régions plus
distantes les unes des autres: les mêmes types qui se montraient dans
les couches oolithiques inférieures de l'Angleterre ou dans celles de
la Sibérie se sont retrouvés identiques à eux-mêmes, tout au moins
generiquement et représentés par des formes spécifiques très analogues,
dans les couches de même âge de l’Orégon et de la Californie,
récemment explorées; les gisements jurassiques de Victoria, en
Australie, n’ont offert non plus aucun type discordant, et ce qui est
plus frappant, c'est que les couches jurassiques de la Terre Louis-
Philippe, dans les régions antarctiques, explorées par M. Andersson,
lui ont également fourni une flore dont M. Nathorst a constaté la
parfaite similitude avec les flores contemporaines de l’Europe aussi
bien que de l'Inde. La physionomie d'ensemble demeure ainsi
partout la même, quelle que soit la latitude, depuis les régions
arctiques jusqu'aux alentours du pôle austral, et sur aucun point on
ne discerne plus la moindre trace de cantonnements comparables à
ce que l’on avait observé à l’époque permotriasique.

Avec la période crétacée va commencer le règne des Angiospermes,
sans qu'on soit encore bien fixé sur la date précise de leur première
apparition, les Propalmophyllum du Lias de l'Orne et les Phyllites
signalés par M. Seward pouvant donner à penser qu’elles se sont
montrées un peu plus tôt qu'on ne le croyait; mais si elles ont
réellement été représentées dans la flore jurassique, ce qui est encore
loin d’être certain, elles n’y ont joué à coup sûr qu’un rôle singulière-
ment effacé, ainsi que l’atteste leur absence générale dans les
gisements jurassiques les mieux étudiés, notamment dans ceux du
Jurassique supérieur du Portugal, où Saporta n’a trouvé aucun reste
de Dicotylédone et n'a observé que quelques traces à peine de
Monocotylédones, alors qu'un peu plus haut, dès le début de l’époque
infracrétacée, on va les voir, les unes et les autres, s'établir dans
cette même région et s’y multiplier rapidement.

M. Laurent a enregistré ici les faits qui les concernent, et il
ne me reste à signaler, comme observations générales relatives aux
flores infracrétacées et crétacées, que la constatation de la présence,

( Fe Es

ie
r

226 R. Zeiller.

en nombre croissant, de formes de Cryptogames vasculaires et de
Gymnospermes génériquement identiques ou tout au moins alliées de
très pres aux formes actuelles. C’est ainsi qu'aux genres vivants
déjà connus pour avoir été ainsi représentés dès la période crétacée,
sont venus, grâce aux observations faites dans ces dernières années,
s'ajouter notamment les genres Adiantum, Pteris, Asplenium, Aspidium,
Acrostichum parmi les Fougères, Marsilia et Salvima, Zamia et
Encephalartos, et parmi les Conifères des genres tels que Cephalotaxopsis,
Nageiopsis, Protophyllocladus, Dammarites, Athrotaxopsis, Chameecyparites,
dont quelques-uns seraient peut-être susceptibles d’une identification
pure et simple avec les types actuels dont ils ont été rapprochés. En
même temps on voit disparaître les formes qui s’ecartaient le plus des
formes vivantes, en particulier les Bennettitées, qui n’ont sans doute
pas atteint, qui en tout cas n’ont pas dépassé la fin de la période
crétacée.

C'est à ce moment, où la période crétacée va finir, que la flore
paraît avoir commencé à perdre ce caractère d’uniformite générale
qu’elle avait possédé pendant presque toute la durée des temps
secondaires et qui impliquait l’uniformité des conditions climatériques,
et qu'on voit poindre les premiers symptômes d’une influence de la
latitude sur la composition de la flore. On se rapproche ainsi peu
à peu de l’état de choses actuel, auquel ont abouti les différenciations
de plus en plus accentuées des climats et les modifications concomitantes
du monde végétal.

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der Hefen und Schimmelpize. ii
in Bremen, Prof. Dr. M. Hahn en en. dits
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München. Herausgegeben von Dr. Franz Lafar, o. ö. Prof der Géruny ve
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gewonnen und der Leser erbält Anregung zum Nachdenken . a

- schen Seite der Frage, gehalten an der Reichsuniversität zu Leiden. Von Dr.

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Botanische Zeitung, 1906, Nr. PTR FREE: RAS.

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Dr. Arthur
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re und elegant vorzutragen, daß man bedauert, daß nicht noch mehr geboten ist. Dem

steht, ist es nicht zu verargen, wenn er an manchen Stellen etwas über’s Ziel hinausschieft TA
und seiner Subjektivität die Zügel etwas schießen läßt. Badoreh: hat das Ganze aber nur Be;

_ Vorlesungen über Deszendenztheorien mit besonderer Berüick- SF

De Das Buch Lotsys ist besonders verdienstlich durch die Hervorkeheung Pe ve Seng
QE tentes. Werke, die zur Begründung deszendenztheoretischer Ansichten vorwiegend z00-
‚logische Daten benutzen, sind zahlreich, während botanische Deszendenztheorien von dem
Umfang der Lotsyschen Schrift wir; ARE: existieren, Der re wird on to daher =

_ le. re re Eis: 7 Dre + 6. wer ang 1907 + von Dr.
» Privatdozent für systematische Botanik er K. Be Universitat Be

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das grofie Kapitel der Bakteriologie von ganz anderen Seiten in Bearbeitung genommen worden
ist, als das gewöhnlich in den medizinischen Hôrsülen zu sein pflegt. Dieser Umstand hatuns |”
à erster Linie bewogen, das Buch zu lesen, und wer es angefangen hat, wird es wohl erst _

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Mit 4 Tafeln und 4 + AR im Text. Preis: 8 Mark. Fe

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och in Göttingen, F R olkwitz in Charlottenburg,
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oder ‘Wissenschaft ihn mit pflanzenchemischen Problemen in es dois) und
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den medizinischen Hörsälen zu sein pflegt. Dieser Umstand hat uns

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gene Forschung auf diesem Gebiete eine g Erfahrung zu Gebote

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_ = Fuhrmann, Privatdoz,
ischen Hochschule und Bakteriologie
sus u. a es ee SR

MAR 12 1906

Die Fortschritte
der mikroskopischen Technik seit 1870

von

J. W. Moll.

Inhaltsübersicht.

Einleitung
Kapitel I. Allgemeine Über "sicht über die, Mikr Bee um das
Jahr 1870 und die Entwicklung derselben seit dieser Zeit
$ 1. Der Arbeitsraum und die Beleuchtung
R 2. Das Mikroskop und seine Nebenapparate .
R 3. Apparate, Methoden und Hilfsmittel zur Darstellung ie
skopischer Präparate . : :
$ 4. Die weitere Behandlung der mikroskopiohen Präparate :
Kapitel IL Einige wichtige spezielle Methoden der modernen
Mikrotechnik .
A. Die der meehnik de em Gebiete den tidrte che Histo-
logie entlehnten Methoden
Einleitung. :
§ 5. Die isierufissmethoden
§ 6. Die Färbungsmethoden.
$ 7. Die Mikrotomtechnik
Das Mikrotom ;
Die Finbettungsmethoden ;
Die Paraffineinbettung
Die Schnittbänder .
Das Abziehen der Messer zur Erzielung sehr
dünner Schnitte
Die Methode der mikroskopischen Präparate
zweiter Ordnung .
Die Celloidineinbettung .
B. Die spezifisch botanischen Methoden.
$ 8. Die plasmolytische Methode von de Vries.
$ 9. Die Erhitzungsmethode van Wisselingh’s.
5 10. Die Lösungsmethode van Wisselingh’s. >
$ 11. Die Methode Gerassimoff’s und die Centrifngal-
methode . ART
, Zusammenfassung .

Progressus rei botanicae II. all

LIBRAI
NEW YC
BOTANK

GARDE

228 J. W. Moll.

Einleitung.

In der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts fand eine großartige
Entwicklung unserer Kenntnisse des inneren Baues der Pflanzen
statt. Selbstverständlich ging die Entwicklung der mikroskopischen
Technik mit den Fortschritten der Anatomie zusammen, und bald fing
man an, den auch in dieser Richtung sich stetig mehrenden Stoff
zu sammeln. Bücher wurden geschrieben, welche dem anfangenden
Mikroskopiker über diesen Gegenstand das Nötige lehren sollten.
Die am meisten bekannten und besten Werke aus der Mitte des
vorigen Jahrhunderts sind wohl: Hugo von Mohl’s Mikrographie ’),
Schacht’s Mikroskop?), Harting’s Mikroskop?), Nägeli und
Schwendener’s Mikroskop *) und Dippel’s Mikroskop.)

Im Jahre 1870 findet man also, abgesehen von den älteren
Werken Mohl’s und Schacht’s, die 1866 und 1867, also vor
kurzer Zeit erschienenen sehr ausführlichen Bücher Harting’s,
Nägeli und Schwendener’s und Dippel’s. Man kann sagen,
daß die Kenntnis der mikroskopischen Technik um diese Zeit zu
einem gewissen Abschluß gelangt war, die Instrumente, Hilfsapparate
und Methoden hatten einen beträchtlichen Grad der Vervollkommnung
erreicht, und vier sehr tüchtige Forscher hatten ihre eigene wie
anderer Erfahrung eben zusammengestellt in Werke, welche noch
jetzt in mancher Hinsicht ihren Wert behalten haben.

Auch kann man sagen, daß ungefähr von demselben Zeitpunkte
an die Mikrotechnik in neue Bahnen sich zu bewegen anfängt, welche
in den citierten Werken kaum vorgespiegelt waren. In den 70er
Jahren werden die schon früher entdeckten Anilinfarben in großem

1) Hugo von Mohl, Mikrographie oder Anleitung zur Kenntniss und zum
Gebrauche des Mikroskops. 1846.

2) H. Schacht, Das Mikroskop und seine Anwendung, insbesondere für
Pflanzenanatomie. Zugleich ein einleitender Unterricht in der Physiologie der
Gewächse. 1855.

3) In holländischer Sprache: P. Harting, Het Mikroskoop, deszelfs gebruik,
geschiedenis en tegenwoordige toestand. Een handboek voor Natuur- en Genees-
kundigen. 4 Bände. 1848. Von diesem Buche erschien, 1859 in erster, 1866 in
zweiter Auflage, eine deutsche Übersetzung, die letztere unter dem Titel: Das
Mikroskop. Theorie, Gebrauch, Geschichte und gegenwärtiger Zustand desselben,
von P. Harting. Deutsche Originalausgabe, vom Verfasser revidiert und vervoll-
ständiet. Herausgegeben von Wilh. Theile. In 3 Bänden. Beim Citieren werde
ich mich immer auf diese Ausgabe beziehen.

4) C. Nägeli und S. Schwendener, Das Mikroskop. Theorie und Anwen-
dung desselben. 1. Aufl. 1867. 2. Aufl. 1877. :

5) L. Dippel, Das Mikroskop und seine Anwendung. 2 Teile. 1. Aufl. 1867,
2. Aufl. 1. Teil 1882; 2. Teil 1. Abt. 1896. Ohne nähere Andeutung beziehen sich
die Citate im folgenden auf die erste Auflage.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 229

Maßstabe in der Wissenschaft angewandt, und bildet sich die heutige
Färbetechnik aus, welche schon 1854 mit Hartig angefangen
hatte.!) Und in Verbindung mit den Färbungsmethoden fingen auch
andere Zweige der modernen Mikrotechnik, die Fixierungsmethoden
und die Mikrotomtechnik, an, sich zu entwickeln.

Dazu kommt, daß ich selbst im Jahre 1870 als Student, unter
der vortrefflichen Leitung meines im vorigen Jahre entschlafenen
Lehrers C. A. J. A. Oudemans, zuerst anfing, mikroskopisch zu
arbeiten. Oudemans war ein sehr tüchtiger Mikroskopiker, der
sich um die Einführung der Mikroskopie auf botanischem und pharma-
kognostischem Gebiete in die Niederlande sehr verdient gemacht hat.
Ich kann also aus eigener Erfahrung beurteilen, wie die Verhältnisse
damals lagen, und war imstande, die Entwicklung der neueren Mikro-
technik seit 1870 zu verfolgen.

Das alles zusammengenommen scheint es mir gerechtfertigt, für
die Betrachtungen, welche den Gegenstand dieses Aufsatzes bilden,
das Jahr 1870 als Ausgangspunkt zu wählen.

Ich werde bei der Darstellung des damaligen Zustandes in erster
Linie die Werke von Harting und Dippel berücksichtigen; beide
behandeln nicht nur das Mikroskop selbst, sondern auch die eigent-
liche Mikrotechnik sehr ausführlich, während die Arbeit Nägeli’s
und Schwendener’s einen mehr theoretischen Charakter hat.

Dabei muß allererst, als für die damalige Zeit bezeichnend, hervor-
gehoben werden, daß in ihren Werken eine Verteilung der Arbeit noch
fehlt, welche seitdem vollständig stattgefunden hat. Beide Autoren
besprechen ebensowohl die Methoden der tierischen wie die der pflanz-
lichen Histologie und Anatomie. Es ist aber ohne weiteres klar, daß
ich hier nur die botanische Mikrotechnik behandeln werde.

Aber auch wenn ich mit dieser Einschränkung, selbst in knappster
Fassung, die Entwicklung aller Gegenstände behandeln wollte, welche
in den beiden citierten Werken enthalten sind, so würde ich weit
über den mir gestatteten Raum hinausgehen müssen. Es wird also
nötig sein, zu einer Begrenzung des zu behandelnden Stoffes zu
kommen, und es zeigt sich dann bald, daß beide Autoren ausführlich
handeln über Gegenstände, welche eine besondere Berichterstattung
in dieser Zeitschrift verlangen und gewiß auch finden werden.

Als solche Gegenstände, welche in diesem Aufsatze nur flüchtig
gestreift oder ganz übergangen werden, möchte ich drei hervor-
heben: erstens das Mikroskop und seine Nebenapparate, zweitens die
Mikrophotographie und drittens die Projektion mikroskopischer Prä-
parate.

1) Man vergleiche über diesen Gegenstand: H. Gierke, Färberei zu mikro-
skopischen Zwecken. Ztschr. f. wiss. Mikr., I, 1884, S. 62.
15*

230 J. W. Moll.

Die Beschreibung des Mikroskops und seiner vielseitigen Neben-
apparate und der in beiden Richtungen gemachten Fortschritte ver-
langt andere Kenntnisse und größtenteils auch andere Leser, als die
Behandlung der mikroskopischen Technik im engeren Sinne. Dennoch
läßt sich bei dieser das Mikroskop schwerlich ganz ausschließen.
Aber es wird genügen, darüber nur so viel mitzuteilen, als nötig ist,
um die Tätigkeit des mikroskopierenden Botanikers um das Jahr 1870
und die Abänderungen, welche darin seit dieser Zeit stattgefunden
haben, recht zu verstehen.

Uber Mikrophotographie und Projektion werde ich ganz schweigen.

Was die Mikrophotographie angeht, diese Kunst hat gewiß in
den letzten Jahrzehnten außerordentliche Fortschritte gemacht, hat
aber ihre eigene Technik, welche mit der der Mikroskopie im engeren
Sinne in manchen Punkten wenig auszustehen hat, so daß es den
Vorzug verdient, sie für sich zu besprechen. Dazu kommt, daß eine
Behandlung dieses Themas zurzeit weniger nötig ist, da eine neue
Auflage des ausgezeichneten Werkes von R. Neuhauß!') eben er-
schienen ist.

Uber die Projektion ließe sich manches sagen, aber es wäre viel-
leicht verfrüht, schon jetzt darüber an dieser Stelle zu berichten.
Dazu kommt, daß die Projektion fast ausschließlich Demonstrations-
zwecken dient und erst in zweiter Linie für wissenschaftliche Unter-
suchungen von Bedeutung ist. Eine Besprechung dieser Kunst würde
also eigentlich nur diejenigen interessieren, welche als Lehrer auf-
treten, und noch dazu sich berufen fühlen, bei ihren Vorlesungen
Mikroprojektionen zu benutzen.

Nach diesen Einschränkungen bleiben diejenigen Gegenstände
der Mikrotechnik zur Behandlung übrig, an denen alle Botaniker
mehr oder weniger Interesse haben; die Instrumente kommen etwas
mehr in den Hintergrund, in den Vordergrund dagegen treten die-
jenigen Manipulationen und Methoden, an welchen der Botaniker
selbst mehr aktiv beteiligt ist.

Es fragt sich nun, wie die Besprechung dieser Themata aus der
Mikrotechnik im engeren Sinne sich zu gestalten hat. Denn eine
auch nur einigermaßen erschöpfende Darstellung der verschiedenen
hierher gehörenden Gegenstände würde mich noch viel zu weit führen.
Eine solche Behandlung wäre aber auch vollkommen überflüssig, denn
es kann keineswegs die Absicht dieser Abhandlung sein, bis ins ein-
zelne hinabzugehen. Wer sich praktisch über den jetzigen Stand
der Mikrotechnik unterrichten will, weil er z. B. ein Mikrotom kaufen
will, für das Studium bestimmter Protoplasmastrukturen ein geeignetes
Fixierungsmittel sucht, oder verschiedene Färbungsverfahren auspro-

1) R. Neuhauß, Lehrbuch der Mikrophotographie, 3. Aufl., 1907.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 231

bieren will, der findet eine Fülle der Belehrung in verschiedenen aus-
gezeichneten Handbüchern der jetzigen Zeit und auch in den aus-
führlichen, beschreibenden Katalogen vieler größeren Firmen. ')

Hier aber, wo es sich um die Kenntnis der Fortschritte eines
bestimmten Teiles der Wissenschaft handelt, kann im Gegenteil nur
die Rede sein von einer auf allgemeine Gesichtspunkte sich stützende
Darstellung der Hauptmomente in der mikroskopischen Technik. Und
es scheint mir, daß eine Hauptaufgabe solcher Darstellung, soll sie
fruchtbar sein, auch darin gesucht werden muß, daß sie den jüngeren
Botanikern wenigstens einige Richtungen zeigt, in denen die Mikro-
technik in nächster Zukunft weiter ausgebildet werden kann. Um
so mehr gibt es Gründe für eine solche Behandlung, weil in der
Botanik auf diesem Gebiete eigentümliche Verhältnisse obwalten.
Einerseits nämlich gibt es Methoden, welche die Botanik ganz den
Schwesterwissenschaften, die sich mit der Erforschung des tierischen
Organismus befassen, verdankt, und diese Methoden haben sich glück-
licherweise jetzt ganz eingebürgert. Andererseits aber scheint es mir,
daß einige spezifisch botanische, ebenfalls vortreffliche Methoden nicht
genügend als solche gewürdigt werden, teilweise selbst mit entschie-
denem Unwillen empfangen sind. Einen Versuch zu wagen, die Be-
deutung solcher Methoden für die Mikrotechnik hier auseinander-
zusetzen, ist in der Tat eine dankbare Aufgabe.

Selbstverständlich wird eine solche Auffassung meiner Aufgabe
an manchen Stellen zu einer etwas ungleichmäßigen Behandlung des
Stoffes führen: an und für sich sehr interessante Instrumente und
Methoden, welche aber keine Veranlassung zur Besprechung allge-
meinerer Gesichtspunkte geben und sich einer allgemeinen Würdigung
erfreuen, werden natürlich etwas in den Hintergrund gedrängt. Ich
hoffe aber, daß es mir gelingen wird, meinen Zweck zu erreichen,
ohne dem Ebenmaß der Darstellung allzusehr zu schaden.

Ich werde nun zuerst versuchen, eine allgemeine Übersicht zu
geben über den Zustand der botanischen Mikrotechnik um das Jahr
1870, und daran knüpfend die hauptsächlichsten Verbesserungen zu
besprechen, welche die damals üblichen Methoden und Instrumente
erfahren haben; auch einige seit dieser Zeit neu erfundene Methoden
werden hier Erörterung finden. Aber es wird ebenfalls nötig sein, in

') Es ist nicht nötig, hier eine vollständige Übersicht der jetzt gebräuchlichen
Hand- und Lehrbücher zu geben, in welchen man für Botaniker die Mikrotechnik
behandelt findet. E.Strasburger, Das botanische Praktikum, 4. Aufl., 1902, findet
sich wohl in aller Hände. Dippel’s schon oben eitiertes Werk ist in der zweiten
Auflage noch immer sehr Beachtung wert. A. Zimmermann, Die Botanische
Mikrotechnik, kann jedem Botaniker empfohlen werden. Auch sei die ausgezeichnet
redigierte Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie hier erwähnt, welche in
keinem botanischen Laboratorium fehlen darf.

232 J. W. Moll.

einem zweiten Kapitel einige Methoden zu besprechen, welche sich
jetzt in den Vordergrund der botanischen Forschung drängen und
von denen im Jahre 1870 kaum die Rede war, so daß es besser ist,
sie nicht in die allgemeine Übersicht hineinzuzwängen.

Kapitel I.

Allgemeine Übersicht über die Mikrotechnik um das Jahr 1870
und die Entwicklung derselben seit dieser Zeit.

$ 1. Der Arbeitsraum und die Beleuchtung.

Von größter Bedeutung für den Mikroskopiker ist selbstverständ-
lich die Einrichtung des Beobachtungszimmers. Bei Harting?)
und Dippel?) findet man denn auch die Anforderungen besprochen,
welche man einem solchen Raume stellen muß. Hauptsache ist dabei
natürlich die Beleuchtung, und von beiden Autoren wird ein Fenster
nach der Nordseite empfohlen. Harting meint aber, daß ein Fenster
nach Süden, von dem durch passend angebrachte Schirme das direkte
Sonnenlicht abgehalten werden kann, doch den Vorzug verdient.
Dieser Vorzug ist noch jetzt in seinem Laboratorium von seinem
Nachfolger gewissermaßen beibehalten.

Künstliche Beleuchtung spielte zu dieser Zeit jedenfalls keine
große Rolle, Dippel erwähnt dieselbe nicht, aber Harting*) be-
handelt schon die Prinzipien und auch die theoretischen Vor- und
Nachteile künstlicher Beleuchtung sehr ausführlich und vollkommen
richtig. Dennoch waren zu dieser Zeit die verwendbaren Lichtquellen
derartige, daß einer Verbreitung der künstlichen Beleuchtung sehr
enge Grenzen gesteckt waren.

Wenn wir nun fragen, welche Anforderungen wir jetzt, in den
neueren Laboratorien, den Arbeitsräumen für mikroskopische Be-
obachtungen stellen, so macht sich ein sehr bedeutender Fortschritt
bemerkbar, sicher auch im Zusammenhang mit der Tatsache, daß, wo
früher nur einzelne Laboranten vorkamen, jetzt eine große Zahl sich
oft zu gleicher Zeit mit mikroskopischen Arbeiten beschäftigt.

D Harting; 1 cou 3:58.
2), Dippel,H 2. 8.292
3) Harting, |. c. I, S. 252.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 233

Im allgemeinen wird man auch jetzt noch’), zumal bei Räumen,
welche speziell für mikroskopische Arbeiten bestimmt sind, z. B. bei
Lokalen für praktische Übungen, die Richtung nach Norden für die
Fenster vorziehen. Aber es ist dabei zu beachten, daß im Sommer
in unseren Breiten die Sonne etwa um 3 oder 1/,4 Uhr anfängt, ihre
Strahlen durch nach Norden gekehrte Fenster hineinzuwerfen. Es
soll also die Hauptlichtwand eines Mikroskopierzimmers nicht voll
nach Norden, sondern so weit nach Nordosten gerichtet sein, daß im
Hochsommer die Morgensonne die Fenster etwa um 8 Uhr vormittags
verläßt. Man sieht sie dann den ganzen Tag nicht wieder, und hat
noch dazu den Vorteil, daß der Arbeitsraum in heißen Tagen kühl
bleibt, weil er nur in den kühleren frühen Morgenstunden besonnt ist.

In einem gut eingerichteten Laboratorium wird man jetzt auch
verlangen, zumal für Zimmer, in denen mehrere Laboranten zugleich
arbeiten, daß in den Fenstern sich Spiegelglasscheiben befinden. Das
hängt mit der jetzt viel allgemeineren Benützung des Beleuchtungs-
apparates am Mikroskop zusammen. Auch früher gab es zwar solche
in verschiedenen Formen ?), aber erst nach der Erfindung des Abbé-
schen Kondensors kam dasselbe in jedermanns Hände. Nun aber
machte sich auch der Nachteil geltend, daß, wenigstens bei schwachen
Vergrößerungen, Gegenstände vor dem Mikroskop sich in der Bild-
fläche abzeichnen, und so wurde es nötig, die Fenster mit Spiegel-
glasscheiben zu versehen, wie das jetzt in den neueren Laboratorien
überall der Fall ist. Eine sehr erhebliche allgemeine Verbesserung
der Beleuchtung und ein viel bequemeres Arbeiten ist damit Hand
in Hand gegangen.

Künstliche Beleuchtung mittels verschiedener Lichtquellen
hat man seit 1870 vielfach angewandt. Petroleum- und Gaslampen
hat man benützt, in neuerer Zeit auch das Auer’sche Gasglühlicht ?),
welches Arthur Meyer“) in Verbindung mit einem parabolischen
Spiegel und einer matten Glasscheibe verwendet hat. Bei dem
Beleuchtungsapparat von Kochs-Wolz°) findet die Fortleitung
des Lichtes, von einer Petroleum-, später von einer Zirkonlampe,
durch totale Reflexion in einem Glasstabe statt. Aber alle diese
Einrichtungen sind umständlich, vielleicht für den Einzelmikro-
skopiker von Bedeutung, aber jedenfalls nicht geeignet für Arbeits-

1) Allerdings sagt Strasburger, Das botanische Praktikum, 4. Aufl., 8. 27:
„Jede Lage des Fensters ist gut, wenn letzteres freien Ausblick hat.“

*) Harting, L c. III, S. 304; Dippel, L e. I, S. 219.

5) K. Bürkner, Uber das Auer’sche Gasglühlicht als Lichtquelle für das
Mikroskopieren. Ztschr. f. wiss. Mikr., IV, 1887, S. 35.

4) A. Meyer, Eine Mikroskopierlampe. Ztschr. f. wiss. Mikr., XVIII, 1901, 8.144.

5) P. Schiefferdecker, Die Kochs- W olz’sche Mikroskopierlampe. Ztschr.
f. wiss. Mikr., VII, 1890, S. 450; VII, 1891, S. 53.

234 J. W. Moll.

räume, in welchen eine größere Zahl von Laboranten zugleich Platz
finden soll.

Die Frage der künstlichen Beleuchtung endgültig zu lösen, heißt
allererst eine Beleuchtung des Arbeitszimmers selbst einzuführen, bei
welcher man alle Präparationsarbeiten ebensogut ausführen kann, wie
bei Tageslicht, und dazu eine Beleuchtung des Mikroskops, welche
dem Tageslicht in jeder Hinsicht ebenbürtig ist und ohne alle Um-
stände sich anbringen läßt, während das Mikroskop in genau der-
selben Weise wie bei Tageslicht benützt wird. Das alles ist jetzt
mit Hilfe des sich mehr und mehr bahnbrechenden elektrischen
Lichtes vollkommen erreicht.

Man kann den Arbeitsraum mit umgekehrten Bogenlampen be-
leuchten, welche ein diffus reflektiertes Licht fast ohne Schatten
geben, dem Tageslicht in mancher Hinsicht ganz nahe kommend.
Vor jedem Mikroskop stellt man eine kleine, kubische, ungefähr 9 cm
hohe, elektrische Mikroskopierlampe, wie sie nach den Angaben von
Frl. Tammes!) konstruiert worden ist, und man bekommt so eine
weiße Beleuchtung, welche dem Tageslicht für gewöhnliche Ver-
srößerungen nicht nachsteht.

Wer einmal einen so eingerichteten Mikroskopiersaal, wie er
sich seit 7 Jahren im Laboratorium zu Groningen befindet, in Ge-
brauch gesehen hat, dem wird es deutlich sein, dab die Frage der
künstlichen Beleuchtung zum Zwecke des Mikroskopierens endgültig
gelöst ist. Wenn man so eingerichtet ist, braucht man sich vor den
dunklen Wintertagen, welche fast jede mikroskopische Beobachtung
bei Tageslicht unmöglich machen, in keiner Weise mehr zu fürchten,
auch nicht, wo es praktische Übungen mit sehr zahlreichen Labo-
ranten gilt. In dieser Hinsicht ist der Unterschied mit dem Zustande
um 1870 wirklich sehr groß.

Auch für feinere wissenschaftliche Beobachtungen mit starken
Vergrößerungen hat das elektrische Licht Vorzügliches geleistet.
von Wendt hat in einer kurzen Mitteilung’) die Nernstlampe

1) Tine Tammes, Eine elektrische Mikroskopierlampe. Ztschr. f. wiss. Mikr.,
XVIII, 1901, S. 280. Die Glühlampen stehen jetzt bis zu einer Stärke von 20 Kerzen
zur Verfügung. Eine Lampe, welche geeignet wäre, dieselben Zwecke zu erfüllen,
wie die hier beschriebene, wurde von Poll konstruiert: H. Poll, Eine neue elek-
trische Mikroskopierlampe. Ibid., S. 413. Diese Lampe von 3 bis 7 Volt und 4 bis
‘5 Kerzen verlangt Ausschaltung des Mikroskopspiegels. Sie wird aber nach brief-
licher Mitteilung der Firma Ernst Leitz, Vertreter: Franz Bergmann, nicht
mehr angefertigt, da die erforderlichen kleinen Glühlampen von zu kurzer Brenn-
dauer waren. W.Scheffer empfiehlt (ibid. S. 405) ein besonders konstruiertes Glüh-
lämpehen für Mikrophotographie zur Benutzung ohne Kondensorsystem.

2) G. von Wendt, Eine ausgezeichnete Beleuchtungsquelle für mikroskopische
Zwecke. Ztschr. f. wiss. Mikr., XVIII, 1901, S. 417. A. Greil, Ztschr. f. wiss.
Mikr., XXIII, 1906, S. 285, bestätigt die Angaben von Wendt’s.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 235

zum Mikroskopieren empfohlen, und ich kann, nach einer Erfahrung
mehrerer Jahre, nur bestätigen, daß die Nernst’sche Lampe als
Lichtquelle für den Mikroskopiker von großer Bedeutung ist. In dem
Laboratorium zu Groningen wird zu feineren Arbeiten mit Vorliebe
eine Nernstlampe benutzt, welche, ebenfalls nach den Angaben von
Frl. Tammes, auf ein hölzernes Gestell montiert worden ist. Sie
befindet sich ganz kurz vor dem Spiegel des Mikroskops, der von
einem blauen Glase bedeckt ist. Man bekommt so ein vollkommen
weißes Licht, das aber auch dem besten Tageslichte, selbst an den
schönsten Sommertagen, entschieden an Helligkeit und Gleichmäßig-
keit überlegen ist, und sich somit vortrefflich zum Arbeiten mit starken
Systemen und bedeutenden Vergrößerungen eignet.

Die Arbeitstische sind jetzt im allgemeinen, vielleicht in
Zusammenhang mit der besseren Einrichtung der Laboratoriumräume
selbst, einfacher eingerichtet, als dies früher der Fall war. Einen
Präpariertisch, wie man denselben auf dem Umschlage des zweiten
Bandes von Harting’s Werk!) abgebildet findet, wird kaum jemand
mehr begehren und auch der von Dippel?) beschriebene Tisch würde
jetzt den meisten als zu kompliziert gelten.

Eine große Verbesserung aber, wenn es gilt, sehr feine Strukturen
zu beobachten, ist der Flögel’sche Dunkelkasten und zwar in
der viel besseren Form, welche Engelmann?) demselben später
gegeben hat. Dieser Kasten sollte in keinem Laboratorium fehlen,
scheint aber in botanischen Kreisen nicht genügend bekannt zu sein,
weshalb es vielleicht gut ist, hier ein paar Worte über die Ein-
richtung desselben zu sagen. Der Oberkörper des Beobachters be-
findet sich in dem hölzernen, auf den Tisch gestellten, hinten durch
Gardinen abgeschlossenen Kasten, in welchem auch das Mikroskop
steht. Dessen Spiegel empfängt das nötige Licht von außen durch
einen schiefgestellten Blechtrichter. Einen Teil der Vorderwand, zur
rechten Seite des Beobachters, kann man nach oben schieben und
das durch dieses Fenster hineinfallende Licht gestattet es, bei Be-
nutzung des Dunkelkastens auch Zeichnungen anzufertigen, was einen
großen Vorteil gewährt. Nach anderer und eigenen Erfahrungen ist
das Auge mit Hilfe dieser Einrichtung imstande, vieles leicht zu be-
obachten, welches beim Mikroskopieren im hellbeleuchteten Zimmer
nicht oder schwerlich gesehen werden könnte.

*) auch II, S. 58.

#Diprpektl cel 8.29.

3) Th. W. Engelmann, Mikrometrische Untersuchungen an kontrahierten
Muskelfasern. Pflüger’s Archiv, XXIII, 1880, S. 577, teilt mit, daß er sich seines
Dunkelkastens in Veranlassung einer brieflichen Mitteilung von Flögel bedient.
J. H. L. Flögel, Mein Dunkelkasten. Zool. Anzeig., VI, 1883, S. 566, benutzte
diesen Kasten im Jahre 1883 schon seit 14 Jahren.

236 J. W. Mall.

§ 2. Das Mikroskop und seine Nebenapparate.

Oben habe ich auseinandergesetzt, weshalb ich es nicht für meine
Aufgabe halte, hier ausführlich über diesen Gegenstand zu berichten,
so daß ich mich mit einigen allgemeinen Angaben begnügen werde.

In den Vordergrund stelle ich, daß man schon im Jahre 1870 zu
mäßigen Preisen ausgezeichnete Mikroskope bekommen konnte. Ohne
die Bedeutung der seitdem eingeführten apochromatischen Linsen
auch nur im geringsten herabsetzen zu wollen, wird man doch zu-
geben müssen, daß sie, zumal in der Botanik, eine relativ beschränkte
Anwendung gefunden haben und daß z. B. nicht neue Entdeckungen
auf anatomischem Gebiete von ihrer Einführung die Folge waren.
Die meisten unserer Mikroskopiker benutzen zwar die Apochromate
gern und mit Erfolg, aber arbeiten doch im gewöhnlichen Leben
meist mit achromatischen Linsen. Diese haben zweifellos seit 1870
Verbesserungen erfahren, aber auch Systeme aus dieser Zeit kann man,
was ihre optischen Leistungen betrifft, oft noch mit Vorteil benutzen.

Wasserimmersionssysteme waren um 1870 schon längst bekannt ?);
die Ölimmersion wird von Harting?) zwar als etwas Wünschens-
wertes, aber zugleich als etwas praktisch Unerreichbares vorgestellt.
Er bezweifelt sogar, dab solche Systeme jemals in allgemeineren Ge-
brauch kommen dürften. Die relativ bald nachher erfolgte allgemeine
Einführung der homogenen Immersion muß ebenfalls gewiß als eine
wichtige Neuerung betrachtet werden. welche selbst vielleicht für die
Entwicklung der Bakteriologie maßgebend gewesen ist, ohne daß man
dasselbe für die Botanik im allgemeinen behaupten dürfte,

Über die Entdeckungen der letzten Jahre läßt sich vorläufig noch
nicht viel sagen. Es wäre gewiß verfrüht, hier die Bedeutung der
Apparate zur Untersuchung ultramikroskopischer Teilchen nach
Siedentopf und Zsigmondy erörtern zu wollen. Die Unter-
suchung botanischer Objekte mittels dieser Methode ist eben erst in
ihrem Anfangsstadium. ?)

Auch über die Bedeutung der Mikrophotographie mit ultra-
violettem Licht *) läßt sich zurzeit noch wenig aussagen. Aber wahr-
scheinlich ist es, daß beide Methoden auch für die Botanik von
großer Bedeutung sein werden.

1) Harting, Le 782182:

2) 1.6, olla:

3) N. Gaidukov, Über Untersuchungen mit Hilfe des Ultramikroskopes nach
Siedentopf. Ber. d. d. bot. Ges, XXIV, 1906, S. 107. Derselbe, Weitere Unter-
suchungen usw. Ibid., S. 155.

4) A. Köhler, Mikrophotographische Untersuchungen mit ultraviolettem Licht.
Ztschr.-f. wiss. Mikr., XXI, 1904, S. 129.

Die Fortschritte der mikroskopischen Tecknik seit 1870. 237

Zusammenfassend kommen wir also zu dem Schlusse, daß in
optischer Hinsicht die alltägliche mikroskopische Arbeit des jetzigen
Botanikers gar nicht in scharfem Gegensatze zu dem um 1870
herrschenden Zustande steht.

Aber dennoch haben seit dieser Zeit drei Nebenapparate sich
eingebürgert, welche zwar den Preis der Mikroskope relativ nur um
ein Geringes erhöht haben, aber nichtsdestoweniger als hochwichtige
Neuerungen zu begrüßen sind. Ich meine den Abbé’schen Kon-
densor, den Revolver und die Irisblende Es scheint mir nötig, über
diese Apparate hier ein paar Worte zu sagen, weil ihre Einführung
sowohl für die alltägliche Arbeit jedes Botanikers wie auch für die
Benutzung der neueren mikrotechnischen Methoden von Bedeutung
gewesen ist.

Auf die theoretische und praktische Bedeutung des A bbé’schen
Beleuchtungsapparates braucht kaum hingewiesen zu werden. Es
hat nicht nur die Leistung der stärkeren Systeme außerordentlich
gesteigert, und, durch die Möglichkeit der Anwendung des Farben-
bildes, die Bedeutung der Färbungen sehr erhöht, sondern es ist
auch bei der gewöhnlichen Arbeit mit mittleren Vergrößerungen von
größtem Nutzen, wie jeder, der früher ohne Beleuchtungsapparat
arbeitete, fortwährend empfindet.

Harting') erwähnt zwar schon ein „Revolver-porte-Objectif“
von Nachet, aber die Revolver sind doch erst in den 80er Jahren
allgemein benutzt worden und ebenso die Irisblende. Auch die Be-
deutung dieser zwei einfachen Nebenapparate läßt sich nicht hoch
genug anschlagen. Es ist doch von jeher und mit vollem Rechte für
hochwichtig gehalten, daß man seine Präparate stets sowohl bei
starker wie bei schwacher Vergrößerung beobachten sollte. Das ist
für jede, auch die einfachste mikroskopische Beobachtung stets von
Bedeutung. Ebenso war es eine alte Regel, daß man oft seine
Blenden wechseln sollte, weil die Beobachtung dadurch sehr viel
besser wird.

Nun könnte man meinen, das Wechseln der Objektive und
Blenden wäre auch ohne Revolver und Irisblende möglich. Wer
aber früher ohne diese Apparate täglich mikroskopisch arbeitete, der
weiß, wie relativ selten es auch bei den besten Grundsätzen dazu
kam, das eine Objektiv ab- und das andere anzuschrauben, oder eine
Blende herauszunehmen und durch eine andere zu ersetzen. Prings-
heim hat sich schon vor Jahren dahin geäußert, daß es ihm ohne
Revolver nicht möglich gewesen wäre, manche seiner klassischen
Untersuchungen über niedere Pflanzen zu unternehmen. Und wie
wäre es ohne Revolver möglich, täglich lange Schnittserien zu unter-

1) Harting, 1 c. II, S. 164.

238 J. W. Moll.

suchen? Die jüngeren Mikroskopiker, welche nie ohne Revolver und
Irisblende arbeiteten, werden leicht einsehen können, daß die moderne
Mikrotechnik den günstigen Einfluß dieser Vorrichtungen empfunden
hat, aber sie werden sich kaum vorstellen können, wie außerordentlich
viel leichter, genauer und auch angenehmer jede, auch die einfachste
mikroskopische Beobachtung jetzt stattfindet.

Der sonstigen Nebenapparate des Mikroskops bestehen um 1870
schon viele. Harting wie Dippel geben mehr oder weniger aus-
führliche Beschreibungen von beweglichen und drehbaren Objekt-
tischen, Meb-, Zeichen-, Polarisationsapparaten usw. Das alles kann
hier beiseite gelassen werden.

Nur auf zwei für den Botaniker hochwichtige Nebenapparate,
welche 1882 und 1888 von Engelmann erfunden und von der
Firma Zeiß angefertigt wurden, möchte ich hier die Aufmerksamkeit
lenken. Ich meine das Mikrospektralobjektiv'!) zur Beob-
achtung der Wirkung einzelner Spektralfarben auf mikroskopische
Objekte und das Mikrospektralphotometer?) zur quantitativen
Analyse der Farbe mikroskopischer Objekte. Die grundlegenden und
für die Botanik so höchst bedeutungsvollen Untersuchungen, welche
Engelmann mit Hilfe dieser sinnreichen Instrumente, in Verbin-
dung mit seiner Bakterienmethode, angestellt hat, sind seit Jahren
als klassisch anerkannt, so daß es unnötig ist, hier über ihre Resul-
tate zu berichten. Es scheint mir, daß diese Versuche in jedem
botanischen Laboratorium von Zeit zu Zeit wiederholt zu werden
verdienten.

Bezeichnend für den Aufschwung, den die Anfertigung von Mikro-
skopen und Nebenapparaten genommen hat, ist sicher die Tatsache,
dab die Carl Zeiß-Stiftung in Jena ein Lehrinstitut für wissen-
schaftliche Mikroskopie begründet hat.°)

$ 3. Apparate, Methoden und Hilfsmittel zur Darstellung
mikroskopischer Präparate.

Auch auf diesem Gebiete kann man sagen, daß im Jahre 1870
vieles vorhanden war, das wir jetzt noch benutzen, wenn auch freilich
in fast jeder Richtung Verbesserungen zu verzeichnen sind.

1) Th. W. Engelmann, Über Sauerstoffausscheidung von Pflanzenzellen im
Mikrospektrum. Bot. Ztg., XI, 1882, Sp. 419, und Pflüger’s Archiv, XXVII, 1882,
S. 485.

?) Th. W. Engelmann, Untersuchungen über die quantitativen Beziehungen
zwischen Absorption des Lichtes und Assimilation in, Pflanzenzellen. Bot. Ztg., XLII,
1884, Sp. 81. Derselbe, Das Mikrospektrometer. Ztschr. f. wiss. Mikr., V, 1888, S. 289.

3) H. Ambronn, Über Institute für wissenschaftliche Mikroskopie und deren
Aufgaben. Ztschr. f. wiss. Mikr., XXIV, 1907, S. 1.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 239

Rasiermesser bildeten sonst wie jetzt einen sehr wichtigen
Teil der Ausrüstung des mikroskopierenden Botanikers, und die
älteren Mikroskopiker verstanden es recht gut, selbst ihre Messer
zu schleifen. Harting und Dippel geben darüber ausführliche
Anweisungen; beide empfehlen die Benutzung von Spiegelglasplatten,
auf welchen Harting’) rät, als Schleifpulver geschlemmtes Tripel-
pulver zu gebrauchen, während nach Dippel?) kein Verfahren sich
zur Politur besser eignet, als das schon von Hugo von Mohl
empfohlene mittels Wiener Kalk. Beide Verfähren kann ich aus
eigener Erfahrung?) als vorzüglich bezeichnen, und ich glaube, daß
in dieser Richtung die älteren Botaniker im allgemeinen Besseres
leisteten als die jetzigen. Rasiermesser zu schärfen ist nicht eben
eine leichte Aufgabe, und doch sollte jeder Botaniker diese Kunst
verstehen, wenn er nicht oft gezwungen sein will, mit stumpfen
Messern zu arbeiten. Wenige Mechaniker verstehen es, die Messer
so abzuziehen, dab sie für die Zwecke des Botanikers ganz taugen,
und die amerikanischen Schleifmaschinen *) können zwar sehr gut
dazu dienen, in verzweifelten Fällen Laboranten das Weiterarbeiten
zu ermöglichen, liefern aber im Grunde genommen nur schlechte
Arbeit.

Erhärtungsmethoden. Um aus weichen Organen dünne
Schnitte anfertigen zu können, bediente man sich schon um 1870
verschiedener Erhärtungsmethoden. Man bewirkte, je nach Um-
ständen, die Erhärtung durch Trocknen oder die Einwirkung von
flüssigen Reagentien, und bei pflanzlichen Objekten wurde dazu, so
wie noch jetzt, mit Vorliebe Alkohol benutzt. Auch Kork und
Hollundermark spielten, wie jetzt, bei der Anfertigung der ae
eine große Rolle.

Einbettung von Objekten z. B. in Gummi fand gelegentlich statt,
aber etwas, das mit unseren jetzigen Einbettungsverfahren, über
welche unten ausführlich gesprochen wird, zu vergleichen wäre, kannte
man damals nicht.

Mikrotome waren im Jahre 1870 zwar bekannt, aber hatten
sich nur eines sehr geringen Beifalls zu erfreuen. Harting”) be-
zeichnet als Mikrotome nicht nur die Instrumente, welche wir jetzt
so nennen, sondern auch eine Art Scheren, welche er beschreibt.
Von den eigentlichen Mikrotomen sagt er: „Immer aber werden der-

1) Harting, le I, 8,63.

*) Dip pel kh 81158/2593.

3) J. W. Moll, Het slijpen van microtoom-messen. Bot. Jaarb. Dodonaea, III,
1891, S. 541.

4) Razor honing Machine, No. 3 der Universal Sharpening Machine Co. Fisher
Building, 277—285 Dearborn Street. Chicago.

5) Harting, Lie IE S. 61.

240 J. W. Moll.

gleichen Apparate nur einen beschränkten Nutzen gewähren,“ denn
wo man Durchschnitte von weichen Geweben verlange, seien sie ganz
unbrauchbar und verdiene der Schnitt durch freie Hand bei: weitem
den Vorzug. Dippel!) meint, daß diese Instrumente sich mehr
eignen für solche, die verkäufliche Präparate anfertigen, desgleichen
für Lehrer an Real- und anderen Schulen, denen es noch an der
nötigen Fertigkeit im Schneiden fehlt. In der zweiten Auflage des
Dippel’schen Buches, 1882 erschienen ?), ist dieser Passus fort-
gelassen und wird die große Bedeutung der Mikrotome gebührend
hervorgehoben.

Doch scheinen mir die damaligen Meinungen zweier so hervor-
ragender Mikroskopiker von Interesse für die Einsicht in die um
1870 herrschenden Zustände. Das Mikroskopieren war noch so wenig
eingebürgert. daß es Lehrer an Realschulen gab, denen die Hand-
habung des Rasiermessers fremd war, und, was uns hier besonders
interessiert, man war geneigt, das Mikrotom mehr als eine Spielerei
zu betrachten.

Es ist allbekannt, wie sich die Ansichten über diesen Gegen-
stand bald nachher, im Zusammenhang mit den Fixierungs- und Ein-
bettungsmethoden änderten, und es wird in diesem Aufsatze denn
auch der Mikrotomtechnik ein besonderer Abschnitt gewidmet werden.

Wenn auch früher, wie noch jetzt, die meisten botanischen Prä-
parate durch Schneiden erhalten wurden, so waren damals auch schon
andere Methoden in Gebrauch, welche ebenfalls noch, sei es teilweise
in etwas anderer Form, benutzt werden. |

Als solche erwähne ich hier erstens die Methode der Schliff-
präparate, welche vor wie nach in der Botanik keine sehr aus-
gedehnte Anwendung fand. Harting?’) und Dippel*) beschreiben
dieselbe ausführlich. Später hat von Höhnel?’) eine Methode zur
raschen Herstellung von Schliffpräparaten beschrieben, welche ge-
kennzeichnet werden kann als eine Feil- und Schleifmethode, an-
gewandt bei mit Kanadabalsam auf ein Objektglas geklebten Präpa-
raten. Die Aufmerksamkeit sei hier auf dieselbe gelenkt.

Zweitens seien hier die Mazerationsmethoden genannt,
welche früher vielfach geübt wurden und auch jetzt noch ein geradezu
unentbehrliches Hilfsmittel der mikroskopischen Forschung bilden. Das
Schultz’sche Gemisch von Salpetersäure und chlorsaurem Kali war

2) Dippel, L ¢ 4, 8. 252:

?) Dippel, 2. Auf, I, S. 670.

*) Harting; 1 ec. 8-32

*) Dippel, L ce. I, S. 326.

5) F. yon Höhnel, Uber eine Methode zur raschen Herstellung von brauch-
baren Schliffpräparaten von harten organisierten Objecten. Ztschr. f. wiss. Mikr., I,
1884, S. 234. .

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 241

1870 schon bekannt!) und wird noch immer allgemein benutzt. In
den neueren Handbüchern der Mikrotechnik findet man aber ver-
schiedene, später eingeführte Mazerationsverfahren verzeichnet, welche
sich zum Teil auf eine genauere Kenntnis von der Rolle der Pektin-
stoffe bei der Zusammensetzung der Zellmembran stützen.

Objekt- und Deckgläser waren um 1870 oft schwierig in
richtiger Ausführung zu erhalten. Man war oft gezwungen, dieselben
selbst zu schneiden, weshalb auch Harting?) dazu eine ausführliche
Anleitung gibt und einen Glasschneideapparat abbildet. Solcher
kleinen Sorgen sind die jetzigen Mikroskopiker ganz enthoben, und
gewiß werden alle, welche, wie ich, die Zustände aus der Zeit um
1870 aus eigener Erfahrung kennen, gern zugeben, daß auch in Hin-
sicht auf Glasgegenstände für mikroskopische Zwecke eine auber-
ordentlich große Umwälzung und Verbesserung stattgefunden hat.

§ 4. Die weitere Behandlung der mikroskopischen Präparate.

Die weitere Behandlung angefertigter Präparate war im all-
gemeinen um das Jahr 1870 und ist in äußerst zahlreichen Fällen
auch noch heute, in der Botanik eine sehr einfache. Für manche
anatomischen Untersuchungen sind die Präparate eieentlich ohne
weiteres zur Beobachtung geeignet, und weil solche Präparate wohl
immer in der Botanik eine Hauptrolle spielen werden, sei es mir
erlaubt, zuerst über dieselben ein paar Worte zu sagen.

Schnitte zumal lebender oder getrockneter Pflanzenteile enthalten
meistens in den Intercellularen, und auch sonst, viel Luft. Schon
Schacht hatte zum Austreiben derselben Alkohol benutzt, aber erst
Errera*) hat gezeigt, auf welche Ursachen die günstige Wirkung
dieses Verfahrens sich zurückführen läßt. Dippel*) meint, unter
Umständen könne man sich dadurch zu helfen suchen, daß man die
Präparate einige Zeit in ausgekochtes Wasser legt, und Harting’)
bezeichnet dieses Verfahren richtiger als das niemals versagende
Mittel. Man pflegt es auch jetzt in schwierigen Fällen anzuwenden.
Auch die Benutzung der Luftpumpe zu diesem Zwecke findet man bei
Dippel empfohlen, und es sei hier auf ein sehr bequemes, eigens zu
diesem Zwecke angefertigtes Modell hingewiesen, das 1892 von Koch®)

Hartinen Lee 396; Dippel, |. c. 18.330

7), Harting. lc ie 8.66.

5) L. Errera, Comment l’alcool chasse-t-il les bulles d’air. Bull. d. 1. soc.
Belge de Micr., XIII, 1886, S. 69.

*) Dippel, 1. c: I, S. 340.

) Hartimeol e 177$; 100.

6) A. Koch, Eine Luftpumpe für mikroskopische Präparate. Ztschr. f. wiss.
Mikr., IX, 1892, S. 298.

242 J. W. Moll.

eingeführt wurde, in jedem Laboratorium einen Platz verdient und
beliebt sein wird.

Die Präparate wurden früher, wie noch jetzt, nach Entfernung
der Luft, in Glyzerin untersucht, dem man um 1870 zur Aufhellung
mit Vorliebe etwas Essigsäure hinzufügte.

Schnitte aus lebenden Geweben untersuchte man damals meistens
im Wasser liegend, während man jetzt weiß und auch versteht, daß
reines Wasser für viele lebende Zellen geradezu ein Gift ist, und daß
man solche Präparate in schwachen Lösungen unschädlicher Sub-
stanzen untersuchen muß. Den Untersuchungen von de Vries!)
über die Plasmolyse, auf welche unten noch zurückzukommen ist, ver-
danken wir diese Kenntnis; mit Hilfe derselben war es Treub?)
möglich, seine wichtigen Untersuchungen über Kern- und Zellteilung
bei lebenden Zellen anzustellen und gelang es de Vries?°) selbst,
das allgemeine Vorkommen von Protoplasmabewegungen- in lebenden
Zellen zu zeigen. Wo jetzt, und mit Recht, von vielen Seiten Be-
denken gegen die allzuhäufige Benutzung fixierter Präparate sich
geltend machen, und die Beobachtung lebender Zellen anfängt, sich
wieder mehr in den Vordergrund zu drängen, da muß man dieses
Verfahren, so einfach es auch sein mag, als eine wichtige Verbesserung
begrüßen.

In manchen Fällen ist es notwendig, die zu undurchsichtigen
Präparate aufzuhellen, und diesen Zweck erreichte man um 1870
meistens mit Kalilauge, welche auch jetzt noch vielfach angewandt
wird. Als neu hinzugekommene aufhellende Mittel, welche in allen
botanischen Laboratorien bei der Beobachtung gewöhnlicher Präpa-
rate, ohne Anwendung der neueren mikrotechnischen Methoden, eine
bedeutende Rolle spielen, erwähne ich hier die Javelle’sche Lauge #)
und die sehr konzentrierte Chloralhydratlösung.

Als seit 1870 neu eingeführte Methode sei hier auch eines von
Errera°) 1884 beschriebenen Verfahrens gedacht für die Unter-
suchung von lebenden, niederen Pflanzen, welche Schleimhüllen oder
Bewegungserscheinungen (Diatomeen, Re en) zeigen, von hervor-
ragender Bedeutung. Es besteht bekanntlich darin, daß man die zu
untersuchenden Gebilde in Wasser bringt, welches durch darin zer-

ae de Vries, Untersuchungen über die mechanischen Ursachen der
Zellstreckung. Leipzig 1877.

?) M. Treub, Quelques recherches sur le rôle du noyau dans la division des
cellules végétales. Kon. Ak. Amsterd. 1878.

3) Hugo de Vries, Über die Bedeutung der Cirkulation und der Rotation
des Protoplasma für den Stofftransport in der Pflanze. Bot. Ztg., XLIIT, 1885, Sp. 1.

#) F. Noll, Eau de Javelle, ein Aufhellungs- und Lösungsmittel für Plasma.
Bot. Centralbl., XXI, 1885, S. 377.

5) L. Errera, Sur l’emploi de l’enere de Chine en microscopie. Bull. Soc.
Belge d. Microsc., X, S. 478.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 243

riebene chinesische Tinte eine schwarze Farbe erhalten hat. Ver-
schiedene, sonst nicht oder nur schwerlich zu beobachtende Strukturen
heben sich dann deutlich vom schwarzen Grunde ab.

Auch Wiesner’s!) Zerstäubungs- oder Karbonisierungsmethode
sei hier genannt. Sie bezweckt, die Zellmembran in feinste Bestand-
teile (Dermatosomen Wiesner’s) zu zerlegen. Um das zu erreichen,
werden bekanntlich die Objekte, nachdem sie während 24 Stunden
der Einwirkung 1proz. Salzsäure ausgesetzt sind, abgetrocknet und
auf 50 bis 60°C erwärmt. Die Membrane zerfallen dann, in Salz-
säure oder Kalilauge liegend, nach leichtem Druck in ein überaus
feines Pulver. Wenn auch die Folgerungen, zu welchen diese
Methode Wiesner geführt hat, nicht unangefochten geblieben sind?)
so verdient jedenfalls die Methode als solche vielleicht mehr Be-
achtung, als die Botaniker derselben bis jetzt im allgemeinen ge-
schenkt haben.

Von Fixierungsmethoden war zu der Zeit, welche ich als
Ausgangspunkt wählte, noch nicht die Rede, man findet auch das
Wort nicht.

Anders steht es mit der Färbung mikroskopischer Prä-
parate. Als Hartig*®), wie oben schon besprochen, 1854 anfing,
die Färbung als eine neue Untersuchungsmethode auszubilden, fand
er vorläufig keine Nachfolger. Harting*) erwähnt in seinem schon
so oft citierten Werke die nachfolgenden Farbstoffe: die durch
Gerlach eingeführte ammoniakalische Karminsolution und ein paar
andere Karminlösungen, auch Indigokarmin und ferner einige Anilin-
farbstoffe (Fuchsin, Anilinblau, Magentarot) Im Jahre 1865 war
durch Böhmer auch das Hämatoxylin schon eingeführt. Harting
bespricht die von ihm genannten Farbstoffe schon als Mittel, welche
„wesentlich darauf abzielen, daß gewisse Teile eines Objektes, die
vor anderen einen in Auflösung befindlichen Farbstoff gern auf-
nehmen, besser sichtbar werden“, aber behandelt übrigens den Gegen-
stand so, als hätte man nur an tierischen Objekten diese Methode
erprobt. Auch Dippel”) ist der Meinung, daß, soweit die vor-
liegenden Resultate ein Urteil gestatten, der Färbung eine kaum zu
überschätzende Bedeutung zukommt.

1) J. Wiesner, Untersuchungen über die Organisation der vegetabilischen
Zellhaut. Stzb. d. k. Ak. Wien, XCIII, 1. Abt., 1886.

?) Man vergleiche z.B. G. Klebs, Einige kritische Bemerkungen zu der Arbeit
von Wiesner, „Untersuchungen usw.“ Biol. Centralbl., VI, 1886, S. 449. Pfeffer,
Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., I, S. 69.

3) Th. Hartig, Bot. Ztg., XII, Sp. 553, Chlorogen: Sp. 574: Über die Funk-
tionen des Zellenkerns, und Sp. 877: Über das Verfahren bei Behandlung, des Zellen-
kerns mit Farbstoffen.

=) Hartine, Le. WB 5138

2: Dippel, lc L°8 338.

Progressus rei botanicae JI. 16

244 J. W. Moll.

Aber von einer Anwendung der Färbungsmethode, so wie sie
seit 1870 sich entwickelt hat, war nicht die Rede und konnte auch
nicht die Rede sein. Ubrigens komme ich in einem besonderen Ab-
schnitte auf diese Methode zurück.

Neben der Färbung wurde im Jahre 1870 auch die Imprä-
gnation mit Silber für tierische Gewebe schon benutzt.') Diese
Methode wurde später auch in die Botanik eingeführt, und zwar
durch Correns?), der sie mit Erfolg auf das Studium der inneren
Struktur der vegetabilischen Zellmembran anwandte. Lagerheim’)
und später Fischer*) untersuchten mit Hilfe desselben Verfahrens
auch den Bau der Stärkekôrner. Von Tompa”) erzielte Gold-
imprägnation verschiedener Pflanzengewebe nach vorhergegangener
Behandlung der Schnitte mit verdünnter Zinnchlorürlösung. Aber
man kann nicht sagen, daß diese Methoden in der Botanik sich bis
jetzt einer so allgemeinen Anwendung erfreuen, wie in der tierischen
Histologie.

Ungleich weiter war im Jahre 1870 die Entwicklung der
Mikrochemie vorgeschritten. Wenn sich auch in diesem Zweige
der Wissenschaft seitdem manches geändert hat, und man sogar in
gewissem Sinne von prinzipiell wichtigen Neuerungen reden kann,
so wird es doch den Vorzug verdienen, diesen (Gegenstand hier, und
nicht in einem besonderen Abschnitte, zu behandeln. Man kann
gewiß mit Behrens‘) als einen der ersten, welche mikrochemische
Untersuchungen im weiteren Sinne des Wortes unternahmen, Har-
ting nennen, der auch schon seine Überzeugung aussprach, daß „die
Benutzung des Mikroskops in der Chemie ohne Zweifel mit der Zeit
immer mehr sich steigern würde“.°) Harting) spaltete als Mikro-
chemie von der gewöhnlichen oder Makrochemie den Komplex aller
Fälle ab, in denen „das bewaffnete Auge erforderlich ist, um die
Objekte oder die eintretenden Veränderungen zu erkennen“.

Diese allgemeine Mikrochemie hat sich nun, auf dem von
Harting zuerst und schon vor so vielen Jahren angebahnten Wege,

1) Harting, Le Ii, S: 141; Diane ee Ces: ope.

?) C. Correns, Zur Kenntniss der inneren Structur der vegetabilischen Zell-
membranen. Pringsh. Jahrb., XXIII, 1892, S. 254.

®, G. Lagerheim, Technische Mitteilungen. Ztschr. f. wiss. Mikr., XIV,
1897, S. 350.

4) H. Fischer, Uber Stärke und Inulin. Beih. z. Bot. Centralbl., XIX,
1902, S. 226.

5) A. von Tompa, Zwei botanische Tinktionsmethoden. Ztschr. f. wiss.
Mikr., XX, 1903, S. 24.

6) H. Behrens, Anleitung zur mikrochemischen Analyse, 189, 8. 1.

4). Harting, (ae. 8; 157:

s) Harting, L/e IE 8.156.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 245

in späterer Zeit, zumal durch die Arbeiten von H. Behrens'), zu
einem selbständigen Zweige der chemischen Wissenschaft entwickelt.
Die von Behrens befolgten Methoden haben aber bis jetzt nur
einen relativ geringen Einfluß auf die botanische Mikrotechnik aus-
geübt, und jüngeren Botanikern sei das Studium der oben citierten
Behrens’schen Werke aufs angelegentlichste empfohlen.

Man muß aber nicht vergessen, daß die Mikrochemie in den
Händen des Botanikers von alters her in vielen Fällen auch eigenen,
weniger allgemeinen Zielen nachstrebt, bei denen es keineswegs in
erster Linie darauf ankommt, bestimmte chemische Verbindungen als
solche zu identifizieren, sondern wo es vielmehr darum geht, zu prüfen,
ob gewisse Körper, deren öftere Anwesenheit in den untersuchten
Pflanzen durch makrochemische Analyse festgestellt ist, in bestimmten
Fällen vorhanden sind oder fehlen. So kann bei botanischen Unter-
suchungen oft ein einziger Schnitt genügen, um festzustellen, was sonst
nur auf sehr umständlichem Wege, z. B. durch Auspressung eines
Pflanzenteils und darauf folgende Analyse zu erreichen ware. Zumal
aber benutzt der Botaniker die mikrochemischen Methoden, um sich
über die Lokalisierung bestimmter Stoffe in den Geweben oder selbst
in den einzelnen Zellen zu orientieren. Das ist nun eigentlich die
botanische Mikrochemie oder die Mikrochemie im engeren
Sinne?), der wir den größten Teil unserer Kenntnisse über die
chemische Zusammensetzung der Gewebe und der Zellen als solche
verdanken.

Selbstverständlich findet die chemische Untersuchung in allen
diesen Fällen unter relativ schwierigen Umständen statt. Fast stets
sind viele verschiedene Substanzen zu gleicher Zeit vorhanden, und
das kann natürlich die Reaktionen beeinträchtigen, unsicher, unter
Umständen selbst ganz unmöglich machen.

Einerseits will das sagen, daß die botanische Mikrochemie der
fortwährenden Unterstützung und Kontrolle makrochemischer Unter-
suchungen bedarf. Aber andererseits wird, wenn man einmal die An-
wesenheit bestimmter Substanzen makrochemisch konstatiert hat, der
Wert auch solcher mikrochemischen Reagentien erhöht, welche für
sich betrachtet, vielleicht keinen sicheren Aufschluß über die Identität
solcher Substanzen geben könnten, und also als nicht zuverlässig be-
trachtet werden müßten. Aber im gegebenen Falle können solche
Reagentien sehr gut imstande sein, die Lokalisierung einer Substanz
in den Geweben oder Zellen aufs schönste zu zeigen.

1) H. Behrens, Anleitung zur mikrochemischen Analyse, 1895. Derselbe, An-
leitung zur mikrochemischen Analyse der wichtigsten organischen Verbindungen, 1895.
2) Man vergleiche hierüber auch: W. Spalteholz, Mikroskopie und Mikro-
chemie. Leipzig 1904, S. 30.
16*

246 J. W. Moll.

So ist es möglich und begreiflich, daß zum Beispiel die Anwen-
dung von Farbstoffen zur Auffindung von Fetten in der Mikrochemie
sehr wertvoll ist, und daß Gerbstoffreagentien wie essigsaures Kupfer
in Verbindung mit Eisen, oder sogar Kaliumbichromat immer ihren
Wert behalten werden, wenn es auch wahr sein mag, daß sie, für
sich betrachtet, keineswegs imstande sind, die An- oder Abwesenheit
von Gerbstoffen über allen Zweifel zu erheben, und wenn man selbst
sern zugeben mag, dab bezüglich des Gerbstoffbegriffes in der bota-
nischen Literatur eine große Verwirrung herrscht. !)

Aber nur zu oft legen die hier entwickelten Erwägungen kein
Gewicht in die Schale, und werden solche Methoden für die Mikro-
chemie im engeren Sinne verworfen, nur weil sie keinen Wert für
die allgemeine Mikrochemie haben. Es geht hier oft so, wie wir es
auch noch weiter in der Mikrotechnik finden werden. Statt vom An-
fang an bei der Benutzung aller Methoden kritisch zu verfahren, sich
von vornherein genau vorzustellen, was eine Methode leisten kann
und was nicht, und sie dann nur in geeigneten Fällen anzuwenden,
findet man auf der einen Seite oft ein kritikloses, geradezu kindliches
Vertrauen in die Leistungsfähigkeit gewisser Methoden und dann auf
der anderen Seite eine Kritik ohne Umsicht, welche das Kind mit
dem Bade ausschüttet.

Diese botanische Mikrochemie oder Mikrochemie im engeren Sinne
war es nun, welche man um 1870 fast ausschließlich in der Botanik
ausübte, denn weiterreichende mikrochemische Untersuchungen, so wie
Harting sie anstellte, standen ganz vereinzelt da und fanden keine
Anwendung.

Die Zahl der damals üblichen mikrochemischen Reagentien war
zwar nicht sehr groß, aber man kannte doch schon die bedeutendsten
derselben, welche wir auch jetzt noch benutzen. So findet man bei
Harting?) als Eiweißreagentien die von G. J. Mulder herrührende
Xanthoproteinreaktion, das Millon’sche Reagens und die Ras-
pail’sche Reaktion mit Zucker und Schwefelsäure, bei Dippel”)
noch dazu die von Sachs eingeführte Reaktion mit Kupfersulfat und
Kalilauge. Jod als Reagens auf Stirke war schon lange eingebiirgert,
ebenso Jod und Schwefelsäure, Chlorzinkjodlésung und Kupferoxyd-
ammoniak als Cellulosereagentien, die Trommer’sche Reaktion zum
Nachweis von Traubenzucker, und Eisensalze zum Nachweis der Gerb-
stoffe, bei Dippel findet man auch Sanio’s Gerbstoffreaktion mit
doppeltchromsaurem Kali erwähnt. Und so wäre in botanischer Hin-
sicht das Wichtigste aufgezählt.

1) B. Lidforss, Über die Wirkungssphäre der Glukose- und Gerbstoffreagentien.
Ref. Ztschr. f. wiss. Mikr., XI, 1894, S. 270.

2) Harting, Lei, 8.1923

3) Dippel,-1. %. 18.368,

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 947

Seitdem hat man viele und vielerlei andere mikrochemische
Methoden angewandt, aber die oben besprochenen werden noch immer
vielfach benutzt.

Selbstverständlich kann es nicht meine Aufgabe sein, hier eine
Einzeldarstellung der neueren mikrochemischen Methoden zu geben.
Zumal Zimmermann’s’) schon oben citiertes Buch über die bota-
nische Mikrotechnik sei dem Leser zu diesem Zweck empfohlen, sowie
Czapek’s Biochemie der Pflanzen (1905).

Wenn ich hier einige der bekanntesten mikrochemischen Methoden
erwähne, welche seit 1870 eingeführt sind, und entweder sich so ein-
gebiirgert haben, dab sie bei der täglichen Arbeit in den meisten
Laboratorien regelmäßig benutzt werden, oder auch von hervorragender
prinzipieller Bedeutung sind, so findet das nur statt, um die Vor-
stellung der sehr großen Fortschritte auf diesem Gebiet deutlich
hervortreten zu lassen. So erwähne ich hier: Engelmann’s Bakterien-
methode zum Nachweis des Sauerstoffs, welche, in Verbindung mit
den oben schon besprochenen Mikrospektralapparaten, so überaus wich-
tige und fundamentelle Tatsachen zutage gefördert hat; Kohl’s
mikroskopische, volumetrische Blasenzählmethode, welche demselben
Zwecke dienlich ist; von Höhnel’s Cerinsäurereaktion für verkorkte
Membranen; die Franchimont-Unverdorben’sche Harzreaktion
mittels Kupferacetat und meine Reaktion auf Gerbstoffe mittels Kupfer-
acetat und Eisensalze; Treub’s Blausäurereaktion, welche diesen Ver-
fasser zu umfangreichen physiologischen Arbeiten veranlaßt hat; die
Phloroglucin- und Salzsäurereaktion Wiesner’s, von der man nach
Grafe’s Ausführungen wohl definitiv annehmen darf, daß sie Vanillin
nachweist, welche aber für die morphologische Unterscheidung ver-
holzter Gewebe täglich angewandt wird; Errera’s Glycogenreaktion
und die verschiedenen Alkaloidreaktionen desselben Verfassers und
seiner Schüler; die Einführung der Sublimationsmethode für den Nach-
weis von Cumarin und Thein durch Nestler; die verschiedenen Fett-
reagentien: Farbstoffe, sowie die Verseifungsmethode von Molisch;
desselben Diphenylamin - Schwefelsäureprobe zum Nachweis von Ni-
traten; die verschiedenen Methoden zum Nachweis des Carotins; die
von Zacharias vielfach angewandte Methode der Einwirkung künst-
lichen Magensaftes zur Unterscheidung von Eiweißverbindungen;
van Wisselingh’s Chitinreaktion, auf welche unten noch zurück-

1) Man muß sich darübar wundern und kann es kaum billigen, daß, wo so
viele Bücher zweiten Ranges mehrere Auflagen erleben, ein so ausgezeichnetes Werk,
wie das hier citierte, nicht, wie es verdient, in den Händen aller Botaniker ist. In
15 Jahren hat es es nicht zu einer zweiten Auflage bringen können. Es erschien
aber in der Ztschr. f. wiss. Mikr., XXII, 1905, S. 194 ein sehr lesenswertes Sammel-
referat von O. Richter, Die Fortschritte der botanischen Mikrochemie seit Zimmer-
mann’s „Botanischer Mikrotechnik“.

248 J. W. Moll.

zukommen ist; die Einführung eines so wertvollen Reagens wie Jod-
chloralhydrat durch Arthur Meyer, welches es möglich macht,
selbst die winzigsten Stärkemengen in den Zellen, ohne jede umständ-
liche Manipulation nachzuweisen, indem es die Jodreaktion mit der
aufhellenden Wirkung des Chloralhydrats verbindet, ohne daß die
Stärkekörner auch nur im geringsten die quellende Wirkung des
Chloralhydrats empfinden; Gilson’s überaus wichtige Methode der
Kristallisation der Cellulose; die mikrochemischen Methoden Man-
ein’s und Devaux’s, welche unsere Kenntnis der Pektinstoffe so
sehr gefördert haben; Verschaffelt’s Indolreaktionen und die
Reaktion desselben Verfassers, welche es ermöglicht, in Meeresalgen
‚Jod nachzuweisen.

Das ist so eine Auswahl aus der großen Zahl der seit 1870 ein-
geführten mikrochemischen Methoden, und sie wird ohne Zweifel beim
Leser die Vorstellung wachrufen, dab in den letzten vierzig Jahren
die Entwicklung der Mikrochemie eine sehr bedeutende gewesen ist,
und zwar in diesem Sinne, dab man im allgemeinen nach den von
den älteren Mikroskopikern gegebenen Grundsätzen, in jede Richtung:
das System erweitert und ausgebaut hat.

Selbst kann man sagen, dab in letzter Zeit die Aussicht sich
eröffnet hat, dab es gelingen werde, auch die quantitative Analyse
in die Mikrochemie einzuführen, nach der von Richter?) vorge-
schlagenen Methode. Man bestimmt dabei vorher die Empfindlichkeits-
grenzen mehr oder weniger empfindlicher Reagentien, und stellt dann
fest, mit welchem Reagens eben noch eine und mit welchem keine
veaktion mehr eintritt. Allerdings wird diese Methode wahrscheinlich
nur einer beschränkten Anwendung fähig sein, aber der Gedanke ist
doch gewiß der Erwähnung wert.

Verschiedene Hilfsapparate für die weitere Behandlung der
Präparate findet man schon bei Harting und Dippel beschrieben:
feuchte Kammern, heizbare Objekttische und elektrische Objektträger,
wenn auch nicht alle in so vollendeten und verschiedenen Formen,
wie wir sie jetzt kennen.

Der feuchten Kammern bestehen sehr viele, aber nur über
zwei derselben möchte ich einiges sagen. Erstens über die von
Strasburger angegebene, welche ihrer Einfachheit wegen so all-
gemeine Anwendung findet. Sie besteht bekanntiich nur aus einem
Stückchen feuchter Pappe, das dem Objektträger aufliegt und in der
Mitte einen Ausschnitt hat, über dem das Deckglas mit hängendem
Tropfen sich befindet. Zweitens sei hier auf die feuchte Kammer
Beyerinck’s?) die Aufmerksamkeit gelenkt, welche zumal für die

1) O. Richter, 1. e.,.8.398, 3
*) M. W. Beyerinck und A. van Delden, Uber die Assimilation des freien

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 949

Züchtung von Mikroorganismen bestimmt ist, und zwar weil sie nach
einem etwas abweichenden und richtigen Prinzip eingerichtet ist.
Sie besteht aus einer flachen Glasdose mit lose aufliegender Deck-
elasplatte. Die Objekte befinden sich in einem Tropfen Flüssigkeit
an der Unterseite der Deckplatte und der Tropfen ist bedeckt von
einem hängenden Deckgläschen. An der einen Seite dieses Deckgläs-
chens wird zwischen demselben und der Deckplatte ein entsprechend
gebogenes, dünneres oder dickeres Platindrähtchen geschoben, und
auf diese Weise kann man der Flüssigkeitsschicht eine keilförmige
Gestalt geben oder auch den Zutritt der Luft fördern. Auf dem
Boden der Glasdose befindet sich nun dieselbe Flüssigkeit, in welcher
die Objekte verweilen, so daß weder ein Austrocknen noch ein Über-
fließen der Beobachtungsflüssigkeit stattfindet. Wird die so vorbe-
reitete feuchte Kammer nun wieder in eine größere Glasdose mit
Wasserschicht gestellt, so kann sie während unbegrenzter Zeit als
Kulturkammer dienen.

Heizbare Objekttische hat man in den verschiedensten
Formen konstruiert, welche es nicht nötig ist hier alle zu beschreiben.
Hier sei nur auf die größeren von Pfeffer') und Behrens?) kon-
struierten Apparate hingewiesen.

Statt heizbarer Objekttische werden auch vielfach Heizschränke
angewandt, welche fast das ganze Mikroskop umgeben. Ein solcher
Wärmekasten wurde von Sachs”) in die Botanik eingeführt.

Man benutzt denselben jetzt meistens in der von Pfeiffer*) an-
gegebenen Form.

Ein Gefrierschrank wurde von Molisch®) konstruiert, wel-
cher es ermöglicht, bei einer Kälte bis zu — 10°C Präparate unter
dem Mikroskop zu beobachten.

Schließlich sei hier noch eines Apparates gedacht, der von S. L.
Schouten erfunden wurde und zum Isolieren einzelner Mikroben
oder Zellen unter dem Mikroskop dient.°) Dieser sehr sinnreiche Apparat,
der allerdings nicht ohne bedeutende Übung zu handhaben ist, erlaubt
es mit Hilfe äußerst feiner Glasösen selbst ausgewählte Bakterien
einzeln in einen Tropfen Flüssigkeit überzuführen. Dieser Apparat

Stickstoffs durch Bakterien. Centralbl. f. Bakteriol., II. Abt., IX, 1902, S.18; auch
Arch. Neerl., T. 8, Ser. 2, 1903, 8. 339.

1) W. Pfeffer, Ein neuer heizbarer Objekttisch nebst Bemerkungon über
einige Heizeinrichtungen. Ztschr. f. wiss. Mikr., VII, 1890, 8. 433.

*) W. Behrens, Ein neuer mikroskopischer Heiztisch mit Selbstregulierung
für konstante Temperaturen. Ztschr. f. wiss. Mikr., XII, 1895, 8.1.

3) J. Sachs, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 1882, S. 743.

4) L. Pfeiffer, Protozoen als Krankheitserreger, 2. Aufl., 1891.

5) H. Molisch, Untersuchungen über das Erfrieren der Pflanzen, 1897.

5) 8. L. Schouten, Reinkulturen aus einer unter dem Mikroskop isolierten
Zelle. Ztschr. f. wiss. Mikr., XXII, 1905, S. 10.

250 J. W. Moll.

ist ohne Zweifel für viele Zwecke nicht nur in der Mikrobiologie,
sondern auch in der Botanik im allgemeineren Sinne anwendbar.

Der Aufbewahrung mikroskopischer Präparate wurde
um 1870 vielleicht mehr Wert beigemessen als jetzt, wo wir aus Er-
fahrung wissen, daß meistens solche Präparate eine ziemlich begrenzte
Lebensdauer besitzen. Bei Harting und Dippel findet man denn
auch ausführliche Anweisungen über diesen Gegenstand. Hier muß
es genügen darauf hinzuweisen, dab sich seitdem in der Botanik die
1880 von Kaiser!) eingeführte Glyceringelatine als Einschlußmasse
für botanische Präparate bestens bewährt hat, so dab sie jetzt wohl
in allen Laboratorien als unentbehrlich gilt.

Kapitel IL.
Einige wichtige spezielle Methoden der modernen Mikrotechnik.

A. Die der Technik auf dem Gebiete der tierischen
Histologie entlehnten Methoden.

Einleitung.

Die Leser dieser Zeitschrift werden gewiß aus der interessanten
Studie Strasburger’s über die Ontogenie der Zelle seit 1875 die
Überzeugung gewonnen haben, daß die Technik der Fixierung und
Färbung auf dem Gebiete der tierischen Histologie sich eines Vor-
sprungs erfreute; und eigentlich ist das auch jetzt noch mehr oder
weniger der Fall. Auch bei der den beiden genannten Verfahren
sich anschließenden Mikrotomtechnik findet man dasselbe Verhältnis
zwischen tierischer Histologie und Botanik. Die Verdienste Flem-
ming’s in diesen Richtungen fanden schon in Strasburger’s
Arbeit gebührende Anerkennung und ich kann nur seine an ver-
schiedenen Stellen geäußerte Meinung unterschreiben. Flemming
war der Großmeister dieser Technik und hat dieselbe so gründlich
ausgearbeitet, daß sie in allen Hauptsachen ihm ihre feste Begrün-
dung verdankt. Es blieb denn auch den Botanikern nichts übrig,
als sich die auf tierischem Gebiete so viel leistenden Untersuchungs-
methoden anzueignen, und das war eine verhältnismäßig leichte Auf-

1) E. Kaiser, Verfahren zur Herstellung einer tadellosen Glyzeringelatine.
Bot. Centralbl., I, 1880 S. 25. -

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 251

gabe, weil die hauptsächlichsten Methoden sich im großen und ganzen
ebensogut für pflanzliche wie für tierische Gewebe und Organismen
eignen.) Die Versuche in dieser Richtung fielen gut aus, so daß
jetzt diese Methoden unter Botanikern Gemeingut geworden sind,
wenn sie auch, den Eigentümlichkeiten des pflanzlichen Materials zu-
folge, der Anwendung mehrerer anderen, speziell botanischen Methoden
sehr gut Raum lassen.

Noch jetzt muß man dem Botaniker, der sich über diese Methoden
belehren will, raten, sich den Handbüchern, welche über die Technik
der tierischen Histologie handeln, zuzuwenden und in dieser Hinsicht
sei das Studium von Bolles Lee’s ausgezeichnetem Werke jedem
Botaniker aufs angelegentlichste empfohlen. ?)

$ 5. Die Fixierungsmethoden.

Im Jahre 1870 war, wie ich oben schon sagte, das Wort Fixierung
in dem jetzt gebräuchlichen Sinne nicht bekannt, wie auch zu dieser
Zeit das Studium der protoplasmatischen Gebilde erst in seinen An-
‘ fangsstadien war. Seither hat es sich allgemein eingebürgert. Unter
Fixieren versteht man ein rasches Töten des Protoplasmas, so daß es
nicht Zeit hat durch Kontraktionen oder auf andere Weise seine Ge-
stalt zu ändern. *)

Natürlich muß das Fixierungsmittel, soll es in der Praxis brauch-
bar sein, außerhalb des Vermögens der raschen Abtötung noch einige
andere Eigenschaften besitzen. So muß es dem toten Protoplasma-
leib eine gewisse Festigkeit geben, denselben gewissermaßen härten

1) Man vergleiche z.B. W. von Wasielewski, Uber Fixierungsflüssigkeiten
in der botanischen Mikrotechnik. Ztschr. f. wiss. Mikr., XVI, 1899, S. 306.

?) A. Bolles Lee, The Microtomist’s Vade-Mecum. A Handbook of the Methods
of Microscopic Anatomy, 6. Ed., London 1905. Das Buch ist auch in umgearbeiteter
deutscher Ausgabe erschienen: A. B. Lee und Paul Mayer, Grundzüge der mikro-
skopischen Technik für Zoologen und Anatomen, 3. Aufl., 1907.

5) von Tellyesniczky sagt in Encyklopädie der mikroskopischen Technik,
Berlin, Wien, 1903, über die Bedeutung des Wortes Fixierung u. a. das Nachfolgende:
„Vom histologischen Usus wird aber der Begriff „Fixieren“ eigentlich nicht bestimmt,
zumeist bloß umschrieben, beziehungsweise dessen Zweck angegeben. Endzweck ist
die rasche Abtötung der lebenden Zellen, dergestalt, daß sie in womöglichst unver-
ändertem Zustande erhalten bleiben. Der in dieser Umschreibung ausgedrückte
Zweck, mit dem als solchem ohnehin kein Begriff bestimmt werden kann, bildet an
und für sich einen im höchsten Maße unbestimmten Faktor. Der vollständige Mangel
einer annehmbaren Definition charakterisiert das illusorische Wesen des unbemerkt
emporgetauchten Begriffes der Fixierung. Von den ihm anhaftenden Illusionen be-
freit, enthält er in Wirklichkeit nichts anderes, als den einfacheren Begriff der
Alten, die Härtung. Die Begriffe der Härtung und Fixierung künstlich auseinander
zu halten, ist in der Tat nicht statthaft.“ Ich glaube nicht, daß der Wert des im
Texte Gesagten durch diese Ausführung herabgesetzt wird.

252 J. W. Moll.

oder gerben, so dab es imstande ist auch weitere Manipulationen zu
vertragen, ohne seine Form erheblich zu ändern. Die weitere Be-
handlung kann nun mehr oder weniger eingreifend sein, und je nach-
dem dies der Fall ist, wird die härtende Wirkung des Fixierungs-
mittels einen größeren oder geringeren Wert haben.

Selbstverständlich ist es ferner, zumal bei der Fixierung von
Geweben, von großer Bedeutung, dab das benutzte Reagens schnell
eindringe. Ob das der Fall sein wird, hängt natürlich in erster
Linie von der Beschaffenheit des angewandten Fixierungsmittels ab.
Es kann aber bei nicht allzu flüchtigen Fixierungsmitteln, zumal für
pflanzliche Gewebe, das Eindringen der Flüssigkeit in die Gewebe
sehr gefördert werden durch Entfernung der Luft aus den Inter-
cellularen unter der Luftpumpe, während das Objekt in dem Fixie-
rungsmittel liegt.

Endlich muß ein gutes Fixierungsmittel die verschiedenen Teile
protoplasmatischer Gebilde so beeinflussen, daß sie sich bei der Unter-
suchung unter dem Mikroskop als solche hervorheben: es muß eine
gute Differenzierung des Protoplasmaleibes hervorrufen. Und auch
ist es in den meisten Fällen wichtig, daß die Fixierung eine nach-
herige Einbettung und Färbung nicht zu schwierig oder unmöglich
mache, und die Schnittfähigkeit der Objekte nicht beeinträchtige.

Es kann nicht wundern, daß verschiedene Organismen, Gewebe
und protoplasmatische Gebilde von verschiedenen Fixierungsmitteln
nicht in gleicher Weise affıziert werden, und daß vielleicht kein
einziges dieser Mittel allen oben gestellten Anforderungen in gleichem
Maße genügt. Es geht hieraus hervor, daß die Zahl der, je nach
den Objekten. bewährten Fixierungsmittel eine sehr große ist, und
es ist fast selbstverständlich, daß gerade die allerbesten und meist
gebräuchlichen Mittel aus Mischungen verschiedener Substanzen be-
stehen, deren vereinigte Wirkung höheren Anforderungen genügt.

Jetzt will ich zuerst die Frage beantworten, welchen Wert man
im allgemeinen der Fixierung zuschreiben darf, ob diese Methode
wirklich als ein Fortschritt betrachtet werden kann.

Die Antwort auf diese Frage lautet bei verschiedenen Forschern
sehr verschieden, und es wird vielleicht gut sein hier als Vertreter
einander entgegengesetzter Meinungen zwei Untersucher einander
gegenüberzustellen, welche sich beide um die Ausarbeitung der Mikro-
technik sehr verdient gemacht haben, ich meine Altmann und A.
Fischer.

Der erstere ') zeigt uns den festen Glauben an die Wirksamkeit
der Fixierung. Er hatte es in der Technik so weit gebracht wie

1) R. Altmann, Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den
Zellen, 2. Aufl., Leipzig 1894.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 253

wenige, und in dieser Richtung wird seine Arbeit in jeder Hinsicht
immer als musterhaft gelten. Aber zugleich liefert sie den Beweis,
wie wenig man am Ende erreicht, wenn man der benutzten Arbeits-
methode kritiklos gegeniibersteht. Er geht aus von der gewiß sehr
wahrscheinlichen Meinung, daß das lebende Protoplasma aus Einheiten
niedrigeren Ranges aufgebaut sei. Die Beobachtung von Pigment-
zellen stärkt ihn in der voraufgefaßten Meinung, daß diese Einheiten
im allgemeinen die Gestalt feiner Körner besitzen werden. Und nun
geht er daran, ein Fixierunsmittel zu suchen, welches, in Verbindung
mit einer bestimmten Färbungsmethode, im Protoplasma der ver-
schiedensten tierischen Gewebe feine Körner oder Granula sichtbar
macht. Es gelingt ihm dies und für verschiedene pflanzlichen Ob-
jekte habe ich die Resultate Altmann’s vollkommen bestätigen
können; nicht nur im Protoplasma, sondern auch im Inhalt der
Vakuolen gelang es mir mit Altmann’s Methode Granula auf-
zufinden. *)

Wenn es möglich wäre mit Hilfe von Fixierungsmitteln den
granularen Aufbau des Protoplasmas über allen Zweifel zu erheben,
so hätte die monumentale Arbeit Altmann’s das sicher geleistet.
Allgemein bekannt ist es aber, daß die Kritik, welche Altmann
selbst, bevor er seine Untersuchungen anfing, hätte anwenden sollen,
sich später deutlich hat hören lassen, und wie wenig es bis jetzt ge-
lungen ist die tatsächliche, feinere Struktur des Cytoplasmas kennen
zu lernen. °)

Den Fehler Altmann’s findet man nun auch weiter in der
Literatur oft mehr oder weniger deutlich zurück; nur zu oft wird
ohne weiteres angenommen, daß eine an fixierten Präparaten be-
obachtete Struktur auch im Leben da sei. So wird zum Beispiel
die granulare Struktur der Chromosomen, welche man gelegentlich
beobachtet, oft anstandslos als sichergestellte Tatsache allgemeinsten
Vorkommens angesehen, und zur Begründung weittragender theoreti-
scher Schlüsse verwendet.

Nun ist es aber eine andere Frage, ob nicht einem Mangel an
Kritik bei einigen Forschern ein Zuviel bei anderen gegeniibersteht,
als deren hervorragendster Vertreter man Fischer betrachten mub.

In seinem bekannten Buche ?), das gewiß unsere Kenntnis der

7) J. W. Moll, De granula van Altmann. Handelingen van het 5° Nederl.
Natuur- en Geneesk.-Congres te Amsterdam, 1895, S. 332.

?) Man vergleiche z.B. E. Strasburger. Diese Zeitschrift, I, S. 57.

*) A. Fischer, Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasmas. Kritische
Untersuchungen über Technik und Theorie in der neueren Zellforschung, 1899. Es
sei mir gestattet, hier darauf hinzuweisen, daß die Methode Fischer’s künstliche
Strahlungen in Hollundermark hervorzurufen, nicht ohne Bedenken ist. Selbst macht
er (S. 207) schon darauf aufmerksam, daß in jeder Markzelle ein Rest des Zellkerns,

254 J. W. Moll.

Eigenschaften vieler Fixierungsmittel in dankenswertester Weise be-
reichert hat, kommt er nach vielen Versuchen auf S. 71 zu dem be-
kannten Schlusse: „Die neuere Zellforschung, besonders die Mitosen-
lehre, ist, genau betrachtet, nichts anderes, als die Untersuchung
ausgewählter Fällungsbilder nach Fixierung mit Flemming’scher
oder Hermann’scher Lösung, ergänzt durch einige andere Mittel,
deren Erfolge aber auch nach den Bildern der genannten Gemische
zurechtgestutzt werden. Unter dieser Einschränkung hat allerdings
die Zellforschung viel geleistet, aber dem natürlichen Verlaufe der
Dinge ist sie damit nicht näher gekommen als in einer-älteren Periode,
wo man die Alkoholbilder studierte. Es ist nur ein neues Fixierungs-
bild an die Stelle des veralteten getreten. Sachgemäßb hätte die Be-
schreibung der Kernteilungsvorgänge immer zuerst zu betonen, dab
das Abbild beschrieben werden soll, das die betreffende Fixierung
von der Natur uns hinterläßt.“

Es geht aus diesem Satze zweifellos hervor, daß der Verfasser
den Wert der modernen Fixierungsmittel nicht hoch anschlägt und
ihre Erfindung keineswegs als einen wirklichen Fortschritt der Mikro-
technik betrachtet, und so ist er auch von mehreren Seiten aufge-
fabt worden.

v. Wasielewski!) sagt z. B.: „Wie viel von dieser Aus-
lassung, die im Grunde unsere gesamte Mikrotechnik bedroht, über-
trieben ist, werden weitere Untersuchungen zu ergründen haben“,
und Richter): „Ist nun zwar mit diesem vernichtenden Urteile
über die Bestrebungen der Mikrotechniker etwas über das Ziel hin-
ausgeschossen, so kann man es dennoch begreifen, wenn man in
Fischer’s Buche nach dessen logischen Prämissen Umschau hält.“

Meines Erachtens braucht es nicht weiterer Untersuchungen um zu
zeigen, daß Fischer’s Urteil unrichtig ist, und geht es auch keines-
wegs aus logischen Prämissen hervor. Die Untersuchungen Alt-
mann’s und Fischer’s lehren freilich, daß es entweder ohne
oder mit Kritik, unmöglich ist die feinere Struktur des Protoplasmas
und der Chromosomen aus fixierten Präparaten endgültig kennen zu
lernen, und das zu wissen darf jedenfalls als ein Gewinn betrachtet
werden. In dieser Hinsicht kann ich mich vollkommen bei Spalte-
‘holz?) anschließen, wo er sagt: „v. Wasielewski schließt seine Arbeit

eine Kernruine vorhanden ist, welche unentbehrlich für die Strahlenbildung ist. Ich
möchte hinzufügen, daß nach meiner Erfahrung auch vom Kerne ausgehende Stränge,
Ruinen der Protoplasmastränge, welche in der lebenden Zelle vorkommen, in manchen
Zellen sehr häufig sind. Ich meine also, daß Hollundermark, für Versuche über künst-
liche Strahlungen, auch nach den näheren Ausführungen des Verfassers, als ein un-
geeignetes Material betrachtet werden muß.

1) vy. Wasielewski, |. c., S. 306.

?) Richter, L c., S. 248.

3) Spalteholz, 1. c., S. 24.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 255

mit dem resignierten Satz: Als feststehend kann betrachtet werden,
daß über die feinere Struktur des lebenden Protoplasmas im allge-
meinen erst nach neuen von der Zukunft zu erhoffenden Untersuchungen
ein definitives Urteil zu fällen sein wird. Ich möchte dabei hin-
zufügen, daß es wahrscheinlich auch ganz neue Methoden der
Untersuchung sein müssen, welche uns diesem Ziele näher führen
können; es ist fraglich, ob die bisher angewandten Methoden noch
prinzipiell Neues zutage fördern können.“

Aber mit unserer Kenntnis der feineren Protoplasmastruktur
steht oder fällt der Wert der Fixierungsmethoden keineswegs. Man
bedenke doch, daß es ebensowenig statthaft ist Folgerungen abzuleiten
aus Tatsachen, welche mit einer kritiklos angewandten Methode ge-
wonnen Sind, wie eine Methode zu verdammen, weil sie nicht leistet
was einige irrtümlicherweise gemeint haben, daß sie leisten sollte.
Bei der Beurteilung jeder Methode frage man allererst, welche positive
Resultate sie, bei Berücksichtigung aller Fehlerquellen, zu geben im-
stande war. Und wenn wir der modernen Fixierungstechnik diesen
Maßstab anlegen, so kann unser Urteil nicht zweifelhaft sein. So-
viel ist sicher, daß Flemming, mit Umsicht und unter fortwährender
Selbstkritik arbeitend, mit Hilfe von fixierenden Reagentien unsere
Kenntnis der Karyokinese begründet hat. Und ebenso hat Schimper
bei seinen berühmten Untersuchungen über die Plastiden viele derselben
erst durch Fixierungsmittel zu Gesicht bekommen. Und wie viele
andere Untersuchungen über den gröberen Bau der Protoplasten sind
nicht durch diese Methode möglich oder auch sehr erleichtert worden.

Wo solche Resultate vorliegen, kann man, wie ich glaube, ruhig
behaupten, daß wir durch diese Methode dem natürlichen Verlaufe
der Dinge viel näher gekommen sind als in der Periode, in der man
nur Alkoholbilder studierte, daß die neuere Zellforschung, und be-
sonders die Mitosenlehre, der Untersuchung von Fällungsbildern nach
Fixierung, ergänzt durch andere Mittel, z. B. die Vergleichung
lebender Objekte '), außerordentlich viel verdankt, wenn man es auch
nicht für nötig hält immer bei der Beschreibung fixierter Präparate
zuerst zu betonen, daß man nur ein Abbild der Natur, durch Fixie-
rung hervorgerufen, beschreibt, weil das eben selbstverständlich ist,
und man dieser Tatsache bei der Beurteilung der Präparate also
Rechnung trägt, auch wenn man sie nicht erwähnt.

Ich komme also zum Schlusse, daß die Darstellung der Fixierungs-
methoden, wie wir sie jetzt kennen, eine grobe Leistung Flemming’s
war, und daß man die Einführung derselben als einen sehr bedeuten-
den Fortschritt auf mikrotechnischem Gebiete begrüßen muß.

1) Das wird allerdings von Fischer, wenn auch ungern, zugegeben, als er
S. 69 sagt: „Ich habe in den Staubfädenhaaren von Tradescantia ebenfalls die
Chromosomen wohl unterscheiden können, aber auch nicht scharf.“

256 J. W. Moll.

Selbstverständlich kann es auch hier nicht meine Aufgabe sein,
über die Fixierungsmittel selbst ausführlich zu berichten. Es sei
dafür auf die schon eitierten Handbücher, besonders Bolles Lee’s
und auf den schon citierten Aufsatz v. Wasielewski’s!) über Fixie-
rungsflüssigkeiten in der botanischen Mikrotechnik hingewiesen.

In der Botanik wird jetzt für feinere Untersuchungen sehr allge-
mein das bekannte Flemming’sche Gemisch aus Chrom-, Osmium-
und Essigsäure benutzt, wie man z.B. beim Nachschlagen einiger
Jahrgänge der Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie sehen
wird. Im Bonner Laboratorium, welches in diesem Falle maßgebend
sein dürfte, kommen neben diesem Gemische, zumal Alkohol, Alkohol-
Essigsäure nach Carnoy, und Sublimat mit Essigsäure auf den
Vordergrund.*) Ich möchte hinzufügen, daß sich im Groninger Labo-
ratorium nach langjähriger Erfahrung Chromsäure '/,—1 Proz. in der
Mehrzahl der Fälle für Pflanzengewebe sehr gut bewährt hat; bei
der Zubereitung des Materials für die praktischen Übungen, auch der
pharmazeutischen Botanik, wird es vielfach angewandt.

Aber natürlich bleibt es immer nötig zu bedenken, daß es eine
ganze Menge anderer Fixierungsmittel gibt und daß darunter, je nach
den zu erreichenden Zwecken, sich noch sehr geeignete befinden
können. Es lohnt also in schwierigen Fällen fast immer die Mühe,
Umschau zu halten, wobei selbstverständlich eine kritische Sichtung
der Resultate immer die Hauptsache bleibt.

In diesem Sinne sei es mir erlaubt, die Aufmerksamkeit auf
einige Fixierungsmethoden zu lenken, welche vielleicht, wo die mehr
bekannten Mittel versagen, verdienen könnten, näher untersucht zu
werden.

Allererst scheint mir die Methode Altmann’s*) der Beachtung
wert, welcher kleine Organstückchen gefrieren ließ und bei einer
Temperatur von etwa — 30° C über Schwefelsäure im Vacuum voll-
ständig austrocknete. Solche ausgefrorene Stückchen konnten ohne
weiteres in Paraffin eingebettet werden, und Altmann benutzte die
erhaltenen Schnitte dazu, die Wirkung verschiedener Fixierungs-
reagentien darauf auszuprobieren. Ich halte es für wahrscheinlich,
daß diese Methode auch bei pflanzlichen Objekten in einigen Fällen
mit Vorteil benutzt werden könnte. Altmann, der mit Kälte-
mischungen arbeitete, bezeichnet die Methode, der langen Dauer des
Austrocknens wegen, als sehr aufreibend, aber jetzt hält es gar nicht
mehr schwer, während sehr langer Zeit noch viel niedrigere Tempe-
raturen zu erzielen. Für tierische Objekte wurde die Methode vor

!) v. Wasielewski, Ztschr. f. wiss. Mikr., XVI, 1899, S. 303.
*) Strasburger, Das botanische Praktikum, 4. Aufl., 1902, 8. 57.
) Altmann, Le, 27

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 257

einigen Jahren mit besseren Hilfsmitteln und mit Erfolg durch
Kolmer und Wolf angewandt.)

Auch Fluorwasserstoffsäure, welche bisher nur vereinzelt zur
Fixierung benutzt wurde, wäre nach den Erfahrungen von Fräulein
Tammes?) in schwierigen Fällen zu empfehlen, weil sie nicht nur
gut fixiert, sondern auch sehr schnell ins Innere großer Organstücke
eindringt. Der allgemeinen Verbreitung des Mittels steht natürlich
seine Giftigkeit im Wege und auch die unangenehme Eigenschaft,
Glas anzugreifen, so dab man mit Flaschen arbeiten muß, deren
Inneres mit Paraffin bedeckt ist. Doch könnte man auch Behälter
aus Celluloid benutzen, welche man sich nach den Angaben von
Vosmaer und Wijsma n *) selbst herstellen kann.

Dann sei hier noch auf eine von Overton*) beschriebene Me-
thode des Fixierens mit heißen Joddämpfen hingewiesen, welche, wie
mir scheint, eine weitere Prüfung verdient.?)

Auch sei das Brom hier erwähnt, welches an Giftigkeit und Ein-
dringungsvermögen der Fluorwasserstoffsäure nicht nachsteht, und
sich sowohl in Lösung wie in Dampfform anwenden ließe. Ebenso-
wenig wie das Chlor, hat man es, soviel ich weiß, bis jetzt bei pflanz-
lichen Objekten auf seine fixierende Wirkung geprüft.

Heizung der Fixierungsmittel wird in vielen Fällen mit Vorteil
stattfinden, und, wie ich schon mitteilte, ist es oft gut, durch Aus-
pumpen der Luft das Eindringen des Fixierungsmittels zu fördern.

Spalteholz‘) hat darauf hingewiesen, daß man im allgemeinen
bis jetzt bei der Herstellung von Fixierungsmitteln nicht genügend
Rücksicht genommen hat auf ihren osmotischen Druck. Auch in der
Botanik ist das, abgesehen von der Fixierung der Meerespflanzen,
gewiß zu wenig beachtet, weshalb ich mir erlaube, bier die Aufmerk-
samkeit meiner Leser darauf zu lenken.

Die Fixierung findet im allgemeinen in Flaschen statt. Zumal
für kleinere Objekte hat man noch besondere Behälter vorgeschlagen,
in denen sie auch bei der weiteren Behandlung bleiben können. Von

1) W. Kolmer und H. Wolf, Über eine einfache Methode zur Herstellung
von dünnen Paraffinschnitten ohne Reagenseinwirkung. Ztschr. f. wiss. Mikr., XIX
1902, S. 148.

?) Tine Tammes, Uber die Verbreitung des Carotins im Pflanzenreiche.
Flora, LXXXVII, 1900, S. 205.

*) G. C.J. Vosmaer and H. P. Wijsman, On the Structure of some Siliceous
Spicules of Sponges. Proceed. Kon. Ak. v. Wet. Amsterdam, VIII, 1905, S. 17.

4) KE. Overton, Mikrotechnische Mitteilungen aus dem botanischen Laboratorium
der Universität Zürich. Ztschr. f. wiss. Mikr., VII, 1890, S. 14.

?) Sie wurde später von H. Federley angewandt. Die Kopulation der Konidien
bei Ustilago Tragopogipratensis Pers. Ref. Ztschr. f. wiss. Mikr., XXI, 1904, S. 534.

#) Spalteholz, 1. e208. 17:

258 J. W. Moll.

diesen erfreuen sich die Porzellansiebe nach Fairchild') einer all-
gemeinen Benutzung. Osterhout?°) wendet zum Fixieren von zarten
Algen kleine Collodiumsäckchen an.

Die Fixierungsmittel müssen alle Eee werden, und das
findet in den meisten Fällen in laufendem Wasser statt. Verschiedene
Einrichtungen zu diesem Zwecke sind in Gebrauch, aber es ist un-
nötig, dieselben hier zu beschreiben.

$ 6. Die Färbungsmethoden.

Schon vor 1870 waren die Anilinfarbstoffe erfunden, aber, wie
gesagt, erst in den siebziger Jahren wurden dieselben allgemein in
die Mikrotechnik eingeführt, und erst von dieser Zeit datiert die Be-
nutzung der Färbungs- in Verbindung mit den Fixierungsmethoden
und der Mikrotomtechnik.

Allererst muß hervorgehoben werden, daß die Färbung im allge-
meinen in der Botanik nicht von so hervorragender Bedeutung ist
wie in der tierischen Histologie. In weitaus den meisten Fällen ist
die Differenzierung der pflanzlichen Gewebe so deutlich, daß es in
dieser Hinsicht überflüssig ist, Farben auzuwenden. Nur bei Präpa-
raten von meristematischen Geweben ist es oft nötig, um die Form
der einzelnen Zellen deutlich zu sehen. Es leidet auch keinen Zweifel,
daß pflanzliche Objekte nicht selten gefärbt werden, wenn es eigent-
lich nicht notwendig ist.

Dem Botaniker nützt die Färbung zumal bei cytologischen
Studien, und dabei führt eine Färbung schon fertiggestellter Präpa-
rate meistens am besten zum Ziel. Daher wird in der Botanik die
Durchfärbung ganzer Organstücke viel weniger angewandt als in der
tierischen Histologie.

Wie bekannt, werden die Präparate in sehr vielen Fällen ab-
sichtlich überfärbt, und dann ausgewaschen, bis nur noch bestimmte
Teile den Farbstoff behalten und dadurch deutlich hervortreten. Man
hat dieses Verfahren als regressive Färbung bezeichnet. Ferner
sind auch in der Botanik, zum Teil mit regressiven Färbungen kom-
biniert, Doppelfärbungen und auch Dreifachtärbungen sehr beliebt,
durch welche dann verschiedene Teile des Präparats verschieden ge-
färbt werden.

Es ist sicher, daß mit Hilfe solcher Färbungen die interessante-
sten Untersuchungen durch die besten Untersucher, z.B. Flemming,

1) D. G. Fairchild, A perforated porcelain cylinder as washing apparatus.
Ztschr. f. wiss. Mikr., XII, 1895, 8. 301.

2) W. J. V. Osterhout, Contributions to cytological Technique. Ref. Ztschr.
f. wiss. Mikr., XXI, 1904, S. 527.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 259

angestellt worden sind. Viele schöne Resultate, zumal über die
Karyokynese, sind mit denselben erhalten. Aber es muß hier doch
darauf hingewiesen werden, daß bei der Benutzung derselben eine
kritische Beurteilung und Sichtung der Resultate viel mehr nötig ist
als bei den älteren, nicht regressiven und einfachen Färbungen, und
daß man hier sehr leicht dazu geführt werden kann, aus der Beob-
achtung von Färbungsdifferenzen Schlüsse zu ziehen, welche keinen
genügenden Grund haben.

Es hängt dieses, wie ich glaube, zusammen mit der Frage, welche
ich jetzt kurz besprechen will, inwiefern man Farbstoffen den Wert
mikrochemischer Reagentien zuschreiben kann. Selbstverständlich
können Färbungen nie als chemische Reaktionen im eigentlichen Sinne
betrachtet werden, aber, wie ich oben hervorhob, gibt es eine bota-
nische Mikrochemie im engeren Sinne, welche, ausgehend von einer
auf makroskopischem und streng chemischem Wege erlangten Kennt-
nis der Gewebe, festzustellen sucht, in welchen Teilen derselben be-
stimmte Substanzen vorkommen. In solchen Fällen kann man vielen
Farbstoffen eine Bedeutung für die Mikrochemie nicht absprechen.

Wenn man also z. B. mit Recht behauptet, daß Kongorot eigent-
lich nicht als ein Reagens auf Cellulose betrachtet werden darf, weil
es auch Amyloid und die verschiedensten Schleimsorten tingiert*), so
wird man andererseits zugeben müssen, dab Gilson, wenn er bei
seinen berühmten Untersuchungen über die Kristallisation der Cellu-
lose, die Sphaerite mit Kongorot sich färben sieht, dieser Reaktion,
in Verbindung mit allem sonst hier Bekannten, einen gewissen mikro-
chemischen Wert zuschreiben und die Färbung als eine Bestätigung
seiner Resultate betrachten kann. Ebenso wird es oft, wie ich oben
schon hervorhob, erlaubt sein, Färbungen durch Alkannin, Sudan III
oder andere Farbstoffe mit zu benutzen als Stützen für die Meinung,
daß Fette anwesend sind, und ebenso wird es in vielen Fällen er-
laubt sein, aus dergleichen Färbungen den Schluß zu ziehen, dab
Suberin oder Cutin vorhanden ist, welche Substanzen allerdings auch
nicht chemische Individuen sind, sondern einen mehr allgemeinen
und vagen chemischen Charakter besitzen, so wie Eau de Cologne
oder Seife,

Aber ich möchte nun darauf hinweisen, daß ein mikrochemischer
Wert von Färbungen nie vorhanden ist, wenn man mit regressiven
oder Mehrfachfärbungen zu tun hat. Beim Entfärben wird die Farbe
allmählich aus den Geweben ausgezogen, und auch die stärker färb-
baren Teile werden, wo sie weniger voluminös und dünner sind, die
Farbe schon verlieren können, wenn die dickeren Partien dieselbe

1) E. Heinricher, Ist das Kongorot als Reagens auf Cellulose brauchbar?
Ztschr. f. wiss. Mikr., V, 1888, S. 343.

Progressus rei botanicae II. 17

260 J. W. Moll.

noch festhalten. Aus solchen Bildern auf chemische Differenzen
schließen zu wollen, ist gewiß verfehlt, wenn es auch oft genug statt-
gefunden hat. Und ebenso steht es mit den Mehrfachfärbungen.
Hochwichtig in dieser Richtung sind Fischer’s!) Versuche, welche
beweisen, wie sehr verschieden Färbungen ausfallen können, je nach
den Umständen, welche bei der Färbung obwalten. Körnige Eiweib-
niederschläge konnte er vollkommen willkürlich auf sehr verschiedene
Weisen färben, je nachdem er die Farbstoffe in verschiedener Reihen-
folge oder in Mischung anwendete, oder auch zwischen der Anwen-
dung verschiedener Farbstoffe die zuerst benutzte teilweise auszog.
So konnte er nicht nur nach Belieben die kleineren Granula in der
einen Farbe, die größeren in einer anderen erscheinen lassen, sondern
auch diese Färbungen umkehren, so dab jetzt die größeren Granula
gefärbt waren wie früher die kleinen und umgekehrt. Ebenso konnte
er durch regressive Färbung, auch mit Doppelfärbung kombiniert, bei
den größeren Kiweibkugeln sogenannte Spiegelfärbungen erzielen, wo
der innere Teil als Spiegel anders gefärbt war als der äußere Teil,
die Schale oder der Rahmen, welcher auch ganz entfärbt sein konnte.
Auch hier gelang es ihm, wenn zwei Färbungen vorhanden waren,
dieselben nach Belieben umzukehren.

Auch auf den sehr lesenswerten Abschnitt über Chromatophilie
in Bolles Lee’s Vademekum *) sei es mir erlaubt, die Aufmerksam-
keit hier zu lenken, und auch Spalteholz*) hat sich in seiner
schon mehrfach zitierten Schrift in demselben Sinne ausgesprochen,
dab es unrichtig sei, regressiven Färbungsmethoden irgend einen
mikrochemischen Wert beizumessen.

Wir kommen also zu dem Schlusse, dab zwar Färbungen in be-
stimmten Fällen den Wert mikrochemischer Reaktionen haben. und
als solche angewandt werden können, aber daß es nicht angeht, bei
regressiver Färbung zu schließen, daß einzelne entfärbte Teile chemisch
anders beschaffen sind als die noch gefärbten. Ebensowenig ist es
gestattet, aus Doppelfärbungen auf die verschiedene chemische Natur
verschieden gefärbter Teile zu schließen, oder sogar zu meinen, dab
solche Tatsachen über die Ortsveränderung bestimmter Bestandteile
Aufschluß geben können. Doch wird oft so verfahren, und es wird
nicht nötig sein, hier Beispiele aus der Literatur zusammenzutragen,
welche auch in den Schriften hervorragender Forscher nicht immer
fehlen.

Aber nochmals möchte ich ausdrücklich betonen, daß sowohl
regressive wie Mehrfachfärbungen, wenn man sie nur als morphologische

1) Fischer, l. ce. Man vergleiche z. B. die schöne farbige Tafel und die sehr
ausführliche Tafelerklärung.

2) Bones Lee +e SR217 28.4102,

*) Spalteholz, 1. c, 8.32.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 18%0. 261

Hilfsmittel benutzt, um Strukturen zu sehen, welche man sonst nicht
oder weniger deutlich beobachten könnte, einen außerordentlichen
Wert haben, und daß die moderne Cytologie auch auf botanischem
Gebiete denselben viel verdankt. Werden diese Methoden zum Ziehen
mikrochemischer Schlüsse benutzt, so kann man nur sagen, dab sie,
wie gelegentlich alles Gute in der Welt, dem Mißbrauch anheimfallen.

Für die Kernteilungen haben die Färbungsmethoden natürlich
in der Botanik denselben Wert wie in der tierischen Histologie, auch
das Studium der Plastiden ist durch Färbungen sehr gefördert worden,
und bei der Untersuchung der Zellmembran spielen Farbstoffe eine
bedeutende Rolle.

Eine Aufzählung der verschiedenen jetzt in der Botanik benutzten
Färbungsmittel und Methoden wird der Leser hier nicht verlangen.
Ich beschränke mich dazu, mitzuteilen, daß zur Untersuchung von
Protoplasmastrukturen Gentianaviolett und Safranin, ferner die Flem-
ming’sche Safranin-Gentianaviolett-Orangefärbung, auch Orange-
verfahren genannt, und die Zimmermann’schen Färbungen der
Plastiden mit Jodgrün, Fuchsin und Säurefuchsin sehr beliebt sind.
Auch werden Hämatoxylin und Karmin noch vielfach angewandt,
meistens in den neueren und viel besseren Formen, welche Mayer
diesen Farbstoffen gegeben hat; Hämatoxylin zumal auch nach der
Methode der Benda-Heidenhain’schen Eisenhämatoxylinfärbung.
Das sind also alles Methoden, welche der Hauptsache nach der tierischen
Histologie entlehnt wurden.

Teilweise andere Farbstoffe sind es, welche zur Färbung von
Zellmembranen in der Botanik, und vielleicht allzuoft, benutzt werden.
Die betreffenden Methoden sind natürlich von Botanikern ausgearbeitet
worden. Zumal Mangin’) hat seine grundlegenden Untersuchungen
über das Entstehen der Intercellularräume und die Pektinstoffe größten-
teils mit Hilfe von Farbstoffen und auch Doppelfärbungen angestellt.
Unter diesen Farbstoffen sind Rutheniumrot, Methylenblau, Fuchsin
und verschiedene andere von Bedeutung. Aber auch früher wie später
sind Membranfärbungen von verschiedenen anderen Forschern mit
mehr oder weniger gutem Erfolge oft angewandt worden.

Eine zumal vom theoretischen Standpunkte interessante Frage
ist die nach dem eigentlichen Wesen des Färbungsprozesses. Es stehen
hier zwei entgegengesetzte Meinungen einander gegenüber. Einige,
unter denen in erster Linie Gierke und Fischer’) zu nennen sind,
meinen, daß die Färbung mehr auf physikalischen Vorgängen beruht,
andere, z. B. Heidenhain, führen dieselbe auf chemische Um-

1) L. Mangin, Recherches anatomiques sur la distribution des composés
pectiques. Journ. de Bot., V, 1891, S. 400, und VI und VII, 1892—93.
Fischer, le,
17*

262 J. W. Moll.

setzungsprozesse zurück. Meine Kenntnisse über diesen Gegenstand
reichen nicht hin, um mir ein selbständiges Urteil darüber zu bilden,
weshalb ich die Frage hier weiter ruhen lassen muß.

Zum Schluß will ich noch einiges über die von Ehrlich in die
Wissenschaft eingeführte, sogenannte Vitalfärbung sagen. Versuche
über die Aufnahme verschiedener Farbstoffe in Pflanzenzellen wurden,
und zwar im großen Maßstabe, zuerst von Pfeffer!) angestellt, und
später haben sich verschiedene andere Untersucher, zumal auch
Overton’) mit diesem Gegenstande beschäftigt. Ziemlich viele
Farbstoffe werden in die Zellen aufgenommen, färben oft den ganzen
Zellsaft, bilden Niederschläge in demselben, färben Körnchen, welche
sich in der Vakuole oder auch im Protoplasma befinden und können
auch von verschiedenen lebenden protoplasmatischen Gebilden festge-
halten werden. Gewif ist die Bedeutung der aufgefundenen Tat-
sachen für die Physiologie der Ernährung, insbesondere für die Kennt-
nis der diosmotischen Eigenschaften der Zelle, nicht zu unterschätzen.
Man kann aber nicht sagen, daß die Methode bis jetzt in der Mikro-
technik zum besseren Verständnis mikroskopischer Strukturen sehr
viel beigetragen hat. Massart?°) untersuchte mit ihrer Hilfe die
innere Struktur niederer Pflanzen, die Némec’schen Beobachtungen *)
fibrillärer Strukturen in Wurzelspitzen von Allium Cepa mittels
Methylenblauspeicherung bedürfen sehr der Nachprüfung und wären,
sollten sie sich bestätigen lassen, gewiß von höchstem Interesse.

Vorläufig scheint es mir aber, daß die mikrotechnische Bedeutung
der Vitalfärbung, im Anschluß an Pfeffer’s Ausführungen, zumal
darin zu suchen ist, daß sie es in vielen Fällen gestattet, den Beweis
zu liefern, daß mehrere Vakuolen verschiedenen Inhalts in derselben
lebenden Pflanzenzelle vorhanden sind, von denen einige z. B. imstande
sind Methylenblau zu speichern, andere nicht, während in anderen
Fällen die Anwesenheit verschiedener Vakuolen in derselben Zelle
sich dadurch verrät, daß die blaue Farbe in denselben verschieden
stark ist.

1) W. Pfeffer, Über Aufnahme von Anilinfarben in lebende Zellen. Ein
Beitrag zur Mechanik des Stoffaustausches. Unters. a. d. Bot. Inst. Tübingen, II,
1886, S. 179.

2) E. Overton, Studien über die Aufnahme der Anilinfarben durch die lebende
Zelle. Pringsh. Jahrb., XXXIV, 1900, S. 669.

5) J. Massart, Recherches sur les organismes inférieurs. V. Sur le proto-
plasme des Schizophytes. Rec. de l’Instit. Bot. de l’Univ. de Bruxelles, V,
1902, S. 251.

4) B. Némec, Die Reizleitung und die reizleitenden Strukturen bei den
Pflanzen, 1901, S. 72.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 263

$ 7. Die Mikrotomtechnik.

Die Mikrotomtechnik hat sich ganz in Verbindung mit den
Fixierungs- und Färbungsmethoden entwickelt, und ist, wie sie jetzt
vielfach in der Botanik geübt wird, auch größtenteils der tierischen
Histologie entlehnt.

Am Ende der achtziger Jahre wurden verschiedene Aufsätze ver-
öffentlicht, welche bezweckten, diese Methode in die Botanik einzu-
führen, in allen Hauptsachen so wie sie sich fertig in den Schwester-
wissenschaften fand; etwas eigentlich Neues wurde nicht hinzugefügt,
und das war auch nicht nötig. Ende 1887 erschien eine kurze Notiz
Selmar Schönland’s!), welche schon alles Wesentliche brachte.
Im Anfang des nächsten Jahres publizierte ich eine etwas ausführ-
lichere Mitteilung ?) über denselben Gegenstand, und 1890 erschien
noch eine Abhandlung von L. Koch.?) Nach und nach hat sich das
Mikrotom in die Botanik eingebürgert, und jetzt hat man in den
meisten botanischen Laboratorien mit diesem Instrumente zu arbeiten
und seinen Wert zu schätzen gelernt.

Das Mikrotom.

Meiner Erfahrung nach sind fast alle modernen Mikrotome, welche
von kompetenten Mechanikern angefertigt sind, und das ist die Mehr-
zahl, zum Erhalten guter Schnitte geeignet, vorausgesetzt, dab man
über gut geschliffene Messer zu verfügen hat. Das eine Instrument
wird etwas mehr leisten als das andere, bequemer in der Handhabung
sein, dünnere Schnitte liefern können usw., aber mit guten Messern
können auch die weniger vorzüglichen Mikrotome noch sehr wohl
brauchbare Resultate geben.

Alle bis jetzt bestehenden und für botanische Untersuchungen
gebrauchten oder brauchbaren Instrumente hier kurz zu beschreiben,
wäre nicht nur des Raumes wegen unmöglich, sondern auch unnütz.
Man kann in den schon früher angedeuteten Quellen, zumal in den
Jahrgängen der Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie, die aus-
führliche Beschreibung, oft mit Abbildungen, der meisten Mikrotome
finden.

1) Selmar Schönland, Ein Beitrag zur mikroskopischen Technik. Bot.
Centralbl., XXX, 1887, S. 283.

?) J. W. Moll, The application of the paraffin-imbedding method in Botany.
Bot. Gaz., XIII, 1888, S. 5. In französischer Übersetzung in Journ. d. Mikrographie,
XII, 1888, S. 111.

») L. Koch, Die Paraffineinbettung und ihre Verwendung in der Pflanzen-
anatomie. Pringsh. Jahrb., XXI, 1890, S. 367.

264 J. W. Moll.

Aber ich glaube, daß es wohl einigen Nutzen haben kann, nach-
einander die verschiedenen Teile, aus welchen ein Mikrotom zusammen-
gesetzt ist, zumal auch die gegenseitigen Bewegungen dieser Teile
zu besprechen, und zu zeigen, unter welchen Formen dieselben vor-
kommen können. Durch eine solche analytische Darstellung wird der
Leser imstande sein, sich von den Fortschritten auf diesem Gebiet
eine richtige Vorstellung zu bilden, ohne daß es nötig wäre, bestimmte
Instrumente ausführlicher zu beschreiben.

Allererst bemerke ich, daß es gut sein wird, die jetzt noch all-
gemein gebräuchliche Bezeichnung Schlittenmikrotome bei dieser
Besprechung ganz beiseite zu lassen. Wie man aus dem Folgenden
sehen wird, stehen die Mikrotome, welche oft als solche angedeutet
werden, keineswegs in einem nachweisbaren Gegensatz zu anderen,
für welche dieser Name nicht benutzt wird.

Alle Mikrotome, ohne Ausnahme, haben den Zweck, zwei Be-
wegungen in senkrecht zueinander orientierten Richtungen auszuführen.
Durch die eine Bewegung soll die relative Stellung von Objekt und
Messer so geändert werden, dab durch die zweite Bewegung dem
Objekt ein dünner Schnitt entnommen werden kann. Die erstere Be-
wegung, welche stets in letzter Instanz durch die Drehung einer Mikro-
meterschraube verursacht wird, werde ich als die Mikrometer-
bewegung bezeichnen, die zweite Bewegung, welche den Schnitt
darstellt, als die Schnittbewegung.

Es ist nun selbstverständlich '), bei diesen beiden Bewegungen
theoretisch vollkommen gleichgültig, ob sie durch Stellungsänderungen
des Messers oder des Objekts, oder beider zugleich zustande kommen.
Den letzteren Fall findet man an keinem Mikrotome verwesentlicht
und kommt es auch, soviel mir bekannt, nicht vor, daß das Objekt
unbeweglich ist und das Messer beide Bewegungen ausführt. Das
Umgekehrte aber, nämlich vollständige Unbeweglichkeit des Messers,
während das Objekt beide Bewegungen ausführt, findet man bei ver-
schiedenen Instrumenten (Minot, Cambridge Rocking Micro-
tome). Auch kann natürlich das Messer die eine, das Objekt die
andere Bewegung ausführen, und so findet man Mikrotome mit Schnitt-
bewegung des Messers und Mikrometerbewegeng des Objekts (Thoma-
Jung, Schanze, de Groot), aber auch solche mit Schnittbewegung
des Objekts und Mikrometerbewegung des Messers (Reinhold-Gil-

') K. Tellyesniczky ist anderer Meinung, wo er sagt: „Wenn schon etwas
auf dem Gebiete des Paraffinschneidens verworfen werden soll, so sind es jene schein-
bar geistreich konstruierten, sich der queren Messerstellung bedienenden Mikrotome,
bei welchen, wie auf den Kopf gestellt, die Bewegungen nicht das hierzu berufene
und leicht bewegliche Messer, sondern das Objekt schwerfällig und ungeschiekt voll-
zieht.“ Ztschr. f. wiss. Mikr., XVIII, 1901, S.21. Es möchte aber nicht leicht sein,
die Richtigkeit dieses Satzes zu beweisen.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 265

tay). Gegen keine einzige dieser Einrichtungen wäre prinzipiell auch
nur das Geringste einzuwenden.

Die Richtung der Bewegungen kann verschieden sein, das
heißt, man hat Mikrotome, bei welchen die Mikrometerbewegung
horizontal, die Schnittbewegung senkrecht stattfindet (Minot, Cam-
bridge Rocking Microtome, Reinhold-Giltay), aber auch
solche, welche ein entgegengesetztes Verhalten zeigen (Thoma-Jung,
Schanze, de Groot). Das letztere findet man natürlich vorzugs-
weise bei Mikrotomen, welche für das Schneiden unter Flüssigkeit
eingerichtet sind.

Übrigens läßt sich über die Art und Weise beider Bewegungen
noch folgendes sagen.

Bei der Mikrometerbewegung wird die Ortsveränderung
der Mikrometerschraube auf sehr verschiedene Weise auf Objekt oder
Messer übertragen. Man unterscheidet hier: 1. die direkte Über-
tragung (Reinhold-Giltay, Schanze, de Groot), welche
immer mit irgendwelcher Art der Schlitten- oder Cylinderführung des
Objektes oder Messers verbunden ist; 2. die Übertragungmittels
geneigter Schlittenführung, und in diesem Falle kann man
noch den freien Schlitten (Thoma-Jung, Leyser-Rivet) oder die
feste Führung (Vinassa) unterscheiden; 3. die Übertragung
durch Vermittlung eines Hebels (Cambridge Rocking
Microtome); 4. die Übertragung mittels einer Parallelo-
grammbewegung(Rivet-Fritsch). Von diesen Übertragungen
wären, aus naheliegenden Gründen, die mit freier Schlittenführung
und die mit Parallelogrammbewegung als prinzipiell weniger richtig
zu bezeichnen; alle anderen sind von solchem Gesichtspunkte aus vor-
wurfsfrei.

Auch die Schnittbewegung kann sehr verschieden stattfinden.
Allererst lassen sich dabei diejenigen Fälle unterscheiden, in welchen
nur die Ebene der Bewegung bestimmt ist, nicht die Be-
wegung in der Ebene selbst (Cylindermikrotome mit durch-
löcherter Platte, über welche das Messer aus freier Hand geführt
wird, Gefriermikrotom nach Cathcart oder nach Hughes
und Lewis, auch Williams’ Ice and salt Freezing Micro-
tome). In allen anderen Fällen ist nicht nur die Ebene der
Bewegung bestimmt, sondern auch dieBewegungselbst
in dieser Ebene. Auch hier kann man wieder zwei verschiedene
Fälle unterscheiden, je nachdem die Bewegung schiebend
(geradlinig) oder drehend (kreisbogenförmig) stattfindet. In
dem ersteren Falle findet man immer Schlittenführung, welche wieder
in einer freien (Thoma-Jung, Schanze), oder festen (Vinassa,
de Groot, Minot, Reinhold-Giltay) unterschieden werden kann;
die erstere bietet theoretisch natürlich wieder gewisse Nachteile.

266 J. W. Moll.

Eine drehende Schnittbewegung kann aber sehr verschieden
zustande kommen. Es lassen sich hier allererst die Achsenführung
und die Parallelogrammführung (Mikrotom System Beck-
Becker) unterscheiden.

Die Achsenführung muß noch etwas näher betrachtet werden,
denn sie ist prinzipiell verschieden, je nachdem die Achse, um welche die
Schnittbewegung stattfindet, der Schnittfläche des Objektes
parallelodersenkrecht zu derselben gestellt ist. Den ersteren
Fall bietet uns der von Darwin erfundene Cambridge Rocking
Microtome; den zweiten, den der Achsenführungimengeren
Sinne, findet man vielfach (Mikrotom Thate-Pensky, Triepel’s
Cylinder-Rotations-Mikrotom!), Fromme’s Patent-Mikrotom
ohne Schlittenführung, Reichert’s Henkelmikrotom, Leitz’ Demon-
strations- und Studentenmikrotom).

Gegen die Achsenführung des Cambridge Rocking Microtome wäre
nur einzuwenden, dab man nicht flache sondern gebogene Schnitte
bekommt, was aber praktisch oft von geringer Bedeutung ist. ”)

Gegen die Achsenführung im engeren Sinne läßt sich aber ein
prinzipielles Bedenken erheben, weil hier die Schnittbewegung, von
der Achse ausgehend, nach außen an Schnelligkeit zunimmt, so dab
verschiedene Teile desselben Schnittes durch eine verschieden schnelle
Bewegung hergestellt werden. Man hat diese Art der Schnittbe-
wegung öfters eingeführt, um soviel wie möglich die Bewegung beim
Schneiden aus freier Hand nachzuahmen. Der Vorzug des Schneidens
aus freier Hand besteht aber keineswegs in einer bogenförmigen
Führung des Messers, sondern darin, daß ein fühlendes und denkendes
Wesen die Hand führt, und das läßt sich nicht durch eine Achsen-
führung der Schnittbewegung ersetzen.

Eine Form der Schnittbewegung, welche man bis jetzt, soviel
ich weiß. für Mikrotome nicht versucht hat, ist das System der Kreis-
säge. Es bestände darin, daß man die Rotation eines kreisförmigen
Messers um eine centrale Achse, im Zusammenhang mit einer gerad-
linigen Schnittbewegung anwenden würde. Auch diese Art der Be-
wegung wäre theoretisch vorwurfsfrei und in mancher Hinsicht emp-
fehlenswert. Man findet sie in den Patent- Aufschnitt - Schneide-
maschinen System van Berkel mit Vorteil angewandt. Diese
Apparate wurden auch schon gelegentlich zu botanischen Zwecken
verwendet.

1) Ztschr. f. wiss. Mikr., XXII, 1905, S. 118. Im Register leicht zu übersehen.

?) Die Cambridge Scientific Instrument Company hat später ein flachschneidendes,
schwingendes Mikrotom konstruiert. Bei diesem Instrumente ist aber die Schnitt-
bewegung des ursprünglichen Rocking Mierotome verlassen und findet Achsenführung
im engeren Sinne statt.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 267

Mikrometer- und Schnittbewegung beide finden bei vielen Mikro-
tomen einfach mit der Hand statt, aber bekanntlich hat man auch
oft Einrichtungen getroffen, durch welche diese Bewegungen auf
mancherlei Weise automatisch vermittelt werden. Es würde nicht
lohnen, diesen Gegenstand hier ins einzelne zu verfolgen; es genügt
darauf hinzuweisen, daß in solchen Fällen meistens eine Kurbel mit
der Hand, mit dem Fuße oder selbst auch mittels eines Motors ge-
dreht wird, indem die Bewegungen auf sehr verschiedene Weise durch
Hebel, Zahnräder, Ketten, exzentrische Scheiben, Saiten usw. über-
tragen werden.

Nachdem wir so die verschiedenen Bewegungen des Mikrotoms
einer Analyse unterworfen haben, muß jetzt noch einiges über die
Messer mitgeteilt werden, und hier werde ich nacheinander die
Form des Messers, seine Befestigung und seine Stellung behandeln.

Nach der Gestalt kann man Messer mit gerader und mit ge-
bogener Schneide unterscheiden. Die meisten Mikrotome führen
Messer der ersteren Art. Gebogene Messer kommen aber auch vor
und zwar, so viel ich weiß, nur in Verbindung mit Achsenführung im
engeren Sinne. Der Schnittpunkt der Achse mit der Bewegungsebene
des Messers kann dann noch sehr verschiedene Stellungen einnehmen
in bezug zu dem von der Schneide gebildeten Bogen (Fromme’s
Patent-Mikrotom ohne Schlittenführung, Exzenter-Rotationsmikrotom
»Herzberger).

Die Befestigung des Messers kann entweder an einem Ende
(Thoma-Jung, Schanze) oder auch an beiden Enden (Minot,
Reinhold-Giltay, Vinassa, Thate-Pensky) stattfinden. Die
erstere Art der Befestigung ist natürlich die mechanisch minder-
wertige. Bei den meisten Mikrotomen ist übrigens die Befestigung
in der Messerklemme eine mehr oder weniger verstellbare. _

Die Messerstellung kann sehr verschieden sein. Uber die
Frage nach der Größe des Winkels, welchen die Messerklinge mit
der Schnittebene bilden soll, ist viel, meiner Ansicht nach selbst zu
viel, geschrieben worden. Übrigens schneidet man entweder mit
schief oder mit quer zur Richtung der Schnittbewegung gestellter
Messerschneide, das letztere nur wenn man Schnittbänder aus Paraffin
herstellen will. Darauf werde ich unten noch zurückkommen.

Ich brauche kaum darauf hinzuweisen, daß, wo man Achsenführung
im engeren Sinne mit stark verstellbarem und sogar gebogenem Messer
verbindet, sich sehr komplizierte und fast unkontrollierbare Schnitt-
bewegungen erzielen lassen, welche es oft schwer halten möchte
theoretisch zu begründen.

Eine Sache von großer Bedeutung ist natürlich bei vielen Mikro-
tomarbeiten die genaue Orientierung der Schnittrichtung
in bezug auf die Gestalt des Objekts. Man kann dieselbe

268 J. W. Moll.

durch bewegliche Objekt- oder Messerklemmen der verschiedensten Art,
auch durch beide zusammen (Reinhold-Giltay) zustande bringen.

Die Anfertigung der Schnitte findet übrigens, wie bekannt, trocken
oder auch unter Benetzung statt, und im letzteren Falle benutzt
man verschiedene Tropfapparate oder auch Tauchvorrichtungen, welche
ich hier nicht zu beschreiben brauche.

Aus der hier gegebenen Analyse des Mikrotoms geht hervor, dab
es keine leichte Aufgabe sein würde, wo so viele Kombinationen
möglich sind und auch tatsächlich vorkommen, die bestehenden In-
strumente in scharf umschriebene Gruppen einzuteilen. Ich werde
das auch nicht wagen, sondern mir nur erlauben hier auf einige
Formen des Mikrotoms hinzuweisen, welche für den Botaniker be-
sondere Bedeutung haben.

Dazu kann man die Gefriermikrotome, welche zur raschen
Orientierung bei tierischen Geweben so allgemeine Anwendung finden,
nicht rechnen. Für feinere Untersuchungen steht die Gefriermethode
anderen nach, und die botanischen Objekte sind im allgemeinen, selbst
in lebendem Zustande, von einer Konsistenz, welche die Anfertigung
von guten Schnitten ohne Gefrieren ermöglicht. Beim Studium der
Algen wird aber das Gefriermikrotom mit Vorteil von einigen
Forschern angewandt.

Hiermit hängt es auch zusammen, daß die schon von alters her
benutzten Handmikrotome mit Cylinderführung, welche
jetzt in sehr guter Ausführung zu haben sind, für botanische Zwecke
noch oft genug brauchbar sind, wenn es nur darauf ankommt ebene
und umfangreiche Schnitte darzustellen, welche aber nicht sehr dünn
zu sein brauchen.

Weiter werden natürlich diejenigen Mikrotome, welche eine viel-
seitige Anwendung zulassen, wie die Thoma-Jung’schen, die von
Schanze usw. auch in der Botanik viel benutzt. Ebenso für be-
stimmte Zwecke diejenigen Mikrotome, welche nur für die Her-
stellung von Schnittbändern aus Paraffin eingerichtet sind (Rein-
hold-Giltay, Minot, de Groot, Cambridge Rocking
Microtome). Ihrer einseitigen Ausbildung entsprechend hat man
diesen letzteren Instrumenten sehr hohe Anforderungen in diese be-
stimmte Richtung stellen können.

Für Botaniker, welche oft mit Hölzern und harten, getrockneten
Objekten arbeiten, zumal auch für pharmakognostische Untersuchungen,
sei hier noch auf das eigens zu diesem Zwecke, sehr fest gebaute
Mikrotom von Vinassa hingewiesen, während von der Firma Leppin
und Masche in Berlin, nach den Angaben des Herrn Michel, ein
soviel ich weiß nicht veröffentlichtes Mikrotom angefertigt wird,
welches ebenfalls imstande ist, sehr große Präparate von den meisten
Holzarten zu liefern.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 269

Die Einbettungsmethoden.

Die Bedeutung der Einbettungsverfahren ist eine sehr grobe;
nur in Verbindung mit diesen hat die Mikrotomtechnik sich ausbilden
können, wie es der Fall gewesen. Nur durch die Einbettung wird es
möglich auch sehr kleine Objekte bequem in Schnitte zu zerlegen
und auch von sehr zarten und weichen Organen feine und umfang-
reiche Schnitte in genau bestimmten Richtungen anzufertigen. Weiter
kann man nur auf diese Weise Schnitte aus komplizierten Organen
erhalten, in denen alle Teile, welche sonst ihren Zusammenhang ver-
lieren würden, ihre gegenseitige Lage genau behalten. Auch ermöglicht
die Einbettung, zumal in Paraffin, die Anfertigung viel dünnerer
Schnitte als sonst möglich wäre. Erst mit Hilfe dieser Verfahren
können also die Mikrotome wirklich das leisten, wozu sie berufen sind.

Dazu kommt, daß es zwar ohne Einbettung mit Hilfe eines Mikro-
toms möglich, aber doch mit derselben viel leichter ist, ganze Ob-
jekte in vollständige Schnittserien zu zerlegen, welche aus Tausenden
von Schnitten bestehen können. Man kann so den inneren Bau
ganzer Organe mit einer nie geahnten Vollständigkeit kennen lernen,
ohne auch nur eine einzige Zelle, oder selbst einen Teil einer Zelle
zu übersehen, und es ist dadurch möglich geworden die Kenntnis
dieses inneren Baues sehr wesentlich zu erweitern.

Auf die Bedeutung der Schnittserien, speziell für cytologische
Untersuchungen, komme ich unten bei der Besprechung der Paraffin-
einbettung noch zurück, denn nur mit Hilfe dieser Einbettung kann
hier die Methode der Serien wirklich etwas leisten. Jetzt sei es
mir aber erlaubt schon etwas mitzuteilen über die Bedeutung der
Schnittserientechnik für die Beantwortung mikroskopisch-anatomischer
Fragen, wo es sich also um das gegenseitige Verhalten der verschie-
denen, ein Organ zusammensetzenden Gewebe handelt, und wo auch
die Celloidineinbettung Vorzügliches leisten kann. Man könnte meinen,
daß in diesen Fällen die Mikrotomtechnik auch ohne Schnittserien
von größter Bedeutung wäre, weil sie es erlaubt, dünne, genau orien-
tierte, vollkommen mediane und ebene Schnitte herzustellen, viel
bessere als es früher, auch bei der größten Gewandtheit, aus freier
Hand möglich war. Es wäre sehr gut denkbar, dab die Vortrefflich-
keit solcher Schnitte es erlauben würde ohne weiteres in verschiedenen
Geweben z. B. den Zusammenhang verschiedener Zellkomplexe fest-
zustellen, wo das früher nicht oder nicht ganz sicher möglich war.
Dem ist aber nicht so. Die Leistungen früherer Zeit in dieser Rich-
tung, z. B. bei der Untersuchung meristematischer Gewebe, kann man
in der Tat nur bewundern, aber nicht verbessern. Zwar kostete es
einen großen Aufwand an Zeit und Mühe, und war es nicht jeder-
manns Sache aus freier Hand wirklich gute derartige Schnitte her-

270 J. W. Moll.

zustellen, aber die Resultate, welche Untersucher wie Hanstein,
Sanio, Nägeli, Treub und andere erzielten, standen den jetzt
durch einzelne Mikrotomschnitte erreichbaren nicht nach. Man
darf behaupten, daß fast alles, was sich mittels einzelner guter
Schnitte erhalten läßt, von den früheren Forschern schon gefunden
wurde.

Das stellte sich z. B. .bald heraus, als J.C. Schoute anfing, die
rage nach dem Zusammenhange von Van Tieghem’s Central-
cylinder und Hanstein’s Plerom mit Hilfe von Mikrotomschnitten
zu untersuchen.!) In guten Mikrotomschnitten ist es unmöglich, be-
stimmte Zellreihen mit Sicherheit über weitere Strecken zu verfolgen,
weil diese Reihen nie vollkommen gerade sind. Es war hier, um zum
Ziele zu gelangen, nötig, eine Methode zu benutzen, welche Schoute
schon in seiner Arbeit über das Kambium bei der Untersuchung des
Ktagekambiums *) begründet, später, den eigentümlichen Verhältnissen
im Vegetationskegel entsprechend, in seiner Stelärtheorie ?) weiter
ausgebildet hat. Es würde mich zu weit führen, hier diese Me-
thode ausführlich zu besprechen; sie bezweckt eine vollständige
Rekonstruktion des Zellenbaues aus aneinanderschließenden, auch in
verschiedenen Richtungen angefertigten Schnitten. Hier genügt es,
darauf hinzuweisen, dab es nur mit Hilfe dieser Methode gelinet, in
mikroskopisch-anatomischen Fragen weiter zu kommen als es den
älteren Anatomen möglich war, und dab diese Methode nur anwendbar
ist in solchen Fällen, in welchen man über lückenlose Schnittserien
verfügen kann. Und diese werden sich in vielen Fällen nur mit dem
Mikrotom und zwar unter Mithilfe eines Einbettungsverfahrens dar-
stellen lassen. Die Bedeutung der Einbettung ist also in dieser
Richtung eine sehr grobe.

In fast allen Fällen werden die Objekte vor der Einbettung
fixiert, entwässert und gehärtet, in einzelnen ist es aber im Gegenteil
nötig, harte Objekte holzartiger Natur weich zu machen, um das
Schneiden derselben im eingebetteten Zustande möglich zu machen.
Es ist dazu in neuerer Zeit die Einwirkung von Fluorwasserstoffsäure
von Jeffrey‘) empfohlen worden, und wenn sich die so erhaltenen
guten Resultate bestätigen, kann diese Methode als ein entschiedener
Fortschritt bezeichnet werden. Die Härtung und Entwässerung finden
meistens durch allmähliche Überführung der Objekte in Alkohol statt

') J. C. Schoute, Die Stelärtheorie, Groningen 1902, Jena 1903.

?) J. ©. Schoute, Über Zellteilungsvorgiinge im Kambium. Verh. Kon. Ak.
v. Wet. Amsterdam, 2. Sectie, DI. IX, 1902, No. 4, S. 30.

8) Schoute, l. ec. 8.45 und 64.

4) A. B. Plowman, The celloidin method with hard tissues. Bot. Gaz.
XXXVII, 1904, S. 456.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. Al

und man muß dabei langsam verfahren, weil sonst leicht Schrump-
fungen auftreten. Es ist nicht nötig, die verschiedenen Methoden,
welche man benutzt, um diesen Zweck zu erreichen, hier weiter zu
besprechen.

Die Paraffineinbettung.

Bekanntlich werden die entwässerten Objekte, unter Beachtung
der nötigen Vorsichtsmaßregeln, auf welche ich hier nicht weiter ein-
gehe, in irgend ein Lösungsmittel für Paraffin und daraus in reines
Paraffin übergeführt.

Das Paraffin muß, nachdem es in die Objekte eingedrungen ist,
rasch zum Erstarren gebracht werden, und auf verschiedene Weise
gießt man Paraffinblöcke, welche auf das Mikrotom befestigt werden
können. Man hat Definierapparate ersonnen, um die Paraffinblöcke
so zu beschneiden, daß die Schnitte eine richtige Form bekommen.
Beim Anfertigen der Schnitte benutzt man oft besondere Einrich-
tungen, Schnittstrecker usw., um das Aufrollen derselben zu ver-
hindern. Die angefertigten Schnitte werden oft auf Wasser geglättet
und nachher auf das Deck- oder Objektglas festgeklebt. Eine aus-
gedehnte Literatur mit zahlreichen „neuen Methoden“ hat sich über
alle diese Gegenstände entwickelt, besondere Wasserbäder und Öfen
zur Paraffineinbettung hat man erfunden, usw.

Es würde nicht die Mühe lohnen, hier über das alles zu berichten.
In den schon mehrmals citierten Büchern findet man über alle diese
Sachen das Nötige und etwas Allgemeines läßt sich kaum darüber
sagen. In vielen Fällen ist die Benutzung der einen oder der anderen
Methode Geschmacksache, in anderen ist man, dem besonderen Zweck
der Arbeit entsprechend, von selbst auf eine bestimmte Methode an-
gewiesen.

Uber drei Gegenstände möchte ich hier aber etwas ausführlicher
handeln: 1. über die Vor- und Nachteile der Anfertigung zusammen-
hängender Schnittbänder, 2. über das Abziehen der Messer zum
Zwecke der Erzielung sehr dünner Schnitte, 3. über die Bedeutung
des Paraffinverfahrens für cytologische Untersuchungen, weil es die
Anwendung einer Methode ermöglicht, welche ich als die Methode
der mikroskopischen Präparate zweiter Ordnung be-
zeichnen werde.

Die Schnittbänder. Lückenlose Schnittserien kann man sich
selbstverständlich mit jedem gut arbeitenden Mikrotom auch ohne
Paraffineinbettung herstellen und auf die Bedeutung derselben habe
ich oben schon hingewiesen. In den meisten Fällen aber ist die Her-
stellung ausgedehnter Serien eine mühsame und sehr zeitraubende,
langweilige Arbeit.

212 | J. W. Moll.

Im Jahre 1885 wurde nun von Spee!) ein Verfahren beschrieben,
wobei man, mit quergestelltem Messer arbeitend, die aufeinander-
folgenden Paraffinschnitte von selbst aneinanderkleben läßt, so daß
man eine Schnittserie bekommt in der Form eines zusammenhängenden
Paraffinbandes. Spee wies darauf hin, wie dadurch die technischen
Schwierigkeiten des mühsamen Ordnens der Schnitte in der Haupt-
sache beseitigt werden, und zumal auch der damit verbundene Zeit-
verlust vermieden wird. In der Tat bringt man mit Hilfe dieser
Methode in einer halben Stunde fertig, was sonst einen ganzen Tag
Arbeit kostet. Es kann denn auch nicht wundern, daß die Methode
Beifall fand und den besten Beweis dafür liefert die Tatsache, dab
man sogar verschiedene Mikrotome konstruiert hat, welche haupt-
sächlich oder auch selbst ausschließlich für die Herstellung solcher
Schnittbänder eingerichtet sind.

Wenn nun auch viele Forscher die Methode hoch anschlagen, so
gibt es andererseits immer noch eine bedeutende Anzahl, welche die-
selbe nicht benutzen wollen. Rawitz?) kommt sogar zu dem Schlusse,
daß man diese Methode je eher je lieber verlassen sollte, weil die
Präparate in die Richtung der Längsachse des Bandes zusammen-
gepreßt werden, so daß ihre Form oft sehr bedeutend geändert wird.

Nun sei es mir fern, zu behaupten, daß diese Methode nicht wie
jede andere ihre Nachteile hat, aber diese sind so gering, die Vor-
teile hingegen so groß, daß ich hier einiges mitteilen möchte, um
vielleicht einzelne Gegner davon zu überzeugen, dab wenigstens die
Hebung des von Rawitz betonten Fehlers sehr leicht möglich ist.

Es ist allerdings nicht zu leugnen, daß die quere Stellung des
Messers, welches also nicht schneidet, sondern wie ein Meibel arbeitet,
etwa abhobelt, eine gewisse Zusammenpressung der Schnitte in der
Längsrichtung des Bandes verursacht, welche zwar auch bei schiefer
Messerstellung besteht, aber dann ceteris paribus meistens in ge-
ringerem Grade. Schon 1892?) habe ich darauf hingewiesen, und die
verschiedenen Ursachen dieser Erscheinung klargelegt. Der Fehler
macht sich um so stärker bemerkbar, je dünnere Schnitte man an-
fertigt und kann in der Tat bei schlechter Handhabung sehr schädlich
werden, selbst Präparate ganz verderben.

1) Graf F. Spee, Leichtes Verfahren zur Erhaltung linear geordneter, lücken-
loser Schnittserien mit Hilfe von Schnittbändern. Ztschr. f. wiss. Mikr., I, 1885, 8. 7.
Auch: A. Brass, Mitteilungen zur mikroskopischen Technik. Ibid., S. 307.

2) B. Rawitz, Bemerkungen über Mikrotomschneiden und über das Färben
mikroskopischer Präparate. Anat. Anz., XIII, 1897, S. 66. Der Verf. meint, „zum
Sägen gehört unbedingt das Hin- und Herschieben des benutzten Instrumentes“.
Er würde also Kreis- und Bandsägen nicht als Sägen bezeichnen.

3) J. W. Moll, Das Mikrotom Reinhold-Giltay. Ztschr. f. wiss. Mikr.,
IX, 1892, S. 456.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 273

Aber ich zeigte in der citierten Abhandlung, daß dieser Fehler,
wo er vorkommt, nur von dem für diese Arbeit ungeeigneten
Zustande des Messers herrührt, welches übrigens vielleicht tadellos
geschliffen sein mag. Bei einer Schnittdicke von 5 bis 10 u darf
von einer Zusammenpressung gar nicht die Rede sein, für dünnere
Schnitte, bis zu 2 « herab, läßt sie sich so sehr herabsetzen, daß sie
gar nicht schädlich mehr ist, aber alles nur unter der Bedingung,
daß man zum Schleifen der Messer genügend scharfe Schleifmittel
benutzt und dasselbe nicht auf dem Streichriemen abzieht.

Ein anderer Fehler, der bei der Anfertigung von Schnittserien
gelegentlich vorkommt !), ist das durch die Reibung der Messerschneide
Elektrischwerden des Schnittbandes, so dab es durch metallene Gegen-
stände, auch durch das Messer selbst, angezogen wird. v. Walse m ?)
hat angegeben, wie man diese Erscheinung am fertig gestellten Bande
verschwinden lassen kann, z. B. durch Annäherung desselben an eine
Flamme. Nach meiner Erfahrung ist die Elektrizität bei fertigen
Bändern zwar lästig, aber sie verdirbt die Arbeit doch keineswegs.
Anders steht es aber, wo man dünnere Schnitte, bis 2 uw, anfertigt;
wenn in diesem Falle die so äußerst zarten Schnitte an dem Messer
kleben, so werden sie oft beim Fortschieben des Bandes zerrissen,
und gelegentlich, wenn auch glücklicherweise nicht oft, kann es vor-
kommen, dab die Elektrizität die Herstellung solcher Bänder fast
ganz unmöglich macht, ohne daß man, soviel mir bekannt, dagegen
etwas auszurichten vermöchte.

DasAbziehen der Messer zur Erzielung sehr dünner
Schnitte. Ein großer Vorteil der Paraffineinbettung ist es ohne
Zweifel, daß dieselbe es erlaubt, viel dünnere Schnitte zu erzielen,
als mit irgend einem anderen Verfahren möglich ist. Die Erfahrung
hat gelehrt, daß man regelmäßig tadellose Schnittbänder, welche nur
2 u dick sind, erhalten kann, aber nur unter der Bedingung, dab
man über eigens zu diesem Zwecke abgezogene Mikrotommesser ver-
fügen kann. Es sei mir also erlaubt, hier über diesen Gegenstand
noch etwas mitzuteilen.

Die Fortschritte der modernen Industrie, welche dem Mikro-
skopiker in mancher Hinsicht die Arbeit so sehr erleichtert haben,
brachten es glücklicherweise auch mit sich, daß verschiedene Firmen
tadellos geschliffene Mikrotommesser liefern, und es ist nur selbst-
verständlich, daß man in fast allen Laboratorien die Messer regel-
mäßig zum Abziehen dem Mechaniker anvertraut. So läßt es sich
erklären, daß die Mikroskopiker im allgemeinen die Kunst des Messer-

Moll lL 0. SEE h
2) G. C. van Walsem, Uber elektrische Erscheinungen an Paraffinschnitten.
Anat. Anz., XI, 189, S. 41.

974 J. W. Moll.

schleifens vernachlässigen, während, wie ich oben schon hervorhob,
die älteren, welche daran gewöhnt waren, fast in jeder Hinsicht
ihren eigenen Bestrebungen überlassen zu werden, diese Kunst sehr
viel besser verstanden. Wenn man z. B. die Zeitschrift für wissen-
schaftliche Mikroskopie nachschlägt und die ungeheure Menge von
Beschreibungen neuer Mikrotome. neuer Methoden zum Fixieren, Ein-
betten, Färben, Aufkleben usw. ansieht, so muß man sich darüber
wundern, wie äußerst selten das Schleifen der Messer die Forscher
beschäftigt hat. Gottschau!) teilt einiges über die Form der
Messer und das Abziehen auf dem Streichriemen mit, und Brass”)
behandelt das Schleifen und Abziehen mittels einer Abziehvorrichtung
am Rücken des Messers. Abgesehen von einer Abhandlung, welche
ich unten noch citieren werde, ist das alles, was sich in 22 Jahr-
gängen auftreiben läßt.

Es scheint mir aber, daß es besser wäre, daß die Botaniker ihre
Aufmerksamkeit wieder mehr auf diesen Gegenstand richteten, denn
wer nicht imstande ist, seine Messer selbst zu schärfen, ist auch
nicht gut imstande, sie zu beurteilen, und das ist eben bei Mikrotom-
arbeiten gefährlich, weil es feststeht, daß das Messer am Mikrotom
das einzige wirklich maßgebende Element ist. Mißerfolge in der
Mikrotomtechnik gehen denn auch oft aus dieser Unkenntnis hervor,
wie das schon aus dem Mitgeteilten über die Schnittbänder erhellt.

Solange man nun aber beim Schneiden nicht unter die Dicke von
5 u hinabgeht, zumal wenn man immer mit schief gestelltem Messer
arbeitet, wird man in den meisten Fällen die Arbeit des Schleifens
dem Mechaniker ohne Nachteil überlassen können. Aber wenn man,
z. B. zu feineren eytologischen Untersuchungen, sich regelmäßig Schnitt-
binder von 2 « Dicke anfertigen will, dann ist es unbedingt nötig,
sich selbst zu helfen. Von verschiedenen tüchtigen Mechanikern habe
ich sorgfältig und wirklich schön geschliffene Mikrotommesser ver-
schiedener Art erhalten, aber nie ist es mir gelungen, mit denselben
brauchbare Schnittbänder von 2 oder 3 u Dicke zu bekommen.

Aus der botanischen Literatur geht auch hervor, dab von den
meisten Forschern kaum je regelmäßig eine Schnittdicke unter 5 «
erreicht wird. Einer langen Reihe in den letzten Jahren veröffent-
lichter eytologischer Arbeiten liegt die Untersuchung von Mikrotom-
schnitten zugrunde und man ‚darf annehmen, daß bei diesen Unter-
suchungen das Streben der Verfasser oft auf die Erzielung sehr
dünner Schnitte gerichtet war. In vielen Fällen findet man auch die

1) M. Gottschau, Vorzüge und Nachteile verschiedener Mikrotome und ihrer
Hilfsapparate. Ztschr. f. wiss. Mikr., I, 1884, S. 333, und: Erwiderung an die Herren
J. Ost und Dr. A. Brass. Ibid. III, 1886, 8. 17.

2) A. Brass, Mitteilungen zur mikroskopischen Technik. Ztschr. f. wiss. Mikr.,
II, 1885, S. 305.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 275

Dicke der Schnitte verzeichnet, welche in der großen Mehrzahl 5 «
oder auch mehr beträgt. In einzelnen findet man zwar 3—5 oder
3—6, oder 2—8 u angegeben, aber das will ohne Zweifel nur sagen,
dab man gelegentlich einzelne dünnere Schnitte erhielt, denn wenn
die Autoren regelmäßig Schnittbänder von 2 oder 3 « Dicke benutzt
hätten, so würden sie wissen, daß dieses keine geringe Leistung ist,
und sicher einiges über die Methode der Herstellung mitteilen.

An anderen Stellen!) habe ich diese Methode ausführlich be-
sprochen ?) und spätere Erfahrungen haben meine daselbst erörterten
Änsichten nur bestätigt. Es ist hier nicht der Ort, weiter auf die
Methode selbst einzugehen; nur möchte ich hier darauf hinweisen,
daß sie eine zwar nicht zeitraubende, sondern sehr sorgfältige und
oft wiederholte Arbeit verlangt, so daß der Forscher, welcher so
dünne Schnittserien herstellen will, wohl immer gezwungen sein wird,
das Abziehen der Messer selbst zu besorgen, statt es anderen zu über-
lassen. Während der letzten Jahre haben verschiedene jüngere Bota-
niker sich im Groninger Laboratorium mit der Anfertigung so dünner
Bänder beschäftigt und dabei hat sich gezeigt, daß, während einige
das Schleifen auf Glas mit Eisenoxyd oder Diamantine sehr leicht
und schnell erlernten, es für andere eine sehr schwierige Aufgabe
war, welche sie gewiß aufgegeben hätten, wenn sie sich selbst über-
lassen worden wären. Aber bisher habe ich noch keine gesehen,
welche nicht gelernt hätten, regelmäßig und ohne Fehlschlagen Bänder
bis zur Dicke von 2 « hinab herzustellen.

Nur so wird es möglich, für bestimmte, zumal cytologische Unter-
suchungen, die Methode der Paraffineinbettung voll auszunützen.

Die Methode der mikroskopischen Präparate zweiter
Ordnung. Als Präparate zweiter Ordnung werde ich hier solche
Präparate bezeichnen, welche man erhält, wenn man gewöhnliche
mikroskopische Präparate abermals in bestimmter Richtung in äußerst
dünne Schnitte zerlegt.

Bei der gewöhnlichen mikroskopischen Untersuchung des inneren
Baues der Pflanzen geht man aus von Pflanzenteilen, deren Gestalt
man genau kennt, weil sie mit dem bloßen Auge sichtbar sind,
während man nötigenfalls vor der mikroskopischen Untersuchung auch

1) J. W. Moll, Het slijpen van microtoommessen. Dodonaea, III, 1891, S. 541.
J. W. Moll, Das Mikrotom Reinhold-Giltay. Zeitschr. f. wiss. Mikr., IX,
1892, S. 455.

?) Es sei mir gestattet, hier mitzuteilen, daß ich jetzt fast ausschließlich Eisen-
oxyd aus Ammoniumeisensulfat anwende, weil spätere Erfahrungen mir gezeigt
haben, daß die Bereitung des Eisenoxydes aus oxalsaurem Eisen zwar oft gut, aber
in anderen Fällen durch unbekannte Ursachen nicht gelingt. Die Diamantine war
es mir in späteren Jahren leider nicht mehr möglich, in derselben Qualität zu be-
kommen. Die Fabrik, welche dieselbe lieferte, besteht nicht mehr.

Progressus rei botanicae II. 18

276 J. W. Moll.

Zeichnungen von denselben anfertigen kann. Man stellt weiter fest,
in welchen bestimmten Richtungen man Schnitte anfertigen will,
welche versprechen, den inneren Bau des Organs genau kennen zu
lernen. Wenn es nun möglich wäre, dasselbe Verfahren auch bei für
das bloße Auge nicht oder kaum sichtbaren Zellen oder selbst Teilen
derselben anzuwenden, so könnte man für die Kenntnis der inneren
Struktur derselben von einer solchen Methode wichtige Aufschlüsse
erwarten.

Es will das aber sagen, daß es möglich sein müßte, mikrosko-
pische Präparate vorher mit den gewöhnlichen Hilfsmitteln mikro-
skopisch zu untersuchen, darauf festzustellen, in welcher Richtung
Schnitte wahrscheinlich den meisten Vorteil liefern würden, und dann
die Präparate in Schnitte zu zerlegen, dünn und zahlreich genug, um
hoffen zu dürfen, daß sie etwas über das innere Gefüge des Objektes
lehren könnten.

Man meine nicht, daß es genügen würde, nur sehr dünne Schnitte
aus ganzen Organen anzufertigen, so dünn, daß jede Zelle oder z. B.
jeder Zellkern in eine genügende Anzahl von Schnitten aufgelöst
wird. Bei einigermaßen komplizierten Strukturen, wie sie z. B. bei
Kern- und Zellteilungsvorgängen sich zeigen, kommt man mit solchen
aufs Geratewohl geschnittenen Präparaten ebensowenig zum Ziel, als
wenn man z. B. von Blättern, Stengeln oder Blüten Schnitte anfertigen
würde in alle möglichen nicht näher bestimmten Richtungen, ohne
Zusammenhang mit der äußeren Form und der gröberen inneren
Struktur derselben.

Im Jahre 1890 beschrieb ich eine Methode, welche zur Her-
stellung solcher Präparate zweiter Ordnung führt.) Die vorher-
gehende mikroskopische Untersuchung der Präparate erster Ordnung,
deren weitere Analyse man beabsichtigt, findet statt, nachdem die-
selben in eine dünne Celloidinschicht eingebettet sind. Man fertigt
sich dann die nötigen Zeichnungen an und stellt die Richtung fest,
in welcher die Schnitte geführt werden sollen. Diese Richtung wird
nun durch Beschneiden der Celloidinplatte so bezeichnet, daß sie für
das bloße Auge sichtbar ist. Wird dann die inzwischen gefärbte
Celloidinplatte mit dem Präparat in Paraffin eingebettet, so ist es ein
leichtes, eine genau in der vorher bestimmten Richtung geführte
Schnittserie zu bekommen.

In einigen Fällen, z. B. bei Spirogyra-Arten, welche eine Dicke
von etwa 150 « haben, brauchen die Schnitte nun nicht einmal sehr
dünn zu sein. Denn wenn man einen solchen Faden in Längsschnitte

1) J. W. Moll, Doorsneden van celkernen en kerndeelingsfiguren. Bot. Jaarb.
Dodonaea, II, 1890, S. 325, mit Résumé en langue française. Derselbe, Observations on
Karyokinesis in Spirogyra. Verh. Kon. Ak. v. Wet. Amsterdam, II, S.I, No.9, 8.9.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 977

von 5 u Dicke zerlegt, so bekommt man 30 Schnitte aus jeder Zelle
und das genügt vollkommen, um eine Einsicht in die inneren Ver-
hältnisse der Zelle und des Kerns zu erzielen.!) In anderen Fällen
sind dünnere Schnitte notwendig und wir haben oben gesehen, daß es
sehr gut möglich ist, vollständige Serien zu bekommen, welche nicht
dicker sind als 2 «. Das will also sagen, daß man einen Kern aus
dem Embryosacke von Fritillaria oder aus der Epidermis der Zwiebel-
schuppe von Allium Cepa in etwa 10 Längs- und 15 Querschnitte zer-
legen kann, und die Erfahrung hat gelehrt ?), dab man so eine gute
Einsicht in die inneren Verhältnisse bekommen Kann.

Diese Methode, welche als eine intensivere Anwendung der Pa-
raffineinbettung betrachtet werden muß, kann, wie ich meine, neben
der noch zu besprechenden Lösungsmethode v. Wisselingh’s, für
cytologische Fragen sowohl den Bau der Protoplasmagebilde, wie
auch den der Zellmembran betreffend, künftig noch einigen Nutzen
gewähren, weil sie bis jetzt nur eine beschränkte Anwendung ge-
funden hat. Zwar hat man, wie ich schon mitteilte, in den letzten
Jahren vielfach mit Hilfe von Paraffinbändern Untersuchungen, zumal
über den Zellkern, angestellt, und dabei auch gelegentlich Kerne in
einzelne Schnitte zerlegt, aber wie ich oben hervorhob, waren die
Schnitte im allgemeinen zu dick, um eine mehr eingehende Analyse
des inneren Baues der Kerne zuzulassen. Es war denn auch fast
immer mehr die Absicht der betreffenden Verfasser, eine Fülle von
Präparaten zu bekommen, welche dann nach der gewöhnlichen Me-
thode im gefärbten Zustand mikroskopisch untersucht wurden. Eine
vorhergehende mikroskopische Untersuchung von Präparaten erster
Ordnung und Wahl der Schnittrichtung fanden ebensowenig statt wie
eine Zerlegung in Serien wirklich dünner Schnitte.

Die Celloidineinbettung.

Diese Methode wurde nach Helbing*) 1879 von Duval er-
funden, verdankt aber Schiefferdecker erst seit 1882 ihre allge-
meinere Verbreitung. In dem Leitfaden der botanischen Mikroskopie
von W. Behrens findet man 1890 dieselbe für botanische Zwecke
empfohlen. Über diese Methode kann ich mich nach dem schon Mit-
geteilten kurz fassen, auch weil sie in der Botanik keine so große
Bedeutung hat wie in der tierischen Histologie. Pflanzenteile, in
Alkohol gehärtet oder selbst lebend, besitzen, wie wir sahen, oft eine

1) Man vergleiche z. B. PI. I, Fig. 15—18, und Pl. II, Fig. 42, der citierten
Arbeit über Spirogyra.
?) Man vergleiche z. B. auch B. Sijpkens, Die Kernteilung bei Fritillaria
imperialis. Rec. d. travaux. bot. Neerl., I, 1904, S. 160.
3) Enzyklopädie der mikroskopischen Technik, I, 8. 105.
18*

278 J. W. Moll.

solche Konsistenz, daß sie sich, auch ohne Einbettung mit dem Mi-
krotom schneiden lassen. Und für feinere Untersuchungen wird man
immer die Paraffineinbettung vorziehen, weil sich mit Celloidin nicht
so dünne Schnitte anfertigen lassen.

Ein Vorteil des Celloidins ist es aber unbestreitbar, daß die Ein-
bettung, zumal größerer Objekte, bequemer stattfindet, und so wird
man, wo es sich z.B. um Stellungsverhältnisse von Blättern oder
Blütenteilen handelt und es nur darauf ankommt, daß die durch den
Schnitt losgetrennten Organe ihre ursprüngliche Stellung genau bei-
behalten, oft zur Celloidineinbettung greifen.

Noch ist zu betonen, dab nach sorgfältigen Untersuchungen !)
Celloidin nicht durch unverletzte Zellmembrane ins Innere der Pflanzen-
zelle eindringt. Das kann auch nicht wundern, wenn man bedenkt,
dab die Celloidinmolekiile eine beträchtliche Größe haben müssen.
Dadurch aber wird selbstverständlich der Wert des Verfahrens, der
Paraffineinbettung gegenüber, beeinträchtigt. Interessant ist es aber,
daß die Celloidinlésung auch durch die kleinsten Öffnungen sehr leicht
in die Gewebe eindringt, so daß es z. B. sehr gut gelingt, auch die
feinsten Intercellularräume mit Celloidin zu füllen. Wenn man dazu
eine gefärbte Celloidinlüsung benutzt oder die Präparate nachher mit
einem Farbstoff, wie Gentianaviolett, der von Celloidin begierig auf-
genommen wird, färbt, so bekommt man Bilder, welche für das Studium
der Gestalt und Verbreitung der Intercellularräume von hervorragen-
dem Nutzen sind. Es sei darum die Aufmerksamkeit der Botaniker
auf diese Tatsache gelenkt.

B. Die spezifisch botanischen Methoden.
$ S. Die plasmolytische Methode von de Vries.

Seitdem diese Methode im Jahre 1877 von Hugo de Vries?)
eingeführt wurde, hat man nach und nach ihre große Bedeutung in
verschiedenen Richtungen anerkannt, und ist sie sozusagen Gemein-
gut geworden, nicht nur in der Botanik, sondern auch in anderen
Wissenschaften. Sie ist bekanntlich der verschiedensten Anwendungen
von großer Tragweite fähig. Es sei hier nur auf die von de Vries
selbst angestellten Untersuchungen über die isotonischen Koeffizienten

1) J. W. Moll, Observ. on Karyok. in Spyrogyra. S. oben, 8. 14. Spätere
Erfahrungen haben das daselbst Mitgeteilte bestätigt.

? Hugo de Vries, Untersuchungen über die mechanischen Ursachen der
Zellstreckung. Leipzig 1877. |

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 279

und über das Molekulargewicht der Raffinose hingewiesen, auch auf
die Bedeutung, welche die Methode in den Händen ihres Erfinders
und anderer für das Studium der Wachstumserscheinungen gehabt
hat, so wie sie auch die Erscheinung der sogenannten Aggregation
des Protoplasmas dem Verständnisse näher geführt hat.

Aber ebenfalls als mikrotechnische Methode hat die Plasmolyse
eine außerordentliche Bedeutung, und wenn sie auch gewiß auf diesem
Gebiete in verschiedener Richtung ausgebeutet wurde, so scheint es
mir doch, daß sie hier einer noch allgemeineren Anwendung verdient,
als ihr bis jetzt zuteil gefallen. Zumal beim Studium des Baues
der Protoplaste ist sie ein hervorragendes Hilfsmittel, weil durch die
Lageänderungen, welche die Plasmolyse hervorruft, das gegenseitige
Verhalten der verschiedenen Teile der lebenden Zelle oft sehr deut-
lich hervortritt, und es durch abnormale Plasmolyse gelingt, einzelne
Teile lebend zu isolieren, während andere abgetötet werden.

Ich will nun die verschiedenen Anwendungen, welche die Plasmo-
lyse in mikrotechnischer Richtung gefunden hat, kurz besprechen.

Allererst kann man mit ihrer Hilfe oft entscheiden, ob bestimmte
Zellen lebend oder tot sind. Nur bei den ersteren findet Plasmolyse
statt. In dieser Richtung wurde die Methode durch Lange!) be-
nutzt bei Untersuchungen über den Inhalt der Holzelemente, auch
durch Stracke?) zur Lösung der Frage nach der Immunität der
Pflanzen für ihr eigenes Gift.

Es gelang ferner de Vries®*) selbst zu zeigen, daß man durch
abnormale Plasmolyse den äußeren Teil des Protoplasten zum Ab-
sterben bringen kann, während die Vakuolenwand oder der Tono-
plast noch längere Zeit am Leben bleibt. Man mag nun den Tono-
plast als ein Organ der Zelle betrachten oder auch als eine Nieder-
schlagsmembran, gleich wichtig bleibt es, eine Methode zu besitzen,
welche es ermöglicht, bestimmte Teile des Protoplasten zu isolieren
und so der Beobachtung und den Versuchen besser zugänglich zu
machen.

Übrigens hat, wie bekannt, diese Isolierung der Vakuolen in
mehrere Richtungen Anwendung gefunden. Went*) gelang es so
in vielen Fällen den Beweis zu liefern, dab kleine Vakuolen vor-

1) Th. Lange, Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der Gefäße und
Tracheiden. Flora, 1891, S. 52.

?) G. J. Stracke, Onderzoekingen over de immuniteit van hoogere planten
voor haar eigen vergift. Inaug.-Diss. Amsterdam 1904.

5) Hugo de Vries, Plasmolytische Studien über die Wand der Vakuolen.
Pringsh. Jahrb., XVI, 1885, S. 465.

4) F. A. F. C. Went, Die Vermehrung der normalen Vakuolen durch Teilung.
Pringsh. Jahrb., XIX, 1888, S. 295. Derselbe, Die Entstehung der Vakuolen in
den Fortpflanzungszellen der Algen. Ibid., XXI, 1890, S. 299.

280 | J. W. Moll.

kommen, wo man sie früher nicht vermutet hatte, zumal in Meristem-
zellen, in denen er ihr Vorkommen auch an fixierten Präparaten be-
stätigen konnte. Auch hier können wir ganz von den an diesen
Gegenstand geknüpften Folgerungen absehen, aber in mikrotechnischer
Hinsicht ist es sehr wichtig, daß wir in der plasmolytischen Methode
ein ausgezeichnetes Hilfsmittel besitzen, um den anatomischen Bau
des lebenden Protoplasten besser kennen zu lernen. Ebenso ist die
Plasmolyse für Went’s Entdeckung des allgemeineren Vorkommens
adventiver Vakuolen, welche sich durch ihren Inhalt von der Haupt-
vakuole unterscheiden, von großer Bedeutung. Bei der weiteren Unter-
suchung dieses noch viel versprechenden Gegenstandes wird voraus-
sichtlich die Plasmolyse, normale wie abnormale, eine Hauptrolle
spielen, denn die richtige Beurteilung dieser Gebilde wird meist erst
nach ihrer Isolierung möglich, oder verlangt doch wenigstens eine
Abhebung des wandständigen Protoplasmas von der Zellmembran.

Auch sei hier Wakker’s') Arbeit über die Aleuronkörner ge-
dacht, in der es ihm, auch mit Hilfe der abnormalen Plasmolyse,
gelang, das Wesen und die Entwicklung dieser Gebilde klarzulegen,
indem er zeigte, daß hier eigentlich nur von mit Eiweiß gefüllten
Vakuolen die Rede ist.

Auch für die Mikrochemie im oben besprochenen, beschränkten
Sinne, als Methode um die Lokalisierung bestimmter Substanzen zu
untersuchen, ist die Plasmolyse von auberordentlicher Bedeutung, und
zwar auf einem Gebiete, wo die üblichen mikrochemischen Methoden
den Untersucher nur allzuoft vollständig im Stich lassen, nämlich wo
es sich um die Lokalisierung der Bestandteile innerhalb des Proto-
plasmaleibes handelt.

Wenn man durch abnormale Plasmolyse die Vakuolen isoliert,
gelingt es oft ohne weiteres zu entscheiden, ob bestimmte Gebilde
oder Substanzen sich in denselben oder im umgebenden Protoplasma
befinden. Das ist z. B. mit gelösten Farbstoffen der Fall, und so
konnte auch Wakker in der oben citierten Arbeit für viele Fälle
den Beweis liefern, daß Oxalat- und Eiweibkristalle, sowie Globoide,
sich in den Vakuolen bilden.

Und wenn man auf die so isolierten Vakuolen, während man sie
unter dem Mikroskop beobachtet, Reagentien einwirken läßt, welche
bestimmte Reaktionen hervorzurufen geeignet sind, so erhält die
Methode einen mehr ausgesprochenen mikrochemischen Charakter.
So zeigte de Vries, dab bei Spirogyra nitida der Gerbstoff in den
Vakuolen enthalten ist *), und durch eine geeignete Versuchsanordnung

Aa ve SER La

1) J.H. Wakker, Studien über die Inhaltskörper der Pflanzenzelle. Pringsh.
Jahrb., XIX, 1888, S. 423.
kde: Vries, 1.6, 8.973

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 281

konnte er sogar den Beweis liefern, daß diese Substanz nicht in nach-
weisbarer Menge im umgebenden Protoplasma vorkommt.)

Ebenso hat Stal?) mit dieser Methode die Frage nach dem Sitz
der Alkaloide in den Epidermiszellen von Coniwm maculatum und den
Haarzellen von Nicotiana Tabacum untersucht und festgestellt, daß diese
sich in beiden Fällen in der Vakuole und wahrscheinlich nur in dieser
vorfinden.

Es wird gewiß durch die hier citierten Beispiele die Leistungs-
fähigkeit der Methode auch für mikrochemische Untersuchungen dar-
getan. Man muß sich nur darüber wundern, daß sie bis jetzt nicht
in größerem Maßstabe angewandt wurde.

Zum Schlusse teile ich mit, dab van Wisselingh den Beweis
geliefert hat, daß man auch in Fragen, die Kernteilung betreffend,
die auf ein teilweises Absterben der Protoplaste hinzielende abnor-
male Plasmolyse mit Frucht benutzen kann. Zugleich zeigte er, dab
sich für solche Zwecke die Methode der teilweisen Abtötung sehr
wesentlich erweitern läßt durch die Benutzung etwas mehr giftiger
Lösungen, z. B. 1 prozentiger Chloralhydrat- und !/,- bis 1/, prozentiger
Phenollösung. Es gelang v. Wisselingh so das Verhalten der
Vakuole bei der Karyokinese von Spirogyra festzustellen, im Anschluß
an die aus den Untersuchungen von de Vries hervorgegangenen
Kenntnisse über die Wand derselben.

Aus dem Mitgeteilten geht zur Genüge hervor, welche grobe
Bedeutung der plasmolytischen Methode für die botanische Mikro-
technik beigemessen werden muß, und daß sie in mehreren Richtungen
Anwendung gefunden hat. Doch wird sie, wenn ich nicht irre, noch
zu oft als eine Methode betrachtet, welche zwar in physiologischer
und sogar physischer und chemischer Hinsicht sehr wichtig, aber für
die mikroskopische Untersuchung nicht von so hervorragender Be-
deutung ist. Daher glaube ich, daß sie sich bis jetzt auf diesem Ge-
biete noch nicht der sehr allgemeinen Anwendung erfreut, welcher
sie meines Erachtens fähig und würdig ist.

$ 9. Die Erhitzungsmethode van Wisselingh’s.

Diese Methode wurde von van Wisselingh begründet im Jahre
1888), als er beim Studium der Korkzellmembran anfing mikrosko-

1) Hugo de Vries, Over looistof-reactién van Spirogyra nitida. Maandbl.
y. Natuurwetensch., XII, 1885, S. 104.
*) W. C. Stal, Over de localisatie der alkaloiden in de plantencel. Ned.
Tijdschr. v. Pharmac. Chem. en Toxicologie, 1892.

3) C. van Wisselingh, Sur la paroi des cellules subéreuses. Arch. Neerl.,
XXII, $. 14 des Sonderdruckes.

289 J. W. Moll.

pische Präparate von Korkgeweben in Glyzerin bis auf 290° C zu
erhitzen, und zeigte, daß durch diese Behandlung das Suberin aus
den Membranen verschwindet. Erst 1892 beschrieb er in einer neuen
Arbeit!) über die Korklamelle die Methode, zwar sehr kurz, aber
doch in der Form, in welcher sie noch jetzt benutzt wird. Die Ver-
besserung der Methode bestand darin, daß jetzt die Präparate nicht
in einem offenen Gefäße, sondern in zugeschmolzenen Glasröhrchen
erhitzt wurden. Es sei mir erlaubt hier mitzuteilen, wie die Anwen-
dung stattfindet. Man benutzt Glasröhrchen von etwa 6 cm Länge,
bei einer Dicke von 6 bis 7 mm, welche an einem Ende zugeschmolzen
sind. In diese Röhrchen bringt man mit Hilfe einer lang ausge-
zogenen Tropfpipette mit Gummihütchen die Flüssigkeit, in welcher
die Präparate erhitzt werden sollen. van Wisselingh benutzte
bei seinen Untersuchungen dazu Glyzerin, konzentrierte wässerige
Kalilauge, eine Lösung von Kaliumhydroxyd in Glyzerin und auch
destilliertes Wasser. Eine 1 bis 2 cm hohe Schicht der Flüssigkeit
ist vollständig genügend. Nun bringt man die Präparate, vorzugs-
weise mit einer an der Spitze rechteckig gebogenen Nadel, in die
Flüssigkeit, und schmilzt dann das offene Ende des Röhrchens zu.

Die so vorbereiteten Röhrchen werden in kleine eylinderförmige Be-
hälter aus Kupferdrahtnetz gesteckt, an welche als Handhaben dienende
Kupferdrähte gelötet sind. So werden die Röhrchen in ein kupfernes
Ölbad gesenkt, das mit Oliven- oder Leinöl gefüllt ist, in welchem
sich auch die Kugel eines Thermometers befindet. Die Erhitzung
findet durch eine gewöhnliche Bunsen’sche Lampe, und zwar unter
dem Abzuge statt; in vielen Fällen dauert sie nur so lange, bis eine
bestimmte Temperatur erreicht ist, und wird dann sogleich abge-
brochen, in anderen wird eine gewisse Temperatur während kürzerer
oder längerer Zeit beibehalten. Sobald das Röhrchen abgekühlt ist,
wird es geöffnet, indem man den oberen Teil knapp über dem Niveau
der Flüssigkeit abschneidet. Die Präparate, welche oft sehr fein sein
können, werden nun in Uhrgläser übergeführt, indem man entweder
das Röhrchen bis zum Rande mit Flüssigkeit füllt und es dann in ein
mit Flüssigkeit gefülltes Uhrglas umkehrt, so daß die Präparate von
selbst nach unten sinken, oder auch man spritzt mit Hilfe der oben
schon erwähnten, lang und dünn ausgezogenen Tropfpipette Flüssig-
keit in den unteren Teil des Röhrchens, so daß die Präparate über
den Rand geschwemmt werden und in einem Uhrglase gesammelt
werden können.

Die Temperatur, bis zu welcher van Wisselingh erhitzte, war
sehr verschieden; in Glyzerin wurde sie bis über 300° C getrieben.

1) C. van Wisselingh, Over de Kurklamel en het Suberine. Verh. d. Kon.
Ak. v. Wet. te Amsterdam, 2. Sect., I, No.1, 1892.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 983

Die Methode kann zu sehr verschiedenen Zwecken angewandt
werden, und zwar sowohl bei Untersuchungen über den Bau der Zell-
membran wie auch bei solchen über die Karyokinese. Man kann mit
Hilfe derselben einfach weniger resistente Teile des Protoplasmas
lösen, oder auch die Spaltung bestimmter Bestandteile der Zellmembran
herbeiführen, es sei dann, daß man auf diese Weise dieselben löslich
macht und sie entfernt, oder auch, daß man sie in eine Form über-
führt, in welcher sie der Beobachtung besser zugänglich gemacht
werden können.

Die wichtigen Resultate, welche van Wisselingh mit Hilfe
seiner Methode erzielt hat, kann ich hier nur kurz andeuten. Suberin
und Pektinstoffe können durch dieses Verfahren der Zellmembran
entzogen werden, und es wurde so der endgültige Beweis geliefert,
daß die Korklamelle der Korkzelle keine Cellulose enthält. Gilson’s
interessante Resultate über das Wesen des Suberins fanden ihre
mikrochemische Bestätigung. Auch die kutikularisierten Teile der
Zellmembrane wurden auf dieselbe Weise untersucht), wobei ein
wichtiger Unterschied zwischen Cutin und Suberin zutage gefördert
wurde. Bei der Untersuchung der inneren Bekleidung der Vittae *)
leistete die Methode ebenfalls gute Dienste.

Hochwichtig ist die mit Hilfe derselben möglich gewordene
Entdeckung einer mikrochemischen Reaktion auf Chitin ?), wobei,
anschließend an die Beobachtungen Gilson’s. das Chitin, durch
Erhitzung mit Kalilauge, in Mycosin übergeführt wird, welches sich
mit Jodlösung und einer Spur Schwefelsäure violett färbt. In der-
selben Abhandlung wurde gezeigt, wie die Methode es erlaubt, sozu-
sagen reine Celluloseskelette der Zellmembranen zu isolieren.

Auch bei der Untersuchung des Kerngerüstes von Fritillaria
und Leucojum*) wurde die Methode, neben anderen, mit Vorteil an-
gewandt.

Es kann nicht wundern, daß eine so vielseitig anwendbare und
vortreffliche Methode bei Richter”) in seiner schon citierten Dar-
stellung der neueren Mikrochemie gebührende Anerkennung findet.
Aber dennoch ist es eine Tatsache, daß die Methode zwar in einigen
Fällen von einzelnen Forschern benutzt wurde, nicht aber die ihr

1) C. van Wisselingh, Sur la cuticularisation et la cutine. Arch. Neerl.,
XXVIII, $. 373 und Verh. Kon. Ak. v. Wet. Amsterdam, 2. Sect., III, No. 8, 1894.

*) C. van Wisselingh, Sur les bandelettes des Ombelliferes (Contribution à
Vétude de la paroi cellulaire). Arch. Neerl., XXIX, 8.199 und Verh. d. Kon. Ak.
v. Wet. Amsterdam, 2. Sect., IV, No. 1, 1894.

3) C. van Wisselingh, Mikrochemische Untersuchungen über die Zellwände
der Fungi. Pringsh. Jahrb., XXXI. 1898, S. 619.

4) C. van Wisselingh, Über das Kerngerüst. Zweiter Beitrag zur Kenntnis
der Karyokinese. Bot. Ztg., LVII, 1899, S. 155.

5) Richter, |. c., 8.370 und 376.

284 J. W. Moll.

zukommende Stelle in der botanischen Mikrotechnik eingenommen
hat. Ohne Zweifel wird man nach und nach ihre hohe Bedeutung
einsehen und darf man erwarten, daß mit ihrer Hilfe bei den sehr
zahlreichen Modifikationen, für welche sie Raum läßt, auf sehr ver-
schiedenem Gebiet interessante Resultate sich erhalten werden lassen.

$ 10. Die Lösungsmethode van Wisselingh’s.

Strasburger!) beschrieb schon 1888 Beobachtungen, welche
er an mit Alkohol fixierten Pollenmutterzellen von Lilium bulbiferum
anstellte, während er auf dieselben Eau de Javelle einwirken ließ.
Cytoplasma, Kernwandung und Kernkörperchen wurden alsbald gelöst,
und wenn er nun die Einwirkung des Reagens sistierte, konnte er
die Fäden des Knäuels mit Bismarckbraun tingieren und im teilweise
oder ganz isolierten Zustande beobachten, wie es in gewöhnlichen
gefärbten und aufgehellten Präparaten gar nicht möglich war. Es
gelang ihm so, zu zeigen, daß im Knäuelstadium der Tochterkerne
die Segmente nicht zu einem einzigen Faden verschmelzen, sondern
sich getrennt in der ursprünglichen Zwölfzahl nachweisen lassen.

Die Methode wurde auch so abgeändert, daß die Präparate vor-
her mit Methylenblau gefärbt wurden. Die tingierten Teile behielten
diese Färbung so lange, als sie nicht gelöst wurden.

In der Hauptsache nach demselben Prinzip hat später van Wisse-
lingh eine Methode ausgearbeitet, welche einer viel allgemeineren
Anwendung fähig ist. Sie bezweckt also die Analyse mikroskopischer
Strukturen mit Hilfe chemischer Reagentien, welche eine lösende
Wirkung ausüben, und setzt voraus, dab die Präparate vorher so ge-
härtet sind, daß Quellungen ausgeschlossen werden und nur Lösung
verschieden resistenter Teile nacheinander stattfindet. Die Methode
ist also, ihren Zwecken nach, keineswegs eine chemische, sondern
eine morphologische.

Van Wisselingh hat seine Methode im Jahre 1897 veröffent-
licht.2) Sie besteht darin, daß man Material, welches vorher längere
Zeit in starker Flemming’scher Mischung gehärtet wurde, der
lösenden Wirkung einer starken, etwa 50 prozentigen Chromsäurelösung
aussetzt. Während der Einwirkung verfolgt man fortwährend den
Zerfall der Präparate unter dem Mikroskop und beobachtet, wie die
verschiedenen Bestandteile derselben nach und nach gelöst werden.

1) E. Strasburger, Histologische Beiträge. I. Über Kern- und Zellteilung
im Pflanzenreiche. Jena 1888, S. 36.

2) C. van Wisselingh, Over den nucleolus van Spirogyra. Versl. Kon. Ak.
v. Wet. Amsterdam, VI, S. 303, bald darauf Derselbe, Uber den Nucleolus von Spiro-
yyra. Ein Beitrag zur Kenntnis der Karyokinese. Bot. Ztg., LVI, 1898, S. 195.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 285

Verschieden widerstandsfähige Teile werden so nacheinander deutlich
sichtbar. Durch verschiedene Konzentrationen der Chromsäure kann
man nach Umständen eine mehr oder weniger kräftige Einwirkung
erzielen und dieselbe beschleunigen oder verlangsamen. Nach Wunsch
kann man die Einwirkung des Lösungsmittels einstellen, indem man
es mit destilliertem Wasser auswäscht. Die so erzielten Präparate
kann man nachher färben, ja selbst als Dauerpräparate aufbewahren.

Die Methode läßt sich sowohl beim Studium des Protoplasten
wie bei dem der Zellmembran anwenden und hat sich auf beiden
Gebieten glänzend bewährt.

Van Wisselingh hat, mit Hilfe derselben, die Kernteilung
verschiedener Spirogyra-Arten sehr ausführlich untersucht!) und
weiter denselben Vorgang bei Fritillaria und Leucojum.?) Es gelang
ihm so, viele Tatsachen, welche auf anderem Wege schon gefunden
waren, durch eine neue Methode zu bestätigen, eine Leistung, welche
man in der Wissenschaft immer freudig begrüßen muß. Aber auch
eine Fülle neuer Tatsachen von großer Wichtigkeit wurde durch die
neue Methode zutage gefördert, z. B. das Verhalten der Nucleolus-
fädchen und die Kerteilung ohne Segmentbildung bei Spirogyra, die
bessere Kenntnis vieler früher als amitotische Teilungen betrachteten
Vorgänge usw. Es ist hier aber nicht der Ort, um über diese Tat-
sachen ausführlich zu berichten oder ihre Bedeutung klarzulegen.

In jüngster Zeit hat van Wisselingh die Methode auch bei
der Untersuchung einer Oedogonium-Art benutzt und mit Hilfe der-
selben nicht nur die Kerne, sondern auch die bei dieser Alge so
höchst interessanten Wandbildungen untersucht. Die Resultate dieser
Arbeit, welche auch das Verhalten des eigentümlichen Zellringes voll-
ständige klarlegt, werden demnächst in zwei gesonderte Abhandlungen
veröffentlicht werden. Hier teile ich mit Erlaubnis des Verfassers
mit, daß es ihm gelang auf diesem Wege die Zahl der Chromosomen
bei der untersuchten Oedogonium-Art zu bestimmen und zwar auf 19,
was sicher in theoretischer Hinsicht eine sehr bemerkenswerte Tat-
sache ist. Die Bestimmung der Chromosomenzahl ist eine ebenso
interessante wie schwierige Sache, wie z. B. aus den schwankenden
in letzter Zeit publizierten Resultaten über die Zahl der Chromosomen
bei Oenothera hervorgeht. Ich glaube, dab es, wo nicht wie bei
Spirogyra die Chromosomen in einer ebenen Fläche liegen, immer eine
mißliche Sache bleiben wird, ihre Zahl mit Sicherheit, und dar-

1) Außer der schon citierten Arbeit in Bot. Ztg., 1898, noch: Über Kernteilung
bei Spirogyra. 3. Beitrag. Flora, LXXXVII, 1900, S. 355; Untersuchungen über
Spirogyra. 4. Beitrag. Bot. Ztg., LX, 1902, 1. Abt., 8.115; und Uber abnormale
Kernteilung. 5. Beitrag. Bot. Ztg., LXI, 1903, 1. Abt., S. 201.

?) C. van Wisselingh, Uber das Kerngerüst. 2. Beitrag. Bot. Ztg., LVII,
1899, 1. Abt., S. 155.

286 J. W. Moll.

auf kommt es hier doch an, durch einfache Zählung an Schnitt-
präparaten zu bestimmen. Die Methode van Wisselingh’s verspricht
hier, wie auch schon aus der oben zitierten Erfahrung Strasburger’s
hervorgeht, die besten Resultate zu geben, und es sei deshalb hier
auch in dieser Beziehung die Aufmerksamkeit der Botaniker auf sie
selenkt.

Leicht in der Handhabung ist die Methode eben nicht; sie ver-
langt viel von der Geduld und der Ausdauer des Beobachters, aber
ohne Zweifel wird sie in den Händen geschickter Forscher künftig
sehr viel, zumal zur Vertiefung unserer Kenntnis cytologischer Tat-
sachen beitragen können.

Vorläufig aber erfreut sie sich noch keineswegs eines regen In-
teresses von seiten der Botaniker.

Der einzige, der meines Wissens wenigstens einen Versuch ge-
macht hat die Methode anzuwenden, ist Berehs'), und sein Urteil
über dieselbe wäre, wenn man demselben einigen Wert beimessen
könnte, vernichtend. Er sagt: „La méthode employée par le savant
hollandais est plutôt faite pour étudier la nature chimique des diffe-
rentes substances du noyau et de la cellule. Encore est-il difficile
d'apprécier la garantie d’exactitude de semblable méthode: en effet
nous constatons bien la dissolution qui se fait, mais non pas les
réactions préalables qui peuvent la précéder“*), und weiter: „nous
croyons que la méthode de van Wisselingh n’est pas faite pour
étudier la morphologie du noyau.“ *)

Die Tatsache aber, auf welche dieses Urteil Berghs’ sich stützt,
ist nur diese, daß er die Chromsäuremethode angewandt hat bei
einzelnen ruhenden Kernen seines Materials von Spirogyra nitida und
nicht bestätigen kann, was van Wisselingh an seinem Material von
Spirogyra crassa gefunden hat. Das kann aber nicht wundernehmen,
wenn man auch nur oberflächlich die Beschreibungen und Zeich-
nungen Berghs’ mit denselben van Wisselingh’s und auch den
meinigen vergleicht, welche letztere sich beide auf dasselbe Material
von Spirogyra crassa beziehen. Man wird dann sogleich einsehen,
daß es sich um die Beschreibung sehr verschiedener Vorgänge handelt
und daß unsere Spirogyra crassa sich in mancher Hinsicht anders ver-
hält als die Pflanze von Berghs, so daß es gar nicht befremdet, wenn
dieser auch im ruhenden Kern die Beobachtung van Wisselingh’s
nicht bestätigen kann. Berghs aber geht aus von der vorgefabten
und nach den sonstigen Befunden van Wisselingh’s sehr unwahr-

1) J. Berghs, Le Noyau et la Cinèse chez le Spirogyra. La Cellule, XXIII,
1906, S. 55.

cl i eames Mr CE

ees. a8,

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 987

scheinlichen Meinung, daß die Karyokinese in allen Spirogyren
genau nach demselben Schema stattfindet und daher ist es nur natür-
lich, daß er die Richtigkeit der Beobachtungen anderer, welche mit den
seinigen nicht übereinstimmen, bezweifelt und die benutzte Methode
für unrichtig hält. Übrigens war ich selbst in der Lage die Be-
obachtung van Wisselingh’s an dem von ihm gebrauchten Material
zu bestätigen.

Weiter ist es mir aus mündlichen Mitteilungen bekannt, daß es
viele ältere wie jüngere Botaniker gibt, welche die hier besprochene
Methode als unbrauchbar betrachten. Stichhaltige Gründe für eine
solche Meinung habe ich nicht gehört, vielmehr glaube ich, daß sie
auf Mißverständnissen beruht. Allererst ist die Meinung sehr ver-
breitet, daß die Methode im Grunde eine chemische sei, und daher zu
morphologischen Untersuchungen nicht tauge. Wir begegneten diese
Meinung schon in dem oben citierten Urteil von Berghs und auch
Richter!) meint, man müsse die Methode eigentlich als eine Nuklein-
reaktion betrachten. Andere schütteln den Kopf über die Anwendung
eines so eingreifenden Mittels wie 50 prozentige Chromsäure auf so zarte
und winzige Strukturen als uns in den Kernteilungsfiguren vorliegen.
wenn sie auch täglich das Flemming’sche Gemisch auf das lebende
Protoplasma einwirken lassen. Sie meinen vielleicht, daß sich von
der Lösungsmethode ebensowenig etwas erwarten läßt als z. B. von
einer Elementaranalyse des lebenden Protoplasten, gesetzt, dab diese
ausführbar wäre. Oder sie meinen, daß die Methode sich vergleichen
läßt mit derjenigen eines Chemikers, welcher beim Studium der Kon-
stitution einer verwickelten Verbindung anfangen würde, dieselbe
durch die Einwirkung tief eingreifender Reagentien ihres Charakters
zu berauben.

Man kann solche Bedenken vielleicht verstehen, aber in Wirk-
lichkeit liegt die Sache doch so nicht. Die Methode ist eine mor-
phologische, sie verwüstet zwar teilweise und schließlich ganz das
Objekt der Beobachtung, aber so, daß man während des Auseinander-
fallens die innere Struktur desselben beobachten kann. Ein Bild
wird es verdeutlichen. Man denke sich ein Dorf aus einigen Häusern
bestehend und ein denkendes Wesen, welches aber nichts von der
Bedeutung und der Einrichtung dieser Gebilde, die man Häuser
nennt, verstünde Ihm wäre die Aufgabe gestellt zu untersuchen,
was diese Häuser eigentlich seien, aber unter der Bedingung, dab er
weder das Dorf oder die Häuser betreten, noch bei Menschen sich
über den Gegenstand seiner Untersuchung erkundigen dürfte Es
wäre ihm aber erlaubt, die Häuser anzünden zu lassen, und er hätte
es in der Hand, die Verheerung durch das Feuer langsamer oder

1) Richter, L ¢., 3.249.

288 J. W. Moll.

schneller vonstatten gehen zu lassen und das Feuer in jedem Stadium
zu löschen. Ich glaube dieses denkende Wesen würde so eine in
unseren Augen zwar grobe, aber sehr wirksame Methode besitzen,
um das Wesen und die innere Einrichtung der Häuser in mancher
Beziehung kennen zu lernen. Ich meine auch, daß man den hier ge-
schilderten Fall sehr gut mit der Methode van Wisselingh’s ver-
gleichen kann. Zugleich geht hieraus hervor, daß diese Methode mehr
leisten kann, um das innere Gefüge verschiedener Gebilde kennen zu
lernen als die gewöhnliche Methode der Tingierung und Aufhellung.
Nur die Methode der Präparate zweiter Ordnung kommt ihr in dieser
Richtung gleich und beide sind sehr geeignet, sich gegenseitig zu
ergänzen.

Wieder andere meinen, daß die Methode nur Differenzierungen
nachweist, welche eben durch Quellung bei der Lösung der Teile ent-
standen sind. Es sei darum hier nochmals hervorgehoben, daß man
nur stark gehärtetes Material benutzt, auf welches das Flemming’sche
(Gemisch längere Zeit eingewirkt hat, so lange, daß bei der Lösung
in Chromsäure jede Quellung vollständig ausgeschlossen ist. Wo eine
solche auftritt, ist eben das Material nicht richtig vorbereitet. Das
tote und gehärtete Protoplasma verhält sich dem Lösungsmittel
gegenüber wie eine Zellmembran, und die Botaniker haben bei der
Untersuchug der Membrane stets anstandslos Schwefelsäure, Chrom-
säure und andere stark wirkende Reagentien angewandt.

Ich meinte, daß es nützlich sein könnte, hier etwas weiter aus-
zuholen, um zu zeigen, dab es in der Tat Mißverständnisse sind,
welche der allgemeinen Verbreitung im Wege stehen, einer sehr
schönen und leistungsfähigen Methode, welche nicht nur zur Kontrolle
von mittels anderer Methoden festgestellten Tatsachen außerordent-
lichen Wert hat, sondern auch in den Händen ihres Erfinders schon
eine Fülle neuer und beachtenswerter Tatsachen ergab.

S 11. Die Methode Gerassimoff’s und die Centrifugal-
methode.

Zum Schlusse will ich hier noch zwei neuere Methoden erwähnen,
welche in einem gewissen Sinne zwar mehr als physiologische und
weniger mikrotechnische gelten können, aber doch voraussichtlich im-
stande sein werden, auch über die Morphologie der pflanzlichen Zelle
wichtige Aufschlüsse zu geben, ja solche zum Teil auch schon ge-
geben haben.

Die erste, welche ich kurz besprechen will, ist die Methode
Gerassimoff’s!), um durch Einwirkung niedriger Temperaturen

1) J. J. Gerassimoff, Uber die kernlosen Zellen bei einigen Conjugaten.

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 289

und Anästhetika, wie Chloralhydrat, Äther und Chloroform die Kern-
und Zellteilung bei Spirogyra-Fäden zu beeinflussen, so dab man z. B.
kernlose und mehrkernige Zellen bekommt. Die Methode wurde in
erster Linie von Gerassimoff!) selbst vielfach benutzt. Ver-
schiedene andere Forscher, z.B. Pfeffer, Nathansohn, Blazek,
Schrammen, v. Wisselingh?), N&mec?) haben dieselbe teil-
weise in etwas abgeänderter Form und bei verschiedenen, auch höheren
Pflanzen angewandt. Sie hat schon in mancher Hinsicht interessante
Resultate ergeben und verspricht noch auf wichtige Fragen, den Bau
und die Funktionen der Teile des lebenden Protoplasten betreffend,
die Antwort zu geben.

- Eine zweite, bis jetzt viel weniger benutzte, aber ebenfalls sehr
viel versprechende Methode ist die Anwendung der Centrifugalkraft.
Die auf Pfeffer’s*) Veranlassung unternommenen interessanten
Untersuchungen von Mottier und Andrews und die Untersuchung
Miehe’s haben ergeben, daß man durch Centrifugieren, ohne das
Leben zu schaden, sehr bedeutende Lageveränderungen verschiedener
Teile des lebenden Protoplasmas hervorrufen kann. Aufschlüsse über
das relative spezifische Gewicht verschiedener Zellbestandteile sind
daraus schon hervorgegangen.

Zusammenfassung.

Wenn ich es versuche, die Fortschritte der Mikrotechnik seit
1870 kurz zu kennzeichnen, so wird allererst festgestellt werden
können, daß dieser Teil der Wissenschaft, auf einem vor 1870 in den
verschiedensten Richtungen von den älteren Forschern gut vor-
bereiteten Boden wachsend, sich in den verflossenen 40 Jahren
außerordentlich entwickelt hat. Die Folgen dieser Entwicklung sind
für die Botanik von der größten Bedeutung gewesen.

Im einzelnen findet man fast überall zahlreiche kleinere und
größere Verbesserungen, so daß der Mikroskopiker heute nicht nur

Bull. d. 1. soc. d. naturalistes de Moscou, 1892, S. 109. Derselbe, Über ein Verfahren,
kernlose Zellen zu erhalten (Zur Physiologie der Zelle). Ibid., 1896.

1) Bull. d. 1. Soc. d. Natur. de Moscou, 1899, 1901 und 1904. Ztschr. f. alle.
Physiol., I, 1902. Beihefte z. Bot. Centralbl.. XVIII, 1904, S. 45.

?) ef. van Wisselingh, Über abnormale Kernteilung, Bot. Ztg., 1903, woselbst
die ältere Literatur zusammengestellt ist.

3) B. Nèmec, Über die Einwirkung des Chloralhydrats auf die Kern- und
Zellteilung. Pringsh. Jahrb, XXXIII, 1904. S. 645.

4) W. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., II, S. 788.

290 J. W. Moll.

leichtere Arbeit hat, sondern auch bessere Resultate erhalten kann,
als man um das Jahr 1870 nur geträumt hätte. Auch in bestimmten
allgemeineren Richtungen hat dasselbe stattgefunden: die Leistungs-
fähigkeit der Mikrochemie ist sehr viel größer geworden und die
Schwesterwissenschaften haben die botanische Mikrotechnik um äußerst
wichtige Methoden bereichert. Flemming’s Name sei hier noch
einmal genannt, weil seine Untersuchungen auf letztgenanntem Ge-
biete die am meisten grundlegenden waren. Unter den neueren
Methoden, welche mehr speziell botanischen Untersuchungen ihre Aus-
arbeitung verdanken, muß man hier ihrer allgemeinen und grund-
legenden Bedeutung wegen, wie ich meine, in erster Linie nennen:
Engelmann’s Bakterienmethode und die mit dieser verknüpften
spektrometrischen Methoden desselben Forschers, Hugo de Vries’
plasmolytische Methode und van Wisselingh’s Erhitzungs- und
Lösungsmethoden.

Zum Schlusse sei es mir erlaubt, hier noch eine Angelegenheit
zu berühren, nicht ganz ohne Bedeutung für diejenigen, welche sich
mit mikrotechnischen Fragen in methodologischer Richtung befassen.
is betrifft die Frage der Veröffentlichung mikrotechnischer Methoden.

Einerseits ist hier ein Zuviel zu verzeichnen. Bolles Lee
schrieb 1893 in dem Vorwort zur 3. Auflage seines Vademekums
das Nachfolgende: “The progress that has been made during the last
three years is certainly gratifying, but I must once more complain
of the mischief that is done by the method-mongers. The reckless
publication of crude or needless histological methods is a erying evil.
The really useful matter that is published is smothered in a sea of
rubbish, and the investigator is obliged to devote to the acquisition
of such new technical knowledge as he may require very much more
time than would suffice if he were only unimpeded”. Und weiter:
“It is useless to remonstrate with the persons of whom I am com-
plaining; they cannot grasp the fact of their ignorance, and cannot
be brought to see that nobody heeds them.”

In dem Vorwort zur 5. Auflage finde ich diese Klage nicht
zurück. Sollten alle Sünder seit 1893 ihr Leben gebessert haben?
Ich kann es kaum glauben und meine, daß das Urteil Bolles Lee’s
obgleich hart, auch noch jetzt für viele Veröffentlichungen dieser
Art verdient ist.

Neben dem Zuviel kommt aber auch nicht gar selten ein Zu-
wenig vor. Viele Autoren versäumen es, über die zu ihren Unter-
suchungen benutzten Methoden etwas mitzuteilen, oder auch sie teilen
darüber nur so wenig mit, daß eine Wiederholung und eine nähere

Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 291

Prüfung ihrer Resultate nach ihrer eigenen Methode unmöglich oder
sehr schwierig ist. Natürlich ist es fast ausgeschlossen, in solchen
Fällen daran zu denken, daß man es absichtlich anderen schwierig
machen will, über denselben Gegenstand Untersuchungen anzustellen,
wie etwas dergleiches bei mehr proletarischen Arbeitern aus einer
gewissen Eifersucht oft vorzukommen scheint. Es bleiben dann aber
zwei weitere Ursachen für eine solche Vernachlässigung übrig.

Der eine Fall ist einfach der, daß man seine Arbeitsmethode
nicht genau beschreibt, weil man dieselbe selbst nicht recht mehr
kennt. Wissenschaftliche Untersuchungen werden oft durch Zufällig-
keiten veranlaßt, man arbeitet weiter, ändert seine Methode gelegent-
lich ab, schreibt nicht alles auf und weiß schließlich nicht mehr
genau, wie man verfahren hat; während es bei der Veröffentlichung
der Arbeit zu zeitraubend wäre, alles von neuem nachzuprüfen.

Die andere Ursache ist vielleicht darin zu suchen, daß viele
Forscher die benutzte mikrotechnische Methode als etwas Neben-
sächliches, kaum der Erwähnung Wertes betrachten, welches neben
den erlangten wissenschaftlichen Resultaten ihrer Arbeit nicht die
Aufmerksamkeit des Lesers verdient.

Aber in beiden Fällen sollte man, wie ich meine, bedenken, dab
eine wissenschaftliche Arbeit desto mehr Wert hat, je besser es
möglich ist, ihre Resultate zu kontrollieren. Der Leser darf also
Rechtens verlangen, daß man ihm mitteile, wie es möglich ist, die
Untersuchung zu wiederholen und zwar mit der geringsten Mühe und
dem geringsten Zeitaufwande. Und schließlich ist es doch in erster
Linie im Interesse der veröffentlichten Untersuchung selbst, eine be-
queme Kontrolle der Resultate möglich zu machen.

Groningen, am 21. August 1907.

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Tateachens: Werke, die zur Begründung .deszendenztheoretischer Ansichten vorwiegend Z00-
logische Daten benutzen, sind zahlreich, während botanische Deszendenztheorien von dem Re
Umfang der Lotsyschen Schrift noch nicht a Rand area wird eee Na ere ee
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ER: Reichsuniversität_ zu Leiden. Ein Lehrbuch der Pflanzensystematik. Var Dr Lay EAP
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Be: Text. 1907. Preis: 20 Mark. si

ve Inhalt: 1. Einleitung. 2. Modes: | 3. Siphonalen.. 4 | Archimycëtes und SEM AL
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sende Darstellung unserer derzeitigen Kenntnisse über die Lichtentwicke-
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auch der Verfasser viele seiner Beobachtungen schon in mehreren Spezial-
geteilt hat, so enthält doch diese Zusammenfassung über die Lichterscheinungen.

ein ganze Reihe neuer Tatsachen und viele wichtige Berichtigungen älterer Literatur-
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Von Dr. Hans Molisch, Professor der Botanik und va des
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Pac von Dr. Franz Lafar SES . Prof. der Gärungsphysio-
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ildungen im Text. Preis: 17 Mark ;

a : = a we wird in 5 Bänden vollständig. Von den noch nicht à
Bänden I u und V Han bercita ‚me re Lieferungen vor.

et Vou Dr. bil. et a Friedrich Czape k,
der Pflanzen, Prof der Botanik in ei Gee ips =
de. Preis: 39 Mar, geh. 41 Mark 50 P 5 2;

PR ER or rc Fröbjenieh da "Berührung bringt, und a
‘bs see push. auch. 35 Ree
| rie Mone, alten icine, Bee
te. Tage. Mit 69 ae Preis: 8 Mork, geb. 9 Mark,
Bakteriol, arsitent, u. Tnfektionskrankh, Bd. X sun. Nr. 24/25 sagt über

Bakteriologie von ganz anderen Seiten in Bearbeitung. genommen worden =
n medizinischen Hörsälen zu sein pflegt. Dieser Umstand hat uns
Buch zu lesen, und wer es angefangen hat, wird es wohl erst
ın — allzu rasch — das Ende naht. Fischer versteht es, so an-
tragen, daß man bedauert, daß nicht noch mehr geboten ist. Dem

n er an manchen Stellen etwas übers Ziel hinausschieft
was schießen läßt. rs hat das Ganze aber ee à

n der Technischen Hochschule und B Bakteriologie PR
aoe foe ao en Dene <=

Fe ea 5

Mit einer Ta , einer ae

der Botanik in Basel. Zweite ver- x:

ie ‘von einem Be en EEE Ba Pers =,

ne Forschung auf diesem Gebiete eine größere Erfahrung zu Gebote

Über Parthenogenesis und Apogamie
im Pflanzenreiche,
Von
Hans Winkler.
Mit 14 Abbildungen im Text.

Inhalt.

Einleitung

Erstes Kapitel: Nomenklatur ‘und Definitionen.

Zweites Kapitel: Unsichere und noch nicht genügend untersuchte
Fälle.

Algen
B. Pilze
C. Moose
D. Farne ;
E. Gymnospermen .
Angiospermen
Drittes Kapitel: Die Apogamie.
A. Somatische Apogamie
B. Generative Apogamie .
Viertes Kapitel: Die Parthenogenesis .
A. Somatische Parthenogenesis
B. Generative Parthenogenesis
C. Die Merogonie : :
Fiinftes Kapitel: Die Parthenokarpie : és
Sechstes Kapitel: Das Wesen der Apogamie und Parthenogenesis
1. Ist die diploide Eizelle einer somatischen Sporophytenzelle
gleichwertig? ER
2. Kommt der diploiden Eizelle Keimzellcharakter zu?
Siebentes Kapitel: Die Beziehungen zwischen Apomixis und Gene-
rationswechsel :
Achtes Kapitel: Ursache und iislosung. t von » Parthenogenesis und
Apogamie
Neuntes Kapitel: Biologische Bedeutung von à Parthenogenesis und
Apogamie ei: 25002 E NON NE"
Zehntes Kapitel: Die Beziehungen zwischen Parthenogenesis und
Polymorphismus
Literaturverzeichnis .

Progressus rei botanicae II. 19

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BOTANICA

GARDEN

294 Hans Winkler.

Es gibt wohl kaum ein Problem der biologischen Wissenschaften,

dessen Geschichte zu verfolgen mehr Reiz gewährt als das der
Sexualität der Pflanzen. Nachdem schon frühzeitige hier und da be-
hauptet worden war, dab die Pflanzen eine geschlechtliche Fort-
pflanzung, der der Tiere vergleichbar, besäßen, wurde ihnen im
weiteren Verlaufe der Entwicklung der Wissenschaft diese immer
und immer wieder aus theoretischen Gründen aberkannt und ebenso
oft aus theoretischen Gründen wieder zugesprochen. Auf exakte
Grundlage gestellt konnte naturgemäß die Lehre erst dann werden,
als man gelernt hatte, exakt und mit Berücksichtigung und mög-
lichster Überwindung aller Fehlerquellen zu experimentieren. Und
das war erstaunlich spät.
Für den Einsichtigen stand es freilich schon seit den berühmten
Versuchen von Camerarius, also seit dem Ende des 17. Jahr-
hunderts fest, dab die Pflanzen, um keimfähige Samen hervorbringen
zu können, der Mitwirkung des Pollens bedürfen. Gemäß der alten
Erfahrung indessen, daß eine Wahrheit, die dem Einsichtigen längst
als unwiderleglich festgestellt gilt, noch lange Zeit braucht, bis sie
zum Allgemeingut geworden ist, dauerte es doch noch fast anderthalb
Jahrhunderte, ehe die immer wiederholten Einwendungen gegen die
Ergebnisse von Camerarius und von denen, die seine Versuche be-
stätigt hatten, endgültig verstummten und so endlich auch die immer
von neuem erforderlichen Nachuntersuchungen überflüssig machten.

So datiert die Zeit, von der an die Lehre von der Sexualität
der Pflanzen als definitiv bewiesen gilt, eigentlich erst vom Jahre
1844 an, in dem Gaertner’s „Versuche und Beobachtungen über
die Befruchtungsorgane der vollkommenen Gewächse und über die
natürliche und künstliche Befruchtung durch den eigenen Pollen“
erschienen. Seitdem war das Ziel der Forschung nicht mehr zu unter-
suchen, ob überhaupt die Pflanzen sexuell differenziert und befruch-
tungsbedürftig sind, sondern vielmehr genau festzustellen, wie der
Vorgang der Bestäubung und Befruchtung in seinen Einzelheiten
verläuft.

In Anbetracht des langen, hartnäckigen und oft mit großer
Leidenschaftlichkeit geführten Kampfes, den es gekostet hatte, bis
die Zweifel an der Sexualität der Pflanzen definitiv niedergeschlagen
wurden, kann es nicht überraschen, daß man zunächst die Angaben
über das Vorkommen einer Parthenogenesis bei Pflanzen gerade-
zu mit Unbehagen aufnahm. Zwar konnten diese Angaben, da sie
sich ja immerhin nur auf vereinzelte Fälle bezogen, die Lehre von
der Sexualität der Pflanzen nicht mehr erschüttern, die durch so
zahlreiche Versuche und, nach Vervollkommnung der Untersuchungs-
methoden, auch auf entwicklungsgeschichtlichem Wege bewiesen war.
Aber zu den Vorstellungen, die man sich, nach glücklicher Über-

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 295

windung der Schleiden’schen Irrlehre, über die Notwendigkeit und
die Wirkungsweise des Pollens bei der Keimerzeugung gebildet hatte,
paßte eben das Vorkommen der Parthenogenesis, d. h. der Erzeugung
von Keimen bei zweifellos geschlechtlich differenzierten Gewächsen
ohne Mitwirkung des männlichen Elementes, gar nicht, und so gab
der eine sicher erwiesene Fall von der Entbehrlichkeit des Pollens
zur Samenbildung allen den Behauptungen erneuten Nachdruck, nach
denen doch die Zahl der höheren Pflanzen gar nicht so klein sein
sollte, bei denen zur Keimbildung der Pollen nicht nötig wäre.

Dieser eine sichere Fall war der der Caelebogyne ilicifolia J. Smith.
Es ist das eine diöcische Euphorbiacee, die, im östlichen Australien
einheimisch, seit 1829 in Kew in drei weiblichen Stöcken kultiviert
wurde, und daselbst alljährlich keimfähige Samen erbrachte, aus denen
der Mutter völlig gleichende Tochterpflanzen hervorgingen. Da nun
männliche Blüten an den drei Pflanzen durchaus fehlten und auch
keine verwandten männlichen Euphorbiaceen in den betreffenden Ge-
wächshäusern standen, sich auch keine Pollenschläuche in den auf-
fallend lange frisch bleibenden Narben und Griffeln trotz sorgfältiger
Untersuchung nachweisen ließen, so kam Smith (1841) zu dem
Schlusse, daß für diese Pflanze „pollen is not essential to the per-
fecting its seeds“. Da damals die Schleiden’sche Theorie noch
zahlreiche Anhänger hatte, benutzte Smith dieses Ergebnis, um gegen
sie Front zu machen, indem er (1841, p. 511) bemerkt: „that the
absence of pollen is irreconcileable with the theory that every grain
of pollen furnishes a germ, and that the ovulum is merely a matrix
to receive and nourish it till it becomes a perfect seed“.!)

Wir können nun an dieser Stelle, so verlockend es wäre, nicht
im einzelnen verfolgen, wie man sich innerhalb der nächsten Jahr-
zehnte mit den Angaben von Smith abfand, sie bestritt, ignorierte,
bestätigte und sich theoretisch zurechtlegte. Es genüge, daran zu
erinnern, dab man zunächst die unbequeme Tatsache ableugnete und
die Smith’schen Beobachtungen damit zu erklären suchte, daß man
— was gelegentliche Befunde als nicht ausgeschlossen erscheinen
lassen mußten — annahm, es seien eben doch innerhalb der sonst

') Es ist eigentlich zu bedauern, daß nicht schon länger ein einwandfrei be-
wiesener Fall von Embryobildung ohne Mitwirkung des Pollens bekannt war: die
ganze Schleiden’sche Theorie wäre dann von Anfang an unmöglich gewesen und
viel mühsame Arbeit hätte fruchtbringender gestaltet werden können. Der Erfolg,
den die Schleiden’sche Befruchtungstheorie hatte, ist wohl zum größten Teil
damit zu erklären, daß viele Forscher unter dem Eindruck der wichtigen Entdeckung
des Pollenschlauches standen, und diese Entdeckung, wie das so häufig geschieht, in
ihrer Tragweite zu überschätzen geneigt waren. Die Schleiden’sche Theorie stellt
in dieser Hinsicht ein völliges Analogon zu der viel früheren Lehre der Spermatisten
dar, die nach der Entdeckung der Spermatozoen in diesen auch vorgebildete Em-
bryonen erblickten, die in den Eiern nur ausgebrütet würden.

19*

296 Hans Winkler.

rein weiblichen Blüte gelegentlich Antheren aufgetreten, deren Pollen
zur Bestäubung verwandt worden wäre. Am nächsten der Wahrheit
kam, freilich .auf Grund ungenügender Untersuchungen, Klotzsch
(1857), der in einem anonym erschienenen Aufsatz die Keime der
Caelebogyne gar nicht als Embryonen, sondern als vegetative Knospen
ansprach.

Glauben und Bestätigung fand die Behauptung, daß bei Caele-
bogyne wirklich Parthenogenesis vorliege, erst dann, als die Pflanze
in blühreifen Exemplaren den europäischen botanischen Gärten all-
gemein zugänglich wurde, so daß Nachuntersuchungen leicht angestellt
werden konnten, und vor allem dadurch, daß der Fall aus seiner
Vereinzelung im Jahre 1856 heraustrat, als von Siebold (1856) seine
Beobachtungen über die Parthenogenesis bei der Honigbiene und
anderen Tieren veröffentlichte. Es war A. Braun, der im Anschluß
daran auf der Naturforscherversammlung zu Wien 1856 nachdrücklich
die Wichtigkeit der Smith’schen Beobachtungen an Caelebogyne be-
tonte. Im Jahre 1857 erschien dann seine ausführliche Abhandlung
über Parthenogenesis bei Pflanzen, in der er nicht nur die Angaben
von Smith durch sorgfältige und kritische Nachprüfung bestätigen,
sondern, was wichtiger war, einen neuen unbezweifelbaren Fall echter
Parthenogenesis beschreiben konnte, nämlich bei Chara crinita Wallr.,
die innerhalb ihres recht ausgedehnten Verbreitungsbezirkes so gut
wie ausschließlich in rein weiblichen Exemplaren vorkommt, dessen-
ungeachtet aber allenthalben reichlich keimfähige Sporenfrüchte zur
Reife bringt.

Freilich wollten auch nach den Arbeiten Braun’s (1857 und
1860) die Zweifel noch nicht verstummen. Zwar die tatsächliche
Richtigkeit des von Braun an Chara crinita Beobachteten ist wohl
nie bestritten, im Gegenteil oft bestätigt worden; doch wurde die
prinzipielle Bedeutung des Falles noch nicht recht gewürdigt. Und
was Caelebogyne anbetrifft, so wurde die Frage, ob bei ihr in der
Tat der Pollen zur Keimerzeugung unnötig ist, ob, wenn es der Fall
wäre, das dann als Parthenogenesis aufzufassen, und wie das Ver-
hältnis dieser Fortpflanzungsart zur sexuellen zu verstehen sei, nach
wie vor hin und her diskutiert, ohne daß es zu einer definitiven Ent-
scheidung kam und kommen konnte.

Das letztere war deshalb nicht gut möglich, weil noch eine klare
Einsicht in das eigentliche Wesen des Befruchtungsvorganges fehlte;
aus dem gleichen Grunde blieben auch im allgemeinen die umfang-
reichen theoretischen Erörterungen über das Wesen der Partheno-
genesis ziemlich unfruchtbar. So konnte die endgültige Entscheidung
über die vieluntersuchte Caelebogyne erst fallen, nachdem die Einzel-
heiten des Befruchtungsvorganges genauer bekannt geworden waren
und die moderne Untersuchungstechnik ihre Ausbildung erfahren hatte,

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 297

und das Jahr 1877 kam heran, bis durch Strasburger (1877, p. 67;
1878, p. 659) die alte Streitfrage dahin entschieden wurde, daß die
Embryonen bei Caelebogyne ilicifolia zwar allerdings ohne Befruchtung
gebildet werden, daß aber trotzdem keine Parthenogenesis vorliegt,
da die Keime nicht aus unbefruchteten Eiern hervorgehen, sondern
adventive Sprossungen des Nucellargewebes darstellen.

Damit war denn nun zwar erwiesen, daß bei höheren Pflanzen
aus den Ovulis keimlinghaltige Samen entstehen können, ohne dab
eine Befruchtung vorausgegangen ist, aber es war damit auch zu-
gleich der einzige Fall von Parthenogenesis beseitigt, der bei höheren
Pflanzen einigermaßen sichergestellt schien.!) Denn alle anderen An-
gaben über vermeintliche Parthenogenesis bei Blütenpflanzen Konnten
und mußten von nun an erst dann als sichergestellt gelten, wenn die
cytologische Untersuchung ergeben hatte, daß die Keimlinge auch
tatsächlich aus der unbefruchteten Eizelle entstehen. Solange diese
Konstatierung ausstand, waren die betreffenden Angaben bestenfalls
nur Nachweise der Tatsache, daß bei dieser oder jener Pflanze Samen-
bildung ohne Bestäubung erfolgen kann; ob aber Parthenogenesis
oder Adventivembryobildung vorliegt, konnte und kann noch heute
schlechterdings nur durch die cytologische Untersuchung entschieden
werden.

Es dauerte nun aber sehr lange, ehe eine solche Untersuchung
vorgenommen wurde, und so galt bis fast vor einem Jahrzehnt Chara
crinita als die einzige Pflanze, bei der eine der tierischen vergleich-
bare Parthenogenesis festgestellt war. Die Algen waren es auch, die
dann durch die wichtigen experimentellen Untersuchungen von Klebs
(1896) über die Fortpflanzungsverhältnisse besonders der Conjugaten
und ihre Abhängigkeit von äußeren Faktoren die ersten neuen Bei-
spiele von Parthenogenesis im Pflanzenreiche lieferten. Erst die im
Jahre 1900 erschienene Arbeit von Juel über Antennaria erbrachte
dann den Nachweis, daß doch auch bei höheren Pflanzen echte Par-
thenogenesis vorkommt, und so ergab sich die merkwürdige Sachlage,
daß die älteren Forscher, die, sich auf das Verhalten der Caelebogyne
ilicifolia stützend, die Möglichkeit der Parthenogenesis bei Blüten-
pflanzen so energisch verteidigt hatten, zwar im Hinblick auf den
speziellen Fall der Caelebogyne im Unrecht waren, im Hinblick auf
das gesamte Phanerogamenreich aber doch Recht behielten.

Mit dem Jahre 1900 nun und der in ihm erschienenen Arbeit
von Juel haben wir den Ausgangspunkt für die im folgenden zu
sebenden Darlegungen erreicht. Es ist deren Ziel, in übersichtlicher

1) Als Kuriosität sei erwähnt, daß Kerner von Marilaun noch in der
zweiten Auflage seines Pflanzenlebens (1896, p. 421) in der Keimbildung der
Caelebogyne ilicifolia Parthenogenesis erblickt.

298 Hans Winkler.

Anordnung und mit tunlicher Vollständigkeit alles das kritisch zu-
sammenzustellen, was seit 1900 über das Problem der Parthenogenesis
bei Pflanzen veröffentlicht worden ist. Natürlich wurde auch die
ältere Literatur, soweit das nötig war, gebührend berücksichtigt.
Außerdem erwies es sich aus Gründen, die sofort deutlich werden
werden, als erforderlich, das von der Parthenogenesis nicht zu
trennende Problem der Apogamie mit zu berücksichtigen.

Ehe wir nun aber mit der Darlegung der Tatsachen selbst be-
ginnen können, müssen wir einige nomenklatorische Vorbemerkungen
vorausschicken, die zugleich die Disposition für unsere Einteilung des
Stoffes enthalten.

Erstes Kapitel.

Nomenklatur und Definitionen.

Sowohl die Bezeichnung Parthenogenesis wie die Bezeichnung
Apogamie sind von den Forschern, die sich mit unserem Problem
beschäftigt haben, durchaus nicht immer in übereinstimmendem Sinne
gebraucht worden. Wir müssen daher von vornherein genau angeben,
in welchem Sinne wir sie im folgenden anwenden wollen. Dabei soll
aber die Rechtfertigung im einzelnen für die von uns einzuhaltende
Begriffsumgrenzung einem späteren Kapitel überlassen werden.

Parthenogenesis und Apogamie sind zwei charakteristische Arten
der Fortpflanzung, und es fragt sich daher zuerst, wie sie sich zu
den anderen bei Pflanzen vorkommenden Fortpflanzungsweisen ver-
halten. Um darin einen klaren Einblick zu bekommen, teilen wir die
bei Pflanzen überhaupt möglichen Vermehrungsarten in drei Unter-
abteilungen ein: die Amphimixis, die Pseudomixis und die
Apomixis.

Die Amphimixis ist die normale Art der geschlechtlichen
Fortpflanzung, bei der also der Keim entsteht aus dem Verschmel-
zungsprodukt zweier Keimzellen, seien diese nun als Isogameten aus-
gebildet oder in Ei und Spermatozoon differenziert.

Als Pseudomixis bezeichnen wir den Ersatz der echten ge-
schlechtlichen Keimzellverschmelzung durch einen pseudosexuellen
Kopulationsprozeß zweier nicht als spezifische Befruchtungszellen diffe-
renzierter Zellen. Was die Pseudomixis von der Amphimixis unter-
scheidet, ist also im wesentlichen nur der Umstand, daß die beiden
miteinander verschmelzenden Zellen nicht als Gameten differenziert

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 299

sind. Natürlich ist die Pseudomixis stets mit Autogamie verbunden;
doch ist es wenigstens theoretisch auch nicht ausgeschlossen, daß sie
mit Allogamie verbunden auftreten kann, wenn anders es sich be-
wahrheiten sollte, daß es Pfropfhybride gibt, die aus einer Zelle des
Verwachsungsgewebes hervorgegangen sind, in die der Kern (und
vielleicht auch Protoplasma) aus einer benachbarten artfremden Zelle
hinübergewandert war.

Bekannt ist pseudomiktische Fortpflanzungsweise bis jetzt vor
allem bei einigen Farnen, so z. B. bei Lastrea pseudomas var. poly- —
dactyla Wills (Farmer, Moore und Digby 1903), wo der Sporo-
phyt aus einer Prothalliumzelle hervorgeht, deren Kern mit einem
aus einer Nachbarzelle heriibergewanderten zweiten Kern verschmilzt,
ehe die Entwicklung beginnt. Farmer und Digby (1907, p. 191)
nennen diesen Vorgang Pseudapogamie.

Vielleicht gehören auch die Uredineen hierher, bei denen der
binukleäre Zustand durch Übertritt eines Kerns in eine Nachbarzelle
des uninukleären Mycels erreicht wird (Blackman 1904).

Da es aber in dieser Arbeit nicht unsere Absicht ist, uns ein-
sehender mit der Erscheinung der Pseudomixis zu befassen, sollen
diese Fälle, auf die wir überdies später noch werden zurückkommen
müssen, nicht näher diskutiert, sondern nur kurz auf sie hingewiesen
werden. Es sei nur noch bemerkt, daß sich die Abgrenzung der
Pseudomixis gegen die Amphimixis in zweifelhaften Fällen vor allem
daraus ergibt, daß der Aushilfscharakter erkennbar sein muß, den die
Pseudomixis als Ersatz der verlorenen typischen Amphimixis besitzt.

Andererseits ist auch zu bedenken, daß nicht jede nichtsexuelle
Kern- oder Zellverschmelzung nun ein pseudosexueller Vorgang sein
muß. Es kann selbstverständlich außer der sexuellen und der pseudo-
sexuellen Zellverschmelzung auch noch eine asexuelle geben. Hierher
gehören z. B. die von Némec (1902; 1903) beschriebenen Kernver-
schmelzungen in chloralisierten Wurzeln von Vrca, und auch die viel-
besprochene Kernverschmelzung im jugendlichen Ascus der Ascomy-
ceten ist unseres Erachtens nicht als eigentlich sexueller Vorgang
aufzufassen, auch nicht als Pseudomixis, sondern als ungeschlechtliche
Kopulation.')

!) Wir können hier natürlich keine eingehende Begründung dieser Auffassung —
geben und verweisen auf die Besprechung der Frage besonders bei Harper (1905,
p. 61ff.), Lotsy (1907, p. 451 u. a. a. O.) und Vuillemin (1907, p. 80ff.). Was
uns vor allem gegen die Deutung der „Dangeard’schen Fusion“ (wie Juel (1902,
p. 54) die Endokaryogamie in der jungen Spore der Ustilagineen, der jungen Teleuto-
spore der Uredineen und dem jungen Ascus der Ascomyceten nennt im Gegensatz
zu der „Harper’schen Fusion“ im Ascogon der Ascomyceten), als sexuellen Vorgang
zu sprechen scheint, ist die Tatsache, daß die Harper’sche Fusion zweifellos als
solcher anzusehen ist und doch nur eine von beiden als wahre Befruchtung gedeutet
werden kann. Man könnte nun allerdings in der Dangeard’schen Fusion einen

300 Hans Winkler.

Als Apomixis endlich bezeichnen wir den Ersatz der geschlecht-
lichen Fortpflanzung durch einen anderen, ungeschlechtlichen, nicht

Ersatz für die echte Befruchtung sehen, wenn sie nur bei parthenogenetisch ge-
wordenen Ascomyceten aufträte, was aber eben nicht der Fall ist. Und der an sich
ansprechenden Kompromißhypothese von Lotsy (1. c.) bleibt die Aufgabe, zu er-
klären, warum nach der Befruchtung die eben erst verschmolzenen elterlichen Kerne
sich nachträglich wieder trennen.

Wenn also die Kernfusion im Ascus der Ascomyceten kein sexueller Prozeß ist,
so fragt es sich, aus welchem anderen Grunde sie erfolgt; bedeutungslos ist der Vor-
gang gewiß nicht, zumal er sich ja bei allen daraufhin untersuchten Ascomyceten
gefunden hat. Harper (I. c.), der, was auch mir als das Wahrscheinlichste erscheint,
annimmt, daß durch die Fusion ein Kern mit quadrivalenten Chromosomen entsteht,
bringt ihn in Zusammenhang mit der Kernplasmarelation: „the ascus is to be deve-
loped as a relatively large cell to serve as a storehouse, with an abundant supply
of material for the formation of ascospores; and in order that the nucleo-cytoplasmic
equilibrium may be maintained, it must be provided with an excess of nuclear
material as compared with the other cells of the ascogenous hyphae and the asco-
gonium“ (l. c., p. 66). Aber auch diese Hypothese erklärt nicht die Fusion selbst.
Nach dem, was wir sonst über die Beziehungen zwischen Kern und Plasma wissen,
müssen wir sogar annehmen, daß mehrere kleine gleichmäßig in dem Protoplasma-
körper verteilte Kerne besser imstande sind, die Aufrechterhaltung der Kernplasma-
relation zu besorgen, als ein einziger großer Kern.

Ohne sie nun hier ausführlicher darzulegen und zu begründen, möchte ich die
Ansicht äußern, daß die Kernfusion imAscomycetenascus als ein karyo-
kinetisch-technischer Vorgang anzusehen ist. An anderer Stelle
(Winkler 1906, p. 266ff.) wurde auseinandergesetzt, daß, wenn aus einem Kern
mit n Chromosomen solche mit n/2 Chromosomen entstehen sollen, das nur so möglich
ist, daß ein Kern mit bivalenten Chromosomen sich nach dem Schema der Reduktions-
teilung zweimal hintereinander teilt, so daß vier Kerne mit n/2 univalenten Chromo-
somen entstehen. Sollen nun anstatt vieren acht solcher Kerne gebildet werden, wie
im Ascus, dann muß der Ausgangskern quadrivalente Chromosomen besitzen und sich
dreimal unmittelbar hintereinander teilen, mit anderen Worten sich so verhalten,
wie sich der fusionierte Ascuskern verhält. Da der junge Ascus zweikernig ist,
wäre das allerdings auch erreichbar, wenn die beiden Kerne je eine Reduktionsteilung
nach dem Schema der höheren Pflanzen durchmachten; wenn trotzdem eine Fusion
stattfindet und somit ein einziger Kern als Ausgangspunkt der Sporenbildung dient,
so mag das daran liegen, daß der Prozeß so gleichmäßiger erfolgen, mit größerer
Sicherheit gleichzeitig einsetzen und gleichmäßigere Produkte liefern kann, als wenn
zwei voneinander unabhängige Kerne ihn selbständig auszuführen hätten. (Daß die
Ascomyceten mit mehr als acht Sporen im Ascus dieser Deutung keine prinzipiellen
Schwierigkeiten entgegenstellen, geht aus den Untersuchungen von Overton 1906
über Thecotheus Pelletieri hervor.)

Nachträgliche Hinzufügung. In einer eben erschienenen vorläufigen Mitteilung
berichtet Claussen (1907) über eine Neuuntersuchung der Kernverhältnisse von
Pyronema confluens, die, falls sie sich bestätigt und verallgemeinern läßt, die
Dangeard’sche Fusion in ganz anderer, einfacherer Weise erklärt. Danach findet
nämlich auch bei den Ascomyceten nur eine einmalige Kernverschmelzung statt, da
die Kerne im Ascogon sich nur fest aneinanderlegen, ohne zu verschmelzen, und
dann als konjugierte Kerne in die ascogenen Hyphen einwandern. Hier erst findet
die definitive Fusion zum primären Ascuskern statt, der also hiernach natürlich nur
bivalente Chromosomen hat.

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 301

mit Kern- und Zellverschmelzung verbundenen Vermehrungsprozeb.
Hierfür liegt an sich schon ein anderer Terminus vor, nämlich der
der Apogamie. Dieser Ausdruck wurde von de Bary (1878, p. 479)
für die Tatsache eingeführt, „daß einer Species (oder Varietät) die
sexuelle Zeugung verloren geht und durch einen anderen Reproduk-
tionsprozeß ersetzt wird“. Die Apogamie im Sinne von de Bary
deckt sich also genau mit dem, was wir Apomixis nennen, und wenn
wir diesen neuen Terminus an Stelle des alten setzen, so geschieht es
notgedrungen deshalb, weil, wie bereits anderwärts nachgewiesen wurde
(Winkler 1906, p. 251ff.), alle neueren Autoren den Ausdruck Apo-
gamie nicht mehr im de Bary’schen Sinne verwenden, sondern ihm
eine andere engere Bedeutung zulegen, in der er allgemein gebräuch-
lich geworden ist. Als Beleg sei zunächst auf Juel (1900, p. 40) hin-
gewiesen, der unter Apogamie nur die Erzeugung eines Sporophyten
durch den Gametophyten ohne geschlechtliche Fortpflanzung versteht.
Genau so sehen auch Coulter und Chamberlain (1904, p. 210)
Apogamie als „the production of a sporophyte by a gametophyte
without the act of fertilization“ an. Prinzipiell ebenso, aber noch
enger umgrenzend, weil nur die Verhältnisse der Angiospermen be-
rücksichtigend, definiert Guérin (1904, p. 80): „L’Apogamie ne com-
prend que les embryons naissant dans le sac embryonnaire, aux dépens
de toute cellule autre que l’oosphere.“ Und ebenso versteht Treub-
(1905, p. 149) unter Apogamie diejenigen Fälle, „oü l’amphimixie fait
défaut, et dans lesquels l’embryon tire son origine d’un élément quel-
conque né dans le sac embryonnaire, à l'exception de l’oosphère“.
Alle die genannten Autoren sehen also in der Apogamie nicht
mehr wie de Bary allgemein den Ersatz der verlorenen geschlecht-
lichen Fortpflanzung durch einen anderen Vermehrungsvorgang,
sondern nur noch die Erzeugung eines Sporophyten durch den
Gametophyten ohne geschlechtliche Vorgänge. Ausdrücklich nehmen
dabei Guérin und Treub von denjenigen Zellen des Gametophyten,
die den Sporophyten liefern können, die Eizelle aus. Anders Stras-
burger, der auch in der Embryobildung aus dem unbefruchteten
Ei einen echten Apogamiefall sieht, vorausgesetzt, daß das Ei einen
Kern mit der unreducierten, diploiden Chromosomenzahl besitzt
(Strasburger 1904, p. 113, 118; 1907, p. 170). Auch Farmer
und Digby (1907, p. 192) bezeichnen die ungeschlechtliche Ent-
stehung eines Sporophyten aus einem diploidehromosomigen Gameto-

Wenn sich das bestätigt, dann bleibt sehr auffällig die Achtzahl der Sporen
im Ascus, die, wenn eine doppelte Kernverschmelzung da wäre, als deren notwendige
Folge verständlich ist. Hat der primäre Ascuskern aber nur bivalente Chromosomen,
dann verlangt die Tatsache Erklärung, daß bei den Ascomyceten im Gegensatz zu
allen anderen Organismen derjenige Kern, der die Reduktionsteilung durchführt, drei
und nicht nur zwei Teilungsschritte eingeht.

302 Hans Winkler.

phyten als Apogamie und unterscheiden zwischen Parthenapogamie,
d. h. der Entstehung des Sporophyten aus der unbefruchteten diploiden
Eizelle, und Euapogamie, d. h. der Entstehung des Sporophyten aus
Gametophytengewebe.

Inwiefern es zulässig ist, auch die Entwicklung der unbefruchteten
diploidchromosomigen Eizelle als apogamen Vorgang aufzufassen,
werden wir später zu untersuchen haben. Hier soll vorerst nur darauf
hingewiesen werden, daß, während Farmer und Digby sich an die
auch sonst übliche Definition der Apogamie halten, Strasburger
insofern von ihr abweicht, als er (1905, p. 58) das Ei der „apogamen“
Alchimillen und anderer sich wie diese verhaltender Pflanzen als
„eine vegetative, nur wie ein Ei geformte Zelle des Sporophyts“%)
bezeichnet. Es ist, worauf auch de Candolle (1905, p. 9) schon hin-
gewiesen hat, klar, daß man von Apogamie im Sinne der herrschenden
Definition in diesem Falle nur dann sprechen kann, wenn man auch
in der diploiden Eizelle eine Zelle des Gametophyten sieht; hält
man sie für eine Sporophytenzelle, dann ist die Entstehung eines
Sporophyten aus ihr nicht als apogamer, sondern als rein vegetativer
Propagationsprozeß anzusehen, durchaus gleichwertig der Adventiv-
keimbildung aus Nucelluszellen oder der Vermehrung durch Ausläufer.
Strasburger kehrt also damit zur älteren weiteren Fassung des
Apogamiebegriffes zurück.

Nachdem sich aber der de Bary’sche Terminus spontan in
seiner Bedeutung so gewandelt hat, erscheint es uns als vorteilhafter,
ihm, anstatt ihn in seine alten Rechte wieder einzusetzen, die neue
Bedeutung zu lassen und als Ersatz für ihn eine neue Bezeichnung
einzuführen. Als solche wurde früher (Winkler 1906, p. 253)
Apomixis vorgeschlagen, und diesen Ausdruck werden wir auch
im folgenden benutzen in der Bedeutung: Ersatz der geschlechtlichen
Fortpflanzung durch einen anderen, ungeschlechtlichen Vermehrungs-
prozeb. Es ist selbstverständlich, daß Organismen wie die Bakterien
oder die Cyanophyceen, die sich nur ungeschlechtlich vermehren, nicht
als apomiktische Wesen aufzufassen sind, da sie ja, soviel wir wissen,
eine geschlechtliche Fortpflanzung niemals besessen haben, und es
zum Begriff der Apomixis gehört, dab ein Verlust der Sexualität
eingetreten ist.

Der ungeschlechtliche Vermehrungsvorgang nun, der den sexu-
ellen bei der Apomixis ersetzt, kann nach sehr verschiedenartigen
Modalitäten erfolgen, und wir unterscheiden darnach als Unterarten
der Apomixis:

1. vegetative Propagation, d. h. Ersatz der Befruchtung
durch Ausläuferbildung, Entstehung blattbürtiger Sprosse,

1) Von mir gesperrt. W.

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 303

Viviparie und ähnliche Vorgänge vegetativer Vermehrung,
für die sich z. B. bei Kerner (1896, p. 5ff.) und anderswo
zahlreiche Beispiele angeführt finden. Auch die Adventiv-
embryobildung aus Nucellarzellen, wie sie sich bei Caelebogyne
ilicifolia und anderen Pflanzen findet, gehört hierher. Es
handelt sich dabei (außer bei der Aposporie, vgl. Kapitel 3)
immer um die apomiktische Entstehung von Sporophyten aus
Sporophyten, oder von Gametophyten aus Gametophyten, und
alle diese Fälle fallen also außerhalb unseres Themas, auch
die Nucellarembryonie von Caelebogyne, die sich ja von der
Entstehung adventiver Knospen etwa am Hypocotyl von
Euphorbia cyparissias oder Linum usitatissimum nur dadurch
unterscheidet, daß sie sich innerhalb der Makrospore ab-
spielt, und daß die Adventivsprosse morphologisch (wenigstens
meistens) echten Embryonen völlig gleichen. Mit Partheno-
genesis oder Apogamie direkt haben sie nichts zu tun.

2. Apogamie, d. h. die apomiktische Entstehung eines Sporo-
phyten aus vegetativen Zellen des Gametophyten, und zwar

a) somatische Apogamie, wenn die Zelle oder der
Zellkomplex, die den Sporophyten liefern, in ihren Kernen
die diploide Chromosomenzahl besitzen (Euapogamie von
Farmer und Digby),

b) generative Apogamie, wenn die Kerne der Mutter-
zellen des Sporophyten nur die haploide Chromosomen-
zahl führen (meiotische Euapogamie von Farmer und
Digby).

3. Parthenogenesis, d.h. die apomiktische Entstehung eines
Sporophyten aus einem Ei, und zwar

a) somatische Parthenogenesis, wenn das Ei einen
Kern mit der diploiden, unreducierten Chromosomenzahl
besitzt (Parthenapogamie von Farmer und Digby),

b) generative Parthenogenesis, wenn der Kern des
Eies mit der haploiden Chromosomenzahl ausgestattet ist.

Wir finden also in dem Umstande, daß der Sporophyt das eine
Mal aus einer Eizelle, das andere Mal aus einer oder mehreren
vegetativen Körperzellen hervorgeht, einen wesentlichen Unterschied,
und legen erst in zweiter Linie Gewicht auf die Zahl der Chromo-
somen, die sich in den Kernen der Ausgangszellen finden. Damit
befinden wir uns vor allem in scharfem Gegensatz zu Strasburger,
der den Hauptnachdruck auf die Chromosomenzahl legt und von echter
Parthenogenesis nur dann reden will, wenn ein „haploides, somit auf
Befruchtung eingerichtetes Ei mit seiner einfachen Chromosomenzahl
‚In die Keimbildung“ eintritt (1907, p. 170).

304 Hans Winkler.

Die Rechtfertigung unserer abweichenden Ansicht soll einem
späteren Kapitel vorbehalten bleiben. Wir werden jedenfalls im
folgenden die im vorstehenden angeführte Begriffsumgrenzung ein-
halten und die Darlegung der Tatsachen auch nach ihr disponieren.

Bemerkt muß noch werden, daß das Vorkommen des einen Modus
der Fortpflanzung das gleichzeitige Vorhandensein noch eines anderen
bei derselben Species und sogar beim gleichen Individuum nicht
prinzipiell ausschließt; es kann im Gegenteil z. B. Amphimixis kom-
biniert mit allen Unterarten der Apomixis auftreten. Insbesondere
aber ist die vegetative Propagation häufig als aushelfende Ver-
mehrungsweise neben irgendeiner der anderen Methoden der Fort-
pflanzung vorhanden. Doch scheinen Apogamie und Parthenogenesis
niemals oder nur ausnahmsweise nebeneinander vorzukommen (so bei
Alchimilla sericata und vielleicht bei Euphorbia dulcis?), während
Amphimixis und Parthenogenesis z. B. bei Thalictrum purpurascens
nebeneinander vorhanden sind.

Zweites Kapitel.
Unsichere oder noch nicht genügend untersuchte Fälle.

Bevor wir nun daran gehen können, die einzelnen Fälle von
Parthenogenesis oder Apogamie in der Reihenfolge zu besprechen, die
ihnen nach den im ersten Kapitel getroffenen Unterscheidungen zu-
kommt, empfiehlt es sich, die zweifelhaften oder noch nicht genügend
untersuchten einschlägigen Fälle vorweg zu erörtern. Denn es lassen
sich selbstverständlich die einzelnen in der Literatur bekannt ge-
gebenen Vorkommnisse von Parthenogenesis oder Apogamie erst dann
sicher rubrieieren, wenn sie auch cytologisch und mit besonderer Be-
rücksichtigung der Kernverhältnisse untersucht worden sind. Das ist
nun aber keineswegs bei allen den Pflanzen, bei denen das Vorhanden-
sein einer der beiden uns interessierenden Apomixis-Arten festgestellt
ist, der Fall, ja oft ist es überhaupt noch fraglich, ob Apogamie oder
ob Parthenogenesis vorliegt, und, wenn das eine oder das andere zu-
trifft, ob es sich um die generative oder um die somatische Modalität
handelt. In manchen Fällen ist sogar nur das sichergestellt, dab
Samenbildung ohne Bestäubung erfolgen kann, so daß es also noch
unentschieden bleibt, ob das Pseudomixis oder eine der drei Arten
der Apomixis ist. Alle diese Fälle sollen nun, soweit sie mir be-
kannt geworden sind, schon an dieser Stelle zusammengestellt werden,

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflauzenreiche. 305

damit im folgenden, falls erforderlich, auf sie Bezug genommen werden
kann, und in der Hoffnung, daß die Zusammenstellung der unsicheren
und noch nicht genügend untersuchten Angaben dazu anrege, sie ein-
gehender nachzuprüfen.

Die Zahl der Pflanzen, bei denen das Bestehen von Partheno-
genesis oder Apogamie vermutet, aber bisher noch nicht sicher nach-
gewiesen worden ist, oder bei denen, wenn auch das tatsächliche Vor-
handensein einer der beiden Apomixis- Arten sichergestellt wurde,
doch die Untersuchung nicht so weit gediehen ist, daß sie mit völliger
Sicherheit in eine der von uns aufgestellten Kategorien untergebracht
werden könnten, ist ziemlich groß. Auf absolute Vollständigkeit macht
unsere Zusammenstellung natürlich keinen Anspruch; doch blieben, so-
weit das möglich war, in der Hauptsache nur solche Angaben un-
berücksichtigt, die von vornherein durch allzu ungenügende Begrün-
dung außer Betracht fallen. Das gilt begreiflicherweise vor allem
von älteren Angaben, hinsichtlich derer hier auf die Zusammen-
stellungen bei Gaertner (1844 und 1849), A. Braun (1857 und
1860) und besonders bei Regel (1859) verwiesen sei.

Wir führen der Übersichtlichkeit wegen die in diesem Kapitel
zu behandelnden Fälle nicht in historischer, sondern in systematischer
Anordnung an.

A. Algen.

Unter den Algen sind aus den verschiedensten Familien mehrere
Fälle von Parthenogenesis sichergestellt; doch liegen auch eine Reihe
von Angaben vor, die noch näher zu untersuchen sind. So z. B. das
Verhalten mancher Diatomeen.

Diatomeen. Manche Autoren, wie z. B. Lotsy (1907, p. 284)
reden hier direkt von Parthenogenesis. So sollen bei Synedra affinis
und Corethron parthenogenetische Auxosporen vorkommen; auch Rhab-
donema arcuatum soll sich ähnlich verhalten. Doch fassen sowohl
Oltmanns (1904, p. 126#) wie Karsten (1900), welch letzterer
wohl der beste Kenner der Fortpflanzungsverhältnisse der Bacillaria-
ceen ist, die Sache anders auf. Sicher scheint nur, daß in der Tat
bei einigen der erwähnten Formen und ihren Verwandten Apomixis
vorliegt. Im übrigen aber ist die Sachlage noch so wenig geklärt,
daß wir an dieser Stelle keine Veranlassung haben, näher darauf
einzugehen und auf die Diskussion der einschlägigen Tatsachen bei
den drei citierten Autoren verweisen können.

Chlorophyceen. Innerhalb der großen Gruppe der Chloro-
phyceen ist bei verschiedenen Unterfamilien Parthenogenesis kon-
statiert. So kommt z. B. unter den Chlamydomonadaceen vielleicht
bei Polytoma spontane Parthenogenesis vor, da Francé (1894, p. 323)

306 : Hans Winkler.

für die Gameten dieser Gattung fakultative Kopulation angibt. Doch
ist das nach Oltmanns (1904, p. 147) zweifelhaft, da wahrscheinlich
eine Verwechslung zwischen Gameten und Zoosporen vorliegt. Sicher
aber gelang der Nachweis wenigstens fakultativer Parthenogenesis
Klebs (1896, p. 437) bei Chlamydomonas media Klebs. Er gibt
darüber 1. e. an: „In den feuchten Kammerkulturen ließ ich die
Zellen sich bis zum Auftreten der Gameten vermehren, die zum
Teil an ihrem kontrahierten Plasmakörper erkennbar waren. Dann
fügte ich einen Tropfen einer Nährlösung von 1 Proz. zu und stellte
die Kultur wieder hell. Alle Zellen kamen zur Ruhe, die Kopulation
war unmöglich geworden. Jetzt sah ich, wie der kontrahierte Plasma-
körper einer Gamete innerhalb der alten Zellhaut sich mit einer neuen
umgab und nach einiger Zeit sich zu teilen begann. Die nicht kopu-
lierenden Gameten werden also wieder rein ungeschlechtlich. Aller-
dings ist der Unterschied in der Keimung gegenüber den Zygoten
gering. Denn auch diese verhalten sich bei ihrer Keimung nicht
anders, als daß sie sich teilen und ungeschlechtliche Zellen bilden.“

Bei den Volvox-Arten soll nach Angaben Klein’s (vgl. Olt-
manns 1904, p. 162) echte Parthenogenesis nicht ausgeschlossen sein.
Sie ist selbstverständlich für den bei Volvox sichergestellt, der mit
Bütschli in den Parthenogonidien dieser Pflanzen parthenogenetische
Eier erblickt.

Sehr interessante Verhältnisse finden wir bei der Protosiphonacee
Protosiphon botryoides (Kützing) Klebs. Diese einzellige aber viel-
kernige Alge bildet im Wasser zahlreiche Gameten, die normaler-
weise zu je zwei kopulieren und eine sternförmige abgeflachte Zygote
liefern. Diese muß eine längere Ruheperiode durchmachen, ehe sie
keimt. Bei der Keimung geht aus ihr sofort wieder ein neues
Pflänzchen hervor, indem sie sich einfach streckt und vergrößert. —
Es gelang nun aber Klebs (1896, p. 216ff.) dadurch, daß er die
Alge in nährsalzreicher Flüssigkeit oder bei einer Temperatur von
25— 27°C hielt, sie zur Bildung von Schwärmern zu veranlassen, die
ohne zu kopulieren zu je einer Parthenospore wurden. Daß es sich
dabei um echte Gameten und nicht um ungeschlechtliche Schwärm-
sporen handelte, ging daraus hervor, dab die in der nährsalzreichen
Lösung entstandenen Schwärmer, in reines Wasser übertragen, schon
nach 10—15 Minuten kopulierten. — Wir haben hier also einen
wohlkonstatierten Fall von fakultativer, experimentell erzeugbarer
Parthenogenesis, auf den wir später noch werden zurückkommen
müssen. Die Kern- und Chromosomenverhältnisse sind dabei aber
leider unbekannt. Man wird aber wohl vermuten dürfen, daß: bei
der Keimung der Zygoten eine Reduktion eintritt, bei der der
Parthenosporen aber nicht. Daß jedenfalls die beiden nicht völlig
gleichwertig sind, geht auch daraus hervor, daß die Parthenosporen

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 307

kugelrund, nicht sternförmig gestaltet sind, und daß sie im Gegensatz
zu den längere Zeit ruhenden Zygoten sofort auskeimen. Anderer-
seits ist freilich zu beachten, daß die Keimung der beiden Sporen
gleichartig verläuft, sie erfolgt also auch bei den Zygoten ohne vor-
hergehende Schwärmerbildung, so daß man wohl annehmen muß, die
Reduktion erfolgt bei der Schwärmerbildung. Da nun aber eine
solche auch in den aus Parthenosporen hervorgegangenen Individuen
erfolgt, so müßte sie hier nach ganz anderem Modus, ohne Reduktion
vor sich gehen. Das läßt sich aber natürlich nur durch die Beob-
achtung entscheiden.

Ähnlich verhält sich nach Klebs (1896, p. 321; vgl. auch die
älteren Angaben von Dodel 1876, p. 506) Ulothrix zonata Ktz., die
wie alle Ulotrichaceen unverzweigte Fäden bildet. Sie hat neben
ungeschlechtlicher Fortpflanzung durch Makro- und Mikrozoosporen
geschlechtliche Vermehrung durch Gameten, die zu je zwei mit-
einander zu einer Zygote verschmelzen. Durch Übertragen der
Gameten — die durch den Besitz von nur zwei Cilien mit Sicherheit
von den vierciligen Mikrozoosporen zu unterscheiden sind — in eine
0,5proz. Nährlösung konnte aber Klebs die Kopulation verhindern
und die Gameten dazu veranlassen, ohne vorhergehende Verschmelzung
je eine keimungsfähige Parthenospore zu liefern. Bei der Keimung
teilt sich die Zygote in vier Zellen, von denen jede für sich zu einem.
neuen Faden auswächst, während die Parthenosporen nur je zwei
solcher Zellen ergeben. Wenn sich das bestätigen sollte, dann könnte
man wohl annehmen, daß bei der Keimung der Zygoten eine Reduk-
tion erfolgte, bei der der Parthenosporen aber nicht. Doch wäre
dann nicht recht verständlich, warum sich die Parthenospore über-
haupt bei der Keimung teilt, anstatt sofort zum Faden auszuwachsen,
was die Zygote natürlich nicht kann, da sie die diploide, der Faden
aber die haploide Chromosomenzahl besitzt, oder aber, warum die
Parthenospore nicht auch durch zwei Aquationsteilungen in vier
Fadenmutterzellen sich teilt. Doch ist die ganze Sache noch der
Nachuntersuchung und Aufklärung bedürftig, da Klebs selbst das
geschilderte verschiedene Verhalten der beiden Sporenarten bei der
Keimung nicht als direkt beobachtet, sondern nur als wahrscheinlich
vorhanden angibt, während andererseits Dodel (1876, p. 433) be-
hauptet, daß die Zygote bei der Keimung 2—14 Zoosporen bildet.

Vermutlich kommt auch bei der monotypischen Gattung Cylindro-
capsa Parthenogenesis vor, doch liegt darüber nur eine kurze Notiz
von Cienkowski vor (1876, p. 529), auf die hier verwiesen sei.

Ebenfalls noch nicht genügend geklärt sind die Verhältnisse bei
der Chaetophoracee Draparnaldia, deren Mikrozoosporen nach Klebs
(1896, p. 420) sowohl mit wie ohne Kopulation Ruhezellen erzeugen
können, sich also bald als Gameten, bald als Zoosporen verhalten.

308 Hans Winkler.

Ob das etwa damit zusammenhängt, daß die einen haploid-, die
anderen diploidchromosomig sind, und wie sich die beiderlei Ruhe-
zellen bei der Keimung verhalten, ist nicht bekannt.

Auf Grund einer Beobachtung von Huber, daß den weiblichen
Gameten gleichende Schwärmer von Aphanochaete repens A. Br. keimten
und Pflänzchen mit Sexualorganen ergaben, vermutet Oltmanns
(1904, p. 241), daß man es auch hier mit parthenogenetisch keimen-
den Eiern zu tun hat. Auch hier ist die nähere Untersuchung er-
wünscht.

Dasselbe gilt von manchen Chroolepidaceen, bei denen die
Schwärmer der Gametangien unter Umständen auch ohne Kopulation
keimen können (Oltmanns 1904, p. 253).

Unter den Siphonales sind es Codium tomentosum und Bryopsis,
bei denen das Vorkommen von Parthenogenesis vermutet wurde, und
zwar von Went (1890, p. 352) für Codium, und von Oltmanns
(1904, p. 306) für Dryopsis. Beide Fälle sind näher zu untersuchen.

Phaeophyceen. Unter den Phaeophyceen bietet besonderes In-
teresse die Gattung Ectocarpus. Deren Arten bilden neben unge-
schlechtlichen Zoosporen auch Gameten, die zwar äußerlich alle gleich-
gestaltet sind, aber insofern eine erste Andeutung von sexueller
Differenzierung als Eier und Spermatozoen erkennen lassen, als die
einen — die weiblichen Gameten — sich eher als die anderen mit
ihrer Geibel festsetzen, so daß sie also in diesem ruhenden Stadium
von den anderen noch lebhaft herumschwimmenden — männlichen —
Gameten befruchtet werden. Es ist nun sehr bemerkenswert, dab
beide Arten von Gameten zu parthenogenetischer Keimung befähigt
sind, wie von Berthold (1881, p. 404) und Oltmanns (1899, p. 93)
beobachtet wurde. Wir werden auf dieses seltene Beispiel „männ-
licher Parthenogenesis“ noch zurückzukommen haben.

Auch bei den Cutlerien und ihren Verwandten kommt Partheno-
genesis vor, über die aber im einzelnen noch manche wichtige Frage
aufzuhellen ist. Oltmanns (1905, p. 256) berichtet darüber zu-
sammenfassend: „Reinke wie Falkenberg konnten bei Neapel
die Kopulation der Cutlerien glatt beobachten, unbefruchtete Eier
gingen stets zugrunde, deshalb glaubte man, Thuret’s und Crouan’s
ältere Angaben, wonach die weiblichen Gameten der fraglichen
Form an den bretonischen Küsten unbefruchtet keimen, möchten wohl
auf einem Irrtum beruhen. Allein sie sind zweifellos richtig, denn
neuerdings zeigte Church (1898), daß auch an den Küsten von
England Cutleria multifida meistens parthenogenetisch keimt. Während
bei Neapel nach Reinke das Verhältnis von Männchen und Weib-
chen 3:2 zu sein pflegt, treten an Englands Küsten. im August
männliche Pflanzen nur ganz spärlich auf, und in den übrigen Monaten
werden sie überhaupt nicht mehr gefunden. Die weiblichen Exem-

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 309

plare sind dagegen sehr reichlich vertreten, und die entleerten Eier
keimen fast alle ohne Befruchtung.

Die Neigung zu parthenogenetischer Entwicklung ist unter den
Braunalgen aber keineswegs auf die Cutlerien beschränkt. Sauva-
geau schildert auch für Giffordia secunda ein reichliches Auftreten
der Antheridien im Juli, ein völliges Schwinden derselben im August.
Oogonien werden zu dieser Zeit noch reichlich entwickelt. Die Eier
keimen parthenogenetisch aber sehr langsam — fast wie Zoosporen.
Kompliziert wird der Vorgang, der im einzelnen wohl noch einmal
studiert werden müßte, dadurch, daß viele unbefruchtete Eier unter
Aufplatzen zugrunde gehen.

Sehen wir aber bei den genannten Gattungen ein periodisches
Schwinden der Antheridien, so liegt die Annahme nahe, daß ähnliche
Formen in dieser Richtung noch weiter vorgeschritten sind und ihre
Antheridien vollends einbüßten; sie behielten nur noch Oogonien mit
parthenogenetischen Eiern. Das dürfte besonders für einige Ætto-
carpus-Arten zu vermuten sein, welche aus plurilokulären Sporangien
große, ohne Befruchtung keimende Schwärmer entleeren, denen eine
außerordentlich große Ähnlichkeit mit den Eiern von Giffordia
secunda zukommt.“

Man wird vermuten dürfen, daß auch hier wie bei Protosiphon
äußere noch nicht näher präzisierte Faktoren für den Eintritt oder
das Fehlen der Befruchtungsbedürftigkeit der Gameten maßgebend sind.
Zu erwähnen ist dabei noch, daß sich bei Cutleria die Parthenosporen
weder im Aussehen noch in ihrer Weiterentwicklung nennenswert
von den Zygoten unterscheiden.

Characeae. Auch den allbekannten Fall der Chara crinita
Wallr. müssen wir unter die noch nicht genügend untersuchten Vor-
kommnisse von Parthenogenesis rechnen. Zwar kann es hier keinem
Zweifel unterliegen, dab echte Parthenogenesis vorliegt; aber die
Kernverhältnisse sind noch völlig unbekannt, und es läßt sich schlechter-
dings nicht entscheiden, ob es sich um somatische oder generative
Parthenogenesis handelt.

Bekanntlich wurde die Tatsache, daß bei Chara crinita die un-
befruchteten Oogonien zu keimfähigen Oosporenfrüchten heranreifen,
von Braun (1857) entdeckt. Die weitverbreitete Pflanze ist diöcisch,
einjährig und nicht imstande, sich durch Bulbillen oder überwinternde
Stengelknoten zu erhalten. Sie ist also auf die Vermehrung durch
Oosporen angewiesen und benutzt diese auch allenthalben, obwohl
männliche Exemplare an den allermeisten Standorten der Pflanze
durchaus fehlen. Schon daraus geht so gut wie sicher hervor, dab
die Oosporen parthenogenetisch reifen müssen. Durch besondere
Kulturversuche mit isolierten rein weiblichen Stöcken wurde es über-
dies auch noch experimentell von Migula (1897, p. 357) bewiesen.

Progressus rei botanicae II. 20

310 Hans Winkler.

Da männliche Individuen von Chara crinita an verschiedenen Stand-
orten (Siebenbürgen, Kaspisches Meer, Griechenland, Frankreich) beob-
achtet worden sind, ist es nicht ausgeschlossen, daß auch Amphimixis
noch gelegentlich vorkommt, was experimentell festzustellen wäre.

Die parthenogenetisch entstandenen Oosporen der Chara crinita
schließen sich in ihrem Verhalten und in ihrem Bau, der Ausbildung der
schwarzen Hartschale usw. durchaus an die entsprechenden Verhält-
nisse der geschlechtlich erzeugten Chara-Früchte an. Ob die Beobach-
tung von Migula (1. c., p. 358), daß sie ihre Keimkraft rascher ver-
lieren als diese, allgemein gilt und mit der Parthenogenesis in Zu-
sammenhang steht, ist noch zu untersuchen.

Bemerkenswert ist, dab Chara crinita eine der formenreichsten
Chara-Arten überhaupt ist; bei Migula’s Kulturversuchen mit zwei
verschiedenen Formen erwiesen sich diese als konstant.

Über die Kernverhältnisse der Chara crinita wissen wir noch
nichts. Debski (1897 und 1898) und Goetz (1899) haben Chara
fragilis und foetida näher cytologisch untersucht und gefunden, dab
weder bei der Entwicklung der Spermatozoen noch bei der der
Oogonien eine Reduktion der Chromosomenzahl stattfindet. Man mub
also annehmen, daß eine solche mit den ersten Teilungen der keimen-
den Oospore verknüpft ist. Das ist cytologisch noch nicht näher
untersucht worden, aber sehr wahrscheinlich.

Nehmen wir also an, daß bei den amphimiktisch gebliebenen
Charen die ersten beiden Teilungsschritte in der keimenden Frucht
durch eine Reduktionsteilung erfolgen, so ist es klar, daß bei Chara
crinita auch die ersten beiden Teilungen typische Karyokinesen wie
alle anderen sein müssen. Die Chromosomenzahl wird also immer
konstant die gleiche bleiben. Ob das aber die haploide oder die
diploide ist, läßt sich nicht entscheiden, ehe nicht weitere Unter-
suchungen vorliegen. Es könnte die diploide Chromosomenzahl sein,
und also somatische Parthenogenesis vorliegen; dann müßte man an-
nehmen, daß bei der Keimung normal befruchteter Oosporen von
Chara crinita einmal die Reduktionsteilung unterblieb, so daß eine
diploidehromosomige Pflanze resultierte, deren Oosporen die Fähigkeit
zur Parthenogenesis besaßen. Es kann aber auch die haploide Chro-
mosomenzahl sein, und also generative Parthenogenesis vorliegen;
dann müßten unbefruchtete Oosporen direkt die Fähigkeit zu spon-
taner Weiterentwicklung erhalten haben. Die letztere Annahme ist
wohl die wahrscheinlichere, da nach ihr von allen Zellen nur die
Oospore nicht die ihr gebührende Chromosomenzahl besitzt, während
nach der anderen Annahme die Oospore als einzige von allen Zellen die
normale Chromosomenzahl im Kern hat. Entscheidung bringen kann
hier wohl nur der Befruchtungsversuch und der Vergleich mit den Chro-
mosomenzahlen der anderen amphimiktisch gebliebenen Chara-Arten.

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche.

B. Pilze.

Phyeomycetes.

911

In den beiden Gruppen der Phycomyceten,

den Zygomyceten und den Oomyceten, finden wir Formen mit Apo-

mixis, wenn diese auch in der über-
wiegenden Mehrzahl der Fälle noch nicht
genügend bekannt ist.

Von den Zygomyceten sind hier
alle diejenigen Arten zu nennen, die zur
Bildung von Azygosporen befähigt
sind. Die normale geschlechtliche Fort-
pflanzung dieser Pilze besteht bekannt-
lich darin, daß an benachbarten Mycel-
ästen keulenförmige Seitenäste entstehen,
die ihre Spitzen, mit denen sie sich paar-
weise berühren, durch je eine Querwand
von dem Reste des Mycels abgrenzen.
Die so isolierten Zellen werden zu Ga-
meten, die miteinander zu einer meistens
dickwandigen Zygote verschmelzen (Fig.
1A), wobei die zahlreichen Kerne, wie
Dangeard (1906, p. 645) bei Mucor
fragilis und Sporodinia grandis feststellte,
paarweise miteinander kopulieren, offen-
bar wohl je einer aus der einen Gamete
mit je einem aus der anderen.

Es gibt nun eine ganze Anzahl von
Zygomyceten, bei denen Azygosporen
entstehen können, d.h. Dauersporen, die
denselben Bau wie die typischen Zygo-
sporen besitzen, nur in manchen Fällen
weniger voluminös sind, die aber nicht
durch Kopulation zweier Gameten ent-
stehen, sondern dadurch, daß entweder
sich überhaupt nur ein Kopulationsast
bildet, dessen apikale Kopulationszelle un-
mittelbar zur Azygospore wird (Fig. 10),
oder aber dadurch, daß die beiden Ko-
pulationsschläuche zwar ausgebildet wer-
den, ihre Gametenzellen aber nicht ver-

Fig. 1.

A. Mucor
Normale Zygosporenbildung
(nach Bainier 1883, Taf. 17,
Fig. 6). — B. Mucor racemosus.
Azygosporenbildung (nach Bai-
nier 1. c., Taf. 18, Fig. 9). —

racemosus.

C. Mucor tenuis. Azygosporen-
tragender Ast (nach Bainier
Ir Gy, Tar LEON iow EL).

schmelzen, sondern je für sich zu einer Azygospore reifen (Fig. 1B).
Die Zahl der zu solcher Azygosporenbildung befähigter Zygomyceten
ist wahrscheinlich ziemlich groß. Fischer (1892, p. 170) führt als

20*

312 Hans Winkler.

hierher gehörige Formen an: Rhizopus nigricans, Absidia capillata und
septata, Sporodinia grandis, Spinellus fusiger, Mucor erectus, und als
Mucor-Arten, von denen bisher überhaupt nur Azygosporen, keine
Zygosporen bekannt sind, Mucor neglectus*) und tenuis. Näheres über
die Bedingungen, die ihre Entstehung veranlassen, wissen wir nicht.?)

Ob die Azygosporenbildung als eine echte Parthenogenesis an-
gesehen werden darf, ist nicht leicht zu entscheiden, zumal cytolo-
gische Untersuchungen darüber noch ausstehen. Da bei der normalen
Zygosporenbildung Kernverschmelzungen auftreten, — vorausgesetzt
daß man den eben angeführten Ergebnissen von Dangeard Allge-
meingiiltigkeit für alle sexuellen Zygomyceten zusprechen darf — so
wäre es sehr wohl denkbar, dab auch in der reifenden Azygospore
die Kerne paarweise miteinander kopulierten. In der Tat gibt auch
Vuillemin (1900) an, solche Kernverschmelzungen in den Azygo-
sporen von Eintomophthora gloeospora beobachtet zu haben, was freilich
Olive (1906, p. 205) bei der Nachuntersuchung nicht bestätigen
konnte.) Sollte der negative Befund von Olive den Tatsachen ent-
sprechen, dann müßte man allerdings in der Azygosporenbildung
einen der Parthenogenesis sehr nahe stehenden Prozeß erblicken.
Finden aber tatsächlich auch in der Azygospore Kernfusionen statt,
dann wäre das wohl weder als Pseudomixis noch als eine Art Auto-
gamie aufzufassen, sondern als Parthenomixis in dem p. 320 definierten
Sinne. Ehe aber die Tatsachen nicht genau festgestellt sind, hat es
wenig Zweck, diese Frage eingehend zu diskutieren.

Unter den Oomyceten ist die Parthenogenesis verhältnismäßig
weit verbreitet, wir können sie geradezu mit Lotsy (1907, p. 151)
in zwei Gruppen einteilen, von denen bei der einen echte Befruch-
tung herrscht, während diese bei der anderen fast vollkommen durch
Parthenogenesis abgelöst ist. Die erste Gruppe ist die der Perono-
sporeae, die zweite die der Saprolegnieae. Wir haben es also hier
allein mit den Saprolegnieen zu tun. Von ihnen nahm man
sogar, nachdem zuerst Pringsheim (1874, p. 192) festgestellt hatte,
daß Saprolegnia-Arten imstande sind, Oosporen ohne Befruchtung aus-

1) Mucor neglectus ist nach Vuillemin (1907, p. 29) nur eine apomiktisch
gewordene Form von Zygorhynchus heterogamus. Auch Zygorhynchus Moelleri
bildet nach demselben Autor Azygosporen. |

2) Man vergleiche dazu die Ausführungen von Vuillemin (1907, p. 27f.).
Besonderes Interesse und genauere Nachprüfung verdient dessen Angabe (I. c., p. 31),
daß er auf Spinellus chalybeus, der auf einer Mycena schmarotzte, und der an sich
agam ist, Zygosporen fand, die unter dem Einfluß des gleichzeitig auf derselben
Mycena wachsenden Spinellus macrocarpus entstanden sein sollen. Vuillemin sieht
nun aber in diesen Zygosporen keine hybride Bildung, sondern betrachtet sie als
Azygosporen von Spinellus chalybeus, die sich infolge der „exeitation sexuelle“ des
Spinellus macrocarpus gebildet hätten.

3) Die Arbeiten von Riddle (1906a und b) waren mir unzugänglich.

Über, Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 313

zubilden, bis vor wenigen Jahren allgemein an, daß bei ihnen über-
haupt keine Befruchtung vorkäme, obwohl es längst bekannt war,
daß bei vielen Arten neben den Oogonien auch typisch ausgebildete
Antheridien vorhanden sind.

Diese treiben, wie es in Fig. 2 für Achlya racemosa Hildebr.
dargestellt ist, zarte schlauchförmige Ausstülpungen, die, genau wie
die echten Befruchtungsschläuche etwa bei Pythium, in das Oogonium
hineindringen und sich je einem Ei fest an-
pressen. Es liegt aber, wie de Bary (1884,
p. 154) sagt, „kein Grund vor, sie für wirklich
befruchtende Organe zu halten. Dies um so
weniger, als ihre Bildung zwar bei manchen
Arten, z. B. Achlya polyandra, Saprolegnia monoica,
immer in der beschriebenen Form verläuft; als
es aber andere Arten gibt, bei welchen neben
den beschriebenen Erscheinungen, an denselben
Stöcken, Antheridien ohne Befruchtungsschlauch,
oder gänzlich antheridienfreie Oogonien (z. B.
Aphanomyces scaber, Saprol. hypogyna) häufig sind,
und endlich manche, den erstgenannten sonst
äuberst ähnliche Arten oder Rassen Antheridien
überhaupt nie, oder höchstens als überaus seltene
Ausnahme entwickeln. Die Ei- und Oosporen-
bildung aber verläuft in allen diesen Fällen bis
in die kleinsten Einzelheiten gleich.“

Diese Auffassung, wonach also den Sapro- _. zi
legnieen überhaupt keine echte Befruchtung mehr Pig: 2. Achlya racer

mosa. Fruchtzweig mit
zukäme, hat sich nun allerdings nicht in dieser drei Oogonien nebst An-
allgemeinen Fassung aufrecht erhalten lassen. à beri cath ale N

Zwar ist es sicher, daß es Formen gibt, bei nach Abgrenzung von
denen überhaupt keine Antheridien auffindbar Oogon und Antheridi-
= : BEE : um, b mit sechs, e mit
sind, so Saprolegnia monilifera oder die von Med
Davis (1903) genau untersuchte Saprolegnia (Nach de Bary 1884,
miata forma agama, bei denen das Oogonium 8: 694, p- 153.)
also sicher auf apomiktischem Wege reifen muß.

Auch das läßt sich nicht bezweifeln, daß bei manchen Arten zwar
Antheridien, aber aus diesen keine Befruchtungsschläuche ent-
stehen, und es ist auch wahrscheinlich, daß, so wie es de Bary für
Achlya racemosa schildert, die Befruchtungsschläuche sich zwar eng
an die Eier anpressen, aber keinen geformten Inhalt in dieses über-
treten lassen. Aber unbedingt verallgemeinern läßt sich das nicht
mehr, seit Trow (1904, p. 552) bei Achlya debaryana nachwies, dab
(vgl. Fig. 3) der Befruchtungsschlauch sich an der Berührungsstelle
mit dem Ei öffnet, um einen Spermakern in dieses eindringen zu

314 Hans Winkler.

lassen, der mit dem Eikern verschmilzt. Es kommt darnach doch
auch bei den Saprolegnieen (wenigstens bei Achlya, bei Saprolegnia
ist Entsprechendes bisher noch nicht nachgewiesen) echte Befruchtung
vor, und bis auf weiteres wird man daher nur diejenigen Saproleg-
nieen sicher als parthenogenetisch ansehen dürfen, bei denen keine
Antheridien oder wenigstens keine Befruchtungsschläuche gebildet
werden.

Zum mindesten gilt das vorerst unbedingt, soweit habituelle
Parthenogenesis in Betracht kommt. Fakultativ parthenogenetisch
können natürlich aber auch diejenigen Arten sein, bei denen normaler-
weise eine regelrechte Befruchtung erfolgt. Und das ist denn auch
nach den Untersuchungen von Klebs (1899, p. 562) der Fall.

Fig. 3. Achlya debaryana. Schnitt durch ein Oogon mit Antheridium, den Moment
der Befruchtung der Eier zeigend. (Nach Trow 1904, Taf. 36, Fig. 26.)

Klebs fand nämlich bei Saprolegnia mixta, daß diese Species
unter gewissen Kulturbedingungen, z. B. bei Kultur in reinen
Lösungen von Hämoglobin, saurem äpfelsaurem Ammon und Leucin,
gar keine Antheridien mehr ausbilden kann, während normalerweise
bis zur Hälfte der Oogonien mit Antheridien besetzt sein können.
Trotz dieses völligen Mangels der männlichen Organe entstehen in
den Oogonen zahlreiche Oosporen, die sich in keiner Hinsicht von
den befruchteten Oosporen zu unterscheiden scheinen. Man kann,
wie das Klebs auch tut, hieraus schließen, daß bei Saprolegma mixta
fakultative Parthenogenesis möglich ist.

Freilich sind diese Versuche nicht eindeutig, da eben Saprolegnia
mixta eine Species ist, bei der auch unter den normalen Bedingungen
am natürlichen Standorte sich ein Teil der Oogonien parthenogenetisch
entwickelt; Klebs (1899, p. 563) fand, daß auf dem natürlichen
Substrat, z. B. auf toten Fliegen, nur etwa 10 bis 20 Proz. aller
Oogonien mit Antheridien besetzt waren. Nun wird, wie Klebs mit

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 315

de Bary annimmt, die Bildung der Antheridien höchstwahrschein-
lich durch einen von den Oogonien ausgehenden chemischen Reiz
veranlasst, und wenn daher unter gewissen Kulturbedingungen keine
Antheridien entstehen, so braucht das nicht daran zu liegen, daß,
wie Klebs (lc, p. 564) ausführt, durch diese Kulturbedingungen
die Oogonien in einen Zustand versetzt werden, in dem sie nicht
fähig sind, den für die Antheridienbildung nötigen Stoff auszuscheiden,
sondern es kann auch darauf beruhen, daß bei Saprolegnia mixta von
vornherein zweierlei Arten von Oogonien entstehen können: partheno-
genetische und der Befruchtung bedürftige. Nimmt man nun an,
daß nur die letzteren die für die Antheridienentstehung maßgebenden
Substanzen ausscheiden können, so würde das völlige Ausbleiben
der Antheridienbildung bei der Hämoglobinkultur bedeuten, daß eben
nur parthenogenetische Oogonien unter diesen Kulturbedingungen
zur Ausbildung kommen, gar keine befruchtungsbedürftigen mehr.
Dann aber würden die Versuche von Klebs nicht mehr die Be-
fähigung der Saprolegnia mixta zu fakultativer Parthenogenesis be-
weisen, sondern eben nur ein Hinweis darauf sein, daß bei dieser Art
— ähnlich wie bei Thalictrum purpurascens — habituelle Partheno-
genesis neben normaler Amphimixis vorhanden ist, und daß man es
durch Variieren der Kulturbedingungen in der Hand hat, die eine
der beiden Fortpflanzungsarten bei völliger Unterdrückung der an-
deren zur alleinigen Herrschaft zu bringen. — Bei dieser Sachlage
wäre es erwünscht, dab die Versuche von Klebs auf eine Sapro-
legniee ausgedehnt würden, die, wie das bei Achlya debaryana der
Fall zu sein scheint, obligatorisch amphimiktisch — unter „normalen“
Kulturbedingungen — ist.

Wie die Oosporenbildung ohne Befruchtung bei den Saprolegnieen
aufzufassen ist, ob als echte Parthenogenesis oder als pseudomiktischer
Vorgang, kann nicht sicher entschieden werden, ehe nicht genaue
cytologische Untersuchungen über die Kernverhältnisse der apomik-
tischen Oosporen im Vergleich zu denen der amphimiktischen vor-
liegen. Bisher ist, soviel mir bekannt, nur Saprolegnia mixta forma
agama durch Davis (1903) untersucht worden, und zwar in einer
sicher antheridienfreien Reinkultur, so daßalle sich darin entwickelnden
Oosporen apomiktisch entstanden sein mußten. Davis fand, dab in
dem von Anfang an vielkernigen Oogonium eine Anzahl Ovocentren
auftreten, in denen je ein Kern erhalten bleibt, während die anderen
Kerne degenerieren. So entstehen einkernige Eier, in denen sich der
Kern nachträglich noch erheblich vergrößert. Doch kam es auch vor,
dab zwei Ovocentren zur Bildung eines Eies herangezogen wurden,
welches Ei dann zweikernig war. Irgendwelche Kernverschmelzungen,
die man etwa als pseudomiktischen, die sexuelle Karyogamie er-
setzenden Vorgang deuten könnte, scheinen also wenigstens bei dieser

316 Hans Winkler.

Species nicht einzutreten. Inwieweit man das aber verallgemeinern
darf, bleibt zweifelhaft, wie denn überhaupt ein definitives Urteil
über die Parthenogenesis der Saprolegnieen sich bei dem gegen-
wärtigen Stand unserer Kenntnisse darüber noch nicht abgeben
labt. —

Bei Basidiobolus ranarum Eidam, einem Pilze, dessen
Stellung im System noch nicht völlig geklärt erscheint, der aber ver-
schiedene Beziehungen zu den Phycomyceten aufweist und daher als
Anhang zu diesen erwähnt sei, beobachtete Raciborski (1896,
p. 125) unter gewissen, aber nicht näher präzisierten Bedingungen

Fig. 4. Basidiobolus ranarum. A und B. Zwei Stadien der normalen Zygosporen-
bildung (nach Fairchild 1897, Taf. 13, Fig. 1 und Taf. 14, Fig. 12). — C. Azygo-
sporenbildung (nach Raciborski 1896, Fig. 11, p. 125).

die Entstehung von Azygosporen. In welcher Weise sie vor sich
geht, erhellt unmittelbar aus Fig. 4, in der die Azygosporenbildung (C)
neben der normalen Zygotenbildung (A und B) dargestellt ist, und
die keiner weiteren Erläuterung bedarf.

Sehr interessante, aber auch noch nicht gänzlich geklärte Ver-.
hältnisse finden wir bei den Ascomyceten (inkl. den Ascolichenen).

Die berühmte alte Streitfrage, ob die Ascomyceten Sexualität
besitzen oder nicht, eine Frage, die bekanntlich zuerst von deBary
bejaht, und vor allem von Brefeld verneint wurde, ist heute dank
der Anwendung der modernen cytologischen Untersuchungsmethoden
auf sie (zuerst von Harper 1895) wohl definitiv zugunsten der
de Bary’schen Auffassung entschieden worden. Es kann nicht mehr

Über Parthenogonesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 317

bezweifelt werden, daß unter den Ascomyceten, die ja eine sehr arten-
und formenreiche Gruppe darstellen, eine sehr große Anzahl typische
Sexualität besitzen. Zwar sind naturgemäß vorerst noch nicht sehr
viele Genera untersucht worden, doch rechtfertigen die vorliegenden
Untersuchungen die eben ausgesprochene Behauptung zur Genüge.

Wir können nun selbstverständlich an dieser Stelle nicht eine
ins einzelne gehende Übersicht über die verschiedenen Typen der
Sexualität der Ascomyceten geben, sondern müssen in dieser Hinsicht
auf die zusammenfassenden Darstellungen von Clausen (1906),
Overton (1906), Lotsy (1907) und anderen verweisen. Hier mub
nur als eins der wichtigsten und uns in erster Linie interessierenden
Ergebnisse der modernen Ascomycetenforschung angeführt werden,
daß nicht nur das Bestehen echter Amphimixis in dieser Pilzgruppe,
sondern auch das von Apomixis als sichergestellt gelten muß. Die
Zahl der apomiktischen Ascomyceten und Ascolichenen ist sogar
wahrscheinlich ziemlich groß. Die wichtigsten der genauer unter-
suchten Fälle sollen im folgenden kurz zusammengestellt werden,
ohne daß übrigens unsere Zusammenstellung auf absolute Vollständig-
keit Anspruch machte.

Man kann annehmen, daß das Vorhandensein typischer Sexualität
das Ursprüngliche bei den Ascomyceten war, sodaß also diejenigen
Formen, bei denen sie heute nicht mehr oder nur in reduzierter Form
nachweisbar ist, als abgeleitete zu gelten haben, als Arten also, die
nicht von vornherein und jederzeit asexuell waren, die vielmehr die
geschlechtliche Fortpflanzung zu gunsten einer apomiktischen Ver-
mehrungsweise eingebüßt haben. Der Grad, bis zu dem dabei bei
den verschiedenen Arten die Sexualorgane rudimentär geworden oder
ganz verschwunden sind, ist ein sehr verschiedener; man kann eine
Stufenleiter aufstellen, in der von Formen, bei denen die Sexual-
organe noch anscheinend typisch ausgebildet, aber nicht mehr funk-
tionsfähig sind, bis zu anderen, bei denen sie völlig verschwunden
sind, alle Zwischenstufen vorhanden sind. Und es ist zu erwarten,
daß die etwa noch vorhandenen Lücken durch die fortschreitende
Forschung bald ausgefüllt werden.

Die normale geschlechtliche Fortpflanzung besteht bei den Asco-
myceten bekanntlich darin, daß Antheridien und Oogonien (Ascogone,
Carpogone) zur Ausbildung kommen, in denen männliche und weib-
liche Kopulationszellen entstehen; durch deren Vereinigung bildet
sich dann das Ascus erzeugende Organ. (Die Kernverschmelzung im
jugendlichen Ascus können wir nicht für einen sexuellen Vorgang
ansehen; eine ausführliche Begründung dieser Ansicht würde hier
zu weit führen. Man vergleiche übrigens Anm. 1, p. 299ff.) Es ist
dabei für uns von nebensächlicher Bedeutung, ob die Antheridien
Spermatien enthalten, die Carpogone dementsprechend eine Trichogyne

318 Hans Winkler.

tragen, oder ob es die Ausbildung eines Befruchtungsschlauches den
männlichen Elementen ermöglicht, zum Oogonium zu gelangen. Zu
bemerken ist noch, daß die Befruchtungselemente einkernig, aber auch
mehrkernig sein können, in welch letzterem Falle die männlichen und
weiblichen Kerne entweder je paarweise miteinander verschmelzen
oder aber bis auf je einen Kopulationskern degenerieren.

Fig. 5A. Sphaerotheca castagnei. 1. Oogonium und Antheridiumzweig mit je
einem Kern. Antheridiumzweig noch nicht vom Mycelfaden abgetrennt. — 2. An-
theridiumzelle von der Stielzelle abgetrennt. — 3. Zellwand zwischen Antheridium
und Oogonium aufgelöst. Eikern und Antheridiumkern nebeneinander im Oogonium.
— 4. Befruchtetes Oogonium mit der ersten Schicht Hüllfäden, die aus der Stielzelle
entstanden sind. (Nach Harper 1895, Taf. 39, Fig. 1, 4, 7 und 10.)

Fig. 5B. Pyronema confluens. 1. Antheridium (a) und Ascogon (asc) im Längs-
schnitt. Die Wand zwischen Antheridium und Trichogyne (tr) ist aufgelöst; die
Trichogynkerne als desorganisierte Reste noch erkennbar. p hüllbildende Hyphen. —
2. Die Wandung zwischen der Trichogyne (tr) und dem Ascogon (asc) ist aufgelöst;
die männlichen Kerne auf der Wanderung zum Ascogon. ah ascogene Hyphen.
(Nach Harper 1900, Taf. 19, Fig. 10 und 15.)

Von den apomiktischen Ascomyceten stehen nun den sexuell ge-
bliebenen zweifellos am nächsten solche Arten, bei denen die Sexual-
organe noch in typischer Ausbildung vorhanden sind, bei denen es aber
nicht mehr zur eigentlichen Kopulation kommt. Hierher gehört

Über Parthenogenesis and Apogamie im Pflanzenreiche. 319

Polystigma rubrum (Pers) DC, eine auf Prunus-Blättern
schmarotzende Hypocreacee. Sie besitzt Carpogone mit Trichogynen
und Spermogonien mit Spermatien. „An der Spitze dieser Trichogyne
hat man öfters Spermatien kleben sehen, Kopulation wurde aber nie
beobachtet. Nach verhältnismäßig langer Zeit sterben die Tricho-
gynen ab und das Ascogon vergrößert seine Zellen, während die
Peritheciumanlage überhaupt an Größe zunimmt. Dann tritt ein
Ruhestadium ein, welches den ganzen Winter anhält. Auf den ab-
gefallenen Blättern bildet im Frühjahr jede Ascogonzelle ascogene
Hyphen, welche in üblicher Weise Asci bilden. Hier liegt also
Parthenogenese vor“ (Lotsy 1907, p. 424). Wir werden dies Verhalten
in der Tat als Parthenogenesis bezeichnen müssen, denn es entsteht
ein Sporophyt (ascogene Hyphen und Asci) ohne Befruchtung aus
dem Ei: ob aber somatische oder generative Parthenogenesis vorliegt,
das läßt sich natürlich erst entscheiden, wenn die Kernverhältnisse
durch cytologische Untersuchung genau bekannt geworden sind. Es
ist übrigens auch die Möglichkeit im Auge zu behalten, daß eine Art
pseudomiktischer Kernverschmelzung eingreift, wie bei der sich hier
anschließenden von Fraser (1907) näher studierten Lachnea
(Peziza) stercorea Pers. Auch bei diesem Pilz trägt das viel-
kernige Ascogonium eine Trichogyne, die vier- bis sechszellig ist,
und mit deren Endzelle gelegentlich ein ebenfalls mehrkerniges An-
theridium verschmilzt. Da aber seine Kerne doch nicht in das Asco-
sonium gelangen, und überdies die Antheridien häufig nicht gut aus-
gebildet erscheinen, kann man in diesem Verhalten keinen normalen
Sexualvorgang erblicken. Als Ersatz für die ausbleibende Befruchtung
verschmelzen nun hier die Ascogonkerne paarweise unter sich, ein
Vorgang, der an die von Vuillemin beschriebenen Kernfusionen
in den Azygosporen von Entomophthora erinnert (vgl. p. 312), und
den wir auch noch bei anderen nicht mehr typisch sexuellen Ascomy-
ceten wiederfinden werden.

Er ist nicht leicht zu deuten. Daß er als Ersatz für die aus-
bleibende Befruchtung aufzufassen ist, erscheint zwar sicher, und auf
den ersten Blick mag es als das Nächstliegende erscheinen, ihn als
Parallelvorgang zur Pseudomixis mancher Farne (vgl. p. 351) anzu-
sehen, wie dies auch Fraser (1908, p. 42) tut. Aber die beiden
Vorgänge lassen sich doch unseres Erachtens nicht ohne weiteres
miteinander vergleichen. Vor allem deshalb nicht, weil sich hier die
entscheidenden Vorgänge innerhalb des weiblichen typisch gestalteten
Organs abspielen, so daß wie bei der echten Parthenogenesis der
Sporophyt aus der unbefruchteten (oder wenigstens nicht durch eine
andere Keimzelle befruchteten) Eizelle hervorgeht, während bei der
Pseudomixis nur rein vegetative, nicht als Keimzellen differenzierte
Elemente beteiligt sind. Reine Parthenogenesis kann indessen auch

320 Hans Winkler.

nicht vorliegen, da die Kernfusionen doch sicherlich sexueller Natur
sind. So sagen denn auch Blackman und Fraser (1905, p. 362) von
dem weiblichen Coenogameten der hierhergehörigen Ascomyceten, dab
es „possesses a very striking property — the capacity of fertilize
itself“. Da der Terminus Autogamie bereits in anderem Sinne ver-
wendet wird, möchte ich vorschlagen, dies Verhalten als Partheno-
mixis zu bezeichnen. Sie ist nur dort selbstverständlich möglich,
wo die Eizelle vielkernig ist, und theoretisch ebenso wie für die
weibliche auch für die männliche Keimzelle denkbar, so wie ja auch
eine Parthenogenesis der Spermazelle möglich und wohl auch hie und
da vorhanden ist. Die Parthenomixis ist keine echte Amphimixis,
da für diese das Verschmelzen zweier Keimzellen erforderlich ist,
und auch keine echte Parthenogenesis, da diese ohne Kernfusionen
vor sich geht. Aber sie hat, wie auch im Terminus zum Ausdruck
kommt, mit beiden Fortpflanzungsarten Gemeinsames: mit der Amphi-
mixis die Kernverschmelzungen, mit der Parthenogenesis den Umstand,
daß sich die morphologisch typisch gestaltete Eizelle spontan, ohne
Einwirkung eines männlichen Elementes zum Sporophyten entwickelt.
Nach analogen Vorgängen etwa bei höheren Pflanzen suchen zu
wollen, wäre natürlich zwecklos, da die Parthenomixis ein Prozeb
sui generis ist, der nur bei Organismen mit mehrkernigen Keimzellen
verwirklicht sein kann, und der bei diesen wohl aufgetreten ist, weil
eben die paarweise parthenomiktische Kernverschmelzung einen nahe-
liegenden und verhältnismäßig einfachen Weg darstellt, die sonst nur
durch amphimiktische oder pseudomiktische Kernverschmelzung er-
reichbare Verdoppelung der Chromosomenzahl auf den für den Sporo-
phyten normalen Status zu erzielen.

In gewisser Hinsicht läßt sich die Parthenomixis auch als ein
Ubergangsstadium zur reinen Pseudomixis auffassen. Denn Pseudo-
mixis würde vorliegen, wenn die Zelle des Gametophyten, die als
Ausgangspunkt für den Sporophyten dient, und in der die Kern-
fusionen stattfinden, sich äußerlich in nichts von benachbarten vege-
tativen Zellen unterscheidet. Phylogenetisch wäre auch sie aber
vielleicht als Ascogonzelle aufzufassen. Ein solcher Fall scheint bei
Humaria rutilans Fries vorzuliegen, die von Fraser (1908)
näher untersucht wurde. Hier werden gar keine Sexualorgane mehr
ausgebildet, die ascogenen Hyphen gehen vielmehr aus Mycelzellen
hervor, in denen sich beim Entwicklungsbeginn zahlreiche Kern-
verschmelzungen auffinden lassen. Die miteinander fusionierenden
Kerne entstammen aber nicht ausschließlich derselben von Anbeginn
an multinukleären Mycelzelle, sondern gelegentlich auch einer Nach-
barzelle, aus der sie übergewandert sind. Das ist also echte Pseudo-
mixis im Sinne unserer Definition, und für die Auffassung, dab
Parthenomixis dann, wenn das Ascogon auch äußerlich den Charakter

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 321

einer weiblichen Sexualzelle völlig verliert, in Pseudomixis übergehen
kann, spricht es gewiß, daß sich in der gleichen Gattung Humaria
eine andere Art findet, Humaria granulata, die noch typisch parthenc-
miktisch ist (Blackman und Fraser 1905, vgl. p. 322).

Es ist wahrscheinlich, daß sich von den Ascomyceten, bei denen
sich die Bildung der ascogenen Hyphen nicht auf Sexualorgane zu-
rückführen läßt, eine große Anzahl ebenso wie Humaria rutilans ver-
hält, also pseudomiktisch ist. Möglich ist aber natürlich auch, dab
Apogamie vorliegt, dab also die Entstehung des Sporophyten — als
solcher ist die Summe .der ascogenen Hyphen ja stets aufzufassen,
ganz gleichgültig, welche Chromosomenzahl ihre Kerne führen — ein-
fach dadurch vor sich geht, dab eine vegetative Mycelzelle des Gameto-
phyten ohne Kernverschmelzungen irgendwelcher Art zur ascogenen
Hyphe wird. Propagation kann das natürlich nicht sein, da diese
ja stets die gleichnamige Generation liefert. Ob nun Pseudomixis
oder Apogamie bei diesen Ascomyceten ohne Sexualorgane vorliegt,
kann natürlich in jedem einzelnen Falle nur die cytologische Unter-
suchung entscheiden. Claviceps, Cordiceps, Nectria, Pleospora, Teicho-
spora, Teichosporella, Usnea, Xylaria und viele andere Arten wären
hier als der näheren Untersuchung bedürftig zu nennen.

Die nächste Stufe der Reduktion ist die, daß zwar noch Anthe-
ridien und Carpogone entstehen, daß den letzteren aber die Trichogyne
fehlt. Dieser Fall scheint besonders unter den flechtenbildenden
Ascomyceten verbreitet zu sein, wie zuerst von Fünfstück (1884) ge-
funden wurde. Seine Ergebnisse sind von Baur (1904) bestätigt worden.
Darnach finden sich bei den Flechtengattungen Peltigeru, Peltidea,
und Nephroma Spermatien und auch Carpogone, aber die letzteren
tragen keine Trichogyne, und die ascogenen Hyphen entstehen also
ohne Mitwirkung der männlichen Elemente. Übrigens stellt Nephroma
schon einen Übergang dar zu der nächsten Gruppe, indem bei ihr
die Spermatienentwicklung schon unnormal verläuft. Das ist zwar

bei Peltigera nicht der Fall, doch können hier die an sich nicht sehr
zahlreichen Spermatien auch abgesehen vom Fehlen der Trichogyne
nichts mit der Befruchtung zu tun haben, da bei dieser Gattung die
Rinde bis zur Bildung der Asci über dem Apothecium geschlossen
bleibt. Einzelheiten hinsichtlich der Kernverhältnisse sind auch hier
noch völlig unbekannt.

Als letzte Gruppe von Ascomyceten mit reduzierten Sexualorganen
sind schließlich diejenigen Formen zusammenzufassen, bei denen die
männlichen Organe völlig geschwunden und nur noch Ascogone vor-
handen sind. Hier ist zunächst Thelebolus stercoreus Tode zu nennen,
bei dem Ramlow (1906) konstatierte, daß Antheridien völlig fehlen,
so daß also von einer normalen Befruchtung keine Rede sein Kann.
Das junge Ascogon ist wie die vegetativen Zellen des Mycels ein-

322 Hans Winkler.

kernig, sein Kern teilt sich mehrfach, bis das Ascogon achtkernig
ist, und dann tritt durch Querwandbildung eine Einteilung des Asco-
gons in Zellen ein, derart, daß eine von diesen Zellen zweikernig
wird. Ausihr entwickelt sich der Ascus. Man muß dieses Verhalten
wohl, wie das auch Lotsy (1907, p. 577) tut, als Parthenogenesis
auffassen; fraglich bleibt aber, da Chromosomenzählungen nicht vor-
genommen wurden und bei der Kleinheit der Kerne auch sehr schwer
exakt anzustellen sein dürften, ob generative oder somatische Partheno-
genesis vorliegt.

Die zweite genauer untersuchte Form, die in diese Gruppe gehört,
ist Humaria granulata Quél, die von Blackman und Fraser
(1905) untersucht worden ist. Sie ist ebenfalls durchaus antheridien-
los, und trotzdem bildet ihr Ascogon regelmäßig ascogene Hyphen.
Alle Zellen dieses Discomyceten, also auch das Ascogonium, sind viel-
kernig, und da in dem jugendlichen Ascogonium Kernverschmelzungen
beobachtet wurden, so haben wir es hier mit Parthenomixis in dem
früher gekennzeichneten Sinne (vgl. p. 320) zu tun.

Sehr wahrscheinlich wird sich bei fortschreitender Untersuchung
die Zahl der sich an die besprochenen Arten anreihenden Formen noch
sehr vermehren; bisher sind, soviel ich sehe, die einigermaßen genau
untersuchten Species mit den von uns behandelten erschöpft. Groß ist,
wie man sieht, und wie begreiflich ist, ihre Zahl noch nicht. Wir
haben sie aus rein äußeren Zweckmäßigkeitsgründen eingeteilt in
Gruppen je nach dem Grade der Reduktion, in dem sich die nicht
mehr normal funktionierenden Sexualorgane befinden, und hätten nun
als letzte Gruppe mit der weitestgehenden Reduktion diejenigen Arten
zu besprechen. bei denen überhaupt keine Sexualorgane mehr zur
Ausbildung kommen. Wir haben diese indessen schon im Anschluß
an Humaria rutilans angeführt (vgl. p. 321), und da ausführlichere
Untersuchungen über sie, die eine genaue Rubrizierung ermöglichten,
noch ausstehen, so sei nur kurz darauf hingewiesen, daß in dieser
Gruppe selbstverständlich Parthenogenesis und Parthenomixis aus-
geschlossen sind und nur entweder Pseudomixis oder Apogamie mög-
lich sind.

Ehe wir die Ascomyceten verlassen, müssen wir noch kurz auf die
Spermatienkeimung eingehen, da sie vielleicht als „männliche
Parthenogenesis“ anzusehen ist. Es gelang bekanntlich Moeller
(1887 und 1888), die Spermatien einiger Flechten (Arten von Buellia,
Opegrapha, Calicium und Collema) in Nährlösung zum Keimen zu
bringen. Er schloß daraus, daß sie nicht als männliche Keimzellen,
sondern als Pyknosporen zu bezeichnen wären. Aber dieser Schlub
ist durchaus nicht zwingend.

Denn erstens ist, worauf Baur (1901, p. 329) mit Recht hinweist,
das kümmerliche Auswachsen der Collema-Spermatien zu einem kurzen

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 323

verzweigten Schlauche kaum als Keimen zu bezeichnen, zweitens und
vor allem aber beweist, wie schon mehrfach bemerkt wurde, das
Keimen eines Spermatiums zu einem anscheinend normalen Thallus
nichts gegen die Keimzellnatur des betreffenden Spermatiums, sondern
tut höchstens seine Befähigung zu parthenogenetischer Entwicklung
dar. Diejenigen Ascomyceten-Spermatien, die unter gewissen Kultur-
bedingungen für sich zu einem Thallus auswachsen können, würden
also Beispiele für die Möglichkeit einer Parthenogenesis auch der
männlichen Keimzelle liefern, wie sie z. B. bei ÆEctocarpus unter den
Algen vorhanden ist. Die Untersuchungen darüber verdienten wohl,
bei der Seltenheit und der theoretischen Wichtigkeit der Erscheinung,
neu aufgenommen zu werden. —

Was nun endlich die Basidiomyceten anbelangt, so sind die
Verhältnisse bei ihnen doch noch zu wenig geklärt, um eine einiger-
maßen sichere Deutung der bei ihnen vorkommenden Kernverschmel-
zungen zu erlauben. Am wahrscheinlichsten erscheint es bei dem
gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse wohl, daß sie als Pseudo-
mixis anzusehen ist. Doch soll, ehe nicht mehr Formen genau unter-
sucht sind, hier auf eine nähere Diskussion verzichtet und auf die
Erörterungen von Lotsy (1907, p. 628#f.) verwiesen werden.

C. Moose.

Unter den Bryophyten sind bisher noch keine Fälle von Partheno-
genesis und Apogamie sichergestellt worden. Die einzige mir bekannt
gewordene Angabe, die sich auf die Parthenogenesis der

Lebermoose

bezieht, rührt von Dachnowski (1907, p. 283) her, der zunächst für
Marchantia polymorpha erwies, daß natürliche, spontane Partheno-
genesis bei ihr nicht vorkommt. Uber seine Versuche, bei dieser
Species experimentell künstliche Parthenogenesis hervorzurufen, be-
richtet er: „In vereinzelten Fällen wurde diese Form der ungeschlecht-
lichen Vermehrung bis zu einem gewissen Stadium künstlich erzeugt.
Doch die bisherigen Beobachtungen sind so zweifelhaft, die Einwirkung
der benutzten Nährlösungen war so verschieden, daß die Vermehrung
durch natürliche Parthenogenese noch nicht konstatiert ist.“

Bei Anthoceros laevis hat Lang (1901) Anfänge einer aposporen
Entstehung von Gametophytengewebe aus Sporogonzellen beobachtet.
Da Aposporie und Apogamie oder Parthenogenesis häufig miteinander
verknüpft sind, wäre es nicht undenkbar, daß die Fortsetzung solcher
Versuche zur Entdeckung einer der beiden Apomixis-Arten auch bei
Lebermoosen führen könnte.

324 Hans Winkler.

Laubmoose.

Für Laubmoose liegt die folgende Angabe von Kerner (1891,
p. 460) vor:

„Bei den Moosen ist Parthenogenese eine nichts weniger als
seltene Erscheinung .... Es gibt mehrere Arten, von welchen in
einer bestimmten Gegend nur Exemplare mit Fruchtanlagen, in einer
anderen, und zwar oft Hunderte von Meilen entfernt, nur Exemplare
mit Antheridien, vorkommen. Solche Arten sind z. B. Paludella
squarrosa, welches Moos in Nordtirol nur mit Antheridien, in Böhmen
nur mit Fruchtanlagen vorkommt, Grimmia Hartmanni, welches man
in den Alpen mit Antheridien, in den Karpathen mit Fruchtanlagen
findet. Neckera Besseri, Aulacomium turgidum, Bryum alpinum und
Duvalü, Didymodon ruber, Barbula recurvifolia, Amphoridium Mougotii,
Mnium insigne, Pterogonium gracile, Hypnum rugosum, Thuidium abietinum
sind noch einige weitere Beispiele, die hier eingehender zu behandeln
der Raum nicht gestattet. Es ist unmöglich, daß die Fruchtanlage
eines in den Karpathen wachsenden Moosrasens durch die Spermato-
zoiden aus den Antheridien eines in den Alpen wachsenden Moos-
rasens befruchtet werde, und wenn daher dennoch Früchte aus den
Fruchtanlagen hervorgehen, so kann das nur auf dem Wege der
Parthenogenese geschehen. Allerdings sind bei allen obengenannten
Moosen reife Früchte selten; aber genug an dem, sie kommen vor
und zwar unter Verhältnissen, wo mit Bestimmtheit gesagt werden
kann, daß eine Befruchtung nicht vorhergegangen ist.“

Diese Angaben von Kerner, die er unverändert auch in die
zweite, 1896 erschienene Auflage seines Werkes übernommen hat,
können aber nicht als genügend begründet angesehen werden. Es
ist zunächst nicht ausgeschlossen, daß selbst bei Arten mit lokal
getrennten Geschlechtern regelrechte Befruchtung erfolgen kann, da
Insekten als Überträger von Spermatozoiden dienen können (Ruh-
land 1900, p. 219). Ferner ist bei Laubmoosen wie bei höheren
Pflanzen „das Auftreten einzelner Zwitterblüten bei ein- oder zwei-
häusigen Arten gar nicht selten“ (Limpricht 1890, p. 37), und es
müßte also, ehe von den citierten Arten mit Sicherheit behauptet
werden könne, sie seien unter Umständen parthenogenetisch, erst
sicher nachgewiesen sein, daß bei ihnen Zwitterblüten niemals vor-
kommen. Ihr verhältnismäßig sehr seltenes Fruktifizieren spricht aber
serade dafür, daß dies doch der Fall ist. Beweisend würden unter
allen Umständen erst sorgfältig ausgeführte Kulturversuche sein, und
solange solche mit positivem Erfolg nicht vorliegen, müssen trotz
Kerner’s Angaben die Laubmoose bis auf weiteres für Gewächse
gelten, bei denen weder habituelle noch fakultative Parthenogenesis
vorkommt. Auch Apogamie, also das Entstehen eines Sporogons aus

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 325

irgendeiner vegetativen Zelle des beblätterten Moospflänzchens, ist
nie beobachtet worden.

Näher zu untersuchen ist noch das Verhalten apospor entstandener
Laubmoose.

Durch Pringsheim (1878) und Stahl (1876) wurde gezeigt,
daß isolierte Sporophytenfragmente verschiedener Laubmoose (Hypnum
serpens und cupressiforme, sowie Bryum caespitosum nach Pringsheim,
Ceratodon purpureus nach Stahl) aus vegetativen Zellen des Sporo-
phytengewebes Protonema bilden können, an dem in der üblichen
Weise beblätterte Moospflänzchen, also Gametophyten entstehen. Da
sie von diploidehromosomigen Mutterzellen abstammen, so erhebt sich
die Frage, ob bei ihrer Anlage oder im Verlaufe ihrer Entwicklung
vor der Bildung der Keimzellen eine Reduktionsteilung eingeschoben
wird, oder ob sie durchgehends in allen Zellen, also auch in Ei und
Spermatozoiden, die diploide Chromosomenzahl beibehalten. Nach den
Befunden von Farmer und Digby (1907) bei aposporen Farnen ist
die letztere Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen.

Durch die neuen Untersuchungen von El. und Em. Marchal
(1907) wird es sogar wahrscheinlich, daß die apospor entstandenen
Moos-Gametophyten in ihren Zellen Kerne mit der unreduzierten
Chromosomenzahl führen. Den beiden genannten Autoren gelang es
zum ersten Male, apospor entstandene Moospflänzchen bis zur Ge-
schlechtsreife aufzuziehen. Schon Correns (1899) hatte als erster
nach Pringsheim und Stahl das versucht, bei Experimenten mit
zahlreichen Moosen aber nur aus Seten von Amblystegium serpens
Protonema und an diesem Pflänzchen erhalten, über deren weiteres Ver-
halten er aber keine Angaben macht. Ebensowenig gibt Brizi (1892)
Näheres an über die an sporophytenbürtigem Protonema entstandenen
Moospflänzchen, die er an einer atrophischen Kapsel von Funaria
hygrometrica am natürlichen Standorte beobachtete El. und Em.
Marchal gelang es nun, unter gewissen Kulturbedingungen eine
ganze Reihe von Laubmoosen zur Aposporie zu veranlassen (Ambly-
stegium serpens Sch. und A. subtile Sch.; Barbula convoluta H e d w.
und 5. muralis Timm.; Bartramia pomiformis Hedw.; Brachythecium
rutabulum Sch.; Brywm argenteum L., B. caespititium L. und B. ca-
pillare L.; Dicranoweisia cirrata Sch.; Funaria hygrometrica Hedw.;
Mnium hornum L.; Plagiothecium denticulatum Brid.; Pohlia nutans
Lind b.).

Ausführlich beschrieben werden die Versuche für Brywm caespi-
titium, B. argenteum und Mnium hornum, und es geht daraus hervor,
daß bei diesen an sich streng diöcischen Moosen die apospor aus
Seten oder zerschnittenen Kapseln durch Vermittlung von Protonema
hervorgegangenen Gametophyten hermaphrodit waren. Bei asexueller
Vermehrung dieser Pflänzchen durch Stecklinge wird die bisexuelle

Progressus rei botanicae II. 21

326 Hans Winkler,

Form beibehalten. Ob nun hier die Spermatozoen und die Eier auch
diploid sind, und ob inzwischen eine Verschmelzung erfolgt und mög-
lich ist, oder ob etwa schon bei dem Beginne der aposporen Regene-
ration eine Reduktionsteilung stattfindet, ist noch näher zu unter-
suchen. Doch spricht die Bisexualität der Blüten sicherlich für das
Vorhandensein der diploiden Chromosomenzahl. Auch die Eier würden
dann also diploid sein, und damit wären sie nach der Ansicht von
Strasburger entwicklungsfähig, und man müßte erwarten, daß sie
sich parthenogenetisch zu Sporophyten entwickelten. Nach den Be-
richten von Marchal, soweit sie bisher vorliegen, scheint das aber
nicht der Fall zu sein. Man wird jedenfalls von dem Fortgange
dieser Untersuchungen wichtige Aufschlüsse über manche der uns
hier speziell interessierenden Fragen erwarten dürfen.

D. Farne.

Seit Farlow (1874) zum ersten Male nachwies, daß bei einem
Farn (Pteris cretica) die Keimpflanze an dem Prothallium nicht aus
der befruchteten Eizelle, sondern durch vegetative Sprossung entsteht,
wurde dieser von de Bary (1879) Apogamie genannte Vorgang oft
untersucht und sein Vorkommen bei zahlreichen Farnen festgestellt.
(Man vergleiche die Zusammenstellungen bei Sadebeck (1898, p. 34),
Druery (1900, p.200) u. A.) Aber erst die neuesten Untersuchungen
haben mit Hilfe der cytologischen Methoden festgestellt, daß die
„Apogamie“ der Farne kein einheitlicher, bei allen Farnen in gleicher
Weise vor sich gehender Prozeß ist, sondern daß sie mehrere nicht
unwesentlich voneinander verschiedene und daher auch voneinander
zu unterscheidende Vorgänge umfaßt.

Wenn die Keimpflanze am Prothallium bei irgendeinem Farn
nicht wie üblich aus der befruchteten Eizelle hervorgeht, so sind
theoretisch drei Möglichkeiten andersartiger Entstehung denkbar:
erstens könnte sie aus der unbefruchteten Eizelle sich ent-
wickeln, was Parthenogenesis wäre; zweitens aus einer oder mehreren
normalen Prothalliumzellen durch unmittelbares Aussprossen, was
Apogamie wäre; und drittens durch das Aussprossen von Prothallium-
zellen, deren Kerne je mit einem aus der Nachbarzelle herüber-
sewanderten Kern verschmolzen sind, was Pseudomixis wäre. Alle
drei Fälle kommen vor; welcher von ihnen jeweils vorliegt, kann im
allgemeinen für jeden einzelnen Fall nur durch die cytologische
Untersuchung entschieden werden. Der so genau untersuchten Fälle
sind es aber begreiflicherweise vorerst nur wenige, und diese werden
im folgenden Kapitel an den ihnen gemäß unseren Definitionen zu-
kommenden Stellen Erwähnung finden.

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 397

Hier sei nur von der großen Schar von Farnen, deren , Apogamie“
bekannt, aber noch in den Einzelheiten näher zu erforschen ist, be-
merkt, daß echte Parthenogenesis kaum oder nur selten vorkommen
dürfte; meistens dürfte es sich um Pseudomixis oder somatische resp.
generative Apogamie handeln. Das ist insofern von theoretischer Be-
deutung, als der Umstand, daß die Eizelle so selten zur apomiktischen
Embryobildung herangezogen wird, darauf hinweist, daß zwischen ihr
und den anderen Prothalliumzellen trotz der in ihnen allen gleichen
Chromosomenzahl wesentliche Unterschiede bestehen, eine Schluß-
folgerung, auf die wir später zurückkommen werden.

Über die Ursachen der apogamen oder pseudomiktischen Keim-
pflanzenbildung an Farnprothallien ist noch nichts Sicheres bekannt.
Es ist nicht unmöglich, daß äußere Faktoren in manchen Fällen eine
Rolle dabei spielen; in vielen anderen Fällen aber ist die Apogamie
oder Pseudomixis zweifellos habituell und tritt unter allen Umständen
ein. Auch direkte korrelative Beziehungen zum Ausbleiben der Be-
fruchtung, etwa derart, daß beim Nichtstattfinden der Befruchtung
als Ersatz auch bei sonst sexuellen Arten Apogamie oder Pseudomixis
einträte, sind offenbar nicht vorhanden: werden die Eier in den
Archegonien eines Farnes alle nicht befruchtet, so geht das ganze
Prothallium zugrunde oder bildet höchstens propagative Wucherungen,
wie z. B. bei Pilularia von Arcangeli (1876) experimentell fest-
gestellt wurde.

Daß auch bei Eusporangiaten vielleicht Apogamie vorkommen
kann, läßt sich auf Grund einer Beobachtung von Jeffrey (1896,
p. 284) an Botrychium vorginianum vermuten.

Die zuerst von Göbel (1879) beobachtete „Apogamie“ bei /soetes
ist ein reiner Propagationsvorgang: es handelt sich um blattbürtige
Adventivsprosse des Sporophyten, die an derselben Stelle entspringen,
wo sonst die Sporangien entstehen, und die unmittelbar wieder Sporo-
phytenpflänzchen liefern.

E. Gymnospermen.

Die früheren Angaben über Parthenogenesis bei Cycadeen
haben sich alle als irrtümlich erwiesen. Veranlaßt war der Irrtum
durch ein bei manchen Cycadeen (z. B. Encephalartos, Ceratozamia u. a.)
stark ausgebildetes Fruchtungsvermögen. Man vergleiche über die
ganze Frage vor allem Regel (1859, p. 30 ff.).

Von den Coniferen kann man wohl auf Grund der sehr zahl-
reichen über sie vorhandenen Untersuchungen und Beobachtungen
hehaupten, daß sie ausnahmslos befruchtungsbedürftig und wahrschein-

lich auch nicht zu fakultativer Parthenogenesis oder Apogamie be-
21*

328 Hans Winkler.

fähigt sind. Die einzige mir bekannte gegenteilige Angabe bezieht
sich auf Taxus baccata, von dem Kirchner (1904a, p. 78) angibt:
„Die Eibe besitzt ein Fruchtungsvermögen, das bisher noch
nicht bemerkt zu sein scheint, sich aber an einem in der Nähe von
Sigmaringen, zwischen Bingen und Billafingen, ganz isoliert stehenden
weiblichen Baume alljährlich beobachten läßt. Ein kleiner Teil der
Samenanlagen dieses Baumes wächst ohne Bestäubung zu tauben
Samen heran, welche keinen Samenmantel besitzen, die Gestalt einer
vergrößerten Samenanlage zeigen, 4—5 mm dick, und mit einer festen
braunen Samenschale versehen sind, aber inwendig nur einige haut-
artig zusammengetrocknete Gewebereste aufweisen; andere entwickeln
einen Samenmantel und enthalten ein Nährgewebe, bisweilen sogar
einen verkümmerten Embryo.“!) Das wären also Ansätze zu
echter Parthenogenesis. Jedenfalls aber sind nicht alle weiblichen
Eiben dazu befähigt, da mir selbst mehrere ebenfalls völlig isoliert
stehende weibliche Stöcke bekannt sind, die die von Kirchner
beobachtete Erscheinung niemals zeigen.

Für die Gnetaceen endlich liegt eine Angabe von Lotsy
(1903) vor, wonach bei Gnetum ula Brongn. Parthenogenesis wahr-
scheinlich ist. Lotsy gründet seine Vermutung darauf, daß die Zahl
der Embryonen, die zunächst — später entwickelt sich vermutlich
nur einer bis zur Reife — bei Gnetum ula entstehen, sehr groß ist.
Würden nun alle diese Embryonen infolge je eines Befruchtungs-
vorganges entstehen, so müßte die Zahl der eingedrungenen Pollen-
schläuche eine sehr hohe sein. Es gelang aber nie, auch nur einen
einzigen Pollenschlauch zu sehen. Natürlich bedarf diese Angabe,
ehe sie als gesichert gelten kann, noch einer eingehenderen Nach-
prüfung. Bei Gnetum gnemon ist jedenfalls Befruchtung notwendig,
woraus freilich keine Rückschlüsse auf Gnetum ula zu ziehen sind,
da sich in dieser Hinsicht ja auch sonst nahe verwandte Arten durch-
aus verschieden verhalten (Thalietrum, Antennaria).

F. Angiospermen.’)
Monocotyledonen.

Pandanaceae.

Pandanus. Über eine vielleicht bei Pandanus vorhandene
Parthenogenesis äußert sich der letzte Monograph der Gattung,
Warburg (1900, p. 17) folgendermaßen: „Es sollen übrigens die

!) Von mir gesperrt. W.
2?) In der Anordnung der Familien folge ich Engler (1904).

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 329

Früchte von Pandanus dubius nach Kurz auch parthenogenetisch
vollständig keimfähige Samen erzeugen, und Solms hält es auch bei
anderen Arten für wahrscheinlich, daß adventive Embryonen erzeugt
werden; bei P. pygmaeus glaubt er vielleicht darauf hindeutende Er-
scheinungen beobachtet zu haben.“

Da letztere Art nicht selten in Gewächshäusern kultiviert wird,
wird hoffentlich die wünschenswerte nähere Untersuchung nicht lange
auf sich warten lassen. Auch in Buitenzorg würde sich unschwer
an verschiedenen Species die Sache entscheiden lassen. Es ist dabei
aber zu beachten, daß manche Pandanus-Arten, so z. B. P. furcatus
nach Carrière (1881) weitgehend parthenokarp sind.

Triuridaceae.

Sciaphila. Wie Poulsen (1906) vermutet, bildet sich bei
Sciaphila nana Bl. der Keim ohne Befruchtung, da Pollenschläuche
in den Eiern, keimende Pollenkörner auf den Narben nnd leitendes
Zellgewebe im Griffel fehlen. (Da mir die Arbeit im Original unzu-
gänglich ist, citiere ich nach einem kurzen Referat in Engler’s
Jahrb., Bd. 38, 1907, Literatur, p. 49.)

Araceae.

In seinen cytologischen Studien über die Fortpflanzungsverhält-
nisse der Araceen macht Campbell (1905) darauf aufmerksam, dab
die Struktur des Embryosackes bei den Araceen in vielen Fällen von
dem typischen Verhalten der Angiospermen abweicht. Gesunde Pollen-
körner sind selten, Befruchtungsstadien lassen sich nur sehr schwierig
auffinden, und doch werden in sehr vielen Fällen gute Samen aus-
gebildet. Es mag also vielleicht hier und da Parthenogenesis oder
Apogamie vorliegen.

Bromeliaceae.

Billbergia. Für Billbergia vittata Brongn. führt Focke
(1881, p. 526) einen typischen Fall von Pseudogamie an. Diese Art,
„die im Gewächshause spontan keine Samen bringt, wurde erfolgreich
mit Pollen von B. pallescens C. Koch bestäubt. Aus den erhaltenen
Samen ging aber kein Bastard, sondern einfach die B. vittata hervor.
Belg. hort. 1875, p. 120*.

Liliaceae.

Dasylirion. Das mexikanische Dasylirion acrotrichum Zucc.
blühte in einem rein weiblichen Exemplar 1904 zum ersten Male im
Utrechter botanischen Garten, wobei von Went und Blaauw (1905)

330 Hans Winkler.

beobachtet wurde, daß, obwohl männliche Blüten sicher nicht vor-
handen waren, die Fruchtknoten von 10—40 Proz. der Blüten zu
schwellen begannen. Da auch in den angeschwollenen Fruchtknoten
sich je eins der drei Ovula vergrößerte, wurde auf Apomixis unter-
sucht. Als Resultat ergab sich, daß in drei Ovulis an dem Mikro-
pylenende der Makrospore im Desorganisieren begriffene Zellkörper
vorhanden waren, die Went und Blaauw als Embryonen deuten
möchten. Endosperm fand sich in diesen embryoführenden Makro-
sporen nicht, dagegen wurde es in zehn anderen Ovulis im Embryo-
sack in verschiedenen Entwicklungsstadien gefunden; in diesen endo-
spermerfüllten Makrosporen fehlte nun aber der Embryo. Näheres
ließ sich bisher wegen Materialmangel nicht feststellen. Es kann
übrigens nicht als ausgeschlossen bezeichnet werden, daß wir es hier
auch nur mit einem Ansatz zur Adventivembryobildung zu tun haben,
wie sie innerhalb der Familie der Liliaceen bekanntlich bei Hosta
coerulea und Nothoscordon fragrans besteht (Strasburger 1878) und
nach Furlani (1905) auch bei Colchicum autumnale L. vorkommen soll.
Nur ist freilich zu bedenken, daß bei Hosta wie bei Nothoscordon die
Bestäubung und Befruchtung des Eies zur Auslösung der Adventiv-
embryobildung erforderlich sind.)

Lilium. Focke (1881, p. 526) führt verschiedene Fälle von
„Pseudogamie“ innerhalb der Gattung Lilium an, d. h. des Entstehens
von Nachkommen mit rein mütterlichen Eigenschaften infolge einer
Bastardierung, das nach Focke auf einer Auslösung von Partheno-
genesis durch die Fremdbestäubung beruht. Auf Grund neuerer Er-
fahrungen ist nun zwar auch eine andere Deutung des Verhaltens
dieser „einseitigen Bastarde“ (de Vries 1903, p. 30) möglich; doch
sei der Vollständigkeit wegen die Angabe Focke’s hier wiedergegeben:

„Lilium superbum Lam. wurde von Fr. Parkman mit Pollen
von acht anderen Arten bestäubt, nachdem die Blumen in der Knospe
castrirt waren. Es entstanden wohlgebildete Früchte, in welchen
bald keimfähige Samen in größerer oder geringerer Zahl vorhanden
waren, bald nicht. Aus den Samen wurde reines L. superbum Lam.
erhalten. Gard. Chron. (new ser.) IX, p. 19. — Das typische L. longi-
florum Thbg. bringt in Amerika fast niemals Früchte, wohl aber
die var. takesima. Durch Bestäubung dieser Varietät mit Pollen von
L. speciosum Thbg. und L. auratum Lindl. wurden von Fr. Park-
man Früchte mit Samen erhalten, aus denen die mütterliche Stamm-
pflanze hervorging, aber mit kleinen verbildeten, braunen (statt gelben)
Antheren. Gard. Chron. (new ser.) IX, p. 19. — L. speciosum Th bg. ?

1) Die Pflanze blühte im Winter 1907/8 im Tübinger botanischen Garten. Bei
der Untersuchung zahlreicher Blüten fand ich aber nur weitgehende Parthenokarpie;
die Samenknospen vertrockneten ausnahmslos nach vorübergehender Schwellung.

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 331

x auratum Lindl. & brachte wenig Samen, aus denen Fr. Parkman
jedoch 50 Pflanzen erzog. Darunter war ein wirklicher Bastard; die
anderen Exemplare unterschieden sich nur durch gefleckte Stengel
und geringere Fruchtbarkeit von L. speciosum. Wieder mit Pollen von
L. auratum befruchtet, lieferten sie acht bis zehn Pflanzen, darunter
nur einen Bastard. Gard. Chron. |. c.; Asa Gray in Amer. Journ.,
penser. XV,:p: 151.“

Amaryllidaceae.

Hippeastrum. Bei verschiedenen Arten der Gattung Hippe-
astrum soll nach einer Mitteilung von Bonavia (1890), der wohl
wenig Gewicht beizulegen ist, Parthenogenesis vorkommen.

Hymenocallis. Focke (1881, p. 526) erwähnt einen Fall von
Pseudogamie bei Aymenocallis amoena Hrbt. var. princeps Hrbt., der
aber auf so ungenügenden Angaben beruht, daß wir ihn übergehen
wollen.

Zephyranthes. Bei Zephyranthes sollen nach Worsley (1906)
„faux hybrides“ möglich sein, da er „in den Nachkommen einer
Kreuzung von ¢ Hippeastrum mit 9 Habranthus oder Zephyranthes
bei 30 Kreuzungen in sieben Generationen nie einen Einfluß des
Vaters sah“ (Tischler 1908, p. 109, Anm. 1).

Orchidaceae.

Die Orchideen gehören zu den Familien, bei denen „faux hybrides“
im Sinne Millardet’s vorkommen, Bastarde also, die in allen ihren
Eigenschaften durchaus nur dem einen Elter gleichen. Da nun für
diese eine durch die Bestäubung ausgelöste Parthenogenesis als Er-
klärung der ausschließlichen Ähnlichkeit mit der Mutter angenommen
worden ist, müssen wir die falschen Hybriden an dieser Stelle er-
wähnen. Es war Hurst (1899, p. 55), der als erster!) die Hypothese
aufstellte, der ausschließliche Besitz rein mütterlicher Eigenschaften
bei diesen Pflanzen sei „the result of a kind of parthenogenesis, the
pollen probably not having the power to fertilise the egg-cells in the
ordinary way, but exerting sufficient influence to cause them to start
erowth“. Die für die Orchideen vorliegenden Tatsachen werden von
Hurst (1903, p. 227) folgendermaßen zusammengefaßt:

Es handelt sich dabei fast ausschließlich um „the various crosses
that have been attempted by expert hybridists at different times and

1) Es muß übrigens darauf hingewiesen werden, daß bereits 1890 R. A. Rolfe
(Gard. Chron., 3. Ser., Bd. 8, p. 361) angesichts der Tatsache, daß die Kreuzung von
Zygopetalum Mackayi 2 mit Odontoglossum spec. 7 reine Zygopetalum-Nachkommen-
schaft ergab, die Hypothese aussprach, es möge wohl durch die Bestäubung partheno-
genetische Entwicklung des Zygopetalum-Eies ausgelöst werden.

332 Hans Winkler.

in different countries, between Zygopetalum and several more or less
remote genera, with the result that all the offspring have proved to
be Zygopetalum pure and simple. Altogether more than 400 seed-
lings have been raised. The seed-parent in each case was Zygopetalum
Mackayi (the reserve crosses being unsuccessful). The pollen used was
from Odontoglossum Pescatorei, O. crispum, O. grande, O. bictonense,
Oneidium tigrinum, Lycaste Skinneri, Laelia anceps, Calanthe vestita and —
Vanda caerulea. All the 400 seedlings raised from these matings
proved to be exactly like the seed-parent, Z. Mackayi. It is inter-
esting to note, however, that the individuals raised from the same
capsule varied in size and colour of the flowers in the same way
that the seed-parent species does in its native habitat.

In other words, the „false hybrids* behaved just as if they had
been raised from self-fertilised seeds; but, as I showed in 1898, self-
fertilisation, direct or indirect, was impossible in these cases, as the
pollinia of the seed-parents were all carefully removed, before the
crosses were made. Apart from this, too, the peculiar structure of
these Orchids makes self-fertilisation impracticable, as Darwin has
well shown. Nor is it apparently a case of Mendelian dominance,
for in the second generation (F2) the characters of the seed-parent
are again repeated pure and simple, even when the „false hybrid“ is
re-mated with the supposed recessive. This experiment was carried
out by Mr. Mc William, by re-mating one of the F 1 „false hybrids“
(Z. Mackayi 2 >< L. anceps) with pollen of L. anceps alba, and the
result was still Z. Mackayi pure and simple.

It seems clear, therefore, that we have in these Zygopetalum
seedlings, „false hybrids“, comparable to the original ones of Mil-
lardet (1894) in Fragaria. It may be noted that all the „false
hybrids“ in Orchids so far are maternal in all characters, as were the
majority of Millardet’s, and also Bateson and Saunder’s Mat-
thiola. Other experiments, however, show that „false hybrids“ may
occur that are paternal in all characters, as in a few of Millardet’s
Fragaria and de Vries Oenothera.

Whether all these types of „false hybrids“ have a common ex-
planation is difficult to say, but so far as the Zygopetalum series is
concerned, in 1900 I suggested that the stimulus of fertilisation might
induce a kind of parthenogensis, without actual union of the sexual
elements, causing the „false hybrids“ to resemble the seed-parent in
all characters“.

Diese Ansicht von Hurst, die ja in der Tat eine sehr nahe-
liegende und plausible Erklärung für das eigentiimliche Verhalten
der Zygopetalum-,,Bastarde“ darstellt, und die auch von vielen anderen
Forschern geteilt wird, bedarf natiirlich noch der Bestätigung durch
die cytologische Untersuchung, die sehr erwiinscht wire. Was sie

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 333

ergeben wird, läßt sich nicht voraussehen, da hier verschiedene Mög-
lichkeiten denkbar sind.

Es wäre nämlich erstens denkbar, daß durch die Bestäubung,
ähnlich etwa wie bei Citrus, nur Adventivembryobildung ausgelöst
würde. Zweitens wäre möglich, daß in der Tat durch die Bestäubung
das Ei, ohne daß irgendwie eine sexuelle Verschmelzung stattfände,
zur Entwicklung angeregt würde; dann läge der Hypothese Hurst’s
entsprechend Parthenogenesis vor, und es wäre in diesem Falle be-
sonders wichtig, die Zahlenverhältnisse der Chromosomen genau fest-
zustellen. Drittens endlich wäre aber auch nicht ausgeschlossen, daß
eine äußerlich durchaus normal erscheinende Verschmelzung der beiden
Keimzellen vor sich ginge, so daß die Kerne des falschen Hybriden
zur Hälfte mütterliche, zur Hälfte väterliche Chromosomen besäßen,
ohne daß aber die väterlichen Chromosomen ihre Eigenschaften zur
Geltung bringen könnten. Die letztere Möglichkeit ist auf Grund der
Ergebnisse von Godlewski jun. (1906) bei seinen Bastardierungs-
versuchen zwischen Echiniden und Crinoiden in Betracht zu ziehen,
durch die Bastardlarven mit rein mütterlichen Charakteren erhalten
wurden, obwohl die Verschmelzung der beiden Keimzellen und ihrer
Kerne in typischer Weise erfolgt war und sich auch die Furchungs-
kerne durchaus normal verhielten.

Der wichtige Versuch von Mc William zeigt jedenfalls, daß
zum mindesten die falschen Zygopetalum-Hybriden nicht durch die
einfache Annahme zu erklären sind, daß bei ihnen einfach sämtliche
mütterlichen Anlagen dominierend, sämtliche väterlichen rezessiv
seien. So bleibt nur eine der drei eben erörterten Erklärungsmöglich-
keiten übrig, von denen wohl die erste die unwahrscheinlichste ist, da
Adventivembryobildung so gut wie ausnahmslos mit Polyembryonie
verknüpft ist, diese aber bei Zygopetalum offenbar fehlt.

Dicotyledonen.
Moraceae.

Morus. Nach einer Angabe von Buysman (1892) trägt auf
der Insel Walcheron ein sehr altes Exemplar von Morus nigra L. all-
jährlich reichlich Früchte, obwohl auf dem ganzen Baum keine männ-
lichen Blüten vorhanden sind und auf der ganzen Insel kein männ-
licher Baum steht. Vielleicht handelt es sich hier nur um eine sonst
freilich bei Morus wohl nicht beobachtete Parthenokarpie.

Cannabis. Der Hanf, Cannabis sativa L., gehörte früher seit
den ersten Versuchen Spallanzani’s (1785) bis zu den sorg-
fältigen Kontrollversuchen Regel’s (1859) zu denjenigen Pflanzen,
mit denen die meisten, angeblich die Parthenogenesis beweisenden
Versuche angestellt wurden. Aber erst Regel’s Experimente halten

334 Hans Winkier.

der Kritik stand, und sie waren durchaus negativ. Trotzdem aber
bezeichnet es neuerdings wieder Kirchner (1905, p. LIV), ohne sich
allerdings ausdrücklich auf eigne Versuche zu beziehen, als „nicht
ausgeschlossen, daß die schon früher beim Hanf beobachtete Samen-
bildung ohne nachweisbare Befruchtung zum Teil auf Parthenogenesis
beruht“. Bei der Nachuntersuchung ist zu beachten, dab Zinger
(1898, p. 235) die Bestäubung beim Hanf direkt beobachtet und den
Weg des Pollenschlauchs von der Narbe bis zum Embryosack ver-
folgt hat. Günstigstenfalls handelt es sich also hier entweder nur um
fakultative Parthenogenesis, oder aber es gibt befruchtungsbedürftige
und apomiktisch gewordene Rassen.

Humutlus. Ganz das gleiche wie für den Hanf gilt auch für
den Hopfen, Æumulus lupulus L. Auch für ihn bezeichnet Kirchner
(1905, p. LIV) die Parthenogenesis als „nicht ausgeschlossen“, obwohl
die älteren Angaben darüber durchaus nicht beweisend sind und
Zinger (]l.c.) auch beim Hopfen das Eindringen des Pollenschlauches
direkt konstatiert hat. Auch Kerner (1896, p. 419) will an isolierten
und nach seiner Ansicht sicher unbestäubten weiblichen Hopfenstöcken
im tiroler Gschnitztale alljährlich reichlichen Samenansatz beobachtet
haben, und Wettstein (1907, p. 225) bemerkt, bei Humulus sei
„gelegentliche Parthenogenese wahrscheinlich“. Eine genaue kritische
und endgültige Untersuchung der Fortpflanzungsverhältnisse von
Hopfen und Hanf ist darnach jedenfalls dringend erwünscht, wobei
auch die zahlreichen verstreuten Angaben der Praktiker über den
Einfluß der Bestäubung auf die Ausbildung des Hopfenzäpfchens zu
beachten wären.

Ficus. Die merkwürdigen Bestäubungsverhältnisse der Gattung
Ficus haben diese von jeher zu einem bevorzugten Untersuchungs-
obiekt gemacht. Uns interessieren an dieser Stelle natürlich nur die-
jenigen Angaben, die sich mit der angeblichen apomiktischen Samen-
bildung bei einigen Ficus-Arten beschäftigen.

Ficus carica L. Unsere Kenntnisse über die seinerzeit be-
sonders von Gasparrini (1846) behauptete Parthenogenesis des
kultivierten Feigenbaumes wurde noch 1882 von Solms (1882, p. 22)
in den Satz zusammengefaßt: „Zweifelhaft bleibt es, ob der Feigen-
baum etwa imstande, den Embryo seines Samens eventuell auf
parthenogenetischem Wege zur Entwickelung zu bringen“. Doch neigt
Solms selbst zur Annahme, daß nur rite befruchtete Blüten Samen
ansetzen könnten. Die spätere Forschung hat ihm recht gegeben: es
wurde vornehmlich durch Eisen (1896) und neuerdings durch Longo
(1905) nachgewiesen, daß in der Tat bei ausbleibender Bestäubung
keine einzige weibliche Blüte von Ficus carica eine samenhaltige
Frucht liefert. Eisen (l. e. p. 933) zeigte auch durch Bastardierungs-
versuche, daß es sich auch nicht um eine Auslösung von partheno-

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 335

genetischer Entwicklung durch die Bestäubung oder den Blasto-
phaga-Stich handeln kann. Damit ist wohl nun definitiv erwiesen, dab
unter normalen Vegetationsbedingungen weder habituelle noch fakul-
tative Parthenogenesis bei dem kultivierten Feigenbaum vorkommt.

Ficus hispida L. fil. King (1887) stellte fest, daß bei Ficus hispida
die Receptakeln, die die weiblichen Blüten enthalten, und in denen
niemals männliche Blüten vorkommen, stets völlig geschlossen bleiben.
Kein Insekt dringt in sie hinein, auf den Narben der Blüten sind
niemals Pollenkörner zu finden, und doch ist die Mehrzahl der Blüten
fertil. Dies Verhalten läßt natürlich auf Apomixis schließen, doch
muß noch cytologisch untersucht werden, ob Propagation, Apogamie
oder Parthenogenesis vorliegt.

Ficus Roxburghii Wall. Von dieser Art wurde von Cunning-
ham (1888) nachgewiesen, daß sie apomiktisch ist. Ihre Keime ent-
stehen indessen weder durch Apogamie noch durch Parthenogenesis,
sondern propagativ aus Nucelluszellen, die den frühzeitig zugrunde
gehenden Eiapparat verdrängend, in den Scheitel des Embryosackes
hineinwuchern. Da eine Bestäubung dazu nicht notwendig zu sein
scheint, so haben wir also in Ficus Roxburghii ein vollkommenes
Gegenstück zu Caelebogyne ilicifolia, nur dab bei Ficus R. wahrschein-
lich als auslösendes Moment der Stich der Eupristis erforderlich ist.

Ficus hirta Vahl. Uber Ficus hirta liegen sehr sorgfältige Unter-
suchungen von Treub (1902) vor, aus denen mit sehr großer Wahr-
scheinlichkeit hervorgeht, daß diese Species parthenogenetisch ist.
Immerhin stehen der experimentelle Nachweis und die genauere cyto-
logische Erforschung noch aus, so daß wir den Fall vorerst noch in
die Rubrik der ungenügend bekannten einzureihen haben.

Sicher ist bei Freus hirta jedenfalls, daß der Embryo aus dem
Ei selbst hervorgeht; die Angaben und Figuren Treub’s lassen
darüber keine Zweifel aufkommen. Was nun Treub vor allem ver-
anlaßt, anzunehmen, daß das Ei sich ohne vorhergehende Befruchtung
zum Embryo entwickle, ist (1 c., p. 152) „avant tout, le fait que l’on
ne voit pas de tubes polliniques pénétrer dans l’ovule à l’époque où
elles devraient s’y trouver; en second lieu, la réduction dans la karyo-
kinèse chez les noyaux d’albumen et, enfin, le caractère peu déve-
loppé de l'appareil sexuel en général et notamment des synergides“.
Dabei ist freilich andererseits zu beachten, daß die Mikrosporen-
entwicklung durchaus normal verläuft, und man keimende Pollen-
körner auf den Narben findet. Treub bemerkt ausdrücklich (1. ¢.,
p. 137), „que dans le Ficus hirta les grains de pollen introduits dans
le réceptacle femelle seraient assez nombreux pour effectuer la fécon-
dation, sinon de toutes, en tout cas de la grande majorité des fleurs.“

Zur Behebung der auf Grund dieser Tatsachen möglichen Zweifel
wäre daher neben der Erledigung der Frage, ob bei der Makro-

336 Hans Winkler.

sporenentwicklung eine Reduktion der Chromosomenzahl eintritt oder
nicht, eine experimentelle Behandlung der Species sehr erwünscht.
Dabei wäre auch noch genau festzustellen, ob, wie Treub annimmt,
der Stich der Blastophaga in der Tat zur Auslösung der Embryo-
entwicklung unumgänglich notwendig, oder ob die Keimung von
Pollen auf der Narbe dazu erforderlich ist, oder ob beide überflüssig
sind. Durch die Isolierung weiblicher Receptakeln, so daß sie vor dem
Besuch des Insektes geschützt sind, sowie durch die Zulassung nur
pollenfreier Blastophagen zu isolierten Receptakeln dürfte sich das
wohl entscheiden lassen. Im ersteren Falle fielen Stich und Pollen-
wirkung weg, im letzteren nur diese; als dritter Parallelversuch
wäre dann die künstliche Bestäubung isolierter Receptakeln nötig,
so daß nur die Pollenwirkung ohne die des Insektenstiches zur Geltung
käme.

Urticaceae.

Elatostema. Bei Elatostema acuminatum Brongn. beobachtete
Treub (1905), daß männliche Blüten am natürlichen Standorte der
Pflanze, in Tjibodas, außerordentlich selten sind, daß aber trotzdem
die sehr zahlreichen weiblichen Stöcke regelmäßig fruktificieren.
Die cytologische Untersuchung ergab denn auch, daß hier sehr wahr-
scheinlich die Embryobildung ohne Befruchtung und Bestäubung er-
folgt; die experimentelle Bestätigung durch Isolirungsversuche steht
allerdings noch aus.

Die Makrosporenentwicklung geht so vor sich, dab die Embryo-
sackmutterzelle sich in zwei, drei oder vier Tochterzellen teilt, von
denen gewöhnlich die innerste zur keimenden Makrospore wird. Doch
liefert diese nur in sehr seltenen Fällen einen normal ausgebildeten
Gametophyten, da sich in den allermeisten Fällen der Embryosack
nur bis zum Stadium von vier, gelegentlich auch sechs oder acht
Kernen entwickelt, ohne einen typischen Eiapparat oder Antipoden
zu differencieren. Wie nun innerhalb des Embryosackes der Embryo
entsteht, ließ sich nicht mit absoluter Sicherheit entscheiden. Treub
macht es wahrscheinlich, daß er aus einem ganz beliebigen dieser
Embryosackkerne hervorgeht, wie seine überaus wechselnde Lage
innerhalb der Makrospore vermuten läßt. Die anderen Kerne liefern
ein die ganze Embryosackhöhlung ausfüllendes Endosperm. Gelegent-
lich kommt mehr als eine Makrospore zur Entwicklung, und dann
kann jede einen Embryo enthalten.

Es läßt sich vorerst schwer entscheiden, wie dieser interessante
Modus der Embryobildung zu verstehen ist. Parthenogenesis liegt
natürlich auf keinen Fall vor, da ja ein morphologisch differenziertes
Ei fehlt, das als Ausgangspunkt für die Embryogenese dienen könnte.
Am ehesten vergleichbar ist das Verhalten der Elatostema mit der

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 337

Apogamie der Balanophoraceen (vgl. p. 357), doch müssen zur sicheren
Entscheidung weitere Untersuchungen abgewartet werden.

Ob bei der Tetradenteilung eine Reduktion der Chromosomen-
zahl stattfindet, konnte Treub nicht entscheiden; doch vermutet er,
daß es nicht der Fall ist.

Polygonaceae.

Rumez. Bei einer Untersuchung der Fortpflanzungsverhältnisse
bei der Gattung Rumex will Roth (1907) gefunden haben, dab einige
ihrer Arten apomiktisch seien. So Rumex acetosa L., R. hispanicus
Koch, R.arifolius All, R. nivalis Hegetschw. und À. acetosella L.

Der Embryo soll (p. 348) aus dem Ei hervorgehen, es würde sich
also um Parthenogenesis handeln. Die Isolierungsversuche des Ver-
fassers können indessen nicht als ganz einwandfrei gelten, und auch
cytologisch sind seine Ergebnisse so wenig klar, daß die Angabe
vorerst noch als zweifelhaft gelten muß.

Chenopodiaceae.

Obione. Die Gattung Obione ist an dieser Stelle zu erwähnen,
weil ein so sorgfältiger Beobachter wie Wydler (1878, p. 325) von
Obione sibirica Fisch. bemerkt: „Ganz besonders auffallend ist das
verhältnissmäßig seltene Vorkommen von männlichen Blüthen bei den
äußerst zahlreichen weiblichen, die alle einen gut ausgebildeten
Embryo besitzen, ein Fall, den ich auch bei Amblogyne persicarioides
|Amarantaceae] beobachtete“. Es verdiente, klargestellt zu werden,
ob hier der naheliegende Verdacht auf Apomixis gerechtfertigt ist,
wobei allerdings zu beachten ist, daß Kerner (1896, p. 423) im
Wiener botanischen Garten bei einem weiblichen Stock von Obione
halimifolia nur weitgehende Parthenokarpie fand: die reichlich ent-
stehenden und äußerlich normalen Früchte waren sämtlich taub.

Nymphaeaceae.

Nymphaea. Focke (1881, p. 525) zitiert einen Fall von
Pseudogamie bei Nymphaea Capensis Thbg. Diese Art „vermag sich
nicht selbst zu befruchten; mit Pollen von N. coerulea Savgn. er-
hielt Caspary nach vielen vergeblichen Versuchen einen keimfähigen
Samen, aus dem eine sterile N. capensis hervorging. Staubblätter
gering an Zahl, fädlich, ohne Pollen; Fruchtknoten verkümmert.
Abh. Naturf.-Ges. zu Halle XI.“

Menispermaceae.

Disciphania. Über die Fortpflanzungsverhältnisse der süd-
amerikanischen Menispermacee Disciphania Ernstii Eichl. liegt eine

338 Hans Winkler.

Mitteilung von Ernst (1886) vor, aus der jedenfalls mit Sicherheit
hervorgeht, daß die Pflanze apomiktisch ist. Ob sich die Vermutung
Ernst’s, daß die ohne Befruchtung erfolgende Produktion keim-
fähiger Samen auf Parthenogenesis beruhe, richtig ist, muß freilich
erst die cytologische Untersuchung ergeben, die noch aussteht.
Ernst vermutet Parthenogenesis und nicht Adventivembryobildung,
weil letztere mit Polyembryonie verbunden zu sein pflegt, diese aber
bei Disciphania nach seinen Beobachtungen nicht vorkommt. Be-
merkenswert ist, dab die 8—25 cm lange Spindel der weiblichen
Ähren während der Anthese der Blüten anschwillt und zwar von der
Basis nach der Spitze zu in immer stärkerem Maße, und daß die
(ohne Bestäubung) fertilen Blüten immer die am dickeren Ende der
Infloreszenz-Spindel stehenden waren. Aus dieser Lokalisation der
Früchte auf das keulenförmig angeschwollene Ende der Spindel möchte
Ernst den Schluß ziehen, daß die Anhäufung von Nährstoffen —
denn auf einer solchen beruht die Anschwellung der Infloreszenz-Achse
— das die Parthenogenesis auslösende Moment sei. Da die Pflanze
auch in ihrer Heimat (Venezuela) selten ist und in botanischen
Gärten nicht vorhanden zu sein scheint, wird leider wohl die genaue
Nachuntersuchung des interessanten Falles nicht so bald erfolgen
können, als wünschenswert wäre.

Rosaceae.

Rosa. Mit Vorbehalt hatte Dingler (1906, p. 39) für Rosa
rubiginosa die Befähigung zu fakultativer Parthenogenesis angegeben.
Doch ist es ihm (1907, p. 31) „nach einem wiederholten, durch Un-
gunst der Verhältnisse leider wieder ungenügenden Versuch neuer-
dings zweifelhaft geworden“, ob wirklich Parthenogenesis vorkommt.
Sollte es sich im Verlaufe der ferneren Untersuchung doch noch
bewahrheiten, so ist schon jetzt sicher, daß es sich nicht um habituelle
sondern, wie ja auch Dingler angibt, nur um fakultative Partheno-
genesis handeln kann. Denn es sind zweifellose Bastarde zwischen
Rosa rubiginosa und anderen Arten bekannt, und überdies ist durch
Strasburger (1904, p. 149) ausdrücklich durch cytologische Unter-
suchung festgestellt worden, daß Rosa rubiginosa normal sexuell ist,
eine Feststellung, die freilich zunächst nur für die von Strasburger
untersuchte Rasse bindend ist. Auch andere Rosen-Arten, wie Rosa
cinnamomea, canina, myriacantha und andere sind sicher normal be-
fruchtungsbedürftig; doch wäre, falls sich die Beobachtung Dingler’s
doch noch bewahrheiten sollte, auch hier auf das Vorhandensein der
Befähigung zu fakultativer Parthenogenesis zu prüfen.

Fragaria. Die Gattung Fragaria ist an dieser Stelle zu er-
erwähnen, weil bei ihr bekanntlich faux hybrides im Sinne Millar-

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 339

det’s vorkommen, und die Möglichkeit vorliegt, daß es sich dabei
um eine durch die Bestäubung ausgelöste Parthenogenesis handelt,
wobei freilich hier die Nachkommenschaft nicht ausschließlich mütter-
liche, sondern im Gegenteil rein väterliche Eigenschaften zur Schau
trägt. (Millardet 1894, p. 355). Es ist also hier nicht so wie bei
Vitis (vgl. p. 344), sondern es scheint eine Art männliche Partheno-
genesis vorzuliegen, wie auch Giard (1900, p. 12; 1905) annimmt.
So fand, um ein Beispiel zu geben, Solms (1907, p. 53), Millardet’s
Befund bestätigend, daß 1902 rein weibliche Fragaria virginiana mit
Pollen von Fragaria elatior bestäubt reichen Fruchtansatz ergab.
1904 blühten von den Produkten dieser Kreuzung 37 Stöcke „und
glichen sammt und sonders so absolut dem Vater (F. elatior), dab kaum
ein Unterschied von demselben zu entdecken war“. Nur war diese
der F. elatior so zum Verwechseln ähnliche Bastardform absolut
steril, während die reine elatior reichlich fruktificiert. Dagegen ergab
z. B. die Kreuzung F. virginiana 2 X collina & eine viel decidiertere
Zwischenform zwischen den beiden Eltern.

Wir haben auch auf tierischem Gebiete eine Parallele zu dieser
merkwürdigen Erscheinung, nämlich in der Angabe von Héron-
Royer (1883; vel. Giard 1900, p. 13), daß ein von Rana fusca be-
fruchtetes Weibchen von Pelobates fuscus reine Rana fusca-Nachkommen
brachte, und ebenso ein Weibchen von Bufo vulgaris nach der Be-
gattung durch Bufo calamita reine calamita-Nachkommen.

Die Berechtigung, in diesen Vorkommnissen eine „Parthenogenesis
des Mikrogameten“ zu sehen, müßte freilich noch eytologisch begründet
werden. Vorerst scheint es mir einfacher anzunehmen, dab eine
normale Befruchtung stattgefunden hat, dab aber in der Generation F 1
die sämtlichen männlichen Merkmale über die weiblichen dominieren.
Damit hätte diese Kategorie von faux hybrides, bei denen die Bastard-
generation durchaus dem Vater ähnelt, nichts mit Parthenogenesis
zu tun und war hier nur der Vollständigkeit wegen nicht zu über-
gehen. (Vgl. auch das p. 333 Gesagte.)

Übrigens soll nach Millardet (l. c.) bei Fragaria auch der um-
gekehrte Fall häufig sein, Bastarde also, die in der ersten Generation
durchaus der Mutter gleichen.

Rubus. Auch die Gattung Rubus ist deswegen an dieser Stelle
zu erwähnen, weil bei ihr fausse hybridation beobachtet worden ist
(Millardet 1894, p. 362; Lidforss 1905; 1907). Kastrierte Blüten von
Rubus caesius L., R. villicaulis Koehl., À. glandulosus Bell. und anderen
Arten setzen niemals Samen an, wenn sie exakt vor Bestäubung ge-
schützt werden. Bestäubt man sie aber mit dem Pollen von anderen
Arten der Gattung Rubus, so erhält man neben typischen Bastarden
Sämlinge, die durchaus der Mutter gleichen und bei Selbstbestäubung
vollkommen konstant sind. Leider ist bisher die von Lidforss in

340 Hans Winkler.

Aussicht gestellte cytologische Untersuchung dieser wichtigen Be-
funde noch nicht erschienen, und es muß daher vorerst unentschieden
bleiben, ob hier wie bei Godlewski’s Echinoid-Crinoid-Bastarden
eine normale, mit Kernverschmelzung verknüpfte Befruchtung statt-
gefunden hat, wobei aber sämtliche Merkmale des Vaters latent
bleiben, oder ob ein apomiktischer Vorgang vorliegt. Im letzteren
Falle müßte man annehmen, daß die Apomixis durch die Bestäubung
ausgelöst wird, und es wäre zu entscheiden, ob Parthenogenesis ein-
träte, sich also das Ei zum Embryo entwickelte, oder Apogamie. der
Embryo also aus einer Synergide, Antipode oder Endospermzelle ent-
stünde, oder endlich Propagation, d. h. Adventivembryobildung aus
Nucellus- oder Integumentzellen. Das ist natürlich nur durch die
hoffentlich bald kommende cytologische Untersuchung aufzuklären;
immerhin mag es schon jetzt als wahrscheinlich bezeichnet werden,
daß Adventivembryobildung nicht in Betracht kommt, da diese mit
Polyembryonie zu verbunden sein pflegt, von dem regelmäßigen Vor-
kommen einer solchen aber bei Rubus nichts angegeben wird. Es
sei noch bemerkt, dab Strasburger (1904, p. 145), der innerhalb
der Gattung Rubus als einer stark polymorphen Gattung nach Apo-
mixis suchte, bei Rubus fruticosus L., R. biflorus Buchan. und R.
leucodermis Doug]. fand, daß sie ihre Keime auf geschlechtlichem
Wege zur Ausbildung bringen. Auch Fischer (1880, p. 110) fand
bei der Embryosackentwicklung von Rubus caesius ebensowenig un-
gewöhnliche Verhältnisse wie Pechoutre (1902, p. 128) bei der von
R. fruticosus.

Papilionaceae.

Pisum sativum L. Bei der Erbse wird von Chr. Schröder
(1901) die Möglichkeit parthenogenetischer Fortpflanzungsweise an-
genommen. Seine Versuche wurden indessen von Kirchner (1904b)
mit negativem Erfolge wiederholt, so daß es sich wohl um eine
Täuschung Schröder’s durch Fruchtungsvermögen handeln wird,
wie es nach den Beobachtungen Kirchner’s bei manchen Papilio-
naceen nicht selten ist.

Malpighiaceae.

Unter den Malpighiaceen gibt es einige zentralamerikanische
Gattungen mit kleistogamen Blüten, von denen Ritzerow (1907,
p. 180) Aspicarpa longipes A. Gr., A. hirtella Rich. und A. lanata (an
Herbarmaterial) untersucht hat. Sie vermutet parthenogenetische
Embryobildung auf Grund folgender Beobachtungen (1 c., p. 180 und
181): „Nirgends wurden normal ausgebildete Pollenkörner beobachtet,
keine Spur von Pollenschläuchen war zu sehen. Die Frucht ist gut
entwickelt, und normal ausgebildete Embryonen wurden gefunden.

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 341

Auf Mikrotomschnitten sah man, daß dieselben ziemlich weit von
der Mikropyle entfernt sind. Auffallend ist eine auf bestimmtem
Stadium vom Nucellus aus entstehende Wucherung auf der Seite der
Mikropyle. Es geht aus allen diesen Beobachtungen hervor, daß
diese Blüten nicht befruchtet werden, sondern sich wahrscheinlich
auf parthenogenetischem Wege entwickeln.... Wie die Entwicklung
des Embryos vor sich geht, und welche Bedeutung die an der
Mikropyle entstehende Wucherung hat, ob hier vielleicht Gallen-
wirkungen eine Rolle spielen, bedarf noch näherer Untersuchung an
lebendem Material, das mir leider nicht zur Verfügung stand.“

Die Beobachtung, dab die Embryonen auffallend weit von der
Mikropyle entfernt inseriert sind, läßt wohl eher den Schluß auf
Adventivembryobildung zu. Die obturatorähnliche Wucherung über
der Mikropyle braucht nicht auf Gallenwirkung zu beruhen, sondern
ist wohl direkt vergleichbar der Wucherung, die z. B. bei der
parthenogenetischen Wekstroemia indica die Mikropyle verschließt
(vgl. Winkler 1906, p. 227).

Euphorbiaceae.

Ricinus communis. Meehan (1899, p. 97) teilt Versuche
über die Befähigung des Ricinus mit, ohne Bestäubung Samen zu
liefern. Diese fielen in den ersten Jahren positiv aus, ergaben aber
bei kritischerer Versuchsanstellung 1898 das Resultat, daß bei Ricinus
commums nur eine sehr weitgehende Parthenokarpie, aber keine
Parthenogenesis oder Apogamie vorkommt: es entstanden trotz der
ausgebliebenen Bestäubung äußerlich normal ausgestaltete, aber taube
Früchte Meehan meint (l. c. p. 99), das Vorkommen von Partheno-
genesis bei Ricinus communis erscheine demnach zweifelhaft; man
darf aber aus seinen Versuchen wohl den bündigen Schluß auf das
Fehlen von Parthenogenesis und Apogamie ziehen.

Mercurialis annua. Zu denjenigen Pflanzen, von denen seit
langer Zeit immer wieder die Behauptung auftaucht, sie seien
parthenogenetisch, ohne daß bisher Entscheidendes bekannt geworden
wäre, gehört Mercurialis annua. Bis auf Camerarius zurück gehen
die Stimmen, die sich für das Bestehen der Parthenogenesis bei dieser
Pflanze aussprechen. Regel (1849, p. 7) hat die ältere Literatur
zusammengestellt und auf Grund eigener Versuche widerlegt (p. 35),
nachdem bereits Gartner (1844, p. 475ff.) auf das durchaus Unzu-
längliche der bis zu seiner Zeit vorliegenden Beobachtungen und
Versuche ausführlich hingewiesen hatte. Später sind auch noch von
Heyer (1883) entsprechende Experimente angestellt worden, mit
dem Resultate, daß Parthenogenesis bei Mercurialis nicht vor-
kommt.

Progressus rei botanicae II. 22

342 Hans Winkler.

Auffälligerweise liegen nun aber aus neuerer Zeit wieder eine
Reihe von Angaben vor, die trotz alledem behaupten, daß Mercurialis
ohne Bestäubung keimfähige Samen liefern könne. So berichtet
Kerner (1891, p. 462) über Kulturversuche mit unserer Pflanze in
dem hochgelegenen tiroler Gschnitztale, wo auf viele Meilen in die
Runde kein Bingelkraut wild wachsend vorkommt. Es wurden dabei
„alle Stöcke, an welchen sich Knospen von Pollenblüten zeigten, so-
fort vernichtet und auch sorgfältig darauf geachtet, ob nicht vielleicht
an dem einen oder anderen mit Fruchtblüten ausgestatteten Stocke
irgendwo eine vereinzelte Pollen- oder Zwitterblüte versteckt sei.
Zur Zeit, als nun die Narben des Bingelkrautes belegungsfähig waren,
fanden sich auf viele Meilen in der Runde ganz bestimmt keine
Pollenzellen dieser Pflanze vor, und es konnte daher eine Belegung
mit solchen Pollen auch nicht stattfinden. Und dennoch schwollen
alsbald die Fruchtknoten an, aus den Samenanlagen entwickelten
sich Samen mit einem Keimlinge, und aus diesen Samen gingen nach
der Aussaat wieder neue, kräftige Stöcke des Bingelkrautes hervor.“

Auch Kirchner (1905, p. LIII) bezeichnet es „als nicht aus-
geschlossen, daß die beim einjährigen Bingelkraut beobachtete Samen-
bildung ohne nachweisbare Befruchtung zum Teil auf Parthenogenesis
beruht“. Endlich gibt Bitter (1904, p. 102, Anm.) an, dab Mercurialis
annua sich bei seinen 3 Jahre lang fortgesetzten Kulturen als „tat-
sächlich in ziemlich hohem Maße parthenogenetisch“ erwiesen habe,
während Mercurialis perennis nur parthenokarp sei.

Entscheiden können hier offenbar nur ausgedehnte und sehr sorg-
fältige Kulturversuche, die alle die besonders von Gärtner (1844,
p. 120, 216, 481) angegebenen Fehlerquellen kritisch berücksichtigen
und mit der cytologischen Untersuchung Hand in Hand gehen. So
wie die Dinge jetzt liegen, läßt sich eine Entscheidung nicht treffen.
Man könnte höchstens vermuten, daß die auffällige Verschiedenheit
der Resultate sich vielleicht dadurch erklärt, dab es befruchtungs-
bedürftige und parthenogenetische Rassen gäbe, von denen entweder
nur die eine oder nur die andere oder aber beide nebeneinander am
gleichen Standort vorkommen. Unter allen Umständen aber würden
die vorliegenden Versuche, die volle Richtigkeit auch der positiven
vorausgesetzt, immer erst ergeben, daß Apomixis vorläge; ob sie aber
als Parthenogenesis, Apogamie oder Adventivembryobildung aufträte,
wäre natürlich noch auf cytologischem Wege zu entscheiden.

Euphorbia dulcis Jacqu. Von Hegelmaier (1901; 1903)
wurde bei Euphorbia dulcis habituelle Polyembryonie konstatiert.
Diese kann jedenfalls ohne vorhergehende Bestäubung eintreten, ob
aber nicht doch gelegentlich Bestäubung und damit Befruchtung des
normal ausgebildeten Eiapparates stattfinden kann, ist nicht sicher,
allerdings auch nicht gerade wahrscheinlich, da, wenigstens bei

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 343

manchen Sippen der Pflanze, der Pollen in weitgehendem Maße
abortiert. Schmidt (1907, p. 37) fand sogar bei den im Göttinger
botanischen Garten kultivierten Exemplaren, daß meistens die männ-
lichen Blüten zwar angelegt, aber nicht weiterentwickelt werden, so
daß das fertige Cyathium ganz ohne männliche Blüten ist.

Die Adventivkeime gehen wie bei Caelebogyne aus Nucellus-
zellen hervor; da also ein Propagationsvorgang vorliegt, so wiirden
wir an sich keinen Grund haben, die Pflanze an dieser Stelle zu be-
sprechen, wenn nicht Hegelmaier beobachtet hätte, daß auch aus
der Eizelle selbst ein Vorkeim hervorgehen kann, der sich von den
Adventivembryonen durch den Besitz eines Suspensors unterscheidet.
Leider hat sich nicht sicherstellen lassen, ob auch dieser Vorkeim
zu einem keimfähigen Embryo heranwachsen kann. Da ferner auch
die feineren Vorgänge bei der Entwicklung der Makrospore noch
nicht untersucht sind, es insbesondere unbekannt ist, ob die Reduktion
stattfindet oder unterdrückt wird, so läßt es sich nicht beurteilen, ob
hier ein Fall von somatischer oder von generativer Parthenogenesis
vorliegt. Die Pflanze verdient nähere experimentelle und cytologische
Untersuchung.

Anacardiaceae.

Pistacia narbonensis L. Als erledigt dürfen wohl die An-
gaben von Tenore und Bocconi über Parthenogenesis bei Pistacia
narbonensis gelten, worüber Regel (1859, p. 11) berichtet: „Tenore
bemerkt im Samenkatalog des botanischen Gartens zu Neapel fürs
Jahr 1853, daß die weibliche Pflanze von Pistacia narbonensis im
dortigen Garten jährlich Samen trage, ohne daß männlicher Blüthen-
staub einwirke, und daß diese Samen dennoch vollständig keimfähig
seien. In einigen Gegenden Italiens habe Bocconi auch die gleiche
Erscheinung an anderen Arten der Gattung Pistacia beobachtet.
Genauere Nachweise sind nicht gegeben und so hat diese Beobachtung
gar keinen Wert.“

Für Pistacia lentiscus L. habe ich mich durch eigene Kastrations-
versuche davon überzeugt, daß sie durchaus bestäubungsbedürftig ist.

Vitaceae.

Die Vitaceen sind an dieser Stelle zu erwähnen, weil Millardet
(1894, p. 362; 1901, p. 678) innerhalb der Gattung Vitis das Vor-
kommen von „fausse hybridation“ festgestellt hat, für die ja, wie
bereits mehrfach erwähnt, eine Erklärungsmöglichkeit in der An-
nahme liegt, daß es sich dabei um eine durch die Bestäubung aus-
gelöste Parthenogenesis handele. Da Millardet’s sehr interessante
Untersuchungen an einem schwer zugänglichen Orte (in der Revue

22*

344 Hans Winkler.

de Viticulture) veröffentlicht worden sind, so seien sie etwas aus-
führlicher referiert.

Es gibt innerhalb der Gattung Vitis bekanntlich eine außer-
ordentlich große Zahl von echten typischen Art- und Rassenbastarden.
„Faux hybrides“ treten nur dann auf, wenn man Vertreter der beiden
Sektionen, in die die Gattung zerfällt, der Sektion Euvitis und der
Sektion Muscadinia, miteinander kreuzt. Millardet benutzte zu
seinen Versuchen als Vertreter von Euvitis mehrere Sorten von Vitis
vinifera, als Vertreter von Muscadinia Vitis rotundifolia Scuppernong.
Wurden die Vinifera-Sorten Pedro-Ximenes, Chasselas oder Panse-
jaune mit Pollen von Scuppernong bestiiubt, so ergab sich eine Nach-
kommenschaft, die in allen Einzelheiten völlig der entsprechenden
Vinifera-Mutter glichen, abgesehen davon, daß der Pollen schlechter
ausgebildet war als bei der reinen Sorte. Auch wenn ein solcher
„Bastard“ neuerdings mit dem Pollen von Scuppernong belegt wurde,
wie das Millardet für die Kombination Pedro-Ximenes Scupper-
nong durchführte, ergab sich wiederum eine Deszendenz, die kein ein-
ziges Rotundifolia-Merkmal besaß. Genau das gleiche gilt auch für
die Kreuzung von Vitis rupestris mit V. rotundifolia Scuppernong, vor-
ausgesetzt, daß auch hier letztere Art den Pollen liefert. Wie später
Gard (1903, p. 106) zeigte, erstreckt sich die völlige Ähnlichkeit mit
der Mutter nicht nur auf die morphologischen, sondern auch auf die
anatomischen Charaktere.

Merkwürdigerweise liefert nun aber umgekehrt die Bestäubung
des Scuppernong mit dem Pollen einer Euvitis-Art gewöhnlich normale
Hybriden, die von beiden Eltern Merkmale besitzen.

Dagegen ergibt wieder, und das ist besonders beachtenswert, die
Bestäubung einer Euvitis-Sorte (Millardet verwandte die Vinifera-
Sorten Aramon, Grumete und Decandolle) mit dem Pollen von Ampe-
lopsis hederacea faux hybrides, die, wie Millardet in mehrfach
wiederholten mit allen Kautelen angestellten Versuchen bewies, kein
einziges Ampelopsis-Merkmal besitzen. Die reziproke Kreuzung ge-
lingt in diesem Falle überhaupt nicht.

Violaceae.

Hier liegt nur eine kurze Angabe von Greene (1898) vor, die
ich leider nicht im Original habe einsehen können. Nach dem Referat
in der Botan. Gazette, Bd. 25, 1898, p. 376 behauptet Greene das
Vorkommen von Parthenogenesis „in some of the so-called cleisto-
gamous flowers of Viola“. Der Referent, J. M. C., fügt hinzu: „Of
course he only means the setting of seed without pollination. It is
hardly likely that it is a case of parthenogenesis, for this has been
disproved for all such claims for the higher plants, but it is always

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 345

interesting to know the origin of the vegetatively developed embryos.“
Da inzwischen eine ganze Reihe von höheren Pflanzen bekannt ge-
worden sind, bei denen sicher Parthenogenesis vorkommt, so wäre es
immerhin nicht unmöglich, daß auch die kleistogamen Violablüten
unter Umständen parthenogenetisch sein könnten. Doch bedarf die
Angelegenheit um so mehr der näheren Untersuchung, als gerade
über die Bestäubungsverhältnisse der kleistogamen Veilchen zahlreiche
Beobachtungen aus alter und neuer Zeit vorliegen (vgl. Göbel, 1904,
p. 694, bei der Besprechung von dessen Arbeit auch der Referent E.
in den Botanischen Jahrbüchern, Bd. 34, 1905, p. 77 des Literatur-
berichts, die Vermutung äußert, bei Viola könne trotz der Pollen-
keimung in den Antheren Parthenogenesis oder Nucellarembryonie
vorliegen). Ganz neuerdings hat Ritzerow (1907, p. 173) für mehrere
kleistogame Viola-Arten ausdrücklich festgestellt, daß sie bestäubungs-
bedürftig und weder zu Parthenogenesis noch zu Nucellarembryonie
befähigt sind. Leider gibt sie nicht an, welche Arten sie untersucht
hat, und ihre Angaben sind überhaupt etwas sehr summarisch.

Caricaceae.

Usteri (1907, p. 491 ff.) spricht die Vermutung aus, daß sich die
Samen bei Carica papaya L. auf parthenogenetischem Wege bildeten.
Seine Versuche, das experimentell sicherzustellen, sind allerdings bis-
her negativ ausgefallen, und so gründet sich vorerst die Vermutung
lediglich auf die Beobachtung, daß in Gärten häufig weibliche Pflanzen
samenhaltige Früchte ansetzen, obwohl männliche auf Meilen im Um-
kreis nicht zu finden sind, sowie darauf, daß Usteri bei der cyto-
logischen Untersuchung der Samenknospen auf keinem Entwicklungs-
stadium je eine Andeutung eines Pollenschlauches antraf (l. c., p. 494).
— Man wird, da bei der Pflanze weitgehende Parthenokarpie sicher
vorkommt, den Fortgang vor allem der experimentellen Untersuchung
abwarten müssen, die Usteri in Aussicht stellt.

Datiscaceae.

Die von Fresenius (1837) herrührende Angabe, daß Datisca
cannabina L. Samen erbringe, ohne vorher bestäubt worden zu sein,
eine Angabe, die eigentlich schon durch Regel (1859, p. 8) wider-
legt worden war, ist von Mori (1880) einer ausführlichen Nachunter-
suchung unterzogen worden. Die von ihm im botanischen Garten zu
Pisa isolierten Exemplare ergaben aber nur Früchte mit tauben Samen,
so daß nur Parthenokarpie vorliegt und Datisca cannabina definitiv aus der
Liste der parthenogenesisverdächtigen Pflanzen zu streichen ist. Auch
die kurze positive Angabe von Odell (1904) über Parthenogenesis
bei unserer Pflanze ist zweifellos durch Parthenokarpie zu erklären.

346 Hans Winkler.

Oenotheraceae.

Oenothera. Zur Erklärung des eigentümlichen Verhaltens, das
die Kreuzungsprodukte von Oenothera lata 2 >< Lamarckiana & in der
Generation F 1 zeigen, stellt Gates (1907, p. 7 und 13) u. a. die
Hypothese auf, dab die Eier von Oenothera lata sich partiell partheno-
genetisch zu entwickeln vermöchten. Beide Eltern besitzen in ihren
somatischen Kernen je 14 Chromosomen; miteinander gekreuzt liefern
sie in F1 15—25 Proz. Oe. lata und 75—85 Proz. Oe. Lamarckiana,
die beide je der gleichnamigen Elterart durchaus gleichen. Für Oe. lata
hybrida trifft das auch hinsichtlich der Chromosomenzahl zu, während
Oe. Lamarckiana hybrida merkwürdigerweise 20—21 Chromosomen be-
sitzt. Um dieses sehr auffällige Verhalten zu erklären, erörtert
Gates (L ec, p. 13) die Möglichkeit, „that all the eggs of O. lata
have the unreduced number of chromosomes, and that part of them
develop without fertilization (parthenogenetically), producing O. lata
plants with fourteen chromosomes; while others are fertilized with
O. Lamarckiana pollen, and produce Lamarckiana plants having twenty-
one chromosomes“.

Da Oenothera lata bei ausbleibender Bestiiubung keine Samen an-
setzt (de Vries 1901, p. 168), so wäre hier die Hilfsannahme nötig,
dab die Parthenogenesis durch die Bestäubung mit dem Lamarckiana-
Pollen ausgelöst würde. Man könnte das ja auch gewiß unbedenklich
annehmen; mehr Schwierigkeiten aber scheint mir der Gates’schen
Hypothese die Notwendiekeit zu bieten, zu erklären, warum sich regel-
mäßig gerade 15—25 Proz. der Eier parthenogenetisch entwickeln.
Jedenfalls bedarf die Angelegenheit noch der näheren Prüfung.

Fuchsia. Vielleicht kommen innerhalb der Gattung Fuchsia
faux hybrides vor. Lowe (Gard. Chr., 3. Ser., Bd. 8, 1890, p. 538)
„mentions Fuchsia fulgens crossed by ‚Semiramide‘ and the reciprocal
cross, the seedlings in both cases resembling the female“, und auch
Meehan (ebenda, Bd. 10, 1891, p. 109) berichtet von einer Fuchsia
arborescens, die, mit dem Pollen einer Gartenvarietät von Fuchsia spec.
bestäubt, reine arborescens-Abkömmlinge lieferte.

Halorrhagidaceae.

Gunnera. Bei Gunnera chilensis Lam., G. arenaria, G. dentata,
G. densiflora Hook f. und @. microcarpa vermutet Schnegg (1902,
p. 203) Parthenogenesis auf Grund des folgenden Befundes: „Die
unter der Epidermis liegenden drei bis vier Zellreihen zeigen schon
in ziemlich jungen Stadien der Samenanlage eine auffallende Diffe-
renzirung gegeniiber den Zellen der übrigen Fruchtknotenwand. Sie
erfahren schon sehr frühzeitig eine Formveränderung in der Weise,
dab ihre Wände sich stark wellen und allmählich verdicken, so dab

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 347

durch dieses Verhalten, das sich mehr und mehr steigert, bewirkt
wird, daß die ganze Samenanlage zur Zeit der Ausbildung des Ei-
apparates schon von einer festen Masse starker Sklerenchymzellen
umgeben ist. Dieser Umstand scheint mir ein Hauptgrund für die
Annahme einer Embryobildung ohne vorausgegangene Befruchtung zu
sein... Ein Pollenschlauch wäre daher jetzt nicht mehr imstande,
durch diesen vollständig geschlossenen Mantel von Sklerenchymzellen
durchzukommen, man müßte denn annehmen, daß hier, wie in anderen
Fällen, das Eindringen des Pollenschlauches zu einer Zeit erfolgte,
in der die Samenanlage mit ihrem Eiapparat noch unvollständig ent-
wickelt ist. Dagegen jedoch spricht wieder die Thatsache, daß einer-
seits zu dieser Zeit die Narben wenig entwickelt, jedenfalls noch
nicht empfängnisfähig sind, andererseits das vollständige Fehlen von
Pollenschläuchen auf gut ausgebildeten Narben, vor allem aber im
Innern des Fruchtknotens, wo solche trotz der verschiedenartigsten
zur Anwendung gelangten Färbungsmethoden nicht nachgewiesen
werden konnten.“

Cornaceae.

Aucuba. Im botanischen Garten zu München fand Eichler
(1878, p. 415, Anm. 3) Aucuba japonica „immer mit wohlentwickelten
Keimlingen, obgleich männliche Pflanzen nicht vorhanden waren“.
Er knüpft daran die Frage, ob wohl Parthenogenesis vorliegen möchte.
Die Sache ist, obwohl die Angabe von einem so zuverlässigen Beob-
achter stammt, meines Wissens nicht geprüft worden. Doch gibt
neuerdings Lombard-Dumas (1904) an, dab männliche Exemplare
von Aucuba japonica gelegentlich auch einige weibliche Blüten tragen.
Wenn auch das Umgekehrte vorkäme, was bisher freilich noch nicht
beobachtet worden zu sein scheint, aber natürlich durchaus möglich
ist, so wäre damit Eichler’s Beobachtung vielleicht erklärt. Immer-
hin verdiente sie eine exakte Nachprüfung.

Pirolaceae.

Monotropa. Bei Monotropa hypopitys und M. uniflora ist es
zwar nachgewiesen, daß sie bestäubungsbedürftig sind, und daß bei
ihnen die Befruchtung regelmäßig und in durchaus typischer Form
vor sich geht. Wir müssen sie indessen an dieser Stelle kurz er-
wähnen, weil bei Monotropa uniflora von Shibata (1902) Versuche
über experimentelle Parthenogenesis angestellt worden sind. Die Ver-
suche hatten in der Hauptsache negative Ergebnisse, es wurde nur
(p.. 712) „in einzelnen Fällen die Zweiteilung der vergrößerten [un-
befruchteten] Eizelle beobachtet“, ohne daß es aber gelang, die dabei
wirksamen Faktoren näher zu präzisieren, oder gar die Weiterbildung
der Eizelle zum Embryo zu veranlassen.

348 Hans Winkler.

Dagegen gelang es verhältnismäßig leicht, „unter bestimmten
Versuchsbedingungen die parthenogenetische, d.h. von der Befruchtung
unabhängige Entwicklung des Endosperms“ (p. 711) hervorzurufen.
Damit ist experimentell erreicht, was bei anderen Pflanzen unter Um-
ständen spontan eintritt, wie aus den Angaben von Gärtner und
Anderen über parthenokarpe Früchte mit endospermhaltigen Samen
hervorgeht. Als parthenogenetischen Vorgang kann man das aber wohl
nicht betrachten, sondern muß darin einen sich am Gametophyten
abspielenden propagativen Prozeß erblicken, der mit der Partheno-
genesis nur das gemeinsam hat, daß er unabhängig von den sonst er-
forderlichen Einflüssen der Bestäubung und Kernverschmelzung vor
sich geht.

Myrsinaceae.

Ardisia. Verschiedene Arten der großen Gattung Ardisia be-
sitzen, wie schon Braun (1859, p. 150) anführt, Polyembryonie.
Jänsch (1905), der Ardisia crispa A. DC. cytologisch untersucht hat,
gibt an, „daß der Embryo aus Zellen des inneren Integuments und der
Chalaza hervorgeht“, bemerkt aber (p. 30): „Ob übrigens bei Ardisia
crispa die Eizelle, wo sie vorhanden ist, sich weiter zum Embryo ent-
wickeln kann, erscheint nicht ganz ausgeschlossen. Eine bereits ein-
mal geteilte Eizelle wurde in einem Falle bemerkt.“ Da eine Be-
stäubung durch den übrigens ganz normal ausgebildeten, aber in
Kulturversuchen nicht keimenden Pollen nicht stattzufinden scheint,
sich auch im Griffel oder der Mikropyle keine Reste von Pollen-
schläuchen auffinden ließen, würde es sich also hier um einen, aller-
dings der näheren Untersuchung noch dringend bedürftigen Fall von
Parthenogenesis handeln.

Asclepiadaceae.

Vincetoxicum officinale L. Näher zu untersuchen bleibt auch noch
das Verhalten von Vincetoxicum officinale, bei dem Polyembryonie sehr
häufig ist. Sicher ist hier jedenfalls, dab Bestäubung der Embryo-
bildung voraufgehen muß. Chauveaud (1892) vermutet, daß die Poly-
embryonie bei Vincetoxicum officinale und medium auf einer Befruchtung
der Synergiden und ev. der Antipoden durch die generativen Kerne
des Pollenschlauches beruhe, deren ein jeder zwei bis fünf besitzt.
Die nähere Untersuchung muß das aufhellen; in diesem Zusammen-
hange war der Fall nur mit anzuführen, weil unter Umständen eine
durch die Bestäubung der Eizelle ausgelöste Apogamie der Synergiden
oder Antipoden vorliegen Könnte.

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 349

Cucurbitaceae.

Die Cucurbitaceen gehören zu den Familien, von denen seit alters
her immer und immer wieder behauptet worden ist, es komme bei
einigen ihrer Gattungen Parthenogenesis oder wenigstens Apomixis
vor, ohne daß aber bis jetzt einwandfreie Beweise dafür vorlägen.
Ich verweise hinsichtlich der älteren, teilweise außerordentlich un-
kritisch angestellten Versuche auf Gärtner (1844) und Regel
(1859) und deren Kritik, und beschränke mich hier darauf, die neueren
Angaben anzuführen.

Bryonia. Focke (1890) hatte bei einer isolierten weiblichen
Pflanze von Bryonia dioica L. Ansatz von samenhaltigen Früchten
beobachtet und daraus, wenn auch mit Vorbehalt, auf Parthenogenesis
geschlossen. Mit Recht galten aber seine Versuche wegen des un-
geniigenden Schutzes gegen Bestäubung nicht als beweisend. Nun
sind aber neuerdings die Versuche von Bitter (1904) wieder auf-
genommen worden, und zwar mit positivem Erfolge. Er brachte
(l. e., p. 101) eine weibliche Pflanze in ein Isoliergewächshaus und
beobachtete, dab während der Hauptvegetationszeit alle ihre Blüten
abwelkten, ohne Frucht anzusetzen. Erst gegen Ende der Vegetations-
periode kamen einzelne voll ausgebildete Beeren mit Samen zur Reife,
von welch letzteren allerdings nur ein kleiner Teil keimfähig war und
im nächsten Jahre neun Pflanzen lieferte, die alle männlich waren,
wenigstens bis Ende Juli. Weitere Mitteilungen darüber hat Bitter
bisher nicht gemacht, insbesondere steht auch noch die cytologische
Untersuchung aus, so daß, falls die Tatsache an sich sich bewahrheitet,
es immer noch zweifelhaft bleibt, ob Parthenogenesis, Apogamie oder
Propagation vorliegt. Unter keinen Umständen kann es sich jeden-
falls um habituelle, sondern nur um fakultative Parthenogenesis
handeln, die dann wohl auch zur Hauptvegetationszeit inducierbar
sein müßte. Ich selbst erhielt übrigens bei einigen allerdings nicht
sehr ausgedehnten Kastrationsversuchen mit Bryonia dioica im Jahre
1905 und 1907 auch gegen Ende der Vegetationsperiode keine Apo-
mixis, sondern nur Ansätze zur Parthenokarpie, wie sie auch Bitter
gelegentlich beobachtet hat. Da der Fall von Dryonia besonders
wegen der eigentümlichen Geschlechtsverhältnisse der apomiktisch ent-
standenen Keime spezielles Interesse bietet, ist zu wünschen, dab
Bitter sich bald ausführlich über seine weiteren Versuche und ihre
Ergebnisse verlauten läßt. (Vgl. auch Correns 1907.)

Cucumis. Auch hier sei unter Übergehung der älteren, bei
Gärtner und Regel behandelten Angaben gleich auf die neuesten
Arbeiten hingewiesen. Die immer wieder auftauchende Behauptung,
daß bei der Gurke auch ohne vorhergehende Bestäubung normale
Früchte mit keimfähigen Samen sich bilden könnten, schien durch die

350 Hans Winkler.

sorgfältigen Untersuchungen von Noll (1902) an Cucumis sativus de-
finitiv erledigt zu sein, in denen trotz sicher ausgeschlossener Be-
stäubung sich doch äußerlich normale, aber absolut samenfreie Gurken-
früchte entwickelten. Es handelt sich danach nur um eine sehr voll-
kommene Parthenokarpie, nicht aber auch Parthenogenesis. Nun liegt
aber eine neuere Angabe von Kirchner (1904, p. 90) vor, wonach
unter neun sorgfältig isolierten und vor Bestäubung geschützten
weiblichen Blüten der Sorte „Murom’sche Traubengurke“ eine eine aller-
dings kleine Frucht mit 17 tauben und 78 normalen und keimfähigen
Samen geliefert hat. Da Noll mit anderen Sorten experimentiert
hat, mit „Rytow’s Gurke“ und der „Großen Schlangengurke“, so ist
nicht unmöglich, daß die verschiedenen Befunde der beiden Forscher
auf verschiedenes Verhalten der Sorten zurückzuführen ist. Doch
muß vor der Hand, ehe nicht Bestätigung und die cytologische Unter-
suchung vorliegt, die Kirchner’sche Angabe noch als unsicher
gelten.

Drittes Kapitel.
Die Apogamie.

Apogamie hatten wir definiert als die apomiktische Ent-
stehung eines Sporophyten aus vegetativen Zellen des
Gametophyten. Es ist natürlich dabei prinzipiell bedeutungslos,
ob als Ausgangspunkt der Sporophyten eine einzige Zelle oder ein
Zellkomplex dient; beide Fälle kommen vor.

Apogamie in diesem Sinne ist selbstverständlich nur möglich bei
solchen Organismen, bei denen der Gametophyt mehrzellig ist; wo
das nicht der Fall ist, wie bei manchen Fucaceen, den Tieren usw.,
da ist eben nur Parthenogenesis, nicht aber Apogamie möglich.

Da der Gametophyt normalerweise in seinen vegetativen Zellen
Kerne besitzt, denen die reducierte Chromosomenzahl zukommt,
während für den Sporophyten die diploide Chromosomenzahl das
Normale ist, so sind, wenn die Entwicklung von haploidehromosomigen
Gametophyten ausgeht, zwei Fälle denkbar: erstens kann die haploide
Chromosomenzahl durchgehends beibehalten werden, so daß sie auch
den Kernen des apogam entstandenen Sporophyten zukommt. Das
ist das, was wir generative Apogamie genannt haben. Zweitens aber
ist denkbar, daß durch irgendeinen Prozess vor, bei oder nach dem
Beginn der Entwicklung des Sporophyten die Chromosomenzahl ver-
doppelt wird. Als solchen Vorgang kennen wir die Verschmelzung

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 351

der Kerne derjenigen Gametophytenzellen, die den Sporophyten liefern,
mit eingewanderten Kernen von Nachbarzellen. Da wir hierin zweifel-
los einen Vorgang erblicken müssen, der die normale Keimzellbefruch-
tung ersetzt, haben wir ihn als einen der Amphimixis wie der Apomixis
eleichgeordneten Vermehrungsprozeß von der Apogamie getrennt und
Pseudomixis genannt.

Die eingehendere Behandlung der Pseudomixis fällt außerhalb
unseres Themas, so daß wir nur kurz an einem Beispiele erläutern
wollen, wie die Pseudomixis im einzelnen vor sich geht. Sie ist
offenbar unter den Pteridophyten weiter verbreitet als wir bis jetzt
wissen, und wurde auch bei einem Farn, Lastrea pseudo-mas var.
polydactyla Wills zuerst entdeckt (von Farmer, Moore und Digby
1903). Die Kernwanderungen finden hier in Zellen der jüngeren

Fig. 6. Lastrea pseudomas var. polydactyla Wills. Pseudomixis. A. Kernüber-
tritte in verschiedenen Stadien. B. In der einen Prothalliumzelle findet die pseudo-
miktische Kernverschmelzung statt; daneben die entleerte Nachbarzelle, die den über-
gewanderten Kern geliefert hat.
(Nach Farmer und Digby 1907, Taf. 19, Fig. 46 und 50.)

Teile des Prothalliums statt, und zwar derart, dab der Kern der
einen Zelle sich durch eine feine Pore in die Nachbarzelle hinüber-
zwängt, um hier sofort oder nach einiger Zeit mit deren Kern zu
verschmelzen. Da jeder Kern für sich haploidchromosomig ist, so ist
damit wie nach der normalen Befruchtung ein Kern hergestellt, der
die für den Sporophyten normale Chromosomenzahl besitzt, eine not-
wendige Konsequenz des ganzen Vorganges, über deren tatsächliches
Eintreten sich Farmer und Digby (1907, p. 177) auch durch
Zählungen vergewisserten. Damit ist also sichergestellt, daß im Ent-
wicklungsgang der pseudomiktischen Organismen derselbe periodische
Wechsel zwischen einer haploiden und einer diploiden Generation
beibehalten wird, wie er bei der normalen Amphimixis stattfindet.

352 Hans Winkler.

Für die Apogamie dagegen ist charakteristisch, daß bei den
Organismen, bei denen sie vorkommt, beide Generationen, der Sporo-
phyt wie der Gametopnyt, dieselbe Chromosomenzahl in allen Kernen
führen. Das kann nun entweder die haploide oder die diploide sein.
Trifft ersteres zu, so dient als Ausgangspunkt der apogamen Sporo-
phytenbildung ein normal haploides Prothallium, ein Fall, den wir
eben schon erwähnten und als generative Apogamie bezeichneten.
Ist dagegen die diploide Chromosomenzahl diejenige, die während des
ganzen Entwicklungsganges beibehalten wird, so muß ein von vorn-
herein diploidehromosomiger Gametophyt vorhanden sein, und es liegt
somatische Apogamie vor.

Bei der generativen Apogamie wäre es übrigens nicht undenk-
bar, daß die haploide Chromosomenzahl nicht im gesamten Entwick-
lungszyklus beibehalten würde, sondern daß, nachdem die Entwicklung
des Sporophyten mit der haploiden Chromosomenzahl eingesetzt hat,
nachträglich in seinen Zellen eine regenerative Verdoppelung der Chromo-
somenzahl einträte. Ein solcher Fall ist zwar nicht bekannt, sein Vor-
kommen ist auch nicht sehr wahrscheinlich, aber theoretisch nicht
ausgeschlossen. Tritt diese Chromosomenverdoppelung gleich bei der
ersten Teilung der Mutterzelle des Sporophyten ein, etwa derart,
daß sich deren Kern teilt, daß aber der Kernteilung keine Zell-
teilung folgt, sondern ein Wiederverschmelzen der Tochterkerne, so
wäre das ein Vorgang, der in gewisser Hinsicht einen Übergang zur
Pseudomixis darstellte, und der vor allem an die Parthenomixis er-
innern und sich zu dieser verhalten würde, wie die Apogamie zur
Parthenogenesis, so daß man ihn etwa als somatogene Parthenomixis
der oogenen gegenüberstellen könnte, bei welch letzterer die Zelle,
innerhalb deren die Kernfusion eintritt, eine Eizelle ist, während es
bei der somatogenen eine vegetative Körperzelle ist. Ehe indessen
solche Fälle nicht bekannt sind, hat es wenig Zweck, diese Be-
ziehungen eingehender zu erörtern.

Ebenso könnte auch umgekehrt bei somatischer Apogamie nach-
träglich, etwa bei der Sporenbildung, eine Reduktionsteilung einge-
schaltet werden. Auch dafür aber fehlt es vorerst an Beispielen.

A. Somatische Apogamie.

Als somatische Apogamie bezeichnen wir also denjenigen Modus
der Apogamie, bei dem die Mutterzellen des Sporophyten vegetative
mit diploidehromosomigen Kernen ausgestattete Zellen des Gameto-
phyten sind. Da nun aber normalerweise die Zellen des Gameto-
phyten stets die reducierte Chromosomenzahl besitzen, so ist ersicht-
lich, daß die somatische Apogamie immer mit einem anomalen Vor-

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 353

gang verknüpft sein muß, der für den Gametophyten die Folge hat,
daß die Kerne seiner Zellen die diploide Chromosomenzahl anstatt der
haploiden erhalten. Es muß mit anderen Worten die Reduktions-
teilung unterbleiben.

Ein solcher Vorgang ist denn auch in der längst von Farnen
und Moosen, neuerdings auch von Phanerogamen bekannten und
vielleicht auch bei Thallophyten vorhandenen Aposporie gegeben.
Diese besteht darin, daß der Gametophyt nicht wie gewöhnlich aus
einer Spore entsteht, deren Kern die haploide Chromosomenzahl führt,
sondern dadurch, daß eine oder mehrere vegetative Zellen des Sporo-
phyten, deren Kerne mit der unreduzierten Chromosomenzahl ausge-
stattet sind, unmittelbar zu einem nun natürlich auch diploidchromo-
somigen Gametophyten auswachsen. Es muß indessen bemerkt
werden, daß die Aposporie auch zur Entstehung normal haploid-
chromosomiger Gametophyten führen kann, dann nämlich, wenn
abnormerweise der Sporophyt durchgängig die reducierte Chromosomen-
zahl besitzt, wie das z. B. bei dem generativ apogamen Nephrodium
molle der Fallist. Auch kann sich die Aposporie natürlich ebensogut
wie mit Apogamie mit Parthenogenesis kombinieren, wie das bei
Hieracium von Rosenberg beobachtet wurde.

Es ist wahrscheinlich, daß die Beziehungen zwischen somatischer
Apogamie und Aposporie sehr enge sind, da die erstere ja ohne die
letztere nicht denkbar ist, denn für sie ist das Vorhandensein eines
diploidchromosomigen Gametophyten Vorbedingung, und ein solcher
kann nur durch Aposporie entstehen, oder aus Sporen, die bei sonst
typischer Sporangienentwicklung durch „Ausschalten der Reduktions-
teilung mit der diploiden Chromosomenzahl versehen worden sind. Und
zwar wird man annehmen müssen, daß die Aposporie der primäre Vor-
gang ist, denn sie ist ohne Apogamie, diese aber nicht ohne Aposporie
denkbar. Die somatische Apogamie an sich muß ja durchaus nicht
etwa notwendig Aposporie nach sich ziehen, da sie einen normalen
Sporophyten mit typisch diploider Chromosomenzahl ergibt, der ohne
weiteres die Reduktionsteilung bei der Sporenbildung durchführen
könnte. Nur würden dann eben keine diploiden Gametophyten wieder
entstehen, und damit wäre die somatische Apogamie unmöglich ge-
worden. Andererseits ist freilich auch zu bedenken, daß die Aposporie
ihrerseits nicht notwendig Apogamie (oder Parthenogenesis) zur Folge
haben muß, da ja bei der Entstehung der Eier und Spermatozoen
eine Reduktion stattfinden und dann Amphimixis eingreifen könnte,
und da wir auch den diploidchromosomigen Eiern und Spermatozoen
der apospor erzeugten Gametophyten die Fähigkeit zur Amphimixis
nicht ohne weiteres absprechen können: nach ihrer Verschmelzung
könnte durch eine Reduktionsteilung die diploide Chromosomenzahl
wiederhergestellt werden. Immerhin wird man es als sehr wahr-

354 Hans Winkler.

scheinlich bezeichnen dürfen, daß der Eintritt der Aposporie mit Ver-
anlassung zur Ausbildung der somatischen Apogamie gegeben hat.
Vielleicht wird es möglich sein, experimentell die Beziehungen auf-
zuhellen, die zwischen den beiden Erscheinungen bestehen, nachdem
Goebel (1907) gezeigt hat, dab man bei manchen Farnen dadurch
Aposporie künstlich hervorrufen kann, daß man junge Keimblätter
von Sporophyten zu regenerativer Prothalliumbildung veranlaßt. —
All das gilt natürlich auch für den Fall, daß nicht Aposporie, sondern
das Unterbleiben der Reduktion bei sonst typisch verlaufender Sporen-
bildung als Mittel benutzt wird, den Kernen des Gametophyten die
diploide Chromosomenzahl zu verleihen.

Thallophyten. Unter den Thallophyten scheint Aposporie und
damit auch somatische Apogamie nicht vorzukommen. In den zu-
sammenfassenden Werken von Oltmanns (1905) und Lotsy (1907),
sowie in der Spezialliteratur, soweit sie mir bekannt ist, wird
wenigstens nichts über Aposporie bei Algen oder Pilzen angegeben.
Denkbar wäre sie aber wohl, etwa bei Organismen wie Dictyota,
wenn bei ihnen während der Tetrasporenbildung die Reduktions-
teilung unterbliebe und aus der diploidchromosomigen Spore ein
diploidehromosomiger Gametophyt entstünde, der dann seinerseits bei
der Regeneration aus Thallusstücken wieder eine Tetrasporenpflanze
lieferte. Der letztere Vorgang wäre als somatische Apogamie anzu-
sehen. Wir werden später in dem Kapitel über die Beziehungen
zwischen Apomixis und Generationswechsel noch auf die Möglichkeit
eines solchen Vorganges kurz zurückzukommen haben.

Bryophyten. Bei dem Lebermoos Anthoceros laevis hat
Lang (1901) einen Fall von Aposporie beschrieben, der bisher der
einzige unter den Hepaticis geblieben ist. Dagegen ist unter den
Laubmoosen das regenerative Entstehen von Gametophyten aus
Sporophytengewebe häufiger beobachtet worden (vgl. die p. 325
citierten Angaben). Da der Gametophyt hier sehr wahrscheinlich
diploidehromosomig ist, so ist die Möglichkeit ins Auge zu fassen,
daß isolierte Teile von ihm Sporophyten aus Blatt- oder Stengel-
zellen regenerieren könnten. Dieser Vorgang wäre dann als somatische
Apogamie anzusehen. Es wäre erwünscht. dab die apospor ent-
standenen Moospflänzchen daraufhin näher untersucht würden. —

Während so das Bestehen von somatischer Apogamie bei Thallo-
phyten und Bryophyten zwar keineswegs als unmöglich, aber auch
nicht gerade als sehr wahrscheinlich bezeichnet werden kann, liefern
uns die

Pteridophyten mehrere genau festgestellte Beispiele dafür.
Ja es darf wohl als wahrscheinlich angesehen werden, daß die Mehr-
zahl der von Pteridophyten überhaupt bekannten Fälle von Apogamie
hierhergehören. Sicher sagen läßt sich das aber natürlich nur von

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 355

solchen Formen, die genau cytologisch untersucht sind, und das sind
vorerst nicht allzuviele.

Athyrium Filix-foemina var. clarissima Jones. Dieser
von Farmer und Digby (1907, p. 163) genauer untersuchte Farn
bildet an den Wedeln aus einer peripher gelegenen Zelle des Sporan-
giums, also apospor, ein Prothallium, das typisch gebaut sein, aber
auch Abweichungen von der normalen Gestaltung aufweisen kann,
auf deren nähere Schilderung wir indessen hier verzichten müssen.
Bemerkenswert und durch zahlreiche Chromosomenzählungen der
Autoren über allen Zweifel sichergestellt, ist, daß bei der apogamen
Entstehung des Prothalliums keine Reduktion der Chromosomenzahl
stattfindet, so daß also der apogam entstandene Gametophyt hier die
diploide Chromosomenzahl, etwa 90, besitzt. Auch für die durchaus
normal gestalteten Prothallien gilt das. An diesen werden nun
normale Antheridien und Archegonien gebildet, in welch letzteren
allerdings gewöhnlich die Eizelle verhältnismäßig frühzeitig abortiert.
Die Spermatozoen dagegen kommen zur fertigen Ausbildung, ohne
daß auch dabei eine Reduktionsteilung stattfände, so daß wir diploid-
chromosomige Spermatozoen erhalten. Diese sind durchaus typisch
geformt, nur — den Regeln der Kernplasmarelation entsprechend —
übernormal groß; sie sind lebhaft beweglich und werden durch reife
Archegonien angelockt, sind also normal chemotaktisch empfindlich.
Trotzdem kommt niemals eine Befruchtung zustande, schon deswegen
nicht, weil eben das Ei meistens frühzeitig zugrunde geht. An
dem Prothallium aber entsteht nichtsdestoweniger ein Embryo, und
zwar durch Ausknospen einer Anzahl vegetativer Prothalliumzellen,
die gewöhnlich dem Scheitel des meistens knollenförmig gestalteten
Gametophyten genähert liegen. Da die Zellen, die dem zum Sporo-
phyten auswachsenden Embryo den Ursprung geben, Kerne besitzen,
die mit der diploiden Chromosomenzahl ausgestattet sind, so handelt
es sich in diesem Falle also in der Tat um somatische Apogamie.

Bisher ist zwar Athyrium Filix-foemina var. clarissima
Jones der einzige Farn, von dem die cytologische Untersuchung
somatische Apogamie ergeben hat; man wird indessen vermuten
dürfen, daß solche in sehr vielen von den Fällen eintritt, wo sich
bei Pteridophyten Aposporie mit Apomixis kombiniert. Ebensogut
könnte, worauf schon hingewiesen wurde, in diesem Falle freilich
auch generative Apogamie oder aber somatische oder generative
Parthenogenesis in Betracht kommen, und es kann natürlich nur durch
die cytologische Untersuchung von Fall zu Fall entschieden werden,
welche der erwähnten Apomixis-Arten eingeschlagen worden ist. Ist
die Apomixis aber nicht mit Aposporie verbunden, das Prothallium
also auf dem normalen Wege aus einer die reduzierte Chromosomen-
zahl führenden Spore hervorgegangen, so kann es sich natürlich nur

356 Hans Winkler.

entweder um Pseudomixis oder aber um generative Parthenogenesis
oder Apogamie handeln.

Phanerogamen. Auch von einigen wenigen Phanerogamen ist
somatische Apogamie bekannt.

Sie ist hier zunächst denkbar als Ausnahmefall bei Pflanzen mit
somatischer Parthenogenesis derart, daß ein Embryo anstatt aus
der Eizelle aus einer Synergide oder Antipode entsteht, wobei wir
in diesen beiden Zellkategorien Prothalliumreste erblicken. Solche
Synergiden- und Antipodenembryonen kommen ja bei manchen poly-
embryonaten Phanerogamen vor, unter den
parthenogenetischen Pflanzen ist es aber wohl
allein Alchimilla, bei der als gelegentliche
Ausnahme somatische Apogamie beobachtet
worden ist. Murbeck (1902, p. 4) be-
schreibt einen solchen Fall bei der somatisch
parthenogenetischen Alchimilla sericata Rehb.
(vel. Fig. 7).

Wie man sieht, sind hier im Embryo-
sack zwei nebeneinander inserierte Em-
bryonen vorhanden, und es kann nicht
zweifelhaft sein, daß der eine aus dem Ei,
der andere aus der einen Synergide hervor-
gegangen ist. Der Antipodenapparat ist
normal entwickelt, die zweite Synergide
schon halb verschleimt. Wir haben also
hier neben dem somatisch-parthenogenetisch
aus dem Ei entstandenen Keim einen zweiten
Fig. 7. Alchimilla sericata Embryo, der somatisch-apogam entstanden
Rehb. Apogame und par- ist, da er aus einer vegetativen, diploid-
es vegans oc Aa kernigen Zelle des Gametophyten ohne Be-
Erklärung im Text. (Nach fruchtung erwachsen ist.

Murbeck 1902, Fig. 4.) Während aber, wie schon erwähnt,

dieser Modus der somatischen Apogamie
bisher ganz vereinzelt dasteht, ist ein anderer innerhalb der merk-
würdigen Familie der Balanophoraceen offenbar weiter ver-
breitet. Hier wurde die somatische Apogamie durch die Unter-
suchungen von Treub (1898) an Balanophora elongata Bl. sicher-
gestellt, und seine Resultate sind von Lotsy (1899) durch Forschungen
über Balanophora globosa Jungh. durchaus bestätigt worden, während
schon vor Treub van Tieghem (1896) für Balanophora indica W all.
an allerdings vielleicht ungenügend fixiertem Material Befruchtungs-
bedürftigkeit konstatiert hatte.

Bei Balanophora elongata geht zunächst die Entwicklung des
Gametophyten normal vor sich bis zum Stadium der Achtkernigkeit

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 357

(vel. Fig. 8 auf folgender Seite). Die acht Kerne sind wie üblich in
zwei Tetraden an den Polen des scharf umgekrümmten Embryosacks
angeordnet, von denen die den Eiapparat enthaltende die polare, die
andere die antipolare Tetrade genannt sei. Die letztere geht stets
frühzeitig zugrunde, ohne daß es auch nur zur Ausbildung von Anti-
podenzellen gekommen wäre. Auch der ganze Eiapparat abortiert
sehr bald schon, nachdem er sich individualisiert hat, und so bleibt
einzig und allein der polare Polkern übrig, der sich von vornherein
durch seine beträchtliche Größe von den anderen Kernen der polaren
Tetrade unterscheidet.

Aus ihm nun entwickelt sich, und zwar ohne daß vorher eine
Verschmelzung mit dem um diese Zeit schon abortierten antipolaren
Polkern stattgefunden hätte, ein ziemlich groß- und wenigzelliges
Gewebe, das natürlich als Endosperm, als Prothallium aufzufassen ist.
Und nun wird eine central gelegene Zelle dieses Endosperms zur
Embryomutterzelle. Der ganze Vorgang spielt sich ab, ohne daß Be-
fruchtung oder auch nur Bestäubung vorhergangen ist. Balanophora
globosa Jungh. verhält sich nach Lotsy (1899) in allen Einzelheiten
ebenso. Es kommt bei ihr dazu, daß männliche Exemplare auf großen
Gebieten, wo die weibliche Pflanze sehr häufig und durchaus fertil
ist, gar nicht mehr vorkommen, während Balanophora elongata noch
in vielen männlichen Individuen vorhanden ist.

Auch die ebenfalls zu den Balanophoraceen gehörige Helosis
guyanensis Rich. schließt sich in ihrer Embryobildung nach Chodat
und Bernard (1900) durchaus an Balanophora elongata an. Dagegen
liegen die Dinge bei der Balanophoracee Rhopalocnemis phalloides
Jungh. nach den Untersuchungen von Lotsy (1901) anders, so daß
die Treub’schen Befunde bei Balanophora elongata nicht etwa als
typisch für die Balanophoraceen überhaupt gelten können, nebenbei
bemerkt ein Hinweis darauf, daß nicht etwa die eigenartige para-
sitische Lebensweise der Familie direkt mit der eigenartigen Fort-
pflanzungsweise verknüpft ist. Rhopalocnemis phalloides also bildet
überhaupt nur äußerst selten Samen aus; wenn das aber geschieht,
so spricht alles dafür, daß der Embryo aus der normal befruchteten
Eizelle hervorgeht. Bleibt die Befruchtung aus, so stirbt die ganze
weibliche Blüte ab, nachdem innerhalb des Embryosackes die Ent-
wicklung nicht weiter als bis zur Bildung des primären Endosperm-
kernes gegangen war. Lotsy. bemerkt zwar (1 c, p. 90), „that no
parthenogenesis occurs has not been proved“, doch sprechen seine
Befunde fast zwingend für die Notwendigkeit der Befruchtung zur
Embryobildung.

Auch die ja wenigstens früher allgemein zu den Balanophoraceen
gestellte Gattung Cynomorium ist nach Pirotta und Longo (1901)
und Juel (1903) normalsexual.

Progressus rei botanicae II. 23

Fig. 8. Balanophora elongata Bl. A. Der
gekriimmte Embryosack enthält acht Kerne.
— B. Der Eiapparat im Begriff zu des-
organisieren; links das Ei, rechts die beiden
Synergiden übereinander. — C. Der Ei-
apparat völlig desorganisiert; die beiden
ersten Endospermzellen gebildet. — D. En-
dosperm mehrzellig. Oben noch eine Zelle
des Eiapparates erkennbar. — E. Fast die
ganze Embryosackhöhlung mit Endosperm
erfüllt; im Centrum die Embryomutter-
zelle. — F. Reifer Same mit mehrzelligem,
in das Endosperm eingebettetem Embryo.
(Nach Treub 1898. A: Taf. 5, Fig. 3.
B: Taf. 5, Fig. 11. C: Tage
D: Taf. 7, Fig. 10: 2: Tare Pie
F: Taf. 8, Fig..12.)

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 359

Für alle die erwähnten apogamen Balanophoraceen muß übrigens
noch untersucht werden, ob bei ihnen im Verlaufe der Makrosporen-
entwicklung eine Reduktionsteilung durchgeführt wird oder nicht.
Die bisherigen Untersucher äußern sich darüber nicht, doch muß es
auf Grund der von ihnen gegebenen Abbildungen, wie schon Juel
(1900, p. 41) bemerkt, als sehr wahrscheinlich gelten, daß die Re-
duktionsteilung unterbleibt, so daß also alle Kerne des Embryosacks
die diploide Chromosomenzahl führen. Sollte aber, was theoretisch
natürlich nicht ausgeschlossen ist, doch eine Reduktionsteilung vor
sich gehen, die Elemente des Embryosacks also haploidchromosomig
sein, so wäre die Apogamie der Balanophoraceen nicht als somatische,
sondern als generative aufzufassen. Eine solche könnte übrigens
auch dann vorliegen, wenn die Reduktion deshalb unterbliebe, weil
schon der Sporophyt nur haploidchromosomig ist. Es müßte also
unter allen Umständen durch den Vergleich mit der Mikrosporen-
entwicklung festgestellt werden, ob der Sporophyt haploid- oder
diploidchromosomig ist. Der Nachweis also, daß die Reduktion aus-
geschaltet wird, berechtigt noch nicht zu der Schlußfolgerung, dab
die dauernd beibehaltene Chromosomenzahl die diploide sei; diese
Schlußfolgerung ist vielmehr erst dann berechtigt, wenn gleichzeitig
nachgewiesen wird, daß bei der Mikrosporenentwicklung tatsächlich
eine Reduktion der Chromosomenzahl erfolgt. Unterbleibt diese aber
auch bei der Pollenentwicklung, so wäre daraus zu folgern, daß der
ganze Entwicklungsgang der Pflanze mit der haploiden Chromosomen-
zahl durchgemacht wird, und dies Verhalten wäre im vorliegenden
Falle als generative Apogamie aufzufassen. Ehe solche genaue Unter-
suchungen nicht vorliegen, läßt sich natürlich auch keine definitive
Entscheidung geben. Immerhin wird man es aus verschiedenen
Gründen vorläufig für wahrscheinlicher halten dürfen, daß somatische,
als daß generative Apogamie vorhanden ist, weshalb wir eben auch
die Balanophoraceen in diesem Kapitel mit behandelt haben.

B. Generative Apogamie.

Generative Apogamie liegt vor, wenn aus einer vegetativen Zelle
des Gametophyten, der in allen seinen Kernen die für den Gameto-
phyten normale haploide Chromosomenzahl führt, direkt, ohne vorher-
gehende pseudomiktische Kernverschmelzung ein Sporophyt entsteht.
Dabei sind wie bei der generativen Parthenogenesis theoretisch zwei
Fälle zu unterscheiden, je nachdem nämlich bei der Entwicklung des
apogam entstandenen Sporophyten die Chromosomenzahl regenerativ
verdoppelt wird oder nicht (vgl. p. 352). Im ersteren Falle würde
sich also der Entwicklungsgang mit periodischem Wechsel der Chromo-

23*

360 Hans Winkler.

somenzahl vollziehen, im letzteren Falle bliebe diese immer konstant
die haploide. Alle bisher bekannten Fälle von generativer Apogamie
haben die zweite der beiden Möglichkeiten verwirklicht, regenerieren
also die diploide Chromosomenzahl nicht.

Bei den Moosen, die ja einen sehr regenerationsfähigen viel-
zelligen Gametophyten besitzen, ist kein Vorkommen von generativer
Apogamie bekannt. Es würde vorliegen, wenn etwa aus einem iso-
lierten regenerierenden Moosblatt unmittelbar ein Sporogon entstünde.
Wenn aber Teile des Moosgametophyten, der in dieser Hinsicht ja
ziemlich genau untersucht ist, überhaupt regenerieren, so bilden sie
stets wieder Gametophytengewebe, nie aber unmittelbar einen Sporo-
phyten. |

Dagegen liefern uns die Pteridophyten Beispiele generativer Apo-
gamie. Bisher sind allerdings mit Sicherheit nur ihrer zwei bekannt
geworden, die kurz angeführt seien.

Lastrea pseudomas var. cristata apospora Druery. Ab-
geschnittene Wedel dieses Farnes bilden nach Farmer und Digby
(1907, p. 180) reichlich Prothallien durch Aposporie; die Prothallien
entstehen also nicht aus keimenden Sporen, sondern direkt aus Blatt-
zellen, die gewöhnlich der Spitze eines Fiederchens angehören. An
diesen mehr oder weniger typisch herzförmig gestalteten Gameto-
phyten entstehen Antheridien reichlich, niemals dagegen Archegonien.
Trotzdem entsprossen ihnen Embryonen, die aus einer unmittelbar
hinter dem Vegetationspunkt gelegenen Zellgruppe entstehen, also
apogam. Eine Reduktion der Chromosomenzahl findet während des
eanzen Entwicklungsgangs sicher nicht statt, weder bei der aposporen
Prothalliumbildung noch auch bei der Spermatozoenentwicklung in
den Antheridien. Auch pseudomiktische Kernverschmelzung ist nicht
zu beobachten. So bleibt im ganzen Lebenszyklus des. Farnes die
Chromosomenzahl in allen Kernen, sowohl des Gametophyten als des
Sporophyten, konstant 60.

Was nun hier die Vermutung, daß generative Apogamie vorliegt,
daß also der ganze Entwicklungsgang hier mit der haploiden
Chromosomenzahl durchgemacht wird, fast zur Gewißheit erhebt, ist
die Tatsache, daß bei der typischen Lastrea pseudo-mas die reducierte
Chromosomenzahl 72, die diploide also 144 beträgt. Und da auch bei
den anderen, nicht generativ apogamen Varietäten von Lastrea pseudo-
mas die Chromosomenzahl im Sporophyten immer wenigstens über 100
beträgt, so ist die Annahme gewiß gerechtfertigt, daß auch bei der
var. cristata apospora die diploide Chromosomenzahl etwa 120 sein
dürfte, daß also der apogam entstandene Sporophyt in der Tat nur
die haploide Chromosomenzahl in seinen Kernen führt.

Nephrodium molle Desv. Noch beweisender für das tat-
sächliche Vorhandensein generativer Apogamie ist das von Yama-

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 361

nouchi (1907) bisher nur in einer kurzen vorläufigen Mitteilung ge-
schilderte Verhalten von Nephrodium molle Des v.

Man findet bei diesem Farn nebeneinander sexuell und apogam
entstandene Sporophyten, die sich äußerlich in keinerlei Weise unter-
scheiden. In den Prothallien von beiden betrug die Chromosomen-
zahl in allen Kernen 64 oder 66, und diese Zahl wird bei den sexuell
entstandenen Sporophyten natürlich durch die Befruchtung auf 128
oder 132 erhöht. Bei den apogamen Prothallien dagegen, an denen
zwar zahlreiche Antheridien mit normal beweglichen Spermatozoen,
aber keine Archegonien entstehen, werden Prothalliumzellen direkt
ohne pseudomiktische Kernverschmelzung oder regenerative Verdoppe-
lung der Chromosomenzahl zum Embryo, so dab also der apogam ent-
standene Sporophyt nur haploidchromosomig, dabei aber äußerlich
völlig gleich dem diploidchromosomigen sexuell erzeugten Sporophyten
ist. In diesem Falle kann es also nicht dem geringsten Zweifel
unterliegen, daß generative Apogamie vorliegt.

Die beiden eben geschilderten Fälle sind bisher die einzigen
sichergestellten Beispiele für generative Apogamie im Pflanzenreiche.
Doch läßt es sich wohl kaum bezweifeln, daß sich gerade unter den
Pteridophyten noch andere finden werden. Sind doch von den sehr
zahlreichen apogamen Farnen erst sehr wenig bisher genauer cyto-
logisch untersucht. Aber selbst wenn sie vereinzelt bleiben sollten,
genügten sie vollständig zur Feststellung der prinzipiell sehr wich-
tigen Tatsache, daß durchaus normal gestaltete Sporo-
phyten .mit durchweg haploidchromosomigen Kernen
möglich sind. Man kann hiernach jedenfalls das Bestehen gene-
rativer Apogamie und Parthenogenesis auch bei höheren Pflanzen
nicht mehr für unmöglich oder auch nur für unwahrscheinlich halten,
wie das z. B. Strasburger (1907, p. 166) tut.

Ob tatsächlich bei höheren Pflanzen generative Apogamie vor-
kommt, ist noch unentschieden, wenn auch darüber noch nicht viel
Untersuchungen vorliegen. Möglicherweise gehören die Fälle hierher,
wo sich Embryonen ohne Befruchtung aus Synergiden oder Antipoden
bilden. Diese sind ja vegetative Zellen des Gametophyten, und
wenn aus ihnen ohne vorhergehende Amphi- oder Pseudomixis Sporo-
phyten entstehen, so lage, da sie ja normalerweise haploidchromosomige
Kerne besitzen, generative Apogamie vor.

Am besten bekannt ist hier durch die Untersuchungen von
Tretjakow (1895) und Hegelmaier (1897) das Verhalten des
polyembryonaten Allium odorum L., bei dem innerhalb des normal
gestalteten Embryosackes nach erfolgter Befruchtung der Eizelle, und
nur dann, sich eine, zwei oder alle drei Antipoden zu Embryonen ent-
wickeln. Es ist dabei durch beide Forscher konstatiert, daß der
Pollenschlauch sich nicht weiter hinab als bis zum Eiapparat bewegt

362 Hans Winkler.

und daß auch nur immer ein Pollenschlauch in den Embryosack ein-
tritt, so dab es sich also nicht etwa um eine Befruchtung der Anti-
poden handeln kann, wie sie sonst wohl gelegentlich vorkommen mag.
(Dagegen dürfte das nicht seltene und auch bei Allium odorum kon-
statierte Vorkommen von Synergidenembryonen sich wohl zu aller-
meist durch eine Befruchtung der Synergiden erklären lassen.)

Es ist nun allerdings noch nicht sicher, ob wirklich keimfähige
Pflänzchen aus diesen Antipodenembryonen hervorgehen können.
Nach Hegelmaier entwickeln sich die Antipodenkeime niemals
sehr weit, während Tretjakow angibt, solche in schon sehr weit
fortgeschrittenem Stadium gesehen zu haben. Der Fall verdiente
eine erneute Untersuchung mit spezieller Berücksichtigung der cyto-
logischen Verhältnisse. Solange diese noch nicht vorliegt, ist man
auf Vermutungen angewiesen, wird aber immerhin mit einiger Wahr-
scheinlichkeit annehmen dürfen, daß die Entwicklung des Gameto-
phyten normal vor sich ‚gegangen ist, daß also eine Reduktionsteilung
stattfand, und die Antipoden somit haploidchromosomig sind. Es lägen
dann hier also tatsächlich wenigstens die Anfänge zu einer generativ
apogamen Entwicklung vor.

Viertes Kapitel.
Die Parthenogenesis.

Parthenogenesis ist die apomiktische Entstehung eines Sporo-
phyten aus einem Ei. Wie bei der Apogamie haben wir auch bei
der Parthenogenesis eine somatische und eine generative Modifikation
zu unterscheiden, je nachdem das unbefruchtete Ei, das sich zum
Sporophyten entwickelt, einen Kern mit der diploiden oder mit der
haploiden Chromosomenzahl besitzt. Wir sehen auch dann, wenn der
Keimzellkern mit der unreducierten Chromosomenzahl ausgerüstet ist,
in dieser Keimzelle ein Ei oder ein Spermatozoon, eine Auffassung,
die nicht von allen Forschern geteilt wird. Doch müssen wir den
Nachweis für die Richtigkeit unserer Auffassung einem späteren
Kapitel vorbehalten.

Die Zahl der Fälle echter Parthenogenesis, die noch bis vor
wenigen Jahren sehr beschränkt war, hat sich durch die Unter-
suchungen der letzten Zeit auffällig erhöht, und man wird ohne
weiteres vermuten dürfen, daß sich auch noch mehr Pflanzen als
parthenogenetisch erweisen werden. Sind doch bisher begreiflicher-

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 363

weise noch verhältnismäßig wenig Gewächse ganz genau auf ihre
Fortpflanzungsverhältnisse hin untersucht worden. Immerhin wird
die Parthenogenesis stets als im allgemeinen nicht häufiger Aus-
nahmefall anzusehen sein, wenigstens was die habituelle Partheno-
genesis anbelangt; inwieweit etwa die normal amphimiktischen
Pflanzen unter gewissen Bedingungen experimentell zu künstlicher
Parthenogenesis veranlaßt werden können, ist natürlich eine andere
Frage. Jedenfalls ist zur exakten Entscheidung der Frage, ob bei
einer bestimmten Species Parthenogenesis vorliegt resp. möglich ist
oder nicht, durchaus ihre experimentelle und eytologische Behandlung
nötig. Denn wie wenig hier die biologische Beobachtung allein sichere
Schlußfolgerungen zu ziehen gestattet, geht aus der überraschenden
Feststellung z. B. hervor, daß der Löwenzahn habituell partheno-
genetisch ist, eine Pflanze, bei der man das auf Grund unzähliger
Beobachtungen über den sehr zahlreichen Insektenbesuch und die
regelmäßig dabei stattfindende Pollenübertragung gewiß nicht erwartet
hatte. Und so mag unter den Pflanzen, von denen wir auf Grund
biologischer Beobachtungen annehmen, daß sie regelmäßig bestäubt
werden, noch manche parthenogenetische (oder apogame) Art sein.
Die Entscheidung darüber, ob eine Pflanze tatsächlich amphimiktisch
ist, kann also immer erst exakt die direkte Konstatierung der er-
folgten Befruchtung ergeben.

A. Somatische Parthenogenesis.

Wir bezeichnen als somatische Parthenogenesis die ohne vorher-
gehende Befruchtung erfolgende Entwicklung einer Eizelle zum Em-
bryo, deren Kern von vornherein die diploide Chromosomenzahl führt.
Da nun die Eizelle als Zelle des Gametophyten normalerweise einen
haploidchromosomigen Kern besitzt, so ist klar, daß auch die soma-
tische Parthenogenesis wie die somatische Apogamie mit einem Vor-
gang verbunden sein muß, der den Kernen der Gametophytenzellen
anstatt der für sie typischen haploiden die diploide Chromosomenzahl
verleiht.

Es sind zwei Modalitäten denkbar, durch die das erreicht werden
kann, und für beide sind auch Beispiele bekannt. Erstens kann sich
die somatische Parthenogenesis mit Aposporie kombinieren, d. h. also,
es kann eine normale, also diploidchromosomige Sporophytenzelle un-
mittelbar zum Gametophyten auswachsen. Zweitens aber kann der
Gametophyt auf dem gewöhnlichen Wege, also aus einer Spore her-
vorgehen, wobei aber die sonst bei der Sporenbildung stattfindende
Reduktionsteilung unterbleibt. Bei den höheren Pflanzen ist der
letztere Fall der häufigere. Welcher von beiden jeweils realisiert

364 Hans Winkler.

ist, wird natürlich bei der Besprechung der einzelnen Arten zu er-
wähnen sein.

Die Mehrzahl der Pflanzen, die überhaupt parthenogenetisch sind,
sind, wenigstens insofern es sich um Archegoniaten und Phanerogamen
handelt, somatisch parthenogenetisch. Das hängt wohl zweifellos
damit zusammen, daß bei Archegoniaten wie bei Phanerogamen die
Sporophytengeneration, diejenige also, für die die diploide Chromo-
somenzahl die normal vorhandene ist, so stark morphologisch über
die oft nur wenigzellige Gametophytengeneration dominiert. Und da
bei der Parthenogenesis die eine Generation mit der abnormen Chromo-
somenzahl ausgestattet werden muß, so entfernt sich der ganze Ent-
wicklungsgang weniger von der Norm, wenn die kleine haploide, als
wenn die große so sehr viel stärker ausgebildete diploide Generation
die abnorme Chromosomenzahl erhält. Umgekehrt ist es oft bei den
Thallophyten. Doch ist unseres Erachtens hierauf nicht allzuviel
Gewicht zu legen und die principielle Bedeutung, die der Besitz der
„normalen“ Chromosomenzahl für die Generation hat, nicht zu über-
schätzen, da ebenso wie die morphologisch geringer ausgebildete
Generation die stärker entwickelte bei durchaus typischer Gestaltung
mit der abnormen Chromosomenzahl vegetieren kann, wie z. B. der
diploidehromosomige Gametophyt der apospor entstandenen Laubmoose
und der haploidchromosomige Sporophyt der generativ apogamen Farne
beweisen.

Von den Thallophyten und den Bryophyten sind bisher
noch keine Vorkommnisse von Parthenogenesis bekannt geworden,
die sich mit Sicherheit unter die Rubrik der somatischen Partheno-
genesis bringen lieben. Doch sei unter Verweisung auf unser zweites
Kapitel daran erinnert, daß vielleicht manche von den Ascomyceten,
ferner Chara crinita hierher gehören. Auch die apospor entstandenen
Moose wären hier zu nennen, falls sie. was freilich nach den bisher
vorliegenden Mitteilungen nicht sehr wahrscheinlich ist (vgl. p. 326),
spontan parthenogenetisch sein sollten.

Pteridophyten. Unter den „apogamen“ Farnen sind mehrere
Formen, bei denen die nähere Untersuchung ergeben hat, daß sie
somatisch parthenogenetisch sind. Es sind das Athyrium Frlix-foemina
var. clarissima Bolton, Scolopendrium vulgare var. crispum Drummondae
und wahrscheinlich auch Athyrium Filix-foemina var. unco-glomeratum
Stansfield nach Farmer und Digby (1907), und Marsilia Drum-
mondiü R. Br. nach Shaw (1897) und Strasburger (1907).

Athyrium Filix-foemina var. clarissima Bolton erzeugt,
wie zuerst von Druery festgestellt wurde, apospor Prothallien aus
den Spitzen der Fiedern oder in der Nähe der stets sterile Sporangien
besitzenden Sori. An diesen Prothallien entstehen sehr reichlich Em-
bryonen, die ausnahmslos aus Eizellen hervorgehen. Diese finden sich

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 365

in durchaus typisch gestalteten Archegonien, wie auch die Antheridien
‚ganz normal ausgebildet sind und zahlreiche Spermatozoen enthalten,
die sich in keinerlei Weise von denen des typischen amphimiktischen
Athyrium Filix-foemina unterscheiden, lebhaft beweglich sind und dank
ihrer normalen chemotaktischen Empfindlichkeit in den Hals des
Archegoniums eindringen. Zu einer normalen Befruchtung aber kommt
es nicht, da nie ein Spermatozoon in das Ei selbst eindringt, so daß,
wenn die männlichen Elemente hier überhaupt einen Einfluß auf die
Entwicklung des Eies haben, dieser in einer stofflichen Reizung be-
stehen müßte, die von dem bis in die Nähe des Eies vorgedrungenen
Spermatozoon ausginge. Sehr wahrscheinlich ist eine solche Einwir-
kung nicht; da es aber Farmer und Digby bei der Reichlichkeit.
mit der beiderlei Sexualorgane an den Prothallien erzeugt werden,
nicht gelang, rein weibliche Prothallien isoliert zu beobachten, so muß
die Möglichkeit einer Mitwirkung des Spermatozoons offen bleiben.

Als noch nicht über alle Zweifel experimentell sichergestellt muß
freilich aus demselben Grunde die Parthenogenesis hier überhaupt
gelten. Alle etwaigen Zweifel werden aber durch die Tatsache be-
hoben, daß der Kern des Eies bei seiner ersten Teilung nicht mehr
Chromosomen besitzt, als er vorher hatte, was natürlich beim Statt-
finden’ einer Befruchtung unmöglich wäre. Und zwar beträgt die
Chromosomenzahl etwa 84. Sie kehrt in allen Zellen des Prothalliums
und in allen Zellen des Sporophyten wieder, bleibt also während des
ganzen Entwicklungsganges konstant, so daß die beiden Generationen
die gleiche Chromosomenzahl besitzen, und in keinem Entwicklungs-
stadium eine Reduktionsteilung eingeschaltet wird.

Daß es nun hier die diploide und nicht die haploide Chromo-
somenzahl ist, die sowohl der Sporophyt wie der Gametophyt besitzen,
seht mit sehr großer Wahrscheinlichkeit daraus hervor, dab die
Prothalliumkerne des typischen Athyrium Filix-foemina gegen 40, seine
Sporophytenkerne gegen 80 Chromosomen führen. Das Unterbleiben
der Reduktionsteilung bei der Sporenbildung gibt uns an sich natür-
lich noch keine Anhaltspunkte dafür, daß es sich um die unreducierte
Chromosomenzahl handelt, da die Reduktion ja auch dann ausbleiben
müßte, wenn die haploide Chromosomenzahl allein vorhanden wäre.

Wir haben also hier einen Sporophyten mit der für ihn normalen
und einen Gametophyten mit der für ihn abnormen Chromosomenzahl,
und es ist beachtenswert, daß der letztere auch bei der Ausbildung
der Keimzellen die zu hohe Chromosomenzahl nicht durch die Ein-
schaltung einer Reduktionsteilung korrigiert. Besonderer Nachdruck
ist auch darauf zu legen, daß der Sporophytenembryo immer und aus-
nahmslos aus dem Ei, niemals aus einer anderen Prothalliumzelle
hervorgeht, immer also parthenogenetischer und nie apogamer Ent-
stehung ist. Man muß daraus schließen, daß zwischen dem Ei und

366 Hans Winkler.

allen anderen Prothalliumzellen trotz der gleichen abnormen Chromo-
somenzahl, die beide besitzen, wesentliche Unterschiede bestehen, eine
Schlußfolgerung, auf die wir noch werden zurückzukommen haben.

Es sei noch bemerkt, daß, wie Farmer und Digby ausdrück-
lich festgestellt haben, im ganzen Prothallium keine pseudomiktischen
Kernwanderungen und Verschmelzungen vor sich gehen.

Ganz ähnlich scheint sich auch Athyrium Filix-foemina var.
uncoglomeratum Stansfield zu verhalten, doch gelang es Farmer
und Digby (1907, p. 171) bisher noch nicht, den Vorgang der Embryo-
bildung im einzelnen zu beobachten. Aposporie ist auch bei dieser
Varietät vorhanden, und der Embryo entsteht an den mit Archegonien
und Antheridien versehenen Prothallien stets endogen und in Ver-
bindung mit einem Archegonium. Die Chromosomenzahl beträgt etwa
100 und bleibt konstant dieselbe in allen Entwicklungsstadien. Kern-
wanderungen im Prothallium ließen sich nicht beobachten. Bis auf
weiteres wird man annehmen dürfen, wie aus diesen Angaben her-
vorgeht, daß sich die var. unco-glomeratum Stansfield wie die
clarissima Bolton verhält, also somatisch parthenogenetisch ist.

Dagegen ist es wieder bei Scolopendrium vulgare var. erispum
Drummondae sicher, dah der Sporophytenkeimling aus der unbefruch-
teten Eizelle entsteht (Farmer und Digby 1907, p. 172ff.). Bei
dieser Form entspringen apospor dem Rande des Blattes zahlreiche
Prothallien, an denen sich Antheridien und Archegonien ausbilden,
beide in durchaus typischer Weise. Doch kommt es nie zur Be-
fruchtung, die oft geradezu unmöglich wäre, da sich das Ei, schon
ehe der Archegoniumhals sich öffnet, mit einer Membran umgeben
kann. Kernübertritte sind nicht zu beobachten. Der Embryo ent-
wickelt sich aus der unbefruchteten Eizelle. Eine Reduktion der
Chromosomenzahl findet weder beim Übergang vom Sporophyten zum
Gametophyten noch auf sonst einem Entwicklungsstadium statt, so
dab alle Kerne etwa 80 bis 100 Chromosomen besitzen. Daß das
die diploide Chromosomenzahl ist, wird dadurch äußert wahrschein-
lich gemacht, daß das typische Scolopendrium vulgare im Sporophyten
Kerne mit 64, im Gametophyten solche mit 32 Chromosomen führt.

In allem Wesentlichen ebenso wie die eben besprochenen Polypo-
diaceen verhält sich unter den Marsiliaceen Marsilia Drummon-
dii R. Br.

Bei dieser Art hatte zuerst Shaw (1897) festgestellt, dab „over
50 p. c. of the isolated female prothallia produced embryos, while
not more than 69 p. c. of those which were mixed with male prothallia
produced embryos“. Durch diese Angaben von Shaw bestimmt,
wählteNathansoh n (1900) Marsilien zu seinen Versuchen, experimentell
durch Temperaturerhöhung Parthenogenesis bei an sich amphimik-
tischen Pflanzen zu inducieren. Auf seine positiven Angaben, wonach

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 367

das bei Marsilia vestita und einigen anderen Arten gelungen sein
soll, brauchen wir nicht einzugehen, da Strasburger (1907,
p. 141ff.) bei einer sorgfältigen Nachuntersuchung Nathansohn’s
Angaben nicht bestätigen konnte. Darnach ist also anzunehem, daß
mit einziger Ausnahme der Marsilia Drummondü, die sich als somatisch
parthenogenetisch erwies, alle Marsilia-Arten obligatorisch amphimik-
tisch sind (untersucht wurden bisher von Strasburger |. c. Marsilia
elata, hirsuta, nardu, quadrifoliata und vestita; bei Marsilia salvatrix
hat Hanstein 1865 die Befruchtung beobachtet. Nur bei Marsilia
macra führt Strasburger 1 c, p. 157 Beobachtungen an, die dar-
auf schließen lassen, daß sie sich vielleicht ähnlich wie M. Drummondii
verhält). Auch die Angabe von Nathansohn (L c. p. 109), er habe
bei Pilularia, bei der Sadebeck (nach brieflicher Mitteilung an
Herrn Pfeffer) adventive Embryobildung beobachtet habe, „gelegent-
lich auch echte Parthenogenesis konstatieren“ können, kann als nicht
genügend begründet angesehen werden; zu beachten ist jedenfalls,
dab Arcangeli (1876) ausdrücklich experimentell feststellte, dab
am Prothallium von Pilularia, wenn die Eier nicht befruchtet werden,
propagative Wucherungen auftreten, während die Eier zugrunde
gehen, ohne auch nur den Anfang einer Entwicklung zu zeigen. —
Wir haben uns also vorerst lediglich mit Marsilia Drummondu zu
beschäftigen, wobei wir uns durchgehends auf die Untersuchung von
Strasburger (1907) beziehen.

Strasburger konnte zunächst feststellen, daß bei den von ihm
untersuchten amphimiktischen Marsilia-Arten die Kerne der Gameto-
phyten je 16, die der Sporophyten je 32 Chromosomen besaßen. Da-
gegen führten die Kerne sowohl der Prothallien wie der Keimanlagen
bei Marsilia Drummondii die gleiche Chromosomenzahl, und zwar
betrug diese 32. Daraus ist natürlich mit größter Wahrscheinlich-
keit zu schließen, daß hier der ganze Entwicklungscyklus mit der
diploiden Chromosomenzahl vollführt wird. Da nun der Embryo
regelmäßig aus dem unbefruchteten Ei entsteht, so liegt also typische
somatische Parthenogenesis vor. Eine Befruchtung ist hier schon
deswegen sicher ausgeschlossen, weil der Archegoniumhals sich gar
nicht öffnet, und auch die Bauchkanalzellen nicht verschleimen. Die
Entwicklung der parthenogenetischen Keime verläuft durchaus über-
einstimmend mit der geschlechtlich erzeugter.

Während nun aber bei den somatisch apogamen und partheno-
genetischen Polypodiaceen, soweit sie bisher untersucht sind, sich
die Parthenogenesis mit Aposporie kombinierte, wird bei Marsila
Drummondii der andere zur Diploidchromosomigkeit der Gametophyten-
kerne führende Weg eingeschlagen, d.h. es unterbleibt bei der äußer-
lich normal verlaufenden Sporenbildung die Reduktionsteilung. Das
Prothallium geht also in typischer Weise aus einer Spore hervor, diese

368 Hans Winkler.

Fig.9. A. Marsilia Drummondii. Parthenogenetisch entstandene Keimanlage (nach
Strasburger 1907, Taf. 4, Fig. 27). — B. Marsilia vestita. Geschlechtlich erzeugte
Keimanlage. Im und am Archegoniumhals abgestorbene Spermatozoiden. In A ist
die Kanalzelle erhalten, in B der Archegoniumhals offen.
(Nach Strasburger 1907, Taf. 6, Fig. 55.)

aber ist von Haus aus mit einem diploidchromosomigen Kerne ver-
sehen; und da der so erzeugte diploide Gametophyt die bei der
Sporenbildung ausgeschaltete Reduktionsteilung auch bei der Ei- und
Spermatozoenbildung nicht wieder einschiebt, resultieren naturgemäß
auch diploidehromosomige Kerne in den Keimzellen.

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 369

Wichtig und sich an mehrfach bei parthenogenetischen Angio-
spermen Festgestelltes anschließend ist die Beobachtung, daß die Kerne
der Sporenmutterzellen doch noch gewissermaßen einen Ansatz zur
Reduktionsteilung nehmen, denn es stellt sich regelmäßig bei ihnen eine
Synapsis ein. Dann aber wird zur typischen Karyokinese zurück-
gegangen, indem bei der Diakinese sich die Chromosomen nicht zu
bivalenten Körpern vereinigen, sondern getrennt bleiben. Das gilt so-
wohl von der Makrosporen- wie auch von der Mikrosporenentwicklung,
bei welch letzterer übrigens Entwicklungsstörungen recht häufig zu be-
obachten sind, was auch wieder an parthenogenetische Phanerogamen
erinnert. Sehr bemerkenswert ist ferner noch, daß häufig bei der
Mikrosporenbildung, gelegentlich aber auch bei der Makrosporen-
bildung normale oder mehr oder weniger unregelmäßige heterotypische
Spindeln beobachtet wurden. „Es eröffnet damit sich die Möglich-
keit, daß fertige Sporokarpien neben diploiden Makrosporen auch
haploide führen können. Vorausgesetzt nun, es gelänge so ausge-
stalteten Pflanzen auch keimfähige Mikrosporen zu reifen, so wäre
nicht ausgeschlossen, daß bei der Aussaat sowohl auf apogamem, als
auch auf geschlechtlichem Wege Keimlinge entständen“ (Stras-
burger 1907, p. 159). Das ist noch näher zu untersuchen.

Schließlich sei noch angeführt, daß in Übereinstimmung mit den
neueren Ansichten über die Kernplasmarelation die Zellen und Kerne
in den diploidchromosomigen Prothallien der parthenogenetischen
Marsilia Drummondi erheblich größer sind, als die der haploid-
chromosomigen Gametophyten der amphimiktischen Marsilia vestita.

Phanerogamen. Alle bisher von Phanerogamen genauer be-
kannten Fälle von Parthenogenesis haben sich als somatische er-
wiesen. Die beiden bei apomiktischen Organismen möglichen Wege,
Gametophyten mit diploidchromosomigen Kernen zu erzielen, nämlich
das Unterbleiben der Reduktionsteilung bei der Sporenbildung und
Aposporie, sind beide auch bei Phanerogamen realisiert. Doch scheint,
soweit sich die Verhältnisse jetzt überblicken lassen, die Kombination
der Parthenogenesis mit Aposporie sehr erheblich seltener benutzt
zu werden als der andere Weg, wodurch die Phanerogamen in einen
gewissen Gegensatz zu den Pteridophyten Kommen.

Die hier anzuführenden Untersuchungen sollen in historischer
Reihenfolge besprochen werden. Zuerst haben wir daher die Kom-
posite Antennaria alpina (L.) R. Br. zu erwähnen, bei der Juel
im Jahre 1900 den ersten unzweifelhaften Fall von Parthenogenesis
bei Phanerogamen durch eingehende cytologische Untersuchung nach-
wies, nachdem allerdings die Vermutung, diese Art möchte partheno-
genetisch sein, schon mehrfach geäußert worden war. Zuerst von
Kerner (1876), der den experimentellen Nachweis erbrachte, daß
die nebenbei bemerkt diöcische Antennaria alpina imstande ist, unter

370 Hans Winkler.

Umständen, die eine Bestäubung sicher ausschlossen, keimfähige
Samen zu reifen. Auch von floristischer Seite ist die Pflanze mehr-
fach als parthenogenesisverdächtig angesehen worden, wie die Be-
merkung von Loew (1894, p. 111) beweist: Antennaria alpina ist
„vermutlich parthenogenetisch, da die Pflanze an zahlreichen Stellen
fruchtet und männliche Blüten nicht bekannt sind (Vahl, Lange,
Warming); Hartman (Handbok i Skand. Flora p. 7) beschreibt
jedoch männliche Pflanzen nach Exemplaren, die 1842 von Laesta-
dius gefunden wurden.“ Ob einer der drei citierten Autoren direkt
die Vermutung, daß Parthenogenesis vorliege, geäußert hat, habe ich
nicht feststellen können. Natürlich waren alle diese Angaben nicht
für Parthenogenesis beweisend, da auch Adventivembryobildung nach
dem Schema der Caelebogyne ilicifolia vorliegen konnte. Die Entscheidung
zugunsten echter Parthenogenesis erfolgte erst 1898 durch eine vor-
läufige Mitteilung von Juel (1898). Im gleichen Jahre berichtete
Greene (1898), Antennaria plantaginifolia sei parthenogenetisch, was
noch zu bestätigen und genauer zu untersuchen ist, und die von
Nelson (1902, p. 115) gelegentlich ausgesprochene Vermutung, es
möchten wie Antennaria alpina auch einige nordamerikanische Arten
der Gattung parthenogenetisch sein, wurde neuerdings von Leavitt
und Spalding (1905) für Antennaria fallax und neodioica als den
Tatsachen entsprechend bestätigt. Nach denselben Autoren ist end-
lich auch bei Antennaria canadensis und Parlinw das Bestehen von
Parthenogenesis wahrscheinlich. Nach alledem ist jedenfalls sicher,
daß die Parthenogenesis innerhalb der Gattung Antennaria nicht nur
bei der Species alpina zur Ausbildung gekommen ist, wenn auch vor-
erst diese Art die einzige genauer untersuchte geblieben ist. An-
dererseits ist auch sicher, daß nicht alle Arten der Gattung partheno-
genetisch geworden sind; so ist z. B. die von Juel zum Vergleich
genau untersuchte Antennaria dioica normal amphimiktisch geblieben.

Daß bei Antennaria alpina, deren Entwicklungsgang an der Hand
der Angaben Juel’s kurz geschildert werden soll, männliche Stöcke
außerordentlich selten sind, wurde schon erwähnt. Juel konnte
einige solche männliche Exemplare untersuchen und fand, daß ihre
Staubbeutel, wenn nicht völlig steril, doch nur in sehr geringem
Grade fertil sind. Wie bei Marsilia Drummondi und der Mehrzahl
der noch zu besprechenden parthenogenetischen Phanerogamen ver-
läuft also die Mikrosporenentwicklung nicht normal.

Was die Makrosporenbildung anbelangt, so verläuft diese bei
der amphimiktischen Antennaria dioica durchaus nach dem normalen
Phanerogamenschema, d. h. die Mutterzelle teilt sich durch eine
Reduktionsteilung in vier Tochterzellen, von denen die basale, von
vornherein größte unter Verdrängung der anderen zum Embryosack
wird. Natürlich haben dann diese Makrospore und der in ihr ent-

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 371

stehende Gametophyt die haploide Chromosomenzahl, während der
Sporophyt durch die bei der Befruchtung erfolgende Kernverschmelzung
wieder die diploide erhält.

Wesentlich anders verläuft die Makrosporenbildung bei Antennaria
alpina: hier unterbleibt nämlich die Vierteilung der Embryosack-
mutterzelle, so daß diese direkt zum Makrospore wird. Natürlich fällt
damit auch die sonst an dieser Stelle durchgeführte Reduktionsteilung
aus, und da auch bei der weiteren Ausgestaltung des Makrosporen-
inhaltes, also bei der Ausbildung des Gametophyten, eine solche
nicht eingeschaltet wird, so resultiert ein Gametophyt, dessen Zellen
die diploide Chromosomenzahl besitzen. Im übrigen ist er durchaus

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Fig. 10A. Antennaria dioica. : Normale geschlechtliche Embryobildung. 1. Be-

fruchtungsreifer Embryosack, unten der Eiapparat, oben die Antipodenwucherung. —

2. Embryo zweizellig. In der Mikropyle noch Reste des Pollenschlauches; neben dem
Embryo die verfallenden Synergiden. (Nach Juel 1900, Fig. III, p. 18.)

Fig. 10B. Antennaria alpina. Parthenogenetische Embryobildung. 1. Fertig aus-

gebildeter Embryosack. Die beiden Synergiden liegen vor dem Ei, die beiden Pol-

kerne nebeneinander. — 2. Die Eizelle beginnt auszuwachsen. die Polkerne bereiten

sich zur Teilung vor. In der Mikropyle keine Spur eines Pollenschlauches. —
3. Embryo zweizellig, Polkerne in Teilung. (Nach Juel 1900, Fig. V, p. 23.)

372 Hans Winkler.

normal gestaltet, abgesehen davon, daß die beiden Polkerne nicht
wie bei Antennaria dioica miteinander zu einem Zentralkern ver-
schmelzen. Eine Bestäubung und Befruchtung findet nie statt, und
das Ei entwickelt sich in der aus der Figur (10B) unmittelbar er-
sichtlichen Weise zum Embryo.

Es liegt also typische Parthenogenesis vor. Ob es sich dabei
um somatische oder um generative Parthenogenesis handelt, ob also
die Chromosomenzahl, die während des ganzen Entwicklungsganges
beibehalten wird, die diploide oder die haploide ist, läßt sich in
diesem Falle allerdings mit voller Gewißheit nicht entscheiden, da
nicht feststeht, ob bei der Mikrosporenentwicklung eine Reduktion
erfolgt. Ist das der Fall, dann wäre es natürlich sicher somatische
Parthenogenesis: verläuft aber auch die Pollenbildung ohne Reduk-
tionsteilung, so kann ebensogut generative Parthenogenesis vorliegen.
Der Vergleich mit Antennaria dioica ist hier auch nicht entscheidend.
Bei dieser amphimiktischen Art beträgt die reducierte Chromosomen-
zahl 12, 13 oder 14, die diploide 24, 25 oder 26, während die bei
Antennaria alpina beibehaltene Chromosomenzahl etwa 45 bis 50 be-
trägt. Würde sie 25 betragen, dann könnte man wohl annehmen,
daß beide Arten ursprünglich gleiche Zahlen gehabt hätten, und dab
also die diploide bei der parthenogenetischen Species allein übrig
geblieben sei. Da aber die Chromosomenzahlen beider Arten von
Anfang an verschieden gewesen sein müssen, so läßt sich aus einem
Vergleich beider kein sicherer Rückschluß darauf ziehen, ob 45 bis
50 bei Antennaria alpina die diploide oder aber die haploide Chromo-
somenzahl ist. Denn ebensogut wie sie bei alpina doppelt so hoch
als bei dioica sein konnte, konnte sie natürlich auch viermal so hoch
sein. Immerhin darf es wohl aus Gründen der Analogie als wahr-
scheinlich angesehen werden, daß die bei Antennaria alpina allein
noch vorhandene Chromosomenzahl von 45 bis 50 die diploide ist,
so daß also in der Tat somatische Parthenogenesis vorliegt. Möglich,
daß spätere Untersuchungen über die Mikrosporenentwicklung das
noch entscheiden können. Sollte übrigens der Kern der Embryosack-
mutterzelle auch bei Antennaria alpina gewisse Vorstadien der Re-
duktionsteilung durchmachen, wie das einige Beobachtungen von
Juel (1901, p. 20) vermuten lassen, und wie es z. B. bei den
parthenogenetischen Alchimillen der Fall ist, so würde auch das dar-
auf hinweisen, daß die diploide Chromosomenzahl vorhanden ist.
Denn jene Prophasen wird man natürlich sehr viel eher bei einem
diploid- als bei einem haploidchromosomigen Kern erwarten.

Die Entdeckung von Juel, dab Antennaria alpina parthenogene-
tisch ist, blieb nicht lange vereinzelt. Schon 1901 veröffentlichte
Murbeck Untersuchungen, aus denen hervorging, daß innerhalb der
großen Rosaceen-Gattung Alchimilla parthenogenetische Samenbildung

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 373

weit verbreitet ist. Er hatte erst durch Kulturversuche (Murbeck
1897) festgestellt, daß in den Samen zahlreicher nord- und mittel-
europäischer Alchimillen der Embryo zur vollen Ausbildung gelangt,
ohne daß eine Befruchtung stattfindet. Das konnte auf Partheno-
genesis, aber auch auf Adventivembryobildung beruhen. Die aus-
führliche entwicklungsgeschichtliche Untersuchung (Murbeck 1901)
ergab, daß der Embryo aus der Eizelle entsteht. Später hat Stras-
burger (1904) an sehr umfangreichem Material die Angaben von
Murbeck nachuntersucht, sie in allem Wesentlichen bestätigt und
nach verschiedenen Richtungen hin erweitert. Wir wollen im folgen-
den das Verhalten der parthenogenetischen Arten der Gattung kurz
nach den Arbeiten der beiden Forscher schildern. (Die kleine Arbeit
von Hegelmaier 1906 über die Alchimillen des schwäbischen Jura
enthält nichts wesentlich Neues für unsere Frage.)

Die Parthenogenesis scheint innerhalb der sehr artenreichen
Gattung Alchimilla auf die Sektion Eualchimilla beschränkt, in dieser
aber so häufig zu sein, daß nur ganz wenige Arten von Eualchimillen
sexuell geblieben sind; bemerkenswert ist, daß das ausschließlich hoch-
alpine Arten sind (z. B. Alchimilla pentaphylla, A. gelida, A. glacialis,
A. grossidens u. a.). Die anderen, parthenogenetischen Eualchimillen
verhalten sich in allen wesentlichen Punkten gleich.

Das Archespor ist bei Alchimilla wie bei allen Rosaceen viel-
zellig, es wird aber normalerweise nur eine gewöhnlich central ge-
legene Archesporzelle zur Makrosporenmutterzelle. Als solche wird
sie frühzeitig durch ihre Größe kenntlich, sowie, was besonders zu
beachten ist und an das erinnert, was Strasburger bei der
parthenogenetischen Marsilia Drummondii fand, dadurch, daß ihr Kern
in die Synapsis eintritt und auffallend lange in diesem Zustande ver-
harrt. Er unternimmt also gewissermaßen noch den Versuch, die
heterotypische Teilung durchzuführen, durchläuft aber nur deren
Prophasen und geht dann, anstatt die Reduktionsteilung fortzusetzen,
in den typischen Teilungsvorgang über. Die beiden so entstandenen
Tochterzellen können sich noch ein- oder mehrmal weiterteilen, und
von den resultierenden Makrosporen gelangt eine zur Keimung, wird
also zum Embryosack und liefert einen durchaus normal gestalteten
Gametophyten mit typischem Eiapparat. Aus dem Ei entwickelt sich
der Embryo, ohne daß Bestäubung und Befruchtung erfolgte. Wie
bei Antennaria verschmelzen die beiden Polkerne gewöhnlich nicht
miteinander.

Bei den sexuell gebliebenen Eualchimillen verläuft die Entwick-
lung genau so mit dem Unterschiede, daß bei der Makrosporenbildung
die übliche Chromosomenreduktion beibehalten ist, und daß der Embryo
erst nach erfolgter Befruchtung aus dem Ei entsteht. Ebenso ver-
halten sich natürlich auch die Alchimillen aus der Untergattung

Progressus rei botanicae II. 24

374 Hans Winkler.

Aphanes, so A. arvensis. Alle sexuell gebliebene Alchimillen sind
übrigens chalazogam.

Da also bei der Makrosporenbildung der parthenogenetischen
Eualchimillen die Reduktionsteilung unterbleibt, so haben Sporophyt
und Gametophyt die gleiche Chromosomenzahl. Diese beträgt 64,
und das ist zweifellos die diploide Chromosomenzahl. Denn bei allen
Eualchimillen ist die Chromosomenzahl die gleiche, und da sich unter
ihnen noch einige amphimiktische Vertreter finden, bei denen die
Reduktion bei der Sporenbildung noch stattfindet, so ließ sich fest- .
stellen, dab die reducierte Chromosomenzahl 32, die diploide 64 be-
trägt. Also haben wir es hier sicher mit somatischer Parthenogenesis
zu tun.

Auffällig ist, daß, wie Strasburger (1904, p. 108) konstatierte,
„bei den meisten Arten der Eualchimillen gegen ein Drittel der Prä-
parate verbildete oder verkümmerte Samenanlagen führt“. Sehr viel
stärker aber sind die Störungen bei der Mikrosporenbildung. Nur bei
den sexuell gebliebenen Arten geht sie ganz ungestört vor sich, bei
den parthenogenetischen aber zeigen sich die verschiedensten Grade
der Pollenverbildung: bei manchen Arten gehen schon die Pollen-
mutterzellen vor der ersten Teilung zugrunde, bei anderen gehen sie
nur eine Teilung ein und es desorganisieren sich die Teilprodukte,
bei manchen endlich wird zwar die Tetradenteilung durchgeführt,
liefert aber verkümmernde und sich nicht normal ausgestaltende:
Pollenkörner. Es sind da übrigens auch bei Stöcken derselben Art
Verschiedenheiten zu beobachten. —

Die nächste Gattung, innerhalb deren Arten mit parthenogene-
tischer Keimbildung gefunden wurden, ist die Ranunculaceen-Gattung
Thalictrum. Schon 1896 hatte Day (1896) beobachtet, daß rein
weibliche Exemplare von Thalictrum Fendleri auch bei Abwesenheit
männlicher Stöcke derselben oder irgendeiner anderen Thalictrum-Art
reichlich Samen ansetzten, die sich als keimfähig erwiesen und eine
aus männlichen und weiblichen Individuen gemischte Nachkommen-
schaft ergaben. Day hatte daraus auf Parthenogenesis geschlossen,
was freilich, da ja auch Nucellarembryonie vorliegen konnte, noch aut
cytologischem Wege zu erweisen wäre Eine solche cytologische
Untersuchung über Thalictrum Fendleri steht noch aus; es muß aber
doch als wahrscheinlich gelten, daß die Art tatsächlich parthenogene-
tisch ist (auch trotz der Bemerkung von Loew in Knuth’s Hand-
buch, Bd. 3, Abt. 1, p. 301, Day’s Versuchsergebnisse seien, wenn
Thalictrum Fendleri polygame Geschlechtsverteilung besitze, noch kein
Beweis für Parthenogenesis), da Overton (1902 und 1904), durch
die Mitteilung von Day veranlaßt, die Fortpflanzungsverhältnisse von
Thalictrum purpurascens L. untersuchte, mit dem Ergebnis, dab
diese Art sicher wenigstens partiell parthenogenetisch ist. Das ergab

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 375

die cytologische Untersuchung von weiblichen Blüten der streng
diöcischen Pflanze, die im Gewächshaus unter Umständen, die eine
Bestäubung mit Sicherheit ausschlossen, keimfähige Samen erbracht
hatten, und bei denen der Embryo aus der Eizelle hervorging. Merk-
würdigerweise ging aber nun aus der gleichzeitigen Untersuchung
von weiblichen Blüten, die im Freien am natürlichen Standorte ge-
sammelt worden waren, hervor, daß hier neben parthenogenetischer
Samenbildung auch echte Befruchtung erfolgen kann, so daß bei
dieser Art die Bestäubung als möglich, aber nicht als unbedingt er-
forderlich, die Parthenogenesis also als scheinbar fakultativ gelten
mußte. Die Untersuchung des Jahres 1904 hellte das näher auf; der
ausführliche Bericht darüber steht noch aus, so daß wir uns an die
vorläufige Mitteilung (Overton 1904) zu halten haben.

Die Mikrosporenentwicklung verläuft bei Thalictrum purpurascens
zum Unterschiede von den parthenogenetischen Antennaria- und Alchi-
milla-Arten durchaus normal und liefert keimfähigen Pollen. Dabei
findet in der üblichen Weise eine Reduktionsteilung statt, durch die
die diploide Chromosomenzahl 24 auf die haploide 12 gebracht wird.
Das gleiche kann auch bei der Makrosporenbildung eintreten. Das
Archespor ist hier einzellig und liegt hypodermal. Die Archespor-
zelle teilt sich in eine Deck- und in eine Embryosackmutterzelle,
welch letztere sich durch eine Tetradenteilung in vier übereinander-
angeordnete Makrosporen teilt, von denen die innerste zur Keimung
gelangt. Dabei findet während der Tetradenteilung die Chromosomen-
reduktion von 24 auf 12 statt, so daß die Makrosporen und der aus
der einen von ihnen entstehende Gametophyt wie üblich die haploide
Chromosomenzahl in ihren Kernen führen.

Daneben aber finden sich Ovula, in denen die Entwicklung des
Embryosackes sonst genau ebenso verläuft, wie es eben beschrieben
wurde, nur findet während der Tetradenteilung keine Chromosomen-
reduktion statt, so daß also bei der Keimung der Makrospore ein
Gametophyt mit diploidchromosomigen Kernen entsteht. Die Blüten,
in denen das der Fall ist, schließen sich also in ihrem Verhalten
durchaus den parthenogenetischen Eualchimillen an, Sporophyt wie
Gametophyt haben beide die diploide Chromosomenzahl, in diesem
Falle also 24.

Es liegt nun auf Grund dieser Feststellungen natürlich nahe,
anzunehmen, daß diejenigen Eier, die zu einem haploidchromosomigen
Gametophyten gehören, nur nach Befruchtung Embryonen liefern,
während die Eier mit diploidchromosomigem Kern parthenogenetisch
sind. Exakt beweisen läßt sich das auf direktem Wege nicht, da man
ja, um die Chromosomenzahl feststellen zu können, die Blüte opfern
muß. Da aber sämtliche von Overton untersuchten Embryonen
24 Chromosomen in ihren Kernen führen, die reducierten Eier aber,

24*

376 Hans Winkler.

falls auch sie parthenogenetisch wären, Embryonen mit je 12 Chromo-
somen im Kern liefern müßten, während die unreducierten Eier, falls
sie befruchtet würden, Embryonen mit 36-chromosomigen Kernen er-
geben würden, so erscheint die eben gezogene Schlußfolgerung unver-
meidlich. Ubrigens bemerkt Overton (1904, p. 278): „Ich konnte
an bestäubten weiblichen Pflanzen oft Pollenschläuche in der Mikro-
pyle der Samenanlage und sogar im Kontakt mit dem Ei beobachten,
auch Fälle der Verschmelzung des zweiten Spermakerns mit dem
Endospermkern. Andererseits fehlen mir Präparate mit der Ver-
schmelzung von Spermakern und Eikern. Aus diesem Grunde darf
ich auch nicht positiv behaupten, daß zur normalen Keimentwicklung
stets Befruchtung notwendig ist, wenn auch alle sonstigen Tatsachen
und die Beobachtungen an Pflanzen im Freien keinen Zweifel darüber
lassen, daß Befruchtung stattfinden kann, wenn das Ei die reduzierte
Zahl der Chromosomen führt.“

Wir haben also hier die sehr bemerkenswerte Tatsache, daß bei
ein und derselben Species amphimiktische und somatisch partheno-
genetische Blüten nebeneinander vorkommen. Und zwar müssen wir
annehmen, daß die Zahl beider gleich groß ist, denn Overton (1902,
p. 375) sagt ausdrücklich, daß vor Bestäubung geschützte Pflanzen
„showed quite as many seeds per plant as those which had been
fertilized and grew in the field“. Es wäre sehr wichtig, daß dieser
Umstand genauer untersucht würde, denn wenn bestäubte und vor
Bestäubung geschützte Pflanzen gleichviel Samen producieren, so kann
das entweder darauf beruhen, daß sich unter allen Umständen nur
die parthenogenetischen Samen ausbilden, wonach also überhaupt keine
Befruchtung mehr stattfände, oder aber darauf, daß die Zahl der
amphimiktischen Blüten genau gleich der der parthenogenetischen
wäre: bei Isolierung würden letztere allein sich entwickeln, bei er-
folgender Bestäubung dagegen brächten nur die ersteren Samen, und
es wäre dann die Hilfsannahme nötig, daß nur dann Parthenogenesis .
benutzt würde, wenn keine durch Befruchtung entstandenen Keime
sich entwickelten. Es müßte mit anderen Worten von den amphi-
miktisch erzeugten Keimen eine hemmende Einwirkung auf die an
sich zu spontaner Entwicklung befähigten Eier ausgeübt werden. Das
wäre eine prinzipiell wichtige Tatsache, die T'halictrum purpurascens
zu einem geeigneten Objekt für die experimentelle Behandlung
mancher für das Verständnis der Parthenogenesis bedeutsamen
Frage machen würde; weitere Beobachtungen sind hier dringend
erforderlich.

Von Einzelheiten sei noch angeführt, daß auch bei Thalictrum
purpurascens der Kern der Embryosackmutterzelle selbst in den Fällen,
wo er keine Reduktionsteilung durchmacht, wenigstens deren Pro-
phasen aufzuweisen scheint, sowie daß hier die Polkerne immer ver-

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 371

schmelzen. In den parthenogenetischen Blüten setzt die Endosperm-
bildung regelmäßig vor der ersten Teilung des Eies ein.

Es mögen noch mehr Thalictrum-Arten parthenogenetisch sein;
daß es nicht alle sind, geht daraus hervor, daß Day und Overton
bei Thalictrum dioicum die Notwendigkeit der Bestäubung ausdrück-
lich konstatiert haben. —

Die bisher allgemein für obligatorisch amphimiktisch gehaltene
Kompositen-Gattung Taraxacum ist die nächste, die sich in einer
ganzen Reihe von Arten als parthenogenetisch erwies. Hier hatten
zuerst Andersson und Hesselman (1900, p. 15), freilich aus
durchaus unzureichenden Gründen, die Vermutung ausgesprochen, eine
auf Spitzbergen einheimische Taraxacum - Species möge partheno-
genetisch sein. Das Verdienst, nachgewiesen zu haben, daß nicht
weniger als zwölf Arten von Taraxacum imstande sind, bei sicherem
Ausschluß der Bestäubung keimfähige Samen zu reifen, gebührt
Raunkiaer (1903), der Fruchtbildung an isolierten rein weiblichen
Taraxacum -Pflanzen (7. Ostenfeldü, T. paludosum) sowie an herm-
aphroditischen beobachtete, bei denen die Bestäubung dadurch unmög-
lich gemacht worden war, daß bei ihnen an jungen Blütenkôpfchen —
zu einer Zeit, als die Blüten noch sämtlich geschlossen waren, alle
Narben und Staubbeutelröhren durch einen kurz oberhalb der Frucht-
knoten geführten Schnitt entfernt wurden. Die Blüten vertrugen
diese radikale Operation und reiften ihre Fruchtknoten zu Achänen,
die sich von normalen nur durch den Pappusstumpf unterschieden.
Befruchtung scheint wenigstens bei den zwölf von Raunkiaer unter-
suchten Arten gar nicht mehr vorzukommen, und Raunkiaer ver-
mutet, daß alle Arten der Gattung habituell parthenogenetisch sind,
was indessen noch der näheren Bestätigung bedarf, zumal Handel-
Mazetti (1907) in seiner Monographie der Gattung Taraxacum
Bastarde beschreibt.

Damit war freilich erst festgestellt, daß viele Taraxacum-Arten
nicht der Bestäubung bedürfen, um zu fruchten; ob das auf Partheno-
genesis oder auf Adventivembryonie beruhte, blieb zunächst noch un- :
entschieden. Daß ersteres der Fall war, die Embryonen also aus der
unbefruchteten Eizelle hervorgehen, wurde bei Taraxacum officinale
von Kirchner (1904, p. 87) an kastrierten Blüten festgestellt und
von Murbeck (1904, p. 287#) etwas ausführlicher auch für
Taraxacum vulgare (Lam) Raunk. und Taraxacum speciosum
Raunk., zwei im botanischen Garten in Lund wildwachsende Arten
konstatiert. Während aber Kirchner und Murbeck nur die
fertig entwickelten Embryosäcke untersucht haben, verfolgte Juel
(1904 und 1905) die Entwicklung der Samenanlage unter Beriick-
sichtigung der Kernverhältnisse, so daß sich die Parthenogenesis
von Taraxacum wenigstens einigermaßen auch in den Einzelheiten

378 Hans Winkler.

überblicken läßt, wenn auch weitere Untersuchungen noch er-
wünscht sind.

Die Makrosporenentwicklung verläuft bei Taraxacum officinale so,
dab die Embryosackmutterzelle sich nur einmal teilt; von den so
entstandenen Tochterzellen wird die basale direkt zur Makrospore,
innerhalb deren bei ihrer Keimung ein normal ausgebildeter Gameto-
phyt sich ausbildet. Aus dem Ei geht der Embryo hervor. Wie
durch Juel erwiesen ist, findet während dieser Vorgänge keine Re-
duktionsteilung statt, so daß die Kerne der Makrospore und der Gameto-
phytenzellen die unreducierte Chromosomenzahl, nämlich 26 erhalten.
Daß das die diploide Chromosomenzahl ist, die Parthenogenesis also
als somatische zu bezeichnen ist, erhellt daraus, daß die Kerne der
Mikrosporen, bei deren Entwicklung die Reduktionsteilung nicht aus-
geschaltet ist, je 13 Chromosomen haben. Es ist aber auch hier
wieder zu beobachten, daß der Kern der Embryosackmutterzelle die
Prophasen der heterotypischen Teilung sogar bis zur Diakinese durch-
macht, um erst dann in die homöotypische zurückzugehen.

Näher zu untersuchen sind bei Taraxacum auch noch die Re-
duktionserscheinungen bei der Mikrosporenbildung. Bei Taraxacum
officinale scheint sie normal zu verlaufen, bei anderen Arten, so bei
T. decipiens, Ostenfeldü, paludosum, speciosum und anderen, enthalten
aber die fertigen Staubbeutel überhaupt keinen Pollen mehr. —

Durch den Erfolg seiner Versuche bei Taraxacım angeregt, dehnte
sie Raunkiaer in Verbindung mit Ostenfeld (Raunkiaer and
Ostenfeld 1903) auf zahlreiche andere Kompositengattungen aus,
mit positivem Erfolge aber nur bei der außerordentlich artenreichen
Gattung Hieracium. Bei 20 verschiedenen, mehreren Gruppen der
Untergattungen Pilosella und Archieracium angehörenden Arten dieser
Gattung erfolgte reichliche Fruchtbildung auch in Blütenköpfchen,
die nach der für Taraxacum beschriebenen Methode kastriert worden
waren. Die embryologische Untersuchung wurde wiederum von
Kirchner (1904, p. 87) bei Hieracium aurantiacum und von Mur-
beck (1904, p. 291 ff.) bei Hieracium grandidens, serratifrons und colo-
phyllum vorgenommen, mit dem Ergebnis, daß in allen Fällen der
Embryo aus den Eizellen hervorging. Ostenfeld (1904a) stellte
noch ausdrücklich fest, daß die von kastrierten Blüten gebildeten
Samen keimfähig waren. Overton hat nach Strasburger (1904,
p. 117) die Angaben von Ostenfeld und Raunkiaer im Bonner
botanischen Garten mit dem gleichen Ergebnisse nachgeprüft.

Die Mitteilung, daß wahrscheinlich alle Pilosellen und Archieracien
parthenogenetisch seien, mußte deswegen ganz besonderes Interesse
erregen, weil Hieracien-Bastarde auch aus diesen beiden Unter-
gattungen bekannt waren (vgl. Zahn 1904, Correns 1905, p. 348 ff.).
Da viele dieser Bastarde experimentell von einem so zuverlässigen

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 319

Forscher wie Mendel hergestellt worden waren, war an ihrem tat-
sächlichen Bestehen nicht zu zweifeln; überdies stellte Ostenfeld
(1904b) selbst einen Bastard zwischen Fberacium pilosella und auran-
tiacum her, denen er später (Ostenfeld 1906) noch mehrere andere
anreihte, deren Eltern ebenfalls Arten waren, von denen es feststand,
daß sie nach Kastration keimfähige Samen ansetzen können. Übrigens
stellte es sich heraus, daß nicht alle Arten der beiden Untergattungen
parthenogenetisch sind, sondern nur die Mehrzahl; so sind z. B. im
Subgenus Pilosella Hieracium auricula, im Subgenus Archieracium
Hieracium umbellatum amphimiktisch geblieben.

Die Tatsache, dab für ein und dieselbe Species die Befähigung
zur Parthenogenesis und zur Amphimixis festgestellt worden war, bot
nach dem, was Overton bei Thalictrum purpurascens gefunden hatte,
der Erklärung keine prinzipiellen Schwierigkeiten. Correns (1905,
p. 250) deutete auch diese Erklärungsmöglichkeit an und führt zu
ihren gunsten eine Beobachtung von Mendel an, „nach der ein
Hieracienköpfchen, das durch Parthenogenesis a keimfähige Früchtchen
hervorbringt, nach möglichst frühzeitiger Belegung aller Narben mit
fremden Pollen a+b keimfähige Früchtchen bringt, von denen a die
Mutterpflanze, b den Bastard geben“. Wie die Dinge tatsächlich
liegen, darüber brachten zwei wichtige Arbeiten von Rosenberg
(1906 und 1907) Aufklärung. Nach ihnen wollen wir einen kurzen .
Überblick über die Fortpflanzungsverhältnisse der nicht mehr normal
amphimiktischen Hieracien geben, wobei freilich bemerkt werden
muß, daß unsere Kenntnisse darüber noch sehr lückenhaft und weitere
Arbeiten über die sehr interessante Gattung dringend erwünscht sind.

Der Übersichtlichkeit wegen bringen wir die Hieracien hinsicht-
lich ihrer Fortpflanzungsverhältnisse in drei Gruppen, von denen die
erste alle Arten umfaßt, bei denen die normale Amphimixis in der
typischen Form beibehalten worden ist. Hierher scheinen alle nicht
zu den Sektionen Pilosella und Archieracium gehörigen Arten zu
rechnen; ausdrücklich durch Kastrationsversuche festgestellt ist es
allerdings bisher erst durch Ostenfeld (1906) für Hieracium venosum
und H. Gronowü, die der Untergattung Stenotheca angehören. Aber
auch Hieracium umbellatum aus dem Subgenus Archieracium und
H. auricula aus dem Subgenus Pilosella sind, wie schon erwähnt,
obligatorisch amphimiktisch. Alle diese zur ersten Gruppe gehörenden
Species interessieren uns an dieser Stelle nicht, da sie sich in ihrem
Verhalten in keinerlei Weise von anderen normal sexuellen Phanero-
gamen principiell unterscheiden.

Zur zweiten Gruppe zählen wir alle die Hieracien, die rein
somatisch parthenogenetisch nach dem Schema der Eualchimillen sind,
bei denen also die Diploidehromosomigkeit des Gametophyten ein-
fach durch Ausschaltung der Reduktionsteilung erreicht wird, und

380 Hans Winkler.

zur dritten Gruppe diejenigen, bei denen sich die somatische Partheno-
genesis mit Aposporie kombiniert. Dabei müssen wir aber gleich be-
merken, dab die Grenzen zwischen diesen drei Gruppen keineswegs
sehr scharfe sind, da es Arten gibt, die gleichzeitig zu allen drei
Gruppen oder zu zweien von ihnen gehören können.

Von den nicht apomiktischen Hieracien sei nur erwähnt, daß
nach Rosenberg (1907, p. 148 u. 150) bei Hieracium auricula die
haploide Chromosomenzahl 9, die diploide 18 beträgt. Für H. venosum
sind die entsprechenden Zahlen 7 und 14, für H. umbellatum nach
Juel (1905) 9 und 18.

Von den apomiktischen Hieracien sind bisher nur Hieracium
aurantiacum, excellens und flagellare näher untersucht worden. Sofern
sich die an diesen drei Arten gewonnenen Ergebnisse verallgemeinern
lassen, scheinen sie zu dem Schlusse zu führen, daß bei der Gattung
Hieracium besonders häufig die Kombination der somatischen Partheno-
genesis mit der Aposporie auftritt, und daß Arten, die rein unsrer
zweiten Gruppe angehören, verhältnismäßig selten sind.

Die Mikrosporenentwicklung verläuft bei Mieracium flagellare
normal und liefert Pollen, deren Kerne die reducierte Chromosomen-
zahl 21 besitzen. Bei Hieracium excellens findet sich in den fertigen
Antheren kein Pollen mehr, da er, wie die entwicklungsgeschichtliche
Untersuchung lehrt, schon vor oder während der Reduktionsteilung
desorganisiert wird. Die haploide Chromosomenzahl scheint etwa 17
zu betragen.

Die Makrosporenentwicklung sei zunächst für Hieracium flagellare
geschildert. Das Archespor ist wie bei allen anderen Hieracien ein-
zellig, und der ganze Nucellus besteht nur aus dieser einen Arche-
sporzelle und einer sie umhüllenden Epidermis-Zelllage. Die Arche-
sporzelle stellt zugleich die Embryosackmutterzelle dar, die durch eine
Tetradenteilung vier Makrosporen liefert, von denen die innerste zur
Keimung gelangt, also zum Embryosack wird. Da mit der Tetraden-
teilung eine Reduktion der Chromosomenzahl von 42 auf 21 ver-
bunden ist, so entsteht ein normaler Gametophyt mit haploidchromo-
somigen Kernen, und die ganze Entwicklung verläuft also durchaus
typisch.

Aber das ist nun bei Hieracium flagellare sehr selten zu beobachten.
Es kommt zwar vor, daß die Makrosporenentwicklung in der eben
geschilderten Weise verläuft, aber in den allermeisten Fällen kommt
der normale Entwicklungsprozeß nach oder oft auch schon vor der
Tetradenteilung zum Stillstand, und an Stelle der Makrospore liefert
eine somatische Zelle des Sporophyten den Embryosack. Das kann
eine Epidermiszelle des Nucellus, aber auch eine Zelle aus der
Chalazaregion oder vom Integumente sein. Fig. 11 erläutert diesen
merkwürdigen Vorgang. Bei A ist die Makrosporentetrade deutlich

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 381

noch erkennbar, neben ihr aber liegt eine größere Zelle, deren
embryonale Natur unverkennbar ist. Sie hat sich bei B weiter ver-
größert, während die Degeneration der Tetrade fortgeschritten ist,
und bei C ist sie zum Embryosack im Stadium der Zweikernigkeit
geworden und bereits sehr viel größer als der Nucellus mit den
Makrosporenresten, der rechts oben in der Figur noch kenntlich ist.
Von da geht die Entwicklung
des Ersatzembryosackes durch-
aus normal weiter, die Anti-
poden, Synergiden und die Ei-
zelle werden ausgebildet, und
zwei Polkerne wandern zuein-
ander hin und legen sich an-
einander, um später zu ver-
schmelzen. Die Eizelle des so
entstandenen Embryosack teilt
sich dann und bildet den Em-
bryo, ohne befruchtet worden
zu sein.

Zweifellos hat Rosenberg
(1906, p. 159) Recht, wenn er
diesen Vorgang als Aposporie
auffaßt. Denn der Gametophyt
entsteht ja nicht aus der Spore,
sondern aus einer vegetativen
Zelle des Sporophyten. Und da
diese die unreducierte Chromo-
somenzahl, in diesem Falle 42,
besitzt, und bei ihrer Entwick-
lung zum Gametophyten auch
keine Reduktionsteilung einge-
schaltet wird, so sind auch die
Kerne des Gametophyten, also
auch der Eizellkern mit der

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Dat ; Fig. 11. Hieracium flagellare. Erklärung
diploiden Chromosomenzahl er im Text. (Nach Rosenberg 1907,
gerüstet, während die Endo- Fig. VII, p. 158.)

spermkerne je 82 Chromosomen
führen müssen. Es liegt also somatische Parthenogenesis in Kom-
bination mit Aposporie vor.

Wie wir sahen, kann bei Hieracium flagellare die Embryosack-
entwicklung auch ganz normal verlaufen und zur Entstehung von
Gametophyten mit haploidchromosomigen Kernen führen. Es kommen
hier also nebeneinander amphimiktische und apomiktische Blüten vor,
und zwar nicht nur an demselben Individuum, sondern sogar in ein

382 Hans Winkler.

und demselben Blütenköpfehen. Doch sind bei H. flagellare die apospor
entstandenen Embryosäcke weit häufiger als die normalen.
Gelegentlich kommt es übrigens auch vor, daß sich beide Embryo-
säcke nebeneinander entwickeln, so daß schließlich in demselben Ovulum
ein typischer und ein aposporer Embryosack nebeneinander vorhanden
sind. Wird das Ei des ersteren infolge der Bestäubung mit einer
anderen Hieraciumart befruchtet — eigenen reifen Pollen entwickelt
die Art ja nicht —, so können auch zwei Embryonen ausgebildet
werden. Einige solche Fälle gibt Fig. 12 wieder. Bei A sind zwei

Fig. 12. Hieracium flagellare. Erklärung im Text. (Nach Rosenberg 1907,
. Fig. XI, p. 161.)

Embryosicke vorhanden, von denen der linke bereits Endosperm und
einen Embryo besitzt, während der rechte, wahrscheinlich der typische,
sich nicht weiter entwickelt hat, vermutlich weil die Befruchtung
ausblieb. B stellt ein offensichtlich älteres Stadium dar, in dem der
typische noch das Ei und die Polkerne zeigende Embryosack völlig
vom Endosperm des aposporen umschlossen ist. Bei C endlich sind
zwei Embryosäcke zu sehen, beide mit Embryo und Endosperm.
Hinsichtlich weiterer solcher Einzelheiten muß auf Rosenberg’s
Originalarbeit verwiesen werden.

Hieracium excellens verhält sich insofern ganz ähnlich, als auch
bei ihm normale und apospore Embryosackentwicklung in der für
Hieracium flagellare geschilderten Weise eintreten kann. Aber die

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 383

Zahl der normalen Embryosäcke ist hier verhältnismäßig erheblich
größer als bei der letzteren Art, und so erklärt es sich, dab Osten-
feld bei Bestäubung von Hieracium excellens mit Pollen von H.
aurantiacum Hybride erhalten konnte. Offenbar sind es die Eier der
typischen Gametophyten, die bei diesen Bastardierungsversuchen den
Embryo liefern, wenn es freilich a priori auch nicht als ausgeschlossen
gelten kann, daß auch in den apospor entstandenen Gametophyten
die diploiden Eizellen befruchtungsfähig sind. Vielleicht läßt sich
das gerade innerhalb der Gattung Hieracium entscheiden.

Außer der normalen und der aposporen Entstehungsweise des
Embryosackes findet sich nun bei Fieracium excellens wenn auch
selten noch eine dritte: wie bei Taraxacum nämlich teilt sich die
Embryosackmutterzelle nur einmal und mit der unreducierten Chromo-
somenzahl. Auch so entsteht also ein Gametophyt, dessen Kerne mit
der diploiden Chromosomenzahl ausgerüstet sind; es kommt das aber
nicht durch Aposporie, sondern durch Ausbleiben der Reduktions-
teilung zustande.

Hieracium aurantiacum bildet nach Rosenberg (1907, p. 158)
fast ausschließlich apospore Embryosäcke, die gewöhnlich aus einer
Epidermiszelle des Nucellus hervorgehen. Vielleicht indessen findet
sich hier auch noch eine wesentlich andere Art der Embryosack-
bildung, die darin besteht, daß nach dem zweiten Teilungsschritte
die Wandbildung zwischen den beiden hinteren Kernen der Tetrade
ausbleibt, worauf diese beiden mit der haploiden Chromosomenzahl
ausgestatteten Kerne miteinander verschmelzen. Aus dieser Zelle
entwickelt sich dann der Embryosack. Die Beobachtungen, auf die
sich Rosenberg hierbei stützt, sind allerdings noch sehr lücken-
haft und bedürfen der Bestätigung. Sollten sie diese finden, so läge
ein Vorgang vor, der in mancher Hinsicht an pseudo- und partheno-
miktische Prozesse erinnerte. —

Die letzte Phanerogame endlich, bei der mit Sicherheit Partheno-
genesis konstatiert worden ist, ist die Thymelaeacee Wikstroemia
indica (L) C. A. Mey. (Winkler 1904 und 1905). Das ist ein
im indisch-malayischen Gebiete weit verbreiteter Strauch, der das
ganze Jahr hindurch blüht und reichlich fruchtet, obwohl normaler
Pollen sehr selten ist. Daß die Fruchtbildung hier ohne Mitwirkung
des männlichen Elementes erfolgen kann, wurde durch zahlreiche
Kastrationsversuche festgestellt; wahrscheinlich findet eine Befruch-
tung überhaupt nie mehr statt. Die eytologische Untersuchung er-
gab, daß der Embryo aus der Eizelle hervorgeht, es handelt sich
also um echte Parthenogenesis.

Wie schon erwähnt wurde, verläuft die Mikrosporenentwicklung
nur sehr selten normal, wobei eine Reduktion der diploiden Chromo-
somenzahl 52 auf die haploide 26 stattfindet. Meistens treten schon

384 Hans Winkler. | )

vor oder wihrend der Tetradenteilung Entwicklungsstérungen auf,
die zur Desorganisation der Mikrosporen führen. Bei der Entwicklung
der Makrospore ist bemerkenswert, daß die Makrosporenmutterzelle
direkt, ohne eine Tetradenteilung einzugehen, zur Makrospore wird.
Da mit der Tetratenteilung auch die Reduktionsteilung unterdrückt
wird, sind die Kerne der Makrospore und des Gametophyten, den
diese bei ihrer Keimung in durchaus typische Ausbildung liefert, mit
der diploiden Chromosomenzahl 52 ausgerüstet. Diese kehrt denn
auch in den Kernen des sich aus dem unbefruchteten Eie ent-
wickelnden Embryos wieder. Die Samen erwiesen sich als keim-
fähig. Es liegt demnach also somatische Parthenogenesis vor, und
zwar in einer Form, die sich durchaus an die bei Taraxacum vor-
kommende anschließt. —

Überblicken wir rückschauend die Vorkommnisse von somatischer
Parthenogenesis, so finden wir sie verteilt auf folgende Familien:

Polypodiaceae (Athyrium Filix-foemina var. clarissima Bolton und
var. umco-glomeratum Stansfield; Scolopendrium vulgare
var. crispum Drummondae),

Marsiliaceae (Marsilia Drummondiü KR. Br.)

Ranunculaceae (Thalictrum purpurascens, Th. Fendleri),

Rosaceae (Alchimilla § Eualchimilla),

Thymelaeaceae (Wikstroemia indica),

Compositae (Antennaria alpina, A. fallax, A. neodioica ; Taraxacum;
Hieracium $ Archieracium und § FPilosella, je fast voll-
ständig).

Bei allen den erwähnten Arten ist die Mikrosporenentwicklung
mehr oder weniger gestört, so daß entweder gar kein oder nur ganz
wenig normaler Pollen mehr entsteht. Nur Thalictrum purpurascens
und Hieracium aurantiacum machen hiervon eine Ausnahme, indem
sie vollkommen normalen und, wie wenigstens für Aheracium auran-
tiacum durch Bastardirungsversuche ausdrücklich festgestellt worden
ist, auch befruchtungsfähigen Pollen hervorbringen. Beide Arten sind
aber auch im weiblichen Geschlecht noch nicht gänzlich apomiktisch
ceworden, da partiell bei ihnen die Makrosporenbildung noch normal
vor sich geht. Doch kann zwischen diesem Umstand und dem
normalen Verlaufe der Pollenentwicklung kein direkter kausaler Zu-
sammenhang bestehen, da bei dem ebenfalls noch partiell sexuellen
Hieracium excellens kein guter Pollen mehr entsteht, und andrerseits
manche habituell parthenogenetischen Taraxaca normale Mikrosporen
auszubilden scheinen.

Daß der Kern der Eizelle die diploide Chromosomenzahl erhält,
wird auf zweierlei Weise erreicht: einmal durch Kombination mit
Aposporie (so bei den parthenogenetischen Polypodiaceen und einigen

Uber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 385

Hieracien), und dann dadurch, daß der Gametophyt zwar aus einer
Spore hervorgeht, daß aber bei deren Bildung die Reduktionsteilung
unterbleibt (so bei den anderen erwähnten somatisch parthenogene-
tischen Gewächsen). Bei der zweiten Modalität bestehen zwischen
- den einzelnen Arten nicht unwesentliche Unterschiede hinsichtlich
der Anzahl von Teilungen, durch die die Makrosporenmutterzelle zur
Makrospore wird. Normalerweise sind es zwei Teilungsschritte, die
man unter dem Namen Tetradenteilung zusammenfaßt, und während
deren die Reduktion der Chromosomenzahl erfolgt; es entstehen dabei
natürlich vier Tochterzellen, die vier Makrosporen, von denen aber
bei den höheren Pflanzen gewöhnlich nur eine zur Keimung gelangt
und den Gametophyten liefert, während die drei anderen resorbiert
werden.

Da also nur noch die Entstehung einer einzigen Makrospore er-
forderlich ist, wäre die Tetradenteilung an sich überflüssig, und wenn
sie trotzdem bei der überwiegenden Mehrzahl der amphimiktischen
Phanerogamen beibehalten worden ist (und auch bei den Tieren in
der Polkörperbildung), so hängt das wohl damit zusammen, dab eben
mit der Tetradenteilung die Reduktion der Chromosomenzahl ver-
knüpft zu sein pflegt.

Da nun bei den somatisch parthenogenetisch gewordenen Pflanzen
aber auch diese Reduktion unnötig geworden ist, fällt auch der letzte
Grund für die Beibehaltung der Tetradenteilung, und so finden wir
denn auch, daß sie ganz oder wenigstens partiell ausgeschaltet wird.
Bei Marsilia, Thalictrum und den ÆEualchimillen finden wir den ge-
ringsten Grad der Rückbildung: hier ist die volle Tetradenteilung
beibehalten, nur erfolgt sie durch zwei typische Karyokinesen. In
anderen. Fällen ist eine der beiden Teilungen unterdrückt, so bei
Taraxacum, manchen Hieracien, und in wieder anderen schließlich
fallen beide aus, so bei Antennaria und Wikstroemia.

Man kann darin eine Anpassung an die Parthenogenesis erblicken,
was freilich im Grunde nur dann statthaft ist, wenn man die Korre-
lation zwischen Tetraden- und Reduktionsteilung für sehr enge hält;
denn nur dann würde das Überflüssigwerden der letzteren das der
ersteren begreiflich machen. Nun sind aber die Korrelationen
zwischen den beiden Erscheinungen keineswegs unlösbare, denn wir
kennen obligatorisch amphimiktische Pflanzen (Lilium, Lemna, Nar-
cissus, Costus, Sium u. a.), bei denen — offenbar in Anpassung daran,
daß doch nur eine Makrospore zur Keimung gelangt — die Tetraden-
teilung nicht stattfindet und die Reduktionsteilung auf die ersten
Keimungsteilungen der Makrospore verlegt worden ist. Ja sogar
bei ein und derselben Species, Salix glaucophylla, kann sich nach Cham-
berlain (1897) die Makrosporenmutterzelle einmal, zweimal oder
gar nicht teilen. Es geht also daraus hervor, dab die Tetraden-

386 Hans Winkler.

teilung unterbleiben kann, ohne daß deswegen auch die Reduktion
der Chromosomenzahl unterbleiben muß, und daher darf auch nicht
umgekehrt ohne weiteres geschlossen werden, daß der Ausfall der
letzteren den der ersteren nach sich ziehen müsse.

Makrosporen aber bleiben unseres Erachtens die „Makrosporen“ -
von Marsilia und die Embryosäcke der parthenogenetischen Phane-
rogamen auch dann, wenn sie unter völliger Ausschaltung der Tetraden-
teilung direkt. aus der Makrosporenmutterzelle entstehen, und wir
können daher Strasburger (1904, p. 160) nicht zustimmen, wenn
er sie nicht mehr als Makrosporen gelten lassen, sondern in ihnen
nur Gewebszellen des Elters sehen will. Dann wäre auch der Embryo-
sack von Lilium usw. keine Makrospore. Ebensowenig können wir
auch der Ansicht von Juel (1900, p. 41; vgl. auch sein Referat über
Rosenberg’s Hieracium-Arbeit im Botan. Centralbl, Bd. 104, 1907,
p- 646) beipflichten, wonach die Entstehung des Embryosackes aus
der Embryosackmutterzelle ohne Tetradenteilung als ein mit der
Aposporie homologer Vorgang aufgefaßt wird; denn dann müßte auch
bei Zalium Aposporie vorliegen, was Juel (l. c. 1900) ausdrücklich
ablehnt, und überdies ist ja hier die Sporenbildung nicht ausgeschaltet
wie bei der Aposporie, sondern sie erfolgt nur auf andere Weise,
und der Gametophyt geht auch hier aus der Spore hervor.

B. Generative Parthenogenesis.

Das Wesen der generativen Parthenogenesis besteht darin, dab
sich aus einem unbefruchteten Ei, dessen Kern mit der haploiden
Chromosomenzahl ausgeriistet ist, ein Sporophyt bildet. Es sind
dabei, wie bei der generativen Apogamie, theoretisch zwei Fälle
denkbar: 1. kann der ganze Entwicklungseyklus ohne Anderung der
Chromosomenzahl, also mit dauernder Beibehaltung der haploiden
Phase durchgemacht werden. Der Gametophyt hat dann die für ihn
typische, der Sporophyt die für ihn abnorme haploide Chromosomen-
zahl, und eine Reduktionsteilung bei der Sporenbildung wäre natür-
lich undenkbar; 2. könnte bei der Entwicklung des haploidchromo-
somigen Eies zum Sporophyten eine regenerative Verdoppelung der
Chromosomenzahl eintreten, so daß sich also der ganze Entwicklungs-
gang von dem normalen nur dadurch unterschiede, daß die an sich
durch die Befruchtung erfolgende Verdoppelung der Chromosomenzahl
hier auf eine apomiktische Weise erzielt würde.

Für die letztere Form der generativen Parthenogenesis sind aus
dem Pflanzenreiche bisher noch keine Beispiele bekannt geworden,
und es erübrigt sich daher für uns eine eingehendere Diskussion
darüber. Es sei nur kurz darauf hingewiesen, daß jedenfalls keine

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 387

theoretischen Gründe dafür vorhanden sind, daß sie überhaupt nicht
vorkommen könne; denn es sind aus dem Tierreiche Fälle von
generativer Parthenogenesis mit stattfindender Chromosomenverdoppe-
lung bekannt. So fand Kostanecki (1904), daß in den Eiern von
Mactra, einem Mollusken, die er, obwohl sie nur die haploide Chromo-
somenzahl besaßen, durch gewisse Mittel künstlich zu parthenogene-
tischer Entwicklung veranlassen konnte, die bei der ersten Teilung
auftretenden Tochterchromosomengruppen sich zu einem punmehr mit
der diploiden Chromosomenzahl ausgerüsteten Kern vereinigen. Es
ist das ein Verhalten, das in mancher Hinsicht an die Parthenomixis
erinnert (vgl. p. 320).

Die andere Form der generativen Parthenogenesis hat mit der
generativen Apogamie das gemeinsam, daß bei ihr der ganze Ent-
wicklungskreislauf mit der haploiden Chromosomenzahl verläuft, wie
das ja auch z. B. bei dem generativ apogamen Nephrodium molle der
Fall ist. Auch hierfür haben wir bemerkenswerte Beispiele aus dem
Tierreiche. So ist die bekannte experimentelle Parthenogenesis der
Seeigel an dieser Stelle zu nennen, vor allem aber die berühmte
Parthenogenesis der Honigbiene Für deren sich parthenogenetisch
entwickelnde Drohneneier hatte Petrunkewitsch (1901) angegeben,
daß bei der ersten Furchungsteilung eine regenerative Verdoppelung
der Chromosomen einträte; nach den neuesten Untersuchungen von
Meves (1907) aber liegen die Dinge hier anders: das Ei entwickelt
sich einfach mit der haploiden Chromosomenzahl 16, so daß später bei
der Spermatogenese im Drohnenhoden keine Reduktion stattfindet, und
die eigentümliche Tatsache vorliegt, daß das Männchen einer Species
durchgehends die haploide, das Weibchen in allen Zellen abgesehen
von den reifen Eiern die diploide Chromosomenzahl führen.

Von Archegoniaten und Phanerogamen kennen wir bisher noch
kein sicheres Beispiel generativer Parthenogenesis, da sich, wie schon
erwähnt, die Angabe von Nathansohn (1900), wonach bei manchen
Marsilia-Arten solche durch Temperaturerhöhung künstlich inducier-
bar sein sollte, bei der Nachuntersuchung durch Strasburger nicht
bestätigt hat. Für theoretisch unmöglich können wir es aber auch
bei Archegoniaten und Phanerogamen nicht halten, daß ein Ei mit
der reducierten Chromosomenzahl im Kern sich unbefruchtet zu einem
Sporophyten mit haploidchromosomigen Kernen entwickelt, da es eben
im Tierreich genug Fälle dafür gibt, und wir überdies wissen, dab
bei der generativen Apogamie von Lastrea pseudomas cristata apospora
und von Nephrodium molle aus den haploidchromosomigen Zellen des
Prothalliums haploidehromosomige Sporophyten hervorgehen, i
Habitus durchaus normal ist.

So sind es nach dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse
nur gewisse Algen (und vielleicht auch einige Pilze), die uns Beispiele

388 Hans Winkler.

für generative Parthenogenesis liefern. Wir haben hier vor allem an
die wichtigen Untersuchungen von Klebs (1896) über experimentelle
Parthenogenesis bei Konjugaten und anderen Algen anzuknüpfen.
Soweit es sich dabei um Vorkommnisse handelt, die cytologisch noch
nicht geklärt sind, wenn sie auch experimentell völlig sichergestellt
sind, haben wir sie bereits im zweiten Kapitel kurz
besprochen, worauf hier nochmals verwiesen sei.

Conjugatae. Die Angaben über Partheno-
genesis bei Mesotaeniaceen, über die man bei Olt-
manns (1904, p. 55) einiges findet, sind noch un-
sicher. Dafür liegen um so genauere Untersuchungen
über die Zygnemaceen vor (Klebs 1896, p. 245), die
zwar auch noch der ergänzenden Aufhellung der cyto-
logischen Einzelheiten bedürfen, immerhin aber auch
so schon eine verhältnismäßig genaue Beurteilung zu-
lassen.

Es lagen, als Klebs seine Untersuchungen be-
gann, schon eine Reihe von gelegentlichen früheren
Beobachtungen darüber vor, daß die Protoplasten
kopulierender Zellen mancher Spirogyra-Arten und
anderer Zygnemaceen aus irgendwelchen zufälligen
Gründen nicht zur Verschmelzung gelangten, sondern
für sich zur Ruhe kamen und Azygosporen oder
Parthenosporen bildeten. Wenn es sich dabei um
an sich normal sexuelle Formen handelte, bei denen
die Parthenosporenbildung offenbar nur unter ganz
bestimmten Bedingungen eintrat, so waren anderer-
seits auch Arten bekannt, die, vollkommen geschlecht-
los geworden, nur noch zygotenähnliche ungeschlecht-

BER. liche Sporen erzeugen. Beide Fälle sind natürlich
SR do A scharf voneinander zu unterscheiden.
Erklärung im Was zunächst die völlig apomiktisch gewordenen
(Nach Ki ie Zygnemaceen anbelangt, so mag das Verhalten der
k bekannten Spirogyra mirabilis (Hassall) Ktzg. als
Fig. 7, p.255) für sie typisch kurz geschildert sein (nach Klebs
1896, p. 254. wo auch ältere Literaturangaben).

Wenn bei dieser Art die Sporenbildung einsetzt, so schwellen
die Zellen der Fäden an, während sich gleichzeitig ihr Protoplast
kontrahiert, um sich in eine braun gefärbte Spore umzuwandeln, die
vollkommen den Zygoten der anderen Arten entspricht. Auch bei
der Keimung verhalten sich die Parthenosporen genau wie die Zygoten.
Bemerkenswert ist nun vor allem, daß, wie Klebs feststellte, die
Sporenbildung bei Spirogyra mirabilis von durchaus den gleichen Be-
dingungen abhängt, wie die Zygotenbildung durch Kopulation bei den

les <<
(4 > Rae

3 ER BEER Ne a
AUT Er

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 389

normalgeschlechtlichen Arten. Freilich läßt sich daraus allein nicht
etwa der sichere Schluß ziehen; daß in der Tat eine apomiktisch ge-
wordene Art vorliegt. Oltmanns (1904, p. 71) möchte das annehmen,
während Klebs dazu neigt, in Spirogyra mirabilis den einfachsten
Typus einer noch nicht geschlechtlichen Art zu sehen, von der erst
die konjugierenden Species abstammen. In diesem Falle würde es
sich natürlich nicht um Apomixis handeln. Wenn solche aber vor-
liegt, was sich freilich schwer wird ent-
scheiden lassen, müßten wir in Spirogyra
mirabilis eine habituell parthenogenetisch ge-
wordene Art erblicken. Ebenso natürlich
auch in anderen sich wie Spirogyra mirabilis
verhaltenden Zygnemaceen, wie Zygnema spon-
taneum, Zygnema reticulatum Hallas und
Gonatonema Wittrock.

Sicherer beurteilen läßt sich die fakul-
tative Parthenogenesis der normal sexuellen
Arten, wie sie nach Beobachtungen von
Rosenvinge (1883) am natürlichen Stand-
orte bei Spirogyra groenlandica vorkommt, bei
der sich in den Fäden bald Zygoten, bald
Parthenosporen fanden, und wie sie Klebs
(1896, p. 246 ff.) durch künstliche Eingriffe bei
Spirogyra inflata, longata und varians hervor-
rufen konnte.

Es gelang Klebs, bei den drei er- BR Aero nur.
wähnten Arten dadurch künstlich Partheno- Parthenosporenbildung.
genesis herbeizuführen, daß er die Proto- Die Alge war nach Beginn

: Erde ki der Kopulation in 1proz.
plasten der Gameten im richtigen Moment Nährlösung übertragen
durch schwach wasserentziehende, dabei nicht worden. Unten eine Zygote,

era 3 Re Tia in der Mitte und oben je
schädliche Substanzen an ihrer Vereinigung zwei Parthenosporen.
hinderte. Es entstanden so mit derber Mem- (Nach Klebs 1896, Fig. 5,
bran umgebene Parthenosporen, die im Bau 2)
und in der Keimfähigkeit vollkommen den
Zygoten entsprachen und sich von diesen nur durch geringere Größe
unterschieden, auch wohl durch etwas geringere Widerstandsfähig-
keit und späteren Eintritt der Keimung. Bei Spirogyra longata und
varians besteht zwischen den männlichen und den weiblichen Gameten
nicht der geringste Unterschied hinsichtlich der Fähigkeit, Partheno-
sporen zu bilden, bei Spzrogyra inflata dagegen scheinen die weiblichen
Zellen besser dazu imstande zu sein als die männlichen.

Dabei ist nun sehr beachtenswert, daß nicht jede beliebige
vegetative Zelle, sondern nur eine solche, die in der Vorbereitung
für die Konjugation begriffen ist, zur Parthenogenesis genötigt werden

Progressus rei botanicae II. 25

390 Hans Winkler.

kann, und zwar ist der richtige Moment dann herangekommen, wenn
die bereits durch Fortsätze vereinigten Zellen beginnen, ihren Turgor
herabzusetzen und sich zu kontrahieren, meist ehe noch die trennende
Wand aufgelöst wird. In früheren Stadien werden sie einfach wieder
vegetativ. Dadurch wird der ganze Vorgang als echte Parthenogenesis
gekennzeichnet, denn die Zellen, die in Entwicklung treten, ohne mit-
einander zu verschmelzen, sind keine gewöhnlichen vegetativen Zellen,
sondern echte Keimzellen.

Die cytologischen Verhältnisse, deren vergleichendes Studium be-
sonders für die Keimung der Zygoten und Parthenosporen sehr wichtig
wäre, sind hier noch nicht bekannt. Man wird als sicher annehmen
dürfen, daß bei der Keimung der Zygoten. die übrigens immer nur
einen Keimling ergibt, eine Reduktion der Chromosomenzahl statt-
findet. Auch die neueste Arbeit hierüber von Tröndle (1907; vel.
dort die ältere Literatur) gibt darüber noch keinen endgültigen Auf-
schluf. Da aber der Spirogyra-Faden haploid ist, und in der Zygote
nachgewiesenermaben eine regelrechte Kernverschmelzung stattfindet,
ist die Annahme unvermeidlich, daß die ersten Keimungsteilungen
die Reduktion durchführen. Bei der Keimung der Parthenosporen _
wird man entsprechend annehmen können, dab einfach die Reduktion
unterbleibt und die ersten Teilungen typisch verlaufen, wie das ja
gar nicht anders sein kann, da nur haploidchromosomige Kerne vor-
handen sind.

Wahrscheinlich ist die Befähigung zu solcher fakultativer gene-
rativer Parthenogenesis innerhalb der Familie der Zygnemaceen weiter
verbreitet. Untersuchungen darüber wären erwünscht.

Auch bei verschiedenen Desmidiaceen konnte Klebs (1896,
p. 256ff.) künstliche Parthenogenese herbeiführen. Er berichtet
darüber (l. e., p. 260): „Ich bemerkte sie [Parthenosporen] zuerst bei
Cosmarium Botrytis in 5proz. Rohrzuckerlösung. Der Beginn der
Kopulation verlief ganz normal, die beiden Zellen, durch Gallerte
vereinigt, öffneten ihre Zellwand, die Protoplasten traten heraus,
kamen aber, ohne Verschmelzung zu zeigen, jeder für sich zur Ruhe
und bildeten sich zu Sporen um, an denen auch die charakteristische
Stachelbekleidung hervortrat. Sie glichen in allem den Zygoten, nur
daß sie kleiner waren. Als ich kopulationsfähiges Material von
Closterium Lunula zur Verfügung hatte, wandte ich ebenfalls eine
4proz. Rohrzuckerlösung an. Es bildeten sich überhaupt ausschließ-
lich Parthenosporen aus. Diese blieben aber innerhalb der alten
Zellmembran stecken, obwohl diese an der gewöhnlichen Stelle ge-
sprengt und an der Öffnung mit Gallertesubstanz versehen war. Ich
bemerkte indessen auch Zellen, wo die Membran noch unzerrissen
war und die Parthenospore noch ganz umschloß, die sich zu einer
zygotenähnlichen, reifen Spore ausgebildet hatte. Wir haben dem-

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 391

gemäß bei den Desmidiaceen die gleiche Erscheinung wie bei Spiro-
gyra. Zwei Zellen, die sich zur Kopulation anschicken, erzeugen bei
Anwendung schwach wasserentziehender Mittel je eine Parthenospore.“

Uber die Keimung der Parthenosporen ist noch nichts bekannt,
ebensowenig etwas über die Kernverhältnisse. Doch wird man, da
bei der Keimung der Zygoten zweifellos eine Reduktionsteilung
stattfindet und die vegetativen Desmidiaceenzellen haploid sind, die
Parthenogenesis von Cosmarium und Closterium als generative an-
sehen müssen.

Dictyotaceae. Wenigstens Ansätze zu einer parthenogene-
tischen Entwicklung der Eier sind auch bei den Dietyotaceen beob-
achtet worden. Williams (1905, p. 553) fand, daß unbefruchtete
Eier von Dictyota und von Haliseris „segmented a few times par-
thenogenetically and then died“. Es war das übrigens auch Thuret
und Bornet schon bekannt.

Hier besteht also zwischen den befruchteten und den unbe-
fruchteten Eiern der sehr wesentliche Unterschied, daß sich nur aus
den ersteren lebensfähige Keimlinge entwickeln können, während das
Wachstum der unbefruchteten Eier, soweit die Beobachtungen reichen,
schon nach einigen wenigen Teilungen zum Stillstand kommt. Doch
möchte ich es für wahrscheinlich halten, daß es gelingen dürfte, sie
unter gewissen Bedingungen doch zur Weiterentwicklung zu veran-
lassen. Da ihre Kerne die reducierte Chromosomenzahl besitzen,
handelt es sich um Ansätze zu generativer Parthenogenesis.

In allen diesen Fällen von generativer Parthenogenesis bei Algen
könnte man freilich sagen, sie sei nicht unmittelbar mit einer eventuell
bei Phanerogamen vorhandenen generativen Parthenogenesis vergleich-
bar, weil bei diesen der diploidchromosomige Sporophyt die domi-
nierende Generation sei, die dann haploidchromosomig auftreten müsse,
während bei Spirogyra, Cosmarium usw. der Thallus von vornherein
haploid ist. In diesem Sinne haben sich auch z. B. Davis (1905,
p. 562) und Strasburger (1906, p. 2) geäußert. Beide sind der
Ansicht, die Leichtigkeit, mit der sich bei Chlorophyceen und bei
Phaeophyceen Parthenogenesis einstelle, hänge damit zusammen, dab
bei ihnen nur noch die haploide Generation vorhanden sei, und die
Gameten die für diese nötige Chromosomenzahl besäßen. Sie brauchen
demnach nur zum Thallus auszuwachsen.

Wir können diese Auffassung nicht teilen und werden das in dem
‘ Kapitel, das die Beziehungen zwischen Parthenogenesis, Apogamie
und Generationswechsel behandelt, ausführlich zu begründen versuchen.
Hier sei nur kurz darauf hingewiesen, daß ja die Eizelle tatsächlich
gar nicht direkt zum Thallus auswächst, sondern zur Parthenospore
wird, also zunächst in das Zygotenstadium übergeht, und das stellt

eben bei den erwähnten Algen die Sporophytengeneration vor.
25*

392 Hans Winkler.

C. Die Merogonie.

Im unmittelbaren Anschluß an die generative Parthenogenesis
ist nun noch die Erscheinung der Merogonie zu besprechen. Der
Ausdruck Merogonie wurde von Delage (1899) für die erfolgreiche
Befruchtung eines kernlosen Eibruchstückes durch ein Spermatozoon
eingeführt. Es handelt sich dabei natürlich stets um künstlich kern-
los gemachte Eifragmente, die durch das Eindringen einer männlichen
Keimzelle einen neuen haploiden Kern erhalten.

Sie wurde zuerst von O. und R. Hertwig (1887) und Boveri
(1889) bei Tieren, und zwar bei Echinodermeneiern festgestellt, ist
aber, wie spätere Untersuchungen besonders von Delage zeigten, auch
noch bei anderen Tierarten, so Anneliden und Mollusken, möglich.

Für Pflanzen ist sie bisher nur bei der Fucacee Cystosira barbata
gefunden worden (Winkler 1901, p. 753); es unterliegt aber wohl
keinem Zweifel, daß sie sich auch noch bei anderen Pflanzen mit frei-
schwimmenden Eiern wird feststellen lassen. Bei Cystosira wurde nach
einer im Original einzusehenden Methode das Ei im Moment des Aus-
schlüpfens aus dem Oogonium in einen kernlosen und einen kern-
haltigen Teil zerlegt und sofort nach Beendigung dieser Manipulation
frisches spermatozoenhaltiges Wasser zugesetzt. In mehreren Ver-
suchen gelang es, aus den beiden Eiteilen, nachdem in jeden je ein
Spermatozoon eingedrungen war, Keimlinge zu züchten, die sich so
weit entwickelten, als sich unter den betreffenden Versuchsbedingungen
auch aus normal befruchteten Eiern hervorgegangene Keimlinge heran-
ziehen ließen. Allerdings wuchs der aus dem kompletten befruchteten
Ei entstandene Keimling etwas rascher als der aus dem besamten
Eibruchstück hervorgegangene. Trotzdem darf man wohl annehmen,
daß es unter geeigneten Kulturbedingungen gelingen wird, auch aus
solchen Keimlingen erwachsene Pflanzen zu erziehen.

Die Kernverhältnisse sind cytologisch noch zu untersuchen. Da das
Eibruchstück kernlos war und der Kern des Spermatozoons die haploide
Chromosomenzahl besitzt, wird man vermuten dürfen, daß — sofern
nicht etwa eine regenerative Verdoppelung der Chromosomenzahl ein-
treten sollte — auch die Kerne des Sporophytenembryos haploidchromo-
somig sein werden. Es läge dann eine völlige Analogie zur gene-
rativen Parthenogenesis vor, mit dem Unterschiede, daß die Kerne
hier nicht vom mütterlichen, sondern vom väterlichen Keimzellkern
abstammen, und der entwicklungserregende Reiz hier derselbe wie
bei der normalen Befruchtung ist, während er bei der Parthenogenesis
in irgend einem anderen Faktor zu suchen ist. Es sei noch bemerkt,
daß sich spontane Parthenogenesis bei der erwähnten Cystosira nicht
beobachten läßt, und daß es bisher auch noch nicht gelungen ist,
sie experimentell zu künstlicher Parthenogenesis zu veranlassen.

Jber Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 393

Giard (1901) hat darauf hingewiesen, daß bereits Rostafinski
(1877) Versuche über die Frage angestellt hat, ob man das Ei von
Fucus vesiculosus teilen und die Teile einzeln befruchten kann. Es
gelang ihm das auch, und er konstatierte dabei, daß sich nach dem
Zusatz von Spermatozoen um alle, auch die kleinsten Fragmente,
Membranen ausbilden, daß sich aber nur diejenigen zu Keimlingen
weiterbilden, „qui contiennent les substances constitutives des trois
couches de l'oeuf“ (nach der Übersetzung von Giard). Wenn Giard
hieraus den Schluß glaubt ziehen zu müssen, daß Rostafinski als
erster die Möglichkeit der Merogonie erwiesen habe, so scheint das
angesichts des von Rostafinski selbst Berichteten nicht zulässig zu
sein. Durch Rostafinski’s Versuche ist nur der an sich sehr
wichtige Nachweis erbracht, daß man von einem Ei Teile absprengen
kann, ohne ihm die Möglichkeit zu nehmen, befruchtet zu werden und
sich zu einem kompletten Keimling zu entwickeln. Ob aber auch
kernlose Bruchstücke dazu imstande sind, geht aus seinen Angaben
nicht hervor; eher könnte man aus der Bemerkung, es würden nur
die Fragmente befruchtet, die „die Bestandteile aller drei Schichten
des Kies“ enthielten, auf das Gegenteil schließen. Genauer vermag
ich das nicht zu entscheiden, da die Arbeit von Rostafinski pol-
nisch ohne deutsches Résumé erschienen, in keiner botanischen Zeit-
schrift referiert und mir nur durch die kurze Inhaltsangabe bekannt
geworden ist, die Giard 1901 von ihr nach der Veröffentlichung
meiner Merogonieversuche gegeben hat. Dieser Umstand entschuldigt
zur Genüge, daß mir und übrigens allen anderen Merogonieforschern
die Versuche Rostafinski’s bis zu der erwähnten Veröffentlichung
von Giard völlig unbekannt geblieben waren.

Fünftes Kapitel.

Die Parthenokarpie.

Mehr anhangsweise wollen wir auf eine Erscheinung etwas näher
eingehen, die an sich manches Gemeinsame mit der Parthenogenesis
und Apogamie hat, und deren nähere Erforschung insofern nicht
ohne Wichtigkeit für die Parthenogenesisforschung ist, als damit eine
sehr gefährliche Fehlerquelle für Untersuchungen über das Vorhanden-
sein oder Fehlen von Parthenogenesis oder Apogamie wegfällt. Es
ist die Erscheinung der Parthenokarpie.

394 Hans Winkler.

Der Terminus Parthenokarpie wurde von Noll (1902, p. 11) für
die Befähigung mancher Pflanzen eingeführt, auch unter Ausschluß
der Befruchtung äußerlich normal gestaltete, aber mit tauben oder
gar keinen Samen versehenen Früchte auszubilden. Entdeckt wurde
dieses Verhalten schon vom älteren Gärtner (1788, p. LXII), der
es als fructificatio spuria bezeichnete, und zum ersten Male kritisch
untersucht vom jüngeren Gärtner (1844, p. 558ff.), der es Fruch-
tungsvermögen nannte. Bei ihm und in der späteren Literatur ver-
streut finden sich zahlreiche Angaben über die mehr oder weniger
stark vorhandene Befähigung gewisser Pflanzen der verschiedensten
Familien zur Parthenokarpie, und es wäre ein an sich und auch für
die Parthenogenesis-Forschung sehr dankenswertes Unternehmen, alle
diese Angaben zusammenzustellen und kritisch und experimentell auf
ihre Zuverlässigkeit zu prüfen.

Mit Recht betont Noll (l. c.), es käme streng genommen als
Parthenokarpie im eigentlichen Sinne „nur die Fruchtbildung unter
Ausschluß jeglicher Bestäubung (und nicht etwa nur unter Aus-
schluß der Befruchtung) in Betracht; mit anderen Worten bleibt
dabei die Keuschheit des Gynäceums maßgebend und nicht die aus
irgendwelchen Gründen ausbleibende Mutterschaft trotz erfolgter Be-
stäubung“. Doch dürfte es sich unseres Erachtens empfehlen, den
Begriff weiter zu fassen und Parthenokarpie allgemein zu definieren
als die Erzeugung von Früchten mit gar keinen oder mit tauben
Samen. Es wäre dann etwa zu unterscheiden zwischen stimula-
tiver Parthenokarpie, bei der die taube Frucht nur nach Bestäubung
mit eigenem oder fremdem Pollen, infolge eines Insektenstiches oder
sonst einer Reizwirkung entsteht, und vegetativer Parthenokarpie,
bei der die taube Frucht ohne alle Bestäubung oder sonstige äußere
Reizung gebildet wird.

Die bisher vorliegenden Tatsachen lassen es wahrscheinlich er-
scheinen, daß vegetative Parthenokarpie verhältnismäßig seltener ist
als stimulative. Noll beschreibt in seiner eitierten Mitteilung einen
Fall vegetativer Parthenokarpie bei der Gurke und erwähnt als andere
schon bekannte Fälle solcher rein vegetativen Fruchtentwicklung noch
die Feige und die kernlose Mispel. Doch liegen über die Befähigung
zu vegetativ parthenokarper Fruchtbildung auch noch anderer Pflanzen
schon von Gärtner (1844, p. 560 u. a. à. O.) Angaben vor, an deren
Zuverlässigkeit nicht zu zweifeln ist. Später sind dann auch noch
von anderer Seite, so von Solacolu (1905), weitere Beispiele bei-
gebracht worden, und neuerdings hat Ewert (1906 und 1907) es
bewiesen, daß auch an Obstbäumen kernlose Früchte ohne Einwirkung
des Pollens entstehen können.

Die Beziehungen zwischen Parthenokarpie, und zwar vegetativer
Parthenokarpie, und Parthenogenesis der höheren Pflanzen sind in-

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 395

sofern sehr enge, als ja die Parthenogenesis in allen bisher bekannten
Fällen mit Parthenokarpie verknüpft ist; denn es entwickeln sich ja
dabei ohne alle Bestäubung nicht nur Embryonen und Samen, sondern
auch Früchte. Schon Noll (l.c., p. 12) weist darauf hin und bemerkt,
dab hier eine Parthenokarpie vorliege, „die entweder von der Embryo-
bzw. der Samenentwicklung stimuliert wird (embryogene Partheno-
karpie), oder aber auch selbständig neben dieser einhergehen könnte
und dann einzureihen wäre in die Erscheinungen der autonomen,
sterilen Parthenokarpie, wie sie bei der Gurke vorliegt“.

Die Frage, ob bei parthenogenetischen Pflanzen sich die Partheno-
genesis mit embryogener oder mit autonomer vegetativer Partheno-
karpie kombiniert, ob also die Frucht sich infolge korrelativer Wechsel-
beziehungen zu den Samen oder von diesen unabhängig ausbildet,
wird zugunsten der embryogenen Parthenokarpie dann bejahend be-
antwortet werden müssen, wenn sich niemals neben den samenhaltigen
Früchten auch normal gestaltete, aber samenfreie Früchte finden.
Kommen dagegen bei einer parthenogenetischen Pflanze taube Früchte
neben fertilen vor, so wird man annehmen müssen, daß auch die
samenführenden Früchte sich autonom parthenokarp entwickelt haben,
ohne daß notwendig von den wachsenden Samen aus Reizwirkungen
ausgehen müßten.

Daß andererseits überhaupt solche korrelative Wechselwirkungen
zwischen der Entwicklung von Samen und der Ausbildung der Frucht
bestehen, zum Teil sehr inniger Art, ist nicht zu bezweifeln. Es geht
schon daraus hervor, daß eben zahlreiche Pflanzen bei ausbleibender
Samenentwicklung nicht zur Parthenokarpie befähigt sind, ist über-
dies z. B. durch Massart (1902) u. a. experimentell sichergestellt.
Doch sind wenigstens in vielen Fällen diese korrelativen Wechsel-
beziehungen nicht so intimer Art, daß sie nicht gelöst werden könnten,
derart, daß die eine der beiden korrelativ miteinander verketteten
Erscheinungen ohne die andere auftreten könnte. Das zeigt eben
das Bestehen der vegetativen und besonders deutlich das der stimu-
lativen Parthenokarpie, bei der es eines besonderen Reizes zur Aus-
lösung der Fruchtentwicklung bedarf, bei der dann aber die Frucht-
entwicklung selbst trotz der zwischen ihr und der Samenentwicklung
bestehenden korrelativen Wechselwirkungen nicht genügt, nun auch
die Samen- und Embryobildung, also Parthenogenesis auszulösen.
Darüber, ob auch umgekehrt normale Samenentwicklung ohne Frucht-
bildung möglich ist, scheint nichts bekannt zu sein; theoretisch ist
es natürlich sehr wohl denkbar, und wenn ich nicht irre, kommt es
z. B. beim Wein gelegentlich vor, daß die Beere nicht zur Ausbildung
kommt, obwohl sich gesunde Samen entwickeln, so daß diese dann
anstatt von der Beere nur von einer dünnen Fruchthaut umhüllt
werden.

396 Hans Winkler.

Für die Frage nach der Ursache der Parthenogenesis ergibt
sich aus alledem jedenfalls, daß als auslösendes Moment für diese
nicht etwa eine Parthenokarpie in Betracht kommen kann, die autonom
oder durch irgend einen Reiz induciert ist und nun ihrerseits infolge
der innigen korrelativen Wechselbeziehungen, die zwischen Frucht-
und Samenentwicklung bestehen, die parthenogenetische Embryo-
bildung zur Folge hätte. Da solche Wechselbeziehungen nach-
gewiesenermaßen existieren, bedarf das der ausdrücklichen Fest-
stellung.

Noch in einer anderen Hinsicht ist, wie schon kurz angedeutet
wurde, daß Bestehen der Parthenokarpie wichtig für die Partheno-
genesis-Forschung: es ist eine der wichtigsten Fehlerquellen bei un-
kritischer Untersuchung. Besonders zahlreiche ältere Angaben über
das angebliche Vorkommen von Parthenogenesis bei dieser oder jener
Pflanze erklären sich als Verwechslung mit Parthenokarpie, die ja
unter Umständen so weit gehen kann, daß sich nicht nur die Frucht,
sondern auch die Samenhüllen völlig normal ausbilden; nur fehlt eben
der Embryo, und dessen Vorhandensein muß also immer ausdrücklich
konstatiert sein, ehe eine Angabe über Parthenogenesis Glauben ver-
dient.

Dabei ist übrigens auch, worauf besonders Ewert (1907, p. 8 ff.)
aufmerksam gemacht hat, zu beachten, daß Parthenokarpie unter
Umständen nur dann eintritt, wenn sämtliche Blüten des Indivi-
duums unbestäubt bleiben, da sonst die befruchteten Blüten den un-
befruchtet gebliebenen gegenüber so stark in der Entwicklung be-
vorzugt sind, daß die letzteren selbst bei vorhandener Befähigung zu
vegetativer Parthenokarpie zurückbleiben und schließlich unreif ab-
fallen. Auch bei Untersuchung über die Befähigung einer Pflanze
zu Parthenogenesis oder Apogamie ist dieser Umstand zu berück-
sichtigen (vgl. Winkler 1905, p. 215 und 256).

Natürlich wäre bei cytologischer Untersuchung parthenokarper
Früchte besonders auf das Verhalten der im Embryosack befindlichen
Elemente zu achten.

Sechstes Kapitel.

Das Wesen der Apogamie und Parthenogenesis.

Wir haben schon mehrfach darauf hingewiesen, daß die von uns
gegebenen Definitionen der Begriffe Apogamie und Parthenogenesis
nicht von allen Forschern anerkannt werden. In diesem Kapitel

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 397

sollen sie daher eingehender begründet und über die abweichenden
Ansichten referiert werden.

Daß darüber, daß Apogamie als die apomiktische Entstehung
eines Sporophyten aus vegetativen Zellen des Gametophyten anzu-
sehen ist, im allgemeinen Übereinstimmung herrscht und nur Stras-
burger (1904, p. 58) eine abweichende Ansicht ausgesprochen hat,
wurde bereits erwähnt (vgl. p. 301), und wir können hier auf das
früher Gesagte verweisen.

Auch hinsichtlich der Parthenogenesis herrscht insofern Einig-
keit, als man allgemein in ihr die Entwicklung eines unbefruchteten
Eies zum Sporophyten erblickt. Meinungsdifferenzen bestehen aber
darüber, was als ein Ei, resp. als Keimzelle überhaupt anzusehen ist.
Nach Juel (1900, p. 40, 45; 1904, p. 2), Murbeck (1901, p. 36),
Guérin (1904, p. 81) und Strasburger (1904, p. 58£.; 1907, p. 164 ff.)
ist ein Ei, dessen Kern mit der diploiden anstatt mit der haploiden
Chromosomenzahl ausgerüstet ist, gar kein echtes Ei, sondern nur
eine eiähnlich gestaltete Körperzelle des Sporophyten. Was wir also
somatische Parthenogenesis genannt haben, das ist nach dieser Auf-
fassung keine Parthenogenesis, da kein Ei, sondern eine vegetative
Zelle als Ausgangspunkt der Sporophytenbildung dient, es ist aber
auch nicht Apogamie, da der Embryo nicht aus einer Gametophyten-,
sondern aus einer Sporophytenzelle hervorgeht, sondern es ist ein
einfacher vegetativer Propagationsvorgang, der prinzipiell etwa der
Entstehung eines neuen Vegetationspunktes aus einer Blattzelle von
Begonia durchaus homolog ist und mit Parthenogenesis nichts zu tun
hat. Parthenogenesis wäre dann nur das, was wir als generative
Parthenogenesis bezeichnet haben.

Wie ersichtlich ist, ist in diesem Zusammenhange die Frage
nach dem Wesen der Parthenogenesis identisch mit der Frage nach
dem Wesen der Keimzelle und sie spitzt sich dahin zu: ist eine mit
einem diploidchromosomigen Kern versehene, sonst aber völlig typisch
gestaltete Keimzelle in der Tat als Keimzelle anzusehen oder nicht ?
Ist also z. B. das Spermatozoon des somatisch apogamen Athyrium
Filix-foemina clarissima, das vollkommen typisch geformt ist, lebhaft
umherschwimmt und auch chemotaktisch normal empfindlich ist, das
aber einen Kern mit der unreducierten Chromosomenzahl besitzt, ein
Spermatozoon oder nicht? (Denn es ist selbstverständlich, daß die
Auffassung der erwähnten Forscher, wenn sie überhaupt gilt, für die
männliche Keimzelle ebenso gelten muß wie für die weibliche). In
einem solchen Spermatozoon nur eine spermatozoenähnlich gestaltete
vegetative Zelle zu sehen, hat gewiß von vornherein wenig Uber-
zeugendes; doch müssen wir uns natürlich zur Abweisung der An-
sicht nach objektiven Gründen umsehen.

398 Hans Winkler.

Wir werden also zu untersuchen haben, ob eine äußerlich als
solche kenntliche Keimzelle mit diploidchromosomigem Kern als Keim-
zelle anzusehen ist oder nicht. Erweist sich das Erstere als richtig,
dann ‚bestehen die von uns eingehaltenen Begriffsumgrenzungen zu
vecht; trifft aber das letztere zu, so wird weiter zu entscheiden sein,
ob die Entstehung eines Sporophyten aus der eiähnlich gestalteten
Zelle als Apogamie oder als Propagation aufzufassen ist. Ersteres
wird der Fall sein, wenn man in dem diploidchromosomigen Game-
tophyten tatsächlich einen Gametophyten erblickt. Letzteres, wenn
man wie Strasburger den Generationswechsel für völlig ausge-
schaltet hält. Diese letztere Frage wird in dem Kapitel zu behandeln
sein, das von den Beziehungen zwischen Generationswechsel und
Apomixis handelt (Kapitel 7).

Wir untersuchen zuerst die Frage, welche Umstände dafür
sprechen, dab das Ei, auch wenn es einen Kern mit der diploiden
Chromosomenzahl besitzt wie die Zellen des Sporophyten, doch einer
solchen nicht gleichwertig ist.

Und zweitens die Frage, welche Umstände dafür sprechen, dab
auch dem Ei mit diploidchromosomigem Kern Keimzellcharakter zu-
kommt. Der Kürze halber soll das Ei, dessen Kern mit der diploiden
Chromosomenzahl ausgerüstet ist, künftig einfach das diploide Ei im
Gegensatz zum haploiden genannt werden. Es sei noch im voraus
bemerkt, daß natürlich alles das, was wir in der Hauptsache für das
diploide Ei ausführen, mutatis mutandis auch für das diploide Sper-
matozoon gilt.

1. Ist das diploide Ei einer somatischen Sporophytenzelle
gleichwertig?

Was die Keimzellen wenigstens bei den höheren Pflanzen auf den
ersten Blick von allen anderen Zellen verschieden erscheinen läßt,
ist ihre typische Gestalt als Ei und Spermatozoon, die nur ihnen zu-
kommt. Doch läßt sich daraus natürlich kein Schluß auf eine essen-
tielle Verschiedenheit zwischen Keim- und Körperzellen ziehen, da ja
die letzteren unter sich auch zahlreiche und sehr weitgehende Ver-
schiedenheiten in ihrer Gestaltung aufweisen, ohne dadurch ihres
gemeinsamen Charakters als Körperzellen entkleidet zu werden.
Wenn daher die diploiden Eier und Spermatozoen äußerlich durch-
aus die typische Ei- und Spermatozoen-Gestalt beibehalten, so wollen
wir auf diese Tatsache, wenn sie auch verdient, ausdrücklich betont
zu werden, nicht allzuviel Gewicht legen, da die diploiden Keimzellen
doch auch bei typischer Keimzellgestaltung Körperzellcharakter haben
könnten. Wenn es sich daher nur um die Frage handelt, ob die

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 399

diploiden Keim- und Körperzellen einander gleichwertig sind oder
nicht, so können wir für ihre Beantwortung der Tatsache ihrer ver-
schiedenen Gestaltung keine entscheidenden Argumente entnehmen;
wohl aber können wir das, wie später zu erörtern sein wird, mit
mehr Sicherheit für die Beantwortung der Frage, ob den diploiden
Keimzellen echte Keimzellnatur zukommt.

Es sind, soviel ich sehe, vor allem zwei Tatsachen, die, abge-
sehen von theoretischen Überlegungen, zu der Annahme führen, dab
diploide Keimzellen und somatische Körperzellen trotz der gleichen
Chromosomenzahl, die ihre Kerne führen, doch wesentlich verschieden,
also einander nicht gleichwertig sind.

Die erste Tatsache ist der Umstand, daß die auf parthenogene-
tischem Wege entstandenen Nachkommen diöcischer Gewächse männ-
lichen Geschlechts sein können. Bereits Regel (1859, p. 43) hat
kurz darauf hingewiesen, dab, falls die Parthenogenesis einfach eine
ungeschlechtliche Fortpflanzungsart sei, weibliche Pflanzen auf
parthenogenetischem Wege auch nur weibliche Abkömmlinge produ-
cieren könnten. Denn wir wissen, daß — von sehr seltenen Aus-
nahmen abgesehen, die wir hier ruhig unbeachtet lassen können —
asexuell, aus vegetativen Zellen propagativ erwachsene Nachkommen
einer Pflanze stets die Eigenschaften des Mutterindividuums und vor
allem auch — bei diöcischen Gewächsen — dessen Geschlecht bei-
behalten. So liefert denn auch die Caelebogyne ilicifolia, deren Ad-
ventivembryonen ja aus somatischen Sporophytenzellen hervorgehen,
ausschließlich weibliche Nachkommen. Und auch Murbeck (1901,
p. 36) erklärt „die merkwürdige Konstanz der Alchimillen“ damit,
„dass die Embryobildung ein rein vegetativer Vorgang ist; der Same
mit der daraus aufgewachsenen Pflanze ist, wie die Brutknospen und
der Steckling ganz einfach ein selbständig gewordener Teil der
Mutterpflanze, und eben weil keine Befruchtung stattgefunden hat,
ist der Abkömmling nur im Besitz solcher Eigenschaften, die das
Mutterindividuum selbst kennzeichnen“.

Wenn also das diploide Ei in der Tat einer beliebigen Körper-
zelle gleichwertig wäre, dann dürfte aus ihm bei diöcischen Pflanzen
mit somatischer Parthenogenesis stets nur weibliche Nachkommen-
schaft hervorgehen. Nun sind von den somatisch parthenogenetischen
Pflanzen diöcisch Antennaria, Thalictrum und Bryonia, von welch
letzterer allerdings die Parthenogenesis noch nicht mit absoluter
Sicherheit feststeht.

Bei Antennaria alpina sind männliche Individuen nach Kerner
(1876) und Juel (1900) zwar selten, kommen aber doch vor. Bei
allen von Juel untersuchten männlichen Blüten war entweder gar
kein Pollen in den Antheren vorhanden, oder aber er war nicht
normal entwickelt. Das scheint darauf hinzudeuten, daß sie partheno-

400 Hans Winkler.

genetischen Ursprungs sind. Doch ist, worauf schon früher hinge-
wiesen wurde (Winkler 1906, p. 249), noch eine andere Möglichkeit
vorhanden: es könnte nämlich bei Antennaria alpina neben der
parthenogenetisch gewordenen noch eine sexuell gebliebene, aber in
raschem Verschwinden begriffene Rasse geben, deren Abkömmlinge
männliche und weibliche Stöcke in vielleicht etwas zugunsten der
letzteren verschobenem Prozentsatz lieferten. Dagegen spricht nun
freilich, daß man bisher männliche Individuen mit zur Befruchtung
tauglichem Pollen überhaupt noch nicht gefunden hat, und auch noch
kein befruchtungsbedürftiger weiblicher Stock bekannt geworden ist.
Wenn daher die männlichen Exemplare nicht Knospenvariationen
weiblicher Stöcke darstellen, was bei ihrer verhältnismäßig großen
Seltenheit immerhin nicht ganz ausgeschlossen ist, bleibt es das
Wahrscheinlichste, auch sie als aus unbefruchteten Eiern entstanden
anzusehen. Doch soll bei der Seltenheit der Fälle darauf zur Ent-
scheidung unserer Frage kein allzugroßes Gewicht gelegt werden.

Als sichergestellt muß es bei Thalictrum Fendleri gelten, dab die
parthenogenetisch erzeugten Keime zum Teil männliche Individuen
ergeben, da Day (1896, p. 241) ausdrücklich angibt: „The seeds were
planted and yielded abundantly staminate and pistillate Flowers“.
Ob dasselbe für Thalictrum purpurascens gilt, ist nicht sicher, da
Overton (1902 und 1904) keine Angaben über das Geschlecht der
Pflanzen macht, die er aus parthenogenetisch erzeugtem Samen dieser
Art erhielt. Daß hier männliche Blüten häufig sind, unterliegt zwar
keinem Zweifel; doch kann man nicht behaupten, sie seien wenigstens
zum Teil an parthenogenetisch entstandenen Pflanzen aufgetreten, da
ja, wie früher berichtet wurde, bei Thalictrum purpurascens neben
Parthenogenesis auch normale Amphimixis vorkommt, so daß man an-
nehmen könnte, daß die männlichen Abkömmlinge immer nur aus den
befruchteten Eiern hervorgingen. Kulturversuche können das leicht
entscheiden. Einstweilen werden wir nach Analogie des Thahetrum
Fendleri aber auch für Thalictrum purpurascens vermuten können, dab
auch aus parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern männliche Stöcke
hervorgehen können.

Bei Bryonia endlich sind nach Bitter (1904) alle partheno-
genetisch entstandenen Stöcke männlich. Doch reichen die Erfahrungen
bei dieser Pflanze noch nicht sehr weit, überdies ist noch unbekannt,
ob es sich hier um somatische oder um generative Parthenogenesis
oder gar um Apogamie handelt. ;

Bei Tieren, die zur Parthenogenesis befähigt sind, liegen, wie
vergleichsweise angeführt sei, die Dinge so, daß aus den unbefruch-
teten Eiern je nach der Species entweder nur Weibchen (Thelytokie)
oder nur Männchen (Arrhenotokie) oder aber gemischte Brut (Ampho-
terotokie) hervorgehen. Man vgl. dazu die zusammenfassenden Dar-

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 401

stellungen von Taschenberg (1892), Phillips (1903) und
Hewat (1906).

Zusammenfassend können wir also sagen, daß es, selbst nach
Ausschaltung der zweifelhaften Fälle, für einige parthenogenetische
Pflanzen als erwiesen gelten muß, daß aus der Eizelle ein männliches
Individuum hervorgehen kann. Wäre nun die diploide Eizelle einer
beliebigen Körperzelle gleichwertig, so könnte das nicht der Fall
sein, da dann das Tochterindividuum dasselbe Geschlecht wie die
Mutterpflanze haben müßte, und wir kommen somit zu dem Schlusse,
daß diploide Eizelle und somatische Sporophytenzelle nicht gleich-
wertig sind.

Diese ganze Argumentation besteht auch dann noch zu recht,
wenn wir die Erwägungen von Correns (1907, p. 12ff.) über die
Beziehungen zwischen Parthenogenesis und Geschlechtsbestimmung
berücksichtigen. Correns hat es in sehr scharfsinniger Beweis-
führung wahrscheinlich gemacht, daß, zum mindesten bei Bryonia
dioica, die ‚weiblichen Keimzellen alle die Tendenz haben, wieder
weibliche Nachkommen zu liefern, die männlichen dagegen nur zur
Hälfte die, zu Männchen zu werden, zur Hälfte die, Weibchen zu geben.
Künstlich zu parthenogenetischer Entwicklung gebracht, müßten die
Eier also ausschließlich Weibchen ergeben. Die Tatsache, daß nun
aber bei der habituellen Parthenogenesis aus den unbefruchteten
Eiern auch Männchen hervorgehen können, erklärt er sich (1 ¢.,
p. 13) damit, daß erstens einmal haploide und diploide Eier nicht
streng vergleichbar seien, und daß zweitens und vor allem es sich
bei der habituellen Parthenogenesis um Anpassungserscheinungen
handeln müsse, wobei auch die Geschlechtstendenz beeinflußt worden
sein könne.

Unsere Argumentation wird durch diese Erwägungen insofern
nicht berührt, als ja die Anpassungen, ihr Bestehen vorausgesetzt,
allein die diploide Eizelle, nicht aber auch die Körperzellen
betreffen, da bei propagativer Vermehrung niemals ein Geschlechts-
wechsel auftritt. So bleibt also der Gegensatz zwischen den Sporo-
phytenzellen und dem diploiden Ei bestehen.

Man könnte sich übrigens auch, falls die Correns’sche Annahme
nicht für alle Pflanzen gelten und es Eizellen geben sollte, die wie
die männlichen Keimzellen die Tendenz hätten, zur Hälfte männliche,
‚zur Hälfte weibliche Nachkommenschaft zu liefern, umgekehrt das
für parthenogenetische Organismen mit ausschließlich weiblicher Des-
zendenz wie Chara crinita dahin zurecht legen, daß bei ihnen in An-
passung an die sehr viel größere Wichtigkeit der weiblichen Indivi-
duen nur mehr Eier mit weiblicher Tendenz entstünden. —

Der zweite Punkt, der sich unseres Erachtens dafür anführen
läßt, daß diploide Eizellen und vegetative Sporophytenzellen trotz der

402 Hans Winkler.

gleichen Chromosomenzahl in ihren Kernen nicht gleichwertig sind,
ist der Umstand, daß die Adventivembryobildung aus Nucellarzellen,
also aus Sporophytenzellen, wie sie bei Caelebogyne usw. vorkommt,
so gut wie immer, Parthenogenesis dagegen, auch somatische, so gut
wie nie mit Polyembryonie verknüpft zu sein pflegt. Wir müssen
annehmen, daß in beiden Fällen ein besonderer spezifischer Reiz die
jeweils in Entwicklung tretenden Zellen zur Embryogenese veranlaßt.
Wären nun Eizelle und Nucelluszellen physiologisch einander ganz
gleich organisiert, so müßte man erwarten, daß beide Zellarten in
gleicher Weise auf den Reiz reagierten, so wie wir ja auch sehen,
daß bei der Nucellarembryonie eine größere Anzahl nebeneinander
selegener Nucelluszellen in Entwicklung zu treten beginnen. In
Wirklichkeit aber verläuft die Sache eben so, daß entweder nur die
Eizelle allein reagiert, oder aber nur die Nucelluszellen, obwohl doch
beide in unmittelbarer Nachbarschaft gelegen sind, und obwohl im
letzteren Falle, so z. B. bei Citrus und Funkia, die Eizelle sogar be-
fruchtet worden ist, ihr Kern also über dieselbe Chromosomenzahl
verfügt wie die Kerne der Nucelluszellen. Und daraus scheint mir
hervorzugehen, daß die Eizelle eine Zelle sui generis auch dann bleibt,
wenn sie diploid ist.

Wenn die beiden eben erörterten Umstände der Ansicht, dab das
diploide Ei und vegetative Sporophytenzellen gleichwertig seien, nicht
günstig sind, so fragt es sich, ob diese nicht eine Stütze findet in
dem Umstande, dab beide Zellarten die gleiche Chromosomenzahl in
ihren Kernen führen. Ist er es doch, der Strasburger veranlaßt,
das diploide Ei für eine vegetative Körperzelle zu halten.

Aber, wie bereits früher ausgeführt wurde (Winkler 1906,
p. 237), darin liegt offenbar eine Überschätzung der Bedeutung, die
die Chromosomenzahl für den physiologischen Charakter der Zelle
hat. Finden wir doch, daß alle die zahllosen Zellen des Sporophyten-
körpers trotz — im allgemeinen — gleicher (diploider) Chromosomen-
zahl doch in ihren morphologischen Eigenschaften und physiologischen
Leistungen tausendfach voneinander verschieden sind; auch in ihrer
Entwicklungsfähigkeit: es kann beispielsweise bei gewissen Pflanzen
in Regenerationsvorgängen etwa eine Cambiumzelle eine neue Pflanze
zu liefern imstande sein, eine Epidermiszelle aber nicht, obwohl die
Kerne beider Zellen über die gleiche Chromosomenmenge zu verfügen
haben. Ebenso sind doch zweifellos die Zellen des Gametophyten,
etwa die Rhizoiden, Assimilations- und Keimzellen eines Asplenium-
Prothalliums, oder Ei, Synergiden und Antipoden einer Phanerogame
sehr wesentlich voneinander verschieden, wenn sie auch alle die
gleiche (haploide) Chromosomenzahl in ihren Kernen führen. Aus
alledem scheint sich mir der Schluß zu ergeben, daß über die spezi-
fischen physiologischen und morphologischen Eigenschaften einer Zelle

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 403

nicht die Zahl der Chromosomen entscheidet, die in ihrem Kerne vor-
handen ist, und man kann daher auch lediglich daraus, daß das
diploide Ei und die somatischen Sporophytenzellen dieselbe Chromo-
somenzahl besitzen, nicht auf Gleichwertigkeit der beiden Zellkate-
gorien schließen.

So führen also alle unsere Erwägungen zu dem Schlusse, dab
kein Grund vorliegt, die diploide Keimzelle für gleichwertig einer
beliebigen vegetativen Körperzelle zu halten. Es erhebt sich nun
die Frage, ob es berechtigt ist, ihr Keimzellcharakter zuzuschreiben.

2. Kommt der diploiden Eizelle Keimzellcharakter zu?

Als selbstverständlich dürfte anzusehen sein, daß bei Organismen,
bei denen die Keimzellen eine spezifische, von der der Körperzellen
verschiedene Gestaltung haben, nur solchen Zellen die Keimzellnatur
zugesprochen werden kann, die diese Form besitzen, also die charak-
teristische morphologische Ausbildung als Ei oder Spermatozoon
haben. Daher wir denn auch die Pseudomixis von der Amphimixis zu
unterscheiden haben. Diesen Anforderungen nun entsprechen die Eier
und die Spermatozoen aller parthenogenetischen Pflanzen durchaus;
sie haben durchaus typische Ei- oder Spermatozoenform, sind nur,
den Regeln der Kernplasmarelation entsprechend, oft proportional
größer. Speziell für die diploiden Farnspermatozoen ist überdies noch
ausdrücklich festgestellt worden (Farmer und Digby 1907), daß
nicht nur ihre Form, sondern auch ihr physiologisches Verhalten, ihre
Schwimmfähigkeit und chemotaktische Empfindlichkeit durchaus nor-
mal sind, wie auch die diploiden Kier der apomiktischen Farne die
chemotaktischen Reizstoffe ausscheiden. All das spricht sicherlich
eher für, als gegen den Keimzellcharakter der fraglichen Elemente.

So bleibt als einziger äußerlich wahrnehmbarer Unterschied
zwischen haploider und diploider Keimzelle die verschiedene Chromo-
somenzahl, und wir würden in der Tat der diploiden Keimzelle den
Keimzellcharakter absprechen müssen, wenn das eigentliche Wesen
der Keimzelle darin bestünde, daß ihrem Kern nur die haploide
Chromosomenzahl zukommt. Das kann aber nicht der Fall sein, da
sie den Besitz nur der haploiden Chromosomenzahl mit allen Zellen
der normalen Gametophyten teilt, die deshalb, weil ihre Kerne die
reducierte Chromosomenzahl haben, ebensowenig zu Keimzellen werden,
wie eine Keimzelle deswegen ihren Keimzellcharakter zu verlieren
braucht, weil sie diploid ist. Was also für das Wesen der Keimzelle
charakteristisch ist, das kann nicht die reducierte Chromosomenzahl
sein, sondern das müssen außer der äußeren morphologischen Aus-
gestaltung seine spezifischen physiologischen Eigenschaften sein. Man

404 Hans Winkler.

kann, wie bereits früher (Winkler 1906, p. 239ff.) ausgeführt wurde,
die Summe dieser spezifischen Eigenschaften, durch die sich das Ei
von allen anderen Körperzellen unterscheidet, kurz dahin zusammen-
fassen, daß man es als befruchtungsfähig und befruchtungsbedürftig
bezeichnet. Wenn es sich nun nachweisen ließe, daß diese beiden
wesentlichen physiologischen Keimzellbesonderheiten von der Chromo-
somenzahl abhingen derart, daß sie nur bei haploiden Eiern aufträten
und dem Ei mit der unreducierten Chromosomenzahl abzusprechen
wären, dann allerdings, aber auch erst dann wären wir berechtigt,
diploidehromosomigen Zellen auch bei typisch keimzellenhafter äußerer
Struktur den Keimzellcharakter abzuerkennen.

Nun haben aber offenbar weder Befruchtungsbedürftigkeit noch
Befruchtungsfähigkeit direkt irgend etwas mit der Chromosomenzahl
zu tun. Ehe wir aber diese Behauptung kurz zu begründen ver-
suchen, wollen wir sehen, wie Strasburger seine gegenteilige An-
sicht begründet.

Er führt zur Unterstützung seiner Annahme, daß diploide Eier
weder befruchtungsbedürftig noch befruchtungsfähig seien, nur das
Verhalten der parthenogenetischen Marsilien an, und meint (1907,
p. 166), diese gäben eine „ziemlich bündige Antwort“ auf die strittige
Frage. „Womit kann nämlich“, sagt er, „das apogame Ei einer
Marsilia besser beweisen, daß es weder befruchtungsbedürftig noch
befruchtungsfähig ist, als daß es den Spermatozoiden den Eintritt in
das Archegonium unmöglich macht? Während ein die reducirte
Chromosomenzahl führendes Ei die Kanalzellen zur Verquellung bringt,
dadurch ein Öffnen des Archegoniumhalses bewirkt und dann chemo-
taktisch die Bewegungsrichtung der Spermatozoiden beeinflußt, fällt
dieses alles bei dem diploiden Ei hinweg. Die Kanalzellen verquellen
nicht, der Archegoniumhals öffnet sich nicht, eine Ausscheidung von
Stoffen, welche die Spermatozoiden sonst anlocken, findet allem An-
schein nach nicht statt. Die diploide Chromosomenzahl bedingt es
also, daß im Ei das Befruchtungsbedürfnis sich nicht einstellt und
damit auch der Reiz wegfällt, der die Tätigkeiten sonst auslöst,
welche die Befruchtung vorbereiten. Also kommt doch wohl eine
erundsätzliche Bedeutung an dieser Stelle der Tatsache zu, dab
nicht die einfache, sondern die doppelte Chromosomenzahl im Kern
vertreten ist.“

Aber gegen diese Argumentation läßt sich sehr viel einwenden.

Zunächst einmal sind inzwischen durch Farmer und Digby
(1907) Farne bekannt geworden, bei denen ebenfalls somatische
Parthenogenesis wie bei Marsilia vorliegt, so Athyrium Filix-foemina
var. clarissima Bolton, bei denen also das Ei auch die diploide
Chromosomenzahl im Kerne besitzt, bei denen aber trotzdem die Ver-
quellung der Kanalzellen, die Öffnung des Archegoniumhalses, die

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 405

chemotaktische Anziehung der Spermatozoen durch vom Ei ausge-
schiedene Stoffe und das Eindringen der männlichen Keimzellen in
den Halskanal genau so wie bei normal amphimiktischen Formen vor
sich geht. Das genügt zum Beweis, daß alle diese Erscheinungen
mit der Chromosomenzahl des Eies nicht das Geringste zu tun haben,
und wenn sie bei den parthenogenetischen Marsilien ausbleiben, so
sagt das über die Befruchtungsbedürftigkeit und die Befruchtungs-
fähigkeit der Eier nichts aus.

Aber auch abgesehen von dieser ja erst später bekannt ge-
wordenen Tatsache scheint mir die zitierte Argumentation Stras-
burger’s durchaus nicht einwandfrei zu sein. Ebensogut könnte
man nämlich etwa behaupten, kleistogame Blüten könnten nur durch
den eigenen Pollen bestäubt werden, und dann argumentieren: wo-
durch kann die kleistogame Blüte besser beweisen, daß sie des fremden
Pollens weder bedarf noch überhaupt durch ihn bestäubt werden
kann, als dadurch, daß sie ihm den Eintritt in die Blüte unmöglich
macht? Sie öffnet sich nicht, bleibt klein, kommt vielleicht über-
haupt nicht über die Erde hervor, ihre Lockfarben bilden sich nicht
aus, usw. Nun, hier wissen wir, daß die ganze Argumentation falsch
ist, da wir leicht experimentell das Gegenteil beweisen können. Bei
Marsilia geht das, wenigstens vorläufig, nicht; aber so wenig: wie die
ganze Beweiskette für die kleistogame Blüte Mise ist, so wenig
ist sie das auch für Marsilia.

Jedenfalls sind solche Argumentationen wie die zitierte Stras-
burger’sche nicht imstande, den Beweiswert derjenigen Tatsachen
zu erschüttern, die sich dafür anführen lassen, daß auch diploide
Eier noch befruchtungsbedürftig und befruchtungsfähig sein können,
dab mit anderen Worten der Besitz der diploiden Chromosomenzahl
an sich ihnen weder ohne weiteres die Entwicklungsfähigkeit ver-
leiht, noch die Befruchtungsmöglichkeit nimmt. Wir können zum
Beweise dessen auf früher Gesagtes (Winkler 1906, p. 239ff.) ver-
weisen, das hier nur kurz rekapituliert sei.

Was zunächst die Befruchtungsbedürftigkeit anbelangt,
so spricht sie sich darin aus, daß das Ei nur dann seine Entwick-
lung beginnen kann, wenn es vorher mit einer anderen Keimzelle
verschmolzen ist, wobei eine Verdoppelung der Chromosomenzahl statt-
findet, ohne übrigens das einzige Phänomen zu sein. Wenn es nun
diese Verdoppelung der Chromosomenzahl wäre, die dem Ei die ihm
bisher mangelnde Entwicklungsfähigkeit verliehe, dann könnte man
allerdings schließen, daß einer der beiden wesentlichen Eicharaktere,
die Befruchtungsbedürftigkeit, mit dem Besitze nur der haploiden
Chromosomenzahl zusammenhinge, und daß dieser Charakter der Zelle
fehle, die bei somatisch parthenogenetischen Organismen den Embryo
liefert. So erklärt denn auch Overton (1904, p. 281) ww...

Progressus rei botanicae II.

406 Hans Winkler.

bei Z'halictrum purpurascens die Befruchtung für „überflüssig“, weil
infolge der unterbliebenen Reduktionsteilung im Ei die somatische
Chromosomenzahl vorhanden sei, nimmt also an, daß der Besitz der
letzteren allein schon dem Ei die Entwicklungsfähigkeit garantiere.

Demgegenüber ist aber darauf hinzuweisen, daß zwischen dem
Besitze der einfachen oder doppelten Chromosomenzahl einer Zelle
und ihrer Fähigkeit oder Unfähigkeit zur Entwicklung keinerlei
direkte kausale Beziehungen bestehen oder zu bestehen brauchen.
Denn es befähigt weder der Besitz der somatischen Chromosomenzahl
an sich zur Entwicklung, noch ist andererseits das Vorhandensein
nur der haploiden Zahl notwendig mit Unfähigkeit zur Entwicklung
verknüpft. Ersteres erhellt aus der Tatsache, daß zahllose Zellen
des Somas, trotzdem ihre Kerne mit der Vollzahl von Chromosomen
ausgerüstet sind, doch durchaus entwicklungsunfähig sind (falls nicht
besondere Reizanlässe dazukommen). Letzteres geht aus der Teilungs-
und Regenerationsfähigkeit der Zellen in den Gametophyten von
Moosen, Farnen usw. hervor, sowie aus der Möglichkeit der genera-
tiven Apogamie und Parthenogenesis und der Merogonie. Für all das
sind I. c. zahlreiche Beispiele beigebracht worden. Hier sei nur noch
hinzugefügt, daß sich die dort (p. 242) ausgesprochene Vermutung,
daß auch aus Zellen mit reduciertem Kerne Sporophyten hervorgehen
könnten, deren Zellen durchaus die haploide Chromosomenzahl bei
völlig normaler Gestaltung des ganzen Organismus beibehielten, in-
zwischen durch die Entdeckungen von Farmer und Digby und
von Yamanouchi (vel. p. 360) bestätigt hat.

Aus alledem erhellt, daß die Chromosomenzahl an sich mit der
Teilungs- uud Entwicklungsfähigkeit direkt nichts zu tun hat, vor-
ausgesetzt natürlich, daß mindestens die haploide Chromosomenzahl
vorhanden ist. Man kann also nicht vom Besitz der somatischen
Shromosomenzahl ohne weiteres auf Vorhandensein der Entwicklungs-
fähigkeit schließen, daher auch zwischen dem Ei mit diploider und
dem mit haploider Chromosomenzahl hinsichtlich ihres Befruchtungs-
bedürfnisses lediglich auf Grund der verschiedenen Chromosomenzahlen
keinen wesentlichen Unterschied konstruieren. Mit anderen Worten,
wenn das Ei der somatisch parthenogenetischen Organismen sich als
entwicklungsfähig erweist, so kann der Umstand, daß sein Kern mit
der diploiden Chromosomenzahl ausgestattet wurde, nicht das Moment
sein, dem diese Entwicklungsfähigkeit zu verdanken ist, sondern es
muß durch irgendeinen anderen Faktor bewirkt werden. Damit aber
befindet sich das diploide Ei in derselben Lage wie das haploide,
nur das bei ihm die mangelnde Entwicklungsfähigkeit nicht durch
die Befruchtung, sondern durch einen anderen Faktor hergestellt wird.
Daß dieser Faktor aber nicht die Diploidehromosomigkeit sein kann,
ergeben unsere Erörterungen, und damit fällt einer der Hauptgründe

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 407

weg, wegen deren man das diploide Ei nur als eiähnliche, vegetative
Zelle ansehen könnte.

Ähnlich verhält es sich mit der Befruchtungsfähigkeit.
Hier lautet die Frage: sind wir berechtigt, dem diploiden Ei auf
Grund der Tatsache, daß es die unreducierte Chromosomenzahl hat,
die Befruchtungsfähigkeit abzusprechen, und ist sexuelle Kernver-
schmelzung nur zwischen haploiden Kernen möglich? Das ist eine
Frage, über die in jedem einzelnen Falle sicheren Entscheid natürlich
nur das Experiment erbringen kann. Vielleicht sind die diploiden
Spermatozoen somatisch apogamer Farne und die diploiden Eier apospor
entstandener Moose oder somatisch parthenogenetischer Farne ein
dafür geeignetes Versuchsmaterial: unsere Frage wäre beantwortet,
wenn es sich etwa bei Bastardierungsversuchen herausstellte, daß die
Spermatozoen von Athyrium filix-foemina var. clarissima Jones be-
fruchtungsfähig wären.

Solange solche Versuche, die, falls sie negativ verliefen, übrigens
nur mit großer Vorsicht zu verwenden wären, nicht vorliegen, sind
wir auf theoretische Erwägungen und gelegentliche Beobachtungen
angewiesen, wie solche früher gegeben wurden (Winkler 1906,
p. 245ff). Aus ihnen geht hervor, daß es nicht gerechtfertigt ist,
dem diploiden Ei lediglich deswegen, weil es die somatische Chromo-
somenzahl besitzt, die Befruchtungsfähigkeit abzusprechen, es also dem
haploiden Ei als wesensverschieden gegenüberzustellen.

Wenn nun so unsere bisherigen Überlegungen zu der Auffassung
führen, daß die diploide Eizelle keineswegs einer beliebigen Körper-
zelle gleichwertig ist, und dab keine Gründe vorliegen, ihr den
Charakter einer Keimzelle abzuerkennen, so soll damit nun nicht etwa
behauptet werden, daß haploide und diploide Keimzellen ihrerseits
vollkommen identisch und gleichwertig wären. Das sind sie sicher-
lich nicht, weswegen wir ja auch generative und somatische Partheno-
genesis voneinander zu unterscheiden haben. Es kam uns nur darauf
an, zu zeigen, daß die Eizelle, auch wenn ihr Kern die diploide
Chromosomenzahl besitzt, doch eine Zelle sui generis bleibt, die sich
nach Form, Entwicklungsgeschichte und physiologischem Charakter
von allen anderen Zellen wesentlich unterscheidet. Wenn daher aus
ihr sich spontan ein Embryo entwickelt, so ist das ebenfalls ein Vor-
gang sui generis, der viel Gemeinsames mit der Entwicklung der
unbefruchteten haploiden Eizelle zum Embryo hat, sehr viel weniger
Gemeinsames aber mit der Entstehung von Keimen aus vegetativen
Zellen des Gametophyten oder gar des Sporophyten, also mit der
Apogamie und der vegetativen Propagation. Es bleibt daher gerecht-
fertigt, die spontane Embryogenese aus dem diploiden Ei als soma-

26*

408 Hans Winkler.

tische Parthenogenesis von der Keimbildung aus vegetativen Gameto-
phytenzellen als der Apogamie und der Knospenbildung aus Sporo-
phytenzellen als der Propagation zu unterscheiden.

Siebentes Kapitel.

Die Beziehungen zwischen Apomixis und Generationswechsel.

Die Beziehungen zwischen den verschiedenen Arten der Apomixis
und dem Generationswechsel erfordern eine spezielle Darlegung, da
sie ziemlich komplizierter Natur sind, und eine Ubereinstimmung
unter den Forschern, die sich überhaupt darüber geäußert haben,
nicht besteht.

Am einfachsten liegen die Dinge bei der vegetativen Propagation.
Durch sie entstehen ja aus vegetativen Gametophytenzellen immer
wieder neue Gametophyten oder aus vegetativen Sporophytenzellen
neue Sporophyten. Dabei wird zwar das ungleichnamige Stadium
ausgeschaltet, aber nur faktisch, nicht auch theoretisch, da es unter
entsprechenden Bedingungen jederzeit wieder auftreten kann. Das
gilt auch für Pflanzen, deren Sporophyt sich jahrtausendelang immer
nur auf propagativem Wege erhält, wie das z. B. bei der kultivierten
Banane der Fall ist. Immer handelt es sich dabei um eine Existenz-
verlängerung der haploiden oder der diploiden Entwicklungsphase,
durch die aber wenigstens theoretisch das eventuelle Eintreten der
anderen nicht unmöglich gemacht, der Generationswechsel also nicht
ausgeschaltet wird.

Anders ist es, wenigstens nach der Ansicht mancher Autoren,
bei Parthenogenesis und Apogamie.

So meint Strasburger (1904, p. 160; vgl. auch 1905, p. 57
und die 8. Aufl. des Bonner Lehrbuchs, p. 141), daß bei der soma-
tischen Parthenogenesis der Generationswechsel einfach ausgeschaltet
würde; denn die mit diploidchromosomigen Kernen versehenen Em-
bryosäcke könnten „nicht als Anfang einer neuen Generation, als
Makrosporen, gelten, vielmehr sind sie Gewebszellen ihres Elters“.

Eine weitere Beziehung zwischen Parthenogenesis und Gene-
rationswechsel findet er (Strasburger 1906, p. 2) darin, daß das
Nichtvorhandensein des Generationswechsels bei manchen Organismen
den Eintritt der Parthenogenesis erleichtere: „Das Fehlen einer
diploiden Generation bei Chlorophyceen, Phaeosporeen erklärt es auch,

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 409

warum Parthenogenesis bei ihnen so leicht sich einstellen kann. Die
Gameten, beziehungsweise Eier, verfügen über die für die haploide,
noch allein vorhandene Generation notwendige Chromosomenzahl. Es
braucht somit aus ihrer Keimung nur die Reduktionsteilung aus-
geschaltet zu werden, damit der Keimling über die ihm zukommende
Chromosomenzahl verfüge“. Und ebenso (1907, p. 167): „Bei jenen
niederen pflanzlichen Organismen, welche zwar schon geschlechtlich
differenziert sind, die aber aus dem Befruchtungsprodukt noch nicht
eine besondere Generation ausgestaltet haben, die vielmehr die
Keimung der Zygote gleich mit einem Reduktionsvorgang einleiten,
ist demgemäß Parthenogenesis sehr leicht. Ein Ulothrix- oder Spiro-
gyragamet enthält dieselbe Chromosomenzahl wie der Ulothrix- oder
Spirogyrafaden; wenn also die Befruchtung unterbleibt, braucht nur
die Reduktionsteilung ausgeschaltet zu werden, für die Bedürfnisse
der einzigen, die Pflanze repräsentierenden haploiden Generation ist
unter allen Umständen gesorgt.“

Die gleiche Ansicht hat übrigens schon vorher Davis (1905,
p. 562) ausgesprochen: „There are two types of parthenogenesis in
plants: (1) that in the thallophytes where there is no sporophytic
generation, and (2) that in higher forms when the life history is
complicated by an alternation of generations We know nothing of
the cytological conditions in the first group including such types as
Chara crinita, Cutleria, some species of Spirogyra and Zygnema and
numbers of the lower Chlorophyceae und Phaeophyceae whose motile
gametes will germinate like zoospores should they fail to conjugate
with one another. But since there is no reason to suppose that there
are reduction phenomena at gametogenesis, the unfertilized gamete
is fully prepared with respect to the number of chromosomes to con-
tinue the parent stock.“

Die Fragen also, die wir in diesem Kapitel zu behandeln haben,
lauten: 1. Wird durch die Parthenogenesis und Apogamie der Gene-
rationswechsel ausgeschaltet? und 2. Ist bei den erwähnten Tallo-
phyten der Eintritt der Parthenogenesis dadurch erleichtert, daß bei
ihnen kein Generationswechsel vorhanden ist?

Um zunächst auf die zweite Frage einzugehen, so ist sie unseres
Erachtens unbedingt zu verneinen. Denn was zunächst Stras-
burger’s Meinung anbelangt. die Chlorophyceen und Phaeosporeen
seien hinsichtlich der Leichtigkeit, mit der bei ihnen Parthenogenesis
auftreten könne, vor den höheren Gewächsen insofern bevorzugt, als
„bei ihrer Keimung nur die Reduktionsteilung ausgeschaltet zu werden
braucht, damit der Keimling über die ihm zukommende Chromosomen-
zahl verfüge“, so ist dazu zu bemerken, daß ja für die höheren
Pflanzen das gleiche gilt: auch bei der Keimung ihrer Makrospore
braucht ja nur die Reduktionsteilung ausgeschaltet zu werden, und

410 Hans Winkler.

der Keimling erhält die ihm zukommende, in diesem Falle diploide
Chromosomenzahl.

Zweitens aber und vor allem können wir der Ansicht nicht bei-
pflichten, daß bei diesen Organismen kein Generationswechsel vorläge.
Unseres Erachtens muß man vielmehr auch im Entwicklungsgange
von Spirogyra und sich analog verhaltenden Thallophyten einen
Generationswechsel erblicken, so daß beim Eintritt von Partheno-
genesis auch hier die eine Generation, nämlich der Sporophyt, die
Zygote, mit der für die andere charakteristischen Chromosomenzahl
durchgemacht werden, also für die Einführung der Apomixis prinzi-
piell dieselbe Schwierigkeit vorliegen muß, wie bei den höheren
Pflanzen.

Die Ansicht, daß auch Organismen wie Spirogyra einen regel-
rechten Generationswechsel haben, ist nun ausführlicher zu begründen.
Es erscheint das um so mehr geboten, als die Ansichten der ver-
schiedenen Forscher über das Wesen und das Vorhandensein oder
Fehlen des Generationswechsels bei dieser oder jener Organismen-
gruppe merkwürdig verschieden und unbestimmt sind. So ist z. B.
Wettstein (1903, p. 6 u. a. a. O.) der Ansicht, daß bei den Angio-
spermen kein Generationswechsel vorhanden ist, da die geschlechtliche
Generation bei ihnen vollständig ausgefallen ist, während nach
Engler (1904, p. 71) bei ihnen der Generationswechsel zwar „in
der Samenbildung verdeckt“, aber doch noch da ist. Hinsichtlich
der Archegoniaten herrscht natürlich Übereinstimmung, nicht aber
für alle Abteilungen der Thallophyten. Daß Davis und Stras-
burger vielen Chlorophyceen und Phaeosporeen den Generations-
wechsel absprechen, wurde bereits erwähnt. Auch Oltmanns (1905,
p. 269) bemerkt: „Bei zahlreichen Formen ist ein Generationswechsel
in dem erwähnten Sinne [geschlechtliche und ungeschlechtliche Gene-
ration müssen miteinander abwechseln, wenn alle Gestalten zur Geltung
kommen sollen, die in den Entwicklungsgang jener Pflanzen hinein-
gehören| einfach nicht vorhanden. Bei sämtlichen Fucaceen, zahl-
reichen Siphoneen, wie Dasycladus, Acetabularia, Codium, Bryopsis,
kennen wir nur Sexualpflanzen. Das befruchtete Ei eines Gameto-
phyten liefert sofort wieder einen solchen und nichts anderes.“ Andere
aber, wie Lotsy (1905, 1907) und Chamberlain neigen dazu, auch
hier einen Generationswechsel anzunehmen.

Unseres Erachtens ist aber eine einheitliche Auffassung des Gene-
rationswechsels nur dann möglich, wenn man in ihm eine notwendige
Folge der Einführung der Sexualität erblickt, und demgemäß an-
nimmt, dab er überall da vorhanden sein muß, wo geschlechtliche
Fortpflanzung da ist. Eine ausführliche Begründung dieser Ansicht
kann hier natürlich nicht gegeben werden und soll an anderer Stelle
unter eingehender Berücksichtigung der einschlägigen Literatur er-

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 411

folgen; nur kurz sei angedeutet, in welchem Sinne wir die Entstehung
und Verbreitung des Generationswechsels verstanden wissen müchten.

Daß die haploide Generation die phylogenetisch ältere ist, läßt
sich nicht bezweifeln (vel. bes. Lotsy 1905); als die erste Ver-
schmelzung zweier haploider Zellen eintrat, war in dem Verschmel-
zungsprodukt die erste diploide Zelle gegeben. Sie war doppelt so
grob resp. massig als die haploiden Zellen, da sie eben aus zwei
solchen entstanden war, und besaß auch die doppelte Kernmasse und
die doppelte Chromosomenzahl: noch jetzt spiegelt sich in der Kern-
plasmarelation diese Entstehung der ersten diploiden Zelle wieder.
Wenn sie sich nun weiterentwickelte und dabei genau so gestaltete
wie die haploide Generation, dann mußte sie wieder Gameten liefern,
aus deren Verschmelzung tetraploide Zellen hervorgehen mußten.
Diese nun waren offenbar nicht gut erhaltungsfähig, vielleicht weil
sie wegen der notwendigen Kernplasmarelation zu groß wurden;
möglich aber auch, daß ursprünglich mehrmals solche Steigerungen
der Kernmasse und Chromosomenzahl durch Verschmelzung diploider,
tetraploider usw. Zellen stattfanden, um dann ein Ende zu finden,
wenn die für die Species günstigste Zellgröße erreicht war. Dann
war also eine weitere Bildung von Gameten nicht mehr möglich,
da damit eine Steigerung der Chromosomenzahl über das zulässige
oder wenigstens das optimale Maß hinaus verbunden gewesen wäre,
es mußten wieder nur ungeschlechtliche Sporen gebildet werden, und
so wurde die diploide Generation zum Sporophyten.

Die Sporen, die an ihm entstanden, mögen wohl zuerst diploid
gewesen sein, einfach ungeschlechtlich gewordene Gameten, und so
wäre die haploide Generation und mit ihr die Sexualität auf: die
Dauer verschwunden, wenn nicht bei der Sporenbildung das Bestreben,
möglichst zahlreiche Sporen zu erzeugen, verbunden mit dem mög-
lichster Materialersparnis dazu geführt hätte, daß Sporen mit haploiden
Kernen gebildet wurden, deren natürlich mit derselben Kernmasse die
doppelte Anzahl gebildet werden konnte. So stabilisierte sich all-
mählich der Wechsel zwischen den beiden Generationen, wobei der
diploiden die Aufgabe zufiel, durch Erzeugung möglichst zahlreicher
Sporen für möglichst große Verbreitung der Art zu sorgen, der
haploiden die, durch Erzeugung von Gameten der Art die Vorteile
der Amphimixis zugänglich zu erhalten, die im Anfang vielleicht nur
darin bestanden, dab durch sie immer wieder die optimale Chromo-
somenzahl und damit die optimale Zellgröße erreicht wurde.

Die diploide Generation konnte ihre Aufgabe, möglichst viel
Sporen zu liefern, natürlich um so besser erfüllen, je kräftiger ent-
wickelt sie war, daher sie auch im Verlaufe der phylogenetischen
Entwicklung auf Kosten der haploiden Generation bevorzugt wurde,
zumal sie ja auch in dem Besitze der Chromosomenzahl war, die sich

412 Hans Winkler.

nach den ersten Kopulationsvorgängen als die für die Art optimale
erwiesen hatte. Wo, wie bei den Moosen, noch die haploide Gene-
ration dominiert, da tritt die diploide mit ihr in so innige Verbin-
dung, daß beide eine ernährungsphysiologische Einheit bilden, und
die diploide Generation imstande ist, auch ohne selbst vegetativ be-
sonders kräftig ausgebildet zu sein, eine sehr große Anzahl von
Sporen zu liefern. Sowie sie aber selbständig wurde, mußte sie
leistungsfähiger ausgebildet werden, und dieser mit den Farnen
definitiv einsetzende Prozeß führte denn auch zu einer immer weiter-
sehenden Ausgestaltung der diploiden und einer immer weiter fort-
schreitenden Rückbildung der haploiden Generation. Das letztere ist
wohl folgendermaßen zu verstehen: mit der Ausbildung möglichst
zahlreicher Vermehrungszellen, Sporen, war die optimale Entwicklung
der Art noch nicht garantiert; es mußten auch noch jedem der aus
je einer Spore hervorgehenden Pflänzchen die Vorteile der Amphimixis
zugänglich gemacht werden. Mit je weniger Materialaufwand das
geschehen konnte, um so besser für die Art. Und so finden wir denn
auch, dab schon bei den Farnen — die eben infolge der Einhaltung
dieses Prinzipes der Ausgangspunkt für die Entwicklung der höheren
Pflanzen werden konnten — der Gametophyt klein bleibt: er ist nur
der Träger der gametenbildenden Organe. Der ideale Fall. über den
hinaus eine Weiterentwicklung nicht mehr denkbar ist, ist natürlich
der, dab die Sporen selbst direkt zu Gameten werden, und er ist ja
auch in der Tat bei den Tieren und manchen Pflanzen erreicht.

Nach dieser Anschauung, die hier, wie gesagt, nur ganz flüchtig
skizziert und nicht ausführlich begründet werden konnte, muß dem-
nach überall, wo geschlechtliche Fortpflanzung vorkommt, auch
ein Generationswechsel realisiert sein, wobei immer die haploide Ge-
neration die geschlechtliche, die diploide die ungeschlechtliche sein
muß. Und daß das auch wirklich der Fall ist, muß man unseres
Erachtens zugeben, ganz gleichgültig ob man die eben entwickelten
Ansichten über Ursprung und Bedeutung des Generationswechsels
teilt oder verwirft.

Strasburger stützt sich bei der Annahme, daß bei Chloro-
phyceen und Phaeosporeen keine diploide Generation vorhanden sei,
in der Hauptsache auf die Untersuchungen von Allen (1905) über
die Keimung der Zygote von Coleochaete, die mit einer Reduktions-
teilung beginnt, so daß hier in der Tat die Zygote die einzige diploid-
chromosomige Zelle im ganzen Entwicklungscyklus ist, und meint, es
sei auf Grund dieser Feststellung wohl zulässig, anzunehmen, dab
auch bei den Phaeosporeen und anderen Chlorophyceen die Keimung
mit einer Reduktionsteilung einsetze.

Wenn man nun wohl auch diese letztere Schlußfolgerung zugeben
wird, so ist doch, was die sich daran anschließende Vorstellung vom

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 413

Fehlen eines Generationswechsels bei diesen Organismen anbelangt,
daran zu erinnern, daß die befruchtete Eizelle überall, wo ein nicht
zu bezweifelnder Generationswechsel vorhanden ist, die erste Zelle
des Sporophyten ist. Und sie bleibt das doch auch dann, wenn sie
die einzige Zelle des Sporophyten bleibt. Der Sporophyt ist in allen
diesen Fällen durchaus nicht etwa gar nicht vorhanden, sondern nur
auf eine einzige Zelle reduciert, eben die Zygote. Sie ist auch bei
solchen Organismen wie Spirogyra (Tröndle 1907) infolge der Ver-
schmelzung der beiden Gametenkerne diploidchromosomig, und stellt
daher so lange den Sporophyten dar, bis mit der Beendigung der Re-
duktionsteilung wieder die ersten haploidehromosomigen Zellen des
Gametophyten vorhanden sind. Es gehört zum Wesen des Gameto-
phyten, daß in ihm eine Reduktionsteilung unmöglich ist; eine solche
kann nur im Sporophyten vor sich gehen, und wenn daher im Ent-
wicklungsgange eines Organismus auch nur eine einzige Zelle da ist,
innerhalb deren sich eine Reduktionsteilung abspielt, so ist diese
als Sporophytenzelle anzusehen. Ich pflichte daher Wort für Wort
Chamberlain bei, wenn er bei Besprechung der erwähnten Allen-
schen Arbeit (Botan. Gazette, Bd. 40. 1905, p. 388) sagt: „The
statement that there is no generation which could be called a sporo-
phyte, seems to the reviewer to be a serious mistake. ÆRiccia has a
sporophyte just as has Sequoia, the extent of its development being
unessential as far as the logical presence of a sporophyte is concer-
ned. The sporophyte generation in lower plants as well asin higher
begins with the fertilized egg. Whether the egg then divides once,
twice, or a million times, or not at all, neither strengthens nor
weekens its title to the term sporophyte. It seems to us that there
is an important difference between extreme reduction and complete
elimination.“ |

Es ist nur eine Konsequenz unserer Auffassungsweise, wenn wir
nicht nur den erwähnten Chlorophyceen und Phaeosporeen, sondern
auch den höheren Pflanzen und Tieren einen typischen Generations-
wechsel zuschreiben. Auch den letzteren ist er ja gewöhnlich abge-
sprochen worden. Für uns aber ist er wie für Chamberlain
(1905) auch hier vorhanden, nur ist, wie bei Coleochaete und sich
ähnlich verhaltenden Pflanzen der Sporophyt auf eine einzige Zelle
reduciert war, so bei den Tieren die haploide Generation nur ein-
zellig. Produkte der Reduktionsteilung sind bei den Tieren wie bei
den Pflanzen die Sporen, und zwar Mikrosporen im männlichen und
Makrosporen im weiblichen Geschlecht. Hier wie dort ergibt die
Keimung der Makrosporen den weiblichen, die der Mikrosporen den
männlichen Gametophyten, oder, wie wir hier wohl besser sagen, die
weibliche resp. männliche haploide Generation. Während aber selbst
bei den höchststehenden Pflanzen fast immer die vegetativen Teile

414 Hans Winkler.

des Gametophyten wenigstens noch in Gestalt einer oder einiger
weniger Prothalliumzellen vorhanden sind, wandelt sich bei den
Tieren der gesamte Inhalt der Makrospore zum Ei, der der Mikrospore
zum Spermatozoon um. Beide stellen die haploide Generation dar,
und ihre Kopulation ergibt wieder die erste Zelle der diploiden
Generation, das befruchtete Ei.

Wenn nun, um wieder auf die Frage zurückzukommen, die als
Ausgangspunkt unserer Erörterungen diente, auch bei denjenigen
Organismen, bei denen die diploide Generation nur einzellig ist, ein
regelrechter Generationswechsel vorhanden ist, dann kann man natür-
lich nicht behaupten, daß bei ihnen die Parthenogenesis infolge des
Mangels eines Generationswechsels erleichtert sei. Auch bei Spirogyra
und den sich ähnlich verhaltenden Thallophyten muß beim Eintritt
von Parthenogenesis die eine Generation, nämlich der Sporophyt, die
Zygote, mit der für die andere Generation charakteristischen haploiden
Chromosomenzahl durchgemacht werden, und es müssen daher, da das
Zygotenstadium ebenso notwendig in den kompletten Entwicklungs-
gang der Spirogyra hineingehört wie das Sporogonstadium in das der
Moose, prinzipiell hier fiir den Eintritt der Parthenogenesis dieselben
Schwierigkeiten vorliegen, wie bei den höheren Pflanzen. Der einzige
Unterschied ist der, daß bei den letzteren der Gametophyt, bei den
ersteren der Sporophyt die ungewohnte Chromosomenzahl erhält. Und
daß der Umstand, dab bei Ulothrix, Spirogyra usw. die Gamete die
gleiche Chromosomenzahl besitzt wie der Thallus, noch nicht genügt,
ihr eine besonders große Neigung zu parthenogenetischer Entwick-
lung zu verleihen, erhellt daraus. daß es ja doch im allgemeinen noch
eines ganz besonderen Anstoßes, ganz besonderer äußerer Bedingungen
bedarf, um der an sich befruchtungsbedürftigen Gamete die Entwick-
lungsfähigkeit zu geben. —

Mit den voranstehenden Erwägungen ist zum Teil auch schon
die zweite Frage beantwortet, mit der wir uns in diesem Kapitel zu
beschäftigen haben, die nämlich, ob der an sich vorhandene Gene-
rationswechsel durch die Parthenogenesis oder Apogamie ausgeschaltet
wird. Wir müssen diese Frage entschieden verneinen. Weder durch
Parthenogenesis noch durch Apogamie wird der Generationswechsel
— dessen ursprüngliches Vorhandensein bei allen apomiktischen Orga-
nismen vorausgesetzt werden muß, da sie von solchen mit geschlecht-
licher Fortpflanzung und also auch mit Generationswechsel abstammen
— beseitigt, sondern beide Generationen bleiben auch bei partheno-
genetischen und apogamen Pflanzen und Tieren vorhanden. Nur be-
steht allerdings ein wichtiger Unterschied zwischen den sexuellen
Organismen einerseits und den parthenogenetischen oder apogamen
andererseits insofern, als bei den ersteren der Gametophyt stets die
haploide, der Sporophyt die diploide Chromosomenzahl führen, während

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 415

bei den letzteren beide Generationen gleicherweise entweder die eine
oder die andere Chromosomenzahl haben.

Die Ansicht, daß durch Parthenogenesis und Apogamie der Ge-
nerationswechsel aufgehoben werde, wäre demnach offenbar nur dann
gerechtfertigt, wenn man in dem periodischen Wechsel der Chromo-
somenzahl das Wesen des Generationswechsels erblicken müßte und
einen Gametophyten, der Kerne mit der diploiden Chromosomenzahl
besitzt, nicht mehr für einen Gametophyten, sondern nur für einen
gametophytenartig gestalteten Sporophyten ansehen dürfte. Es ist
also ganz ähnlich wie bei dem diploiden Ei: wie dieses nach Stras-
burger wegen seiner diploiden Chromosomenzahl keinen Anspruch
auf die Bezeichnung Ei mehr hat, so sollen auch der Gametophyt
kein Gametophyt und der Sporophyt kein Sporophyt mehr sein, wenn
sie je die für den anderen charakteristische Chromosomenzahl auf-
weisen. Auch hier müssen wir darin wieder eine Überschätzung der
Bedeutung sehen, die der Chromosomenzahl zukommt.

Selbstverständlich liegt es uns völlig fern, die große Bedeutung
der vor allem von Strasburger (1894) betonten Tatsache zu
leugnen, dab beim normalen Generationswechsel ein periodischer
Wechsel der Chromosomenzahl vorkommt derart, daß der Gametophyt
stets die haploide, der Sporophyt die diploide Zahl erhält. Nur sind
unseres Erachtens diese Differenzen in der Chromosomenzahl weder
die einzigen noch die wichtigsten Unterschiede der beiden Genera-
tionen. Wenn ein Sporophyt durchaus typisch gestaltet ist und
Sporangien trägt, wie das nach Yamanouchi (1907) bei Nephro-
dium molle der Fall zu sein scheint, so ist es gewiß gezwungen,
ihn deshalb, weil seine Kerne mit der haploiden Chromosomenzahl
ausgestattet sind, für einen Gametophyten zu halten; und wenn ein
Prothallium wie das der somatisch apogamen Farne bei völlig normaler
äußerer Gestaltung Archegonien und Antheridien mit typischen Sper-
matozoen zur Ausbildung bringt, so ist es gewiß natürlicher, es auch
beim Vorhandensein der diploiden Chromosomenzahl in seinen Kernen
für einen Gametophyten als für einen Sporophyten zu halten.

Strasburger (1907, p. 139) bemerkt denn auch in seiner letzten
Arbeit, der Fall von Marsilia Drummondii, die auch diploidchromo-
somige Kerne im Prothallium führt, lehre, „daß das zweimalige Vor-
handensein eines jeden Chromosoms den Kern nicht an der Auslösung
der spezifischen Merkmale der haploiden Generation hindert.“ Frei-
lich fährt er dann fort: „Anders in der diploiden Generation, wo
das doppelte Vorhandensein der Chromosomen, zum mindesten für
Pflanzen, so weit als die Erfahrungen reichen, Bedingung der Ent-
wicklungsmöglichkeit ist. Da die halbe Chromosomenzahl, wie sie
jede Geschlechtszelle führt, die Gesamtheit der Speziesmerkmale um-
faßt, so handelt es sich in der auf die Doppelzahl eingerichteten

416 Hans Winkler.

Generation gleichsam nur um eine Verstärkung der Wirkung. Wäre
diese nicht notwendig, so ließen sich kaum alle die apogamen Ein-
richtungen begreifen, die dahin gehen, der diploiden Generation der
Pflanzen bei Ausschaltung der Befruchtung die Doppelzahl der Chromo-
somen zu beschaffen.“

Inzwischen sind nun aber doch mehrere Fälle konstatiert worden,
aus denen hervorgeht, dab auch Sporophyten bei durchaus normaler
Ausbildung haploidchromosomige Kerne besitzen können: so bei
Nephrodium molle, Lastrea pseudo-mas var. cristata apospora, übrigens
auch Spirogyra usw. In diesem Zusammenhange sei auch noch ein-
mal an die eigentiimliche von Meves (1907) gefundene Tatsache er-
innert, daß bei der Honigbiene das Männchen haploidchromosomige,
das Weibchen diploidchromosomige Kerne hat. Strasburger wird
also wohl selbst die Auffassung jetzt nicht mehr aufrecht erhalten,
daß zur Entfaltung der Sporophytenmerkmale die diploide Chromo-
somenzahl notwendig sei. (Daß sie vorteilhaft sein kann, ist
natürlich zuzugeben).

Bei dieser Lage der Dinge neigen denn auch die meisten be-
teiligten Forscher dazu, die Beziehungen zwischen dem Generations-
wechsel und der periodischen Reduktion der Chromosomenzahl nicht
mehr als so fest und unlösbar anzusehen, als man das früher allge-
mein tat. So sagt Yamanouchi (1907, p. 146): „It must be ad-
mitted that in the case of apogamy at least the number of chromo-
somes is not the only factor which determines the character of the
sporophyte and gametophyte“ Auch Farmer und Digby (1907,
p. 197) schließen ihre theoretischen Erörterungen mit dem Satze:
„Ihe general conclusion to be drawn from this discussion, on the
relation between the periodic reduction in the number of the chromo-
somes and the alternation of generations, is that no necessary corre-
lation exists between the two phenomena.“ Sie ziehen diesen Schluß
vor allem auf Grund dessen, daß „it seems now certain that any cell
the nucleus of which is provided with the requisite chromosomes,
whether these are in single or duplicate number, is at least potentially
endowed with the capacity of forming the starting-point of the entire
life-history, in so far as the grosser morphological characters are
concerned“ (l. c., p. 196). Und endlich spricht auch Goebel (1907,
p. 135) Ähnliches aus anläßlich seiner Regenerationsversuche mit den
Keimblättern von Farnsporophyten, die Prothallien regenerierten. Er
sagt: „Endlich zeigen die angeführten Tatsachen, daß zwischen den
zwei „Generationen“ der Farne kein scharfer Unterschied vorhanden
ist. Man hat einen solchen neuerdings in der Chromosomenzahl finden
wollen und gewiß ist die Tatsache sehr wichtig, daß das Prothallium
sewöhnlich die x- oder haploide, der Sporophyt die 2x- oder diploide
Generation darstellt. Indessen zeigen die neueren Beobachtungen von

Ley À

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 417

Strasburger und Farmer, daß es auch Prothallien mit nicht
reduzierter Chromosomenzahl geben kann, daß also die Formver-
schiedenheiten zwischen beiden Generationen jedenfalls mit der Chromo-
somenzahl nicht zusammenhängen.“

Die Frage, worin denn nun, wenn der periodische Wechsel der
Chromosomenzahl nicht das Wesentliche am Generationswechsel ist,
dieses eigentlich bestehe, können wir hier natürlich nicht erörtern;
es sei auf die früher (Winkler 1906, p. 261ff.; Nee auch oben
p. 410ff.) gegebenen Andeutungen verwiesen.

Nach alledem muß also auch ein diploides Prebhalikänn wie es
bei den somatisch apogamen und parthenogenetischen Farnen und
Phanerogamen vorkommt, trotz des Besitzes diploidchromosomiger
Kerne als Gametophyt angesehen werden. Und ebenso sind die
haploiden Sporophyten der generativ apogamen und parthenogenetischen
Gewächse Sporophyten, wenn ihre Kerne auch mit der für den Game-
tophyten charakteristischen Chromosomenzahl ausgerüstet sind. Wenn
dem aber so ist, dann wird also auch durch Parthenogenesis und
Apogamie der Generationswechsel nicht ausgeschaltet, er wird viel-
mehr trotz der konstant bleibenden Chromosomenzahl beibehalten.
Nur wird er nicht unwesentlich modificiert. Denn es unterscheidet
sich ja der ganze Entwicklungscyklus der parthenogenetischen oder
apogamen Organismen von dem sexuell gebliebener gerade dadurch,
daß die eine Phase des Generationswechsels mit der für die andere
typischen Chromosomenzahl durchgemacht wird. Sporophyt wie
Gametophyt besitzen also die diploide, für den Sporophyten charak-
teristische Chromosomenzahl, wenn somatische Parthenogenesis oder
Apogamie vorliegt; beide sind dagegen haploidchromosomig, wenn es
sich um generative Parthenogenesis oder Apogamie handelt. Das gilt
auch für die Tiere. So wird bei der experimentellen Parthenogenesis
der Seeigel die haploide, bei den zahlreichen Tieren, bei denen die
Ausbildung des zweiten Richtungskörperchens unterbleibt, die diploide
Chromosomenzahl beibehalten.

Als ausgeschlossen kann es übrigens nicht bezeichnet werden,
daß auch bei Pflanzen, wie das für manche Tiere bekannt ist, eine
nachträgliche Regulierung der Chromosomenzahl vorkommt, also eine
Reducierung bei somatischer, eine regenerative Verdoppelung der
Chromosomenzahl bei generativer Parthenogenesis oder Apogamie.
Bisher sind aber solche Fälle noch nicht gefunden worden; doch ge-
hört in gewissem Sinne die Pseudomixis hierher.

418 . Hans Winkler.

Achtes Kapitel.
Ursache und Auslösung von Parthenogenesis und Apogamie.

Die wichtige Frage, wodurch in jedem einzelnen Falle Partheno-
genesis oder Apogamie veranlaßt werden, ist noch weit davon entfernt,
auch nur einigermaßen exakt beantwortet werden zu können. Aus
den Erörterungen des sechsten Kapitels geht jedenfalls so viel her-
vor, dab der Eintritt oder Nichteintritt parthenogenetischer oder
apogamer Entwicklung nichts direkt zu tun hat, mit der Chromo-
somenzahl in den Kernen der Zellen, die als Ausgangspunkt der
Entwicklung dienen.

Offenbar müssen wir bei einem Versuch, die möglichen Ant-
worten auf unsere Frage zu besprechen, die habituelle und die fakul-
tative Parthenogenesis und Apogamie scharf auseinander halten. Wo
die Apomixis habituell geworden ist, könnte man versucht sein
anzunehmen, dab es jedenfalls keines besonderen Anstoßes von außen
bedürfe, um sie auszulösen. Die Entstehung eines Embryos in der
unbestäubten Blüte wäre dann lediglich aufzufassen als eine not-
wendige Phase im Entwicklungsgange der Pflanze, die im Verlauf
der Blütenentwicklung ebenso notwendig und spontan auf die voran-
gegangenen Stadien folgte wie etwa die Ausgliederung der Carpell-
Primordien auf die der Staubfäden in einer Zwitterblüte. Und
während sonst eben gerade die Embryobildung im ganzen (normalen)
Lebenslauf der Pflanze der einzige Vorgang ist, der nicht notwendig
auf das Vorangegangensein der vorhergehenden Stadien folgt, würde
das Charakteristische der apomiktischen Embryobildung innerhalb des
Fruchtknotens darin bestehen, daß sich die Pflanze auch für diesen
Vorgang unabhängig von dem Außenreize gemacht hat. Wenn man
sich dieser Auffassung anschließt, so fällt die Frage nach der Natur
des die Apomixis im Verlauf der Ontogenese auslösenden Faktors
weg, und es bleibt allein zu untersuchen, wodurch es der Pflanze im
Verlauf der Phylogenese ermöglicht wurde, auf den an sich für die
Embryobildung nötigen Aubenreiz zu verzichten.

Freilich bleibt dabei die Möglichkeit offen, daß jeweils im
kritischen Moment ein Innenreiz als auslösender Faktor in Betracht
käme, und die Grenze zwischen Aubenreiz und Innenreiz ist in unserem
Falle nicht leicht zu ziehen. So wäre z. B. denkbar, daß die Ande-
rungen physikalisch-chemischer Natur, die in einer Blüte infolge des
Ausbleibens der Bestäubung eintreten, die Eizelle zur Parthenogenesis
veranlaßte. Daß infolge der Bestäubung innerhalb der Blüte tief-
greifende Änderungen vor sich gehen, ganz unabhängig von der Be-
fruchtung der Eizelle, kann keinem Zweifel unterliegen. Wissen wir

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 419

doch, daß z. B. bei Orchideen das Eindringen des Pollenschlauches
überhaupt erst die weitere Ausbildung der Samenknospen bis zum
empfängnisfähigen Zustand bedingt, daß in vielen Fällen von Parthe-
nokarpie die Weiterbildung des Fruchtknotens zur Frucht allein in-
folge der Bestäubung geschieht, und daß auch die Entstehung von
Adventivembryonen lediglich eine Folge der Bestäubung sein kann
wie z. B. bei Opuntia (Ganong, 1898). Wenn das Eindringen des
Pollenschlauches in den Fruchtknoten an sich schon so weitgehende .
morphogene Wirkungen hat, so ist es klar, dab auch tiefgreifende
Änderungen physikalisch-chemischer Art in der Umgebung der Ei-
zelle damit verknüpft sein müssen, Änderungen, die vielleicht bei der
Entwicklungsanregung des befruchteten Eies mit beteiligt sind.
Bleiben sie aus, so befindet sich also das Ei damit in anderer physi-
kalisch-chemischer Umgebung, die ihren Charakter vielleicht beim
Altern der unbestäubten Blüte noch mehr ändert. Normalerweise ist
nun allerdings gerade diese Differenz nicht imstande, parthenogene-
tische Entwicklung der Eizelle auszulösen, wie das Verhalten un-
zähliger unbefruchteter Blüten beweist. Aber es wäre nicht undenk-
bar, daß einmal, etwa als Mutation, eine Blüte vorkäme, bei der ge-
rade die physikalisch-chemischen Verhältnisse, wie sie in der unbe-
stäubt bleibenden Blüte in der Umgebung des Eies herrschen,
Parthenogenesis inducierten. Sie übertrug diese Eigenschaft auf ihre
Nachkommen, und da bei denen also damit der Samenansatz gesichert
war, so,konnten sie allmählich die bestäubungsbedürftig gebliebenen
Individuen verdrängen, zumal wenn bei diesen irgendwelche Er-
schwerung der Bestäubungs-Chancen dazu kamen.

Die Zulässiekeit einer solchen Auffassung kann nicht bestritten
werden, doch ist sie so hypothetisch, daß mit ihr nicht viel gewonnen
ist. Der ganze Gedankengang wurde in der Hauptsache auch nur
angeführt, um zu zeigen, daß selbst bei der habituellen Apomixis, die
durch ihr Dasein zu beweisen scheint, daß die Eizelle keines beson-
deren Anstoßes bedarf, um zum Embryo zu werden, doch sehr wohl
ein versteckter Faktor vorliegen kann, der auf dem Wege eines Reiz-
anstoßes der an sich nicht entwicklungsfähigen Eizelle die Entwick-
lungsfähigkeit verleiht.

Die Ansicht der meisten Parthenogenesisforscher geht denn auch
dahin, daß auch bei habitueller Parthenogenesis und Apogamie nach
den Ursachen zu forschen ist, die jeweils die Eizelle zur Entwicklung
drängen.

Wie bereits in dem Kapitel über Parthenokarpie bemerkt wurde,
könnte man da zunächst annehmen, es läge bei den parthenogene-
‚tischen oder apogamen Pflanzen autonome Parthenokarpie vor, die
nun ihrerseits vermöge der engen korrelativen Wechselbeziehungen
zwischen Samen- und Fruchtentwicklung die parthenogenetische Em-

420 Hans Winkler.

bryobildung induciere. Es wurde aber schon früher (vgl. p. 395) ge-
zeigt, daß diese Annahme nicht sehr wahrscheinlich ist.

Von mehreren Seiten ist ferner angenommen worden, daß als
veranlassendes Moment für den Eintritt der apomiktischen Keim-
erzeugung Änderungen in den Ernährungsverhältnissen
der Ovula in Betracht kämen. So gibt Ernst (1886) an, daß bei
Disciphania Ernstü, von der freilich noch nicht sicher bekannt ist,
welchen Modus der Apomixis sie besitzt, nach der Anthese die
Spindeln der weiblichen Ähren an der herabhängenden Spitze infolge
intensiven Zuflusses von Nährmaterial keulenförmig anschwellen. Und
da nun gerade an diesen angeschwollenen Inflorescenz-Spitzen sich die
apomiktisch entstehenden Früchte ausbilden, so vermutet Ernst,
daß die reichliche Nährstoffzufuhr die apomiktische (nach Ernst’s
eigener Ansicht parthenogenetische) Embryoentstehung hervorrufe.

Auch Strasburger (1904, p. 145) vertritt ähnliche An-
schauungen. Er sagt: „Der Zufluß besonderer Nährstoffe nach den
jungen Samenanlagen, wie er bei den apogamen Arten in der starken
Inhaltsfüllung der Zellen und Anschwellung der Kernnukleolen sich
kundgibt, löste wohl solche Vorgänge [apogame Fortpflanzung] aus.
Da die sexuelle Keimerzeugung unterblieb, so fanden diese Nähr-
stoffe keine Verwendung und veranlaßten schließlich eine vegetative
Weiterentwicklung des Archespors und damit auch die Bildung eines
vegetativen Keimes.“

Es ist dabei beachtenswert, daß es nach Strasburger’s An-
sicht von der spontanen Entwicklungsfähigkeit einer diploidchromo-
somigen Eizelle zum Aufkommen der Parthenogenesis schon genügt,
wenn das Archespor sich vegetativ weiterentwickelt, also ohne Reduk-
tionsteilung; „damit“ ist für ihn auch die Bildung eines vegetativen
Keimes gegeben, so daß es dann für die Eizelle selbst keines weiteren
Reizes bedarf, der sie dazu veranlaßte, in Entwicklung zu treten.
Wir werden auf diesen Punkt noch eingehender zu sprechen kommen.
An dieser Stelle ist es aber für die Beurteilung des Wertes von Er-
nährungseinflüssen als auslösender Faktoren für die Apomixis natür-
lich nebensächlich, ob sich die Wirkung der fraglichen Einflüsse auf
eine Archesporzelle oder auf das Ei äußert.

Nun ist aber unseres Erachtens die Ansicht, daß der Zustrom
besonderer Nährstoffe zu den Samenanlagen apomiktische Keim-
erzeugung auslöse, aus verschiedenen Gründen nicht haltbar.

Erstens erhebt sich sofort die Frage, warum denn überhaupt
der reichliche Zufluß besonderer Nährstoffe nach den Samenanlagen
noch stattfindet? Ist er doch auch bei normal sexuellen Pflanzen
nicht unabhängig von der Entwicklung der Samenknospen, sondern .
vielmehr veranlaßt durch Wirkungen, die von den eine befruchtete
Eizelle enthaltenden Ovulis ausgehen. Das erhellt ohne weiteres aus

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 491

dem Verhalten der Fruchtknoten unbefruchtet gebliebener Blüten
und noch deutlicher aus dem von vereinzelten Samenknospen, die
innerhalb eines mehrere fertile Ovula enthaltenden Fruchtknotens
absterben, weil sie nicht von einem Pollenschlauch erreicht wurden
und also keinen Embryo entwickeln. Der reiche Zustrom von Nähr-
stoffen also, der in die ihnen unmittelbar benachbarten Samenknospen
einfließt und diese mit ihrem Embryo reichlich ernährt, dringt nicht
in sie hinein, obwohl er ihnen an sich ebenso leicht zugänglich ist
als den anderen Ovulis. Das weist darauf hin, daß im allgemeinen
der reichliche Zufluß von Nährmaterial zu jugendlichen Samenknospen
nur dann stattfindet, wenn in ihnen wachsende Embryonen vorhanden
sind, und es entspricht dieses Verhalten durchaus der allgemein be-
stätigten Erfahrung, daß Organbildung und Wachstum fast nie durch
Stoffzufuhr veranlaßt werden, sondern daß umgekehrt sie die Zu-
wanderungen der Nährstoffe regulieren (vgl. Pfeffer 1897, p. 517 ff.,
p. 599ff.). So können z. B. auch Achselknospen nicht einfach durch
starken Zufluß von Nährmaterial nach Belieben zum Austreiben ge-
bracht werden; dafür sind andere Reizungen maßgebend (vgl. bes.
McCallum 1905. Wenn sie aber ihre Entwicklung begonnen
haben, dann findet auch zu ihnen hin der Zustrom der nötigen Nähr-
stoffe statt, offenbar unter dem Einfluß von Wirkungen komplicierter
Art, die von den wachsenden Knospen selbst ausgehen. In Anbetracht
dieser Verhältnisse erscheint es jedenfalls nicht ohne weiteres richtig
anzunehmen, daß bei den habituell parthenogenetischen Gewächsen
ein reicher Zufluß von Nährstoffen zu den Samenknospen hin statt-
finde, ehe die Embryoentwicklung begonnen hat. Dann kann aber
selbstverständlich auch nicht nutritive Reizung als der die Embryo-
genese auslösende Faktor in Betracht kommen.

Nun gibt es allerdings Fälle, in denen trotz ausbleibender Be-
stäubung doch ein so reicher Zufluß von Nährmaterial zum Frucht-
knoten stattfindet, daß dieser sich zu einer normal gestalteten Frucht
ausbildet, nämlich die Fälle von autonomer Parthenokarpie. Diese
kann ja unter Umständen sogar so weit gehen, daß auch die Samen
sich äußerlich normal ausbilden, woraus also hervorgeht, daß auch in
die Ovula hinein sich der Nährstoffzustrom ergossen hat.

Aber gerade dieses Verhalten läßt sich wieder als Argument
gegen die Mitbeteiligung von Ernährungsfaktoren bei der Auslösung
der Apomixis verwenden. Denn es entwickeln sich ja eben gerade
in diesen parthenokarpen Früchten trotz des reichlichen Vorhanden-
seins aller nötigen Nährsubstanzen keine Embryonen.

Überdies muß es natürlich auch in diesem Falle zweifelhaft
bleiben, ob die parthenokarpe Fruchtbildung infolge des starken 'Zu-
flusses von Nährstoffen eintritt, oder ob auch in diesem Falle die um-
gekehrten Beziehungen herrschen.

Progressus rei botanicae II. 27

422 Hans Winkler.

Es läßt sich übrigens auch experimentell erweisen, daß ein
überreicher Zustrom von Nährmaterial nicht zur apomiktischen
Embryobildung zu führen braucht. (Die Fälle von Parthenokarpie
sind ja ebenfalls gewissermaßen Experimente der Natur selbst, die
das beweisen). Sorgt man nämlich dafür, etwa durch Ausbrechen
aller anderen Blüten einer reichblütigen Inflorescenz, daß zu einer
einzigen sorgfältig kastrierten und vor Bestäubung geschützten Blüte
eine besonders starke Nährstoffzufuhr stattfindet, so zeigt sich bei
cytologischer Untersuchung in allen von mir untersuchten Fällen
(Veronica virginica, Oenothera biennis, Aconitum napellus) auch nicht
der erste Beginn einer parthenogenetischen Keim- oder Endosperm-
entwicklung. Freilich lassen sich solche Versuche nicht mit Sicher-
heit verallgemeinern, doch erhöhen sie jedenfalls die Wahrscheinlich-
keit nicht, daß nutritive Reizung parthenogenesiserregend wirken
könne. Und dem Einwand gegenüber, dab ein solches einmaliges
Experiment nicht viel beweise, und dab, falls es nur Jahrhunderte
lang fortgesetzt werden könnte, der stets wiederholte Reiz auch hier
schließlich doch zum Eintritt der Apomixis führen würde, habe ich
bereits an anderer Stelle (Winkler 1906, p. 256) an das Verhalten
z. B. der kultivierten Banane erinnert, die seit Jahrtausenden ange-
baut wird und stets mit Nährstoffen vollgepfropfte Früchte erzeugt,
ohne aber jemals außer in seltenen Ausnahmefällen Samen hervorzu-
bringen. Auch die kernlose Mispel kann hier angeführt werden.

Endlich ist noch zu bedenken, daß, wie Overton (1904) fand,
bei Thalictrum purpurascens nebeneinander in demselben Blütenköpf-
chen parthenogenetische und befruchtungsbedürftige Blüten sich
finden. Auch bei Hieracium excellens kommt Ähnliches vor (Rosen-
berg 1907, p. 156). In beiden Fällen dürften doch wohl die Er-
nährungsbedingungen, unter denen sich die beiderlei Blütenarten ge-
stalten, wesentlich gleich sein, und es wären jedenfalls wieder un-
wahrscheinliche Hilfshypothesen nötig, wollte man auch hier an der
Anschauung festhalten, daß Ernährungsbedingungen die Partheno-
genesis veranlaBten.

Aus alledem ergibt sich, daß der Versuch, Ernährungsfaktoren
als maßgebend für den Eintritt oder Nichteintritt parthenogenetischer
oder apogamer Embryobildung anzusehen, nicht genügend begründet
ist. Es muß im Gegenteil als unwahrscheinlich bezeichnet werden,
daß sie eine wesentliche Rolle dabei spielen. —

Die Schwierigkeiten, die der Annahme einer stofflichen Reizung
entgegenstehen, bleiben aber auch dann bestehen, wenn man nicht
die Quantität, sondern die Qualität der zuströmenden Substanzen als
maßgebend ansieht, also annimmt, daß nicht überreicher Zustrom von
Nährmaterial in die Ovula das Ei zur Entwicklung anregt, sondern die
Zuführung bestimmter entwicklungserregender Reizstoffe, die etwa ein

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 423

Analogon zu den organbildenden Substanzen von Sachs darstellten.
Man könnte sich ja denken, daß etwa in den Blättern der partheno-
genetischen Pflanzen gewisse spezifische Reizstoffe entstünden, die,
in die Samenknospen gelangt, das Ei zur Entwicklung reizten. Aber
diese Annahme ist zunächst einmal rein hypothetisch und durch keine
Tatsache unterstützt. Überdies würde sie das Bestehen der Apomixis
ebensowenig erklären, wie die Sachs’sche Annahme von blüten-
bildenden Substanzen die Blütenbildung erklärt. Ferner würde sich
sofort die Frage erheben, warum denn diese Stoffe eben nur bei den
parthenogenetischen Gewächsen gebildet werden; das ganze Problem
wäre also nur verschoben. Und endlich würden wieder Zhalictrum
purpurascens und Hieracium excellens dieser Hypothese ganz besondere
Schwierigkeiten bereiten, da nicht einzusehen wäre, warum bei ihnen
die entwicklungserregenden Substanzen nicht in alle Blüten ein-
wanderten, oder in so reichlicher Menge gebildet würden, daß es für
alle Blüten einer Inflorescenz ausreichte. —

Physikalische Zustandsänderungen in der Umgebung
des Eies suchte Overton (1902, p. 372) als denjenigen Faktor hin-
zustellen, der — zunächt bei dem von ihm näher untersuchten
Thalictrum purpurascens — die parthenogenetische Entwicklung der
Eizelle induciere. Coulter und Chamberlain (1904, p. 212)
haben sich dieser Vermutung Overton’s angeschlossen und glauben,
daß sie sich auch auf andere parthenogenetische Pflanzen ausdehnen
lasse, ja sehen sogar alle Pflanzen, bei denen sich in der Nähe der
Eizelle Ahnliches beobachten läßt wie bei Thalictrum purpurascens als
parthenogenesisverdächtig an.

Overton’s Vermutung gründet sich auf die Beobachtung, dab
in der dichten Cytoplasmahülle, die bei Thalictrum purpurascens das
unbefruchtete Ei umgibt, nachweislich kurz vor Beginn der partheno-
genetischen Eiteilung physikalische Änderungen vor sich gehen, die
wie er annimmt, irgendwie den osmotischen Druck innerhalb des Eies
verändern. Da nun Loeb in seinen allbekannten Arbeiten nachge-
wiesen hat, daß bei manchen marinen Tieren schon verhältnismäßig
geringfügige Änderungen des osmotischen Druckes des umspülenden
Mediums genügen, um parthenogenetische Entwicklung der unbe-
fruchteten Eier hervorzurufen, so vermutet Overton, daß auch bei
Thalictrum purpurascens die von ihm supponierten osmotischen Ände-
rungen im Ei dessen Parthenogenesis zur Folge hätten. Noch weiter
als er gehen Coulter und Chamberlain, die (1904, p. 212) auf
Grund der Overton’schen Beobachtung die Vermutung aussprechen,
daß auch in anderen Fällen „an envelop of eytoplasm may result in
the segmentätion of the egg“, und daß „all cases in which there is
a long delay before the egg segments may be suspected of occasional

parthenogenesis“. So sind ihnen z. B. einige Burmanniaceen partheno-
27%

494 Hans Winkler.

.genesisverdächtig, weil Treub (1883) bei ihnen gefunden hat, daß
sich das Ei erst teilt, wenn der Embryosack völlig mit Endosperm
gefüllt ist.

Aber auch diese Annahmen vermögen nicht zu befriedigen. Zu-
nächst haben sie einen rein hypothetischen Charakter, und vor allem
ist die Grundannahme einer Veränderung des osmotischen Druckes
innerhalb des Eies als Folge von Änderungen physikalischer Natur
in seiner Umgebung eine blose Vermutung, die vorderhand durch
keine Tatsache gestützt ist. Aber selbst wenn man wenigstens für
Thalictrum purpurascens zugeben wollte, dab sie zu recht bestünde, so
wäre damit doch nicht viel gewonnen, da dann sofort wieder die
Frage entstünde, warum denn die maßgebenden physikalischen Ände-
rungen des Makrosporenprotoplasmas nur in den parthenogenetischen
Blüten auftreten und nicht auch in den anderen, oder aber, wenn sie
in allen Blüten eintreten, warum sie nicht auch in allen die partheno-
genetische Embryobildung bedingen.

Und was die von Coulter und Chamberlain geäußerte Ver-
mutung anbelangt, daß in allen Fällen „in which there is a long
delay before the egg segments“ Parthenogenesis vorliegen möge, so
ist ihr gegenüber daran zu erinnern, daß erstens auch bei unzweifel-
haft parthenogenetischen Gewächsen oft die Eizelle ohne besonders
merkbaren Verzug in Entwicklung tritt, und daß es zweitens genug
Pflanzen gibt, deren Eier zweifellos der Befruchtung zu ihrer Weiter-
entwicklung bedürfen, sich aber doch nicht sofort nach deren Voll-
zug teilen. So macht z. B. bei der sicher nicht parthenogenetischen
Thea sinensis die Eizelle nach der Befruchtung geradezu eine Ruhe-
zeit durch, die bis acht Monate lang (von der Anthese an gerechnet)
dauert, und entwickelt sich erst weiter nach erfolgten Differenzierungen
im Perikarp und den Samenhüllen. (Cavara 1898, p. 239.) Man
wird hiernach also weder aus einem späten Entwicklungsbeginn des
Eies auf das Vorhandensein, noch aus einem frühen auf das Fehlen
von Parthenogenesis mit Sicherheit schließen dürfen. —

In Vorgängen chemisch-physikalischer Natur sieht auch Loeb
(1906, p. 353) die Ursache der Parthenogenesis. Nach seiner Ansicht
besteht das Wesen der Befruchtung darin, daß im Ei ein bestimmter
chemischer Vorgang, etwa die Synthese von Chromatin aus gewissen
Protoplasmabestandteilen hervorgerufen oder beschleunigt wird. Im
unbefruchteten Ei kann dieser Prozeß deswegen nicht stattfinden,
weil in ihm eine Hemmung besteht oder ein negativer Katalysator
vorhanden ist, der durch das Spermatozoon beseitigt oder unschädlich
gemacht wird. Bei der natürlichen Porthenogenesis nun „erfolgen
die chemischen Vorgänge, welche zur Synthese von Chronfatinsubstanz
führen, spontan; sei es, daß das Ei schon den positiven Katalysator
enthält oder selbst bildet, der sonst durch das Spermatozoon hinein-

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 425

getragen wird; oder sei es, dab es den negativen Katalysator oder
die Hemmung nicht enthält, welche in den übrigen Eiern durch das
Spermatozoon oder die künstliche Parthenogenesis erst unschädlich
gemacht oder beseitigt werden müssen“.

Damit ist nun freilich nicht viel erklärt, selbst wenn man sich
auf den Boden der Loeb’schen Befruchtungstheorie stellt. Denn die
Frage ist doch eben gerade die, warum im parthenogenetischen Ei
diejenigen chemischen Vorgänge, die zu seiner Entwicklung führen,
und die normalerweise nur unter dem Einfluß des eingedrungenen
männlichen Elementes beginnen, warum diese hier spontan erfolgen.
Die Erörterung von Loeb ist also keine Erklärung, sondern nur
eine Umschreibung eben der zu erklärenden Tatsache, daß sich das
parthenogenetische Ei spontan entwickelt. —

Nahe liegt es natürlich anzunehmen, daß die Einführung der
Apomixis irgendwie mit einer Schwächung oder dem gänzlichen Ver-
luste der Sexualität zusammenhinge. Diese Vermutung ist denn auch
z. B. von Strasburger (1904, p. 158) und Kirchner (1904, p. 95)
geäußert worden. Es ist ja auch selbstverständlich, daß indirekt
solche Beziehungen zwischen Apomixis und Geschlechtsverlust be-
stehen, insofern als bei habituell apomiktischen Pflanzen eben infolge
ihrer rein apomiktischen Fortpflanzungsweise die Befruchtung über-
flüssig oder gar unmöglich geworden ist. Ob man nun aber auch
umgekehrt direkte Beziehungen zwischen den beiden Erscheinungen
annehmen darf, derart, daß der Geschlechtsverlust als primärer Vor-
sang die Entstehung der Apomixis zur. Folge gehabt habe, erscheint
aus verschiedenen Gründen sehr zweifelhaft.

Die Annahme ist an sich so unbestimmt, daß zu ihrer näheren
Präzisierung Hilfsannahmen nötig sind, um klar zu machen, wie und
auf welchem Wege der Geschlechtsverlust die Apomixis bedinge.
Denn daß durch den Geschlechtsverlust als solchen durchaus nicht
immer und notwendig Apomixis ausgelöst zu werden braucht, gibt
Strasburger (1904, p. 159) selbst zu, indem er an das Verhalten
der sterilen Bastarde erinnert. „Bei ihnen ist der Geschlechtsverlust
jedenfalls aber auch zu unvermittelt, um eine solche allmählich
werdende Erscheinung veranlassen zu können.“ Hiernach wirkt also
nicht der Geschlechtsverlust schlechthin, sondern nur allmählich ein-
tretender Geschlechtsverlust. Übrigens genügt es, wenn sich Apomixis
einstellen soll, vielleicht schon, daß „die sexuelle Fortpflanzung zwar
noch nicht erloschen ist, wohl aber bereits eine Schwächung erfuhr“,
ja, es kann die Apomixis sogar schon „von einer Trennung der Ge-
schlechter ausgehen. Diese hat bei den genannten beiden Pflanzen
[Thalictrum purpurascens und Antennaria alpina| die Bestäubung er-
schwert, und dadurch ähnliche Bedingungen geschaffen, wie sie in
‚anderen Fällen die Verbildung des Pollens mit sich bringt“. Auch

426 Hans Winkler.

„die parthenogenetische Fortpflanzung der Chara crinita mag durch
Diöcie ausgelöst worden sein“. (Strasburger 1904, p. 158.)

Die Erschwerung der Bestäubung, der Ausfall der Befruchtung
ist es also, wodurch der Geschlechtsverlust apomixiserregend wirkt.
Wie können nun aber Bestäubungsschwierigkeiten solche Wirkungen
haben? Um diese Frage zu beantworten, werden von Strasburger
und Kirchner biologische Momente herangezogen. Nach Stras-
burger (1904, p. 152) wird durch die erschwerte Bestäubung „das
Fortbestehen der betroffenen Art gefährdet. Apogame Fortpflanzung
stellt sich als Aushilfe in bestimmten Fällen ein“. Und ähnlich möchte
Kirchner (1904, p. 95) in der Parthenogenesis „eine Einrichtung
sehen, welche in einer andersartigen Weise, als es die viel weiter
verbreitete spontane Selbstbestäubung tut, dazu dient, um die Aus-
bildung von keimfähigen Samen in solchen Fällen sicher zu stellen,
wo aus irgendeinem Grunde der Eintritt von Befruchtung ungewiß
oder schwierig geworden ist“.

Aber abgesehen davon, daß man hier sofort fragen müßte, warum
denn nicht auch bei den parthenogenetisch gewordenen Arten wie in
so zahlreichen anderen Fällen zur Erhaltung der Art die Fähigkeit
fast aller Pflanzen zu ausgiebiger ungeschlechtlicher Vermehrung
benutzt wurde, warum also nicht Propagation anstatt Parthenogenesis
zur Einführung kam, ist durchaus nicht einzusehen, inwiefern die Tat-
sache, dab für eine Art die Gefahr vorliegt, bei dauernd ausbleibender
Bestäubung auszusterben, die Einführung parthenogenetischer oder
apogamer Fortpflanzungsweise bewirken kann. Wenn in einem
solchen Falle zur Erhaltung der Art die vegetative Fortpflanzung
benutzt wird, so ist das ohne weiteres verständlich, da eben dann
nur eine Befähigung in Anspruch genommen wird, die von vornherein
vorhanden war und nun vielleicht im Laufe der Jahrhunderte durch
Selektion gesteigert wird.

Mit der Parthenogenesis oder der Apogamie aber würde die
Pflanze, um sich resp. ihre Art trotz der eingetretenen Bestäubungs-
schwierigkeiten zu erhalten, ad hoc ein ganz neues ungewöhnliches
Mittel einführen. Und diese Annahme verliert nichts von ihrer Un-
geheuerlichkeit auch wenn man der Ansicht ist, daß Parthenogenesis
und Apogamie ganz „allmählich werdende Erscheinungen“ sind. Nur
also, wenn die Befähigung zur Parthenogenesis oder Apogamie schon
vor Eintritt der erschwerten Bestäubung vorhanden war, wäre die
Vorstellung haltbar, dab die Bestäubungsschwierigkeiten zu ihrer aus-
schließlichen Einführung mitgewirkt hätten. Damit bleibt aber ge-
rade die Frage unbeantwortet, die wir beantwortet haben wollen, die
nach der primären Ursache der beiden Apomixisarten.

Aus diesem Grunde können wir uns auch nicht mit der Hilfs-
annahme befreunden, die Kirchner (1904, p. 96) zur Unterstützung

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 497

seiner Ansicht anführt. Er nimmt auf Grund der Beobachtungen
Overton’s an Thalictrum purpwrascens, „nach denen diese Pflanze
Eizellen von somatischem Charakter bildet, die sich wahrscheinlich
allein parthenogenetisch entwickeln können und solche mit geschlecht-
lich differenziertem Kern, die sich wahrscheinlich ohne Befruchtung
nicht weiterbilden“, an, „daß ursprünglich sehr allgemein in einer
Anzahl von Samenanlagen, die gewissermaßen als Reserve für den
Fall des Ausbleibens der Befruchtung dienten, bei der Entstehung
des Embryosackes die Reduktionsteilung unterblieb und die Eizelle
einen vegetativen Charakter behielt. Bei Arten mit gesicherter Be-
fruchtung ist von dieser Einrichtung kein Gebrauch mehr gemacht
und sie selbst unterdrückt worden, bei anderen, bei denen die Be-
fruchtung, etwa infolge von Diklinie oder von übermäßig komplizierter
Blüteneinrichtung unsicher wurde, ist die Möglichkeit der Partheno-
genesis gewahrt geblieben und kann nun entweder, wie bei Thalctrum
purpurascens, nur im Notfalle in die Erscheinung treten, oder endlich,
wie bei den übrigen besprochenen Arten, die geschlechtliche Fort-
pflanzung ganz ersetzen, wenn die Befruchtung unmöglich ge-
worden ist“.

Auch diese Annahme setzt eben das zu Erklärende schon vor-
aus, sie steht zudem in unlösbarem Gegensatz zu den Vorstellungen,
die wir über die Entstehung der Sexualität hegen müssen, und nach
denen die Parthenogenesis zweifellos als abgeleitete Erscheinung
gelten muß. Überdies würde sie sehr schwer anwendbar sein auf
parthenogenetische Pflanzen wie Taraxacum officinale, die weder
diklin noch mit übermäßig komplizierter Blüteneinrichtung ausge-
stattet sind, und bei denen auch ein so reicher Insektenbesuch statt-
findet, daß sie geradezu als Beispiele für besonders gut an die Be-
stäubungsvermittlung angepaßte Blütenflanzen angeführt werden
könnten.

Die weitere Annahme Strasburger’s, das Ausbleiben der Be-
stäubung und Befruchtung wirke dadurch parthenogenesiserregend,
daß die den Ovulis zuströmenden Nährstoffe keine Verwendung zur
sexuellen Keimerzeugung fänden, wurde schon früher (p. 420) als
unhaltbar zurückgewiesen. Und auch die von uns früher (p. 418) an-
gedeutete Möglichkeit, daß die physikalisch-chemischen Änderungen,
die nach dem Ausbleiben der Bestäubung in der unbefruchteten Blüte
vor sich gehen, als auslösendes Moment in Betracht kämen, bringt
uns kaum weiter, da eben dann die Hilfshypothese nötig ist, daß
durch Mutation eine Blüte erschien, deren Ei sich im Gegensatz zu
dem aller anderen Blüten eben so verhielt.

Uberdies basieren alle diejenigen Hypothesen, die Bestäubungs-
schwierigkeiten und ausbleibende Befruchtung für die Einführung der —
Parthenogenesis oder Apogamie verantwortlich machen wollen, auf

428 Hans Winkler.

der Annahme, daß die Verbildung des Pollens als primärer Vorgang
anzusehen sei. Das nehmen auch Overton (1904, p. 279) und
Strasburger (1904, p. 158) an, und mit besonderem Nachdruck
neuerdings Tischler (1907, p. 383) in den Worten: „Apogamie [er
braucht den Terminus im Sinne von Strasburger] hat sich als

„Aushilfe“ auf Mutation und Sterilität des Pollens eingestellt und ist

nicht das Primäre und die Pollenobliteration das Sekundäre“ (vel.
auch Tischler 1908, p. 138).

Aber das scheint mir nicht ohne weiteres einleuchtend oder
selbstverständlich zu sein. Der Grund, der die zitierten Autoren zu
dieser Ansicht veranlaßt hat, ist natürlich in erster Linie der Um-
stand, daß bei vielen apogamen oder parthenogenetischen Pflanzen
eben tatsächlich der Pollen verbildet ist. Wenn nun aber wirklich
direkte kausale Beziehungen zwischen der Pollenobliteration und dem
Sicheinstellen der Apogamie oder Parthenogenesis bestehen sollen,
dann müßte man doch annehmen, daß die beiden Erscheinungen
wenigstens insofern immer miteinander verbunden sein sollten, als
Parthenogenesis stets mit Pollenverbildung verknüpft sein müßte.
Das ist nun aber durchaus nicht der Fall. Thalictrum purpurascens
hat durchaus normalen Pollen, Mieraciwm aurantiacum ebenfalls, wie
aus einigen von Correns (1905, p. 249) angeführten Bastardierungs-
versuchen Mendel’s hervorgeht; auch bei Taraxacum verläuft nach
Juel (1905) die Pollenentwicklung ganz normal, und der Pollen ist
wohl auch fähig, eine wirksame Befruchtung auszuführen, da inner-
halb der Gattung Taraxacum nach Handel-Mazetti (1907)
Bastarde vorkommen. Und da bei allen diesen Pflanzen reichlicher
Insektenbesuch stattfindet und auch Selbstbestäubung bei Hieracium
und Taraxacum nicht ausgeschlossen wäre, so kann in diesen Fällen
jedenfalls-nicht die fehlende Befruchtungsmöglichkeit Ursache für die
Einführung der Parthenogenesis gewesen sein. Dadurch wird aber
gewiß die Hypothese nicht wahrscheinlicher, daß sie es in den
anderen Fälien doch ist.

Freilich darf man nun auch nicht etwa umgekehrt behaupten,
der Pollen habe sich seinerseits, weil überflüssig geworden, verbildet,
und wir werden Tischler darin recht geben, daß er sich dagegen
wendet. Allerdings ist meines Wissens diese Annahme von Niemandem
vertreten worden; ich selbst habe vielmehr schon 1906, p. 259 vor
ihr gewarnt, und es als von vornherein wahrscheinlich bezeichnet,
daß „derselbe Komplex von Ursachen, der die parthenogenetische
Entwicklung der Eizelle resp. das Unterbleiben der Reduktionsteilung
in der Makrospore veranlaßte, auch für das Rudimentärwerden der
Mikrosporen maßgebend war“. Denn es wären noch besondere Hilfs-
hypothesen nötig, um zu erklären, warum sich die abnorme Entwick-
lung der Keimzellen nur auf die Mikrosporen oder die Makrosporen

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 429

allein beschränkte. Wissen wir doch, daß bei Bastarden, bei denen
ja sehr häufig die Entwicklung der Geschlechtszellen unnormal ver-
läuft, nicht nur die Mikrosporen-, sondern auch die Makrosporenent-
wicklung davon betroffen wird. Zwar häufig in geringerem Maße
(Focke 1881, p. 478), aber doch immer merkbar und gelegentlich
sogar stärker als die der Pollenzellen (Focke L c., p. 480). Und
neuerdings hat Tischler selbst (1903; 1906) nachgewiesen, daß
Embryosackobliterationen bei Bastardpflanzen durchaus nichts Seltenes
sind. Wenn also hier die Unregelmäßigkeiten bei der Bildung der
. Keimzellen nicht lediglich auf die Mikrosporenentwicklung beschränkt
blieben, so erhebt sich für die Verfechter der Ansicht, die Pollen-
verbildung als Primäres habe Apogamie oder Parthenogenesis als
Aushilfe zur Folge gehabt, die Frage, warum denn nicht auch hier
die Makrosporenentwicklung in Mitleidenschaft gezogen wurde.

Tischler (1907, p. 383) meint, für die Ansicht, daß sich die
Apogamie als Aushilfe auf die Sterilität des Pollens eingestellt habe,
spräche auch „die Unsicherheit in der „Wahl des Weges“ bei den
Farnen (Farmer und Miss Digby) und Hieracien (Rosenberg),
wo neben Apogamie auch Aposporie, vielleicht sogar Parthenogenese
ausgelöst wird“.

Eine nähere Begründung, inwiefern die angebliche Unsicherheit
in der Wahl des Weges solche Schlüsse zulasse, gibt er indessen
auch in seiner ausführlichen Arbeit (Tischler 1908, p. 138) nicht.
Jedenfalls scheint mir der Hinweis auf die Farne deswegen wenig
glücklich zu sein, als gerade bei ihnen häufig die Spermatozoen-
bildung durchaus normal, die Archegonienentwicklung aber abnorm
verläuft, gerade bei apogamen Formen. In diesem Zusammenhange
anführen könnte man sie doch aber nur, wenn auch bei ihnen die
Entwicklung der männlichen Keimzellen mehr gestört wäre, als die
der weiblichen, so daß man auch hier in der Apogamie eine Aushilfe
auf die fehlende Befruchtungsmöglichkeit sehen könnte. Warum aber
gerade die „Unsicherheit in der Wahl des Weges“ für die Richtig-
keit der Ansicht sprechen soll, daß die Pollenverbildung als Primäres
die Apogamie zur Folge gehabt habe, ist mir nicht recht verständ-
lich. Selbst wenn man einmal zugeben wollte, daß bei den Farnen
die abnorme Ausbildung der Spermatozoen das Primäre war, so kann
doch gerade daraus, daß „zur Aushilfe“ sich entweder Apogamie oder
Parthenogenesis oder Aposporie einstellten, der Schluß gezogen
werden, daß zwischen keiner dieser drei Erscheinungen und der
Spermatozoenverbildung eine notwendige kausale Beziehung be-
stehen kann.

Aus alledem scheint mir hervorzugehen, daß für die Annahme,
eine durch irgendwelche unbekannten Faktoren veranlaßte Sterilität
der männlichen Keimzellen sei dasjenige Moment, das im Verlauf der

430 Hans Winkler.

Phylogenese zur Einführung von Apogamie oder Parthenogenesis ge-
führt habe, bisher keinerlei positiven Anhaltspunkte vorliegen. —

Nach dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse können wir
also über die Faktoren, die phylogenetisch die Einführung der habi-
tuellen Parthenogenesis oder Apogamie bewirkt haben, ebensowenig
etwas Sicheres aussagen als über die Natur der Reizvorgänge, die
jeweils im Verlauf der Ontogenese sie auslösen. Die ganze Frage
wird dadurch noch komplizierter, dab es ja eigentlich zwei Vorgänge
sind, die bei somatischer Parthenogenesis zu erklären sind; das
Unterbleiben der Reduktionsteilung und die spontane Entwicklung
des Eies. Für die Strasburger’sche Ansicht fällt diese Kompli-
kation allerdings weg, da nach ihr die Entwicklung des Eies ja da-
rin ihre Erklärung findet, daß es diploidchromosomig ist. Und da
der Besitz der diploiden Chromosomenzahl für das Ei die notwendige
Folge des Unterbleibens der Reduktionsteilung ist, so ist also nur zu
erklären, warum und auf Grund welcher Reize diese nicht stattfindet.
Nach unserer Ansicht dagegen ist das Ei lediglich auf Grund der un-
reducierten Chromosomenzahl noch nicht entwicklungsfähig, es bedarf
daher einer besonderen Erklärung, warum es das wird. Doch ist
selbstverständlich auch nach dieser Ansicht es sehr gut denkbar, daß
auch über die Entwicklungsfähigkeit des Eies schon zu der Zeit ent-
schieden wird, in der das Unterbleiben der Reduktionsteilung be-
stimmt wird. Irgendwelche Anhaltspunkte zur Entscheidung dieser
Frage fehlen uns vorderhand völlig. Es wäre dabei sehr gut denk-
bar, daß das Ei unbeschadet seiner spontanen Entwicklungsfähigkeit
befruchtungsfähig bliebe, wie das ja z. B. bei dem Ei der Honigbiene
vielleicht tatsächlich der Fall ist.

Vielleicht ließen sich für die Beantwortung aller dieser Fragen
Anhaltspunkte finden, wenn man etwa versuchte, bei Pflanzen, die
wie Thalietrum purpurascens und manche Hieracien parthenogenetische
und bestäubungsbedürftige Blüten nebeneinander besitzen, die Be-
dingungen festzustellen, unter denen sie entweder ausschließlich
parthenogenetisch oder ausschließlich amphimiktisch sind. Solche
Versuche liegen bisher nicht vor. Versuche, nach ähnlichen Methoden
wie bei Tieren experimentell auch bei höheren Pflanzen Partheno-
genesis zu erzielen, sind zwar verschiedentlich unternommen worden,
z. B. von Overton (1902), haben aber bisher immer negative Er-
gebnisse gehabt. Aber auch wenn sie positive Ergebnisse gezeitigt
hätten, ist es sehr fraglich, ob diese viel Wert für die Beantwortung
der Frage nach der Ursache der habituellen Parthenogenesis gehabt
hätten. Denn offenbar können die Ursachen sehr mannigfache und
von Fall zu Fall verschiedene sein. Aus diesem Grunde sind auch die
Kenntnisse, die wir von der Ursache der fakultativen Parthenogenesis
haben, nicht unmittelbar zur Erklärung der habituellen verwendbar.

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 431

Unter fakultativer Parthenogenesis wollen wir diejenige Form
der Parthenogenesis verstehen, die nur dann zustande kommt, wenn
ein ganz bestimmter nachweisbarer Außenreiz sie auslöst. Bleibt
der Außenreiz aus, so geht das unbefruchtete Ei der hierhergehörigen
Pflanzen zugrunde, ohne sich zum Embryo zu entwickeln.

Zu erwähnen wäre hier an erster Stelle Ficus hirta (vgl. p. 335)
bei der ja freilich die Parthenogenesis noch nicht mit völliger
Sicherheit nachgewiesen, aber ihr Bestehen doch durch die Unter-
suchungen von Treub (1902) sehr wahrscheinlich gemacht worden
ist. So viel ist jedenfalls sicher, daß die Ausbildung embryonen-
haltiger Samen nur in solchen Rezeptakeln erfolgt, in die die Blasto-
phaga eingedrungen ist. Es liegt nahe, daraus zu schließen, dab
hier durch den Einstich des Inquilinen der Reiz gegeben sei, der die
parthenogenetische Entwicklung der Eizelle auslüse. Treub neigt
auch zu dieser Annahme, die durch die allbekannte morphogene
Wirkung des Stiches und der Eiablage der gallbildenden Insekten
gestützt wird. Aber zwingend ist sie nicht, da Eisen (1896) durch
besondere Bestäubungsversuche dargetan hat, daß wenigstens bei der
Smyrnafeige die Reife der Rezeptakeln nicht vom Stiche des be-
stäubenden Insektes, sondern von der Bestäubung als solcher abhängt,
da künstliche Übertragung des Pollens mittels eines Gänsekieles
denselben Effekt auf die Ausbildung der Frucht ausübte wie die
Kaprifikation. Auch stellte er durch Bastardierungsversuche fest,
daß bei Ficus carica eine durch die Bestäubung oder den Insektenstich
ausgelöste Parthenogenesis nicht vorliegt. Nun sind zwar selbstver-
ständlich diese Ergebnisse nicht ohne weiteres auf cus hirta übertrag-
bar, immerhin weisen sie darauf hin, daß der Schluß auf eine partheno-
genesiserregende Wirkung des Blastophagastiches nicht zwingend ist,
sondern daß ebensogut die ja nicht zu bezweifelnde Apomixis durch
die Bestäubung als solche ausgelöst sein kann, zumal Treub aus-
drücklich konstatiert hat, daß eine solche stattfindet, und daß die
Pollenkörner auch keimen und in das Gewebe der weiblichen Blüte
eindringen, wenn es auch nicht zur Befruchtung selbst kommt.

Die Möglichkeit einer solchen Auslösung der Parthenogenesis
durch die Bestäubung ist nicht von der Hand zu weisen. Wissen
wir doch, daß die propagative Adventivembryobildung außer bei
Caelebogyne ilicifolia auch bei Opuntia und Euphorbia dulcis durch die
Bestäubung ausgelöst wird derart, daß sie eben unterbleibt, wenn die
Blüte nicht bestäubt wird. Das wurde von Strasburger (1878,
p. 662) durch Kastrierversuche bei Nothoscordum fragrans zuerst nach-
gewiesen; es trifft auch für Funkia ovata, Allium odorum und andere
polyembryonate Pflanzen zu. Nun wird allerdings in der Mehrzahl
der hier anzuführenden Fälle die Eizelle befruchtet, und es muß daher
vorerst unentschieden bleiben, ob die Entwicklungsanregung für die

432 Hans Winkler.

betreffenden Nucelluszellen vom Pollenschlauch oder vom befruchteten
— sich aber übrigens gewöhnlich nicht zum Embryo entwickelnden —
Ei ausgeht. Um so bemerkenswerter ist es, daß bei Opuntia vulgaris
nach Ganong (1898, p. 224) zur Entstehung der Adventivembryonen
die Befruchtung der Eizelle nicht nötig ist, wohl aber die Bestäubung.
Der Pollenschlauch tritt auch nach den Beobachtungen Ganong’s
stets in den Embryosack ein, doch geht aus seinen Angaben nicht
hervor, ob nicht auch schon das Eindringen des Pollenschlauches in
das Narbengewebe genügt. ‚Jedenfalls aber zeigt das Verhalten der
Opuntia vulgaris, dab durch die Bestäubung als solche ein Reiz
gegeben sein kann, der die Entstehung von Adventivembryonen zur
Folge haben kann, und das mag wohl der Ansicht als Stütze dienen,
daß auch unter Umständen Parthenogenesis durch die Bestäubung
ausgelöst werden kann. Für Fieus hirta wäre das durch die früher
(vgl. p. 336) angedeuteten Experimente wohl zu entscheiden.

Die Annahme, dab durch die Bestäubung, ohne daß eine eigent-
liche Befruchtung stattfände, eine parthenogenetische Entwicklung
der Eizelle angeregt würde, ist, worauf schon bei der Besprechung
der noch unsicheren Fälle von Parthenogenesis wiederholt hingewiesen
wurde, vor allem zur Erklärung des eigentümlichen Verhaltens der
faux hybrides herangezogen worden. Und in der Tat, wenn ver-
schiedene Rassen von Vitis vinifera mit Pollen von Ampelopsis hederacea
bestäubt in der Generation F1 durchaus reine Vitis vinifera-Nach-
kommen der mütterlichen Rasse ergeben, oder wenn Zygopetalum
Mackayi nach der Bestäubung mit dem Pollen der verschiedensten
Arten von sechs anderen Orchideengattungen immer wieder reine
Zygopetalum Mackayi-Brut liefert, so ist eine der für dieses auffällige
Verhalten möglichen Erklärungsarten sicherlich in der Annahme ge-
geben, daß infolge der Bestäubung, etwa unter dem Einflusse eines
in dem Pollenschlauche enthaltenen Wuchsenzyms, Parthenogenesis
im Vitis- oder Zygopetalum-Ei ausgelöst wird. Und wenigstens für
Zygopetalum Mackayi ist ja durch den früher (p. 332) zitierten Ver-
such von Mc William erwiesen, daß eine zweite Erklärungsmöglich-
keit, wonach es sich um echte Bastarde handeln würde, bei denen
sämtliche mütterlichen Charaktere dominierten, ausgeschlossen ist, da
die dann zu erwartende Spaltung in der Generation F2 ausblieb.

Nun bleibt freilich neben den erwähnten Erklärungsmöglichkeiten
noch eine dritte übrig, die durch die interessanten und wichtigen
Versuche von Godlewski (1906) über Kreuzungen zwischen Echi-
niden und Crinoiden nahe gelegt wird. Dieser Forscher fand bekannt-
lich, daß die Eier mehrerer Echinidenarten, mit dem Sperma des
Crinoiden Antedon rosacea befruchtet, sich zu Bastardlarven mit aus-
schließlich mütterlichen Charakteren entwickelten, eine Beobachtung,
die, wie man sieht, ein völliges Analogon etwa zu dem Verhalten

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 433

von Zygopetalum Mackayi darstellt. Nun konnte aber Godlewski
bei seinen Objekten ausdrücklich feststellen, daß eine regelrechte
Verschmelzung des Antedon-Spermakerns mit dem Echiniden-Eikern
vor sich geht, und daß sich auch das Chromatin des männlichen
Kernes an der Bildung der Furchungskerne beteiligt. Hier kann
man also nicht gut von einer Auslösung parthenogenetischer Ent-
wicklung durch die Einwirkung des Spermatozoons sprechen, sondern
muß den Vorgang offenbar auffassen als eine normale Befruchtung,
bei der aber die männlichen Erbträger nicht imstande sind, in dem
fremden Cytoplasmamedium ihre Eigenschaften zur Geltung zu
bringen.

Eine ganz entsprechende Erklärung läßt sich natürlich auch für
die pflanzlichen faux hybrides aufstellen. Entschieden werden kann
es selbstverständlich nur durch die zytologische Untersuchung. Für
die Annahme, daß die faux hybrides in der Tat einen Analogiefall
zu den Godlewski’schen Echinid-Crinoid-Bastarden darstellen,
scheint mir der Umstand zu sprechen, daß bei Fragaria faux hybrides
bekannt sind, die nach Millardet (1894) und Solms (1907) rein
dem Vater und nicht der Mutter gleichen. Bei ihnen kann natür-
lich keine Parthenogenesis der Eizelle vorliegen, sondern es muß un-
bedingt angenommen werden, daß geformte Elemente aus dem Pollen-
schlauch in das Ei eindringen; wahrscheinlich geht die Befruchtung
regelrecht vor sich, nur sind es hier die weiblichen Erbträger, die
ihre Eigenschaften nicht zur Geltung bringen können. Immerhin ist
damit natürlich nicht ausgeschlossen, daß in denjenigen Fällen, wo
die Nachkommenschaft der Mutter gleicht, die Entwicklung der Ei-
zelle auf einer durch die Bestäubung ausgelösten Parthenogenesis
beruht. Diese Möglichkeit bleibt also bis auf weiteres offen. (Vgl.
auch Tischler 1908, p. 109 Anm. 1.)

So haben wir, wie die Dinge jetzt liegen, wenigstens bis zu
einem gewissen Grade einen Einblick in die die Parthenogenesis be-
dingenden Faktoren nur für die verhältnismäßig seltenen Fälle von
experimenteller Parthenogenesis. Doch muß von vornherein bemerkt
werden, daß uns eine Einsicht in die Mechanik des Vorganges in
allen Fällen noch vollkommen fehlt, und daß es auch nicht zulässig
ist, zu schließen, daß auch bei der habitueilen Parthenogenesis die-
selben oder ähnliche Faktoren für die Auslösung der Eientwicklung
in Betracht kämen.

Vor allen Dingen haben wir es hier mit den wichtigen Versuchen
von Klebs (1896) über die experimentelle Parthenogenesis bei Algen
zu tun, für deren richtige Würdigung zu beachten ist, daß sie schon
längst abgeschlossen vorlagen, als Loeb und Andere ihre bekannten
Versuche über experimentelle Parthenogenesis bei Tieren anstellten.
Es ist sehr wohl möglich, daß eine ausgedehnte und kritische Weiter-

434 Hans Winkler.

führung der Klebs’schen Versuche noch manche für das Problem
der Befruchtung und Parthenogenesis fundamental wichtige Tatsache
aufdecken wird, und es wäre daher sehr erwünscht, wenn sie unter
genauer Berücksichtigung der Gesichtspunkte, die inzwischen die
zoologische Parthenogenesis-Forschung ergeben haben, wieder aufge-
nommen würden. Dabei wäre wohl zunächst die intensive Durch-
arbeitung eines Falles wichtiger als die Ausdehnung auf möglichst
viele Formen.

Von den Faktoren, die unter Umständen bei Algen partheno-
genesiserregend wirken können, ist zunächst die Temperatur zu
nennen. Klebs fand (1896, p. 209ff.), daß die Kopulation der
Schwärmer von Protosiphon ziemlich unabhängig von der Temperatur
vor sich geht, falls diese sich zwischen etwa 0 und 23 Grad bewegt.
Läßt man aber auf die Schwärmer in ihrem letzten Bildungsstadium
eine konstante Temperatur von 25—27 Grad einwirken, so verlieren
sie ihre Kopulationsfähigkeit, gehen nun aber nicht zugrunde, sondern
werden zu Parthenosporen, aus denen sich neue Pflänzchen entwickeln
können. Wichtig dabei ist, daß diese Wirkung der Temperatur nur
dann deutlich zur Geltung kommt, wenn man Zellen zu dem Versuche
verwendet, die gerade mit den letzten Stadien der Gametenbildung
beschäftigt sind: „der bloße Aufenthalt der Zellen bei einer Tempe-
ratur von 29—40° übt auf die später bei niederer Temperatur ent-
stehenden Schwärmer keine Nachwirkung aus“.

In diesem Zusammenhange ist bemerkenswert, daß nach Klebs
(1896, p. 114, p.127) bei Vaucheria höhere Temperatur die Oogonien-
anlagen veranlaßt, zu vegetativen Fäden auszusprossen, ein Vorgang,
der natürlich nicht als Parthenogenesis zu deuten, sondern einfach
als ein Wiedervegetativwerden aufzufassen ist.

Die Angaben von Nathansohn (1900), daß auch bei manchen
Marsilia-Arten Temperaturerhöhung die unbefruchteten Eier zu
parthenogenetischer Entwicklung veranlassen könne, hat sich, wie
bereits früher erwähnt wurde, bei der Nachuntersuchung durch
Strasburger (1907) nicht bestätigt. Doch konnte auch Straßb-
burger einen gewissen entwicklungsfördernden Einfluß der Tempe-
peraturerhöhung feststellen, wie aus der folgenden Angabe (1907,
p. 137) hervorgeht: „Bevor das unbefruchtete Ei der Marsilia Drum-
mondii, trotz seiner Doppelzahl von Chromosomen, sich entschließt, in
die apogamische Entwicklung einzutreten, ist, allem Anschein nach,
ein gewisser Widerstand zu überwinden. Zum mindesten boten
Makrosporen, die zu einer Zeit fixiert worden waren, die den Beginn
der Keimentwicklung erwarten ließ, stets zahlreiche noch ruhende
Eier dem Beobachter dar. Es hatte eben an jener Anregung zur
Keimentwicklung gefehlt, die sonst von der Befruchtung ausgeht.
Diese Anregung kann aber durch Steigerung der Temperatur des um-

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 435

sebenden Wassers innerhalb bestimmter Grenzen geschaffen werden,
und die Zahl der sich apogamisch weiter entwickelnden Eier er-
höhen.“

Hier bleibt es freilich vorerst noch zweifelhaft, ob eine spezifische
Wirkung der Temperatur auf die diploide Eizelle der Marsilia vor-
liegt, oder ob nicht vielmehr die angewandte höhere Temperatur ein-
fach dem Temperatur-Optimum entsprach. Es ist ohne weiteres klar,
daß sich, wenn der ganze Entwicklungsproceß sich unter optimalen
Temperaturbedingungen vollzieht, mehr Eier entwickeln werden, als
wenn das nicht der Fall ist, und das würde auch für die befruchteten
Eier sexuell gebliebener Arten gelten.

Wie in allen diesen Fällen die Temperaturerhöhung wirkt, ist
noch völlig unaufgeklärt.

Der zweite und wichtigere Faktor, durch den es Klebs gelang,
bei manchen Algen experimentell Parthenogenesis zu inducieren, sind
Änderungen in der physikalisch-chemischen Konstitu-
tion des Mediums. Wir können die zahlreichen Versuche, die
Klebs mit verschiedenen Formen und verschiedenen Medien in dieser
Richtung angestellt hat, hier natürlich nicht im einzelnen anführen,
sondern nur einige Fälle als Beispiele herausgreifen (man vgl. auch
die Angaben in unserem Kapitel 2).

So verlieren die Gameten von Protosiphon die Kopulationsfähig-
keit, wenn sie in nährsalzreichen Medien gehalten werden oder in
hochprozentigen Rohrzuckerlösungen, können aber unter Umständen
durch Übergang aus Nährlösung in Wasser wieder geschlechtlich ge-
macht werden. Auch die früher geschilderte experimentelle Partheno-
genesis von Spirogyra wurde vor allem hervorgerufen durch Nährsalz-
oder Rohrzuckerlösungen von bestimmter Konzentration. Und Ähn-
liches gilt auch für Chlamydomonas media.

Auch hier wieder ist noch unbekannt, wie die Änderungen im
Medium wirken; doch dürfte er sich durch kritische Versuche
wenigstens mit einiger Sicherheit entscheiden lassen, ob in erster
Linie chemische, oder ob physikalische Reize maßgebend sind. Beides
wäre denkbar. Klebs (1896, p. 218) meint (für Protosiphon), „dab der
Eintritt der Salze in den Plasmakörper des Schwärmers ihm die
Kopulationsfähigkeit raubt, der Austritt sie ihm wieder verleiht. Die
Salze werden in erster Linie durch ihre chemische Eigenschaft, in
zweiter durch ihre wasserentziehende Kraft hemmen“. Die Ergeb-
nisse der zoologischen Parthenogenesis-Forschung lassen nun aller-
dings vermuten, daß auch bei der pflanzlichen experimentellen Partheno:
genesis der osmotische Reiz weit wichtiger ist als der chemische.
Doch das läßt sich nur durch Versuche entscheiden. Die Frage
bleibt freilich auch dann noch unbeantwortet, — ebenso wie das ja

436 Hans Winkler.

auch bei der tierischen experimentellen Parthenogenesis der Fall ist
— inwiefern osmotische Druckschwankungen im umgebenden
Medium entwicklungserregend wirken können.

Neuntes Kapitel.
Biologische Bedeutung der Parthenogenesis und Apogamie.

Die biologische Bedeutung der Parthenogenesis und Apogamie
wird man natürlich vor allem darin finden müssen, daß beide Apo-
mixis-Arten es den mit ihnen ausgestatteten Pflanzen ermöglichen, sich
hinsichtlich reichlicher Samenproduktion unabhängig von denjenigen
äußeren Faktoren zu machen, auf die bestäubungsbedürftige Pflanzen
angewiesen sind. Selbst in Jahren also, in denen zur Blütezeit Insekten-
mangel oder naßkalte Witterung oder ähnliche die Bestäubung er-
schwerende Umstände herrschen, wird die apomiktische Samenpro-
duktion so reichlich als sonst stattfinden müssen oder (wenigstens
theoretisch) können. Für didcische Pflanzen kommt als weiterer Vor-
teil in biologischer Hinsicht dazu, daß weibliche Stöcke, falls sie
parthenogenetisch oder apogam sind, auch an Lokalitäten fruchten
können, wo männliche Individuen völlig fehlen oder wenigstens sehr
selten sind.

Zweifellos liegt hierin ein gewisser Vorteil für die partheno-
genetischen und apogamen Gewächse gegenüber den befruchtungs-
bedürftigen, ein Vorteil, den sie übrigens mit den propagativ-apo-
miktischen Pflanzen teilen, die sich durch Ausläufer, Adventivembryo-
bildung usw. vermehren. Freilich haben sie sich die Sicherung der
Samenproduktion zu erkaufen durch den Verzieht auf die Vorteile,
die mit der Amphimixis verknüpft sind. Das dieser Verzicht aber
jedenfalls für einen erheblichen Zeitraum den Fortbestand der Art
nicht gefährdet, das zeigt die große Verbreitung in so ungeheurer
Individuenzahl z. B. des parthenogenetischen Taraxacum officinale.
Andererseits ergibt ein Vergleich der Verbreitung und des Individuen-
reichtums z. B. der parthenogenetischen und der sexuell gebliebenen
Hieracien, daß der mit der Befähigung zu apomiktischer Samenbildung
gegebene Vorteil nicht so groß ist, den ihn genießenden Pflanzen un-
bedingt die völlige Verdrängung verwandter befruchtungsbedürftiger
Arten zu ermöglichen, wenn man auch geneigt sein wird, die außer-
ordentliche Verbreitung des Taraxacum officinale zum großen Teile
mit auf Rechnung der unbedingten Sicherheit zu schreiben, mit der

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 437

es vermöge seiner Parthenogenesis alljährlich seine zahlreichen flug-
kräftigen Früchte zur Reife bringt.

Pflanzen wie der Löwenzahn geben uns auch Anhaltspunkte für
die Beantwortung der Frage, worin der eventuelle Vorteil der
Parthenogenesis und Apogamie vor der dritten Art der Apomixis, der
Propagation, bestehen kann: darin nämlich, daß die Pflanze nicht auf
die Ausnutzung der Verbreitungseinrichtungen zu verzichten braucht,
die gerade die Samen resp. die Früchte zu den Hauptverbreitungs-
organen stempeln. Wenn so auch nicht geleugnet werden kann, dab
mit der Einführung der Parthenogenesis oder Apogamie für die be-
troffenen Pflanzen ein gewisser Vorteil verbunden war, so darf man
diesen doch auch nicht überschätzen. Eine solche Überschätzung liegt
aber unseres Erachtens vor, wenn man die Einführung der apomikti-
schen Samenproduktion überhaupt in Zusammenhang mit den damit
verbundenen biologischen Vorteilen bringt, wie das Kirchner,
Strasburger u. a. tun.

Grundvoraussetzung dieser Ansicht, die also in Parthenogenesis
und Apogamie nur ein Rettungsmittel erblickt, das die Art zur Ver-
hütung der Aussterbegefahr ergreift, ist natürlich, daß durch irgend-
welche Vorgänge die Bestäubung erschwert oder ganz unmöglich ge-
macht ist. Diese Vorgänge können von mancherlei Art sein.

Bei diöcischen Pflanzen könnte z. B. ein Seltenerwerden des
männlichen Geschlechtes oder eine dauernde örtliche Trennung beider
Geschlechter das Bestäubungshindernis abgeben. Strasburger
(1904, p. 158) macht denn auch diese Annahme, wenn er sagt, die
Trennung der Geschlechter habe bei Zhalictrum purpurascens und
Antennaria alpina „die Bestäubung erschwert, und dadurch ähnliche
Bedingungen geschaffen, wie sie in anderen Fällen die Verbildung
des Pollens mit sich bringt. Bei Antennaria alpina sind die männ-
lichen Individuen so selten geworden, daß dieses dem Fehlen von
befruchtungsfähigem Pollen völlig gleichkommt. Bei Thalictrum pur-
purascens konnte J. B. Overton (1902, p. 363 und 1904, p. 274)
öfters eine örtliche Trennung der männlichen und weiblichen Indi-
viduen feststellen .... Die parthenogenetische Fortpflanzung der
Chara crinita mag auch durch Diöcie ausgelöst worden sein“. Dabei
ist selbstverständlich nicht Diöcie an sich gemeint, sondern Diöcie in
Verbindung mit erschwerter Bestäubung, wie sie eben mit örtlicher
Trennung der Geschlechter oder Verschwinden des männlichen Ge-
schlechtes gegeben ist.

Wir haben schon im vorigen Kapitel (p. 425) darauf hingewiesen,
daß die Annahme, Befruchtungserschwerung habe parthenogenesis-
auslösend gewirkt, eine. Reihe von Hilfsannahmen im Gefolge: hat, die
das Problem nicht vereinfachen. An dieser Stelle sei nun betont, dab
auch vom biologischen Standpunkte aus durchaus kein Grund vor-

reg rei botanicae II. 28

438 Hans Winkler.

liegt, anzunehmen, das Seltenerwerden des männlichen Geschlechtes
als primärer Vorgang habe den Eintritt der apomiktischen Samen-
bildung als rettenden Ausweg zur Folge gehabt. Denn es ist sehr
schwer sich vorzustellen, daß der allmähliche Aussterbeprozeß nur die
männlichen Individuen ergriffen haben soll, zumal ja beide Geschlechter
in ihren vegetativen Teilen völlig gleich organisiert zu sein pflegen.
Viel näher liegt da doch die Annahme, daß das Seltenerwerden und
schließliche völlige Verschwinden männlicher Pflanzen einfach darauf
beruht, daß eben die parthenogenetisch erzeugten Samen immer bei
den betreffenden Gewächsen nur weibliche Individuen ergeben, während
die männlichen Stöcke rein auf propagative Vermehrung angewiesen
sind. Lange genug fortgesetzt, muß das natürlich zum Überwiegen
und endlich zum gänzlichen Aussterben des männlichen Geschlechtes
führen. So ist dies die Folge und nicht die Ursache der Partheno-
genesis, und der Grund für deren erstes Auftreten bleibt nach wie
vor zu erklären. Für die örtliche Geschlechtertrennung bei Thalictrum
purpurascens gilt, wie ja nach dem Vorausgehenden nicht näher aus-
geführt zu werden braucht, das gleiche.

Die Befruchtungserschwerung könnte aber auch daran liegen, und
das würde nicht nur für didcische, sondern auch für monöcische
Pflanzen gelten, daß die Bestäubungsvermittler aus irgendeinem
Grunde ausblieben oder verschwanden. Diese Annahme ist an sich
nicht sehr wahrscheinlich; aber selbst wenn sie für die eine oder
andere parthenogenetische Phanerogame zutreffen sollte, so vertrüge
sie doch keine Verallgemeinerung, da manche parthenogenetischen
Gewächse, wie Taraxacum officinale und die Hieracien, gerade zu den
von Insekten am reichlichsten besuchten gehören.

Endlich aber könnte die Befruchtungserschwerung auf der Ver-
bildung des Pollens beruhen. Es wurde indessen schon früher ge-
zeigt, daß’ auch diese Annahme unüberwindlichen Schwierigkeiten
begegnet (vgl. p. 428). |

Es muß somit die Annahme an sich, daß überhaupt bei den
parthenogenetisch gewordenen Pflanzen Bestäubungsschwierigkeiten
eintraten, als durchaus unbewiesen und nicht einmal sehr wahrschein-
lich bezeichnet werden. Aber selbst wenn wir sie als richtig gelten
lassen wollten, so wäre damit doch noch lange nicht die weitere An-
nahme gerechtfertigt, daß nun diese Befruchtungsschwierigkeiten die
Parthenogenesis induciert hätten. Abgesehen von den Gründen, die
wir bereits dagegen angeführt haben, wäre hier noch all das anzu-
führen, was Göbel (1904, p. 780ff.) gegen die entsprechende Hypo-
these ins Feld führt, die Bildung kleistogamer Blüten hinge mit dem
Mangel an Bestäubungsvermittlern zusammen. Es sei auf die ME
mentation Göbel’s verwiesen.

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 439

Zehntes Kapitel.
Die Beziehungen zwischen Parthenogenesis und Polymorphismus.

Vor allem Strasburger hat mehrfach (1904, p. 144; 1907,
p. 171; vgl. auch Tischler 1908, p. 136ff) die auffallende und
zweifellos nicht bedeutungslose Tatsache betont, dab Parthenogenesis
gerade bei sehr polymorphen Gattungen so verhältnismäßig häufig
auftritt. Gehören doch von den wenigen Gattungen, innerhalb deren
Parthenogenesis mit Sicherheit nachgewiesen ist, die Mehrzahl zu
besonders vielgestaltigen. So Alchimilla, Hieracium, Taraxacum, Mar-
silia, Athyrium, Nephrodium; auch Chara crinita ist von unseren Charen
die formenreichste, und auch Wikstroemia indica ist (nach brieflicher
Mitteilung des Herrn Professors Gilg) „sehr variabel“. Man wird
Strasburger und Tischler recht geben miissen, wenn sie meinen,
daß dieses Zusammentreffen kaum zufällig sein könne. Es entsteht
also die Frage, wie es zu verstehen ist.

Strasburger legt sich (l. c.) die Beziehungen zwischen Poly-
morphismus und Parthenogenesis oder Apogamie so zurecht, daß er
annimmt, der Polymorphismus habe eine schließlich bis zur Sterilität
gehende Geschlechtsschwächung verursacht, und diese habe dann
„mittelbar die Ausbildung der apogamen Fortpflanzung gefördert“.
Die Sterilität soll dabei nach seiner Annahme nicht unmittelbar durch
die Mutation, sondern erst durch die Mutantenkreuzungen veranlabt
werden, eine Ansicht, die Tischler (1908, p. 139) „unnütz scheint,
wenn wir sehen, wie z. B. bei manchen Pflanzen, so den pelorischen
Linarien sofort mit der Mutation auch die Unfruchtbarkeit sich
eingestellt hat“. Dabei ist sich übrigens Strasburger (1907, p. 171)
bewußt, daß seine Vorstellung keine Verallgemeinerung zuläßt, wie
„die Untersuchung der polymorphen Gattungen Rubus und Rosa
lehrte, welche trotz ihrer Vielgestaltigkeit in ihren geschlechtlichen
Leistungen keine Störungen erlitten und Apogamie nicht aufwiesen“.
Der Satz, daß apomiktische Organismen häufig polymorph sind, ver-
trägt also keine Umkehrung in dem Sinne, daß polymorphe Orga-
nismen nun auch apogam oder parthenogenetisch sein müßten. Ein
Gegenbeweis gegen den vermuteten Zusammenhang zwischen Apo-
gamie und Mutation kann aber nach Tischler (1908, p. 139) hierin
nicht erblickt werden, da, wie er festgestellt habe, bei der mutations-
verdächtigen Potentilla Tabernaemontana eine beginnende Pollensteri-
lität, bei der konstanten Potentilla rubens nur guter Pollen vorhanden
sei; bei beiden Arten ist übrigens die Befruchtung „noch“ normal,
„weil die restierenden guten Pollenkörner selbst bei ersterer Art
vollauf genügen.“

28*

440 | | Hans Winkler.

Wenn nun auch die Beziehungen zwischen den beiden Apomixis-
Arten und dem Polymorphismus nicht geleugnet werden sollen, so
muß doch darauf hingewiesen werden, daß die Annahme mehr oder
weniger direkter kausaler Beziehungen zwischen den beiden Erschei-
nungen mit erheblichen Schwierigkeiten zu kämpfen hat.

Zunächst sind unseres Erachtens die Einwände nicht zu leicht
zu nehmen, die sich daraus ergeben, daß eben in anderen Fällen sehr
ausgesprochener Vielgestaltigkeit sich keine Schwächung der Sexuali-
tät und weder Parthenogenesis noch Apogamie als Ersatz eingestellt
haben. Zudem aber bleiben die vorher (vgl. p. 426ff.) erörterten
Schwierigkeiten im vollen Umfange bestehen, die der Annahme
kausaler Beziehungen zwischen dem Ausfall der Befruchtung und
dem Eintritt der Parthenogenesis entgegenstehen. Ehe aber nicht
positive Anhaltspunkte für das Bestehen solcher Beziehungen vor-
liegen, steht natürlich die noch weitergehende Hypothese, wonach
Polymorphismus Geschlechtsschwächung und diese Apomixis verur-
sachen sollen, in der Luft.

Unter diesen Umständen liegt es vielleicht näher, die Beziehungen
zwischen Mutation und dem Eintritt von Parthenogenesis oder Apo-
gamie einfach darin zu finden, daß bei stark mutierenden Gattungen
oder Arten eher als bei durchaus konstanten einmal eine Mutante
auftreten konnte, die eben gerade durch die Tendenz zu partheno-
genetischer Fortpflanzung charakterisiert ist, oder die so organisiert
war, daß bei ihr durch die in ihrem Entstehungsbezirk obwaltenden
Außenbedingungen Parthenogenesis induciert wurde. Und da das
ausgleichende Moment der Amphimixis bei den apomiktischen Pflanzen
ja wegfällt, so können sich eben auch alle durch Mutation entstan-
denen apomiktischen Einzeltypen konstant erhalten. So erklärt sich
ja auch Murbeck (1901, p. 36) „die merkwürdige Konstanz der
Alchimillen“.

Darin liegt die Annahme, daß parthenogenetisch oder apogam
gewordene Pflanzen nicht mehr mutieren oder variieren könnten.
Tatsächlich findet auch bei den parthenogenetischen Alchimillen „eine
solche Mutation nicht mehr statt, es zeichnen sich vielmehr die vor-
handenen Arten durch große Beständigkeit ihrer auch noch so un-
bedeutenden Merkmale aus“ (Strasburger 1905, p. 155, wo auch
Beispiele dafür angeführt sind). Doch fügt Strasburger mit Recht
hinzu, daß die Mutation durchaus nicht notwendig mit dem Eintritt
des Geschlechtsverlustes ihr Ende nehmen müsse, nur könnte sie sich
weiterhin nur auf vegetativem Wege, durch Vermittlung von Aus-
läufern und der apogam erzeugten Samen, äußern.

Hier könnten vergleichende Kulturversuche von Pflanzen, die aus
parthenogenetisch entstandenem, und von solchen, die aus sexuell
erzeugtem Samen erzogen wurden, und deren Variabilität und even-

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. pate. 213 |

tuelle Mutation vergleichend beobachtet werden, wichtige und inter-
essante Ergebnisse haben. Vielleicht wären Thalictrum purpurascens
oder manche Hieracien oder einige der apogamen oder parthenogene-
tischen Farne ein fiir solche Versuche geeignetes Material.

Dabei ware im Sinne unserer Auffassung der Parthenogenesis
zu beachten, daß apomiktisch entstandene Samen und Ausläufer in
ihrer Bedeutung für die Übertragung der spezifischen und indivi-
duellen Merkmale nicht gleichwertig sind, wie Strasburger das
will. Wir haben schon früher (vgl. p. 399) kurz darauf hingewiesen,
als wir die Tatsache besprachen, daß aus parthenogenetisch ent-
standenem Samen diöcischer Pflanzen auch männliche Individuen her-
vorgehen können. Bei rein propagativer Vermehrung wäre das so
gut wie ausgeschlossen.

Da also nach unserer Ansicht auch die diploide Eizelle wie die
haploide eine Zelle sui generis ist, die keineswegs einer beliebigen
Körperzelle gleichwertig ist, so müssen auch die aus ihr sich bilden-
den neuen Individuen noch mutations- und variationsfähig sein, auch
abgesehen von der Möglichkeit der Mutation auf rein vegetativem
Wege. Und daß dem so ist oder wenigstens so sein kann, wird da-
durch wahrscheinlich, daß ja, wie wenigstens für einige somatisch
parthenogenetische Pflanzen nachgewiesen ist (vgl. p. 369, 373, 378), bei
der Entwicklung der diploiden Eizelle in ihrem Kerne gerade einige
derjenigen Vorgänge noch beibehalten worden sind, die nach einer
weit verbreiteten Auffassung maßgebend sind für die Eigenschaften der
künftigen Generation. Diese Vorgänge sind die Prophasen der Re-
duktionsteilung, vor allem die Synapsis und die Diakinese, und sie
finden eben ausschließlich bei den Teilungen der Gonotokontenkerne
statt, bei keiner der zahllosen sonst im Verlaufe der Ontogenese vor
sich gehenden Karyokinesen finden sie sich wieder. Man nimmt nun
(vgl. z. B. de Vries 1903b; Strasburger 1905, p. 37ff.) an, dab
während dieser Vorgänge zwischen den bis dahin getrennt von-
einander durch alle Körperzellen hindurchgegangenen durch die Be-
fruchtung zusammengebrachten väterlichen und mütterlichen Chromo-
somen ein Austausch von Erbeinheiten stattfindet, wodurch erreicht
wird, daß in den Sporenkernen eine große Mannigfaltigkeit der Kom-
bination hinsichtlich des Ursprungs der Pangene oder wie man die
Erbeinheiten sonst nennen will, herrschen kann. „Somit ist die Ver-
einigung der Geschlechtskerne in den Eiern nicht das letzte Wort
der Befruchtung“ (Strasburger 1905, p. 38), sondern erst die Ver-
schmelzung der entsprechenden väterlichen und mütterlichen Chromo-
somen, und die geht eben während der vorbereitenden Stadien der
Reduktionsteilung vor sich. Diese sind daher nach der eben skizzierten
Anschauung diejenigen Stadien, in denen in erster Linie entschieden
wird, welche Eigenschaften von den bei beiden Eltern vorhandenen

442 Hans Winkler.

den Keimzellen für die Gestaltung der künftigen Generation mit-
gegeben werden.

Es ist nun gewiß beachtenswert, daß bei somatisch partheno-
genetischen Gewächsen gerade diese Stadien beibehaiten werden (bei
Taraxacum officinale geht der Embryosackmutterkern ja sogar noch in
die Diakinese ein; vgl. p. 378). Das bleibt beachtenswert, auch wenn
man die eben entwickelte Ansicht über die Bedeutung der fraglichen
Stadien der Reduktionsteilung nicht in allem teilt. Warum der Kern
der Makrosporenmutterzelle bei Taraxacum und Alchimilla — und es ist
sehr wahrscheinlich, daß sich das auch für andere somatisch partheno-
genetische Pflanzen verallgemeinern läßt — die Prophasen der Reduk-
tionsteilung noch durchmacht, die er doch nicht vollendet, ist nicht
recht verständlich, gewinnt aber hohe Bedeutung, wenn man im Sinne
der angeführten Anschauung annimmt, daß so auch bei apomiktischen
Organismen noch eine Neukombination von Erbeinheiten ermöglicht wird.

Denn es ist klar, daß, wenn die Amphimixis einmal ungezählte
Generationen hierdurch ungestört vor sich gegangen ist, daß Keim-
plasma von einem bestimmten Momente an eine Mannigfaltigkeit in
der Zusammensetzung aus Erbeinheiten verschiedener individueller
Herkunft aufweisen muß, die nicht mehr zu übertreffen ist, da .eben
dann jede Einheit einen individuell spezifischen Stammbaum besitzt.
Von diesem Momente an aber wird, selbst wenn fürderhin die Amphi-
mixis ausbleibt, doch noch die Möglichkeit vorhanden sein, eine un-
geheuer große Anzahl der verschiedensten Erbeinheits-Kombinationen
zu schaffen, wofern nur bei der Entstehung der neuen Generation
diejenigen Vorgänge nicht ausgeschaltet werden, durch die die Neu-
kombination erfolgt. Und gerade das trifft ja bei denjenigen somatisch
parthenogenetischen Pflanzen zu, bei denen der Makrosporenmutter-
kern noch einen Anlauf zur heterotypischen Teilung nimmt. Viel-
leicht wird es so verständlich, warum er das überhaupt noch tut.

Selbstverständlich ist dies ein rein hypothetischer Erklärungs-
versuch, der mit der Richtigkeit der angeführten Ansicht über die
Bedeutung von Synapsis und Diakinese für die Neukombinierung der
Erbeinheiten steht und fällt.

Wie man sich aber auch zu ihm stellen möge, die Tatsache bleibt
bestehen, daß sich in den Kernen der diploiden Eizellen oder in
denen ihrer Mutterzellen Vorgänge abspielen, die in allen anderen
Kernen nicht vor sich gehen, und die sehr wahrscheinlich für die
Vererbung von Bedeutung sind. Auch daraus erhellt wieder, daß die
diploide Eizelle nicht ohne weiteres gewöhnlichen Körperzellen ver-
gleichbar ist, auch nicht hinsichtlich der Mutations- und Variations-
fähigkeit der aus ihnen hervorgehenden Abkömmlinge.

Tübingen, Botanisches Institut, 6. März 1908.

Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. 443

Nachtrag.

Zu p. 309: E. Strasburger [Einiges über Characeen und
Amitose. Wiesner-Festschrift, Wien 1908, p. 24—47] fand bei Chara
crinita dieselbe Chromosomenzahl 18 wie bei der sexuell gebliebenen
Ch. fragilis; er hält die oogonientragende Generation für die haploide,
sieht also die Parthenogenesis der Ch. crinita als generative in
unserem Sinne an. Auch er nimmt an, daß normal die Reduktions-
teilung beim ersten Teilungsschritt der Characeenzygote sich voll-
zieht. Wenn er freilich (l. c., p. 39) meint, daß daher die Partheno-
genesis bei Chara crinita „auf nicht allzu große Schwierigkeiten
stoßen wird“, denn „es braucht nur die Reduktionsteilung bei der
Keimung der Azygote ausgeschaltet zu werden, für die auszubildende
haploide Generation wäre ja die erforderliche Zahl von Chromosomen
da“, — so ist demgegenüber an unsere Erörterungen auf p. 409 zu
erinnern und überdies zu fragen, warum denn, wenn der Eintritt der
Parthenogenesis bei Chara wirklich so verhältnismäßig leicht war, er
doch nur bei der einen Art crinita erfolgt ist.

Zu p. 322: An Humaria granulata scheint sich [nach E. T. Wels-
ford, Fertilisation in Ascobolus furfuraceus Pers. (New Phytologist,
Bd. 6, 1907, p. 156—161; ref. im Botan. Centralbl., Bd. 107, 1908,
p. 322)] Ascobolus furfuraceus insofern unmittelbar anzuschließen, als
bei ihm ebenfalls keine Antheridien mehr entstehen und im Ascogon
parthenomiktische Kernverschmelzungen stattfinden.

Zu p. 327: Die Parthenokarpie von Cycas revoluta L. wurde von
A. Usteri [Parthenocarpia do Cycas revoluta L. (Rev. da Soc. scien.
de Sao Paulo, 1906, p. 177—179; ref. in Just’s Jahresber., Bd. 34,
2. Abt., p. 75)] cytologisch untersucht mit dem Ergebnis, daß das
unbefruchtete Ei sich dabei einige Male teilen kann, ohne daß es
aber zur Entwicklung eines Embryos käme. Es lägen also Anfänge
zu einer — wohl zweifellos generativen — Parthenogenesis vor.

Zu p. 403#f.: In einer sehr wichtigen Arbeit berichten J. u. W.
Docters van Leeuwen-Reijnvaan [Uber eine zweifache
Reduktion bei der Bildung der Geschlechtszellen und darauf folgende
Befruchtung mittels zwei Spermatozoiden und über die Individualität
der Chromosomen bei einigen Polytrichumarten. (Rec. d. Trav. botan.
Neerlandais, Bd. 4, 1907, p. 1—44)], daß bei Polytrichum der Sporo-
phyt 12, der Gametophyt 6 und die reifen Keimzellen 3 Chromosomen
haben. Sowohl bei der Keimzell-, wie bei der Sporenbildung tritt
_ also je eine Reduktion der Chromosomenzahl auf die Hälfte ein. Vor

444 Hans Winkler.

der Befruchtung wird die Chromosomenzahl des Eies dadurch wieder
auf 6 erhöht, daß sein Kern mit dem der Bauchkanalzelle verschmilzt,
und das nun 6-chromosomige Ei wird durch zwei je 3-chromosomige
Spermatozoen. befruchtet, wodurch die Chromosomenzahl 12 des Sporo-
sons wieder hergestellt wird.

Da wir hier zweifellos drei als die haploide Chromosomenzahl
betrachten, den Gametophyten also als diploide und den Sporophyten
als tetraploide Generation ansehen müssen, so beweist diese merk-
würdige Entdeckung, falls sie sich bestätigt, direkt die Befruchtungs-
fähigkeit der diploiden Eizelle. Überdies ist sie ein Hinweis darauf,
daß in der Tat mehrfache Verdoppelungen der Chromosomen bestehen,
wie wir sie ähnlich p. 411 supponiert haben.

Literaturverzeichnis.

Arbeiten, die ich nicht im Original einsehen konnte, sind mit einem Stern
gekennzeichnet.

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233) — (1904), Uber Parthenogenesis bei Wikstroemia indica (L.) C. A. Mey. Ber.
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234) — (1906), Botanische Untersuchungen aus Buitenzorg. II. 7. Uber Partheno-
genesis bei Wikstroemia indica (L.) ©. A. Mey. Ann. du jardin botan. de
Buitenzorg, 2. sér., T. 5, 1906, p. 208—276.

454 Hans Winkler.

235) Woronin, H. (1907), Apogamie und Aposporie bei einigen Farnen. Flora,
Bd. 98, 1907, p. 101—162.

236) Wydler, H. (1878), Zur Morphologie, hauptsächlich der SGchotonien Bliithen-
stände. Jahrb. f. wissensch. Botanik, Bd. 11, 1878, p. 312—379.

237) Yamanouchi, Sh. (1907), Apogamy in Nephrodium. Botan. Gazette, Bd. 44,
1907, p. 142—146.

238) Zahn, H. (1904). Bemerkungen über C. H. Ostenfeld’s Artikel: Zur
Kenntnis der Apogamie in der Gattung Hieracium. Allg. botan. Zeitschr.,
Bd. 10, 1904, p. 170—172.

239) Zinger, N. (1898), Beiträge zur Kenntnis der weiblichen Blüthen und In-
florescenzen bei Cannabineen. Flora, Bd. 85, 1898, p. 189—253.

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der bisherigen und seiner eigenen mehrjährigen Forschungen
'erfasser viele seiner Beobachtungen schon in mehreren Spezial-
nthält doch diese Zusammenfassung über die Lichterscheinungen
ser Tatsachen und viele wichtige Berichtigungen älterer Literatur- — a
also in Anbetracht der stiefmütterlichen- Behandlung, die dieses
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a . Die Kultur des Fieberrindenbaumes auf Java. 8. Der botanische
en: Org. 9. Vergleichende physiognomische Studien über brasilianische und:
ler. 10. Vergleichende Beobachtungen über Stürke- und Zuckerblätter — 2
Pflanzen. 11. Beobachtungen über Maires a ares
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JAN 27 1909

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungs-
mechanischen Pflanzenanatomie.

Von :

Ernst Küster in Halle a.S.

Im Sommersemester 1907 hielt ich an der Universität Haile
Vorlesungen über Entwicklungsmechänik der Pflanzen.
Denjenigen Teil des Kollegs, der sich mit Fragen der Zellen- und
Gewebelehre befabte, gestatte ich mir mit einigen Erweiterungen und
einer Reihe Literaturnachweisen auf nachfolgenden Blättern zu ver-
öffentlichen. —

Die Aufgaben der entwicklungsmechanischen Anatomie der Pflanzen
hat nach Roux’s Vorgang wohl Haberlandt!) zuerst präzisiert.
Wir finden Beiträge zur Lösung und Vertiefung entwicklungsmecha-
nischer Probleme in einer außerordentlich großen Zahl botanischer
Arbeiten, verstreut. Sie alle hier aufzuzählen, soll nicht meine Ab-
sicht sein. Ich habe mich im folgenden auf eine kurze Darlegung
der wichtigsten bisher behandelten Probleme beschränkt, habe diese
bei jedem Kapitel und Abschnitt mit einer Reihe von Beispielen be-
lest und von der einschlägigen Literatur namentlich die in neuerer
Zeit erschienenen Abhandlungen citiert. Deskriptive Arbeiten, in
welche gelegentlich kausale Vermutungen eingefügt sind, habe ich
im allgemeinen unerwähnt gelassen.

1) Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie, 2. Aufl., Leipzig 1896, p. 2. —

Zum Namen der Disziplin und zu ihrer Umgrenzung vergleiche man von Roux

namentlich Einleitung zum Archiv f. Entwicklungsmechanik der Qrganismen (1894,

Bd. I, p. 1), Programm und Forschungsmethoden der Entwicklungsmechanik der

Organismen (Leipzig 1897, auch Arch. f. Entwicklungsmechanik, Bd. V), Die Ent-

wicklungsmechanik, ein neuer Zweig der biologischen Wissenschaft (Leipzig 1905).
~ Progressus rei botanicae II. 29

LIBRAR
NEW Yo!
BOTANIC.
GARDEN

456 Ernst Küster.

Wir werden im folgenden Fragen der Zellen- und Gewebelehre zu
behandeln haben, und wollen vor allem das Wachstum der Zellen, ihre
Teilung, die Vorgänge der Membranbildung und Anthocyanentwick-
lung, den Zerfall einer Zellengruppe in ihre einzelnen Elemente und
die Vorgänge der Gewebedifferenzierung besprechen, soweit aus ihrer
Erforschung sich Beiträge zur Behandlung kausaler Probleme bisher
ableiten ließen.

Vielleicht wird das vorliegende Referat hier und da nützlich
werden können, obwohl es der Natur der Sachlage entsprechend im
Grunde nur zeigen kann, wie bescheiden unsere Einsicht in die Pro-
bleme der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie zurzeit noch ist.

Halle a. S., Botanisches Institut der Universität, September 1908.

Inhaltsübersicht.
Seite
I. Wachstum der Zelle . . . . ne =
1. Streckungswachstum und anche W nda 22%
Streckungswachstum . . » „U... „u NET ME
Meristisches Wachstum : . - . 20. 4 . CCS
2. Lokalisierung des Wachstums. . + „0. . 3. gsi
II. Teilung der Zelle . . . . .. )
1. Beziehungen zwischen Washstuim ‘ont ‘Zellteilung . + =).
2. Beziehungen zwischen Kernteilung und Zellteilung . . . . . . 487
III, Membranbildung : - „u 2. 0 wis 2. ul. We
IV. Anthocyanbildung .… .:: . « 2a 0,04 OMS CN
V. Zerfall von Zellengruppen. . . . sos =.)
VI. Bildung und Differenzierung der Apte « «sid > RL
1. Erklärungsversuche für normale Differenzierungsvorgänge . . . 524
2. Hypoplastische Gewebe . : res, NU Der
3. Hyperhydrische Gewebé . . . . bg of ss oh a a RTE
4. Wundgewebe und BEE EN een dee à CARS
a) Callus- und Wundholzbildung . . . . . . . . . . . 53
b) Verwachsung . . dut eds Jen > ES
c) Loi des surfaces libres EN ec iu’ Un “eS 00 RE
d) Thylienbildung‘. "1, ... . . . - + Vo
e) Wundkorkbildung . . . +) OO
5. Aktivitätshyperplasien und ähnliche Gewebsktldungen «+ +, sr
a) Verstärkung und Neubildung von Leitbiindeln . . . . . 549
b) Verstärkung der mechanischen Gewebe . . : . . . . . 553
c) Ernährungshyperplasien. ... - .. . . UNS
6. Gallen . . 2-0. SO 0 2 PO

Nachtrag... 2.028 2 SRE LM RS

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 457

I. Wachstum der Zelle.

Alle vitalen Formveränderungen der Pflanzenzellen werden, wenn
wir von denjenigen der amöboiden Organismen und Zellenformen ab-
sehen sowie von den Formveränderungen, welche Zunahme und Ab-
nahme des Turgordruckes zur Folge haben, durch Wachstum vermittelt,
und die Form der Pflanzenzellen wird im allgemeinen durch die Form
ihrer festen Cellulosehüllen (Membranen, Zellhäute) festgelegt. Bei
der Besprechung des Zellenwachstums werden wir gleichzeitig
die uns interessierenden Fragen nach der Zellenform zu erledigen
haben und die Behandlung des formbestimmenden Flächen-
wachstums der Membranen in den Vordergrund stellen müssen.

Daß das Wachstum der Zelle im allgemeinen und der Zellhaut
im besonderen allerlei Voraussetzungen hat — bestimmte Temperatur-
grade, Gegenwart von Sauerstoff (für die aéroben Organismen), Be-
rührung der Zellhaut mit dem Cytoplasma u. a. m.!) —, braucht hier
nicht diskutiert zu werden. Uns interessiert hier die Frage nach den
Faktoren, welche — alle jene „allgemeinen Bedingungen“ als erfüllt
vorausgesetzt — das Wachstum der Zelle auslösen und namentlich
über die Lokalisation des Wachstums entscheiden.

Unter Wachstum behäuteter Zellen verstehen wir eine vitale
Volumenzunahme der Zelle, die nicht mehr rückgängig gemacht werden
kann (im Gegensatz zu der Schwellung, welche steigender Turgordruck
bedingt, und der Quellung): die Volumenzunahme wird bedingt durch
eine Anreicherung der Zelle an lebendiger Substanz oder durch Ver-
größerung ihres Zellsaftraumes oder durch gleichzeitige Zunahme des
einen wie der anderen.

1. Streckungswachstum und meristisches Wachstum.

Die Unterscheidung zwischen meristischem ?) (assimilierendem,
embryonalem) und Streckungs- (Bewegungs-) Wachstum der Zellen

1) Daß auch die Gegenwart eines Zellkerns und die von ihm ausgehenden Wir-
kungen für das Wachstum allgemein unerläßlich sind, halte ich nicht für wahr-
scheinlich. Auch kernfreie Zellen (s. u.) können, wenn im übrigen alle Wachstums-
bedingungen erfüllt sind, nach Gerassimoff’s Untersuchungen (Über den Einfluß
des Kerns auf das Wachstum der Zelle, Bull. Soc. imp. Naturalistes, Moscou 1901,
No. 1 u. 2; Zur Physiologie der Zelle, ibid. 1904, No. 1) an Spirogyra noch deutliches
Wachstum zeigen. Auch Acqua konnte an isolierten kernfreien Plasmaballen aus
Pollenschläuchen Wachstum der Membran beobachten (Contribuzione alla conoscenza
della cellula vegetale, Malpighia 1891, Vol. V, p. 1). Entgegengesetzte Resultate
gewann Klebs (Beitr. z. Physiol. der Pflanzenzelle, Tübinger Untersuch., 1888, Bd. II,
p. 554) bei Untersuchung der bei Plasmolyse kernlos gewordenen Plasmaportionen aus
Zygnemazellen.

2) Vgl. M. Raciborski, Über Schrittwachstum der Zelle (Bull. de l’Acad.
des Sc., Cracovie 1907, octobre, p. 898).

297

458 Ernst Küster.

wird auch für unsere Zwecke sich als zweckmäßig empfehlen; ersteres
ist das Resultat der Assimilationsfähigkeit des Plasmas und beruht
vor allem auf einem Gewinn der Zelle an lebendiger Materie, die
zweite Art des Wachstums, das Streckungs- oder Bewegungswachstum
wird vor allem durch Vergrößerung des Zellsaftlumens, also durch
Zunahme des Wassergehaltes der Zelle erreicht. Beim typischen
Wachstumsverlauf, den wir bei irgendeiner Zelle wahrnehmen, mögen
wohl beide Formen des Wachstums dermaßen miteinander kombinieren,
daß die deskriptive Entwicklungslehre beiSchilderung des Wachstumsvor-
ganges von einer solchen Scheidung füglich absehen kann. Die Vereini-
gung, in der wir beiderlei Vorgänge beim typischen Verlauf der Dinge
kombiniert sich abspielen sehen, verbürgt aber nicht, daß beide die
Reaktion der Zelle auf gleiche Einwirkungen sein müßten und beide stets
so kombiniert sein müßten: das Experiment lehrt in der Tat, daß sich
die Bedingungen für meristisches Wachstum von den, welche das Be-
wegungswachstums erfordert, trennen lassen, daß Zunahme der leben-
digen Substanz, Wachstum der Zellhaut und Vergrößerung des Zell-
saftraumes auch getrennt voneinander an einer Zelle als Reaktion
der letzteren auf bestimmte Bedingungen und Bedingungskombinationen
zur Wahrnehmung kommen können.
Zunächst mag auf einige Fälle verwiesen werden, in welchen
der lebendige Gehalt der Zelle wächst, ohne daß die Membran
Flächenwachstum erfährt und die Zelle als Ganzes an Volumen zu-
nimmt: das Cytoplasma oder der Kern können an Masse zunehmen,
wenn z. B. durch Verwundung oder nach Infektion durch tierische
oder pflanzliche Parasiten das plastische Material in bestimmten Zellen
sich besonders anhäuft.!) Folgen wir dem Vorschlag Strasburger’s,
zwischen Trophoplasma und Kinoplasma zu unterscheiden ?), so würden
die angeführten Fälle als Beispiele für die Vermehrung des Tropho-
plasmas gelten können. Die Bedingungen, welche dieses fördern, sind
aber, wie Schrammen®) gezeigt hat, andere als die, welche das
Kinoplasma sich vermehren lassen: Hottes‘) und Schrammen

1) Beispiele bei E. Küster, Neue Ergebnisse auf dem Gebiet der pathologischen
Pflanzenanatomie (Ergebn. d. allg. Pathol. u. pathol. Anat. des Menschen u. der Tiere,
1907, Jahrg. XI, Abt. 1, p. 387); dem Vorgang der abnormalen Volumenzunahme
(„Hypertrophie“) habe ich den der abnormalen Steigerung des Cytoplasmagehaltes,
des Kernvolumens, des Eiweiß- oder Stärkegehaltes usw., die ohne Zunahme des Zell-
volumens vor sich geht, als „An reicherungserscheinungen“ gegenüberzustellen
vorgeschlagen (a. a. O., p. 425ff.).

?) Vel. z. B.: Zu dem jetzigen Stande der Kern- und Zellteilungsfragen (Anatom.
Anzeiger, 1893, Bd. VIII, p. 189).

3) Über die Einwirkungen von Temperaturen auf die Zellen der Vegetations-
punkte des Sprosses von Vicia faba (Verhandl. d. Naturhist. Vereins d. preuß. Rhein-
lande u. Westfalens, 1902, Bd. LIX, 1. Hälfte, p. 49; auch Dissertation Bonn 1902).

4) Citiert nach E. Strasburger, Über Reduktionsteilung, Spindelbildung,
Centrosomen und Cilienbildner im Pflanzenreich (Histol. Beiträge, Bd. VI, Jena,

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechapischen Pflanzenanatomie. 459

(a. a. O.) vermochten durch Anwendung hoher Temperaturen in den
Zellen von Vicia faba (Wurzeln und Sprosse) die kinoplasmatischen
Anteile zu gesteigerter Ausbildung zu bringen; durch niedere Tem-
peraturen wird (nach Hottes) in den Wurzeln der Vicia faba ein
stärkeres Auftreten der extranukleären Nukleolen veranlaßt; Röntgen-
und Radiumstrahlenbehandlung fördert ebenfalls die Ausbildung des
Kinoplasmas (Körnicke).!) Ätherbehandlung führt nach Kar p off?)
zu einer Vergrößerung der achromatischen Figur u. dgl. m.

Von großem Interesse wäre es, zu erforschen, ob sich das Massen-
verhältnis zwischen Cytoplasma und Zellkern durch künstliche Ein-
griffe von seiner Norm abbringen läßt. Wir wissen aus den Unter-
suchungen Gerassimoff’s*), daß zwischen beiden eine Relation
derart besteht, daß stets ein bestimmtes Volumen Cytoplasma und
“eine bestimmte Kernmasse zueinander gehören (R. Hert wig’s „Kern-
plasmarelation“).

Godlewski’s*) Versuche, das quantitative Verhältnis zwischen
Cytoplasma und Zellkern auf experimentellem Wege zu ändern
(Echinidenlarven), führten neuerdings zwar zu negativen Ergebnissen;
immerhin scheint es nicht ausgeschlossen, daß sich einmal eine Ver-
mehrung des einen Zellbestandteils zuungunsten des anderen an
tierischen oder pflanzlichen Zellen experimentell wird erreichen lassen.
Ob auch eine quantitative Relation zwischen Cytoplasma (oder Zell-
kern) und den Chromatophoren in pflanzlichen Zellen besteht, bedarf
näherer Prüfung; bei pflanzlichen Organismen, deren Zellen nur

G. Fischer, 1900, p. 127, 130, 154). Vgl. auch B. Némec, Über den Einfluß niedriger
Temperaturen auf meristematisches Gewebe (Sitzungsber. böhm. Ges. Wiss., 1890,
Bd. XIT).

1) Über die Wirkung von Röntgen- und Radiumstrahlen auf pflanzliche Gewebe
und Zellen (Ber. d. D. Bot. Ges., 1905, Bd. XXIII, p. 404).

2) La caryocinèse dans les sommets des racines chez la Vicia Faba (Ann. Inst.
agron., Moscou 1904, Bd. X; vgl. Botan. Centralbl., 1905, Bd. XCVIII, p. 615).

3) Gerassimoff, Über den Einfluß des Kerns auf das Wachstum der Zelle
(Bull. Soc. imp. Naturalistes, Moscou 1901, No. 1 u. 2), Die Abhängigkeit der Größe
der Zelle von der Menge ihrer Kernmasse (Zeitschr. f. allg. Phys., 1902, Bd. I, p. 220).
Zoologischerseits lieferten besonders Boveri (Zellenstudien, Heft V: Über die Ab-
hängigkeit der Kerngröße und Zellenzahl der Seeigellarven von der Chromosomen-
zahl der Ausgangszellen; Jena 1905) und Rich. Hertwig (Uber Korrelation von
Zell- und Kerngröße und ihre Bedeutung für die geschlechtliche Differenzierung und
die Teilung der Zelle; Biol. Centralbl., 1903, Bd. XXIII, p. 49) wichtige Beiträge zu
der Frage; vgl. auch die nächste Anm. — Ferner wäre zu verweisen auf E. Stras-
burger, Uber die Wirkungssphäre der Kerne und die Zellgröße (Histolog. Beiträge,
Heft V, Jena 1893, p. 9).

4) Emil Godlewski jun., Plasma und Kernsubstanz in der normalen und
der durch äußere Faktoren veränderten Entwicklung der Echiniden (Arch. f. Ent-
wicklungsmechanik, 1908, Bd. XXVI, p. 287); vgl. auch T. H. Marcus, Uber die
Wirkung der Temperatur auf die Furchung bei Seeigeleiern (ibid., 1906, Bd. XXI).

460 @ Ernst Küster.

wenige Farbstoffträger in konstanter Anzahl oder stets nur einen
solchen enthalten (Konjugaten, viele Diatomeen, Anthoceroteen usw.),
nach einer solchen Relation zu suchen, mag vielleicht nicht aussichts-
los scheinen. Daß es chromatophorenhaltige Organismen gibt, bei
welchen die Masse der Chromatophoren unter atypischen Kultur-
bedingungen stark zurückgeht, ist bekannt.!)

Streckungswachstum.

Wie verhalten sich nun meristisches Wachstum und Bewegungs-
wachstum, die beide ohne Volumenzunahme der Zelle nicht vorstellbar
sind, vom Standpunkt der Entwicklungsmechanik aus betrachtet zu-
einander? Ist es möglich, die Faktoren, welche die eine Form des
Wachstums veranlassen, von denjenigen, welche das andere hervor-
rufen, im Experiment zu trennen, und willkürlich die eine oder die
andere Wachstumsform eintreten zu lassen?

Raciborski (a. a. O.) gibt einige Fingerzeige zur entwicklungs-
mechanischen Beurteilung der beiden Vorgänge: „ohne Zufuhr von
außen und ohne Verbrauch einer intercellulären Stickstoff- oder
Phosphorreserve ist das meristische Wachstum auf die Dauer unmög-
lich, während das Bewegungswachstum fortschreitet. Durch eine ent-
sprechend hohe Konzentration der Nährlösung oder durch verschiedene
chemische Mittel wird das Bewegungswachstum sistiert oder gehemmt,
dagegen das meristische Wachstum nicht.“ Raciborski’s Unter-
suchungen beziehen sich hauptsächlich auf Basidiobolus ranarum, bei
welchem man ganz nach Belieben nur das meristische Wachstum
oder nur das Bewegungswachstum in Erscheinung treten lassen kann.

Streckungswachstum ohne gleichzeitiges meristisches beobachten
wir jederzeit an keimenden Pilzsporen oder wachsendem Pilzmycel,
das in reinem Wasser oder auf nährstoffarmem Agar usw. kultiviert
wird; es findet sein Ende, wenn die in den Zellen enthaltenen
Reservestoffe erschöpft sind; sehr ergiebiges Streckungswachstum |
zeigen Spirogyren und andere fadenbildende Konjugaten in alternden
Kulturen, in welchen es an Nährsalzen fehlt. Starkes Bewegungs-
wachstum tritt ferner unter denjenigen Bedingungen ein, welche ein
Vergeilen und Etiolieren von Sprossen und Blattstielen hervorrufen
(Kultur bei Lichtabschluß oder in feuchter Atmosphäre) ”), an hungern-
den Wurzeln von Triticum, die in stickstofffreier Nährlösung sich über-

1) Vel. z.B. Zumstein, Zur Morphologie und Physiologie der Englena gracilis
Klebs (Jahrb. f. wiss. Bot., 1900, Bd. XXXIV, p. 149).

?) Uber die Zellengröße in etiolierten Trieben vergleiche man z. B. Koch, Ab-
norme Abänderungen wachsender Pflanzenorgane durch Beschattung, Berlin 1873
(Botan. Jahresber. 1873, Bd. I, p. 283); G. Kraus, Über die Ursachen der Form-
änderungen etiolierender Pflanzen (Jahrb. f. wiss. Bot., 1869/1870, Bd. VII, p. 209);
Küster, 1903, a. a. O., p. 72 u. a.; über das Verhalten von Algen bei schwacher

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 461

mäßig verlängern !), an stickstoffhungernden Lebermoosen?), bei Kultur
der Lufttriebe von Hippuris unter Wasser, welche auffallende Streckung
der Internodien zur Folge hat?), nach Infektion von Blattstielen —
oder auch Blättern (Ændophyllum Sempervivi) — durch Uredineen oder
andere schmarotzende Pilze) usw. usw. Zellen, welche bereits zum
Dauergewebe gehören, können vielfach dadurch zu überraschend in-
tensivem Bewegungswachstum angeregt werden, daß ihr Turgordruck
künstlich gesteigert wird; Beispiele dafür liefern alle sog. hyper-
hydrischen Gewebe ?), welche nach Zuführung reichlicher Wassermengen
oder nach Herabsetzung des Wasserverlustes durch Transpiration
(Aufenthalt in feuchter Luft) an vielen Pflanzenorganen entstehen;
die Zellen, welche bei Entstehung der hyperhydrischen Gewebe zum
Wachstum angeregt werden, erfahren nicht nur keine Zunahme an
Plasma, sondern büßen während des Wachstums ihr Plasma bis auf
ein Minimum ein; bemerkenswert ist die Schnelligkeit, mit welcher
manche dieser hyperhydrischen Gewebe, auf welche später noch zurück-
zukommen sein wird, heranwachsen.‘)

Aus allen diesen Befunden, neben welchen noch viele andere auf-
gezählt werden könnten, lernen wir über die Kausalität des Vorganges
sehr wenig; daß Gegenwart oder reichliche Zuführung von Wasser
für diejenige Form des Zellenwachstums, welche in erster Linie durch
Vermehrung des Wassergehaltes der Zelle gekennzeichnet wird, not-
wendig ist, war von vornherein selbstverständlich. Wodurch aber die
Fähigkeit der Zelle, auf Wasserzuführung mit „Bewegungswachstum“
zu reagieren, eigentlich bedingt wird, wird durch die oben angeführten
Fälle nicht klar.

Belichtung vgl. G. Berthold, Beiträge zur Morphol. u. Physiol d. Meeresalgen
(Jahrb. f. wiss. Bot., 1882, Bd. XIII, p. 569). Bei den von Kraus untersuchten Ob-
jekten hatten die Rindenparenchym- und Markzellen der etiolierten Internodien die
2—5fache Länge der normalen Zellen.

1) Vgl. F. Noll, Uber das Etiolement der Pflanzen (Sitzungsber. Niederrhein.
Ges. f. Natur- u. Heilkunde, Bonn 1901).

2) Übermäßiges Längenwachstum der Lebermoosrhizoide beobachtete Benecke:
Über die Keimung der Brutknospen von Lunularia cruciata. Mit vergleichenden
Ausblicken auf andere Pflanzen (Botan. Zeitg., 1903, Abt. 1, Bd. L, p. 19). Derselbe
Autor stellte experimentelle Untersuchungen über das „Wasseretiolement“ der Leber-
moose, über das „Luftetiolement“ ihrer Rhizoide u. a. an und verweist auf die ältere
Literatur (Mer u. a.).

3) Noll (a. a. O.) spricht im ersten Falle von „Hungeretiolement“, im zweiten
von , Wasseretiolement“.

4) Abbildungen in den einschligigen Handbiichern z. B. bei K. v. Tubeuf,
Pflanzenkrankheiten durch kryptogame Parasiten verursacht. Berlin (J. Springer) 1895.

5) vgl. Küster, Pathol. Pflanzenanatomie, 1903, p. 74.

6) Die Zellen der inneren Epidermis aus Hülsen von Pisum können sich binnen
24 Stunden auf das 30fache ihrer normalen Höhe strecken (E. Küster, Histologische
u. experimentelle Untersuch. über Intumeszenzen, Flora, 1906, Bd. 96, p. 527).

462 Ernst Küster.

Beachtenswert sind diejenigen Fälle, in welchen bei experimen-
teller Behandlung eines Pflanzenorgans immer nur bestimmte Zellen-
arten mit Bewegungswachstum reagieren; gibt man Blättern von
Populus tremula Gelegenheit zu reichlicher Wasseraufnahme, so wachsen
die Mesophyllzellen zu sehr langen, plasmaarmen Schläuchen heran
(„Intumeszenzen“), während die Epidermiszellen untätig bleiben.*)
Vielleicht enthalten die Mesophyllzellen osmotisch wirksame Sub-
stanzen in größerer Reichlichkeit als die Epidermiszellen, so dab
ein höherer Grad der Turgeszenz für die ersteren erreichbar wird.

Nichts wäre aber unzutreffender, als anzunehmen, daß der erhöhte
Turgor an sich schon das Wachstum herbeiführen müsse — diese
Meinung wird hier und da immer wieder geäußert; so einfach liegen
die Verhältnisse keinesfalls.

Was für Nebenumstände den Zellen erst die Fähigkeit, auf
Wasserzufuhr mit Bewegungswachstum zu reagieren, von Fall zu Fall
geben können, zeigen vielleicht am besten einige mit Pilzsporen an-
gestellte Versuche. Botrytis gehört zu den wenigen Pilzen, deren
Sporen schon in reinem Wasser keimen d.h. Bewegungswachstum er-
kennen lassen ?), bei Aspergillus muß außer Wasser noch Magnesium
in geringen Dosen geboten werden”), Mucor, Penicillium, Aspergillus
flavus u. a. werden durch Narkotika zum Keimen gebracht *) u. dgl. m.
Hecke?) zeigte, dab Ustilago-Sporen nach Behandlung mit Kupfer-
lösungen zunächst nicht keimen können; Keimung erfolgt bei ihnen
erst dann, wenn das von den Membranen gespeicherte Kupfer wieder
durch Salzsäure ausgewaschen worden ist.f)

Allen bisher angeführten Beispielen für das Verhalten vielzelliger
höherer Pflanzen lagen Befunde pathologisch-anatomischer Art zu-

1) E. Küster, Über experimentell erzeugte Intumeszenzen (Ber. d. D. Bot. Ges.
1903, Bd. XXI, p. 452).

®) Vgl. z. B. J. F. Clark, On the toxic effect of delet. agents on the germin.
and developm. of certain filament. fungi (Botan. Gaz., 1899, Vol. XXVIII, p. 289).

3) H. Molisch, Die mineralische Nahrung der nied. Pilze, I. Abhandl. (Sitzungs-
ber. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturw. Kl., 1894, Bd. CIII, Abt. 1, p. 554); auch
Duggar, s. folgende Anin.

4) Duggar, Physiol. studies with reference to the germin. of certain fungus
spores (Botan. Gaz., 1901, Vol. XXXI, p. 38); Townsend, Some notes upon the
germin. of spores (Botan. Gaz., 1899, Vol. XXVII, p. 458). Die Narkotika wirken
vielleicht hier turgorerhöhend wie bei den Versuchen 0. Richter’s (Über Turgor-
steigerung in der Atmosphäre von Narkotika, Lotos, Bd. LVI, 1908, H. 3), welcher
durch Behandlung mit Benzol, Äther, Chloroform u. a. hyperhydrische Gewebe (s. 0.
p. 461) erzeugte.

5) Hecke, Beizversuche zur Verhiitung des Hirsebrandes (Ustilago Crameri u.
U. Panici miliacei) (Zeitschr. f. landwirtsch. Versuchswesen Österreich, 1902, Bd. V).

6) Ob hierbei die Imprägnation der Membran mit Kupfer die verschiedenen
Sporenhautschichten ebenso unfähig zum Flächenwachstum macht wie es für die
Imprägnation mit Holzstoff (s. u.) bekannt ist, muß vorläufig dahingestellt bleiben.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 463

grunde. Zahlreiche analoge Beispiele ließen sich der normalen Pflanzen-
anatomie entnehmen. Sehr viele Zellenarten machen beim typischen
Verlauf der Gewebeentwicklung nach einer Periode des meristischen
eine Phase des Streckungswachstums durch; dieses letztere ist unter Um-
ständen so erheblich, daß bei bestimmten Zellen- und Gewebsformen die
auffallendsten Merkmale durch jenes gesteigerte Streckungswachstum
zustande kommen; ich denke dabei an die großen plasmaarmen Zeichen
vieler Wasserspeichergewebe, an die dünnwandigen Grundgewebs-
elemente der Sukkulenten und an manche Haarformen, vor allem an
die Rhizoiden und Wurzelhaare, die bei manchen Pflanzen in feuchter
Luft, bei anderen in Wasser !) sich optimal entwickeln; sie haben den
ephemeren Charakter ihres Daseins mit den Zellen mancher hyper-
hydrischen Gewebe gemeinsam: bei beiden findet das Streckungswachs-
tum der Zellen seine Fortsetzung bis zur Erschöpfung der betreffen-
den Elemente.

Meristisches Wachstum.

Meristisches Wachstum, dem typischerweise kein Streckungs-
wachstum folgt, zeigen die Zellen aller Embryonen, aller Vegetations-
punkte, aller Kambien u. dgl. m. Auch Scheitelzellen kann aber ihr
weiteres assimilierendes Wachstum unmöglich gemacht und dieses bei
ihnen durch Streckungswachstum ersetzt werden; in diesem Sinne
glaube ich z. B. die Beobachtungen von Kny?) an den Scheitelzellen
von Cladostephus spongiosus, die sich nach Infektion durch Chytridium
sphacellarum übermäßig vergrößern, und einige andere Beobachtungen
deuten zu sollen.”) Von den Zellen der Vegetationspunkte der höheren
Pflanzen sind mir analoge Erscheinungen nicht bekannt.

Bei anderen Zellen, bei den Teilungsderivaten der genannten
Meristemgewebe tritt zunächst wohl auch noch meristisches Wachstum
ein, das aber mehr und mehr durch Streckungswachstum ersetzt wird,
so daß die letzten Phasen der Entwicklung einer Zelle nur noch die
zweite Form des Wachstums zeigen.*) Eine der Vorbedingungen für
meristisches Wachstum ist, daß genügende Mengen assimilierter oder
assimilierbarer Stoffe für die Zelle erreichbar sind.

1) Vgl.z.B. Fr. Schwarz, Die Wurzelhaare der Pflanzen (Tübinger Untersuch.
1882, Bd. I, Heft 2, p. 135); ferner Prillieux in Bull. Soc. Bot., 1879.

?) Entwicklung einer Chytridiee aus der Untergattung Olpidium (Sitzungsber.
d. Naturforsch. Freunde Berlin 1871, p. 93).

3) Über abnormale Vergrößerung der Scheitelkantenzellen bei Padina Pavonia
berichtet G. Bitter: Anatomie und Physiologie von Padina Pavonia (Ber. d. D. Bot.
Ges. 1899, Bd. XVII, p. 255).

4) Beispiele in den bekannten Lehrbüchern der Botanik. Die Pollenkörner und
-schläuche und besonders die Sporen vieler Kryptogamen liefern Beispiele dafür, daß
auch bei typischer Entwicklung der betreffenden Zellenformen die Phase des meristi-
schen von der des Streckungswachstums durch lange Zeiträume getrennt sein kann.

464 Ernst Küster.

Raciborski berichtet über Versuche, bei welchen es ihm gelang,
das Bewegungswachstum auszuschalten, und allein das meristische zur
Beobachtung kam. Basidiobolus ranarum ') stellt sein Bewegungswachs-
tum ein, wenn er in einer genügend konzentrierten Lösung osmotisch
wirksamer Stoffe oder in optimaler Nährlösung, Glukose und Ammonium-
sulfat, kultiviert wird. Die völlige Hemmung und Ausschaltung des
Bewegungswachstums erkennt man daran, daß die betreffenden Zellen
und Organismen auf entsprechende tropische Reize nicht mehr mit
Richtungskrümmungen reagieren („tropische Bewegungsstarre“).
Daß Pilze in konzentrierten Lösungen im allgemeinen kleinere Zellen
entwickeln als in Lösungen geringerer Konzentration ist leicht zu
beobachten und allgemein bekannt; auch an die von Klebs*) an
plasmolysierten Algenzellen beobachteten Wachstumserscheinungen
darf hier erinnert werden.

Dieselbe Erscheinung tritt bei höheren, gewebsbildenden Pflanzen
auf: Raciborski?°) verglich Zuckerrohrpflanzen, die im Bereich der
Nipaformation unter dem Einfluß des Kochsalzes gewachsen waren,
mit den auf normalem Plantagenboden kultivierten; die Parenchym-
zellen waren bei Gewächsen der ersten Art erheblich kürzer als bei
den „normalen“. Ähnliche Befunde gibt Gauchery*) für Zwerg-
exemplare überhaupt an; bemerkenswert ist dabei, daß die Ausschal-
tung oder Hemmung des Streckungswachstums bei verschiedenen Ge-
websformen in verschiedenem Grade erreicht wird; nach Gauchery
behalten die Epidermiszellen der Blattspreiten bei den Zwergexem-
plaren im allgemeinen ihr normales Volumen, während die Zellen des
Mesophylls kleiner ausfallen.

2. Lokalisierung des Wachstums.

Ob meristisches oder Streckungswachstum erfolgt, ist zwar für
die Größe der Zelle und die Beschaffenheit des Zellinhalts von größter
Bedeutung; die Form der Zelle bleibt davon aber unabhängig. Letztere
wird bestimmt durch die Lokalisation des Zellenwachstums, besser

des Membranwachstums.
Wohl gibt es Zellen, deren Membranen an allen ihren Teilen
gleich stark wachsen; in der Mehrzahl der Fälle aber ist das Wachs-

1) Raciborski, Über den Einfl. äußerer Beding. auf die Wachstumsweise des
Basidiobolus ranarum (Flora, 1889, Bd. LXXXII, p. 107); Über Schrittwachstum der
Zelle (Bull. de l’Acad. Se., Cracovie 1907, octobre, p. 898).

2) Beiträge zur Physiol. der Pflanzenzelle (Arbeiten Botan. Inst. Tübingen,
Bd. II, p. 489).

3) Over den groei van riet op zouthoudenden Groud (Archief voor Java-Suiker-
industrie, 1898, Bd. VI, p. 493; eitiert nach Raciborski, 1907, a. a. O.).

*) Recherches sur le nanisme végétal (Ann. Sc. nat., Bot., 1899, VIII. sér.,
ID ak sp. GL):

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 465

tum auf mehr oder minder eng begrenzte Teile der Zellhaut be-
schränkt oder betätigt sich an verschiedenen Teilen der Zelle und
ihrer Membran mit recht ungleicher Intensität. Welche Faktoren
bestimmen, um es kurz zu sagen, die Lage der , Wachtumsfelder“ ?

Am einfachsten liegen die Verhältnisse dann, wenn aus Gründen
des Raums und des mechanischen Widerstandes nur an engbegrenzten
Stellen der Zellenoberfläche Wachstum möglich wird. Der Fall liegt
vor bei Bildung der Thyllen: die zum Wachstum angeregten Holz-
parenchymzellen können nur dort wachsen, wo der anliegende Tüpfel
des benachbarten Gefäßes eine Ausdehnung gestattet. Für die zwei-
armigen Haare der Eichengalle von Neuroterus numismatis habe ich
vermutungsweise ebenfalls den Platzmangel als formbestimmend be-
zeichnet.!)

Solche Fälle können aber als Ausnahmen gelten; im allgemeinen
ist die übliche Lokalisation des Zellenwachstums von allem äußeren
Zwang unabhängig und nur die Folge eines inneren „Zwanges“, zu
dessen Analyse uns zurzeit so gut wie alles fehlt. Über die verschie-
dene Lage, welche die eng umgrenzte wachsende Zone bei Zellen
verschiedener Art haben kann, geben die Lehrbücher der Pflanzen-
anatomie und -entwicklungsgeschichte Aufschiuß; wir halten uns hier
an diejenigen Zellenformen, welche wie die Siphoneen, die Pilzhyphen,
Wurzelhaare oder Pollenschläuche ausgesprochenes Spitzenwachstum
haben, da an solchen Zellen bereits eine Reihe experimenteller Unter-
suchungen angestellt worden sind.

Ein in der Nährlösung submers wachsender Vaucheria-Faden ver-
längert sich durch Spitzenwachstum: Plasma und Membran verhalten
sich also an der Spitze anders als an den anderen Stellen der Zelle.
Da die von außen einwirkenden Faktoren an allen Teilen der Zelle
offenbar gleichmäßig zur Wirkung kommen, muß der Grund für das
unterschiedliche Verhalten der verschiedenen Zellenabschnitte in
inneren Differenzen zwischen dem Spitzenteil und den weiter zurück-
liegenden Abschnitten zu suchen sein.

Es liegt nahe, die Lokalisation des Wachstums mit mikroskopisch
wahrnehmbaren Differenzierungen im Zelleninneren, mit Verteilung
und Lagerung von Cytoplasma, Zellkern u. dgl. in Zusammenhang zu
bringen. In der Tat liegt an den wachsenden Scheiteln der Wurzel-
haare, der Pilzhyphen, der Siphoneen usw. meist ein auffallend kräftiger
Cytoplasmapfropf, und Haberlandt?) hat gezeigt, daß auch der Zell-
kern in wachsenden Wurzelhaaren usw. unmittelbar an deren Spitze

1) Pathologische Pflanzenanatomie, 1903, p. 237.

?) Beziehungen zwischen Funktion und Lage des Zellkerns bei den Pflanzen.
Jena 1887. Vgl. auch Korschelt, Beiträge zur Morphologie und Physiologie des
Zellkerns (Zool. Jahrb., Abt. f. Anat., 1889, Bd. IV), ferner Biolog. Zentralbl., 1889,
Bd. VIII, p. 110.

466 Ernst Küster.

zu finden ist. Diese einfachen Beziehungen zwischen Cytoplasma- und
Zellkernlagerung einerseits, lokalisiertem Flächenwachstum der Mem-
bran andererseits bestehen indessen nicht; die Ansammlung von
Cytoplasma an den wachsenden Stellen mag für ihr Wachstum inso-
fern wenigstens zuweilen von Bedeutung sein, als ihm die zum Auf-
bau der wachsenden Membran erforderlichen Stoffe entnommen werden;
vom Kern erscheint es aber durchaus fraglich, wenn nicht unwahr-
scheinlich, ob seine Nähe — stofflich oder dynamisch — für das lokale
Membranwachstum bedeutungsvoll werden, und ob er seine Wirkung
auf die Zellhautbildung nicht ebensogut bei größerem Abstand von
der wachsenden Stelle ausüben kann. Die Lage des Zellkerns, der in
Wurzelhaaren vieler Pflanzen mit auffallender Konstanz an der
wachsenden Spitze zu finden ist, beweist natürlich nichts für Not-
wendigkeit und „Zweckmäßigkeit“ dieser Lagerung, um so weniger als
bei vielen Wurzelhaaren, die ebenfalls durch Spitzenwachstum — und
noch dazu überaus ergiebig — sich verlängern, der Kern konstant
an der Basis des Haares liegt.!) Auch andere von Haberlandt (a.a.0.)
herangezogene Beispiele, welche die Bedeutung der Lage des Zell-
kerns für das Wachstum der Membran erläutern sollten, haben, wie
gezeigt werden konnte, keine Beweiskraft.?) Daß die erste Anlage
der Wurzelhaare auch dann, wenn sie aus umfangreichen, langge-
streckten Epidermiszellen hervorgehen, unmittelbar über dem Zellkern
sichtbar wird (Haberlandt), ist zuzugeben; dafür fehlt es nicht an
Fällen, in welchen Ausstülpungen irgendwelcher Art unzweifelhaft
unabhängig von der Lage des Zellkerns entstehen; das demonstrieren
manche Thyllen ?), die Aussackungen und Verzweigungen an den ein-
kernigen Zellen von Basidiobolus ranarum *), die Ausstülpungen, die
Kny°) an Spirogyra-Zellen beobachten konnte u. a. m.®)

Auch den Cytoplasmaanhäufungen an wachsenden Stellen der
Zelle — an den Spitzen der Siphoneen usw., den konkaven Stellen
sich krümmender Pollenschläuche u. a. m. — können wir keine be-

1) Pfeffer, Pflanzenphysiologie, Bd. I, 1897, p. 50, E. Küster, Uber die Be-
ziehungen der Lage des Zellkerns zu Zellenwachstum und Membranbildung (Flora,
1907, Ba 37, pr

2) Über die Lagerung des Kerns in den Zellen des Spaltöffnungsapparats und
in Zellen mit verdickten Membranen vgl. Küster, 1907, a. a. O. Von den Erschei-
nungen des Membrandickenwachstums wird weiter unten noch zu sprechen sein.

3) H. Molisch, Zur Kenntnis der Thyllen nebst Beobachtungen über Wund-
heilung in d. Pfl. (Sitzungsber. Akad. Wiss., Wien 1888, Math.-Naturw. Kl., Bd. XCVII,
Abt. 1, p. 264).

4) Raciborski, Über Schrittwachstum der Zelle s. o.

5) Botanische Wandtafeln, 10. Abteilung; Text zu Tafel CIII, p. 454, 455,
London 1906.

6) Über die Mitteilungen von Smith über die Haustorien der Erysipheen und
von Maire über die Entstehung der Basidiosporen und die Beteiligung des Zellkerns
vgl. Pathol. Pflanzenanat. p. 101.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 467

sondere Bedeutung für das lokale Wachstum der Zellwand beimessen.
Wortmann!) hält die Plasmaanhäufungen an den konkaven Stellen
sich krümmender Phycomyces-Fruchthyphen für die Ursache der Reiz-
krümmung, — offenbar mit Unrecht, wie Mitschka’s Beobachtungen ?)
an Pollenschläuchen gezeigt haben: die Anhäufung des Plasmas ist
offenbar das Sekundäre, die Krümmung das Primäre in diesem Er-
scheinungskomplex.

Die Plasmapfröpfe, welche die Spitzen wachsender Siphoneen und
anderer mit Spitzenwachstum sich verlängernder Zellen ausfüllen, hat
neuerdings Noll?) eingehend an Bryopsis untersucht. Aus seinen
Beobachtungen geht hervor, dab von der Hautschicht Reize auf das
somatische Plasma ausgehen, daß die Beweglichkeit des letzteren unter
dem Einfluß dieser Reize herabgesetzt wird, und es infolgedessen zur
Ansammlung von Plasma an den wachsenden Stellen kommt; die ersten
Anfangsstadien adventiver Vegetationspunkte treten bei Bryopsis und
anderen Siphoneen dementsprechend an Orten auf, wo anfänglich noch
strömendes somatisches Plasma vorhanden ist. „Auch bei Außer-
dienststellung eines Vegetationspunktes sieht man die Ansammlung
embryonalen Plasmas erst allmählich und nachträglich verschwinden.
So ist nicht allzu selten bei Bryopsis, auch bei Derbesia, zu beobachten,
dab der Vegetationspunkt seine Tätigkeit aus unbekannten Gründen
einstellt und in der Nähe sich die Membran in einem neuen Vege-
tationspunkt bereits vorzuwölben beginnt, während die Hauptmasse
des embryonalen Plasmas noch unter dem eben erlöschenden Vege-
tationspunkt sich befindet. Der betreffende Vegetationspunkt wird
also nicht deshalb untätig, weil ihm das embryonale Plasma verloren
geht, sondern das letztere geht erst sekundär verloren, nachdem der
betreffende Punkt durch irgendwelche Eingriffe oder Verhältnisse
seine akrogenetische Tätigkeit eingestellt hat.“*) Demnach ist die
Plasmaanhäufung an wachsenden Zellenspitzen nur als stoffliefernde
Masse, niemals aber als wachstumsanregender oder gar gestaltender
Faktor von Bedeutung.’)

!) Zur Kenntnis der Reizbewegungen (Botan. Zeitg., 1887, Bd. 45, p. 785). Vel.
auch F. G. Kohl, Plasmaverteilung und Krümmungserscheinungen (Botan. Hefte:
Forschungen aus d. bot. Garten zu Marburg, Bd.1, H.5).

2) E. Mitschka, Uber die Plasmaansammlung an der konkaven Seite ge-
krümmter Pollenschläuche (Ber, d. D. Bot. Ges., 1898, Bd. XVI, p. 164). Weitere
Literatur bei Pfeffer: Pflanzenphysiologie, 2. Aufl, 1904, Bd. II, p. 635.

3) E. Noll, Beobachtungen und Betrachtungen über embryonale Substanz
(Biolog. Centralbl., 1903, Bd. XXIII, p. 281).

4) Noll, a. a. O. p. 410.

5) Embryonale Plasmaanhäufungen, welche den der wachsenden Zellenspitzen
in allen Stücken entsprechen, kann man, wie Noll zeigte, auch durch Verwundung
herbeiführen, „wobei die traumatische Plasmaansammlung, je nach Umständen, dauernd
embryonalen Charakter beibehalten kann, oder nach Heilung der Wunde wieder zur

468 Ernst Küster.

Daß lokal gehäufte Reservematerialien einen Einfluß auf lokali-
siertes Wachstum und Gestaltung der Zelle haben könnten, wird
durch das Gesagte wenig wahrscheinlich. Miehe!) stellte einige
Centrifugenversuche mit den Thallusscheiteln von Scoparia an, deren
Scheitelzellen am apikalen Ende eine große Menge fettähnlicher
Körnchen aufgespeichert enthalten. Das Wachstum der Zellen wird
aber dadurch, daß man die Inhaltskörperchen durch Centrifugenbe-
handlung ans basale Ende der Zelle schleudert, nicht geändert.

Die Betrachtung des „normalen“ Entwicklungsganges einer
Vaucheria, eines Mucor-Fadens usw. lehrt nun bereits, daß an den
von der wachsenden Spitze mehr oder weniger entfernt liegenden
Teilen weder die Membran, noch das Plasma, noch die Beziehungen
zwischen beiden sich dermaßen geändert haben, daß Membranwachs-
tum überhaupt dauernd unmöglich geworden wäre. Wir sehen allent-
halben an den Mucor-hyphen Nebenzweige entstehen, die uns beweisen,
daß viele, wahrscheinlich sogar jede Stelle der Hyphe zu einem Seiten-
ast auswachsen kann: das neueinsetzende Membranwachstum, das die
Bildung eines Nebenastes voraussetzt, unterscheidet sich allerdings von
dem früher betätigten Wachstum derselben Stelle, indem die Einlage-
rung neuer Teilchen bei jenem in anderer Richtung erfolgte als bei
diesem. Wenn demnach die Fähigkeit zum Wachstum überhaupt an
den älteren Teilen eines Phycomycetenfadens nicht erloschen ist, so
ergeben sich ohne weiteres die Fragen: gelingt es, eine Zelle jener
Art zur Bildung von Seitenästen künstlich anzuregen, und ferner:
gelingt es, die Bildung neuer Wachstumsherde willkürlich zu lokali-
sieren ?

Die Bildung von Seitenästen ist in hohem Maße abhängig von Wachs-
tum und Zustand der Hauptspitze: bei Mucor-Fäden, Bryopsis-Pflanzen usw.
entstehen auch bei ungestörtem Wachstumsfortgang der Hauptspitze
in bestimmtem Abstand von ihr Seitenzweige, während bei Wurzel-
haaren, bei Derbesia und an anderen Objekten die ungestörte Ent-
wicklung des Hauptastes die Bildung von Seitenästen ausschließt oder

normalen somatischen Beschaffenheit mit normalen Lagerungsverhältnissen zurück-
kehren kann“ (a. a. O. p. 411). Die physiologische Bedeutung — Lieferung von Stoffen
— wird bei den normalen wie bei den traumatischen Plasmaansammlungen wohl die-
selbe sein. Von großem Interesse wäre es, auch noch durch andere, lokal auf die
Siphoneenzelle wirkende Reize ähnliche Plasmaansammlungen experimentell hervor-
zurufen; vielleicht gelänge es dann, in der Analyse der Reize, welche beim normalen
Spitzenwachstum die apikalen Plasmaansammlungen zustande kommen lassen, einen
Schritt weiter zu kommen. — Auf die Plasma- und Kernumlagerungen, die sich
nach Verwundung im Gewebe vieler Pflanzen bemerkbar machen, und die in Zu-
sammenhang mit dem Wundheilprozeß gebracht worden sind, wird später zurück-
zukommen sein.

7) Wachstum, Regeneration und Polarität isolierter Zellen (Ber. d. D. Bot. Ges.,
1905, Bd. XXIII, p. 257).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 469

sehr zurückhält. Gewaltsame Störung der Spitze (z. B. durch Plas-
molyse !), oder Eingriffe anderer Art ?)) oder ihre Beseitigung führt zur
Bildung neuer Wachstumsherde. Bleibt die Hauptspitze erhalten (wie
bei Plasmolyse), so ist ihre nächste Nähe der bevorzugte Platz für
Zweigneubildungen; es entstehen allerhand abnormale Verzweigungen
(vgl. z. B. Reinhardt 1892 a. a. O.) dichotomer oder polytomer Natur.
Aber auch ältere, weiter zurückliegende Teile können zu Wachstum
und Seitenzweigbildung angeregt werden, wie z. B. das Verhalten
verwundeter Pilzhyphen lehrt.?)

Der Ort der Neubildung, an dem das lokalisierte Flächenwachs-
tum einsetzt, läßt sich nach dem Gesagten insofern bestimmen, als
wir die „Neigung“ gewisser Objekte, nach Plasmolyse in unmittel-
barster Nähe der im Wachstum gestörten Hauptspitze oder nach Ver-
letzung in nächster Nähe der Wunde und der Vernarbungsmembran
neue Äste zu bilden, durch wiederholte Versuche kennen lernen
können. In anderen Fällen sind und bleiben bestimmte Teile einer
Zelle zu besonderen Wachstumsleistungen von vornherein prädispo-
niert: es zeigt sich, daß wir durch künstliche Eingriffe das basale
Ende einer Zelle — z. B. einer Cladophora — zum Wachstum an-
regen können; Miehe*) plasmolysierte Fäden einer marinen Species
dieser Alge und übertrug sie hiernach wieder in Lösungen normalen
osmotischen Druckes; in allen Teilen sind auch ausgewachsene Zellen
wachstumsfähig, das basale Ende aber ist bevorzugt und in der
größten Mehrzahl der Fälle lokalisiert sich das Wachstum eben nur auf
dieses, das zu einem rhizoidartigen Gebilde auszuwachsen pflegt. Ähn-
liche Erscheinungen, die sich hinsichtlich der Lokalisation des Wachs-
tums durch einen Hinweis auf die „Polarität“ der Organismen und
der einzelnen Zellen mehr umschreiben als erklären lassen, beob-
achtete z. B. auch Tobler’®) an isolierten Meeresalgenzellen. Völlig
unklar bleiben schließlich diejenigen Fälle, in welchen scheinbar
wahllos und „willkürlich“ eine Stelle der Zellenoberfläche auswächst,
obwohl die äußeren Bedingungen allenthalben gleichmäßig auf die

1) Vgl. besonders Reinhardt, Das Wachstum der Pilzhyphen (Jahrb. f. wiss.
Bot., 1892, Bd. XXIII, p. 557), Plasmolytische Studien z. Kenntnis des Wachstums
der Zellmembran (Festschr. f. Schwendener, Berlin 1899; Küster, a.a.0. 1903,
p. 120 ff. (daselbst weitere Literaturangaben), ferner G. Stiehr, Uber das Verhalten
der Wurzelhärchen gegen Lösungen, Dissertation, Kiel 1903.

?) Literatur in meiner Pathologischen Pflanzenanatomie, p. 120 ff.

3) P. Köhler, Beiträge zur Kenntnis der Reproduktions- und Regenerations-
vorgänge bei Pilzen und der Bedingungen des Absterbens mycelialer Zellen von
Aspergillus niger (Flora 1907, Bd. 97, p. 216; auch Dissertation, Leipzig 1907).

4) Wachstum, Regeneration und Polarität isolierter Zellen (Ber. d. D. Bot. Ges.
1905, Bd. XXIII, p. 257).

5) Über en der Zelle und Pflanzenform. Versuche und Studien an
Meeresalgen (Jahrb. f. wiss. Bot., 1903, Bd. XX XIX, p. 527).

470 Ernst Küster.

Zellenoberfläche wirken und auch die mikroskopisch wahrnehmbaren
Verhältnisse im Zelleninnern uns die Bevorzugung einer bestimmten
Stelle nicht erklären können. Beispiele für Bildungen dieser Art
scheinen mir z. B. die Rhizoidbildungen an Algen darzustellen, die
bei Kultur in Zuckerlösungen !), oder unter dem Einfluß von Leucht-
gas entstehen ?), um nur Bildungen „pathologischer“ Natur hier heran-
zuziehen.

Die Frage, ob es gelingt, Flächenwachstum der Membran an will-
kürlich vom Experimentator gewählten Stellen hervorzurufen, ist nach
Besprechung der soeben erledigten Fälle noch nicht beantwortet.
Nachfolgend soll über einige Beobachtungen berichtet werden,
welche zeigen, daß das Wachstum von Zelle und Membran tatsächlich
im angeführten Sinne und zwar an verschiedenen Objekten durch
Mittel ganz heterogener Art beeinflußt werden kann.

Das Licht entscheidet über die Stelle der Zellenwand, an der
sich das lokalisierte Wachstum betätigen soll, bei keimenden Eiern
von Cystoseira *) und Fucus*): die dem auffallenden Lichte abgewandte
Seite des Eies legt durch Flächenwachstum der Membran ein
Rhizoid an.

Die Eier von Fucus ferner sind, wie Kniep (a. a. O.) gezeigt
hat, ein günstiges Objekt, den Einfluß chemischer Reize auf die
Lokalisation des Wachstums zu erweisen: legt man neben jene ein
Stückchen Fucus-Thallus, so bildet sich die Rhizoidanlage stets auf
der Seite des Eies, die dem Thallusstück zugewandt ist. Chemische
Reize veranlassen wohl auch die Entstehung der Kopulationsschläuche
bei Spirogyra.?)

Durch Druck konnte an Fruchthyphen von Phycomyces nitens
Köhler lokale Rhizoidbildung hervorrufen ®) (vgl. Fig. 1). Kontakt
veranlaßt nach Borge’) an Algen dieselbe Erscheinung u. dgl. m.

1) Borge, Über die Rhizoidbildung bei einigen fadenförmigen Chlorophyceen,
Dissertation, Upsala 1894.

2) Z. Woycicki, Über pathologische Wachstumserscheinungen bei Spirogyra-
und Mongeotiaarten in Laboratoriumskulturen (Ber. d. D. Bot. Ges., 1907, Bd. XXV,
p. 527).

3) H. Winkler, Uber den Einfluß äußerer Faktoren auf die Teilung der Eier
von Cystosira barbata (Ber. d. D. Bot. Ges., 1900, Bd. XVIII, p. 297).

4) E. Küster, Normale und abnormale Keimungen bei Fucus (Ber. d. D. Bot.
Ges., 1906, Bd. XXIV, p. 523); H. Kniep, Beiträge zur Keimungsphysiologie und
-Biologie von Fucus (Jahrb. f. wiss. Bot., 1907, Bd. XLIV, p. 635).

5) Vgl.Haberlandt, Zur Kenntnis der Konjugation bei Spirogyra (Sitzungsber.
Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturw. Kl., 1890, Bd. 99).

6) S. oben p 469, Anm. 3.

7) S. oben p. 470, Anm. 1. Nach Kny (Botan. Wandtafeln, a. a. O., p. 455)
werden die Zellen von Spirogyra durch Wundreiz stark disponiert, auf Kontakt hin
Rhizoide zu bilden.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 471

Die eben erwähnten Spirogyren sind vielleicht schon besser einer
weiteren Serie von Beispielen einzureihen, bei welchen die vorliegende
Zelle nicht an der Stelle, wo irgendein wirksamer Faktor sie maxi-

mal affiziert, zu lokalem Wachstum angeregt
wird, sondern bei welchen die Flanken cylin-
drischer Zellen gleichermaßen unter die Wirkung
eines wachstumanregenden Faktors geraten; wir
sind dann wohl imstande, willkürlich das neu-
auftretende Wachstum auf einer beliebig ge-
wählten Seite oder Flankenlinie der Zellen-
cylinder sich betätigen zu lassen; von welchen
„inneren“ Faktoren aber im einzelnen die Wahl
des Punktes abhängt, die zum Centrum der neuen
Wachstumstätigkeit wird, bleibt unergriindet.

Nordhausen!) zeigte, daß bei Bryopsis-
Pflänzchen, welche annähernd senkrecht zur Ver-
zweigungsebene der Fiedern belichtet werden,
auf der belichteten Seite der Hauptachsen neue
Vegetationspunkte entstehen.

Raciborski?) beobachtete an Basidiobolus
ranarum, dab die Zellen dann, wenn in ihre
Nähe neue Nahrung gebracht wird, auf die che-
mischen Reize, die von dieser ausgehen, mit
Zweigbildung reagieren; wie Fig. 2 andeutet,
entstehen die neuen Zweige sämtlich auf der
Seite des Zellenfadens, der dem neudargebotenen
Nährboden zugewandt ist. Wie die Abbildung
zeigt, entstehen die neuen Zweige an den api-
kalen und basalen Polen der Zellen, über deren
Bevorzugung durch „innere“ Faktoren schon
oben zu sprechen war (p. 469). Trophische Reize
können somit nicht nur das Wachstum vor-
handener Hyphen (chemotrop) lenken, sondern
auch lokalisierend auf Neubildungen wirken.

Noch problematisch ist, ob Wachstum und

Fig. 1. Sporangium-
träger von
Phycomyces nitens
mit seitlichen Proli-
fikationen
(nach Köhler).

Zweigbildung an einzelligen Organismen (z. B. an Mucor-Fäden) in
der Weise lokalisiert werden kann, wie es Noll?) angegeben hat:

1) Über Richtung und Wachstum der Seitenwurzeln unter dem Einfluß äußerer
und innerer Faktoren (Jahrb. f. wiss. Bot., 1907, Bd. XLIV, p. 557, 629).

2) S. oben p. 464, Anm. 1. Vergleichbare Erscheinungen beobachtete Bitter
an Microdictyon (Zur Morphol. u. Physiol. v. Mierodietyon umbilicatum, Jahrb. f.

wiss. Bot., 1900, Bd. XXXIV, p. 199).

3) Über den bestimmenden Einfluß von Wurzelkrümmungen auf Entstehung
und Anordnung der Seitenwurzeln (Landwirtsch. Jahrb., 1900, Bd. XXIX, p. 361).

Progressus rei botanicae II.

472 Ernst Küster.

nach diesem Autor entstehen an bogenlinig gewachsenen Hyphen die
Nebenzweige stets — oder doch vorzugsweise — auf den Konvex-

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Fig. 2. Verzweigung von Zellen (Basidiobolus ranarum) unter dem Einfluß che-
mischer Reize; die vor Darbietung frischer Nährstoffe bereits entwickelten Teile des
Pilzes sind schraffiert (nach Raciborski).

Fig. 3. Bogenlinig gewachsene Hyphen von einer Gelatineplattenkultur des
Rhizopus nigricans (nach Noll).

seiten (vgl. Fig. 3): den Einfluß, den die Form der Zelle hier haben
sollte („Morphästhesie“), hat Noll selbst später!) auf die in ge-

1; Beobachtungen und Betrachtungen über embryonale Substanz (Biolog. Cen-
tralbl., 1903, Bd. XXIII, p. 281, 404).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 473

krümmten Zellen realisierten Oberflächenspannungsdifferenzen zurück-
geführt („morphostatische Oberflächenspannung, Formspannung“). Nach
den von Nordhausen (a. a. O.) geäußerten Bedenken muß es zweifel-
haft erscheinen, ob in den von Noll geschilderten und in ähnlichen
Fällen die Krümmung das Primäre und die Zweigbildung das Sekun-
dire ist, oder ob die kausalen Beziehungen gerade umgekehrt sind.!)
Diejenigen Wachstumslokalisationen, die auf Reize der verschie-
densten Art hin tropistische Krümmungserscheinungen und Formver-
änderungen wachsender Zellen hervorrufen, darf ich hier übergehen,
ihre Besprechung würde uns von den Fragen der entwicklungsmecha-
nischen Anatomie zu den Problemen der Reizphysiologie führen.

Fig. 4. Schema des Spitzenwachstums Fig. 5. Atypisches Wachstum der

einer Pilzhyphe (nach Reinhardt Wurzelhaare von Senfkeimlingen unter

aus Jost, Vorlesungen über Pflanzen- dem Einfluß verdünnter Sublimat-
physiologie). lösung.

Die nähere Betrachtung des lokalisierten Membran- und Zellen-
wachstums macht uns noch mit einer anderen Gruppe von Erschei-
nungen — normalen und pathologischen — bekannt. Reinhardt?)
hat das Spitzenwachstum einer Pilzhyphe mit nebenstehender Figur
veranschaulicht, welche zwei Entwicklungsstadien einer wachsenden
Pilzhyphenspitze (vgl. Fig. 4) übereinander zeigt: Punkt d kommt
nach d’ zu liegen, c aufc‘ usw.; das Stück cd wächst also zu der
großen Strecke c‘d‘ heran, alle von der Spitze weiter entfernten, basal-

1) Für die von Noll vertretene Ansicht spricht vielleicht das Verhalten der
Zellen mancher Spirogyraarten, die sich erst krümmen und dann auf ihrer Konvex-
seite Rhizoiden entwickeln (vgl. auch Borge undKny a. a.0.). Bei der Bedeutung
des Kontaktreizes für die Rhizoidbildung (s. 0.) wäre aber gerade bei diesem Objekt
zunächst festzustellen, ob nicht die konvexe Seite hinsichtlich der Rhizoidbildung
nur deswegen die bevorzugte ist, weil sie Kontaktreizen mehr ausgesetzt ist als die
konkave Flanke der Zelle. °

?) A. a. O., 1892; s. oben p. 469, Anm. 1.

30*

474 Ernst Küster.

wärts folgenden Abschnitte zeigen immer geringeres Flächenwachstum,
und die kleinere Strecke ab erfährt bei ihrer Verschiebung nach a’b‘
nur ganz geringen Zuwachs. Werden die Regulationen, welche die
Wachstumsintensität der verschiedenen Membranzonen in der an-
geführten Weise bestimmen, durch irgendwelche Eingriffe gestört,
wachsen z. B. auch die an die Zone cd angrenzenden Teile ebenso
stark wie diese oder ist der Abfall der Wachstumsintensität von d
nach € und b schneller als beim ungestörten Verlauf der Entwicklung,
so nimmt die betreffende Zelle natürlich nicht die typische Gestalt
des Cylinders an, sondern ihr Wachstum wird „atypisch“ und pro-
duziert allerhand Auftreibungen, Einschnürungen usw. Im Experiment
gelingt es nun leicht, die normalen Regulationen zu stören und an
Wurzelhaaren usw. abnormale Formen, wie sie Fig. 5 zeigt, hervor-
zurufen; Schwankungen der Temperatur, Anderungen des osmotischen
Druckes im umgebenden Medium, sowie Behandlung mit Giften, die
vielleicht Anderung des Turgordruckes bedingen und dadurch wirk-
sam werden, geben die gleichen oder doch ähnliche Resultate. Es
handelt sich dabei um dieselben Faktoren, welche, wie wir oben
(p. 469) auseinandersetzten, bei hinreichend intensiver Wirkung Ver-
zweigungen der einzelligen Gebilde hervorrufen. Nach Stiehr')
sind Elektrolyte besonders wirksam.

Über die Einzelheiten der Reizwirkung bleibt bei der Mannig-
faltigkeit der entstehenden Formen das meiste noch zu klären. Ver-
hältnismäßig gut erforscht ist die Bildung der sog. „Kugelhefe“, die
bei verschiedenen Mucor-Arten leicht hervorgerufen werden kann. Im
Anschluß an die Versuche von Klebs?) hat G. Ritter?) festgestellt,
daß die Sporen von Mucor spinosus in Lösungen von organischen
und anorganischen Säuren, welche Ammoniumnitrat oder Chloride ent-
halten, zu ansehnlichen (bis 800 « großen) Kugeln heranwachsen
können; auch an normal entwickelten Hyphen bilden sich — vermut-
lich an den fortwachsenden Spitzen — ähnliche „Riesenzellen“ (vgl.
Fig. 6). Ähnlich wie M. spinosus verhält sich M. racemosus; auch
bei anderen Schimmelpilzen treten ähnliche Riesenkugelzellen unter
dem Einfluß von Giften organischer und anorganischer Natur auf
(z. B. an Aspergillus unter dem Einfluß von Jod u. a., vergleiche
Raciborski*)). Die Kugelzellen von Mucor wie Aspergillus können
unter geeigneten Kulturbedingungen zu normalen Hyphen „aus-
keimen“.

1) S. oben p. 469, Anm. 1.

2) Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. Jena
1896, p. 512 ff.

8) Über Kugelhefe und Riesenzellen bei einigen Mucoraceen (Ber. d. D. Bot.
Ges., 1907, Bd. XXV, p. 255).

4) Einige Chemomorphosen des Aspergillus niger (Bull. de l’Acad. Se., Cracovie,
dec. 1905 [1906)). I

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 475

Ganz analoge Beispiele liefert das normal-anatomische Verhalten
vieler Pflanzen und Pflanzenteile, das Aufschwellen wachsender Hyphen-
spitzen zu Sporangien, Oogonien u. dgl., die Oogonien- und Zoospo-
rangienbildung der Vaucherien, die Einschnürungen des Leptomitus,
das unregelmäßige Wachstum, das wir von manchen Pflanzenhaaren
her kennen !) usw.

Fig. 6. A Kugelhefe von Mucor spinosus (in Y/; proz. Zitronensäure und Zucker-
Ammoniumnitratlösung nach 8 Tagen). B Dasselbe von M. racemosus (14 tägige
Kultur in 4 proz. Glukose, 0,7proz. Ammoniumnitrat und 8,2proz. Chlornatrium)
(nach G. Ritter).

Nach den Befunden der pathologischen, experimentellen Anatomie
werden wir zu dem Schluß geführt, daß auch bei der Erweiterung
einer Hyphe zum Sporangium, bei der Kopfbildung der Aspergillus-
Fruchthyphe usw. ständig jene osmotischen oder ähnlich wirksame
Faktoren in Aktion treten, die bei Wurzelhaaren usw. Abweichungen
vom typischsn Wachstumsverlauf bedingen.?)

1) Vgl. z. B. Kny, Botan. Wandtafeln, No. 6. — Berthold’s Ansicht über
die Beziehungen zwischen Zellform und Verteilung des Plasmas ist in seinen Studien
über Protoplasmamechanik (Leipzig 1886) p. 271 niedergelegt.

2) Gewisse Erineumgallen werden durch die Form der sie zusammensetzenden
Haare merkwürdig (vgl. Küster, a. a. O., 1903, p. 110ff.); bei manchen Gallen sind die

476 Ernst Küster.

Darüber, welcher Art die gestaltenden Kräfte sein mögen, die bei
Entstehung der Spicularzellen und der namentlich von Vöchting
in abnormalen Gewebegeschwülsten beobachteten seltsam verzweigten
Zellenformen *) sein mögen, lassen sich zurzeit noch keine Vermutungen
begründen.

Nahe verwandt mit den erörterten Fragen ist eine weitere nach
der Größe des bei Bildung eines Astes zum Wachstum angeregten
Membranfeldes. Um wieder auf die Wurzelhaare zurückzugreifen,
darf daran erinnert werden, daß bei ihrer Bildung nur ein kleiner
Teil der Außenwand der Wurzelepidermiszelle auszuwachsen pflegt.
Auch hier lassen sich künstlich die „Regulationen“ derart unter-
drücken oder abändern, daß das auswachsende Membranfeld abnorm
groß wird, oder gar die ganze Außenwand der Epidermiszelle am
Wachstum teilnimmt; abnormale Erscheinungen dieser Art treten z. B.
bei der Bildung von Wurzelhaaren (Vicia Faba) ein, die in äther-
haltigem Wasser sich entwickeln. Es wäre vielleicht nicht ohne
Interesse, die Abhängigkeit der Größe der wachsenden Membranzone
von äußeren Bedingungen zum Gegenstand einer näheren Unter-
suchung zu machen. —

Schon oben war davon die Rede, dab bei Bildung von Seiten-
zweigen an dem Faden einer Vaucheria, eines Mucor usw. die Richtung,
in welcher das Flächenwachstum der Membran des Hauptastes vor
sich geht, anders ist als bei dem Wachstum seiner Hauptspitze.
Wir bringen im nachfolgenden noch einige Beispiele dafür, daß die
Richtung des Wachstums von äußeren Faktoren beein-
flußt und geändert werden kann.

Einflüsse mechanischer Natur sind beim sog. passiven Wachstum
im Spiele. Unzweifelhaft können pflanzliche Zellen durch mechani-
schen Zug zum Wachstum in der Richtung des Zuges beeinflußt
werden. Ich habe die Bedeutung des passiven Wachstums für Meeres-
algen wahrscheinlich zu machen gesucht ?), bei welchen retorten- und

Haare in ihrer ganzen Ausdehnung cylindrisch, bei manchen anderen Arten bestehen
sie aus einem eylindrischen Fußteil, auf welchen ein seltsam verbreiterter, gelappter
oder pilzhutähnlich breiter Kopfteil folgt. Der Umschwung in den Turgeszenz- und
den osmotischen Verhältnissen der Zelle, die wir auch hier vermutungsweise als
Ursache der Wachstumsänderung ansprechen möchten, erfolgt bei Erineumhaaren
der zweiten Art ganz plötzlich und offenbar ebenso unabhängig von äußeren Be-
dingungen, wie wir es für die meisten der oben angeführten Beispiele aus der
normalen Anatomie annehmen dürfen.

1) H. Vöchting, Über Transplantation am Pflanzenkörper, Tübingen 1892,
Zur Physiologie der Knollengewächse (Jahrb. f. wiss. Bot., 1900, Bd. XXXIV, p. 1)
und besonders Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Pathologie,
Tübingen 1908.

*) E. Küster, Gewebespannungen und passives Wachstum bei Meeresalgen
(Sitzungsber. Akad. Wiss. Berlin, 1899, p. 819). |

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 477

flaschenhalsartig ausgezogene Zellen für die wachstums- und form-
bestimmende Wirkung des mechanischen (durch ungleiche Wachstums-
intensität benachbarter Gewebe bedingten) Zuges sprechen. Ähnliche
Zellenformen treten in gewissen Gallen und anderweitig auf!), und
auch bei der Streckung der Zellen des sog. Sternparenchyms, des
intercellularenreichen Parenchyms im Blütenboden der Kompositen,
bei der Streckung jugendlicher Gefäße usw.?) dürfte passives Wachs-
tum im Spiele sein.

_ Bei Nathansohn’s Versuchen ?), der unter dem Einfluß von
Äther Spirogyra-Zellen tonnenförmig anschwellen sah, sind unmittelbare
Beziehungen zwischen dem wirksam werdenden äußeren Faktor und
der Richtung des resultierenden Membranflächenwachstums nicht er-
kennbar.‘)

Auf die Faktoren, welche bei der normalen Ausbildung eines
Organs wirksam sind, und für die Richtung, in welcher die einzelnen
Gewebselemente wachsen, bestimmend werden, werfen vielleicht ge-
wisse Gallenbildungen Licht. Bei bestimmten Gallen strecken sich die
von dem Gallengift beeinflußten Zellen in der Richtung senkrecht zur
Oberfläche des Organs (Dickenwachstum), bei anderen zeigen sie nur
Wachstum parallel zur Oberfläche (Längen- und Flächenwachstum);
auf das Wachstum folgen zumeist später reichliche Zellenteilungen;
es gibt viele Zellen, bei welchen das infizierte Organ sowohl Dicken-
als auch Flächenwachstum zeigt, andere, bei welchen ausschließlich
Dickenwachstum oder ausschließlich Flächenwachstum im Spiele ist.)
Da Organe einer Species je nach Art und Natur des Parasiten bald
mit Dicken-, bald mit Flächenwachstum auf die von jenem ausgehende

1) E. Küster, Cecidiologische Notizen, I (Flora, 1902, Bd. 90, p. 67, 71).

?) Die Bedeutung des die Zellen dehnenden Turgors für deren Wachstum hat
Höber (Physik. Chemie der Zelle u. Gewebe, 1. Aufl., Leipzig 1902, p. 333) ver-
kannt und überschätzt: vel. z. B. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., Bd. II,
1904, p. 30ff.

3) A. Nathansohn, Physiolog. Untersuchungen über amitotische Kernteilungen
(Jahrb, f. wiss. Bot., 1900, Bd. XXXV, p.48) und J. J. Gerassimow, Über den
Einfluß des Kerns auf das Wachstum der Zelle (Bull. Soc. imp. Naturalistes de
Moscou, 1901, No.1 u. 2, p. 198).

*) Gelegentlich der Kontroverse über die Plasmoptyse der Bakterien sind wieder-
holt die an Bakterien unter dem Einfluß saurer und alkalischer Reagentien auf-
tretenden Abrundungen des Vibrio Proteus zur Sprache gekommen (A. Fischer,
Über Plasmoptyse der Bakterien, Ber. d. D. Bot. Ges., 1906, Bd. XXIV, p. 55; L. Gar-
bowski, Plasmoptyse und Abrundung bei Vibrio Proteus, ibid., p. 477); daß diese mit
dem oven gegebenen Beispiel in Parallele gesetzt werden können, ist unwahrscheinlich.
Bei den bekannten (dauernden) Aufblähungen, welche als „Involutionsformen“ wieder-
holt beschrieben worden sind, haben wir es wohl mit Gebilden zu tun, welche hin-
sichtlich ihrer Entwicklungsgeschichte den oben p. 469 (oben) besprochenen an die
Seite gesetzt werden dürfen.

5) Vgl.E.Küster, Beiträge zur Anatomie der Gallen (Flora, 1900, Bd. LXXXVII,
p. 117); Cecidiologische Notizen, I (ibid., 1902, Bd. XC, p. 67).

478 Ernst Küster.

Reizung reagieren, wird die Möglichkeit in Erwägung zu ziehen sein,
ob nicht auch stoffliche Einflüsse die Richtung des Zellenwachstums
mitbestimmen können. Der Nachweis einer derartigen stofflichen Be-
einflussung wäre von größtem Interesse und würde gewiß auch Vor-
sänge der normalen Entwicklungsgeschichte klären helfen. Woher
kommt es, daß im normalen Verlauf die Gewebebildung Zellen mancher
Art durch lokalisiertes, nur in einer Richtung sich betätigendes
Wachstum langgestreckte Schlauchform annehmen, während andere
Elemente ihrer nächsten Nachbarschaft von dieser „Tendenz“ nichts
erkennen lassen? Man vergleiche z. B. das Verhalten der Palisaden-
und Schwammparenchymzellen in vielen Blattspreiten. Fragen dieser
Art müssen zurzeit noch unbeantwortet bleiben und sind bisher vom
entwicklungsmechanischen Standpunkt kaum in Angriff genommen
worden.!) — Daß Zellen vorzugsweise oder gar ausschließlich in einer
Richtung wachsen, beobachten wir unter abnormalen Verhältnissen
auch an den auffälligen schlauchförmigen, sehr langen Zellen vieler
Intumeszenzen und der Lentizellenwucherungen.*) Die unbekannten
Faktoren, welche zur Bildung von Stengelkork führen, veranlassen
die Zellen der Epidermis oder der Rinde zu Wachstum senkrecht zur
Oberfläche des Organs; bei Atragene alpina veranlaßt Kontakt die
Subepidermalzellen zu derselben Wachstumsbetätigung?) u. dgl. m. —

Ganz kurz möchte ich noch auf die Frage hinweisen, ob und wie
die feste Lagerung einer Zelle im Gewebe ihre Wachstumsfähigkeit
mechanisch zu beeinflussen imstande ist. Der hemmende Einfluß, den
die Nachbarschaft lebender turgeszenter Zellen ausüben kann, ist
sicherlich oft überschätzt worden. Den Druck ihrer turgeszenten
Nachbarschaft kann die wachsende Zelle gewiß oft leicht überwinden.
Nach vorübergehender Plasmolyse sah Miehe*) die Zellen von Clado-
phora sich in die lebenden Nachbarzellen vorstülpen; Epidermiszellen,
die von Synchytrium Taraxaci infiziert worden sind, wuchern gegen das
ihnen anliegende Mesophyll vor und drängen es beiseite’) u. dgl. m.
Wenn sich beim normalen Verlauf der Entwicklung die Zellen eines
Gewebes in puncto ihres Wachstums gegenseitig im Schach halten,
so werden wohl andere als rein mechanische Faktoren diese

1) Die Erklärung, die Rywosch (Uber Palisadenzellen, Ber. d. D. Bot. Ges.,
1907, Bd. XXV, p. 196) gegeben hat, kann nur als teleologische betrachtet werden.

?) Ich glaube, auf diese Zellengebilde (Abbildungen habe ich 1903 a. a. O. ge-
geben) hier Bezug nehmen zu können, da sie vermutlich nicht durch Spitzenwachstum,
sondern durch Streekung des ganzen Cylindermantels zu ihrer vollen Größe heran-
wachsen. Eingehendere Untersuchungen über diesen Punkt stehen noch aus.

3) W. Tonkoff, Über die Blattstielanschwellungen bei Atragene alpina (Ber.
d. D. Bot. Ges., 1894, Bd. XII, p. 40); daselbst Literaturnachweise über ähnliche Fälle.

*) S. oben p. 469, Anm. 1.

5) Abbildungen bei Lüdi, Beiträge z. Kenntnis der Chytridiaceen (Hedwigia,
1901, Bd. XL, p. 1).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 479

Regulation bedingen; fallen andererseits die bescheidenen mechanischen
Hemmungen, welche turgeszente Nachbarzellen bedingen, nach ge-
waltsamer Beseitigung der letzteren fort — wie bei der Verwundung —,
so werden wir die nach dem Eingriff erfolgenden Reaktionen der
bloßgelegten Zellen nicht oder nur zum kleinsten Teil auf das Weg-
fallen der mechanischen Hemmung zurückführen dürfen!) und in
erster Linie andere (atmungs-, ernährungsphysiologische u. a.) Be-
dingungen, die sich gleichzeitig mit den mechanischen Faktoren
ändern, für die eintretenden Reaktionen verantwortlich machen
müssen.) Auch wenn Epidermiszellen bei normaler wie patholo-
gischer Haarbildung gerade an dem Teil ihrer Membran wachsen,
welche nicht dem Druck ihrer Nachbarzellen ausgesetzt ist, d. h. an
der Außenwand, so werden wir nicht übersehen dürfen, daß die Außen-
wand einer Epidermiszelle — auch abgesehen von den durch den
Gewebeverband bedingten Druckverhältnissen — unter ganz anderen
Bedingungen steht (Sauerstoffversorgung, Transpiration, bei submersen
Teilen Wasseraufnahme u. a. m.) als die Innen- und Seitenwände.?)
Wenn es später glücken wird, die Gründe für das Aufhören des
Zellenwachstums näher zu analysieren, werden uns auch die Bedin-
sungen, von deren Realisierung der Beginn des Zellenwachstums ab-

1) Dieselben Betrachtungen dürften auch bei Beurteilung der an tierischen und
menschlichen Geweben eintretenden abnormalen Wachstumserscheinungen zulässig
sein. Daß bei der Regulation, welche bei normaler Entwicklung Wachstum und
Größenverhältnis der einzelnen Zellen festlegt, Hemmungen nichtmechanischer Natur
vielfach ihre Rolle spielen, ist sehr wahrscheinlich; ob freilich bei dem nach irgend-
welchen Eingriffen eintretenden Wachstum einer Zelle Beseitigung der bisher wirk-
samen Hemmungen vorliegt oder deren Überwindung möglich geworden ist, wird
schwer zu entscheiden sein. Man vergleiche hierzu Boll: Das Prinzip des Wachs-
tums, Berlin 1876 und namentlich ©. Weigert: Die Lebensäußerungen der Zellen
unter pathologischen Verhältnissen (Bericht d. Senckenbergischen Naturforsch. Ges.,
1886), Neue Fragestellungen in der pathologischen Anatomie (Ges. Deutscher Naturf.
u. Ärzte, Verhandl., Allgem. Teil, 1896).

®) Vel. z. B. Palla’s Beobachtungen über das Wachstum der Zellen von
Mougeotiopsis: die Zellen, welche nach Verwundung zu Endzellen des Fadens
werden, wachsen besonders stark, obschon auch vor der Verwundung der Zellen-
verband kein Hindernis mechanischer Art bedeuten konnte (Über eine neue, pyreneid-
lose Art und Gattung der Konjugaten, Ber. d. D. Bot. Ges., 1894, Bd. XII, p. 228).

3) Ähnliche Unterschiede in den Entwickluneshedingengen bestehen zwischen
denjenigen Wänden, welche an Intercellularräumen oder an Nachbarzellen anliegen.
Ihren Ausdruck finden diese verschiedenen Bedingungen schon bei der ruhenden Zelle
in der vielfach streng gesetzmäßigen Verteilung der Chromatophoren. Wenn beim
Wachstum der Zellen die ans Intercellularraumsystem grenzenden Wände sich vor-
zugsweise oder ausschließlich betätigen, so liegt kein Zwang vor, die Druckverhält-
nisse dafür verantwortlich zu machen. Als Beispiele nenne ich die „inneren“ Haare
der Nymphaeaceen und die cellularen Füllungen, welche in Sekretlücken, Harz-
gängen und luftführenden Intercellularräumen auftreten; über die letzteren thyllen-
ähnlichen Gebilde habe ich früher (Pathol. Pflanzenanatomie 1903, p. 105 ff.) Literatur-
nachweise zusammengestellt.

480 Ernst Küster.

hängt, klarer werden. Vorläufig können wir uns nur in wenigen
Fällen auf die Frage nach dem Stillstand des Wachstums mit Ver-
mutungen antworten.!) Das wichtigste Beispiel dafür, das innere
Vorgänge chemischen Charakters der Zelle die Fähigkeit zum Wachs-
tum nehmen können, sind die Zellen mit verholzten Wänden: vor
allem aus den Untersuchungen Schellenberg’s”) ist bekannt, daß
verholzte Zellwände kein Flächenwachstum mehr erfahren. Freilich
wäre es — zumal nach den Mitteilungen Crüger’s*) — wohl vor-
stellbar, daß die wachstumhemmenden chemischen (oder morphologi-
schen) Eigentümlichkeiten wieder schwinden, und die Zellen durch einen
Dedifferenzierungsvorgang *) wieder wachstumsfähig werden können.

ll. Teilung der Zelle.

Die Teilung der Zellen folgt beim typischen Entwicklungsver-
lauf einzelliger und vielzelliger Organismen so regelmäßig auf Wachs-
tum, daß die Größe der einzelnen Zellen durch ihre präzis eintretenden

1) Relativ einfach liegen die Verhältnisse wohl bei den Zellen vieler hyper-
hydrischer Gewebe, welche so lange zu wachsen scheinen (,Streckungswachstum“),
bis ihr Inhalt an Materialien erschöpft ist; dem Stillstand des Wachstums folgt oft
bald der Tod der Zelle. Andererseits fehlt es bekanntlich nicht an Fällen, in welchen
Zellen, die mit Stoffen geradezu vollgestopft sind, ihr Wachstum einstellen. — Nach
Haberlandt (Physiol. Pflanzenanatomie, 3. Aufl., Leipzig 1904, p. 196) stellen
Wurzelhaare ihr Wachstum unter dem Einfluß des Kontaktes ein, wenn sie mit Erd-
partikelchen in Berührung kommen.

?) H.Schellenberg, Beiträge zur Kenntnis der verholzten Membranen (Jahrb.
f. wiss. Bot., 1896, Bd. XXIX, p. 237); ferner besonders OÖ. Warburg, Über den
Einfluß der Verholzung auf die Lebensvorgänge des Zellinhalts (Ber. d. D. Bot. Ges.,
Bd. XI, p. 425).

3) H. Crüger, Einiges über die Gewebsveränderungen bei der Fortpflanzung
durch Stecklinge (Botan. Zeitg., 1860, Bd. XVIII, p. 369): „Man kann als Regel auf-
stellen, daß alle Parenchymzellen, welche nicht ganz dem Tode anheimgefallen sind,
von diesem Teilungsprozeß ergriffen werden können. Dicke und getüpfelte Wände
sind hierbei kein Hindernis, die Verdickungsschichten quellen wieder auf und werden
soweit resorbiert, daß bei einigen Pflanzen die Tüpfelung ganz verschwindet. Bei
weiterer Zellbildung, wenn nämlich noch ferner Tochterzellen in den erstgebildeten
erscheinen, werden dann die äußersten Membranen auch resorbiert und man erkennt
die ursprüngliche Struktur der Gewebe nicht mehr“ (Sanseviera). Bei Portulaca ist
es „leicht zu beobachten, wie die dicken Celluloselagen der Mutterzelle sich auf-
lockern, ehe sie mehr oder weniger vollständig verschwinden“.

4) Daß die starre Cellulosewand den Pflanzenzellen die Fähigkeit zur Dediffe-
renzierung oder Verjüngung nicht durchaus nimmt, zeigen schon Crüger’s Beob-
achtungen. Es ist anzunehmen, daß ähnliche Vorgänge auch anderweitig im Pflanzen-
leben ihre Rolle spielen. — Über die Bedeutung der Dedifferenzierung vgl. auch
Eugen Schultz, Über umkehrbare Entwicklungsprozesse und ihre Bedeutung für
eine Theorie der Vererbung (Leipzig 1908).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 481

Teilungen ständig reguliert und ein für Species und Gewebsart kenn-
zeichnendes Maximum der Zellengröße im allgemeinen nicht über-
schritten wird. In ähnlicher Verkettung zeigen sich Kernteilung und
Zellenteilung miteinander, derart, daß die Kernteilung bei Organismen
mit einkernigen Zellen immer der Zellenteilung vorausgeht und diese
geradezu vorzubereiten scheint. Da bei den Pflanzenzellen die Bil-
dung einer Cellulosequerwand das deutlichste Anzeichen für die zum
Abschluß gekommene Zellenteilung ist, werden wir uns vorzugsweise
an die Erscheinung der Querwandbildung halten.)

Wir wollen im folgenden die Beziehungen zwischen Wachstum
und Teilung einerseits, die zwischen Kernteilung und Zellteilung
andererseits etwas eingehender diskutieren und ferner über den Ort,
an welchem die Querwand gebildet wird, und die Richtung, in der
sie die sich teilende Zelle fächert, einige Betrachtungen anstellen.

1. Beziehungen zwischen Wachstum und Zellenteilung.

Die unauflösliche Verkettung, mit welcher bei ungestörter Ent-
wicklung die Zellenteilung in sehr vielen Fällen dem Wachstum der
Zelle folgt, macht es verständlich, daß man diese Folge zwei ver-
schiedener Prozesse falsch gedeutet und in dem Wachstum der Zelle
über die ihr zukommende „Normalgröße“ hinaus geradezu die Ur-
sache der Zellenteilung zu finden gemeint hat. Nach Jickeli?) war
Bütschli der erste, der auf Grund seiner Untersuchungen an Proto-
zoen die gesetzmäßige Abhängigkeit der Teilung von einer bestimmten
Größenzunahme der Zelle bestritt und den Satz aufstellte: „Ein Ge-
setz, daß die Teilung erst dann eintrete, wenn ein Maximum des
Wachstums überschritten würde, existiert bei den Infusorien nicht.“ *)
Eingehende Studien haben es nun für Objekte der verschiedensten
‘Art erwiesen, daß zwar durch das Wachstum oder besser während

1) Daß es mit Membrangerüst ausgestattete Pflanzen gibt, welchen die Fähig-
keit zur Querwandbildung abgeht, lehren z. B. Hydrodietyon und verwandte Formen.
Die Zellen von Hydrodietyon septieren sich nicht, sind aber, wie sich nach Plasmo-
lyse zeigt, sehr wohl zur Bildung neuer Membransubstanz befähigt; auch ist das
Leben der Hydrodietyonzelle keineswegs von der Integrität ihres gesamten Plasma-
inhalts abhängig, wie sich durch plasmolytische Zerfällung des Plasmas in mehrere
Portionen zeigen läßt. Vielkernig, aber unfähig zur Teilung sind die Internodial-
zellen der Characeen (vgl. Strasburger, Über die Wirkungssphäre der Kerne und
die Zellkerne, Histolog. Beiträge, Heft 5, Jena 1893, p. 100) u. dgl. m.

2) Die Unvollkommenheit des Stoffwechsels als Veranlassung für Vermehrung,
Wachstum, Differenzierung, Rückbildung und Tod der Lebewesen im Kampf ums
Dasein. Berlin 1902, p.1.

3,0. Biitschli, Studien über die erste Entwicklung der Zellen und die
Konjugation der Infusorien (Abhandl. der Senckenbergischen Ges, 1876, Bd. X.)
Citiert nach Jickeli, der auch noch zahlreiche weitere Literaturnachweise bringt.

482 Ernst Küster.

des Wachstums der Zellen die Bedingungen realisiert zu werden
pflegen, welche die Zellenteilung auslösen; Wachstum und Teilung
der Zelle sind aber Vorgänge, die von ganz verschiedenen Bedin-
gungskombinationen abhängig sind. Dafür sprechen die Tatsachen,
daß vielfach Zellen weit über ihr „Normalmaß“ hinauswachsen, ohne
daß sie sich teilen, und daß andererseits Zellen sich teilen können,
ohne vorher gewachsen zu sein. In Fällen der ersten Art nehmen
wir an, daß nur die für Wachstum erforderlichen Bedingungen in der
Zelle erfüllt waren; in Fällen der zweiten Art fehlte es an diesen,
und nur die für die Zellenteilung erforderlichen Bedingungen waren
verwirklicht. Beispiele für beiderlei Trennungen der zwei Vorgänge
voneinander liefert sowohl die normale, als auch namentlich die patho-
logische Pflanzenanatomie.

Daß typischerweise Zellenteilungen ohne vorangegangenes Wachs-
tum eintreten können, lehrt die Betrachtung der ¢ und © Prothallien
heterosporer Farne, der Keimungsstadien der Dacryomycetensporen,
der Phellogenmutterzellen mancher Pflanzen, der Segmentzellen von
Stypocaulon u. a. m. Vor allem wichtig ist aber, daß man künstlich
die Bedingungen für das Wachstum ausschließen oder wenigstens ver-
schlechtern kann, ohne die für die Teilung auszuschließen. An ein-
zelligen Organismen verschiedener Art gelingt es, vorzeitige Teilung
hervorzurufen und die Entwicklung von Zwergindividuen zu veran-
lassen, die an Größe weit hinter den „normalen“ Exemplaren zurück-
bleiben. Klebs') erzielte Desmidiaceenzwerge (Euastrum) bei Kultur
in 10 proz. Rohrzuckerlösung; ähnliches gelang auch an anderen Ob-
jekten. In anderen Fällen kann man vollends das Wachstum ganz
ausschalten und gleichzeitig rege Zellenteilung hervorrufen. Winkler?)
beobachtete, daß an isolierten, als Blattstecklinge kultivierten Blättern
von Torenia asiatica die Zellen der oberseitigen Epidermis sich lebhaft
teilen; Wachstum bleibt dabei zunächst ausgeschlossen; Winkler
schlägt vor, diese Zellenfächerung, bei welcher Wachstum ausgeschlossen

1) G. Klebs, Beiträge zur Physiologie der Pflanzenzellen (Tübinger Untersuch.,
1888, Bd. II, p. 547).

2) Uber regenerative Sproßbildung auf den Blättern von Torenia asiatica L.
(Ber. d. D. Bot. Ges., 1903, Bd. XXI, p.%). Um „Furchung“ handelt es sich
offenbar auch bei den Teilungen der Epidermiszellen, welche nach Hansen’s Unter-
suchungen (Vergleich. Unters. über Adventivbildungen bei den Pflanzen, Abhandl.
d. Senckenbergischen naturf. Ges., 1881, Bd. XII) die Bildung von Adventivsprossen
auf den Blättern der Begonien einleiten. — Normale ,Furchung“ der Epidermis-
zellen beschrieb z. B. H. Schulze (Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen, Beih.
z. Botan. Zentralbl. 1902, Bd. XII, p. 55): manche Epidermiszellen parzellieren sich
und bilden in jeder Parzelle einen Kristall von Caleiumoxalat aus. Daß Zellen-
teilung (ohne Wachstum) und Kristallbildung an denselben Epidermiszellen wahr-
nehmbar wird, ist offenbar kein Zufall; vermutlich helfen dieselben chemischen Ver-
änderungen, welche ihren sichtbaren Ausdruck in der Kristallbildung finden, die für
die Zellteilung notwendigen Bedingungen verwirklichen.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 483

bleibt, als „Furchung“ zu bezeichnen. Die Kambiumzellen, welche unter
dem Einfluß des Wundreizes durch Teilung die Bildung von Wundholz
vorbereiten, septieren sich, wie de Vries !) geschildert hat, durch Quer-
wände, deren Bildung ebenfalls kein Wachstum vorausgehen dürfte.
Die Wachstumsfähigkeit fehlt den Zellen und Zellmembranen in
diesen und in ähnlichen Fällen keineswegs, — das geht aus ihrem nach-
folgenden Wachstum, das unter Umständen sehr lebhaft sich betätigt,
deutlich genug hervor; nach unserer Auffassung sind in jenen Zellen
und Zellkomplexen nur zeitweilig die Bedingungen des Zellen-
wachstums nicht realisiert, und unsere Beispiele sollen zeigen, daß
ungeachtet der „Hemmung“ des Wachstums die Teilung sehr wohl
und zu wiederholten Malen vor sich gehen kann, so dab offenbar
weder Wachstum und Volumenzunahme unerläßliche Vorbedingungen
für die Teilung darstellen, noch diese Vorbedingungen ausschließlich
während des Wachstums realisiert werden können. |

Anders liegen die Verhältnisse bei der „Furchung“, die Klebs?)
an Hormidium nitens bei Kultur in Kongorotlösung beobachten konnte;
die Imprägnation der Membranen mit letzterem hemmt ihr Flächen-
wachstum; Klebs beobachtete, daß die Zellen kugelig anschwellen
und sich wiederholt teilen. — Ähnliche Beobachtungen werden sich
vielleicht an lebenden Zellen mit verholzten Membranen machen
lassen (vgl. oben p. 480) oder an Zellen, welchen man durch Eingipsen
die Möglichkeit zum Wachsen, nicht aber die Fähigkeit sich zu teilen
genommen hat.*)

Umgekehrt wird unter anderen Umständen das Wachstum der
Zelle gefördert und ihre Teilung unmöglich gemacht. Schon oben
war von den enormen Zellen der hyperhydrischen Gewebe!) die Rede,
welche das „Normalmaß“ der Zellensorte, aus der sie hervorgehen,
bis ums Zwanzigfache und noch mehr übertreffen können und sich
doch nicht teilen. Allerdings handelt es sich bei den langen Schlauch-
zellen der Intumeszenzen usw. um äußerst plasmaarme Gebilde.
Plasmafülle und Stoffreichtum genügen aber nicht, um die für die
Zellenteilung notwendigen Bedingungskombinationen zu schaffen; als

1) Über Wundholz (Flora, 1876, Bd. LIX, p. 2).

*) Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. Jena
1896, p. 338.

5) Sichere Beobachtungen von Zellenteilungen dieser Art scheinen noch nicht
gesammelt worden zu sein. Némec beobachtete Wachstum und Teilung an den
Zellen verwundeter eingegipster Wurzeln, führt aber das Wachstum der Zellen auf
kleine Volumenveränderungen — Schrumpfungen — des eingelegten Objektes zurück
(Studien über die Regeneration, Berlin 1905, p. 278; vgl. auch B. Nemee, Beiträge
zur Physiologie und Morphologie der Pflanzenzelle, Sitzungsber. Böhm. Ges. Wiss.,
1899, p.38; S. Simon, Untersuchungen über die Regeneration der Wurzelspitze,
Jahrb. f. wiss. Bot.,.1904, Bd. XL, p. 103).

*) Literatur oben p. 461, Anm. 5.

484 Ernst Küster.

. Beweis dienen uns die ebenfalls enormen, stets unseptierten Epidermis-
zellen der Erineumgallen 1), die sehr oft durch reichlichen Eiweib-
gehalt sich auszeichnen und zuweilen auch Stärke enthalten, oder
die langen eiweißreichen Schläuche in den Blasengallen von Viburnum
Lantana. Was diesen Zellen zur Teilungsmöglichkeit fehlen mag, läßt
sich nicht ermitteln; uns genügt vorläufig der Nachweis, dab ergiebiges
Zellenwachstum ohne Zellenteilung möglich ist. Auf andere Beispiele
wird noch im nächsten Abschnitt hinzuweisen sein.

Über die Faktoren, welche bei der Teilung einer Zelle wirksam
werden, geben die angeführten Beispiele uns keine Auskunft. Ver-
wundet man Blätter, so entstehen infolge des Eingriffes Callushyper-
trophien, d. h. die am Wundrand liegenden Zellen vergrößern sich, —
oder Callushyperplasien, d. h. es treten auch abnormale Teilungen
nach dem Wachstum ein; an Blättern einer Species kann man beob-
achten, daß manchmal nur Reaktionen der ersten Art, in anderen
Fällen Erscheinungen der zweiten Art eintreten. Bei hyperhydrischen
Geweben, die gewöhnlich nur durch Zellenwachstum zustandekommen,
können ausnahmsweise auch Zellenteilungen eintreten; es ist anzu-
nehmen, daß der Ernährungszustand der betreffenden Zellen darüber
entscheidet, ob nur Wachstum oder Wachstum plus Teilung eintritt.
Mit der Ernährung allein ist es aber nicht getan, denn auch bei
gut ernährten Zellen kann, wie wir gesehen haben, die Teilung
ausbleiben. Vielleicht dürfen wir besondere stoffliche Einflüsse als
maßgebend und veranlassend für die Zellenteilungen annehmen.

Bei den Organismen mit einkernigen Zellen ist es, wie später
noch hervorzuheben sein wird, bisher nicht gelungen, Zellenteilung
ohne vorhergehende Kernteilung hervorzurufen. Bei den Organismen
mit vielkernigen Zellen fehlen aber diese engen Beziehungen zwischen
Kern- und Zellteilung: bei Cladophora z. B. folgt beim typischen Ver-
lauf der Entwicklung die Zellenteilung rhythmisch der Längenzunahme
der einzelnen Elemente, ohne unmittelbare Beziehungen zur Kernteilung
erkennen zu lassen.) Bei noch anderen Organismen fehlen in ihrem
typischen Entwicklungsgang auch die Beziehungen zwischen Wachs-
tum und Teilung, und gerade diese Organismen sind es vielleicht, bei
welchen die experimentelle Forschung das Problem nach den Ursachen
der Zellteilung und Querwandbildung aufnehmen könnte: Vaucheria
bildet Querwände bei Ausbildung der Zoosporangien, sowie unterhalb
der Oogonien und Antheridien, Mucor unterhalb der Sporangien,
bei Abschnürung der Gameten, bei der Gemmenbildung, Saprolegnia bei
Bildung der Geschlechtsorgane, Zoosporangien und Gemmen u. dgl. m.
Die vegetativen Teile bleiben unseptiert — oder können wenigstens un-

1) Aboildungen z. B. in Pathol. Pflanzenanatomie p. 110 ff.
2) Vgl. Strasburger, Zellbildung und Zellteilung, 3. Aufl., Jena 1880.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 485

septiert bleiben. Reichliche Querwandbildung tritt aber auch an diesen
Organismen ein, wenn sie unter geeigneten Kulturbedingungen ge-
halten werden: Klebs!) veranlaßte Mucor racemosus zur Bildung
eines septierten Mycels dadurch, daß er den Pilz in Lösungen
hoher Konzentration (Zucker, Glyzerin, Kali- und Natronsalpeter) oder
bei Luftabschluß kultivierte. Bei Achlya polyandra konnte Horn?)
Querfächerung des Mycels durch Behandlung mit giftigen (z. B. schwach
kupferhaltigen „oligodynamischen“) Lösungen hervorrufen (vgl. Fig. 7)
und sogar „freie Zellenbildung“ (vgl. Fig. 7 B links): rundliche
Plasmamassen umgaben sich inmitten des Mycelfadens ringsum mit
einer Haut. Auch Mucor Mucedo und Rhizopus nigricans bilden bei
Kultur in giftigen Lösungen mehr oder minder reichliche Querwände.
Von einer weiteren Fortführung dieser und ähnlicher Versuche dürfen
wir uns für die Klärung entwicklungsmechanischer Probleme noch
manches versprechen.

Fig. 7. Abnormale Zellwandbildungen im Mycel von Achlya polyandra
(nach Horn).

Bei der normalen Zellwandbildung unterhalb der Geschlechts-
organe usw., bei deren Ausbildung wir doch wohl chemische Um-
setzungen besonderer Art voraussetzen dürfen, ließe sich annehmen,
daß bestimmte stoffliche Einflüsse, die beim normalen Wachstumsfort-
gang der unseptierten Hyphe nicht zur Geltung kommen, die Wand-
bildung veranlassen. Eine andere Vermutung hat Klebs geäußert,
der die von ihm beobachtete Mucor-Zellenteilung mit der schon seit
van Tieghem’s Untersuchungen ?) bekannten Vernarbung verletzter
Mucor-Schläuche :in Verbindung bringt und eine einheitliche Erklärung
zu geben versucht.*) —

1) Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. Jena
1896, p. 512ff.

2) Experimentelle Entwicklungsänderungen bei Achlya polyandra de Bary (Annal.
Mycologici, 1904, Vol. II, p. 207).

3) Nouvelles recherches sur les Mucorinées (Ann. Sc. nat., Bot., 1875, ser. V,
i, pe 19):

4) Klebs, a. a. O., p. 514: „Es friigt sich, ob irgendein Zusammenhang dieser
Erscheinung mit der Querwandbildung existiere, die van Tieghem bei der Wund-

486 Ernst Küster.

Die Zellenteilungen, die, wie beim typischen Entwicklungs-
verlauf üblich, während des Zellenwachstums oder unmittelbar nach
diesem erfolgen, kombinieren sich sowohl mit assimilierenden (meri-
stischem) als auch mit Streckungswachstum; — mit letzterem ver-
bunden zeigt sie uns die Entwicklung von Pilzmycel auf destilliertem
Wasser u. dgl. Wachstum plus Teilung anzuregen oder zu beschleu-
nigen gelingt im Experiment durch Eingriffe verschiedenster Art,
welche den Zellen entweder Nährstoffmengen als Baumaterialien zu-
führen oder die in ihnen vorhandenen Reserven aktivieren helfen (Zu-
führung von Wasser, Erwärmung, Zusatz chemischer Reizmittel).')

heilung oder der Absonderung älterer Hyphenteile beobachtet hat. Man kann die
Frage bejahen, wenn man die Hypothese aufstellt, daß eine Querwand dort entsteht,
wo ein Konzentrationsunterschied im Zellsaft resp. Zellplasma zwischen zwei benach-
barten Stellen in der Hyphe vorhanden ist. Wenn man einen Mucorfaden im Wasser
zerschneidet, so bildet das lebende Plasma an der Wundstelle eine neue Hautschicht.
Auf ihrer einen Seite befindet sich das Wasser, auf der anderen die konzentrierte
Zellflüssigkeit. In diesem Konzentrationsunterschied liegt nach meiner Meinung der
besondere Reiz, der die Bildung der neuen Wand veranlaßt. Die gleichen Ver-
hältnisse haben wir innerhalb jener Pilzhyphen, wo ein plasmareicher Teil mit sub-
stanzreicher Zellsaftvakuole einen durch starkes Wachstum oder durch andere Lebens-
prozesse substanzarm gewordenen Teil berührt. Auch hier muß meiner Ansicht zu-
folge eine Querwand entstehen. Wenn eine Pilzhyphe in hoch konzentrierten Zucker-
lösungen wächst, so sind fortwährende Anlässe zu kleinen Konzentrationsunterschieden
innerhalb der Hyphen gegeben.“

!) Ich verweise auf die interessanten Untersuchungen, welche M. Maltaux und
Massart an einer Flagellate (Chilomonas Paramaecium) anstellten (Sur les exeitants
de la division cellulaire, Recueil Inst. botan. 1906, T. VI, p. 369) und die an Ciliaten
von verschiedenen Forschern gewonnenen Ergebnisse (Calkins, Sand u.a.). — Auf
Jickeli’s Buch (s. o. p. 481, Anm. 2) will ich hier nur kurz verweisen. Jickeli
findet die Ursache aller Zellenteilung in der Unvollkommenheit des Stoffwechsels und
bemüht sich an einem umfangreichen, aber sehr heterogenen und wenig beweis-
kräftigen Tatsachenmaterial zu zeigen, daß alle Zellenteilungen, die nach Verwun-
dung, nach Infektion durch Parasiten, nach Vergiftung, bei Hungerzuständen usw.
erfolgen, ebenso wie auch alie Teilungen im „normalen“ Entwicklungsgang die Re-
aktion des Organismus gegen leicht erkennbare oder versteckt wirkende Schädlich-
keiten darstellen; „es kann gegen die drohende Vernichtung des Individuums nichts
Zweckmäßigeres geben als seine Vervielfältigung“. Den Einwand, daß diese Deutung
bestenfalls nur teleologisch befriedigen kann, aber keine kausale Erklärung enthält
oder anbahnt, hat Jickeli neuerdings in einem Vortrage (Zellteilung, Encystierung
und Befruchtung als periodische Ausscheidungen, Hermannstadt 1908) als berechtigt
anerkannt; Verf. erörtert die Frage, „ob nicht der Stoffzerfall und die Notwendigkeit,
diesen Stoff auszuscheiden, die mit der Funktion so eng verbundene Teilung der
Zellen bedingt, daß die Zellteilung somit ein Ausscheidungsprozeß sei“. Als Stoff-
zerstérer kämen nach Jickeli neben der Funktion noch Wärme oder Hunger in
Betracht, stoffabzapfende Parasiten u. a. m.; Zellenteilung tritt nach Ansicht
Jickeli’s ferner dann ein, wenn durch irgendwelche Bedingungen die anderen
Formen der Stoffausscheidung beeinträchtigt werden. „Die angeführten Faktoren,
Funktion, Wärme, Hunger, Abwegigkeiten und Störungen des Lebens der Zelle, zum
Schluß das Versagen des Betriebes mit dem Alter, stehen in so engem Zusammen-
hang mit der Notwendigkeit einer gesteigerten Ausscheidung, daß mir der kausale

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 487

Wir werden bei unseren Betrachtungen über Gewebsbildung von den
Mitteln, welche Wachstum und Teilung der Zellen hervorrufen, noch
zu reden haben.

2. Beziehungen zwischen Kernteilung und Zellteilung.

Ob die Querwandbildung jemals von den Kernen und ihren
Wirkungen aufs Cytoplasma unabhängig werden kann, ist zweifel-
haft und zumal auf Grund der im folgenden Kapitel zusammen-
gestellten Tatsachen nicht gerade als wahrscheinlich zu bezeichnen.!)
Daß die Querwandbildung aber von der Kernteilung zeitlich und
räumlich unabhängig sein kann, haben wir soeben erörtert (p. 484).

Bei denjenigen Organismen, welche aus einkernigen Zellen sich zu-
sammensetzen, besteht eine — nach den bisherigen Erfahrungen (s. u.) —
unauflösbare Abhängigkeit der Querwandbildung von der Kernteilung,
die sich darin ausspricht, daß erst unter dem Einfluß des sich teilen-
den Kerns die neue Querwand angelegt wird, die neue Querwand
zwischen den beiden Tochterhälften des Kerns entsteht, und die
Richtung der Querwand von der Lage des Zellkerns bestimmt wird.
Querwandbildung ohne Kernteilung ist bei einkernigen Zellen noch
niemals beobachtet oder gar künstlich hervorgerufen worden, wohl
aber sind Mittel bekannt, welche aus diesem Doppelphänomen bei
normalem Fortgang der Kernteilung die Zellenteilung ausschließen
derart, daß abnormalerweise mehrkernige Zellen zustande kommen
können.

Freie Kernteilung, d. h. solche, auf die keine Zellteilung folgt,
ist — was die höheren Pflanzen betrifft — 7. B. von der Entwick-
lung der Milchröhren, mancher Gefäße), der Pollenschläuche ?) und
vor allem der Embryosäcke her bekannt. Wir können annehmen,
daß bei manchen dieser vielkernig werdenden Zellen die Fähigkeit

Zusammenhang zwischen Ausscheidung und Zellteilung zweifellos zu sein scheint.
Würden die Ausgangsöffnungen des Körpers und die Körperoberfläche selbst, oder,
wo erstere nicht bestehen, letztere allein ihrer Aufgabe, die Stoffwechselprodukte
auszuscheiden, vollkommen genügen, dann würde eine periodische Ausscheidung in
der Form der Zellteilung, welche die gehäuften Stoffwechselprodukte in den: Zell-
wänden ablagert und außerdem die ausscheidende Oberfläche vergrößert, nicht not-
wendig werden. Weil diese Ausscheidungsvorgänge aber ihre Aufgabe nicht voll-
kommen erfüllen, muß periodisch auch jene Form der Ausscheidung stattfinden,
welche wir als Zellteilung bezeichnen“ (a. a. O., 1908, p. 9, 10).

1) Horn (a. a. O.) meint allerdings, daß die von ihm beobachteten Septierungen
des Achlyaschlauches nichts mit irgendwelchen Zellkernwirkungen zu tun haben.

2) Vgl. J. Smoläk, Uber vielkernige Zellen bei einigen Euphorbiaceen (Bull. /
internat. Acad. Sc. de Bohême 1904).

3) Vgl. G. Lopriore, Über die Vielkernigkeit der Pollenkörner und Pollen-
schläuche von Araucaria Bidwillii Hook (Ber. d. D. Bot. Ges., 1905, Bd. XXIII, p. 335).

Progressus rei botanicae II. al

488 Ernst Küster.

zur Querwandbildung ein für allemal verloren gegangen ist, oder daß
die Zellen von ihrer Fähigkeit zur Septumbildung infolge ungünstiger
innerer Bedingungen dauernd oder zeitweilig keinen Gebrauch machen
können. Die Embryosäcke, in welchen auf die freie Kernteilung Viel-
zellbildung folgt, zeigen deutlich, daß bei der freien Kernteilung die
Fähigkeit zur Querwandbildung nicht unbedingt dauernd verloren zu
gehen braucht.

Aus der pathologischen Anatomie sind eine Reihe interessanter
Belegfälle bekannt.

Nach Infektion durch Parasiten kann es vorkommen, daß die ge-
reizten Zellen stark wachsen und ihre Kerne sich teilen, daß aber
die Querwandbildung unterbleibt; die weitere Entwicklung dieser
Zellen, die ich als vielkernige Riesenzellen zu bezeichnen vor-
geschlagen habe’), kann nun verschieden sein: entweder die Quer-
wandbildung tritt nachträglich noch ein, oder die Riesenzellen bleiben
dauernd ungeteilt: die von einem Pilz (Dendrophagus globosus) an
verschiedenen Holzgewächsen erzeugte Wucherung (,,crown gall“) ent-
hält vielkernige Riesenzellen, die sich nachträglich noch fächern, so
dab schließlich in jede Zelle ein Zellkern zu liegen kommt a?
während in den von Tischler”) untersuchten Älchengallen der
Circaea lutetiana die plasmareichen Riesenzellen dauernd ungeteilt
bleiben *); Kernteilung ohne Zellenteilung beobachtete Klebahn’)
in Oedogonien, die von Lagenidium infiziert waren u. dgl. m.

Aus welchen Gründen bei Spirogyra triformis in Wisselingh’s
Kulturen %) die Zellenteilung bei fortgesetzter Kernteilung ausblieb,
ist leider nicht ermittelt worden. Wisselingh sah die Zahl der
Kerne einer Zelle bis auf acht steigen.

Größeres Interesse verdienen wohl diejenigen Fälle, in welchen es
durch willkürlich angewandte Mittel nach Belieben einkernige
oder vielkernige Zellen zu erzeugen gelingt. So gelang es Raci-
borski’) durch Kultur in 10proz. Glyzerin bei hoher Temperatur
(30° C) an Basidiobolus ranarum die Zellenteilung zu unterdrücken

1) Pathol. Pflanzenanatomie p. 127.

*) Toumey, An inquiry into the cause and nature of crown-gall (Arizona
Exper. Station, 1900, Bull. XXXIII, p. 51).

3) Über Heteroderagallen an den Wurzeln von Circaea lutetiana L. (Ber. d. D.
Bot. Ges., 1901, Bd. XIX, p. (95)).

a) Weitere Literatur habe ich a. a. O. p. 129, 130 aufgezählt. Vgl. auch Nemec,
Über ungeschlechtliche Kernverschmelzungen, 1V. Mitteilung (Sitzungsber. böhm. Ges:
Wiss., Prag 1904, No. XIII).

5) Studien über Zygoten II, Die Befruchtung von Oedogonium Boscii (Jahrb.
f. wiss. Bot., 1892, Bd. XXIV, p. 263).

2) her mehrkernige Spirogyrazellen (Flora 1900, Bd. LXXXVII, p. 378).

7) Uber den Einfluß äußerer Bedingungen auf die Wachstumsweise des Basi-
diobolus ranarum (Flora 1896, Bd. LXXXII, p. 113).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 489

und Riesenzellen mit 2 bis 20 Zellkernen entstehen zu lassen. Ver-
gleichbare Resultate — Demoor’s') Angaben sind nicht zutreffend —
erzielte besonders Nëmec durch Anwendung giftiger Lösungen, z. B.
Chloralhydrat *): nach einstündiger Behandlung mit 0,75 proz. Chloral-
hydratlösung tritt in den Wurzelspitzen verschiedener Pflanzen wohl
noch eine Teilung der Zellkerne ein, die Querwandbildung aber unter-
bleibt. Werden die Wurzeln nach der Chloralisierung ausgewaschen,
so kann nachträglich die mehrkernige Zelle sich noch fächern. Nach
der Giftbehandlung bleiben somit die für die Kernteilung erforder-
lichen Bedingungskombinationen noch erhalten, während die für
die Querwandbildung notwendigen nicht verwirklicht werden. Daß
die chemische Spezifität des genannten Giftes (Chloralhydrat) nicht
in unmittelbarer Beziehung zu den Bedingungen der Querwand-
bildung steht, geht daraus hervor, daß nach den Untersuchungen
von Nëmec*) und Blazek‘) auch Gifte ganz anderer Art —
Kupfersulfat, Benzol — dieselbe Wirkung haben. Wir kommen
nachher noch mit einigen Worten auf die Befunde dieser Autoren
zurück.

Die Versuche Kny’s?), durch welche gezeigt wurde, daß unter
dem Einfluß mechanischen Drucks die Kernteilung keine Zellteilung
zur Folge haben kann (keimende Sporen von Æquisetum), werden
durch den Vergleich mit ähnlichen an zoologischen Objekten ge-
wonnenen Resultaten interessant: bei geprebten Echinideneiern treten
— vgl. z. B. Driesch*) — wohl Kernteilungen, aber keine Zellen-

1) L’etude de la physiol. de la cellule (Arch. de Biol., Vol. XITI, 1894, p. 163).
Demoor glaubte auf Grund seiner Versuche eine vom Leben des Cytoplasmas und
von der Gegenwart des Sauerstoffs unabhängige Kernteilung, — der naturgemäß
keine Zellenteilung folgen konnte — als festgestellt betrachten zu können. Man
vel. hierzu P. Samassa, Über die Einwirkung von Gasen auf die Protoplasma-
strömung und Zellteilung von Tradescantia, sowie auf die Embryonalentwicklung
von Rana und Ascaris (Verhandl. Naturhist.-Mediz. Vereins Heidelberg, 1898, N. F.,
Bd. VI), Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., Bd. II, 1904, p. 46 und besonders
Fr. M. Andrews, The effect of gases on nuclear division (Ann. of Bot., 1905,
Vol. XIX, p. 521).

?) B. Némec, Über die Einwirkung des Chloralhydrats auf die Kern- und Zell-
teilung (Jahrb. £..wiss. Bot., 1904, Bd. XXXIX, p. 645).

3) Über ungeschlechtliche Kernverschmelzungen (Sitzungsber. Böhm. Ges.
Wiss. 1902).

4) Über den Einfluß der Benzoldämpfe auf die pflanzliche Zellteilung (Ab-
hand]. böhm. Akad. Wiss. 1902, Bd. II, No. 17; vgl. Botan. Centralbl. 1902, Bd. XC,
p. 548).

5) Über den Einfluß von Zug und Druck auf die Richtung der Scheide-
wände in sich teilenden Pflanzenzellen (Ber. d. D. Bot. Ges., 1896, Bd. XIV,
p. 378).

6) Entwicklungsmechanische Studien IV, Wirkungen von Wärmezufuhr und
Druck (Zeitschr. f. wiss. Zool., 1893, Bd. LV).

490 Ernst Küster.

teilungen ein; letztere können unter Umständen nach Aufhebung des
Druckes nachgeholt werden.

Auch die Versuche Prillieux’s, welcher vielkernige Riesenzellen
durch Kultur seiner Versuchspflanzen in heißem Boden erzielte *),
finden in der zoologischen Literatur Analoga.?)

Die Verkettung zwischen Kernteilung und Zellteilung, die bei
den einkernigen Zellen unlösbare Abhängigkeit der letzteren von den
ersteren, die uns dazu nötigt, der Kernteilung einen zum mindesten
„vorbereitenden“ Einfluß auf den Vorgang der Zellenteilung zuzu-
sprechen *), führt zu der Frage nach den Faktoren, welche die Kern-
teilung veranlassen.

Es erscheint nicht unwahrscheinlich, daß z. B. bei Mucoraceen u. a.
nach dem Siphoneentypus gebauten Organismen es gelingen wird, durch
äußere Faktoren die Kernteilung zu fördern bzw. zurückzuhalten, ohne
die Wachstumtätigkeit der Organismen zu alterieren; Versuche dieser
Art sind allerdings, soweit ich weiß, bisher nicht in Angriff genommen
worden.

Vielleicht ist hier der Ort, auf die gründlichen Untersuchungen
Gerassimoff’s etwas näher einzugehen, die auf die Beziehungen
zwischen Zellengröße und Kernteilung Licht werfen.) Gerassimoff
kommt zu dem Resultat, daß die Anwesenheit einer größeren Kern-
masse in einer Zelle das Eintreten der Kernteilung verschiebt, so dab
besonders große Zellen zustande kommen und erweist diese Korre-
lation an Zellen, bei deren Teilung er die Tochterkernmassen, die
den beiden Tochterzellen hätten zukommen sollen, durch experimen-
telle Eingriffe (Abkühlung oder Behandlung mit anästhetischen Mitteln)

’) Prillieux, Alterations produites dans les plantes par la culture dans un
sol surchauffe (Ann. Se. Nat., Bot., ser. VI, T.X, 1880, p. 347).

2\ Vel. Driesch, a.a. 0.

3) Daß bei einkernigen Zellen Querwandbildung unabhängig von einer — wenn
auch unvollkommenen — Kernteilung erfolgen kann, halte ich zwar für möglich,
aber für bisher unerwiesen. — „Zellteilung ohne Kernteilung“ erwähnt Strasburger
(Zellbildung und Zellteilung, 3. Aufl., Jena 1880, p. 184) für Spirogyra: „Zu einer
vollständigen Abgrenzung der beiden Zellen war es übrigens in diesen wenigen
Fällen nicht gekommen. Ich fand den Zellkern dann in einer Ringleiste eingeklemmt.
Einmal war er frei, unfern des Diaphragma in der einen Zelle suspendiert“. Ge-
rassimoff (Über den Einfluß des Zellkerns auf das Wachstum der Zelle, Bull. soc.
imp. Naturalistes, Moscou 1901, No. 1 u. 2, p. 190) bemerkt hierzu: „Nach meinen
Beobachtungen findet die Anlage der Querscheidewand nur dann statt, wenn der
Teilungsprozeß des Kerns angefangen hat; doch nachher kann der Teilungsprozeß
des Kerns stehen bleiben, die Querscheidewand aber wird sich mehr oder weniger
beträchtlich entwickeln.“

4) J. J. Gerassimoff, Uber den Einfluß des Kerns auf das Wachstum der
Zelle (Bull. Soc. imp. Naturalistes de Moscou, 1901, No. 1 u. 2); Die Abhängigkeit
der Größe der Zelle von der Menge ihrer Kernmasse (Zeitschr. f. allg. Phys. 1902,
Bd. I, p. 220).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 491

in einer der beiden Zelltochterhälften vereinigt!): diejenigen Zellen,
welche mit abnorm reichlicher Kernmasse ausgestattet sind, wachsen
nach Zusammenfließen der Tochterkernhälften zu abnormer Größe
heran (vgl. Fig. 8)*) und liefern nach wiederholten Teilungen groß-
zellige, grobkernige Faden. Gerassimoff nimmt an, daß jede
kubische Einheit des Kerns annähernd 31,2—31,8 quadratische Ein-

Fig.8. I. Spirogyra-Zelle von gewöhnlichen Kerndimensionen. II. Spirogyra-Zelle
mit abnorm großem Zellkern (nach Gerassimoff).

heiten der Oberfläche des Protoplasmas und der Chlorophyllbänder
ausreichend versorgen kann. „Nach Maß des Lebens der Zellen wächst
die Masse des Protoplasmas und der Chlorophyllbänder stärker als die
Kernmasse, und deswegen muß ein Moment eintreten, wo die Wirkung
der Kerne sich schon als für die vergrößerte Masse des Zellkörpers
ungenügend erweisen wird. Gerade dieser Zustand der Zelle wird

1) Vgl. auch das später über kernlose Zellen Gesagte.

*) Vgl. Gerassimoff, 1902, a. a. O. p. 255, 256. — Eine befriedigende Er-
klärung für das Dickenwachstum der an Kernsubstanz besonders reich gewordenen
Zellen hat Gerassimoff nach meiner Ansicht nicht gegeben. Wenn ich richtig
verstehe, führt er das Dickenwachstum der Zellen, das diese — ähnlich wie bei
Nath ansohn’ s Ätherisierungsversuchen (s. oben p. 477) — tonnenfürmig anschwellen
läßt, auf eine lokale Wirkung der großen, im Centrum liegenden Kernmasse zurück.
Solche lokale Wirkungen des Zellkerns, die dieser dank seiner Lage auf das Membran-
wachstum ausübt, halte ich aber für wenig wahrscheinlich (s. oben p. 466). Wisse-
lingh, von dessen vielkernigen Spirogyrazellen bereits die Rede war (p. 488), be-
obachtete solches Dickenwachstum nicht.

492 Ernst Küster.

wahrscheinlich zur Teilung des Kerns und der Zelle führen, wenn
nur seitens der äußeren Bedingungen keine Hindernisse vorliegen.
Infolge der Vergrößerung der Kernmasse bei der Teilung stellt sich
das gestörte Gleichgewicht zwischen dem Kern und den übrigen Be-
standteilen der Zellen wieder her.“!) Analoge Resultate gewann
Gerassimoff auch an Zygnema.”)

Dadurch, daß die Kernteilung durch die von Gerassimoff an-
gewandten Bedingungen empfindlich gestört wird, resultieren Zellen,
welche entweder den erhöhten Kernmassengehalt in Form von zwei
normalgestalteten Kernen oder in Form eines unvollkommen geteilten
Kerns enthalten, — oder die eingeleitete Teilung wird rückgängig
gemacht, und die eine der beiden Tochterzellen erhält das ganze ver-
fügbare Kernmaterial in Form eines aufs Doppelte des normalen
Volumens vergrößerten Kerns.*) Auf demselben Wege und durch
wiederholte Anwendung der genannten Mittel war es dem genannten
Forscher noch möglich, die bereits „primär“ vergrößerten Kerne durch
Wiederholung des abnormalen Teilungsprozesses „sekundär“ zu ver-
größern und vierfach gegen die Norm vergrößerte Kerne zu ge-
winnen *); diese dehnen sich schon in der ersten Generation oder in
einer der folgenden stets in irgendeiner Richtung aus und zerfallen
nachher zuerst gewöhnlich in zwei, später aber in eine größere Zahl
von Fragmenten.’) Daß bei dieser Form der abnormalen Kernteilungs
ähnliche Oberflächenspannungsverhältnisse wirksam werden, wie wenn
Flüssigkeitsfäden sich segmentieren, scheint mir bei der Flüssigkeits-
natur der Zellkerne nicht zweifelhaft. Ich möchte dabei der Ver-
mutung Ausdruck geben, daß auch bei der Entstehung abnormal
kleiner Kerne nach Eingriffen verschiedener Art (vgl. die Arbeiten
von Gerassimoff®), Némec’), Blazek®) u. a.) die Teilung durch
veränderte Oberflächenspannungsverhältnisse angeregt wird.

‘) Einige Literaturnachweise über die „Kernplasmarelation“ habe ich oben p. 459
Anm. 3 gegeben. [Erst nachträglich wird mir die Arbeit von Rh. Erdmann,
Experimentelle Untersuchungen der Massenverhältnisse von Plasma, Kern und Chromo-
somen in dem sich entwickelnden Seeigelei (Arch. f. Zellforschung, 1908, Bd. IT, p. 76)
zugänglich.] A

2) Gerassimoff, Über die kernlosen und die einen Uberschu8 an Kernmasse
enthaltenden Zellen bei Zygnema (Hedwigia, Bd. XLIV, 1905, p. 50).

5) Vgl. die von Wisselingh geäußerten Bedenken: Uber abnormale Kern-
teilung, Fünfter Beitrag zur Kenntnis der Karyokinese (Botan. Zeitg. 1903, Bd. LXI,
Abt. 1, p. 201), sowie Gerassimoff 1904 (nächste Anm.!).

4) Gerassimoff, Über die Größe des Zellkerns (Beihefte z. Botan. Centralbl.,
Orig.-Arb., 1904, Bd. XVIII, Abt. 1, p. 46).

5) Gerassimoff, 1904, a. a. O. p. 65.

6) Vgl. vorletzte Fußnote.

*) Vgl. oben p. 489, Anm. 2.

8) Vgl. oben p. 489, Anm. 4.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 493

Das Schicksal der durch irgendwelche Umstände mehrkernig ge-
wordenen Zellen braucht keineswegs damit zu enden, daß sie durch
nachträgliche Scheidewandbildung in einkernige Elemente zerlegt
werden: in anderen Fällen und unter Umständen, die noch zu er-
mitteln sind, bleiben die Zellen mehrkernig und liefern sogar nach
Teilung mehrkernige Nachkommen, — oder ihre Kerne fusionieren
miteinander, und die Zellen werden auf diesem Wege einkernig.’)
Solche Kernfusion vegetativer Art tritt sowohl in denjenigen Zellen
ein, welche ohne experimentelle Eingriffe „von selbst“ vielkernig ge-
worden waren (in den Embryosäcken verschiedener Pflanzen ?), in den
von Smoläk a. a. O. geschilderten Gefäßzellen), als auch in den-
jenigen, in welchen künstlich die Zellwandbildung unterdrückt worden
war (vgl. z. B. Némec’s Arbeiten ?)), ferner in den vielkernigen
Riesenzellen der Alchengallen *) sowie in denjenigen Zellen, die durch
Hereinschlüpfen des Nachbarzellenkerns’) mehrkernig geworden sind.
Auffallend ist, daß die Fusion der Zellkerne manchmal unterbleibt,
obwohl sie sich dicht aneinander anlegen‘); bei der Tropfennatur
der Kerne dürfen wir diese Erscheinung wohl ohne weiteres mit dem
an Amöben beobachteten Verhalten — Berührung ohne Verschmelzung
— vergleichen.‘)

1) Vgl. hierzu auch Strasburger, Über die Individualität der Chromosomen
und die Pfropfhybridenfrage (Jahrb. f. wiss. Bot., 1907, Bd. XLIV, p. 482).

2) Vgl. Strasburger, Zellbildung und Zellteilung. 3. Aufl., Jena 1880, p. 26.
| 3) S. oben p. 489, Anm. 2. — Wasielewski (Theoretische und experimentelle
Beiträge zur Kenntnis der Amitose I und IT, Jahrb. f. wiss. Bot., 1903, Bd. XXX VII,
p. 581), Sabline (L'influence des agents externes sur la division des noyaux dans
les racines de Vicia faba, Rev. gén. de Bot., 1903, T. XV, p. 481) und Schrammen
(Über die Einwirkung von Temperaturen auf die Zellen des Vegetationspunktes des
Sprosses von Vicia faba, Verhandl. Naturhist. Vereins preuß. Rheinlande 1902, Jahrg.
LIX, p. 49, Dissertation Bonn 1902) beobachteten in Wurzelspitzen und Sproßscheiteln
nach Behandlung mit Äther und anderen Giften abnorm große Zellen, die nach
Strasburger (Die Ontogenie der Zelle seit 1875, Progressus rei botan., 1907, Bd. I,
p.121) durch Fusion mehrerer Kerne zustande gekommen sein dürften.

4) Vgl. Némec, Uber ungeschlechtliche Kernverschmelzungen, IV. Mitteilung
(Sitzungsber. böhm. Ges. Wiss., 1904).

5) Vgl. Miehe, Über Wanderungen des pflanzlichen Zellkerns (Flora 1901, Bd.
LXXXVIII, p. 105); Fusion beobachtete Némec, 1904, a. a. O.

6) Vol. C. v. Wisselingh, Über abnormale Kernteilung. Fünfter Beitrag zur
Karyokinese (Botan. Zeitg. 1903, Bd. LXI, Abt. 1, p. 201), Antwort auf die kritischen
Bemerkungen von A. Nathansohn (ibid. 1904, Bd. LXII, Abt. 2, p. 20).

?) Vgl. z. B. Cienkowski, Zur Entwicklungsgeschichte der Myxomyceten
(Jahrb. f. wiss. Bot., 1863, Bd. III, p. 326) und Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl.,
1904, Bd. II, p. 717, 718, auch Bruck, Beiträge zur Physiol. der Mycetozoen (Zeit-
schr. f. allg. Phys., 1908, Bd. VII, p. 505).

494 Ernst Küster.

Über den Ort der Querwandbildung entscheidet bei der Teilung
einkerniger Zellen der Kern insofern, als die neue Wand zwischen
den Tochterkernen angelegt wird. Somit wird auch das Größen-
verhältnis der Tochterzellen zueinander von der Lage des Zellkerns
bestimmt. Wie sehr der typische Aufbau eines Organismus hiervon
abhängt, bedarf keiner besonderen Erläuterung.

Experimentell läßt sich nun zeigen, daß die Kernteilung und Zell-
teilung in einkernigen Zellen auch dann vor sich gehen, wenn die
Kerne gewaltsam von dem Platze, an dem typischerweise die Kern-
teilung vor sich gehen müßte, vertrieben werden, und ferner, dab
zwar die erste Anlage der Zellwand, nicht aber ihre Fertigstellung
unbedingt von der beiderseitigen Einwirkung der Kernsubstanzen auf
das in der Entwicklung begriffene Septum abhängig ist.

Eine Verlagerung des Kerns in der Zelle und zugleich des Schau-
platzes der Kernteilung und Querwandbildung gelang Miehe!) auf
dem Wege der Centrifugenbehandlung. Wie seit Strasburger be-
kannt, teilen sich die Epidermiszellen vieler Monokotyledonen beı
Bildung der Spaltöffnungsmutterzellen derart. daß letztere am apikalen
Ende der Epidermiszelle abgetrennt wird. Schleudert man den Zell-
kern gewaltsam ans basale Ende der Epidermiszelle, so erfolgt an
diesem die Kernteilung und Abtrennung der Spaltöffnungsmutter-
zellen. — Uber die Abtrennung abnormal kleiner Tochterzellen unter
dem Einfluß abnormaler Bedingungen berichten Nathansohn’?)
(Spirogyra nach Atherbehandlung), Prowazek®*) (Trypanosomen nach
Zusatz sehr geringer Säuremengen) u. a.

Den zweiten Punkt klären die soeben citierten Arbeiten von
Gerassimoff‘), welcher durch die obengenannten Mittel bei der
Zellteilung in Spirogyra-, Sirogonium- und Zygnema-Fäden die Kern-
masse auf die Tochterzellen sich so verteilen ließ, daß die eine
Tochterhälfte die ganze Kernmasse (in irgendeiner Form) erhielt,
die andere gar nichts davon. Die Querwand, die auch hier sich unter
dem Einfluß der ersten Teilungsphasen des Kerns zu bilden beginnt,
wird in sehr vielen Fällen fertiggestellt, obschon — im Gegensatz

1) Über Wanderungen des pflanzlichen Zellkerns (Flora, 1901, Bd. LXXXVIII,
p. 105).

?) Vgl. oben p. 477, Anm. 3.

8) Einfluß von Säurelösungen niedrigster Konzentration auf die Zell- und Kern-
teilung (Archiv f. Entwicklungsmechanik, 1908, Bd. XXV, p. 643).

4) Außer den oben (p. 492, Anm. 2, 4) genannten Arbeiten wären noch an-
zuführen Gerassimoff, Über die kernlosen Zellen bei einigen Konjugaten (Bull.
Soe. imp. Naturalistes Moscou, 1892, p. 109), Über ein Verfahren, kernlose Zellen zu
erhalten (ibid. 1896, No. 3, p. 477), Über die Kopulation der zweikernigen Zellen bei
Spirogyra; zur Frage über die Vererbung erworbener Eigenschaften (ibid. 1897, No. 3),
Uber den Einfluß des Kerns auf das Wachstum der Zelle (ibid. 1901, No. 1 und 2,
p: 190), Zur Physiologie der Zelle (ibid. 1904, No. 1).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 495

zum normalen Verlauf des Teilungsprozesses — nur auf einer Seite
von ihr Kernsubstanz liegt; in vielen anderen Fällen bleibt allerdings
die Wandbildung unfertig und anstatt einer kernlosen Zelle entsteht
nur eine „kernlose Kammer“.

Kernlose Zellen, deren physiologisches Verhalten Gerassi-
moff namentlich in seiner soeben an letzter Stelle genannten Arbeit
geschildert hat, können, wie bei der Gelegenheit bemerkt sein mag,
auf verschiedene Weise willkürlich erzeugt werden. Am einfachsten
ist die namentlich von Klebs !) verwertete Methode, durch Plasmolyse
geeigneter einkerniger Zellen ein kernfreies Plasmastück von dem
kernhaltigen Teil abzutrennen. — Mit ganz anderen Mitteln arbeitet
eine zweite Methode: Nëmec?) fand in Wurzelspitzen kernlose Zellen
nach Behandlung mit Chloralhydrat und nach Auswaschen des Giftes
(vgl. Fig. 9) und bemerkt dazu folgendes: „Merkwürdig waren Zellen,

Fig. 9. Kernhaltige und kernlose Zellen aus Wurzelspitzen von Vicia faba
(nach Nèmec).

welche durch eine ganz unregelmäßig verlaufende Scheidewand in
eine größere und eine viel kleinere Tochterzelle geteilt waren. Die
kleinere Zelle war kernlos, die größere besaß entweder zwei Kerne
oder einen eingeschnürten Kern. Die kleinere Zelle war oft uhrglas-
förmig oder meniskenartig und enthielt dem Aussehen nach normales
Cytoplasma. Es könnte scheinen, daß in einer vegetativen Zelle der-
artige Scheidewände unter Vermittlung eines Phragmoplastes über-
haupt nicht entstehen konnten, besonders wenn eine Tochterzelle
kernlos ist. Aber ich habe in einem parallelen mit Allium angestellten
Versuche ganz sicher Phragmoplaste beobachtet, welche bloß an einer
Seite mit dem Kern zusammenhingen oder ganz frei waren; die in
ihnen angelegte Zellplatte war gekrümmt. Es ist daher nicht nötig,
anzunehmen, daß hier eine Scheidewand unabhängig von einer Mitose
gebildet wird“ (a. a. O. p. 666). — Nach Horn dürfte es möglich

1) Literatur wird im nächsten Kapitel zu nennen sein.
?) Vgl. oben p. 489, Anm. 2.

496 Ernst Küster.

sein, kernlose Zellen in Saprolegniaceenschläuchen durch Behandlung
der Pilze mit giftigen Lösungen zu erhalten.) — Klemm erhielt
kernlose Zellen, indem er die Kerne vermittels Elektrizität tötete.?)

Die Lage des Kerns während seiner Teilung bestimmt bei den
einkernigen Zellen auch die Richtung der neuen Querwand. Der
Gesetzmäßigkeit, welche die Lage der Querwände allenthalben be-
herrscht, gab Hofmeister?) mit folgenden Sätzen Ausdruck: „Die
Stellung der neu entstehenden Scheidewand ist durch das voraus-
gegangene Wachstum der Zelle genau bestimmt: die teilende Wand
steht ausnahmslos senkrecht zur Richtung des stärksten voraus-
gegangenen Wachstums der Zelle. Wohlgemerkt, nicht senkrecht
zum größten Durchmesser der Zelle, der mit der Richtung des
stärksten Wachstums nicht zusammenzufallen braucht und in sehr
vielen Fällen in der Tat auch nicht mit ihr zusammenfällt.“ Sachs
lehnte Hofmeister’s Erklärung ab und suchte mit dem „Prinzip
der rechtwinkligen Schneidung“ der Frage beizukommen. Die neuen
Wände setzen stets — von wenigen Ausnahmen (Rhizoiden der Laub-
moose, der Characeen u. dgl.) abgesehen — unter rechtem Winkel an
die Membran der Mutterzelle an.) Sachs ahnte auch bereits, dab
seine Beobachtung auch eine entwicklungsmechanische Erklärung an-
bahnen könnte: „Diese rechtwinklige Schneidung der Teilungsebenen
unter sich und mit dem jeweiligen Umfang der sich teilenden Zellen
kann nicht als etwas Zufälliges betrachtet werden; vielmehr darf
man annehmen. daß sie in dem Wesen der Zellteilung, in der Mechanik
der Zellbildung tief begründet ist.“

Eine kausale Erklärung versuchen Errera und Berthold.
Beide gehen von der Ähnlichkeit der Zellennetze mit der Anordnung
der Flüssigkeitslamellen in Schäumen aus. Errera°) nimmt an, dab
die sich bildende junge Zellwand flüssig oder halbflüssig sei und sich
daher ebenso einstellt wie eine Flüssigkeitslamelle unter denselben
Bedingungen sich einstellen würde. Ungefähr gleichzeitig mit Errera

1) Vgl. oben p. 485, Anm. 2,

?) Desorganisationserscheinungen der Zelle (Jahrb. f. wiss. Bot., 1895, Bd.
XXVIII, p. 627).

#) Zusätze und Berichtigungen zu den 1851 veröffentlichten Untersuchungen
der Entwicklung höherer Kryptogamen (Jahrb. f. wiss. Bot., 1863, Bd. III, p. 259),
ferner seine Lehre von der Pflanzenzelle (Handbuch der physiol. Bot., Leipzig
1867, Bd. I).

*) Gesammelte Abhandlungen, Leipzig 1893, XXXIX und XL.

°) L. Errera, Eine fundamentale Gleichgewichtsbedingung organischer Zellen
(Ber. d. D. Bot. Ges., 1886, Bd. IV, p. 411); Über Zellformen und Seifenblasen (Botan.
Centralbl., 1888, p. 395).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 497

veröffentlichte Berthold!) seine Betrachtungen über Lage und
Krümmung der Teilwand, die sich aus den Forderungen des Prinzips
der kleinsten Fläche ergeben: „es läßt sich in vielen Fällen nach-
weisen, daß zwischen der wirklich eingenommenen Lage und der vom
Prinzip verlangten ein enger Zusammenhang besteht.“ „Nun ist die
Zellwand aber — fährt Berthold fort?) — keine flüssige Lamelle,
welche infolge der an ihrer Oberfläche herrschenden Spannung sich
wie jene möglichst zu verkleinern bestrebt wäre, und darum von
selbst die dementsprechende Lage im Zellraum aufsuchte. Sie ent-
steht in. der Regel von vornherein in ihrer definitiven Lage, sukzes-
sive ausgeschieden und meist erst nachträglich mit der alten Membran
in Zusammenhang tretend. Insofern liegen also die Verhältnisse hier
wesentlich anders als bei der Zerteilung hohler Körperformen durch
flüssige Lamellen.“ Das Entscheidende für das Verhalten sich teilen-
der Zellen findet Berthold in den Symmetrieverhältnissen, die sich
während der Teilung herstellen. „Die neue Symmetrieebene scheidet
aber das ursprünglich einheitliche System des plasmatischen Emul-
sionstropfens der Zelle in zwei neue Systeme, welche sich in den
ursprünglichen Raum zu teilen haben. Wenn wir nun auch das In-
einandergreifen der Faktoren, die bei der Ausbildung dieser Symmetrie-
verhältnisse maßgebend, im einzelnen gar nicht zu übersehen imstande
sind, so kann es doch in keiner Weise befremden, daß, da unter
diesen Faktoren auch die aus der äußeren Zellform sich ergebenden, ...
eine wesentliche Rolle spielen, die neue Symmetrieebene und damit
auch die gesamte Oberfläche der beiden neuen Zellen, nach Lage und
Form zu einer Fläche minimae areae werden.“ „Aber notwendig ist
das in der Zelle nicht, wie bei den Flüssigkeitslamellen* — es fehlt
nicht an Beispielen, welche die Unabhängigkeit der neuentstehenden
Quermembran von den Formen der sich teilenden Zelle zeigen, und
bei welchen die neue Membran in ihrer Lage keiner minima area
entspricht.

Die Ausnahmefälle, welche Berthold nicht erklären konnte,
wie z. B. die Kambiumzellen, die sich nicht durch Wände minimae
areae querteilen, sondern Längsteilungen erfahren, hat de Wildeman
durch den Hinweis darauf erklärt, daß Flüssigkeitslamellen nach
Plateau sich in Gleichgewichtslage befinden, wenn ihre Fläche
einem „relativen Minimum“ gleichkommt; auch die Flächen der
Kambiumlängswände entsprechen bei ihrem rechtwinkligen Ansatz
an die Mutterzellwand einem solchen relativen Minimum.?)

Berthold’s Deutung trägt den tatsächlich beobachteten Quali-
täten einer neuangelegten Querwand entschieden besser Rechnung als

HS 1 Studien über Protoplasmamechanik, Leipzig 1886.

2, A. a. O. p. 229, 230.
3) de Wildeman, Etudes sur l’attache des cloisons cellulaires. Bruxelles 1893.

498 Ernst Küster.

Fig. 10. A Gewebe aus der Wurzel-
spitze von Fritillaria imperialis; bei a
und b Kernfiguren mit schrägstehender
Achse. — B Zellengruppe aus dem-
selben Objekt, bei a eine schrägstehende
Kernfigur, die auf eine bevorstehende
Längsteilung der Zelle schließen läßt.
— C Ahnliche Zellengruppe aus dem-
selben Objekt; bei a ein durch Längs-
teilung einer Reihenzelle entstandenes
Zellenpaar
(nach Giesenhagen).

Errera’s Auffassung von der Flüssigkeitsnatur der jungen Membranen.
Uber die Kritik, mit der sich Zimmermann’) geäußert hat, und über
die Versuche, welche de Wildeman (a. a. O.) zur Rechtfertigung

!) Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Tübingen 1891,
2. Heft, p. 159.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 499

der Errera’schen Theorie angestellt hat, vergleiche man Giesen-
hagen’s Werk über die Zellteilung.')

Wir folgen den Ausführungen des letztgenannten Autors, der sich
die Frage vorlegt, welche Faktoren die Lage der neuen Querwand
bestimmen, wenn für diese in Anbetracht der vorliegenden Mutter-
zellenform mehrere Gleichgewichtslagen denkbar sind. Bei dieser
Auswahl wirkt nach Giesenhagen der Zellenkern bestimmend mit.
Für diesen nimmt Giesenhagen eine Polarität in Anspruch, in dem
Sinne, daß jeder Zellkern nur in einer bestimmten Richtung sich teilen
kann; mit dieser Polarität gehen bei jedem TeilungsprozeB die
Tochterkerne aus dem Mutterkern hervor. Entspricht nun bei der
Teilung des Kerns die Aquatorialebene der Spindel einer relativen
Gleichgewichtslage nach den Plateau’schen Regeln, so tällt die
Ebene der neuen Querwand ohne weiteres mit der Äquatorebene zu-
sammen. Nimmt aber die Aquatorialplatte keine solche Gleich-
gewichtslage ein, so kann vor Fertigstellung der Querwand eine Ver-
schiebung der beiden Zellinhaltshälften erfolgen, durch welche die
Äquatorialebene in die nächstliegende relative Gleichgewichtslage ge-
bracht wird — vorausgesetzt, daß die Kohäsion des Plasmas und
seine Adhäsion an die Zellwand eine solche Verschiebung nicht ver-
hindert oder verzögert; in diesem Fall führt die „schief“ liegende
Äquatorialebene zur Bildung einer schiefen Querwand (Protonema
der Moose u. dgl. m.). Fig. 10 veranschaulicht das Auftreten schief
orientierter Teilungsspindeln im Wurzelspitzengewebe von Fritillaria
imperialis und deren Bedeutung für das Zellennetz; geht die Verlage-
rung der Kernachsen über die Diagonale hinaus, so ist die der Aqua-
torialebene nächstliegende Gleichgewichtslage in der Ebene senkrecht
zu den anderen Querwänden der vorliegenden Zellenreihe gegeben
(vel. Fig. 10, B und ©).

Auf diese von Giesenhagen vorgeschlagene Lösung des Pro-
blems hin ergeben sich eine Reihe weiterer Fragen, die zum Teil auch
von dem genannten Autor schon diskutiert worden sind: welche Fak-
toren geben dem Kern seine physiologische Achse, bestimmen seine
Polarität? gibt es apolare Kerne, und gelingt es durch äußere Ein-
griffe sie willkürlich zu polarisieren? lassen sich polarisierte Kerne
künstlich zu Teilungen bringen, die der Lage ihrer Achse nicht ent-
sprechen, oder gelingt es, den Kern zu Drehungen zu veranlassen und
seiner Achse eine bestimmte Orientierung aufzunötigen ?

Bekanntlich gibt es eine Reihe von Fällen, in welchen die Lage
der Kernspindel und der neuen Querwand deutlich als abhängig
von äußeren Faktoren erkannt werden kann.

1) Studien über die Zellteilung im Pflanzenreiche. Ein Beitrag zur Entwick-
lungsmechanik vegetabilischer Gewebe. Stuttgart (Fr. Grub) 1905.

500 ins Ernst Küster.

Zuerst zeigte Stahl’), daß Egwisetum-Sporen bei Belichtung die
sich bildende Kernspindel in der Richtung des einfallenden Lichtes
orientiert zeigen, so dab die erste Querwaiid, die sich bildet, senk-
recht zu diesem steht.

Mit Giesenhagen?) werden wir die Annahme für zulässig
halten, daß unter dem Einfluß des Lichtes ihr polarisierter Kern eine
Drehung um denjenigen Winkelbetrag ausgeführt hat, welcher nötig
war, um seine Achse in die Richtung des einfallenden Lichtes zu
stellen; Kerndrehungen sind in der Tat von Auerbach?) am Ei
. von Ascaris direkt beobachtet und von Roux“) für das Froschei
auf Grund sicherer Argumente erschlossen worden: Auerbach be-
schrieb Drehungen des Zellkerns, die unter typischen Verhältnissen
beobachtet wurden, während Roux durch bestimmte experimentelle
Eingriffe eine Einstellung des Kerns hervorrufen konnte.

Der Einfluß mechanischer Faktoren auf die Einstellung der Kern-
spindel und die Richtung der Querwand ist namentlich durch K n y 5)
und Némec®) erwiesen worden. Beide operierten hauptsächlich mit
dem Periderm der Kartoffelknollen, das diese nach Verwundung bilden.
Wenn die Wundkorkinitialzellen einem Zuge parallel zur Wundfläche
— durch Biegung der Versuchsobjekte — ausgesetzt werden, so
treten reichlich antikline Zellenwände auf; hier wie in anderen Fällen
(z. B. gepreßten Fucus-Eiern, gepreBten Farnsporen, auch in vielen
Geweben höherer Pflanzen) stellen sich die Kernspindeln parallel zur
Richtung des Zuges, senkrecht zur Richtung des Druckes ein, so dab
die Teilwände also senkrecht zur Richtung des Zuges und in die
Richtung des Druckes zu stehen kommen.

Nach Hottes’) haben Druck und Zug keinen Einfluß auf die
Richtung der Kernspindel und Querwand.

1) Einfluß der Beleuchtungsrichtung auf die Teilung der Equisetum-Sporen
(Ber. d. D. Bot. Ges., 1885, Bd. III, p. 334).

?) A. a. O. p. 40ff.

3) Organologische Studien, 1874. L

4) Beiträge zur Entwicklungsmechanik des Embryo. III: Uber die Bestimmung
der Hauptrichtungen des Froschembryo im Ei und über die erste Teilung des Frosch-
eles (Breslauer ärztl. Zeitschr., 1885, No. 6—9; vgl. Gesammelte Abhandl., Bd. II,
p. 276ff.). Von späteren Autoren nenne ich noch R. Prein, Über dem Einfluß
mechanischer Hemmungen auf die histologische Entwicklung der Wurzeln (Disser-
tation, Bonn 1908).

5) Über den Einfluß von Zug und Druck auf die Richtung der Scheidewände
in sich teilenden Pflanzenzellen (Ber. d. D. Bot. Ges., 1896, Bd. XIV, p. 378; aus-
führlicher in Jahrb. f. wiss. Bot., 1902, Bd. XXXVII, p. 55); daselbst ausführliche
Literaturangaben.

6) Über Kern- und Zellteilung bei Solanum tuberosum (Flora, 1899, Bd. LXXXVI;
p. 214; vel. auch Olufsen, Untersuchungen über Wundperidermbildung an Kartoffel-
knollen (Beihefte z. Botan. Centralbl., 1903, Bd. XV, p. 269).

‘) Über den Einfluß von Druckwirkungen auf die Wurzel von Vicia faba
(Dissertation, Bonn 1901).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 501

Bei Befunden, welche den genannten analog sind, wird zu prüfen
sein, ob wirklich die Stellung des Kerns und der Kernspindeln primär
von den richtenden Einflüssen bestimmt wird, oder ob die primäre
Wirkung dem Cytoplasma und dem Wachstum der Zelle gilt.
Kniep') diskutiert mit Recht die Möglichkeit, ob nicht vielleicht bei
den Eiern von Fucus, von deren Keimungserscheinungen schon oben
die Rede war (p. 470), der primäre Einfluß des Lichtes, zu dessen
Richtung sich die erste Querwand der keimenden Eier senkrecht stellt,
sich „direkt auf das Plasma erstreckt, in diesem die Polarität deter-
miniert, und daß erst als Folge dieser Determinierung die Kern-
spindel eine der Lichtrichtung parallele Lage einnimmt“.

Darüber, welche Faktoren z. B. die Kerne der Epidermiszellen
mancher Pflanzen, deren Teilungen zunächst nur zur Bildung von
Antiklinen geführt hatten, vor der Korkbildung plötzlich zu peri-
klinen Teilungen veranlassen, sind, soweit ich sehe, keine Unter-
suchungen angestellt worden. Daß unter abnormalen Bedingungen
auch die Epidermiszellen von Gewächsen, welche keinen Kork zu
bilden vermögen, und sich nur durch Antikline fächern, zur Bildung
perikliner Wände veranlaßt werden können, habe ich an einer
Dipterengalle der Ulme erwiesen ?): chemische Reize bestimmen also
hier Wachstums- und Kernteilungsrichtung und die Lage der Quer-
wand. In diesem Falle und vielen anderen wird wohl primär die
Wachstumsrichtung durch den Reiz bestimmt worden sein (vgl. oben
p. 477) und sekundär das Wachstum auf die Lage der Kernspindel Ein-
flußb gewonnen haben.

Auch darüber, ob die Polarität eines Zellkerns durch Einflüsse
von außen bestimmt oder geändert werden kann, insbesondere ob auch
bei pflanzlichen Eiern, z. B. bei den der Fucaceen, die Kopulations-
richtung dem ursprünglich wohl isotropen Ei seine Polarität geben
kann, wie es Roux?) für das Froschei gezeigt hat, liegen noch keine
Untersuchungen vor.

Für die Ablenkungen, welche die Kernachsen auch beim normalen
Verlauf der Gewebsbildung ständig erfahren (vgl. Fig. 10) und welche
nach Giesenhagen in der oben geschilderten Weise rückgängig
gemacht werden, führt der genannte Autor‘) auf die beim Wachstum
unausbleiblichen Umlagerungen im Protoplasma und auf Verschie-

1) Beiträge zur Keimungsphysiologie und -Biologie von Fucus (Jahrb. f. wiss.
Bot., 1907, Bd. XLIV, p. 635).

?) E. Küster, Cecidiologische Notizen. I: Über die Beteiligung der Epidermis
an anormalen Gewebewucherungen (Flora, 1902, Bd. XC, p. 67).

8) W. Roux, Beiträge zur Entwicklungsmechanik des Embryo. IV: Die
Bestimmung der Medianebene des Froschembryo durch die Kopulationsrichtung des
Eikerns und des Spermakerns (Arch. f. mie Anat., 1887, Bd. XXIX, p. 157).

*) Aa Op 59, 60.

502 Ernst Küster.

bungen des Zellkerns zurück und sieht in ihnen auf Kny’s Ergeb-
nisse hin auch eine Wirkung der Gewebespannungen, welche die
Zellen mechanischem Druck und Zug aussetzen. Es wäre möglich
und näher zu untersuchen, ob unter bestimmten Bedingungen, z. B.
unter abnormalen Ernährungsverhältnissen (infolge veränderter Plasma-
kohäsion oder veränderter Adhäsion des Plasmas an die Zellhaut),
schiefstehende Kernspindeln vom Plasma nicht mehr bis zur Erreichung
einer relativen Gleichgewichtslage verschoben werden können, so daß
abnormalerweise schiefe Querwände zustandekommen. Berichte über
solche pathologische Befunde liegen in der Literatur hier und da
bereits vor.!)

Ill. Membranbildung.

Von den Vorgängen, welche die definitive Ausgestaltung der Zelle
bedeuten — Veränderungen der Membran, Ausbildung und Vermeh-
rung der Chromatophoren und anderer lebendiger oder toter Inhalts-
körper, Veränderungen in der Beschaffenheit des Zellsaftraumes —,
sind die an der Membran leicht wahrnehmbaren Veränderungen in
ihrer Abhängigkeit von äußeren Faktoren und äußeren Eingriffen
relativ am besten bekannt.

Wir beginnen mit der Besprechung derjenigen Membranbildungs-
vorgängen, welche nach gewaltsamen Eingriffen in die intakte Zelle
wahrnehmbar werden.

Nach Verletzung einer Zelle spielen sich an ihrem lebendigen
Inhalt entweder regressive Vorgänge ab — wie vakuolige Degene-
ration des Cytoplasmas, des Zellenkerns, auch der Chromatophoren —,
oder es treten Restitutionsvorgänge ein, d. h. Prozesse, durch welche
der Zellenrest wieder dem dauerfähigen Zellenganzen mehr oder
minder ähnlich wird. Die wichtigsten und sinnfälligsten Restitutions-
vorgänge sind diejenigen, welche die Membranhülle des bloßgelegten
Plasmaleibes wieder vervollständigen, oder diesem eine ihn allseits
auskleidende Membran geben.?)

*) Vgl. z. B. G. Klebs, Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen
und Pilzen, Jena 1896, p. 288 (Beobachtungen an Oedogonium) u. v. a.

?) Literatur bei Küster, Patholog. Pflanzenanatomie, Jena 1903, p. 10, und
Neue Ergebnisse auf dem Gebiet der pathologischen Pflanzenanatomie (Lubarsch-
Ostertag, Ergebn. d. allgem. Pathol. u. pathol. Anat. d. Menschen u. d. Tiere,
XI. Jahrg., 1. Abt., 1907, p. 387). 3

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 503

Restitutionsvorgänge treten sowohl an Zellen ein, deren Cellulose-
wand stellenweise zerstört oder abgetragen worden ist, als auch an
lebendigen Plasmaballen, die einer durch Verwundung geöffneten
Zelle entstammen, sowohl an Zellen, deren Plasma durch gröbliche
Verwundung von der Membran getrennt worden ist, als auch dann,
wenn durch Plasmolyse dieselbe Trennung erreicht worden ist.

Die direkte Berührung des lebendigen Zelleninhalts mit der um-
gebenden Flüssigkeit ruft nach Prowazek!) zunächst die Bildung
einer Niederschlagsmembran an jenem hervor, — besonders deutlich
sind diese Membranen z. B. an ausgestoßenen isolierten Plasmaballen
von Vaucheria zu sehen, bei der sie eine beträchtliche Festigkeit er-

Fig. 11. Vaucheria-Plasmatropfen mit Niederschlagsmembranen (nach Prowazek).

reichen, „so daß sie... auf mechanische Reize hin platzen, worauf
der Protoplast aus ihnen wie aus einem Gehäuse herausschlüpft und
mit einer neuen Membran sich umgibt (vgl. Fig. 11)“.

Gaidukov?) will die Bildung neuer Hyaloplasmaschichten als
eine Umwandlung der Cytoplasmasole in Cytoplasmagele auf die Wir-
kung der im umgebenden Medium enthaltenen Elektrolyte zurück-
führen; bei seinen Mitteilungen handelt es sich freilich nur um eine
Reihe von Vermutungen, die noch keineswegs als erwiesen angesehen

werden können. — Bei Bryopsis konnte ich beobachten, daß an ver-
letzten Schläuchen das Cytoplasma — nur manchmal, keineswegs
immer — sogleich nach Öffnung der Zelle zu einem ansehnlichen

Niederschlagspfropf erstarrt, der die Wunde augenblicklich schließt ?),
da die entstehende Masse allseits fest an der Membran anhaftet.
Dieser Gerinnungsvorgang erinnert an das mikroskopische Bild eines

1) S. Prowazek, Zur Regeneration der Algen (Biolog. Centralbl., 1907, Bd.
XX VII, p. 737).

?) N. Gaidukov, Ultramikroskopische Untersuchungen der Stärkekörner, Zell-
membranen und Protoplasten (Ber. d. D. Bot. Ges., 1906, Bd. XXIV, p. 581).

3) E. Küster, Uber Derbesia und Bryopsis (ibid. 1899, Bd. XVII, p. 77).

Progressus rei botanicae IT. 32

504 Ernst Küster.

erstarrenden Wachstropfens; in der erstarrenden Masse entstehen
wenige Augenblicke nach der Verwundung kleine Kristalle, die man
unter dem Mikroskop wachsen sehen kann.

Ausfübrlich eingehen müssen wir auf die Mem-
branbildung an plasmolysierten und verwundeten
Zellen.

Nachdem N u 6 bau m !) und Gruber?) gezeigt
hatten, daß Teilstücke von Infusorien nur dann
regenerieren, wenn das betreffende Zellfragment
den Zellenkern enthält, erbrachte Klebs”*) den
Nachweis, daß an zerstückelten Pflanzenzellen
überall da eine Neubildung der Membran erfolgt,
wo der Zellkern in einem Plasmastück erhalten
sebtieben ist; kernlose Plasmastücke bleiben un-
behäutet. Klebs führte eine sehr einfache Methode
ein, die seitdem für Untersuchungen verschiedener
Art gedient hat: legt man Algenzellen — z. B. solche
von Zygnema — oder ähnliches Material in starke
(bis 25 proz.) Rohrzuckerlösung, so zerfällt das Proto-
plasma bei der plasmolytischen Kontraktion nicht
selten in zwei gesonderte Ballen: nur einer von
Fe 12, Plans diesen kann natürlich den Zellenkern enthalten.
lysierte Zeile von Fig. 12 zeigt das Aussehen einer Zygnema-Zelle
Zygnema,obenkern- etwa drei Wochen nach der Plasmolyse: nur der
loser Plasmaballen : \ .

(0), unten der kern- Kernhaltige Plasmaballen (n) hat eine Membran

haltige (n) gebildet. — derselbe ist auch nicht unbeträchtlich

ee. gewachsen; an dem kernlosen Stück sind keinerlei
Restitutionsvorgänge erkennbar geworden.

Einen weiteren wichtigen Fortschritt brachten die Experimente
Townsend’s*): kernlose Plasmaportionen können sich mit einer
Cellulosehaut umgeben, wenn sie durch freie Plasmafäden mit dem
kernhaltigen Plasmastück der plasmolysierten Zelle verbunden sind.
Oft genug bleiben ja in der Tat die Plasmaanteile plasmolysierter

1) Nußbaum, Über spontane und künstliche Teilung (Sitzungsber. niederrhein.
Ges., Bonn 1884), Über die Teilbarkeit der lebendigen Materie (Arch. f. mikrosk.
Anat., 1886, Bd. XXVI, p. 485).

2) Gruber, Über künstliche Teilung bei Infusorien, I u. III (Biolog. Centralbl.
Bd. IV, 1885, p. 717, Bd. V, 1886, p. 137), Zur Physiologie ‘und Biologie der Protozoen
(Ber. d naturforsch. Gesellsch. Freiburg i. Br., Bd. I, 1886).

) Vel. besonders Beiträge zur Physiologie der Pflanzenzelle (Untersuch. aus

d. ss Inst. Tübingen, 1888, Bd. II, p. 489), von demselben auch Über den Einfluß
des Kerns in der Zelle (Biolog. Centralbl., 1887, Bd. VII, p. 161), Beiträge zur Phy-
siologie der Pflanzenzelle (Ber. d. D. Bot. Ges., 1887, Bd. V, p. 181) u. a.

4) Der Einfluß des Zellkerns auf die Bildung der Zellhaut (Jahrb. f. wiss. Bot.
1897, Bd. XXX, p. 484).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 505

Zellen durch feinste Fäden miteinander in Verbindung, und Town-
send zeigte, daß diese die vom Kern ausgehende Wirkung mehrere
Millimeter weit leiten können. Ja es genügt sogar die Kontinuität
des lebendigen Plasmas, wie sie offenbar durch die Plasmodesmen
zwischen dem kernlosen Plasma der Cucurbitaceensiebröhren und dem
kernhaltigen der Nachbarzellen vermittelt wird: am plasmolysierten
Siebröhreninhalt von Cucurbita und Bryonia beobachtete Townsend
Membranneubildung.

Zuletzt hat Palla das Wort in dieser Angelegenheit ergriffen
und zur Rechtfertigung seiner schon früher veröffentlichen Angaben
neue Beobachtungen mitgeteilt, welche den Nachweis erbringen, dab
in manchen Fällen auch ohne unmittelbare Anwesenheit des Zellkerns
und ohne Übertragung seines Einflusses durch Plasmafäden bei Zellen
bestimmter Art nach Plasmolyse Membranneubildung eintreten kann.)
Pollenschläuche (Galanthus nivalis), die geplatzt waren und ihre Kerne
und einen Teil ihres Cytoplasmas dabei verloren hatten, vermochten
um den in ihnen verbliebenen Rest des Cytoplasmas noch eine Haut
zu bilden; ähnliche Beobachtungen ließen sich an anderen Objekten
machen: Palla bildet zwei getrennt voneinander kultivierte Stücke
eines Marchantia-Rhizoids ab, dessen apikales Stück den abgestorbenen
Zellkern und tote hautlose Plasmaballen enthält, während in dem
oberen Stück zahlreiche Plasmaportionen sich mit Cellulosehäuten
neu ausgestattet haben. Analoge Resultate wurden von Palla mit
Brennhaaren von Urtica erzielt.?)

1) Beobachtungen iiber Zellhautbildung an des Zellkerns beraubten Protoplasten
(Flora, 1890, Bd. LXXIII, p. 314) und über Zellhautbildung kernloser Plasmateile
(Ber. d. D. Bot. Ges., 1906, Bd. XXIV, p. 408). In demselben Sinn wie Palla hat
sich auch Acqua (Contribuzione alla conoscenza della cellula vegetale, Malpighia,
1891, Vol. V, p. 1) über die Umhäutung kernlosen Cytoplasmas ausgesprochen. Außer-
dem beobachtete v. Wisselingh (Over wandvorming bej kernlooze cellen, Botan.
Jaarboek, 1904, Vol. XIIL; vgl. Botan. Zeitg., 1907, Bd. LXV, Abt. 2, p. 138) an kern-
losen Spirogyrazellen (Behandlung mit Chloralhydrat, vgl. o. p. 495) Wandbildung,
allerdings ohne vorausgegangene Plasmolyse. — Meine Angaben in der Pathol.
Pflanzenanatomie (1903, p. 15), welche Townsend folgen und Palla’s Angaben
als widerlegt bezeichnen, sind nach der neuen Veröfientlichung des letzteren im
oben ersichtlichen Sinn zu berichtigen. — Mitteilungen über die Umhäutung kern-
loser Zellen veröffentlichte ferner auch Alex. Grüttner (Uber die Erzeugung
kernloser Zellen und über das Verhalten von in Teilung begriffenen Zellen gegen-
über anästhetisch wirkenden Mitteln; Dissertation, Erlangen 1897); seine Versuche
scheinen aber nicht mit allen erforderlichen Kautelen angestellt worden zu sein.

?) Einigermaßen vergleichbare Anschauungen, bei welchen man auch von einer
Nachwirkung des Kerns gelegentlich gesprochen hat, sind an zoologischen Objekten
bereits vor längerer Zeit beobachtet worden. Gruber (1886 a. a. O.) stellte fest,
daß an kernlosen Fragmenten von Protozoen unvollendete Peristomanlagen sich weiter
entwickeln können; Balbiani (Nouvelles recherches expérimentales sur la mérotomie
des infusoires ciliées, Arch. de Micrographie, 1891/92, T. IV, p. 369) sah kernlose
Stücke von Individuen, die unmittelbar vor der Teilung standen, sich vorübergehend

32*

506 Ernst Küster.

Zu diskutieren bleibt noch die Frage, worin der merkwürdige
cinfiuf des Kerns auf die Tätigkeit des Cytoplasmas bestehen mag;
denn auch nach Palla’s Beobachtungen müssen wir dem Kern eine
besondere Rolle und Wirkung zusprechen. Letztere ist offenbar keine
direkte in dem Sinne, daß der Kern selbst die Cellulose liefere, son-
dern eine indirekte — vielleicht der Art, daß der Kern das Cyto-
plasma zur Bildung von Membransubstanz anregt oder es in einem
zur Membranproduktion fähigen Zustand erhält. Für die von Palla
beobachteten Fälle könnte man annehmen, daß bei ihnen das Cyto-
plasma der betreffenden Pflanzenspecies und Zellenarten an sich schon.
und dauernd des Kerneinflusses für die Membranbildung nicht bedürfe,
oder daß eine Nachwirkung des Kerns vorliegt, und daß dieser
dem Cytoplasma vor seiner Beseitigung noch die erforderlichen Stoffe
liefert. Palla, welcher reichliche Membranmassen namentlich an
Pollenschläuchen entstehen sah, nimmt an, daß jene hypothetischen
erforderlichen Stoffe den Reservestoffen des Pollenkorns entstammen;
mit den Assimilationsprodukten der chloroplastenhaltigen Versuchs-
objekte werden wohl die zur Membranbildung Anlaß gebenden Stoffe
nicht identifiziert werden dürfen, da die Assimilation auch in kern-
losen, zur Membranbildung nicht befähigten Plasmastücken ihren
Fortgang nimmt. Palla nimmt ferner an, daß die fraglichen Stoffe
von Zelle zu Zelle wandern können: er beobachtete, daß Wurzel-
haare, die im Zusammenhang mit ihrer Wurzel der Plasmolyse unter-
worfen worden waren, gerade um den an der Basis des Haares
liegenden kernlosen Plasmaanteil eine verhältnismäßig dicke Membran
bildeten.!) Ebenso wie Strumpf?), der seine Annahme aber nicht
durch Experimente stützen kann, ist auch Palla der Meinung, dab
jugendliche Zellen in ihrem Cytoplasma die erforderliche Stoffe reich-
licher besitzen als ältere. Wenigstens erzielte er nur mit Brenn-
haaren jugendlicher Urtica-Pflanzen die oben geschilderten Resultate.
Die Ergebnisse Klebs’ führt Strumpf auf die winterliche Jahres-
zeit zurück, zu der jener seine Versuche an plasmolysierten Algenzellen
anstellte.*)

einschniiren; Regeneration an kernlosen Fragmenten von Ciliaten (Stentor) beobachtete
Prowazek (Beitrag zur Kenntnis der Regeneration und Biologie der Protozoen,
Arch. f. Protistenkunde, 1904, Bd. III, p. 44).

1) Palla, a. a. O. 1890, p. 324.

2) Zur Histologie der Kiefer (Anzeiger Akad. d. Wiss. Krakau, 1898, p. 312).

3) Ich verweise auf die einschlägigen Abhandlungen wie Ger nes El Über
die Lage und die Funktion des Zellkerns (Bull. Soc. imp. Naturalistes Moscou, 1899,
No. 2 u. 3), J. Loeb, Warum ist die Regeneration kernloser Protoplasmasticke un-
möglich oder erschwert? (Arch. f. Entwicklungsmechanik, 1899, Bd. VIII), Göbel,
Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen, Leipzig-Berlin 1908, p. 78,
E. Palla, Uber Zellhautbildung kernloser Plasmateile (Ber. d. D. Bot. Ges., 1906,
Ba. XXIV, p. 408), u.a. m.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 507

Welchen Einfluß die Masse der im Cytoplasma liegenden Kern-
substanz auf den Vorgang der Membranbildung und insbesondere auf
seine Schnelligkeit hat, bedarf näherer Untersuchung. Prowazek!)
gibt an, daß Plasmaballen von Bryopsis um so schneller regenerieren,
je mehr Kerne sie enthalten.

Wohl die einzige Methode, welche uns die Wirkungsweise des
Kerns und seine Bedeutung für die Membranbildung klar erkennbar
machen wird, die aber bisher noch keine Resultate geliefert hat, wird
darin bestehen, dab wir durch bestimmte Ernährungs- oder Kultur-
bedingungen irgendwelcher Art dem kernlosen Cytoplasma den Zell-
kern zu ersetzen suchen. Wenn es späteren Forschern gelingen
sollte, eine Kombination der Kulturbedingungen zu finden, unter
welchen kernloses Cytoplasma, das bei der gewöhnlichen, bisher an-
gewandten Behandlung unbehäutet bleibt, eine Membran bildet, so
wird die Annahme erlaubt sein, daß ‚beim normalen Verlauf der
Dinge der Zellkern auf chemischem oder anderem Wege dem Cyto-
_ plasma ähnliche Bedingungen schafft wie sie der Experimentator an-
sewandt und als wirksam erkannt hat, — oder daß wenigstens diese
dieselben Veränderungen im lebenden Plasma hervorrufen, wie sie der
Zellkern hervorruft, und die ihrerseits die Veranlassung zur Membran-
bildung werden.?)

Hat bei allen Pflanzen das Cytoplasma die Fähigkeit, nach Plas-
molyse neue Membransubstanz zu bilden, und sind bei den vielzelligen
mit differenzierten Geweben ausgestatteten Pflanzen alle Zellenarten
hierzu in gleicher Weise ‚befähigt? Wenigstens mit der ersten der
beiden Fragen haben sich bereits mehrere Autoren beschäftigt.
Klebs (a. a. ©.) zunächst stellte fest, daß Desmidiaceen und Diatomeen
nach Plasmolyse keine neue Membran bilden; der Punkt verdient
erneute Prüfung und näheres Studium. Den höheren Pflanzen geht
die Fähigkeit zur Bildung der Restitutionsmembranen zwar nicht

1) Prowazek, Beiträge zur Protoplasmaphysiologie (Biolog. Centralbl., 1901,
Bd. XXI, p. 87); vgl. auch Gruber a. a. O.

?) Diese Forderungen und Erwägungen, welchen ich mich durchaus anschließe,
gehen auf Klebs zurück. Haberlandt (Über die Beziehungen zwischen Funktion
und Lage des Zellkerns bei den Pflanzen, Jena 1887. p. 10) schreibt hierzu: „Die
Tätigkeit eines so überaus kompliziert gebauten und kompliziert funktionierenden
Organs, wie der Zellkern es ist, durch bestimmte äußere Einflüsse ersetzen zu
wollen, ist meiner Ansicht nach ein aussichtsloses Beginnen. Eine der nächstliegenden
Konsequenzen der Klebs’schen Auffassung wäre die, daß es möglich sein müßte,
unter gewissen äußeren Bedingungen auch das kernlose Teilstück einer Zelle zu voll-
ständiger Regeneration zu veranlassen und so den Zellkern in seiner Funktion als
„arterhaltenden Bestandteil der Zelle“ überflüssig zu machen.“ Ich halte hiergegen
die Klebs’sche Auffassung durchaus nicht für unberechtigt und übertrieben kühn;
die neuen Versuche über künstliche Parthenogenese (J. Loeb u.a.) haben gezeigt, daß
es durch äußere Mittel gelingt, sogar die Spermatozoen als eibefruchtende Elemente
zu „ersetzen“.

508 Ernst Küster.

ab, immerhin ist sie bei den niederen Pflanzen doch wohl weiter
verbreitet als bei jenen. Klebs’ Vermutung, daß die Dikotyledonen
diese Fähigkeit nicht hätten, ist durch die Untersuchungen von Palla,
Townsend, neuerdings auch Mann!) widerlegt worden.

Der Fall, daß kernhaltige Zellen nach Loslösung des Plasmas
von der Wand zunächst keine neue Membran bilden, liegt z. B. in den
Eizellen und Spermatozoen vieler Algen vor: bei den nackten Fucus-
Eiern u. a. tritt eine Membranbildung erst ein, wenn sie sich mit
Spermatozoen vereinigt haben. Hier und in ähnlichen Fällen genügt
also der Kern nicht, um das Cytoplasma zur Membranbildung anzu-
regen; diese tritt aber ein, wenn das Spermatozoon mit dem Ei sich
vereinigt hat. Hieraus ergibt sich die Aufgabe, experimentell das
unbefruchtete Ei zur Membranbildung anzuregen. Loeb findet, dab
Echinodermeneier durch die Aufnahme des Spermatozoons zu einer
bescheidenen Wasserabgabe veranlaßt werden’), und dab das Aus-
pressen von Wasser die Bildung der Befruchtungsmembran vorbereitet;
damit lassen sich (Loeb a. a. O.) die zahlreichen Beobachtungen über
künstliche Parthenogenese in hypertonischen Lösungen in Einklang
bringen. Botanischerseits können jenen die von Klebs?) an Spirogyra
gesammelten Erfahrungen an die Seite gesetzt werden: durch wasser-
entziehende Mittel gelang es, Spirogyra-Zellen, die unmittelbar vor
der Kopulation standen, zur Plasmolyse und Parthenosporenbildung,
also Membranbildung zu bringen. Wie etwa eine bei der Befruchtung
an den Eiern mancher Algen eintretende Systole ihre Fähigkeit zur
Membranbildung, insbesondere ihrer parthenogenetischen Membran-
bildung beeinflussen mag, bedarf noch näherer Untersuchung.

Viele Geschlechtszellen sind übrigens imstande, beim Ausbleiben
einer sexuellen Fusion sich mit einer Membran zu umkleiden und
damit ihre parthenogenetische Entwicklung einzuleiten; Beispiele liefern
sowohl die schwärmenden Gameten vieler Grünalgen, als auch die
Spermatozoen der Phäophyceen und Oedogonien *); darüber, ob auch
bei ihnen der parthenogenetischen (ephebogenetischen) Entwicklung

1) Br. Mann (Untersuchungen über Zellhautbildung um plasmolysierte Proto-
plasten. Borna-Leipzig 1906) beobachtete Restitutionsmembranen an Stengel- und
Blattzellen von Caltha palustris, Sedum spurium, Jussieua grandiflora, Primula si-
nensis (Haare) u. a., seine Dissertation bringt im übrigen nichts nennenswertes Neues.

2) J. Loeb, Über Befruchtung, künstliche Parthenogenese und Cytolyse des
Seeigeleies (Arch. f. d. ges. Physiol., 1904, Bd. CIII; vgl. Loeb, Unters. über künst-
liche Parthenogenese usw., Leipzig 1906, p. 288ff.). [Nachträglich sei noch auf
J. Loeb, Über die osmotischen Eigenschaften und die Entstehung der Befruchtungs-
membran beim Seeigelei (Arch. f. Entwicklungsmechanik 1908, Bd. XXV, p. 82)
verwiesen.]

3) Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. Jena
1906, p. 247.

*) Klebs, a. a. O. p. 299.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 509

ein spontanes Auspressen von Wasser vorausgehen mag, oder was für
Veränderungen anderer Art mit der Zelle vor sich gehen mögen, bevor
sie zu Membranbildung fähig werden, sind keine Untersuchungen an-
gestellt worden.

Wir haben oben verschiedene Mittel angeführt, durch welche
das Cytoplasma zu lokaler Membranneubildung gebracht werden kann:
Verwundung, Plasmolyse. Die Analyse der Faktoren, welche dabei
an den betreffenden Stellen die Membranbildung veranlassen, ist nur
vermutungsweise in Angriff genommen worden, so z.B. halt Klebs')
auf Grund seiner Untersuchungen an Mucor Konzentrationsunter-
schiede für den maßgebenden Faktor (ob mit Recht?). Wir werden
die Beantwortung dieser entwicklungsmechanischen Frage am besten
dadurch fördern, daß wir andere Mittel ausfindig zu machen suchen,
durch welche an der Pflanzenzelle dasselbe Reaktionsresultat erzielt
werden kann.

Es wäre hier zunächst daran zu erinnern, daß das Eindringen
von Fremdkörpern in die lebende Zelle, diese vielfach zu lokalen
Membranbildungen anregt: der Fremdkörper wird von Zellwand-
substanz umkleidet: die Hyphen der intercellular wuchernden Ustila-
gineen werden oft von Cellulose umscheidet?), ebenso unter Umständen
die Haustorien mancher Peronosporaceen *) und die Pilzknäuel gewisser
endotropher Mykorrhizen.*) Als Fremdkörper kommen auch unlösliche
Exkrete, die im Zellenlumen liegen, in Betracht; ich erinnere an die
durch ihre Umhäutung gekennzeichneten Rosanoff’schen Kristalle
und die von Berthold’) untersuchten umhäuteten Öltropfen der Ari-
stolochiaceen, Piperaceen und Lauraceen. Auch abgestorbene Plasma-
portionen können durch einen der Defäkation membranloser Protisten
vergleichbaren Vorgang aus dem lebendigen Cytoplasma an die Wand
der Zelle befördert werden; über ihnen bildet sich nach den Beobach-
tungen Némec’s eine neue Celluloseschicht.$) Es wäre die Müglich-
keit zu erwägen, daß Veränderungen in den Oberflächenspannungsver-
hältnissen bei der lokalen Membranbildung mitsprechen. |

1) A. a. O. p. 512ff.,; vel. oben p. 485, Anm. 4.

?) Hinweise auf frühere Autoren und eigene Beobachtungen bei H. v. Gutten-
berg, Beiträge zur physiol. Anatomie der Pilzgallen, Leipzig 1905.

3) v. Guttenberg, a. a. 0.

*) Vel. W. Magnus, Studien an der endotrophen Mykorrhiza von Neottia
nidus avis L. (Jahrb. f. wiss. Bot., 1900, Bd. XXXV, p. 205); Shibata, Cytologische
Studien über die endotrophen Mykorrhizen (Jahrb. f. wiss. Bot., 1902, Bd. XX XVII,
p. 643), — letzterer sah statt der Cellulose eine amyloidähnliche Substanz entstehen.

°) Studien über Protoplasmamechanik, Leipzig 1886, p. 26.

6) Uber Ausgabe ungelöster Körper in hautumkleideten Zellen (Sitzungsber. K.
böhm. Ges. Wiss., 1899).

510 Ernst Küster.

Wenden wir uns jetzt dem Dickenwachstum der Membranen und
seiner Abhängiekeit von äußeren Bedingungen zu, so dürfen wir mit
dem Hinweis auf diejenigen Fälle beginnen, in welchen lokale Reize
eine lokale Membranverstärkung zur Folge haben. Ein dickes
Membranpolster entsteht zuweilen!) an der Innenseite derjenigen
Membranen, in welche das Haustorium eines Mehltaupilzes einzu-
dringen sich anschickt.

Lokale Bildung von Membranverdickungen, Zäpfchen, linsen-
förmigen, sphärokristallartigen Auflagerungen usw. ist außerordentlich
häufig und an Rhizoiden, Wurzelhaaren, Pilzhyphen u. a. leicht zu be-
obachten.*) Sie entstehen, auch ohne daß lokal einwirkende äußere
Faktoren vorher sich geltend gemacht hätten oder nachweisbar ge-
worden wären, so dab der Ort der Membranproduktion wohl durch
innere Faktoren bestimmt wird. In giftigen Lösungen bilden Asper-
gillus u. a. bald spärlich, bald dicht gedrängt Membranverdickungen
aus *), jede Ernährungsstörung und Wachstumshemmung scheint zum
Anlaß solcher Celluloseproduktion werden zu können. Die „Pektin-
massen“, welche Horn‘) in den Schläuchen von Achlya unter dem
Einfluß metallhaltiger Lösungen entstehen sah, und welche zuweilen
das Lumen der Schläuche streckenweise vollständig erfüllen, sind mit
den erwähnten Membranverdickungen für uns durchaus vergleichbar.

Allseitige Membranbildung, wie sie den Steinzellen und anderen
mechanischen Zellen der normalen Pflanzengewebe ihren Charakter
gibt, läßt sich auf verschiedene Weise künstlich hervorrufen. Pro-
wazek”) sah, dab verletzte Zellen von Cladophora bei der Bildung
einer Restitutionsmembran nicht nur am freigelegten Teil der Proto-
plasten Cellulose produzieren, sondern diese ringsherum auch unter den
noch vorhandenen Teilen der alten Membran ausbilden. Für die
Erforschung der Bedingungen, welche die mehrmalige Produktion
neuer Verdickungslamellen an normal sich entwickelnden oder expe-
rimentell beeinflußten Zellen veranlassen, eignen sich vielleicht die
von Klebs benutzten Algen‘), deren Zellen nach Plasmolyse in
Glukoselösung sich nicht nur umhäuten, sondern sogar mit dicken
Membranpanzern umgeben (Zygnema u. a.). Vielleicht ist bei Zellen

1) vgl. Smith, The haustoria of the Erysipheae (Botan. Gaz., 1900, Vol.
XXIX, p. 153).

*) Literatur habe ich 1903 a. a. O. p. 62ff. zusammengestellt.

3) K. 8. Iwanoff, Über die Wirkung einiger Metallsalze und einatomiger
Alkohole auf die Entwicklung von Schimmelpilzen (Centralbl. f. Bakteriol., 2. Abt.,
1904, Bd. XIII, p. 139); Raciborski, Einige Chemomorphosen des Aspergillus niger
(Bull. de l’Acad. Sc. de Cracovie, 1906, p. 764).

+) Experimentelle Entwicklungsänderungen bei Achlya polyandra de Bary (Ann.
mycol., 1904, Vol. II, p. 207).

5) Ava; 10. 1907 p:,41.

6) S. oben p. 504. Anm. 8.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 511

dieser Art eine langsam vor sich gehende Systole des lebendigen
Zellinhalts wirksam mit im Spiele; auch bei ungestörtem Verlauf der
Zellentwicklung scheint Membranneubildung („Kappenbildung“) einer
(allmählich oder ruckweise sich vollziehenden) Systole der Protoplasten
zu folgen.

Ebenso wie lokales Flächenwachstum der Zellhaut (s. 0. p. 465, 466)
hat man auch lokales Dickenwachstum in kausale Beziehung zu der
Lage des Zellkerns zu bringen versucht: Haberlandt!) nimmt an,
daß die Zellhaut in nächster Nähe und unter dem Einfluß des Zell-
kerns sich verdicke. Die physiologische Beteiligung des Zellkerns am
lokalen Dickwachstum der Membran mag nicht in Zweifel gezogen
werden; bestreiten möchte ich aber, daß diese Beteiligung aus der
nachbarlichen Lage des Zellkerns und der verdickten Membranstelle
erhellt, und daß des Zellkerns Nähe zu den physiologischen Voraus-
setzungen des Verdickungsprozesses gehôre oder diesen auch nur
fördere.°) Neuerdings ist v. Derschau?) für die von Haberlandt
(a. a. O.) vorgetragene Lehre auf seine am Moosperistom gesammelten Er-
fahrungen hin eingetreten: „solange der eigentliche Verdickungsprozeb
noch nicht begonnen hatte, konnte dem Cytoplasma in gewisser Rich-
tung eine aktive Rolle nicht abgesprochen werden. Diese aktive Rolle
des letzteren erstreckt sich auf die dem Verdickungsvorgange vorher-
gehende ungleiche Cytoplasmaverteilung und der gleichmäßigen Aus-
breitung derselben an der zu verstärkenden Membran... Eine
leitende Tätigkeit des Kerns konnte erst mit Beginn des lokalen Ver-
dickungsprozesses sicher festgestellt werden.“ v. Derschau erschließt
diese aus der Lagerung des Zellkerns. Derselbe Autor‘) bringt auch
lokale Veränderungen in dem der Zellwand anliegenden Kern und
einseitige Stoffabgabe seitens des letzteren (nukleolare Substanz) mit
dem lokalen Dickenwachstum der Membran in Verbindung (Peristom-
zähne, Epidermiszellen von Olea aquifolia). „Dab die nukleolare Sub-
stanz in zweckmäßiger Weise nach ihrem Bestimmungsort gelangt,
wird durch entsprechende Ortsveränderungen der Nukleolen in Ver-
bindung mit bestimmten Leitungsbahnen nach dem Verbrauchsherde
hin erzielt.“ Auch an Strasburger’s Angaben über die Wanderung
der Zellkerne nach den Stellen der Zoosporenoberfläche, an welchen
Cilien gebildet werden „sollen“ (Vaucheria, Oedogonium), möchte ich

1) P. Haberlandt, Beziehungen zwischen Funktion und Lage des Zellkerns
bei den Pflanzen. Jena 1887.

2) E. Küster, Uber die Beziehungen der Lage des Zellkerns zu Zellenwachs-
tum und Membranbildung (Flora 1907, Bd. 97, p. 1).

3) M. v. Derschau, Die Entwicklung der Peristomzähne der Laubmoos-
sporogoniums. Ein Beitrag zur Membranbildung (Botan. Zentralbl. 1900, Bd, LXXXII,
p- 161).

4) M. v. Derschau, Wanderung nukleolarer Substanz während der Karyoki-
nese und in lokal sich verdickenden Zellen (Ber. d. D. Bot. Ges., 1904, Bd. XXII, p. 400).

512 Ernst Küster.
hier erinnern‘) — Daß die lokale Anhäufung des Cytoplasmas in
relativ engem kausalem Zusammenhang mit dem lokalen Dickenwachs-
tum der Zellhaut stehen kann, leuchtet insbesondere aus denjenigen
Fällen ein, in welchen ein Teil des lokal gehäuften Cytoplasmas zu
Membransubstanz sich verwandelt (vel. v. Derschau a. a. O. 1900).

Die Betrachtung der normalen Gewebe, insbesondere der Gefäf-
bündel lehrt, dab eine Pflanzenspezies zur Ausbildung sehr verschieden-
artiger typischer Wandverdickungsformen befähigt ist. Darüber, welche
Bedingungen darüber entscheiden, ob z. B. ein Ringgefäß oder ein Netz-
sefäß entsteht, können wir uns zurzeit keinerlei Urteil erlauben. Daß
die unter dem Einfluß von Ernährungs- oder Turgorstörungen entstehen-
den Membranverdickungen stets insofern strukturlos sind, als sie keine
Tüpfelung aufweisen, habe ich bereits früher (1903 a. a. O.) hervor-
gehoben. In vereinzelten Fällen gelingt es, durch experimentelle Ein-
eriffe spezifische Strukturerscheinungen verdickter Membranen auf-
zuheben; wie Horn (a. a. O.) für Achlya polyandra zeigte, ist die
Tüpfelung der Oogonienwände von der Ernährung der Pilze abhängig:
in Lösungen von Traubenzucker und Rohrzucker tritt Tüpfelung auf,
in anderen Medien nicht.

Der Einfluß äußerer Bedingungen auf die Strukturdetails, die
sich an verdickten Wänden wahrnehmen lassen, wird sich vielleicht
an den charakteristisch verdickten Callushypertrophien der Orchideen
und mancher anderen Gewächse ?) prüfen lassen.

IV. Anthocyanbildung.

Der rote Farbstoff macht sich so auffällig, daß die Frage nach
den Gründen seines Auftretens und Ausbleibens sich geradezu von
selbst stellt. Alle Versuche haben übereinstimmend gezeigt, daß Förde-

1) Über Reduktionsteilung, Spindelbildung, Centrosomen und Cilienbildner im
Pflanzenreich. Histol. Beiträge Heft VI, Jena 1900, p. 188 ff. — In den Zoosporen
von Oedogonium legt sich der Zellkern der Hautschicht an und diese wird an der
entsprechenden Stelle verdickt; das so entstehende linsenförmige Stück trägt später
die Cilien. „Der Zellkern büßt auch in diesem Falle, während er der Hautschicht
anliegt, sein Kernkörperchen nicht ein, so daß es fraglich erscheinen kann, ob diese
oder andere Kernbestandteile von ihrer Substanz an die Hautschicht abgeben, um
sie direkt zu ernähren oder ihr lokales Wachstum nur anzuregen.“ „Nach voll-
zogener Anlage der cilientragenden Hautschichtverdickung verläßt der Zellkern diese
Stelle, um sich . . . in das Innere der Zelle zurückzuziehen.“

?) Literatur bei Küster, 1903, a. a. O., p. 95, von neueren Arbeiten vgl. z. B.
Jordan, On some peculiar tyloses in Cucumis sativus (New Phytologist 1903,
Vol. II, p. 209), M. Sprenger, Über den anatom. Bau der Bolbophyllinae (Disser-
tation Heidelberg 1904).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 513

rung der Ernährung die Anthocyanbildung fördert, Rückgang der
Ernährung die Anthocyanbildung zurückhält. Die Mittel, welche
im Experiment angewandt werden können, sind mannigfaltig genug:
kultiviert man Pflanzen in Zuckerlösungen, oder läßt man Teile von
ihnen auf solchen schwimmen '), so tritt Rotfärbung ein, (Kultur von
Hydrilla u. a. in Rohrzucker oder Traubenzucker, Einstellen der
Blätter verschiedener Saxifragaceen u. a. in Zuckerlösungen); inten-
sive Belichtung wirkt ähnlich, — vermutlich durch die gesteigerte
Assimilationstätigkeit der hellbelichteten Pflanzen.) Lokale Nahrstoff-
fülle, wie sie nach Verwundung in unmittelbarer Nähe der Wund-
stelle oder nach Besiedlung durch tierische oder pflanzliche Para-
siten in der Nähe der Infektionsstelle zustandekommen kann, genügt
ebenfalls, um in vielen Pfianzen Anthocyanbildung hervorzurufen.
Schwache Anthocyanbildung oder völliges Ausbleiben der Rötung
beobachtet man zumal in Blüten dann, wenn den Pflanzen
die Möglichkeit zum Assimilieren genommen wird (Verdunkelung *),
Entfernen der Blatter‘), Kultur im kohlensäurefreien Raum 5)) oder
die Assimilate durch Ringelung von den Blüten ferngehalten
werden.*) Daß Pflanzen, welche mit reichlichen Reservefonds aus-
gestattet sind, auch bei Verdunkelung noch Anthocyan bilden können,
ist nicht sonderlich überraschend.”) Übrigens könnten wohl bei der
Wirkung des Lichtes auf die Anthocyanbildung, insbesondere auf die
Rotfärbung der Blüten noch andere Beziehungen als diejenigen, welche
durch die im Licht ermöglichte Assimilation und die Wirkung des

1) Vol. namentlich Overton, Beobachtungen und Versuche über das Auftreten
von rotem Zellsaft bei Pflanzen (Jahrb. f. wiss. Bot., 1899, Bd. XXXIII, p. 171) und
D. Lj. Kati, Beitrag zur Kenntnis der Bildung des roten Farbstoffes (Anthocyan)
in vegetativen Organen der Phanerogamen (Dissertation Halle a. S. 1905).

*) Literatur habe ich 1903 a. a. O. p. 38ff. zusammengestellt.

°) Vgl. z. B. Sachs, Gesammelte Abhandlungen über Pflanzenphysiol., Bd. I,
2. Abt.: Uber Lichtwirkungen an Pflanzen, Askenasy, Über den Einfluß des
Lichtes auf die Farbe der Blüte (Botan. Zeitg., 1876, Bd. XXXIV, p. 1), Beulaygue,
_ Influence de l'obscurité s. 1. développ. des fleurs (Compt. Rend. Acad. Sc., Paris 1901,
T. CXXXI, p. 720).

4) Klebs, Über Variationen der Blüten (Jahrb. f. wiss. Bot., 1905, Bd. XLIT,
p. 157), Askenasy, a. a. O., Curtel, Rech. physiol. sur la fleur (Ann. Sc. nat,
Bot- ser. VIEL T. 6, 1891, p.217).

5) H. Fischer, Belichtung und Blütenfarbe (Flora, 1908, Bd. XCVIII, p. 380):
Versuche an Iberis umbellata und Erodium cicutarium.

6) Laurent, Influence de la radiation sur la coloration des raisins (Compt.
Rend. Soc. Roy. Bot. Belgique, 1890, T. XXIX, p. 71).

?) Die Mengen der disponiblen Vorräte, welche zur Farbstoffbildung genügen,
dürften sehr verschieden sein. Nicht nur Zwiebel- und Knollengewächse und rote
Rüben produzieren im Dunkeln Anthocyan, sondern auch die stoffärmeren Zweige von
Aster puniceus, Prunus Padus u. v. a. verhalten sich ebenso, während Corylus avel-
lana nur bei Belichtung rote Zweige entwickelt (Friedr. Kühlhorn, Beiträge zur
Kenntnis des Etiolements, Dissertation Göttingen 1904).

514 Ernst Küster.

durch diese bedingten Stoffreichtums zustandekommen, eine Rolle spielen.
Wie kompliziert die Verhältnisse liegen, zeigt ein Vergleich der von
Sachs und H. Fischer angestellten Experimente (vgl. die Fub-
noten): Sachs beobachtete, daß die Blüten sich normal färben, wenn
die Blüten verdunkelt werden und die Blätter am Licht normal weiter
assimilieren, während H. Fischer eine Reihe Beispiele für das ent-
gegengesetzte Verhalten anführt.!) Wenn Göbel?) im Viktoria-
Warmhaus die Saftmale von Viola arvensis schwinden sieht, so ist
für. das Ausbleiben der Anthocyanbildung wohl die herabgesetzte
Transpiration verantwortlich zu machen.”)

Die Frage, ob die Nährstofffülle an sich schon durch die Kon-
zentration der vorliegenden Lösungen bei der Anthocyanbildung wirk-
sam wird, oder ob bestimmten Stoffen eine spezifische Wirkung zu-
kommt, werden wir nach den Untersuchungen Overton’s (s. o.) dahin
beantworten dürfen, dab im allgemeinen Zucker für die Anthocyan-
bildung erforderlich oder zum mindesten für sie förderlich ist. Wenn
auf Blattquerschnitten anthocyanhaltige Zellen unmittelbar neben antho-
cyanfreien Schichten liegen, obwohl vielleicht gerade in letzteren ein
besonderer Zuckerreichtum vorausgesetzt werden darf — die Blätter
vieler Pflanzen haben anthocyanreiche Epidermen und anthocyan-
freies Mesophyll, — oder wenn die assimilierenden Blätter mancher
Pflanzen kaum zur Anthocyanbildung kommen, während in den nicht
assimilierenden Blütenkronen sehr reichlich Anthocyan gebildet wird,
so werden wir annehmen müssen, daß entweder (Fähigkeit zur An-
thocyanbildung stets vorausgesetzt) die Zellen verschiedenartiger Ge-
webe entsprechend der verschiedenartigen Veranlagung ihres Plasmas
durch ganz ungleich hohe Zuckerkonzentration zur Pigmentbildung
angeregt werden, — oder daß letztere in bestimmten Zellen und Ge-
weben durch die gleichzeitige Gegenwart anderer Stoffe unmöglich
gemacht bzw. in den Zellen der anderen Art erst durch die Gegen-
wart bestimmter Stoffe angeregt und befördert wird. Die Entfärbung
junger roter Pflanzenteile beim normalen Fortgang ihrer Entwicklung
läßt an anthocyanzerstörende Stoffe denken. Daß man experimentell
durch chemische Mittel die Anthocyanbildung ausschalten kann, zeigte
O.Richter®), der Blüten und andere Pflanzenorgane unter dem Ein-

1) Zweige, die im Dunkeln nur geringe Anthocyanmengen produzieren, werden
bei nachfolgender Belichtung tiefer rot. Sehr merkwürdig ist, daß nach voran-
gegangenem Etiolement bei zahlreichen Pflanzen (Polygonum, Aster u. a. m.) die
Rötung intensiver wird, als bei denjenigen Zweigen, die von vornherein am Licht
sich entwickelt hatten (Kühlhorn a. a. O.). ;

2) Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen, Leipzig-Berlin
(B. G. Teubner) 1908, p. 129, 130.

3) Vgl. Pathol. Pflanzenanatomie, 1903, p. 39.

4) Über Anthocyanbildung in ihrer Abhängigkeit von äußeren Faktoren (Me-
dizin. Klinik, 1907, No. 34). Auch die Düfte fremder Blumen hemmen die Anthocyan-

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 515

fluß anästhetischer Mittel sich entfalten ließ. Merkwürdige Fälle von
“ Anthocyanbildung schildert Molisch?): Perilla nankinensis und Iresine ©
Lindeni färben sich bei Kultur in N-freier Lösung stärker als in N-
haltiger, und Wurzeln von Zea Mays in destilliertem Wasser kräftiger
als bei Kultur in (salzhaltigem) Brunnenwasser.

Vom Kern ist die Bildung von Anthocyan, wie Katié (a. a. O.)
an Hydrilla zeigte, insofern unabhängig, als auch in kernlosen Plasma-
ballen der Farbstoff unter sonst günstigen Bedingungen sich bildet.

V. Zerfall von Zellengruppen.

Der Zerfall von Zellfäden in ihre einzelnen Elemente bedeutet
für viele Organismen (Nostocaceen, Oidienfäden vieler Pilze u. a. m.)

Fig. 13. Schema des Fadenzerfalls bei Mougeotia. 1 Normaler Kontakt der Zellen,
2 nach Plasmolyse, 3 unmittelbar vor dem Zersprengen (nach Benecke).

eine Phase ihres typischen Entwicklungsganges. Die Mechanik des
Vorganges ist namentlich von Benecke?) an fadenbildenden Konju-
gaten eingehend studiert worden. Benachbarte Zellen liegen mit

bildung, wie Richter zeigt. Molisch, dessen Ansicht Richter eitiert, hat die
Vermutung geäußert, daß die Narkotika den O-Verbrauch der Versuchspflanzen er-
höhen, daher Sauerstoffmangel eintreten lassen, und daß durch diesen die Anthocyan-
bildung unterdrückt wird.

1) Blattgrün und Blumenblau (Schriften des Vereins z. Verbreitung naturwiss.
Kenntnis, Wien 1889—1890, Bd. XXX).

*) Mechanismus und Biologie des Zerfalls der Konjugatenfäden in die einzelnen
Zellen (Jahrb. f. wiss. Bot., 1898, Bd. XXXIL, p. 453).

516 Ernst Küster.

ihren Querwänden frei nebeneinander und werden nur durch das sie

gemeinsam überziehende cuticulaähnliche Häutchen (Fig. 13 cu) zu-
sammengehalten; das zeigt sich deutlich nach Plasmolyse (Fig. 13, 2).
Reißt die Cuticula, so brechen die Zellen voneinander ab, der Faden
zerfällt. Sowohl gleichmäßige Steigerung des Turgors in allen Zellen
des Fadens kann die Sprengung der Cuticula herbeiführen, als auch
der Rückgang des Turgors in einzelnen Zellen, der die benachbarten
lebendigen Elemente sich dann vorwölben läßt (vgl. Fig. 13, 3), wobei
ebenfalls die Cuticula zerrissen werden kann.

Bei Hormidium nitens tritt nach Klebs!) Spaltung und Zerfall
der Fäden ein bei Mangel an Nährsalzen wie bei Mangel an Feuchtig-
keit, Tobler?) sah Dasya elegans bei künstlicher Kultur zerfallen,
ohne die Bedingungen des Zerfalls näher präzisieren zu können.

Daß auch bei höheren Pflanzen und in Gewebskörpern der
steigende Turgordruck einen Zerfall der letzteren herbeiführen kann,
hat jüngst O. Richter?) durch seine Beobachtungen an Kartoffel-
knollen gezeigt. In Kampferatmosphäre gehen die lebenden Zellen
der Knolle in einer 3—5 mm breiten Zone vom Rande her völlig aus
ihrem Verbande. .

Ein Zerfall, der sich hinsichtlich seiner Ätiologie mit dem von
Herbst in calciumfreien Lösungen beobachteten Auseinandergehen
von Furchungszellen vergleichen ließe, ist an botanischen Objekten
bisher nicht beobachtet worden.)

VI. Bildung und Differenzierung der Gewebe.

Eine der schwierigsten Aufgaben der entwicklungsmechanischen
Pflanzenanatomie ist, die Faktoren zu ermitteln, welche beim typischen
oder atypischen Verlauf der Entwicklung einer Pflanze den an den
Vegetationspunkten entstehenden undifferenzierten Geweben ihre
mannigfaltige Differenzierung geben.

Die histologische Ausgestaltung einer Wurzel oder eines Sprosses
werden wir von dem Auftreten der ersten Differenzierungen an
als die Summe zahlreicher Einzeleffekte uns vorstellen können,

1) Über die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. Jena
1896, p. 331.

2) Zerfall und Reproduktionsvermögen des Thallus einer Rhodomelacee (Ber. d.
D. Bot. Ges., 1902, Bd. XX, p. 351).

3) Über Turgorsteigerung in der Atmosphäre von Narkotika. (Lotos, 1908, Bd.
LVI, H. 3.)

4) C. Herbst, Uber das Auseinandergehen von Furchungs- und Gewebszellen
in kalkfreiem Medium (Arch. f. Entwicklungsmechanik, 1900, Bd. IX).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 517

deren Analyse Aufgabe der entwicklungsmechanischen Anatomie ist:
nachdem wir früher Wachstum, Kernteilung und Septierung einer
Zelle als ihre Reaktionen auf bestimmte Bedingungskomplexe dar-
stellen konnten, werden wir auch in der Bildung von Gefäßen, Sieb-
röhren, Haaren, Spaltöffnungen usw. die Wirkung bestimmter Bedin-
gungskomplexe sehen dürfen, mögen nun diese innerhalb des sich
differenzierenden Systems unabhängig von äußeren Faktoren durch
die Lebenstätigkeit der Zellen selbst zustande und lokal zur Wirkung
kommen, oder von außen auf das Zellensystem wirken. Welcher
Anteil bei der Gewebsausbildung der „Selbstdifferenzierung“ (Roux’))
zukommen mag, läßt sich zurzeit nicht annähernd abschätzen.

Wie bei der Erforschung zoologischer Objekte, wird auch bei
unseren die ausschließliche Betrachtung der typischen Entwick-
lung eines Organismus oder eines Organs keine sicheren kausalen
Schlüsse liefern können, es bedarf dazu des planmäßig angestellten
Experimentes; allerdings werden wir mit Roux auch für die Er-
forschung der botanischen Objekte zugeben müssen, dab auch de-
skriptiven Beobachtungen unter Umständen kein geringer heuri-
stischer Wert für die kausale Erforschung der Anatomie zukommen
kann.?) Der Stand der Dinge ist zurzeit der, daß bei der Be-
handlung pflanzenanatomischer Fragen vor allem physiologische
Interessen verfolgt zu werden pflegen, und nach den Anregungen,
welche die Feststellung anatomischer Befunde auch nach der ent-
wicklungsmechanischen Seite hin zu geben vermöchte, noch nicht
viel gefragt worden ist. Das Experiment andererseits, das über
die determinierenden Ursachen Auskunft geben soll, ist kaum hier
und da den Fragen nach der Entwicklungsmechanik der Gewebs-
differenzierung dienstbar gemacht worden.

Die recht ansehnliche Zahl von Beiträgen zur experimentellen
Pflanzenanatomie, welche in der Literatur bereits vorliegen, be-
schäftigen sich mit den Fragen nach der künstlichen Erzeugung und
der entwicklungsmechanischen Erforschung atypischer Gewebe und
haben, wie mir scheint, manche prinzipiell wichtige Vorfragen bereits
erledigt. Vor allem haben uns viele jener Studien über die Mannig-
faltigkeit der Entwicklungsmöglichkeiten aufgeklärt, welche den
Zellen bestimmter, wohlcharakterisierter Gewebsformen innewohnen.
Daß dem befruchteten Ei einer Pflanze die „Anlagen“ für alle
Wachstums- und Gestaltungserscheinungen, die bei der Entwicklung
der betreffenden Species wahrnehmbar werden Können, innewohnen,

1) Vgl. namentlich W. Roux, „Einleitung“ zu den „Beiträgen zur Entwick-
lungsmechanik des Embryo“ (Zeitschr. f. Biol., 1885, p. XXI; auch Gesammelte Ab-
handl., Bd. I, p. 1, 15).

2) Vel. z. B. W. Roux, Die Entwicklungsmechanik, ein neuer Zweig der bio-
logischen Wissenschaft. Leipzig 1905, p. 104.

518 Ernst Küster.

müssen wir voraussetzen, solange wir überhaupt von „Anlagen“
sprechen wollen. Es fragt sich nur: mit welchen Anlagen werden
bei den Teilungen der Eizelle und überhaupt bei allen folgenden
Zellteilungex des heranwachsenden Organismus die einzelnen Tochter-

zellen ausgestattet? Da das bei der normalen Ontogenie wie bei der

atypischen Entwicklung wahrnehmbar werdende Schicksal benach-
barter Zellen und Zellenschichten ganz verschieden ausfällt, liegt es
nahe, anzunehmen, daß nicht allen Zellen dieselben Anlagen inne-
wohnen. Ich halte diese Folgerung nicht für zutreffend. Wenn sich
zeigen läßt, daß Epidermiszellen nach wiederholter Teilung typische
Grundgewebszellen aus sich hervorgehen lassen können !), dab Grund-
gewebszellen nach Teilung typische Epidermiszellen liefern’), daß
tracheale Elemente, Epidermiszellen und überhaupt alle Gewebe-
formen auch in den Teilungsderivaten von Markzellen ?) und typische
Gefäße auch in den Wucherungen entstehen können, die von Phloem
sich ableiten *) u. dgl. m., so werden wir folgern dürfen, daß jenen
Elementen, die bei der normalen Ontogenie, dem Zwang vieler äußerer
und innerer Faktoren folgend, etwa nur von ihrer Fähigkeit, zu Epi-
dermiszellen sich auszubilden, Gebrauch machen konnten, auch andere
Anlagen inne wohnen, die nach entsprechender Veränderung der auf
die Zellen wirkenden Existenzbedingungen sich in neuen Gestaltungs-
und Differenzierungsprozessen bekundet hätten oder noch bekunden
können. Nicht nur die Zellen des Urmeristems oder anderer Meristeme,
sondern alle Zellen eines Pflanzenkörpers überhaupt dürfen hier-
nach als äquipotentiell bezeichnet werden.®) Allerdings — eine

1) Vgl. Hansen, Vergleich. Untersuch. über Adventivbildungen (Abhandl. der
Senckenberg. Naturforsch. Ges., 1881, Bd. XII).

2) Vgl. z. B. Küster, Pathol. Pflanzenanatomie, 1903, p. 218. — [Ein sehr
interessantes Beispiel dafür, daß Grundgewebszellen nach Verwundung echte Epi-
dermis regenerieren können, teilt neuerdings Vöchting mit (Untersuchungen zur
experimentellen Anatomie und Pathologie der Gewächse, Tübingen 1908, p. 73ff.):
junge Organe des Kohlrabi mit starkem Flächen-, besonders Längenwachstum
(Stengel, Blattteile) können ihre Epidermis regenerieren.]

3) Vgl. S. Simon, Experimentelle Untersuch. über die Differenzierungsvorgänge
im Callusgewebe von Holzgewächsen (Jahrb. f. wiss. Bot., 1908, Bd. XLV, p. 351).

4) Vgl. z. B. Küster, 1903, a. a. O. p. 165.

5) Vgl. hierzu z. B. H. Vöchting, Über die Regeneration der Marchantieen
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1885, Bd. XVI, p. 382: „Hier läßt sich nahezu streng und voll-
gültig der Beweis führen, daß auch in jeder einzelnen vegetativen Zelle potentiell
der ganze Organismus enthalten ist; ja es dürfte nicht unmöglich sein, die Wahr-
heit dieses Satzes an unserer Pflanze unter geeigneten Bedingungen experimentell
direkt zu beweisen“), Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., Bd. II, 1905, p. 163#f.,
K. Göbel, Regeneration im Pflanzenreich (Biolog. Centralbl., 1902, Bd. XXII, p. 385),
Allgemeine Regenerationsprobleme (Flora, 1905, Bd. XCV, p. 384), Vöchting,
Über die Regeneration der Araucaria excelsa (Jahrb. f. wiss. Bot. 1904, Bd. XL, p. 144).
Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Pathologie der Pflanzenkörper,
Tübingen 1908, Küster 1903 a. a. O.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 519

„Metaplasie“ tritt im allgemeinen nicht ein’), denn die betreffenden
Epidermiszellen usw. selbst nehmen nicht oder nur selten den neuen
Zellencharakter an, sondern ihre — nach mehr oder minder zahlreichen
Teilungen entstehenden — Ururenkelzellen tun es.) Wenn wir aber
bei diesen gewisse Anlagen, um bei diesem Bilde zu bleiben, nach-
weisbar werden sehen, werden wir folgern dürfen, daß auch den
Mutterzellen eben jene Anlagen nicht fehlten. Wir haben hiernach
keinen Grund, eine „Spezifität“ der Pflanzengewebe anzunehmen.?)
Halten wir daran fest, daß alle Zellen dieselben Anlagen in sich
enthalten, so erhebt sich die Frage, warum gleichveranlagte Zellen
sich bei der Ontogenie einer Pflanze oder eines Pflanzenorgans so
ungleich verhalten; wir werden zunächst die ungleichen Bedingungen,
unter welchen die verschiedenen Zellen leben, dafür verantwortlich
machen müssen: Zellen, welche an der Oberfläche eines Organs liegen,
stehen unter anderen Entwicklungsbedingungen als diejenigen, welche
auf allen Seiten von anderen Zellen umgeben sind, Zellen, weiche
nur durch eine Zellenschicht von der Oberfläche getrennt sind, unter
anderen Bedingungen als die Zellen tiefer liegender Schichten. Auf
die Bedeutung der Lage der Zellen für ihr weiteres Entwicklungs-
schicksal hat Roux*) schon vor vielen Jahren hingewiesen; es be-
steht kein Zweifel, daß eben dieses Prinzip der Abhängigkeit der
Differenzierung von der Lage der Zellen für die entwicklungsmecha-

1) Uber diesen Begriff Küster, a. a. 0. p. 55, sowie Vergleich. Betrachtungen
über die abnormalen Gewebe der Tiere und Pflanzen (Münch. Medizin. Wochenschr.,
1904, No. 46).

2) Es handelt sich hier nicht um ein Gesetz, sondern nur um eine Regel; die
nähere Erforschung der Ausnahmen böte gewiß viel Interessantes. Es wäre zu
prüfen, ob Gewebsumdifferenzierungen, die nach dem jetzigen Stand der Beobach-
tungen erst nach einer bestimmten Zahl von Teilungen eintreten, unter bestimmten
äußeren Bedingungen nach Art der echten Metaplasie ohne vorangegangene Zellen-
teilung eintreten können. — Als Ausnahmen wären z. B. die Parenchymzellen ge-
wisser Orchideenblätter zu nennen, welche nach Verwundung des betreffenden Organs
stark heranwachsen und tracheidalen Charakter annehmen. Daß zuweilen nur wenige
Zellteilungen dem Auftreten des neuen Gewebecharakters vorausgehen, zeigen z. B.
manche von Simon beschriebenen Fälle (Experimentelle Untersuch. über die Ent-
stehung von Gefäßverbindungen, Ber. d. D. Bot. Ges., 1908, Bd. XXVI, p. 364). Vgl.
auch Vöchting, 1908, a. a. O.

3) A. a. O., 1903, p. 299 habe ich mich vermutungsweise auch über die Spezifität
der Tierzellen geäußert. Man vergleiche zu diesem Problem z. B. O. Hertwig,
Allgemeine Biologie, Jena 1906, p. 427ff., Korschelt, Regeneration und Trans-
plantation, Jena 1907, p. 100, andererseits Eugen Schultz, Uber umkehrbare
Entwicklungsprozesse ete., Leipzig 1908, p. 37. 38, u. a. m. [Neuerdings hat auch
Vöchting 1908, a. a. O., p. 98ff. in demselben Sinne wie ich sich über die Spe-
zifität der Tier- und Pflanzenzellen geäußert.]

4) Über die Spezifikation der Furchungszellen und über die bei der Postgene-
ration und Regeneration anzunehmenden Vorgänge (Biolog. Centralbl., 1893, Bd. XIII;
Gesammelte Abhandl., Bd. II, p. 872, 913).

Progressus rei botanicae II. 33

520 Ernst Küster.

nische Pflanzenanatomie von größter Bedeutung ist. So wird ge-
wiß die Annahme gerechtfertigt erscheinen, dab bei der Ausbildung
der obersten Schicht des Urmeristems bzw. seiner Teilungs-
derivate zur Epidermis die oberflächliche Lage dieser Zellenschicht
den ursächlich maßgebenden Faktor (der vielleicht durch bestimmte
Oberflächenspannungsverhältnisse wirksam wird) abgibt; die unter-
schiedliche Ausbildung der Procambialstränge im Stengel der Monoko-
tyledonen zu mechanischen oder zu Leitbündeln hängt ursächlich ge-
wiß mit der Lage des betreffenden Stranges und mit seiner Entfernung
von der Oberfläche des Achsenorgans zusammen. Sind erst einmal
aus dem homogenen Urmeristem heterogene Gewebsschichten ent-
standen, so werden sie sich gegenseitig mechanisch !) wie chemisch ?)
(durch ihre Stoffwechselprodukte) beeinflussen und die Ausbildung
weiterer Mannigfaltigkeit bedingen.

Es sind neuerdings Bedenken darüber geäubert worden, ob die
hier vertretene Auslösungstheorie annehmbar ist, da von den ver-
schiedenartigen Reizen, den verschiedenartigen Lebensbedingungen,
deren Wirkung auf gleichartig veranlagtes Zellenmaterial die tat-
sächliche Mannigfaltigkeit der Differenzierungsvorgänge uns allein
erklären könnte, in so vielen Fällen nichts zu erkennen ist.) Ich
glaube die Auslösungstheorie deswegen noch nicht preisgeben zu sollen
und glaube, daß sie als Arbeitshypothese den Pflanzenanatomen noch
nützlich werden kann. Bei vielen fadenförmigen Organismen findet
Scheitelzellenwachstum statt; bei jeder Teilung zerlegt sich die Scheitel-
zelle in zwei ungleiche Tochterzellen, die eine der beiden hat Scheitel-
zellencharakter, die andere den eines „Segments“; die Teilung ist also
ungleich, wenn auch nicht „erbungleich“, da beide Zellen dieselben An-
lagen besitzen; die Tatsache, daß aus dem Segment autonom oder nach
besonderen Eingriffen eine Scheitelzelle sich ableiten kann, beweist es
uns. Derartig ungleiche Teilungen, die als solche ohne weiteres er-
kennbar sind, gehen meines Erachtens z. B. der Bildung der Spalt-

1) Vel. z. B. Wiesner, Die Elementarstruktur und das Wachstum der leben-
den Substanz. Wien 1902, p. 245.

2) Vgl. auch L. Errera, Conflits de préséance et excitations inhibitoires chez
les végétaux (Bull. soc. roy. de Bot. Belgique, 1904, T. XLII), Wiesner, Die Ele-
mentarstruktur und das Wachstum der lebenden Substanz, Wien 1892 (zitiert nach
Jickeli a. a. O., p. 5). — Beispiele für die Wirkung der Gewebe aufeinander bei
Wiesner, Anatomie und Physiologie der Pflanzen, 4. Aufl., Wien 1898, p. 131#f.
(„Gegenseitige Anpassung der Gewebe“). — Daß sich die Organe der Tierkörper auf
chemischem Wege gegenseitig beeinflussen, ist bekannt. Was die Histogenese des
Pflanzenkörpers betrifft, so kann man die Bedeutung fremder chemischer Stoffe aus
den Gallen (s. u.) erschließen; die Bedeutung der vom Pflanzenkörper (bei Nekrose)
selbst produzierten wird bei Besprechung der Wundgewebe zu behandeln sein.

3) C. Detto, Die Erklärbarkeit der Ontogenese durch materielle Anlagen.
Ein kritischer Beitrag zur theoretischen Biologie (Bivlog. Centralbl, 1907, Bd.
XXVII p. 81).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 521:

öffnungs- oder der Wurzelhaarmutterzellen u. v. a. voraus. Die
Ungleichheit der beiden Tochterzellen bekundet sich nicht nur
in ihrer verschiedenen Größe, sondern auch in ihrem mikroskopisch
oft leicht wahrnehmbaren ungleichen Plasmareichtum u. a. Diese
Unterschiede erklären es, daß die Schwesterzellen auf gleiche Reize
verschieden reagieren, da selbst durch rein quantitative Unterschiede
im Gehalt der Zellen an Cytoplasma oder anderen Inhaltsbestandteilen
und durch Konzentrationsunterschiede irgendwelcher Art die Reaktions-
fähigkeit der Zellen bestimmten chemischen oder physikalischen Agen-
tien gegenüber sehr ungleich werden könnte.

Inwieweit nun die ungleichmäßige Verteilung des Inhalts in der
sich teilenden Mutterzelle von äußeren Faktoren bestimmt oder über
sie auf dem Wege der Selbstdifferenzierung entschieden wird, bleibt
näher zu prüfen: Nach meiner Ansicht wird mindestens in vielen
Fällen auch diese Differenzierung eine abhängige im Sinne Roux’s
sein.!)

Die experimentell-anatomischen Studien und die Untersuchung an
abnormalen Gewebeprodukten haben einige Vorfragen, deren Erledi-
gung der entwicklungsmechanischen Erforschung der typischen Ge-
websbildung und -differenzierung vorausgehen muß, klären helfen;
weitaus das meiste bleibt aber noch zu tun. Vor allem aber haben
sie uns mit Mitteln bekannt gemacht, atypische Gewebsbildungen
willkürlich hervorzurufen und die Abhängigkeit dieser abnormalen
Gewebsbildungsvorgänge von äußeren Faktoren einigermaßen er-
forscht.

Des weiteren haben uns die bisher vorliegenden Studien bereits
darüber vollkommen aufgeklärt, daß die Reaktionen, mit welchen
die pflanzlichen Organismen auf experimentelle Eingriffe antworten,
keineswegs immer zweckmäßige Reaktionen sind.

Als eminent unzweckmäßige Reaktion leuchtet die Bildung der
Gallen ohne weiteres ein; beträchtliche Stoffmengen werden vom Wirts-
organismus für den Parasiten und dessen Ernährung verschleudert;
das gilt für die komplizierten Gallen prinzipiell ebenso gut wie für
die unscheinbaren. Der Entwicklung der gefährlichen Plasmodiophora
leisten die Zellen der Kohlrübe durch Teilung eben denselben Vor-
schub wie die Zellen der Leguminosenwurzeln es den ihnen wertvollen
Knöllchenbakterien gegenüber tun. Unzweckmäßig ist die Produktion
der hyperhydrischen Gewebe, an welchen oft ganze Organe oder
Pflanzenindividuen zugrunde gehen (Ödem der Johannisbeere); Haber-
landt’s Meinung, der in den intumeszenzen-ähnlichen Wucherungen
auf den Blättern von Conocephalus ein besonders deutliches Beispiel

1) Auf diese und einige andere Fragen allgemeiner Natur gedenke ich demnächst
an anderer Stelle eingehen zu können.
33*

522 Ernst Küster.

für das Vermögen des Organismus, zweckmäßig auch auf neuartige
Eingriffe zu reagieren, sieht, können wir uns nicht anschließen (s. 0.).
Für unzweckmäßig dürfen wir die enormen Calluswucherungen an
den Stecklingen mancher Holzgewächse erklären; viele weitere Re-
aktionen des Pflanzenkörpers, die nicht gerade als unzweckmäßig ein-
leuchten, müssen wenigstens als gleichgültig oder nutzlos betrachtet
werden. Was für die abnormalen Gewebe gilt, wird auch für die
normalen zutreffend sein: unzweifelhaft produziert auch unter normalen
Bedingungen der Organismus neben vielem Zweckmäßigem auch
manches Unzweckmäßige oder Zwecklose. Sehr klar äußert sich in
diesem Sinne z. B. Berthold?) über die Einzelheiten der Organi-
sation der Pflanzen: jene sind „nicht auf Schritt und Tritt das Er-
gebnis zweckmäßiger Anpassungen, sondern sie sind das Produkt
eines blindwirkenden Mechanismus, der zwar im ganzen zweckmäßig
arbeitet, der aber im einzelnen auf Schritt und Tritt auch Unzweck-
mäßiges oder doch Nutzloses oder Gleichgültiges schafft“.

Die entwicklungsmechanische Anatomie hat nun die Aufgabe,
die GesetzmäBigkeiten, welche der blindwirkende Mechanismus der
Pflanzen in seinen Reaktionen auf allerhand Eingriffe erkennen läßt,
zu erforschen und die wirksamen Faktoren möglichst genau zu
analysieren. Niemals kann eine Erscheinung als kausal erklärt be-
trachtet werden, wenn sie auf ein wirkliches (oder vermeintliches)
Bedürfnis des Pflanzenorganismus zurückführbar erscheint.?)

Die physiologische und entwicklungsmechanische Anatomie der
Pflanzen verfolgen nebeneinander und unabhängige voneinander ver-
schiedene, in gleichem Maße wissenschaftlich berechtigte Ziele: wie
ein und dieselbe Erscheinung im Sinne dieser beiden Forschungs-

1) Untersuchungen zur Physiologie der pflanzlichen Organisation, II. Teil,
1. Hälfte, Leipzig 1904, p. 3. Vel. ferner Küster 1903 a. a. O., p. 266ff., K. Göbel,
s. folgende Anm. Eugen Albrecht, Teleologie und Pathologie (Frankf. Zeitschr.
f. Pathol., Bd. II, 1908, p. 1, 40ff.) u. a.

2) Ich verweise hierzu noch auf die Ausführungen Göbel’s (Einleitung in die
experimentelle Morphologie der Pflanzen, Leipzig-Berlin 1908, p. 59) über gewisse
Struktureigentümlichkeiten vieler Wasserpflanzen: „Wenn . . . . die Schwimmblätter
Spaltöffnungen nur einseitig tragen, so sehen wir darin keinen Ausdruck einer ziel-
strebigen Reaktion, sondern nur den der Tatsache, daß die beiden verschieden ge-
bauten Blattflächen von äußeren Verhältnissen verschieden beeinflußt werden. Diese
Beeinflussung kann eine zweckmäßig erscheinende sein, aber ist es nicht immer.
An Keimpflanzen von Ceratopteris, welche submers gezogen waren, — Göbel ver-
weist auf L. Kny, Die Entwicklung der Parkeriaceen (Nova acta k. Leopold. Carol.
Akad., 1875, Bd. XXXVII, p. 46) —, die Spaltöffnungen an dem zweiten und den
folgenden Blättern auf die Oberseite beschränkt, bei den an der Luft entwickelten
waren auf heiden Seiten Spaltöffnungen vorhanden. Das Untergetauchtbleiben hatte
also eine Veränderung der Zahl der Spaltöffnungen bedingt, wie in vielen anderen
Fällen. Daß sie gerade die Unterseite betraf, ist aber keineswegs teleologisch ver-
ständlich, denn diese Blätter haben nicht die Eigenschaften von Schwimmblättern“.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 523

richtungen behandelt werden kann, mögen z. B. die an kleistogamen
Blüten angestellten Untersuchungen Göbel’s erläutern.) Wenn man
Standpunkt und Anschauung derer teilt, welche keineswegs alle normal-
anatomischen Befunde für den Ausdruck zweckmäßiger Anpassungen
halten, wird man freilich für nicht wenige Erscheinungen eine finale
Erklärung ablehnen müssen und für eben jene nur eine kausale als
angebracht anerkennen. So hat nach meiner Auffassung Haber-
landtin seiner klassischen Darstellung der „Physiologischen Pflanzen-
anatomie“ manche Erscheinung, für welche, da sie nutzlos oder gleich-
gültig für den Organismus ist, meines Erachtens nur eine kausale
Erklärung gegeben werden soll, auch final zu erklären versucht.

* *
*

Wir werden vielleicht den vorliegenden Stoff zweckmäßig folgen-
dermaßen in einer Reihe von Kapiteln unterbringen können.

I. Versuche, die Differenzierungsvorgänge der nor-
malen Ontogenie kausal zu erklären. Die Darstellung der Er-
gebnisse, die hier zu verzeichnen sind, wird uns nicht lange aufhalten.

II. Die Erzeugung hypoplastischer Gewebe d. h. solcher,
welche bei Hemmung der normalen Wachstums- und Differenzierungs-
vorgänge zustandekommen, indem die Entwicklung eines Organs oder
Gewebes auf halbem Wege stehen bleibt.

III. Die Erzeugung verschiedener Gewebsneubildungen oder quan-
titative und qualitative Veränderung vorhandener Gewebe:

Hyperhydrische Gewebe, die sich an sehr vielen Pflanzen
in verschiedener Form experimentell dadurch leicht hervorrufen lassen,
daß man Wasserfülle und Turgordruck der Zellen und Gewebe auf
abnorme Höhe bringt oder auf ihr erhält.

Wund- und Verwachsungsgewebe, diein großer Mannig-
faltigkeit nach Verwundung von Pflanzenorganen bzw. nach Trans-
plantation entstehen.

Aktivitätshyperplasien (und verwandte Erscheinungen),
welche nach gesteigerter Inanspruchnahme bestimmter Gewebe ge-
bildet werden; neben ihnen mögen auch die Beobachtungen über
kamptotrophisches und geotrophisches Wachstum ihre Erwähnung
finden.

Gallen, die Produkte zahlreicher tierischer und pflanzlicher
Parasiten. Gallen künstlich zu erzeugen, ist zwar bisher nicht ge-
lungen; da aber auch die Betrachtung der von der Natur gelieferten
Gallenformen schon Beiträge zur Behandlung mancher entwicklungs-

!) K. Göbel, Die kleistogamen Blüten und die Anpassungstheorien (Biolog.
Centralbl., 1904, Bd. XXIV, p. 673£f.).

524 Ernst Küster.

mechanischer Fragen zu geben verspricht, sollen sie in diesem Zu-
sammenhang nicht unerwähnt bleiben.

Da ich hinsichtlich der histologischen Einzelheiten der patholo-
gischen Gewebe auf meine pathologische Pflanzenanatomie verweisen
darf, wird es genügen, wenn ich auf die histologischen Charaktere
der Gewebe nur ausnahmsweise hier und da eingehe.

1. Erklärungsversuche für normale Differenzierungsyorgänge.

Vermutungen über die Kausalität normaler Differenzierungsprozesse
sind wohl gelegentlich schon geäußert worden — z. B. von Ber-
trand!) über das Zustandekommen von Knollengewebe, das auf die
zunehmende Konzentration der Nährstoffe zurückgeführt werden soll,
von Winkler?), der die Entstehung trachealer Elemente kausal zu
erklären sucht u. a. m. Ausgedehnte Versuche, eine Frage der nor-
malen Ontogenie auf experimentellem Wege zu lösen, sind eigentlich
nur bei einem Problem gemacht worden und bei diesem ohne
positives Resultat, nämlich bei der Frage nach dem Zustande-
kommen der Jahresringe und ihrer so häufigen Excentricität. Sachs?)
und de Vries‘) nahmen an, daß die Abnahme des radialen Durch-
messers der Zellen des Herbstholzes eine Folge des zunehmenden
Rindendruckes wären. Diese Vermutung trifft aber schon deswegen :
nicht das Richtige, weil, wie Krabbe’) feststellte, der Rindendruck
in Wirklichkeit gar keine Zunahme erfährt; überdies bedürfte es
eines sehr hohen Druckes (10 bis 15 Atmosphären), um die Tätigkeit
des Verdickungsringes zu verlangsamen. Ebenso unhaltbar oder
schlecht gestützt sind einige andere Theorien: nach Hartig‘) und

1) Etudes sur la tubérisation (Rev. gen. de Bot., 1902, T. XIV, p. 5).

2) Uber die Umwandlung des Blattstiels zum Stengel (Jahrb. f. wiss. Bot., 1907,
Bd. XLV, p. 1). — Über heterotopische Bildung blattrandartiger Strukturen vgl.
E. Küster, Über zwei organoide Gallen, die Wiederholung blattrandartiger Struk-
turen auf Blattspreiten (Marcellia, 1906, Vol. V, p. 44). Über die Abhängigkeit der
Wurzelhaarbildung von äußeren Faktoren vgl. z. B. Fr. Schwarz, Die Wurzel-
haare der Pflanzen (Tübinger Untersuch., 1882, Bd. I, Heft 2, p. 135).

3) Lehrb. der Botanik, 1. Aufl., 1868, p. 409, 4. Aufl., 1874, p. 784.

+) Über den Einfluß des Druckes auf die Ausbildung des Herbstholzes (Flora,
1872, Bd. LV, p. 241), De l'influence de la pression du liber sur la structure des
couches ligneuses annuelles (Arch. Neerland., 1876, T. XI). — Eine komplizierte Theorie
hat neuerdings Fr. Schwarz aufgestellt; vgl. Physiologische Untersuch. über Dicken-
wachstum und Holzqualität von Pinus silvestris, Berlin 1899.

5) Über die Beziehungen der Rindenspannung zur Bildung der Jahresringe und
zur Ablenkung der Markstrahlen (Sitzungsber. Akad. Wiss. Berlin, 1882, Bd. LI,
p. 1093); Über das Wachstum des Verdickungsringes und der jungen Holzzellen in
seiner Abhängigkeit von Druckwirkungen (Abhandl. Akad. Wiss. Berlin, 1884).

6) Untersuchungen aus dem forstbotan. Institut zu München, 1880, Bd. I, p. 148;
Das Holz der Nadelbäume, 1885, p. 34, 103.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 525

Wieler!) wird die Ausbildung von Frühlings- und Spätsommerholz
durch veränderte Ernährung bedingt, Hartig hält das Spätholz,
Wieler das Frühholz für das Produkt der besseren Ernährung.
Russow?) erklärte die Weitlumigkeit der Frühholzzellen durch die
Annahme einer höheren Turgorspannung im Frühjahr; Wieler’s
plasmolytische Versuche (a. a. O.) zeigen aber, daß die Jungholzzellen
bei Entstehung des Frühholzes denselben Druck haben wie zur Zeit
der Spätholzbildung. Auch Lutz?) will die Bildung des Frühholzes
auf den hohen Wassergehalt der Rinde und der Jungholzregion im
Frühjahr ursächlich zurückführen. Ungenügend gestützt ist schlief-
lich auch die von Haberlandt), Strasburger°), und Hartig ®)
geäußerte Meinung, nach welcher die zunehmende und abnehmende
Intensität des Transpirationsstroms die Ausbildung der verschiedenen
Jahresringschichten bedingen helfe, und welcher sich neuerdings
Winkler’) insofern angeschlossen hat, als er einen gefäßbildenden
Einfluß der Transpiration annimmt: Steigerung der Inanspruch-
nahme der vorhandenen Gefäße regt das Kambium zur Bildung
neuer Gefäße an, vorausgesetzt, daß die Steigerung der Transpi-
ration allmählich erfolgt. Die Gründe, welche die unterschiedliche
Größenentwicklung der Früh- und Spättracheiden im Holz der
Koniferen und vollends die oft weitgehenden qualitativen Unterschiede
zwischen Früh- und Spätholz vieler Laubbäume bedingen, bleiben
uns demnach noch dunkel. Mit Sicherheit können wir zurzeit nur
annehmen, daß wenigstens bei vielen Bäumen °) irgendwelche Bezie-
hungen zwischen Laubentwicklung und Jahresringbildung bestehen ?);
dafür spricht das Auftreten doppelter Jahresringe in den Jahren,

1) Beiträge zur Kenntnis der Jahresringbildung und des Dickenwachstums (Jahrb.
f. wiss. Bot., 1887, Bd. XVIII, p. 129).

2) Über die Entwicklung des Hoftüpfels (Sitzungsber. d. Dorpater naturforsch.
Ges., 1881, p. 41).

3) Beiträge zur Physiol. der Holzgewächse (Ber. d. D. Bot. Ges., 1895, Bd. XIII,
p. 185; auch Fünfstück’s Beitr. z. wiss. Bot., Bd. I, 1895, p. 80).

4) Physiol. Pflanzenanatomie, 1. Aufl., 1884, p. 371; Über Jahresringbildung (Ber.
d. D. Bot. Ges., 1895, Bd. XIII, p. 337).

5) Über den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen,
1891, p. 949,

6) Untersuch. über die Entstehung und die Eigenschaften des Eichenholzes
(Forstl. Naturwiss. Zeitschr., 1894, Bd. III, p. 174); Holzuntersuchungen, Altes
und Neues, Berlin 1901.

?) Über die Umwandlung des Blattstiels zum Stengel (Jahrb. f. wiss. Bot., 1907,
Bd. XLV, p. 1).

8) Vel. auch das unten p. 543 Gesagte.

9, Jost, Über Dickenwachstum und Jahresringbildung (Botan, Zeitg., 1891,
Bd. IL, p. 485), Über Beziehungen zwischen der Blattentwicklung und der Gefäß-
bildung in der Pflanze (Botan. Zeitg., 1893, Bd. LI, p. 98).

526 Ernst Küster.

deren Herbst abnormerweise eine zweite Laubentfaltung der Bäume
bringt.!)

Welche Faktoren das excentrische Dickenwachstum namentlich
an den Seitenästen vieler Bäume bedingen, ist ebenfalls noch unklar.
Mit Schimper sprechen wir von Hyponastie und Epinastie, mit
Wiesner von Hypotrophie und Epitrophie, wenn die Oberseite der
Seitenzweige (Laubbäume), bzw. die Unterseite (Koniferen) im Dicken-
wachstum gefördert erscheint.

Die Ursachen der excentrischen Gewebsproduktion können sehr
verschieden sein. Autogene Ursachen sind bei dem Versuche
Wiesner’s wirksam ?), welcher Seitenzweige der Tannen rechtwinklig
in die Höhe bog und sie auch in dieser Stellung excentrischen
Dickenzuwachs annehmen sah, derart, daß die von der Mutterachse
abgewandte morphologische Unterseite des Seitenastes stärker wuchs
(Exotrophie). Massart’) stellte fest, daß die Achsen von Ficus
repens u. a. auf der beschatteten Seite sich stärker verdicken als auf
der belichteten. Sehr lehrreich sind Kny’s Beobachtungen über das
Dickenwachstum der Wurzeln *), nach welchen auch bei Laubbäumen,
deren Äste deutlich excentrisch gebaute Holzkörper haben, die Wurzeln
excentrisches Dickenwachstum annehmen können, wenn sie von Boden
entblößt werden; Wurzeln, die allseits von Boden umgeben sind, zeigen
koncentrische Struktur. Kny macht darauf aufmerksam, daß das
einseitig geförderte Dickenwachstum bloßgelegter Wurzeln keine kon-
stanten Beziehungen zur Lotlinie zeigt, und führt ihr excentrisches
Wachstum ursächlich auf die Wirkung der Atmosphärilien zurück.
Daß Zug und Druck bei den Ästen und ihrem excentrischen Dicken-
wachstum eine Rolle spielen’), und daß ferner die durch Bücher’s®)
Untersuchungen, von welchen weiter unten die Rede sein wird, ge-
wonnenen Gesichtspunkte und Ergebnisse auch die typische Epi- und
Hyponastie der Äste erklären helfen, ist nicht zweifelhaft. — Wegen

*) Vgl. z. B. Kny, Die Verdoppelung der Jahresringe (Verhandl. Botan. Ver.
Provinz Brandenburg, 1879). Jost a. a. O.

?) Uber das ungleichseitige Dickenwachstum des Holzkörpers infolge der Lage
(Ber. d. D. Bot. Ges., 1892, Bd. X, p. 608).

3) Sur Virritabilité des plantes supérieures (Mém. cour. de l’Acad. roy. Belgique,
1902, p. 36).

4) L. Kny, Über das Dickenwachstum des Holzkürpers in seiner Abhängigkeit
von äußeren Einflüssen (Botan. Zeitg., 1877, p. 416; auch Berlin, Parey, 1877); L
Lämmermayr, Beiträge zur Kenntnis der Heterotrophie von Holz und Rinde
(Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturw. Kl., 1901, Abt. 1, Bd. CX, p. 29);
L.Kny, Über das Dickenwachatat des Holzkörpers der Wurzeln i in seiner Beziehung
zur Lotlinie (Ber. d. D. Bot. Ges., 1908, Bd. XXV, p. 19).

5) Vel zB B.Hartipg Holzuntersuchungen, Altes und Neues, Berlin 1901,
p. 46, 50; Fr. Schwarz, 1899, a. a. O. p. 162.

5) Anatomische Veränderungen bei gewaltsamer Krümmung und geotropischer
Induktion (Jahrb. f. wiss. Bot., 1906, Bd. XXVI, p. 258).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 527

zahlreicher anderer Vermutungen, die über die Ursache des excen-
trischen Dickenwachstum geäußert worden sind, vergleiche man
Ursprung.

Daß denjenigen Faktoren, durch welche die Dorsiventralität eines
Organs bestimmt wird, auf die Lage bestimmter Gewebe ausschlag-
gebenden Einfluß haben, ist klar; die Behandlung der einschlägigen
Arbeiten glaube ich hier unterlassen zu dürfen.?)

2. Hypoplastische Gewebe.*)

Die Hemmung in der Entwicklung eines Gewebes kann sich auf
die verschiedensten Vorgänge, deren Summe seine Ontogenie darstellt,
beziehen: auf Zellenwachstum, Zellenteilung und Gewebsdifferenzie-

Fig. 14. Beispiel hypoplastischer Gewebsbildung. Links Querschnitt durch einen

normal entwickelten Thallus von Lunularia (nach Nestler, Natürl. Pflanzenfam.,

Bd. I, p. 17); rechts Querschnitt durch ein bei Lichtmangel erwachsenes Exemplar
(nach Beauverie).*)

rung. Für uns kommt hier nur diejenige Hypoplasie in Betracht, die
sich in einer Hemmung der Gewebsdifferenzierung ausspricht.

Alle hypoplastischen Gewebe sehen um so mehr einander ähnlich,
je frühere ontogenetische Stadien der Gewebsdifferenzierung bei ihnen

1) Die Erklärungsversuche des excentrischen Dickenwachstums (Biolog. Centralbl.,
1906, Bd. XXVI, p. 258).

2) Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., Bd. II, p. 180.

3) Küster, a. a. O., 1903, p. 21.

4) Etude des modifications morphol. et anat. de thalles de Marchantia et de
Lunularia obtenues expérimentalement (Soc. Linn. Lyon, 1898, T. XLIV, p. 57).

528 Ernst Küster.

fixiert erscheinen; ist die Hemmung eine starke, so liegt z. B. statt
eines reich differenzierten Grundgewebes schließlich ein homogenes
oder nahezu homogenes Parenchym vor (vgl. Fig. 14).

Hypoplasien entstehen bei Unterernährung, gleichviel ob diese
eine Folge von Lichtmangel oder allzu schwacher Transpiration ist
oder durch nährstoffentziehende Parasiten zustandekommt. Es ergibt
sich bei einer vergleichenden Betrachtung verschiedener hypoplastischer
Gewebe, daß die Abhängigkeit der verschiedenen Gewebsformen von
den Bedingungen, welche eine Hypoplasie bedingen, sehr ungleich ist:
die Differenzierung des Mesophylis (in Palissaden- und Schwamm-
parenchym) kann völlig aufgehoben sein, wenn die Anteile der Leit-
bündel noch in nahezu normaler Beschaffenheit nachweisbar sind.

Auch dann wenn die Bedingungen eine Differenzierung bestimmter
Gewebe nicht mehr oder nur noch unvollkommen eintreten lassen,
können für andere bei der Gewebsbildung beteiligte Prozesse die
Bedingungen noch günstig liegen, ja es können sogar bestimmte
Teilprozesse energischer sich abspielen als bei der normalen Ontogenie.
Als Beispiel können manche einfache Phyto- oder Zoocecidien dienen,
bei welchen etwa statt der typischen Blattstruktur ein homogenes,
aber aus abnorm großen Zellen gebildetes Parenchym gebildet wird
(Cecidomyia Crataegi, mancherlei Pilzgallen usw.); das Streckungswachs-
tum der Zellen ist bei ihnen also keineswegs gleichzeitig mit der
Gewebsdifferenzierung unmöglich gemacht oder gehemmt worden.

Ebenso häufig ist der Fall, daß die Zellenteilungen unter Bedin-
gungen, welche die Gewebsdifferenzierung völlig ausschalten oder nur
schwach sich betätigen lassen, äußerst lebhaft ihren Fortgang nehmen;
auch hier liefern uns viele Pilzgallen (Exobasidium-Galle, Exoascus-
Gallen u. a.) und Milbengallen Beispiele; auch der nach Verwundung
entstehenden Calluswucherungen wäre hier zu gedenken.

Auch die „Schattenblätter“, die für viele Bäume bekannt und
seit Stahl oft untersucht worden sind, glaubte ich (a. a. O.) als
Hypoplasien deuten zu miissen.') Diese Auffassung bleibt von dem
Nachweis ihrer besonderen „Zweckmäßigkeit“, wie Detto?) richtig
hervorgehoben hat, unberührt und kann durch jenen nicht widerlegt
werden. Von den zahlreichen Arbeiten, die in den letzten Jahren
Beiträge zur Kenntnis der Schattenblätter gebracht haben, beziehen
sich die meisten auf deren Physiologie. Wir weisen hier nur auf
Nordhausen’s Mitteilung?) hin. Nordhausen ließ Sonnen- und
Schattenzweige von Fagus in Wasser stehen und brachte sie unter

1) Literatur habe ich 1903 a. a. O. p. 47 zusammengestellt.

?) Die Theorie der direkten Anpassung und ihre Bedeutung für das Anpassungs-
und. Deszendenzproblem, Jena 1904.

®) Uber Sonnen- und Schattenblätter (Ber. d. D. Bot. Ges., 1903, Bd. XXII, p. 30).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 529

verschiedenen Beleuchtungsbedingungen zum Treiben; dabei zeigte
sich, daß an den Schattenzweigen unabhängig von den Licht- und
Feuchtigkeitsverhältnissen typische Schattenblätter und an den Sonnen-
zweigen typische Sonnenblätter entwickelt wurden; im großen und
ganzen verhielten sich die Sonnen- und Schattenzweige wie selb-
ständige Varietäten. Ich habe bereits früher auf die Möglichkeit auf-
merksam gemacht, daß bei den abgeschnittenen Sonnenzweigen die
Ernährungsverhältnisse günstiger sind als bei den Schattenzweigen,
da die ersteren einen wesentlich kräftigeren, mit Stärke erfüllten Mark-
cylinder besitzen als die Schattenzweige.*)

3. Hyperhydrische Gewebe.

Bringt man Zweigstücke oder Blätter geeigneter Pflanzenarten
in einen mit Wasserdampf gesättigten Raum, so sieht man oft schon
nach wenigen Tagen an den Lenticellen Gewebswucherungen in Form
kleiner weißer Häufchen entstehen, während an den Blättern und
jugendlichen Achsenteilen hier und da pustelartige Auftreibungen
sichtbar werden; Bildungen der zweiten Art bezeichnen wir mit
Sorauer als Intumeszenzen. Die umfangreichsten Gewebsbildungen
dieser Art entstehen wohl an den Zweigen von Ribes aureum in Form
mächtiger Rindenwucherungen, welche den Kork in langen Spalten
aufreißen (vgl. Fig. 15).

Gewebebildungen dieser Art, deren Entstehung mit dem hohen
Turgordruck und dem Wasserreichtum der Zellen ursächlich zusammen-
hängt, wollen wir als hyperhydrische bezeichnen. /

Die hyperhydrischen Gewebe zeigen untereinander wenig Mannig-
faltigkeit; das Verhalten der Zellen, die unter dem Einfluß erhöhter
Turgorspannung ein kräftiges Streckungswachstum erfahren, ist allent-
halben dasselbe und oben bereits ausführlich besprochen worden
(vel. p. 461).

Der Einfluß, den äußere Bedingungen — Licht, Sauerstoff — auf
die Bildung hyperhydrischer Gewebe haben, ist wiederholt geprüft
worden.

Licht ist für die Bildung von Lenticellenwucherungen und In-
tumeszenzen — allerdings nicht für alle Objekte — unentbehrlich.
An Blättern von Populus tremula?), Eucalyptus globulus und an den
Fruchtschalen der Erbse*) erzielte ich auch im Dunkeln zum Teil

1) Vgl. Jahresbericht über die Neuerungen und Leistungen auf dem Gebiet der
Pflanzenkrankheiten, Bd. VI, p. 6.

2) Über experimentell erzeugte” Intumeszenzen (Ber. d. D. Bot. Ges., 1903,
Bd. XXI, p. 452). :

3) Histologische und experimentelle Untersuchungen über Intumeszenzen (Flora,
1906, Bd. 96, p. 527).

530

Fig. 15. Beispiel hyperhydri-
scher Gewebsbildung :
An einem Steckling von Ribes
aureum hat sich eine kräftige
Gewebswucherung gebildet.

Ernst Küster.

ansehnliche Intumeszenzen. Nach Eliza-
beth Dale!) ist bei anderen Objekten
Licht unentbehrlich; Hibiscus bildet nach
ihren Untersuchungen nur im weißen und
roten Licht, nicht aber im blauen die In-
tumeszenzen. Der Meinung, welche Viala
und Pacottet”) äußerten, und nach
welcher das Licht bei der Intumeszenzen-
bildung die Hauptrolle spiele (Beobach-
tungen an Vitis), werden wir keinesfalls
zustimmen können. Sorauer?), Atkin-
son*) und Trotter”) heben den fördern-
den Einfluß schwacher Belichtung hervor.
Steiner‘), der besonders die Intumeszen-
zen von FAuellia formosa untersuchte, sah
an dieser Pflanze Intumeszenzen auch im
Dunkeln, aber nur in den ersten Tagen
der Verdunkelung entstehen und „nur dann,
wenn die betreffenden Pflanzen sich, so-
lange sie noch belichtet waren, unter der-
artigen Verhältnissen befanden, daß in

1) Further experiments and histological investi-
gations on intumescences with some observations on
nuclear division in pathological tissues (Philosoph.
Transact. Roy. Soc. Lond., 1906, Ser. B, Vol. CXCVIIT,
p. 221); Investigations on the abnormal outgrowths
or intumescences on Hibiscus vitifolius Linn. (Philo-
soph. Transact. Roy. Soc. London, 1901, Ser. B, Vol.
CXCIV, p. 163), Intumescences of Hibiscus vitifolius
(Ann. of. Bot., 1899, Vol. XIII, p. 622), On certain
outgrowths (intumescences) on the green parts of
Hibiscus vitifolius (Proceed. Cambr. Philos. Soc., 1900,
Vol. X, part IV, p. 192).

?) Sur les verrues des feuilles de la vigne
(Compt. Rend. Acad. Sc. Paris, 1904, T. CXXX VIII,
p. 163).

3) Vel. z. B. Über Intumeszenzen (Ber. d. D,
Bot. Ges., 1899, Bd. XVII, p. 456); viele frühere
Arbeiten Sorauer’s über denselben Gegenstand,
die auch auf die Ätiologie der Gebilde eingehen,
habe ich 1903, a. a. O. p. 83 zusammengestellt.

4) Oedema of the tomato (Bull. Cornell Agric.
Exper. Station, 1893, No. 53).

5) Intumescenze fogliari di Ipomoea Batatas
(Annali di Botanica, 1904, Vol. I, p. 362).

6) Uber Intumeszenzen bei Ruellia formosa
Andrews und Aphelandra Porteana Morel (Ber. d.
D. Bot. Ges., 1905, Bd. XXIII, p. 105).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 531

Kürze das Erscheinen von Intumeszenzen zu erwarten gewesen wäre.“
Demselben Autor verdanken wir die interessante Beobachtung, daß
Ruellia, die bei Erhöhung der Luftfeuchtigkeit leicht Intumeszenzen
bildet, nach ungefähr sechswöchentlichem Aufenthalt in wasserdampf-
reicher Atmosphäre keine Wucherungen mehr produziert, „sie ist
dann an diesen Feuchtigkeitsgrad gleichsam angepaßt. Diese ent-
stehen erst wieder, wenn die Pflanze einige Zeit, ungefähr drei Wochen,
in trockener Luft gehalten und dann wiederum in feuchtere Luft
gebracht wird.“

Die Bedeutung des Sauerstoffs für die Intumeszenzenbildung
spricht sich wohl darin aus, dab in Wasser untergetauchte Pflanzen-
teile im allgemeinen offenbar keine Intumeszenzen entwickeln (vgl.
z. B. Steiner a. a. O.) können. Als Ausnahme beschrieb ich das
Verhalten der Blätter von Populus tremula’), welche auf Wasser
schwimmend auch auf der benetzten Seite Intumeszenzen bilden. Auch
andere Formen der hyperhydrischen Gewebe entstehen nicht selten
an submersen Pflanzenteilen, so z. B. die von Olufsen?) beschriebenen
umfänglichen Wucherungen an Kartoffelknollen, sowie Lenticellen-
wucherungen vieler Pflanzen. Eine Beeinflussung durch den Sauer-
stoff scheint darin sich auszusprechen, daß in der Nähe der Wasser-
oberfläche die in Wasser stehenden Zweige mancher Holzgewächse
kräftigere Lenticellenwucherungen entstehen lassen als in tieferen
Schichten des Wassers.

Wenn ©. Richter?) nach Behandlung mit Narkoticis Bildung
hyperhydrischer Gewebe beobachten konnte, so liegt der Grund für
ihre Entstehung gewiß in der durch Ather usw. gesteigerten Turgor-
spannung der Zellen.

Eine prinzipiell wichtige Frage hat kürzlich v. Schrenk 4) ange-
schnitten; nach seinen Mitteilungen bilden Kohlblätter unter dem
Einfluß chemischer Reizmittel — Besprühen der Blätter mit Kupfer-
salzlösungen — Intumeszenzen aus. Nach meiner Ansicht’) handelt
es sich bei den von v. Schrenk beobachteten Wucherungen um
Neubildungen, die ätiologisch eher mit Callusgeweben verglichen
werden könnten: ich nehme an, daß durch die Besprühung mit Kupfer-
lösungen unter jedem aufs Blatt fallenden Trépfchen ein Teil des

1) Über experimentell erzeugte Intumeszenzen (Ber. d. D. Bot. Ges., 1903, Bd.
XXI, p. 452).

?) Untersuchungen über Wundperidermbildung an Kartoffelknollen (Beihefte z.
Botan. Centralbl., 1903, Bd. XV, p. 269).

3) Über Turgorsteigerung in der Atmosphäre von Narkotika (Lotos, 1908, Bd.
LVI, H.3).

+) Intumescences formed as a result of chemical stimulation (Missouri Botan.
Garden, 1905, p. 125).

5) Histolog. u. experimentelle Untersuchungen tiber Intumeszenzen (Flora, 1906,
Bd. XCVI, p. 527).

532 Ernst Küster.

Blattgewebes abstirbt, und an jeder dieser kleinen Wunde ein
Häufchen Callusgewebe produziert wird. Zu dieser Meinung führt
mich die Beobachtung, daß kleinste lokale Wunden, wie sie durch
Beklopfen eines Kohlblattes mit einer Bürste erzielt werden, lauter
kleine intumeszenzenähnliche Calluswucherungen erzeugen. Daß lokale
Vergiftung des Blattgewebes zu lokaler Gewebsbildung führen kann,
hat übrigens Haberlandt vor längerer Zeit durch seine Versuche
an Conocephalus ovatus dargetan*): wurden durch Sublimatbepinselung
die Hydathoden abgetötet, so entstanden an den durch die Vergiftung
verletzten Stellen büschelige Wucherungen. Daß ich Haberlandt’s
Deutung dieser sog. Ersatzhydathoden nicht beipflichten kann, habe
ich a. a. O. (1903) zum Ausdruck gebracht.

4. Wundgewebe und Verwachsungsgewebe.

Auf Verwundung reagieren die meisten Pflanzenorgane mit Bil-
dung irgendeines Wundgewebes; entweder es entsteht an der Wund-
fläche ein Callus oder eine Wundkorkschicht; selbst in ansehn-
licher Entfernung von der Wundfläche wird das Kambium zur Pro-
duktion von Wundholz angeregt; schließlich dürfen wir auch noch
die Thyllen, welche nach Verwundung die Gefäße vielfach erfüllen,
zu den Wundgeweben rechnen.

a) Callus- und Wundholzbildung.

Callusgewebe (vgl. Fig. 16) kommt insbesondere an verwundeten
Holzgewächsen zur Entwicklung; Kambium, Mark und sekundäre
Rinde beteiligen sich in der Hauptsache an seiner Bildung. Steck-
linge von Pappeln und anderen Laubbäumen haben bei den Unter-
suchungen, von welchen im folgenden die Rede sein wird, vorzugs-
weise als Material gedient.

Die Bedingungen, welche nach Verwundung eines Pflanzenteils
einzutreten pflegen und in ihrer Gesamtheit den bisher kaum näher
analysierten „Wundreiz“ ausmachen ?), regen das Kambium zu lebhafter
Zellteilung an, bei der seine langgestreckten Zellen durch Querwände
sich mehrfach septieren (s. o. p. 483). Die Differenzierung bleibt bei
den zahlreichen Teilungsprodukten aber aus, so daß der Callus, der
die Wundfläche überwuchert, zunächst eine undifferenzierte Masse
homogenen Parenchyms darstellt. Der „Wundreiz“ wirkt aber nicht

1) Über experimentelle Hervorrufung eines neuen Organs bei Conocephalus
ovatus Trec. (Festschrift für Schwendener, 1899, p. 104).

?) Vgl. hierzu H. Winkler, Botan. Untersuch. aus Buitenzorg 3 (Ann. Jardin
de Buitenzorg, 1905, 2. ser., vol. V, p. 19).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 533

nur in unmittelbarer Nähe der Wundfläche, sondern auch noch in
ansehnlichem, nicht selten mehrere cm betragendem Abstand von
ihr; je weiter der Abstand um so geringer wird die Produktion
neuer Zellen, und um so besser nehmen die typischen Differenzierungs-
vorgänge ihren Fortgang. Schon in geringem Abstand von der Wund-
fläche sehen wir aus den sich teilenden Kambiumzellen nicht ein un-
differenziertes Gewebe, sondern Xylem und Phloem hervorgehen, das
allerdings mehr oder minder durch seine kürzeren, parenchymähnlichen
Zellen und andere Charaktere von dem normalen sich unterscheidet;
das abnormale Holz nennt man Wundholz.!)

Fig. 16. Beispiel für Callusbildung. Apikale Calli von Populus nigra nach vier-
wöchentlicher Kultur bei 85—90 Proz. Luftfeuchtigkeit; natürliche Größe
(nach Simon).

Der Differenzierungsmangel des Callusgewebes ist kein dauernder;
in späteren Phasen seiner Entwicklung werden vor allem Leitbündel
und Wundholzschichten in ihm sichtbar. Es bestand die Hoffnung,
bei diesen umfänglichen undifferenzierten Gewebsmassen, die durch
ihre Lage experimentellen Eingriffen gut zugänglich sind, die Bedin-
gungen für die Ausbildung bestimmter Gewebsformen näher analy-
sieren zu können. Diese Hoffnungen haben sich bisher nur in sehr
bescheidenem Maße verwirklichen lassen; auch die neuen eingehenden
Untersuchungen Simon’s?), dessen Darlegungen ich mich im folgen-

1) Die von mir (Uber Stammverwachsungen, Jahrb. wiss. Bot., 1899, Bd. XX XIII,
p. 487) beschriebenen lokalen Parenchymholzbildungen möchte ich jetzt lieber auf den
Wundreiz als auf den mechanischen Druck zurückführen. In demselben Sinne sind
meines Erachtens auch die von H. v. Schrenk (Constriction of twigs by the bag
worm and incident evidence of growth pressure, Report Missouri Botan. Garden, 1906,
p. 153) geäußerten Vermutungen zu korrigieren.

2) Experimentelle Untersuchungen über die Differenzierungsvorgänge im Callus-
-gewebe von Holzgewächsen (Jahrb. f. wiss. Bot., 1908, Bd. XLV, p. 351).

534 Ernst Küster.

den vielfach anschließen werde, haben nur wenig Beiträge zu der
Frage gebracht.

Von großer Bedeutung für die quantitative und qualitative Aus-
bildung des Callusgewebes ist der Grad der Feuchtigkeit in der
umgebenden Atmosphäre. Erhöhter Wasserdampfgehalt der Luft fördert
die Produktion von Callusgewebe; Übertragen der Objekte aus feuchter
Luft in trockenere fördert die Sklereidenbildung im Callus. Bei Be-
rührung mit Wasser fällt die Callusbildung sehr spärlich aus, wofür
ich den Mangel an Transpiration und das Fehlen des Sauerstoffs
verantwortlich machen möchte. Daß der zweite Punkt belanglos ist,
glaube ich nicht, da es mir gelang, an Pappelstecklingen auch unter
Wasser ansehnliche Calluswucherungen zu erzeugen, wenn an der
Wundfliche ein Luftblasenstrom vorbeigeleitet wurde.

Licht hemmt die Callusproduktion, wie Simon zeigte, auch
unabhängig vom Feuchtigkeitsgehalt der Luft, der in Dunkelkulturen
höher zu steigen pflegt als in Lichtkulturen.

Die Polarität callusproduzierender Zweige spricht sich darin
aus, daß am apikalen und basalen Ende ungleich große Mengen von
Callusgewebe entstehen: ringelt man einen Zweig, so entsteht am
basalen Ende über der Ringelungsstelle ein erheblich stärkerer Callus-
wulst als am apikalen unter ihr. Wie Simon an Stecklingen von
Populus zeigte, bestehen auch histologische Unterschiede. Am Klino-
staten bei allseitig senkrecht zur Stecklingsachse wirkender Schwer-
kraft (Simon) sowie an Stecklingen, welche in horizontaler Lage auf
feuchtem Sand liegen, zeigt sich der Unterschied zwischen apikalem
und basalem Stecklingsende besonders deutlich: der basale Callus ist
erheblich stärker als der apikale. Meine an horizontal liegenden
Organen gesammelten Beobachtungen (Blattstiele von Populus und
besonders Achsenstücke von Alnus) stimmen hierin mit den von
Simon mitgeteilten überein. Alnus-Stecklinge zeigen von allen mir
näher bekannten Objekten die Polarität am deutlichsten. Bei Simon
finden sich viele eingehende Mitteilungen über den Einfluß der
Kulturbedingungen auf die in der Callusbildung sich bekundende
Polarität.

b) Verwachsung.

Eine wichtige Eigenschaft des Callusgewebes besteht darin, dab
es mit anderem Callusgewebe leicht verwächst!): die Heilung von
Wunden am Pflanzenkörper, soweit sie durch Verwachsung getrennter
Teile zustande kommt, wird eingeleitet und vermittelt durch die

1) Die Fähigkeit zu leichter Verwachsung kommt auch vielfach dem Gewebe
der Gallen zu, das mit dem Callusgewebe überhaupt in mehr als einem Punkte über-
einstimmt (vgl. Küster, Cecidiologische Notizen II, Flora, 1903, Bd. 92, p. 380).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 535

Bildung von Callusgewebe. Simon stellte fest, daß basale und apikale
Calluswülste von Populus-Stecklingen leicht miteinander verwachsen
und durch Leitbündel, welche durch die Verwachsungsstelle gehen,
sich miteinander verbinden; werden aber Callusgewebe gleichnamiger
Pole aneinander gebracht, so erfolgt nur eine oberflächliche Verwach-
sung, die sich leicht wieder löst, oder sie bleibt ganz aus; Leitbündel
werden in diesem Falle nicht gebildet.) Die Bedeutung der Polarität
bei den Vorgängen der Verwachsung hat Vöchting in seinem Werke
über Transplantationen *) ausführlich behandelt. Diejenigen Ergebnisse
Vöchting’s, auf die wir besonders eingehen wollen, wurden an Runkel-
rüben gewonnen, aus deren fleischigen Wurzeln würfelähnliche Stücke
herausgeschnitten und teils in der normalen, teils in inverser Lage wieder
an die Stelle. von welcher sie genommen worden waren, oder in
eine entsprechende Lücke an einem anderen Wurzelindividuum ein-
gesetzt wurden. Die Gewebe produzieren an den Schnittflächen mehr
oder minder reichlichen Callus und verwachsen miteinander. Sehr
merkwürdig ist das Verhalten der Leitbündel: Fig. 17 A stellt einen
Teil des in normaler Lage eingefügten Wurzelstücks nebst seiner
Umgebung dar; zahlreiche Gefäßbündel sind an der oberen Verwach-
sungsfläche eingetreten, zahlreiche an der Unterfläche ausgetreten;
außerdem findet sich eine geringe Anzahl von Leitbündeln an den
radialen Längsflächen, während auf der Hinterfläche solche zu fehlen
pflegen; bei Fig. 17 B sieht man, daß bei dem invers trans-
plantierten Teil nur sehr wenige Bündel von oben her und weitaus
die meisten von den radialen Längsseiten her eintreten, an welchen
die Bündel teils von oben teils von unten einbiegen derart, daß jeder
einen vollständigen Bogen bildet, „dessen einer Schenkel dem Mutter-
boden, der andere dem Einschluß angehört“. Vöchting erklärt diese
Erscheinung durch die Annahme einer Polarität jeder einzelnen Zelle:
das obere und untere Ende einer Zelle stellen ungleichnamige Pole,
Wurzelpol und Sproßpol, dar. Treten nun bei der Transplantation
gleichnamige Pole aneinander, so „stoßen sie sich ab“, ungleichnamige
„ziehen sich an“. An der oberen Kontaktfläche in Fig. 17 B stoßen
Wurzelpole an Wurzelpole, die sich nicht miteinander vereinigen
können. Der bogige Verlauf der neugebildeten Leitbündel ermöglicht
es ihren Elementen, seitlich den Anschluß an die Bündel des „Mutter-
bodens“ zu finden und an diese sich so anzulegen, wie es der Polarität
der einzelnen Zellen entspricht. Fig. 17 C stellt zwei Gefäßreihen
von Cydonia japonica dar, die ihre Wurzelpole einander zuwenden;
die Verbindung zwischen beiden wird durch eine gekrümmte Zelle
geschaffen.

1) Simon, a. a. O. p. 474.

?) Über Transplantationen am Pflanzenkörper. Untersuchungen zur Physiologie
und Pathologie, Tübingen 1892.

Progressus rei botanicae II. 34

526 Ernst Küster.

Vöchting’s Untersuchungen zeigen, was für ein vortreffliches
Hilfsmittel die Transplantation darstellt, um die Bedeutung der
Lage einer Zelle!) für ihr Entwicklungsschicksal und den Einfluß
ihrer Nachbarschaft auf sie zu erforschen (s. 0. p. 519).?)

Fig. 17. A Verwachsung eines transplantierten Rübenstückes (g—g) bei normaler

Einfügung; B dasselbe nach longitudinal verkehrter Einfügung; C zwei Gefäßreihen

aus einer Pfropfung von Cydonia japonica (nach Vöchting, aus Jost, Vorlesungen
über Pflanzenphysiologie).

c) Loi des surfaces libres.

Vielleicht dürfen wir passenderweise hier auf Bertrand’s Loi
des surfaces libres?) hinweisen, nach welchem jede freie Oberfläche
am Pflanzenkörper eine „zone génératrice“ (ein Xylem und Phloem
erzeugendes Kambium oder ein Korkkambium) entwickeln kann.
Vöchting*) hat unabhängig von Bertrand auf Grund seiner
Beobachtungen an der kambiumreichen Runkelrübe zwei Sätze ähn-
lichen Inhalts aufgestellt:

„Der Ort und die Bildung des Kambiums werden nicht durch
den ganzen Körper als solchen, sondern durch örtliche Ursachen be-

!) Den Einfluß der Lage auf Wachstum und Ausgestaltung der Zellen demon-
strieren unsrecht klarz. B. die Erscheinungen durchwachsender Zoosporangien, Rhizoiden
u.a. (L. Kny, Eigentüml. Durchwachsungen an den Wurzelhaaren zweier Marchan-
tiaceen, Verhandl. Bot. Vereins Provinz Brandenburg, 1880, Bd. XXI, p. 2), vgl. auch
oben p. 479, Anm. 2.

?) Hinsichtlich der Frage nach den Pfropfbastarden, soweit es sich um. das Auf-
treten besonderer histologischer Charaktere handelt, verweise ich auf Vöchting,
Über Transplantationen am Pflanzenkörper, Tübingen 1892, p. 93, Lindemuth,
Vegetative Bastarderzeugung durch Impfung (Landwirtsch. Jahrb., 1878, Bd. VII,
p. 887), Küster, Pathol. Pflanzenanat., 1903, p. 59, C. Mikosch, Uber den Einfluß
des Reises auf die Unterlage (Wiesner-Festschrift, 1908, p. 280). |

3) Loi des surfaces libres (Compt. Rend. Acad. Sc. Paris, 1884, T. LXXXXVIII,
p. 48).

4) Über Transplantation am Pflanzenkörper (Nachrichten kgl. Ges. Wissensch.
Göttingen, 1889, p. 402 und 1892, a. a. O. p. 148). [Vgl. auch H. Vöchting, Unter-
suchung zur experimentellen Anatomie und Pathologie des Pflanzenkürpers. Tü-
bingen 1908.]

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 537

dingt. Jede künstlich oder natürlich erzeugte Oberfläche zieht die
Bildung von Kambium nach sich, und es läuft dieses im allgemeinen
der Oberfläche parallel.“

„Die Tätigkeit des Kambiums fällt in die Richtung des Krüm-
mungsradius, so zwar, dab auf der Seite der Oberfläche das Phloem,
auf der entgegengesetzten das Xylem erzeugt wird.“

d) Thyllenbildung.

Die Thyllen, ebenfalls eine Gewebsform, die nach Verwundung
zu entstehen pflegt, nehmen insofern eine besondere Stellung ein, als
sie auch unabhängig von Verwundung und Wundreiz entstehen: ältere
und selbst jüngere Gefäße schließen sich im Herbst mit Thyllen
(Molisch!)) und dem Blattfall geht an den Insertionsstellen der
Stiele Thyllenbildung voraus (Tison?)). Mit Winkler°) werden
wir annehmen dürfen, daß in allen Fällen — am verwundeten wie
am unverwundeten Pflanzenkörper — die nämlichen Faktoren die
Thyllenbildung veranlassen. Vermutungen, welche die Ätiologie der
Thyllenbildung klären sollten, sind z. B. von Unger und Böhm)
ausgesprochen worden: beide fanden das wesentliche veranlassende
Moment in der Erfüllung der Gefäße mit Luft. Winkler (a. a. O.)
hat es durch einige Versuche wahrscheinlich gemacht, „daß die
Thyllenbildung, die normale wie die traumatische, irgendwie in
kausalem Zusammenhang mit dem Aufhören der Wasserleitung in
den Gefäßen steht“ und hat weitere Versuche und Berichte hierüber
in Aussicht gestellt.

e) Wundkorkbildung.

Neben der Callusbildung spielt noch die Bildung von Wundkork
als Reaktion des lebenden Pflanzengewebes auf Verwundung eine
große Rolle. Callusbildung tritt im allgemeinem vornehmlich an
kambiumführenden Achsenteilen ein, nach Verwundung sekundärer
Rindengewebe, des Kambiums selbst usw. (s. 0.), während Wundkork-
bildung an stoffreichen Grundgeweben, am Mesophyll, am Grundgewebe

1) Zur Kenntnis der Thyllen, nebst Beobachtungen über Wundheilung in der
Pflanze (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, 1888, Math.-Naturw. KI, Bd. 97, Abt. 1,
p. 264).

*) Recherches sur la chute des feuilles chez les Dicotylédones. Thèse, Caen 1900.

5) Botanische Untersuchungen aus Buitenzorg; 3. Uber einen neuen Thyllentypus
nebst Bemerkungen iiber die Ursachen der Thyllenbildung (Ann. Jardin de Buitenzorg,
1905, 2 sér., Vol. V, p. 19). Daselbst auch neue Mitteilungen deskriptiv-pathologischen
Inhalts.

4) F. Unger, Uber die Ausfüllung alternder und verletzter Spiralgefäße durch
Zellgewebe (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, 1867, Bd. 56, Abt. 1, p. 751), J. Böhm,
Uber die Funktion der vegetabil. Gefäße (Botan. Zeitg., 1879, Bd. XX XVII, p. 225).

34*

538 Ernst Küster.

der Succulenten, vor allem an den Knollen der Kartoffel usw. sich
leicht beobachten läßt. Hieraus soll aber nicht gefolgert werden, daß
Organe und Gewebe der einen Art nur zur Callusbildung befähigt
wären, die anderen nur Wundkork produzieren könnten; vielmehr läßt
sich zeigen, daß an dem nämlichen Objekt je nach den wirksamen
äußeren Bedingungen Callus oder Wundkork entstehen kann. Welche
Bedingungen rufen die eine und die andere Gewebsform hervor? Die
Frage läßt sich noch nicht erschöpfend beantworten; immerhin ge-
statten mancherlei Versuche, den Einfluß bestimmter äußerer Faktoren
abzuschätzen.

Die Unerläßlichkeit des Sauerstoffs für die Wundkorkbildung !)
erledigen wir schnell, da diese hierin die gleiche Voraussetzung hat
wie andere Gewebsbildungsvorgänge: auch für die Callusbildung, für
die Bildung hyperhydrischer Gewebe usw. ist mehr oder minder reich-
liche Zufuhr von Sauerstoff nötig.

Eine besondere Rolle scheint die Transpiration zu spielen:
an stark transpirierenden Wundflächen wird durch den Wundreiz Kork-
bildung, an schwach transpirierenden Callusbildung hervorgerufen.?)
Hierauf dürfte es zurückzufühfen‘ “ein, wenn bei Überrieselung mit
Wasser die Korkbildung: schwächer ausfällt als bei trockenliegenden
Kartoffelstücken (Olufsen *)), und wenn andererseits in sehr feuchten
kleinen Räumen verletzter Gewebe der Kartoffelknollen anstatt Wund-
kork Callusproliferationen entstehen. Fig. 18 veranschaulicht nach
Olufsen“) eine Kombination von Wundkork mit Callus. — Zu starke
Transpiration hindert sowohl die Wundkork- wie die Callusbildung.?)

1) Vel. L. Olufsen, Untersuchungen über Wundperidermbildung an Kartoffel-
knollen (Beih. z. Botan. Centralbl., Orig., 1903, Bd. XV, p. 269).

*) Uber die Bedeutung der Transpiration vgl. H. Tittmann, Beobachtungen
über die Bildung und Regeneration des Periderms einiger Gewächse (Jahrb. f. wiss.
Bot., 1896, Bd. XXX, p. 116, Massart: La cicatrisation chez les végétaux (Mém.
cour etc., Acad. Belgique, 1898, T. LVII) und Küster: Pathol. Pflanzenanatomie,
1903, p. 185; Olufsen (a. a. O.), der sich p. 297 energisch gegen die Bedeutung
der Transpiration ausspricht, läßt p. 276 die Möglichkeit zu, daß die nach Bloßlegen
der Knollengewebe eintretende Peridermbildung auf die gesteigerte Transpiration

als Hauptursache zurückzuführen ist.

5) Andere Autoren erzielten an submersen Knollenstücken überhaupt keine
Wundkorkbildung.

*) A.a.O. p. 298: „Es gelang mir immer, die Bildung an Stellen zu erzeugen,
wo feuchte, für das Wachstum günstige Räume hergestellt wurden. Besonders er-
folgte die Wucherung sehr schön, wenn ich in eine klaffende Schnittwunde eine
trennende Membran, etwa FlieBpapier leote, die Wunde leicht zudrückte und den
Rand mit Vaseline verstrich. Derartig behandelte Wunden erzeugten in den meisten
Fällen überhaupt kein Peridermgewebe, sondern die Schnittflächen begannen in diese
charakteristischen Wachstumstypen auszuwuchern.“

5) Vel. z. B. L. Kny, Uber die Bildung des Wundperiderms an Knollen in
ihrer Abhängigkeit von äußeren Einflüssen (Ber. d. D. Bot. Ges., 1889, Bd. VII,
p. 154).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 539

Neben der Transpiration spielen höchstwahrscheinlich chemi-
sche Stoffe bei der Anregung des Gewebes zur Wundkorkbildung
eine mehr oder minder große Rolle, die ich bereits früher (a. a. O., 1903,
p. 188) hervorgehoben habe. Bei jeder Verwundung, die man durch
künstliche Eingriffe in ein Pflanzenorgan diesem beibringt, werden
wechselnde Mengen von Zellen zerstört und abgetötet. Zahlreiche
anatomische Befunde sprechen dafür, daß von den toten Zellen Stoffe
ausgehen, welche die lebendige Nachbarschaft zur Gewebsbildung,
insbesondere zur Korkbildung anregen. Vöchting u. a.') beobachtete
z. B. Korkbildung im Innern eines Pflanzenorgans, wenn ganze Zell-
gruppen oder einzelne Zellen in Zersetzung übergingen. Innere Zer-
reibungen im Gewebe, die O. Richter neuerdings durch Narkose an

Fig. 18. Wundkork von der Kartoffelknolle; rechts callusartige Proliferationen
(nach Olufsen).

seinen Objekten hervorrufen konnte ?), werden zum Anlaß für Wund-
korkbildung — offenbar durch die bei der Nekrose auch kleinster
Gewebsanteile entstehenden Zersetzungsstoffe. Es entsteht in der
Nähe dieser inneren Wunden trotz der äußerst geringen (oder ganz
fehlenden) Transpiration Wundkork.?)

Über die Natur dieser Stoffe läßt sich zurzeit nichts sagen. Zu-
nächst wäre es wünschenswert, über die Art ihrer Wirkung noch
Näheres zu erfahren. Daß spezifisch wirksame Stoffe vorliegen, scheint
wenig wahrscheinlich, wäre aber immerhin möglich: die von einer
Pflanzenspecies gebildeten Nekrosestoffe werden vermutlich auch auf

1) Vöchting, a. a. O., s. o. p. 536, Anm. 2; Koch, Untersuch. über die Ent-
wicklung der Crassulaceen, Heidelberg 1876; Über Transplantation am Pflanzenkörper,
1892, p. 113ff.; Reinke u. Berthold, Die Zersetzung der Kartoffel durch Pilze,
Berlin 1879; Küster, Über Stammverwachsungen (Jahrb. f. wiss. Bot., 1899, Bd. XXXIIT,
p. 487). Weitere Angaben z. B. in meiner Pathol. Pflanzenanatomie, p. 188, 189.

2) 0. Richter, Über Turgorsteigerung in der Atmosphäre von Narkotika
(Lotos, 1908, Bd. LVI). Innere Verwundungen durch mechanische Eingriffe erzielte
auch Bretfeld: Über Vernarbung und Blattfall (Jahrb. f. wiss. Bot., 1879—1881,
Bd. XII, p. 133).

3) Bei der oben (vel. Fig. 18) erörterten Versuchsanstellung sah Olufsen
Wundkork sich bilden, wenn die Wunde von Bakterien infiziert wurde.

540 Ernst Küster.

Individuen anderer Species ihre phellogene Wirkung ausüben. Viel-
leicht entscheiden diese Stoffe auch über Gelingen und Mißlingen von
Pfropfungen. — Ob auch Wundholzbildung auf die von Zersetzungs-
stoffen ausgehende Reizung erfolgen kann, bedarf näherer Prüfung.t)

Der experimentellen Behandlung der sich hier anschließenden
Fragen würden sich schon deswegen nicht geringe Schwierigkeiten
in den Weg stellen, weil Verwundungen, bei welchen Produktion
und Einwirkung jener hypothetischen Stoffe ausgeschlossen bleiben,
schwer durchzuführen sind. In der Natur kommen sie aber schon
ohne unser Zutun vor, und es sind immerhin, wie wir sogleich
sehen werden, Mittel bekannt geworden, welche ein Zerlegen von
Pflanzengewebe ohne Zellentötung und Produktion von Nekrosestoffen
gestatten. Als physiologische Wunden werden wir diejenigen be-
zeichnen können, welche beim Hervorbrechen der Nebenwurzeln im
Rindengewebe der Hauptwurzeln entstehen: hier tritt keine Wund-
korkbildung ein, vielleicht nur deswegen nicht, weil jene Stoffe
nicht gebildet oder wieder unwirksam gemacht werden (etwa durch
die bei der Nebenwurzelbildung wirksam werdenden Enzyme). Wund-
kork bleibt ferner aus, wenn Kartoffelknollen durch übermäßige Bildung
hyperhydrischer Gewebe stellenweise ihre Schale abheben und ab-
werfen und ihr Knollengewebe geradezu in halb macerierter Form
bloßlegen; Olufsen stellte fest, daß man an solchen Stellen durch
gewaltsame Verwundung (Hineinstechen oder dergleichen) Korkbildung
hervorrufen könne. Bei diesen Gewebsveränderungen liegt dieselbe
des one bei lebendigem Leibe“ vor, welche O. Richter (a. a. O.)

!) Krieg (Beiträge zur Kenntnis der Callus- und Wundholzbildung geringelter
Zweige und her histologischen Veränderungen, Dissertation Würzburg 1908) be-
schrieb kürzlich interessante Wundholzbildungen, die sich im Mark geringelter Vitis-
zweige bildeten. Es entstanden im Mark mehrere Kambiumringe, welche nach innen
Elemente des Siebteils, nach außen Wundholz bildeten. „Bei weiterem Dicken-
wachstum dieser Callusmasern öffneten sich beim Berühren die Kambien seitlich und
verschmolzen untereinander, wodurch zwei sekundäre Kambien entstanden, die späterhin
dem primären Kambium parallel verlaufend, anfänglich ihrem Ursprung gemäß stark
wellig erschienen. Das dem Mark nächstliegende Kambium bildete in ganz normaler
Weise nach innen Holz mit zahlreichen Gefäßen, jedoch überwiegendem Holz-
parenchym, nach außen Siebteil. Im Gegensatz hierzu bildete das der Markkrone
zu liegende Kambium in völlig anormaler Weise nach innen Siebteil, nach außen
also in seiner Peripherie Holz.“ Diese sehr merkwürdigen Bildungen führt Krieg
auf die Zersetzungsstoffe zurück, welche von der Verwundungs- und Ringelungsstelle
ausgehen und durch den Holzeylinder bis ins Mark vorzudringen scheinen; unüber-
windliche Schwierigkeiten stehen dieser Deutung zwar nicht im Wege; ein end-
gültiges Urteil wird vielleicht durch Fortsetzung der von Simon begonnenen Studien
möglich werden (Simon, Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung von
Gefäßverbindungen, Ber. d. D. Bot. Ges., 1908, Bd. XXVI, p. 364). — Vgl. ferner die
Beobachtungen Nordhausen’s (Über Richtung und Wachstum der Seitenwurzeln
unter dem Einfluß äußerer und innerer Faktoren, Jahrb. f. wiss. Bot., 1907, Bd. XLIV,
p. 557, 599.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 541

nach Narkose eintreten sah. Auch bei solchen Wunden wird, wie
ich vermute, solange kein weiterer gewaltsamer Eingriff einige oder
einzelne Zellen zum Tode befördert, keine Wundkorkbildung wahr-
nehmbar werden. Wiederum wird es vermutlich die Wirkung be-
sonderer Stoffe sein, welche beim Eindringen von Haustorien ins
Gewebe der Wirtspflanzen (Cuscuta) die Wundkorkbildung aus-
schließen !); ins Gewebe eindringende Wurzeln nichtparasitärer
Pflanzen wirken wie tote Fremdkörper und schließen die Wundkork-
bildung keineswegs aus.?)

5. Aktivitätshyperplasien und ähnliche Gewebsbildungen,

Von Aktivitätshyperplasien wollen wir dann sprechen, wenn ge-
steigerte Inanspruchnahme eines Gewebes zu seiner Verstärkung durch
Vermehrung der Elemente führt. In erster Linie wird hierbei an die
leitenden und die mechanischen Gewebe zu denken sein, weil sie einer
experimentellen Beeinflussung durch gesteigerte Inanspruchnahme
besser als andere Gewebsarten zugänglich scheinen. Es mag gestattet
sein, an die Besprechung der Aktivitätshyperplasien auch noch die
Schilderung einiger anderer abnormaler Gewebsbildungen zu reihen,
welche jenen ätiologisch oder entwicklungsgeschichtlich vergleich-
bar sind.

a) Verstärkung und Neuanlage von Leitbündeln.

Werden durch ein Leitbündel besonders reichliche Wassermengen
geleitet, so tritt eine Vermehrung seiner Elemente, sowohl der Libri-
formfasern wie besonders der Gefäße ein. Strasburger?) schildert
den Fall, daß ein Ast von Robinia pseudacacia, der eine kräftige
Mistel trug, besonders reichliche Gefäßbildung erkennen ließ; die
dickwandigen Elemente waren kaum vertreten, die Jahresringe daher
kaum noch kenntlich. de Vries*) und namentlich Vöchting?) be-
achteten abnorm kräftige Ausbildung der Leitbündel dann, wenn der
Wasserstrom einer Kartoffel- oder Dahlia-Pflanze durch die relativ

1) Massart a. a. O. — Die Angabe Massart’s, daß Wunden, welche durch
Tierfraß entstanden sind, nicht durch Wundkork vernarben, hält Olufsen (a. a. O.)
nicht für zutreffend.

?) Vgl. G. J. Peirce, Das Eindringen von Wurzeln in lebendige Gewebe
(Botan. Zeitg., 1894, Bd. LIT, Abt. 1, p. 169) u. Olufsen a. a. O.

3) Über den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen,
Jena 1891, p. 953.

4) Über abnormale Entstehung sekundärer Gewebe (Jahrb. f. wiss. Bot., 1890,
Bd. XXII, p. 35).

5) Zur Physiologie der Knollengewächse (Jahrb. f. wissensch. Botan., 1899,
Bd. XXXIV, p. 1).

542 Ernst Küster.

dünnen Leitbündel ihrer Knollen geleitet wurde. de Vries beschreibt
eine Kartoffelknolle, an welcher drei Augen beblätterte Triebe ohne
Stolonen, zwei andere Augen Stolonen ohne oberirdische Sprosse ent-
wickelt hatten; „die Nährstoffe, welche in den Blättern gebildet
wurden, fanden an der Basis der Stengel nicht die sonst üblichen
Ablagerungsstätten, sondern konnten erst in den von den Stolonen
getragenen Knollen zur Anwendung gelangen. Sie mußten offenbar
zu diesem Zweck die alte Knolle durchwandern“; die dabei in An-
spruch genommenen Leitungsbahnen hatten eine abnorm starke Ent-
wicklung erfahren.

Vöchting gelang es, auf experimentellem Wege, Kartoffel-
knollen als Bestandteil in die aus ihr erwachsenen Kartoffelpflanzen
einzuschalten. Ähnliche Experimente wurden mit Dahlia-Knollen u. a.
angestellt. Der Erfolg- war der, daß die abnorm stark in Anspruch
genommenen Bündel abnorm kräftig sich entwickelten.

Winkler!) beobachtete analoge Verstärkungen, wenn Blatt-
stiele physiologisch zum Stengel umgewandelt wurden (Torenia u. a.)
und fand in ihnen interessante anatomische Veränderungen. Winkler
diskutiert, ob man in allen Fällen der geschilderten Art von einer
Verstärkung des Gewebes durch funktionellen Reiz sprechen darf, da
nicht das Gewebe selbst, das zu Mehrleistungen veranlaßt wird, rea-
giert, vielmehr die Verstärkung dadurch erfolgt, daß das Kambium,
welches mit der erhöhten Inanspruchnahme der wasserleitenden Ele-
mente an sich nichts zu tun hat, die Bildung neuer Gefäße einleitet.
„Wir können daher streng genommen hier nicht von funktionellem
Reiz und Aktivitätshyperplasie reden oder müssen wenigstens unter-
scheiden zwischen direktem funktionellem Reiz (oder Aktivitäts-
hyperplasie im engeren Sinne), und indirektem funktionellem Reiz
(oder Aktivitätshyperplasie im weiteren Sinne), wobei ersterer dadurch
charakterisiert wäre, daß das zu Mehrleistungen gezwungene Gewebe
direkt selbst mit Verwachsung seiner Elemente reagiert, letzterer da-
durch, daß ein nicht direkt selbst gereiztes Gewebe reagiert. Dahin
also würde auch die Neubildung von Gefäßen bei einem gewissen
Grade der Inanspruchnahme der vorhandenen gehören.“

Ich habe auf die Möglichkeit hingewiesen ?), daß eine Vermehrung
der ein Leitbündel aufbauenden Elemente — auch abgesehen von der
gesteigerten Inanspruchnahme — schon durch die fortgesetzte
Inanspruchnahme bedingt sein könnte. Die Wirkung der letzteren
kann sich darin äußern, daß z. B. die Zellenproduktion seitens der |
Kambien auch ohne Rücksicht auf den Bedarf an leitenden Elementen
ihren Fortgang nimmt, solange noch die Kambien am Leben sind und

1) Über die Umwandlung des Blattstiels zum Stengel (Jahrb. f. wiss. Bot., 1907,
Bd. XLV, p. 1).
?) Pathol. Pflanzenanatomie, 1903, p. 146.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 543

hinreichend ernährt werden, wie es bei lebenden Baumstümpfen der Fall
ist: Stümpfe der Tanne, Fichte oder Lärche setzen an Stamm und
Wurzel noch viele Jahre lang Dickenwachstum und Jahresringbildung
fort, ohne daß Bedürfnis für die Produktion leitender Elemente vor-
handen wäre.) Bei manchen der von Vöchting u.a. geschilderten
Gewebeveränderungen werden nicht nur die Gefäßbündel der Knollen
übernormal in Anspruch genommen, sondern auch ihre Lebensdauer
wird erheblich verlängert, so daß auch bei den Veränderungen dieser
Leitbündel die Wirkung der verlängerten Lebensdauer und fortge-
setzten Inanspruchnahme nicht ausgeschlossen scheint. Die unter dem
Einfluß von Gallen stehenden Leitbündel verhalten sich sehr ungleich:
— an den Salix-Blättern, welche die umfänglichen Gallen der Nematus-
Arten tragen (N. vesicator u. a.), werden die Mittelrippen nicht ver-
stärkt, während an den Achsen der ¢ Blütenstände von Quercus,
an welchen Spathegaster baccarum seine Gallen erzeugt, und deren
Lebensdauer durch die Galleninfektion wesentlich verlängert wird,
eine Verstärkung der Bündel eintritt; in Fällen wie dem zweiten
kombiniert sich freilich mit der Verlängerung der Lebensdauer eine
gewiß nicht unbeträchtliche Steigerung der Inanspruchnahme. Für
diejenigen Fälle, in welchen ohne eine solche die Bildung der trache-
alen Elemente allein auf die Verlängerung der Lebensdauer zurück-
zuführen ist (Baumstümpfe u. a.), dürfte nach meiner Ansicht die von
Winkler (a. a. 0.) geäußerte Hypothese zur kausalen Erklärung der —
Gefäßbildung zunächst nicht genügen. Eine Kritik meiner a. a. O. ge-
gebenen Vermutung betreffend den Einfluß der verlängerten Lebens-
dauer hat Winkler a. a. O. gegeben.

Was die Gewebsveränderungen an den Leitbiindeln gesteckter
Blätter (in Spreite und Stiel) betrifft ?), so wird bei einer Analyse der

1) Herr Prof. Frh. v. Tubeuf machte mich mit einigen Probestücken bekannt,
an welchen nach Stammhieb noch ein Zuwachs von mehreren (bis ca. zehn) cm
Mächtigkeit sich gebildet hatte. — Auch der Überwallungsprozeß nimmt noch viele
Jahre hindurch seinen Fortgang. Rob. Hartig (Lehrbuch für Baumkrankheiten,
Berlin 1882, p. 162) schreibt hierüber: „Wenn auch wahrscheinlich diese Stocküber-
wallung aus der Wurzelverwachsung des gefällten Stammes (Zehrstamm) mit
Wurzeln eines Nachbarstammes (Nährstamm) zu erklären ist, so bleibt doch immer-
hin der von Th. Hartig nachgewiesene Fall, in welchem ein Lärchenstock Über-
wallung zeigte, während eine Ernährung durch einen Nachbarstamm völlig ausge-
schlossen war, weil jene Lärche auf einer großen Waldblöße gestanden hatte, uner-
klärt. Th. Hartig nimmt an, daß die in den Wurzeln und im Wurzelstock
vorhandenen Reservestoffvorräte im Laufe der Jahre aufgelöst und zur Ernährung
des Kambiums verwendet werden.“

2) Vgl.E. Mer, Des modifications de structure subies par une feuille de Lierre
agée de sept ans, détachée du rameau et enracinée (Bull. Soc. bot. de France, 1886,
T. XXXII, p. 136) und besonders 0. Mathuse, Über abnormales sekundäres Wachs-
tum von Laubblättern, insbesondere von Blattstecklingen dikotyler Pflanzen (Disser-
tation Berlin 1906).

544 Ernst Küster,

wirksamen Faktoren in erster Linie auch an die Nährstoffstauung zu
denken sein, die bei Fortgang der Assimilation in den Blättern zustande
kommt, und an die vielleicht abnorm reichliche Wasserversorgung, die
das neu gebildete Wurzelsystem der Blätter diesen zukommen läßt.

Bei Blättern dikotyler Gewächse versuchte ich früher *) und auch
neuerdings noch Aktivitätshyperplasien durch lokale Zerstörung des
Mittelnervs zu erzeugen; es ließ sich erwarten, dab die Anastomosen,
welche den Wasserverkehr zwischen dem oberen und unteren Teil des
Blattes zu übernehmen wohlgeeignet scheinen konnten, infolge ge-
steigerter Inanspruchnahme stärkere Ausbildung erfahren würden.
Das Erwartete trat aber an den von mir gewählten Objekten nicht
ein; vielmehr blieben die Blattnerven unverstärkt, und die oberen
Blattteile blieben in ihrer Entwicklung sehr zurück: die Spitze bleibt
vielfach ungewöhnlich klein (z. B. Populus pyramidalis) oder sogar in
Entfaltung ihrer Knospenlage auf halbem Wege stehen (Aesculus
Hippocastanum).

Schuster?) beobachtete neuerdings an Blättern von Vicia faba,
deren Mittelrippe durchschnitten worden war, zwar keine Verstärkung
der vorhandenen Leitbündel, wohl aber das Auftreten von Nerven-
anastomosen (s. u... Winkler (a. a. O.) hält es für notwendig, daß
die Steigerung der Ansprüche an die wasserleitende Tätigkeit der
Bündel allmählich vor sich gehe, wenn eine Verstärkung ihrer
leitenden Elemente eintreten soll: Torenia-Blätter zeigen nach Durch-
schneidung der Mittelnerven keine Bündelverstärkung, wohl aber wenn
die Bildung blattbürtiger Vegetationspunkte die Ansprüche an Wasser-
zuleitung allmählich steigert. Die Vegetationspunkte werden aber,
wie mir scheint, vermutlich auch durch andere Faktoren als den durch
sie gesteigerten Wasserbedarf auf die histologische Ausbildung ihrer
Nachbarschaft wirken; bei Buchenblättern wird trotz der allmäh-
lichen Bündelveränderung, welche die Entwicklung der den Blatt-
nerven aufsitzenden Gallen (Hormomyia fagi) mit sich bringt, keine
Aktivitätshyperplasie der Nervenanastomosen wahrnehmbar.) Ahn-
liches gilt für manche andere Gallen und die Organe ihrer Wirts-
pflanzen.

Unter dem Einfluß abnormaler Wasserzuleitung, gesteigerter Inan-
spruchnahme der Gefäße usw. können nicht nur die vorhandenen
Bündel verstärkt, sondern auch neue Leitungsbahnen angelegt werden.
Schuster, von dessen Ergebnissen soeben die Rede war, sah an
durchschnittenen Blättern die durchschnittenen Nerven untereinander
sich in Verbindung setzen: „Der Mittelnerv ist oberhalb des Ein-

1) A; ae 13

*) W. Schuster, Die Blattaderung des Dicotylenblattes und ihre Abhängigkeit
von äußeren Einflüssen (Ber. d. D. Bot. Ges., 1908, Bd. XXV, p. 194).

3) Küster, 1903, a. a. O. p. 144.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 545

schnittes mit den bei dem Einschnitte ebenfalls getroffenen Haupt-
nerven durch Tracheiden verbunden, die man vielleicht am besten
mit den Speichertracheiden vergleichen kann. Sie haben mehr oder
weniger isodiametrische Form nnd stellen ziemlich unregelmäßig ver-
laufende Ketten dar. Teilweise liegen sie sogar direkt oberhalb der
Mittelnerven. Augenscheinlich sind sie nichts anderes als Parenchym-
zellen, die sich direkt durch Membranverdickung und Verlust ihres
Inhalts in tracheale Elemente verwandelt haben. Durch ihre Bildung
wird aufs beste der Zusammenhang zwischen den freien Endi-
gungen der Hauptnerven hergestellt und somit das Hauptnervensystem
wieder in sich geschlossen. Ihre Ausbildung kann wohl direkt auf
den funktionellen Reiz des gesteigerten Wasserdurchstroms zurück-
geführt werden, besonders auch deshalb, weil unterhalb des Einschnittes
die Nerven solche Verbindungen nicht aufzuweisen pflegen. Somit
haben sie auch große Ähnlichkeit mit den Tracheidenverbindungen
zwischen den Tracheen des Stecklings und der Unterlage beim Pfropfen
und allem Anschein nach scheint ein direkter Gegensatz zwischen
ihrer Bildung und der der gewöhnlichen Nervenanastomosen zu be-
stehen, deren Bildung, wie wir sahen, viel komplizierteren Korrela-
tionen gehorcht (a. a. O. p. 232).“

Neubildung von Leitbündeln beobachtete Schuster namentlich
auch an gesteckten Blättern (Aucuba japonica, Hedera helix, Achyranthes
Verschaffeltit).

Das Auftreten neuer Leitungsbahnen in Wurzel und Achse nach
Transplantation wurde von Vöchting zuerst genau untersucht’);
wir haben auf einige seiner Ergebnisse schon oben hingewiesen (p. 535).

Wie in Achse und Wurzel nach Unterbrechung der Leitungs-
bahnen die Neubildung von Anastomosen erreicht wird, untersuchte
neuerdings Simon?) an Coleus- und Achyranthes-Achsen, die zur
Hälfte oder noch weiter quer durchschnitten worden waren: die api-
kalen und basalen Leitbündel werden durch neugebildete Stränge
binnen wenigen Tagen wieder in Verbindung gesetzt. Die um-
stehend wiederholte Erklärung, die Simon (a. a. O.) zu seinen hier
reproduzierten Abbildungen (Fig. 19 und 20) gibt, erklärt alles Nähere;
auf deskriptive Einzelheiten brauchen wir hier nicht einzugehen.
Einen weiteren Versuch Simon’s veranschaulicht Fig. 21. An der
Schnittfläche eines Pappelstecklings (Populus canadensis) ist ein Mark-
callus (MK) entstanden, der durch ständiges Rückschneiden des Kam-
bialcallus (CK) in der Entwicklung sehr gefördert worden ist. Macht
man einem solchen Markcallus den Anschluß an die jüngsten Elemente

1) Über Transplantation am Pflanzenkörper, Tübingen 1892.
2) §. Simon, Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung von Gefäß-
verbindungen (Ber. d. D. Bot. Ges., 1908, Bd. XXVI, p. 364).

546 Ernst Küster.

des Xylems möglich, so findet sein Wachstum sowie das seiner Adventiv-
sprosse ununterbrochene Fortsetzung. „Eine neuerdings benutzte Ver-
suchsanstellung gestattete nun aufs klarste die Entwicklung der An-
schlußbahnen für die Sprosse des Markcallus oder des dort befind-
lichen Wundholzes an die jüngsten Gefäße des Stecklings zu verfolgen.

Fig. 19. Querschnitt durch den oberen Teil eines zu °/, durchschnittenen Sprosses
von Achyranthes Verschaffeltii, 20 Tage nach der Verwundung (nahe der Wund-
fläche). Die in der Figur oberhalb der Linie Schn liegenden drei Bündel sind intakt
geblieben, die sieben unterhalb dieser Linie sind durchschnitten. Die Linie Schn,
bis zu welcher der Schnitt vorgedrungen ist, wird durch die Unterbrechung des Holz-
ringes (K) gekennzeichnet, dessen Anlage bei der Ausführung der Operation vermut-
lich gerade begann. Durch die nach dem Eingriffe erfolgende Gewebsdehnung
wurde das Cambium an diesen Stellen eingerissen, und die so entstandene Wunde
erst später durch Callus wieder gefüllt. An diesen beiden Stellen sind isolierte
Wundholzkörper (Wh) gebildet worden. — Die Verbindungsstränge (Str) gehen stets
von den jüngsten Gefäßen der durchschnittenen Bündel aus, gliedern sich aber meist
an die älteren Gefäße der unversehrten Bündel an. Gelegentlich gliedern sich weitere
angeschnittene Bündel an solche Gefäßstränge an. Der bei V abgeschnittene Gefäß-
strang steigt in den unteren Stammteil herab, wo er sich an das apikale Ende eines
Bündels anschließt. 16mal vergrößert (nach Simon).

Zu diesem Zwecke wurde an den betreffenden Stecklingen einige
Millimeter von der Wundfläche entfernt eine horizontale bis auf das
Mark gehende Röhre ausgebohrt, welche sich in der Folge schnell
mit Callus füllte. Die Verbindung des Markcallus mit dem in diesem
Callus entstandenen Wundholz erfolgte nun durch Gefäßstränge, welche
ihren Weg durch das sonst völlig untätige Mark hindurchnahmen.“

matins de

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 547

Simon hat für diese Erscheinungen folgende Erklärung ge-
geben: „Sehr bald nach der Verletzung wird sich in dem Gewebe
oberhalb der Durchtrennungsstelle ein Wassermangel fühlbar machen,
da der ihn durchziehende Gefäßstrang kein Wasser mehr abgeben
kann ... Dagegen ist im unteren Sproßteil hinreichend Wasser vor-
handen. Denn von dem angeschnittenen apikalen Bündelende aus wird

Fig. 20. Der bei A umschriebene Teil von Fig. 19 bei 80facher Vergrößerung. —

Hier und da sind neben den bereits fertiggestellten Gefäßsträngen durch Teilung

der Markzellen noch weitere Prokambiumstränge gebildet oder vorbereitet worden
(nach Simon).

nach erfolgter Schließung der Wundstelle durch Callusgewebe und
dem hierdurch bedingten Aufhören des Blutens das Wasser in die
umgebenden Gewebe gepreßt. Vorausgesetzt nun, dab diese letzteren
Gewebe aus gleich durchlässigen Parenchymzellen bestehen, muß von
dem Bündelende her ein ziemlich gleichmäßiger Wasserabfall in
diesem Gewebe zustande kommen. Dieses Wassergefälle wird sich
allmählich auch an dem basalen Bündelende bemerkbar machen,

548 Ernst Küster.

welches inzwischen infolge innerer Bedingungen mit der Neubildung
von Gefäßzellen begonnen hat. Auf diese Neubildungsfähigkeit könnte
die Wasserverteilung als Reiz nun insofern einwirken, als von den
dem Bündelende anliegenden Zellen immer nur diejenigen zu Tracheiden
bzw. zu Tracheen umgewandelt werden, welche den größten Wasser-
gehalt besitzen. Ebenso werden auch diese Zellen am ehesten zur
weiteren Teilungstätigkeit angeregt. So kommt es allmählich zur
Bildung eines Gefäßstranges, welcher sich dem Wassergefälle ent-

Il A

Fig. 21. Längsschnitt durch einen Pappelsteckling mit Markcallus. R Rinde,

H Holz, L Bohrloch, E Kommunikation des Callus mit dem Kambium, M Mark,

MK Markcallus, CK Reste des Cambiumcallus, Wh Wundholz, Tr Tracheidenstränge,
G Gefäßstränge (nach Simon).

gegenschiebt, bis die den größten Wassergehalt aufweisenden, dem
apikalen Bündelende anliegenden Zellen erreicht sind. Es läge dem-
nach hier eine Reizwirkung vor, welche mit den Tropismen, speziell
dem Hydrotropismus zu vergleichen wäre.“ 1)

Ich möchte hier an einige analoge Strukturverhältnisse, mit
welchen die anatomische Untersuchung mancher Gallen bekannt ge-
macht hat, erinnern. In den Stengelgallen, welche Aulax hieracii auf
verschiedenen Hieracien (z. B. auf Hieracium umbellatum) erzeugt, wird
das durch zahlreiche Zellteilungen umfangreich gewordene Mark von
zahlreichen neu gebildeten Leitbündeln durchzogen, welche die Larven-

1) Simon, a. a. O. p. 393.

ey, VOR

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 549

höhle und das sie umgebende Gewebe mit den trachealen Elementen
des normalen Leitbündelringes in Verbindung setzen. Houard!), der
diese neuen Leitungsbahnen als faisceaux d’irrigation bezeichnet und
diese Einzelheiten der Gallenanatomie eingehend untersucht hat (vgl.
Fig. 22), geht in seinen Studien hauptsächlich physiologisch-ana-
tomischen Fragen nach und hat die uns hier in erster Linie inter-
essierenden Gesichtspunkte nicht weiter berücksichtigt. Eine erneute
entwicklungsgeschichtliche Untersuchung dieser und ähnlicher Gallen

DE
1 HN IR
ui, Nat CHL,
CPE
fin, rer 8
EN
Ky
end--
EEE N)
NT
agi

Fig. 22. Querschnitt durch die Stengelgalle von Aulax Hieracii; éc Rinde,
end Endodermis, agi Kambium, fib Gefäßbündel, te hyperplastisch verändertes Mark,
s Eihöhle, irr und irr‘ faisceaux d'irrigation (nach Houard).

würde vielleicht die hier vorliegende Frage nach den Bedingungen
der Gefäßbündelbildung klären helfen. Einige entwicklungsgeschicht-
liche Daten über denselben Gegenstand finden sich bereits bei
Skrzipietz.?)

b) Verstärkung der mechanischen Gewebe.

Untersuchungen darüber, ob mechanischer Zug Gewebsbildungen
besonderer Art und insbesondere eine Verstärkung oder Vermehrung
der mechanischen Gewebsstränge zu veranlassen mag, sind neuerdings
auf Hegler’s Mitteilungen hin von verschiedenen Autoren aufge-

!) Recherches anatomiques sur les galles de tiges pleurocécidies (Bull. scientif.
de la France et de la Belgique, 1903, T. XXX VIII, p. 294).
2) Die Aulaxgallen auf Hieraciumarten, Dissertation Rostock 1900.

550 Ernst Küster.

nommen worden. Hegler!) gab an, daß mechanischer Zug, der im
Experiment durch Anwendung immer größerer Gewichte allmählich
gesteigert wurde, die Zerreißungsfestigkeit der Organe steigert; Blatt-
stiele von Helleborus niger, die anfangs nur ein Gewicht von 400 g tragen
konnten, konnten nach einigen Tagen 3'/, kg aushalten. Eine solche
Anpassung wurde nach Hegler nicht nur durch Verstärkung der
mechanischen Gewebsanteile erreicht, sondern bei hartbastfreien Or-
ganen (Stiele von Helleborus niger) sogar durch Neubildung von Hart-
bastbündeln.

Hegler’s Angaben haben sich nach keiner Richtung hin be-
stätigt. Abgesehen davon, daß die Blattstiele von Helleborus niger
auch normalerweise nicht frei von Hartbast sind”), läßt sich, wie
Ball?) durch erneute Untersuchung der von Hegler gewählten
Versuchspflanzen zeigte, die Zerreißungsfestigkeit durchaus nicht in
der von Hegler beschriebenen Weise fördern. Wiedersheim
(Holzpflanzen)*), Vöchting (Helianthus, Wirsing)°), Küster (Heli-
anthus)°), Ball (a. a. O.) und Keller’) suchten in gewaltsam ge-
dehnten Sprossen vergeblich nach einer Verstärkung der mechanischen
Bündel. *)

Durch diese negativen Befunde wird freilich die Möglichkeit nicht
ausgeschlossen, daß an anderen Objekten mechanische Inanspruchnahme
die Ausbildung der mechanischen Gewebe fördern könnte, oder daß durch
Reize anderer Art dieser Effekt experimentell sich herbeiführen ließe.

Zu dieser ‘erster Frage bringt Wiedersheim’s Beobachtung
einen Beitrag: bei Corylus avellana läßt sich durch mechanischen Zug
eine Verstärkung des Bastringes erzielen, die auf eine Vermehrung
der Stereiden beruhte. Ribbard®) gibt an, daß sich bei Vinca major
durch Zug eine Verstirkung des Xylems und seiner einzelnen Zellen-
wände erzielen läßt. Wildt, nach welchem bei vielen Pflanzen Er-

1) Vel. Pfeffer, Untersuchungen R. Hegler’s über den Einfluß von Zug-
kräften auf die Festigkeit und die Ausbildung mechanischer Gewebe in den Pflanzen
(Ber. Sächs. Ges. Wiss., 1891, p. 638).

2) Vgl. Küster, Beiträge zur Anatomie der Gallen (Flora, 1900, Bd. 87, p. 173),
Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., 1901, Bd. II, p. 148.

3) Der Einfluß von Zug auf die Ausbildung von Festigungsgewebe (Jahrb. f.
wiss. Bot., 1903, Bd. XXXIX, p. 305, Dissertation Leipzig).

4) Über den Einfluß der Belastung auf die Ausbildung von Holz- und Bast-
körper bei Trauerbäumen (Jahrb. f. wiss. Bot., 1902, Bd. XXX VIII, p. 41).

5) Zur experimentellen Anatomie (Nachr. Ges. Wiss. Göttingen, 1902, Bd. XXX VIII).

6) Patho]. Pflanzenanatomie, 1903, p. 141.

7) Über den Einfluß von Belastung und Lage auf die Ausbildung des Gewebes
in Fruchtstielen (Dissertation Kiel* 1904).

8) [Vgl. ferner H. Vöchting, Untersuchungen zur experimentellen Anatomie
und Pathologie des Pflanzenkörpers. Tübingen 1908.]

°) The influence of tension on the formation of mechanical tissue in plants
‘Botan. Gaz., 1907, Vol. XXXXIII, p. 361).

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 551

nährungswurzeln und Befestigungswurzeln mit typisch verschiedenem
Bau sich unterscheiden lassen — die Ernährungswurzeln gekennzeichnet
durch den Besitz von Mark und eines unregelmäßig geformten Central-
cylinders, die Befestigungswurzeln ohne Mark und mit nahezu kreis-
rundem Centralcylinder, in dessen Mitte die mechanischen Elemente
zu einem geschlossenen axilen Strang vereinigt sind, — gibt an, dab
Ernährungswurzeln sich durch mechanischen Zug derart beeinflussen
lassen, daß sie anatomisch den Befestigungswurzeln ähnlich werden *):
„mechanischer Zug verändert die Lage der normalen Elemente inner-
halb der Centralcylinder derart, daß möglichst zugfeste Konstruktionen
mit centripetaler Tendenz entstehen.“ Eine Wiederholung seiner
Versuche wäre erwünscht.

Ich möchte hier noch der Beobachtung Kny’s gedenken, nach
welcher im Mark von Zmpatiens Balsamina an seitlich gedrückten
Stellen solcher Internodien noch Teilungen stattfinden, wo sie weiter
aufwärts und abwärts schon erloschen sind.?)

Den zweiten Punkt illustrieren zunächst die Beobachtungen W or -
zitzky's*) an Ranken (Cucurbita Pepo), die nach dem Erfassen von
Stützen 13 mal tragfähiger werden als solche, welche ohne Stütze bleiben.
Vöchting (1908 a. a. O.) beobachtete an denselben Objekten eine
erhebliche Verstärkung der mechanischen Belege, wenn die Ranken,
ohne irgend welche mechanische Leistungen erfüllen zu müssen, unter
den Einfluß übernormaler Ernährung kamen. Eine Förderung der
mechanischen Gewebe liegt ferner bei den kamptotrophischen und
geotrophischen Strömungen vor, auf die wir Bücher’s Mitteilungen
folgend sogleich eingehen wollen.

Daß stoffliche Reize die Bildung kräftiger mechanischer Gewebe
anregen oder befördern können, macht die Betrachtung zahlreicher
Wespen- und Fliegengallen, die zuweilen mit enorm dicken mechani-
schen Gewebszonen ausgestattet sind, wahrscheinlich. —

Bücher’s Untersuchungen über Kampto- und Geotrophismus *),
knüpfen an Beobachtungen und Untersuchungen von Wortmann’)

1) W. Wildt, Über die experimentelle Erzeugung von Festigungselementen
in Wurzeln und deren Ausbildung in verschiedenen Nährböden. Dissertation
Bonn 1906.

2) Über den Einfluß von Zug und Druck auf die Richtung der Scheidewände
in sich teilenden Pflanzenzellen (Jahrb. f. wiss. Bot., 1901, Bd. XXXVII, p. 55).

®) Vergleichende Anatomie der Ranken (Flora, 1887, Bd. LXX, p. 2). — Näherer
Nachprüfung bedürfen auch nach Ball die Beobachtungen Derschau’s an ran-
kenden Blattstielen und ihren histologischen Veränderungen (Einfluß von Kontakt
und Zug auf rankende Blattstiele, Leipzig, Dissertation 1893).

4) Anatomische Veränderungen bei gewaltsamer Krümmung und geotropischer
Induktion (Jahrb. f. wiss. Bot., 1906, Bd. XXXXIII, p. 271).

5) Zur Kenntnis der Reizbewegungen (Botan. Zeitg., 1887, Bd. XXXXV,
p- 819).

Progressus rei botanicae II. 35

552 Ernst Küster.

Elfving'), Vöchting?), Ball (a. a. O.), Keller (a. a. O.) u. a. an:
Wortmann fand, daß an Epikotylen von Phaseolus, welche hori-
zontal gelegt und an der geotrophischen Aufkrümmung gewaltsam
sehindert worden waren, anatomische Veränderungen im Rinden-
parenchym auftraten: auf der Unterseite waren die Zellen dünnwandig,
auf der Oberseite dickwandig. „Die Reaktionserfolge bei horizontaler

Fig. 23. Beispiel für Geotrophismus. Links: Hypokotyl von Ricinus communis,
Querschnitt, o obere, u untere Seite, c Collenchym, b Bastbündel, Vo—Vu Lotlinie;
rechts: Gewebsstruktur an der Ober- und Unterseite des Hypokotyls
(nach Bücher).

Lage, die in wachstumsfähigen orthotropen Organen eintreten und in
einer verschiedenen Ausbildung der Wanddicke und Weite der
Collenchym-, Bast- und Holzzellen bestehen (Geotrophismus),

1) Zur Kenntnis der Krümmungserscheinungen (Öfversigt af Finska Vet. Soc.
Förhandl., 1888, Bd. XXX). |

*) Zur experimentellen Anatomie (Nachr. Ges. Wiss. Göttingen, 1902, Bd.
XXX VIII H.5). 4

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 553

scheinen — nach Bücher — eine allgemeine Eigenschaft krautiger
Sprosse zu sein.“ Elfving beobachtete, daß an gewaltsam gekrümmten
Organen auch ohne Mitwirkung der Schwerkraft ähnliche anatomische
Differenzen sich bemerkbar machen, indem an der konvexen Seite die
Gewebe gefördert erscheinen: — Bücher’s Kamptotrophismus.
Ein Beispiel der anatomischen Veränderung geotrophischer Natur gibt
Fig. 23. Beiden Gruppen von Erscheinungen ist gemeinsam, daß die
Verdickung der Wände auf der Seite größter Druckspannungen ge-
hemmt wird. Der wirksame Faktor liegt offenbar in der ungleich-
artigen Inanspruchnahme der beiden Seiten. Geotrophische Erschei-
nungen treten bemerkenswerterweise auch an älteren Achsenteilen,
die keine geotropischen Krümmungen mehr auszuführen imstande sind,
noch auf, wenn sie in horizontale Zwangslage gebracht werden, gleich-
viel ob die jüngeren Teile sich geotropisch aufrichten oder daran
gewaltsam gehindert werden. — Hinsichtlich der Verteilung der
durch sekundären Zuwachs entstandenen Xylemmasse reagieren ver-
schiedene Pflanzen bei gleicher Behandlung ganz verschieden: bei
Euphorbia heterophylla wird der Holzkürper hypotroph, bei Abutilon
Darwin epitroph.

Die Erscheinungen des Kampto- und Geotrophismus erklären
auch manche Vorgänge der normalen Ontogenie, z. B. die anatomische
Ausbildung der Blüten- (vgl. Ricömet)) und Fruchtstiele (vgl. Keller
a. a. O.).

c. Ernährungshyperplasien.

Als Ernährungshyperplasien kann man diejenigen abnormalen
Gewebsbildungen bezeichnen, die nach besonders reichlicher Stoff-
anhäufung in bestimmten Organen — infolge allzu geringen Ver-
brauchs oder gehinderter Ableitung — zustandekommen. Das beste
Mittel zur Erzeugung derartiger Hyperplasien scheint die Beseitigung
der stoffverbrauchenden Vegetationspunkte zu sein. Sachs?) erhielt
an Kiirbispflanzen (Cucurbita maxima) knollenähnliche Bildungen, in-
dem nach Entfernung aller Sproßvegetationspunkte die Wurzelanlagen,
welche rechts und links neben jedem Laubblattstiel im Stammgewebe
liegen, zu haselnuß- oder walnußgroßen, parenchymreichen Gebilden
heranwuchsen. Eingehende Untersuchungen über ähnliche abnormale
Gewebsbildungen hat Vöchting?) angestellt, dem es gelang, durch
Enthauptung seiner Versuchspflanzen, durch Entfernung aller Blüten-

1) Recherches expérimentales sur la symmetrie des rameaux floreaux (Ann. Sc.
Nat., Bot., 1898, ser. VIII, T. VII, p. 293).
?, Gesammelte Abhandlungen, Bd. II, p. 1172.
5) Zur Physiol. der Knollengewächse (Jahrb. f. wiss. Bot., 1900, Bd. XXXIV,
p. 1), Zur experimentellen Anatomie (Nachr. Ges. Wiss. Göttingen, 1902, Math.-naturw.
Kl., H. 5); ferner 1908, a. a. 0. Bei Vöchting weitere Literaturnachweise.
35*

554 Ernst Küster.

stände und Achselknospen Blattkissen, Blattstiele und Achsenteile zu
enormer Parenchymbildung anzuregen, durch deren Beschreibung er
mit vielen anatomischen interessanten Einzelheiten bekannt machte
(Versuche an Brassica, Oxalis, Helianthus u. a). Vöchting spricht
die Vermutung aus, „daß, sobald die Koncentration der Nährlösung
einen gewissen Grad überschreitet, ein bestimmter Teilungsmodus in
den Zellen auftritt, der zur Entstehung des erforderlichen Gewebes
führt“.

Hier möchte ich noch einmal an Mathuse’s Beobachtungen *)
erinnern, der an gesteckten Blättern hier und da knollenartige An-
schwellungen entstehen sah und im allgemeinen eine erhebliche se-
kundäre Vergrößerung der Mesophyllzellen konstatieren konnte.

Fig. 24. Achyranthes Verschaffeltii. Links Querschnitt durch die Spreite eines
normalen Blattes, rechts durch die eines Blattes von einer entgipfelten Pflanze
(nach Mathuse).

Mathuse macht dafür die Anhäufung der von den Blättern produ-
zierten Stoffe verantwortlich, welche bei Behandlung der Blätter als
Stecklinge nicht nach den stoffverbrauchenden Vegetationspunkten ab-
wandern können. Entsprechende Strukturveränderungen beobachtete
Mathuse an den Blättern dekapitierter Pflanzen (vgl. Fig. 24). Das
Wachstum der Mesophylizellen erfolgt bei den Palisadenzellen oft viel
ergiebiger als an den Zellen des Schwammparenchyms.

6. Gallen.

Die Gallen sind bisher insofern noch nicht Gegenstand der ex-
perimentellen Forschung geworden, als noch niemals Gewebswuche-
rungen, die den höchst charakteristischen, von mir als prosoplasmatisch

1) S. oben p. 545, Anm. 2.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 555

bezeichneten Gallenprodukten !) vieler Insekten irgendwie vergleichbar
gewesen wären, künstlich erzeugt worden sind. Auf die Bemühungen
zahlreicher Autoren, durch Anwendung verschiedener chemischer Reiz-
mittel Gallen hervorzurufen, brauchen wir nicht einzugehen, da keine
von ihnen den gewünschten Erfolg hatte. Trotzdem wird ein Hin-
weis auf die Gallen hier angebracht sein, da auch die Untersuchung
der von der Natur in großer Reichlichkeit und Mannigfaltigkeit ge-
lieferten Gewebswucherungen, ihrer Strukturen und ihrer Entwick-
lungsgeschichte, uns wertvolle Beiträge zur Behandlung allgemeiner
entwicklungsmechanischer Fragen verspricht.

Die Gallen sind schon insofern von besonderem Interesse für uns,
als sie die formbestimmende Bedeutung chemischer Reizmittel demon-
strieren. Die Fülle verschiedener Gallenformen, welche z. B. auf
Eichenblättern vorkommen, lehrt, daß die Gallenreize durchaus spezi-
fischer Natur sind.”) Alle Gallen der Cynipiden usw. verdanken ihre
Entstehung offenbar einem besonderen Stoff, den die Gallentiere
liefern, und es ist im höchsten Grade unwahrscheinlich, daß man den
Reiz, der eben von jenem Stoff ausgeht, durch irgendwelche andere
Reize ersetzen könnte. In diesem Punkte lassen sich die Gallen mit
den bekannten „Lithiumlarven“, welche Herbst?) erzog, vergleichen.

Das Gesagte gilt allerdings nur für die histioiden Gallen; die
organoiden, die bei Bildung von Adventivsprossen, Hexenbesen,
bei Vergrünung und Füllung von Blüten, bei Verlaubung von Neben-
blättern usw. vorliegen *), verdanken ihre Entstehung wohl nicht spe-
zifischen Reizen und lassen sich daher auch künstlich hervorrufen.
Die von Klebs°) u. a. hervorgerufenen „Mißbildungen“ sind zwar
auf ganz andere Eingriffe hin entstanden, als in der Natur die Gallen
zu entstehen pflegen — bei diesen handelt es sich um lokale Eingriffe
eines Parasiten, bei jenen um Beeinflussungen auf dem Wege der Er-
nährung, welchen die ganze Pflanze unterliegt, — zeigen aber keine
prinzipiellen Unterschiede von vielen typischen Gallenformen. Durch
lokale Beeinflussung chemischer oder mechanischer Art den Bau einer
Blüte oder Infloreszenz oder eines vegetativen Sproßabschnittes zu beein-
flussen, ist bisher nur ausnahmsweise versucht worden; ich. zweifle

1) Vgl. Pathol. Pflanzenanatomie, 1903, p. 210.

2) „Strukturelle Reize“ nach ©. Herbst (Über die Bedeutung der Reizphysio-
logie etc. 2. Teil. Biolog. Zentralbl., 1895, Bd. XV, p. 721).

3) Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß der veränderten chemischen
Zusammensetzung des umgebenden Mediums auf die Entwicklung der Tiere I (Zeitschr.
f. wiss. Zoologie, 1892, Bd. LV).

4) Küster, Über zwei organoide Gallen: die Wiederholung blattrandartiger
Strukturen auf Blattspreiten (Marcellia, 1906, Vol. V, p. 44). 7!

5) Willkürliche Entwicklungsänderungen bei Pflanzen, Jena 1903, Uber künst-
liche Metamorphosen (Abhandl. Naturforsch. Ges. Halle, 1906, Bd. XXV).

556 Ernst Küster.

aber nicht, daß auf diesem Wege die künstliche Erzeugung orga-
noider „Gallen“ gelingen wird.

Eine zusammenfassende Schilderung der Gallenanatomie und -ent-
wicklungsgeschichte, soweit letztere die uns interessierenden Probleme
der Entwicklungsmechanik klären helfen, verspricht eine reichliche
Ausbeute an interessanten Tatsachen und eine Fülle von Anregungen.
Beiträge dafür sind bisher nur spärlich in der cecidiologischen Literatur
zu finden.

Ich beschränke mich hier darauf nur, einige wenige Fragen
dieser Art zu streifen.

Manche Gallen liefern uns weiteren Beweis für die Unabhängig-
keit verschiedener Wachstums- und Differenzierungsvorgänge von-
einander, indem in vielen Fällen Wachstum und Zellenteilung energisch
gefördert werden, die Differenzierungsvorgänge aber völlig aus-
geschlossen bleiben können. In anderen Fällen werden bestimmte
Differenzierungsvorgänge besonders gefürdert: die Produktion von
Steinzellen (viele Cynipidengallen), die Produktion von Haaren (viele
Milbengallen) u. dgl. m.; zu den auffallendsten Beispielen gehören
die von Rhodites Rosae erzeugten Wucherungen, bei welchen alle
anderen Bildungsprozesse gegen die ungeheure Produktion von Drüsen-
emergenzen !) zurücktreten; die von manchen anderen Lthodites-Arten
gelieferten Gifte rufen auf demselben Substrat (Rosa) niemals die
Bildung solcher Drüsen hervor.

Eine der merkwürdigsten Erscheinungen, die an den meisten
Cynipiden-, vielen Dipteren- und manchen anderen Gallen sich studieren
läßt, ist die Bildung wohl unterschiedener, oft scharf gegeneinander
abgesetzter Gewebezonen, die sich alle konzentrisch um den Parasiten
und die von ihm bewohnte Höhlung legen. In vielen Gallen findet
sich nicht nur neben einer Nährschicht eiweißreicher Zellen eine
aus Sklereiden gebildete mechanische Gewebszone, sondern mehrere
verschiedenartig gebaute Nähr- und Festigungsschichten in regel-
mäßigem Wechsel. Wir müssen annehmen, daß die Faktoren, welche
qualitativ und quantitativ die Gewebebildung bestimmen, in erster
Linie von dem Parasiten ausgehen, und die konzentrische Schichtung
der Gewebe wird uns daher bei der Verbreitung des Gallengiftes im
Gewebe durch zentrifugale Diffusion verständlich sein. Die quali-
tative Mannigfaltigkeit der verschiedenen Gewebezonen ist dagegen
schwerer zu erklären; möglich wäre es sehr wohl, daß auf dem durch
Diffusion zurückgelegten Wege das Gallengift sich qualitativ ver-
ändert, oder daß nach Analogie der von kapillaranalytischen Ver-

*) Ein ähnliches Beispiel geben die von Cecidomyia Crataegi an Crataegus
monogyna oder Cr. oxyacantha erzeugten Blattschöpfe mit ihrer Fülle von Drüsen-
emergenzen ab. Vgl. E. Küster 1906 a. a. O.

Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzenanatomie. 557

suchen her bekannten Art seine Bestandteile sich voneinander trennen,
so daß verschiedene Gewebszonen auch qualitativ verschieden affiziert
werden könnten.

Die Bedeutung der Entfernung der Infektionsstelle von den ein-
zelnen Zellen für die Entwicklung der letzteren und für ihre Teilnahme
am Aufbau des Gallengebildes mag noch durch einige Beispiele er-
läutert werden. Es gibt offenbar Gallen, deren Virus (oder seine
wirksamen Bestandteile) nicht von Zelle zu Zelle diffundieren können.
Ich rechne hierzu diejenigen Erineumgallen, deren Haare durch knopf-
förmige Erweiterungen gekennzeichnet sind. Während bei den Eri-
neumformen mit glattcylindrischen Haaren sämtliche Epidermiszellen
zu langen Haaren auswachsen, obwohl vermutlich nicht alle Zellen,
sondern uur einzelne direkt von den Parasiten infiziert und die
anderen nur auf dem Wege der Diffusion dem Virus zugänglich
werden, bleibt bei den anderen das Wachstum auf einzelne, isoliert
stehende (offenbar direkt von den Milben infizierte) Zellen be-
schränkt. Die von verschiedenen Synchytrium-Arten erzeugten Gallen
zeigen vielfach nicht nur die vom Pilz infizierten Wirtszellen enorm
vergrößert, sondern auch die den letzteren anliegenden nicht in-
fizierten Zellen schreiten zur Teilung.

Allen Umwallungsgallen, Blattrollungen und Beutelgallen gemein-
sam ist die Erscheinung, daß die der Infektionsstelle am nächsten
liegenden Teile des Wirtsgewebes weniger wachsen, als die ferner
liegenden — gleichviel ob Dicken- oder Flächenwachstum des be-
treffenden Organs in Betracht kommt. Entweder wir haben es bei —
dieser Erscheinung mit der bekannten Eigenschaft von Giftstoffen zu
tun, bei zunehmender Verdünnung immer mehr wachstumsfördernd
zu wirken, bis der optimale Grad der Verdünnung erreicht ist, —
oder die verschiedenen Teile der Diffusionszone des Gallengiftes
werden — wie schon oben angedeutet wurde — qualitativ ver-
schieden affiziert.

558 Ernst Küster.

Nachtrag.

Während des Druckes des vorliegenden Referates wurde ich noch
mit zahlreichen neu erschienenen Arbeiten bekannt, deren Inhalt sich
auf die hier behandelten Fragen bezieht, die ich aber leider nicht
mehr berücksichtigen konnte. Das gilt insbesondere für Vöchting’s
Buch: Untersuchungeu zur experimentellen Anatomie und Pathologie
des Pflanzenkörpers (Tübingen 1908), auf das ich nur hier und da
noch im Text verweisen konnte. Ich nehme an dieser Stelle noch
Gelegenheit, insbesondere auf diejenigen Abschnitte des Buches zu
verweisen, welche die „Kompensation unter Geweben“, die Polarität
der Zellen, sowie äußere und innere Folgen der Unterdrückung der
Geschlechtstätigkeit behandeln.

Auch Freundlich’s Mitteilungen über „Entwicklung und
Regeneration von Gefäbbündeln“ (vgl. oben p. 544) im Jahrbuch für
wissenschaftliche Botanik, 1908, Bd. XXXVI, p. 137, hätte ich gern
noch berücksichtigt. 2

Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a. S.

a Flora, 1904. Bd. X

. Die Dane Klar, kritisch und suite Dé of dutch He Rück- x ER

à blicke" belebt. Die Jost'schen Vorlesungen werden deshalb als eine treffliche Einführung in |

das Studium der Pflanzenphysiologie begrüßt werden. Auch für Berufstechniker ist das Buch =
- wertvoll durch die eingehende Berücksichtigung und Diskussion, welche die neuere pflanzen- m
physiologische Literatur in ihm gefunden hat, Solche orientierende Darstellungen sind ja 99
um so notwendiger, je mehr die Entwicklung der Botanik es unmöglich macht, in allen oe Ru ENS

Gebieten die Literatur zu verfolgen, besonders. aes in det re wee a or
_ für alle anderen Teile der Botanik. aye | ie
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1908. Preis: 27 Mark, geb. 3 Mark

eee 12 Mark. |
; Histolo: ische Beiträ e.

Botanik an der Universität

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a Streifzüge an der Riviera. You Pr PP Se
EEE er Sa ESAT DATS, Hanke. 1904. ‚Preis: brosch. 10 Mark, ‚dog FR

Von Dr. re Roue rs 0 0. 6 | Prot, r Ce fo

1: Über Kern- und Zeliteilung im Pflanzenreiche nebst en EU über "ag ue

5 | Heft
x Berre. Mit 3 lithographischen Tafeln. Preis: 7

Mar k. | A 2
Heft: 2: ber das Wachstum | vegetabilischer Zeilhäute. Mit 4 lithographischen. le: >

Hee nn Ag : 7 Mark. ER
BR : Über den Bau und die Verrichtun en er Leitungsbahnen ‘in den ‘Pflanzen.
LL LS 5 Hthograpischen Tafeln und 17 Abbi im Text. Preis: 24 Mark.

: Das Verhalten des Pollens und 8 efruchtungsvo orgänge bei den Gym

Be : ee _ pire ho Gameten, pflanzliche Spermatozoider
‘der Befruchtu a = ichgraphischen. Tafeln. Preis: 7 Mark.

und das Wesen _ ASE

Heft 9: Pre Safts — Über die Wirkungssphäre der Kerne und die Zell- Ber

= _ grésse. Preis: 2 Mark er

Heft 6: Über hy euere, p Spindetbildung, Centrasomen und iienbitaner im Br mue

2 = x Pflanzenreich. Preis: 1 | =
2 Die stofflichen Grundlagen der | Vererbung. im on: ‘am

"Versuch einer gemeinverständlichen Darste

* skopischen Botanik für Anfänger und

| Pro Dr. Eduard Strasburger. 1905. Preis: 8 sae ea
Praktikum. Anleitung zum Selbststudium der mikro: Ber =

Genre zu Fo ein Handbuch der mikroskopischen Technik. Von Pro ua

_ Dr. Eduard Strasbu Vierte EN Ale “Mit 230
“Holzschnitten. 1902. . rei: 20 Mark, geb. 22 Mark 50 Ph

: ve der Botanik. für Hochschulen. Yon Dr. et |

Strasburger, 0.6.

dag: Professor an der Ben, Bonn, Dr. Fritz Noll, o. 6. Professor an der a 2 ks
Universität Halle a. 8., Dr. CR Schenck, Professor an der Technischen =

Hochschule Darmstadt, Dr. George Karsten, a, o. Professor an der Univer-

ARS sität Bonn. a umgearbeitete Auflage. Mit 782 zum Teil UT ee 4

bildungen. 1908. Preis: De 7 Bank: a ee Fou 8 Bark

Soeben een

D Das Kleine | Daniele. Praktikum für Anfinger. :

"zum Selbststudium der mikroskopischen Botanik und Einführung. in die eee = We

de ‘an der Universität Bonn. Sechste ei tete DEREN, Aus 128 28 Hole ee

: schnitten, pee “brosch. 6 KR a

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Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Vegetationsbilder

Dr. 6. Karsten, Dr. H. Schenck,

Professor an der Universität Bonn. Professsor an der Techn. Hochschule Darmstadt.

Unter dem Namen „Vegetationsbilder“ erscheint hier eine Sammlung von
Lichtdrucken, die nach sorgfältig ausgewählten photographischen Vegetationsaufnahmen
hergestellt sind. Verschiedenartige Pflanzenformationen und Genossenschaften mög-
lichst aller Teile der Erdoberfläche in ihrer Eigenart zu erfassen, charakteristische
Gewächse, welche der Vegetation ihrer Heimat ein besonderes Gepräge verleihen,
und wichtige ausländische Kulturpflanzen in guter Darstellung wiederzugeben, ist
die Aufgabe, welche die Herausgeber sich gestellt haben.

Der Preis für das Heft von 6 Tafeln ist auf 2,50 Mark festgesetzt worden
unter der Voraussetzung, daß alle Hefte einer Reihe bezogen werden. Einzelne Hefte
werden mit 4 Mark berechnet.

Inhalt der Ersten Reihe:
Erstes Heft. H. Schenck: Südbrasilien. — Zweites Heft. G. Karsten: Malayischer
Archipel. — Drittes Heft. H. Schenck: Tropische Nutzpflanzen. — Viertes Heft.
6%. Karsten: Mexikanischer Wald der Tropen und Subtropen, — Fünftes Heft. —
A. Schenck : Südwest-Afrika. — Sechstes Heft. &. Karsten: Monokotylenbäume. —
Siebentes Heft. H. Schenck : Strandvegetation Brasiliens. — Achtes Heft. G. Karsten
und E, Stahl: Mexikanische Kakteen, Agaven und Bromeliaceen-Vegetation.

Inhalt der Zweiten Reihe:
Erstes Heft. E. Ule: Epiphyten des Amazonengebietes. -— Zweites Heft. &. Karsten: Die ©
Mangrove-Vegetation. — Drittes und Viertes Heft. E. Stahl: Mexikanische Nadel-
hölzer und Mexikanische Xerophyten. — Fünftes bis Siebentes Heft. L. Klein:
Charakterbilder mitteleuropäischer Waldbäume I. — Achtes Heft. G. Schweinfurth

und Ludwig Diels: Vegetationstypen aus der Kolonie Eritrea.

Inhalt der Dritten Reihe: |

Erstes Heft. E- Ule: Blumengärten der Ameisen am Amazonenstrome. — Zweites Heft.
Ernst A. Bessey: Vegetationsbilder aus Russisch Turkestan. — Drittes Heft.

M, Büsgen und W. Busse: Vegetationsbilder aus Mittel- und Ost-Java. — Viertes

Heft. H. Schenck: Mittelmeerbiume.~— Fünftes Heft. R. vy. Wettstein: Sokötra.

— Sechstes Heft. Emerich Zederbauer: Vegetationsbilder aus Kleinasien. —
Siebentes und Achtes Heft. Johs. Schmidt: Vegetationstypen von der Insel Ko
Chang im Meerbusen von Siam. 7

Inhalt der Vierten Reihe: ;

Erstes Heft. E. Ule: Ameisenpflanzen des Amazonengebietes. — Zweites Heft. Walter
Busse: Das südliche Togo. — Drittes und Viertes Heft. Carl Skottsberg: Vege-
tationsbilder aus Feuerland, von den Falklandinseln und von Südgeorgien. — Fünftes
Heft. W. Busse: Westafrikanische Nutzpflanzen. — Sechstes Heft. F. Börgesen:
Algenvegetationsbilder von den Küsten der Färöer. — Siebentes Heft. Ant. Purpus
und Carl Alb. Purpus: Arizona. — Achtes Heft. A. Th. Fleroff: Wasser- und
Bruchvegetation aus Mittelrußland.

Inhalt der Fünften Reihe:
Erstes und Zweites Heft. M. Koernicke und F. Roth: Eifel und Venn. — Drittes bis
Fünftes Heft. Richard Pohle: Vegetationsbilder aus Nordrußland. — Sechstes Heft.
M. Rickli: Spanien. — Siebentes Heft. Walter Busse: Deutsch-Ostafrika. — "
Achtes Heft. Carl Albert Purpus: Mexikanische Hochgipfel. N ae

Inhalt der Sechsten Reihe: REN
Erstes Heft. Karl Rechinger: Samoa. — Zweites Heft. Karl Rechinger: Vege-

“tationsbilder aus dem Neu-Guinea-Archipel. — Drittes Heft. Ernst Ule: Das
Innere von Nordost-Brasilien. — Viertes Heft. H. Brockmann-Jerosch und —
A. Heim: Nordrand der algerischen Sahara: — Fünftes und sechstes Heft. —

H. Schenck: Alpine Vegetation. — Siebentes Heft. Walter Busse: Deutsch:
Ostafrika, 2. Ostafrikanische Nutzpflanzen. — Achtes Heft. P. Dysen und F, W.
Neger: Chilenisch-pathagonische Charakterpflanzen. à

Diesem Hefte liegen folgende Prospekte vom Verlag von Gustay Fischer in
Jena bei: 1) betr. Recueil des travaux botaniques néerlandais, 2) betr. Zeit-
schrift für Botanik. Wir empfehlen dieselben einer geneigten Beachtung. ° 22

Lippert & Co.(G. Pätz’sche Buchdruckerei), Naumburg a.'S.

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Full text of "Progressus rei botanicae = Fortschritte der Botanik = Progrès de la botanique = Progress of botany"

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