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Full text of "Progressus rei botanicae = Fortschritte der Botanik = Progrès de la botanique = Progress of botany"

^ ,ß^rr 



3^4- 




PROGRESSÜS REl BOTÄNICAE 



FORTSCHRITTE DER BOTANIK 

PROGRÈS DE LA BOTANIQUE 

PROGRESS OF BOTANY 

HERAUSGEGEBEN 
VON DER 

ASSOCIATION INTERNATIONALE DES BOTANISTES 

REDIGIERT VON 

Dr. J. P. LOTSY 

VIERTER BAND 
MIT 154 ABBILDUNGEN 




LIBRARY 

NEW VOKK 

ÖÜTANfCAl 



JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 

1913 



XI 



Alle Rechte vorbehalten. 



InlialtSTrerizeiclinis. 



Erstes Heft. 

Seite 

Alfred Burger stein, Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen 1 
L. Blaring hem, La notion d'espèce et la disjonction des hybrides, d'après 

Charles Naudin 27 

Kené Maire, La Biologie des Urédinales 109 



Zweites Heft. 

Ernst Willy Schmidt, Pflanzliche Mitochondrien 163 

PaulBertrand, L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes 

qu'elle soulève 182 



Drittes und viertes Heft. 

Oswald Richter, Die Keinkultur und die durch sie erzielten Fortschritte 

vornehmlich auf botanischem Gebiete 303 

J. P.Lot sy, Fortschritte ixnserer Anschauungen über Deszendenz seit Darwin 

und der jetzige Standpunkt der Frage 361 

A. Guiliiermond, Les Progrès de la cytologie des Champignons .... 389 









PROGRESSUS REI BOTANICAE 



FORTSCHRITTE DER BOTANIK 

PROGRÈS DE LA BOTANIQUE 

PROGRESS OF BOTANY 

HERAUSGEGEBEN 
VON DER 

ASSOCIATION INTERNATIONALE DES BOTANISTES 

REDIGIERT VOX 

Dr. J. P. LOTSY 

VIERTER BAND. ERSTES HEFT 
MIT 7 ABBILDUNGEN 




JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 

IQI I 



Inhalt. 

Seite- 
BniGEESTElN, Alfked : Fortschritte in der Technik des Treibens 

der Pflanzen. Mit 7 Textfiguren 1 

Blaeinghem, L. : La notion d'espèce et la disjonction des hybrides, 

d'après Charles Naudin (1852— ] 875) . 27 

Maire, René : La Biologie des Urédinales (État actuel de la question) 109' 



Verlag von GUSTAV FISCHER in JENA. 
Neueste Veröffentlichungen: 



Gesammelte theoretische Al)]iaii(iluiig:eii über Gärimgs- 

rk-n<vfiii-i&iiiAii ^^" Emil Chr. Hansen. Nach seinem Tode herausgegebeu. 
OrgaillSIIltll. yoii j^]]y K lock er, Extr. Vorsteher an dem Carlsberg- 
Laboratoriuni Krtpenhagen. Mit 1 Porträt und 96 Abbildungen im Text. 1911. 

Preis: 18 Mark. 

Inhaltsübersicht: Vorwort. — I. Untersuchungen über die Organismen der Luft 
(2 Abhandl.) — II. Untersuchungen über den Kreislauf der Alkoholgärungspilze 
(4 Abhandl.) — III. Andere Untersuchungen über Alkoholgärungspilze. (22 Ab- 
handl.) — IV. Untersuchungen über Essigsäurebakterien. (3 Abhandl.) — V. Ab- 
handlungen über die Methodik der Reinzucht. (2 Abhandl.). — VI. Verzeichnis der 
von Emil Chr. Hansen veröffentlichten Arbeiten. 

Nicht allein die Bedeutung Emil Chr. Hansens für die Gärungsfragen, sondern 
auch sein eigener Wunsch berechtigen zu der vorliegenden gesammelten Ausgabe. 
Der Grund ist namentlich der, daü ein großer Teil der Abhandlungen in ihrer voll- 
ständigen Gestalt sich nur auf Dänisch und nur in einem kurzen Resume auf Fran- 
zösisch fanden. In den letzten Jahren sind jedoch die Abhandlungen in den Mit- 
teilungen des Carlsberg-Laboratoriums im ganzen ins Französische übertragen und 
einige hiervon sind wieder ins Deutsche übersetzt worden; aber sowohl diese als 
die früheren Übersetzungen waren nicht glücklich und es finden sich an mehreren 
Stelleu positive Fehler, so daß sogar das direkte Gegenteil von dem dasteht, was 
sich ursprünglich im Original fand. 

Die in dieser Gesamtausgabe aufgenommenen Arbeiten sind so ausgewählt, 
ilaß nichts doppelt gesagt ist, und es ist lerner eine systematische Einteilung versucht 
worden. Die gesammelten Abhandlungen eines Klassikers auf dem 
(iebiete der Mykologie werden daher auf weiteste Beachtung rechnen dürfen. 



nîn A1wfniiiniiinfrclAlii*o Zwölf gemeinverständliche Vorträge über 
nie A USlf lllllll llllgSieill e. ^[^ Deszendenztheorie im Licht der neueren 
Forschung. Von 0. Abel (Wien), A. Brauer (Berlin), E. Dacqué (München), F. Dodein 
(München), K. Giesenhagen (München), R. Goldschmidt (München). R. Hartwig, 
(München), P. Kammerer (Wien), H. Klaatsch (Breslau), 0. Maas (München), R. Semon 
(München). Mit 325 teils farbigeû Abbildungen im Text. 1911. 

Preis: 11 Mark, geb. 12 Mark. 
Inhalt. I. Vortrag. Einleitung in die Abstammungslehre. Von Geh. Rat Prof. Dr. 
Richard Hertwig (^lUnchen). — II. u. 111. Vortrag. Die Artbildung im Lichte der neueren. 
Erblichkeitslehre. Von Prof. Dr. RichardGoldschmidt (München). — IV. Vortrag. Können 
erworbene Eigenschaften vererbt werden? Von Prof. Dr. Richard Semon (München). — 
V. Vortrag. Zuchtversuche zur Abstammungslehre. Von Privatdozent Dr. Paul Kammerer 
(Wien). — VI. Vortrag. Die Stellung der modernen Wissenschaft zu Darwins Auslesetheorie, 
Von Prof. Dr. Franz Doflein (München). — VII. Vortrag. Tiergeographie und Abstam- 
mungslehre. Von Dr. August Brauer (Berlin). — VIII. Vortrag. Paläontologie, Sj'Ste- 
matik und Deszendenzlehre. Von Dr. Edgard Dacqué (München). — IX. Vortrag. Die 
Bedeutung der fossilen Wirbeltiere für die Abstammungslehre. Von Prof. Dr. O. Abel' 
(Wien). — X. Vortrag. Die Tatsachen der vergleichenden Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte und die Abstammungslehre. Von Prof. Dr. Otto Maas (München). — XI. Vor- 
trag. Anzeichen einer Stammesentwicklung im Entwicklungsgang und Bau der Pflanzen, 
Von Prof. Dr. Karl Giesenhagen (München). — XII. Vortrag. Die Stellung des. 
Menschen im Naturganzen. Von Prof. Dr. Hermann Klaatsch (Breslau). — Register,. 



Fortschritte in der Technik des Treibens 
der Pflanzen. 



Von 'J'«^»* 

NBW YORK 

Dr. Alfred Burgerstein. boTanicai. 

Mit 7 Textfiguren. 



Die sog. Rulieperioden der Pflanzen sind Zeitabschnitte im 
Pflanzenleben, in denen die Vegetationsprozesse gleichsam schlummern. 
Einer solchen längeren oder kürzeren Ruhezeit sind entweder ganze 
Pflanzen unterworfen, wie z. B. die Freilandgewächse der kalten und 
der gemäßigten Klimate, oder es zeigen sie einzelne Pflanzenteile, wie 
die unterirdischen Kaulome der Stauden, verschiedene Samen usw. 

Schon lange weiß man, daß die Vegetationsruhe während ihrer 
Dauer verschiedene Grade der Tiefe besitzt. Johannsen unter- 
scheidet drei Phasen: Vor-, Mittel- und Nachruhe. „Die ganze 
Periode ist der Ausdruck einer Schwingung: abnehmende Austreib- 
fähigkeit — gänzliche Ruhe — zunehmende Austreibfähigkeit." So 
sind z. B. die Winterknospen des Flieders von ihrer ersten Anlage 
ab bis etwa in den Hochsommer gewissermaßen in Vorruhe, dann bis 
etwa Ende Oktober in Mittelruhe, nach welcher Zeit die Nachruhe 
allmählich eintritt, bis sämtliche Knospen anfangs Januar ganz aus 
der Ruhe getreten sind und nur noch durch die kalte Jahreszeit in 
„gezwungener Unwirksamkeit" gehalten werden. 

Diese durch die Einwirkung äußerer Verhältnisse hervorgerufene 
Ruheperiode wurde durch Erblichkeit mehr oder minder befestigt; 
sie kann deshalb durch Änderung der äußeren Bedingungen in der 
Regel nicht sofort und nicht ganz aufgehoben werden. Wohl aber 
gelingt es, die Ruheperiode zu verkürzen. Beim „Treiben" werden 
durch höhere Wärme und Luftfeuchtigkeit die in der vorangegangenen 
Vegetationsperiode angelegten Knospen vor der Beendigung der natür- 

Progressus rei botanicae IV. 1 



2 Alfred Burgerstein. 

lichen Ruhezeit zum Austrieb gebracht; da aber die Zähigkeit, mit 
welcher die Pflanzen an der im Laufe der phylogenetischen Entwick- 
lung erworbenen Ruheperiode festhalten, bei verschiedenen Arten 
sehr verschiedene Grade hat, so ist eben die Möglichkeit des Früh- 
treibens eine sehr ungleiche. Sehr geeignet zum Frühtreiben sind 
z. B. Arten der Gattungen Deidzia {D. gracilis, crenata). Forsythia, 
Ligustrwn. Lonicera, Prunus, Spiraea, Syringa, Viburnum] minder oder 
nicht geeignet solche von Acer, Carya, Evonymus, Fraxinus, Fagus u. a. 
Andererseits läßt sich wieder jener Zustand, den Johann sen ..ge- 
zwungene Unwirksamkeit", Molisch „unfreiwillige Ruhe" nennt, 
durch „Zurückhalten" von Pflanzen in Kühlräumen monatelang ver- 
längern, wie dies für handelsgärtnerische Zwecke (z. B. für Flieder, 
Rosen, Maiblumen usw.) tatsächlich geschieht. 

Im Laufe der letzten 10 Jahre wurden in die Pflanzentreiberei 
neue Methoden eingeführt, deren Vorzüge gegenüber dem alten Treib- 
verfahren sowohl in der Praxis als durch wissenschaftliche Unter- 
suchungen erwiesen sind. Diese modernen technischen Hilfsmittel 
der Frühtreiberei werden im nachstehenden mitgeteilt. 



Ätherisierung, Chloroformierung. 

Im Jahre 1 900 hat W. J o h a n n s e n i) , Professor der Pflanzen- 
physiologie an der Universität Kopenhagen ein Verfahren veröffent- 
licht, durch das es gelingt, insbesondere Sträucher um mehrere 
Wochen früher zum Austreiben zu bringen, als es unter sonst gleichen 
Bedingungen der Kultur nach den gewöhnlichen Treibmethoden mög- 
lich ist. Das Verfahren besteht im wesentlichen darin, daß Pflanzen 
(oder Teile derselben) während der Ruheperiode unter gewissen Be- 
dingungen der Einwirkung von Ätherdampf ausgesetzt werden. Die 
Ätherisierungsmethode Johannsen's wurde dann besonders in der 
gärtnerischen Versuchsstation am Kgl. Botanischen Garten in Dresden 
durch M. Löbner und H. Kleine ausgestaltet-) und wird in 
gärtnerischen Betrieben hauptsächlich zur Fliedertreiberei mit gutem 
Erfolg angewendet. 

Für Versuche im kleinen, mit Zwiebeln, Maiblumenrhizomen, 
abgeschnittenen Zweigen usw. kann man als Ätherisierungsraum 
luftdicht verschließbare Glas- oder Metallgefäße benützen. Ich 



1) Das Ätherverfahren beim Frühtreiben mit besonderer Berücksichtigung der 
Fliedertreiberei. Jena (G. Fischer) 1900. II. Aufl. 1906. 

2) Abgedruckt in den Jahresberichten der Kgl. Sächsischen Gartenbaugesellsch. 
„Flora" in Dresden 1901—1910. 



Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. 3 

selbst ^) verwendete zu einer Reihe von Treibversuchen Glaszylinder 
von 28 cdm Rauminhalt. Zur Deckung diente eine am Rande ab- 
g-eschlifltene und hier mit Talg bestrichene Scheibe aus dickem Glase, 
die fest angepreßt wurde; außerdem wurde über den Glasdeckel ein 
Wachstuch in doppelter Lage gebunden und auf dieses ein Gewicht 
als „Beschwerer" aufgelegt. 

Zu Ätherisierungszwecken im großen, wie in handelsgärtnerischen 
Betrieben, empfehlen sich entsprechend große Holzkästen. Diese 
müssen wegen der Flüchtigkeit des Äthers auf das sorgfältigste zu- 
sammengefügt sein. Die Innenwände werden mit Blech oder mit 
Stanniol, in Tischlerleim gelegt, ausgekleidet. Für größere Kästen 
empfiehlt Johann sen eine Glasierung mit Chromatleim (je 1 kg 
trockener Leim mit etwa 200 g zweifachchromsaurem Kali in heißer 
Leimlösung gelöst). Bei dem in der Wiener Biologischen Versuchs- 
anstalt befindlichen Ätherkasten wurde ein Wasserglasanstrich ver- 
wendet. In einer Seiten wand des Kastens ist eine Holzplatte als lose 
Tür herausgeschnitten (Fig. 1). Dieselbe ruht in einem mit einer 
Dichtung ausgeschlagenem Falz und wird nach dem Einstellen der 
Pflanzen mittels Flügelschrauben möglichst luftdicht angepreßt. Bei 
dem Kasten in der Biologischen Versuchsstation ist die Tür gleich- 
zeitig Fenster, um Versuche mit belichteten Pflanzen ausführen zu 
können. J. Aymard in Montpellier hat für an der Oberseite zu 
schließende Ätherisierungskästeu einen Sandverschluß mit Vorteil an- 
gewendet (Fig. 3). Johannsen empfiehlt einen derartigen Verschluß 
besonders für Laboratoriumszwecke bei Anwendung von Blechbehältern. 

In der Mitte der oberen Kastenwand (Fig. 2) befindet sich ein 
Loch, unter dem im Innern des Kastens das zur Aufnahme des Äthers 
bestimmte Gefäß hängt, in das man zur Beschleunigung der Äther- 
verdunstung ein Stück Baumwolle oder einen Schwamm legt. Das 
Äthergefäß muß möglichst hoch angebracht sein, da der Ätherdampf 
spezifisch schwerer ist als Luft und daher nach abwärts sinkt. Sind 
die Pflanzen im Kasten untergebracht und dieser dicht verschlossen, 
wird die entsprechende Äthermenge mittels eines Trichters in das 
Gefäß eingegossen und dann das Loch durch einen guten Kork fest 
verschlossen. Ein etwaiger undichter Verschluß des Kastens macht 
sich bald durch den charakteristischen Äthergeruch bemerkbar. Werden 
Topfpflanzen ätherisiert, so sollen nach Angabe von Johannsen die 
dicht nebeneinander aufgestellten Töpfe ganz oder wenigstens bis zur 
halben Höhe mit vollständig trockenem Sande bedeckt werden (Fig. 2). 
Auch beim Ätherisieren von Pflanzen aus freiem Grunde hat Jo- 
hannsen empfohlen, die Wurzelballen mit trockenem Sand zu be- 



^) Über die Wirkung anästhesierender Substanzen auf einige Lebenserscheimingeu 
der Pflanzen. Verh. der Zool.-Botan. Gesellsch. Wien, Bd. 56. 1906. 

1* 



AKred Burgerstein. 



decken. Dänische Gärtner machten indes die Erfahrung-, daß beim 
Flieder ohne Sandumhüllung- keine Schädigung der AVurzeln eintritt. 
Immerhin wird aber eine 2—3 cm hohe Schichte ausgetrockneten 
Sandes am Boden des Ätherkastens zum Dichthalten desselben bei- 
tragen. Mau kann die Pflanzen sehr wohl mit zusammengebundenen 
Zweigen in den Kasten einstellen, teils um Eaum zu ersparen, teils 
um beim Herausnehmen der Pflanzen deren Knospen vor Verletzung 
zu schützen. 



..*?L 



LJ 



5=^ 



'^ 




Ätherisierungskasteii nach Johannsen. 



Fig. 1 . Vorderansicht ; vorne Tür 
mit zwei Handgriffen. 



Fig. 2. Vertikaler Durchschnitt; 

Töpfe und Wurzelballen mit 

Sand bedeckt. 





Fig. 3. Sandverschluß nach Aj'mard. 



Für Großbetriebe würde es sich empfehlen, einen gemauerten, 
innen und außen mit Zement (Beton) verkleideten Raum zu bauen 
mit einem einzigen schmalen Eingang, der leicht (z. B. mit Gips) 
hermetisch abgeschlossen werden kann. Wegen der Explosionsfähig- 
keit des Ätherdampfes sollen alle Manipulationen mit Äther, auch 
die Öffnung des Kastens nach der Ätherisierung, nur bei Tages- 
licht (sonst eventuell mit Benutzung der für solche Zwecke vor- 



Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. 5 

züglich brauchbaren Bakterienlampe von M o 1 i s c h) ^) vorgenommen 
werden. 

Die zur erfolgreichen Ätherisierung erforderliche Äther menge 
hängt vornehmlich von drei zusammenwirkenden Faktoren ab: Von 
der Art (resp. Sorte) der Pflanze, von der Phase der Ruhepause (Zeit 
der Ätherisierung) und von der Temperatur im Ätherisierungsraum. 
Mit dem allmählichen Ausklingen der Ruheperiode tritt eine erhöhte 
Empfindlichkeit der Pflanzen für Äther ein, selbst wenn diese äußer- 
lich keinen Unterschied erkennen lassen. 

An der gärtnerischen Versuchsanstalt des Dresdener Botanischen 
Gartens wurden Ätherisierungsversuche mit 40 und mit 60 g Äther 
pro hl Luftraum gemacht. -) Es zeigte sich, daß bis anfangs November 
für den Flieder Charles X und für Prunus sinensis das größere Äther- 
quantum günstiger wirkte. Ein am 30. Oktober zum Treiben ge- 
brachter „Charles X" erblühte bei 40 g Äther in 45 Tagen, bei 60 g 
Äther nach 25 Tagen. Im November sind 40 g hinreichend und von 
Dezember an beginnt auch diese Dosis schon schädlich zu werden, 
wenn die Treibfähigkeit ohne Äther erreicht ist. Für die Flieder- 
sorte Marie Legraye wirken besser geringere Äthermengen als für 
Charles X. 

Die Äthermenge wird nach dem Luftraum des Behälters berechnet. 
Bei genügend großem Luftraum kann man von der Pflanzenmasse ab- 
sehen; die Ätherdosis wird einfach nach dem inneren Räume des 
Kastens berechnet und kann entweder nach Gewicht oder nach Volum 
genommen werden: 1 g Äther = 1,4 ccm; 1 ccm flüssigen Äthers 
:= 0,72 g. Für die Praxis ist es am einfachsten, den Äther abzu- 
wägen; die Dosen variieren zwischen 30 — 45 g flüssigen Äthers pro 
Hektoliter Luftraum. 

Nach den Erfahrungen von Johannsen, Aymard und dem 
Dresdener Botanischen Garten können etwa folgende Äthermengen 
als Normaldosen pro Hektoliter Luftraum gelten : für die Fliedersorten 
„Charles X", „Marly rouge", „Andenken an Späth" 40 g; „Marie 
Legray" 35 g; für Asalea mollis, Staphylea, Pirus 38 g; Amygdalus-, 
Prunus-, Persica-Sorten 33 g; für Viburnum opulus 40 g, für Mai- 
blumen, Zwiebeln 35 — 40 g, für Rosen 30 — 35 g. 

K. Fischer in Freiburg i, Br. rät bei Flieder folgende Ätlier- 
mengen •^) : Im allerersten Stadium der Vorruhe genügen die Normal- 
dosen von Johannsen. Je mehr sich aber die Vorruhe der Mittel- 
ruhe nähert, desto mehr müssen die Dosen verstärkt werden. Als 
stärkste Äthergaben in der Vorruhe können bei Fliedersorten aus 



') Leuchtende Pflanzen. Jena (G. Fischer) 1904, S. 124. 

■') „Flora", 1. c. 1904. 

^) Die Gartenwelt (Heßdörfer) 1908, S. 662. 



6 Adolf Burgerstein. 

leichtem Boden für „Marie Legraye" 43 g, für „Charles X" 55 g, 
für „L. Späth" 58 g verwendet werden; bei Fliedern aus schwerem 
Boden bzw. 52, 62, 64 g. 

In der Mittelruhe ist das Treiben selbst bei Anwendung der 
stärksten Äthermengen zwecklos. Der Autor meint, man könnte, da 
der Äthereinfluß in der Pflanze längere Zeit latent bleibt, Flieder- 
sträucher in der Vorruhe ätherisieren und sie dann durch 3 — 4 Wochen 
kalt stellen, um über die Mittelruhe hinauszukommen. 

Will man im Wasser stehende Zweige erfolgreich ätherisieren, 
so ist die bedeutende Äthereinsaugungsfähigkeit des Wassers zu be- 
rücksichtigen. Beim Gleichgewicht zwischen Äthergehalt der Luft 
und dem Einsaugungsgrade des Wassers für Äther enthält ersteres 
für ein bestimmtes Volum etwa 22 mal soviel Äther gelöst, als in der 
Luft von gleichem Kauminhalt verdunstet ist. Hätte z. B. der 
Ätherisierungsraum 10 cdm (Liter) und würde das Gefäß, in welchem 
die Schnittenden der Zweige stehen. 1 1 Wasser enthalten, so wäre 
folgende Dosierung nötig: Rechnet man 40 g Äther pro Hektoliter, 
somit 0,4 pro Liter Luftraum, so wären dem einen Liter Wasser 
22 X OA = 8,8 g Äther zuzusetzen (^^'asser und Äther werden in 
einer besonderen Flasche bis zur Lösung geschüttelt); die restierenden 
9 1 Luftraum erfordern aber 9 X 0,4 = 3,6 g flüssigen Äthers, der 
im Ätherraum zur Verdunstung gebracht wird. 

Bei meinen Versuchen (1. c.) habe ich deshalb das Einstellen der 
Zweige in Wasser vermieden. Die frisch abgeschnittenen Zweige 
wurden in kleine Bündel (jede Art für sicli) gebunden, dann wurde 
das Schnittflächenende des Bündels mit feuchtem Moos umhüllt, dieses 
in Wachsleinwand eingeschlagen und verbunden. Die Zweigbündel 
kamen dann in die schon früher erwähnten Glaszjdinder, in denen 
sie sich während der 48 stündigen Ätherisierungsdauer ganz frisch 
erhielten. Man erspart auf diese Weise nicht nur an Äther, es wird 
auch vermieden, daß Ätherwasser durch die Schnittfläche in das Innere 
der Zweige eintritt. 

Die Dauer der Ätherisierung richtet sich nach der Art und 
Beschattenheit der Pflanze, der Phase der Ruheperiode, der Äther- 
menge und der Temperatur im Betäubungsraum. Johann s en sagt 
folgendes: „Gewöhnlich wird es am passendsten sein, den Ätherdampf 
48 Stunden einwirken zu lassen. Am Ende der Ruheperiode werden 
oft 24—30 Stunden genügen, im Anfang der Nachruhe sowie in der 
Vorruhe (bei Flieder) kann 72 Stunden Wirkungszeit nützlich sein." 
Derselbe Autor gibt an, er habe bei robusteren Fliedersorten sehr 
gute Resultate mit zweimaliger Ätherisierung zu je 48 Stunden mit 
einer dazwischenliegenden 48 stündigen Unterbrechung erzielt. Bei 
den Versuchen im Dresdener Garten zeigte hingegen eine solche 
Doppelätherisierung bei verschiedenen Pflanzen (anfangs November) 



Fortsehritte iu der Technik des Treibens der Pflanzen. 7 

keine günstig-e Wirkung. Diese Ungleichheit des Ergebnisses ist 
leicht erklärlich, wenn man bedenkt, daß für den jeweiligen Erfolg 
des Ätherisierens außer der Ätherisierungsdauer noch eine Reihe 
anderer Faktoren' von Einfluß sind. 

Wie verschieden sich die Pflanzen verhalten können, lehrten die 
umfangreichen Beobachtungen von Walter Howard.^) Derselbe 
ätherisierte vom 8.-23. Dezember 1905 abgeschnittene Zweige von 
70 Pflanzenarten (Dosis 40 g Äther pro Hektoliter Luftraum, Tempe- 
ratur 18—20*^ C), worauf die Zweige nebst den nicht ätherisierten 
Kontrollexemplaren zum Treiben aufgestellt wurden. Notiert wurde 
die Zahl der Tage bis zum Anfang des Wachstums und jene bis zur 
vollen Entfaltung der Knospen. In den folgenden Beispielen, die den 
Ho ward 'sehen Tabellen entnommen sind, bezieht sich Kolumne a 
auf die Kontrollzweige, b auf die Ätlierisierungsdauer von 48 Stunden, 
c auf eine Dauer von 48 -|- 48 Stunden (mit 48 stündiger Unter- 
brechung). Die Zahlen in Klammern beziehen sich auf die Blüten- 
knospen. Die Knospen waren entfaltet in Tagen: 





a 


b 


c 


Acer campestre 


25 








Acer Pseudoplatan. 








(18) 


Älnus gluUnosa 





(10) 


(6) 


Asalea pontica 








(21) 


Cornus alba 


15 


11 


7 


Cornus sanguinea 


23 


7 


7 


Diospyros virginiuna 


14 


22 





Platanus Orientalis 


32 


23 


29 


Quercus pedunculata 


27 


15 





Salix pentandra 


11 


(12) 





Staphylea pinnata 








14 


Tamarix gallica 





19 





Tilia grandifolia 


28 








TJlmus effusa 


(12) 


(19) 






Wie man sieht, übte die Doppelätherisierung (48 + 48 Stunden) 
auf manche Arten einen günstigen, auf andere einen ungünstigen 
Einfluß aus. 

Howard teilt auch einen Versuch mit, in dem Zweige von 
Cornus mas vom 9.— 14. November bzw. 24, 48, 72, 96, 120, 144 
Stunden ohne Unterbrechung ätherisiert wurden. Das Resultat war: 
„Keine einzige von allen ätherisierten Blütenknospen zeigte 
irgendeine Spur von Wachstum; umgekehrt war bei den nicht 

*) Untersuchungen über die Winterruheperiode der Pflanzen. Inaug.-Diss. d. 
Universität Halle- Wittenberg. 1906. 



8 Alfred Burgerstein, 

ätherisierten Kontrollzweigen kein Blattwachstum eingetreten, da 
gegen waren die Blüten nach 24 Tagen entfaltet." Bei den 120 und 
144 Stunden lang ätherisierten Pflanzen war nach Angabe von 
Howard das Wachstum der Blattknospen ein sehr ;chwaches. Offen- 
bar hatte der tagelange Aufenthalt der Pflanzen im Ätherdampf 
diesen empfindlich geschadet. 

Ein analoges Resultat lieferte ein im Dresdener Versuchsgarten 
mit Charles X gemachtes Experiment. Bei dieser Fliedersorte zeigte 
sich nach 96 stündiger Ätherisierung (40 g pro Hektoliter) ein starkes 
Überwiegen der Laubtriebe, während die Blütenknospen ,.sitzen 
blieben". Nach einer 5 und 6 Tage dauernden Ätherwirkung waren 
die Sträuche]^ krank oder nicht mehr lebend. 

Für eine erfolgreiche Ätheiisierung von Blütensträuchern wird 
man somit über eine Betäubungsdauer von 48 Stunden nicht viel 
hinausgehen dürfen. 

Was die Temperatur betriftt, hat schon Johannsen ge- 
funden, daß der Einfluß des Ätherdampfes bei verschiedenen Tempe- 
raturen ein sehr ungleicher ist und daß die Pflanze bei niederer 
Temperatur größere Äthermengen verträgt, bzw. größere Äther- 
mengen notwendig sind, als bei höherer Temperatur. Dies wurde 
auch im Dresdener Botanischen Garten bestätigt. Bei Charles X 
trat bei einer Ätherisierungstemperatur von 17 " C der Blütenbeginn 
nach 21—29 Tagen ein, bei 4« C erst nach 28—29 Tagen. Will 
man bei einer niedrigeren Ätherisierungstemperatur gute Erfolge er- 
zielen, so muß man entweder das Ätherquantum erhöhen, z. B. auf 
50—60 g (statt 40 g) pro Hektoliter Luftraum, oder man muß die 
Ätherisierungsdauer verlängern. Bei Charles X trat bei 60 g pro 
Hektoliter und eintägiger Ätherisierung der Blütenbeginn nach 
18 Tagen, bei 40 g pro Hektoliter und dreitägiger Ätherisierung 
nach 20 Tagen ein. Man kann also durch Erhöhung der Temperatur 
im Ätherkasten an Ätherisierungszeit ersparen, bzw. man muß, wenn 
der Ätherkasten nicht beliebig erwärmbar ist, die Einwirkungsdauer 
des Äthers verlängern. Die früher (S. 5) genannten Normaldosen 
gelten für Temperaturen von 17 — 19" C. Vorübergehend kann die 
Temperatur auf 20—21" C steigen, oder (bei Nacht) bis auf 13 
bis 14" sinken. 

Nach der Ätherisierung werden die Topfpflanzen gut begossen 
und bespritzt und zum Treiben gestellt. Bei den in der Dresdener 
Versuchsanstalt 1902 — 04 gemachten Erfahrungen des Gartenober- 
inspektors F, Le dien hat sich das interessante Faktum ergeben, 
daß gute Ätherisierung eine Nachwirkung von mindestens einem 
Monat hat, mit anderen Worten, daß in der Nachruhe ätherisierte 
Sträucher mehrere Wochen hindurch den treibfähigen Zustand be- 
halten. 



Fortsehritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. 9 

Dies ist für die Praxis von nicht zu unterschätzender Bedeutung. 
Es kann hiernach z. B. ein Handelsgärtner in Dresden seinen Kunden 
auf weite Entfernungen hin „ätherisierten Flieder" zum Treiben fertig 
anbieten und liefern, was die Absatzfähigkeit der Ware ganz be- 
deutend vermehren kann. 

Hier ein Beispiel. Die Fliedersorte „Charles X" wurde am 
19. Oktober 1903 mit 60 g Äther per Hektoliter Luftraum 48 Stunden 
ätherisiert und dann kalt gestellt. Von diesem Vorrat wurden in 
verschiedenen Zeiten Stöcke in den Treibraum eingestellt. 

Es ergab sich: 



Zum Treiben 


Erste Blüte 


Zensur 


Wärmesumme 


gestellt 


nach Tagen 


(1-5) 


CO 1) 


sogleich 


18 


4 


419 


nach 3 Tagen 


16 


4 


356 


. 10 „ 


16 


4 


368 


„ 17 „ 


16 


4 


356 


„ 24 „ 


15 


2—3 


335 


„ 31 „ 


13 


2 


325 


ohne Äther 


30 


3 


639 



Aus dieser Tabelle ergibt sich, daß die längere „Wartezeit" sogar 
einen günstigen Einfluß auf das Treiben ausgeübt hatte. Es wäre 
der Mühe wert, auch andere zum Frühtreiben geeignete Pflanzen 
nach dieser Richtung zu prüfen. 

Bezüglich der Farbe bei Fliederblüten gehen alle gärtnerischen 
Erfahrungen in Bestätigung der Beobachtungen von Johann sen 
darauf hinaus, daß die ätherisierten Pflanzen schwächer gefärbte 
Blüten bilden, als die nicht ätherisierten bei gleicher Treibhaus- 
temperatur. „Ich denke mir — bemerkt Johannsen — dies liegt 
wohl darin, daß durch das Ätherisieren die ganze Entfaltung stark 
beschleunigt wird. Um also stärkere Färbung zu bekommen, muß 
man (z. B. bei Charles X) nach dem Hervorbrechen der Knospen die 
weitere Entfaltung bei niederer Temperatur, etwa bei 12 — 15 " C, vor 
sich gehen lassen. Sehr schön gefärbte Blüten habe ich auch bei 
höherer Temperatur bei „Andenken an Louis Späth" gehabt. Bei 
„Marly rouge" wünscht man gerade weiße Blüten zu haben; hier 
stützt das Ätherisieren direkt die Realisierung des Gewünschten." 

Genaue Zeitangaben für das früheste Treiben der verschiedenen 
Straucharten lassen sich nicht feststellen, weil eben auf den Erfolg 
des Ätherisierens Sorte, Jahrgang und Vorkultur von großem Ein- 
flüsse sind. Verschiedene Fliedersorten, wie Charles X und Marie 



Summe der Tagestemperaturmittel im Treibraum bis zur ersten offenen Blüte. 



10 Alfred Burgerstein. 

JjegYàje kann man schon in der ersten Hälfte September zur Blüte 
bringen, wenn man sie anfangs August ätherisiert. 

Denselben Pflanzenstock kann man 2 (vielleicht audi 3) Jahre 
nacheinander ätherisieren. Die Dresdener Versuchsstation (Flora 
1901 — 02) teilt diesbezüglich mit: „Sämtliche alte Versuchspflanzen 
ließen sich einer nochmaligen Ätherisierung unterwerfen und ge- 
langten teilweise zum reichlichen Blühen." Eine „Charles X" wurde 
am 29. November 1900 ätherisiert, erblühte am 24. Dezember, belaubte 
sich im Sommer 1901 wieder, wurde, nachdem sie die Blätter ab- 
geworfen, am 4. November 1901 zum zweiten Male ätherisiert und 
zeigte bereits am 27. November die erste offene Blüte, 

Der Äther wirkt auf die Pflanze nur lokal anästhesierend. 
Schließt man bei einem Blütenstrauch einen oder einige Zweige von 
der Ätherisierung in geeigneter Weise so ab, daß die Ätherdämpfe 
hier nicht zutreten können und stellt nach der Ätherisierung die 
Pflanze in den Treibraum, so zeigt sich die lokale Ätherwirkung an 
der ungleichen Knospenentwicklung. Je nachdem die Ätherisieruug 
einen günstigen oder einen ungünstigen Einfluß ausgeübt hat, eilen 
(im ersten Falle) die ätherisierten oder (im zweiten Falle) die nicht 
ätherisierten Knospen in der Entwicklung voran. 

Über den Einfluß des Äthers auf das Austreiben der Zwiebeln 
liegen Beobachtungen von Johann sen (I.e.) und von J. Aymar d^) 
vor. Der erstgenannte Autor experimentierte mit Tulpenzwiebeln. 
Die Sorte ,.La Eeine" wurde Ende September in Töpfe gelegt, die 
dann in einen Keller gestellt wurden. Nachdem sich die Zwiebeln 
bewurzelt und die Sprosse etwa 20 mm Länge erreicht hatten, er- 
folgte vom 19. — 22. Dezember die Ätherisierung, worauf die Versuchs- 
zwiebeln zugleich mit den nicht ätherisierten Vergleichszwiebeln ins 
Warmhaus kamen. Die Ätherdosen betrugen 22, 36 und 50 g pro 
Hektoliter Luftraum. Die günstige Wirkung einer passenden Äther- 
menge (hier 36 g) ist auch aus der nebenstehenden Abbildung (Fig. 4) 
zu erkennen. 

Nach den Erfahrungen von Johann sen wäre für die Äther- 
treiberei von Tulpenzwiebeln folgendes zu beachten: Die Zwiebeln 
sind in Töpfe zu pflanzen und im frostfreien Grunde oder Keller zu 
belassen, bis sie angewurzelt sind und die Triebe 15—20 mm Länge 
erreicht haben. Die Dauer dieser „Vorbereitungszeit" richtet sich 
danach, wann die Zwiebeln in die Erde gelegt werden. Es ist be- 
kannt, daß je später dies im Herbste oder Winter geschieht, desto 
schneller die Bewurzelung und der Sproßaustrieb erreicht ist. Als 
Dosierung wären bei September- und Oktoberzwiebeln 25 — 30 g Äther 
pro Hektoliter Luftraum zu verwenden. 



Les anesthésiques et le forçage des plantes. Montpellier 1904. 



Fortschritte in der Technik des Treibens der^Pliauzen. H 

Aymard (1. c.) verwendete bei Zwiebeln von Tulpen, Hyazinthen 
nnd Lilien 35 — 40 g- Äther bei 72 stündiger Ätherisierung. Er emp- 
fiehlt, die Zwiebeln vor der Ätherisierung von der Erde zu befreien. 
Vorzügliche Eesultate erzielte Aymard mit Anwendung einer 
Mischung von 20 g Äther und 5 g Chloroform pro Hektoliter. 

Chloroform übt im wesentlichen dieselbe anästhesierende 
Wirkung auf Pflanzen, wie der Äther; nur ist seine Wirkung viel 
kräftiger; die Chloroformgaben dürfen nur den 4.-5. Teil jener Ge- 
wich tsmeugen des Äthers betragen. Nach den Erfahrungen von 
Johann s en, Aymard und jenen des Dresdener Botanischen 




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Fig. 4. Resultat eines Ätherisierungsversuches von Zwiebeln der Tulpensorte La Reine 

mit etwa 15 mm langen Trieben vom 19. — 21. Dezember. 
a nicht ätherisiert; Dosis für b 22 g, für c 36 g, für d 50 g. (Nach Johannsen.) 

Gartens können für eine 48 stündige Chloroformierung folgende Ge- 
wichtsmengen Chloroform als Normaldosen (pro Hektoliter Luftraum) 
gelten: Für robustere Fliedersorten, wie Charles X, Andenken an 
Späth, für Amlea. Staphylea, Viburnum 9 g; für zartere Flieder, wie 
Marie Legraye, für Amygdalus, Persica, Prunus 8 g; für Rosen 6—7 g. 
für Maiblumen und Zwiebeln 8 — 9 g. 

Die Dosierung kann nach Gewicht oder nach Volumen geschehen : 
1 ccm flüssiges Chloroform = 1,5 g , lg Chloroform = 0,67 ccni. 
Johannsen rät für die Praxis, das Chloroform abzuwägen; will 
man volumetrisch (nach ccm) dosieren, ist die in Gramm geltende 
Zahl mit 0,67 zu multiplizieren. Für Charles X wären also 9 g oder 
9 X 0,67 = 6,03 oder rund 6 ccm Chloroform zutreffend, während von 



12 



Alfred Burgerstein. 



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Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. 13 

Äther 40 g oder 40 X 14 = 56 ccm nötig wären. Man kann also 
sagen, daß Chloroform dem Gewichte nach 4V2iiial, dem Volum nach 
9^3 mal so stark wirkt, wie Äther. Deshalb ist bei der Chloroform- 
dosierung besondere Vorsicht notwendig; denn ein kleines Plus im 
Abwägen oder Abmessen der Flüssigkeit kann schon ungünstig wirken. 

Wie die Ätherisierung hat auch die Chloroformierung nur eine 
lokale anästhesierende Wirkung auf die Pflanze. 

In der nebenstehenden Übersicht sind Resultate zusammengestellt, 
die verschiedene Kultivateure mit ätherisierten oder chloroformierten 
Pflanzen erhalten haben. Die Angaben sind teilweise einer Tabelle 
entnommen, die Charles Chevalier, Fachberichterstatter des öster- 
reichischen Ackerbauministeriums für Belgien, Holland und Däne- 
mark dem Internationalen Gartenbaukongresse in Brüssel 1910 vor- 
gelegt hat. 



Warmbad. 



In Moll er' s Gärtnerzeitung berichtet Philipp Paulig^), 
Handelsgärtner in Lübeck, daß er in Rußland durch die Firma 
Johann D a u g u 1 1 - Dorpat das „ Warm wasserverfahren" in seiner 
Anwendung auf das Treiben von Maiblumen kennen gelernt habe. 
Paulig selbst konnte Maiblumenkeime nach 12 — 16 stündigem Baden 
in Wasser von 35^ C um 4—5 Tage früher zum Blühen bringen, als 
ohne diese Behandlung; die gebadeten Rhizome brachten auch einen 
höheren Prozentsatz guter Blumen. Bald darauf beschäftigten sich 
Alb. Hoffmann 2), Obergärtner in Mannheim, Fr. Ledien^), Kgl. 
Oberinspektor am Botanischen Garten in Dahlem und H. Kleine, 
Kgl. Hofgärtner in Dresden, mit dem Studium des Einflusses des 
Warmbades auf das Frühtreiben von Flieder und erlnelten hierbei 
sehr gute Resultate. 

Eingehende Untersuchungen über den Gegenstand verdanken wir 
H. Molisch*), Professor an der Universität in Wien. 

Derselbe lernte die Anwendung des neuen Treibverfahrens auf 
Fliedertreiberei im Winter 1906 bei seinem Bruder Ferdinand 
Molisch, Handelsgärtner in Brunn, kennen. 



^) Möller's Deutsche Gärtnerzeitung 1905. 

2) Ebenda 1906. 

») Ebenda 1907. 

*) Über ein einfaches Verfahren, Pflanzen zu treiben (Wannbadmethode). 
Sitzuugsb. d. K. Akad. der Wissensch. Wien, math.-nat. KI., Bd. 117, 1908: ferner: 
Das Warmbad, als Mittel zum Treiben der Pflanzen. Jena 1909 (G. Fischer). 



14 Alfred Burgerstein. 

Das Verfahren besteht im wesentlichen darin, daß man die zu 
treibenden Pflanzen durch mehrere Stunden in warmem Wasser von 
bestimmter Temperatur liegen läßt und hierauf im Treibraum aufstellt. 

Die zahlreichen Versuche von Molisch lehrten zunächst, daß 
— wie vorauszusehen war — niclit alle Holzg-ewächse in gleicher 
AVeise reagieren. Auf manche wirkt das Bad vorzüglich, auf andere 
mäßig, auf einzelne gar nicht oder erst gegen Ende der Ruheperiode, 
wie z. B. auf Fagus silvatica. Neben der Pflanzenart haben auf den 
Erfolg insbesondere die Dauer und die Temperatur des Badewassers, 
sowie die Jahreszeit, resp. die Tiefe der Ruheperiode einen wirk- 
samen Einfluß. 

Dauer des Bades. Die besten Dienste leisten nach Molisch 
Bäder von 9—12 Stunden. Länger zu baden empfiehlt sich deshalb 
nicht, weil die Pflanzen bei der verhältnismäßig hohen Badewärme 
ein großes Sauerstoftbedürfnis haben, dieses aber unter Wasser nicht 
gut befriedigen können. Die richtige Dauer muß eben für jede 
Pflanzenart und die Phase der Ruheperiode ausprobiert werden. Im 
Herbste und am Anfang des Winters muß man im allgemeinen länger 
baden, als Mitte des Winters oder bei ausklingender Ruhezeit. 
„Während z. B. bei Forsythia und Corylus Avellana im Herbst 9 — 12 
Stunden das Beste leisten, genügen um Neujahr 6, später nur 5 Stunden 
und endlich kommt eine Zeit, wo das Bad sogar hemmend wirken kann/' 

W. Wulf^), Obergärtner in Poppenbüttel, badete am 25. No- 
vember 18 Topfpflanzen von „Marie Legraye" bei 27—35^ C. Eine 
Partie wurde nach 10 Stunden, der Rest nach 18 Stunden aus dem 
Bade genommen und zum Treiben aufgestellt. Ein Unterschied in 
der Entwicklung der verschieden lange gebadeten Pflanzen konnte 
nicht wahrgenommen werden. 

A. Hof mann berichtet (I.e.), er habe am 13. November Flieder- 
topfpflanzen bei 26—31 ° C gebadet und gefunden, „daß die Zeit keine 
Rolle spielte". Ob die Pflanzen 8 oder 20 Stunden in Wasser ge- 
legen hatten, war gleich, in beiden Fällen entwickelten sie sich gleich- 
mäßig. Wenn bis anfangs November schon Nachtfröste bis 5 " C ein- 
getreten sind, so genügte ein 3 stündiges Wässern, im Dezember so- 
gar ein 1—2 stündiges! bei 27—30° C. Die Pflanzen müssen dann 
bei 26—32 ^ getrieben werden, bis die Blütensträuße die nötige Länge 
erreicht haben. 

Auch H. Grafelin-), Obergärtner in Greifswald, der Mitte 
November Flieder durch 3, 6, 12 Stunden badete, fand, daß ein 
3 stündiges, 32—35'' warmes Bad vollständig genügte, wenn der 
Flieder vorher schon stärkerem Froste ausgesetzt war. 



1) Möller, Deutsche Gärtnerzeitung 1908, Nr. 52. 

2) Gartenwelt 1909, Nr. 5. 



Fortschritte in tier Technik des Treibens der Pflanzen. 15 

Temperatur des Bades. Nach Moliscli erzielt man bei 
vielen Gewächsen bei 30—35° C die besten Resultate; aber auch 
hier darf man nicht verallgemeinern. Im Herbste wirkt bei Coryhis, 
Forsythia, Rïbes Grossiilaria, Syringa ein Bad von 30 '^ stark reizend, 
bei Cornus alba, Bliaynnus Frangula und Betula alba muß eine Tempe- 
ratur von 35— 40*^ angewendet werden. Nach Paulik (1. c.) hat 
sich für Convallarien eine Temperatur von 35 '^ als die wirksamste 
erwiesen. 

Bei den praktischen Versuchen, die in der Versuchsstation des 
Dresdener Botanischen Gartens unter Bouché' s Leitung- im Jahre 
1906 mit Fliedersorten gemacht wurden, ergaben sich nach einem 
Berichte des Kgl. Hofgärtners H. Kleine^) als die besten Temperaturen 
des Wasserbades je nach der Jahreszeit (Celsius): 







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Für Maiblumen haben sich bei 12— 14 stündiger Wässerung als 
zweckmäßig" erwiesen: 

Vom 6. November bis 15. November 41 " C 

„ 16. „ „ 24. „ 37,5" 

„ 25. ,. „ 4. Dezember 35 " C 

„ 5. Dezember „ 20. „ 32,5" C 

Kleine erwähnt einen besonderen Fall : Ein Kultivateur, Hugo 
Marks in Kötzschenbroda, hatte für ein Maiblumenbad durch ein 
Versehen Wasser von 46" C durch 3 Stunden angewendet; der Erfolg 
war angeblich tadellos, trotzdem eine so hohe Temperatur schon als 
lebenskritisch bezeichnet werden muß. 

Immerhin erfordert die Warmbadmethode Vorsicht, da Pflanzen 
bei zu hoher Temperatui^ im Wasser leichter Schaden leiden als in 
der Luft; andererseits darf die Temperatur, will man befriedigende 
Erfolge erzielen, nicht zu niedrig sein. 

Tiefe der Ruheperiode. Das Warmbad veranlaßt die 
Knospen gewisser Holzgewächse schon vor dem herbstlichen Laubfall 
zum Austreiben; bei Forsythia im September, bei Syringa sogar schon 
im Juli. Die Knospen der meisten Holzgewächse sind aber vor und 
auch unmittelbar nach dem normalen Herbstlaubfall durch das Warm- 
bad (wohl auch durch andere Mittel) nicht zum Austreiben zu bringen ; 
eine tiefe Ruheperiode haben z. B. Fraxinus und Fagus. 



') Sitzungsber. und Abh. der „Flora". Dresden 1909. 



16 



Alfred Burgerstein. 



Das Laubad wirkt sogar auf verschiedene Knospen eines und 
desselben Individuums in ungleicher Weise. Molisch führt als Bei- 
spiel Corylus Avellana an. Die männlichen Kätzchen dieses Strauches 
werden durch das Laubad schon Ende Oktober zum Wachsen und 
Stäuben gebracht, die weiblichen Blütenknospen um diese Zeit schwer- 
lich, die Laubknospen gar nicht. 

Wie der Einfluß des Äthers und Chloroforms, ist auch jener des 
Warmbades lokal; er erstreckt sich nach den Beobachtungen von 
31 1 i s c h nur auf die gebadeten Teile. „Ein Fliederbäumchen, dessen 

Krone nur zur Hälfte gebadet und 
dann getrieben wird, bietet einen 
eigentümlichen Anblick: Die gebadete 
Hälfte steht nach einiger Zeit in 
vollem Laub- und Blütenschmuck und 
bietet das Bild des Frühlings, die 
andere ist zu dieser Zeit oft noch 
ganz unverändert und zeigt uns das 
Bild des Winters" (Fig. 5). 

Über die praktische Durch- 
führung des Warmbades lassen wir 
Prof. M 1 i s c h sprechen, der nach 
dieser Kichtung mehrjährige Erfah- 
rungen gesammelt hat. 

In den meisten Handelsgärtnereien 
ist gegenwärtig Warmwasserheizung 
eingeführt; auch befinden sich ge- 
wöhnlich in den Warmhäusern kleine 
Bassins, die das Wasser zum Begießen 
enthalten. In die Bassins werden Ab- 
zweigungen der Heizrohre geführt 
(Fig. 6j, um das Wasser erwärmen zu 
können. Ist der Behälter mit Wasser gefüllt, so braucht man nur 
die in das Bassin führenden Rohrabzweigungen der Heizung zu ölfnen. 
um das Wasser auf die gewünschte Temperatur zu bringen. Sobald 
dies erreicht ist, sperrt man das Heizrohr wieder ab. Sodann hängt 
man die zu treibenden Topfpflanzen, nachdem man sie ordentlich be- 
gossen hat, so in den Wasserbehälter hinein, daß die Krone ganz 
unter Wasser taucht und der Blumentopf mit dem Wurzelballen in 
die Ijuft ragt (Fig. 7). Hierbei wird der Blumentopf durch Holz- 
latten, die über das Bassin gelegt sind, gestützt. Um die Abkühlung 
des Wassers möglichst zu verhindern, empfiehlt es sich, das Bassin 
nach dem Elintauchen der Pflanzen mit Strohmatten zu bedecken. 
Innerhalb der gewöhnlichen Badezeit (9 — 12 Stunden) sinkt dann die 
Wassertemperatur nur um wenige Grade. 




Fig. 5. Getriebeues Fliederbäumchen; 

die rechte Hälfte wurde gebadet, die 

linke nicht. (Nach Molisch.) 



Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. 



17 



Bei mäßigem Bedarf an Pflanzen werden in der Regel die in 
den Warmhäusern vorhandenen Bassins ausreichen. Für einen Groß- 
betrieb müssen größere Wasserbehälter, wenn notwendig, auch in 
größerer Zahl hergestellt werden. Steht kein heizbares Bassin zur 
Verfügung, kann man auch einen Holzbottich oder ein Holzfaß ver- 
wenden; man füllt den Behälter zum Teil mit kaltem Wasser und 
setzt dann so viel heißes Wasser zu, bis die Mischung die gewünschte 
Temperatur hat. Ein Faß verwendete z. B. Paulig vorteilhaft für 
die gleichzeitige Erwärmung einer großen Zahl von Maiblumenkeimen. 
Selbstverständlich wird man das Faß mit schlechten Wärmeleitern, 
Decken, Strohmatten u. dgl. zudecken resp. umhüllen. Da insbeson- 
dere zarte und saftige Wurzeln bei mehrstündigem Aufenthalte im 





Warmbad nach Molisch. 



Fig. 6. Bassin in der Daraufsicht; 
h Wasserhahn, r Heizrohr. 



Fig. 7. Bassin im senkrechten Durch- 
schnitt, gefüllt mit Wasser; r Heizrohr, 
s Strohmatten. 



warmen Wasser leicht Schaden leiden, mißfarbig werden und sogar 
absterben, soll man in der Regel nur die Kronen und nicht auch die 
Wurzeln baden (Fig. 7). Nur bei Pflanzen, deren Wurzeln resistent 
sind, z. B. bei Convallaria majalis, Spiraea japonica u. a., kann man 
im ganzen baden. Nach dem Bade werden die Pflanzen nach den in 
den Gärtnereien üblichen Regeln des Treibens behandelt. 

Es ist nicht unbedingt notwendig, die Pflanzen gleich nach dem 
Bad in die Treiberei zu stellen, da, wie Molisch fand, der Einfluß 
des Bades gleichsam in versteckter Form mehrere Wochen lang er- 
halten bleibt. Wir haben also hier dieselbe Ei^scheinung des latenten 
Zustandes, wie nach der Ätherisation. 

Neben anderen bietet das Warmbad auch darin einen großen 
Vorteil, daß die Pflanzen sich bei einer relativ niederen Temperatur 

Progressus rei botanicae IV. 2 



18 Alfred Burgerstein. 

treiben lassen. Der Gärtner erspart viel Heizmaterial und darin 
liegt ein großer ökonomischer Vorteil des Warmwasserbadverfahrens. 

Es seien noch einige spezielle Angaben für gärtnerisch wichtige 
Pflanzen mitgeteilt. Wo nicht andere Autoren genannt sind, beziehen 
sich die Angaben auf die Erfahrungen von Moli seh. 

Will man Flieder zu Weihnachten auf den Markt bringen, 
empfiehlt es sich, die Pflanzen bei etwa 'db*^ durch 10—12 Stunden 
zu baden. Werden die Stöcke dann in der Treiberei kultiviert, so 
beträgt der Unterschied zwischen den gebadeten und nicht gebadeten 
Pflanzen meist 8—12 Tage. Es braucht kaum beigefügt zu werden, 
daß man auch zu einem jfrüheren Zeitpunkt blühenden Flieder haben 
kann. Alb. H off mann (1. c), der solche Stöcke nach dem Warm- 
wasserverfahren behandelte, hatte schon am 1. Dezember (Charles X) 
resp. einige Tage früher (Marie Legraye) verkaufsfähige Pflanzen. 
Dieser Kultivateur enthülste bei mehreren Stöcken vor dem Einstellen 
in den Treibraum die obersten Knospen und bemerkt: „Das Enthülsen 
der Knospen ist nicht unbedingt nötig, jedoch habe ich gefunden, 
daß die Pflanzen mit enthülsten Knospen etwa 3 Tage früher blühten, 
als die dieser Behandlung nicht unterzogenen.-' — Hofgärtner Kleine 
erhielt tadellose Blüten nach 10 stündigem Baden in Wasser von 38^ 
bei „Charles X" und bei 30 ** bei „Marie Legraye". 

Ebenso lassen sich im November Prunus triloba vorzüglich 
treiben. Am 18. November durch 12 Stunden bei 30 — 35" gebadete 
Stöcke blühten um 14 Tage früher als die nicht gebadeten. 

Die im Freien frühblühende Forsythia suspensa wird in der 
Treiberei fast gar nicht verwendet. Molisch lenkt die Aufmerk- 
samkeit der Praktiker auf diesen Strauch, der sich im November- 
Dezember ausgezeichnet treiben läßt. 

Bei Azalea mollis und As. pontica gibt das Warmbad sehr gute 
Erfolge. Mitte November durch 9 — 12 Stunden bei 35*^ (Wasser) 
gebadete Pflanzen kamen im Warmhaus bei 13-20" (Luft) anfangs 
Januar zur Blüte. Bei höherer Warmhaustemperatur wird es nicht 
schwer sein, blühende Stöcke schon zu Weihnacht zu haben. 

Auf Asalea indica wirkte das Bad nur in unbedeutendem Grade. 
Aus diesem Grunde und wegen der großen Empfindlichkeit der Blätter 
gegen warmes Wasser (sie werden leicht braunfleckig und fallen 
später ab) kann Molisch die Anwendung des Warmbades auf diese 
Pflanze im allgemeinen nicht empfehlen. 

Sehr gut bewährte sich das Warmbad auf das Austreiben der 
Kätzchen von Salix Caprea und anderer Weiden. Man kann im 
November, Dezember leicht blühende Weidenzweige haben, was sich 
vielleicht handelsgärtnerisch verwerten ließe. 

Ausgezeichnet wirkt das Laubad auf das Frühtreiben von Con- 
vallaria maialis, was für die gärtnerische Praxis von außerordentlicher 



Fortschritte in der Teehuik des Treibens der Pflanzen. 19 

Wichtigkeit ist. Mit „Keimen", die Mitte November und anfangs 
Dezember einem Warmbad von 35*^ C durch 12 Stunden ausgesetzt 
und dann in der üblichen Weise getrieben wurden, gaben sehr be- 
friedigende Resultate. „Die gebadeten Pflanzen trieben sehr gleich- 
mäßig, brachten schönes Laub und vollkommen entwickelte Blüten- 
trauben." Die direkt getriebenen Pflanzen benötigen längere Zeit 
zur Entwicklung, die Blütenanlagen bleiben oft „sitzen" und auch 
die Blätter lassen manches zu wünschen übrig. Hofgärtner Kleine 
berichtet (1. c. „Flora" 1909), daß Maiblumenkeime, die Mitte November 
durch 14 Stunden bei 38^ C gebadet wurden, in 3 Wochen Pflanzen 
mit besonders schön entwickelten Blättern und Blüten entwickelt 
hatten. 

Betreffs Zwiebeln und Knollen hat Molisch gefunden, daß das 
Warmbad auf das Austreiben ruhender Zwiebeln von Allium cepa 
ziemlich, auf das von Narcissus po'èticus und N. incomparahilis wenig, 
auf die Knollen von Sauromatum guttatum und Amorpliophallus Rivieri 
sehr deutlich wirkt. Es wäre wünschenswert, weitere Erfahrungen 
nach dieser Richtung zu sammeln, insbesondere seitens der prak- 
tischen Gärtner. 

Karl Reiter, Obergärtner in Feuerbach, teilt folgende Er- 
fahrungen mit ^) : 

Prunus triloba, Malus ScJwidecJœri, Wistaria sinensis, Viburnum, 
Forsythia kann man mit Hilfe des Wasserbades zu Weihnachten in 
schönen Exemplaren in Blüte haben. — Von Azaleen, die anfangs 
November in Wasser von 35** durch 8 Stunden belassen und dann 
bei 22 — 24** C getrieben wurden, erblühten Amlea indica, „Deutsche 
Perle" und „Mme Petrik" bereits nach 20 Tagen überaus gleich- 
mäßig und ohne Knospen abzustoßen. — Auch bei manchen Rosen 
(Fr. Karl Druschki) hatte ein 10 stündiges Wässern bei Sö^'C „einen 
äußerst günstigen und belebenden Einfluß auf die Triebentwicklung 
ausgeübt". 

Bei Maiblumen bewährte sich das Warmbadverfahren vorzüglich. 
Keime, die 14 — 16 Stunden lang bei 35" gewässert und dann bei 
30** getrieben wurden, lieferten verkaufsfähige Pflanzen bei vorzüg- 
licher Blatt- und Blütenentwicklung um 6 — 8 Tage früher als die 
nicht gewässerten Convallarienkeime. 



1) Die Gartenwelt 1909, Nr. 46. 



2* 



20 Alfred Bargersteiu. 



Dampfbad. 

In neuester Zeit hat E. P. N e u b e r ^) in Erfurt ein Treib- 
verfahren bekannt gemacht, das er als eine „ideale Errungenschaft" 
bezeichnen möchte. Dieses „neue (dem Erfinder) durch Eeichspatent 
geschützte Verfahren" besteht in der Ausnützung eines temperierten 
Wasserdampfstromes mit regulierbarer Luftzufuhr, wobei der 
in bestimmten Graden entwickelte Wasserdampf je nach Erfordernis 
entsprechend lange die Pflanzen oder Keime fortwährend von oben 
nach unten bestreicht. Mit Hilfe eines eigenen Dampfapparates ist 
es dem Autor angeblich gelungen, die Anwendung des Verfahrens so 
einfach zu machen, daß es jedem in der Treiberei bewanderten 
Gärtner leicht möglich ist, dieses neue Hilfsmittel mit einem ge- 
eigneten ähnlichen Apparate zu seinem Vorteil anzuwenden. Neubert 
gibt an, daß man durch Anwendung von Wasserdampf 10 — 12 Tage 
früher zu bedeutend besseren Ergebnissen kommt als bisher, und 
meint, das Wasserdampfverfahren „wird einem dringend nötigen Be- 
dürfnisse abhelfen" und in der Treiberei bald allgemein beliebt 
werden. 

Zu den Mitteilungen des Verfassers macht die Redaktion von 
M öl 1er' s Gärtnerzeitung folgende richtige Bemerkungen: „Die vor- 
stehende Abhandlung kann nur als vorläufige Mitteilung betrachtet 
werden. Beweiskräftig sind die Versuche noch nicht, denn über die 
Art ihrer Anstellung, über die Behandlungsweise der Treibpflanzen, 
über die Einrichtung des Apparates ist zu wenig mitgeteilt. Vor 
allem aber hätten die Versuche nicht erst im Januar, sondern früher, 
im November oder Dezember angestellt werden müssen, um den Wert 
des Verfahrens für die F r ü h treiberei in der Praxis einleuchtend zu 
machen. Der Preis des „Dämpfers", der, wie uns der Fabrikant auf 
unsere Anfrage mitteilt, noch nicht festgesetzt ist, könnte erst dann 
als weniger erheblich angesehen werden, wenn das neue Verfahren 
vor der bewährten, billigen Warmwasserbehandlung wesentliche Vor- 
züge aufwiese. Es bleibt abzuwarten, wie die Praxis diese Fragen 
beantworten wird." 

Gar so neu ist übrigens die patentierte Errungenschaft des 
Autors nicht, nachdem schon im Jahre 1908 Garteninspektor 
Löbner^) einen Versuch mit Convallarien gemacht hat, um sich 
zu überzeugen, ob das Warmwasserbad durch ein ebenso warmes 
Dampfbad sich ersetzen lasse. Da Neubert keine Literaturangaben 
macht, so ist anzunehmen, daß ihm die folgende Stelle unbekannt 
geblieben ist. Löbner sagt-}: „Versuchsweise setzten wir auch 

^) Möller's Deutsche Gärtnerzeitung 1910. Nr. 49. 
2j Die Gartenwelt 1908, S. 208. 



Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. 21 

Treibkeime Wasserdämpfen aus. Zu diesem Zwecke heizt man einen 
Waschkessel an, dessen Flamme durch nur geringe Zutat von Holz- 
kohle gelinde unterhalten werden muß. Wir erreichten als Höhe 
des Wasserdampfes eine Wärme von 37 " C, die bis 32 ^ fiel, wie das 
aufgehängte Maximal- und Minimalthermometer anzeigte. Die Mai- 
blumen wurden auf ein Drahtgeflecht, etwa in ein Erdsieb gelegt, 
durch das man die Dämpfe des Waschkessels hindurchziehen läßt. 
Das Resultat ist interessant. Ein wesentlicher Unterschied zwischen 
den Keimen, die 8, 14, bzw. 20 Stunden den Dämpfen ausgesetzt 
■waren, ist nicht zu konstatieren; alle drei Sätze entwickelten sich 
aber um 2—3 Tage früher, als die in warmes Wasser eingelegten 
Keime. Da aber die Wasserdampfbehandlung für die Praxis viel zu 
umständlich und zu kostspielig ist, beansprucht der Versuch nur 
Interesse theoretischer Natur." 

Anschließend sei eine Beobachtung von Obergärtner Curt Reiter- 
Feuerbach angeführt.') Derselbe berichtet: „Das gleich günstige 
Ergebnis (wie mit dem Warmbad) hatte ich jedoch auch an einer un- 
gewässerten Asalea Mme Petrik, die ich an der Öffnung eines Warm- 
wasserbeetes stehen hatte, wo sie beständig von heißem Wasserdarapf 
umspült wurde. Ein Beweis, welchen günstigen Einfluß warmes 
Wasser und Wasserdampf auf die Treibfähigkeit der Pflanze aus- 
üben." * 

Prof. M 1 i s c h hat schon im Jahre 1907 der Frage, *ob sich 
das Warmwasserbad durch ein gleich warmes Luftbad ersetzen lasse, 
Aufmerksamkeit geschenkt und gefunden -), daß sich bei den dies- 
bezüglich untersuchten Pflanzen das warme Wasserbad durch einen 
gleich langen Aufenthalt in dunstgesättigter Luft von derselben Tem- 
peratur in der Zeit vor dem herbstlichen Laubfall und im Herbste in 
der Regel nicht vertreten lasse. Sogar wenn das Dampfbad länger 
dauert als das Lauwasserbad, hat das erstere um diese Zeit gewöhn- 
lich keine oder eine nur sehr schwach treibende Kraft. Nur bei 
Sijringa wirkte ein mehrstündiger Aufenthalt in warmer dunst- 
gesättigter Luft schon im Dezember begünstigend auf das Aus- 
treiben der Knospen ein; später, wenn die Ruhe nicht mehr so fest 
ist, auch bei anderen Gewächsen, z. B. Acer, Rhamnus, Aesculus, Juglans. 
Molisch kommt zu dem Schlüsse, daß für den Praktiker, wenn er 
die zu treibenden Gewächse möglichst früh auf den Markt bringen 
will, das warme Luftbad (Dampfbad) nicht zu empfehlen sei. 



1) Die Gartenwelt 1909, S. 542. 

^) Das Warmbad als Mittel zum Treiben usw. 1. c. S. 34. 



22 Alfred Burgerstein. 



Frost. 



Seit langem haben Gärtner die Erfahrung gemacht, daß Pflanzen 
sich leichter treiben lassen, wenn sie vorher einige Fröste überstanden 
haben. Daher setzen sie z. B. Syringen oder Convallen, bevor diese 
in die Treiberei kommen, gerne im Freien niederen Temperaturen 
aus. In den letzten Jahren wurden mehrfach vergleichende Proben 
gemacht, um den Einfluß niederer Temperaturen auf die Treibfähig- 
keit von Pflanzen kennen zu lernen. 

In den Jahren 1907 und 1908 wurden in Aalsmeer — bekannt- 
lich eines der bedeutendsten hortikolen Centren der Niederlande — 
solche Versuche in größerem Maßstabe durchgeführt, über die 
P. de Vries, Professor an der dortigen staatlichen Gartenbauschule, 
am Internationalen Gartenbaukongreß in Brüssel 1910 berichtet hat.^) 
Die betreifenden Pflanzen wurden durch eine Woche in einem Raum 
belassen, dessen Temperatur zwischen 3 — 5" C schwankte. Einige 
Stunden vor dem Herausnehmen der Pflanzen ließ man, um deren 
Auftauen zu begünstigen, die Temperatur steigen. 

Die mit Syringen erhaltenen Resultate waren im allgemeinen 
sehr gut; die Blüten zeigten exzeptionelle Qualität und konnten bei 
einer etwas niedrigeren Wärme getrieben werden, als die der künst^ 
liehen I?älte nicht ausgesetzt gewesenen Kontrollpflanzen, die auch 
schlechte Treiberfolge gaben. Sehr befriedigend lautete die Zensur bei 
Spiraea, wogegen sich die der Kälte ausgesetzt gewesenen Viburnum 
(deren Holz offenbar nicht ausgereift war), nicht besser entwickelten, 
als die Kontrollexemplare. Die gekühlten Convallarien (niederländische 
und deutsche Züchtungen) gaben brillante, die nicht gekühlten ziem- 
lich schlechte Pflanzen. 

Im Jahre 1908 wurden weitere Studien in Aalsnieer gemacht. 
Die Pflanzen waren in einem geschlossenen Raum einer Temperatur 
von 0,5 — 2" ausgesetzt (wie lange?). Die erste Serie kam am 
1. Juli ins Treibhaus. Die Syringen (Marie Legraye) blühten nach 
3 Wochen; die Infloreszenzen waren groß, schön, reich, wie die jener 
Flieder, die im Winter unter gewöhnlichen Verhältnissen forciert 
werden. Prunus triloba kam nach 14 Tagen zur Blüte. Malus 
Sclieidekeri und Convallarien blühten normal in 3 Wochen; von zwei 
Azalea mollis blühte eine sehr schön ; Iris florentina begann am 
24. Juli zu blühen. Denisia gracilis entwickelte sich schwach; Astilbe 
floribunda dagegen kräftig und blütenreich, obwohl hierzu 7 Wochen 
(bei 18 — 22 ^) nötig waren. — Schlechte Resultate gaben vier andere 
Pflanzen, von denen nur je ein Exemplar zur Verfügung stand: 



') De lïnfliience du froid artificiel sur les plantes de forçage. 



Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. 23 

PyretJirum hybridum und Rliododendron „Prince Camille de Rohan" 
gingen bei der Abkühlung zugrunde, Paeonia chinensis entwickelte 
Blütentriebe, aber die Knospen vertrockneten; bei Paeonia officinalis 
trat Fäulnis ein. 

Zur vergleichenden Prüfung der Frost- und Ätherwirkung wurden 
im Dresdener Botanischen Garten Oktober 1902 Topfpflanzen von 
Charles X durch 3 Tage bei 4° C unter Null gehalten, davon ein 
Teil ätherisiert und hierauf nebst den Kontrollpflanzen am 22. Oktober 
in das Treibhaus gestellt. Das Resultat war folgendes: 

a) 3 Tage Frost und 60 g Äther: in 16 Tagen erblüht (Zensur 1), 

b) Kein Frost und 60 g Äther: in 17 Tagen erblüht (Zensur 2), 

c) 3 Tage Frost und kein Äther : in 35 Tagen erblüht (Zensur 4). 

Die Fliedersorte Marie Legraye gab 8 Tage später ein ganz 
analoges Resultat, Es konnten daher auf Grund dieser Ergebnisse 
der Frostwirkung ein die Treibbarkeit des Flieders begünstigender 
Einfluß nicht zugesprochen werden. 

Wir reproduzieren hier noch eine Versuchsreihe von Howard (I.e.). 
Abgeschnittene Zweige von 32 Holzarten wurden in einer zu einem 
Eiskasten adaptierten Holzkiste der Frostwirkung ausgesetzt. Die 
durch eine Mischung von Eisstücken und Salz hergestellte Kälte 
schwankte zwischen 5 — lO*', zumeist zwischen 6 — 8" C unter Null. 
Vor der weiteren Behandlung ließ man die Zweige allmählich auf- 
tauen. Ein Teil wurde ätherisiert (40 g pro Hektoliter), worauf die 
Pflanzen zum Treiben kamen. Die Vorbereitungszeit dauerte vom 
21. November bis 1. Dezember. 

In der folgenden Tabelle bedeutet: a) die durchschnittlich er- 
forderliche Zeit bis zum Anfang des Wachstums; b) bis zur vollen 
Entfaltung der Knospen; c) Zahl der wachsenden Pflanzen (in Pro- 
zenten); d) Zahl der Pflanzen, die Blüten entfalteten (in Prozenten). 

a b c d 

1. Kontrolle (ohne Frost und Äther) 18,0 21,7 65,7 60,0 

2. Frost 7 Tage 14,4 22,6 54,2 51,4 

3. „ 21 „ 14,2 21,3 51,4 45,7 

4. „ 7 „ dann 24^ Äther 15,6 24,3 65,7 57,1 

5. „ 21 „ „ 48^ „ 10,3 18,7 45,7 42,8 

Die Übersicht zeigt folgende interessante Resultate: 1. Der 
3 wöchentliche Frost hatte fast denselben Effekt wie der 1 wöchent- 
liche. 2. Bei der Behandlung Nr. 5 erfolgte das Wachstum am 
schnellsten; gleichzeitig wuchsen aber auch die wenigsten Pflanzen, 
und zwar deshalb, weil durch die „starke Behandlung" viele getötet 
wurden. 3. Durch Zugabe einer 24 stündigen Ätherisierung zu 
7tägiger Frostwirkung wurde (Vergleich von Nr. 2 und 4) das 



24 Alfred Burgerstein. 

Wachstum nicht beschleunigt, wohl aber trieben um 11 Proz. 
Pflanzen mehr aus, als nach der Frostwirkung allein. 

Kartoffelknollen haben eine Ruheperiode; sie treiben deshalb 
nicht aus, wenn sie erntereif aus dem Boden genommen und gleich 
unter günstige Wachstumsbedingungen gebracht werden. Als nun 
H, M ü 1 1 e r - T h u r g a u M Frühkartoffeln unmittelbar nach der Ernte 
(am 1. Juli) in einem Eiskeller bei einer Temperatur von etwa Null 
durch 24 Stunden beließ, so erfolgte hierauf bei günstiger Temperatur 
alsbald Auskeimung. Bei der erwähnten Abkühlung entsteht aus der 
Reservestärke noch reichlich Zucker, der für die Entwicklung der 
Knospen ausreicht. Auf diese Weise gelang es, schon anfangs 
November eine neue Kartoffelernte zu erzielen. 

MüUer-Thurgau glaubt daher, daß unsere Holzgewächse sich 
im wesentlichen ebenso verhalten wie die Kartoffeln; auch in den 
Bäumen und Sträuchern soll im Laufe des Herbstes und Winters 
während der Ruheperiode aus Stärke Zucker entstehen; wenn sich 
dieser gegen Ende der Ruheperiode bis zu einem gewissen Grade 
angehäuft hat, geht das Treiben glatt vor sich. 



Trocknung. 

Bekanntlich kann man auch durch langsamen Wasserentzug 
(partielles Austrocknen) die Ruheperiode der Pflanzen abkürzen. Ich 
führe nur die Resultate einer Versuchsreihe von Howard an. 
Zweige von Aesculus Hippocastanum wurden vom 25. November bis 
3. Dezember in einem warmen Laboratoriumszimmer T. 16 — 20*^ C, 
R. F. 30 — 35 Proz.) langsam getrocknet und dann zum Treiben gestellt. 

Trockenzeit Gew. Verl, Wachstum Blätter entfaltet 
in Tagen in Prozent nach Tagen nach Tagen 

20 31 

1 3,3 18 26 

2 3.0 16 27 

3 3,3 15 27 

4 6,6 13 18 

5 8,7 12 17 

6 10,5 10 16 

7 11.0 26 31 

8 10,5 21 28 

Bis zum 6. Trockentage begann das Wachstum um so schneller, 
je trockener die Zweige waren. 

^) Beitrag zur Erklärung der Ruheperioden der Pflanzen. Landw. Jahrbücher 
1885, p. 883. 



Fortschritte in der Technik des Treibens der Pflanzen. 25 



Nachkultur von Zwiebeln. 

Die holländischen Hyazinthenzwiebeln reifen in den seltensten 
Fällen so weit aus, um für die Weihnachtszeit schon im Dezember 
mit Erfolg getrieben werden zu können. In den letzten Jahren wurde 
versucht, die Treibfälligkeit der holländischen Hyazinthen dadurch 
zu erhöhen, daß die Zwiebeln 1 Jahr in Südfrankreich nachkultiviert 
werden. Es hat sich gezeigt, daß solche Zwiebeln sich dann vor- 
züglich, fast ganz ohne Ausfall treiben lassen. Dazu teilt Ober- 
gärtner Kurt Reiter^) in Feuerbach folgendes mit: „Da dieses 
Verfahren noch neu ist, so ist natürlich die Auswahl der Sorten 
etwas eingeschränkt, doch scheinen nicht alle Sorten gleichmäßig 
günstig durch die Nachkultur in Südfrankreich beeinflußt zu werden. 
So befriedigen z. B. Grand Maître (hellblau) und Moreno (rosa) nicht 
so, wie L'Innocence (weiß) und Gertrude (rosa), die beide vorzüglich 
treiben. Im Jahre 1908 wurden in Südfrankreich auch nachkultivierte 
Zwiebeln von Narzissen erstmalig angeboten. Am 22. November zum 
Treiben eingestellt, erblühten die ersten Blumen am 18. Dezember. 
Es ist wichtig, diese französischen Zwiebeln nach Empfang sofort 
einzupflanzen, ihnen dann gleich im Kalthause unter der Stellage 
einen Platz anzuweisen und sie dort mit Erde einzudecken." 

Neuerdings werden holländische Blumenzwiebeln auch in Süd- 
afrika (Transvaal) nachkultiviert, die dann zur Frühtreiberei vor- 
züglich geeignet sind. Wenn bei Hyazinthen die Blütenglocken auch 
etwas kleiner w^erden, so rührt dies daher, daß die Vegetationszeit 
für diese Zwiebeln im Klima Südafrikas auf 4—5 Monate beschränkt 
ist, während sie in Holland 7—8 Monate beträgt. Nach den Er- 
fahrungen von J. V r e u g d e n h i 1 1 -) - Haarlem lassen sich die in Süd- 
afrika nachkultivierten Hyazinthenzwiebeln in Europa schon von 
Oktober ab zum Treiben bringen und zwar mit Ersparung von Heiz- 
material bei verhältnismäßig niederer Temperatur. 



Wir haben im vorhergehenden die neuesten Methoden der Früh- 
treiberei, von denen insbesondere das Warmbad- und Ätherverfahren 
vollste Beachtung verdienen, mitgeteilt. Diese technischen Hilfs- 
mittel der Treiberei bieten den alten Methoden gegenüber mehrfache 
Vorteile: Die Pflanzen können zu einer früheren Zeit angetrieben 
und in den „fertigen" (verkaufsfähigen) Zustand gebracht werden. 
Die Blatt- und Blütenentwicklung ist gleichmäßiger, schöner, sicherer ; 



^) TreibereihiKsmittel der Neuzeit. Gartenwelt 1909, Nr. 46. 
') Gartenwelt 1908, S. 296. 



26 Alfred Bur gerstein. 

Flieder rait armseliger Blütenbildung, sitzengebliebene Maiblumen, 
die beim alten Treib verfahren in so hohen Prozentsätzen vorkommen 
und dem produzierenden Gärtner viel Arger und Schaden bringen, 
sind bei richtiger Anwendung des Äther- oder Warmbadverfahrens 
auf ein Minimum reduziert. Da sich ferner die ätherisierten oder 
gebadeten Pflanzen rascher und bei relativ niedrigerer Temperatur 
treiben lassen, erspart der Gärtner viel Heizmaterial und auch darin 
liegt ein großer ökonomischer Vorteil dieser Treibmittel. Die Frage, 
ob das Ätherisieren oder das Baden (Wässern) für die Praxis mehr 
zu empfehlen sei, würden wir dahin beantworten, daß nach unserem 
Dafürhalten aus mehreren Gründen das letztere unter den Gärtnern 
mehr Anhänger finden wird, als das erstere; speziell für das Früh- 
treiben von Maiblumen würden wir nur das Warmbadverfahren 
empfehlen, das sich hier ausgezeichnet bewährt hat. 



Es ist gewiß eine merkwürdige Erscheinung, daß man die Ruhe- 
periode ebenso abkürzen kann durch kräftige Abkühlung, wie durch 
Erwärmung; daß man sie abkürzen kann einerseits durch ein Warm- 
bad, in welchem die Pflanzen sich nicht nur erwärmen, sondern auch 
— allerdings geringe Mengen — Wasser aufnehmen und anderer- 
seits durch Aufenthalt in warmer, trockener Luft, in der ihnen Wasser 
entzogen wird; endlich durch anästhesierende Gase, wie Äther oder 
Chloroform. In welcher Weise diese verschiedenen Behandlungen auf 
die plastischen Stoffe in den Pflanzen wirken, um die Ruheperiode 
abzukürzen, mit anderen Worten, welche ph3'siologischen Vorgänge 
im Organismus vor sich gehen, um die Knospen zur früheren Ent- 
faltung zu bringen, warum dies leichter in der Vorruhe als in der 
Mittelruhe möglich ist, und anderes mehr, darüber ist gegenwärtig 
noch wenig bekannt. 



La notion d'espèce et la disjonction 
des hybrides, d'après Charles Naudin 

(1852—1875) 



par 
L. Blaringhem, Paris. 



L'importance croissante accordée à l'étude des variations présentées 
par les êtres vivants a provoqué, dans des directions diverses, des 
séries de recherches qui, depuis dix ans, modifient complètement les 
points de vue, relatifs à l'Évolution, qu'a suggérés la publication de 
l'Origin of species en 1858. 

Darwin a intitulé son ouvrage De l'origine des 
espèces par sélection naturelle ou Des lois de trans- 
formation des êtres organisés; après des discussions et des 
épreuves qui ont duré cinquante années, la sélection naturelle ne 
paraît pas fournir la solution du problème de la Descendance; elle 
explique seulement les adaptations et la distribution géographique 
des êtres vivants dont elle met en relief la plasticité [voir Note 1 
page 93]. Aux variations lentes progressives, cumulatives, dont on 
devine l'existence sans qu'on ait pu en établir expérimentalement les 
effets, Hugo de Vries a récemment opposé les variations brusques 
héréditaires, auxquelles il a donné le nom de mutations après 
en avoir décrit des exemples bien étudiés; il a fait disparaître la 
plupart des difficultés, des doutes et des indécisions soulevés par de 
nombreux cas d'évolution étudiés avec soin; il a contribué ainsi plus 
que tout autre à la redécouverte des lois de Mendel dont le principal 
intérêt actuel est de fournir une technique rigoureuse et simple, bien 
adaptée à l'étude des problèmes de l'hérédité. 



28 ^- Blaringhem. 

En 1900, Hugo de Vries, Cor r ens et Tschermak ont 
montré presque simultanément l'importance des travaux botaniques 
d'un moine autrichien. Gregor Johann Mendel, qui exposa ses 
Recherches sur les plantes hybrides dans un mémoire d'une 
quarantaine de pages publié dans le Bulletin de la Société 
d'Histoire naturelle de Brunn. Dès 1901, il paraissait de ce 
mémoire deux nouvelles éditions en langue allemande, l'une dans 
Flora, l'autre dans la collection Ostwald's Klassiker der 
exakten Wissenschaften. La Société royale d'Horticulture de 
Londres en donnait la même année une traduction anglaise qui fut 
réimprimée récemment dans le magistral ouvrage de Bateson, 
Men del's Principles of Heredity, Cambridge, 1909. M. Chap- 
pell ier en a publié une traduction framaise en 1907 dans le 
Bulletin Scientifique de laFrance et de laBelgique sous 
la direction d'Alfred Giard. Les lois de Mendel ont pénétré 
dans l'enseignement des Facultés; les revues scientifiques et même 
les journaux d'actualités consacrent chaque année plusieurs de leurs 
articles à l'exposé des progrès du mend élis me; des Congrès inter- 
nationaux, des publications spéciales font à la Science nouvellement 
née, laGénétique, une place très honorable parmi les subdivisions 
des Sciences naturelles. 

Bateson a donné le nom de Génétique „à l'ensemble des 
recherches destinées à élucider les phénomènes de l'hérédité et de la 
variation", à la physiologie de la descendance. A coté des génétistes 
les plus remarquables, comme Lamarck, Darwin et Mendel, de 
Galton et deQuetelet, il faut faire une large place au naturaliste 
français Charles Naudin. Ses Recherches sur l'hybridité 
dans les végétaux, qui lui ont valu le Grand prix des Sciences 
physiques de l'Académie des Sciences de Paris pour 1862, répondent 
si exactement à l'ensemble des problèmes soulevés par les Génétistes 
modernes, qu'il m'a paru nécessaire d'en indiquer les origines, les idées 
directrices, les résultats et les conséquences dans une Monographie 
aussi condensée que possible. 

Il ne s'agit pas ici de poser la question de priorité [1] ^) des résultats 
scientifiques auxquels ont abouti les efforts parallèles et indépendants 
de Darwin, de Mendel et de Naudin; les mérites de chacun de 
ces savants sont spéciaux; Darwin a fait accepter le principe de 
la Descendance des espèces; Mendel a énoncé et a utilisé merveilleuse- 
ment le principe, vrai ou faux, de l'indépendance des caractères; à 
Naudin, j'espère le montrer, revient le mérite d'avoir établi la loi 
de disjonction des hybrides. Darwin a compris seulement après, 
ou pendant, la publication de l'Origine des espèces, l'importance capitale 



') Les chiffres entre [ ] renvoient au Notes de la lin du mémoire, p. 93. 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 29 

de sa théorie; Mendel ne paraît pas, surtout dans sa Correspondance 
avec Naegeli, avoir deviné toute la portée des lois qu'il a énoncées; 
Naudin semble être le seul botaniste [2] qui ait eu, vers le milieu du 
dix-neuvième siècle, la conception exacte des problèmes à poser, des 
épreuves à faire et des déductions à tirer d'expériences ayant pour 
objet la recherche de l'origine et des limites de l'espèce. En fait, 
les problèmes étudiés par Naudin sont si analogues à ceux qui 
préoccupent actuellement la majeure partie des biologistes qu'il me 
paraît indispensable de faire mieux connaître quelques-uns des 
fragments de ses Mémoires et quelques-unes de ses Notes en les 
républiaut dans leur intégrité. 

Madame Charles Naudin m'a confié des notes inédites et 
des manuscrits de son mari; yy ai fait un seul extrait en rapport immé- 
diat avec le sujet de l'Origine des espèces traité dans le premiei- 
chapitre (p. 41); elle a bien voulu aussi m'engager à reproduire litté- 
ralement le texte des Notes et des Mémoires de C h. Naudin; 
je lui adresse, en mon nom personnel et au nom de tous les Génétistes, 
l'expression de notre reconnaissance et de notre admiration pour l'aide 
qu'elle a donné sans compter au savant dont elle porte le nom, 

MM. les Secrétaires perpétuels de l'Académie des Sciences de Paris 
nous ont autorisé à réimprimer quelques-unes des Notes publiées par 
Naudin dans les Comptes Rendus de l'Académie et 
M. Edmond P e r r i e r , au nom des Professeurs du Muséum 
d'Histoire Naturelle, à extraire quelques chapitres des Nouvelles 
Archives du Muséum où parut le principal Mémoire de Naudin 
sur l'hybridité; nous leur adressons nos vifs remerciements. 



Chapitre Premier. 

Les Conceptions de Louis Vilmorin et de Ch. Naudin 
relatives à l'Espèce et à la Variété. 

L'origine des recherches de Naudin sur l'hj'bridation doit être 
cherchée dans le programme des études que celui-ci s'était tracé 
concernant l'origine des espèces et des variétés. Dès 1852, il a in- 
diqué dans un article de la Revue horticole, intitulé Considé- 
rations philosophiques sur l'espèce et la variété, la 
valeur qu'il attachait au mot espèce, ou „unité dans la hiérarchie 
de la classification" et l'importance de ces Considérations lui parut 
si grande qu'il crût nécessaire d'en reproduire le passage principal 
dans les conclusions de son Mémoire sur l'Hybridité dans les 



30 L. Blaringhem. 

Végétaux imprimé en 1865 dans les Nouvelles Archives du 
Muséum. Si ce chapitre particulier ne figure pas dans le mémoire 
plus important mais non imprimé qu'il présenta en 1861 à l'Aca- 
démie des Sciences de Paris, cela tient seulement à ce que la question 
posée aux Concurrents du Grand prix de Phj^siologie (p. 42j était 
limitée à l'hybridation. Dans notre exposé des travaux de Naudin 
relatifs à la disjonction des hybrides, il eut été possible de limiter le 
sujet de la même façon ; mais les conceptions, audacieuses pour l'époque, 
de N a u d i n sur l'espèce et son évolution méritent d'être connues tant 
au point de vue de l'histoire des sources de la Génétique, que de 
l'appréciation exacte du but poursuivi par Naudin pendant plus de 
trente années. 

Ce fut une communication de Louis Vilmorin [3] à la Société 
industrielle d'Angers (1851) sur un projet d'expérience 
ayant pour but de créer une race d'Ajonc sans épines 
se reproduisant de graines qui provoqua l'article de Naudin 
dans la Eevue Horticole. La note de L. Vilmorin est bien connue 
des savants modernes; H. de V ries, Johannssen, C. Fruwirth, 
N. Hjalmar Nilsson, Costantin, J. P. Lotsy et d'autres y 
ont trouvé la première notion exacte de l'hérédité et de la mutation, 
bien qu'on puisse mettre en évidence dans les Cours de Geoffroy 
St. Hilaire, et surtout dans les notes et ouvrages d'Isidore Geoffroy, 
des conceptions analogues relatives à l'origine des variétés animales. 

Il s'agissait de savoir si l'on pouvait fixer, d'une manière durable, 
une monstruosité passagère de YUlex europeus, presque dépourvue 
d'épines, à rameaux herbacés et succulents, pouvant fournir un 
excellent fourrage d'hiver. L. Vilmorin indiqua deux moyens pour 
aboutir à cette création; on pourrait chercher un procédé simple et 
rapide de multiplication par boutures des individus d'Ajoncs 
inermes dont M. Trochu lui signalait l'existence en Bretagne; le 
second „consisterait à obtenir, au moyen de semis réitérés, une race 
d'Ajonc inerme se reproduisant de semence. Ce résultat, si difficile 
et si éloigné qu'il puisse paraître d'abord, non seulement n'est pas 
inatteignable , mais j'ai la conviction, dit L. Vilmorin, que la 

persévérance seule suffirait pour l'atteindre Il existe 

probablement sur l'étendue de la Bretagne un nombre quelconque 
d'Ajoncs sans épines au milieu d'un nombre immense d'individus 
épineux. Or, il suffirait que l'un de ces individus imprimât à sa 
descendance directe par graine un cachet un peu plus prononcé et 
qu'une fraction quelconque de ses produits fussent inermes comme lui, 
pour qu'il fut ensuite possible d'arriver assez promptement, par une 
sélection bien entendue, à affranchir complètement la nouvelle race". 

Les deux forces, dont dépend l'équilibre ou la fixité de l'espèce, 
sont la loi de ressemblance des enfants aux pères ou 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 31 

l'atavisme et la loi des différences individuelles qui d'ordi- 
naire agissent dans le même sens; lorsqu'une déviation importante 
se produit, les variations nouvelles qui en résultent rayonnent, non 
plus autour du type de l'espèce, „mais autour d'un point placé sur 

la ligne qui sépare le type de la première déviation obtenue 

Abandonnées à la nature ; les variations individuelles périssent presque 
toujours dans la masse surabondante d'individus qu'elle sacrifie sans 
cesse. De là, la fixité des espèces naturelles. Mais recueillies par 
l'homme, ces variations sont protégées; leur descendance se multi- 
plie ; l'homme arrive à affranchir ou à fixer les races 

modifiées." 

„Pour obtenir d'une plante non encore modifiée des variétés d'un 
ordre déterminé à l'avance, je m'attacherais d'abord, ajoute L. Vil- 
morin, à la faire varier dans une direction quelconque, en choisissant 

pour reproducteur la variété accidentelle qui différerait le plus 

du type, A la seconde génération, le même soin me ferait choisir une 
déviation, la plus grande possible d'abord, la plus différente ensuite 
de celle que j'aurais choisie en premier lieu ..." Il en résultera 
une tendance extrême à varier et une atténuation considérable de la 
force de l'atavisme, ce que L. Vilmorin appelle „affoler la 
plante". Or, cette phase peut-être soumise à l'influence de l'homme 
et „l'hybridité peut jouer un rôle dans la création des variétés". 

N au din répondit quelques mois plus tard (1852 a) à L. Vilmorin 
qu'il admettait complètement la puissance de l'atavisme pour main- 
tenir ce que l'on appelle les espèces naturelles dans les limites 
qu'elles ne doivent pas franchir; cet atavisme est l'antagonisme de 
l'aptitude qu'ont les êtres organisés à subir des modifications selon 
la différence des milieux dans lesquels ils se trouvent placés; toute- 
fois, il n'annihile pas cette propriété, il en arrête seulement les écarts. 

„On nous contredira, ajoute N au din, mais nous n'hésitons pas 
pour cela à déclarer que l'atavisme est l'une des deux grandes forces 
qui déterminent les caractères des espèces actuelles. Nous disons 
l'une des deux forces; car nous croyons qu'il en existe une seconde 
qui lui fait contre-poids, et qui, dans telle circonstance donnée, lui 
commande; c'est la finalité [IJ puissance mystérieuse indéterminée; 
fatalité pour les uns; pour les autres, volonté providentielle dont 
l'action incessante sur les êtres vivants détermine, à toutes les 
époques de l'existence d'un monde, la forme, le volume, la durée de 
chacun d'eux, en raison de sa destinée dans l'ordre des choses dont 
il fait partie. C'est cette puissance qui harmonise chaque membre à 
l'ensemble en l'appropriant à la fonction qu'il doit remplir dans l'orga- 
nisme général de la nature, fonction qui est pour lui sa raison d'être. 

„A ce point de vue, l'espèce naturelle, telle que nous la 
voyons aujourd'hui, est la résultante des deux forces que nous venons 



32 JL- Blaringhem 

de nommer; elle est d'autant plus fixe, d'autant mieux caractérisée 
que, d'un côté, la lig'ne de son atavisme remonte plus haut dans le 
temps et que, de l'autre, sa fonction est plus spécialisée. La même 
définition s'applique à l'espèce artificielle, que nous l'appelions 
race ou variété; sa physionomie propre, ou, si l'on nous permet 
le mot, son degré de spéciéïté et sa stabilité seront en proportion 
de l'énergie avec laquelle ces deux forces agiront sur elle [4]. 

„Nous ne croyons pas que la nature ait procédé, pour former ses 
espèces, d'une autre manière que nous procédons nous-mêmes pour 
créer nos variétés; disons mieux: c'est son procédé même que nous 
avons transporté dans notre pratique. Nous voulons, d'une espèce 
animale ou végétale, tirer une variété qui réponde à tel de nos be- 
soins, et nous choisissons parmi le grand nombre des individus de 
cette espèce, pour en faire le point de départ d'une nouvelle lignée, 
ceux qui nous paraissent s'écarter déjà du type spécifique dans le 
sens qui nous convient, et, par un triage rationnel et suivi des pro- 
duits obtenus, nous arrivons, au bout d'un nombre indéterminé de 
générations, à créer des variétés ou espèces artificielles qui répondent 
plus ou moins bien au type idéal que nous nous étions formé et qui 
transmettent d'autant mieux à leurs descendants les caractères acquis, 
que nos efforts ont porté sur un plus grand nombre de générations. 
Telle est dans nos idées, la marche suivie par la nature; comme nous, 
elle a voulu former des races pour les approprier à ses besoins; et, 
avec un nombre relativement petit de types primordiaux, elle a fait 
naître successivement, et à des époques diverses, toutes les espèces 
animales et végétales qui peuplent le globe. Remarquons, toutefois, 
qu'indépendamment de sa puissance illimitée la nature a opéré dans 
des conditions bien autrement favorables que celles où nous nous 
trouvons aujourd'hui; elle a pris pour les subdiviser en types secon- 
daires, les types primitifs, en quelque sorte à l'état naissant, 
alors que les formes conservaient toute leur plasticité et qu'elles 
n'étaient pas ou n'étaient que faiblement enchaînées par la force de 
l'atavisme, tandis que nous avons, nous, à lutter contre cette même 
force invétérée, corroborée par le nombre prodigieux de générations 
qui se sont succédées depuis l'origine des espèces actuelles. La nature 
a opéré sur une immense échelle et avec d'immenses ressources; nous, 
au contraire, nous n'agissons qu'avec des moyens extrêmement limités ; 
mais entre ses procédés et les nôtres, entre ses résultats et ceux que 
nous obtenons, la différence est toute de quantité; entre ses espèces 
et celles que nous créons, il n'y a que du plus ou du moins. 

„Cette doctrine de la consanguinité des êtres organiques d'une 
même famille, d'une même classe, et peut-être d'un même règne, n'est 
pas nouvelle ; des hommes de talent tant en France qu'à l'étranger [2], 
et parmi eux notre savant Lamarck, l'ont soutenue de toute 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 33 

l'autorité de leur nom. Nous ne nions pas que, dans plus d'une 
circonstance, ils n'aient raisonné que sur des hypothèses qui n'étaient 
pas suffisamment étayées par l'observation, qu'ils n'aient quelquefois 
donné aux faits des interprétations forcées, enfin qu'ils ne se soient 
laissé entraîner à des exagérations qui ont surtout contribué à faire 
repousser leurs idées. Mais ces vices de détail ne diminuent en rien 
la grandeur et la parfaite rationalité de l'ensemble d'un système qui, 
seul, rend compte, par la communauté d'origine, du grand fait 
de la communauté d'organisation des êtres vivants d'un même 
règne, cette première base de nos classements des espèces en genres, 
familles, ordres et embranchements. Dans le système opposé 
aujourd'hui en vogue, dans ce système qui suppose autant de créations 
partielles et indépendantes que nous reconnaissons ou croyons recon- 
naître d'espèces distinctes, on est forcé, pour être logique, d'admettre 
que les ressemblances présentées par ces espèces ne sont qu'une 
coïncidence fortuite, c'est-à-dire un eifet sans cause, conclusion que la 
raison ne saurait accepter. Dans le nôtre, au contraire, ces ressem- 
blances sont à la fois la conséquence et la preuve d'une parenté, non 
plus métaphorique, mais réelle, qu'elles tiennent d'un ancêtre commun, 
dont elles sont sorties à des époques plus ou moins reculées et par 
une série d'intermédiaires plus ou moins nombreux; de telle sorte 
qu'on exprimerait les véritables rapports des espèces entre elles en 
disant que la somme de leurs analogies réciproques est 
l'expression de leur degré de parenté, comme la somme 
de leurs différences l'est à la distance où elles sont de 
la souche commune dont elles tirent leur origine, 

„Envisagé à ce point de vue, le règne végétal se présenterait, 
non plus comme une série linéaire dont les termes iraient croissant 
ou décroissant en complexité d'organisation suivant qu'on l'examinerait 
en commençant par une extrémité ou par l'autre; ce ne serait pas 
davantage un enchevêtrement désordonné de lignes entrecroisées, pas 
même un plan géographique dont les régions, différentes de formes 
et d'étendue, se toucheraient par un plus ou moins grand nombre de 
points; ce serait un arbre dont les racines, mystérieusement cachées 
dans les profondeurs des temps cosmogoniques, auraient donné naissance 
à un nombre limité de tiges successivement divisées et subdivisées. 
Ces premières tiges représenteraient les types primordiaux du règne; 
leurs dernières ramifications seraient les espèces actuelles [5]. 

„Il résulterait de là qu'une classification parfaite et rigoureuse 
des êtres organisés d'un même règne, d'un même ordre, d'une même 
famille, ne serait autre chose que l'arbre généalogique même 
des espèces, indiquant l'ancienneté relative de chacune, son degré 
de spéciéïté et la lignée d'ancêtres dont elle est descendue. Par 
là seraient représentés, d'une manière en quelque sorte palpable et 

Progressus rei botanicae IV. 3 



34 -L- Blaringhem. 

matérielle, les différents dégrés de parenté des espèces, comme aussi 
celle des groupes de divers degrés, en remontant jusqu'aux types 
primordiaux. Une pareille classification, résumée en un tableau 
graphique, serait saisie avec autant de facilité par l'esprit que par 
les yeux, et présenterait la plus belle application de ce principe admis 
par les naturalistes, que la nature est avare de causes et 
prodigue d'effets." 

Comme exemple de cet adage qui a force de loi, N au din cite la 
métamorphose de l'appendice ou processus latéral de l'axe 
qui fournit la forme de tous les organes appendiculaires des végétaux, 
depuis les cotylédons jusqu'aux carpelles; cet exemple avait déjà 
été l'objet d'une étude très détaillée de Naudin, résumée en 1842 
et en 1844. Tous les organes appendiculaires sont, dans le principe, 
les prolongements latéraux d'un parenchyme central; ils ont tous 
primitivement la même composition et les grandes différences de 
structure et de forme qui les distingueront plus tard né sont que le 
résultat d'évolutions spécialisées et adaptées à des fonctions différentes. 
Dans cette phrase condensée, Naudin constate l'analogie entre l'unité 
de composition du végétal, pressentie et démontrée par Goethe, 
MirbeljGaudichaud et l'unité de constitution et d'origine du règne 
végétal entier. „Les mêmes principes s'appliquent au règne animal, 
et l'anatomie comparée en est venue à nous démontrer non seulement 
la parfaite analogie de composition et d'origine d'organes en apparence 
très différents, mais à faire sortir d'une gangue, d'abord unique et 
homogène, puis diversement modifiée, tous les appareils du corps d'un 
animal . . ."' 

,,A quelque système que nous nous arrêtions, ajoute Naudin [6], 
quelles que soient les idées que nous nous fassions sur la manière 
dont se sont produites les formes actuelles des êtres qui composent 
le monde organisé, toutes les fois que nous voulons mettre de l'ordre 
dans ce nombre immense d'êtres, nous sommes obligés de chercher un 
point de départ qui puisse servir de base à nos classifications. Ce 
point de départ, c'est l'espèce. Mais qu'est-ce que l'espèce? Qui nous 
donnera le mètre au moyen duquel nous la circonscrirons, pour en 
faire notre unité, notre terme de comparaison dans la 
hiérarchie de la classification? C'est là, il faut en convenir, qu'est 
le nœud des difficultés. Mille fois on a essayé de la définir, et tou- 
jours il s'est trouvé que la définition laissait place à l'arbitraire, et 
ne fixait aucune règle qui pût aider à la reconnaître. C'est qu'en 
effet il s'en faut que l'espèce soit nettement tranchée, et c'est pour 
avoir été trop exclusivement frappés de ce fait, qu'il est arrivé à 
certains savants de dire que la nature n'avait fait que des individus, 
et que l'espèce n'était autre chose qu'une création abstraite de notre 
esprit. Ceci, à notre avis est une exagération, en ce sens que s'il 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 35 

existe des espèces ou des sous-espèces dont les caractères sont peu 
arrêtés, il en est un bon nombre aussi sur lesquelles les naturalistes 
sont toujours d'accord. Ce sont ces dernières qui jouissent, selon 
notre expression, d'un haut degré de spéciéïté; mais, ainsi que nous 
l'avons déjà dit, entre ce degré eminent et celui des espèces ou 
variétés les plus mal arrêtées, on trouve, en fait de spéciéïté, 
tous les dégrés intermédiaires; c'est ce que l'on exprime dans le 
langage ordinaire des nomenclatures en disant qu'il y a de bonnes, 
de médiocres et de mauvaises espèces. 

„Si nous avions à choisir entre les diverses définitions qu'on a 
données de l'espèce, celle que nous préférerions serait celle qu'a 
proposée M. Du^ès, ce professeur de regrettable mémoire et l'une 
des gloires de l'Ecole de médecine de Montpellier. Pour lui, l'espèce, 
au lieu d'être, comme pour Cuvier, la collection des individus se 
ressemblant autant entre eux qu'ils ressemblent aux parents dont ils 
ont reçu le jour, était un type idéal de formes, auquel 
chacun rapporte arbitrairement les individus qu'il 
croit, en vertu de leurs ressemblances mutuelles, pou- 
voir y rapporter. Par son élasticité, cette définition s'adapte 
aussi bien aux espèces nettement caractérisées qu'à celles qui le 
sont le moins; elle implique les divergences d'opinions qui divisent 
les nomenclateurs et ne préjuge rien sur l'origine des espèces elles- 
mêmes." 

Naudin est revenu à plusieurs reprises sur l'importante question 
de la valeur et des caractères des espèces naturelles; en 1856, 
après trois années d'essais, il publie ses Recherches sur les 
caractères spécifiques et les variétés des espèces dans le 
genre Cucurbita, première monographie suivie d'additions et de com- 
pléments importants publiés successivement en 1859, 1862, 1863, 1865. 
La confusion qui a régné concernant les limites de ces espèces pro- 
vient, d'une part, de leur excessive variabilité, d'autre part, de la 
difficulté d'en réunir dans les jardins un assez grand nombre pour 
les comparer, et surtout de „l'idée fausse, mais généralement admise, 
que les espèces de ce genre, très enclines à se féconder réciproquement 
lorsqu'elles sont à proximité les unes des autres, ont par là même, 
donné naissance à un grand nombre de formes hybrides". Naudin 
en les étudiant a voulu opposer de nouveaux arguments aux partisans 
d'une doctrine récente [7] qu'il croit dangereuse pour les progrès 
ultérieurs de la science, et qui consiste à professer l'invariabilité 
absolue de la forme dans une même espèce, doctrine dont la consé- 
quence est d'élever à la dignité d'espèces toutes les variétés capables 
de se perpétuer par le semis: „Peut-être serai-je assez heureux pour 
donner la preuve que la transmission constante de certains caractères, 
même très frappants, n'est pas nécessairement le privilège exclusif de 

3* 



36 i"- Blaringhem. 

ce qu'on entend par une espèce naturelle, et qu'il est des genres 
de plantes où, sous l'influence de la culture du moins, les vraies 
espèces peuvent osciller entre des limites fort étendues, et finalement 
se résoudre en types secondaires ou races, doués, comme le type 
primitif lui-même, du pouvoir de se conserver indéfiniment, tant que 
des causes étrangères ne viennent pas les altérer en leur imprimant 
des modifications nouvelles". 

Or, N au din remarque que les trois espèces alimentaires de 
Courges, cultivées en Europe, Cucurbita maxima, C. Pepo et C. moschata, 
dont la patrie est inconnue, sont réellement distinctes, bien qu'elles 
soient presque identiques par le port, et qu'elles présentent des modi- 
fications héréditaires parallèles : variétés précoces ou tardives, à fruits 
énormes ou très petits, grimpantes ou naines ; „la prodigieuse variabilité 
de la forme, du volume et de la couleur des fruits, qui, véritables 
protées, se montrent indifféremment allongés en massue, tantôt sphé- 
riques ou tout à fait déprimés, les uns à peau molle, les autres à 
coque dure et ligneuse etc. . . .", est commune aux trois espèces. Il 
a voulu se rendre compte si l'hybridation a pu donner naissance à 
ce polymorphisme et pour cela il a fécondé des fleurs femelles, 
protégées dans des sachets de gaze contre l'intervention rapide et 
constante des insectes, avec du pollen pris sur des plantes d'espèces 
ou de races difterentes. 

Les croisements entre espèces ont été faits avec un nombre plus ou 
moins considérable de fleurs; les résultats sont résumés par le tableau 
suivant où on a indiqué le nombre des fruits qui ont noué sans donner 
de graines (pollination sans fécondation, voir M as s art 1902). 

Fleurs femelles Pollen Fleurs 

Essayées Nouées Graines 
Cucurbita maxima perennis; Pepo: melano- 

sperma; moschata 8 l(?j 

C. Pepo maxima; perennis; melano- 

C. moschata 

C. melanosperma 

C. perennis 



De ces essais publiés en 1856, Naudin conclut à la difficulté 
d'obtenir des hj^brides, quoique, dans cette famille, les ovaires peu- 
vent se développer en fruits sous l'influence d'un pollen étranger à 
leur espèce. Y a-t-il une dégénérescence des fruits hybrides, vides, 
provenant d'espèces souillées par un pollen étranger? Ceci ne serait 
pas impossible. 



sperma ; moschata 


32 


2 





Pepo; maxima 


3 


1(?) 





perennis; Pepo; maxima 


13 


2 





maxima; Pepo; melano- 








sperma 


13 


1(?) 






La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 37 

Au contraire les croisements entre diverses races de Potirons 
(C. maxima) ou de Citrouilles (C. Pepo) se font avec la plus grande 
facilité; ces variations, fixes si on les isole, donnent les produits les 
plus divers d'une année à l'autre si on ne prend point cette pré- 
caution. Toutes sont probablement nées de la culture, soit par le 
fait du hasard, soit par celui des procédés artificiels de fécondation; 
si les croisements expliquent la multiplicité des formes, ils ne sont 
pas toujours nécessaires et les premières variétés qui apparurent 
eurent une autre origine. 

Les espèces véritables ne sont donc pas strictement délimitées; 
„elles varient assez, sous l'influence continue de certaines conditions 
de sols et de climats, soit naturelles soit artificielles, pour se subdiviser 
en formes secondaires qui ne diffèrent des espèces véritables qu'en ce 
qu'elles peuvent s'allier les unes aux autres par voie d'hybridité, sans 
que leur descendance perde la faculté de se perpétuer". 

Les mêmes résultats ont été obtenus par une nouvelle série (1859) 
de cultures et d'hybridations avec des espèces et des variétés du 
genre Cucumis (Courges, Melons). Ici aussi, les croisements fertiles 
ou inféconds à divers dégrés peuvent servir à délimiter des espèces 
parmi les formes qui se ressemblent beaucoup plus entre elles par 
l'aspect extérieur, que les variétés d'une même espèce. L'analyse 
physiologique des espèces et des variétés, tel est le but des Recherches 
sur l'hybridité dans les végétaux dont les éléments sont déjà réunis 
la grande partie dès cette époque (voir les Notes I, II, III, IV publiées 
dans les Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de 
1856 à 1858). 

Je donne ici le texte in extenso de la dernière note, parue en février 
1858, qui met en lumière le problème de l'espèce tel que le pose N au din: 



(Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Paris, t. 46, p. 340, 
15 février 1858, Note IV.) 

Physiologie végétale. — Quelques considérations sur l'espèce et la variété; modi- 
fication proposée à la définition de l'espèce, en botanique; par M. Cb. N au din. 

(Commissaires: MM. Moquin-Tandon, Payer.) 

„Ce n'est pas sans raison que quelques esprits clairvoyants signalent, comme un 
danger pour l'avenir de la botanique, la tendance d'un grand nombre de monograpbes 
à diviser sans mesure les anciens genres et à encombrer les ouvrages descriptifs 
d'espèces douteuses et vaguement caractérisées. Cette fâcheuse propension, qui peut 
aboutir à noyer la science dans une nomenclature stérile, a dès à présent le grave 
inconvénient d'obscurcir la notion d'espèce, qui est cependant la seule base solide de 
toute classification. La cause principale, sinon la seule, en est, à mon sens, dans 
le défaut d'une définition spéciale au sujet et faite, non plus a priori, mais d'après 
les données de l'observation. C'est ce à quoi je vais essayer de remédier en pro- 
posant pour l'espèce botanique une nouvelle définition que je crois plus conforme à 
ce qui est réellement que celles qui ont été adoptées jusqu'à ce jour. 



38 L- Blaringhem. 

„On admet, et certainement avec raison, que l'autonomie spécifique se traduit 
extérieurement dans la forme, dans ce que l'on a appelé le faciès de la plante; 
aussi toutes les définitions de l'espèce ont-elles pris, explicitement ou implicitement, 
cette donnée pour point de départ, en la rectifiant par le principe de la fécondité 
continue. Il est visible aujourd'hui que ces définitions, presque toutes proposées 
par des zoologistes et pour la zoologie, ne peuvent plus être acceptées par les bota- 
nistes comme une règle infaillible, puisqu'elles ont enfanté l'anarchie dans une partie 
fort importante du travail scientifique, et que les espèces les plus contestables peuvent 
y trouver leur justification. Il est donc essentiel que l'espèce soit plus exactement 
définie et quelle soit vérifiée au besoin par un critérium rigoureux. Essayons de 
découvrir ce critérium, en examinant d'abord ce que l'espèce est en elle-même. 

„Malgré l'autorité des idées régnantes, et d'accord en cela avec beaucoup de 
botanistes, je ne considère point les espèces commes des unités équivalentes; je leur 
trouve au contraire les plus grandes inégalités de valeur. Toute idée nouvelle, pour 
être exprimée clairement, exige l'emploi d'un mot nouveau; qu'on me permette donc 
celui de specie ï té pour désigner l'état d'espèce, ou, si l'on veut, les titres 
qu'une forme donnée peut avoir à être considérée comme espèce. Nous allons voir 
que cette spéciéïté est toujours relative et que la mesure n'en peut-être évaluée que 
par la comparaison des formes plus ou moins voisines, plus ou moins éloignées, qu'il 
s'agit de qualifier. Prenons un exemple : 

,.Les Datura stramonium et D. tatula, que la plupart des botanistes n'hésitent 
pas à distinguer malgré leurs affinités évidentes, diffèrent l'un de l'autre par des 
caractères saisissables et que l'expérience a prouvé être constants. Ces deux plantes 
sont, vis-à-vis l'une de l'autre, dans un certain rapport de spéciéïté dont le degré 
n'est pas encore déterminé par ce seul rapprochement. Mais si nous mettons en regard 
de ces deux formes le Datura metel, nous reconnaissons pour ainsi dire instantanément 
qu'il diffère plus des D. stramonium et tntula que ceux-ci ne diffèrent entre eux. 
De là naît dans l'esprit le sentiment d'un second degré de spéciéïté plus grand que 
le premier. Un troisième degré plus grand encore se manifestera, si nous faisons 
intervenir, comme nouveau terme de comparaison, le Datura ceratocaula. En nous 
bornant à ces quatre plantes, nous trouvons déjà que la valeur spécifique du 
D. stramonium est fortement caractérisée relativement au D. ceratocaula, qu'elle 
l'est moins relativement au D. metel, et moins encore vis-à-vis du D. tatula. Cet 
exemple, que nous pourrions compléter en intercalant entre ces quatre termes les 
autres espèces du genre, suffit pour établir l'inégalité de valeur des formes réputées 
spécifiques, et montrer en même temps que cette valeur est toute relative. 

„Mais l'expérience a démontré surabondamment que les espèces végétales sont 
souvent très variables dans leur faciès, qu'un grand nombre de variétés dont l'ori- 
gine est connue se conservent indéfiniment, et toujours semblables à elles-mêmes, par 
voie de génération; que d'un autre côté des formes indubitablement spécifiques par 
leur organisation et d'une parfaite stabilité se croisent aisément les unes les autres, 
et donnent naissance à une postérité indéfiniment féconde. La règle de la fécondité 
continue, quoique consacrée par les définitions les plus célèbres, aussi bien que celle 
du sentiment plus ou moins vague des ressemblances, devient donc tout à fait in- 
suffisante ici. De là, la nécessité d'ajouter quelque chose à ces définitions et surtout 
de tenir compte, en les modifiant, de l'inégale valeur des espèces. Notre critérium 
ne sera donc plus seulement la fécondité continue, mais aussi la considération des 
phénomènes variés qui résultent du croisement des formes voisines. 

„Partant de ces principes, je définirai l'espèce: La collection des indi- 
vidus, quelque dissemblables qu'ils soient par le faciès, qui peu- 
vent se féconder réciproquement et par là donner naissance à une 
postérité indéfiniment féconde, qui conserve dans toiite la série 
des générations les traits propres à chacun des deux premiers as- 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 39 

cendants dont elle est issue, à moins que de nouveaux croisements 
n'en viennent troubler la transmission. 

„Les espèces n'étant pas équivalentes, nous nous servirons encore du croisement 
pour fixer leurs degrés de spéciéïté relative. Nous pourrons les réduire aux cinq 
suivants : 

„1. L'espèce ou, plus exactement, la spéciéïté au premier degré, lorsque les 
deux plantes comparées ne peuvent jamais se féconder réciproquement. Exemple: 
Poirier et pommier, melon et concombre, etc. ... M 

„2. La spéciéïté du deuxième degré, lorsque les deux plantes pouvant être à 
la rigueur fécondées l'une par l'autre, l'hybride qui en résulte, non seulement est 
stérile par lui même, mais résiste encore à l'action du pollen du père ou de la mère. 
Exemple: Nicotiana rustica et N. californica. 

„3. La spéciéïté du troisième degré, caractérisée par la possibilité de féconder 
l'hybride par le pollen des deux parents, ou au moins de l'un d'eux, bien qu'il soit 
stérile par l'avortement de son propre pollen. Exemple: Nicotiana angustifolia et 
N. glauca, dont l'hybride (N. glauco-nvgiisti folia), stérile par lui même, est aisément 
fécondé par le pollen du K. angustifolia. 

„4. La spéciéïté du quatrième degré, qui est celle de deux espèces dont les 
hybrides sont plus ou moins féconds pendant un nombre limité de générations, après 
quoi cette postérité bâtarde s'éteint par l'imperfection croissante du pollen, ou re- 
tourne, sans s'éteindre, au type de l'un des deux parents par l'élimination graduelle 
des caractères de l'autre. Exemple: Primula veris et P. siiaveolens. 

„5. La spéciéïté du cinquième degré , quand les deux espèces comparées se 
croisent réciproquement avec facilité et que leur descendance, aussi féconde qu'elles- 
mêmes, se perpétue indéfiniment sans rentrer d'une manière complète dans les types 
paternel et maternel, mais aussi sans offrir d'uniformité dans les individus dont elle 
se compose. Exemple: Petunia nyctaginiflora et P. violacea. 

„On remarquera que ce cinquième degré de spéciéïté échappe presque à la 
définition que j'ai donnée de l'espèce; c'est qu'effectivement nous sommes ici sur la 
limite incertaine qui sépare l'espèce proprement dite de la variété, et il est quelque- 
fois indifférent de qualifier espèce, race ou variété, les formes assez voisines 
l'une de l'autre pour donner lieu au phénomène que je viens d'indiquer. 

„Par une observation suivie, et en s'affranchissant autant que possible de 
l'influence des idées courantes, on en vient à reconnaître que tous les degrés existent 
entre la spéciéïté la plus forte et celle qui Test le moins; qu'il y a une gradation 
insensible entre l'état d'espèce absolue et celui de variété même passagère, et que si 
l'on s'en tient aux anciennes définitions, on pourra légitimement qualifier espèce ce 
que l'expérience démontre n'être que variété, et réciproquement appeler variété, ce 
qui est une véritable espèce naturelle. 

„Le fait incontestable aujourd'hui de la division des espèces en variétés per- 
sistantes, subdivisées elles-mêmes en variétés secondaires qui sont aux premières ce que 
l'espèce est au genre, ouvre de nouveaux aperçus à l'esprit. On se demande naturellement 
d'où viennent les analogies qui ont fait réunir des espèces distinctes en genres et 
en familles. 11 n'est pas possible, à moins de déraisonner, d'attribuer ce grand 
phénomène au hasard; indubitablement il a une cause, et, comme tous les phéno- 
mènes matériels, une cause immédiate matérielle. Quelque théorie qu'on se fasse à 
ce sujet, je ne puis pour ma part y voir qu'un fait du même ordre que celui de la 
division des espèces en races et en variétés, et j'en conclus que toutes les analogies, 
que tout ce qu'il y a de commun entre les espèces d'un même groupe naturel a été 
puisé à une source commune. Ceci revient à dire que les espèces d'un même genre 



^) Tous les exemples que je cite ici sont le résultat d'expériences qui ont été 
faites au Muséum. 



40 L. Blaringhem. 

ou d'une même famille sont autant de formes dérivées dont le type primordial s'est 
successivement divisé dans le cours des âges. Les espèces seraient donc, si l'on veut 
me passer cette comparaison, la monnaie d'une forme première où elles étaient en 
puissance, et leurs divers dégrés de spéciéïté seraient l'indice de leur ancienneté 
relative. Cette conception des rapports des espèces exclut toute idée de série, mais 
elle serait exactement représentée par un arbre, véritablement généalogique dont la 
division en branches et en rameaux serait l'image des évolutions successives du règne 
végétal, évolutions dont les derniers résultats sont les espèces actuelles et leurs 
variétés. 

„J'examinerai prochainement, avec plus de détails, ces différentes questions dans 
un Mémoire que je prépare sur les hybrides végétaux et sur les conséquences à tirer 
de l'hybridité." 

Dans le mémoire présenté en 1861 à l'Académie des Sciences, 
Naudin revient en effet sur la question des espèces et montre que 
leur délimitation est entièrement facultative. La définition la plus com- 
mode est celle de Cuvier, mais son application est difficile lorsqu'on 
ne fait pas les expériences nécessaires pour comparer les ressemblances 
des groupes voisins entre eux. La ressemblance extérieure ne suffit 
pas pour résoudre le problème des affinités ; celles-ci sont mieux 
mises en évidence par les croisements bien qu'il arrive, rarement il est 
vrai, que l'aptitude des espèces à se croiser et la fertilité des li3'brides 
qui en résultent ne sont pas proportionnelles à l'affinité apparente 
des espèces souches. Ainsi le Melon (Cucumis Melo) et le Cucumis 
trigonus, très différents l'un de l'autre, donnent naissance à des hybrides 
fertiles, alors que les trois espèces de Courges comestibles (Cucurbita), 
si voisines en apparence que la plupart des botanistes n'ont pas su 
les distinguer, ne fournissent dans aucun cas une graine hybride ayant 
des chances de germer. De même le Nicotiana glauca, donna avec 
les formes angustifolia et macrophylla du N. Tahacum des hybrides 
très fertiles par l'ovaire, tandis que la même espèce croisée avec 
N. glutinosa, qui appartient à la même section du genre, donne un 
hybride stérile à la fois par l'ovaire et par les étamines. 

La séparation entre espèces, races et variétés reste facul- 
tative, car il n'y a aucune différence qualitative précise entre ces 
groupes de formes; „on les fait plus larges ou plus étroites, suivant 
l'importance qu'on donne aux ressemblances et aux différences" des 
divers individus comparés. Naudin insiste ici particulièrement sur 
la „pulvérisation" des espèces par Jordan (dont il ne cite pas le 
nom): „Si ceux qui ont inauguré ces raffinements scientifiques n'ont 
pas commis l'erreur de prendre des altérations individuelles, non trans- 
missibles et ne faisant pas groupe, c'est à dire de simples variations, 
pour des formes communes à un nombre indéfini d'individus, très 
stables, très fidèlement transmissibles dans toutes les générations 
consécutives, on est forcé de reconnaître qu'ils ont procédé logique- 
ment." Onze ans plus tard, après une visite à Jordan et des con- 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 41 

trôles expérimentaux, Naudin affirma la confiance qu'il avait en cet 
„observateur perspicace, patient, consciencieux, auquel la science doit 
beaucoup d'intéressantes découvertes". Il s'excusa presque d'en com- 
battre les idées et de trouver, dans la permanence héréditaire des 
formes multiples du Braba verna, une preuve de plus en faveur de 
la théorie de la descendance des êtres. 

Darwin aurait certainement été très embarrassé par les 
découvertes de Jordan dont il ne paraît pas avoir eu une con- 
naissance directe. D'ailleurs Darwin et Naudin avaient sur le 
problème de la descendance des opinions assez divergentes. Madame 
Charles Naudin a eu l'amabilité de me communiquer un manuscrit 
de son mari complétant les notions qu'il avait acquises de l'espèce 
et de leur évolution. Il n'est pas douteux que ses convictions exprimées 
en 1863, ont été renforcées et éclairées par la récente publication de 
rOrigin of species, mais elles diffèrent assez de celles de 
Darwin pour qu'on puisse conserver à Naudin l'originalité d'une 
conception qui s'accorde admirablement avec certaines des vues de 
Naegeli (1884) et d' Eimer (1898). Naudin est le précurseur des 
partisans de l'Orthogénèse. 

„Depuis que ces idées ^) ont été émises ajoute Naudin en 1863, 
j'ai pu les modifier dans quelques détails, mais le fond en est resté 
dans mon esprit. Je crois donc à l'unité d'origine et à la parenté 
des êtres vivants d'un même embranchement et d'un même Règne, 
et, comme conséquence, à un foyer unique de création où ont été 
élaborées d'un blastème commun, les souches de ces grands em- 
branchements. Cette unité première de lieu n'exclut pas les centres 
secondaires de multiplication, auxquels je crois également, 
et dont, après tant de dislocations de la surface du globe, il reste 
encore des vestiges. Ce que je regarde comme non moins certain, 
c'est que les formes, en se multipliant dans le cours des âges, ont 
toujours suivi des voies divergentes, et que, par conséquent, il est 
contraire à la marche de la nature de supposer que les espèces 
puissent se changer les unes dans les autres, ou que 
deux espèces puissent se fondre en une seule par 
rhybridation[8]." 



^) Ces idées sont les Considérations philosophiques sur l'espèce 
(p. 29) publiées en 1852 et reproduites sans additions à la fin de ses Nouvelles 
recherches sur l'Hybridité en 1863. 



42 Ij. Blarmghem. 

Chapitre II. 

Recherches sur l'hybridité dans les végétaux par C h. N a u d i n. 

En 1861 , l'Académie des Sciences mit au concours , pour le 
Grand prix des Sciences physiques en 1862, la question suivante: 

„Étudier les hybrides végétaux au point de vue de 
leur fécondité et de la perpétuité ou non -perpétuité de 
leurs caractères. 

„La production des hybrides entre des végétaux de diverses 
espèces d'un même genre est un fait constaté depuis longtemps, mais 
il reste encore beaucoup de recherches précises à faire pour résoudre 
les questions suivantes, qui ont un égal intérêt au point de vue de 
la physiologie générale et de la détermination des limites des espèces, 
de l'étendue de leurs variations: 

„1** Dans quel cas ces hybrides sont-ils féconds par eux-mêmes? 
Cette fécondité des hybrides est-elle en rapport avec les ressemblances 
extérieures des espèces dont ils proviennent ou signale-t-elle une 
affinité spéciale au point de vue de la génération, comme on l'a 
remarqué pour la facilité de la production des hybrides eux-mêmes? 

„2*' Les hybrides stériles par eux-mêmes doivent-ils toujours leur 
stérilité à l'imperfection du pollen? Le pistil et les ovules sont-ils 
toujours susceptibles d'être fécondés par un pollen étranger con- 
venablement choisi? Observe-t-on quelquefois un état d'imperfection 
appréciable dans le pistil et les ovules? 

„3" Les hybrides se reproduisant par leur propre fécondation 
conservent -ils parfois des caractères invariables pendant plusieurs 
générations et peuvent-ils devenir le type de races constantes, ou re- 
viennent-ils toujours, au contraire, aux formes d'un de leurs ascen- 
dants au bout de quelques générations, comme semblent l'indiquer 
des observations récentes?" 

Deux Mémoires ont été présentés à la commission composée de 
A. Brongniart, Decaisne, Tulasne, Moquin-Tandon, et 
Duchartre rapporteur. Celui de N au din, non signé, fut classé le 
premier et eut le prix; le second était présenté par Godron, pro- 
fesseur de botanique à la faculté des Sciences de Nancy, auteur d'un 
volumineux ouvrage paru en 1858 intitulé De l'Espèce. 

Le mémoire de Godron eut une mention très honorable; les 
expériences moins nombreuses, les documents incomplets, les con- 
clusions partiellement inexactes sont, d'après Duchartre (1863), les 
motifs invoqués par la commission pour justifier sa décision. 

Le sujet d'ailleurs paraissait provoqué par les résultats auxquels 
N a u d i n était déjà arrivé dès 1858. Le retour aux ascendants 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 43 

semble, d'après des observations récentes, être la règ-le 
générale; tel est le problème posé dans le troisième point du 
questionnaire. Mais, parmi les observations récentes, il fallait aussi 
tenir compte de l'extraordinaire production de VAegilops triticoïdes, 
spontanée sur tout le littoral Méditerranéen, décrite par Bertoloni 
comme une espèce et considérée comme telle pendant longtemps. 
Godron avait réussi à produire expérimentalement cette forme dès 
1854 par la fécondation artificielle de VAegilops ovata par le pollen 
du Blé (Triticum vulgare) et cette forme nouvelle, à étamines stériles, 
donnait des plantes d'Aegilops speUaeforniis lorsqu'on en fécondait les 
ovaires par le pollen du blé. 

Ainsi, le débat jugé par les commissaires de l'académie en 1861 
portait essentiellement sur la stabilité des formes hybrides ex- 
périmentales. 

Godron (1863) affirmait que: 

„l*' la fécondité absolue, dès la première génération, caractérise 
les métis de deux races ou de deux variétés d'une même espèce; 

„2'^ que la stérilité des hybrides simples, isolés de leurs parents, 
est la. preuve qu'ils proviennent de deux espèces distinctes; 

„3*^ que l'hybridité n'est pas possible entre deux espèces de 
genres naturels difî'érents." 

D'autre part, Naudin prouva par de nombreuses expériences que: 

1" Les hybrides d'espèces, loin d'être condamnés à une stérilité 
absolue par l'isolement, sont fréquemment capables de produire de 
bonnes graines. La fécondité d'ailleurs est plus ou moins grande, 
selon les cas, et cette fécondité est bien en rapport avec la proportion 
des grains de pollen normaux. 

2*^ Les hybrides féconds ont une tendance évidente à reprendre 
l'un ou l'autre type présenté par les espèces parentes, et cela sans 
l'intervention d'un autre pollen que celui des hybrides eux-mêmes. 

3*^ Les caractères des parents se montrent sur l'hybride, non 
pas fondus, mais rapprochés, juxtaposés comme les éléments d'une 
mosaïque; cette disjonction des essences spécifiques est la cause 
véritable du retour des hybrides aux parents. 

Voici les éléments de cette démonstration, déjà esquissée en 1856: 



44 L. Blaringhem. 



(Note présentée à l'Acadéniie des Sciences le 7 avril 1856; 
t. 42, p. 625—628.) 

Botanique. — Observation constatant le retour simultané de la des- 
cendance d'une plante hybride aux typespaternel etmaternel; 
par M. G h. Naudin, aide naturaliste au Muséum. 

(Eenvoi à l'examen de la section de Botanique.) 

„Une question souvent débattue entre les botanistes physiologistes et sur la- 
quelle les esprits sont encore loin d'être fixés, est celle de savoir si la postérité des 
plantes hybrides fertiles, c'est-à-dire capables de se féconder par leur propre pollen, 
conserve indéfiniment les caractères mixtes de l'hybride ou revient, après un temps 
plus ou moins long, au type de l'un des deux parents. Peu d'expériences suivies 
ont été faites en vue de la résoudre, et les conclusions qu'en faveur de l'une ou 
de l'autre hypothèse on a tirées d'un petit nombre de faits, peut-être pas suffisamment 
authentiques ou incomplètement observés, me paraissent encore trop aventurées pour 
qu'on doive leur donner définitivement place dans la science. Sans exprimer ici une 
opinion arrêtée, je crois devoir rapporter une observation qui, je l'espère, jettera 
quelque jour sur la question controversée, en prouvant que, dans certains cas au 
moins, la postérité des hybrides fertiles manifeste une tendance incontestable à 
reprendre les caractères des espèces dont ces hybrides sont issus. 

„Les plantes qui me fournissent le sujet de cette observation descendent, par 
première génération, d'une Primevère hybride, trouvée en 1854, dans un jardin, par 
M. Weddell, qui l'apporta vivante au Muséum. Cette plante continua à y fleurir 
et donna quelques graines qu'on eut lieu de croire bien conformées, M. Weddell 
soupçonnait avec grande probabilité que Tun des parents était la variété à fleurs 
pourpres du Primula (jrandiflora, qui était d'ailleurs cultivée en plates-bandes au 
voisinage de Thybride, mais il conservait des doutes sur l'espèce de l'autre parent. 
Quoi qu'il en soit. M. Decaisne, en prévision des changements qui pouvaient 
s'opérer dans la descendance de l'hybride, en fit peindre les fleurs à l'aquarelle, afin 
qu'elles restassent toujours comme terme de comparaison. Cette précaution fut 
d'autant plus utile, que l'hybride périt dans le courant de l'année. 

„Au mois de novembre 1854, je fis semer les graines qui avaient été récoltées; 
j'en obtins dix plantes, dont six étaient au 1er avril en pleine floraison. De ces six 
plantes, une seule a conservé les caractères à peu près intacts de l'hybride; les cinq 
autres se sont séparées en deux camps, reproduisant dans l'un, le type du Primula 
officinalis à petites fleurs jaunes, dans l'autre, celui du Primula grandiflora, à grandes 
fleurs pourpres ou violacées. 

„Deux de ces plantes peuvent être considérées comme entièrement revenues au 
type du Primula officinalis. La comparaison attentive que j'en ai faite avec un 
pied fleuri de cette dernière espèce, ne m'a fait trouver entre elles et lui aucune 
différence appréciable, si ce n'est peut-être que le pédoncule commun de l'inflorescence 
y est un peu plus court. C'est, de part et d'autre, le même feuillage, la même forme, 
la même grandeur et le même coloris dans les fleurs. Dans les trois plantes, le pollen 
était exactement semblable, et également bien conformé; tous ou à peu près tous les 
grains de ce pollen avaient atteint leur développement normal et paraissaient aptes 
à opérer l'imprégnation. 

„Une troisième plante issue de l'hybride touchait encore de très -près au 

P. officinalis, mais ses corolles, du double plus grandes et un peu plus étalées, 

cousaient, malgré leur coloris jaune, un reste déjà sensible de la séye du Primula 

grandiflora. Le pédoncule commun de l'inflorescence, relativement court, était un 

autre point de contact avec cette seconde espèce, chez laquelle il est rudimentaire 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 45 

et pour ainsi dire nul. La presque totalité des grains du pollen étaient bien con- 
formés; on n'en voyait qu'un très petit nombre, 1 sur 50 peut-être, qui n'était 
arrivé qu'à demi-grosseur et paraissait impropre à opérer la fécondation. 

„Un quatrième pied a seul conservé les caractères de l'hybride dont il descend; 
sa corolle est intermédiaire pour la grandeur entre celles des P. officinalis et 
grandiflora, et ce caractère mixte n'est pas démenti par la coloration mordorée de 
cet organe où le jaune et le pourpre des deux espèces se fondent l'un dans l'autre. 
Le pollen présente ici un déchet considérable: examiné sous le microscope, il nous a 
présenté, à M. Decaisne et à moi, une proportion beaucoup plus forte de grains 
arrivés à l'état parfait. D'après plusieurs calculs que nous en avons faits, nous 
avons trouvé que les bons grains étaient aux mauvais comme 61 est à 98, ou, en 
chiffres réduits, comme 3 est à 5. 

„Les deux dernières plantes reproduisent presque identiquement la variété à 
fleurs purpurines du P. grandiflora, seulement les teintes de la corolle en sont 
affaiblies: dans l'un d'eux, la coloration pourpre est seulement un peu moins vive que 
dans le type spécifique; dans l'autre, elle est sensiblement plus pâle et approche de 
la couleur lilas. Dans toutes deux, le pédoncule commun est rudimentaire et les 
pédicelles particuliers fort allongés, comme chez le P. grandiflora; mais, chose à 
noter, tandis que dans l'échantillon à corolle plus vivement colorée la presque totalité 
des grains de pollen semble bien constituée, dans celui où la coloration est affaiblie 
la proportion du pollen incomplètement développé est au contraire presque double de 
celle du pollen arrivé à grosseur normale. Nous avons effectivement trouvé, d'après 
plusieurs calculs, 112 bons grains contre 16 mauvais; c'est, comme l'on voit, à peu 
chose près, 16 contre 31, ou plus simplement encore, 1 contre 2. 

„Depuis le moment où ces observations ont été faites, un septième pied de 
notre Primevère issue de l'hybride a fleuri; il retourne, comme les deux dont je viens 
de parler, au type du P. grandiflora dont il diffère à peine; je n'en ai pas examiné 
le pollen. 

„Ainsi sur sept plantes provenues des graines d'un hybride fécondé par son 
propre pollen, un seule conserve la forme intermédiaire de cet hybride; trois plantes 
reviennent au type du père, et trois, à celui de la mère, et cela à la première géné- 
ration. Ne dirait-on pas que la nature a hâte de faire disparaître des formes bâtardes 
qui n'entrent pas dans son plan, et qu'elle y arrive, non seulement par l'imperfection 
du pollen chez un grand nombre d'hybrides, mais aussi, quand ces hybrides sont 
féconds, par la séparation des deux essences spécifiques que l'art ou le hasard ont 
violemment réunies? 

„L'expérience n'est pas encore complète, et le fait que je viens de signaler ne 
suffit pas pour asseoir un jugement définitif. Il faudrait, pour cela, suivre la des- 
cendance des plantes pendant plusieurs générations successives, mais il est permis 
déjà de conjecturer que celui des deux éléments spécifiques qui domine dans chacune 
des séries divergentes de nos Primevères hybrides finira par éliminer totalement le 
plus faible, et, qu'à la longue, les plantes obtenues par voie de semis ne différeront 
plus des types proprement dits du P. officinalis et du P. grandiflora, parents de 
l'hybride primitif. 

„Je suis loin de prétendre que ce soit là une règle générale; je crois au con- 
traire que les lois qui régissent l'hybridité, chez les végétaux, varient d'espèce à 
espèce, et qu'il n'est pas permis de conclure d'un hybride à un autre. C'est ce qui 
résultera, je l'espère, des expériences multipliées qui m'occupent, depuis déjà plus 
de deux ans au Muséum." 

(Voir le No. 6 des Notes et Additions, p. 98.) 



46 L. ßlaringhem. 



(Note présentée à TAcademie des Sciences, 31 octobre 1859, t. 49, p, 616 — 619.) 

Physiologie végétale. — Observation d'un cas d'hybridité disjointe entre deux 
espèces de Datura; par M. Ch. N au din. 

(Commissaires: MM. Brongniart, Tulasne, Moquin-Tandon.) 

„Il existe dans l'histoire des hybrides végétaux, deux faits bien connus qui 
constatent que les caractères des deux espèces productrices de l'hybride ne se répar- 
tissent pas toujours d'une manière uniforme sur toutes les parties de ce dernier, mais 
que, dans certains cas, tantôt ceux de l'un, tantôt ceux de l'autre, se montrent cà 
et là isolément, comme si les deux virtualités spécifiques accidentellement réunies 
sur le même individu faisaient effort pour se séparer. Ces deux faits sont, d'une 
part, celui de loranger bizarrie, hybride du citronnier et de l'oranger qui a été si 
bien observé par G al le sic et Poiteau au commencement de ce siècle; d'autre 
part, celui du Cytisus Adami, hybride stérile du C. laburnum et C. purjnireus, qui 
émet de loin en loin des rameaux appartenant exclusivement à l'une ou à l'autre 
de ces deux espèces et produisant des fleurs fertiles. Je viens d'observer un troisième 
fait du même genre et qui me paraît assez intéressant pour être porté à la connais- 
sance de l'Académie. Il s'est présenté sur quelques hybrides du Datura levis fécondé 
par le D. stramonium, deux espèces parfaitement distinctes, quoique assez analogues, 
et qu'on reconnaît à première vue à la différence de leurs fruits, plus petits, très 
lisses et un peu blanchâtres dans le premier, plus gros, d'un vert foncé et armés de 
forts piquants dans le second. Voici dans quelles conditions l'expérience a été faite: 

„Dans les premiers jours du mois d'aôut 185H, quatre fleurs de D. levis ayant 
été castrées dans le bouton et avant l'ouverture des anthères, leurs stigmates furent 
couverts, au moment où les corolles s'ouvrirent, de pollen de D. stramonium. Les 
quatre ovaires se développèrent et je récoltai en octobre un pareil nombre de cap- 
sules bien développées et remplies de bonnes graines; celles-ci furent semées le 
12 avril 1859 et levèrent à peu près toutes, mais je n'en conservai que quarante 
jeunes plantes, nombre qui me parut suffisent pour juger en toute certitude des 
résultats du croisement. 

„Ces quarante plantes prospérèrent; mais au lieu de fleurir dans toutes les 
dichotomies comme le font les Datura stramonium et levis de race pure, elles per- 
dirent tous leurs boutons dans les sept ou huit premières bifurcations absolument 
comme cela était arrivé en 1855 sur les cent vingt sujets hybrides de D. stramonium 
et de D. tatula, ainsi que d'autres provenant des D. stramonium et ceratocaulis, 
dont, il y a quelque temps, j'ai entretenu l'Académie (Compte rendus, 1856, 
2« semestre, p. 1003). 

„En même temps, les plantes s'élevaient beaucoup plus que les nombreux 
échantillons des deux espèces parentes qui croissaient dans leur voisinage; aujourd'hui 
leur taiUe moyenne est d'un tiers plus haute que celle du D. stramonium et environ 
le double de celle du levis. Ce qui n'est pas moins remarquable, c'est que toutes 
ont exactement l'aspect et le port du D. stramonium de race pure, absolument 
comme si elles descendaient uniquement de ce dernier: phénomène du reste identique 
avec celui que j'ai signalé dans les hybrides du D. stramonium, et du D. ceratocaulis, 
chez lesquels toute influence de cette dernière espèce paraissait annihilée. 

„Ce n'est qu'à partir des dichotomies des huitième et neuvième degrés que les 
hybrides dont ü est question aujourd'hui commencèrent à fleurir; les premières fleurs 
s'ouvrirent sur la fin du mois d'août et au commencement de septembre, c'est-à-dire à 
une époque de l'année où les individus de deux espèces parentes, de même âge, avaient 
depuis longtemps mûri des fruits et répandu des graines. Les capsules qui ont 
succédé à ces fleurs et qui, au 30 octobre, sont encore loin de la maturité, ne 
présentent aucune différence appréciable avec celles du D. stramonium, si ce n'est 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 47 

que, chez im certain nombre, les piquants paraissent un peu moins développés ou 
un peu moins pressés que dans ce dernier. Mais sur les quarante individus qui 
font l'objet de cette observation, il s'en trouve trois chez lesquels les traits du 
D. levis apparaissent avec des caractères tellement accusés, qu'il n'est pas possible 
de les méconnaître, et cela d'autant mieux, qu'au lieu d'être disséminés et comme 
fondus dans ceux de l'autre espèce, ils sont tous concentrés sur les fruits. On y voit 
effectivement ces derniers se partager entre les formes si nettement tranchées de 
ceux des deux espèces parentes, mais de telle manière, qu'un quart, un tiers, une 
moitié ou les trois quarts d'un même fruit appartiennent exclusivement à l'une ou à 
l'autre, présentant ainsi un côté d'un vert foncé et hérissé de piquants, comme dans 
le D. stramonium, tandis que l'autre, entièrement inerme, revêt la teinte grisâtre des 
capsules de D. levis. Cette séparation des deux natures alliées va même quelquefois 
jusqu'à se manifester par l'inégalité des côtés d'une même capsule, ce qui appartient 
au D. stramonium dépassant notamment ce qui est du D. levis. Ainsi l'influence 
de l'espèce mère, longtemps latente, finit par se faire jour dans les organes de la 
fructification, et il semblerait qu'à partir de ce moment elle tend à son tour à 
prédominer sur celle de l'espèce conjointe, car, à mesure que la végétation a fait 
des progrès, les fruits formés postérieurement se sont de plus en plus rapprochés de 
ceux du D. levis, au point que la plupart de ceux qui apparaissent en ce moment 
n'en diffèrent plus du toiit. Il y aurait certainement de l'intérêt à continuer cette 
expérience pour observer ce qui adviendrait à une seconde génération, mais, comme 
je l'ai dit tout à l'heure, les plantes ont fleuri si tardivement et la saison est déjà 
si froide, qu'il est peu probable que les graine d'aucune d'entre elles parviennent 
à mûrir. 

„Quoi qu'il en soit, il me paraît démontré que, dans certaines catégories 
d'hybrides, divers traits du père ou de la mère peuvent apparaître dans toute leur 
pureté, soit sur un organe, soit sur un autre. Dans les trois plantes hybrides dont 
il s'agit, le feuillage appartient exclusivement au D. stramonium., tandis que le fruit, 
ou au moins le péricarpe, revient partiellement au D. levis, absolument comme se 
fait dans l'orange bizarrerie la séparation de ce qui est orange d'avec ce qui est 
citron. Cette forme si remarquable d'hybridité me paraît mériter d'être distinguée 
de l'hybridité ordinaire générale par une dénomination propre; je la nommerai, en 
conséquence, hybridité disjointe. 

„Un fait qui est encore à noter ici, c'est l'énorme prédominance du D. stramonium 
dans les quarante sujets hybrides issus de son croisement avec le D. levis. Nous 
l'avons vu prédominer de même dans le produit de son croisement avec le D. cerato- 
caulis, mais avec cette différence essentielle que, dans ce dernier cas, il a joué le rôle 
de mère a tandis qu'il a rempli celui de père dans le premier. Ceci répond une fois 
pour toutes aux partisans exclusifs de la prédominance du père ou de celle de la mère 
dans la progéniture hybride. Le retour plus ou moins rapide de cette progéniture 
aux types des espèces productrices ne tient pas, ainsi que j'ai déjà essayé de le 
démontrer, au rôle de père ou de mère, mais à une certaine supériorité de l'une des 
deux espèces sur l'autre, supériorité en vertu de laquelle elle exerce sur la des- 
cendance hybride une plus grande puissance d'assimilation. On exprimerait la même 
idée en disant que dans la lutte qui s'établit entre les espèces conjointes, l'une des 
deux, tantôt le père, tantôt la mère, est vaincue et finalement éliminée par l'autre. 

„On saisit sans peine le lien qui existe entre l'hybridité disjointe et le retour 
graduel de l'hybride ordinaire aux types spécifiques de leurs parents. Au fond 
c'est le même phénomène, celui du dégagement de deux espèces violemment réunies. 
Dans le premier cas, le dégagement s'efiectue localement et brusquement, dans le 
second, il se fait avec lenteur et dans l'ensemble des organes; mais de quelque 
manière qu'il arrive, il est le critérium de l'autonomie spécifique relative des deux 
formes qui ont concouru à la production de l'hybride." 



48 -L. Blaringhem. 



(Extrait des Nouvelles Archives du Muséum, 1865, t. 1.) 

Nouvelles Recherches sur l'Hybridité dans les végétaux 

par M. Ch. N au din. 

Première partie. 

Késumé des expériences et des observations qui ont été faites au Muséum, 
de l'année 1854 à l'année 1861 inclusivement. 



No. 7. Datura Stramonio-tatula [9]. 
Deux générations. 



Datura Stramonium (M.) L. 
Plante dressée, haute d'un mètre, à 
ramifications dichotomes, à fleurs et fruits 



Datura Tatula (F.) Lin. 

Même port et même taille que dans 
le D. Stramonium. 



solitaires dans toutes les dichotomies. Tiges et rameaux d'un pourpre obscur. 

Tiges et rameaux d'un vert clair. Fleurs Fleurs violacées, 
blanches. — Capsule épineuse. | Capsule épineuse. 

Les deux plantes dont nous allons observer le double croisement sont à peu 
près l'exacte répétition l'une de l'autre; elles semblent sorties du même moule, mais 
elles diffèrent constamment par la teinte de leurs tiges et le coloris de leurs fleurs. 
Les monographes ont été partagés siu la question de savoir si on devait les considérer 
comme des espèces distinctes, ou comme de simples variétés d'une même espèce; les 
résultats de leur croisement vont nous montrer, entre autres faits intéressants, qu'on 
doit tenir ces deux formes pour deux bonnes espèces. 

Le 19 août et le 14 septembre 1854, deux fleurs de Datura Tatula, castrées 
dans le bouton, sont fécondées par le pollen du D. Stramonium. Toutes deux nouent 
et forment des fruits où pas une graine n'avorte. Une partie de ces graines, semées 
le 16 avril 1855, me donne quatre-vingt-seize plantes qui prennent un développement 
tout à fait inusité, puisqu'en octobre, lorsqu'elles cessent de croître, la plupart s'élèvent 
à plus de deux mètres, c'est-à-dire au double de la taille ordinaire des deux espèces 
parentes. Par tout leur faciès, elles sont intermédiaires entre ces deux espèces, mais 
avec un feuillage notablement plus grand. Leurs tiges et leurs branches sont lavées 
de pourpre obscur, moins foncé cependant que dans le D. Tatula. Toutes, sans excep- 
tion, perdent leurs boutons de fleurs dans les quatre ou cinq premières dichotomies 
et il n'y en a même qu'un petit nombre qui les gardent et qui fleurissent à cette 
hauteur; la plupart ne parviennent à ouvrir leurs boutons et à nouer leurs fruits 
que dans les huitièmes, neuvièmes et dixièmes dichotomies, c'est-à-dire tout à fait 
aux sommités, et par suite très tardivement. Ces fleurs sont violacées, mais plus 
pâles que celles du D. Tatula pur; toutes sont fertiles et nouent des fruits aussi 
pourvus de graines que ceux des espèces parentes, mais ces fruits, à cause de la 
saison avancée, ne parviennent pas tous à maturité. 

Ainsi une taille beaucoup plus haute que dans les types producteurs, et la chute 
anticipée des fleurs dans les premières dichotomies, ce qui amène une fructification 
tardive, tels sont les principaux traits de cet hybride, dont toute la collection présente 
la plus grande uniformité. Nous verrons reparaître ces différents caractères dans 
tous les hybrides de cette section du genre Datura. 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 49 

No. 8. Datura Tatulo- Stramonium. 
Deux générations. 

Le 15 août 1854, une fleur pareillement castrée du D. Stramonium est fécondée 
par le pollen du D. Tatula. L'ovaire noue et devient un très-beau fruit également 
rempli de bonnes graines. Quelques-unes de ces dernières sont semées en 1855, et 
donnent naissance à vingt-quatre plantes, dont vingt et une ressemblent exactement 
aux quatre-vingt-seize de l'expérience précédente. C'est la même taille exagérée et 
la même grandeur des feuilles; ce sont aussi les mêmes teintes affaiblies sur les tiges 
et les fleurs. Comme elles encore, eUes ne fleurissent que dans les dernières dichotomies; 
et elles y produisent des fruits de grosseur normale, dont toutes les graines sont 
bien conformées. En un mot, ces deux séries d'hybrides se ressemblent tellement 
qu'il est tout à fait impossible de les distinguer l'une de l'autre. 

Les trois autres plantes ne sont rien de plus que le D. Stramonium. Leur 
taille est à peine la moitié de celle des plantes hybrides, et, conformément aux 
aUures de leur espèce, elles fleurissent et fructifient dans toutes les dichotomies, y 
compris la première. Comment se trouvent-elles là? Très-probablement parce que, 
dans la castration de la fleur de la plante mère, une anthère déjà entr'ouverte 
aura laissé tomber quelques grains de pollen sur le stigmate, et que ces grains 
auront concouru à la fécondation de l'ovaire, en même temps que ceux du D. Tatula. 

Les graines de ces deux hybrides réciproques n'ont pas été récoltées ; celles qui 
ont mûri sont tombées sur le sol et y ont germé en 1856. On a conservé une vingtaine 
de pieds, qui reproduisirent à très-peu près le D. Tatula pur simple, par leur taille 
à peine supérieure à un mètre, leur fécondité dans les dichotomies inférieures, et les 
teintes plus foncées de leurs tiges et de leurs fleurs ^). 



No. 9. Datura Stramonio-quercifolia. 



D. Stramonium. (M.) 
Feuilles lobées, à lobes aiguës, mais 
non découpées. Fleurs blanches, plus 
grandes que celles du D. quercifolia. 
Capsule épineuse. 



D. quercifolia. (F.) 
Feuilles découpées en lobes profonds, 
avec des sinus arrondis. Fleurs bleu- 
violacé pâle. Tiges d'un pourpre brun, 
dichotomes, fleurissant et fructifiant dans 
toutes les dichotomies. Capsule épineuse. 



En août 1854 une fleur du D. quercifolia, castrée dans le bouton, est fécondée 
par le pollen du D. Stramonitim. Il en résulte un fruit de grosseur ordinaire, dont 
toutes les graines sont convenablement développées. Semées en avril 1855, elles 
donnent une multitude de jeunes plantes, dont cinq seulement sont conservées, faute 
de place pour en transplanter un plus grand nombre. 

Ces cinq plantes deviennent très-fortes ; elles s'élèvent à 1 m. 80 cm. ou 2 m., 
le double de la taille du D. quercifolia, auquel elles ressemblent par les découpures 
profondes de leurs feuilles et par la teinte pourpre obscur de leurs tiges. Toutes 
perdent leurs boutons de fleurs dans les premières dichotomies, et ne fleurissent 
qu'aux sommités. Leurs fleurs sont d'un violet très pâle, mais tontes fertiles. Cet 



^) Des expériences postérieures à celle-ci m'ont appris que les graines des 
hybrides de D. Tatula et D. Stramonium reproduisent ces deux espèces parfaitement 
pures, mais avec une proportion beaucoup plus grande pour le D. Tatula que pour 
le D. Stramonium. 

Progressas rei botanicae IV. 4 



50 



L. Bla rinffhein. 



hybride ressemble tant à l'espèce maternelle que, sans sa taille exagérée et la chute 
prématurée des fleurs dans les dichotomies inférieures, on n'hésiterait pas à l'identifier 
avec elle. Il est, dans son espèce, l'exact représentant du D. Stramonio-Taiula, où 
la prédominance de l'espèce maternelle a été remarquable, ainsi que nous l'avons vu 
plus haut. 



No. 11. Datura Stramonio-îaevis. 



Trois générations. 



D. Stramonium. (M.) 
Voir plus haut, p. 49. 
Capsule épineuse. 



D. laevis. (F.) — D. inermis, Dunal. 
Plante dressée, dichotome, à tige vert 
clair, semblable par le port au D. Stra- 
monium, mais plus basse et plus ramassée. 
Fleurs blanches, presque de moitié plus 
petites que celles du D. Stramonium. 
Capsules plus petites d'un tiers que dans 
cette dernière espèce, plus arrondies, lisses, 
tout à fait inermes. 



Le 4 du mois d'août 1858, par une journée très-chaude et très favorable à 
ces sortes d'expériences, trois fleurs de D. Inevis, préalablement castrées dans le 
bouton, furent richement fécondées par le pollen du D. Stramonium. De ces trois 
fleurs naquirent trois fruits de grosseur normale, qui furent récoltés mûrs le 23 sep- 
tembre suivant. Ces fruits étaient aussi remplis de graines, et de graines bien con- 
formées, que si elles avaient succédé à une fécondation legitime, 

Une faible partie de ces graines, semée en avril 1859, me donna quarante 
plantes très-fortes, dont la hauteur était de 1 m. 50 cm. à 1 m. 80 cm., ce qui est 
environ le double de la taille de l'espèce maternelle, et au moins un tiers de plus 
que celle de l'espèce paternelle. Par le port, l'aspect du feuillage, la grandeur des 
fleurs, et finalement par les capsules hérissées de piquants, ces quarante plantes ne 
se distinguent pas, au premier abord du D. Stramonium (le père) ; l'influence mater- 
nelle semble entièrement annihilée. Mais les caractères accessoires de l'hybridité 
sont manifestes. Outre la taille notablement plus forte que celle de deux espèces 
parentes, toutes les fleurs tombent en boutons dans les premières dichotomies; eUes 
ne commencent à s'ouvrir que dans les septièmes, huitièmes et neuvièmes, c'est-à- 
dire tardivement et aux sommités des plantes, absolument comme dans les autres 
hybrides de ce groupe. 

En regardant de plus près, on finit par s'apercevoir que l'espèce maternelle, eu 
apparence totalement évincée par le père de l'hybride, a cependant laissé sur sa 
progéniture une empreinte reconnaissable. Une partie notable de ces fruits épineux; 
outre qu'ils sont un peu moins grands que ceux du D. Stramonium pur, ont les 
épines sensiblement moins longues et moins fortes qu'elles ne le sont dans ce dernier; 
mais ce qui est surtout frappant c'est que, sur trois des plantes hybrides, beaucoup 
de fruits, très -épineux sur une partie de leur surface, sont totalement lisses et 
inermes sur le reste, réunissant ainsi, par compartiments distincts et nettement 
séparés, les traits les plus différentiels des deux espèces productives. Quelquefois le 
fruit se partage par moitiés entre le D. Stramonium et le D. laexis ; plus souvent il 
n'y a qu'im quart ou une fraction plus faible du fruit qui appartienne à ce dernier. 
Ce qui est à noter encore c'est que les valves sans épines sont moins hautes que les 
valves épineuses, et qu'elles ne se joignent à elles qu'en gauchissant, comme des 
pièces qui ne sont pas faites pour aller ensemble. C'est ce qui arriverait si, après 



La notion d'espèce et la disjonction des hj'brides, 51 

avoir enlevé la moitié ou le quart du péricarpe d'un fruit du D. Stramonmm, on essayait 
le combler le vide par un fragment correspondant du fruit moins grand du D. laevis. 
C'est là la forme hybridité que j'ai appelé hybridité disjointe, et dont 
nous avons déjà vu un exemple, moins frappant il est vrai, dans le Mirabilis 
longifloro-Jalapa.[2] Elle est plus commune qu'on ne le croit; mais elle n'est pas 
toujours remarquée. On en a cependant signalé depuis longtemps des cas fort 
remarquables dans le Cytisus Adami et les variétés d'oranges dites Bizarreries. 
On sait que le C. Adami est un hybride des C. Laburnum et C. ptirpureus, à peu près 
intermédiaire entre ces deux espèces, au moins par le feuillage et le coloris des 
fleurs qui sont entièrement stériles, et que de loin en loin il s'en détache des rameaux 
qui reproduisent identiquement tous les caractères de C. purpureus et C. Laburnum. 
Quelques personnes croient encore que cette forme mixte a été créée par la greffe, 
ce qui est extrêmement peu probable; mais cela fût-il, il n'en resterait pas moins 
que les deux essences violemment réunies tendent à se dégager l'une de l'autre, et 
qu'elles y réussissent quelquefois. Dans les Oranges bizarreries, qui sont Oranges 
par certains côtés et Citrons par d'autres, le phénomène est identiquement le même, 
quoique occupant des organes différents. J'insiste sur ce phénomène, parce que je le 
regarde comme la véritable cause du retour des hybrides fertiles aux types spécifiques 
d'où ils proviennent. 

Deuxième génération. — Une partie des fruits de l'hybride de première 
génération dont j'ai parlé tout à l'heure, quoique formés très tardivement, arriva à 
peu près à maturité. Des graines furent extraites des capsules où les deux types 
spécifiques étaient disjoints, et principalement de dessous les valves non épineuses, 
où s'imprimaient si visiblement les traits distincts du D. laevis. Ces graines, mal 
mûries, périrent pour la plupart pendant l'hiver dans l'appartement où on les con- 
servait; elles furent néanmoins semées en 1860, et il y en eut quatre qui levèrent. 

Les quatre plantes obtenues furent mises en pleine terre et devinrent très belles. 
Toutes quatre sont supérieures par la taille aux deux espèces parentes, mais déjà 
inégales entre-elles sous ce rapport. Sur ce nombre, il y en a une qui retourne 
entièrement au D. stramonium, qui fleurit et fructifie comme lui dans toutes les 
dichotomies, y compris la première, et dont les fruits sont aussi gros et aussi fortement 
armés que dans cette espèce. Deux autres, dont la taille atteint ou dépasse 1 m. 70 cm., 
rentrent de même dans le D. Stramonium, mais ne commencent à fleurir que dans 
les quatrièmes et cinquièmes dichotomies. La quatrième, au contraire, fait entière- 
ment retour au D. laevis, par ses capsules absolument inermes et de même grosseur 
que dans cette espèce, mais elle accuse encore un reste d'hybridité par sa haute 
taille et par la chute des fleurs dans les quatre ou cinq premières dichotomies. 
Voilà donc encore un hybride fertile, et certainement fécondé par lui même, qui, 
dès la deuxième génération, se dissout et retourne, quoique en des proportions très- 
différentes, à chacun de ses ascendants. On voit, en même temps, qu'ici c'est l'espèce 
paternelle qui exerce la plus forte attraction sar la postérité hybride. 

Des graines obtenues du premier croisement fait en 1858, et qui avaient été 
conservées, furent encore semées en 1860, et me procurèrent 12 plantes de première 
génération, sur lesquelles je retrouvai les caractères déjà observés en 1859; leurs 
graines ne furent pas récoltées, et celles qui parvinrent à maturité tombèrent à terre, 
où elles germèrent en grand nombre au printemps de 1861. Ces plantes ne furent pas 
toutes détruites, on se contenta de les éclaircir, pour faciliter leur croissance; et il 
en resta en tout trente-huit qui étaient, je le rappelle, de deuxième génération, 
Voici l'aspect qu'elles présentaient au mois de septembre 1861 : 

l** Un individu entièrement rentré dans le D. laevis quoique avec une taille 
sensiblement plus forte (1 m. 20 cm.), et fructifiant dans toutes les dichotomies. Ses 
capsules, totalement dépourvues d'aiguillons et d'aspérités, ne différent en rien de 
celles de cette espèce. ... 

4* 



52 11- Blaringhem, 

2° Six individus remarquables par leur taille élevée de (1 m. 80 cm. à 2 m. 
10 cm.), stériles dans les dichotomies inférieures, c'est-à-dire ne commençant à 
fructifier qu'à partir des cinquièmes, sixièmes et septièmes. Leurs, capsules sont un 
peu moins grosses que celles du D. Stramonium et sont toutes épineuses, mais moins 
fortement que dans l'espèce pure, et sur plusieurs d'entre elles on observe, plus ou 
moins marqué, le phénomène de disjonction que j'ai signalé plus haut. Certaines 
capsules sont très lisses sur une ou deux valves, quelquefois seulement sur la moitié 
d"une valve et même moins encore, et les valves lisses sont toujours plus courtes 
que les valves épineuses, ce qui occasionne un certain gauchissement du fruit. On 
voit que ces six plantes reproduisent à peu près les traits de l'hybride premier. 

30 Vingt-quatre de 1 m. 60 cm. à 2 m., stériles dans les cinquièmes, sixièmes 
et septièmes dichotomies inférieures, ne fleurissant par conséquent qu'à leurs sommités, 
mais ne présentant point de capsules mi-parties de cotés lisses et de côtés épineux. 
Elles ne diffèrent de celles du D. Stramonium qu'en ce qu'elles sont un peu moins 
grosses, et que leurs épines sont moins longues et moins fortes. Avec les six précé- 
dentes, elles représentent assez fidèlement l'hybride de première génération. Inutile 
d'ajouter qu'elles sont incomparablement plus voisines du D. Stramonium que du 
D. la e vis. 

4° Enfin sept individus que je dois considérer comme totalement et définitive- 
ment rentrés dans le D. Stramonium dont ils ont repris la taille (de 1 m. à 1 m. 
10 cm.). Ils fructifient dans toutes les dichotomies, y compris la première, et leurs 
capsules sont très grosses et très épineuses. 

A la deuxième génération, la tendance de l'hybride à se dissoudre est donc 
sensiblement plus prononcée qu'à la première. 

Troisième génération. — Elle n'a été observée que sur des plantes issues 
de lïndividu de deuxième génération qui, en 1860, était retourné au D. laevis. Il 
s'agissait de savoir si ce retour se maintiendrait sans altération. Je n'ai semé en 
1851, qu'une faible partie des graines récoltées, et, faute d'assez de place, je n'ai 
pu conserver que six des plantes obtenues de ce semis. Toutes les six ont reproduit 
les caractères propres au JD. laevis, mais ont témoigné encore par leurs allures d'un 
reste d'hybridité. Deux d'entre elles, les plus rapprochées du type pur de l'espèce, 
fructifient dans toutes les dichotomies, mais s'élèvent de 1 m. 30 cm. à 1 m. 40 cm. ; 
les quatres autres atteignent presque à 2 m. et ne fructifient qu'au dessus des 
cinquièmes, sixièmes et septièmes dichotomies, mais leurs capsules sont entière- 
ment celles du D. laevis, et abondamment pourvues de graines. Combien de temps 
ces anomalies de végétation pourraient-elles se conserver? C'est ce que j'ignore 
encore; mais tout me porte à croire qu'il suffirait d'un petit nombre de générations 
pour les faire disparaître. 

Toutes ces expériences ayant eu lieu dans un terrain clos de murs, où aucun 
sujet du D. laevis n'était cultivé pendant les trois années qu'a duré cette expérience, 
le retour d'un certain nombre d'hybrides à cette espèce ne peut en aucune manière 
être attribué à leur croisement avec elle, et sa spontanéité ne peut pas être mise 
en doute. Quelques pieds de D. Stramonium existaient, il est vrai, dans cet enclos, 
mais des expériences réitérées m'ont appris que son pollen ne passe que très-rarement 
et très-exceptionnellement d'une fleur sur une autre. Sur cent fleurs castrées avant 
toute dehiscence des anthères, et laissées à découvert au voisinage d'individus 
fleurissants de cette espèce, c'est tout au plus si une ou deux reçoivent quelques 
grains de pollen et nouent leur ovaire, et elles sont bien moins encore exposées à 
cet accident, lorsque n'ayant pas été castrées (et c'était le cas de nos hybrides), et 
l'anthèse ayant eu lieu le bouton fermé, le stigmate n'offre plus de prise à un pollen 
étranger ; aussi n'hésitè-je pas à regarder le retour d'un certain nombre des hybrides 
mentionnés au D. Stramonium, comme tout aussi spontané que celui des individus 
qui sont retournés au D, laevis. 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 



53 



No. 12. Datura metéldido-Metel. 
Trois générations. 



D. tneteloïdes, (M.) Dunal. 

Plante vivace, ayant le port et l'aspect 
du D. Metel. Corolles très grandes, dont 
le tube est long de 16 à 17 cm., de cou- 
leur bleu-violacé clair. — Capsules de la 
grosseur d'un œuf de pigeon, à peine plus 
courtes que celles du D. Metel. Feuillage 
un peu plus petit que dans ce dernier. 

Du Mexique. 



D. Metel, (F.) Linné. 
Plante vivace, un peu plus forte que 
le D. meteloïdes. Corolle très grande, 
d'un blane pur à l'intérieur, lavée de 
jaunâtre très pâle à l'extérieur, avant 
l'épanouissement complet; à tube long 
d'environ 10 cm. — Capsules presque 
sphériques, de la grosseur d'un œuf de 
poule, s'ouvrant irrégulièrement à la 
maturité. — De l'Amérique du Sud (?). 



Voici deux plantes très voisines l'une de l'autre et que l'on ne distingue bien 
que lorsqu'elles sont en fleurs. Elles doivent néanmoins être tenues pour deux 
espèces distinctes si l'on admet, comme je crois qu'on doit le faire, que le retour de 
l'hybride aux types des ascendants est un signe de spéciéïté. Ces deux espèces sont 
l'une à l'autre comme le D. Stramonium est au D. Tatula, ou comme le Petunia 
nyctaginiflora est au P. violacea, ou encore comme sont entre eux divers Nicotiana 
dont il sera parlé plus loin. 

Première génération. — Le 18 août 1858, deux fleurs de D. Metel, 
castrées dans le bouton, sont abondamment fécondées par le pollen du D. meteloïdes. 
La haute température de ce jour, et surtout l'affinité des deux espèces me donnent 
presque la certitude que le croisement sera suivi de succès. 

Effectivement les deux ovaires nouent, mais ils ne forment en définitive que 
de très-petites capsules que j'évalue approximativement, l'une au V?) l'autre au Vio 
de la grosseur normale. Elles ne sont qu'à demi-mûres lorsque l'imminence des 
gelées m'oblige à les cueillir; cependant elles sont remplies de graines bien conformées, 
ce qui me permet d'en faire un nombreux semis l'année suivante, c'est-à-dire en 1859. 

Presque toutes levèrent, mais le semis ayant été dévoré par des limaçons, je 
n'en pus conserver que trois plantes, qui devinrent fort belles, et me parurent même 
un peu plus fortes que les individus ordinaires de D. Metel. Quoique le Metel et 
meteloïdes aient presque le même faciès, il m'a paru que les trois plantes hybrides 
ressemblaient plus au premier qu'au second. Elles étaient d' ailleurs, ainsi qu'il 
arrive généralement aux hybrides de première génération, parfaitement semblables 
l'une à l'autre. 

Ces trois plantes furent très fertiles. Elles fleurirent et fructifièrent dans toutes 
les dichotomies, et leurs fruits eurent le volume et les forts aiguillons de ceux du 
D. Metel. Ils contenaient autant de graines, et de graines bien développées que 
ces derniers. 

Les signes de l'hybridité ne se manifestèrent bien nettement que dans la colora- 
tion de la fleur. Celle-ci fut en grande partie blanche, mais à l'extérieur elle était 
lavée d'un violet pâle, et à l'intérieur elle présentait, le long du bord, un liseré 
violacé de la largeur du doigt. Les trois plantes étaient donc bien réellement 
hybrides, tout en étant beaucoup plus voisines du D. Metel (l'espèce maternelle) que 
du D. meteloïdes. 

Deuxième génération. — Des graines récoltées sur les trois plantes de 
1859 furent semées au printemps de 1860. J'en obtins quarante-deux plantes, qui 
furent aussi fortes que celles de l'année précédente, et qui répétèrent toutes comme 



54 L. BJaringhem. 

elles, la physionomie du D. Metel. Elles fleurirent de même dans toutes les dicho- 
tomies, mais la grande uniformité de coloris des fleurs des trois premiers hybrides ne 
subsistait plus. De ces quarante-deux plantes, douze étaient entièrement rentrées dans 
le D. Metel, ayant comme lui les corolles tout à fait blanches à l'intérieur et lavées 
de jaune très-pâle à l'extérieur; vingt-huit étaient encore intermédiaires à divers 
degrés entre les deux types producteurs, sans se ressembler exactement entre elles; 
leurs corolles étaient teintées de violacé, mais cette teinte, au lieu de former, comme 
dans les trois premiers hybrides, un simple liseré au pourtour du limbe, s'étendait à 
une portion plus considérable de la fleur et descendait même parfois jusque dans le 
tube ; enfin il y en avait deux dont les fleurs très-violacées, paraissaient avoir repris 
dans son intégrité le coloris du D. meteloïdes, peut-être même la nuance en était-elle 
plus foncée, mais le tube de la corolle était toujours beaucoup plus court que dans 
cette espèce; aussi, malgré cette intensité plus grande de coloration, ai-je encore trouvé 
à ces deux plantes plus de ressemblance avec le D. Metel qu'avec le D. meteloïdes. 
On prendra une idée de ces changements de coloration des fleurs en jetant les yeux 
sur les planches V et VI qui représentent des fleurs de l'hybride à la deuxième 
génération. 

La riche floraison de 1860 devait me faire espérer une abondante fructification, 
mais l'été fut si froid et si pluvieux que, soit par défaut de maturité du pollen, soit 
pour tout autre raison, presque tous les ovaires avortèrent. Sur trois ou quatre 
plantes seulement, les unes à fleurs toutes blanches, les autres à fleurs violacées, 
quelques capsules arrivèrent à demi-grosseur et mûrirent très incomplètement leurs 
graines. Elles furent cependant recueillies dans l'espoir d'en voir sortir la troisième 
génération hybride. 

C'est à dessein que je mentionne ce remarquable déficit dans la fructification 
de ces hybrides, déficit entièrement dû aux irrégularités météorologiques de l'année, 
afin de faire voir combien on peut être exposé à confondre les anomalies qui dépendent 
de l'hybridité avec celles qu'amènent les circonstances qui lui sont totalement étrangères. 
Voici d'ailleurs la preuve que cette stérilité était bien le fait du manque de chaleur 
et de l'excès des pluies. Les graines produites en grande abondance par les trois 
premiers hybrides de 1859, et qui étaient tombées à terre, ne germèrent pas toutes 
en 1860; un bon nombre s'étaient conservées dans le sol pendant plus d'une année, 
et il en naquit encore plusieurs centaines de plantes en 1861. J'en fis conserver 42, 
le même nombre qu'en 1860. Elles devinrent superbes, et, comme l'année 1861 eut un 
été et un automne secs et chauds, tous les ovaires nouèrent et mûrirent par centaines. 
Sur ces quarante - deux plantes de deuxième génération, il y en eut onze qui 
retournèrent complètement au D. Metel; quatorze qui, sans y rentrer entièrement, 
en approchaient d'assez près, n'ayant plus qu'une teinte violacée très affaiblie sur 
le contour du limbe; treize qui étaient à peu près à égale distance des deux espèces; 
et enfin quatre, dont les fleurs très violettes pouvaient être assimilées à celles du 
D. yneteloïdes, mais avec le tube de la corolle toujours plus court que dans ce 
dernier, et un faciès général qu'il aurait été difficile de distinguer de celui du 
D. Metel. 

Troisième génération. — Les graines récoltées, en 1860, sur les quelques 
plantes qui avaient fructifié provenaient, les uns d'individus à fleurs toutes blanches, 
les autres d'individus à fleurs violacées. J'en fis donc deux lots, qui furent semés 
en deux pots différents, et dans chacun desquels il ne naquit qu'une seule plante, 
ce qui prouve que la plupart des graines u'av.aient pas mûri. Ces deux plantes, mises 
en pleine terre (1861), devinrent très-fortes et fleurirent avec la même abondance 
que celles de deux générations précédentes. Celle qui provenait d'un pied à fleurs 
blanches reproduisit intégralement, comme sa mère, le D. Metel pur; l'autre eut les 
fleurs fortement teintées de violet, peut-être à un plus haut degré que celles du 
D. meteloïdes de race pure; malgré cela, on ne pouvait pas la regarder comme 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 55 

entièrement rentrée dans ce type, attendu qu'elle était plus trapue et plus forte, et 
que le tube de la corolle n'y était guère plus long qu'il ne l'est dans le D. Metel. 
Toutes ces plantes ayant été parfaitement isolées, pendant les trois générations 
consécutives, de tout autre plante d'origine pure, soit du D. Metel, soit du D. meteloïdes, 
il est de toute certitude que les changements qui s'y sont produits d'une génération 
à l'autre ont été spontanés, et n'ont pas eu pour cause le croisement de l'hybride 
avec l'un quelconque de ses ascendants. On voit aussi, dans cette expérience, la 
prédominance marquée d'une des deux essences spécifiques sur la postérité hybride; 
ici, c'est la mère (D. Metel) qui l'emporte visiblement; nous avons vu qu'au contraire 
c'était le père dans les hybrides des D. laevis et D. Stramonium. Tous les grains 
de pollen de l'hybride étaient aussi bien conformées que ceux des deux espèces 
productrices. (PI. 9.) 



No. 17. Nicotiana angustifolio-macropliylla. 

Deux générations. 

N. macrophylla, Nob. (F.) 
Plante communément haute de 2 m.; 



N. angustifolia, Hort. par. (M.) 
Plante de 1 m. 50 cm., à rameaux 
divariqués. Feuilles lancéolées, longue- 
ment pétiolées, à pétioles non ailés ni 
auriculés à la base. Fleurs plus petites 



forte, robuste, rameuse du haut. Feuilles 
courtement pétiolées,très-largement ovales, 
à pétioles courts, largement ailés par dé- 



et plus colorées que celles du macro- currence du limbe, auriculés à leur in- 

phylla, à limbe divisé en cinq lobes sertion sur la tige par la dilatation du 

aigus, étalés en forme d'étoile, d'un pétiole. Limbe de la corolle pentagonal, 

carmin assez vif. i d'un lilas très pâle. 

I Synon. N. auriculata, du Muséum. 

Les N. macrophylla, Tabacum, hybricla, angusiifolia et i^etiolata, tous cultivés 
au Muséum, sont des formes très voisines les unes des autres, et tenues, par l'auteur 
de la Monographie des Solanacées (DC. Prod. XIII, 557), pour de simples races ou de 
simples variétés du Tabacum. Les deux qui font le siijet de cette expérience sont, 
de tout le groupe, les plus différentes l'une de l'autre, et elles sont très-constantes 
dans leurs caractères quand elles sont pures de tout croisement. Elles se conduisent, 
en un mot, comme de véritables espèces, et je ne crois pas qu'on doive leur refuser 
ce titre. J'ai déjà dit qu'il ne faut pas confondre le N. angustifolia du Muséum 
avec un autre du même nom, décrit par Ruiz et Pavon, et qui a été admis par 
M. Dun al (L c). 

Première génération. — Le 18 août 1859, quatre fleurs de N. macrophylla, 
castrées dans le bouton, sont fécondées par le pollen du N. angustifolia. Les quatre 
ovaires nouent et donnent quatre capsules aussi grosses et aussi remplies de bonnes 
graines que si elles avaient été fécondées par le pollen de la plante qui les produit. 

Une faible partie de ces graines, semées eu avril 1860, me donne une multitude 
de plantes dont quatorze seulement sont conservées. Elles arrivent à une taille de 
1 m. 50 cm. à 1 m. 80 cm. Elles sont toutes très semblables les unes aux autres, 
sauf de légères différences dans le pétiole qui, chez les unes, n'est ni ailé, ni auriculé, 
et, chez les autres, est bordé d'une aile étroite qui se termine à la base en une 
petite auriculé. Elles sont exactement intermédiaires entre les espèces productrices 
par la forme du feuillage, qui est ovale, comme par les fleurs, dont le limbe est 
plus fortement coloré que celui du N. macrophylla et un peu moins que celui de 
V angustifolia. 



56 L. Blaringhem. 

La floraison des quatorze plantes est luxuriante ; pas un grain de pollen n'est 
avorté, pas une fleur ne reste stérile ; tous les ovaires se convertissent en de grosses 
capsules, parfaitement remplies de bonnes graines; ces plantes se comportent, en nn 
mot, comme si elles appartenaient à l'espèce la plus légitime. 

Deuxième génération. — Des graines récoltées sur ces hybrides me per- 
mettent d'en faire un nouveau semis en avril 1861. Des centaines de plantes lèvent, 
mais je n'en conserve que trente et une qui deviennent aussi florissantes et sont 
tout aussi fertiles que celles de la première génération, mais elles n'offrent plus l'uni- 
formité d'aspect de ces dernières. Un changement très visible s'est opéré en elles. 
Sur ces trente et une plantes, il y en a cinq qui ont repris à très-peu près le port, 
le feuillage, les fleurs, en un mot, toute l'apparence du N. macrophylla, c'est-à-dire 
une taille de près de deux mètres, de larges feuilles courtement petiolées et à pétioles 
largement ailés et auriculés, et des corolles dont le limbe est rotacé-pentagonal et 
d'un lilas assez pâle. Ces caractères sont cependant moins prononcés dans le type 
pur du macrophylla. Si on pouvait évaluer rigoureusement les degrés de ressem- 
blance des formes hybrides avec les espèces productives, je dirais que ces cinq plantes 
sont rentrées, dans la proportion de ^/e, dans le N. macrophylla. 

Un seul pied sur les trente et un de ce lot, rentre presque complètement dans 
le N. angustifolia. Il en diffère si peu qu'on ne l'en distinguerait certainement pas 
si on ne connaissait son origine. 

Les vingt-cinq pieds restants sont encore intermédiaires entre les types pro- 
ducteurs, mais ils se ressemblent moins entre eux que ne ressemblaient les hybrides 
de première génération. Sur quelques uns les feuilles supérieures deviennent sensible- 
ment lancéolées, sur d'autres on voit apparaître les ailes pétiolaires et les auriculés 
si caractéristiques du N. macrophylla. En somme, pourtant, ces vingt-cinq plantes 
sont plus voisines de Thybride premier que de l'un ou l'autre des types spéciflques 
d'où ils proviennent. J'ai à peine besoin d'ajouter que les trente et un sujets sont 
tout aussi fertiles que ceux de la première génération. 



No. 18, Nicotiana macrophyllo-angusHfolia. 
Deux générations. 

Voici l'hybride réciproque de celui qui précède. Le 18 août 1859 des fleurs de 
N. angustifolia sont fécondées par le pollen du N. macrophylla. Les deux ovaires 
donnent de belles capsules où pas un ovule n'a avorté. Les graines lèvent au semis 
de 1860; je n'en conserve que dix-huit individus, qui sont plantés dans un lot à 
part, mais tout à côté des quatorze pieds hybrides de N. angnstifolia-macrophylla, 
dont il vient d'être question. 

Ces dix-huit plantes fleurissent et fructifient comme le feraient des individus 
d'une espèce parfaitement légitime. Elles sont intermédiaires entre le N. macrophylla 
et angustifolia, au même degré que les quatorze sujets de l'hybride réciproque dont 
il a été parlé ci-dessus, et elles ressemblent si exactement à ces derniers qu'il n'y a 
aucun moyen de les en distinguer. 

Deuxième génération. — En 1861, j'élève trente pieds de cet hybride, 
obtenus des graines de la génération précédente, et j'y observe les mêmes changements 
que dans la deuxième génération du précédent. Sur ce nombre, il y en a six qui 
sont si voisins du N. macrophylla qu'on à peine à les en distinguer; dix qui, par 
tout leur ensemble, se rapprochent notablement de Y angustifolia; et quatorze qui 
restent intermédiaires, mais se ressemblent cependant moins que les dix-huit plantes 
de la génération précédente. 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 



57 



Que faut-il conclure de ces deux observations? Les iV. macrophylla et angusfi- 
folia doivent -ils être regardés, relativement l'un à l'autre, comme deux espèces 
distinctes ou seulement comme deux races ou même deux variétés de même espèce, 
et le résultat de leur croisement doit-il être qualifié hybride ou métis? Question 
épineuse autant qu'intéressante, et dont j'espère donner la solution dans la seconde 
partie de ce Mémoire. 



No. 20. Nicotiana texano-rustica. 
Deux générations. 



N. texana, Hort. par. (M.) 
Plante annuelle de 1 m. 20 cm. à 1 m. 
40cm. dressée, simple. Feuilles ovales 
ou ovales-allongées, velues, grisâtres, non 
bullées. 

Fleurs tubuleuses, de moitié moins 
larges que celles du iV. rustira, d'un jaune 
verdâtre sombre, où on distingue des tons 
violacés, plus foncés à l'extérieur. Cap- 
sules de la taille d'un gros pois. 



N. rustica, Linn. (F.) 
Plante annuelle , de 60 à 70 cm., 
quelquefois plus, dressée, simple. Feuilles 
largement ovales, obtuses au sommet, 
d'un vert foncé, ordinairement un peu 
bullées. 

Fleurs courtement tubulées, un peu 
urcéolées, à limbe arrondi, d'un vert 
légèrement jaunâtre. Capsules de la 
grosseur d'une noisette ordinaire, ayant 
trois ou quatre fois le volume de celles 
du N. texana. 



Les deux plantes qui vont faire le sujet de cette observation sont encore de 
ces espèces du dernier degré, que les nomenclateurs pourront réunir ou séparer 
arbitrairement, mais que je crois différentes, d'abord parce qu'on les distingue l'uae 
de l'autre au premier coup d'œil, ensuite parce qu'elles sont très-constantes dans leurs 
formes, tant qu'elles n'ont pas été croisées l'une par l'autre. Elles me paraissent 
être dans les mêmes rapports mutuels que les D. Stramonium et Tatula, les Petunia 
nyctaginiflora et violacea, les Nicotiana macrophylla et angustifolia, etc. 

Je ne garantis pas le nom de texana, sous lequel une des deux plantes nous est 
arrivée au Muséum; mais, ne la trouvant décrite nuUe part, je ne crois pas pouvoir 
mieux faire que de le lui conserver. 

En août 1858, cinq fleurs de Nicotiana rustica, castrées dans le bouton, sont 
fécondées par le pollen du N. texana. Les cinq ovaires grossissent comme s'ils 
avaient été fécondés par le pollen de leurs propres fleurs, et donnent des capsules 
de grosseur normale, où tous les ovules se sont développés en graines. 

Ces graines, semées en 1859, lèvent par centaines; je n'en conserve que quatorze 
sujets, qui ont identiquement le même faciès. Ce sont des plautes énormes, si on 
les compare avec leurs deux parents; elles atteignent à 2 m. de hauteur, et quelques 
unes mêmes dépassent cette mesure. Leurs feuilles sont plus amples que celles du 
N. rustica ordinaire, dont elles ont la forme; elles sont un peu bullées comme elles, 
mais elles y ajoutent la villosité gisâtre du N. texana. Les fleurs sont tout à fait 
intermédiaires par la grandeur et le coloris entre celles des deux espèces parentes, 
et elles sont tout aussi fertiles qu'elles. Les deux formes alliées ici sont donc proches 
parentes l'une de l'autre, mais elles ne sont pas identiques spécifiquement, puisque 
leur hybride devient beaucoup plus grand qu'elles. C'est un phénomène analogue à 
celui que nous avons vu apparaître dans les croisements du D. Stramonium avec 
les espèces qui en sont voisines. 



58 L. Blaringhem. 

No. 21. ISicotiana rustico-texana. 
Deux générations. 

Cet hybride est le réciproque du précédent. En août 1858, cinq fleurs de 
N. texana, pareillement castrées dans le bouton, reçoivent du pollen de iV. rustica. 
Les cinq ovaires nouent et donnent de belles capsules remplies de graines. 

Le semis s'effectue en avril de l'année suivante; je n'en conserve que seize 
plantes, qui sont réunies en un lot au voisinage de celui de l'hybride précédent. 
Ces seize plantes s'élèvent de même à 2 m. ou plus, et sont si semblables aux quatorze 
pieds de fexano-rnstica que, sans les étiquettes, on confondrait les deux lots en un 
seul. Elles sont de même d'une fertilité qui ne laisse rien à désirer. 

Les graines de ces deux hybrides ne furent pas récoltées, mais il en était tombé 
des milliers sur le sol, qui levèrent l'année suivante. On en laissa croître quelques 
unes qui reproduisirent à peu près les caractères des hybrides de première génération, 
et surtout la taille exagérée et la grandeur du feuillage. Je regrette que le manque 
de place ne m'ait pas permis de continuer cette observation, et surtout de multiplier 
le nombre des sujets, ce qui est toujours nécessaire pour se rendre bien compte des 
changements qui surviennent dans le cours des générations hybrides. 



No. 22. Nicotiatia pei'sico-Langsdorffii. 

Trois générations. 

iV. persica, Lindl. (M.) 1 N. Langsdorffii, Weinm. (F.) 

Plante dressée, rameuse, haute de Plante 1 m. ou plus, à rameaux grêles, 

60 cm. environ à feuilles lancéolées dont divariqués. Feuilles ovales-lancéolées, à 

le limbe largement décurrent dissimule limbe décurrent jusque sur la tige. Fleurs 

le pétiole et se prolonge même sur la tubuleuses , un peu longues, à limbe 

tige. Fleurs grandes, très -blanches, à arrondi, sans lobes distincts, d'un beau 
cinq lobes saillants, subaigus; à tube [ vert. Tube renflé au dessous du limbe, 
renflé au-dessous du limbe. Pollen très bleu. Les fleurs n'ont 

Pollen très blanc. Les corolles ont guère, en largeur, que le Vs de celles du 

environ trois fois la largeur de celles du N. persica. 
N. Langsdorffii. 

Les deux plantes ici réunies, quoique très différentes au premier abord, ont des 
analogies visibles dans leur port, la forme de leurs feuilles, l'aspect général, et, 
jusqu'à un certain point, dans leurs fleurs longuement tubuleuses et pendantes. Ce 
qui fait encore mieux sentir leurs analogies, c'est l'existence d'une forme parfaitement 
intermédiaire entre les deux (le X. commutata Fisch.), dont je parlerai plus loin. 
Autant que j'en puis juger par les descriptions, le K. persica, dont on voit une 
assez bonne figure dans le Botanical Eegister, pi. 1592, paraît identique avec 
le N. alata de Dun al; n'en étant cependant pas sûr, je lui conserve ici le nom 
qu'il porte au Muséum. 

Le N. commutata (du moins je suppose que c'est bien celui qui a décrit sous 
ce nom) passait au Muséum pour un hybride, et sa ressemblance avec les N. persica 
et Langsdorffii me donnait à penser que, s'il était véritablement hybride, ce ne 
pouvait être que de ces deux espèces. Le croisement de ces dernières a été princi- 
palement entrepris pour m'en assurer. 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 59 

Le 20 août 1855, cinq fleurs de N. Langsdorffii, castrées depuis deux jours 
dans le bouton, ont leurs stigmates couverts de pollen de N. persica. Les cinq 
ovaires grossissent et deviennent de très belles capsules dont toutes les graines sont 
développées. Le semis de ces graines, en 1858, me donne cent dix-huit plantes, qui 
présentent l'aspect le plus uniforme. Elles s'élèvent de 1 m. 30 cm. à 1 m. 60 cm. 
Par leur ramification divariquée, elles rappellent plus le N. Langsdorffii que le 
j\^. j^ersica ; mais, par leurs fleurs de grandeur moyenne, d'un blanc verdâtre, à lobes 
saillants et arrondis, et enfin par leur pollen gris bleuâtre, elles paraissent exactement 
intermédiaires entre les deux espèces. Ces fleurs sont toutes très fertiles, et pro- 
duisent des capsules aussi développées et aussi remplies de graines que si elles 
appartenaient à une espèce légitime. Ces cent dix-huit plantes diffèrent très-sensible- 
ment du X. commxdata; elles sont beaucoup plus grandes et d'un vert plus foncé. 
Leurs fleurs sont plus grandes aussi et d'une teinte verdâtre plus prononcée. J'en 
conclus que le N. comnmtata n'est pas l'hybride persico-Langsdorffii, au moins de 
première génération. Nous allons voir qu'il n'est pas davantage l'hybride réciproque 
Langsdor/fio-persica. 



No. 23. Nicotiana Langsdorffio-persica. 
Trois générations. 

Le même jour (20 août 1855), sept fleurs de ^V. persica, castrées d'avance, sont 
fécondées par le pollen du N. Langsdorffii. Six de ces fleurs tombent, sans qu'il 
y ait eu accroissement de l'ovaire; la septième persiste, et donne en fin de compte 
une capsule que me paraît être de moitié grosseur. Eécoltée mûre le 20 septembre, 
elle se trouve remplie de bonnes graines, qui sont semées en avril de l'année suivante. 

J'en obtiens cinquante quatre plantes, qui sont repiquées dans une plate-bande, 
à côté du lot de l'hybride précédent. Une d'elles reproduit à peu près identiquement 
le N. persica (peut-être provenait-elle d'une graine égarée de cette espèce) ; les cin- 
quante-trois autres sont des hybrides de haute taille, intermédiaires entre les deux 
espèces parentes par leur port, la grandeur et le coloris de leurs fleurs et leur pollen 
bleuâtre. Toutes ces plantes sont d'une fertilité parfaite, et elles ressemblent si 
exactement aux cent dix-huit individus de l'hybride inverse {N. persico-Langsdorffii) 
que, sans les étiquettes, les deux lots seraient pris l'un pour l'autre. Le N. comnmtata 
n'est donc pas non plus l'hybride Langsdorffio-persica de première génération. 

Les expériences que je faisais à cette époque étaient si multipliées (c'était 
aussi le temps où j'étudiais pratiquement les innombrables variétés de Courges), que 
le terrain m'a quelquefois manqué pour leur donner toute la suite désirable. J'avais 
d'ailleurs reconnu, au moins en grande partie, ce que je tenais à savoir au sujet du 
N. commutata que je considérai dès lors comme une bonne espèce et non comme un 
hybride. Il en résulta que je perdis un moment de vue les croisements des N. persica 
et Langsdorffii] mais les deux lots de leurs hybrides avaient produit une immense 
quantité de graines qui étaient tombées à terre, et comme les graines de Nicotiana 
ne germent jamais toutes la première année, probablement à cause de leur inégal 
enfouissement dans le sol, et qu'elles peuvent s'y conserver fort longtemps, j'ai vu 
tous ans reparaître, sur le terrain primitivement occupé par les hybrides, et livré 
alors à d'autres cultures, de nombreux descendants de ces hybrides, toujours très 
reconnaissables à leur faciès intermédiaire, et surtout à la coloration plus ou moins 
bleue de leur pollen, dont les nuances indiquaient, peut-être mieux que tout autre 
caractère, leurs degrés de rapprochement ou d'éloignement des espèces productrices. 
Sans donner à ces hybrides de seconde et de troisième génération, toute l'attention 
qu'ils méritaient, j'ai cependant remarqué que leurs formes devenaient de plus en 



60 L. Blaringhem. 

plus divergentes, les unes se rapprochant du N. persica, les autres tendant visiblement 
au N. Langsdorffii. 

Enfin, en 1860, j'ai voulu donner plus de consistance à cette observation; les 
plantes nées spontanément sur l'ancien terrain n'ayant pas eu le temps de mûrir 
des graines dans l'année, par suite de l'excès des pluies et du manque de chaleur, 
j'ai fait mettre en pots, pour les remiser dans une serre, six de ces plantes hybrides, 
qui étaient pour le moins de seconde génération, et peut-être de troisième ou de 
quatrième. Elles ont abondamment fleuri au printemps de 1861. Cinq d'entre elles 
étaient fort rapprochées du N. persica ; la sixième était, au contraire, la plus voisine 
du Langsdorffii. Ses graines ayant mûri d'assez bonne heure pour qu'on pût espérer 
en obtenir la génération suivante, et ayant même levé spontanément en assez grand 
nombre dans le pot où la plante était cultivée, je plantai, dans une plate-bande, une 
vingtaine de ces jeunes sujets. Tous fleurirent en septembre, et ils furent aussi 
semblables les uns aux autres que s'ils eussent été de première génération. Ce 
n'était pas encore le N. Langsdorffii pur, mais ils en approchaient de si près qu'il 
fallait une certaine attention pour les eu distinguer. La corolle était un peu plus 
grande et un peu moins verte que dans cette espèce, et le pollen un peu moins bleu. 
Il est presque inutile d'ajouter que tontes ces plantes furent d'une grande fécondité. 
Cette expérience sera continuée '). Tout incomplète qu'elle est, elle me semble démontrer 
suffisamment que les hybrides des N. persica et Langsdorffii ne s'immobilisent pas 
plus que les autres dans une forme arrêtée et faisant souche d'espèce, et que le 
N. conimutata, si constant, si semblable à lui-même dans toutes les générations, est 
une espèce aussi légitime que les ^V. persica et Langsdorffii eux mêmes. 



No. 31. Petunia violaceo-mjdaginiflora. 

Une génération. 

P. nyctayiniflora. (F.) 
Plante vivace. Fleurs blanches, hypo- 



P. violacea. (M.) 
Plante vivace. Fleurs du pourpre 
violet le plus vif; corolle plus petite que 
dans le P. nyctaginiflora, à tube évasé, 
un peu campanuliforme. Pollen bleu 
violacé. Stigmate de moitié plus petit 
que dans l'autre espèce. 



cratérif ormes , à tube grêle, allongé, à 
peine renflé sous le limbe. Gorge de la 
corolle lavée de jaune très-pâle, avec 
une reticulation brune. Stigmate deux 
fois plus gros que daus le P. violacea. 
Pollen blanc jaunâtre. Le port des deux 
plantes est identique. 



Les deux Pétunias si abondamment cultivés dans nos parterres, sont deux 
espèces très-voisines et néanmoins très-faciles à distinguer. Ils se croisent sans difficulté 
l'un avec l'autre, mais sont très-constants dans leurs caractères lorsqu'ils sont purs 
de tout alliage. 

Le 12 juillet 1854, deux fleurs de Pétunia nyctaginifiora , castrées la veille 
dans le bouton, sont fécondées par le pollen du P. violacea. Les deux ovaires nouent 
et donnent des capsules de grosseur normale dont toutes les graines sont bien con- 
formées. Ces graines sont semées le 17 avril 1855. Toutes ou presque toutes lèvent, 
mais, faute de place, on ne conserve que vingt-cinq plantes de ce semis. Au moment 
de la floraison, ces dernières présentent l'aspect le plus uniforme, toutes ont les fleurs 



^) Elle l'a été en effet. Des graines récoltées sur cet hybride, et semées en 
1863, ont donné une cinquantaine de plantes presque toutes entièrement revenues 
aux formes bien connues du iV. Langsdorffii. 



La uotion d'espèce et la disjonction des hybrides. 61 

colorées et variant du lilas au carmin pourpre, moins intense cependant que dans 
le P. violacea pur. Pour la forme et la grandeur, les corolles sont manifestement 
intermédiaires entre celles des deux espèces, et sur sept ou huit plantes, on retrouve 
le pollen jaunâtre du P. nyctaginiflora; dans toutes les autres, il est gris ou gris 
bleu. Tous ces individus, sans exception, sont aussi fertiles que les espèces qui leur 
ont donné naissance. A en juger par l'aijparence, on trouve que l'influence du 
P. violacea est plus marquée, sur ces hybrides, que celle du P. nyctaghiiflora. 

Le 29 juillet 1854, une autre opération toute semblable eut lieu. Deux fleurs de 
P. nyctaginiflora furent encore castrées dans le bouton et fécondées par le P. violacea. 
Il en résulta deux fruits de grosseur normale, pareillement remplis de bonnes o-raines. 
Le semis qui en fut fait le 17 avril 1855 donna une multitude de plantes, dont on 
ne put conserver qu'une douzaine, faute d'assez de place pour les transplanter toutes. 
A l'époque de la floraison, onze de ces plantes ont les fleurs lilas pourpre, avec des 
variations d'intensité, sans arriver cependant à la nuance du P. violacea pur. Pour 
les dimensions et la forme, elles tiennent le milieu entre les deux types spécifiques 
et ont toutes le pollen bleu ou gris bleu. Le douzième pied seul à les fleurs blanches, 
lavées de violet, et le pollen bleuâtre. Ici encore on ne peut méconnaître que c'est 
le P. violacea qui a pesé le plus fortement siir le produit hybride. Remarquons que 
c'est lui qui a joué le rôle de père dans le croisement. 



No. 32. Retour des hybrides de Pétunias aux types spécifiques. 

En 1854 j'avais découvert, dans les semis de Pétunias qui se font tous les 
ans au Muséum, une variété que j'avais tout lieu de supposer hybride des deux 
espèces. Elle était très-florifère et très-fertile, comme le sont d'ailleurs tous les hybrides 
nés de leur croisement. Ses fleurs, tout à fait semblables pour la forme et la grandeur 
à celles du P. violacea, étaient d'un blanc légèrement rosé, avec la gorge violacée 
et le pollen gris bleu. Cette variété que je désignerai sous le nom i' Albo-rosea, 
puisque l'origine m'en est inconnue et que j'ignore laquelle des deux espèces pro- 
ductrices à fourni le pollen, m'a servi à faire divers croisements dont je parlerai 
tout à l'heure; mais pour être sûr des résultats, il fallait reconnaître d'abord si elle 
était véritablement hybride, et le semis des graines était le seul moyen qui pût y con- 
duire. Ces graines furent donc récoltées et semées en avril de l'année suivante (1855) ; 
quarante-sept pieds furent jugés un nombre suffisant pour faire cette constatation. 

Au moment de la floraison, la petite plate-bande qui contient ces quarante-sept 
plantes présente l'aspect le plus bigarré. Pour la forme, toutes les fleurs rappellent 
celles du P. violacea, mais quelques-unes, surtout les moins colorées, approchent, 
pour la grandeur, de celles du P. nyctaginiflora. Sauf une seule où le pollen est 
blanc grisâtre, toutes l'ont gris bleu ou violacé. Pour le coloris, elles se partagent 
dans les catégories suivantes. 

Dix pieds à fleurs d'un pourpre foncé, qu'on ne peut plus distinguer du 
P. violacea type. 

Douze pieds à fleurs lilas ou pourpre clair, généralement plus grandes que celles du 
P. violacea pur, et déjà assez voisines, mais sous ce rapport seulement, du P. nyctaginiflora. 

Quatre pieds à fleurs lilas très-pâle, beaucoup plus grandes que celles du 
P. violacea, et au moins égales, sinon supérieures en cela, à celles du P. nyctaginiflora. 

Dix-neuf pieds à fleurs blanches ou très-faiblement rosées, à gorge violacée, 
à pollen gris-bleu ou même bleu violacé. Le tube de la corolle est toujours évasé 
et relativement court comme dans le P. violacea. 

Un pied à fleurs toutes blanches, à pollen blanc grisâtre, mais pas encore 
jaunâtre, sensiblement plus voisines de celles du P. nyctaginiflora que de celles du 
JP. violacea. 



62 Jj- Blaringhem. 

Enfin un sexil pied à fleurs comparativement petites, carnées, répétant presque 
identiquement la variété hybride Albo-rosea qui, en 1854, a fourni les graines de 
ce semis. 

Ce premier essai, quoique déjà significatif, ne m'a pas paru suffisant pour 
conclure d'une manière absolue la nature hybride de cet Albo-rosea, aussi pensai-je 
devoir en observer encore une génération. Je choisis donc, pour en récolter les 
graines, les trois plantes du semis ci-dessus indiqué qui reproduisaient le mieux la 
physionomie de la variété Albo-rosea. Ces graines furent semées en avril 1856; 
cent seize plantes qui en naquirent présentèrent, lors de la floraison, l'aspect le plug 
varié. Par un relevé aussi exact que possible, je les classai de la manière suivante: 

Douze individus qui répètent assez bien la variété Albo-rosea de 1854 et 1855, 
sans toutefois lui ressembler exactement. Ce sont, à peu de chose près, les mêmes 
tons camés ou lilas clair, comme aussi la même forme évasée de la corolle et la 
même teinte bleuâtre ou violacée du pollen. 

Vingt-six individus à fleurs blanches, dont le tube de la corolle est étroit et le 
pollen jaunâtre. Plusieurs d'entre-eux ne peuvent plus être distingués du P. nycta'- 
giniflora, et les autres en diffèrent à peine. 

Vingt-huit à corolle pourpre vif, campanulée, à pollen gris ou bleu violacé, 
qu'on ne peut plus ou presque plus distinguer du P. violacea pur. 

Enfin cinquante autres individus qui ne rentrent bien dans aucune des trois 
catégories précédentes, et qui, par la forme et la grandeur des corolles, aussi bien 
que par leur coloris qui varie du blanc-rosé au lilas ou pourpre clair et par la teinte 
grisâtre du poUen, semblent intermédiaires entre les deux types spécifiques, les uns 
étant plus voisins du P. violacea, les autres s'approchant davantage du P. nycta- 
giniflora. 

En présence de ce résultat, il me parut clairement démontré que la variété de 
Petunia que je désignais sous le nom d.\-ilbo-rosea était bien un hybride, mais de 
quelle génération, c'est ce que je ne saurais dire. Ce qui est visible c'est sa décom- 
position en variétés nouvelles qui s'acheminent vers les deux types producteurs,' et 
dont un certain nombre y rentre complètement à chaque génération. Il est possible 
qu'en choisissant toujours comme porte-graines des plantes bien intermédiaires entre 
les deux espèces, l'expérience puisse se répéter indéfiniment, mais ce qui me paraît 
indubitable c'est qu'à toutes les générations on verra se produire le phénomène de 
divergence que je viens de signaler, et que certains individus s'achemineront vers 
l'une des deux espèces productrices, certains autres vers l'autre espèce, ou même 
tous vers la même, si elle exerce une influence très-prédominante dans le croisement. 
J'en citerai plus loin d'autres exemples et j'exposerai la cause à laquelle j'attribue 
presque en toute certitude ce fait de retour aux types producteurs. 

On alléguera peut-être, pour infirmer la valeur de ces deux dernières expériences, 
que les plantes sur lesquelles j'opérais, étant cultivées dans un jardin où un grand 
nombre d'autres individus des deux espèces fleurissaient en même temps, ont pu en 
recevoir du pollen, ce qui aurait ramené leur descendance aux types de ces espèces. 
Il n'est sans doute pas impossible que les plantes porte-graines aient reçu quelques 
grains de poUen étranger, mais c'est peu probable, attendu qu'ici les fleurs n'étaient 
pas castrées, et que le pollen de la fleur même qui couvrait le stigmate dès avant 
l'ouverture de la corolle est un obstacle suffisant à l'accès d'un pollen étranger. Des 
expériences plusieurs fois répétées m'ont du reste appris à quel degré ces échanges 
de pollen se font, dans le genre qui nous occupe, lorsqu'un grand nombre de plantes 
sont réunies dans une même plate-bande où elles s'entremêlent et fleurissent toutes 
à la fois. J'ai reconnu que, lorsque les fleurs de Pétunias sont castrées, il y a une 
chance sur quatre pour qu'elles reçoivent du pollen des fleurs voisines, mais, lorsqu'elles 
en reçoivent, c'est en quantité tellement faible que la plupart du temps les fruits 
qui en résultent n'arrivent pas à la moitié de la grosseur normale. Il en est tout 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 6S 

autrement quand les fleurs ne sont pas castrées, et cela est si vrai que, dans tous 
les parterres où les deux espèces de Pétunias sont entreplantées pour l'agrément 
du coup d'œil, les graines récoltées reproduisent identiquement les deux espèces, et 
que c'est à peine si, sur cent plantes obtenues de semis, il s'en trouve une seule 
qui soit hybride. La bigarrure des lots de plantes hybrides de deuxième et de 
troisième génération (peut-être même de quatrième ou de cinquième) que j'ai obtenus 
du semis des graines de la variété Albo-rosea, tenait donc bien certainement à ce 
que la plante était hybride, et à ce que les deux essences spécifiques qu'elle ren- 
fermait tendaient, là comme ailleurs, à se séparer. 

J'ai fait beaucoup d'autres croisements entre l'hybride Albo-rosea et les types 
spécifiques purs des deux espèces, de même qu'avec d'autres variétés hybrides. Pour 
abréger le récit, je supprimerai l'exposé de ces expériences dont les résultats ont 
toujours été identiques à ceux que je viens de rapporter. De quelque manière que 
les croisements aient été modifiés, j'ai toujours vu les hybrides des deux Pétunias 
se séparer les uns des autres à la deuxième génération, et le P. violacea appeler à 
lui le plus grand nombre des descendants de l'hybride. 



No. 35. Linaria purpureo-vulgaris. 
Planche V. Cinq générations. 

Linaria purpurea. (M.) Linaria vulgaris. (F.) 

Plante de 1 m. ou plus, rameuse, à Plante de 50 cm. en moyenne, à 



rameaux divariqués. Vivace. 

Fleurs pourpre violet, quatre ou cinq 
fois plus petites que celles du L. vulgaris. 



tiges simples ou ramifiées seulement au 
voisinage de l'inflorescence. Vivace. 

Fleurs jaunes, à palais orangé, quatre 
ou cinq fois plus longues que celles du 
L. purpurea. 



L'hybride remarquable dont j'ai maintenant à parler a déjà fourni cinq géné- 
rations consécutives, et sa fertilité est loin d'être épuisée. Autant qu'aucun de ceux 
qui précèdent, il nous fournira des arguments pour établir ce que je regarde comme 
démontré, le retour spontané des hybrides fertiles aux types spécifiques qui les 
ont produits. 

Le 21 août 1854, six fleurs de la Linaire commune [Linaria vulgaris), castrées 
dans le bouton, eurent leurs stigmates couverts de pollen de la Linaire à fleurs 
pourpres {L. purpurea). Ces fleurs, qui ne furent point isolées, reçurent indubi- 
tablement quelques grains de pollen de leur espèce, ainsi que nous en aurons la 
preuve tout à l'heure. Deux d'entre elles périrent sans accroissement de leurs ovaires; 
les quatre autres formèrent des capsules à peu près de grosseur normale, dont les 
graines semées, les unes en novembre de la même année, les autres en avril de 
l'année suivante (1855), me donnèrent trente plantes qui furent repiquées dans la même 
plate-bande et fleurirent toutes au mois d'août. Sur ce nombre, il y en eut vingt-sept 
qui reproduisirent purement et simplement la Linaire à fleurs jaunes, et trois dont 
l'hybridité évidente se trahissait par une taille plus élevée, une tige ramifiée, et 
surtout par des fleurs de moitié plus petites (pi. V, fig. A) que celles de la Linaire 
commune et bariolées extérieurement, ainsi que sur la lèvre supérieure, de violet. 
Autant que j'en pus juger à la vue, les trois plantes hybrides étaient exactement 
intermédiaires entre les deux espèces parentes et très-semblables entre elles, malgré 
quelques différences insignifiantes dans le ton du coloris des fleurs. Elles furent 
peu fertiles, mais néanmoins elles donnèrent quelques capsules mûres et contenant 



Q^ L. Blaringhem 

des graines embryonnées qui furent semées l'année suivante. Sans que j'en sache a 
raison, ces graiaes ne levèrent pas. 

Les trois sujets hybrides furent naturellement plus vigoureux et plus florifères 
la seconde année (1856) que la première; ils se montrèrent aussi beaucoup plus 
fertiles, et à la fin de l'été ils donnèrent une ample récolte de graines, qui, ayant 
été oubliées une année entière dans l'appartement où on les conservait, ne furent 
semées qu'au printemps de 1858. Les semis, cette fois, eut un jjlein succès; les 
jeunes plantes levèrent en si grand nombre, que je pus en faire repiquer environ 
quatre cents dans une longue plate -bande qui leur fut exclusivement consacrée. 
Toutes ces plantes entrèrent en fleur sur la fin de l'été. 

La plate-bande fleurie offre de coup d'œil le plus bigarré; mais ce qui frappe 
tout d'abord, c'est la prédominance très-notable des teintes et des formes de la 
Linaire commune. Un dénombrement, sinon exact, du moins très-approximatif de 
ces plantes me les fait classer de la manière suivante: 

Trente-six pieds à fleurs grandes, entièrement jaunes, sans trace de la teinte 
violacée de l'hybride, longuement éperonnées, à palais jaune orangé, qu'on ne peut 
plus distinguer de celles du L. vulgaris, dont ces trente-six plantes ont entièrement 
repris le port et fécondité. 

Quarante-quatre pieds qui reproduisent assez bien les trois premiers hybrides 
de 1855 et 1856, sans cependant leur ressembler exactement, et sans être non plus 
identiques entre eux. Ils diffèrent en effet quelque peu les uns des autres par la 
grandeur relative des fleurs, le ton des deux couleurs (le jaune et le violet) qui se 
les partagent etc., mais, en somme, on peut les considérer comme intermédiaires entre 
les deux types producteurs, au même degré que l'hybride de première génération. 
On s'en fera du reste une idée en jetant les yeux sur les figures 3, 4, 5, 6, de la 
série B (planche V). Les uns sont stériles ou presque stériles, les autres nouent 
presque tous leurs ovaires, qui se convertissent en capsules de diverses grosseurs, et 
qui ne varient pas moins par le nombre des graines qu'elles contiennent. 

Vingt- deux pieds qui sont manifestement plus voisins du L. jmrpurea que 
ne l'étaient les trois hybrides de première génération; ils s'en rai^prochent par leurs 
fleurs plus petites, leurs éperons proportionnellement plus courts, et surtout par leurs 
coloris qui contient plus de violet et moins de jaune que celui de ces hybrides. 
L'aptitude à fructifler est aussi très-variable dans ces vingt-deux individus. On voit 
la figure de l'un d'eux dans la série B, No. 6 (même planche). 

Un pied unique qui, à en juger par l'extérieur, est totalement rentré dans 
le type du L. imrpurea. C'est le même port élancé de cette espèce, la même peti- 
tesse des corolles, et surtout la même teinte de pourpre violet, sans aucun reste de 
couleur jaune. Cet individu est assez fertile et produit beaucoup de graines qui 
sont recueillies pour continuer l'expérience (PL V, série B, fig. 1). 

Enfin, environ trois cents pieds qui, par tout l'ensemble de leurs caractères, 
se classent entre les premiers hybrides et la Linaire commune, dont un grand nombre 
s'approchent de très près, sans y rentrer complètement. On s'en fera une idée en 
jetant les yeux sur la figure 2 de la même série. Sur ces trois cents individus, on 
n'en aurait peut-être pas trouvé deux qui se ressemblassent exactement. Quelques- 
uns avaient la fleur presque entièrement décolorée; chez d'autres, elle prenait une 
teinte briquetée ou rosée presque uniforme; dans le plus grand nombre, au jaune, 
qui dominait toujours, se joignaient, principalement à la lèvre supérieure, des stries 
violettes plus ou moins prononcées, mais en général plus pâles que dans les hybrides 
premiers. Les mêmes diversités s'y font voir quant à la faculté de produire des 
graines: les individus à fleurs décolorées sont généralement stériles ou presque 
stériles; les autres fructifient à divers degrés et d'autant plus abondamment qu'ils 
s'approchent davantage de la Linaire à fleurs jaunes. En summe, cette nombreuse 
catégorie d'hybrides tendait manifestement à rentrer dans cette dernière espèce, et 



La uotiou d'espèce et la disjonction des hybrides. 65 

il n'aurait certainement fallu qu'un petit nombre de générations pour l'y ramener 
entièrement. 

A quoi faut-il attribuer la notable prédominance des formes et des couleurs de 
la Linaire commune dans cette nombreuse collection d'hybrides de deuxième géné- 
ration? Peut-être, comme je l'ai supposé à l'époque où je faisais l'expérience, à ce 
que quelques fleurs des trois premiers hybrides ont reçu du pollen de la Linaire 
commune, dont vingt-sept pieds, issus du même semis qu'eux, croissaient tout à côté. 
Cet emprunt de pollen à l'espèce type est sans doute probable, mais après avoir vu, 
dans plusieurs autres cas d'hybridité, des phénomènes tout semblables auxquels on 
ne pouvait pas assigner cette cause, je suis disposé à croire aujourd'hui que ce grand 
nombre d'hybrides qui s'acheminaient vers le L. vulgaris cédaient surtout à la 
prépondérance de cette espèce dans le croisement. L'espèce à fleurs pourpres serait 
ici, vis-à-vis de l'espèce à fleurs jaunes, comme le Pétunia nyctaginiflora l'est vis- 
à-vis du P. violacea. Les hybrides des Datura laevis et Stramonium nous ont montré 
le même fait plus sensible encore. Notons cependant que cette prépondérance du 
L. vulgaris sur le L. purpurea n'ôte pas à ce dernier toute son influence, puisque 
vingt-deux individus se rapprochent visiblement de lui, et qu'il s'en trouve même un 
qui lui revient en totalité, au moins en apparence, et ce retour au L. purpurea ne 
peut pas être attribué au croisement de l'hybride premier avec lui, puisqu'il n'existait 
aucun individu de cette espèce dans l'enclos où se faisait l'expérience. 

Un point sur lequel j'appelle encore l'attention du lecteur est celui-ci: les 
couleurs jaune et pourpre, lorsqu'elles se fondent l'une dans l'autre, donnent lieu à 
une teinte orangée obscure, qu'on désigne communément sous le nom de mordorée; 
c'est à peu près celle des fleurs de la Capucine commune; c'était celle du Primula 
officinali-grandiflora de première génération. Les couleurs des deux Linaires, l'une 
jaune, l'autre pourpre, auraient donc dû, en se fusionnant dans les fleurs de l'hybride, 
produire cette teinte mordorée ; or, il n'en a rien été ; ni les trois hybrides de première 
génération, ni les quatre cents de la seconde, ni les centaines des trois générations 
qui ont suivi, n'ont rien présenté de semblable. Les couleurs des fleurs y ont été 
souvent affaiblies, mais jamais elles ne se sont fondues en une teinte mixte 
uniforme: elles sont toujours restées distinctes sur des compartiments 
séparés de la fleur. Voilà donc encore un cas d'hybridité disjointe, moins frappant 
au premier abord que celui du Datura stramonio-laevis ou de l'Orange bizarrerie, 
mais non moins certain et non moins important par ses conséquences. 

Troisième génération. Je l'ai obtenue du semis des graines de trente- 
quatre plantes de deuxième génération, choisies, dans la vaste collection dont je 
viens de parler, parmi celles qui présentaient les états les plus remarquables. Les 
graines de ces trente-quatre individus ont été semées en 1859, dans autant de pots 
différents, et lorsqu'elles eurent levé, je les fis mettre en pleine terre dans un pareil 
nombre de lots. Leur nombre total, à l'époque de la floraison, est de sept cent cinq. 

Aucun de ces trente-quatre lots n'est homogène, sauf ceux qui proviennent 
de plantes entièrement rentrées dans le L. vulgaris (à fleurs jaunes). Tous les 
autres sont bigarrés comme l'était la planche occupée par la génération précédente, 
mais dans plusieurs d'entre eux il y a des couleurs et des formes dominantes, qui 
sont visiblement en rapport avec l'état de la plante de deuxième génération qui en 
a fourni les graines. Le résultat de l'expérience devient ici si compliqué qu'il ne 
m'est plus possible de faire le détail de chaque lot en particulier; pour abréger, je 
me bornerai à décrire sommairement les cinq suivants: 

1** Un lot de quatre-vingts plantes issues du pied unique qui paraissait tota- 
lement retourné au L. jmrjnirea. Sur ce nombre, il y en a une qui ne diffère 
absolument pas du L. vulgaris, peut-être provient-elle d'une graine de cette espèce 
égarée dans le semis; — quatorze qui reproduisent à peu près identiquement la 
plante mère, c'est-à-dire le type du L. purpurea, avec son port élancé et ramifié et 
Progressas rei botanicae IV. " 



66 L. Blaringhem. 

ses petites fleurs pourpres. Les seules différences qu'on observe entre ces quatorze 
plantes consistent dans la nuance un peu plus claire ou un peu plus foncée du 
coloris: — dix à fleurs décolorées, blanches ou jaune très-pâle, à peine plus grandes 
que celles du L. jmrpurea; — trois qui sont intermédiaires entre les deux espèces 
productrices, et peuvent être assimilées à l'hybride premier; — cinquante-deux qui 
sont encore intermédiaires entre les deux espèces, mais sont néanmoins plus voisines 
du L. purpurea que ne l'était l'hybride premier. Ce résultat semble attester qu'il 
y a eu des entre-croisements entre les hybrides de deuxième génération; mais je 
crois qu'on en peut conclure aussi que la plante mère de ce lot, quoique ayant 
extérieurement tous les traits du L. jmrpurea, conservait encore quelque chose du 
L. vulgaris et par conséquent qu'elle était encore hybride. 

2" Un lot de trente-cinq plantes provennes d'un hybride de deuxième génération 
qui était intermédiaire entre les deux espèces, et qu'on pouvait regarder comme 
équivalent de l'hybride premier. Sur ces trente-cinq plantes, il y en à trois qui 
retournent au L. purpurea, par tous leurs caractères, avec cette variante que deux 
d'entre elles sont un peu moins fortement colorées, mais la troisième a les fleurs du 
pourpre le plus vif; — une qui est entièrement et absolument rentrée dans le 
L. vulgaris; — sept qui sont très voisines du L. vulgaris, mais ne sont pas encore 
tout à fait identiques avec lui; — enfin, vingt-quatre sont encore intermédiaires 
entre les deux espèces, mais sans se ressembler les unes aux autres. Quelques-unes 
rappellent de près l'hybride premier, les autres tendent d'une manière plus ou moins 
marquée vers le deux types spécifiques, mais surtout vers celui du L. vulgaris. 

3" Un lot de onze plantes issues d'un individu de deuxième génération à fleurs 
aussi petites que celles du L. purpurea , de couleur lilas violacé, mais ayant le 
palais jaune. De ces onze plantes, trois ont les fleurs petites comme la plante mère, 
purpurines, sans trace de couleur jaune, ne différant de celles du L. purpurea qu'en 
ce que leur nuance est moins vive; — un à fleurs toutes jaunes, semblables à celles 
du L. vulgaris, mais de moitié plus petites; — deux à fleurs petites comme celles 
du L. purpurea, mais blanches et bariolées de violet; — et cinq qui sont encore 
intermédiaires entre les deux types spécifiques, sans se ressembler, et inclinent les 
unes vers le L. purp)urea, les autres vers le L. vulgaris. 

A^ Un lot de cinquante plantes provenues d'un échantillon de deuxième géné- 
ration qui paraissait entièrement retourné au type du L. vulgaris, par la grandeur 
de ses fleurs, son port, sa fertilité etc., et qui même semblait exagérer ce type par 
la vivacité de son coloris. Le semis de ces graines fait voir clairement que, malgré 
ses apparences, cet échantillon n'était pas entièrement pur. Les cinquante plantes 
issues de ces graines, quoique ayant toutes leurs fleurs jaunes, ne présentent pas 
dans leur ensemble l'uniformité qu'on observait dans un semis d'espèce parfaitement 
légitime; ces fleurs varient de grandeur et de nuance d'individu à individu; il y en 
a de faiblement et de fortement colorées; j'en compte même cinq dont la lèvre 
supérieure est légèrement striée de violet pâle, ce qui n'existait pas sur la plante 
mère. La plupart de ces plantes cependant peuvent être considérées comme 
identiques avec le L. vuhjaris , ce qui peut leur rester d'hybridité n'étant pas 
saisissable à l'œil. Toutes sont d'ailleurs aussi fécondes que l'espèce à laquelle elles 
font retour. 

5" Un lot de cinquante pieds, dont les graines ont été prises sur un échantillon 
à fleurs plus grandes que celles de l'hybride premier, d'un jaune très pâle et faible- 
ment striées de violacé, plus voisin en un mot du L. vulgaris que ne l'était l'hybride 
premier. Sa postérité se décompose ainsi: dix plantes qui répètent à peu près le 
premier hybride; — cinq qui rentrent entièrement dans le L. vulgaris; — trente 
cinq qui approchent de ce dernier, à divers dégrés, mais sans y rentrer, et présentent 
toutes sortes de variantes dans la grandeur de leurs fleurs, leurs coloris, etc. Tous 
aussi sont fertiles à divers dégrés. 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 67 

Je ne pousserai pas plus loin cet examen, d'autant plus que nous ne trouverions, 
dans les autres lots, que des résultats analogues. Ces résultats peuvent se résumer en 
quelques mots: retour plus ou moins complet d'un certain nombre d'individus 
aux types spécifiques, et perpétuation sur d'autres individus, des caractères propres 
à l'hybride premier. Il est inutile d'ajouter que ces résultats se modifient suivant 
le point de départ, c'est-à-dire que, suivant que la plante porte-graines est plus ou 
moins rapprochée de l'un des deux types, sa postérité incline dans la même proportion 
vers ce type. 

Quatrième génération. J'ai procédé pour la quatrième génération, comme 
je l'avais fait pour la troisième, en choisissant pour porte-graines toutes les formes 
remarquables de cette dernière, mais avec cette différence que les graines récoltées 
ont été mélangées par catégories, suivant les formes et les couleurs des plantes porte- 
graines, et cela afin de simplifier l'expérience. J'en ai fait six lots, ne contenant à 
eux tous que cent vingt-deux plantes. Ces six lots m'ont présenté tous les phéno- 
mènes de divergence déjà observés dans les générations précédentes, et, là aussi, 
j'ai vu assez fréquemment sortir d'une plante, presque retournée à l'un des deux 
types spécifiques, des formes qui remontaient vers l'hybride premier, ou même 
s'approchaient très-notablement de l'autre type spécifique. Ces faits, si singuliers au 
premier abord, me paraissent s'expliquer très naturellement par la disjonction du 
pollen ainsi que je l'expliquerai plus loin. 

L'année 1860 ayant été extrêmement défavorable à toutes les cultures, nos 
hybrides de Linaires eurent le sort commun à nos autres plantes: elles fleurirent 
tardivement, et il n'y eut qu'une très faible quantité de leurs graines qui mûrirent. 
Je les récoltai pour obtenir la génération suivante, en 1861. La planche V, série C, 
représente six individus de quatrième génération, à différents états ; et il y en a un (No. 6) 
qui est très voisin du L. j^urptirea, un autre (No. 1) qui diffère peu du L. vulgaris; les 
quatre autres sont intermédiaires, sans se ressembler ni ressembler à l'hybride premier. 

Cinquième génération. Les graines qui ont produit cette cinquième 
génération ont presque toutes été recueillies sur des individus intermédiaires entre 
les deux formes spécifiques et assez analogues à l'hybride premier. Ces graines, 
semées en 1861, n'ont levé qu'en partie, vraisemblablement parce que, ayant été 
récoltées la plupart avant maturité, elles ont péri pendant l'hiver. Je n'en ai obtenu 
que vingt-deux plantes, classées en neuf-lots, et sur ce nombre il y en eut un tiers 
environ qui périt dans le courant de l'année ou n'arriva pas à fleurir avant le 
commencement de l'hiver. Etait-ce l'effet d'un mauvais sol ou de la sécheresse 
prolongée de l'été, ou bien celui d'une faiblesse constitutionelle résultant du mauvais 
état des graines, ou enfin le signe d'un affaiblissement ayant pour cause Thybridité 
eUe-même, c'est ce que je ne saurais dire. Toutefois, je crois avoir remarqué, dans 
les générations précédentes, que les individus qui s'éloignaient le plus du L. vulgaris 
avaient moins de vigueur et périssaient notablement plus vite que ceux qui y 
rentraient ou s'en éloignaient le moins. 

Malgré cet échec, j'ai obtenu cette année (1861) une douzaine de sujets fleuris 
et assez vigoureux de mon hybride; cinq d'entre eux ont été représentés sur la 
planche V, en D. Il y en a un (No. 2) qui tend à se rapprocher du L. vulgaris; un 
autre (No. 1) qui est plus voisin du L. purpurea; les tïois autres (No. 3, 4, 5) 
sont presque décolorés, et on ne sait trop duquel des deux types spécifiques ils 
s'approchent le plus. 

Toutes ces plantes ont été fertiles à divers degrés; celle qui à donné le plus de 
graines a été, comme toujours, la plus voisine du L. vulgaris (No. 2) ; les moins 
fertiles ont été les plus décolorées. Cependant leur pollen, examiné au microscope, 
contenait beaucoup plus de bons grains que de mauvais; il est donc probable qu'il 
y a, chez beaucoup de ces plantes intermédiaires, un nombre plus ou moins grand 
d'ovules impropres à recevoir l'imprégnation, 

5* 



68 ^- Blariughem. 

No. 37. Luffa acutangulo-cylindrica. 

Pollen dessiné Planche IX, fig. A, A'. B et a. Trois générations. 

Luffa acutangula. (M.) Luffa cylindrica. (F.) 



Fruit obovoïde-oblong, relevé de dix 
côtes longitudinales, anguleuses et sail- 
lantes, dépourvu de verrucosités. Graines 
non ailées, chagrinées, noires, luisantes. 

Fleurs jaune de soufre. Feuilles à 
sept lobes peu prolongés. 



Fruit en général fusiforme, quelquefois 
ovoïde oblong, sans côtes saillantes, par- 
couru dans le sens de sa longueur de dix 
lignes noires et présentant des verrucosités 
allongées, mais peu saillantes. Graines 
bordées d'une aile courte, lisses, d'un 
noir mat. 

Fleurs jaune orangé clair. Feuilles 
à cinq lobes. 



Les deux Cucurbitacées qui font le sujet de cette expérience ne sont ni très- 
éloignées l'une de l'autre, ni très-rapprochées. Ce sont simplement deux bonnes 
espèces dans un genre homogène. Le L. cylindrica se laisse facilement féconder 
par V acutangula^ et donne des hybrides d'une médiocre fécondité, ainsi qu'on va le 
voir, par l'observation qui suit. 

Dans les derniers jours du mois de juillet 1857, et par une matinée chaude et 
sèche (à six heures et demie du matin), deux fleurs femelles de L. cylindrica reçurent 
une forte dose de pollen de L. acutangula. Il n'j' avait, en ce moment, aucune fleur 
mâle de L. cylindrica ouverte, ni près de s'ouvrir. Les deux ovaires s'accrurent et 
devinrent de très-beaux fruits, qui furent cueillis mûrs le 24 octobre suivant. Ils 
contenaient autant de graines que s'ils eussent été fécondés par le pollen de leur 
espèce. 

En 1858 (avril), des graines tirées de ces deux fruits furent semées sur une 
couche chaude et levèrent toutes. Après la transplantation, et défalcation faite 
des individus qui périrent à la suite de cette opération, il me resta vingt -neuf 
plantes, qui devinrent très-belles et beaucoup plus fortes que les Luffa cylindrica 
de race pure cultivés dans le même établissement. Par tout leur aspect, eUes diffèrent 
à peine de cette espèce, qui est d'ailleurs assez variable ; je remarque, seulement, que 
les lobes de leurs feuilles sont un peu moins prolongés que dans la variété mère 
qui avait fourni les graines. 

Jusqu'ici, donc, il n'y eut rien de particulier dans la végétation; mais les 
anomalies ne tardèrent pas à se faire voir. Conformément aux allures de toutes les 
espèces du genre, des fleurs femelles et des grappes de fleurs mâles naquirent aux 
aiselles des feuilles, mais toutes ces fleurs mâles tombèrent successivement sans 
s'ouvrir; un très-petit nombre seulement, peut-être moins de dix en moyenne pour 
chaque plante, virent à bien, et cela n'arriva que quand les plantes eurent atteint 
une taille presque démesurée, et, par suite, très-tardivement. 

Les fleurs femelles, au contraire, avaient été extrêmement abondantes; chaque 
plante en produisit au moins une centaine, et probablement même beaucoup plus. 
Par leur ovaire, relevé de dix côtes saillantes, eUes tenaient exactement le milieu 
entre celles des deux espèces. Elles étaient, du reste, parfaitement constituées et 
très-propres à recevoir l'imprégnation; mais, comme il n'y avait aux environs aucun 
sujet de l'une ni de l'autre espèce dont elles pussent recevoir du pollen, elles périrent 
successivement, jusqu'au moment où quelques fleurs mâles purent s'ouvrir. Ces 
dernières avaient des étamines bien conformées et contenant du pollen ; on en profita 
pour féconder à la main un certain nombre de fleurs femelles, opération qui se répéta 
tous les jours, à partir du moment où des fleurs mâles apparurent. 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 69 

Malgré ce soin, il n'y eut qu'un bien petit nombre d'ovaires qui grossirent, 
et aucun n'arriva à la taille normale des fruits du L. cylindrica. La fécondation 
ayant été d'ailleurs très tardive, par la raison donnée ci-dessus, ces fruits n'arrivèrent 
qu'à une demi-maturité. Il fallut les cueillir en cet état dans les derniers jours 
d'octobre, poiir ne pas s'exposer à les voir détruits par la gelée. 

Les vingt-neuf sujets hybrides donnèrent en tout trente-huit fruits, c'est-à-dire 
moins de deux chacun (un pied vigoureux de L. cylindrica de race pure peut en 
produire de vingt à trente), dont aucun ne dépassa bien sensiblement la moitié de 
la taille normale; la plupart même restaient encore au-dessous de cette proportion. 
Par leur forme obovoïde très-allongée, par leurs côtes saillantes et l'absence totale 
de verrucosités, ils se rapprochaient un peu plus des fruits de L. acutangnla que de 
ceux du L. cylindrica. Dans tous les cas, leur caractère mixte était bien prononcé 
et leur hybridité évidente. 

Lorsqu'on les eut laissé achever leur maturité dans un appartement chauffé à 
quinze ou dix-huit degrés, tous les fruits furent ouverts, et on ne trouva, dans 
chacun d'eux, qu'un nombre extrêmement réduit de graines développées. Un fruit 
normalement fécondé de L. cylindrica contient communément de cent soixante à 
deux cents graines; ceux-ci n'en avaient pas, en moyenne, plus de huit à dix. Les 
plus beaux en contenaient une vingtaine, mais le plus grand nombre n'eu avaient 
que quatre à six; il y en eut même où il ne s'en trouva qu'une seule. Toutes ces 
graines présentaient, comme les fruits eux-mêmes, des formes mixtes qu'il n'était 
pas possible de méconnaître : elles étaient chagrinées comme celles du L. acutangida, 
mais il leur restait un vestige de l'aile membraneuse qui entoure celles du L. cylindrica. 

Dans les années 1859, 1860 et 1861, j'ai cultivé un certain nombre de ces Luffas 
hybrides de première génération, au moyen de graines issues du croisement de 1857, 
que j'avais conservées, et j'ai retrouvé sur elles tout ce que j'avais observé sur leurs 
similaires en 1858: une taiUe exagérée, la chute des fleurs mâles en bouton, la 
floraison tardive de celles qui persistaient, et une fructification presque nulle, qu'on 
s'explique sans peine par l'imperfection très- visible du pollen, et, probablement aussi, 
mais moins certainement, par celle des ovules. Ce pollen de première génération a 
été représenté en A, sur la planche IX, qui reproduit assez fidèlement la proportion 
des grains bien constitués aux mauvais. Cette proportion est très-faible et n'atteint 
pas le dixième de la totalité des grains. Si l'on ajoute à ce fait celui de la rareté 
des fleurs mâles qui parvinrent à s'ouvrir, on n'a pas de peine à comprendre que les 
fruits aient été si peu nombreux et si pauvres en graines (voir planche IX, fig. A, A' et a). 

Deuxième génération. En 1859, j'élève encore vingt-neuf individus de 
L. acutangulo-cylindrica, au moyen de graines fournies par la première génération, 
et fécondées par le pollen de l'hybride. Ces plantes ne diffèrent pas sensiblement 
par la taille et le port, de celles de la génération précédente, mais leurs fleurs mâles 
s'ouvrent presque toutes, même sur les premières inflorescences; aussi, sans qu'il soit 
nécessaire de recourir à la fécoudation artificielle, voit -on nouer et grossir une 
multitude de fruits Tous les individus ne sont cependant pas également fertiles; 
il en est sur lesquels je ne trouve que deux ou trois fruits noués, tandis que d'autres 
en ont de douze à quinze, et, comme ils sont au voisinage les uns des autres et 
qu'ils échangent facilement leur pollen par l'intermédiaire des abeilles, j'en conclus, 
avec une nouvelle probabilité, que les ovules des individus peu fertiles sont en partie 
impropres à recevoir l'imprégnation. Vers le milieu d'octobre, je récolte, sur les 
vingt-neuf plantes, deux cent soixante-deux fruits mûrs ou mûrissants, et j'en laisse 
plus d"une centaine à demi-grosseur qui n'ont pas de chance de mûrir. Au total, 
c'est environ quatre cents fruits qui sont produits, à la seconde génération, par le 
même nombre de plantes qui, à la première, en a donné trente-huit. Ce résultat est 
frappant, et accuse bien la modification qui s'est effectuée dans la constitution de 
l'hybride. 



70 L. Blaringhem. 

Une autre modification, non moins remarquable, est la diminution très-sensible 
des angles de tous ces fruits. Ces angles existent encore, tantôt plus, tantôt moins 
saillants, mais ils sont partout plus faibles qu'ils ne Tétaient à la première génération. 
En même temps qu'ils s'abaissent, on voit apparaître les lignes longitudinales noires 
si caractéristiques des fruits du L. cylindrica. Enfin, les graines elles-mêmes parti- 
cipent très-visiblement à cette transformation; elles sont déjà presque lisses et elles 
sont entourées d'une margination aliforme, presque aussi développée que celle des 
graines du L. cylindrica de race pure. Cet acheminement vers cette dernière espèce 
n'est pas également prononcée sur tous les fruits, car il en est parmi eux qui sont 
encore à peu près au même point que ceux de première génération; mais il est 
général, et il ne se manifeste, dans aucun de ces hj-brides, la moindre tendance à 
revenir au type du L. acutangula. 

Hybride quarteron de deuxième génération. En 1858, j'avais 
fécondé deux fleurs du L. acutangido-cylindrica de première génération par le pollen 
du L. cylindrica pur. 

Leurs ovaires ont donné naissance à de très-beaux fruits, de grandeur normale, 
contenant plus de graines que ceux qui avaient été fécondés par le pollen de l'hybride. 
Quatre pieds issus de ces graines, en 1859, ont reproduit presque identiquement le 
L. cylindrica. Ils ont été très-florifères et très-féconds, et, à eux quatre, ont donné 
plus de cent fruits, dont quatre-vingt-cinq sont arrivés à maturité. Leur forme 
était entièrement celle des fruits du L. cylindrica, dont ils ne se distinguaient plus 
que par des vestiges presque effacés des dix côtes anguleuses si saillantes sur l'hybride 
premier. Leur richesse en graines était presque aussi grande que celle des fruits de 
l'espèce pure, et c'est à peine si on distinguait sur ces graines des traces des inégalités 
caractéristiques de celles du L. acutangula. Elles étaient d'ailleurs ailées comme dans 
le cylindrica, et les fruits avaient repris, avec les lignes longitudinales noires, les 
verrucosités allongées qui les distinguent de cette espèce. 

Hybride L. amaro-acutangiilo-cylindrica. Dans la même année 1858, cinq 
fleurs du L. acutangulo-cylindrica de première génération avaient été fécondées par 
le pollen du L. amara, troisième espèce dont je parlerai plus loin et dont on voit 
le fruit représenté planche VI. Ces cinq fleurs ont produit un pareU nombre de 
fruits, contenant tous quelques graines, dont une partie fat semée en 1859. Je ne 
sais si elles levèrent toutes; le fait est qu'après la transplantation des plantes qui 
en naquirent il ne m'en resta qu'une, qui devint fort belle, quoiqu'elle restât de 
petite taille comparativement aux autres hybrides. Par son port, elle ressemblait 
assez aux L. acutangulo-cylindrica proprement dits, mais par ses fleurs elle fut 
beaucoup plus voisine du L. amara. Elle produisit beaucoup de fleurs mâles; les 
fleurs femelles, toutes semblables à celles du L. amara, se montrèrent tardivement, 
et, soit pour ce fait, soit par suite de l'inanité du pollen (ce dont je ne me suis pas 
assuré), soit pour toute autre raison, elle ne donna aucun fruit. L'observation étant 
isolée, la seule conclusion qu'on en puisse tirer est que le croisement est possible 
entre le L. amara et l'hybride des L. cylindrica et acutangula, et qu'on peut en 
obtenir des hybrides ayant une triple parenté. 

Hybride de première génération fécondé par l'hybride de la 
seconde. En 1859, quatre pieds de l'hybride de première génération furent cultivés 
à proximité des vingt-neufs sujets de deuxième génération dont il a été parlé ci- 
dessus. Ces quatre pieds qui, s'ils avaient été abandonnés à eux-mêmes, auraient 
été aussi peu fertiles que leurs similaires de 1858, et n'auraient donné, à eux quatre, 
que cinq ou six fruits, devinrent très-fertiles, en recevant, par l'intermédiaire des 
insectes, du pollen de ces vingt-neuf plantes de deuxième génération. J"ai récolté 
sur eux soixante-six fruits bien développés, sans compter ceux en assez grand nombre 
que j'ai abandonnés parce qu'ils étaient trop jeunes et n'avaient aucune chance de 
mûrir. Ils contenaient aussi, malgré de nombreuses lacunes, plus de graines que 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 71 

ceux des hybrides de même génération fécondés par eux-mêmes. A quoi tenait cette 
fertilité si remarquablement plus grande ? Évidemment à ce que le pollen des plantes 
de deuxième génération que ces quatre plantes avaient reçu, était mieux conformé, 
ou, si l'on veut, plus riche en grains bien constitutes que celui de la première. 

Troisième génération. En 1860, beaucoup de graines du L. acutançjulo- 
cylmdrica de deuxième génération, tirées de différents fruits, furent semées sur un 
couche chaude, au mois d'avril. Presque toutes levèrent, mais je ne conservai de ce 
semis que quarante-trois plantes, ce qui devait être plus que suffisant pour juger de ce 
qui adviendrait de l'hybride, si elles réussissaient comme dans les années précédentes. 

Malheureusement il n'en fût pas ainsi; tout le monde se rappelle ce qu'a été 
cette triste année 1860, si fatale à la culture des plantes exotiques tenues en pleine 
terre. De toutes ces plantes ce sont les cucurbitacées qui ont le plus souffert. Nos 
hybrides de Luffa restèrent presque stationnaires jusqu'à la fin de juillet, et lorsqu'ils 
prirent un peu de vigueur, il était trop tard jour qu'on pût espérer eu voir mûrir 
les fruits. 

Cette année ne fut cependant pas entièrement perdue pour l'observation. Toutes 
nos plantes, autant qu'on put en juger sur des ovaires et de jeunes fruits récemment 
noués, avaient fait un pas de plus vers le L. cylindrka; on y distinguait encore 
des vestiges de côtes anguleuses, mais réduits à un simple filet, formant un léger 
relief sur le fruit qui avait entièrement repris la forme et l'aspect de ceux du 
cylindrka. Il y eut même une plante, dans le nombre, dont les fruits, arrivés 
presque au volume normal, ne différèrent plus du tout de ceux du cyUndrica pur; 
toute trace de côtes avait disparu, les lignes noires étaient très-apparentes et on 
distinguait de même les verrucosités allongées qui sont propres à cette espèce. 
Aucun des fruits n'étant arrivé même à une demi-maturité, je dus renoncer à l'espoir 
d'observer la quatrième génération en 1861. 

Un phénomène très-curieux de végétation, qui ne s'était pas encore présenté 
jusque-là, eut lieu sur la plus grande partie de ces hybrides de troisième génération : 
ce fut le changement de sexe des fleurs mâles, sur une vingtaine de plantes au 
moins. Dans tous les Luffa, toutes les fleurs mâles, sauf quelques unes qui naissent 
solitaires à l'aisselle des feuilles, sont disposées en une longue grappe (racemus) au 
nombre de douze à quinze ou même plus, et s'épanouissent successivement. Ici la 
plupart des grappes étaient devenues androgynes, c'est-à-dire entremêlées de tieurs 
mâles et de fleurs femelles ; sur quelques pieds même, devenus par le fait unisexués, 
elles étaient uniquement composées de fleurs femelles. Si ce genre de monstruosité 
n'était pas la suite de l'hybridité, je ne saurais à quoi l'attribuer, à moins qu'on ne 
voulût y voir l'effet des irrégularités météorologiques de l'année 1860; mais cette 
explication serait à peine recevable, puisque le même fait s'est reproduit, en 1861, 
sur les Luffa hybrides de même provenance et de même génération; et on sait que 
l'année 1861 a été très-différente de celle qui l'avait précédée. 

En 1861, quatre exemplaires seulement du L. acutangulo- cyUndrica de troisième 
génération furent cultivées au Muséum, et, la saison favorable aidant, ils devinrent 
très florifères et produisirent beaucoup de fruits très beaux. Sur trois de ces plantes, 
on retrouve le fait de la conversion d'un grand nombre de fleurs mâles en fleurs 
femelles; toutes leurs grappes sont androgynes et quelquefois contiennent plus de 
fleurs femelles que de fleurs mâles. Ces dernières toutefois sont assez nombreuses 
pour féconder la plus grande partie des ovaires. Leur pollen est d'ailleurs beaucoup 
plus riche que celui de l'hybride de première génération; les bons grains y sont au 
moins aussi nombreux que les mauvais, peut-être même la proportion en est-elle un 
peu plus forte. La figure B de la planche IX donne une idée de l'aspect de ce 
pollen vu au microscope, sous un grossissement d'environ cent diamètres. On saisit 
au premier coup d'œil, sur les deux figures A et B, la différence des poUens de 
la première et de la troisième génération. La figure A montre le pollen de première 



72 L- Blaringhem. 

génération mouillé; les grains, d'ovoïdes quïls étaient étant secs, deviennent sphé- 
riques, et laissent saillir les trois mamelons correspondant aux ostioles de ce pollen. 
Les mauvais grains ont à peine grossi et n'ont pas changé de figure; les bons 
éclatent de temps en temps dans l'eau et laissent échapper leur fovilla sous forme 
de nuage, ainsi qu'on le voit dans la figure isolée a. 

Les fruits du L. acutangulo-cylindrica de troisième génération, récoltées en 
1861, ne différaient plus de ceux du L. cylindrica pur qu'en ce qu'ils avaient encore 
un vestige des côtes saillantes de l'hybride, et en ce qu'ils contenaient comparative- 
ment peu de graines. Il y a effectivement encore, dans ces fruits, plus de vide que 
de plein; mais les graines sont très -bien conformées, et il faut savoir qu'elles 
proviennent d'une plante hybride pour s'apercevoir qu'elles ne ressemblent pas encore 
tout à fait à celles du L. cylindrica de race pure. 



No. 38. Luffa amaro-cylindrica. 

Planche VI. Une génération. 

L. amarn, Roxburg. (M.) , Luffa cylindrica, Roemer. (F.) 

Feuilles réniformes, à cinq ou sept Feuilles à cinq lobes développés, 



lobes, un peu pubérules et blanchâtres. 

Fleurs jaune de soufre. Fruits ovoïdes, 
de la grosseur d'une noix, présentant dix 
costules saillantes, tachés de noir près 
du pédoncule. Graines un peu rugueuses, 
brunes, non marginées. 



aiguës, glabres, d'un vert foncé. 

Fleurs plus grandes et d'un jaune 
plus vif que celles de Vamara. Fruits 
cylindriques ou fusiformes, de 25 à 30 cm, 
de long, sans costules, rayés de noir, 
avec quelques verrucosités peu saillantes. 
Graines d'un noir mat, lisses, bordées 
d'une aile courte. 



Les Luffa amnra et L. cylindrica, dont la planche VI représente les fruits, 
diffèrent peut-être plus l'un de l'autre qu'ils ne diffèrent tous deux du L. aciitangula. 
Ce sont deux-bonnes espèces, dont l'hybride paraît néanmoins devoir être fécond. 

En août 1859, deux fleurs femelles de L. cylindrica, abritées sous des sachets de 
gaze pour en éloigner les insectes, furent fécondées par le pollen du Luffa amara. 
Les deux ovaires nouèrent et devinrent de très beaux fruits, aussi riches en graines 
que s'ils avaient été fécondés par le pollen de leur espèce. Une partie de ces graines 
semées en 1860 me donne dix-neuf plantes, visiblement intermédiaires entre les deux 
espèces parentes. Toutes fleurissent abondamment, quoique tardivement. Sur le 
nombre, il en est deux qui sont unisexués et entièrement mâles; mais leurs étamines 
sont mal conformées et ne conliennent pas un seul grain de pollen. Chez les autres 
la végétation est normale, en ce sens qu'elles ont des fleurs mâles et des fleurs 
femelles, mais chez elles aussi les étamines sont généralement mal constituées et ne 
contiennent pas de pollen ou en contiennent très peu. J'essaye cependant de féconder 
quelques fleurs femelles avec celles de ces étamines qui paraissent les moins mal 
partagées, et effectivement je parviens à faire nouer deux ou trois fruits, qui, par 
suite de manque de chaleur de la saison et de l'excès des pluies, ne parviennent pas 
à maturité. Je fais tout de suite remarquer que la grande défectuosité du pollen 
de cet hybride pouvait fort bien tenir en partie aux intempéries de l'année. Ce qui 
m'autorise à le croire, c'est qu'en 1861 ce pollen fut beaucoup meilleur. 

Des graines provenues du croisement de 1859, furent semées au mois d'avril 
1861. J'en ai obtenu deux plantes, l'une très-voisine du L. cylindrica, mais beaucoup 
moins développée, et trahissant sa qualité d'hybride par son poUen imparfait; l'autre 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 73 

exactement intermédiaire entre les deux espèces. Ses ovaires sont sillonnés comme 
ceux de Vamara, mais ils sont plus longs ; ses étamines sont bien conformées et elles 
contiennent environ un bon grain de pollen contre trois mauvais. C'est ce que j'ai 
essayé de représenter par les figures C et C de la planche IX; dans un cas le 
pollen est sec, dans l'autre il est mouillé et gonflé; les mauvais grains n'ont pas 
changé de forme et ont à peine grossi dans l'eau. 

Ce pollen, tout pauvre qu'il était, pouvait encore féconder les fleurs femelles, 
et je m'en suis servi pour en faire nouer quelques-unes. Un seul fruit se développa 
bien et arriva à maturité. Je l'ai représenté de grandeur naturelle entre les fruits, 
dessinés aussi de grandeur naturelle, des L. cylindrïca et L. amara, sur la planche VI. 
Ce fruit si bien développé, à en juger par l'extérieur, était cependant très pauvre en 
graines; il n'en contenait que quatorze, et encore y en avait-il sur ce nombre cinq 
ou six dont l'embryon paraissait trop peu développé pour germer. Par leur grandeur 
et tout leur faciès, elles étaient intermédiaires entre celles des deux espèces pro- 
ductrices, et montraient même un commencement de la margination aliforme de celles 
du L. cylindrica. Ces graines furent semées en 1862; mais, contre mon attente, 
elles ne germèrent point. 



No. 39. Coccinia Schimpero-indica. 
Planche IX, F et F'. Une génération. 



Coccinia Schimperi. (M.) 
Plante frutescente de 8 à 10 m. ou plus. 
Feuilles trois ou quatre fois plus grandes 



Coccinia indica. (F.) 
Plante frutescente de 5 à 6 m. ou plus. 
Fleurs très blanches, du double plus 



que celles de Vindica. \ grandes que celles du Sclmnperi. Fruits 



Fleurs d'un jaune rougeâtre très-pâle, 
ou de couleur nankin. Fruits ovoïdes, 
rouge cocciné. Plante dioïque. — D'Afrique. 



oblongs, de forme obovoïde, rouge carmin. 
Plante dioïque. — De l'Inde. 



Les deux espèces ci-dessus désignées sont très distinctes botaniquemeut, mais 
elles forment à elles deux un genre très-homogène. 

Dans le coxirant du mois d'août 1859, année très chaude et très favorable à la 
culture des cucurbitacées, j'ai fécondé successivement une douzaine de fleurs femelles 
du Coccinia indica par le pollen du C. Schimperi. Toutes ces fécondations réussirent, 
et j'en obtins des fruits d'un beau développement et remplis de graines aussi bien 
embryonnées que si elles étaient venues à la suite d'une fécondation légitime. 

Quelques-unes furent semées en 1860, et donnèrent une dizaine de plantes, très- 
visiblement intermédiaires entre les deux espèces, mais dont la croissance fut 
extrêmement retardée par les intempéries de cette fâcheuse année. Il y en eut deux 
cependant qui parvinrent à fleurir, l'une mâle, l'autre femelle ; mais ces deux floraisons, 
n'ayant pas eu lieu simultanément, restèrent sans résultat. Les fleurs avaient d'ailleurs 
le caractère mixte des plantes elles-mêmes; peut-être cependant étaient-eUes un peu 
plus voisines que celles du C. Schimperi (le père) que de celles du C. ijidica (la mère). 
Toutes ces plantes, quoique vivaces et abritées dans une serre, périrent pendant l'hiver. 

En 1861, nouveau semis de graines du Coccinia Schimpero-indica. J'en obtiens 
encore dix plantes, dont neuf sont visiblement hybrides; mais la dixième ressemble 
tellement au C. indica pur, que j'ai lieu de croire qu'un grain de pollen de cette 
espèce a été mêlé à celui du C. Schimperi dans le croisement de 1859. De ces neuf 
plantes hybrides, il y en eut trois qui fleurirent dans le courant de l'été, et toutes 
trois furent mâles, ce qui m'ôta le moyen d'observer la deuxième génération l'année 



74 L. Blaringhem. 

suivante , et je le regrettai d'autant plus que ces fleurs mâles hybrides étaient 
aussi riches en pollen que les espèces légitimes dont l'hybride était issu. On voit 
une représentation de ce pollen aux figures F et F' de la planche IX, sec dans la 
première, mouillé dans la seconde, sous un grossissement d'environ cent diamètres. 
C'est à peine si on aperçoit çà et là un grain incomplètement développé, et la pro- 
portion de ces grains mal formés n'est pas plus grande que dans le pollen d'une 
espèce légitime. Ce qui prouve mieux encore la perfection de ce pollen, c'est qu'à 
défaut de fleurs femelles de l'hybride, je m'en suis servi avec le plus grand succès 
pour féconder une douzaine de fleurs du Coccinia indica femelle, de race pure, dont 
précisément le mâle manquait dans le jardin où se faisait l'expérience. Toutes ces 
fleurs ont noué et donné des fruits contenant de bonnes graines, dont j"ai vu sortir 
l'hybride quarteron l'année suivante (1862). 



Chapitre III. 

La règle d'uniformité des hybrides de première génération et la 
loi de retour aux formes spécifiques d'après Ch. Naudin. 

Il reste à analyser du Mémoire sur l'hybridité présenté à 
l'Académie des Sciences en 1861 par Naudin, la deuxième partie 
renfermant la discussion des faits et les conclusions qu'on peut en 
tirer. Cette deuxième partie fut imprimée, dès 1863, dans les 
Annales des Sciences Naturelles [Botanique, é'^"*^ Série, 
t. 19, p. 180 — 203] [10] ; il m'a paru impoitant d'en reproduire ici 
seulement deux paragrai)lies, ceux qui peuvent se résumer par ce que 
j'ai désigné (1911) sous les titres de: 

I. Règle d'uniformité des hybrides de première génération : 
„Les hybrides d'un même croisement (et du croise- 
ment réciproque) se ressemblent entre eux, à la pre- 
mière génération, autant ou presque autant que des 
individus qui proviennent d'une même espèce légitime." 
Cette règle est la condensation du paragraphe IV de la deuxième 
partie du Mémoire sur l'hybridité et intitulé Physionomie 
des hybrides (voir page suivante). 

IL Loi de retour aux fm'mes spécifiques: 

„Les hybrides fertiles et se fécondant eux-mêmes 
reviennent tôt ou tard aux types spécifiques dont ils 
dérivent." 

Cette règle peut-être regardée comme la conclusion condensée du 
paragraphe V intitulé par Naudin: Retour des hybrides aux 
types spécifiques des espèces productrices. Quelle est 
la cause déterminante de ce retour? (voir p. 77). 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 75 

Il sera facile de constater après la lecture de l'exposé qu'en fait 
Naudin, les analogies et les diiférences que ces règles présentent 
avec ce qu'on est convenu d'appeler les lois de Mendel. 

[Extrait des Nouvelles Archives du Muséum, t. I, 1865, p. 146— 156.J 

IV. Phj^sionomie des hybrides. 

Pour se faire une idée juste de l'aspect que présentent les hybrides, il est 
essentiel de distinguer entre la première génération et celles qui la suivent. 

J'ai toujours trouvé, dans les hybrides que j'ai obtenus moi-même, et dont 
l'origine m'était bien connue, une grande uniformité d'aspect entre les individus de 
première génération et provenant d'un même croisement, quel qu'en ait été le nombre. 
C'est ce que nous avons vu dans le Petunia violaceo-nyctaginiflora , les Datura 
Tatulo-Stramonium et D. Stramonio-Tatula, D. meteloïdo-Metel, D. Stramonio-laevis 
etc., les Nicotia7ia texano-rustica et rustico-texana, N. persico-Langsdorffii, etc. ; 
ayant déjà signalé ces ressemblances, il est inutile que je m'y arrête plus longtemps ici. 

Cela ne veut pas dire cependant que tous les individus d'un même croisement 
soient absolument calqués les uns sur les autres; il y a quelquefois entre eux de 
légères variations, mais qui n'altèrent pas pour cela d'une manière sensible l'uniformité 
générale, et qui ne me paraissent pas dépasser celles qu'on observe communément 
dans les semis d'espèces légitimes d'une même provenance. Les infractions les plus 
notables à cette loi ont été celles du Cucumis Meloni-trigonus et du Datura Stramonio- 
laevis. J'ai dit comment, sur quatre pieds de C. Meloni-trigonus, d'ailleurs parfaitement 
semblables de port et de feuillage, il s'en est trouvé un (voyez pi. VIII) dont les 
fruits ont été un peu plus gros et assez différents de forme de ceux des trois autres, 
mais il ne faut pas oublier que les graines qu'ont fourni ce semis ont été tirées de 
trois fruits de C. trigonus fécondés (en 1859) par les pollens d'autant de variétés de 
Melons, ce qui explique suffisamment la différence de forme des produits obtenus en 
1861. Quant au Datura Stramonio-laevis, toute la différence consistait en ce que 
trois individus sur quarante offraient, sur leurs capsules, le phénomène de disjonction 
dont j'ai parlé en faisant l'histoire de cet hybride, mais cette légère modification 
n'altérait en rien l'aspect très uniforme de cette collection. Les deux hybrides de 
Digitalis hiteo-purpm-ea, représentés planche II, diffèrent aussi quelque peu par la 
couleur des fleurs, mais ce sont des hybrides que j'ai trouvés tout faits, et dont 
l'origine ne m'est pas connue; ils peuvent du reste très-bien s'expliquer par le fait 
qu'on cultive dans les jardins deux variétés àe' Digitalis purpurea, l'une à fleurs 
pourpres, l'autre à fleurs blanches. Si le pollen de ces variétés, qui sont assez con- 
stantes quand on les tient isolées l'une de l'autre, ont pris part, simultanément ou 
séparément, au croisement, les hybrides ont dû nécessairement s'en ressentir. 

En somme, on peut dire que les hybrides d'un même croisement se ressemblent 
entre eux, à la première génération, autant ou presque autant que des individus qui 
proviennent d'une même espèce légitime. 

Faut-il admettre, comme le prétend M. Klotz sch, que les hybrides réciproques 
(ceux qui proviennent des deux croisements possibles entre deux espèces) sont notable- 
ment différents l'un de l'autre; par exemple, que l'hybride obtenu de l'espèce A 
fécondée par l'espèce B diffère sensiblement de celui qu'on obtient de l'espèce B 
fécondée par l'espèce A. Je ne suis pas en mesure de le nier d'une manière absolue ; 
il faudrait, pour prendre un parti à cet égard, avoir eu sous les yeux les hybrides 
qui ont amené M. Klotzsch à formuler cette règle, mais ce que je puis affirmer, 
c'est que tous les hybrides réciproques que j'ai obtenus, tant entre espèces 
voisines qu'entre espèces éloignées, ont été aussi semblables les uns aux 
autres que s'ils fussent provenus du même croisement; c'est ce que j'ai indiqué 



76 L. Blaringhem. 

en parlant des D. Stramonio-Taiida et Tatulo-Stramonium, Nicotiana paniculato 
rustica et rustico-paniculata, iV. angustifolio-macrophylla et macrophyllo-angustifolia; 
N. texano-rustica et rustico-texana, JS!. persico-Langsdorffii et Layigsdorffio-persica 
II se peut sans doute qu'il n'en soit pas toujours ainsi; mais, si le fait est vrai, il 
doit être rare, et être considéré bien plus comme l'exception que comme la règle. 

Tous les hybridologistes sont d'accord pour reconnaître que les hybrides (et il 
s'agit toujours des hybrides de première génération) sont des formes mixtes, inter- 
médiaires entre celles des deux espèces parentes. C'est effectivement ce qui a lieu 
dans l'immense majorité des cas, mais il n'en résulte pas que ces formes intermédiaires 
soient toujours à une égale distance de celle des deux espèces. On a souvent 
remarqué, au contraire, qu'elles sont quelquefois beaucoup plus voisines de Tune que 
de Tautre. On conçoit, du reste, que l'appréciation de ces rapports est toujours un peu 
vague, et que c'est le sentiment qui en décide. On a aussi remarqué que les hybrides 
ressemblent quelquefois plus à l'une des deux espèces par certaines parties, à l'autre 
par certaines autres, ce qui est également vrai, et nous en avons vu un exemple 
dans le Mirabilis longifloro-Jalapa, sensiblement plus semblable au M. longiftora par 
les organes de la végétation, et au M. Jalapa par les fleurs; mais je crois que c'est 
à tort qu'on a voulu rattacher cette distribution des formes aux rôles de père ou de 
mère qu'ont joués les espèces dans le croisement d'où est sorti l'hybride ; je n'ai rieu 
vu du moins qui confirmât cette opinion. M. Regel affirme (Die Pflanze und 
ihr Leben etc. p. 404 et suiv.) que lorsque l'hybride provient d'espèces de genres 
différents (ce qui équivaut à dire d'espèces très - éloignées) , ses fleurs portent les 
caractères essentiels de celles du père; or, nous avons vu que dans le Datura cerato- 
caulo-Struntonium, provenu de deux plantes presque génériquement différentes, les 
fleurs ont été absolument semblables à celles de la mère {D. Stramonium); que dans 
les Nicotiana glauco-angusti folia et glauco • macrophylla , obtenus d'espèces très 
éloignées, eUes ont été notablement plus ressemblantes à celles de la mère qu'à 
celles du père, tandis que dans le N. californico-rustica et glutinoso-macrophylla, 
elles ont été très-sensiblement intermédiaires entre celles des espèces parentes. La 
règle posée par M. Regel me semble donc hasardée, ou tout au moins établie d'après 
un trop petit nombre de faits. 

Pour mon compte, je crois que ces inégalités de ressemblance, quelquefois très- 
grandes, entre l'hybride et ses parents, tiennent avant tout à la prépondérance 
marquée qu'exercent beaucoup d'espèces dans leurs croisements, quelque soit le rôle 
(de père ou de mère) qu'elles y jouent. C'est ce que nous avons vu dans les hybrides 
des Petunia violacea et P. nyctaginiflora, qui ressemblent notablement plus au premier 
qu'au second; dans le Lu/fa acntangido-cylindrica, dont toutes les formes rappellent 
plus le L. cylindrica que l'espèce conjointe, et surtout dans les Datura ceratocaulo- 
Stramonium et D. Stramonio-laevis dont tous les individus sont incomparablement plus 
rapprochés du D. Stramonium que de l'autre espèce, bien que, dans un cas, le 
D. Stramonium remplisse la fonction de père, et, dans l'autre, celle de mère. 

A partir de la seconde génération, la physionomie des hybrides se modifie de 
la manière la plus remarquable. Ordinairement , à l'uniformité si parfaite de la 
première génération succède une extrême bigarrure de formes, les unes se rapprochant 
du type spécifique du père, les autres de celui de la mère, quelques-unes rentrant 
subitement et entièrement dans l'un ou dans l'autre. D'autres fois, cet acheminement 
vers les types producteurs se fait par degrés et lentement, et quelquefois on voit 
toute la collection des hybrides incliner du même côté. C'est qu'effectivement c'est 
à la deuxième génération que, dans la grande majorité des cas (et peut-être dans 
tous), commence cette dissolution de formes hybrides, entrevue déjà par beaucoup 
d'observateurs, mise en doute par d'autres, et qui me paraît aujourd'hui hors de 
toute contestation. Nous allons en expliquer la cause dans le paragraphe suivant. 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 77 

V. Eetour des Hybrides aux types spécifiques des espèces pro- 
ductrices. Quelle est la cause déterminante de ce retour? 

Tous les hybrides dont j'ai observé avec quelque soin la deuxième génération 
m'ont offert ces changements d'aspect et manifesté cette tendance à revenir aux 
formes des espèces productrices, et cela dans des conditions telles que le pollen de 
ces espèces n'a pas pu concourir à les y ramener. Nous en avons vu des exemples 
frappants dans le Primula officinali-grandiflora, dans tous les hybrides du Datura 
Stramonium, le D. meteloïdo-Metel, les hybrides réciproques des Nicotiana angusti- 
folia et macrophylla, N. persica et Langsdorffii, Petunia violacea et nyctaginiflora; 
dans le Luffa acutangulo - cylindrica , et plus encore dans le Linaria purptireo- 
vulgaris. Chez plusieurs de ces hybrides de deuxième génération il y a eu des 
retours complets à l'une ou à l'autre des deux espèces parentes ou à toutes deux, 
et des rapprochements à divers degrés de ces espèces; chez plusieurs aussi nous 
avons vu les formes intermédiaires se continuer en même temps que s'effectuaient, 
sur d'autres échantillons de même provenance, les retours dont je viens de parler. 
Il y a plus: nous avons constaté dans quelques cas {Linaria p%irpureo-vulgaris de 
troisième et de quatrième génération) de véritables rétrogradations vers la forme 
hybride, et même quelquefois nous avons vu sortir, d'une plante en apparence 
entièrement retournée à l'une des deux espèces, des individus qui semblaient rentrer 
presque entièrement dans l'espèce opposée. Tous ces faits vont s'expliquer naturelle- 
ment par la disjonction des deux essences spécifiques dans le pollen 
et les ovules de l'hybride. 

Une plante hybride est un individu où se trouvent réunies deux essences 
différentes ayant chacune leur mode de végétation et leur finalité particulière, qui 
se contrarient mutuellement et sont sans cesse en lutte pour se dégager l'une de 
l'autre. Ces deux essences sont-elles intimement fondues? se pénètrent-elles réci- 
proquement au point que chaque parcelle de la plante hybride, si petite, si divisée 
qu'on la suppose, les contienne également toutes deux? Il se peut qu'il en soit 
ainsi dans l'embryon, et peiit-être dans les premières phases du développement de 
l'hybride, mais il me paraît bien plus probable que ce dernier, au moins à l'état 
adulte, est une agrégation de parcelles, homogènes et unispécifiques prises séparément, 
mais réparties, également ou intégralement entre les deux espèces, et s'entremêlant 
en proportions diverses dans les organes de la plante. L'hybride, dans cette hypo- 
thèse, serait une mosaïque vivante, dont l'œil ne discerne pas les éléments discordants 
tant qu'ils restent entremêlés; mais si, par suite de leurs affinités, les éléments de 
même espèce se rapprochent, s'agglomèrent en masses un peu considérables, il pourra 
en résulter des parties discernables à l'œil, quelquefois des organes entiers, ainsi que 
nous le voyons dans le Cytisus Adami ^), les Orangers et les Citronniers hybrides du 



^) L'arbre connu dans les jardins sous le nom de Cytisus Adami est une forme 
presque exactement intermédiaire entre le C. Laburnum (ou peut-être le C. alpinus), 
à fleurs jaunes, et le C. jnirpureus, à fleurs lilas pourpre. Ses fleurs plus grandes 
que celles du C. purpureus, moins grandes au contraire que celles du C. Laburnum, 
sont de la teinte mordorée qui devait résulter de la fusion du jaune et du pourpre; 
de plus elles sont entièrement stériles. Toutefois, ce que le C. Adami offre de plus 
singulier, c'est que de loin en loin, on voit sortir, de sa tige et de ses branches, 
des rameaux dont le feuillage et les fleurs sont identiquement ceux du C. Laburnum 
et C. purpureus, de telle sorte qu'il n'est pas rare de trouver réunies, sur un même 
arbre, deux espèces très- différentes, ainsi que leur hybride. En reprenant les caractères 
des espèces naturelles, soit du Laburnum, soit du purpureus, les fleurs reprennent 
aussi leur fertilité. L'origine du C. Adami est fort obscure; je lui trouve tous les 
caractères des vrais hybrides, mais je ne dois pas dissimuler que la plupart des 



78 -L. Blaringhem. 

groupe des bizarreries, le Datura Stramonio-laevis, etc. C'est cette tendance plus 
ou moins visible des deux essences spécifiques à se dégager de leur combinaison qui 
a induit quelques hybridologistes à dire que les hybrides ressemblent à leur mère 
par le feuillage, et leur père par les fleurs ou réciproquement. Elle n'avait pas 
échappé à Sageret, expérimentateur ingénieux, qui trouvait les hybrides moins 
remarquables par l'état intermédiaire de chacun de leurs organes que par les 
ressemblances prononcées de certains organes avec ceux du père et de certains autres 
avec ceux de la mère. Il cite même un hybride de Chou et de Raifort dont certaines 
siliques étaient celles du Chou, et les autres celles du Raifort. Sïl n'a pas pris ici 
une monstruosité pour un hybride, il a ajouté un remarquable exemple d'hybridité 
disjointe à ceux que nous connaissons. 

Bien que les faits ne soient pas encore assez nombreux pour conclure avec 
certitude, il semble que la tendance des espèces à se séparer, ou, si l'on veut, à se 
localiser sur des parties différentes de l'hybride, s'accroît avec l'âge de la plante, 
et qu'elle se prononce de plus en plus à mesure que la végétation s'approche de son 
terme, qui est d'une part la production du pollen, de l'autre la formation de la 
graine. C'est effectivement aux sommités organiques des hybrides, au voisinage des 
organes de la reproduction, que ces disjonctions deviennent plus manifestes: dans le 
Cytisus Adami, la disjonction se fait sur des rameaux fleuris; elle se fait sur le 
fruit lui-même dans l'Orange-bizarrerie et le Dahira Stramonio-laevis; dans le 
Mirabilis longiflora-Jalapa et le Linaria purpurea, c'est la corolle qui manifeste le 
phénomène de la disjonction par la séparation des couleurs propres aux espèces 
productrices. Ces faits autorisent à penser que le pollen et les ovules, le pollen 
surtout, qui est le terme extrême de la floraison mâle, sont précisément les parties 
de la plante où la disjonction spécifique se fait avec le plus d'énergie; et ce qui ajoute 
un degré de plus à la probabilité de cette hypothèse, c'est que ce sont en même 
temps des organes très-élaborés et très petits, double raison pour rendre plus par- 
faite la localisation des deux essences. Cette hypothèse admise, et j'avoue qu'elle 
me paraît extrêmement probable, tous les changements qui surviennent dans les 
hybrides de deuxième génération et de générations plus avancées s'expliquent pour 
ainsi dire d'eux-mêmes; ils seraient au contraire inexplicables, si on ne l'admettait pas. 

Supposons, dans la Linaire hybride de première génération, que la disjonction 
se soit faite à la fois dans l'anthère et dans le contenu de l'ovaire; que des grains 
de pollen appartiennent totalement à l'espèce du père, d'autres totalement à l'espèce 
de la mère; que dans d'autres grains la disjonction soit nulle ou seulement commencée; 
admettons encore que les ovules soient, au même degré, disjoints dans le sens du 
père et dans le sens de la mère ; qu'arrivera-t-il lorsque les tubes poUiniques descen- 
dront dans l'ovaire et iront chercher les ovules pour les féconder? Si le tube d'un 
grain de pollen revenu à l'espèce du père rencontre un ovule disjoint dans le même 
sens, il se produira une fécondation parfaitement légitime, dont le résultat 
sera une plante entièrement retournée à l'espèce paternelle; la même 
combinaison s'effectuant entre un grain de pollen et un ovule disjoints tous deux 
dans le sens de la mère de l'hybride, le produit rentrera de même dans l'espèce de 
cette dernière; qu'au contraire, la combinaison s'effectue entre un ovule et un grain 
de pollen disjoints en sens contraire l'un de l'autre, il s'opérera une véritable 
fécondation croisée, comme celle qui a donné naissance à l'hybride même, et il 
en résultera encore une forme intermédiaire entre les deux types spécifiques. La 



horticulteurs le croient provenu d'une greffe du C. jnirpureus sur le C. Lahnrnum, et 
que plusieurs botanistes admettent la possibilité du fait. Si cette supposition était 
un jour reconnue vrai, il faudrait admettre que, dans certains cas, la greffe peut 
produire les mêmes résultats que l'hybridation. C'est ce qu'il serait intéressant de 
vérifier par de nouvelles expériences. 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 79 

fécondation d'un ovule non disjoint par un grain de pollen disjoint dans un sens ou 
dans l'autre donnera un hybride quarteron; et comme les disjonctions, tant dans le 
pollen que dans les ovules, peuvent se faire à tous les degrés, il résultera des 
combinaisons qui pourront avoir lieu, et que le hasard seul dirige, cette multitude 
de formes que nous avons vues se produire dans les Linaires hybrides et les Pétunias 
dès la deuxième génération. 

La rétrogradation d'un hybride en voie de retour vers l'une ou l'autre des deux 
espèces parentes s'explique tout aussi facilement par cette hypothèse. J'en ai cité 
plusieurs exemples en faisant l'histoire de la troisième génération du Linaria 
purpureo-vulgnris. Nous avons vu, par exemple, que, dans un lot de quatre-vingts 
plantes issues d'un même individu de deuxième génération qui paraissait entièrement 
retourné au L. purpurea^ sont apparus de nouveaux hybrides qui remontaient à la forme 
intermédiaire de l'hybride premier, et, mieux que cela encore, d'autres individus qui se 
rapprochaient quelque peu de la Linaire à fleurs jaunes. La raison en est que l'hybride 
à fleurs pourpres de deuxième génération, malgré les apparences, conservait encore 
quelque chose du L. vulgaris à fleurs jaunes, et que cette parcelle d'essence étran- 
gère a été suffisante pour ramener quelques grains de pollen et quelques ovules soit 
à un état mixte, soit tout à fait à L. vulgaris, ce qui a eu pour résultat de faire 
naître des plantes qui rétrogradaient dans le sens opposé à celui de leur mère. 

Des faits tout semblables, quoique moins prononcés, se sont produits dans la 
descendance d'hybrides de deuxième génération qui semblaient entièrement revenus 
au type du L. vulgaris, et même, d'une certaine manière, dans celle du Datura 
Strain onio-laevis, où des individus, rentrés dans le laevis, conservaient jusqu'à la 
troisième génération des caractères qui sont propres à ce genre d'hybrides (p. 84). Tous 
ces faits nous montrent que le dégagement des formes spécifiques alliées dans les 
hybrides ne s'achève pas toujours aussi vite qu'on pourrait être porté à le croire, si 
on n'en jugeait que par la physionomie ou l'apparence extérieure. 

Le retour des hybrides aux formes des espèces parentes n'est pas toujours aussi 
brusque que celui que nous avons observé dans les Primevères, les Pétunias, le 
Linaria jmrpweo-vulgaris, et le D. nieteloïdeo-Metel, etc.; souvent il se fait par 
gradations insensibles, et exige, pour être complet, une série peut-être assez longue 
de générations. Nous avons vu, par exemple, que, dans le Luffa acutangulo-cylindrica, 
il faut arriver à la troisième génération pour trouver un individu sur une qxiarantaine, 
qui reprenne intégralement l'apparence extérieure du L. cylindrica. Les hybrides 
des Nicotiana persica et Langsdorffii paraissent de même ne se modifier qu'avec une 
certaine lenteur, et il se peut qu'il faille ici une dizaine de générations, ou même 
davantage, pour les ramener totalement aux formes spécifiques. Il est à remarquer 
dans ces différents cas, que les hybrides ne présentent aucun signe saisissable de 
la disjonction des deux essences spécifiques, qui semblent intimement mêlées l'une 
à l'autre, dans toutes les parties de la plante. Cependant, d'une génération à l'autre, 
les traits de l'une des deux espèces s'effacent sensiblement, comme si elle s'éteignait 
par degrés; mais il arrive aussi que cette extinction se fait quelquefois avec assez 
de rapidité pour être complète à la deuxième génération. Les Datura cerafncanlo- 
Stramonium, D. Tatulo- Stramonium et Stramonio-Tatula nous en fournissent la 
preuve, puisque dans le premier, l'influence du D. ceratocaula se borne à stériliser 
l'hybride pendant une partie de sa durée, sans imprimer ses traits sur lui, au moins 
d'une manière saisissable, et que, dans les deux autres, il ne subsiste plus rien du 
D. Stramonium à la deuxième génération.^) La marche des hybrides de D. Stramonium 



^) Naudin a ajouté, en 1865, la note suivante au texte publié en 

1863 : Cette assertion, qui, à l'époque où ce mémoire a été écrit, ne se fondait que 
sur une seule observation me paraît aujourd'hui beaucoup trop absolue, et de nouvelles 
expériences me permettent de la rectifier. J'ai vu, depuis lors, les hybrides issus du 



80 L. Blaringhem 

et D. laevis a été très-analogue à celle des premiers, en ce sens que, dans la grande 
majorité des individus hybrides, l'essence du D. laevis était déjà presque éliminée 
dès la première génération. 

En résumé, les hybrides fertiles et se fécondant eux-mêmes reviennent tôt ou 
tard aux types spécifiques dont ils dérivent, et ce retour se fait soit par le dégage- 
ment des deux essences réunies, soit par l'extinction graduelle de l'une des deux: 
Dans ce dernier cas, la postérité hybride revient tout entière et exclusivement à une 
seule des deux productrices. 

Plusieurs auteurs ont déjà insisté sur les analogies de raisonne- 
ment deNaudin et de Mendel cherchant à expliquer la disjonction 
des hybrides à partir de la deuxième génération ; elle est remarquable, 
et on n'en a point tiré, à mon avis, toutes les conclusions possibles. 

Les lois de Mendel ont été établies et sont, d'après Mendel 
lui-même, valables seulement pour: 

„des hybrides et leurs descendants n'éprouvant aucune altération 
notable de fertilité dans la suite des générations" (p. 373) -), 

„pour des couples de caractères différentiels qui se fondent chez 
l'hybride en un nouveau caractère" (p. 374), 

et „lorsque les expériences sont limitées à des caractères ressortant 
chez les plantes d'une manière claire et tranchée" (p. 375). 

Dans ces conditions, les lois de Mendel sont applicables [avec 
quelques restrictions, par exemple pour la taille des tiges, ou pour les 
enveloppes des graines hybrides sur lesquelles il apparaît quelquefois 
des pointillés colorés et des taches, même si ces caractères manquent 
sur les espèces souches] et le résultat auquel on aboutit est le 
suivant : 

1° „Des formes de passage n'ont été observées dans 
aucune expérience" (p. 379). 



croisement des Datura Tatula et D. Stramonium se partager entre ces deux espèces 
et rentrer intégralement dans l'une et dans l'autre, toutefois en bien plus grand 
nombre dans le Tatula que dans le Stramonium. Si l'on admettait l'hypothèse 
exposée plus loin sur lorigine des espèces, il faudrait considérer le D. Tatula 
comme plus ancien et plus rapproché du prototype du genre que le D. Stramonium, 
considération qui se fonderait d'une part sur la prépondérance du Tatula dans les 
croisements avec le Stramonium, d'autre part sur la teinte violette de ses fleurs, 
teinte qui est très-générale et pour ainsi dire normale dans toute la famille des 
solanées. A ce point de vue le D. Stramonium à fleurs blanches ne serait qu'une 
forme décolorée du Tatula, mais qui, devenue fixe et héréditaire, passerait de droit 
au rang d'espèce. Par le même procédé de dérivation, le D. Stramonium aurait à 
son tour donné naissance au D. laevis, comme lui à fleurs blanches, mais à capsules 
inermes. On sait du reste que les botanistes ne sont nullement d'accord sur la 
question de savoir si ces trois formes doivent être considérées comme des espèces 
distinctes ou comme de simples variétés d'une même espèce. (Nouvelles Archives 
du Muséum I, 1865, p. 155, en note.) 

2) Traduction française de A. Chapellier, Bulletin Scientifique de 
France et Belgique, t. 41, 1907. 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 



81 



2° „Les caractères différentiels, susceptibles d'être distingués 
facilement et sûrement chez les plantes en expérience, se com- 
portent tous absolument de la même façon en com- 
binaison hybride" (p. 390). 

3° Dans ces conditions, on peut admettre que „les hybrides 
produisent des cellules ovulaires et polliniques qui correspondent en 
nombre égal à toutes les formes constantes provenant de la combinaison 
des caractères réunis par la fécondation". 

Il n'y a jamais de cellules sexuelles de nature 
hybride. L'étude de l'hybride des Drosera longifolia et roiundifolia 
par Rosenberg (1906) confirme complètement cette hypothèse, même 
appliquée à des hybrides d'espèces. 

Dans ses conclusions, Mendel fait cependant allusion aux 
hybrides constants et fertiles obtenus par Gaertner, tels que 
Aqiiilegia atropurpurea- canadensis, Lavatera pseudolbia thuringiaca, Geum 
urbano-rivale, quelques DiantJms hybrides dont D. Armeria-deUoïdes ; il 
suppose qu'il peut se former une cellule sexuelle hybride qui, par 
assimilation et divisions, donnera naissance à un organisme in- 
dépendant. Entre le retour complet aux ascendants et la combinaison 
durable, il imagine encore des cas intermédiaires, et l'analogie avec 
le texte de N au din est complète dans ce paragraphe: 

„Si les cellules reproductrices sont de même nature et si elles 
concordent avec la cellule fondamentale de la plante mère, le déve- 
loppement du nouvel individu suivra également les lois qui régissent 
la plante mère. S'il arrive qu'une cellule ovulaire s'allie avec une 
cellule pollinique de nature différente, nous devons admettre 
qu'entre les éléments qui conditionnent les difterences réciproques, 
il se produit une certaine compensation. La cellule intermédiaire qui 
en résulte devient la base de l'organisme hybride dont le développe- 
ment suit nécessairement une autre loi que celle des deux plantes 
souches. Si l'on considère la compensation comme complète, c'est à 
dire si l'on admet que l'embryon hybride est formé de. cellules de 
même nature et dans lesquelles les différences sont conjuguées 
totalement et d'une façon permanente, il en résulterait, 
comme autre conséquence, que l'hybride de même que tout autre 
végétal fixé resterait invariable dans sa descendance" (1. c. p. 408—409). 

Mendel a fait pendant dix années de nouveaux essais pour 
ramener les hybrides à deux types, celui du Pois et celui des hybrides 
stables; on ne peut affirmer qu'il y ait réussi, car ses lettres à Naegeli 
indiquent plutôt un découragement profond et l'abandon de lois dont 
l'application est cependant remarquable dans le cas des Pisum. 

On peut dire que l'œuvre de Naudin, bien que terminée avant 
les travaux de Mendel, les complète admirablement. Les hybrides 

Progressas rei botanicae IV. " 



82 L. Blaringhem. 

d'espèces, même à fécondité limitée, obéissent a la règle d'uni- 
formité des caractères en première g'énération, qui dans des 
cas particulièrement simples {Datura Stramonio-Tatula p. 48) équivaut 
à la loi de dominance. 

La disjonction a toujours lieu à partir de la deuxième génération et 
se traduit d'après N au din par des retours plus ou moins complets, plus 
ou moins rapides aux formes parentes ; cette loi du retour est iden- 
tique (sauf en ce qui concerne les proportions modifiées par la stérilité 
partielle des éléments sexuels) à la loi de disjonction de Mendel. 

Dans aucun des nombreux exemples étudiés par Naudin, il 
n'y a production d'hybrides stables ; aussi nie-t-il leur existence admise 
par Mendel sur l'affirmation de Gaertner. La possibilité d'en 
obtenir est acceptée actuellement et cette hypothèse a été remaniée 
et présentée d'une manière nouvelle et féconde par Tschermak 
(1903) sous les titres d' Hybrid mutation ou de Cryptomèrie. 

Il est commode, et peut-être exact, pour mettre quelque clarté 
dans le problême très complexe des hybrides, de comparer ce qui se 
passe dans l'association des caractères sur les formes hybrides avec les 
changements de constitution des corps chimiques. En me plaçant à ce 
point de vue, j'ai été amené (1911) à homologuer la loi de Mendel 
relative aux croisements de formes dittérant par un caractère à la loi 
de Substitution des corps simples de Laurent et Dumas: 

„Dans les molécules chimiques, les corps simples 
peuvent se substituer les uns aux autres, atome pour 
atome, sans que l'équilibre général de la molécule soit 
altéré;"' 

loi qui s'énoncerait ainsi lorsqu'il s'agit des hybrides entre 
espèces organisées: 

„Dans les êtres vivants, les caractères accouplés 
(ou compensés) peuvent se substituer les uns auxautres, 
caractère pour caractère, sans que l'équilibre général 
des êtres soit altéré." 

Cette homologie ne peut-être acceptée qui si l'on se place, en 
biologie, dans l'hypothèse de l'indépendance absolue des caractères, 
de même qu'en chimie, on admet l'indépendance absolue des corps sim- 
ples entre eux. De nombreux travaux ayant eu pour objet la trans- 
mutation de corps simples entre eux n'ont abouti qu'à des résultats 
négatifs; il faut donc admettre ou prouver qu'un caractère ne 
peut se transformer en un autre caractère [résultat en 
contradiction formelle avec l'hypothèse darwinienne]. L'équilibre n'est 
pas altéré lorsque la fécondité est complète, c'est à dire dans le cas 
des croisements entre variétés d'une même espèce qui suivent les lois 
de Mendel. 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 83 

On admet aussi que l'on peut modifier l'état d'équilibre d'un corps 
chimique composé et stable, en le plaçant dans des circonstances telles 
qu'il se dissocie; les éléments se séparent plus ou moins complète- 
ment et se recombinent parfois d'une manière différente. Poursuivant 
les conséquences de l'analogie établie entre les Composés chimiques 
et les Êtres vivants, l'hybridation serait un des procédés de destruction 
de l'état d'équilibre des corps organisés, entraînant des dissociations, 
des séparations, et enfin des combinaisons nouvelles de caractères. 
La création de nouveautés [divers Hordeum Steudelii-trifurcatum par 
E i m p a u , Œnothera rubrinervis nanella par de V r i e s , des formes de 
Lathyrus colorés et des variétés de Coqs à crêtes différentes par 
Bat es on etc.], rentrent bien dans cette catégorie de faits. Il est 
remarquable que Naudin ait observé et reconnu la nature de ce 
phénomène dans l'hybridation de deux formes de Datura à fleurs 
blanches, dont l'hybride a fourni le type bleu comme il résulte de la 
note exposée à la page suivante. 

L'hypothèse que l'état d'hybridation correspond momentanément 
dans plusieurs cas à l'état de dissociation d'un composé chimique [ou 
à la dissociation momentanée de deux composés chimiques réagissant 
l'un sur l'autre] est donc confirmée par les faits précédents; or, 
cette même hypothèse permet de rendre compte aussi du phénomène 
de la variation désordonnée, constaté par Naudin dans les 
descendances hybrides, phénomène qui correspondrait à un état per- 
manent de dissociation du composé hybride. Cet état d'instabilité 
peut durer pendant fort longtemps lorsqu'il s'agit d'hybrides d'espèces, 
comme cela résulte des observations de Naudin sur le Linaria 
purpureo-vîdgaris (p. 67). 

En tous cas, ces hybridations avec variation désordonnée sont 
caractérisées par deux phénomènes importants, qui n'ont pas été mis 
en lumière par les travaux de Mendel: 

P la stérilité partielle, parfois presque complète, des éléments 
reproducteurs en particulier du pollen dont le pourcentage de grains 
avortés dans les anthères des hybrides constitue une sorte de mesure de 
la répulsion des espèces croisées. Ceci correspond à l'absence d'affinités 
chimiques traduite par le fait que deux corps restent en mélange 
sans se combiner; en plus de l'absence totale d'affinités (mélange 
simples) et des combinaisons nouvelles (substitutions stables), Naudin 
a montré la possibilité des combinaisons passagères et il a défini leurs 
caractères (excès de vigueur végétative avec diminution de fécondité), 

2^' Contrairement à ce que prétendent les Mendéliens, Naudin 
établit que les retours, complets en apparence, aux deux parents ne 
le sont pas toujours en réalité et que des récessifs (au sens des 
Mendéliens) peuvent donner naissance ultérieurement à des plantes à 
caractères dominants. La note suivante en donne la preuve: 

6* 



34 L. Blariughem. 

[Note présentée à l'Académie des Sciences le 21 novembre 1864.] 

De l'Hybridité 

considérée comme cause de Variabilité dans les végétaux 
par M. Ch. N au din. 

Les altérations de la forme dans les espèces du règne végétal sont, à bon droit, 
considérées aujourd'hui comme un de phénomènes les plus dignes d'attirer l'attention 
des observateurs. Longtemps reléguée parmi les questions de second ordre, celle de 
la variabilité des espèces a pris depuis peii une importance inattendue, et, sans 
parler des déductions philosophiques auxquelles eUe a déjà donné lieu, on peut dire 
qu'elle s'impose, au début même de tous nos travaux descriptifs. Depuis bientôt dix 
ans, je lui donne toute mon attention, et, quoique tenant grand compte des faits 
observés dans cette voie par mes prédécesseurs, c'est cependant à mes propres ex- 
périmentations que j'ai surtout demandé de m'éclairer sur cet obscur sujet Je n'ai 
pas la prétention d'avoir résolu toutes les difficultés qui s'y rattachent, mais je crois 
être arrivé à des résultats qui, je l'espère du moins, jetteront quelque lumière sur 
des points jusqu'ici très embrouillés de la biologie des végétaux. 

Dans un mémoire que j'ai eu l'honneur de présenter à l'Académie il y a deux 
ans, j'ai établi ce fait, confirmé depuis par de nouvelles expériences, qu'à partir de 
la 2èrae génération les hybrides végétaux, lorsqu'ils sont doués de fertilité, reviennent 
très fréquemment à l'une des deux espèces dont ils sont sortis. Ce retour à des 
formes avouées par la nature n'est cependant pas universel: rien n'est plus commun, 
en effet, que de trouver, dans une collection d'hybrides de même provenance et de 
seconde génération, ou d'une génération plus avancée, à côté d'individus qui rentrent 
dans le cadre des espèces productrices, un reliquat d'individus en nombre plus ou 
moins grand qui n'y rentrent pas, ou même qui diffèrent plus de ces dernières que 
n'en différaient les hybrides de première génération. Quelle physionomie présentent 
ces hybrides réfractaires et que devient leur descendance? C'est ce que je me 
propose d'examiner dans le présent mémoire. 

En 1862 j'ai fait de nombreux croisements, tous heureux, entre les D. laevis 
et ferox, Stramonium et quercifolia, quatre espèces parfaitement caractérisées, entre 
lesquelles il n'existe pas d'intermédiaires connus, et qui, de plus, ne paraissent pas 
susceptibles de varier. Cependant, quoique fort distinctes, ces espèces ont assez 
d'affinité pour se féconder réciproquement et donner lieu à des hybrides qui, pour 
être stériles dans une première phase de leur vie n'en deviennent pas moins très- 
fertiles à une période plus avancée. Elles étaient donc dans les conditions les plus 
favorables pour le but que je me proposais: l'observation de leurs hybrides pendant 
au moins deux générations consécutives. 

Pour bien faire saisir les faits qui vont suivre, je dois dire ici que les Datura 
du groupe sous-générique auquel appartiennent ces quatres espèces peuvent se répartir 
en deux séries: l'une dans laquelle les plantes ont les tiges vertes et les fleurs 
blanches, l'autre où les tiges sont plus ou moins brunes ou pourpre noir et les 
fleurs violettes. Pour abréger, je les appellerai la série blanche et la série 
violette. Les Datura laevis, Stramonium et ferox, appartiennent à la première; 
les D. Tatula, quercifolia et quelques autres à la seconde. 

Ainsi que je l'ai dit tout à l'heure, j'ai fait de nombreux croisements entre ces 
espèces, qui tous ont réussi, et dans des conditions d'isolement telles que je ne 
pouvais avoir aucun doute sur les résultats obtenus. Je ne parlerai pas ici de toutes 
ces expériences, que je réserve poiir un Mémoire plus étendu (p. 88—89) ; je ne veux 
entretenir l'Académie que des phénomènes très remarquables de variation qui ont été 
provoqués par ces croisements et en tirer devant elle les conclusions qui me paraissent 
en découler. 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 85 

Les Datura laevis et ferox, les deux espèces qui diffèrent le plus dans la série 
blanche, ayant été fécondés l'un par l'autre et dans les deux sens, j'ai pu en 1863, à 
l'aide des graines obtenues de ce double croisement, élever soixante individus de Datura 
laevi-ferox et soixante-dix de D. feroci-laevis, en tout cent trente plantes hybrides, 
issues des mêmes parents, ayant alternativement rempli les rôles de père et de mère. 
Toutes ces plantes ont pris le plus beau développement, et elles ont été si parfaite- 
ment semblables les unes aux autres que les deux lots auraient pu facilement se 
confondre en un seul. C'est une nouvelle confirmation de ce que j'ai déjà annoncé 
dans le Mémoire cité plus haut: qu'il n'y a pas de différence sensible entre les 
hybrides réciproques de deux espèces, et qu'à la première génération, les hybrides 
de même provenance se ressemblent entre eux autant que se ressemblent les individus 
d'espèces pures issus d'un même semis. A cette première génération, je le répète, 
la collection entière des individus hybrides de même origine, quelque nombreux qu'ils 
soient, est aussi homogène et aussi uniforme que le serait un groupe d'individus d'une 
espèce invariable, ou d'une race pure et nettement caractérisée. 

Mais ces cent trente sujets hybrides présentaient un fait tout nouveau pour 
moi; s'ils étaient parfaitement semblables les uns aux autres, ils différaient étrange- 
ment des deux espèces auxquelles ils devaient le jour. Ce n'était ni la taille, ni le 
port, ni les fleurs, ni les fruits de ces dernières; ce n'était même rien d'intermédiaire 
entre leurs formes si connues et si tranchées. Quiconque aurait ignoré l'origine de 
ces hybrides, n'aurait pas hésité à en faire une espèce nouvelle, et, chose à noter, il 
les aurait classés dans la série violette, car tous avaient les fleurs de cette couleur 
et les tiges brunes. Cependant, ainsi que je l'ai dit plus haut, les deux espèces 
productrices de ces hybrides appartiennent à la série caractérisée par des tiges vertes 
et des fleurs blanches. 

En présence de ce résultat inattendu, on aurait pu être tenté de croire que 
deux espèces, en se mariant l'une à l'autre, peuvent donner à leurs produits des 
caractères qu'elles ne possèdent pas elles-mêmes ; mais une telle conclusion était trop 
paradoxale pour être acceptée sans un nouvel examen. Je résolus donc de recom- 
mencer l'expérience l'année suivante, en observant de plus près, non seulement les 
hybrides, mais aussi les espèces dont ils provenaient. 

Cette année (1864) j'ai fait de nouveaux semis des D. laevi-ferox et feroci-laevis, 
et, à côté d'eux, le D. ferox et le D. laevis de race pure: trente-six nouveaux 
pieds de D. laevi-ferox et trente-neuf de feroci-laevis reproduisirent identiquement 
tous les traits de leurs pareils de l'année précédente. Comme ces derniers, ils eurent 
les tiges brunes, les fleurs violettes et les fruits épineux. Mais ce que je n'avais 
pas remarqué c'est que, chez le D. ferox de race pure, la tigelle, au moment de la 
germination, est d'un pourpre violet foncé. Cette teinte si vive s'étend de la racine 
aux cotylédons, où elle s'arrête brusquement, cédant la place à la teinte vert clair, 
mais elle persiste pendant toute la vie de la plante sur le point qu'elle occupe et 
où elle dessine un cercle coloré. Dès ce moment, tout m'était expliqué ; si les hybrides 
du D. ferox, alUé à une autre espèce de la série blanche, ont les tiges brunes et 
les fleurs violettes, c'est ce que le D. ferox lui-même porte le germe de cette coloration. 
Dans l'espèce pure, la coloration reste à l'état rudimentaire, n'occupant que le faible 
intervalle qui s'étend du collet aux feuilles séminales; dans l'hybride, elle prend un 
accroissement énorme, gagnant toutes le sparties de la plante, et manifestant surtout 
son action sur la fleur. Voilà donc un premier mode de variation amené par le 
croisement de deux espèces, et qui produit ses effets sur la première génération 
hybride. La seconde génération va nous en offrir d'un autre genre et de plus 
remarquables encore. 

Tous ces hybrides, quoique stériles dans les sept ou huit premières dichotomies, 
furent très-fertiles dans les suivantes. Quelques-unes de leurs graines, semées au 
printemps dernier (1864). m'ont donné, pour la deuxième génération, dix-neuf pieds 



86 L. Blaringhem. 

de D. feroci-laevis et vingt-six de laevi-ferox. Les deux lots se ressemblent encore, 
mais par un caractère diamétralement opposé à celui qui était le trait saillant de 
la génération précédente. A la grande uniformité d'alors a succédé la plus étonnante 
diversité des figures, diversité qui est telle que. sur les quarante-cinq plantes qui 
composent les deux lots, on n'en trouverait pas deux qui se ressemblassent exactement. 
Elles diffèrent par la taille, qui varie du simple au quadruple, par le port, la forme 
du feuillage, la coloration des tiges et des fleurs, le degré de fertilité, le volume des 
fruits et leur spinescence. Sauf un seul pied du lot laevi-ferox, qui est complètement 
rentré dans le D. laevis, avec cette légère différence qu'il a encore le bas de tige 
cerclé de pourpre violet, aucune de ces plantes ne s'est bien sensiblement rapprochée 
de cette dernière espèce, et il n'y en a qu'un très petit nombre chez lesquelles on 
saisisse de vagues ressemblances avec le D. ferox ; la plupart même ressemblent plus 
aux D. Stramonium et D. quercifolia, avec lesquels elles n'ont aucune parenté, 
qu'aux espèces dont elles descendent. Il y en a qui ont les fleurs blanches et les 
tiges vertes, tantôt unicolores, tantôt colorées de pourpre à la base: d'autres ont les 
fleurs violettes de divers tons et les tiges plus ou moins brunes, quelquefois même 
d'un pourpre noir aussi foncé que dans le D. Tatiila, qui est le type le plus parfait 
de la série violette : les fruits sont de toutes les grosseurs, depuis celle d'une aveline 
jusqu'à celle d'une forte noix, et ces fruits sont les uns très épineux, les autres 
seulement couverts de tubercules ou presque dépourvus d'épines; certains individus 
fructifient dès la première dichotomie, certains autres seulement dans les dernières; 
enfin il y en a qui ne nouent pas un seul fruit. En somme, les quarante-cinq 
plantes des deux lots constituent, pour ainsi dire, autant de variétés individuelles, 
comme si, le lien qui devait les rattacher aux types spécifiques s'étant rompu, leur 
végétation s'était égarée dans toutes les directions. C'est ce que j'appelle la 
variation désordonnée, par opposition à une autre manière de varier bien 
différente, dont je parlerai plus loin. 

On pourrait demander si cette propension des hybrides à varier se continue à 
la troisième génération et aux suivantes, lorsqu'ils conservent leur fertilité. Voici 
qui va répondre à cette question. 

En 1863 et 1864, j'observais la sixième et la septième génération d'un hybride 
que je conserve depuis plusieurs années, le Linaria piirpureo-vulgaris, toutes deux 
représentées par quelques centaines d'individus. Un bon nombre de ces derniers 
rentraient, les uns complètement, les autres partiellement, dans les formes du Linaria 
vulgaris à fleurs jaunes, un moindre nombre dans celles du Linaria purpurea à fleurs 
pourpres. On y trouvait tous les genres de variation possibles: des tailles rabougries 
ou élancées, des feuillages larges ou étroits, des corolles déformées de diverses 
manières, décolorées ou revêtant des teintes insolites, et, de toutes ces combinaisons, 
il n'était pas résulté deux individus entièrement semblables. Il est bien visible qu'ici 
encore nous avons affaire à la variation désordonnée qui n'engendre que des indivi- 
dualités, et que l'uniformité ne s'établit entre la descendance des hybrides qu'à la 
condition qu'elle reprenne la livrée normale des espèces. 

Des faits semblables, auxquels on n'a peut-être pas accordé toute l'attention 
qu'ils méritaient, se sont produits et se produisent journellement encore dans la 
pratique des horticulteurs fleuristes. En voici un bien connu et bien authentique: 
il existe dans les jardins deux espèces parfaitement caractérisées de Pétunias, l'une 
à fleurs blanches (P. nyctaginifiora), l'autre à fleurs pourpres (P. violacea), sans 
variétés connues jusqu'ici, mais se croisant avec facilité et donnant par là des 
hybrides aussi féconds qu'elles-mêmes. A la première génération, tous les hybrides 
se ressemblent; à la seconde, ils se diversifient de la manière la plus remarquable, 
les uns retournant à l'espèce blanche, les autres à l'espèce pourpre, et un large reliquat 
marquant toutes les nuances entre les deux. Que ces variétés soient fécondées arti- 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 87 

ficiellement les unes par les autres, comme le font quelques jardiniers, on en obtient 
une troisième génération encore plus bigarrée, et, en continuant le procédé, on 
arrive à des variations extrêmes, quelquefois monstrueuses, que la mode régnante 
fait considérer comme autant de perfectionnements. 

Ce qui est essentiel à noter ici, c'est que ces variétés sont purement indivi- 
duelles et sans fixité. Du semis de leurs graines naissent de nouvelles formes, qui 
ne se ressemblent pas plus entre elles qu'elles ne ressemblent à celles qiü les ont 
produites. 

Si nous passions en revue tous les autres groupes de plantes d'agrément où se 
sont trouvées , au début de la culture , deux ou plusieurs espèces assez voisines 
d'organisation pour donner lieu à des hybrides fertiles, nous y découvririons les mêmes 
faits de variabilité individuelle et jamais collective que je viens de signaler. Les 
Primevères et les Rosiers, pour n'en pas citer d'autres, en sont des exemples 
mémorables. Mille et mille fois croisées les unes par la autres, soit avec intention 
par les horticulteurs, soit accidentellement par les insectes, les espèces de ces deux 
genres ont donné naissance à des variétés si nombreuses qu'on peut à peine les 
énumérer, et que les types primitifs des espèces, noyés dans cette multitude confuse 
et toujours changeante, n'ont pour ainsi dire plus qu'une existence de convention. 
Quelle que soit la variété de Rosier ou de Primevère des jardins (si bien nommée 
Primula variabilis) dont on sème les graines, on peut-être assuré d'avance qu'elle 
ne se reproduira pas identiquement et qu'on verra naître du semis à peu près autant 
de variations nouvelles que d'individus. 

Ceci m'amène très naturellement à jeter un coup d'œil sur nos arbres fruitiers, 
les Pommiers et les Poiriers particulièrement, dont les variétés se comptent par 
centaines, et je dirais même par milliers, si l'on conservait toutes celles que l'on voit 
naître des semis. Les arboriculteurs instruits sont unanimes à reconnaître que ces 
variétés sont individuelles et sans permanence, et que la greffe est absolument 
nécessaire pour les conserver et les propager, ce dont M. Decaisne a donné 
récemment la démonstration expérimentale. Faut-il en conclure que ces variétés sont 
le résultat de croisements entre espèces et races distinctes ? La preuve directe manque, 
mais j'oserais affirmer que c'en est bien là effectivement la cause, et que sous cette 
multitude de formes instables se cachent plusieurs types spécifiques primitivement 
distincts, auxquels il n'est plus possible aujourd'hui d'assigner leurs vrais caractères. 
Au surplus, quelque opinion qu'on se fasse à cet égard, il faut reconnaître que ces 
formes, non transmissibles par voie de génération, manqiient par cela même du 
caractère essentiel des espèces et des véritables races, qui est de se perpétuer fidèle- 
ment par le semis et de faire nombre. Rigoureusement, on peut dire que ces variétés 
ne sont encore représentées, quelques unes après des siècles de durée, que par un 
seul individu, toujours le même et toujours renouvelé par la greffe, c'est-à-dire par 
le sectionnement indéfini de ses rameaux. 

Mais si les croisements ont produit ces phénomènes de variabilité irrégulière 
chez les plantes cvutivées. ne serait-il pas possible que la même cause les eût fait 
naître chez des plantes restées à l'état sauvage? On est porté à le croire lorsqu'on 
jette les yeux sur certains groupes génériques, comme ceux des Saules, des Potentilles, 
des Ronces etc., où les espèces les mieux caractérisées au premier abord se relient 
cependant l'une à l'autre par des formes intermédiaires, si nombreuses et si bien 
graduées, qu'on en vient à ne plus savoir où placer les limites de ces espèces ; aussi, 
malgré les études les plus laborieuses, ces genres sont-ils restés un sujet de discorde 
pour les botanistes. Ce qui rend cette supposition vraisemblable, c'est que précisé- 
ment les espèces de ces divers groupes se trouvent dans les conditions physiques les 
plus propres à favoriser leurs croisements. Or il suffit ici que deux espèces, en se 
croisant, donnent lieu à des hybrides fertiles ne rentrant pas tous dans les types 
spécifiques, pour que la variabilité désordonnée entre en jeu, et amène, au bout de 



88 L. Blaringhem. 

quelques générations, ce chaos de formes indécises contre lequel échouent tous les 
efforts du botaniste descripteur. 

Après avoir dit comment varient les hybrides, il est temps d'examiner comment 
se conduisent les espèces pures de tout alliage, lorsque leurs formes se modifient. 
Constatons d'abord qu'au point de vue de la variabilité, elles &ont très-inégalement 
douées. Il y en a qu'on ne voit jamais varier, du moins dans le sens qu'on attache 
à ce mot; il y en a d'autres qui varient, et quelquefois dans des limites extrêmement 
larges. Nous ignorons quelles causes déterminent ces variations; il est permis de 
croire cependant que le dépaysement et la culture n'y sont pas étrangers, car on 
voit naître à leur suite beaucoup de variétés remarquables. Mais les espèces, lors- 
qu'elles varient en vertu de leurs aptitudes innées, le font d'une manière bien 
différente de celle que nous avons constatée dans les hybrides. Tandis que chez ces 
derniers la forme se dissout, d'une génération à l'autre, en variations individuelles 
et sans fixité, dans l'espèce pure, au contraire, la variation tend à se perpétuer et 
à faire nombre. Lorsqu'elle se produit, il arrive de deux choses l'une: ou elle dis- 
paraît avec l'individu sur lequel elle s'est montrée, ou elle se transmet sans altération 
à la génération suivante, et dès lors, si les circonstances lui sont favorables et 
qu'aucun croisement avec le type de l'espèce ou avec une autre variété ne vienne la 
troubler dans son évolution, elle passe à l'état de race caractérisée, et imprime son 
cachet à un nombre illimité d'individus. C'est ainsi que je m'explique la formation 
de ces races de végétaux économiques si tranchées, si homogènes et si stables, que la 
culture a vues naître, et qu'elle conserve avec tant de soin. A ne considérer que 
la régularité de leur marche, on les prendrait pour de véritables espèces, mais leur 
fragilité, lorsqu'elles sont livrées au hasard des croisements, témoigne de leur véri- 
table nature. Ce ne sont point des espèces dans le sens botanique du mot, ce sont 
des catégories dans une espèce plus vaste, ou, si l'on veut, des confréries d'individus 
semblables d'organisation et portant une livrée uniforme. 

Cette homogénéité et cette fixité de caractères sont le signe distinctif des vrais 
races, comme la diversité et le défaut de permanence sont celui des agglomérations 
nées du métissage ou de l'hybridité. Les unes, entachées d'illégimité, sont le fruit 
de la variation réglée et normale de l'espèce, je dirais même plus volontiers qu'elles 
sont l'espèce elle-même s'adaptant à de nouveaux milieux et à des finalités nouvelles. 
J'ignore si des faits analogues à ceux que je viens de rapporter ont été observés 
dans le règne animal, mais je ne serais pas surpris si l'on venait un jour à recon- 
naître que là aussi les croisements entre races caractérisées sont une cause de 
variabilité tout individuelle, et qu'ils sont impuissants à créer de nouvelles races, 
c'est-à-dire des aggregations uniformes et capables de durer indéfiniment. Il ne 
serait certainement pas sans intérêt d'examiner si, en s'alliant les unes aux autres, 
les races bien distinctes se fondent en une nouvelle race mixte, mais homogène, ou 
si, comme chez les plantes, le croisement a pour effet de diversifier à l'infini les 
physionomies et les tempéramments. Mais c'est là un sujet qui n'est plus de ma 
compétence, et que j'ai hâte de laisser aux zootechnistes de profession. 

La plupart des naturalistes qui ont eu connaissance des travaux 
de N au din sur les hybrides en ont surtout retenu le résultat qui 
est mis en evidence dans celle dernière note (et aussi en 1875): 
les hybridations donnent naissance à la variation dés- 
ordonnée. Cette expression malheureuse fit croire que N au din 
n'avait point reconnu l'importance des règles de l'uniformité 
et de la loi du retour dont il avait fourni de nombreuses preu- 
ves. En réalité, à partir de 1870, N a u d i n fut obligé, pour subvenir 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 89 

aux besoins de sa famille, d'abandonner ses expériences du Muséum 
d'Histoire Naturelle pour fonder l'établissement de semences de 
Collioure; il n'a pu faire un nouvel exposé complet de ses essais et 
de ses idées. La disjonction ultérieure et constante, sans limite, des 
formes hybrides et aussi les retours inattendus aux espèces opposées 
des plantes qui paraissaient rentrer pendant quelques générations 
dans l'un des types est le phénomène très accessoire qui semble 
avoir dominé l'impression que les naturalistes, contemporains de 
Naudin, ont conservé de ces recherches. 

Il m'a paru intéressant d'en montrer toute l'importance et de 
faire revivre l'œuvre de Naudin, en suivant l'exemple de De Vries, 
de Correns et deTschermak qui, il y a dix ans, ont redécouvert 
et mis en valeur les lois de Mendel. 



Notes et Additions. 

Charles Naudin est né le 14 août 1815 à Autun (Saône et 
Loire), qu'il quitta à l'âge de dix ans pour faire ses études classiques 
au collège de Bailleul en Picardie, puis au collège de Limoux (Aube) 
où il fut maître d'études; de 1833 à 1836, il eut cette situation pré- 
caire successivement à Montpellier, à Autun, à Dijon, où il put passer 
en 1836 son baccalauréat es lettres, en 1837, son baccalauréat es 
sciences. Il prit à Montpellier une première inscription de Médecine, 
puis vint à Paris comme précepteur et secrétaire, s'etîbrcant d'approcher 
les botanistes les plus célèbres, Auguste Saint-Hilaire en 
particulier. 

En 1839, Naudin entra au Muséum comme simple jardinier et 
travailla la nuit pour réussir à passer la licence es sciences naturelles, 
en 1841, le doctorat es sciences, en 1842. AugusteSaint-Hilaire 
le prit alors comme aide ; quatre ans après, il se rendit à Rouen pour 
dresser le Catalogue du Jardin botanique de cette ville, puis Decaisue 
l'attacha à l'herbier du Muséum. Une névralgie de la face qui déter- 
mina une surdité incurable l'écarta pour toujours de la carrière de 
professeur qu'il recherchait. En 1854, il fut enfin nommé aide-natu- 
raliste au Muséum; il commença aussitôt ses études sur l'Hybridité 
auxquelles il songeait depuis plusieurs années. 

En 1859, il visita le célèbre jardin de Kew, en Angleterre; ses 
travaux déjà célèbres lui ouvrirent les portes de l'Académie le 14 dé- 
cembre 1863. Il épousa en 1860 avec une femme admirable qui l'aida 
dans ses crises les plus pénibles et veut actuellement continuer à 



90 L. Blaringhem. 

développer son influence scientifique; il dut, tant pour améliorer son 
état maladif que pour subvenir à l'existence de sa famille, aller fonder 
à Collioure (Pyrénées orientales) un établissement privé de culture ex- 
périmentale; il y vécut près de dix ans consacrant tout son temps à 
l'acclimation sur les bords de la Méditerrannée des plantes exotiques 
du Cap, de la Nouvelle Zélande, de la Chine et du Japon; il était 
déjà âgé, fatigué par son commerce de plantes et de graines lorsqu'à 
la mort de T hure t, en 1878, la villa et le jardin d'Antibes offerts à 
l'Etat par Madame H. Thuret, furent transformés en un Laboratoire 
d'enseignement botanique dont Naudin fut nommé le directeur. 

Le Jardin Thuret, avec un budget de 12000 francs comprenant 
les frais d'entretien et les traitements du personnel, devint une des 
stations d'études les plus précieuses, tant au point de vue des ressources 
scientifiques nouvelles fournies aux savants que pour les démonstrations 
qu'il fournît de l'acclimation possible, sur la Côte d'Azur, des arbres et 
des fleurs les plus recherchées. Pendant les vingt années que Naudin 
vécût à Antibes, il consacra ses efforts spécialement à l'étude des 
Eucalyptus qu'il fit venir d'Australie pour les propager tant en 
Algérie que sur les côtes méditerranéennes de la France; il se pré- 
occupa aussi des Vignes herbacées du Soudan, des Kakis du Japon 
dont il annonça l'avenir. Ses carnets d'observations, que Madame 
Naudin a bien voulu me confier, donnent à la lecture, une im- 
pression d'énergique activité, de hardiesse et d'originalité qui en 
firent, à 80 ans, un des savants les plus entreprenants et les plus 
curieux du siècle. Dès 1852, il avait admis la descendance des espèces. 

Charles Naudin mourut à Antibes, le 19 mars 1899, à l'âge 
de quatre-vingt-trois ans. 



(Consulter Berthelot, M. — Notice historique sur la vie et les travaux de 
M. Naudin. lue à TAcadémie des Sciences le 17 décembre 1900). 

L'œuvre de Naudin se décompose en trois parties; celle du savant botaniste 
et philosophe, sur laquelle nous insistons seulement ici; celle du publiciste, colla- 
borateur assidu de la Revue horticole, du Journal d'Agriculture pratique, 
du Bon Jardinier, de la Flore des serres, de l'Encyclopédie de l'Agri- 
culture; celle de l'acclimateur, collaborant avec Decaisne , son maître dévoué, au 
Manuel de l'Amateur des jardins (1852—1872), publiant une adaptation d'un 
traité (Select extratropical plants) de Müller, de Melbourne, sous le titre 
Manuel de l'acclimatation, des études nombreuses sur les Eucalyptus (1883), les 
Palmiers Phoenix (1893), les Pittospornm (1899), et correspondant régulièrement avec 
la Société Nationale d'Acclimatation de France. Voici quelques-uns des titres de ses 
Mémoires de botanique les plus importants: 

1840. — Note sur des bourgeons adventifs produits par la feuille d'un Drosera 
intermedia. (Ann. Sc. natur. bot., 2ième Sér., t. 14, p. 14.) 

1842 a. — Essai sur la Végétation des Solanées. Thèse inaugurale pour l'obtention 
du grade de docteur es sciences. Paris, avec 3 planches. 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 91 

1842 b. — Eésumé de quelques observations sur le développement des organes 

appendiculaires des végétaux. (Ann. Se. n a t. bot., 2ième Sér., t. 18, p. 360.) 
1842 c. — Avec A. deSaint-Hilaire. — Suite de la Eevue de la Flore du Brésil. 

(Ann. Sc. na t. bot., t. 18, p. 24 et 209.) 
1842 d. — Revue de la Flore du Brésil méridional. (Ann. Sc. na t. bot., 3iéme Sér. 

t. 2, p. 140.) 
1844 a. — Nouvelles recherches sur le développement des axes et des appendices des 

végétaux. (Ann. Sc. nat. bot., 3iéme Sér., t. 1, p. 162.) 
1844b. — Revue des Caryophyllées du Chili, Monographie publiée dans Gay Cl. 

Flora Chilena. 
1844—1845. — Additions à la Flore du Brésil. (Ann. Sc. nat. bot., 3ième Sér., t. 3, 

p. 169, t. 4, p. 48.) 
1849—1852. — Melastomacearum quae in Museo parisiensi continentur monographicae 

descriptionis et secondum affinitates distributionis tentamen. (Ann. Sc. 

nat. bot., t. 12 à 18, 27 planches; volume à part, in -8° de 720 pages.) 
1852. — Considérations philosophiques sur l'espèce et la variété. (Revue horti- 
cole, 4ième Sér., 1. 1, No. 6, p. 102—109) (16 mars 1852.) [Voir p. 31.] 
1855. — Observations relatives à la nature des vriUes et à la structure de la fleur 

et du fruit dans les Cueurbitacées. (Ann. Sc. nat. bot., 4ième gér., t. 4, 

p. 5 et Comptes rendus Ac. des Sciences, Paris, t. 41, p. 720.) 
1856 a. — Nouvelles recherches sur les caractères spécifiques et les variétés des 

espèces dans le genre Cucurbita. (Ann. Sc. nat. bot., 4ième Sér., t. 6, 

p. 5—72, PI. 1—3.) [Voir p. 35.] 
1856 b. — Remarques au sujet du croisement supposé des variétés blanches et violettes 

du Haricot d'Espagne. (Bull. soc. bot. France, t. 3, p. 179.) 
1856 c. — Constatation du retour spontané de plantes hybrides du genre Primula 

aux types des espèces productrices. (C. R. A c. d e s S c, Paris, t. 42, p. 625.) 

[In extenso, p. 43.] 
1856 d. — Observation d'un cas d'hybridité anormale. (C. R. Ac. des Se, Paris, 

t. 42, p. 845.) 

1856 e. — Observation relative à la formation de graines sans le secours de pollen. 

(C. R. Ac. des Se, t. 43, p. 538.) 
1856 f. — Résultats d'une fécondation insuffisante dans les végétaux. (C. R. Ac 

des Se, Paris, t. 42, p. 1003.) 
1857a. — Remarques au sujet des observations de M. Clos au sujet des Vrilles de 

Cueurbitacées. (Bull. soc. bot. de France, t. 4, p. 109.) 

1857 b. — Observation d'ovaires développés en fruits, sous l'influence d'un pollen 

étranger, mais ne contenant aucune graine embryonnée. (C. R. Ac. des 

S c. , Paris, t. 44, p. 383.) 
1857c. — Description d'une nouvelle espèce du genre Coccinia. (Ann. Sc. nat. 

bot, 4ièmeSér., t. 9, p. 396.) 
1858a. — Considérations générales sur l'espèce et la variété. (C. R. Ac. des Sc. , 

Paris, t. 56.) [In extenso, p. 37.] 

1858 b. — Observations concernant quelques plantes hybrides cultivées au Muséum. 

(Ann. Sc. nat. bot, 4ième Sér., t 9, p. 257—278.) 
1858c. — Description d'une nouvelle espèce du genre Bryonia. (Ann. Sc. nat. bot., 

4ièine Sér., t 9, p. 396—398.) 
1859a. — Observation d'un cas remarquable d'hybridité disjointe. (C. R. Ac. des Se, 

Paris, t 49, p. 616—619.) [In extenso, p. 45.] 
1859b. — Monographie des espèces et des variétés du genre Cucumis. (Ann. Sc. 

nat bot., 4ième Sér., t. XI, p. 5.) 



92 I^- Blaringhem. 

1859 c. — Revue des Cucurbitacées cultivées au Muséum d'histoire naturelle eu 1859, 
comprenant les espèces des genres Benincasa, Peponopsis, Lagenaria, 
Citrullus , Coccinia , Luffa , Momordica , Bryonia , Mukia , Sicydium, 
Rhynchocarpa, Melodia, Thladiantha, Echinocystis, Cyclanthera, Sicyos 
et Sicyosperma. (Ann. Se. nat. bot., 4ième Sér., t. 12, p. 79.) 

1860a. — Analyse d'un Mémoire sur les Cucurbitacées (Bull. soc. bot. France, 
t. 7, p. 381) où Decaisne fait nettement allusion aux analogies de la 
théorie de Darwin et de Naudin sur l'origine des espèces. 

1860b. — Présentation des hybrides A.& Linaria vulgaris et L. jmrjmrea (Bull. soc. 
bot. France, t. 7, p. 485) dans laquelle Decaisne indique la règle du 
retour aux parents dès la seconde génération hybride. 

1862 a. — Espèces et variétés nouvelles de Cucurbitacées cultivées au Muséum en 
1860 et en 1861. (Ann. Sc. nat. bot, 4ième Sér., t. 16, p. 154.) 

1862b. — Retour définitif et complet des plantes hybrides aux formes des espèces 
productrices. (C. R. Ac. des Se, Paris, t. 55, p. 321.) 

1863a. — Cucurbitacées cultivées au Muséum en 1862. (Ann. Sc. nat. bot., 
4iéme Sér., t. 18, p. 159.) 

1863b. — Nouvelles recherches sur Thybridité des végétaux. (Ann. Sc. nat. bot., 
4iéme Sér., t. 19, p. 180—203.) [Voir p. 48—80 et 97—105.] 

[Le mémoire manuscrit, de plus de 200 pages et accompagné d'un 
atlas de 30 planches, a été déposé à l'Académie en 1861 et a remporté le 
Grand prix de physiologie végétale en 18H2. La deuxième partie seule, 
renfermant la discussion des faits et les conclusions a été imprimée en 1863 
dans les Ann. des Se. nat.; une partie des faits et des planches ont été 
publiées dans les Nouvelles archives du Muséum d'Histoire 
naturelle en 1865, t. 1, in -4°, p. 1—^176; la plupart des botanistes ont 
à leur disposition les Annales des Sciences Naturelles, c'est pour- 
quoi j'ai cru pouvoir me limiter à l'analyse de la seconde partie, et donner 
au contraire le texte intégral de quelques séries d'Observations publiées 
dans les Comptes Rendus de l'Académie des Sciences et dans 
les Nouvelles Archives du Muséum.] 

1863c. ■ — Réfutation de la théorie de la fécondation artificielle des céréales. (Journal 
d'Agriculture pratique, octobre 1863.) 

1864. — De l'hybridité considérée comme cause de variabilité dans les végétaux 

(Ann. Sc. nat. bot.. 5ième Sér., t. 3, p. 153— 163, 1865, paru dans les 
Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, le 21 novembre 
1864, t. 59, p. 837.) [Extrait p. 84—88.] 

1865. — Cucurbitacées nouvelles cultivées au Muséum en 1863, 1864, 1865. (Ann. 

Sc. nat. bot, 5ièiue Sér, t 5, p. 5.) 
1866a. — Cucurbitacées cultivées au Muséum d'histoire naturelle en 1866. (Ann. 

Sc. nat. bot., Sér. 5, t. 6 p. 5 — 32.) 
1866 b. — Cas de Monstruosités devenus le point de départ de nouvelles races de 

végétaux. (C. R. Ac. des Se, Paris, t. 64, p. 929.^ 
1869. — La nouvelle maladie de la vign? et ce qu'on pourrait faire pour y remédier. 

(C, R. Ac. des Se, Paris, t 69, p. 581.) 
1874 a. — Objections au procédé de l'arrachage des Vignes pour la destruction du 

Phylloxéra; indication d'un autre procédé. (C. R. Ac. des Se, Paris, 

t. 79, p. 197.) 
1874b. — Les espèces affines et la théorie de l'évolution. (Bull. soc. bot. France, 

t XXI, :^3 p.) 
1875. — Variation désordonnée des plantes hybrides et déductions qu'on peut en 

tirer. (C. R. Ac. des Se, Paris, t 81, 27 sept et 4 octobre, p. 520 et 553.) 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 93 

1876a. — Kecherches au sujet des influences que les changements de climats exercent 
sur les plantes (avec la collaboration de M. Radlkofer, Ann. Sc. na t. 
bot, 6iènie Sér., t. 4, 10 p.). 

1876 b. — Huit années d'observations météorologiques faites au jardin d'expériences 
de CoUioure. (Ann. Sc. na t. bot., ßieme Sér., t. V, p. 323.) 

1879. — Observations au sujet du Cotonnier Bahmié. (C. R. Ac. des Se, Paris, 

t. 8, p. 1197.) 

1880. — Essai de Culture du Cotonnier précoce. Bull. Soc. d'acclimation, 1880. 

1881. — Quelques remarques au sujet des Plaqueminiers {Diospyros) cultivés à l'air 

libre dans les jardins de l'Europe. (Nouv. Arch. Muséum, Sér. 2, t. 3.) 
1883 a. — Mémoire sur les Eucalyptus introduits dans la région méditerranéenne. 

(Ann. Sc. nat. bot., 6ième Sér., t. 16, p. 337.) 
1883b. — Notice sur les Eucalyptus. (Bull. soc. bot. France, t. 30, p. LXVI.) 

1887. — Manuel de l'acclimateur ou choix de plantes recommandées pour l'agriculture, 

l'industrie et la médecine adaptées aux divers climats de l'Europe et des 
pays tropicaux, Paris, 8°, 565 p. 

1888. — Lettre sur la Culture de la Eamie en Provence. (C. E. Ac. des Se, t. 104.) 
1891. — Description et emploi des Eucalyptus. (C. R. Ac. des Se, t. 112, p. 141.) 
1893. — Quelques observations sur la fécondation des palmiers du genre Phoenix. 

(Revue générale de Botanique, t. V, p. 97 — 99.) 
N au din a aussi fait plusieurs travaux importants sur Les Nodosités des racines 
de Légumineuses, publiés dans des brochures à part. 



Note I. Relative aux relations de Darwin, de Mendel et de 
N au din, 

Darwin a écrit l'Origine des espèces sans connaître 
l'article de Naudin; c'est Hooker qui le lui signala en décembre 
1859 ; Darwin en prit connaissance aussitôt et voici son impression : 
„Vous avez été bien bon de m'envoyer Naudin. Je me demande 
comment Decaisne a pu dire que c'était la même théorie que la 
mienne. Naudin parle de la sélection artificielle, — beaucoup 
d'écrivains anglais en ont fait autant — ; j'ai cru que son mémoire 
serait exactement comme le mien, quand il dit que les espèces se 
sont formées de la même manière, et il m'a été impossible, par contre, 
d'y trouver un seul mot se rapportant à la lutte pour l'existence et 
à la sélection naturelle. Au contraire, il introduit son principe de 
finalité (que je ne comprends pas) qui, dit-il, est chez quelques 
auteurs la fatalité, chez d'autres la Providence, et qui adapte les 
formes de chaque être vivant, et les harmonise dans la nature. 

„Comme nos anciens géologues (qui croyaient qu'autrefois les forces 
de la nature étaient plus grandes), il imagine que les espèces étaient 
plus plastiques au début. Son simile d'arbre et de classification est 
pareil au mien (et à d'autres), mais je ne crois pas qu'il ait beaucoup 
réfléchi sur la matière, sans quoi il eut vu que la généalogie ne peut 
fournir à elle seule la classification. Il m'est impossible de discerner 
dans Naudin une beaucoup plus grande analogie avec Wallace 



94 L. Blaringhem. 

et moi qu'il n'y en a chez Lamarck. Nous sommes tous d'accord 
sur la modification et sur la descendance." (Ch. Darwin à J. D. 
Hooker, 23 décembre 1859. D'après Vie et correspondance 
d e C h. D a r w i n , publié par FrancisDarwin, traduction V arigny, 
vol. II, p. 90.) [Voir Note [4], p. 96.] 

Naudin est classé auprès de Lamarck et l'honneur est plus 
grand que ne le pensait Darwin; le principe de finalité incompris, 
c'est la notion d'Orthogénèse vers laquelle on est actuellement poussé, 
après avoir limité l'action de la lutte pour l'existence dans la pro- 
duction des espèces. D'ailleurs, à l'époque où Darwin prenait con- 
naissance du Mémoire de 1852, Naudin avait longuement réfléchi à 
la notion d'espèce, puisqu'il avait publié la plupart des Notes analysées 
dans le chapitre I et, en particulier, ses Considérations sur 
l'espèce et la Variété parues, en mars 1858, dans les Comptes 
Eendus de l'Académie des Sciences. Une étude critique de la corres- 
pondance de Darwin montre que ce savant, préoccupé avant tout 
de la distribution géographique des espèces, ne pouvait accorder une 
bien grande valeur aux expériences limitées de Naudin. 

Il n'en est plus de même lorsque, quatre ans plus tard, Darwin 
a entrevu le parti très important qu'il peut tirer de la fécondation 
croisée avantageuse dans la lutte pour la vie; l'infertilité des hybrides 
ou leur impossibilité est considérée comme un argument sérieux en faveur 
de la sélection sexuelle et Darwin écrit à Naudin le 7 février 1863: 

„Cher Monsieur, 

Une absence de chez moi m'a empêché de vous offrir mes remer- 
cimen(t)s sincèr(e)s pour la peine que vous avez pris(e) en m'écrivant 
votre lettre du 2 Février si remplie d'information(s) d'une si grande 
valeur. 

Il me fait grand plaisir d'avoir votre opinion (autant que vous 
êtes capable de l'exprimer) sur le croisement des variétés de Melons; 
et je m'en servirai pour 1(a) citer. 

Récemment j'ai fait grand usage de vos Mémoires admirables 
sur les Cucurbitacae, autant pour la citation que pour m'informer. 
Je vous remercie bien de votre intention de m'envoyer votre nouveau 
Mémoire. J'anticipe avec grand intérêt votre ouvrage sur l'Hybridation. 

Agréez mes remerciements cordi(aux) pour votre extrême bonté 
et croyez moi, avec beaucoup de respect, votre très obéissant serviteur. 

Charles Darwin." ^) 



^) Madame Naudin m'a fait l'honneur de me remettre cinq lettres inédites 
de Darwin à son mari; celle-ci fut rédigée en français, sans doute parle secrétaire 
de Darwin, qui a seulement mis au bas sa signature; les autres sont en anglais, 
de la main de Darwin; l'une d'elles est complétée par une note explicative de 
Bentham. 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 95 

Il paraît certain, d'autre part, que Mendel n'a pas eu connais- 
sance du Mémoire de Naudin dont les conclusions ont été publiées 
dans les Annales des Sciences Naturelles-botanique, en 
1863, en même temps qu'une analyse des travaux de Godron sur 
l'hybridité et le rapport de Duchartre à l'Académie des sciences 
sur l'attribution du Grand prix de Physiologie en 1862. Mendel 
cite, en 1865, „de consciencieux observateurs comme Koelreuter, 
Gaertner, Herbert, Lecoq, Wicliura et d'autres encore" qui 
ont étudié avec soin les hybrides. Gaertner etWichura sont 
avec Koelreuter les autorités auxquelles il fait le plus allusion, tant 
dans ses mémoires de 1865 (sur les Pois) et de 1869 (sur les Eper- 
vières) que dans ses lettres à Cari Naegeli. L'isolement scientifique 
dans lequel a vécu Mendel paraît expliquer dans une grande mesure 
cette ig-norance et il faut considérer cette circonstance comme très 
heureuse pour la science, car, si Mendel avait eu connaissance des 
travaux de Naudin, il aurait pu perdre confiance en la généralité 
de la loi de substitution des caractères diiférentiels chez les hybrides, 
comme cela paraît avoir eu lieu plus tard après ses insuccès avec les 
hybrides d'Epervières {Hieracium) etc., de Benoîtes (Geum) etc 

[2]. Bien que Naudin n'ait pas signalé, à ma connaissance, 
les travaux des Geoffroy St. Hi 1 aire sur l'origine des espèces 
animales, il me paraît très probable que c'est à leur école qu'il a 
acquis le sens des caractéristiques de l'espèce, de l'évolution et des 
„harmonies" des organes entre eux; Naudin fait allusion en 1852 
à Lamarck et „à d'autres hommes de talent tant en France qu'à 
l'étranger qui ont affirmé la consanguinité des êtres org-aniques d'une 
même famille"; il se refuse à admettre la série linéaire de 
complexité croissante ou décroissante préconisée par La- 
marck, et la distribution des formes suivant un enchevêtrement 
désordonné de lignes entrecroisées; il imagine l'arbre 
généalog-ique alors qu'Isidore Geoffroy St. Hilaire, quelques 
années plus tard (1855), suppose un tableau à double entrée des carac- 
tères pour représenter les variations parallèles d'org-anismes très 
différents à l'origine. L'Orthogénèse ne serait elle pas l'expression 
actuelle des ces variations parallèles ou de la finalité mystérieuse 
que Darwin se refusait à comprendre à la lecture du Mémoire de 
Naudin? 

[3]. Le Mémoire de Henri Levé que de Vilmorin sur 
l'Amélioration de la Carotte Sauvage par le semis est 
la partie la mieux connue (de Vries, Costantin, Johannsen, etc.) 
de l'ensemble des documents réunis en 1859 par Louis Vilmorin 
dans sa Notice sur l'Amélioration des plantes par le 
semis. C'est pourtant à ce dernier que revient l'honneur d'avoir 
mis en lumière la possibilité de l'obtention de nouvelles variétés par 



96 L. Blaringhem. 

mutation, après une période d'aifollement. C'est à lui aussi qu'il faut 
attribuer la mise au point des travaux d'Amélioration de Betterave 
à sucre, c'est à dire, en définitive, la distinction entre ce qui peut 
être obtenu par la variation brusque (Ajonc sans épines) et ce qui 
peut être acquis et maintenu par la sélection lente et répétée (Bette- 
rave à sucre). Ces travaux sont, à ma connaissance, les premiers où 
il est fait une opposition claire et précise entre la mutation et les 
fluctuations. 

[4]. Il est intéressant de comparer l'évolution des idées qui ont 
amené L.Vilmorin et C h. N a u d i n à rattacher l'équilibre dans lequel 
se trouve l'espèce ou la race aux notions qui leur étaient les plus 
familières. Pour Vilmorin l'équilibre, c'est à dire la fixité d'une 
variété, tient à l'équivalence des actions immédiates du milieu ambiant 
et des tendances accumulées par les ancêtres. Naudin examine le 
problème de plus haut; il identifie l'équilibre de l'espèce naturelle à 
celui de la race et de la variété. L'intérêt de cette identification 
est considérable, car le succès de Darwin tient en grande partie 
à l'analogie qu'il a établie entre ce qui se passe avec la sélection 
naturelle et avec la sélection artificielle. Je ne crois pas que Darv^in 
ait énoncé cette analogie avec plus de force que le fait Naudin dans 
le passage suivant de son article (p. 32). 

[5]. L'image de l'arbre généalogique exprimant les affinités du 
système naturel dont Darwin parle dans l'origine des espèces 
(trad. Barbier, p. 497) et dont Haeckel a donné des applications 
nombreuses au règne animal est nettement exposée par N a u d i n dans 
ce passage. Le besoin d'une représentation schématique de l'évolution, 
ou de la parenté dans le temps, avait aussi paru nécessaire à Isidore 
Geoffroy St. Hilaire (1855). 

[6]. Ce passage est emprunté à l'article écrit par Naudin dans 
la Revue horticole du 16 Mars 1852 (pages 107— 108); Naudin 
n'a pas cru devoir le faire imprimer dans son Mémoire présenté à 
l'Académie des Sciences en 1861 ; on y trouve le germe de la distinction 
des bonnes et des mauvaises espèces dont le critérium pratique sera 
(voir la Note présentée à l'Académie des Sciences en mars 1858), pour 
Naudin, l'infertilité partielle ou complète des hybrides. 

[7]. Naudin fait ici allusion à la théorie de la fixité des espèces 
soutenue par Jordan; il est, nous le verrons encore plus loin, très 
prudent dans sa critique du jordanisme naissant, surtout parce qu'il 
connaissait la patience et la rigueur avec laquelle Jordan faisait ses 
cultures expérimentales, dont les résultats avaient déjà été publiés 
en partie dans les Annales de la Société linnéenne de Lyon 
(1845—1848). Dans l'un de ces mémoires (6ième fragment), Jordan 
avait dit (p. 29): „Les espèces existent indépendamment de notre 
manière de voir et dans des limites qu'il ne nous appartient pas de 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 97 

fixer; nous n'avons donc pas autre chose à faire en les étudiant qu'à 
constater qu'elles sont et ce qu'elles sont suivant notre faculté d'ob- 
server. La constance des caractères étant le signe unique auquel 
nous pouvons reconnaître l'espèce, il résulte de là nécessairement que 
toutes les formes constantes sont autant d'espèces distinctes . . ." Les 
expériences de Naudin avec les Courges et les Concombres donnent 
au contraire lieu à une distinction parmi les groupes de formes à 
caractères constants; d'où résulte l'importance accordée à l'hybridation 
pour distinguer les espèces des variétés. 

[8]. Passage manuscrit de Naudin ajouté à la fin du Mémoire 
sur l'hybridité et daté de 1863. 

[9]. Il ne pouvait être question ici de réimprimer complètement 
le Mémoire de Naudin publié dans les Nouvelles Archives du 
Muséum d'Histoire Naturelle. Les observations ont été ex- 
posées successivement, séparées nettement les unes des autres par 
l'auteur; le choix que j'en ai fait a été guidé, en partie par l'im- 
portance des résultats obtenus, en partie par l'intérêt qu'elles oifrent 
lorsqu'on les compare aux travaux modernes sur le même sujet. J'ai 
donné le texte intégral des observations publiées sous les n°^ 7, 8, 9, 
10, 11, 12, 17, 18, 20, 21, 22, 23, 29, 30, 31, 32, 37, 38, 39 fsoit 19 
sur 46), me réservant d'insister dans les Notes additionnelles sur 
quelques passages que je considère comme importants. J'analyse briève- 
ment les autres observations dans ces notes destinées à faciliter l'utili- 
sation ou la critique de l'œuvre de Naudin: 

Observation No. 1. — Papaver hispido-bracteatum (P. bracteatum (F.) 
Bieberst. X -?*• hispidum (M.) Hort. par). Une planche coloriée re- 
présente cet hybride stérile, dont N. observa quatre individus sem- 
blables, plus ou moins vigoureux, mais à étamines ne renferment 
que des grains de pollen vides et aplatis; l'ovaire aurait pu être 
fécondé s'il avait reçu du pollen de P. hispidum auquel l'hybride 
ressemblait presque exactement. 

No. 2. — Papaver caucasico - bracteatum (P. bracteatum (F.) X 
P. caucasicum (M.) Bieberst.). Deux hybrides entièrement stériles et 
plus voisins du père que de la mère. 

Beaucoup d'autres croisements entre espèces de genres diiférents 
de Papavéracées ont été tentés sans succès, mais „des résultats 
négatifs ne prouvent qu'à la condition d'être très souvent répétés, ce 
qui n'a pas été le cas ici". Dans les deux exemples suivis, N. insiste 
sur ce que la fécondation hybride a été accompagnée d'une fécondation 
propre due à l'insuffisance de la protection des ovaires ; dans le No. 1, 
il y eut 4 hybrides sur une vingtaine de plantes; dans le No. 2, 
2 hybrides sur 50 plantes. Le développement des graines hybrides n'a- 
t-il pas pu être favorisé par le développement de graines pures dans le 
même fruit? Ce problème mérite d'être repris; dans une étude sur la 

Progressas rei botanicae IV. 7 



98 L. Blaringhem. 

Parthénogenèse des végétaux supérieurs (1909), j'ai montré Que la 
parthénocarpie, ou seulement la persistance prolongée de l'ovaire non 
fécondé était favorable au développement parthénogénétique de quelques 
graines ; il pourrait en être de même pour les graines hybrides entre 
espèces éloignées. 

No. 3. — Mirabilis longifloro-Jalapa {M. Jalapa (F.) X ^- longi- 
flora (M.)). 

La production d'hybrides entre ces deux espèces de Belle-de-Nuit 
a été l'objet des recherches les plus suivies des hybrideurs les plus 
connus (Koelreuter, Gaertner, Lecoq, God r on) et souvent 
leurs résultats ont été complètement négatifs. Naudin obtint 1 seule 
graine de l'expérience No. 3 qui fournit une belle plante hybride très 
vigoureuse à l'aspect végétatif de M. longißora, mais à fleurs de 
M. Jaïapa ; 1200 à 1500 boutons tombèrent sans s'ouvrir ; des 300 fleurs 
épanouies, pourpres, blanches, panachées, striées, aucune ne noua malgré 
l'autofécondation artificielle; les étamines plus ou moins mal conformées 
ne renfermaient qu'un pollen vide. Les ovaires étaient moins stériles; 
11 croisements avec le pollen de M. longiflora restèrent sans succès; 
10 avec le pollen de M. Jalapa donnèrent 1 seule graine détruite par 
la gelée avant sa maturité. N. insiste sur le phénomène de disjonction 
spécifique, si net sur les fleurs et qu'il a représenté sur une planche 
coloriée. Ces études ont été reprises par Cor r en s (1902, 1905). 

No. 4. — Mirabilis Jalapa luteo-purpiirea. 

Cet hybride entre variétés d'une même espèce est facile à obtenir 
et il est fertile; ses fleurs sont d'un rouge orangé, très discernable 
de la teinte pourpre des fleurs de la plante mère, mais cependant 
plus voisin de celle-ci que de la teinte jaune du père. „Ceci ne doit 
pas surprendre, ajoute Naudin, attendu que la variété à fleurs 
pourpres est le type premier, c'est à dire le type naturel de l'espèce, 
le plus ancien si l'on aime mieux et qui, par conséquent, doit pré- 
dominer dans les croisements des variétés." Cette règle, constatée 
de nouveau par de Vries (1903) n'est pas absolue (Calycanthèmie 
étudiée par Correns (1905), capuzes des Orges du Népaul d'après 
Rimpau, Biffen. Blaringhem etc.). 

No. 5. — Fécondation par un ou deux grains de pollen dans le 
genre Mirabilis. Expérience qui rappelle celles de Koelreuter 
sur le même sujet; les plantes issues de fécondations par de rares 
grains de pollen seraient moins vigoureuses que celles dérivant de 
pollinisations abondantes. N. est revenu souvent sur cette question 
qui répond à l'idée directrice des expériences de Darwin sur les 
avantages de la fécondation croisée (voir page 94). 

No. 6. — Frimula offidnali - grandiflora (?) [P. grandiflora (ou 
elatior F.?) X -P- officinalis (M.) (?)]. Cette plante hybride communiquée 
à N. a été l'objet de sa première note sur l'hybridité (p. 43—45) et 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 99 

lui a fait reconnaître la dissolution des formes hybrides et leur retour 
aux forme spécifiques; N. n'ajoute à son travail de 1856 qu'une ob- 
servation d'après laquelle la stérilité de l'hybride premier, isolé dans 
la descendance de 1856, pouvait bien être due à la méconnaissance 
de la nécessité de la fécondation croisée que Darwin venait de 
découvrir pour le genre Primula. La Planche 3 qui illustre le mémoire 
représente 15 figures colorées des Primevères hybrides obtenues de 
semis par E. Becquerel. 

No. 7. — Datura Stramonio-Tatula. 2 générations; F^, 96 plantes, p. 48. 

No. 8. — Datura Tatiilo-Stramonium. 2 générations; F^, 24 plantes, 
p. 49. 

Ces deux observations mettent nettement en évidence l'identité 
des hybrides de première génération, tant dans chaque lot que dans les 
croisements réciproques. De plus N. a noté en deuxième génération, 
20 pieds faisant retour à D. Tatula pur et il a, en 1865, ajouté à ces 
observations cette note: 

„Des expériences postérieures à celle-ci m'ont appris que les 
graines des hybrides de D. Tatula et D. Stramonium reproduisent 
ces deux espèces parfaitement pures, mais avec une proportion beaucoup 
plus grande pour le D. Tatula que pour le D. Stramonium.'^ L'ensemble 
de ces résultats est bien analogue à ce qu'a obtenu Mendel avec Pisum. 

No. 9, — Datura Stramonio-quercifolia. p. 49. 

No. 10. — Datura ceratocaulo-Stramonium [D. Stramonium (F.) X 
D. ceratocaula (M.)]. Observation très importante en ce qui concerne 
la pseudo-fécondation, sujet sur lequel il ne m'a pas été possible dans 
ce Mémoire, vu le manque de place, d'attirer l'attention du lecteur. 
La découverte de ces particularités remonte à 1855, comme l'atteste 
la note publiée dans les Comptes Rendus de l'Académie des 
Sciences en 1856, t. 42, p. 1003—1008. 

No. 11. — Datura Stramonio-laevis. Cette observation est la plus 
importante de celles que N. a publiées sur l'hybridité disjointe 
et fournit les arguments discutés dans le troisième chapitre de ce 
mémoire ; de plus, les chiffres de disjonction fournis à la première et à 
la seconde génération correspondent assez exactement à ce qui peut 
être prévu en appliquant la règle de Mendel à un mélange de 
plantes hybrides dans le rapport de 3 Stramonium à 1 laevis. N. ne 
s'est préoccupé que des formes obtenues et non des pourcentages; 
d'après la répartition dans la population: 

7 Stramonium : 24 hybr. type Stramonium: 6 hyb. type laevis: 1 laevis pur 
il résulterait que les caractères capsules lisses et capsules 
épineuses constituent un couple complexe et non un couple 
simple, devant être rapporté à un dihybride plutôt qu'à un mono- 
hybride, comme cela paraît être le cas pour les grains épineux et 

7* 



100 ^- Blaringhem. 

lisses de VHordenum distichum (Blaringhem 1909 et 1911). Bateson 
et Miss E. R. Saunders (1902, p. 25; table VII); ont au contraire 
trouvé une disjonction dans la proportion de 3 armés pour 1 inerme. 

No. 12. — ■ Datura meteloïdo-Metel. p. 53. 

No. 13. — Nicotiana californico-rustica [N. rustica. Linn. (F.) X 
N. californica (M.) Hort. par.]. 

N. remarque la grande confusion qui régne dans la classification 
des espèces et des variétés du genre Nicotiana ; les noms donnés sont 
ceux adoptés par le Muséum. N. californica, appartenant au groupe des 
Petmiioïdes, diffère beaucoup du rustica et a donné par son croisement 
1 seul hybride exactement intermédiaire et figuré par la belle planche IV; 
ses étamines sont absolument stériles, car le pollen n'est représenté 
que par des vésicules vides; les ovaires sont aussi stériles et aucune 
graine n'a pu être obtenue de 60 fleurs fécondées, la moitié par du 
pollen de N. rustica, l'autre moitié par N. californica. 

L'obtention de pieds N. rustica purs de la même capsule que 
celle qui a fourni cet hybride conduit N. à la même conclusion que 
pour les Pavots (Note No. 2, p. 97). 

No. 14. — Nicotiana gJauco-angustifolia \_N. angustifolia, Hort. par. (F.) 
X N. glauca, Graham (M.)]. 

Malgré les grandes différences des tj^pes, le croisement est facile 
avec N. glauca comme père. N. angustifolia est une variété (attenuatum ? 
Dun al) du N. Tabacum; 4 fleurs castrées fécondées par pollen de 
glauca donnent autant de graines que si la fécondation était normale; 
du semis de quelques graines, N. obtint 11 plantes identiques dont 
1 amenée à fleurir; intermédiaire par le port entre les parents, elle 
se rapproche de N. angustifolia par ses inflorescences et ses fleurs; 
les étamines sont stériles, les ovaires nouent facilement et donnent de 
nombreuses graines avec le pollen de N. Tahacum et de ses variétés. 

No. 15. — Nicotiana glauco-macrophylla [N. macrophylla Ndn. ou 
N. auriculata Hort. par. (F.) X N glauca (M.)]. 

Cinq hybrides stériles identiques entre eux et à l'hybride obtenu 
dans l'expérience No. 14. 

No. 16. — Nicotiana glidinoso-macrophijlla [N. ^nacropliylla Ndn. (F.) 
X N. glutinosa, Lin. ou N. Warscewiczii, Hort.]. 

Les fruits nouent normalement; la moitié des graines est bonne. 
N. en tire 3 plantes hybrides intermédiaires, même pour les caractères 
de fleurs, et stériles à la fois par les étamines et par les ovaires 
(21 essais). 

No. 17. — Nicotiana angustifolio-macrophylla. p. 55. 

et No. 18. — Nicotiana macrophyllo-angustifolia. p. 56. 

Deux observations dont les résultats sont conformes à ceux 
qu'indique la règle de Mendel. N. pose ici la question des croise- 
ments à fertilité complète distinguant les hybrides des métis, 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 101 

distinction reprise ultérieurement par Mac Farlane (1892), puis par 
de Vries (1905). (Espèces et Variétés, tr. française, p. 160.) 

No. 19. — Nicotiana glutinoso-angustifoUo-macrophyUa. 

Sept fleurs de l'hybride précédent (No. 18) castrées dans le bouton 
et fécondées par le pollen de N. glutinosa donnent des fruits de diffé- 
rentes grosseur (^/.j à % de la taille normale) renfermant quelques 
bonnes graines qui fournissent 8 plantes dénommées comme plus haut 
qui sont presque l'exacte répétition du iV". glutinoso-macrophylla (exp. 
No. 16) et stériles comme lui. 

No. 20. — Nicotiana texano-rustica. p. 57. 

No. 21. — Nicotiana rustico-texana. p. 58. 

No. 22. — Nicotiana persico-Langsdorffii. p. 58. 

No. 23. — Nicotiana Langsdorffio-persica. p. 59. 

No. 24. — Nicotiana commutato-persica [N.persica Lindl., (F.) X 
N. commutata Fisch., (M.)]. 

et No. 25. — Nicotiana persico-commutata. 

Hybrides réalisés en 1855 parallèlement à la série persico-Langs- 
dorfßi et donnant l'impression que l'hybridation commutato-persica est 
plus délicate que la première, bien que par l'aspect N. Langsdorfßi 
paraît différer davantage du persica que le commutata. Les 94 hybrides 
du No. 24 et 69 hybrides du No, 25 sont identiques, intermédiaires entre 
les deux parents, avec empreinte de persica plus accusée, et très 
fertiles. 

No. 26. — Nicotiana Langsdorffio-commutata. 

et No. 27. — Nicotiana commutato-Langsdorffii. 

Hybrides réalisés en 1855 sans difficultés sérieuses donnant des 
résultats analogues d'hybrides intermédiaires et féconds. Le pollen 
de N. commutata serait peut-être moins énergique que celui des trois 
autres espèces, problème qui est rattaché par. N. à la question des 
affinités réciproques. 

No. 28. — Nicotiana persico-macrophyïla \_N. macrophylla (F.) X 
N. persica (M.)]. Deux fleurs fécondées en 1859 nouent et donnent des 
fruits de ^/a grosseur dont la plupart des graines sont avortées; N. 
en obtient 4 hybrides à croissance lente et ne réussissant pas à fleurir. 

No. 29. — Nicotiana paniculato-rustica. 

et No. 30. — Nicotiana rustico-paniculata. 

Ces deux hybridations réciproques, qui ont été suivies pendant 
trois générations, fournissent des renseignements importants sur la 
disjonction incomplète et unilatérale d'hybrides stériles par leur pollen. 
A la troisième génération aucun hybride n'avait fait retour à l'un ou 
à l'autre parent, cas très rare d'après N au din. 

No. 31. — Fetunia violaceo-nyctaginiflora. p. 60. 

No. 82. — Eetour des hybrides de Pétunias aux types spécifiques. 
p. 61. 



102 Ij- Blaringhem. 

No. 33. — Sous le titre Essais de Croisements entre 
espèces de Solanées restés sans résultats, toutes les 
fleurs ayant été castrées, N. donne la série des 461 croisements 
qui n'ont produit que des résultats négatifs; cette liste n'a d'intérêt 
que pour indiquer „les répugnances que certaines espèces, proches ou 
éloignées, ont à s'allier". 

No. 34. — Digitalis luteo-purpurea (?). 

Hybride que N. a trouvé en culture au Muséum, stérile à la fois 
par les étamines et par l'ovaire, et figuré par deux formes, l'une à 
fleurs jaunes lavées de rose, l'autre à fleurs jaunes très-pâle, uniformes, 
plus voisines toutes deux de D. lutea (figurées PI. II). 

No. 35. — Linaria purpureo-vulgaris. p. 63. 

No. 36. — Bihes Gordonianum, hybride de B. palmatum et B. 
sanguineum, est entièrement stérile même avec le pollen de ses parents. 

No. 37. — Luffa acutangulo-cylindrica. p. 68. 

Les recherches de Naudin sur le croisement des variétés de 
Cucurbitacées nous donnent des arguments peu connus et importants 
relativement au problème de l'hérédité du sexe. Il ne semble pas 
qu'on puisse actuellement, avec les seules expériences de Correns 
(1907), admettre l'hypothèse que les sexes mâle et femelle se comportent 
comme un couple de caractères mendéliens; il paraît au contraire 
évident d'après cette observation de N. et les deux suivantes que 
l'excès d'individus femelles à la première génération, ou seulement la 
chute des fleurs mâles précoces et mal conformées, est due aux mêmes 
causes qui déterminent l'excès de vigueur végétative des hybrides, ou 
la chute précoce des premières fleurs qui ne s'ouvrent pas. 

Si l'on interprétait les expériences de Naudin sur les Luffa, en 
particulier celle de Lîiffa cylindrica X L. acutangula, de la même manière 
que Correns pour ses hybrides de Bryonia, on serait conduit à 
imaginer des tendances sexuelles telles que, par exemple, les ovules 
des Luffa cylindrica à tendance femelle dominassent la tendance 
monoïque du pollen de Luffa acutangula. Dans ces conditions, il ré- 
sulterait du croisement Luffa cylindrica X L. acutangula à la première 
génération des plantes presque exclusivement femelles, ce qui est le cas; 
à la seconde génération, la dissociation ayant lieu, l'élément monoïque 
reparaît seulement sur le quart des individus. Naudin a constaté 
la présence sur les 29 individus de fleurs des deux sexes et par suite 
un retour complet au récessif; il remarqua cependant que les pieds 
monoïques étaient plus ou moins fertiles; enfin, à la troisième géné- 
ration, il constata un changement complet de sexe, les fleurs mâles 
étant métamorphosées en fleurs femelles sur une vingtaine de plantes. 

Bien qu'on ne trouve dans ces faits rien d'absolument contra- 
dictoire avec l'hypothèse indiquée plus haut, il me semble plus 
logique d'admettre, comme j'ai pu l'étudier sur d'autres plantes 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 103 

monoïques (Maïs, 1907), que la déviation sexuelle est due à un 
changement dans la nutrition des fleurs des plantes hermaphrodites. 
Les recherches de Klebs sur la Joubarbe et les miennes sur le 
Maïs s'accordent pour faire prévoir l'apparition de fleurs presque 
exclusivement femelles sur les plantes hybrides dont la vigueur est 
d'après Naudin de beaucoup supérieure à celle des parents. Godron 
(1878) a d'ailleurs signalé un changement de sexualité analoque dans 
des hybrides de Papaver dont les étamines étaient partiellement trans- 
formées en carpelles. [Voir sur le sujet Strasburger (1910) et 
Shull, G. H. (1910).] 

No. 38. — Liiffa amaro-cylindrica. p. 72. 

No. 39. — Coccinia Scliimpm'O-indica. p. 73. 

No. 40. — Cucumis meloni-trigonus [C. trigonus Roxburg X 
C. Melo, Linn.], Cet essai, et d'autres analogues que N. fit plus 
tard, étonna beaucoup l'auteur par la possibilité d'obtenir des graines 
hj^brides et fertiles de deux espèces aussi éloignées par le port, la 
croissance et l'aspect, alors que des espèces en apparence plus voisines 
du genre Cucumis furent toujours stériles entre elles. 

No. 41. — Croisements féconds entre les diverses races ou sous- 
espèces du groupe des Melons. 

Les formes secondaires de l'espèce Cucumis Melo s'allient entre 
elles de toutes les façons possibles en donnant des centaines de formes 
intermédiaires; même les formes à fruits gros comme un œuf de Poule 
(C pancherianus de Tahité), ou le Melon sauvage de Figari, se com- 
portent comme le Dudaïm, le Cantaloup, le Sucrin, le Rouge de 
Perse etc. Tous ces produits sont des métis indéfiniment féconds. 

No. 42. — Essais de croisements entre les dilférentes espèces du 
genre Courge. 

et No. 43. — Essai de croisement entre le Cucumis Figarei et 
diverses Cucurbitacées. 

et No. 44. — Cucumis Myriocarpo-Figarei? 

et No. 45. — Essais de croisement sur VEcbaïlium elaterium. 

Série d'épreuves qui aboutissent, soit à la chute des fleurs 
femelles protégées contre le pollen de leur propre espèce, soit à la 
formation de fruits plus ou moins développés à graines non embryonées 
{Echalium elaterium avec différentes espèces de Bryonia) ou com- 
plètement vides (pollination sans fécondation définie par Massart, 1902). 

No. 46. — Retour du Linaria vulgaris pélorié au type de l'espèce, 
par fécondation artificielle. 

Un pied de lAnaria vulgaris dont toutes les fleurs étaient péloriées, 
sans éperons et privées d'étamines, fut fécondé par le pollen de 
l'espèce; N. obtint de la fécondation de 10 fleurs 4 plantes qui 
rentrèrent toutes dans le type de la Linaire commune. 



104 L. Blaringhem. 

D'une autre pélorie atfectant plusieurs pieds de la même Linaire, 
à cinq éperons, ou plutôt à 2 ou 3 éperons, N. obtint une cinquantaine 
d'individus dont 30 fleurirent la première année; 1 seule porta une 
fleur à 2 éperons; des 20 autres fleurissant en 1861, il y en eut une 
qui reproduisit, pour toutes les fleurs, la pélorie non éperonnée. „Il 
se pourrait, ajoute N audi n, que si ces pélories étaient fécondes par 
elles-mêmes, c'est à dire qu'elles produisissent du pollen capable de 
féconder leurs ovaires, leur forme anormale se maintint et prit rang 
parmi les variétés persistantes; mais c'est ce qu'aucune expérience 
ne permet encore d'affirmer." Hugo de Vries a étudié la pro- 
duction de races, peu fécondes il est vrai, de Linaria vulgaris peloria 
(1903). 

[10]. Les questions examinées par N au din dans cette Seconde 
partie sont celles que l'Académie avait posées aux concurrents du 
Grand prix de Physiologie en 1861 (p. 42) : 

I. La stérilité absolue (Nicotiana californico-rustica, N. glutinoso- 
macrophylla, N. gkitinoso-angustifolio-macrophyUa, Digitalis luieo-purpurea 
et Ribes Gordianum) correspond à l'absence d'ovules bien conformés 
et susceptibles d'être fécondés par le pollen de leurs ascendants, 
ainsi qu'à l'absence de pollen réduit à des granules vides, ce dont on 
peut s'assurer au microscope; mais l'action stérilisante de l'hybridité 
agit avec bien plus de force sur le pollen que sur les ovules. Dans 
les cas d'hybrides même très fertiles, de première génération de 
Datura Stramonium, les premières fleurs formées tombent; les premières 
fleurs mâles des Luffa acnfangulo-cylindrica périssent sans s'ouvrir; 
Mirabilis longifloro-Jalapa, Nicotiana rustico-paniculata et N. paniculato- 
rustica perdent les trois quarts de leurs boutons. Ces symptômes sont 
caractéristiques des plantes hybrides, même lorsqu'elles ressemblent 
pour le reste de leurs caractères, à l'une ou à l'autre espèce parente. 

IL Les hybrides fertiles sont au moins aussi nombreux que les 
hj^brides stériles; les hybrides sont fertiles par eux-mêmes chaque 
fois que leurs anthères contiennent du pollen bien organisé, et l'examen 
microscopique suffit en général à indiquer le résultat (exception 3Iira- 
bilis longifloro-Jalapa). La fertilité peut être faible à la première 
génération et augmenter avec les générations. Il y a toute la série 
des intermédiaires depuis la stérilité absolue jusqu'à la fertilité égale 
à celle de l'espèce pure. 

III. L'aptitude des espèces à se croiser et la fertilité des hybrides 
qui en résultent sont en général proportionnelles à l'affinité apparente 
des espèces, mais il y a aussi des exceptions (Cucumis Melo X G. trigonus, 
Nicotiana glauca X N. Tabacum sont fertiles tandis que N. glauca et 
N. glutinosa, classés dans la même section, donnent un hybride stérile 
par les étamines et l'ovaire). 

IV. Physionomie des hybrides (voir p. 74 et 80). 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 105 

V. Ketour des hybrides aux types spécifiques (voir p. 77 et 80). 

VI. Y-a-t-il des exceptions à la loi de retour des hybrides aux 
formes de leurs ascendants ? Certains hybrides se fixent-ils et donnent- 
ils lieu à des espèces nouvelles? 

D'après Regel, il y aurait des variétés constantes, de véritables 
espèces intermédiaires nées par hybridation dans les genres polymorphes 
du Saule, des Rosiers etc.; cette hypothèse n'est pas nécessaire. 
Naudin trouve une explication plus naturelle et plus probable du 
polymorphisme dans „la propriété inhérente à tous les organismes 
(au moins végétaux) de se modifier dans une certaine mesure suivant 
les influences du milieu où ils sont placés, en d'autres termes, dans la 
tendance innée qu'ont ce que nous appelons des espècesàse subdiviser 
en espèces secondaires". 

Quant à la fixation possible et définitive d'un hybride, Naudin 
la regarde comme douteuse, ne trouvant à l'appui de cette supposition 
que l'exemple de VAegilops speltaeformis Jord. dont l'origine et la 
nature sont mal connues. 

VIL La distinction théorique entre les hybrides (croisements 
d'espèces) et les métis (croisements de variétés) n'est pas fondée, 
ou plutôt se ramène à celle des espèces et des variétés, d'où la 
définition de l'espèce d'après Naudin: 

VIIL „Pour qu'il y ait espèce, il faut: 1" qu'il y ait pluralité 
d'individus semblables, c'est à dire un groupe, une collection; 

2" que ce groupe ou cette collection d'individus contraste dans 
un degré quelconque avec d'autres groupes d'individus pareillement 
semblables entre-eux et pouvant être rapprochés les uns des autres 
par quelques points communs qui les rendent comparables; 

L'espèce aura de la consistance et de la durée si la similitude 
des individus formant une collection spécifique se con- 
tinue dans la série des générations successives." 

Il en résulte qu'il n'y a aucune différence qualitative entre les 
espèces, les races et les variétés; les contrastes sont de tous les de- 
grés et la délimitation des espèces est entièrement facultative. 

IX. L'hybridation artificielle peut fournir souvent un point de 
repère pour déterminer ce qu'il convient de distinguer comme espèce, 
mais il y a bien des cas aussi où cette méthode sera d'un faible 
secours ou impraticable; d'une manière générale, la distinction en 
espèces doit correspondre, d'après N., à une variation manifeste de 
croissance et de floraison de l'hybride obtenu par leur croisement. 
„Le trouble apporté dans la végétation du produit mixte est le signe 
indubitable d'une différence dans l'autonomie des deux formes parentes; 
donc ces formes doivent être tenues pour de bonnes espèces." 

Le Mémoire publié en 1863 dans les Annales des Sciences 
naturelles s'arrête à ce paragraphe; dans la publication plus 



106 ^- Blaringhem. 

complète faite en 1865 dans les N o u v e 1 1 e s archives d u M u s é u m. 
N. y a ajouté un dernier point: 

X. „Les formes qualifiées espèce, race ou variété, sont-elles aussi 
anciennes les unes que les autres et sans connexion d'origine?" 

Ce chapitre a un grand intérêt car N. le termine par la ré- 
impression de ce qu'il avait écrit dès 1852 sous le titre Considéra- 
tions philosophiques sur l'espèce, dont le texte a été donné 
dans le chapitre premier (p. 31). Voici une analyse très rapide des 
notions exposées dans ce paragraphe: 

„Il ne peut y avoir de doute sur la propriété inhérente aux 
espèces naturelles de se subdiviser en formes secondaires, en variétés, 
ou, pour parler plus philosophiquement, en espèces de degré in- 
férieur, qui acquièrent avec le temps, lorsqu'elles sont préservées 
de tout croisement avec les autres sous-espèces de même origine, toute 
la stabilité de caractères des espèces plus anciennes." Les preuves 
en sont fournies par les plantes cultivées (Blés, Vignes, Choux, 
Haricots, Courges) et surtout par celles d'introduction récente (Pomme 
de terre, Maïs, Dahlia, Reine-Marguerite). 

Ce phénomène n'est pas limité aux espèces soumises à la culture; 
il se produit dans la nature sur une bien plus vaste échelle et les 
facteurs principaux de modification sont les agents naturels (sol, 
lumière, chaleur, météores atmosphériques, etc.). 

„Je regarde donc, et en cela je suis d'accord avec la plupart des 
botanistes, toutes ces faibles espèces énumérées sous les noms de races 
et de variétés comme des formes dérivées d'un premier type spécifique, 
et ayant par conséquent une origine commune. Je vais plus loin: 
les espèces elles-mêmes les mieux caractérisées sont, pour moi, autant 
de formes secondaires relativement à un type plus ancien qui les 
contenait toutes virtuellement, comme elles-mêmes contiennent toutes 
les variétés auxquelles elles donnent naissance sous nos yeux, lorsque 
nous les soumettons à la culture." 

La question de l'espèce est connexe de celle de l'origine; si les 
espèces ont été crées telles quelles, c'est le Système du sur- 
naturel; ou bien on reconnait en elles un enchaînement, une succession 
dans un ordre logique. Or, ajoute N. „quelque varié squ'ils soient dans 
leurs formes, les êtres organisés ont entre eux de puissantes analogies. 
C'est en vertu de ces analogies que leur classement est possible en 
règnes, en classes, en familles, en genres, en espèces. 
Supprimez ces analogies, supposez autant de moules radicalement 
diiférents qu'il y a d'individualités dans la nature et toute possibilité 
de classement disparaîtra. Ce grand phénomène des analogies est-il 
susceptible d'explication? Oui, si l'on adopte le Système de l'origine 
commune et de l'évolution des formes". 



La notion d'espèce et la disjonction des hybrides. 107 

Telle était l'opinion décisive de N au din en faveur du trans- 
formisme à une époque (1865) où, en France, les naturalistes les plus 
écoutés. Flour en s et A. de Quatrefag-es, luttaient contre l'ex- 
tension de la doctrine darwinienne. Ils évitèrent de parler des belles 
expériences de leur compatriote. 



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1900. Tschermak, E., Über künstliche Kreuzung bei Pisum sativum. (Zeit- 
schrift f. d. landw. Versuchsw. in Österr., t. 3.) 

1906. Tschermak, E., Über Bildung neuer Formen durch Kreuzung. (Résultats 
sei. du Congrès intern Bot., Vienne.) 

1859. Vilmorin, L., Note sur un projet ayant pour but de créer une race d'Ajonc 
sans épines se reproduisant de graines. (Bull. Soc. ind. d'Angers, 
octobre 1851, p. 253, et reproduit par R e v u e horticole, 1852, 4ièine Sér., 
t. 1, p. 22—29.) 

1859. Vilmorin, L., Amélioration des plantes par le semis, Paris. 

1900. de Vries, H., Sur la loi de disjonction des hybrides. (C. R. Ac. des Se, 
Paris, 26 mars, t. 130.) 

1901 — 03. de Vries, H., Die Mutationstheorie. 2 vol. Leipzig. 

1905. de Vries, H., Species and Varieties, their Origin by Mutation, Chicago; 
traduction française sur la 2ième édition par L. Blaringhem chez 
Alcan, Paris. 



La Biologie des Urédinales 

(État actuel de la question) 



par 

René Maire. 



Sommaire. 

I. L'évolution individuelle et la sexualité chez les Urédinales . 110 

1. L'évolution nucléaire chez les Urédinales complètes 111 

2. L'évolution nucléaire chez les Urédinales incomplètes 115 

3. Origine des Urédinales et de leur sexualité 118 

II. Rapports des urédinales avec leurs hôtes et avec le tnilieu 119 

A. Types de développement des Urédinales 120 

B. Eôle biologique des diverses formes de fructification 124 

C. Dissémination et infection 126 

1. Dissémination des Spores 126 

a) Spermaties 126 

b) Ecidiospores 126 

c) Urédospores 127 

d) Téleutospores 127 

e) Basidiospores (sporidies) 127 

2. Germination des spores 128 

a) Spermaties 128 

b) Ecidiospores et urédospores 129 

c) Téleutospores 131 

3. Inoculation et infection 132 

4. Kéceptivité et immunité 133 

5. Conservation et dissémination sans spores 136 

a) Mycéliums pérennants 136 

b) Théorie du mycoplasma 137 

D. Choix des hôtes par les Urédinales 143 

1. Eecherche des hôtes chez les Urédinales hétéroxènes . . . 143 

2. Pléophagie et spécialisation 144 

a) Spécialisation: espèces biologiques et formes spéciales 144 

b) Valeur de la spécialisation 145 

c) Pléophagie 146 



110 Bene Maire. 

page 

E. Origine des espèces chez les Urédinales 147 

a) Origine des caractères morphologiques 147 

b) Origine des types de développement 148 

c) Origine de la spécialisation 150 

F. Origine de l'hétéroxénie 153 

G. Action des Urédinales sur leurs hôtes 155 

a) Actions morphogènes 155 

b) Actions physiologiques 156 

H. Rapports des Urédinales avec le milieu extérieur. Leur distribution 

géographique 157 

III. Conclusion 159 



L'ordre des Urédinales, entièrement composé de parasites des 
plantes supérieures, a été l'objet de nombreuses recherches, qui, en 
un demi-siècle, ont fait de ce groupe un des mieux connus au point 
de vue biologique, et qui ont parfois contribué à éclairer certaines 
questions de biologie générale. Ces travaux, disséminés ça et là, ont 
été en grande partie résumés en 1904, dans le magistral ouvrage de 
Klebahn, Die wir t wechselnden Rostpilze. Toutefois cet 
ouvrage ne traite qu'une partie de la question, et il la traite en 
détail; d'autre part quelques résultats nouveaux ont été obtenus 
depuis sa publication. Il nous a donc paru qu'il n'était pas inutile 
de résumer brièvement les principaux résultats acquis et les principaux 
problèmes posés dans les diverses branches de la Biologie des Uré- 
dinales. Nous exposerons tout d'abord ce que l'on sait de l'évolution 
individuelle des Urédinales considérées indépendamment de leurs hôtes, 
puis nous examinerons les rapports de ces parasites avec leurs hôtes 
et avec le milieu extérieur. 



I. L'évolution individuelle et la sexualité chez les Urédinales. 

La notion du polymorphisme chez les Urédinales est depuis bien 
longtemps entrée dans la science. Tout étudiant sait aujourd'hui 
qu'une Urédinale complète développe successivement des spermogonies, 
des écidies, des urédos et enfin des téleutosores; il sait aussi que 
rUrédinale peut être incomplète et ne produire qu'une ou quelques 
unes de ces formes de fructification, que nos ancêtres' considéraient 
comme appartenant à des champignons distincts. Les recherches 
déjà anciennes de De Bary nous ont également appris qu'il y a 
chez ces champignons, lorsqu'ils «ont complets, une alternance de gêné- 



La Biologie des Urédinales. 111 

rations; qu'à un stade écidien. dont le mycélium ne peut normalement 
produire que des spermaties et des écidiospores , succède un stade 
téleutosporifère , dont le mycélium, issu d'une écidiospore, ne peut 
porter que des urédospores et des téleutospores. 

Les progrès récents de nos connaissances sur l'évolution indivi- 
duelle des Urédinales résultent surtout des investigations cytologiques. 
Les noyaux des Urédinales sont souvent, comme ceux de la plupart 
des champignons, difficiles à distinguer sur le vivant; on ne les 
aperçoit guère, et encore sans détails, que lorsqu'ils sont gros et 
tranchent par leur transparence au milieu d'un protoplasma bourré 
d'inclusions, par exemple dans les téleutospores. Aussi leur étude 
n'a-t-elle pu faire de progrès qu'à la suite de la découverte des 
méthodes de fixation et de coloration. Nous allons résumer les 
résultats obtenus chez les Urédinales complètes, et nous étudierons 
ensuite les formes incomplètes. 



1. L'évolution nucléaire chez les Urédinales complètes. 

Les premières recherches sur ce sujet sont restées fragmentaires 
pendant une dizaine d'années; nous n'insisterons par sur ces premiers 
essais, dont ou trouvera le résumé dans les travaux de Sappin- 
Trouffy (1896) et Maire (1902). Ce sont les recherches de 
Poirault et Kaciborski (1895), et surtout celles de Sappin- 
Trouffy (1896), confirmées par celles de Maire (1902), qui ont 
permis d'établir le schéma général de l'évolution nucléaire d'une 
Urédinale complète, schéma qui peut se résumer comme suit. 

La basidiospore (sporidie), uninucléèe, donne naissance à un 
mycélium formé de cellules uninucléées. Sur ce mycélium se dévelop- 
pent les spermogonies, où se forment des spermaties uninucléées, et 
les écidies. Le mycélium sous-écidien est formé de cellules uninucléées, 
mais dans certaines cellules de ce mycélium il se produit une asso- 
ciation de noyaux, donnant naisssance à des cellules binucléées. Ces 
cellules binucléées donnent les styles, organes producteurs des écidio- 
spores. Les deux noyaux des styles, quoique morphologiquement 
distincts, sont intimement associés et se divisent toujours synergique- 
ment; ils constituent une unité désignée sous le nom de synkaryon. 
Les cellules-mères des écidiospores, puis les écidiospores et les cellules 
intermédiaires, formées aux dépens des styles, possèdent donc chacune 
un synkaryon. 

L'écidiospore donne naissance à un nouveau mycélium, formé de 
cellules contenant chacune un synkarj-on; sur ce mycélium naissent 
des urédospores, également synkaryonnées, et des téleutospores, qui 
dans leur jeunesse, renferment dans chacune de leurs cellules un 



112 Kené Maire. 

synkaryon. Mais dans la téleutospore adulte, les deux noyaux com- 
posant chaque synkaryon se fusionnent (mixie) en un gros noyau 
qui, à la germination de la téleutospore, subit deux divisions réduc- 
trices, de sorte que chaque basidiospore reçoit un noyau haploïde. 

Mais les interprétations de ces faits différaient. Pour D an gear d 
et Sappin-Trouffy, la fusion de noyaux dans la téleutospore est 
une fécondation, et la lignée de synkarj^ons un processus destiné à 
diminuer la parenté des noyaux-gamètes. La nécessité de ce processus 
n'apparaît plus guère de nos jours, où nous connaissons de nombreux 
cas d'autogamie. Pour d'autres botanistes, en particulier Wäger 
(1899) la fusion nucléaire de la téleutospore serait un simple phéno- 
mène végétatif. Cette opinion était surtout basée sur la croyame à 
l'existence de fusions multiples chez les Basidiomycétes, et n'a plus 
guère compté de partisans du jour où nous avons montré (Maire, 
1900 — 1901) l'inexistence de ces fusions multiples, ce qui a été con- 
firmé par Buhl and (1901) et par tous les auteurs plus récents. 

Une troisième interprétation a été ébauchée par Vuillemin (1898), 
puis retrouvée indépendamment par nous et étayée sur l'étude com- 
parative des Urédinales et des autres Basidiomycétes (Maire, 1900), 
et enfin retrouvée encore, indépendamment de nos travaux, par Lotsy: 
„so daß derselbe Gedanke wieder einmal in verschiedenen Köpfen 
entstanden ist".^) Dans cette interprétation, que presque tous les 
botanistes admettent aujourd'hui, le synkaryon, c'est à dire le com- 
plexe de deux noyaux que l'on trouve dans toutes les cellules de 
l'Urédinale depuis les styles écidiens jusqu'à la jeune téleutospore, 
correspond au noyau à 2 n chromosomes des plantes supérieures, et 
la karyogamie qui se produit dans la téleutospore est un phénomène 
dépendant de la méiose ou réduction chromatique. 

Il y a donc chez les Urédinales une alternance régulière de 
phases, semblables à celles des végétaux supérieurs, la haplophase 
étant caractérisée par des cellules uninucléées, la diplophase par des 
cellules synkaryonnées. Cette alternance de phases correspond à peu 
près à l'alternance des stades chez les Urédinales complètes, mais la 
diplophase empiète légèrement sur le stade écidien.^) Chez les Urédinales 
incomplète nous verrons que l'alternance de phases peut exister à 
l'intérieur d'un seul et même stade. Le seul phénomène comparable 
à la fécondation, dans tous ces cas, est la formation du synkaryon. 



*) Lotsy, Vorträge über botanische Stammesgeschichte, 1907, p. III. 

^) Le terme d'alternance de générations pouvant prêter à des confusions chez 
les Urédinales incomplètes où il n'y a pas toujours concordance entre l'alternance 
de la haplophase et de la diplophase et celle de mycéliums distincts, nous avons 
préféré employer les termes d'alternance de stades et alternance de phases, le premier 
s'appliquant aux stades écidien et téleutosporifère, le second aux phases uninucléée et 
synkaryonnée. 



La Biologie des Urédiuales. 113 

Cette interprétation n'a pas tardé à recevoir d'éclatantes con- 
firmations. Le mode de formation du synkaryon est, chez beaucoup 
de types, fort difficile à débrouiller; aussi manquait-on de données 
précises à ce sujet, lorsque Blackman (1904), et surtout Christ- 
man (1905) ont pu, grâce à l'étude d'espèces favorables, l'éclairer 
d'une vive lumière, en mettant en évidence de véritables phénomènes 
de copulation. 

Blackman a montré, en effet, que, chez le Phragmidium violaceum, 
les jeunes écidies présentent, au dessus d'un stroma mycélien à cellules 
uninucléées, des filaments dressés, formés d'une cellule supérieure 
uninucléée stérile, et d'une cellule inférieure également uninucléée 
fertile. Il considère la cellule stérile comme un trichogyne rudi- 
mentaire, et la cellule fertile comme une oosphère. Il y a copulation 
de ces oosphères avec les cellules sous-jacentes. Le noyau d'une de 
ces cellules émigré dans l'oosphère, avec tout ou partie de son cyto- 
plasma. Il y a donc formation hétérogamique d'une sorte d'œuf 
binucléé. Les deux noyaux ainsi associés constituent le premier 
synkaryon, l'œuf le premier synkaryocyte. Les synkaryocytes pri- 
maires ainsi formés s'allongent et forment les styles sur lesquels se 
développent les chaînettes d'écidiospores. 

Christman observe, chez Phragmidium speciosum, un processus 
assez différent. 11 y a, comme chez P. violaceum, formation d'oosphères 
surmontées de cellules stériles, mais ici les oosphères se fusionnent 
deux a deux par leur extrémité supérieure, formant ainsi isogamique- 
ment une sorte de zygote binucléé, qui semble porté sur deux pieds. 
Ces zygotes constituent les synkaryocytes primaires; ils s'allongent 
pour donner les styles. 

D'autre part Blackman et Christman s'accordent pour consi- 
dérer les spermaties produites dans les spermogonies (écidioles, pyc- 
nides) comme des gamètes mâles devenus non fonctionnels. Cette 
interprétation trouve sa justification dans leur structure et dans leur 
faculté germinative extrêmement restreinte. 

Blackman et Christman ont encore observé la formation du 
synkaryon chez un certain nombre d'Urédinales: c'est ainsi que 
Blackman et Fraser (1906) constatent l'existence d'une copulation 
hétérogamique chez Uromyces Poae et celle d'une copulation isogamique, 
entre oosphères chez Melampsora Piostrupii, entre cellules végétatives 
chez Puccinia Poarum; Christman (1907) retrouve de son côté la 
copulation isogamique chez Phragmidium Potentillae- canadensis (urédo 
primaire), chez Puccinia PecJciana, et il décrit dans le mycélium diploïde 
de Puccinia PodophyUi des migrations nucléaires analogues à celles 
figurées parBlakman, qu'il considère comme des phénomènes anor- 
maux et même pathologiques. Il pense que ces migrations peuvent 

Progressus rei botanicae IV. " 



114 Eené Maire 

expliquer l'existence de téleutospores jeunes à 3 ou 4 noyaux, ano- 
malie assez fréquente. 

Nous avons nous-même, en examinant à nouveau des préparations 
de Puceinia Bimii, constaté que le synkaryocyte primaire paraît s'y 
former par fusion isogamique de deux cellules, mais les cellules sont 
tellement intriquées dans cette espèce, qu'il est très difficile de voir 
nettement la copulation. 

Olive (1908) étudie une série d'Urédinales, où il retrouve le 
plus souvent la conjugaison isogamique décrite par Christ m an 
{Triphragmium Ulmariae, Puceinia Peckiana, Phragmidiimi Potentillae- 
canadensis, Puceinia élegans). Toutefois il remarque que dans certains 
cas il y a des différences entre les gamètes, et que souvent il semble 
se produire une copulation entre deux cellules d'âge différent, dont 
l'une a déjà détaché sa cellule stérile, tandis que l'autre est encore 
indivise. Il remarque également que dans certains cas les cellules 
copulantes ne s'abouchent que par un pore étroit, et que dans ces 
cas on observe des migrations nucléaires analogues à celles décrites 
par Black m an. 

Un récent travail de Kurssano w (1910) confirme l'existence de 
fusions cellulaires isogamiques chez Puceinia Peckiana. Il trouve dans 
cette espèce quelques cas de migrations nucléaires qu'il interprète 
avec Christ man comme des phénomènes pathologiques. Il rencontre 
aussi quelques cas de copulation entre cellules pourvue et dépourvue 
de cellule stérile, mais il interprète ce fait autrement qu'Olive: pour 
lui la cellule copulante dépourvue de cellule stérile en a possédé une, 
mais celle-ci s'est détachée de bonne heure. Kurssanow n'admet 
donc pas de transitions entre l'isogamie de Christraan et l'hétéro- 
gamie deBlackman; il critique aussi l'interprétation de la cellule 
stérile comme trichogyne, interprétation qui est en effet extrêmement 
hypothétique. 

En définitive il est aujourd'hui bien établi que dans beaucoup 
d'Urédinales possédant une forme écidienne, il y a, au début de la 
formation de l'écidie, des fusions de cellules, des cytogamies non 
suivies de karyogamies, donnant naissance aux premiers synkar3^ocytes, 
La formation du synkaryon résulte donc d'un phénomène sexuel, ab- 
solument comparable à une fécondation. Le plus ou moins d'isogamie 
ou d'hétérogamie de cette cytogamie ne nous paraît pas être une 
question de gi-ande importance: des gamètes aussi peu différenciés 
que le sont les plus belles cellules copulantes des Urédinales sont 
bien voisins des cellules végétatives, et l'on conçoit très bien tous 
les passages entre leurs deux types de copulation; on conçoit même 
que ce processus de cytogamie arrive à se réduire à une simple 
autogamie par union de deux cellules-sœurs avant la formation de 
la cloison séparatrice, phénomène qui existe certainement chez les 



La Biologie des Urédinales. 115 

Basidiomycètes, et que Sappin-Trouffy et nous-même avons cru 
observer autrefois chez quelques Urédinales ^), où des recherches ulté- 
rieures permettront peut-être de le retrouver. 

La sexualité actuelle des urédinales paraît être un phénomène 
de remplacement, une suppléance d'une sexualité primitive perdue, qui 
comportait des gamètes mâles (les spermaties) et des gamètes femelles 
plus ou moins différenciés. Les spermaties sont devenues non fonc- 
tionnelles et les cytogamies qui se produisent dans les ébauches des 
écidies remplaceraient une fécondation analogue à celle des Rhodo- 
phycées.^) 



2. L'évolution nucléaire chez les Urédinales incomplètes. 

On sait que beaucoup d'Urédinales sont incomplètes, c'est à dire 
manquent d'une ou plusieurs formes de fructification. On désigne 
ordinairement, pour abréger, les formes de fructification de la façon 
suivante: 0, spermogonies; I, écidies; II, urédos; III, téleutosores. La 
présence ou l'absence de ces diverses formes permet de répartir les 
Urédinales incomplètes entre les types suivants: 

1° Cata-Urédinales — I II III (Ptcccinia Angelicae-Sistortae, 

P. uliginosa). 
2^ Brachy-Urédinales — II III (Puccinia suaveolens). 
3^ Hypo-Urédinales — III {Puccinia lÂliacearum). 
4" Opsi-Urédinales — I III {Gynmosporangium Sabinae). 
5° Catopsi-Urédinales — I III (Calyptospora Goeppertiana). 
6^ Hémi-Urédinales — II III {Urotnyces Ficariae). 
7" Micro-Urédinales — III (Puccinia Malvacearum, JBetonicaé). 
8" Endo-Urédinales — 1 (Enclophylîum Sempervivi). 
90 Pyro-Uredinales — II (üreclo alpestris). 

Les urédinales complètes constituent le type Eu-Urédinale — 
I II III. 

L'évolution nucléaire des Urédinales incomplètes est connue dans 
quelques cas. Ainsi chez Puccinia Liliacearum, une Hypo-Urédinale, 



') En particulier chez Puccinia Liliacearum. 

^) Richards (1896) a même décrit chez V Uromyces Caladii une grosse hyphe qui 
se formerait à la base de la jeune écidie, et donnerait naissance à de courtes branches, 
au sommet desquelles se formeraient les styles. Cette grosse hyphe a été comparée 
par Christman (1905) à une branche carpogoniale ; mais cet auteur ne l'a pas 
retrouvée dans V uromyces Caladii, et d'autre part les observations de Richards 
sont certainement inexactes au point de vue cytologique, de sorte qu'il est difficile 
de les invoquer comme argument. Il est également impossible d'utiliser un travail 
de Massée (1888) décrivant l'écidie comme dérivée de la fusion unique d'un oogone 
et d'une anthéridie, la description cet auteur étant par trop fantaisiste. 

8* 



116 René Maire. 

le mycélium et les spermogonies présentent des cellules uninucléées 
jusqu'au stroma du téleutosore, dans lequel on voit apparaître des 
synkaryocytes, dont chacun donne naissance, après un petit nombre 
de divisions, aux téleutospores. La diplopliase est donc ici extrême- 
ment réduite. Il eu est de même chez P. lîalvacearum et elegans, 
deux Micro-Urédinales. Dans la dernière espèce, Olive a pu voir 
les synkaryocytes primaires se former par cytogamie. 

Chez VUromyces Ficariae (Hémi - Urédinale) , le mycélium est 
formé de cellules uninucléées, et les synkaryocytes apparaissent seule- 
ment dans le stroma sur lequel se développent les urédospores et les 
téleutospores mélangées dans les mêmes sores. Dans les Gymno- 
sporangimn et chez le Puccinia Bunii (Opsi-Urédinales) la formation 
des synkaryocytes se produit normalement à la base de l'écidie; le 
mycélium issu des écidiospores est formé de sjmkaryocytes , il ne 
produit pas d'urédospores, mais seulement des téleutospores. Chez le 
Phraçjmidium PotentiUae-canadensis (Brachy-Urédinale) , Christman 
(1907) a montré que le mycélium produisant les spermogonies et les 
urédos primaires est formé de cellules uninucléées. Ces synkaryocytes 
se forment par copulation de deux cellules semblables dans le stroma 
de l'urédo primaire, et chaque synkaryocyte donne immédiatement 
naissance à une ou plusieurs urédospores avec leurs pieds. La 
germination de ces urédospores primaires donne naissance à un 
mj^célium formé de synkaryocytes, qui porte des urédos secondaires 
et des téleutosores. 

Dans cette espèce l'urédo primaire est donc l'homologue de 
l'écidie; c'est une écidie du type Caeoma, modifiée par la réduction 
de la chaînette d'écidiospores à deux éléments (l'urédospore primaire, 
homologue de l'écidiospore, et le pied, homologue de la cellule inter- 
médiaire), réduction qui résulte d'ailleurs de la substitution du 
bourgeonnement latéral subterminal au bourgeonnement apical. Il 
est probable que la plupart des autres Brachy-Urédinales se com- 
portent comme celle-ci, et que l'urédo primaire leur tient lieu d'écidies 
{Puccinia OreoseJini, suaveolens, etc.). Dans ce cas les Brachy-Uré- 
dinales ne mériteraient par d'être séparées des Eu-Urédinales , la 
structure de leurs écidies n'étant pas un caractères suffisant pour 
les distinguer, alors qu'on connaît des urédos secondaires ayant une 
structure nettement écidienne. 

Une urédinale dont la cytologie serait fort intéressante à con- 
naître est le Puccinia gramineîla (Catopsi - Urédinale) , qui d'après 
D i e t e 1 forme ses téleutosores sur le même mycélium que ses écidies. 
Il serait intéressant de savoir si, outre la formation des synkaryocytes 
normaux de la base de l'écidie, il s'en forme d'autres à la base des 
téleutospores, ou si les synkaryocytes normaux se ramifient latérale- 
ment pour donner le mycélium téleutosporifère. 



La Biologie des Urédinales. 117 

Dans les Endophylhim (Endo-Urédinales), il y a formation normale 
de synkaryocytes à la base de l'écidie. L'écidiospore est un synkaryo- 
cyte, mais au lieu de donner naissance à un mycélium formé de 
synkaryocj^tes, elle germe en produisant un promycélium basidiforme 
et des sporidies uninucléées. Dans ce processus les éléments du 
synkaryon, au lieu de se fusionner (mixie des jeunes téleutospores), 
se séparent, soit par simple cloisonnement {End. Euphorhiae-sUvaticae, 
Sappin-Trouffy, 1896; E. Sempervivi, Maire, 1900), soit par 
dégénérescence de l'un d'eux (E. Valerianae-tuberosae, Maire, 1900). 
Les sporidies donnent à nouveau un mycélium à cellules uninucléées. 
Il y a donc chez les Endo-Urédinales apo mixie. Nous avons ex- 
pliqué (Maire, 1900, 1902) ces phénomènes en montrant que les 
Endophylîum représentent des formes écidiennes, devenues isolées, 
d'Urédinales primitivement hétéroxènes; ces Urédinales sont arrivées, 
à la suite d'une mutation probablement, à se passer de l'hôte du stade 
téleutosporifère. L'apomixie des Endophijllum représente le dernier 
terme de la réduction de la sexualité chez les Urédinales: la fécon- 
dation prenant de plus en plus figure de phénomène végétatif, le 
synkaryon arrive à perdre son individualité et à se dissocier par un 
phénomène purement végétatif. 

On manque encore de renseignements sur les Pyro-Urédinales. 
Comme ces parasites paraissent être d'anciennes Urédinales hétéroxènes, 
se propageant en toute saison par leurs urédospores, et ayant en 
conséquence perdu leurs téleutospores et leurs écidies, il est très 
probable qu'elles présentent pendant toute leur vie un mycélium à 
synkaryocytes, et qu'elles sont ainsi réduites à la diplophase. Elles 
seraient alors entièrement comparables à un sporophyte de plante 
supérieure se multipliant uniquement par voie végétative {Acorus, 
Allium, Alchemilla, etc.). 

On manque aussi de données cytologiques sur quelques Urédinales qui 
possèdent plusieurs stades écidiens successifs, comme Puccmia Senecionis, 
Uromyces Ervi, etc. (Dietel, 1893). Toutefois il semble qu'elles 
doivent se comporter comme les Coleosporium et les Chnjsomyxa, où 
l'urédo présente la structure d'un Caeoma, c'est à dire d'une forme 
écidienne. bien que développé sur un mycélium à synkaryocytes 
(Poirault etRaciborski, 1895). Il est à remarquer d'ailleurs 
que dans toutes les espèces qui présentent cette particularité, les 
urédos manquent totalement, sauf dans V Uromyces Ervi, où ils sont 
toutefois très réduits. 

Lotsy (1907) indique toute une série de possibilités dans l'évo- 
lution nucléaire des Urédinales incomplètes. Il conçoit l'existence 
d'écidiospores, d'urédospores et de téleutospores haploïdes. C'est là 
une pure vue de l'esprit, qu'aucun fait ne confirme jusqu'à présent. 



118 René Maire. 

L'avenir nous montrera si ces déviations de l'évolution nucléaire 
normale existent réellement. 

En résumé il y a le plus souvent, chez les Urédinales incom- 
plètes, réduction de la diplophase, mais cette-ci ne disparaît com- 
plètement dans aucun des cas étudiés jusqu'ici: il n'y a donc jamais 
apog-amie absolue, soit parthénogenèse, mais il peut y avoir 
apomixie. 



3. Origine des Urédinales et de leur sexualité. 

Pendant longtemps on a rapproché les Urédinales des Ascomycètes, 
puis l'homologie du promycélium et de la protobaside des Auriculariales 
ayant été reconnue, la plupart des auteurs les ont considérées comme 
des Basidiomycètes. 

Cette manière de voir a été confirmée par les découvertes cyto- 
logiques, qui ont montré l'identité de l'évolution nucléaire dans ces 
deux groupes. Mais si aujourd'hui tout le monde est d'accord pour 
placer les Urédinales à côté des Basidiomycètes ou même parmi 
ceux-ci, l'origine à leur attribuer est très controversée. 

Pour Brefeld et D an gear d les Urédinales et les Basidio- 
mycètes dériveraient des Phycomj'cètes. Cette opinion a contre elle 
les différences profondes d'organisation, qui existent entre ces groupes 
de champignons, et de plus elle n'explique pas aisément la présence 
des spermogonies. 

Pour De Bar y au contraire l'origine des Urédinales devait être 
recherchée chez les Ascomycètes, et pour Blackman et Lotsy, 
elle remonterait aux Rhodophycées. Ces deux dernières opinions 
sont assez peu différentes si l'on admet, avec Harper, Fraser, 
Lotsy, et d'autres encore, que les Ascomycètes dérivent des Rhodo- 
phj'cées. 

Pour nous les Basidiomycètes et les Urédinales ont une origine 
commune, qui doit être recherchée au niveau des ancêtres des Asco- 
mycètes actuels. Les Urédinales ont, comme certains Ascomycètes, 
gardé les spermogonies, organes mâles devenus non fonctionnels et 
parfois plus ou moins adaptés au rôle de conceptacles conidiens. 
Les Basidiomycètes n'ont pas de spermogonies, mais ils présentent 
encore assez souvent sur leur mycélium haploïde, des conidies oïdiales 
très petites, qui pourraient peut-être représenter aussi d'anciens or- 
ganes mâles; on peut toutefois affirmer que le plus grand nombre 
d'entre eux a perdu toute trace de la sexualité primitive. Chez les 
Ascomj^cètes il y a eu tendance, à la suite de la perte de la sexualité 
primitive, à la formation d'un synkaryon, mais le synkaryon n'y a 
pas pris une grande importance, et la majeure partie de l'individu 



La Biologie des Urédinales. 119 

est restée haploïde {Gnomonia erythrostoma, Brooks, 1910). Chez 
les Urédinales et chez les Basidiomjxètes au contraire, le synkaryon 
a pris une importance considérable, et la diplophase est arrivée à 
dominer dans l'évolution individuelle de la majorité des types. 

L'Urédinale primitive devait féconder au moyen de ses spermaties 
des oosphères groupées, et sur ces oosphères devait se développer un 
appareil sporifère très simple, analogue à un ascocarpe très primitif, 
où les spores, au lieu d'être endogènes comme chez les Ascomycètes, 
étaient devenues exogènes et plus ou moins analogues aux basidio- 
spores actuelles. La perte de cette sexualité primitive a été com- 
pensée par la formation du synkaryon résultant de la copulation de 
deux oosphères ou de deux cellules végétatives, puis le cycle a été 
allongé par l'intercalation, dans la diplophase, de toute une série de 
formes conidiennes, écidiospores et urédospores, dont le rôle est d'as- 
surer une dissémination intensive du parasite. En somme, l'Urédinale 
primitive devait être très voisine du type Hypo-Urédinale, et nous 
sommes à peu près d'accord, à ce point de vue, avec Christmau 
(1907), qui considère comme les plus anciennes les Micro-Urédinales, 
dans lesquelles il inclut nos Hypo-Urédinales. 



II. Rapports des Urédinales avec leurs hôtes et avec le milieu. 

Les Urédinales constituent le type des parasites obligatoires: on 
n'a a encore jamais réussi à les cultiver en milieu artificiel, ce qui 
d'ailleurs ne veut pas dire qu'on n'y arrivera pas quelque jour. Il 
est donc impossible, pour l'instant, de séparer l'étude des rapports de 
ces champignons avec leur hôte et celle de leurs relations avec le 
milieu extérieur. 

Depuis que De Bary (1865) a démontré la nécessité de deux 
hôtes pour le développement complet du Puccinia graminis, de très 
nombreuses Urédinales ont été étudiées à ce point de vue. On a 
constaté que beaucoup d'autres espèces ont également besoin de deux 
hôtes; mais il a été aussi démontré que certaines accomplissent tout 
leur développement sur une seule plante nourricière. Ces notions sont 
devenues classiques, et il n'est pas aujourd'hui un étudiant auquel 
ces deux modes de vie soient inconnus. Les espèces passant d'un 
hôte à un autre ont été longtemps nommées hétéroïques, tandis que 
les espèces qui se contentent d'^un seul hôte étaient désignées sous 
le nom d'autoïques. Récemment Vuillemin (1910) a proposé de 
remplacer les mots „hétéroïque" et „autoïque" par ceux mieux appro- 



120 René Maire. 

priés d'„hétéroxène" et „autoxène". Ces mots étant employés par les 
zoologistes pour désigner des parasites se comportant comme les Uré- 
dinales, il y a tout avantage à les adopter, pour unifier la termino- 
logie de la Biologie générale. 

La démonstration par De Bary de l'existence de l'hétéroxénie 
a été, avons-nous dit, le point de départ de nombreuses recherches 
biologiques sur les Urédinales. Les mycologues ont cherché les rela- 
tions pouvant exister entre les formes incomplètes rencontrées un peu 
partout (stades écidiens isolés et stades téleutosporifères et urédo- 
sporifères non accompagnés d'écidies). Au début les recherches ont 
été guidées à peu près uniquement par l'observation des parasites 
dans la nature: on trouve en effet parfois de véritables expériences 
naturelles d'infection qui permettent, lorsque les conditions sont 
favorables, de reconnaître avec une quasi-certitude la parenté d'un 
stade écidien et d'un stade téleutosporifère. Des expériences d'infec- 
tion artificielle, basées sur ces observations, ou faites en tâtonnant, 
ont permis de reconnaître avec certitude de nombreux cas d'hétéroxénie 
et d'autoxénie, et d'affirmer le raccourcissement du développement 
dans certains types. 

Mais, au iFur et à mesure que ces études se sont multipliées, 
notre connaissance des modes de vie des Urédinales et de leurs 
rapports avec leurs hôtes s'est étendue, des résultats plus généraux 
se sont dégagés de la masse des faits, en même temps que de nom- 
breux problèmes se posaient. 

Cette seconde partie de notre étude a pour but de passer en 
revue, aussi brièvement que possible, les principaux de ces résultats 
et de ces problèmes. Nous pouvons les classer sous huit rubriques: 
types de développement, rôle biologique des diverses formes de 
fructification, dissémination et infection, choix des hôtes, origine des 
espèces, origine de l'hétéroxénie, action sur les hôtes, rapports avec 
le milieu extérieur. 



A. Types de développement des Urédinales. 

Nous avons vu dans la première partie de cette étude que les 
Urédinales considérées indépendamment de leurs hôtes présentent 
neuf types d'évolution individuelle. Si l'on fait intervenir le para- 
sitisme, et par conséquent l'autoxénie et l'hétéroxénie, on obtient 
14 types de développement. Schröter divisait notre groupe Micro- 
Urédinales en deux types: le type Micro proprement dit, dans lequel 
les téleutospores ne germent qu'après une période de repos, et un 
type Lepto, dans lequel elles germent immédiatement. Si l'on fait 
intervenir cette considération pour le groupe Micro, il n'y a aucune 



Eu-Urédinales. 



I 



La Biologie des Urédinales. 121 

raison pour ne pas la faire intervenir également dans les autres 
groupes. 

Comme d'autre part il n'y a pas toujours de distinction tranchée 
entre les formes à téleutospores germant immédiatement et celles qui 
ne germent qu'après un temps de repos, reliées qu'elles sont par des 
formes telles que le Puccmia Malvacearum où la germination est 
immédiate ou retardée selon les conditions du milieu, nous pensons 
qu'il n'y a pas lieu de maintenir le type Lepto. On pourra simple- 
ment distinguer dans chaque type un sous-type Lepto. 

Les 14 types que nous distinguons sont les suivants. 

(Puccinia Violae, sous -type Lepto: 

Zaghouania PhilJyreae) Auto- 

(P. graminis; sous- type Lepto: Coleosporium 

Senedonis) Hétéro- 

? Auto- ^ 

{Puccinia uliginosa) Hétéro- | Cata-Urédinales. 

{Puccinia suaveolens) (Auto-) Brachy-Urédinales. 

(P. Liliacearum) (Auto-) Hypo-Urédinales. 

(P. Bunii) Auto- "1 

(sous-type Lepto :G^^mwos29oraw5'iMm/Sa6wae) Hétéro- | Opsi-Ureaina es. 

{Meïampsora Hypericorum) Auto- 1 

9 Hétéro- 1 Catopsi-Urédinales. 

{Uromyces Ficariae) (Auto-) Hémi-Urédinales. 

{Puccinia Betonicae; sous-type Lepto: 

P. Malvacearum) (Auto-) Micro-Urédinales. 

{Endophyllum Sempervivi) (Auto-) Endo-Urédinales. 

{Uredo alpestris) (Auto-) Pyro- urédinales. 

Parmi les quatorze types ci-dessus, deux sont encore inconnus : ce sont 
les types Auto-Cata-Urédinale et Hétéro-Catopsi-Urédinale. Le sous- 
type Lepto n'est encore connu que dans quatre types: Hétéro-Eu-Uré- 
dinales, Auto-Eu-Urédinales, Hétéro-Opsi-Urédinales, Micro-Urédinales. 

Dans tous les types présentant à la fois des écidiospores et des 
téleutospores, que l'Urédinale soit hétéroxène ou autoxène, l'alternance 
normale des formes de fructification est la suivante. Les basidio- 
spores ne peuvent infecter que l'hôte des écidies, sur lequel elles 
donnent uniquement un mycélium à spermogonies et à écidies 
(haploïde); les écidiospores ne peuvent infecter que l'hôte des téleuto- 
spores, sur lequel elles ne peuvent donner qu'un mycélium à urédos 
et à téleutosores (diploïde). La seule différence entre les autoxènes 
et les hétéroxènes est que chez les premières l'hôte téleutosperifère 
est de même espèce ou même de même individu que l'hôte écidien, 
alors que chez les seconds les deux hôtes sont .spécifiquement diftéreiils. 



122 René Maire. 

Cette alternance normale des stades chez les Urédinales peut 
présenter des déviations. Tout d'abord nous avons vu qu'un grand 
nombre de types de développement ne comportent pas cette alternance, 
ce qui le plus souvent ne les empêche d'ailleurs pas de présenter une 
alternance de phases. Dans ces types la basidiospore produit directe- 
ment un mycélium téleutosporifère, l'écidiospore un mj^célium écidio- 
sporifère, et l'urédospore un mycélium urédosporifère. Nous n'insiste- 
rons pas sur ces sortes de déviations, que nous avons décrites comme 
types de développement. 

Mais à l'intérieur de nos t3'pes de développement, on a décrit 
des déviations moins essentielles, parfois inconstantes à l'intérieur 
d'une même espèce. 

Chez les Urédinales autoxènes il y a quelques exemples de cette 
sorte de déviations. Barclay (1891) a montré en effet que, chez 
VUromyces Cimninghamianus, les écidiospores peuvent donner naissance 
à un nouveau mycélium écidiogène; Dietel (1893, 1895) a constaté 
des faits analogues chez JJromyces Ervi, U. JBehenis, U. Scrofulariae, 
Puccinia Senecionis, P. Valervtnae; Bandi (1903) a observé le même 
redoublement du stade écidien chez Phragmidium suhcorticium. L'étude 
cytologique de ces déviations n'a pas été faite: elle montrerait sans 
doute que ces écidies de seconde génération sont issus d'un mycélium 
diploïde et qu'elles sont comparables aux urédosores des Coleosporimn 
et Chrysoniyxa, qui ont la structure de véritables Caeoma, c'est à dire 
de formes écidiennes sans péridium. Il faut d'ailleurs remarquer que 
la plupart des espèces chez lesquelles s'observe le redoublement écidien 
manquent d'urédospores, de sorte que les écidies de seconde génération 
représentent chez elles les urédosores; toutefois il n'en est pas ainsi 
chez Uromyces Ervi et Phragmidium suhcorticium, où le rôle des urédo- 
spores est partagé entre ces écidiospores de seconde génération et des 
urédospores vraies. 

L'absence des écidies chez des espèces autoxènes qui en portent 
normalement a été également constatée, par exemple chez le Puccinia 
Meniliae (Sydow, 1904). On a vu également des espèces autoxènes 
complètes se réduire sous certains climats à leurs urédos: il en est 
ainsi pour VUromyces Fahae à Quito (Lager heim, 1893). 

Enfin chez le Puccinia graminella. Dietel (1898) a constaté 
qu'un même mycélium produit à la fois des écidies et des téleuto- 
sores; ce cas serait particulièrement intéressant à étudier au point 
de vue cytologique. 

Chez les Urédinales hétéroxènes les déviations de l'alternance 
normale des stades seraient d'un intérêt beaucoup plus considérable, 
puisqu'elles pourraient rendre l'hétéroxénie facultative. On peut 
ramener les déviations décrites chez ces parasites à deux cas: 
1" développement d'écidies aux dépens d'un mycélium non issu d'une 



La Biologie des Urédinales. 123 

basidiospore , 2" développement de téleutospores (et éventuellement 
d'urédospores) sur un mycélium non issu d'une écidiospore. 

Le premier cas n'a jamais été observé d'une façon certaine chez 
des Urédinales hétéroxènes. S o p p i 1 1 (1893) aurait obtenu un 
nouveau mycélium écidiogène par semis des écidiospores ^^ Ochropsora 
Sorhi {Aecidium leucospermum) sur Anemone nemorosa, mais personne 
n'a pu reproduire ce résultat, qui semble devoir être attribué à une 
contamination insoupçonnée de l'auteur. Eriksson (1898) avait admis 
que les écidies de Puccinia Arrhenatlieri {Aecidium graveolens) peuvent 
être obtenues par infection au moyen d'écidiospores, mais postérieure- 
ment (1898 — 1903) il a lui-même émis des doutes sur l'exactitude de 
cette opinion. D'autre part de nombreuses expériences, faites par 
Eriksson (1894 — 1902) et K 1 e b a h n (1904) avec les écidiospores de 
diverses Urédinales hétéroxènes, ont constamment donné des résultats 
négatifs. 

Quant au second cas, sa réalisation fréquente est admise par des 
ouvrages classiques assez récents, comme ceux de H art ig (1900) et 
de Frank (1896). Mais Kleb ahn (1904) s'est vivement élevé contre 
cette opinion et a montré qu'elle reposait uniquement sur des ex- 
périences mal faites, sur un compte -rendu d'une expérience de 
Plow right qui d'après cet auteur lui-même est erroné, et enfin sur 
une figure de Brefeld qui prouve l'entrée d'un tube germinatif de 
basidiospore de Puccinia graminis dans une jeune feuille de blé, mais 
non l'infection de cette feuille. De nombreuses expériences dues à 
Kleb ahn et à d'autres expérimentateurs montrent d'autre part que 
les basidiospores des Urédinales hétéroxènes sont incapables d'infecter 
l'hôte du stade téleutosporifère ; s'il existe des exceptions à cette 
règle, elles doivent être extrêmement rares. 

On ne saurait considérer comme une déviation importante du 
développement normal le fait que chez Melampsorella Caryophyllacearum 
le mycélium du stade urédo-téleutosporifère porte des téleutospores un 
printemps et des urédospores en été seulement, car lors des infections 
expérimentales avec des écidiospores il se développe d'abord des 
urédos. Le mycélium étant pêrennant dans l'hôte de ces urédos, la 
formation des téleutospores est retardée jusqu'au printemps suivant. 

On ne connaît donc de déviations de l'alternance normale des 
stades que chez les Urédinales autoxènes; l'autoxénie facultative de 
certaines Urédinales hétéroxènes ne peut donc, jusqu'à présent, être 
attribuée à de telles déviations. 



124 René Maire. 



B. Rôle biologique des diverses formes de fructification. 

La téleutospore, le plus souvent, ne germe qu'après une période 
de repos plus ou moins prolongée. Aussi est-elle l'organe de con- 
servation par excellence pour beaucoup d'Urédinales: elle leur permet 
de reparaître après les froids de l'hiver dans les régions septentrio- 
nales, après la sécheresse de l'été dans la région méditerranéenne. 
On sait depuis longtemps que les téleutospores se forment surtout sur 
les parties mal nourries de l'hôte, en particulier sur les feuilles âgées, 
et il est d'une pratique courante, dans les excursions botaniques faites 
de bonne heure dans la saison, de rechercher sur les feuilles âgées 
et languissantes les téleutospores des espèces riches en urédos. 

Les expériences d'Ivan off (1907) et de M or gen thaï er (1910) 
sont venues confirmer cette pratique et démontrer que toute cause 
amenant une dénutrition dans les organes des hôtes tend à y favoriser 
la formation de téleutospores, organes de conservation du parasite. 

Mais il y a de nombreuses exceptions à ce rôle conservateur des 
téleutospores. Chez beaucoup d'Urédinales autoxènes, celles du sous- 
type Lepto, la téleutospore peut germer aussitôt après sa formation. 

Chez le Piicdnia Malvacearwn il y a ainsi propagation par basi- 
diospores pendant toute la belle saison, mais en hiver la germination 
est retardée par les intempéries jusqu'au moment où les conditions 
redeviennent favorables (Fischer, 1904). La téleutospore n'est donc 
plus ici qu'occasionnellement un organe conservateur. Dans d'autres 
espèces elle ne l'est plus jamais: elle germe toujours immédiatement, 
et le parasite passe alors la mauvaise saison sous forme mycélienne, 
à l'abri dans les tissus d'un hôte résistant; c'est par exemple le cas 
du Chrysomijxa Ahietis. 

Chez les Urédinales hétéroxènes le sous-type Lepto est également 
représenté. Tantôt les téleutospores germent au printemps, donnant 
en été des écidies qui infectent à nouveau l'hôte du stade téleuto- 
sporifère dans lequel hiverne le mycélium téleutosporigène (Chryso- 
myxa Rhododendri, Melampsorella Caryophyllacearum). Tantôt elles 
germent en automne, infectant aussitôt l'hôte écidien dans lequel le 
parasite hiverne à l'état de mycélium écidiogène {Coleosporium Sene- 
cionis, Cronartium asclepiadeum). 

Dans beaucoup de ces cas la téleutospore, ayant perdu complète- 
ment tout rôle conservateur, arrive à perdre également sa structure 
kystique (Chrysomyxa, Coleosporium), mais partout elle reste le siège 
de la mixie. 

L'urédospore est par excellence l'organe de la dissémination 
intensive pendant la saison favorable: c'est à elle que sont attri- 
buables beaucoup d'épidémies de rouille. Elle a le caractère d'un 



La Biologie des Urédinales. 125 

organe essentiellement adaptatif et facultatif, comme le montrent les 
expériences d'Ivan off (1907). Aussi, lorsque le climat est favorable, 
il peut arriver que l'Urédinale se contente de cette forme de spores: 
il en est ainsi pour VUromyces Fahae à Quito (Lagerheim, 1893), 
pour le Puccinia Poarum dans l'Amérique du Nord (A r t h u r 
1903). 

Exceptionnellement, et surtout chez des espèces désertiques, cer- 
taines urédospores se diiïérencient en spores durables, en kystes, 
qu'on nomme amphispores (Arthur, 1905); ces amphispores 
peuvent d'ailleurs coexister avec des urédospores normales. 

L'écidie est le siège de la formation des synkarj^ons. Toutefois 
elle a un rôle plus restreint que la téleutospore, si ce n'est dans les 
cas d'hétéroxénie obligatoire ou d'autoxénie avec passage obligatoire 
par le stade écidien. Aussi le stade écidien manque-t-il à un grand 
nombre d'Urédinales, qui forment ailleurs leurs synkaryons. Il semble 
cependant que dans certains cas le passage par le stade écidien ait 
pour résultat de renforcer la vigueur ou tout au moins la virulence 
du parasite (Plowright, 1882; Arthur, 1903). 

L'écidiospore a comme l'urédospore un rôle d'organe disséminateur : 
il n'y a d'ailleurs pas de ligue de démarcation bien nette entre ces 
deux sortes de spores, puisque l'on connaît des écidies ayant la 
structure d'urédos, et des urédos à structure d'écidies. L'écidiospore 
est un premier organe adaptatif développé sur le mycélium à syn- 
karyocytes, l'urédospore en est un second. Les écidies de seconde 
génération de certaines Urédinales, qui n'ont probablement plus rien 
à voir avec la formation des synkaryons ne sont guère que des urédos 
à structure spéciale. 

Quant aux spermogonies, leur rôle actuel est encore assez obscur. 
On a longtemps considéré les spermaties comme des organes mâles. Le fait 
que le développement des spermogonies précède presque constamment 
la formation des écidies, les adaptations zoophiles qu'elles présentent, 
leur structure cytologique, leur faible aptitude à la germination étaient 
autant de raisons de leur attribuer un rôle sexuel. Mais des obser- 
vations nombreuses ont montré que dans certaines espèces {Puccinia 
uliginosa, P. Polygoni-vivipari) les écidies ne sont jamais accompagnées 
de spermogonies, que chez les Mahonia des écidies peuvent se former 
dans les cavités internes des fruits, à l'abri de toute intervention des 
spermaties. D'autre part des expériences, dues à Thaxter (1887) 
et à Kleb ahn (1904) ont montré que la suppression des spermaties 
n'empêche pas le développement des écidies. Enfin les observations 
de Blackman (1907) et deChristman (1907) ont montré que des 
phénomènes sexuels se produisent dans les écidies en dehors de toute 
intervention des spermaties. Celles-ci ne sont donc pas des organes 
mâles actuellement fonctionnels. 



126 Eené Maire. 

On a aussi considéré les spermaties comme de simples organes 
de dissémination, des conidies du mycélium haploïde. Cette opinion 
est basée sur le fait qu'elles germent quelquefois. Mais ces germi- 
nations sont rares, difficiles, et à peine ébauchées; de plus on n'a 
jamais réussi une infection au moyen de spermaties. Il semble donc 
que cette opinion, qui a été autrefois la nôtre, doive être abandonnée. 

II ne nous reste donc plus d'autre alternativ^e que de voir, avec 
Blackman, dans les spermaties des organes mâles devenus non 
fonctionnels. Les spermogonies seraient donc aujourd'hui simplement 
des organes témoins. 



C. Dissémination et infection. 

Sous le titre nous rangeons tous les processus assurant la propa- 
gation des Urédinales: dissémination des spores, germination de 
celles-ci, infection des hôtes, autres moyens de conservation et de dissé- 
mination. Chacun de ces processus demande une étude particulière. 



1. Dissémination des spores. 

La dissémination des spores est certainement le mode de propa- 
gation et de dispersion le plus important chez la plupart des Uré- 
dinales; aussi convient-il de l'étudier séparément pour chaque sorte 
de spores. 

a) Spermaties. — Les spermaties sont ordinairement les pre- 
mières spores formées — si on peut les appeler des spores — . Ces 
spermaties sortent des spermogonies dans une goutte de liquide ex- 
sudé par celles-ci. Ce liquide, d'un goût sucré, contient des sucres 
réducteurs (Rat hay, 1880j. D'autre part les spermogonies répandent 
une odeur souvent très pénétrante (Puccinia suaveolens, Aecidium 
EupJwrbiae, etc.) et ont une teinte orangée très visible. Cet ensemble 
de considérations fait immédiatement songer à une adaptation zoo- 
phile, et, de fait, Râthay, Thaxter (1887), Kleb ahn (1904) ont 
constaté que les insectes recherchent les gouttelettes exsudées par 
les spermogonies. 

Il semble donc que les spermaties puissent être disséminées par 
les insectes, comme le sont, par exemple, les conidies des Sphacelia, 
formes conidiennes des Claviceps. On ignore d'ailleurs comment les 
insectes se comportent vis-à-vis des spermaties; il est toutefois pro- 
bable que celles-ci sont ingérées et disséminées avec les excréments. 

b) Ecidiospores. — La dissémination des écidiospores est 
ordinairement l'œuvre du vent. Les adaptations anémophiles sont 
très marquées dans certains types, par exemple dans les Coleosporium, 



La Biologie des Urédinales. 127 

dont les formes écidiennes ont des écidiospores extrêmement abon- 
dantes et pulvérulentes, pouvant être entraînées, comme le pollen des 
Pinus, par les vents qui les portent à des distances considérables. 
Aussi les Coleosyorium sont-ils extrêmement répandus, souvent à de 
grandes distances de toute plante capable d'héberger leurs écidies. 
Les formes écidiennes croissant sur les plantes herbacées ont en 
général une adaptation anémophile beaucoup moins marquée; aussi la 
dispersion de leurs spores se fait-elle ordinairement dans un espace 
assez restreint. 

Parfois la dispersion par le vent est favorisée par les déformations 
qu'occasionne le parasite à son hôte. Il en est ainsi pour la forme 
écidienne de Triphragmium Uïmariae, qui se développe sur les nervures 
de la face inférieure des feuilles du Spiraea Uîmaria, où elle produit 
une abondante poussière de spores. Ces spores seraient difficilement 
emportées par le vent si le parasite n'amenait pas un excès de 
croissance de la face inférieure de la nervure sur laquelle il se 
développe, ce qui a pour résultat de courber la feuille et d'amener 
les spores à l'air libre. Les écidiospores peuvent aussi être trans- 
portées par les insectes (Kleb ahn, 1904) et très probablement par 
les limaces et autres Gastropodes (Wagner, 1896), soit par entraîne- 
ment, soit par ingestion. 

c) Urédospores. — Les urédospores, bien que les urédos ne 
présentent ordinairement pas d'adaptations anémophiles bien appa- 
rentes autres que la caducité des spores, sont disséminées le plus 
souvent par le vent. Kleb ahn (1904), et d'autres encore, ont montré 
que l'air est très souvent riche en urédospores variées. 

Les animaux (Insectes et Mollusques) peuvent ici aussi jouer un 
rôle important, quoique secondaire. Schaf f ni t (1909) a montré que 
les urédos ont souvent un parfum analogue à celui des spermogonies 
et qu'ils sont aussi visités par les insectes. 

d) Téleutospores. — Les téleutospores présentent, au point 
de vue qui nous occupe deux types bien tranchés: les unes forment 
des sores pulvérulents, se désarticulent facilement de leur pédicelle 
et sont disséminées par le vent et les animaux presqu'aussi facilement 
que les urédospores; les autres, retenues par des pédicelles persistants 
(Puccinia graminis) ou soudées les unes aux autres et incrustées dans 
les tissus de l'hôte {Melampsora), ne se disséminent pas ou se dissé- 
minent seulement par transport de la feuille ou de la tige qui les 
porte. 

L'intervention d'un Mollusque (Succinea putris) dans la dissémi- 
nation des téleutospores du premier type, a été constatée par 
Wagner (1896) chez Puccinia Arenariae. 

e) Basidiospores (sporidies). — Le mode de dissémination 
des basidiospores est encore peu connu; de nombreuses observations 



128 Eené Maire. 

montrent toutefois que le vent joue souvent un grand rôle dans leur 
dispersion (Klebahn, 1904; Thaxter, 1891; etc.). 

Kleb ahn (1904) y voit toutefois une difficulté: souvent les 
feuilles ou les tiges portant les téleutospores se trouvent au niveau 
du sol, plus ou moins abritées contre le vent. Il admet que les 
basides sont capables de projeter les basidiospores à une faible 
distance, puis suppose un vent assez fort pour pénétrer jusqu'à elles, 
mais pas assez pour les dessécher. 

Les recherches de B u 1 1 e r (1909) sur la dissémination des spores 
des Hyménomjxétes éclairent cette question d'un jour tout nouveau, 
en montrant que les moindres courants de convection suffisent pour 
entraîner des spores de la taille des basidiospores des Urédinales. 

Les insectes contribuent probablement aussi, dans quelques cas, 
au transport des basidiospores, par exemple chez les Gymnosporangium, 
mais ce mode de dissémination est certainement de peu d'importance 
(Plowright, 1882). 

La dissémination des basidiospores peut-elle se faire à de grandes 
distances? C'est là une question fort controversée. Eriksson (1902) 
admet que cette dissémination est très restreinte, ou tout au moins 
qu'il n'y a pas dissémination à distance de basidiospores capables 
d'infection. Il s'appuie surtout sur une expérience faite en suspendant 
dans un bois, dont le sol était couvert de Convallaria maialis, un 
fagot de chaumes de Plicdaris arundinacea couvert de téleutospores de 
Puccinia Smilacearum-Digraphidis : l'infection ne se manifestait guère 
au delà d'une distance de 15 mètres. 

Klebahn (1904), se basant sur de nombreuses observations, 
admet au contraire, pour beaucoup d'espèces, la possibilité du trans- 
port, à d'assez grandes distances, de basidiospores capables d'infection. 
Il est très probable qu'il y a à cet égard des différences spécifiques, 
telle espèce supportant la dissémination à distance, telle autre étant 
incapable de produire des infections lointaines. Il faut aussi tenir 
compte de la quantité de basidiospores produites: certaines espèces 
se présentant sous une forme véritablement épidémique, sur de très 
larges surfaces, produisent une quantité de basidiospores tellement 
formidable que leur faculté d'infection à distance peut être con- 
sidérable, même en admettant un pourcentage très faible pour les 
basidiospores entraînées au loin et encore capables d'infection. 

2. Germination des spores. 

a) Spermatic s. — Les spermaties germent d'ordinaire très 
difficilement. Cornu (1876) les a exceptionnellement vues bourgeonner 
comme des levures; Plowright (1889) a obtenu dans de l'eau 
miellée un bourgeonnement abondant des spermaties de nombreuses 



La Biologie des Urédinales. 129 

espèces; puis Brefeld (1881) a obtenu la formation de quelques 
filaments mycéliens grêles, bientôt arrêtés dans leur développement, 
aux dépens des spermaties de quelques Puccinia et Uromyces. D'après 
Carleton (1903) les spermaties de la „rust of blackberry" germe- 
raient facilement en un filament mycélien d'aspect normal, mais bien- 
tôt aussi arrêté dans son développement. Enfin Sappin-Trouffy 
(1895) a constaté que les spermaties de Puccinia dispersa bourgeonnent 
à la façon des levures ou donnent de courts filaments lorsqu'on les 
place dans le suc exprimé de la plante nourricière du stade écidien. 

b) Ecidiospores et urédospores. — De nombreuses 
recherches sur la germination de ces spores et l'influence de divers 
facteurs sur celles-ci ont été faites par divers auteurs, entre autres 
Hitchcock et Carleton (1893), Carleton (1893), Wütrich 
(1892), Eriksson (1897, 1899), Bolley (1898), Ward (1902, 1903), 
Klebahn (1904). 

Ces recherches ont montré que la germination des ecidiospores 
et des urédospores est parfois très capricieuse, La plupart des auteurs 
ont obtenu facilement la germination chez de nombreuses espèces en 
présence de l'eau ou même de solutions faibles de certains sels (par 
exemple KMnO* à 1/1000). Cette germination est en général favorisée 
par les ions 0, K, Na, S, NH*, inhibée par les ions Hg, Cu, Fe, Pb, Cr. 
Toutefois Bolley, dans certains cas a obtenu de mauvais résultats 
sans raison apparente, et d'autre part De Bary (1865), puis Eriksson, 
ont fait remarquer que la faculté germinative de certaines spores 
(ecidiospores et urédospores de Puccinia graminis) est très souvent 
extrêmement faible. 

Eriksson tire de cette irrégularité de la germination la con- 
clusion que les spores n'ont pas une importance aussi grande qu'on 
le croit pour expliquer les infections abondantes. Freeman (1902), 
puis Kleb ahn (1904) objectent qu'il n'y a pas parallélisme absolu 
entre la faculté germinative des spores et leur faculté infective. 
Kleb ahn a constaté, par exemple, que des spores de Peridermium 
Strobi de la même récolte germaient peu ou pas dans l'eau, très 
rapidement sur un Ribes, un peu moins rapidement, mais abondamment, 
sur une décoction gélosée de feuilles de Ribes. Il tire de cette ex- 
périence la conclusion que l'hôte contient des substances activant la 
germination. Sappin-Trouffy (1896) a d'autre part montré que 
les ecidiospores du Coleosporium Senecionis germent peu ou pas dans 
l'eau, fort bien au contraire sur une décoction de Senecio vulgaris, et 
cette expérience a été répétée par Maire (1902) avec le même 
résultat, ce qui vient à l'appui de la manière de voir de Kleb ahn. 
Cependant Ward, dans un certain nombre d'essais , n'a observé 
aucune influence des décoctions des plantes nourricières, pour d'autres 
espèces. 

Progressus rei botanicae IV. •' 



130 René Maire. 

Les recherches de ces auteurs ont également mis en lumière 
l'action de la température. Ward a trouvé que les urédospores du 
Puccinia bromina germent entre 10 — 12^ et 26 — 27*^0; l'optimum est 
vers 20". Eriksson admet qu'un refroidissement préalable faible ou 
même considérable (0" et au dessous) exalte la faculté germinative 
de certaines spores, tout en restant sans action sur d'autres. 

La question, malgré les efforts de Klebahn, présentait encore 
des obscurités: il était difficile de s'expliquer pourquoi les spores de 
certaines espèces germent fort bien dans certains cas et fort mal 
dans d'autres, toutes conditions de milieu étant égales. 

Schaffnit (1909) a expliqué en partie ces contradictions. Dans 
une série de recherches effectuées sur les rouilles des céréales, il a 
montré que les spores ne réagissent nullement aux substances con- 
tenues dans l'hôte sur lequel elles germent normalement, et qu'elles 
ne subissent aucune excitation mécanique de la part du substratum. 
Il nie donc que la faculté germinative soit différente de la faculté 
infective. Il admet d'autre part que l'influence du refroidissement 
préalable se réduit à une humidification par condensation de la 
vapeur d'eau atmosphérique. 

Par contre ses recherches mettent en évidence un facteur négligé 
jusqu'alors, à savoir l'influence de la maturité complète ou incomplète 
des spores. Schaffnit a montré en effet que les spores se détachant 
spontanément n'ont pas toujours atteint leur maturité interne, et 
qu'elles sont incapables de la parfaire lorsqu'elles sont séparées de 
leur pédicelle. Il a constaté aussi que la maturité complète ne peut 
être obtenue que par l'action d'une température suffisamment élevée 
(optima vers 20 — 25°) sur les spores encore en place, par conséquent 
dans une atmosphère calme empêchant les désarticulations préma- 
turées. Ces conditions sont loin d'être toujours réalisées dans la 
nature, d'où les germinations capricieuses et la surproduction consi- 
dérable des spores. 

Les recherches de Schaffnit ont apporté une grande clarté 
dans la question de la germination capricieuse des rouilles des 
céréales; mais leur portée n'est pas absolument générale, et s'il 
parait bien établi que la germination des rouilles des céréales dépend 
presque uniquement de facteurs internes, il n'en est pas toujours de 
même, et l'excitation chimique par la plante nourricière, par exemple, 
peut difficilement être niée chez les Coleosporium et Cronartium. 

Une autre question fort importante est celle de la durée de la 
faculté germinative des urédospores et des écidiospores. Les données 
sur ce sujet sont assez contradictoires. Il y a évidemment une grande 
variabilité spécifique à ce point de vue. Alors que les spores de 
certaines espèces, conservées à sec ou exposées aux intempéries, 
perdent assez rapidement leur faculté germinative (1 — 2 mois), on 



La Biologie des Urédinales. 131 

observe dans d'autres espèces des urédospores capables de g-ermer 
après 3 — 8 mois (Barclay, 1891). En tout cas la durée de la 
faculté germinative est presque toujours assez longue pour permettre 
des infections à distance par les spores emportées par le vent. 

A cette question se rattache celle de l'hibernation des urédo- 
spores dans les zones tempérées et froides. Il a été longtemps admis 
que les urédospores sont incapables de résister aux gelées hivernales. 
Cette opinion n'est plus guère soutenable aujourd'hui sous une forme 
aussi absolue. Si Eriksson (1894) a obtenu des résultats négatifs 
pour Puccinia graminis, de nombreuses observations et expériences 
ont au contraire montré que beaucoup d'urédospores supportent des 
hivers rigoureux sans perdre leur faculté germinative: Hitchcock 
et Carleton (1893) l'ont montré pour Puccinia rubigo-vera, Dietel 
(1887) pour Phragmidium oUusum, Barclay (1891) pour Uromyces 
Vossiae, Jacky (1900) pour Puccinia Chrysanthemi, Christman (1905) 
pour Puccinia graminis f. sp. Tritici, P. coronata, P. rubigo-vera f. sp. 
Secalis et f. sp. Tritici, P. Poarum. Les observations de Christman 
ont été faites dans une région dont l'hiver est aussi rigoureux que 
celui de Stockholm.. Schaffnit (1909) a aussi constaté l'hibernation 
de certaines urédospores en Allemagne. 

c) Téleutospores. — Les téleutospores des Urédinales germent, 
comme nous l'avons déjà vu, soit immédiatement sur la plante nourri- 
cière (Gymnosporangium, ZagJiouania, Chrysomyxa, Cronartium, Puccinia 
Malvacearum, et en général tous les sous-types Lepto), soit après une 
période de repos plus ou moins longue, sur l'hôte ou en dehors de lui 
(Puccinia, Melampsora, Uromyces, etc.). 

Les téleutospores à germination différée ne germent ordinairement, 
dans les pays tempérés ou froids, qu'après avoir subi l'action des 
froids de l'hiver. C'est un fait bien connu de tous les expérimenta- 
teurs, que pour obtenir de bonnes germinations de téleutospores, il 
faut employer du matériel récolté sur place à la fin de l'hiver, ou 
bien récolté en automne et conservé dans des sacs suspendus en 
plein air. Eriksson (1898) a même réussi à faire germer, après 
les avoir exposées aux intempéries pendant un hiver, des téleuto- 
spores conservées à sec en herbier pendant un ou deux ans. 

Il y a toutefois quelques exceptions; c'est ainsi que les téleuto- 
spores de Puccinia Helianthi peuvent, d'après W or on in (1872) et 
Carleton (1903), germer soit immédiatement, soit après exposition 
aux intempéries pendant l'hiver, soit après conservation à sec au 
laboratoire pendant plusieurs mois. 

En général les téleutospores qui ont subi les intempéries hiver- 
nales en plein air peuvent être conservées ensuite à sec pendant 
plusieurs mois sans perdre leur faculté germinative; placées dans 
des conditions favorables de température et d'humidité, elles germent 

9* 



132 Eené Maire. 

ordinairement toutes, au laboratoire, dans l'espace de vingt-quatre 
heures, quelquefois de deux à quatre jours au plus. Il n'en est 
probablement pas ainsi dans la nature, où la germination semble se 
faire par poussées successives (Kleb ahn, 1904). 

Parmi les téleutospores germant sur leur hôte, les unes, comme 
elles des Gymnosporangium, ne le font que sous l'action directe de 
l'eau, c'est à dire par temps de pluie; tandis que d'autres (Cronartium, 
Coleosporium) se contentent d'une atmosphère plus ou moins humide. 

La germination des téleutospores a pour conséquence la formation 
et la germination des basidiospores ou sporidies, dont nous avons 
étudié la dissémination. 



3. Inoculation et infection. 

Les spores des Urédinales, parvenues sur la plante nourricière, 
appropriée, y germent, lorsque les conditions sont favorables, en un 
filament mycélien qui s'introduit dans la plante en passant à travers 
l'épiderme: cette invasion constitue l'inoculation (Ward, 1905); 
le développement ultérieur dans les tissus est l'infection. 

L'inoculation peut se produire de deux façons diiférentes: avec 
eifraction, c'est à dire par perforation de l'épiderme, ou par les portes, 
c'est à dire par les stomates. P^n général le tube germinatif des 
basidiospores perfore directement la membrane des cellules épider- 
miques, tandis que les écidiospores et les urédospores introduisent le 
leur par les stomates. 

Kleb ahn (1904) explique cette diiférence en faisant remarquer 
que les basidiospores n'infectent ordinairement que des plantes ou 
tout au moins des organes encore jeunes, tandis que les urédospores 
et les écidiospores ont le plus souvent à infecter des organes adultes 
Tubeuf (1910) s'appuie sur ces différences de mode d'inoculation 
pour expliquer qu'on ne trouve guère que des écidies sur les feuilles 
de conifères, où les stomates sont généralement protégés par des 
bouchons cireux. 

Il ne manque d'ailleurs pas d'exceptions à la règle ci-dessus 
(De Bary, 1863; Bolley, 1898). 

Les spores faisant pénétrer leur tube germinatif par les stomates 
ont été les plus étudiées. Ward (1905) a montré qu'il y a d'abord, 
le plus souvent, formation d'un renflement du tube germinatif s'ap- 
pliquant sur le stomate (appressorium) ; puis le tube s'introduit dans 
l'ostiole et se renfle dans la chambre sous-stomatique en une „vésicule 
sous-stomatique". Là s'arrêtent les phénomènes d'inoculation, qui 
peuvent se produire avec n'importe quelle espèce d'urédospores, tandis 



La Biologie des Urédinales. 133 

que les phénomènes ultérieurs d'infection ne se produisent qu'après 
inoculation d'un mycélium adapté à l'hôte. 

Massée (1904) avait admis que la pénétration de tubes 
germinatifs d'Urédinales ou d'autres champignons dans les stomates 
est due à un phénomène de chimiotropisme.^j Cet auteur ne paraît 
pas avoir éliminé suffisamment dans ses expériences l'influence de 
î'hydrotropisme, qui peut suffire à expliquer dans bien des cas l'in- 
oculation, selon Balls (1905), tandis que les phénomènes chimio- 
tropiques seraient surtout en rapport avec l'infection. Il est 
toutefois possible que dans certains cas I'hydrotropisme et le cliimio- 
tropisme coopèrent pour amener l'inoculation, et que dans d'autres 
ces deux facteurs se contrarient. 

Quoiqu'il en soit, lorsque le tube mycélien d'une Urédinale est 
entré dans l'hôte qui lui convient, il s'y ramifie entre les cellules, 
dans lesquelles il envoie des suçoirs. Lorsque l'inoculation s'est faite 
par un stomate, les premières ramifications partent de la vésicule 
sous-stomatique. Pendant cette installation dans la plante, le mycélium 
est d'abord invisible extérieurement, puis il manifeste sa présence par 
une tache jaunâtre due à la moindre coloration des chloroplastes dans 
la région attaquée, à la présence de pigments jaunes dans les fila- 
ments du parasite, et à la suppression de l'air des espaces intercellu- 
iaires. La période qui s'écoule entre l'inoculation et l'apparition de 
la tache est dite incubation. 

La durée de l'incubation est variable suivant les espèces : la durée 
minima est de 8 jours, elle s'étend ordinairement jusqu'à 20 — 30 jours, 
et dans certaines espèces {Endophyllum Sempervivi) jusqu'à la période 
de végétation suivante. Dans une même espèce la durée de l'incu- 
bation dépend aussi de la température. C'est ainsi qu'Ivanoff (1907) 
a démontré qu'au soleil l'incubation est plus courte qu'à l'ombre et 
au froid. Pendant l'incubation le mycélium du parasite est très sen- 
sible aux variations de température: une élévation trop considérable 
de celle-ci peut même arrêter complètement le développement du 
parasite, le tuer et guérir la plante (Ward, 1902). 



4. Réceptivité et immunité. 

On sait que le plus souvent les Urédinales sont des parasites 
étroitement adaptés à un hôte ou à quelques hôtes. Telle Rouille 
attaque uniquement telle espèce, et refuse de se développer sur les 
espèces voisines: celles-ci jouissent d'une immunité plus ou moins 
complète vis-à-vis du parasite. Bien plus, dans une même espèce on 



^) Miyoshi (1894) avait déjà constaté que le tube germinatif des urédospores 
de Puccmia graminis est attiré par une décoction de Blé. 



134 E,ené Maire. 

trouve des races, ou même des individus, caractérisés par leur récep- 
tivité ou leur immunité plus ou moins marquées. 

L'immunité peut être totale, soit que les filaments mycéliens ne 
puissent pénétrer dans les stomates ou percer l'épiderme, soit qu'ils 
ne puissent aller plus loin que la chambre sous-stomatique ou la 
cellule épidermique; elle peut être partielle, soit que l'infection soit 
tardive (Plowright, 1900), soit qu'elle s'arrête de bonne heure 
après formation d'un mycélium stérile ou portant seulement quelques 
spermogonies (Kleb ahn, 1904). 

Le mécanisme de l'immunité des végétaux vis-à-vis des Urédinales 
est encore bien mal connu. On l'a d'abord recherché dans des parti- 
cularités anatomiques: Cobb (1890—1893) a cru pouvoir affirmer 
que chez les Blés la résistance de certaines races est déterminée par 
la structure anatomique. 

Eriksson et Hennings (1896), puis Ward (1909) ont obtenu, 
sur les Blés, des résultats absolument contraires, et ont conclu que 
les causes de l'immunité ne sont pas, dans la grande majorité des 
cas tout au moins, d'ordre anatomique, mais bien d'ordre physiologique. 

La réceptivité ou l'immunité dépendent selon Ward, du pouvoir 
qu'a le protoplasraa parasite de surmonter la résistance de l'hôte 
par des enzj^mes ou des toxines, et réciproquement du pouvoir qu'a 
le protoplasma de l'hôte de former des anticorps, ou encore du pou- 
voir que possède ce dernier de sécréter des corps positivement ou 
négativement chimiotropiques pour le parasite. Les facteurs externes 
peuvent aussi jouer un rôle dans la détermination de la réceptivité 
ou de l'immunité, soit en modifiant la nutrition de l'hôte (température, 
lumière, aliments), soit en agissant directement sur le parasite 
(température). 

La lutte entre l'hôte et son parasite est donc un ensemble de 
phénomènes très complexes. Aussi Ward fait -il remarquer que 
l'échec d'une infection peut s'expliquer par les hypothèses suivantes: 
1" Arrêt du développement du champignon par une température 
défavorable, 2° Infections trop nombreuses dans une région limitée 
de l'hôte, 3° Faiblesse du parasite incapable de vaincre la résistance 
de l'hôte, 4<^ Richesse de l'hôte en antitoxines, 5^ Action trop brutale 
du champignon tuant les cellules autour de lui, 6" Faiblesse de l'hôte 
qui meurt dans les régions attaquées. 

Quelques unes de ces hypothèses ont été vérifiées. Nous avons 
vu plus haut que le champignon peut être tué, pendant son incubation 
par une température trop élevée (Ward, 1902). Des expériences de 
Ward (1905) ont montré d'autre part qu'un Blé résistant à la rouille 
peut présenter autant d'inoculations et de débuts d'infection qu'un blé 
sensible; mais alors que dans le Blé sensible les hyphes, de vigueur 
moyenne, s'étendent lentement, en introduisant dans les cellules des 



La Biologie des Urédinales. 135 

suçoirs qui ne modifient que peu celles-ci, dans le Blé résistant les 
hyphes, d'abord très vigoureuses, tuent les cellules autour d'elles, et 
présentent bientôt des symptômes d'affamement ; elles sont ainsi in- 
capables de s'étendre, et meurent d'inanition, de sorte que l'infection 
s'arrête très rapidement. Le Blé résistant présente alors de petites 
taches rouge-brun dont chacune correspond à une infection avortée. 

Ces phénomènes d'inanition du parasite observés sur les Blés 
résistants ont pu, d'ailleurs, être reproduits expérimentalement sur 
les Blés sensibles par le même auteur. Il est arrivé à ce résultat 
en déterminant chez ceux-ci des troubles de nutrition, soit par priva- 
tion d'acide carbonique ou de sels minéraux, soit par l'action de la 
chaleur ou du froid sur les racines. 

De nombreux facteurs externes et internes peuvent donc faire 
varier la réceptivité ou l'immunité d'une espèce, d'une race ou d'un 
individu, ce qui perm.et de comprendre de nombreuses observations, 
comme celles d'Erik sson, qui a vu un Blé amidonnier noir montrer 
pendant dix ans une réceptivité décroissante vis-à-vis de Puccinia 
glumarinn, et au contraire une réceptivité croissante vis-à-vis de 
P. graminis; comme celles de Plowright (1901), qui a vu un Betula 
à feuilles pubescentes, mêlant ses branches à un Betula de même espèce 
à feuilles glabres, n'être attaqué qu'à l'automne par le Melampsora 
betulina, alors que son compagnon l'était abondamment dès juin; comme 
celles de Vilmorin, d'après lequel les Blés américains les plus 
résistants à la rouille deviennent très sensibles en Europe; comme 
celles de Kleb ahn, qui a constaté l'augmentation notable de la 
réceptivité du Ribes grossularia, vis-à-vis de Cronartium ribicola, lors- 
qu'il est greffé sur Ribes aureum. 

Parfois une immunité, tout au moins partielle, résulte pour cer- 
taines plantes de leur précocité. x4.insi Foëx (1908) montre que le 
Blé de Noé, race hâtive réputée très résistante à la rouille tant qu'on 
la semait de bonne heure, se rouille beaucoup depuis qu'on a pris 
l'habitude de le semer tard. 

Bien que l'immunité puisse varier sensiblement sous l'influence 
de facteurs externes, elle n'en est pas moins un caractère héréditaire, 
comme le montre l'existence de races constamment résistantes dans 
une région donnée. Biffen (1907) a même montré que l'immunité 
se comporte comme un caractère Mendélien. Si l'on croise un Blé 
résistant avec un Blé sensible, le métis obtenu est sensible ; l'immunité 
est donc un caractère récessif. A la seconde génération il y a sépa- 
ration des caractères et on trouve 25 7o d'individus résistants contre 
75^0 d'individus sensibles. 

L'immunité naturelle a une très grande importance pour les 
agriculteurs. On n'a pas, en effet, trouvé jusqu'à présent de remède 
pratique contre les Rouilles; les fungicides sont, ou inactifs, ou d'un 



136 René Maire. 

emploi impossible en grande culture. Aussi le but à poursuivre est-il 
l'obtention de variétés qui soient résistantes à la rouille, tout en 
donnant un fort rendement et des produits de bonne qualité (Dela- 
croix et Maublanc, 1909, p. 159). 

Ajoutons, pour terminer, qu'on n'a jamais constaté, chez les 
végétaux, d'immunité acquise, vis-à-vis des Urédinales, à la suite 
d'une première infection. Il ne semble donc pas qu'il y ait diffusion 
dans tout l'organisme des anticorps qui pourraient se former dans 
les cellules voisines du parasite. L'immunisation artificielle par in- 
fection partielle paraît donc impossible. 

Quant à l'immunisation artificielle par introduction dans la 
plante, par la voie des racines, de substances capables de modifier 
son cliimisme, elle n'a pas été tentée, à notre connaissance du moins,, 
pour les Urédinales, bien que d'intéressants résultats aient été obtenus 
dans ce sens par Beauverie (1901) et Marchai (1902) pour un 
Ascomycète et une Péronosporale. 



5. Conservation et dissémination sans spores. 
a) Mycéliums pérennants. 

C'est un fait bien connu, depuis les travaux classiques de Tulasne 
et de De Bary, que beaucoup d'Urédinales présentent un mycélium 
pérennant dans les tissus de leur hôte. On connaît maintenant un 
très grand nombre d'exemples de ces Urédinales à mycélium pérennant. 
Kleb ahn (1904) en a dressé une liste comprenant 44 espèces, et 
ce nombre s'est encore augmenté depuis. 

Parmi ces espèces les unes sont pérennantes sous la forme de 
mycélium téleutosporigène, d'autres sous la forme de mycélium écidio- 
gène, d'autres enfin sous les deux formes. Le premier cas est fréquent 
(Puccinia ftisca, Betonicae, Adoxae, suaveolens, ThJaspeos, Vincae ; Gymno- 
sporangium Sabinae, confusum, tremelloides , clavariiforme ; Chrysomyxa 
Ahietis, etc.); il en est de même pour le second {Puccinia Falcariae^ 
Tragopogonis , BupUuri, Arrhenatheri, Menthae, albescens; Cronartium 
asclepiadeum ; Endophylhim Sempervivi, Euphorbiae-silvaticae, Valerianae^ 
tuberosae, etc) ; quant au troisième, il est plus rare ; on ne peut guère 
citer comme exemple que Melampsorella Caryophyllacearum. 

Les plus souvent ces mycéliums pérennants produisent chaque 
année de nouvelles spores. Les Urédinales pérennantes, et surtout 
le Melampsorella Caryophyllacearum, sont donc formidablement armées 
dans la lutte pour la vie. 

Si les cas de conservation d'Urédinales par pérennance sont nombreux 
et bien connus, il n'en est pas de même pour la dissémination par 
cette voie. Il est certain que quelques parasites hivernant dans des 



La Biologie des Urédinales. 137 

rhizomes peuvent être disséminés naturellement ou artificiellement 
par la division de ces rhizomes, ce qui s'observe couramment pour la. 
forme écidienne de PuccAnia Pruni, si fréquente dans les cultures 
d'Anémones de Caen. Mais ces phénomènes n'ont que peu d'importance, 
surtout en dehors de l'intervention de l'homme. 

Pour que la dissémination sans spores pût présenter quelque 
importance, il faudrait que le parasite fût pérennant dans les graines 
de son hôte. Une telle pérennance, sous forme mycélienne, est bien 
connue chez le Loliuni temuïentum, pour un Champignon qui est pro- 
bablement une Ustilaginale. Elle a été constatée, pour les Urédinales, 
dans les grains de Blé, parBolley etPritchard (1905), mais elle 
paraît assez rare. Et cependant c'est à la dissémination par des 
caryopses renfermant des Urédinales qu'Eriksson attribue les épi- 
démies de rouille des Céréales. Mais les Urédinales seraient présentes 
dans ces caryopses non sous forme de mycélium, mais sous une forme 
peu visible, à l'état de protoplasma nu mélangé à celui de l'hôte, de 
„mycoplasma". Cette importante question du mycoplasma mérite qu'on 
lui consacre un chapitre spécial. 



b) Théorie du mycoplasma. 

L'étude approfondie des Rouilles des céréales a montré à Eriksson 
(1896) que l'explication des invasions de ces Urédinales par les modes 
ordinaire de dissémination présente souvent des difficultés. Ainsi 
Puccinia graminis abonde dans des régions où les Berheris manquent 
complètement, par exemple dans l'Ecuador, l'Inde, l'Australie. Or 
nous avons vu qu'il est impossible d'admettre l'infection des Grami- 
nées par les basidiospores de cette espèce. Les Puccinia glumarum, 
triticina, simplex, ont également des basidiospores incapables d'attaquer 
les céréales, et cependant ces espèces, qui n'ont pas d'écidies connues, 
apparaissent aussi en grande quantité tous les ans. 

Quelques auteurs ont essayé d'expliquer ces faits par la per- 
sistance, pendant l'hiver, des mycéliums urédosporifères. Les résultats 
des différents expérimentateurs qui ont étudié cette question sont très 
discordants (cf Kleb ahn, 1904), et il est bien possible que dans 
de nombreuses régions ce facteur entre en ligne de compte, par 
exemple en Australie (Mac Alpine, 1891; Cobb, 1890—1893) pour 
Puccinia graminis, en Amérique, au sud de l'Ohio, pour P. rubigo-vera 
f. sp. Tritici et f. sp. Secalis (Hitchcock et Carleton, 1893; 
Bolley, 1898) et même pour P. graminis (Christman, 1905). 

Toutefois, en Suède et dans l'Allemagne du Nord, des expérimen- 
tateurs comme Eriksson et Klebahn s'accordent à admettre que 
le mycélium urédosporifère de P. graminis ne résiste pas à l'hiver. 
Eeste l'hibernation des urédospores elles-mêmes. Nous avons vu 



138 René Maire. 

qu'elle est fréquente chez beaucoup de Rouilles des céréales, au moins 
dans certains pays. Il n'en est pas moins certain, d'après Eriksson, 
qu'en Suède les urédospores de P. graminis f. sp. Tritici sont incapables 
de supporter l'hiver. L'explication des invasions par l'hibernation des 
urédospores est donc insuffisante. 

Kleb ahn (1904) reconnaît qu'en Suède et dans l'Allemagne du 
Nord la réinvasion annuelle des céréales par les Rouilles, et en 
particulier par le P. graminis en l'absence de Berberis, ne peut 
pratiquement s'expliquer ni par l'hibernation des urédospores, ni par 
celle de leur mycélium. Il voit plutôt la cause de cette réapparition 
dans le fait que les céréales sont répandues sur presque toutes les 
parties du globe et portent en toute saison des urédospores, qui 
peuvent être entraînées par les vents à des milliers de kilomètres 
sans perdre leur pouvoir d'infection. Eriksson (1905) s'élève contre 
cette explication: il n'admet pas la possibilité des infections à distance 
par des urédospores, ou tout au moins considère que c'est un phéno- 
mène rare et peu important. 

Eriksson (1897) a été entraîné vers une autre hypothèse par 
des observations nombreuses et prolongées sur le mode d'apparition 
des Rouilles des céréales. Il a constaté que certaines races de Blé 
sont constamment envahies par la rouille 4 à 5 semaines après les 
semailles, en quelque saison qu'aient eu lieu celles-ci, et que cette 
rouille apparaît du premier coup en quantité considérable, un peu 
plus tôt d'ailleurs sur les Blés d'automne que sur les Blés de prin- 
temps. Eriksson, n'admettant pas les contaminations à distance, 
a été conduit par cette constatation et par d'autres encore, à supposer 
l'existence d'un germe interne dans les semences des céréales. 

Il a cherché à démontrer l'existence de ce germe interne par des 
expériences consistant à cultiver des céréales dans des conditions 
telles qu'elles fussent protégées contre les infections par spores. 
Quelques unes des plantes ainsi cultivées, dans des cases ou dans des 
tubes, ont présenté des urédos de Puccinia glumarum. Bien que les 
résultats positifs aient été très peu nombreux, et même nuls certaines 
années, Eriksson (1902) les considère comme confirmant pleinement 
son hypothèse. Et, en eifet, si la stérilisation externe des semences 
et la stérilisation du milieu avaient été complètes et certaines, ces 
résultats, si peu nombreux qu'ils aient été, seraient absolument pro- 
bants. Mais il est fort difficile de réaliser ces conditions dans la 
pratique, et de fait, dans les expériences d'Eriksson, l'apparition 
d'Aphides et d'Erysiphe dans les cultures semble bien indiquer, comme 
l'a fait remarquer Ward (1905), que toute chance de contamination 
n'était pas exclue. 

Quoiqu'il en soit, Eriksson (1897) persuadé de l'existence d'un 
germe interne, le rechercha dans les tissus de l'hôte, et ne trouvant 



La Biologie des Urédinales. 139 

aucune trace de mycélium ni dans les semences, ni dans les jeunes 
plantes encore saines, arriva à formuler sa théorie du mycoplasma, 
d'après laquelle les Puccinies des céréales seraient capables de vivre 
à l'état latent, sous forme de protoplasma intimement mélangé à celui 
de l'hôte, dans la graine et la jeune plante, jusqu'à ce que des con- 
ditions favorables leur permettent de se transformer en un mycélium 
urédosporifère. Un peu plus tard (1901, 1902), Eriksson crut 
observer les premiers stades de la transformation du mycoplasma en 
mycélium, et décrivit des corpuscules spéciaux, qu'il reconnut d'ail- 
leurs lui-même, peu après (1903, 2) pour de simples suçoirs. 

Cette théorie extrêmement originale a été combattue par BoUey 
(1898), Zukal (1899), Klebahn (1900), Ward (1903), Massee 
(1898), L inhart (1898). Ces auteurs ont montré que les arguments 
d'Eriksson étaient insuffisamment probants, mais ils n'ont pu 
démontrer l'inexactitude de sa théorie. 

Aussi Eriksson (1904, en collaboration avec Tischler) a-t-il 
cherché à donner un fondement cytologique à sa théorie. Il a étudié 
de jeunes semis de Blés très sensibles à la rouille, puis de très jeunes 
taches de rouille de Puccinia gliimarum à quelque distance des pre- 
miers urédos, sur du matériel fixé. Les coupes à la paraffine ont 
été colorées soit par la méthode de F lemming (safranine- violet de 
gentiane-orange), soit par l'hématoxyline ferrique de Heidenhain. 
Dans ces préparation Eriksson a observé, chez les jeunes semis 
encore sains en apparence, des cellules contenant un protoplasma 
dense et abondant, se colorant en violet par la méthode de Flem- 
ming, qu'il considère comme étant le mycoplasma. Il a en effet 
constaté l'absence de telles cellules dans des Graminées vivaces qui 
n'avaient jamais porté de rouille depuis plus de 10 années. 

Eriksson observe, d'autre part, à 3 — 6 mm. des premiers urédos 
encore jeunes, un mycélium intercellulaire non cloisonné, sans 
noyaux nettement visibles, à membrane peu distincte, qu'il nomme 
protomycélium primaire. Plus près de l'urédo il trouve un 
mycélium encore sans cloisons et à membrane peu visible, mais con- 
tenant de gros noyaux formés d'un karyosome entouré d'une auréole 
claire; à la finde ce stade, qu'Eriksson appelle protomycélium 
secondaire, commence la formation des suçoirs. 

Plus près encore de l'urédo, il observe le mycélium cloisonné 
typique avec suçoirs; il y décrit et figure des noyaux plus petits que 
ceux du protomycélium. 

Eriksson (1. c. et 1903, 2) admet que le protomycélium et le 
mycélium dérivent du mycoplasma: „D'après les investigations qui 
précèdent, on doit admettre forcément que le protomycélium inter- 
cellulaire dérive du mycoplasma intracellulaire bien que certains 



140 Kené Maire. 

détails dans la transition entre les deux formes ne soient pas encore 
suffisamment décrits." 

A dater de ce jour la théorie du mycoplasma était entrée dans 
une nouvelle phase, la phase cytologique. 

Eriksson devait trouver de ce côté encore des adversaires. 
Dès 1904, Kleb ahn (1904, 2) décrit à son tour la structure des 
jeunes taches dues au Puccinia glumarmn; il confirme la plupart des 
résultats d'Eriksson, mais il trouve toujours des noyaux dans le 
mycélium, et il ne peut interpréter ses observations en faveur de la 
théorie du mycoplasma. 

Ward (1905) va plus loin: il retrouve un mycélium très peu 
cloisonné, plurinucléé, dans des taches de feuilles apparues spontané- 
ment ou dues à une infection artificielle par des urédospores de 
Puccinia glumarum-, mais il trouve toujours à ce mycélium une mem- 
brane distincte; il constate en outre que les hyphes affamées pour 
avoir tué les cellules qui les avoisinent, perdent leurs noyaux, et croit 
voir dans ce fait l'explication du protomycélium primaire 
d'Eriksson. Ward ne retrouve pas le protoplasma dense décrit par 
Eriksson comme mycoplasma. En s'appuyant sur ces recherches et 
sur son étude antérieure (Ward, 1903) de l'histologie du Puccinia 
dispersa, il combat vivement la théorie d' Eriksson.^) 

Cependant Eriksson (1904, 1905) poursuivait ses recherches 
cytologiques, en cherchant à établir le passage du mycoplasma intra- 
cellulaire au protomycélium intercellulaire. Il étudie dans ce but les 
Puccinia glumarum, dispersa, graminis, et arrive à distinguer dans le 
mycoplasma deux stades: le stade de repos, qui correspond à sa 
description antérieure, et un stade de maturation, qui apparaît un 
peu avant la formation des urédos. Pendant ce dernier stade les 
noyaux de la plante nourricière s'hypertrophient, puis se désagrègent, 
en même temps qu'apparaissent dans le mycoplasma des nucléoles 
sphériques entourés d'une auréole claire. Parmi ces nucléoles les plus 
petits paraissent se dissoudre dans le plasma, les plus gros donne- 
raient naissance à un filament très fin aboutissant à la membrane 
cellulaire et la traversant pour aller se renfler à l'extérieur, formant 
ainsi ce qu'Eriksson appelle un suçoir endogène (endo- 
haustorium). Peu à peu le renflement sphérique interne (nucléole) 
du suçoir endogène se viderait vers l'extérieur, de telle sorte qu'on 
obtiendrait l'aspect d'un suçoir exogène. A côté de cette émigration du 



1) Si ces observations sont exactes, le mycélium de Puccinia glumarum présenterait 
une structure spéciale, rare chez les Urédinales, mais fréquente chez les Basidiomycètes, 
où les synkaryons sont difficilement reconnaissables dans les stades végétatifs par suite 
du défaut de cloisonnement et de la fragmentation amitotique, qui amène la multipli- 
cation extrême des noyaux. Cette fragmentation amitotique a été nettement constatée et 
décrite parE v an s (1907). Voir à la fin de cette étude la note ajoutée pendant l'impression. 



La Biologie des Urédinales. 141 

mycoplasma par des suçoirs endogènes, on trouverait quelques cas où 
le mycoplasma émigrerait dans les espaces intercellulaires par les 
ponctuations de la membrane, sans présenter de stade nucléolaire. 

Il faut dire que les figures d' E r i k s s o n s'interprètent tout aussi 
facilement en admettant un mycélium intercellulaire envoyant, dans 
les cellules plus ou moins détériorées par cette attaque, des suçoirs 
à contenu fortement chromatique (ce qui n'est pas rare). 

Aussi Eriksson se donne-t-il beaucoup de mal pour essayer de 
démontrer que les suçoirs en question sont bien endogènes. Il fait 
valoir qu'il trouve de grandes plages avec mycoplasma nucléolaire sans 
trace de mycélium intercellulaire, et que d'autre part il ne trouve 
jamais de protomycélium ou de mycélium sans mycoplasma nucléolaire 
concomitant. 

On peut répondre à cela que l'action d'un parasite peut fort bien 
se faire sentir à distance, et de fait, nous avons vu souvent des 
cellules à cytoplasma altéré et à noyau déformé à une distance sou- 
vent assez considérable de cellules infectées; il y a même des cas où 
les noyaux sont plus déformés dans les cellules voisines des cellules 
infectées que dans celles-ci (Maire, 1911). 

Il faudrait d'autre part qu'Eriksson démontrât l'origine com- 
mune et l'identité de nature des „nucléoles" et des „suçoirs endo- 
gènes" ; cet auteur n'apporte pas, à notre avis, de preuve suffisamment 
convaincante sur ce point, et l'on remarquera qu'aucune de ses figures 
ne représente un nucléole commençant à former son filament migrateur. 

Il nous semble donc, jusqu'à plus ample informé, fort difficile de 
suivre Eriksson sur le terrain des „suçoirs endogènes". 

L'étude approfondie consacrée par Evans (1907) aux mycéliums 
des Rouilles des céréales étant restée en dehors de la question du 
mycoplasma, il nous faut aller jusqu'en 1910 pour trouver d'autres 
documents sur ce sujet. 

Zach (1910) étudie à nouveau, au point de vue cytologique, les 
relations de l'hôte et du parasite dans les taches de rouille des 
céréales, et conclut nettement contre la théorie du mycoplasma. Il 
admet que la plupart des particularités de structure décrites par 
Eriksson, et en particulier le mycoplasma nucléolaire, doivent être 
rapportées à des phénomènes de phagocytose; pour lui la cellule 
parasitée et les suçoirs se détruiraient mutuellement. Il compare ces 
phénomènes à la phagocytose des champignons des mycorrhizes d'Or- 
chidacées et des Schizomycètes des tubercules radicaux des Alnus. 

Les „nucléoles" isolés d' Eriksson seraient pour lui des corps 
excrémentitiels, et les filaments minces réunissant certains d'entre eux 
à la paroi seraient des débris de suçoirs ou d'hyphes intracellulaires. 

Zach signale aussi la présence de mycélium dans de jeunes 
ovaires, en voie de développement, d'un Blé croissant dans un champ 



142 René Maire. 

OÙ abondait le Puccinia glumarum; il admet que ce mycélium était 
entré dans l'ovaire par son insertion et que ce phénomène pourrait 
produire dans certains cas la transmission de la rouille par les 
semences. 

Malheureusement le travail de Zach prête à certaines critiques, 
qu' Eriksson (1910) ne s'est pas fait faute de formuler. Tout 
d'abord il manque de renseignements sur les conditions d'infection 
du matériel étudié, et puis Zach a étudié surtout les régions cen- 
trales des taches, c'est à dire celles où les cellules de l'hôte sont le 
plus altérées. Il a figuré des cellules eu dégénérescence dans les- 
quelles il semble qu'il y ait des filaments également dégénérés pro- 
venant probablement des suçoirs. Mais ce sont là des états de 
dégénérescence très avancée qui sont assez différents de ce qu'a 
figuré Eriksson. Aussi les conclusions de Zach, bien que très 
vraisemblables, n'apportent - elles pas d'arguments absolument con- 
vaincants contre la théorie d' Eriks son. 

En définitive, il n'y a donc pas à l'heure actuelle, de preuves 
certaines de l'exactitude ou de l'inexactitude de la théorie d'Eriksson. 
Cette théorie, assez vraisemblable au point de vue purement phyto- 
pathologique, est fort invraisemblable au point de vue cytologique, 
pour tous ceux qui sont quelque peu familiarisés avec la cytologie 
des Urédinales. L'exameh des figures d'Eriksson suggère invinci- 
blement, comme nous l'avons vu, l'idée que les „suçoirs endogènes" 
ne sont que des suçoirs ordinaires, et il semble d'autre part bien 
difficile d'admettre que des champignons hautement différenciés, comme 
les Urédinales, puissent présenter une forme aussi réduite qu'une 
„Monere" et même plus encore. On pourrait répondre que chez quelques 
Protistes il existe des stades chromidiaux sans noyaux apparents; 
mais ces stades chromidiaux sont loin d'être comparables au myco- 
plasma d'Eriksson, car on y trouve toujours, soit les noyaux oxy- 
chromatisés (Plasmodiophoracées), soit des chromidies représentant la 
substance nucléaire disséminée dans le cytoplasma {Adinosphaerium), 
tandis que le mycoplasma ne présenterait, pendant la plus grande 
partie de son développement, aucune différenciation 

Il faut toutefois se souvenir que „le vrai n'est quelquefois pas 
vraisemblable". Il est donc impossible, à l'heure actuelle, de porter 
un jugement définitif sur cette question. Il faudrait pour cela, comme 
le fait justement remarquer Eriksson, de nouvelles recherches, 
prolongées pendant quelques années dans diverses régions, sur les 
conditions d'apparition des épidémies de rouille, et des investigations 
cytologiques comparées effectuées de divers côtés sans idées préconçues. 
Il est impossible de dédaigner, sous prétexte d'invraisemblance, une 
théorie basée sur d'aussi nombreuses, d'aussi patientes et d'aussi per- 
sévérantes recherches que celles d'Eriksson, 



La Biologie des Urédinales. 143 



D. Choix des hôtes par les Urédinales. 

Sous ce titre nous étudierons d'abord les règles qui aident à la 
recherche des hôtes chez les Urédinales hétéroxènes, puis le choix 
plus ou moins restreint que fait l'Urédinale parmi les végétaux, puis 
l'origine des espèces, qu'il est impossible de séparer du choix des 
hôtes, et enfin l'origine de l'hétéroxénie. 



1. Recherche des hôtes chez les Urédinales hétéroxènes. 

Au début des travaux sur l'hétéroxénie, les relations entre les 
formes imparfaites étaient recherchées d'une manière purement empi- 
rique. Lorsqu'on trouvait, au voisinage d'une forme écidienne, une 
forme téleutosporifère, ou réciproquement, on cherchait, par des expé- 
riences d'infection, s'il existait des relations entre ces formes. 

Lorsque grâce à cette méthode empirique, à des tâtonnements 
nombreux, le nombre des cas d'hétéroxénie connus s'est augmenté, on 
s'est demandé s'il n'y aurait pas quelque régularité dans le choix de 
leurs hôtes par les Urédinales hétéroxènes. 

On a d'abord constaté que les deux générations attaquent toujours 
des hôtes très éloignés dans la classification : on remontre généralement 
des couples d'hôtes tels que Gymnosperme-Dicotylédone (Meîampsora 
Larici-Capreae, Gymnosporangium Sabinae, etc.), Monocotylédone-Dico- 
tylédone {Puccinia graminis, Meîampsora Allii-fragilis, etc.), l'arement 
des couples tels que Monocotylédone-Monocotylédone (Puccinia Smila- 
cearum-Digraphidis : Liliales-Glumiflore) ou Dicotylédone-Dicotylédone 
(Puccinia septentrionaîis : Banale - Polygonale , Meîampsora Evonymi- 
Caprearum: Sapindales - Salicales). Klebahn (1904) a dressé un 
tableau très instructif de ces relations. 

D'autre part Die tel (1898) montrait que les Rhamnus, hôtes du 
stade écidien de Puccinia coronaia, présentent également une Micro- 
Urédinale, P. Mesnierana, dont les téleutospores sont morphologiquement 
identiques à celles de P. coronata. Fischer (1898) remarque qu'il 
en est de même dans beaucoup d'autres cas, et il énumère ainsi un 
grand nombre de couples formés par une Hétéro-Eu-Urédinale et une 
Urédinale raccourcie autoxène, à téleutospores morphologiquement 
identiques, celles de la seconde habitant l'hôte écidien de la première. 
En voici quelques exemples: 

Puccinia Phragmitis, I. sur Runiex — Puce, ornata, III. sur Rumex. 

P. Caricis-montanae, I. sur Centaiirea Scabiosa — P. Asteris, III. sur Centaurea 

Scabiosa. 
Chrysomyxa Ledi, I. sur Picea excelsa — Chrysomyxa Abietis, III. sur Picea excelsa. 
Uromyces Pisi, I. sur Euphorbia cyparissias — U. scutellatus, III. sur Euphorbia 

cyparissias. 



144 René Maire. 

Tranzschel (1904) a eu l'idée d'appliquer ce parallélisme à la 
recherche des cas encore inconnus d'hétéroxénie. C'est ainsi qu'il a pu 
prévoir, et vérifier ensuite par l'expérience, les relations entre Uromyces 
Rtimicis et un Aecidium sur Ranuncuhis Ficaria, entre U. Verafri et un 
Aecidiuni sur AdenostyUs. entre Puccinia Pruni et Aecidium pundatmn, etc. 

Cette méthode, bien que n'étant pas d'une application générale, 
rend de grands services pour l'étude de l'hétéroxénie. On connaît 
aujourd'hui, grâce aux beaux travaux de P 1 o w r i g h t , de K 1 e b a h n , 
d'Eriksson, de Fischer et de ses élèves, de Juel, de Bubâk, 
de Die tel, de Tranzschel, et d'autres encore en Europe, d'Arthur, 
de Kell ermann, de Far low, en Amérique, de Mac Alpine en 
Australie, de très nombreuses Urédinales hétéroxènes. 



2. Pléophagie et spécialisation. 

Les nombreuses recherches effectuées tant sur les Urédinales 
hétéroxènes que sur les autoxènes, ont montré que la plupart de ces 
champignons sont strictement adaptés à parasiter une espèce ou 
quelques espèces voisines : c'est la spécialisation. Toutefois 
quelques Urédinales ont moins d'exigences et sont capables d'attaquer 
des hôtes nombreux et très différents: c'est la pléophagie. Ily a 
naturellement divers degrés de spécialisation comme de pléophagie. 

a) Spécialisation: espèces biologiques et formes 

spéciales. 

La notion de l'espèce chez les Urédinales était, avant l'ère des 
recherches expérimentales, basée surtout sur la morphologie. Aussi 
la plupart des auteurs réunissaient-ils en une seule espèce de nom- 
breux parasites de structure identique ou presque identique, attaquant 
des hôtes de parenté peu éloignée. Ainsi on réunissait sous le nom 
de Puccinia Hieracii un très grand nombre de parasite vivant sur 
diverses Composées, sous celui de Puccinia graminis plusieurs parasites 
attaquant les Graminées les plus diverses; sous le nom de Peridermium 
Pini f. acicola un certain nombre de Coîeosporium vivant à l'état éci- 
dien sur les aiguilles des Pinus, etc. 

C'est Schröter (1879) qui, le premier, a montré que certaines 
espèces morphologiques sont un mélange de plusieurs types biologi- 
quement distincts, types qui ont été nommés par Kleb ahn (1892) 
espèces biologiques. Les espèces biologiques (espèces - sœurs, 
espèces physiologiques) ont été étudiées depuis par de nombreux 
chercheurs, et personne ne doute plus aujourd'hui de la spécialisation 
du parasitisme à l'intérieur des vieilles espèces morphologiques: c'est 
une notion devenue classique. 



La Biologie des Urédinales. 145 

Beaucoup d'espèces biologiques, lorsqu'on les étudie avec soin, se 
caractérisent non seulement par leur spécialisation, mais encore par 
des caractères morphologiques très délicats et plus ou moins con- 
stants, d'autres au contraire sont absolument identiques dans leur 
morphologie, en apparence tout au moins. Comme le fait remarquer 
Kleb ahn (1904), l'emploi des méthodes biométriques permettrait 
peut-être de constater des différences morphologiques même chez ces 
dernières. 

Outre la spécialisation, le type de développement permet aussi 
de caractériser des espèces biologiques. 

Eriksson a introduit le terme „forme spécialisée" ou 
„forme spéciale" (forma specialis), pour désigner des types 
biologiques distingués à l'intérieur d'espèces biologiques. Ce terme 
permet, dans les cas où la spécialisation est poussée très loin, de ne 
pas multiplier indéfiniment les espèces biologiques. La distinction 
entre espèces biologiques et formes spéciales est d'ailleurs assez 
arbitraire — comme du reste la distinction entre les espèces linnéennes 
et les espèces élémentaires chez les plantes supérieures — . C'est 
ainsi que Fischer (1904) convient de désigner comme espèces bio- 
logiques les parasites, morphologiquement identiques ou à peine 
distincts, spécialisés sur des plantes de genres différents, et comme 
formes spéciales ceux qui sont spécialisés sur des espèces d'un même 
genre. D'autre part, chez les Urédinales hétéroxènes, Eriksson 
distingue ordinairement comme espèces biologiques les parasites 
ayant des hôtes différents aux deux générations (Puccinia coronata, 
coronifera), et comme formes spéciales ceux qui ont le même hôte 
pour l'une de leurs générations et des hôtes différents pour l'autre 
(P. graminis, f. sp. Tritici, f. sp. Secalis, f. sp. Avenae, f. sp. Poae, etc.) ; 
tandis que K 1 e b a h n considère comme espèces biologiques des 
Coleosporiiim qui se trouvent dans le second cas. 

Il y a d'ailleurs en réalité, comme le disent Fischer etKle- 
bahn, toutes les transitions entre les formes spéciales (dont certaines 
ne possèdent qu'une spécialisation imparfaite) et les espèces les plus 
nettement caractérisées à la fois morphologiquement et biologiquement. 
Un tableau publié par Kleb ahn (1904, p. 145) montre clairement 
presque tous ces degrés de différenciation. 

b) Valeur de la spécialisation. 

L'étude de nombreuses espèces biologiques a fait surgir immédia- 
tement de nouveaux problèmes. On s'est d'abord demandé quelle est 
la valeur des résultats négatifs dans les expériences d'infection. La 
plupart des expérimentateurs, se basant sur une longue pratique, 
admettent aujourd'hui qu'on peut avoir confiance dans ces résultats 

Progressas rei botanicae IS . 10 



146 Eené Maire. 

négatifs lorsqu'ils sont basés sur un certain nombre d'essais (Fischer, 
1904). Toutefois il ne faut pas oublier que, comme l'a montré 
Plow right (1901), certaines plantes peuvent être momentanément 
réfractaires à l'infection, et que certaines races d'une même espèce 
jouissent d'une immunité plus ou moins complète. 

On a recherché aussi si la spécialisation est absolue. Dans bien 
des cas il en est ainsi: la spécialisation est si accentuée qu'elle a 
permis de reconnaître la véritable nature d'un hôte hybride (Kle- 
bahn, 1901,1902; Eriksson, 1895). Par contre il existe certaine- 
ment des formes imparfaitement spécialisées: par exemple P. ^mmmw 
f. Tritici (Eriksson, 1894, 2), P. ConvaUariae-Digraphidis, Melampsora 
Larici-epitea, M. Larici-DaphnoicUs, Puccinia Pringsheimiana, P. nigri- 
acutae (Kleb ahn, 1904). De plus la spécialisation peut ne pas être 
identique dans diverses régions: ainsi les expériences de Carie ton 
(1899) et deBolley etPritchard (1906) montrent qu'en Amérique 
le P. graminis est moins étroitement spécialisée qu'en Suède. 

Neger (1902) s'est aussi demandé si la spécialisation des urédos 
ne pouvait pas être différente de celle des écidies. Il pense que chez 
le P. graminis, par exemple, la spécialisation vis-à-vis des plantes 
portant les téleutospores a dû commencer par les urédospores, puis 
se montrer ensuite dans les écidiospores , de sorte qu'on pourrait 
trouver des formes possédant déjà la première spécialisation sans 
avoir encore acquis la seconde. Cette hypothèse ne repose jusqu'à 
présent sur aucun fait, et, pour le P. graminis, les recherches 
d' Eriksson ont au contraire montré que la spécialisation des 
écidiospores correspond parfaitement à celle des urédospores. 

c) Pléophagie. 

Si les recherches récentes ont le plus souvent montré la spécia- 
lisation d'espèces morphologiques que l'on croyait pléophages, elles 
ont aussi parfois mis en évidence des cas de pléophagie tout-à-fait 
inattendus. Ainsi Fischer (1904) et Kleb ahn (1904) ont montré 
que le Cronartium asclepiadeum, dont le stade écidien est spécialisé 
sur le Pinus silvestris, est nettement pléophage quant à son stade 
téleutosporifère, qui se développe sur Yinceioxicum officinale (Asclépia- 
dacée), Grammatocarpus volubilis (Loasacée), Paeonia officinalis, tenuifolia, 
peregrina (Renonculacées), Impatiens Balsamina (Balsamin acée), Nemesia 
versicolor (Scrofulariacée), Verbena teucrioides, erinoides (Verbénacées). 
Tranzschel (1905, 1907, 1909) a découvert le plus bel exemple 
connu d'Urédinale pléophage: il s'agit du Puccinia Isiacae, dont les 
urédospores et les téleutospores croissent sur le Phragmites communis, 
et dont les écidies peuvent se développer sur 22 espèces appartenant 
à 9 familles, soit: Lepidium Draba, campestre, perfoliatum, Raphanus 



La Biologie des Urédinales. J^47 

sativus, Barharea vulgaris, Erysimum cheirantlioides, Nasturtium 'palustre, 
Sisymhrium Sophia, Thlaspi arvense, ceratocarpum, Capsellea hursa-pastoris, 
Biscutella sp. (Crucifères), Oleome spinosa (Capparidacée), Stellaria media 
(Caryophyllacée), Spinacia oleracea (Chénopodiacée), Bupleurum rotundi- 
folium, Anethum graveolens (Ombellifères), Valerianeïla olitoria (Valéria- 
nacées), Myosotis intermedia (Borraginacée), Galeopsis tetrahit, Lamium 
purpureum (Labiées), Veronica arvensis (Scrofulariacée). Et à cette 
liste il faudra probablement ajouter Isatis tinctoria, Brassica oleracea^ 
et peut-être d'autres plantes encore. 

Pour Hennings (1901), la pléophagie aurait été réduite aux 
hôtes de même structure: c'est une opinion qui ne peut plus être 
admise aujourd'hui. 



E. Origine des espèces chez les Urédinales. 

La découverte des espèces biologiques apportait un élément fort 
important aux recherches sur l'origine des espèces. Aussi les myco- 
logues étudiant les Urédinales se sont-ils presque tous vivement pré- 
occupés de l'origine des espèces dans ce groupe. Nous avons vu que 
celles-ci sont définies par trois ordres de caractères: morphologie, 
spécialisation et type de développement. Il y a donc lieu d'étudier 
l'origine de ces trois ordres de caractères. 



a) Origine des caractères morphologiques. 

Nous savons peu de choses sur l'origine des caractères morpholo- 
giques chez les Urédinales. On serait tenté d'admettre que la spécia- 
lisation peut faire apparaître, au bout d'un certain nombre de géné- 
rations, des caractères morphologiques spéciaux, mais cette opinion 
ne repose encore sur aucune donnée positive. Elle paraît toutefois 
probable lorsqu'on voit des espèces très voisines parasiter des plantes 
également très voisines {Melampsora Ribis-viminalis et Bibis-purpureae). 
Les recherches de May us (1903) ont d'ailleurs montré qu'il y a 
souvent, mais pas toujours, parallélisme entre la structure des écidies 
et celle de l'hôte. 

Des études biométriques sur les formes spéciales nous renseigne- 
raient peut-être à ce sujet. 

Il y a toutefois des cas où la spécialisation ne pourrait être 
invoquée: on trouve, par exemple, sur V Euphorbia cyparissias plusieurs 
espèces d'Uromyces, morphologiquement distinctes, quoique très affines 
{Ü. alpestris, Kalmusii, striolatus, scutellatus) (Tranzschel, 1910). 

Nous savons d'autre part que certains caractères morphologiques 
peuvent être déterminés par les facteurs externes. C'est ainsi que 

10* 



148 Eené Maire. 

M ay US (1903) a observé des variations de structure dans les écidies, 
en particulier dans les cellules du péridium, sous l'influence de con- 
ditions diverses de nutrition on d'éclairement. Mais rien ne nous 
permet jusqu'à présent d'affirmer la transmission héréditaire de ces 
caractères, et d'autre part ces observations nous conduisent à n'uti- 
liser les caractères morphologiques, chez les Urédinales comme ailleurs, 
qu'avec beaucoup de prudence. 



b) Origine des types de développement. 

L'origine des types de développement a donné lieu à de nom- 
breuses controverses, sauf peut-être celle du type Pyro-Urédinale, qui 
paraît évidente. 

Les Pyro-Urédinales sont en effet des parasites capables de se 
maintenir toute l'année sous forme d'urédos, et ayant en conséquence 
perdu leurs autres formes de spores. Certains de ces types sont bien 
fixés (Uredo alpestris. U. Ändropogonis-hirti, JJ. Poae-sudeticae), d'autres 
au contraire ne sont que des états locaux d'une espèce normale, 
comme VUromtjces Fabae réduit à ses urédos à Quito. Ce dernier cas 
est comparable à celui de VUncinuïa spiralis, qui n'existe ordinairement 
chez nous que sous la forme conidienne, alors que les périthèces, si 
rares en Europe, sont fréquents aux Etats-Unis. 

L'origine des Endo-Urédinales paraît également évidente au pre- 
mier abord. Il semble bien que ce soient des formes écidiennes de- 
venues isolées et adaptées à cet isolement. Et cependant cette 
manière de voir a été combattue par Die tel (1908) qui considère 
les Endo-Urédinales comme des formes téleutosporifères reliées aux 
formes normales par des genres comme Piicciniosira ; et par Barclay 
(1891) qui considère ce type comme primitif. Ces opinions ne sont 
guère admissibles depuis l'étude cytologique des Endophijllum; ces 
parasites sont bien de véritables formes écidiennes isolées, passant 
de la diplophase à la haplophase par la dissociation du synkaryon 
de l'écidiospore dans un promycélium qui, sous sa forme la plus par- 
faite, présente une convergence remarquable avec la baside. Nous 
avons d'ailleurs montré (Maire, 1900) que chez VEndophylîum 
Valerianae- tuber osae le promycélium est imparfait, et que chez 
r^. Sempervivi on trouve des formes où la germination est exacte- 
ment celle des écidiospores ordinaires. L'étude cytologique des 
Pucciniosira serait très désirable. 

Quant aux autres types, on ne saurait admettre leur indépendance. 
Nous avons vu en effet que, très souvent, sur les hôtes des écidies 
des Hétéro-Eu-Urédinales, on trouve aussi des formes raccourcies dont 
les téleutospores sont identiques à celles des premières. Ce fait con- 



La Biologie des Urédinales. ]^49 

duit à admettre que les types raccourcis présentent avec les types 
complets des relations très étroites. L'origine de ces types est 
expliquée par diverses théories. 

Pour Dietel (1887), Magnus (1898) et Fischer (1904), le 
type primitif aurait été le type Eu-Urédinale, et les autres types 
seraient dûs à des régressions par raccourcissement du développement. 
Pour Dietel (1899) (seconde manière) le type primitif aurait possédé 
uniquement des téleutospores : ce serait le type Micro-Urédinale. Les 
autres formes de spores seraient apparues secondairement. Lindroth 
(1902) admet aussi que les Micro-Urédinales peuvent aussi bien être 
considérées comme primitives que comme dérivées. 

Enfin, selon Barclay (1891), le type primitif serait le type 
Endo-Urédinale, et les formes urédosporifère et téleutosporifère résulte- 
raient de néoformations intercalées entre la téleutospore écidiospori- 
forme primitive et la baside. 

La théorie de Barclay, quoique renfermant une idée excellente, 
comme nous le verrons plus loin, est difficilement admissible pour 
les raisons exposées ci-dessus à propos des Endo-Urédinales. 

La théorie de Dietel (première manière) et de Fischer 
s'appuie sur un certain nombre de faits. Les observations de 
Jo h ans on (1886) et de Magnus (1893, 1900) ont montré que les 
Micro-Urédinales dominent dans les régions septentrionales ou alpines, 
et les expériences d'Ivan off (1907) et de Schneider (1906) nous 
apprennent que le climat alpin influence directement les Urédinales 
et tend à raccourcir leur développement en réduisant la production 
des urédos. D'après Smith (1904) la sécheresse empêche la formation 
des écidies et des urédos chez Puccinia Asparagi et favorise au con- 
traire la formation des téleutospores ; d'après Morgen thaler (1910), 
dans des organes âgés ou insuffisamment nourris, il ne se forme 
d'ordinaire que des téleutospores. Tous ces faits conduisent Fischer 
à admettre que les types incomplets de développement résultent le 
plus souvent de l'action directe des climats septentrional, alpin ou 
désertique sur des types complets doués d'une certaine plasticité, et 
par conséquent à admettre l'existence antérieure de ces derniers. 
Ces raccourcissements, fixés et devenus héréditaires, constituent des 
caractères spécifiques permettant de séparer des Urédinales morpho- 
logiquement identiques. 

La théorie de Dietel (deuxième manière) a d'autre part pour 
elle les nombreux faits qui montrent les urédospores et les écidio- 
spores comme des organes essentiellement adaptatifs, de formation 
récente, et imparfaitement différenciés dans certain cas. 

Pour nous chacune de ces théories contient une part de vérité, 
mais elles sont toutes deux trop exclusives, pour n'avoir pas suffi- 
samment tenu compte des données cytologiques, qui d'ailleurs étaient 



150 René Maire. 

encore imparfaites à l'époque où elles ont été formulées. Si l'on 
remarque que la spermogonie se présente comme un organe témoin 
très ancien, que les écidiospores, insuffisamment différenciées dans 
bien des cas des urédospores, et ces dernières elles-mêmes, se pré- 
sentent comme des adaptations secondaires à une dissémination intense, 
on arrivera à la conclusion que les Urédinales primitives étaient 
voisines du type Catopsi-Urédinale, sous-type Lepto. Elles présentaient 
des spermogonies peut-être encore fonctionnelles, et l'œuf ou les œufs 
donnaient naissance, sur un tronçon diploïde très réduit, à des basides. 
Une première adaptation a amené l'enkystement de la jeune baside, 
puis de nouvelles adaptations ou mutations ont intercalé dans le 
tronçon diploïde des écidiospores et des urédospores, constituant ainsi 
rUrédinale complète. Celle-ci à son tour a pu, dans certaines circon- 
stances, perdre ses urédospores, peut-être même ses écidiospores et 
redevenir incomplète. Cette évolution régressive au sens de Fischer, 
serait relativement récente, tandis que l'évolution progressive à laquelle 
est due la formation des Urédinales complètes doit être extrêmement 
ancienne. 



c) Origine de la spécialisation. 

L'identité morphologique de beaucoup de formes spécialisées et 
l'existence de spécialisations incomplètes font admettre que ces formes 
ont une origine commune. Lorsqu'on recherche cette origine deux 
hypothèses se présentent à l'esprit (Fischer, 1898): 

1" La forme ancestrale était monophage (univore), et ses des- 
cendants se sont peu à peu adaptés à de nouveaux hôtes, uniques ou 
plus ou moins nombreux. 

2** La forme ancestrale était pléophage (plurivore) et attaquait 
toutes les espèces aujourd'hui parasitées par ses descendants spécia- 
lisés peu à peu par adaptation à un seul hôte. 

Il est fort difficile de faire un choix absolu entre ces deux 
hypothèses. L'existence de formes primitives pléophages s'accorde 
fort bien avec ce que nous savons du parallélisme de formes raccourcies 
autoxènes et d'Hétéro-Eu-Urédinales; elle semble également justifiée 
par l'étude de nombreux exemples de spécialisation imparfaite (Kle- 
bahn, 1904, p. 153—155); mais l'hypothèse inverse reste admissible 
dans la plupart des cas. On connaît d'ailleurs plusieurs exemples 
d'Urédinales ayant attaqué des hôtes absolument nouveaux pour elles 
{Puccinia Maïvacearum, Cronartium ribicoïa, etc.). 

Die tel (1899) admet la deuxième hypothèse et cite un certain 
nombre de faits qui semblent bien s'accorder avec elle; en somme 
il considère la pléophagie comme primitive. Kleb ahn (1904), s'ap- 
puyant sur les exemples d'attaque de nouveaux hôtes cités plus haut, 



La Biologie des Urédinales. 151 

admet une pléophagie d'acquisition récente. Il reconnaît toutefois 
que les cas cités peuvent s'expliquer par une pléopliagie primitive 
ayant persisté potentiellement dans le parasite; mais il admet que 
l'on pourrait créer aussi, par accoutumance, une tendance à la pléo- 
pliagie chez des Urédinales fortement spécialisées. 

Au fond le problème revient donc à recherches si la pléophagie 
est primitive ou récente. Il est probable que les deux hypothèses se 
trouvent réalisées dans des cas différents, ou même successivement. 
On pourrait admettre en eifet dans certains cas une pléophagie 
transitoire (Eriksson, 1894, 2). 

Comment a pu se produire, dans l'une ou l'autre hypothèse, la 
spécialisation? Et tout d'abord, comment pourrait s'être produite la 
perte du pouvoir d'infection d'un parasite pléophage vis-à-vis de la 
plus grande partie de ses hôtes? 

Magnus (1894) admet qu'un parasite, forcé, par suite de la 
répartition géographique de ses hôtes, de se contenter d'une seule 
plante nourricière dans certaines régions, s'adapte à celle-ci, et subit 
une série de modifications lentes, qui, n'étant pas corrigées par des 
passages sur des hôtes différents, s'additionnent et amènent la forma- 
tion d'une race nouvelle, héréditairement caractérisée par sa spécia- 
lisation. La même théorie s'appliquerait à des espèces spécialisées 
sur un petit nombre d'hôtes. La même dissociation pourrait se pro- 
duire dans le cas où les divers hôtes se développent à ses saisons 
différentes. 

En> admettant la théorie de Magnus, on devrait pouvoir, par- 
tant d'une espèce pléophage, obtenir une race plus ou moins complè- 
tement spécialisée, après un certain nombre de générations, par culture 
exclusive sur un seul hôte. Kleb ahn (1904) a cherché à vérifier la 
chose expérimentalement. Il s'est adressé au Puccinia Smiîacearum- 
Bigraphidis, espèce dont les téleutospores se développent sur Phaïaris 
arundinacea, et dont les écidies croissent indifféremment sur Poly- 
gonatum mulHflorum, Convallaria maialis, Maianthemum bifoUum, Paris 
quadrifoUa. Il a cultivé cette espèce pendant onze années, en lui 
donnant comme hôte écidien le seul Polijgonatum multiflorum. De 
temps en temps il essayait le pouvoir d'infection des téleutospores 
ainsi obtenues vis-à-vis des autres hôtes du stade écidien. Il a ainsi 
constaté que le pouvoir d'infection avait, au bout de quelques années, 
complètement disparu vis-à-vis de Paris quadrifoUa, et fortement 
diminué vis-à-vis de Convallaria maialis est de Maianthemum bifolimn. 

Comment, d'autre part, peut se faire l'extension d'un parasite 
sur des hôtes nouveaux? 

Ward (1905) a montré que le Puccinia hromina, parasite des 
Promus^ peut-être divisé en formes spéciales, dont chacune est spécia- 
lisée sur une section du genre Promus. Mais la spécialisation n'est 



152 René Maire. 

pas absolue, et certaines espèces peuvent être infectées par deux 
formes spéciales. Après passage par ces „espèces-ponts" (bridging 
species) comme les appelle Ward, une forme spéciale est capable 
d'attaquer des hôtes qu'elle ne pouvait antérieurement infecter. H 
est fort possible qu'après un tel transfert, une forme spéciale puisse 
perdre peu à peu son pouvoir d'infection vis-à-vis de ses anciens 
hôtes. 

Tous ces résultats montrent nettement que les hôtes peuvent 
présenter une influence spécialisatrice, et l'on serait tenté de voir là 
la cause unique de la spécialisation. 

Mais Kleb ahn objecte que de nombreuses espèces biologiques 
ou formes spéciales sont toujours intimement mélangées dans la nature, 
dans l'espace et dans le temps, de sorte que la spécialisation ne peut 
s'expliquer pour elles par la localisation exclusive sur un seul hôte. 
Il en est ainsi, par exemple, pour les Coleosporium Sonchi, Senecionis, 
Euphrasiae, Cmnpanulae, etc. Il est également impossible d'expliquer 
par des adaptations progressives l'invasion brusque d'hôtes nouveaux 
par certaines Urédinales, comme, par exemple, celle du Nemesia 
versicolor par le Cronartium asdepiadeum. L'affinité chimique entre 
les protoplasmas des hôtes peut bien être invoquée pour le cas du 
Puccinia Malvacearum envahissant les Malvacées d'Europe, elle ne 
peut plus l'être pour le Cronartium asdepiadeum envahissant le Nemesia 
versicolor ou le Verbena teucrioides. Nous sommes donc conduits à 
admettre l'existence dans le parasite de facteurs internes favorisant 
la spécialisation ou au contraire la pléophagie, et à considérer celles-ci 
comme dues le plus souvent à des phénomènes de mutation (Fischer, 
1898; Klebahn, 1904; Krieg, 1908). 

Il faut aussi tenir compte des changements qui peuvent se pro- 
duire dans la plante nourricière, que nous avons jusqu'ici considérée 
comme une constante. Ainsi Dietel (1903) admet que les Urédinales 
des Rosacées et des Légumineuses descendent d'un même ancêtre, qui 
parasitait les ancêtres communs de ces deux familles. Fischer 
(1908) cite à ce propos des expériences de Steiner montrant que 
le SpJiaerotheca Humuli, parasite des Alchemilla, n'attaque VAlchemilla 
alpina {sensit lato) qu'en serre. Bien qu'on ne connaisse jusqu'à 
présent aucun fait analogue chez les Urédinales, il n'y a pas lieu 
d'en exclure la possibilité. Aussi est-ce par des modifications, soit 
adaptatives soit mutatives, des hôtes, que Fischer (1908) explique 
la spécialisation du Puccinia Hieracii démontrée par les expériences 
de son élève Probst, spécialisation tellement accentuée que des 
Hieracium pilosella subsp. vulgare de deux stations diiférentes ont 
leurs formes spéciales. 

En définitive nous pouvons dire, avec Fischer, que l'origine 
de la spécialisation s'explique suivant les cas: 



La Biologie des Urédinales. 153 

1" par l'extension à de nouveaux hôtes d'un parasitisme restreint, 
avec perte de la faculté de parasiter les hôtes primitifs, phénomène 
qui résulte soit de mutations du parasite, soit de son adaptation 
exclusive à un hôte, soit encore de changements dans la réceptivité 
des hôtes. 

2" par la réduction du cercle des hôtes d'un parasite pléophage, 
soit par adaptation progressive à un seul hôte isolé dans le temps 
ou dans l'espace, soit par mutation du parasite, soit par mutation de 
l'hôte, par exemple par sa dissociation en petites espèces, dont 
chacune spécialise son parasite. 



F. Origine de rhétéroxénie. 

L'origine de l'hétéroxénie chez les Urédinales est encore extrême- 
ment obscure. Jusqu'à présent on n'a jamais pu observer directement 
l'apparition d'aucun cas d'hétéroxénie , ni dans la nature, ni dans 
l'expérimentation. Nous en sommes donc réduits à des hypothèses. 
La plupart d'entre elles ont pour base le fait, dont nous avons déjà 
parlé, de la présence sur l'hôte écidien d'une Urédinale hétéroxène, 
d'une Urédinale autoxène morphologiquement semblable à celle-là. 
Ces hypothèses sont les suivantes. 

V Hypothèse de Die tel (première manière). — Une forme 
primitive, autoxène et complète, parasitait la plante (ou le groupe de 
plantes) sur laquelle se développe aujourd'hui le stade écidien. Cette 
forme a évolué dans deux directions, en donnant deux formes nou- 
velles. L'une de celles-ci a continué à parasiter exclusivement l'hôte 
écidien, avec ou sans raccourcissement de son développement; l'autre 
a transféré son stade téleutosporifère (et urédosporifère) sur un ou 
d'autres hôtes ordinairement sans parenté avec l'hôte primitif (Die tel, 
1887; Magnus, 1898). 

2" Hypothèse de D i e t e 1 (seconde manière). — Une forme 
primitive possédant seulement des téleutospores vivait sur l'hôte 
actuel du stade écidien. Elle a évolué par apparition de nouvelles 
formes de spores (écidiospores et urédospores), avec ou sans émigration 
du stade urédo-téleutosporifère sur de nouveaux hôtes (Die tel, 1899). 

3° Hypothèse de Fischer. — Une forme primitive autoxène et 
complète était pléophage, attaquant à la fois les hôtes actuels du 
stade écidien et du stade téleutosporifère. Elle a évolué dans deux 
directions: d'un côté en restant autoxène, avec ou sans raccourcisse- 
ment, et avec spécialisation sur un seul hôte; de l'autre en spéciali- 
sant son stade écidien sur un hôte et son stade urédo-téleutosporifère 
sur l'autre (Fischer, 1898, 1904). 



154 liené Maire. 

La question semble à première vue se rattacher à celle de 
l'origine des types de développement, mais il n'en est pas sûrement 
ainsi, l'hétéroxénie pouvant être d'origine plus récente que les types 
de développement; aussi est-il difficile de faire intervenir dans cette 
question de l'hétéroxénie les arguments que nous avons utilisés dans 
l'autre. L'hypothèse de Fischer est, au premier abord, très 
séduisante; elle permettrait d'expliquer assez facilement l'origine de 
l'hétéroxénie par des adaptations graduelles. Mais Magnus (1898), 
Die tel (1899), Kleb ahn (1904) ont fait valoir divers arguments 
contre cette explication. Tout d'abord il n'y a pas, disent -ils, 
d'exemples connus de types en même temps autoxènes et large- 
ment pléophages; et il est d'autre part difficile de considérer un 
type complet et pléophage comme primitif. Fischer (1904) répond 
que si l'on ne connaît en effet pas de types autoxènes pléophages 
chez les Urédinales, il en existe au moins un chez les Péronosporales 
à savoir Phytophihora omnivora. Toutefois ce tj^pe ne présente pro- 
bablement pas d'alternance de phases, la réduction y suivant sans 
doute immédiatement la fécondation, de sorte qu'il est assez difficile 
de le comparer à une Urédinale. Fischer aurait pu répondre aussi 
au second argument de ses contradicteurs, que le type complet et 
pléophage qu'il suppose n'a pas besoin d'être primitif, l'hétéroxénie 
pouvant être relativement récente. 

L'iiypothèse de Dietel (première manière) a été admise par 
K 1 e b a h n (1904) avec quelques modifications. K 1 e b a h n fait 
remarquer qu'il est possible d'admettre tout aussi bien des cas de 
migration du stade écidien que des cas de migration du stade téleuto- 
sporifère; et il montre, à l'appui de cette opinion, que, si l'on trouve 
souvent des séries d'espèces produisant leurs téleutospores sur des 
plantes très différentes et des écidies morphologiquement identiques 
sur un seul hôte {Coleosporium), on rencontre également des séries 
d'espèces produisant leurs écidies sur des plantes très distinctes et 
développant des téleutospores morphologiquement identiques sur le 
même hôte {Puccmia du groupe sessilis). Il y aurait eu dans le 
premier cas une espèce primitive vivant sur les Pinus (dont la forme 
raccourcie serait Coleosporium Pini), espèce dont le stade téleutospori- 
fère aurait émigré sur Senecio, Euphrasia, etc.; dans le second cas 
l'espèce primitive aurait vécu sur Phalaris arundinacea et son stade 
écidien aurait émigré sur Arum, Allium, Orchis, Convallaria, Paris, etc. 

Cette hypothèse, admise également par Krieg (1908), implique, 
comme d'ailleurs l'hypothèse de Dietel (seconde manière), celle de 
changements brusques dans la biologie du parasite sous l'influence 
de causes internes, soit de mutations. 

Entre ces hypothèses le choix est bien difficile, faute de données 
positives suffisantes, et nous ne pouvons que souhaiter la découverte 



La Biologie des Urédinales. 155 

de faits capables d'éclairer un peu cette question obscure, comme 
l'observation d'un cas d'hétéroxénie en formation.^) 



Cr. Action des Urédinales sur leurs hôtes. 

Les Urédinales exercent sur leurs hôtes des actions morphogènes 
et des actions purement physiologiques. 



a) Actions morphogènes. 

Lorsqu'une Urédinale envahit un organe adulte ou presque adulte, 
elle n'y produit ordinairement pas de déformation importante. Le plus 
souvent l'infection, qui reste locale, produit une simple tache, sur 
laquelle se développent les fructifications. Cette tache résulte de 
l'action du parasite sur les chloroplastes et de la pigmentation de 
son mycélium. Souvent ou constate une hypertrophie locale plus ou 
moins considérable, amenant la formation d'une galle ou mycocécidie 
{Puccinia graminis sur Berberis, Puccinia Caricis sur Urtica dioica, etc.). 
Cette hypertrophie est due simplement à l'augmentation de volume 
des cellules parasitées et non à des néoformations. Elle peut amener 
des torsions plus ou moins importantes {Puccinia Astrantiae, Tri- 
phragmium JJlmariae). 

Au contraire, lorsqu'une Urédinale envahit les organes encore 
très jeunes d'une plante, alors que ceux-ci sont encore à l'état de 
bourgeons, il se produit le plus souvent une infection généralisée et 
des déformations importantes, que l'on peut résumer de la façon 
suivante, en majeure partie d'après Fischer (1906): 

A. Sur les tiges et les rameaux. 

1° Changements du géotropisme (Balais de sorcière produits sur 
Ahies alba par Melampsorella Caryophyllaceanim, par Puccinia Passeritiii 
sur Thesium humifusum, etc.). 

2*^ Allongement anormal des entre -nœuds (Centaurea montana 
envahi par Puccinia montana). 

3" Hypertrophie des organes axiles (Vaccinium Vitis-idaea attaqué 
par Calyptospora Goeppertiana, Juniperus communis parasité par Gymno- 
sporangium clavariiforme, etc.). 

4" Cladomanie (exagération de la ramification) amenant la for- 
mation de balais de sorcière {Abies alba attaqué par Melampsorella 
CaryopJiyllacearum). 



^) Lagerheim (1893) a bien cité un cas de ce genre, mais purement hypo- 
thétique. Il faudrait observer cette apparition de l'hétéroxénie dans des cultures 
expérimentales. 



156 René Maire. 

5" Réduction ou même suppression de la ramification (Pousses 
^'Euphorbia cyparissias infectées par Uromyces Pisi, scutellatus, etc.). 

6° Retour de rameaux à la forme de jeunesse {Pinus strobus 
infecté par Cronartium ribicola). 

B. Sur les feuilles. 

1*^ Orientation ou phyllotaxie anormales (feuilles réparties tout 
autour du rameau dans les balais de sorcière de Y Abies alba, dédouble- 
ment du verticille à 3 feuilles ^Anemone nemorosa attaqué par 
Ochropsora Sorbi). 

2^ Formes anormales (feuilles des pousses ^'Euphorbia cyparissias 
infectées par uromyces Pisi, scutellatus, etc., feuilles de Sempervivum 
attaquées par Endophylluni Sempervivi, etc.). 

3" Transformation des feuilles normales en pièces florales (trans- 
formation d'une feuille involucrale ou d'une portion de feuille involu- 
crale en sépale chez Anemone nemorosa attaqué par Ochropsora Sorbi). 

4** Transformation de feuilles persistantes en feuilles caduques 
(Balais de sorcière à: Abies alba). 

C. Sur les inflorescences. 

1*^ Castration complète ou incomplète des pousses infectées (phéno- 
mène très fréquent) (Euphorbia cyparissias infecté par Uromyces Pisi, 
Anemone nemorosa parasité par Ochropsora Sorbi, etc.). 

2" Modifications ou déformations de certains organes floraux 
{Anemone ranuncuJoides attaqué par Puccinia Pruni, Euphorbia cypa- 
rissias infecté par Uromyces Pisi, etc.). 

L'étude anatomique de beaucoup de ces déformations, petites ou 
grandes, a été faite par plusieurs auteurs, entre autres Géneau de 
Lamarlière (1898, 1905), Wakker (1892), Wo er nie (1894), 
Hartmann (1892), Fentzling (1892), Maire (1907), Stämpfli 
(1910). Ces recherches ont montré qu'en général l'infection par les 
Urédinales tend à parenchymatiser, avec ou sans hypertrophie, les 
tissus attaqués; soit en définitive à ramener les tissus de l'hôte vers 
un état moins différencié. Il y a toutefois quelques exceptions à cette 
règle, en particulier la formation de sclérenchyme dans la tige de 
Cirsium arvense attaqué par Puccinia suaveolens. Quant aux modalités 
de ces actions elles sont extrêmement nombreuses, et nous ne pouvons 
entrer ici dans leur détail; remarquons toutefois qu'une Urédinale 
hétéroxène peut produire sur ses deux hôtes des mycocécidies de 
structure fort différente: il en est ainsi pour les Gymnosporangium. 

b) Actions physiologiques. 

Les Urédinales qui envahissent les organes dans les bourgeons 
ont une action excitante, qui se traduit par une croissance plus 
rapide des organes envahis. C'est ainsi que le développement des tiges 



La Biologie des Urédinales. 157 

àJEuphorhia cyparissias attaquées par Uromyces Pisi est plus précoce 
que celui des tiges normales. Mais l'action du parasite sur les chloro- 
plastes diminue le pouvoir assimilateur. Aussi, lorsque la plante est 
totalement infectée, elle ne tarde pas à mourir après épuisement de 
ses réserves. Il n'en est pas de même lorsqu'une portion de la plante 
est seule parasitée : cette partie infectée peut vivre de longues années, 
en se comportant vis-à-vis du reste de la plante comme un parasite, 
ou tout au moins comme un hémiparasite. Il en est ainsi pour les 
balais de sorcière de VAMes alba. 

L'action excitante du parasite est aussi, le plus souvent, la cause 
de la castration. Elle rompt en effet l'équilibre entre les fonctions 
trophiques et la formation des fleurs. „Ce qui le prouve, c'est que 
la fertilité est rendue .... par des agents capables de ralentir la 
vitalité de la plante et de compenser ainsi l'influence excitante du 
parasite" (Vuillemin, 1894), la sécheresse par exemple. 

L'affaiblissement du pouvoir assimilateur et la soustraction des 
matériaux nutritifs destinés aux spores expliquent facilement les 
dommages que subissent les hôtes des Urédinales, en particulier les 
céréales. Ces dommages sont, on le sait, parfois extrêmement im- 
portants. Ainsi, pour ne citer qu'un exemple, l'abondance des Rouilles 
en 1891, a réduit d'un tiers la récolte de céréales de la Prusse, ce 
qui correspond à une perte de 500 millions (Sydow, 1904). 

Il faut toutefois remarquer, d'après Zukal (1899), que des 
champs de céréales fortement rouillées donnent parfois une récolte 
satisfaisante, de sorte qu'une grande part des dégâts causés par les 
Rouilles est peut-être à attribuer aux conditions météorologiques qui 
ont permis le développement de celles-ci, et qui souvent se prolongent 
après la généralisation de l'infection. 

Les modifications du métabolisme des Blés rouilles se répercutent 
sur la composition chimique des grains: Snyder (1905) a montré 
que les grains de Blé rouillé sont plus riches en protéides, en cellu- 
lose et en cendres que les grains de Blé sain ; la paille de Blé rouillé 
est également plus riche en protéides que la paille de Blé sain. 



H. Rapports des Urédinales avec le milieu extérieur. 
Leur distribution géographique. 

Les Urédinales ne sont le plus souvent en rapport avec les 
facteurs externes que par l'intermédiaire de leur hôte; et comme ce 
sont jusqu'à présent des parasites obligatoires, on ne peut guère 
étudier l'action directe de ces facteurs que pendant la germination 
des spores. Nous avons déjà parlé de cette action sur la germi- 
nation. 



158 Eené Maire. 

Les facteurs externes agissent donc directement pour favoriser 
ou gêner l'infection des hôtes, mais, une fois installé dans les tissus, 
le parasite ne leur est plus guère sensible directement, sauf peut-être 
pendant l'incubation, période pendant laquelle il est très sensible à 
l'action d'une température élevée, sans que l'hôte paraisse avoir 
subi aucune modification. Peut-être faut-il aussi rapporter à l'action 
directe des facteurs externes les variations de structure décrites par 
May us (1903) dans le péridium des écidies sous l'influence de la 
lumière vive et de l'ombre, quoiqu'il il soit ici encore bien difficile 
d'éliminer l'influence de l'hôte modifié lui-même par le milieu 
extérieur. 

Dans ces conditions il semble que la distribution géographique 
des Urédinales doive dépendre uniquement de celle de leurs hôtes. 
Et, de fait, il en est ainsi dans les grandes lignes, avec des compli- 
cations résultant de la nécessité de deux hôtes pour beaucoup 
d'espèces hétéroxènes (KJebahn, 1904; Fischer, 1904). 

Il est toutefois un certain nombre de faits qui ne s'expliquent pas 
par la distribution des hôtes. Ainsi YEndophyllum EupJwrbiae-silvaticaef 
fréquent dans l'Ouest de la France, est très rare dans l'Est, bien que 
son hôte soit aussi fréquent dans la seconde de ces régions que dans la 
première. Et bien souvent un hôte fort répandu nourrit un parasite 
fort rare. 

Il est possible que des facteurs régionaux influencent la réceptivité 
de l'hôte et la faculté d'infection du parasite; et il est d'autre part 
certain que les facteurs stationnels jouent un grand rôle. Nous ne 
citerons, pour montrer l'importance de ces derniers, que deux faits 
pris au hasard parmi nos observations personnelles. 

A la Brèche-au-Diable, près Potigny (Calvados) un ruisseau a 
creusé une profonde coupure dans un barrage de grès armoricain. 
Cette coupure est sensiblement orientée de l'ouest à l'est. Or sur le 
versant nord le PoJypodium vulgare est abondamment envahi par le 
Melampsorella Dieteliana, tandis que sur le versant sud, où cette 
fougère est presque aussi abondante, tous les individus sont sains. 

Dans les olivettes de Sousse (Tunisie) on trouve en abondance 
le Puccmia MegatJierium sur le Gynandriris Sisyrinchium. Mais alors 
que le Gynandriris est à peu près uniformément réparti, les pieds 
infectés sont localisés dans les petites dépressions où peut persister 
pendant quelque temps l'eau pluviale. 

On pourrait multiplier les observations de ce genre, qui sont 
loin d'être des nouveautés, puisqu'on en a publié d'analogues depuis 
Théoph raste (Foëx, 1908, p. 114). La plupart concordent pour 
montrer que le facteur stationnel le plus important est l'humidité, 
qui favorise l'infection lorsqu'elle est considérable et surtout durable. 



La Biologie des Urédinales. 159 

Par contre l'influence de la nature chimique du sol n'a jamais été 
démontrée; de même les agriculteurs n'ont jamais constaté d'action 
bien marquée des engrais sur les Rouilles des plantes cultivées. 



I. Conclusion. 



. Nous avons essayé, dans ce qui précède, de résumer avec le plus 
de concision possible, nos connaissances actuelles sur la biologie des 
Urédinales, et d'exposer les nombreux problèmes que les progrès de 
ces connaissances ont posé de toute part. 

La seule prétention de cette étude est de montrer combien nous 
savons peu sur ce sujet, que l'on croyait bien connu il y a une 
trentaine d'années. Puisse notre résumé des intéressants problèmes 
que soulève l'étude des Urédinales, diriger vers ces Champignons les 
recherches de quelques uns des nombreux biologistes que chaque 
année voit éclore dans tous les pays civilisés, et contribuer ainsi, 
par voie indirecte, au perfectionnement de cette partie de la science. 



Note ajoutée pendant l'impression. 

Pendant la rédaction de cette étude a paru une intéressante 
note de Beauverie.') Cet auteur ayant étudié l'influence de la 
„Rouille du Blé" sur les tissus de l'hôte, a constaté, tant dans le 
mycélium du parasite que dans les cellules des tissus parasités, 
la présence de nombreuses granulations métachromatiques, aux- 
quelles il identifie les nucléoles mycoplasmatiques d'Eriksson, et 
les nombreux noyaux décrits dans son „protomycélium secondaire" 
par Eriksson, et dans le mycélium de Puccinia glumarum par 
Klebahn, Ward, Evans. Si les observations de Beau ver ie 
sont exactes, le mycélium des Rouilles des céréales aurait la même 
structure que celui des autres urédinales. Malheureusement Beau- 
verie ne dit pas sur quelles espèces ont porté ses observations. I\ 
serait bon de les répéter sur des spécimens de Puccinia glumarum 
bien déterminés. 



ï) Beauverie, C. R. Acad., 152, p. 612. 



^QQ Kené Maire. 



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Verlag von GUSTAV FISCHER in JENA. 



Neueste Veröffentlichungen : 
Biochemischer Kreislauf des Phospliat-Ioiis im Boden. 

Von K. K. Hofrat Dr. Julius Stoklasa, o. ü. Prof. an der K. K. böhmischen 
technischen Hochschule und Direktor der Chemisch-physiologischen Versuchs- 
station der b. Sektion des Landeskulturrates für das Königreich Böhmen, Prag. 
Mit 12 Tafeln. Abdruck aus dem „Centralblatt für Bakteriologie, II. Abteilung". 
1911. . Preis: 6 Mark. 

Das Schicksal des Phosphat-Ions im Acker-, Wiesen-, Wald- und Gartenboden nur 
vom chemischen Standpunkt zu betrachten, muß als ein aufzugebendes Verfahren angesehen 
werden. Stoklasas Arbeit stellt die Lehre auf eine neue Grundlage; seine Resultate 
über den Einfluß der ausgeschiedenen Sekrete der Bakterienzelle auf die Metamorphose der 
wasserunlöslichen Phosphate dürfen nicht nur bei den Forscliern, sondern ebenso in der 
Industrie die allergrößte Beachtung beanspruchen. 



Boden und Klima auf kleinstem Baum, ten Behlndiunneä 

Standortes auf dem Wellenkalk. Von Dr. Gregor Kraus, Prof. der Botanik. 
Mit 1 Karte, 7 Tafeln und 5 Abbildungen im Text. 1911. Preis: 8 Mark. 

Mit neuem, überaus gründlichem wissenschaftlichen Rüstzeug tritt der Verfasser an 
pflanzengeographische Probleme heran. Von der Flora des interessanten Wellen-Kalkboden& 
der Würzburger Umgebung geht er aus, um die Standortlehre zu vertiefen ; und da er die 
Beschaffenheit des Standortes der Hauptsache nach als eine Funktion der Bodenstruktur 
erklärt, so gewinnt er damit eine Betrachtungsweise, die seine Untersuchungen von grund- 
legender Bedeutung auch für andere Florengebiete werden lassen. Dem Botaniker nicht 
allein, sondern ebenso dem physiologischen Chemiker und dem Agrikulturchemiker werden 
diese Studien bedeutungsvolle Anregung geben. 



Über eine Methode zur direkten Bestimmung der 
Oberflächenspannung der Plasmahant von Pflanzen- 

7a11ati Von Professor Dr. Friedrich Czapek, Vorstand des pflanzenpbj-sio- 
* logischen Instituts der Deutscheu Universität in Prag. Mit 3 Ab- 
bildungen im Text. 1911. Preis: 2 Mark 60 Pf. 

Die in der vorliegenden Arbeit beschriebene Methode zur Bestimmung der normalen 
Oberflächenspannung der Plasmahaut von Pflanzenzellen besteht in der Feststellung" der 
Grenzkonzentration von Lösungen von oberflächenaktiven Stoffen von bekannter Ober- 
flächenspannung, z. B. Aethylalkobol, welche eben imstande ist, aus Pflanzenzcllen die 
Exosmose von leicht nachweisbaren Stoffen des Zellinhaltes zu erregen. Die Schrift wird 
ür Botaniker und Biochemiker wie überhaupt für alle Biologen von Interesse sein. 



Die Anzucht tropischer Orchideen aus Samen. Methoden 

auf der Grundlage des symbiotischen Verhältnisses von Pflanze und Wurzelpilis. 
Von Dr. Hans Bnrgeff. Mit 42 Abbildungen im Text. 1911. 

Preis: 3 Mark 50 Pf. 

Seine Studien, die er in dem Werke „Die Wurzelpilze der Orchideen'^ begonnen 
hat, setzt der Verfasser hier fort. Er kommt hier neben der wissenschaftlichen Vertiefung 
auch in hohem Maße den Bedürfnissen der Praxis entgegen und so wird das Buch nicht 
nur für den Botaniker, sondern aucli für den Züchter in Kunst- und Ilandelsgärtnereieu 
von Interesse sein und ihm viele neue Anregungen bringen, die eine Zukunft voi' sich haben. 



Verl ag von GUSTAV FISCHER in JENA . 

Die Pflanzenstoffe 

Botanisch-systematisch bearbeitet 
Chemische Bestandteile und Zusammensetzung der einzelnen 

Ptlanzenarten 
I?.ohstofïe und DPi-od.ul£te 

Phanerogamen 
von Prof. Dr. C. WE H M ER 

Dozenten an der Kgl. Technischen Hochschuk zn Hannover. 

1911. Preis: 35 Mark. 

Pli armazeutische Zeitunç;, 56. Jahrg., Nr. 25 vom 29. März 1911: 

In dem vorliegenden umfassenden Werke hat der Verfasser mit großem Geschick 
den Versuch unternommen, die Ergebnisse der bisiierigen pflanzenchemischen Forschung in 
knappester Form übersichtlich zusammenzufassen. Es ist demselben, gestützt auf ein um- 
fassendes eigenes Wissen, gelungen, die großen Schwierigkeiten, die sich auf einer mög- 
lichst lückenlosen Zusammenfassung entgegenstellen, durch Fleiß und Ausdauer und nicht 
zum wenigsten durch eine eingehende und gründliche Quellenforschung zu überwinden, so 
daß nunmehr ein Werk vorliegt, das als praktisches Nachschlage buch vollste 
Anerkennung verdient und, soweit die Phanerogamen in Betracht kommen, auch 
ein vollständiges genannt werden kann. Um einen schnellen Überblick über das Ganze und 
eine leichte Orientierung im einzelnen zu ermöglichen, wurde die Anordnung des Materials 
im botanischen System gegeben. Dabei ist der Verfasser soweit wie möglich Engler-Prantl 
(„Natürliche Pflanzenfamilien") und dem Syllabus von Engler gefolgt. 

Wir können das nahezu 1 000 Seiten umfassende Buch nicht nur allen Apothekern 
und Ärzten, sondern aucli Bo t an ikcrn , Chemikern usw. als brauchbares Nach- 
schlagewerk sehr empfehlen und man darf wohl erwarten, daß dasselbe bald in 
keiner einigermaßen vollständigen Bibl iothek mehr fehlen wird. 

Chemiker Zeitung 1911. Nr. 32: 

Das Buch zeichnet sich durch große l^bersichllichkeit aus, . . . Das Werk von 
Weh mer kann mit Recht einen Platz beanspruchen in den botanischen, physio- 
logisclien, biochemischen und pharmazeutischen Büchereien und Labo- 
ratorien. Auch dem technisciien und landwirtschaftlichen Chemiker wird das Buch in 
l)hytocheniischen Fragen ein nützlicher Ratgeber sein. 

Münchner med. Wochenschrift, Nr. 21 vom 23. Mai 1911: 

. . . ein Nachschlagewerk, aber von seltener Exaktheit und Ausführlichkeit unter 
Berücksichtigung und Ausführung der gewaltigen Literatur bis zum letzten Jahr, Das 
Werk wird in Zukunft in keiner Bibliothek eines Naturforschers fehlen dürfen. 

Zeitschrift für angewandte Chemie vom 28. April 1911, Heft 17: 

Ein Uußerst mühevolles Werk, die Frucht der Arbeit eines Dezenniums, liegt vor 
uns. Der ganze umfdngreiche und weit verstreute Stoff, der vom Standpunkte des Bota- 
nikers in neuerer Zeit noch niemals, von dem des Chemikers auch nur in kleineren Aus- 
schnitten oder kurzen Übersichten behandelt worden war, mußte erst zusammengetragen 
werden. Und wer die Schwierigkeiten kennt, die darin liegen, die hiiufig einander wider- 
sprechenden Angaben verschiedener Autoren zu sichten und richtig zu bewerten, wird die 
hier geleistete Arbeit besonders zu würdigen wissen. ... Alles in allem: Ein Buch, das 
sich den großen wissenschaftlichen Enzyklopädien, um die uns die ganze Welt beneidet, 
würdig an die Seite stellt. 

Apotheker-Zeitung, Nr. 30 vom 15. April 1911: 

. . . Ferner ist dankend zu erwähnen, daß die Namen der Pflanzenartcn überall 
korrekt gegeben werden, soweit dem Verfasser das möglich war. Es ist ja genugsam be- 
kannt, wie nachlässig in dieser Beziehung oft genug Cliemiker und andere Gelehrte, die 
nicht Fachbotaniker sind, verfahren. Das Buch, das gewiß allgemeine Verbreitung finden 
wird, ist recht geeignet, darin Wandel zu schallen, da es jedem, der es benutzt, den Namen 
der Pflanze so genau wie möglich darbietet. 



Diesem Heft liegt ein Prospekt bei vou (justav Fischer, Verlagsbuchhandlung 
in Jena, über „Glück, Biologische und morphologische Untersuchungen über 
Wasser- und Sumpfgewächse". 

G. Pätz'sdie Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 



PROGRESSÜS REI BOTANICAE 



FORTSCHRITTE DER BOTANIK 

PROGRÈS DE LA BOTANIQUE 

PROGRESS OF BOTANY 

HERAUSGEGEBEN 
VON DER 

ASSOCIATION INTERNATIONALE DES BOTANISTES 

REDIGIERT VON 

Dr. J. P. LOTSY 

VIERTER BAND. ZWEITES HEFT 
MIT 65 ABBILDUNGEN 




JENA 

VERLAG VON GUSTAV FISCHER 

1912 



Inhalt. 

Seite 

Schmidt, Eknst "Willy : Pflanzliche Mitochondrien. Mit 6 Textfiguren 163^ 
Bertkand, Paul : L'étude anatomique des Fougères anciennes et les 

problèmes qu'elle soulève. Mit 59 Textfiguren 182 

Verlag von GUSTAV FISCHER In JENA. 



Mikroskopisches Orogenpraktikum. '" ÄS Ar" Jb«jhâ!"'v™ '" 

"Wilhelm ßeneckc, a. o. Professor an der Universitöt Eerlin. Mit 102 vom 
Verfasser gezeichneten Abbildungen. 1912. Preis: 3 Mark, geb. 3 Mark 80 Pf. 
Aus pharmazeutischer Unterrichtstätigkeit entstanden, verfolgt das vorliegende 
neue Praktikum ein durchaus praktisches Ziel: es gibt eine kurze und übersif^htliche 
Darstellung der mikroskopischen Charaktere der wichtigsten Drogen in Wort una Bild, 
welche den Studenten orientieren soll über die mikroskopischen Merkmale der Drogen,, 
zu deren genauerer Durcharbeitung die Zeit im Kolleg nicht reichte. Darüber hinaus 
wird es aber auch von Apothekern gewiL' gern als ein Atlas zum deutschen Arzneibuch be- 
nutztwerden. Die Abbildungen hat der Verfasser sämtlich selbst nach der Natur gezeichnet. 

Règles internationales de la Nomenklatur botanique cougS^ ?ntVr- 

uational de botanique de Vienne 1905. Deuxième édition mise au point 
d'après les déci-sions du Congrès international de botanique de Bruxelles 1910. 
Par John Briquet, Rapporteur général. Publiée au nom de la commission de 
rédaction du Congrès. [International Kulcs of botanical Nomenclature» 
Adopted by the international botanical Congresses of Vienna 1905 and Brussels 
1910. Internationale Regeln der botanischen Nomenklatur. Angenommen 
von den internationalen Botanischen Kongressen zu Wien 1905 und Brüssel 1910.) 
1912. Preis: 4 Mark. 

Der Internationale Botanische Kongreß in Wien von 1905 hat den Brüsseler 
Kongreß von 1910 die Prüfung einer Reihe von Fragen überlassen, deren Lösung von 
neuen Untersuchungen abhing. Nach sorgfältigen Voraibeiten sind die Ergänzungen 
beschlossen worden, die — in gleicher Art wie die erste Ausgabe der Regeln — hier 
mitgeteilt werden. Alle an dieser Nomenklatur interessierten Kreise der Welt werden 
diese neueste Fassung nicht entbehren können. 

Das Phytoplankton des Süßwassers J^ vVe^XattS^^f 'voÄ 

Haus Baebmaun, Professor der Naturgeschichte an der Kantonschule in Luzern. 

Mit 29 Abbildungen im Text und 15 farbigen Tafeln. 1911. Preis: 5 Mark. 
Das große Interesse, das den Planktonstudien entgegengebracht wird, hat den 
Verfasser, einen hervorragenden Kenner dieses Gebiets, veranlaßt, die Bearbeitung 
des Phytoplanktons des Vierwaldstättersees zu verallgemeinern. Die bisherige Plankton- 
literatur ist nun in so vielen Zeitschriften zerstreut, daß es dem Anfänger schwer 
wird, in die geleisteten Arbeiten einen Einblick zu bekommen und die Arten einer 
gesammelten Planktonprobe zu bestimmen. So kommt das vorliegende Buch, das die 
bisher im Phytoplankton nachgewiesenen Arten nicht nur aufführt, sondern auch 
dessen Bestimmung ermöglicht, sicherlich einem Bedürfnis entgegen. 

Grundlinien der Pflanzen-Morphologie im Lichte der Paläontologie. 

Von Prof. Dr. H, Potonié, Vorsteher der Paläobotanischen Abteilung der Kgl. 
preuß. geologischen Landesanstalt. Mit 175 Abbildungen im Text. Zweite, 
stark erweiterte Auflage des Heftes: „Ein Blick in die Geschichte der bota- 
nischen Morphologie und die Perikaulom-Theorie". 1912. Preis: 7 Mark. 
AusdemVorwortdesVerfassers: Das Buch behandelt in seiner jetzigen 
Form nur Grundlegendes ; für das Spezielle gibt es eine umfangreiche, treffliche Literatur. 
Es ist aber nicht nur das Bestreben, die Gesamtbotanik in unserer Disziplin 
— also einschließlich der Paläobotanik — reden zu lassen, das mich zu einer ein- 
gehenderen Beschäftigiuig mit unserem Gegenstande veranlaßt hat, sondern ausge- 
gangen ist mein Nachdenken über morphologische Probleme von der in ihr herrschenden 
Uniogik, die beseitigen zu helfen, meine ursprüngliche Absicht war, eine Unlogik, 
die darin ihre Nahrung fand und findet, widerspruchsvoll auf der einen Seite in der 
Bahn der kritischen naturwissenschaftlichen Forschung mit ihren relativen Be- 
griffen zu verfahren, auf der anderen aber absolute Begriffe aufzunehmen. 



Pflanzliche Mitochondrien. 

Von 

Ernst Willy Schmidt. „^■»"^«^^ 

Mit 6 Textfiguren. »OTAN IC A, 

QAftOBN. 



Die Chondriosomen- oder Mitochondrienlehre, die auf dem Gebiete 
der Morpliologie der tierischen Zelle eine große Eolle spielt, beginnt 
melir und mehr auch in der botanischen Literatur Fuß zu fassen. 
Den zunächst nur ganz vereinzelt hier und da aufgetauchten Be- 
merkungen über Analogien gewisser pflanzlicher Cytoplasmastruk- 
turen mit tierischen Mitochondrien folgten bald schärfer präzisierte 
Mitteilungen über pflanzliche Mitochondrien, und wir haben jetzt in 
einer der neuesten Arbeiten über diese Frage von Lewitsky^) 
geradezu einen Programmentwurf für weitere botanische Mitochou- 
drienforschung vor uns. Es dürfte deshalb vielleicht an der Zeit 
sein, eine kritische Übersicht über dieses neueste Spezialgebiet bota- 
nischer Zellforschung zu geben. 

Mit dem Namen „Mitochondrien" (in Fäden aneinandergereihte 
Körner) belegte ursprünglich Ben da 2) „charakteristische Bestand- 
teile sämtlicher Generationen von Samenzellen bei der Spermato- 
genese von Wirbellosen und Wirbeltieren". Später hat dieser Autor 
und dann besonders Meves"^) den Nachweis erbracht, „daß die 
gleichen Fadenkörner außer in Hodenzellen auch in zahlreichen 
Körperzellen vorkommen (z. B. in jungen quergestreiften und glatten 
Muskelfasern, in Flimmerepithelien, in Nierenzellen usw.). Wir sind 
daher berechtigt, diese Körner als einen spezifischen Bestand- 
teil der tierischen Zellen anzusehen." 



') G. Lewitsky, Über Chondriosomen in pflanzlichen Zellen. Ber. d. d. bot. 
Ges., 1910, Bd. 28, S. 5-:^8. 

') Nach H er twig, Allgemeine Biologie, 1905, S. 92. 

^) Meves, Über das Vorkommen von Mitochondrien bzw. Chondriomiten in 
Pflanzenzellen. Ber. d. d. bot. Ges., 1904, Bd. 22, S. 284. 

Progressas rei botanicae IV. 11 



164 



Ernst Willy Schmidt. 




Besonders eingehend hat Me res am Hühnerembryo seine Chon- 
driosomen studiert, dessen sämtliche Zellen von ihnen erfüllt sind. 
„Diese Fäden verlaufen ganz isoliert im Cjtoplasma, sind meistens 
unregelmäßig gewunden oder geknickt und treten ungemein scharf 
nach Eisenhämatox^iinfärbung hervor." Während nun die Chondrio- 
somen alias Mitochondrien anfangs infolge ihres Vorkommens in den 
Hoden funktionell als zum Aufbau der spiralfädigen Umhüllung des 
Schwanzfadenmittelstücks bei der Spermatogenese nötig erachtet wurden 

(z. B. bei Mu: mus- 
culus nach B e n d a , 
siehe nebenstehende 
Fig. 1), sollen jetzt 
nach M e V e s aus 
ihnen als elementaren 
Plasmabestandteilen 
durch Metamorphose 
glatte und gestreifte 
Muskelfasern , Neuro- 
fibrillen, Neuroglia und 

Bindegewebsfasern, 
dann aber auch Dotter- 
körner, Pigmentkörner 
usw. hervorgehen. Die 
weitere Folge dieser 
Anschauung war, daß 
die Mitochondrien nun 
neuerdings auch als 
„Träger" von erb- 
lichen Eigenschaften 
hingestellt werden : 
..Die Qualitäten des 
Kernes werden durch die Chromosomen übertragen, diejenigen des 
Plasmas durch die Chondriosomen." ^) In seinen letzten Arbeiten 
schildert Meves-j die Anteilnahme der Mitochondrien bei der Be- 
fruchtung. Mitochondrien des J.5cam-Spermiums sollen verschmelzen 
mit solchen des Eies. ]\I e v e s hat noch weitere Modifikationen seiner 
Mitochondrienlehre in verschiedenen Publikationen von 1910 und 1911 
vorgenommen. Jetzt hat Meves=^) die Fadenlehre Flemming's 




vsj 



Fig. 1. Aus: 0. Hertwig. Allgemeine Biologie. 1905, 

Textfig. 60, S. 93. 

Entstehung des Spiralfadens am Mittelstück 

ausMitochondrien. UmbildungeinerSperma- 

tide a durch die verschiedenen Entwicklungsstufen b, 

c, d in den Samenfäden e von Mus musculus 

(nach Benda). 



^) Meves, Die Chondrio.somen als Träger erblicher Anlagen. Arch. f. mikrosk. 
Anat., 1908, Bd. 72. 

^) Meves, Über Aussaat männlicher Mitochondrien im Ei bei der Befruchtung. 
Anat. Anz., 1910, Bd. 36, S. 607. 

') Meves, Über Beteiligung der Plastochondrien an der Befruchtung des Eies 
von Ascaris megalocephala. Arch. f. mikrosk, Anat., 1911, Heft 4, S. 683. 



Pflanzliche Mitochondrien. 165 

(1882) und Gramilalehre Altmann 's (1890) in die Chondriosomen- 
theorie vereinigt. Er schlägt nunmehr für seine Strukturen den 
Namen Piastosomen vor; sind sie fädig, heißen sie Plastokonten, sind 
sie körnig, Plastochondrien : „Die Chondriokonten oder Plastokonten 
sind mit den Fila Flemming's von 1882, die Mitochondrien oder 
Plastochondrien mit den Körnern Altmann 's identisch." Peroncito^) 
dagegen meint, daß die Mitochondrien nicht ganz den Altmann 'sehen 
Bioblasten entsprächen. Er seinerseits schlägt vor, die Mitochondrien 
in Chondriosomen (Meves) und Mitochondrien (Ben da) zu unter- 
scheiden. 

Inzwischen hatte aber Goldschmidt ^) seine aus Chromidien 
gebildeten Cliromidialstränge mit den Benda-Meves'schen Mito- 
chondrien identifiziert. Der Begriff „Chromidie" stammt ursprünglich 
von R. Hertwig. ^) Hertwig fand bei Actinosphaerium Eichhorni 
„ganz eigentümliche Zellstrukturen". Hier ist „das Protoplasma, ganz 
abgesehen von zahlreichen schon längst bekannten Kernen, durchsetzt 
von kleinsten Körperchen, welche wie kleine Amöben aussehen und 
sich bei Karminfärbung ganz wie das Chromatin der Kerne färben. 
Wie ich gezeigt habe, nehmen diese chromatischen Körperchen sowohl 
bei übermäßiger Fütterung wie auch bei intensivem Hunger zu, sie 
können sogar dann zu dicken Klumpen zusammenbacken, welche sich 
zu einer bräunlich körnigen Masse umwandeln und als solche schließ- 
lich aus dem Körper ausgestoßen werden. Unzweifelhaft entwickeln 
sich diese Chromidien, wie ich sie nennen werde, aus dem Chro- 
matin des Kernes, indem Teile des letzteren austreten und in das 
Protoplasma geraten." Goldschmidt seinerseits untersuchte be- 
sonders Ascaris, er gibt an (S. 274 1. c): „Es läßt sich in den Zellen 
der verschiedensten Gewebsarten, Muskelzellen, Epithelzellen, Drüsen- 
zellen dotterreichen Eizellen, quergestreiften Muskeln, Knorpel- 
zellen usw. eine spezifische Struktur im Zelleib nachweisen, deren 
Ausprägung mit der Intensität der Funktion Hand in Hand geht." 
Der Chromidialapparat „ist ausgezeichnet durch intensive Färbbar- 
keit mit Chromatinfarben (oft intensiver als der Kern), durch sein 
Auftreten in Form von Fäden oder Strängen, durch Wechsel der 
Struktur mit der Tinktionsintensität, durch Beziehung zum Zellkern. 
Vor allem findet er sich in lebhaft funktionierenden Zellen." Gold- 
schmidt subsumiert dann unter seinem von R. Hertwig über- 
nommenen Begriff Chromidien „alle jene Zellstrukturen — — wie 



^) A. Peroncito, Beiträge zur Biologie der Zelle. Arch. f. mikrosk. Anat.. 
2. Abt., Bd. 77, 1911, Heft 3, S. 311. 

^) Goldschmidt, Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebe- 
zellen. Biol. Centralbl., Bd. 24, 1904, S. 241. 

^) K. Hertwig, Die Protozoen und die Zelltheorie. Arch. f. Protistenk., 1902, 
Bd. 1, S. 1. 

11* 



166 Ernst Willy Schmidt. 

Mitochondrieu, Pseudochromosomen, Trophospongien, Dotterkern, Neben- 
kern, apparato reticulare, als ein und dieselbe Einrichtung- lebhaft 
funktionierender Zellen". 

In allen lebhaft funktionierenden Zellen treten Strukturen auf,, 
die je nach ihrer verschiedenen Auspräg-ung als „Chromidien, Chro- 
midialfäden , Chromidialkörper , Chromidialnetze , Chromidialstränge, 
Chromidialapparat anzusprechen sind". 1909 sagt Goldschmidt ^): „Die 
Lehre von dem Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebs- 
zellen besag-t ganz allgemein, daß alle lebhaften Stoifwechselvorgänge 
soAvohl wie formativen Fähigkeiten der Zelle eingeleitet Averde i durch 
Austreten von Kernchromatin ins Plasma, wo denn das Chromatin 
entweder direkt durch chemische Umwandlung oder indirekt durch 
Lieferung der bei seinem Zerfall frei werdenden Energie den be- 
treifenden Stoffwechsel- oder formativen Vorgang ermöglicht." 

Rekapitulieren wir nun kurz das in der zoologischen Literatur — 
auf Vollständigkeit wird nicht der geringste Anspruch gemacht — 
Vorliegende, so ergibt sich folgendes : Unter den Namen ^) Granula, 
Bioblast (Altmann), Mitochondrieu, Chondriomiten (Benda), Chon- 
driosomen (Meves), Chondriome (Duesberg), Pseudochromosorae 
(H e i d e n h a i n) , Chromidien (R. H e r t w i g) , Chromidialapparat. 
(Goldschmidt), Sphäroplast (Faure-Fremiet), Histomeren 
(H e i d e n h a i n ) , Trophochromidia (M e s n i 1 ) , Somatochromidien, 
Granulochromidien (Schaudinn), Piasomen, Plastokonten , Plasto- 
chondrien (Meves) finden sich in den verschiedensten tierischen 
Zellen intraplasmatisch durch Fixierung und nachfolgende Tinktion ^) 
fädig-körnige Strukturen, die morphologisch gleichwertig sein sollen,, 
bei der Spermatogenese eine Rolle spielen sollen, ferner die Anlage 
abgeben sollen „für die verschiedensten Diiferenzierungen, welche im 
Laufe der Ontogenese auftreten", dann die Stoffwechselvorgänge leb- 
haft funktionierender Zellen einleiten sollen, weiterhin die Qualitäten 
des Plasmas zu vererben vermögen sollen, teils individualisiert Ele- 
mentarbestandteile des Plasmas sein sollen, teils als ausgetretenes 
Chromatin nuklear ihren Ursprung nehmen sollen und schließlich auch 
am Befruchtungsprozeß Anteil haben sollen. 

Schon aus den hier nur skizzierten Angaben geht hervor, daß 
die genannten Gebilde noch keineswegs zu einem festen Bestandteile 
der Lehre von der tierischen Zelle gehören. Es ist deshalb verfrüht. 



1) G 1 d s c h m i d t , Das Skelett der Muskelzelle von Ascaris nebst Bemerkungen 
über den Chromidialapparat der Metazoenzelle. Arch. f. Zellforsch., 1909, Bd. 4, S. 81. 

^) Vgl. hierzu auch H E. Jordan. The Spermatogenesis of the opossum with 
special reference of the accessory chromosomes and the chondriosomes. Arch. f. 
Zellforsch., 1911, Bd. VIF, Heft 11, S. 41. 

3) Nach Meves (Ber. d. d. bot. Ges., 1904, S. 28ô) „sind vielfach die Faden- 
körner schon im frischen Zustand sichtbar". 



Pflauzliclie Mitochoudrieu. 167 

ZU einem Zeitpunkte, an dem mau sich noch nicht einig ist über 
Natur, Vorkommen und Bedeutung- der Mitochoudrieu und analoger 
Strukturen in der tierischen Zelle, diesen vieldeutigen Begriff auf 
das Gebiet der pflauzlichen Zellenlehre zu übertragen. Dieses ist 
nun dennoch geschehen, ja es liegt geradezu schon eine kleine Lite- 
ratur über „pflanzliche Mitochondrien" vor. 

1904 führte Meves^) mit seiner Mitteilung „über das Vor- 
kommen von Mitochondrien bzw. Chondromiten in Pflanzenzellen" die 
Mitochondrienlehre in die Botanik ein. Er fand Mitochondrien in den 
Tapetenzellen, welche die Pollenfächer jugendlicher Antheren von 
Nymphaea alba auskleiden. Die Antheren wurden mit Fl em min g 
(Chromosmiumessigsäure) fixiert und mit Eisenhämatoxylin gefärbt. 
M eves beschreibt nun seine Strukturen in den Tapetenzellen wie 
folgt: „Ihre Zellsubstanz ist von feinen, aber ungleich großen 
Vakuolen dicht durchsetzt. Sie schließt ein oder zwei Kerne ein, 
welche typische Osmiumwirkung zeigen. Außerdem aber enthält sie 
lange, unregelmäßig gewundene, ziemlich dicke Fäden, welche sich 
mit Eisenhäraatoxj^lin intensiv schwarz gefärbt haben. Anordnung 
und Verteilung der Fäden ersieht man am besten aus den beigefügten 
Figuren (vgl. die auch hier wiedergegebene Meves'sche Abbildung 
S. 173). In den meisten Zellen sind sie an ein oder zwei Stellen zu 
dichteren Knäueln zusammengeballt. Diese Fäden können nun 
a u f G r u n d i h r e s A u s s e h e n s und ihrer F ä r b b a r k e i t nicht 
wohl etwas anderes sein als die von tierischen Zellen 
bekannten Chondromiten.-) In den Pollenmutterzellen, die 
neben den Tapetenzellen mit gefärbten Chondromiten liegen, sind in 
meinen Präparaten entsprechende Bildungen nicht nachweisbar. Je- 
doch möchte ich glauben, daß sie sich bei weiteren Färbeversuchen 
auch hier werden auffinden lassen; wie ich denn überhaupt vermuten 
möchte, daß die spezifische Art von Körnern, die wir als Mitochondrien 
bezeichnen bzw. die aus ihnen hervorgehenden Chondromiten auch in 
Pflanzenzellen allgemein verbreitet vorkommen." Diese Meves'sche 
Mitteilung in den Berichten der deutschen botanischen Gesellschaft 
begründete die Lehre von den pflanzlichen Mitochondrien. Aber 
entsprechend der begrifflichen Unsicherheit auf zoologischem Gebiete 
haben wir botanischerseits ebenfalls eine Durchmengung der von der 
Zoologie übernommenen Anschauungen. Während nämlich die — wir 
möchten sagen ursprüngliche oder originale — Meves'sche Lehre 
von den pflanzlichen Mitochondrien u. a. von Hoven und Duesberg, 
Lewitsky, Pensa, Guillermond aufgenommen und fortgebildet 
wurde, verband sie Tischler mit der Chromidienlehre Gold- 



1) Meves, Ber. d. d. bot. Ges., 1904, Bd. 22, S. 284. 

2) Von mir gesperrt! 



168 Ernst Willy Schmidt. 

Schmidt's und in Konsequenz dieser Anschauung entstanden die 
von Derschau'schen Arbeiten. 

1906 gab Tischler^) an für die Tapetenzellen von Päbes inter- 
medium, daß in ihrem Plasma „kleinere oder größere, mit Hämatoxjiin 
sich noch völlig dunkelschwarz färbende (wenn alles andere außer den 
Nukleolen schon entfärbt ist), perlschnurförmige, gerade oder gewundene 
Fäden oder Stäbchen auftreten". In Fig. 36, Taf. XV seiner Ab- 
bildungen erscheinen diese Substanzen in einem Falle aus dem Kern 
austretend. Tischler schließt sich deshalb den Goldschmidt- 
schen Anschauungen an, indem er sagt: „Es erinnern diese Struk- 
turen somit auffallend an die neuerdings von Goldschmidt als 
Chromidialsubstanz zusammengefaßten Körper, deren nuklearen Ur- 
sprung dieser Autor ganz allgemein angibt. Dazu kommt, daß im 
vorigen Jahre auch Meves die gleiche Erscheinung sehr schön in 
den Tapetenzellen von Nijmpliaea beobachtet hat." Und weiter: „In 
den Tapetenzellen machen sich schön ausgeprägte Chromidialsub- 
stanzen bemerkbar, die aus dem Kern in das Cytoplasma auswandern." 
Übrigens bemerkt Némec^) zu den von Tischler auch in den 
Eiesenzellen von Heterodoragallen beschriebenen Mitochondrien : „In 
den Riesenzellen erscheinen hier im Plasma schwach gebogene, scharf 
begrenzte und stark lichtbrechende Fäden, welche auf mich den Ein- 
druck von langen, dünnen Proteinkristallen machen und welche 
Tischler als Mitochondrien beschrieben hat." 

IL von Derschau's^) Arbeiten (1907 und 1909) schließen sich 
hier an. Auch von D erschau betrachtet die Meves 'sehe Xotiz 
von seinem Standpunkte aus, er schreibt nämlich: „Bei FritiUaria 
wandert die chromatische Substanz innerhalb der Lininfäden, wie 
Tinktionen mit Eisenhämatoxylin zeigten. Das Chromatin hebt sich 
deutlich von der rotgefärbten Lininhülle ab. Der von Meves bei 
Tapetenzellen von JSlijmpliaea beschriebene Vorgang ist den von mir 
an Liliiim Martagon und Iris germanica gemachten Beobachtungen 
sehr ähnlich." Wohlgemerkt hat aber Meves nur den strukturellen 
Zustand der Tapetenzellen, wie er ihn nach entsprechender Fixierung 
und Tinktion gesehen hat, beschrieben. In seiner späteren Arbeit 
beschrieb von D erschau den Austritt chromidialer Substanz ge- 
nauer bei i^nÏ27/ana- Wandbelegen: „Es hat den Anschein, als ob die 
Kernmembran an den verschiedensten Stellen von dem austretenden 



^) G. Tischler, Über die Entwicklung des Pollens und der Tapetenzellen bei 
Äiftes-Hybriden. Jahrb. f. wiss. Bot., 1906, ßd. 42, S. 545. 

^) B. Nèmec, Das Problem der Befruchtungsvorgänge, Berlin 1911, S. 156. 

^) M. von Derschau, Über Analogien pflanzlicher und tierischer Zellstruk- 
turen. Beihefte z. bot. Centralbl., 1907, Bd. 22, S. 175. — Derselbe, Beiträge zur 
pflanzlichen Mitose, Centren, Blepharoplasten. .Jahrb. f. wiss. Bot., 1909, Bd. 46, S. 106. 



Pflanzliche Mitochondrien. 169 

Chromatin diuclibroclieu würde. Ich möchte jedoch annehmen, daß 
dieser Austritt durch stets vorhandene Poren der Kernmembran statt- 
findet, denn sonst müßte man ja bei den sehr regen Wechsel- 
beziehung-en zwischen Kern und Protoplasma eine jedesmalige lokale 
Auflösung- der Kernmembran annehmen." Diese chromidialen Pro- 
tuberanzen sind von von D erschau beobachtet worden au der 
Hand von Kernteilungsstadien. Ein Teil der chromidialen Körnchen 
bleibt in der Nähe des Kerns liegen, der andere Teil geht ins Plasma 
über, bleibt aber „stets organisch mit dem Kern in Verbindung", 
„Besonders lebhaft vollzieht sich dieser Vorgang an den beiden von- 
einander entferntesten Kernpartien, so schon die spätere bipolare 
Spindel vorbereitend. Die größeren chromidialen Protuberanzen ent- 
fernen sich unter Volumzunahme etwas vom Kern in das Cytoplasma 
hinein. Eine stoffliche Veränderung der sphärischen Gebilde scheint 
im Cytoplasma nicht stattgefunden zu haben. Zweckmäßige Färbung 
und Reaktionen wiesen wenigstens auf Linin und Chromatin, die Be- 
standteile des Kerns, hin. Auch Stärkereaktionen fielen, wie anzu- 
nehmen, negativ aus. x4uch in den Prophasen der Pollenmutterzellen 
von Liliuni Martagon und anderer Monokodyledonen sowie den Sporen- 
mutterzellen von Osmunda regalis und embryonalen Gewebezellen von 
Vicia fdba waren die zu kugeligen sphärischen Gebilden veränderten 
chromidialen Substanzen zu beobachten." Die Sphären beginnen nun 
von ihrer „Rindenschicht" aus fädige Bildungen in den „Hof" und 
das Kerninnere zu senden. Schließlich gehen aus den Sphärenkom- 
plexen die Spindelfasern hervor. 

Mit Tischler und von Derschau haben wir also die Ver- 
treter der ursprünglich von Hertwig-Goldschmidt gebrachten 
Anschauung über die physiologisch am Stoffwechsel bzw. der Ent- 
wicklung der Zelle beteiligten Chromidien, Chromidialapparaten usw. 
citiert. Beide stützen sich, wie wir sahen, zugleich auf M e v e s. 
Meves sah sein Mitochondrien nur in Tapetenzellen mit ruhenden 
Kernen. Tischler und von Derschau beobachteten ihre Chro- 
midien bzw. chromidialen Protuberanzen und Sphären bei in Teilung 
begriffenen Kernen. Tischler weist dabei darauf hin, daß in den 
Pollenmutterzellen seine Strukturen nicht auftreten, von Derschau 
beschreibt sie eingehend bei der Prophase der Pollenmutterzelle. Er 
schildert auch den Austritt chromidialer Substanz aus der Kern- 
membran und gibt Abbildungen dafür. Der Text zu seinen Bildern 
ist oben eingehend wiedergegeben, um zu erweisen, welche Um- 
deutung die beiden ursprünglichen Begriffe Chromidien und Mito- 
chondrien in der Botanik nunmehr erfahren haben. Es ist wohl an- 
zunehmen, daß diese von von Derschau beschriebenen Gebilde mit 
den eigentlichen Meves'schen Mitochondrien bei Nympliaea nichts 
zu tun haben und vielleicht auch nicht mit den Hertwig-Gold- 



170 Ernst Willy Schmidt. 

Schmidt 'sehen Chromidien. — Die fädigen Gebilde, die Tischler M 
in seinen Zeichuiingen wiedergibt, gleichen den Meves'schen Struk- 
turen. Ihr Ursprung aus dem Nucleus paßt aber wieder nicht zu 
dessen Mitochondrien. Duesberg und Hoven-) meinen zu Tischler: 
„Tischler considère les filaments des ,Tapetenzellen' des Bihes 
comme des éléments chromatiques épuisés du noj-au: cette opinion 
est à notre avis le fruit d'une observation imparfaite." Diese Autoren 
beschrieben ihrerseits ebenfalls Chondriosomen im Sinne Meves' 
{Nijmijliaea) bei Piswm - Embryonalzellen. Diese Plasmastrukturen 
fanden sie sowohl in Zellen mit ruhendem als auch in solchen mit 
sich teilendem Kern. „C'est une loi absolument générale que les 
chondriosomes persistent pendant la mitose: les chondriosomes des 
cellules végétales n'y échappent pas." — Von den Autoren (Pensa, 
Lewitsky u. a.) werden noch die Strukturen Smirnow's"), der 
Mitochondrien ähnliche Gebilde bei Hyadnthus beschrieben hat, ohne 
sich jedoch für ihre Zugehörigkeit bestimmt zu entscheiden, dann die 
von Schniewind-Thies^), die fädige Gebilde beschrieb in sezer- 
nierenden Zellen von Lilmm und Narsissus als zu den Mitochondrien 
Me ves'scher Observanz gehörig, hierhergezogen. Ebenso „die perl- 
schnurförmig aneinandergereihten Körperchen", welche Mikosch^) 
in den Epidermiszellen einiger Pflanzen feststellte. Bonnet^), der 
mitochondriale Bildungen in Tapetenzellen und Pollenkörnern von Cohaea 
scandens und schließlich B o u i n ^) , der solche im Embryosack von 
Liliaceen gefunden hat, sollen nach Pensa wieder andere Bildungen 
vor sich gehabt haben, als die von ihm beschriebenen Mitochondrien. 
Von Lewitsky werden auch die „Granula" Zimmermann's^) als 
Mitochondrien gedeutet. In seinem kritischen Sammelreferat über 
die chemische Beschaffenheit von Protoplasma und Zellkern erklärt 
aber Zimmermann: „Die Beziehune: der von mir beschriebenen 



1) Nachträglich finde ich eine Notiz von Tischler im Bot. Centralbl., Bd. 116, 
1911, S. 275, anläßlich der Besprechung einer Pens a 'scheu Arbeit, iu der er bemerkt, 
„daß er damals Absterbephänomene vor sich hatte, die keinesfalls mit „chromidialen" 
Bildungen aus meristematischen oder sonstigen gesunden somatischen Zellen identi- 
fiziert werden dürfen". Tischler schließt sich jetzt Lundegard (siehe diesen) an. 

") Duesberg und Hoven, Observation sur la structure du protoplasme des 
cellules végétales. Anat. Anz., 1910, Bd. 36, H. 2/4. 

3) Smirnow, Über die Mitochondrien usw. Anat. Hefte, 1906, I. Abt., Bd. 32. 

*) S c h n i e w i n d - T h i e s , Beiträge zur Kenntnis der Septalnektarien. Jena 1897. 

^) Mikosch, Über Strukturen im pflanzlichen Protoplasma. Verhdl. d. Ges. 
d. Naturf. u. Ärzte, 1894, S. 179. 

®) Bonnet, L'ergastoplasma chez les végétaux. Anat. Anz., 1911, Bd. 39, S. 67. 

") Bouin, Sur le développement de la cellule-mère etc. Arch. d'Anat. micr., 
T. 2. Paris 1898. 

®) Zimmermann, Die chemische Beschaffenheit von Protoplasma und Zellkern. 
Progressus rei botanicae, 1910, Bd. III, S. 225. 



Pflauzliclie Mitochondrien. 



171 



Gebilde zu den von Ben da. M eve s u. a. beobachteten bleiben zu 
untersuchen." 

Einiges Licht in das Dunkel der Mitochondrienfrage trägt erst 
die kritische Arbeit Henrik L u n d e g à r d ' s. ^) Das Untersuchungs- 
objekt Lundegârd's waren Wurzelmeristemzellen von Vicia faha. 
Während seiner Studien über Kern- und Zellteilung fielen dem Autor 
stets eigenartig geformte Bildungen im Protoplasma auf: „In einem 
Präparate, das von einer mit starkem Flemming fixierten Wurzel 
hergestellt und mit Hämatoxylin gefärbt wurde, sah ich zu meiner 
Verwunderung massenhaft schwarze glatte Schläuche und Bläschen" 
(siehe Textfig. 2).^) Lundegärd fixierte dann Wurzeln, ohne sie 




j#^3 



Fig. 3. 
Aus : L e w i t s k y 
in Berichteu d. d. 
botan. Gesellschaft, 
1910, Fig. 15 von 
Taf. XVII. 



Fig. 2. Ans: Lundegärd, Jahrb. f. wiss. Bot., 1910, Bd. 48, 
Textfig. 2 a auf S. 330. 

vorher abzuschneiden, um eventuell durch den Wundreiz eintretende 
Verlagerungen auszuschalten: „Die Wurzeln wurden unversehrt mit 
ihren Spitzen in eine Iproz. Chromsäurelösung getaucht, dann nach 
10—30 Sekunden abgeschnitten (1 — 2 mm von dem Scheitel) und in 
die schwächere Flemming'sche Lösung (Bonner Kezept) gebracht." 
Färbung mit Eisenhämatoxylin oder Gentian aviolett (orange). Re- 
sultat: „In dem Protoplasma aller Zellen des Meristems erblickte 



*) HenrikLundegard, Ein Beitrag zur Kritik zweier Vererbungshypothesen. 
Jahrb. f. wiss. Bot., 1910, Bd. 48, S. 285—378. 

^) Zum Vergleich setze ich hier eine Abbildung „typischer Choudriosomen" von 
Lewitsky daneben (Lewitsky, 1. c. S. 546). 



172 Ernst WiUy Schmidt. 

ich zu meiner Überraschung reichlich eigentümlich aussehende 
Strukturen. Es waren teils band-, wurm-, wurst-, bläschen- oder 
fadenartige Körper, vorzugsweise um den Kern gelagert, teils 
kernähnliche kleine Gebilde." Verfasser überzeugte sich jetzt an 
lebendem Material (Längsschnitt durch die Wurzel von Vicia), daß 
zahlreiche Leukoplasten im Dermatogen und Periblem vorhanden 
waren. Sie liegen relativ zerstreut in den Zellen, bisweilen sind sie 
um den Kern gelagert. Wurden nun solch lebende Längsschnitte 
auf dem Objektträger in einen Tropfen einer Fixierflüssigkeit (Jod- 
Jodkalium, Iproz. CrOg, Flemming) gebracht, so trat eine fast 
momentane Verlagerung der Leukoplasten ein, teils wurden sie 
um den Kern gelagert, teils resultierten (mit Flemming fixiert) 
..zerstreute Aggregate oder rosenkranzähnliche Bildungen" (vgl. Taf. 8, 
Fig. 26), Verfasser identifiziert diese Erscheinung mit der S chimp er- 
sehen Systrophe (Ballung der Chromatophoren auf Grund äußerer Reize, 
wie Erschütterung, Verdunkelung. Belichtung). Neben Leukoplasten- 
verlagerungen wurden auch oft Kernverlagerungen festgestellt. Je 
nach der Fixierungsart und nachfolgender Färbung traten andere 
Bilder ein. Schwache Flemming- Lösung lagert die Leukoplasten 
wenig um, starke Flemming ähnelt den mit CrOg-Behandlung er- 
haltenenBildern. Bei Eisenhämatoxylinfärbung erscheinen die Struk- 
turen feiner ditt'erenziert in ihrem inneren Aussehen, auch scheinen sie 
dünner als bei Gentianaviolett. Eisenhämatoxylin färbt alle Leuko- 
plasten gleich intensiv, etwa wie das Chromatin. Die stärkefreien Leuko- 
plasten, die in Gentianaviolett ziemlich homogen erscheinen, weisen 
feinere Strukturen auf und häufig durch Verklebung entstandene 
Schlingen, die hefeartig gegliedert aussehen. Lundegard stellte 
sich dann durch wachsende Konzentration seiner Fixierungslösung 
alle Übergänge her von den normalen Leukoplasten zu den fädig 
ausgezogenen, kettenweise verklebten und deformierten Leukoplasten. 
(Man vergleiche die Abbildungen der Taf. 8, Fig. 28 — 31 des 
Originals!) Fig. 27 Normal -Flemming, keine Sj^strophe, Fig. 28 
Wurzel 30 Sekunden in unverdünntem Flemming, dann abgeschnitten 
recht deutliche Systrophe, Leukoplasten an den Kern verlagert, mehrere 
zu zweien verklebt. Instruktiv ist auch Fig. 31, 100 mal verdünnte 
Fixierungsflüssigkeit bei einer Einwirkungsdauer von 5 Minuten. 
„Fädige Ausziehung der Leukoplasten in lange, chromosomengleiche, 
tiefgefärbte Schlingen." — Wir glauben uns auf Grund der 
ebe n wieder gegebene nL un degard'schenBef un dediese m 
Autor anschließen zu müssen, wenn er vermeint, daß 
die von ihm ..aufgefundenen Bildungen bei Vicia über- 
raschend den sog. Chondrio somen ähneln." Damit soll aber 
natürlich nicht gesagt sein, daß alles das, was unter dem Namen 
„pflanzliche Mitochondrien" beschrieben worden ist, nun deformierte 



Pflanzliche Mitochoudrien. 



173 



Leukoplasten sind; aber soviel scheint zum mindesten mit Lunde- 
g-ard's Arbeit erwiesen, daß Leukoplasten einen Teil der Mito- 
chondrien pflanzlicher Zellen darstellen können. Man vergleiche nur 
die hier wiedergesehene Textfig. 3a, S. 334 der Lundegârd'schen 
Arbeit mit der M e v e s 'sehen ebenfalls hier reproduzierten Abbildung- 
seiner pflanzlichen Mitochoudrien! 

Besonders sind jetzt auch die Le wit sky 'sehen Angaben sehr 
zweifelhaft geworden. Lewitsky^) weist zwar darauf hin, daß er 
die Publikation L u n d e g â r d ' s in seiner folgenden Arbeit ,.ge- 
bührendermaßen" berücksichtigen wolle; ob ihm aber eine Ent- 




Fig. 4. Nach Lim de gar d, Jahrb. f. 

wiss. Bot., 1910, Bd. 48, Textfig. 3 a, 

S. 334. 



Fig. 5. Nach M eves, Berichte d. d. 

bot. Ges., 1904, Bd. 22, aus Taf. XVI, 

Fig. 1. 



kräftung der aus jener Veröffentlichung sich gegen ihn ergebenden 
Einwürfe gelingen wird, steht noch dahin. Lewitsky fixierte 
Keimlingswurzeln von Pisum scdivum mit einem Gemisch von 85 Teilen 
10 proz. Formalins und 15 Teilen 1 proz. Chromsäure mit nachfolgender 
Behandlung durch „starken Flemming ohne Eisessig" während 
einer Dauer von 5 Tagen. Man vergleiche hiermit die Angaben über 
Fixierung von Lundegard! Die mit dieser Methode erhaltenen 
Bilder sind die üblichen: „Die intensiv schwarz gefärbten, scharf ab- 
gegrenzten Fäden entsprechen vollkommen ihrem Aussehen nach den 
Chondriokonten der tierischen Zelle." Die weiteren Bilder beziehen sich 



1) G. Lewitsky, 1. c. S. 539, Anm. 



174 Ernst Willy Schmidt. 

auf Asparagus officinalis. „Im Cytoplasma der Tapetenzellen bei Aspa- 
ragus officinalis sind schöne fadenförmige Cliondriokonten vorhanden." 
Lewitsky beobachtete ferner das Verhalten der Chondriosomen im 
Verlauf der Karyokinese. „Während in den somatischen Zellen die 
Chondriosomen ziemlich unregelmäßig verteilt erscheinen, höchstens 
mit einer Tendenz, an den Polen sich zu häufen, umgeben in den 
Pollenmutterzellen dicht mantelförmig die Teilungsfigur ringsherum, 
die Spindelpole bleiben aber hier von jenen frei." Beinahe wörtlich 
dasselbe sagt nun Lundegârd von dem Verhalten der Leukoplasten 
bei der Karyokinese: „Die Leukoplasten können eine Mantelschicht 

um die karyokinetische Figur bilden häufig ist keine polare 

Anhäufung zu sehen.*' 

Weiter unternimmt es Lewitsky, die Entwicklung der Chro- 
matophoren aus Chondriosomen nachzuweisen, die nach ihm „als 
ebensolche Bildungs- und Differenzierungsorganula wie im Tierreich 
betrachtet werden müssen". Hiermit wäre aber die allgemein aner- 
kannte und auf das beste fundierte Lehre von der Individualität der 
Chromatophoren beseitigt. Dieser Le wit sky 'sehen Anschauung ist 
schon von Arthur Meyer ^) begegnet worden. Arthur Meyer -) 
und Schimper^j wiesen vor Jahren genau nach, daß ein Chro- 
matophor nur immer wieder aus einem anderen entstehen kann. 
Lewitsky hat nicht angegeben, ,. wodurch man die „Chondriosomen" 
von den kleinsten bekanntermaßen körnig oder spindelförmig oder 
fadenförmig erscheinenden Chromatophoren unterscheiden könne". 
Wann ist sein Gebilde als Chondriosom und wann als Chromatophor 
anzusprechen? Am lebenden Objekte konnte Lewitsky keine 
Chondriosomen konstatieren: „Die hier besprochenen Objekte erwiesen 
sich für solche Untersuchungen nicht sehr geeignet." Arthur M e y e r 
fordert daher in seiner Kritik, vor allen Dingen erst einmal „Beweise 
für den von ihm ausgesprochenen Satz zu erbringen". 

In Pensa^) erwächst Lewitsky ein Anhänger seiner An- 
schauung von der Entstehung der Chloroplasten aus Mitochondrien. 
Der Verfasser äußert jedoch einige Reserve gegen die Befunde von 
Tischler, Meves und S mir now. Überhaupt erscheint ihm die 
Methode Benda-Meves nicht sehr geeignet zur Sichtbarmachung 
mitochondrialer Strukturen; er schließt sich in diesem Punkte der 
Kritik L u n d e g â r d ' s völlig an. Verfasser tauchte junge Blätter in 



1) Arthur Meyer, Bemerkungen zu G. Le wit sky : Über die Chondriosomen 
in pflanzlichen Zellen. Ber. d. d. bot. Ges., 1911, Bd. XXIX, S. 158. 

^) Arthur Meyer, Das Chlorophyllkorn. Leipzig 1883. 

^j A. F. W. Schimper, Untersuchungen über die Chlorophyllkörner etc. 
Jahrb. f. wiss. Bot., 1885, Bd. 16, S. 1. 

*) Antonio Pensa, Ancora di alcune formazioni endocellulari dei vegetali. 
Anat. Anz., 1911, Bd. XXXIX, S. 520. 



Priauzliche Mitochoudrieu. 175 

Fixierungsflüssigkeit nach Bend a -M eve s und sah dann, wie teils 
Chloroplasten und Stärke erhalten blieben, teils aber das Chloro- 
plastenstroma gelöst wurde und die Stärke zu Granulationen defor- 
miert wurde, die sich ausgezeichnet mit Hämatoxylin färben ließen. 
Pensa empfiehlt seinerseits die „Methode mit reduziertem Silber"'. 
Er behandelte frische Schnitte einmal nach Ben da- M eves, dann 
nach seiner Methode und glaubt bei vergleichender Betrachtung der 
Resultate beider Methoden nicht zweifeln zu dürfen, daß das, was 
der großen Feinheit wegen bei der Untersuchung frischer Schnitte 
sich der Beobachtung entzieht, jetzt sichtbar wird und entgegen der 
Benda-Meves'schen Methodik jetzt mit der Silbermethode keine 
Kunstprodukte entstehen. Bei seinen Tinktionen werden die Chloro- 
plasten schwarz, die Reaktion wird bedingt durch Anwesenheit von 
Chlorophyll. Daher bleibt diese Reaktion aus in jungen Knospen und 
in Cotyledonen keimender Samen. Erst wenn eine Spur Chlorophyll 
erscheint, tritt die Reaktion ein. Bei Dunkelkeimung (z. B. Lupinen) 
keine Reaktion, jedoch tritt sie ein nach Beleuchtung von wenigen 
Stunden. Auch stärkefreie Chloroplasten geben die Reaktion, sie 
hängt also nicht von der Anwesenheit der Stärke ab. In jungem 
Assimilationsgewebe von Rosa thea, Hijdrangia, Ancuba japonica, Taxus 
haccata, Jucca filamentosa, Syringa vulgaris beobachtete Verfasser nun 
mit seiner Methode kleine Granulationen, manchmal bazillenförmig, 
Fäden, unregelmäßig verteilt, oft aber um den Kern gelagert, welche 
Strukturen der Meinung des Verfassers nach ein Übergangsprodukt 
des Protoplasmas darstellen. Verfolgt man diese Bildungen weiter, 
so werden sie dicker, schlüsseiförmig, biskuitf ormig , bei älteren 
Knospen erscheinen dann typische Chloroplasten. Die Ähnlichkeit 
nun dieser Anfangsstrukturen mit Chondriomiteu scheint dem Ver- 
fasser vollkommen. Pensa glaubt in diesen Granulationen usw. 
pflanzliche Mitochondrien erkennen zu müssen, aus denen die Chloro- 
plasten hervorgehen. Er sagt hierzu^): „Meine Untersuchungen 
schließen nicht aus, daß die Chloroplasten sich durch Teilung fort- 
pflanzen können; die Chloroplastenformen, die mit der Methode des 
reduzierten Silbers und mit den Mitochondrienmethoden sehr gut 
sichtbar werden, bestätigen das wirkliche Vorhandensein dieser Fort- 
pflanzungsart der schon definitiv ausgebildeten Chloroplasten. Aber 
auf Grund der beschriebenen Tatsachen müssen wir notwendig, be- 
sonders in jungen Geweben, auch eine von jener verschiedene Bildungs- 
art der Chloroplasten annehmen, die nicht in der Ableitung von zuvor 
vorhandenen Chloroplasten besteht. Und gerade sie ist gegeben durch 
eine Differenzierung des Zellprotoplasmas oder eine anderweitige Difie- 
renzierung von Elementen, die am Aufbau des Protoplasmas beteiligt 



') Pensa, 1. c. S. 531. 



176 



Ernst Willy Schmidt. 



sind. Die Bildung der Chloroplasten beginnt mit dem Auftreten — 
im Protoplasma der Zelle — von rundlichen, ovalen, bazillenförmigen 
Körperchen, in Form von Fäden oder Rosenkränzen, ähnlich den 
Streptokokken, die sich mit der Methode der Silberreaktion und oft 
auch den Mitochondrienmethoden ausgezeichnet schwarz färben. All- 
mähliche Modifikationen im Volumen und in der Form der fraglichen 
Körper, Segmentierung und Zerstückelung der Bildungen in Fäden 
führen stufenweise zur Konstitution der Chloroplasten. In einigen 
Fällen ist auch die Ableitung der Gebilde, die durch die Metall- 
imprägnierung sichtbar werden, von ähnlichen, aber kleineren Bil- 
dungen nachweisbar, die sich nicht mit dieser Methode, sondern nur 
mit den Mitochondrienmethoden färben." 

Eine Analogie seiner Strukturen mit den eigentlichen tierischen 
Mitochondrien auszusprechen, hält Pensa für zu gewagt, obwohl er 



V;.» ^ 






Fig. 6. Nach Pensa, S. 524, Fig. la, b, c, Auat. Anz., 1911. Bd. XXXIX. 



ihre außerordentliche Ähnlichkeit auf Grund ihres färberischen Ver- 
haltens hervorhebt. Weshalb nun Pensa seine mit der Silber- 
methode gefärbten Strukturen teils pflanzliche Mitochondrien, teils 
Chloroplasten sein läßt, die aus ihnen hervorgehen sollen, ist nicht 
recht verständlich; besonders wenn er angibt, daß die Tinktions- 
möglichkeit seiner Gebilde abhängt von der Anwesenheit des Chloro- 
phylls. Da dürfte denn doch näher liegen zu schließen, daß er nur 
Chloroplasten in den verschiedensten Größen und Entwicklungsstadien 
vor sich gehabt hat. (Man vergleiche besonders seine auch hier 
wiedergegebenen Figuren la, h, cl) Pensa scheint übrigens unter 
dem Einflüsse der alten Mikosch'schen Arbeit zu stehen, den auch 
Lewitsky ausdrücklich zur Stütze seiner Ansichten citiert. Man 
sollte meinen, daß auf Grund der von Arthur Meyer und Schimper 
in den Jahren 1883—1885 bekanntgegebenen Tatsachen kein Zweifel 
mehr über die Entwicklung der Chromatophoren aus Chromatophoren 
vorhanden sein könne, insbesondere nachdem die gegenteiligen 



Pflanzliche Mitochondrien. 177 

Mikosch'sclien Befunde durch die Arthur M e y e r 'sehe ^) Unter- 
suchung- hinfällig geworden sind. Aber es ist S3^mptomatisch be- 
merkenswert, daß mit dem Auftreten der Mitochondrienspekulationen 
auch die Lehre von der Entstehung der Chloroplasten durch spezi- 
fische Differenzierung des Cj^toplasmas wieder aufkam. Mit den 
Mitochondrien sind jetzt ja die hypostasierten Yorstadien der Chloro- 
plasten gefunden. Man beachte die hieraufbezüglichen Angaben bei 
Pensa, Le wit sky und Guillermond! Vom Juli 1911 datieren 
zwei Notizen von A. Guillermond^) über pflanzliche Mitochondrien. 
Guillermond wendet die Methode von Regaud an, die auch 
Pensa teilweise benutzte und die seiner Silbermethode ähnliche 
Resultate ergab. Nach Guillermond sind mit der Regaud'schen 
Methode (die B e n d a - Methode ist nach ihm unsicher) die pflanzlichen 
Mitochondrien sehr leicht zu difierenzieren , mit Ausnahme von 
Schimmelpilzen, Hefen, Bakterien und Cyanophyceen, in denen er keine 
Mitochondrien finden konnte. Er stellte Mitochondrien fest in den 
jungen Asken von Pustularia vesiculosa, dann in den verschiedenen 
Organen von Embryonen. Besonders sollen bei Gramineen die Mito- 
chondrien äußerst zahlreich sein („Les mitochondries très nombreuses 
dans les diverses tissues de la graine des graminées"). Seine Mito- 
chondrien tragen ganz („nettement") den histochemischen Charakter 
der tierischen Mitochondrien, „il ne saurait exister aucune doute sur 
leur nature". Verfasser verfolgt dann das Verhalten der Mitochondrien 
in den Geweben während der Keimung. Die Mitochondrien bleiben 
im Cotyledon während seiner ganzen Existenz gleichmäßig bestehen, 
in den Meristemzellen verschwinden sie in dem Maße, in welchem 
sich die Zellen diiferenzieren. Dagegen steht in den parenchyma- 
tischen Zellen des Keimlings ihr Verschwinden mit dem Auftreten 
der Chloroplasten in direktem Zusammenhange. Diese Behauptung 
leitet über zu Guillermond' s zweiter Notiz: „Über die Bildung 
von Chloroleucyten auf Kosten von Mitochondrien." Er gibt hier 
die schon von den anderen Autoren her bekannten Bilder (Fig. 1 — 12), 
welche die Entwicklung der Chloroplasten aus Mitochondrien erweisen 
sollen. Die Mitochondrien liegen zunächst bei den meristematischen 
Zellen an der Basis des jungen Blattes um den Kern herum als kleine 
Fäden (Chondriokonten), sie nehmen an der Kernteilung teil in der 
Art, daß sie sich um die Kernspindel ordnen, hierauf sich zwischen 
die beiden Pole während der Anaphase verteilen, indem jede Tochter- 
zelle eine gewisse Anzahl von Mitochondrien mitbekommt. Später 
ordnen sich die Mitochondrien wieder um den Kern, in innigem Kon- 



1) Arthur Meyer, Das Chlorophyllkoru, 1883, S. 68. 

^) A. Guillermond, Sur les Mitochondries des cellules végétales. Comptes 
rendus, t. 153, p. 199. — Derselbe, Sur la formation des Chloroleucytes aux dépends 
des mitochondries. Eodem loco, p. 290. 



178 Ernst Willy Schmidt. 

takt mit seiner Wand. Zu diesem Zeitpunkte gehen wesentliche Ver- 
änderungen vor sich: Die Chondriokonten werden zu kurzen, ge- 
drungenen Stäbchen durch Segmentation der Chondriokonten. Mit 
der weiteren Entwicklung der Blattzellen schwellen die mitochon- 
drialen Stäbchen mehr und mehr an und nehmen die Form ovoider 
Körner an. Dies ist der Augenblick, wo in der nun entwickelten 
Zelle des Blattes die Mitochondrien vollständig verschwunden sind 
und man an ihrer Stelle die Chloroplasten findet, ebenso um den Kern 
gelagert und gleichfalls in innigem Kontakt mit ihm. Alle diese ver- 
schiedenen Etappen der Entwicklung hat Guillermond auch an 
frischen Geweben gesehen. — Diese ganze vorhergehende Schilderung 
bezieht sich, das scheint kaum zweifelhaft, auf die Entwicklung der 
Chloroplasten aus Leukoplasten, wie sie schon in den jüngsten Zellen 
entsprechend klein vorhanden sind. Die Schlußbemerkung Guiller- 
mond's gipfelt in dem Satze: „C'est un résultat important, car non 
seulement il apporte une solution nouvelle au problème encore si 
obscur de l'origine des chloroleucytes, mais il contribue à éclaireir 
définitivement la question du rôle des mitochondries en donnant 
raison à ceux qui les considèrent comme des éléments chargés de 
l'élaboration des produits de difi"érensation du protoplasme." 

Erwähnt mag noch werden, daß Pensa neben Arthur Meyer, 
Schimper und Mikosch auch Mereschko wski und Schiller 
heranzieht, um hiermit aus der Literatur die Unsicherheit der heutigen 
Meinung von der Chromatophorenentstehung zu dokumentieren, woraus 
er dann gewissermaßen die Berechtigung und die Notwendigkeit nach- 
gewiesen haben möchte, die Mitochondrien zur Behebung der zurzeit 
noch bestehenden Ditterenzen einzuführen. Aber M e r e s c h k o w s k i ^) 
steht vorläufig noch allein mit seiner seltsamen Ansicht, daß die 
Chromatophoren in Symbiose mit den Pflanzen leben und ursprünglich 
als Cyanophyceen in die Zelle eingedrungen sind, deren Sklaven sie 
jetzt sein sollen. Und Schiller's -) Meinung, „daß auch die pflanz- 
liche Zelle, wie dies für die tierische geschieht, als zweikernig auf- 
zufassen ist in dem Sinne, daß die Chromatophoren einem Makro- 
nucleus resp. einem Dotterkerne entsprechen", ist eine wohl schwerlich 
empirisch haltbare Hypothese. Die Piastiden, die nach Schiller 
in ruhenden Embryonen von Triticum und Phaseolus noch nicht vor- 
handen sind, sollen später iliren Ursprung nehmen aus Nucleolis, die 
aus dem Kern ins Plasma auswandern, in Körnchen zerfallen und 
ihre Tingierbarkeit mit Eisenhämatoxylin verlieren. Eine Arbeit also 
im Sinne der Goldschmidt'schen Chromidialhypothese. 



^) Mereschko wski, Xatur uud Ursprung der Chromatophoren im Pflanzen- 
reiche. Biol. Centralbl., 1910, Bd. 30, S. 593. 

'^) Schiller, Über die Entstehung der Piastiden aus dem Zellkern. Österr. 
bot. Zeitschr., 1909, Bd. 59, S. 89. 



Pflanzliche Mitochondrien. 179 

Wenden wir uns jetzt noch einmal Lewitsky zu, der mit 
fünf zusammenfassenden Sätzen seine Arbeit beschließt. Wir wollen 
an der Hand einiger dieser programmatisch wichtigen Sätze — 
denn sie enthalten die Quintessenz all der Anschauungen über Vor- 
kommen, Wesen und Bedeutung pflanzlicher Mitochondrien — in eine 
Diskussion eintreten, soweit eine solche überhaupt möglich ist. 

Lewitsky schreibt: „Die früheren iVngaben, daß die im Cj^to- 
plasma der tierischen Zellen vorhandenen spezifischen Zellengranula, 
die sog. Chondriosomen auch dem pflanzlichen Cytoplasma eigen sind, 
finden durch meine Untersuchung völlige Bestätigung. Die Chon- 
driosomen dürfen daher als ein wesentlicher Teil des Cytoplasmas 
im allgemeinen gelten." 

Dagegen wäre zu bemerken: Vor allem, wir wissen überhaupt 
nicht, was eigentlich Chondriosomen oder Mitochondrien sind; es gibt 
keine eindeutige Definition dieses vagen Begriffnes, weil man keine 
erfahrungsmäßig sicher feststehenden Eigenschaften kennt. Nach 
Heidenhain ^) haben Ben da und Meves zunächst die Eisenali- 
zarin-Methylviolettfärbung für spezifisch angesehen nach vorher- 
gehender Härtung mit starkem F lemming und nachheriger saurer 
Differenzierung. Was sich nach dieser Methode färbt, waren „Mito- 
chondrien". „Wir wissen nun aber längst — schreibt Arthur 
M e y e r in seiner schon einmal citierten Kritik der Lewitsky 'sehen 
Ausführungen — daß es für kein protoplasmatisches und alloplasma- 
tisches Gebilde eine spezifische Färbung gibt, an welcher man es 
allein erkennen könnte, und wir wissen, daß zahlreiche Fälle bekannt 
sind, in denen ein und dasselbe Färbe verfahren ganz verschiedene 
Objekte oft zugleich protoplasmatische und ergastische Gebilde ganz 
gleich färbt, und wir haben also niclit das geringste Kecht, die nach 
der Methode von Ben da- M eves gefärbten Gebilde ohne weiteres 
als morphologisch und phj'siologisch gleichwertig anzusehen." — Da 
nun aber schon die Anwendung des gleichen Tinktionsverfahrens 
keine Handhaben gibt, auf ein bestimmtes Objekt zu schließen, um 
wieviel mehr unsicher müssen dann die Befunde sein, die sich er- 
gaben auf Grund einer ganzen Eeihe verschiedener Färbemethoden, 
•die alle dasselbe Gebilde gleichwertig fingieren sollen! (Man ver- 
gleiche z. B. die Angaben über Mitochondrien und Granulafärbung 
bei Lee und Mayer, Grundzüge der mikroskopischen Technik, 1910, 
S. 312.) Wie war der Schluß möglich, daß es sich um morphologisch 
gleichwertiges handelte? Nur infolge ihres gleichen „Aussehens" 
wurde die Homologie festgestellt. Sichere übereinstimmende Angaben 
über die Morphe der Mitochondrien bestehen aber nicht. Wir stoßen 
immer wieder auf allgemein gehaltene Fassungen: unregelmäßig ge- 



') Heidenliain, Plasma und Zelle, 1911, S. 1088. 
Progressus rei botanicae IV. 12 



180 Ernst Willy Schmidt. 

wimdene Fäden, homogen oder geknäuelt, rosenkranzförmig-, perl- 
schnurartig, von Granulaform, bläschenförmig, stäbchenförmig usf. 
Wir haben jedoch erfahren, welche Bedeutung die Art der Fixierung^ 
für das „Aussehen" dieser Strukturen hat. Und nach solchem Kriterium 
der Form könnten auch schließlich fast alle nicht kristallinischen Be- 
standteile einer Zelle ..Mitochondrien" sein. — Einige Autoren stehen 
auf dem Standpunkte, daß die Mitochondrien ausgetretenes Chromatin 
sei, wofür ein definitiver Beweis jedoch noch nicht erbracht ist. 
(Vgl. u. a. Némec, 1. c. S. 168 und Lundegard, 1. c. S. 320.) 

Die pflanzlichen Mitochondrien werden nun durch die eben 
charakterisierten tierischen Mitochondrien definiert; eine allgemein 
gültige und anerkannte Definition für tierische Mitochondrien gibt e& 
aber nicht, was sind nun pflanzliche Mitochondrien? 

Die Antwort kann nur lauten: Ein Teil sind höchstwahrscheinlich 
Leukoplasten bzw. Chloroplasten, was die sonst noch beschriebenen 
Strukturen vorstellen, ist natürlich unmöglich anzugeben. Nur da& 
kann man sagen, daß kein Grund vorliegt, diese Strukturen nun mit 
dem Namen Mitochondrien zu belegen ; man müßte sonst in der bota- 
nischen Terminologie übereinkommen, das Wort „pflanzliches Mito- 
chondrium" als Bezeichnung zu wählen für jede auf Grund von 
Fixierung und nachfolgender Tinktion sich ergebende noch unbekannte 
fädig-körnige Strukturierung des Cytoplasmas, Némec ^) hält die 
..pflanzlichen Mitochondrien" für Stoflwechselprodukte , die sich in 
besonders stark funktionierenden Zellen anhäufen (Tapetenzellen,. 
Riesenzellen , Nektardrüsen). S t r a ß b u r g e r -j hat bei der Suche 
nach Mitochondrien in Pollenschläuchen von Ldliuni Martagon nach 
der Meves'schen Methode „auch nicht das winzigste Mitochondrium 
zu erblicken vermocht". 

Ein zweiter wichtiger Satz von Lewitsky lautet: „Während 
der Entwicklung erfahren die Chondriosomen der embryonalen Zellen 
der untersuchten Pflanze sehr mannigfaltige Umwandlungen. Die 
letzteren verlaufen in verschiedenen Teilen des Pflanzeukörpers ver- 
schieden, jedoch immer gesetzmäßig und stellen die allmähliche Diffe- 
renzierung des embryonalen Plasmas dar, welche mit den Diffe- 
renzierungen der Zellen während der Gewebsontogenese Hand in 
Hand vor sich geht." Der Einfluß der Meves'schen Anschauungen 
ist aus diesem Satze leicht zu erkennen, er muß als vorläufig rein 
hypothetischer Natur hingestellt werden. — Den Satz : Die Chromato- 
phoren entwickeln sich aus Chondriosomen, haben wir schon vorher 
kritisiert. 

Wir müssen schließen mit den schon von Arthur Meyer in 
nuce gegebenen Erörterungen: Da wir jetzt wissen, daß sich uns 

^j Nèmec, 1. c. S. 481. 

2) Straßburger, Histol. Beiträge, Heft VII, 1909, S. 113. 



Pflanzliche Mitochondrien. Igl 



wohlbekannte Dinge mit den Mitocliondrienmetlioden „gerade wie 
Mitochondrien färben" (Chromatophoren bzw. Leukoplasten), so müssen 
wir zunächst feststellen, welche uns bekannten Dinge sich mit diesen 
Methoden überhaupt gleichartig färben (wie z. B. verhalten sich 
Proteinstoff kristalloide , Volutin usw.?). Tritt nun außerdem noch 
eine Struktur hervor, die wir nicht kennen, so wäre vor allen Dingen 
ihr mikrochemischer Charakter, dann ihr morphologisches Verhalten 
und ihre physiologische Funktion festzulegen, um mit einem der- 
gestalt wohlcharakterisierten Objekt den Typ „Mitochondrium" vor- 
erst festzulegen. Das ist bis zu einem gewissen Grade mit dem von 
Ben da in Samenzellen beschriebenen Mitochondrium der Fall (vgl. 
die eingangs gegebene Abbildung). Die Anordnung dieser mito- 
chondrialen Elemente ist eine regelmäßig wiederkehrende in den ver- 
schiedensten Entwicklungsstufen bei der Umbildung einer Spermatide 
zum Samenfaden; aus diesen Granulis geht im Verlaufe der Sperma- 
togenese der sog. Spiralfaden hervor. Dieses ursprüngliche Sperma- 
togenesemitochondrium, hat es nun Gemeinsames mit dem Zellmito- 
chondrium als Elementarbestandteil des tierischen Zellplasmas — und 
worin besteht dieses Gemeinsame außer dem allgemeinen Form- 
kriterium und dem färberischen Verhalten? Worin besteht die 
morphologische und physiologische Gleichwertigkeit? Und schließlich, 
wo liegt endlich das Gemeinsame des Spermatogenesemitochondriums 
und des tierischen Zellmitochondriums einerseits mit den pflanzlichen 
Mitochondrien bei NympJiaea, in Pollenmutterzellen, in Wurzelmeristem- 
zellen, im Pilzascus, in Blattparenchymzellen usw. andererseits in 
bezug auf morphologische und physiologische Wertigkeit? Erst dann, 
wenn diese zu fordernden Tatsachen vorliegen, wird man dem Be- 
griffe „Mitochondrium" auf Grund der übereinstimmenden Befunde 
ein neues in der pflanzlichen Zelle gefundenes Objekt unterstellen 
können. 

Es muß aber hervorgehoben werden, daß mit den zahlreichen 
Arbeiten, vor allem auf zoologischem Gebiete, Tatsachen über celluläre 
Strukturierungen bekannt gegeben sind, die zu neuen Erkenntnissen 
in der Zellenlehre führen können, wenn es auch noch nicht gelungen 
ist, das bisher Gefundene zu kategorisieren. 

Marburg a. L. im November 1911. 



12=* 



L'étude anatomique des Fougères anciennes 
et les problèmes qu'elle soulève 



par 



Paul Bertrand, 

Maître de Conférences de Paléontologie Houillère à l'Université de Lille. 



Introduction. 

Dans un article paru en 1907, M. le Dr. D. H. Scott a résumé 
pour les lecteurs des Progressus Rei Botanicae l'état général 
de nos connaissances sur la flore paléozoïque. \) Bien que 5 années 
se soient écoulées depuis et que beaucoup de découvertes intéressantes 
se soient produites pendant cette période, il y aurait peu de choses 
à modifier au tableau d'ensemble, si magistralement présenté par 
M. Scott. Cette constatation doit nous réjouir; car elle nous montre 
que beaucoup de faits autrefois très discutés sont maintenant défini- 
tivement acquis à la Science. 

Nous nous proposons aujourd'hui de reprendre et d'approfondir 
quelques-unes des parties du sujet traité par M. Scott, il n'avait 
pu les aborder que dans leurs termes les plus généraux; il s'agit 
des parties, qui ont trait à l'anatomie des végétaux anciens; c'est en 
effet de ce côté que les progrès de la Paléobotanique sont les plus 
continus et les plus décisifs. Dans son article, conçu avant tout au 
point de vue morphologique et évolutif, M. le Dr, Scott n'a pas 
manqué de souligner l'importance capitale des végétaux à structure 
conservée pour l'étude de la flore paléozoïque. Connus seulement 
à un petit nombre de niveaux, dans quelques localités privilégiées. 



^) D. H. Scott, The present position of Palœozoïc Botauj'. Progressus, 
Bd. I, Heft 1. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 183 

les végétaux à structure conservée sont pourtant indispensables, quand 
on veut déterminer avec certitude la position systématique et les 
affinités des types éteints. Les caractères extérieurs, les fructifications 
même, ne donnent que des indications très limitées, qui s'accompagnent 
toujours de restrictions dubitatives. 

L'objet de la présente étude est de montrer, comment l'organisation 
interne des végétaux paléozoïques est susceptible de fournir des 
caractères, parfaitement définis, permettant de les déterminer et de 
les classer en toute rigueur ; pour atteindre ce but, le meilleur procédé 
parait être de passer en revue les principaux problèmes, qui ont été 
résolus récemment grâce à l'emploi des méthodes anatomiques et ceux 
très nombreux également, que ces méthodes ont révélés. Nous ne 
chercherons d'ailleurs nullement à être complet, mais seulement à 
exposer les faits les plus nets et les plus précis. 

L'étude anatomique des végétaux très anciens, comme ceux de la 
période permo-carbonifère, rencontre des difficultés considérables. Ces 
difficultés ne tiennent pas toutes à l'état fragmentaire des restes 
organisés, à leur conservation souvent défectueuse; les difficultés les 
plus grandes résident dans la structure même des fossiles, qui est très 
difî'érente de celle des plantes actuelles. Beaucoup de botanistes parmi 
les plus habiles, mis pour la première fois en présence des végétaux 
paléozoïques se sont trouvés déroutés. Les caractères, qui avaient 
paru les meilleurs pour l'étude des types vivants, appliqués brutale- 
ment aux fossiles, ont souvent conduit à des erreurs, qui par la suite 
devaient nous paraître grossières. Il n'est pas inutile d'en rappeler 
quelques-unes: on croyait autrefois que l'accroissement libéro-ligneux 
secondaire était caractéristique des Phanérogames; mais on a découvert 
successivement du bois secondaire chez toutes les classes de Crypto- 
games vasculaires; cependant Brongniart et ses contemporains, puis 
à leur suite Renault, s'étaient basés sur ce caractère pour classer les 
Sigillaires parmi les Phanérogames. Il en a été de même du bois 
primaire centripète; sans doute, c'est avec raison que l'on a regardé 
les faisceaux unipolaires diploxylés comme un bon caractère des 
Phanérogames anciennes; mais il ne faut pas oublier, que le bois 
primaire centripète plus ou moins développé peut se rencontrer chez 
beaucoup d'autres groupes. A lui seul, ce caractère n'autorisait pas 
plus que le bois secondaire, à classer les Sigillaires parmi les Phanéro- 
games. Une des dernières illusions, auxquelles les botanistes ont 
dû renoncer est celle qui est relative aux brèches foliaires : la présence 
de brèches foliaires a passé longtemps pour caractéristique des 
Fougères et des Phanérogames; or le& dernières découvertes ont révélé 
l'existence à l'époque permo-carbonifère de Lépidodendrées, pour- 
vues de brèches foliaires, alors que certaines Osmondacées n'en 
avaient pas. 



184 Paul Bertrand. 

Ces exemples et bien d'autres, que l'on pourrait citer, sont quel- 
quefois regardés comme des preuves de l'insuffisance des méthodes 
anatomiques. Au fond, ils prouvent seulement que les caractères ana- 
tomiques doivent être maniés avec prudence. Il faut surtout se garder 
de croire qu'un seul et même caractère permettra partout et toujours 
de distinguer tous les groupes ; on s'apercevrait bientôt que ce que l'on 
a pris pour un caractère n'est que la généralisation d'un fait insuffi- 
samment observé. 

Nous devons l'avouer du reste, les erreurs, comme celles que nous 
avons signalées, ne sont pas l'apanage exclusif des botanistes, novices 
dans l'étude des plantes anciennes; elles sont commises encore de nos 
jours par quelques spécialistes. Nous ajouterons que ces erreurs 
tiennent toujours à l'oubli de principes fondamentaux que nous croj-ous 
devoir rappeler ici. Toute recherche anatomique sur des types 
anciens comporte en effet trois opérations essentielles: 

1** Etude de la ramification. 

2° Etude de la difterenciation ligneuse. 

3" Comparaison autant que possible avec des types de la même 
époque. 

1° Etude de la ramification, — Avant de rechercher à 
quel groupe appartient une plante fossile, il s'agit d'abord de déter- 
miner à quel organe on a affaire, racine, tige ou feuille. Les racines 
sont d'ordinaire facilement reconnaissables ; par contre la distinction 
des tiges et des feuilles est souvent délicate. Il est extrêmement 
important de pouvoir étudier la ramification de l'organe considéré, ce 
qui n'est possible que si l'on dispose d'un nombre suffisant de sections 
transversales. Les coupes longitudinales ne rendent pas les mêmes 
services; elles ont le grave inconvénient de sacrifier une grande 
longueur de l'échantillon. 

2^ Etude de la différenciation ligneuse. — D'une façon 
générale, le bois primaire est beaucoup plus développé chez les 
plantes anciennes, que chez les plantes actuelles. La situation des 
pôles et la nature de la différenciation du bois primaire fournissent 
des caractères aussi importants, que ceux tirés de la ramification. 
Ces deux groupes de caractères se complètent les uns les autres et 
doivent toujours être employés concurremment. 

L'étude de la ramification combinée avec celle de la différenciation 
permettra généralement de déterminer d'emblée la position systé- 
matique de l'objet considéré. L'étude des Cladoxylon a été beau- 
coup retardée parce que l'état fragmentaire des échantillons n'a pas 
permis de déterminer exactement leur mode de ramification. Par 
contre la position systématique du Stauropteris Oldhamia a pu être 
fixée, dès que l'on a connu son mode de ramification. De même les 



L'étude anatomique des Fougères ancieimes et les problèmes qu'elle soulève. 185 

stipes de DipïoJahis, Metadepsydropsis, Anhjropferis ont pu être déter- 
minés spécifiquement, ou au moins génériquement par l'étude de leur 
ramification hétérogène. 

L'étude de la ramification et celle de la différenciation ligneuse 
constituent véritablement les deux fils conducteurs, indispensables dans 
les recherches anatomiques sur les plantes anciennes. C'est en vain que, 
se basant sur des théories plus ou moins séduisantes, on voudrait 
substituer à ces deux groupes de caractères, d'autres caractères tirés, 
«oit uniquement de la position relative du bois et du liber, soit de 
l'ensemble du système vasculaire considéré comme une stèle simple, 
ou comme une réunion de stèles; on s'apercevrait bientôt que ces 
caractères sont si élastiques, qu'ils s'appliquent à la fois à tous les 
grands groupes, dont la distinction devient ainsi absolument arbitraire ; 
ils laisseraient le paléobotaniste complètement désarmé en face des 
problèmes, qu'il doit résoudre. 

3" Comparaison avec des types de la même époque. — 
Les caractères, fournis par l'étude anatomique, ne peuvent être con- 
venablement interprétés, que s'ils sont éclairés par une comparaison 
entre des types contemporains ou du moins peu éloignés dans le temps. 
On appréciera toute la valeur de cette remarque, quand nous aurons 
dit que la différenciation ligneuse n'est pas invariable à l'intérieur 
des grands groupes de végétaux vasculaires. Elle évolue, très lentement 
il est vrai, à l'intérieur d'un même groupe; mais quand on remonte 
assez loin dans la série des âges, on trouve des traces manifestes de 
<îette évolution. Il en est de même de la ramification d'un organe 
donné. Plus les termes de la comparaison sont éloignés dans le temps, 
plus les conclusions, que l'on prétend en tirer, sont parconséquent 
sujettes à caution. C'est là un principe, que les paléobotanistes ont 
trop souvent oublié. 

L'idéal serait de pouvoir réunir les trois séries de caractères, 
fournis par la ramification, par la différenciation ligneuse et par la 
comparaison avec des types contemporains. Malheureusement l'état 
■de conservation des débris végétaux ne permet pas toujours l'emploi 
des trois méthodes. Dans bien des cas cependant, on pourra suppléer 
à l'absence de la ramification par la comparaison avec des types 
déjà connus. La même méthode permettra de démontrer l'attribution 
à une même espèce de deux organes séparés. C'est ainsi que les 
pétioles secondaires de Clepsydropsis ont pu être déterminés par com- 
paraison avec les pétioles secondaires de Metadepsydropsis. 

Dans quelques cas défavorables, on ne peut pas suivre la rami- 
fication et l'on ne connaît aucun type contemporain, comparable à 
l'objet étudié; alors il est bon d'être très réservé dans ses appréciations; 
la réserve est encore plus nécessaire, si la conservation de l'objet laisse 
à désirer, surtout si le système vasculaire parait tant soit peu déformé. 



186 Paul Bertrand. 

Est-il besoin d'ajouter que l'anatomiste doit être rompu à la 
ecture des coupes minces pratiquées au milieu d'un amas végétal^ 
comme celui que l'on trouve dans les coal-balls? Il doit savoir re- 
connaître un organe donné sous toutes ses formes, en bon état, aplati, 
écrasé ou même dissocié, afin de ne pas décrire la même espèce sous 
plusieurs noms distincts; à cet effet, il utilisera souvent avec bénéfice 
les caractères tirés du tissu fondamental et des tissus superficiels. 
L'anatomiste averti ne décrira pas comme structure normale un organe, 
qui a pénétré par intrusion à l'intérieur d'un autre. ^) Il se défiera 
des cassures en biseau, qui n'intéressent parfois qu'une partie de 
l'organe étudié; par suite d'accidents de ce genre, certains pétioles 
de Fougères se montrent pourvus de deux traces foliaires parallèles ^) ; 
on a vu de même des stipes de Fougères, dans lesquels la couronne 
libéro-ligneuse était partiellement dédoublée. ^) 

On nous excusera d'avoir rappelé ici ces principes élémentaires; 
leur oubli donne lieu encore journellement à des erreurs, qui sont 
heureusement vite réparées. 

Nous consacrerons ce premier article aux Fougères paléozoïques. 
Un second article sera réservé aux Lj'copodiales et aux Phanérogames. 

Comme préface à notre étude sur les Fougères, nous ne pouvons 
nous dispenser de reproduire ici les ternies mêmes, qui servaient de 
conclusion à M. le Dr. Scott, il y a 5 ans*): 

„From what has been said above, it will be evident that our 
knowledge of Palaeozoic Ferns is now in a transitional and somewhat 
unsatisfactory condition. The old ideas of their predominance have 

gone, never, probably, to return. I believe, however that 

such careful investigation will result in the resuscitation of the 
Palseozoïc Ferns as a considerable, though not as a dominant group. 

At present our knowledge of the Palaeozoic Ferns centres in 

the group Botryopterideae, the type-family of that ancient Filicinean 
stock, which has now come to be of supreme interest in the geological 
history of Vascular Plants." 



') Ex.: ßacine ayant pénétré dans une tige ou dans un pétiole. — Dans les. 
pétioles de Clepsydropsis antiqua, on trouve même des tiges de Sphenophyllum 
insigne-, dans ce cas la pénétration parait postérieure à la mort des deux organes 
considérés. 

2) Accident fréquent dans les pétioles de Zygoptéridées, notamment ceux de 
Clepsydropsis antiqua. 

Voir : P. Bertrand, Etudes sur la fronde des Zygoptéridées, 1909, PL XIII, tig. 94. 

^) C'est le cas pour la couronne libéro-ligneuse de VOsmundites Skidegatensis, 
Penhallow. 

E. Kidston et Gwynne Vaughan, Fossil Osmundace», Part I, Trans, of 
the R. Soc. Edinburgh, Vol. 45, part III, 1907, p. 772, PI. XLV, fig. 23. 

*) D. H. Scott, loc. cit. p. 189. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soiilève. 187 

Les prévisions de M, le Dr. Scott se sont pleinement réalisées; 
nous ajouterons que l'état de nos connaissances est aujourd'hui beau- 
coup plus satisfaisant, qu'il y a 5 ans, bien que non définitif. 

Les Foug'ères paléozoïques à structure conservée, décrites actu- 
ellement, rentrent toutes dans trois grands groupes: Osmondacées, 
Inversicaténales, Psaroniées. ^) C'est dire combien il faut se défier 
des nouvelles sensationnelles, annonçant la découverte de Polypodiacéses 
à l'époque carbonifère.^) Certes on est en droit de supposer que d'autres 
groupes ont été représentés à cette époque; les fructifications de 
Fougères, connues soit à l'état d'empreintes, soit pétrifiées, sont exces- 
sivement variées. Les auteurs, qui les ont étudiées, ont cherché à les 
rapprocher de celles des Fougères actuelles; mais ils ont toujours fait 
suivre ces rapprochements des restrictions les plus formelles. 

Nous commencerons par les Osmondacées; leur découverte dans 
le Permien supérieur de Eussie a modifié notablement l'ensemble de 
nos connaissances sur les Fougères paléozoïques; nous avons décidé 
de faire rentrer les Osmondacées secondaires et tertiaires dans le 
cadre de notre étude, afin de bien montrer la nature et l'étendue des 
problèmes soulevés par les représentants perraiens de cette famille. 
Nous y verrons en outre le grand intérêt, qu'il y a à partir d'une 
famille de Fougères actuelles et à s'efforcer de la retrouver de proche 
en proche en remontant le cours des périodes géologiques. 

Nous consacrerons plusieurs chapitres aux Inversicaténales (= Bo- 
tryoptéridées Au ct.), qui occupent une place prépondérante parmi les 
Fougères paléozoïques, comme l'avait annoncé M. le Dr. Scott. Leur 
structure soulève des problèmes d'ordre général qui n'intéressent pas 
que la classe des Filicinées. 

Nous terminerons par les Psaroniées, dont la structure est connue 
depuis fort longtemps, et qui n'ont pas donné lieu récemment à de 
grands problèmes, en dehors de celui de leur revêtement radiculaire. 



^) En dehors de ces trois groupes, on ne pourrait citer que les Tempskya, dont 
l'âge n'est pas encore connu exactement. On suppose, qu'ils proviennent du Carbonifère 
ou du Permien; en réalité ces Fougères n'ont pas été trouvées en place. On les a 
rapprochées des Schizœacées. 

Voir: E. Kidston et D. T. Gwynne Vaughan, On a new species of 
Teinpskya from Russia. Verb. d. Kuss. Kais, miner. Gesellscb., Vol. XLVIII. 1911. 

-) Ex.: le Flicheia Esnostensis Pélourde. 

Voir : W. T. Gordon, On the structure and affinities of Diplolabis Römeri. 
Trans, of the E. Soc. of Edinburgh, Vol. 47, part. IV, 1911, p. 714. 

F. Pélourde, Observations sur un nouveau type de pétiole fossile: le 
Flicheia Esnostensis. Bull, Soc. d'Hist. Nat. d'Autan, Vol. XXI. 1908. 



188 Paul Bertrand. 



Remarques et défiuîtious. 

Pour faciliter la lecture de cet article, il est utile de préciser la signitication 
de quelques termes. 

La trace foliaire est, pour nous, l'ensemble du système vasculaire de la 
feuille. C'est la section transversale de l'ensemble de ce système, soit à l'intérieur 
du stipe, soit à un niveau quelconque dans le pétiole primaire. 

Les marges sont les régions de la trace foliaire qui donnent naissance aux 
sorties. 

Les sorties (ou pièces sortantes) sont les portions du système vasculaire qui 
se détachent de la trace foliaire pour alimenter les pétioles secondaires. 

Les pôles sont les points, où la différenciation ligueuse a commencé; ils sont 
souvent occupés par des trachées (groupes de protoxylème). 

La différenciation du bois primaire chez les Fougères est essentiellement centri- 
fuge et tangentielle. Il importe de spécifier, que, pour déterminer le mode de 
différenciation, il faut prendre une section transversale de la trace foliaire à son 
plein épanouissement dans le pétiole primaire. 

A l'intérieur du stipe, les cordons de protoxylème, descendus de la fronde, 
s'éteignent généralement. Cette extinction se fait par pénétration des pôles à l'in- 
térieur du métaxylème primaire. Nous avons là un état réduit, intermédiaire entre 
le système polarisé de la fronde et le système souvent en grande partie apolaire du 
stipe. La nature de la différenciation ligneuse dans cette région est donc toujours 
plus difficile à interpréter. 

Le divergeant est la pièce libéro-ligneuse élémentaire la plus simple, que 
l'on puisse trouver chez les Fougères. Il comprend un pôle ligneux, les deux lames 
ligneuses divergentes, qui en partent, et le liber, qui les tapisse sur leurs deux faces. 



L'étude auatomique des Fougères aucieunes et les problèmes qu'elle soulève. 189 



Chapitre I. 

Les Osmondacées récentes. 

Sommaire. 

1. Coup d'œil d'ensemble sur les Osmondacées fossiles à structure conservée. 

2. Le groupe des Osmundites. 

3. Caractères généraux du stipe des Osmundites. 

4. Caractères généraux de la fronde des Osmundites. 

5. Emission des traces foliaires. 

6. Késumé. — Evolution du système vasculaire chez les Osmundites. 



1. Coup d'œil d'ensemble sur les Osmondacées fossiles 
à structure conservé. 

Si l'on recherche spécialement dans la série des terrains sédimen- 
taires, déposés à la surface du globe, les Fougères à structure con- 
servée susceptibles d'être rapportées à la famille des Osmondacées, 
on constate qu'elles se divisent en deux groupes: 

Le premier groupe est constitué par les Osmundites qui appar- 
tiennent tous aux terrains secondaires et tertiaires et dont le type 
le plus ancien, l'O. Dunlopi, remonte au Jurassique. 

Le second groupe comprend les genres: ZalessJcya, Thamnopteris, 
Batliypteris, Anomorrhaea, qui proviennent tous du Permien supérieur. 
Nous l'appellerons groupe des Osmondacées permiennes. 

Entre le Permien supérieur et le Jurassique, on n'a pas encore 
trouvé de représentant pétrifié de la famille des Osmondacées. C'est 
là une lacune fâcheuse, mais que l'on peut espérer voir combler par 
la suite, d'autant plus que des empreintes de feuilles du Jurassique 
inférieur et du Trias, ont été décrites comme portant des sporanges 
à anneau equatorial incomplet, semblables à ceux des Todea. ^) 



') F. Krasser, Die Diagnosen der von D. Stur in der obertriadischen Flora 
der Lunzerschichten als Marattiaceenarten unterschiedenen Farne. Sitz. Kais. Akad. 
Wiss. Wien, Bd. 118, Abt. 1. 1909. 

F. Leuthardt, Die Keuperflora von Neuevrelt bei Basel, Teil II. Abhandl. 
Schweiz. Pal. Gesell., Bd. 31, p. 25. 1904. 

R. Zeiller, Eléments de Paléobotanique, p. 64. 1900. Cet auteur signale 
certaines Fougères rhétiennes, référables aiix Todea, et peut-être quelques espèces 
de la flore triasique (?) 



190 Paul Bertrand. 

On ne connaît pas non pins d'Osmondacée véritable pins ancienne 
que le Permien supérieur; les Fougères, que l'on serait tenté de con- 
sidérer comme telles, rentrent en réalité dans la famille des Zygop- 
téridées ou dans celle des Botryoptéridées. Il est vrai, que beaucoup 
de sporanges du Houiller et du Permien ont été comparés à ceux des 
Osmondacées ^); mais il est également possible, que ces sporanges 
appartiennent à la famille des Botryoptéridées. -) 

Les exemplaires du groupe des Osmundites et du groupe Zalesslya- 
Thamnopteris sont encore actuellement peu nombreux. Pour réunir la 
série des formes qu'ils ont décrites, MM. Kid s ton et Gwynne 
Vaughan ont dû faire appel aux musées du monde entier. C'est 
ainsi qu'ils ont soumis à un examen détaillé des espèces découvertes 
dans le Jurassique de la Nouvelle-Zélande, dans le Wealdien du 
Cap, le Crétacé du Canada, le Permien de Russie. Cette enumeration 
même nous apprend que la famille des Osmondacées a été largement 
représentée sur toute la surface du globe, au cours des âges géolo- 
giques. Quelque fragmentaires ou isolés que soient encore les docu- 
ments recueillis, il est donc intéressant d'en tirer une vue d'ensemble 
sur l'histoire de la famille. C'est à quoi se sont appliqués MM. K i d - 
s ton et Gwynne Vaughan; les résultats auxquels ils sont par- 
venus sont des plus remarquables; dans les pages suivantes nous 
essaierons de résumer les conclusions les plus importantes de leurs 
travaux. ^) 

•2. Le groupe des Osmundites, 

Le groupe des Osmundites s'étend depuis le Jurassique jusqu'à 
nos jours. Toutes les espèces, classées sous ce nom, sont des Osmon- 
dacées incontestables; elles offrent les plus grandes analogies struc- 
turales avec les genres Osmunda et Todea; la seule question, qui 
pourrait se poser à leur égard, serait de savoir auquel de ces deux 
genres il faut les rapporter. Cette question paraîtra sans doute peu 
importante en regard des autres problèmes, que nous nous proposons. 
En l'absence des fructifications et des caractères morphologiques 
indispensables, il est tout indiqué de conserver le genre Osmundites 
distinct, à côté des genres Osmunda et Todea. Il est possible, que 
l'on soit amené par la suite à faire des coupures dans le genre Os- 
mundites. 

Nous décrirons brièvement la structure moyenne d'un Osmundites. 



') par ex.: Todeopsis primaeva. B.Renault, Flore fossile du Bassin houiller 
et permien d'Autun et d'Epinac, 2ème partie. 1896. 

^) D. H. Scott, Sporangia attributed to Botryopteris antiqua, Kidston. Ann. 
of Bot, Vol. XXIV, No. 96. Oct. 1910. 

^) R. Kid s ton et D. T. Gwynne Vaughan. On the fossil Osmundacese, 
Parts I— IV. Trans, of the E. Soc. of Edinburgh, Vol. 45, 46, 47. 1907—1910. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 191 



3. Caractères généraux du stipe des Osninndites. 

Le système, vasculaire des stipes à!Osmundites se présente sous la 
forme d'un réseau cylindrique (lattice work tube), constitué par des 
cordons réparateurs à parcours sinusoïdaux alternant avec les généra- 
trices foliaires. Les cordons foliaires prennent naissance à la pointe 
inférieure des mailles de ce réseau. Les brèches foliaires (foliar gaps), 
correspondent précisément aux mailles du réseau. Elles intér- 
essent tonte l'épaisseur du cylindre vasculaire et 
mettent généralement en contact le tissu fondamental 
externe avec la moelle. 

En section transversale, chaque réparatrice ligneuse (cordon 
réparateur = supplying bundle = Ersatzstrang) a la forme d'une lame 
plus ou moins épaisse, allongée radialement. Elle est apolaire, 
c'est-à-dire dépourvue d'éléments de protoxyléme; elle est composée 
uniquement de gros vaisseaux à ponctuations aréolées multisériées. 
Le nombre des réparatrices ligneuses est variable d'une espèce à 
l'autre, même d'un exemplaire à l'autre. Il n'est pas inférieur à 
70 chez VO. sJcidegatensis , figuré par MM. Kidston et Gwynne 
Vaughan; il est de 21 chez 0. schemnitzensis. 

Les réparatrices simples sont tantôt isolées, tantôt groupées par 
deux ou par trois; la forme des massifs anastomotiques, la forme des 




Fig. 1. Osmundites skidegatensis Penh al low. Section transversale d'une partie 

de la couronne libéro-ligneuse, montrant l'émission des traces foliaires. — It.l, lt.3, 

îtA. traces foliaires sortantes; xy.l. xy.2, xij.'è. pôles sortants (état de divergeant 

fermé); i.c, écorne interne: ext.ph., liber externe; sel, scléreuchyme. (X H-) 

D'après Kidston et Gwynne Vaughan. 



192 Paul Bertrand. 

réparatrices ligneuses, l'aspect général du cylindre vasculaire tout 
entier, en section transversale, sont de tous points semblables à ce 
que l'on observe chez les Osmondacées actuelles (fig. 1). 

Il y a un liber externe et parfois un liber interne,^) qui 
peuvent atteindre un degré de différenciation égal ou même supérieur 
à celui des Osmondacées actuelles; par exemple: chez 0. shidegatensis, 
non seulement le tissu fondamental externe se met en rapport avec 
le tissu fondamental interne (moelle) par l'intermédiaire des brèches 
foliaires ; mais encore le liber interne entre en connexion avec le liber 
externe; les bords des brèches foliaires sont donc tapissés de liber. 

Le liber proprement dit comprend plusieurs assises de grosses 
cellules criblées, bordées extérieurement d'éléments plus petits, repré- 
sentant le protophloème. Entre le bois et le liber, plusieurs rangées 
de petits éléments parenchymateux forment une gaine autour du 
bois (= xylem sheath, des auteurs anglais); c'est le tissu couramment 
désigné dans les traités d'anatomie végétale sous le nom d'amylome, 
parce que, en dehors de son rôle de tissu neutre interposé entre le 
bois et le liber, il a encore la faculté d'emmagasiner des grains 
d'amidon. 

Enfin le liber est lui-même enveloppé par un péricj^cle (assise 
péricambiale de Nägel i) et un endoderme (gaine casparyenne), qui 
ne sont pas toujours reconnaissables sur les fossiles. On sait combien 
leur caractérisation est parfois difficile sur certaines Fougères vivantes. 
A la place, de l'endoderme MM. Kid s ton et Gwynne Vaughan 
ont observé des lits de cellules poreuses (poröse layers) étirées tangen- 
tiellement. -) 

L'intérieur du cylindre vasculaire est rempli par un tissu paren- 
chymateux, à parois plus ou moins épaissies, parfois sclérifiées. C'est 
une véritable moelle (tissu fondamentel interne), sauf chez 0. Kolbei, 
qui posséderait une moelle mixte (mixed pith = moelle mélangée) avec 
des éléments vasculaires (trachéides courtes réticulées) mélangés à 
des cellules parenchj-mateuses à parois minces (= fibres primitives 
recloisonnées). 

Il est superflu d'insister sur la structure des tissus corticaux; 
la disposition des tissus sclérifiés, qui enveloppent les traces foliaires, 
varie naturellement d'une espèce à l'autre. 



') Ce dernier toutefois n'a été bien observé que cbez 0. sJcidegatensis. 
^) Fossil Osmundace«, part I, p. 771. 

Les auteurs comparent ces éléments aux couches poreuses signalées par Zenetti 
chez les Osmondacées actuelles. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elles soulève. 193 



4. Caractères généraux de la fronde des Osniuiidites, 

Le port général de la fronde n'est pas connu chez les Osmundites 
à structure conservée^;) on ne possède en général que les bases des 
pétioles primaires, demeurées adhérentes au stipe; ces bases sont 
assez altérées extérieurement, puisque l'on n'a pas pu constater la 
présence ou l'absence d'une commissure, réunissant les ailes stipulaires, 
caractère propre aux Todea. 

La section transversale du pétiole primaire, au voisinage du stipe, 
a la forme d'un losange, dont les angles latéraux, plus allongés, con- 
stituent des expansions stipulaires (stipular wings). Ces expansions 
sont parcourues par des cordons de fibres sclériflées, dont la dispo- 
sition variable peut fournir des caractères spécifiques. 

Les pétioles sont plus ou 
moins serrés autour du stipe; 
généralement ils s'évasent 
jusqu'à un certain niveau au- 
dessus de leur point d'insertion. 
Un caractère important, qui 
se retrouve chez les Osmonda- 
cées actuelles, est l'existence de 
zones ou couronnes de frondes 
avortées (frondes scarieuses), 
qui s'intercalent régulièrement 
au milieu des couronnes de 
frondes normalement déve- 
loppées. 

La trace foliaire a 
la forme d'un arc à concavité 
tournée vers le stipe, avec 
bords antérieurs rabattus vers 
l'intérieur et enroulés en 
crosses. La lame ligneuse est pourvue de plusieurs pôles régulière- 
ment distribués sur son bord interne (endarchie) (fig. 2 et 3); 
à partir de chaque pôle, le bois est différencié dans une 
direction centrifuge, puis tangentielle; de chaque pôle 
partent deux lignes (ou surfaces) de différenciation ligneuse divergentes. 
Chaque segment de la trace foliaire, commandé par un pôle, peut être 
considéré comme une pièce élémentaire ou divergeant. La trace 
foliaire toute entière a, d'après la terminologie proposée par MM. 




Fig. 2. Osmundites Kolbei Seward. — Section 
transversale d'un pétiole, a, trace foliaire; 
b, endoderme; sel, gaine mécanique sclérifiée. 

(X 8,5.) 
D'après Kidston et Gwynne Vaughan. 



^) Toutefois, on connaît de nombreuses empreintes de frondes que l'on rapporte 
aux Osmondacées et dont quelques-unes ont été presque certainement portées 
par des Osmundites. — Le port de ces frondes rappelle les Todea et les Osmunda. 



194 



Paul Bertrand. 



2)r. ph. 
■ah. ph. 



prx 



C. Eg. Bertrand et F. Cornaille i), la valeur d'une chaîne de 
divergeants.^) 

La lame ligneuse est tapissée de liber sur ses deux faces (fig. 3). 
Le liber interne et le liber externe sont différenciés comme chez les 
Osmondacées actuelles; la présence d'éléments sécréteurs, dans le péri- 
cycle est encore une particularité commune aux Osmundites et aux 
Osmondacées actuelles. 

Les autres tissus 
de la fronde: tissu 
fondamental à parois 
minces et gaines mé- 
caniques sclérifiées, 
n'offrent que des vari- 
antes spécifiques. Cer- 
tains Osmundites ont 
une gaine mécanique 
soutenant le bord i n - 
terne de la trace 
foliaire, en plus de la 
gaine externe nor- 
male ; ce caractère fait 
défaut chez d'autres 
espèces. 

Ramification 

du pétiole p r i - 

m aire. — Les régions 

de la trace foliaire, qui 

ad ph xy donnent naissance aux 

Fig. 3. Osmundites skidegatensis Fe nhallow. — Une sorties (marges de MM. 

des extrémités antérieures de la trace foliaire, montrant C. Eg. Bertrand 

un divergeant, prx pôle du divergeant ; xy, bois; sd, ^^ F. Cor n ail le), ne 
sclerenchj'me ; ad. ph., liber antérieur: ab. ph., liber poste- '^ 

rieur; pjar., gaine du bois; pr.pÂ., protophloème ; jwr. 2, Se trouvent pas auX 

tissu parenchymateux intercalé entre le liber et la gaîne extrémités de l'arc 
mécanique sclérifiée. (X 70.) , . y-,,, _ , 

D'après Kid s ton et Gwynne Vaughau. vaSCUJaire. Ülles SOnt 

situées latéralement 
aux points, où la trace foliaire se recourbe vers l'avant pour constituer 
les demi-arcs antérieurs. La trace foliaire toute entière se trouve 




par 



*) C. Eg. Bertrand et F. Cornaille, La masse libéro-ligneuse élémentaire 
des Filicinées actuelles et ses principaux modes d'agencement dans la fronde. 
Travaux et Mém. de l'Univ. d. Lille, t. X. 1902. 

^) Kemarque. — Chez les Osmondacées, la trace foliaire ne se segmente 
jamais en ses pièces élémentaires. On ne trouve donc pas de divergeant simple 
isolé, si ce n'est dans les ramifications élevées de la fronde, où la chaîne se réduit 
à un seul divergeant. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 195 

donc divisée par les marges en un arc postérieur et deux demi-arcs 
intérieurs. 

La ramification des Osmundites suit d'ailleurs des règles simples 
€t générales, qu'il nous suffira d'énoncer ici: 

Règles de l'édification parallèle. — l°Le plan de 
symétrie du pétiole secondaire est sensiblement parallèle au plan 
de symétrie du pétiole primaire qui le porte. 

2" L'arc vasculaire du pétiole secondaire est une réduite de la 
trace foliaire du pétiole primaire. Il tend à s'édifier parallèlement 
et le plus semblablement possible à cette dernière. 

3*^ Les différentes régions de l'arc vasculaire du pétiole secondaire 
s'attachent sur les régions homologues de la trace foliaire principale : 
l'arc postérieur sur l'arc postérieur, l'arc antérieur sur l'arc antérieur. 

N.B. — Les mêmes règles définissent les rapports entre les 
pétioles d'ordre n et w -|- 1. 



5. Ramification hétérogène du stipe des Osniiindites. 

Emission des traces foliaires. — Pour donner naissance 
à une trace foliaire, il est nécessaire que deux réparatrices simples 
s'anastomosent. La trace foliaire apparaît sur le bord externe du 
massif ainsi constitué. Elle est d'abord indiquée par la présence d'un 
renflement ligneux, pourvu d'un pôle central. Plus haut devant le 
pôle unique s'établissent des éléments à parois minces (= fibres primi- 
tives, parenchyme interne), puis le nombre des pôles augmente par 
division du pôle unique; il apparaît également du liber interne. 

Quand la trace foliaire se détache de l'anneau vasculaire, elle a 
la forme d'un arc plus ou moins courbé, à concavité antérieure, tapissé 
de liber sur ses deux faces. En face d'elle, s'ouvre dans le cylindre 
vasculaire une brèche, résultant de la séparation des deux massifs 
réparateurs, momentanément accolés (fig. 1). Très petite d'abord, la 
trace foliaire augmente de volume et surtout de largeur en traversant 
les tissus corticaux. En s'élevant dans le pétiole, elle réalise de plus 
en plus nettement la forme classique, dite en fer à cheval. 

Afin de bien saisir la nature des relations, qui unissent la trace 
foliaire au système vasculaire du stipe, il est utile de suivre les 
mêmes phénomènes en sens inverse: 

Rentrée de la trace foliaire dans le stipe. — La trace 
foliaire, coupée à un niveau assez élevé dans le pétiole primaire, se 
présente à son maximun d'épanouissement sous la forme d'un fer à 
cheval à extrémités antérieures, rabattues en crosses, vers le plan de 
symétrie (voir ci-dessus, p. 193). Si on la suit vers le bas, jusqu'à son 
insertion sur le cylindre vasculaire du stipe, on la voit se simplifier. 

Progressus rei botanicae IV. 13 



196 Paxil Bertrand. 

L'arc libéro-ligneux se contracte, diminue de largeur et de volume; 
les cordons de protoxylème diminuent de nombre; ils se jettent les 
uns sur les autres jusqu'à ce qu'il ne reste plus qu'un seul pôle. 
Les deux extrémités de l'arc ligneux s'accolent à deux massifs répa- 
rateurs voisins ; ceux-ci fusionnent largement avec le bois de la trace 
et entre eux; le liber interne de la trace s'éteint, puis les fibres 
primitives placées devant le pôle disparaissent à leur tour. 

Finalement la trace foliaire n'est plus indiquée que par un seul 
pôle intérieur au bois (état de divergeant fermé); le dernier cordon 
de protoxylème s'éteint en descendant dans le stipe et les deux répa- 
ratrices ligneuses, momentanément accolées se séparent. 

Tous ces états successifs de la trace foliaire sortante représentent 
donc des réduites d'un système vasculaire plus complexe, obligé de 
se condenser avant de s'unir au système vasculaire du stipe. 

Le départ des traces foliaires chez les Osmundites est accom- 
pagné de l'émission de deux racines, qui s'insèrent l'une à droite,, 
l'autre à gauche de la trace foliaire; ce caractère se retrouve non 
seulement chez les Osmondacées, et chez un grand nombre de Fougères^ 
mais encore chez certains membres de la famille des Zygoptéridées, 
en particulier chez les Asterochlaena. Les racines des Osmundites 
éprouvent quelque peine à traverser les bandes de tissu sclérifié 
englobant les traces foliaires ; elles sont souvent obligées de remonter 
vers le haut, pour franchir ces obstacles. 



6. Résumé. 

En résumé, les Osmundites offrent les caractères suivants: 

1" Leur trace foliaire a la forme d'un arc à concavité antérieure^ 
à extrémités recourbées en crosses vers l'intérieur, avec pôles ré- 
gulièrement distribués à la face antérieure de la lame ligneuse 
(e n d a r c h i e). 

2" Dans la trace foliaire à son maximum d'épanouissement, la 
différenciation ligneuse est centrifuge et tangentielle 
(état de divergeant ouvert). 

3^ La trace foliaire, à son maximum de condensation ou de ré- 
duction dans le stipe, tombe à l'état de divergeant fermé c'est-à- 
dire d'une masse de bois pleine avec pôle central. 

4*^ Le système vasculaire du stipe constitue un cylindre divisé 
en cordons réparateurs alternant avec les génératrices foliaires 
(dictyostéle). Ce système est dépourvu de cordons de pro- 
toxylème propres. C'est un système de masses apolaires. Les 
brèches foliaires traversent toute l'épaisseur du cylindre vasculaire. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 197 



Le cylindre vasciilaire comprend: bois, liber interne et liber 
externe, endoderme. L'intérieur du cylindre est rempli par de la 
moelle (= tissu fondamental interne). 

5° La rentrée de toute trace foliaire provoque la fusion de deux 
massifs réparateurs consécutifs. Les pôles, que l'on observe à la péri- 
phérie des massifs anastomotiques ainsi formés, n'appartiennent pas 
au système vasculaire du stipe; ils représentent en réalité le pro- 
longement des cordons de protoxylème descendus des frondes. Ils 
s'éteignent vers le bas. 

Les caractères, résumés ci-dessus, s'appliquent dans leur ensemble 
non seulement aux Osmundites, mais à toutes les Osmondacées actuelles ; 




-^ * ^^M^ ir!<t'. 





Fig. 4. Osmundites Dunlopi K i d s t. et G. V. — 
Section transversale d'une partie de la cou- 
ronne ligneuse, montrant l'émission d'une 

trace foliaire. (X 30.) 
D'après Kidston et Gwynne Vaughan. 



Fig. 5. Osmundites Kolhei Se- 
ward. — Parcours de faisceaux 

vu de l'extérieur montrant 
l'émission des traces foliaires. 

D'après Kid s t. et G. V. 



il faut noter que chez ces dernières le liber interne est représenté 
seulement en puissance par la couche de cellules, intercalée entre le 
bois et l'endoderme interne. Deux Osmundites nous offrent cependant 
des exceptions remarquables, qui acquièrent tout de suite un très grand 
intérêt, car elles sont susceptibles de nous ouvrir des aperçus sur 
l'évolution du système libéro-ligneux chez les Osmondacées. 

Chez le plus ancien de tous les Osmundites, YO. Dunlopi que 
l'on trouve dans le Jurassique de la Nouvelle-Zélande, associé aux 
frondes du Cladophlebis denticulata, les brèches foliaires n'entament 
qu'une partie du système vasculaire, de sorte que l'anneau ligneux 
reste continu sur son bord interne (fig. 4) : les massifs réparateurs ne 
s'isolent jamais complètement les uns des autres; ils restent toujours 
coalescents par leur partie la plus profonde; normalement le tissu 
fondamental interne n'entre pas en contact avec le tissu fondamental 
externe. 

13* 



198 P'^ïil Bertrand. 

Un phénomène analogue s'observe chez VOsmundites Kolhei 
Seward, du Wealdien du Cap : la trace foliaire, en quittant l'anneau 
ligneux, n'y laisse d'abord qu'un sillon peu profond; ce sillon s'appro- 
fondit vers le haut et finit par traverser de part en part le cylindre 
ligneux, y ouvrant ainsi une fenêtre (fig. 5). Autrement dit, la brèche 
foliaire ne s'ouvre tout à fait qu'à un niveau supérieur à celui où la trace 
foliaire s'est détachée du cylindre vasculaire; la brèche est donc in- 
complète dans le sens longitudinal. 0. Kolhei est à ce point de vue 
intermédiaire entre 0. Dîinlopi, où les brèches foliaires sont fermées 
vers l'intérieur, et les Osmondacées modernes, où la brèche s'ouvre immé- 
diatement au niveau du départ foliaire. Le même 0. Kolhei possède 
en son centre non une moelle véritable, mais une moelle mixte, c'est- 
à-dire avec éléments conducteurs courts, mélangés au parenchyme. 

On peut évidemment soutenir qu'O. Bunlopi et 0. Kolhei sont 
des types aberrants, qui ont évolué pour eux-mêmes dans une direction 
spéciale, sans oftrir d'autres rapports avec les types plus récents. 
Rien n'autorise pourtant une pareille conclusion. Il est plus avanta- 
geux et surtout plus fécond au point de vue phylogénique de les 
considérer comme s'écartant peu de la ligne de descendance normale 
des Osmondacées. Ceci nous conduit à admettre, il est vrai, que le 
système vasculaire des Osmondacées actuelles, à cordons réparateurs 
isolés, alternant avec les génératrices foliaires, n'a pas toujours existé 
tel quel ; il résulte de l'évolution et de la différenciation d'un anneau 
libéro-ligneux continu, à brèches foliaires peu marquées ou nulles. 

Cette notion n'a rien qui doive nous surprendre. Au contraire, 
si les Osmondacées actuelles sont dérivées de Fougères plus anciennes, 
nous devons nous attendre à trouver chez ces ancêtres fossiles d'autres 
caractères que ceux, par lesquels nous avons pris l'habitude de définir 
invariablement le type osmondacèen. Il est sage alors de mettre de 
côté toutes les idées préconçues, que nous pouvions avoir et de nous 
laisser guider dans ce travail d'induction uniquement par les faits, 
c'est-à-dire par les caractères anatomiques des types fossiles eux-mêmes. 



L'étude auatoinique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 199 

Chapitre IL 

Les Osmondacées Permiennes. 

Sommaire. 

1. Le stipe du Thanmopteris Schlechtenclalii. 

2. Structure du pétiole primaire du Thanmopteris. 

3. Les états successifs de la trace foliaire. 
■i. Position systématique du Thanmopteris. 

5. L'évolution du système libéro-li gueux du stipe chez les Osmondacées. 

6. Le problème de la médullation chez les Osmondacées. 

7. L'évolution de la trace foliaire chez les Osmondacées. — Signification phylogénique 

des états successifs de la trace foliaire. 



Tandis que les Osmundites secondaires et tertiaires viennent se 
placer d'emblée à côté des genres Osmunda et Todea, dont ils possèdent 
les caractéristiques les plus essentielles, tant au point de vue de la 
structure interne que de la forme de l'appareil végétatif, il n'en est pas 
de même des Osmondacées permiennes, qui nous ont été révélées par 
les beaux travaux de MM. Kidston et Gwynne Vauglian. A ce 
groupe appartiennent les quatres genres: Zalesskya Kids t. et G. V. 
(= Chelepteris Eicliwald), Thanmopteris Brongn. (= Sphallopteris 
Eich w.), Anomorrhaea E i c h w. et Bathijpteris Eich w., qui proviennent 
tous quatre du Permien supérieur de l'Oural. Ils ont été trouvés 
dans la même localité du gouvernement d'Orenbourg, dans le même 
horizon géologique : la zone des grès cuivreux, P 2 , des géologues russes. 
Ils avaient été décrits primitivement par Eichwald ^) uniquement 
d'après les caractères extérieurs. Ces caractères, s'appliquant tantôt 
à des tiges revêtues par les bases des pétioles, tantôt à des tiges 
décortiquées, à l'état knorrioïde, sont dénués de toute valeur. Il en 
est autrement des caractères fournis par la structure interne, grâce 
auxquels les auteurs anglais ont pu définir les quatre genres. ^) 



1. Le stipe du Thanmopteris Schlechtendalii. 

Le type du groupe est le Thamnopteris Schlechtendalii. C'est une 
Fougère à stipe dressé, presque arborescente, de dimensions assez 
fortes, plutôt inusitées pour une Osmondacée : le stipe proprement dit 



^) Eichwald, Lethaea Rossica, Vol. I. 1860. 

-) Kidston et Gwynne Vaughan, Fossil Osmundaceœ, parts II et III, 
op. cit. 1908—1909. 



200 



Paul Bertrand. 



mesure en effet 5 cm. de diamètre ; avec son revêtement foliaire, il 
dépassait probablement 12 cm. de diamètre (fig. 6). 

Le Thamnoiiteris nous offre, à côté de caractères franchement 
osmondacéens, d'autres caractères absolument nouveaux et inattendus. 

La structure du stipe notamment s'écarte beaucoup du type 
osmondacéen, que nous avons appris à connaître dans les pages 
précédentes. Il n'j' a plus ici d'anneau ligneux discontinu ; à cordons 
réparateurs alternant avec les génératrices foliaires. Au lieu d'un 
réseau tubulaire, nous trouvons un cylindre plein, com- 
plètement dépourvu de brèches foliaires: les traces foliaires prennent 
naissance sous forme de saillies, qui se détachent sans laisser aucune 
dépression ou sillon à la périphérie du cylindre ligneux. 




Fig. 6. Thamno2)teris Schlechtendalii Eichwald. — Section transversale du stipe. 
(X 1,1.) D'après Kidston et Gwynne Vaughan. 



Celui-ci n'est pas homogène; il comprend deux régions fortement 
contrastées l'une par rapport à l'autre: un axe central et une région 
périphérique (flg. 7). L'axe central est composé d'éléments larges, courts, 
à contour irrégulier, à parois peu épaissies. Ce sont des trachéides 
réticulées; leur disposition en files verticales montre qu'elles sont 
différenciées directement aux dépens de fibres primitives recloisonnées. 

La région périphérique du bois est constituée par des éléments 
étroits. Ce sont des trachéides normales, allongées verticalement, à 



L'étude anatomique des Fougères aucienues et les problèmes qu'elle soulève. 201 

ponctuations multisériées du tj-pe classique. Il n^y a pas au centre 
du bois d'éléments parenchymateux, mélangés aux éléments réticulés. 

Les autres détails liistologiques du stipe de Thcminopteris rappellent 
au contraire les caractères habituels des Osmondacées. Autour du 
bois, on trouve successivement: 

Une g- ai ne parencliymateuse (xylem sheatli) comprenant 
6 à 8 rangées de petites cellules, un liber comprenant 4 à 6 rangées 
•de gros tubes criblés, sans addition de parenchyme libérien, un péri- 
cycle et un endoderme bien définis. Il faut noter l'absence de 
protophloème différencié et de lits poreux (poröse layers), caractéristiques 
■des Osmondacées plus récentes. 

xy.sh. ph. per en. prx. 




o.xy 



c.xy 

Fig. 7. Thamnopteris Schîechtendalii Eichwald. — Section transversale de la 

couronne vasculaire, montrant les deux sortes de bois, c.xy, trachéides internes; 

o.xy, couronne ligueuse périphérique; pi-x., pôle ligneux sortant (trace foliaire à 

l'état de divergeant fermé): xy.sh., gaine du bois; ph., liber; per, péricycle; 

en., endoderme. (X H-) 

D'après KidstonetGwynneVaughan. 

Le cylindre vasculaire enfin est enveloppé par une écorce 
parenchymateuse épaisse et par une gaine mécanique sclérifiée, 
relativement mince, résultant de la coalescence des gaines propres 
à chaque pétiole. 

Les bases des pétioles constituent autour du stipe un revêtement 
épais, qui était sans aucun doute plus épais encore du vivant de la 
plante. On ne trouve pas dans cette masse des couronnes de frondes 
scarieuses, alternant avec les frondes normales. 

Les pétioles ont, en section transversale, la forme de losanges à 
angle antérieur obtus et arrondi, à angle postérieur aigu ou droit et 



202 Paul Bertrand. 

plus développé. Chaque pétiole est largement en contact sur ses 
quatre faces avec les pétioles voisins. Entre eux circulent de petites 
racines à faisceau bipolaire, qui ont pris naissance sur les flancs ou 
sur le dos des traces foliaires au voisinage de leur insertion sur le 
cylindre vasculaire. 



2. Structure du pétiole primaire de Thamnoiiteris 
Sf'hlechtendaliL 

Les pétioles, les plus extérieurs, possèdent une trace foliaire 
osmondacéenne typique. La lame ligneuse est mince; elle oiïre 
20 pôles distribués sur son bord interne; ses extrémités antérieures 
sont recourbées en crosses; les flancs de l'arc postérieur sont aplatis, 
ou même légèrement déprimés, particularité qui a été signalée par 
MM. C. Eg. Bertrand et F. Co m ai lie chez Osnmnda regalis. 

La disposition du liber, enveloppant complètement le bois et 
pourvu de protophloème, de l'endoderme, du péricycle, de Famylome 
(xylem sheath), réduit finalement à une seule rangée de cellules,, 
rappelle les Osmondacées actuelles. Il faut retenir tout particulière- 
ment la présence de sacs sécréteurs dans le péricycle, évidemment 
homologues des sacs mucilagineux, qui occupent la même situation 
dans la fronde des Osmondacées actuelles. 

La trace foliaire est enveloppée par un parenchyme épais; les 
éléments les plus internes de ce parenchyme ont leurs parois épaissies ; 
ils constituent une gaine scléreuse discontinue autour de la trace 
foliaire. Extérieurement, on trouve une gaine mécanique sclérifiée, 
bien caractérisée, quoique relativement mince ; elle dessine un losange, 
dont les côtés sont parallèles aux faces du pétiole. A l'extérieur de 
cette gaine, il y a enfin un parenchyme externe et un épidémie. La 
base du pétiole est pourvue d'expansions stipulaires parcourues par 
des cordons scléreux. 



3. Etats successifs de la trace foliaire. 

En ce qui concerne les états successifs de la trace foliaire, le 
Tïiamnopteris parait s'écarter beaucoup des Osmondacées plus récentes. 
Nous avons vu que chez ces dernières la trace foliaire présente dès 
sa libération la forme d'un arc à concavité antérieure; elle possède 
déjà en petit les caractères, que nous trouverons réalisés avec plus 
d'ampleur et de netteté au niveau où la trace atteint son plein 
épanouissement. 

Chez Thamnopteris, la trace foliaire est émise sous forme d'une 
masse de bois pleine ovale, à pôle central (mode d'émission pro to- 



L'étude anatomiqiie des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 203 

S t é 1 i q u e des auteurs anglais) ; c'est l'état de divergeant fermé, 
qui est caractérisé par la présence d'une bande importante de bois 
primaire centripète en avant du bois primaire centrifuge. 






'-«^^öä" 



Etats successifs de la trace 



Fig. 8. Thanmopteris SchlechtendaUi Eichwald. 

foliaire. (X 13.) 

A. Trace foliaire sortante à l'état de divergeant fermé (état No. 1). 

B. Trace foliaire sortante à l'état annulaire (état No. 2). 

C. Trace foliaire sortante à l'état No. 3. 

D'après Kidston et Gwynne Vaughan. 

A mesure qu'on s'élève le long du cordon foliaire, il se trans- 
forme et présente successivement les aspects suivants en section 
transversale : 

1. Masse ligneuse ovale à protoxylème central (fig. 8, A). 

2. Masse ligneuse annulaire avec parenchyme interne, placé 
devant le protoxylème (fig. 8, B). 

3. Arc ligneux ouvert en avant, pourvu de deux ou plusieurs 
pôles sur son bord interne. Disparition du bois primaire 
centripète (fig. 8, C). 

4. Arc ligneux concave de plus en plus volumineux, tapissé de 
liber sur ses deux faces. Multiplication des pôles jalonnant 
le bord antérieur de l'arc ligneux. 

5. Trace foliaire osmondacéenne à son plein épanouissement, 
pourvue de 10 à 20 pôles (fig. 9 ; voir aussi plus loin : fig. 44, 
chap. VI). 



204 



Paul Bertrand. 



Ainsi la trace foliaire des Thamnopteris offre dans ses parties 
les plus inférieures une structure très diiférente de celle des Osmonda- 
cées actuelles. 




Fig. 9. Tliamnopteris Schlechtendalii E ich w aid. — Section transversale de 

l'extrémité antérieure de la trace foliaire. — ph., liber: xy.sh.. gaine du bois; 

2)r.ph., inoto\)h[oème; per., péricycle; en., endoderme; S.S., éléments sécréteurs. (X25.) 

D'après Kidstou et Gwynne Vaughan. 

La différence n'est toutefois pas aussi profonde, qu'on pourrait 
le croire au premier abord. Au fond, les trois premiers états de la 
trace foliaire, notamment l'état de divergeant fermé, se retrou- 
vent chez les OsmumUies et même chez Osmunda et Todea; mais par 
suite d'une évolution plus rapide, la trace foliaire présente ces trois 
états sur une faible longueur, alors qu'elle est encore unie aux deux 
massifs réparateurs, dont elle est issue. Il en résulte qu'au moment 
de sa libération définitive, elle a la forme d'un arc déjà différencié, 
avec pôles, liber antérieur et liber postérieur. 



4. Position systématique du Tlicn}inoptevis, 

Faisons maintenant la somme des faits, qu'une brève analyse 
nous a permis de relever chez Thamnopteris Schlechtendalii. L'im- 
pression générale, qui s'en dégage, n'est pas douteuse: par ses carac- 
tères extérieurs, port et appareil végétatif, comme par ses caractères 
anatomiques, le Thamnopteris rappelle beaucoup les Osmondacées. 

Il a, il est vrai, des dimensions notablement plus considérables 
que celles, que l'on trouve chez les membres plus récents de la famille. 
Il est vrai encore que le Thamnopteris offre certains caractères aber- 
rants, à savoir: la présence d'un cylindre ligneux plein à structure 
hétérogène, au centre du stipe, et la forme massive et condensée des 
états réduits de la trace foliaire. 



L'étude anatomique des Fougères aucieuues et les problèmes qu'elle soulève. 205 

Mais ces réserves faites, toutes les autres particularités histo- 
log'iques, que nous avons rencontrées, sont franchement osmondacéennes. 

Il faut noter avant tout la structure de la trace foliaire, qui 
jusque dans les plus petits détails de son organisation s'affirme comme 
une trace osmondacéenne, déjà hautement différenciée. Il suffit de 
rappeler: la présence d'une lame ligneuse avec pôles nombreux sur 
son bord antérieur, — le liber interne et le liber externe formant une 
couche continue tout autour de la lame ligneuse, — les tubes criblés 
disposés sur plusieurs rangs, — les groupes de protophloéme, — la 
présence d'éléments sécréteurs dans le péricycle. 

La structure du liber et des tissus corticaux à l'intérieur du 
stipe est de même comparable à celle des Osmondacées actuelles. 
Les seules différences, que l'on peut relever, par exemple dans la 
disposition et la nature des tissus sclériflés, n'ont évidemment pas 
d'autre valeur que celle de variantes spécifiques ou génériques. 

On est donc amplement justifié à classer le Thamnopteris dans 
la famille des Osmondacées. 

Thamnopteris n'est d'ailleurs pas un type isolé. Auprès de lui 
viennent se grouper les genres Zalesshja, Anomorrhaea, Batlnjpteris, 
qui n'en différent que par des détails peu importants. L'abondance 
de ces types dans l'unique localité, où l'on ait eu la bonne fortune 
de recueillir des végétaux à structure conservée datant du Permien 
supérieur, permet de supposer que les Osmondacées permiennes ont 
été largement répandues à la surface du globe. La simplicité de 
leur appareil conducteur, leur aptitude à se diversifier, aptitude qui 
se révèle dans les comparaisons que l'on peut faire entre les stipes 
de Zalesshja et de Thamnopteris, autorisent à regarder ces Fougères 
anciennes, comme faisant partie d'un groupe souche, d'où ont pu sortir 
non seulement les Osmondacées récentes, mais peut-être aussi quelques 
unes des familles voisines. Il ne faut pas oublier en effet que, soit 
par les caractères de leur trace foliaire, soit par ceux de leur 
sporange annelé transversalement, les famiUes des Gleichéniacées, 
des Hj'ménophyllacées, semblent n'être pas très éloignées de l'arbre 
généalogique des Osmondacées. Les Schizœacées avec leur anneau 
polaire trans verse s'en éloignent davantage. La découverte de types 
fossiles permettra sans doute un jour de préciser les relations de 
toutes ces familles entre elles. 

D'autre part entre le Permien supérieur, et le Jurassique où 
l'on trouve les premiers Osmundites, il s'est écoulé un espace de 
temps assez considérable, pendant lequel les descendants des Osmonda- 
cées permiennes ont pu évoluer et se multiplier. Malheureusement 
les couches triasiques sont parmi celles où les débris végétaux à 
structure conservée sont très rares. Les seules indications, que l'on 
possède jusqu'ici sur les Osmondacées de cette période, sont fournies 



206 Paul Bertrand. 

par des empreintes de feuilles et des fructifications, dont l'inter- 
prétation est toujours délicate et sujette à discussion.^) Malgré cette 
pénurie de documents, nous pouvons dès maintenant admettre comme 
très vraisemblable l'existence de Fougères triasiques à caractères 
intermédiaires entre les Osmondacées permiennes et les Osmundites. 

5. L'évolution du système libéro-ligneux du stipe chez les 

Osmondacées. 

L'un des résultats les plus heureux de la découverte des 
Osmondacées Permiennes, a été de mettre entre nos mains une 
structure absolument nouvelle, différant profondement de ce que nous 
étions accoutumés à voir chez les représentants actuels de la famille. 
Ce type de structure archaïque peut être défini: un cylindre ligneux 
plein, tapissé de liber, dépourvu de brèches foliaires; les éléments 
centraux sont à l'état de trachéides courtes réticulées; les éléments 
périphériques sont à l'état de trachéides allongées à ponctuations 
multisériées ; à la périphérie des cordons de protoxylème représentent 
le prolongement des cordons descendus des traces foliaires. 

Une structure plus primitive encore serait réalisée si l'on avait 
un cylindre ligneux homogène, c'est-à-dire composé uniquement de 
trachéides allongées, du type normal. Dans la conception que 
MM. Gwynne Vaughan et Kidston se font de cette structure 
ancestrale, le cylindre ligneux posséderait une couronne d'éléments 
de protoxylème lui appartenant en propre et indépendants de ceux 
destinés aux traces foliaires.^) C'est là une supposition, qui ne 
parait pas confirmée par ce que l'on sait actuellement des Fougères 
plus anciennes, de l'ordre des Inversicaténales. 

L'attribution des Zalesshja et Thamnopteris aux Osmondacées étant 
acceptée, la question, la plus importante à résoudre, était de savoir 
comment s'est opérée l'évolution qui a conduit du cylindre ligneux 
plein sans brèches foliaires, au réseau tubulaire de cordons répara- 
teurs alternant avec les génératrices foliaires, que nous trouvons 
chez toutes les Osmondacées récentes. 

Là encore, MM. Kidston et Gwynne Vaughan ont apporté 
tous les éléments de la solution définitive. Ils ont montré de la 
façon la plus nette et la plus précise, que le centre de la masse 
ligneuse a suivi en quelque sorte une évolution régressive et s'est 
transformé en moelle, tandis que des brèches foliaires s'accusaient de 
plus en plus à la périphérie. 



^) Il suffira de rappeler ici, que les frondes classées sous le nom de Cladophlebis 
semblent avoir porté des fructifications très diverses. 

Voir: A. C. Seward, Fossil Plants, Vol. II, p. 343. 
^) Fossil Osmundaceœ, part I, p. 777. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 207 

Les étapes principales de cette évolution peuvent être résumées 
dans le tableau suivant: 

1. Cylindre ligneux plein homogène sans brèches foliaires. 

2. Cjdindre ligneux plein hétérogène, à région centrale constituée 
par des trachéides courtes réticulées, sans brèches foliaires. 

3. Anneau ligneux continu avec moelle mixte ou moelle 
véritable au centre, avec dépressions extérieures (pochettes 
foliaires) en face des départs foliaires. 

4. Anneau ligneux pourvu de brèches et divisé en cordons 
réparateurs, alternant avec les génératrices foliaires. 

L'évolution du système vasculaire s'accomplit essentiellement par 
des modifications de la région centrale. La présence de trachéides 
réticulées, courtes, globuleuses, au centre du cylindre ligneux chez 
Zàlesskya et Thamnopteris, est le premier indice de cette évolution. 
La disposition de ces éléments en files verticales montre qu'ils sont 
issus directement des fibres procambiales, qui, avant d'épaissir leurs 
parois, se sont recloisonnées transversalement. Dans les stades plus 
avancés de l'évolution, certains éléments issus du recloisonnement des 
fibres procambiales n'épaissiront plus leurs parois; ils resteront à 
l'état de parenchyme; nous aurons alors une moelle mixte, carac- 
térisée par la présence de trachéides réticulées, mélangées aux cellules 
parenchymateuses. Enfin tous les éléments centraux subissant la même 
dégradation, nous arriverons à réaliser une véritable moelle. 

D'autres transformations, également importantes, se produisent 
simultanément à la périphérie du système vasculaire. Le départ de 
chaque trace foliaire ouvre une incision dans le cylindre ligneux. 
Ces incisions d'abord peu profondes, représentent la première indi- 
cation des pochettes foliaires; elles sont dues, semble-t-il, au pro- 
longement vers le bas des tissus, qui remplissent la concavité de la 
trace foliaire. Elles renfermeront, suivant le niveau où on les coupe, 
ou bien uniquement du parenchyme d'origine intrastélaire (fibres 
primitives recloisonnées interposées entre bois et liber), ou bien 
parenchyme, liber, endoderme et tissu fondamental, ce dernier étant 
d'origine corticale. 

Le tissu, qui remplit les pochettes foliaires, tend à se prolonger 
d'une part vers le bas, et cette tendance sera d'autant plus accusée 
que les stades inférieurs de la trace foliaire sont de plus en plus 
raccourcis, et d'autre part vers l'intérieur, de manière à se mettre 
en rapport avec la moelle. Ainsi s'établissent les brèches foliaires 
ou rayons médullaires. 

Le idées, exposées ici, sont une confirmation des vues de 
M. le Dr. Paul Zenetti, qui dès 1895, en étudiant rembr3''ogénie 



208 Paul Bertrand. 

des Osmondacées , était arrivé à la conclusion, que leur système 
vasculaire était dérivé d'un cylindre ligneux plein tapissé de liber.') 
L'existence de types à caractères intermédiaires, comme 
VOsmundites Dunïopi et VO. Kolbei, décrits par MM. Kids ton et 
G w y n n e Va u g h a n , démontrent l'exactitude de cette théorie. ^) 
Chez 0. Bunlopi, comme nous l'avons vu dans le chapitre précédent, 
les brèches foliaires ne s'ouvrent pas; elles restent à l'état de 
dépressions plus ou moins profondes, creusées à la surface du cylindre 
ligneux; il ne s'établit donc pas habituellement de communication 
entre la moelle et le tissu cortical. Chez 0. Kolhd les brèches 
foliaires sont incomplètes; en outre le tissu central est à l'état de 
moelle mixte. Il renferme des trachéides réticulées. Ces deux espèces 
fossiles représentent donc vraiment des étapes dans l'évolution qui 
aura pour résultat final l'établissement d'un anneau ligneux dis- 
continu à cordons réparateurs alternant avec les génératrices 
foliaires. 



6. Le problème de La médullatiou chez les Osmondacées. 

Les transformations du système conducteur, décrites ci-dessus, 
s'expliquent dans une certaine mesure par les avantages qu'elles 
procurent à la plante. Quand le sj'stème vasculaire augmente de 
diamètre, les éléments ligneux les plus profondément situés, ne jouent 
qu'un rôle accessoire dans la circulation de l'eau ; ils seront plus utiles 
à la plante, si au lieu d'être conducteurs, ils assument des fonctions 
nouvelles, comme celle de réservoir d'eau (qui parait être la fonction 
des trachéides réticulées) ou celle de tissu accumulateur de matières 
nutritives.^) 

Les modifications, subies par les éléments centraux, nous appa- 
raissent donc comme une série de phénomènes naturels, qui sont, 
sinon la conséquence des besoins nouveaux ressentis par la plante, 
du moins en harmonie avec ces besoins.*) 

Ces modifications, il importe de le remarquer, ne touchent en 
rien à la valeur morphologique, que nous pouvons attribuer au bois, 
au liber, voire au tissu fondamental, en tant que tissus différenciés 
et spécialisés. Les fibres primitives sont en effet un tissu encore à 



') Paiil Zenetti, Das Leitungssystem im Stamm von Osmunda regalis und 
dessen Übergang in den Blattstiel. Bot. Zeitg., 1895, lere partie, p. 53. 

2) Voir notamment: Fossil Osmundacete, parti, p. 774 et ss. ; part II, p. 229; 
part III, p. 663; part IV, p. 466. 

^) Fossil Osmundaceie, part III, p. 663. 

*) Ceci est la simple constatation des faits; nous laissons de côté bien entendu 
toute théorie finaliste. 



L'étude auatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soiilève. 209 

l'état de jeunesse; leur seul caractère, dû à leur nature d'éléments 
procambiaux, c'est d'être allong-ées verticalement ; mais cela n'implique 
nullement une diiférenciation spécifique; elles restent capables de se 
recloisonner. Normalement les fibres primitives centrales devraient 
donner des tracliéides réticulées; mais si l'intérêt de la plante l'exige, 
ou plus exactement, si certains facteurs, encore inconnus, influent sur 
leur développement, elles peuvent ne pas épaissir leurs parois et con- 
stituer au centre du stipe un parenchyme médullaire, un tissu 
fondamental interne, qui pourra posséder toutes les propriétés 
du tissu fondamental externe. 

Les éléments de ce tissu pourront se spécialiser dans des direc- 
tions variables et donner, suivant les besoins, des cellules scléreuses 
ou des glandes. Le liber interne et l'endoderme, qui apparaissent au 
pourtour de la moelle chez les Osmundites, se différencient aux dépens 
de celle-ci sans qu'il y ait eu nécessairement pour cela contact avec 
le liber périphérique. 

Ces observations montrent que les différents organes du corps de 
la plante, de même que ceux du corps de l'animal, ont conservé une 
certaine souplesse (plasticité), une certaine capacité d'adaptation, qui 
leur permet de satisfaire à des exigences variées et qui est d'ailleurs 
une condition indispensable de l'évolution. On ne conçoit pas qu'un 
être vivant ait la faculté d'évoluer, si cette faculté n'est pas conférée 
à ses organes, à ses tissus eux-mêmes. Mais, de même qu'une famille 
des plantes évoluera d'autant plus facilement que ses membres seront 
moins spécialisés, c'est-à-dire seront encore dans un état de jeunesse 
relative, de même un tissu ne pourra modifier la nature de ses 
éléments, que si cette modification se produit alors que le tissu est 
encore jeune, alors que ses éléments n'ont pas encore atteint le terme 
de leur différenciation définitive: un vaisseau ligneux doit rester vaisseau 
ligneux jusqu'à sa mort, mais une fibre procambiale a la faculté 
de se différencier soit en bois, soit en liber, soit en éléments paren- 
chymateux. 

La conception de l'origine de la moelle chez les Osmondacées, 
telle qu'elle se dégage des faits exposés par MM. Kids ton et 
Gwynne Vaughan, est contraire aux idées défendues par M. E. 
C. J e f f r e y et par ses élèves. A l'exemple de beaucoup d'anatomistes, 
M. Jeffrey accepte encore comme point de départ une protostèle, 
c'est-à-dire un cylindre ligneux plein, tapissé de liber sur tout son 
pourtour; il admet que cette forme de système vasculaire est la plus 
simple que l'on puisse imaginer et par conséquent la plus primitive. 
Comment de ce type archaïque peut-on passer au réseau tubulaire 
des Osmondacées actuelles? „L'hypothèse la plus simple, celle qui est 
le plus d'accord avec tous les faits, semble être que la monostèle 
médullée, qui constitue un caractère si frappant des plantes vasculaires 



210 Paul Bertraud. 

actuelles, est dérivée par réduction d'une siphonostèle ancestrale avec 
liber interne." ^) 

En d'autres termes, pour M. Jeffrey, les étapes successives de 
la médullation auraient été les suivantes: 

1. Cylindre ligneux plein, tapissé de liber sur tout son pourtour 
(p r 1 s t è 1 e). 

2. Par pénétration du tissu cortical à l'intérieur, fragmentation 
du cylindre central en un certain nombre de massifs élémentaires. — 
Chaque massif comprend une masse ligneuse, tapissée de liber sur tout 
son pourtour; le liber est, enveloppé lui-même par un endoderme. Les 
différents massifs sont distribués sur un cercle. C'est la siphono- 
stèle, ou plus précisément: la siphonostèle amphiphloïque, 
pour rappeler qu'il y a à fois liber externe et liber interne. 

3. Par réduction de la siphonostèle amphiphloïque (lisez: par 
coalescence des massifs élémentaires), il s'établit une monostèle médullée 
(lisez : un anneau ligneux discontinu, avec brèches foliaires, avec liber 
externe, avec liber interne réduit ou nul, avec moelle au centre). 

La théorie de M. Jeffrey ne s'applique d'ailleurs pas aux seules 
Osmondacées; elle s'étend à tous les végétaux supérieurs: Crypto- 
games vasculaires ou Phanérogames. Cette théorie, dont la première 
apparition remonte à 1896 — 1897, a été développée par sou auteur 
dans plusieurs mémoires. -) Elle fut à plusieurs reprises vivement 
combattue par les savants anglais. Néanmoins dans un article récent ^), 
M. Jeffrey a maintenu ses affirmations antérieures sur l'évolution 
du système vasculaire en général et sur la médullation en particulier : 
„La moelle des plantes vasculaires, écrit-il, doit dans 
tous les cas être considérée comme dérivée du tissu 
cortical, qui a été plus ou moins complètement séquestré 
à l'intérieur de la stèle." 

Cette assertion est en opposition flagrante avec les faits con- 
statés chez les Osmondacées fossiles; elle est également en désacord 
complet avec l'évolution du système vasculaire chez les Lépidodendrées 
et les Sigillariées. Dans les deux cas, l'anatomie comparée des types 
fossiles établit clairement que la moelle a une origine interne, c'est- 
à-dire s'est différenciée à la place du bois, aux dépens des fibres 
procambiales. 



1) E. C. Jeffrey, The structure and development of the stem in the Pterido- 
phyta and Gymnosperms. Phil. Trans. R. Soc. of London, Ser. B, Vol. 195, 1902, p. 143. 

^) E. C. Jeffrey, A theory of the morphology of stelar structures. Proc. of 
the E. Soc. of Canada, 1896, p. 106 et Report British Assoc. Toronto. 1897. 

Idem, Mémoire sur les Equisétacées. Boston Nat. Hist. Memoirs, Vol. 4, No. 5. 1899. 

Idem, Morphology of the central cylinder in the Angiosperms. Canadian 
Institute Trans., Vol. 6. 1900. 

*j E. C. Jeffrey, The Pteropsida, Botanical Gazette, Vol. L, 1911, p. 411. 



L'étude anatomique des Fougères aneieunes et les problèmes qu'elle soulève. 211 

Avec mie grande impartialité et un sens critique très profond. 
M. Bo Aver ^) a montré ce qu'il y avait d'imprudent dans les affirmations 
trop dogmatiques de M. Jeffrey et de son école; il s'est efforcé de 
ramener la discussion sur un terrain véritablement scientifique. Ke- 
prenant l'examen des faits, débarrassés de toute interprétation, 
M. Bower établit d'abord que la moelle des végétaux supérieurs 
peut avoir deux origines: soit une origine interne (intrastèlaire), 
par modification dans la nature des éléments centraux, soit une origine 
externe (extras tela ire) par pénétration des tissus corticaux à 
l'intérieur du tissu conducteur, pénétration qui s'accomplit en général 
par les brèches foliaires.-) 

M. Bower remarque que ces deux processus se rencontrent tous 
deux chez les Fougères; ainsi, nous aurons des exemples de médullation 
intrastèlaire chez les Osmondacées (de même que chez les Lépidoden- 
drées); nous trouverons des exemples de médullation extrastèlaire 
chez les Ophioglossacées, les Fougères leptosporangiates. 

Quant aux causes initiales, qui ont pu conduire une plante à 
suivre l'un ou l'autre des deux processus, M. Bower pense qu'une 
tige dressée, pourvue de petites feuilles, est la condition favorable à 
l'établissement d'une moelle intrastèlaire. Au contraire, une pousse 
rampante portant de grandes feuilles réalise les conditions les plus 
favorables à l'établissement d'une moelle d'origine corticale. Bien 
entendu, il pourra y avoir des états intermédiaires entre ces deux 
extrêmes. 

Les Osmondacées confirment les vues du savant professeur de 
Glasgow. Les types anciens de cette famille avaient précisément une 
tige dressée, ce qui devait avoir pour conséquence une origine intra- 
stèlaire de la moelle. D'autre part la présence de grandes feuilles a 
dû provoquer la formation de pochettes et de brèches foliaires ; toute- 
fois chez les ancêtres fossiles des Osmondacées, les traces foliaires 
sont nombreuses; de plus dans le voisinage du système vasculaire 
central, elles sont peu volumineuses et très condensées, de sorte que 
les brèches foliaires ne se sont développées que tardivement. 

Au total, la moelle chez les Osmondacées est toute entière d'ori- 
gine interne. Une intéressante confirmation de ce fait est fournie 
par l'étude des embryons et des très jeunes plantes des Osmondes 
actuelles. M. G w y n n e V a u g h a n a montré que les premières traces 
foliaires s'échappent sans laisser de brèches dans le cylindre ligneux, 



') F. 0. Bower, Médullation in the Pteridophyta. Ann. of Bot., Vol. XXV, 
No. 99, 1911, p. 555. 

^) Y a-t-il pénétration au sens absolu du mot? n'y a-t-il pas plutôt différenciation 
progressive d'un tissu à la place d'im autre? c'est encore un point, que l'on pourrait 
■discuter. 

Progressus rei botanicae IV. 14 



212 Paul Bertrand. 

qui lui-même est plein et homogène: deux caractères, qui rappellent 
ce que l'on obsei've chez Zalesskya et Thamnopteris. ^) 

La formation des brèches foliaires ou rayons médullaires chez la 
jeune plante est due, d'après M. Gwynne Vaug-han, à l'extension 
des pochettes foliaires vers le centre; mais il importe de remarquer 
qu'ici les pochettes foliaires ne sont nullement formées par du tissu 
cortical, remplissant la concavité de l'arc foliaire; elles sont constituées 
uniquement par de l'amylome, c'est-à-dire par les éléments parenchj^ma- 
teux constituant la gaine du bois (xylem sheath). 

Quant au parenchyme médullaire, qui apparaît au milieu du bois,, 
à mesure que l'on s'élève dans la jeune tige, il est dû à deux phéno- 
mènes plus ou moins concomitants: il représente d'une part le pro- 
longement des pochettes foliaires, mais d'autre part et surtout, il 
dérive des libres procambiales, occupant le centre de la masse ligueuse. 
Dans les deux cas, la moelle a une origine interne. 

Ce n'est qu'en considérant à priori la moelle comme dérivée du 
tissu cortical, que M. F au 11, élève de M. Jeffrey, arrive à une 
interprétation diamétralement opposée aux observations de M. Gwynne 
Vaughan. -) L'adoption préalable de la théorie de M. Jeffrey a 
conduit également M. E. W. Sinnott à une erreur, qu'il est nécessaire 
de signaler. Cet auteur a fait des recherches minutieuses sur les prin- 
cipales espèces d'Osmondacées actuelles. ^) Il a constaté, que tout départ 
foliaire provoquait la formation d'une brèche dans la couronne ligneuse 
du stipe; ce résultat s'applique aux plantes adultes et aux très jeunes 
plantes. Toutefois dans beaucoup de cas, la brèche ne s'ouvre 
pas exactement en face de la trace foliaire sortante, 
mais seulement un peu plus haut; souvent aussi, la brèche est 
fort étroite, réduite à une seule file de cellules par- 
enchymateuses. Dans ces conditions les brèches foliaires peuvent 
facilement passer inaperçues. M. Sinnott conclut que la précence 
de brèches foliaires est générale chez les Osmondacées actuelles et 
fossiles; il estime que c'est là un caractère primitif de cette famille. 
On voit que M. Sinnott interprète les éléments parenchymateux, 
qui remplissent les brèches foliaires étroites comme du tissu fonda- 
mental externe. Mais il suffit de jeter un coup d'oeil sur les ex- 
cellentes figures, qu'il a publiées, pour se convaincre que les éléments 
en question représentent en réalité des fibres primitives recloisonnées 
transversalement. Il sont comparables aux éléments de l'amylome 



*) D. T. Gwynne Vaughan, Some remarks on the anatomy of the 
Osmnndacete. Ann. of Bot., Vol. XXV, No. 99, 1911, p. 525. 

*) Faull, The stele of Osmunda Clnnamomea. Trans. Canad. Institute, Vol. VIII, 
1909, p. 515. 

2} E. W. S inn Ott, Foliar gaps in the Osmundaceœ. Ann. of Bot., Vol. XXIV^ 
No. 93, Janv. 1910, p. 107. 



L'étude anatomique des Fougères aneiemies et les problèmes qu'elle soulève. 213 

(xylem sheath) et font incontestablemeut partie du système vasculaire. 
Les observations de M, Sinnott sur les Osmondacées actuelles con- 
firment donc celles de M. Gwynne Vau g h an. Il est regrettable, 
que des idées préconçues le conduisent à donner une mauvaise inter- 
prétation de ses résultats. 

Nous croyons inutile d'insister davantage sur ce sujet. La question 
de la médullation chez les Osmondacées paraît définitivement résolue 
par les observations si précises et si loyales des savants anglais.^) 



7. Evolution de la trace foliaire chez les Osmondacées. — 
Signification phylogéuique des états successifs de la trace foliaire 

sortante. 

Nous avons vu que la trace foliaire du Hmmnopteris offre déjà un 
degré de différenciation équivalent à celui des Osmondacées actuelles.^) 
Mais avant d'atteindre son plein épanouissement, elle passe par une 
série de formes particulières, qui se maintiennent jusqu'à un niveau 
assez élevé. Ces formes réduites, caractérisées par la présence d'une 
certaine quantité de bois primaire centripète, ne se retrouvent plus 
chez les Osmondacées actuelles ou du moins elles sont franchies très 
rapidement sur une faible longueur, de sorte que la trace foliaire 
affecte dès sa libération la forme d'un arc à concavité antérieure. ^) 

Chez les Zalesshja, la trace foliaire est émise sous la forme d'un 
divergeant fermé, mais celui-ci s'ouvre bientôt sur son bord interne. 



') Les idées de M. Jeffrey ue seraient exactes que sur un point très restreint, 
relatif au "liber interne des Osmondacées. L'étude du stipe des Osmondacées actuelles, 
faite par Zeuetti, par M. A. C. Seward et MUe o. Ford, tend à prouver, que 
ce liber existe en puissance, sinon en fait, sur le bord interne de l'anneau vasculaire, 
représenté seulement par une mince couche d'amylome et par l'endoderme interne. 
D'autre part certaines Osmondacées fossiles ont eu un liber interne bien développé. 
Ex.: 0. Skidegatcnsis. En ce qui concerne le liber interne du stipe, l'évolution des 
Osmondacées aurait donc été d'abord progressive, du Permien au Jurassique par 
exemple, puis régressive du Jurassique à l'époque actuelle. Dans la première période, 
le liber interne se serait différencié aux dépens de la périphérie de la moelle, ainsi 
que l'endoderme interne. Dans la seconde période, il aurait cessé de se diSérencier. 

A. C. SeAvard and 0. Ford, The anatomy of Toclea vv^ith notes on the 
geological history and affinities of the Osmundacese. Trans. Linn. Soc, Vol. VI, 
part V. 1903. 

^) Rappelons que le meilleur argument, que nous possédions actuellement pour 
réunir Thmiinopteris, Zalesskya, etc. aux Osmondacées réside précisément dans la 
structure de la trace foliaire. 

^) Cependant chez de jeunes plantes d''Osmunda regalis, M. Gwynne 
Vaughan a constaté que certaines traces foliaires étaient émises à l'état de 
divergeant fermé. 

D. T. Gwynne Vaughan, On the anatomy of the Osmundace*. Ann. of 
Bot., Vol. XXV, No. 99, 1911, p. 529. 

14* 



214 Paul Bertrand. 

Chez Thamnopteris ScMecMendaUi. l'état de divergeant fermé subsiste 
sur une longueur plus grande; il est suivi vers le haut par un état 
annulaire, qui subsiste aussi un certain temps, avant de se transformer 
en un petit arc à concavité antérieure (voir fig. 8 et plus loin fig. 44, 
p. 266). On est amené à se demander, si chez des types plus anciens 
que Thamnopte)'is et ZalessJcya, les mêmes états de la trace foliaire: 
masse de bois pleine à pôle central, anneau ligneux 
rempli par du parenchyme, petit arc à concavité anté- 
rieure, ne pourraient pas se prolonger sur toute la longueur du 
pétiole primaire au lieu d'être limités à sa région basilaire. 

Les réduites de la trace foliaire à l'intérieur du stipe représen- 
teraient donc une répétition de formes adultes ancestrales. On arrive 
à la même idée par les considérations suivantes: d'un côté chez les 
ancêtres des Osmondacées permieones, la trace foliaire doit avoir eu une 
structure plus simple, parconséquent plus condensée, que celle que 
nous trouvons chez Thanmopteris; d'un autre côté, les états successifs 
de la trace foliaire, que nous observons chez Thamuopteris sont précisé- 
ment des formes simplifiées et condensées, par lesquelles la trace 
foliaire est obligée de passer avant de se réunir au système vas- 
culaire du stipe. ^) 

Ces observations permettent de supposer que les Osmondacées 
permiennes sont dérivées elles-mêmes de Fougères, chez lesquelles 
le système vasculaire du stipe aurait été constitué par un cylindre 
ligneux plein homogène, et la trace foliaire par une masse ligneuse 
pleine à pôle central ou par une masse ligneuse annulaire. En déve- 
loppant les conséquences de cette hypothèse, on est conduit à chercher 
les formes ancestrales des Osmondacées permiennes au voisinage des 
Zygoptéridées et des Botryoptéridées. -) 



^) Kidston et Gwynne Vaughan, On the origin of the adaxially curved 
leaf trace in the Filicales. Proc. of the R. Soc. of Edinburgh, Vol. XXVIII, part VI, 
1908, p. 433. 

Nous appliquerons les mêmes idées relatives à la signification phylogénique 
des états successifs de la trace foliaire en étudiant les Zygoptéridées. 

^) Kidston et Gwynne Vaughan, Fossil Osmundaceœ, part I, p. 777; 
part II, p. 230; etc. 



L'étude anatomifßie des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 215 

Chapitre III. 

L'ordre des Inversicaténales : la fronde. 

Sommaire. 

1. Caractéristiques de la trace foliaire chez les Inversicaténales. 

2. Le type iuversicaténal à deux plans de symétrie : la trace foliaire zygoptéridienne. 

3. Evolution des Zygoptéridées par rameaux parallèles. 

4. Les principales variantes de la trace foliaire zygoptéridienne. 

5. La forme la plus simple de la trace zygoptéridienne. 

6. Le type inversicaténal à un seul plan de symétrie : la trace foliaire botryoptéridienne. 

7. Origine des traces zygoptéridienne et botryoptéridienne. 



1. Caractéristiques de la trace foliaire chez les Iiiyersicaténales. 

Avec les Inversicaténales nous abordons un ensemble de plantes 
à caractères très originaux, dont l'évolution extrêmement rapide s'est 
accomplie entre le Dévonien supérieur et le Permien. Elles atteignent 
leur apogée dans le Culm supérieur; à partir du Westphalien inférieur, 
elles cessent de produire des formes vraiment nouvelles, puis elles 
entrent en décroissance et s'éteignent sans laisser de descendants. 
A l'exemple de beaucoup d'autres groupes disparus, les Inversicaténales 
offrent aux paléobotanistes une série de particularités énigmatiques, 
qu'il leur est impossible d'expliquer avec les seules ressources de la 
nature actuelle, puisque nous n'y trouvons plus rien de comparable. 
Ces types anciens doivent être étudiés pour eux-mêmes et expliqués 
par eux-mêmes; c'est la seule façon de résoudre les difficiles problèmes, 
que leur étude nous réserve. 

Les Inversicaténales rentrent d'une façon incontestable dans la 
classe des Filicales; cela est établi par les recherches détaillées que 
l'on a faites, tant sur leur appareil végétatif, que sur leur appareil 
fructifère. Néanmoins, nous devons reconnaître qu'elles se sont différen- 
ciées dans une direction bien spéciale. Elles s'écartent de toutes les 
autres Fougères, par la structure singulière et par le mode de 
ramification de leurs frondes. Leurs stipes sont moins singuliers; 
à l'exception des formes les plus anciennes, que nous examinerons au 
chapitre V, ils se laissent comparer à ceux des Osmondacées anciennes 
ou à ceux d'autres Fougères. 

Au cours de notre revue des Osmondacées fossiles, nous avons 
pu apprécier l'importance, qu'il convenait d'attacher à la trace foliaire, 
au point de vue de la classification et de la détermination des affinités. 
La présence d'une trace foliaire en fer à cheval chez le Thamnopteris 



216 Paul Bertrand. 

a été la raison décisive, qui a permis de rattaclier ce type ancien aux 
Osmondacées; la structure du stipe était trop éloignée de celle des 
espèces récentes, pour autoriser à elle seule un pareil rapprochement. 

L'importance de la trace foliaire est peut-être encore plus con- 
sidérable, quand il s'agit des Inversicaténales. C'est en effet l'anatomie 
comparée de la fronde, qui a permis de définir pour la première fois 
avec précision les nombreux genres de la famille des Z^ygoptéridées 
et d'indiquer leurs affinités réciproques. Il en est de même pour la 
famille voisine des Botryoptéridées. 

Un coup d'œil d'ensemble sur l'ordre des Inversicaténales doit 
nécessairement débuter par une étude de la trace foliaire. L'étude 
du stipe viendra plus tard. Elle donne lieu également à des obser- 
vations fort intéressantes, mais difficiles à interpréter convenablement. 

L'une des caractéristiques essentielles de la trace foliaire chez 
les Inversicaténales, est la présence de régions spécialement différen- 
ciées en vue de l'émission des arcs sortants destinés aux pétioles 
latéraux ^), c'est-à-dire en vue de la ramification. Primitivement, la 
trace foliaire des Inversicaténales est constituée par une masse ligneuse 
très ramassée, à contour plus ou moins ovale, entourée de liber. Ce 
sont les extrémités de la masse ligneuse, qui donnent naissance aux 
arcs sortants; elles sont d'abord faiblement renflées; chez les tj^pes 
plus différenciés, elles acquièrent un développement considérable et 
deviennent très apparentes. Les formes, qu'elles revêtent, fournissent 
d'excellents caractères génériques et spécifiques. 

Il était de toute nécessité de désigner ces régions par un nom 
spécial. Nous avons proposé le nom de pièces réceptrices ou de 
pièces réparatrices, qui rappelle la fonction qu'elles remplissent 
et qui se traduit assez bien en allemand par l'expression: Ersatz- 
stücke. L'expression anglaise: side-pieces, n'est malheureuse- 
ment pas aussi significative. 

On appréciera toute la valeur de ce caractère en comparant une 
trace foliaire ^ Anaclioropteris ou à'Etapteris à celle de Thamnopteris 
ou à.^Osmunda. Chez les Osmondacées et les autres Fougères, les 
régions réceptrices ou m a r g e s n'oôrent jamais un contraste si frappant 
par rapport au reste de la trace foliaire; elles se fondent dans la courbe 
générale de l'arc vasculaire, qui reste sensiblement homogène sur 
toute son étendue. 

Une autre caractéristique de la trace foliaire des Inversicaténales 
réside dans la position des pôles. D'une manière générale, les pôles occu- 
pent toujours une situation contraire à celle que l'on observe chez les 



^) M. Tan sie y a parfaitement défini le rôle des pièces réceptrices (side-pieces) 
dans ses „Lectures on the evolution of the filicinean vascular system". New^ Phyto- 
logist, p. 66. 1907. 



L"étude auatomique des Fougères aiicieuues et les problèmes qu'elle soulève. 217 




Fougères actuelles. Par exemple, si la trace foliaire est simplement 
arquée, les pôles seront situés régulièrement sui' le bord convexe chez 
les Inversicaténales ; ils occupent toujours le bord concave chez les 
-autres Fougères. 

Prenons encore le type de trace foliaire, dit en X, ou en qua- 
druple. S'agit-il d'une Fougère actuelle Pohjpodium heradeum, 
P. laiiathifolium, Asplenium nidus avis, Scolopendrium, etc., les pôles seront 
tournés vers le haut et 
le bas du pétiole, vers le 
plan de symétrie prin- 
cipal (fig. 10). S'agit-il au 
contraire d'une Z3^gopté- 
ridée? les pôles seront 
tournés vers les flancs 
du pétiole, ou vers un 
plan de symétrie acces- 
soire, que nous appellerons 
plan de symétrie droite- 
gauche (fig. 11), 

Chez les Zj^goptéri- 
dées et les Botryoptéri- 
■dées, la position des 

pôles dans le pétiole primaire est donc toujours inverse de ce qu'elle 
est chez toutes les autres Fougères. La généralité de ce caractère 
•dans les deux familles justifie l'appellation d'Inversicaténales. ^) 

Il faut s'adresser aux pétioles secondaires des Zj^goptèridées pour 
trouver une forme de trace foliaire à courbure directe, avec 
pôles distribués sur le bord concave, rappelant par là dans une certaine 
mesure la trace foliaire des Fougères actuelles. 

Les Inversicaténales nous offrent deux types de trace foliaire: 

( un type avec deux plans de symétrie rectangulaires, 
1 un type avec un seul plan de symétrie. 

Chez le premier, il y aura quatre pièces réceptrices et générale- 
ment quatre files d'appendices. 

Chez le second, il y aura deux pièces réceptrices et deux files 
d'appendices seulement. 



Fig. 10. Asplenium laserpitifolium. — Schéma d'uue 

trace foliaire en X, montrant que les pôles sont 

tournés vers l'axe de symétrie principal. 

A^, A", pôles ligneux. 



*) Cette expression nous paraît préférable à celle de Cœnop té ridées (Fougères 
généralisées), proposée par M. S e w a r d. Il est certain en effet que la plupart des 
Botryoptéridées et des Zygoptéridées sont des types trop spécialisés pour mériter le 
qualificatif de Fougères généralisées; nous avons dit que ces familles ont disparu 
sans laisser de descendants. L'appellation de Cœnoptéridée ne pourrait guère con- 
venir qu'au Clepsydropsis antiqua ou au Botryopteris antiqua. 

A. C. Seward, Fossil Plants, Vol. II, Cambridge 1910, p. 432. 



218 Paul Bertrand. 

Le premier type est réalisé dans les pétioles primaires de la 
famille des Zygoptéridées ; le second type est réalisé dans les pétioles 
de la famille des Botryoptéridées. 

Les frondes d'Inversicaténales ne sont connues en empreintes que 
d'après un petit nombre d'exemplaires. Elles sont souvent bipinnées 
ou tripinnatifides ; les échantillons à structure conservée indiquent 
parfois un degré de division plus élevé. Les frondes sont en général 
dépourvues de limbe ; elles sont couvertes d'expansions pluricellulaires, 
de poils cloisonnés, peut-être même d'épines. Chez certaines espèces 
les frondes stériles possèdent un limbe faiblement développé {Scliizo- 
pteris pinnata=Etapteris Lacattei, Corynepteris, Botryopteris), qui se réduit 
ou devient très lacinié sur les frondes fertiles. Le dimorphisme de 
la fronde paraît toutefois peu accentué. 



2. Le type inyersicateiial à deux plans de symétrie: la trace 
foliaire zygoptéridieuue. 

Le type moyen de la famille des Zygoptéridées est représenté par 
le BiplolaUs Römeri du Culm d'Esnost, (près d'Autun), de Pettycur 
(Ecosse), de Falkenberg (Silésie). ^) 

La Fronde à.Vi Diplolahis Borner i. — La fronde du BiplolaUs 
était au moins bipinnée. Le pétiole primaire, les pétioles secondaires 
et tertiaires ont une forme cylindrique, qui ne laisse présager l'existence 
d'aucune espèce de limbe; les ramifications les plus élevées de la fronde 
ne sont, pourtant pas connues avec certitude. Le pétiole primaire a toutes 
les apparences d'un axe, qui porterait deux files de ramifications dicho- 
tomes en disposition distique. Il possède en eftet deux plans de 
symétrie, un plan de symétrie principal, passant par l'axe du stipe, 
et un plan de symétrie accessoire ou plan de symétrie droite-gauche. 
Il porte quatre files de pétioles secondaires ; mais ceux-ci sont groupés 
par paires. Il y a alternativement insertion d'une paire de pétioles 
à droite, puis à gauche. Les deux pétioles secondaires d'une même 
paire sont coalescents à leur base; l'anatomie comparée montre qu'ils 
résultent de la dichotomie d'un même appendice. Ils sont accompagnés 
de deux apMebia, c'est-à-dire de deux ramifications hâtives, insérées 
latéralement, à leur point d'insertion sur le pétiole primaire (fig. 12). 



^)H. zu Solms-Laubach, Über die in den Kalksteinen des Kulm von 
Glätzisch-Falkenberg in Schlesien erhaltenen strukturbietenden Pflanzenreste. Bot. 
Zeitg., Vol. 50, 1892, PI. II, fig. 11 et 13. 

B. Kenault, Flore fossile du Bassin houiller et permien d'Autun et d'Epinac 
Fascic. IV, 1896, pp. 14, 17, fig. 6 à 14. 

W. T. Gordon, On the structure and affinities of Diplolahis Römeri. Trans, 
of the R. Soc. Edinburgh, Vol. 47, part IV, 1911, p. 711. 

P. Bertrand, Etudes sur la fronde des Zygoptéridées, Lille 1909, p. 132. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 219 




Fig. 11. Diplolabis Römeri de So 1ms. — Trace foliaire d'un pétiole primaire. 

B, renflements récepteurs; Ant., antennes; Api, lame ligneuse centrale; A, pôles 

fondamentaux; S, double pièce sortante. (X H-) 

D'après B. Eenault. 




Fig. 12. Diplolabis Römeri de So 1ms. — Dessin schématique montrant la 

ramification du pétiole primaire. AP, plan de symétrie principal; GD, plan de 

symétrie droite-gauche; aph, aphlebia. 

D'après les figures publiées par M. Gordon. 



220 Pa"l -Bertrand. 

La structure interne du pétiole primaire reflète naturellement les 
caractères morphologiques, que nous venons de signaler. La trace 
foliaire a la forme d'un X; elle comprend une lame ligneuse hori- 
zontale (apolairemédiane,centralbar, Mittelplatte), assez 
courte chez Diphlabis, et 4 bras égaux inclinés à 45*^ environ sur 
la lame centrale (fig. 11). 

Les quatre bras sont précisément les quatre pièces récep- 
trices(side-pieces,Ersatzstücke). Leur rôle est de fournir les 
arcs vasculaires, qui alimentent les pétioles secondaires ; encore faut-il 
observer, qu'ils n'exercent pas cette fonction sur toute leur étendue. 
On peut distinguer dans chaque pièce réceptrice: une région répara- 
trice, proprement dite, cette région renflée sera le renflement 
récepteur, et une région connect rice, qui sert simplement à 
unir le renflement récepteur à la lame ligneuse centrale, ce sera 
l'antenne.^) Tous ces termes ont évidemment leur utilité, quand il 
s'agit de faire l'anatomie comparée de la fronde dans toute la famille. 
Je les rappelle ici, pour bien montrer le degré de diftérenciation, 
atteint par toutes les parties de la trace foliaire. 

Chaque renflement récepteur est pourvu d'un groupe de protoxj-- 
lème ou pôle fondamental, qui occupe une légère dépression ou sinus; 
les pôles sont tournés vers l'axe de symétrie droite-gauche (A, flg. 11). 

La masse ligneuse est tapissée de liber; il y a une rangée de 
gros tubes criblés sur la face antérieure et sur la face postérieure 
de la lame ligneuse centrale. Les tissus corticaux comprennent un 
parenchyme fondamental à parois minces avec glandes à gomme et 
une gaine mécanique scléritiée épaisse. A l'extérieur de la gaine 
mécanique, il y avait probablement un tissu assimilateur destiné à 
compenser l'absence de limbe ; enfln le pétiole était revêtu d'émergences 
pluricellulaires. Les tissus corticaux offrent presque toujours les mêmes 
caractères chez les Zygoptéridées. 

Ramification du pétiole primaire de Dipïolahis. — 
La ramification du pétiole primaire est facile à suivre sur les figures 
11 et 12. Les deux renflements récepteurs d'un même côté donnent 
simultanément chacun un arc sortant; les deux arcs se soudent sur 
l'axe de symétrie droite-gauche; il se constitue ainsi, sur le côté 
de la trace foliaire, une boucle ligneuse (= boucle périphérique, 
peripheral loop), à contour triangulaire, remplie par un tissu 
parenchymateux. 

Plus haut, les deux arcs sortants se détachent d'abord des renfle- 
ments récepteurs, puis se séparent l'un de l'autre. Chacun d'eux émet 



^) M.Gordon a proposé récemment des expressions anglaises équivalentes pour 
ces deux termes: dilatation = renflement récepteur; arm = antenne. 

W. T. Gordon, On the structure and affinities of Metaclepsydropsis duplex. 
Trans, of the E. Soc. of Edinburgh, Vol. 48, part I, 1911, p. 185, fig. 4 du texte. 



L'étude auatoinique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 221 

latéralement un petit arc, destiné à une aphlebia. Chaque arc sortant 
pénètre finalement dans un pétiole secondaire, il prend une forme en 
C, encore plus courbée, terminée par deux crochets; il est pourvu 
de 4 pôles, situés à l'intérieur de sa concavité, 2 pôles sont situés au 
voisinage de la ligne médiane, les 2 autres dans les crochets (fig. 13 et 14). 
L'étude du pétiole primaire du Clepsydropsis antiqiia montre, que 
chez ce type primitif, il y a émission d'une seule masse sortante à 
droite et d'une seule à gauche, l'orientation des pièces latérales 
restant la même. La présence de 4 files d'appendices chez Biphlabis 
s'explique donc très simplement par une dichotomie hâtive des pétioles 
secondaires. 




Fig. 13. Diplolabis Römeri d e S o 1 m s. 
— Masse ligneuse d'un pétiole secon- 
daire. Dessin schématique montrant 
la réduction de la face antérieure. 
Api, lame ligneuse centrale; R^^ 
R , renflements récepteurs posté- 
rieurs; R^, renflements récepteurs 
antérieurs rudimentaires ; Aai Aa, 
pôles fondamentaux antérieurs; A«, 
Aj,, pôles fondamentaux postérieurs ; 
S, S, arcs sortants destinés aux 
pétioles tertiaires. 




Fig. 14. Diplolabis Römeri de Solms. — 
Section transversale de la masse ligneuse 
d'un pétiole secondaire. A,„ pôle fondamental 
postérieur; A^, pôle fondamental antérieur; 
S, arcs sortants destinés aux pétioles tertiaires. 
(X 26.) 
D'après une préparation de Renault. 



On remarquera, que les arcs sortants, destinés aux pétioles secon- 
daires, ont leur concavité tournée vers le pétiole primaire; ils n'ont 
qu'un seul plan de symétrie, qui passe par l'axe du pétiole primaire 
et non pas par le stipe (fig. 12). 

Cette orientation singulière des pétioles secondaires constitue 
l'un des traits les plus originaux de la fronde des Zygoptéridées. Une 
autre originalité réside dans la structure même des pétioles secon- 
daires, qui paraît au premier abord complètement différente de celle 
des pétioles primaires. Pourtant chez toutes les Zygoptéridées, ces 
deux structures peuvent se ramener l'une à l'autre. Il suffit d'énoncer 
les règles suivantes, que nous appellerons règles de l'édification rectan- 
gulaire par opposition aux règles de l'édification parallèle, qui s'appli- 
quent aux pétioles de toutes les autres Fougères (voir p. 195). 



222 



Paul Bertrand. 



Règles de l'édification rectangulaire. — 1" Chez les 
Zygoptéridées, l'arc vasculaire des pétioles secondaires n'a plus qu'un 
seul plan de symétrie; ce plan est sensiblement perpendiculaire 
au plan de symétrie principal du pétiole primaire. 




Fig. 15. Etapteris Lacattei B. Renault. — Masse ligneuse d'un pétiole primaire, 
accompagnée d'arcs sortants. SC, plan de symétrie principal; GD, plan de symétrie 
droite-gauche; Api, lame ligneuse centrale; Ant, antennes; R , renflement récepteur 
postérieur; R , renflement récepteur antérieur; A'', A^, pôles fondamentaux posté- 

d g 

rieurs; A", A"? pôles fondamentaux antérieurs; 1, 2, 3, 4, états successifs des arcs 
sortants destinés aux pétioles secondaires. 




Fig. 16. Etapteris Lacattei B. Renault. — Masse ligneuse d'un pétiole secondaire. 
A^jI, lame ligneuse centrale; R^, Rp, renflements récepteurs postérieurs; A^, A^, pôles 

fondamentaux postérieurs; Ant, antennes; S, arcs sortants. 

La comparaison des fig. 15 et 16 montre que sur les pétioles secondaires, la face 

antérieure de la trace foliaire a subi une réduction considérable. 

2" L'arc vasculaire des pétioles secondaires est une réduite de la 
trace foliaire normale. La réduction porte principalement sur la face 
antérieure. 11 y a réduction ou suppression complète des deux bras anté- 
rieurs ; les deux bras postérieurs sont rabattus plus ou moins vers l'avant.^) 

^) M, A. G. Tan s ley est le premier auteur, qui ait indiqué, à propros de 
Tubicaulis, la possibilité de la suppression du plan de symétrie accessoire, par réduc- 
tion des deux pièces réceptrices antérieures ou des deux pièces réceptrices postérieures. 
Malheureusement, il n'a pas précisé sa pensée et les pétioles secondaires des Zygo- 
ptéridées sont restés complètement en dehors de son étude. — A. G. Tansley, 
loc. cit. p. 53. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 223 

Le genre Etapteris, qui renferme les espèces les plus différenciées 
de toute la famille des Zygoptéridées, nous fournit une démonstration 
frappante de cette seconde règle. Nous représentons ici côte à côte 
la trace foliaire d'un pétiole primaire d' Etapteris Lacattei et celle 
d'un pétiole secondaire (fig. 15 et 16). La seconde dérive manifestement 
de la première par suppression des deux bras antérieurs. Il y a 
encore une lame ligneuse centrale (Api.), mais il n'y a plus que deux 
bras verticaux (Rp) et deux pôles fondamentaux (A). La trace toute 
entière n'a plus qu'un seul plan de symétrie. Elle offre en outre une 
ressemblance remarquable avec la trace foliaire des pétioles primaires 
du genre Anachoropteris , qui appartient à la famille voisine des 
Botryoptéridées. 



3. Evolution des Zygoptéridées par rameaux parallèles. 

La famille des Zygoptéridées est essentiellement polj^pliylétique ; 
c'est la première famille de végétaux paléozoïques pour laquelle il 
ait été possible de dresser un tableau d'évolution par rameaux paral- 
lèles. Ce résultat représente un progrès si important pour l'étude 
des plantes anciennes, que nous pensons devoir nous y arrêter quel- 
que peu. 

En tenant compte seulement des variations de la trace foliaire 
j'ai été conduit à proposer en 1909 un tableau approximatif des 
principales séries de la famille des Zj^goptéridées ^) (tableau I). 



Tableau I. 

Clepsydropsis 



Oévonien ) 
supérieur I 



Me^aclepsyclropsis 



Oineuron 



Cuin 



5taurop^e^i5 



Efapheris 



Diplolabis 



Gy^op^erl5 



WesFphalier 
inférieur 



Tubicaulis 



Ankyrophens 



Permien 



Zygopherls 



A5^erochloena 



^) En tête de ce tableau, j'ai inscrit le genre Clepsydropsis, que je persiste à 
considérer comme voisin de la souche de toutes les Zygoptéridées, et non pas le 
genre hypothétique: Eoclepsydropsis, comme l'a cru à tort M. Gordon. 

Cf. Etudes sur la fronde des Zygoptéridées, p. 225 et ss. 

W. T. Gordon, Structure and affinities of Diplolabis Römeri, loc. cit. p. 731. 



224 



Paul Bertrand. 



Ell tenant compte des plus récentes découvertes, le tableau I, doit 
être modifié et remplacé par le tableau II, qui paraît représenter 
plus exactement l'état actuel de nos connaissances sur la famille. 
Ce second tableau diffère essentiellement du premier, par ce que le 
genre Clepsydropsis, au lieu d'être placé en tête, est mis en des- 
cendance latérale et parce que le nombre des séries parallèles est 
plus considérable. Il est sans doute encore tout provisoire, mais il 
suffira de le compléter à mesure que se produiront de nouvelles 
découvertes. 









Ta 


b 1 e a u 

X 

1 


II. 








De'vonien 


Dineuron 

1 












1 

Clepsydropsis 


supeneur 




1 
Me^aclepsydropsis 






1 
AsFeropheris 


Culm ' 


E^ap^eris 


f — 

Diplolâbis 
Gyrop 


hrii 


Shauro 


pheris 


Z.Kids^o^i 




Westphalier 
inFérieur 




" T 1 

Tubicaulis Ankyrop^eri5 




Permien 




Zygof 


)ieris 


1 
Asherochlœna 






I 




N 


II 


II 





L'agencement de la partie gauche (groupe I) du tableau II a été 
modifié d'après les idées et les travaux de M. G o r d o n. M. G o r d o n *) 
a constaté que la trace foliaire du Metadepsydropsis duplex, rentrant 
dans le stipe, passait par un état à peu près identique à la trace foliaire 
de Dineuron dans le pétiole primaire; ceci autorise à supposer que 
le genre 3Ieiaclepsydropsis est dérivé du genre Dineuron ; il faut re- 
marquer cependant, que ce dernier n'est pas encore connu dans le 
Dévonien. A certains égards, Dineuron paraît être un type régressif 
plutôt que primitif et il serait peut-être plus sage de le placer égale- 
ment en descendance latérale, comme dans le tableau I. 

L'agencement de toute la partie droite (groupe III) du tableau II 
a été modifié conformément aux résultats fournis par l'étude du stipe, 
en supposant que la théorie de la protostèle, dont nous parlerons plus 
loin, soit exacte. Enfin, il est clair que dans le tableau II, X re- 
présente non pas une plante, mais tout un groupe de plantes à carac- 
tères primitifs. 

L'établissement d'un tableau de descendance recontre d'autant 
plus de difficultés avec les végétaux fossiles, que les documents, dont 



^) W. T. Gordon, Structure and affinities of Metaclepsydropsis dujolex, loc. cit. 
pp. 171, 181, 187, PI. II, fig. 22—24, PI. III, fig. 29. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 225 

nous disposons, ne sont pas très abondants. Il est rarement possible 
d'affirmer que deux genres sont dérivés l'un de l'autre; ils peuvent 
être considérés comme des rameaux latéraux, issus d'une branche 
commune hypothétique, ou bien ils peuvent appartenir en réalité 
à deux séries parallèles. Ce n'est qu'à l'intérieur de quelques 
genres, comme le genre Etapteris, que l'on peut espérer arriver 
à relier exactement toutes les espèces entre elles. Enfin comme 
toutes les familles polyphylétiques , les Zygoptéridées donnent lieu 
à des phénomènes d'homœomorphie , plus ou moins accusés; citons 
seulement la ressemblance, qui existe entre la trace foliaire du Diplo- 
labis et celle du Stauropteris, entre celle ^Etapteris diupsilon et celle 
de certains Anhjropteris ; nous avons signalé plus haut la ressemblance 
qui existe entre les pétioles secondaires à^Etapteris et les pétioles 
primaires à^^ Anachoropteris. 

Ces remarques expliquent les variantes d'appréciation que l'on 
rencontre d'un auteur à l'autre. Mais nous ne pouvons nous dispenser 
de faire ici une constatation importante: 

1^ Tous les genres de Zj^goptéridées, que j'avais distingués en 
me basant sur la structure de la trace foliaire ont été conservés par 
les auteurs, qui se sont occupés des mêmes plantes. ^) 

2" Les rapprochements, que j'avais signalés, toujours d'après la 
structure de la trace foliaire, ont été admis dans les grandes lignes 
par les auteurs anglais.-) 

Cet accord unanime entre des auteurs, qui ont abordé une question 
sous des points de vue, certainement très différents, mérite d'être noté. 
Mieux qu'une longue discussion, il démontre la part prépondérante, 
qu'il convient d'attribuer à la fronde et à la trace foliaire dans l'étude 
des Fougères. 



4. Les principales variantes de la trace foliaire zygoptéridieuue. 

Le tableau II met en évidence à l'intérieur de la famille des 
Zygoptéridées, l'existence de 4 groupes, I, II, III et IV, qui se 
distinguent les uns des autres par la structure de la trace foliaire. 
Le premier groupe est le plus important; il renferme les cinq genres: 
Bineuron, Metadepsydropsis, Etapteris, BipJolahis et Zygopteris. Nous 
avons décrit plus haut la trace foliaire du Biplolcd>is Rönieri, qui peut 
être considérée comme la forme la plus générale de la trace foliaire 
z3'goptéridienne. Elle est caractérisée par la présence de 4 pôles 



') Parmi ces auteurs, nous citerons: M. le Dr. D. H. Scott, MM. Kidston 
et Gwynne Vaughan, W. T. Gordon, A. C. Seward. 

-) Voir par exemple: Kidston et Gwynne Vaughan, Fossil Osmundaceae, 
part IV, p. 471. 



226 



Paul Bertrand. 




extérieurs au bois, placés devant 4 renflements récepteurs. 
Nous avons vu, qu'il ne se forme que temporairement des boucles 
ligneuses aux extrémités de la trace foliaire; ces boucles se pro- 
duisent au moment de l'émission des arcs sortants. 

Aux trois autres 
groupes correspondent 
trois variantes impor- 
tantes de la trace 
zygoptéridienne , que 
nous allons examiner 
rapidement. 

La trace foliaire 
des Stauropieris, type 
du second groupe, 
comprend 4 massifs 
ligneux, commandés 
chacun par un pôle 
intérieur au bois 
(fig. 17). Ces 4 massifs 
sont homologues des 
4 b r a s du Biplolahis}) 
La trace foliaire 
des Anhjropteris (fig. 
18), type du troisième 

groupe, comprend 
comme celle du Diplo- 
lahis une lame ligneuse 
centrale et quatre 
bras; mais les deux 
renflements récepteurs 
d'un même côté sont 
unis par une lame 
ligneuse étroite, com- 
posée de petits élé- 
ments (filament). 
Il y a donc deux 
boucles ligneuses 
périphériques; 
il j a encore quatre 
pôles fondamentaux, deux à l'intérieur de chaque boucle. Par suite 
d'une légère inégalité des deux faces de la trace foliaire, il y a 
suppression du plan de symétrie accessoire. En même temps, les 
quatre files de pétioles secondaires se réduisent à deux. 

^) Cf. P. Bertrand, Etudes sur la fronde des Zygoptéridées, p. 153 et ss. 



Kg. 17. Stauropteris oldhamia B inné y. — Section 

transversale d'un pétiole. A. Ai les quatre pôles 

fondamentaux; d, d, pôles sortants. 



Ant 




Fig. 18. Ankyropteris westphaliensis P. Bertrand. — 
Section transversale d"un pétiole primaire. Ant, antennes 
(bras); Api, lame ligneuse centrale; bp, boucle péri- 
phérique; S, sortie en préparation. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 227 

Les genres Gijropteris et Tubicaulis (groupe IV) nous offrent une 
troisième variante de la trace foliaire zygoptéridienne. Leurs pétioles 
primaires sont caractérisés par la perte du plan de symétrie accessoire 
et par la réduction ou la suppression complète des pièces réceptrices 
antérieures ^) ; à cet égard ils rappellent les pétioles secondaires des 
autres Zygoptéridées ; mais la trace foliaire tend à prendre une cour- 
bure inverse. La trace foliaire du Gyropteris offre plusieurs carac- 
tères communs avec celle du Biplolahis. Elle en diffère par le très 
grand allongement de l'apolaire médiane et parce que les pièces 
réceptrices antérieures sont rudimentaires (fig. 19 et 20). 




fig. 19. Gyropteris shmosa Gœppert. — Trace foliaire d"uu pétiole primaire. 

Api, lame ligneuse centrale; R , renflement récepteur postérieur; JS^, renflement 

récepteur antérieur rudimentaire ; S, arc sortant destiné à un pétiole secondaire. 




Fig. 20. Gyropteris shmosa Gœppert. — Dessin schématique de la trace foliaire, 
montrant la réduction subie par la face antérieure. Mêmes lettres que pour la 

fiffure 19. 



La trace foliaire des Tubicaulis est beaucoup plus transformée; elle 
rappelle plus ou moins exactement celle des Anachor opter is. Le genre 
Tubicaulis appartient évidemment à une série très incomplète, mais 
l'évolution de cette série répète très probablement celle des Gyropteris.-) 

^) Ceci confirme les suppositions émises par M. Tansley. 

A. G. Tansley, The evolution of the Filiciuean Vascular System 1907, p. 64. 

^) La plupart des auteurs (MM. Scott, Tansley, etc.) tendent à rapprocher 
Tubicaulis de Gramm atopteris et de Botryopteris, c'est-à-dire à le classer dans la 
famille des Botryoptéridées. J'ai cru devoir le rattacher à la famille des Zygoptéri- 
dées en raison du mode de ramification de la fronde et des analogies qu'il présente 
avec Gyropteris. 

Progressus rei botanicae IV. 15 



228 



Paxil Bertrand. 



5. La forme la plus simple de la trace zygoptéridienue. 

L'étude des stipes de Biplolahis et d^AnJo/ropieris montre que chez 
ces deux genres, les traces foliaires sortantes passent par un état 
très simple, que nous appellerons état clepsj^droïde; à cet état^ 
la trace foliaire comprend une masse ligneuse ovale pourvue d'un pôle 
intérieur au bois à chacune de ses extrémités. Il en est certainement 
de même chez Stauropteris et Gyropteris, dont les stipes ne sont pas 
encore connus. ^) D'après ce que nous savons de la signification 
phylogénique des réduites de la trace foliaire, nous pouvons conclure 
que les quatre types de traces zj^goptéridiennes, décrits ci-dessus^ 
sont certainement dérivés d'une même forme clepsydroïde. 



hp 




S 



Fig. 21. Clepsydropsis antiqua Unger, var. exigua. — Trace foliaire d'un pétiole 

primaire, avec anneau sortant destiné à un pétiole secondaire, bp. boucle périphérique; 

.S', anneau sortant. (X 70.) 



Or le genre Clepsydropsis du Dévonien supérieur réalise précisément^ 
avec de légères modifications, il est vrai, cette forme simple et mérite 
par conséquent d'être regardé comme très voisin de la souche commune 
de toutes les Zygoptéridées. La trace foliaire du Clepsydroims (fig. 21) 
comprend une masse ligneuse ovale, parfois légèrement étranglée en 
son milieu; elle est pourvue de deux boutonnières ou boucles péri- 
phériques, allongées radialement; les éléments de protoxylème sont 
situés sur le bord interne des boucles périphériques, qui sont remplies 
par un parenchyme à parois minces. Le pétiole primaire ne porte 
que deux files de pétioles secondaires. Chaque pétiole secondaire 
reçoit du pétiole primaire un anneau ligneux {S. fig. 21 et 23). Les 
anneaux ligneux sortants sont produits par étranglement aux dépens 
des boucles périphériques ; ils n'ont qu'un seul plan de symétrie passant 



1) Dans les stipes de TuhicauUs, l'état clepsydroïde est sauté ou franchi très 
rapidement. 



L'étude anatomique (les Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 229 



par Taxe du pétiole primaire ; ils comprennent un arc postérieur bombé, 
fortement épaissi, et un arc antérieur, plat et mince (fig. 22). ^) 

Si l'on suit, la trace 
foliaire de Clepsydropsis 
rentrant dans le stipe, 
on la voit prendre égale- 
ment une forme annu- 
laire par fusion des 
deux boucles périphé- 
riques dans le plan de 

symétrie principal. 
Ainsi par réduction, soit 
à lïntérieur du stipe, 
soit dans les pétioles 
secondaires , la trace 
foliaire en clepsydre 
tombe toujours à l'état 

d'anneau, souvent aplati Yi^. 22. Clepsi/dropsis {antiqua Un g er 
tano'entiellement. foliaire d'un pétiole secondaire, avec anneau ligneux 

* * sortant; S, destiné à un pétiole tertiaire. (X 54.) 




Trace 





V ^^ 



Fig. 23. Clepsydropsis antiqua Unger. — A, masse ligneuse d'un rachis primaire, 
montrant l'émission des anneaux sortants destinés aux pétioles secondaires. B, masse 
ligneuse d'un pétiole secondaire, montrant l'émission d'un anneau sortant, destiné à 

un pétiole tertiaire. 

N.B. Le plan de symétrie des pétioles secondaires est perpendiculaire au plan de 

symétrie principal du pétiole primaire. Le plan de symétrie des pétioles tertiaires 

est sensiblement parallèle à celui du pétiole secondaire, qui les porte. 



6. Le type inversicatéual à uu seul plan de symétrie: la trace 
foliaire botryoptéridienne. 

La famille des Botryoptéridées renferme, semble-t-il, deux séries 
parallèles, issues d'une même souche et ayant pour types les genres 
Botryopteris et Anachoropteris. '^) Chaque série comprend des formes 

^) P. Bertrand, Noiivelles remarques sur la fronde des Zygoptéridées. Bull. 
Soc. d'Hist. nat. d'Autun, Vol. XXV. 1912. 

^) Nous nous rallions entièrement à l'opinion de M. de Solms-Laubach, qui 
a Jugé préférable de laisser Botryopteris et Anachoropteris dans la même famille. 
En y joignant le genre Graynmatopteris, la famille des Botryoptéridées constitue un 
ensemble remarquablement homogène. 

H. zu Solms-Laubach, Analyse de „P. Bertrand, Etudes sur la fronde 
des Zygoptéridées". Zeitschr. f. Bot. I, 1909, p. 665. 

15* 



230 



f'aul Bertrand. 



différenciées et des formes simples, qui paraissent se correspondre très 
exactement de part et d'autre, bien que nos connaissances sur la 
famille soient encore incomplètes. Aux JUAryopteris de la section 
Tridentata, formes simples de la l^»"« série, coirespondent les Gramma- 
topteris dans la 2'"'^'' série; aux Botryopteris de la section Forcnsis, 
formes différenciées, corres])ondent les Anachoropteris. 




Fijj. 24. AnachoroptrriH cf. ÏJi-caisnci P. Bertrand. - Trace foliaire d'un pétiole 

primaire. A, A, in')lfcs fondamentaux; j).r, cupule sortante; R, pièce réceptrice; 

S, maHse ligneuse sortante destinée à un pétiole secondaire. (X l^j 




Fig. 25. Anachoropteris cf. Dccaifinei V. Ber- 
trand. — Trace foliaire d'un pétiole primaire. 
Schéma explicatif. Api., lame ligneuse cen- 
trale horizontale; R,^, llj, pièces réceptrices; 
A, A, pôles fondamentaux en forme de cupules; 
px, px, éléments de protoxylème disposés en 
cupules, destinés aux pièces sortantes; jS,,, pièce 

sortante définitive. 

Les flèches indi(iuent le trajet suivi i)ar les 

cupules sortantes, le long de la base des pièces 

réceptrices. 



Si l'on s'adresse aux formes 
les plus différenciées des deux 
séries, par exemple à Bo- 
tryopteris forensis et à Anaclio- 
ropteris puldira ou A. Decaisnei, 
on y retrouve à première vue 
les caractéristiques des In- 
versicaténales (fig-. 24, 25 et 26). 

CJiez ces deux espèce.s, la 
trace foliaire comprend en 
principe: une lame ligneuse 
centrale, pourvue d'un pôle 
ou au maximum de deux pôles 
en cupules (pôles fonda- 
mentaux), situés sur son bord 
antérieur, et deux lames 
ligneuses latérales (ou 



bras), plus ou moins arquées, dirigées vers l'arrière; ce sont les 
pièces récepti'ices, Ji. La différenciation ligueuse est nettement 
centrifuge et fangen tie lie ou simplement centrifuge. 



L'étude auatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 231 

La lame ligneuse centrale (Ai)!) est allongée verticalement et soudée 
en arrière aux pièces réceptrices chez Botryopteris (fig. 26). Elle est 
allongée horizontalement et soudée en avant aux pièces réceptrices 
chez AnacJwmpteris (fig. 24 et 25); l'ensemble de la trace a nettement 
une courbure inverse. Les protoxylèmes (pôles fondamentaux et pôles 
sortants) sont distribués sur la convexité des lames ligneuses, sur leur 
bord antérieur. 



B 



px 




Fig. 26. Botryopteris forensis B. ßenault. — Section transversale de la trace 
foliaire. Api, lame ligneuse centrale verticale ; R, S, pièces réceptrices ; Ai A. p«>les 
fondamentaux; px, px, cupules de protoxylème destinées aus pétioles secondaires. 
Les flèches indiquent le trajet suivi par les cupules sortantes, px, le long des pièces 

réceptrices. (X 25.) 



Le mode d'émission des pièces sortantes, destinées aux pétioles- 
secondaires offre une particularité, caractéristiquedelafamille 
des Botr y opté ridées: le métaxylème, c'est-à- dire la plus grande 
partie de la pièce sortante, est produit aux dépens de la pièce récep- 
trice comme chez les Zygoptéridées, mais le cordon de protoxylème 
correspondant, qui en section transversale a la forme d'une cupule, 
prend naissance plus bas aux dépens du pôle fondamental (fig. 24, 
25 et 26). Sur une section transversale du pétiole, on aperçoit géné- 
ralement plusieurs cupules sortantes, c'est-à-dire plusieurs groupes de 
protoxylème, px, espacés entre chaque pôle fondamental, A, et la 



232 



Paul Bertrand. 



région des pièces réceptrices où s'élabore la pièce sortante défini- 
tive. ') 

On voit que les diiférentes parties de la pièce sortante s'attachent 
sur les régions homologues de la trace foliaire principale: le métaxy- 
lème sur les pièces réceptrices, le protoxj^lème sur les pôles fonda- 
mentaux. 

D'ailleurs la ramifica- 
tion des pétioles de Bo- 
tr3'optéridées suit très 
exactement les règles de 
l'édification parallèle, 
énoncées Chap. I, p. 195. 
En particulier le plan de 
sj'métrie des pétioles secon- 
daires est sensiblement 
parallèle à celui du rachis 
primaire, qui les porte; leur 
trace foliaire offre une 
structure presque identique 
à celle de la trace foliaire 
principale; elle est seule- 
ment plus petite. 

Les formes simples de la 
trace botryoptéridienne se 
trouvent réalisées chez le Botryopteris antiqua ^) de la section Tridentata 
pour le type Botryopteris (fig. 27), chez les Grammatopteris pour le type 
Anachoropte>-is. Elles représentent simplement un état plus condensé ^) 
des deux formes, que nous venons de décrire. La condensation plus grande 
se traduit par ce fait: que les diiférentes régions de la trace foliaire 
sont moins contrastées les unes par rapport aux autres, moins spé- 
cialisées; les deux pièces réceptrices font corps avec la lame ligneuse 
centrale au lieu de constituer deux systèmes distincts. Mais un 
examen attentif du mode de ramification permet de constater que ces 
formes primitives'*) de la trace botryoptéridienne renferment déjà 




Fig. 27. Botryopteris antiqua Kidston. — 
Section transversale d'une trace foliaire. A, I'f>le 
fondamental en forme de cupule ; px. pôle sortant. 
D'après une préparation de la collection Roche 
du Museum de Paris. — Esnost, près d'Autun. 



*) C. Eg. Bertrand et F. Corn aille, Les caractéristiques de la trace foliaire 
botryoptéridienne. C. R. Acad. d. Sciences Paris, t. CL, p. 1019. 1910. 

^) R. Kidston, On anew species ot Dineuron and Botryopteris from Pettycur 
(Fife). Trans, of the R. Soc. of Edinburgh, Vol. XLYI, part II, No. 16. 1908. 

^) Par état plus condensé, nous entendons ici: objet non encore différencié. 

*) Nous n'admettons ici Grammatopteris comme forme primitive du type 
Anachoropteris que sous bénéfice d'inventaire. La trace foliaire de Grammatopteris 
représente certainement une forme plus simple qvi Anachoropteris, mais est-ce une 
forme demeurée primitive, ou bien est-ce une forme simplifiée c'est-à-dire une forme 
régressive, ayant subi une réduction des pièces réceptrices? c'est ce qu'il ne nous 
est pas possible de dire actuellement. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes quelle soulève. 233 

•en puissance tous les caractères, que nous avons trouvés chez les 
formes plus diftérenciées. 





7. Origine des traces foliaires zygoptéridieuue 
et botryoptéridienne. 

En étudiant le stipe du Botrijopteris antiqua, M. W. T. G o r d o n ^), 
puis M^^ö Mg-, Benson-) ont constaté, que la trace foliaire est émise 
d'abord sous forme d'une masse de bois pleine, avec pôle interne, 
mais très rapproché du bord antérieur; la masse ligneuse peut prendre 
une forme annulaire, si le protoxylèrae, intérieur au bois, est accom- 
pagné d'une petite quantité de parenchyme. Plus haut le pôle s'ouvre 
en avant et devient ainsi extérieur au bois (fig. 28). 

Il est vraisemblable, que ces 
états successifs de la trace foliaire 
du. Botrijopteris antiqua, représentent, 
comme nous l'avons déjà admis pour 
d'autres Fougères une répétition de 
formes ancestrales. 

Si nous comparons maintenant ces 
formes simples à celles que nous avons 
-signalées, soit dans les pétioles pri- 
maires, soit dans les pétioles secon- 
daires des Cïepsyclropsis, on sera frappé 
de leur très grande similitude. 

Il semble difficile d'échapper à 
la conclusion que les deux types de 

trace foliaire: zygoptéridien et botryoptéridien, sont dérivés 
d'une forme ancestrale commune. Celle-ci comprenait très probablement 
un anneau ligneux avec parenchyme central et protoxylème sur le 
bord interne de l'anneau; il y avait deux plans de symétrie. On peut 
imaginer comme MM. Kidston etGwynne Vaughan que la trace 
foliaire primitive, au lieu d'un anneau ligneux, avait une masse de 
bois pleine à pôle central; ce n'est là qu'une variante; mais la présence 
de deux plans de symétrie retangulaires paraît être une condition in- 
dispensable. Je crois aussi, qu'il faut admettre avec les deux savants 
anglais, que la ramification suivait les règles de l'édification parallèle.^) 



Fig. 28. Botryopteris antiqua Kid- 
ston. — A, trace foliaire, quittant 
le stipe avec pôle intérieur au bois ; 
B, trace foliaire dans le pétiole pri- 
maire avec pôle en forme de cupule 
sur son bord antérieur; px, proto- 
xylème. 
D'après Mlle M g. Benson. 



^) W. T. Gordon, Struct, and aff. of DiplolabisRömeri, loc. cit. p. 732. 

^) M g. Benson, Nevr observations on Botryopteris antiqua Kidston. Ann. 
«f Bot, Vol. XXV, No. 100, 1911, p. 1045. 

*) Kidston et GwynneVaughan, Fossil Osmnndacefe, part IV, loc. cit. p. 469. 

Les idées exprimées ici sur l'origine des traces foliaires zygoptéridienne et 
botryoptéridienne sont conformes aux vues de MM. Kidston et G wynne Vaughan, 
de M. Gordon et de MUe Benson. 



234 Paul Bertrand. 

En partant de cette forme, il est très facile de réaliser les deux 
types de trace foliaire des Inversicaténales. Si le pôle se rapproche du 
bord antérieur de la masse ligneuse, il y a perte du plan de symétrie 
droite-gauche; nous obtiendrons la trace foliaire du Boirijopteris antiqua. 

Si au contraire le plan de symétrie accessoire est conservé et 
si le pôle initial se divise en deux pôles, qui se rapprochent des 
bords latéraux de la masse ligneuse, nous obtiendrons la trace foliaire 
du Clepsydropsis antiqua. ^) 

Ainsi la différence initiale entre les deux familles réside simple- 
ment dans le degré de symétrie de la trace foliaire; mais à partir 
de ce moment les deux formes de trace foliaire évoluent parallèlement 
de la même façon, elles évoluent dans le sens inversicaténal^ 
c'est-à-dire qu'elles acquièrent les caractères signalés au début de ce 
chapitre. 

La différence entre la famille des Botryoptéridées et celle des 
Osmondacées ne réside plus dans le degré de symétrie de la trace 
foliaire. Elle est pourtant infiniment plus profonde, que celle qui 
sépare les Botryoptéridées des Zj'goptéridées. C'est ce que nous 
verrons au chapitre VI. 



') La trace foliaire des Anachoropteris peut-être dérivée soit du type Botryopteris, 
par division du pôle antérieur, soit directement de la forme aucestrale. Il faut 
attendre la découverte de nouveaux documents pour préciser ce point. 

J'ai donné antérieurement une explication schématique permettant de faire 
dériver les Botryopteris des Anachoropteris par fusion des deux pôles fondamentaux 
à la face antérieure de la trace foliaire; mais comme cette explication ne paraît pas 
conforme à la réalité, je crois inutile de la discuter ici. malgré l'intérêt qu'elle peut 
présenter pour la comparaison des deux types. C'est dire, que j'approuve dans les 
grandes lignes, les critiques formulées par Mlle Benson contre la dérivation des 
Botryopteris à partir des Anachoropteris et de ceux-ci à partir des Zygoptéridées. 

M g. Benson, New observations on Botryopteris antiqua, loc. cit. pp. 1050—1053. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 235 

Chapitre IV. 

L'ordre des Inversicaténales: le stipe. 

Sommaire. 

1. Généralités sur le stipe des Inversicaténales. 

2. La structure moyenne du stipe chez les Inversicaténales: le stipe du Dijilolabis 

R'ômeri. 

3. Variantes de la structiire moyenne du stipe chez les Inversicaténales. 

4. L'organisation la plus élevée atteinte par le stipe chez les Inversicaténales: 

Ankyropteris Grayi et A. scandens. 

5. La position systématique des Inversicaténales. — Conclusions des chapitres III et IV. 



1. Généralités sur le stipe des Inyersicaténales. 

Pendant très longtemps, on n'a possédé que fort peu de documents 
sur les stipes des Inversicaténales ; au cours des cinq dernières années, 
grâce à quelques découvertes heureuses, nos connaissances sur ces 
organes se sont rapidement accrues. Nous citerons en particulier: la 
découverte des stipes de Biplolabis Eömeri par M. W. T. Gordon, 
de Metaclepsydropsis duplex par M^^^ M g. Benson et M. Gordon, 
de Tuhicaidis SutcUffii par M™^ M. CS top es, de Botryoj)teris antiqua 
par M. R. Kidston et M"^ ]\jg Benson, etc. Une étude nouvelle 
des stipes à.''Asterochlaena, de Clepsydropsis , de Grammatopteris , in- 
suffisamment décrits, a permis aussi d'éclaircir beaucoup de points 
restés douteux. ^) 

Les stipes des Inversicaténales oifrent une très grande variété 
au point de vue de leurs formes extérieures, de leur port. Chez 
certaines espèces, le stipe est dressé; il est pourvu d'un revêtement 
constitué par les bases des pétioles et par des racines; le stipe est 



^) W. T. Gordon, On the struct, and äff. of Diplolabis Römeri. 1911. 

W. T. G or don, On the struct, and aff. of Metaclepsydropsis duplex. 1911. 

M. C. S topes, A new fern from the Coal-Measures : Tubicaulis Siitcliffii. 
Mem. and Proc. of the Manchester Lit. and Phil. Soc, Vol. 50, Part III. 1906. 

E. Kidston, On a new species of Dineuron and Botryopteris from Pettycur. 
Fife. Op. cit. 1908. 

Mg. Benson, New observations on Botryopteris antiqua (op. cit.) 1911. 

P. Bertrand, Note sur les stipes de Clepsydropsis. C. R. Acad. d. Sc. Paris. 
16 nov. 1908. 

P. Bertrand, Structure des stipes A' Asterochlaena Zacca St enz el. Mém. Soc. 
Géol. du Nord, t. VII, mém. No. 1. 1911. 

C. Eg. Bertrand et P. Bertrand, Le Tubicaulis Berthieri, nov. sp. BuU. 
Soe. d'Hist. nat. Autun, Vol. XXIV. 1911. 



236 Pa"l Bertrand. 

alors comparable aux stipes des Osniondacées. C'est le cas pour les 
Asterochlaena, les TubicaiiUs et les Grammatopteris-^ certains stipes de 
Clepsydropsis (les formes désignées sous les noms de Cladoxijlon mirabile 
et de Cladoxijlon iaeniatum en particulier) rentrent aussi dans cette 
catégorie. 

Chez d'autres espèces, le stipe a l'allure d'un rhizome, grêle, 
ramifié, portant de loin en loin une fronde dressée verticalement. 
C'est le cas de : Biplolabis, Metaclepsydropsis, Boirycliioxylon {?), Botryopteris. 

Enfin certaines espèces ö^ AnTiyropteris {A. scandens et probablement 
aussi A. Grmjï) avaient des stipes grimpants, qui s'insinuaient 
entre les racines des Psaronius ou cherchaient un appui le long d'autres 
tiges dressées. 

Toutes ces formes d'appareil végétatif rappellent les formes que 
l'on rencontre encore chez les Fougères actuelles. 

Au point de vue de la structure du système vasculaire, les stipes 
d'Inversicaténales nous offrent trois types principaux: 

1° Un type moyen, qui est le plus répandu et que nous 
trouvons réalisé, à quelques variantes près, chez: Metadepsydro'psis, 
Diplolahis, Anltyropteris corrugata, Tuhicaulis, Grammatopieris, Boirijopieris. 

2" Un type très différencié, qui s'observe seulement chez 
Aiikyropteris Grayi et A. scandens. 

3" Un type très ancien, caractérisé par la présence d'une 
étoile libéro-ligneuse; ce dernier type est réalisé chez Clepsydropsis, 
Asteropteris, Asterochlaena et Zygopteris Kidstoni. Son étude fera l'objet 
d'un chapitre spécial. 



2. Le stipe du Diplolahis Mönieri, 

Le Diplolahis Römeri nous fournit un bon exemple de la structure 
moyenne du stipe chez les Inversicaténales. 

Le stipe de B. Römeri^) est un rhizome rampant, à entrenœuds 
très longs, présentant des dichotomies fréquentes, il est pourvu de 
nombreuses racines bipolaires, distribuées irrégulièrement et orientées 
dans toutes les directions. La structure de ces racines est très 
semblable à celle des Fougères actuelles et ne donne lieu à aucune 
observation. Les frondes sont émises à de longs intervalles et 
paraissent avoir été dressées verticalement; elles sont plus volu- 
mineuses que le rhizome qui les porte. 



^) Notre connaissance du stipe de Diplolahis Römeri est due toute entière à 
M. W. T. Gordon. Nous résumons ici les principaux résultats de son travail. 

W. T. Gordon, On the structure and affinities of Diplolahis Römeri de So Im s. 
Trans, of the K Soc. of Edinburgh, Vol. 47, part IV. 1911. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 237 

Le stipe possède une masse de bois pleine, à contour circulaire, 
tapissée de liber sur tout sou pourtour (fig-. 29). Le bois comprend deux 
zones: une zone externe et une zone centrale. La zone externe, très 
épaisse, est constituée par des tracliéides larges, allongées, acuminées 
à leurs extrémités; ce sont les trachéides normales. Le centre de la 
masse ligneuse est constitué au contraire par des trachéides étroites, 
courtes, tronquées à leur extrémité ; elles sont disposées en files verti- 
cales et paraissent issues du recloisonnement des fibres procambiales. 
Les deux sortes de trachéides sont réticulées. 




Fig. 29. Diplolabis Römeri deSolms. — 
Stipe. Section transversale du système 
vasculaire avec trace foliaire sortante. 
prx, prx, pôles de la trace sortante; 
X, zone ligneuse externe; a;,, zone ligneuse 
interne. (X 10.) 
D'après W. T. Gordon. 



jyrx iwx 



jyrx prx 







^^Siài;?5<iJi^^ 



Fig. 30. Diplolabis Römeri de So 1ms. 

— ■ Trace foliaire sortante à l'état 

clepsj'droïde. prx, prx, groupes de 

protoxylème. fX 6-) 

D'après W. T. Gordon. 



La difl:erenciation du bois en deux zones distinctes rappelle la 
structure des Osmondacées permiennes. Il y a pourtant une diôerence : 
chez Tliamnopteris, les trachéides internes sont plus larges que les 
trachéides externes; c'est le contraire chez DipJolaèis; les fibres pro- 
cambiales auraient donc subi ici un recloisonnement longitudinal avant 
leur recloisonnement transversal. 

A la limite entre les deux zones de trachéides, on observe des 
groupes de protoxylème, constitués par des éléments scalariformes ; 
d'après M. Gordon, ces groupes sont très probablement, le pro- 
longement de ceux descendus des traces foliaires. Les pôles, venus 
des traces foliaires, pénètrent en effet profondément à l'intérieur du 
cylindre ligneux et peuvent être suivis très loin vers le bas. 

La trace foliaire, au moment de sa libération, est déjà volumineuse; 
elle présente une masse ligneuse ovale, pourvue d'un pôle intérieur 
au bois à chacune de ses extrémités. Un peu plus haut chacun des 
groupes de protoxylème s'allonge horizontalement; sous cet état réduit, 
la trace foliaire du Diplolabis rappelle très nettement celle du 



238 Paul Bertrand. 

Clepsydropsis antiqiia à son plein épanouissement dans le pétiole 
primaire (fig. 21 et 30). 

Plus haut encore, les pôles s'ouvrent latéralement, les extrémités 
de la masse ligneuse se diiférencient et donnent naissance aux quatre 
bras. Ces divers phénomènes sont compliqués par l'émission de 
plusieurs arcs sortants, destinés à des pétioles secondaires rudi- 
mentaires, fixés sur la base du pétiole primaire ou même sur le stipe. 

Ajoutons pour terminer l'étude du stipe du D. Römeri. que les 
tissus corticaux sont complètement dépourvus d'éléments sclérifiés, ce 
qui est d'accord avec la nature rhizomateuse attribuée à l'organe. 



3. Aariantes de la structure moyenne du stipe chez les 
luversicaténales. 

Les stipes de Metadepsifdropsis duplex et àH Anhyropteris corrugata 
offrent une structure très semblable à celle du DiplolaUs Römeri. 
La différence essentielle réside dans la nature de la région centrale, 
qui est à l'état de moelle mixte, au lieu d'être constituée toute 
entière par des éléments ligneux. 

Chez M. duplex ^) le centre de la masse ligneuse est occupé par 
des cellules à parois minces, mélangées de trachéides étroites, allongées. 
Il en est de même chez A. corrugata, mais les trachéides internes 
sont courtes, globuleuses, à ornementation réticulée. La moelle mixte 
est enveloppée d'un anneau épais de trachéides larges, à ornements 
réticulés chez M. duplex, à ornements scalariformes chez A. corrugata. 
Chez tous les deux, les pôles destinés aux traces foliaires sortantes 
prennent naissance profondément, sur le bord interne de l'anneau 
ligneux, au contact de la moelle (fig. 31, A). Les traces foliaires 
sortantes présentent comme chez Diplolabis, une masse ligneuse ovale, 
pourvue d'un pôle intérieur au bois à chacune de ses extrémités 
(fig. 31, D). Ainsi la ressemblance entre les stipes des trois espèces 
est si grande, qu'il faut une analyse minutieuse de leurs sections 
transversales pour les distinguer les uns des autres. 

Un caractère particulier au stipe d'^. corrugata et aux autres 
stipes à' Ankyropteris est la présence de nombreux petits arcs (ou 
anneaux) sortants, qui s'échappent continuellement de la périphérie 
de l'anneau ligneux; ces petits arcs sont destinés à des écailles ou 
frondes scarieuses (appelées aussi aphlebia), qui forment autour du 
stipe un revêtement entre les bases des frondes normales. Les frondes 
scarieuses ont la valeur de pétioles secondaires. 



^) W. T. Gordon, On the structure and affinities ot Metaclepsydropsis duplex 
Williamson. Trans, of the K. Soc. of Edinburgh, Vol.48, part I. 1911. 



L'étude anatomique des Fougères ancienues et les problèmes qu'elle soulève. 239 

A B 

2Jrx.2 



a prx.2 





prx 



X., .T, 




2)rx2 



x, X, 




prxi 



prxi 



Fig. SI. Metadepsyclropsis duplex Williamson. — 4 sections transversales du 

stipe montrant l'émission d'une trace foliaire, a, trace foliaire sortante: prx-i, prx2, 

pôles de la trace foliaire sortante; x,, couronne ligneuse externe; x.,, trachéides 

internes; ./, irachéides larges. (X lô-) 

D'après W. T. Gordon. 

La structure de la fronde permet seule une distinction précise 
entre les trois espèces. Cette structure montre que 31. duplex et 
B. Romeri sont deux espèces très voisines: leurs traces foliaires 
diffèrent seulement par le degré de différenciation des quatre bras 
ou pièces réceptrices; la structure de leurs pétioles secondaires est 
presque identique de part et d'autre. 

\j Ankyropteris corrugata appartient au contraire à une série toute 
différente comme nous l'avons indiqué au chapitre III (p. 224 et 226) ; il 
est caractérisé par la présence de deux boucles ligneuses périphériques 
dans sa trace foliaire. 

Une autre variante de la structure moyenne du stipe s'observe 
chez les Tubicaulis et chez les Botryopte7'is. Ces deux genres ren- 
ferment chacun plusieurs espèces, qui s'espacent depuis le Culm 
jusqu'au Permien. Chez toutes les espèces connues, le stipe possède 
un cylindre ligneux plein homogène, c'est-à-dire composé 
d'une seule sorte de trachéides à ponctuations multisériées ou à 



240 ^^^^ Bertrand. 

ornamentation réticulée. Cette 'forme de système vasculaire est 
apparemment plus simple que celle du DipMahis Römeri. 

Chez les Botryopteris , le volume de la trace foliaire est con- 
sidérable par rapport à celui du cylindre vasculaire (ûg. 32). Les 
pôles descendus de la trace foliaire pénètrent jusqu'au centre du 
cjlindre ligneux au moins chez B. hirsuta et chez B. foremis. 

Chez les Tubicaulis, la trace foliaire très développée dans la 
fronde, se réduit à un petit volume dans le stipe ; les pôles s'éteignent 
à la périphérie de la masse ligneuse (fig. 33). 




Fig. 32. Botryopteris hirsuta '^iWidim&on. — Section transversale d'un stipe avec 

trace foliaire sortante, x s., masse ligneuse du stipe; x.p., trace foliaire sortante; 

1\. r.,, racines adventives; h, poils. (X 15.) 

D'après D. H. Scott. 

Nos deux genres appartiennent du reste à des séries très 
différentes. Les Tubicaulis se rattachent aux Zygoptéridées par le 
mode de ramification de leur trace foliaire. ^) Les Tubicaulis sont 
remarquables par l'uniformité de structure qu'ils présentent; la 
structure du sj^stème vasculaire dans la fronde et dans le stipe 
n'oftre aucune modification notable depuis le T. Sutdiffn du West- 
phalien, jusqu'au T. Soleniies et au T. Bertliieri du Permien (fig. 33). 

Chez les Botryopteris également, la structure du stipe demeure 
très constante; mais la trace foliaire se diiférencie beaucoup depuis 
le B. aniiqua du Culm, jusqu'au B. forensis du Stephanien (voir 



ij Cf. p. Bertrand, Etudes sur la fronde des Zygoptéridées, p. 187. 



L'étude anatomiqiie des Fougères aucieunes et les problèmes qu'elle soulève. 241 

ci-dessus fig. 26 et 27). Les Grammatopteris , qui rentrent dans la 
famille des Botryoptéridées , ont aussi un cylindre ligneux plein, 
probablement homogène, dans leur stipe. 



i^i-r 




Fig. 33. TnbicauUs Berthieri C. E. B. et P. B. — Section transversale du système 
vasculaire du stipe. Fo, Fi. F^, traces foliaires sortantes. (X 18.) 



En résumé, nous trouvons chez les Inversicaténales trois formes 
de système vasculaire, peu différentes les unes des autres: 

1*^ Un cylindre ligneux plein homogène, avec protoxy- 
lèmes profondément situés: Botryopteris, ou localisés à la périphérie: 
Tubicaulis, Grammatopteris. 

2^ Un cylindre ligneux plein hétérogène, avec trachéides 
internes, étroites et courtes, avec trachéides externes, larges et 
allongées: Biplolahis Römeri. 

3^ Un cylindre ligneux tubulaire avec moelle mixte: 
Metaclepsydropsis duplex, Anhjropteris corrugaia. 

La première forme paraît être à la fois la plus simple et la plus 
primitive. C'est celle que les auteurs anglais considèrent comme la 
protostèle par excellence. Il est tout naturel de supposer que les 
autres formes en sont dérivées par différenciation progressive du 
centre de la masse ligneuse. La médullation du système vasculaire 
s'opérerait donc chez les Inversicaténales par des procédés très ana- 
logues à ceux mis en œuvre chez les Osmondacées. Ceci toutefois ne 
s'applique qu'aux Zygoptéridées ; car chez les Botryoptéridées nous 
ne connaissons par encore de forme supérieure au cylindre ligneux 
plein homogène avec ou sans pôles centraux; sous ce rapport, les 
Botrj^optéridées se montreraient moins évoluées que les Zygoptéridées. 



242 Pä^il Bertrand. 

En se reportant au tableau de la famille des Zygoptéridées 
reproduit p. 224, on constate que les trois formes de système vascu- 
laire, signalées ci-dessus, se rencontrent aussi bien chez des espèces 
très voisines, comme M. duplex et D. Römeri, que chez des espèces, 
que la structure de leurs traces foliaires éloigne beaucoup les unes 
des autres, comme M. duplex et A. corrugaia, Tubicaidis et DipJdlahis 
Bömeri. 

On pourrait être tenté d'y voir une contradiction entre la classi- 
fication, basée sur les caractères de la trace foliaire, et une autre 
classification, peut-être très diiférente, que l'on établirait en se 
servant des caractères du stipe. Nous allons montrer qu'il n'en est rien. 

Il faut se rappeler d'abord que la famille des Zygoptéridées est 
essentiellement polyphylétique; il en résulte que certaines transforma- 
tions ont pu se répéter un grand nombre de fois de la même façon, 
créant ainsi des analogies multiples entre des séries très différentes 
(phénomènes d'homœomorphie); en outre, il est possible qu'un même 
genre nous offre à lui seul plusieurs stades de ces transformations; 
est-il besoin d'ajouter que nous ne possédons pas tous les termes de 
l'évolution, mais seulement quelques chaînons pris çà et là dans 
chaque série? 

Pour préciser notre pensée, prenons un exemple concret: nous 
ne connaissons le stipe que d'une seule espèce de Metaclepsydropsis; 
si nous connaissions toutes les espèces de ce genre et si nous pouvions 
étudier leurs stipes, nous verrions peut-être, que les uns ont un 
cylindre ligneux plein homogène, d'autres un cylindre ligneux avec 
deux sortes de trachéides, d'autres encore, comme M. duplex, auraient 
une moelle mixte au centre du bois. La même remarque peut 
s'appliquer aux genres Diplolabis, Etapteris, etc. 

En d'autres termes, l'évolution du sj'stème vasculaire du stipe 
s'est vraisemblablement répétée de la même façon, soit à l'intérieur 
de genres, appartenant ou non à une même série, soit dans l'ensemble 
des genres appartenant à deux séries parallèles. De plus cette répé- 
tition a pu être complète, ou seulement partielle. 



4. L'Organisation la plus élevée atteinte par le stipe chez les 
luversicatéuales: Ankyt'optei'is Graiji et A. scandens. 

Les notions précédentes trouvent précisément une application 
dans la variété étonnante des stipes, que nous rencontrons à l'intérieur 
du seul genre AnJcyr opte ris, probablement l'un des plus étendus de la 
famille des Zygoptéridées. A côté &' Anhyropieris corrugaia, dont le 
sj'stème vasculaire est comparable à celui de ^letadepsydropsis duplex, 
vient se placer le curieux Botrycliioxylon, dont nous devons la con- 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 243 

naissance à M. le Dr. D. H. S c o 1 1 '") ; la trace foliaire de BotrycMoxylon 
est presque identique à celle d'^. corrugata; mais le stipe est fort 
différent; il présente en son centre une lame de bois primaire, très 
réduite, (masse ligneuse homogène) enveloppée par un bois secondaire 
épais. A. corrugata lui-même offre, à la périphérie de son anneau 
ligneux, des traces d'accroissement secondaire, qui pourraient être 
dues, il est vrai, à des blessures locales. 

Chez le Zygopteris Kidstoni, le stipe possède une étoile ligneuse 
compacte; il offre néanmoins certains caractères, qui conduisent à le 
classer au voisinage du genre Ankijropteris; nous réservons l'étude de 
cette forme particulière pour le chapitre suivant. 




Fig. 34. Ankyropteris Grayi Williamson. — Section transversale du système 
vasculaire, montrant l'émission des traces foliaires. 1, 2. 3, 4, 5, états successifs de 
la masse sortante. Celle-ci est formée par la réunion d'une trace foliaire et d'un stipe 

axillaire. (X ^■) 
D'après D. H. Scott. 

Enfin chez A. Grayi et A. scaudens'-), le système vasculaire du 
stipe atteint la plus haute différenciation, que nous connaissions actuelle- 



') D. H. Scott, On the structure of some Carboniferous Ferns. Journ. R. 
Micr. Soc, 1906, pp. 519—521. 

Ibid., Studies in Fossil Botany, Vol. I. 1908. 

2) L'attribution du Rachiopteris Grayi Will, an genre Ankyropteris mise un 
instant en doute par M. Kidston est aujourd'hui définitivement démontrée, 1° par 
l'étude des échantillons originaux de Williamson, 2" par la découverte à Shore 
d'un nouvel exemplaire , beaucoup mieux conservé que ceux de la collection 
Williamson. 

Cf.: P.Bertrand, Etudes sur la fronde des Zygoptéridées, p. 106, 107 et 222. 

R. Kidston, Note on the petiole of Zygopteris Grayi Will. Ann. of Bot., 
Vol. XXIV, No. 94. Avr. 1910. 

D. H. Scott, A palœozoïc fern and its relationships {Zygopteris Grayi 
Williamson). British Association. Portsmouth 1911. 

D. H. Scott, On a Palfeozoïc Fern, the Zygopteris Grayi of Williamson. 
Ann. of Bot., Vol, XXVI, No. 101, 1912, p. 39. 

Progressas rei botanicae IV. 1" 



244 



Paul Bertrand. 



ment chez les Inversicaténales. ^) Ce système vasculaire a la forme 
d'une étoile à cinq branches. Le cycle du stipe est égal à % et chaque 
branche correspond à une génératrice foliaire. Un examen plus attentif 
de l'étoile montre qu'elle se compose en réalité de cinq lames ligneuses 
réparatrices, en forme d'U, à convexité tournée vers le centre; les 
branches de l'étoile sont produites par la coalescence des réparatrices 
deux à deux. Le centre du système est occupé par une moelle mixte, 
qui pénètre plus ou moins profondément à l'intérieur des branches de 
l'étoile (fig. 34 et 35). 

En somme, nous avons affaire à un anneau ligneux fortement 
lobé (d'où la forme étoilée), qui tend à se diviser en massifs répara- 
teurs alternant avec les génératrices foliaires. Il ne manque à ce 
système que la possession de brèches foliaires, pour être aussi diffé- 
rencié que celui des Osmondacées récentes. 




Fig. 'ib. Ankyropferis Grayi Williamson. — Développement schématique de 
rétoile libéro-ligneuse du stipe. S, S, lames ligneuses réparatrices en forme d'U, 
alternant avec les génératrice foliaires; "2-B', V'2A^, demi-réparatrices droite et 

gauche, correspondant à une même génératrice foliaire: st, stipe axillaire; 1, 2, 3, 4, 
5, 6, états successifs de la trace foliaire sortante. 



Il faut noter d'ailleurs, que la forme arquée des lames ligneuses 
réparatrices, en U très ouvert, rappelle ce que l'on observe chez les 
Protopteris de l'époque secondaire, chez les Cyathseacées. 

Mais les stipes d'A. scandens et d'A. Grayi s'élèvent bien au- 
dessus de ceux des autres Fougères par la présence de véritables 
stipes axillaires. L'émission de chaque trace foliaire est accompagnée, 
en effet, de celle d'une masse ligneuse annulaire; fixé d'abord sur le 
bord antérieur de la trace foliaire, cet anneau ligneux s'isole un peu 
plus haut, se lobe et finit par acquérir les caractères du système 
vasculaire du stipe principal. A cet égard, les stipes d' Anîcyropteris 
Grayi et d'^. scandens ne seraient comparables qu'à ceux des 
Hyménophj'llacées. Il faut remarquer toutefois, que chez ces derniers, 
les phénomènes sont plus simples; la trace foliaire de Trichomanes 



1) Les stipes A'Etapterls, qui ne sont malheureusement pas connus, doivent 
offrir également des variantes nombreuses et un degré de différenciation très élevé. 



L"étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 245 

radicans est beaucoup moins élevée en organisation, que celle 
d'' AnJcyropteris Grayi. 

Le système vasculaire du stipe paraît en définitive éprouver 
plus de variations à l'intérieur du seul genre Anhjropteris, que dans 
l'ensemble des autres genres, parfois très éloignés les uns des autres, 
que nous avons étudiés jusqu'ici. Cependant la présence de boucles 
ligneuses périphériques dans la trace foliaire et le mode de ramification 
de la fronde montrent, sans doute possible, que toutes les espèces 
à: Ankyropteris appartiennent bien à un même genre naturel. D'autre 
part, il existe un caractère commun à tous les stipes d' Ankyropteris, 
y compris celui de Botrijchioxylon ^) : c'est la présence dans les tissus 
corticaux, de nombreux petits anneaux ligneux, destinés à des frondes 
scarieuses (ou aphlebia), qui forment un revêtement autour du stipe. ^) 
Ce caractère fait défaut chez le Zygopteris Kidstoni, qui devra donc 
être classé à part, tant que sa fronde ne sera pas connue. 



5. Position systématique des luversicatéuales. — Conclusions des 

Ciiapitres III et lY. 

Les Inversicaténales rentrent-elles vraiment dans la classe des 
Filicinées? ou bien ont-elles des caractères si originaux, qu'il soit 
nécessaire de créer pour elles, comme pour les Sphenopkyllum une classe 
spéciale, classe qui serait peut-être intermédiaire entre les Filicinées et 
les Ptéridospermées? C'est là une question, qui a beaucoup préoccupé 
les paléobotanistes, il y a quelques années; l'importance considérable, 
prise tout à coup par le groupe des Ptéridospermées, autorisait alors 
à douter de l'existence de Fougères véritables à l'époque paléozoique. 
Nous n'avons plus les mêmes hésitations aujourd'hui; le problème de 
la position systématique des Inversicaténales est résolu pratiquement 
depuis quelque temps déjà. ■') Cependant pour l'anatomiste, il est 
toujours très instructif de jeter un coup d'œil d'ensemble sur les faits, 
qui ont servi de base à la solution définitive. Cette révision rapide 
tiendra lieu de conclusions aux chapitres III et IV. 



') Nous avons déjà signalé ce caractère à propos du stipe d'^. corrugata (voir 
plus haut, p. 238). 

'•') Ce caractère a été signalé pour la première fois par B. Renault chez le 
Zygopteris {Ankyropteris) Brongniarti. Les frondes scarieuses ont la valeur de 
pétioles scondaires, insérés directement sur le stipe, au lieu d'être insérés sur la base 
du pétiole primaire. 

Voir à ce sujet: D. H. Scott, Ou a Palaeozoic Fern, the Zygopteris Grayi of 
Williamson, loc. cit. p. 60. 

^) C'est ainsi, que les conclusions de M. D. H. Scott, dans ses Studies 
(Edition 1908, Vol. I) sont tout à fait en harmonie avec celles que nous développons ici. 

16* 



246 P^^^l Bertrand. 

I. Caractères extérieurs du stipe. — Qu'ils soient dressés, 
rampants (rhizomes) ou grimpants, les stipes d'Inversicaténales n'offrent 
aucun caractère végétatif, que nous ne connaissions chez les Fougères 
actuelles. Les ressemblances sont parfois frappantes entre les types 
récents et les types diparus; citons par exemple: le revêtement de 
racines et de bases pétiolaires enchevêtrées, qui caractérisent les stipes 
dressés, les dichotomies fréquentes et le faible volume des rhizomes. 

IL Anatomie du stipe. — La plupart des stipes d'Inversi- 
caténales possèdent une structure, pour laquelle il est facile de trouver 
des analogues, soit chez les Fougères actuelles, soit de préférence 
chez les Osmondacées permiennes. 

La forme de système vasculaire, la plus répandue, paraît être 
une forme très primitive: c'est un cylindre ligneux plein homogène 
(pro to s tele). De celui-ci dérivent des formes plus élevées en or- 
ganisation: cylindre ligneux avec deux sortes de trachéides, anneau 
ligneux avec moelle mixte. 

La forme la plus différenciée, réalisée chez AnhjrojJieris Grayi 
et A. scandens, équivaut à un anneau vasculaire, qui tend à se diviser 
en massifs réparateurs alternant avec les génératrices foliaires; mais 
cet anneau possède encore une moelle mixte; il n'a pas encore de 
brèches foliaires. 

L'évolution du système vasculaire à partir de la „protostèle", est 
donc sensiblement parallèle chez les Inversicaténales et chez les Os- 
mondacées; la méduUation s'effectue de la même façon: par diffé- 
renciation de la région centrale du cylindre ligneux. 

III. Racines. — La présence de nombreuses racines bipolaires 
est un caractère des stipes d'Inversicaténales comme de ceux des Os- 
mondacées anciennes ou récentes. La structure de ces racines bipo- 
laires demeure, on le sait, tellement constante dans toute la classe 
des Fougères, qu'il a fallu renoncer à en tirer des caractères taxono- 
miques importants. 

Chez les Inversicaténales, la position de ces racines sur le stipe est 
fréquemment liée à celle des frondes ; elles s'insèrent en effet de préférence 
sur les flancs de la trace foliaire, au niveau où celle-ci se détache du 
système vasculaire central. Là encore, nous trouvons une analogie 
frappante entre les Inversicaténales et les Fougères actuelles ou fossiles. 

IV. Caractères extérieurs de la fronde. — Nous ne 
possédons que peu de données sur la morphologie de la fronde des 
Inversicaténales. D'une manière générale, nous pouvons dire que 
les frondes d'Inversicaténales étaient grandes (type mégaphjdlide), 
très découpées, fréquemment pourvues de poils ou d'expansions 
pluricellulaires et d'aphlebia laciniées, insérées à la base des pétioles 
secondaires; les parties limbaires étaient généralement très réduites 
ou nulles. A part ce dernier caractère l'aspect extérieui- de la fronde 



L"étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 247 

rappelle par conséquent plus ou moins les Fougères actuelles. Mais 
l'allure axiale des pétioles primaires de Zygoptéridées imprime 
évidemment à leurs frondes un caractère très particulier. 

V. Anatomie de la fronde. — C'est par l'anatomie de leurs 
frondes que les Inversicaténales s'éloignent le plus des autres Fougères ; 
nous avons indiqué, au début du chapitre III, les deux caractéristiques 
essentielles de leurs traces foliaires : 

1^ Présence de pièces réceptrices, spécialisées en 
vue de l'émission des arcs sortants, destinés aux pétioles 
secondaires. 

2^ Situation des pôles, qui est toujours inverse de la 
situation qu'ils occuperaient chez les autres Fougères. 

La possession de ces deux caractéristiques rapproche l'une de 
l'autre les deux familles des Zygoptéridées et des Botryoptéridées et 
les oppose à toutes les autres Fougères. Elle nous oblige à créer 
pour elles un ordre spécial. 

Nous avons vu que le mode de différenciation ligneuse constitue 
un caractère important des pétioles de Fougères. Il est indispensable 
d'examiner aussi les Inversicaténales à ce point de vue. 

La différenciation ligneuse est nettement centrifuge, ou centri- 
fuge et t an gen ti elle, dans les pétioles de toutes les Botryop- 
téridées: Botryopteris, AnacJioropteris, Grammatopteris : les pôles sont 
situés sur le bord antérieur des lames ligneuses. Le même caractère 
s'observe également dans les pétioles primaires de Gyropteris et de 
Tubicaulis et dans les pétioles secondaires de toutes les autres Zygop- 
téridées (voir p. 221, 222 et 227) sauf chez Stauropferis. 

La nature de la différenciation ligneuse dans les pétioles primaires 
des Zygoptéridées est plus délicate à définir en raison même de leur 
structure axiale. Ou peut en effet supposer l'observateur placé soit 
au centre du stipe, soit au centre du pétiole primaire lui-même. 

Si l'on suppose l'observateur placé comme d'habitude au centre 
du stipe, il est évident que dans la moitié postérieure de la trace 
foliaire, la différenciation ligneuse est centrifuge et tangentielle, 
tandis que dans la moitié antérieure, elle est centripète et tangentielle. 

Si l'on suppose, au contraire, l'observateur placé dans l'axe du 
pétiole primaire, la différenciation ligneuse paraîtra centrifuge et 
tangentielle, mais en remarquant que l'aile des divergeants, qui 
constitue la portion de la pièce réceptrice, appelée antenne, subit 
généralement une inflexion marquée vers le centre. 

En adoptant la première méthode d'appréciation, qui est la moins 
favorable, mais qui est la plus rationnelle, nous arrivons à la con- 
clusion, que dans les pétioles primaires des Zygoptéridées, le bois 
primaire est en partie centrifuge et en partie centripète. 
Mais la réduction de la face antérieure de la trace foliaire, qui se 



248 Pa^l Bertrand. 

manifeste dans toute la famille, conduit à la suppression progressive 
du bois primaire centripète. 

Dans l'ensemble des Inversicaténales, la trace foliaire tend 
parconséquentàêtre composée uniquement de bois pri- 
maire centrifuge comme chez les Fougères actuelles. 

Chez les Inversicaténales, les pôles fondamentaux sont toujours en 
petit nombre: 1. 2 ou 4 au maximum; les pOles supplémentaires, quand 
il y en a, sont destinés aux arcs sortants. Un caractère propre aux 
Zj^goptéridées est la présence d'une lame ligneuse, dépourvue de 
groupes de protoxylème (a p o 1 a i r e médiane) au centre de la trace 
foliaire. Ce caractère fait défaut chez la plupart des Fougères 
actuelles, qui ont habituellement un arc ligneux pourvu d'un grand 
nombre de pôles, tous semblables entre eux. Pourtant, il peut se 
rencontrer dans la trace foliaire de certaines Aspléniées, qui ne 
possèdent que quatre pôles (Asplenium laserpitifolium, fig. 10, p. 217). 

L'ensemble de leurs caractères morphologiques et anatomiques 
justifient donc i)leinement l'admission des Inversicaténales parmi les 
Fougères. Il n'est pas inutile d'ajouter que les caractères de leur 
appareil fructifère conduisent à la même conclusion. Les sporanges, à 
paroi composée de plusieurs assises de cellules, renferment un grand 
nombre de spores toutes semblables entre elles; ils sont sphériques 
dépourvus d'anneau et isolés à l'extrémité des ramifications de la 
fronde chez Stauropteris\ ils sont groupés par quatre chez Diplolabis: 
ils sont en forme de massue, pourvus d'un anneau méridien complet 
pluricellulaire et groupés en touffes chez Etapteris Lacaitei, où ils 
présentent leur maximum de différenciation. Chez les Botryopteris enfin, 
les sporanges rappellent ceux à.' Etapteris. Ils sont pyriformes, faible- 
ment allongés et pourvus d'une bande élastique pluricellulaire, qui 
n'est développée que d'un seul côté. Ils sont généralement groupés 
en masses compactes; les sporanges les plus extérieurs étaient stériles. 
Les sporanges des Botryoptéridées ont été comparés surtout à ceux 
des Osmondacées. 

Mais pour l'observateur impartial, l'appareil fructifère des In- 
versicaténales, de même que leur fronde, a évolué pour lui-même, 
s'élevant des formes simples aux formes les plus perfectionnées, 
tantôt par groupement des sporanges, tantôt par différenciation de 
leur paroi. Il öftre en définitive tous les caractères d'un appareil 
filicinéen ^) et il permettra sans doute, quand il sera connu chez un 
plus grand nombre de types, de tracer aussi plusieurs rameaux paral- 
lèles à l'intérieur de la famille des Zj^goptéridées, 



^) On trouvera des renseignements plus complets sur les sporanges des Inversi- 
caténales, dans les Studies in Fossil Botany de M. D. H. Scott et dans les 
Fossil Plants de M. A. C. Seward. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 249 



Chapitre V. 

L'étoile libéro-ligneuse filicinéenne. 

Soiiiinaire. 

1. Observations préliminaires sur les stipes de Clepsydropsis. 

2. Structure des Clndoxylon. 

3. Structure du stipe de Y Aster opt er is noveboracensis. 

4. Caractères de l'étoile libéro-ligneuse filicinéenne. 

ô. La forme la plus différenciée du système étoile. — Les stipes (ï Aster ochlaena. 

6. Le stipe du Zygopteris Kidstoni. 

7. Théorie de l'étoile libéro-ligneuse et de la condensation. 

8. Théorie de la protostèle. 

9. Résumé. 



Les Inversicaténales les plus anciennes sont aussi les plus 
anciennes Filicinées que nous connaissions. A leur étude se rattachent 
plusieurs problèmes anatomiques et phylogéniques, dont la solution 
est encore actuellement très incertaine. La structure de leurs stipes 
s'éloigne beaucoup du type moyen que nous avons décrit au 
chapitre IV. 

Ces formes anciennes font partie delà famille des Zyg'optéridées ; 
elles se nomment: Clepsydropsis, Asteropteris noveboracensis, Metaclepsy- 
dropsis paradoxa. Elles proviennent probablement toutes les trois du 
Dévonien supérieur. Les Clepsydropsis ont été trouvés d'abord dans 
les schistes à Cypridines de Saalfeld en Thiiringe, puis aux environs 
de Semipalatinsk, dans la steppe des Kirghizes; on les a rapportés 
longtemps au Culm inférieur; M. de Sol m s- Lau bach les range 
maintenant dans le Dévonien supérieur. ^) Ils sont certainement aussi 
anciens, que V Asteropteris noveboracensis, qui provient du Portage 
group de Milo (Etat de New-York). 

Le Metaclepsydropsis paradoxa est associé à Saalfeld au Clepsydropsis 
antiqua; sa trace foliaire est analogue à celle de M. duplex, mais le 
stipe n'étant pas connu, nous n'insisterons pas davantage sur cette 
espèce. 

La famille des Botryoptéridées n'a pas fourni jusqu'à présent de 
type plus ancien, que le B. antiqua du Culm, dont il a été question 
au chapitre précédent. 



') H. zu Solras-Laubach, Die Bedeutung der Paläophytologie für die 
systematische Botanik. Mitt. d. Philom. Gesell, in Els.-Lothr., Bd. IIL 1906. 



250 Paul Bertrand. 

]. Observations préliminaires sur les stipes de Clepsydropsis. 

Nous avons décrit plus haut les pétioles de Clepsijdropsis, qui sont 
caractérisés par la simplicité de leur trace foliaire. Les stipes, que 
nous leur rapportons, étaient connus depuis longtemps; mais leur 
relation éventuelle avec les Clepsijdropsis avait passé inaperçue. Il se 
présentent sous des aspects variés et ont été décrits par Unger^) 
sous plusieurs noms différents, qu'il n'est pas nécessaire de rappeler 
ici. Nous retiendrons seulement les termes de CladoxijJon, Ardopodium, 
Hierogramma et Syncardia. Le premier terme doit être conservé pro- 
visoirement pour désigner les organes, que nous considérons comme 
les stipes de Clepsydropsis; les trois autres s'appliquent à des formes 
particulières des mêmes stipes. 

A côté des Cladoxyîon, il convient de mentionner d'autre part les 
genres Völkelia et Steloxylon, qui sont encore insuffisamment connus. 
Völkelia réfracta est très probablement voisin des Cladoxyîon; il offre 
une grande ressemblance avec le Cl. dubium (= Cl. taeniatum). 
Steloxylon Ludwigii a été rapproché des Médullosées par M. de Solms- 
Laubach, à cause de ses vaisseaux ponctués et de la nature des 
rayons parenchymateux du bois.-) Dans les trois genres: Cladoxyîon, 
Völkelia et Steloxylon, le système vasculaire est fragmenté en un grand 
nombre de massifs rayonnants, composés en partie de bois secondaire. 
C'est sur ce caractère commun, qu'est basée la famille desCla- 
doxylées, groupe mal défini, qu'il y a peut-être intérêt à conserver, 
jusqu'à ce que les relations réciproques des trois genres soient mieux 
connues. 

La question des pétioles des Cladoxyîon est aujourd'hui encore fort 
discutée. Cela tient à l'état de conservation de ces stipes, qui sont 
généralement très décortiqués, de sorte qu'il n'est pas possible de suivre 
les traces foliaires, jusqu'au niveau où elles revêtent leurs caractères 
différentiels. M. de Solms-Laubach, qui a consacré unimportant 
mémoire aux végétaux de Saalfeld, n'admet pas que les Clepsydropsis 
soient les pétioles des Cladoxyîon; il tend à considérer les formes 
Hierogramma et Syncardia comme les véritables pétioles. ^) 

La connexion des pétioles de Clepsydropsis avec les stipes de 
Cladoxyîon me paraît néanmoins probable. En attendant la découverte 



') Richter et linger, Beitrag zur Paläontologie des Thüringer Waldes. 
Denkschr. d. k. k. Akademie zu Wien, math.-naturw. Kl., Vol. XI. 185ß. 

^) H. zu S 1 m s - L a u b a c h , Über die in den Kalksteinen des Kulm von 
Glätzisch - Falkenberg in Schlesien erhaltenen strukturbietenden Ptlauzenreste. 
IV. Vülkelia refrad't. Steloxyloii Ludicigli. Zeitschr. f. Botanik, 2'^iiie année, 1910,fasc. 8. 

') H. zu Solms-Laubach, Über die seinerzeit von Unger beschriebenen 
strukturbietenden Pflanzenreste des Unterkulm von Saalfeld in Thüringen. Abb. d. 
Kgl. Preuß. geol. Landesanstalt, neue Folge, Heft 23. 1896. 



L"étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 251 



de documents démonstratifs, je crois utile de mentionner les principaux 
faits sur lesquels se base mon opinion ^) : 

I** Il y a identité de structure entre les boucles péri- 
phériques des Clepsydropsis et celles des Cladoxylon; de part et 
d'autre ces boucles donnent naissance à des anneaux ligneux sortants. 
Ce caractère anatomique est tellement particulier, qu'il suffit, croyons- 
nous, à établir une étroite parenté entre les deux types. 

2" Sur la préparation No. 435 
de la collection Un g er de Paris, 
on observe indépendamment des 
traces foliaires annulaires, une 
trace foliaire en clepsydre, 
en connexion avec le stipe de 
Cladoxylon mirabile (Echantillon 
type d'Unger). 

?)^ lie stipe à'Ardopodium 
radiatiim est entouré de 
plusieurs pétioles et de 
leurs ramifications. La 
plupart des pétioles possèdent 
une trace foliaire annulaire, 
plus ou moins aplatie, analogue 
à celle des pétioles secondaires 
de Clepsydropsis. 

•l** Enfin un argument indirect 
mais très fort nous est fourni 
par V Asteropteris noveboracensis, 
qui est un stipe en connexion 
avec des traces foliaires de Zy- 
goptéridée. La présence de 
boucles périphériques à 
l'extrémité des branches de l'étoile ligneuse, indique de très grandes 
analogies entre V Asteropteris et VArdopodium radiation. 




Fig. 36. Cladoxylon mirabile U n g e r. — 

Une lame ligneux réparatrice, bp, boucle 

périphérique; Xi. lame ligneuse primaire; 

X2, bois secondaire. (X 1^ ) 



2. Structure des Cladoxylon, 

La structure des Cladoxylon diffère complètement de tout ce que 
nous avons rencontré jusqu'ici; soit chez les Osmondacées, soit chez 
les Inversicaténales. Pour trouver une structure analogue, il faudrait 



') P. Bertrand, Note sur les stipes de Clepsydropsis. C. E, Acad. d. Sciences 
Paris. 16 Nov. 1908. 

Ibid., Observations sur les Cladoxylées. Congrès de l'Assoc. Franc. Avanc. d. Se. 
Dijon. Août 1911. 



252 



Paul Bertrand. 



sortir de la classe des Filicinées et chercher parmi les Lycopodiacées 
actuelles. Le système vasculaire appartient en effet à la catégorie 
des masses libéro-ligneuses radiées. Il comprend un grand 
nombre de lames ligneuses disposées radialement (environ 18 à 24). 
Chaque lame est constituée par une bande médiane de bois primaire; 
€lle est tapissée sur tout son pourtour par un bois secondaire épais, 
bien caractérisé (flg. 36 et 38\ U Ardopoditim radiatum est un 
Cladoxylon à bois secondaire réduit ou nul (fig. 37). Le bois secondaire 
ne manque pourtant jamais tout à fait; on en retrouve des traces très 
nettes dans les plus petits Cladoxylon (formes dites: Syncardia). 




Fig. 37. Cladoxylon insigne, forme Hierogramma. (= Arctopodium insigne Unger.) 
Exemple de Cladoxylon à symétrie bilatérale et sans bois secondaire. (X 1Ï-) 



Les lames ligneuses se divisent ou s'anastomosent irrégulièrement 
vers le centre de figure de l'organe. L'aspect de la r é g i o n a n a s t o m o- 
tique centrale est donc variable suivant le niveau de la section et 
suivant les espèces considérées : chez Cl. taeniatum. les lames ligneuses 
tendent à se fragmenter en plusieurs massifs, qui restent alignés 
radialement. Chez Cl. mirabile, au contraire, les lames ligneuses 
demeurent continues et semblent souvent se couper au centre de 
l'organe. Le même caractère s'observe chez Arctopodium radiatum. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 253 

Souvent encore, les lames ligneuses s'unissent deux à deux pour former 
des U ou des V (flg-. 37). 

Les massifs internes sont toujours dépourvus de protoxylème. La 
partie intéressante du système vasculaire est constituée seulement 
par l'extrémité externe des lames ligneuses. Chacune d'elles 
présente en section transversale l'aspect d'une boutonnière; il y a là 
une véritable boucle périphérique, analogue à celles de Clepsy- 
dropsis; la boucle est remplie par des fibres primitives à parois minces; 
elle est pourvue d'éléments de protoxylème. 





Fig. .38. Cladoxylon mirabile Unger. 
— Lame ligneuse réparatrice donnant 
naissance à une trace foliaire. S, anneau 
sortant; b}i, boucle périphérique; x.j, bois 
secondaire. (X ''^^■) 



Fig. 39. Cladoxylon viirabile Vnger. 

— Trace foliaire sortante à l'état 

annulaire. (X 6--) 



Toutes les boucles périphériques donnent naissance à des anneaux 
ligneux sortants. Dans beaucoup de cas (par ex: chez Arcfopodium 
radiatum et Cladoxylon Solmsi), on constate que plusieurs anneaux 
sortants se rendent simultanément dans un organe latéral; il est à 
peu près certain, que, si l'on pouvait suivre cet organe assez haut, 
on le verrait prendre la structure d'un Hierogramma, conformément 
à l'opinion exprimée par M. de Solms-Laubach. M Dans d'autres 
cas, nous croyons que chaque anneau sortant à la valeur d'une trace 
foliaire; en s'élevant dans le pétiole auquel il est destiné, chaque 



') H. de Solms- Laubach. loc. cit. 



254 



Paul Bertrand. 






anneau devrait alors s'aplatir tangentiellement et revêtir progressive- 
ment les caractères de la trace foliaire en clepsydre (fig. 40) : masse 
ligneuse ovale pourvue d'une boucle périphérique à chaque extrémité.^) 
Malheureusement, cette transformation n'a pas encore pu être observée. 
Les traces foliaires sont probablement verticillées avec alternance 
d'un verticille au suivant. 

Les Hierogramma sont des 

Cladoxylon avec ou sans bois secon- 

p\ , daire, caractérisés par leur symétrie 

wi /^a. ' bilatérale très nette et par leurs 

fréquentes divisions. Certains 
exemplaires sont en voie de 
dichotomie. Le nombre des 
lames ligneuses est remarquable- 
ment constant, oscillant seulement 
entre 8 et 10 (voir fig. 37). 

n%^ ^ Les Syncarclia sont analogues 

L ^Ä-L ^^^ Hierogramma, mais plus petits; 

comme eux, ils ont un plan de 
sj'métrie dorsiventral ; nous con- 
naissons cependant un exemplaire 
avec symétrie radiaire. 

Il est déjà certain, qu'une 

même espèce possède à la fois des 

stipes appartenant aux quatre 

formes: Cladoxylon, Ärdopodium, 

Hierogramma et Syncardia. Il est certain également, que les deux 

dernières sont produites par la ramification des premières. Mais le 

mode de ramification n'est pas encore entièrement élucidé. 

Si les Hierogramma et les Syncardia ont réellement la valeur de 
pétioles, comme l'admet M. de Solms, les Cladoxylon devraient être 
rapprochés des Phanérogames; les vrais stipes de Clepsydropsis seraient 
encore inconnus On voit par ce bref aperçu, que les Cladoxylon con- 
stituent par eux-mêmes un problème très délicat à résoudre, à cause 
de leur état fragmentaire. Pratiquement le problème des Cladoxylon 
reste entier, puisque le mode de ramification de ces organes n'est pas 
encore exactement connu. C'est donc seulement à titre provisoire, 
que nous pouvons les considérer ici comme les stipes de Clepsydropsis. 



Fig. 40. Cladoxylon taeinaturn 
Il n g e r sj). — Fragment du système 
vasculaire. Dessin schématique, destiné 
à montrer le mode supposé d'émission des 
traces foliaires. L, L, lames ligneuses 
centrales, apolaires; R, i?, lames ligneuses 
réparatrices, pourvues chacune d'une 
boucle périphérique; 1, 2, 3, 4, états 
successifs de la trace foliaire. 



*) Nous avons vu que la trace foliaire en clepsydre des pétioles de Ciepsydropsis 
se ramifie en donnant des anneaux sortants, destinés aux pétioles secondaires. 



L"étude anatomique des Fougères aucieniies et les problèmes qu'elle soulève. 255 

3. Structure du stipe de V Asteropteris noveborcicensis. 

Le stipe de V Asteropteris noveboracensis ^) possède un système vas- 
culaire analogue à celui de VArdopodium radiatum, mais toutes ses 
parties sont unies invariablement entre elles; on a donc en section 
transversale une étoile ligneuse continue, à branches irrégulièrement 
ramifiées (fig. 40). On compte à la périphérie environ 12 lames ligneuses. 
Chacune d'elles est pourvue à son extrémité d'une boucle périphérique 
allongée radialement, mais plus petite que chez Ardopodium. 

Les lames ligneuses sont parfaitement homogènes sur toute leur 
étendue; elles sont composées jusqu'au centre de l'étoile de trachéides 
à ornementation réticulée. 




Fig. 41. Asteropteris noveboracensis Dawson. — Section transversale du stipe, 

montrant l'étoile ligneuse, entourée de traces foliaires. 

D'après l'échantillon original de Dawson. 

Les frondes de V Asteropteris sont verticillées avec superposition 
d'un verticille au suivant. La trace foliaire est plus compliquée que 
celle du Clepsydropsis antiqua; elle est émise sous forme annulaire aux 
dépens d'une boucle périphérique; elle passe par un état clepsy- 
droïde; plus haut, elle se montre pourvue, semble-t-il, de quatre 
boucles périphériques au lieu de deux; nous ne savons pas ce que 
deviendrait la trace foliaire à son plein épanouissement dans le pétiole 
primaire. Ces premières données révèlent déjà une très grande affinité 
entre V Asteropteris et les Cladoxylon; elles ne sont pas suffisantes pour 
préciser davantage la position de V Asteropteris par rapport aux autres 
genres de la famille des Zygoptéridées. 



^) Nous devons la connaissance de ce stipe à Dawson. J'ai pu récemment, 
préciser certains points de la structure de VAsterojiteris grâce à M. le Professeur 
Frank Adams, qui a bien voulu m'envoyer en communication une partie de 
l'échantillon tj^pe, figuré par Dawson. Je tiens à exprimer ici à M. Frank 
Adams, ma très vive reconnaissance. 

J. W. Dawson, On New Erian Devonian Plants. Quart. Journ. of the Geol. 
Soc, Vol. 87, Londres 1881, p. 299, PI. XII, fig. 1 à 9. 



256 Paul Bertrand. 

4. Caractères de l'étoile libéro-ligneuse filicinéeime. 

Le système vasculaire des Cladoxylon et de Y Asteropteris constitue 
une forme vraiment nouvelle, sans analogue dans la classe des 
Filicinées. Nous appellerons cette forme: masselibéro-ligneuse 
é 1 i 1 é e ou plus simplement étoile libéro-ligneuse. L'étoile est 
continue chez Asteropteris ; elle est dispersée chez les Cladoxylon ; 
elle serait compacte chez le Zygopteris Kidstoni, dont nous parlerons 
plus loin. Ce sont là des variantes d'un même type. 

Dans le système étoile, chaque lame ligneuse rayonnante a la 
valeur d'une réparatrice simple; elle a pour rôle de fournir 
toutes les traces foliaires situées sur la même génératrice. Les lames 
réparatrices s'anastomosent entre elles radiale ment, c'est à-dire 
au centre de figure du stipe, et non latéralement. Il n'y a 
pas de brèches foliaires. Ce sont là des caractères archaïques, 
bien différents de ceux, que nous avons rencontrés au début dans le 
réseau tubulaire, pourvu de brèches foliaires, des Os- 
mondacées récentes. On se souvient que chez ces dernières, la 
coopération de deux massifs réparateurs est indispensable pour la 
production des traces foliaires situées sur une même génératrice. Les 
massifs réparateurs alternent avec les génératrices foliaires. 

Cette remarque suffit à écarter toute velléité de comparaison 
entre les Cladoxylon et les Fougères dites polycycliques (Psaroniées, 
Marattiées). Le système vasculaire des Fougères polycycliques dérive 
d'un anneau discontinu par complication et addition de systèmes in- 
ternes. Le système vasculaire des Cladoxylon a une origine toute 
différente; il résulte d'une dispersion, s'opérant sur une étoile libéro- 
ligneuse, dispersion qui est en rapport avec le gros volume de ces 
stipes. 

Les Cladoxylon et V Asteropteris offrent un autre caractère archaïque: 
c'est la présence de groupes de protoxylème, appartenant en propre 
au stipe et ne représentant pas seulement le prolongement des cordons 
de protoxylème descendus des traces foliaires. Ces pôles sont intérieurs 
au bois et situés au voisinage de la périphérie; le bois primaire 
centrifuge est donc très réduit; la grande masse du bois primaire est 
franchement centripète (non pas centripète et tangentielle). 

La disposition verticillée des appendices paraît être également 
un caractère primitif. 

5. La forme la plus compliquée de l'étoile libéro-ligneuse. — 
Les stipes ([''AsterochJaena, 

Avant de passer à l'étude du Zijgopteris Kidstoni, il est nécessaire 
de décrire rapidement les stipes à'AsterocJdaena, chez lesquels l'étoile 



L"étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 257 

libéro-ligneuse semble atteindre son plus haut degré de différenciation. 
Les Asterochlaena proviennent des tufs permiens de Neu-Paka (Bohême) 
et de Chemnitz (Saxe). Ils représentent par conséquent des formes^ 
relativement très jeunes de Zygoptéridées. Néanmoins par la simpli- 
cité de leurs traces foliaires et par les caractères anatomiques de 
leurs stipes, ils se relient directement aux Cladoxylon et à V Asteropteris ; 
ils offrent certains perfectionnements, qui dénotent un état d'évolution 
plus avancé, mais dans l'ensemble, ils sont caractérisés par la persistance 
d'une structure primitive. 

Au point de vue morphologique, ils rappellent les stipes des Os- 
mondacées; ils étaient dressés et possédaient un épais revêtement^ 
constitué par les bases des pétioles et par des racines bipolaires. 




Fig. 42. Asterochlaena laxa, var. Solmsi P.Bertrand. — Développement schéma- 
tique d'une partie de l'étoile ligneuse, montrant une branche trilobée et deux branches- 
bilobées. L, L, portion anastomotique des lames ligneuses; J2;, R^. R,,, trois lames 
ligneuses réparatrices courtes, constituant par leur réunion une branche trilobée; 

F3, Vi, Vô, trois verticilles foliaires successifs; VI f, VIII, IX XIII^ 

génératrices foliaires; jjjî, bande médiane de protoxylèrae. 



Les frondes étaient verticillées avec alternance d'un verticille au; 
suivant. La trace foliaire est analogue à celle des Clepsijdropsis; elle s'en 
distingue par la perte du plan de symétrie accessoire et par le rejet 
des boucles périphériques vers la face postérieure (lig. 45) ; les pétioles- 
secondaires s'inséraient en effet sur la face postérieure ou inférieure 
du pétiole primaire, fait dont nous n'avons pas encore l'explication. 

Le système vasculaire du stipe est une étoile libéro-ligneuse à 
branches irrégulièrement ramifiées. \) L'agencement des branches de 
l'étoile, c'est-à-dire l'aspect de la région anastomotique centrale, est 
très semblable à ce que nous avons vu chez V Asteropteris noveboracensis. 
Mais chez Asterochlaena, les branches de l'étoile ne sont pas simples,, 
elles sont toutes bilobées ou trilobées à leur extrémité. Cela 



'j P. Bertrand, Structure des stipes à' Asterochlaena laxa Stenzel. Mém. 
Soc. Géol. du Nord, t. VII, mém. Xo. 1. 1911. 



258 Paul Bertrand. 

tient à ce que chaque branche alimente non pas une, mais deux ou 
trois génératrices foliaires (fig. 42 et 46 p. 268). Les branches unilobées, 
<î'est-à-dire les branches, qui n'alimenteraient qu'une génératrice foliaire 
comme chez Asteropteris, sont exceptionnelles. Ainsi chez Asterochlaena, 
chaque branche de l'étoile est équivalente suivant les cas à deux ou 
à trois lames ligneuses réparatrices courtes, soudées ensemble. Ce 
dispositif représente une condensation du système primitif, réalisé 
•chez les Cladoxylon et chez Asteropteris. 

D'autre part, la présence d'une moelle mixte au centre de 
l'étoile et la présence de bandes de protoxyléme, occupant la 
région moyenne de toutes les branches de l'étoile, révèlent une compli- 
cation plus grande. Il n'y a plus de boucles périphériques, mais les 
l3andes médianes de protox3-lème paraissent résulter de l'allongement 
considérable des boucles périphériques jusqu'au centre de l'étoile. Les 
pôles sortants, destinés aux traces foliaires, prennent naissance à l'ex- 
trémité des bandes de protoxj^lème. 

Les stipes à' Asterochlaena sont donc pourvus d'éléments de pro- 
toxyléme, leur appartenant en propre, caractère que nous avons trouvé 
également chez Asteropteris et Cladoxylon. La situation des ces éléments 
toutefois est telle, que la différenciation ligneuse devient ici franche- 
ment centrifuge à l'intérieur même du stipe. 

La structure des racines bipolaires et leur insertion sur les flancs 
•des traces foliaires sortantes rappellent les Osmondacées {lî, fig. 45). 



0. Le stipe du Zygopteris Kidstoni, 

On peut rapprocher de V Asteropteris noveboracensis, le Zygopteris 
Kidstoni, trouvé par M. R. Kids ton dans le Culm du Berwickshire. 
Le système vasculaire est ici très simplifié (fig. 43) ; l'étoile ligneuse 
est compacte, car elle se réduit à 5 branches relativement courtes, 
largement soudées entreelles; elle est homogène, car le centre est 
plein, composé des mêmes vaisseaux scalariformes que la périphérie. 
€haque branche est encore pourvue d'une boucle périphérique, qui 
tend à s'allonger tangentiellement; la formation des boucles péri- 
phériques est très probablement ici en relation directe avec l'émission 
des traces foliaires. Celles-ci sont disposées suivant le cycle -/s- 

La fronde n'est pas connue, mais l'aspect général du stipe et la 
structure des boucles périphériques suggèrent un rapprochement avec 
le genre AnJcyropferis. Le passage du Z. Kidstoni à VA. Grayi pourrait 
■d'ailleurs s'accomplir facilement en supposant que le centre de l'étoile 
au lieu de demeurer plein, tombe à l'état de moelle mixte. Chez 
le premier type, les lames ligneuses réparatrices étaient placées en 
face des génératrices foliaires; chez le second, par division longitu- 




L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 259 

dinale des cinq branches de l'étoile, on arrive à réaliser cinq lames 
ligneuses réparatrices en forme d'U, alternant avec les génératrices 
foliaires (Voir Chap. IV, p. 244). Le cycle n'a pas changé. 

Nous avons indiqué 
plus haut les réserves, 
qu'il y a lieu de faire 
sur la parenté du Z. 
Kidstoni avec le genre 
Anhjropteris. Il n'en est 
pas moins curieux de 

constater qu'une forme Fig. 43. Zygopteris Kidstoni p. Bertrand. — 

aussi différenciée Ciu'^. Développement schématique de l'étoile ligneuse toute 

■^ . 11 * entière. B, E, lames ligneuses réparatrices, placées 

Grmß, comparable aux en face des génératrices foliaires; l, 2, 3, 4, 5, états 
tVPGS les plus modernes successifs de la trace foliaire sortante. 

des Osmondacées , peut 

être dérivée directement et très simplement d'une forme archaïque 
comme le Z. Kidstoni. Il suffit pour cela d'admettre, que la m é d u 1 - 
lation de l'étoile libéro-ligneuse peut s'opérer de la même façon que 
celle de la „protostèle". 

Nous avons vu que le genre Anhjropteris renferme à côté d'J.. 
Grayi, des espèces comme A. corrugata et Botrijchioxylon, que la struc- 
ture de leurs traces foliaires oblige à classer dans le même genre, 
mais qui possèdent dans leur stipe un cylindre ligneux plein ou avec 
moelle mixte. Cette forme de système vasculaire peut être également 
dérivée d'une étoile ligneuse, dont les branches auraient subi un 
raccourcissement considérable. 

L'hypothèse d'une réduction nous permettrait de relier entre 
elles d'une manière simple les différentes espèces du genre AnJcyro- 
pteris et d'expliquer leurs analogies avec le Zygopteris Kidstoni. Cette 
hypothèse suppose que l'étoile libéro-ligneuse est la forme primitive 
du système vasculaire des Anhjropteris. 



7. Théorie de la condensation. 

Les considérations précédentes ne s'appliquent pas seulement au 
genre Ankyropteris, mais à toute la famille des Zygoptéridées. Elles 
sont contraires aux idées généralement admises par la plupart des 
paléobotanistes; je ne me dissimule pas leur caractère hypothétique. 
J'estime cependant qu'il y a là un problème des plus intéressants à 
résoudre, problème qui s'impose à notre attention dans l'état actuel 
de nos connaissances sur la famille des Zygoptéridées. 

Il est très remarquable en eifet de constater, que les trois types 
les plus anciens de cette famille, ou du moins les seuls types vraiment 

Progressus rei botanicae lY. 17 



260 P'ï"! Bertrand. 

anciens, qui nous soient connus pour l'instant, offrent tous dans leur 
stipe une masse libéro-ligneuse étoilée. De ces trois types, les 
Clepsijdropsis par la simplicité de leur trace foliaire semblent les plus 
primitifs de toutes des Zygoptéridées. ^) Les principales séries de 
formes, que nous avons signalées, Diplolabis, Stauropteris, Ankyropteris, 
sont incontestablement issues d'ancêtres, chez lesquels la trace foliaire 
présentait une masse ligneuse bipolaire; chez toutes ces formes en 
effet, la trace foliaire traverse un état clepsydroïde en rentrant 
dans le stipe. Cela revient à dire, que les ancêtres en question 
devraient être classés dans le même genre que les Clepsijdropsis que 
nous connaissons, ou au moins dans leur voisinage immédiat. 

D'autre part, les Clepsijdropsis ne sont pas isolés, puisqu'il y a 
à côté d'eux VAsteropteris et le Zijgopteris Kidstoni. Cela nous 
autorise à prévoir l'existence dans le Dévonien supérieur d'un groupe 
de Fougères important, possédant des caractères analogues à ceux 
des Cladoxijlon. 

L'idée de considérer la forme étoilée comme la forme primitive du 
système vasculaire chez toutes les Zygoptéridées se trouve dès lors 
justifiée par un certain nombre de faits. Elle mérite d'être discutée 
et les recherches effectuées en vue de la vérifier ne pourront être 
que fructueuses. 

Cette idée entraîne une conséquence importante: le cj^lindre 
ligneux plein, autrement dit la protostèle, et ses variantes seraient 
dérivés par condensation d'un système étoile. Ainsi s'expliquerait la 
structure moyenne du stipe, que nous avons rencontrée simultanément 
chez IDiplolaUs, Metadepsijdropsis, Anhjropteris corrugata, Tubicaulis, 
types que la structure de leurs traces foliaires nous a conduit à 
placer dans des séries très différentes. 

La théorie de l'étoile libéro-ligneuse s'étendrait enfin à la souche 
commune des Inversicaténales. La famille des Botryoptéridées est 
d'apparition notablement plus récente que celle des Zygoptéridées; 
l'espèce la plus ancienne que nous connaissions est le B. antiqua, 
dont le stipe est pourvu d'un cylindre ligneux plein à pôle central. 
Cette structure dénoterait, non pas un état primitif, mais une con- 
densation très avancée du système vasculaire. 

L'étoile libéro-ligneuse primitive, était-elle continue ou composée 
en réalité d'un certain nombre de massifs rayonnants, disposés sur un 
même cercle? Il paraît difficile de préciser ce point. Certes, il 
n'est pas douteux, que chez Cladoxijlon taeniatum et Cl. miraUle, 
l'étoile libéro-ligneuse a subi une véritable dispersion radiale en 



1) M. Bower remarque avec raison, que les types les plus anciens que nous 
connaissions dans une famille donnée, ne sont pas nécessairement des types primitifs. 
F. 0. Bower, The origin of a land flora, 1908, p. 424, 



L'étude anatomique des Fougères ancieuues et les problèmes qu'elle soulève. 261 

rapport avec le gros volume de ces stipes; mais les formes plus 
petites comme Sijncardia possèdeut, elles aussi, un système étoile 
discontinu. Cependant le genre Clepsydropsis, pourrait avoir renfermé 
des formes avec système vasculaire continu. 

La disposition verticillée et le grand nombre des appendices chez 
Cladoxijlon et Asteropferis paraissent être des caractères primitifs. On 
peut imaginer que Z. Kidstoni et Anhjropteris Graiji sont dérivés 
de formes analogues par réduction du nombre des branches de l'étoile 
et par diminution de leur longueur. En même temps la disposition 
verticillée aurait fait place à une disposition spiralée (cycle %). 

Il est à remarquer que la condensation d'un système vasculaire 
étoile s'accorderait assez bien avec la disparition du bois secondaire 
et avec celle du bois primaire centripète chez les Fougères plus 
récentes. Si l'on considère, la position du bois secondaire sur les 
flancs et à la partie antérieure des lames ligneuses rayonnantes chez 
Cladoxijlon, on comprend sans peine comment ce tissu a pu disparaître 
lors d'une condensation des différents massifs au centre du stipe. Le 
bois secondaire se retrouve il est vrai chez JBotri/chioxylon, mais ce 
sont les parties périphériques de ce tissu, qui ont subsisté et pris un 
grand développement; le bois primaire, enfermé au centre du système 
a subi au contraire une réduction: une condensation, considérable. 

Le déplacement des pôles vers le centre de figure de l'organe, 
ou si l'on veut la pénétration de plus en plus profonde des pôles 
rentrants, chez Botrijopteris, Metadepsydropsis, Diplolahis, AsterocJilaena etc., 
montre comment la différenciation ligneuse, d'abord en partie centri- 
fuge et en partie centripète, tend à devenir franchement centrifuge; 
ce phénomène paraît être également en rapport avec la condensation 
du système. 

Enfin la condensation préalable du système vasculaire ne s'oppo- 
serait nullement à sa différenciation ultérieure, c'est-à-dire à sa trans- 
formation en anneau discontinu, avec brèches foliaires. ^) 



8. Théorie de la protostèle. 

La théorie de l'étoile libéro-ligneuse tient compte de tous les 
faits connus actuellement sur les Inversicaténales. Elle permet 
d'interpréter et d'harmoniser les résultats obtenus séparément par 
l'étude de la trace foliaire et par celle du stipe. Si séduisante pour- 
tant que soit cette théorie, elle ne saurait être considérée comme 



') La théorie de l'étoile libéro-ligueuse à été présentée pour la première fois, 
dans: P. Bertrand, Structure des stipes à^ AsUroclaena laxa Stenzel. 1911. 

La théorie de la protostèle, à quelques variantes près, paraît acceptée par la 
plupart des auteurs anglais. 

17* 



262 P'^"! Bertrand. 

définitivement établie. Il est indispensable d'examiner maintenant 
d'un point de vue tout différent, les faits mêmes sur lesquels elle 
se base. 

Les études d'anatomie comparée ont conduit beaucoup de botanistes 
à supposer, que la forme la plus primitive du système vasculaire chez 
les végétaux supérieurs était un cj'lindre ligneux plein homogène, 
avec liber périphérique. C'est là une tendance très générale de 
l'époque présente, tendance qui se trouve exprimée dans un grand 
nombre de travaux de valeur. Nous bornerons notre exposé au cas 
des Fougères, 

Il paraît bien établi, que les formes les plus perfectionnées du 
système vasculaire caulinaire, que l'on observe chez les Fougères 
récentes, résultent de la transformation d'une protostèle, c'est-à-dire 
d'un cylindre ligneux plein avec liber périphérique. L'étude 
des Osmondacées fossiles nous en a fourni une démonstration partielle, 
très approchée. 

La médullation du cylindre ligneux a pu varier suivant les groupes 
considérés, comme M. le Professeur Bower l'a fait observer. Elle 
a pu se produire tantôt par différenciation interne, tantôt par intrusion 
du tissu cortical; mais le point de départ est resté le même pour 
toutes les séries. 

La protostèle est donc, à n'en pas douter, une forme primitive. 
Pour beaucoup d'auteurs, elle est non seulement primitive, c'est encore 
la plus primitive, que l'on puisse concevoir. Ici nous quittons 
de nouveau le terrain des faits pour entrer dans le domaine des hypo- 
thèses, car si simples et si primitives, que soient les Inversicaténales 
dévoniennes, nous ne connaissons pas encore les Fougères les plus 
primitives de toutes, celles qui mériteraient vraiment le nom de 
Primofilices, proposé par M. A r b e r , ou celui de C œ n o p t é r i d é e s , 
proposé par M. Seward; or c'est précisément sur le système vascu- 
laire de ces formes encore inconnues, que nos raisonnements sont 
échaffaudés. 

Tous les auteurs s'accordent pour attribuer à la protostèle origi- 
nelle une structure homogène. Elle serait composée toute entière de 
vaisseaux scalariformes pour les uns, de vaisseaux réticulés pour M. 
W. T. Gordon \) qui estime ce second mode d'ornementation, plus 
primitif que le premier. 

Les opinions diffèrent, quant à la position des groupes de protoxy- 

lème dans le cylindre ligneux primitif. Pour MM, Kidston et 

Gwynne Vaughan, la protostèle chez les ancêtres des Osmondacées 

. permiennes devait être pourvue sur toute sa périphérie d'éléments de 



') W. T. Gordon, Structure and affinities of Metaclepsydropsis duplex, 
loc. cit. p. 183. 



L'étude anatomiqiie des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 263 

protoxylème, constituant une couronne continue. ^) Les auteurs de 
cette hypothèse ont été manifestement influencés par la convergence 
progressive, qui semble s'accuser, quand on remonte dans la série des 
formes anciennes, entre le système vasculaire des Filicinées et celui 
des Lycopodinées. 

Pour M. Tan s ley, il est impossible d'imaginer les cordons de 
protoxylème ailleurs qu'au centre de figure du système. -} En corré- 
lation avec cette hypothèse, M. Tansley suppose en outre que la 
fronde avait primitivement la valeur d'un stipe modifié et offrait 
parconséquent comme le stipe une masse ligneuse pleine à pôle central. 
Le système vasculaire caulinaire du Botryopteris antiqua serait évidem- 
ment, d'après M. T a n s 1 e y , la forme la plus primitive, que l'on puisse 
observer dans la fronde et dans le stipe des Filicinées. 

Enfin, il y aurait une troisième hypothèse: ce serait que dans la 
forme primitive du système vasculaire, les pôles soient intérieurs 
au bois primaire, mais situés au voisinage de la périphérie. C'est, à 
notre avis, l'hypothèse la plus vraisemblable en l'état actuel de nos 
connaissances, celle qui paraît le mieux en accord avec la structure 
des Cïadoxylon et de V Aster opteris; elle tient compte aussi des struc- 
tures rencontrées chez les Sphénophyllées. Mais quelle que soit l'hypo- 
thèse adoptée pour la situation des pôles, cela n'apporte qu'une modi- 
fication accessoire à la théorie de la protostèle. 

L'essentiel est de savoir si cette théorie est encore vraie dans le 
cas des Inversicaténales anciennes. Il faut pour cela de toute nécessité 
admettre que l'étoile libéro-ligneuse n'est pas une forme primitive, mais 
une forme dérivée: Nous ne connaîtrions pas les formes vraiment primitives 
de la famille des Zygoptéridées. Cïadoxylon, Asteropteris, AsterocJdaena, 
représenteraient seulement un rameau latéral différencié de bonne 
heure aux dépens de la souche mère de tout le groupe, souche encore 
inconnue. — Z. Kidstoni, et les Anhjroptens, représenteraient un autre 
rameau latéral voisin du précédent. C'est cette hypothèse, que j'ai 
essayé de traduire dans toute la partie droite du tableau II, p. 224. 

La protostèle serait susceptible par conséquent de subir deux 
processus de différenciation bien distincts. Dans le processus le plus 
habituel, la protostèle se transformerait en tube, puis en réseau, avec 
cordons réparateurs alternant avec les génératrices foliaires; c'est ce 
que l'on observe chez les Osmondacées et dans certains cas chez 
les Zygoptéridées. Dans le second processus, le cylindre vasculaire 
se loberait de plus en plus profondément, de manière à constituer 
une lame réparatrice en face de chaque génératrice foliaire. L'exa- 



^) Kidston et Gwynne Vaughan, Fossil Osmundaceœ, part I, p. 777. 
^) A. Ct. ïansley, Lectures on the evolution of the Filicinean vascular system, 
loc. cit. p. 57, 119, 120. 



264 Paul Bertrand. 

gératiou de ce dispositif conduirait à l'étoile libéro-ligneuse à branches 
allongées et ramifiées de Y Asteropteris, à l'étoile dispersée des Cladoxylon, 
ou à l'étoile plus compliquée des Aster ochlaena. 

Ce processus pourrait d'ailleurs se répéter dans toutes les séries 
de l'ordre des Inversicaténales, où les traces foliaires sont nombreuses 
et peu volumineuses relativement au système vasculaire du stipe. La 
seule objection, que l'on pourrait faire à la théorie de la protostèle, 
réside dans la simplicité de la trace foliaire des Clepsydropsis, qui 
conduit à les placer à la base de l'arbre généalogique des Zj'goptéridées. 

Ou voit que la théorie de la protostèle suppose, elle aussi, 
l'existence d'un groupe de Fougères dévoniennes très nombreuses et 
très variées, groupe essentiellement pol3i3h3iétique, qui aurait donné 
naissance à la fois aux séries multiples de la famille des Zygoptéridées 
et aux deux séries connues actuellement de la famille des Botryo- 
ptéridées. 

A l'appui de cette théorie, on peut invoquer l'exemple des Lyco- 
podiacées actuelles, chez lesquelles le système vasculaire revêt des 
formes rappelant beaucoup celles des Cladoxt/lon. Citons notamment 
l'étoile ligneuse continue de Lycopodium serratum, l'étoile ligneuse 
dispersée avec branches s'unissant pour former des U ou des V de 
L. annotinum. M. le Professeur Bower n'hésite pas à considérer 
l'étoile continue de L. serratum, comme une p r o t o s t è l e faiblement 
lobée; ^) la forme la plus primitive du système vasculaire chez les 
Lycopodiacées serait d'après lui une protostèle cylindrique. Mais là 
encore cette forme i)rimitive nous échappe et l'existence d'une proto- 
stèle chez le Lepidodendron Rliodumnense ne saurait constituer un 
argument décisif. 

En résumé, les deux théories en présence ouvrent toutes les deux 
de vastes aperçus sur la structure et sur l'extension des plantes mères 
des Inversicaténales. Elles permettent de prévoir la découverte d'un 
groupe important de Fougères dévoniennes. 

Il n'est pas douteux que la théorie de la protostèle a pour elle 
des arguments très forts. L'adoption de cette théorie nous oblige à 
tracer de nouveaux rameaux à l'intérieur de la famille des Zygo- 
ptéridées, c'est-à-dire à compléter, très heureusement semble-t-il, le 
tableau provisoire basé uniquement sur la structure de la trace foliaire. 
C'est là un corollaire, qui, bien loin d'affaiblir la théorie de la protostèle, 
ne peut que la renforcer. Ce que nous savons aujourd'hui de l'évo- 
lution d'un groupe par rameaux parallèles nous montre en effet, que 
le nombre des rameaux est toujours plus considérable, qu'on ne l'avait 
supposé lors d'une première étude. 



') F. 0. Bower, The origin of a land flora, p. 328 et ss. 



L'étude auatomique des Foug^ères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 265 

Il nous faut avouer cependant que les découvertes récentes, faites 
dans la famille des Zygoptéridées, remettent entièrement en question 
l'origine du système vasculaire dans le stipe des Fougères anciennes. 
La protostèle représente très certainement un stade dans l'évolution 
de ce système; mais est-ce réellement l'état le plus primitif qui ait 
existé? ou bien cet état, est-il lui-même le produit d'une transformation 
antérieure? Seule la découverte de nouveaux documents pourra nous 
permettre de résoudre définitivement ce problème. 



Chapitre VI. 

Problèmes phyiogéniques généraux soulevés par Tanatomie des 

Inversioaténales. 

Sommaire. 

1. Eclations avec les Osmondacées. 

2. Relations avec les Sphénophyllales. 

3. Eelations avec les Lycopodiales. 

4. Relations avec les Ptéridospermées. 

5. Problème de l'origine de la fronde chez les Fougères. 



Dans les pages qui précédent, nous avons essayé de résumer 
l'état actuel de nos connaissances sur les Inversicaténales. L'étude 
de leur anatomie et de leurs fructifications établit que les Inversi- 
caténales sont des Fougères liomosporées ; mais la structure de leurs 
traces foliaires nous apprend, qu'elles se sont différenciées dans une 
direction bien spéciale. D'autre part, nous avons mis en évidence 
dans la famille des Zygoptéridées, l'existence de tout un groupe de 
plantes très anciennes, avec masse libéro-ligneu.se étoilée, dont la 
structure soulève le problème très important de l'origine du sj'^stème 
vasculaire chez les Fougères. 

L'anatomie des Inversicaténales soulève encore d'autres problèmes, 
les uns relatifs à la phylogénie des plantes vasculaires, les autres 
relatifs à la valeur morphologique des membres de la plante. Nous 
allons les examiner rapidement. 

1. Relations des Inversicaténales avec les Osmondacées. 

Les Fougères, qui paraissent offrir le plus d'affinités avec les 
Inversicaténales sont les Osmondacées permiennes, appartenant aux 
genres Zalesshja et Thamnopteris. - - 



266 



Paul Bertrand. 



D'une manière générale le système vasculaire paraît avoir 
évolué parallèlement chez les Osmondacées et chez les Zygoptéridées 
du l^i- groupe (groupe Metadepsydropsis-Diplolabis). Il paraît dériver 

d'un cj'lindre ligneux 
plein homogène (pro- 
tostèle), dont le cen- 
tre s'est progressive- 
ment différencié et 
transformé en bois 
interne, puis en 
moelle mixte. Mais 
chez Zalessl'ya et 
Tliamnopteris. les élé- 
ments de la zone 
ligneuse externe sont 
plus étroits que les 
éléments centraux. 
C'est le contraire 
chez Metaclepsydrop- 
sis et Diplolahis. 

Le système vas- 
culaire avec deux 
sortes de bois, ou 
avec moelle mixte 
paraît devoir se 
transformer en un 

réseau tubulaire, 
pourvu de brèches 
foliaires. Un état 
aussi caractérisé n'a 
pas encore été ob- 
servé dans le groupe 

Metadepsydropsis- 
Diplolabis. Mais un 
Fig. 44. Etats successifs de la trace foliaire sortante chez état très analogue 
Thainnopteris Schlechtendalii. 1, 2. état de divergeant „p trmiva véoT ' 
fermé; 3, état annulaire; 4 à 8, états intermédiaires; i-iouve realise, 

9, trace foliaire en fer à cheval. comme nous l'avons 

D'après MM. Kidston et Gwynne Vaughan. y^ dans le ffCnre 

Ankyropteris. 
D'autre part la famille des Botryoptéridées, nous offre l'état le 
plus simple, sinon le plus primitif du système vasculaire chez les 
Inversicaténales : masse de bois pleine à pôle central. Un état aussi 
simple ne s'observe chez les Osmondacées, que lorsqu'on s'adresse 
aux très jeunes plantes, c'est-à-dire aux parties initiales du stipe ou 




L'étude auatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 267 





aux embryons. Ce caractère conduit également à comparer le» 
Bouyoptéridées aux Hyménophyllacées. 

Les plus grandes 
analogies, que l'on ait 
relevées jusqu'ici entre 
les Osmondacées per- 
miennes et les In- 
versicaténales, se trou- 
vent dans les états 
successifs de la trace 
foliaire sortante. A 
son plein épanouisse- 
ment dans la fronde, 
la trace foliaire os- 
mondacéenne se pré- 
sente avec une struc- 
ture radicalement 
différente de celle de 
la trace zygoptéri- 
dienne et de la trace 
botryoptéridienne ; il 
n'en est plus de même, 
si au lieu de comparer 
les traces foliaires 
complètement étalées, 
on compare entre elles 
leurs réduites, 
c'est-à-dire les états 
plus condensés, sous lesquels elles se présentent à l'intérieur du 
stipe (fig. 44 et 45). 

A cet égard, des ressemblances inattendues ont été signalées 
entre Thamnopteris et Asterochlaena. Chez Asterochlaena (fig. 45 et 46)^ 
la trace foliaire passe successivement par les états suivants ^) : 

1. Masse ligneuse pleine à pôle central (état de divergeant 

fermé). 

2. Masse ligneuse pleine, avec deux pôles situés au voisinage 

du centre. 

3. Masse ligneuse ovale, pourvue d'une petite boucle périphérique 

à chaque extrémité (fig. 48). 

4. Trace foliaire zygoptéridienne. 

Si l'on se reporte au tableau des états successifs de la trace 
foliaire chez Thamnopteris, que nous avons donné ci-dessus, p. 203, on 




Fig. 45. Etats successifs de la trace foliaire chez 
Asterochlaena laxa. 1, état de divergeant fermé; 
2, division du pôle ; B, racine ; 3, état bipolaire ; 4, état 
clepsydroïde ; 5, trace foliaire à son plein épanouisse- 
ment. 



P. Bertrand, Structure des stipes à' Asterochlaena laxa Stenzel, loc. cit. 



268 



Panl Bertrand. 



voit que l'état No. 1 (divergeant fermé) est commun aux deux séries. 
Même l'état No. 2, masse ligneuse bipolaire, qui paraît plutôt 
•caractéristique de la trace zygoptéridienne, peut se rencontrer chez 
Thamnopteris. MM. Kidston etGwj'uneVauglianM ont observé 
«n effet certaines traces foliaires de Thamnopteris à l'état de masse 
ligneuse bipolaire, ce qui paraît dû à la division hâtive du pôle 
(fig. 47). De plus chez AsterocMaena, il y a régulièrement insertion 
de deux racines sur les flancs de la trace foliaire, caractère qui 
rappelle les Osmondacées. AsterocMaena et Thamnopteris sont également 
caractérisés par l'absence de brèches foliaires. 




Fig. 46. AsterocMaena laxa, var. Solntsi P. Bertrand. — Extrémité d'une branche 

trilobée, montrant le mode d'émission des traces foliaires. A, pôle ligneux d'une 

trace foliaire sortante (état de divergeant fermé); F, F, traces foliaires sortantes à 

l'état bipolaire; px, bande médiane de protoxylème. (X 18.) 



En définitive, malgré la structure différente du système vasculaire 
(étoile chez le premier et cylindrique chez le second), le mode 
d'émission des traces foliaires est le même de part et d'autre. Toute- 
fois, il faut se garder d'exagérer l'importance de ces analogies entre 
les réduites de la trace foliaire chez deux types aussi éloignés et à 
beaucoup d'égards aussi spécialisés, qn'Asterochlaena et Thamnopteris. 

Les Botryoptéridées semblent moins spécialisées que les Zygo- 
ptéridées; leurs frondes n'ont qu'un seul plan de symétrie; dès lors, 
il paraît plus facile de les comparer aux Osmondacées. D'après les 



Fossil Osmundace*, part III, PL Y. fig. 33, 34, 35. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 269 




Fig. 47. Thmnnopteris Schlechtendalii E i c h w a 1 d. — 

Trace foliaire bipolaire. fX 20.j 

D'après Kids ton et Gwj-nne Vaughan. 



observations de M^'** M g. Benson M. la trace foliaire du Botrijopteris antiqua 
est émise sous forme d'une masse de bois pleine à pôle intérieur au 
bois, mais voisin du bord antérieur (fig. 28, p. 233). Plus haut, la trace 
foliaire se présente sous 

forme d'un anneau à arc ^ ~ ~ 

postérieur très épais, à 
arc antérieur mince, la 
quantité de parenchyme 
enfermée à l'intérieur de 
l'anneau étant excessive- 
ment réduite. Or la trace 
foliaire du Thamnopieris 
passe par des états ana- 
logues (fig. 44) : on sait que 
l'anneau, en s'ouvrant à 
sa face antérieure, donne 
naissance à la trace en 
fer à cheval, pourvue de 
plusieurs pôles sur son 
bord interne. Chez B. an- 
tiqua , l'anneau s'ouvre 
aussi à sa face anté- 
rieure; mais la trace 
foliaire reste massive; 
l'ouverture de l'anneau 
a seulement pour ré- 
sultat la formation d'un 
pôle en cupule, qui se 
place devant le bois. 

Nous avons vu, que 
les réduites de la trace 
foliaire chez une espèce 
donnée , peuvent être 
considérées comme re- 
produisant la structure 
de la trace foliaire à 
l'état adulte chez les 
ancêtres de l'espèce en question. Il y a donc là un procédé commode, 
permettant de rechercher les affinités d'un type donné (p. 213). 

D'après les remarques précédentes, il semble que les Osmondacées 
et les Inversicaténales soient dérivées d'une souche commune, chez 




Fig. 48. Asterochlaena laxa Stenzel. — Trace 

foliaire pourvue d'une petite boucle périphérique à 

chaque extrémité. (X 4^-) 



1) M g. Benson, New observations on Botryopieris antiqua Kids ton, 
op. cit., p. 1051. 



270 P^^'l Bertrand. 

laquelle la trace foliaire comprendrait une masse de bois pleine 
ovale à pôle central ou encore un anneau ligneux avec éléments de 
protoxylème sur son bord interne. Quant au stipe, il serait pourvu 
d'un cylindre ligneux plein. Telle est la conclusion à laquelle sont 
arrivés MM, Kids ton et Gwynne Vau g h an dans leurs études 
sur les Osmondacées. 

Les affinités entre les Osmondacées et les Botryoptéridées, ne 
sont cependant pas aussi étroites, qu'on serait tenté de le croire au 
premier abord. Les deux familles peuvent avoir une origine commune, 
mais l'évolution de leurs traces foliaires s'est poursuivie dans des sens 
très différents. La trace botryoptéridienne, bien que n'ayant qu'un 
seul plan de symétrie, évolue dans le sens inversicaténal: elle 
tend à acquérir deux pièces réceptrices différenciées et les pôles peu 
nombreux restent placés sur la convexité des lames ligneuses. C'est 
ce que l'on observe en passant du Botryopteris antiqiia au B. forensis; 
par suite, la trace botryoptéridienne offre les plus grandes ressem- 
blances avec la trace zygoptéridienne. Au contraire dans le phylum 
des Osmondacées, la trace foliaire évolue dans le sens osmonda- 
céen: elle forme un arc à concavité antérieure, pourvu de nombreux 
pôles. 

Ainsi les deux familles des Zygoptéridées et des Botryoptéridées 
paraissent infiniment plus voisines l'une de l'autre, qu'aucune d'elles 
ne l'est des Osmondacées. C'est ce qui justifie, comme nous l'avons 
déjà vu, leur réunion dans un même ordre. Par contre, la souche 
commune des Osmondacées et des Inversicaténales paraît plus reculée, 
qu'on ne l'avait supposé. 

La comparaison des Hyménophyllacées avec les Inversicaténales 
conduit à des conclusions analogues. La présence de stipes axillaires 
chez les Ankyropteris, qui sont des types très différenciés, ne suffit 
pas à les rapprocher des Trichomanes. Les ressemblances sont plus 
grandes entre les Botryoptéridées et les Hyménophyllacées; les 
Botryopteris possèdent un cylindre ligneux plein dans leur stipe comme 
les Trichomanes; le mode d'émission des traces foliaires est le même 
de part et d'autre.^) Mais l'étude de la trace foliaire à son plein 
épanouissement établit, comme pour les Osmondacées, que l'on a affaire 
en réalité à deux séries ti-ès divergentes. 



1) L. A. Boodle, Comparative anatomy of the Hymeuophyllaceœ, Schizeacese 
and Gleicheniacese. — I. Hymenophyllacese. Ann. of Bot., Vol. XIV. läOO. 

D. H. Scott, Studies in fossil Botany, Vol. I, 1908, p. 342. 

A. G. Tansley, The evolution of the Filiciuean vascular system. — III. The 
Hymenophyllace?e, pp. 112 et ss. 

Isabel Browne, The phylogeny and interrelationships of the Pteridophyta. 
New Phytologist, 1908, p. 235, 236. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 271 



2. Relations des Inversicaténales avec les Sphéuopliyllales. 

Tous les auteurs s'accordent à considérer les genres Sphenoplnjïïum 
et Cheirostrohus comme constituant une classe spéciale, qui doit être 
rapprochée des Equisétales. Mais les affinités des Sphénophyllales 
avec les autres classes de Cryptogames vasculaires donnent lieu à de 
nombreuses discussions. Deux opinions principales se manifestent à 
ce sujet. La première a été émise par M. le Dr. Scott, la seconde 
par M. 0. Lignier. 

M. le Dr. Scott a suggéré un rapprochement entre les SpJieno- 
phyllum et les genres vivants : PsiJotum et Tmesipteris, qui sont générale- 
ment considérés comme voisins des Lycopodiales. ^) M.Scott estime 
que les Psilotales et les Sphénophyllales représentent deux groupes 
très voisins, mais qu'il est préférable de les laisser distincts. Psilofum 
pourrait être regardé comme intermédiaire entre les Sphénophyllales 
et les Lycopodiales. M. Scott admet cependant la possibilité d'affi- 
nités entre les Sphenophyllum et les Fougères. -) 

Les recherches de M. Thomas^) sur les sporophylles des Psilofum 
et des Imesiptei'is ont apporté des argument très importants en faveur 
des vues de M. le Dr. Scott. M. Thomas a reconnu que les sporo- 
phylles des Psilotum et des Tmesipteris pouvaient subir deux ou trois 
dichotomies successives et porter un groupe de sporanges dans la 
fourche de chaque division; ce dispositif fructifère est comparable à 
celui du Sphenoplnjïïum majus. 

M. Bower*) adopte également les vues de M. Scott, mais il 
va plus loin et, à l'exemple de M. Thomas, il considère les Sphéno- 
phyllées comme rentrant dans la classe des Psilotales; les Psilotales 
constituent avec les Equisétales le groupe des Cryptogames vascu- 
laires pourvues de sporangiophores. Ce groupe aurait des affinités 
avec les Lycopodiales. 

L'opinion la plus contraire à celle des auteurs précédents, est 
soutenue par M. Lignier, qui s'est efforcé à plusieurs reprises 
d'établir les affinités filicinéennes des Sphenophyllum. 

Il serait trop long d'examiner ici les arguments présentés par 
chaque auteur à l'appui des deux thèses. Ces arguments sont 
d'ailleurs basés principalement sur l'organisation de l'appareil fructi- 



1) D. H. Scott. Studies. 1900. 

^j D. H. Scott, The present position of Palaeozoic Botany, pp. 165. 174. 175. 
*) A. P. W. Thomas. The affinity of Tmesipteris with the Sphénophyllales. 
Proc. R. Soc, Vol. LXIX, 1902. p. 34::i. 

*) F. 0. BovA'er, The origin of a Land Flora, p. 423. 



272 Paul Bertrand. 

fère. Au point de vue anatomiqne, on a comparé le système vascu- 
laire étoile du Psilotum à celui du Sphenophyllum. ^) 

Nous nous abstiendrons de critiquer le rapprochement entre les 
Spliénophyllales et les Psilotales; nous nous bornerons à rappeler que 
toute comparaison entre des types, aussi éloignés dans le temps, est 
des plus risquées. Nous rappellerons en outre que le stipe des 
Psilotum et des Tmesipferis est un cl ad ode, chose qui paraît avoir 
été oubliée au cours de la discussion. -) 

La présence d'une étoile libéro - ligneuse chez Cladoxylon et 
Ästeropteris, la tendance à la verticillation des appendices chez ces 
deux types justifient une comparaison avec les Splienophylhmi. Le 
système vasculaire des Sphenophyllum peut-être considéré comme une 
étoile compacte, réduite à trois branches. Le Zygopteris Kidstoni, 
parmi les Zygoptéridées , présente aussi une étoile libéro-ligneuse 
compacte, réduite à cinq branches, mais la verticillation a fait place 
à une disposition spiralée. 

Quelle que soit l'origine du sj^stèrae vasculaire étoile chez les 
Sphénophyllales et les Inversicaténales anciennes, il peut n'y avoir 
là qu'une répétition de formes dans deux groupes très éloignés. Pour 
apprécier la valeur de ces analogies, il faudrait rechercher, si la 
structure des régions polaires et si le mode de ramification sont 
réellement comparables dans les deux groupes. 

La structure des régions polaires chez les Sphenophyllum est 
assez variable suivant les espèces, suivant que l'on s'adresse à un 
axe stérile ou à un épi fructifère. On peut affirmer que chacun des 
sommets du triangle ligneux primaire a une structure complexe. 
B. Renault a constaté sur les spécimens d'Autun, qu'il y avait un 
double pointement trachéen à chaque sommet du triangle. '^) Chez 
d'autres tj-pes, comme le S. plurifoliatum de Williamson et Scott, 
les deux pointements ne seraient pas distincts; ils formeraient, 
croyons-nous, une cupule polaire très plate. ^) 

Chez le Sphenophyllum insigne de la Cakiferoiis sandstone series 
d'Ecosse {= Culm) Williamson et Scott ont signalé'^) la pré- 



*) 0. Lignier, Equisétales et Sphénophyllales. Leur origine filicinéenne 
commune. Bull. Soc. Linn. de Normandie, 5ème sér., Téme Vol. 19U3. 

Idem, Sur l'origine des Sphénophyllées. Bull. Soc. Bot. de France, Vol. 55. 3908. 

^) C. Eg. Bertrand, Eecherches sur les Tmésiptéridées. Arch. Bot. du Nord 
de la France. Lille 1883. 

^) B. Eenault, Nouvelles recherches sur la structure des Sphenophyllum et 
sur leurs affinités botaniques. Ann. Sc. Nat., 6ème sér., Bot. IV, p. 277. 1876. 

Idem, Cours de Botanique fossile. Vol. II et IV. 1881 — 85. 

*) W. C. Williamson et D. H. Scott, Further observ. on the organ, of the 
fossil plants of the lower coal measures. — I. Calamités, Calamostachys et Spheno- 
phyllum. Phil. Trans, of the R. Soc. Londres. Vol. 185, 1895, PI. 75. 

•') Williamson et Scott, Même travail. — p. 926, PI. 76; PI. 85, fig. 53. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 273 

sence d'un canal (canal carénai) à chaque sommet du triangle. 
Ce canal résulte évidemment de la dissociation des premières trachées^ 
peut-être aussi de la disparition d'éléments à parois minces mélangés 
avec elles. Le Sphenophyllum insigne d'autre part offre des caractères- 
plus simples que ceux des espèces plus récentes: au lieu d'un pa- 
renchyme ligneux disséminé entre les vaisseaux, il possède de véritables 
ra3^ons médullaires; les vaisseaux ont des ornements scalariformes au 
lieu des ornements aréoles. 




Fig. 49. Sphenophyllum hmgne Williamson. — Section transversale dn système 

vasciüaire du stipe. D'après une préparation de la collection Unger de Berlin. — 

Echantillon de Saalfeld en Tliliringe. (X 28.) 



Il y a lieu de se demander, si le canal carénai de S. insigne ne 
l'eprésente pas une petite boucle périphérique, comparable aux boucles 
périphériques des Cladoxijlon. Pour le vérifier, il faudrait étudier en 
détail le mode d'émission des traces foliaires chez S. insigne; c'est là 
le point difficile; on sait en effet que les traces foliaires des Spheno- 
phyllum s'échappent presque horizontalement. 

Je crois devoir présenter ici les quelques documents que j'ai pu 
recueillir sur les préparations du Sphenophyllum insigne de Saalfeld, 
décrites par M. d e S o 1 m s - L a u b a c h. ^) Ces préparations m'ont été 



^) H. de S olm s- Laub ach, Pflanzeureste des Unterkulm von Saalfeld. Loc. 
cit. 1896, p. 80, PI. V, fig. 3 et 4. 

Le Sphenophyllum insigne se trouve à Saalfeld dans le Dévonien supérieur, 
associé aux Clepsyclropsis et aux Cladoxylon. 



274 



Paul Bertrand. 




Pig. 50. Sphenophyllum insigne William- 
son. — Extrémité d'une des branches de 
l'étoile lig-neuse, montrant le canal carénai. 
k, arc ligneux composé de petits éléments, 
fermant la boucle périphérique. D'après une 
préparation de la collection U n g e r de 
Berlin. (X lôO.) 



aimablement communiquées par M. Potonié. à qui j'adresse mes sin- 
<îères remerciements. En section transversale (fig-. 49 et 50), les sommets 
^u triangle ligneux présentent souvent l'aspect d'une boucle fermée, 

quelquefois ouverte en son 
milieu; les éléments de pro- 
toxylème ne peuvent être qu'à 
l'intérieur de la boucle ou sur 
son bord interne. L'arc ligneux, 
l; très mince, à petits éléments, 
qui ferme la boucle, doit-il 
être considéré comme du bois 
primaire centrifuge ou comme 
constitué par les premiers élé- 
,^ . 'fWMTto -T~r^ir tl - wm.' me^^ts du bois secondaire? La 
g t^J^RSrtStSÊlf^^^ M §^*2m première interprétation me 

paraît plus rationnelle. Si elle 
était vérifiée, le petit arc 
ligneux en question repré- 
senterait incontestablement une 
trace foliaire sortante. 
Il serait facile alors de 
rétablir par la pensée toutes 
les phases de la ramification: 
au niveau d'un nœud, l'arc sortant se détache; il subit une dichotomie 
hâtive, suivie plus tard de plusieurs autres. Le départ de l'arc sortant 

a eu pour effet d'ouvrir la 
5^v /^ß boucle périphérique qui s'est 

transformée en cupule. La 
cupule polaire se refermera plus 
haut par boui-geonnement de 
ses bords latéraux, qui se 
réuniront pour préparer la sortie 
suivante (flg. 51). 

SphenophyUum insigne diffé- 
rerait donc de Cladoxylon en ce 
que les boucles périphériques 
s'ouvrent au moment de 
l'émission des traces foliaires; 
chez Cladoxylon et Asteropteris 
les boucles périphériques sont 
toujours fermées. L'émission 
des traces foliaires chez S. 
insigne, offrirait une ressem- 
blance plus frappante encore 





rig. 51. Sphenophyllum insigne. 'Willi Sim- 
eon. — Dessin scJaématique, destiné à montrer 
comment se ferait l'émission d'une trace 
foliaire sortante, dans l'hypothèse où le canal 
carénai aurait la valeur d'une boucle péri- 
phérique. A, boucle périphérique fermée; 
B, émission d'une trace foliaire, qui se divise 
bientôt en deux masses, S. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 275 



avec l'émission des arcs sortants destinés aux pétioles secondaires 
dans la fronde des Bineuron. La trace foliaire des Bineuron est 
pourvue d'une cupule polaire à chaque extrémité. Pour préparer 
une sortie, la cupule, prx, se ferme et se transforme en boucle péri- 
phérique (bp, fig". 52); l'arc sortant se détache ensuite et subit une 
dichotomie hâtive (flg. 52 et 53) ; il se divise en deux arcs, S^, S^. 

Si l'émission des traces foliaires chez Sphenophyllum insigne était 
vraiment conforme à notre description, il y aurait là l'indication d'une 
affinité réelle avec les Inversicaténales anciennes. Ces observations 
seraient d'accord avec l'opinion courante (soutenue par M. Li gui er), 
d'après laquelle les Sphenophyllum possèdent trois frondes seulement à 
chaque verticille ; si l'on observe d'ordinaire six frondes ou davantage, 
cela provient de la dichotomie hâtive des trois frondes primitives. 



prx 





Fig. 52. Dineuron ellipticum Kids ton. — 
Trace foliaire montrant une cupule polaire à 
gauche et une boucle périphérique à droite. 
prx, cupule polaire; bp, boucle périphérique. 
(X 60.) 
D'après E. Kids ton. 



T 



Sa 

Fig. 53. Dineuron. — Masse 
ligneuse d'un pétiole primaire 
montrant le mode d'émission des 
sorties. /S„, S^, arcs sortants 
destinés à deux pétioles secon- 
daires. 1, 2, 3, états successifs 
de la sortie. 



L'étoile libéro-ligneuse du Chdrostrohus ^) avec ses branches mul- 
tiples, ses pôles intérieurs au bois primaire, et son bois secondaire 
est également comparable aux Cladoxylon. Il est possible, que les 
stipes, qui ont porté cette belle fructification, offrent une structure 
encore plus semblable à celle des Cladoxylon. 

La problème soulevé ici par l'anatomie singulière des stipes de 
Cladoxylon et à.' Asteroj^teris peut avoir des conséquences très étendues. 
On s'en rendra compte en lisant certaines des conclusions, énoncées 
par M. L ig ni er, dans son essai sur l'origine des Equisétales et des 
Sphénophyllales. -) Pour M. L i g n i e r , les Articulées (c'est-à-dire les 



^) D. H. Scott, On the structure and affinities of fossil plants from the 
Palseozoïc rocks. — On Cheirostrobus, a new type of fossil cone from the Lower 
carboniferous strata. Phil. Trans. R. Soc, Vol. 189. 1897. 

Idem. — Studies, Vol. I, 1908, p. 114. 

^) 0. Lignier, Equisétales et Sphénophyllales. Leur origine filicinéeune 
commune. Op. cit., p. 132. 



Progressas rei botauicae IV. 



18 



276 P3,ul Bertrand. 

Sphénophyllales et les Equisétales réunies) sont probablement dérivées 
d'un type filicinéen (il serait plus exact de dire profllicinéen), pourvu 
de bois primaire centripète dans le stipe. 

„Elles ont acquis comme caractères propres: la verticillation, la 

réduction consécutive des feuilles, , la destruction fréquente des 

trachées dans les faisceaux caulinaires et leur remplacement par des 
canaux, etc. 

„Ce qui caractérise les Equisétales c'est que le bois primaire 
centripète est toujours très réduit et fragmenté à la périphérie d'une 
moelle bien définie, mais fistuleuse 

„Par la conservation du bois primaire centripète .... les Sphéno- 
phyllales se montrent moins élevées en organisation (nous dirions 
aujourd'hui moins évoluées) que les Equisétales." 

Au nombre des faits, qui viennent appuyer la manière de voir 
de M. Lignier, il faut citer: 

1** La découverte de bois primaire centripète dans le stipe du 
Frotocalamites Pettycurensis. ^) 

2° L'anatomie des Ciadoxylon et de V Asteropferis , qui sont en 
somme de véritables Fougères avec bois primaire centripète, avec 
boucles périphériques, comparables aux canaux polaires des Equisétales 
et des Sphénophyllales; en outre les frondes de ces Fougères étaient 
verticillées, tantôt avec superposition, et tantôt avec alternance d'un 
verticille au suivant. 



3. Relations des Inversicaténales avec les Lycopodiacées. 

Il y a des analogies évidentes entre l'étoile libéro-ligneuse des 
Ciadoxylon, de V Asteropferis, des Asteroclaena et la masse libéro-ligneuse 
radiée des Lycopodiacées actuelles. Chez ces dernières toutefois 
l'ensemble du système vasculaire conserve un contour circulaire; seul 
le bois prend une forme étoilée; le liber remplit complètement les 
intervalles entre les coins ligneux. Chez Ciadoxylon et Asteropteris au 
contraire, le liber ne forme qu'une mince couche à la surface des lames 
ligneuses rayonnantes, de sorte que le tissu fondamental externe peut 
pénétrer jusqu'au centre du stipe. A part cette différence peu im- 
portante, la structure généi-ale du stipe est sensiblement la même des 
deux côtés: l*' les pôles ligneux sont situés au voisinage 
de la périphérie; 2*^ il y a émission d'un grand nombre 
de traces foliaires, relativement peu volumineuses, à 
pôle central; S'* il n'y a pas de brèches foliaires. 

Dès lors on s'explique sans peine l'erreur des auteurs, qui, comme 
Un g er, ont classé nos Fougères dévoniennes parmi les Lycopodia- 



') D. H. Scott, Studies, Vol. I, 1908, p. 37, fig-. 11. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 277 

cées. ^) Les Cladoxijlon surtout pouvaient aisément passer pour des 
Lycopodiacées anciennes, pourvues d'accroissement secondaire. 

Pour le paléobotaniste, il y a là un problème très important à 
résoudre; il importe de rechercher, s'il existe des caractères précis, 
permettant de ranger sans hésitation telle plante ancienne à masse 
libéro-ligneuse radiée parmi les Fougères et telle autre parmi les 
Lycopodiacées. Certains détails de structure permettent assurément 
de séparer les Zygoptéridées anciennes des Lycopodiacées. Par 
exemple, si nombreuses que soient les génératrices foliaires dans un 
stipe à.' AsterocJdaena, d^ Asteropteris ou de Cladoxyïon, elles ne sont pas 
encore aussi nombreuses, relativement au diamètre, que dans un stipe 
de Lépidodendrée ou de Lycopodiacée. De même, si petites que nous 
paraissent les traces foliaires, elles sont notablement plus volumineuses 
que celles d'une Lépidodendrée. Enfin le mode d'émission des traces 
foliaires, si semblable qu'il nous paraisse à première vue, n'est pas 
identique de part et d'autre. Mais pour constater ces petites dilfé- 
rences, il est déjà nécessaire de soumettre à une analyse plus 
minutieuse chacun des deux types; on se demandera, sans doute, si, 
après tout, il n'y a pas là simplement une question de degré, si chez 
les plantes anciennes la distinction entre les Filicinées et les Lyco- 
podiacées ne tend pas à s'effacer. 

Il faut le dire très nettement, la séparation des deux grandes 
classes de Cryptogames vasculaires est rendue possible, facile même, 
grâce à la structure de la trace foliaire, qui a permis de 
relier immédiatement les Clepsydropsis et V Asteropteris à la famille des 
Zygoptéridées et leur a donné ainsi droit de cité parmi les 
Fougères. 

Les analogies de structure, que nous avons relevées entre les 
Zygoptéridées anciennes et les Lycopodes actuels, se réduiraient par 
conséquent à un de ces phénomènes d'homœomorphie, que l'on a signalés 
si fréquemment entre les groupes les plus divers. Pourtant, ce serait 
peut-être aller trop loin que de regarder ces phénomènes comme tout 
à fait négligeables. L'homœomorphie révèle des modes d'évolution 
parallèles, et par suite des propriétés communes aux deux groupes 
considérés. Ces propriétés communes ne peuvent s'expliquer, semble- 
t-il, que s'il y a également communauté d'origine. La souche mère des 
deux groupes peut être évidemment plus ou moins éloignée; cela 
dépend uniquement du nombre de propriétés, qu'ils ont en commun. 
Or les Cladoxyïon, plus que tout autre groupe, possèdent de nombreux 
caractères communs avec plusieurs classes: avec les Ptéridospermées, 
avec les Lycopodinées , avec les Sphénophyllées. Il semble ainsi 



') Richter et Unger, op. cit. 1856. 

18* 



278 Paul Bertrand. 

qu'avec les Cladoxylon, nous ayons fait un grand pas vers la souche 
mère de tous les végétaux vasculaires, souche qui est certainement 
encore très éloignée. 



4. Belatîons avec les Ptéridospermées. 

Il est clair, dès maintenant, que, si la souche commune des 
Inversicaténales et des Osmondacées, nous apparaît finalement plus 
reculée, que nous ne l'avions espéré, il en est de même à plus forte 
raison, de la souche commune des Fougères et des Ptéridospermées. 
Nous ne discuterons pas ici les relations des Inversicaténales avec 
les Ptéridospermées, réservant cette question pour un prochain article. 



5. Problème de l'origine de la fronde chez les Fougères. 

Nombreux sont les auteurs, qui ont successivement abordé ce 
problème sous les points de vue les plus variés. Il ne saurait entrer 
dans le cadre de cet article de donner un aperçu même succint de 
la question.^) Deux théories principales sont actuellement en présence; 
il nous suffira de rappeler les traits essentiels de chacune d'elles, en 
nous aidant des auteurs, qui les ont exposées avec le plus de clarté. 

Pour M. T a n s 1 e y -), la forme primitive du corps de la plante 
chez les Fougères est un thalle à symétrie dorsiventrale, à ramifica- 
tion dichotome. Plus tard certains systèmes de rameaux devenant 
dressés, acquièrent une symétrie radiaire; la ramification dichotome 
fait place à une ramification sympodiale, c'est-à-dire avec dichotomies 
s'efi"ectuant dans toutes les directions de l'espace; puis à chaque 
dichotomie, il y a une branche forte ou culminante et une branche 
faible ou culminée. Les branches fortes finissent par constituer un 
axe à ramification monopodiale. Les branches faibles avec leurs 
rameaux s'appendicularisent de plus en plus; elles conservent ou 
reprennent la symétrie dorsiventrale primitive, et constituent les 
frondes. 

Ainsi d'après M. Tansley, la symétrie dorsiventrale est primi- 
tive; la symétrie radiaire serait dérivée. En outre le type méga- 
phyllide serait primitif; les Fougères auraient eu primitivement des 



^) On en trouvera un excellent résumé dans le livre de M. Bower. 
F. 0. Bower, The origin of a land flora, p. 136 et ss. 

^) A. G. Tanslej-, The evolution of the Filicineau vascular system. New 
Phytologist, Vol. VI, p. 25. 1907. 



L'étude auatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 279 

frondes très grandes, à croissance prolongée. Le type microphyllide 
dériverait pas réduction du type mégaphyllide. ^) 

M. Bower objecte à la théorie de M, Tansley que tous les 
sporophytes connus ont primitivement une organisation radiaire. 
Quand la symétrie dorsiventrale apparaît, c'est au contraire par une 
modification du type radiaire. M. Bower objecte encore, qu'on ne 
connaît aucun exemple de dichotomie du sporophyte, dans lequel Tune 
des branches de la dichotomie donnerait une fronde et l'autre un axe. 
Sans doute, chez les plantes anciennes la ramification dichotome est 
la règle aussi bien pour la fronde, que pour le stipe; mais ces dicho- 
tomies sont toujours homogènes; en d'autres termes, on n'a jamais 
observé le passage d'une fronde à un stipe par voie de dichotomie. 

M. Bower soutient une théorie toute différente-): pour lui la 
structure radiaire du stipe est primitive; l'axe est la partie la plus 
primitive du corps de la plante chez les Filicinées; les frondes 
apparaissent comme des excroissances latérales sur l'axe; ce ne sont 
pas des rameaux résultant de dichotomies inégales du stipe; ce sont 
dès l'origine des organes distincts. Dans cette hypothèse, les frondes 
sont au début des appendices de petite taille, dépourvus même d'un 
système vasculaire différencié. La microphyllie est primitive, la méga- 
phyllie est dérivée. '^) 

Nous avons cru devoir aborder ici ces questions, malgré leur 
caractère essentiellement hypothétique, parce que les Inversicaténales 
sont de toutes les Fougères celles qui ont paru fournir les meilleurs 
arguments à l'appui de la thèse soutenue par M. T a n s 1 e y. L'étude des 
états successifs de la trace foliaire chez les Zygoptéridées et les Botryo- 



*) Avec quelques variantes d'interprétation, la théorie de M. Tansley a été 
soutenue également par M. H. Potouié et par M. 0. Lignier, pour ne citer que 
les auteurs qui ont apporté à son appui les arguments les plus sérieux. 

H. Potonié, Lehrbuch der Pflanzenpaläontologie, 1897, p. 156. 

Idem, Ein Blick in die Geschichte der botanischen Morphologie und der Peri- 
caulomtheorie. 1903. 

0. Lignier, Equisétales et Sphénophyllales : leur origine filicinéenne commune. 
Bull. Soc. Linn, de Normandie, 1904, p. 93. 

Ha Hier, Beiträge zur Morphologie der Sporophylle und des Trophophylls. 
Hamburg 1902. 

Chose curieuse, cette théorie fut suggérée d'abord par M. Bower, qui 
l'abandonna ensuite: 

F. 0. Bower, Phil. Trans., 1884, part II, p. 605. 

^) F. 0. Bower, The origin of a Land Flora, Londres 1908, p. 132. 

Nous devons renoncer à donner ici un aperçu de la théorie du strobile, proposée 
par M. Bower, malgré tout l'intérêt qu'elle présente. Cette théorie englobe des 
considérations importantes sur la structure et la situation des organes fructifères 
chez les Cryptogames vasculaires; elle nous entraînerait trop loin de notre sujet. 

^) Nous laisserons ici entièrement de côté la question de savoir si la fronde a 
la même valeur morphologique chez les Lycopodinées et les Filicinées. 



280 Paul Bertrand. 

ptéridées conduit eu effet à admettre, comme nous l'avons montré ci- 
dessus, que la fronde des Inversicaténales offrait primitivement une 
masse de bois pleine à pôle central, c'est-à-dire qu'elle possédait une 
symétrie radiaire. En partant de cette idée et en suivant un 
raisonnement tout semblable à celui de M. Tansley, j'ai moi-même 
essayé d'expliquer la structure sing-ulière des frondes de Zyg-optéridées 
et l'édification rectangulaire de leurs pétioles primaires. ^) 

Pour M. Tansley, comme pour beaucoup d'auteurs, les Botrj'o- 
ptéridées offrent des caractères plus primitifs que les Zyg-optéridées. 
Certaines sections transversales pratiquées au niveau de l'émission 
d'une trace foliaire dénotent une ressemblance étonnante entre le 
système vasculaire du stipe et le système vasculaire réduit destiné 
à la fronde: ils sont constitués tous deux par une masse de bois 
pleine à pole central, enveloppée par le liber, forme qui est d'après 
M. Tansley, l'état le plus primitif du système vasculaire chez les 
Filicinées. 

Nous avons déjà mentionné que tous les auteurs ne sont pas 
d'accord sur la position, qu'il convient d'attribuer aux protoxylèmes 
dans le système vasculaire ancestral. D'autre part, il est difficile 
d'admettre que les Botryoptéridées sont plus primitives que les Zyg-o- 
ptéridées. Nous avons montré précédemment que les deux familles 
n'étaient probablement pas dérivées l'une de l'autre, mais avaient 
subi une évolution parallèle, qui avait rapidement conduit leurs frondes 
à des deg-rés de différenciation très analogues. 

En ce qui concerne la structure axiale des pétioles primaires des 
Zygoptéridées MM. Kidston et Gwynne Vaughan estiment que 
ce caractère est dû à la station verticale de ces pétioles fixés sur 
un rhizome rampant. Ce ne serait donc pas un caractère primitif, 
mais simplement un caractère adaptatif. 

Enfin, chez les Inversicaténales les plus anciennes, que nous 
connaissions jusqu'ici, c'est-à-dire chez Cladoxylon et Asteropteris, la 
distinction entre le stipe et la fronde est des plus nettes, et ceci 
malgré la possession de deux plans de symétrie rectangulaires, qui 
confère aux pétioles primaires la valeur d'axes. Si la théorie de la 
condensation était vérifiée, les Cladoxijlon bien loin d'appuyer la thèse 
de M. Tansley, tendraient à confirmer les vues de M. Bower, qui 
considère le stipe et la fronde comme deux organes originairement 
distincts. On peut juger, par ces brèves remarques, combien est 
incertain, le terrain sur lequel nous nous avançons. 

Quelqu'intéressantes que soient les théories en présence nous 
devons avouer qu'en l'état actuel de nos connaissances, il est im- 
possible de les vérifier. Nous ne savons rien des plantes mères des 



') P. Bertrand, Etudes sur la fronde des Zygoptéridées, p. 259. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 281 

Cryptogames vasculaires. Si nous voulons rester en étroite communion 
avec les faits observés, tout ce que nous pouvons faire pour le moment, 
c'est de reconstruire aussi exactement que possible quelques uns des 
rameaux phj-létiques de l'arbre généalogique des Filicinées; il faudra 
nous estimer heureux de pouvoir dans une certaine mesure préciser 
les relations de ces diiférents rameaux entre eux. 



Chapitre VII. 

Problèmes relatifs aux Psaroniées. 

Sominaire. 

1. La trace foliaire des Psaronius. 

2. Le système vasculaire du stipe. 

3. Origine du revêtement radiculaire des Psaronius. 

4. Classification des Psaron'ms. 

5. Affinités des Psaroniées. 

6. Conclusions. 



Les Psaronius occupent une place considérable dans la flore 
stéphanienne et permienne; ils existaient déjà dans le Westphalien, 
ainsi qu'en témoignent les échantillons trouvés dans les lower coal 
measures d'Angleterre et celui recueilli tout récemment dans le 
bassin houiller du Nord de la France. ^) L'abondance des Psaronius 
dans certains gisements de végétaux silicifiés, Bohême, Saxe, Autunois, 
leur état de conservation souvent excellent, la beauté de leur structure 
font que de tout temps ils ont retenu l'attention. Ils ont donc été 
étudiés avec beaucoup de soin. Leur anatomie paraît assez bien com- 
prise dans son ensemble. 

Les Psaronius offrent plusieurs caractères, qui permettent de les 
classer sans hésitation parmi les Fougères. Les dimensions considé- 
rables de leurs stipes, leur épais revêtement de racines, la disposition 
des bandes de tissu sclérifié à l'intérieur du stipe rappellent beaucoup 
ce que l'on observe chez les Fougères arborescentes actuelles. 

Les caractères les plus importants toutefois sont ceux tirés de 
la trace foliaire et de la différenciation ligneuse. Malheureusement 
la structure de la trace foliaire n'est connue que dans ses grandes 
lignes. 



') A. Carpentier, Note sur un végétal à structure conservée du terrain 
houiller de Vicoigne. Ann. Soc. Géol. du Nord, t. XLI. 1912. 



282 Pa«l Bertrand. 

1. La trace foliaire des Psavonius, 

Les Stipiiopteris ou pétioles de Psaronius à structure conservée 
sont en effet relativement très rares; on sait que leur trace foliaire, 
en chaîne continue, a généralement la forme dite en fer à cheval. 
L"arc vasculaire est mince et ses extrémités antérieures sont fortement 
recourbées en crosses et rabattues vers l'intérieur (A, fig. 54). Les 
marges ou points de sortie, paraissent occuper la même position que 
dans la trace osmondacéenne. Parfois la trace foliaire est fermée en 
avant; les deux crosses s'unissent sur la ligne médiane pour donner 
un système interne (B, fig. 54); cet aspect peut d'ailleurs dépendre du 
niveau auquel la section a été faite. ^) Le bois est tapissé de liber 
sur ses deux faces. Les pôles sont distribués régulièrement sur le 
bord interne de la lame ligneuse ; la différenciation est donc centrifuge 



B 





Fig. 54. Sections transversales de Stipiiopteris, d'après M. R. Zeil 1er. — A, Stipi- 
iopteris Retiaulti Zeiller; trace foliaire à crosses antérieures très développées. 
B, Stipiiopteris peltigeriformis Zeiller; trace foliaire avec système interne. 

et tangentielle. La structure de la trace foliaire rappelle celle des 
Osmondacées et, par son système interne, celle des Dicksoniées. Sur 
les flancs de l'arc postérieur, deux dépressions faiblement marquées 
correspondraient aux plis directs. 

A côté de ces caractères, les Psaronius en offrent d'autres qui 
leur appartiennent en propre et qui sont par cela même plus difficiles 
à interpréter. Les plus frappants résident dans l'agencement du 
système vasculaire de leurs stipes et dans la genèse du 
manteau de racines, qui les enveloppe. 



^) Le Caulopteris varians, présente réunis les deux tj'pes de cicatrices foliaires. 
E. Zeiller, Flore Houillère de Commentrj, PI. XXXV. 



L'étude anatomique des Fougères auciennes et les problèmes qu'elle soulève. 285 



2. Le système vasculaire du stipe. 

On sait que le système vasculaire des stipes de Psaronius com- 
prend un grand nombre de lames réparatrices, disposées tangentielle- 
ment suivant plusieurs cercles concentriques et alternant avec les 
génératrices foliaires. Il y a sur chaque cercle autant de lames 
vasculaires qu'il y a de génératrices foliaires. Les lames du cercle 
le plus extérieur constituent les lames ou stèles périphériques; 
elles sont souvent fortement arquées et plus ou moins isolées des 
autres par des bandes de tissu sclérifié. Elles prennent part à 
l'élaboration des traces foliaires définitives; mais elles ont aussi pour 
rôle de donner insertion aux nombreuses racines adventives, qui con- 
stituent le revêtement du stipe. 

Toutes ces bandes réparatrices comprennent un lame ligneuse 
tapissée de liber sur tout son pourtour; entre les trachéides, il peut 
y avoir du parenchyme ligneux. Chez le Psaronius RenauUi, on a 
constaté la présence de pôles trachéens sur le bord interne des lames 
ligneuses.^) Il y a donc des protoxj^èmes appartenant en propre au 
stipe et leur situation est la même que dans la fronde. Il est pro- 
bable que ce caractère se retrouverait chez la plupart des Psaronius. 

Malgré la complexité apparente du système vasculaire, le mode 
d'émission des traces foliaires demeure très simple. Pour donner une 
trace foliaire, un petit arc libéro-ligneux, issu de la région centrale^ 
s'engage dans le rayon foliaire entre deux réparatrices, qu'il soude 

^j /. J'^ F, Fn F„ F,, F„ F., F, F, P, /> P, F, 



(? 



^ )(j^fh^^o i^f^o\^\/(r^'i}bJ(!'^A\i 






Fig. 55. Psaronius infarctus Unger. — Développement schématique du système 
vasculaire du stipe, pour montrer le mode d'émission des traces foliaires. F^, F^, etc., 
traces foliaires sortantes ; P, lames ligneuses périphériques ; J à F, cercles réparateurs 
successifs; Q, petit arc venu du centre et destiné à une trace foliaire. Les traces 
foliaires appartenant à un même verticille sont teintées de la même façon. 
D'après Rudolph. 

temporairement l'une à l'autre; il chemine de l'intérieur vers l'ex- 
térieur et de bas en haut, en prenant place successivement sur chacun 
des cercles réparateurs (fig. 55 et 56). L'arc sortant ne commence à 
acquérir une étendue notable, que lors de son intercalation sur l'avant 
dernier cercle. Mais la trace foliaire définitive n'est complètement 



D. H. Scott, Studies in fossil Botany, Vol. I, 1908, p. 302, fig. 114. 



284 



Paul Bertrand. 



individualisée, comme Ta montré M. Zeiller ^), qu'après avoir reçu 
une adjonction de chacune des deux lames périphériques situées de part 
€t d'autre du rayon foliaire. Souvent du reste, la trace foliaire s'inter- 
cale simplement sur le cercle des lames périphériques comme précé- 
demment sur tous les autres cercles. Il n'est pas douteux, que tous 
les cercles réparateurs jouent le même rô\e: ils contribuent tous pour 
une part plus ou moins importante à l'élaboration de la trace foliaire. 

Ces phénomènes s'observent parti- 
culièrement bien sur le Psaronius 
infarctus Unger, figuré par M. 
Zeiller et dont M. Rudolph a 
donné une représentation schématique 
excellente (fig. 55) en développant la 
section transversale. -) 

Si l'on suit la rentrée d'une trace 
foliaire, on voit qu'une grande partie 
s'ajoute au cercle des lames péri- 
phériques et au cercle immédiatement 
intérieur. Puis elle se prolonge vers 
le bas par un cordon, qui, pénétrant 
plus avant vers le centre, provoque 
des anastomoses rapides entre les 
lames réparatrices des cercles plus 
intérieurs. Au centre du stipe, les 
prolongements des cordons foliaires 
s'éteignent en se jetant les uns sur 
les autres, d'une façon en apparence 
irrégulière. 




Fig. 56. Système vasculaire d'un 
Psaronius distique, montrant le mode 
d'émission des traces foliaires. — 
a, b, c. d, traces foliaires sortantes; 
f, manteau radiculaire. 
D'après G. Stenzel. 



3. Origine du revêtement radiculaire des Psaronius. 

L'ensemble du système vasculaire des Psaronius est env^eloppé 
par un tissu fondamental à parois minces et par une gaine mécanique 
sclériflée; à l'extérieur de la gaine, s'étend une couche épaisse de 
racines, qui peut arriver à décupler le diamètre du stipe. C'est ce 
que l'on observe sur le grand Psaronius du Musée de Vienne. Ces 
racines ont une structure caractéristique; elles possèdent un faisceau, 
le plus souvent penta- ou hexapolaire, enveloppé d'un tissu fondamental 



1) R. Zeil 1er, Flore fossile du Bassin houiller et permien d'Autun et d'Epinac. 
l€i-e partie, Paris 1890, p. 208 et ss. 

^) R. Zeiller, même ouvrage, p. 208. 

K. Rudolph, Psaronien und Marattiaceen. Vergleichend anatomische Unter- 
suchungen. Denkschr. d. math.-naturw. Klasse d. Kais. Akad. d. Wissensch., 
Vol. LXXVIII. Wien 1905, PI. II, fig. 1. 



L'étude anatomique des Fougères ancieuues et les problèmes qu'elle soulève. 285 

à parois minces parcouru par des canaux gommeux; elles sont pour- 
vues d'une gaine mécanique sclériflée, qui est enveloppée à son tour 
par un tissu fondamental externe. 

Les premiers auteurs avaient comparé le revêtement radiculaire 
des Psaronnis à celui des Fougères arborescentes actuelles. Mais on 
s'aperçut bientôt que l'analogie n'était qu'apparente. Chez les Cyathaea 
et les DicJcsonia, le manchon radiculaire est constitué par des racines 
qui descendent à l'extérieur du stipe et qui sont nettement isolées 
les unes des autres. Chez les Psaroniées au contraire, les racines sont 
unies les unes aux autres par un parenchyme à parois minces avec 
lequel leurs tissus semblent en parfaite continuité. Elles sont disposées 
en files radiales très régulières et augmentent peu à peu de diamètre 
de l'intérieur vers l'extérieur. Les cellules du tissu de remplissage 
sont également alignées radialement, comme les cellules d'un liège. Il 
y a lieu cependant de distinguer dans le revêtement radiculaire une 
zone interne, offrant les caractères signalés ci-dessus, et une zone 
externe, dans laquelle les racines s'isolent les unes des autres et sont 
alors pourvues chacune d'une surface propre. 

Le procédé, par lequel ce revêtement a pu s'établir sur la plante 
vivante est difficile à comprendre. Il est à remarquer que la couche 
de racines n'est jamais traversée par les pétioles; elle s'est donc 
développée seulement après la chute de ceux-ci et a recouvert les 
cicatrices foliaires. 

Stenzel supposait que le parenchyme interradiculaire faisait 
partie de l'écorce du stipe ^) ; il le comparait au tissu cortical des 
Marattiées actuelles, qui est traversé obliquement de haut en bas 
par des racines adventives. Dans cette hypothèse, le tissu en question 
était un tissu secondaire tardif, périderme ou phelloderme, dépendant 
du stipe; toutefois Stenzel n'expliquait pas d'une façon très claire 
comment ce tissu avait recouvert les cicatrices foliaires. 

MM. Farmer et Hill, au cours de leurs recherches sur 
Angiopteris, ont montré que la comparaison de Stenzel était in- 
exacte. ^) Chez les Marattiées, les racines sont visiblement des intruses 
dans le tissu cortical; elles restent nettement distinctes de celui-ci; 
elles sont toujours enveloppées d'un manchon mucilagineux , repré- 
sentant des tissus digérés en partie et écrasés. Il n'en est pas de 
même chez les Psaronius; les racines font corps avec le tissu dans 
lequel elles sont plongées. Il n'y a aucune trace de taraudage. 



^) G. Stenzel, Über die Staarsteine. Nova Acta Leop. Carol. 1854. 

Idem, Die Psaronien; Beobachtuugen und Betrachtungen. Beiträge z. Pal. u. 
Geol. Österreich-Ungarns und des Orients. 1906. 

^) J. B. Farmer et T. G. Hill, Ou the arrangement and structure of the 
vascular strands in Angiopteris evecta and some other Marattiacete. Ann of Bot., 
Vol. XVI. 1902. 



286 Paul Bertrand. 

MM. Farmer et Hill ont alors suggéré l'idée, que les racines des 
Psaronius donnaient elles-mêmes naissance à des productions piliformes, 
qui s'unissaient et s'entrelaçaient pour former un pseudo-parenchyme. 
Une idée analogue avait été émise précédemment, mais d'une façon 
toute incidente par Williamson.^) 

M. Rudolph paraît avoir été très frappé de l'explication pro- 
posée par MM. Farmer et Hill; il l'a cependant rejetée comme 
invraisemblable, à cause de la longueur des poils épidermiques, que 
cela supposerait. Pour lui la disposition très régulière des racines 
démontre, qu'elles pénétraient dans un tissu déjà tout formé. Il arrive 
à la notion que le tissu de remplissage est intermédiaire entre un 
feutrage piliforme et un phelloderme. Il participe de la nature des 
deux. -) 

De nouvelles recherches étaient indispensables pour résoudre ce 
problème. Il était réservé à M. deSolms d'apporter la solution 
tant cherchée. ^) En étudiant des exemplaires particulièrement bien 
conservés, M. de Solms a montré que le tissu de remplissage doit 
son origine à une prolifération cellulaire très active, qui a son siège 
aussi bien à la périphérie du stipe, qu'à la périphérie des racines 
elles-mêmes. La prolifération commence au voisinage de la gaine 
sclérifiée propre à chacun de ces organes. Elle a pour résultat la 
production de files de cellules allongées radialement, ressemblant à 
des poils, serrés les uns contre les autres et cloisonnés tangentielle- 
ment (fig. 58). En ce qui concerne les racines, la prolifération la plus 
active se trouve toujours sur leur face externe; elle est faible sur les 
côtés, elle est nulle sur la face des racines tournée vers le stipe. 

On peut donc concevoir la formation du manteau radiculaire de 
la manière suivante: les racines adventives, qui ont pris naissance 
sur le bord externe des lames ligneuses périphériques, sortent en 
perforant la gaine mécanique sclérifiée. Elles descendent le long du 
stipe et s'accolent par leur face interne aux cellules résultant de la 
prolifération du tissu fondamental externe du stipe. Sur leur face 
externe, elles prolifèrent à leur tour et donnent naissance à des files 
de cellules, qui serviront à les unir aux racines extérieures, plus 
jeunes. Ainsi le manchon radiculaire est constitué par des couches 
successives de racines, qui s'unissent les unes aux autres par la 
prolifération de leurs tissus superficiels. Le cloisonnement des files de 
cellules paraît s'arrêter immédiatement après leur accolement avec 



^) W. C. Williamson, Ou the org. of the foss. plants of the lower coal- 
measures, part VII. Phil. Traus. of the R. Soc. London. 1876. 

^) K. Rudolph, Psarouien und Marattiaceen. Op. cit. p. 6. 

^) H. zu Solms- Laub ach, Der tief schwarze Psaronius Haidingeri von 
Manebach in Thüringen. Zeitschr. f. Bot., 3éme année, fasc. 11. 1911. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 287 




les racines placées devant elles, ce qui explique qu'on ne trouve nulle 
part de méristème générateur. 

Ce qui est vraiment admirable, c'est l'extraordinaire régularité 
avec laquelle s'accomplit ce phénomène, et qui se traduit par les 
alignements radiaires caractéristiques du manteau de racines des 
Psaronius. 

Il nous reste à 
examiner la valeur 
morphologique , qu'il 
convient d'attribuer au 
tissu de remplissage. 
M. de So 1ms consi- 
dère les files de 
cellules radiales comme 
des poils épidermiques 
cloisonnés. Malheu- 
reusement nous ne 
connaissons jusqu'ici 
aucune formation ana- 
logue chez les Fougères 
actuelles. Les poils 
radicaux des Cyathéa- 
cées, restent toujours 
simples. Ils ne donnent 
pas naissance à un 
pseudo-parenchyme. 

La comparaison des deux figures n°s 57 et 58 reproduites d'après 
les dessins de M. de So 1ms, suggère une autre interprétation. La 
première figure représente une section transversale du manteau radi- 
culaire, pratiquée dans la zone externe; les racines sont isolées les 
unes des autres; autour de leur gaine sclérifiée, elles off"rent un tissu 
fondamental externe à parois minces, dans lequel on remarque des 
alignements radiaux et des cloisonnements tangentiels. La seconde 
figure représente une section transversale de la zone interne. On y 
voit très nettement les files de cellules partant de la face externe de 
chaque racine et se prolongeant jusqu'au contact de la racine placée 
devant elles. Latéralement, les files de cellules, issues d'une racine, 
entrent en contact avec les files issues des racines voisines. Çà et 
là, il peut y avoir des cellules écrasées (fig. 58). 

Le tissu de remplissage oftVe en définitive tous les caractères 
d'un liège, qui serait peu développé sur les racines de la zone externe; 
le liège serait aussi à peu près nul sur la face interne des racines 
de la zone profonde. M. de So 1ms, il est vrai, essaie d'établir que 
le tissu de remplissage de la zone interne ne peut pas être homo- 



Fig. 57. Psaronius Haidingeri. Section transversale 

d'une racine de la zone externe, a, écorce normale d'une 

racine externe; à droite une racine, présentant des 

recloisonnements manifestes dans l'écorce externe. 

D'après de Solms-Laubach. 



288 



Paul Bertrand. 



logué directement au 
tissu fondamental su- 
perficiel des racines 
de la zone externe. ^) 
Nous ne voyons pour 
notre part aucune 
raison de rejeter cette 
homologation. 

Le caractère subé- 
reux du tissu de 
remplissage nous pa- 
raît d'abord confirmé 
par une intéressante 
observation de M. de 
8 1 m s. Il existe en 
eifet de nombreuses 
solutions de continuité 
dans la gaine scléreuse 
des racines. Grâce à 
ces solutions de con- 
tinuité, le tissu interne 
à parois minces peut 
se cloisonner , faire 
saillie vers l'extérieur 
et prendre part ipso 
facto à la proliféra- 
tion cellulaire du tissu 
externe. 

D'autre part, une 
fusion d'organes, aussi 
étroite que celle que 
nous observons entre 
le stipe et les racines 
des Psaronius, com- 
porte inévitablement, 
semble -t-il, la sup- 

Fig. 58. Psaronms du Musée de Rio de Janeiro. Section Pression^ de l'assiSB 
transversale de la zone interne du revêtement radiculaire. épidermique. On peut 
I, côté tourné vers le stipe; A, côté tourné vers l'extérieur, (['ailleurs aller pluS 
D'après deSoIms-Laubach. ^. 

loin et remarquer, que 

les racines sont en réalité normalement dépourvues d'un véritable 

épidémie, puisque l'assise mère de ce tissu est tombée avec la coiffe. 




'") H. de Solms-Laubach. Loc. cit. pp. 752, 753, 754 etc. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 289 

Nous conclurons que le tissu de remplissage des Psaronius est dû 
simplement à une prolifération de nature subéreuse, produite aux 
dépens des tissus superficiels. 

Le revêtement radiculaire soulève encore un autre problème: 
celui des racines emboîtée s: on rencontre souvent des racines 
de Psaronius, qui renferment à côté de leur faisceau une ou plusieurs 
racines ayant pénétré par intrusion. L'explication de ce phénomène 
paraît être, que les racines jeunes ou plus résistantes taraudent les 
racines plus âgées, en pénétrant dans les lacunes du liège interne. 



4. Classification des Psaronius. 

L'ancienne classification des Psaronius, proposée par Stenzel, 
faisait intervenir en premier lieu la présence ou l'absence de lacunes 
dans le liège interne (= tissu situé à l'intérieur de la gaine scléreuse) 
du stipe et des racines. ^) Ce caractère avait l'avantage d'être toujours 
observable, puisque souvent on ne possède que des fragments du 
revêtement radiculaire et rien du stipe. M. Z e i 1 1 e r a fait remarquer 
combien les distinctions basées sur ce caractère étaient fragiles -} ; 
récemment encore M. de Solms constatait que chez une même espèce,, 
le liège interne des racines était lacuneux en certains points et 
dépourvu de lacunes en d'autres points. ^) 

Un grand progrès dans l'étude des Psaronius a été réalisé par 
la classification de M. Zeiller^}, qui est encore suivie par tous les 
paléobotanistes. Cette classification a pour base la disposition des 
frondes sur le stipe. Les Psaronius sont divisés en trois grands groupes: 

1. Distiques. 

2. Tétrastiques. 

3. Polystiques. ^) 

Chez les premiers, les frondes sont disposées sur deux files 
diamétralement opposées; elles alternent d'un côté à l'autre. Ex.: 
Psaronius musaeformis. Chez les seconds, elles sont disposées sur quatre 
files; elles sont verticillées par deux avec alternance d'un verticille 
au suivant. Ce groupe ne comprend qu'un très petit nombre d'espèces,. 
parmi lesquelles il faut citer le P. Brasiliensis. 



^) G. Stenzel, Über die Staarsteine. Op. cit. 1854. 

-) E. Zeiller, Bassin Houiller et Permien d'Autun et d'Epinac. 1890. 

^) H. de Solms-Laubach. Op. cit. p. 731. 

*j R. Zeil 1er. Op. cit. 1890. 

•^) Chose digne d'être notée, on n'a pas éprouvé le besoin de créer plusieurs- 
genres chez les Psaronius; il est certain que l'uniformité du revêtement radiculaire 
et la rareté des stipes entiers sont causes de cette abstention. 



290 Paul Bertrand. 

Enfin chez les derniers, il y a un grand nombre de cicatrices 
foliaires. Il est possible de diviser encore les Psaronius polystiques 
€n deux groupes: 

A. Psaronius à frondes verticillées, 

B. Psaronius à frondes spiralées. 

Dans le groupe A, chaque verticille comprend jusqu'à 10 ou 12 frondes; 
il y a alternance d'un verticille au suivant. C'est ce que l'on observe 
chez le P. infarctus Unger. Dans le groupe B, la divergence reste 
simple; elle est égale à -/^ chez le P. Demolei. Pour pousser plus 
loin les divisions, il faudrait se servir de la trace foliaire, qui n'est 
malheureusement connue que sur quelques pétioles détachés. 

La structure des Psaronius demeure très constante; elle est la 
même dans tous les groupes, si ce n'est que les lames vasculaires 
périphériques sont moins caractérisées chez les Psaronius distiques. 
Aussi, bien que l'on ait réuni de nombreux documents sur les Psaronius 
stéphaniens et permiens, il n'est pas encore possible de préciser les 
relations des 3 ou 4 grands groupes entre eux. S'il est exact que les 
empreintes de Megaphjion du Westphalien sont dues à des Psaronius 
distiques, ce groupe serait le plus ancien. A-t-il donné naissance au 
groupe des Psaronius polystiques à frondes verticillées, ou bien ceux-ci 
représentent-ils un rameau parallèle au précédent, mais à évolution 
plus tardive? Nous savons actuellement trop peu de choses sur les 
Psaronius westphaliens pour résoudre ce problème. 

Le Psaronius RenauUi est la seule espèce westphalienne, dont la 
structure soit connue. ') Le système vasculaire du stipe est beaucoup 
plus simple que chez les autres Psaronius; il se réduit à un anneau, 
pourvu de pôles sur son bord interne et interrompu seulement par 
des brèches foliaires. Les brèches foliaires n'empiètent pas les unes 
sur les autres: une section transversale ne rencontre qu'une seule 
brèche foliaire; c'est la forme dite solénostélique, qui n'a pas 
nécessairement une origine distincte de la dictj-ostèle. Le centre du 
stipe est occupé par un tissu fondamental interne. Le revêtement 
radiculaire öftre les mêmes caractères, que chez les autres espèces. 
Quelles sont les relations de ce tj^pe ancien avec les formes plus 
récentes? B est à supposer que les cercles réparateurs internes 
représentent des complications ajoutées successivement au système 
annulaire primitif. Leur développement est dû vraisemblablement à 
la pénétration de plus en plus profonde de la région médiane de la 
trace foliaire à l'intérieur du stipe. ^) 

') D. H. Scott, Studies, Vol. I, 1808, p. .^02, fig. 114. 

W. C. Williamson, Foss. plants of the lower coal-measures, p. VII. 1876. 
^) Les expressions de stèle ou cylindre central, appliquées aux lames 
vasculaires réparatrices des Psaronius sont donc tout à fait fausses. 



L'étude aiiatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 291 

Les bandes périphériques sont -elles homologues de l'anneau 
vasculaire primitif? ou bien représentent-elles un cercle réparateur 
supplémentaire, développé secondairement dans la zone corticale? 
Mous pensons que c'est la première hj-pothèse qui est la bonne. 
Mais, c'est là encore un problème, qui ne pourra être résolu qu'à 
l'aide de nouveaux documents. 

En tout cas, on peut très raisonnablement espérer la découverte 
de nouveaux Psaronius westphalieus à structure conservée. Cette 
découverte permettra sans aucun doute de projeter une vive lumière 
sur l'évolution générale de toute la famille. 



5. Affinités des Psaroniées. 

Tous les auteurs s'accordent à reconnaître que les Psaroniées, 
ont de grandes affinités avec les Marattiées. Pourtant nous ne devons 
pas oublier que cette opinion est basée essentiellement sur les carac- 
tères des fructifications. Au point de vue anatomique le problème 
reste toujours entier; c'est pourquoi nous croyons devoir l'examiner 
brièvement. 

Dans la discussion des affinités des Psaronius, la structure de la 
trace foliaire et l'anatomie du stipe doivent naturellement être mises 
au premier plan; le revêtement radiculaire fournit aussi des carac- 
tères, mais seulement de second ordre. Or la trace foliaire des 
Psaronius appartient au même type, que celle des Osmondacées; c'est 
une chaîne simple, à épaisseur uniforme sur toute son étendue, à 
extrémités antérieures recourbées en crosses, à pôles nombreux placés 
à l'intérieur de la concavité. D'autre part, l'anneau vasculaire simple 
(solénostèle) du stipe du Psaronius RenauUi, le type le plus ancien de 
la famille, est vraisemblablement dérivé d'un cylindre ligneux plein 
homogène, tapissé de liber, analogue à celui que l'on suppose avoir 
existé chez les ancêtres des Osmondacées permiennes; mais la 
médullation chez les Psaronius s'est probablement produite aux dépens 
des pochettes foliaires et non par différenciation interne du système. 
Ajoutons que le système vasculaire du stipe de P. ItenauUi est plus 
évolué que celui des Thamnopteris. P. Renauïti possède déjà nettement 
les caractères des Psaronius ; de même Thamnopteris se rattache claire- 
ment aux Osmondacées. 

La trace foliaire des Psaronius offre des analogies plus marquées 
avec celle des Cyathéacées ou plus exactement avec celle des Dick- 
soniées (DicJcsonia, Cihotium). ^) Ces analogies résident dans la forme 



') Voir la discussion de la position systématique des Psaronius dans 
A. C. Seward, Fossil Plants, Vol. 11^ p. 424. 

Progressus rei botanicae IV. 19 



292 Paul Bertrand. 

générale et dans la propriété de donner une bande interne par union 
des deux crosses antérieures dans le plan de S5'métrie. La trace 
foliaire des Cibotium est toutefois plus différenciée que celle des 
Psaroniées: elle possède des plis doubles très accusés sur Tare posté- 
rieur et les divergeants, qui la composent, avec leurs ailes très 
rabattues en avant ont un aspect très spécial. D'ailleurs ce tj-pe de 
trace foliaire, avec plis plus ou moins accusés sur l'arc postérieur et 
système interne, peut se rencontrer chez d'autres tj-pes comme les 
Matonia et les Dipteris. Pour préciser la signification de ces analogies, 
il faudrait évidemment que la structure de la trace foliaire psaronienne 
et son mode de ramification aient été étudiés dans tous leurs détails. 
Malheureusement la rareté des Stipitopteris n'a pas permis jusqu'ici 
de faire cette étude. 

Le stipe des Dicksoniées possède un anneau vasculaire souvent 
ondulé, composé de lames apolaires réparatrices épaisses, alternant 
avec les génératrices foliaires; les ondulations sont dues aux départs 
foliaires. Chaque lame peut être enfermée dans un étui de sclérenchyme. 
Il y a parfois des massifs internes, divergeants fermés, provenant de 
la base des branches ascendantes des plis directs. Ces divergeants 
se rejettent plus ou moins vite sur les apolaires réparatrices.^) 

Un type intéressant à signaler est le Saccoloma adianfoïdes ; le 
stipe de cette espèce avec ses cercles réparateurs internes réalise 
un dispositif tout à fait comparable à celui des Psaronius.-) Mais 
contrairement aux Psaronius, les bandes réparatrices des Cyathéacées 
sont dépourvues de protoxylème; les cordons vasculaires corticaux des 
Cyathéacées ne sont pas non plus homologues des bandes périphériques 
des Psaronius, puisqu'ils sont des portions vasculaires, plus ou moins 
étendues, de la partie comprise entre les plis directs, qui rentrent 
individuellement dans les réparatrices. Au total, les affinités des 
Psaroniées avec les Cyathéacées ne sont pas aussi étroites, qu'on 
serait tenté de le supposer d'après une comparaison superficielle des 
traces foliaires ou des systèmes vasculaires des stipes. Le caractère 
arborescent est insuffisant pour établir une parenté entre les deux 
familles et le revêtement radiculaire des Psaronius offre des parti- 
cularités, qui jusqu'ici n'ont été signalées que chez eux. 

Chose curieuse, c'est avec les Marattiales que les Psaronius offrent 
le moins de ressemblances au point de vue anatomique. A première 



1) J. P. Lachmaun, Contribution à Thistoire naturelle de la racine des 
Fougères. Lyon 1889. 

2) A. G. Tansley, The evolution of the Filicinean vascul. system, p. 200. 

G. Mettenius, Über den Bau von Angiopteris. Abb. d. math.-phys. Kl. d. 
Kgl. Sachs. Gesellsch. d. Wisseusch., t. VI, 1863, PI. VI. 



L'étude anatoniique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 293 




vue, ou remarque des différences profondes entre les deux types, aussi 
bien dans la structure de l'axe, que dans celle des frondes. 

La trace foliaire des Marattiées, prise à son plein épanouissement 
chez VAngiopteris evecta, par exemple, possède plusieurs chaînes ex- 
centriques, fermées en avant, à l'exception de la dernière représentée 
par un arc ouvert. Les massifs 
libéro-lig-neux tendent à se frag- 
menter en petites chaînes à 2, 3 
ou 1 pôles. L'émission des sorties 
destinées aux pétioles secondaires 
intéresse à la fois le cercle externe 
et les chaînes internes, jusqu'à 
l'arc central. Ce dispositif est tout 
différent de celui des Psaronitis. 
La trace foliaire des Psaronms 
peut, il est vrai, développer aussi 
un système interne ouvert en 
avant; nous noterons même que 
chez le Megaphijion Mac Layi 
Lesquereux^), la bande interne 
paraît prendre naissance aux 
dépens de la région médiane de 

l'arc postérieur (fig. 59j, caractère qui rappelle un fait signalé par 
Mettenius et M. Gwynne Vaughan chez les Marattiées 
actuelles -) : c'est l'intervention des faisceaux externes de la trace 
sortante dans la constitution de l'arc interne des Angiopteris. Mais 
la bande interne des pétioles de Psaronms ne prend pas part à 
l'émission des sorties. 

Dans une étude parue en 1905, M. R u d o 1 p h a tenté de justifier 
le rattachement des Psaroniées aux Marattiales en se basant uni- 
quement sur l'anatomie du stipe. ^) Nous examinerons rapidement les 
principales conclusions de son travail. 

Le système vasculaire du stipe des Marattiées comprend un très 
grand nombre de massifs, distribués suivant plusieurs cercles concen- 
triques; il y aura par exemple deux cercles plus un système central. 
Chaque massif représente une chaîne de divergeants ou parfois même 
un seul divergeant. Dans le cas le plus simple, la trace foliaire est 



Fig. 59. Megaphyton Mac Layi Les- 
quereux. — Trace foliaire paraissant 
indiquer un renforcement du système 
interne aux dépens de l'arc postérieur. 
P, P, arc postérieur; J, I, système in- 
terne; A, arc antérieur fermé en avant. 
D'après M. R. Zeiller. 



') R. Zeil 1er, Etudes sur le terrain houiller de Commentry. Flore fossile, 
1ère partie. Bull. Soc. Ind. Min., aème sér.. II, 2éme Hvr. 1888 et IV, 2ème Hvr. 
1890, PL XL, fig. 3. 

^) D. T. Gwynne Vaughan, On the anatomy of Archangiopteris Henryi 
and other Marattiace^e. Ann. of Bot., Vol. XIX, 1805, p. 259. 

*) K. Rudolph, Psaronien und Marattiaceen. Op. cit. 

19* 



294 Paul Bertrand. 

constituée toute entière par deux massifs empruntés au cercle externe ; 
ces deux massifs se subdivisent rapidement pour donner les nombreux 
faisceaux de la fronde. Le vide produit sur le cercle externe par le 
départ de la trace foliaire sera comblé par des massifs venus du 
cercle interne. 

On constate que tous les faisceaux du cercle externe sont destinés 
à sortir tôt ou tard dans une fronde; de même tous ceux du cercle 
interne finiront par passer sur le cercle externe et seront remplacés 
par des massifs issus du sj'stème central. Il résulte de cette descrip- 
tion que tous les faisceaux situés sur les deux cercles sont des 
faisceaux sortants; il n'y a pas à proprement parler de faiseaux 
caulinaires à l'exception peut-être du petit massif central. 

Une trace foliaire doit en définitive son origine à des faisceaux 
venus du centre; ces faisceaux ont stationné successivement sur le 
cercle interne, puis sur le cercle externe, où ils ont donné lieu à des 
anastomoses latérales avec les faisceaux destinés aux autres traces 
foliaires. 

M. Rudolph estime que ce mode d'émission des traces foliaires 
est comparable à celui des Psaroniées. L'absence de massifs répara- 
teurs, appartenant en propre au stipe chez les Marattiées, serait due 
avant tout à la valeur élevée de la divergence foliaire (égale par 
exemple à ^^1-^), qui amène les traces foliaires en contact direct les 
unes avec les autres, de sorte qu'il n'y a plus place pour des faisceaux 
caulinaires. L'insertion de frondes très rapprochées sur un axe court 
et tuberculeux agit évidemment dans le même sens. Les mêmes causes 
auraient provoqué la fragmentation des lames vasculaires en plusieurs 
massifs. M. Eudolph croit pouvoir conclure de son étude, qu'il n'y 
a pas de diff'érence fondamentale entre le parcours de faisceaux des 
Marattiales et celui des Fsaronius. Ce qui donne beaucoup de 
vraisemblance à cette interprétation, c'est qu'à certains niveaux 
(par ex.: au voisinage du sommet) dans le stipe de VAngioptens evecta, 
les massifs élémentaires deviennent coalescents et semblent constituer 
de grandes lames réparatrices analogues à celles des Fsaronius.'^) 



6. Conclusion du Chapitre YII. 

Nous admettrons volontiers avec M. Rudolph que le système 
vasculaire du stipe des Marattiales dérive d'une forme analogue 
à celui des Psaronius par dispersion des lames vasculaires; nous 
admettrons également que la même explication peut être étendue à 



Voir: G. Mettenius, op. cit. PI. I, fig. 2. 



L'étude anatoniique des Fougères aucieunes et les problèmes qu'elle soulève. 295 

la trace foliaire. Des transformations de cette nature sont assurément 
possibles. Il faudrait encore prouver, qu'elles se sont réellement 
produites. 

En fait le système vasculaire cauliuaire d'un Saccoloma est beaucoup 
plus semblable à celui des Psaroniées, que celui des Marattiales. De 
même la trace foliaire d'un Bichsonia est plus semblable à la trace 
psaronienne, que celle d'un Angiopteris. Ces analogies ne sont 
cependant pas suffisantes pour conclure qu'il y a une parenté véri- 
table entre les Dicksoniées et les Psaroniées; il est probable en effet 
que le système vasculaire a subi une évolution parallèle dans les 
deux groupes et que nous avons affaire une fois de plus à des phéno- 
mènes d'homœomorphie. Cette remarque s'appliquerait également à 
l'évolution du système vasculaire cliez les Marattiées. 

11 n'est donc pas permis de considérer le problème comme résolu, 
tant que l'on n'a pas trouvé des formes de passage nettement carac- 
térisées, soit entre les Psaroniées et les Marattiées, soit entre les 
Psaroniées et les Dicksoniées. 

Il faudrait pour cela découvrir des Cyathéacées et des Marattiées 
jurassiques, triasiques ou permiennes, dont la structure aurait infini- 
ment plus de valeur pour une comparaison avec les Psaroniées, que 
celle des Fougères actuelles. ^) 

L'étude des fructifications n'est pas sans suggérer aussi quelques 
restrictions au rapprochement trop hâtif des Psaroniées avec les 
Marattiales. S'il est exact, que la plupart des fructifications de 
Fecopteris comme les Asterotlieca. les Piychocarpus, les Scolecopteris. par 
le groupement des sporanges en synangium, dénotent une ressemblance 
très grande avec celles des Marattiées, il faut cependant noter qu'à 
côté de ces formes il en existe d'autres, très différentes, comme les 
Sturiella et les Senftenbergia. Les sporanges de Senftenhergia elegcms 
Corda sont caractérisés par un anneau apical pluricellulaire ; ils ont 
été comparés à ceux des Schizgeacées. Des découvertes récentes -) 
ont montré, qu'ils appartenaient au Fecopteris pemiaeformis ; or cette 
espèce, par ses caractères végétatifs, se range incontestablement parmi 
les vrais Fecopteris. Les sporanges de Sturiella sont également pour- 
vus d'un anneau apical; ils sont groupés en synangium; ils sont fixés 



^) La découverte de Marattiées à structure conservée dans le Jurassique est 
parfaitement possible, puisque l'on a trouvé des échantillons fructifies, qui ont pu 
être rapportés sans aucun doute aux genres Marattia et Danaea. 

^) R. Zeiller, Sur la flore et sur. les niveaux relatifs des sondages houillers 
de Meurthe et Moselle. Comptes-Rendus Acad. d. Se. Paris. 27 mai 1907. 

Un bel exemplaire de Fecopteris i)ennaeformis fructifié a été trouvé récemment 
dans le Bassin houiller du Nord. Il confirme pleinement la découverte faite par 
M. Zeiller à Eply. 



296 Paul Bertrand. 

à la face inférieure de pinnules pécoptéroïdes. ') Certains auteurs 
verront sans doute là une preuve nouvelle de ce que les Psaronius 
sont des Fougères généralisées, réunissant en elles les caractères de 
plusieurs groupes. -) 

En résumé, les Psaroniées font plutôt l'impression d'un groupe 
de plantes déjà très spécialisées. S'il est possible, probable même, 
que les Psaroniées représentent un rameau détaché de l'arbre généa- 
logique des Marattiales, elles s'en écartent beaucoup par leur structure 
anatomique. Elles ont évolué rapidement et nous devons prévoir 
qu'à l'exemple de Inversicaténales, elles ont donné naissance à plusieurs 
rameaux parallèles; les appareils fructifères de ces divers rameaux 
ont pu parconséquent se diiférencier dans des directions variées et 
réaliser pour eux-mêmes des dispositifs, plus ou moins analogues à 
ceux que nous trouvons encore chez certaines familles de Fougères 
actuelles. 



Conclusions générales. 

La classification des Fougères paléozoïques à structure conservée 
est actuellement des plus simples : elle comprend trois grands groupes ; 
les Osmondacées, les Inversicaténales, et les Psaroniées. Les 
représentants de ces trois groupes sont nettement caractérisés comme 
Fougères. Ils possèdent des caractères anatomiques, permettant de 
les distinguer les uns des autres en toute certitude. 

Les Inversicaténales sont prédominantes dans le Dévonien 
supérieur, le Culm et le Westphalien inférieur; elles s'éteignent dans 
le Permien, Les Psaroniées apparaissent dans le Westphalien in- 
férieur; elles atteignent leur apogée probablement dans le Stephanien, 
qui est très riche en empreintes de Pecopteris; elles s'éteignent dans 
le Permien. Les Osmondacées apparaissent seulement dans le Permien 
supérieur. Pour les trois groupes, il est certain que la date d'appa- 
rition n'est que provisoire et sera sans doute reculée notablement. 



') B. Eenault, Cours de Botanique fossile, Vol. III, p. 122. 1883. 

^) Nous laissons de côté comme trop problématique, la question de savoir, si 
certains Psaronius ont porté des graines, comme on l'a suggéré à la suite de la 
découverte des graines du Pecopteris Pluckencti par M. Grand EurJ^ 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 297 

1" Osmondacées. — L'étude des Osmondacées fossiles a réalisé 
un progrès considérable, grâce aux travaux de MM. Kids ton et 
G Wynne Vau g h an. La plupart des problèmes, qui se posaient à 
leur égard, sont résolus dans les grandes lignes. C'est le cas notam- 
ment pour les problèmes de la médullationetde l'évolution 
du système vasculaire du stipe. Tout au plus peut-on 
souhaiter devoir confirmer certains points par des faits positifs. La 
découverte d'Osmondacées à structure conservée dans le Trias et le 
Jurassique inférieur nous fournira sans doute les documents, qui nous 
manquent encore. L'évolution de la trace foliaire osmonda- 
céenne et son origine nécessiteront aussi des recherches sur des 
formes plus anciennes que les Thamnopteris et les Zalesskya du 
Permien. 

2" Inversicaténales. — Chez les Inversicaténales également, 
beaucoup de questions importantes ont déjà reçu une réponse. Ce 
sont toutes les questions de faits, celles qui intéressent directement 
l'anatomie de chaque espèce. Malgré les divergences considérables 
de structure, que l'on constate soit entre les pétioles secondaires et 
primaires, soit entre la fronde et le stipe, les paléobotanistes n'éprou- 
vent plus guère d'hésitation à rapporter à une même espèce les diffé- 
rents organes qui lui appartiennent. Seuls les Cladoxylon donneraient 
lieu à une hésitation sur la nature de leurs pétioles; cela tient à 
ce que l'on n'a pas encore pu observer complètement le mode de 
ramification de ces stipes. 

Les Inversicaténales renferment deux familles distinctes, mais 
voisines: les Zj^goptéridées et les Botryoptéridées. Leur anatomie 
est bien comprise, mais elle offre des singularités déconcertantes par 
rapport à celle des autres Fougères. Nous ne sommes pas encore en 
état d'expliquer la raison d'être de ces singularités. En particulier, 
la structure axiale des pétioles primaires de Zygoptéridées , leurs 
4 files de pétioles secondaires, la réduction ou l'absence de limbe 
foliaire soulèvent des problèmes d'ordre physiologique, difficiles à 
résoudre. La famille des Zygoptéridées est néanmoins la première 
de toute la flore paléozoïque, dont on ait pu grâce à l'anatomie, grâce 
à la structure de la trace foliaire prouver l'évolution par rameaux 
parallèles; on arrivera sans doute au même résultat pour la famille 
des Botryoptéridées. 

Parmi les Zygoptéridées, les Cladoxylon soulèvent les problèmes 
anatomiques et phylogéniques les plus complexes, que nous ayons 
rencontrés. Malgré leurs analogies avec une Zygoptéridée authentique 
( Aster OjÉeris), leur position systématique demeure douteuse; faute de 
documents suffisants, on hésite encore à les rapporter aux Fougères 
ou aux Ptéridospermées. S'il est exact, que les Cladoxylon sont les 



298 Pä^^l Bertrand. 

Stipes de Cîepsyclropsis, chose que nous admettrons ici provisoirement, 
ce seraient les Fougères les plus anciennes, que nous connaissions. 
Elles offrent le triple caractère d'avoir un système libéro-ligneux 
étoile, d'avoir un bois primaire centripète et un bois secondaire très 
développés dans le stipe. Chez les Cladoxylon et les types voisins 
{Asteropteris, Asterochlaena), la disposition verticillée des frondes est 
aussi un caractère à retenir. 

3" Psaroniées. — L'origine du revêtement radiculaire des 
Psaroniées constituait un problème, qui a été résolu grâce aux habiles 
investigations de M. de Solms-Laubach. L'étude anatomique du 
stipe et de la fronde de ces Fougères montre que leur position systé- 
matique est loin d'être aussi sûre, qu'on l'admet généralement d'après 
les caractères de leur appareil fructifère. Toutefois, il n'est pas 
permis de repousser sans preuves, le rattachement des Psaroniées aux 
Marattiales. La découverte de Cyathéacées et de Marattiées à struc- 
ture conservée dans le Trias et le Jurassique inférieur permettrait 
de résoudre ce problème. De même la découverte de nouvelles 
Psaroniées westphaliennes comme P. BenauUi permettrait sans doute 
d'étudier l'évolution du système vasculaire à l'intérieur de cette 
famille. 

4° Evolution de la différenciation ligneuse chez les 
Fougères. — L'étude de la diiférenciation ligneuse dénote la pré- 
sence d'une certaine quantité de bois primaire centripète dans les 
pétioles primaires des Zygoptéridées; chez les types les plus anciens 
{Cladoxylon, Asteropteris), le bois centripète existe même dans le stipe, 
qui est pourvu de cordons de protoxylème, lui appartenant en propre. 
D'une façon générale, le bois primaire centripète tend à disparaître 
chez les Inversicaténales par réduction de la face antérieure de la 
trace foliaire. 

D'autre part, on a reconnu la présence normale d'un bois secon- 
daire très développé chez quelques types comme BotrycMoxylon, 
Cladoxylon- cette découverte confirme en passant la possibilité d'un 
accroissement libéro-ligneux secondaire dans toutes les grandes classes 
de Cryptogames vasculaires. Un double problème se pose: les Fougères 
seraient-elles dérivées de formes primitives, 1° par réduction du bois 
primaire centripète, 2" par perte de l'accroissement libéro-ligneux 
secondaire ? 

La comparaison des états successifs de la trace foliaire sortante 
chez les Osmondacées permiennes et chez les Inversicaténales conduit 
de même à supposer que la différenciation ligueuse centri- 
fuge et tangentielle, si caractéristique des Fougères 
actuelles, résulte du déplacement des pôles vers la face 
antérieure de la trace foliaire. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 299 

5° Evolution du système vase u lai re du stipe chez 
les Fougères anciennes. — Un premier processus d'évolution 
se répète parallèlement chez les Osmondacées et les Inversicaténales. 
Dans ce processus, le système vasculaire est constitué d'abord par un 
cylindre ligneux plein homogène, tapissé de liber (protostèle); il se 
transforme successivement en cylindre hétérogène, composé de deux 
sortes d'éléments ligneux, puis en tube avec moelle mixte au 
centre. La médullation du système vasculaire est donc le résultat 
d'une différenciation interne. On aboutirait finalement à un réseau 
vasculaire, pourvu de brèches foliaires (dictyostèle) ; ce dernier degré 
de différenciation n'est pas encore connu chez les Inversicaténales. 
Il serait dépassé en un certain sens chez les Psaroniées, qui se com- 
pliquent par l'adjonction d'un grand nombre de cercles réparateurs 
internes; toutefois, il convient de remarquer, que la médullation chez 
les Psaroniées, a probablement pour origine le prolongement inférieur 
des pochettes foliaires. 

Les stipes des Cladoxylon et des Asteropteris suggèrent un autre 
mode d'évolution du système vasculaire. Ils présentent une masse 
libéro-ligneuse étoilée, dont chaque branche alimente une génératrice 
foliaire. Une forme analogue se retrouve chez les Sphénophyllées et 
chez les Lycopodiacées actuelles. L'étoile libéro-ligneuse est-elle 
primitive? a-t-elle pu donner naissance à une protostèle (masse 
de bois pleine, tapissée de liber) par condensation ? ou bien n'est-elle 
pas au contraire dérivée d'une protostèle par lobation et dispersion? 
C'est là une question importante, qui fait désirer très vivement de 
nouvelles recherches sur les Fougères dévoniennes. 

Quelle que soit la réponse, la présence de ce caractère révèle 
certaines analogies, qui n'avaient pas encore été signalées entre les 
Fougères anciennes et deux autres classes de Cryptogames vasculaires 
(Sphénophyllales et Lycopodiales). 

6" Evolution de la trace foliaire filicinéenne. — En 
étudiant les états successifs de la trace foliaire sortante, on arrive à 
la conception, que la forme primitive de la trace filicinéenne serait 
une masse de bois pleine à pôle central, tapissée extérieurement de 
liber (forme protostélique). 

La trace zygoptéridienne, la plus spécialisée de toutes, dériverait 
de cette forme par division du pôle central et déplacement des deux 
pôles, ainsi produits, vers les bords latéraux du système. Dans la 
trace botryoptéridienne , le pôle central se rapprocherait du bord 



^) Nous n'abordons ici qu'une petite partie de la question, qui a été traitée 
d'une façon plus complète pour toutes les Fougères actuelles et anciennes, par 
M. Tansley, dans ses Lectures on the evol. of the Filicin. vase. syst. 



300 Paul Bertrand. 

antérieur de la masse ligneuse. Mais le processus d'évolution le plus 
général consisterait dans la transformation de la masse ligneuse pleine 
en un anneau, qui s'ouvrira à sa face antérieure; ainsi se réaliserait 
la trace foliaire en fer à cheval des Osmondacées et des Psaroniées. 
Le résultat final semble être toujours la réduction de la partie centri- 
pète du bois primaire (Réduction de la face antérieure de la trace 
foliaire chez les Zygoptéridées). 

7° Problèmes phj^logéniques. — La signification phylo- 
génique attribuée aux états successifs de la trace foliaire sortante a 
permis d'aborder (nous ne disons pas de résoudre) plusieurs pro- 
blèmes relatifs aux affinités des Fougères paléozoïques entre elles et 
avec d'autres classes. Il convient de rappeler ici les études de 
MM. Kidston et Gwynne Vaughan sur la trace foliaire de 
Thamnopteris, de M. Gordon sur celles de Metadepsydropsis et de 
Dineuron, de M^^® Benson sur celle du Botryopteris antiqua; j'ai 
utilisé moi-même ce caractère dans la recherche des affinités des 
différents genres de la famille des Zygoptéridées. 

Le problème de l'origine des trois groupes de Fougères paléo- 
zoïques est destiné à rester longtemps encore en suspens. On peut, 
il est vrai, concevoir une forme ancestrale, pourvue d'une masse 
ligneuse pleine, avec poles intérieurs au bois et situés au voisinage 
de la périphérie, dans le stipe; dans la fronde, il y aurait une masse 
ligneuse pleine à pôle central. Ce schéma est très voisin de celui 
proposé par M. Tansley. ^) 

Les résultats les plus nets peuvent s'exprimer de la manière 
suivante : 

Les affinités les plus étroites sont entre les Osmondacées et les 
Psaroniées d'une part, entre les Osmondacées et les Inversicaténales 
de l'autre. Ces affinités ne révèlent nullement une descendance 
directe, mais plutôt une descendance parallèle à partir d'une souche 
commune hypothétique. Elles ne pourront être précisées, que par 
la découverte de types plus anciens et plus primitifs dans chaque série. 

Aucun des trois groupes ne peut-être considéré comme ancêtre 
des Ptéridospermées. Nous examinerons cette question plus en détail 
dans un autre article. 

Nous avons déjà fait allusion aux affinités possibles des Li- 
versicaténales avec les Sphéuophyllales et les Lycopodiales. Entre 
les Lycopodiacées actuelles et les genres Cladoxylon et Asteropteris, 
les ressemblances signalées peuvent être attribuées surtout à un 
phénomène d'homœomorphie. Par contre, il semble y avoir des affinités 



^) A. G. Tan si ey, Lectures on the evolution of the filicinean vascular system. 



L'étude anatomique des Fougères anciennes et les problèmes qu'elle soulève. 301 

assez étroites entre les Sphenophylhim et les Cladoxyïon, nous dirions 
volontiers : plus étroites qu'entre ceux-ci et les Ptéridospermées. Une 
étude minutieuse de la ramification hétérogène du stipe des Spheno- 
phylhim nous renseignera certainement sur la valeur des analogies 
signalées. 

8" Fougères généralisées. — Sous le nom de Fougères 
généralisées, on a proposé de désigner toutes celles, qui réunissent 
en elles les caractères de plusieurs familles. Cette notion est 
certainement intéressante et peut être féconde, mais à la condition 
d'être maniée avec prudence. Il est facile de trouver des types 
généralisés parmi nos Fougères paléozoïques; citons seulement: 
TJiamnopteris, Botryopteris antiqua, Psaronius BenauUi (peut-être ?). Les 
Cladoxijlon, à cause de leurs analogies avec les Sphénophyllées et les 
Lycopodiacées, seraient des Fougères plus généralisées que les autres. 
D'autre part, on peut également faire intervenir les fructifications: 
les Psaroniées et les Inversicaténales, dont les fructifications sont 
très variées, fourniraient encore à ce point de vue plusieurs types 
généralisés. 

Ces quelques exemples montrent qu'il serait dangereux d'appliquer 
le nom de Fougères généralisées (Cœnoptéridées) aux seules Inversi- 
caténales, comme l'a proposé M. Seward^); il ne faut pas oublier, 
que chez les types les plus anciens de cet ordre, Clepsydropsis, 
Botryopteris antiqua, le caractère inversicaténal est déjà fortement 
marqué dans la trace foliaire. 

90 Primofilices. — M. Arber, a proposé le terme de 
Primo fi lices, pour désigner un ensemble de Fougères primitives 
qui auraient donné naissance à tous les grands groupes de Fougères.-) 
Les Inversicaténales représenteraient simplement un rameau important 
des Primofilices. Dans les Primofilices rentreraient naturellement la 
souche commune des Osmondacées et des Psaroniées, celle de ces deux 
groupes et des Inversicaténales, les Inversicaténales dévoniennes, etc. 
Plusieurs types, connus seulement par leurs fructifications, ont pu 
être classés avantageusement parmi les Primofilices. Au point de 
vue anatomique, les Primofilices ne sont malheureusement représentées 
jusqu'ici que par les Inversicaténales; la découverte d'autres Fougères 
susceptibles de prendre place dans ce groupe important serait assu- 
rément des plus précieuses. 

En résumé, nos connaissances sur les Fougères anciennes à 
structure conservée présentent aujourd'hui un caractère de certitude 
et de précision, que l'on n'aurait peut-être pas osé espérer, il y a dix 



1) A. C. Seward, Fossil plants, Vol. II, p. 432. 

2) F. A. N. Ar b er, On the past history of the Ferns. Ann. of Bot. July 1906. 



302 Paul Bertrand. 

ans. Elles s'accroissent et se perfectionnement chaque jour. L'emploi 
judicieux des trois méthodes anatomiques énoncées dans l'introduction 
de cet article est certainement pour beaucoup dans ce résultat. Ces 
trois méthodes ont permis de résoudre tous les problèmes relatifs à 
l'organisation interne des Fougères fossiles, sauf peut-être celui des 
Cladoxyîon, dont la solution est seulement différée. Elles ont permis 
également d'aborder les problèmes d'ordre plus théorique, comme 
l'évolution du système vasculaire, la valeur morphologique de la fronde, 
l'origine des grands groupes et leurs affinités. C'est plus qu'il n'en 
faut pour mériter la confiance que les paléobotanistes ont mise 
en elles. 



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Historisches. Eigene Beobachtungen. 4. Das Zytoplasma. 5. Die Plasmodesmen. 
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Geiüeln der Bakterien. 7. Die Membran der Zellfädeu, Oidien und Sporangien. 
Morphologie und Biologie der Membran. Die Chemie der Membran der Bakterien. 

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kommen des Glykogens und logens bei den Bakterien. 11. Die Fette. Die Reserve- 
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weitesten Sinne, besonders das Volutin. 13. Die Schwefeleinschlüsse. 14. Der im 
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schichte des Tabakbaues in Iiiiedcrläudisch-Indien; Land, Lage, Klima. — 

II. Kolonialpolitische Verhältnisse, dirundbesitz, (irrnndverpacbtuug und Land- 
bau, Konzessionen. — III. Untcrnehmungsfornien und Kapital. — IV. Die 
Technik des Tabakbaues. — I.Java. A. Die Forstenlande, a) Die Betriebsperiode. 
b) Die Bodenbearbeitung, c) Die Saatbeete, d) Auspflanzungen und Pflege des Tabaks. 
e) Die Trockenscheunen. — B. Die Gouvernemeuts-Ländereien. — Sumatra. A. Art 
der Organisation des Betriebes. B. Die Bodenbearbeitung. C. Die Saatbeete, Aus- 
pflanzung, Pflege und Ernte. — V. Wichtige rrobleme der Tabakkultur. — 
1. Saatzucht und -Gewinnung. 2. Krankheiten und tierische Feinde des Tabaks; ihre 
Bekämpfung. 3. Die Düngung. 4. „Reboisatie" (Wiederbewaldung). — VI. Das 
Arbeitsvernältnis. Arbeitsorganisation, Arbeitsgesetzgebung, Arbeiterbeschaffung 
und Entlohnung. — Anhang: Freie Leute. — Die Pflanzervereinigung. — VII. Pro- 
bleme der Untersuchung. 1. Ökonomische und kommerzielle Bedeutung. 2. Steuern 
und Ausfuhrrecht. 3. Versicherung. — VIII. Niederländisch-Indischer Tabak im 
Welthandel. — IX. Rückblick und Schlußbemerkung. 

Algemeen Handelshlad vom 23. Nov. 1911: 

In beknopten vorm wordt een goed overzicht geboden van de tabaks-cultuur, 
geschiedenis, ontwikkeling, techniek, handel enz., dat, met het og op het groote 
aandeel van Duitschland in het verbruik von Nederlandsch-Indische tabak, de belang- 
stelling ouzer oostelijke buren alleszins verdient. 

Aau het slot zijner beschouwingen, die, met het oog op de grootere be- 
langrijkheid, in het bijzonder aau de cultuur in Deli zijn gewijd, geeft sehr, betreffende 
de toekomst dier cultuur eenige wenken, die ten onzent overweging verdienen. 
Süddeutsche Tabakzeitung vom 26. Nov. 1911: 

Nach Durchsicht seines Buches müssen wir anerkennen, das wir selten ein Werk 
aus der Tabakliteratur mit solcher Befriedigung gelesen haben, wie im vorliegenden 
Falle. Nicht allein die meisterliche Beherrschung des Stoffes, sondern, auch dessen 
zweckmäßige Einteilung und klare Darstellung verdienen ebenso hohes Lob wie die 
den Leser stets fesselnde, von jeder ermüdenden Trockenheit befreite Schreibweise. 

Wir möchten deshalb dieses Werk allen Tabakgewerbetreibenden und insbesondere 
auch allen mit der Tabakkultur beschäftigten Berufsständen auf das wärmste empfehlen. 
Jeder derselben wird darin eine Fülle der Anregung und des Wissenswerten finden. 

G. Pätz'sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 



PROGRESSES REI BOTANICAE 

FORTSCHRITTE DER BOTANIK 

PROGRÈS DE LA BOTANIQUE 

PROGRESS OF BOTANY 

HERAUSGEGEBEN 
VON DER 

ASSOCIATION INTERNATIONALE DES BOTANISTES 

REDIGIERT VON 

Dr. J. P. LOTSV 

VIERTER BAND. DRITTES UND VIERTES HEFT 




JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 

191 3 



Inhalt. 

Seite 

Richter, Oswald : Die Reinkultur und die durch sie erzielten Fort- 
schritte vornehmlich auf botanischem Gebiete 303 

LoTSYj J. P. : Fortschritte unserer Anschauungen über Deszendenz 

seit Darwin und der jetzige Stand der Frage 361 

GüiLLiERMOND, A. : Les Progrès de la Cytologie des Champignons . 389 



Verlag von Gustav Fischer in Jena. 
Neue Veröffentlichungen. 

riîû T^oi:inhnf nnifir^ViA T,if Avnfiir Bibliographische Uebersicht über 
liie paiaOWOiaillSCIie Ijlieiaiur. ^^g Arbeiten aus dem Gebiete der 

Faläobotanik. Herausgegeben von W. J. Jongnians. 

Dritter Band: Die Erscheiniiugeu der Jahre 1910 und 1911 und Nachträge 

fürl909. (II, 569 S. gr. S".) 1913. Preis: 26 Mark. 

Früher erschien: 
Erster Band: Die Erscheiuungeu des Jahres 1008. (IV, 217 6.) 1910. 

Preis: 7 Mark. 
Zweiter Band: Die Erscheinungen des Jahres 1909 und Nachträge für 

1908. (IV, 417 S.) 1910. Preis: 18 Mark. 

Naturwissenschaftliche Rundschau, XXV. Jahrg., Nr. 43: 

. . . Verf. gibt in einem ersten Teile zunächst eine Aufzählung der in diesem 
Jahre erschieneneu Arbeiten, wobei nicht nur solche rein paläobotanischer Natur 
berücksichtigt sind, sondern auch solche, die einen Vergleich rezenter und fossiler 
Pflanzen oder mehr speziell geologische Angaben bieten. Der zweite und umfassendere 
Teil des Werkes enthält sodann eine systematische Inhaltsübersicht jener Schriften. 
Nicht nur hier werden die einzelnen Gattungen und Arten alphabetisch aufgefühlt 
unter Beifügung des geologischen Horizontes ihres Vorkommens und Angabe des 
Fundpunktes und der Art, in der sie ihre Bearbeitung gefunden haben, sondern 
auch für jede geologische Formation findet sich eine Zusaramenstellaug dessen, was 
über die fossile Flora dieser Periode erschienen ist. 

Die Bakterien im Wein nnd Obstwein "ïnir^sïchteî"* vèr^ 

änderungeu. Von Prof. Dr. Mttller-Thurgau, Direktor der Schweizerischen 
Versuchsanstalt für Obst-, Wein- und Gartenbau in Wädenswil, imd Dr. 
À. Osterwalder, Adjunkt der Schweizerischen Versuchsanstalt für Obst-, Wein- 
und Gartenbau in Wädenswil. Mit 3 Tafeln. (Abdruck aus dem Oentralblatt 
für Bakteriologie. 2. Abteilung. Band 36.) 1913. Preis: 6 Mark. 

Inhalt: I. Die bisherigen Kenntnisse von den durch Bakterien 
im Wein verursachten Veränderungen. 1. Das Vorkommen von Bakterien 
im Wein. 2. Die durch diese Bakterien verursachten Veränderungen. Der Essigstieb. 
Der Milchsäurestich. Die Mannitgärung. Das Zähe- oder Lindwerden. Die Röckser. 
Das Umschlagen (la tourne et la pousse). Das Mäuseln. Das Bitterwerden. Der 
Buttersäurestich. Der Säureabbau. — II. Eeinzüchtung und Kultur von 
Weinbakterien. — III. Untersuchungen über 4 von uns reingezüchtete 
Weinbakterienarten. Morphologie, Physiologie und Systematik. 

1. Gruppe des Bacterium mannitopoeum. (Morphologisches u. physiologisches Verhalten.) 

2. Gruppe des Bacterium gracile. (Morphologisches und physiologisches Verhalten.) 

3. Micrococcns-Gruppe. (Morphologisches Verhalten. Physiologisches Verhalten 
von Micr. acidovorax und Micr. variococcus.) 4. Diagnose und systematische Stel- 
lung der untersuchten 4 Bakterienarten. — IV. Die durch Bakterien verur- 
sachten Veränderungen imWein, beurteilt auf Grund der mitRein- 
kulturen gewonnenen Ergebnisse. 1. Der Säureabbau. 2. Milchsäurestich 
und Mannitgärung. 3. Der Mäuselgeschmack. 4. Das Umschlagen der Weine. 
V. Anwendung der gewonnenen Versuchsergebnisse bei der Be- 
urteilung von Weinen. — Literatur.) 



Die Reinkultur 

und die durch sie erzielten Fortschritte 

yornehmlich auf botanischem Gebiete. 

Von LIBRARY 

NRW VODK 

Univ.-Prof. Dr. Oswald Richter (Wien). botanical 

Mit 6 Textfiguren. QAt^DEN. 



Inhaltsangabe. 

Seite 

^Einleitung 305 

I. Durch die Natur der reingezüchteten Organismen bedingte 

methodische Fortschritte der Reinktdtur 305 

1. Das E. Koch 'sehe Verfahren 305 

2. Andere Verfahren 311 

3. Festlegung bestimmter technischer Ausdrücke 314 

JI. Die durch die JReinkultur erzielten Fortschritte vornehmlich 

auf bofanischetn Gebiete 315 

A. In physiologischer Beziehung 315 

J. Algen und Flagellaten 315 

1. Grünalgen 315 

2. Euglenen 317 

3. Diatomeen 318 

4. Blaualgen 319 

5. Peridineen 319 

II. Bakterien 321 

Bedeutung deren Eeinkultur für die Medizin . . .... 321 

Bedeutung deren Reinkultur für die Technik 321 

Bakterien der Rotte 321 

Bakterien der Zellulosezerstörung 321 

Bedeutung der landwii'tschaftlich wichtigen Bakterien .... 322 

Bakterien des Stickstoffkreislaufes 322 

Harnstoffvergärer 322 

Nitriflkationsorganismen 322 

Stickstoff assimilierende Bakterien 323 

Progressas rei botanieae IV. 20 



304 Oswald Eichter. 

Seite 

Bacillus radicicola Beijerinck 323' 

Purpurbakterien 324 

Eisenbakterien 324 

Leuchtbakterien 324 

Bacillus chiUnovorus 324 

III. Eumyzeten 324 

1. Hefe 324 

2. Andere Pilze 327 

Hutpilze 327 

Holzzerstörende Pilze 327 

Leuchtende Pilze 327 

Mucorineen 327 

Askomyzeten 328 

Aspergillus 328 

Soorpilz 328 

Ernährungsphysiologische Studien mit Pilzen 329 

IV. Die Keinkultur als Mittel zur Überprüfung der Verhältnisse der 

Symbiose 329 

1. Flechten 329 

2. Andere Symbiosen von Algen 330 

3. Symbiosen höherer Pflanzen mit Pilzen und Bakterien .... 330 

Orchideen 330 

Alnus und Myrica 331 

Eriaceen 331 

Loliuni temulentum 331 

Bakterienknoten in Blättern von Pavetten und Ardisien . . . 331 

4. Symbiosen von Tieren mit Pilzen, Bakterien und Algen . . . 332 
Die Symbiose von Sporotriclmm Poae Peck mit Pediculopsis 

graminum Reuter 332 

Symbiotische Hefen bei Homopteren 332 

Symbiotische Bakterien bei Aphiden, Blattiden 333 

Symbiotische Algen bei Hydra, Stentor 334 

V. Die Bedeutung der Reinkultur zum Nachweis von unsichtbaren 

Krankheitserregern und Ultramikroorganismen 334 

VI. Die Reinkultur höherer Pflanzen 335 

B. In systematischer Beziehung 339 

I. Die Hypothesen der Pleomorphic und der Anamorphose des Proto- 
plasmas 339 

Die Hypothese der Pleomorphie auf mykologischem Gebiete. . . 340 

Die Hypothese der Pleomorphie auf bakteriologischem Gebiete . . 340 

Die Hypothese der Pleomorphie auf algologischem Gebiete . . . 341 

Die Anamorphose des Protoplasmas 342 

II. Andere für die Systematik verwertbare Ergebnisse 343 

Auf algologischem Gebiete ' 343 

Auf bakteriologischem Gebiete 344 

Mycobacteriaceae 345 

Myxobakterien . . 346- 

Fungi imperfecti 349 

Eumyzeten 349- 



Die Eeinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 305 

Seite 

Die Anwendung der Reinkultur auf zoologischem Gebiete .... 349 

Amöben, Infusorien, Daphnien 349 

III. IHe Mängel der Meinkultur 350 

Bei systematischen Fragen 350 

Vom physiologisch-biologischen Standpunkte 350 

IV. Biologisch beachtenstverte von Tieren erzielte Reinkulturen 

in der 2^atiir 352 

Pilzgärten der Atta-Arten 352 

Pilzgärten der Haar- und Höckerameisen 353 

Pilzgärten von Lasius fuliginosus 353 

Pilzgärten der Termiten 353 

Ambrosia der Ambrosiagallmücken 353 

Ambrosia der Borkenkäfer 354 

Namenregister 355 

Literaturverzeichnis 356 



Die Eeinkultur ist heute eine auch auf botanischem Gebiete so 
oft und mit so großem Erfolge angewendete Methode, daß es am Platze 
schien, 1. die Vervollkommung, die sie vielfach erfuhr, 
sowie 2. die durch sie erzielten Fortschritte auch in der 
vorliegenden Zeitschrift eingehender darzustellen. Dabei sollen 3. die 
Fehler der Methodik nicht verschwiegen bleiben und endlich 4. von 
Tieren erzielte biologisch interessante Reinkulturen von Pilzen mit 
in den Rahmen der Betrachtung einbezogen werden. Durch den 
Hinweis auf die vorgebrachten Momente ist schon die naturgemäße 
Gliederung der vorliegenden Arbeit gegeben. 



I. Durch die Natur der reingezüchteten Organismen bedingte 
methodische Fortschritte der Reinkultur. 

1. Das B. Koch 'sehe Yerfahren. 

Indem ich bezüglich der üblichen Ausführung des R. Koch 'sehen 
Verfahrens und bezüglich der Variante, die Nährsubstrate in den 
Eprouvetten durch Drehen erstarren zu lassen auf die gebräuch- 
lichsten Praktika und Lehrbücher der Bakteriologie (Benecke, 
Fischer, Hueppe, Kram er, Küster, M ig u la, Art. Meyer^ 
Neumann und Lehmann, Smiths, Strasburger) verweise'), 
mag sofort mit jenen Abänderungen begonnen werden, die die ver- 



^) vgl. auch Oswald Eichter, „Kultur, Reinzucht" usw. 1912. 

20* 



306 Oswald Richter. 

schiedenen Züchter auf Grund ihrer physiologischen Studien an ge- 
wissen reinkultivierten Organismen als besonders vorteilhaft für deren 
Reinzucht angegeben haben. 

Eines der bekanntesten Beispiele für die Art, wie man das 
R^)verfahren sozusagen der Natur des reinzuzüchtenden Organismus 
anzupassen hat, ist die R. von Hefen auf Bierwürzgelatine. Es hat 
sich gezeigt, daß nur sehr wenige Organismen auf Bierwürzgelatine ^) 
zu gedeihen vermögen. Damit behauptet die Hefe schon nach der 
ersten Impfung vom Rohmaterial auf Gelatine das Feld und es braucht 
kaum zwei Zwischenimpfuugen, um die a. R. ^) zu erzielen. 

1890 hat Zumstein eine Arbeit veröffentlicht, in der er über 
die geglückte a. R. von E u g 1 e n e n berichten konnte. Diese 
Organismen erwiesen sich als ungemein widerstandsfähig gegen 
Zitronensäure, die sie ohne Schaden sogar in 2proz. Lösung ver- 
tragen. Da nur die wenigsten Bakterien diese Säurekonzentration 
auszuhalten vermögen, vereinfacht sich die R. außerordentlich. Eine 
sterilisierte organische Nährlösung (z. B. Erbsenwasser) mit 2proz. 
Zitronensäure wäre somit nach Zumstein eine selektive Nährflüssig- 
keit, mit der die a. R. der Euglenen in kürzester Zeit gelingt. Der 
Widerstandsfähigkeit gegen Zitronensäure entsprach auch die Tat- 
sache, daß sich die Eughyia auf 5— 20proz. (!) Gelatine relativ gut 
kultivieren ließ. Ich möchte aber nicht verschweigen, daß E. G. 
P r i n g s h e i m (1912/3) mit Z u m s t e i n 's Methode zu keinem Resultate 
kam. Hingegen sei nach seinen Erfahrungen für Euglenen 2proz. 
Agar-Agar mit O.lproz. Asparagin ein weit geeigneterer selektiver 
Nährboden. Dabei komme dem Züchter die Phototaxis der Schwärmer 
sehr zustatten. Über die Zucht mariner Euglenen und Flagellaten 
vgl. Schüller, J. (1910). 



1909 hatte ich Gelegenheit, die Ergebnisse meiner Versuche mit 
einer farblosen Diatomee, der Nitsschia putrida Benecke, zu schildern. 
Bei diesem Organismus kommen als wertvolle Hilfsmittel zur R. zwei 
Eigenschaften in Betracht: 1. ihre Fähigkeit, sich an Glas durch 
Schleimklümpchen festzuhaften und 2. die große Bewegungsfähigkeit 
der Diatomee. Beide, einmal als Vorteil erkannt, muß sich der Züchter 
zunutze machen; daher gestaltet sich die R. in diesem Falle wie folgt: 

Das Rohmaterial, schon nach Schwefelwasserstoff riechende zer- 
fallende Fucusstückchen, die massenhaft farblose Diatomeen enthalten, 



1) E. = Reinkultur. 

2) 1000 cm^ Bierwürze; 100 g Gelatine. 

*) a. R. = absolute Reinkultur, vgl. p. 314. 



Die Keinkiiltur usw. auf botanischem Gebiete. 307 

wird auf Objektträger in Triester Meerwasser gegeben. Dabei 
haften sich die Diatomeen mit ihren Schleimklümpchen auf dem 
Glase fest. Dann spült man mit starkem Strahle gekochtes oder un- 
gekochtes Triester Meerwasser mit der Spritzflasche über den Objekt- 
träger. Dabei werden alle mazerierten Zellen, fast alle Bakterien, 
sämtliche Älchen und andere Verunreinigungen weggeschwemmt und 
nur die Diatomeen bleiben. Man braucht sie nun noch auf sterili- 
sierte Agarscheiben (18 g Agar auf 1000 T. Triester Meerwasser) 
abzustreifen oder mit dem Objektträger zu übertragen. Nun kommt 
dem Züchter das Bewegungsvermögen der Diatomee zustatten. Es 
dauert kaum ein paar Stunden und die Diatomee hat sich schon 
1 — 1^2 cm weiter bewegt, wo sie, fern von den eventuell mit über- 
tragenen Bakterien, reingescheuert von anhaftenden Verunreinigungen, 
sozusagen der weiteren Behandlung harrt. Da sie eine direkte Be- 
rührung mit der starren Platinnadel nicht verträgt, schneidet man 
mit der zusammengedrückten Platinöse das Stück Agar, auf dem sie 
liegt, aus und überträgt es in eine neue, bereitstehende Schale. So kann 
die erste Übertragung schon zur a. R. führen, sicher aber die dritte. 
Hier liegt ein Fall einer später noch zu schildernden R.form vor — 
eine Einzellkultur, die es z. B. ermöglichte, die Gültigkeit des 
Pfitzer-Mac Donald'schen Gesetzes zu erweisen, sowie Studien 
über Variationen der Diatomee durchzuführen. Von anderen Arbeits- 
möglichkeiten und Erträgnissen, die diese R.form mit sich bringt, 
später (p. 312, 314, 343, 345). 

Ein anderer Fall der R. ist vor nicht langer Zeit von Küster 
(1908) beschrieben worden, dem es zum ersten Male gelang, eine 
farblose Peridinee, das Gymnodinium fucorum, in a. R. zu 
ziehen. In diesem Falle kommt dem Züchter wieder der Umstand 
sehr zustatten, daß der Säuregehalt einer lOproz. Gelatine von der 
Peridinee unschwer, von Bakterien kaum ertragen wird. Sehr vorteil- 
haft ist für diese Art der Isolierung die Verwendung enzystierten 
Materials. Aus den Zysten kriechen dann die Tochterindividuen 
unter amöboiden Formveränderungen aus und schicken sich alsbald 
zu neuer Zystenbildung an. 

Organismen, etwa Algen, die sich infolge ihres Chlorophyll- 
gehaltes durch die Assimilation der Kohlensäure ohne Zufuhr orga- 
nischer Substanzen zu ernähren vermögen, werden anders zu züchten 
sein als solche, die organische Substanzen brauchen. Es wird ge- 
nügen, wenn man ihnen die Mineralsalze bietet, die sie benötigen 
und eine erstarrbare gallertige Substanz, die ihre Trennung er- 
möglicht. Damit kommen wir zu der Einführung des Mineral- 
salzagarsindieR. 



308 Oswald Richter. 



Eezept des M.S. A. = Mineralsalzagar. 

Man wäge 18 g käufliches Agar- Agar ') in Stücken, zerschneide es mit der 
Schere in 1 — 2 cm lange Stückehen, gebe sie in ein Einsiedeglas, das mit Organtin 
überspannt ist, führe durch eine Öffnung ein mit der Wasserleitung verbundenes 
Glasrohr ein und wässere so das Agar etwa 24 Stunden. Dadurch gehen die im 
Agar noch vorhandenen, in Wasser löslichen organischen Verbindungen in Lösung, 
was für die Erschwerung der Bakterienentwicklung im späteren Nährboden von größter 
Bedeutung ist. Um diese Lösung der organischen Verbindungen noch zu vervoll- 
ständigen und die etwa aus dem Leitungswasser ins Agar ausgetretenen Salze zu 
entfernen, wird nun das Leitungswasser vom Agar abgeschüttet und mit destilliertem 
Wasser überschichtet, das noch je zwei- bis dreimal in weiteren 2 Tagen gewechselt 
wird. Schließlich wird das Agar in einem Becherglase aus schwer löslichem Glase 
(Jenenser) im Sterilisator gelöst, filtriert und je nach der zu kultivierenden Alge 
mit Nährsalzen versehen (vgl. p. 310). Damit ist das M.S.A. zum Einfüllen in die 
Eprouvetten und Kölbchen fertig. 

Diesen wichtigen R.nährboden, der sich außerordentlich bewährt 
hat, hat Beijerinck 1891 in die Technik der R. eingeführt. 
Beijerinck kultivierte damit den Protococcus vulgaris u. v. a. Grün- 
algen rein. Den gleichen Nährboden benutzten Krüger, Artari, 
Grinzesco, Treboux, E. Pringsheim u. v. a. auch zur Zucht 
von Grünalgen. Mir gelang es, darauf die Diatomeen Nitzschia Palea 
nnd Navkula minuscula, Tischutkin einige Diatomeen, Treboux 
eine Navicula, M ein hold die Nitsschia Palea, die N. dissipata und 
die Navicula minuscula, Tischutkin (1897), mir (1903), Bores ch 
(1909), Magnus und Schindler und E. Pringsheim (1912), Blau- 
algen zu ziehen usf. Selbstverständlich läßt sich ein solches Agar 
auch dann verwenden, wenn für gewisse Fragestellungen das Vor- 
handensein von Bakterien nicht stört, etwa wie bei der Beobachtung 
des Entwicklungskreislaufes einer Alge (G. Kleb s 1896 und dessen 
Schule), dann bei der Frage nach der Notwendigkeit des Na für 
braune Meeresdiatomeen (Oswald Richter, 1909) oder der nach 
der Abhängigkeit der Farbstoffbildung der Blaualgen von den gebotenen 
Nährsalzen (Boresch 1909, Magnus und Schindler 1912) u. dgl. m. 

Es sei endlich darauf hingewiesen, daß auch noch andere 
Momente bei der R. eine ganz bedeutende Rolle spielen, die bei 
Nichtberücksichtigung das Resultat überhaupt in Frage stellen können. 

Das bisher geschilderte Verfahren bezieht sich bloß auf Orga- 
nismen, die an die normalerweise in der atmosphärischen Luft vor- 



'■) Agar-Agar ist der Thallus der Algen Gelidium und Gracüaria, chemisch im 
wesentlichen Gelose. Es erweist sich günstiger als etwa gallertige Kieselsäure, aus 
der die bei deren Herstellung sich notwendig anhäufenden Chloride schwer aus- 
zulaugen sind. Nach E. Pringsheim soll sich übrigens gerade die gallertige 
Kieselsäure, die von Winogradsky und Beijerinck zur Zucht von Nitrifi- 
kationsbakterien und Amöben verwendet wurde, zur a. E. von Oszillarien eignen. 



Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 309 

kommenden Sauerstoffmengen angepaßt erscheinen. Wenn nun aber 
a n a ë r b e Bakterien zu kultivieren sind, dann muß durch geeignete 
Modifikation das R. verfahren dieser Eigenheit Rechnung tragen durch 
Unterbringen der Kulturschalen in evakuierten Glocken, durch Unter- 
bringung von Eprouvetten in mit Pyrogallol und Kalilauge sauerstoff- 
frei gemachten Kulturgläsern u. a. m. Bei manchen anaeroben Bak- 
terien genügt der Sauerstoffabschluß, den man durch eine dicke 
Agarschichte erzielt. So hat z. B, Moli seh (1907) Purpurbakterien 
in der Weise a. r. ^) gezüchtet, daß er sie in flüssiges Agar in 
Eprouvetten eintrug, das Agar gut durchschüttelte und erstarren 
ließ. Bei starkem Lichte entwickelten sich die Bakterienkolonien 
bald in den tiefsten Schichten des Agars. Sollte nun überimpft werden, 
so zerschlug Moli seh den Eprouvettenboden in einer sterilisierten 
Petrischale und brach die Eprouvette, soweit sie mit Agar gefüllt 
war, vom oberen Teile ab. Durch diesen Vorgang war nun gerade 
4er Kolonien enthaltende Teil des Agars in einem sterilisierten 
Räume (Petrischale) so freigelegt, daß von den Kolonien abgeimpft 
■werden konnte, was wieder mit einem in Eprouvetten befindlichen 
flüssigen Agar, das nach dem Schütteln erstarren gelassen wurde, 
in der oben beschriebenen Weise geschah. Diese Methode hat 
E. G. P r i n g s h e i m jüngst auch für Euglenenr. bei einem mit verdünnter 
Zumstein'scher Lösung hergestellten Agar mit Erfolg verwendet. 
Es mag nun noch der Fall beschrieben werden, wo Organismen 
sich durch ein erhöhtes Wärmebedürfnis auszeichnen. Läßt 
man Pflanzen in großen Mengen aufgehäuft liegen, wie dies bei Heu- 
und Misthaufen geschieht, so tritt bekanntlich eine sehr starke Wärme- 
•entwicklung auf, für deren Zustandekommen u. a. auch sehr stark 
atmende Bakterien und Pilze verantwortlich zu machen sind, die, 
wie M i e h e (1907) gezeigt hat, bei Temperaturen üppig gedeihen bzw. 
«ich lebhaft bewegen, bei denen die meisten anderen Organismen zu- 
grunde gehen und die bei Temperaturen kaum ein Lebenszeichen von 
«ich geben, die anderen Organismen am besten zusagen. Damit ist 
schon, wie bereits Mi quel (1879), Globig (1887), F. Cohn (1893), 
Max Fadyen und B lax all (1894) u. v. a.^) erkannt haben, ein 
wichtiges Hilfsmittel für ihre R. an die Hand gegeben. Der 
Experimentator wird die geimpften Schalen, gegen zu rasches Aus- 
trocknen geschützt, in einem Thermostaten bei rund 40" C halten, 
womit er sozusagen gewonnenes Spiel hat, da eben nur die thermo- 
philen (hohe Temperatur liebenden) Organismen eine so starke 
Temperaturerhöhung aushalten und bald reingewonnen sind. 



^) a. r. = absolut rein. 

2) Vgl. die reichhaltige Literaturzusammenstellung inNoack's schöner Arbeit 
über thermophile Organismen. 



310 



Oswald Kichter. 



Was endlich die Reaktion des Substrates anlangt, so ist allgemein 
bekannt, daß die Bakterien und Algen besser bei alkalischer, Pilze 
bei saurer Reaktion gedeihen. 

Nach dieser allgemeinen Charakteristik des Koch 'sehen R.ver- 
fahrens und seiner durch bestimmte Probleme bedingten Modifikationen 
mögen einige Rezepte folgen, die sich für die Kultur verschiedener 
Organismen besonders wertvoll erwiesen haben. 

I. 1000 T. Leitungswasser 
5 g Pepton 
5 „ Dextrin 
Spur Liebig's Fleischextrakt. 
Dazu 100 g Gelatine, wird alkalisch 
gemacht und geklärt. 

Ohne Abstumpfung der Säure für Pilze besonders brauchbar. 

reagiert schon schwach alkalisch. Brauch- 



für die meisten Süßwasserbakterien und 

Pilze verwendbar , ebenso für a. R. von 

Grünalgen. Stichococcus bac. 



II. dto. statt Gelatine 18 g Agar - 
barkeit s. bei I. 

III. 1000 T. Leitungswasser 
5 g Pepton 

5 „ Dextrin oder Glyzerin 
sonst wie oben. 



nach Molisch vorzüglich zur Kultur 
von Süßwasserpurpurbakterien. 



I — III durch 30 g ClNa auf den Liter für die betreffenden Meeresformen geeignet. 
IV. Leuchtbakteriengelatine 
1000 T. dest. Wasser 



10 g Pepton 
5 „ Glyzerin 
Spur Fleischextrakt 
100 g Gelatine 
30 „ Kochsalz. 
Die Gelatine wird schwach alkalisch 
gemacht und geklärt. Für das Agar 
18 g Agar als Zusatz. 

VI. Diatomeenagar für braune Süß- 
wasserformen 
1000 T. dest. Wasser 
0,2 g K2HPO4 O.Ol g KjSiaOs 
0,2 „ NaNOs oder 0,1 g CaSiaOg 
0,05 g MgSOi 
Spur FeSOi 
18 g gewässertes Agar. 



V. Mineralsalzagar M.S.A. zur Algen- 
kultur 
a) 1000 T. dest. W. b) 1000 T. dest. W. 



0,2 g K2HPO4 

0,1 „ Ca(N03)2 

0,05 g MgSOi 

Spur FeS04 

18 g gewässertes 

Agar 



0,2 g K2HPO4 

0,2 „ KNO3 

0,05 g MgSO* 

Spur FeSOi 

18 g gewässertes:^ 

Agar. 



VII. 



Diatomeenagar für braune Meer- 
wasserformen 
wie in VI. 
dazu 10 oder 20 g ClNa. 



VIII. Agar für die Kultur einer farblosen 

Meeresdiatomee 
a) 1000 T. dest. W. 0,05 g MgSOi 



20 g ClNa 
1 g Leuzin 



0,2 „ Ca(N03)2 
od. CaClo 



0,2 „ K^flPOi 
b) 1000 T. Triest. 
Meerw. 



(s. p. 



Spur KaSijOa 
u. Spur FeS04- 
18 g Agar, 
c) Zur Eeiugewiu- 
nung 
5 g Pepton 1000 T. Triest. 
5 „ Dextrin Meerw. 

18 „ Agar 18 g ungewässert. 

Agar. 

Eine sehr wertvolle Rezeptensammlung findet sich in Küster. A. z. K. v. M. 
314 Anm.). 



Die Eeinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 311 

Indem ich nun bezüglich sehr brauchbarer Rezepte zur Kultur 
von Planktonorganismen auf die Publikation von Allen und 
Nelson aufmerksam mache, sei es mir noch gestattet, auf zwei 
Arbeiten von Czapek und K o h n hinzuweisen, die manche wertvolle 
Winke bezüglich der Methodik der Herstellung von Nährböden ent- 
halten. Die Autoren wiesen nämlich vor allem nach, daß die Minimal- 
konzentrationen für die Entwicklung der zuerst auftretenden Wasser- 
bakterien für Traubenzucker bei 198-10— ^"^ bis 198 • 10 -^^ Pj-qz. Hegt 
und daß schon 5 Proz. des Stoifes als Nährquelle hinter Harnstoff,. 
Kaliumazetat u. dgl, zurückbleiben. Es ist deshalb nicht unmöglich,, 
daß die Bakterien den häufig recht hohen osmotischen Druck, der sich 
in den landläufigen erstarrenden Nährböden findet, nicht vertragen 
und deshalb nicht isoliert werden können. Dies ist gewiß sehr zu 
beachten und bei der hygienischen Beurteilung des Wassers (Mez. 
1898) und bei Versuchen, wie über die Gewinnung der Organismen 
des Äroplanktons (Mi quel, S ai to, Moli seh), sehr zu berück- 
sichtigen. 

Es ist nur natürlich gewesen, daß dem am meisten verwendeten 
bei der Besprechung der R.verfahren der breiteste Raum zukam und 
nun nur noch etliche R.methoden besprochen werden, die sich bei 
verschiedenen Gelegenheiten recht gut bewährt haben. 



2. Andere Yerfahren. 

Eine sehr alte Methode ist die des He rausfangen s des 
Organismus mit einer Glaskapillare. Man paßt selbstver- 
ständlich den Kapillardurchmesser der Größe des Organismus an. 
Das Fangen erfolgt entweder durch Zuhilfenahme des Wasserdruckes^ 
indem man die mit dem Finger geschlossene Kapillare in die Nähe 
des Organismus hält und dann plötzlich den Finger abhebt oder so, daß 
man an der Kapillare saugt und mit einer Menge Flüssigkeit auch 
den interessanten Organismus in die Kapillare bringt. Apparate zur 
sichereren Führung der Kapillare unter Lupe oder Mikroskop erhöhen 
die Sicherheit des Erfolges. Nach der ganzen Schilderung schon 
leuchtet es ein, daß diese Methode im allgemeinen auf größere 
Organismen beschränkt bleiben wird. Mit ihr hat denn auch in 
jüngster Zeit Jacobsen (1910) bei seinen R. von Volvocineen mit 
sehr gutem Erfolge gearbeitet, ^) Von großer Bedeutung ist selbstver- 
ständlich der Umstand, daß die Methodik zu sog. Einzellr. führt, was 
insbesondere für vererbungstheoretische Fragen von größter Bedeutung^ 
sein kann. In dieser Beziehung ist sie der Koch 'sehen Methode in 



') Jacobsen modifizierte das Verfahren auch in der Art, daß er die Organis- 
men wie in Pfeffer 's Bakterienfalle chemotaktisch einschwärmen ließ. 



312 Oswald Richter. 

der landläufigen Ausführung entschieden überlegen. Vgl. die Unter- 
suchungen Hansens, der zeigte, daß die meisten Kolonien bei diesem 
Verfahren von 2—3 Zellen ausgehen. 

Wenn Schouten (1905) angibt, er halte die Methode auch für 
Bakterien verwertbar, so möchte ich dagegen doch im Hinblick auf 
deren Kleinheit Bedenken äußern. 

In mancher Beziehung verwandt mit dieser Methode ist die von 
Burgeff mit den zur Impfung von Orchideenpilzen verwendeten 
ineinander schiebbaren Kapillaren, mit denen er aus dem Innern von 
Knollen infizierte Stücke steril ausstanzte. Nach exakter Reinigung 
der Außenseite der Knolle stößt man nach Burgeff mit der 
äußeren Kapillare ein Stück aus, das mit Hilfe der inneren aus der 
äußeren heraus- und direkt ins Innere der Agarmasse hineingedrückt 
wird. Alsbald treibt der Pilz im Salepagar üppig und gewöhnlich 
■a. r. aus. 

Selbstverständlich ist die vielfache (fraktionierte) Über- 
impfung in Flüssigkeiten auch von großem Werte. Sie wurde 
schon vor Koch von Hansen zur Hefer. benutzt und leistete ihm 
•durch die Erzeugung der aus je 1 oder 2 Zellen gebildeten „Hefe- 
iiecke" und Mi quel bei seinen Diatomeenr. ganz vorzügliche Dienste. 

In der Praxis der Bierbrauerei und beim Studium der Heferassen 
endlich hat sich besonders die von P. Lindner in die Literatur ein- 
geführte Einzellr.methode eine vielfache Anwendung gesichert. 
Sie besteht darin, daß man die mit Hefezellen versehenen Kultur- 
tröpfchen mit einer sterilen Zeichenfeder in Strichform auf den 
■Objektträger aufträgt. Es lassen sich die Hefezellen auf diese Art 
sehr gut voneinander trennen und zum Ausgangsmaterial neuer Gene- 
rationen von Hefezellen machen. 

Damit ist schließlich noch ein Moment hervorgehoben, das zu 
bestimmten Kulturverfahren Veranlassung gab, die sehr wichtige 
mikroskopische Kontrolle auch bei sehr starken Vergrößerungen. 
In dieser Beziehung sind insbesondere Brefeld's großangelegte 
Untersuchungen über die Schimmelpilze tonangebend und muster- 
gültig geworden. In geeigneten mikroskopischen, den sog. ßeck- 
linghausen'schen Kammern gelingt es unschwer, den Entwicklungs- 
zj^klus eines Schimmelpilzes oder einer Bakterie völlig lückenlos zu 
verfolgen. 

Ich habe nun nur noch darauf hinzuweisen, daß in manchen 
Fällen auch nicht eines der geschilderten R.verfahren zu einem 
positiven Ergebnisse führt, daß in diesen Fällen vielmehr die zu 
züchtenden Organismen so kapriziös sind, in so eigensinniger Art 
jedem R. versuche spotten, daß es der größten Ausdauer und Geduld 
und einer genialen Kombinationsgabe des Züchters bedarf, um auch 
sie gefügig zu machen. Als Beispiel für solche Fälle sei No card's 



Die Keinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 313 

.und Roux' R. desPneumonieerreg-ers, des Erregers der Lungen- 
seuche der Rinder, angeführt. Dieser Organismus ist so sehr an 
•seinen natürlichen Aufenthaltsort, den Tierkörper, angepaßt, daß jede 
Entnahme von seinem natürlichen Platze den Organismus sicher 
vernichtet. Nocard und Roux kamen nun auf die Idee, die von 
Metchnikoff zum ersten Male zum Studium von Bakteriengiften 
In ihrer Wirkung auf Tiere benutzten Kollo diumsäckc hen für 
die Zucht des Lungenseuchenerregers zu verwenden, wodurch der 
Erfolg gesichert war. Metchnikoff fand nämlich seinerzeit, daß 
sterile Kollodiumsäckchen mit Nährlösungen ohne Gefahr für das 
Versuchstier in dessen Leibeshöhlen einwachsen können, worauf durch 
•die Haut des Kollodiumsäckchens auf osmotischem Wege ein derart 
reger Austausch zwischen der Leibes- und der Kapselflüssigkeit statt- 
findet, daß schließlich zwischen beiden kein wesentlicher Unterschied 
mehr zu bemerken ist. Nocard und Roux vermuteten nun sehr 
richtig, daß sich durch ein so weitgehendes Entgegenkommen in der 
Nachahmung der natürlichen Kulturbedingungen der Pneumonieerreger 
doch würde endlich kultivieren lassen. Es zeigte sich, daß in der 
Kollodiumsäckchenflüssigkeit ganz winzige Körperchen in Massen aut- 
traten, die so klein waren, daß sie selbst bei den stärksten Ver- 
größerungen nur geschätzt werden konnten und daß der Kollodium- 
säckcheninhalt, gesunden Rindern eingeimpft, in ihnen die typischen 
Symptome der Lungenseuche hervorzurufen vermochte. 

Eine ähnliche geistvolle Bewältigung der Kulturschwierigkeiten 
zeigt weiter Winogradsky's negative Methode der R. von 
Nitrifikationsbakterien. Nachdem Winogradsky bereits 
auf M.S.A. bestimmter Zusammensetzung Nitriflkationsbakterien rein 
gezogen hatte, führte er auf Grund seiner Erfahrungen über die un- 
gemein schädigende Wirkung der organischen Substanzen auf die 
genannten Organismen die negative Abimpfungsmethode ein. Er 
impfte das Rohmaterial auf Gelatine. Gelatine hemmt das Wachstum 
der Nitrifikationsbakterien, dagegen schießen Schimmelpilze und fremde 
Bakterien allenthalben in den Schalen auf. In den Lücken zwischen 
ihren Kolonien mußten also die gehemmten Nitrifikationsbakterien 
völlig unsichtbar liegen. Winogradsky impfte also von diesen 
„leeren" Stellen der Gelatine in anorganische Nährlösungen bestimmter 
Zusammensetzung. Damit war die R. geglückt. 

Eine besondere Besprechung gebührt endlich den Kulturen, die 
Beijerinck als Doppel-, Mouton als Mischkulturen („Cul- 
tures pures mixtes") bezeichnet hat. Da es nämlich bisher, abgesehen 
von einem von sehr geringem Erfolge gekrönten Versuche Nadson's, 
niemals geglückt ist, Amöben oder Myxamöben bakterienfrei zu 
ziehen, man vielmehr stets gewöhnlich bestimmte, relativ leicht be- 
;Stimm- und kultivierbare Bakterien in ihrer Gesellschaft findet und 



314 Oswald Kichter. 

mit ihnen reinzieht, von denen sie sich nähren, mußte man sich mit 
diesen Mischkulturen zunächst zufrieden geben. Daß man natürlich 
auch mit derartigen Kulturen sehr wertvolle histologische und physio-^ 
logische Resultate erzielen kann, beweisen die Untersuchungen 
Wasielewski's und Hirsch fe Id's über Kulturamöben, Pino y 's 
und Constantin eanu's Angaben über Mj'Xomyzetenr.. Potto's 
und Vuillemin's Mitteilungen über die Zucht von DictyosteUiim 
mucoroides und Vouk's ungemein gründliche Studien über die Be- 
wegung der Plasmodien. Es gelingt nun unschwer, den Amöben und 
Myxamöben auch andere Kost in Form anderer Bakterien als der, 
mit denen sie gewöhnlich vorkommen, zur Verfügung zu stellen, ja 
bei gewissen Formen ist man sogar imstande, die Bakterien durch 
bestimmte Hefen zu ersetzen, wie Beijerinck gezeigt hat. Diese 
Amöben- und Myxamöbenkulturen unterscheiden sich also ganz wesent- 
lich von anderen R., indem sie aus zwei Organismen bestehen, 
die zueinander gehören, wie Tier und Futter. Ebenso sind die 
Kulturen Bon ni er' s von Algen und Pilzen als Flechten typische 
Doppelkulturen. 

Durch Vermischung von Amöben — und Saccharomyces apiculatus — 
und Amöben- und Essigbakterienr. erzielte endlich Beijerinck seine 
Amöben-Hefen-Bakterien-Tripelkulturen. '; 



3. Festlegung bestimmter techoisclier Ausdrücke. 

Schon bei Darstellung der R.verfahren, insbesondere an den 
Stellen, wo von der Zucht von Algen und Amöben bei Gegenwart 
von Bakterien und von der Einzellkultur die Rede war, dürfte dem 
Leser die Notwendigkeit einer klaren und kurzen Bezeichnungsweise 
für die verschiedenen Abstufungen und Sorten der R. besonders klar 
vor Augen getreten sein. Ich wiederhole daher meine bereits a. a. 0. 
(1911) gegebenen Vorschläge: 

a. R.^j = absolute Reinkultur bezeichne eine Kultur eines 
Organismus, bei der jeder andere Organismus fehlt. 

E.-R. = „Eiuzellkultur", sei die Bezeichnung einer R. (a. R.), 
die von einer einzigen Zelle ausgeht. Dieser Name hat in 
der Literatur bereits immer festeren Boden gefaßt. 



1) Zum Schlüsse dieses Kapitels sei noch auf das ausgezeichnete Büchlein von 
Küster (Anleitung zur Kultur von Mikroorganismen 1907, IL Aufl. 1913, VerL 
V. B. G. Teuhner) verwiesen, wo man manche wertvolle Details über die einschlägigen 
Fragen findet. 

2) s. Note 1) p. 315. 



Die Eeinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 315 

:Sp.-R.^) = Spezies rein kultur sei empfohlen für Zuchten von 
Algen, Amöben, Myxamöben u. a. , wenn die betreffende 
Kultur lediglich mit unbekannten Bakterien, sonst aber mit 
keinem Organismus verunreinigt ist. 

D.-R. = Doppel- oder gemischte Reinkultur mögen B. von 
Flechten und die oben geschilderten Kulturen von Amöben 
und Myxamöben genannt werden, zu denen man die Futter- 
bakterie oder Futterhefe als dz. zwar nicht zu vermeidende, 
aber absichtliche, wohl gewählte und genau bekannte Zutat 
zu den Amöbenzuchten gibt. 

T.-R. = Tripelreinkulturen würden endlich die oben geschil- 
derten Mischkulturen Beijerincks zu nennen sein. 



II. Die durch die Reinkultur erzielten Fortschritte vornehmlich 
auf botanischem Gebiete. 

A. In physiologischer Beziehung. 
I. Algen und Flagellaten. 

1, Grünalgen. Am empfindlichsten macht sich der Mangel 
•der R. bei ernährungsphysiologischen Versuchen mit Algen 
Ijemerkbar und die R. wird geradezu zu einer gebieterischen Forderung, 
wenn es sich um das Verhalten der Algen gegen komplexe organische 
Verbindungen handelt. Angenommen, es interessiere den Züchter die 
Frage, ob die von ihm reingezüchtete Grün-, Blau- oder Braunalge 
Leuzin zu assimilieren vermöge, so wird er eine klare Antwort nur 
dann bekommen können, wenn die Alge in a. R. vorliegt. Selbst die 
Sp.-R. nützt in diesem Falle gar nichts. Wären nun aber noch Bak- 
terien als Begleiter der Alge da und er sieht nun beiderlei Orga- 
nismen in Leuzin ganz gut gedeihen, so weiß er nie, ob die Alge 
das Leuzin wirklich als solches aufnimmt oder erst ein durch 
die Bakterientätigkeit erzeugtes Spaltungsprodukt des Stoffes. Ja, 
auch beim Nichtaufkommen der in Sp.-R. befindlichen Alge nach Ein- 
impfen in einen Leuzinnährboden kann er keine eindeutigen Schlüsse 
ziehen, denn das kostbare Versuchsobjekt kann ebenso durch das 
Leuzin, wie durch die Giftstoffe der üppig zur Entwicklung gelangten 
Bakterien umgekommen sein. Es hat sich nun mit Hilfe der a. R. ge- 
zeigt, daß Grünalgen organische Verbindungen zu assi- 



^) Eine analoge Scheidung in culture „pure" und „persistent" machten Allen 
und Nelson (1910, p. 424). 



316 Oswald Richter. 

m il i er en vermögen. Die Organismen also, die normalerweise int 
Lichte die im Wasser absorbierte Kohlensäure aufzunehmen gewohnt 
sind, um daraus Stärke zu bilden, verstehen es, sich ihnen gebotene 
organische Substanzen entweder bloß nebenher oder als Ersatz der 
normalen Ernährungsquelle nutzbar zu machen. 

So hat Beijerinck gezeigt, daß Grünalgen imstande sind, Rohr- 
zucker, Glukose, Maltose, Peptone, Amide, Asparagin und Malzextrakt 
zu assimilieren, alles Substanzen, die entweder zu den Kohlehydraten 
oder den N-haltigen organischen Verbindungen gehören. Nach ihrem 
Bestreben nun, diese oder jene oder beide zu assimilieren, hat 
Beijerinck die Algen in Pepton- und Peptonkohlenstoffalgen unter- 
schieden. Analoge Erfahrungen machten Krüger mit Chlorella 
protothecoides und Chlorothecmm saccharophihtm , Artari mit SticJio- 
coccus bacülaris, Chlorella vulgaris, Scenedesmus caudatus u. a. m., 
Matruchot und Molliard und Grintzesco mit den gleichen 
oder anderen Algen und Th. Frank und Jacobsen mit Volvocineen. 
Treboux konnte mit verdunkelten R. von Grünalgen zeigen, daß' 
sie auch die Fähigkeit besitzen, eine ganze Anzahl und zwar besonders 
einfach gebaute Säuren, wie die Essigsäure, zu assimilieren. 

Das wichtigste Nebenergebnis dieser Studien war nun die Fest- 
stellung, daß die reingezüchteten Grünalgen auch im Dunkeln mit 
grüner Farbe wachsen, wenn ihnen passende organische Ver- 
bindungen geboten werden. Wir haben in dieser Beziehung ins- 
besondere Krüger (1894) und Artari (1902) wertvolle Aufschlüsse 
zu danken, denen es bei Darbietung bestimmter Substanzen auch 
gelang, bei Grünalgen Verlust des Farbstoffs zu erzielen und 
sie bei Überimpfung auf andere Substanzen neuerdings zur Farbstoft- 
bildung zu veranlassen. 

Dabei erwiesen sich Belichtung und Verdunklung für den Er- 
grünungsprozeß von größter Bedeutung. 
Ar tari' s Stammlösungen waren 



. Traubenzucker 


1 Proz. 


II. 


NH4NOS 


0,5 Proz. 


KH2PO4 


0,3 „ 




KH2PO4 


0,2 „ 


MgS04 


0,1 „ 




MgSO^ 


0,1 „ 


CaCla 


0,1 „ 




CaCIa 


0,1 „ 


Fe^Cla 


3 „ 




Fe^Cls 


Spur. 



Zu I. fügte er öprom. Pepton, Asparagin, Leuzin, weinsaures Ammonium. 
Ammoniumsulfat, Ammoniumnitrat und Kalisalpeter. 

Zu II. je lOprom. Erythrit, Mannit, Dulzit, Milchzucker, Tranbenzucker,. 
Lävulose, Rohrzucker, Maltose und Inulin. 

Ar tari' s Hauptversuchsalge, Stichococcus baciUaris, wurde im 
Dunkeln auf den genannten organischen Nährböden mit Leuzin- und 
Kalisalpeterzusatz kultiviert, blaßgrün bis farblos, ergrünte aber als- 
bald, wenn sie auf demselben Substrate ins Licht gebracht wurde. 



Die Keinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 317 

Übertrug xlrtari die „farblosen Grünalgen" auf A sparagin- Ammo- 
niumnitratnährböden oder auf ßierwürzgelatine und kultivierte im 
Dunkeln weiter, so wurden die Algen im Dunkeln wieder grün.. 
Ebenso bedingen Erythrit und Dulzit in Dunkelkulturen ein Ver- 
blassen der Algen, Mannit mit Ammoniumnitrat macht die Zellen 
hellgrün, Mannit mit Kalisalpeter endlich blaßgrün bis farblos. Bei 
allen anderen genannten organischen Zusätzen findet ein Ergrünen 
der Zellen im Dunkeln statt. Macht man die gleichen Versuche im 
Lichte, so werden ohne Unterschied alle Kulturen lebhaft- bis tief- 
dunkelgrün. Auch Chlorella vulgaris erschien in Übereinstimmung mit 
diesen Befunden in Pepton und Asparagin sattgrün, in Kalisalpeter 
blasser. 

Analog verhalten sich auch 2. die E u g 1 e n e n , die nach Z u m - 
stein's (1900) veröffentlichten, von Charlotte Ternetz (1912) 
bestätigten und wesentlich ergänzten Mitteilungen bei Darbietung- 
organischer Substanz gleichfalls zur Sistierung der Chlorophyllbildung 
veranlaßt werden können, worauf sie sich als völlig farblose Astasia- 
form wie Bakterien oder Pilze, also rein saprophytisch ernähren. 
Beim Übertragen ins Licht ergrünen sie wieder, wobei sie sich, außer 
von der Kohlensäure, auch noch von den organischen Substanzen 
weiter ernähren können und sattgrün bis gelblichgrün werden. 

In 0,05— 0,8 proz. Knop's Nährlösung gedeihen sie in grüner 
Farbe im Lichte weiter und finden mit der Kohlensäure der Luft 
allein ihr Auslangen.^) 

Ahnliche Bedenken wie oben bei Besprechung der Frage, wie 
weit die R. gediehen sein muß, wenn man bezüglich der Assimilation 
organischer Substanzen sichergehen will, machen sich geltend, wenn 
der Züchter mit Sp.-R. die Frage der Assimilation des atmo- 
sphärischen Stickstoffes zu lösen wünscht. Gerade in dieser 
Frage hat sich ein langer Literaturstreit entwickelt, in dem Stick- 
stoff assimilierende Erdbakterien, die die Kulturen verunreinigten, 
eine große Rolle gespielt haben. Es ist eben auch in diesem Falle 
eine völlig befriedigende Antwort nur möglich, wenn man a. R. der 
Algen hat. Die Antwort auf obige Frage lautet heute eindeutig, 
daß es bisher noch niemandem geglückt ist, eine Alge zu ziehen, der 
die Fähigkeit zukäme, den elementaren Stickstoff zu assimilieren. Für 
Grünalgen ist dies von Kosso witsch (1894) für Cystococais, von 
Krüger und Schneide wind (1900) und Charpentier (1903) 
für Cystococcus Jmmicola, Stichococcus, Chlorella und Chlorothecium nach- 



') Mit dieser Zucht chlorophyllfreier Organismen durch Darbietung organischer 
Substanzen ist nicht zu verwechseln die E. farbloser oder gelb gefärbter Varietäten 
bei normalen Kulturbedingungen, wie sie Beijerinck (1904) bei der zur Bildung 
bunter Formen inklinierenden Chlorella variegata und 1912 Charlotte Ternetz 
mit der Euglena gracilis K 1 e b s y intermedia gelang. 



318 Oswald Richter. 

gewiesen worden. Inwieweit dabei auch mit Sp.-R. eindeutige Resul- 
tate erzielt werden können, zeigen Moli seh' s 1895 publizierte ein- 
schlägige Untersuchungen. 

3. Diatomeen.^) Für die Diatomeen Nitsschia Palea, Navicula 
minuscula und Nitsschia piärida B. ließ sich gleichfalls zeigen (Os- 
wald Richter, 1906/09), daß sie unfähig sind, den elementaren 
N zu assimilieren. Was nun die Assimilation des organisch gebundenen 
N anlangt, so vermögen auch braune Diatomeen, wie es oben für 
•die Grünalgen ausgeführt wurde, organische Substanzen, freilich nur 
im Lichte, zu assimilieren. Inulin, Mannit, Dulzit, Rohr-, Trauben- 
zucker, Glyzerin und Glj'kogen zeigten eine ausgesprochen fördernde 
Wirkung. Lävulose und Maltose wirkten ungünstig. Dabei erschien 
die Nitzscliia Falea in Inulin und Traubenzucker viel tiefer braun, 
was auf eine Steigerung der Phäophyllbildung (Molischj hindeutet. 
Eine ähnliche Förderung der Phäophyllbildung beobachtete Mein h old 
auf Vö— Vio promille Palmitin-, dein- und Stearinsäure. Von großer Be- 
deutung ist dabei die angewendete Konzentration der Stoffe. Von einer 
•Chromatophorenreduktion ist gar nichts zu bemerken, auch lassen sich 
die braunen Diatomeen nicht im Dunkeln weiter ziehen, halten aber 
monatelange Verfinsterung unschwer aus. Von den Stickstoffverbin- 
dungen wurden Asparagin, Leuzin. Ammoniumkarbonat, Ammonium- 
chlorid, Ammoniumsulfat, Ammoniumnitrat, Ammoniumtartrat, Kali- 
salpeter, Pepton, Albumin und Glutin als Nährstoffe überprüft, von 
denen sich für die braunen Süßwasserdiatomeen NitsscUa Palea und 
Navicula minuscula Asparagin und Leuzin, dann Albumin und Pepton 
als besonders geeignet erwiesen. Auch da ist wieder die Konzentration 
von größter Bedeutung. Meinhold (1911) fand auch VjoP^oz. Apfel- 
säure im Verein mit Vs proz. Asparagin als Zusatz zum M.S.A als sehr 
geeignet für a. r. gezüchtete braune Süßvvasserdiatomeen. [Was die 
in Vs lind V2 Pi'oz. Äpfelsäure ^) von M e i n h 1 d beobachtete Chroma- 
tophorenreduktion anlangt, so dürfte sie mit der schon von Miquel 
(1892) in organischen Säuren und Karbolsäure angegebenen verglichen 
werden. Nicht eine gute organische Ernährung, sondern gerade 
N-Mangel ruft nach meinen neuesten Erfahrungen Chromatophoren- 
reduktion bei Diatomeen hervor.] Die a. r, gezüchtete farblose Nitzschia 
putrida erwies sich endlich als typisch saprophj^tisch , assimiliert 
direkt Rohrzucker, Traubenzucker, Milchzucker, Glyzerin, Dulzit, 
Mannit, Inulin, Dextrin, Gelose, Leuzin, Asparagin, Pepton und 
Albumine und bei passenden Kohlenstoffquellen auch den anorganisch 
gebundenen Stickstoff der Nitrate und Ammoniumverbindungen. Als 



M Über interessante Ergebnisse der Kultur von Planktondiatomeen vgl. bei 
Allen und Nelson. 

^) Diese höheren Konzentrationen der Säure zeigten nach Me inhold 's eigenen 
Angaben (p. 9) ihre Scnädlichkeit durch Wachstumshemmung. 



Die Eeinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 319 

rganz besonders vorteilhaft erwies sich das Leuzin, an zweiter Stelle 
Pepton. N-freie C-Quellen wurden bei Gegenwart anorganisch und 
organisch gebundenen N assimiliert. Dabei gibt Inulinnahrung ein 
Optimum der Entwicklung. Die Fälle von Assimilation organisch 
gebundenen N, die gewissermaßen ad oculos demonstriert werden 
können, mögen durch die Figuren 1 und 2 illustriert sein, die 
gleichzeitig den Beleg für die Ausscheidung eines gelatine- 
lösenden oder tryptischen Fermentes geben. 

Sehr interessant ist auch die nur durch die R.methode möglich 
-gewordene Feststellung der Auflösung des Agars durch die 
Diatomeen, die sich am besten in Plattenkulturen anschaulich 
machen läßt, wobei man jede Kolonie nach einigen Wochen tief ins 
Agar eingesunken sieht (0 s w a 1 d R i c h t e r 1903, 06, 09). M e i n h o 1 d 
sah sogar einzelne Pinnularien, die er auf 2proz. Agar ausgesät 
hatte, bis auf den Boden der Kulturschale sinken. Diese Befunde 
über Agarlösung durch Diatomeen sind deshalb von besonderem 
Interesse, da bisher bloß ein Organismus mit gleicher Fähigkeit, eine 
Bakterie, der von Gran beschriebene Bacillus gelaücus, bekannt ge- 
worden ist. 

4. Blaualgen. Was die Blaualgen anlangt, so sollen auch sie 
nach Bouilhac, Etard, Matruchot und Molliard, Chodat 
und B r u n n t h a 1 e r die Fähigkeit besitzen, organische Verbindungen 
■der Kohlehydratgruppe za assimilieren. ') 

5. Peridineen. Von Peridineen ist bisher, wie erwähnt (p. 307) 
eine einzige, und zwar eine farblose, das Gymnodinium fucorum. von 
Küster mittels eines Fucusextraktes isoliert worden, dem 10 Proz. 
•Gelatine zugesetzt worden waren. Sie gedieh bei Abwesenheit aller 
Fremdkörperchen, die etwa als Nahrung hätten dienen können, und 
ernährt sich höchstwahrscheinlich ausschließlich durch osmotische Stoff- 
aufnahme aus der umgebenden Nährlösung. In 1 proz. ClNa-Lösungen 
kommen abnorme Veränderungen vor, da die Teilungen nicht zu Ende 
geführt werden, in hypotonischen Nährlösungen (bis 2 Proz. ClNa) und 
in solchen, die neben geringen ClNa-Mengen bis 25 Proz. Rohrzucker 
enthalten, kommt es zu einem der Hefesprossung vergleichbaren Teilungs- 
modus der Zysten und auf festweichem Substrate zur deutlichen Ab- 
kürzung der Schwärmerphase und zu auffallenden Gestaltsveränderungen 
der Tochterindividuen der Zysten. Ausgeschlüpft, kriechen sie nämlich 
auf dem fest weichen Substrate „unter bescheidenen amöboiden Form- 
veränderungen eine ganz kurze Strecke weit" , um sich neuerlich 
zur Enzystierung anzuschicken. Dabei entstehen wurstförmige, keil- 
förmig zugespitzte, stumpf- oder rechtwinklig gebogene Zellen, die in 



*) Nach Pringsheim (1913) verwerten Oscülaria temiis, 0. hrevis {2) und 
Nostoc (3) in a. R. Pepton und Asparagin sehr gut, (2) noch Glykokoll und (3) Azetamid. 
Progressus rei botanicae IV. 21 



320 



Oswald Richter. 





a '"' " ~ b 

Fig. 1. Darstellung des Verlaufes der durch die 
Tätigkeit von Diatomeen hervorgerufenen Gela- 
tineverflüssigung (Original), 
a") und b) Stichkulturen von Navicula miniiscula Grün (Na) 
und Nitzschia Palea Kütz. (Ni) in Gelatine a) nach 10, b) nach 
30 Tagen aufgenommen. Man sieht das allmähliche Vor- 
schreiten der Verflüssigung und das Zusammensintern der Diatomeen. Überdies- 
beachte man den wesentlichen Unterschied in der Stichform bei Nav. und Nifzsch. 
c) Etwa 1 Monat alte Gelatinestichkultur der Nitzschia imtrkla Benecke. Die 
farblosen Diatomeen sind trichterförmig zusammeng-esintert. 




/ 



^> 




Fig. 2. Nachweis eines tryptischen Fermentes bei der N. putrida B. 
durch Auflösung des Milchkaseins im Hasting'schen Milchagar. 

(Original). 
Die dunklen Zonen sind die durch die Auflösung des Kaseins durchsichtig gewordenen 
Partien der Milchagarplatte, die hellen Linien darin sind die Striche der farblosen 
Diatomee. Der hellere Grund zeigt die noch unaufgelösten Milchkaseinmassen im 
Das Bild ist vor schwarzem Hintergrund aufgenommen. 



Die Eeinkiiltur usw. auf botanischem Gebiete. 321 

eben diesen Formen bei der Zj^stenbildun^ verharren und entsprechend 
ihrer unregelmäßigen Gestalt bei neuerlicher Teilung ungleich ge- 
formte und ungleich große Tochterindividuen zu liefern vermögen. 

II. Bakterien. 

Wenn man wissen will, welche Ergebnisse die R. der Bakterien 
zum Wohle und zum Segen der Menschheit gezeitigt hat, dann schlage 
man z. B. die Geschichte der Pestepidemien im Mittelalter oder Be- 
richte über das Wüten dieser Geißel der Menschheit in dem hygie- 
nisch noch so tiefstehenden China oder die Choleraberichte vor 1881, 
dem Jahre, in dem E. Koch der Menschheit sein Isolierungsverfahren 
bescherte und die heutigen Gesetzesvorschriften über Seuchenschutz, 
Quarantäne, die Berichte über Seuchenbekämpfung der Neuzeit nach 
und man wird sich bewußt werden, was die R. gerade der Bakterien 
für die Menschheit bedeutet. Eine ganze Wissenschaft, die Bak- 
teriologie, fußt auf der R.methode, die Hygiene wenigstens zum 
großen Teil auf den von der Bakteriologie gelieferten Kenntnissen 
— am anschaulichsten tritt dies bei der Wasser- und Luftanalyse 
hervor — und da die Medizin im allgemeinen mit ihrem Be- 
streben, Infektionen von außen peinlichst zu vermeiden, mit ihren 
verhütenden, prophylaktischen, Methoden, der sterilen Wundbehand- 
lung usf. schließlich und endlich doch nur Erfahrungen der bak- 
teriologischen Technik sich in geeigneter Art zunutze macht, ist 
das ganze moderne Heilverfahren ohne die R. nicht zu denken. Daß 
das, was ich eben von der Heilung des Menschen sagte, mutatis 
mutandis auch für die Tierpflege gilt, braucht wohl kaum hervor- 
gehoben zu werden (vgl. Benecke, Flügge, F. Hueppe, W. Kolle 
und Wassermann, Lehmann undNeumann, Smith u. a.). 

Ähnlich wie für die Medizin fängt die Bakterienr. an, auch für die 
Technik immer mehr an Bedeutung zu gewinnen. So wurde durch 
F rib es zum ersten Male die a. R. angeblich mit sehr gutem Erfolge 
zur Besorgung der Rotte angewendet. Ebenso will Störmer durch 
Zusatz von Plectridium pectinovorum bei gleichzeitiger Zugabe von 
Kalk und Soda sehr günstige Resultate bei der Rotte erzielt haben. 
Freilich erklärt Steglich, daß beim Fehlen von Kalk und Soda bei 
Anwendung von R. die Rotte wohl wesentlich abgekürzt wird, die 
Qualität der freigemachten Faser aber erheblich leide. Es ist wohl 
zu erwarten, daß ein eingehendes Studium der Bedingungen über die 
Erhaltung der Gespinstfaser den Wert der R. auch für diese tech- 
nische Frage dartun wird. (Näheres bei J. Behrens.) 

Bedeutungsvoll sind für die Erhaltung der Gespinstfaser jeden- 
falls schon jene Studien, die uns mit der Zerstörung der Zellu- 
lose durch Bakterien bekannt gemacht haben. Ich habe da in 

21* 



322 Oswald Richter. 

erster Linie Omelianski zu nennen, der auf schwedischem Filtrier- 
papier bis zu einem hohen Grade von Reinheit zwei zellulosezerstörende, 
sauerstoflFabholde (anaerobe) Bakterien zu ziehen vermochte, von denen 
die eine Methan-, die andere Wasserstoffgärung veranlaßt. Nach 
Omelianski hat vaniterson nachgewiesen, daß noch eine braune 
Pigmentbakterie, der Bacillus fei-rugineus. und die denitrifizierenden 
Bakterien gleichfalls als Zellulosevergärer wirken können. Daß solche 
Bakterien auch auf lebenden Pflanzen parasitisch vorkommen, hat 
Molisch zum ersten Male gezeigt. E. Merker, der sie auf dessen 
Anregung hin kultivierte, fand, daß sie sich auf schwedischem Papiere 
gleichfalls, dagegen nicht auf Agar-Agar und Gelatine ziehen ließen. 
Der eine wurde in a. R., der andere bis zu einem hohen Grade von 
Reinheit kultiviert. Es handelte sich um neue Arten, von denen die 
eine wegen ihres kreisförmigen Wuchses als Micrococcus melanocyclus 
nov. spec, die andere als Micrococcus cytophagus nov. spec, bezeichnet 
wurde. 

Auch für die Landwirtschaft hat die durch die R. möglich 
gewordene ßodenbakterienkunde ungemein wichtige Ergebnisse ge- 
zeitigt. So ist die ganze Frage des Stickstoff kreislaufes mit 
ihren Konsequenzen, deren Bearbeitung wir vornehmlich Miquel 
und Winogradsky verdanken, nur durch die R. möglich geworden. 

Es hat sich gezeigt, daß es eigene Bakterien gibt, die die Fähigkeit 
besitzen, den Harnstoff zu kohlensaurem Ammonium zu verarbeiten 
— die sog. H am st offvergär er. Miquel hat bei nicht weniger 
als 60 verschiedenen aus Luft, Erde, Jauche, Straßenkot usf. rein- 
gezüchteten Bakterienarten die Fähigkeit der Harnstoifvergärung nach- 
gewiesen und von ihnen nicht weniger als 17 Arten genau studiert. 
Was diese Bakterien im Haushalte der Natur bedeuten, kann man 
insbesondere daraus ermessen, daß vom gesamten Menschengeschlechte 
allein^), dieses mit 1500 Millionen Menschen geschätzt, (bei einer 
Harnstoflmenge pro Person und Tag = 25 g) in Harnstoff täglich 
17 Millionen kg gebundener StickstoiBf ausgeschieden wird, mit 
dem die höhere Pflanze nicht nur nichts anzufangen weiß, der ihr 
vielmehr geradezu gefährlich wird. Die R. hat uns dann weiter 
gelehrt, daß die sog. Nitrifikation so rganism en das kohlen- 
saure Ammonium weiter verarbeiten bis zur Bildung von Nitraten. Es 
war gerade nicht leicht, diese Bakterien in a. R. zu erhalten, da sie 
aller bisherigen Erfahrungen über Bakterienkultur spotteten. 

Gelatinöse Kieselgallerte, die mit der mit den Bakterien ge- 
impften Lösung von Kalium-, Magnesium-, Ammoniumsulfat und 
Natriumkarbonat begossen wurde, versetzte Winogradsky endlich 
in die Lage, diese seltsamen Bakterien wirklich a. r. zu züchten. Als 



Die Ausscheidungen der Tiere sind natürlich noch viel größer. 



Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 323 

Kulturmedien eignen sich, wie weitere Versuche gezeigt haben, am 
besten: das gewässerte Agar Beijerinck's, das Nitratagar Wino- 
gradsky's und die Magnesiagipsplatten und Papierscheiben Omeli- 
an ski's. Die nitrifizierenden Bakterien lassen sich nun, wie die fort- 
gesetzten Reinzüchtungsversuche lehrten, in zwei große Gruppen 
scheiden: die Nitro- und Nitrosobakterien, von denen jene die Fähig- 
keit besitzen, Ammoniak zu salpetriger Säure zu oxydieren und nicht 
weiter, diese die salpetrige Säure weiter oxydieren bis zur Salpeter- 
säure. Zur kurzen Darstellung dieser für die Landwirtschaft so 
wichtigen Erfahrungen mögen noch die folgenden Formeln dienen. 

C(NH2)20 + 2H2O = CO^CNHJ^O 

Harnstoff -j- Wasser = kohlensaures Ammonium, besorgt durch die Harnstoffbakt. 

C02(NHJ20 + 3O2 = CO.2 + 2HNO2 + 3H2O 

kohlens. Amm. -{- Sauerstoff = Kuhlensäure -f- salpetrige Säure -\- Wasser, besorgt 

durch die Nitrosobakt. 

HNO2 + = HNO3 

salpetrige S. -f- Sauerstoff = Salpeters., besorgt durch die Nitrobakt. 

Die Salze der Salpetersäure assimiliert die grüne Pflanze, die 
daraus den N für ihr Pflanzeneiweiß nimmt, das vom Tier bzw. 
Menschen direkt oder über das Tier aufgenommen wird, um bei der 
Verdauung als Abfallsprodukt wieder Harnstoff zu liefern. 

Eine andere für die Landwirtschaft höchst bedeutungsvolle Er- 
fahrung ist der Nachweis von Bakterien, die den elementaren 
Stickstoff zu assimilieren vermögen, nämlich das von 
Winogradsky isolierte Clostridium Pastorianum und der von 
Beijerinck und AI fr. Koch studierte Asotohader chroococcum, 
endlich höchstwahrscheinlich der landwirtschaftlich besonders wichtige 
Bacillus radicicola Beijerinck. Dieser Bacillus ist auch 
biologisch von großem Interesse, da er die Ursache der sog. Legu- 
minosenknöUchen darstellt und in der Vergesellschaftung mit 
diesen wichtigen Futterkräutern und Nährpflanzen zur wenigstens 
teilweisen Ausbeutung des die Pflanzenwelt umgebenden ungeheuren 
N-Ozeans führt. Seitdem im Jahre 1886 Hellriegel und Wilfarth 
den Nachweis erbracht hatten, daß die Leguminosen die Fähigkeit 
besitzen, den atmosphärischen N zu assimilieren, haben diese Pflanzen 
und ihre Knöllchen die Forscher interessiert und eine ungemein umfang- 
reiche Literatur gezeitigt, aus der ich die markantesten Namen hervor- 
hebe, wie Prazmovski, Beijerinck, A 1fr. Koch, Nobbe, 
Hiltner, Störmer und Stutzer. Man hat heute aus den Knöllchen 
der verschiedensten Hülsenfrüchtler die Bakterien reingezogen, ihre 
Verwandtschaftsverhältnisse studiert. Versuche darüber gemacht, ob die 
von einer Leguminose gezüchteten Bakterien auf einer anderen Knöll- 
chen hervorbringen können usf. Für die Landwirtschaft ist jeden- 
falls der Umstand von größter Bedeutung, daß man nach Quellen- 



324 Oswald Eichter. 

lassen von Hülsenfrüchtlern in einer Aufscliwemmung von Knöllchen- 
bakterien aus a. R. in Milch die Knöllchenbildung befördern und 
dadurch nach Hiltner bedeutende Mehrerträge erzielen kann. Man 
hat diesen praktisch verwerteten Bakterienr. den Namen Nitragin 
gegeben. Über die Geschichte des Nitragins sowie über alle hier 
erwähnten technisch und landwirtschaftlich wichtigen Bakterien und 
anderen, wie die der Denitrifikation, die des Haustiermistes usw. lese 
man in L afar' s Handbuch der technischen Mj^kologie, IL Aufl., 3. Bd. 
nach, über Bedenken gegen das Nitragin vgl. dagegen Kossowicz. 
Von physiologisch interessanten Bakterien erwähne ich endlich 
noch die Purpurbakterien, deren eigentümliche Farbstoffverhält- 
nisse von Moli seh völlig klargelegt wurden, der, da ihm auch a. R. 
zur Verfügung standen, den Nachweis erbrachte, daß sie zu ihrer 
Ernährung organische Substanzen benötigen, weiter die Eisen- 
bakterien, für die Molisch entgegen AVinogr a dsky gleichfalls 
die Notwendigkeit der Darbietung organischer Substanzen ^) erwies und 
die gleichfalls von Mo lisch reingezüchteten Leuchtbakterien, 
die sich als typisch halophil erwiesen haben und denen durch die 
Fähigkeit, Licht selbst zu entsenden, ohnehin ein allgemeines Interesse 
sicher ist. Näheres bei M o 1 i s c h , K ü r s t e i n e r und Mangold. Auch 
scheint mir die schon p. 319 hervorgehobene Entdeckung Gran's von 
agar lösenden Bakterien und Ben ecke's Auffindung eines 
chitinverzehren den Bazillus, BaciUus chitinovorns, erwähuenswert 
Endlich sei der von Müller-Thurgau beschriebenen sonderbaren 
Bakterienblasen, die als von Bakterienausscheidungen gebildete semi- 
permeable Membranen aufzufassen sind, Shibata's Untersuchungen 
über lockere Bindung von Sauerstoff in gewissen farbstoffbildenden 
Bakterien und Pilzen und Wolf 's experimentell ausgelöster Mutationen 
bei BaciUus prodigiosus gedacht, die eine schöne Parallele zu 
Beijerinck's Versuchen mit der Alge Chlorella variegata bilden. 

III. Eumyzeten. 

1. Die Hefe. Da wir früher besonders die für Medizin, Technik 
und Landwirtschaft wichtigen Bakterien anführten, mag auch bei der 
Auswahl der zur Besprechung bestimmten Eumyzeten in erster Linie 
deren praktische Bedeutung maßgebend sein. Da wäre denn gleich 
die Hefe zu nennen, bei der die R. in gleicher Weise zur Klärung 
der Systematik dieses Pilzes wie seiner Physiologie beigetragen hat. 
Die Hefe assimiliert, wie Molisch schon 1892 gezeigt hat, den an- 
organisch gebundenen Stickstoff der Ammoniumverbindungen, dagegen 

^) Das von Lieske (1911) in rein anorganischen Lösungen „gezüchtete Ä/iiro- 
phyllum ferrugi7ieum" ist nach Zikes' noch nicht publizierten Untersuchungen über- 
haupt keine Bakterie, sondern ein mineralischer Niederschlag. 



Die Eeinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 325 

assimiliert sie nach bekannten Angaben nicht den der Nitrate, wächst 
dagegen üppig in Lösnngen mit organisch gebundenem Stickstoff wie 
Asparagin, Proteinen, insbesondere Diastase. Doch scheint mir be- 
züglich des Ergebnisses von der Unbrauchbarkeit der Nitrate eine 
gewisse Vorsicht ratsam, da in Anbetracht der Tatsache, daß 
Ad. Mayer und Laurent für die Schädlichkeit der Nitrate ein- 
treten, Dubrunfaut und Effront dagegen die Verwendbarkeit 
■der Nitrate behaupten, erst noch eine eingehende Nachuntersuchung 
am Platze ist. 

Wie weit die auf der R. basierenden Kenntnisse der Physiologie 
der Hefe gediehen sein müssen, beweist am besten der vom syste- 
matischen Standpunkte gewiß abzulehnende Vorschlag Beijerinck's, 
das Genus von Saccharomyces nach seinen physiologischen Leistungen 
In die Untergattungen Glucomyces, Maltomyces, Lactomyces, Rafflno- 
myces, Polysaccharomj^ces und Dextrinomyces zu zerschlagen. 

Laurent stellte auf Grund von ausgedehnten Versuchen mit 
a. E. von Hefen jene N- freien C- Quellen zusammen, die von 
Hefen „regelmäßig" assimiliert und solche, die von ihnen „regel- 
mäßig" nicht assimiliert werden. Die Hefen „halten sich" , sagt 
man, „an die Laurent'sche Regel". Doch haben Beijerinck und 
Artari bereits Hefen gefunden, die von dieser Regel abweichen. 
Auch das Mineralstoffbedürfnis der Hefe ist genau studiert worden. 

Es verdient nun hervorgehoben zu werden, daß Hansen, dem 
wir den Schlüssel zur Systematik der Hefen verdanken, der den 
Kreislauf der Hefen erkannte, der als deren Hauptbrutstätte die 
süßen, saftigen Früchte, als sekundäre die Flüssigkeiten des Bodens 
mit den in ihnen gelösten organischen Stoffen, weiter Pflanzenteile und 
Mist usw., als deren Winteraufenthaltsort die Erde, als deren Trans- 
portmittel Wind, Regen, Insekten und andere Tiere beschrieb, uns auf 
dem Gebiete der Hefezüchtung immer wieder mit der Forderung der R. 
entgegentritt und sich im Sinne R. Koch's auch bei seinen Heferein- 
zuchten zur weitgehenden Anwendung der von Vittadini, E. Klebs 
und Brefeld bereits empfohlenen Gelatine veranlaßt sah. So ver- 
wendete E. Chr. Hansen, nachdem er 1879 seine „Hefenflecke" 
beschrieben hatte (s. p. 312), schon 1883 Gelatine und empfahl die 
auf festweichem Substrate entstehende Kolonieform als Erkennungs- 
merkmal der reingezüchteten Hefen. In exquisiter Form wurden 
diese Beobachtungen von P. Lindner bei der Herstellung seiner 
Riesenkolonien von Hefe ausgewertet. 

Auch die an der Hefe gemachten Erfahrungen über Ober-, Unter- 
und Satzhefe , über Askus- und Askosporenbildung ^) , über Akkli- 
matisation, Vererbungslehre, Mutationstheorie usw., die wir auch Ex- 



') Zur Systematik der Hefen vgl. P. Lindner's umfangreichen Atlas. 



326 Oswald Kichter. 

perimenteii von Hansen verdanken, weiter über die Steigerung der- 
Gärkraft durch Flußsäure nach Effront u. a. ra., sind schlechterdings- 
ohne die a. R. nicht zu denken. 

Ebenso fußt das ganze moderne Brauwesen mit seiner Reinhefe 
und seinen R.systemen, den Brennereimaischen und deren Flora und 
allen sich daraus ergebenden Anwendungen bezüglich des Schutzes^ 
vor Fremdkeimen auf der R.methode. Ich verweise diesbezüglich auf 
Klöcker's, Hasek's, Lindner's, Kues' und Kruis' Referat 
in L afar' s H. d. t. M. und W. Kruse 1896. 

Es sei nun nur noch kurz auf einige Erfahrungen von Mülle r- 
Thurgau mit Weinhefen verwiesen, die die Bedeutung der R. 
auch für die Weingewinnung dartun sollen. Bekanntlich darf man 
wegen der Gefahr der Verflüchtigung für den Geschmack des Weines 
wichtiger Substanzen den Most nicht sterilisieren, man muß daher 
trachten, noch bevor die im Most enthaltenen Pilzsporen und Hefe- 
zellen austreiben, die a. r.gezogene gewünschte Hefe nach Eintragen 
in den Most zur üppigsten Entwicklung zu bringen. Die Versuchs- 
station in Wädensweil gibt zu diesem Zwecke die in den R.apparaten 
abgesetzte Hefe in Breiform ab und zwar in Fläschchen zu 50 cm* 
für je 5 hl. „Da darin nach vorgenommenen Bestimmungen mindestens 
50000 Millionen vermehrungsfähige Hefezellen vorhanden sind, so 
bedeutet dieser Zusatz eine Aussaat von 100 Millionen Zellen pro Liter 
Traubenmost. Es muß sich also jede Zelle nur um das 25 fache ver- 
mehren, bis der Wein im Stadium des „Federweißen" ist, was bei 
günstiger Temperatur in 1 — 2 Tagen möglich wird. Ein so rascher 
Eintritt der Gärung ist aber gewiß geeignet, die Schimmelpilze schon 
am Keimen zu verhindern und eine ganze Reihe anderer nachteiliger 
Organismen frühzeitig zu unterdrücken." 

In dieser Richtung ist auch der Haupteinfluß der Reinhefe auf 
das Weinbukett zu suchen, indem sie die Entwicklung von Pilzen 
unterdrückt, die ungünstig auf das Bukett einwirken. Es steht aber 
auch unzweifelhaft fest, daß mit Reinhefe gegorene Weine an Ge- 
schmacksreinheit die gewöhnlichen Weine übertrefien und daß die 
Hefegeruchsstofte besonders bei Jungweinen das Bukett, das ein Pro- 
dukt des Weines ist, wesentlich beeinflussen. Wenn man bedenkt, 
^^elches Interesse gerade der Weinproduzent an diesen Eigentümlich- 
keiten der Weine hat, kann man die Bedeutung der R. auch für 
diese Seite der Praxis bewerten. Was heute die in unserer 
glücklicherweise immer mehr sich nach der Richtung des Antialko- 
holismus entwickelnden Zeit auf dem Prinzipe der R. basierende 
Pasteurisierung von Fruchtsäften, der Milch usw. zum Wohle 
besonders der heranwachsenden Menschheit leistet, braucht wohl 
kaum eigens geschildert zu werden (vgl. M ü 1 1 e r - Thurgau, Lafarj, 
H. d. t. M.). 



Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 327 

Mit zwei interessanten Hefen machte uns auch Zikes bekannt^ 
einer, die den elementaren N assimiliert und einer, die eine ganz 
aparte Kapsel besitzt. Näheres bei Zikes (1909/11). 

2. Andere Pilze. Das g-roße Verdienst, auf dem Gebiete der 
Mykologie die Forderung der E. aufgestellt zu haben, gebührt, wie 
noch in der Folge ausgeführt werden soll, de Bar 5% der selbst die 
Zugehörigkeit des Aspergillus zu den Askomyzeten erkannt und eine 
Fülle anderer Pilze von der Spore bis zur Spore gezogen hat. In 
seinem Sinne arbeitete Brefeld weiter, der die Askusfruchtkörper 
von Pénicillium^) erzielte, die Beziehungen von Mucor und seinen Para- 
siten Chaetocladium Jonesii und Piptocephalis Freseniana klarlegte, 
Coprinus stercorarius und lagopus, Typhula variabilis reinzog und zur 
Fruchtkörper bildun g brachte. Auch seine Beobachtungen an Pesim 
Sclerotiorum und tuherosa sind sprechende Belege für die Erfolge 
der R. Bei Agaricus melleus Vahl, dem Hallimasch, erzielte er die 
Rhizomorphabildung. Molisch, der den Hallimasch anläßlich seiner 
Leuchtstudien zog, brachte später diesen Pilz zur Hutbildung. Damit 
ist wieder einer unserer genießbaren und wohlschmeckenden Hut- 
pilze im Laboratorium zur Fruktifikation gebracht worden, wie dies 
bereits Duggar mit dem Champignon, den Morcheln, dem Agaricus 
fahaceus und villaticus, der Calvatia craniiformis und dem Pleurotus 
ostreatus glückte. Daß die R. des Champignons bereits praktische 
Bedeutung gewonnen hat, geht aus Duggar 's Werke zweifellos 
hervor. Die Trüffel hat Boulanger zur Myzelbildung gebracht. 
Wie sehr sich übrigens gerade auf diesem Gebiete Wissenschaft und 
Praxis in die Hände arbeiten, beweist das wertvolle Referat Tubeufs 
über holz zerstör en de Pilze in Lafar, H. d. t. M. 

Eine physiologisch sehr interessante Erscheinung ist das Leuchten 
gewisser Hyphomyzeten, von denen, abgesehen von dem oben- 
genannten Agaricus melleus Molisch noch das sog. Myzelium X in 
a. R. gezogen hat. Dagegen konnte er auf Grund von a. R. zeigen, 
daß die bisher in der Literatur als leuchtend angeführten Pilze: 
Xylaria Hypoxylon Per s., Xylaria CooJcei, Trameies pini F r., Polyporus 
sulfureus und Collyhia cirrhata P e r s. aus der Liste der Leuchtpilze 
zu streichen sind. 

Von größter physiologischer Bedeutung wurde die a. R. für das 
Studium der Mucorineen, indem esBlakeslee gelang, die schon 
durch die Kopulation ^ festgestellten zwei Geschlechter getrennt von- 
einander zu ziehen und durch Impfung beider auf dasselbe Sub- 
strat in dem gleichen Kulturgefäß willkürlich zur Kopulation zu 



^) Die Ringbildung dieses Pilzes fand jüngst durch Munk (1912) eine ein- 
gehende Behandlung, nachdem Olga Knischewsky (1908) u. a. den Wechsel von 
Licht und Dunkel als Ursache dieser Erscheinung wahrscheinlich gemacht hatten. 



328 Oswald Richter. 

bringen. Entsprechend der Impfung-sweise erhält man dann beim 
Oegeneinanderwachsen und Aufeinandertreffen der verschieden ge- 
schlechtigen Hyphen ganz charakteristische an Kurvenformen er- 
innernde Zygosporenlinien. Dieses Gegeneinanderwachsen des -f- 
und — Mucor, wie Blakeslee sie nennt, bewirkt nach seinen 
Untersuchungen ein Diiftstoff, der von beiden ausgeschieden wird. 
Denn impft man auf sterilisierte Brotwürfel und befestigt sie mit 
Säckchen in einer Glasschale so, daß die Hyphen aus dem Säckchen 
in die Luft wachsen müssen, so streben sie über die trennende Luft- 
schicht einander zu, vereinigen sich und bilden bald eine Wand von 
Zj'-gosporen. Bei dem weiteren Suchen nach der Verbreitung der 
Diözie bei Mucorineen entdeckte Blakeslee auch einhäusige Pilze 
dieser Gruppe. Er wählte die beiden Ausdrücke: homöothallisch = 
monözisch und heterothallisch = diözisch. Bastardierungsversuche, 
■die er unternahm, zeigten, daß es bei Individuen verschiedener Art 
zur vollkommenen Vorbereitung des Geschlechtsaktes, zum Gegen- 
«inanderwachsen, Aneinanderlegen, zum Anschwellen der Hyphen, ja 
sogar bis zur Stachelbildung auf der Hj-phenwand, nie jedoch zum 
Übertritte des Plasmas aus einer Hyphe des einen Mucors in eine 
des anderen kam. Solche Pseudozj^gosporen erscheinen auf der Schale 
als weiße Striche und geben ein vorzügliches Mittel dafür ab, des 
neu eingefangenen Mucors Natur als positiv oder negativ zu erkennen. 
Ein konsequentes Abimpfen einer Ai't bei Verhinderung jedweder 
Kopulation führt, wie Blakeslee gleichfalls zeigte, schließlich zu 
einer auffallenden Degeneration der schwächeren Mucorform. Hagem, 
der eine ganze Anzahl Mucorineen aus den Bodenarten Norwegens 
isolierte und auf ihr Verhalten zu verschiedenen N-freien und 
N-haltigen organischen Verbindungen studierte, hat alle von 
Blakeslee beobachteten Erscheinungen auch bei den norwegischen 
Mucorineen wiedergefunden. 

Ich möchte dann noch aus der Fülle der Arbeiten Claussen's 
entwicklungsgeschichtlicheStudienüberAskomyzeten, 
Wehmer's Monographie des Aspergillus, die interessanten Studien 
Laurent's, die technisch wichtigen Publikationen Saito's über 
„chinesische Hefe" und die Zubereitung des Batatenbranntweins, 
Lieske's Untersuchungen über die Physiologie eisenspeichernder 
Hyphomyzeten und zwei auch für die Medizin wichtige Arbeiten 
hervorheben, Miehe's Buch über die Selbsterhitzung des Heus, in 
dem er eine ganze Anzahl thermophiler Pilze schildert, von denen 
auch einige pathogener Natur sind, und Hi ekel' s Arbeit über den 
Soorpilz, in der gezeigt wird, daß die Soorhyphen stets einer be- 
stimmten Sauerstoffspannung (Optimum) zuwachsen. Besonders inter- 
essant ist dabei jene Soorvarietät, die Hi ekel den Konidiensoor nennt 
und deren Hyphenbildung derart vom Sauerstoff beeinflußt wird, daß 



Die Eeinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 329 

«in Längsschnitt durch den Agarstich mit den Konidienbildungen auf 
•dem Nagel und den Hyphen in den tieferen Schichten unschwer zu 
einer 0-Wachstumskurve führt, wenn man die Spitzen der Hyphen 
verbindet, die bis zu einer bestimmten Tiefe an Länge zu-, in der 
Folge proportional zur Entfernung von der Oberfläche an Länge ab- 
nehmen. 

Was endlich die ernährungsphysiologischen Arbeiten 
anlangt, die a. R. von Pilzen zur Voraussetzung haben, so ist zwar 
seit Molisch's einschlägiger Arbeit noch sehr viel über die Er- 
nährung niederer Pilze gearbeitet worden, exakte Versuche über die 
Ernährung höherer liegen aber bisher meines Wissens noch nicht vor. 



IV. Die R. als Mittel zur Überprüfung der Verhältnisse 
der Symbiose. 

1. Flechten. Seitdem Schwendener 1860 die Flechten als 
Doppelwesen erkannt, Stahl 1877/78 die Flechten Endocarpon imsülum, 
TJielidißm minutulum, PolyUastia regulosa und Dermatocarpon Schaereri 
in Sp.-R. aus Alge und Pilz synthetisch erzogen und de Bary (1879) 
ihre Symbiose besprochen hat, hat das Interesse für diese Organismen 
nicht nachgelassen, und es war nur zu natürlich, daß man nach ihrem 
Triumphzuge auf anderen Gebieten die R. auch zur Überprüfung der 
gegenseitigen Abhängigkeit von Alge und Pilz in der Flechte zu ver- 
wenden trachtete. Der erste, der einschlägige Versuche machte, war 
Bonnier (1 888/9). ^j Nach Beijerinck erwiesen sich die mit 
■Oelatine isolierten Physciagonidien als typische Peptonalgen (s. p. 316). 
Das deutete also auf eine sehr weitgehende gegenseitige Unterstützung 
von Alge und Pilz, indem die Alge nicht nur Wasser und Nährsalze, 
sondern auch Pepton von ihrem farblosen Wirte erhielt, während 
ihm dafür der durch die COg -Assimilation erzeugte Zucker von 
der Alge zur Verfügung gestellt wurde. Eine weitere Stütze ge- 
wann diese Auffassung noch durch Artari, der auf Grund seiner 
Züchtungsversuche von Algengonidien und den zugehörigen frei- 
lebenden Algen zur Ansicht kam, daß die Gonidien überhaupt 
nicht mehr mit mineralischer, Ernährung auskommen, sondern ganz 
an organische Fütterung angepaßt sind, während die freilebenden 
zum mindesten die anorganische Ernährung bevorzugen. Das führte 
ihn zur Annahme, die freilebenden und die mit dem Pilze vergesell- 
schafteten Algen seien ernährungsphysiologische Rassen derselben 
Form. Nun hat aber Treboux (1912) gegen Artari's Befunde 
einen ungemein schwerwiegenden Einwand gemacht, nämlich den, 



1) A. Möller, der noch vor Bonnier an die Lösung des Flecbtenproblems 
mit a, R. herantrat, kultivierte (1887) bloß die in Flechten vorkommenden Askomyzeten. 



330 Oswald Kichter. 

daß es sich bei Ar tari' s Versuchen gar nicht um zwei Rassen vo» 
Cystococcus humicola gehandelt habe. „Die Resultate Artari's"^ 
behauptet Treboux geradezu, ,.erklären sich dadurch, daß er mit 
zwei nicht nur physiologisch, sondern auch morphologisch verschie- 
denen Algen, mit zwei verschiedenen Arten gearbeitet hat." Treboux 
faßt daher die Vergesellschaftung von Alge und Pilz wie Warming 
und die neueren Systematiker (s. Fritsch), die betonen, daß der Pilz 
allein in der Flechte seinen Entwicklungszyklus absolvieren könne^ 
die Alge aber nicht, als Parasitismus (Helotismus) auf. Es wird 
neue Arbeiten notwendig machen, um diesen Vorwurf Treboux' 
gegen Artari's Untersuchungen zu überprüfen. Daß sich gerade in 
jüngster Zeit auch Vertreter der Ansicht von einem „physiologischen 
Gleichgewicht von Pilz und Alge in den Flechten" finden, die aus diesen 
Beobachtungen auf einen „Stoffaustausch, also wirkliche physiologische 
Symbiose", „mit Sicherheit" schließen zu müssen glauben (Tobler 
1909/11), beweist jedenfalls, wie unsicher gerade in dieser Beziehung- 
vorläufig unsere Kenntnisse sind. 

Tobler versuchte in dem Auftreten der Parietinreaktion ein 
Kennzeichen für die gegenseitige Beeinflussung von Alge und Pilz 
zu finden, da diese bei Vereinigungen von Pilz und Alge schon auf 
einer Stufe geringerer morphologischer Ausbildung eintritt, somit ein 
Stoffwechselprodukt gebildet werden kann, das dem Pilz allein selbst 
bei weitergegangener Entwicklung nicht zukommt. Auch konnte er 
es recht wahrscheinlich machen, daß die Gonidien imstande sind, die 
von Pilzen gelieferte Oxalsäure zu assimilieren. Die neuen Arbeiten 
auf diesem Gebiete werden vor allem auf die Flechtensynthese aus 
in a. R. vorhandenen Pilzen und Gonidien ihr Augenmerk zu richten 
haben, wie dies schon von Bonnier mit gutem Erfolge durchgeführt 
wurde. 

Ebenso sind 2, auch bei allen anderen Symbiosen von 
Algen, wie sie bei Moosen, dem Wasserfarne A^olla, den Cycadeen-^ 
knöllchen und in Gunnera von Reinke, Janczewski und Stras- 
burger anatomisch beschrieben wurden, erst a. R. herzustellen, um 
die Frage der Bedeutung der Algen und der höheren Pflanze für die 
Symbiose völlig aufzuklären. 

3. Was die Symbiosen höherer Pflanzen mit Pilzen 
oder Bakterien anlangt, so hat, abgesehen von den Knöllchen- 
bakterien der Leguminosen, die letzte Zeit auch für mehrere dieser 
Symbiosen eine weitgehende Aufklärung gebracht. So haben Noël 
Bernard's und Burgeff's umfassende Untersuchungen unzweifel- 
haft gezeigt, daß die Orchidee nsamen ohne den zugehörigen Pilz 
nicht auszukeimen vermögen, daß also das Zusammenleben in vielen 
Fällen so innig ist, daß der eine ohne den zweiten Symbionten nicht 
gedeihen kann. Die Pilze der verschiedensten Orchideen konnten auf 



Die Eeinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 331 

Agar mit org-anischeii Zusätzen in a. R. gezogen und auf die physio- 
logischen Bedingungen ihres Gedeihens überprüft und so gezeigt 
werden, daß offenbar, abgesehen von dem Aufenthaltsorte, der Pilz 
von der höheren Pflanze auch lösliche Verbindungen der Kohlehydrat- 
gruppe zur Verfügung erhält und so in den Pilzwirtzellen zur üppigsten 
Entwicklung gelangt, während er in den Verdauungszellen wenigstens 
partienweise um seines Eiweißes willen von der höheren Pflanze ver- 
zehrt wird. ^) 

Ein zweiter Fall sind die an Alnus und Mtjrica häufig beob- 
achteten Knöllchen, die Peklo 1909/10 in gründlicher Weise studierte. 
Es gelang ihm nämlich, die freien N assimilierenden Endophyten, 
typische Aktinomyzeten, aus den Geweben der Wirtspflanzen zu iso- 
lieren, wozu sich Malz- resp. Bierwürze, die mit einer größeren 
Menge Kaliumkarbonat und Dikaliumphosphat versetzt war, besonders 
eignet. Es gelang ihm, in den a. R. außerhalb der Pflanze die normalen 
Wachstumsformen zu erzeugen. Sie zeichnen sich durch rasches und 
üppiges Wachstum aus und sind keineswegs verkümmerte oder schwache 
Organismen. Besonders charakteristisch ist die Gallertbildung, die sich 
häufig nachweisen läßt. Mit diesen a. R., und das ist das entscheidende 
Moment, glückten Infektionsversuche mit jungen Erlenpflänzchen, 
{Jfynca-Keim pflanzen standen nicht zur Verfügung), die in sterilisiertem 
Sande gehalten und mit stickstofl'reier Nährlösung begossen wurden. 

Einen N-assimilierenden Pilz mit braunen Pykniden isolierte 
Ter netz (1904) aus einer ganzen Anzahl von Ericaceen, der deren 
MykorrJma-'Pilze völlig glich. Ebenso vermochte Peklo (1912) wieder- 
holt Mykorrhizenpilze von Fichten zu isolieren, die „in den speziellen 
Kulturen darauf geprüft, die Fähigkeit erwiesen, elementaren Stick- 
stoff zu assimilieren", dagegen mißlang bisher trotz aller Bemühung 
(Nest 1er 1904, 540) die R. des in LoJium temulentum Yorkommenden 
Pilzes, dessen Bedeutung für die von Nestler vornehmlich anatomisch 
studierte Symbiose mit dem Grase noch weiterer Aufklärung bedarf, 
nachdem Hannig (1907) wiederholt die Zucht von pilzfreien L.t.- 
Pflänzchen gelang. 

Einen tiefen Einblick in die Symbiose der Rubiaceen PsycJwfria 
baderiophüa, Pavetta, indica und Pav. Zimmermanniana mit Myko- 
bakterien (p. 345) bieten weiter die Ergebnisse v. F ab er 's (1912), 
da sich beide Symbionten getrennt voneinander ziehen lassen. Die 
Mykobakterien konnten aus ganz jungen Blättern in deren Absud 
und auf mit Gummi versehenem, neutralem, gut feucht gehaltenem 
Agar a. r. gezüchtet werden. 

Gebundenen N benötigen sie für ihr Gedeihen nicht und assimi- 
lieren in einer C-haltigen Nährlösung den atmosphärischen N. Die 

^) Über den Nachweis von Harnstoff bei endotrophen Mykorrhizeu vgl. 
Weyland 1912. 



332 Oswald Eichter. 

Zucht bakterienfreier Rubiaceen gelang F a b e r durch Abtöten der 
Mikroorganismen im Samen durch hohe Temperatur. Vergleichs- 
kulturen zeigten, „daß die mit Bakterien in den Blättern versehenen 
Rubiaceen ihren Stickstoftbedarf aus der Luft decken können-', 
eine Fähigkeit, die den bakterienfreien Pflanzen abgeht. 

Ebenso vermochte Mi ehe (1912) die in den Blättern von Ardisia 
crispa vorkommenden Bakterien auf mit Gummi arabicum versetzten 
Nährböden a. r. zu ziehen, die jedoch auf einem N-freien Nährboden 
nicht gedeihen und vermutlich nicht imstande sind, den elementaren 
N zu assimilieren, wofür auch Mi ehe' s Kulturergebnisse mit bakterien- 
haltigen Ardisien in N-freiem Sande sprechen. 

4. Symbiose von Tieren mit Pilzen, Bakterien und 
Algen. 

Die Symbiose von Sporotrichum Poae Peck mit 
Pediculopsis graminum Reuter. Nach den Beobachtungen von 
Molz und Morgen thai er wird die Knospenfäule der Nelkenblüten 
von dem Pilze Sporotrichum Poae hervorgerufen, die Blumenblätter in 
eine feuchte, faulige Masse verwandelt, die zur Ernährung der stets 
in seiner Gesellschaft befindlichen Milbe Pediculopsis graminum Reuter 
besonders geeignet ist. Auch bleiben die Nelkenblüten infolge der 
Pilzinfektion geschlossen, wodurch das für die „sich entwickelnden $ 
Prosopa so notwendige dauernd feuchte Medium" entsteht. 

Auf Apfelgelatineplatten gelang es Molz und Morgenthaler , 
den Pilz zur Entwicklung zu bringen. Es zeigt sich, daß er ein 
schwach peptonisierendes Ferment entwickelt und somit die Gelatine 
etwas verflüssigt. Gleichzeitig auf die Platte gelangte Milben bohren 
sich nun unterhalb des Pilzthalloms in die schwach verflüssigte 
Gelatine ein und ernähren sich von dieser für sie durch den Pilz 
passend vorbereiteten gallertigen Substanz. Es bestehen also auch 
unter diesen künstlichen Bedingungen zwischen Pilz und Milbe „aus- 
gesprochene symbiotische Beziehungen", indem infolge der Weiter- 
bewegung die Milbe „zur Ausbreitung des Pilzes" beiträgt, „während 
der Pilz der Milbe die Nahrung mundgerecht macht und ihre Brut- 
pflege unterstützt". 

Symbiotische Hefen bei Homopteren. 

Bei einer ganzen Reihe von Insekten, vielen Aphiden, Kokziden,. 
Psylliden, Zikaden, Ameisen und dem Käfer Anohium paniceum, sind 
Hefen als Symbionten beschrieben worden. Sie finden sich im In- 
sektenkörper in der Hämolymphe, im Fettgewebe und in eigentüm- 
lichen Zellen, die als Myzetom oder Myzetozyten bezeichnet werden. 
Diese stellen Zellgruppen vor, die schon im Embryo der betreffenden 
Arten von den anderen Geweben scharf unterschieden sind und dicht 
mit den Mikrobenzellen angefüllt erscheinen. Wegen des einheitlichen 
Aussehens dieser Gebilde wurden sie von den Zoologen lange Zeit 



Die Eeinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 333 

für ganz bestimmte Organe gehalten, etwa wie das Herz, und als 
Pseudovitellus oder sekundärer Dotter bezeichnet, worin die be- 
treifenden Autoren noch durch die Tatsache bestärkt wurden, daß 
diese Gebilde oft von Glykogen speichernden Zellen umgeben und 
von einem eigenen Tracheenbüschel begleitet erscheinen und auf 
diese Art tatsächlich ganz den Eindruck spezifischer Organe machen. 
Durch die Untersuchungen von S u 1 c und Pierantoni (zitiert nach 
Peklo 1912b) wissen wir heute, daß die körnchenartigen Einschlüsse 
Kolonien von endophytischen hefeartigen Mikroben sind. Es sollen 
auch schon etliche der Symbionten in R. gezogen sein, doch weiß 
man über ihre Ernährungs- und Lebensweise noch zu wenig, um ge- 
nügend sichere Schlüsse auf ihre Funktion im Tierkörper ziehen zu 
können. Hierher gehören endlich alle jene Fälle der Symbiose von Pilzen 
mit Tieren, die im Kapitel IV, p. 352 geschildert werden. Es sei 
daher hiermit auf den Schluß der vorliegenden Arbeit verwiesen. 

Sy m biotische Bakterien derBlattiden und gewisser 
A p h i d e n. Sind es bei den oben erwähnten Insekten Hefen, so sind 
es bei den Blattiden und gewissen Aphiden Bakterien, die sich mit den 
Tieren innig vergesellschaften. So hat Peklo bei Gelegenheit der 
R. der schon von Krassilschtschik (1889/90, zitiert nach Peklo 
1912 b) im Chylusmagen der auf Acer platanoides den Honigtau er- 
zeugenden Aphiden entdeckten Bakterien, die mit verdünnter Bouillon 
mit 6 proz, Saccharose gelang, auch die Organismen des Myzetoms isoliert 
und auf Bouillon-Saccharose-Agar große Mono-, Diplo- und Strepto- 
kokken erhalten, die nach seiner Meinung dem Genus Azotobader ange- 
hören. Seine Ansicht ist nun die, daß die Bakterien den atmosphärischen 
Stickstoff assimilieren und auf diese Art von ähnlicher Bedeutung für 
die Blattläuse werden, wie die Knöllchenbakterien für die Leguminosen. 
Leider liegen chemische Analysen als Belege für die ausgesprochene 
Anschauung nicht vor. Es wäre gewiß eine dankbare Arbeit, die 
Verbreitung solcher Bakterien bei Insekten, wie dies Peklo für 
Aphiden bereits in Angriff genommen zu haben scheint, genauer zu 
studieren und deren N- Assimilationsvermögen analytisch festzustellen 
und auch die Myzetomhefen in dieser Hinsicht zu überprüfen (vgl. 
Peklo), zumal Zikes erst in jüngster Zeit für bestimmte Hefen die 
Assimilation des atmosphärischen N nachgewiesen hat. 

Symbiotische Algen bei Hydra und Stentor und 
anderen Tieren. Die große Ähnlichkeit, die sich zwischen 
Chlorella vulgaris und den Zoochlorellen von Hydra und Stentor zeigt, 
veranlaßte Beij erinck (1890) Wasser- und Gelatinekulturen mit dem 
tierischen Chlorophyll von Hydra viridis, der grünen Varietät von Stentor 
polijmorpJms, von Paramaecium Aurelia und Spongilla fluviatilis anzulegen. 
Davon glückte bloß die Zucht von iï^/f/m- Chlorellen auf Grabenwasser- 
gelatine und in Wasserkulturen. „Die Möglichkeit des freien Wachs- 



334 Oswald Richter. 

turns der Chlorellen außerhalb des Tieres ist dadurch erwiesen." Es 
wird daher noch die Aufgabe späterer Forschung sein, auch Stentor- 
und Spongüla-GhXoYQW^u in a. R. zu ziehen und dann durch Fütterungs- 
versuche farblose in grüne Tierformen umzuwandeln.^) Analoge Ex- 
perimente wären bei der von Famintzin beschriebenen Symbiose 
von Chaetoceras und Tintinnus inquüinus, bei den von Weber und 
Weber van Bosse mitgeteilten Symbiosen von Beniera fibulata mit 
Spongodadia vaucheriaeformis und Noctüuca miliaris mit Chlorella, der 
von Haberlandt entdeckten Symbiose des Wurms Convoluta Ros- 
coffensis mit membranlosen Chlorellen, sowie bei der von Kämmerer 
geschilderten Vergesellschaftung von Oedogonium undtdatum mit 
Aeschna cyanea-LM\%n und bei der von Iltis nach einer privaten 
Mitteilung 1912 entdeckten Symbiose von Batrachospermum spec, mit 
Planorhis marginatus durchzuführen. Dabei versprechen insbesondere 
die Experimente mit Oedogonium undulatum im Hinblick auf Benecke 's 
Arbeit über den Bacillus chiiinovorus interessante Aufschlüsse über 
die mögliche Chitinvergärung durch Algen und die ev. Kultur von 
Batrachospermum einen wertvollen Einblick in die Ernährungsphysio- 
ogie der Rotalgen. 

V. Die Bedeutung der R. zum Nachweis von unsichtbaren 
Krankheitserregern und Ultramikroorganismen. 

Bei Menschen und Tieren, aber auch bei Pflanzen, kennt man 
Infektionskrankheiten, bei denen ein Erreger bisher nicht nachweis- 
bar war. Alle Versuche, z. B. den Erreger der Tabakkrankheit oder 
den dei- infektiösen Panachure der Malven zu kultivieren, sind 
erfolglos geblieben. Dieser Umstand führte nun Beijerinck zur 
Hj^pothese des Contagium vivum fluidum, einer übertragbaren, ver- 
mehrbaren Flüssigkeit in fleckenkranken Tabakblättern, Baur und 
Hunger zur Annahme einer Infektionsmöglichkeit unter Heranziehung 
rein chemischer Prozesse bei beiden Krankheiten, d. h. eines „physio- 
logisch-autokatalytisch wirkenden Krankheitstoxins". Daß diese Hypo- 
these Baur 's und Hunger's recht ertragreich war, beweisen die 
Versuche beider Autoren, So hat also in diesem Falle die Unmöglich- 
keit, mit der hochentwickelten, intensiv ausgebildeten, bakteriologischen 
Technik Krankheitserreger der Malven- und Tabakkrankheit zu finden, 
einen völlig neuen Gedankenkreis erschlossen, wo mit der 
alten Anschauung von dem notwendigen Vorhandensein organisierter 
Krankheitserreger gebrochen worden ist — auch ein Ertrag der R. 



^) Beachtung verdient auch die Angabe von Brand (1883), mit Hilfe arseniger 
Säure oder Chinin- Hydrochlorat algenfreie Aktinien zu erzielen. Bezüglich der An- 
wendung von Verdunklung zur Algenentfernung bei Symbiosen sowie bezüglich 
anderer Symbiosen von Algen mit Tieren vgl. Oltmanns II. Bd. p. 361. 



Die Keinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 335 

Ebenso hat die bakteriologische Technik vorläufig gegen die 
Existenz ultramikroskopischer Organismen entschieden, deren 
Yorhandensein vornehmlich Gaidukov(1906j behauptete, da noch stets 
in auftretenden Kolonien die Koloniebildner als Organismen erkannt 
werden konnten (Molisch 1908). Dieser Befund stimmt insbesondere 
-auch sehr gut mit den theoretischen Folgerungen Err era' s überein, 
der berechnete, daß eventuell existierende Ultramikroben nicht viel 
kleiner sein können, als die kleinsten bisher bekannten Lebewesen. 



VI. Die Reinkultur höherer Pflanzen. 

Besondere Schwierigkeiten bietet das Problem der bakterien- 
freien x4.ufzucht höherer Pflanzen, so daß man leider erklären muß, 
■daß es trotz ganz vorzüglicher Leistungen auf diesem Gebiete noch 
viel Zeit benötigen wird, bis man die Methodik so sicher in der 
Hand haben wird, wie etwa die E. von Algen, Bakterien und Pilzen. 

Ein ganz hervorragendes Verdienst erwarb sich auf dem Gebiete 
der E. höherer Pflanzen H an n ig, indem er es unternahm, den Ein- 
fluß der verschiedensten organischen Substanzen auf die Embryonen 
von Maphanus sativus, R. Landra, B. caudatus und Cochlearia danica 
zu überprüfen. Dabei wurden die Kulturen in kleinen Glasdosen mit 
aufgeschlitfenem Deckel angestellt. „Die Lösungen (natürlich auch 
die Dosen usw.) waren sterilisiert, die Nährlösungen im Dampf- 
sterilisator." 

Als Kriterium für die Wirkung der für die Versuche verwendeten 
Substanzen wurde die Wachstumszunahme angesehen, die im Mikro- 
skope kontrolliert wurde. Da sich aber die Deckel der Schalen in- 
folge Verdunstung der Nährlösung häufig mit Wasser beschlugen, die 
Deckel infolgedessen gewechselt werden mußten, „kam es leider oft 
vor, daß trotz aller Vorsichtungsmaßregeln in bis dahin sterile 
Lösungen aus der Luft Bakterien- und Pilzkeime hineingelangten, 
und die Kultur infolgedessen zugrunde ging". Bei den entscheiden- 
den Versuchen wurden steril aus dem Ovolum entnommene Keime in 
sterile Lösungen übertragen. Es hat sich mit dieser Methodik zeigen 
lassen, „daß von dem Kruziferenembryo unter den angewandten Be- 
dingungen Zuckerarten sehr leicht, die Amidosäuren dagegen sehr 
schwer oder vielleicht gar nicht aus der diffusiblen in die nicht 
diff'usible Form (Stärke, Eiweiß) umgewandelt werden können, daß 
dagegen mit Hilfe des an primären Albumosen so reichen Witte- 
Peptons, wenn es in bestimmten Verhältnissen mit Zucker dargeboten 
wird, Eiweiß aufgebaut werden kann". Es ist auch nicht ohne 
Interesse, daß trotz des wiederholt beobachteten Blaß- bis Weiß- 
werdens die Embryonen doch so fest und kraftstrotzend waren, daß 

Progressus rei botanicae IV. 22 



336 Oswald Eichter. 

sie in mit T o 1 1 e n s - Lösung getränkte Watte ausgesetzt und schließ- 
lich in feinen Sand verpflanzt werden konnten, wo sie bis zu blüten- 
tragenden, mit zahlreichen Infloreszenzen versehenen Pflanzen heran- 
wuchsen, deren Früchte vollkommen normal ausreiften. „Zur Zeit der 
Fruchtreife waren die meisten Exemplare ungefähr 1,40 m hoch."- 
Dadurch war übrigens nebenbei auch der Beweis erbracht, „daß die 
Lebensfähigkeit der Embryonen durch das Herausnehmen aus dem. 
Embryosack weder vernichtet noch irreparabel gestört wird". 

Mit der sterilen Aufzucht von höheren Pflanzen aus Samen be- 
schäftigten sich die folgenden Autoren, allen voran Molli ard (1907), 
dem es glückte, nicht weniger als vier Vertreter der verschiedensten 
und recht weit im System voneinander entfernten Pflanzenfamilien in 
a. R. zu ziehen. Von Kruziferen kamen Baphanus sativus L. und 
Nasturtium officinale L. als Versuchsobjekte in Anwendung. Die 
beiden anderen Versuchspflanzen waren Allium Cejja L. und Jpomoea 
purpurea Lam. 

Zur Sterilisation wurden die Samen für einige Minuten in eine 
Lösung von Iproz. HgClg getaucht und zur Entfernung des an- 
haftenden Giftes in geschlossenen, sterilen Gefäßen zunächst sehr 
rasch, dann langsamer im ganzen sechs- bis achtmal während eines 
Tages mit sterilisiertem Wasser gewaschen. Nach sterilem Aus- 
keimen wurden sie in eine Gelatine von folgender Zusammensetzung 
verpflanzt: 1000 g Rieselwasser, 0,25 g Kaliumkarbonat, 0,25 g Magne- 
siumsulfat, 0,25 g zweibasisches Kalciumphosphat, Spur g Eisenphosphat. 

Die Gelatine befand sich in zweckentsprechend geformten Eprou- 
vetten, die mit Wattepfropf versehen und überdies mit einem Gläs- 
chen zur Abhaltung einfallender Pilzsporen bedeckt waren. Selbst- 
verständlich wurden alle Kulturgefäße und Kulturmedien sterilisiert. 

Molli ard hatte bei diesen Versuchen vornehmlich drei Ziele 
vor Augen: 1. den Nachweis der Aufnahme organischer Substanzen 
durch die Wurzel; 2. die Überprüfung der Wirkung dieser auf die 
morphologische Ausbildung der Versuchspflanzen insbesondere auf die 
Bildung von Rettichen und 3. die Überprüfung der Wirkung dieser 
Substanzen auf die Anatomie der Versuchsobjekte. 

So konnte nachgewiesen werden, daß entsprechende Konzentrationen von 
Glukose beim Rettich Längenwachstumshemmuug , Überproduktion von Chloro- 
phyll und Vereinfachung des Blattbaues bedingten. Zur Eettichbildung kam es bei 
5-15 Proz. Glukose, zur Blüten- und Samenbildung bei Konzentrationen um 10 Proz. 
Stärke wurde reichlich erzeugt. Wurde endlich durch hermetischen Verschluli der 
Gefäße die Assimilation der COg unterbunden, so erfolgte eine verstärkte Aufnahme 
der Glukose aus der Gelatine. Es kam dabei zu einer Art Luftrhizombildung, außer- 
dem nahmen die Blätter die Struktur von Kotyledonen an. 

Nur die Saccharose vermochte noch ähnlich wie die Glukose Eettichbildung 
zu bewirken. Auch bezüglich der Veränderungen im anatomischen Baue infolge des 
zugeführten Stoffes besteht zwischen der Wirkung der Glukose und Saccharose eine 



Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 337 

vollkommene Analogie. Maltose, Lävulose und Laktose werden vom Eettich auf- 
genommen, Laktose freilich weniger gut, ungünstig wirken entschieden die Mono- 
saccharide Galaktose und Mannit. Diese rufen die gleichen anatomischen Verände- 
rungen hervor, wie Glyzerin und Apfelsäure, wobei es zu einer Verringerung der 
Interzellularen kommt. 

Asparagin und Pepton bedingen eine bedeutende Verbreiterung und Verdickung 
der Blätter sowie eine starke Anschwellung des Hypokotyls. 

In abgeschlossener Atmosphäre erzeugt Asparagin Veränderungen der Zellen, 
wie sie bei parasitären Erkrankungen vorkommen. Die aufgenommenen Stickstoff- 
verbindungen veränderten die Wurzeln stets derart, daß sie korallenartig anschwollen. 
Pepton und Ammoniumkarbonat fördern beim Eettich endlich unzweifelhaft die 
Stärkebildung. 

Bei den in a. E. gehaltenen Zwiebeln {Allium Cep a L.), die übrigens 
auf allen angewandten Medien, selbst auf 4proz. Glyzerin gediehen, ließ sich eine 
bedeutende Beschleunigung des Blattwachstums und eine mächtige Entwicklung 
des Pallisadengewebes konstatieren, falls die Pflanzen auf Glukose, Saccharose oder 
Glyzerin gehalten wurden. Zur Zwiebelbilduug kam es aber nur in so verdünnten 
Lösungen, daß deren Konzentration der des Bachwassers entsprach. Stärkebildung 
war nie zu sehen, selbst nicht in Fällen, wo die Pflanzen in so hochkonzentrierten 
Zuckerlösungen gehalten wurden, daß eben noch Wachstum konstatiert werden konnte. 

Bei Ipomoea purpurea rufen Glukose und Saccharose eine Hemmung in der Ge- 
staltsausbildung beziehungsweise eine geringe Aasbildung des Markzylinders und der 
Einde hervor. Dafür wird aber das Leben des Blattes verlängert. Stärke im Parenchym 
gebildet, Chlorophyll ebenso wie Anthokyan im Überflusse erzeugt. Weiter kommt 
es zur übermäßigen Ausbildung des Pallisadengewebes, zu einer neuartigen Lokali- 
sation des Kalziumoxalats, zn einer Eeduktion des Gefäßquerschnittes, einer geringeren 
Ausbildung des Holzes gegenüber der des Bastes, einer besonders mächtigen Aus- 
bildung dieser Gewebeart und zu einer frühzeitigen Entwicklung der Blüten. 

Asparagin und Pepton, Glukose zugesetzt, schaden der Entwicklung der Würzel- 
chen. Auch fördert die erste Substanz die ChlorophyUbildung : Pepton dagegen ver- 
langsamt die Bildung der Kalziumoxalatkristalle und unterstützt die Bildung von 
Stärke. 

Bei der Brunnenkresse {Nasturtium officinale L.) bedingen Glukose und 
Saccharose eine besonders starke Entwicklung des Pallisadengewebes, die Blätter 
nehmen bei Zucht der Pflanzen in 10 proz. Glukose die Gestalt der Kotyledonen an. 
Trauben- and Eohrzucker veranlassen Stärkebildung im Stengel und ClNa, Zucker 
und KNO3 rufen an den Blättern sehr charakteristische Veränderungen hervor. 

1908 gelang Molliard auch die a. E. von Cusciäa monogyna in 
mineralischer Nährlösung -|- 5 — 10 proz. Glukose. In 5 proz. Glukose 
-|- 1 proz. Pepton oder Asparagin entwickelten sich sogar ohne Kon- 
taktreiz Haustorien. 

Eine weitere Ausarbeitung erfuhr die Methodik der allgemeinen 
Sterilisierung von Behältern, Nährlösungen und Sämereien durch 
Chudiakow und speziell die sterile Kultur in abgeschlossenen Behältern 
durch G. G. Petrow (beide zitiert nach Schulow). Besonders die 
schon früher bekannte Sterilisation der Samen mit 1 proz. Bromlösung 
erwies sich als vorteilhaft (s. Gräfe und von Port hei m 1906). 

Gräfe hat sich 1909 in mancher Beziehung ähnliche Fragen vor- 
gelegt wie Molliard und Phaseolus vulgaris als Versuchspflanze 
gewählt. Die lufttrockenen Samen wurden mit einer 1 prom. Sublimat- 

22* 



338 Oswald Richter. 

lösung mit Bürste gewaschen und nach Abspülen mit viel sterilem 
destil. Wasser in der mit Sublimat gewaschenen H an sen 'sehen 
Kammer auf Filtrierpapier auskeimen gelassen. Ebenso wurde bei 
•der eigentlichen Versuchsanstellung stets auf die Sterilhaltung der 
Gefäße und Nährlösungen geachtet. Es zeigte sich, daß in kohlen- 
säurefreier Luft Mangel an Reservestoffen ein früheres Zugrunde- 
gehen der Pflanzen herbeiführt als in normaler Atmosphäre. Amide 
haben „keinen retardierenden Einfluß auf die Krise, im Gegenteil 
will es scheinen, als ob sie nachteilig wirkten". Ebenso gehen bei 
Mobilisierung der Keservestofte Pflanzen, denen der halbe Kotyledo 
gelassen wurde, gleichgültig ob sie sich mit Aminosubstanzen in der 
Nährlösung befanden oder nicht, zugrunde. Die Aminosubstanzen 
können also bei den gegebenen Bedingungen unter keinen Umständen 
von Phaseolus vulgaris ausgenutzt werden, ja sie wirken geradezu 
giftig und zwar war Leuzin und Tyrosin für die Wurzeln, Glykokoll 
und Alanin für die obeiirdischen Organe besonders giftig. 

Die chemische Analyse der Nährlösung ergab am Versuchsschluß 
bei der Wägung der nach Verdampfen des Wassers zurückgebliebenen 
Trockensubstanz „wohl gewöhnlich ein kleines Minus, das sich aber 
nicht definitiv auf die Aufnahme seitens der Pflanze beziehen läßt, 
da Infektion der Kulturgläser trotz der angewendeten Versuchsregeln 
kaum jemals vollständig vermieden werden konnte". 

Im Jahre 1909 beschrieb Burgeff seine sterilen Kulturen von 
Orchideen, von denen bereits p. 312 u. 330 die Rede war. Es gelingt 
unschwer, die Gegenwart des r. g. Orchideenpilzes natürlich voraus- 
gesetzt, auf schräg erstarrtem sterilem Agar in Eprouvetten mit 
Watteabschluß und Glaskappenschutz die Orchideen zu normaler 
Entwicklung zu bringen. Ebenso hat sich v. Faber bei seinen 
p. 331 geschilderten Versuchen um die R. höherer Pflanzen große 
Verdienste erworben. 

1911 teilte weiter Schul ow eine Methode mit, die es ermöglicht, 
die oberirdischen Teile steril auskeimen gelassener Pflanzen aus den 
Behältern hervorragen und in der Luft in normaler Weise zur Ent- 
wicklung bringen zu lassen. Die Methode, die sich naturgemäß nicht 
mit wenigen Worten schildern läßt, mag in Schulow's Arbeit oder 
in Grafe's Publikation III, 1912 nachgelesen werden, wo auch 
geeignete Zeichnungen das Verständnis wesentlich erleichtern. Die 
Ernte schwankte zwischen 9 — 30 g. Zur Überprüfung der Sterilität 
wurden jedem Gefäße am Versuchsschluß je zwei Proben der Nähr- 
lösung steril entnommen und die eine in Fleischbouillon (4 V» Proz. 
Glukose und ^j^^roz. Asparagin) zur Prüfung der Gesamtsterilität 
entnommen, die andere zur Prüfung auf Nitrifikation, die durch 
parallele Sandkulturen wahrscheinlich geworden war. „In keinem 
einzigen von 10 Behältern gab es nach Ablauf einer bestimmten Zeit 



Die Reinkiütur usw. auf botanischem Gebiete. 339 

Bakterien, in 7 war absolute Sterilität vorhanden und nur in dreien 
Infektion durch Schimmelpilze" zu bemerken. Schulow schätzt daher 
die Fälle absoluter Sterilität mit rund 75 Proz. 

1912 hat R. Combes eine der Methode von Schulow ähnliche 
M'etbodik zur Kultur von Pflanzen in steriler Nährlösung mitgeteilt, 
die zu analogen Ergebnissen geführt hat. Sie findet sich in Grafe's 
Arbeit III, 1912 gleichfalls mitgeteilt und illustriert.^) 

In das vorliegende Kapitel gehören endlich die Versuche von 
Hab^rlandt (1902) mit Haaren von Tradescantia, mechanisch iso- 
lierten Mesophyllzellen von Eichhornia u. a. Objekten, die er in Nähr- 
lösungen verschiedener Zusammensetzung hielt. Er konnte aber 
im wesentlichen nur degenerative Veränderungen wahrnehmen, zu 
denen auch die mitunter beobachtete Zelldehnung gehört. Winkler 
(1902) hat nun die Haberlandt'schen Versuche mit geeigneteren 
Methoden der Isolierung, als es das Zerzupfen ist, wiederholt und 
isolierte Zellen aus den Blättern von Linaria purpurea und aus dem 
Wurzelparenchym von Vicia Faha in K n o p ' s Nährlösung mit 1 Proz. 
Rohrzucker und 0,002 C0SO4 zur Teilung gebracht und zu 2 bis 
3 zelligen Fäden heranwachsen lassen. Seither sind meines Wissens 
keine einschlägigen Untersuchungen auf botanischem Gebiete publiziert 
worden. 

Es wäre gewiß lohnend, mit Hilfe der für Narkotika angegebenen 
Isolierungsmethode (Oswald Richter 1908) mit derart mazerierten 
Zellen der Kartoffel u. a. Objekten dieHaberlandt-Winkler 'sehen 
Untersuchungen neuerdings aufzunehmen. 

Dagegen hat gerade die Tierphysiologie auf diesem Gebiete in 
neuerer Zeit wertvolle Resultate aufzuweisen. So hat M a x i m w 
entzündliche Neubildungen des Bindegewebes in Fremdkörper ein- 
wachsen lassen, die dann zur Isolierung der Zellen vom Mutterboden 
führten und damit die Untersuchung auf dem heizbaren Objekttisch 
gestattete. ^) 



B. In systematischer Beziehung. 

I. Die Hypothesen der Pleomorphic und der Anamorphose 
des Protoplasmas. 

In der Mykologie, der Bakteriologie und der Algologie hat die 
Lehre von der Umwandlung der Arten ineinander, die Hypothese 
der Pleomorphie, Triumphe gefeiert und in jedem Falle haben 



^) Weitere Angaben vgl. bei Küster A. z. K. d. M., II. Aufl., p 203. 
^) Allgemein bekannt sind auch Carrel's einschlägige Untersuchungen. Man 
vgl. diesbezüglich auch Küster A. z. K. d. M., II. Aufl., p. 201—203. 



340 Oswald Kichter. 

die Vertreter der exakten Forschung unter Festhalten an den Er- 
gebnissen der R. diese Irrlehre zurückgewiesen. Trotzdem hat 
Dun bar vor kurzem diese Hypothese nochmals aufgenommen und 
nur insofern modifiziert, daß er nun auch zum Überflusse die Um- 
wandlung von Algen in Bakterien und Schimmelpilze lehrte. 

Durch Tulasne's und de Bary's berühmte Untersuchungen 
w^ar die Vielgestaltigkeit der Reproduktionsorgane von Pilzen nach- 
gewiesen worden, wofür T u 1 a s n e den Ausdruck P 1 e o m o r p h i s m u s 
prägte. Minder kritische Naturen als die beiden genannten Forscher 
brachten nun aus Sensationslust und Unkenntnis die verschiedensten 
zufällig an einem Platze wachsenden Pilze, Bakterien oder Algen bzw. 
in einen genetischen Zusammenhang und redeten von der Umwand- 
lungsfähigkeit von Pilz in Pilz, Bakterie in Bakterie und Alge in Alge. 

Damit war es zu einer völligen Umwertung des Begriftes der 
Pleomorphie gekommen. Das Wort Pleomorphic bezeichnet in dieser 
Form eine Irrlehre, die auf mykologischem Gebiete die krassesten 
Blüten in den parasitologischen Studien Ha liier 's trieb, der, um 
nur ein Beispiel zu erwähnen, einen auf Reis aufgekommenen Pilz 
als Cholerapilz und Abkömmling des Micrococcus der Fäkalien der 
Cholerakranken bezeichnete. Analoge Exkursionen machten auf myko- 
logischem Gebiete noch Bail und Hoff mann und es ist gar 
nicht uninteressant zu lesen, daß selbst Pasteur und Brefeld in 
ähnliche Irrtümer verfielen; Pasteur, weil er Dematium und Saccharo- 
myces nicht auseinander hielt und Brefeld, weil er die Sproßpilze 
wegen ihres Vermehrungsmodus zunächst für verwandt mit den Brand- 
pilzen und dann für Konidienformen höherer Pilze hielt. Endlich ließ 
er sich, der selbst den Heubazillus studiert hatte, durch Buchner' s 
Arbeit über die experimentelle Erzeugung des Milzbrandbazillus 
verleiten, die Identität der beiden Bakterien anzunehmen. 

Auf Grund sehr sorgfältiger Beobachtungen haben zunächst 
Tulasne und de Bar y die Irrtümer der Pleomorphie gebrandmarkt, 
worauf Brefeld im Anschlüsse an de Bary's Aufklärung des 
Entwicklungsganges der Sporodinia grandis mit Hilfe der Sp.-R. den 
Entwicklungsgang von Mucor Mucedo und der Parasiten dieses Pilzes 
studierte. Sehr wichtig war auch das Ergebnis, daß das Pénicillium 
zu den Trüffelgewächsen zu zählen ist, da es unter bestimmten Ver- 
hältnissen trüffelartige Fruchtkörper bildet. Brefeld hatte damit 
den Generationswechsel auch bei den Schimmelpilzen fest- 
gestellt und ihnen damit ihre bisherige Ausnahmestellung genommen. 
Davon, daß er zu seinen Versuchen durchsichtige Medien, wie Mist- 
dekokt, Gelatine in den von Geißler hergestellten Reckling- 
haus en 'sehen Kammern verwendete, war bereits p. 312 die Rede. 

Auf bakteriologischem Gebiete verbreiteten trotz 
F. Cohn's bereits vorliegender Bakterienübersicht Billroth und 



Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 34i 

Nägeli die Lehre von der Pleornorphie. Nach Bill rot h sollten 
Organismen der schmächtigen, lebhaft sich teilenden Pflanzenwelt 
nur eine große Spezies, Coccohacteria septica, darstellen und sich gegen- 
seitig ineinander umzüchten lassen. Nach Nägel i's Meinung nimmt 
-die gleiche Spezies im Laufe der Generationen abwechselnd ver- 
schiedene morphologisch und physiologisch ungleiche Formen an, „die 
im Laufe von Jahren und Jahrzehnten bald die Säuerung der Milch, 
bald die Buttersäurebildung im Sauerkraut ^), bald das Langwerden 
des Weines, bald die Fäulnis der Eiweißstoffe, bald die Zersetzung 
des Harnstoffes, bald die Rotfärbung stärkemehlartiger Nährstoffe be- 
wirken, bald Tj^phus, bald rekurrierendes Fieber, bald Cholera, bald 
Wechselfieber erzeugen". 

Welche furchtbare Konsequenzen eine solche Lehre für das 
praktische Leben, insbesondere für den Gemütszustand des Menschen- 
:geschlechtes haben müßte, leuchtet ohne weiteres ein. 

Unter Nägel i's Einfluß hat dann auch Buchner in einer Art 
experimenteller Untersuchung die Umwandlung des Heu- in den Milz- 
brandbazillus beweisen wollen. 

Hier mußten nun Vittadini, Brefeld, E. Klebs und vor 
allem R. Koch mit ihren Methoden zur Trennung der Keime einsetzen, 
um in dieses wissenschaftliche Chaos Klarheit zu bringen. Je inten- 
siver man sich nun mit der R. dieser morphologisch so schwer charak- 
terisierbaren Organismen beschäftigte, desto klarer wurde es, daß es 
auch bei den Bakterien konstante Arten mit sicheren Unterscheidungs- 
merkmalen gibt, und damit war auch auf bakteriologischem Gebiete 
mit der Pleornorphie aufgeräumt. 

Auf algologischem Gebiete hat auch das zufällige Vor- 
kommen auf demselben Platze oder das zufällige Hintereinander- 
vorkommen selbst von höheren Algen dazu geführt, sie als 
zusammengehörige Entwicklungsstufen einer Form anzusehen. So 
konstruierten z. B. Sirodot und Peter einen Zusammenhang 
zwischen Chantransia und Batrachospermum, indem sie das, was man 
bisher als Chantransia bezeichnet hatte, als Entwicklungsstufe von 
Batrachospermum auffaßten. Nach Peter soll sogar aus der Chan- 
transia noch die Lemanea fluviatilis hervorgehen. Heute weiß man 
(vgl. Oltmanns), daß Chantransia und Batrachospermum grundver- 
schiedene Typen der Rhodophyceen sind, und es hätte nur etwas 
sorgfältigere Beobachtung genügt, um den erwähnten Irrtum zu ver- 
meiden. 



^) NachHueppe (1884) als Wirkung zweier Bakterien erkannt, von denen der 
Micrococcus lacticus, der durch Kochen der Milch getötet wird, hauptsächlich die 
Säurereaktion, der Amylobakter, dessen Sporen das Kochen aushalten, den bitterea 
JBeigeschmack der Milch bedingt. 



342 Oswald Eichter. 

Bei den niederen Algen bedurfte es allerdings einer sorg- 
fältigen Kultur der meist einzelligen Organismen, um mit der, ab- 
gesehen von Agardli, Meyen, Kützing und Fresenius — von 
Chodat, Grintzesco und zuletzt von Borzi (1895) vertretenen' 
Lehre der Pleomorphie aufzuräumen. Protococcus, Botryococcus, CMoro- 
coccum, Palmella, Tetraspora, Scenedesmiis, BhapMdium usw. sollten nach 
diesem Autor Formen der polymorphen Spezies Protodernia viride sein. 

1896 schon hat Kleb s in seinem bekannten Buche „Über die 
Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen" gezeigt,. 
wie auf algologischem Gebiete der Kampf gegen die Pleomorphie auf- 
zunehmen ist: 

1. Durch die R der in Frage kommenden Art. 

2. Die direkte Beobachtung. 

3. Die genaue Kenntnis der Bedingungen, unter welchen die 
einzelnen Entwicklungsstadien auftreten oder der Übergang 
der einen Form in die andere stattfindet. 

Im Anschlüsse an ihren Lehrer setzten nun Senn und Artari 
den Kampf gegen die Lehre der Pleomorphie fort, von denen sich 
Artari besonders gegen Chodat und Grintzesco wendete. 

Überblicken wir die Erfahrungen über die Pleomorphie, so müssen 
wir gestehen, daß sich diese Hypothese mit einer beispiellosen Hart- 
näckigkeit auf den Gebieten der Mykologie, Bakteriologie und Algo- 
logie hielt, daß sie in Männern wie Hallier, Bail, H off mann, 
Billroth, Nägeli, Sirodot, Peter, Chodat, Borzi und 
Grintzesco und vielen anderen eifrige Verfechter, in Männern wie 
Ferd. Cohn, de Bary, Brefeld, R. Koch, G. Klebs, Artari 
und Senn ebenso energische Gegner gefunden hat. Und wenn 
schließlich die „Antipleomorphisten" zum Siege gelangten, so ist dies 
in erster Linie der Forderung nach Beobachtung der Konti- 
nuität des Entwicklungsganges und damit de Bary zu 
danken, der diese Forderung immer wieder, unbekümmert um die 
mit der Kleinheit der Objekte wachsenden Schwierigkeiten, gestellt 
hat. Diese Forderung ist von allen Antipleomorphisten hochgehalten 
worden. In zweiter Linie aber gebührt das Verdienst am Siege 
über die Pleomorphie der R., ohne die eine Befolgung der ersten 
Forderung oft absolut unmöglich gewesen wäre. Mit diesen Aus- 
führungen erübrigt es sich natürlich auch, auf die von Dun bar 
neuerdings aufgefrischten Pleomorphieideen einzugehen. 

Daß selbstredend die bakteriologische Technik und die mit ihr 
unzertrennlich verquickte R.methode auch jene Irrtümer beseitigte,, 
die man als Anamorphose des Plasmas, als eine Umwandlung- 
des Protoplasmas irgendwelcher Pflanzen in Bakterien und andere 
Mikroorganismen bezeichnete und die von Th. Hartig, v. Nägeli^ 



Die Eeinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 345 

H. Karsten, Wig- and, Nüescli und Bé champ vertreten wurde^ 
sei nur nebenbei bemerkt. Die durch die R. unterstützte, exakte 
Forschung hat die anscheinend beobachtete Generatio aequivoca als^ 
für unsere Zeit nicht nachweisbar ^) und auch die mit der Pleomorphic 
in vieler Beziehung verwandte Hypothese der Anamorphose des Plasmas 
als wertloses Phantasieprodukt erkannt. 

IL Andere für die Systematik verwertbare Ergebnisse der R. 

Von systematischem Interesse sind überdies gewisse Befunde 
der R., die sich in letzter Zeit immer mehr häufen und die uns 
zeigen, wie vielgestaltig derselbe Organismus zu wachsen vermag, 
wenn man ihn verschiedenen physiologischen Bedingungen aussetzt^ 
und wie er auf diese Art einen der exakten Forschung zugänglichen 
Pleoraorphismus im Sinne von Tulasne und Brefeld aufweisen 
kann. 

So hat auf algologischem Gebiete G. Klebs die ver- 
schiedene Wuchst or m Yon Hormtdium und vielen anderen Alge» 
unter verschiedenen Ernährungsbedingungen studiert,. 
Senn besonders die Planktonorganismen durch Zucht auf Agar, bei 
Überschuß von Sauerstoff und verschiedenen Konzentrationen der 
untersuchten Stoffe zur Aufgabe ihrer normalen Kolonieform, ja sogar 
zum Koloniezerfall zwingen können. Küster beobachtete bei der 
von ihm a. r. gezüchteten, farblosen Peridinee ganz sonderbare Ge- 
stalten, je nachdem er sie auf hypotonischen ClNa-Lösungen oder auf 
gallertigen Nährböden kultivierte (s. p. 307, 319). A. R i c h t e r studierte 
den Einfluß von höheren ClNa-Konzentrationen , Ar tari den der 
höheren Konzentrationen von Salzen und organischen Substanzen auf 
die Gestaltsveränderung von Stichococciis hacülaris. Andreesen be- 
obachtete in mit Bakterien stark verunreinigten Leuzin-, Asparagin- 
und Zuckerkulturen allerlei Zerrformen und abnorme Teilungen der 
in Sp.-R. vorhandenen Desmidiaceen. Ich brachte Asterionella-'KQlo- 
nien auf Agar zur Aufgabe ihrer normalen Gestalt und zu Fragüaria- 
artigem Wüchse jeder einzelnen der die Asterionella-Kolome zusammen- 
setzenden Diatomeenindividuen und die Formen der in a. R. gezogenen 
NiUschia putrida sind so auffallend, daß ich sie in der Fig. 3 repro- 
duzierte. Die unter jeder Figur eingetragenen Erläuterungen zeigen 
die Bedingungen, unter denen die verschiedenen Formen entstehen. 

Es ist nun auch sehr interessant zu sehen, daß die geänderte Indi- 
viduen- die Kolonieform (Fig. 4) bedingt (p. 346), was damit zusammen- 

^) Damit sind auch alle Versuche wie die M. Kuckuck' s, Dubois', Leduc's- 
u. a., mit BaClo oder ECL auf bakteriologischen Nährböden, z. B. Gelatine, Lebewesen. 
(Bakterien) zu erzeugen, zurückgewiesen. In diesen Fällen handelt es sich um eine 
Art Traube 'scher Zellen, um semipermeable Niederschläge, die Zellen vortäuschen. 



344 Oswald Richter. 

hängen mag, daß ähnlich wie bei Bakterien auch bei Diatomeen unter 
sonst gleichen Bedingungen die Speziesgestalt die Kolonieform hervor- 
ruft ^j (Fig. 5 u. 6). 

Es sei weiter auf die Arbeiten von Krüger, Schneide wind, 
Wille und G er neck und auf Nad s on' s Studie über die sog. 
grünen Bakterien ^) verwiesen, sehr kleine, chloroph3'llführende Algen, 
deren Studium und Bestimmung ohne R. absolut ausgeschlossen ge- 
wesen wäre. Endlich hebe ich die schöne monographische Bearbeitung 
des Hämatococcus von Wollen we be r hervor, der diese Alge in 
Sp.-K. hatte und verweise noch auf Th. Frank's Publikation, die 
■abgesehen von wertvollen phj'siologischen Ergebnissen, die systematische 
Charakterisierung der a. r. gezüchteten Chlamydomonas tingens brachte. 
Von Zumstein's Nachweis der Zugehörigkeit der Astasia- und 
Eii(jlena-¥oYm zu einer Spezies und der weiteren Vertiefung unserer 
systematischen Kenntnisse über Euglena gracilis durch die überaus 
gründliche Studie von Charlotte T erne tz (1912) war schon (p. 317) 
die Rede. Ich möchte hier nur ergänzend erwähnen, daß Ch. Ter netz 
vier verschiedene Formen der Euglena gracilis unterscheidet : a = die 
normale grüne Form, ß hyalina variabilis = die hyaline Dunkelform, 
gewissermaßen eine Standortsvarietät von a, die durch Zucht auf orga- 
nischen Substanzen im Dunkeln erzielt, völlig farblos, ins Licht ge- 
bracht, wieder zu ergrünen vermag, y intermedia = eine Zwischenform, 
■die sich mit Beijerinck's Chlorella variegata und den buntblättrigen 
Varietäten höherer Pflanzen vergleichbar, im Verlaufe einiger Wochen 
in konstant farblose und normal grüne Individuen spaltet; endlich ô hya- 
Mna == eine hyaline Lichtform, eine minderwertige, albikate, apoplastide 
Form, die die Fähigkeit des Ergrünens völlig eingebüßt hat. 

In bakteriologischer Hinsicht interessant sind Studien, wie 
die Miehe's über die Biologie, Morphologie und Sj^stematik des 
Tuberkelbazillus, der schon von Lehmann und N e u m a n n von den 
eigentlichen Bakterien abgesondert wurde und mit dem Diphtherie-, 
Rotz-, Leprabazillus und den Aktinomyzeten in eine Familie, Actino- 
myces, eingereiht wurde. Als ein sehr charakteristisches Merkmal 
ist die sprossende Verzweigung hervorzuheben, die Miehe 



') Wenn Meinhold bei Peptonzusatz etwas anders geformte Kolonien der 
Nitzschia dissipata bekam als bei Asparaginzusatz, bei denen man übrigens immer 
noch die Grundgestalt erkennt — sie sind meiner Meinung nach nur zurückgeblieben —, 
so beweist das noch nichts gegen meine, nun auch von E. G. Pringsheim 
(1912, p. 315) vertretene Auffassung, daß verschiedene Spezies unter gleichen 
Bedingungen verschieden gestaltete Kolonien geben. — Meinhold befindet sich 
übrigens gerade in dieser Hinsicht (p. 10) in Übereinstimmung mit mir, wenn er 
sagt, daß man auch „mit einiger Erfahrung die verschiedenen Kolonieformen ver- 
schiedener Spezies zu unterscheiden lernt". 

2) Der Name ist jedenfalls zu verwerfen, da wir chlorophyllgrüne Lagerpflanzen 
als Algen bezeichnen. 



Die Eeinkultiir usw. auf botanischem Gebiete. 



345 



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3. 



Fig. 3. Formen der Nitzschia putrida Benecke (Original) 

1. Nitzschien-Gestalt auf Gelatine (var. gigas). 

2. „ „ Agar (var. longa) zeigt Plasmolyse. 

3. Navicula- „ „ „ (var. nanella) „ „ , 

trat plötzlich auf. 

4. „ „ „ „ (var. «aviat^ae/orHiis) nach langer Zucht aufgetreten 

5. Gehörnte „ „ „ (var. cornuta). „ „ „ „ 

6. Kipfelform „ „ (var. silig'mea). „ „ „ „ 

7. Go m^j/toïiema- Gestalt auf Iproz. ClNa-Agar (var. gomphonemiformis). 

8. IT. 9. Plasmodien. 

8. Yital gefärbt mit Neutralrot. 

9. Mit Osmiumsäure fixiert und mit Gentianaviolett gefärbt. 

veranlaßte, im System zwisclien die Familien der Coccaceae und 
Bacteriaceae einer- und der Spirillaceae andererseits die Familie der 
Mycobacteriaceae (Pilzbakterien) zu stellen, zu denen v. F ab er auch 
die aus Rubiaceen a. r. k. Organismen rechnet (vgl. p. 331). 

Wesentliche Bereicherungen erfuhr die bakteriologische Systematik 
ferner durch die Monographien von M o 1 i s c h über Purpur- und Eisen- 



346 



Oswald Richter 







Fig. 4. Abhängigkeit der Kolonie- von der Zellform der Nitzschia 
put rid a Benecke (Original). 

a) u. b) Kolonien in Petrischalen, etwas verkleinert. 

a) Der Nitzschia-Ty^us der Diatomee. 

b) „ Navicula- „ „ „ 

c) u. d) Einzelne Kolonien bei 30 fâcher VergröJ3erung. 

c) Der iVifzsc/iia-Tj'pus der Diatomee. 

d) „ Navicula- „ „ „ 



und seine und Rein elf s Studien über Leuchtbakterien. Genaueres 
muß in Mo lisch 's Arbeiten nachgesehen werden. 

Mit einer ganz neuen Gruppe von Bakterien machten uns die 
Studien Thax te r's, Baur's, Jahn's, Quehl's und Vahle's 
bekannt, den Myxobakterien. Es sind das Bakterien, die in eigen- 
tümliclien Straßen wachsen, die an die Plasmodien von Myxomyzeten 



Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 



347 






4 




Fig. 5. Einfluß der Diatomeenspezies und des Nälirsubstrates auf 
die Kolonieform und des Nährsubstrates aiif die Wachstums- 
geschwindigkeit von braunen Süßwasser diatomeen (Original). 
Photogr. von Dr. A. G are iß und Dr. Fr. Euttner. 

Links: Koloniebildungen auf Gelatine; rechts: Koloniebildungen auf Agar. 
1 — 3. Koloniebilder der Nitzschia Palea Kütz. 
4 — 5. „ „ Navicula minuscula Grün 

1. Darstellung der Förderung des Wachstums der Nitzschia Palen, auf Gelatine 
gegenüber Agar. Die Gelatine wurde in 14 Proz., das Agar in 1 Proz. verwendet. 

2. 14 Tage alte Kolonie der Nitzschia Palea auf 10 Proz. Gelatine. Vergr. 70. 

3. 26 „ „ „ „ „ „ „ 1,5 „ Agar. „ 30. 

4. 14 „ „ „ „ Navicula minuscula „10 „ Gelatine. „ 70. 

5. 26 ,, „ „ „ „ ,, „ 1,5 „ Agar. „ 30. 



348 



Oswald Eichter. 




• # 




Fig. 6. Abhängigkeit der Kolonieform der 

Diatomeen von der Gestalt der kultivierten 

Art und der Konsistenz des Agars (Original). 

Photogr. von Dr. F. Ruttner. 

1. u. 3. Utägige Kolonien der Nitzschia Palea. 

1. auf 1,5 Proz. Agar. 

3. „ 0,5 „ Agar. Die ausgebreiteten Kolonien in 1. sind 
Oberflächen, die Zwickelformen submerse Kolonien. 

2. Kolonien der Na vicula minuscula Grün auf 1 Proz. Agar; 
ihr Äußeres weicht ganz von dem von 1 u. 3 ab. Die 
ausgebreiteten sind Oberflächen-, die punktförmigen sub- 
merse Kolonien. 

Man sieht auch eine ganz deutliche Abhängigkeit der 
Kolonieform vom Lichte, dadurch entstanden, daß sich 
die neugebildeten Individuen, phototaktisch gereizt, gegen 
das auffallende Licht bewegten und bei dieser Kriech- 
bewegung in dem festweichen Substrat fixiert wurden. 
Die eingetragenen Pfeile geben die Einfallsrichtung des 
Lichtes an. 



erinnern, mit denen 
sie eine noch größere 
Ähnlichkeit dadurch 
gewinnen , daß sie- 
sich in ihrer Gesamt- 
heit zu gesetzmäßig 
geformten Frucht- 
körpern zusammen- 
fügen, die Myxomy- 
zetenfruchtkörpern 
oft täuschend ähnlich 
sind. Daß das Stu- 
dium, ja überhaupt 
nur der Nachweis 
von dem Zusammen- 
hang dieser Frucht- 
körper mit Bakterien 
nur durch die E. 
(Sp.-R.) möglich war, 
braucht kaum hervor- 
gehoben zu werden. 
A. R. besaßen Baur 
undQuehl. ^) Herr 
Kofier , der unter 
Anleitung von Prof. 
M 1 i s c h die Myxo- 
bakterien AViens zu 
studieren hat und nun 
auch über a.E. solcher 
Organismen verfügt,. 

beabsichtigt die 
Mj^xobakterien auch 
in physiologischer 
Hinsicht zu stu- 
dieren. 

') Beide erkannten 
schon Pepton (Witte) 
als vorzügliche C- und 
N-Quelle für Myxobak- 
terien. das, in 72 Proz. 
zu Mistagar zugesetzt, 
kräftiges, in 1 — 3 Proz. 
üppiges Wachstum her- 
vorruft. Asparagin ist 
minder günstig und ein- 
fachere N-Verbindungen 
genügen nicht. 



Die Eeinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 349 

In das Studium der Fungi imperfedi hat Kleb ahn die Sp.-R. 
eingeführt und damit die systematische Stellung- der Pleospora Ulmi^ 
des Gloeosporium nervisequiim u. a. klargelegt. H i e k e 1 studierte, wie 
schon erwähnt, den Soorpilz und konnte zeigen, daß das Bemaiium 
albicans Laurent (Oidium albicans Robin) „eine Formenreihe dar- 
stellt, die nach zwei Endpunkten variiert und deren Endglieder zwei 
wohl unterscheidbare Varietäten darstellen", den Konidien- und den 
Hyphensoor. Auch konnte er mit seinen a. R, Laurent's Ansicht, 
daß der Soorerreger mit Dematium albicans de Bary näher ver- 
wandt ist, als mit Oidium lactis Fr es, wesentlich stützen. 

Was endlich die Eumyzeten anlangt, so gibt Wehmer's 
Werk „Die Pilzgattung Aspergillus''^ ein Beispiel, wie eine derartige 
Durcharbeitung einer Pilzgruppe durchzuführen ist. Da nun auch 
ein Sammelreferat von Wehmer in Lafar's H. d. t. M. erschien, 
kann von weiteren Angaben abgesehen werden, zumal p. 327 besonders 
de Bary 's, Brefeld's, Duggar's u. a. Ergebnisse mit höheren 
Eumyzeten besprochen worden sind. 



Den Abschluß meiner Ausführungen über die Bedeutung der R. 
mag nun noch der Hinweis auf wiederholte Ansätze zu ihrer An- 
wendung auf zoologischem Gebiete bilden. Daß und wie 
Amöben gezüchtet wurden, ist bereits p. 314 ausgeführt. Hier er- 
wähne ich bloß Enriquez's Versuche mit Infusorien {Glaucoma 
scintillans), die er bis zur 683. Generation zog, wobei er stets von den 
jeweiligen Abkömmlingen je einen in eine neue Nährlösung übertrug, 
um die Giftwirkung angehäufter Bakterien möglichst auszuschließen. 
Ich habe dann weiter auf die entwicklungsgeschichtlichen Studien 
von Wolter eck und Langhans an Daphnien zu verweisen, 
denen ein ähnliches Prinzip zugrunde lag. 

Man sieht also, daß auch in der Zoologie sich allenthalben das 
Bedürfnis nach der Anwendung von R. Geltung verschafft, und dies 
auch in der Form, daß man für bestimmte Studien als Futter der 
Tiere R. bestimmter Algen, Hefen und Bakterien verlangt (vgl. ins- 
besondere bezügl. der Algen Allen und Nelson). 



Nachdem bisher die durch die R. erzielten Fortschritte vor- 
nehmlich auf botanischem Gebiete vorgeführt wurden, erscheint es 
wohl am Platze, auch vor den Mängeln der Methodik die Augen 
nicht zu verschließen und mit einigen Worten auf diese einzugehen.. 



350 Oswald Eichtet. 



III. Die Mängel der Reinkultur. 

Wenn ich hier von den Mängeln der R. zu sprechen gedenke, 
«0 beabsichtige ich damit nicht etwa auf meiliodische UnvoUkommen- 
heiten der einzelnen Verfahren einzugehen, — die wurden ja nebenbei 
schon im Kapitel 2 angegeben, wobei gleichzeitig die Mittel angedeutet 
wurden, sie da und dort durch Berücksichtigung der Biologie des zu 
züchtenden Organismus oder durch verschiedene Kombinationen der 
R.methoden zu parallelisieren. Hier handelt es sich um das Prinzip, 
ob R. überhaupt am Platze sind oder nicht. 

Wenn sich z. B. Hansgirg (1904) gegen die R. mit folgenden 
Worten wendet: „An dieser Stelle sei noch bemerkt, daß die Ansicht 
von K 1 e b s , eine Reform in der Algologie bloß durch R. durchzuführen, 
von einigen erfahrenen Algologen nicht geteilt wird", — so trifft dies 
■das Prinzip. Und man fragt sich unwillkürlich: „Wozu alle diese 
Mühe, wenn Männer wie Hansgirg so sprechen?!" 

In diesem Falle, was nämlich die systematischen Fragen 
anlangt, dürfte wohl kein moderner Forscher von dem oben ent- 
wickelten Prinzipe de Bar y 's abweichen, daß man die Zugehörig- 
Iteit von verschiedenen Entwicklungsformen zu einem Entwicklungs- 
kreise nur dann wird gelten lassen, wenn man den Organismus von 
der Spore (Eizelle) bis zur Spore (Eizelle) unter steter Kontrolle ver- 
folgt und ihn alle fraglichen Formen durchlaufen gesehen hat. Der 
Sj^stematiker wird also in diesen Fällen von der Sp.-R. — wir er- 
örterten oben, warum diese genügt — nie abgehen. 

Viel schwerwiegendere Einwürfe haben Nad son (1899) am 
Schlüsse seiner Arbeit über Bictyostelium 7nucoroides und G. Karsten 
(1909) anläßlich eines Referates meiner Arbeit über die Biologie der 
Nitzschia iiutrida B. gegen das Prinzip der R. und zwar vom physio- 
logisch-biologischen Standpunkte erhoben. 

Was zunächst den wesentlichsten Einwand G. Karsten's anlangt, 
daß mit a. R. anscheinend der Entwicklungszyklus der Diatomeen 
kaum hätte klargelegt werden können, so bestreite ich nicht, daß die 
in Fig. 38, abgebildeten Plasmodien Zuchtprodukte darstellen und 
daß es für die Diatomee gewiß ganz abnorme Verhältnisse sein mögen, 
daß sie, stets durch Teilung vermehrt, lauter Individuen liefert, die 
sozusagen gleichen Geschlechtes sind, daß sie also, da der anders- 
geschlechtige Partner nicht auch in R. vorliegt, zu keiner normalen 
Auxosporenbildung kommen kann. 

Doch w^äre ja daran zu denken, daß es dem Experimentator mit 
den Diatomeen schließlich ebenso glatt gelingt, die getrennt geschlech- 
tigen Formen zu ziehen und dann auf der gleichen Schale zur Kopu- 
lation zu bringen, wie es Blake sie e mit seinen Mucorineen glückte. 



Die ReinkiUhir usw. auf botanischem Gebiete. 351 

Der beliebteste Einwand gegen die a, R. ist aber jedenfalls der, 
daß der Züchter sein Kulturobjekt dem Kampfe ums 
Dasein mit all seinen Gefahren und Beschwerden außer etwa dem 
mit seinen Art genossen entrückt. Da gibt es keinen durch fremde 
Konkurrenz erzeugten Nahrungsmangel mehr, wenigstens an der 
Peripherie der Kolonien überall üppigste Ernährung, da ringt, um 
bei dem Beispiele zu bleiben, die angefeindete Nitzschia nicht mehr 
um das bißchen Nahrung mit tausenden giftabsondernden Bakterien 
und braucht sich nicht mehr ihrer Gifte zu erwehren. 

Dagegen frage ich aber meinerseits: 

Welcher von den von Benecke für Schlick in Meerwasser 
mit 1,219, von G. Karsten in 2 Proz. Asparagin mit 1,58, 1,87, 2,646, 
in Asparagin 2 Proz. und Zucker 2 Proz. mit 1,87, 1,913, 2,08, 2,236, 
2,739, 3.162 in Rohkulturen und von mir mit 8, 16,57, 37,76 für Vs, 
weitere % und weitere % Tage in R. gefundenen Vermehrungsfüßen ^) 
der JSfitsschia puirida entspricht nun der Wahrheit? Soll man an- 
nehmen, daß die durch die Bakterientätigkeit gehemmte oder die in 
a. R. mit 5 Stunden festgestellte Vermehrungsgeschwindigkeit der 
Diatomee die richtige Vorstellung von der Vei'mehrungsart der Alge 
gibt? Fast meine ich, daß man sich ziemlich allgemein dafür ent- 
scheiden dürfte, daß die in Rohkulturen gefundenen Werte die durch 
pathologische Veränderungen diktierten sind. 

Und nun, ganz abgesehen von dem speziellen Falle, das eine 
bleibt richtig, der in a. R. gehaltene Organismus befindet sich nicht 
unter normalen Verhältnissen. Wie aber will man ihn erschöpfend 
iStudieren, wenn man ihn nicht völlig in der Gewalt hat; wie will 
man z. B. erfahren, ob er Eiweiß löst, Avelche organische Verbindungen 
€r assimiliert u. a. m.? — Eine üppige Ernährung kann ja auch in 
eine magere umgewandelt werden. Und den Vorteil der Rohkulturen 
— und das gilt auch von Nad son 's „cultures combinées^' — zugegeben, auf 
welchen Faktor will und soll bei ihrer Anwendung wohl der Züchter 
.allenfalls beobachtete Formveränderungen u. v. a. zurückführen? 
■Gerade da zeigt es sich, wie unersetzlich die a. p,. ist. Mag sie 
immerhin den oben erörterten Nachteil haben, daß sie den Organismus 
•der Wirkung seiner Feinde entzieht, so bietet sie doch immerhin so 
unendlich mehr Vorteile, daß ihre Anwendung eine un- 
«erläßlicheForderungbiologischer Forschung bleiben wird. 

Und wenn wir uns nun noch fragen, wie wir auch diesen Nach- 
teil möglichst abschwächen könnten, so wird bereits das vergleichende 



') Die Formel für den Vermehrungsfuß (w), die H en s en für Peridineen zum 
ersten Male anwendete und die Karsten und Benecke auf Diatomeen übertrugen, 

lautet log w = — ~ — , wobei A die eingeimpften Organismen, C deren End- 

.summe und n die Zahl der Versuchstage bedeutet. 

Progressas rei botanicae IV. 23 



352 Oswald Richter. 

Studium von Roh- und R., das Rück versetzen reingezogener Objekte 
in die ursprünglichen Bedingungen sehr viel Lehrreiches bieten. Man 
wird aber auch so vorgehen können, daß man jeden der am natür- 
lichen Standorte vorkommenden Partner des reingezüchteten Orga- 
nismus reinkultiviert und nun in Kombinationskulturen ihn mit jedem 
einzelnen und dann mit mehreren und schließlich mit allen zusammen 
zieht und so jedwedes einzelnen und schließlich aller zusammen Ein- 
tluß auf den den Züchter interessierenden Organismus beurteilt. 
Mühevoll, aber zweifellos exakter ist diese Lösung, als die Beob- 
achtung der Rohkultur allein. 



IV. Biologisch beachtenswerte von Tieren erzielte Reinkulturen 

in der Natur. 

Nachdem wir die Methodik der R. und ihre Bedeutung für Physio- 
logie, Sj-stematik und Praxis kennen gelernt haben, mag eine Art 
biologischer Anhang die kleine Studie abschließen, die uns zeigt, daß 
nicht nur der Mensch, sondern auch bestimmte Tiere dem Prinzipe 
der R. huldigen, wenn es ihren Zwecken nützt. Freilich ist die R.- 
Methode der Tiere selbstverständlich viel primitiverer Natur und steht 
etwa auf der gleichen Stufe wie das Jäten des Bauern und der den 
Ackerbau betreibenden Ameisen. Immerhin sind die Resultate derart^ 
daß sie uns alle Achtung vor den kleinen Mj'kologen abzwingen. 

Das älteste bekannte Beispiel sind die Pilzgärten ^) der 
Atta-Arten, der Blattschneiderameisen, die in eingehendster Weise 
von Adolf Möller studiert worden sind. Es gelang ihm der Nach- 
weis, daß die von den Blattschneidern heimgebrachten Blattstücke 
nur zum kleinen Teile zur Bedeckung ihres Nestes benutzt werden, 
daß vielmehr die Hauptmasse noch weiter zerschnitten und mit den 
Kinnbacken und Füßen so weich geknetet wird, daß nur noch 
wenige Zellen unverletzt bleiben. Auf die AVeise wird mit diesen 
formlosen Klümpchen und einer grobporigen schwammigen Masse das 
Nestinnere hergestellt. 

Feuchtigkeit, Wärme, die vorzüglichsten Faktoren üppigster Pilz- 
entwicklung, lassen nun eine ganze Anzahl Pilze aufschießen, von 
denen aber nur einer von den Ameisen geduldet wird, während alle 
anderen kurz nach dem Aufkommen entfernt werden. Dieser eine 
zeigt reichliche Pilzfäden, die alsbald in kleine V2 ^^^ große keulen- 
förmige Anschwellungen enden, die Möller als Kohlrabihäufchen 



^) Eine sehr schöne Schilderung vgl. in Schimper's Pflanzengeographie. 



Die Eeinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 353 

bezeichnet hat. Sie sind es, die die wichtigste, wenn nicht einzige 
Nahrung der Ameisen darstellen, täglich fleißig abgeweidet werden 
und sich täglich frisch ergänzen. Sie enthalten reichlich Eiweiß und 
sind so „rein", daß sie ohne weiteres zur Gewinnung von R. ver- 
wendet werden können. In bestimmten Nährlösungen vermochte 
A. Möller den reingezüchteten Pilz wieder zur Bildung der Kohl- 
rabihäufchen zu veranlassen, die, Blattschneiderameisen geboten, ebenso 
gerne verzehrt werden, wie die selbst erzeugten. Sie sind also keine 
Ameisengallen, entstehen also nicht durch den mechanischen Reiz des 
Abschneidens, sondern sind Produkte der Kultur und wohl am besten 
den von E s c h e n h a g e n bei hohen Konzentrationen erzielten Gemmen 
zu vergleichen. 

Ausnahmsweise und unter noch unbekannten Bedingungen ent- 
wickeln sich in den Nestern aus dem Myzel auch hutförmige Frucht- 
körper, die von Möller als neue Art der Gattung Bozües bestimmt 
und als B. gongylophora Moll, bezeichnet wurden. 

Außer den Atta- Arten legen noch die sog. Haar- und Höcker - 
am eisen, Arten der Apterostigma und Cijphomyrmex, Pilzgärten an 
und gewinnen auch Pilzfädenverdickungen (Kohlrabihäufchen), jedoch 
von etwas anderer Gestalt als die Atta-Arten. Allen diesen Ameisen- 
pilzgärten gemeinsam ist die Tatsache, daß nach Entfernung der 
Züchter die Hyphen alsbald ins Kraut schießen und der Pilz ein 
völlig geändertes Aussehen bekommt. 

Auch eine europäische Ameise, Lasius fuliginosus, kultiviert 
nach Fresenius und von Lager heim einen Pilz, der als Septo- 
sporium myrmecophüiim Fr es. bezeichnet wurde. 

Nach Holtermann und P e t s c h züchten auch die Termiten 
Pilze, die ihnen zur Nahrung dienen. Sie haben es am wenigsten 
weit in der R. gebracht. Sie verfahren nämlich so, daß sie das 
Material, das als Substrat für den Pilzkuchen dienen soll, durch ihren 
Verdauungsprozeß so gut es geht sterilisieren, wobei zwar viele 
fremde und unerwünschte Keime zugrunde gehen, aber auch eine 
ganze Anzahl, die die Körpersäfte vertragen, erhalten bleiben. Nach 
Petsch bleibt z. B. als regelmäßiges Unkraut Xylaria übrig, nach 
V. Höhnel auch die Hypocreacee: Neoskoßsia termitum. 

Die Ambrosiagallmücken, die nach Baccarini's, Trotter's 
und insbesondere Neger 's Befunden (s. diesen) Pilze ziehen, die ganz 
ähnliche, eiweißerfüllte Hyphen aufweisen wie die, die in Ameisen- 
nestern gefunden wurden, haben wieder eine ganz andere Methode, 
um die Reinheit des Impfmaterials zu erzielen. Es wird nämlich 
der Nahrungspilz zusammen mit der Larve in die Gallenhöhlung ein- 
geschlossen, wodurch Verunreinigungen von der R. ferngehalten werden. 

Neger' s Versuche, die Pilze aus Emerus-Gallen zu kultivieren, 
gaben „in vielen Fällen mehr oder weniger reine Kulturen". „In 

23* 



354 Oswald Richter. 

jenen Fällen aber, wo R. des Ambrosiapilzes (so nennt er derartige 
Futterpilze ganz allgemein) erzielt wurden, entwickelte sich ein 
Pykniden tragender Pilz, dessen Konidien als die von 3Iacrophoma 
erkannt wurden, die auch auf verlassenen Gallen häutig nachgewiesen 
werden konnten." Ebenso leicht ließ sich das Myzel aus den Frucht- 
gallen von Sarothamnus scoparius, das von Asphondißia Maijeri gehegt 
wird, kultivieren. So interessant nun diese Vorkommen sind, so weiß 
man doch gar nichts Sicheres über die Art der Übertragung der Pilze 
in die Gallen, doch vermutet Neger, daß die Infektion mit der Ei- 
ablage verquickt wird. 

Ganz anders ist endlich die Technik des Borkenkäfers. Er 
sucht sich zunächst eine gewisse Garantie für die Reinheit seiner 
Kultur durch Anbohren noch frischer oder eben gefällter, nicht in 
Zersetzung begriffener Baumstämme, meidet stets vom Hallimasch 
befallene Stämme u. a. m. Xylophaga lineatus bohrt dann endlich 
seine Gänge stets so, daß ein Gang in radiärer Richtung vordringt, 
der sich in geringer Tiefe gabelt. „Jeder der beiden Seitengänge 
läuft bogenförmig parallel den Jahresringen, senkrecht zur Längs- 
achse und an den Enden dieser, oft sehr langen Gänge liegen die 
Larvenwiegen in Form kleiner Nischen. Es leuchtet ein, daß durch 
die Ecken und Windungen des Mutterganges der Anflug fremder 
Keime beeinträchtigt wird. Das Prinzip erinnert gewissermaßen an 
dasjenige der Petrischalen und der Pasteurkolben." Daß es auch 
wirksam ist, hat Neger wiederholt beobachtet. So erwies sich die 
radiale P^ingangsröhre durch fremde, nicht ambrosiabildende Pilze sehr 
oft infiziert, „während in der Nähe der Larvenwiegen, also nahe dem 
Ende der Muttergänge, die Ambrosia in prachtvoller Reinheit zu be- 
obachten war" (Neger 1909, p. 376). Endlich sorgen die Borkenkäfer 
noch für den für die Pilze nötigen Sauerstoff, indem sie das Bohrmehl 
aus den Minen entfernen, was freilich manchmal zur Einschleppung 
fremder Keime besonders von Hefen in die Ambrosiar. führt. Als 
häufig vorkommende Verunreinigungen sind auch Ceratostomella- Arten 
zu erwähnen. Was endlich die „Impfung", die Einschleppung des 
Pilzes, anlangt, so besorgt diese der Mutterkäfer auch, und zwar nach 
Schneider-Orelli in der Art, daß das ausfliegende Weibchen den 
Nährpilz im Darmkanal in Form von Pilzballen oder von isolierten 
rundlichen Ambrosiazellen mitnimmt und in den neuen ßohrgängen 
absetzt. Über die systematische Stellung der von Borkenkäfern ge- 
zogenen Ambrosiapilze ist man noch völlig im unklaren. Physiologisch 
sind sie dadurch interessant und charakterisiert, daß sie Fruchtnester 
bilden. Diese Beispiele für von Tieren erzielte R. mögen genügen. 



Die Reinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 



355 



Namenregister. 



Agardh 342. 
Allen 311, 315, 318, 

349. 
Andreesen 343. 
Artaii, A. 308, 316, 

317, 325, 329, 330, 

342, 343. 

Baccarini 353. 
Bail, Th. 340, 342. 
Bary, A. de, 327,329, 
340, 342, 349, 350. 
Baur, E. 334,346,348. 
Béchamp, A. 343. 
Behrens, J. 321. 
Beijeriuck, M. W. 
308, 313, 314, 316, 
317, 323, 324, 325, 
329, 334, 344. 
Benecke, W., 305, 
321, 324, 334, 351. 
Bernard, Noël. 330 
Billroth 340, 341,342. 
Blakeslee 327, 328, 

350. 
Blaxall 309. 
Bonnier 314, 329,330. 
Boresch. K. 308. 
Borzi 342. 
Bouilhac 319. 
Boulanger, M. Em. 

327. 
Brefeld, 0. 312, 325, 
327, 340, 341, 342, 
343, 349. 
Brunnthaler 319. 
Buchner, H. 340, 341. 
Burgeff312,330,338. 

Carrel, A. 339. 
Charpentier 318. 
Chodat 319, 342. 
Chudiakow 337. 
Claussen, P. 328. 
Cohn, F. 309, 340, 

342. 
Combes 339. 
Constantineanu, J., 

314. 
Czapek, Fr. 311. 



Dubois 343. 
Dubruufaut 325. 
Duggar, B. M. 327, 

349. 
Dunbar 340, 342. 

Effront, J. 325, 326. 
Enriquez, Paolo 349. 
Errera 335. 
Eschenhagen 353. 
Etard 319. 

Faber, v. 331, 332, 
: 338, 345. 
Fadyeu, M. 309. 
Famintzin 334. 
Fischer 305. 
Flügge 321. 
Frank, Th. 316, 344. 
Fresenius 342, 353. 
Fribes 321. 
Fritsch 330. 

Gaidukov 335. 
Geißler 340. 
Gerneck, R. 344. 
Globig 309. 
Gräfe 337, 338, 339. 
Gran 319, 324. 
Grintzesco 308, 316, 
342. 

Haberlandt, G. 334, 

339. 
Hagem 328. 
Hallier, E. 340,342. 
Hannig, E. 331, 335. 
Hansen, E. Chr. 312, 

325, 326, 338. 
Hansgirg, A. 350. 
Hartig, Th. 342. 
Hasek, J. 326. 
Hastings, E. G.320. 
Hellriegel 323. 
Hensen 351. 
Hiekel, R. 328, 349. 
Hiltner, L. 323,324. 
Hirschfeld, L. 314. 
Hoffmann,H.340,342. 



Höhuel, V. 353. 
Holtermann 353. 
Hueppe, F. 305, 321, 

341. 
Hunger, F. W. 334. 

Iterson, v. 322. 
Iltis, H. 334. 

Jacobson 311, 316. 
Jahn, E. 346. 
Janczewski 330. 

Kammerer 334. 
Karsten, G. 350,351. 
Karsten, H. 343. 
Klebahn, H. 349. 
Klebs, E. 341. 
Klebs, G. 308, 325, 

342, 343, 350. 
Klöcker, A. 326. 
Knischewsky, Olga 

327. 
Knop 317, 339. 
Koch, Alfr. 323. 
Koch, R. 305, 310, 
312, 321, 325, 341, 
342. j 

Kofier 348. | 

Kohn 311. 
Kolle, W. 321. 
Kossowitsch 317. 
Kossowicz 324. 
Kramer 305. 
Krassilschtschik 333. 
Krüger, W. 308, 316, 

317, 344. 
Kruis, K. 326. 
Kruse, W. 326. 
Kuckuck, M. 343. 
Kues, W. 326. 
Kürsteiner 324. 
Küster, E. 305, 307, 
310, 314, 319, 339, 
343. 
Kützing 342. 

Lafar, Fr. 324, 326, 

327, 349. 
Lagerheim, v. 353, 



Laughans, H. 349. 
Laurent, E. 325, 328, 

349. 
Leduc 343. 
Lehmann, K. B. 305, 

321, 344. 
Lieske, R. 324, 328. 
Lindner, P. 312, 325, 

326. 

Mac Donald 307. 
Magnus, W. 308. 
Mangold 324. 
Matruchot 316, 319. 
Maximow 339. 
Meinhold 308, 318, 

319, 344. 
Merker E. 322. 
Meyen 342. 
Meyer, A. 305, 325. 
[ Metchnikoff 313. 
; Mez, C. 311. 
Miehe, H. 309, 328, 

332, 344. 
Migula, W. 305. 
: Miquel, P. 309, 311, 
j 318, 322. 
! Molisch, H. 309,310, 
311, 318, 322, 324, 
327, 329, 335, 345, 
346, 348. 
Molliard 316, 319, 

336, 337. 
Möller, A. 329. 
Möller, Ad. 352, 353. 
Molz, E. 332. 
Morgenthaler,0.332. 
Mouton, H. 313. 
Munk 327. 
Müller-Thurgau 
324, 326. 

Nadson, G. A. 313, 

344, 350, 351. 
Näge]i,C.v.341,342. 
Neger 353, 354. 
Nestler, A. 331. 
Nelson 311, 315, 

318, 349. 



356 



Oswald Eichter. 



Neumann, E. 305, 

321, 344. 
Noak, K. 309. 
Nobbe 323. 
Nocard 312, 313. 
Nuesch, J. 343. 
Oltmanus, Fr. 341. 
Omelianski, W. V. 

322, 323. 

Pasteur 340, 354. 
Peklo 331, 333, 334. 
Peter, A. 341, 342. 
Petrow, G. G. 337. 
Petsch 353. 
Pfeffer, W. 311. 
Putzer, E. 307. 
Pierantoni 332. 
Pinoy 314. 
Portheim, v. 338. 
Potts 314. 
Prazmovki 323. 
Pringsheim, E. G. 
306, 308, 319, 344. 

Quehl, A. 346, 348. 



Eecklingshausen 

312, 340. 
Eeinelt, J. 346. 
Reinke 330. 
Richter, A. 343. 
Richter, Oswald 305, 

308, 318, 319, 339, 

343. 
Robin 349. 
Eoux 313. 

Schindler 308. 
Saito 311, 328. 
Schimper 352. 
Schneider-Orelli 354. 
SchüUer, .J. 306. 
Schneidewind 317, 

344. 
Schulow 338, 339. 
Schonten, S. 312. 
Schwendener, S.329. 
Senn, G. 342. 
Shibata, K. 324. 
Sirodot 341, 342. 
Smith, E. F. 305, 321. 



Stahl, E. 329. 
Steglich 321. 
Störmer 321, 323. 
Strasburger305, 330, 
Stutzer 323. 
Sulc 333. 

Ternetz,Ch.317,331. 

344. 
Thaxter, E. 346. 
Tischutkin 308. 
Tobler 330. 
ToUens 336. 
Traube 343. 
Treboux, 0. 308, 

316, 329, 330. 
Trotter 353. 
Tubeuf, C. V. 327. 
Tulasne, L. R. 340, 

343. 

Vahle 346. 
Voiik, V. 314. 
Vittadini 325, 341. 
Yuillemin, P. 314. 



Warming 330. 
Wassermann, A. 

321. 
Wasielewski, v. Th. 

314. 
Weber 334. 
Weber von Bosse 

334. 
Wehmer, C 328,349. 
Weyland 331. 
Wigand, A. 343. 
Wilfarth 323. 
Winkler 339. 
Winogradsky, J.308, 

313, 322, 323, 324. 
Witte 335. 
Wolf 324. 
Wollenweber 344. 
Woltereck 349. 

Zikes, H. 324, 327, 

333. 
Zopf, W. 
Zumstein, H. 306, 

317, 344. 



Literaturverzeichnis. 

Die genauen Titel der Arbeiten der in obigem Namenregister angeführten 
Autoren, auf die in dem Artikel „Eeinkultur" Bezug genommen wurde, finden sich 
zum großen Teile in meinen Büchern: 

Richter, Oswald, „Die Bedeutung der Eeinkultur", eine Literaturstudie, Berlin, 
Verl. V. Gebr. Bornträger. 1907. „Die Ernährung der Algen.'' Leipzig 
1911. Verl. V. Dr. Werner Klinkhardt. 

Hierzu kommen noch: 

* 

Allen, E. J., and Nelson, E. W., On the Artificial Culture of Marine Plankton 

Organismes. Journ. of the Marine Biological Association, Vol. VIII, No. 5. 

March 1910. 
JBaccarini, Sopra un curioso cecidio iella Capparis spinosa Malpighia, Y ol.YlI. 1893. 
Bauer, E., Myxobakterienstudien. Archiv für Protistenkunde, Bd. V, 1904, p. 92. 
Benecke, W., Bau und Leben der Bakterien aus „Naturwissenschaft, Technik, 

Lehre u. Forschung". 1912. Verl. v. B. G. Teubner. 
Bonnier, G., Eecherches sur le développement du Physcia parietina. C. E. 1888, 

[CVII]. Eecherches sur la synthèse des lichens (Ann. science nat. Bot. 

VII. Ser., 9. Bd., 1889 (1882—88). 
Boresch, K., Zur Physiologie der Blaualgenfarbstoffe. Lotos, 1910, Bd. 58, No. 10. 

p. 344. 



Die Kcinkultur usw. auf botanischem Gebiete. 357 

Surgeft, Die Wurzelpilze der Orchideen, ihre Kultur und ihr Leben in der Pflanze. 
Verl. V. G. Fischer, Jena, 1909. 

Carrel, A., Die Kultur der Gewebe außerhalb des Organismus. Berlin. Klin. 
Wochenschr. 1911, p. 1364. Neue Methoden zum Studium des Weiterlebens 
von Geweben in vitro. Abderhalden's Handb. d. biochem. Meth. 1912, 
Bd. 6, p. 519. 

Chudiakow, zitiert nach Schulovir. 

Cohn, F., Über thermogene Bakterien. B. d. d. b. G., Bd. 11, 1893. Ber. üb. d 
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Combes, R., Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1912, T. 154, p. 891. 

Constantineanu, J., Über die Entwicklungsbedingungen der Myxomyzeten. Diss. 
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schrift f. Prof. Dr. Hans Chiari. 1906. 

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Die Entstehung von Bakterien, Hefen und Schimmelpilzen aus Algenzellen. 
München u. Berlin, R. Oldenbourg, 1907. 

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— , Accoutumance des ferments aux antiseptiques et influence de cette accoutumance 
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