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Full text of "Recherches de morphologie phylogénétique sur les molaires supérieures des ongulés"

TABLE MOBILE 
des signes employés pour l'explication des figures. 



ae Denticnle antérieur externe. 
-pe ' postérieur externe. 

ma » médian antérieur. 

mp ' médian postérieur. 

ai » antérieur interne. 

pi • postérieur interne. 

c » supplémentaire médian 

antérieur, 
ce • supplémentaire médian 

postérieur. 
i > interlobulaire interne. 

sa Arête et tubercule surangulaire an- 
térieur. 
aa » angulaire antérieure. 
ia • intermédiaire antérieure. 
m ' et tubercule médian extex-ne. 
ip » intermédiaire postérieure. 
ap > angulaire postérieure. 
sp • et tubercule surangulaire pos- 
térieur. 
Fosse centrale. 

antérieure. 

postérieure. 
o) • angulaire antérieure. 

périphérique antérieure. 

périphérique postérieure. 

périphérique interne. 



( Vallée en croissant antérieure. 
) Vallée en croissant postérieure. 
« Vallée transversale médiane interne 
V Entrée de la vallée. 

«' Branche antérieure. 

V, Branche postérieure, 

s Avant-vallée transversale médiane 

interne. 
u Fausse vallée transversale médiane 

interne. 
v) Vallée longitudinale médiane. 
ai Sillon angulaire antérieur externe. 
sij) Sillon angulaire postérieur externe. 
n Sillon interlobulaire interne. 
, Bourrelet basai externe. 
, » • antérieur. 

„ » • postérieur. 

© » » interne. 

cr Crête longitudinale externe. 



ca 




transversale antérieure. 


cp 




transversale postérieure 


cl 




longitudinale interne. 


X 




coronale antérieure 


X) 




coronale postérieure. 


(^ 




coronale angulaire. 


-^ 


Baie 


antérieure. 


^ 


Baie 


postérieure. 



ANALES 



DKI, 



MUSEO NACIONAL 



DE 



BUENOS AIRES 



Série III. Tomo III. 



( (Joii l'i-'lt fii/uras en el texln) 



BUENOS AIRES 
InipnEXTA iiF, .Juan A. Alsina, callk Mexico, 1422. 

1904 






1 1 1) ^, 



DIRECTOE DEL MUSEO NACIONAL 

DOCTOR FLORENTINO AMEGHINO 

SECRETARIO Y BIBLIOTECARIO 

AGUSTiN J. PENDOLA 



ANALES 



MUSEO NACIONAL 



BUENOS AIRES 



DTRECTOR DEL MUSEO NACIONAL 

DOCTOR FLORENTINO AMEGHINO 

SECRETARIO Y BIBLIOTECARIO 
AGUSTiN J. PENDOLA 






ANALES 



PKL 



MUSEO NACIONAL 



DE 



BUENOS AIRES 



Série III. Tomo III. 



(<'(ni (i:;i fiiiiiron fil (-/ texioj 



BUENOS AIRES 
Tmprenta de .Tii.\n a. Alsixa, calle Mexico, 1422. 

1904 



JUN 21 1935 






RECIIEkuir.^ 



MORPHOLOlllE PllYLOGÉNÉTlQUE 

SUR LES MOLAIRES SUPÉRIEURES DES ONGULÉS 



FLORENTINO AMEGHINO. 
vu 



Remarques préliminaires au sujet des figures et des 
signes qui les accompagnent. 

Les nombreuses figures de ce ménioire porteut un certain nom- 
bre de lettres et de signes destinés à distinguer les différentes par- 
ties qui constituent les molaires supéi'ieures des ongulés. L'expli- 
cation de ces lettres et signes, dans chaque figure, aurait occupé 
lin espace trop considérable; pour éviter cette répétition et restrein- 
dre l'étendue du texte, je donne ici la liste de ces signes et leur sig- 
nification; en outre, pour consulter l'ouvrage plus commodément, 
les mêmes signes sont réunis sur une feuille mobile que l'on peut 
avoir sous les yeux à côté de chaque figure. Dans le texte, les signes 
qui peuvent être confondus avec les signes ortographiques seront 
placés entre parenthèse. 

Je profite aussi de l'occasion pour remercier le distingué natu- 
raliste du «Musée National», M.Jean Brèthes, qui a bien voulu se 
charger de dessiner d'après nature la presque totalité des figures, 
et c'est grâce à sa collaboration que ce travail peut se présenter 
sous une forme qui le rend très compréhensible. 



Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skrie 3", t. m. Enero 7, 1904. 



Ml'SEO NACIONAL DK l'.UENOS AIKF.S. 



Table des signes employés pour l'explication des figures. 



««' 


Deiiti 


iriilr iiiili'rifur extiTUo. 


i 


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inistérirui' t'xtorne. 


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ma 


• 


moilian imU'rieur. 


r 


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HiiVliaii posti^rieur. 


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• 


nnlorii'ur iiitenu'. 


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postérieur interne. 


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■ 


supploraentaire niéilian '. 
antérieur. 


.V 


l'p 


» 


supplémentaire médian 
postérieur. 


/( 


» 


» 


interlobnlaire interne. 


r.) 


sa 


Arête et tubercule surnngulnire aii- 


si 






tériexir. 


■-■'/' 


aa 


• 


angulaire antérieure. 


it 


ia 




intermédiaire antérieui-e. 




m 


■ 


et tubercule médian exteiiie. 


, 


h> 


• 


intermédiaire postérieure. 


,. 


aj> 


. 


angulaire postérieui-e. 


O 


,vp 


• 


et tubercule surnngtilaii-e pos- 


i-f 






térieur. 


ca 





Fosse centrale. 


«V 


o" 


• 


antérieure. 


d 


o„ 


• 


postérieure. 


X 


0) 


• 


angulaire antérieui-e. 


--»■.' 


o' 




périphérique antérieui-e. 


l'-<- 


•'. 


. 


périphériixue postérieui-e. 


- 


0. 


. 


périphérique interne. 


- 



Vallée en croissant antérieure. 
Vallée eu croissant postérieure. 
Vallée transversale médiane interne 
Kntrée de la vallée. 
Branche antérieure. 
Branche postérieure. 
Avant-vallée transversale médiane 

interne. 
Kausse vallée transversale médiane 

interne. 
Vallée longitudinale médiane. 
Sillon angulaire antérieur externe. 
Sillon angulaire postérieur externe. 
Sillon interlobnlaire interne. 
Bourrelet basai externe. 
> > antérieur. 

» > postérieur. 

» » interne. 

Ci-ête longitudinale externe. 

• transversale antérieure. 

• transvei-sale postérieure. 
» longitudinale interne. 

> coronale antérieure 
coronale postérieure. 

> coronale angulaire. 
Baie antérieure. 

Baie postérieure. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 3 

I. 

Quelques questions qénéi'ales concernant la dentition 
des mammifères. 

Remarques préliminaires. 

Le présent mémoire n'est pas rédigé sur un jjlan préalablement 
conçu. Il contient un certain nombre de recherches sur la morpho- 
logie des molaires supérieures des ongulés exposées dans l'ordre 
même que je les ai entreprises. 

Avec ces recherches, j'ai voulu soumettre à un examen minu- 
tieux la théorie de la trituberculie et de la complication graduelle, 
ou pour être plus exact, de la dérivation des molaires quadrangulai- 
res de celles triangulaires, pour voir encore une fois si je pouvais 
y trouver quelque chose de vrai. 

A ce point de vue, tous mes efforts ont été inutiles. Comme dans 
mes travaux précédents sur le même sujet, j'arrive à un résultat 
complètement opposé, c'est-à-dire que les molaires triangulaires 
dérivent des qiiadrangulaires. 

Presque toutes ces recherches sont complètement nouvelles ou 
conduites d'après des voies différentes de celles usuelles; en outre, 
la plupart ont été réalisées sur des matériaux tout à fait nouveaux, 
et qui jettent une lumière inattendue sur tous les jaroblèmes qui 
ont rapport à l'origine et au développement des mammifères. 

Au point de vue de la morphologie et de l'évolution des dents des 
mammifères, ces recherches ne sont qu"un complément de mes tra- 
vaux précédents sur le même sujet; ainsi, pour en tirer le plus de 
jjrofit possible, on fera bien de prendre aussi connaissance de ces 
derniers'. 

Les problèmes qui se rattachent à la morphologie, à l'évolution, à 
la succession, à la nomenclature etnotation de la denture, deviennent 
de plus en plus nombreux et de plus en plus compliqués. Dans ces 
recherches j'ai limité mes investigations aux molaires supérieures 
des ongulés et de préférence aux molaires persistantes. 



1 Au moins des deux suivants: Stir Pévolulion dei dents des Mammifères, in: Bo!. 
Ar. Xac. de Çienc. en Cûrdoba, t. xiv, pp. 381 à D17, a. 189(j. — On the Primitive 
Ti/pe of the Plexodont Molars of Mammals, in: Proceedinys of the Zooloi/ical Society 
of London, a. 1899, pp. 055 à 571, et Traduction française, Sur le type primitif des 
■molairen ple.rodontes des Mammifères, in: Anat. Mus. Xac. B. Aires, Ser. m, t. i. p. 
419 à 489, a. 1!K)2. 



4 .MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

L'étude de la dentition est un sujet si vaste que certainement il ne 
sera pas épuisé par notre génération, ni par la suivante. La solution 
d'une difficulté, un aA'ancement quelconque, la découverte d'un fait 
nouveau, soulèvent vingt problèmes encore plus nouveaux. Ce serait 
paradoxal de dire que plus on avance moins on en sait, mais, ce 
qui est certain, c'est que le champ de Tinconnu paraît s'élargir à 
mesure que nous avançons. 

Avant d'exposer ces recherches, il est pourtant nécessaire que je 
m'occupe, quoique sommairement, de plusieurs de ces questions qui 
se relationnent avec la denture en général. Pour la compréhension 
du sujet il est indispensable, peut-êtremême absolument nécessaire 
d"avoir une idée de l'état actuel de nos connaissances sur quehpies- 
uiis de ces problèmes. 



Séries dentaires et nomenclature des différentes catégories 
de molaires. 

Au point de vue de la succession des dents, les mammifères de nos 
jours ne présentent que deux grandes divisions: c^-ux qui ne chan- 
gent jamais de denture, leurs dents persistant durant toute la vie, 
appelés monojjhyodontes; et ceux qui changent ou renouvellent une 
partie de leurs dents et qu'on appelle diphyodontes. On donne le 
nom de denture de lait à celle qui ne reste que peu de temps en 
fonction (parfois elle n'y rentre même pas), étant ensuite rempla- 
cée par celle qu'on appelle denture de remplacement. 

Mais, dans les temps anciens il y avait des mammifères qui re- 
nouvelaient une partie de leurs dents jusqu'à trois fois, et qu'on 
pourrait par conséquent désigner sous le nom de triphyodontes. 
Dans la denture, ces animaux jjrésentaient évidemment une tran- 
sition vers les reptiles. 

Par conséquent, nous avons: 

1.° Les molaires antérieures à celles de lait qui constituent ce 
qiae nous a^ipelons rara)if-prei)tière série. Dans cette série, les mo- 
laires qui précèdent celles de lait ou caduques portent le nom d'a- 
vant -caduques, et celles qui précèdent aux persistantes, seront les 
avai)f-persixtaiifes. Sur les mammifères de notre époque, on rencon- 
tre parfois des vestiges de cette avant- première série, mais seule- 
ment à l'état embryonnaire sans qu'elle entre jamais en fonction. 
Sur quelques mammifères anciens (A'^esodon, Adinothermm, etc.), 
les dents de l'avant- première série étaient bien développées et res- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. O 

taient eu fonction a.ssez de temps pour s'user et tomber de la même 
manière que les caduques de la première série. 

2." Les molaires de \a, première tuerie, qui paraît la plus complète 
et comprend des incisives, des canines et des molaires, ces derniè- 
res au nombre de sept. Dans cette série, les incisives, les canines et 
une jjartie des molaires antérieures, sont temporaires: elles ne res- 
tent en fonction que quelque temps, et leur ensemble porte le nom 
de denture de laU on denture caduque. Les molaires temporaires de 
cette série dont je viens de parler ne restent en fonction que quel- 
que temps, sont les piremières à paraître, et portent le nom de ca- 
duques. Celles qui viennent plus en arrière, généralement au nom- 
bre de trois ou quatre, parfois une seule, ne se renouvellent pas: 
elles restent en fonction pendant toute la vie et à cause de cela 
elles portent le nom de periihtantes. 

3° Les molaires de la deuxième série qui est la plus récente et qui 
reste toujours plus incomplète que la première; l'ensemble de cette 
série, qui substitue la denture temporaire de lait, porte le nom de 
denture de remjjlacemeut et les molaires sont des remplaçantes. 
Dans les mammifères récents et ceux des dernières époques géolo- 
giques, les remplaçantes sont déjà en fonction (aii moins comme 
règle générale) avant l'entrée en fonction de la dernière persis- 
tante. Chez les mammifères plus primitifs des époques plus an- 
ciennes les remplaçantes ne rentraient en fonction qu'après l'ajDpa- 
rition de la dernière persistante; chez ces animaux la première 
série complète fonctionnait pendant un certain temps. 

La denture en fonction dans les mammifères récents arrivés à 
l'âge complètement adulte, porte le nom de denture définitive et se 
trouve constituée par des dents de deux séries, les remplaçante'^ 
en avant, appartenant à la deuxième, et les persistante.^ de la pre- 
mière en arrière. 



Système de notation. 

La question du système à employer pour la notation de la den- 
ture, a plus d'importance que généralement on ne lui en attribue. 
Celui actuellement en usage pour représenter les formules dentai- 
res des mammifères n'est plus d'accord avec les nouvelles décou- 
vertes sur l'évolution de la denture; ce système a contribué j)uis- 
samment à l'avancement de la science, mais aujourd'hui il nous 
empêche de reconnaître des rapports très évidents qui existent 
dans la dentition des principaux groupes de mammifères, de sorte 



6 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIKES. 

que son emploi est devenu plutôt un obstacle au progrès de la 
science; il n'est applicable qu'à une partie des placentaires diphyo- 
dontes et constitue une barrière qui nous empêche de mettre en 
parallèle la denture des placentaires avec celle des marsupiaux. 

Ainsi, par exemple, aujourd'hui nous savons que les sept molai- 
res do Didi'lplijis ou de T/ii/lacijnus correspondent exactement aux 
sejit molaires des sparassodontes ou des subdidelphes, aux sept 
molaires des chiens ou des autres placentaires à dentition complè- 
te, avec la seule différence que chez les deux {)remiers genres, le 
nombre de dents qui sont devenues monophysaires est beaucoup 
])lus considérable. La quatrième molaire des marsupiaux que l'on 
appelle la «])remière vraie molaire» est l'homologue de la quatrième 
molaire des placentaires qiie Ton appelle la «quatrième ou la der- 
nière prémolaire» dans la deuxième série, et «quatrième molaire 
de lait» dans la première série. La seule différence est que la qua- 
trième molaire des marsujnaux, quoique non caduque, n'est pas la 
quatrième dent de remplacement des placentaires, sinon celle qui 
la ]irécède, c'est-à-dire la quatrième molaire de lait ou la quatrième 
de la première série devenue persistante et mono})liysaire. 

Pour ne pas abandonner les mots de «prémolaire» et «vraie mo- 
laircs on a jirojiosé de les distinguer par leur forme, en admettant 
des vraies molaires et des prémolaires aitssi bien dans la deuxième 
que dans la j)remière dentition, mais alors la notation deviendrait 
un véritable chaos sans aucun profit pour la science; il suffit de 
rappeler les différences dans la complication ou dans la simplifi- 
cation qu'une même molaire prise en avant, au centre ou en arriè- 
re de la série, peat présenter dans la classe des mammifères pour 
comprendre l'inutilité d'une notation basée sur la forme ou le de- 
gré de complication qui varie à l'infini. 

Le but principal de la notation n'est pas précisément celui 
d'exprimer la forme ou degré de complication de l'organe sinon 
sa place par rapport aux antres, soit son numéro d'ordre. Dans la 
presijue totalité des placentaires et dans la totalité des marsu- 
piaux de nos jours (avec une ou deux exceptions) les molaires 
sont au nombre de sept, ou. s'il y en a moins, celles qui restent 
ou celles qui manquent, sont toujours homologues ou réf érables 
homologiquement avec celles de la série complète. 

Avec la disparition de la polyodontie primitive et la fixation 
graduelle de l'oligodontie, le nombre de dents dans l'espèce et 
dans l'individu devint plus constant et moins sujet à variations. 
Quand dans le groupe ancestral des mammifères heptodontes les 



AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 7 

molaires se réduisirent au nombre de se])t, chaque dent se spécia- 
lisa, de sorte que chaque place eut sa fonction propre à remplir, 
fonction qui s'accomplit par un, deux ou trois organes successifs 
selon (ju'on ait à faire à des mammifères monophyodontes, diphyo- 
dontes ou triphyodontes. 

Voilà pourquoi je désigne les places dentaires correspondantes 
aux mammifères heptodontes, par leur numéro d'ordre, de 1 à 7, 
supposant la série des sept molaires toujours complète. Les sept 
molaires des marsupiaux sont parfaitement homologues des sept 
molaires des placentaires, et c'est la seule méthode, dans l'état ac- 
tuel de nos connaissances, qui permette ^ét^^de comparée de la 
denture de ces animaux lesquels, dans les classifications actuelles, 
sont séparés bien à tort par un abîme qui n'existe pas en réalité. 
Au point de vue de la succession dentaire, la seule différence 
consiste en ce que certaines dents peuvent appartenir â la pre- 
mière série chez quelques genres (exemple: la quatrième des mar- 
supiaux) et à la deuxième série chez d'autres (exemple: la quatrième 
des placentaires). 

Je me suis convaincu que dans la notation il ne faut indiquer 
que le numéro d'ordre, car autrement on la rend sinon inintelligible, 
du moins très confuse. La fonction de la molaire, si elle est persis- 
tante ou temporaire, et dans ce dernier cas si elle se renouvelle une 
ou deux fois, si elle fait partie de l'avant-première, de la pre- 
mière ou de la deuxième dentition, etc., ce sont des détails qu'il faut 
renvoyer aux descriptions. 

Une place dentaire dont la fonction est remplie par une seule 
dent qui ne se renouvelle jamais, constitue une dent monophijsaire 
et persistante. Quand la fonction est remplie par deux organes 
successifs, la dent est diphysaire et se renouvelle une fois; la dent 
qui tombe est temporaire, appartient à la, première série et porte le 
nom de caduque; celle qui prend sa place est définitive, appartient 
à la deuxième série et prend le nom de remplaçante. Quand la fonc- 
tion d'un emplacement dentaire est remplie par trois organes suc- 
cessifs, la dent est triphi/saire ; dans cette place, la première dent 
et tombe est temporaire, appartient à r avant -première série et 
porte le nom d'' avant-caduque ; celle qui la remplace est la caduque 
et appartient à la première série, étant à son tour substituée par 
la dent définitive qui porte le nom de remplaçante et fait partie de 
la deuxième série. 

Une dent de la série déterminée d'après son numéro d'ordre, par 
exemple la molaire 1 ou première, peut être monophysaire dans 



8 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



certains genres (ex. Equus, Hipparion), diphysaires chez d'autres 
(ex. Rhinocéros, Tapifus) ettriphysaires chez des genres éteints (ex. 
Nesodon, Adinothevinm) . 

Avec le système de notation en usage je n'aurais pas pu démon- 
trer la parenté des plagiaulacoïdes, des diprotodontes australiens 
et des rongeurs que j'ai établie dans un mémoire récent. 

Ci -contre je donne un tableau contenant un certain nombre de 
genres de mammifères de groupes très différents, avec les molaires 
partagées en prémolaires et vraies molaires d'après le système cou- 
rant de notation, et en face avec les mêmes dents disposées d'après 
leur ordre homologique comme je l'emploie. 

Dans cette dernière disposition la correspondance numérique 
est absolument conforme et identique avec la concordance homo- 
logique et permet la comparaison de types qui se rapprochât 
( Canin- Thijlacynus) et que la notation en usage sépare j)ar un 
abîme qui n'existe pas. 



GENRES 



Canin 

Thi/lacyniis 

Phenac.odus (Condylarthra) 

Caroloameçjldnia (Protunsulata) 

Hystrix (et autres rongeurs du même groupe). 

Projjol tj inaslodon 

Polymaslodon 

Phasrolomys .... 

Bettongia 

Polydolopn 

Neoplagiaulax 

Eoviannodon 

Plagiaulax (mand. inf .) 

• maxillaire (Bolodon) 

Abderites ( Interprétation courante) 

(selon d'autres) 

Coenolestes 

Didelphys 

Fiverra 

Pterodon (mandibule) 

Pneudohyaenodon (mandibule) 



Notation usuelle 

avec division 

en molaires et 

prémolaires 



12 3 4 

\ '2-A i 

12 3 4 

12 3 1 

4 

1 

4 

3 1 

3 1 

3 1 

4 

4 

12 3 4 

12 3 1 

12 3 1 

12 3 4 

12 3 1 

12 3 1 

12 3 4 

12 3 4 

12 3 1 



1 2 3 

2 3 4 

1 2 H 

2 3 4 

1 2 3 

2 3 4 

1 2 

2 3 4 
2 3 4 
2 3 4 

1 2 
12 3 
12 3 

2 3 4 
2 3 4 

1 2 3 

2 3 4 
2 3 4 
12 3 
h 1 2 
5 1 2 



Notation 

par ordre 

numérique 



1 i! 3 

1 2 3 

12 3 

1 2 3 



1 2 3 
1 2 3 
12 3 
1 2 3 
12 3 
1 2 3 
12 3 
1 2 3 
1 2 3 



4 5 6 7 

4 .0 (i 7 

4 5 G 7 

4 5 li 7 

4 5 7 

4 5 li 7 

4 5 6 

4 5 6 7 

4 5 6 7 

4 5 6 7 

4 5 11 

4 5 6 7 

4 5 6 7 

4 5 6 7 

4 5 G 7 

4 5 (i 7 

4 5 li 7 

4 5 6 7 

4 5 6 7 

4 5 6 7 

4 5 6 7 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 9 

Dans ce tableau je irai choisi que quelques-unes des formes les 
plus appropriées. Parmi celles-ci, il y en a avec une denture qu'on 
interprète d'après la notation i;suelle de deux manières différen- 
tes. La quatrième molaire inférieure hypertrophiée de Ahderites 
et des formes voisines, par exemple, est considérée par quelques 
jDaléontologistes comme prémolaire, par d'autres comme vraie 
molaire. Ajoutons à tout cela qu'on ne connaît pas l'ordre exact 
de la succession des molaires dans la plupart des formes éteintes, 
de sorte qu'on ne peut pas déterminer avec précision quelles 
sont les dents que l'on doit considérer comme prémolaires, ou com- 
me vraies molaires. L'interjîrétation que je donne d'après la no- 
tation en usage, de la denture inférieure de Pterodon et de Pseu- 
dohijaenodon, sur laquelle je reviendrai un peu plus loin, en est 
une preuve. En outre, parmi les formes que j'ai incluses dans ce ta- 
bleau, il y en a une ( Plagiaidax = Bolodon) dont les deux denti- 
tions, inférieure 'et supérieure, ont été attribuées à deux genres 
distincts, et la quatrième molaire a été considérée comme pi'émo- 
laire dans la mandibule et comme vraie molaire dans le maxillaire. 

Il suffit de jeter un coup d'œil au tableau pour s'apercevoir que 
toutes les formes sont de vraies heptodontes, c'est-à-dire qu'elles 
ont, ou ont eu sept molaires, et que jiour les trois premières molaires 
la concordance est parfaite dans les deux méthodes de notation. 
Ceci suffit pour démontrer que la correspondance homologique 
est exacte, car les différences, dues exclusivement au mode dis- 
tinct de fixer les formules dentaires, ne commencent qu'avec la qua- 
trième molaire que, dans certains genres, on appelle prémolaire et 
chez d'autres vraie molaire, mais qui homologiquement et d'a23rès 
l'orde numérique, est la même dent; cette dent peut être simple 
ou composée, avoir la forme d'une des molaires antérieures ou 
de l'une des postérieures, appartenir à la première ou à la deu- 
xième série, être monophysaire, diphysaire ou triphysaire, etc., ca- 
ractère qu'il faut renoncer à inclure dans une formule dentaire 
quelconque. Les différences ne portent que sur les quatre dernières 
molaires, dont la dernière de la série d'après la notation usuelle 
est indiquée comme deuxième, troisième ou quatrième vraie mo- 
laire, mais le fait réel, qui domine toute la question, est que la 
dernière de la série est toujours la septième. Donc, les différences 
sont dues au système de notation et non à la denture, qui montre 
la dernière ou septième molaire des marsupiaux comme absolu- 
ment homologue de la septième des placentaires, et la première 
des placentaires comme absolument homologue de la première des 
marsupiaux. 



10 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

Le fait est si clair, et on pourrait le démontrer par tant de re- 
cherches différentes, que je ne vois pas le besoin d'insister da- 
vantage. 

Les trois séries dentaires des mammifères. 

J'ai fait référence plus haut à des mammifères anciens (pii dans 
leur jeune âge avaient en fonction une denture correspondante à 
une série antérieure à la première, et que je désigne par le nom 
de « avant- jjremière dentition». Ces animaux sont les Nesodontes, 
mais il est probable qu'une partie considérable des ongulés de 
l'époque crétacique se trouvaient sous ce rapport dans les mêmes 
conditions. 

Il y a près de deux ans que j'ai fait mention de cette découver- 
te* mais sans en donner des détails, car le savant paléontologiste, 
M. AV. B. Scott, qui a étudié la question d'après les matériaux de ma 
collection doit en donner une description détaillée avec figures dans 
la partie destinée aux Toxodontiaàe son grand ouvrage sur la fau- 
ne santacruzienne^. Dans ma note je dis que cette avant-pre- 
mière série était constituée par des incisives (au nombre de trois 
de chaque côté de chaque mâchoire) qui restaient en fonction 
assez longtemps pour s'user et être ensuite remplacées par les 
incisives de la première série, de la même manière que ces der- 
nières sont remplacées par celles de la deuxième. 

De nouveaux matériaux et les recherches auxquelles je me suis 
livré m'ont fait découvrir aussi l'existence de canines et de mo- 
laires a^iipartenant à cette même avant- première série. 

L'existence d'une avant -première série de dents, représentée par 
un tout petit nombre de ces organes, avait déjà été constatée chez 
(]uelques mammifères actuels mais seulement à l'état embryonnaire, 
étant ensuite réabsorbés sans qu'ils entrent jamais en fonction. 
Dans ces conditions, la découverte dans un ancien groupe de 
mammifères de cette avant -première série représentée par des 
dents qui restaient en fonction jusqu'à être usées et ensuite rem- 
placées, est un fait d'une importance extraordinaire, parce que 
c'est une transition évidente au polyphyodontisme des reptiles. 



1 Amegbixo F. Première ronlrihiition à In eontiahsntire de la faune iiiaiiuiialo(/i- 
qiie defy couches à Colpodon, in: Bol. Ac. Xac. de dette, t. xvii, p. 80. a. 1002. 

* Heports of the Princeton Vniversily E.rpeditions to Pafagonia, 1896-1899. J. B. 
Hatcherin Charge. Edited by William B. Scott, Blair professer of Geology and 
Palaeontology, Princeton University. Les premiers fascicules ont pai-u en 1902. 
L'ouvrage complet comprendra sept vol. in 4° avec de nombreuses planches. 



ÀMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 11 

C'est aussi un fait inattendu et une surprise, d'avoir découvert 
cette avant- première série fonctionnelle sur un groupe d'ongulés, 
c'est-à-dire sur des mammifères d'un ordre relativement élevé. 

L'avant- première série des Nésodontidés est constituée par 
trois incisives, une canine et trois molaires de chaque côté, qui sont 
remplacées par les mêmes dents de la première série. Cette der- 
nière série est constituée par trois incisives, une canine et sept 
molaires de chaque côté; les trois dernières molaires de cette série 
ne se renouvellent pas et c'est pour cela qu'elles portentlenom de 
persistantes; les restantes, c'est-à-dire les incisives, les canines et 
les quatre premières molaires de chaque côté, sont remplacées par 
celles de la deuxième série. En supposant que les dents des trois 
séries eussent coexisté dans la mandibule les unes au-dessus des au- 
ties, on aurait le schème suivant: 

Incisives Canines Molaires 



Avant -première série. 

Première série 

Deuxième série 



m 



A A A A A A A 

OOO O OOOOOOO 

• •• • •••• 



Comme règle générale qui présente peu d'irrégularités, les 
dents de chaque série apparaissent et remplacent celles qui les 
précèdent, en commençant pas les antérieures, de sorte que celles 
qui se trouvent en avant sont les premières à paraître et les pre- 
mières à disparaître; celles qui se trouvent plus en arrière sont les 
dernières à paraître. Dû à cette succession, il arrive assez souvent 
que sur des pièces provenant de Nésodontes, on constate la pré- 
sence de dents eu fonction ou leurs vestiges appartenant à trois 
séries différentes. Dans des cas semblables, ce n'est qu'avec les 
pièces mêmes sous les yeux qu'on peut se rendre compte des diffi- 
cultés qu'il y a pour déchiffrer la complication qu'il en résulte et 
pour rapporter chaque organe à sa véritable série. 

Les pièces représentées sur les figures 1 à 4 peuvent donner 
une idée du labyrinthe qui souvent en résulte. 

On sait que, chez les ongulés à deux séries dentaires, la deuxiè- 
me série est constituée par un moindre nombre de dents que la 
première, et que ces dents sont beaucoup plus simples que les 
persistantes de la première série ou les caduques qui les précè- 
dent; souvent aussi, le nombre de dents de la deuxième série est 
encore considérablement réduit par l'atrophie et disparition de plu- 



12 



Mrt^EU NAUlONAl, l)K HUENOS AIEE8. 



sieurs de ces organes. Comme règle générale, les ongulés auxquels 
manque la première et la deuxième molaire do la deuxième série, 
possèdent ces dents dans la première série, ou on eu trouve les 

vestiges dans leurs embryons. En 
outre, c'est aussi une règle généra- 
le qui a très peu d'exceptions, que 
les molaires souvent très simples de 
la deuxième série sont précédées par 
des caduques beaucoup plus com- 
pliquées. En outre, comme je l'ai 
lémontré, et le fait est aujourd'hui 




Fi";. 1. Xextnion Imhricalii.^ Ow. ArautlUmle inforieure d'un individu très jeune, 
possi^diint des dents de la première et de l'avant -première dentition, vue d'en 
haut, de grandeur naturelle. L'original est tordu latéralement par pression. 1 ), 
2) et S), les racines des trois incisives avant -caduques dont les couronnes sont 
tombées; ej, racine de la canine de l'avant -première série. » 1" et i 2', les incisi- 
ves caduques 1 et 2 de la première série ou denture de lait, au moment de sor- 
tir des alvéoles et avec leurs bords tranchants et non encore att^iqués par l'u- 
sure; la troisième incisive de lait est encore enfermée dans l'alvéole; c', canine 
caduque, 1', 2', 3' et 4' les quatre molaires caduques de la première série; 5, cin- 
quième molaire ou première persistante, qui n'était pas encore sortie de l'alvéo- 
le. Kocène suiiorieur de Patagonie (.sautacruzéen).' 



bien coniui, dans les cas d'une très grande différence dans le 
degré de complication des remplaçantes avec les persistantes, la 
dernière caduque présente toujours le même degré de complica- 
tion que la première persistante chez toutes les formes dans les- 
quelles la caduque en question entre en fonction bien avant la 
derniers persistante. Dans les formes chez lesquelles la quatrième 
caduque entre en fonction en même temps ou après la dernière per- 
sistante, la caduque en question présente souvent la forme de cette 
dernière pour des raisons que j'ai déjà expliquées ailleurs. 



l Toutes les pièces figurées dont la provenance n'est pas indiquée font partie 
de ma collection privée. 



AMEGHINO: MORPIIOLOdlK l'Il YLOGENETIQUE. 



13 



Les Astrapothères illustrent très bien eetto question. Ci-contre 
je donne la figure des molaires de la première et de la deuxième 
série, d'un représentant de ce groupe, V/isfrapotherioilus Iherhu/i 
(fig. 5), l'ordre de succession 
étant égal ou à peu près égal 
(■hez tovites les autres formes 
connues de la même famille. 

La série dentaire qui se 
trouve en haut, formée de cinq 
molaires, est la denture défi- 
nitive de ce genre et aussi 
d\istrapotherium; e]\e est cons- 
tituée par trois grosses molai- 
res postérieures qui sont les 
persistantes de la première sé- 
rie, et deux très petites en 




Kig. 2. Nenodon Ow. Morceau de ma- 
xillaire supérieur gauche d'un très jeune 
Nesodon, avec des molaires ou vestiges 
de molaires des trois séries, vu par la 
face palatine, de grandeur naturelle. 2, 
'à et 4, les molaires caduques 2 à 4; »•, 
racine interne antérieure de la caduqiie 
•2; 2', molaire 2 de remplacement et c son 
avant qui sont des remplaçan- bourrelet transversal antérieur. Eocène 
tes et représentent la deuxiè- supérieur de Patagonie (santacruzéen). 

me série qui, dans ces genres, 

manque de la première et deuxième molaire. Les deux remplaçan- 
tes, non seulement sont beauconp plus petites mais aussi beaucouj) 
plus simples. 

Au-dessous de la denture définitive j'ai figuré les molaires ca- 
duques de la première série. Ces dents sont au nombre de trois; la 
première manque ou peut-être était placée ])lus en avant à côté de 
la canine et séparée de la deuxième molaire par un diastème. De 
ces trois dents, la dernière est beaucoup plus grande que l'avant- 
dernière, mais la disproportion n'est pas si considérable comme 
celle qu'il y a entre la dernière remplaçante et la première persis- 
tante de la denture définitive. On remarquera aussi que la quatriè- 
me caduque non seulement est beaucoup plus grande que celle 
qui la remplace (4« de remplacement) mais aussi beaucoup plus 
compliquée. Cette complication delà dernière caduque est la même 
que montre la première persistante; cette dernière, sur Téchantil- 
lon ici figuré paraît un peu plus simple parce qu'elle est beau- 
coup plus usée. 

Les deuxième et troisième caduques paraissent aussi jjlus simj^les 
parce qu'elles sont plus usées, mais quand ces molaires ne sont pas 
entamées [)ar l'usure elles montrent absolument le même degré de 
complication que la quatrième. 

Maintenant si, de la dentition définitive, on retranche les deux 



14 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



molaires remplarantes et on réintègre la série avec les trois cadu- 
ques correspondantes, on se trouve en présence de la première sé- 
rie presque complète (moins la molaire 1) et constituée par des 




Fig. îi. Xesodon 0\v. La même pièce de la fi- 
gxire précédente, vue par le côté externe, de 
grandeur naturelle. 2, H et 4, les caduques 2 à 
4; 2' deuxième molaire de remplacement en voie 
de développement dans l'intérieur de l'alvéole; 
8' cavité dans laquelle devait se développer l'em- 
bryon de la troisième remplavante; ^J, alvéole 
non encore complètement oblitéré, laissée par la 
deuxième avant -caduque; iy bord supérieur de 
l'alvéole non encore complètement oblitéré de la 
troisième avant -caduque; rj, base de la racine 
antérieure externe de la troisième avant-cadu- 
que i|ui s'est briséi> et est rt'stée dans l'alvéole. 




Fig. 4. Xeiodon Ow. La 
même iJiièce des deux figu- 
res précédentes, vue par de- 
vant, de grandeur nature- 
lle. 2, deuxième caduque 
avec sa racine antérieure 
interne r; 2' Deuxième rem- 
plaçante avec son bourre- 
let transvei'sal antérieur c. 



molaires qui pi'ésentent la même forme et le même degré de com- 
plication d'un bout à l'autre de la série. 

Avec des variations de peu d'importance on constate le même 
fait chez tous les ongulés et j'y reviendrai un peu plus loin. Main- 
tenant je passe aux Nésodontes, — soit aux mammifères pourvus 
de trois séries dentaires. 

Chez Xesodon et Adiuotlieriu»! la denture définitive comprend 
le nombre complet de sept molaires, dont les quatre antérieures 
sont des remplaçantes et les trois dernières des persistantes de la 
première série. La première série est constituée par les quatre ca- 
duques antérieures et les trois persistantes postérieures, les sept 
molaires, restant en fonction en même temps durant une certaine 
jjériode de la vie de ces animaux. A un âge moins avancé, avant 
d'entrer eu fonction la première persistante, la série n'était consti- 
tuée que par les quatre caduques. Les caduques, à leur tour, ont 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



15 



été les remplaçantes d"une série antérieure, l'avant -première série 
qui ne comj^renait que trois molaires coiTespondant à la premiè- 
re, deuxième et troisième molaires. Donc, les caduques 1 à 3 étaient 
précédées j)ar les avant-caduques correspondantes mais la quatriè- 
me caduque n'était jjas précédée d'une avant-caduque. 

Sur la figure 6 se trouvent représentées les molaires des trois 
séries une au-dessus de l'autre et dans le même ordre qu'elles se 
succèdent. 




«i^ ® |x 



Fig. 5. Aslrapolhericuluj! Iherinyi Amgh. Molaires supérieures du côté gauche 
vues par la face masticatrice aux trois quarts Qit) de la grandeur naturelle; 2, 
îi et 4, les trois caduques de la première série; 3' et 4', les deux remplaçantes 
uniques de la deuxième série; 5. 6 et 7, les trois persistantes de la ])remiére série. 
Eocène moyen de Patagonie. (Astrapothériculéen). 



Dans la denture définitive, on remarquera le contraste qu' il y a 
entre les quatre remplaçantes (m 1 à 4) et les trois persistantes 
(5 à 7). Ces dernières sont beaucoup plus grosses et compliquées, 
tandis que les premières sont, non seulement beaucoup plus peti- 
tes, mais aussi d'une simplicité apparente bien notable. Les quatre 
remplaçantes augmentent de grandeur de la première à la quatriè- 
me, mais de celle-ci à la cinquième il y a une disproportion de 
grandeur énorme. 

En comparant ces molaires remplaçantes avec les caduques qui 
les précèdent, on voit de suite que celles-ci sont beaucoup plus 
com2:)liquées et que la dernière (4« caduque) présente la même 



16 



MUSEO NACIOXAL DE BUENOS AIRES. 



complication que la première persistante. Cette dernière, sur la fi- 
gure, apparaît comme étant un peu plus simple que la caduque, 
parce qu'elle est très usée, mais sur des exemplaires qui se trou- 
vent au même degré d'usure, les deux molaires sont absolument 
égales. Dans les caduques, moins la première qui est plus simple, 
les trois restantes présentent à peu près le même degré de com- 
plication. 




'^''fpC'i^ 



Fig. 6. 'Sesoàon imhricalus Ow. Les molaires des trois séries dentaires, vues 
par la face masticatrice aux trois quarts (-'14) de la grandeur naturelle, os, la den- 
ture définitive constituée par les molaires de la deuxième série ou remplaçan- 
tes 1 à 4, et les molaires persistantes 5 à 7 de la première série; h, les molaires 
caduques de la première série; c, les molaires avant-caduques qui constituent 
l'avant-première série. 



Il faut encore remarquer que les quatre caduques, quoiqu'elles 
étaient en fonction sur un individu qui n'avait pas encore atteint 
le quart du volume de l'adulte, occupent la même place ou même 
plus de place que les quatre remplaçantes de l'individu complète- 
ment adulte; ce fait explique très clairement la cause de la simpli- 
cité de ces dernières. 

Maintenant, si comme dans le cas à'Astvapothericulun, on sépare 
de la denture définitive les remplaçantes, et on réintègre la série 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 17 

avec les caduques, on a une série dentaire avec des molaires pré- 
sentant la même forme et le même degré de complicatioii d'un 
bout à l'autre de la série, excepté la première qui est plus simple. 

L'avant-première dentition présente à peu. près les mêmes rap- 
ports avec la première, que cette dernière avec la deuxième. La 
dernière avant-caduque ressemble à la deuxième et quatrième cadu- 
que, mais la première avant-caduque ressemble à la deuxième 
caduque. 

L'avant -première dentition est, chez Nesodon, la plus réduite des 
trois. Pourtant, par sa position en relation avec les autres deux, 
elle est certainement la plus ancienne, et chez les formes secondai- 
res elle devait rester plus longtemps en fonction. En outre, elle 
devait être plus complète, et probablement devait s'étendre sur 
toutes les dents de la première série; peut-être aussi elle com- 
prenait un plus grand nombre de molaires. Mais, avant de m'éten- 
dre plus longuement sur ce sujet, je dois dire quelques mots sur le 
mode d'implantation des molaires dans leurs rapports relatifs. 



Mode d'implantation des molaires. 

N'importe qui, en examinant quelques crânes et mandibules de 
mammifères, peut s'apercevoir immédiatement que les molaires ne 
sont pas imjDlantées toutes dans une même direction; il y en a qui 
sont implantées verticalement ou perpendiculairement, et d'autres 
obliquement, et qui penchent, soit en arrière, soit en avant. En ou- 
tre, il observera immédiatement que sous ce rapport il y a parmi 
les mammifères des variations assez considérables. 

Ces différences dans l'implantation ont plus d'importance qu'on 
ne le suppose car elles sont en relation avec l'ordre de succession 
des molaires, relativement à celles d'une même série d'un côté, et 
à celles des deux séries, de l'autre. 

Quand les molaires se trouvent au milieu de la série et ont assez 
d'espace pour se développer, elles ont une tendance à l'implanta- 
tion droite ou verticale, mais cette tendance est souvent modifiée 
par la contiguïté d'autres dents qui changent leur direction. 

La dernière molaire est très souvent inclinée vers l'avant (et 
toujours quand elle est jeune) à cause de la résistance de la partie 
osseuse postérieure de l'alvéole qui l'empêche de s'étaler vers l'ar- 
rière et la pousse en avant; cette pression se fait aussi sentir, quoi- 
qu' à lin moindre degré, sur l'avant- dernière et dans certains cas 
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Série 3', t. m. Enero 11, 1904. 2 



18 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

aussi sur celle qui la précède. Chez un nombre considérable de 
genres, la dernière molaire reste toujours inclinée vers l'avant, 
mais chez les genres dont les mandibules s'allongent avec l'âge, la 
molaire en question avance graduellement en avant, se redresse 
progressivement et finit par prendre l'implantation verticale. 
Souvent aussi ce changement est dû à ce que la série des molaires, 
avec l'usure, se resserre davantage en diminuant sa longueur, ce 
qui produit de la place en arrière jjour le développement complet 
de la molaire postérieure. 

Dans la partie antérieure de la mandibule, l'implantation des 
premières molaires est surtout modifiée par le degré de dévelop- 
pement et le mode d'implantation des canines ou des incisives plus 
ou moins hypertrophiées qui souvent les remjjlacent. Quand les 
canines ou les incisives hypertrophiées sont couchées vers l'avant, 
la première molaire, et souvent aussi la deuxième, sont également 
couchées vers l'avant et d'autant plus petites que la canine ou in- 
cisive qui se trouve au-dessous est plus grande. Quand les dents ca- 
nines sont fortement arquées et très relevées, les dents antérieures 
(implantées sur la partie de la mandibule qui contient les grandes 
alvéoles de ces organes) modifient leur imjilantation primitive 
et regardent en arrière. 

Toutes ces modifications sont si fréquentes et si faciles à obser- 
ver qu'il est inutile d'en citer des exemples, et je passe à d'autres 
cas qui tout en étant peut-être aussi fréquents ont échappé à 
l'examen des naturalistes. 

Toute molaire qui pousse à côté d'une autre déjà en fonction, 
s'étale et penche dans la direction opposée à celle qui la jarécède. 
Quand les molaires poussent régulièrement et à peu d'intervalle 
l'une après l'autre et d'avant en arrière, toutes les molaires sont 
inclinées vers l'arrière: tel est l'exemple de Catastylops pendens 

(fig. ^)- , . . 

Dans la série des molaires de cet animal on voit que le degré 

d'inclinaison vers l'arrière diminue graduellement de la cinquième 
à la septième; cette diminution est le résultat de la résistance de 
la septième, qui comme nous l'avons dit, penche toujours vers l'a- 
vant; mais dans ce cas, la résistance de la partie osseuse postérieu- 
re de l'alvéole de la dernière molaire n'a pas été assez puissante pour 
vaincre la pression opposée de tout le reste de la série dentaire. 

Chez les proboscidiens de notre époque les molaires poussent 
aussi régulièrement d'avant en arrière, mais au lieu d'être in- 
clinées en arrière, elles le sont en avant, et on pourrait les présenter 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE rHYLOGÉNÉTIQUE. 19 

comme un exemple qui invaliderait les conclusions que précèdent. 
Mais, le cas est bien différent de celui de Catastylops. Chez les 
proljoscidiens, les molaires poussent à des intervalles très longs, cha- 
que molaire em])loie un espace de temps considérable à sortir 
de l'alvéole et la résistance de celle-ci en arrière pousse la dent 
en avant. En outre, chez Catastijlops les sept molaires restent 
en fonction durant la vie entière de l'animal, tandis que chez les 
proboscidiens il n'y en a que deux ou trois en fonction en même 




Fig. 7. Catastylops pendem AmgU. Les molaires supérieures du côté droit, vues 
par la face masticatrice grossies un demi diamètre (4) delà grandeur naturelle 
Oretace supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



temps; les molaires antérieures s'usent et tombent pour faire 
place à celles qui viennent en arrière; ces molaires ne trouvant 
donc aucune résistance dans leur évolution vers la partie anté- 
rieure penchent toujours en avant. 

Lorsque deux molaires contiguës poussent à un intervalle de 
temps très différent, la première d'entre elles qui entre en fonction 
s'étale et se penche, eu empiétant sur l'espace qu'aurait dû occu- 
per sa voisine qui reste encore enfermée dans l'alvéole. Le cas 
le plus fréquent est celui de la dernière caduque chez les on- 
gulés actuels, qui reste un certain temps en fonction avant que 
sorte la première persistante qui la suit immédiatement en arrière; 
dans ce cas, la caduque est toujours plus ou moins inclinée en ar- 
rière, plus grosse et souvent plus compliquée. Dans les ongulés 
anciens, chez lesquels à la dernière caduque suivait de près la 
première persistante, les deux molaires présentaient la même for- 
me, la même grandeur et la même implantation verticale ou à 
peu près. 

Quand un certain nombre de dents d'une série poussent avec 
un retard considérable sur les dents restantes et en fonction d'une 



20 :MUSE0 NACIONAL de BUENnS AIRES. 

autre série, trouvant diminué l'espace qui leur correspond, elles 
deviennent plus petites et les dents contiguës des deux séries pré- 
sentent dans leur implantation une direction distincte. C'est le 
cas des anciens mammifères qui avaient en fonction en même temps 
toutes les molaires de la première série. Les molaires de la deu- 
xième série poussaient en dehors des alvéoles après que les jier- 
sistantes de la première étaient comjilètement développées: elles 
restaient plus petites et avec une implantation distincte. Chez Xe- 
.sodon, ]). ex., quand toute la première série est en fonction, les mo- 
laires 4 et 5 du milieu de la série sont implantées verticalement 
ou à peu près; dans la denture définitive la molaire 4 est droite 
ou presque droite, tandis que la molaire 5 s'est inclinée vers l'a- 
vant. 

Quand une molaire pousse entre deiix autres qui sont déjà en 
fonction depuis un certain temps, l'esjjace qui lui reste disponible 
se trouve diminué ]mr la dent qui est en avant laipielle s'est étalée 
en arrière, et jiar la dent qui est en arrière qui s'est étalée en avant. 
La dent nouvelle reste plus petite qiie les contigiiës et prend sou- 
vent une implantation oblique à l'axe longitudinal de la série den- 
taire. Un exemple bien frappant est celui de la denture supérieure 
des artiodactyles qui en général montrent, la quatrième molaire su- 
périeure plus raccourcie d'avant en arrière qiie celle qui la précède 
et celle qui la suit, parce que c'est la dernière à paraître et ne sort 
de l'alvéole que lorsque les deux contiguës sont déjà en fonction. 

La question du mode d'implantation des molaires les unes par 
rapport aux autres est un sujet qui aurait besoin d'un très long 
développement, mais ce que je viens d'en dire suffit pour ce que je 
me propose de démontrer, c'est-à-dire que très souvent on peut re- 
connaître l'ordre dans lequel ont apparu les molaires par les diffé- 
rences d'inclinaison seulement de leur implantation. 

Dans la mandibule de l)i>:sac»s saurognathun, p. ex. (fig. 8) un 
grand sarcobore éteint de l'Amériiiue du Xord, toutes les molaires 
inférieures, exception faite de la première, se succèdent réguliè- 
rement l'une à l'autre en augmentant en grosseur; en outre, ces 
dents, moins la dernière, sont toutes inclinées en arrière, cette in- 
clinaison étant très forte sur la molaire 2 et diminuant progressi- 
vement jusqu'à la septième. La première molaire qui est très pe- 
tite par rapport aux autres, est fortement inclinée en avant et se 
trouve séparée de la deuxième par un diastème. Au premier coup 
d'œil on remarque le contraste qui existe entre cette première 
dent inclinée en avant et la deuxième presque couchée en arrière. 



ameCtHINo: morphologie phylogénétique. 21 

Il est évident qu'à la place du diastème il y a eu une molaire 
caduque qui n'a pas permis aux deux dents en question de pousser 
verticalement, et elles se sont déviées, la première vers l'avant et la 
deuxième vers l'arrière. L'inclinaison uniforme et régulière des 
six molaires postérieures et leur augmentation progressive en gran- 




Fig. 8. Dissacns saurognalhas VVortmaii. Branche gauche de la mandibule, vue 
par le côté externe, réduite à trois dixièmes (Ai du naturel, d'après Matthew. 
Eocène ancien de l'Amérique du Nord (Torrejon heds). 



deur, démontrent aussi que ces dents ont apparu l'une après 
l'autre, de la deuxième à la septième. Par conséquent, si les mo- 
laires 2 à 4 ont été précédées par des caduques, le remplacement 




Fig. 9. Prothylacynus patagonicus Amgh. Branche gauche de la mandibule, vu*^ 
par jle côté externe aux trois quarts ( *j4 ) de la grandeur naturelle. Eocène su- 
périeur de Patagonie (santacruzéen). 



s'est accompli dans le très jeune âge et avant l'apparition de la 
molaire 5 de la dentition définitive. 

Le Prothylacynus patagonicus (fig. 9) nous montre un ordre de 



22 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

succession distinct. Les molaires se partagent ici en deux catégo- 
ries, les trois antérieures plus simples et les quatre postérieures 
compliquées. Les trois molaires antérieures sont implantées verti- 
calement, quoique la première penche très doucement eu avant. 
Les quatre postérieures constituent une série homogène qui com- 
mence par une petite dent fortement inclinée en arrière; elles dimi- 
nua^lt graduellement leur inclinaison et augmentent de grosseur 
jusqu'à la dernière. Cette disposition démontre que les molaires 
4 à 7 ont apparu successivement l'une après l'autre, de la quatriè- 
me à la septième. 

Ici le contraste apparaît entre la troisième laquelle, quoique 
de forme simple, est très haute et implantée verticalement, et 
la quatrième qui tout en étant compliquée est beaucoup plus 
basse que la précédente et très fortement inclinée en arrière. Il est 
évident que cette inclinaison n'a pas été causée par la troisième mo- 
laire de la denture définitive qui n'est pas pressée contre la quatriè- 
me, leurs sommets étant plutôt divergents. La déviation en arrière 
de l'axe vertical de la quatrième molaire a été causée par une dent 
caduque de la denture temporaire qui occupait la place correspon- 
dant à la troisième de la denture définitive et qui était déjà en 
fonction avant l'apparition de la quatrième. Cette disposition nous 
prouve donc aussi que la troisième dent en place sur la mandi- 
bule est une remplaçante qui est entrée en fonction après la qua- 
trième dent qui la suit en arrière. 

Ces deux exemples peuvent servir de modèles pour l'interpréta- 
tion de tous les autres cas qui peuvent se présenter. 

Peut-être on pourra me reprocher que tout ce que je viens de 
dire est très simple, presque enfantin ; c'est vrai, mais on ne l'avait 
pas encore dit. 

Avant-persistantes correspondant à l' avant-première série. 

J'ai dit plus haut que, dans un temps, l'avant-première série de- 
vait être plus complète, et que probablement elle devait s'étendre 
sur toutes les dents de la première série. 

Ce qui prouve qii'il devait en être ainsi, c'est que parfois sur les 
mammifères de notre époque on trouve des molaires rudimentaires 
de cette avant-première série dans la région des molaires persistan- 
tes et au-dessus de celles-ci. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



•23 



J'ai fait nue semblable découverte sur un jeune cochon domesti- 
que chez lequel la première persistante (m 5) était déjà en fonction 
mais la deuxième (m 6) n'était pas encore sortie de l'alvéole. Aussi 
bien en liautqu'eubas ily avait une série de molaires avant-persistan- 
tes, correspondant aux molaires persistantes 5 à 7. De ces molaires, 
les avant-persistantes 5 étaient déjà presque disparues; celles corres- 
pondant à la molaire 7 n'étaient pas encore calcifiées du tout; celles 
correspondantes à la molaire 6 étaient en partie calcifiées, et j'ai 
pu les conserver, quoique la supérieure soit un peu détériorée. 

Ces molaires sont d'une forme bien particulière et proportion- 
nellement très grosses ; elles se trouvaient au-dessus des molaires 
correspondantes, mais n'étaient pas implantées dans des alvéoles 
sinon enfermées dans l'épithélium avec leur base reposant immédia- 
tement sur la partie osseuse très mince des alvéoles des persistan- 
tes. Ce sont des dents épithéliales qui, dans leur développement 
n'arrivent plus à s'enfoncer dans le canal alvéolaire des mâchoires 
et disparaissent sans entrer en fonction ni se rendre visibles; peut- 
être ce sont ces conditions qui les ont fait passer inaperçues, car je 
suppose que la présence d'avant -persistantes doit être assez fré- 
quente. 





Fig. 10. Sus scropha L. Sixième molaire avant-persistante gaiiehe; a, vue par la 
face coronale; i, par le côté externe et c, par l'interne, grossie deux diamètres 
[jj de la grandeur naturelle. 



L'avant-persistante supérieure corres^joudant à la sixième mo- 
laire, c'est-à-dire, à la deuxième persistante, est une dent constituée 
par quatre pointes ou denticules principaux, deux externes beau- 
coup plus hauts et deux internes proportionnellement beaucoup plus 
bas (fig. 10); des deux denticules internes, l'antérieur est très bas 
et petit et le jjostérieur beaucoup plus grand et plus haut. La base 
est complètement ouverte. Les deux denticules ou lobes externes, 
de forme pyramidale, ont sur leur côté externe de fortes crêtes lon- 
gitudinales en carène, séparées par de profonds sillons, qui con- 



24 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

vergent en s'atténuant vers les sommets. Le grand denticule 
interne principal, est aplati sur le côté interne et avec les bords 
pourvus de plusieurs tubercules plus petits. Cette molaire a 14,6 
mm. de diamètre antéro- postérieur, 9,5 de diamètre transverse et 
11 mm. de hauteur. C'est un fait étonnant que des molaires si gros- 
ses aient ^JU se dévelopjDer dans l'épitbélium. 

La sixième avant -persistante inférieure (fig. 11) est constituée 
par deux lobes comprimés latéralement et à bords tranchants, l'an- 
térieur beaucoup plus grand que le postérieur. Les deux côtés de 




Fig. 11. Sus scropka L. Sixième molaire avant-persistante gauche inférieure; o, 
vue par la face coronale; i, par le côté e.\terne. et c, par l'interne, grossie deux 
diamètres ('i^\ de la grandeur naturelle. 



ces lobes, c'est-à-dire, l'externe et l'interne, portent comme dans 
les molaires supérieures, des crêtes longitudinales séparées jjar 
des sillons. La base est aussi largement ouverte. Cette dent me- 
sure 11 mm. de diamètre antéro-postérieur, 6 mm. de diamètre 
transverse à la base du lobe antérieur et 8 mm. de haut. 

Cette conformation si singulière peut seulement s'expliquer en 
la considérant comme prophétique d'une forme semblable à celle 
des molaires de Phacochoerus ; les fortes crêtes longitudinales se- 
raient le commencement des nombreuses colonnettes des molaires 
excessivement spécialisées du tyjie de celles du genre sus-mention- 
né. Je reviendrai un peu plus loin sur les caractères prophétiques 
et ataviques des molaires. 

Chez les plus anciens mammifères les avant-persistantes doivent 
certainement avoir été en fonction en même temps que les avant- 
caduques, constituant une avant-première série aussi complète que 
la première. Peut-être aussi, les avant-persistantes, en totalité ou en 
partie, ont persisté en fonction jusqu'à des temjjs géologiques rela- 
tivement récents. 

J'ai cru surprendre un renouvellement de la cinquième molaire 
inférieure chez un très jeune Borhyaena; malheureusement la piè- 
ce est en très mauvais état pour en tirer des conclusion définitives. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 25 

Pourtant, cette observation éveilla en moi le soupçon de l'existen- 
ce probable d'animaux plus ou moins ressemblants, pourvus d'a- 
vant-persistantes. 

J'ai examiné à ce point de vue le matériel publié et j'ai trouvé 
que le Pterodon et autres animaux du même groupe devaient re- 
nouveler leur cinquième molaire, du moins celle de la mandibule. 

Un coup d'œil sur la mandibule de Pterodon dasyuroïdes (fig. 12) 
montre la disproportion de la molaire 5 par rapport aux dents 
contiguës. La différence de grandeur entre la cinquième et la sixiè- 




Fig. 12. Pterodon dasyuroïdes Blainville. Branche droite de la mandibule d'un 
vieil individu, vue par la face externe à la moitié (\\ de la grandeur naturelle, 
d'après Zittel. Eocène supérieur de France. 



me molaire est tout à fait anormale par rapport à celle qui exis- 
te entre la sixième et la septième. La molaire 4 est un peu inclinée 
en arrière et la couronne de la molaire 6 s'étale un peu en avant; 
cela indique qu'à un moment l'espace alvéolaire de la molaire 5 était 
resté vide ou à peu près à cause de la chute d'une avant-persistante 
qui tombait après toutes les caduques. La cinquième persistante a 
poussé après, quand la quatrième de remplacement et la sixième 
persistante étaient déjà en fonction, et c'est à cause de cela qu'el- 
le est restée plus petite et beaucoup plus basse que les molaires con- 
tiguës; elle est aussi implantée dans une direction plus verticale. 

Gervais a publié une mandibule de Pterodon dasyiiroides dont 
je reproduis ici le dessin (fig. 13); il. a la canine et toutes les mo- 
laires en fonction, moins précisément la cinquième qui d'après 
cet auteur est tombée de l'alvéole. Or je crois que la dent qui est 
tombée est l'avant-persistaute et que la j)ersistante doit se trouver 
enfermée dans l'alvéole; l'inclinaison de la quatrième en arrière et 
l'étalement de la couronne de la sixième en avant est un peu moins 
prononcée que sur l'exemplaire précédent. 



26 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



Si cette interprétation est juste, l'exemplaire figuré par Gervais 
doit appartenir à un individu plus jeune que celui de la figure 12. 
En effet, il en est ainsi et on peut le prouver par plusieurs autres 
caractères. Premièrement par ses dimensions beaucoiip moins con- 




Fig. 13. Pterodon dasyuroïdes Blainville. Branche gauche de la mandibule, d'un 
individu jeune, vue par la face externe, aux trois quarts (S.) de la grandeur na- 
turelle, d'après Gervais. Lignite de la Debrudge. 



sidérables, puis par la présence de la première molaire qui dis- 
paraît chez les individus complètement adultes, et finalement par 




Fig. 14. Pseiidohyaenodon Gervaisi Amgh. Branche mandibulaire gauche vue 
par le côté externe aux trois quarts '?.) de la grandeur naturelle, d'après Gervais. 
Tertiaire des environs de Marseille. 



la forme relevée et ramassée du menton, toujours caractéristique 
des individus jeunes. Le renouvellement de la quatrième molaire 



AlIEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQrE. 



27 



s'était déjà accompli et était sur le moment de remplacer la cinquiè- 
me qui était la dernière à paraître. 

Il paraît qu'en Europe ily a eu d'autres animaux du même grou- 
pe qui renouvelaient aussi leur cinquième molaire. Grervais a publié 
aussi la description et le dessin d'une mandibule d'un ancien sarco- 
bore qu'il jjlace dans le genre Hyaenodon^ mais sans lui donner 
de nom spécifique définitif, quoiqu'il le compare à Hyaenodon 
Reqnieni. Je reproduis le dessin de cette mandibule (fig. 14) suivi 
de celui de la mandibule de Hijaenodon lepiofhi/nchns (fig. 15), 
une des espèces les plus typiques du genre. La mandibule figurée 
par Gervais diffère de celle de Hyaenodon typique (fig. 15) par 
les proportions et la disposition de la molaire 5, par les molaires 
de remplacement toutes plus ou moins différentes, surtout la pre- 
mière qui n'a qu'une seule racine au lieu de deux, et par la forme 
massive, éjjaisse, haute et relevée de la partie symphysaire. Par 
ces différences je ne puis pas la considérer comme d'un Hyaeno- 




Fig. 15. Hi/aenodon leplorhijnchii.s Laizer et Parieu. Branche gauche de la man- 
ilibule, vue par la face externe aux neuf dixièmes ^JL) de la grandeur naturelle, 
d'après Gaudrj-. Phosphorites de Mouillac. 



don et ne m'ayant pas été possible de la référer avec certitude à 
une espèce connue, je citerai l'animal, au moins provisoirement, 
avec les nouveaux noms générique et spécifique de Pseudohyaeno- 
don Gervaisi. 

Or, ce PseudoTiyaenodon montre la molaire 5 inférieure par rap- 
port à la molaire 6, bien plus petite que chez Hyaenodon. La mo- 
laire 4 est très grande, haute et fortement inclinée en arrière; cette 
inclinaison indique que l'avant-persistante au moment de tomber 
n'offrait plus de résistance à la quatrième qui, trouvant la place 
libre, se pencha en arrière. La petite molaire 5 qui se trouve en 



28 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIEES. 

place sur la mandibulo est la persistante et par ses dimensions et 
sa disposition on voit très bien que c'est la dernière molaire parue; 
elle est sortie de l'alvéole quand la quatrième et la sixième étaient 
déjà en fonction et a dû s"adaj)ter au petit espace resté libre. C'est 
à cause de cela que cette dernière dent est restée très petite, très 
basse, implantée verticalement, et obliquement à l'axe longitudinal 
de la série dentaire de sorte qu'elle recouvre en partie la sixième 
molaire sur la partie externe. 

C'est peut-être l'existence des avant-persistantes qui peut expli- 
quer la présence de la molaire qui suit à la septième chez YOcfo- 
cyon, et parfois chez Centetes, Bettongia et autres genres, et peut- 
être aussi le nombre considérable de molaires de Myrmecohms et 
de quelques Siréniens; les molaires en arrière de la septième se 
rattacheraient à la partie la jjlus postérieure de l'avant-première 
série, dont les molaires embryonnaires, par un effet d'atavisme, se- 
raient redevenues fonctionelles. 



L'ordre de succession des séries dentaires. 

.T'ai dit pins haut que les molaires de chaque série apparaissent 
et entrent eu fonction en commençant, en règle générale par 
celles placées plus en avant, et qu'elles se remplacent a peu près 
dans le même ordre. Il y a pourtant quelques irrégularités plus ou 
moins considérables ainsi que des différences propres aux différents 
groupes. 

L'ordre de succession des molaires de deux séries dans les formes 
récentes, sauf quelques exceptions, est déjà bien connu et je n'ai 
pas à m'en occuper, mais il n'en est pas de même pour les formes 
éteintes, car les dentures d'individus jeunes sont assez rares. 

Les Nésodontes, avec leurs trois séries dentaires, comptent dans 
le nombre des plus instructives parmi les formes éteintes; il est 
donc bien important de connaître l'ordre dans lequel se succèdent 
chez eux les molaires des trois séries. 

Cette succession se trouve représentée dans le tableau suivant 
où les molaires de l'avant-première série sont indiqi;és par le sym- 
bole A, celles de la première par o, et celles de la deuxième par •. 



A:MEOni\0 : MOIU'HOLOOUC niYI.noENKTIQUE. 



29 



Stades de 
succession 



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/(. 
,'/ 
/■ 
c 
,1 

h. 



Numéro d'oi-dre des molairt^s 



• 
O 
O 
O 

o 
o 
o 

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A 
A 
A 



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O 
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o 
o 



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o 
o 
o 
o 
o 
o 



o 
o 
o 
o 
o 
o 



o 
o 
o 
o 
o 



Dans cette succession il y a 13 stades distincts indiqués par les 
lettres n à m. La première molaire à paraître est la deuxième 
avant-caducjue; suivent la première et la troisième, et après les res- 
tantes dans l'ordre indique dans le tableau. 

Cependant, la découverte de l'avaut-première série soulève une 
question nouvelle. Les molaires persistantes, pourquoi ne se ratta- 
cheraient-elles pas à l'avant -première dentition plutôt qu'à la pre- 
mière? Je fais cette observation parce qu'il paraît naturel que 
chaque dent qui pousse pour la première fois eu arrière d'une autre 
soit de la série la plus ancienne. Du reste cette supposition est en 
contradiction avec la découverte de molaires avant-persistantes, 
ou il faudrait rapporter ces dernières à une autre série encore aii- 
térieure à l'avant-première! 

Voilà des problèmes à résoudre pour ceux qui auront l'occasion 
de s'en occuper. 

Je me contente de poser la question, donnant un tableau de la 
succession de la denture chez Nexodon, eu rapportant la première 
dent qui apparaît dans chaque place à la série la plus ancienne. 

Ce tabteau est curieux parce qu'il montre la denture définitive 
avec une seule molaire de la série qui suit l'avant-première, la qua- 
trième, qui dans ce genre apparaît très tard, quand les individus 
étaient déjà adultes on presque adultes. 



'50 



]\IUSKO NACIONATi DF, BUENOS AIRKS. 



succession 



L. 
k. 
.1 ■ 
i. . 
h.. 
!/■■ 
f ■ 

</.. 
c. 
h., 
a . 





Numéro d'ordri: des molaires 




1 


2 


8 4 


5 


(i 


7 


• 


• 


• 


o 


A 


A 


A 


• 


• 


• 


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• 


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o 


o 


A 








A 


o 


A 


A 








A 


A 


A 


A 








A 


A 
A 


A 











L'isolement de cette molaire serait comparable à celui de la 
troisicme molaire de la denture, définitive des marsupiaux récents, 
(jui est la soûle i'emj)la(,'ante de la série. 

On a dit ([uo l'ordre actuel de succession dentaire des nnirsupiaux 
existait tléjà à l'époque mésozo'iiiue, se basant sur une mandibule 
de Triconodon ( Triacanthodon) qui montre le remjilacement de la 
quatrième molaire. Pourtant, cette pièce pourrait se trouver dans 
le dernier stade de remplacement de Nenodon. Les tableaux précé- 
dents nous montrent que quand s'effectuait le renouvellement de la 
quatrième molaire il y avait déjà longtemps que les trois molaires 
antérieures s'étaient renouvelées. Le Triconodon se trouve proba- 
blement dans le même cas. M. Lydekker a émis l'opinion que Tri- 
conodon renouvelait ses quatre premières molaires et que le mode 
de remplacement des molaires chez les marsupiaux actuels est très 
récent; sur ces points je me trouve en parfaite concordance d'opi- 
nion avec lui'. Je crois aussi que le cas des Triconodon avec quatre 



1 Au moment de corriger les épreuves de cette feuille, M. Carlos Amej;liiuo 
vient de trouver dans le miocène supérieur de Moiite-Hennuso, la mandibule 
d'un Didelplii/s, montrant la troisième molaire de remidueement qui ne fait nue 
sortir de l'alvéole, et la quatrième molaire de la première dentition en dehors 
de l'alvéole jusqu'à la moitié de la longueur des racines. Au-dessous de cette 
dent, il côté de ses racines et sur le côté externe, nu lieu de l'interne, comme en 
est la règle, il y a une cavité alvéolaire correspcndaut à la quatrième molaire 
de remplacement eu voie d'ôtre réabsorbée. C'est la preuve définitive de l'exacti- 
tude des conclusions qui précèdent. 



AMEGHINO: MOUPTTOLOGIE PHYLOGENETHn'E. 



31 



de ce qu'on appelle vraies molaires sont de jeunes individus qui 
n'avaient pas encore renouvelé leur quatrième molaire, et la der- 
nière caduque en fonction avait par conséquent la même forme de 
la premièi'e persistante. 

Revenant au mode de succession des séries dentaires, je dois rap- 
jjeler qu'il jjeut se présenter encore une troisième interprétation. 
C'est celle qui considère les persistantes comme représentant une 
série indépendante de toutes les autres. Comme curiosité j'accom- 
pagne un tableau de la succession des molaires chez Nesodon, en 
supposant les persistante comme d'une série indépendante et re- 
présentées par le symbole a. 

Pour terminer, et comme terme de comparaison, j'e place ici, 
à côté de celui de Kesodon, l'ordre de succession d'un ongulé 
typique actuel, le cheval. Dans la denture définitive de ce dernier, 
comme le montre le tableau, il manque une molaire, qui existe 
pourtant dans la première série. 



Stades cle 
succession 



m 
l.. 
k. 

} 

i. 

h. 

U- 

f 

e 

d 

(' 

b. 
a. 



Numéro d'ordre des molaires 



1 


2 


3 


4 


5 


(i 


7 


• 


• 


• 


• 


D 


D 


D 


• 


• 


• 


o 


D 


D 


D 


o 


• 


• 


o 


D 


a 


D 





• 


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D 


D 


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3 


D 




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o 


o 








o 


o 


A 


o 








A 


A 


A 


o 








A 


A 
A 


A 











32 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



Stades de 
succession 



1 - 

^• , 
i • 

i. . 
h . 
■ 
f ■ 
e . 
cl. 
c . 
Ij.. 







NESODON 










CHEVAL 




Numéro 


d'ordre 


les molaires 

1 


Numéro 


d'ordre 


des molai 


1 


2 


3 


4 


5 


G 


7 


1 


2 


3 


4 


5 


6 


• 


• 


• 


• 


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O 


O 






• 


• 


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• 


• 


• 


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• 


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• 


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• 


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• 


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• 


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o 


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o 








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A 


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o 










o 


o 








A 


o 


A 


o 










o 










A 


A 


A 


o 




















A 


A 
A 


A 























o 



La seule correspondance exacte dans la succession dentaire des 
deux genres, apparaît dans les stades /", g et h, pendant lesquels 
dans les deux genres, il n'y a que les caduques seulement en fonc- 
tion. 



Relations morphologiques des trois séries. 

Je ne veux pas renouveler la vieille controverse sur l'ancien- 
neté relative des deux dentitions (ou des trois), la question est dé- 
finitivement tranchée, du moins à mon avis; la première est plus 
ancienne que la deuxième, et l'avant-première est plus ancienne 
que la première. 

Pourtant, quoique cela bien vrai, se serait une erreur de croire 
que dans un animal à deux ou trois dentitions le type de mo- 
laires de la première dentition doit être le plus ancien et le plus 
primitif, ou que celui des molaires de l'avant-première dentition 
doit être phis primitif que celui de la première dentition. Dans un 
temps je le croyais ainsi, mais aujourd'hui qu.e je connais mieux les 
deux dentitions et leurs relations, et que je puis suivre des ligues 
phylogénétiques qui commencent dans les temps crétacés et arri- 
vent jusqu'à nos jours, je sais que cela n'est pas exact. 

La preuve, la voici. Prenons, par exemple, le Xei>odo7i qui a trois 
dentitions laien développées et toutes les trois fonctionnelles pen- 
dant un certain temps. Nous voyons que les deux dernières cadu- 



AMEGHINO : MOEPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 33 

ques ont la même forme que les deux premières persistantes, et 
que les deux dernières de l'avant- première dentition ont la même 
complication que les deux dernières caduques et que les deux pre- 
mières persistantes. 

D'après nos connaissances antérieures ou interprétrait le type 
de dents de la première dentition comme représentant la forme la 
plus ancienne et, en jugeant par analogie, on prendrait le type 
morphologique de l'avant -première dentition comme encore j^lns 
ancien. 

Aujourd'hui nous sommes en état de prouver qne cela est une 
erreur. Nous connaissons la ligne phylogénétique des Toxodontia 
à partir d'une époque géologique presque récente jusqu'aux temps 
crétacés, et nous pouvons tracer leur descendance en la suivant 
dans toutes ses étapes à partir des anciens Acoelodidae. Or, les 
dents de ces derniers sont tellement différentes de celles de Toxo- 
doii ou de Nesodon, qu'il ne serait pas possible de les croire ^Jarents 
si on n'avait pas rencontré tous les stades de transition. La forme 
caractéristique des molaires de Nesodon et de Toxodon a été acquise 
à une époque très récente, et la même cause ou impulsion qui a mo- 
delé (s'il m'est permis d'employer cette expression) les molaires 
persistantes, a modelé aussi celles de la série caduque et de l'avant- 
première série. 

Les caractères adaptifs que la fonction imprimait aux molaires 
d'une série, étaient transmis aux molaires des autres séries; il est 
clair que cette transmission a pu s'effectuer seulement pendant 
le temjis que les germes dentaires étaient en communication par la 
lame dentaire ectodermique. Ces organes sont devenus identiques 
dans toutes les séries par modification sympathique, selon la loi 
d'après laquelle les organes homologues ou analogues qui remplis- 
sent les mêmes fonctions prennent la même forme. 

Sauf de très rares e.xceptions, ce serait une erreur de croire que 
les modifications du sommet de la couronne se seraient produites 
.pendant l'âge adulte et durant le fontionnement de ces organes. 
Mais il est à peu près certain que c'est pendant ce fonctionnement 
que les molaires ont acquis la force initiale (ou potentielle, d'après 
l'expression d'Osborn) héréditaire nécessaire pour transmettre 
cette tendance évolutive. Les nouvelles complications, simplifica- 
tions, atrophies ou hypertrophies des différentes parties de la cou- 
ronne se sont effectuées ou ont apparu pendant le développement 
embryonnaire des molaires. C'est durant le développement em- 
bryonnaire qu'apparaissent les nouveaux caractères, d'abord sous 
Anal. JJus. Nac. Bs. As., Skkie 3", t. m. Exeko 12, 1904. 3 



34 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

une forme rudinientaire qui à la suite se prononce graduellement 
de génération eu génération et terminent pour devenir des carac- 
tères fonctionnels. 

Cette acquisition potentielle de la faculté de dévelojjper à l'a- 
venir des caractères nouveaux s'est réalisé avec plus de facilité (ou 
rapidité) sur les molaires caduques que sur les remplaçantes, parce 
qu'au moment de se produire ou se transmettre l'impression, elles 
étaient plus plastiques ou ]j1us facilement impressionnables. Quoi- 
que de prime abord cela paraisse un non-sens, c'est sur la partie la 
plus cuspidale de la couronne des molaires caduques que font leur 
première apparition les caractères ou parties nouvelles destinées à 
devenir fonctionnelles chez les successeurs. 

Les ancêtres directs les plus proches d'un genre ont laissé l'em- 
j)reinte de leur passage et de leurs liens généalogiques dans la den- 
ture de remplacement, mais ces caractères doivent se chercher sur 
les molaires non encore usées. 

J'ai pu observer des centaines de fois que les molaires de rem- 
placement, tirées des alvéoles avant d"être atteintes par la masti- 
cation, montrent au sommet de la couronne, de petits détails, 
soit dans la forme ou le nombre des plis, soit dans le nombre des 
denticules, etc., qui disparaissent aussitôt que les molaires entrent 
en fonction; ces caractères ne se trouvent donc, ni sur les molai- 
res des individus adultes de la même espèce, ni sur celles des ancê- 
tres, mais devenant de plus en plus prononcés ils seront propres 
des espèces descendantes arrivées à leur complète siDecialisation. 

Ceci prouve ce que j'ai dit plus haut: que dans la transforma- 
tion de la denture les caractères qui sont propres aux différents 
groupes n'ont pas commencé à paraître à l'âge adulte (mais si, l'im- 
pultion ou potentialité) comme généralement on le croit, sinon 
durant la période du développement embryonnaire et interalvéo- 
laire des dents. Ces caractères devinrent plus prononcés et prolon- 
gèrent graduellement de ]j1us en plus leur existence, terminant 
par devenir projjres à certaines espèces et à quelques genres à 
l'âge adulte, apparaissant aussi sur ces derniers pendant le dévelop- 
pement embrj'onnaire dans une forme plus marquée. 

Nous avons donc sur les molaires nouvelles déjà calcifiées mais 
qui ne sont jDas encore sorties de leurs alvéoles, des caractères 
morphologiques de deux catégories d'une signification bien dis- 
tincte. 

1.° Ceux qui sont limités au sommet de la couronne; de ceux-ci, 
quelques-uns persistent jusqu'à l'âge adulte et sont ceux jiropres 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 35 

de l'espèce ou du genre, tandis que les autres disparaissent pres- 
que immédiatement et sont les caractères précurseurs ou prophé- 
tiques destinés à acquérir un plus grand développement et à deve- 
nir persistants chez les successeurs. 

2° Ceux qui distinguent l'ensemble de la molaire, surtout ceux 
qui se trouvent près de la base et du col: ceux-ci reprodui- 
sent à grands traits les caractères qui étaient propres aux an- 
cêtres immédiats, mais qui n'existent plus dans l'espèce. 

Les molaires poussent premièrement par leur sommet et s'allon- 
gent ensuite graduellement par leur base; au fur et à mesure que 
la molaire se développe, le sommet de la couronne se modèle au- 
trement, et à la base apjjaraissent des parties nouvelles. Une fois 
l'usure commencée, aussi bien à la couronne qu'à la base, au fur 
et à mesure que quelques caractères disparaissent, d'autres les rem- 
placent. 

Sur les molaires persistantes, surtout sur celles qui sont très 
compliquées et avec des sillons profonds, à plusieurs degrés d'u- 
sure, on y constate des caractères (pii ont été propres de plusieurs 
genres antécesseurs. On peut même considérer les différentes sec- 
tions transversales de la couronne d'une de ces molaires, comme 
autant de stratifications, chaque coupe plus voisine de la base re- 
produisant quelque caractère d'un ancêtre plus éloigné. 

Cette sorte de stratification ne se constate pas sur les dents 
brachyodontes avec couronne pourvue de tubercules bas et isolés; 
ces molaires, aussitôt qu'elles sont un peu usées, ne montrent plus 
aucun caractère distinctif ni de l'espèce ni des ancêtres; ces dents 
n'ont pas d'histoire phylogénétique ou elle est très courte, ce qui 
prouve bien qu'elles se trouvent très près de leur point de départ. 
Par contre, dans les molaires qui ont une longue histoire phylogé- 
nétique, les étapes de cette histoire disparaissent graduellement 
avec l'usure, et à la fin il arrive que ces organes ne conservent 
plus rien des parties correspondant aux formes ancestrales; dans 
ce dernier stade d'évolution, les molaires dans tous leur ensemble 
ne représentent j^lus qu'une formation absolument nouvelle dont 
la substance s'est moulée dans les alvéoles qui n'ont plus d'autre 
rôle que de servir de bon creux à la déposition de la dentine. Les mo- 
laires des individus complètement adultes de Toxodon et Nesodon, 
se trouvent dans ce cas. Je reviendrai plus loin sur ce fait exces- 
sivement curieux. 

Dans les caduques aussi on rencontre des caractères qu'on peut 
suivre dans des directions distinctes. Il y en a qui se prononcent 



30 



MUSEO NACIONAT. PK BUENOS AIRES. 



davantage de génération en génération et on no les observe que 
sur les dents absolument nouvelles sans qu'on en voie de vestiges 
sur celles déjà un peu usées; ce sont les caractères qui serviront à 
distinguer les espèces de l'avenir. Au contraire, les caractères de la 
face masticatrice qui se développent davantage avec la mastica- 
tion, comme la simplification produite p;ir l'usure sur les molaires 
des Nésodontcs, sont des caractères précurseurs cpii seront jiropres 
aux remplaçantes en fonction de la même espèce. D'un autre côté, 
les caractères qui se développent loin de la face masticatrice, com- 
me les bourrelets, creux, etc., sont des caractères ancestraux, qui 
distinguent à l'âge adulte les espèces ascendantes en ligne directe. 

Caractères spécifiques, prophétiques, précurseurs, ancestraux et 

ataviques. 

Dans les molaires de la dentition définitive, les carocfn-es spéci- 
fiqKes, propres à cliaqi;e espèce, ne sont bien reeonnaissables qu'à 
l'âge adulte. Dans les dents trop jeunes, les détails de la couron- 
ne sont généralement identiques sur les espèces d'un même genre, 
souvent aussi sur les genres d'une même famille. Dans la vieillese, 




'MttZ^ 



'l/\ s"^ V, f^ 



vnJû /jp<^ 



Fig. Iti. Bltreolùpims larijcnsis C. Aiiigh. Quatrième caduque, cinquiôme et si- 
xième molaires persistantes du côté {<auche, vues par la face masticatrice, de 
grandeur naturelle. Sur la molaire 6 on a enlevé le comeiit pour faire ressortir 
la forme des (lenticules. Pampeén moyen de Tarija. 



à cause de l'usure, les molaires perdent les caractères spécifiques 
distinctifs et il arrive nu moment qia'on peut en faire ce que l'on 
veut. 

Caracfcreu prophétiques sont ceux qui apparaissent sur les mo- 
laires caduques un i)eu usées et qu'on ne retrouve pas sur les 



AMEGIIINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



37 



remplaçantes de la même espèce, mais qu'on revoit sur les rempla- 
çantes des espèces descendantes. Chez Stereolùppus par ex. (l'ig. 
16) les molaires caduques présentent la colonne interlobulaire in- 
terne i soudée par un isthme avec le lobe antérieur interne ai, 
union qui n'existe ni dans les persistantes, ni dans les rempla- 
çantes de la môme espèce, lesquelles montrent la colonne complète- 
ment séparée comme dans celles à'Hipparion. Chez Stereohippus, 
cette union est le caractère prophétique de la conformation carac- 
téristique des genres plus récents, Ilippidion, Equus et Onohip- 
pidion. 




-e?n. 



^Q o cte o^j^^ 



u • 



/ymo 




(-(£. 



Fig. 17. Xesodon ■imbrira/ii.'i 
Ow. Quatrième molaire su- 
périeure de remplacement du 
côté droit, prête à rentrer en 
fonction, vue par le côté ex- 
terne, de grandeur naturelle; 
em, col lit limite basale de la 
couche externe d'émail. Eocè- 
ne supérieur de Patagonie 
(santacruzéen). 



Fig. 18. Nesodon inibricatun Ov,-. Quatrième 
molaire supérieure droite de remplacement 
non encore usée, vue par la face coronale 
grossie deux diamètres (*) de la grandeur 
naturelle. Eocène supérieur de Patagonie (san- 
tacruzéen). 



La forme en prisme long et à base ouverte des caduques non 
usées de N'esodon, caractère transitoire qu'on ne trouve pas sur 
les remplaçantes des adultes des espèces du même genre, est le ca- 
ractère prophétique de celles de Toxodon. 



38 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



Les caractères précurseurs sont ceux qui montrent les rempla- 
çantes d'une manière transitoire quand elles sont encore neuves, 
et disjjaraissent à l'âge adulte, mais qu'on retrouve beaucoup 
plus prononcés comme caractères spécifiques permanents chez les 
espèces qui en descendent. 

La forme en prisme long et à base ouverte des remplaçantes 
de Nesodon avant ou au moment d'entrer en fonction (fig. 17), ca- 
ractère qu'on ne trouve plus sur les remplaçantes de l'adulte, est 
le caractère précurseur de la forme caractéristique des rempla- 



? oZq,' 




cv 



Fig. 19. Xesodon hiibricaftis Ow. La 
même molaire de la figure précédente 
vue par le côté interne, de grandeur 
naturelle; em, limite basale delà couch« 
d'émail; vv, bout en oul-de-sao de la val- 
lée transversale interne; et-, cavité de la 
pulpe. 




Fig. 20. To.rodon /jlaletisis Ow. 
Quatrième molaire supérieure 
gauche de remplacement, vue par 
la face masticatrice, aux trois 
quarts ( '4 ) de la grandeur natu- 
relle. Pampéen supérieur de Bue- 
nos Aires (bonaréen). 



çantes de Toxodon, chez lequel ce caractère transitoire de Xeso- 
don est constant. 

De même, le sillon oblique v (vallée transversale médiane inter- 
ne) de la face coronale des remplaçantes non usées du même gen- 
re Nesodon (figs. 18-19) qui disparaît aussitôt que les molaires 
sont un peu usées, est le caractère précurseur à son commen- 



ameCtHino: morphologie piiylogenetique. 



39 



cernent ou point initial du sillon longitudinal interne v (fig. 20) 
et n (fig. 21) des molaires remplaçantes de Toœodon, caractère 
qui dans ce genre s'est développé d'un bout à l'autre des molai- 
res, étant aussi devenu permanent durant toute la vie. 




Fig. 21. Toxodon jyfaten-iis Ow. La môme molaire de la figure précédente, vue 
jjar le côté antérieur interne, à la même échelle; em, bande émaillée. 



Ceux dont je viens de faire mention sont des caractères précur- 
seurs précoces puisqu'on ne constate leur présence que sur des 
molaires 'neuves. Il y en a d'autres qui, au contraire des précé- 
dents, font leur apparition pendant la vieillesse, et qu'on jDOurrait 
appeler tardifs. Quoiqu'apparaissant dans la vieillesse on ne peut 
les appeler séniles, puisqu'ils sont destinés à prendre un grand 
développement dans les espèces descendantes. On les rencon- 
tre aussi bien dans les caduques que dans les remplaçantes et 
les persistantes et ils comptent parmi les plus fréquents. 

Le barrage de l'entrée v, de la vallée transversale médiane et la 
formation d'une fosse périphérique postérieure (o,) dans les mo- 
laires des vieux individus des Acoelodidae et des plus anciens Ar- 
chaeohi/racidae (fig. 22) est un caractère précurseur de la forme 
des molaires des Nésodontidés adultes (fig. 23). Les molaires 



40 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



persistantes de ces derniers animaux, quand elles sont encore ^Deu 
usées (fig. 24) ont la grande vallée transversale médiane large- 




Fig. 22. Eohyrax rustirus Aragh. Cinquième molaire supérieure gauciie, o, vue 
par la face masticatrice et h par le côté antérieur, grossie trois diamètres (y) 
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supé- 
rieur). 



ment ouverte sur le bord interne v, mais aussitôt qu'elles sont un 
peu usées, l'entrée v de la vallée se ferme, condition qui persiste 
durant toute la vie. 

Le sillon interlobulaire interne n des molaires persistantes des 
vieux Ne>iodon (fig. 25) qui va de l'entrée v de la vallée transver- 



ae o 



:i<L 




Fig. 23. Adinolherium rotiindi- 
deiis Amgh. Molaire supérieure 
gauche, vue par la face mastica- 
trice, grossie un demi-diamètre ;' % ) 
du naturel. Eoeène moyen de Pa- 
tagonie (astrapotliériculéen). 




Fig. 2-1. Xesodon hnhricatus 
Ow. Cinquième molaire supé- 
rieure droite encore peu usée, 
vue par la face masticatrice, de 
grandeur naturelle. Eoeène su- 
périeur de Patagonie (santacru- 
zéen). 



sale médiane jusqu'à la base, est le caractère précurseur de la 
vallée V (fig. 20) et du sillon longitudinal ou interlobulaire interne 
n des molaires persistantes de Toxodon (fig. 21), vallée et sillon 
qui dans ce genre persistent durant toute la vie. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



41 



La couronije simple, lisse, sans plis périphériques et sans creux 
coronaux ou peu prononcés, des molaires caduques, remijlaçantes 
(fig. 26) et persistantes, très usées des vieux Nesodon est le carac- 




Fig. 25. Nesodon imbricatus Ow. Cinquième molaire supérieure gauche très 
usée, vue par la face antéro-interne, de grandeur naturelle. 



tère iDrécurseur des molaires supérieures de Toxodon (fig. 27) et 
Haplodontherium (fig. 28). 




Fig. 26. Nesodon imbricatus 
Ow. Quatrième molaire su- 
périeure droite de remplace- 
ment, très usée, vue par la 
face masticatrice, de gran- 
deur naturelle. 



^e ai 




</<z. 



(Zù 

Fig. 27. Toxodon Ow. Dernière molaire 
supérieure droite vue par la face mastica- 
trice, aux trois quarts ( 'îi ) de la grandeur 
naturelle. Formation pampéeune d'Entre 
Rios. 



Le tubercule supplémentaire interlobulaire interne i des molai- 
res supérieures de Stilhippus (fig. 29), Nesohipjms, Perhippidion 



42 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



etc., est le caractère précurseur de la grande colonne interne i ca- 
ractéristique des équidôs récents et de ceux des derniers temps de 
l'époque tertiaire (fig. 30 j. 




■ëo-n 



Fig. 28. IlajjJodontheriiiin limnin Amsh. Quatrième molaire supérieure droite de 
remplacement vue par la face mastricatrice aux trois quarts ( '< ) de la grandeur 
naturelle. Oligocène supérieur de Paranà ( mesopotaméen ). 



Les caractères ancestraux sont ceux qui étant propres des anté- 
cesseurs ou des ancêtres, n'apparaissent chez les successeurs que 
d'i;ne manière fugace ou transitoire pendant la jeunesse, soit sur 
la surface masticatrice de la couronne, soit sur la base ou le col, 
aussi bien dans les caduques que dans les persistantes ou rempla- 



0.. 






Fig. 29. Stilhippus deterioraliis Amgh. Dernière molaire supérieure gauche, a, 
vue par la face masticatrice, 6, par le côté interne et c par la face antérieure, 
de grandeur naturelle, s, parties où se conserve encore la croiite de cément. Eo- 
cène inférieur de Patagonie (colpodonéen). 



çantes. Les exemples en sont excessivement nombreux et je ne 
ferai mention que de quelques-uns. 

L'arête surangulaire antérieure sa, très prononcée dans les cadu- 
ques de Nesodo7i (fig. 31) et qui ne so transmet pas ai;x remplaçantes 
(fig. 32) ou est à peine indiquée sur les remplaçantes non usées (fig. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 



43 



17), est un caractère ancestral transitoire hérité des anciens ^coe^- 
didae qui ont l'arête eu question (fig. 33) toujours fortement dé- 




Fig. 30. Neohipparion ( Hipparionj Sindairi Wortman. Molaire supérieure 
gauche, a, vue par la face masticatrice et b par le côté interne, d'après Cope, 
grossie un demi-diamètre (4 : du naturel. Pliocène des Etats-Unis. 



veloppée, aussi bien sur les caduques que sur les remplaçantes et 
persistantes. 



O '^v -P^ ^ Cf 'é^jît^da 




Fig. 31. Nesoilon imbricalus Ovv. Quatriè- 
me molaire supérieure caduque du côté 
droit, peu usée, vue par la face masticatri- 
ce, grossie un demi-diaraètre de la gran- 
deur naturelle r^]. Eocène supérieur de 
Patagonie (santacruzéen J. 




Fig. 32. Nesodon imbrica- 
lus Ow. Quatrième molaire 
supérieure gauche de rem- 
placement vue par la face 
masticatrice, de grandeur 
naturelle. 



La toute petite fossette angulaire antérieure fo)] des molaires 
remplaçantes très jeunes de Nesodon, d'une durée excessivement 



44 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



courte et disparaissant avant que ces molaires entrent en fonction 
(fig. 34), est un caraetî're ancestral hérité des Acoelodidae (fig. 36) 




Fifî. 33. AcoeJodai) opposiUis Ams'i- Cinquième molaire supi'rieure droite; a, vue 
par la face masticatrice, et b par la face externe, grossie trois diamètres (-J) de 
la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



chez lesquels on l'observe sur les molaires remplaçantes en fonc- 
tion et qui s'effaçait par l'usure à un âge avancé. 




Fig. 34. Xesodon imbricatiis Ow. Quatrième molaire supérieure droite de rem- 
placemeni dans une des premières phases de développement, vue par la face co- 
ronale grossie deux diamètres (|^) de la grandeur naturelle. Eocène supérieur 
de Patagonie (santacruzéen). 



Le bourrelet basai antérieur (,) et le postérieur („) des rem- 
jjlaçautes de Ne.sodon nouvelles ou non encore usées (fig. 36 et 
37) caractère qu'on ne trouve pas dans les mêmes molaires des in- 
dividus adultes, est un caractère ancestral hérité des Acoelodidae 
(fig. 38) et des Archaeo/ii/racidae. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE THYLOGÉNÉTIQUE. 46 

Le bourrelet basai postérieur et la fosse périphérique correspon- 



<(<^ 




ao 



ù- (l 




U) c 



Fig. 35. OUIfieUllhomasin parvidens Anigli. Quatrième molaire supérieure droi- 
te de remplaoeraent; a, vue par la face masticatrice, et b, par le côté interne, 
grossie trois diamètres fi^\ de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pata- 
gonie (notostylopéen). 

dante qu'on observe bien visible sur les molaires persistantes non 
encore usées de Nesodon (figs. 24 et 39) est un caractère ancestral 




Fig. 36. Nesodon imbrîcatus Ow. 
Quatrième molaire supérieure de 
remplacement du côté droit, non 
encore usée, vue par la face anté- 
rieure, de grandeur naturelle, em, 
partie émaillée; mm, partie non 
émaillée. Eocène supérieur de Pa- 
tagonie (santacruzéen). 



'>*>n. 




Fig. 37. Nesodon imhricalua Ow. 
La même molaire de la figure pré- 
cédente vue par le côté postérieur, 
de grandeur naturelle, fm, partie 
émaillée; «m, partie non émaillée; 
/, ligne qui sépare la partie émai- 
llée de celle non émaillée; vv, ex- 
trémité en cul-de-sac de la vallée 
transversale médiane interne; ci-, 
ca.vité de la pulpe. 



46 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



hérité des Acoelodidae (fig. 40) et Archaeohyraddae. Chez Nesodon, 
les molaires s'usant, le bourrelet devient graduellement plus épais 
et s'efface par fusion avec la muraille postérieure, et il ne persiste 



foP-e 




Fig. 38. — Paracoelodus viaryinctlis Amgh. Quatrième remplaçante, et cinquième 
et sixième persistantes supérieures du côté gauche, vues par la face masticatrice, 
grossies deux diamètres ('i] de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patago- 
nie (partie moyenne des couches à Notostylops). 



que la fossette périphérique (oj qui avec l'âge devient de plus en 
plus petite et s'éloigne dans la même proportion du bord posté- 



^^ù^-^a 




e/m. 



Fig. 39. Nesodon imbricatiis Ovr. Cinquième molaire supérieure droite persis- 
tante, la même représentée sur la figure 2i, vue par le côté interne, de grandeur 
naturelle, em, parties émaiUées; nm, parties non émaillées. 



rieur de la molaire (fig. -il). Chez les Acoelodidae la fossette pé- 
riphérique postérieure (o,) ne s'isolait et ne s'éloignait du bord 



AMECtHINO: MOKPHOLOniE PHYLOGKNETIQUE. 



47 



postérieur qu'à nu âge avancé, quand les molaires étaient très 
usées (fio-. 4"2) et elle représentait alors un caractère précurseur de 
celui que montrent les molaires de Nesodon adulte (fig. -H). 



0" -w û. 




Fig. 40. OJdfieldthomasia transveraa 
Amgh. Cinquième et sixième molai- 
res supérieures droites persistantes; 
a, vues par la face masticatrice, et h 
par le côté e.N.terue, grossies trois dia- 
mètres (1) de la grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagonie (no- 
tostylopéen). 



g^ ? -_^^ <'" 




<ta. 



'>^t*c 



Fig. 41. Xe.sodon imhricatus Ow. 
Cinquième molaire supérieure droite 
persistante, déjà assez usée, vue par 
la face masticatrice, de grandeur na- 
turelle. Eocène supérieur de Patago- 
nie (santacruzéenj. 



Les caractères atotiques sont ceux d'ancêtres très éloignés, 
qui n'apparaissent jjas sur les dents jeunes ou peu usées des 



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Fig. 42. Oldfieldthomasia cuiieala Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche 
persistante; a, vue par la face masticatrice, et b par la face externe, grossie trois 
diamètres ('^\ de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notos- 
tylopéen). 



48 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



descendants sinon sur ]e molaires vieilles et très nsées; on les ren- 
contre anssi bien sur les caduques que sur les remplaçantes et 




Fig. 48. Xesodon (Adinulherium). Troisième molaire supérieure gauche, cadu- 
que; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, grossie deux 
diamètres (t\ de la grandeur naturelle. 



persistantes, c'est-à-dire aitssi bien dans le jeune âge que dans la 
vieillesse. 




oP' 



ÛJ' O" 




Fig. 4-1. OldfiehiOxomasin pnrri- 
dcns Amgh. Quatrième molaire 
supérieure droite de remjjlace- 
ment, la même de la figure 35, 
vue par le côté externe, grossie 
trois diamètres {ji\ de la grandeur 
naturelle. 



Fig. 43. Xesodon iinhricalus Ow. 
Quatrième molaire supérieure droite, 
caduque, très usée, vue par la face 
masticatrice, de grandeur naturelle. 
Eocène supérieur de Patagonie (san- 
tacruzéen). 



A.MEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETK.IUE. 



49 



On jjonrrait appeler caractères ataviques Juvénils ceux qui 
apparaissent sur les caduques usées; ainsi, la couronne exces- 
sivement courte et les racines très longues des molaires caduques 
usées des Nésodontidés (fig. 43) est le caractère atavique juvénil 
propre des ancêtres lesjjlus éloignés comme les Jerr/oiZ/f^f/e (fig. 44) 
et les Archaeohyracidae (fig. 4(5) les ])lus ])rimitifs. 

Dans les molaires troisième et quatrième caduques des Néso- 
dontes, le bourrelet antérieur (.) jjlacé près de la face coronale, le 
bourrelet postérieur („) qui fait partie de la couronne, le barrage 
de l'entrée v de la vallée transversale médiane (fig. 45) sont des ca- 
ractères ataviques juvénils qui étaient propres de leurs premiers 
ancêtres les Acoelodklae (fig. 42) et les Archaeohyracidae (fig. 46). 




Fig. 46. Eohijrax praerusticun Amgh. (Quatrième molaire supérieure droite de 
remplacement; «, vue par la face masticatrice; h, par le cûté externe, et c, par le 
■ côté antérieur, grossie deux diamètres ( j ^ de la grandeur naturelle. Crétacé supé- 
rieur de Patagonie ('notost3'lopépn supérieur). 



Ceux qui apparaissent sur les remjDlaçantes ou persistantes fort 
usées, c'est-à-dire pendant la vieillesse des individus, sont les ca- 
ractères ataviques séniles. Les molaires remplaçantes et jDersistan- 
tes* assez usées des très vieux Notohijîpidés, avec coitronne courte 
et racine très longue (fig. 47) est un caractère atavique sénile hérité 
des anciens Acoelodidés et Archaeohyracidés (fig. 46). 

Les caractères ataviques sont précisément l'inverse des pro- 
phétiques. Ces derniers sont des caractères transitoires pen- 
dant la jeunesse que l'on ne trouve pas sur les adultes de la même 
espèce, mais qui reparaissent comme constants dans le jeune âge 
et à l'âge adulte sur des espèces descendantes très éloignées. Les 
premiers ou ataviques, sont des caractères transitoires qui apparais- 
sent pendant le dernier stade de développement des molaires et 
qui reproduisent des caractères qui étaient proj^res d'ancêtres très 
éloignés et disparus depuis longtemps. 
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Série 3°, t. m. Exeko IJ, 1904. 4 



60 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



Sur les molaires d'un mrme individu ou sur les molaires d'indi- 
vidus de la même espèce, on jjeut constater à différents stades de 
développement, la présence de caractères prophétiques et atavi- 
ques. 

Un des cas le plus notables nous est offert par l'hypsodontie et la 
bracliyodontie des Notohijjpidés. Il s'agitdedeux caractères qui sont 
l'inverse l'un de l'autre et qui servent à caractériser des genres et 
même parfois des familles différentes. Or, les Notohippidés étaient 
hypsodontes ou brachyodontes selon l'âge. Dans le tout jeune âge, 




Fig. 47. Hhi/nchipjms equinus Amsh. Partie antérieure du crâne avec toute la 
denture, montrant les racines en partie à découvert, vue par le côté droit aux 
trois quarts ('il de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Pata- 
gonie (pyrothiiréen). 



quand les molaires commencent à entrer en fonction eUes sont hyp- 
sodontes parfaites à fût très long et base complètement ouverte 
(fig. 48). Quand les molaires sont déjà depuis quelque temps en fonc- 
tion, leur fût s'est un peu raccourci et le bout opposé à la couronne, 
ou la base, porte de courtes racines (fig. 49). Avec l'âge, le fût den- 
taire continue à se raccourcir et les racines à s'allonger de sorte 
que dans la vieillese la couronne est devenue très courte et les 
racines très longues comme dans les brachyodontes les jilus par- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



51 



faits (fig. 47). Ces deuts reproduisent alors l'aspect caractéristique 
des molaires qui ont été leur point de départ, celles des Acoelodi- 



f^A^ 




Fig. 48. Pseudhijrax eutrach/jtheroïdeslAiîigh.. Cinquième molaire supérieure 
droite persistante; a, vue par la face masticatrice, et h, par la face interne, gros- 
sie trois diamètres (î^) delà grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie 
(astraponotéen). 



dés, et à une époque un peu yàus récente celles de quelques Ar- 
chaeohyracidés. 




Fig. 49. Arf/ijrohippiii- fraterciilus Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche, 
■a, vue par la face masticatrice et b, par la face interne, de grandeur naturelle. 
Eocène inférieur de Patagonie (colpodonéen). 



52 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

Pourquoi les remplaçantes sont plus simples que les caduques et 
pourquoi la dernière caduque ressemble à la dernière per- 
sistante. 

En m'occupant des trois séries dentaires des Nésodontes, j'ai 
fait voir d'une manière très claire et frappante que les dents ca- 
duques sont plus compliquées que les remplaçantes et que la qua- 
trième caduque ressemble à la première persistante ou cinquième 
de la dentition complète. 

J'ai aussi rappelé le fait aujourd'hui bien connu que la der- 
nière caduque ressemble toujours davantage à la première persis- 
tante qu'à sa remplaçante. D'après moi, cela était une preuve que 
dans un temps éloigné la série des molaires était formée j^ar des 
organes qui présentaient la même forme d'un bout à l'autre de la 
série. De là, on a cru que la quatrième caduque, et par extension, 
toutes les caduques devaient représenter dans chaque groupe le 
type primitif des molaires. 

Maintenant, tout en confirmant ma première assertion que 
toutes les molaires avaient dans un tenjjjs la même forme, je ne 
partage pas l'opinion qui considère les caduques comme repré- 
sentant le type primitif. 

J'ai donné plus haut (p. 33) la preuve évidente qui démontre 
que cette opinion n'est pas exacte. Mais, il est en outre indispen- 
sable que je reproduise ma première exposition sur le sujet pour 
que l'on puisse se rendre bien compte des idées qu'elle renferme, et 
comme je les ai déjà exposées dans une forme condensée, je ne sau- 
rais les résumer. 

« A plusieurs reprises j'ai défendu la thèse d'après laquelle les 
molaires compliquées des mammifères auraient eu la même forme 
d'un bout à l'autre de la série avec la seule différence de grandeur; 
la simplification des molaires antérieures caduques et de rempla- 
cement serait un caractère acquis secondairement, dû à la faute 
d'espace pour leur complet développement, simplification qui se 
serait réalisée d'avant en arrière. 

J'ai insisté sur le fait des molaires caduques qui, tout en restant 
peu de temps en fonction, sont presque toujours plus compliquées 
que celles qui les remplacent, ce qui est d'accord avec la théorie 
de la fusion et de la complication originaire puisqu'il s'agit de la 
denture plus ancienne, mais se trouve en contradiction avec la 
théorie de la complication graduelle. J'ai appelé également l'atten- 



AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



53 



tiou sur le fait à peu près constant chez les placentaires, que la 
dernière caduque ressemble à la première persistante plus que la 
dernière de remplacement. Dernièrement j'ai voulu vérifier si le 
fait était aussi applicable aux marsupiaux et j'ai pu constater que, 
chez plusieurs petites espèces de Diddphijs, la molaire caduque 
uniqxie qui correspond à la troisième caduque des placentaires ne 
ressemble pas du tout à celle de remplacement sinon qu'elle pré- 
sente la forme de la quatrième persistante, dent qui chez les mar- 
supiaux est homologue de la quatrième caduque des placentaires, 
c'est-à-dire qu'elle appartient à la première série. Ces faits nous 
prouvent d'une manière évidente que les molaires caduques avaient 
originairement la même forme que les molaires persistantes. 

Arrivons maintenant à la question du degré de complication des 
molaires caduques et de remplacement. Un coup d'œil sur l'ensem- 
ble des mammifères tertiaires et actuels nous montre que ceux de 
la 23remière moitié des temps tertiaires, et spécialement ceux de 




^ 4 i -^ -> ^ 






r-4à „^ ^,ii "^h^J^ 






Fig. 50. Proteodidelphui xiraecursor Amgh. Branche mandibulaire droite, vue 
par la face externe, grossie de quatre diamètres ^4j. Crétacé inférieur (grès bi- 
garrés) de Patagonie. 



l'hémisphère nord, jjossèdent en général des dents de remplace- 
ment plus simples que ceux qui sont plus récents. Ce fait a été 
considéré comme une preuve en faveur de la théorie de la compli- 
cation graduelle, mais je crois que l'explication en est tout autre. 

Premièrement la règle n'est pas générale. Deuxièmement, cette 
complication récente, très évidente sur plusieurs lignes, n'est 
qu'un retour au type compliqué primitif. En voici les preuves. 

La mandibule de Proteodidelphys vue par le côté externe (fig. 
50) montre les trois molaires antérieures de forme simple comme 



54 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



-_<*<? 




Fig. 51. Proteodithlplijis praernr- 
sor Amgh. Troisième molaire in- 
férieure droite, grossie huit dia- 
mètres '>-) de la grandeur natu- 
relle; a, vue par le côté externe, 
et i, par l'interne. Crétacé infé- 
rieur de Patagonie. 



chez les Didelphi/s actuels et tertiaires, mais en regardant ces mê- 
mes dents de Proteodidelpht/s par leur côté interne on y voit les 

vestiges d'une complication compa- 
rable à celle des molaires postérieu- 
res, complication qui dans ce genre 
serait sur le point de disparaître. 
La figure 51 montre la troisième 
molaire inférieure droite vue par le 
côté externe simple a, et par le côté 
interne h montrant les vestiges ru- 
dimentaires des denticules des mo- 
laires postérieiires qui suivent en 
ari'ière ; ces mêmes vestiges, quoique 
siiccessivement moins accentués, 
sont visibles sur les molaires antérieures deuxième et première. 

Les molaires des Dideli^hydés ne présen- 
tent pas de vestiges de cette complica- 
tion ; on n'en voit pas non plus dans les 
Microbiotliéridés de l'éocène et du cré- 
tacé supérieur. Or comme il est évident 
que les Didelphydos descendent des Mi- 
crobiothéridés et que le plus ancien re- 
2:)résentant connu de ces derniers est le 
Froteodideljjhys, nous en concluons qu'o- 
riginairement les molaires antérieures 
étaient constituées par les mêmes élé- 
ments que les postérieures. Ces éléments 
étaient déjà presque sujiprimés chez le 
Proteodidelphya du crétacé inférieur et 
avaient complètement disparu sur les 
molaires des Microbiothéridés de l'éocè- 
ne qui, sous ce rapport, ressemblent aux 
Didelphydés actuels. 

Les vestiges des éléments disparus 
sont seulement visibles sur le côté in- 
terne parce que ces dents sont implan- 
tées obliquement comme le montrent les 
figures 60 et 51 a qui font voir les dents 
en question avec la racine antérieure sur 
le côté externe, la postérieure étant à 
peine visible; sur le côté interne (fig. 51 fcj, c'est l'inverse qui a 
lieu: la racine postérieure occupe presque toute la face interne 




Fig. 52, lloniunciihis pata- 
i/onicus Amgh. Molaires in- 
férieures de remplacement 
2, 3 et 4 et molaires persis- 
tantes 5 et 6, du côté droit, 
vues d'en haut, grossies 
quatre diamètres (t) du na- 
turel. Eocène supérieur de 
Patagonie (santacruzéen). 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



65 



tandis que la racine antérieure est à peine visible. Ces molaires 
antérieures plus simples mais avec les vestiges d'une complication 
disparue, étant on série continue très pressée avec les molaires 
suivantes, il vient tout naturellement à l'idée que l'implantation 
oblique soit le résultat de la faute d'espace pour se développer, 
et ce serait cette obliquité et cette faute d'espace qui aurait pro- 
duit la simplification des éléments jjlacés sur les côtés interne et 
postérieur. L'implantation oblique, mais non la complication, est 
encore visible sur les Microbiothéridés éocènes, mais on n'en voit 
plus de trace chez les Didelphydés actuels, toutes les molaires 
ayant repris chez eux la disposition longitudinale. 

Ces renseignements et ces observations peuvent être confirmés 
par l'étude de tous les anciens groupes de mammifères. Comme 
je ne tiens pas à les passer tous en revue je n'ai que l'embarras du 
choix; je m'arrêterai aux primates, groupe dont la grande anti- 
quité n'était pas soupçonnée. 

Le genre //b»i((HCi(ZMs (fig. 52) de l'éocèue de Patagonie, un vé- 
ritable singe, de caractères assez élevés, est particulièrement inté- 
ressant. Ses molaires inférieures de remplacement vues par leur 
côté externe présentent un seul lobe, convexe comme chez les Cé- 
bidés, et elles diffèrent complètement des molaires persistantes à 
deux lobes bien développés '. Pourtant, si l'on regarde ces mêmes 



l Comme cxuelques paléontologistes doutent encore que Homiinculu^ et les gen- 
res voisins soient des singes, je donne ici le dessin d'une partie du crâne (fig. 
.53) (VHomunailns, pièce qui ne peut laisser absolument aucun doute sur leur 
véritable place. 




a 




Fig. 53. Homiinculns pata yonicuH Amgh. Partie antérieure du crâne, a, vue de 
face et h vue obliquement par devant et de côté, de grandeur naturelle. Eocène 
supérieur de Patagonie (santacruzéen). 



56 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

molaires de remplacement du côté interne on d"cn haut, alors leur 
aspect est totalement différent; on voit que ces dents sont im- 
plantées obliquement ou presque transversalement de manière à 
ne laisser \-oir sur le côté externe que le lobe antérieur agrandi, 
avec les trois denticules primilifs bien développés, tandis que le 
lobe postérieur s'est porté en dedans et s'est en partie atrophié, 
ne laissant plus voir que le denticule postérieur interne 2)i et le 
postérieur externe pe, qui a tourné on dedans et avec lequel s'est 
fondu le denticule médian postérieur. 

Dans la série des Primates les molaires antérieures ont eu donc 
aussi la môme forme que les postérieures, leur simplification se- 
condaii'e et récente étant duo à la faute de place pour se dévelop- 
per. Les molaires de rem})laccment en se pressant se sont placées 
obliquement, se recouvrant en partie l'une à l'avitre, produisant 
l'atrophie du lobe postérieur qui n'est plus visible sur les mêmes 
dents des singes plus récents et de l'homme. Chez les Primates 
cette atrophie commenc^^a à l'époque crétacée puisqu'on l'observe 
déjà chez les Xotopifliccidne, dont tous les représentants montrent 
la même implantation oblique des molaires antérieures. Je l'ai 
observée également sur j)lusieurs lignes d'ongulés, spéeialement 
chez les Protyi>othéridés. les Isotemnidés, les Astrapothéridés, etc. 
J'en conclus (jue les molaires plexodontes des mammifères, aussi 
Inen les antérieures que les postérieures, ont eu originairement le 
même degré de complication, et que la simplification des molaires 
antérieures que l'on observe chez un grand nombre de mammifè- 
res des derniers temps crétacés et du commencement du tertiaire 
est un caractère acquis secondairement ; cette simplification fut le 
résultat d'un resserrement de la denture faute de place pour se dé- 
velopper. 

La diminution de l'espace destiné au développement des molaires 
de remplacement paraît être en relation avec le plus ou moins de 
retard dans le développement de quelques dents d'une même séiùe. 

Dans un nombre considérable de cas la cause immédiate de la 
simplification de certaines molaires doit se chercher tout simple- 
ment dans l'avancement ou le retard dans le di''velo[>pement des 
dents voisines. Quand les molaires trouvent la place libre elles 
conservent leur forme ou peuvent même se compliquer davantage. 
Les dents qui au moment de percer la gencive trouvent la place 
occtipée en avant s'étalent en arrière et vice -versa, ou se simpli- 
fient quand elles trouvent la place occupée en avant et en arrière. 

On sait que chez la plupart dos placentaires modernes et des 



AME&HINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. Oi 

époques géologiques les plus récentes, la denture définitive est for- 
mée par des dents faisant partie de deux séries différentes. Les 
dents jjostérieures et persistantes appartiennent à la première série 
dont font partie aussi les dents caduques, tandis que la partie an- 
térieure de la denture représentée par les dents de remplacement 
appartient à la deuxième série, dont la partie postérieure, corres- 
jooudant aux molaires persistantes, ne se développe pas. Les molai- 
l'es de la première série ne sont donc pas toutes en fonction en même 
temps parce qu'elles se développent d'une manière très inégale; 
quand poussent les dernières persistantes, les dents antérieures de 
la même série sont déjà remplacées par celles de la deuxième série. 

Il n'en était pas de même autrefois. Les anciens mammifères, 
comme les Nésodontidés, les Adiantidés, les Homalodontliéridés, 
les Notohippidés, etc., possédaient durant une partie de la vie les 
dents caduques (partie antérieure de la première série) en fonction 
en même temps que toutes les dents persistantes, c'est-à-dire qu'ils 
avaient en fonction toute la première série complète. Chez eux, les 
molaires, aussi bien les caduques que celles de remplacement, étaient 
bien développées, et ^présentaient toujoiirs la même forme d'un 
bout à l'autre de la série, de sorte que les molaires de la deuxième 
série qui remplaçaient les dents caduques occupaient le même espa- 
ce et atteignaient la même grandeur. Plus tard il se produisit une 
précocité graduelle dans la chute des dents caduques qui vinrent à 
tomber quand les animaux n'avaient pas encore atteint l'âge adulte; 
cependant, les molaires persistantes restaient en fonction et elles 
prirent graduellement un plus grand développement, envahissant 
ainsi une partie de l'espace laissé libre par les dents caduques. A 
leur tour les dents de remplacement, trouvant l'espace entre la 
canine et la première persistante fortement raccourci, durent se 
presser et prendre une position oblique, le lobe postérieur tourné 
vers le côté interne. Cette position oblique des dents et la faute 
d'espace pour leur complet développement produisit la simplifica- 
tion de leur côté interne et spécialement du lobe postérieur qui chez 
beaucoup de genres disparut complètement. 

Ces changements se sont accomplis durant l'époque crétacée et 
les premiers temps de l'époque tertiaire. Dans la suite des temps 
tertiaires il y eut un changement en sens inverse : un retard pro- 
gressif dans l'évolution et le développement des molaires persis- 
tantes. Trouvant donc la place libre, les molaires caduques prirent 
un plus grand développement, la dernière se portant graduellement 
en arrière et augmentant ainsi la place destinée aux molaires de 



58 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

remplacement et diminuant dans la même proportion l'espace des- 
tiné aux molaires persistantes (vraies molaires); par suite de cette 
réduction ces dernières sont devenues proportionnellement plus 
petites et terminèrent par pousser successivement l'une après l'au- 
tre, parfois après des intervalles de temps assez longs. Pour la cause 
inverse, c'est-à-dire par l'augmentation de l'espace dentaire, les mo- 
laires de remplacement sont devenues plus grosses ; ce grossisse- 
ment fut accompagné d'une complication graduelle qui donna aux 
molaires un aspect uniforme d'un bout à l'autre de la série comme 
dans les temps crétacés, la complication des molaires antérieures 
constituant aiiisi un retour à la forme primitive. 

Bref, d'après la comparaison des matériaux paléontologiques 
avec ceux que fournissent les mammifères modernes, on peut éta- 
blir qii'à mesure que diminue la durée en fonction des molaires cadu- 
ques, l'espace destiné aux molaires de remplacement diminue pro- 
portionnellement; et à mesure que se retarde le développement des 
molaires persistantes V espace occupé par les molaires caduques et de 
remplacement augmente proportionnellement. 

Cette découverte nous explique une foule de faits qui étaient 
restés presque incompréhensibles; je me contente d'en mentionner 
seulement quelques-uns plus faciles à constater. Ainsi le troisième 
lobe de la dernière molaire inférieure de beaucoup d'ongulés repré- 
sente le denticule médian postérieur mp qui a pu prendre ce grand 
développement parce qu'il n'y a pas d'autres dents en arrière qui 
l'en empêchent; dans les autres molaires, ce denticule est au con- 
traire obligé de conserver sa position médiane entre les tubercules 
postérieurs ^e, 2^/, se fusionnant avec eux. Pour la même raison, ce 
troisième lobe s'observe aussi sur la dernière molaire caduque infé- 
rieure des ongulés récents, puisque chez eux cette dent reste long- 
temps en fonction avant que pousse la dernière persistante, ce qui 
fait que chez ces animaux la dernière caduque diffère aussi bien de 
celle qui la remplace (quatrième de remplacement) que de lajyremière 
persistante, et qu'elle ressemble à la dernière persistante. Au con- 
traire, chez les ongulés primitifs qui avaient toutes les dents de la 
première série en fonction en même temps, la dernière caduque ne 
pouvait pas étaler en arrière son denticule m2), parce que la mo- 
laire suivante l'en empêchait, et pour cette raison la dent en ques- 
tion (dernière caduque) diffère de la dernière persistante et ressem- 
ble à la première persistante et à la quatrième de remplacement. 

Si nous observons la mandibule d'un jeune mouton avec les trois 
molaires caduques en fonction, mais chez lequel la première jjersis- 
tante n'a pas encore poussé, nous voyons que la dernière caduque, 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQI'E. 



59 



ayant toute la place désirable pour se développer, se trouve for- 
tement jjenchée en arrière, diminuant ainsi l'espace que devront 
occuper les molaires jDersistantes et augmentant dans la même pro- 
portion l'espace destiné aux molaires de remplacement. 

C'est aussi cette inégalité dans le développement des molaires 
qui nous explique poitrquoi la dernière molaire supérieure de rem- 
placement des ruminants et des artiodactyles en général est no- 




Fig. 54. Nesodon imbricatiis Ow. Les molaires des trois séries dentaires, vues 
par la face masticatrice aux trois quarts ('4) de la grandeur naturelle, a, la den- 
ture définitive constituée par les molaires de la deuxième série ou remplaçantes 
1 à 4, et les molaires persistantes 5 à 7 de la première série; b, les molaires cadu- 
ques de la première série; c, les molaires avant-caduques qui constituent l'avant- 
première série. 



tablement phts petite et plus simple non seulement que celle qui la 
suit mais aussi que celle qui la précède. Cette quatrième de rem- 
placement est la dernière à percer la mâchoire et elle doit se mou- 
ler au petit espace libre laissé par l'avant-dernière de remplace- 
ment et la première persistante.» 

Les faits sont tellement clairs et si simples qu'ils seront compris 
sans aucune difficulté. Je place encore une autre fois sous les yeux 
du lecteur les séries dentaires de Nesodon (fig. .54) avec ses rempla- 



GO MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

(gantes plus simples que les caduques. Les quatre caduques sont non 
seulemeut plus compliquées que les remplaçantes mais elles occu- 
ltent môme plus d'espace. A ces cadu(]ues se sont ajoutées succes- 
sivement les trois persistantes, mais pendant que celles-ci entraient 
en fonctionnes caduques s'usaient et devenaient plus petites. Quand 
la dernière persistante eut enti'é en fonction, les caduques s'étaient 
déjà notablement rapetissées et occupaient ensemble un espace 
plus court qu'auparavant, l'espace perdu par les caduques ayant 
été occupé par les persistantes. Quand les caduques tombèrent, l'es- 
pace destiné aux remplaçantes s'était considérablement raccourci 
et celles-ci durent se rapetisser eu proportion. Cette diminution de 
grandeur rapprocha les uns aux autres les éléments primaires qui 
se fusionnèrent ensemble en donnant ainsi aux molaires rempla- 
(.antes un aspect beaucoup plus simple. Ce changement, et dans la 
forme indiquée, reste hors de toute discussion puisque sur les rem- 
plaçantes très jeunes et encore très petites, en voie de calcification 
(fig. 34) on constate la présence de tous les éléments de la cadiique 
correspondante et disposés de la même manière. 

Donc, toutes les molaires, caduques, remplaçantes et persistan- 
tes étant composées des mômes éléments, il en resuite que ceux-ci 
ont conservé leur place et leur indépendance d'une manière plus 
ou moins parfaite eu relation avec la place dont ils disposaient. 

De la scission de la première série en deux parties, l'antérieure 
caduque et la postérieure persistante d'un côté, et de l'autre de 
ra2:iparition des remplaçantes quand les persistantes étaient déjà 
toutes en fonction, il en est résulté la simplification des rempla- 
çantes par la concentration de leurs éléments, faute de place pour 
se développer. Cette concentration, fusion et atrophie des éléments, 
chez certaines formes a été poussée si loin, que les remplaçantes se 
sont réduites à un seul cône ou denticule, l'antérieur externe, qui est 
précisément lejiremierà paraître et le dernier à disparaître. 

Après ce changement, il arriva que chez beaucoup de mammi- 
fères, spécialement ongulés, qui étaient à crâne court, la partie an- 
térieure devint plus longue, et alors les remplaçantes disposant 
de plus d'espace devinrent plus grosses et se compliquèrent de 
nouveau par la réapparition des éléments anciens, lesquels quoique 
disparus à l'âge adulte se conservaient à l'état embryonnaire. Sur 
certains groupes, au moyen de cette recomplication, les rempla- 
vantes atteignirent une autre fois le môme degré de complication des 
caduques et des persistantes. C'est précisément cette recomplica- 
tion qui a donné origine à la théorie de la trituberculie ou du moins 
qui eu a fourni apparemment les preuves les plus convaincantes. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 



fjl 



En réalité, cette recomplication n'est que la réappai'ition à l'état 
fonctionnel des éléments disparus à l'âge adulte mais qui s'étaient 
conservés à l'état embryonnaire. Cette réapparition ne se fait ])as 
non jîlus dans un ordre constant, sinon au contraire assez variable 
selon les groupes, et d'une manière très inégale, certains éléments 
réapparaissant avant les autres suivant les différentes lignes. C'est 
aussi cette réapparition des anciens éléments, apparemment dans 
nn ordre différent de celui qu'on supposait pour les persistantes, 
qui a fait croire que ceux de ces dernières n'étaient pas homolo- 
gues de ceux des premières, et qu'on a imaginé une nomenclature 
différente pour les éléments des remplaçantes. 

Jugeant par les mammifères des premiers temps tertiaires qui 
en général ont des remplaçantes plus simples et plus petites que 
les persistantes, on a su2:)posé que les remplaçantes augmentaient 
toujours en grosseur et en complication à mesure qu'on s'approche 
des temps modernes. 

Cette recomplication ])ar la réapparition des éléments disparus, 
n'est pourtant pas générale; chez Toxodon par exemple, les rem- 




Fig. 55. Pararclolherùim enechim Amgh. Branche mandibulaire droite vue par 
le côté externe à la moitié ('/•.•) de la grandeur naturelle. Pampéen mo3-en (bona- 
réen ) de la ville de Buenos Aires. Collection du Musée National de Buenos Aires. 



plaçantes en proportion des persistantes sont beaucoup plus peti- 
tes que chez Nesodon. La recomplication des remplaçantes n'a pu 



62 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



s'accomplir que chez les mammifères dont la partie antérieure du 
crâne s'est allongée à travers les tempis tertiaires. Dans les cas 
opposés, c'est-à-dire sur les lignes dans lesquelles la i)artie anté- 
rieui'e du crâne au lieu de s'allonger s'est graduellement raccour- 
cie, les remplaçantes au lieu de grossir et de se compli(iuer, sont 
devenues graduellement plus petites et plus simples. 

Comme un des cas les plus démonstratifs je présente celui de 
} araniotherium enectum (figs. 55-5G), un Ursidé primitif dont le 
crâne s'est considérablement raccourci, et qui malgré cela, con- 
trairement à ce (pi'il arrive avec les Ursidés très spécialisés de l'iié- 




Fig. 50. Pararclotherium ineduiii Anig:h. La même pièce de la figure précéden'e 
vne d'en h.iut, mouti-ant la position des molaires et leur l'ace masticatrice, aux 
trois quarts C*) de la grandeur niiturelle. 



misplière nord qui ont perdu les remplaçantes antériétires, cehti-ci 
a conservé la série complète des sept molaires. Mais les quatre 
remplaçantes qui ont paru après la première j^ei'sistante et la ca- 
nine de remjjlacement ont trou\é l'espace disponible pour leur dé- 
veloppement tellement diminué qti'elles se sont simplifiées et 
serrées dune manière tout à fait exceptionnelle. Les trois premières 
remjjlaçantes sont devenues des dents à couronne coniqtie et à 
itne seule racine, et une de ces dents est restée en dehors de la 
ligne; la quatrième conserve les deux racines mais elle s'est jilacée 
presque transversalement. Le résultat en est que les quatre rempla- 
çantes n'occupent pas même le tiers de la place des trois persis- 
tantes, et quo les quatre remplaçantes occupent ensemble moins 
d'espace que celui qu'occupe la première on la deuxième j>ersis- 
tante. Voilà ce qu'il en est de la théorie de la complication gra- 
duelle des remjjlaçautes. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 63 

Éléments primaires et leur disposition en triangle 
ou en quadrilatère. 

Je me suis déjà suffisamment occupé dans mes travaux précé- 
dents du nombre, de la forme et de la disposition des éléments 
l^rimaires. Il me suffit de rappeler ici que je considère chaque 
molaire complète comme constituée par deux lobes, un antérieur 
et l'autre postérieur, chaque lobe parfait ayant trois éléments 
primaires on denticules, un interne, l'autre extei'ne et le troisième 
intermédiaire ou médian. Je désigne ces six denticules, d'après leur 
position respective, sous les noms de : antérieur externe, antérieur 
interne, médian antérieur, postérieur externe, postérieur interne et 
médian postérieur. 

Sur les figures j'indique ces éléments avec les lettres suivantes, 
les noms entre parenthèse étant ceux de la nomenclature de 
Osborn. 

ae, antérieur externe (paracone). 

ai, antérieur interne (protocone). 

ma, médian antérieur (protoconule). 

pe, postérieur externe (métacone). 

pi, postérieur interne (hypocone). 

mj}, médian postérieur (métaconule). 

A partir du commencement de l'époque crétacée jusqu'à nos 
jours, les molaires de tous les mammifères, avec la seule exception 
de celles des édentés ( Paratheria) et des cétacés, sont des modifi- 
cations des molaires plexodontes primitives à six denticules. Les 
différents tyj^es de molaires se sont constitués par l'atrophie, l'hy- 
pertrophie, la disparition ou la fusion de ces denticules, ou par 
leur complication, réduplication, etc. 

Je n'entends pas renouveler la longue discussion critique que 
j'ai faite de la théorie de la trigonodontie et de la trituberculie par 
rapport à la tétragonodontie et la quadrituberculie. Dans mes 
travaux antérieurs j'ai démontré que la trigonodontie dérive tou- 
jours de la tétragonodontie, et je n'ai qu'à confirmer mes opinions. 

Dans ce mémoire-ci, ceux qui voudront l'étudier soigneusement 
y trouveront tous les renseignements nécessaires pour s'orienter 
à ce sujet d'une manière définitive. 

La plexodontie apparaît dans les mammifères comme un carac- 
tère très primitif et excessivement ancien ; dans ses premières pha- 
ses elle est toujours accompagnée de la tétragonodontie. 



64 



MrSEO NACIONAL DE BVENOS AIRES. 



Dans les molaires persistantes, la trigonodontie descend toujours 
de la tétragonodontie, par l'atrophie ou la réduction de quelques 
uns des éléments primaires, mais pas toujours les mêmes, ni dans le 
même ordre, de sorte qu'elle a été acquise par des voies différentes 
dont les principales sont les suivantes. 

A. Par le rapprochement dos deux denticules internes ai, pi et le 
confinement au centre de la face coronale des deux denticules mé- 
dians ma, mp, accompagné de la persistance des deux bourrelets an- 
tériçur et postérieur avec leur indépendance primitive. Ex. les 
Notostijlopidne (fig. 57), TiUotheridae, Estonyvhidae, etc. 





Fig. 57. Entelosfylops completus Amgh. Molaire supcjrieiire droite: a, vue par la 
face masticatrice, et b, par le côté interne, grossie trois diamètres (y) de la gi'andeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostjlopéen). 



B. Par un grand développement du denticule antérieur interne 
(ti et une diminution correspondante du postérieiar interne^;/ com- 
me chez Diadiaplwrus (fig. 58) parmi les Litopternes, Liarthrus 
(fig. 69) parmi les Astrapothéridés, etc. 

C. C'est le cas inverse du précédent. Le denticule interne ai s'a- 
trophie et le postérieur interne jji prend un très grand développe- 
ment, surtout parmi quelques ongulés éteints de Patagonie. Je ferai 
mention des genres Archaeohyrax, P^eudhi/vax, GuUielmoscottia 
(fig. 60), Pi/ralopJiodoii (fig. 61), etc. 

D. Par le déplacement du denticule médian postérieur nip vers 
l'avant et son union au moyen d'une crête transverso -diagonale 
avec l'antérieur interne ai et le postérieur externe jje, laissant isolé 
et en arrière le postérieur interne^/ qui, à partir de ce moment, di- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



65 



rainue graduellement en importance. C'est le cas le plus fréquent 
chez les Condylarthres, et la plupart des périssodactyles et des Li- 



ai' 



ue , 




Fig. 5S. Diad'io phoru» nia- 
juaculim Am^h.iiix.ibme mo- 
laire supérieure gauche, 
vue par la face masticatri- 
ce, de grandeur naturelle. 
Eocène supérieur de Pata- 
gonie ( santacruzéen ). 




Fig. 59. Liarlhruti Copeî Amgh. Sixième 
molaire supérieure gauche, vue par la faoe 
masticatrice, aux trois quarts ('< ) de la gran- 
deur naturelle. Crétacé le plus supérieur de 
Patagonie (pyrothéréen). 



topternes. L'ancien genre condylarthre Aumitlncoodicardia (fig- 62) 
nous en offre un des exemples les plus typiques. 







Fig. 60. Ouiliehnoseottia pHcifera Amgh. Les sept molaires supérieures du côté 
gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamètres ( j ) de la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



E. Ressemble au précédent dont il x"eprésente une phase plus 
avancée de spécialisation. Le denticule antérieur interne ai devient 
Anal. Mus. Nac. Bk. As., Skrie 3', t. m. Enkko 19, 1904. 5 



66 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



beaucoup plus grand que le postérieur iuterne^J» et se porte plus 
en arrière de manière à occuper le centre du côté interne de la nio- 





Fig. I>1. l'iiralophodon pyriformis Amgh. Molaire supérieure gauche; o, vue jiar 
la face masticatrice; b, par la face externe, et c, par l'interne, de grandeur natu- 
relle. Crétacé supérieur de Patagonie (pyrotliéréen). 



laire. Sur le coin antérieur interne, à rextrémité du bourrelet anté- 
rieur se développe le tubercule supplémentaire médian antérieure 



ût_^0 , 



^î--^ 




Fig. (.y. Asmithwooiheardia siibtrlf/ona Amgh. Cinquième molaire supérieure 
gauche, vue par la face masticatrice, grossie huit diamètres (f) de la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



qui prend la place qu'occupait l'antérieur interne ai, tandis que le 
postérieur interne pi se trouve rejeté tout à fait eu arrière où il se 
fond ayee le bout interne du bourrelet basai postérieur (,,). C'est 
une conformation générale chez les Péripthj'cliidés et les Panto- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



67 



lambdidés, comme Peripthydnts; Pantolambda, Argyrolambda, 
Heterolamhda (fig. 63), RicardolydeJckeria, etc. 




CUAy 



Fig. 03. Helcrohiiiihila Inunhila Anifib. Mulaire supcTicure droite; a, vue par la 
face masticatrice, et i, par le cûté externe, grossie quatre diamètres ( j^ ) de la gran- 
<leur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



F. Le denticule antérieur interne ai se réunit par une crête trans- 
versale arquée au denticule supplémentaire surangulaire antérieur 
sa. Le denticule antérieur externe ae séparé de l'élément surangu- 
laire sa est réuni par une ci été oblique au postérieur externe ^e et 



^'f- a^ 




OÂ. xr 



Fig. 04. Corjjphodoii sHhqvadralnn Cope. Avant-dernière molaire sujjérieure vue 
par la face masticatrice, de grandeur naturelle. = Emplacement primitif du den- 
ticule pe. Eocène des Etats-Unis (Wasateli Ijeds). 

au médian jiostérieur itq), le postérieur interne j)i restant isolé en 
arrière et fusionné avec le bourrelet transversal postérieuv ( ,,). C'est 
le cas des Coryplwdoii ("fig. 04) et avec peu de différence des Tri- 
gonostylopidés et quelques Albertogaudrydés. 



68 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



G. Les deux crêtes des molaires de Coryphodon se séparent da- 
vantage sïir le côté externe et se rapprochent sur l'interne jusqu'à 
s'unir en formant un angle et laissant toujours isolé en arrière le tu- 
bercule postérieur internejpi. C'est le cas des Uintathéridés (fig. 65). 

Je ne veux pas terminer cette introduction générale sans expri- 
mer toute ma j^ensée au sujet de la théorie de la trituberculie et de 
la complication graduelle, et au sujet de son ojDposée, la tétrago- 
nodontie et la fusion. 

Je ne prétends pas affirmer que la théorie de la fusion soit iné- 
vitablement la seule qui puisse expliquer la première origine des mo- 



-d^ 



<)a^. 



■iHy ai 




Prn-jo 



Fig. 65. Uinlatherium mirahile (Marsh). Les deux dernières molaires supérieu- 
res du côté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, d'après 
Marsh. Eocène des Etats-Unis de l'Amérique du Nord. 



laires plexodontes. Mais quand même cette théorie résulterait faus- 
se, elle ne porte aucun préjudice à l'avancement de la science, car 
tous les faits concernant les mammifères se présentent comme |^si 
elle était vraie. 

Il n'en est pas de même de la théorie de la trigonodontie et de 
la complication graduelle. Elle n'est pas applicable au grand grou2:)e 
des ongulés de toutes les époques, qui, tous sans exception, se lais- 
sent toujours réduire au plexodontisme primitif. Elle est fausse 
aussi bien pour les carnassiers placentaires (jue pour les marsu- 
piaux, jjour les diprotodontes marsupiaux comme pour les ron- 
geurs. En supposant que cette théorie jDuisse être vraie, elle ne 
serait aplicable qu'aux premiers mammifères encore presque abso- 
lument inconnus des premiers temps secondaires. Cette théorie a 
eu sans doute son utilité, parce qu'elle a provoqué des recherches 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. G9 

odontologiques qui ont beaucoup contribué à l'avancement de 
cette branche de la science. Aujourd'hui elle est nuisible, et je la 
considère comme le plus grand encombrement dans la voie du pro- 
grès de la paléontologie des mammifères. Les déductions phylogé- 
nétiques fondées sur cette théorie sont presque totites absolument 
fausses. C'est mon opinion exprimée avec toute franchise et je 
présente mes excuses à ceux qui jjourraient en être contrariés. 
AjDrès vingt ans d'études sur cette question, j'ai acquis le droit de 
m'exprimer dans cette forme. 



II. 

Sur les arèlcs perpendiculaires du coté externe des 
molaires supérieures des ongulés. 

Généralités. 

En 1901, en donnant la diagnose du genre Alhertogaudrya, je 
disais : 

« Les molaires supérieures du genre Coryphodon ne sont qu'une 
modification de celles du genre nouveau que je viens d'établir. 
La crête oblique antérieure de la molaire de Coryphodon est la 
même que la crête oblique antérieure d' Alhertogaudrya formée 
par le lobe (ou denticule) antérieur interne soudé au coin en crête 
perpendiculaire antéro- externe; ce coin, en crête verticale antéro- 
externe que, d'après la nomenclature en usage par les partisans 
de la théorie de la complication graduelle, on appelle le parastyle, 
n'est pas du tout homologue du vrai parastyle, c'est-à-dire de la 
crête perpendiculaire antérieure des molaires de la plupart des on- 
gulés; chez Coryphodon, Alhertogaudrya, les Astrapothères, les 
Rhinocéros, etc., cette crête est homologue du petit tubercule ac- 
cessoire du coin antérieur externe de Trigonostylops et d'une foule 
d'anciens ongulés de Patagonie, ainsi que de jDlusieurs genres 
éocènes d'Europe et de l'Amérique du Nord ( Pachynolophus, Lo- 
phiodon, Pleuraspidotheritun, Hyrachias, etc.). La crête oblique 
postérieure de Coryphodon et des Dinocerata s'est constituée par 



70 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



la fusion pins ou moins complète clans une même ligne oblique, de 
la crête longitudinale externe (lobes ou denticules antérieur ex- 
terne, postérieur externe et médian antérieur) avec les denticules 
postérieur interne et médian postérieur, conformation déjà ébau- 
chée sur les molaires à' Albertogaudnja. » 

Plusieurs collègues m'ont demandé sur cette question des rensei- 
gnements plus précis; pour satisfaire ce désir, je vais faire une étu- 
de abrégée du développement des crêtes perpendiculaires externes 
des molaires supérieures des ongulés. 

Comme point de départ et aussi comme terme de référence, je 
vais choisir un des tj-pes fossiles classiques d'Europe, le Palaeothe- 
rium. Les molaires supérieures de ce genre (fig. 66) présentent 
sur la face externe trois crêtes perpendiculaires bien accentuées, 
une antérieure, l'autre médiane et la troisième postérieure. C'est 
aussi avec ces noms vulgaires que depuis longtemps on les dési- 
gne; ces noms sont en effet très compréhensibles puisqu'ils indi- 
quent la position relative des crêtes. Dans la nomenclature récente 




aa- 



Fig. 68. Palaeotherium maynun Cuv. Cinquième molaire sujérieure du côté 
droit: a, vue par la face masticatrice, et e par le côté externe, de grandeur na- 
turelle. Eocène supérieur de Debrudge, France. Collection du Musée Xational 
de Buenos Aires. 



proposée d'accord avec la théorie de la trituberculie et de la com- 
plication graduelle, ces crêtes ont reçu les noms de parastj'le pour 
l'antérieure, mésostyle pour la médiane et métastyle pour la posté- 
rieure. Sur les figures, je signale ces crêtes avec les lettres aa 
pour Tantérieure, m pour la médiane et ap pour la postérieure. 

Cette conformation de la muraille externe des molaires supé- 
rieures est très répandue parmi les ongulés de toutes les parties 
du monde, et dans l'Argentine, on la constate sur les molaires de 



AMEGHINO: MOKPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



71 



tous les Litopternes. Le genre Jrroterotherium (fig. 67) nous la 
présente sous sa forme la plias parfaite. 

Sur la muraille externe de toutes ces molaires, entre les trois crê- 
tes mentionnées, il y a deux espaces ou lobes, l'un antérieur et l'au- 
tre postérieur; la partie médiane de ces lobes descend jusqu'à termi- 
ner dans une cuspide anguleuse constituant ce que l'on appelle les 
« pointes en V ». Sur les figures, ces deux pointes en V sont signa- 
lées avec les lettres ae et pe, parce que le sommet de ces pointes 





Fig. 67. Prolerothermm cavuni Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; «, 
vue par la face masticatrice, et h, par le côté externe, grossie deux diamètres (S.) 
du naturel. Eocène supérieur de Patagonie (santacruzéen). 



non encore usées correspond aux deux denticules primaires, anté- 
rieur externe et postérieur externe, signalés sur les figures avec les 
mêmes lettres. 

A ces deux pointes en V, ae et pe, chez un nombre considérable 
d'ongulés, aboutissent deux crêtes perpendiculaires intermédiaires 
placées entre les trois précédentes; ces crêtes auxquelles, dans la 
nouvelle nomenclature, on a oublié de donner des noms grecs sont 
connues sous le nom vulgaire de crêtes (ou arêtes) intermédiaires; 
sur les figures je les désigne avec les lettres ia pour l'intermédiaire 
antérieure, et ip, pour l'intermédiaire postérieure. 

Les crêtes perpendiculaires intermédiaires sont toujours très 
fortement accentuées chez les ruminants (fig. 68), mais se présen- 
tent aussi sur plusieurs autres groupes; elles sont par exemple 
assez bien développées dans le Deuterotherium (fig. 69) qui est 
très rapproché de Proterotherium, celui-ci en étant complètement 
dépourvu. 

Les molaires supérieures de ces animaux portent donc cinq crê- 
tes perpendiculaires externes, aa, l'angulaire antérieure; ta, l'in- 



72 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



termédiaire antérieure; ?», la médiane; îp, l'intermédiaire posté- 
rieure, et ap, l'angulaire postérieure. 



t^ ^1 




Fig. 68. Palaeolama Casfelnaudi Gi'rv. Cinquième molaire supérieure droite; a, 
vue par la face masticatrice, et b, par le côté externe, de grandeur naturelle; ia, 
crête intermédiaire antérieure, et (7), crête intermédiaire postérieure. Pampéen 
de Tarija. Collection du Musée National de Buenos Aires. 



Nous trouvons une conformation bien différente chez d'autres 
ongulés. Sur la muraille externe des molaires supérieures de 




r Fig. b9. Deiiferotherium disfirlmm Amgh. Sixième molaire supérieure gauche; 
a, vue par la face masticatrice, et b, par le côté externe, grossie de trois diamè- 
tres (■%) de la grandeur natiirelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie ( p yro- 
théréen ). 



Rhinocéros, par exemple (fig. 70), il y a trois crêtes perpendiculai- 
res, le même nombre qu'on constate chez les Palaeothères, Proté- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



73 



rothères, etc., mais disposées d'une manière très différente; la 
crête deuxième ne se trouve pas sur la partie médiane de la dent 
«omme chez Palaeothermm (fig. 66), et Proterotherium (fig. 67), 




Fig. 70. Rhinocéros anliquUatù Blumb. Sixième molaire supérieure gauche; a, 
vue par la face masticatrice, et h, par la face externe, aux deux tiers (%) de la 
grandeur naturelle. Quaternaire de l'Allemagne du Nord. Collection du Musée 
National de Buenos Aires. 



sinon en avant, près du bord antérieur. Les Astrapothères de l'Ar- 
gentine présentent une conformation semblable comme on peut 
en juger par la fig. 71 . 




Fig. 71, Parasfrapotheriii.m Uolmherrji Amgh. Cinquième molaire supérieure 
gauche; a, vue par la face masticatrice, et t, par la face externe, aux deux tiers 
(2/3) de la grandeur naturelle,. Crétacé le plus supérieur de Patagonie Cpjro- 
théréen). 



Les trois crêtes perpendiculaires externes des molaires supé- 
rieures des Rhinocéros et autres animaux semblables, sont dési- 



74 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



guées aussi avec les mêmes noms de parastyle pour la première ou 
plus antérieure, de mésostj'Ie pour la deuxième placée près du bord 
antérieur, et de métastj'le pour celle tout à fait postérieure. 
D'après cette nomenclature, la deuxième crête antérieure des mo- 
laires des Rhinocéros, indiquée sur les figures 70 et 71 avec les 
lettres aa, serait homologue de la ci'ête médiane des molaires des 
Palaeothères et Protérothères indiquée sur les figures 6G et 67 
avec la lettre m. Pourtant, je dois reconnaître que Tidée de cette 
homologie se trouve déjà dans quelques ouvrages antérieurs à la 
théorie de la trituberculie et de la complication graduelle. 

Malheureusement pour cette interprétation, il existe des genres 
qui présentent les deux crêtes antérieures aa et aa des Rhinocéros 
et des Astrapothères, et en outre la crête m des Palaeothères et des 
Protérothères; c'est le cas des molaires supérieures d'OIdfieldtho- 
masia cuneafa (fig. 72) avec cinq crêtes perpendiculaires externes 




Fisc. 7'2. Oldfieldthomasia ciinfaia Amsh. Molaire supérieure gnuche; «."vue par 
la face masticati-ice, et i. par le côté externe, grossie quatre diamètres (A) du 
natiu-el. Crétacé supérieiu' de Patagouie (notostylopéen). 



bien accentuées, et montrant à la fois les crêtes sa et aa de Bhino- 
ceros avec la crête m de Palaeothei'ium. Le Pleura.^pidofherium de 
France et plusieurs autres genres se trouvent dans le même cas. 
La deuxième crête des molaires de Rhinocéros, ne pouvant donc 
pas être homologue de la deuxième ou médiane fiti) des molaires 
de Falaeofherium, doit être Thomologue'de la première ou anté- 
rieure ( aa I, taudis que Tantérieure des molaires de JRhiuoceros 
représenterait une sixième crête perpendiculaire distincte: je signa- 
le cette crête sur les figures avec les lettres *-(ï. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



75 



Les molaires supérieures du genre Poljjfttijlopn (fig. 73) montrent 
aussi les deux arêtes antérieures (sa et aa) et la médiane (m). 

En outre, en arrière, sur le coin postérieur externe on voit une 
petite arête qui a la même valeur en arrière que la crête antérieure 
sa des Ehinocéros, etc.; je signale cette arête sur les figures avec 
les lettres ap (surangulaire postérieure). 

Nous voyons donc que sur la face externe des molaires supé- 
rieures des ongulés on peut distinguer sept arêtes perpendiculaires 




Fig. 73. Polystylops progrediens Amgh. Molaire sup6i-ieure gauche; a, vue par 
la face masticatrice, et 6, par le côté externe, grossie cinq diamètres (j) de la 
grandeur natui-elle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



distinctes, quoique ce nombre ne se rencontre que très rarement 
sur une même molaire; cela est dû. à des arêtes qui souvent ne se 
développent pas, et aussi à ce qiie le développement de quelques- 
unes d'entre elles rend iunécessaire le développement de certaines 
autres. 

Le développement de la crête surangulaire antérieure sa, par 
exemple, amène la fusion de la crête angulaire antérieure aa avec 
la crête intermédiaire antérieure ia; il en est de même du déve- 
loppement de la crête surangulaire postérieure sp, qui amène la 
fiision de la crête angulaire postérieure ap avec l'intermédiaire 
postérieure pe. 

On ne peut pas confondre ces arêtes ni les prendre l'une pour 
l'autre; elle n'ont pas non plus la même origine, et c'est précisé- 
ment cette origine qu'il nous faut connaître pour pouvoir établir 
leur valeur et leurs homologiea. 



76 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



Arête médiane externe des molaires supérieures des Palaeothères, 

Protérothères, etc. 

Parmi les ongulés, les animaux qui ont des molaires supérieures 
portant trois fortes arêtes perpendiculaires externes, au, m et ap, 
sans vestiges de l'arête surangulaire antérieure sa, constituent un 
groupe compact, dont lorigine remonte aux Condylarthres. Leur 




Fig. 74. Eiiprolorjonia pafai/onica Amgh. Sixième molaire supérieure droite; a, 
vue par la face masticatrice, et b, par le côté externe, grossie trois diamètres f^\ 
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagouie (notostylopéen supé- 
rieur). 



souche est le genre Euprotogonia de l'éocène inférieur de l'Amérique 
du Nord et du crétacé supérieur de l'Argentine. Chez Euprotogonia 
patagonica (fig. 74) on voit les six tubercules primitifs tous bien 
accentués et indépendants; les deux tubercules externes ae et pe^ 
sont plus grands et coniques, mais entre eux, sur la face externe 
ou ne voit absolument aucun vestige de l'arête médiane m. Il en 




Fig. 75. Euprotogonia Irigoiinlis Amgh. Sixième molaire supérieure droite; a. 
vue par la face masticatrice, et 6, par la face externe, grossie quatre diamè- 
tres (A) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur)- 



AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



77 



est absolument de même pour Euprotogonia trigonaJi^ dont une 
molaire un peu plus usée que celle de Tespèce précédente est re- 
présentée sur la fig. 75 ^ 

Dans les molaires supérieures du Pleur aspidotherium du tertiai- 
re inférieur de France, on voit, sur la face externe, entre les deux 
grands tubercules coni(jues externes ae et pe, un petit tubercule 
isolé qui se détache de la base de la couronne, mais qui n'arrive pas 
à la surface de trituration. Par sa forme et par sa position, ce petit 



1 En donnant la diagnose de cette dernière espèce, je disais: «Par les molaires 
seulement, on ne peut pas trouver de différences génériques entre quelques mo- 
laires du crétacé de Patagonie et celles de J5îyjro<o</onia de l'Amérique du Nord >. 
Cette ressemblance n'est pas confinée exclusivement aux molaires. Récemment, 
j'ai reçu, de M. le Professeur H. P. Osborn, le moulage de l'astragale de Eupro- 
togonia puercenais du tertiaire ancien de l'Amérique du Nord, et en le compa- 
rant avec celui de Euprotogonia triyonalis de Patagonie, je trouve que dans cet 
os aussi on n'observe presque d'autre différence appréciable que celle de gran- 
deur et par conséquent je continue à croire à leur identité générique. Pourtant, 
il est possible que la découverte d'autres parties du squelette permettra de re- 
connaître qu'il s'agit de deux genres distincts, mais leur très proche parenté 
est absolument indiscutable. Pour qu'on juge de cette ressemblance, je reproduis 
ci-contre les dessins des astragales de ces deux espèces (fig. 76 et les molaires su- 
périeures A'' Euprotogonia pnercensis (fig. 77). 






Fig. 76. Euprotogonia puercensin 
Cope. Astragale; b, vu d'en haut, 
et l)b, d'en bas, de grandeur natu- 
relle. Eocène inférieur (Torrejon) 
de l'Amérique du Nord. Euproto- 
gonia trigonalis Amgh. Astragale; 
a, vu d'en haut, et aa, vu d'en bas, 
de grandeur naturelle. Crétacé 
supérieur de Patagonie (notosty- 
lopéen supérieur;. 



Fig. 77. Euprotogonia puercenns 
Cope. Molaires supérieures du côté 
gauche, vues por la face masticatri- 
ce. Eocène inférieur (Torrejon) de 
l'Aménque du Nord, d'après Osborn 
et Earle. 






MUSEO NACIOXAL DE BUENOS AIRES. 



dentieule représente l'arête médiaue m. Ceci nous fait croire que 
cette arête doit être le résultat d'une complication des molaires 
simples de Euprofogonia, par le développement d'un petit tuber- 
cule interlolnilaire externe, lequel devenant plus long finit par 
atteindre la surface de trituration et se fusionner dans toute sa 
longueur avec le corps do la dent. 

L'examen des molaires supérieures de Euneocoiius parvidens 
(fig. 7S1 nous montre le premier commencement de ce tubercule. 
Les molaires de ce genre ne sont pas trop différentes de celles de 
Euprofogo»ia, sauf qu'elles sont devenues un peu plus compliquées. 




Fig. Tifs. Etiutoconui parvidens Anigh. Molaire swpérifun? droite: a, vue par la 
face masticatrice, et 6, par le côté externe, augmentée quatre diamètres fi' du na- 
turel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inférieur). 



Le bouxTelet basai peu accentué de Eiiprofogonia pafagonica et for- 
tement développé de Euprofogonia frigotialis, est devenu encore 
plus fort chez Eniieoconiiit parrideiis (fig. 78), donnant origine à un 
dentieule supplémentaire médian antérieur (e), à un autre dentieule 
médian supplémentaire sur le bord postérieur (ee) et à un autre den- 
tieule interlobiilaire [i'. sur le bord interne. Sur la face externe, an- 
dessous et eu dedans du bourrelet basai, on voit un tout petit tu- 
bercule (m) qui représente le premier commencement de l'arête 
médiane externe m. Le Coiiaspidothentini Aniegfiiiioi Lem. {=r Ple- 
siphenacodus remensis Lem.^ du tertiaire inférieur de Eeims, en 
France, représente un stade de eomplieation à peu près égal à celui 
à' Enneoconus. 

Cette explication est complètement confirmée par l'examen des 
molaires supérieures du genre Louchocontts. qui constitue la plus 
ancienne souche connue de la ligne qui aboutit aux Macraucheni- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



79 



dae. Sur cette molaire (fig. 79) on voit les six tubercules normaux 
et un fort bourrelet basai sur les trois faces, antérieure, postérieu- 
re^et externe, et en plus un petit tubercule supplémentaire médian 
antérieur (e). 

Le bourrelet basai du côté externe (') est fortement développé et 
sur les coins antérieur et postérieur il est l'origine d'un commen- 
cement des arêtes angulaires. Sur le milieu de la face externe on 



lia 




Fig. 79. Lonchocomi-s laneeolattis Amgh. Cin<iuième molaire supérieure droite; 
a, vue par la face masticatrice; b, par le côté externe; c, par la face antérieure, 
et d. par la face postérieure, augmentée quatre diamètres (^) de la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie. (notostylopéen inférieur). 



voit le petit tubercule m de Enneoconus, mais beaucoup jjlus gros 
et plus long, tout en conservant sa forme conique et isolée; pour- 
tant, dans les dents usées, ce petit tubercule devait se fusionner 
avec les deux denticules externes, constituant alors l'arête perpen- 
diculaire médiane m. C'est ce que nous démontrent d'une manière 
encore plus claire les molaires supérieures de Didolodus multicus- 
pis (fig. 80). 

Ces dents ont à peu près le même contour et les mêmes éléments 
que celles de Lonchoconns, mais les six denticules primitifs sont plus 
gros, plus bas et plus rapprochés, plus fusionnés l'un avec l'autre 



80 



iMUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



à leur base. Sur la face externe, le tubercule médian est aussi 
beaucoup plus gros et plus long, et se montre complètement isolé 
sur les molaires 7 et 6 qui sont encore peu usées; sur la molaire 5 
qui, d'accord avec l'évolution de la denture des ongulés, est beau- 
coup plus usée, on voit que le tubercule m est fusionné avec les 
denticules externes constituant l'arête ?», presque avec la même 
forme c^ue dans les ongulés phis récents du type Palaeotheriiim et 



ae S'yyyt ^^ 




Fig. 80. Didolodnx miilliciispis Amgh. Cinquième et sixième molaires supérieu- 
res du côté siiuche, en place sur un maxillaire contenant toute la denture, TUes 
par la face masticatrice, grossies quatre diamètres M^ de la grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



Proterotheriiini. Les molaires du genre Pheiiacodus, de l'éocène an- 
cieii de l'Amérique du Nord, présentent sous ce rapport un degré 
de complication semblable à celui de Didolodits. 

Ces pièces prouvent sans qu'il puisse rester le moindre doute que 
l'arête médiane perpendiculaire externe (»i) des molaires sujjérieu- 
res des ongulés prit sa premier origine dans un tout petit tuber- 
cule conique isolé; ce tubercule, à son tour, poussa par un procès 
de complication, comme une végétation, ou bourgeonnement, sur 
des molaires qui étaient à l'état plexodonte parfait. 

Les molaires des genres sus-mentionnés sont toutes d couronne 
courte; ce ne fut que pendant les âges plus récents que les molai- 
res devinrent â couronne plus allongée, et avec cet allongement de 
la couronne, le tubercule médian externe perdit sa forme conique 
pour prendre celle d'arête perpendiculaire fusionnée dans toute sa 
longueur avec la muraille externe de la dent. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 



81 



C'est aussi ce que nous montrent les molaires sujjérieures de Pro- 
theo.sodon coniferua (fig. 81), un enchaînement de la ligne qui con- 
duit aux Macrauchénidés; et un descendant de Lonchoconus auquel 
il se relie par le genre L'ambdaconns. Sur les molaires supérieures 
de Frofheosodon, on voit aussi les mêmes éléments que dans celles 
de Lonchoconiti-, Lnmbdaconus et Didolodus, mais la couronne s'é- 




Tig. 81. Prolheosodon coniferus Araf^ii. Cinquième molaire supérieure droite; a, 
vue par la face masticatrice, et b, par le côté externe, au double (|^) de la gran- 
deur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). 



tant allongée, le petit tubercule interlobulaire externe perdit son 
indépendance et se transforma en l'arête médiane m, quoique 
dans les dents peu usées comme celle figurée, le sommet de l'arête 
forme encore une pointe séparée. En regardant la molaire par la 
face externe (fig 81, b), cette arête m présente encore un aspect 
conique, surtout â cause de son grand élargissement basai, ce qui, 
uni au jaeu de longueur de la couronne, donne à la muraille externe 
une forme assez distincte de celle que présentent les ongulés plus 
modernes du type Palaeothère. 

Dans les formes plus récentes de cette ligne, les couronnes sont 
devenues beaucoup plus allongées, et l'arête m plus étroite et plus 
saillante dans toute sa longueur, comme nous en offrent un exemple 
les molaires supérieures du genre Scalabrinitherium (fig. 82), un 
descendant éloigné de Protheonodon et antécesseur direct de Ma- 
crmichenia ; ces dents, vues par la miiraille externe, présentent ab- 
solument le même aspect que celles de Palaeotherium, Protherothe- 
rium et autres ongulés du même type. 

L'apparition de cette arête a pris origine d'une manière indépen- 
dante sur plusieurs lignes de mammifères, et c'est un caractère qui 
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skeik 3», r. m. Enkko 23, 1904. 6 



82 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



a plus d'importance qu'on ne lui en a attribué; souvent on peut 
juger des relations que présentent quelques genres, selon qu'ils 
sont pourvus ou non du tubercule ou arête médiane dont il est 
question. 




Fig. 82. Scalab7-inilheriiini Rothi Amgh. Sixième molaire supérieure droite; a, 
vue par !a face masticatrice, et h, par le côté externe, de grandeur naturelle. Oli- 
gocène supérieur de Paranà (mésopotaméen). Collection du Musée National de 
Buenos Aires. 




Un exemple nous est offert par les Hyracotherines. qu'on fait 
généralement descendre de Pheitacodus; pourtant, les molaires per- 
sistantes supérieures de ce dernier genre possèdent l'arête m qui 
manque dans les mêmes molaires du genre Hyracotherinm, et cela 

suffit pour démontrer C[u'une telle des- 
cendance n'est pas possible. Par contre, 
H}jracotheriuin et Prohyracotherium 
peuvent descendre de Euprotogorda qui 
est un type plus jjrimitif et chez lequel 
les vestiges de l'arête m n'étaient pas 
encore apparus. 

Nous trouvons un autre cas de rajj- 
jjrochement au moyeu de ce caractère 
et qui se trouve d'accord avec tous les 
autres fournis par la denture, dans le 
genre Ectocion de la base de Téocène 
de l'Amérique du Nord; c'est un petit condylarthre avec molaires 
supérieures pourvues de l'arête m, les denticules médians ma, mp en 
arc de cercle, et qui ne paraît pas avoir de relations bien étroites 
avec aucun des genres connus de la même contrée. Ce genre aussi 
pourrait descendre d'une forme du crétacé de Patagonie, le Froec- 
tocion, dont les molaires ont une conformation absolument sembla- 
ble comme on peut s'en assurer en comparant la sixième molaire 



Fig. 83. Ectocion Oihornianus 
Cope. Les molaires supérieu- 
res 4 à 7, du côté droit, vues 
par la face masticatrice, de 
grandeur naturelle, d'après Co- 
pe. Eocène ancien de Wyo- 
ming. 



AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



83 



supérieure de Proecfocion argeiitiniis représentée par la figure 84, 
avec les molaires de VEctocion Oshornianus (fig. 83) comme elles 
ont été figurées jDar Cope. Le peu d'usure de ces molaires permet 
une comparaison exacte. Elles se correspondent exactement par la 




Fig. 84. Proeclocion argentiniis Amgh. Sixième molairo supérieui'e droite, vue 
par la face masticatrice, grossie de six diamètres (Ê) i^e la grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagouie (notostylopéen). 



forme des denticules externes «e, pe, par la présence de l'arête ex- 
terne m, par la forme en croissant des denticules médians ma, mp, 
par le bourrelet basai, et les proportions des différents denticules. 




Fig. 85. Proectocion argentmvs Amgh. Les quatre dernières molaires supé- 
rieures du côté droit, vues par la face masticatrice, grossies quatre diamètres 
(i) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



Sur la figure 85 je représente aussi les quatre dernières molaires 
droites du genre patagonien, j^rovenant d'un vieil individu et par 
conséquent très usées ; malgré cela on constate qiie la relation de 
ces molaires, et surtoiit les rapports de la # avec la 5" sont absolu- 



84 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



ment les mêmes que dans celles de VEctocion Osbo't'nianzin figurées, 
par Cope. Or, comme les échantillons de Patagonie sont beaucoup 
plus petits, ce qui indique une forme plus primitive, et comme en 
outre ces débris viennent de couches bien jiius anciennes que les 
similaires de l'Amérique du Nord, nous pouvons considérer VUcto- 
cion comme un descendant de Froectocion. 

Cette arête m a pu aussi apparaître graduellement sur des mo- 
laires dont les deux denticules externes ae et pe étaient déjà unis 
formant i;ne muraille externe comme nous en offre un exemple le 
Trigonostijlopg gcrniinal/s (fig. 86); les molaires supérieures persis- 
tantes de ce genre montrent le commencement de Tarête m, repré- 
sentée par le plus antérieur des deux petits tubercules coniques 
placés à la base de la couronne. 




Fig. 86. Trif/onoslylops germinalis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par 
la face masticatrice, et h, par la face externe, grossie deux diamètres '? ' de 
la grandeur uuturelle. Crétacé supérieur de Patagouie (uotostylopéen). 



Dans tous les cas ci-dessus mentionnés, on est en présence d'une 
crête médiane externe dont le développement a commencé par un 
petit tubercule basai externe qui, en s'allongeant graduellement, 
finit par atteindre le sommet de la couronne. Pourtant, la nature 
arrive souvent aux mêmes résultats par des chemins assez diffé- 
rents. 

Chez beaucoup de mammifères, plus on moins hypsodontes, avec 
i;ne muraille externe continue et à couronne haute, cette arête ex- 
terne m s'est formée par un procédé complètement différent. Dans 
ce cas, l'arête en question commence par la formation d'un tout 
petit pli tout à fait au sommet de la couronne, loin de la base; ce 
pli se développe graduellement en devenant plus long jusqii'à ce 
qu'il arrive au col de la dent, et il traverse aloi's d'un bout à l'autre 
la muraille externe de la couronne. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE l'HYLOGÉNÉTIQUE. 



85 



Les exemples en sont assez nombreux. Je m'arrêterai sur celui 
des Hyracoïdes primitifs qui est un des plus notables. 

Le genre le plus primitif de ce groupe est Acoelodus. Toutes les 
espèces de ce genre ont des molaires à couronne courte et avec la 
muraille externe pourvue de quatre arêtes perpendiculaires, la sur- 
angulaire antérieure sa, l'intermédiaire antérieure ia + aa, l'in- 
termédiaire postérieure ip, et l'angulaire postérieure ap. Il n'y a 
absolument aucun vestige de l'arête médiane m, la place où elle 
devrait se présenter étant occupé par une gouttière. Ces caractè- 
res s'observent très bien sur les molaires supérieures d' Acoelodus 
oppositus (fig. 87). On remarque aussi sur les molaires de cette es- 
pèce que le bourrelet postérieur (,,) se conserve encore complète- 
ment indépendant du denticule interne postérieur pi. Les deux 
denticules internes conservent leur forme conique jusqu'à un âge 
avancé. 




■<ia 



Fig. 87. Acoelodus oppositus Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; a, vue 
par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie trois diamètres 
f^'j de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagocie (notostylopéen). 



Oldfieldthomasia est un genre du même groupe, mais un peu 
plus spécialisé. Les molaires ont la couronne plus compliquée et 
aussi plus haute; le bourrelet postérieur („) se présente fusioné 
souvent avec le denticule interne pi qui cependant a diminué de 
grandeur par rapport au denticule ai, tout en avançant davanta- 
ge dans le palais. Les espèces de ce genre présentent l'arête média- 
ne externe m à tous les degrés de grandeur, depuis le moment où 
elle ne fait que de commencer, les dents se distinguant à peine de 
celles d' Acoelodus, jusqu'à son développement le plus parfait com- 
me chez les ruminants. 



8G 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



Oldfieldthomasia cingulata, f ig. 88, est mie des espèces qui pré- 
sentent l'arête m avec un développement moyen. Le y>\\ qui forme 
cette arête m, sur le sommet de la couronne, se présente sous la f or- 



"^^P" cj^ r 




Fig. 8S. Oldfîehltliomasla cinfjtdala Amgh. Les quatre dernières molaires supé- 
rieures du côté droit, vues par la face masticatrice, grossies trois diamètres (Vi 
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (uotostylopéen). 



me d'une ondulation assez prononcée; pourtant, en regardant les 
mêmes molaires par la face externe (fig. 89) on voit ce pli dimi- 
nuer graduellement en hauteur et en longueur jusqu'à disparaître 
complètement avant d'arriver à la base; immédiatement au-dessous 




Fig. 89. Oldfieldthomasia cinyiilala Amgh. Les mêmes molaires de la figure 
précédente, vues par la face externe, grossies trois diamètres ('i-"" de la grandeur 
naturelle. 



du bourrelet basai externe (') de la couronne, la place que devrait 
parcourir l'arête m est occupée par une dépression comme dans les 
molaires d'Acoelodus. Sur les molaires à' Oldfieldthomasia parvi- 



AMEGHINO : ^MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



87 




dens,\e développement de l'arête 7» n'est pas snpérienr à celui que 
l'on observe dans l'espèce précédente, mais l'arête sus -mention- 
née se prolonge jusqu'à se fusionner avec le bourrelet basai. 

Chez Oldpeldthomasia transversa, fig. 90, cette arête m atteint 
sou maximum de développe- 
ment en formant une véritable 
crête, très étroite et très haute, 
qui va du sommet de la cou- 
ronne jusqu'à la base. D'ail- 
leurs, dans cette espèce, la crê- 
te surangulaire antérieure sa 
atteint aussi un développe- 
ment tout à fait exceptionnel 
pour les animaux de ce grou- 
pe. Dans les molaires de cette 
espèce ainsi que dans celles de 
la précédente, les deux denti- 
cules internes sont unis pres- 
que jusqu'au sommet, et aussi- 
tôt qu'ils sont un peu usés, 
ils se fusionnent complètement 
pour constituer une crête in- 
terne longitudinale. Les deux 
molaires de cette espèce ici 
figurées présentent les deux 
stades d'usure chez un même 
individu. En outre, sur la mu- 
raille interne, on observe sous 

la forme d'une gouttière la persistance de la division perpen- 
diculaire interlobulaire « qui séparait les deux lobes, gouttière 
qui termine en haut dans un creux représentant un commence- 
ment de la fossette interne interlobulaire. 

L'arête médiane m a pu se développer aussi par le même procé- 
dé chez des animaux à molaires hypsodontes prismatiques et par 
conséquent à base ouverte et à croissance continue. Nous trou- 
vons un exemple de ce genre dans la famille des Protypothécidés, 
dont tous les représentants connus, depuis le crétacé jusqu'au ter- 
tiaire le plus récent, se caractérisent précisément par l'absence de 
tout vestige de l'arête médiane m des molaires supérieures. Cette 
arête manque aussi chez leurs ancêtres les plus anciens, les Noto- 
pithécidés. 



Fig. 90. Oldfieldthomasia transversa 
Amgh. Cinquième et sixième molaires 
supérieures du côté gauche, vues: a, par 
la face masticatrice, et b, par la face 
externe, grossies trois diamètres (â) de 
la grandeur naturelle. Crétacé supérieur 
de Patagonie (notostylopéen). 



88 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



Sur la figure 91, j'ai fait représenter une dent de Prosotherium 
Garzoni vue par la couronne et par la face externe. C'est le type 
parfait des molaires des animaux de ce groupe, celles de Protypo- 
therium étant absolument égales. Sur cette dent on ne voit aucun 
vestige de l'arête ni; sur la face externe, la place correspondant 
à cette arête est occupée par une dépression ou gouttière longi- 



II» 





Fig. 91. J'rosotherium Garzoni 
Amgh. Molaire supérieure droite; 
a, vue par la face masticatrice, 
et b, vue par le côté externe, gros- 
sie deux diamètres f j-j de la gran- 
deur naturelle. Crétacé le plus 
supérieur de Patagonie (pyrothé- 
réen). 



Fig. 92. Phaiiophihis dorsatus 
Amgh. Molaire supérieiu-e droite; 
a, vue par la face masticatrice, et 
6, vue par la face externe, grossie 
deux diamètres (1] de la grandeur 
naturelle. Crétacé le plus supé- 
rieur de Patagonie (pyrothéréen). 



tudinale, et sur le bord du sommet de la couronne, par une on- 
dulation en forme de coche. La figure 92 représente la même 
dent de Phanopkilus dornaftts, qui est en tout égale à la précédente, 
sauf qu'elle montre sur la face externe une forte arête médiane 
longitudinale m qui, de la base de la dent, va jusqu'au sommet de 
la couronne où, à la place de la coche de la molaire précédente, elle 
constitue un pli fortement accentiié. Or, comme ce caractère n'exis- 
te pas sur les autres animaux du même groupe appartenant à la 
même époque ou aux époques précédentes, nous en tirons la con- 
clusion qu'elle doit s'être formée indépendamment, de la même 
manière et eu suivant la même voie que dans le cas à' Oldfîeldtho- 
masia. 

La ligne qui aboutit aux singes américains actuels commence 
dans la famille crétacée des Henrico-sbornidae, dont le genre Ot- 
nielmarshia possède des molaires supérieures sans aucun vestige 
de l'arête médiane m. Les molaires supérieures du genre Po>:pithe- 
cus ne sont pas encore connues. Dans le genre Henricoshornia, 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHTLOGENETIQUE. 



89 



l'espèce tyjje, H. lophodonta, en est également dépourvue, mais une 
autre espèce du même genre, Henricosbornia alonatina (fig. 93) en 




Fig. 93. Henricoshornia alouatina Aragh. Cinquième molaire supérieure gauche; 
«, vue par la face masticatrice, et h, par le côté intei-ne, grossie six diamètres 
(<i\ de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



présente de tout petits vestiges. Cette arête rudimentaire, dans un 
des représentants actuels de cette ligne, VAlonata ursina (fig. 94), 



■ryv 




Fig. 94. Alouata ursina Humb. et Bonpl. Cinquième molaire supérieure gau- 
che, vue par la face masticatrice, grossie six diamètres (^] de la grandeur natu- 
relle. Epoque actuelle. Collection du Musée National de Buenos Aires. 



l>rend un développement considérable et constitue un tubercule 
conique dont le sommet ne se fusionne avec la surface de tritura- 



90 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIEES. 



tion qu'à un âge assez avancé. Pourtant, l'identité de conforma- 
tion a persisté et on peut facilement la constater en prenant, pour 
la compai'aison, des molaires d'Alouata non encore usées ou peu 
usées. Alors on constate que le principal changement qui s'est 
effectué dans le genre actuel consiste dans la forme plus conique 
qu'ont pris les denticules externes ae et pe, tandis que les internes 
cà et pi sont devenus plus bas, moins pointus et plus fusionnés. Le 
bourrelet basai externe (')de Heiiricosboniia a pris chez Alottata 
un fort développement en donnant origine à l'arête m en forme de 
tubercule conique; sur les coins descendants antérieur et postérieur 
ce bourrelet termine en pointes isolées, constituant les arêtes an- 
gulaires antérieure (aa) et postérieure (np) beaucoup plus fortes 
que dans le genre fossile; ce sont seulement des différences de déve- 
loppement. 

La parenté de ces deux genres se constate dans la dii-ection des 
lignes de faîte (crêtes corouales antérieure et postérieure) qui 
unissent les denticules externes ae, pe, aux internes ai, pi; dans 
l'absence du denticule médian antérieur (ma) et la présence du 

médian postérieur (mp); dans l'ab- 
sence de la vallée en croissant pos- 
térieure (i) et la persistance de l'an- 
térieure (0: dans la persistance et 
la disposition de la fossette centra- 
le, et dans la pi'ésence dans les deux 
genres des bourrelets basais anté- 
rieur (,1 et postérieur (,,'). Il est vrai 
que chez Henricoslwniia les bourre- 
lets en question se trouvent à la 
base de la couronne tandis que chez 
Alouata, ils descendent jusqu'à la 
surface de trituration et perdent 
leur indépendance aussitôt que la 
dent est un peu usée, mais chez le 
premier c'est la disposition primiti- 
ve qu'on trouve dans tous les an- 
ciens genres; la disposition de ces bourrelets, chez AJouata, est le 
résultat de leur développement progressif qui est toujours à peu 
près le même dans toutes les lignes des mammifères. 

De la même manière que la présence de l'arête ou tubercule m 
peut souvent nous indiquer la parenté probable de certaines for- 
mes, son absence est aussi un caractère pouvant servir à placer dans 




Fig. 95. Macacus iniiiis L. Cin- 
quième molaire supérieure gau- 
che, vue par la face masticatrice, 
grossie quatre diamètres ji^ de la 
grandeur naturelle. Epoque ac- 
tuelle. Collection du Musée Na- 
tional de Buenos Aires. 



AMEGIIINO: MORPHOLOGIE PirYLOGKNETIQUE. 



91 



une même ligne des formes dans lesciuelles l'arête dont il est ques- 
tion ne s'est jamais développée. C'est le cas des singes du groupe 
des macaques. Les molaires supérieures persistantes du genre Ma- 
cacus, par exemple (fig. 95), consistent en quatre gros tubercules 
coniques, unis ]jar des lignes de faîte transversales un peu inter- 
rompues au milieu par une crête antérieure en arc de cercle et par 
une autre postérieure de la même forme qui vont du tubercule ex- 
terne à l'interne correspondant; ces deux crêtes en arc de cercle 
rejirésentent les bouri-elets antérieur et postérieur des formes les 
plus primitives: sur la face externe, il n'y a aucun vestige du tu- 
bercule ou de l'arête correspondante m. 

La plus ancienne souche connue de cette ligne est V HonmnctiU- 
tes priatinus de l'éocène inférieur de Patagonie, de taille très pe- 
tite (fig. 96), et avec une conformation fondamentale des molaires 




rtt 



Fi^. ttfi. HonntncitUtes prhtînus 
Anif^li. Sixième molaire supérieure 
gauclie, vue par la face masticatri- 
ce, grossie quatre diamètres T}) de 
la grandeur naturelle. Eocène infé- 
rieur de Patagonie (colpodonéen). 




Fig. 97. Pitheculiles minimuK Amgh. 
Molaires 5 et 6 supérieures du côté 
droit, vues par la face masticatrice, 
augmentées dix diamètres M") de la 
grandeur naturelle. Eocène inférieur 
de Patagonie (colpodonéen). 



identique k celle des macaques; l'identité de conformation s'étend 
aux autres parties connues et spécialement à la mandibule, sauf 
dans la formule dentaire, car Honmnculites paraît avoir eu le nom- 
bre complet de 7 molaires. Dans cette ligne le tubercule ou arête 
médiane m ne s'est donc jamais développé, et il en est certai- 
nement de même de la ligne qui aboutit aux anthropoïdes et à 
l'homme. 

C'est encore le cas du tout jaetit singe fossile Pifheculites mini- 
mus (fig. 97) qui constitue la souche probable des Hapididae; 
dans cette ligne l'arête médiane m ne s'est non plus jamais formée, 
mais sur les molaires peu usées de Pifheculites on observe le petit 
tubercule surangulaire antérieur (sa) que l'on rencontre aussi sur 
quelques espèces actuelles du même groupe. 



92 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



Ali lieu de rapprochemeuts, la pi'éseuee ou l'absence de l'arête 
médiane externe peut servir également pour établir des différen- 
ces qui restent parfois masquées par des ressemblances qui ne sont 
qu'apparentes. Tel est le cas des molaires supérieures de Adiaii- 
fiis vfig. i'S) et Mai-vauchenia (fig. 99). Tout d'abord, en regar- 
dant les molaires supérieures de ces deux animaux ]>ar la face 




a^ 




Fig. PS. Adiantus patagonicus Avcigh. 
Septième molaire snp<>riem-e gauolie, 
■vue par la face masticatrice, grossie 
six diamètres ; 'j) de la gntudeur ua- 
ttirçUe. Kocène inférieur de Patago- 
nie (oolpodonèeuX 



Fig. ïti». Macraticheitia patachoni- 
ea Ow. Septième molaire supérieure 
droite, vue par la face masticatrice, 
de gn\ude\ir naturelle. Pampéen su- 
périeur (bouaiveu). Collection du 
Musée Xaiional de Buenos Aires. 



mi^ticatrice. ou les prendrait pour des représentants du même 
genre. Mais si l'on fixe un peu l'attention sur le bord externe, 
on s'aper>,oit alors que la molaire de Macrutichenia jiossède une 
arête médiane externe d'un développement extraordinaire tan- 
dis que sur les molaires de Adiantus au lieu d'une crête il y a une 
très forte dépression. Ce sont deux animaux non seulement de 
genres distincts, mais aussi de familles différentes. Eu les regar- 
dant encore de plus près, ou aperçoit d'autres différences considé- 
rables en corrélation avec la précédente. Le coin antérieur externe 
très saillant des molaires de Adiantus est constitué par un élément 
supplémentaire surangulaire qui n'existe pas dans les molaires de 
Macratichenia : les molaires de ce dernier genre manquent aussi de 
la grande fossette postérieure o" qii'on voit sur celles de Adiantus. 
Eu regardant les mêmes molaires par leur côté interne (.figs. 100 
et 101 ) on voit que les deux denticules internes ai, j)i, très rappro- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PII VLOGÉNÉTIQUE. 



93 



chés l'un de l'autre sur les dents de Macrauchenia, restent très 
éloignés sur celles de Adiantus. La fosse périphérique antérieure 
(o') et le boniTeJet antérieur correspondant (,) sont totalement 




Fig. IDU. Ai-Iiaiitim palayuiiiriiH Fig. -101. Macraiichenia palachonira 

Amgh. La même molaire de la figu- Ow. La même pièce de la figure iJ!), vue 

re 98, vue par le côté interne, à la par le côté interne, de grandeur natu- 

même échelle. relie. 



différents dans les deux genres. Le sillon interlobulaire interne n 
s'est transformé chez Macrandteiiia en une fossette périphérique 
interne (o.) qui n'existe pas chez Adiantus, etc., etc. 



Arêtes angulaires antérieure et postérieure. 



Nous venons d'exfdiquer l'origine de l'arête médiane m des 
trois arêtes externes des molaires supérieures du type Palaeothe- 
rium et Protherotherhim. Il nous faut maintenant chercher celle des 
deux autres, de l'angulaire antérieure et de l'angulaire postérieure. 

Ces deux arêtes correspondent aux deux coins antérieur et pos- 
térieur, et elles sont d'autant plus saillantes que les molaires ont une 
forme plus carrée, qu'elles sont à couronne plus haute et qu'elles se 
trouvent plus pressées les unes aux autres. Nous en concluons que 
ces arêtes ne représentent qu'une saillie des coins antérieur et pos- 
térieur produite par la pression entre les dents contiguës; ceci est 



94 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIEES. 



très visible sur les molaires à contour quadrangulaire, à couronne 
haute et dont l'axe d'implantation est parfaitement transversal 
comme dans les genres Palaeotherium, Profherofherium, etc. 

Chez Euprotogonia (figs. 74et75), les denticules externes fle,^e, 
sont en forme de cône pas trop haut et la couronne est basse, de 
sorte que les coins antérieur et postérieur sont arrondis et non 
saillants. Chez Lonchoconns qui est à couronne un peu plus haute 
(fig. 79) et avec un bourrelet basai externe, les deux angles anté- 
rieur et postérieur sont plus aigus et un peu saillants. Chez Dido- 
lodus (fig. 80), les angles sont encore plus saillants et renforcés 
par des contreforts du boun-elet basai externe, en forme de tuber- 
cules. Dans les molaires de Profheosodon (îig. 81) le développement 
des coins antérieur et postérieur, en forme de crêtes saillantes, est 
parfait. 

Ces deux arêtes peuvent exister et atteindre un grand dévelojD- 
pement, même sur des molaires qui ne possèdent pas de vestiges 
de l'arête médiane m; c'est le cas des molaires de remplacement de 
Frotheosodon. La quatrième molaire supérieure de remplacement, 
représentée par la fig. 102, montre qu'il n'y a aucun vestige de 




Fig. 102. Frotheosodon coniferus Amgh. Quatrième molaire supérieure de rem- 
placemeut du côté gauche, vue par la face masticatrice, grossie deux diamètres 
(|-j de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyro- 
théréen). 



l'arête médiane m, tandis que les arêtes angulaires antérieure (aa) 
et postérieure (ap) sont très développées. Dans ce genre les mo- 
laires étaient très pressées les unes contre les autres, ce qui expli- 
que le grand développement des arêtes en question. 

Dans leur origine, ces deux crêtes représentent les deux angles 
antérieur et postérieur ou leur correspondent, mais leur dévelop- 
pement ultérieur sous la forme de crêtes saillantes est dû à une 
cause fonctionnelle et mécanique; on peut les reproduire ou les 



AMEGHINO: MOEPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



95 



imiter artificiellement en agissant par pression sur des modèles de 
molaires en cire. 

Le nom approprié pour ces arêtes est celui «d'arêtes angulaires», 
et sur les figures je les signale avec les lettres: aa pour l'angulaire 
antérieure, et ap jDOur l'angulaire postérieure. 



Les arêtes intermédiaires antérieure et postérieure. 

Entre les trois arêtes précédentes, signalées aa, m et ap, il s'en dé- 
veloppe souvent deux autres intermédiaires, comme le montre la 
fig. 68 de Palaeolama, et la figure 104 de Deuterotheriuni. Le plus 
grand développement de ces arêtes se constate sur les molaires du 
groupe des ruminants; mais plus ou moins développées, on peut les 
observer sur quelques genres de presque tous les groupes d'on- 
gulés. 

Ces arêtes intermédiaires aboutissent aux deux pointes en v. Mê- 
me chez les ruminants, quand les dents sont encore peu usées, 
(fig. 103), on voit que les deux lobes externes des molaires supé- 
rieures ont une forme conique-ajilatie dont les sommets coïncident 
avec les deux pointes en v. 



OiH. 



^'^t^^ 



md 




(^■^ 




aèz ^^/3e 



Fig. 103. Boselnphns tragocamelus Pall. Molaire supérieure gauche vue par les 
côtés interne et externe. Epoque actuelle. D'après Flower et Lydekker, Mam- 
mals, Living and Exlincl. p. 311. 



Cette disposition démontre que les deux lobes externes repré- 
sentent les deux denticules externes coniques primitifs, dont les 
pointes en v sont les sommets; en effet, avec l'usure des molaires, 
la forme en pointe des denticules disparaît, les cônes deviennent 



96 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



plus larges et mousses, mais sur la face externe, comme dernier 
vestige de la pointe ou sommet des cônes primitifs, il reste les 
pointes en V auxquelles aboutissent les arêtes intermédiaires. 

Eu remontant dans les temps géologiques, nous trouvons que la 
succession paléontologique concorde d'une manière parfaite avec 
l'ontogénie. Ainsi, par exemple, le Deuterofherhtm (fig. 10-4) du 
pyrothéréen montre les deux arêtes intermédiaires assez dévelop- 




Fig. 104. Deuterotherium distichiim Amgh. Cinquième molaire supériexire gau- 
che; a, vue parla face masticatrice, et b, par le côté externe, grossie trois dia- 
mètres l'I^) delà grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (py- 
rothéréen). 



pées qui terminent aux pointes en V, et on aperçoit très bien que 
celles-ci correspoudeut aux deux deuticules externes primitifs, ae, 
pe, ici encore faciles à reconnaître. 

Remontant à une époque encore plus ancienne, nous trouvons le 
genre Lopholambda sur les molaires duquel on voit que les deux 
denticiiles ae, pe conservent encore leur forme pointue primitive 
(fig. 105). 

Or, comme sur ces molaires, l'arête médiane m est très déve- 
loppée, on aperçoit très bien que la ligne perpendiculaire mé- 
diane externe (ici très bombée, en cône) de ces detix grands lobes 
correspond à l'arête intermédiaire. Ces arêtes, sur les molaires des 
ruminants et de qtielques aittres genres d'ongttlés, sont devenues 
très saillantes et comprimées, taudis que chez d'autres au contraire 
elles se sont aplaties; il arrive même qtie ces arêtes sont remplacées 
par txne concavité fortement marquée: le Palaeotherium magnum 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



07 



ffig. 66) et le Protherothermm cavum (fig. 67) nous en offrent des 
exemples. Entre ces deux extrêmes, on trouve tous les stades inter- 
médiaires. 



ete^ 




aco 



Fig. 105. Lopkolamhda profimda Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par 
la face masticatrice, et 6, vue jiar la face externe, grossie quatre diamètres (A) de 
la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



Sur les figures, je signale l'arête intermédiaire antérieure avec 
les lettres ta, et l'intermédiaire postérieure avec les lettres ip. 



Arêtes surangulaires antérieure et postérieure. 

Il nous reste maintenant à examiner l'origine de l'arête externe 
la plus antérieure des molaires de Ehinoceros (fig. 106) et d'Astra- 




Fig. 106. lïhinoceros aniiqiiitalli Blumb. Si.xième molaire supérieure gauche; 
«, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, aux deux tiei-s (%) 
de la grandeur naturelle. Collection du Musée National de Buenos Aires. 

Anal. Mns. Nac. Bs. As., Skrie 3", t. m. FKnRERO 1°, 1904. 7 



98 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



potherium, signalée sur les figures avec les lettres sa, et qu'on a 
vue ne pas être rhomologue de l'arête angulaire antérieure, placée 
aussi sur l'angle antérieur externe des molaires de Palaeother'mm, 
Froterotherium, etc. (fig. 107), laquelle est indiquée sur les figu- 
res avec les lettres aa. 





aa- 



Fig. 107. Palaeolkeritivi magnum Cuv. Cinquième molaire supérieure droite; 
a, vue par la face masticatrice, et h, par le côté externe: grandeur naturelle. Co- 
llection du Miisée National de Buenos Aires. 



Dans son commencement, cette arête se présente sous la forme 
d'un tout petit tubercule isolé qvti ajjparaît sur le bourrelet basai 




Fig. lOS. Caroloamei/hinia /eiii/af Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche: 
a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, grossie quinze dia- 
mètres (IJ') de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notos- 
tylopéen, partie basale). 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 



99 



et elle se développe graduellement jusqu'à atteindre la hauteur de 
la couroniae; après elle se fusionne complètement jusqu'au sommet 
avec le prisme dentaire et elle entre à faire partie de la surface de 
trituration, en donnant origine à l'arête surangulaire sa des molai- 
res de Rhinocéros. 

L'apparition de cette arête est très ancienne, et antérieure à l'ap- 
parition de l'arête m; on n'en voit pas encore de traces chez Caro- 
loainegliinia (fig. 108) qui est l'ongulé (protongulé) le plus ancien et 




Fig'. 109. Asmithwoodicardia suh/rigona Amgh. Cinquième molaire supérieure 
gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie six 
diamètres (S-) de la grandeur naturelle. Crétacé inférieur de Patagonie (notosty- 
lopéen inférieur). 



le plus jsrimitif que l'on connaisse. Les premiers vestiges de l'arête 
surangulaire antérieure ('.yoj s'observent sur les molaires d'Asmith- 
looodicardia (fig. 109), un aiitre ongulé très primitif et très petit, à 
peine un peu plus gros que CuroJoamegMnia. Dans les molaires à\As- 




Fig. 110. TrigonostijlopK inletjer Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche; 
a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté externe, grossie deux dia- 
mètres (I) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylo- 
ijéen). 



100 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



mithiroodirardia, il s'est formé uu bourrelet basai qui se relève sur 
le coin antérieur externe en donnant origine à un petit tubercule 
conique dont la pointe est complètement séparée; c'est ce petit 
tubert'ule qui en se développant conduit graduellement à l'arête 
surangulaire antérieure de BJiiiiocerofi et A^frapotheriiini. 

Chez Trigonosfylops integer (fig. 110) on voit ce tubercule pren- 
dre un grand développement, et il augmente encore de grandeur 
chez Trigo)iosf>/lops WorfDxmi (fig. 111). 




Jay 




<fa 



«c 



Fig. 111. Trigonoslylops iVortmani Amgh. Cinquième molaire supérieure droi- 
te; (I, vue par la face masticatiùce, et h, vue par le côté externe, grossie deux 
diamètres (^) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



Dans le genre Trigotiostylops, quand les molaires sont un peu 
usées, on voit la pointe ou sommet du tubercule sa s'unira la crête 
verticale ae (fig. 112) dont il est séparé sur la face externe par un 




'<<- 



Fig. 112. Triyoïiostylops seciindariiis Amgh. Cinquième molaire supérieure gau- 
che, vue par la face masticatrice, grossie deux diamètres (^} du naturel. Cré- 
tacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



sillon vertical: je désigne ce sillon, indiqué avec les lettres si, sous 
le nom de sillon angulaii-e antérieur externe. Cette disposition est 



AMEGHINO: M0KI'H0L0C4IE PHYLOGENETIQUE. 



101 



absolument la même qu'on observe sur les molaires de Rldnoceros 
et à' Astrapotherimn, le passage d'une forme à l'autre s'eft'ectuant 
graduellement. 

Chez Alberfogaudrya unica (fig. 113), on trouve la même dispo- 
sition fondamentale que chez TrigonoMijlopa. avec la seule diffé- 




Fig'. 113. Alljerforjaiiilr/ja iinica Amçh. Cinquième molaire supérieure droite; a, 
vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, de grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagonie ( notostylopéen supérieur). 



rence que le denticule postérieur interne 2)i est bien développé, 
isolé et pointu. La crête surangulaire antérieure sa est moins dé- 
veloppée et plus fusionnée avec l'arête angulaire antérieure aa, 




Fig. 114. Albertoyaadrija separata Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; 
a, vue par la face masticatrice, et i, vue par le cûté postérieur, de grandeur na- 
turelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). 



dont elle se trouve séparée par un sillon angulaire si plus profond 
et plus long que chez Trigonostylops; la pointe inférieure de cette 



102 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



de- 



arête sa, dans les dents peu usées, n'arrive pas jusqu'à la surface 
de trituration. Dans la moitié postérieure de cette molairs, on ob- 
serve que le grand denticule jji se trouve séparé du denticule jje 
par une vallée longitudinale large et profonde (v\ ), le petit tuber- 
cule ou denticule mj) étant très bas et presque complètement fon- 
du avec le denticule 'pe. 

Chez la même molaire de Alberfogaitclrija separnfa (fig. 114), la 
crête surangulaire antérieure est plus longue et arrive jusqu'à la 
surface de trituration, la fossette antérieure en forme de fente 
est devenue plus longue et plus profonde, et la grande fossette 
centrale de l'espèce antérieure a presque disparu: en outre, les 
denticules pe et 2)1 s'étant rajiprochés, et le denticule médian mp 

étant devenu plus haut, les 
trois denticules constituent 
presque une crête transver- 
sale, la seule interruption 
notable étant celle du sillon 
'v, } qui sépare les denticu- 
les iiij} et pi et qui est deve- 
nu très étroit; avec l'usure, 
ce sillon s'efface et les trois 
denticules du lobe posté- 
rieur constituent alors une 
crête transversale parfaite. 
Par tous ces caractères, cet- 
te espèce s'éloigne de la p)ré- 
cédente pour se rapprocher 
dé la conformation qui ca- 
ractérise le genre Astrapo- 
theriuiu. 
Cette ressemblance est encore plus grande dans le genre un peu 
plus récent, nommé Asfra2}0)wfiis (fig. 115). L'arête ou crête per- 
pendiculaire surangulaire antérieiTre na ne présente jdIus aucun ves- 
tige de sa forme primitive en tubercule isolé; il reste à jjeine des 
vestiges de la fossette centrale (o), la fossette antérieure o" s'est 




Fig. 115. Asiraponoliis ( Xolamynus) Holdi- 
chi Roth. Molaire supérieure droite, vue par 
la face masticatrice, de grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagonie (astrapono- 
téen). Collection du Musée de La Platai. 



1 Cette pièce est le type de Xotaïui/nus Hohlicki Koth. D'après la description 
que cet auteur donne des canines et des molaires supérieures de remplacement, 
il s'agit selon mon opinion du genre Asfraponolus, et je crois même que l'espèce 
soit identique à Asfraponolus assymetrm. 



AMEGHINO: MOEPHOLOGIE PHYL06ENETIQUE. 



103 



portée phis en arrière et ne constitue plus qu'une prolongation de 
la branche antérieure v' de la vallée transversale médiane interne 
ft'J, qui est devenue plus profonde; le denticule médian m^, de- 
venu plus haut, est uni à l'externe pe et à l'interne pi, consti- 
tuant une crête transversale étroite et haute; la formation de cette 
crête transversale fit disparaître le sillon transversal fw,j, c'est-à-dire 
la branche postérieure de la vallée transversale médiane interne, et 
coupa la communication de cette vallée avec la fossette périphérique 
postérieure (oj qui, en s'isolant, devint plus ajjparente. 

La molaire correspondante de Pnrastrapotherimn (fig. 116) et 
d' Astrapotherium ne diffère de celle de Astraponotus que par la 




Fifî. IIG. Parastrapotherium Holmbergi Amgh. Cinciuième molaire supérieure 
gauche; n, vue par la face masticatrice, et i, vue par la face externe, aux deux tiers 
(■■'/a) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen)- 



crête transversale postérieure qui est devenue beaucoujJ plus lar- 
ge, et par le bourrelet basai postérieur („) à^ Alberto g au dry a (fig. 
113-114) et Astraponotus (fig. 115) qui s'est développé jusqu'à at- 
teindre la surface de trituration en se fusionnant avec la crête trans- 
versale postérieure, et constituant avec elle un lobe postérieur 
très large; dans la surface de trituration de ce lobe, on voit un pe- 
tit creux qui disparaît avec l'âge, et c'est le dernier vestige de la 
fossette périphérique postérieure (o,). 

En concordance avec ce développement progressif, il est cu- 
rieux et important d'apprendre que les molaires caduques non en- 
core usées du dernier représentant de cette ligne, V Astrapotherium 



104 



MUSEO NACIONAL DE BUENOSAIRES. 



magnum (fig. 117), du santacruzéen, laissent voir plusieurs carac- 
tères aiicestraiix que nous avons trouvés chez les autécesseurs, et 
qui ne se conservent pas sur les molaires persistantes de la même 
espèce. Ainsi, nous y voyons la fossette (o,) qui est la fossette péri- 
phérique postérieure de Albertogaudrya et Astraponotus; (oj qui est 
la grande fossette centrale de Trigonostylopa et Albertogaudrya 
unica qui n'existe plus ou qui est tout à fait rudimentaire chez les 
formes plus récentes; (o") est la fossette antérieure d'AIberto- 
gaudrya qui, du moins isolée, n'existe déjà jdIus sur les molaires de 
Astraponotus. 




Fig. 117. Astrapotherium ■magnum (Ow.). Molaire caduque supérieure droite non 
encore usée; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie 
deux diamètres (+] de la grandeur natureUe. Eocène supérieur de Patagonie 
(santacruzéen). 



La crête longitudinale, constituée par les denticules médians ma, 
mp, qui part de la crête transversale postérieure et qui termine en 
avant dans la fosse antérieiire, est un caractère ancestral qu'on ne 
rencontre que chez les plus anciens représentants de la ligne, com- 
me dans le tout petit Peripantostylops et auti'es formes voisines 
de l'époque de celui-ci. Mais le plus notable de tous ces caractè- 
res ancestraux est le grand développement du denticule surangii- 
laire antérieur sa, tout à fait comparable â celui que présentent 
Trigonostylops et autres genres du même groupe ; eu outre , 
il se montre sous sa forme primitive de tubercule isolé : vu de 
côté, on voit qu'il n'arrive pas jusqu'à la surface de trituration, 
se présentant sous ce rapport dans un stade comparable à celui 
à' Albertogaudrya unica (fig. 113). Cette concordance entre l'onto- 
génie et la succession géologique et paléontologique ne laisse plus 
aucun doute j^ossible sur l'origine de l'arête et du denticule suran- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 105 

gulaire antérieurs, tel que je viens de l'exjDOser. Etant une arê- 
te surajoutée à l'angulaire, et dont elle prend souvent la place, le 
nom de « surangulaire » me paraît ai^proprié, et sur les figures 
je la désigne avec les lettres sa. 

Sous la forme primitive de tubercule conique isolé et très petit, 
l'élément surangulaire antérieur se rencontre aussi chez plusieurs 
condylartlires et quelques périssodactyles des plus anciens, tels que 
AsmitlncoodicarcUa (fig. 62), Ectocion (fig. 83), Hyracothevium 
(fig. 145), etc. Dans ces formes, l'élément surangulaire antérieur 
subit un arrêt dans son développement, et on n'en voit plus de 
traces dans les familles qui en descendent, comme les PaJaeotheri- 
dae,]es Protérofheridae, les Macrauchenidae, etc.; chez les ancêtres 
de ces animaux il a disparii en se fondant dans l'arête angulaire 
antérieure. 

Pour terminer Ténumération des arêtes perjîendiculaires exter- 




Fig. 118. Pohjslylops proijredieiis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par 
la face masticatrice, et h, vue par le coté externe, grossie cinq diamètres ^-j-) de la 
grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



nés des molaires supérieures, il me faut ajouter que chez quelques 
genres il s'est développé un petit tubercule sur le coin postérieur 
externe; c'est le «surangulaire postérieur» qui vient â être l'ana- 
logue du surangulaire antérieur, mais dont il n'atteint presque ja- 
mais le développement, et on l'observe beaucoup plus rarement: 
nous le désignons sur les figures avec les lettres sp. Un exemple 
de la présence de l'arête surangulaire postérieure nous est offerte 
par le genre Polyxtylops (fig. 118). La gouttière qui, sur la face ex- 
terne, sépare l'arête sui'angulaire postérieure sp de l'angulaire 
postérieure rt^j, est le «sillon angulaire postérieur externe», et je 
l'indique sur les figures avec les lettres sij). 



106 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

Valeur, variations et relations des arêtes perpendiculaires externes. 

Les sept arêtes perpendiculaires externes, angulaire antérieure, 
angulaire postérieure, médiane, intermédiaire antérieure, intermé- 
diaire postérieure, surangulaire antérieure et surangulaire jjosté- 
rieure dont nous venons de constater la présence sur les molaires 
des ongulés, ne se trouvent que très rarement toutes à la fois sur 
une même dent. Malgré cela, la connaissance jDarfaite de ces arêtes 
a beaucoup d'importance pour la distinction de certains groupes de 
mammifères ainsi que pour tracer leur pliylogénie. La présence 
ou l'absence de quelques-unes de ces arêtes, leur degré ou leur 
mode de développement, peuvent servir à distinguer des familles, 
et pai'fois même des ordres. 

L'arête surangulaire antérieure parfaite est tout à fait caracté- 
ristique des Ehinoceridae et des Astrapotheridae (fig. 70 et 71), 
tandis que le même élément en forme de tubercule distingue les 
LopModontidae et les Trigonosfylopidae (figs. 110, 111 et 112). La 
présence de ce tubercule, séparé du denticule ae et uni aux denti- 
cnles ma et ai pour constituer une crête antérieure, distingue les 
Coryphodontidae et les sépare des Pantolamhdidae qui ne possè- 
dent ni l'arête ni le tubercule surangulaire. La présence du tu- 
bercule surangulaire indépendant du denticule ae mais fusionné 
avec le bourrelet basai antérieur est tout à fait caractéristique des 
Tapiridae. 

Les arêtes intermédiaires ia et ip sont constantes et toujours ou 
presque toujours elles sont bien développées chez les ruminants, 
mais elles n'ont pas la même constance chez les autres ongulés, 
jjouvant même exister ou non sur des espèces d'un même genre. 

Après les arêtes angulaires antérieure et postérieure, les plus 
fréquentes sont la surangulaire antérieure et la médiane, qu'on a 
vues se trouver souvent les deux sur une même dent, quoique 
le cas plus fréquent est de n'en trouver qu'une seule, soit la média- 
ne, soit la surangulaire antérieure. 

Le cas le plus général est que, quand l'arête m est bien déve- 
loppée comme dans le cas de Falaeotherium et Proterotherium (fig. 
()6 et 67), l'arête sa manque et les dents sont à couronne courte. 
Quand au contraire l'arête sa est bien développée comme dans 
le cas de Rhinocéros et d'AstrapotheriUm [tig. 70 et 71), alors l'arête 
m manque, et les molaires sont à couronne plus allongée, leur face 
externe constitue une muraille plus unie et la surface de mastica- 
tion n'est pas mamellonnée ou tuberculeuse. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



107 



Cependant, le genre Pi'oh;/racotheni(m (fig. 119) présente le cas 
de molaires supérieures à couronne très courte et tuberculeuse, ou 
à crêtes, selon l'âge, avec le tubercule ou arête sa bien développée 



(Ze- 



p p^ 




Fig. 119. Prohyracolherium jjatafjonicitm Aiiigh. Cinquième molaire supérieure 
gauche, vue par la face masticatrice, grossie six diamètres l!^) du naturel. Cré- 
tacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). 



et sans vestiges de l'arête m, tout en présentant la face externe 
fortement creusée au milieu. On trouve une conformation sembla- 
ble sur le genre Hyracotherium (fig. 120), tandis que les animaux 



6 œ ^ 




Fig. 120. Syracotheritmi tapiriniim Cope. Les trois dernièi'es molaires supérieu- 
res du côté droit, vues par la face masticatrice, grossies deux diamètres .'1) de 
la grandeur naturelle, d'après Wortraan. Eccène ancien de l'Amérique du Nord 
(Wahsatch). 



qu'on lui rapproche (Pachynolophus , Lophiotherium, etc.) jjrésen- 
tent l'arête m très développée. On prétend que Hyracothermm des- 



108 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



cend de Phenacodus, mais comme ce dernier genre montre l'arête 
m bien développée, cette prétendue descendance est impossible. 
Les rapports sont plus étroits entre Hyracothevium et Euprotogo- 
nia, tous deux sans vestiges de l'arête m et avec le denticule mp 
dans la même position. 

Souvent, du moins sur une partie des ongulés anciens de Patago- 
nie, il arrive qu'il n'y a pas de vestiges de l'arête «(, mais il y a l'arête 
suraugulaire antérieure sa accompagnée des deux arêtes intermé- 
diaires iaet îp; dans ce cas, il n"}^ a que l'arête interniédiaire posté- 
rieure 12} qui soit bien indiquée et indéj^endante, l'arête intermé- 
diaire antérieure ia se fusionnant alors avec l'arête angulaire aa 
comme le montre la molaire supérieure de Phurostylodon simiosiis 
(%. 121). 




•>»t. 




Fig. 121. Phnrostylodon sinuosus Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par 
la face masticatrice, et h, vue par le côté externe, grossie un demi-diamètre (3) 
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



Sur cette molaire, au fond de la dépression médiane de la face 
externe, complètement à la base de la couronne, on voit un tout 
petit tubercule qui représente un commencement du tubercule 
ou arête médiane m. Sur le côté interne, la grande vallée trans- 
versale médiane est fermée par une barre longitudinale qui relie 
les denticules internes ai et pi. Chez Pleurt/sfylops glebosus (fig. 
122\ on voit une disposition semblable sous une forme plus primi- 
tive. L'élément surangulaire antérieur .■•« présente encore la forme 
de tubercule conique isolé; les denticules externes ae et pe conser- 
vent aussi des vestiges de la forme conique, avec la partie du côté 
externe qui correspond aux arêtes intermédiaires fortement con- 
vexe. 



AMEGHIXO: MOKPIUILOCIK PII VLOGENETIQUE. 



100 



La partie convexe antérieure qui correspond au denticule anté- 
rieur externe ae représente les arêtes an et in qui se sont fondues 
ensemble à cause de l'apparition de l'élément supplémentaire sur- 
angulaire. Le développement de ce tubercule accessoire un a eu 
pour résultat de refouler un peu en arriére l'arête angulaire anté- 
rieure an dont il se trouve séparé par le creux en forme de 
coche si: ^ilus tard, chez les descendants, la couronne des molaires 
devint plus longue et le creux en question prit alors la forme d'un 




■^^ àafoa V^+/'^ 



Fig. 122. rieiir;i/.iliilops ylelosiix Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche; 
», vue par la face masticatrice, et 0, vue par le côté externe, grossie deux dia- 
mètres ('^) de la grandeur uaturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylo- 
péeu). 



sillon ou gouttière perpendiculaire: c'est le sillon antérieur exter- 
ne tel qu'on le voit sur les molaires de Rhinocéros (fig. 70) et à'As- 
trapotJierium (fig. 71). L'arête angulaire antérieure «rt, refoulée 
en arrière, s'est rapprochée de l'arête intermédiaire antérieure et a 
fini par se fusionner avec elle. C'est prescpie la règle générale que, 
quand l'arête surangulaire .?rt est bien développée, l'angulaire an se 
présente fusionnée avec l'intermédiaire in. Souvent il peut être 
utile de signaler cette fusion sur les figures; dans ces cas je l'indi- 
querai par les lettres na -\- in qui correspondent aux deux élé- 
ments. 

Le petit tubercule supplémentaire siirangulaire postérieur sp, 
sous sa forme primitive de denticule conique isolé, se trouve aussi 
séparé, par un creux ou coche, de l'arête angulaire postérieure ap; 
avec l'allongement de la couronne, ce creux aussi se transforme en 
gouttière ou sillon longitudinal, et le denticule sp en arête perpen- 
diculaire. Cette gouttière est le «sillon angulaire postérieur ex- 
terne» que je distingue sur les figures avec les lettres sip. Dans 
ces cas il s'est accompli une transformation correspondant à celle 



110 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



de l'angle antérieur: Tarête angulaire postérieure ap, refoulée en 
avant, s'est fusionnée avec Tarête intermédiaire postérieure ip 




Fig. 123. Othniehnai-shia lacunifcra Aœgh. Cinquième molaire supérieure gau- 
che; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, grossie six dia- 
mètres '^i' de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notosty- 
lopéeii). 



en constituant une seule crête, fusion qui — étant nécessaire d'être 
exprimée— peut être indiquée sur les figitres par les lettres ap -\- ip. 

Ofhiiiilinarfihia lacnnifera (fig. 
123) nous en présente un bel 
exemple. 

Sur la face externe des mo- 
laires de ce genre, on voit qua- 
tre fortes crêtes perpendicu- 
laires; lautérieure sa, et la pos- 
Fig. 124. .4.?a^7is «i(Ji/»»« Filhol. Molai- térieure sp , représentant les 
re supérieure droite, vue par la face mas- crêtes surangulaires antérieu- 
ticatrice, fortement grossie, d'après Os- , . , . -r 

born. Eocène supérieur de France. (Phos- ^^ ^t postérieure. La crete mar- 
phorites du Quercy). quée aa -f- ia représente Tan- 

gulaire antérieure aa fusion- 
née avec l'intermédiaire antérieure ta. dont la ciispide en v corres- 
pond au deiiticule antérieur externe rte'. La crête indiquée par 




AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



111 



np + ip représente l'augiilaire postérieure aj) fusionnée avec l'in- 
termédiaire postérieure ij), dont la cuspideen V correspond au den- 
ticule postérieur externe pe. L'espace entre ces deux grosses crê- 
tes intermédiaires est fortement creusé, sans aiicun vestige de l'a- 
rête médiane m. On remarqviera aussi, siir cette figure, l'indépen- 
dance du bourrrelet basai jjostérieur (,,) du denticule pi, et la 
persistance d'un petit vestige isolé du denticule médian anté- 
rieur ma. Les molaires supérieures d^Adajri)! magiius (fig. 124) 
présentent les mêmes caractères, avec la seule différence qu'elles 
ont complètement perdu le denticule ma, et l'extrémité interne du 
bourrelet iDOstérieur est fusionnée avec le denticule postérieur in- 
terne j;i; ces différences indiquent précisément une forme plus 
spécialisée, d'accord en cela avec sa moindre ancienneté. 

0Idf!e1dtlw7iiaiiia cnneata (fig. 12B) nous en fournit un autre 
exemple. La couronne des molaires étant devenue un jseu plus 



^yrv 




Fig. 125. OldfieUhomasia ciineala Amgh- Cinquième molaire supérieure gauche 
déjà assez usée; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté externe, gro.s- 
sie trois diamètres (â) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie 
(notostylopéen). 



longue, les deux coches entre les arêtes sa et aa, et sj} et aji, ont 
pris une forme plus allongée et les crêtes sont devenues plus lon- 
gues et plus étroites. En outre les quatre crêtes que nous avons vues 
sur les molaires d' Othnielmarshià, coexistent ici avec la présence 
d'une arête médiane m bien développée. 

Les arêtes intermédiaires ia, ip, peuvent disparaître complète- 
ment, sans qu'il n'eu reste aucune trace sur la face externe, comme 
dans le cas des molaires de Falaeotherium (fig. 66) et Protero- 



112 



MUSEO NACIONAL DE BrENOS AIRES. 



tlii'riiiit) (fig. 67) déjà mentionné, mais lenr ancienne présence nous 
est révélée par les deux cnspides en v, «c, pe- 



0^ tZé 




Fig. l'2(i. ridirosti/lodon sinilli's Amgh. Ciinjuième molaire supérieure du ciité 
paiiche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie deux 
diamètres ^'i^ de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notos- 
tylopéen). 



Les molaires de Pleuro><fi/lodon simni.i (fig. 126), quoique d'un 
type tout à fait différent, nous présentent le même exemple de la 
dispaiùtiou des arêtes intermédiaires et la persistance des pointes 



'^€. 




«^ 



<^^ 



'>fuc 




Fig. 127. rieuroslylodon modicus Amgh. Cinquième molaire supérieure droite: a, 
vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie deux diamètres 
:t-] de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie ( notostylopéen). 



en V. La face externe de ces molaires ne présente de bien mar- 
quées que les deux arêtes antérieures angulaire aa et surangulaire 
sa. L'arête intermédiaire antérieure ia est fusionnée avec l'angulai- 



AMEGîIINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 113 

re antérieure aa, tandis qne l'intermécliaire postérieure ip n'est re- 
présentée que par la cuspide postérieure en v pe. 
■ Chez d'autres ongulés, le refoulement de l'arête angulaire aa et 
sa fusion avec l'intermédiaire ia, sont accompagnés d'un change- 



6 ^t 




Fig. 128. Ilomalodonlhcriiim Seyovlne Amgli. Les deux dernières molaires supé- 
rieures 6 et 7 du côté gauche; a, vues par la face masticatrice; 6, vues par la face 
externe, etc, par la face interne, réduites aux trois quarts C'a) de la grandew natu- 
relle. Eocène supérieur de Patagonie (santacruzéen). 



ment dans la direction de l'intermédiaire ip; cette arête abandonne 
sa position normale verticale de manière à traverser obliquement 
la face externe de haut en bas et d'arrière en avant; la cuspide 
en V pe correspondante se trouve également déplacée de sa posi- 
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skrie 3", r. m. Feisreko 4, iy04. 8 



114 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS .URES. 



tion primitive et rapportée plus en avant. Un exemple de cette 
conformation est celui de Pleurostylodon modicus (fig. 127). 

La simplification peut aller encore beaucoup plus loin, même 
jusqu'à effacer l'arête surangulaire ,s« et les pointes en v oe,pe. 
La face externe est alors unie ou presque unie, et la sui'face de 
mastication, très simple, ne montre que la grande vallée média- 
ne transversale interne, réduite en grandeur et sans plis secondai- 
res. Nous avons un exemple de ce genre dans les molaires supérieu- 
res à' Homalodontherium Segocine représentées par la figure 128. 
Dans ce cas, les deux pointes en v sont remplacées par deux crêtes 
qui partent des points correspondant aux pointes en v eu ques- 
tion et traversent obliquement la couronne sur sa face masticatrice, 
se dirigeant en avant et en arrière. Je nomme ces deux crêtes «crê- 
tes coronales», et elles sont bien visibles sur la molaire 6. Celle qui 
est en avant est la « crête coronale antérieure » et je la distingue 
par le signe x; celle qui est en arrière est la « crête coronale posté- 
rieure » et je la distingue par le signe xj. Il peut se présenter aussi, 

quoique très rarement, le cas 
d'une crête coronale sur la 
partie angulaire antérieure en 
avant de la pointe en v ae: cet- 
te crête correspond à la pointe 
de l'arête angulaire antérieure 
aa; je la distinguerai sous le 
nom d' « arête coronale angu- 
laire » et sur les figures par le 
sione i'x. Sur la face mastica- 
trice de la couronne des molai- 
res de Homalodontherium ci- 
dessus figurées (fig. 128), la 
vallée transversale médiane 
interne de forme très simple 
reste encore visible, étant en 
outre séjiarée de la face inter- 
ne par une bai-re longitudina- 
le très étroite. Vue par la face 
interne, les deux lobes se montrent fusionnés, mais la partie corres- 
pondant au lobe antérieur interne est beaucoup plus grande, plus 
longue et en forme de pj-ramide tronquée (fig. 128 c). Sur la 
dernière molaire, la fusion est plus complète, le lobe postérieur^/ 
n'ayant pas laissé de vestiges, même sur la face masticatrice, mais 



a^ pe 




«5 




ae 



r 



Fig. r29. Prohegeiolheriiirn sciilptiiiii 
Amgh. Cinquième molaire supérieure 
gauche; o, vue par la faoe masticatrice, 
et 6, vue par le côté externe, grossie deux 
diamètres (?) de la grandeur natui-elle. 
Crétacé le plus supérieur de Patagonie 
(pyrothéréen). 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 115 

on voit en arrière un tout petit vestige du denticule médian pos- 
térieur mp en forme de c-olonnette isolée. 

Dans le cas des molaires liypsodontes, prismatiques et à base ou- 
verte, la simplification peut aller encore bien plus loin, comme ou 
peut s'en assurer par l'examen de la figure 129 qui représente une 
molaire supérieure de Proliegetotherium sculpUim. 

Ici, sur la face externe, toutes les crêtes sont effacées, moins la 
surangulaire antérieure qui est cependant peu prononcée; sur la sur- 
face masticatrice, on ne voit ni denticules, ni creux, ni aucun pli 
entrant de l'émail. Sur le bord de la muraille externe, oii voit les 
deux pointes en V très saillantes, tandis que sur la surface masti- 
catrice on voit les deux crêtes coronales obliques transversales éga- 
lement très prononcées et qui aboutissent aux deux pointes en v. 

Ces pointes en v et les crêtes coronales x et x) correspondantes 
de la face masticatrice servent aussi à indiquer l'emplacement et 







iZO 



Fig. 130. Astriij/ollicriam karaikense Amgh. Cinquième molaire supérieure gau. 
che, vue par la face masticatrice, [de grandeur naturelle. Eoeéne supérieur de 
Patagonie (notoliipidéen). 



la coexistance des arêtes aa et ici dans les cas, d'ailleurs très rares, 
où ces deux arêtes ne sont jjas complètement fusionnées. L'Astra- 
pothermm Holmhergi (fig. 71-116) notxs présente un de ces cas, 
assez rares, où l'on voit la pointe en V ae et la crête coronale obli- 
que X correspondante de la surface masticatrice, tout à fait à côté 
de la crête angulaire antérieure aa. 



116 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



Un cas encore, bien plus rare est celui de VAKfi-cqHitlwyiitm Jca- 
railense (fig. 130), des couches à Xotohippus, qui montre la crête 
oblique x antérieure et la pointe en v ae correspondante, non seu- 
lement indépendantes de l'arête angulaire antérieure aa mais en 
])lus la pointe en v est très éloignée de l'arête sus-mentionnée et à 
peu près dans sa position normale primitive. 

Cette molaire m'offre l'occasion de j^résenter une pi'euve évi- 
dente et irréfutable que l'arête m de Falaeotherium (fig. 66) et 
de ProferofJwriuin (fig. 67), que l'on appelle le mésostyle, ne peut 




Fig. 131. Prorisviochiis armafiis Amgh. Molaire supérieure de remplacement du 
côté gauche, encore peu usée; a, vue par la face masticatrice; 6, par la face ex- 
terne; c, par le côté antérieur, et d, par le côté interne, grossie un demi-diamètre 
mJ) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen). 



pas être Tliomologue de l'arête aa d^Astrapotherhim (fig. 71) et de 
lihhwceroii à laquelle on donne à tort le même nom. L'arête mé- 
diane m de Paîaeotherium et Proterôtheriuvi se trouve au milieu 
de la molaire, entre les deux lobes, c'est-à-dire en arrière de la cus- 
pide antérieure en v ae, en arrière du denticule antérieur externe 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 117 

ae, en arrière de la crête intermédiaire antérieure ia, quand elle 
existe, et en arrière du lobe antérieur de la dent. L'arête aa, de Rhi- 
nocéros et à'' Astrapotheriwm, qu'on prétend être l'homologue de la 
précédente, se trouve, comme le montre très bien la molaire de 
1' Astrapofherium Tcaraïkense (fig. 130), non au milieur sinon en 
avant de la molaire, en avant de la pointe antérieure en v ae, en 
avant de la crête intermédiaire antérieure ia quand elle existe, en 
avant du lobe antérieur. Il est donc absolument certain qu'il s'agit 
de deux éléments distincts. 

En outre, il y a des cas assez fréquents où l'élément surangulaire 
antérieur sa est de grosseur considérable, mais qui n'arrive qu'à 
la moitié de la hauteur de la couronne, et celle-ci conserve alors l'a- 
rête angulaire antérieure aa bien développée. Je présente comme 
exemple celui des molaires de Proasmodeus armatus (fig. 131). 
Quand ces dents sont encore peu usées, en les regardant par la face 
externe (fig. 131 h), elles montrent l'arête surangulaire sa par- 
faite et séparée de l'arête ia par un sillon angulaire externe si pro- 
fond, quoiqu'elle n'arrive qu'à la moitié à peu près de la longueur de 
la couronne; sur l'autre moitié on voit la grande arête intermédiai- 
re antérieure ia dans sa position primitive, mais l'angle ou coin an- 
térieur de la molaire s'est déjà tourné un peu en dedans de manière à 
n'être plus visible sur la face externe. En regardant la molaire par la 
face masticatrice (fig. 131 a), on voit la pointe interne aa de l'arête 
angulaire antérieure unie par une crête à la pointe de l'arête ia mais 
complètement séparée de la cuspide de l'arête surangulaire sa. La 
même molaire, vue par devant (fig. IBl c), montre très bien la for- 
me de l'élément surangulaire sa qui apparaît comme un tubercule 
conique surajouté et dont le sommet est encore bien éloigné de la 
pointe de l'arête angulaire aa. Mais ces mêmes molaires usées 
jusqu'au niveau du sommet de l'élément sa ne présentent plus au- 
cun vestige de l'arête angulaire aa; la partie antérieure de la face 
externe de la molaire ne montre alors que les deux arêtes sa et ia 
séparées par le sillon angulaire antérieur externe si avec leurs 
sommets à la même hauteur. 

Je terminerai ce chapitre par un exemple démonstratif de la va- 
leur de l'élément surangulaire ."ta pour la détermination et le clas- 
sement des genres fossiles. 

Il y a bien des années que, sous le nom de Antaodon cincfus, j'ai 
décrit et figuré une molaire supérieure d'un genre éteint que j'ai 
placé dans la famille des tapiridés, et pendant ce grand laps de 
temps personne n'a émis aucun doute sur ce rapprochement. Main- 



us 



MUSEO NACrONAL DE BUENOS AIRES. 



tenant, en examinant de nouveau le type dont je donne la figure 
(fig. 132), je vois que cette molaire, tout en possédant un très 




Rg. Iii2. vlii/<joc?o>i eiiicius Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face 
masticatrice, et t, vue par le côté externe, grossie deux diamètres fi) de la gran- 
deur naturelle. Pjmpoen inférieur de la ville de Buenos Aires (ensénadéen ). 



fort bourrelet basai antérieur, ne présente pas le moindre vestige 
de l'élément suraugulaire aa si développé sur les molaires du genre 
Tapinis (fig. 133). Comme la présence de cet élément sa peut 
se constater sur tous les tapiridés connus aussi bien à l'état fossile 



'/nd- 




Fig. 133. Tapiriis americanus Bris. Cinquième molaire supérieure gauche; o. 
vue par la face masticatrice, et h, vue par la côté externe, grossie un demi-diamètre 
^4) de la grandeur naturelle. Epoque actuelle. Collection du Musée National de 
Buenos Aires. 



que vivants, j'en tire la conséquence que VAntaodon n'est pas de ce 
groupe. Chez les tapiridés, l'élément surangulaire sa est tivs fort 
et complètement séparé du denticule ae, mais par contre il est uni 
à un très fort bourrelet antérieur (,) avec lequel il forme une forte 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 119 

crête transvei-sale complètemeut séparée d'un bout à l'autre de la 
crête antérieure constituée par les trois denticules du lobe anté- 
rieur. Cette première différence fondamentale constatée, on en dé- 
couvre après bien d'autres. Chez Antaodon, la vallée transversale 
médiane est ouverte aux deux bouts, tandis que chez les tapiridés 
elle est fermée sur le côté externe. Chez Antaodon les deux crêtes 
transversales sont parfaites et complètement séparées aussi bien 
sur le côté interne que sur l'externe: chez les tapiridés les deux crê- 
tes sont unies sur le côté externe par une barre longitudinale un 
peu plus basse qui est constituée en partie par un denticule mé- 
dian très bas, visible seulement sur le côté interne de la barre. Sur 
les molaires à^ Antaodon, on ne voit aucun vestige de vallées en- 
croissant [) et (] si bien marquées sur les molaires des tapiridés, etc. 
Tout les caractères qui séparent Antaodon de Tapirus, le rappro- 
chent d'une manière très singulière de Listriodon, dont il n'est pas 
peut-être génériquement distinct. 



III. 

Denticules supplémentaipes périphériques 
des trois faces antérieure, postérieure et interne. 

Généralités. 

Par les figures et les descriptions qui précèdent, on aura vu 
qu'aux six denticules primitifs, qui sont les plus anciens, les plus 
constants, et ceux qui déterminent la forme des molaires, il s'en 
ajoute d'autres qui ont apparu postérieurement; dans les molaires 
de quelques genres, ces denticules supplémentaires ont pris un dé- 
veloppement si considérable qu'ils ont fini par modifier la forme 
de quelques dents. 

Je viens d'examiner ceux qui se trouvent sur la face externe, qui 
ont commencé sous la foi'me de petits denticules coniques et qui, en 
se développant, ont donné origine aux deux arêtes surangulaires 
antérieure sa et postérieure sp et à l'arête médiane m. 

Il y a encore d'autres denticules supplémentaires qui se déve- 
loppent sur les trois autres faces, antérieure, postérieure et inter- 
ne, mais qui ont rarement modifié la forme des molaires d'une 



120 



MUSEO XACIOXAL DE BUENOS AIRES. 



manière aussi prononcée que ceux de la face externe. Pourtant, 
parmi ces denticules supplémentaires, il y en a trois qui se présen- 
tent assez souvent et qui parfois donnent aux molaires une forme 
bien caractéristique. Ces trois denticulesse trouvent placés, un sur 
chacune des trois faces, antérieure, postérieure et interne, et je les 
désigne avec les noms de supplémentaire médian antérieur, sup- 
jîlémentaire médian postérieur et interlobulaire médian interne. 



Denticule supplémentaire médian antérieur. 

Ce denticule, que j'indique sur les figures avec la lettre e, se 
trouve placé vers le milieu du bord antérieur de la face antérieure, 




Fig. 134. Eiiprotogonia trigo7ialis Amoh. Sixième molaire supérieure gauche; a, 
vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie quatre diamè- 
tres (ij de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie ( notostylopéen 
supérieur ). 



pouvant apparaître à la base de la couronne ou n'être visible qu'au 
sommet. Il tire son origine du bourrelet basai et on n'en voit pas 




/>€ ae 



Fig. 135. Euprologonia patayonica Amgh. Sixième molaire supérieure droite; a. 
vue par la face masticatrice, et 5,vvie par la face externe, grossie trois diamètres !^'. 
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supé- 
rieur). 



AMEGHINO: MOKPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 



121 



de vestiges chez les genres qui, comme les protongulés (Carolo- 
ameghiniaj, sont dépourvus de ce bourrelet. On n'en voit pas non 
plus de traces ni chez Eiiprotogonia trigonalis (fig. 134), ni chez 
Euprotogonia patagonka (fig. 135), quoique cette dernière espèce 




Fig. 13fi. Enneoconiis parvuhns Am°'h. Molaire supérieure droite; a, vue par 
la face masticatrice, et b, vue par la l'ace externe, grossie quatre diamètres (4) 
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéeu inférieur). 



possède déjà un petit bourrelet basai. Chez Loiichoconns, on obser- 
ve que le petit bourrelet antérieur (,) s'épaissit au milieu en don- 
nant origine à un petit tuberciile bas et aplati (fig. 79e). Ce même 




Fig. 137. Didolodiis crassimispis Anigh. Cinquième molaire supérieure gauche, 
vue par la face masticatrice, grossie trois diamètres 'â^ de la grandeur natu- 
relle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



tubercule e et dans la même position, présente chez Enneoconus, une 
forme conique (fig. 136). Ou le voit aussi sur les molaires de Di- 



122 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



dolodtts iinilticuspis (fig. 80) qiioiquo sons mie forme plus aplatie 
toiit en étant plus large, surtout eu relation du bourrelet basai 
antérieur (,)qui est peu développé. Chez Didolodus cvassicnspis, le 
bourrelet basai est au contraire beaucoup plus fort, et le denticule 
e est proportionnellement plus large, mais il conserve toujours sa 
forme basse et aplatie (fig. 137). L'épaississement du bourrelet an- 
térieur (.) est tout à fait exceptionnel dans le genre Lnmbdacontis, 
donnant origine à un tubercule supplémentaire médian antérieur 
(e) également très large et excessivement bas (fig. 138), à surface 
plate et d'égale hauteur que le bourrelet. D'ailleurs, les molaires de 
ce genre se distinguent précisément parce qu'elles présentent tous 
les denticnles sons la forme de tubercules très gros, bas, aplatis et 
séparés par des sillons peu profonds. 



nliZ 




Fig. 13S. Lambdaconiis mamma Amsrh. Cinquième molaire supérieure du côté 
di\iit, vue par la face masticatrice, .irrossie trois diamètres i" de la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patasonie (notostylopéen supérieui-)- 



Cet élément supplémentaire e. en devenant encore plus grand 
que dans les formes précédentes, perd sa position primitive pour 
se rapprocher graduellement de la face interne, donnant aloi*s aux 
molaires une forme assez difféi'ente et tout à fait caractéristique. 

Ce changement commence à se prononcer sur les molaires de 
Lopholamhdtt profunda (fig. 139h on voit le bourrelet antérieur (,) 
à surface plate s'élargir graduellement vers le côté interne jusqu'à 
terminer brusquement dans une saillie arrondie e séparée des denti- 
cnles ma et ai par un sillon assez profond. Chez Afgyrolambda, le 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQL'E. 



123 



denticule supplémentaire e occupe à peu de différence près la 
même position que sur les molaires de l'espèce précédente, mais il 



œ. 




ÛCO 



Fig. 139. Lopholamhàa [/rofunda Amgh. Molaire supérieure droite ; a, vue par 
la face masticatrice, et i, vue par le côté externe, grossie quatre diamètres ( ij 
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie ( notostylopéen ). 



est beaucoup plus haut sans être plus gros et termine en pointe 
conique (fig. 140). Cette molaire est en outre remarquable par 



n<rv o ■ 




Fig. 140. Aryyrolamhda connlifera 
Amgh. Molaire supérieure droite, vue 
par la face masticatrice, grossie trois 
diamètres ' 'i\ de la grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagonie (no- 
tostylopéen). 



^ ^^ 




Fig. m. Ricardolydekkeria praerupta 
Amgh. Molaire supérieure droite, vue 
par la face masticatrice, grossie qua- 
tre diamètres (i) de la grandeur na- 
turelle. Crétacé supérieur de Patago- 
nie (notostylopéen;. 



son contour sub-circulaire et le grand développement du denti- 
cule médian externe m. 



1-24 



MISEO XACIOXAL DE BVENOS AIKES. 



Dans le genre liicnrdol ydekkeria, le denticule eu question se 
trouve rapporté encore pins eu dedans et séparé aussi du lobe 
ai + Hjfi par un sillon assez profond; cette sépai'ation et le grand 
développement du tubercule e (fig. 141), donnet à celui-ci l'ap- 
parence d'un lobe interne. Ce développement du tubercule e est 
accompagné d'une diminution du denticule j)i et du lobe corres- 
pondant, qui n'est pus plus grand que celui constitué par le tuber- 
cule e. Ici la forme primitive est tellement changée qu'en regardant 
la molaire par la face interne, elle se présente comme constituée 
par trois lobes, un médian ai très grand, et deux latéraux, pi et e 
beaucoup plus petits. 

Sur les molaires de Ji^sephohidya adunca, le denticule e est de- 
venu encore plus gros, constituant un lobe interne antérieur bien 
plus grand que le postérieur pi (fig. 142) lequel, tout eu conser- 



'/'«T.. 



T/^ 




Fig. 142. Jo^phtdeidjfa aitunca A mgh. 
Molaire supérieure gauche, vue par la 
face masticatrice, grossie quatre dia- 
mètres j-^ de la graudevur natvireUe. 
Crétacé supérieur de Patagonie (uo- 
tostylopéeu). 




Fig. 14;!. Httei-oylffphis Deroletztifi 
Eoth. Molaire supérieure gauche, vue 
par la face masticatrice, grossie trois 
diamètres '|^' de la grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagonie. Collec- 
tion du Musée de La Plata. 



vant la forme conique primitive, est devenu très petit. Du reste, 
cette molaire diffère beaucoup de la précédente, non seulement à 
cause de sou contour beaucoup plus rectangulaire, mais aussi parce 
que les deux denticules médians ma et »jp se conservent indépen- 
dants du grand denticule interne ai. 

Dans cette voie d'évolution, la modification la plus profonde est 
celle que nous présente le genre Heteroglt/phis. Sur les molaires de 




AMEGHINO: MORPHOLOGIE PIIYLOGÉXÉTIQUE. 125 

ce genre ^fig. 143), le dévelopjoemeiit du denticnle supplémentaire 

e est si considérable qu'il a déplacé de sa position 2:)riinitive le 

denticule ai dont il a pris la place. Le sillon u qui sépare Je den- 

ticule e simule la grande vallée transversale médiane interne 

K des molaires normales. Le 

denticule ^i, refoulé en arrière ^^^^ /xe. 

par le déplacement du denticu- ^^ ^.«('■d^ST^^C' ^'^ 

le ai, a disparu comme élément 

indépendant en se fondant 

avec le bourrelet postérieur, 

tandis que la grande vallée 

transversale médiane i" se trou- 

ve tout à fait en dehors dt; la ^^ col^'^^^ 

couronne comme un simple sil- ^. ,,.,-., . . -, 

.^ rJg. 114. \ laoTUmoinna emarrjmala 

Ion qui sépare le denticule ai Amgh. Cinquième molaire supérieure 
du bourrelet postérieur. droite, vue par la face masticatrice, 

Dans tous les exemples de f°^-^^" '^^'^^, diamètres ,;|-) de la graii- 
^ deur naturelle. Crétacé supérieur de l'a- 

molaires qui ont le denticule tagonie (notostylopéen). 

supplémentaire e, le grand dé- 
veloppement de ce tubercule a été suivi d'un développement sem- 
blable du denticule ai et d'une diminution correspondante du den- 
ticule pi, de sorte que le gi-and développement du lobe médian ai 
et l'atrophie du pi a donné au côté interne des molaires un aspect 
plus étroit, et à la couronne un contour plus triangulaire. Les 
molaires de Victorhmoineia emargifiata (fig. 141) représentent 
un des rares exemples de molaires avec le denticule supplémen- 
taire e assez grand pour donner à la couronne une conformation 
très caractéristique, tout en conservant sur le côté interne la 
conformation normale eu deux lobes ai, pi presque égaux. 



Denticule supplémentaire médian postérieur. 

Ce denticule est indiqué sur les figures avec les lettres ee; il est 
placé vers le milieu du bord de la face postérieure, pouvant aussi 
comme le précédent apparaître sur la base de la couronne ou n'être 
visible qu'au sommet. 

Il a la même origine que le supplémentaire médian antérieur, 
mais il n'est pas si fréquent et il n'atteint que rarement le dévelop- 
pement considériible que présente souvent ce dernier. 

Les ongulés les plus primitifs comme Caroloameghinia (fig. 108), 



126 



MIîSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



M. 



Euprofogonia (fig. 75, 76 et 77), LoncJioconus (fig. 79), ou Asmith- 
woodtcardia (fig. 109), ne présentent pas de traces du denticule 
ee, quoique certains de ces genres, le d'^rnier par exemple, pos- 
sédaient déjà un bourrelet ba- 
sai postérieur bien développé. 
Les premiers vestiges se voient 
sous la forme d'un simple élar- 
gissement de la partie médiane 
du bourrelet postérieur com- 
me nous en offre un exemple 
le genre européen Hyracothe- 
rium (fig. 145). 

Chez Decaconus (fig. 146), on 
voit cet élargissement du bour- 
relet avancer davantage vers 
l'intérieur de la couronne et 
prendre la foi-me d'un tuber- 
cule indépendant, qui devient, chez Enveocohus (fig. 136), en- 
core plus grand et prend une forme conique très prononcée. Chez 




Fig.' 1(J5. Myracollteriicm leporinum Ow. 
Sixième molaire supérieure gauche, vue 
par la face masticatrice, grossie deux 
de la grandeur naturelle. 
Figure 
reproduite d'après Zittel. 



diamètres (2. 

Eocène inférieur d'Angleterre 





Fig. 140. Decaconus inlricatus 
Amgh. Cinquième molaire supé- 
rieure droite, vue par la face mas- 
ticatrice, grossie trois diamètres 
(A\ de la grandeur naturelle. Cré- 
tacé supérieur de Patagonie (as- 
traponotéen). 



Fig. 147. Anchitherium aurelia- 
neiise (Cuv.). Molaire supérieure 
gauche, vue par la face mastica- 
trice, de grandeur naturelle. Mio- 
cène supérieur de France. Figure 
reproduite d'ajjrès Gaudry. 



Anchitherium le denticule supplémentaire ee constitue un gros tu- 
bercule de forme aplatie et placé plus avant du bord postérieur 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 



127 



de la dent, en rapport avec le grand creux postérieur qui résulte 
de la direction de la crête postérieure dont la partie externe cor- 
respondant au dentieule mp traverse la couronne en ligne très 
oblique en se dirigeant vers la partie antérieure (fig. 147). Les mo- 




Fig. 148. Rhinocéros antiqvilat'is Blumb. Sixième molaire supérieure gauche; a' 
vue par la face masticatrice, et J, vue par la face externe, aux deux tiers ('/s) 
de la grandeur naturelle. Quaternaire d'Europe. Collection du Musée National 
de Buenos Aires. 



laires de Bhtnoceros antiqiiitatis, quand elles ne sont pas trop usées, 
montrent aussi une fossette périphérique postérieure fo,) très gran- 
de, allongée d'avant en arrière, et très largement ouverte sur la par- 
tie postérieure (fig. 148) qui est limitée par une crête étroite et qui 



ae- 




Fig. 149. liiilimeijeria conidi/'era Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par 
la face masticatrice, et b, vue par la face postérieure, grossie huit diamètres lS.\ 
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



128 MrSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

n'est autre chose que le bourrelet transversal postérieur („). Au 
milieu de cette crête et tout à fait sur le bord postérieur, on voit le 
petit denticule ee, en forme de tubercule conique, qui s'élargit gra- 
duellement avec l'usure de la dent et termine par fermer complète- 
ment en arrière l'ouverture de la fosse périphérique postérieure (o,). 
Chez Eiitimeyeria conitlifera, le bourrelet postérieur et le denti- 
cule supplémentaire ee présentent des rapports complètement dif- 
férents (fig. 149). Les molaires de ce genre ont un bourrelet trans- 
versal postérieur qui va du côté externe jusqu'à l''interne. Le bout 
interne de ce bourrelet reste indépendant du denticule postérieur 
interne ^i, placé à la base de celui-ci, et il se relève en forme de 
tubercule conique; ce cône représente le denticule ee qui s'est dé- 
placé de sa position primitive vers le côté interne. 



Denticule supplémentaire interlobulaire interne. 

Celui-ci se développe vers le milieu de la face interne, à la base 
de la couronne, précisément en face delà vallée médiane transver- 
sale interne, et il est indiqué sur les figures avec la lettre i. Dans 
les molaires des ongulés, ce denticule joue un rôle très important, 
car il atteint souvent un très grand développement en produisant 
un changement complet dans la forme de ces organes. Il a apparu 
indépendamment sur des groupes très éloignés, et souvent de très 
bonne heure. Il n'est pas en rapport génétique inmédiat avec le 
bourrelet basai interne, car on le trouve sur des molaires qui n'ont 
jDas de vestiges de ce bourrelet; on le trouve aussi à la base de la 
couronne, en dedans de l'espace enclos par le bourrelet, et en sui- 
vant leur développement, le bourrelet et le tubercule peuvent se 
confondre en se fusionnant ensemble. 

On le voit apparaître suslesmolaires de Euprofogoniajjcitacjonica 
(fig. 135) sous la forme d'une petite colonnette placée en face de 
l'entrée de la vallée médiane transversale interne v quoique ces 
organes présentent à peine de vestiges du bourrelet basai de la 
face interne. On le voit aussi un peu plus gros et en forme de tuber- 
cule conique sur les molaires de Enrieoconus parvidenii {iïg. Ifié) 
coexistant ici avec un bourrelet basai bien prononcé qui s'est déve- 
loppé après et indépendamment du denticule interlobulaire qui 
est resté enclos entre le bourrelet et la base des deux denticules 
internes ai, pi. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



129 



Le deiaticnle i apparaît indépendamment et sous i^ne forme 
tout à fait rudimentaire sur les molaires de Didolodus multicuspis 
(fig. 150), précédant ici aussi l'apparition du bourrelet basai in- 
terne; dans la ligne qui part de cette espèce on peut suivre le déve- 



ae. ^ y/n.- ^^ 




Fi^. 150. Didolodus imiUicuspis Amgli. Cinquième et sixième molaii-es supé- 
rieures gauches, vues par la face masticatrice, grossies quatre diamètres (4) 
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



loppement graduel de ce denticule jusqu'à l'apparition du bourrelet 
interne et la fusion de ces deux éléments. Sur les molaires de 
Didolodus cransicuspis (fig. 137) qui est un peu plus récent, le den- 
ticule i a la forme d'un tubercule conique ])ointu et il atteint un dé- 
veloppement si considérable qu'il est devenu presque aussi gros que 




Fig. 151. Periacrodon lanriformh Roth (Amgh). Septième molaire supérieure 
gauche, vue par la face masticatrice, grossie trois diamètres [^) de la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie. probablement de la base de l'astrapo- 
notéen. Collection du Musée de La Plata. 

Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skuie 3», t. m. FKnRERO 0, 1901. 9 



130 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



<mtL 



les denticules médians ma, mp; le bourrelet basai interne n'a pas 
encore apparu. Dans un autre genre provenant de couches encore 
un peu plus récentes (probablement de la base de l'astrapono- 
téen), le Feriacrodon (fig. 151), qui n'est qu'un successeur de Dido- 
lodus crasuicuspis, les molaires sont devenues plus grosses et le 
bourrelet basai a pris sur presque tout le contour de la couronne 
un développement considérable. Le bout interne du bourrelet ba- 
sai antérieur (,) a tourné sur 
le coin antérieur interne jus- 
qu'à atteindre le denticule in- 
terlobulaire avec lequel il s'est 
fusionné. Le bourrelet posté- 
rieur („) est également gros 
et très haut, et aussi bien ce- 
lui-ci comme l'antérieur (,) et 
l'interne (©) présentent leur 
bord libre subdivisé en une 
quantité de petits tubercules 
, „ coniques, constituant une es- 

/^ ;^/'/'U\jW^ pèce d'enceinte qui renferme 

c/ /A/lllfiJ,lM)),;illlllllliliilllliiilllii» les denticules primitifs et don- 

nent â la couronne un aspect 
très caractéristique. 

C'est daTis le genre Carolo- 
anieghinia que le denticule in- 
terlobulaire interne i atteint 
son plus grand développement; 
il occupe sous la forme d'un 
gros tubercule conique toute la 
partie interne de la dent, étant 
à peu près deux fois plus gros que chacun des deux denticules ex- 
ternes. Ici, le développement de ce denticule n'a absolument aucun 
rapport avec le bourrelet basai, car ce n'est que sur la face antérieu- 
re qu'il y a de très légères traces de ce bourrelet, du moins chez C. 
temiae (fig. 162). Chez Caroloameghinia mater, espèce beaucoup 
plus grande et assee différente de la précédente (fig. 153), le bour- 
relet basai antérieur (,) est un peu plus prononcé et il origine la 
formation d'un commencement de denticule supplémentaire suran- 
gulaire antérieur (sa), denticule qui manque dans l'autre espèce '. 




Fig. 152. Carol omneghinia tenuae Amgli. 
Cinquième molaire supérieure gauche; 
a, vue par la face masticatrice, et h, vue 
par la face externe, grossie quinze dia- 
mètres ^\^\ de la grandeur naturelle. 
Ci-étacé supérieur de Patagonie (notos- 
tylopéen, partie basale). 



i La différence entre ces deux espèces est en réalité trop considérable et l'on 
sera peut- être obligé de scinder le genre en deux distincts. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



131 



Ce bourrelet, sur cette dent, ne présente aucun contact avec le den- 
ticule interlobulaire interne i, qui cependant constitue Télénient le 
plus grand et le plus apparent de toute la molaire. Cette haute 




Fig. 153. VaroJoameghinia mater Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche; 
a, vue par la face masticatrice, et 6, vue par la face externe, grossie six diamètres 
C^) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen, 
partie basale). 



spécialisation dans une forme si ancienne et sous tous les autres 
rapports si primitive, est tout à fait remarquable. 

Les molaires du genre Eulamhda présentent une autre confor- 
mation exceptionelle sous une forme différente quoique aussi anor- 




fie y 



Fig. 154. Eitlambda decidca Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche; b, vue 
par la face masticatrice, et a, vue par la face externe, grossie six diamètres (è-\ 
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



maie (fig. 154). Nous y voyons les denticules supplémentaires mé- 
dians e et ee d'une grosseur exceptionnelle, surtout l'antérieur e. Le 



132 



MUSEO NACIOXAL DE BUENOS AIRES. 



denticule autérieur interne ai est beaucoup plus gros que d'habitu- 
de, et le postérieur interne pi est relativement plus petit. Sur le 
côté interne de ce grand denticx;le ai et tout à fait à la base, on 
voit un gros tubercule supplémentaire à sommet conique et à base 
élargie d'avant en arrière. Par sa position sur le côté interne de 
la dent, ce denticule supplémentaire jDaraît représenter Tinterlobu- 
laire interne /', mais au lieu d'être placé en face de l'entrée de la 
vallée transversale médiane interne ('rj, il se trouve beaucoup plus 
en avant et sans rapports avec ladite vallée. En outre du graiid 
développement des trois denticules supplémentaires sus-mention- 
nés, on remarque aussi sur cette dent le grand développement des 
crêtes supplémentaires externes, surtout de la médiane ;» et la sur- 





Fig. 155. Heplaconui obcaUatus 
Amgh. Cinquième molaire supérieu- 
re gauche, vue par la face masticatri- 
ce, grossie deux diamètres (j) de la 
grandeur naturelle. Eocène moyen 
de Patagonie (astrapothériculéen). 



Fig. 156. Heptaconus acer Amgh. 
Cinquième molaire supérieure gau- 
che, vue pai- la face masticatrice, 
grossie deux diamètres 'i de la gran- 
deur naturelle. Eocène supérieur de 
Patagonie (santacruzéen). 



angulaire antérieure ga. Ceci est d'autant plus remarquable qu'il 
s'agit d'une molaire à couronne excessivement basse et sous ce 
rapport très primitive. 

Le développement d'un tubercule interlobulaire interne Cjue nous 
venons de constater sur beaucoup de genres très anciens, a eu lieu 
aussi sur des genres d'époque plus récente, par exemple chez quel- 
ques protérothéridés tertiaires. Comme règle générale, les repré- 
sentants de cette famille sont dépourvus de tout vestige du denti- 
cule en question, et il n'existe sur aucune des espèces du genre 
Proteroiherinm, à une seulç exception près peut-être. Dans l'étage 
astrapothériculéen, qui représente le patagonien supérieur, à côté 



AMEGHINO: MOEPHOLOGIE THYLOGENETIQUE. 



133 



de Proterotheriitm proslsfens dépourvu, comme en est la règle, de 
denticule iuterlobulaire, il y a uu autre animal excessivement res- 
semblant auquel j'ai donné le nom d' Heptaconus ohcallatus (fig. 155) 
parce que ses molaires supérieures présentent un denticule supplé- 
mentaire iuterlobulaire bien prononcé, indiquant le commencement 
de la formation d'un nouveau genre. Eu effet, dan son successeur 
du santaeruzéen, V Heptaconus acer (fig. 156), le denticule iuterlo- 
bulaire i prend un si grand développeme qu'il donne aux molaires 
une forme bien différente de celle que présente le genre Pro- 
terotheriiim (fig. 157). En se développant, ce denticule supplé- 
mentaire a déplacé de sa position primitive le denticule postérieur 
interne pi, occujjant sa place et le refoulant j^lus sur le côté exter- 
ne; en même temps il a barré l'entrée unique de la vallée trans- 
versale (v) qui de cette façon se divise en deux branches internes. 




Fig. 157. Proterolherium caviim Amgh. Uini|Uième molaire supérieure droite; 
a, vue par la face masticatrice; et b, vue par la face externe, grossie deux 
diamètres [i] de la grandeur naturelle. Eocène supérieur de Patagonie (santaeru- 
zéen ). 



Avec l'usure, le cône isolé, formé par le sommet du denticule iuter- 
lobulaire /, s'unit à la couronne en constituant d'abord une île et 
après iine presqu'île absolument comme dans les molaires du gen- 
re Hipparion (fig. 165) ou StereoMppus (fig. 16). 

Chez les animaux dont les molaires ont les couronnes à fût al- 
longé, le denticule iuterlobulaire i commence à se former sur la 
base de la couronne sous la forme d'un petit tubercule qui, en de- 
venant plus long, prend la forme d'une colonnette qui se trouve très 
bien indiquée sur les molaires de plusieurs cervidés, de quelques 



134 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



tylopodés et aussi de la presque totalité des bovidés. Le Boselaphas 
(fig. 168) présente la colonnette dans ce stade de développement. 



■yK<^ 





■iè: '^^ /XL 



Fis. 158. Boselaphiis trayocamehis (Pall.) Molaire supérieure gauche, vue parla 
face interne et par l'externe. Epoque actuelle. D'après Flower et Lydikkor. 
Mammah, Living and Extinct. p. 311. 



Le PlafafheriitDi pampaeum (fig. 159) représente une forme un 
peu moins avancée. La colonnette interlobulaire interne / esta peu 
près au même stade de développement, mais la couronne des mo- 





Fig. 159. Platatherium pampaettm Asagh. Molaire supérieure gauche; o, vue par 
la face masticatrice, et b, vue par le côté interne, de grandeur naturelle. Para- 
péen de Buenos Aires. 



laires est proportionnellement beaucoup plus courte, et sur le côté 
interne de la base, il y a deux racines bien séparées. Les molaires 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



135 



supérieures de ce genre sont en outre très remarquables par la 
persistance des deux bourrelets antérieur f,) et postérieur (,,); ces 
bourrelets partent de la base et, sous la forme de lames d'émail 




ue p^ 



Fig. 100. Bon tanru-1 L. Cinquième molaire supérieure gauche, montrant le tu- 
bercule supplémentaire interlobulaire i transformé en une presqu'île saillante 
de la face masticatrice; a, vue par la face masticatrice; b, par le côté interne, et 
c, par l'externe, de grandeur naturelle. Epoque actuelle. 



accolées aux faces antérieure et postérieure, descendent jusqu'à la 
face masticatrice de la couronne, constituant deux talons très 
étroits et allongés transversalement. 

En s'allongeant davantage la colonnette finit par atteindre la 
hauteur de la face masticatri- 
ce; alors, le sommet de la co- 
lonnette se fusionne avec la 
surface masticatrice, et où 
avant il y avait un sillon en- 
trant correspondant à l'ouver- 
ture de la vallée transversa- 
le (r), il y a au contraire un pli 
saillant en forme de i^resqu'île, 
comme on peut le voir dans sa 
forme la plus caractéristique 
sur les molaires du bœuf do- 
mestique (fig. 160). 

C'est aussi absolument la 
même histoire du développement de la colonne interne antérieure 
des molaires des chevaux, dont la véritable origine est méconnue, 




Fig. 101. Palriarchippus armectens 
Amgh. Molaires supérieures gauches 5 
et 6, vues par la face masticatrice, gros- 
sies quatre diamètres [J-j de la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patago- 
nie (notostylopéen). 



136 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



puisqu'on la considère comme représentant le lobe antérieur interne 
ai, taudis qu'en réalité elle correspond au même tubercule supjjlé- 
mentaire interlobulaire i que nous avons vu sur les molaires du 
bœuf, de V Heptaconus, etc. Dans la ligne phylogéuétique des 





Fig. 162. Interhippvs deflfxus Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; a, 
vue parla face masticatrice, et b, rue par le coté interne, de grandeur natui'elle. 
Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen le plus supérieur). 



Hippoi.dea,\es plus anciens représentants sont absolument dépour- 
vus de tout vestige de denticule interlobulaire; tel est le cas du 
genre PatriarcMppns dont les molaires supérieures sont représen- 
tées siir la figure 161. Les premières traces de ce denticule com- 
mencent sur les molaires de InferJiippns (fig. 162) sous la forme 



0., 






Fig. 163. Stilhippits deterioratus Amgh. Dernière molaire supérieui'e gauche; a. 
vue parla face masticatrice; b. par là face interne, et c, par la face antérieure; 
s, parties où se conserve encore la croûte de cément; de grandeur naturelle. 
Eocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen). 



d'un bourrelet basai interne (g), qui en se développant, prend 
chez Stilhippus (fig. 163) la forme d'un cône aplati i, dont la base 
reste unie au bourrelet, tandis que le haut ou sommet se séj^are 
de la muraille interne, l'espace intermédiaire étant rempli par du 
cément. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



137 



La dent ici figurée provient d'un individu excessivement vieux 
et par conséquent elle est très usée. Par suite de cette usure, les 
lobes internes ai, pi se sont réunis en constituant une crête longi- 




Fig. 1G4. Hipphaplus antiqnus Amgh. 
Molaire supérieure gauche caduque, 
vue par la face masticatrice, de gran- 
deur naturelle. Pampéen inférieur 
(eusénadéen) de Mar del Plata. 




Fig. 165. Hipparion gracile Kaup. 
Molaire supérieure gauche, vue par 
la face masticatrice, grossie un demi 
diamètre ( ^ ) de la grandeur nature- 
lle. Tout vestige de la branche posté- 
rieure (v,), de la vallée interne v a 
disparu. Pliocène inférieur d'Europe. 



tudinale interne cl qui ferme l'ouverture interne de la grande vallée 

transversale médiane (v). L'encroûtement de cément quirecoiivrait 

la dent a disparu, n'en restant 

des vestiges que sur les points 

marqués avec la lettre s. Un 

des ces points est précisément, 

la vallée ou sillon qui sépare la 

muraille interne de la molaire, 

du sommet du tubercule sup- 

jDlémentaire interlobi;laire i. 

En devenant plus long ce 
tubercule i en forme de cône 
atteint la surface masticatrice 
et, étant alors attaqué par l'u- 
sure, il forme sur le côté inter- 
ne une île d'abord et après 
une presqu'île comme nous le 

montre le genre Hipphaplus (fig. 164) qui est à un stade d'évo- 
lution presque comparable à celui des genres Hipparion (fig. 165) 
et Protohippus (fig. 259). Cette colonne interne constituée par 




166. Nesohippidion anyidatus 
Molaire supérieure gaviche, vue 
par la face masticatrice, de grandeur na- 
turelle. Pampéen moyen de Buenos Aires. 



Fig. 
(Amgh). 



138 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



le denticule interlobulaire interne i s'aplatit graduellement et de- 
vient pins large, transformant les molaires à' Hippliaplus en mo- 
laires à^ Hippidion (fig. 246) et de Nesohippidion (fig. 16fi,!. 

Sous quelques rapports, les molaires de Hipphaplui^ (fjg. 164) et 
de Nesoliippidion (fig. 166) sont plus primitives que celles à' Hip- 
pai'ion, car elles présentent encore les vestiges de la branche pos- 





a 

Fig. I(i7. Equiis reclidens Gerv. et Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par 
la face masticatrice, et h, vue par la face postérieure, de grandeur naturelle. Pam- 
péen le plus supérieur (lujanéen). 



térieure (v,) de la vallée transversale interne; et la fossette posté- 
rieure f'Ojj a la forme d'île si caractérisque chez leurs ancêtres les 
notohippidés (fig. 49 et 162). 

La colonnette, devenant encore ])lus aplatie et plus élargie trans- 
versalement, donne aux molaires la forme caractéristique qu'elles 
présentent chez les vrais chevaux (fig. 167). 



Bourrelet basai. 



Le bourrelet basai est une formation secondaire qui s'est déve- 
loppée graduellement, donnant origine à des crêtes et des tubercu- 
les supplémentaires, et aussi à des fossettes périphériques. L'his- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



139 



toire du développement du bourrelet est donc liée et (on peut dire) 
presque inséparable de celle des tubercules, des crêtes et des fos- 
settes en question. 

Sauf de très légères traces, le bourrelet n'existait pas encore chez 
les protongulésles plus primitifs comme Caroloameghinia (fig. 152). 
Il ne commence à se développer que chez les premiers condylar- 
thres. comme Asmithwoodwardia (fig. G2), Euprotogonia (fig. 134), 
etc., mais indépendamment. Le bourrelet de chaque face a appa- 
ru aiissi indépendamment, et ce n'est qu'en augmentant en hauteur 
et en grosseur que souvent le bourrelet d'un côté s'est soudé avec 
celui d"un autre côté. 




-dO. 



Fig. 1<>S. Ac.oelodus oppositiis Aingh. Cinquième molaire supérieure droite; a, vue 
par la face masticatrice, et /), vue par la face externe, grossie trois diamètres (^\ 
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



Nous pouvons constater cette origine indépeudante chez un 
nombre considérable de formes anciennes. Ainsi, Acoelodus oppo- 
situs (fig. 168) nous montre des molaires supérieures avec trois 
bourrelets, externe ( ' ), antérieur ( , ) et postérieur ( ,, ) complète- 




Fig. 109. Enneoconus paroidens Amgh. Molaire supérieure droite; o, vue par la 
face masticatrice, et 6, vue par le côté externe, grossie quatre diamètres ( A j de la 
grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



140 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



nient indépendants l'un de l'autre; eu outre, ces molaires ne présen- 
tent absolument aucun vestige du bourrelet de la face interne. 
Chez Enneoconus (fig. 169), on voit un bourrelet sur chacune des 
quatre faces, et tous restent indépendants. 

Plus haut, eu traitant de l'origine et du développement des tu- 
bercules et des arêtes sujiplémentaires de la muraille externe, je 
me suis déjà occupé du bourrelet de la même face. Le bourrelet 
externe ( ' ) reste généralement indépendant des autres, mais il y a 
des cas où il se voit tourné sur le coin antérieur externe pour venir 
se fusionner avec le bourrelet basai antérieur ( , ); nous trouvons un 
cas de ce genre dans les molaires du genre Lonchoconus (fig. 170). 




Fig. 170. Lonchoconus lanceolahts Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche; 
o, vue par la face masticatiice; h, par la face externe; c, par la face antérieure, 
et d, par la face postérieure, grossie quatre diamètres (i) de la grandeur na- 
turelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostjMopéen intérieur'). 



En général, le boiirrelet antérieur (,) se conserve aussi indépen- 
dant; pourtant, e]uelquefois il se fusionne non seulement avec l'ex- 
terne (') comme nous venons de le voir dans le cas précédent, mais 
il tourne également s\ir l'angle antérieur interne pour se fusionner 
avec celui du côté interne (0); c'est ce que nous voyons sur lesmo- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE THYLOGENETIQUE. 



141 



laires de Trigonostylops (jermbudis (fig. 171): la fusion des deux 
bourrelets est si eomjjlète qu'ils n'en constituent qu'un seul en 
forme d'arc. Il peut arriver aussi que le bourrelet interne (0), en 
s'allongeant par ses deux bouts, tourne au-dessus des deux coins 
internes, antérieur et postérieur, et se fusionne avec les bourrelets 




Fig. 171. Trùjonoslylups (jerminalis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue 
par la face masticatrice, et h, par la face externe, grossie deux diamètres (i ) 
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



des deux faces correspondantes. C'est ce que nous montrent les mo- 
laires à' Hedralophus hicosfcitus (fig. 172) pourvues d'un bourrelet 
énorme qui, sous la forme d'enceinte saillante et en arc de cercle, 
tourne sans interruption sur les trois faces antérieure, postérieure 




Fig. 172. Hedralophns hicodatus Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par 
la face masticatrice, et i, par la face externe, de gx-andeur naturelle. Crétacé 
supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). 



et interne. Les deux bouts internes des deux crêtes transversales 
antérieure et postérieure se sont aussi rapprochés en se fusionnant 
à leur tour, de sorte que la couronne se présente comme constituée 



142 



MUSEO NACIOXAL DE BrEXOS AIEES. 




Fig. 173. Euprotoyonia puercencis Cope. 
Molaires supérieures du côté gauche, 
vues par la face masticatrice, de gran- 
deur naturelle, d'après Osborn et Earlo. 
Eocène inférieur (Torrejon) des Etats- 
Unis. 



par nue forte crête courbée ea forme de U avec les branches diri- 
gées vers le dehors, et dont l'ouverture externe est fermée par la 
crête longitudinale externe; le centre de la couronne est occupé 
par un creux émaillé, dernier vestige de la fosse centrale !0j. 

Je vais m'arrêter un peu plus au sujet du bourrelet postérieur („), 
parce que d'après la théorie de la trituberculie et de la complication 

graduelle, c'est un dévelop- 
pement ultérieur de ce bour- 
relet qui aurait donné origine 
à la formation du deuticule 
postérieur interne pi. D'après 
cette théorie, cette origine est 
considérée comme un fait pres- 
que fondamental, et poui'tant 
je le considère comme complè- 
tement erroné. Le bourrelet 
postérieur (,,) et le deuticule 
postérieur interne jj/ sont deux 
éléments distiuts. ils ont une origine indépendante, et ce n'est que 
chez les formes plus récentes et plus sjDecialisées qu'ils se fusion- 
nent ensemble. 

Non seulement le bourrelet postérieur (,,) n'a pas donné origine 
au denticule postérieur interne pi, mais au contraire celui-ci a pré- 
cédé l'apparition du bourrelet 
comme le prouvent les proton- 
gulés primitifs (fig. 152-153) 
qui, tout en ne présentant pas 
de vestiges dudit bourrelet, ont 
pourtant le denticule jri bien 
développé. 

Chez les condylarthres les 
plus jirimitifs, Euprotogonia 

Vig. l~i. Hi/racolherîum vnIjncepsO-wen. pltei'ceucit!. par exemple ', fig. 
Molaire supérieure gauche, vue par la ^^3. jj ^. .^ ^^^^ bourrelet pOSté- 
face masticatrice, grossie deux diamètres ' .. . . , , 

(2) de la gi-andeur naturelle. D'après rieur bien apparent, mais mde- 
Owen. Eocène d'Angleten-e. pendant du tubercule^/, celui- 

ci étant parfait et plutôt gros 
que petit. Cette conformation s'est transmise à leurs descendants 
inmédiats, les périssodactyles bunodontes des premiers temps ter- 
tiaires, comme les hj'iacothères, qui sont les plus primitifs. Les 
molaires supérieures de Hyravothenum vulpiceps (fig. 174) pré- 




AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



143 



sentent les six tubercules primaires sous leur forme conique pri- 
mitive, tous bien développés et indépendants; en plus, on voit 
sur leur coin antérieur externe un fort denticule supplémentaire 
qui correspond au surangulaire antérieur sa. Le bourrelet basai 
de chaque face s'est fusionné par les deux bouts avec le bour- 
relet des faces contiguës de manière à former une enceinte basale 
périphérique sans discontinuité et de très fortes proportions. Mal- 
gré ce développement tout à fait exceptionnel, on voit (du moins 
d'après les dessins qu'on en a 
publiés) que le bourrelet basai 
n'a absolument aucun rapport 
avec le denticule postérieur 
interne ^j/, dont il n'avait pas 
encore atteint le sommet. Ce 
n'est que chez les périssodac- 
tyles plus récents ou à molai- 
res plus modifiées que la poin- 
te interne du bourrelet posté- 
rieur descend graduellement 
vers la cuspide du denticule jjé 
avec laquelle elle finit jjar se 
fusionner. 

Dans la ligne des hj^acoï- 
des, toutes les formes les plus 
anciennes et les plus primiti- 
ves, comme Old/ieldfhomasin 
(fig. 175), Acoelodus (fig. 168), 
etc., ])résentent le bourrelet 
basai postérieur (,,) absolu- 
ment indépendant du denticu- 
le postérieur interne pi, et ce 

n'est que chez les formes les plus récentes, comme Eohijrax et ses 
nombreux descendants, que le bout interne du bourrelet atteint 
le sommet du denticule eu question avec lequel il se fusionne. 

Dans la ligne des hippoïdes, nous voyons les ])lus anciens re- 
présentants connus, comme Patriarchu.s (fig. 161), Acoelohi/rax, 
etc., de la partie supérieure des couches à Noto.stylops, avec le 
bourrelet postérieur („) complètement indépendant du denticule pi. 
Dans les genres des couches à Astraponotus, comme Pseudliyrax 
(fig. 176), etc., le bourrelet (,,) se conserve encore indépendant du 
denticule pi. Chez leurs descendants plus récents, les NotoMppidae 




tJïT-^ 



Fig 
Amsrh, 



175. Olcifîeldf/tovtasia fransversa 
Cincxuième et sixième molaires 
supérieures du côté gauche; a, vues par 
la face masticatrice, et b, vue par la face 
externe, grossies trois diamètres (|^) de la 
grandeur naturelle. Crétacé supérieur de 
Patagonie (uotostylopéen). 



144 



MUSEO NACIONAL DE BUENOSAIRES. 



des couches à Fyrotheriuni, le bourrelet clans sa partie interne des- 
cend graduellement vers le sommet du denticule^è avec lequel il 



aC' 




Fig. ITlî. }'seii<Ili!/i-a.r eiitrachyOïeroides Amgli. Cinquième molaire supérieure 
droite persistante; a, vue par la face masticatrice, et b. par la face interne, gros- 
sie trois diamètres (î-' de la grandeur naturelle; ci; cavité de la pulpe. Crétacéjsu- 
périeur de Patagouie (astraponotéen;. 

finit par s'unir. Dans la ligne des Isofewuidae, on constate absolu- 
ment la même évolution. Les formes les plus anciennes de la 




Fig. 177. Jsotemniis primitiviis Amgli. Molaires supérieures du côté droit, vues 
par la face masticatrice, grossies un demi -diamètre ' i; de la grandeur natu- 
elle. Crétacé supérieur de Patagouie (notostylopéen). 



AMEGHIKO: MORriIOLnoiE PTIYLOGÉNÉTIQUE. 145 

partie inférieure des couches à Notostylops présentent toujours le 
bourrelet postérieiir (,,) indépendant du denticule postérieur inter- 
ne jj/; par exemple les espèces du genre Plejtrosti/lodon{i)gs. 126 et 
127), ou le genre tyjie delà famille, Isotemnus (fig. 177). Leurs 
descendants, Trimerosfejjhanos, les liomalodonthéridés, les léon- 
tinidés, etc., présentent invariablement ces éléments fusionnés. 

Dans la ligne des primates, les genres les plus anciens et les plus 
primitifs, comme Henricosbornia (fig. 93), Othnielmarshia (fig. 178), 
etc., présentent aussi ces deux éléments séparés, tandis qu'ils sont 
toujours confondus chez leurs descendants tertiaires. Tous les til- 
lodontes crétacés, sans exception, mais spécialement les formes les 
plus primitives, comme Pantostylops (fig. 179), Microstylops, (fig. 




Fig. 178. Othnielmarshia lacunifera Amgli. Cini|uième molaire supérieure gau- 
che; o, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, grossie six diamè- 
tres ('Çl de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



218), etc., montrent toujours le denticule ^^ indépendant et très 
séparé di; bourrelet basai postérieur (,,). La même séparation existe 
aussi chez les plus anciens amblypodes, comme Rutiineyeria (fig. 
149), Hemistylops (fig. 217), etc. 

Par ce que je viens d'exposer, on doit conclure et d'une ma- 
nière définitive, que c'est une erreur de croire que le denticule 
Anal. Mus. Nac. Bs. As., .Skrie 3", t. in. Fki!iiei(o 12, 1904. 10 



146 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



postérieur interne pi n'est qu'un simple développement de la par- 
tie interne du bourrelet basai jjostérieur („), d'autant plus que 



m^^ 




Fig. 179. Pantosljjlops typns Amgli. Cinquième molaire supérieure gauche, vue 
par la face masticatrice, grossie six diamètres l'-J-) de la grandeur naturelle. Cré- 
tacé supérieur de Patagonie (notostylopéen, i^artie basale). 



l'examen des formes anciennes démontre très clairement que c'est 
précisément ce dernier qui constitue une acquisition relativement 
récente. 



IV. 



Les crêtes de la face masticatrice. 



Généralités. 



Pour terminer cet examen des reliefs de la couronne des molai- 
res supérieures des ongulés, je dois dire aussi quelques mots des 
crêtes qu'on observe sur la face masticatrice de plusieurs ordres, 
et qui varient non seulement dans les ordres mais aussi dans les 
familles et même dans les genres. Ces crêtes aussi ont reçu des 
noms peu euphoniques et qui ne sont pas plus significatifs ni plus 
clairs que les noms vulgaires anciens. 

Ces crêtes jouent uu rôle ti'ès important surtout chez les ongulés 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 



147 



les plus récents. Les jaremiers ongulés et les plus jirimitifs ne pré- 
sentaient pas de crûtes, sinon simplement des tubercules coniques 
isolés, comme nous le voyons chez Caroloameghinia (figs. 108 et 
153), Euprotogonia (figs. 7-1, 75, 77), Lonchochoniis (fig. 79), As- 
mithwodwardla (fig. 109), Enneoconus (fig. 78), Dklolodus (fig. 
80), etc. La formation des crêtes est donc secondaire, et produite 
par la fusion jdIus ou moins incomplète des tubercules, denticules 
ou éléments primitifs alignés dans certaines directions. Selon la 
direction des lignes de fusion, et du nombre des tubercules qui y 
prennent part, ces crêtes ont pris jjlns ou moins de développement 
et des formes très variées. 

Les grandes crêtes de la face masticatrice peuvent s'élever au 
nombre de quatre; une longitudinale externe qu'on a nommée ec- 
tolof; une longitudinale interne, et deux transversales, l'antérieure 
appelée protolof et la postérieure metalof. Sur les figures, je si- 
gnale ces crêtes avec les lettres cr, pour l'externe; cl, pour l'inter- 
ne; ca, pour l'antérieure, et cp, pour la postérieure. 



Crête externe. 

C'est la plus fréquente; dans l'histoire du développement des 
molaires des ongulés, elle a été généralement la première à se 
constituer par la fusion dans une même ligne longitudinale des 
deux denticules externes «e, pe. Chez quelques genres, la fusion a 
été occasionnée par le développement du petit tubercule supplé- 




Vig .''l?0.^_Euprotogonia trir/onalis Anigh. Sixième molaire supérieure gauche; a, 
vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie quatre diamètres 
(^) de la grandeur'naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen su- 
périeur). 



mentaire médian m qui, en devenant plus long, a fini par combler 
l'échancrure qui séparait les deux denticules externes; ceux-ci se 



148 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIEES. 



sont alors réunis en formant une crête longitudinale sur le côté ex- 
terne qui devint graduellement plus large avec l'usure des molaires. 
Ainsi, Euprotogonia, qui est un des types les plus primitifs, 
montre les deux tubercules externes ae, pe coniques et complè- 
tement isolés, séparés par une échancrure qui ne présente aucun 



ae ^ ■■yyi «è^. 




Fig. 181. Didolodtis /iittllicuspis Amgh. Cinquième et sixième molaires supérieu- 
res du côté gauche, vues par la face masticatrice, grossies quatre diamètres (i) 
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



vestige du tubercule supplémentaire m (fig. 180). Didolodtis mvl- 
ticiispis (fig. 181) fait voir que, dans les molaires peu usées, le tu- 
bercule supplémentaire m est isolé des tubercules externes ae, pe, 




Fig. lS-2. Didolodus crastieunpis Amgh. Cinquième molaire supérieui'e gauche, 
vue par la face masticatrice, grossie trois diamètres (â) de la grandeur naturel- 
le. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



149 



mais dans les molaires usées, les trois éléments sont fusionnés en 
constituant une crête longitudinale. Chez Dklolodiis crassicuspis 
(i'ig. IS'2), cette fusion existe déjà dans les molaires non usées, et cet- 
te conformation s'est transmise aux plus anciens litopternes, com- 
me Protheosodon coniferus (fig. 183), et à tous ceux des époques plus 
récentes ainsi qu'à la presque totalité des périssodactyles qui, aus- 
si bien les uns que les autres, sont les descendants des condylar- 
thres. Chez Protheosodon, cette crête commence à s'aplatir sur la 
face externe et à devenir graduellement j^his haute et plus droite 
dans la direction longitudinale, prenant peu à peu la forme ca- 
ractéristique propre aux ongulés récents. Dans tous ces animaux, 







Fig. 183. Protheosodon coniferus Amgh. Molaire sui^érieure droite; a, vue par 
la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie deux diamètres f^] de la 
grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). 



on voit sur la face externe des molaires supérieures iine arête per- 
pendiculaire médiane m, indice de l'existence antérieure de la mê- 
me arête sous la forme de tubercule isolé. 

Chez d'autres ongulés, la fusion des deux denticules externes 
ae,pe, pour constituer une crête longitudinale, s'est effectuée direc- 
tement sans interposition de denticule médian supplémentaire, et 
alors la face externe de la crête externe n'a pas d'arête médiane 
m : tel es le cas des molaires des rhinocéros (fig. 184), des astra- 
pothères, etc. Souvent, comme le montre cette figure, le denticule 
antérieur externe ae n'est pas complètement fusionné avec la crête; 
la partie qui reste encore libre constitue alors un prolongement 
qui avance sur le côté interne, séparant la fossette centrale o de 
la fossette antérieure (o"); cette partie indépendante du denti- 
cule antérieur externe, indiquée sur la figure avec les lettres cor- 
respondantes ae, a reçu des auteurs anglais le nom de crista. Il 



150 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



arrive aussi, par ex., avec les molaires de AJbertogaudrya unica 
(fig. 113), que le denticule médian antérieur se fusionne avec la 
crête externe qui est alors constituée par la réunion de trois élé- 
ments. Chez Menodus, le denticule médian postérieur prend aussi 
part à la formation de la crête externe qui se trouve ainsi cons- 




w<^ 



tnjo 'î- 1/" 



Fig. 184. Molaire supérieure de Rhinocéros, montrant la disiJOsition des crêtes 
et des vallées. Reproduite d'après Osborn . 



tituée par les éléments ae, pe, ma, mp, les deux denticules internes 
conservent leur indépendance sous la forme de tubercules coniques. 
Les molaires de ce dernier genre se présentent comme constituées 
par une crête externe et deux tubercules internes. 



Crête antérieure. 



Comme règle générale, celle-ci est constituée par les trois denti- 
cules du lobe antérieur ae, ma. et ai qui se fusionnent pour cons- 
tituer une crête transversale plus ou moins large qui, sur le 
coin antérieur externe, s'unit à la crête longitudinale externe (fig. 
184). Assez souvent, la crête n'est constituée que par les denticules 
ma et ai, restant alors séparée de la crête externe par une fente ou 
sillon placé sur l'angle antérieur externe. Il peut arriver aussi que 
la crête ne soit constituée que par la fusion directe des denticules 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



151 



ae et ai, le clenticule ma restant isolé vers le centre de la conronne 
comme on le voit bien sur les molaires du genre Amilnedwardsia 
(fig. 185): dans ce cas, la crête aiitérieure est très étroite. Il en arrive 
de même dans le genre Alhertoqaudrya déjà mentionné (fig. 113), 
avec la différence que le denticule ma, au lieu de rester indépendant, 




Fig. 185. Amilnechcardsia Ireviciila Amgh. Cinquième molaire supérieure droite, 
vue par la face masticatrice, grossie six diamètres ( -J- ) de la grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



s'est en partie fusionné avec la crête externe, constituant une sim- 
ple saillie de celle-ci. Parfois encore le denticule médian antérieur 
ma se présente à peu près vers la moitié de la longueur de la crête 




Fig. 18G. Deuterotherium distichmn Amgh. Sixième molaire supérieure gauche; 
a, vue par la face masticatrice, et h, par le côté externe, grossie trois diamètres 
'^j du naturel. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrotbéréeu). 



152 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



antérieure, avec la partie postérieure qui reste libre et avance en 
aiTière dans la vallée centrale en forme d"éperon; un de ces cas 
si nombreux est indiqué sur la figure 184 avec les lettres correspon- 
dantes ma. Cette prolongation postérieure du deuticule ma de la 
crête antérieure a reçu le nom d'a^ifecrochet. Rarement cette crête 
antérieure est complètement transversale ; le plus souvent elle es* 
oblique, avec la partie interne dirigée en arrière, et cette obli- 



/?«/ 




wuo 



CXAy 



Fig. 187. Proterotherhim dichotomum Amgh. Cinquième molaire supérieure droi- 
te, vue par la face masticatrice, grossie deux diamètres (|-) de la grandeur na- 
turelle. Eocène supérieur de Patagonie (santacruzéen). 



quité peut se prononcer bien davantage dans certains genres que 
dans d'autres. Deuterotherinm cUsticlmm (fig. 186) nous présente 
un exemple de cette grande oljliquité de la crête antérieure et 
aussi de sa séparation de la crête externe par une fente longitu- 
dinale. Il arrive aussi que le denticule médian ma se dédouble 
en deux comme chez Proterotlierium dichofomuni (fig. 187); la mê- 
me conformation se présente encore beaucoup plus accentuée sur 
les molaires de remplacement de MesoJiippvs Copei Osborn et 
Wortman, du miocène inférieur de l'Amérique du Nord. 



Crête postérieure. 



Comme dans le cas de la crête antérieure, la crête transversale 
^postérieure est généralement constituée par les trois denticules pe. 
mp et pi du lobe postérieur, et sur le coin 2:)0stérieur externe, elle 
est fusionnée avec la crête longitudinale externe. La fusion de ces 
éléments présente d'ailleurs toutes les transitions possibles et il 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



153 



arrive aussi qu'ils se combinent différemment. Dans le genre Pro- 
theosodon (fig. 183), on voit une crête postérieure constituée exclu- 




Fig. 18S. Alhertoi/aiiiJrya separata Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; 
a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté postérieur, de grandeur na- 
turelle. Crétacé supérieur dePatagonie ( notostylopéen supérieur). 



sivement par le denticule postérieur interne jJÏ fusionné avec le 
bourrelet basai postérieur (,.), le denticiûe mp restant indépendant 



a£- 




Fig. 189. AstrapoHotas Soldichi? (Eoth) Amgh.i Molaire supérieure droite, vue 
par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Crétacé supérieure de Patago- 
nie (astraponotéen). Collection du Musée de La Plata. 



dans le centre de la vallée interne. Chez Âlbertogaudrya separata 
(fig. 188), le denticule médian postérieur mp se fusionne avec le 



1 Voir la note de la p. 102. 



154 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



'yw 




postérieiir externe j;e et reste séparé du ^^ostérieur interne pi par 
une entaille très étroite. 

Dans le genre Astraponofus (fig. 189), cette entaille s'efface et le 
deuticule postérieur interne pi s'unit au deuticule médian posté- 
l'ieur 7np; la fusion des trois éléments est complète, et quoique la 

crête transversale ainsi 
constituée soit encore 
très étroite, elle devient 
graduellement plus large 
chez leurs descendants, 
les astrapothères. Il arri- 
ve ici aussi que l'élément 
ou deuticule médian pos- 
térieur mp a pu conserver 
libre la partie antérieu- 
re qtii avance en avant 
comme le montre la figu- 
re 184; ce prolongement 
de la crête postérieure 
en avant, en opposition 
avec celui de la crête an- 
térieure qui avance en 
arrière a été désigné sous 
le nom de crochet. 

Heferogliphi/it (iig. 190) 
présente un des cas les plus singuliers, car ici la crête postérieure 
est constituée, non par le deuticule pi, sinon par ai qui se fusionne 
s,vec mp et pe, le deuticule j!?/ ayant été refoulé en arrière, et si 
réduit qu'il est sur le point de disparaître. 

Dans beaucoup de formes, la crête postérieure peut être cons- 
tituée seulement par les denticules postérieur interne pi et mé- 
dian postérieur mp, restant séparée de la crête externe par une 
fente longitudinale plus ou moins profonde. Dans ce cas, la crête 
postérieure a une direction oblique parfois excessivement exagé- 
rée. Les molaires d'une espèce de l'aloplotheriuin, de l'éocène su- 
périeur de Debrudge, que Bravard distinguait sous le nom de PaJo- 
ploterium elutum (fig. 191), présentent cette conformation. 

L'obliquité est si considérable que dans cette espèce on peut 
dire que la crête postérieure, au lieu d'être transversale, est placée 
longitudinalement; cette conformation si singulière a été le résul- 
tat de l'avancement en avant du deuticule médian postérieur mp 



Fig. 190. Heteroglyphis Devolclzky Eoth. Jlolai- 
re supérieure gauche, vue par la face mastica- 
trice, grossie trois diamètres (^*i de la gran- 
deur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie 
(astraponotéen?). Collection du Musée de La 
Plata. 



AMEGIIINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



155 



et de sa fusion avec le postérieur interne jji; ce dernier étant resté 
à sa place primitive, il en est résulté la formation d'une crête lon- 
gitudinale; cette crête, dans les molaires peu iisées, reste séparée 




Fig. 191. Paloplothfiriuin cliUiim iJr.ivard, M.s. Les deux dernières molaires su- 
péi-ieiires du côté gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamètres 
'i\ de la grandeur naturelle. Éocène supérieur de Debrudge, France. Collection 
du Musée National de Buenos Aires. 



de la crête externe par une vallée longitudinale fermée en arrière 
par le bourrelet basai postérieur (,,) qui est descendu jusqu'au ni- 
veau de la face masticatrice, mettant ainsi en connexion les deux 
crêtes externe et postérieure. 



Crête interne. 

L'existence d'une crête interne est assez fréquente, mais sa pré- 
sence est le plus souvent masquée par les deux crêtes transversales 
antérieure et postérieure qui se fusionnent par leur bout interne 



OL 




y c 



C P^ 



Fig. 19-i. ThomashnxUiia externa Amgh. Sixième molaire supérieure gauche, 
vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pata- 
gonie ( notostylopéen ). 



156 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



avec la ci'ête en question. Un bel exemple est celui des molaires de 
Thomaslmxleya (fig. 192). Ou y voit très bien que les deux den- 
ticules du côté interne, l'interne antérieur ai et l'interne postérieur 
pi, se sont rapprocliés jusqu'à se confondre dans la crête longitu- 
dinale interne cl qui coupe la communication de la vallée trans- 
vei'sale v avec le côté interne; cette vallée reste ainsi confinée 
en une fosse allongée, isolée au centre de la couronne, permettant 
de reconnaître les quatre crêtes qui l'entourent. 

Mais il peut se présenter le cas d'animaux possédant une crête ex- 
terne et une interne, sans qu'il y ait ni crête antérieure ni crête 
postérieure. Le genre Prothoafherhim a les molaires de cette for- 
me. La fig. l'J3 montre une molaire supérieure gauche non encore 





Fig. 193. Profhoatherium scamna.tum Amgh. Quatrième molaire supérieure gau- 
che non encore usée; a, vue par la face masticatrice, et 6, vue par la face antérieure, 
grossie deux diamètres '^\ de la grandeur naturelle. Éocène inférieur de Patago- 
nie (colpodonéen). 



usée de Protlioatlierium ^camnatum; la couronne est constituée par 
deux crêtes longitudinales très hautes et à sommet tranchant, sépa- 
rées par une vallée très profonde et ouverte aux deux bouts ; la 
crête externe est formée par les denticules antérieur externe ae et 
postérieur externe pe; la crête interne est constituée par les autres 
quatre denticules, médian antérieur ma, médian postérieur mp, an- 
térieur interne ai et postérieur interne pi, les quatre complètement 
fusionnés au sommet de la crête, mais encore reconnaissables l'un 
de l'autre à leur base. Avec l'usure les crêtes deviennent graduel- 
lement plus basses et j^lus larges, et la vallée longitudinale média- 
ne se rétrécit dans la même proportion, comme le montre la figure 
194 qui représente une molaire à demi usée de la même esiDece. 
L'usure devenant encore plus considérable, la vallée centrale se 
rétrécit davantage et termine par s'effacer complètement. 



AilEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



157 



C'est'' précisément Tinverse de ce qui arrive chez Menochis ou 
Albertogaudrya (fig. ISS); dans les molaires de ces genres, les 
denticiiles médians ma, mp, au lieu de se fusionner avec la crête 
interne, s'unissent au contraire à l'externe. Le Microchoerus, 




Fij;. 194. i'rothoatheriumscamnatum Amgh. Cinquième molaire supérieure gau- 
che à demie usée; «, vue par la face masticatrice, et h. vue par laface antérieure, 
grossie deux diamètres 'i^ de la grandeur naturelle. Eocène inférieui- de Pata- 
gonie (colpodonéen). 



d'après les dessins que j'en connais, constituerait un des cas les 
plus rares; les molaires à demi usées (fig. 195) présentent deux 
crêtes longitudinales parallèles; la crête externe est constituée par 




Fig. 195. Microchoerus erinaceas Wood. L'incisive externe, la canine et les sept 
molaires supérieures du côté droit, grossies deux diamètres l'-j-) de la grandeur 
naturelle, d'après Wood. Reproduite de Lydekker. Calai, t. v, p. 304. Eocène 
d'Angleterre. 



la fusion des deux denticules externes, antérieur externe ae et pos- 
térieur externe pe, plus le tubercule supplémentaire médian ex- 
terne m; la crête interne est formée par la fusion des deux den- 
ticules internes, antérieur ai et postérieur pi, tandis que les deux 
denticules médian antérieur ma et postérieur nip, restent complè- 
tement isolés au milieu de la vallée longitudinale médiane. 

Chez les animaux alliés de PantoJambda, on voit aussi des molai- 
res à deux crêtes, une externe et l'autre interne, mais cette derniè- 



158 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



re, comme on peut en juger par les molaires de Lopholamhda (fig. 
139), Ricardolydeklieria{i\g. 196), etc., est constituée très différem- 
ment: la partie plus considérable de la crête correspond au denticule 
antérieur interne ai qui présente nn développement exceptionnel, et 
il se fusionne avec les deux denticules médians antérieur jna et pos- 
térieur ?H_p, tandis que le denticule postérieur interne jj/ en reste 







''yyui^ 



Fig. 196. Ri/cardolydekkeria cmdula Amgh. Molaire supéi'ieure di-oite, vue par 
la face masticatrice, grossie trois diamètres (f'j de la grandeur naturelle. Crétacé 
supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



exclu, et se trouve réduit à un élément insignifiant. Dans toutes les 
formes présentant cette conformation, la crête interne n'est pas 




Fig. Ifl7. Prosli/lops lupias Amgh. Les molaires supérieures 4 à 7 du côté droit, 
vues par la face masticatrice et par la face externe, grossies deux diamètres (i) 
de la grandeur nattirelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 



159 



droite et longitudinale, sinon arquée, presque aiguë, sinueuse vers 
l'intérieur de la couronne et convexe en dehors. 

Des combinaisons de toutes ces crêtes, il en est comme de celles 
des denticules, c'est-à-dire qu'elles peuvent varier à l'infini. Les 
molaires de Pantod ylops (fig. 179), par exemple, nous présentent 
une couronne constituée par trois crêtes, deux transversales, l'an- 
térieure et la postérieure, et une longitudinale externe, fusionnée 
aux deux bouts avec la partie externe des crêtes transvei-sales, le 
tout constituant une crête suivie qui tourne sur trois côtés de la 
couronne. Cette conformation est apparerament, et à peu de chose 
près, la même que l'on observe chez Frostijlops (fig. 197) et beau- 





'Ii^:ïl/''l'''''' in;ii'! 



Fig. 198. Propyrotherium saxeum 
Amgh. Molaire supérieure gauche, 
vue par la face masticatrice, de gran- 
deur naturelle. Crétacé supérieur de 
Patagonie (asti'aiionotéen). 



Fig. 199. Parajjyrotheriinn planuiii 
Amgh. Molaire supérieure gauche; a, 
vue par la face masticatrice, et b, vue 
par le côté interne, de grandeur natu- 
relle. Crétacé supérieur de Patagonie 
(notostylopéen). 



coup d'autres ongulés; mais en y regardant de plus près, on voit 
bien que dans les molaires de Prostylops les denticules médians 
contribuent à la formation des crêtes, tandis que dans les molaires 
de Panfosft/lojjs, les denticules médians n'y contribuent pas et res- 
tent isolés dans le grand creux qui occupe le centre de la couronne. 
Sur les molaires de Fyrotherium, Pfopyrotherlum (fig. 198), Pa- 
rapyrotheriiun (fig. 199), Dinotherium, CarolozHfeJia (fig. 200) et 
autres genres du même ordre on ne voit que deux crêtes, l'anté- 



160 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIKES. 



rieure et la postérieure disposées transversalement; dans ces genres 
il ne s'est formé ni la crête externe ni l'interne, les deux denti- 
cules externes et les deux internes étant toujours restés séparés; 




Fift'. 200. CaroJozittelia lapiroides Amgh. Les deux dernières molaires supérieu- 
res du côtiS droit; A, vues par la face masticatrice, et B, vues par la face exter- 
ne, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



cliaque crête transversale est constituée par les trois denticules de 
chaque lobe disposés sur une même ligne transversale. 



Les ci'eux péi'ipliéi'iques do la face niasliealrice. 



Généralités. 



Un des distinctifs les plus caractéristiques des molaires supé- 
rieures de la plupart des ongulés de l'époque tertiaire est celui de 
présenter sur la face masticatrice, des creux plus ou moins nom- 
breux et de formes très variées. Ces creux, ont tantôt la forme de 
fosses ou puits plus ou moins circulaires, tantôt celle de vallées, de 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 161 

sillons on de crevasses à bords droits, courbes, sinueux, etc. Les 
fosses, fossettes, creux, etc. peuvent se présenter aussi bien au cen- 
tre de la face masticatrice que près des bords ou tout à fait à la 
])ériphérie; souvent ils sont complètement isolés, mais dans le plus 
grand nombre de cas ils sont eu communication par des sillons 
des étranglements ou détroits, variant presque à l'infini, dans la 
grandeur, dans la forme et dans la disposition. Leur connaissance 
fournit des caractères précieux pour la distinction des genres et 
des espèces. 

Un certain nombre de ces creux, spécialement ceux qui sont au 
centre de la couronne, sont très anciens, non pas peut-être sous la 
même forme qu'ils présentent parfois, mais au moins dans leur 
première origine, car ils séparaient les denticules primaires les uns 
des autres. Les autres creux, toujours placés près des bords ou à la 
périphérie, sont d'origine relativement récente et le résultat du dé- 
veloppement des bourrelets qui ont poussé à la base delà couronne- 

C'est par ces derniers, c'est-à-dire par les creux périphériques, 
que je vais commencer leur examen; les principaux sont au nombre 
de trois: un antérieui-, un postérieur et un interne que je désigne 
avec les noms de «fossette.périphérique antérieure», «fossette pé- 
riphérique postérieure» et «fossette périphérique interne». 



Fossette périphérique antérieure 

Le développement d'une fossette antérieure n'est pas trop fré- 
quent; elle est placée près du bord antérieur do la face mastica- 
trice, tantôt vers le milieu, tantôt sur le côté interne ou sur l'exter- 
ne; sur les figures je la distingue avec le signe (à' ). Cette fossette 
prend son origine dans le dévelo2)pement du bourrelet basai anté- 
rieur (,) qui, en devenant plus saillant, descend graduellement, le 
bord du bourrelet étant ainsi séparé de la muraille de la face an- 
térieure par une esj/èce de rainure transversale; cette rainure 
s'élargit aussi graduellement, et quand le bourrelet a atteint le ni- 
veau de la surface masticatrice, la rainure se trouve transformée 
en une fossette allongée transversalement souvent assez profonde; 
après, avec l'âge et l'usure des molaires, la fossette devient gra- 
duellement plus petite, prend une forme circulaire, se transforme 
en une petite île, et termine par dispar;iitre. 

Sur l'angle antérieur interne des molaires persistantes de Henri- 
Anai.. Mi;s. Nao. Bs. As., Skhie 3", t. m. Fkiiuhuo 17, 1904. 11 



162 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



cofilholia cingulata^ presque à la base de la couronne (fig. 201), on 
aperçoit un fort bourrelet basai qui tourne sur le coin interne de 





<r6 



Fig, 201. MenricofilhoUa cinyti- 
lata Amgh. Cinquième molaire 
supérieure gauche, vue par la face 
masticatrice, aux quatre cinquiè- 
mes f^'j de la grandeur naturelle. 
Crétacé le plus supérieur de Pa- 
tagonie (pyrothéréen). 



Fig. '202. HenruofiUioHa Lemoinei 
Amgh. Cinquième molaire supérieure 
droite, vue par la face masticatrice, aux 
quatre cinquièmes ^i) de la grandeur 
naturelle. Créticé le jjlus supérieur de 
Patagonie (pyrothéréen). 



a^ 



nvUl 



la dent pour terminer à la base du lobe interne joostérieur, et re- 
présente le bourrelet antérieur (,) et l'interne (o) fusionnés; le 
« bord de ce bourrelet est 

séjjaré de la muraille de 
l'angle antérieur interne 
de la dent par un sillon 
étroit et en arc de cercle 
(g ). Dans les molaires de 
Hen ricofilholia Lemoinei 
(fig. 202), une espèce très 
rajsprochée de la précé- 
dente, le bourrelet a dis- 
paru sur le côté interne 
et ne persiste que sur le 
côté antérieur, mais par 
contre il est devenu beau- 
coup plus saillant; le sil- 
lon ou rainure qui le sé- 
pare de la muraille anté- 
rieure est devenu très 
large, se transformant 
en une fossette assez profonde (o ') ; avec l'usure de la molaire, 
le bourrelet (,) atteignait le niveau de la face masticatrice qui 




Fig. 203. Lanihdai'onwi ■mainma Amgh. Cin- 
quième molaire supérieure di'oite, vue par la 
face masticatrice, grossie trois diamètres fâ) de 
la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de 
Patagonie (notostjiopéen suiiérieur). 



AMEGHIKO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



163 



possédait ainsi une fossette antérieure isolée sur l'angle anté- 
rieur interne. 

Dans la ligne des macrauchénidés, on peut suivre la formation 
de la fossette antérieure dans tous ses stades de développement. 
Elle commence à s'accentuer chez Lamhdaeonus mamma (fig. 203); 
sur les molaires de ce genre, le bourrelet basai antérieur (,) s'est 
développé, non seulement en hauteur mais aussi en grosseur, dû 
surtout à l'épaississement qui représente le denticule supplémen- 
taire médian antérieur e; la rainure transversale qui sépare le 
bourrelet d'avec la base des deux tubercules médian antérieur wrt, et 
antérieur interne ni, est très étroite et à peine indiquée vers le côté 
externe, et s'élargit graduellement vers le côté interne, au bout du- 
quel elle prend la forme d'une fente profonde. Cette fente devient 



o'.-e 




Fig. 204. Cramctuchenia noniiajin 
Amgh. Dernière molaire supérieure 
gauche peu usée, vue par la face 
masticatrice, grossie deux diamè- 
tres (j ) de la grandeur naturelle. 
Eocène inférieur de Patagonie (col- 
podouéen). 




&c 



Fig. 20.5. Cramauchenia normalis 
Amgli. Cinquième molaire supérieure 
gauche, assez usée, vue par la face 
masticatrice, grossie deux diamètres 
(1) de la grandeur naturelle. Eocène 
inférieur de Patagonie (colpodonéen). 



encore plus profonde sur les molaires de Frotheosodon (fig. 183) (o',) 
mais le bourrelet basai (,) quoique plus saillant, est plus mince 
et le denticule supplémentaire e a diminué considérablement de 
grandeur. 

Sur les molaires de Cramauchenia, la fossette périphérique anté- 
rieure (o') est encore plus large et plus profonde. La figure 204 re- 
23résente la dernière molaire supérieure gauche de Crainauchcnia 
normalis à peine un peu usée; on y voit le bourrelet basai antérieur 
(,) très saillant mais très mince, et à bord tranchant; la fossette (o'J 
a la forme d'une fente transversale, très étroite vers le côté exter- 



101 



Mr:SKO NACIOXAL \)E liLKNOS .UKES. 



ne et qui s'ôlargit vers l'interne; le bord libre du bourrelet est as- 
sez loin du niveau de la face masticatrice montrant très bien qu'il 
est une partie surajoutée. Quand les molaires sont à demi usées, 
le bourrelet (,) atteint le niveau delà face masticatrice et son bord 
lihro est alors entamé par l'usure et il devient plus épais ^fig. '205); 
la fossette périphéiique antérieure (o") devient plus étroite sur le 
côté externe, mais le bout du côté interne juend une forme ])lus 
arrondie. Sur les molaires encore plus usées i,fig. 20()>, la partie 
externe de la fossette périphérique antérieure ; o" ) disparaît com- 
plètement, n'en restant que la partie interne. Sur cette dent, on voit 
aussi que par rnsmo la coiu'lie d'émail a disparu do la fosse cen- 



»ut 




"<• 




t^c 



Fig, 20(î. Vramauchrnia normalh 
Auigli. Oiiviui('>me molaiit» supiSrieuit? 
gavioho ti-t's iisi^e, viu> par la face 
mastioatrioo, jii">'>'*'»' <U>ux >liami>tros 
(î') tW la gniudt'uv ualviiX'Ue, KoiC>ue 
inférieiu- de Patagonie (oolpodonocn). 



Fig. "JOr. Tlifostxht» karaikfnsis 
AiHgh. Donii^ro molaiiv supi^rieui-e 
divito, v(ie par la face mastio«ti-ice, 
jrrossio doux diauii-Hvs (î\ de la 
grandeur naturelle. Kocène supérieur 
de Patagonie (notohippidéen). 



traie, restant seulement visible une partie de la vallée en croissant 
antérieure ( ( ). 

Sur les molaires de llu'osodon, même dans celles encore peu 
usées (fig. 207\ la fossette périphérique antérieure (o') perd la for- 
me de fente ti"ansversa1e; de la partie externe ou n'en voit jilus de 
traces, et la partie interne devient plus large et plus profonde: en 
outre, elle a avancé davantage vei^s le côté interne, et le bourrelet (,) 
qui l'entoure est déjà à la hauteur de la face masticatrice: avec 
l'usure, le bourrelet s'épaissit, et la fossette (o') devient plus petite 
et plus circulaire. 



AMKCIIINO: MOUM'IlOLOdlK l'il VI,()( 1 l',Nl';'nQUE. 



Klf) 



ato 



Diiiis \i^ 'f^^'ina Scdlahrhiitharltiiu, la l'ossnLI.o |)c'Ti|ili('Tii|iio aiib''- 
rieure f o' ) est aussi liiniti''oà la, |)art.ii> iiil.iTiic ri, piôseiite des dimen- 
sions consi(J6ral)les av()(; un 
contour siil)-( irciilairo et un 
aspect illl'llnllil)llll^n^llll^. lios 
molaires do ce genre ( l'i;;;. yoH) 
diffèrent en outre notablement 
par la fossette centrale o du 
milieu de la couronne qui est 
devenue plus jirofonde, de sor- 
te (|U(i l'utiure de la dont n'ar- 
rive jins l'i, l'offacer, et elle se 
préseiil,e sous la forme d'un 
cornet à ])aroi tapissée d'(''mail 
constituant comme un Ilot. 

Sur les molaires d'tti;»yO(/oM- (riK-soiiniaini'i.ro. 
i/icriaiii {ï\i<;.2i)':)), on voit les 

mêmes caractères sous une forme encore plus accentuée. Aussitôt 
(jue les molaires sont, un peu usées, le bourrelet antcrieui' (,) perd 
son in(li'^|H'ii(liincc et cni-rc à faire [)arti(ido la surface masticatrice; 




FiR. 208. Sraliihn'nillii'rliiiii liraiHirdi 
AiriKli. Ciiii|ni6iM(- moliiire supc'TiHurc 
ilroitci, vue pur la l'iici! inaNtiriilrici?, ili; 
Kmaili^iu- iiaturclliA. 'I\)rtiair« du l'anviià 





cot^ 



Kig. 20it. Oicundonthcrinm Zelwilnui Aingb. 
Lhs deux diîrni^re» molairH.s supi-rioures du 
cfité gauche, vubm par la face masticatrice, 
grossies un demi-diamètre (;j) du naturel. 
T(rrtiaire de T'aram'i (mijsopotainéeii). (jol- 
li'ction <lu MiistM- National de Rui'.iios Aires. 



Fig. 210. Manmiir/uriin pata- 
rhonir.a Ow. Derni6re mcdaire 
supérieure droite, très usée, vue 
liar la l'ace masticatrice, réduite 
aux trois ((uarts ('j,\ de la gran- 
deur naturelle. Patnpéen supé- 
rieur (lujanéeii) de Buenos Aires 



toute tra(;e de la prolongation transvei-sale vers le côté externe de 
la, fossette ])érij)hérique antérieure (o') a disparu, tandis que la fos- 
sette elle-même se trouve confinée sur le côté interne de la cou- 



166 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



ronne; l'îlot d'émail en forme de cornet du centre de la couronne 
est aussi plus grand. Le terme de cette évolution nous est présenté 
par les molaires du genre Macrauchenia (fig. 210), dans lesquelles 
les différents creux ne conservent plus rien de leur forme primiti- 
ve. Tout vestige du bourrelet basai antérieur (,) a disparu et la 
fossette périphérique antérieure (o'' ) s'est transformée en un grand 
puits très profond et complètement isolé du bord périphérique. 



Fossette périphérique postérieure. 

On observe celle-ci beaucoup plus fréquemment que l'antérieu- 
re; je la distingue sur les figures avec le signe (o,). La fossette pé- 
riphérique postérieure présente dans sou développement presque 
les mêmes phases que la précédente et le point de départ est abso- 
lument le même; elle aussi a pris origine dans le développement du 
bourrelet basai transversal postérieur („ ) qui s'éloigna graduelle- 
ment de la muraille postérieure jusqu'à se trouver séparé de celle- 
ci par une vallée transversale profonde qui prit dans la suite les 
formes les plus diverses. On en voit les traces sur les molaires peu 




Fig. 211. Henricosbornia lo^ihodonta Amgh. Les molaires supérieures 3 à 7 du 
côté droit, vues par la face masticatrice, grossies trois diamètres (|^) de la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur do Patagonie (notostylopéen, partie inférieure). 



usées d"uu très grand nombre d'ongulés de groupes les plus diffé- 
rents, do sorte qu'on peut suivre sa formation graduelle sur des 
lignes complètement indépendantes. 

Chez Heiiricosboniia lojphodonta (fig. 211), par exemple, de la 
huse des couches k A^otosti/lops, le bourrelet basai postérieur (,,) 
reste très éloigné de la face masticatrice, placé tout à fait à la base 
de la couronne, étant séparé de la muraille postérieure par une 
rainure étroite et peu profonde; en outre, les couronnes sont très 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



167 



courtes et les deux lobes internes ai, pi, de chaque molaire sont 
bien séparés et unis à la crête externe par deux crêtes transversa- 
les très étroites; la fossette centrale est très large et confondue avec 
la grande vallée transversale médiane interne (v). Dans les molaires 
de Henricoshoryna suhconica (fig. 212), on voit que le bourrelet 
transversal postérieixr (,,) est plus développé que dans l'espèce pré- 
cédente et il s'est prolongé jusque sur le côté interne; en même 



CA. 




Fig. 212. Henricosbornia subconica Aiiigh. Sixième molaire supérieure gauche; 
o, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face interne, grossie quatre dia- 
mètres l'i) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylo- 
péen). 



temps il s'est éloigné de la base et rapproché de la face masticatri- 
ce tout en s'éloignant davantage de la muraille postérieure, de 
sorte que la rainure qui le sépare de cette dernière est devenue plus 
large et plus profonde; les deux lobes internes ai, pi se sont fu- 




ac 



Fig. 213. Epipilhecus confliiens Anigh. Cinquième molaire supérieure droite; a, 
vue par la face masticatrice, et h, vue par le côté interne, grossie six diamètres 
^S.^ de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



sionnés en partie, ne restant indépendants qu'au sommet. Dans les 
molaires de Epipithecus (fig. 213), les deux lobes internes ai, pi se 
sont fusionnés jusqu'à leur sommet en constituant une crête longi- 
tudinale interne qui coupe la communication de la vallée transver- 



168 



MUSEO NACIONAIi DE BUENOS AIRES. 




Fig. 214. Ullrapifliiciis rufilans Amgh. 
Cinquième molaire supérieure droite, vue 
jiar la face masticatrice, grossie trois 
diamètres f^J) de la grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagoiiie (iiotos- 
tylopéen). 



sale médiane v avec la face interne. Les denx bonrrelets, antérieur 
(,) et postérieur (,, ), se sont rapprochés de la face masticatrice et 
développés pour constituer deux expansions latérales en forme 
d'oreillettes, bien \isibles sur la figure 213 h. Néanmoins, la par- 
tie interne du bourrelet posté- 
rieur („) est encore assez éloi- 
gnée du denticule pi, de sorte 
qu'il ne donne jias encore ori- 
gine à la formation d'une fos- 
sette périphérique postérieure, 
ou elle reste tout à fait rudi- 
mentaire. Dans le genre UJtra- 
pithectis (fig. 214) le bourrelet 
postérieur (,,) devient encore 
plus gros et plus saillant, et 
comme le bout de sa partie in- 
terne se rapproche aussi da- 
vantage du sommet du denti- 
cule pi, la rainure transversale 
qui le sépare de la muraille 
postérieure s'est élargie et transformée en une fossette périphé- 
rique postérieure (oj. Les deux denticules internes ai, pi se sont 

fusionnés d'une manière enco- 
re plus complète que dans le 
genre précédent, mais le sillon 
vertical interlobulaire interne 
n est un peu plus accentué. 

Dans le genre plus récent 
Trimeroi<tep/ianoii [ïig. 215), le 
bourrelet postérieur ( ,, ) est 
encore plus fort et forme une 
expansion convexe eu arrière: 
eu outre le bout interne atteint 

Fig. '21o. J rimerosleplianos coardaliis 

Amgh. Cinquième molaire supérieure le sommet du denticule pi avec 
gauche encore peu usée, vue par la face leqtiel il se fusionne en don- 
masticatrice, grossie deux diamètres ^f ) ^^^^ j-^^^ ,^ j^ formation d'une 
de la grandeur naturelle. Crétacé supe- i . ■ - 

rieui- de Patagouie (asti-aponotéen). fossette périphérique posté- 

rieure (o,), proportionnelle- 
ment très grande, particulièrement sur les molaires encore peu usées, 
comme dans l'exemplaire ci-dessus figuré. Le sillon vertical inter- 
lobulaire interne n est presque tout à fait effacé. Avec l'usure des 




AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQITE. 



169 




FiK- -l'i. Triiiieroslephanon coarctatus 
Amgh. Cinquième molaii'e supérieure 
gauche, déjà assez usée, vue par la face 
masticatrice, grossie deux diamètres IZ'\ 
de la grandeur naturelle. Crétacé supé- 
rieur de Patagonie (astraponotéen). 



molaires, le bourrelet postérieur (,,) est aussi attaqué et devient plus 
épais à mesure qu'il diminue de hauteur, diminuant dans la même 
proportion l'étendue de la fossette périphérique postérieure. Sur 
la molaire représentée dans la figure 216, appartenant à un indi- 
vidu plus vieux de la même 
espèce que la précédente, on 
voit très bien que la fossette 
périphérique postérieure ( o, } 
est devenue très petite, mais 
en échange, la crête postérieu- 
re cp est bien plus large et 
toute la couronne beaucoup 
plus sim])le. Sur les molaires 
encore un peu plus usées, on 
ne voit plus de vestiges de la 
fossette périjjhérique posté- 
rieure, et sans connaître l'his- 
toire du développement pa- 
léontologique on ne pourrait 

pas soupçonner qu'une partie considérable du lobe postérieur de 
la dent est formée par le bourrelet basai postérieur, dont tout ves- 
tige de son ancienne indépendance reste perdu. 

La formation graduelle de 
cette fossette par l'apparition 
et le développement du bour- 
relet postérieur peut être sui- 
vie aussi d'une manière très 
claire et très démonstrative 
dans la ligne des amblypodes. 
Dans les formes les plus an- 
ciennes et les plus petites, com- 
me Hemistylops, par exemple 
(fig. 217), le bourrelet basai 
jDOstérieur ( ,, ) est très petit, à 
peine apparent, très éloigné 
de la face masticatrice et abso- 
lument indéjDendant du denti- 
cule postérieur interne pi, le- 
quel est très petit, en contraste avec le médian postérieur mp qui 
est au contraire excessivement gros. 

Dans Microsf y] o2)s {(ig. 218), un autre genre très primitif et avec 




Fig. '217. Heminljjlnpn paitcicuspidatns 
Amgh. Molaire persistante supérieure 
gauche, vue par la face masticatrice, 
grossie six diamètres {&] de la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patago- 
nie (notostylopéen). 



170 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



des représentants de taille excessivement petite, les molaires sont 
plus spécialisées qi:e celles du genre précédent; les deux crêtes 
transversales antérieure et postérieure, quoique très étroites, sont 
parfaites, saillantes, et fusionnées à leur bout externe avec la 

crête longitudinale externe cr. 
Malgré cette spécialisation, le 
bourrelet postérieur (,,) est 
resté très petit, complètement 
confiné à la base de la couron- 
ne, avec le bout interne très 
éloigné du sommet du denticu- 
le postérieur interne j?/ et com- 
plètement indépendant de ce- 
lui-ci. Dans Ilcmistylopa încoiii- 

Fig. 218. Microsh/!op.i clams Amgh. plefi'S (fig- 219), OU a l'exem- 
Cinquième molaire supérieure droite, vue j^ ^.^^^^ .^^^-^^^ ^^^^^j -^ 

par la race masticatrice, grossie quatre ^ _ ^ ^ 

diamètres (i) de la grandeur naturelle. qwe le pi'écédent, et dont les 
Crétacé supérieur de Patagonie (notos- molaires Ont conservé quel- 
yopen). ques - uns de leurs éléments 

primitifs indépendants: dts 
deux crêtes transversales il n'y a que l'antérieure de complète ; la 
postérieure n'est constituée que par le denticule médian postérieur 
))ip qui s'est singulièrement allongé dans le sens transversal, tan- 




^..^ 




Fig. 219. Heiiiistylops incompletm Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par 
la face masticatrice, et b, vue par la face postérieure, grossie six diamètres H^) de la 
grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostj-lopéen). 



dis que le denticule postérieur interne pi, quoique ayant conservé 
son indépendance, est devenu considérablement plus petit que l'an- 



AMEGHINO: MOKPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



171 




térieur interne. Le bourrelet postérieur ( „ ) est beaucoup ]An3 
saillant que dans les deux genres précédents, il est plus éloigné de 
la base de la couronne et rapproché dans la même proportion de 
la face masticatrice; le bout interne du bourrelet („ ) reste en- 
core assez éloigné du sommet du denticule 2]i, mais il s'est formé 
une rigole transversale profonde entre la face de la muraille pos- 
térieure et le bourrelet, rigole qui représente le commencement 
de la fossette périphérique 
postérieure ( o,). 

Dans les molaires de ^j^i^werf- 
wardsia (fig. 220), le denti- 
cule médian postérieur mp a 
perdu la forme en crête trans- 
versale qu'il a dans celles de 
Hemhtylopi^ incomplefus, pour 
prendre celle d'une crête ar- 
quée dirigée en sens inverse, 
c'est-à-dire d'avant en arrière; 
le tubercule f)Ostérieur interne 
pi est très grand, conique et sé- 
paré du médian postérieur mp 
par une fente longitudinale 
(v,). Le bourrelet postérieur est 
encore plus saillant; il n'arri- 
ve pas au même niveau de la 

face masticatrice, mais le bout interne est fusionné avec le som- 
met du denticule postérieur interne pi, limitant une fossette 
périphérique postérieure (o,) assez large et profonde, mais qui 
reste en communication avec la vallée centrale au moyen de la 
fente longitudinale (v,) qui sépare les tubercules tnp et})!- Les molai- 
res de Albertogcmdrya, quoique beaucoup plus grosses que celles 
de Amilnedwardsia, sont construites à peu près sur le même type 
et n'en diffèrent que par des différences de détails. Le rapproche- 
ment est surtout notable entre les molaires de ce dernier genre et 
celles de Albertogcmdrya unica (fig. 221); ces dernières ont aussi le 
denticule médian postérieur mp en arc de cercle dirigé d'avant en 
arrière, et le denticule postérieur interne^/ est très gros et conique ; 
le bourrelet postérieur („) constitue le bord postérieur de la dent, 
et il descend en forme de crête saillante pour se fondre en dehors 
avec l'arête angulaire postérieure et en dedans avec le denticule 
postérieur interne pi; entre ce bord postérieur saillant et le den- 



Fig. 220. Ainilnedwardsia hrevicula 
Anigh. Cinquième molaire supérieure 
droite, vue par la face masticatrice, 
grossie six diamètres (S-j de la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patago- 
nie (notostylopéen). 



172 



MUSEO NACIONAL DE BUENOSAIRES. 



ticule médian mj^, il y a la fossette périphérique postérieure (o,) ^Jeu 
profonde et en communication avec la vallée transversale médiane 
par la branche postérieure (vj de celle-ci, qui sépare ce denticule 
mp du postérieur interne pi. Dans les molaires de Alhertogaudrya 
séparât a (fig '222 ), le tubercule médian postérieur mp a jierdu le 
contour eu arc de cercle et a repris sa forme conique primitive; il 
est devenu aussi plus haut et il s'est rapproché du denticule pos- 
térieur interne^/ en diminuant notablement la profondeur et la lar- 
geur de la fente longitudinale (v,) qui les sépare. Comme résultat 




1/- 



Fig. 221. Albertogaiiflrija iinica 
Amgh. Cinquième molaire supé- 
rieure droite, vue par la face mas- 
ticatrice, de grandeur natui-elle. 
Crétacé supérieur de Patagonie (no- 
tostylopéen supérieur) 




Fi.i. 222. Alhertofjaudrya se- 
parata Amgh. Cinciuième mo- 
laire supérieure droite, vue par 
la face masticatrice, de gran- 
deur naturelle. Crétacé supé- 
rieur de Patagonie (notosty- 
lopéen supérieur). 



de cette modification, la fossette périphérique postérieure (o,) est 
un peu jdIus profonde et bien plus délimitée. 

On peut dire que les molaires d' A.sfrapoiiofui 'fig. 223) ne sont 
que des molaires û' Alhertogaudrya separnta dans lesquelles les deux 
deuticules, médian postérieur mp, et postérieur interne pi, se sont 
rapprochés encore davantage jusqu'à se fusionner, produisant 
ainsi une crête transversale postérieure parfaite qui coupe toute 
communication de la vallée transversale médiane v avec la fossette 
périphérique postérieure (o,); cette dernière est devenue encore 
plus profonde et complètement isolée. Sur les molaires de Paras- 
trapotheritiin martiale (fig. 224), on voit que la crête transversale 
postérieure s'est considérablement élargie, et que le bourrelet posté- 



AilEGHINO: MORPHOLOGIE rHYLOGKNKTIQUE. 



173 



rieur („), encore plus haut que clans le genre précédent, constitue une 
expansion en arrière en forme d'anse; conséquemment, la fossette 
périphérique postérieure (o,) est aussi plus grande, plus profonde, 



<^ (ta 



oco U€ 




Fig. 223. AsIrapanolKs HoldichVf 
(Roth) Amgli.l Molaire supérieu- 
re droite, vue par la face masti- 
catrioe, de grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagonie 
( astraponotéen ). Collection du 
Musée de La Plata. 



Fig. 22J. Parastrapolherinm martiale Amgh. 
Cinquième molaire supérieure gatiehe, vue 
par la face masticatrice, aux trois quarts 
(%) de la grandeur naturelle. Crétacé le 
plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). 



et à la différence de ce que nous avons vu dans les genres plus an- 
ciens où elle a toujours la forme d'une vallée ou rainure transversa- 
le, elle a ici la forme d'une vallée longitudinale qui avance en avant 
vers l'intérieur de la couronne. La molaire figurée est d'un indi- 
vidu qui était encore jeune. Quand les molaires sont plus usées 
(fig. 225), la crête transversale postérieure est encore plus large et 
la fossette périphérique postérieure (o,) est plus petite et placée 
plus avant, et plus éloignée du bord postérieur lequel à son tour 
n'a ]ilus rien do l'ancienne forme en anse. Dans les molaires à' A-<- 
trapotherium (fig. 226) qui se trouvent à peu près au même degré 
d'usure, on ne voit pas non plus aucun vestige du bourrelet posté- 
rieur à l'état indépendant, la crête transversale postérieure est 
presque aussi large que l'antérieure, et au milieu de cette crête très 



' Voir la note de la p. 102. 



174 



MUSEO NACIOXAL DE BUENOS AIRES. 



éloignée du bord postérieur de h; molaire, on voit une toute petite 
île d'émail qui représente la fossette périphérique postéi'ieure (o,). 




Fig. 'iîô. /\>i-<i«fi-ii/H>/ArrtHNi Jlol.^ibtiiii Aulsh. Cinijuième molaiiv supérieure 
jfavxohe. vue jvu- la face inastiontrice. aux tri>is quarts ('^'ide la gi-anJeiu- natu- 
ivJlo. Cr«tac* le plus supérieur Je Patagonie (pvrv^thér^ïi). 



En présence de molaires semblables et sans en connaître l'his- 
toire paléontologiqne, pourrait -on jamais soupt^onner l'origine de 
ce petit îlot démail et de toute la partie périphérique postérieiu'e'r 




ï^S- 2*^- --l^' (Ow.) Amgh. Ciuqviième molaiiv supérieure 

di-oiie, vxie par - . ;>ux avis quarts ^|"i de la grandeur naturelle. 

Kocèue suji^rieur de Patagonie (.sautacruzèen). 



Cette fossette périphérique postérieure présente des modifica- 
tions presque innombrables, mais toujoui"s importantes pour la 
distinction des genres et souvent même des espèces. 

Dans les molaires des genres Acoelodus et Ohi/ieldthomasia, la 
fossette en question a la forme d'une rainure transvei-sale très 



AMEonrxo: mouf'Holooie I'HYlookxétique. 175 



étroite et placée assez loin de la face masticatrice comme le dé- 
montre la figure 227 qui représente une molaire supérieure de 




ft pe ai 'a^ 



Fig. 227. Acntlodim uppoHUun Arngh. Cinr^uièine molaire «upérieore droite; a 
vue par la i-ACji masticatrice; h, par la face poBtérieure; c, par le côté interne, et 
d, par l'externe, grossie trois diamètre» (V\ de la grandeur naturelle. Crétacé su- 
périeur de Patagonie (notostylopéen). 



Acoelodun oppositus; sur la figure 227 c, on voit très bien que cette 
rainure fo,j est ouverte sur le côté interne à cause de l'extrémité du 




W' 



Vig. 228. PUurotlylodon modktu Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; a 
vue par la face ma-îticatrice, et 4, vue par la face externe, grossie deux diamè- 
tre» (f) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagoiiie (notostylopéen) 



176 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



bourrelet („) qui reste indépeudaut du denticule postérieur interne 
pi. Dans les molaires du genre Pleurant ylodon (fig. 228), cette rai- 
nure foj s'élargit et prend la forme d'une fossette allongée qui se 
trouve fermée sur le côté interne par le bout du bourrelet qiii se fu- 
sionne avec le denticule postérieur interne pi. C'est la même confor- 
mation qu'on observe aussi dans les molaires de Tychostylops (fig. 
229). Les molaires de ce genre sont en outre fort remarquables par 
la crête transversale postérieure cp tiès étroite et bien droite dans 





/M ^ 



Fig. 229. Tijchostjjlops siiniix Amgh. Si- 
xième et septième molaires supérieures 
droites, vues par la face ma.sticatrice, 
grossies un demi-diamètre (J) du naturel. 
Crétacé supérieur de Patagonie (notos- 
tylopéen). 



Fig. 230. Phiirocoeloclon Wing(i 
Amgh. Cinquième molaire supé- 
rieure gauche, vue par la face 
masticatrice, aux quatre cinquiè- 
mes (4^ de la grandeur naturel- 
le. Crétacé le plus supérieur de 
Patagonie (pyrothéréen). 



sa direction transversale; la fossette périphérique postérieure (o,) 
est placée à la base de cette crête, mais il n'y a pas de fossette anté- 
rieure ni centrale. Sur les molaires de Pleurocoelodou (fig. 230), le 
bourrelet postérieur (,,) s'est développé de manière à faire aussi par- 
tie de la face masticatrice, mais le bout interne ne .s'est pas fusionné 
avec le denticule postérieur interne j}i; il en résulte que la fosse 
périphérique postérieure (o,) s'est transformée en une vallée trans- 
versale très étroite et très profonde, ouverte dans l'extrémité in- 
terne; à son tour, le bourrelet postérieure (,,) a jaris la forme d'une 
troisième crête transversale postérieure, ce qui donne à ces molai- 
res un aspect bien caractéristique. 

Les molaires du genre AcropifJiecus (fig. 231) diffèrent de celles 
de Epipithecîis (îig. '213) par les deux bourrelets antérieur et posté- 
rieur qui ont perdu la forme d'anse, l'antérieur s'atrophiant presque 
complètement, tandis que le postérieur (,,)est descendu jusqu'à 



AMEGIIINO: MORPHOLOGIE PHYLOOENETIQUE. 



177 



atteindre le niveau de la face masticatrice, dont on ne peut 
plus le séparer que par le petit vestige en île de la fossette péri- 
phérique postérieure ( o,); en outre la vallée transversale médiane 
s'est fermée sur le côté interne par la formation de la crête longi- 
tudinale interne cl et elle se 



6 ^ ^M 




jjrésente au centre de la cou- 
ronne sous la forme de vallée 
oblique-longitudinale. Dans les 
molaires du genre Gonopithe- 
cus (fig. 232), la forme trian- 
gulaire est plus accentuée, et 
la partie de la crête interne 
correspondant au denticule an- 
térieur est plus grande et plus 
saillante que celle correspon- 
dant au denticule postérieur; 
en outre, le bourrelet antérieur 
(,) qui, chez Acropithecus, a 
presque disparu, est encore 

bien développé chez Gonopithecus, tandis que le bourrelet posté- 
rieur a perdu tout vestige de son indépendance primitive. Quoique 
les molaires figurées (fig. 232) soient peu usées, la fossette périphé- 



Fip;. 2H1. Airojiithecun lerms Aingh. Les 
deux dernières molaires supérieures du 
côté gauche, vues par la face mastica- 
trice, grossies trois diamètres 1 3 \ de la 
grandeur naturelle. Crétacé supérieur 
de Patagonie (notostylopéen). 



a 6 «" 





Fig. 232. Oonopither.us Irijjonùdimtoides Amgh. Sixième et septième molaires su- 
périeures du côté droit; a, vue» par la face masticatrice, et h, vues par le côté in- 
terne, grossies six diamètres T J ) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de 
Pata<;onie (notostylopéen). 



rique postérieure (o^) n'est indiquée qiîe par des traits complète- 
ment superficiels et prête à disparaître; il en est de même de la fos- 
sette postérieure (o„j^ et on ne voit plus de traces de la centrale (o). 

Anal. Mus. Nac. Bs. As., .Skrie 3", t. m. Fkt!hi:ho 29, 1904. 12 



178 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



Dans les molaires du genre Adpitheciis (fig. 233), il s'est dévelop- 
pé vers la moitié de la longueur du bourrelet transversal postérieur 
(„) une saillie correspondant au tubercule supplémentaire médian 
postérieur ee qui termine par diviser la fossette périphérique pos- 




Fig. 233. Adpitheois secans Amgh. Cinquième molaire supérieure du côté gau- 
che; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie six diamè- 
tres ,' Ç j de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie inotostylopéen). 



térieure (o,) en deux parties, une externe et l'autre interne: la partie 
externe de la fossette reste isolée près du bord postérieur de la cou- 
ronne et disparaît bientôt avec l'usure; la partie interne a la forme 
d'une échancrure ou coche du bord périjihérique interne, à cause 
de l'extrémité interne du bourrelet postérieur ( ,, ) qui reste eom- 




fU- 



Fig. 234. AutejHthecii.i hrachyutephnnos Amgh. Cinquième molaire supérieui'e du 
côté droit; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face interne, grossie qua- 
tre diamètres (I) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (no- 
tostylopéen). 



plètement séparée du denticule^î et prend la forme d'un lobe pos- 
térieur qui se rétrécit graduellement vers le côté interne. Cette con- 
formation apparaît encore plus accentuée dans le genre Antepithe- 
cns (fig. 234); sur les molaires de ce genre, tout vestige de la partie 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



179 



externe de la fossette périphérique postérieure (o,) a disparu, ne 
i-estant que la partie interne, en forme d'échancrure plus profonde, 
tandis que le bourrelet postérieur ( ,, ) simule un troisième lobe de 
forme tiiaugulaire, large dans 
la partie externe qui corres- 
pond à la base, et très étroit, 
presque en fiointe, sur le côté 
interne qui représente le som- 
met. Du reste, les molaires de 
ce genre sont très différentes 
de celles du genre précédent, 
surtout par les deux denticules 
internes ai, pi, qui restent sé- 
parés et conservent la forme 
conique primitive. 

Cette réapparition de l'élé- 
ment supplémentaire ee s'ob- 
serve dans des groupes très 
différents, donnant toujours 
aux molaires un aspect carac- 
téi'istique. Sur les molaires de 

Pleur ostylodon hiconus (fig. 235), le développement du denticule 
en question partage la fossette postérieure en deux parties dont 
l'externe reste complètement isolée; la partie interne, au contraire, 




Fig. 235. Pleurostylodon fticonu» Amgh. 
Cinquième molaire supérieure gauche, 
vue par la face masticatrice, grossie 
deux diamètres (t\ de la grandeur natu- 
relle. Crétacé supérieur de Patagonie 
(notostylopéen ). 




,3 ^^ 



Fig. 23li. DialopUiis simiis Amgh. Cinquième molaire suiîérieure gauche; «, vue 
par la face masticatrice, et ft, vue par la face interne, grossie deux diamètres !^'\ 
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



constitue une espèce de grande vallée périphérique qui tourne sur 
les trois faces antérieure, postérieure et interne. Cette grande val- 



180 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



lée périphôrique se trouve limitée par le bourrelet basai qui est 
aussi unique et qui tourne saus discontinuité sur les trois faces. 
Les molaires de DialopJuis simus (fig. 236) ressemblent beaucoup 

à celles du genre précédent, 
mais elles en diffèrent par la 
fossette périphérique posté- 
rieure en forme do vallée trans- 
versale beaucoup jilus large et 
dont le fond est divisé en deux 
parties par l'élément supplé- 
mentaire ee qui reste éloigné 
de la surface masticatrice; en 
outre, le bout interne du bour- 
relet postérieur („) est en par- 
tie fusionné avec le denticule 
pi, isolant ainsi la partie inter- 
ne de la fossette, et s'effaçant 
sur le coin postérieur interne, 
de sorte que le bourrelet du cô- 
té interne (0) reste complètement séparé du bourrelet postérieur. 
Le tubercule supplémentaire médian postérieur ee dans la ligne 




Fig. 237. (iri/ilioiiilheois Stiesni Al>cl. 
Cinquième ou sixième molaire supérieu- 
l'e gauche, vue par la face masticatrice, 
grossie trois diamètres ''J' de la gran- 
deur naturelle, d'après Abel. Miocène du 
bassin de Vienne (Autriche). 





a 

Fig. 238. E<iiiiis reffUienu Gerv. et Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par 
la face masticati'ice, et b, par la face postériexire, de grandeur naturelle. Pampéen 
le plus supérieur (lujanéen). 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



181 



des primates réapparaît chez quelques antropomorphes. Dans le 
genre fossile Griphopitheciis (fig. 237), il est très gros et accom- 
pagné de la fossette périphérique postérieure (o,) et du bourrelet 
postérieur (,,) correspondant. 

La fossette périphérique postérieure a aussi beaucoup d'impor- 
tance dans le développement de la ligue des hippoïdes. Sur les 
molaires des chevaux, elle se trouve représentée par le petit pli 
d'émail du côté interne de la face postérieure marqué par (o,) qui, 
sous la forme de coche (fig. 238 a), pénètre dans la couronne en se 
dirigeant eu avant, et il se prolonge sur le fût dentaire en forme 
de sillon tout le long de la face ^postérieure (fig. 238 h). 

La souche des hippoïdes se confond avec celle des j^rimates et 
des hyracoïdes. On peut commencer à suivre la ligne qui abou- 
tit aux formes récentes, à partir du genre hyracoïde Acoelodus- 
(fig. 239) dont toutes les espèces sont à couronne courte et avec 




Fig. 289. Acoelodns opposilus Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; a, 
vue par la face masticatrice; et 6, vue par la face externe, grossie trois diamètres 
(i) de la grandeurnaturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



le bourrelet postérieur (,,) séparé du denticule postérieur interne 
pi et placé assez loin de la face masticatrice ; la fossette postérieure 
(o,) a la forme d'une vallée transversale étroite ouverte sur le coin 
interne. Les deux lobes internes correspondant aux deux denticu- 
les internes sont bien séparés par une fente qui constitue l'entrée 
de la vallée transversale médiane (v). Dans le genre Eohyra.v 
(fig. 240), de la partie supérieure des couches à Notostylops, la cou- 
ronne des molaires devient plus longue et les racines se raccourcis- 
sent dans la même proportion ; le bourrelet basai antérieur (,) 
montre une tendance à s'atténuer, tandis que le postérieur („) de- 
vient au contraire plus saillant et le bout interne se fusionne avec 
le denticule^?', de sorte que la fossette périphérique postérieure se 



182 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



ferme sur le côté interne et prend une forme sub-circulaire; les deux 
lobes internes se rapprochent et rétrécissent l'entrée de la vallée 
transversale médiane. Quand les dents sont déjà â moitié usées, 
comme l'échantillon représenté jjar la figure 240, la fossette péri- 
phérique postérieure (o,) n'est plus représentée que par un tout 
petit îlot d'émail, les deux lobes internes sont unis jusqu'à leur 
sommet en constituant une crête longitudinale interne, et la vallée 
transversale médiane reste isolée au centre de la couronne sans 
communication avec le côté interne; sur la face interne, il y a un 




CZi 1/ 



Fig. 240. Eofii/rax riisticns Amo'h. Cinquième molaire supérieure gauche; a, vue 
par la face masticatrice, et b, vue par le côté antérieur, grossie trois diamètres 
(S-] de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen 



supérieur). 



sillon perpendiculaire interlobulaire très étroit, dernier vestige de 
l'entrée de la vallée transversale médiane. Toutes les espèces de 
Eohyrax sont notablement plus grandes que celles de Acoelodus. 
Dans les couches plus récentes qui constituent l'étage astrapono- 
téen, le genre Eohyrax se transforme en Eomorphippus, avec des 
espèces de taille encore plus considérable. Les molaires sujiérieures 
ne diffèrent de celles du genre précédent que par la couronne en- 
core plus longue, plus arquée, et avec un commencement de bour- 
relet basai interne; en outre le fût des molaires commence â se 
couvrir d'un dépôt de cément. 

Dans les couches les plus récentes de l'étage astraponotéen, et 
dans celles de l'étage pyrothéi'éen, Eomorphippus est remplacé par 
son successeur Interhippus, encore plus grand. Avec ce genre noi;s 
sommes dans la famille des notohippidés. Les molaires sont main- 
tenant presque hypsodoutes, à prisme fortement arqué et enve- 
loppé par une forte croûte de cément qui, plus ou moins épaisse, 



AlVIEGHINO: MOEPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



183 



se trouve chez tous les descendants . Les racines sont excessive- 
ment courtes, le bourrelet basai interne ( ©) est très fort et les deux 
lobes internes sont soudés presque jusqu'au sommet; la fossette 
périphérique ^postérieure (o,) est complètement isolée et disparaît 
quand les dents sont très usées. Ces caractères s'observent très 





Fig. '241. Interhippus deflexiis Aragh. Cinquième molaire supérieure droite; a, 
vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté interne, de grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen le plus supérieur). 



bien sur la molaire d'un individu assez vieux représentée sur les fi- 
gures 241 et 242 appartenant à Interhippns defleœus et provenant 
des couches les plus récentes de l'étage astraponotéen. InterMppus 
phorcus, des couches à Pyrotherium, ne diffère du précédent que 




Fig. 242. Interhippus deflexits Amgh. La même dent de la figure précédente; a, 
vue par la face antérieure, et 6, vue par le côté externe, de grandeur naturelle. 



par le bourrelet basai du côté interne (©) qui est devenu si fort qnil 
constitue deux gros tubercules à la base de la couronne. Les mo- 
laires neuves ou peu usées de ce genre (fig. 243) montrent les deux 
lobes internes ai, pi séparés presque jusqu'à la base par une 
fente en forme de v, étroite en haut, et qui s'élargit graduellement 



184 



MUSEO NACION.Ai DE BUENOS AIRES. 



vers l'autre bout; la fossette périphérique postérieure (o) est si 
grande qu'elle occupe une partie considérable de la dent; le deii- 
ticule médian postérieur mp a la forme d'une colonnette isolée qui 
se dirige obliquement vers le côté interne de manière à pénétrer 




/>c ^r 



a 





c 

Fig. 243. I/iterhippiis phorcus Amgh. Molaire supérieure droite presque pas usée: 
a, vue par la face masticatrice, b, vue par le côté interne; et c. vue par la face 
postérieure, grossie deux diamètres lî) de la grandeur naturelle. Crétacé supé- 
rieur de Patagonie ( pyrothéréeu ). 



dans la fente en v qui sépare les deux lobes internes; on distingue 
aussi très bien tous les autres éléments primitifs qui, avec l'âge et 
l'usure, se fusionnent tous ensemble. 

Argi/roliippus (fig. 244), de la base du tertiaire, est un successeur 
de Interhippus, avec les molaires supérieures encore j^lus hypsodon- 
tes et plus arquées, mais à bourrelet basai interne atténué; les deux 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 185 

lobes internes ai, pi sont soudés presque jusqu'au sommet; la crête 
antérieure est très arquée; les deux fossettes antérieure (o") et cen- 
trale (o) sont en communication pour constituer la fosse antérieure 
unique des formes plus récentes. 




a 




h 



Fig. 244. Aryyrohippus fralerculus Amgh. Cinquième molaire supérieure gau- 
che; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face post.i>rieure, grossie uu 
demi-diamètre (;|j du naturel. Éocène inférieur de Patagonie (colpodonôen). 



La fossette postérieure (o„) est de dimensions considérables et 
à contour un peu arqué. La fossette périphérique postérieure (o,J 
est presque aussi grande que la précédente, complètement isolée, 
et assez séparée du bord périphérique, donnant ainsi à la face mas- 
ticatrice un aspect bien caractéristique. 

Les molaires de Perhippidion (fig. 245) se distinguent de celles 
de Argyrohippus par le prisme dentaire plus arqué, plus gros en 






C 

Fig. 245. Perhippidion leiragonoidea Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue 
par la face masticatrice; b, vue par le côté interne, et <; vue par le côté antérieur, de 
grandeur naturelle. Éocène inférieur de Patagonie (colpodonéen). 



186 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



proportion de la longueur, et par la face masticatrice beaucoup 
plus large et de contour jjIus quadraugulaire; sur la face interne 
les deux lobes sont unis presque jusqu'au sommet, et à la base du 
lobe antérieur on voit une colonnette supplémentaire interlobu- 
laire i qui arrive presque jusqu'à la moitié de la longueur de la 
dent. Par tous ces caractères, ces molaires se rapprochent de celles 
du genre Hippidion (fig. 246), mais conservent encore la fossette 
l)Ostérieure isolée comme dans les genres précédents, et elles diffé- 
rent de celles du genre pampéen principalement par la colonnette 
supplémentaire interlobulaire / de StyUiippus (fig. 163) qui n'a pas 
encore atteint la face masticatrice. 





Fijc. ■24IÎ. Hippidion scalaris C. Amgh. Cinquième molaire i^ujiérieure gauche; <i, 
vue par la face masticatrice, et h, vue jiar la face antérieure, de grandeur natu- 
relle. Pampéen supérieur t,bonaréen). Collection du Musée National de Buenos 
Aires. 



Dans la figure 2-46, j'ai fait représenter une molaire supérieure 
d'Hippidioiè ncal a ris: on n'a qu'à la comparer avec celle de Ferbip- 
pidion pour s'apercevoir qu'elles sont construites sur le même type, 
et avec leurs éléments développés dans les mêmes proportions. Par 
le fait, si à itne molaire supérieure d' Hippidion (fig. 246), dHip- 
phapliis (fig. 167) ou d'Hippctrioii (fig. 921, ou supprime la co- 
lonnette interlobulaire interne i. on a des molaires de uotoliippi- 
dés, dont elles ne se distinguent d'une manière notable que par la 
présence de l'arête perpendiculaire médiane externe m. Yice-ver- 
sa, si nous supposons la petite colonnette supplémentaire interlo- 
bulaire interne t de FerhippidioH et de Sti/lhippus aussi grande 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQTJE. 187 

nue celle à' Hipparion et cVIIipphaplus, les molaires de ces noto- 
hippidés ressembleraient singulièrement à celles des équidés; la 
différence la plus notable consisterait aussi dans l'absence de l'arê- 
te supplémentaire externe m, dont cependant on remarque le 
commencement chez ((uelques uotohippidés. Nous constatons l'au- 
tre différence notable dans la fossette postérieure (o,) en for- 
me d'île complètement séparée du bord périphérique chez les no- 
tohippidés, tandis que, chez les équidés, elle est unie au bord pé- 
riphérique et présente en conséquence la forme d'une presqu'île. 

Ce changement de forme de la fossette postérieure est tout sim- 
plement dû à l'allongement du prisme dentaire et à son passage du 
stade brachyodonte au stade hypsodonte. On connaît déjà très 
bien le fait que, dans les molaires hypsodontes, les modifications 
de forme qui se produisent sur le bord périphérique ont une ten- 
dance à se prolonger tout le long du prisme dentaire. Dans les mo- 
laires hypsodontes parfaites, c'est-à-dire à croissance continue, la 
forme du prisme dentaire ne peut souffrir le moindre changement 
Sur n'importe quel point de la périphérie sans que la modification ne 
se propage à toute la longueur de la dent ; c'est pour cela que les 
dents à croissance continue qui ont acquis cet état d'une manière 
parfaite ont dans n'importe quel jooint do leur hauteur i;ne coupe 
ou section transversale à contour égal. Il en résulte donc que la 
forme des prismes dentaires de ces animaux ne peut se modifier 
que par la formation de sillons, de creux, d'arêtes ou de colonnes 
qui s'étendent d'un bout à l'autre des dents. C'est ce qui est arrivé 
avec la fossette périphérique postérieure dans le développement de 
la ligne qui conduit aux équidés. Tout d'abord je dois rapj^eler que 
dans les molaires non usées des notohippidés, la fossette périphéri- 
que postérieure (o,) est toujours en communication avec le bord péri- 
phérique des molaires. Dans les molaires à fût déjà assez allongé, 
ce bord périphérique, qui limite en arrière la fossette, s'échancre en 
produisant une entaille (jui fait communiquer la fossette avec la 
face postérieure; c'est ce que l'on voit déjà indiqué sur la molaire 
non usée de Interhippun jjhorcus (fig. 243). Dans cette molaire, la 
fossette périphérique postérieure (o,) est très large sur la face mas- 
ticatrice, mais elle a la forme d'un entonnoir qui diminue graduelle- 
ment vers la base de sorte que sur la molaire usée la fossette était 
beaucoup plus petite et complètement séparée du bord périphéri- 
que. Sur les molaires caduques à^ Hipphaplus (fig. 247), cette échan- 
crure est plus large mais encore basse; cette échancrure fait que la 
lame périphérique d'émail pénètre dans la couronne sous la forme 



188 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



d'un pli qui s'élargit en dedans et prend un contour circulaire, mais, 
n'étant que superficielle l'échancrure s'efface ti'ès promjjtenient 
arec l'usure et la partie interne du pli reste isolé en constituant la 
fossette périphérique postérieure (oj. Dans le genre Hippklion, 
l'échancrure qui ouvre la fossette (oj sur la face postérieure se 
prolonge sur le prisme dentaire en forme de sillon qui arrive pres- 
que jusqu'à la base, d'où il résulte que la lame périphérique d'émail 
pénètre à l'intérieur du prisme et forme sur la face masticatrice un 
pli d'émail assez étroit qui représente la fossette périphérique pos- 
térieure en question, comme le montre la molaire supérieure (ÏHip- 
pidion scalaris (fig. 246). Pourtant, il y a des espèces d'Hip- 




Fig. 247. Hipphn/ihis anliijmii- Amgh. 
Molaire supérieure droite, vue par la 
face masticatrice, de grandeur natu- 
relle. Pampéen inférieur (ensénadéen). 




Fig. 248. Xesohippidion artgiilatua 

(Amgh). Molaire supérieure gauche 
vue par la face masticatrice, de gran- 
deur naturelle. Pampéen moyen de 
Buenos Aires. 



pidion chez lesquelles la fossette ne reste ouverte sur la face 
postérieure (du moins sur quelques dents) que jusqu'à la moitié ou 
le tiers de la longueur du prisme dentaire; dans ces cas, quand les 
molaires sont usées jusqu'à la moitié ou le tiers de leur longueur, 
le 23li rentrant reste isolé et séj^aré sur la face masticatrice avec son 
ancienne forme d'île circulaire, avec le seule différence que le 
creux est ici rempli par du cément. Dans Nesohippklion angulatun, 
cette fossette périphérique postérieure (o,J se présente déjà isolée, 
même avant que les molaires soient attaquées par la mastication» 
et cela aussi bien sur les remj)laçantes que sur les persistantes 
(fig. 248). 

Les espèces du genre Equus sont celles qui ont acquis le plus 
haut degré d'hj-psodontie; les molaires persistantes et de rempla- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



189 



cernent, au moment d'entrer en fonction, sont à fût jDrismatiqiae et 
à base complètement ouverte; les racines ne se forment que plus 
tard et restent toujours très courtes. En arrière de ces molaires en- 
core jeunes et à base ouverte (fig. 249), on voit la fossette périphéri- 
que postérieure (o,) de contour assez grand, mais ouverte sur le côté 
externe; cette éohaucrure latérale se rétrécit tout à coup et se trans- 
forme en un sillon très étroit et très profond qui jjarcourt le pris- 
me dentaire dans toute sa longueur; à la surface masticatrice, ce sil- 
lon transforme la fossette (o,) en un pli rentrant assez étroit qui 




a 




Fig. 249. lî/ipnis cahaUus L. Sixième molaire supérieure gauche, non encore 
usée; a, vue par la face masticatrice, et 4, vue par la face postérieurei de gran- 
deur naturelle. Époque actuelle. 



reste visible tant que l'usure n'entame pas la molaire jusqu'à la ra- 
cine. Alors, mais pour peu de temps, quelques fois le pli reprend la 
forme d'île propre des antécesseurs, et disparaît complètement avec 
l'avancement de l'usure. Cependant, toutes les espèces du genre 
Equus ne sont pas sous ce rapport absolument égales, ce pli étant 
chez quelques-unes beaucoup plus large que chez d'autres. En outre, 
les espèces fossiles de l'Amérique du Sud paraissent plus primitives 
que les autres, car il y a une transition complète et graduelle des 
espèces des genres Equus et Rijppidion à celles de Onohippidion 
et Hippliaplus, et de ces dernières à celles de Stereohipptis. Il n'est 



190 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



donc pas étounaut de trouver sur ce continent des espèces fos- 
siles du genre Eqmis chez lesquelles on retrouve la fossette périphé- 
rique postérieure (o,) avec son aspect primitif en forme d'île com- 
me dans les anciens notohippidés. On voit cette fossette sur les 
molaires de remplacement à moitié usées de l'Eqiius andimn, et on 
la retrouve aussi sur les molaires postérieures ou persistantes de 
VEquus insulatus de Tarija (fig. 250). Parfois, comme un cas de 
régression, on la trouve sur des molaires du cheval domestique; les 
cas en sont excessivement rares, et toujours sur la dernière molai- 




Fig. 2.!)0. Equua insulatus C. Amgh. 
Sixième molaire supérieure droite, 
vue par la face masticatrice, de gran- 
deur naturelle. Pampéen de Tarija. 
Collection du Musée National de 
Buenos Aires. 




Fig. 251. Equus cabnUiisï.. Der- 
nière molaire supérieure gauche, 
vue par la face masticatrice, de 
grandeur naturelle, montrant la 
fossette périphérique postérieure 
10,) sous la forme d'île. Collection 
du Musée National de Buenos 
Aires. 



re supérieure, comme réchantilloii représenté par la figure 251. On 
la trouve également, et assez souvent, sur des molaires provenant 
des genres Protohippus et MericTiippiis de TAmérique du Nord, 
mais seulement sur des molaires fort usées. 

Il est bien curieux que les molaires de Pliohijrnjc (jraecHH forte- 
ment usées, comme les a figurées M. Forsyth Major, laissent voir 
une petite fossette péi'iphérique postérieure, comme dans celles des 
notohippidés; ce caractère uni à celui de l'absence de l'arête médiane 
externe m, l'allongement de la dernière molaire, la forme générale 
du crâne, etc, démontrent que ce genre doit constituer une troisième 
famille du sous-ordre des Hippoidea, famille qui doit s'être dévelop- 
pée parallèlement à celle des notohippidés. Les relations que les plio- 
Ijyracidés présentent avec les hj'racoïdes les })lus primitifs ( Acoe- 
Jodidaei sont les mêmes que montrent les notohippidés. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



191 



Fossette périphérique interne. 




La présence de cette fossette, que je distingue sur les figures 
avec le signe (o.), s'observe bien plus rarement que la périphérique 
postérieure. Quand elle existe, on la trouve toujours à l'entrée 
de la vallée transversale médiane interne ou au milieu du sillon in- 
terlobulaire qui divise les deux lobes internes. Dans quelques es- 
pèces, ce sillon se creuse au-dessous et à une certaine distance 
du col, de manière à constituer une fossette périphérique interne 
comme on le voit sur les mo- 
laires de OldfieJdthomasia am- 
phractiiosa (fig. 252); le sillon 
interlobulaire descend de cette 
fossette sous la forme d'une 
gouttière qui termine au bord 
de la lame qui barre l'entrée 
de la vallée transversale mé- 
diane (v). Les molaires de cette 
espèce sont en outre très inté- 
ressantes parce qu'elles mon- 
trent les deux bourrelets anté- 
rieur (,) et postérieur (,,) éga- 
lement bien développés, avec 
leur bout interne distinct, et 
très éloignés des denticules in- 
ternes correspondants ai, pi; 
les deux fossettes périphéri- 
ques antérieure (o' ) et postérieure (o,) ont encore la forme pri- 
mitive de vallée transversale étroite ouverte sur le côté inter- 
ne; en outre les fossettes coronales antérieure ( {) et postérieure 
( j) conservent encoi'e leur forme également primitive de crois- 
sant, l'antérieure séparant complètement les crêtes antérieure et 
externe. Les molaires 5 et 6 de Plexotemiius compUcatisdmus 
(fig. 253) présentent une fossette périphérique interne (o.) sem- 
blable, mais malgré cela elles ont une forme très différente. Les 
deux bourrelets sont très dissemblables; l'antérieur (,) reste à la base 
de la couronne et donne origine à une fossette périphéi'ique antérieu- 
re ouverte aux deux bouts; le bourrelet postérieur (,,) est éloigné 
de la base et s'est fusionné avec le deuticule postérieur interne pi 
constituant une fossette périphérique postérieure (o,) en forme 



Fig. 252. Oldjieldthoinasia anipliracluosa 
Amgh. Cinquième molaire supérieuru 
droite, vue par la face masticatrice, 
grossie trois diamètres i'-^J de la gran- 
deur naturelle. Crétacé supérieur de Pa- 
tagonie (notostylopéen). 



192 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIKES. 



de vallée transversale large et fermée aux deux bouts. La vallée 
transversale médiane interne v est séparée de la face interne par 
une crête longitudinale interne, et les fossettes antérieure ('©"j, 
centrale (o) et postérieure (Oy,) sont restées en communication 
avec la vallée transversale et se sont eu outre dédoublées de telle 




' pi- U 



Fig. 253. Plexolemniis complicatisrimiis Amgh. Molaires supérieures fi et 7 du 
côté droit, vues par la face masticatrice, grossies à peu près huit cinquièmes ($^) 
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéeu). 



,,ut- 



sorte que le côté externe de la vallée pi-ésente un bord excessive- 
ment compliqué. 

Chez d'autres ongulés, la fossette périphérique interne s'est cons- 
tituée par une voie assez différente. L'entrée de la vallée trans- 
versale médiane interne v s'est 
fermée par une lame longitu- 
dinale qui a mis en communi- 
cation les sommets des deux 
denticules internes ai et pi: 
comme dernier vestige de l'en- 
trée de la vallée il est resté un 
sillon interlobulaire; sur la face 
de la muraille interne, à la base 
de ce sillon, il s'est développé 
lin petit denticule supplémen- 
taire interlobulaire i qui en 
croissant a constitué sur le sil- 
lon interlobulaire une espèce de voûte, isolant ainsi un creux plus 
ou moins profond. 

C'est ainsi que s'est formée la fossette périphérique interne des 
macrauchénidés. Chez Protheosodon (fig. 254), du crétacé le plus 
supérieur, on voit les deux denticules internes ai, pi bien séparés 




Fig. 254. Protheosodon roniferiis Amgh. 
Cinquième molaire supérieure droite, vue 
par la face masticatrice, à peu près de 
grandeur naturelle. Crétacé le plus su- 
périeur de Patagonie (pyrothéréen). 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 103 

par l'entrée de la vallée transversale médiane (v). Cette entrée s'ef- 
face graduellement et il n'en reste plus que des vestiges dans le 
genre Cramnuchenia de réocèue inférieur. Chez Theosodon Lydel- 
Jceri (fig. 255), les deux dentieules internes ai, pi se sont unis par 
nne crête, et sur la face interne de cette crête, il s'est constitué un 
sillon interlobulaire n. Les dentieules intermédiaires se sont aussi 
effacés et dans l'échantillon ci-dessous figuré, le centre delà cou- 
ronne est occupé par une dépression en bassin assez profonde qui 
coi-respond à la fossette centrale (o) très élargie. A la base de la 
couronne des molaires de Pseudocoelosontci, il se forme sur le 




ua 



Fig. 255. Tlicosodon Lyilekkeri 
Amgh. Cinquième molaire supérieu- 
re droite, vue par la face masticatri- 
ce, t:;rossie huit septièmes l-i-) de la 
grandeur naturelle. Eocène supérieur 
de Patagonie (santacruzéen). 




eu o 



Fig". '25(). Pseutloi:oelosotna pata- 
i/onica Amgh. Cinquième molaire 
supérieure gauche non encore usée, 
vue par la face masticatrice, gros- 
sie neuf huitièmes (jj) de la gran- 
deur naturelle. Éooèoe supérieur de 
Patagonie (santacruzéen supérieur) 



côté interne, justement en face du sillon interlobulaire h, un tu- 
bercule interlobulaire i, qui couvre en partie le sillon et le trans- 
forme en un creux ou fossette périphérique interne fo.j bien vi- 
sible sur la figure 256 qui représente une molaire persistante non 
encore usée de ce genre. Dit à ce que cette dent est toute nouvelle, 
les sommets des dentieules internes ai, pi sont encore en partie indé- 
pendants et la fossette centrale (o) est bien plus profonde. La fi- 
gure 257 représente la même dent, également toute neuve, d'un ani- 
mal beaucoup plus récent, le Scalairinitherium Bothi, de l'oligo- 
cène supérieur de Paranâ. Le tubercule supplémentaire interlobu- 
laire interne t a perdu la forme conique; il s'est aplati et élargi 
jusqu'à se transformer en une lame qui couvre le sillon interlobu- 
laire en le transformant en une fossette parfaite (o.J; pourtant, 
cette lame n'arrive pas encore jusqu'au niveau de la face mastica- 
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Série 3', t. ni. Marzo 1°, 1904. 13 



104 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



triée. Sur cette dent, très peu usée, toutes les crûtes qui sépa- 
rent les creux sont très minces, presque comme des lames, et les 
creux sont très larges et profonds; avec l'usure, les crêtes devien- 



CUtl' 




Fig. '207. Si'alatirhtltheriiim SolU 
Aiujrh. Cinquième molaire suptoeu- 
i-e droite, ti-ès peu ustV, vue par la 
face masticatrice, grossie un demi- 
diamètre f^'j du naturel. Oligocène 
supérieur de Parnnà (mésopotaméeu). 




Fig. 258. Scalabrinitheriiim Bolli! 
Amgh. Cinquième molaire supé- 
rieure droite, déjà assez usée, vue 
pai- la face masticatrice, grossie 
cinq quarts ^'4' de la grandeur 
naturelle. Oligocène supérieur de 
Paranà (mésopotaméeu). 



nent graduellement plus larges et les creux se rapetissent dans la 
même proportion; quand les molaires sont usées jusqu'au tiers 
de la longueur de la couronne, elles présentent l'aspect de celle 
figurée avec le numéro "JôS, qui représente la même espèce que la 
jirécédente. C'est à peu de chose prés la même configuration que 
l'on observe sur celles du genre pampéeu Macraucheuia. 

Quoique assez rarement, la fossette périphérique interne se pré- 



^^o^ 




V /'■''?/''^vr^'"v.^ 



Fig. '2Ô9. Protohlppiis ( MeriiehippiisJ mirahilis Leidy. Les trois dernières mo- 
laires supérieures du côté droit, vues par la face masticatrice, de grandeur na- 
turelle. Tsrtiaire supérieur des États-Unis (pliocène inférieur). 



sente aussi dans quelques genres de la famille des éqnidés. Le 
cas le plus notable nous est offert par le genre Profohijipns de 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 105 

l'Amérique du Nord, (ju'oii place généralement dans la ligne ances- 
trale directe des genres Eqxiux et JHippidion. Ci- contre, sous le 
numéro 259, je reproduis (d'après Leidy) la figure des trois der- 
nières molaires supérieures de ProtohippuH ( Alerychippus) mira- 
bilis provenant d'un vieil individu. Sur la dernière molaire qui est 
moins usée (|ue les deux précédentes, outre nn petit vestige de la 
fossette périj)hérique postérieure (o,), on voit le denticule sup- 
plémentaire interne «bien délimité par la fausse vallée transversale 
interne s; près de la base, l'entrée de cette vallée se rétrécit, les 
deux bords se rapprochent et se fusionnent, l'émail constituant une 
lame continue, tandis que le bout interne de la vallée descend en 
forme de puits. Il en résulte que les molaires, en s'usant, finissent 
par entamer cette lame, la partie postérieure du tubercule sup- 
plémentaire i se fusionne avec la ])artie antérieure du denticule 
postérieur interne j>«, et le bout interne de la vallée reste alors sé- 
paré sous la forme d'une île, constituant la fossette périjjhéiùque 
interne (o.) telle qu'on l'observe dans les molaires 5 et G de ladite 
figure. Il est tout clair que celui-ci est un caractère de spéciali- 
sation que n'ont pas atteint les chevaux des autres parties du 
monde et la conséquence en est que, aussi bien le Protohippus que 
les autres formes voisines propres de l'Amérique du Nord, doi- 
vent être définitivement écartés de la ligne directe qui conduit 
aux chevaux récents. 



VI. 
Les creux coroiiaiix. 

Disposition générale. 

Pour en terminer avec les principaux caractères en forme de 
creux que Ton trouve sur les molaires des ongulés, il me reste à 
examiner ceux du centre de la face masticatrice de la couronne. 
J'ai déjà dit plus haut que l'histoire du développement de ces 
derniers est complètement distincte de celle des creux périj^yhéri- 
ques. Sous leur forme la plus primitive, ces creux étaient tout sim- 
plement les vides ou espaces qui séparaient les uns des autres les 



196 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 




tubercules coniques des molaires des premiers mammifères. Quoi- 
qu'ils se présentent parfois très compliqués, ils deviennent suc- 
cessivement de plus en plus simples chez les ancêtres, jusqu'à 
ce qu'ils se réduisent à des traits qui séparent les six tubercules 
primaires qui formaient la couronne des molaires des anciens 
mammifères. 

Pour pouvoir suivre la transformation et la complication de 
ces creux, il faut donc les connaître dès leur point de départ sous 
leur forme la plus simple et la plus primitive. Cette conformation 
se trouve chez les coudj-larthres dont les molaires supérieures con- 
servaient les six tubercules 
primaires comjjlètement isolés 
les uns des autres. 

Comme point de départ, je 
donne ci-contre la figure d'une 
molaire supérieure de Loiicho- 
conuslaiiceolatwi (fig. 260) non 
usée, avec les six denticules 
parfaits. Au centre même de 
la couronne, entre les quatre 
denticules plus externes, ae,pe, 
7>ia, iiip, il y a un creux en bas- 
sin indiqué avec le signe (o) : 
c'est ce que j'appelle la fosse 
ou fossette centrale; elle peut 
s'élargir, s'effacer ou se rétrécir 
jusqu'à prendre la forme d'un puits. De ces quatre denticules, nous 
voyons que les deux externes ae, pe sont séparés des deux autres 
ma, mp qui suivent inmédiatement en dedans, par deux fentes lon- 
gitudinales très étroites (( ) et () ); or, comme les deux denticules 
externes sont presque toujours beaucoup plus grands que les mé- 
dians et fortement convexes sur leur côté interne, ces fentes longi- 
tudinales décrivent presque toujours une ligne en arc de cercle, dont 
la partie concave regarde en dehors. C'est à cause de cette col- 
formation que je donne à ces creux, sous cette forme primitive, le 
nom de vallées ou fentes en croissant. Ces vallées en croissant peu- 
vent s'élargir et se fermer à leurs bouts, se transformant alors en 
deux creux ou fosses, qui portent le nom de «fosse antérieure» et 
«fosse postérieures; mie de ces fosses peut quelquefois englober 
aussi la fosse centrale. 

Passons maintenant au côté interne de la molaire. Ici, nous vo- 



FiS'. 2(30. LoncJioconns lanceolatus Amgh. 
Cinquième molaire supérieure gauche, 
vue par la face masticatrice, grossie 
([Uatre diamètres (j) de la grandeur na- 
turelle. Crétacé supérieur de Patagonie 
( uotostylo péen). 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 197 

yons que les deux deuticules internes ai, j)i sont séparés par une 
vallée transversale profonde qui pénètre dans le centre de la cou- 
ronne; c'est la vallée transversale médiane interne (i')). A l'intérieur 
de la couronne cette vallée se divise en deux branches, une anté- 
rieure et l'autre postérieure. La branche antérieure (v'), toujours la 
plus grande, se dirige obliquement en dehors et en avant, commu" 
niquant avec la fosse centrale (o) ainsi qu'avec la fente en croissant 
antérieure ( f) ou la fosse correspondante (o"). La branche postérieu" 
re (v,), toujours plus petite ou plus courte, sépare le denticule posté- 
rieur interne pi du médian postérieur mp. 

A première vue, ou ne pourrait pas s'imaginer les transformations 
pour ainsi dire innombrables auxquelles ces lignes ou traits, au com- 
mencement si simples, ont pu donner origine, et pour qu'on puisse 
s'en faire une idée, je vais tâcher d'en présenter une histoire suc- 
cincte. 



Bassin central et Fossette centrale. 

Comme nous l'avons vu sur les molaires de Lonchoconus (fig. 260), 
sous sa forme la plus primitive, c'est un bassin entouré par 
les quatre denticules les plus extei-nes, ae, pe, ma, mp. Sur les 
figures je distingue ce bassin 
avec le signe (o) ; selon que 
les denticules se soient fusion- 
nés, soit en se portant vers 
la périphérie ou en se rappro- 
chant du centre, la fossette 
centrale s'est élargie ou rétré- 
cie. Dans les molaires de Mi- 
crostylops (fig. 261j, los deux 
denticules internes ai, pi se ^. „„, „. , , , . , 

' -^ -l'ig- ^'3l. Microstylops darna Amgn. 

relient aux deux externes Cie, Cinquième molaire supérieure droite, vue 

pe, par les deux crêtes trans- par la face masticatrice, grossie quatre 

versales très étroites ca et cp. diamètres (f ) de la grandeur naturelle. 

■^ Oretace supérieur de Patagonie (notos- 

Les denticules médians ma et tylopéen). 

mp de Lonchoconus ont avancé 

vers la périphérie en se fusionnant complètement avec les crêtes 
transversales. Tout le centre de la couronne est occupé par une 
grande dépression qui correspond à la fossette centrale (oj, aux 
deux fentes en croissant et à la partie interne de la branche anté- 




198 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



Wd 



rieure de la vallée transversale médiane, ces différents creux étant 
englobés tous ensemble; pourtant, les traits plus profonds qu'on 
observe dans le fond de ce grand bassin correspondent aux diffé- 
rents creux en question. 

Dans les molaires de Asmithwoodicardia (fig. 262), nous obser- 
vons une conformation bien 
distincte. Dans le genre pré- 
cédent, comme aussi chez Lon- 
choconun, le bassin central de 
la face masticatrice est ouvert 
sur le côté interne par la val- 
lée transversale médiane; chez 
Asmithwoodwardia , le bassin 
est complètement fermé sans 
communication avec le côté 
interne; cela est dû à la vallée 
transversale médiane qui s'est 
déplacée et se trouve plus en 
arrière. Le déplacement de la 
vallée a été le résultat du tu- 
bercule postérieur interne ^jî 
qui s'est porté plus en arrière, 
et du médian postérieur tnp 
qui s'est uni par une faible crête à l'antérieur interne ai, cou- 
pant ainsi la communication de la vallée transversale médiane c 
avec le bassin interne; en outre, le denticule médian antérieur 




Fig. 262. AsinUlncoodivardia snblrigona 
Arngh. Cinquième molaire supérieure 
gauche, vue par la face masticatrice, 
grossie huit diamètres lê-\ de la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patago- 
nie (notostylopéen). 



«^ ^ fi^ 




Fig. 263 Trigonodylops inter/er Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche; 
a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie deux diamè- 
tres Çi\ de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notos- 
tylopéen). 



ai, étant devenu un peu plus petit et s'étant porté un pei; plus 
en avant, la fossette centrale (o) est devenue aussi plus large et 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



190 



plus profonde. On voit également qne les deux denticules médians 
ma, mp, quoique s'étant reliés par de faibles crêtes au tubercule an- 
téi'ieur interne ai, sont restés complètement séparés des deux denti- 
cules externes ae, pe, de sorte que les fentes en croissant ()) et (() 
persistent et se fondent avec la fosse centrale (o). Les molaires de 
Trigono)<ti/lops(i\g. 2G'à) sont une modification de celles du genre 
précédent. Le denticule jDOstérieur interne ^ji est devenu encore 
plus petit et l'antérieur interne ai proportionnellement plus grand. 
Les deux denticules médians ma, mp ont diminué de grandeur, et se 
sont éloignés du centre, se fondant dans les deux crêtes obliques; de 
ces deux crêtes, l'antérieure s'est fusionnée avec le denticule anté- 
l'ieur externe ae effaçant ainsi complètement la fente en croissant 
antérieure, tandis qu'il reste à peine des vestiges de la posté- 
rieure indiquant encore l'exis- 
tence d'une très faible sépa- 
ration entre le denticule mé- 
dian postérieur mp et le pos- 
térieur externe pe. L'espace 
compris entre la crête externe 
et les deux crêtes obliques qui 
aboutissent au denticule anté- 
rieur interne ai s'est ainsi no- 
tablement élargi et transformé 
en un grand bassin qui repré- 
sente la fosse centrale (o) et oc- 
cupe la plus grande partie de 
la face masticatrice. 

A l'inverse de ce qui a eu lieu 
dans la ligne destrigo nostylo- 

pidésjdans celle des macraucliénidés,la fossette centrale foj s'est gra- 
duellement rétrécie en augmentant de profondeur jusqu'à se trans- 
former en un puits. Il est inutile que je m'arrête à examiner toutes 
les formes intermédiaires et je ne ferai que présenter les trois sta- 
des les plus notables de cette modification. Chez Cramauchenia 
normalis (fig. 2(34), de l'éocène inférieur, la fossette centrale (o) est 
assez grande, peu profonde, présentant une disposition assez sem- 
blable à celle que nous avons vue sur les molaires de Asmithwood- 
wardia (fig. 262); ici aussi cette ressemblance est due à ce que le den- 
ticule postérieure interne j>i s'est déplacé et porté en arrière, tandis 
que le tubercule médian de Protheosodon (fig. 254) s'est transformé 
en une crête oblique qui le relie au denticule antérieur interne ai. 




Fig. 264. Cramauchenia normalis Amgh. 
Dernière molaire supérieure gauche, peu 
usée, vue par la face masticatrice, gros- 
sie deux diamètres (-|-) de la grandeur 
naturelle. Éocène inférieur de Patagonie 
(coli^odonéen). 



200 



MUSEO NACIONAL DE BUENOSAIRES. 



coupant ainsi la communication de la vallée transversale médiane v 
avec le bassin central (o.). La molaire figurée est peu usée et les crê- 
tes sont très étroites; en s'usant, les crêtes devenaient plus larges et 
rapetissaient uu peu le bassin central. Chez les descendants de l'éo- 
cène supérieur, les crêtes étaient déjà plus larges, même sur les mo- 
laires peu usées, et le bassin central était plus réduit quoique plus 
profond; c'est ce que démontre la molaire de TAeo.forfoH représen- 
tée sur la figure 265. Chez Macrauclienia, qui est le dernier repré- 
sentant de cette ligne, nous avons des molaires dont les crêtes se sont 





■^^^ 



Fig. 2(55. Theoaodon karaikensis 
Amgh. Dernière molaire supérieure 
droite vue par la face masticatrice, 
grossie deux diamètres (S\ de la 
grandeur naturelle. Éocène supé- 
rieur de Patagonie (notohippidéen). 



Fig. 2(i6. Macrauchcnia palacho- 
nica Owen. Dernière molaire su- 
périeure droite, vue par la face 
masticatrice , réduite aux trois 
quarts (^a) de la grandeur natu- 
relle. Pampéeu supérieur (luja- 
néen) de Buenos Aires. 



tellement élargies qu'elles ont perdu leur indépendance et se sont fu- 
sionnées en produisant une surface presque unie au milieu de la- 
quelle pei-siste la fosse centrale o sous la forme d'un petit puits, 
m.a.is très profond, isolé au centre de la couronne ( fig. 266 ). 

Les deux séries de modifications de la fosse centrale et en sens 
opposé, que je viens d'examiner, ont eu lieu chez des animaux 
dont les molaires avaient pris le type dit triangulaire par la réduc- 
tion du tubercule postérieur interne et la formation de la crête 
oblique qui lie le deuticule médian postérieur mj) à l'antérieur in- 
terne ai. Dans les molaires de ce type, la vallée transversale média- 
ne interne s'est séparée de sa branche antérieure (v^J qui est restée 



AMEGHINO: MOEPHOLOCIIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 201 

coupée et s'est confondue avec la fosse centrale; la partie interne» 
de la vallée est restée en dehors du bassin central o et par sa branche 
postérieure (v,) s'est mis en communication avec la fossette péri- 
l^hérique postérieure fo'j. Le bassin central est resté ainsi complète- 
ment isolé jjar les trois crêtes, l'oblique antérieure, la transversale 
postérieure et la longitudinale externe; dans ces conditions, il n'a 
pu que s'agrandir ou se rapetisser selon que les crêtes en question 
se sont éloignées ou rapprochées de la partie centrale. 

Mais dans un nombre considérable d'ongulés, le bassin central 
est resté plus ou moins ouvert sur le côté interne par la jjersistan- 
ce de la vallée transversale médiane interne (v), et dans ce cas, la 
réduction, l'isolement ou le changement de forme de la fosse cen- 




'mp 



■>i or 



Fig. 2f)7. Rhinocéros. Molaire supérieure droite, reproduite d'après Osborn, mon- 
trant la disposition des crêtes et des creux. 



traie s'est accompli d'une tout autre manière. Sur la molaire de 
Rhinocéros, représentée par la fig. 267, on voit une grande vallée 
transversale médiane interne dont le bout communique avec 
deux autres cavités dont la postérieure plus grande o représente la 
fosse centrale. Cette fosse presque circulaire communique avec 
la vallée par un détroit ou étranglement formé par deux pointes 
saillantes opposées, une de la partie antérieure de la crête externe 
qui correspond au denticule antérieur externe ae, et l'autre de la 
crête postérieure représentant le denticule médian postérieur mp. 
En se rapprochant davantage ces deux pointes finissent par 
s'unir, laissant alors la fossette centrale complètement isolée au 



202 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



centre de la conrouue comme il arrivi! clans beaucoup d'esjDeces 
de Rhinocéros et d'astrapothéridés (fig. 268). Mais chez d'ân- 



es r/e 




a-c 



W 



Fig. 268. Parasfrapothertiim martiale Amgh. Cinquième molaire i^upérieure gau- 
che, vue par la face masticatrice, aux trois quax'ts ('.j) de la grandeur natui'elle. 
Crétacé supérieur de Patagonie ( pyrothéréen ). 



très espèces, l'étranglement a persisté et la fosse (o) a diminué 
de grandeur comme dans le cas de Parastrapotherium Hobnhergi 
(fig. 269) où elle ne constitue plus qu'une petite coche oii baie de 




Fig. 269. Paraslrapollierium Holmbergi Amgh. Cinquième molaire supérieui'e 
gauche, vue par la face masticatrice, aux troix quarts ('<) de la grandeur natii- 
relle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). 



la Tallée transversale. Continuant encore à diminuer, la fosse cen- 
trale disparaît complètement comme on l'observe sur les molaires 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



203 



assez usées ô.'' Astrapotherium magnum (fig. 270). D'autres varia- 
tions dans la forme et la position de la fossette centrale sont très 




Fig. 270. Asirapotheriiim mar/num (Ow. ) Amgh. Cinquième molaire supérieure 
droite, vue par la face masticatrice, aux trois «juarts ( ^k ) de la grandeur natu- 
relle. Eocène supérieur de Patagonie (santaoruzéeu). 



fréquentes: je m'occiiperai de quelques-unes de ces variations en 
traitant des autres creux. 



Vallées en croissant et fossettes antérieure et postérieure. 



J'ai déjà dit plus haut que sur les molaires qui ont conservé 
l'état buuodonte primitif avecles tubercules bien indépendants, les 
deux tubercules externes ae, pe sont séparés des deux médians ma, 
mp, par deux vallées en croissant, la concavité du croissant regar- 
dant en dehors. Sur les figures j'indique la vallée en croissant an- 
térieure avec le signe ( ( ), et la postéiùeure par le signe ( ) ) . Ces 
deux vallées qi;e nous avons vues très bien prononcées sur les mo- 
laires de LonclwconuH se conservent avec une forme d'autant plus ré- 
gulière que les deux denticules externes sont plus régulièrement 
coniques. Sur les molaires de Proectocion argentinus {îïg. 271), elles 
ont une forme en croissant d'une régularité parfaite, l'antérieure ( ( ) 
étant ici beaucoup plus grande que la postérieure ()) eu rap2:>ort 
avec la grandeur beaucoup plus considérable du tubercule antérieur 
externe ae. Les molaires de Didolodus multicusph (fig. 272) ont les 
tubercules médians ma, mp et les externes ae, pe, moins hauts et 



204 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



moins distincts que sur celles de Proectoclon, et d'accord avec cela 
on voit les vallées en croissant jjIus courtes et moins profondes; en 
outre, les deux tubercules postérieurs ^e et inp étant devenus moins 




Fig. 271. Proedoeion aryentinus 
Amgh. Sixième molaire supérieure 
droite, vue par la face masticatrice, 
grossie six diamètres (&) de la gran- 
deur naturelle. Crétacé supérieur de 
Patagonie (notostylopéen). 




yyuz- 



Fig. 272. Didolodiis ntulliciispis Amgh. 
Dernière molaire (m 7) supérieure droite, 
vue par la face masticatrice, grossie 
quatre diamètres (i) de la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patago- 
nie (notostylopéen). 



coniques, à base moins circulaire, la vallée en croissant postérieure 
( ) ) est devenue aussi presque droite. Le genre Oroacrodon (fig. 273} 




ma 



■n V 



CVL' 



Fig. 273. Oroatroilon Uyaliis (Eoth) Amgh. Dernièi-e molaire supérieure droite. 
vue parla face masticatrice, grossie quatre diamètres (A) de la grandeur naturel- 
le. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen ?). Collection du Musée de la 
Plata. 



AMEC4HIN0: M0RPH0L0C4IE PHYLOGENETIQUE. 



205 



est un successeur de Didolodus dont les molaires se sont rapprochées 
davantage du type triangulaire ou trituberculaire. Les tubercules 
médians ma, ?np, se sont unis au denticule antérieur interne ai 
par des crêtes obliqiies et le tubercule postérieur pi s'est porté 
phis en arrière. En avant, le tubercule médian ma est resté sé- 
paré du tubercule externe antérieur ae, et par conséquent la vallée 
en croissant antérieure qui les sépare s'est conservée. En arrière, 
le tubercule médian postérieur nq? a disparu, se transformant en 
une crête oblique qui unit le tubercule jiostérienr externe pe à 
l'antérieiTr interne ni. Le 



^ ^ 




tubercule postérieur exter- 
ne pe n'étant plus séjDaré 
sur le côté interne du mé- 
dian postérieur mj), la vallée 
en croissant postérieure a 
disparu, mais on en voit en- 
core de faibles vestiges en 
arrière de la crête transver- 
sale postérieure, dans le 
bout externe de la fosset- 
te périphérique postérieu- 
re (o,). 

Dans le genre Ricardoly- 
delilceria (fig. 274), les mo- 
laires supérieures ont pris 
aussi le type triangulaire, 
mais les tubercules sont dis- 
posés dans un plan bien dif- 
férent. Les deux denticules médians ma, mp, se sont unis à l'an- 
térieur interne ai, pour constituer une seule crête très grande, mais 
non sous la forme anguleuse des molaires des genres précédents, 
sinon en forme d'un grand arc de cercle; les deux branches de 
cette crête en croissant se sont tellement écartées, qu'au lien d'a- 
boutir aux deux tubercules externes, elles vont se fusionner aux 
bourrelets basais antérieur et postérieur. La molaire se trouve ainsi 
partagée en deux parties qui affectent la forme de crêtes; la crê- 
te externe est constituée parles tubercules ae,pe, et l'interne en 
croissant est le résultat de la fusion des tubercules ma, mp avec ai. 
Les deux gros tubercules externes ae, pe présentent donc leur côté 
interne convexe, complètement isolé, et limité par les deux vallées 
en croissant antérieure (() et ^postérieure ()). Les deux vallées en 



Fig. 27-1. JRicardolydekkeria praerupta 
Aragh. Molaire supérieure droite, vue par 
la face masticatrice, grossie quatre'diamè- 
tres (i) de la grandeur naturelle. Crétacé 
supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



206 



MUSEO NACIONAL DE lU'ENOS AIRES. 



question communiquent avec la fosse centrale (o), les trois creux 
constituant le grand fossé longitudinal qui sépare les deux crêtes 
interne et externe. Le genre Fantolamhda, de réocène inférieur 
de l'Amérique du Nord, montre une conformation assez semblable. 
Les molaires du genre GiiilichiiofloiCiria (fig. 275) sont aussi du 
même type, mais elles diffèrent par les trois denticules ma, nip et ni 
qui tout en restant isolés plus longtemps sont beaucoup ]ilus gros, 
et ont tellement réduit le grand fossé longitudinal que les deux 



r^ ,>n 




^mO: 



o a^ 




Fig. 27r'i. Oitilitliiioflotrtria plieatn 
Amjïh. j\loliiiiv siiiiéiieuro giuiche, vue 
par la l'ace masticatrice, grossie trois 
diamètres ( 5 ) de la grandeiu- naturelle. 
Cri>tftci^ supérieur de Patagonie (notos- 
tylopéen>. 



Fig. 27l>. Peripanlosli/lops minii- 
lus Amgh. Molaire supérieui-e droi- 
te vue par la face masticatrice; 
grossie six diamètres ; ^A de la 
grandeur ii.iturelle. Crétacé supé- 
rieur de Patagonie (notostylopéen) 



vixllées en croissant ont presque disparu; la grande dépression du 
milieu représente la fosse centrale (o), et le reste des deux vallées 
en croissant en simule des expansions latérales. 

Dans le genre Peripaiifosfylops (fig. 270), nous avons des molaires 
qui ont conservé la forme carrée et Tindépendance des deux lobes 
intemies ai, pi, mais les denticules médians ma, iiq^ ont une for- 
me bien différente de ceux des genres que nous venons d'examiner. 
Le denticule médian antérieur ma est fusionné avec la crête anté- 
rieure dans la forme normale, mais le médian postérieur mp s'est 
porté plus en avant tandis que sa partie postérieure s'est fusionnée 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



207 



avec la crête postérieure de manière à constituer un prolongement 
longitudinal de cette dernière, j^i'olongement qui traverse la 
moitié de la couronne. Entre ce prolongement et la crête exter- 
ne, on voit encore la vallée en croissant postérieure ()) qui est 
devenue une fente en ligne presque droite, tandis que l'antérieure 
s'est conservée un peu arquée; les deux vallées sont en communica- 
tion en formant un fossé longitudinal au milieu duquel il y a une 
petite partie jjIus jirofonde qui re]irésente la fossette centrale (o). 
Dans les molaires de Eut do .stylo pu compJttus {{\g. 277), le tu- 
bercule médian antérieur ma s'est porté aussi à l'intérieur de la 
couronne sur la même ligne longittidinale que le médian posté- 
rieur m^) ; ces deux tubercules médians se sont fusionnés en 





■da. 



ao 



Fig. 277. Ei-ileloalylopn cnntplctus Amgh. Molaire su]j(jri«ure droite; «, vue par la 
face masticatrice, et c, vue par la face interne grossie trois diamètres (-J) de la 
grandeur naturelle. Crétacé s,upérieur de Patagonie (jnotostylopéen). 



formant une crête longitudinale qui va de l'antérieure à la pos- 
térieure et parallèlement à l'externe. Cette crête longitudinale 
ainsi formée est séparée de l'externe par un fossé dans lequel 
on ne distingue jjIus les parties correspondant à la fossette cen- 
trale et à la vallée en croissant postérieure; au contraire, sur 
le devant on distingue les vestiges de la vallée en croissant an- 
térieure ((). Enteloatjjlops incoluviis (fig. 278) se distingue de E. 
completus par cette crête longitudinale supplémentaire très étroite 
et qui n'arrive pas à la crête antérieure, celle-ci étant aussi 
assez éloignée de la crête externe. Le fossé qui sépare la crête 
longitudinale supplémentaire de l'externe est très étroit, peu jjro. 
fond et sans indications qui puissent permettre de distinguer la 
partie correspondant à la fosse centrale de celle correspondant à 



208 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



la vallée en croissant postérieure. En avant, entre la crête exter- 
ne et la crête antérieure, on voit la vallée en croissant antérieure 
qui est devenue droite et qui ne constitue plus qu'une prolongation 
de la vallée transversale médiane interne (v). 




y>iA^ 




) 1 \«6~^ 



Fig. 278. 'Enielostylops incoliimh Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; 
a, vue par la face masticatrice, et 6, vue par la face interne, grossie trois diamè- 
tres (■$■) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



Nous n'avons examiné jusqu'à présent que des cas de molaires 
avec les vallées en croissant qui se communiquent. Avec plus de 
fréquence encore, les vallées en question se ferment sur leur côté 
interne, perdent leur forme en croissant et se transforment cha- 
cune en une fossette ou creux. Le creux qui résulte de la 
transformation de la vallée en croissant antérieure est la «fos- 
se antérieure» que je distingue avec le signe ('o"J; le creux qui 
se forme par la transformation de la vallée en croissant jjosté- 
rieure, est la «fosse jDOstérieure», et je la distingue par le signe 

(0,,). 

Selon les genres et les espèces, ces creux deviennent plus grands 
ou Y>]us petits. Quand ils augmentent de grandeur, ils conservent 
généralement quelque chose de leur ancienne forme en croissant, 
et le bord périphérique devient souvent plus ou moins compliqué. 
Quand au contraire ils se rapetissent, ils deviennent de plus en 
plus circulaires, diminuent encore graduellement avec l'usure et 
finissent par disparaître. 

Ci-contre je donne la figure d'i^ne molaire de OldfieldtJioinasia 
jj//c"rtfrt(fig. 279), un de ces t3-i)es en voie de transformation et dont 
tous les caractères sont imparfaits, de transition et pour ainsi dii'e 
plastiques; il a perdu l'état bunodonte et il va vers l'état lopho- 
donte, mais les crêtes sont imparfaites, mal délimitées, et les creux 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



209 



très irréguliers. Les deux vallées en croissant se sont fermées à 
leurs deux bouts et se sont transformées en deux fossettes ^o''j et 
(o„) qui ont encore quelque chose de la forme en croissant. La fos- 
sette antérieure fo" j est encore en communication avec la vallée 
transversale médiane (v), mais à un âge un peu plus avancé la 
pointe antérieure du denticule antérieur externe ae se fusionnait 
avec celle du denticule médian antérieur ma, et l'ancienne vallée en 
croissant restait transformée en une fossette parfaite. La vallée en 
croissant postérieure s'est fermée par l'union aux deux bouts du 
denticule postérieur externe pe avec le médian postérieur mp, et 



/nv 




Fig. 279. OJâfiddthomasia pUcata Amgh. Cinquième molaire supérieui'e droite; 
a, vue par la face masticatrice; 6, vue par le côté interne, et c, vue par l'externe, 
grossie quatre diamètres ( A^ de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pa- 
tagonie (notostylopéeii). 



s'est ainsi transformée en la fossette postérieure (o„j qui conserve 
encore la forme en croissant. Les deux denticules externes ae, pe, 
en s'élargissant ont aussi rétréci le bassin central qui se trouve 
réduit à la petite fossette centrale o qui, par un détroit, se commu- 
nique encore avec la vallée transversale (vj. Sur le côté interne 
les deux lobes conservent en partie la forme conique, et la face 
e.\terne est notable par le grand développement des arêtes per- 
pendiculaires. La crête antérieure est très étroite et séparée de 
Ahal. Mus. Nac. Bs. As., Série 3', t. m. Makzo 3, 1904. 14 



•210 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



l'externe, tandis i^ue la postérieure quoique unie à l'externe, est de 
contour très irrogulier et on y distingue encore la partie corres- 
pondant au dentioule postérieur interne pi qui est proportionnelle- 
ment très grande. 

Dans le genre Acroj)ithectt.t toutes les crêtes sont parfaites et les 
creiTx bien délimités (fig. 2S0). Les deux fossettes antérieure (o") 
et postérieure io„) sont profondes et complètement isolées, mais 
elles conservent encore quelque chose de la forme en croissant: la 







Fig. 2^1. Acropithecui terstis Amgh. Les deux dei-niéres molaires supérievires du 
ciJté gauche, vues par la face masticatrice, grossies trois diamètres l'S^^ de la 
grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



fossette centrale ;(),; est petite et en communication avec la vallée 
transvei-sale médiane r par un canal excessivement étroit est très 
long. La vallée transvei"sale médiane (c) est restée isolée de la face 
interne et a pris la forme d"un fossé longitudinal. En arrière il y a 
aussi une petite fossette péi-iphérique postérieure ; o, ) complète- 
ment isolée. La fusion des éléments coniques primitifs est ici si 
parfaite qu'on ne voit plus de vestiges de leur ancienne indépen- 
dance. Les creux eu question des molaires de Adpithecus (iig. 2S1) 



o: 






Fig. âSl. AdpUhfcuf -««in* Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche: a, rue 
par la face masticatrice, et h, vue par la face interne, grossie six diamètres ,' AJ 
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



AMEGIIINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. "2 I I 

ne diffèrent de celles du genre précédent, que par un plus grand 
élargissement des crêtes au détriment des creux, qui se sont réduits 
en proportion. Les deux fossettes antérieure fo'') et postérieure (o^,) 
ne conservent plus de traces de la forme en croissant, la vallée trans- 
versale médiane v est réduite à une petite fossette presque circu- 
laire au milieu de la face masticatrice, avec une petite échancrure 
sur le côté externe qui représente la fossette centrale (o). ^j\\ey. Epi- 
pithecus confluens (fig. 282), la fosse centrale (o) a complètement dis- 
paru; les fossettes antérieure fo") et postérieure ^o„j sont bien iso- 
lées, très petites et conservent encore quelque chose de la forme en 
croissant ; la vallée transversale médiane v est aussi très réduite 




Fig. 282. EpifiilliecHu conflueiu Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; », 
vue par la face masticatrice; et b, vue par la face interne, grossie six diamètres 
i*i\ de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



et isolée au milieu de la couronne, mais au lieu d'avoir la forme 
de fossé longitudinal comme dans Acropithecux, ou la forme irré- 
gulièrement circulaire comme dans AdpithecuH, elle est représentée 
par un fossé qui a conservé sa direction transversale primitive. 
Dans les molaires du genre Tychostylops (fig. 283), la vallée 




A-?^ 



Fig. 2'i3. Tychoalylop» timiis Amgh. Sixième et septième molaire» supérieures 
droites, vues par la face masticatrice, gros-fie» un demi-diamètre (|) du na- 
turel Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



212 MUSK» XACICCCJO. OK EFESOSi AIRES- 

5r»i:svi?rs*i? 2iè<i:»ii* r eiss ioiîi^<^ prof oi:d^ trè$ lai^ et srrivt' 
r,ïj>4'a'j«v- K>r\i vi* Ia f»<v inî^ra*; l» fo<sse ^vriphèrique p»>s5oriear>? 
•A îjtj; é^stî^ïST'ïH trw: gr»ud« « «>» forme de vallée trsuisvifrssie, 
r::-*:^ i?s :s><s> - ~ eî oe ' - - - 

r::;:! ::e s«î o, ~ ^ . ; Nj^fîîif i^: ? ; : ^ :,.,::; c; ,. 

«œîvNctr plus c« >aodss eù^oktir^ plsoè* à la bas* de la ci>?w postê- 
5»ares. eeîre ceBe-vi « la crèîe exîerre- 

T^^t* -4 ^vv .">.?«*, r.>35 arojis vi^* no.air^fts sttc>c les foiswwes dfe- 

-.•■*■;> :i.- -r: ...•-:rrM:::i'r:î, Les; rac>Iiin?^ sravrieor** de Jl, t>f>{NH«fti« 

fi^- ±?i priser îwsî îee; ircss oi>èîes âîiiiMîear?. pa5tènetsr>î et exier- 

ï» y ~ jsi ane :\>î!se«te pèiiph^r" -TiMîeore .\ 

assf-- ^ ~ r-x lc>be<i? i^îerïies «n. j^i - ,mplè«eEir:i: 

sèp^ir^ tie som» «ijae la Talîêe îriss-rersale Baêdisne ess oaTeite sor 

- tctîs^îîe ariîêrietire *" es; m-Mit isolée. 

- . - -^ r. ri^irs «."îrv^aliîr? r : /:ie. Le cieax 

i fc«ïe::e c«atr- . : .. i_ . .■. e; la vallée 

T V . rc>û5sa2.î «* arrsère. s ess grai^ielleseeiî redrùî jasqa a se sxais- 









f 




T^- ^!?^ Jt.-^jteÙAèic- Azr_r^ . : jt' .i.~ t ^ . - ii- . -.il^^ :;-_ - j-;.^^ lr;iT<îC 



deœx tv"*- ■--• " -; — — - -"■ - .^ir.il se r^-irçe; i 

alkn^ês «f ava^î ea srrèèEe, eojnse ^ t i ^grare 3S§l Ces 

âaax ;reŒi r^rrssejrîSEï ^ fcsseîr: f;: li v<S5ë- 

C&iz les rxaiisazîs ec les !iipp;5àas. !^ aecx fcssesces $:xîêrâœ- 



AMEOaiSO: MO&PBOUJGΠfHTLOGEXETIQrE. 



213 



ec sont d^T^^Ties ci graades qa'cJksoeeGpi^sE la pfaagrB:!^^ ^âirâre 
de la f &% xsÂÇTccatttice, Leur dér^Joppessaess a été soivi df s& lé- 
trèîîsess.'em ocxrespoBdaEt des astres €T»ra eosoEasx ksirae& oc$ 
di^am <m doct il we restée qiQ£ de 14g^T«s iraees. 

Les BM^aiiiee de ©es deax gronpieE d'os^gal^ se k -' n^c-CL^l-éeç 
d'ooe maBÎére à peo prés peràB^B: la psé&ez.'x Ct-- ' -- ^ :- - -^ 
efcox en qoesdic»s et avee tœ ecHstoor assez sczz-V-i. -li- 

re eroîre an yremîss: eoop d'oxl qc^ sossi pe^^rs. Jûa j^£;s z^^^^ 






','. ït 



^ iaf 



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li.-.* TX-.-rT^r- çrassiï 



TS'éBèiaBîe «, Tac îiar i â.îe uœsâs»- 



de dîÊ-ÉTeîiee consisK en os- que. àss^ li 



îieTïss- j-fts ersaîx 




214 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 




Fig. 2^î. Ci-reiis i>crciiltiis Amsrh. Mo- 
laire snpérioure gauche, eneoi-e peu usée, 
vue par la faoe iiiastioatrioe, Je grandeur 
naturelle. Panipéen Je Tarija. Collection 
Ju Musée National Je Buenos Aires. 



deux internes (fig. 2Sl>), séparés des externes par deux grandes 
fosses en croissant. Les deux lobes externes sont soudés sur leur 
ligne médiane et constituent une crête externe, aplatie en dehors, 
mais ils présentent en dedans deux parties saillantes, très convexes, 
presque en demi - cône, représentant les deux lobes externes. 
Les deux pointes en v correspondent aux sommets de ces lobes 
convexes où aboutissent aussi les deux arêtes intermédiaires ex- 
ternes; il est donc tout clair, et 
hors de toute discussion, que 
ces deux lobes correspondent 
aux deux éléments primitifs 
tie, ^e; leur convexité interne 
s'est conservée telle qu'elle 
était quand ils avaient encore 
la forme conique, et les creux 
profonds en demi-lune repré- 
sentent les anciennes vallées 
en croissant. Les deux lobes 
internes ont aussi la forme en 
croissant et doivent corres- 
pondre aux quatre éléments 
pi'imitifs médians et internes qui se sont fusionnés deux à deux. 
Dans le lobe interne antérieur, le denticule médian est représenté 
par la pointe interne libre ma et le denticule interne par la cuspide 
en V interne ai; dans le creux de la ligne transversale médiane, les 
deux denticules se conservent encore séparés et distincts sous la for- 
me de deux piointes aiguës divergentes. La fusion est plus complète 
dans le lobe interne postérieur; cependant, il est évident que la 
pointe en v interne correspond au denticule pi, taudis que le 
médian mp est représenté par la corne antérieure du croissant. 
Il est également évident que la grande cavité placée en avant re- 
présente la fossette antérieure (o") tandis que celle placée en arrière 
correspond à la fossette postérieui'e (o„). Les deux creux sont en 
communication par une grande vallée longitudinale comme dans 
les formes anciennes, et au milieii elle présente une expansion ex- 
terne qui sépare les deux denticules ae,pt': cette expansion repré- 
sente évidemment la fossette centrale (o) que nous avons vue sur les 
molaires de tant d'ongulés différents. Enfin la grande fente trans- 
versale, qui sépai'e les deux vallées internes en croissant, est la 
vallée ti-ansversale médiane interne r qui, comme dans les formes 
anciennes, se prolonge jusqu'à se confondre avec la fosse antérieu- 



AMEGHINO: MOJil'IIOL0';iE l'HYLOGENKTIQUE. 



215 



re. Le bout mj) du lobe postérieur interne avance sur le côté ex- 
terne et pénètre dans la fosse centrale (o); avec l'usure la pointe 
mp finit par atteindre la crête externe précisément en face de l'arê- 
te médiane, et partage la fosse centrale /'oj en deux moitiés dont 
l'antérieure se confond avoo la fossette antérieure (o'^J, et la posté- 
rieure avec la fossette correspondante (o„) en arrière. Il en résulte 
que, dans les molaires des ruminants, 
chacune des deux grandes fosses en 
croissant est constituée par la fossette 
primitive correspondante et en plus 
par une moitié de la fosse centrale. 
Avec l'usure plus avancée des molaires 
(fig. 287), la partie de chaque fossette 
correspondant à la fosse centrale prend 
la forme d'une fente étroite qui se di- 
rige transversalement vers le dehors, 
et souvent dans l'extrême vieillesse elle 
reste indépendante sous la forme d'une 
petite île. La vallée transversale mé- 
diane diminue aussi graduellement de 

grandeur et finit par disparaître de la face masticatrice, mais il 
reste un profond sillon interlobulaire interne qui se prolonge tout 
le long de la racine. 

Sur les molaires neuves non encore attaquées par l'usure, on dis- 
tingue aussi très bien le denticule postérieur interne pi qu'on ne 




ma. / 

l''i«. 287. CerviiH jiercultuii 
Aingh.Molairij supérieure gau- 
chi;, très us6i!, vue par la face 
masticatrice, de fïrandeur na- 
turelle. Pampi'ien de Tarija. 
Collection du Musée National 
de Buenos Aires. 





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4". '".' 



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Fiff. 288. CervuH (Hippocamelm) bimlcui (Mol.). Cinquième molaire supérieure 
gauche; a, vue par la face masticatrice; 4, vue par le côté interne, et c, vue par 
le côté postérieur, de grandeur naturelle. Époque actuelle. Patagonie. 



voit plus aussitôt que les dents sont entrées en fonction. Ce denti- 
cule, comme l'indique la figure 288, est représenté par une jjetite 
pointe placée sur le bord du croissant interne postérieur dans la 



210 MITSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

partie qui correspond « Tangle postérieur interne; cette pointe fait 
une saillie encore plus forte à Tintérieur du cr-enx ou croissant 
postorieur. T^iïe saillie semblable à peine visible, placce un pou plus 
en dehoi^s, représente un vestige du tubercule supplomontaire mc- 
dian postérieur w. Sur cette molaire on voit un fort tubercule sup- 
plémentaire interlobnlaire interne i. et en outi-e un autre tubercu- 
le plus petit placé sur la face postérieui-e interne du lobe antérieur- 
Ce dernier tubercule s'est développé sur le bout interne du bour- 
i-elet transvei"sal antérieur ( . ) et représente le tubercule supplé- 
mentaii-e médian antérieur «*. 

Les artiodactyles descendent évidemment d'itu coudylarthro 
égal ou très rapproché de DidoloiiHs, mais la transformation s'est 
accomplie en dehors de rAmérique du Sud. et selon toute pro- 
babilité dans l'ancien continent. Ce n'est donc pas ici que l'on peut 
en trouver les formes de transition et pour cette raison je ne m'en 
occupe pas davantage. 

Il n'eu est pas de môme pour les chevaux. Cetix-ci se sont cer- 
tainement constitués dans l'Amérique du Sud. Xous y trouvons les 
formes intermédiaires entre les notohippidés et les anciens équidés 
dosgeuivs Sterf^^hijtpHit, Parahippation. Xesohippidion, Hipphaphi.-'^ 
OHohippidtHni.JiippkiioH^ etc.. et la transition complète des repré- 
sentants de ces genres aux espèces du genre £quus. Il y a même des 
espèces si semblables au cheval qu'elles en constituent peut-être la 
véritable souche. C'est pour cela que, comme je l'ai déjà fait en exa- 
minant les autres caractères propres à ces auimaitx. je vais m'arrèter 
davantage sur l'histoire des deux grandes fosses en croissant des 
chevaux, qui se sont constituées pi-esque de la même manière que 
chez les ruminants. 

Pour tracer celte histoire il nous faut remonter encore une fois 
aux anciens hyraeoïdes qui constituent la souche, non seulement 
des hyraeoïdes récents et des hippoïdes, mais aussi des toxo- 
dontes. 

La différenciation vers le type hippoïde commence avec le gen- 
i"e EohjfraXy un hyracoïde tivs spécialisé et qui était déjà bien 
éloigné des genres plus primitifs, Acoehnius et Oldfielthonuisiti. Sur 
le numéro "2Si>. on peut voir le dessin d'une molaire supérieure de 
Eohyrax rustiais, une des espèces les plus récentes de la partie su- 
périettre des couches à Xotoftttflops. La molaire est déjà assez usée, 
et cependant la fossette centrale ; •>.' et l'antérieure ,0" sont en- 
core eii communication: quand les molaires n'étaient pas si usées, le# 
deux fossettes constituaient un ci-enx plus considérable. La fossette 



AMEGHISO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉXKTIQUE. 217 

''o'j e«t aussi en commani cation avec La vallée centrale, mais à un 
âgf; p»lus avancé cette communication disparaissait. Plus en arriére, 
on voit un creux plus grand et un peu arqué : c'est la fosse posté- 
rieure ^o„>. Le descendant immédiat est Eornwphippun, auquel suc- 
cède InterhippuM, et toute la longue série des notohippidés du cré- 
tacé le plus supérieur et du tertiaire ancien. Dans toutes ces for- 




Fig. 2%l, Eoliyrax rudictu Amgb. Cinquièine molaire Bupérieure gauche; a, 
vue par la fac^ masticatrice, et 4, vue jiar 1* c6té antérieur, grossie troia diamètres 
(-J de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notoetylopéen «n- 
périenr;. 



mes on n'observe que deux creux: l'antérieur, que nous avons vu, 
chez Eohyrax, constitué par l'union des fossettes antérieure ''o" et 
Oy qui correspond au grand cTetix en croissant antérieur des mo- 
laires des chevaux, et le postérieur ^o„y qui correspond au CTeux 
en croissant postérieur des mêmes animaux. 

Eohyrax constitue aussi la souche des Toxodontia qui se sont 
séparés de la ligne qui conduit axix hippoïdes à une époque plus 
récente. Dans la piartie supérieure des couches à ÂMraponotwi et 
dans la partie inférieure des couches à Pyrotherium, on ne peut 
presque pas reconnaître, dans les m.olaire8 isolées, celles des no- 
tohippidés de celles des toxodontes; dans les couches un peu 
plus récentes, quoique la forme soit encore assez semblable, on les 
distingue par le fort encroûtement de cément que présentent celles 
des notohipptidés. 

Dans le j)oint de bifurcation des deux lignes, les molaires pré- 
sentent une conformation semblable à celles de Nenohippus, re- 



21S 



MUSEO NACIONAL DE BI-ENOS AIRES. 



présentées sur la figure "200. Toi, les deixx fossettes antérieure (o" ) 
et centrale ; o ) se présentent comme une bifurcation de la val- 
lée transversale médiane qui a ainsi une forme de fourche, con- 
formation fondamentalement identique à celle que nous mon- 
trent les molaires des plus anciens nésodontidos; il y a en outre 



C" 'n- 




J y' 



)■ 



Fig. i290. Xcfohii'piis insuiatus Axagh. Troisième et (.luatrièaie molaires supé- 
rieures oadu>iués, du côté irauche, vues par la face masticatrice, grossies un de- 
mi-diamètre '4; ^^'^ naturel. Crétacé supérievir de Patagonie (pyrothérèen.i. 



une fossette postérieure o,,j à contour elliptique, et une fos- 
sette périphérique postérieure [o,) excessivement grande. Dans les 
molaires peu usées, comme la molaire 4 de cette figure, ou voit 
très bien qiie le bord postérieur de la fossette périphérique posté- 
rieure ;0,j est constitué par le bourrelet basai transvei-sal (,,) et 

par le tubercule supplémentai- 
re médian postérieur ee. Sur la 
molaire 3 qui la précède et qui 
est plus usée, on ne voit plus 
de vestiges de ce dernier tuber- 
cule et la partie correspondan- 
te du bourrelet postérieur ne 
se distingue que par sa po- 
sition en arrière de la fossette 
périphérique postérieure (o,). 
A partir de ce stade, dans la 
ligne qui condtiit aux toxo- 
dontes, il y a eu une réduction 
graduelle des creux coronaux. 
tandis que dans la ligue des hippoïdes, ils sont devenus plus grands 
et plus compliqués, avec la seule exception de la fossette périphéri- 
que postérieure qtti ati contraire s"est considérablement rédtiite. 
Je vais laisser pour un instant la ligue des hippoïdes pour dire 




Fig. 2iH. Adinotherium roiunJiJens 
Amgh. Dernière molaire supérieure gau- 
che, vue par la face masticatrice, grossie 
un demi-diamètre du naturel i ^ \. Éocè- 
ne moyen de Patagonie (astrapothéricu- 
lèen). 



AMEGHIXO: MORPHOLOGIE l'HYLOGÉXÉTIQUE. 219 




<^<& 



*3> 
ac 

Fig. ÎÎ92. Toxodou Ow. D<frniér« molaire 
supérieure droite, vue par la face masticatri- 
ce, aux trois quarts C 't ) de la grandeur na- 
turelle. Pampéen d'Entrerrios. Collection du 
Musée National de Buenos Aires. 



deu.x mots sur les modifications des molaires dans la ligne des toxo- 
donte.s. La figure 291 est une molaire supérieure d'une espèce 
à^ Adinotheriiuu de leocène moyen. Elle ne diffère de celles repré- 
sentées dans la figure précédente que par le plus grand rétrécisse- 
ment de la vallée transversale médiane (v) et des deux branches de la 
fourche fo^'j et (oj, ainsi que 
par la diminution en gran- 
deur de la fosse périphéri- 
que postérieure fo.j. La crê- 
te externe est devenue aus.si 
très simple, presque droite, 
à cause de l'effacement des 
arêtes perpendiculaires ex- 
ternes, et particulièrement 
de l'intermédiaire antérieu- 
re ia. Dans les espèces plus 
récentes du santacruzéen, la 
vallée transversale médiane et ses deux branches sont encore plus 
étroites, parfois réduites à de simples lignes, et les deux fosses pos- 
térieures ^o'y et l'a,) sont aussi très réduites. Les molaires de Nenodon 
ont la même conformation. Une 
plus grande réduction des 
creux coronaux transforma ces 
dents en molaires de Toxodon 
(fig. 292) qui se distinguent 
par la disparition complète des 
fossettes postérieures /"o^j et 
''o,) et des deux branches /"o") 
et (^0) de la fourche, ne restant 
que la partie interne de la val- 
lée transversale, réduite pres- 
que à une simple ligne. 

Chez Mesiotoxodon ff ig. 293), 
la simplification a été poussée encore bien plus loin, car tout 
vestige de la vallée transversale interne v a disparu ainsi ainsi que 
la colonne constituée par le lobe antérieur interne ai. 

Il me faut encore ajouter que les molaires caduques troisième et 
quatrième de Nesodon et de tous les autres représentants du même 
groupe conservent absolument la même forme ancestrale de celles 
de Xesohippus inmlatxn représentées dans la figure 290. 

Revenons maintenant aux hippoïdes. Les molaires persistantes 




Fig. 293. Pleiiotrjxodon tapalrjueneruri» 
Eoth. Molaire per.iistante supérieure 
gauche, vue par la face masticatrice, de 
grandeur naturelle. Parnpéen de la pro- 
vince de Buenos Aires. Collection du 
Musée de La Flata. 



220 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



5 à 7 des anciens itotohippidés sont assez différentes des molaires 
caduques, telles que celles de Xesohijjpus (fig. 290). Mais, quand 
on les prend toutes jeunes et qu'elles ne sont pas encore usées 
ou presque pas usées, comme celles de Inferhippxs dont je place 
ci-dessous la figure (fig. 29-i), on y distingue les mêmes éléments 
disposés à peu près de la même manière. La partie antérieure, 
avec les fossettes (o") et (o) constituant les deux branches d'une 
fourche, est absolument identique; plus en avant, il y a dans la mo- 
laire de Interhi2}2}it>< une fossette périphéi'ique antérieure (o'J peu 
profonde que nous avons déjà vue aussi dans les formes ancestra- 
les et qui disparaît ici aussitôt que les dents sont un peu plus 
usées; cette fossette a déjà disparu dans les molaires caduques de 

Xesohippiis. L'autre différence 
notable consiste dans la pré- 
sence du denticule médian mp 
complètement indépendant et 
de proportions relativement 
considérables sur la molaire 
de TnterJiippiis; ce denticule 
grossit graduellement vers la 
base jusqu'à se mettre en con- 
tact avec la base des éléments 
peetpi. Par l'usure de la dent, 
la pointe antérieure du denticu- 
le médian postérietir se fusion- 
nait avec la pointe interne du 
denticule postérieur externe 
pe, tandis que la pointe posté- 
rieure du même denticule 7}ip se fusionnait avec la partie antérieure 
du denticule postérieur interne pi. La fossette jiostérieure (o,,) qui 
dans la molaire jeune était en communication avec les deux bran- 
ches fv'J et (v,) de la vallée transversale médiane restait alors com- 
plètement isolée par un bord périphérique continu constitué par les 
trois denticules pe, mp et pi. C'est précisément la même conforma- 
tion des molaires caduques de Xesohippus (fig. 290), et des molai- 
res persistantes complètement développées de tous les notohippi- 
dés, avec la seiile différence que la fossette périphérique postérieure 
(o,) est beaucoup plus petite. Pourtant, je dois rappeler que 
dans les molaires jeunes de tous les notohippidés, et aussi des 
équidés, quoique à un moindre degré, cette fosse est toujours gran- 
de, mais étant infundibuliforme, elle se réduit graduellement avec 




Fig. 294, Inlerhipptis phorctts Aœgh. 
Molaire supérieure droite très peu usée, 
vue par la face masticatiùce, grossie 
deux diamètres (il de la grandeur na- 
turelle. Crétacé le plus supérieur de Pa- 
tagonie (pyrothéréen). 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 221 

Fàge. 'pliant à la fossette postérieure TO) J, elle reste petite sur les 
molaires de quelques genres qui ne sont pas dans la ligne directe 
qui conduit aux chevaux récents, mais dans le jîlus grand nombre 
elle devient plus grande et se complique de manière à prendre la 
même forme que la fosse en croissant antérieure; cette dernière 
fosse résulte de l'union des deux branches de la fourche [c'est-à- 
dire les fossettes antérieure ('o''^ et centrale foj] et de leur sépara- 
tion de la vallée transversale médiane. 

Nous avons vu que la communication de la vallée transversale 
médiane avec les fossettes antérieure (o" ) et centrale (o) est un 
caractère primitif qui se trouve d'autant plus accentué que les tu- 
bercules primaires sont plus isolés. Il paraît que dans le groupe 



Cl 



OÉO ^ f^ G. 











Fig. 29.5. X'esohipim-1 insulatua Amgh. Cinquième molaire sui^érieure gauche 
encore peu usée; a, vue par la face masticatrice, et 4, vue par le coté interne, gros- 
sie un demi -diamètre f4) '^'^ naturel. Crétacé le plus supérieur de Patagonie 

(pj-rothéréen). 



des notohippidés la communication en question a disparu indé- 
pendamment sur plusieurs genres. Les molaires persistantes de 
NesohippuH nous présentent justement le commencement de cette 
interruption de la vallée et aussi le cas le plus ancien. Le prolon- 
gement antérieur en forme de pointe de la crête postérieure, qui 
représente le denticule médian mp, avance jusqu'à se mettre en 
contact avec la crête antérieure (fig. 295); la communication de la 
vallée transversale médiane avec les branches de la fourche s'effa- 
ce, et comme la pointe interne du denticitle antérieur externe 
reste libre, les deux fossettes (o''') et (o) constituent un seul grand 
creux eu croissant assez semblable à la grande fosse en croissant 
antérieure des molaires des chevaux. La fossette postérieure (o,J 



ooo 



MUSEO XACIONAL DE BUENOS AIRES. 



W C" 




est petite et circulaire; la périphérique postérieure (o^) est au 
contraire très grande, mais elle diminuait graduellement avec 
Tàge. Dans la partie antérieure de la face masticatrice et aussi sur 
la face externe, on remarque que la partie qui correspond à l'arô- 
te surangulaire se tronve presque au même plan qne l'arête inter- 
médiaire antérieure /<j de sorte que le sillon angulaire antérieur 
s est effacé; c'est le commencement de l'arête antérieure unique 
des chevaux qui paraît correspondre morphologiquement à l'arête 
angulaire antérieure des protérothères et des paléothôres, mais 
qui, par le développement phj-logénétique, correspond aux arê- 
tes surangulaire, angulaire et 
intermédiaire antérieures. Je 
dois faire encore observer que 
sur la face interne de cette 
molaire, à peu près vers la 
moitié de la longueur et en 
face de l'entrée de la vallée 
transversale médiane (r>, il y a 
lin commencement du tuber- 
cule interlobulaire interne / 
(fig. 295 h) qui correspond à 
la colonne interlobitlaire inter- 
ne / des chevaux. 

Dans les molaires à! Argy- 
rohij)j}us (fig. 296), la vallée 
transversale médiane reste en communication avec la branche an- 
térieure de la fourche jusqu'à un âge très avancé, mais la branche 
postérieure se sépare et constitue une fossette centrale (o) isolée. 
petite et allongée transvei"salement. La fossette postérieure (o.J de- 
vient au contraire beaucoup plus grande que chez Xe.fohippiis. plus 
compliquée, et s'appi'oche de la forme en croissant; en outre, dans 
ce genre, les fosses sont remplies par du cément comme dans les 
chevaux récents, caractère qui apparaît déjà dans quelques genres 
du crétacé le plus supérieur (Ehynchippus, Morphippu.-t , et on le 
retrouve dans tous les genres tertiaires. 

Dans les chevaux récents et dans tous les représentants du genre 
Equus, la grande fosse t^n croissant postérieui-e a la même forme, 
est aussi compliquée et jirésente les mêmes dimensions que l'an- 
térieure; ces grossissement et complication se sont produits d'une 
manière graduelle à travers les temps tertiaires. Dans les équidés 
primitifs du genre Xesohippidiou C. Amgh., la fosse postérieure 



Fig. SIV;. Ai-i/yroJiipjMis fraiercultis 
Amgh. Cinqviièiiie molaire supérieure 
droite, vue par la face masticatriee, gros- 
sie dexis diamèu-es ^il de la grandeur 
naturelle. Kocène inférieur de Patagonie 
^ colpodonéen ). 



..îi 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 223 



n^ 



OUCO 




(o„) est beaucoup plus petite que l'antérieure (o^' ) et d'une forme 
différente, ressemblant à celles des anciens notohippidés, comme 
on peut s'en assurer par l'examen des figures qui suivent. 

La figure 297 représente la section d'une molaire non encore 
usée, prise à un jjeu plus de la moitié de sa longueur; la fosse pos- 
térieure (o„) apparaît d'une 
moitié plus petite que l'anté- 
rieure (o^'J, d'une forme assez 
distincte, la disposition en 
croissant étant à peine accen- 
tuée, du moins sur le bord ex- 
terne. La figure 298 repré- 
sente la face masticatrice de la 
même dent, à la même échelle. 
En comparant les deux figures, 
on y observe des différences 
considérables et il est bien iii- 
téressant de constater que les 
caractères que l'on remarque 
sur la face masticatrice non 
usée et qui manquent vers la 

base sont des caractères anxestraux, précisément ceux que l'on re- 
trouve dans les anciens notohippidés. La grande colonne sup- 
plémentaire interlobulaire interne i se présente sous une forme 
conique à sommet indépendant; c'est sous cette forme qu'elle 
apparaît chez les premiers no- 
tohippidés, tels que Nesohip- 
pm, !^tijlhippus, etc. Sur l'angle 
postérieur interne de la face 
masticatrice, on voit une gran- 
de fossette périphérique pos- 
térieure (oj à contour circu- 
laire qui est toujours présente 
chez les anciens notohippidés; 
dans la section on n'eu voit 
plus do traces. Dans ce genre, 
cette fossette existe aussi bien 
sur les remplaçantes que sur 



Fig. 297. Xesohippidion angulalna 
(Amgh.). Section tran-sversale de la troi- 
sième molaire remplaçante supérietire 
gauche, non encore usée, montrant la 
disposition de l'émail et des fosses en 
croissant, vue de grandeur naturelle. 
Pampéen inférieur (ensénadéen). Collec- 
tion du Musée National de Buenos Aires. 




Fig. 298. Xesoliippidion angulalun 
(Amgh.). La même molaire de la figure 
précédente, vue par la face masticatrice, 
non usée, de grandeur naturelle. 



les persistantes, mais dans ces dernières elle ai'rive jusqu'à la base- 
en outre, comme le montre la molaire figurée, la fossette en ques- 
tion se présente complètement isolée même avant que les molai- 



224 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



res entrent en fonction, ce qui n'arrive dans aucun des équidés 
connus, mais le cas se présente fréquemment chez les uotohi^^pidés. 
Sur l'angle antérieur externe, on voit deux arêtes perpendiculai- 
res, une plus en dehors et beaucoup plus saillante que l'aittre qui se 
trouve un peu pliis en dedans, ces deux arêtes étant séparées par 
un sillon. Il est évident que l'arête plus antérieure et moins haute 
représente la surangulaire antérieure sa, tandis que celle plus en 
arrière, plus en dehors et plus saillante, correspond à l'angulaire 
antérieure aa -{- ia; le sillon qui les sépare est l'angulaire antérieur 
si. Ces deux arêtes et le sillon qui les sépare existent chez tous les 
anciens notohippidés, et ils ont disparu dans les chevaux récents. 
Dans la molaire en question, les arêtes et le sillon diminuent ra- 
pidement vers la base jusqu'à se foudre en une seule arête, l'an- 
gulaire antérieure aa, la seule que l'on voit dans la section et la 
seule qui s'est conservée dans les chevaux récents. 

Je dirai aussi que les molaires de Nesohippidion, ainsi que celles 




Fig. 299. l'rotohippu^ mirabilis (LeiJy). 
Deuxième molaire caduque supérieure 
du côté droit, vue par la face masti- 
catrice, grossie un demi -diamètre f^X 
d'après Leidy. Pliocène inférieur des 
Etats-Unis. 




Fig. 300. Eqitiis caJjatlns L. Mo- 
laire supérieiire gauche très usée, 
vue par la face masticatrice, de 
f^randeur naturelle, montrant la sé- 
paration des fossettes antérieure 
fo''^ et centrale (oj. Epoque actuelle. 



du genre Hippidion, sont à fût assez court, excessivement courbé, 
et avec la face externe presque en éventail, diminuant graduelle- 
ment de largeur et d"une manière assez rapide de la cusjjide vers la 
base; nous retrouvons tous ces caractères encore plus accentués chez 
les anciens notohippidés, tandis que dans les représentants du 
genre JEqiius ils sont à peine reconnaissables. 

Pour en finir, il faut que je revienne encore sur la grande fosse 
en croissant antérieure. Dans les représentants anciens de la famil- 
le des équidés, comme Hipparion, Parahipparion, Hippidion, Pro- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 225 



TTl 



fohippus^ etc., il n'est pas rare de trouver parfois des molaires sur 
lesquelles on voit persister la communication de cette fosse avec la 
vallée transversale médiane. La figure 299 représente une molaire 
antérieure peu usée de ProtoMppus mirabilis, d'après Leidy, qui 
montre non seulement cette communication bien apparente, mais 
qui conserve aussi un vestige de la fossette périphérique antérieure 
(o'J que nous avons vue sur les hyracoïdes primitifs, et aussi sur les 
molaires nouvelles des plus anciens notoliippidés, comme celle de 
Inferhijjput^ phoi'cus, représentée plus haut sur la figure 294. Il n'est 
peut-être pas non plus superflu de faire remarquer que, même dans 
le cheval domestique, sur les molaires très usées, la fosse en crois- 
sant antérieure finit par se partager en deux divisions qui corres- 
pondent exactement à l'antérieure fo"^ et à la centrale (o), telles 
qu'on les observe sur les anciens notohippidés. Cette division est 
produite par la fusion de la pointe interne du dentieule antérieur 
externe «e, avec la pointe 
externe du dentieule médian 
mp. 

Un des traits caractéris- 
ques des molaires supérieu- 
res des chevaux consiste 
dans la conformation parti- 
culière des deux grandes 
fosses en croissant de la 
couronne, dont le bord est 
constitué par une lame d'é- 
mail périphérique fortement 
plissée, sjiécialement dans 
le côté qui donne sur la 
ligne transversale médiane. 
Les plis de cette lame péri- 
phérique changent déforme, 
deviennent plus simples avec l'âge et l'usure des molaires, et la 
plupart finissent par disparaître. L'irrégularité des plis de la lame 
d'émail n'est pourtant qu'apparente; un examen un peu attentif 
fait voir qu'un certain nombre de ces plis ont une position fixe et 
des proportions relatives constantes. 

Ci-contre (fig. 301), je donne le dessin delà couronne d'une mo- 
laire de cheval dans un état d'usure qui permet de suivre très bien 
les remarques que je vais faire. Dans la fosse en croissant anté- 
rieure (o"), nous observons les coches ou plis rentrants suivants: sur 
le côté externe, une srande échancrure concave ou en croissant ae; 




S -v ^n-^t- 



Fig. 301. Eqmis Mitnhi C. Aingh. Cin- 
quième molaire supérieure droite, vue par 
la face masticatrice, grossie d'un demi -dia- 
mètre (%\ du naturel. Alluvions ijost-pam- 
péens de Lujan, à 60 km. de Buenos Aires. 
Collection du Musée National de Buenos 
Aires. 



Anal. Mus. Nac. Bs. As., Série S*, t. m. Mahzo 5, 1904. 



15 



226 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

sur le côté antérieur un tout petit pli e; sur le côté interne et dans 
la partie la plus postérieure, un grand pli rentrant, long et ])ointu, 
7na. Les parties saillantes de la même fosse sont: sur le côté exter- 
ne, les deux bouts externes du croissant, l'antérieur f'oy et le posté- 
rieur (o) : sur le côté interne, nous voyons deux autres coins sail- 
lants semblables, l'antérieur (o") et le postérieur (o) ; le bord posté- 
rieur entre les deux bouts fo) et fo) porte plusieurs petits plis à ^Jeu 
près sur une même ligne transversale e". Dans la fosse postérieure 
fo„), nous avons la mêmeéchancrure externe en croissant marquée 
2^e: un pli rentrant postérieur assez long, sur le côté ]30stérieur, près 
du côté interne, marqué ee, avec un autre pli semblable sur le côté 
antérieur, également près du côté interne, marqué mp. Les jjlis 

saillants de la même figure 
)0^ „ /3â sont:deux coins saillants en de- 

hors correspondant aux deux 
bouts externes du croissant, 
l'antérieur (o) et le postérieur 
f o,_); un grand lobe saillant sur 
le côté interne marqué ei, et 
plusieurs petits plis sus le bord 
antérieur entre (o) saillant et 
Fig. 302. Eqiius cahaUm L. Sixième mp rentrant, signalés e\ 
molaire supérieure droite, non encore Par les lettres dont je viens 

usée, vue par la face masticatrice, gros- ^^ ^^ g^^.^j^. distinguer 

sie un demi-diamètre (4) du naturel. . ^ '^ , ^ 

Époque actuelle. " ces différentes parties on aura 

sans doitte déjà compris où j'en 
arrive concernant les liomologies. Mais cela ne suffit pas; il faut 
en suivre le développement depuis leur origine jusqu'à leur forme 
la plus typique afin d'évanouir tout doute possible. 

Les molaires supérieures des équidés diffèrent de celles des no- 
toliippidés surtout par l'acquisition de deux parties supplémentaires 
qui leur ont donné un aspect tout à fait caractéristique. L'une est 
l'arête perpendiculaire externe médiane m, dont on voit le pre- 
mier commencement chez quelques notohippidés; l'auti'e est la 
colonne iuterlobulaire interne / qui apparaît chez plusieurs noto- 
hippidés sous la forme d'un petit tubercule conique à la base de la 
couronne, et dont on peut suivre toutes les phases de développe- 
ment jusqu'aux équidés. 

Dans les chevaux, ce n'est que sus des molaires complètement 
nouvelles, et qui ne sont pas encore sorties de leurs alvéoles, que 
l'on peut observer leur construction. Plus tard tous les détails de 




AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 227 

la couronne sont cachés par le cément, et aussitôt que le sommet 
est un peu usé, plusieurs caractères disparaissent et d'autres chan- 
gent tellement qu'ils deviennent méconnaissables. La figure 302 
représente une molaire de cheval qu'on a sortie de l'alvéole encore 
complètement fermé, vue par la surface qui devait devenir la face 
masticatrice. 

On voit que la crête médiane m a dévelojipé une contre-partie 
interne qui prend la forme d'une crête transversale dont le bout 
se fusionne avec les parties qui correspondent aux denticules mé- 
dians. Cette crête interne est de formation très récente puisque 
non seulement ou ne la retrouve pas chez les anciens notohippi- 
dés, mais on ne la voit dans les molaires des chevaux qu'à la partie 
tout à fait cuspidale; un peu 2:)lus vers la base, cette crête dispa- 
raît et les deux tuyaux démail correspondant aux deux fosses 
antérieure et postérieure restent complètement séparés l'un de 
l'autre. 

Sur cette molaire, on voit que la fossette périphérique posté- 
rieure (o,) représente un caractère ancestral très ancien puisqu'on 
la retrouve chez les anciens notohippidés et que sur les molaires des 
chevaux elle arrive jusqu'à la base. Pourtant, il faut remarquer que 
la partie tout à fait cuspidale est beaucoup plus large et infundi- 
buliforme, conformation j^ropre des notohippidés et qui, dans les 
équidés, disparaît aussitôt que le sommet des molaires est un peu 
usé. 

Cette crête transversale m s'est développée de manière à partager 
en deux moitiés l'espace compris entre les denticules externes ae, 
pe, que nous savons correspondre à la fosse ou bassin central. 

Si nous étudions maintenant les deux grandes fosses en croissant 
dans cette première phase de développement, nous voyous qixe 
chacune est formée de trois compartiments, un au milieu beau- 
coup plus grand, et deux latéraux plus petits. Dans la grande fosse 
antérieure, la chambre du milieu, plus grande par sa forme en 
croissant, sa position en relation avec le denticule antérieur ex- 
terne ae et sa convexité interne, représente évidemment la fos- 
sette antérieure (o"j. Par conséquent, la chambre ou compartiment 
antérieur correspond à la fossette périphérique antérieure (o' ), tan- 
dis que le compartiment postérieur représente la partie antérieure 
du bassin central (o). La pointe solide e qui limite la fossette péri- 
phérique antérieure, est le denticule supplémentaire médian anté- 
rieur e, tandis que la pointe postérieure et interne ma correspond 
au denticule médian antérieur. Dans la grande fosse postérieure, 



22S MUSEO XACIOXAL DE BUENOS AIKES. 

la chambre centrale, phis grande pour les mêmes raisons exposées à 
propos de sou homologue antérieure, correspond à la fossette pos- 
térieure ; 0., ! ; le compartiment antérieur correspond à la partie pos- 
térieure delà fosse centrale (o), tandis que le compartiment posté- 
rieur l'eprésente la partie externe de la fossette périphérique 
postérieure o, . C'est aussi la même conformation que Ton ti'ouve 
dans les molaires peu usées des uotohippidés, mais chez leurs ancê- 
tres, les aoélodidés, le dédoublement de la fossette périphérique 
postérieure pei^sistait jusqu à un iige assez avancé. Pans cette 
fosse postérieure, la pointe solide autérieui^e mp est le denticule 
médian postérieur, candis que la petite pointe postérieure repré- 
sente le denticule supplémentaire médian postérieur. La crête 
transversale postérieure représente le bourrelet postérieur dont le 
bout interne constitue une pointe libre comme ou lobserve dans 
les molaires non usées des uotohippidés, et aussi dans celles déjà 
usées des acélodidés. 

Cette conformation du sommet de la couronne subit de grandes 
modifications aussitôt que les molaires sont uu peu usées, comme 
le démontre la figure 303. qui représente nue section de la même 
dent prise à 5 mm. seulement au-dessus du bord postérieur ^..) de la 
face masticatrice. Dans cette figure, les detix grandes fosses eu 
croissant qui sont en noir dans la figure précédente, sont ici en blan ?; 
les parties eu noir représentent les cavités des crêtes ou lobes, ae, j}e, 
que l'on voit au sommet de la molaire et qui sont occupées par la pul- 
pe dentaire. Les deux grandes fosses se sont réduites à la i>artie 
qui, dans la figure qui représente le sommet \îig. 302), est ombrée en 
noir, tandis que les crêtes sont devenues très larges. Malgré ce 
changement, les deux fosses laissent très bien voir leurs divisions eu 
trois compartiments : et en suivant leur contour, on y voit les mêmes 
plis ou pointes rentrantes et saillantes qui existent sur la face uou 
usée. En outre, sur le côté interne, on voit un pli qui avance dans la 
fausse vallée transversale médiane « et c'est la contre-partie ou bout 
interne du denticule médian antérieur ma qui, dans le côté opposé, 
avance en forme de pointe dans la fosse antérieture o" . Eu outre, 
entre cette pointe int«me ma du denticule médian antérieior, et le 
denticule médian postérieur mp, on voit un pli rentrant r qui forme 
comme une continuation delà fausse vallée transversale médiane »•,> 
et qui représente les derniers vestiges de la vraie vallée transver- 
sale médiane. 

Qnaud les molaires sont usées jusqu'à la hauteur de cette sec- 
tion, les crêtes ont disparu, les deux grandes fosses antérieure et 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 



229 



postérieure représentées en blanc sur la figure se sont remplies 
de cément, et la pulpe dentaire des cavités des crêtes figurées 
en noir se trouve remplacée par de la dentine; la surface mastica- 
trice présente alors l'aspect de celle de la molaire figurée plus haut 
(fig. 301; ou de celle figurée ci-contre (fig. 304). La signification 
des différents plis périphériques des deux grandes figures eu 
croissant, qui semblent au premier coup d'œil n'avoir rien de 
constant, reste ainsi complètement éelaircie. 

Dans ces figures, les trois compartiments de la grande fosse 
antérieure correspondent, celui du milieu (o" j à la fosse antérieu- 
re ; le postérieur ''oy à la partie antérieure de la fosse centrale, et 
l'antérieur (o ) à la fossette périphérique antérieure. Les trois par- 
ties rentrantes principales correspondent, l'externe, ae, plus grande 



yv 




Fig. 303. EijuiiH rahoMiia L. Section de 
la même molaire de la figure précédente, 
prise à 5 mm. au-dessu.s du bord pos- 
térieur du sommet, grossie un demi-dia- 
mètre ( ^ ) du naturel. 




Fig. 301. Equun cnrvideru Owen. Cin- 
quième molaire supérietire droite, vue 
par la face masticatrice, grossie un de- 
mi-diamètre (î , de la grandeur naturel- 
le. Pampéen supérietir, près de Buenos 
Aires. 



et en arc de cercle, au denticule antérieur externe: l'antérieure 
jjlus petite, e, au denticule supplémentaire médian antérieur: et 
celle qui se trouve en arrière et sur le côté interne, ma, au denticule 
médian antérieur. 

Dans la grande fosse postérieure, les trois compartiments cor- 
respondent: le plus grand du milieu ('o„y, à la fosse postérieure; 
l'antérieur (o^, à la partie postérieure de la fossette centrale; et le 
postérieur (o,), à la partie externe de la fossette périphérique pos- 
térieure. Les trois parties rentrantes principales correspondent: 
l'externe, plus grande et en arc de cercle, pe, au denticule postérieur 



230 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



externe: la toute petite, ee, qni se trouve en arrière, au denticule 
supplémentaire médian postérieur; et l'antérieure, i;u peu plus 
grande, mp, au denticule médian postérieur. 

Les molaires absolument nouvelles et qui n'étaient pas encore 
sorties des alvéoles, provenant d'anciens équidés tridactyles, cons- 
tituent une grande rareté. Leidy en a figuré une du genre Protohip- 
pus (Merychippus) dont je reproduis (fig. .305) le dessin. Elle 
était peut-être encore un peu plus jeune que celle du cheval 
domestique dont je me suis servi plus haut, mais dans les deux 
échantillons la correspondance des différentes parties est frappante- 
La différence la plus considérable apparaît dans le denticule (colon- 
ne) interlobulaire interne i qui, dans Protohippus, est beaucoup plus 




pi. 'mp 



Fig. 305. Protohippus (Merychippus) mi- 
raJjiUs Leidy. Molaire supérieure droite 
de remplacement qui n'était pas encore 
sortie de l'alvéole, vue par la face qui 
était destinée à devenir masticatrice, 
grossie un demi-diamètre ^4) du naturel. 
Pliocène inférieur des État^-Unis. 




e V 



Fig. 306. Anchitherliini equinnni 
Scott. Cinquième molairo supé-. 
rietu"e gauche, vue par la face 
masticatrice, grossie un demi-dia- 
mètre ' J'i du'naturel, d'après Scott. 
Miocène supérieur des États-Unis. 



petite que chez Equuà', ce qui est une preuve bien concluante que 
cette colonne est accessoire et de date récente et non primitive, 
comme on le prétend. On sait que dans la théorie de la tritubercu- 
lie, on considère cette colonne (qu'on nomme le protocône) comme 
la partie la plus ancienne et qui aurait donné origine au reste de 
la dent; mais s'il en était ainsi, elle devrait être plus grande dans 
les formes les plus anciennes que dans les formes les plus récentes, 
tandis que c'est précisément le contraire. En vérité quand on 
a sous les yeux une molaire comme celle de Protohippus, ci-des- 
sus figurée, possédant un tubercule interlobulaire interne i très 
petit et qui apparaît comme une partie complètement accessoire, je 
ne puis pas comprendre comment on peut considérer ce tubercule, 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHTLOGÉNÉTIQUE. 231 

insignifiant par rapport au reste de la dent, comme devant repré- 
senter la partie principale de la molaire et celle qu'on prétend la 
plus ancienne. 

On prétend aussi que les plus anciens équidés, comme Hippa- 
rion ou Protohippus, doivent descendre d' Anchitherium, ou autres 
genres semblables, comme ^fe^ohqijms, Desmatipjms, etc. Je ne puis 
pas résister à la tentation de reproduire (fig. 306) une molai- 
re supérieure d'un de ces genres pour qu'on puisse la mettre en 
parallèle avec celles de Frotnhipjius, JSqim.s; etc. La molaire fi- 
gurée est la cinquième supérieure gauche de V Anchitherium equi- 
num Scott. Le tout petit tubercule interlobulaire interne i de la 
molaire nouvelle de Protohippus ci-dessus figurée, d'après la théo- 
rie en question, serait homologue du grand tubercule antérieur in- 
terne ai de la molaire à' Anchitherium. Or, dans la molaire à' Anchi- 
therium, ce tubercule ai est l'élément le plus considérable, bien plus 
grand que le médian antérieur avec lequel il est complètement sou- 
dé pour constituer la crête transversale antérieure. Dans la molai- 
re de Protohippus, l'élément i est presque insignifiant par rapport 
au grand lobe ai auquel il est accolé, lobe qui d'après cette théorie 
représenterait le petit denticule médian antérieur ma à^ Anchithe- 
rium. Il n'est pas possible de trouver une inversion de proportions 
plus complète. Ce qui me paraît tout naturel, c'est de considé- 
rer les deux grands lobes internes ai, pi de la molaire d' Anchithe- 
rium comme les homologues des deux grands lobes internes des 
molaires des chevaux que je désigne avec les mêmes lettres, tandis 
que le petit tubercule i de la molaire de Protohippus représente 
évidemment une partie tout à fait accessoire et supplémentaire, 
homologue du petit tubercule interlobulaire interne que nous 
avons vu sur tant de molaires d'ongulés différents. 

Sur les molaires des genres Equus et Hip2Jidion, la colonne in- 
terlobulaire interne est soudée au prisme dentaire jusqu'au sommet. 
Sur les anciens genres Hipparion, Stereohippiis et Neohipparion, 
la même colonne n'est soudée au prisme dentaire qu'à la baseï 
le sommet restant libre. Maintenant, pour admettre que la mo- 
laire d' Anchitherium (ou un des autres genres semblables) s'est 
transformée en molaire d'Equus, il faudrait supposer les chan- 
gements suivants: 1° Que le grand lobe antérieur interne ai d' An- 
ihitherium s'est isolé de la crête antérieure ou du denticule médian 
ma et s'est graduellement réduit jusqu'à se transformer en un tout 
petit tubercule accessoire i de la molaire de Protohippus (fig. 305); 
2° Que le tout petit denticule médian antérieur ma d^Anchithe- 



232 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

rium a grandi jusqu'à se transfoi'iner en un grand lobe interne ai 
de Protohipjjus, substituant ainsi dans sa position le lobe antérieur 
interne ai d' Anchitheriion; 3° Que le grand lobe interne ai d'An- 
chifheriion. après s'être isolé et transformé en un jjetit tubercule / 
de la molaire de Protoliippus, s'est agrandi une autre fois, et s'est 
soudé de nouveau jusqu'au sommet du prisme dentaire comme dans 
les molaires des chevaux. Rien que l'exposition de cette prétendue 
évolution en zigzag et dans des directions absolument inverses) 
suffit pour la rendre complètement invraisemblable. 

D'ailleurs, on peut constater d'autres différences très considéra- 
bles. Ainsi, les deux grandes fossettes des molaires d^ Anchitherium 
ne sont pas constituées par les mêmes éléments que celles des 
molaires des chevaux, et les rapports de la fossette postérieure 
avec la vallée transversale médiane et le côté interne de la dent 
sont complètement distincts. Dans les molaires à^Auchitherium, 
la barre transversale qui va rejoindre la crête externe est une 
prolongation du tubercule médian postérieur qui, dans les molaires 
peu usées, est encore séj^arée de la crête en question; dans les mo- 
laires des équidés, la barre transversale est constituée par un pro- 
longement interne de la crête médiane externe /», et le boiit inter- 
ne se voit encore séparé sur les molaires très jeunes. Dans les 
molaires d^Anchithentim, le tubercule médian antérieur en forme de 
crête transversale est placé complètement en avant, tandis que 
dans les molaires des équidés les deux tubercules médians se trou- 
vent confinés au centime de la couronne. Toutes les jDarties des mo- 
laires d'Anchifheriam sont disposées et conformées d'une manière 
si différente des parties correspondantes dans les molaires des 
chevaux qu'il ne me paraît pas possible que celles-ci soient une 
transformation de celles-là. 

En plus de tout cela, il faut tenir compte de la circonstance que, 
aussi bien en Europe qu'en Asie, qu'en Afrique ou que dans l'Améri- 
que du Nord, les animaux du groupe des anchithères coexistent 
avec ceux du groupe des hipparions sans qu'il y ait des formes de 
transition qui conduisent des uns aux autres. 

Pour toutes ces raisons et d'autres qui ne trouvent pas ici leur 
place, je me refuse â admettre que les équidés soient les des- 
cendants des anchithères. Ces derniers ( Andiitherium, Mesohip- 
pus, Desmafipjjus, etc.) sont des paléothéridés typiques qui, 
dans la conformation des jsieds, ressemblent aux chevaux à cause 
d'un développement parallèle égal à celui que nous offrent les 
protérothéridés, autre groupe qui est aussi très voisin des paléothè- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 233 

res, et qui descend de la même souche que ceux-ci. La véritable 
souche des équidés doit se chercher dans les anciens notohippi- 
dés de l'Argentine, et je ne doute pas que le j^etit hiatus qui existe 
encore entre Notohippns, le plus récent des uotohippidés, et 
Hipphaplus et Stereohippus, les plus anciens des équidés, disparaîtra 
bientôt. 



VII. 

Vallée transversale médiane, sillon inlorlobnlaire interne 
et leurs relations avec le tubercule interlobulaire. 

Nous avons vu 2:)lus haut que la vallée transversale médiane est 
la fente ou entrée qui sépare sur le côté interne les deux lobes ou 
tubercules internes ai, pi, et qui se prolonge à l'intérieur entre 
les denticules médians ma, mp jusqu'au milieu de la face mastica- 
trice occupé parle bassin central (o), comme le montre la figure de 
la molaire de ZoJic/ioconHs, reproduite ci- contre (fig. 307). Cette 




Fig. 307. LonchoconvH lanceolatii.i 
Amgli. Cinquième molaire supérieu- 
re gauche, vue par la face mastica- 
trice, grossie quatre diamètres ( A ] 
du naturel. Crétacé supérieur de Pa- 
tagonie (notostylopéen). 



■m. °Pe 




■ma 



v ° 



Fig. 308. Phenacodtis primaevus Co- 
pe. Molaire supérieure gauche, vue 
par la face masticatrice, grossie un 
demi-diamètre (4) du naturel. Eocé- 
ne des États-Unis. 



vallée (v), immédiatement après les deux tubercules internes, se 
divise en deux branches : la principale ou antérieure (v') qui pénètre 
tout droit entre les tubercules médians jusqu'au bassin central (oj, 



•234 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



et iino branche postéiûeure {r') plus petite qui se dirige en arrière et 
qui partage le tubercule ou lobe postérieur interne jji du médian 
postérieur mp. Cette disposition est la plus primitive et correspond 
aux six dentioules primaires ou du moins aux quatre plus internes 
complètement séparés. Selon que les dentioules s'éloignent ou 
se rapprochent du centre, la vallée transversale médiane s'élargit, 
se rétrécit on change de forme. 

Dans le genre Phemicodttg (fig. oOS), les deux tubercules médians 
se sont éloignés du centre eu sens invei^se, et il en est résulté que la 
branche antérieure de la vallée transversale médiane et le bassin 
central ne constituent plus qu'une seule dépression très large qui 
occupe la partie la plus considérable de la face masticatrice. Les 



ae- 



P P^ 




Fig. S09. Proh^raeotbirrtiim iHttagoniciim Amgh. Cinquième molaire supérieure 
gauche, Tue par la face masticatrice, grossie sis diamètres (| ^ du naturel. Cré- 
tacé supérieur de Patagonie ( uotostylopéen supérieur). 



trois dentioules de chaque lobe se sont placés près des bords en 
ligne transversale et se sont en partie fusionnés à leur base par de 
faibles crêtes transvei-sales. Cette fusion d'abord incomplète, 
devint peu à peu parfaite, et aloi^s les deux files transversales des 
dentioules se transformèrent en deux crêtes transvei"sales, étroites, 
hautes et éloignées du centre, comme les molaires de Prohy- 
racotherium (fig. 309); ici aussi le bassin central et la branche 
antérieure de la vallée transversale médiane ne constituent qu'une 
seule dépression, mais les deiix vallées en croissant antérieure ( ( ) 



AMEGHINO: MORPHOLOCTK PlfYLOflKNÉTIQrE. 



>o,r, 



et postérieure ( ) ) conservent leur indépendance et leur fonne pri- 
mitive parfaite. Les dentionles primitifs, en se développant dans un 
autre ordre, et les crêtes, en devenant plus épaisses et en se rappro- 




0' V- 



Fig. y>h). iJialophiu) nmus Arngh. Cinquième molaire supérieure gauche; a, vue 
par la face masticatrice, et ft, vue par la face interne, grossie deux diamètres fZ\ 
du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie ("notostylopéen;. 



ca. 



chant du centre, rétrécissent la vallée transversale médiane, comme 
c'est le cas des molaires de Dialophun (fig. 310 j; ici la vallée 
ne reste en communication qu'avec la fosse centrale qui est singu- 
lièrement réduite, taudis que 
les vallées en croissant se sont 
complètement isolées et trans- 
formées dans les deux fosses 
correspondantes antérieure 
(o"j et postérieure ''o„j. La val- 
lée même traverse la couron- 
ne en direction oblique, vers le 
coin antérieur externe avec 
une largeur à peu près unifor- 
me. Les crêtes devenant enco- 
re plus épaisses, la vallée trans- 
versale devient proportionnel- 
lement plus étroite et aussi 
plus simple. Sur les molaires 
de Colpodon propinquus (fig. 

311), la vallée transversale médiane est réduite à une fente 
très étroite et très simple v qui pénètre transversalement dans 
la couronne, mais la partie correspondant à la branche anté- 




Fig. 311. Colpodon proinnuuun Burm. 
Sixième molaire supérieure droit*, vue 
par la face masticatrice, de grandeur na- 
turelle. Éocène inférieur de Patagonie 
(colpodonéen;. Collection du Musée Na- 
tional de Buenos Aires. 



236 



MUSEO NACIOXAL DE BUENOS AIRES. 



rieure w' tourne brusquement eu avant, coustituant une vallée 
oblique très profonde quoique très simple. Les trois crêtes externe, 
antérieure et postérieure ont atteint leur maximum de développe- 
ment sans qu'on aperçoive aucun vestige des autres fossettes, tant 
coronales que périphériques. Pourtant, cette simjjlicité n'est pas la 
règle générale; la lame d'émail qui entoure la vallée perd souvent 
sa forme droite et simple, pour prendre celle d'une lame plissée 
qui donne à la face masticatrice un aspect plus ou moins compli- 
qué, mais toujours très caractéristique. Les molaires de Plexotem- 
nus (fig. 312) sont de ce nombre; la lame d'émail qui forme le 
bord interne et antérieur de la vallée est à peu près en ligne droite, 
mais la même lame montre sur le côté externe un nombre consi- 
dérable de plis qui découpent la crête externe d'une manière appa- 
rente tout à fait irrégulière. 




' p<,%r 



Fig. 312. Plexotemnus corn pUcalissimus Amgh. Molaires supérieures 6 et 7 du 
côté droit, vues par la face masticatrice, grossies deux diamètres (ij du naturel. 
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



La branche postérieure (v,) de la vallée transversale, quoique 
presque toujours plus petite que l'antérieure (v'), a une très gran- 
de importance, parce qu'elle permet de tracer la disposition que 
jDrésentaient chez les formes ancestrales les denticules du lobe pos- 
térieur et qu'elle permet aussi de reconnaître des homologies au- 
trement obscures. 

Quelques représentants de la ligne des astrapothères peuvent 
nous donner une idée précise de l'importance que présente la con- 
naissance exacte de cette partie de la vallée transversale. Prenons, 
par exemple, la molaire supérieure d'un tout petit ongulé de cette 
ligne, V AmUnedwardsia (fig. 313). Nous y voyous les crêtes externe 
et antérieure déjà formées, quoique très minces, mais il n'y a 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



237 



pas encore de crête postérieure, parce que les deux denticules pos- 
térieur interne jn et médian postérieur iiij} qui sont les destinés à 
constituer la erète sus-mentionnée sont encore complètement isolés. 
Le tubercule médian mj) est séparé de la partie de la crête externe 
correspondant au denticule postérieur externe pe par la vallée en 
croissant postérieure ()), et le grand tubercule postérieur interne jj« 
est séparé du médian postérieur par une fente profonde qui part 
de la vallée transversale v et termine dans la fossette périphéri- 
que postérieure (o,); cette fente est la branche postérieure (fj de la 
vallée transversale médiane (vj. 

Albertogaudrija separata (fig. 314) est un ongulé un peu plus 
récent et du même type, mais beaucoup jAns gros. Comparées 




Fig;. 313. Amilncdicarilsiti /jrei-icula 
Amgh. Cinquième molaire supérieure 
droite, vue par la face masticatrice, 
g;rossie six diamètres de la grandeur 
naturelle ^Jj Crétacé supérieur de Pa- 
tagonie (notostylopéen). 



Fig. 314. Alhertoyaudrya separola 
Amgh. Cinquième molaire supérieure 
droite, vue par la face masticatrice, 
de grandeur naturelle. Cr'étacé supé- 
rieur de Patagonie (notostylopéen 
supérieur). 



avec celles du genre précédent, ses molaires montrent les deux crê- 
tes antérieure et externe beaucoup plus épaisses, mais tant que 
ces dents ne sont pas trop usées, il n'y a pas de crête postérieure. 
Les trois denticules du lobe postérieur, pe, mp &ipi, sont beaucoup 
plus rapprochés mais ne sont fusionnés que par leurs bases; la val- 
lée en croissant qui séparait le denticule mp du pe, n'est plus re- 
connaissable, mais la fente (v>,) entre le denticule postérieur interne 
pi et le médian postérieur mp est encore visible, et comme dans 



238 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



le cas précédeut, elle va de la vallée transversale c à la fossette 
périphérique postérieure (o,). Quand ces molaires sont beaucoup 
])lus usées, les denticules pi, mp etpe constituent une crête posté- 
rieure qui coupe la communication de la fossette périphérique pos- 
térieure i'o,i avecla vallée transversale médiane à cause de la dispa- 
rition de la fente qui allait de cette vallée à la fossette périphéri- 
que: cependant, malgré cet effacement, le point de départ de cette 
branche postérieure [c.j reste encore visible sous la forme d'un an- 
gle en forme de coude, c'est-à-dire dirigé en arrière, en direction 
inverse de la branche antérieure. Cette conformation est celle qui 
caractérise les genres les plus récents du même groupe, comme 
y Astrapotheritiin, par exemple (fig. 315). Les trois crêtes, antérieu- 
re, postérieure et externe, sont très larges et parfaites, les deux 




Fig. 315. Aslrapotherium magnum (Ow.) Amgh. Cinquième molaire supérieure 
droite, vue par la face masticatrice, aux trois quarts ('i) de la grandeur naturel- 
le. Eocène supérieur de Patagonie (santacruzéen). 



denticules postérieurs, inp, pi, étant fusionnés pour constituer la 
crête postérieure. 

L'examen que je viens de faire nous permet de retracer le che- 
min de la fente qui séparait ces deux denticules; le coude (cj de la 
vallée transversale représente le point de bifurcation, et sa direc- 
tion en arrière est indiquée par (o,), dernier vestige de la fossette pé- 
riphérique postérieure, ce qui prouve que le grand lobe interne pi 
de la molaire d' Asfrapofherium, sur les molaires des genres qui l'ont 
précédé, était nécessairement séparé. 

Sur des ongulés des groupes les plus différents, on retrouve ces 
vestiges de la branche postérieure (vj de la vallée transversale 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE THYLOGENETIQUE. 



239 



médiane. Sur les molaires de Colpodon pUcatus (fig. 316), on voit 
Tangle en coude (v,) de la vallée transversale médiane très bien 
marqué et en face d'une fossette périphérique postérieure (o,) assez 
grande et profonde. En outre, 
on aperçoit ici aussi que la dis- 
parition de l'élément médian 
mp n'est pas complète, car il 
se trouve encore rej)résenté 
par la partie antérieure libre 
sous la forme d'un jDrolonge- 
ment triangulaire de la crête 
postérieure qui avance sur la 
vallée transversale médiane. 

Sur les molaires de Leontinia 
(fig. 317), on peut faire les mê- 
mes observations. Dans la mo- 
laire 6 qui est encore -peu usée, 

la crête postérieure est très étroite et le bout interne a presque la 
forme d'un tubercule conique; en arrière on voit la fossette jDériphé- 
rique jjostérieure (o,) qui est très large, profonde et avec le bourrelet 
postérieur qui vient s'appuyer sur le tubercule postérieur interne^i, 




Fig. Slfi. Colpodon plicalus Amgh. Sixiè- 
me molaire supérieure gauche, vue par 
la face masticatrice, de grandeur natu- 
relle. Eocène inférieur de Patagonie (col- 
podonéen). 




fig. 317. Leontinia fissieollis Amgh. Cinquième et sixième molaires supérieures 
droites, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Crétacé le plus su- 
périeur de Patagonie (pyrothéréen). 



mais assez éloigné du sommet. La vallée transversale est très pro- 
fonde, mais en examinant la pièce originale on s'aperçoit que l'angle 
en coude (v,) est en partie couvert par une expansion correspondant 



240 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 




à la lame d'émail de la crête postérieure et de l'externe. Sur la mo- 
laire 5 qui est beaucoup plus usée, la crête'postérieure est devenue 
beaucoup plus large et le bout interne a perdu la forme conique; 
la fossette jDériphérique jjostérieure (o,J s'est effacée, et l'angle en 
coude (v,) est resté plus à découvert et il indique très bien la direc- 
tion de l'ancienne branche postérieure de la vallée transversale 
médiane. 

Dans la ligne des ongulés qui conduit aux chevaux récents, les 
vestiges de la branche postérieure de la vallée transversale média- 
ne sont presque toujoui-s plus ou moins apparents, et permettent 

de reconnaître avec une certi- 
tude complète les deuticules 
primaires du lobe postérieur. 

Je ne veux pas remonter 
dans cette ligne au delà du 
genre Interhippus qui est celui 
chez lequel les molaires ont 
commencé à prendre une for- 
me décidément hypsodonte. 

Dans les molaires très jeu- 
nes et presque pas usées de ce 
genre (fig. 318), on voit que 
les denticules postérieur inter- 
ne }}i et médian postérieur mp 
ne sont pas yjlacés sur une mê- 
me ligne transversale, sinon l'un derrière l'autre dans la direction 
longitudinale, le médian postérieur mp un -peu. plus à l'intérieur de 
la couronne que le y^ostérieur interne pii et cette même position 
relative a persisté jusqu'aux représentants actuels du genre Eqinis. 
Sur la molaire d' Interhippus, on voit que le denticule médian mp est 
séparé du denticule antérieur interne f»' par une fente profonde qui 
représente la branche antérieure (v'J de la vallée transversale média- 
ne; en arrière, le même denticule 7np est séparé du denticule posté- 
rieur interne pi par une autre fente profonde qui représente la bran- 
che postérieure (v,) de cette même vallée transversale. Sur l'homo- 
logie de ces deux fentes, il ne peut y avoir le moindre doute; on n'a 
qu'à regarder la même dent par le côté interne (fig. 319), pour s'a- 
percevoir que le denticule mp est placé vers la base plus à l'intérieur 
de la couronne, de sorte que les deux branches (v[) et (v,) convergent 
et finissent par se réunir dans la fente (v). Quand les molaires sont 
usées jusqu'au point de la confhience des deux branches fv'Jet (v,), 



''o^tZ- 



Fig. 318. Interhippus phorcus Amgh. 
Molaire supérieure droite, vue par la fa- 
ce masticatrice, grossie deux diamètres 
T-j-) de la grandeur naturelle. Crétacé su- 
périeur de Patagonie (pyrothéiéen). 



AMEGHINO: M0RPH0L0C4IE PHYLOGENETIQEE. 



241 



clans la fente fv), comme sur réchantillou représenté ci -dessous 
(fig. 320), le denticules mp se trouve alors à l'intérieur de la cou- 
ronne, et la bifurcation de la vallée transversale médiane est bien 
apparente. La branche antérieure (v'), très longue, termine dans la 
fossette antérieiire (o"), tandis 
que la fossette centrale (oj est 
isolée; mais dans les molaires 
un peu moins usées, elle se pro- 
longeait jusqu'à se mettre en 
communication avec la branche 
antérieure (v'): l'angle en cou- 
de (v,), qui se dirige en arrière 
vers la fossette périphérique 
postérieure (o,), représente la 
branche postérieure de la val- 
lée transversale. La partie du 
lobe postérieur qui se trouve 
du côté interne de la branche 
postérieure (vj et de la fos- 
sette périphérique postérieure 

(o,) représente donc le denticule postérieur interne^;/; la partie 
courbe qui avance sur la vallée transversale médiane et qui est 




Fig:. 319. Interhipjjus phorcua Amgh. 
La même molaire de la figure précéden- 
te vue par la face interne, grossie un de- 
mi-diamètre ('i\ du naturel. 





Fig. 320. Inlerkippns deflexus Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; a, 
vue par la face masticatrice, et !>. vue par la face interne, de grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagonie ( astraponotéen le plus supérieur). 



limitée en arrière, par l'angle en coude (v,) et en avant par la fos- 
^e centrale ^o), correspond exactement au denticule médian posté- 
rieur W2jJ. 

Anal. Mus. Nac. Es. As., Skkie 3°, t. m. Marzo IJ, 1904. 16 



■242 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



La figure suivante (fig. 321) représente la face masticatrice 
d'une molaire d'un notohippidé du tertiaire inférieur un peu moins 
usée que la précédente. La fossette périphérique postérieure (o.) 
se conserve plus grande, et l'angle en coude (v,) de la vallée trans- 
versale est aussi bien apparent, l'un et l'autre indiquant avec 
précision la place du denticule postérieur interne pi. Dans la 
branche antérieure (c') de la vallée transversale médiane, il y a un 
deuxième angle en coude qui se dirige vers la fosse centrale (o), 
et c'est le vestige de l'ancienne communication de la vallée avec 
la fosse en question. La partie solide et courbe, comprise entré la 
branche postérieure (v,) et ce deuxième angle en coude, correspond 



yoe. _0^<_0"^ 




Fig. 321. Argyrohippiis fraterculim 
Amgh. Cinquième molaire supérieure 
droite, vue par la face masticatrice, 
grossie deux diamètres '|^)<iu naturel. 
Eocène inférieur de Patagonie (colpo- 
donéen). 




if V- i»"" t 



Fig. 3^. ^esoliipindion angula- 
lus (Amgh.). Molaire supérieure 
droite, vue par la face masticatri- 
ce, de grandeur naturelle. Pam- 
péen inférieur de Buenos Aires 
( ensénadéen ). 



exactement au denticule médian postérieur mp qui se trouve li- 
mité vers le côté externe par la grande fossette postérieure (o„) qui 
le sépare de la crête externe. 

Maintenant, si on compare cette figure avec celle d"une molaire 
correspondante d'un équidé primitif, comme Xesohippidion angula- 
fiix. par exemple (fig. 322), qui conserve encore la fossette périphéri- 
que postérieure (o,) sous la forme primitive caractéristique des 
notohippidés, on trouvera une disposition fondamentalement iden- 
tique. L'angle en coude de la branche postérieure de la vallée 
transversale indiqué par (vj, quoique très petit, se trouve par- 
faitement indiqué et présente avec la fosse périphérique les mê- 
mes rapports, ce qui donne pour le denticule pi absolument la 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 



243 



même position. Le tubercule médian postérieur inp se trouve aussi 
dans la même position, représenté par la même partie solide en 
courbe, limitée par les deux angles en coude (v,) et (v^) et en dehors 
par la grande fossette (o„) qui le sépare de la crête externe. La po- 
sition relative de ces différentes parties est décisive et il me paraît 
superflu de m'étendre avec plus de détails. 

La même disposition, mais moins apparente, s'observe aussi sur 
les anciennes espèces du genre Equus, par exemple, sur VEquus 
curvidens (fig. 323). Cette molaire, comparée avec la précédente de 
Nesohippidion angulatus, montre que la différence la plus notable 



^'yv 




v^T^ <^ '^^^ 



Fig. 323. Equtis curvidena Owen. Sixième molaire supérieure droite, vue par la 
face masticatrice, grossie deux diamètres (|-) du naturel. Pampéen supérieur de 
Buenos Aires (bonaréen). 



consiste dans la fossette périphérique postérieure (o,) qui a perdu 
la forme d'île caractéristique des Notohippidés pour prendre celle 
d'un pli ou coche qui est la plus générale dans les équidés, et tout à 
fait caractéristique pour les représentants du genre Equus. La 
partie correspondant au denticule mp forme aussi une courbe mais 
moins saillante. L'angle en coude (v,), correspondant à la branche 
postérieure, est encore plus prononcé, mais il faut tenir compte 
qu'il s'agit d'une dent encore peu usée; sur les molaires plus usées» 
cet angle devient beaucoup moins apparent. Dans le cheval dômes- 



244 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



tiqne et aussi dans les antres espèces plus récentes du même genre, 
VEqiius rectidens, par exemple (fig. 324), l'angle en coude (c,j s'ef- 
face jusqu'à n'être plus visible sur les molaires des individus adul- 
tes; dans ce cas. la partie inter- 
ne des deux dentieules fusion- 
nés, j)/, iiip, ne constitue plus 
qu'un bord simple en ligne 
droite. 

La forme de la vallée trans- 
versale médiane peut être en 
outre modifiée par Tappari- 
tiou du tubercule supplémen- 
taire interlobulaire interne /. 
Nous avons vu que, comme 
règle générale, il se développe 
sur le côté interne de la dent 
en face de l'entrée de la vallée, mais il peut aussi apparaître dans le 
fond même de la vallée. Les exemples les plus curieux et les plus 
instructifs nous sont offerts par les astrapothères. 




Fig. 324. Eqiius rectidens Gerv. et Amgh. 
Molaire supérieure droite, vue par la face 
masticatrice, de grandeur naturelle. Pam- 
péen le plus supérieur (lujanéen,i. 



Ot^ 




C^ 




Fig. 32à. Ash-apothericulus emari/ina- 
tus Amgh. Cinquième molaire supé- 
rieure droite, vue par la face mastica- 
trice, aux trois quarts ( '4 ) de la gran- 
deur naturelle. Éocène moyen de 
Patagonie ( astrapothériculéen ). 



Fig. 326. Astrapothericuliis peninsu- 
Iftlua Amgh. Molaire supérieure gau- 
che, vue par la face masticatrice, aux 
trois quarts (.^t) de la grandeur na- 
turelle. Eocène supérieur de Patago- 
nie ( notohippidéen ). 



Sm- la figure 325, j'ai fait représenter une molaire supérieure 
d' Asfrapofliericuhts provenant d'un individu très vieux: la face 
masticatrice est excessivement simple : presque toutes les fossettes 
et plis ont disparu. Ce qui reste de bien visible, c'est la grande val- 



AMEGHINO: MOKPIIOL06IE PHYLOGÉNÉTIQUE. 245 



lée transversale médiane avec ses trois divisions parfaitement dis- 
tinctes, rentrée ''rj, la petite hranclie postérieure (v,) sous la forme 
d'angle en coude, et la grande branche antérieure (r' ). Au milieu 
de cette vallée, eu face de la petite branche postérieure, et plus 
jjrès du côté externe que de l'interne, on voit un tout petit tuber- 
cule conique complètement isolé jusqu'au fond de la vallée. C'est 
le petit tubercule supplémentaire i qui, au lieu de se développer 
sur le côté interne en face de l'entrée (v) de la vallée, fait son ap- 
parition à l'intérieur de l'entrée. Chez VAstrapotheriadus penin- 
sulatus (fig. 326) qui est un peu plus récent que le précédent et en 
est probablement aussi le descendant, on voit encore le même den- 
ticule supplémentaire i un peu plus grand et soudé à la ci'ête ex- 
terne de manière à constituer une presqu'île qui avance dans la 
vallée. Cette fusion avec la 
crête externe n'est pas due à 
une simple question d'âge si- 
non à une différence spécifi- 
que: cette molaire est en effet 
beaucoup plus jeune que la 
précédente puisqu'on y obser- 
ve une grande fossette péri- 
phérique postérieure (o^), une 
petite fossette centrale (o) et 
une fossette postérieure (o„) 
un peu plus grande. Pourtant, 
il est probable qu'à un âge 
plus avancé, la partie libre de 
la presqu'île se fusionnait aussi 

avec la crête antérieure, transformant la branche antérieure (v') de 
la vallée transversale en une fosse complètement isolée. Ce stade 
d'évolution avait déjà été atteint par une autre espèce beaucoup 
plus petite et aussi beaucoup plus ancienne du même genre, VAstra- 
pothericulus minusmlus (fig. 327), delà base de l'éocène. La molaire 
figurée est très peu usée, avec la fossette périphéiùque postérieure 
(o,) et la fosse centrale (o) très profondes; malgré cela, le petit tu- 
bercule supplémentaire i, dont on voit encore une partie du con- 
tour, s'est fusionné avec la crête externe d'un côté et l'antérieu- 
re de l'autre, laissant ainsi complètement isolée la grande branche 
antérieure (r } de la vallée transversale médiane. D'autres formes 
gigantesques et encore plus anciennes présentent une conforma- 
tion semblalile: tel est. par exemple, le Fa rasfrapotheriit m Troties- 




Fig. B27. Astrapothericulus minusciilus 
Amgh. Molaire supérieure gauche, vue 
par la face masticatrice, grossie uu de- 
mi-diamètre du naturel (^-]. Eocèue iu- 
tV-rieur de Patagonie (colpodonéeu). 



246 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIEES. 



aarti (fig. 328), dont les molaires très iisées montrent un grand pli 
rentrant interne et une grande fosse isolée. Si on ne connaissait pas 
les différentes formes de transition qui conduisent à cette phase de 
transformation, il serait difficile de reconnaître que la grande fosse 
isolée correspond à la branche antérieure (c'J de la vallée trans- 
versale; le pli rentrant du côté interne (vj correspond à l'entrée de 
la vallée, et le bout interne du pli correspond à l'angle en coude 
(vJ, c'est-à-dire à la branche postérieure de la même vallée. 




CyZ- 



V 



Fig. 33S. Parastrapothei'ium Troiiessar- 
tt Amsh. Cinquième molaire supérieure 
droite, vue par la face masticatrice, aux 
trois quarts ('i) de la grandeur natu- 
relle. Crétacé le plus supérieur de Pata- 
gonie (pjTothéréen). 




Fig. 329. '} Pleurostylodo» neulecliis 
Amgh. Molaire supérieure gauche, 
vue par la face masticatrice, gros- 
sie deux diamètres [-2) de la gran- 
deur naturelle. Crétacé supérieur 
de Patagonie(notostylopéen). 



Cette conformation n'est pas limitée aux astrapothères. La fi- 
gure 329 représente une molaire d'un ancylopode, probablemejit 
du genre PleiirosfyJodon, qui présente aussi la grande vallée trans- 
versale médiane j'e) scindée en deux parties par le développement 
du denticule interlobulaire / dans l'intérieur de la vallée. La partie 
interne isolée qui correspond à l'entrée de la vallée et à la branche 
postérieure /^v,) pourrait être prise pour la fosse périphérique in- 
terne, mais elle s'en distingite parce qu'elle est placée sur le coté in- 
terne du denticule /, tandis que la fossette périphérique est toujours 
placée sur le côté externe dti même denticule. 

Sur les molaires persistantes non usées ou peu usées de quelques 
espèces à'Adhwtheriian, on voit aussi le tubercule / à l'intérieur 
de l'entrée de la vallée sous la forme d'une petite oolonnette isolée. 

Il reste encore à examiner les modifications de l'entrée de la val- 
lée transversale. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 247 

Plus haut j'ai eu l'occasion de faire remarquer que la vallée trans- 
versale médiane, telle qu'on la voit dans les types les plus pri- 
mitifs, pénètre tout droit entre les denticules médians jusqu'au 
bassin central, conformation bien visible sur les molaires de Lon- 
chocomis (fig. 307). J'ai fait voir aussi comment la fusion du tu- 
bercule médian postérieur mp avec l'antérieur interne ai coupa la 



a^ O 




Fig. 330. Aimilhwoodwardia Kuhiriyonn Amgh. Cinquième molaire supérieure 
gauche, vue par la face masticatrice, grossie huit diamètres l^\ de la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



communication de la vallée avec le bassin central, comme c'est 
le cas dans les genres Asmithwoodicardia ( fig. 330 ), Trigonosty- 
lops^iîig. 331), etc. Dans ces cas, toute la branche antérieure s'est 



<»& ç . p^ 




Fig. 331. Trigonostylop» ÏTiteger Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche; 
o, vue par la face masticatrice, et h, vue par le cAté externe, grossie deux diamè- 
tres (2) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (^notos- 
tylopéen). 



effacée complètement ne restant que la postérieure dont la fos- 
sette périphérique postérieure (o,) n'en constitue qu'une prolon- 
gation. 



248 



MUSEO NACIOXAL DE BUENOS AIRES. 



Limitant mes observations à Tentrée même de la vallée, je cons- 
tate qu'elle peut être très large et profonde, ou étroite et superfi- 
cielle. Les molaires de il/icros^^f/o^s (fig. 332) montrent les deux 
lobes internes sous une forme presque conique et séparés par une 




\i^ 



Fig. 332. Micrustylops clarus Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; o, vue 
par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie quatre diamètres 
(f) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (uotostylopéen). 



grande fente qui en se rétrécissant arrive j^resque jusqu'à la base; 
d'accord avec cette conformation de l'entrée, la vallée est très 
large et profonde. Les molaires de Pleurostylodon divisus (fig. 333) 
montrent également leurs deux lobes internes très éloignés l'un de 
l'autre et leurs extrémités à demi-coniques; la vallée transversale 




Fig. 333. Pleurostylodon divisus Amgh. Cinquième molaire suiJérieure gauche: 
«, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face interne, grossie un demi - 
diamètre -^^) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (uotostylopéen). 



(v') est très profonde, mais il n'en est pas de même de l'entrée (vj qui 
se rétrécit brusquement, les deux lobes se fusionnant de manière à 
constituer une muraille interne un peu arrondie. En regardant la 
molaire parla face interne (fig. 333 h), la forme courte et angu- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 249 

leuse de l'entrée, ainsi que la forme conique des deux lobes inter- 
nes et leur grande divergence, lui donnent un aspect si caractéris- 
tique qu'il permet de la reconnaître au premier coup d'œil. 




pt Cit. 



Fig. 334. Erivardoirouessarlia sola Amgh. Cinquième molaire sujjérieure droite 
a, vue par la t'ace masticatrice; 4, vue par la face postérieure, et c, vue par la 
face externe, grossie un demi-diamètre (-%) du naturel. Crétacé supérieur de Pa- 
tagonie (notostylopéen ). 



Dans les molaires à' Edvardotronessartia (fig. 334), nous ne vo- 
yons plus d'entrée distincte. Les deux lobes internes ai, pi, se sont 
rapprochés et unis jiisqu'au sommet de manière à constituer une la' 
me ou crête interne et étroite 
qui coupe toute communication 
de la face interne de la dent 
avec la vallée transversale mé- 
diane; cette vallée (v'J se trouve 
réduite à une fosse assez large 
et isolée au centre de la face 
masticatrice. Les molaires de 
ce genre sont en outre très re- 
marquables par la disposition 
symétrique des deux crêtes an- 
térieure et postérieure, par 
l'inclinaisoii vers la ligne lon- 
gitudinale médiane des deux 
murailles interne et externe, et 
par le raccourcissement exa- 
géré de la couronne sur les deux faces antérieure et postérieure. 

Dans les molaires de Pleur ostylodon biconus (fig. 335), les deux 
lobes internes ai, pi, sont unis par une crête longitudinale interne 
comme dans le genre précédent. Pourtant l'aspect de la couronne 




ac 



Fig. 335. Pleiirodi/Iodon hiconus Amgh. 
Molaire supérieure droite, vue par la face 
masticatrice, grossie deux diamètres (^'^ 
du naturel. Crétacé supérieur de Pata- 
gonie (notost3iopéen). 



250 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



est bien différent; les crêtes transversales n'ont pas la même foi'me; 
la fossette postérieure (o„) est plus grande et placée plus en arrière; 
la branche antérieure (v'J de la vallée transversale a le côté exter- 
ne compliqué; la face externe de la molaire n'a pas non plus la 
même forme, tandis que le bourrelet basai constitue une sorte d'en- 
ceinte qui tourne sans interruption sur les trois faces interne, an- 
térieure et postérieure. La différence, peut-être la plus considéra- 
ble, apparaît sur la face interne qui est complètement arrondie ou 
convexe, tandis que dans les molaires à' Edvardotronessartia, il reste 
un petit sillon vertical, n, comme dernier vestige de l'ancienne sé- 
paration des deux lobes internes. Ce sillon, auquel je donne le nom 
de « sillon interlobulaire interne », se présente encore plus prononcé 
sur les molaires de beaucoup de genres de différents sous-ordres, 
et il est d'autant plus visible que la crête interne est plus large et 
que la vallée transversale se trouve plus éloignée de la face in- 
terne. C'est le cas des molaires de Pleurostylodon complanatns (fig. 
336) dans lesquelles le grand élargissement de la crête interne a 




Fig. 336. Pleurostylodon eomplanatus Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue 
par la face masticatrice, et h, vue jjar la face interne, grossie un demi - diamètre 
(I) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



confiné la vallée transversale (v^) au centre de la face masticatrice 
sous la forme d'une fosse allongée complètement isolée; la persis- 
tance du sillon interlobulaire devient ici très importante, car sa 
position nous indique la direction dans laquelle se trouvait l'entrée 
de la vallée transversale, soit dans les mêmes dents toutes jeunes et 
non usées, soit encore sur les molaires des genres ou des espèces 
dont cette dernière est la descendante. 

En vérité, dans les cas de Pleurostylodon et d'autres semblables, 
la position qu'a eue l'entrée (v) de la vallée n'est pas bien difficile à 
déterminer, mais il n'en est pas de même quand on est en présence 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



251 



de molaires qui avec l'âge et l'usure changent tellement leur aspect 
et leur contour qu'elles deviennent méconnaissables. Les nésodon- 
tes comptent dans ce nombre. Leurs différentes phases de dévelop- 
pement sont nombreuses, mais pour le caractère en question je vais 
en présenter deux seulement. Sur la figure 337, j'ai fait repré- 
senter la face masticatrice de la cinquième molaire supérieure 
d'un Nesodon déjà bien usée. Le contour de la couronne est pres- 



te o„ 




Fig. 337. Nesodon Owen. Cinquiè- 
me molaire supérieure gauche, vue 
par la face masticatrice, de gran- 
deur naturelle. Éocène supérieur 
de Patagonie (santacruzéen). 




Fig. 338. Nesodon Ow. La même 
dent de la figure antérieure, vue 
par le côté interne, à la même 
échelle. 



que trapézoïde. On y voit très bien la grande vallée transversale 
médiane, avec l'entrée (v) et ses deux branches antérieures corres- 
])ondant: l'une à la branche antérieure (v'') et à la fosse anté- 
rieure (o'^), et l'autre à la centrale (o); un peu plus eu arrière on 
voit une petite fossette postérieure (o„) suivie d'une fossette péri- 
phérique postérieure (o,) assez grande, quoique déjà fort éloignée 
du bord postérieur à cause de la grande usure de la dent. En re- 
gardant la dent par le côté interne (fig. 33S), on voit l'entrée (v) de 
la vallée assez large et qui remonte vers le haut, mais elle dispa- 
raît après cachée sous un pont qui se produit par la fusion des 
deux lobes internes «i, pi; pourtant, on peut suivre son parcours 
par le sillon interlobulaire n qui suit jusqu'à la base. La figure 
339 représente la face masticatrice de la même dent, c'est-à-dire 
de la cinquième supérieure d'un individu beaucoup plus vieux. Le 



252 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



contour de la dent, de trajDezoïdal, est devenu triangulaire; ce qui 
était le côté interne s'est tourné en arrière; les deux fossettes pos 
térieures fo"; et (o,) ont complètement disparu; l'entrée (v) de la val- 
lée s'est effacée, et la vallée transversale médiane se trouve conii- 




Fig. 3ii9. Xesodon Owen. Cinquipme 
molaire supérieure gauche très usée, 
vue par la face masticatrice, de gran- 
deur naturelle. Eocéue supérieur de 
Patagonie (santacruzéen). 



Fig. 340. Nesodon Owen. La même 
molaire de la figui'e précédente, vue 
par la face antéro-interne, à la même 
échelle. 



née au centre de la face masticatrice, complètement isolée sous la 
forme d'une fente profonde (v'J qui se dirige d'avant en arrière. Si 
on jugeait seulement p&r la direction de cette fente, on pourrait sup- 
poser que l'ancienne entrée de la vallée était placée dans la même 
direction en suivant les deux lignes parallèles [a)], mais cette ligne 
aboutirait à la partie la plus convexe et la plus saillante du lobe 
interne postérieur tandis que l'entrée de la vallée constitue toujours 
la séj^aration des deux lobes internes. Maintenant en voj-ant par 
le côté interne la même molaire (fig. 340) qui dans ce stade d'usure 
regarde en arrière, on voit un sillon interlobulaire h profond et qui 
aboutit à une jaetite échancrure de la couronne; or, d'après la po- 
sition du sillon interlobulaire, il résulte avec la plus claire évidence 
que l'entrée de la vallée aboutissait à cette échancrure suivant la 
direction des deux lignes parallèles indiquées par le signe [c)]. 



AMEaHIXO : MORPHOLOGIE PHYLO&ÉNÉTIQUE. 



253 



<-Ct, 



Pour en finir, il me reste à examiner les modifications de l'entrée 
de la vallée transversale médiane dans la ligne des hippoïdes. Dans 
les formes les plus anciennes et les plus primitives, cette vallée était 
large et profonde, comme l'indique la figure d'une molaire jeune 
c\'Interhi2}pus pkorcu.i (fig. 341) 
vue par la face interne; l'en- 
trée (vj de la vallée, sous la 
forme d'une fente, se prolon- 
geait en se rétrécissant presque 
jusqu'à la base de la couronne, 
où les deux branches antérieu- 
re (v^) et postérieure (v,) de la 
vallée transversale ne consti- 
tuent qu'une vallée unique. 
Sur la face interne les molaires 
usées de la même espèce ne 
montrent que la partie de la 
vallée correspondant à l'entrée 

(pj, qui est très étroite. Argyrohippus, qui est d'une époque plus ré- 
cente, a des molaires supérieures dont l'entrée (cj de la vallée (fig. 
3i2), quoique assez large, est excessivement courte; elle se rétrécit 
brusquement et disparaît à peu de distance de la face mastica- 




Fig. 341. luterhippiis phorcus Amgh. 
Molaire supérieure droite, presque pas 
usée, vue par la face interne, de gran- 
deur naturelle. Crétacé le plus supérieur 
de Patagoiiie (pyrothéréen). 




Fig. 34'2. Aryyrohippus fraterculiis Amgh. Cinquième molaire supérieure gau- 
che; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, de grandeur natu- 
relle. Éocène inférieur de Patagonie (colpodonéen) 



trice; sur les molaires un peu plus usées, on n'en voit plus de 
vestiges En regardant par leur côté interne les molaires de fer- 
hippidion (fig. 343), genre contemporain de Argyrohippus, l'en- 



254 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



trée de la vallée est complètement supei-ficielle et invisible. 
Pourtant cette phase d'évolution avait déjà été atteinte à une 
époque antérieure par d'autres genres du même groupe. Les mo- 






C 



Fig. 343. Perhippidion telragonoides Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue 
par^la face masticatrice; h, vue par le côté antérieur, et c, vue par le côté inter- 
ne, de grandeur naturelle. Éocène inférieur de Patagonie (colpodonéen). 



laires de Pxeudhyrax (fig. 344), par exemple, même quand elles 
sont encore toutes neuves, ne 'présentent pas de traces de l'entrée 



U<^ 




Fig. 344. Pseuflliyrax 'iitrachytheroides Amgh. Cinquième molaire supérieure 
droite; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie trois dia- 
mètres (-S.) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astrapo- 
notéen). 



ameCtHino: morphologie phylogénétique. 255 

(v) de la vallée transversale; les deux lobes internes sont complè- 
tement fusionnés d'un bout à l'autre du pi'isme dentaire, constituant 
une face interne unie. Les molaires de ce genre montrent en outre 
une conformation qui s'éloigne de celle des autres notohippidés de 
la même époque, et dont on pourra saisir les particularités en com- 
parant la molaire non usée de Pseudhyrax avec celle qui se trou- 
ve dans le même état de Interlûppus phorcus (fig. 345). Le tuber- 
cule médian postérieur mp qui, dans la molaire àJlnterhippus, appa- 
raît libre sur le bord interne à peu près vers le milieu de la lon- 
gueur de la dent, se trouve dans celle de Pseudhyrax confiné dans 
le centre de la face masticatrice sous la forme d'une colonne conique 
accolée à la crête postérieure, crête qui représente le denticule pos- 
térieur interne. Les deux denticules externes ae, pe présentent 
dans les deux genres à peu 
près la même disposition, mais 
le tubercule médian antérieur 
ma qui, dans Interliippiis, est 
fusionné avec la crête anté- 
rieure qui va de ae à ai, se trou- 
ve dans Pseudhyrax au centre 
de la couronne figurant un 
tout petit tubercule conique. 
La différence la plus notable Rg. 345. Interhippm phorcus Amgh. 
apparaît dans la conformation Molaire supérieure droite, presque pas 
, , . . , . T-, usée, vue par la face masticatrice, gros- 

de la partie postérieure. Dans ^.^ ^^^^ diamètres (f , de la grandeur 

la molaire à'interhippus, le naturelle. Crétacé le plus supérieur de 
bourrelet postérieur ( , , ) est Patagonie (pyrothéréen). 
descendu jusqu'au niveau de la 

face masticatrice et son bout interne a tourné en avant jusqu'à se 
fusionner avec le sommet du denticule postérieur interne J9i; il en 
résulte une grande fossette périphérique postérieure (o), limitée 
en arrière par le bourrelet en question qui dans son parcours trace 
un arc de cercle. Dans la molaire de Pseudhyrax, le bourrelet ba- 
sai postérieur (,,) n'atteint pas le niveau de la face masticatrice: il 
est tout droit en forme de lame transversale, et son bout interne 
reste libre, séparé du lobe pi par une fente étroite qui constitue 
l'entrée de la vallée transversale étroite et profonde (o,) qui sépare 
le bourrelet (,,) de la muraille postérieure de la dent. 

Eiirygeniops est un genre de la même époque et du même grou- 
pe, mais qui représente une ligne latérale très spécialisée et qui 
n'a pas de descendants au delà du tertiaire inférieur. Dans les mo- 




256 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



laires supérieures (fig. 340), les deux lobes internes se sont rappro- 
chés et fusionnés de manière à effacer complètement l'entrée de la 
vallée. D'ailleurs, dans ces molaires très courtes et fortement ar- 




Fig. 34(i. Eiiri/ijeniops laliroulrh Amgh. Molaire supérieure droite; «, vue par la 
face masticatrice, et h, vue par la face antérieure, de grandeui' naturelle. Crétacé 
le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). 



quées, la simplification de la couronne a presque atteint les derniè- 
res limites, car on n'y observe plus qu'un grand fossé isolé, étroit 
et allongé, qui représente la branche antérieure (v'J de la vallée 
transversale médiane confinée au centre de la couronne et séparée 

de la face interne par une crê- 
te longitudinale interne très 
large. Cependant, sur les mo- 
laires peu usées, comme celle 
représentée ci-contre (fig. 347), 
on voit une espèce d'angle en 
coude de la partie postérieure 
de la vallée qui va vers le bord 
interne et indique l'emplace- 
ment de l'entrée (v) de la val- 
lée sur les molaires des formes 
ancestrales. 
Après que les deu.K lobes internes se sont fusionnés de manière à 
ne constituer qu'une muraille interne suivie, il commenta à se déve- 
lopper à la base du côté interne de la couronne, sur le bourrelet 
basai, un petit tubercule interlobulaire /, dont nous avons vu le 




Fig. 347. Eurygenio2)s latirostris Am^h. 
Molaire supérieure gauche, peu usée, 
vue par la face masticatrice, de gran- 
deur- naturelle. Crétacé le plus supérieur 
de Patagonie (pyrothéréen). 



AMEC4HIN0: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 257 

commencement chez plusieurs des anciens notohippidés, mais qui, 
chez SfiWjJjmx (fig. 348), constituait déjà une espèce de colonne. 



0., 




a. 





Fig. 348. Slïlhipims delerioralws Amgh. Dernière molaire supérieure gauche 
il'un individu très vieux; a, vue par la face masticatrice; 6, vue par la faoe interne, 
et <;, vue par la face antérieure, de grandeur naturelle; s, parties où se conserve 
encore la croûte de cément. Eocène inférieur de Patagonie (colpodonéen). 



En se développant davantage, ce tubercule supplémentaii'e attei- 
gnit la surface masticatrice; d'abord il resta complètement isolé du 
prisme dentaire excepté à labase, l'espace entre cette colonne et la 




Fig. 349. Hipparioii (Neohlpparion) Sinclairi Wortman. Molaire supérieure 
gauche; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face interne, grossie un 
demi-diamétre (4 ' ^^ naturel, d'après Cope. Pliocène des États-Unis (Loup Fork) 
Orégon. 



face interne du prisme dentaire étant remplie par du cément, com- 
me on le voit très bien sur la molaire à'HipjJnrion ( Neohipparion) 
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skrie 3*, t. m. Marzo 15, 1904. 17 



258 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



tSinclairi, figurée par Cope (fig. 3i9); un simple coup d"œil suffit 
jDour s'apercevoir que la colonne interne i de la molaire à'Hippa- 
rion est la même colonne i de la molaire de StilMppus, tandis que 
la muraille interne sur laquelle s'appnie cette colonne snpplémen- 
taire est constituée par la fusion sur une même ligne longitudinale 
]ilus ou moins brisée ou ondulée des deux tubercules internes ai, 
pi, et des deux médians ma, mp, absolument comme dans les no- 
toliippidés les plus spécialisés. Tant que cette muraille interne res- 
te séparée de la colonne supplémentaire interne i, il est très facile 
d'y reconnaître les parties du bord correspondant à ces quatre 
éléments primitifs, et dans le même ordre que chez les notoliippi- 
dés. Je donne ci-dessous la figure des molaires supérieures 5 et G de 




/H ^y, V~ 



fX V,ml} ^ 



Fig. 350. Hijyjyarion isonesum Cope. Molaires supérievu-ees droites 5 et 6, vues 
par la face masticatrice, grossies un demi - diamètre f4j du naturel. Miocène su- 
périeur (Ticholeptus beds) des États-Unis. 



Hipparion isonesum, d'après Cope (fig. 350), dans un état d'usure 
qui permet de reconnaître très bien ces différents éléments. Les 
vestiges de l'entrée de la vallée sont indiqués par le pli rentrant (v) 
dont la prolongation primitive terminait dans le bout (oj de la fosse 
antérieure, bout qui correspond à la partie interne de l'ancienne 
fosse centrale. En arrière, nous avons les deux parties saillantes, à 
bord convexe, mp et pi, sur l'interprétation desquelles il ne peut y 
avoir le moindre doute: mp représente le denticule médian posté- 
rieur, et ^j/ le postérieiir interne. Le lobe antérieur interne a/ re- 
présente le denticule primitif du même nom. Il reste le denticule 
médian antérieur ma. Par liomologie avec les notohippidés, et par 
l'examen des molaires embryonnaires des chevaux, nous savons que 
la partie de la crête antérieure correspondant à ce denticule s'est 
avancée à l'intérieur de la couronne jjour couper la communication 



AMEGHINO: MOKPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



259 



de l'entrée de la vallée avec ses deux bx'anches antérieures fo'V et (o) 
qui ont constitué la fosse uuique antérieure. Ce denticule est donc 
représenté par la pointe saillante ma et sa contre-partie externe 
qui jîéuètre dans la })artie postérieure interne de la fosse antérieure. 
Ces deux bouts opposés du denticule médian antérieur ont à peu 
près la même forme quoique en sens inverse; c'est encore une curieu- 
se confii'matiou de cette loi générale que les parties homologues ont 
une tendance à prendre des formes symétriquement égales. Cette 
ressemblance s'est encore accentuée davantage dans quelqiies for- 
mes un peu plus récentes; sur les molaires très usées de Stereolùppus, 
ce n'est plus de la ressemblance, mais une identité presque com- 
plète dans la forme, comme on peut en juger parla figure 361 qui 
représente une molaire avec les deux bouts du denticule ma pai'- 
faitement opposés par leurs bases et présentant la même forme. 







Fig. 351. Slereolii//piis tarijeiuid C. Amgh. Dernière molaire supérieure droite 
très usée, vui^ par la face masticati'ice, grossie un demi-diamètre H^) de la gran- 
deur naturelle. Pampéen inférieur (ensénadéen) de la province de Buenos Aires. 
Collection du Musée National. 



La colonne supplémentaire i, en s'accolant davantage au pris- 
me dentaire, est devenue plus aplatie, et la fusion de la partie ba- 
sale s'est prolongée graduellement jusqu'au sommet. Cette fusion 
de la colonne interne avec le prisme dentaire est le trait le plus 
distinctif des genres Equus, Hijjpidion, NesoMppidion et OnoJiippi- 
dion, et elle a donné aux molaires une forme apparemment si diffé- 
rente que les naturalistes ont pris cette partie supplémentaire et la 
plus récente, pour la plus ancienne et la plus imjjortante. 

La fusion de la colonne avec le prisme dentaire se trouve déjà sur 
plusieurs espèces du genre Hipparion à plusieurs degrés d'avance- 



260 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



nient, de sorte que sur (quelques espèces qui, à l'état jeune, montrent 
la colonne isolée, à un âge avancé, elles montrent la même colonne 
soudée au fût de la dent. Souvent aussi, on observe sur un même 




■)nf< 



Fig. 352. Hipparion calamariiim Cope. Ciniiuième et sixième" molaires sujji - 
rieurea gauches d'un même individu, vues par la face masticatrice, grossies un 
demi-diamètre (|) du naturel. Miocène supérieur (Loup Fork beds) des Etats-Uni-. 



individu des molaires avec la colonne isolée et d'autres avec la 
colonne fusionnée. Je reproduis ci-dessus la figure (d'après Cope) 
des molaires cinquième et sixième d'un individu à' Hipparion cahi- 

mariiim (fig. 352) qui se trou- 
ve dans cette dernière condi- 
tion. La molaire 6 a la colon- 
ne complètement isolée, mais 
sur la molaire 5 qui est un peu 
plus usée, la colonne est unie 
]mr un isthme au lobe anté- 
rieur interne, ce qui est d'ail- 
leurs la règle générale puisque 
le petit tubercule interlobulai- 
re i se développe toujours sur 
la base du denticule antérieur 
interne en face de l'entrée de 
la vallée. 

Je trouve ici l'occasion de 
m'occuper des modifications 
qu'a iiroduites la fusion de la colonne avec le lobe antérieur inter- 
ne dans la partie interne de la face masticatrice. 

En regardant une molaire supérieure d'Equus par la l'ace masti- 
catrice (fig. 363), on remarque de suite sur la moitié interne la 




Fig. 353. Equus grncitis C. Amgh. Cin- 
quième molaire supérieure gauche, vue 
par la face masticatrice, grossie deux 
diamètres [i\ de la grandeur naturelle. 
Pampéen de Tarija. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



261 



grande colonne supplémentaire i, et la grande vallée oblique (s) qui 
la sépare de la partie interne postérieure. Cette vallée (s) qui pénè- 
tre dans la face masticatrice dans une direction oblique vers le de- 
vant et le dehors, a toujours été prise pour la grande vallée trans- 
versale médiane (v) que nous avons observée sur les molaires de la 
plupart des ongulés. Or il n'en est absolument rien; il s'agit d'une 
vallée supplémentaire, d'origine très récente, plus moderne encore 
que la colonne supplémentaire interne. 

Revenons aux molaires à^ H'qiparion calamar lu m figurées plus 
haut (fig- 352). La molaire 6 nous montre la colonne isolée et le 
bord interne de la molaire, séparé de la colonne par un détroit, 
ouvert aux deux bouts antérieur et postérieur. La vallée trans- 
versale, ou la partie qui la représente, se trouve confinée à l'inté- 
rieur de la couronne, représentée par la fosse antérieure (o") et 
complètement séparée de la face interne, comme beaucoup d'autres 
ongulés nous en offrent de nombreux exemples. Nous avons déjà 
vu que sur le bord interne il ne reste d'autres vestiges de l'entrée 
de la vallée que le petit pli rentrant (v). Sur la molaire 5 de la 
mémo figure, il n'y a d'autre 
changement que la formation 
d'un isthme qui a mis le lobe 
antérieur interne ai en com- 
munication avec la colonne 
supplémentaire t. Or l'appari- 
tion de cet isthme a coupé le 
détroit qui séparait la colonne 
supplémentaire i du bord in- 
terne de la molaire, le divisant 
en deux parties: l'antérieure 
(^) plus petite qui a la forme 
d'une échancrure, et que je 
distingue sous le nom de «baie 

antérieure»: et la postérieure (s) beaucoup plus grande, qui a la 
forme d'un grand golfe ou vallée oblique. Cette vallée que je 
désigne sous le nom d' « avant-vallée transversale médiane » est 
la même que nous voyons sur la face masticatrice de la molaire 
&Equits gracilis(iig. 353), et elle rejîrésente la partie postérieure du 
détroit qui séparait la colonne supplémentaire du bord interne de 
la dent, dont le fond a été obstrué par l'apparition de l'isthme en 
question. Supprimons de la molaire A'Equua grncilis l'isthme qui 
réunit la colonne supplémentaire intei'ne i au bord interne de la 
dent, et nous aurons la figure 354, qui présente la même forme 




Fig. 354. La méiiif molaire (VEriuus 
ijracilis de la figure précédente, vue en 
supposant la colonne supplémentaire i 
isolée du prisme dentaire. 



2(32 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



d'une dent d'H/pparion à colonne supplémentaire ajDlatie, ou la 
forme parfaite d'une molaire de Xeohippcivion. Celle que l'on prend 
à tort pour la vallée transversale reste transformée au détroit 
qui séparait primitivement la colonne du prisme dentaire; et sur 
le bord interne les vestiges de l'entrée de la vallée transversale (c,, 
et la pointe saillante du denticule médian antérieur ma apparais- 
sent bien visibles comme sur les molaires cTHipparion. Dans la 
figure précédente (fig. 353), au fond du grand golfe de l'avant-val- 
lée (s) on voit, à côté des pointes ou plis v et ma, \m troisième pli 
rentrant (—-); celui-ci estlerésiiltat de la formation de la lame pos- 
térieure d'émail qui a uni la colonne i au prisme dentaire, et il est 
l'homologue de la coche ou baie antérieure (--^); pour cette raison 
je désigne ce pli rentrant qui est caractéristique de tous les équidés 
possédant la colonne supplémentaire i soudée au prisme dentaire, 
sous le nom de «baie postérieure». 





Fig. 355. Pseudhipparion relrnstim 
(Cope) Amo;h. Sixième molaire supé- 
rieure droite, vue par la face masti- 
catrice, grossie un demi-diamètre ^-1) 
de la grandeur naturelle, d'après Co- 
pe. Pliocène (Loup Fork beds) des 
États-Unis. 



Fig. 35fî. P>ieK'Uttp2^^^îon refru^tim 
(Cope) Amgh. Cinquième molaii'e 
supérieure droite, rue par la face 
masticatrice, grossie un demi-dia- 
mètre (4^ <i'i naturel, d'après Copi'. 
Pliocène (Loup Fork beds) des États- 
Unis. 



Il y a un équidé éteint du tertiaire des États-Unis qui montre 
d'une manière très claire que V«. avant-vallée transversale médiane 
interne » des chevaux est bien distincte de la «vallée transversale 
médiane interne» des autres ongulés; c'est V Hipparion retrumm 
Cope, si différent de tous les autres que je ne puis faire autrement 
que le considérer comme le type d'un genre distinct que je dé- 
signerai sous le nom de Pseudhipparion. La figure 355 représente 
la sixième molaire droite de ce genre. On remarquera de suite la 
largeur énorme de la colonnette interlobulaire intei'ne ?. Mainte- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 263 

liant si on observe la vallée qui sépare cette colonnette du prisme 
dentaire, on s'apercevra immédiatement qu'elle est dans une posi- 
tion différente et qu'elle a une direction complètement oppo- 
sée à celle que l'on constate sur tous les autres équidés. Cette 
avant-vallée, au lieu d'avoir l'entrée placée dans la partie posté- 
rieure du côté interne du prisme, présente l'entrée dans la partie 
antérieure, et au lieu de se diriger obliquement en avant comme 
chez tous les équidés connus, elle se dirige obliquement en arrière. 
La cause de cette inversion est que la colonnette supplémentaire 
interne i, an lieu de se souder avec le denticule antérieur interne 
ai comme c'est la règle, se fusionne au contraire avec le denticule 
postérieur interne j^i- H est donc bien évident que l'avant-vallée 
transversale médiane s est indépendante de la vallée transversale 
médiane (v), et que la colonnette i est un élément d'origine se- 
condaire qui peut s'unir aussi bien avec le lobe antérieur qu'avec 
le postérieur. 

Quand ces molaires sont un peu plus usées comme celle de la 
même espèce représentée par la figure 356, la partie antérieure 
de la colonnette supplémentaire i se fusionnait aussi avec le den- 
ticule antérieur interne ai; il est résulté de cette double fusion 
que la partie centrale de l'ancien détroit qui séparait la colonnette 
i du prisme dentaire est restée complètement isolée en constituant 
une grande fossette périphérique interne fortement allongée d'a- 
vant en arrière. 

Nous avons déjà vu (p. 194:) que, sur les molaires très usées 
de Pvotohippus, il se forme une fossette semblable mais dirigée 
obliquement. Cette fossette, dans les molaires de Protohipjjus, se 
constitue ensuivant une voie absolument opposée à celle de Psetid- 
hipparinn; la colonnette commence par se fusionner en avant avec 
le denticule antérieur interne ai et termine en se soudant par son 
bord postérieiir avec le denticule postérieur interne jji. 

En suivant le développement des molaires de ce genre placées 
dans la partie antérieure de la série, depuis les caduques toutes 
jeunes jusqu'aux remplaçantes très vieilles, nous pouvons dire 
que nous assistons à l'apparition et au développement de la colon- 
nette supplémentaire /. 

Plus haut (pag. 230) j'ai eu l'occasion de faire mention d'une mo- 
laire de remplacement très jeune de Protohippiis, et je crois utile 
d'en reproduire encore une fois la figure (fig. 357). Cette molaire a 
été publiée jDar Leidy qui l'avait tirée de l'intérieur de l'alvéole au- 
dessous de la caduque correspondante. Dans cette phase de son 



264 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



dévelopjjemeut, la colounette supiDlémentaire i est représentée par 
uu petit tubercule accessoire et l'on voit très bien qu'il est une par- 
tie surajoutée, homologue du tubercule supplémentaire interlobu- 




pi. 'mp 



Fig. 357. Prolohippus (Merychippiis) 
lairabilis Leidy. Molaire supérieure 
droite de remplacement qui n'était 
pas encore sortie de l'alvéole, vue 
par la face coronale, grossie un de- 
mi - diamètre ' 4 ) ^^ ^ grandeur 
naturelle, d'après Leidy. Pliocène 
(Loup Fork beds) des États-rnis. 




Fig. 35s. Protohipi>us ( ilerychip- 
pus) mirabilis Leidy. Quatrième mo 
laire supérieure droite de remplace- 
ment du côté droit, vue par la face 
masticatrice, de grandeur naturelle, 
d'après Leidy. Pliocène (Loup Fork 
beds) des Etats-Unis. 



laire interne que l'on voit sur les molaire de tant d'autres ongulés. 
Avec le dévelopjoement graduel des molaires, ce petit tubercule 
grossit et finit par constituer la colonnette des remplaçantes déjà 
usées de la même espèce (fig. 358). 

Sur les molaires caduques du même genre ou des genres très voi- 
sins, la colonnette supplémentaire i n'existe pas ou elle est représen- 
tée par un commencement insignifiant. Dans les molaires figurées 
par Cope comme de ? Protohippus pachyops (fig. 359), mais qui cer- 




Fig. 359. Anchippus (? Protohippus) pachyops (Cope) Amgh. Molaires caduques 
deux, trois et quatre du côté droit, très usées, vues par la face masticatrice, de 
grandeur naturelle, d'après Cope. Miocène supérieur (Loup Fork beds du Te- 
xas) des Etats-Unis. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 



265 



tainement sont d'un genre distinct quoique assez voisin, aucune des 
caduques ne présente pas le moindre vestige, même rudiraentaire, 
de la colonuette. Ces molaires très usées représentent d'une manière 
presque parfaite la forme ata- 
vique des molaires des plus 
anciens notohippidés; pour 
s'en assurer on n'a qu'à les 
comparer avec celles de Pa- 
triarcTiippus (fig. 360). 

Les molaires caduques de 
Parahippus, décrites et figu- 
rées par Leidy(fig. 361), mon- 
trent un très petit rudiment 
de tubercule supplémentaire 
interlobulaire interne sur les 
molaires deuxième et troisiè- 
me, mais la quatrième en est absolument dépourvue. La molaire 
caduque de Hypoliippus'^, décrite et figurée par le même auteur 
(fig. 362), montre le même tubercule interlobulaire / un peu plus 




Fig. 3'iO. Patriarchipp}is annectens 
Amgh. Molaire supérieure droite, vue 
par la face masticatrice, grossie quatre 
diamètres li-\ de la grandeur naturelle. 
Crétacé sïipérieur de Patagonie (notos- 
tylopéen). 




Fig. 3iil. Parahipptis coynatiis Leidy. Deuxième, troisième et quatrième molai- 
res caduques du côté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, 
d'après Leidy. Miocène supérieur (Loup Fork beds de Nebraska) des Etat-Unis. 



prononcé. Cette dent méi'ite encore d'autres observations. Il est 
absolument certain que le denticule antérieur interne est celui qui 
porte les lettres ai] ce denticule est de dimensions très considéra- 
bles et beaucoup plus petit que le médian antérieur. Comment 
est^il possible que ce grand tubercule conique ai soit devenu le 
tout petit tubercule / de la figure 357? Ce n'est pas possible; mais 
comme la molaire de HypoMppus en question montre, à la base du 
grand cône ai, le même petit tubercule i de la molaire de la figure 



l Je crois que Hypohipj/iiK et Parahippius sont du groupe des anchitères et 
non de celui des chevaux. 



•266 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AERES. 



357 et dans la même position, il est évident qu'il n'y a eu d'autre 
changement important qu'un grand développement du tubercule 
représentant la colonnette i qui correspond à un élément absolu- 
ment distinct du grand cône ai. 

Au moment de tracer ces lignes et en consultant le remarquable 

mémoire de Kowalevsky sur 
le genre Antracotherium ', je 
m'aperçois qu'en ce qui regar- 
de la colonnette interne / des 
équidés, ce savant était arrivé 
aux mêmes conclusions: pour 
lui aussi, la colonnette est une 
partie surajoutée à une épo- 
que récente. 

J'ai cru de mon devoir ajou- 
ter cette remarque comme un 
hommage dû au souvenir de ce 
grand anatomiste, et en même 
temps comme un fort appui à 
mes recherches sur cette question. Pour démontrer cette origine 
secondaire de la colonnette interlobulaire i des molaires des équi- 




'Tt^ni^ 



Fig. 3H2. Hypohippiis af/inis Leidy. 
llolaire supérieui-e caduque du côté gau- 
che, vue par la face masticatrice, de gran- 
deur naturelle, d'après Leidy. ?Pliocè- 
ne de Dakota, États-Unis. 





Fig. 3(3. Hippnrion gracile Kaup. 
Molaire supérieure droite, très usée, 
vue par la face masticatrice, de gran- 
deur naturelle, d'après Kowalevsky. 
Miocène supérietxr de Pikermi (Grè- 
ce). 



Fig. 364. Hijyparion gracile Kaup. 
Molaire supérieure droite, non enco- 
re usée et dont on a enlevé la croûte 
de cément pour montrer la position 
des éléments primitifs, vue par la 
face masticatrice, de grandeur natu- 
relle, d'après Kowalevsky. 



dés, Kowalevsky avait fait dessiner deux molaires d'Hipjioyion, 
l'une comme on la voit à Tétat adulte, et Tautre non encore 



1 Kowalevsky, Dr. Woldemar, Monographie (1er Oaitiing Anthracolheriiim Oiic. 
iind Ver^ich einer nntUrlichen CtaMification der fossile» Hiifthiere, in: Palaeonto- 
grapbica, t. xxii, a. 1876. 



AMEGHIXO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 267 

usée et dépoui'vue de la croûte de cément, pour montrer la confor- 
mation des différents éléments. Ces denx figures sont très instruc- 
tives et jîour les rendre encore plus intelligibles, je les reproduis 
(figs. 363, 364) avec les lettres de la nomenclature employée dans 
cot ouvrage. La dent non usée et dépourvue de cément (fig. 364) 
est très importante parce qu'elle montre tous les éléments primitifs 
bien séparés, au nombre complet, et en plus avec le tubercule ou 
colonnette supplémentaire interlobulaire i, à côté du grand denticu- 
le antérieur interne ai, avec lequel on le confond, et en face du den- 
ticule médian antérieur ma, que l'on croit à tort représenté par celui 
qui porte les lettres ai. 

Comme complément de cette étude, il est nécessaire que je fasse 
aussi un examen, quoique rapide, de quelques-uns des équidés 
éteints de l'Argentine, du moins des formes les plus inférieures, 
et qui sont celles qui présentent le plus de ressemblance avec les 
anciens notohippidés. 

Même en ce qui concerne le genre Equus, c'est parmi les espè- 
ces fossiles de l'Amérique du Sud qii'on trouve celles qui présen- 
tent les caractères les plus primitifs. Sur les molaires de remplace- 
ment à demi-usées de quelques espèces, V Equus aiidium, par exem- 
ple, on troi;ve la fossette périphérique postérieure (o,) complète- 
ment séparée du bord postérieur, et par conséquent en forme d'île, 
caractère très ancien et que nous avons vu propre des nésodontidés 
et des notohijDpidés. Cette fossette en forme d'île ne se voit sur les 
chevaux de l'ancien continent que comme une très grande rareté, 
et seulement dans l'extrême vieillese, quand les molaires sont usées 
presque jusqu'aux racines; on ne la voit jamais sur les molaires 
pei'sistantes 5 et 6, mais elle reparaît parfois sur la dernière mo- 
laire ou septième, constituant alors un caractère atavique dont je 
me suis déjà occupé. 

Dans les espèces sud-américaines du même genre, la présence de 
la fossette (o,) en forme d'île sur la dernière molaire supérieure est 
un fait presque général, ce qui indique un degré d'évolution moins 
avancé que celui des espèces de l'ancien continent. 

Pourtant, le fait le plus notable est l'existence d'espèces sud-amé- 
ricaines du genre Equus qui présentent la fossette périphérique 
postérieure (o.) en forme d'île sur la cinquième et la sixième mo- 
laire; tel est le cas à' Equus insulatus (fig. 365). Les molaires jeu- 
nes de cette espèce ont la fossette un peu ouverte en arrière, et par 
conséquent en forme de presqu'île, mais bientôt le détroit dispa- 
raît et la fossette reste isolée, parfois avaait que l'usure ait entamé 



268 



Ml'SEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



un cinquième de la longueui' du fût dentaire; la molaire figurée, 
dont le prisme est encore long de près de 8 cm., se trouve dans 
ce cas. 

Dans le genre HippkUon, la fossette périphérique postérieure f'o, ) 

en forme d'île existe toujours 
sur les molaires remplaçantes 
un peu usées, mais sur les mo- 
laires persistantes, elle présen- 
te la forme de pli rentrant 
comme sur les mêmes molaires 
des chevaux. 

Dans les molaires de Neso- 
hippidion G. Amgh., la fossette 
périphérique postéi'ieure (o,) 
a la forme d'île sur toutes les 
molaires, aussi bien sur les 
remplaçantes que sur les per- 
sistantes. Cette fossette, par ses 
dimensions considérables dans les molaires de Xesohippidioii (fig. 
366), est tout à fait comparable à celle que l'on voit sur les molai- 
res des notohippidés (fig. 367). 




Fig. 365. £(/«(/»■ htitilalus C. Aiujrh. 
Sixième molaire supérieure droite, vue 
par la face masticatrice, de grandeur 
naturelle. Pampéen de Tarija. Collection 
du Musée National de Buenos Aires. 




ae o" 



Fig. 366. Xesohippidion auyiila- 
tiis (Amgh.l. Molaire supérieure 
droite, vue par la face mastica- 
trice, de grandeur naturelle. Pam- 
péen inférieur (ensénadéeu) de 
Buenos Aires. 




Fig. 367. Ary!/ro}iippus fratercuhn' 
Amgh. Cinquième molaire supérieure 
droite, vue par la face masticau-ice, 
grossie deux diamètres 'i) de la gran- 
deur naturelle. Eocèue inférieur de Pa- 
tagonie (colpodonéen). 



Dans tous les genres connus de vrais équidés présentant une fos- 
sette périphérique postérieure en forme d'île, on constate que sur 
les molaires neuves on peu usées, la fossette a la forme d'une près- 



AMEGHINO: MOKPHOLOGIE PIIYL0C4ENKTIQUE. 



269 




(jit'ile, et qu'elle prend la forme d'île seulement sur les molaires déjà 
un peu usées. Nesohippidion est la seule exception qui me soit con- 
nue; sur les molaires remplaçantes de ce genre tirées de l'intérieur de 
l'alvéole, avant d'entrer en fonction et par conséquent absolument 
intactes, comme celle représentée par la figure 368, on voit la fos- 
sette périphérique postérieure complètement isolée, et la même 
lame d'émail qui entoure en arrière la fossette constitue le bord 
[)ériphériqu'j postérieur de la molaire. Dans ce genre, la fossette a 
la forme d'un entonnoir qi;i 
se rétrécit rapidement, deve- 
nant de plus en plus petite et 
disparaissant complètement 
vers la moitié de la longueur 
du prisme dentaire. On ne voit 
une conformation semblable 
que sur les molaires non usées 
des notohippidés. 

Sur les molaires persistantes 
de Nesahippidion, la même fos- 
sette est un peu ouverte et en 
communication avec le bord 
postérieur par un détroit -çew. 
profond qui disparaît aussitôt 
(jue les molaires sont un peu 
usées, restant alors la fossette 

isolée sous la même forme d'un entonnoir, mais en face, sur la mu- 
raille postérieure et près du coin interne, il y a un sillon longitudi- 
nal en forme de fente très étroite qui représente le commencement 
de la grande rainure qui la transforme au pli rentrant de la phi- 
part des équidés. 

Cette fossette périphérique postérieure de tous les équidés, pla- 
cée près du côté interne entre le denticule postérieur interne pi en 
dedans et le denticule supplémentaire médian postérieur ee en de- 
hors, ne représente que la moitié interne de la grande rainure pé- 
riphérique transversale postérieure des plus anciens notohippidés et 
de leurs ancêtres les arcliéohyracidés. Les molaires persistantes de 
Nesohippidion montrent à côté de la fossette précédente, vers la face 
externe, une deuxième fossette circulaire plus petite, séparée de l'au- 
tre par le denticule supplémentaire ee en question. Cette deuxième 
fossette représente la partie externe de la primitive fossette péri- 
[)hérique postérieure partagée en deux par le tubercule ee, dédou- 



Fig. 368. Xesohippidion aiifjnlaliM 
(Amgh.). Troisième molaire pupérieurs 
do remplacement du cOtô droit, vue par 
la face masticatrice, de grandeur natu- 
relle. Pampéen inférieur (eiisénadéen). 
Collection du Musée National de Buenos 
Aires. 



270 



MrSEO NACIOKAL DE BUENOS AIRES. 



blement dont je me suis déjà occupé plus haut (pp. 179-lSO). Les 
deux fossettes des molaires persistantes de Xesohippidion sont bien 
visibles sur la figure 369 qui représente la dernière molaire su- 
périeure non encore usée; cette 
figure montre aussi que sur la 
dernière molaire la grande fos- 
sette périphérique postérieure 
du côté interne a la forme d'île 
avant que la dent entre en 
fonction, absolument comme 
dans les molaires de rempla- 
cement du même genre. 

Les molaires caduques non 
encore usées du même genre 
(fig.370) montrent aussi des ca- 
ractères primitifs très instruc- 
tifs. Ce sont des dents exces- 
sivement brachj'odontes avec 
bourrelet basai interne et externe; la face coronale présente tous les 
éléments primitifs avec leiu-s sommets encore indépendants; en ou- 
tre on voit la colonnette supplémentaire interlobulaire / à contour 
circulaire, qui prend naissance dans le bourrelet basai et se dévelop- 




ma 



Fig. 369. Xesohippiilion angulafus 
(Amgh.). Dernière molaire supérieure 
du côté gauche, vue par la face masti- 
catrice, de grandeur uatui-elle. Pampéen 
inférieur (ensénadéen). Collection du 
Musée National de Buenos Aires. 



-yn 




Fig. 370. Xesohippidion atigutahis (Amgh). Molaire supérieui-e caduque du 
côté droit; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté interne, de gran- 
deur natui-elle. Pampéen inférieur (ensénadéen). 



pe en face de Tentrée de la vallée transversale médiane et du denti- 
cule médian antérieur ma. Ces différentes parties présentent absolu- 
ment les mêmes relations que dans la molaire à'Hipparion non usée 
figurée plus haut (fig. 364), avec la seule différence que chez Xeso- 



AMEGHIXO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 271 

hippidion, la colonnette i est devenue j^lus grande et s'est en partie 
fusionnée avec le denticule antérieur interne «/, tandis que le den- 
tieule médian antérieur ma s'est rapetissé dans la même proportion. 
Entre les denticules médian antérieur ma, antérieur interne ai et la 
colonnette supplémentaire i, il y a une petite fossette péripliérique 
interne (o.j ; nous savons que cette fossette est le résultat du dé- 
veloppement du denticule supiDlémentaire interlobulaire /, en face 
de l'entrée de la vallée transversale médiane, et sa présence sur la 
molaire non encore usée d'un équidé montre très clairement qiie la 
colonnette est un élément surajouté. Sur le coin antérieur externe on 
voit assez bien indiquée l'arête supplémentaire surangulaire anté- 
rieure sa, séparée de l'angulaire antérieure aa par le sillon angulai- 
re antérieur externe si, carac- 
tère ancestral qu'on retrouve 
chez les anciens notohippidés 
comme caractéristique des mo- 
laires des individus complète- 
ment adultes. Derrière cette 
colonnette, on remarque une 
petite fossette péripliérique an- 
térieure (o^ ), caractère ances- 
tral projDre des archéoliyraci- 

d, , -, 1 . , , ■ Fie . 371 . Neaohippidion angulatus 

es et des plus anciens notonip- ,. u n t - i • j i * „. 

■■■ _ 1 (Amgh.). La même molaire de la iigure 

pidés. En arrière, on voit les précédente, vue par la base, de grandeui- 
deux fossettes périphériques naturelle, 
postérieures (o,) interne et ex- 
terne, les deux complètement isolées en forme de puits ou cornets, 
séparées l'une de l'autre par l'interposition du sommet du denticule 
supplémentaire médian postérieur ee. 

En regardant la même molaire par la base qui est encore ouver- 
te (fig. 371), on remarque de suite deux creux externes en croissant 
et très grands, qui correspondent aux deux lobes externes ae, pe, et 
deux creux internes, également en croissant, mais plus petits, qui 
correspondent aux deux lobes internes, l'antérieur constitué par 
les deux denticules ai et ma, et le postérieur par les denticules pi, 
et mp: dans le fond de ces grands creux, on peut suivre les bifurca- 
tions qui correspondent aux différents denticules mentionnés. Sur 
le côté interne, au milieu et en face des deux lobes, on voit le creux 
circulaire en cône inverti et complètement isolé qui correspond à la 
colonnette supplémentaire i et qui prouve encore une fois que cette 
dernière est une partie sui'ajoutée. Dans les formes plus spécialisées 




272 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



comme lUppidion, et aussi Equus, 




Fig. 372. Hipphnpiiis antiquus Amgh. 
Les molaires supérieures du côté gauche, 
vues par la face masticatrice, aux trois 
quarts ('*) de la grandeur naturelle. Pam- 
péen inférieur (ensénadéen) de Mar del 
Plata. Collection du Musée de La Plata. 



le bord interne de la colonnette 
se fusionne avec la paroi in- 
terne(qui a une forme de cul de 
sac) du fond de la grande fosset- 
te antérieure (o")] le creux de 
la colonnette se met en commu- 
nication avec les creux du lobe 
interne antérieur, la cloison qui 
les séparait ayant été graduel- 
lement réabsorbée, et les deux 
creux primitivement séparés 
n'en constituant plus qu'un 
seul: cette évolution est encore 
une nouvelle preuve que le 
denticule i est d'origine beau- 
coup plus récente. 

JJipphapIus est encore un 
autre genre d'équidés primi- 
tifs du pampéen inférieur qui 
se rapproche d'Onohippicîion 
Mor. en ce qu'il possède com- 
me ce dernier une grande fosse 
lacrymale ou larmière, mais il 
en diffère jjar les caractères de 
la denture (fig. 372). Les mo- 
laires remplaçantes ont une 
fossette périphérique posté- 
rieure (o,) très grande comme 
celles de Nesohippklion, mais 
cette fossette, au lieu d'être 
en forme d'île, communique 
avec le côté postérieur par un 
détroit, et ne reste complè- 
tement isolée que quand les 
molaires sont déjà un peu 
usées. Dans les molaires persis- 
tantes, il manque la fossette 
périphérique postérieure du 
côté externe qu'on trouve sur 
celles de Nesohipp)idion,et cel- 
le du côté interne 'o,) a la for- 
me de pli rentrant comme dans 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 



273 



celles du genre Eqmis. Le denticule médian postérieur tnp est 
très gros, en forme de segment de cercle et avec une courbe con- 
vexe interne très forte; il est séjjaré du denticule postérieure in- 
terne pi par un fort pli en pointe (v,) qui représente un vestige 
de l'ancienne branche postérieure de la vallée transversale média- 
ne interne. Dans les molaires de remplacement, l'avant-vallée 
transversale médiane (s) est très large. La colonnette supplé- 
mentaire interlobulaire i est large, et unie au denticule antérieur 
externe par le bout antérieur qui se prolonge un peu en avant 
de l'isthme en forme ar- 
rondie, mais sur la qua- 
trième remplaçante ce 
prolongement est long et 
en pointe, se rapprochant 
ainsi de la forme propre 
aux es])èces du genre 
Equus. Les prismes den- 
taires sont proportion- 
nellement longs et peu 
arqués, se rapprochant 
de la forme qu'ils présen- 
tent chez Onohippidion, 
mais les détails de la cou- 
ronne des molaires de ce 
dernier genre sont com- 
me dans les molaires de 
Hippiclion. 

Paraliipparioii est un 
équidé prim^itif possédant 

des molaires à fût très long et peu arqué, comme celles du genre 
Equus, qui paraît en descendre. Les couronnes de ces molaires (fig. 
373) ressemblent un peu à celles de Hipphaplus et aussi à celles du 
genre Neohipparion de l'Amérique du Nord. La fossette périphéri- 
que postérieure (o.) a la forme de pli rentrant comme dans les équi- 
dés plus récents, mais l'entrée du pli est excessivement échancrée 
sur les molaires peu usées et elle se rétrécit graduellement avec l'usu- 
re jusqu'à prendre la forme caractéristique des molaires des che- 
vaux. La colonne supplémentaire interlobulaire interne i est très 
large, plus ou moins aplatie sur le côté interne, et elle arrive à cou- 
vrir la moitié du lobe postérieur de la molaire ; quand les dents ne 
sont pas trop usées, cette colonne se présente complètement isolée 
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skrie 3', t. m. Marzo 17, 1904. 18 




Fig. 373. Parahtpparion merirlionaUn C. 
Aragli. Troisième molaire supérieure de rem- 
placement du côté droit, encore peu usée, vue 
par la face masticatrice, grossie un demi -dia- 
mètre (J) '^^ 1^ grandeur naturelle. Pampéen 
de Tarija. Collection du Musée N'ational de 
Buenos Aires. 



274 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



et à contour ellijDtique avec sou grand axe d'avant eu arrière com- 
me dans le genre Neoliipparion. L'avant -vallée transversale est 
très large, comme chez Hipphaplus, et sa partie interne <ini corres- 
pond à l'entrée de la vallée transversale médiane (v) reste en 
communication avec la fosse antérieure (o'^) pendant un temps re- 
lativement considérable. Le denticule médian postérieur mp et la 
branche en coude (v,) qui le limite en arrière ont la même dispo- 
sition que sur les molaires à'Hipphapluii. Le denticule médian 

antérieur est complètement 
atrophié à l'intérieur de la 
couronne et n'est visible que 
sur les molaires très usées. Les 
molaires déjà un peu usées, 
comme celle de la figure 37-i, 
laissent voir la contre -partie 
interne de l'arête médiane per- 
pendiculaire externe m qui 
avance dans la fosse centrale 
(o) en forme de pointe ; cette 
arête se perd à peu de distance 
de la couronne, démontrant 
ainsi son origine relativement 
récente. 

Le plus remarquable des an- 
ciens équidés de l'Argentine 
est peut-être le genre btereo- 




Fig. 374. Parahipparion meridionalis 
C. Anigh. Sixième molaire sui^érieure 
droite, un peu plus usée que celle de la 
figure ijrécédente, vue par la face mas- 
ticatrice, grossie un demi-diamètre ^^i 
de la grandeur naturelle. Pampéen de 
Tarija. Collection du Musée National de 
Buenos Aires. 



liippiDi. 

Dans la denture, il est encore plus jirimitif que Hipparion, car 
non seulement les molaires supérieures présentent la colonne in- 
terne complètement isolée jusqu'à la base du prisme dentaire, mais 
en outre la dernière molaire inférieure ne possède pas de troisiè- 
me lobe postérieur, étant conformée absolument comme chez les 
notohippidés les plus récents. 

La figure 375 représente la face coronale de la sixième molaire 
supérieure non usée et enveloppée dans sa croûte de cément. On 
remarque de suite le grand développement de la colonne supplé- 
mentaire interne i, et du tubercule supplémentaire médian posté- 
rieur ee. La colonne interne i est complètement séparée, et dans le 
fond de l'échancrure qu'elle occupe, le bord interne du prisme den- 
taire fait une petite saillie à bord convexe qui représente le denti- 
cule médian antérieur ma. Dans la partie du bord interne qui suit 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



275 



en arrière, en suivant le sommet de la crête, on distingue aussi les 
parties correspondant aux denticules médian postérieur mp et 
l^ostérieur interne pi, mais cette distinction n'est pas apparente sur 




^0 r |v 




Fig. 375. Stereohippns tarijensis C. Amgh. Sixième molaire supérieure gauche; 
a, vue par la face coronale, et h, vue par le côté interne, de grandeur naturelle. 
Dent non usée et complètement enveloppée par la croûte de cément. Pampéen 
inférieur de Tarija. Collection du Musée National de Buenos Aires. 



la face interne de la molaire, à cause du cément qui cache les dé- 
tails de la lame d'émail. 

Sur la fig. 376, j'ai fait représenter la dernière molaire caduque 




li .S'^ V,f 



i'^mf p'C 



Z I '^, pi 



Fig. 37G. Stereohipjmn tarijennis C. Aragh. Quatrième molaire caduque et cin- 
quième et sixième molaires persistantes du côté gauche, vues par la face masti- 
catrice, de grandeur naturelle. Sur la molaire 6 on a enlevé le cément pour fai- 
re ressortir la forme des denticules. Pampéen moyen de Tarija. Collection du 
Musée National du Buenos Aires. 



(m 4'), la première molaire persistante {m 5) un peu usée, et la 
deuxième [m 6) non usée, appartenant à StereoMppus tarijensis; 



276 



ML"SEO XACION-Uu DE BUENOS AIRES. 



de la dernière de ces dents on a tiré Id cément sur tout le côté in- 
terne pour en rendre les détails de la couronne phis évidents. La 
molaire caduque (m 4'), à côté de caractères très primitifs, tel que la 
persistance de la fossette périphérique postérieure (o,) sous la forme 
d'un juiits isolé, en présente d'autres, comme la fusion de la colon- 
ne supplémentaire / avec le fût de la dent, qui sont prophétiques de 
ceux qui, dans des temps plus récents, caractérisent les membres 
plus spécialisés de la famille. 

Chez Sfereohippits, je qualifie ce caractère de prophétique parce 
qu'il n'existe pas dans les molaires de remplacement, et il confirme 
un fait, apparemment pai'adoxal, que j'ai exposé dans une de mes 
dernières publications; c'est que dans la denture, les caractères 
destinés à distinguer ou à être projjres des successeurs api:)araissent 

d'abord sur les molaires cadu- 
ques des ancêtres. Cette colon- 
ne, dans la molaire en question, 
est remarquable par ses gran- 
des dimensions, par son con- 
tour circulaire, et par la petite 
largeur de l'isthme qui la réu- 
nit au lobe antérieur interne. 
On remarquera aussi sur cette 
molaire la grande simplicité 
de la lame d'émail qui cir- 
conscrit les deux grandes fos- 
ses antérieure et postérieure. 

Dans la molaire 5, qui est 
déjà un peu usée, les détails 
du relief de la couronne se 
trouvent masqués par un dé- 
pôt de cément excessivement 
épais. Ce dépôt de cément a 
été enlevé du côté interne de 
la molaire G, de manière à laisser dégagée la colonne sujiplé- 
mentaire interne / qui se présente complètement isolée presque 
jusqu'à la base du ])risme dentaire. On remarquera aussi qtie cette 
l'olonne est très saillante, à contour elliptique, et avec son grand 
diamètre dans une direction transversale. Chez Hipparion, la colon - 
ne est moins saillante et circulaire. Dans les hipparions de l'Améri- 
que du Nord, que l'on a séparés sous le nom générique de Xeohippa- 
i'ioH. la colonne n'est pas non plus circulaire sinon elliptique, mais 




Fig. 377. SlereoliippiLi tarijen.^is C. 
Amgh. La sixième molaire supérieure 
gauche de la figure précédente, dépour- 
vue du cément, vue par la face interne, 
de grandeur naturelle. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGKNÉTIQUE. 277 

au lion d'être allongée dans le sens transversal, elle Test d'avant en 
arrière et sur quelques espèces avec le côté interne notablement 
ajilati. De tous les é(]nidés, c'est le genro Eqim.s qui a la colonne 
plus large et plus aplatie; Equus et Utereoltippu.f constituent donc 
les deux extrêmes de la série, Hippidion, Nenohippidion^ Onohippi- 
dion, Parahipparion, Ilipjjhajjlu.s, Protohippnn, etc., présentant des 
transitions à différents degrés. La figure 377, qui représente cette 
même molaire 6 vue par la face interne et dégagée du cément, 
montre la disposition de la colonne, limitée, en avant et en arrière 
par deux sillons yirofonds qui sont les deux entrées du détroit qui 
sépare la colonne du bord interne de la dent. En outre, le sillon qui 
sépare les deux denticules médian postérieur iiip et postérieur in- 
terne j(;i est resté aussi à découvert. Le grand diWeloppement que 
présente en arrière le tubercule supplémentaire médian postérieur 
ee laisse aussi visible sur le côté interne la fossette périphérique 
postérieure fojsous la forme d'un sillon (jui la sépare du denticule 
postérieur interne pi. Cet ensemble de colonnes et de sillons don- 



<a a( /in. 




">>)/(_ 



r 1 r-tnp 




a 

Fig. 378. BoH laiirus L. Dernière molaire supérieure giiuclie, luontrant la co- 
Iciunette »u))l6nientaire interne i séparée en l'orme d'île; n, vue jiar la l'aee mas- 
ticatrice, et II. vue par le côté interne, de grandeur naturelle. Epoyue actuelle. 



nent à ces molaires un aspect très différent de celui des chevaux 
récents, sans (ju'il présente absolument aucun rapport avec les 
animaux du grou])e des anchithères. 

Les équidés ne .sont pas les uniijues mammifères qui aient leurs 
molaires avec une avant- vallée transversale médiane. Il y en a 



278 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



beaucoup d'autres mais le cas qui présente peut-être le plus d'a- 
nalogie avec celui des équidés est celui que nous offrent les bo- 
vidés. Il se développe chez eux aussi une colonne supplémentaire 
interlobulaire interne i qui manque chez quelques genres, tandis 
que chez d'autres elle atteint des proportions considérables. En 
outre on peut souvent en suivre le développement sur les différen- 
tes molaires d'une même espèce. Le bœuf domestique se trouve 
dans ces conditions, et ne voulant pas m'étendre davantage, je le 
choisis comme unique exemple. Sur la figure 378, se trouve re- 
présentée la dernière molaire supérieure d'un individu chez lequel 
lacolonnette i était en voie de développement; cette colonnette est 
jDctite et complètement isolée, comme la colonnette des molaires 
d'Ulpparion ou de Stereohippus dans les équidés. Les deux grands 
lobes internes de la molaire se sont fusionnés, mais ici aussi. 




Fig. 379. Boa latirim L. Ciiuiuième molaire supérieure g.auche, montrant le 
tubercule supplémentaire interlobulaire i transformé en une presqu'île saillante 
de la face masticatrice; a, vue par la face masticatrice; b, vue par le côté in- 
terne, et c, vue par le côté externe, de grandeur naturelle. Époque actuelle. 



comme dans le cas d'Hipparion, etc., il est resté un petit pli 
rentrant (v) qui représente le dernier vestige de l'entrée de la val- 
lée transversale médiane. La colonnette i se trouve séparée du 
bord interne du prisme dentaire j^ar un détroit ouvert aux deux 
bouts antérieur et postérieur. La partie centrale de la vallée trans- 
versale est représentée par la fosse antérieure fo"). La petite fos- 
sette t représente une partie de la vallée transversale qui est restée 
circonscrite par la fusion des denticules antérieur interne, mé- 
dian antérieur et médian postérieur. La figure 379 représente 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 279 

la cinquième molaire supérieure du même individu. Dans cette 
molaire, la colonne interlobulaire i a atteint son complet dévelop- 
jDement étant beaucoup plus grosse que dans la molaire suivante ; 
en plus, elle s'est unie au moyen d'un isthme avec le lobe antérieur 
interne : cette union a coupé le détroit en deux j^arties, une anté- 
rieure (-^) plus petite, et l'autre postérieure (s) beaucoup plus 
grande, cette dernière absolument analogue à l'avant -vallée trans- 
versale des équidés. 



VIII. 
De la simplification et de la reeomplication des molaires. 

De la simplification des molaires persistantes. 

On a observé que, chez les ongulés, le lobe correspondant au 
denticule antérieur interne des molaires supérieures est générale- 
ment plus grand que oekxi qui correspond au denticule postérieur 
interne. D'après la théorie de la trituberculie et de la complication 
graduelle, cette prédominance du denticule antérieur interne est due 
à ce que cette partie représente l'élément le plus ancien de la molai- 
re, c'est-à-dire le cône primitif autour duquel, par une compli- 
cation graduelle ressemblant à un bourgeonnement, auraient ap- 
paru les autres parties de la molaire, inclus le lobe postérieur in- 
terne qui serait un des plus récents. 

Je ne veux pas renouveler la discussion ni la critique que j'ai 
faite de cette théorie (Ameghino, Sur V évolution des dents des mam- 
mifères). Je vais seulement faire mention de la cause bien simple 
à laquelle j'attribue la diminution en grandeur du lobe postérieur 
interne. Je trouve cette cause dans le développement du cerveau 
et l'augmentation en grandeur de la boîte crânienne et, ce qi;i est 
corrélatif, dans le raccourcissement de la partie postérieure des 
maxillaires '. Cette atrophie doit donc se produire principalement 



I Dans FUoyenia, pjj. 108-109, a. 1S84, j'ai démontré que l'atrophie des molai- 
res postérieures était due à ce qu'elles n'avaient pas de place pour se développer à, 
cause du développement du cerveau et du raccourcissement correspondant de la 
partie alvéolaire, et j'ai prouvé que chez l'homme le retard dans l'apparition de 
la dernière molaire ou dent de sagesse n'était que le résultat de la même cause. 



280 NMUSEO KACIOAL DE BUENOS AIRES. 

d'arrière en avant. Or, le nombre de cas de molaires supérieu- 
res persistantes trituberculaires augmente d'une manière considé- 
rable de la molaire 5 (qui plus rarement est trituberculaire) jus- 
qu'à la molaire 7 (qui présente ce type avec une très grande fré- 
quence). 

Comme règle générale, mais non sans exceptions, le développe- 
ment de la denture commence par la partie antérieure. Il est très 
facile d'observer que, chez les dauphins, les dents se développement 
sucessivement d'avant en arrière, et l'on peut facilement s'assurer 
que cela est vrai pour tous les mammifères. Chacune des dents 
plexodontes, ou composées de deux lobes, l'un antérieur et l'autre 
postérieur, évolue aussi d'avant en arrière, c'est-à-dire que le lobe 
antérieur sort de l'alvéole avant le postérieur; le denticule anté- 
rieur interne doit donc forcément apparaître avant le postérieur 
interne. 

Chez les mammifères dont le maxillaire est tronqué immédiate- 
ment derrière la dernière molaire, cette dent se trouve toujours en 
retard et pousse en faisant une forte pression sur l'avant-dernière, 
laquelle à son tour fait pression, mais à un moindre degré, sur celle 
qui la précède en avant. Le denticule antérieur interne étant le 
premier à paraître, il prend de suite un développement plus grand 
que le postérieur et supporte moins les conséquences de la pression 
de la molaire qui vient en arrière. Par contre, chez tous les mam- 
mifères à crâne allongé et dont les maxillaires se prolongent beau- 
coup en arrière de la dernière molaire, nous voyons que cette dent, 
au lieu de présenter la partie postérieure atrophiée, présente au 
contraire un plus grand développement, comme on peut facilement 
l'observer chez les cochons, les chevaux, le genre éteint Plio- 
hyrax, etc. 

Il est vraiment étonnant qu'un fait si simple et sur lequel il y a 
tant d'années que j'insiste, n'ait pas méiùté de la jDart des jjaléon- 
tologistes un peu plus d'attention. 

Cependant parmi les mammifères les plus anciens de l'Argen- 
tine, il y en a qui montrent le développement relatif des deux den- 
ticules internes dans un ordre inverti, l'antérieur étant le plus petit 
et le postérieur le plus grand. Ces excep>tions sont assez nombreu- 
ses, et je m'en occuperai un peu plus loin. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



281 



La recomplication des molaires de remplacement. 

Tout d'abord, je vais appeler l'attention sur le contraste énorme 
qu'il y a, sous ce rapport, entre les molaires de remplacement des 
genres Carolodarwinia et Prochalicotherium et ceiix d'autres genres 
qui ressemblent aux précédents. 

La figure 380 représente une molaire supérieure de remplace- 
ment de Carolodarioinia pyraniidentata. Sur le côté interne de la 




Fig. 380. Carolodfi.rwinia pyramidentata Amgh. Quatrième molaire supérieure 
droite de remplacement; a, -vue par la face masticatrice, et h, vue par la face intei'- 
ne, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen). 



face masticatrice, on voit les deux denticules internes; l'antérieur 
intei'ne ai est tellement grand qu'il occupe toute la face interne pré- 
sentant la forme d'une grande pyramide avec les trois faces anté- 
rieure, postérieure et interne aplaties. Le denticule postérieur in- 
terne pi est au contraire excessivement petit, bas, aplati et placé à 
la base de la face postérieure de la pyramide et en dedans du bord 
interne, de sorte qu'en regardant la dent par le côté interne il est 
complètement invisible. On y observe encore bien d'autres carac- 
tères anormaux; par exemple, la grande vallée longitudinale mé- 
diane [v)] fermée en arrière et ouverte en avant. La vallée transver- 
sale médiane s'ouvre sur le côté interne entre les deux denticules 
internes ai, pi, et ici elle se trouve faiblement indiquée en (v), mais 
placée plus en arrière, sur l'angle postérieur interne, à cause du 
grand développement du denticule antérieur interne ai. La grande 
vallée longitudinale [v)] est donc distincte de la précédente car au 
lieu de s'ouvrir sur le côté interne, elle s'ouvre sur la face antérieure, 



282 



AirSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



et rentrée, au lien de se trouver entre les deux dentioiiles ai, /»/, se 
trouve entre les denticules «7/ et ma. Ou y voit aussi une gran- 
de crête postérieure reliant le denticule 0/ avec la partie postérieure 
de la crête externe, tout à fait l'opposé de ce que nous avons vu dans 
les molaires persistantes, dans lesquelles le denticule ai se fusion- 
ne toujours avec la partie antérieure de la crête externe. La crête 
antérieure est ici remplacée par une crête postérieure, et la vallée 
transversale médiane (ri se trouve substituée par la vallée longi- 
tudinale [(')]. Le bourrelet basai est très développé et constitue une 
enceinte continue sur les trois faces antéi'ieure, postérieure et in- 
terne. Sur la face antérieure, il y a un petit rudiment du tubercule 
supplémentaire médian antérieur e et derrière celui-ci, le relève- 
ment du bourrelet basai (.) forme une fossette périphérique anté- 
rieure en forme de vallée étroite transversale qui s'atténue gra- 
duellement vers le côté interne. 

L'explication de ces anomalies apparentes est bien simple. Le 
grand lobe interne de forme ptj-ramidale a reaparu plus tard que 



I 



^/ P^ Pf 




:n /■« 




Fig. 8S1, Pseiidostylops siihquadrahis Amsh. Mol,<iire supérieui-e gauche de rem- 
placement; a, vue par la face masticatrice: A, vue par le cOté interne, et c, vue 
par la face antérieuiv, grossie ti-ois diamèti-es 'Sj du naturel. Crétacé supérieur 
de Patagonie (asti-aponotéen). 



la crête extei-ne cr foi-mée des trois éléments sa, ae et^c. Le 
petit denticule postérieur ititerne pi rea parut encore plus tard, ac- 
colé au lobe pyramidal ai qui était séparé de la crête externe par une 
vallée longitudinale médiane. Gomme le montre très bien la figure, 
la mastication s'effectuait de manière à user la partie postéi'ieure 
de la couronne: comme conséquence de cette fonction, la partie 
postérieure interne de la crête externe correspondant au tubercule 



A^rEfilTTXO: MORPnOLOGIE PIIYLOnKXKTIQUE. 



283 



médian postérieur pi prit un développement considérable, et finit 
|iar se fusionner avec le grand lobe interne en produisant ainsi la 
grande crête transversale postérieure. 

On trouve une conformation plus ou moins semblable dans les 
molaires de remplacement de plusieurs genres de groupes assez 
différents. Le genre Pseudostylops (fig. 381) a des molaires de rem- 
placement dont le tubercule antérieur interne ai fait aussi saillie 
sur tout le reste de la couronne seulement au lieu d'être de for- 
me i)yramidale, il a l'aspect d'un grand cône; en outre, en arrière, 
le denticule jjostérieur interne pi a pris un Vjien plus grand dé- 
veloppement que chez Carolodarwinia; ici aussi ce dernier élément 
est soudé à la base du grand cône antérieur ai. dont il est séparé 
sur le côté interne par un vestige de la vallée transversale médiane 
cj. Sur la face postérieure, on voit un petit bourrelet basai f„j dont 





'W/T 



Fig. 382. Edvardocopeia ninnona 
Amgh. Molaire supérieure droite de 
remplacement, vue par la face masti- 
catrice, grossie deux diamètres (?)du 
naturel. Crétacé supérieur de Pata- 
gonie (astraponotéen). 



Fig. 383. Aamodeifi circunflexui 
Amgh. Première molaire supérieure 
droite de remplacement, vue par la 
face masticatrice, grossie un demi- 
diamètre n^\ du naturel. Crétacé su- 
périeur de Patagonie (astrapono- 
téen). 



le bout interne se confond avec le denticule postérieur interne jj«. 
Il n'y a pas de bourrelet basai sur le côté interne, mais il y en a 
un en avant (,), très fort, dont le bout interne termine à la base 
du grand cône interne sur l'angle antérieur interne de la dent. Il 
s'est constitué une crête postérieure, mais en avant, le cône interne 
ai est séparé de la crête externe par une vallée longitudinale média- 
ne, [v)], dont l'entrée s'ouvre dans la fosse périphérique antérieu- 
re l'o'). A l'entrée de cette vallée il y a une petite prolongation de 
la crête externe correspondant au denticule médian antérieur ma. 
Les molaires de remplacement de Edvardocopeia (fig. 382) diffé- 



284 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



rent des précédentes par le moindre développement du denticule 
antérieur interne ai qui n'est pas plus haut que le reste de la cou- 
ronne et par les grandes dimensions du denticule antérieur exter- 
ne ae. L'union des éléments internes avec la crête externe se fait 
comme dans les genres précédents, par le développement d'une 
crête transversale postérieure, mais plus étroite ; la crête externe 
étant aussi plus étroite, il en résl^lte que la vallée longitudinale 
médiane [vj] est très large et avec la forme d'un bassin profond. 
Le denticule médian antérieur ma a une forme allongée transver- 
sale. L'arête surangulaire antérieure sa est petite, mais le bourre- 
let basai antérieur (,) est très fort: il descend jusqu'au niveait de 
la face masticatrice, et vers le milieu il présente un grossissement 
qui représente le tubercule supplémentaire médian antérieur. 

Dans la première molaire supérieure de remplacement de As- 
niodeiis civci(nfle.vus{tig. ;-?83), le denticule antérieur interne ai est 
attssi très grand et à contour presque circulaire, mais la vallée lon- 




Fig. 384. i'roasmodeus arrttalus Amgh. ilolaire supérieure gauche de remplace- 
ment, non encore ïisée; <i, vue par la face masticatrice; b, vue par la face esterae; 
c, vue par la face antérieure, et ci. vue par la face interne, grossie un demi-diamè- 
tre [4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie i astrapono- 
téen). 



AMEGUTNO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQrE. 285 

gitudinale médiane [vj] est très étroite et l'entrée en est barrée par 
la formation d'un tubercule conique qui représente le denticule 
médian antérieur ma; à un âge un peu jilus avancé, la fusion de ce 
denticule avec l'antérieur interne et avec la partie antérieure de la 
crête externe est parfaite, et alors la vallée longitudinale médiane 
[v)], fermée au deux bouts, reste confinée au centre de la couronne 
sous la forme d'une fosse allongée d'avant en arrière. 

Une variation notable de ce type est celle que présente le genre 
Pt'oasmodeuft. Les molaires de remplacement non usées (fig. 384) 
sont constituées par une crête externe et une crête interne séparées 
par une vallée longitudinale [v)] profonde, et chaque crête termine 
en une pointe très haute; la pointe externe est le denticule an- 
térieur externe ae, et l'interne est l'antérieur interne ai. Dans ce 
stade de développement, la grande pointe interne ai a la forme 
d'une pyramide à trois faces à peu près égales mais avec les trois 
arêtes inégales; l'arête interne beaucoup plus grosse correspond au 
denticule antérieur interne ai, tandis que les deux arêtes latérales 
correspondent aux denticules médian antérieur ma et postérieur 
interne pi, lesquels se sont fusionnés avec le denticule jslus grand ai 
tout à fait au commencement de leur développement; les points de 
séparation des denticules, sous la forme de dépressions perpendi- 
culaires, sont encore visibles sur les deux faces antérieure et posté- 
rieure, et aussi siir la face de la muraille interne de la vallée longi- 
tudinale médiane [cj]. 

L'arête postérieure de la pyramide se prolonge en forme de 
crête transversale très étroite jusqu'au coin postérieur de la crête 
externe. Du milieu de cette crête postérieure jiart une petite crête 
qui va obliquement en avant jusqu'à s'unir avec la base de la par- 
tie de la crête externe qui correspond au denticule postérieur ex- 
terne pe qui est peu développé; cette crête oblique représente le 
denticule médian postérieur mp et forme une cloison destinée à 
isoler la fossette postérieure (o„), absolument de la même manière 
que daiis les molaires persistantes. En avant, dans le fond de la 
vallée longitudinale [v)\, on voit une toute petite crête transversale 
qui constitue une cloison en formation. 

La crête externe est très intéressante et instructive. En arrière, 
l'arête angulaire postérieure n'est pas encore formée; la partie cor- 
respondant au denticule postérieur externe pe est aussi rudimen- 
taire et sans arête intermédiaire postérieure correspondante sur 
la face externe. Le denticule antérieur externe ae est très haut et il 
donne origine à une grande arête intermédiaire antérieure ia. L'a- 



286 



^JUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



rt'te angulaire antérieure ud a tourné vers le côté interne où elle 
termine en |)ointe libre, tandis (jne l'arête surangulaire sa est très 
courte, et arrive à peine à la moitié de la longueur de la couronne. 
Le sillon angulaire externe antérieur si est pourtant assez profond. 
Entre l'arête surangulaire antérieure sa, l'angulaire antérieure aa, 
et la crête qui va de l'arête antérieure de la pyramide interne à l'a- 
rête surangulaire, il y a une fossette angulaire antérieure [oj] qui 
devient plus profonde au fur et à mesure que les arêtes et crêtes en 
question deviennent plus hautes ou jilus longues. En plus du bour- 
relet basai externe ('), il y en a aussi un sur la face antérieure (,) et 
un autre sur la postérieure („) tous les deux assez hauts et dignes 



cz^ fii. 




Fig. 885. l'rofismoileiiii ariiuitiis 
Aragh. Molaire supérieure gau- 
clie de remplacement, peu usée, 
vue par la face masticatrice, 
grossie un demi-diamèti-e (3) du 
naturel. Crétacé supérieur de Pa- 
tagonie (astraponotéeu). 




Fig. iSSii. l'roaxmodeiis arinaliis 
Amgh. Deuxième molaire gauche 
de r.!mplacement, déjà assez usée, 
vue par la face masticatrice, gros- 
sie un demi-diamètre j'ij) du natu- 
rel. Crétacé supérieur île Patagonie 
(astraponotéen). 



do mention, parce qu'avec l'âge ils donnent souvent origine à la 
formation des fossettes périphériques antérieure fo'J et postérieure 
(oj absolument comme dans les molaires persistantes. 

Les figures 385 et 386 représentent deux molaires de remplace- 
ment du même genre, à des phases de développement plus avan- 
cées. 

Celle de la figure 385 ne faisait que d'entrer en fonction. Le cône 
interne ai a déjà perdu sa forme pyramidale à cause des deux crêtes 
antérieure et postérieure qui sont devenues beaucoup plus hautes. 
La fossette postérieure (o„) est plus ])rofonde et séparée par une 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



287 




crête plus haute, et il en est de même de la fossette angulaire an- 
térieure [oj]. L'arête surangulairo antérieure sa est plus longue, 
et l'angulaire postérieure ap est un peu plus prononcée. 

Celle de la figure 386 a la couronne déjà assez entamée par la 
mastication, (juoique l'usure n'ait pas encore attaqué la pointe 
de la pyramide ai mais seulement les deux crêtes antérieure et 
postérieure, qui se sont élargies dans la même proportion que s'est 
rétrécie la vallée longitudinale médiane [v)]. La crête antérieure 
se conserve intacte et la petite échaucrure ou entrée qui- la sépare 
delà crête externe est encore visible. La pointe de l'arête angu- 
laire antérieure se conserve encore apparente, mais on voit à peine 
des vestiges de la petite fos- 
sette angulaire antérieure qui 
a été effacée par la pression 
que faisait, sur la face anté- 
rieure de cette dent, la muraille 
postérieure de la molaire qui 
la précédait; cette pression a 
atrojihié la partie interne de l'a- 
rête surangulaire aa ainsi que 
le bout externe du bourrelet 
basai antérieur ( , ), diminuant 
ainsi graduellement l'étendue 
de la petite fossette angulaire. 
En arrière, l'élargissement des 
crêtes, et spécialement de l'o- 
blique qui représente le denti- 

cule médian postérieur mp, a aussi singulièrement diminué l'éten- 
due de la fosse postérieure (o„) qui se trouve réduite à un tout 
petit trou. 

Sur la figure 387 se trouve représentée une molaire d'un animal 
complètement adulte de la même espèce; sur cette dent, beaucoup 
plus usée que la précédente, on ne voit plus absolument aucun 
vestige ni de la fosse postérieure (o„) ni de l'angulaire [oJ]. Le 
bovit externe du bourrelet basai antérieur a complètement disjjaru 
par la pression de la dent antérieure, et le sillon angulaire externe 
antérieur .si s'est presque effacé; dans ce stade do l'usure de la 
dent, l'arête suraugulaire faisait partie de la surface masticatrice. 
La crête antérieure est devenue aussi large que les autres et toutes 
ensemble entourent, sans discontinuité, la vallée longitudinale 
médiane [v)] qui se trouve ainsi réduite à une fosse profonde et 
allongée, isolée au centre de la couronne. 



Fig. 387. Proasmodetts annaliis Amgh. 
Quatrième molaire supérieure di? rem- 
placement du côté gauche, très usée, vue 
par la face masticatrice, de grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patago- 
nie (astraponotéen). 



288 



MUSEO NACIONALDE BTENOS AIRES. 



Les molaires de remplacement de I^leiirosti/Iodon, de tous les 
isotemiiidés, des léontinidés et de beaucoup d'autres ongulés sud- 
américains se recompliquent, c'est-à-dire que les éléments anciens, 
atrophiés et ap[)aremment disparus réapparaissent absolument 
dans le même ordre et avec la môme disposition que nous venons 
de voir chez Carolodarioinia, Pseudostylops, Pronsmodetis, etc. 

Pourtant, il y a des cas de molaires de remplacement de ce 
mémo type dans lesquelles on ne distingue qu'un on deux élé- 
ments qui ont pris un grand développement, tandis que les autres 
sont restés confondus ou englobés avec ceux-là. de manière qu'au 
premier coup d'œil on dirait qu'on est en présence de dents ex- 
cessivement simples. Tel est le cas des molaires supérieures de 
remplacement du genre Edvardotronessartia (fig. 388) qui sem- 
blent n'être constituées que par un grand cône externe ae et un autre 
plus petit interne ai qu'on dirait surajouté au précédent. Un exa- 




Fifî. 888. lùluanhlroiiesmrtia snla Amgh. Quatrième molaire supérieure de 
remplacement du côté droit; n, vue par la face mastioati-ice; i, vue par le cMé ex- 
terne, et c, vue par l'interne, grossie deux diamètres (^) du naturel. Crétacé supé- 
rieur de Patagonie (notostylopéen). 



men attentif démontre pourtant que cette dent possède tous les 
éléments de la molaire persistante du même genre (fig. 389), mais 
qu'il n'3' a de bien développés que le lobe antérieur avec les deux 
denticules principaux correspondants, l'antérieur externe ae 
et l'antérieur interne ai. La pi-ésence de la vallée longitudinale 
médiane [v)] prouve qu'au commencement le denticule ai était 
complètement séparé de Vae et que ce n'est que plus tard que s'est 
constituée la crête postérieure unissant la partie postérietire du 
denticule <;/et le denticule ^j/, avec la partie postérieure de la crête 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 



289 



externe corresjjondaiit an denticnle postôrienr externe pe. Le 
point d'union (ou de séparation) du deuticuio ai avec le postérieur 
interne pi est indiqué par la présence d'une dépression verticale 
sur la face postérieure de la crête postérieure près du bord inter- 
ne; la présence du denticule médian antérieur ma est indiquée en 
avant par une dépression semblable sur la crête antérieure; la 
présence du denticule médian ])0stérieur mj) est indiquée par les 
vestiges d'une fosse postérieure fo„), et en outre, le denticule 
lui-même est encore visible et il fait saillie dans la vallée longitu- 
dinale médiane 1 tv|. On y voit très bien que s'est dévelop})ée d'une 




Fig. HHfl. Eduardolroiiessavtia aola Amgh, Cinquième molaire supérii'ui'e droite 
(liremière persistante); «, vue par la l'ace masticatrice, 4, vue par la face ijosté- 
rieure, et c, vue par la face interne, grossie un demi -diamètre (ii) du naturel. 
(Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



manière complète la moitié antérieure de la partie correspondant 
à la molaire persistante suivante (fig. 389), tandis que la moitié 
postérieure est restée partiellement rudimentaire à cause de la 
grande pression de la molaire b et de la faute de place pour se déve- 
lopper; ainsi par exemple, la partie angulaire (restée ici rudimen- 
taire) signalée avec les lettres jje correspond évidemment au den- 
ticule postérieur externe pe ainsi qu'à la crête intermédiaire ip 
(de la molaire 5) dont ou ne voit ici absolument aucun vestige. 

Dans les molaires de remplacement d' OldficJdfhomaHia (fig. 390), 
le lobe postérieur a repris sur son côté externe sa complication 
primitive parfaite, mais il est resté rudimentaire sur le côté interne. 
Pourtant, le tubercule postérieur interne j;i est assez bien indiqué 
par une dépression perpendiculaire sur la face postérieure. La val- 
lée longitudinale médiane [vj] est courte et profonde; les denticu- 
Anal. Mu-s. Nac. Bs. As., .Skuie 3", r. m. Mauzo 22, 1904. 19 



2U0 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



los médians antérieur ma et postérieur »ip avancent sur cette val- 
lée de manière à circonscrire une fosse centrale (o) qui, sur l'exem- 
plaii'e figuré, est encore en communication avec la vallée. En arrière. 




Fig. ;Î90. Olilfielilthomaxia juirridens Aiush. Quatrième molaire supérieure droite 
de remplacement; n, vue par la face masticatrice, et 6, vue par l'interne, grossie 
trois diamètres i'?-) du niitiircl. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéeu). 



il _v a une fossette postérieure (o„) parfaite, et en avant une toute 
petite fossette antérieure (o"). Dans l'angle antérieur externe, on 
voit aussi une grande fossette angulaire [o)J. Sur la face externe, la 
ressemblance avec les molaires persistantes est complète, sauf Tab- 




Fig. 391. Prochallcolhtriiiiii iialaiionicuin Amgh. Troisième molaire supérieure 
limite de remplacement; o, vue par la face masticati-ice, et b, vue par la face 
antérieure, de g»-ande\ir naturelle. Éocène inférieur de Patsigonie (colpodonéen). 



sence de Tarète médiane w, élément surajouté aux molaires persistan- 
tes dans une époque relativement récente et qui n'avait pas encore 
apparu chez les ancêtres dont les molaires de remplacement s'étaient 
simplifiées. 

Les molaires de remplacement du genre l-'rochalicoffieriinn (fig. 
391) se sont l'ecompliquées en suivant une direction com^)lètemeut 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 291 

Opposée à celle iiue nous avons observée dans les cas déjà exami- 
nés. Dans ces derniers, le grand denticule antérieur interne ai 
s'unit par une crête ])Ostérieure à la partie de la crête externe cor- 
respondant au denticule postérieur externe pe, et ce n'est que 
beaucoup plus tard que se forme aussi une crête antérieure. Dans 
les mêmes molaires de Proc1inU(othe.rium, la recom])lication s'ac- 
complit à l'inverse; le grand denticule antérieur interne ai s'unit 
par une crête transversale antérieure à la partie delà crête externe 
correspondant au donticnlo antérieur externe ae et ce n'est que 
beaucou]) plus tard (pie se l'orme aussi une cr(,'te postérieure. Com- 
me conséquence de cette évolution inverse, la grande vallée média- 
ne V qui, dans les genres précédents, reste longitudinale, ouverte en 
avant et fermée en arrière, chez Proc'ialicotherium, elle se ferme en 
avant et reste ouverte en arrière ou sur le côté interne, de la même 
manière que dans les molaires persistantes. Le denticule antérieur 




c^Cc 



Fig. 8!)2. Pronhalirullien 11)11 j)ata;/oniriim Aingh. Première molaire supérieure 
gauche de reinplaceiiient; a, vue par la l'ace masticatrice, et h, vue i)ar la lace iuter- 
ne. grossie un tlenii-dianiètre I ';l ) de la grandeur luituridle. Koccne inférieur de 
Patagonie (culpodonéen). 



interne ai est ici très grand et a la forme d'un cône qui était com- 
plètement isolé; dans les dents moins usées, les autres éléments 
primaires devaient être aussi indépendants, puisqu'ils sont encore 
bien reconnaissables sur des dents assez usées, comme celle repré- 
sentée dans la figure 392. C'est une première molaire de remplace- 
ment (|ui, comme la précédente, montre la partie externe beau- 
couj) })lus usée que l'interne. Le denticule antérieur interne ai a 
la forme d'un tubercule conique haut et complètement isolé jjar 
la vallée longitudinale [v)] qui est encore ouverte au deux bouts, 
mais l'entrée postérieure est beaucoup plus large que l'antérieure. 
Faisant saillie sur cette vallée, on voit très distinctement les den- 



292 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



'Jri 



yivci 



ticules fle, ma, iiip et pi, le postérieur externe étant représenté par 
la pointe saillante pc. 

Cette même voie de reeomplication s'observe chez un nombre 
considérable d'ongnlés; elle est particulièrement caractéristique 
du plus grand nombre des ongulés de l'hémisphère Nord et aussi 
de ceux de Patagonie, qui leur ressemblent le plus, mais elle n'a 
atteint son développement complet que dans les groupes les plus 
récents qui présentent des molaires de remplacement aussi compli- 
quées que les molaires persistantes. 

Parmi les mammifères ongulés de Patagonie qui ont atteint une 
plus grande taille, les astrapothères sont certainement du nombre 

de ceux qui sont arrivés à un 
plus haut degré de spécialisa- 
tion. Leurs molaires de rempla- 
cement ont diminué en nom- 
bre, mais dans la voie de la re- 
complication, elles sont encore 
bien loin de la complexité des 
molaires persistantes. En ou- 
tre, dans le plus grand nombre 
de cas, les éléments primaires 
sont plus visibles et plus in- 
dépendants dans les genres 
plus anciens que dans les plus 
récents. 

Parastrapofherinm insiipera- 
bile est le plus grand des astra- 
pothéridés connus; la figure 
.393 représente sa quatrième 
molaire de remplacement; c'est une dent très grosse mais apparem- 
ment très simple, car à première vue elle paraît n'être constituée que 
par une crête externe et un grand cône interne ai uni au bout anté- 
rieur de la crête, et entouré sur les trois faces restantes par un bour- 
relet basai continu et excessivement fort. Mais en regardant plus 
attentivement on observe sur la face externe, en plus de la grande 
arête intermédiaire antérieure ia (fig. 39iai qui correspond au denti- 
cule antérieur externe ae, l'arête surangulaire sa, indiquant que chez 
les ancêtres cet élément constituait un tubercule indépendant. Il 
n'y a pas d'arête intermédiaire postérieure correspondant au denti- 
cule postérieur externe; mais la crête externe, sur le bord de la vallée 
transversale médiane (v), est nettement divisée par une coche eu 




Fig. Îi93. rarasirapollwrium insiipera- 
hile Amgh. Quatrième molaire supérieu- 
re gauche de remplacement, vue par la 
face masticatrice, de gnandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagonie (pyro- 
théréen ). 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 293 

deux parties ou Jobes, le deuticule postérieur externe étant représen- 
té par celui qui est placé en arrière. Plus en arrière, le bout interne de 
la crête externe fait encore deux autres saillies; l'externe, plus gran- 
de, représente le deuticule médian postérieur mp, et l'interne, plus 
petite et presque angulaire, correspond au postérieur interne ;ji; sur 
le devant de la crête antérieure, on voit aussi une saillie en forme d'a- 
rête qui représente le denticule médian antérieur ma. Ce qui est tout 
à fait remarquable dans cette molaire, c'est le grand développe- 
ment du denticule antérieur interne ai dont la base occupe tout le 
<ôté interne de la dent, ainsi que la grande profondeur et la largeur 
de la vallée transversale médiane («). Le fort bourrelet qui entoure 
les trois côtés de ce grand cône interne correspond au bourrelet in- 
terne (©). Comme le grand diamètre trans verse de cette molaire est 




Fig. 894. J'arrulrapolkeriiim inmperabile Amgh. La même molaire de la figure 
précédente; a, vue par le côté externe, b, vue par la face antérieure, et c. vue 
par la face postérieure, aux trois quarts (^U) de la grandeur naturelle. 



le résultat du grand développement de ce cône interne, il en résulte 
que les deux bourrelets antérieur (,) et postérieur („) sont restés 
indépendants du bourrelet interne et très petits, limités à ce qui 
constituait primitivement les deux faces antérieure et postérieure. 
En regardant la molaire ))ar la face postérieure (fig. 394), on 
voit très bien le petit bourrelet postérieur en arc de cercle („) sé- 
I)aré du bourrelet interne (0) par une fente, et s'étendant de la 
pointe qui correspond au denticule postérieur interne pi jusqu'à 
l'arête angulaire postérieure. De même, en regardant la dent par la 
face antérieure, on voit le fort bourrelet interne (g) qui termine 
précisément au pied de la saillie qui représente le denticule médian 



294 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



antérieur ma; le bourrelet antérieur (,) en arc de cercle et peu 
prononcé, complètement séparé du précédent et de la base de 
l'arête qui correspond au denticnle médian antérieur ma, va se 
fondre sur le côté externe avec l'arête surangulaire sa. Bref, dans 
les molaires de remplacement de ce genre, à cause du grossissement 
énorme du deutieule antérieur interne ai et du bourrelet basai {<?•) 
correspondant, les éléments primitifs, au lieu de s'isoler graduelle- 
ment, se sont au contraire fondus ensemble. 

En plus de l'examen que je viens do faire, dans les formes ances- 
trales qui montrent ces éléments plus distincts, nous avons la preu- 
ve de cette tendance à la fusion des éléments primitifs des molai- 
res de remplacement des astrapothéridés plus spécialisés. Astrapo- 




Fig. 3t>5. Aftiraponoins asymetnim Amgh. Troisième molaire sn]n>ri(>uro droite 
de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et A, vue par la face antérieure, 
grossie un demi-diamètre (jj! du naturel. Crétacé supérieur de Patayonie (as- 
traponotéen). 



notus est une de ces formes ancestrales et probablement aussi l'an- 
técesseur direct de Fara.tfrapofherinDi. Je n'ai pas d'exemp.laires 
parfnits de la quatrième molaire de remplacement d^Astrapovotu»; 
sinon de la troisième (fig. 395), laquelle présente toujours les 
éléments moins ^'isibles que la quatrième. Cependant les parties 
jirimaires se présentent sur cette dent plus distinctes que sur celle 
de ParasfrapofJn'riKm. Le cône ou denticule antérieur interne ni 
est beaucoup plus petit, plus bas, et accolé contre la crête ex- 
terne dont il n'est séparé en arrière que par une rainure excessi- 
vement étroite qui s'est transformée après en la grande vallée mé- 
diane (V ) de Paratifrapotheriiim. Les trois éléments de la crête ex- 
terne sont bien visibles. En regardant la dent par la face externe 



AMEGHINO: jrORPHOLOGIE PHYLnOKNKTIQUE. 295 



■àa 



(fig. 396), on voit si grande l'iu-ôte intermédiaire antérieure ia qui 
correspond au dtmticule antérieur externe «e, qu'au lieu d'arête elle 
a la forme d'un lobe convexe; en arrière il y a un autre lobe sem- 
blable, mais plus court et plus bas, ou plus plat, qui représente 
l'arête intermédiaire postérieure ip et qui correspond au denticule 
postérieur externe j)e. Ces deux lobes sont séparés par un sillon 
vertical, la séparation des deux denticules étant aussi indiquée par 
une petite fente transversale sur la face masticatrice. 

L'élément ou tubercule supplémentaire surangulaire sa est 
bien visible et distinct, aussi bien sur la face externe que sur la 
face masticatrice ainsi que sur 
la face antérieure; en outre, 
comme cet élément n'a pas en- 
core atteint la face masticatri- 
ce, on voit sur celle-ci l'arête 
angulaire antérieure aa. Sur 
la face masticatrice, on voit en 
avant, dans le point de contact 
des deux denticules antérieur 
externe ae. et antérieur inter- 
ne rtî, une toute petite fossette 
limitée par ces deux denticu- 
les, et fermée en avant par 
une petite crête transversale 
qui correspond au sommet du 
denticule médian antérieur 
»««, qui est bien visible et sé- 
paré par des sillons aussi bien 

du denticule antérieur interne ai que de l'antérieur externe ae. et 
du tubercule surangnlaire i^a. Les deux éléments postérieurs, médian 
et interne, ne sont pas visibles à cause de la grande usure de la dent, 
précisément dans la région qui correspond à ces denticules. 

Cette plus grande fusion des éléments primaires dans les molai- 
res de remplacement de formes descendantes n'est pas générale 
sinon plutôt exceptionnelle. La règle générale est que les élé- 
ments sont devenus de plus on plus distincts, comme en est le cas 
chez pres((ue tous les descendants des condylarthres, litopternes 
ou périssodactyles. Le fait est bien connu, mais on l'explique par 
une complication graduelle produite par l'apparition successive 
de nouveaux éléments, tandis qu'en réalité il s'agit d'une recom- 
jilication graduelle produite par la réapparition des éléments 




Fig. B!ll>. AxtfnjiniioliiH asi/mefruvi 
Amegh. La même molairi; de la figure 
précédente, vue par la face externe, 
grossie un demi-diamètre (%\ de la gran- 
deur naturelle. 



296 



MUSpO NACIONAL DE BUENOS AIKES. 



primitifs avec- mie tendance à reprendre leurs anciennes places. 
Pour la dômontration de ma thèse il me suffit d'en présenter deux 
ou trois exemples correspondant à autant de stades de cette re- 
complication. 

Prenons, par exemjjle, un condjiarthrn des plus primitifs et 
des plus typiques, Diilolodus, dont les troisième et quatrième mo- 
laires supérieures de rempla- 
cement semlilent n'être consti- 
tuées que par deux cônes, un 
externe plus grand et l'autre 
interne plus petit. La figure 
307 représente ces deux mo- 
laires telles qu'on les voit au 
premier coup d'œil et avec le 
critérium qui domine la théo- 
rie de la trituberculie. Ces 
dents seraient encore plus \n-i- 
mitives que les correspondan- 
tes d'Eiiprofogoiiid puisque la quatrième molaire de ce genre a 
deux cônes externes. 

Pourtant, en les l'egardant avec un critérium plus ample, et en 
descendant aux petits détails, on s'aperçoit qu'on est en présence 




Fig. !3!)7. JJidolodiis iiuillicuspis Amgh. 
Troisième et iiuati-ièine molaires supé- 
rieures gauches de remplacement, vues 
par la face masticatrice, grossies un 
demi-diamètre (J) du naturel. Crotact- 
supérieur de Patiigonie (notostylopéen). 




Fig. 3'.W. Dlilolodiis miillieiispls Amgh. Quatrième molaire supérieure gauche 
de remplacement; a, vue par la face masticatrice, b, vue par la face externe, et r. 
vue par l'interne, grossie trois diamètres ^S-j de la grandevir naturelle. Crétacé mi- 
périeui- de Patagonie (notostylopéen). 



de molaires simplifiées par une fusion partielle et une réduction 
eu grandeur des mêmes éléments primaires qui constituent les mo- 
laires persistantes 5 à 7. Sur la figure 398, j'ai fait représenter la 
quatrième molaire pour montrer ces éléments qui certainement 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 207 

seraient bien plus visibles si j'avais à ma disitosition une dont 
qui ne fût pas usée. Le grand cône externe, apparemment simple, 
représente en réalité les deux denticules externes ae, pe fusion- 
nés ensemble, mais la partie qui correspond au postérieur est 
beaucoup plus petite que celle qui représente l'antérieur. La sé- 
paration des deux éléments est encore visible sur la face externe, 
etelle est indifjuée par une toute petite crête jjerpendiculaire mé- 
diane 7)1 suivie d'une dépression dans la même direction; la sépa- 
ration est aussi indiquée sur la cuspide usée du cône par un petit 
ressaut transversal. En dedans, le grand cône interne correspond 
au denticule antérieur interne ai, tandis que le postérieur interne 
pi est représenté par le bout interne du bourrelet basai postérieur (,,); 
dans les molaires persistantes, ces parties sont déjà aussi fusion- 
nées ensemble. Du cône interne ai partent deux petites crêtes 
obliques qui vont terminer aux deux bouts antérieur et postérieur 
du cône externe, bouts que nous avons vu correspondre aux deux 
denticules externes; nous trouvons aussi ces deux crêtes obliques 
sur les molaires persistantes, et elles représentent les deux denti- 
cules médians. Au bout externe de la crête antérieure delà molaire 
de remplacement, on voit un petit grossissement correspondant 
au denticule médian antérieur ma qui est séparé du cône ex- 
terne par une feute en croissant [(], dernier vestige de l'ancienne 
séparation des éléments. L'élargissement n'est pas visiVjle dans la 
crête jjostérieure, mais le bout externe est séparé de la partie du 
cône externe correspondant au denticule pe par une fente en 
croissant postérieure [)], indice également évident de l'ancienne 
séparation du denticule médian postérieur. L'espace entre le trian- 
gle est occupé par un creux correspondant à la fosse centrale (o) 
des molaires persistantes. Bref, la quatrième molaire de remplace- 
ment représente morphologiquement une molaire persistante daiis 
laquelle il n'y a de bien développés que les deux grands denticules 
du lobe antérieur, l'externe ae et l'interne ni, tous les éléments du 
lobe postérieur s'étant réduits et atrophiés faute de place pour 
atteindre leur développement complet. Les causes de cette simpli- 
fication, je les ai déjà expliquées maintes fois et j'y reviendrai s[ié- 
cialement dans un chapitre suivant. 

Voyons maintenant comment s'est effectuée la recomplication 
des molaires de ce type. Ce serait trop long de suivre toutes les 
nuances de modification qui conduisent de cette forme simple 
jusqu'aux compliquées des périssodactyles ou des litopternes plus 
récents, et je me limiterai à présenter deux étajjes de ce dévelop- 



298 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



pement choisies dans le dernier groupe. Ces étapes sont repré- 
sentées par deux genres de la, î-dmiWe des Proterotheridae, le Deti- 
terotherium des couches à Pyrothermni, et le Proterotherium de la 
formation santacruzienne. 

Chez Deuterotherhim (fig. 399), nous voj'ons que le grand cône 
externe de Didol ochis {îigs. 397-398) s'est étendu longitudinalement 
et étranglé au milieu, de manière que les deux denticules exter- 
nes ae, pe restent distincs quoique unis de manière à constituer une 
crête externe. La partie interne est presque toute occupée par le 



'yrUL- 



',/m, 'p fit 




Fig. 399. Deuterotheriinn dislicliiim Amgh. Quatrième molaire supérieure gau- 
che de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et 6, vue par la face in- 
terne, grossie deux diamètres (■-j) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus su- 
périeur de Patagonie (ijyrothéréen). 



grand cône interne ai comme chez Didolodus, et les deux denticu- 
les médians ma, mp sont aussi fusionnés avec cet élément, mais ils 
sont beaucoup plus apparents que dans ce dernier genre. Le mé- 
dian antérieur ma est bien délimité et, quoique soudé à l'antérieur 
interne ai, il a repris en partie sa forme conique primitive. Le mé- 
dian postérieur mp est moins distinct, constituant un prolongement 
de l'antérieur interne suivant la même direction delà crête oblique 
postérieure de la même dent de Didolodus. Le denticule postérieur 
interne pi est encore fondu avec le bourrelet basai postérieur ( „ ), 
mais le bout interne est notablement plus élevé, avec une fosse pé- 
riphérique postérieure (o,) passablement grande; cet élément est 
complètement fusionné à la base de la partie postérieure du den- 
ticule ai; néanmoins sur la face interne, les deux denticules se pré- 
sentent un peu séparés à leurs extrémités par un commencement 
de sillon interlobulaire (n), qui n'existe pas ou est à peine visible 
sur la molaire correspondante de Didolodus. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



299 



Passons maintenant à la deuxième étape représentée par Profe- 
rotheri 1(711 Icarailxense (fig. 400). Dans la molaire 4, la séparation des 
deux denticules externes ae, pe est encore plus parfaite que chez 
Deuterotherium ; les fentes étroites et en croissant [(] et [)] qui sé- 
paraient les denticules externes des denticules médians ma, mp se 
sont transformées en une grande vallée longitudinale large et pro- 
fonde qui partage la couronne en deux moitiés, une externe plus 
étroite et l'autre interne beaucoup plus large- Le dentieule médian 
antérieur ma est plus gros et plus indépendant, étant séparé de l'an- 
térieur interne rt/par deux forts sillons opposés. Le dentieule médian 
postérieur mp a la forme d'un tubercule conique complètement isolé 





a b 

Fig'. dOO. Proterotlieriiim karaikense Amgh. Quati-ième molaire gauche de rempla- 
cement; a, vue par la face masticatrice, et i, vue du côté interne, grossie deux dia- 
mètres CI-) de la grandeur naturelle. Eocène supérieur de Patagonie (notohip- 
pidéen). 



quoique conservant la même position que chez Denterofhermm. Le 
grand dentieule antérieur interne ai en forme de cône, quoique 
toujours l'élément le plus gros, n'est pas proportionnellement ?i 
grand que chez Didolodus et Deuterotherium; il a un peu dimi- 
nué dans la même proportion qu'ont grandi les deux denticules 
médians ma, mp. En outre, ce grand cône ai n'occupe plus toute 
la face interne de la molaire comme dans les deux genres précé- 
dents; en arrière une partie de la place occupée auparavant par ce 
cône a été reprise par le dentieule postérieur interne p/ qui est 
presque redevenu à ses primitives proportions et s'est isolé du 
précédent. Le petit commencement de sillon interlobulaire w placé, 
dans le genre précédent (fig. 399), entre les deux denticules internes 
ai et jri, s'est ici transformé en une grande vallée transversale mé- 



300 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

dlane (r). Ou peut dire que cette dent ne diffère de la première 
molaire jiersistaute qui suit en arrière que par le denticule poa- 
térieur interne pi lequel, en plus d'être encore beaucoup moin- 
dre, est aussi notablement plus bas que l'antérieur interne ai. 
Mais cette différence disparaît complètement dans les formes plus 
récentes qui descendent de la même ligne et présentent la quatriè- 
me molaire de remplacement absolument de la même forme que 
la première persistante. 



IX. 

Les pha.scs (le rocninplicalioii ol de resiinpliiication de la 
qualriènie inolnire dans la li(ji)e des toxoduntes. 

Développement paléontologique et phylogénétique. 

Il y aurait pourtant erreur à croire que cette nouvelle direc- 
tion dans l'évolution des molaires de remplacement aurait toujours 
suivi la ligne droite. Au fur et à mesure que s'allongeait l'espace 
destiné à ces dents, les éléments primaires atrophiés redevenaient 
plus gros et reprenaient leur indé})endance cuspidale. Mais non 
seulement l'ordre de cette réapparition n'est pas le même dans 
tous les groupes, sinon que ces éléments se soudent souvent aussi à 
nouveau et différentemment les uns avec les autres, constituant 
ainsi des combinaisons nouvelles qui donnent à la ligne d'évolution 
une forme d'arc ou de zigzag, voire même nettement régressive. En 
effet, dans qiielques lignes pliylogénétiques, la recomplioation a été 
suivie d'une nouvelle simplification, cette dernière si complète 
qu'il y a des cas où l'on ne peut plus reconnaître absolument au- 
cun des éléments primaires. 

Le chaniji de ces investigations est tellement vaste qu'on peut 
le qualifier d'inépuisable. Obligé à ne pas dépasser certaines limi- 
tes, je vais me contenter de suivre le développement de la quatriè- 
me molaire supérieure dans ses principales phases, et prise dans un 
même groupe. Je choisis comme exemple le plus instructif, la ligne 
qui aboutit aux toxodoutes, car actuellement elle est une des mieux 
connues et des plus longues. On peut suivre cette ligne presque 



AMKGHINO: ^rOliniOLOCIK PIIVLO(!ÉNKTTQUK. 



.-301 



sans internipt.ion depuis la base des couches à Notostylops, dans 
la partie moyenne du cn'itaco? supérieur, jusqu'aux temps quater- 
naires où elle s'éteint avec les derniers repr(''soutants des genres 
Toxodon et Pleniotoxodon. 

La ligue des toxodontes a son point de départ dans la famille 
des Acoidodidae, lacjuelle descend certainement des anciens coudy- 
larthres. Dans ce dernier grand groupe, il n'est pas encore possible 
de déterminer avec certitude le genre souche des acélodidés, mais 
on peut en tracer les lignes générales de l'évolution. C'est chez les 
condylarthrcs les plus primitifs ipie la quatrième molaire de rem- 
])lacement, encore très compliquée chez les anciens protongulés, 
a acquis son plus haut degré de simplification, regardé supercie- 
llement, tel qu'on l'observe chez Didolodus (fig. 397). Nous 
avons déjà vu que cette même dent (la quatrième), regardée plus 




Fig. 401. Ilenricosbornia lophodont.a Amt;h. Quatrièmi,' niol;iire supéripure flroi- 
ti! de remplawMueiit; a, vue \ia.r la face masticatrice, et b, vue par la face interne, 
gro.ssie trois diamètres l'y\ de la srandcur nalnrcllf. Crétacé supérieur de Pata- 
gonie (iiotostylopéen). 



soigneusement et avec l'aide d'une loupe (fig. 398), montre tous 
les éléments des molaires persistantes qui s'y trouvent comme 
concentrés. Ces éléments atrophiés qui s'étaient réunis autour de 
la petite dépression centrale (o), ensuite, dans le développement 
embryonnaire sont devenus plus hauts et la fossette centrale plus 
profonde. 

Sans se trouver précisément dans cette ligne, les molaires de 
remplacement d'7/ennf06.-6orma (fig. 401) nous donnent une idée 
de la manière que s'est accomplie cette évolution. Les deux denti- 
cules externes se sont de nouveaux séparés et éloignés de manière à 
constituer une crêtre externe; et les deux crêtes obliques qui partent 



302 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIKES. 

du deiiticule antérieur externe sout devenues plus hautes, de sorte 
que le bassin central est devenu plus profond. Si les crêtes se fussent 
élevées davantage, le bassin central se serait transformé en une 
fosse profonde comme dans OldfieldfJwinasia partldens (fig. 390). 
Pourtant, en regardant de plus près les dents de ces trois gen- 
res, on voit qu'elles appartiennent à deux tj-pes assez différents. 
La dent à' Heni'ico.^bornia, comme aussi celle d^ Old/ieldflwnuisia. 
montrent derrière le grand cône interne ai une petite dépression 
perpendiculaire suivie d'un élargissement de la partie interne de la 
crête postérieure, élargissement qui correspond au denticule posté- 
rieur interne pi. En outre, il y a un bourrelet postérieur (,,) bien 
dévelopjié et complètement distinct du denticule postérieur inter- 
ne. Chez Didolodun, il n'y a pas de vestiges du denticule pi indé- 
pendant du bourrelet postérieur; le bourrelet se présente fu- 
sionné avec le denticule postérieur interne, même dans les molaires 
persistantes. Cela prouve que dans quelques groupes la simplifica- 
tion des molaires de remplacement s'est effectuée comme résultat 
d'une même cause, indépendamment et en suivant des vois distinc- 
tes. Chez DidoJodus et probablement chez la plupart des phénaco- 
dontidés, le procès de simplification était en retard et il s'est mani- 
festé à une époque où le bourrelet postérieur était déjà fusionné 
avec le tubercule postérieur interne; l'atroj^hie delà partie interne 
du lobe postérieur a dû nécessairement porter à la fois sur le bour- 
relet („) et sur le tubercule pi. Chez Henricoshornia et Oldpeld- 
thomafia, au contraire, la simplification commença à une époque 
où le bourrelet était encore indépendant du denticule postérieur 
interne; par sa position à la base de la couronne, le bourrelet, 
est beaucoup moins accessible aux modifications que les som- 
mets des denticules, de sorte qu'il conserva sa forme et sa posi- 
tion primitives; l'atrophie se porta de préférence sur le den- 
ticule postérieur interne qui diminua de volume et se rapprocha 
de l'antérieur interne jusqu'au point de perdre complètement son 
indépendance. 

Revenant aux acélodidés, la plus ancienne souche des toxodon- 
tes, nous trouvons que leurs molaires de remplacement jirésentent 
toujours le bourrelet basai postérieur indépendant du denticule 
postérieur interne. Cette conformation prouve donc que ce grou- 
pe a dû se séparer des condylarthres les plus primitifs et les plus 
anciens, comme serait Eitneoconii.'i (fig. 169) qui a le tubercule 
postérieur interne et le bourrelet postérieur indépendants. 

Chez ces anciennes formes, peut-être aussi le procès de simplifi- 



AMEGHINO: MOllPIlOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



303 



cation n'était pas encore arrivé à son terme. A ce point de vue, 
les archéopithécidés, groupe très rapproché des acélodidés et qui 
en constituent peut-être la souche, sont particulièrement intéres- 



ipi- df ^ 



ff ^4^ 




Fig. 402. An-haeoj>ilkecuH Roijeri X\njx,\i. IJfUxii-me, troisième et (niatrième mo- 
laires supérieures droites de remplacement; a, vues par la face masticatrice, et 
i. vues par la l'ace interne, grossies deux diamètres (?) de la grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ). 



sants, car ils nous montrent les molaires de remplacement dans plu- 
sieurs stades de leur évolution vers la simplification. Archaeopi- 




Fig. 403. Arehaeopitheciia riyidui! Amgh. Quatrième molaire supérieure droite 
de remplacement, assez usée; «, vue par la face masticatrice; h, vue par le côté 
externe; c, vue par le côté interne; d. vue par l'antérieui', et e, vue par le posté- 
rieur, grossie trois diamètres (ïj du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (no- 
tostylopéen). 



thecun Rogeri (fig. 402) nous montre des molaires de remplacement 
excessivement simples: il est vrai que la crête externe est restée 



304 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



compliquée, mais sur le côté interne, il n'}' a qu'un seul grand cône 
pointu relié à la crête externe par deux autres obliques, sans que 
l'on voie aucun vestige ni du denticule postérieur interne ni des 
denticules médians; l'ancienne existence de ces derniers est pour- 



CtÀy 



Fig. iOJ. Archacopilhecus rii/idus A.mgh. Quatrième molaire siuiiOrit'Uve droite de 
remplacement peu usée; a, vue par la face masticatrice, et 4, vue par le c6t6 
postérieur, grossie trois diamètres (4) delà grandeur naturelle. Crétacé supérieur 
de Patagonie (notostylopéen). 





tant prouvée par les fossettes de la face masticatrice qui sont les 
vestiges des creux qui séparaient les éléments primaires; (piant au 
denticule postérieur interne pi, il est resté indépendant du bourrelet 

basai postérieur (,,), mais il 



al p-t 



s'est fusionné avec le denticule 
antérieur interne ai pour cons- 
tituer ensemble le grand tuber- 
cule conique interne iTuique. 

Cette fusion des deux den- 
ticules internes est prouvée joar 
les débris d'une autre espèce 
du même genre, Y Avchaeopi- 
thecus rigidus (fig. 403). Sur 
la quatrième molaire de rem- 
placement de cette espèce, on 
voit le grand cône interne uni- 
que ai de l'espèce précédente, 
mais avec un tout petit sillon 
interlobulaire n sur la face in- 
terne, dernier vestige de l'ancienne séparation en deux lobes dis- 
tincts, et qui forme sur les molaires usées comme une petite co- 
che sur le côté interne du sommet du cône en question. La partie 




Fig. 40">. Archncopllhcniv rij/iihis' 
Amgh. Quatrième molaire supérieure 
gauche très usée, vue par la face mas- 



ticatrice, grossie trois diamètres 
la grandeur natundlo. 



iT, 



J)de 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 305 

du cône correspondant au tubercule interne postérieur ^i, en 
arrière remonte obliquement vers le haut et rencontre le bourrelet 
basai postérieur („) avec lequel elle se réunit, mais sur les molaires 
moins usées, comme celle représentée par la figure 404, le bourre- 
let basai est complètement indépendant et bien séparé du denticu- 
le postérieur interne. Au contraire, sur les molaires plus usées 
(fig. 405), se fondant davantage avec la face masticatrice, le bour- 
relet (,,) donne origine à la formation d'une petite fossette péri- 
phérique postérieure (o,), placée au coin postérieur interne de 
la dent ; cette fossette, sous différentes formes, se retrouve sur 
tous les représentants de la ligue des toxodontes. Le bourrelet 
basai antérieur (,) est peu prononcé dans cette espèce, mais il est 
bien développé chez A. Rogeri et nous en retrouverons les traces 
au moins jusqu'aux nésodontidés du santacruzéen. 




Fig, 406. Acoeloibis upjiusilus Aingh. Quatrième molaire supérieure droite de 
remplacement; a, vue jjar la faee masticatrice, et h, vue par le c<')té externe, grossie 
trois diamètres ( j) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (no- 
tostylopéen inférieur). 



Le genre Oldfieldthomaiiia est très rapproché à^Acoelodus, mais 
la présence d'une arête perpendiculaire médiane externe sur les 
molaires persistantes supérieures, arête qui manque sur tous les 
représentant de la ligne des toxodontes, indique clairement que ce 
genre représente une ligne divergente de celle qui conduit aux 
Toxodontia ligne qui doit constituer au contraire la plus ancien- 
ne souche des hyracoïdes récents. 

A partir A^ Acoeloduit, on peut suivre presque sans discontinuité 
la descendance phylogénétique qui aboutit au genre Toxodon. Les 
ligures 406 et 407, représentent la quatrième molaire supérieure de 
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skkik 3", t. iii. Mahzo 20, 1904. 20 



306 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



remplacement d'Acoelodus, sur laquelle il faut que je rentre dans 
quelques détails afin que Ton jjuisse suivre ma démonstration. 

C'est une molaire triangulaire par simplification, ce qui est très 
facile à prouver. Elle est constituée par la fusion de trois crêtes, 
une externe et deux transversales qui convergent obliquement au 
sommet du cône interne ai qui est à la fois le sommet du triangle 
dentaire. La muraille externe montre trois arêtes perpendiculaires, 
celle qui est en avant va est la surangulaire antérieure séparée de 
celle qui suit eu arrière ia par le sillon angulaire externe antérieur 
si, lequel est assez profond eu rapport avec le développement de 
l'arête surangnlaire. Les deux arêtes qui suivent en arrière sont l'in- 
termédiaire antérieure ia et l'intermédiaire postérieure ip, la premiè- 
re beaucoup plus forte que la seconde; ces deux arêtes aboutissent 
aux deux pointes en V de la crête externe, pointes qui correspon- 
dent aux deux denticules externes antérieur «e et postérieur ^e. Le 



^e ^ 




Fig. 407. Acoeloiiiis opposittis Amgh. Lu même molaire de la figure précédente; 
a, vue par le côté interne, l>, vue par la face postérieiu-e, et c, vue par Fantérieu- 
re, & la même échelle. 



grand tubercule conique interne est le denticule antérieur inter- 
ne ai. De la crête oblique qui va du cône interne ai au denticule 
antérieur extei'ne ae, il sort un prolongement ou contrefort qui va 
en arrière et vers le dehors: c'est le denticule médian antérieur ma. 
Sur la face antérieure (fig. 407 ), la séparation de ce denticule d'a- 
vec l'antérieur interne est indiquée par une dépression perpendicu- 
laire marqiiée sur la figure avec la lettre g. 

Près du bout interne de la crête postérieure qui va du cône inter- 
ne ai au denticule postérieur externe ^e, on voit un élargissement 
qui représente le denticule postérieur interne^/; la séparation de 
ce denticule d"avec l'antérieur interne est indiquée sur la face 
postérieure par un sillon perpendiculaire assez fort qiii correspond à 



AMEC^HINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 307 

rintprlobnlairo interne n des molaires persistantes. Vers le côté 
externe il y a un prolongement qui va en avant ot (jui représente le 
denticule médian jiostérieur n;^;; il se fusionne avec la |Kunte interne 
du denticule postérieur externe ^;e, donnant ainsi origine à la for- 
mation d'une fossette postérieure (o„). La fossette antérieure (o"J 
est encore en communication avec la vallée longitudinale médiane 
(homologue de la transversale médiane des molaires persistantes), 
parce que la pointe antérieure du denticule médian antérieur n'é- 
tait jjas encore en contact avec la pointe interne du denticule an- 
térieur externe, mais la fusion de ces deux éléments était sur le 
point de s'accomplir. Il y aune fossette centrale (o) isolée par la fu- 
sion (quoique encore incomplète) de la j)ointc interne du denticule 
antérieur externe ae avec le denticule médian postérieur 7np et avec 
la pointe interne du postérieur externe j;e. Il y a aussi un bourrelet 
basai antérieur (,) et un autre postérieur („), ce dernier étant plus 



^i&.foPe 




Kig. 40S. ParacoeloduH marginalù Amgh. Molaire» supérieures 4, ô et (i, du cOté 
gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamôtre» (^) de la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen moyen). 



fort et placé ]>lus bas, c'est-à-dire plus près de la face masticatrice et 
plus éloigné de la base. La correspondance avec les mêmes parties 
que nous avons étudiées dans les molaires persistantes est absolu- 
ment exacte, et le doute à ce sujet serait complètement infondé. 

Suivons maintenant les modifications de cette molaire. 

Son descendant le plus immédiat est Paracoelodus (fig. 408) de 
la partie médiane des couches à NotoHtijlopH. Les molaires persistan- 
tes diffèrent heaucoup" de celles à'' Acoelodiis par le tubercule mi!:- 
dian antérieur ma dont le bout interne reste isolé de la crête an- 
térieure et qui avance à l'intérieur jusqu'au devant de l'entrée de 
la vallée transversale médiane (v). Une autre différence considé- 
rable consiste dans le denticule antérieur interne ai qui est plus 



008 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



]ietit que le postôrieiir interne pi, et dans la crête transversale an- 
térieure qui est oblique, avec le bout interne ]>lus on arrière que 
l'externe; comme résultat de cette conformation le lobe interne 
antérieur est pins petit qne le postérieur, caractère très important 
qui s'est transmis à tous les descendants de cette ligne. Quant à 
la molaire -1 (fig. -109), elle ne diffère de celle A'Acoelodus que par 
des caractères peu importants. Les deux arêtes intermédiaires ex- 
ternes, ia, ip, sont ph;s larges et séparées par une rainure très 
étroite et profonde. Les creux coronanx semblent moins grands, 
mais ri'la est ilù à rét;tt ]ilus usé de la dent. La dépression qui 
marque en avant la séparation du dentimle antérieur interne ai 
d'avec le médian antérieur nxi est plus prononcée. La partie de la 





■ '-^4 



Tig. J09. Paracoelodiia marfiinalii .\mi;l>. Ijii quatriome inolaire si\|)orieure gim- 
(•)i(:> dt> rennilaceiuent de la fij^iire yn-Ocoileiite; <i, vue par la l'uoe externe, b, vue 
l>nr l'interne, et o, vue par la face auti>rieure, grossie deux diamètres ft] de la 
grandeur naturelle. 



crête jiostérieure qui représente le denticule postérietir interne pi 
est aussi séparée de l'antérieur interne ai par une dépression plus 
profonde, et les deux bourrelets antérieur (,^ et postérieur („) sont 
à une hauteur plus inégale, l'antérieur plus près de la base de la 
couronne et le postérieur plus près de la fase masticatrice. Com- 
parée avec les racines, la couronne est l'elativement un peu plus 
longue que dans le genre précédent. Ces derniers caractères sont 
ceux qui, er. se développant, conduisent graduellement aux toxo- 
doutes. 

Le descendant de Paracoelodtis est JEohi/ra.r: l'espèce la plus an- 
cienne et la plus primitive de ce dernier genre est Eoln/ni.v prae- 
ntsficu^ dont la quatrième molaire de remplacement est représen- 
tée par la figure 410. Sur la face externe, les deux arêtes intermé- 
diaires ia, ip, sont aussi très rapprochées, mais la postérieure ip est 
beaucoup moins saillante. L'élément surangulaire antérieur .«i est 
plus long, La fosse longitudinale médiane («•' est plus hu'ge et plus 
profonde. Le bom-relet postérieur („) est devenu plus fort; en outre 



AMEGHINO: MORPHOLOlilK T'II YLOOÉNÉTIQUE. BOO 

la molaire étant plus usée, le bord inférieur est arriv/r jusipiau som- 
met du bourrelet qui a été attaqué par la mastication et (jui l'ait ainsi 
partie du la face masticatrice. Lo fond de la dépression verticale 
qui sépare le deuticule postérieur interne pi du médian postérieur 




Fi g. 110. E ilii/raj- jimcriidiciiH kiw^h. (.l\\a.ir\ùuu: molaire; suiftirimiri; ijroile d<; 
remplacement; «, vue par la face masticatrice, h, vue par la face externe, et c, vue 
par la face antérieure, grossie deux diamètres (^j delà gninrleiir n;U\irelle. Crotaci'' 
supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). 



mp, entourée en arrière par le bourrelet basai postérieur, appa- 
raît sur la face masticatrice transformé en une jietite fossette péri- 
phérique postérieure (oj complètement isolée et placée dans l'angle 
[joatérieur interne de la dent. 

Dans les couches un peu plus supérieures, Eohyrax se transfor- 
me en Àcoelohijrnx (fig. 411). Dans ce cas, le changement est plus 
notable et plus brusque. Il y eut une augmentation considérable 




Fig. 411. Anodoli/jrax coronaliiH Amgh. Quatrième molaire supérieure fjauche 
de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et 4, vue par la face externe, gros- 
sie deux diamétresf*] de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie 
(notostylopéen le plus supérieur). 



dans la taille, la couronne devint beaucoup plus longue et les ra- 
cines au contraire plus courtes. La face externe s'est élargie et apla- 
tie simultanément et les deux arêtes intermédiaires ta, ip se sont ré- 



310 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



trécieset éloignées l'une de l'autre. La partie de la face mastica- 
trice correspondant au denticule postérieur interne^/ est devenue 
plus gi'ande, faisant une expansion convexe en arrière, et sur la face 
interne elle est séparée du denticule antérieur interne ai par un 
sillon interlobulaire bien prononcé. Le bourrelet antérieur (,) reste 
petit (fig. 412) et presque à la base de la couronne, mais celui de la 




>lUl 




Fig. 412. Acoeloltyrax coronatus Amgh. La même molaire de la figure précéden- 
te; n, vue par le côté interne, fc, vue par la face antérieure, et <-, vue par la face 
postérieure, à la môme échelle. 



face postérieure („) est descendu plus bas (plus près de la face masti- 
catrice) et s'est élargi de manière à former sur le coin interne une 
expansion latérale en forme d'oreillette; avec l'usure des dents^ 
cette expansion du bourrelet postérieur devenait la jiartie posté- 




p£ ac. 



Fijr. 413. Eomorphipfiiis ruiilahi): Anigh. Quatrième molaire supérieure droite 
de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le côté externe, 
grossie deux diamètres ^ j ) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pa- 
tagonie (astraponotoeu). 



rieure de la face masticatrice, et comme dans le genre précédent 
elle donnait origine à la formation d'une fossette périphérique pos- 
térieure. 

Tous les genres précédents, moins le dernier, sont incontesta- 
blement de l'ordre des Hyracoidea. Acoelohyrax est aussi un hyra- 



AMEOHINO: MiiKlMIOLrxilK IMI^'LOGENKTIQUE. 



311 



coïde, mais plus spécialisé, constituant comme une transition vers 
les Tlippoidea les j)his primitifs. Son successeur, Eoinorphijypux 
(fig. 41ii), des couches à Astrapronotus, est également une for- 
me de transition, de laquelle ont divergé les Notohipjndae d'un 
côté et les Nesodonfddae de l'autre. La quatrième molaire de rem- 
placement est devenue à couronne encore plus longue et à racines 
plue courtes que colle de Acoelohyrax. L'arête per[)endiculaire in- 
termédiaire postérieure de la face externe s'est effacée complète- 
ment. Sur la face masticatrice on voit une vallée longitudinale 
assez large et très profonde; les autres creux ont disparu à cause 
de l'usure. Les deux bourrelets antérieur (",) et postérieur (,,) sont 
gros, dilatés latéralement en forme d'oreillettes, et ils ont conserve 




Fig. 414. Proadinolheriiim lepiof/nal.hiim Amgh. Quatrième molaire Kupiirieure 
droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et 4, vue jjar lu face anté- 
rieure, grossie un demi-diamètre du naturel R). Crétacé supérieur de Patagonie 

(■pyrotliérécn). 



leur position: l'antérieur jirés de la base de la couronne, et le posté- 
rieur près de la face masticatrice, dont ils faisaient partie quand 
la dent était plus usée. 

De ce genre sont descendus, d'un côté Interhippiix, de la partie 
supérieure des coiiches à A^trapotiotus, qui est déjà un vrai noto- 
hippidé et qui reste par conséquent en dehors de la ligne que nous 
suivons; de l'autre côté, Froadinotheriuni, de la base des couches à 
Pi/rothariam, et qui constitue la souche de la famille des Nesodon- 
tidae. La quatrième molaire supérieure de remplacement de ce genre 
(fig. 414) se distingue de celle à' Eomorphippu» par ses dimensions 
beaucoup plus considérables. La couronne s'est encore allongée et 
les racines se sont raccourcies, et on peut déjà la considérer comme 



312 



ML'SEO NACIONAL HK BUENOS AIRES. 



une dent lij'psodonte. Le prisme dentaire commence à prendre une 
forme i-ourbée, caractère qui se présentera de plus en plus pronon- 
cé sur tous les desi-endants jusqu'à Toxodon et Hoplodoutherium . 
La face externe ne présente de bien développées que les deux arêtes 
surangulaire sa et intermédiaire antérieure ia très étroites, sail- 
lantes et séparées par un sillon angulaire externe antérieur pro- 
fond. A partir de ce genre, dans les individlis adultes, nous voyons 
toujours descendre le bourrelet postérieur (,,) jusqu'à faire partie 
de la face masticatrice; aussitôt que le bourrelet est entamé j)ar 
l'usure, il détermine la formation d'une fossette périphérique pos- 
térieure (o,) placée sur l'angle postérieur interne comme dans l'é- 
chantillon ci-dessus figuré; mais avec l'usure, la fossette diminue 
graduellement jusqu'à disparaître, et alors il ne reste ])lus aucun 




Fig. -415. ProaiUnollierhiDi Mifnxteri Amgh. Quatrième molaire supérieure gau- 
che de remplacement; n, vue par la face mastieatriee, et h, vue par la face antérieu- 
re, grossie un demi-diamètre ( i| ) du naturel; em, partie émaillée. Éocène inférieur 
de Patagonie (colpodonéen). 



indice qui puisse servir à reconnaître la partie de la face masticatri- 
ce qui correspond au bourrelet jiostérieur. Le bourrelet antérieur 
(,) reste petit et ju'cs de la base. Sur les deux faces antérieure et 
postérieure, la couche d'émail n'arrive pas jusqu'à la base de la 
dent, et sur les molaires entamées jusque près du col, il n'en reste 



AMEGiiiNo: Moui'UOLoiiiK, l'ii vi,o( ; i;N'i;'ri<,)i:K. 



im;5 



plus (in traces; c'est le conameiicenieiit des inlcrniiitioiis d'cinail 
que l'on constate comme un caractcre (Icfiiiitil' sur les molaires des 
nésodontidôs plus réceuts et do tous les toxodontidés. 

Dans les couches plus récentes du Patagonien iideriour, le môme 
genre est représenté par le l'roadinotherium Aluensteri qui diffcre 
du précédent i)ar la taille encore plus considérable et par les mo- 
laires tout à l'ait liypsocJontcs et i'ortement courbées. Les racines 
ne commencent à se former (pic (Imiis la vicilhvssiî (|uand ht prisme 
dentaire est déjà entamé jus(pi'au tiers do sa longueur, et elles restent 
toujours très courtes quoiijue bien séparées. Les interrujjtions de 
la couche d'émail se présentent dès que les molaires sont un peu 
usées. Les traces du bourrelet postérieur (,,), sur la face mastica- 
trice, disj)araissent de bonne heure; celles du bourrelet antérieur (,) 
persistent plus longtemps. Le prisme dentaire s'étant allongé 
d'une manière considérable, le bourrelet antérieur (,) s'est éloigné de 
la base (fig. 415), et avec l'usure il est resté confiné sur h* bord in- 




Fif{. Uli. l'ruaduwllteiiiiia Miimsleri Atni^h. (iU!iLri6mi! iiiulaii'i! mipériouri! (Iroi- 
tB de remplacement; », vue par la face masticatrice, et i, vue par la face anté- 
rieure, fçroHsie lin clrnii-ilijiiriiMrc ^'jl du naturel. lOocèiic infAriciir ili! l'atattonic 
(colpc)d(jni'>nn). 



terne de la molaii'c sous la l'orme d'une crrte oblique et courte, mais 
assez haute. Sur les molaires plus usées (fig. 41G), cette crête en- 
tamée par l'usure donne origine à la formation d'une petite fos- 
sette périphérique antérieure (o^) placée sur l'angle antérieur in- 
terne, absolument comparable à celle qui se forme par le Ijourre- 
let postérieur et (jui disparaît à un âge moins avancé. Sur la face 
masticatrice, on ne voit plus de traces des creux coronaux qui exis- 
taient plus ou moins accentués sur les genres plus anciens; il ne 



314 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



reste que la grande vallée longitudinale médiane (v)), large, très 
profonde et divisée vers l'avant et le dehors en deux branches en 
forme de fourche. Dans ce stade d'usure la couronne prend un 
contour carré très régulier. 

Dans le Patagonien supérieur, le Proadinotherium s'est transfor- 
mé au genre Adinotherium. La quatrième molaire supérieure de 
remplacement de ce genre diffère de la correspondante de Proa- 
dinotherium parce qu'elle est plus longue, plus courbée et sans 




Fig. 417 Adinotherium rolundidens Amgh. Quatrième molaire supérieure gau- 
che de remijlacement; a, vue par la face m'asticatrice. et 6, vue par la face anté- 
rieure, grossie un demi-diamètre / J) du naturel; em, partie émaillée. Eocène mo- 
yen de Patagonie (astrapothéricnléen). 



racines séparées (fig. 417); l'hypsodontie est parfaite et la ten- 
dance à devenir à base ouverte commençait à se manifester. Avec 
l'âge, la base de la dent se rétrécissait et finissait par se fermer, 
mais en constituant une seule racine très courte et conique, avec 
des sillons longitudinaux correspondant aux divisions des ancien- 
nes racines. La molaire ici figurée est d'un individu complètement 
adulte mais pas trop vieux. Les vestiges du bourrelet postérieur 
(,,) n'ont pas encore complètement disparu; on en voit les traces 
dans la partie postérieure de la face masticatrice sous la forme de 
deux trous isolés, qui rejorésentent les deux parties plus jDrofondes 
de la fossette périphérique postérieure (o,). Sur la face antérieure, 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



315 



on voit aussi le petit bourrelet antérieur (,) à peu près avec la 
même forme et la même position que chez Proadinofherinni. 

Nesodon est xm descendant du genre Adinotherium, de taille 
beaucoup ]A\xs considérable, mais d'une conformation assez sembla- 
ble. Les espèces les plus anciennes de ce genre sont plus petites que 
les plus récentes, et très difficiles à distinguer des espèces à\\ gen- 
re Adinotherium. Tel est le cas du Nesodon iinpinguatus i iig. 418), 
du Patagonien supérieur. La quatrième molaire supérieure de cette 
espèce ne se distingue de celle d' Adinotherium que par la dispa- 




a A 



Fig. 418. Nesodon impingiialus Am^ti. Quatrième molaire supérieure gauche de 
remplacement; n, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face postérieure, 
Krossie un demi-diamètre (4) '^'^ naturel. Eocène moyen de Patagonie (astrapo- 
thériculéen). 



rition complète du bourrelet autéi'ieur, l'épaississement considéra- 
ble du bourrelet postérieur (,,) et par une complication de la fossette 
périphérique postérieure (o,), pouvant ajouter à ces différences 
une hypsodontie plus parfaite. 

Les espèces plus récentes du même genre, comme Nesodon im- 
bricatus par exemple (fig. 419), sont de taille beaucoup plus con- 
sidérable et quoique les différentes espèces présentent des diffé- 
rences notables dans la conformation du crâne, etc., elles sont pres- 
que absolument égales dans la conformation des molaires. Dans les 
espèces plus récentes, la quatrième molaire de remplacement se 
distingue par la vallée médiane (v) réduite à une simple fente dans 
les individus qui ont atteint la vieillesse; cette fente ou silloii obli- 



aiii 



.MISKO NAl'lONVl, 1>K lU KNOS AllU'.S. 



(jne est suivi imiuVIiaioiueut. ou arriôro jnir uu petit trou isolé ijui 
reprôsonte In fossette pi'n'iplu''rii]uo postôrioure (oj; l'ette fossette se 
prt'iseiiti» toujours tii's ôloiguôo du bord postôrifur lio la fine uins- 
f ii'iili'iio, (•(> ijui iniliiiiu* que le bourrelet Imsnl postérieur cou- 
lriluu> jHMir uue purt assez eoi\siiléral>le à la formation de la faee 
luastieatrieo. Le Imut de la dent reste ouvert jusqu'à un ài;-6 très 
a vaneé i fig. \'20), so fermant a[)rès j^'raduelliMuent jusipi'à eons- 





KiS, 11!'. Xfisoiion iiiibrifnliis Ow. 
Q\iftta'i6iiu> molftirf s>nn'>riourt> gnu- 
olie do riMiiplai'cmoul, vuo pnr Itv l'n- 
011 innstiontiioo, do ,srm\vlour iintu- 
rollo. Kooèuo supi'riour do l'iilnsonio 
(^siHituonuiVnl, 



Pijï -l!20. AV»o<foii imhrhalus Ow. 
La iiuMne dont de la fijtiut^ prAoi''- 
dente, vuo par lo c6ttS iiitonie, do 
Sraiidouv natiu-olle, montrant la baso 
onooiv lUivorto; i>ii, oaviti^ ooonpoo 
|iiir lu px\lpo. 



tituer une raoine courte et eoniqne eoiume ehez les vieux indivi- 
dus du genre Adiimt/ierhnn. La réduetion de la eouohe d'émail que 
nous avons \ ne eonuneueer avec rroinliiiot/iiriiiin Icptoijnnthiiiii. 
avani,^a toujours graduellement; sur la quatrième uu^laire de Xeso- 
(ton iinbriciitiis, l'émail est réduit à doux baudes, l'une qui eonvre 
la faee externe d'un bout à l'autre mais qui n'arrive pas jusqu'à la 
base ehez les vieux individus, et l'autre en avant (fig. 4"il) qui ne 
couvre pas la faee antérieure dans toute sa largeur et qui ne s'é- 
tond en longueur que sur nue faible partie du prisme dentaire. 

Le gigantesque Hiiplixiontlitrinin i, fig. \2'2) est un deseendant de 
Xegodon et dans lequel les molaires de remplaeement, en s'oblité- 



AME(niINO: MORPTrOT.OOTK PIIYLOOKNKTTQUE. .'517 

raiit. indéfiniment ot do plus on plus tard, ont atteint le stade à 
l)ase ouverte avec un prisme dentaire (''gai dans toute sa longuen)-. 




Fig. 421. ypHodoii iiiibricnluH Uw. La mômn diiiit des iIhux fif>:ures pn'^cc'fclenteR; 
n, vue par la fai'H anWu-icure, (it A, vu» pai- la l'acB postérieure, de grandeur na- 
lurclU'; i'in^ partit* <''in:iil!t''i' du la l'afMî antnri<;ure. 



La vallée médiane, en continuant sa réduction, disparut complète- 
ment et la l'ace masticatrice atteignit le plus haut degré de simpli- 




■&ryi 



Fîfç. 422. Jlfiiiloilontlii'v'nim lininvi Arii^h. 
Quatrifiiiii! inoluin- Hupi'Tieuri; gauche de 
reni placement, vue par la faire niastien 
triée, aux troiH quarts (-'i) de la grandeur 
naturelle. Oligocine supérieur de Para- 
nil (inéH()p(itanii''eiiJ. 




I''i^. 121^. H<ij)liiihint}n-i'liiiii iiinnvi 
.\uiii\>. Lu niôMie molaire de la li- 
gure précédente, vue par la face 
obli(|Ue-antérieure, à la moitié (^\ 
de la grandeur naturelle; l'ia, ban- 
de érnaillée. 



318 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



cité. Les deux bandes d'émail de la même molaire de Nesodon per- 
sistent, mais en s'étendant toujours d'un bout à l'autre du prisme 
dentaire, conformation eu rapport avec le stade à base ouverte et à 
croissance continue. 

Gro)iofheriuin, du santacruzéen supérieur et peut être aussi du 
mésopotaméen, est un descendant de Nesodon chez lequel les mo- 
laires conservent la base ouverte jusque dans l'extrême vieillesse, 




a 




Fig. 424. Toxoiloii platensis Ow. Quatrième molaire supérieure gauche de rem- 
placement; n, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face antéro-interne. 
réduite aux trois quarts ('i) de la grandeur naturelle. Pampéen supérieur de Bue- 
nos Aires (bonaréenj. Collection du Musée National. 



mais la partie basale reste beaucoup plus étroite que la partie co 
ronale et sans émail, imitant une grosse racine en cône tronqué 
et creux. 

L'avant- dernier représentant de cette ligne est le genre To.i'o- 
don (fig. 424) chez leqxiel les molaires ont également atteint le 
stade à base ouverte et à croissance continue, avec les prismes den- 
taires qui, d'un bout à l'autre, conservent la même forme. Les mo- 
laires de remjjlacement diffèrent pourtant de celles à.' Haplodonthe- 
rium et de Nesodon par uii sillon interne « assez profond qui pé- 




AMEGIIINO: MORPiroLOOIE PIIYLOGÉNÉTIQUE. 319 

iiètre dans la face masticatrice sous la forme d'un pli aigu (v) qui 
correspond ou reijrésenfce la vallée transversale médiane. L'indica- 
tion de cette vallée se trouve aussi sur les molaires d^IIaplodonthe- 
rium sous la i'ormo d'un sillon interlobulaire interne très faiblement 
marqué et qui ne fait pas de jjli rentrant sur la face masticatrice. 

Dans le genre l'iesiotoxodon (fig. 425), qui est le dernier repré- 
sentant de la ligue, les molaires de remplacement se sont de nou- 
veau simplifiées, prenant un contour très différent de celles de To- 
xodon et Haplodonthcrium, sans vestiges de pli rentrant. Le sillon 
longitudinal interlobulaire interne s'est effacé d'une manière à peu 
près complète, étant iu<li(|ué 
par une dépression à peine ac- 
centuée. 

Le sillon interlobulaire in- 
terne est indiqué aussi sur les 
molaires de remplacement de 
Nesodon fortement usées, mais 
on n'en voit pas de trace dans 

, . . , , , . Fia. 425. l'iesiulu.rodon lanaliiiienensis 

la partie coronale des molaires ^^^^ Quatrième molaire supérieure 

peu usées. Fondé sur l'absence gauche de remplacement, vue par la face 

de cette vallée transversale, on masticatrice, de grandeur naturelle. Pam- 

-, 1 m j -, péen le plus supérieur de la province de 

a nie nue le loxodon soit un Z, . '.. o n *■ j ht / i 

' Buenos Aires. Collection du Musée de 

descendant de Ne.sodoii. Ce- La Plata. 
pendant, en examinant les faits 

de plus près, non seulement il n'y a pas de raisons fondamenta- 
les qui s'opposent à cette descendance, mais il y a des preuves 
positives qui la confirment. 

Le sillon interlobulaire interne n'existe pas sur les molaires de 
remplacement des formes anciennes; on en voit les premiers vesti- 
ges dans les espèces de Frondinothermm de la base du tertiaire (P. 
Maenateri) et il devient de plus en plus fort jusqu'aux nésodontes 
les plus récents. D'un autre côté, comme nous le verrons un peu plus 
loin (figs. 434 à 440), sur les molaires de remplacement des nésodon- 
tes les plus récents ( N. imbricatus, etc.^ en voie de développement 
et avant d'être attaquées par la mastication, on remarque une vallée 
transversale médiane formée par les parties correspondant aux 
denticules internes (jui se développent de manière à laisser entre 
eux une forte échancrure qui augmentait graduellement en profon- 
deur jusqu'au moment où la face coronale entrait en fonction. Chez 
Nesodon, le bilobement interne de cette molaire avait donc com- 
mencé aux deux bouts, par la face coronale pendant la jjériode du 



320 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



développement du germe dentaire, et par la racine durant la vieil- 
lesse, et dans les deux cas avec une tendance à devenir de plus en 
plus prononcé. Le genre Toxodon constitue précisément le terme 
de cette évolution. Dans les molaires qui ont atteint le stade à base 
ouverte et à croissance continue, c'est une règle de développement 
sans exceptions que les modifications qui se produisent au sommet 
du bord périphérique, sous la forme de colonnettes, sillons ou plis 
rentrants, se prolongent avec la même forme jusqu'à la base. C'est 
ce qui est arrivé avec le commencement coron al de vallée transver- 
sale médiane interne (v) des jeunes molaires de Nesodon qui se 
sont transformées en dents à croissance continue du genre Toxodon. 
Dans la classe des mammifères, la ligne qui aboutit aux genres 
Toxodon et Plesiotoxodon est celle qiie Ton peut suivre presque sans 
interruption appréciable pendant un plus long espace de temps, et 
peut-être aussi celle qui comprend un plus grand nombre de stades. 
A ce double point de vue, c'est la ligne la plus instructive, et pour 
qu'on en ait au moins une légère idée, j'en donne ci-dessous la re- 
présentation graphique en ne tenant compte que des stades de 
valeur générique. 






5 





1 


Plesiotoxodon Toxodor 






1 








O 


1 








O 


Toxodon 








X 








g 


o 








ç 


1 ^ 


Gronotherium 
1 






X 


'1 

S. 


Nesodon 

.A.dinotherium 
1 




î 






Proadinotherium 






j; 






Hippoidea 




11 


Eomorphippus 








1 

Eolivrax Arch 


leohj 


racidae 


s 


1 


1 


1^ 




■r 


' -^ 


l'aracoelodus 


.« 




§ 


U 






■t- 




< 






» 




ci ' 

11 


Acoelodus 
Oldfieldthomasia — 




Hvracoidea 

1 




< ' 






Gond 


ylartl 


ira Selenoconus 







Protunjrulata 



AMEGHINO: MORPnOLOC4IE PIIYLOGÉNÉTIQUE. 321 

Co tableau déraoutrcî (^u'uno moitié do la série ap[)artenait à l'é- 
poque crétacée, tandis que l'autre moitié correspond aux temps 
tertiaires. Les genres se distribuent en quatre familles et en trois 
ordres diTterents. 



X. 



Les |)liases (\q roconiplicjition <'l do posiiiiplirk'alioii de la 
({iialriôiuc iiiolaii'o dans la li^jne des toxodonies. 

Développement ontogénique. 

Nous possédons des dentures à plusieurs degrés d'usure de plu- 
sieurs des genres qui constituent cette ligne, et souvent aussi des 
molaires de doux et parfois des trois séries. Il est très imijortant de 
constater que dans leur développement, à côté de caractères pro- 
phétiques et des caractères qui distinguent les individus adultes de 
leurs successeurs jdIus récents, ces dents en montrent d'autres qu'on 
ne trouve pas dans les individus adultes de la même espèce mais 
que l'on rencontre chez les antécesseurs; c'est-à-dire qu'il y a une 
l'oncordance à peu près complète entre le développement ontogéni- 
que, la descendance phylogénétique et la succession géologique. 

De Nesodon (ainsi que d' AdinoiheriumJ, je possède un matériel si 
complet qu'il me permet de suivre le développement de la denture 
dans presque tous ses stades. Il est donc intéressant de suivre les 
phases de développement de la quatrième molaire de ce genre, 
dans ses stades principaux. 

D'abord, il me faut rappeler que ces animaux possédaient une 
série dentaire antérieure à la première (ou des dents caduques): c'est 
l'avant-première dentition, et les dents peuvent se qualifier d'avant- 
caduques. J'en ai parlé il y a déjà quelque temps, mais alors je 
iToyais que cette-avant première série n'était constituée que par les 
incisives, tandis qu'elli^ comprend aussi plusieurs molaires et les ca- 
nines. 

Le remplacement de l'avant-première série par la première, et de 
'■elle-ci par la dernière, commençait toujours par les dents du de- 
\ant et se continuait graduellement et assez régulièrement (avec 
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skuik 8", t. m. Mahzo 28, lOO'l. 21 



322 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



])eii d'exceptions) par celles de derrière. Dû à cette succession, il 
arrive (}u"il 3' a des échantillons avec des dents des trois séries à la 
fois, ce qui complique singulièrement l'étude de la denture de ces 
animaux. 

Sur la figure 420, j'ai fait représenter un morceau de maxillaire 
qui montre les vestiges de molaires appartenant aux trois séries, 
l 'avant-première, la première et la deuxième. Sur la vue palatine, 
on voit les molaires caduques 2 et 3, la première incouijjlète et très 
usée, et la deuxième presque entière. La caduque 4 est très détério- 
rée et il n'en reste qu'une jjetite partie de la couronne. En aA'ant, 




'i [Fig. 42C. Kesodott Ow. Morceau de 
maxillaire supérieur gauche d'un très 
jeune Nesodon, avec des molaires ou 
vestiges de molaires des trois séries, 
vu par la face palatine, réduit aux 
quatre cinquièmes fi-') de la gran- 
deur natvu'elle; 2, 3 et 4, les molaires 
caduques 2 A <1; r, racine interne an- 
térieure de la caduque 2; 2', molaire 
2 de remjjlacement et c son boui-relet 
transversal antérieur. Kocèpe supé- 
rieur de Patagonie (santaci-uzéen). 




Fig. 427. NenodoH Ow. La 
même pièce de la figure précé- 
dente, vue par devant, aux 
quatre cinquièmes (^j de la 
grandeur naturelle. 2, deuxiè- 
me caduque avec sa racine 
antérievire interne r; 2', deuxiè- 
me rempla(,'iiute avec son bour- 
relet tx'ansversal antérieur c. 



le prolongement interne de la caduque 2, signalé avec la lettre r, 
est la racine antérieure interne de la même molaire. Au-dessus, 
indiquée par le signe correspondant 2', on voit la molaire 2 de rem- 
placement qui était encore complètement enfermée dans l'alvéole. 
Sur cette molaire vue par devant (fig. 427), on voit le bourrelet 
antérieur (indiqué avec la lettre c) caractéristique des formes an- 
ciennes; il est placé ici sur le côté interne de la base de la couronne 
et il a la forme d'une crête oblique courte et haute. Sur la face ex- 
terne du maxillaire (fig. 428), on voit les trois molaires caduques 2, 
3 et 4, et au-dessus de la caduque 2, on voit la molaire 2' de remplace- 
ment. Un peu plus haut et plus sur le côté externe on voit une cavité 
iufundibuliforme qui était eu voie de s'oblitérer et qui représente 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



323 



l'alvéole occupé par his racines de la molaire avant-caduque, 2). Un 
peu plus en arrière, au-dessi;s de la molaire 3 caduque, on voit les 
vestiges d'un alvéole correspondant à la molaire 3) avant-caduque; 
dans cet alvéole, il est 
resté encore en place le 
bout de la racine anté- 
rieure externe r) de la 
troixième avant -cadu- 
que qi;i s'était séparée 
de la couronne très usée, 
comme le cas en est aussi 
très fréquent sur les mo- 
laires caduques du même 
genre. La cavité que l'on 
voit au-dessus et entre 
les deux racines externes 
de la troisième caduque 
logeait l'embryon de la 
molaire 3' de remplace- 
ment. 

Il paraît que l'avant- 
première série se compo- 
sait des trois premières 
molaires seulement et 
qu'il lui manquait la qua- 




Fig. '128. Xesodon Ow. La même pièce des 
deux figui'es précédentes, vue par le côté ex- 
terne, aux quatre cinquièmes (V de la grandeur 
naturelle. 2,3 et 4, les caduques 2 à 4; 2' deu- 
xième molaire de remplacement en voie de dé- 
veloppement dans l'intérieur de l'alvéole; 8' 
cavité dans laquelle devait se déveloijper l'em- 
bryon de la troisième remplaçante; 2), alvéole 
non encore complètement oblitéré, laissé par la 
deuxième avant-caduque; 3), bord supérieur de 
l'alvéole non encore complètement oblitéré de 
la troisième avant-caduque; r), base de la ra- 
cine antérieure externe de la troisième avant- 
caduque qui s'est brisée et est restée dans 
l'alvéole. 



trième. Comme dans les 

cas delà quatrième de remplacement (m 4), qui a toujours ou pres- 
que toujours la forme et la même complication de la première per- 




O'OU-'" 



Fig. 429. Xenodon iiubricaliis Owen. Les trois molaires sujiérieures avant-cadu- 
ques, du coté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Éocè- 
ne supérieur de Patagonie (santacruzéen). 



sistante (m 5), la troisième avant-caduque (fig. 429) a la forme 
et la même complication de la quatrième caducjue (fig. 480). La 



324 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

deuxième avant- caduque est aussi molariforine, taudis qiie la pre- 
mière ressemble à la deuxième caduque. 

Dans leur forme, aucune de ces molaires ne correspond pas 
exactement à la quatrième de remplacement. La première, qui est 
la plus simple, diffère de la caduque correspondante par son côté 
interne qui est bilobé. Les molaires avant-caduques sont toutes 
plexodontes (ou compliquées), pourvues de longues racines, la 
couronne étroite et très courte, avec un bourrelet postérieur (,,) 
qui prend graduellement part à la formation de la face masticatri- 
ce et avec un bourrelet antérieur (,) qui reste confiné à la base de 
la couronne. Ces dents se rapprochent, par leurs caractères, des per- 
sistantes du groupe des acélodidés et elles prouvent que chez les 
plus anciens mammifères toutes les molaires d'une même série 
devaient être plexodontes et homodontes à la fois. 

Cette avant-jjremière série de molaires est totalement remplacée 
par celle des dents caduques de la première série qui sont au nom- 




Fig. 430. Nesodon imbricafus Ow. Les quatre molaires caduques supérieures du 
côté droit, peu usées, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Eocène 
supérieur de Patagonie (santacruzéen). 



bre de quatre, les trois autres molaires de la même série qui suivent 
en arrière n'étant pas caduques mais ^persistantes. Les quatre mo- 
laires caduques de Nesodon imbricatus encore peu usées sont re- 
présentées sur la figure 430. Les trois antérieures qui ont subs- 
titué les trois avant-caduques, sont plus simples que ces der- 
nières. La première caduque n'est jaas bilobée sur le côté inter- 
ne comme l'avant- caduque correspondante. La deuxième et la 
troixième ont les plis d'émail plus simples et les creux coronaux 
moins nombreux; celui qui correspond à la fossette centrale man- 
que ou il est confondu avec la fossette antérieure (o"). La qua- 
trième caduque (figs. 430, 431 et 441) constitue le véritable trait 
d'union entre les avant-caduques et les persistantes, car elle pré- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



325 



seute la même forme et le même degré de complication que la der- 
nière avant-caduque (fig. 429) et que la première persistante (fig. 
443). Elle diffère de sa correspondante de remplacement (fig. 433), 
aussi bien par la forme que par une plus grande complication 
apparente. Ces molaires sont à couronne un peu plus longue 
et à racines plus courtes que les avant-caduques, mais ces rajDports 
changent avec l'âge; quand elles sont usées (fig. 431) et près 
d'être remplacées, la couronne est alors très courte et les racines 



il(0 Of ^ 




'^-^^v 



a^L 



Fig. 431. Xesodon îmbricaf.iis Ow. Les quatre molaires caduques supérieures du 
côté droit, très usées, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle. 



sont très longues. La face masticatrice est devenue beaucoup plus 
simple par la disparition de quelques-uns des creux coronaux et par 
la simplification des plis et des vallées. Une conformation très re- 
marquable est la grandeur de la fossette périphérique postérieur (o,) 
et sa jjosition beaucoup plus en avant que d'habitude, ce qui indique 
quune partie considérable de la face masticatrice (à peu près le 





Fig. 432. Nesodon imbricatus Ow. Troisième molaire caduque supérieure droite- 
très usée; a, vue par la face antérieure, et b, vue par la face interne, montrant 
la persistance du bourrelet antérieur (,), aux quatre cinquièmes (i] de la grandeur 



naturelle. 



tiers postérieur) est constituée parle développement du bourrelet 
postérieur („). Une autre conformation bien notable est la persis- 
tance de l'entrée de la vallée transversale médiane fv) qui partage 
le côté interne en deux lobes bien saillants, disposition absolument 
égale à celle que présentent les molaires persistantes des ancêtres 



32li 



MUSI':0 NACiONAL. Dlù 1;LI::N0S AlliKS. 



orôtaoiqnos. Un ixnire oaractôre consei'vatif bien ai)[)arent est la 
persistaneo du bourrelet antérieur (fig. li^î'i), sous la forme d'une 
orôto ou lame assez haute mais très courte (,), et placée à la base de 
la cour(Miiu\ \'(M's li> boni iniorno, absolnnicut ciMume ilans les for- 
mes anciennes dos derniers temps crétariques. 

Les molaires de rempiaceuuMit égniennint au nombre de quatre, 
qui succèdent aux précéileutes, sont beaueou[i plus simples (fig. 
433). Tia dirr(''rence est encore pins notable que celle ipii existe 




rifi'. lit;!. .Yi\\o(/i)ii iinhrii-nliis OwiMi. Los «luati'o motiiiros siiiH'ru'im's ito rem- 
(ilai'iMinMit, ilu l'i'MiV itroit, vui>s ii!ir la Inoo miisticatru'o, ilo {ii'ivudinir natm-elle. 

luilivi.lu l'umiiloli'uu'iit ailulti', nuiis pas tri>s viriix. 



entre les avant -caduques et les caduques. La simplification s'est 
portée sur les quatre dents, chaque molaire de remplacement étant 
beaneou{> moins compliquée que la cadnt|Uje correspondante. En 
regardant ces nuilaires déjà eu pleine fonction, je comprends qu'on 
ne piiisse pas s"in\aginer qu'elles soient constituées absolument par 
les menues parties que les molaires persistantes et que les caduques 
qui les ont précédées. 

t^omme jt^ l'ai dcinontrt'> depuis longtemps, cette simplification 
s'expli(iue facilement, l^es molaires caduques non encore usées ou 
peu usées sont plus grosses et ont un plus grand diamètre antéro- 
postérieur que quand elles sont usées. Au moment d'entrer en fonc- 
tion, les quatre nuilaires caduques occupaient donc plus d'espa- 
ce en longueur (jne quand elles étaieitt près de tomber. Cette dimi- 
nution il'espace aida l'avancenunit vers l'avant des im'^laires persis- 
tantes qui étaient déjà toutes en fonction au nu">ment de la chute 
des caduques. TjCs dents de remplacement ont trouvé l'espace qui 
leur était destiné notablement raccourci, et dans leur développe- 
ment, elles ont dû s'adapter à la place dont elles disposaient. Les 



AMEGiriNO: MORPHOLOGIK l'HYLOGÉNÉTIQUE. 327 

éléments constitutifs des molaires, ne |)onvaiit fjonr pas iittoindro 
leur complet développement, se sont concentrés et en partie fu- 
sionnés, formantainsi des molaires beaucoup ])ln.s simples que les 
persistantes et les (;adu([ues. 

Aux preuves que j'ai ajijiortées à [ilusieurs reprises à l'appui de 
cette simf)lification secondaire, je vais en fournir encore une autre 
prise dans le d('ivelo|)pomont do cette quatrième molaire do rem- 
placement du genre Nesodon. 

Profitant des riches matériaux de f:e genre que j'ai à ma dispo- 
sition, j'ai sectionné des maxillaires de jeunes individus pour en 
extraire les molaires à [jlnsieurs phases de développement. Sur la 
figure, liil, j'ai fiiit représenter iino i|iia(rii''in<) nifilaire do; rem|)la- 




Fig. 'lui. Xcnuflua lia/jrir.atii.1 Ow. Qualrii'MrK! iiiDlairi! .supôricuri; i|i' i>?iii|j1ii.ci;- 
ment, du côté droit, dans un» de» promières phases du développciinent embryon- 
nain,', vui^ ])ar la faci! fMii-riiialo, «fossio deux diamètres C?l du naturel. 



cernent dont la calcification n'avait encore envalii que la partie 
coronale; elle représente près d'un cinquième delà longueur que 
doit avoir la dent arrivée à son développement complet. Dans ce 
stade, yjar le contour et la forme courte et non arquée ou i)eu ar- 
quée de la couronne, cette molaire ressemble à la molaire corres- 
jjondante des genres crétacés Acoelohyrax (fig. 411) et Eomor- 
phippuH (fig. 413). En arrière, elle possède sur la moitié interne un 
très fort bourrelet basai (,,) qui n'arrive pas jusqu'au sommet, car 
'lest dans la même position que chez Acoelohyrax (fig. 411). 

La grande fossette périphérique postérieure (o,), limitée par le 
Vjourrelet et la muraille postérieure, est comme cloisonnée par des 



328 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



lames transversales qui la partagent en plusieurs petits comparti- 
ments; nous avons vu une conformation semblable, quoique moins 
prononcée, sur la même molaire des individus complètement adul- 
tes ou même vieux de la plus ancienne espèce connue de ce gen- 
re, le -Nesodon iinpinguatun (fig. -118), de la partie supérieure de 
la formation patagonienne. Des vestiges de cette conformation 
apparaissent aussi sur le FroadinofJierhim qui est du même étage 
que le précédent, (fig. 417). 

Sur le devant (fig. 435), il y a un bourrelet basai antérieur (,) 
très court et bombé en arc de cercle; il est placé à la base de la 




^ f)t 



Fig. 435. Nesodon iiiibricatiis Ow. La même dent de la figure précédente; n, vue 
par le côté externe, J, vue par la face antérieure, et c, vue par la face postérieu- 
re, grossie un demi-diamètre (^ de la grandeur naturelle. 



couronne, sur l'angle antérieur interne, dans la même position que 
chez Proadiiiotherium leptognathum (fig. 414), mais il cst plus fort. 
Passons maintenant à la face coronale; celle-ci est constituée 
par une crête périphérique, avec le centre non encore complète- 
ment calcifié; cette crête corresjiond très clairement aux trois crê- 
tes de la molaire caduque et des molaires persistantes, car on y voit 
l'externe en dehors, et les deux transversales antérieure et posté- 
rieure. Sur la muraille externe, on voit les deux crêtes intermé- 
diaires antérieure la et postérieure ip, la première très petite et pla- 
cée très en avant à cause de l'atrophie de la crête surangulaire 
antérieure sa. Sur le côté interne de la crête externe, on voit les 
deux contreforts ae, pe, qui représentent les deux denticules exter- 
nes antérieur et postérieur. La crête transversale antérieure trace 
un arc de cercle qui va du coin antérieur externe au postérieur 



AMEGHINO: MOUPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 829 

interne; nous savons par les recherches du développement phylo- 
génctique qui précèdent rjue dans ce groupe cette crête est cons- 
tituée par les denticulea antérieur interne et médian antérieur. 
La place des deux denticules est encore reconnaissablo; le petit 
tubercule ai représente l'antérieur interne placé précisément où son 
nom l'indique; le médian antérieur ma est représenté ])ar un 
épaississement de la crête (jui est visible en dedans et en dehors 
dans la position normale. Sur l'angle antérieur externe, il y a un 
tout petit creux entre la crête transversale antérieure, l'arête in- 



/^V* i ' i \ ■y—A ^ U^T'TTTTtW^ 



^irZ- 




•' U 



l''i«. 431!, Neaoïlrm iiiilifirahiH Ow. Quatriè- 
me molaire «upérieuro droite de remplaec- 
ment, non encore u^c'-e, vue par la f'aee coro- 
nale, grossie deux diaii)6tres (ï) de la gran- 
deur naturelle. Kocèiie supérieur de Patago- 
nie (santaeruziien). 




^^ 



FIg. 487. Nincidon iinhricatnii 
Ow. La même molaire de la 
figure préO('Mlente, vue par le 
c6t6 externe, do grandeur na- 
turelle; em, col et limite ba-sale 
de la oouclie extcfrne d'i/mail. 



termédiaire antérieure ia et la surangulaire antérieure sa: c'est la 
fossette angulaire antérieure \o)] qu'on trouve sur les molaires des 
acélodidés, les antécesseurs les plus anciens de cette ligne. La crête 
transversale postérieure est la plus courte des trois, et elle n'arrive 
pas jusqu'au côté interne, dont elle est séparée par une échancrure v 
qui ro],résonte l'entrée de la vallée transversale médiane; cette 



330 



iMUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



écliancvure est jslacée près du bord interne de la face postérieure. 
Le contrefort interne de cette crête, marqué pi, représente donc le 
denticule postérieur interne, tandis que le médian postérieur est 
représenté par le contrefort placé plus près du côté externe et 
marqué mp. On voit tourner cet élément vers le dehors, se fu- 
sionner avec le postérieur externe pe et donner origine à la forma- 
tion d'une fosse postérieure (o,,) absolument comme dans les for- 
mes anciennes et dans la même position que dans celles-ci. Le 



^A,^K Q 



«»?; 





Fig. 439, Xesodon tmhriral'is Ow. La 
même molaii-e de la figure i&i, vue 
par la face antérieure, de grandeur 
naturelle; cm, partie émailloe; itm, par- 
tie non éniaillée. 



Fig. lilS. Xesodon imhricatiis Ow. La 
même molaire de la figure 136, vue par 
le côté postérieur, de grandeur natu- 
relle; em, partie émaillée; nni, partie 
non émaillée; /, ligne qui sépare la par- 
tie émaillée de celle non émaillée; vc, 
extrémité en cul-de-sac de la vallée 
transversale médiane interne; cv, ca- 
vité de la pulpe. 



grand creux central dont le fond n'est pas encore calcifié est la 
vallée transversale médiane i\ avec ses deux branches en fourche: 
l'antérieure correspond à la fosse antérieure (o") et celle qui 
vient nn peu 2:)lus en arrière, entre les denticules ne, pe, corres- 
pond à la fosse centrale (o). L'échancrure qu'il 3' a entre les con- 
treforts qui représentent les denticules postérieur interne pi et 
médian postérieur i»p correspond à la branche postérieure (v.) de 
la vallée transversale médiane. 



* 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 331 



La presque totalité de ces détails disparaît dans la même mo- 
laire des individus adultes, mais la ])lupart sont encore visibles 
sur la dent non encore usée mais près d'entrer en fonction. Je don- 
ne la figure d'une de ces dents (fig. 430) qui était prête à sortir de 
l'alvéole et non encore atteinte par la mastication. Le prisme dentai- 
re ffig, 437), comparé à celui do la dent embryonnaire que je viens de 
décrire, se distingue par sa longueur presque quatre fois plus con- 
sidérable et par sa forme très 
arquée, l'un et l'autre carac- 
tères étant d'acquisition récen- 
te. Le bourrelet postérieur (,,) 
est un peu plus gros, plus 
étendu vers l'arrière et avec 
le môme cloisonnement trans- 
versal de la fossette périphé- 
rique (o,) correspondante, 
mais il n'atteint pas encore le 
sommet de la crête transversa- 
le postérieure (fig. 438). Sur 
le devant (fig. 439), on voit le 
bourrelet antérieur (,) avec la 
même forme que dans la mo- 
laire plus jeune, et placé aussi 
vers le bord interne, mais à 
cause du grand allongement 
du prisme dentaire, il se trouve 
2)lus éloigné de la base ainsi 
que du sommet. La base de la 
molaire (fig. 440) est encore 
complètement ouverte. 

Sur la face coronale, on ne 
voit plus aucun vestige de la 

[jctite fossette angulaire antérieure que l'on a vue sur la fig. 434, et 
l'arête surangulairo antérieure s'est également effacée. Les contre- 
forts internes correspondant aux denticules postérieur externe pe et 
médian postérieur mj) se sont fondus ensemble constituant comme 
un gros pilier; quelques petits trous placés au sommet permettent 
pourtant d'en tracer encore les limites. Le denticule postérieur in- 
terne 2?î s'est presque effacé, fondu dans la crête postérieure qui est 
devenue considérablement plus large; cependant la partie de la crête 
correspondant au denticule s'est allongée de sorte que l'entrée v de 
la vallée médiane est plus profonde. 




cv 



Fig. -MO. Xi-Hodon iniliricatiiH Ow. La 
mémo molaire de la l'igurH '131!, vue par 
le côté interne, de grandeur naturelle; 
eiii. limite basale de la couclie d'émail; 
vv, bout en cul-de-sac de la vallée trans- 
versale médiane interne; et-, cavité de la 
pulpe. 



.•JM2 



Mt'SlCO NAnoNAI, PK lU'l'XPS MK'KS. 



Sur l<>s rin'Ui'os immIossoiis, j'ai l'ait rt>|iros«>nt(M" l'as|un't tK> la laiM< 
ut.'vsticatrii'o iti» la ipiatrit'ino iiiolairc oailiiniu' miainl ollo ost fiici»- 
ri> pou ust.V> (t'ig. l 1 1 ) ot nuaiiil oilo est très iisôo (l'ijj;, -112), ot missi 







,w ,-. (i* i' 







Ki); .m, ,\V.«i(^iii imdriciiliis Owim. 
(8)iU' In Ki'iuulovir i>«mii>ll<>, KootNno su- 



Kijï, It'J. ,\V,«l^^«M imhvtCiilun 
0\\. ^>vintrii>m<' n\ti\«iiv omlvi- 
viuo »ui><''rli>uri> ilii i-i^tA itiniit, 
tJtVt u»<\<\ VUI> l'Hl' Ih l'wot» UlttS- 
tloutvii'i', >lo jirnniliMir nsitii- 
voit.-. 



ot'Uo (io la pi'omiôro porsistiv\»to(uvolivii'or>) nuauil ollo ost. «Miroro non- 
vo (t'ij;-, I l;U i>t nuauil oll<M">tait do^h l'ortomiMit <'ntau\oo par la mas 
tioatiou (l'iiï. li l). ICii t'oiuparant oos fijiui'os axi'o colli»; >\\n rt^pio 



<»r 






.....^ 



r 






ot n<>\i ustV, vuo |i«r \i\ fiuo mnxlioii- 




V'i^ï, 1 II, .VrvMMMiK iiiiltrii-iitiix l>\> 
Oimiui^uu» molrtiiv suiuVU'in^" i>iH>it<' 

vis<V<, v»u> i>(U' 11» fiioo mnsUonti'K'o, 
>l<' jsi'i»"'!»'»'' ixviun'llo. 



soutout la t'rtoo ooronalo do In miatri^^ino do romplnooiiiotit on voio 
do dôvoloinuMUont v'ijïï'. t-'l <*t 4;U>\ ou vorra do suito ^uo toutos 
poss'Miout lt>s luôuios ôlôinouts ot dispost^s dans lo luôjiio ordro. Kntvo 
la t|ii«triomo oaduipio \,i>i H ot la promioro porsistautop» r>1, on no 



AMKfiiiiNo: M()iM'irnr,nf;iK i'iiYi,o(;i;;Nl'';i'|(.ti:K. 'A'A'A 

U'Oii V(' irmil n- (lilTi'Tiuici^ iiol.ji, IjIc ipic lu ix^rHinl iiiin' iln lioiiri'i'lrl, Ijii- 
Miil iiii(.i''i'i(;iir Miir la |)rcinii''i'(*, ol, mou iiliHniicn Hiir lii, iliuixii' iiin; (u-LLo 

ili.S|)Jll'it ion II, l'-W: Ifl OOIlHi'i|Ui'lli'n (1(! l'illloilf^lMIHilll (lu [)l'iniMi^ (ji^lll llil'i) 

(il, lin lu |)i'i^sHioii ot ii(la|il,iil,ioii iiinl'iiiU^ lio In. faco poHti'jrif^iii'o <lc> la 
i|iiiiLri('Mutj (■luIiKjUd ( m 1 j «tir la, l'aco uiiU'i'ioiirc di: la, |iiciiiii'Ti) poi"- 
HistaiiLi) l'iii f)). KiiLre la <|uaLriomo (Jo rfiiniihicmiicnt, d'un rnU': ol, la 
(juatrinuio (;afiu(iiio ofc la preiniôro porHJHtaritd ilo l'aulin, l()H(iii'ri''r<'n- 
ceH icH jjlus nf)tal)inH oojmiHfcmit dauH la, /.fr.iiid'! I'ohhh i)i'!ri|ilii'rii|iif) 
|)OHl,i'ri(!ur(( et, dauH l'i'tiJiKJuo coimidéraliln do la parl,ii! corii-Hjton- 
daut, au l)oiirr('l(!l, pOHtôriour dauH ooh dcfiiiôros, ol, lo pou d'i''l,onduo 
di! la iiii'-uio l'oHse et do Im, piu-Uo oorroHiiondaul lui liom roli-(, hawal 
daiiH lu, [iroinioro. Coh dil'i'ôrouooH Hoid, ou ra]»jjorL avoc l 'o.spaoo doid, 
i-en doulM disjiOHaiont duraid, Ioh dtîrnioroH jjIniMos do leur dôvelop- 
lieineiit. La (piutrifuno caduijuo ot la |)reriiioi'o ])erMiMta,iito, ou Hor- 
taiit doH alvénJoH, sont reBt/ies (juelfjuo fceiupH on l'oucUou avfio leur 
partie ooroiialo (pai n'ôtait [las f^ôtu'io (îm ari'io.rc par la dont Hui vauto 
ouooi'o oiil'oruii'o duuH l'alvi'îole; Ioh doutH, a,ya,u(, ijouola plaoo lihro, 
soHout ôtenduoH en arri/jre, et la partie oorrcHpnndant iui liourroli^t 
lianal ot à la, IVjHsotto (jZ-ripliôiMipio pOHti'rionri! prit un dôvoioppf!- 
meut coimidôra.bKî. Aveu la quatrioino do ronijjlaooiiujut, il arriva 
précisémont lo contraire. Cette dent, auHsi bien durant \;;h pluiHoH de 
«on dôvelopponient ombryoniiairo rju'au inonujnt do «ortir do l'al- 
véole, M'est. ti'ouvôo avoo la porHistante (pli la Huit en arrière hupiollo 
était déjà on fonotion dfipuiH lonf4toin|)H: gônôe en avant f)ur colle 
(|ui lii, prcci'di-, crnpécliôo do «Vîtondni en arrière par la proHenco 
de celle (pli la Huit, Ha partie pOHt(iriouro (corioHpondaut au bour- 
robît et il la CoHHotto pf'îripliiM'iipiej, ijiii l'ut la dorni(''ro à «(U'tir do 
l'alvéole, re«ta petite on atrophiée. Cet exemple est d'application 
f^i''n<'rralr;. 'l'oujonrH on [)roHfpie toujourH, ratro|)liio d'une dciut (ou 
do (iuo!(]neH-unH de hoh éléniontH) est en rapjtort avec l'augmenta- 
tion eu graniJein* d'une dent eontigui!, ou avec la précocité du (Jove- 
lopi)emont de cette dernière ou de quelques -uns do hoh olémentH. 

Telle est la véritabli; eauno do la Miniplil'ication H'icondairo don 
inoiair<!H de rein[»laeeinout clif/. Ioh aneiouH maruniif'èroH de l'épo- 
(|ue crétacifjue ot den premierH temps de l'é[)Oqne tertiaire. 

Plus liaut j'ai dit (pie datm les molairen do reni[)lacement les olé- 
uicnts anciotiH s'étaient connue eonfîentrés sur un moindre espace et 
en partie fondus ensemble et <{\xa l'atrophie avait [(Orté de préfé- 
rence sur le lobe pOHt()rieur, ot particuli<"îrement sur la partie inter- 
ne de ce lobe. La dinpOHition do (;es éléments sur Ioh molair<!S em- 
bryonnaires do remjdaeoment et tellr- (pie jo viens d<! la présenter 
(figs. 4i34-430y prouve (jne j'ai été dans le vrai. 



334 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

Il suffit d'un couj) d'œil sur ces figures pour s'apercevoir i][ue le 
denticule aiitérienr externe ne et la crête antéiieure, qui sont les 
parties constituantes du lobe antérieur, sont plus développées et 
occupent beaucoup plus de ])laee que les trois éléments jJi', iiipetpi 
du lobe postérieur qui sont fondus ensemble et qui constituent une 
crête transversale courte, plus largo en dehors, et très étroite en 
dedans à cause de rextrênie réduction de l'élément postérieur in- 
terne ^/. Ce dernier élément s'est réduit graduellement; pour ce 
qui concerne Net-odoii iinbricatus, on peut le voir sur les molaires 
avant-caduques (fig. 420) comme constituant l'élément le plus gros 
et le plus saillant de la face masticatrice. Sur les molaires cadu- 
ques ( fig. 441 ) il est un peu moins grand. Sur les molaires per- 
sistantes (fig. 444), il paraît très gros parce qu'il y est confondu 
ou fusionné avec la partie correspondant au bourrelet postérieur 
qui est très large. JVTais, si l'on examine des molaires persistantes 
dont la partie postérieure n'est pas encore usée comme celle re- 
présentée sur la figure 443, on voit alors que cet élément est réduit 
à une pointe pi beaucoup plus petite que celles c^ui correspon- 
dent aux autres éléments urimaires, inclus les médians. Cette 
réduction du denticule^/ est évidemment prophétique d'une plus 
grande réduction, puisque nous voyons qu'il s'élargit vers la base 
d'une manière brusque et considérable, caractère conservatif ou 
atavique des premiers antécesseurs. Enfin le plus haut degré de ré- 
duction dt^ denticule postérieur interne pi s'observe sur les mo- 
laires de l'emplacement (fig. 434-430) qui sont les dernières ve- 
nues, c'est-à-dire les plus récentes. 

Si au lieu des parties saillantes, nous examinons les creux co- 
ronaux, nous y voj'ons les mêmes relations et nous arrivons à la 
même conclusion. Les creux correspondant au lobe postérieur, c'est- 
à-dire la fossette postéiùeure (o„) et la périphérique postérieure 
(o,), l'entrée de la vallée transvei'sale médiane { i\) et la branche 
postérieure de la même vallée (cj, sont singulièrement réduits, 
tandis que la branche antérieure (v') de la vallée et les deux 
branches de la fourche qui représentent les fossettes antérieu- 
re (o") et centrale (o), qui correspondent au lobe antérieur, sont 
grandes et profondes. Ces creux sont les seuls qu'on retrouve sur 
les molaires de remplacement irn peu usées (fig. 445), stade dans le- 
quel on constate très facilement le degiv de réduction atteint par 
le lobe postérieur qui comprend la partie qui s'étend en arrière des 
creux mentionnés. Dans les dents encore plus usées (fig. 433) 
la branche postérieure foj de la fourche disparaît aussi, et après elle 




AMEGHINO: :\I()l{r'HOLOGIE PIIYLOGÉNÉTIQUE. 835 

l'antérieure, ne restant plus (ju'un creux très court 4ui correspond 
à la branche antérieure de la vallée transversale médiane. 

Je ne veux pas (quitter le Nesodon hiobricatun sans l'aire connaître 
un fait excessivement curieux et qui doit nécessairement se pré- 
senter chez tous les mammifères possédant des molaires qui ont 
atteint le stade hypsodonte. Quand on voit une denture si forte et 
si spécialisée comme celle de Nesodon, i^ersonne sans doute ne s'i- 
maginera qu'on est en présence d'un appareil dentaire récent, 
d'une néoformation, qui ne conserve plus rien de celle qui 
corresjjond à la couronne des 
molaires des ancêtres. Rien 
pourtant de plus facile à dé- 
montrer. 

Revenons encore une fois à 
la molaire embryonnaire dé- 
crite phis haut et représentée 
sur la figure 434. Nous avons 
dit (jue dans cette phase de dé- 
veloppement, c'est une dent 

très courte et peu arquée, res- ^'"- ^45. ^V,.,/.n im6r«-«/», Ow. Qua- 
, ^ trième molaire su))6rieui-e droite de rem- 

semblant a la correspondante placement, un peu uscie, vue par la lace 
du genre crétacé Acoelohyrax; masticatrice, de grandeur naturitlle. 
le centre de la couronne n'est 

pas encore calcifié et il présente, percé à jour, lo creux correspon- 
dant à la vallée transversale médiane; l'émail, sur le côté interne, 
n'arrive qu'à la moitié de la longueur de la dent, c'est-à-dire à un 
centimètre; tous les éléments primitii's de la face coronale dont 
nous avons parlé sont inclus dans cette partie plus superficielle d'un 
centimètre d'épaisseur. 

Passons maintenant à l'autre molaire représentée sur la figure 
43G et qui se trouve dans sa dernière phase de développement, avant 
d'entrer en fonction. Nous avons dit qu'elle est quatre fois plus 
longue; jxjurtant, en examinant son côté interne, on voit que la 
couche d'émail est restée, sur ce côté, à la même place que dans 
la même molaire plus jeune déjà mentionnée, c'est-à-dire qu'elle n'a 
qu'un centimètre de longueur; ici aussi les éléments primaires visi- 
bles sur la face coronale sont inclus dans cette couche superficielle 
d'un centimètre d'épaisseur. L'allongement de la dent qui est deve- 
nue quatre fois plus longue s'est donc effectué jjar un allongement 
de la base, c'est-à-dire de la partie placée au-dessus du bord supé- 
rieur interne de la couche d'émail, partie qui représente une forma- 



336 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



tion complètement nouvelle, sans homologue dans les molaires des 
formes anciennes. Nous voyons aussi que les parois internes de la 
vallée transversale médiane se sont également allongées et unies 
au bout en constituant comme un sac, le creux à jour disparaissant 
ainsi du milieu de la couronne au commencement de son dévelop- 
pement. 

Venons maintenant à la même molaire d'un individu complète- 
ment adulte, quoique pas trop vieux, représentée par la figure 419. 
Le bout ou base n'est pas encore oblitéré de sorte que cette partie 
était encore en voie de s'allonger. La face coronale est au contraire 
complètement entamée par l'usure; sur le côté interne on ne voit 
plus aucun vestige de la couche d'émail, et sur la face antérieure 
le petit bourrelet basai placé considérablement plus haut a aussi dis- 
paru: l'usure produite par la mastication a donc entamé le prisme 

dentaire dans une longueur de 
près de trois centimètres; l'usu- 
re, avec ce bout, à emporté non 
seulement la partie superfi- 
cielle qui conservait encore 
visibles les éléments primaires 
atrophiés, mais aussi toute la 
partie qui correspondait à la 
couronne. 

Les molaires de Xosodo», eu 
Fig. 440. Toxodon Ow. Troisième xao- , • i- • 
"laire caduque supti.-ieure du c<MÔ gnu- -p^eme fonction, sont des orga- 
che, vue par la face inasticatrioe, f;rossie nes de formation plastique ré- 
deux dianuHves (î) de la grandeur uatu- ^^^j^^^ ■ ^^^ conservent plus 
relie. Pampéen de la province de Buenos ^ . \ 
Aires. Collection du Musée de La Plata. nen qui SOlt homologue a la 

couronne des molaires des an- 
ciens mammifères qui ont été leur point de départ. 

Il est vraiment malheureux que nous ne possédions pas de maté- 
riaux semblables pour le genre l^ouodoii. Les dents de la première 
série de ce genre sont très rares, et le peu qu'on en connaît se 
trouve dans un très mauvais état de conservation. Je dois à l'obli- 
geance de M, Roth la communication d'un exemplaire parfait de la 
troisième caduque supérieure non encore usée ou qui venait d'en- 
trer en fonction; c'est une grande rareté et j'en donne le dessin, vu 
par toutes ses faces (figs. •i-iG-J47). 

Cette molaire présente plusieurs caractères qu'on n'observe que 
sur les remplaçantes de Nesodo}) non encore usées, et d'autres 
qu'on ne trouve sur aucun des autécesseurs à aucune des phases de 




AMKiilIINn: MORPHOLOGIE PHYLOfilCNÉTIQUE. 'ÔS7 

leur dévelojipement, ot- (|u"on no voit pns iioii pins ni sur les mêmes 
molaires usées, ni snr les ivmpiaraiites du môme genre. Parmi ces 
derniers caractères, le plus notable est la division de la couronne en 
deux crêtes transversales, caractère qu'on ne jjeut interpréter que 
comme pi-opliétique d'une forme qui n'est pas arrivée à se consti- 
tuer parce que cette branche d'ongulés s'est éteinte sans laisser de 
descendanije. 

Ce bilobf^niout si curieux s'est produit par la [irolf)ngatioii de la 
vallée transversale médiane depuis le côté interne jusfiu'à l'externe, 
et par la fusion des éléments en deux groujies, l'un en avant de la 




Fig. '147. Tii.vodiiii Ow. L:i mT'im! iiioliiin! ilc la fi^ui'i! iirécéiloitH; «, viu> par la 
face externe, i, vue par l'interne, c, vue jjar l'antérieure, et (/, vue par la posté- 
rieure, grossie deux diamètres {i-\ de la grandeur naturelle. 



vallée et l'autre en arrière. Si on compare cette molaire avec la rem- 
plaçante de NcHodon non usée, représentée par la figure 436, on voit 
très bien que la crête antérieure de la caduque de Toxodon corres- 
j)ond aux crêtes ae et ma de celle de Ne.'^odon, la grande fosse posté- 
rieure (o") étant restée réduite à un bassin peu profond; la crête jjos- 
térieure de la molaire caduque de Toxodnn correspond à tons les 
éléments de la remplaçante de Nenodon non usée qui se trouvent 
en arrière de la vallée transversale médiane. Dans la caduque de 
Toxodon, cette vallée transversale s'est ouverte sur le côté interne, 
I indis que l'autre bout s'est prolongé jusqu'au bord e.xterne divi- 
siint la dent en deux collines transversales. Un autre changement 
très notable est la forme conique qu'ont pris les deux denticules 
internes ai, pi de la molaire de Toxodoii ; en outre ces denticules 
sont devenus beaucoup plus hauts que les externes oe, pe, de ma- 
nière que la surface de mastication forme un plan fortement incli- 
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skkie 8', t. ni. Maiizo î5U, lil04. 22 



338 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



né qui descend obliquement du côté externe vers l'interne. Dans 
cette transformation, le denticnle antérieur interne est devenu 
jjroportionnellement beaucoup plus gros et plus long que le posté- 
rieur interne. 



XI. 

Relation de grandeui' des deux lobes ou ileiUicules 

inlernes. 

Dans les persistantes supérieures en général 

Je n'ai pas l'intention de continuer à discuter la raison de la 
prédominance en grandeur du denticule interne antérieur sur le 
l^ostérieur. Je vais seulement présenter un certain nombre de cas 
qui prouvent que cette prédominance n'est pas générale, puis- 
qu'ils montrent une conformation opposée: le denticule postérieur 
plus grand que l'antérieur. 

Si l'on veut se donner la peine de revoir les nombreuses figiires 
de ce mémoire, on en trouvera un nombre relativement considérable 




Fig. 448. Paracoelodus marghialis Amgli. Molaires supérieures 4, 5 et 6 du côté 
gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamètres (^\ de la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostj-lopéen moyen). 



qui montrent le denticule ])ostérieur interne plus grand que l'anté- 
rieur interne. Un peu plus haut, j'ai fait mention de Pdrocoelodu.t 
7narginalis comme présentant des molaires ainsi conformées: la 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



339 



disproportion entre ces deux éléments est surtout notable dans 
la molaire 5 (fig. 448), mais on l'observe peut-être même encore 
plus accentuée sur plusieurs espèces d^Old/îelthomasia et d'Acoelo- 
dtm, sur Mcforlenwineia, sur beaucoup de primates primitifs, etc. 
Il est vrai que dans tous ces cas, il s'agit de mammifères assez 
éloignés de ceux de l'hémisplière sej)tentriona], ce qui pourrait faire 
croire que dans l'hémisphère méridional les choses se sont passées 
différemment. Ceux qui pourraient pencher vers cette dernière 



-Tn, O 



mYid 





Fig. 449. La lûhiUiconns mamma Amgh. 
Cinquième molaire supérieure du côté 
droit, vue par la face masticatrice, gros- 
sie trois diamètres (4') de la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patagouie 
(notostylopéen supérieur). 



Fig. 4.5U. DUlo/oilun crnsnkaspis 
Amgh. Cinquième molaire supé- 
rieure gauche, vue par la face 
masticatrice, grossie trois diamè- 
tres [i) de la grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagouie 
(notostylopéen). 



supposition devront se rappeler qu'il y a aussi dans l'Amérique du 
Sud plusieurs mammifères très rapprochés de ceux de l'hémisphère 
Nord, comme quelques espèces de DidoJodus et plusieurs autres 
condylarthres, et que malgré cette ressemblance, ces mammifères se 
trouvent dans le même cas de Paracoelodus. Je reproduis la figure 
de la cinquième molaire su^Dérieure àe Lambdacomis {îig. 449), genre 
très voisin de Phenacodus, mais qui montre le tubercule postérieur 
interne beaucoup plus gros que l'antérieur interne, et qui s'étend da- 
vantage en dedans. Cette prédominance du tubercule postérieur 
interne est encore plus prononcée chez DidoJodus crassicuspis {îig. 
450); en outre, dans cette espèce la base énorme de ce grand tu- 



340 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

bercnle avance sur le palais bien jjlus que le tubercule antérieur, ce 
qui donne à la molaire un contour un ])eu triangulaire. 

Il est vrai aussi que dans toutes ces formes, cette prédominance 
du tubercule postérieur interne est limitée aux molaires persistan- 
tes 5 et 6. Dans les molaires de remplacement, il n'y a de bien déve- 
loppé que le denticule antérieur, tandis que le postérieur est très 
petit et souvent à peine reconnaissable, comme le montre la figure 
de Paracoelodns (fig- -448). Mais nous trouvons encore une fois 
des formes très anciennes dont touti^s les molaires, de la pre- 
mière à la dernière, montrent le tubercule antérieur interne consi- 
dérablement ])lus petit que le postérieur interne; tel est le cas de 
GuUielmoscottia (fig. 451), genre que j'avais placé parmi les prosi- 
miens, mais au sujet duquel je doute aujourd'hui que ce soit là sa 




Fig. 451. GuUielmoscottia pUcifera Am,s;h. Les sept molaires supérieures du côté 
gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamètres i' de la graudeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéeu). 



véritable place. Les molaires, de la première à la dernière, ont pris 
un contour triangulaire produit par l'atrophie ou réduction du lobe 
interne antérieur, et il n'y a pas de différence de forme entre les 
molaires persistantes et celles de remplacement, sauf celle qui ré- 
sulte du rétrécissement des plus antérieures en corrélation avec le 
rétrécissement de la partie correspondante du maxillaire. Ces mo- 
laires ont do longues racines et une couronne assez courte, étroite 
en dedans, large en dehors, avec le coin antérieur externe saillant et 
recouvrant en partie le coin postérieur externe de celle qui vient en 
avant; la face masticatrice montre une vallée transversale médiane 
dont l'entrée se ferme avec l'âge, et une jJetite fossette antérieure 
qui disparaît avec rusnre. Par tous ces caractères, les molaires 
de ce genre présentent une très grande ressemblance avec celles 
d'Archaeohyrax (fig. 452), et ne s'en distinguent que pour être bra- 
chyodontes, tandis que dans ce dernier genre ces organes sont du 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 341 

tj'pe hypsodonte le plus parfait. Il est probable que Guilielmos- 
cotfia soit la souche de la famille des Archaeohijracidae, et alors on 
devra le considérer comme un hyracoïde jjrimitif. Toutefois, je 
dois avouer que les hyracoïdes les plus primitifs et les prosimiens 




Fig. 452. Archoeohi/rax palayonicun Amfçh. Crâne, avec toute la denture, vu 
d'en bas, aux trois quarts ('0 de la fïrandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur 
de Patagonie ( pyrothéréen ). 



les plus anciens se rapprochent tellement, que pour le moment 
je ne connais aucun caractère qui puisse permettre d'en tracer les 
limites. 

Revenons donc aux molaires. Dans la théorie de la trituberculie, 
la grande prédominance du denticule ai sur le pi a été cousidérée 
comme uue prouve que le premier est plus ancien et que le dernier 



342 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



s'est siirajouti' à niio ôpoipie pins rôfonto. Dans le cas rie 
Oiiilit'hiionrotficu't d'nntrps soniMalilos.fn suivant le même raisoiine- 
meiit, jo pourrais (loue attribuer la iiriMloiniiiauee du deuticuic» ^)/ à 
une plus grande antiquité par rapport an dentieule ai qui s'y serait 
surajouté njirès. Encore une fois, nous constatons (jue la théorie de 
la trituberculie est en complète opposition avec les faits. La pré- 
dominance excessive d'un dontifule sur l'antre, e'est-à-dire de 
l'antérieur sur le postérimir, ou de ce dernier sur raut(''rienr, n'ost 
que le résultat (l'une spécialisation récente. 

Si on en veut encore des preuves, je vais les l'ciuniir. l.idrtJint^ 
Qypci (fig. 453 ) est un astrapothéridé géant des couches à l'j/ro- 
theri.u)ti; il est par conséquent bien loin de son point de départ. 



ICO 




Fiji, 1.")!!. I.itiiihnis l'o/n'i .\\w^\\. Sixii'iiu' iiuilniri' su|ii'TiiMiii' niuirlu', ww ym- hi 
l'noc inasticmrii'i", imx trois iiuarts l'M) iti' la Ki'nii'li'i"' iinuiri'lli'. Civiai'ù U- plus 
supiSriinir flo Patagouie qjyi'othùnSeii). 



J'ariistrapotliiriiini llnhnhi'ryi ^fig. ■151') est un autre représensant 
gigantesque de la méun^ famille et appartenant à la même époque- 
Quoique bien voisins l'un de l'antre, leurs molaires sont si différen- 
tes qu'un paléontologiste qui croirait à la trituberculie les attri- 
b\un-ait à deux familles, voire même à deux ordres distincts. Les 
molaires de Ptirastropotlieriinn ont la 'couronne plus longue d'avant 
en arrière (lue dans la direction transversale, et leur côté interne 
est constitué par deux lobes, le jiostérienr^)/ un peu plus jietit que 
l'antérieur ai, et séparés par une valli''e transvt>rsale médiatie ; c ' Ion- 



AMI'KIlIlNi): MOlM'IloLDiill'', l'in'l ,(li ; h'.N' hl'l'li,» T !•; 



.•)l;{ 



^\ii', itviil'on(l(* ot (■(>iii|ilii|iii''n. Les molnirojs do IJinilirns smil, lui 'nii- 
trairo hro.s courfcos d'avidiL on arriAro e(. tros ôlargioa dans la (lin;i> 
tion ti'auHvorsalc; leur cûtô iiitoriio est ljoaii(;ou|) plii.s étroit ([wo 
l'externe et il n'oat ooiistituô ([uo par un sonl gi-anfi lobo ai, c-onvexo 
et en forme de presqu'île (on cône quand il iri'^lnil. pas encore usi^), 
iolioipii l'OiTospoiul à, l'ail ti'rioni' iiii.iTiic di' cclin do la mnlairo do 




l'^i;^". I.M. I*firttstrni>t)th.ii'un)i lltilnihi'.i'ijl ^Viii^h. (jiri')ili<'MiiM inohiirii suiM''rit^ui'< 
Haiirlii', vui' |iar la l'aiio luaHlioatrico, aux (-'.'i) il" la K'''a'i''''ii'' iml.urc'llc. (Ji-i'^du'i' 
1(1 |)liirt >iii|ir'riiui- 'Im l'iUa^çoriii! (|jyi-(i(-li('!i'i'!iwi ). 



J'ardsf.rdpotlu'riuni. Ijo lobe poHtôrionr intorno osl (^oniplotoniont 
atrophii's, ot roprÔHiiiiti'ï Hoideniont par iino pointe ôtroito^/* qni n'at- 
toint pas la face iiiterni». Fja vuIIcmî transversale médiane v s'est aussi 
atro[)lu(!0 et l'ontrôct on est [)la(;rio vers le bout intornci du bord posté- 
rieur. Bref, la molaii'o de J'anistiutpofhcrinni est du tyj)» fjuadran- 
gulaire et colle de Liarthrus du ty[)o triauf^ulairo (|u'on prétond 
ôtro le primitif. 

D'a|)r("is la théorie do la tritubonudio, LiiirUn'iix dovraitôtro oon- 
sidi'iré comme un type [dus primitif (pio /'<(r(islrfiji(if/i<;rliiiti ut com- 
me i^onstitiiauL l.'i. sonoliii, un plaoï'i prés do lu, soiiidio, du l,oiil,n la l'a- 
mill(^, mais il est évident quo co n'est pas là lo cas. Tous les astrapo- 
thérid(''s (tonnus de la môme ('ipoque ou d'époques [)lus n'contos, plus 
gi-a,ndsou plus petits, ont les molaires constituées sur le tyjie qua- 
drangulairo comme colle ào l'araxtrapothin'iiuii,. Dans la famille, 
Llarthrnu ne constitue (ju'uno exception (pli est le i-éjsnitat d'une 
haute spécialisation. La face postériouro d(!S molaires (^st jilus hir^e, 
011 lif;no transversale droite, et usée par la, pression do la, inolnirc 
qui venait en arrière et c'est aussi cette |irossioii ([in (^inpôclia, le dé- 
voloppoinent du lola» [losi-ériour. Les molairos étaient dom^ iliins cm 



su 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



genre en ligne très serrée, ce qui a diminué leur diamètre longitudi- 
nal et augmenté le diamètre transversal; ce changement, le rétrécis- 
sement du côté interne et le développement considérable du lobe 
interne antérieur, ont donné à ces organes le contour triangulaire et 
Taspect si caractéristique qui les distingue de ceux de tous les 
autres représentants de la même famille. 

L'histoire du développement paléontologique de ce groupe 
prouve qu'il en est réellement ainsi. Le plus ancien représentant 
de la famille est AstrajJonotKi^ (fig- •iôô) dont les molaires ont 
le lobe interne postérieur pi bien développé quoique un peu plus 



(l& 





Fig. 455. Aitraponotus (XotamyniDi) 
? Holdichi (Roth) Amgh. Molaire supé- 
rieure dx'oite, vue par la face mastica- 
trice, de grandeur naturelle. Crétacé su- 
périeur de Patagonie (astraponotéen). 
Collection du Musée de La Plata. 



Fig. 456. Alberto f/audrya iniica 
Atngh. Cinquième molaire supé- 
rieure droite, vue par la face mas- 
ticatrice, de grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagonie 
(notostylopéen). 



petit que l'antérieur ai; la vallée transversale médiane est large, 
longue, et avec l'entrée v placée sur le côté interne. Le contour et 
la disposition des lobes internes reproduisent le t^-pe quadrangu- 
laire parfait. 

Les ancêtres des astrapothéridés sont les albertogaudrj'dés, des 
couches à Xofosfylops. Alhertogandrya (fig. -156), qui est lo type 
de la famille, possède des molaires d'un aspect très primitif puis- 
qu'on y voit le denticule postérieur interne pi isolé et en forme de 
cône. Néanmoins ce denticule, qui représente le lobe postérieur 
interne des molaires des astrapothéridés, est proportionnellement 
grand et placé sur le côté interne: la vallée transversale médiane 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



345 



est bien prononcée et avec l'outrée v placée aussi sur le côté inter- 
ne; enfin, le contour des molaires représente le typ» qnadrangn- 
laire d'une manière encore plus parfaite que chez les astrapothé- 
ridés. Il est donc certain qut la trigonodontie de Liarthms est une 
spécialisation du type quadrangulaire, acquise par la réduction du 
lobe postérieur interne. 

Pyralophodon (fig. 457), autre grand mammifère des couches à 
Pyrotherinin et appartenant à la famille des léontinidés, nous pré- 
sente le cas complètement opposé au précédent. Les molaires su- 





Fig. 457. Pyralophodon pyriforviiii AiuRh. Molaire supérieure gauche; o, vui- 
par la face masticatrice, 6, vue par la l'ace interne, et c, vue par l'externe, de 
grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). 



périeures sont constituées par la fusion de trois crêtes, l'externe cr 
et la 2)0stérieure ca très grandes et l'antérieure cp très petite et 
surtout ti'ès courte. Le côté interne est occupé par un seul lobe 
excessivement grand, très haut, en forme de pyramide à quatre fa- 
ces dont la base est très large et terminant en un sommet fort aigu. 
Ce lobe constitue la plus grande partie de la crête postérieure et 
il représente le denticule postérieur interne pi. Le lobe antérieur 
interne est représenté par la crête antérieure très petite, étroite et 
dont le bout ai n'arrive pas au côté interne. La vallée transversale 
médiane v est très large, profonde, et sou entrée est placée sur le 
bord antérieur j^rès du côté interne. C'est précisément toute la con- 
formation de Liarthms invertie, avec cette seule différence que le 
lobe interne, déforme conique chez ce dernier, est de forme pyra- 
midale dans Pyralophodon. 

Je ne connais pas l'ancêtre direct de Pyralophodon, mais tous les 
léontinidés et leurs ancêtres, les isotemnidés, ont les molaires qua- 



346 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



drangulaires, avec le lobe antérieur interne plus grand que le pos- 
térieur. Il est donc également évident que nous sommes en pré- 
sence d'un cas de trigouodontie acquise par la réduction du lobe 
interne antérieur. 



L'origine du contour triangulaire de la dernière molaire supérieure . 

La dernière molaire supérieure des ongulés est presque toujours 
plus simple que les deux persistantes qui la précèdent, et souvent 
elle a un contour triangulaire. Chez beaucoup d'ongulés à molaires 
quadrangulaires parfaites, la dernière supérieure est du type trigo- 
nodonte. On a expliqué cette simplification de la dernière molaire 
23ar la théorie de la trituberoulie, prétendant que dans la voie de la 
complication elle était en retard sur les autres, et qu'elle évo- 





r Fig. 458. PJenrostijlodon nimilis Amgh. Les deux dernières molaires supérieures 
du côté gauche; a, vues par la face masticatrice, et b, vues par le côté externe, 
grossies uu demi-diamètre P},\ du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notos- 
tylopéen). 



luait vers le type quadrangulaire; or c'est précisément le con- 
traire. Il s'agit, en effet, d'une simplification secondaire et d'une 
trigouodontie dérivée du type quadrangulaire par atrophie du lobe 
postérieur, et particulièrement de sa partie interne. J'ai déjà dit 
plus haut que l'atrophie du lobe postérieur de la dernière molaire 
est le résultat du raccourcissement de la partie postérieure des 
maxillaires qui ne laissa pas d'espace suffisant pour le dévelop- 
pement parfait de la dent; on en a la preuve la plus évidente dans le 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



347 



fait que chez tous les ongulés dont la dernière molaire est triangu- 
laire et le lobe postérieur atrophié, le maxillaire termine comme 
tronqué transversalement inmédiatement en arrière de cette dent. 
Au contraire, chez les ongulés dont la dernière molaire a le lobe 
postérieur bien développé et encore plus grand que l'antérieur, le 
maxillaire se prolonge considérablement en arrière de la molaire 
eu question. 

Ce n'est pas l'avant-dernière molaire quadrangulaire qui s'est 
formée par une complication graduelle d'une molaire trigonodonte 
semblable à la dernière: c'est au contraire la dernière triangulaire 
qui vient d'une molaire quadrangulaire semblable à l'avant-derniè- 
re. Je pourrais le prouver jiar l'examen de la denture de tous 
les ongulés, mais je me contenterai d'en présenter seulement quel- 
ques exemples. 

PleuroHtylodon similis (fig. -458) montre la dernière molaire su- 
périeure dont la forme est presque identique à l'avant-dernière; la 
seule différence appréciable consiste dans la partie correspondant 
à l'angle postérieur externe ap qui est un peu moins développée sur 
la dernière que sur l'avant-dernière; la crête transversale postérieu- 
re est aussi plus étroite, mais le bout correspondant au denticule^n 




Fig. 459. Pleiirostjilodon limpidiis Amgh. Dernière molaire supérieui'e gauche; 
", vue par la face masticatrice, et J, vue par la face externe, grossie un demi-dia- 
mètre l'iH du nnturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



arrive jusqu'au bord interne. Dans les deux molaires, la vallée 
transversale a l'entrée » placée sur le côté interne. La molaire 7 pos- 
sède absolument toutes les parties de la molaire 6, mais celles 
placées en arrière sont un peu réduites parce que, pendant leur dé- 
veloppement, elles ont été poussées vers l'avant; ceci est très clai- 
rement indiqué par l'arête angulaire postérieure externe ap qui 



348 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

descend obliquement en avant tandis que sur la molaire 6 la 
même arête penche au contraire en arrière. 

Les éléments primaires qui constituent ces molaires et la dispo- 
sition de ces éléments sont plus apparents sur la dernière molaire 
très jeune et presque pas usée représentée sur la figure 459, mais 
^jrovenant dune espèce distincte. 

Les éléments du lobe postérieur sont nu peu plus réduits que 
dans la molaire correspondante de l'espèce ci-dessus figurée, de 
manière que la molaire a un contour un peu plus triangulaire. Le 
bout interne jj/ de la crête postérieure est plus petit et non séparé 
du denticule antérieur interne ai qui occu^db tout le côté interne de 
la molaire; l'enti'ée v de la vallée transversale s'est fermée et l'arête 
angulaire postérieure externe ap est encore plus penchée en avant, 
ce qui explique la plus grande réduction du lobe postérieur et la 
trigonodontie plus prononcée. Quant aux éléments primaires, on 
distingue très bien sur la crête exteiuie deux points d'usure qui 
correspondent à deux grossissements de la crête qui rejjrésentent les 
deux denticules externes antérieur et postérieur: un peu plus haut; 
au-dessus de ces points d'usure, deux lames en forme de contrefort 
et qui correspondent aux deux denticules externes en question, jjar- 
tent de la crête vers l'intérieur de la couronne. De la partie posté- 
rieure externe de la crête antérieure part une lame semblable qui 
représente le denticule médian antérieur et qui va rejoindre la 
lame du denticule antérieur externe, pour isoler ainsi la fosse 
antérieure (o"j. De la crête postérieure, une autre hime qui repré- 
sente le denticule médian postérieur va rejoindre en avant le pos- 
téi'ieur externe et il forme avec lui la fossette postérieure (o„J. Le 
petit espace entre les deux lames ou contreforts des denticules ex- 
ternes et qui est en communication avec la vallée transversale 
médiane représente la fossette centrale (oj. 

Chez Pleurostt/lodon obscurus (fig. 460), le type triangulaire de la 
dernière molaire supérieure est encore plus accentué; malgré cela, | 
on ne constate pas un nombre moindre d'éléments. Le plus haut \ 
degré de la trigonodontie a été atteint par une réduction et une con- 
centration plus grande des éléments du lobe postérieur suivies d'un 
plus grand développement du denticule antérieur interne ai qui 
occupe toute la face interne de la dent. La crête transversale jîos- ,: 
térieure est restée plus courte; le bout interne correspondant au t 
denticule pi s'arrête bien loin du bord interne de la dent: comme 
conséquence de ce raccourcissement de la crête transversale posté- 
rieure, rentrée v de la vallée transversale médiane, au lieu d'être 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



349 



sur la face interne, est placée snr la face postérieure et elle s'ouvre 
ilans le bout interne de la fosse périphériijne postérieure (o,). Cette 
dernière fosse est aussi beaucoup plus étroite à cause du bourrelet 
basai postérieur qui a été poussé vers l'avant d'une manière plus 
accentuée. Le plus haut degré d'atrophie du lobe postérieur, sur la 




Fig. 'lliO. Pleiiro.ll//loilonoljscurn>,- Amgh. Dni-niôn; molaire supérieure gauche; o, 
vue par la face masticatrice, et A, vue parla face externe, grossie un demi-dia- 
inètre 'J) du naturel. Crétacé supi5rieur de Patasonie (notostylopéen). 



face e.xtm-ue, est aussi très clairement indiqué par l'arête angulaire 
postérieure ap qui penche vers l'avant d'une manière encore plus 
prononcée que dans le cas précédent. 

Isotemnua primitivus (fig. 461), qui est un représentant du mémo 
groupe, nous montre la dernière molaire conformée sur le typetri- 




ft;>^ 



Fis. 4i'l. hoUmntm priniilious Amgh. Les deux dernières molaires supérieures 
'lu côté droit, vues par la face masticatrice, grossies un demi-diamètre '-i) du na- 
turel. Crétacé supérieur de Patagonie (iiotostylopéen). 



gonodonte jjarfait, taudis que les molaires précédentes 5 et 6 sont 
du type quadrangulaire, et plus prononce que chez Pleurostylodoii. 



850 



MUSEO NACIONAL DE BL'ENOS AIRES. 



i<V --M- 



Nous voyons ici aussi ijue la dent trigonodoute se comj)ose abso- 
lument des mêmes éléments que la quadraugulaire qui la précède, 
mais disposés autrement et avec des i)roportious relatives distinc- 
tes. Nous constatons encore une fois que la trigonodontie est due 
à une atroj)liie du lobe postérieur et à une réduction et concentra- 
tion de ses éléments. Le deuticnle antérieur interne ai, tle l'ornio 
conique tr-'S prononcée, s'est agrandi jns(|u";i occuper tout le côté in- 
terne; le postérieur interne p/ s'est atropUié et il a été confiné parle 
développement du précédent sur le côté postérieur où il constitue 
le bout interne de la crête transversale postérieui-e, bout qui s'est 
fusionné à la base de la ]iartie postérieure externe du grand cône 

oi. Le bourrelet postérieur s'est 
rapjjroché davantage de la mu- 
raille postérieure de la dent, 
et l'arête angulaire postérieu- 
re, avec la })ai"tie correspion- 
daute de la muraille externe, 
s'est tournée à l'intérieur en 
supprimant l'angle saillant ap 
du coin postérieur externe de 
la molaire itrécédente. 

Ce dernier caractère prouve 
Fis. li^i- PldirosiHhdon bleoniis Aniiih- qu'en diminuant de grandeur, 

Dernière molaire supérievire droite, vue , ,,, ^111 » • • 

, - .... , les éléments du lobe postérieur 

par la face masticatrice, grossie un de- --..- v. ^^ 

mi-diamèti-e §, de la grandeur naturelle. ne Se SOnt pas tOUJOUrs dispo- 

Crétaoo suiH-^rieur de Patagonie (notes- gés de la même manière, siuou 

• ^ qu us présentent au contraire 

des variantes notables. 
Chez rietirofttijlodon bicouun i^fig. 462), par exemple, le bout in- 
terne de la crête postérieure correspondant au denticule pi des- 
cend et se fusionne d'une manière parfaite avec le cône interne ai, 
taudis que le bourrelet basai postérieur (,,), tout en se rapprochant 
de la muraille postérieure de la dent, tourne sur le côté interne de 
celle-ci jusqu'à rencontrer celui de la face antérieure (,)avec lequel 
il forme une enceinte continue qui tourne sur les trois côtés anté- 
rieur, interne et postérieur. L'angle 2)0stérieur externe s'est aussi 
réduit d'une manière notable par la suppression presque complète 
de la partie qui s'étendait en ai*rière de l'arête intermédiaire pos- 
térieure ip, et l'arête angulaire postérieure ap a conservé sa dis- 
position à peu près normale mais elle se trouve tout à fait à côté 
de la précédente. 




AiMEClIINO: MORI'IIOLOOII': l'Il VLnOKNK'l'IQUE. H5 1 

La dernière mohiire de Pleiirostylodon irregularis [iig. -K).'}) mon- 
tre une plus grande atropliie du lol)e j)o.stérieur, suivie d'une dis- 
position assez dif'i'érente des principaux éléments. Le dentioule 
antérieur interne ai n'est j)as si grand, ni si coniiinc; il st^ présente 
dans sa position normale comme constituant la [tartio interne de 
la crête transversale antérieure. La crête transversale postérieure, 
quoique très réduite, montre le bout correspondant au denticulep/ 
qui avance jusque sur la face interne et descend sur le dentioule 
ai avec lequel il se fusionne; le point de leur ancienne sé|mration 
produite par l'entrée de la vallée transversale médiane est encore 




Fig. ■lOy. l'ieiiroslijludon i>-re,ijularù Amgh. DiTiiiti'i! inolaii'H .sU|jOri(Ma'(' droiun 
a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la facn interne, {çros.sie un demi-dia- 
mètre (3) de la grandeur naturelle. Crétacé supériour de Patagonie (notoslylo- 
péen ). 



indi(jué sur le côté interne par le sillon intcrlobulaire. Presque 
toutes les parties en creux ou en relief du lobe postérieur se sont 
développées d'une manière très imparfaite. Le bourrelet postérieur 
(„) ne s'est développé cjue dans son bout interne qui se présente 
séparé du dentioule postérieur interne par une rainure étroite fo,J; 
il est en outre séparé de l'interne (O), qui se trouve plus haut et 
qui se continue sans interruption jusqu'à l'angle antérieur ex- 
terne, ne faisant qu'un seul bourrelet avec celui (,) de la face an- 
térieure. Même avec la suppression du bourrelet, la muraille pos- 
térieure de la molaire penche vers l'avant, de sorte qu'il ne s'est 
développé que la partie antérieure de la crête postérieure; dans la 
région de la fossette (o„), la partie antérieure seule s'est déveloj)- 
pée de sorte que la fossette est aussi restée incomplète et ouverte 
en arrière en forme de coche; la jiartie angulaire postérieure, avec 
l'arête correspondante, ne s'est pas développée. 



352 



MUSEO NACIONAL DR BUENOS AIRES. 



La dernière molaire de Paraxfijloj^'^ coelodus (fig. 4641 s'achemi- 
ne dans sa premii're phase vers \a trigouodontie; ici, dans le lobe 
postérieur, son bourrelet basai („) est seul atrophié d'une manière 
presque complète, et il s'est rapproché de la muraille postérieure 
avec laquelle il s'est fusionné, sauf dans un espace insignifiant où 
il apparaît encore distinct et séparé du bord de la dent par une 
fossette périphérique (o,) tout à fait rndimentaire. La crête posté- 




2l¥f<^„ -^^/J 



HûL 




Fig. 4(î4. Parastylopa coe\oàx^s' Pi.\\\î:!\\. 
Dernière molaire supiJrieui'e gauche, 
vue par la face raaslioatrice, grossie 
un demi-diamètre (% . de la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Pata- 
gonie (uotostylopôen .1. 



Fig. 41ÎÔ. Lophococliis macrosto- 
nuis Amgh. Dernière molaire supé- 
rieure gauche, vue par la face mas- 
ticatrice, gi'ossie un demi-diamètre 
(4) cip 11 grandeur naturelle. Cré- 
tacé le plus supérieur de Patagonie 
( p yrothéréeu ). 



rienre est assez bien développée, et son bout libre, coiTespondant 
au denticule /;/, arrive jusqu'au bord interne, étant séparé du denti- 
cule al pur la grande vallée transversale médiane dont l'entrée c 
est aussi sur le côté interne. 

Ce qui donne à cette molaire un aspect toxit spécial, c'est le grand 
bourrelet interne (0) qui forme un grand arc de cercle dont un bout 
pai'aît la continuation de la pointe interne de la crête postérieure, 
tandis que l'antre s'unit avec le bourrelet antérieur (,). 

Dans le genre Lophocoelus (fig. 465), la dernière molaire a un 
contour subquadrangulaire avec tendance au type trigonodonte; 
cettte dent est constituée par trois crêtes, l'externe et les deux 
transversales antérieure et postérieure. La crête antérieure est ex- 
cessivement grande, avec la partie correspondant au coin anté- 
rieur interne très épaisse, et elle va en arrière en diminuant graduel- 
lement de hauteur jusqu'au coin postérieur interne, occupant ainsi 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 353 

teint le côté interne. La crête postérieure est très petite, étroite, avec 
le bont interne, correspondant an (lniitioule/>i, atrophié et raccourci, 
(]('■ manière à terminer hien avant d'arriver au bord interne de la mo- 
laire. Le bout interne de la crête postérieure est séparé de la crête 
antérieure par une fente prolViiulr- qui représente l'entrée v de la 
vallée transversale médiane, mais cette entrée est placée non pas 
sur le côté interne sinon sur le postérieur. Le bourrelet basai pos- 
térieur (,,) e.st étroit et l'arête angulaire postérieure np est fortement 
penclii'-e en avant. Dans cette molaire, le contour triangulaire a été 
atteint parla suppression presque totale du côté interne du lobe 
postérieur et par une augmentation proportionnelle de la partie 
interne de la crête transversale antérieure correspondant au den- 
ticule antérieur interne ai. 

Cette trigonodontie jjar régression, ou plus exactement par sim- 
])lification du type quadrangulaire, peut se constater sur tous 
les ongulés chez lesquels la dernière molaire est à contour plus ou 




Fig. 4()(i. Ihuriao/ît/wlia inaciinilatera Amgh. Leti deux (lerniLTes iri<)lair<-s su- 
pùrieures (lu (^Oto Kiiuche, vukh par la )'ac« masticatrice, aux ipiatre cinciuième» 
(! j de la grandeur naturelle. Crétacé le; plus supérieur de Patagonie pyro- 
tiiéréen;. 



moins triangulaire. Aux exemples précédents, [jris tous dans une 
seule famille, je vais me limiter à en ajouter encore un nouveau 
pris dans un autre groupe. 

HenricnfilhoUa est un genre de la famille des Leonfinidae doutlea 
molaires sontsur le tyj;e ou plan général de celles des rhinocéros, 
'■t dont la dernière supérieure est toujours à contour plus ou moins 
triangulaire. La figure 400 représente les deux dernières molaires 
di' JI. i.Haeqmlatera. (Jomme dans les exemples précédents, la derniè- 
re molaire montre le lobe postérieur atrophié, surtout sur le côté in- 
terne, mais quoique moins apparents, on y constate la présence de 
A.NAL. Mus. Nac. Bs. Ah., Skhik 3", t. m. Aiiiiii, 7, lOO-l. 21} 



354 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

tons les onractôres, en oreiix ot en relief, de la molaire qui la préeède. 
Lu diri'orenoe la plus considérable se présente dans la crête transver- 
sale postérieure qui est large dans l'avaut-dernière et beaucoup 
plus étroite dans la dernière; en outre sur cette dernière dent, le 
bout interne j:)/ de la crête est soudé à la base du bout coiTespon- 
dant ai de la crête antérieure. Que nous soj'ons en présence d'une 
molaire on voie plutôt de se simplifier que de se compliquer, 
cela est évident. On voit très bien que l'union du bout interne de 
la crête postérieure avec l'antérieure est un fait secondaire, et 
qu'avant ils étaient absolument séparés comme dans l'avaut-der- 
nière molaire. Cette ancienne séparation est indiquée, non seulement 
par la morphologie générale de ces molaires, mais aussi par l'exis- 
tence de l'entrée de la vallée transversale médiane r et du sillon in- 
terlobulaire intorno ([ui indiquent d'une manière précise que les 
deux crêtes transversales étaient autrefois séparées absolument de 
la même manière que dans l'avant- dernière molaire. 

Que ces fusion et réduction de la partie postérieure soient le ré- 
sultat de la pression de la paroi postérieure du maxillaire, c'est éga- 
lement évident. En effet, la muraille postérieure de la molaire, au 
lieu de descendre perpendiculairement ou d'être un peu inclinée 
eu arrière comme dans les molaires 6 et 0, est au contraire forte- 
ment inclinée en avant. Le bourrelet postérieur („), poussé en 
avant, s'est rapproché de la muraille jiostérieure, et l'arête angulai- 
re postérieure externe ap )>enelie aussi en avant d'une manière fort 
prononcée. Quand le lobe jiostérieur était encore eufermé dans 
l'alvéole, tandis que le lobe antérieur était déjà en dehors, cette 
pression de la paroi osseuse du maxillaire se fit sentir aussi sur la 
partie ])0stérieure du lobe antérieur; laissant de côté l'obliquité 
du bord inférieiir de la crête externe, nous avons une preuve 
évidente de cette pression dans la forte inclinaison en arrière du 
bord postérieur du bout interne de la crête antérieure, tandis que 
sur l'avant-dernière molaire, le même bord qui constitue une des 
parois de l'entrée *• de la \allée est an contraire presque perpen- 
diculaire. 

Je dois encore faire remarquer que cette pression s'est fait sen- 
tir avec beaucoup plus de force sur l'extrémité cuspidale de la mo- 
laire que sur la partie basale, cette inégalité de jn-ession ayant 
donné origine à l'obliquité de la muraille postérieure. La dent 
peu usée était donc à surface coronale triangulaire tandis que 
la base conservait le contour quadrangulaire. Dans ce cas, la 
trigonodontie de la cuspide représente un caractère précurseur 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE l'HYLOGÉNÉTIQUE. 356 

de la trigonodontio ])lus accentuée et plus stable des .successeurs. 
Comme la jniitie basale de la couronne s'étend plus en arrière, il 
résultait (ju'avec l'àgo et l'usure la crête transversale postérieure 
devenait plus large, et la fossette périphéiique postérieure (o,) 
s'éloignait du bord postérieur par l'élargissement graduel du bour- 
relet postérieur („); dans cet état, cette molaire retournait à sa 
Forme atavifiue primitive et était à peu près égale à l'avant-der- 
nière. 

Une autre espèce du même genre, HenricofîlhoUa iutercinctn 
(fig. 4()7) confirme que l'évolution s'est réellement effectuée dans 
la direction indiquée. C'est une espèce de taille un peu plus consi- 
dérable, ce (]ui indicjue une plus grande spécialisation. Or la der- 
nière niolairo .su|i('rieure est ])lus nettement trigonodonte que dans 




Fij;. l'i". nenricofilhulia inleri'-inr.la Amgh. Les deux dernière.s inolair>îa 8upé- 
rinun'.-i du côt6 droit, vues par la faoe masticati'ioe, aux ijuatre cinquièmes f^) 
(le la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréenj. 



l'espèce précédente. L'avant-dernière molaire supérieure, aussi bien 
de cette espèce que de la précédente sur les échantillons ici figurés, 
montre la fosse périphérique postérieure au milieu de la crête 
postérieure avec un développement semblable, ce qui prouve que 
ces molaires étaient d'individus à peu j)rès du même âge. Donc, 
les différences (pie nous constatons sur la dernière molaire supé- 
rieure ne sont pas dues à des différences d'âge sinon à des différen- 
ces dans le degré de développement. Ici, sur la dernière molaire le 
lobe postérieur est supprimé d'une manière presque complète. Le 
bout interne de la crête postérieure ne s'est pas développé, et la 
vallée transversale médiane e s'ouvre en arrière et non sur le côté 
interne. Le bourrelet postérieur (,,) existe, mais il est accolé à la 
muraille postérieure et ne laissant aucun creux, de sorte (ju'il n'y a 



356 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

pas de fossette périphérique postérieure. Cependant, près de la 
face coronale, on voit sur la muraille une dépression perpendiculai- 
re qui correspond à la partie antérieure de la fossette périphérique, 
ce qui prouve que celle-ci existait sur la forme ancestrale (H. inae- 
(/uilateraj, et l'existence de la fossette est toujours accompagnée de 
la présence du bourrelet postérieur. Bref: l'arête angulaire posté- 
rieure ap et le bord postérieur de la crête antérieure, ainsi que 
l'ensemble de la muraille postérieure, sont beaucoup plus fortement 
penchés en avant que dans H. inaet/iiilafera, ce qui prouve une 
atrophie plus avancée de la partie postérieure de la molaire. 



xri. 

Rehilioiis d'Albei'tufjaiulrya, Coryphodou 
et Pantolanilida. 



Maintenant, je viens au cas des molaires supérieures cVAIberfo- 
yaiidri/a qui ont été l'origine de cette investigation. 

Dans le paragraphe transcrit au commencement (pag. 69), et re- 
produit de ma description originelle de ce genre, j'ai vouhi dire 
que l'arête surangulaire antérieure sa des molaires d'AlIiertogau- 
drya (figs. 113, 114 et 480) est homologue de l'arête .s-rt des i?Aî- 
Hoceros (fig. 70, 106 et 148), à' Anti-apotherium (fig. 117 et 226), 
Parastrapotheriwm {î\g. 71 et 116), Trigonostylops (fig. 110, 111, 
112), etc., arête qui n'est pas homologue de l'arête angulaire an- 
térieure aa de Pnlaeothevium (figs. 66 et 107), de Froterotherium 
(fig. 67 et 157), de Theosodon (fig. 81 et 183), etc. Cette dernière 
arête aa, chez Alberfogandri/a, est re2:)résentée ])ar l'arête qui 
vient en arrière de la surangulaire antérieure, marquée ia, ou 
aa -)- ia, et elle correspond à l'arête angulaire antérieure fusionnée 
avec l'intermédiaire antérieure. 

Quant aux rapports à' Alberto garnir y a avec les Amhlypoda, je 
n'ai qu'à confirmer ma première opinion. 

Généralement on fait dériver de la denture de Pantolaïubda la 
denture amblypode du genre Coryphodou, supposant que les mo- 
laires triangulaires du premier da ces genres représente le type 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 357 

primitif. C'est toujours à des eri'eurs de cette nature que conduit 
la théorie de la trituberculie. 

La denture de Pantolamhda représente, du moins à mon avis, 
un type excessivement spécialisé et dans une direction tout à fait 
opposée à celle qui pourrait conduire au type de denture caracté- 




Fig. 468. PantùJnmhda hathmodon Cope. Molaires supérieures 4 à 7, du côté 
S'auclie, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, d'apré.i Osborn. 
Kûcène inférieur des Etats-Unis (Torrejon beds). 



ristique de C'onjphodoii. Pour qu'on puisse en suivre la comparai- 
son, je reproduis la figure des quatre dernières molaires supérieures 
de Pantolamhda (fig. 468) et celle des deux dernières de Corijphodon 



pBrgcone metacone P^''?s / f 
psrentfle \ nemstyle; -^i^'^t^ panco^i, 




proiocons 



Fig. 469. C'orijjjhodon tedis Cope. Les devix dernières molaires supérieures du 
côté gauche, vues par la face masticatrice, à la moitié (J,-j de la grandeur natu- 
relle, d'après Osborn. Éocèue des Etats-Unis (Wasatoh beds). 



tei^tis (fig. 469), d'après Osborn, et avec les mêmes lettres de la 
nomenclature basée sur la théorie de la trituberculie. J'y ajoute 
une figure grossie de la sixième molaire de Pantolambda, avec les 
caractères de la couronne indiqués avec les signes et lettres que 



358 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



j'emploie dans ce mémoire (fig. 470), et nue antre d'une molaire su- 
périeure de Coryphodon .tuhquadratux (fig. 471) avec les mêmes 
lettres. 

D'après la théorie de la trituberculie, pour faire descendre Cory- 
phodon (fig. 469) de Pantolamhda (fig. 408), il faut admettre que 
l'élément ^rt (paracôue) de la molaire de ce dernier s'est porté 
vers le côté externe et dans la même ligne que l'élément j;s (paras- 
tyle) dans le premier, et qu'ils se sont ensuite séparés, se formant 



-<«, 




V MJ 



Fig. 470. Panlolambda hathmodon 
Cope. Sixième molaire supérieure 
gauche, vue par la face masticatri- 
ce, grossie tleux diamètres (î^ du 
naturel, d'après Osborn. Éocèue in- 
férieur des Etats-Unis (Torrejon 
beds). 




av V- 



Fig. 471. Cori/phodon xid)i]iiadra- 
liis Cope. Avant-dernière molai- 
re supérieure gauche, vue par la 
face masticatrice, de grandeur 
uaturelle. Eocène des Etats-Unis 
( Wasatch beds ). 



entre eux une vallée transversale. L'élément ms (mésostyle) de 
Pantolambdn se serait ensuite atténué ou aurait jjresque disparu 
dans la molaire de Coryphodon sur le coin postérieur interne de la- 
quelle (V. subquadraius) aurait poussé un nouveau denticule qu'on 
nomme hypocône. 

Cette évolution n'a rien de probable et on s'en rendra compte 
en comparant les molaires des deux types, d'après les figures 470 
( Panfolainhda ) et 471 (Coryphodon i, dans lesquelles les différen- 
tes parties des molaires sont indiquées par des signes qui permet- 
tent d'en reconnaître facilement les rapports. 

En comparant ces figures, nous observons tout d'abord que le 
grand élément convexe de l'angle autérieur externe de la molaire 
de l'aiitolambda, indiqué avec les lettres aa, n'est pas homologue 



AMKfilIINn: MORPHOLOGIE PHYLOGKNÉTIQUE. 850 

di) <;p|ui de l'angle aiiti-rieur externe de Coryphodon indiqué 
aveu les lettres na. Dans co genre, cette protubérance rejirésente 
l'élément surangulaire antérieur qui est toujours séparé du den- 
ticule antérieur externe ae par le sillon angulaire antérieur exter- 
ne si. Chez Pantolanibdu, il n'y a pas de sillon si, ce qui indique 
que l'élément aa est ici l'angulaire antérieur. Avec cette bomolo- 
gie, nous n'avons pas besoin de supposer que la crête qui, dans 
Paiitohimhda, va de l'arête angulaire aa jusqu'au denticule ae s'est 
sépar/'o on doux ])ointes pour former la vallée transversale si de 
Corijpliodon, division de la orôte absolument impossible à concevoir. 
L'élément ae de l'antolambda est évidemment homologue de celui 
de Cori/phodon indiqué avec les mêmes lettres, et la petite arête per- 
pendiculaire qui, dans la molaire de ce genre, aboutit à la cuspide 
de cet élément est évidemment l'intermédiaire antérieure ia. Mais 
la tonte petite crête (jui vient en arrière, ip, n'est pas évidemment 
homologue de la médiane externe ni de l'antolambda, sinon qu'elle 
représente l'intermédiaire postérieure puisque la médiane n'est pas 
développée chez Coryphodon. 

Sur le côté interne, les différences sont encore bien plus consi- 
dérables. Chez Pantolambda, la partie interne est composée d'un 
grand cône médian ai du côté interne duquel partent deux crêtes 
obliques et divergentes cpii vont aux deux angles externes; au mi- 
lieu de chaque crête, il y a un épaississement (ma et nip) qui cor- 
respond de chaque côté au denticule médian. Vers le côté interne, il 
y a un petit bourrelet basai en avant (,) et un autre en arrière (,,), 
et le milieu de la courone est excavé et constitue le bassin (o). Chez 
Coryphodon subquadratus (fig. 471) au contraire, le côté interne est 
constitué par deux tubercules coniques, ai, pi, séparés par une val- 
lée transversale médiane profonde (v), chacun de fes deux tuber- 
cules étant relié par une crête oblique avec le coin externe corres- 
pondant de la molaire. 

La transformation de la jiartie interne unicuspidée de la molaire 
trigonodonte de Pantolambda en la correspondante bicuspidée 
de la molaire quadrangulaire de Coryphodon suppose des change- 
ments tout à fait invraisemblables. Ainsi, il faudrait supposer que 
la crête postérieure qui, dans la molaire de Coryphodon, va du 
denticule pi à la crête externe, est la même crête postérieure qui 
part du denticule ai de la molaire de l'antolambda dans la même 
direction. Supposant que ce puisse être vrai, comment l'uni- 
que tubercule conique de Pantolambda se serait divisé en deux "i* 
Comment aurait pu se produire la vallée transversale médiane qui 



yCO MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

sépare ces deux tubercules, jjuisque dans la molaire de ce dernier 
genre il y a une haute crête qui se continue sans aucune interrup- 
tion sur tout le côté interne'? 

Il est vrai qu'on explique autrement la formation du tubercule 
postérieur interne jj<; ou suppose que c'est le produit d'un grossis- 
sement progressif du bout interne du bourrelet postérieur, mais 
c'est encore plus invraisemblable que la supposition du scindement 
en deux du tubercule ai. Le bourrelet basai (,.) forme toujours une 
crête étroite et basse toujours séparée de la muraille postérieure 
de la molaire par une rainure transversale (o,) plus ou moins large. 
Plus le bourrelet devient haut et plus la rainure devient profonde; 
quand le bourrelet arrive à la surface de mastication, la rainure se 
trouve transformée en la fossette périphérique postérieure. Où 
trouver dans la molaire de PantoJamhda les vestiges de ces diffé- 
rentes transformations ou de l'existence d'une fossette périphérique 
postérieure complète? Dans la molaire de Pantolamhda (fig. 470), 
le développement en hauteur du bourrelet basai postérieur (,,) don- 
nerait origine à la formation d'une deuxième crête postérieure, et 
je ne comprends pas comment elles auraient pu se fondre après en 
une seule (fig. 471). Le développement d'un tubercule ^i, sur le 
bout interne du bourrelet basai postérieur, expliquerait la présence 
des deux tubercules internes, mais ces deux tubercules seraient sé- 
parés par une vallée transversale médiane (v) dans la direction 
indiquée sur la figure 470, c'est-à-dire qu'elle se trouverait pla- 
cée en dehors du bassin central (o) de la molaire, et séparée de 
ce bassin par la crête qui unit les denticules ai et mp. Or. je me 
demande comment cette vallée aurait pu changer de direction et 
pénétrer dans le bassin central en s'ouvrant un passage entre les 
denticules sus-mentionnés et à travers la crête qui les unit"? 
Supposons encore que le bourrelet postérieur („) de Pantolamhda 
se soit transformé en uue crête avec un tubercule sur le bout in- 
terne; nous serions en présence de deux crêtes transversales pos- 
térieures et je ne m'explique pas comment elles auraient pu se 
réduire en une seule qu'on voit sur la figure 471 de la molai- 
re de Coryphodon. Ce n'est certainement pas par fusion puis- 
qu'on ne trouve pas de vestige de fossette périphérique isolée. 
L'une n'a certainement pas pris la place de l'autre. Cela ne nous 
explique pas ce qu'est devenu dans la molaire de Coryphodon le 
denticule médian postérieur mp que Ton voit sur la crête posté- 
rieure de la molaire de Pantolamhda. Il est évident que la crête 
postérieure de Coryphodon, avec son tubercule interne, corres- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 3G1 

pond au bourrelet basai postérieur („) fusionné sur le côté inter- 
ne avec le tubercule postérieur j)2, comme nous l'avons vu sur tant 
de molaires d'ongulés différents. Il est également facile de cons- 
tater que la crcte postérieure de la molaire de Coryphodon cor- 
respond au petit bourrelet basai postérieur (,,) de Pantolamhda, 
de manière qu'il n'est pas possible de l'identifier avec celle qui, 
dans ce dernier genre, unit les denticules ai et mp. Enfin pour ter- 
miner, je dois ajouter que la coexistence des deux crêtes sur les 
molaires de Pantolamhda, la postérieure complètement développée 
et l'autre atrophiée, en voie de réduction et j)lacée à la base de 
la muraille postérieure sous la forme de bourrelet basai, indique 
clairement qu'on est en présence de parties très spécialisées qui ne 
peuvent pas se confondre. 

Je n'insiste pas davantage parce que je crois que c'est assez pour 
que l'on rejette la moindre probabilité d'une telle transformation. 

Maintenant, si j'observe la conformation des molaires de Panto- 
lamhda sans me préoccuper de celles de Coryphodon, je trouve avec 
la plus grande facilité tous les caractères qui indiquent non seule- 
ment que ces organes ont atteint un très haut degré de spécialisa- 
tion, mais aussi qu'ils ont acquis l'état trigonodonte par une ré- 
duction de l'état quadrangulaire. 

Nous y voyons trois denticules principaux, deux externes ae, pe, 
et dans leur position normale, et un seul interne ai placé au milieu, 
position que nous savons ne pas être la primitive par l'examen que 
nous avons fait des molaires d'un type semblable. De ce denticule 
interne partent les deux crêtes transversales et divergentes qui 
vont aux coins externes, et sur chacune de ces crêtes il y a un 
point plus épais qui représente le denticule médian. Dans le dé- 
veloppement des molaires, c'est une règle générale que tous les 
denticules commencent par une pointe libre, aussi bien les pri- 
maires que ceux surajoutés. En outre, deux éléments ne peuvent 
pas se fondre l'un dans l'autre ou s'unir par des crêtes sans avoir 
été indépendants. Donc, les trois éléments m», ai et vip de la 
molaire de Pantolamhda ont été séparés, et leur union dans la crê- 
te interne ne peut être interprétée que comme le résultat d'une 
évolution secondaire. 

En effet la conformation de la partie externe prouve qu'il en 
était ainsi. La partie du bassin central (o) placée entre les deu.x 
denticules externes ae,^e est le vestige de la vallée transversale 
qui en dehors séparait ces deux éléments, et dont l'entrée externe 
s'est fermée par le développement du tubercule supplémentaire 



362 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



médian transformé après en l'arête médiane m. Les vestiges de 
la forme conique des deux éléments primaires ne, pe, se conservent 
dans leur contour encore convexes, et en arc de cercle sni- leur face 
interne. En outre, la base de chacun de ces deux denticules est li- 
mitée sur le côté interne -p&v deux sillons profonds en croissant 
[) et (] qui indiquent la primitive existence d'un denticule coni- 
que, sur le côté interne, en face de chacun des denticules externes. 
Nous savons que ces deux denticules sont les deux intermédiaires 
wa, mp qui sont toujours dans leur forme primitive séparés des ex- 
ternes par les sillons ou vallées en croissant. Sur les molaires de 
Pantolomhda, les vallées en croissant qui accompagnent les denticu- 
les externes restent dans leur position primitive, mais les denti- 
cules médians n'j-sont plus; ils se sont éloignés du centre pour aller 
se fondre avec les crêtes obliques-transversales. L'ancêtre de Pan- 

tolamhda avait les deux denti- 
cules médians indépendants et 
en face des denticules externes. 
Le denticule antérieur interne 
ai était aussi indépendant et 
séparé du médian postérieur 
mp par une échancrure qui lais- 
sait pénétrer à l'intérieur du 
bassin central (o) la vallée 
transversale médiane (v). Sur 
le bout interne du bourrelet 
basai postérieur, il y avait 
alors un denticule postérieur 

Fig 472. Cov,ipl,o,lon snb„,.a,lral.,s j^^^^^^^ . j ^.^^^ atrophié à 
Cope. Avaut-derniere molaire superieu- ' ^ • j i 

re, vue parla face masticatrice, de gran- caUSe de la formation de la 
deur naturelle. Éoeène des Ktats-Unis crête oblique qui va du denti- 
(Wasatch beds). ^^^j^ antérieur interne ai au 

médian postérieur »ip. La for- 
mation de cette crête coupa la communication de la vallée transver- 
sale médiane v avec le bassin central (o), et le denticule postérieur 
interne pi resta séparé du reste de la couronne, en simulant une 
partie accessoire qui s'est graduellement atrophiée. Je n'insiste pas 
davantage parce que j'ai déjà présenté d'autres cas de molaires 
ayant acquis le même type par une évolution semblable, et en ou- 
tre parce que j'ai l'intention de m'en occuper un peu plus loin avec 
plus de détails. 

Aussi bien dans la denture que dans plusieurs caractères du crà- 




■v^?- '«^ 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



363 



ne, Fantolamhda représente \\n type beanconj) plus spécialisé que 
celui des Pantodonta dont il ne peut constituer la souche. Quant 
aux ancêtres du genre PantolainJida, on doit les chercher dans 
Peripfi/chus ou dans une forme qui s'en approche. 

Revenons maintenant à Covyphodon. En décrivant le genre Al- 
bertofjaudrya, j'ai dit que les molaires de Coryphodon ne sont qu'une 
modification de celles du genre sus-mentionné, et que les Panto- 
donta (coryphodontes) descendent des AJhertogmidryidae. 

Les molaires supérieures de Coryphodon (fig. 472), que nous 
avons vues d'un type si différent de celles de Pantolainbda, res- 
seml)lent au contraire à celles d^ Alberfogaiidryn (fig. 473) et sont 
certainement construites sur le même type. 

Ce qui caractérise les molaires supérieures de Coryphodon est la 
crête transversale antérieure formée par les denticules ai et ma 
dont le bout externe, au lieu de rejoindre la cuspide correspondant 
au denticule antérieur externe «e, aboutit à la cuspide de la crête 
surangulaire antérieure sa; sous ce rapport, ces molaires coïncident 




Fig. 473. Alhertof/auilri/a unira Amsh. Cinquième molaire supérieure droite; a, 
vue par la face masticatrice, et //, vue par la face e.xterne, de ^riiiideur natiu-elle. 
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur). 



exactement avec celles d' AJherfogaudrya avec la seule différence 
que, dans ces dernières, l'élément suraugulaire .s-a est moins déve- 
loppé; le grand développement de cet élément dans les molaires 
de Coryphodon est certainement le résultat d'une spécialisation 
plus récente. La crête transversale antérieure paraît notablement 
plus large dans la molaire d'' Alhertogaudrya que dans celle de 
l'autre genre, mais cela est dû aux différents degrés d'usure des deux 
échantillons figurés. 



364 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



Eu arrière on voit, aussi une différence assez notaWe: le dentiou- 
le postérieur externe pe montre la cuspide placée beaucoup plus 
en dedans chez Cori/phoiion que chez Alberfogaudrya, mais dans ce 
dernier, la cuspide en question, vers le côté interne, est suivie du 
denticule médian postérieur 7np, beaucoup plus bas et dont on 
n'en voit aucun vestige dans la molaire du premier de ces deux 
genres. Cette différence est due à un déplacement chez Corypho- 
don (fig. -472) du denticule pe: primitivement, et d'accord avec la 
règle générale, la cus]iide de ce denticule était placée plus en de- 
hors, à peu près au point indiqué par le signe ( = ), mais le denticule 
sVst ensuite couché vers le côté interne de sorte que sa cuspide 
s'est placée précisément sur celle plus basse du denticule ntp, les 
deux éléments se fusionnant en un seul. 

Le reste de la conformation est identique dans les deux genres. 
Les deux denticules internes ai. pi se trouvent à la même place et 
présentent la môme relation de grandeur. Dans les deux genres, le 
bourrelet postérieur (,,) constitue la crête transversale postérieure 





Fig. 474. Cori/pho<ton siihiinadra- 
ttis Cope. Avant -dernière molaire 
supérieure, vue par la face interne, 
de ffrandeur naturelle. 



Fiiï. ITô. Alhertogaudrya iinica 
Anish. Cinqnième molaire supé- 
rieure, vue par la face interne, 
de s:randeur naturelle. 



qui vient se foudre graduellement avec la cuspide du denticule pos- 
térieur interne pi. Celle-ci aussi est une conformation spéciale et 
très caractéristique qui indique que les deux genres sont très rap- 
prochés, car la règle générale veut que la crête transversale posté- 
rieure aille du tubercule pi au pe en englobant le mp. La fusion 
de ce dernier élément mp iwec pe, qu'on trouve déjà assez 'avancée 



AMK(!inNO: MOUPHOLOCIK PII VLOliKN'KTIQUE. 



365 



dans la molaire d' Albertogaudrija, est encore une autre particula- 
rité bien caracjtéinstique des deux genres en question. 

La fusion du bourrelet postérieur („) avec le tubercule posté- 
rieur interne ^i, et du médian postérieur mp avec le postérieur ex- 
terne ^x?, détermine la formation d'un autre caractère qui est aussi 
à peu près exclusif de ces deux groupes: c'est la grande vallée pos- 
térieure constituée par la branche postérieure (v,) de la vallée trans- 
versale médiane, (pli se dirige en arrière entre les deux denticules 
])i et mp -|- pe et rentre en communication avec: la fosse périjtliéri- 
([ue postérieure; les deux creux constituent ainsi une vallée allon- 
gée en arc de cercle qui persiste jusqu'à l'âge adulte et qui est tel- 
lement caractéristique qu'il est impossible de ne pas la reconnaître 
au premier coup d'œil. 

En regardant les mêmes molaires par le côté interne (figs. 474 et 
476), on aperçoit également une corres])ondance parfaite, non seu- 
lement dans le nombre des éléments, mais aussi dans leur position 
relative. La forme conique et la disposition des deux lobes internes 
ai, pi, ainsi que l'entrée v de la vallée qui les sépare, sont 2)res(]ue 





Fig. 47(i. Corij/ihodoi) niihiinadraliia 
Cope. Avant -dernière molaire supé- 
rieure, vue iiar la face antérieure, de 
grandeur naturelle. 



Fi^. 477. AI/K'r/ofjaii,ilrjja unira 
AmKh. Ciii(|uième molaire .supérieu- 
re, vue par la face antérieure, de 
grandeur naturelle. 



absolument identiques. 11 y a le même bourrelet basai interne (0) à 
la même hauteur. La crête externe apparaît aussi presque identique 
avec la seule différence que l'élément surangulaire antérieur .v« a 
pris chez Cor/jp/iodou, comme nous avons déjà vu, des dimensions 
extraordinaires. 

Sur la face antérieure (figs. 470 et 477), la ressemblance est aussi 
complète, avec la seule exception du coin antérieur externe dans 



3GG 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



loiiuel lo grand développement de réléinent suranguluire antérieur 
.vrt de la molaire de Cori/phodon cache le denticule antérieur exter- 
ne ae moins sa partie cuspidale. La disposition du bourrelet basai 
antérienr (,) qui, depuis le coin externe, traverse toute la face 
antérieure et tourne sur le côté interne i^v?', ainsi que la forme de la 
crête transversale antérieure, etc., sont presque absolument iden- 
tiques. 

Sur la face postérieure (fig. 478 et 4711), la ressemblance est en- 
core plus frappante, tandis qu'on voit très bien que les différences 
sont le résultat d"uno modification du type de molaire iVAIbei'- 





Fi*. 47ti. (^'oriijiliodon sii/n/i/o- 
iiratiis Cope. Avant- dernièiv nio- 
Inire supérieure, vue pnr lu t'aoe 
postorieuro, île grandeur naturelle. 



Fig. 479. Alltt'iioyaiitlriia rouVo 
Anish. Cinquième molaire supérieu- 
re, vue par la face postérieure, de 
grandeur natiuvlle. 



togaudri/(i. La disposition du bourrelet basai („) en relation avec lu 
muraille postérieure et avec le denticule postérieur interne pi est 
absolument identique. La seule différence notable apparaît dans 
la jjosition de la euspide du denticule postérieur externe pe qui, 
dans la molaire de Lori/phodoiK est placée plus en dedans, précisé- 
ment à la même place où, d"après la molaire (l\Ubertog(tiiilrt/a, de- 
vrait se trouver le denticule médian postérieur/»^. J'ai dit plus 
haut que dans la molaire de Cori/plnnioii, la euspide pe s'est dé- 
placée de sa position primitive qni était eu ( = ) pour venir se pla- 
cer au-dessus de la euspide nip beaucoup plus basse. Cette modifi- 
cation, dans la vue postérieure de la molaii-e de Lorijphodon, a]i- 
parait très évidente. La muraille extei-ne du lobe on denticule 
postérieur ^»f, au lieu de descendre perpendiculairement, est com- 
me couchée en dedans, de sorte que la euspide du lobe vient tom- 
ber sur ce qui devait être la euspide du denticule iiip. Quand on 
a les objets mêmes dans la main, ce déplacement frappe tellement 



AMI'UiJlINO: I\l(Uil'll()L()(aK l'IIYJ.(»(!ENETTQUE. 



307 



les yf>ux qu'on lo (lirait, jirûdiiifc [mr la. pression (in doigt sixr une 
molrtire en cire'. 

IjOS molaires û'Albertuyaudri/a scparata (fig. 480), ])Ius que 




Fig. 4sO. AlOertogaudri/a srixirain Ainf;ii. Ciii(|ui6iiin mohiiri' supc'u'H'uri' ilriiitc; 
«, vui! ])ar la face; masticatrice, l't i, vue par la hw.a postérieure, de j^raiuleiir 
naturelle. Crétacé supérieur île l'atagonie (notostylopéen supérieur). 



celles à' A. nnica, se rapprochent sous certains rapports de celles 
de L'orijphodon .tiilx/uadratus, surtout par le petit tubercule 
médian postérieur inj) qui se trouve plus rapproché de la crête 



l Les ressemblances entre les amblypodes de l'Amérique du Nord ( Panto- 
donla, Dinocerala) et ceux de l'Argentine (Alheiioç/aiiilrijidae, Aulrnpolheriidae), 
ne sont pas exclusivement confinées à la denture, sinon qu'on les retrouve sur 
les autres parties connues du si|uelette. (.i race à l'obligeance de M. le Professeur 
H. F. Osborn, (jui a envoyé au Musée National les moulages des astragales et 
(^alcanéums des principaux types de ce groupe, j'ai pu comparer ces os avec ceux 
des furnies cori-espondantes de Patagonie, et j'ai i)U me convaincre que les uns et 
les autres sont construits sur les même type, et que cette concordance de confor- 
mation indique que tous ces animaux étaient parents et descendants d'une 
même souche. Kntre les représentants de ce grand groupe qui ont vécu dans 
l'Amérique du Nord et ceux de l'atagonie, il y a certainement des différences, et 
il ne peut jjas en être autrement puisqu'il s'agit non seulement de genres mais 
aussi de familles distinctes. Mais le fait capital est que les dffférences qui sépa- 
rent, par exemple, le caloanéum et l'astragale àWnl.rapotherium des mêmes os pris 
dans le Ooryphodon sont bien moins considérables que celles qu'il y a entre ces 
mêmes os dans les genres Coryphiiilon et Uintafheriinii, ou entre Cori/j/hodoti et 
l'antolambda. Cuite ressemblance est d'autant plus importante qu'y4.i/r«y;oi!/icr(VHi 
est le représentant le plus récent et le plus spécialisé de ce groupe, tandis que 
Coryphodon est au contraire plus ancien et do caractères plus généralisés. Par 
l''S os en question qui ressemblent davantage à ceux des Vanfnlnuihdidae, les 
Alherlojiaiidrjiilae sont plus primitifs que les C'orijp/todonlidae et A.ilruj>otheridae. 
L'astragale fVAlhertotjmidri/a ne se distingue de celui de l'antnlnmhda que par la 
tête articulaire un peu plus courte. Trigonon/iilop» a au contraire un astragale 
avec uni; tête articulairi; séjjarée par un col bien plus long que dans le même os 
di; l'ttiilolittnfjda. 



d68 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

externe, et fondu à la base interne de celle-ci. En regardant la mo- 
laire par la face postérieure, on voit bien que la face externe de la 
molaire qui correspond an lobe postérieur externe est beaucoup 
plus penchée en dedans que dans l'autre espèce, et que la cuspide 
pe s'est approchée beaucoup de la cuspide mp, ce qui constitue un 
acheminement vers la conformation caractéristique du genre Cory- 
phodon. Pourtant, cette espèce ne se place certainement pas dans 
la ligne qui conduit à ce dernier genre, parce que tout eu montrant 
un rapprochement du denticule^e vers le denticule ?rip, nous consta- 
tons aussi un rapprochement du tubercule ^è vers ce même denti- 
cule médian mp, ce qui indique une tendance à la formation d'une 
crête transversale ])0stérieure par la fusion des trois denticules pe, 
mp et pi, en opposition avec la tendance manifeste chez Corypho- 
don vers l'éloignement du denticule pi du inp. 




■^^ mfùi <^^+P^ 



Fig. 481. PlenrijslyJops rjlehosus Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche; a, 
vue par la face masticatrice, et b, vue du côté externe, grossie de deux diamètres 
('^\ du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



D'ailleurs, je ne prétends pas que ce soit AJbertogaadri/a la sou- 
che des coryphodons. Il y a plusieurs autres genres encore peu 
connus de la même famille et qui se trouvent peut-être dans la 
ligne directe de cette évolution. Pleury.sf ylojis glebosuis (tig. iSi), 
avec la crête transversale oblique antérieure qui va directement du 
denticule ai à l'élément .sa, caractéristique des Cori/pJiodon, présen- 
te un tubercule surangulaire antérieur presque aussi gros que dans 
ces derniers, étant en outre séparé du denticule ae par une échan- 
crure transversale ni presque aussi profonde que celle que nous 
avons vue sur la molaire de C. siib(2nadrafus. La crête externe re- 
vient ainsi à être constituée seulement par les denticules «e,j)e, avec 
l'exclusion de l'élément sa, absolument comme chez les Corypho- 
dontidae. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYL06ÉNÉTIQUE. 369 

Maintenant, je reviens encore sur le Corijphodon xuhquadratus. 
Parmi les nombreuses espèces connues de ce groupe, celle-ci est 
la seule qui présente les deux denticules internes «é, pi bien déve- 
loppés et séparés l'un de l'autre par une vallée transversale parfaite, 
étant suivie de près par le Coryphodon hamatus Marsh, qui présen- 
te des caractères semblables; toutes les autres espèces ont les mo- 
laires à contour plus triangulaire et sans le denticule postérieur 
interne, ou il s'y trouve dans un état complètement rudimentaire. 
En jugeant d'ajjrès la théorie de la trituberculie, on a dit que Conj- 
phodon suhqiiadratus était la forme à molaires plus spécialisées 
de ce groupe et qui s'étaient le plus éloignées du type primitif. 



j^ 



.)l (M 




uo 




Fig. 4S2. Coriii>liodoa cindiis Co- 
\>e. Dernière molaire supérieure 
gauche, vue par la face mastica- 
trice, de grandeur naturelle. Éocè- 
ne des Ktats-Unis (Wasatch beds). 



Fig. 483. TriijonoslyJops coryplio- 
dontoides Amgh. Molaire supérieu- 
re gauche, vue par la face masti- 
catrice, grossie deux diamètres i?\ 
de la grandeur naturelle. Crétacé 
supérieur de Patagonie (notos- 
tylopéen). 



D'après les recherches morphologi(]ues exposées dans le présent 
travail, il résulte tout le contraire; Coryphodon Huhquadratus est 
parmi les Pantodonta l'espèce qui conserve les molaires d'une forme 
la plus primitive et la plus ra]jprochée de leur point de départ, les 
Alhertogaudryidae. 

Coryphodon ( Eotacodon) cinctus (fig. 482) est une des espèces 
chez laquelle la trigonodontie et l'atrophie du denticule postérieur 
interne sont arrivées à leur plus haut degré. Sur cette molaire, on 
constate ce que nous avons vu sur toutes les molaires trigonodon- 
tes, c'est-à-dire l'énorme développement du tubercule antérieur in- 
An.u.. Mus. Nac. Bs. As., Skkie 3", t. m. Ainiii. &, rjU-J. 24 



370 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

terne ai qui a pris la forme d'un grand cône qui occupe tout le côté 
interne de la dent; le tubercule postérieur interne 2"', refoulé gra- 
duellement en arrière par le grossissement de l'antérieur, finit p)ar 
s'atrophier et disparaître. Avec l'atrophie graduelle du denticule^j/, 
la crête transversale postérieure constituée par le bourrelet basai 
fut refoulée aussi plus vers la base, et elle fut substituée sur la face 
coronale par une crête qui va obliquement eu arrière du tubercule 
ai jusqu'à se fondre avec le bourrelet qui va terminer dans le tuber- 
cule supjjlémentaire angulaire postérieur sp. Malgré l'atrophie 
apparemment complète du denticule pi, on peut déterminer son 
ancienne place par la petite crête qui, du bout interne du boiir- 
relet basai (,,), tourne en avant et en bas pour descendre sur la face 
postérieure du denticule ai; cette petite arête descendante qui se 
conserve indépendante du bourrelet basai interne (0) est le dernier 
vestige du denticule jj/, sous la même forme que nous avons de'jà 
constatée dans d'autres cas analogues. Entre cette forme, j^ropre de 
Coryphodon cinctus, et celle de CorypJiodon siibqîiadratus, il y a des 
formes de transition et on terminera par trouver tous les états in- 
termédiaires. 

Parmi les coryphodontes, la relation qu'il y a entre ces deux t}'- 
pes de denture est absolument la même qu'on trouve enti-e les mo- 
laires d' Albertogaudryn et de Trigonostylops. Parmi les espèces 
de ce dernier genre, Trigonostylops- coryphodonf aides (fig. 483) 
présente des molaires qui, dans la trigonodontie et la réduction du 
tubercule postérieur interne pi, se trouvent au même stade d'évo- 
lution que Coryphodon (Ectacodon) cinctus. Les molaires de cette 
espèce se distinguent en outre par le grand développement du tu- 
bercule surangulaire antérieur sa, par la séparation complète (à 
cause de la profondeur du sillon angulaire si) de la cuspide de ce 
tubercule d'avec la cuspide externe qui correspond au denticule 
ae, et aussi par un commencement de séparation de ce même 
denticule ae du bout externe de la crête transversale antérieure, 
ce bout se trouvant au contraire fusionné avec l'élément suran- 
gulaire sa. Par tous ces caractères, les molaires en question res- 
semblent tellement à celles de Coryphodon qu'on peut dire qu'elles 
n'en diffèrent que dans la position du denticule postérieur externe 
pe qui ne s'est pas déplacé en dedans, de manière que le médian 
jjostérieur inp a conservé son indépendance. 

Les molaires de Trigonostylops germinalis (fig. 484) conservent 
le tubercule postérieur interne assez développé et séparé de l'anté- 
rieur interne par une vallée transversale médiane (v), ce qui les rap- 



AMEGHINO: MORrHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



371 



proche de celles à' Alhertogaudrya (fig. 480). Elles en diffèrent pour 
tant par cette même vallée transversale qui ne pénètre pas dans 
le bassin central (o), de manière qu'elle ne se trouve représentée 




Fig. 484. Trigonostylops germinalis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par 
la face masticatrice, et b, vue par le côté externe, grossie deux diamètres ^'l] du 
naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



que par l'entrée fv) et sa branche postérieure qui se confond avec 
la fossette périphérique postérieure (oj; ceci est dû à la forma- 
tion de la crête qui unit les tubercules ai et 7np, et qui coupe 
la communication de la vallée avec le bassin central. 



<Ui- 



<W cie. 



<i<l. 




Fig. 485. l'inlalhcriiim mirahile (Marsh). Les deux dernières molaires supé- 
rieures du côté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, 
d'après Marsh. Eocène des États-Unis. 



La transformation de la molaire de Cory^jJiodon (fig. 471) en 
celle caractéristique des Dinocerata (fig. 485) se serait accomplie, 
d'après moi, par un déplacement graduel de la crête externe oblique 



372 MUSEO XACIONAL DE BUENOS AIRES. 

transversale ae, pe de Coryphodoti dont le bout externe ae se serait 
peu à peu éloigné du bout externe sa de la crête antérieure. Au con- 
traire, sur le côté interne, le bout ^je + 7up de la orête externe se 
serait graduellement rapproché du bout interne ai de la crête anté- 
rieure jusqu'à se fondre avec celui-ci et c'est ainsi que la crête ex- 
terne aurait graduellement changé sa direction longitudinale en 
une direction transversale. 



XIII. 

I.a transformation des molaires dans la ligne 
des amblypodes astrapolhéroïdes. 



Les astrapothèi'es sont des ambh'podes à molaires supérieures 
dont la crête transversale antérieure aboutit au tubercule surangu- 
laire antérieur comme dans les pantodontes, mais dont le côté in- 
terne est toujours pourvu de deux lobes, et par conséquent avec un 
contour plus ou moins nettement quadrangulaire. L'astragale est 
court, plat, sans tête articulaire distincte ou excessivement courte. 
Dans les formes les i)lu? récentes et plus spécialisées qui cons- 
tituent la famille des Asfi-apotheriidae, les éléments en relief de 
la face coronale se sont fusionnés et ont occupé presque tous les 
creux, de sorte qu'on n'aperçoit plus l'union du bout externe de la 
crête transversale antérieure avec l'élément surangulaire antérieur. 
D'un autre côté, les formes les plus anciennes et moins spécialisées 
comme les Trigono.sfijlopidae. et les Fanfostijlopidae possédaient un 
astragale avec la tête articulaire séparée par un col, comme dans 
les Taliijrada. 

Les premiers amblypodes étaient des êtres très ehétifs et dont la 
taille ne dépassait pas celle des rats de nos jours. Dans leur com- 
mencement, ils se confondent avec les tillodontes les plus primi- 
tifs, de telle sorte qu'il n'est pas toujours facile de distinguer 
si l'on est en présence d'un représentant de ce dernier groupe ou 
du premier. 

Quelques-unes de ces petites et ancier.nes créatures étaient 
en avance dans leur évolution sur les gigantesques des époques 



Tri/d 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 373 

plus récentes; leurs molaires ébaient déjà constituées par trois crê- 
pes parfaites, l'externe et les deux transversales, celles-ci soudées à 
la précédente, tandis que les Albertogaudryidae^ d'une époque moins 
éloignée, n'avaient pas encore 
de crête postérieure parfaite. 

Cependant on distingue fa- 
cilement toutes ces formes plus 
anciennes par le bourrelet ba- 
sai postérieur ( " ) qui, comme 
le montre le genre Fantosty- 
lop.s (fig. 486), se conserve en- 
core complètement indépen- 
dant du denticule jsostérieur 
interne pi. On remarque en 
outre que les crêtes transver- 
sales sont étroites, éloignées 
du centre, et formées par une 
lame qui part du denticule in- 
terne correspondant pour ter- 
miner dans le bout de la crête 
externe qui se trouve sur le 

même côté. Les denticules médians ma, mp restent exclus des crêtes 
transversales, sont confinés au centre de la couronné dans un état d'i- 
solement plus ou moins parfait, et avec une tendance à diminuer de 




Fig, 4S<i. Panlodijlops li/ptis Amgh. 
Cinquième molairn supérieure gauche, 
vue par la face masticatrice, gi-ossie six 
diamètres t^) de la grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagonie (notos- 
tylopéen, partie basale). 




r^-v- 



Fig. 487. Microslylups claras Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; a, 
vue par la face masticatrice, et h, vue par la face interne, grossie quatre diamè- 
tres (4] de la grandeur natui-elle. Crétacé supérieur de Patagonie. (notostj'lopéen). 



grandeur, pouvant même disparaître complètement. C'est ce qui 
est arrivé dans le genre Microstylops (fig. 487); dans les molaires 
de cet animal, tout l'espace compris entre les trois crêtes est occu- 



374 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



pé par un bassin profond dans lequel on ne voit absolument aucun 
vestige des denticules médians, quoique dans le lobe antérieur on 
peut encore observer la présence de la vallée en croissant antérieu- 
re. Les deux denticules internes sont bien développés et il y a en 
outre un petit tubercule supplémentaire i à l'entrée de la vallée. 
La disposition des bourrelets est absolument la même que dans 
le genre précédent. 

Peripantosfylops (fig. 488) ressemble aux genres précédents et» 
par sa taille excessivement réduite, il représenterait une forme 
beaucoup plus primitive; pourtant, il est en avance sur eux dans la 
complication de la couronne qui commence à se rapjjrocher des 
types plus récents. Le denticule médian antérieur ma s'est fondu 



o at 




Fig. 488. Peripantostylops minidus 
Amgh. Molaire supérieure droite, 
vue par la face masticatrice, grossie 
six diamètres {^) de la grandeur na- 
turelle. Crétacé supérieur de Pata- 
gonie (notostylopéen). 




Fig. 489. Pantosfi/lops completua 
Amgh. Molaire supérieure droi- 
te, vue par la face masticatrice, 
grossie quatre diamètres (A) du 
naturel Crétacé supérieur de Pa- 
tagonie (notostj-lopéenj. 



avec la crête transversale antérieure: le médian postérieur mp a la 
forme d'une crête longitudinale soudée en arrière avec la crête 
transversale postérieure. Les vallées en croissant [( et )] sont pro- 
fondes, et il y a une petite fossette centrale (o). Les deux bourre- 
lets antérieur C,) et postérieur (,,) sont soudés à celui (©) du côté 
interne, les trois ensemble constituant une enceinte continue. 

PantoiifijJops coniplefiis (fig, 489) diffère de l'espèce tyj^ique du 
genre par le bourrelet antérieur (,) qui tourne sur le côté interne 
( O ) et qui termine à la base de la partie antérieure du denticule 
postérieur interne pi, par la crête postérieure imparfaite, par le 
tubercule médian postérieur mp qui se prolonge en avant en forme 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENKTIQUE. 3/5 

de crête longitudinale très basse, et par la formation entre cette 
dernière crête et l'externe d'nne fosse en croissant ( '); par tous ces 
caractères les molaires en question se rapprochent de celles d'Al- 
hertogaudrya. 

Avec le genre Euthneyeria (fig. 490) commence la ligne qui con- 
duit aux Alhertogaudryidae. Par la taille très réduite, il ressemble 
aux précédents, mais on constate des différences notables dans les 
molaires. Des deux denticules internes, l'antérieur ai est devenu pro- 
portionnellement plus grand et le postérieur^/ beaucoup plus petit. 
Ce dernier est comme dans les molaires d' Albertogmidrya complè- 



a^ 




Fig. 490. Ratiiiieueria cùnidifera Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par 
la face masticatrice, et i, vue par la face postérieure, grossie huit diamètres ^-S-j de 
la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie fnotostylopéen). 



tement isolé et de forme conique; par conséquent il n'y a pas encore 
de crête transversale postérieure, de sorte que Rutinieyeria ne peut 
descendre d'aucun des trois genres précédents à crête transversale 
postérieure parfaite. Entre le denticule postérieur interne pi et le 
postérieur externe pe on voit le denticule médian postérieur mp al- 
longé en forme de crête longitudinale très basse dont le bout posté- 
rieur tourne vers le dehors jusqu'à s'unir à la base de la crête 
externe; l'espace entre cette crête et le denticule médian postérieur 
est creusé en forme de croissant ( ) ), le creux étant fermé en avant 
jDar le denticule médian antérieur ma; ce dernier denticule se 
trouve au centre de la couronne sous la forme d'une petite crête 
transversale courte et complètement séparée de la crête transver- 



376 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



sale antérieure. Le creux postérieur eu croissant (,;) entre les denti- 
cules postérieui's médian 7»j; et externe |>e est parfait et s'observe 
encore chez quelques espèces du geure Albertogaudryu. 11 y a aussi 
une grande vallée antérieure en croissant ( ( ) égalen\ent parfait et 
le bourrelet postérieur („) se conserve encore complètement indé- 
pendant du denticulo postérieur interne pi mais son bout interne 
termine en un petit tubercule conique ce qui représente le médian 
supplémentaire postérieur. 

Cette approximation au.x types plus récents devient plus pronon- 
cée sur les molaires d' Aniilnedicardxia (fig. 491). Le bout interne 

du bourrelet postérieur („) est 
descendu sur le denticule pos- 
térieur interne pi, en se fusion- 
nant avec lui pour constituer 
ensemble une crête transver- 
sale postérieure qui n'englobe 
pas le denticule médian pos- 
térieur mp; celle-ci est une con- 
formation caractéristique des 
Alhertogaudfijidae et des Corij- 
phodontidae. Entre le bourre- 
let (,,) et les denticules posté- 
rieurs interne pi et médian iiip, 
il se forme une fossette péri- 
jjhérique postérieure (o,) assez 
profonde. Le denticule médian 
postérieur mp a la forme d'une 
crête en arc de cercle, ressem- 
blant beaucoup à celui de liiitimei/eria et il donne origine à la for- 
mation d'un creux en croissant ()) presqiie de la même forme. 
Le denticule médian antérieur ma s'est éloigné du précédent pour 
se rapprocher de la partie antérieure de la crête externe; d'ailleurs 
il est tellement réduit qu'il peut passer facilement inaperçu . Les 
deux denticules internes ai, pi sont de même grandeur et séparés 
par une vallée transversale médiane r complète qui se bifurque en 
donnant origine à deux branches parfaites antérieure (v') et posté- 
rieure (v,). 

Les genres Albertogaudrya et ScabeUia sont représentés par de 
nombreuses espèces avec des molaires qui présentent toutes les 
transitions possibles vers Trigonostylops d'un côté, et Atnilnedicar- 
sia de l'autre. Malheureusement, les molaires supérieures de quel- 




Fiiï. UU. Amiincitwartisia brerUiiln 
Amgh. Cinquième lUoUiire supérieure 
droite, vue par la faee iiiastioatrice, gros- 
sie six diamètres T''' de la ^l'iiudeur na- 
tiu'elle. Crétaeé supérieur de Patagonie 
(notostylopéeu). 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGKNlCriQUE. 



377 



quos-unes de ces espèces ne se connaissent qu'à l'état do fragments. 
Alberto(/(indri/a o.i\i/(jo)ia {{'ig. 492) se trouve dans ce dernier cas, 
et prôcisôment ses molaires supérieures sont celles (jui ressemblent 
davantage à celles à' Amilnedwardsia. Les différences les plus no- 
tables consistent dans la grosseur beaucoup plus considérable des 
molaires d'^. oxij(jo7ia, et dans leur denticule postérieur interne 
2}i qui est devenu plus petit et qui s'est porté plus sur le côté ex- 
terne, de sorte qu'il se trouve en face de l'entrée de la vallée (v') 
qui sépare la crête externe de l'antérieure; cotte dernière crête est 
aussi plus étendue en arrière et a pris une forme en arc de cercle. 
Le tubercule médian postérieur mp, de forme allongée, se sépare 





o^ 



Fig. 492. Alberlojjaudriia oxyyona 
Aingh. Molaire supérieure droite, 
incomplète sur le côté externe, vue 
par la face masticatrice, de gran- 
deur naturelle. Crétacé de Patago- 
nie (notostylojjéen supérieur). 



Fig. 493. Albertogaudryd nnica 
Amgh. Cinquième molaire supérieu- 
re droite, vue par la face mastica- 
trice, de grandeur naturelle. Crétacé 
supérieur de Patagonie (notostylo- 
péen supérieur). 



de la crête externe de manière à laisser entre les deux une fosse 
profonde en croissant ( ) ), absolument comme dans le genre précé- 
dent, mais les deux Ijouts de la fossette sont barrés par les bouts 
correspondants du denticule qui tourne vers le dehors pour se fu- 
sionner avec la crête externe. Le denticule médian antérieur a 
perdu son indépendance, étant englobé dans la crête externe qui 
s'est considérablement élargie. Chez Alhertoyaudrya unica (fig. 493) 
qui est le type du genre, le tubercule médian postérieur -nip est 
peu développé, très bas, limité à sa partie postérieure; le creux en 
croissant n'existe pas, mais son parcours sur les molaires non usées 
est encore indi(]ué par une ligne peu prononcée. En outre, par 



378 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



son tubercule jDOstérieur interne pi pins grand, placé plus à l'in- 
térieur, et séparé de l'antérieur interne ai par une vallée transver- 
sale fv) parfaite, les molaires de cette espèce conservent le type 
quadrangulaire parfait et se rapprochent de celles d' Amihiedicard- 
sia plus (j^u'a celles d'A. oxygona: celles de cette dernière espèce, 
par la réduction du tubercule postérieur interne pi et son déjjla- 
cement de la ligne interne vers le côté externe; montrent en effet 
une tendance vers le tj^pe triangulaire. 

Dans le genre ScabeUia, on constate également une tendance 
vers le type triangulaire, mais par une voie distincte. Sur les mo- 
laires de ce genre, le denticule^f s'est aussi déplacé de sa position 
primitive; au lieu de se porter vers le côté externe, il a avancé 
au contraire plus à Tintérieur, de manière qu'il se trouve en face 
du côté interne du tubercule antérieur interne ai. Cette conforma- 
tion se voit très bien sur les molaires de Scabellia cyclogona 





Fifî. 494. Sienhellia njdogona .imgh. 
Molaire supérieure droite, incomplè- 
te sur le côté externe, vue par la fa- 
ce masticatrice, de grandeur natu- 
relle. Crétacé supérieur de Patagonie 
(notostylopéen). 



Fig. 49-5. ScabeUia lalicinrta Amgh. 
Molaire supérieure droite, incom- 
plète sur le côté externe, vue par 
la face masticatrice, de grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Pa- 
tagonie (notostylopéen). 



(fig. 494:); le déplacement a tellement éloigné le tubercule ^ji du 
médian postérieur mp que l'espace intermédiaire qui correspond à 
la branche postérieure (v,) de la vallée transversale médiane (v) n'a 
plus rien de ressemblant avec la fente généralement étroite et pro- 
fonde de la branche en question. L'entrée fv) de la vallée transver- 
sale placée entre les deux tubercules internes a perdu toute com- 
munication ou relation avec la branche antérieure [v'j, et le bour- 
relet postérieur (,,j s"est tellement aplati que l'espace correspondant 
à la fossette périphérique postérieure et à la branche postérieure 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



379 



de la vallée transversale médiane constitue une surlace ])resque 
plate. Le tubercule médian postérieur mp est très bas, mais gros, 
et avec un prolongement antérieur en forme de crête basse (jui dé- 
limite un creux en croissant ()) bien prononcé, et comparable à celui 
que l'on voit sur les molaires à'' Alberto garnir y a oxygona. 

Chez Scahellia laticincta (f'ig. 495) qui est le tyjje du genre, le 
denticule postérieur interne 2>i se trouve à la même ])laco que dans 
l'espèce précédente, mais il s'est tellement rapproché de l'antérieur 
interne ai qu'il s'est soudé avec ce dernier, restant presque tout à 
fait effacée l'entrée v de la vallée transversale. En outre, ce tuber- 
cule pi s'est tellement aplati qu'il a perdu la forme conique et qu'il 
s'est transformé au bout interne du bourrelet postérieur („) qui a 
acquis un développement excej)tionnel. Le bourrelet interne (0) est 
aussi très large et a2)lati, mais il reste séparé du précédent, termi- 
nant à: la base delà face antérieure du denticule postérieur interne. 
La crête antérieure a la forme d'un arc de cercle comme dans l'es- 
pèce précédente de même que chez Alhcrtogaudrya oxygona. Le 
denticule médian postérieur m^J est à base large et en demi-cercle, 
et au lieu d'être bas comme dans tous les animaux de ce groupe que 
nous avons précédemment exa- 
minés, il est haut et descend 
en forme de crête; cette crête 
se fusionne avec la partie de 
la crête externe correspondant 
au denticule postérieur exter- 
ne pe. Cette dernière confor- 
mation rapproche cette espèce 
des coryphodontidés dans un 
des caractères qui paraissait 
exclusif à ces derniers. Il y a 
aussi un prolongement anté- 
rieur de denticule mp et de la 

fossette en croissant ()) correspondante, mais moins prononcés 
que dans l'espèce antérieure. 

Dans les molaires de tScaheUia duplex (fig. -190), le denticule pos- 
térieur interne pi conserve la même position, mais il a diminué con- 
sidérablement de grosseur. En plus, les deux bourrelets antérieur (,) 
et interne (G) aboutissent au sommet de ce denticule de manière à 
le rendre moins distinct. Le denticule antérieur interne ai est pro- 
portionnellement très grand, et le médian postérieur mp est gros 
mais excessivement bas. Par le grand développement du denticule 




Fig. 4ii:i. Scahetiin iliijticx Atnfçh. Mo- 
laire supérieure gauche, vue pnv la face 
masticatrice, de Krandenr naturelle Cré- 
tacé supérieur de l'atagonie (notosty- 
lopéen). 



1380 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



ai et ratrophie dii^j/, ainsi que par le contour de la couronne, les 
molaires de cette esjjcce se rapprochent singulièrement de celles du 
genre 2V/{/oho.s'^^/o^.s- auquel je les avaient précédemment attribuées. 

C'est certainement d'une espèce de ce groupe que s'est séparée 
la famille des corj-pliodontidés. 

Les astrapothéridés ont aiissi la même origine; le genre Alberto- 
(jaudrya en est la souche. Dans les espèces qui se placent dans cette 
ligne, au lieu de s'aplatir et de s'effacer comme dans la plupart des 
espèces que nous avons passées en revue, le tubercule médian pos- 
térieur, devient au contraire plus haut; en outre, le tubercule posté- 
rieur interne pi se porte vers le côté externe de manière à diminuer 




c^ (li 




Fi^;. 497. Albertoj/aiiilrya s^-parata 
Amgh. Cinciui6nie molnire supérieu- 
re droite, vue par la face mastica- 
trice, de jïranJeur naturelle. Crétacé 
de Patagouie (notostylopéeu supé- 
rieure 



Fig. 498. Aslraponofns f Nolaniymis ) 
? 2/<i/(/iVAi (Roth) Amo;li. Molaire su- 
périeure droite, vue par la face m"4s- 
ticatrice, de grandeiir naturelle. Cré- 
tacé supérieur de Patagonie (astra- 
ponotéen). Collection du Musée de 
La Plata. 



l'espace qui le sépare de la partie de la crête externe correspondant 
au denticule pe. Dû à ces changements, le denticule médian jios- 
térieur nipse trouve rapproché à la fois du denticule externe ^e et 
de l'interne /)/ comme on le voit très bien sur les molaires cVAl- 
hertogaiiih-ija ."epurittu (fig. 407); on ne voit plus de vestiges de la 
prolongation antérieure et en forme de crête du denticule nip ni 
du creux en croissant, et la branche antérieure (c'J de la vallée 
transversale médiane s'est considérablement rétréeie. La branche 
postérieure (v,) de la même vallée qui sépare le.s dentieules pi et 
mp est profonde et très étroite à cause du rapprochement des 
deux dentieules dont j'ai déjà parlé. 



AMEGHINO: MOUnTOLOfiTR IMrYI,0(;i':\KTTQUE. 381 

T)iins leurs molaires supérieures, les astrapothéridés ne diffèrent 
des albcrtogandryidés (pie i)ar la formation de la crête transversale 
postéi-ieui-e, la transition des espèces de l'un à l'autre groupe étant 
presque insensible. Ainsi, Astraponotiis (fig. 498) a des molaires 
jjresque absolument égales à celles d'Albcrfojjaudrya.sejJarata. La 
seule modification consiste en ce que le denticule pi s'est encore 
rapproché davantage vers le denticule m^j de manière qu'ils se sont 
fusionnés jusqu'au sommet en formant une crête transversale pos- 
térieure (7) très mince qui par son bout externe va s'unir avec la 
crête longitudinale externe ci: La fusion des deux denticules mp 
et pi fit disparaître la brandie postérieure (v,) de la vallée transver- 
sale médiane (v), et la dépression qui existe entre le bourrelet 



c^ 




Fig. JIJ'J. Paraslrapolheri.im Ilulnihcriji Amj;h. CiiKiuième molaire supérieure 
Kauclie, vue pur la face masticatrice, aux trois quarts ('/-i) de la grandeur natu- 
relle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). 



liostérieur (,,), la crête longitudinale externe cr et la transversale 
l)Ostérieure cp constitua une fossette périphérique postérieure (0,) 
complètement isolée. La crête transversale antérieure ca ainsi que 
l'externe cr se sont élargies aux dépens de la vallée transversale 
médiane qui s'est au contraire rétrécie. 

Les molaires de Parantrapotherium (fig. 499) sont des molaires 
(V ÂHtraponotus dont les crêtes se sont encore élargies et dont la 
vallée transversale s'est encore rétrécie. Le bourrelet basai posté- 
rieur (,,) s'est fondu avec la crête transversale postérieure cp dimi- 
nuant ainsi la grandeur de la fossette périphérique postérieure ('o,). 
Les molaires d' Asf rajjotherium (fig. 500), d'une simjjlicité tout à 
fait remarquable, ont été le résultat d'un plus grand élargissement 



382 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



des crêtes et d'une plus forte dimiimtiou de l'étendue des creux. 
Au sujet de cette transformation et dans la crainte de trop me ré- 
péter, je m'en tiens à ce que j'en ai dit plus haut. II serait égale- 
ment superflu, ou du moins en dehors de mon but fondamental, de 
m'occuper des nombreuses et petites variations que présentent les 
molaires des différentes espèces et genres de ce groupe, et je passe 
aux représentants des deux familles plus primitives de Tordre, les 
Tfigonost ylopidae et les Pantost tjJopidae. 

Les représentants de ces dei;x familles diffèrent des Albertogaii- 
dryidae par leur astragale pourvu d'une tOte articulaire portée par 
un col assez long, et par les doigts pourvus de phalanges onguéales 
arquées et comprimées, qui étaient armées de griffes et non de sa- 
bots. Les molaii'es des Trigonostylopidae diffèrent par leur contour 




Fig. 500. Astrapotherinm magnum (Owen) Amgh. Cinquième molaire supérieure 
droite, vue par la face masticatrice, aux trois quarts ( ',< ) Je la grandeur uatuivl- 
le. Éocèue supérieur de Patagonie (santacruzéen). 



toujours triangulaires, par le grand développement de l'arête ou tu- 
bercule surangulaire et par l'atrophie constante, quoique à diffé- 
rents degrés, du tubercule postérieur interne. Les Pantosfi/Jopidae 
sont tous très petits et leurs molaires présentent toutes les transi- 
tions du type quadrangulaire au type triangulaire. La différence 
constante entre les Trigonostylopidae et les Paufosti/lopidoe consiste 
dans le boiirrelet basai postérieur qui dans les molaires de ces der- 
niers est toujours indépendant, tandis que sur celles des Trigonoa- 
ti/lopidae il se fond toujours dans le tubercule postérieur interne. 
D'ailleurs, aussi bien les uns que les autres se rattachent aux Alberfo- 
gaudryidae et aux Coryphodoiifidae par leurs molaires supérieures 
dont la crête transversale antérieure est constituée par une lame 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 383 

(jui va tout droit du denticulo antérieur interne a/an denticule sup- 
plémentaire surangulaire antérieur sa. 

Chez quelques espèces, qui possèdent des molaires avec ce 
denticule encore indépendant de la crête externe, cette confor- 
mation est très visible: tel est le cas de Trigonoutylops siibtrigonus, 
(fig. 501); sur la molaire de cette espèce ici figurée, on voit la crê- 
te transversale antérieure fortement courbée en arc de cercle, et 
dans le fond du bassin, près de la crête externe, à côté du denticule 
antérieur externe, on voit le petit denticule médian antérieur ma 
séparé de la crête antérieure par une vallée profonde qui aboutit 
au sillon angulaire externe antérieur «/cette vallée est lecommen- 





Fif;. 501. 'rrî'jonoalijlopa suUri- 
i/oniis Amt;h. Molaire supi^ricure 
gauche, vue par la i'ace mastica- 
trice, grossie un demi -diamètre 
C'^-1 de la grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagonie 
(notostylopéen). 



Fig. 502. Pantoafylops coiiqAelua 
Amgh. Molaire supérieure droite, 
vue par la face masticatrice, gros- 
sie quatre diamètres / M du natu- 
rel. Crétacé supérieur de Patago- 
nie (notostylopéen). 



cément de celle [)lus profonde qui sépare, chez les coryphodonti- 
dés, l'élément surangulaire au du denticule antérieur externe ae. 

Les Triçionostylopidae ainsi que les Alhertocjaudryidae, descen- 
dent des rantostylopidae. Ces derniers ont aussi la crête transver- 
sale antérieure en connexion directe avec les éléments ai et sa, 
mais ils en diffèrent par le bourrelet postérieur indépendant du 
denticule pi, du moins dans le plus grand nombre des espèces. 

Pour le moment, on ne peut pas déterminer avec précision l'es- 
pèce ou le genre de ce groupe qui a été le point de départ des tri- 
gonostylopidés, les formes qui peuvent se rapporter à cette souche 
sont en nombre si considérable qu'il n'y a que la difficulté du 
choix. Les re [présentants les plus primitifs et les moins spécialisés 



384 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



ont les molaires à contour qnadrangnlaire parfait et avec les deux 
denticules internes coniques, d'égale grandeur et séparés par une 
vallée transversale médiane large et profonde. Paiifosfi/lops cotit- 
pletiix (fig. r)02) est dans oe cas. Mais les formes les plus spécialisées 
ont des molaires d'un type trigonodonte plus parfait que les tri- 
gonostjlopidés. Un contraste singulier, bien visible sur les molai- 
res de Folt/sfylops progrediens (fig. 503), est que ces organes se 
compliquaient sur la face ext;n'ne pendant qu'ils se simplifiaient 
sur le côté interne: le denticule postérieur interne a complète- 




Fig. 5Ci3. J'oli/styloyis jyroi/redlens Anigh. Molaire supérieure gauche, vue par )a 
face masticatrice, grossie six diamètres i-f j du naturel. Crétacé supérieur de Pa- 
tagonie (notostylopéen). 



ment disparxr tandis que le denticule médian postérieur mp au con- 
traire est devenu plus grand et s'est divisé en deux branches dont 
les bouts terminent dans la crête externe; le centre de ce grand 
denticule, entre les deux branches et la crête externe, est occupé 
par une fossette profonde. La muraille externe est tellement com- 
pliquée qu'elle préîiente sept arêtes perpendiculaires, le nombre 
maximum qu'on trouve dans les molaii'es des ongulés. 

Poli/sfylops ampliis (fig. 604), une autre espèce du même genre 
mais de taille beaucoup plus considérable, montre la même compli- 
cation de la muraille externe quoique moins apparente, et le côté 
interne est moins réduit. La crête postérieure constituée par le den- 
ticule médian postérieur mp est plus longue et arrive presque jus- 
qu'au bord de la face interne où il y a aussi des vestiges à peine 
visibles, il est vrai, du denticule postérieur interne pi. A l'autre 
bout, la division du denticule en deux branches est imparfaite; la 
branche antérieure n'atteint pas la crête externe, et par conséquent 
la fossette que Ton voit dans l'autre espèce reste ouverte en avant 
et en communication avec le bassin central. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 385 

Les espèces du genre Hemistylopn iDrésentent une transition par- 
faite entre celles de Polij)>fijlopfi et Pantostylop-f d'un côté et les 
trigonostylopidés de l'autre. Au premier coup d'œij, on pourrait 
confondre les molaires à'Henmtylops pauckuspidatas (fig. 605) 
avec celles de Folyfitijlopti, mais en les regardant de plus près 
on s'aperçoit que les premières diffèrent par la muraille ex- 
terne beaucoup moins compliquée, par le denticule médian posté- 
rieur très large, aplati, comjilètement séparé de la crête externe, et 





Fig. 504. Polyslylojts ampliin Amgli. 
Molaire supérieure gauche, vue par la 
face masticatrice, grossie quatre dia- 
mètres (AI du naturel. Crétacé supé- 
rieur de Patagoiiie (notostylopéen). 



Fig. 50:"?. HcmiKtnlops paucilnher- 
ciihdus Amgh. Molaire supérieure 
gauche, vue par la face mastica- 
trice, grossie six diamètres fil de 
la grandeur naturelle. Crétacé su- 
périeur de Patagonie (notostylo- 
péen). 



sans vestiges de bifurcation au bout. Sur le côté interne on voit en 
outre, quoique dans un état rudimentaire, le tubercule postérieur 
interne ^;«, et le bourrelet basai interne (0) est fortement développé. 
Le bout interne de la crête constituée par le tubercule médian 
postérieur rnp est placé dans une direction interne et parallèle à 
celle de la crête antérieure. 

Les molaires d^Hemisfi/Jops incompletu,<i (fig. 506) sont cons- 
truites sur le même type fondamental de celles de l'espèce précé- 
dente, mais elles en diffèrent par quelques modifications apparem- 
ment insignifiantes, et pourtant très importantes parce qu'elles le 
raj^prochent non seulement des trigonostylopidés, mais aussi des al- 
bertogaiidryidés, et même des coryphodontidés. 

Ces modifications consistent: 1° dans la [irésence du denticule 
postérieur interne ^i sous la forme d'un tuberciile conique rappro- 
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skuif. 3", t. m. Aniiii, 11, 1004. 25 



386 



MrSEO NACIONAL DE BUENOS AIEES. 



ché de l'antérieur interne ai mais beaucoup plus petit que celui-ci, 
caractère qui le rapproche d' Alberfogaudri/a; 2° dans la direction 
de la crête transversale postérieure contituée par le tubercule mé- 




Fig. 506. Hemistylops incompletus Amgh. Molaire supérieure gauche; o, vue par 
a face masticatrice, et i, vue par la face postérieiu-e, grossie six diamètres (-'i i 
randeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



la 

de la 



dian postérieur mp: cette crête, au lieu d'avoir une direction trans- ', 
versale parfaite, est placée obliquement et avec le bout interne J 
dans la direction du denticule antérieur interne ai, caractère qui 




Fig. 507. Hemistylops trigonostyloides Amgh. Molaire supérieure droite, vue jjar 
la face masticatrice, grossie six diamètres fJi) de la grandeur naturelle. Crétacé 
supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



la rapproche des trigonostylopidés. Cette crête se fusionne vers 
le dehors avec la crête externe, constituant comme un contrefort 



AMEC4HIN0: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



387 



de celle-ci, mais elle est beaucoup plus basse. En regardant la mo- 
laire par la face postérieure, on voit la pointe de la crête externe 
correspiondant au deuticule postérieur externe pe beaucoup plus 
haute et inclinée en dedans au-dessus du bout interne de la crête 
postérieure; en supposant que cette pointe externe jje penche en- 
core un peu plus en dedans elle viendrait se placer sur la pointe 
mj), et en se fusionnant avec celle-ci, on aurait absolument la con- 
formation si caractéristique de la partie postérieure de la molaire 
de Coryphodon suhquadratus (figs. 471 et 478), 

HemistyJops trigonostyloides (fig. 507) est de taille plus considé- 
rable, mais les molaires s'éloignent très peu de celles de l'espèce 
précédente. Le tubercule postérieur interne pi a la même forme co- 
nique et les mêmes proportions mais il est encore un jjeu plus rap- 





a b 

Fig. 508. Trigonostylopa eximius Amgh. Molaire supérieure gauche; os, vue par 
le face masticatrice, et b, vue par la face postérieure, grossie deux diamètres (|-) 
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



proche de l'antérieur interne ai. Le denticule médian postérieur mj) 
est beaucoup plus bas, mais il conserve la même direction, et son 
bout interne vient terminer à la base du denticule antérieur inter- 
ne ai, ce qui donne origine à un commencement de triagle avec le 
bassin central fo) correspondant, et la rapproche dune manière 
très notable de la conformation propre aux trigonostylopidés. 

La seule différence notable entre les molaires à' Hemistylops 
trigonostyloides et celles de Trigonostylops eximius (fig. 508), 
ne tenant pas compte de la différence de grandeur, consiste dans 
le bourrelet basai postérieur (,,) dont le bout interne qui reste 



388 



MUSEO NACIONAL PF, lU'ENOS ATTîES. 



indépendant chez le premier, se fusionne dans le dernier avec le 
dcnticulc postérieur interne |)/; or. peut aussi ajouter que le den- 
ticulo médian postérieure^ est plus petit et uni par une crête au 
denticule antérieur interne oi. Les antres différences qu'on aper- 
Voit sur les dessins qui représentent les molaires des deux espèces 
sont le résultat de la différence d'âge, l'exemplaire d'Heitiixti/- 
lopti étant jeune et celui de Triijoiiosfi/lo}>K très vieux. C'est à cause 
de l'usure que, sur la molaire de cette dernière espèce, le bassin 
central (o) apparaît excessivement réduit, et le denticule antérieur 
interne ai comme beaucoup plus grand qu'il n'est en réalité. 

Par quelques caractères, les molaires de Trigonotttylopsgi'nnii.d- 
lin (fig. 509) se rap[)rochent encore davantage de celles d'i/em**'- 
^///o^w; ainsi, par exemple, elles conservent le denticule postérieur 




Fijr. ."iO!\ Trii/oitostiilops nerniiniilts Amgli. Molaire supérieure7S'>w^'lie; n, vue 
pur la ftiee iiinstioatrice, et 6, vue pai- In faoe externe, j;rossie deux diamèti-es 
(i) du naturel. Cx-ùtaei^ supéj-ieur de Patagonie (notostylopéen). 



interne pi plus distinct du denticule antérieur interne ai. Par 
d'autres caractères, elles s'en éloignent an contraire davantage: 
le tubercule médian postérieur a tellement diminué de grosseur 
ipi'il n'est plus visible comme élément indépendant, mais la crête 
qui le relie au denticule antérieur interne ai et dans laipielle celui- 
ci s'est fondu est plus liante et le triangle est com[)let, le denticule 
postéi'ieur interne pi restant complètement en dehors du trigon 
dont il est séparé par la partie de la vallée transversale médiane 
correspondant à l'entrée (v). 

Dans les molaires de Trigonogfi/lopg insnnipfus (fig, 510), le den- 
ticule médian postérieur mp est petit, très bas, et conserve sou 
indépendance, parce ijue dans cette espèce la crête postérieure 
destinée à le rattacher au denticule oi ne s'est pas formée. Le den- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 



389 



ticule postérionr iiitorne j;î est petit, et il appai'aît comme un simple 
grossissement du bout interne du bourrelet postérieur („). Chez 
Trigo7i.osfjjl<tps secantlnrius (fig. 511) et plusieurs autres ospi\(;os 
du même genre, le deiiticulo postérieur interne pi est si r/'duit (pi'on 
ne le distinguo plus du bourrelet basai postérieur („). Eu outre le 
triangle est parfait, avec la crête suivie, et sans grossissement rj^ui 
indique remplacement du deiiticulo médian postérieur. C'est le 
plus haut degré de spécialisation observé sur les molaires des tri- 
gonostylopidés. 

Les renseignements qui précèdent permettent de se faire une 
idée assez juste de la succession dos différents groupes qui consti- 
tuent l'ordre des amblypodes, et aussi de la valeur de ces grou- 
])es au point de vue taxonomique. Quoique dans ce travail je n'aie 




Fig. ôlO. TrltjfnttiJiilopa iaitatiptfi.t 
Aingh. Molaire supérieurft gauche, 
vui! par la (ace masticatrice, grossie 
un demi -diamètre (-^ ) du naturel. Cré- 
tacé supérieur de J'atagoiiie ( iiotos- 
tylopéen ). 




Fig. .011. 'J'rii/oiwnl!/l(>i>a Hecimda- 
riuH Amgh. Cinciuiéme molaire su- 
périeure gaucho, vue par la face 
masticatrice, grossie deux diamè- 
tres (4) du naturel. Crétacé supé- 
rieur de Patagonie (notostylopéen). 



pas en vue les questions qui se rattachent à la nomenclature, je 
crois, dans ce cas, vu rim])Ortance et la singularité de cet ordre, 
qu'il me sera permis d'en dire quelques mots. 

Tout d'abord, je dois insister sur ce que j'ai dit plus haut au su- 
jet des Panf.olamhdldaa, ty[)e du sous- ordre des TtilUjr/tda, que 
CCS animaux ne rentrent pas dans l'ordre des Atnhlijpoda. 

fjcs représentants de cet ordre propres à l'Amérique du Nord 
avaient été distribués en trois sous-ordres, les Dhiocerafd ayant 
pour type le genre Uintatherium (Dinoceras), les l'antodonla dont 
le type est le genre Coryphodon, et les Taligrada qui ne compre- 
naient originairement que le seul genre Pantolarnhda. J'ai inclus 
comme faisant partie du môme ordre, le sous-ordro des Antrapothe- 



300 MUSEO NACIOX.VL DE BUENOS AIRES. 

rotdea. En reurancliant les Taligrada, il resterait toujours trois 
sous-ordres. Eu outre, les Ptintogft/lOjpidac diffèrent tellement des 
Astrapotheroidea qu'ils mériteraient de constituer un quatrième 
sons-ordre, mais daus le cas que les trois sous-ordres restants 
aient réellement droit à être conservés. C'est précisément ce que je 
considère maintenant fort improbable. 

Chacun des deux sous- ordres de l'Amérique du Xord ne serait 
représenté que par nue seule famille: les Dhiocerata par les Uinta- 
th('riidae, et les PaiiiodoHta par les Cort/phodoittîdae. tandis que les 
Astrapotheroidea de l'Argentine renferment trois familles bien dis- 
tinctes, les Asfrapotheriidae., les Albertogaudryideie et les Trigonostt/- 
lopidae. Les différences qui distinguent ces trois familles sont au 
moins aussi grandes que celles qui existent entre les Coryphodonti- 
dae et les lliitatheriidae, de sorte que je pouri-ais à la rigueur divi- 
ser aussi les Astrapotheroidea en trois groupes de la valeur de 
sous-ordres. 

M^ais en serrant de plus près les termes de la question, je trouve, 
du moins d'après mon critérium, que les Astrapotheriidae ne 
diffèrent pas suffisamment des Alhertogaudri/idae pour qu'on les sé- 
pare comme des sous-ordres distincts. Les différences entre les Cory- 
phodontidae et les 11 ntatheriidae étant encore moindres, je trouve 
égîvlement sansnvisons d'être les sous-ordres des Faiitodoiita et des 
Dinocerata. En outie, comme les différences qui existent entre les 
Cort/phodontidae et les Alhertogaudryidae ont évidemment beaucoup 
moins d'importance que celles qui séparent ces mêmes Albertoga»- 
drifidae des Astrapotheriidae ou ces derniers des TrigonosftfIopid<te, 
je crois maintenant qu'il n'y a plus de raison pour conserver le 
sous-ordre des Astrapotheroidea que j'ai proposé il y a une dizaine 
d'années. Bref: l'ordre des AmhJgpoda constitue une unité non di- 
visible eu soiis- ordres distincts, mais seulement eu plusieure famil- 
les. Les familles connues sont au nombre de six: Pautostylopidae, 
Trigonostylopidae, Albertogaudryidae. Astrapotheriidae, Cort/pho- 
donfidae et llntatheriidae. Pe ces six familles, les quatre premières 
sont pi'opres à la Pat^gonie; les corypliodontidés se trouvent à la 
fois en Europe et dans l'Amérique du Xord, mais les niutathéridés 
sont exchisifs de ce dernier continent. Les amblypodes ont com- 
mencé par des formes chétives comme des rats et des souris, et ils 
ont terminé avec des crèatures qui comptent au nombre des mam- 
mifères les plus gigantesques et les plus bizarres qui aient existé. 

Les plus anciens et les plus primitif s sont les Pantosfylopidae qui 
descendent dune forme de condvlarthre éirale ou semblable an 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 391 

genre Asmithwodwardia. Les relations phylogéiiétiques des autres 
familles ont déjà été vues dans l'examen que j'ai fait de la denture, 
mais il est utile de los présenter sous une forme synthétique et gra- 
phique. 

Uintatheriidae 

Astrapotheriidae 
Coryphoclontida« 



Albertogaudryidae 
Trigonostylopidae / 

\ / 

Pantoatylopidae 

I 

Asmithwoodwardia 
(Coridylartlira) 



XIV. 
Lu traiisfornialion des molaires dans les tali(ji'ades 

Taligrada est un groupe d'ongulés qui descend des condylar- 
thres. Ses formes les plus anciennes et les plus primitives se 
confondent avec ces derniers, tandis que les plus récentes et 
plus spécialisées se sont développées jusqu'à un certain point pa- 
rallèlement aux amblypodes. La valeur du groupe est difficile à 
établir, et provisoirement je suis porté à le considérer comme un 
sous-ordre de Condijlurfhra. 

L'astragale est toujours j^ourvu d'une tête articulaire bien dis- 
tincte supportée par un col plus ou moins long, et il montre la pou- 
lie articulaire supérieure plus creusée que chez les amblypodes, 
exception faite des Trijf/ononf/jlojyidae et des Pantostijlojndae. Les 
moiuires sont toujours pi us ou moins triangulaires et se distinguent 
très facilement de celles des amblypodes entre autres, par deux 
caractères très importants: 1° l'absence de l'arête surangulaire 
antérieure na toujours si développée dans les amblypodes, tandis 
que dans les formes les plus spécialisées, elle est remplacée par une 
très forte arête angulaire antérieure aa; 2° la présence d'une très forte 



392 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

arête perpendiculaire médiane externe m qui manque toujours 
chez les amblipodes, avec l'exception de quelques genres les plus 
primitifs et les plus rapprochés des condj'larthres qui en montrent 
de très légers vestiges. 

Ce groupe est représenté par dei;x familles, les Periptychidae qui 
sont les plus anciens et les plus rapprochés des condylarthres; et 
les Pantohnnl'didae qui descendent des précédents et qui sont par 
conséquent ])lus récents et plus spécialisés. 

Les Peripti/chidae se distinguent par leurs molaires persistantes 
supérieures qui montrent les six denticules primitifs tous isolés, 
mais avec une disposition et des proportions un peu différentes de 
celles des condylarthres ordinaires, quoiqu'il soit presque impos- 
sible de tracer une ligne de séparation bien nette entre les uns et 
les autres. 

Comme le montre la figure 512, qui représente les molaires su- 
l^érieures du genre Per/pfi/chuf, tyjje de la famille, et propre à 
l'Amérique du Nord, les persistantes ne sont pas à contour triangu- 




Fig. 512. Peripti/chiis rbah<loiloii Cnj'e. Maxillaire supt^rifur droit avec les mo- 
laires, vu i>ai- la face masticatrice, aux deux tiei-s (-/3> de la grandeur naturelle, 
d'après Cope. Eocèue inférieur de l'Amérique du Nord (Puei'co beds). 



laire comme ou l'a prétendu, sinon qu'elles sont quadrangulaires, 
avec l'exception de la dernière qui est presque circulaire. Ce qui 
distingue les molaires de ces genres de celles des condylarthres ty- 
piques, comme Phenacodit», Euprotogonia ou Didolodus, c'est la 
disposition des tubercules. 

L'antérieur interne est dovenix beaucoup plus grand et s'est 
déplacé plus en arrière de manière à occuper le milieu du côté in- 
terne. A son tour le postérieur interne, refoulé en arrière par le 
précédent, est devenu plus petit et s'est fondu avec le bourrelet 
postérieur. Le déplacement du tubercule antérieur interne ai vers 
l'arrière a laissé de la place en avant pour que le bourrelet basai 



AMEGIiran: jMOIUnrOLOGTR piiylogeniottquk. 



89y 



se développe davantage ainsi (ine le denticule supplémentaire mé- 
dian antérieur ma. U résulte de ces cliangements (jue le côté inter- 
ne montre un grand tubercule médian qui est l'antérieur interne 
lequel est suivi en avant et en arrière dos deux pointes plus petites 
fondues avec le bout interne des bourrelets correspondants. C'est 
ce dernier caractère plus ou moins exagéré qui donne à tout le 
groupe un aspect particulier qu'on reconnaît au premier coup 
d'œil. L'exagération dans le développement du tubercule antérieur 
interne ai a donné aux molaires un contour triangulaire dans les 
formes j)lus spécialisées. En outre, chez [)rcs(jue tous les représen- 
tants de ce groupe, les deux denticules médians se ])rolongent 




Fig. 513. Enncoconus jmroidena Amgh. Molaire supùrieuri; droiti;; «, vue par la 
face masticalrice, et h, vue par le cûlô externe, grossie quatre iliairiètres ( ^ ) du na- 
turel. Crétacé supérieur de Patagouie (notostylopéen inférieur). 



vers la périphérie sous la forme de crêtes très minces qui s'effacent 
graduellement. 

Pour le moment, on ne pourrait pas dire avec certitude quel 
condylarthre a donné origine à ce groupe si singulier dans la con- 
formation de la denture. Enneoconus (fig. 613) s'en rapproche 
beaucoup par le grand développement du tubercule antérieur in- 
terne ai ainsi que par celui de l'antérieur externe ae qui est égale- 
ment fort développé chez Periptychns, mais le déplacement vers 
l'arrière du premier de ces denticules est encore peu prononcé. 

Dans l'Argentine, la forme la plus rapprochée de Periptijchus est 
l'rojyenptychus aryentinus (fig. 514), du crétacé supérieur d'En- 
trerios. Malheureusement on n'en connaît que la jiartie antérieure 
du maxillaire qui montre, avec la troisième molaire seulement, les 
alvéoles des molaires antérieures. Pourtant, la forme de cette dent 



394 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



constituée par nu grand oôuo extorno dont la base est entouroosnr 
le côté interne par une grande lame ou bourrelet denté, ainsi que 
la surface rugueuse de l'émail et la direction des stries ou rugosi- 
tés, indiquent clairement qu'on 
est en présence d'un animal 
de ce groupe. 

Pans le tertiaire ancien de 
l'Amérique du Xord, Ectoco- 
nus difrigoniiit (fig. 515) est la 
forme la plus rapprochée de 
Peripti/chns. Les molaires su- 
périeures ]>ersistaMtes et cadu- 





Pig:. 514. Properiiitychiis arycntliiiis 
.•Vmg'h. Moroenu d« maxilhiiri» sujH^rieur 
ilvi cOitiN droiti aveo une pnrlii' dt- l'alvi'io- 
lo de la oaiiiue, Ifs ah-tViles de la piv- 
raière et deuxième molaire, et la troisiè- 
me molaii'e en (ilaoe; a, vu par la faoo 
mastioatrioe et h, v\i par la face externe, 
de grandeur naturelle, tîuarauieu supé- 
rieur d'Kntri'irios. 




Fig. Mil. Ectoconiis ditrinoniis Co- 
pe. Cinquième molaire supérieure 
droite, vue par la faoe mastioatrioe, 
de gi-andeur natuivUe, d'après Copo. 
Kooène inlevieui- de l'Amérique du 
Nor.l ( Vueivo l>eds ) i , 



qucs montrent sur le côté interne mais })lus ]n-onoucés les carac- 
tères de celles do Peripti/chiis; on dirait que les molaires sont ici 
constituées par trois lobes do graudenr très différente, celui du mi- 
lieu (tubercule antérieur interne ai) étant beaucoup plus grand que 
les deux latéraux <> et pi. Les deux denticules médians sont un peu 
plus grands que chez l\'ripfi/cJiiii', mais moins distincts et plus rap- 
prochés de l'antérieur interne avec lequel ils finissent par se fu- 
sionner. Sur le côté externe les caractères les plus notables sont la 



l Cette figuiv doit être eonsidérée plutôt oomme schématique ou démonstrative 
plutôt que oomme une lopréseutatiou exaote de la pièoe originale, surtout pour oe 
qui regarde le oi^té exiorno, oar la figure donnée par Cope est si obsoure qu'on n'y 
distingue pas nettement lt>s difféit>nts oai~.>etèi"es qui sont par conséquent très dif- 
ficiles iV copier. Le Musée de New York, d'après les publications de M. Osborn. 
possède de très belles séries de molaires supérieures d'iic/oooiiM-s, mais je n'en 
connais pas des figui-es. 



AMEfiTIINO: MOUlMror-OrUK TMIYLOtilONKTIQUE. .'J95 

présence d'un grand bonrrel(3fc l)as!il externe (') i-t d"nn tubercule 
supiih'iTKiiitairo médian m placé tro.-i en arriére à côté du jjostérionr 
externe j^e. Il est bien évident que cotte forme de molaire n'est 
qu'un développement de celle de Periptyclmn. 

Dans l'Argentine, la forme qui s'en riipproclio le plus est lo genre 
Arçjjjrolamhda (fig. 51()). La disposition dos trois lobes internes 
a, ai et pi, dont celui du milieu est beaucoup plus grand, lo grand dé- 
veloppement du tubercule supplémentaire médian externe m et sa 
position très on arriére à côté du tubercule postérieur externe ^>fi qui 
est suivi d'un grand bourre^let basai externi> (') sont des caractères 




Fifç. 5Ui. Aruyrol amhda conidenn Ain^h. Mnlairi Hup/iriiMu-i! ilroitH, vui! par la 
icu masticatricf^, gro^sii? troiti ilianifttr 
sup('^i'i(;ur il<' 7'ittaK<Jini^ (notfist yl'ipiM'ii )• 



facu masticatricf', Rro^sii' troiti ilianifttr«« ('•.'' liu la Krainlcur naturiillo. Crétaoï'j 



qui le rendent presque absolument identique à Edoconiis. La diffé- 
rence la plus considérable apparaît dans le contour des molaires qui 
est quadi'angLdaire ou rectangulaire dans /ï^r-i^oroj/'f-v, et circulaire ou 
subcirculaire dans Arfji/rolambda. Une autre flifférence remarquable 
consiste dans la forme des tubercules qui, dans f;e dernier genre, 
sont plus conicjues et plus indépendants, caractère qui le rajiproche 
davantage des anciens condylarthres. Le tuVjercule sujjplémentai- 
re médian antérieur e est beaucoup plus fort et plus conique que 
dans tous les autres genres connus du môme grou[)o. Le denticule 
raérlian antérieurwrt est aussi proportionnellomont très grand, avec 
une crête mint;e et en arc de cercle qui va se fondre dans le bour- 
relet basai antérieure,). Le bassin central ^oj est grand et profond, 
et les deux vallées en croissant [( et ;|, dernier vestige de l'an- 
cien stade condylarthre, sont aussi bien marquées. 



396 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



Heterolamhda (fig. 517) monti'e des molaires plus spécialisées 
que celles des genres précédents. Le tubercule antérieur interne rt/ 
est proportionnellement beaucoup plus grand tandis que le posté- 
rieur interne pi est tellement réduit qu'on peut le considérer comme 
jn'esque supprimé; pourtant, ou le distingue encore du bourrelet 
postérieur sur le bout interne duquel il continue à former une 
petite pointe. Cette atrophie du denticule pi et l'hypertrophie de 
Yni donnent aux molaires un contour nettement triangulaire. Le 
denticule médian antérieur »Hrt se rapproche un peu de la forme en 
croissant et il s'unit par une lame antérieure au bourrelet antérieur 
(,) tandis qu'une autre lame jiostérieure plus courte l'unit avec le tu- 







CUV 



Fig. 517. Jleterolamhda hninlata Amsli. Molaire supi'iieure droite; a, vue par 
la face masticatrice, et b, vue par le côté interne, grossie quatre diamètres (i) de la 
gramleur naturelle. Crétacé supérieur de Patagouie (notostylopéen). 



bercule antérieur interne. Le denticule médian postérieur iiip a la 
forme parfaite de croissant, mais malgré cela il est complètement 
indépendant de l'antérieur interne o/. Les deux denticules externes 
ae, pe, sont d'égale grandeur et ils terminent en pointes parfaites 
en V . L'arête angulaire antérieure aa est développée de manière à 
constituer un petit tubercule, et il en est de même de la médiane 
7)1. Les deux denticules externes ae, pe ont leur face interne forte- 
ment convexe, et ils sont séparés des denticules médians corres- 
pondants par des vallées en croissant profondes et en arc de cercle 
complet, ce qui ne laisse aucun doute que les éléments médians 
avaient primitivement la forme de pointe conique. 

Euhtmhda (fig. 518) est un autre genre du même groupe qui 
s'éloigne de tons les autres par des cai-actères de spécialisation qui 



AMEGHTNO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



397 



lui sont pi'opres, tandis que la très faible hauteur de la couronne 
de ses molaires indique certainement un type primitif. Les rap- 
ports avec les autres genres sont clairement indiqués par la dispo- 
sition des trois lobes internes, ai, pi et e, mais dans leur ensemble 
les molaires sont à contour quadrangulaire parfait au lieu d'être 
à contour triangulaire comme dans Neterolamhda, ou circulaire 
comme dans Argyrolambda. Cette conformation est due au grand 
développement du denticule supplémentaire médian antérieur e qui 
occupa l'espace laissé libre par le déplacement vers l'arrière de l'an- 
térieur interne ai. La persistance de la branche postérieure (v,) de la 
vallée transversale médiane et sa forme en arc de cercle indiquent 
clairement que le denticule postérieur interne^?, confiné sur la par- 




Fig. 518. Eiilamhda decvlca Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche; a, 
vue par la face masticatrice, et 4, vue par le côté externe, grossie six diamètres 
f'ij de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



tie angulaire de la dent, était autrefois beaucoup plus grand et placé 
en face du médian postérieur inj). Tous les tubercules, quoique re- 
lativement gros, sont très bas, comme aplatis, ce qui est dû à la faible 
hauteur de la couronne. Les deuxdentioules médians to«, rnp sont 
proportionnellement gros, mais complètement indépendants del'an- 
térieur interne; une crête mince en arc de cercle unit chacun de ces 
denticules avec le bourrelet basai transversal du côté correspondant. 
Les crêtes perpendiculaires externes angulaire antérieure aa et mé- 
diane m sont très développées. Un caractère bien singulier propre à 
ce genre est la présence d'un fort tubercule supplémentaire interne, 
probablement homologue de l'interlobulaire i, mais qui est placé ici 
à la base de la partie interne du tubercule antérieur interne ai. 



398 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



A première vue, les molaires de Joseph oie ici y a adunca (fig. 619) 
ont une ressemblance générale avec celles du genre précédent, 
ce qui est dû surtout à leur contour également sub-qnadrangulaire : 
mais elles sont plus élargies transversalement et elles présentent 
aussi d'autres différences qui ne permettent pas de les réunir dans 
un même genre, comme je l'avais fait au commencement. La cou- 
ronne est beaucoup plus haute et tous les tubercules sont plus co- 



^trh 



(^ A^l. 





Fig. 519. JosejiJioleidya advnca 
Amgli. Molaire supérieure gauche, 
vue par la face masticatrice, grossie 
quatre diamètres (i) de la grandeur 
naturelle. CriHacé supérieur de Pata- 
gonie (uotostvlopéen). 



Fig. 520. Giiilteliiiofloweria pHcato 
Amgh. Molaire supèrieui-e gauche, 
vue par la face masticatrice, gros- 
sie trois diamètres l'ï) de la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Pata- 
gonie (notostylopéen). 



niques et plus saillants. Il n'y a pas de tubercule supplémentaire 
interne i et les deux crêtes perpendiculaires externes angulaire an- 
térieure rtrt et médiane m sont beaucoup moins saillantes, et les 
intermédiaires sont presque effacées. Les deux denticules médians 
/««, mp sont plus coniques et plus indépendants. Le bassin central 
est grand et les deux vallées en croissant sout aussi prononcées 
que dans le genre précédent. 

Les molaires des Fantolamhdidae ne diffèrent de celles des Pe- 
riptychidae que par les denticules médians qui se fusionnent avec 
l'antérieur interne de manière à constituer ensemble une grande 
crête interne en arc de cercle plus ou moins parfaite, mais la tran- 
sition de l'un à l'autre groupe est presque insensible. 




AMEGHINO: MORPHOLOOIE PHYLOOÉNÉTIQUE. 399 

Le genre Guiliehnofloioeria (fig. 520) constitue ixne de ces for- 
me de transition. La couronne des molaires est excessivement bas- 
se, et tous les tubercules sont gros, aplatis et très rapprochés. Les 
deux denticules médians ma, mp, sont très gros et tellement rap- 
prochés de l'antérieur interne ai qu'ils sont en contact jusqu'au 
sommet, la ligne de distinction entre les trois denticules étant in- 
diquée par les lames d'émail qui n'ont pas encore disparu. Les 
dents étant un peu plus usées, les lames d'émail disparaissent et 
les trois denticules ne constituent qu'une seule grande figure en arc 
de cercle. Le grossissejnent des tubercules médians a considérable- 
ment réduit le bassin central (o). Le côté interne de la molaire est 
très étroit yjarce que le denticule postérieur interne^jë s'est réduit de 
façon à ne constituer que le bout interne du bourrelet transversal 
postérieur, et le tubercule supplémentaire médian antérieur ne con- 
siste que dans un épaississement du 
bourrelet transversal antérieur pla- 
cé loin de son bout interne. 

Les paléontologistes de l'Améri- 
que du Nord séparent, sous le nom „. .„, „ .„, r^ , 
^ ^ ' Fig. 521. Hemithlaeus Kowalea- 

à' Ankonchinae et ayant pour type le kianm Cope. Molaires 4 à 7 du 
genre Anisonchns, certaines formes côté droit, vues par la face mas- 
assez semblables comme formant ti^'^fice de grandeur naturelle, 

d'après Osborn et J'.arle. Ji.ocone 
une sous-famille des Feriptychi- inférieur des Ktats-Unis (Puerco 
dae; ils les distinguent par l'ab- beds). 
sence des denticules médians. He- 

mithlaeufs Kowaleulcianua (fig. 521) est une des formes les plus 
caractéristiques de ce groupe. La ressemblance avec le genre 
précédent et dans presque tous les détails est surtout remar- 
quable sur la partie interne des molaires dont le denticule pos- 
térieur interne j^ï et le médian supplémentaire antérieure e sont de 
forme identique; les bourrelets antérieur et postérieur présentent 
aussi une conformation identique dans leurs relations avec le cône 
central ai. En présence de cette grande ressemblance, il me jjaraît 
qu'il ne peut pas venir à l'idée que ces molaires se soient constituées 
par une voie bien distincte de celle parcourue parles mêmes dents 
du genre GuUielmofloweria. L'unique différence appréciable ap- 
])araît précisément dans les denticules médians qui ont perdu leur 
indépendance par leur fusion avec l'antérieur interne. Ceci est tel- 
lement évident qu'on distingue très bien sur la figure le bassin 
central et les deux fentes en croissant qui limitent les denticules 
externes et qui séparaient primitivement ceux-ci des denticules 
médians coniques et indépendants placés en face sur le côté interne. 



400 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



^>n. 



Le stade de transformation des molaires d'Hemithhuus est pres- 
que absolument égal à celui des molaires de Eicardolydelkeria 

cinctida (fig. 522). Ici aussi les 
denticules médians ont perdu 
leur indépendance; mais sur le 
côté externe de la crête eu arc 
de cercle qui regarde le bassin 
central, on voit très bien les 
convexités saillantes qui cor- 
respondent aux denticules mé- 
dians ma, nip, et au denticule 
médian interne ai. Le bassin 
central est aussi très restreint, 
mais les deux vallées en crois- 
sant antériexire (() et postérieu- 
re {)) se conservent intactes. 
Sur les molaires de Lopholamh- 
da profnnda (fig. 523), que 
j'avais d'abord placé dans le 
genre précédent, les denticules 
médians ma, mp se conservent plus distincts, surtout le médian 
postérieur qui ne se fusionnait avec l'antérieur interne ai que 
quand les molaires étaient déjà assez usées. Cet animal diffère 




-^l-UZ- 



Fig. 522. Iticanioli/dfkkeria cincliila 
Amgh. Molaire supérieure droite, vue 
par la face masticatrice, grossie trois 
diamètres (|.j de la grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagonie (notos- 
tylopéen). 



£^L&^'^ 



a^. 




Fig. 523. Lopholambda profunda Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par 
la face masticatrice, et h, vue par la face externe, grossie quatre diamètxes (4) 
lie la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



d'ailleurs beaucoup du précédent par les denticules externes ae, pe 
de forme beaucoup plus conique, par le fort développement^ des 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 401 

crêtes intermédiaires ia, ip, larges et convexes par rapport aveo la 
forme des denticnles externes, et par la grosseur vraiment ex- 
traordinaire des deux crêtes externes angulaire antérieure aa et 
médiane m qui se sont transformées en deux gros tubercules co- 
niques. 

Des genres fossiles de l'Argentine, Rirnrdoli/dekJceria est celui 
qui se rapproche davantage de Pantolamhda (fig. 625'. de l'Amé- 
rique du Nord. Chez Ricardolydeklieria praerupta (fig. 524), qui 
est l'espèce type du genre, le degré de fusion des denticules mé- 



^ ^ 




OA 




Fig. .524. Hicardol ijilekkcria jjraervpta 
Amgh. Molaire supérieure droite, vue 
par la face masticatrice, grossie quatre 
diamètres (i) de la grandeur naturelle. 
Crùtacé supérieur de Patagonie (notos- 
tylopéen;. 



Fig. 52.5. Pantolainhda hallimoilon 
Cope. Sixième molaire supérieure 
gauche, vue par la face masticatrice, 
grossie deux diamètres du naturel flj^ 
d'après Osborn. Éocone supérieur des 
États-Unis (Torrejou beds). 



dians ma, mp avec l'antérieur interne ai est à peu près le même, 
et la crête en arc de cercle qui en résulte a aussi la même forme. 
La différence la plus notable entre les deux genres apparaît dans 
la plus grande largeur des molaires qui résulte du grand déve- 
loj^pement du denticule supplémentaire médian antérieur e, et du 
moindre degré de réduction du denticule postérieur interne pi. 
Sur les molaires de Pantolambda (fig. 525), le denticule postérieur 
interne /ji s'est réduit jusqu'au point qu'il n'est plus possible de le 
distinguer du bout interne du bourrelet transversal postérieur (,,), 
tandis que sur le coin opposé, o'est-à-dire sur l'antérieur interne, il 
n'y a que le bourrelet transversal antérieur (,), car le tubercule 
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skrie 3", t. m. Aimii. 12, 1904. 26 



402 



MUSEO NACrONAL DE BUENOS AIRES. 



supplémontaire raïklian antérieur ne s'est pas développé. Il n'y a 
pas de dilTéreiu-es entre l'un et l'autre genre dans la l'orme de la 
crête interne en arc de cerele et des sommets en V des denticules 
externes ae, pe, dans la correspondance des crêtes perpendiculaires 
m et aa, dans la réduction du bassin central (o) et dans la dispo- 
sition des deux vallées en croissant [ ( et ) ]. 

En sni\ ant la, même voie de transformation des genres de ce 
groupt', celui ijui s'éloigne le plus de son jioint de départ est 
Ileterotjlyphis (fig. 626) dans lequel le denticule postérieur inter- 
ne pi céda sa jilace à l'anté- 
rieur interne ni, et celui-ci 
laissa la sienne au tubercule 
supplémentaire médian an- 
térieur e; la substitution est si 
parfaite qu'au premier coup 
d'icil on prendrait les deux 
dcnticules internes de cette 
molaire pour les homolo- 
gues de l'antérieur interne 
ai et du postérieur interne 
pi des molaires des autres 
mannuifères, tandis qu'il 
n'en est ])as ainsi. Le denti- 
cule jiostérieur interne pi, 
poussé eu arrière par l'a- 
vancement de l'antérieur in- 
terne ai et dans la même di- 
rection, diminua graduelle- 
ment jusqu'à disparaître, se 
fondant avec le bout interne du bourrelet transversal postérieur („). 
Le denticule antérieur interne ai, devenu très grand, se déplaça en 
arrière jusqu'à prendre la même place qu'occupait avant le posté- 
rieur interne^/"; en outre il se fusionna avec le denticule médian pos- 
térieur mp, constituant avec lui une crête oblique-transverse et en 
arc de cercle qui coupa la communication primitive entre l'entrée de 
la vallée transversale médiane (v) et le bassin central (o); l'entrée (c) 
de la vallée resta en communication avec la fossette périphérique 
postérieure (o,) qui conserva sa forme primitive de sillon transver- 
sal, mais à l'intérieur du bassin, la prolongation interne ou branche 
antérieure (v) de la même vallée transversale médiane s'est con- 
servée encore visible. Le déplacement en annère du denticule auté- 




Fig. 62f). Heterojilniiliis Devolelzk/)! Koth. 
Molaire supérieure gauche, vue par la face 
masticatrice, grossie trois diamètres P^\ de 
la gri.ndeur naturelle. Crétac6 supérieur de 
Patagouie (astrapouotéen?). Collection du 
Musée de La Plata. 



AMEGHINO: MORPHOLOCIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 403 

rionr interne ai fut suivi paripaxxu par un grossissement correspon- 
dant du denticixle supi)lémentaire médian antérieur e qui finit par 
remplacer l'antérieur interne dans sa position et dans sa forme. Pour 
compléter la similitude avec la conformation primitive, les deux 
tubercules ai et e restèrent séparés par une fente transversale ît 
qui est en communication avec la fossette jjériphérique antérieure 
(o^) en forme de sillon transversal, le tout simulant parfaitement 
la forme de la véritable vallée transversale médiane disparue. Ces 
changements si considérables sur le côté interne, non seulement 
n'ont pas modifié l'externe, sinon que les mêmes denticules mé- 
dians ma, mp sont restés à leur place primitive. 



XV. 
La iransConiialioii (les molaires dan.s les tillodonles. 



Les tillodontes sont des mammifères fossiles de l'éocène de l'A- 
méricjue du Nord, que l'on sépare habituellement des ongulés à cau- 
se de leurs phalanges onguéales qui sont comprimées latéralement,' 
arquées et pontues, destinées à recevoir des griffes et non des 
sabots. 

Aujourd'hui cette séparation n'a plus de raison d'être, car sans 
tenir compte des nombreux représentants de l'ordre des Typothe- 
ria et des Ancylopodu, on trouve dans les couches crétaciques de 
Patagonie une foule de mammifères, évidemment du super-ordre 
des ongulés et qui avaient cependant des griffes et non des sa- 
bots; les isotemnidés, les acélodidés, les trigonostylopidés, et même 
des formes aussi spécialisées que les albertogaudryidés présentaient 
une conformation semblable. Par conséquent, j'inclus les repré- 
sentants de l'ordre de Tillodonta imrmiles ongulés. Je le fais avec 
d'autant plus de raison que dans les couches crétaciques de Pata. 
gonie, il y a de nombreux mammifères onguiculés p)Cur lestjuels 
je ne trouve pas les moyens ou les caractères pour les séparer 
comme ordre des tillodontes de l 'Amérique du Nord, et qui pré- 
sentent pourtant de nombreux rapports avec beaucoup d'ongulés 
provenant des mêmes couches. 



404 



MUSEO NACIONAL DE liUENOS AlltKS. 



Les représentants de cet ordre se caractérisent très bien parleurs 
molaires du type triangulaire parfait, et par une ])aire d'incisives 
supérienres et inférieures hypertrophiées ou avec une tendance à 
rhypertrophie. Les autres incisives, les canines et la première 
molaire sont plus ou moins atrophiées ou manquent complètement. 
Chez eux, la trigonodontie a été obtenue par le rapprochement des 
deux denticules internes qui se sont fusionnés, et par l'inclusion 
des deux tubercules médians au centre de la surface coronale, où 
ils disparaissent par fusion avec les trois crêtes du triangle; en ou- 
tre les deux bourrelets antérieur et postérieur restent indépendants, 
même dans les formes les plus spécialisées. Ces caractères permet- 
tent de reconnaître très facilement les molaires de ce groupe. 

Les tillodontes ont le même point de départ que les amblypo- 



nva-. (iC 




Fig. 527. yiicroslylops monoconiis 
Amgh. Cinquième molaire supé- 
rieure droite, vue par la face mas- 
ticatrice, grossie quatre diamètres 
(4) de la grandeur naturelle. Cré- 
tacé supérieur de Patagonie (no- 
tostylopéen, partie basale). 




t /V 



Fig. 528. Microstulops clams Amgh. 
Cinqviième molaire supérieure droi- 
te, vue par la face masticatrice 
grossie quatre diamètres ,'|) de la 
grandeur naturelle. Crétacé supé- 
rieur de Patagonie (notostylopéen, 
partie basale). 



des; les uns et les autres ont pris leur origine dans la famille des 
Pantosfjilopidae. 

Nous sa\-ons déjà que chez les représentants de ce grou])e il s'est 
manifesté de bonne heure une tendance à la formation de crêtes 
transversales, et à la réduction des denticules médians; dans quel- 
ques genres comme Microsfylops, par exemple, ces derniers élé- 
ments sont excessivement réduits. Chez ilkroxtijlops moiioconn-t 
(fig. B'27) on n'en voit qu'un seul, le médian antérieur, sous la for- 
me d'un petit tuborcule conique ;».«, placé au centre du bassin cen- 
tral (o): le médian postérieur s'est complètement effacé. Chez Mi- 
crosti/lopx riants- (fig. 6'28) on ne voit pas la moindre trace d'aucun 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



405 



des deux denticules médians, tout l'espace compris entre les trois 
crêtes étant occupé par un grand bassin central (o). Les deux den- 
ticules internes ni, pi sont bien séparés et les deux bourrelets an- 
térieur (,) et postérieur („) conservent leur bout interne complète- 
ment indépendant du denticule correspondant, caractère qui se 
conserve chez tous les représentants de ce groupe. 

Puiito.stylopfi est un genre voisin de Micro.stijlops mais qui conseï'- 
ve les deux denticules médians, quoique jjetits et confinés au cen- 
tre du bassin central. Chez Pantouf ijlopii typiis (fig. 529), le denti- 
cule médian anté^'ieur ma est complètement isolé au centre di; bassin 

central comme dans Micronti/- 
lops monocoims. Le médian 
postérieur inp se trouve à côté 
du précédent mais il s'unit à la 

oruO- ' 





Fig. 52i). Paiilonli/lops li/jmn Amgh. 
Cinquiènu' molain? supérieure gauche, 
vue |)ar la f'aoe masticatrice, grossie six 
diamètres (S-^ de la grandeur naturelle. 
Crétacé supérieur de Patagonie (notos- 
tylopéen, partie basale). 



Fig. 580. Pantosli/lops comphlwt 
Amgh. Molaire supérieure droite, 
vue par la face masticatrice, gros- 
sie quatre diamètre.i {\\ de la 
grandeur naturelle. Crétacé supé- 
rieur de Patagonie (notostylo- 
péen, partie baaale). 



crête postérieure cp par une crête longitudinale très étroite quoi- 
que proportionnellement assez longue. Les deux denticules inter- 
n'!S ai, pi sont un peu plus rapprochés que dans le genre précédent, 
mais les deux bourrelets antérieur (,) et postérieur (,,) ont absolu- 
ment la même conformation. A partir de cette espèce, le dévelop- 
pement des tillodoutes peut se suivre pas à pas. 

Dans les molaires de Pantostylop-s complétas (fig. 530), on voit 
que le tubercule médian antérieur ma s'est uni au médian posté- 
rieur mp, et celui-ci à la crête transversale postérieure. Les deux 
denticules médians constituent ainsi une crête longitudinale dont 
le bout antérieur se conserve libre dans le bassin central, tandis 



406 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



qne le bout postérieur se fusionne avec la crête postérieure; entre 
cette crête longitudinale étroite et basse, constituée par les deux 
denticules médians et la grande crête externe de la molaire, il }■ a 
une vallée longitudinale étroite et profonde qui ressemble à une 
fente ou sillon; la partie antérieure de ce sillon correspond à la val- 
lée en croissant antérieure ( ( ), et la partie placée plus en arrière, 
à la vallée eu croissant postérieure ( ) ). Dans cette espèce les deux 
denticules internes ai, jpi sont un peu plus rapprochés, et ils se 
relient en outre l'un à l'autre jjar une crête longitudinale qui arrive 
ou descend jusqu'aux deux tiers de la longueur des denticules. On 
remarque aussi que le denticule antérieur interne est devenu plus 
gros au détriment du postérieur interne qui est devenu propor- 
tionnellement plus petit. 

Les molaires d'Entelosfi/lops, ixn représentant de la famille des 
Xofosffjlopuiae, ne sont que des molaires plus grosses de Fanfosty- 




Fig. 531. Entelostylops incohnni)) Anigh. Cinquième molaire supérieure droite; a, 
vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté interne, grossie trois diamètres 
(i) de la grandeur naturelle. Crétacé supériem- de Patagonie (notostylopéen). 



lops complefits avec la crête constituée par les denticules médians 
»m, mp plus grosse et plus élargie, et les deux denticules internes 
ai, pi plus rapprochés. La transition de ces caractères se voit 
très bien sur les molaires d'Entelostt/lops incoîiimiit (fig. 631). La 
ci-ête transversale postérieure n'est pas encore soudée à l'externe, 
mais elle envoie en avant un prolongement très long en forme de 
crête qui représente les deux denticules ma, mp de Panfosfi/lops 
qui sont ici complètement fusionnés et dont le développement a 
diminué la profondeur du bassin central. L'inégalité de grandeur 
des deux denticules internes qui avait commencé à se manifester 
dans Pantosfylopi: complétas, est ici arrivée presque à son apogée; 



AMEGHINO: MOUPHOLOOIE PTTYLOOÉNÉTIQUE. 



407 



le denticule antérieur interne ai est tellement grand qu'il occupe 
les deux tiers de la face interne. Les deux denticules al, jyi sont 
unis presque jusqu'au sommet, mais il reste sur la face interne le 
sillon interlobulaire n, dernier vestige de l'entrée delà vallée trans- 
versale médiane. 

Dans les molaii-es à'Entelogtijlops completus (fig. 532), les deux 
tubercules médians ma, nip sont encore plus gros et ils forment 
une crête beaucoup plus large qui occupe une partie considérable 
de la fosse centrale, celle-ci étant aussi plus réduite, moins profon- 





Fig. 532. Enteloslijlops completus Amgh. Molaire supéi-ieure droite; a, vue par la 
face masticatrice, et <•, vue par le côté interne, grossie trois diamètres (â) de la 
f;-ranfleur naturelle. Crétacé supériei\r de Patagonie (notostylopéen). 



de et avec la couche d'émail qui la couvre considérablement amin- 
cie. Les deux denticules internes ai, pi sont encore plus inégaux, 
le postérieur interne pi étant devenu si petit qu'il s'est porté 
plus vers le côté externe; la fusion de ces denticules est plus 
complète, ne restant indépendants que leurs sommets, lesquels 
à leur tour ne sont plus reconnaissables aussitôt que les molaires 
sont un peu usées. Sur le côté interne, il se conserve encore un 
j^etit vestige du sillon interlobulaire n, dernière trace de l'ancienne 
séparation des deux denticules ou lobes internes. 

Le passage est graduel entre les molaires d^Entelostylops et celles 
de Nofosti/îop.'i. Les molaires de Notosti/loi).s comjylexun {fig. 633) ne 
diffèrent de celles cVEntelo'^tylops completus (fig. 632) que par les 
deux denticules internes ai,pi encore plus rapprochés et complète- 
ment fusionnés jusqu'à leur sommet. Sur le côté interne se conserve 
encore un vestige du sillon interlobulaire n, mais très court, car il 
disparaît bien avant d'arriver au col delà molaire et il n'y en a pas 



408 



MUSEO NACIONAL DE BUEXOS AlREi 



de traces sur la racine. Sur la couroime se conserve aussi la crête 
longitudinale formée par les deux denticules médians ma, mp, mais 
cette crête est plus haute, de sorte qu'elle partage le bassin central 
en deux parties, une interne et l'autre externe, chacune ayant la 
forme d'une fosse longitudinale étroite et profonde. Sur la dernière 



ae.'^PQ 




S- 6 7' 




Pig. 533. Xolosli/lopn com2)lexus Amgh. Les trois dernières molaires supérieures 
du côté gauche, vues par la face masticatrice, grossies un demi-diamètre Ti» de 
la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagouie (notostylopéen). 



molaire, le denticule postérieur interne s'est complètement atrophié, 
tandis que l'antérieur interne est très grand, ])ointu et qu'il occupe 
tout le côté interne de la molaire. 




Fig 534. Xolosfylops promurinus Amgh. Les molaires supérieures du côté gau- 
che; a, vues par la face masticatrice, et 6, vues par le côté interne, grossies un 
demi-diamètre (5) du naturel. Crétacé supérieur de Patagouie (notostylopéen). 



Les molaires de Notostylops promurinus (fig. 53-4) ne diffèrent de 
celles de l'espèce précédente que par l'absence du sillon interlobu- 
laire interne n de manière que le côté interne des molaires est com- 
plètement arrondi. Dans cette espèce, on voit sur la face mastica- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHTLOGÉNÉTIQUE. 



409 



trice des deux dernières remplaçantes (m 3 et 4) la même crête 
longitudinale des molaires postérieures, mais il n'y a que le 
creux externe qui soit en forme de fossette longitudinale étroite, 
l'interne ayant plutôt la forme de fosse arrondie ou elliptique. Ces 
molaires (m 3 et 4) sont en outre très remarquables par leur 
côté interne très haut et très 
arrondi, presque en forme de 
colonne. 

-Dans Notoutylops inuvinus 
(fig. 535), les molaires sont 
devenues si simples que sur la 
face masticatrice on ne remar- 
que plus rien des creux, sil- 
lons, crêtes, etc. des espèces et fig.. 535. Xoiostylops murinu>, Amgh. 
genres précédents. Pour en Les molaires supérieures 4 à 6 du côté 
apercevoir des vestiges il faut gauche; «, vues par la face masticatrice, 
'■ , . ° et 6, vues par le côte interne, de grandeur 

examiner les molaires absolu- naturelle. Crétacé supérieur de Patago- 
ment neuves, non encore usées nie (notostylopéen). 
ou qui ne faisaient que d'entrer 

en fonction, comme celle représentée sur la figure 536. Alors, sur 
la surface de la couche excessivement mince d'émail qui couvre la 
couronne et qui disparaît aussitôt que commence l'usure, on re- 
marque comme des lignes superficielles qui reproduisent d'une ma- 





Fig. 536. Xotostylop^ murijui.i Amgh. Molaire supérieure gauche très neuve et 
presque pas usée; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le côté interne, gros- 
sie deux diamètres (S-) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylo- 
péen). 



nière plus ou moins parfaite les creux et sillons que nous avons 
observés sur les molaires des représentants plus primitifs du même 
groupe. 

Les différentes formes figurées se placent sur la ligne qui conduit 



410 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



à Notosti/lops murinus, mais il y a de nombreuses formes latérales 
plus ou moins divergentes. Tel est, par exem2:)le, le genre Eody- 
hipn (fig. 637) dont les molaires, tout en aj'ant la surface mas- 
ticatrice aussi simple (jne celles de Nofosfijlops innriiiu», ont con- 
servé le contour quadrangulaire primitif. Sur le côté interne, le 
lobe postérieur interne^i ne s'est pas réduit, mais les deux lobes in- 




Fig. 537. Kos/(//o/)s ohliiiiinhis .Am^h. Cinquième molaire siiporieuro droite; n, 
vue par ia tare masticatrice, et h, vue par la l'ace interne, grossie deux diamètres 
fVj de la R-iandeur naturelle. Crétacé supérieur de Piitagonie (notostylopéen) 



ternes se sont un peu rapprochés et fusionnés jusqu'au sommet; 
cependant, sur les molaires peu usées, les deux cuspides ai, pi sont 
encore séparées par une très faible dépression du bord interne qui 
se prolonge sur la face interne en constituant un faible sillon in- 
terlobulaire n qui ne s'arrête pas sur la couronne, sinon qu'il se con- 



ut- 




Fig'. 588. hoslytops frétas .-Vmj;li. Molaire supérieure gauche; <i, vue par la face 
masticatrice, et />, vue par la face interne, grossie deux diamètre 'i] de la gran- 
devir naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie t, notostylopéen). 



tiuue aussi sur la racine. Sur la muraille externe, contrairement à 
ce qui caractérise le genre Xofo.sti/lops par l'effacement de l'a- 
rête intermédiaire antérieure ia, chez Eosti/lops Tarête en ques- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 



11 



tioii est très forte, en forme de demi-cône qui tc^rniine vers le col 
dans un bourrelet basai également très fort; cependant la partie qui 
correspond à l'élément surangulaire sa est très faiblement déve- 
loppée. 




Fig. 539. Ttllotheriiim fodiens Marsh. Crâne, vu jiai' la face palatine, d'après 
.Marsh, réduit aux ti'ois huitièmes n^\ de la grandeur naturelle. Eocène de l'Amé- 
rique du Noi'd. 



Isostylopx freins (fig. 538) est un autre notostylopidé à molai- 
res très simples mais quadrangulaires, comme dans le genre pré- 
cédent, et à sillon interlobulaire interne mais ce dernier est limité 



412 



MUSEO NACIONAI- Oi: I5UEN0S AIRES. 



uiiiquoiuiMU à lii l'ouiomie. J^es doux lobes iiitonies ai, pi sont d'é- 
liiile irraiuleur. Sur la i'ai'e exterue, l'arôte intenuédiaire antérieure 




Fig. 540. XotostjjloiK'! tirtu-lii/cephaliis Auigh. Cràno, vue piu- 1» face palatine, lie 
;rai\dour luvtuivlle. CivHaoé supérieur de Patrtgouie (notostylopéeu). 



*'<i est plus forte que oliez Xotostylops, mais moins que chez Eonfi/- 
lops et sans le fort bourrelet basai de ce dernier. Eu plus, il y a 



AMKfillINO: l\I01!l'noi.n(!lK I'1IYL0GÉN|!;TIQUE. 41;i 

aussi ot lissez l'orlciiKMil) jjroiioiirri^ l'a.rrLc iiil(ii'm(''(li:i.ii'i' |iosl.i'n'iiMii'o 
//) i|ui manque toujours sur hos molaires de iVoio.s^(/^07>.v, on l'on n'nii 
voit que des vestiges peu appréciables. L'esjiaco outre les deux 
arêtes intermédiaires est fortenioiit excavé. 

Je 11(1 m'arrêterai [ws sur 1rs luilvrs l'ornics du même groupe 
projires à la Pataf^oiiie, mais je viiis l'aire un rapide (>xamen d(> leurs 
rapports avec celles de l'Amérique du Nord. 

On a généralement mis en doute que les l'ormes de Patagonio 
puissent rentrer dans le même groupe (jue les tillodontes de l'Amé- 
rique du Nord, mais on n'a, donné aucune raison qui puisse justifier 
le doute. 

]'onr (pi'on puisse se l'uir" une jnsl,(Mdi''c de ces rapports et de 
leur importance, je reproiluis ia vue palatine du crâne de 'l'illo- 
tlierimn (l'ig. 51$!)), publiée par Marsh, à côté de celle de Notostylopn 
(t'ig. 640). Certes je ne crois pas à. la pM,reiité des iiotostylopidéa 
avec toutes les formes qu'on a nommées tillodontes et téniodontes, 
mais leurs rapports avec les familles des tillotliéridés et exthony- 
cliidés me paraissent trop évidents; ces rajiports sont surtout no- 
tables si l'on tient compte qin^ dmis li^s d(iux cas il s'affit, non 
d'animaux à sabots, mais d'animaux à, gril'fes et, que si l'on ne 
prenait en considi'ration que la conformation des extrémités, tous 
ces animaux devraient être j)la(!és non avec les ongulés mais avec 
les onguiculés. 

Tjes deux figures des crânes de Notosfijjops et de Tillotlie- 
riuin font bien voir (pie la conformation des deux genres est 
absolument la, même dans ses grandes lignes. La, forme du palais 
et la position des arri(''i'e-narinos sont identi(pies. Les molaires 
concordent exactement aussi bien dans leur disposition générale 
(pie dans liMir conformation partieuli(''re. (!es dents (mi, dans les 
doux genres leur (ioutour triangulaire ou sous-triangulaire, selon 
l'âge, et leur diam(itre transverse est beaucouji ])lns considérable 
que le diamtjtre longitudinal; la couronne ?st tr(''S courte et couver- 
te ])ai' une couche d'émail tr("'S mince (pii disparail, anssit(")t (pie ces 
organes commencent à être usés, (;onstitua,nt une couronne dont la 
face masticatrice est uniforme, et dont la dentine reste à décou- 
vert. Lf^s preini('u'es molaires sont petites et deviennent giaduelle- 
inent jilus grosses vers l'arrière jusiju'à l'avant-dernicre. La pre- 
mière molaire man(pie dans les deux genres; la canine et les inci- 
sives externes manquent ou sont atrophiées tandis que l'incisive 
interne est au contraire très grande. 

.r('! no veux pas donner d'antres figures ni entrer dans des détails 



414 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



siu" la conformation de toiitos Ks parties du cnhie enr, je le répète, 
ee n'est pas le but de mou travail, nuiis je ferai nu'ution seule- 
ment de quelques-uns des caractères communs les plus saillants. 
La mandibule, par exemple, présente le même contour dans les deux 
genres et, en ce qui concerne la denture inférieure, la seule diffé- 
rence notable consiste dans la paire d'incisives internes atrophiées 
de Notostylops qui nnnuiuo dans Tillotherium; dans ce genre, la 
deuxième incisive a pris la jilacede la première, atteignant un dé- 
veloppement en correspondance avec la grande incisive supérieu- 
re lij-pertrophiée. Si au lieu du JWotheriiiiii on fait le parallèle 
avec Ilvthotii/.v qui représente un type plus primitif du même 
groupe, on voit alors dans la partie antérieure de la mandibule une 
jiaire d'incisives internes petites en \oie d'atrophie et une paire 
d'incisives externes en voie d'hj'pertrophie, absolument comme 
dans la mandibule de Xotosti/lops. 




pt-t-cu 




Pif;. 5J1 , Kjethonyx aeiiliihns Copo, Molaires swpi^rieures, it'ttpi-ès Cope, vues par 
In lace iiinstientrioe, grossie* deux iliiunètxvs (î ■ de lu j;raiuleur naturelle. Koeèue 
lie l".\nn''rique du Nord. 



Que la trigonodontie des tillodontes de l'Amérique du Nord ait 
été obtenue par la même voie que celle des notostylopidés, c'est- 
à-dire par le rapprochement des deux denticules internes et la per- 
sistance à l'état indépendant des deux bourrelets antérieur et pos- 
térieur, on peut s'en convaincre par la conformation identique de 
la moitié interne des molaires. Celles de TiHothcritim f'oiiieita figu- 
rées plus haut sont trop usées pour permettre de voir les bourrelets, 
mais celles beaucoup plus jeunes d'E,vfhoHi/x acittiden.'i, figurées 
par Cope (fig. 541), montreiit très bien les denx bourrelets basais 
antérieur (,) et postérieur („), avec leurs bouts internes absolument 
indépendants comme chez Xotoati/lops. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 415 

Tillotherium diffère de Notostylops par sa taille beaucoup plus 
considérable; par la forme plus allongée du crâne; par ses incisives 
hypertrophiées qui sont beaucouj) plus grosses avec une bande an- 
térieure d'émail qui va d'un bout à l'autre et à base ouverte; ])ar la 
partie antérieure du palais plus étroite et plus allongée en rapport 
avec le développement des incisives; j^ar les dents en nombre 
plus réduit, et surtout par l'absence de la grande boule tympani- 
que du genre patagonieri. Tous ces caractères qui distinguent Til- 
lotherium de Nototitylopa indiquent un plus haut degré de spécia- 
lisation, c'est-à-dire des formes qui dans leur évolution étaient 
bien plus avancées que celles de Patagonie. En plus, d'après les 
matériaux connus, les différences qui séparent les tillothères des 
exthonychidés sont bien plus considérables que celles qui existent 
entre les tillothères et les notostylopidés. 

Par conséquent, jusqu'à plus ample information et des preuves 
évidentes du contraire, je considère les tillodontes de l'Amérique 
du Nord comme les descendants des notostylopidés de Patagonie. 



XVI. 

La transfonnalion des molaires dans la lifine des 
iiiaeraufliéiiidés. 



Parmi les molaires des ongulés, il y en a très peu qui soient aussi 
caractéristiques et aussi faciles à distinguer que celles du genre 
pampéen Macrauchenia (fig. 542 et 543). 

Leur contour rectangulaire avec le fût allongé et très arqué; les 
racines très courtes; les trois ou quatre puits circulaires tapissés 
d'émail à leur intérieur et si profonds qu'ils arrivent presque jus- 
(ju'à la base, donnent à ces molaires un cachet si spécial qu'il ne 
permet pas de les confondre avec celles d'aucun autre mammifère. 

L'explication de l'origine de ces puits aurait été à peu près im- 
possible sans connaître leur histoire paléontologique. Heureuse- 
ment, la ligne phylogénétique des macrauchénidés est maintenant 
l'une des mieux connues et l'une de celles qu'on peut suivre le plus 



416 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



loin dans les temijs géologiques. C'est un groupe qui se sépare des 
coudylarthres dans l'époque crétacique et qui traverse toute l'épo- 
que tertiaire jusqu'aux temps quaternaires sans donner origine à des 
branches latérales divergentes ou parallèles de quelque importan- 
ce. C'est une branche unique, représentée à chaque époque par un 
tout petit nombre de genres qui ont apparu et disparu par une 
modification groduelle, se transformant lentement les uns dans les 
autres. 



(10. O" 



fie o 



eut- 




a b 

Fig. 542. Macrauchenia patachonica Ow. Dcrnièro molaire supérieure du côté 
droit; a, vue par la l'ace masticatrice, et b, vue par le côté interne, de grandeur 
naturelle; ra, racine antérieure; rp, racine postérieure; ri, racine interne unique. 
Pampéen supérieur (bonaréen). Collection du Musée National. 



On peut commencer à suivre cette ligne à partir du genre con- 
dj'larthre Lonclioconnx (fig. 544), de la partie inférieure des couches 
à NotostylopH. Le contraste entre la molaire de Macrauchenia fi- 
gurée plus haut el; celle de Lonchoconus ne peiit pas être plus grand. 
La molaire de ce dernier genre a son plus grand diamètre dans 
le sens transversal, et celle du premier dans le sens longitudinal; la 
couronne de la molaire de Lonchocouux est excessivement courte 
au lieu d'être longue, et la face masticatrice est couverte par des 



AMEGHIKO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 417 

tubercules coniques isolés, très hauts et pointus au lieu rravoir de 
grands puits séparés par une surface plane comme dans celle de 
Macrauchenia. On va voir comment les molaires de Lonchoconu.i 
se sont transformées en celles de Macrauchenia. 

Les molaires de Didolodua muUicuspis (fig. 545) sont une modi- 
fication de celles de Lonchocomin ; le diamètre transverse est pro- 
Ijortionnellement un peu moins considérable et le contour est un 




Ojy^-yi 



nryv 



CUL 



CMt 




a 



(ML 



h 



Fig. 543. Macraitclienia ]>atar.honica Ow. La même molaire de la figure précé- 
dente; o, vue pnr la face externe, et h, vue par le côté antérieur, de grandeur na- 
turelle. 



peu plus carré. Le denticule supplémentaire médian externe m 
qui dans Lonckoconus est rudimentaire et à son commencement, 
est bien développé dans Didolodus et sert d'intermédiaire pour 
l'union des deux denticules externes ae, pe qui dans l'autre genre 
se conservent isolés. Tous les denticules sont plus gros, avec le 
sommet plus mousse, et séparés par des creux plus étroits et moins 
profonds. Le bourrelet postérieur („) est j^lus fort et le denticule sup- 
})lémentaire médian antérieur e est plus gros et plat. On voit déjà 
dans ce genre une déviation du denticule médian postérieur 7np 
qui, surtout dans la sixième dent, s'est déjà porté un peu plus en 
avant,laissant le denticule postérieur interne ^i comme séparé du 
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skbif. 3", t. m. Abkil 18, l'J04. 27 



IIS 



MUSKO N.U'lONAl- PK lîlKNOS AIKKS. 



rosto Wo lii dont \n\v lu fossotto |u^ri])lu'Miiiut' ix^stériouro (oj on foruu> 
lU' raiunro Iriinsvor.sjiliMpu uboiuil sur lo fôto iiUoraoà routvôo r ilo 









Kijï- Ml. l.oDchoiVniis lom'fololiis Am)!.\\. C\uy\mts\\n' iiiolain' siiiu'ru'iuv diMitf; 
<i, vuo j>tu' 1« f(H't> mnstii'Htrioo, h, vu<> imr 1<> oi*t("i iiKcruo, c, yu<> pi>r la fno<> «u- 
ti'TiouiH», i>t il, vuo (lar I» fixci» jiosti'riomv, fjvossio ()vmnv liimiiMivs ( M >l<' In 
jjrninlour niilvnt'llo. Ol^^tn^'^\ supùrioui' do Patiifimiio (uotostyUnuVn luftH-iourV 



la viUloo traiisvorsalo luodiano. O'ost un j>as vois lo tvpe trigouo- 
douto, m;»is malgro l'ola io dontioult» postôrienr iiitonie /)«" est. aussi 



ifs 






V^ijr. Mr>. />ii/i>/<)i/(is iiiiiltii-iiffis .\m^\\. Oiiuiui^uic i-t si\;i>iiu< uiolaiivs suix^runi- 
ws jtrtuohos, vu«>s j>«r li» faoo mastiontrioo, jji»ssit>s nuaiit» diiim^u-os. f ^ do 1« j;»"»'»- 
vlour iiitIuivUo. Or\W«ot\ supi^riour do Pataso"'»' ("*>'*'*'>l^H"-''»''>)- 




AMKCIlINn: M(»l(l'll()l,(t(;iM l'ini.ocKNKTK^III.:. .||!l 

groH ou llli''llli- pllH ;^'riiH <|l|n l'iuib'li ■ illI.iTllc (//', cl, il avillico |j|llH 

(|iii' Ir (l(M-iiicr (liiiiH l'iiil/ricMir du |iii,liiiH. Oh ciimcLr'troSHonl, cucnrii 
[ilu.H visibles sur la (lofiiii'Tn luoliuro N'i^. nidj (pii iiioiil.ic li- t,ii- 
Ijorciilr |)i).-,ti'iicur iiil.ciiK^ /;/ oiii'orii pliiH f^roH cl, |)Ium HcMmn'i iIi^h 
luUrcH dc.iilinilcs, cl, le iiiiMJi;!!! |)(isl,i'Tiiiir cnriuc iiliis (|(''vii'', en 
iiviuil,. Le 1,1'i.iii^lc c.-,|, |,|iis (l.'rini i|iic (liiiiH les nmliiircH ii.iil,ci'i(iii- 



'>•>'/• -[MI 



Wi!f?^^ 




fyt^- 



\''\V:,. «MO, l)iiliiltnlnH ni-tiltlt'ttH/nii Alliai'. 
l 'r'iMJ/jri' iiiiiiiiiri^ Hii|ii'ii'ii'Uri! (Irojl.i', viH' 
|)nr lii, l'iici' iiiiintlciilrici^ ^i'iikhIh tioiM 
illaiiibl,!'!!» /'.' rlii lu, K<''^'>'l'''i>' iiiiUinOli'. 
('vMnr.ft fili|ii''iii'iii' ilii l'at,ri««iiii! ( niitrjH- 
(,ylti|)i'<(!r] ;. 




1'");;. 'il/, hnlijtnltii i-i'ttHHU'tiijiiH 
AimkIi. (!ifii|iiUMiii! iiiiilulri' hh\i{- 
iIcMiro nii,iii'h(% viii^ pitr lii, fii'^" iriiiH- 
lii',ii,l,rlc,". KriiMult: iroiM iliiiirjMri'M 
l'Ij fil! Iii. KriiiiiliMir tiiitiiiTllti. f'ri'i- 
Uici'- HiipriiiMir ili^ l'iitiiKiiiiii,' (riii- 
t(mt:y)o|ii''iMi ;. 



rcH lie la niérriR (-Hp^cf. l'iii oiiU'c, sur l;i, |iiii'l,ie |iosl,i''riciii-c il y n im 
frirt groHinairt tr<!M ban fcuborcule su|)plénii)iit-n,irc iiH'iliiin ixmLériour 
ci: qu'on n'fd)Hcrvf) paH Htjr Ioh iriolaircH 5 cl, (>, du inoiriH Hiir 
colles déjà lin |»cii uhcch, car jo n'on coiinaJH |mH d'iiliHoImneiii, neu- 
ve» et non iiHée». 

l)ifliil.oil.UH vriiHm-.UHjtiH (f\\x,. Ml ) a iJch iruduiri^H avec Ich dcii- 
l.iciilc.H cnitorir |)liis fçioH oX pliiH tiaw que dans l'aulre cn|)ccc. Ïm 
di'MticiiJe inlerloliiilairc iiil,ci'no i n, \iï\n un di'rvejoiiponioiit exa- 
géré. Le,H <J(!iix iKiurreictH antérieur (,) et |)OMtériciir („) et Icm tii- 
lioreuIcH incdiaiiH HUj(pl(MrioiitairoH «et «« HontaiiHMi trcH l'ortH. l/c,s- 
pace entre, le boiirridct hawal antérieur (jet la crête antérieure qui 
iiiiil, le deiii iciile médian antérieur nui avec l'antérieur interne ai eHt 
large, avec une f'oMKe péiipliéiiqiic postérieure (<i,j qui devient mir 



4-20 



MrsKO XACJONAL DK BUENOS AlUKS. 



nid 



le côté interne beanoon|) pins profonde et nui est le eommencement 
du grand puits que l'on voit sur l'angle antérieur interne des molai- 
res de Miicraiicheiiid. 

Le genre Diilolotli(ti s'est transformé au genre La itibd aconit n 
qui comprend un nombre considérable d'espèces et «jni constitue 
la sonclie du sous-ordre des Litopterna : les deux familles principa- 
les de ce sons- ordre, les Proterotheriidae et les Macrauchenidae ont 
pris origine dans des espères de ce genre, dont les premiers repré- 
sentants apparaissent daiis la partie supérieure des couches à Xo- 
tostylops et dont les tlerniers ou plus récents disparaissent dans 

la i>artie su})érieure des 
couches à J'i/ rot fie ri uni. 
La figure 048 rejirésente 
une molaire d'une des es- 
pèces qui se placent dans 
la ligne qui conduit aux 
macrauchénidés. La dent 
a un contour carré enco- 
re plus parfait que dans 
Piilolodus, le diamètre 
transverse ayant diminué 
par rapport au diamètre 
antéro-postérieur. Le lo- 
,,. - ,o I . . .X ^- bp postérieur interne pi 

IMS'. 01^. lAimMaconiis iiinmiiin Amjrh. Cm- ' , -^ 

illiii'>mt> molairo suporicuif du côtô droit, vue ^ ^S* porte plus SUr le 
par la fao^^ mastioatriee, grossie trois diamètres côté e.vterne et il S© trou- 
(f ) de la TOieur natmvlle. C^-^tacé supérieur ^^ g„,. j^^ ^^^^.^^^ y 
de Pntagonie (notostvloptVu). '^ ' 

l'antérieur interne ai; les 

deux lobes internes ont à peu près la même grandeur. I<es denti- 
cnles se sont encore élargis davantage mais ils ont perdu la 
forme conique, leur sommet terminant en une surface i)late. Les 
creux qui séparent les denticnles sont encore plus étroits et quel- 
ques-uns tendent à disparaître à cause du commencement de fusion 
entre les denticnles contigus, mais il y en a qui, tout en se rétré- 
cissant, deviennent plus profonds. La fosse ])ériphérique antéi'ien- 
re (o') est encore plus profonde que dans Didolodiis crattiiiciispix. 
Le bassin central ,o) est devenu plus profond et chez les sucics- 
seni"s, il se transfoiunera au grand puits du centre de la face mas- 
ticatrice des molaires de Macrauchenia. Sur le côté interne, les 
deux denticnles ai, pi se sont fusionnés jusqu'à leur sommet en obs- 
truant complètement l'entrée de la vallée transversale médiane. 




AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



421 



mais il est resté sur la muraille interne un sillon interlnhulaire n, 
étroit et profond presque en forme de fente, sillon qui se trans- 
formera au puits médian | ou périphérique interne ('<>.)] du bord 
interne des molaires de Hfacraucfwnia. 

A cause surtout do ses molaires tuberculeuses, Ldiiihdacomis 
est considéré comme formant encore partie de l'ordre des condy- 
liirtlires. Son descendant Protheosodon, des couches à Pi/roflwrium, 
est déjà un vrai macrauchénidé par tous ses caractères. Entre les 
deux genres, il y a un petit hiatus (jui correspond au genre ou gen- 
res encore inconnus qui ont dû exister pendant l'époque corres- 
pondant aux couches à A-straponotus. 

Malgré ce hiatus, la correspondance entre les deux types reste 
encore parfaite, les différences qui les distinguent étant précisé- 
ment celles qui rapprochent Frotlieosodoit (fig. 549) des autres raa- 
crauchénidés. 




Fig. 51!t. J'rotheosoilon cotiifer Amgli. CiiH|uiùme moliiire supc-rieurt' droiti?; «, 
vue par la face masticatrice, et h, vue par le (■ôté externe, au double (j) lie la 
grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). 



La plus grande différence avec Lamhdaconus consiste dans les 
deux tubercules externes «e, pe qui ont perdu leur forme conique 
et leur isolement pour prendre la forme en croissant avec pointe 
en V, et dans le grand développement des trois crêtes externes an- 
gulaire antérieure aa, médiane m et angulaire postérieure ap. 
Dans le contour des molaires et dans le reste de la conformation, 
il n'y a presque pas de différences, sauf dans le bourrelet postérieur 
(,,; (]ui est un peu plus fort dans le genre j^lns récent, et dans la 
réapparition du petit tubercule supplémentaire interlobulaire in- 
terne /'. 

Cependant, tout en étant un vrai macrauchénidé comme le 



422 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



ma 



prouvent le reste de la denture et les parties connues du squelette, 
ProtheoAodon paraît représenter une branche latérale sans descen- 
dance. La ligne qui aboutit aux représentants plus récents est celle 
qui se suit par Oroacroâou (fig. 550). La dernière molaire supérieure 
de ce genre ne diffère essentiellement de celle de Lamhdaconun <\\\e 
par le tubercule médian postérieur mp qui s'est porté plus en avant 
et s'est iini à l'antérieur interne ai et au postérieur externe ^je, par 
une ligne oblique-transversale qui a laissé en arrière le tubercule 
postérieur interne pi comme une partie séparée ou apparemment 

surajoutée. Une autre ligne 
oblique unit le denticule ai 
avec Fantérieur externe ae, 
en englobant le médian an- 
térieur ma pour constituer 
ainsi le triangle (on trigon) 
(juenous avons déjà vu s'é- 
baucher dans les molaires de 
DidoloduK (fig. 54G). Voilà 
la vraie origine du fameux 
trigon des molaires des on- 
gulés. 

Ici, le tubercule posté- 
rieur interne pi est de di- 
mensions encore considéra- 
bles, mais dans d'autres li- 
gnes il s'est réduit jusqu'à 
n'être plus séparable du 
bourrelet postérieur, et les 
molaires ne restent alors constituées que par la partie prir.cipale 
triangulaire. 

Dans cette molaire (fig. 550), le denticule médian postérieur mp 
s'est fondu avec la ligne oblique-transversale postérieure, mais on 
reconnaît encore son emplacement qui correspond à un grossisse- 
ment de la crête: en outre, il reste encore un petit vestige de la 
vallée en croissant postérieure ()) qui séparait le denticule médian 
mp du piostérieur externe pe. Sur la ligne oblique-antérieure, le 
denticule médian ma se conserve plus apparent et se trouve séparé 
de l'antérieur externe ae par la vallée en croissant antérieure (() 
parfaite. 

Il faut prêter une attention spéciale aux creux de cette molaire, 
car ou y voit déjà indiqué l'emplacement des cinq puits qu'on trou- 




Fig, 55(). Oroae^rodon lii/aliis (Roth) Aingli. 
Dernière molaire supérieure droite, vue par 
la faoe masticatrice, grossie ti-ois diamètres 
lt\ de la fïrandeur naturelle. Crétacé supé- 
rieur de Patajconie (astraponotéen). Collec- 
tion du Musée de La Plata. 



AMEnmXO: MORPlTOLOriIK phylooénétique. 



423 




ve sur les molaires parfaites de Macrauchenia (fig. 542). Le bassin 
central ('oj, comme j'ai déjà eu l'occasion de l'indiquer, correspond 
au puits central; la grande dépression périphérique antérieure entre 
le trigon et le bourrelet antérieur (,) correspond au puits fo'j de l'an- 
gle antérieur; la fossette périphérique postérieure (o,), entre le tri- 
gon et le bourrelet postérieur („), représente le puits de l'angle pos- 
térieur interne; la vallée en croissant antérieure (() se transfor- 
mera au pnits antérieur (o'' ), et le sillon interlobulaire n du côté 
interne donnera origine au pnits médian du bord interne, c'est-à- 
dire à la fossette périphérique interne (o.). Dans ce genre comme 
dans tous les précédents, la 
couronne est encore très basse 
et les racines très longues. 

La ligne se continue avec 
les genres Polijmorphin (Roth), 
des couches à Axtraponotutt et 
Caliphrium (Amgh.), des cou- 
ches à Pyrotherinm; malheu- 
reutsement, nous n'en connais- 
sons pas les molaires supé- 
rieures. 

En nous rapprochant des 
temjjs géologiques ])lus ré- 
cents, nous arrivons aux ma- 
crauchénidés des couches à 
Colpodon de la base du ter- 
tiaire. Ils ne sont représentés jusqu'à présent que j)ar le seul gen- 
re Cramanchenia; ses molaires (fig. 651) ressemblent tellement 
à celles d'Oroacrodon qu'elles ne laissent aucun doute sur leur pa- 
renté. La différence la ]j1us notable consiste dans la couronne des 
molaires de Cranuiitclieniaiim e.st devenue un peu plus longue. Dû 
aussi à cet allongement, les crêtes sont devenues plus hautes et les 
creux plus profonds, surtout ceux qui correspondent au bassin cen- 
tral (oj et aux deux périphériques antérieur (o'j et postérieur {'o,/ 
Les deux crêtes qui partent du denticule antérieur interne ai et qui 
délimitent le triangle sont parfaites, quoique sur l'antérieure on dis- 
tingue encore le denticule médian antérieur ma. Le denticule posté- 
rieur interne pi est devenu un peu plus petit et plus bas, représen- 
tant apparemment comme une partie accessoire qui aurait apparu 
après le trigon, ce que selon je l'ai démontré plus haut (pags. 163, 
169, etc.) n'est pas exact. Du reste, parmi les molaires des ongu- 



Fig. ôijl. Cramanchenia normalis Amgh. 
Dernière molaire supérieure droite, vue 
par la face masticatrice, grossie deux 
diamètres /|) de la grandeur naturelle. 
Kocéne inférieur de Patagonie (colpo- 
donéen). 



424 



MIISKO NAOIONAL DK 



MONOS AIK'ES. 



lôs, (;elles ilo l'ogoiirc voprésentent le tyjjo trianguluiro le phis par- 
fait et prouvont qu'au commencement du tertiaire, au point de vue 
derévoliitiou dentaire, les inanunirôres passaient par le même stade 
aussi bien dans rAnu'u'i<ino du Sud (juo dans celle du Nord et en 
Eurojie, 

Je dois l'aire cependant remarquer que cette diminution du d(>n- 
ticule postérieur interne jj/ n'est pas si considérable sur les molaires 
cinq et six, ce qui d'ailleurs est d'accord avec la règle à peu près gé- 
nérale d'après lacjuelle, pour des raisons que j'ai déjà explicjuées, la 
dt>rnière molaire a le contour plus triangulaire que l'avant- der- 
nière, (.'ette dernière dent de CniiiKiHchfiiid (fig. 552), ainsi que 




'>-H<( 



(li iv 




Fig'. 5,V2, Cramaiifhtiiia nornialts 
Amgh, Sixième molniro supt^rieure Raii- 
che, peu usôe, vue piu' la l'aoo masti- 
catrice, grossie lieux ilinmètres fi\ de 
la grandeur iKituiilie Kocôuo infé- 
rieur de T'ulA^oiiie (.eoliunlonéoii). 



Fig. 55!J. Cramaiichenia normalis 
Amgh. Sixième molaire supérieure 
gauehe, trèâ usée, vue par la face 
mastieati'iee, grossie deux diamètres 
(î\de la grandeur naturelle. Koeéue 
intV'iioiu' de Vntagonie (colpodonéenV 



celle qui la précède, ont un contour plus quadrangulnire qui de- 
vient encore plus prononcé à mesure qu'elles sont entamées par l'u- 
sure (fig. 553). 

Jusqu'à maintenant, nous avons eu à faire à des genres dont les 
molaires ont un diamètre transverse plus considérable que le dia- 
mètre antéro- postérieur; nous avons vu diminuer graduellement 
1b diamètre transverse à partir du genre LonchocoiiKs. Avec le 
genre l'raiiitiitchciiitu nous arrivons à un stade dans lequel les mo- 
laires sujiérieures persistantes ont un diamètre transverse sensible- 
ment égal au diamètre antéro -postérieur. Sur la molaire usée fi- 
gurée plus haut (fig. 653), il reste un vestige de la vallée en crois- 
sant antérieure {{) complètement isolé, ressemblant à un ]>uits 
dont le contour est elliptique. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 425 

Cramauchenia insoUta, de taille plus considérable que la précé- 
dente, a des molaires (fig. 554) avec le trigon encore ])lus pronon- 
cé, mais malgré cela les denticules médians via, mp se conservent 
visibles ainsi que les deux vallées en croissant [ ( et ;] qui les sé2:)a- 
rent des denticules externes ae, pe. 

Dans le genre Theosodon, de la formation santacruzieniie, les mo- 
laires cinq et six conservent les mêmes proportions de longueur et de 
largeur des couronnes (fig- 555) que dans Cramauchenia. La mo- 



mt 



a£ 




'TU V 



cw 




/.IL- au 



lut 



Fig. 554. Cramauchenia in^olila Amgh. 
Sixième molaire supérieure droite, vue 
jjar la faee masticatrice, grossie deux 
diamètres /-f-lde la grandeur naturelle. 
Eocène iui'érieur de Patagonie (colpo- 
donéen). 



Fig. 555. Tlieosodon Lydekkeri 
Amgh. Cinquième molaire supérieu- 
re droite, vue par la face mastica- 
trice, grossie huit septièmes {t'j du 
naturel. Éocène supérieur de Pata- 
gonie (santacruzéen). 



dification la plus considérable consiste dans l'effacement du trigon 
de sorte que les molaires ont repris la forme quadrangulaire par- 
faite. Cette transformation ou retour à la tétragonodontie s'est ac- 
compli par un rapprochement du sommet du denticule postérieur 
interne pi vers la crête oblique transversale postérieure du trigon 
avec laquelle il termina par se fusionner en constituant une saillie 
postérieure interne séparée de l'antérieure par le sillon interlobu- 
laire «; cette fusion a effacé aussi l'entrée v de la vallée transver- 
sale médiane et a modifié l'étendue et la forme du bourrelet 
postérieur („) qui est plus court, plus arqué et qui entoure une 
fossette périphérique postérieure (o,) plus petite mais plus profon- 
de. En avant, la fossette périphérique antérieure (o') correspondante 
s'est portée plus sur le côté interne où elle s'est transformée en un 
puits. La vallée en croissant postérieure a complètement disparu 



42G MUSEO NACIONAL L>E J5UEN0S AlUES. 

et il reste des vestiges do l'antérieure ( ( ) an fond d'une fossette 
antérieure complètement isolée. 

La dernière molaire (fig. 6BG) diffère de l'avant-dernière par 
son contour plus triangulaire dû ù ratropliie du lobe postérieur 
(pli non scuioniput a diminué d'avant eu arrière, mais aussi dans 
la direction transversale; sous ce rapport il 3' a un contraste bien 
prononcé entre le denticule postérieur interne ^i de Theosodon qui 
n'arrive pas à la même ligne du bord interne du denticule anté- 
rieur ai et entre le denticule postérieur interne pi de son ancien an- 
técesseur Didohdus qui est proportionnellement beaucoup plus gros 
et qui avance à l'iiitérieur du jialais plus ipie l'antérieur interne ai. 




Fig. 551), Theosodon karaikerisin Amgh. Dernière molnire suporioure droite, vue 
par la face mastifatrice, grossie deux diamètres f'i'j de la grandeur naturelle. 
Kocène suitérifiu' de Putagxmie (notoliî(>f)idéeii). 



Pseudocoelosoma est un macrancliénidé do la partie sujiérieure 
de l'étage santacruzéen qui ressemble à Tfieonodon, mais les mo- 
laires supérieures (fig. 557) s'en distinguent parla réapparition du 
tubercule supplémentaire interlobulaire interne i en face du sillon 
interlobulaire 11: lo sillon reste en partie couvert jmr le tubercule 
et se transforme eu une fossette périphérique interne (o.) qui est 
le même puits médian du bord interne des molaires de Macrau- 
chenia. 

Après la formation santacruzienne de Patagonie, la plus ancien- 
ne des formations fossilifères connues dans notre pays est la for- 
mation entrerrienne de Paranâ, mais entre ces deux formations, il 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 427 

s'est éconlé un temps considérable. Il y a un grand hiatus géolo- 
gique qui correspond aune interruption dans la continuation pro- 
gressive de notre ligne. 

Dans le tertiaire de Parand, nous nous trouvons en présence de 
nombreux macrauchénidés dont la forme du crâne s'éloigne beau- 



-^ 



e ap 




i o./^t 



a 



ae 6 pe. 




> yiva eu. 



Fig. 557. Pseuilncodosii ma patagonica Amfrh. Cinriuiôme et sixième molaires su- 
périeure.s gauches; a, vues par la face masticatrice, et h, vues par la face interne, 
grossies un demi-rliamètre (J) "l^ la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Pa- 
tagonie (santacruzéen supérieur). 



coup de ceux de la formation santacruzienne. Dans les molaires 
les différences sont moins considérables. 

Le plus primitif de tous et qui s'éloigne le moins de TTieoso- 
don et de PseudocoeloHoma est Paranauclienia (fig. 558 et 559). 
Les molaires de ce genre se rapprochent de Macrauchenia par 
les fossettes coronales que nous avons déjà constatées dans les an- 



428 



MUSKO NACIONAl; 1)K BUENOS AIKES. 



très genres, mnis (\\ù (fig. 658) se sont transformées ici eu des 
puits elliptiques circulaires très profonds. 11 se rapproche des gen- 
res du tertiaire ancien (Cramauclienia, Tlieosodon) parce qu'il con- 




Fis'. ^'>^- J'iii'i'iniirlieiila ilnitiiiilala Amn;h. Les molaires i iV 7, en plaee sur un 
luoroeau de maxillain', vues jiar la face mastieatriee, de grandeur naturelle. 
()lil;■lH•l^ue supérieur de l'aranà ^nu■'s^l^Hltanu■'en). ("oUectiou ilu .Musée National 
de Buenos Aires. 



serve le uirniecontour carré do leurs molaires, avec le diamètre an- 
ti^ro-postérieur sensiblement égal aii diamètre transverse. Il se rap- 




Fis. &Ô9- Paroniiiu-luiiia ilentieiilala Amgh. Les nuatre molaires prùeiSdentes. 
vues par le côté externe dans le morceau de maxillaire pour nuintrer la lon- 
gueur des racines par rapport il la couronne, aux trois quarts (','*) de la gran- 
deur naturelle. 



proche aussi de toutes les formes anciennes tertiaires et crétacées 
parce qu'il est encore brachyodonte parfait, avec des molaires à 
couronne très basse et à racines excessivement longues (,fig. 659). 



AMEfillINO: MOIlI'irOLOGIE l'Il VhoOIONICTIQUE. 



429 



C'est le dernier genre do la ligne qui ho tr'onvo duns oos conditionn. 
Tj(i liourrelet basai du côté externe qu'on trouve «ur les molaires 
do tontoH les f'spôces du tertiaire aiKtien est encore \}\uh fort sur 
celles de l'arctnaiichenia. 

Dans le genre Oxijodontherium (fig. 500), nous voyons oncoro un 
avancement vers la forme des macrauehénidés plus récents. Les 



,'il'L':Zr< 




Fig. 5110. Oxj/nilimlherinm Zrhollosi Aiw^h. Loh trois (li-rniôreH moin irim HUpi'iriou- 
res du cftt^ (gauche, vuhm |)iir la I'ium? niant icatricc, île. Ki'niMlimr niitiin;llfl. 01iK<j- 
cène HUpôriffur ^rn(''Sopr(l,îiiiu'-i*ii) il)* I*îiran;i. ('rjHrM-tinn ilii Î\I ii^i'-i* National (l<; lîiii''- 
no» Aires. 



couronnes dos niolairos cincj etsi.x ont auguienLc leur diamètre anto- 
ro-postérieuretdiminué leur diamètre transverse de manière qu'elles 
sont un peu plus longues que larges; mais la dernière conserve la 
forme courte d'avant en arriè- 
re comme cliez Thcoxodon. Les 
couronnes de ces molaires sont 
un peu plus hautes, et les ra- 
cines un peu jjltis courtes que 
dans les mêmes dents de Fa- 
ranauchenia. 

Dans le genre Scalfdirinithe- 
r'mm qui se trouve dans les 
couches les plus supi''rieures 
de la mémo formation, nous 
constatons un changement très 
notable dans le contour des 
molaires qui ont complètement 
perdu la forme carrée à angles 
droits et à côtés égaux pour 

prendre celle de i-ectangles à diamètre longiturlinal notaljlo- 
ment |)lus considérable que le diamètre transverso (fig. 5f)l), c'est- 




Kig. .')*il, Sftilahruillhcriniii llolld A\nij;h, 
fnn'|ui6in'; iiiolair« .siiij(''ricuri! (Iroiti-, 
(U-jà aHH(t/, UH!")!', vuiî par la face maHti- 
catrioH, KroHHie i;iii(j i|uartH ('M du natu- 
rel. Oli^ocÈnt! Hnp/^riiMir de ParanA (nii'!- 
Hopotainiien KUpi''rieur). (yollecUon du 
MuHée National de EuénoB Aires. 



430 



•MliSKO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



à-dire iiue l'oiii'onuntion i'om[)lrtoinont oi)i)OS('e à celle des for- 
mes crottu'iques, telles du tertiaiie inoyi'U tenant le milieu entre les 
deux. Cette disposition dans le contour de la couronne des molai- 
res et la relation de leurs deux diamètres longitudiiuil et trans- 
verse, se conservent jusqu'aux formes les plus récentes sans axicun 
autre changement que celui de s'accentuer encore davantage. Ce 
changenieut dans les deux diamètres maxiuunu et mininuuu des 
molaires est accomjiagné d'une modification dans la relation de la 
l'ouronne par raj)port aux rat'incs; la braidiyodontie parfaite de 
Partiiitiitcheiiio et des genres plus anciens a disparu, étant rempla- 
cée par un stade intermédiaire entre la brailiyodontie et l'hj'pso- 
dontie. Quand les molaires sont encore jeunes, elles ont une con- 



i ■Ttt ae i 




" )>t o. (K 




Fis. ''"''-• Scalabrinitlieriiim hracanii AinRh. Ciiiqui^nio molaire supérieure 
droite, tr6s ustV; o, vue jmr la face mastientrioe, et />, vue par la l'aee externe, 
(le grandeur naturelle. Oligocène supérieur de l'araniV (niésopotaniéen supérieur). 
CoUeotion du Musée National de Buenos .\ires. 



ronne haute dont la nmraille externe s'étale de la base au sommet 
en forme d'éventail. Sur les molaires très usées ^fig. ôti'i), la cou- 
ronne est plus basse avec un très fort bourrelet externe comme 
dans celles de Paramtncht'iiia et O.vyodoiitlieriuiii, mais les racines 
sont beaucoup plus courtes et jias plus longues que la couronne. 

Les dents jeunes de IScahibriiiitherùini (fig. 5(.>3), encore non 
usées ou très peu usées, ont déjà le contour rectangulaire avec le 
pins grand diamètre dans une direction longitudinale, mais les dé- 
tails cie la couronne sont assez différents et reproduisent jusqu'à un 
certain point ceux que nous avons constatés sur les anciens repré- 



AMEGHINO: MOKI'IlOLOfilK ['Il VI,0(;ENKTIQUE. 



431 



û/dy 




sentants de la même ligne du commencement de l'époque tertiaire et 
des derniers temps crétaciques. Or; y voit les deux bourrelets trans- 
versaux antérieur (Jet postérieur („) avec leurs crôtcs comf)ii"'te- 
ment indépendantes, limitant 
deux fossettes périphéritjues 
antérieure (n ) et j)Ostérieure 
(o^) mal définies et très diffé- 
rentes de la forme en puits 
<|u'elles prennent plus tard. La 
fossette centrale (o) est très 
[irofonde mais excessivement 
large à son commencement, 
jjrésentant ainsi un aspect in- 
fundibuliforme. On y voit aus- 
si une fossette antérieure (o'') 
assez grande, qui disparaît sur 
sur les molaires usées. Les deux 
dentiuules internes ai,iiio\\t^ à 
peu de différence jtrès, la même 
disposition que chez Thconodon. 

Les molaires i'adu(pies du même genre (fig. .56-4) présen- 
tent aussi quelques rapports avec celles de Theosodon, tandis que par 
la forme conitiue des deux lobes internes ai, pi elles se rapi)rochent 
de celles de J'rotheosodon. Pourtant, le caractère le plus singulier de 



Fi^. fi'iU. ScalahrinUkeriani JM/ii AiriKli. 
Cinq^uiôine molaiio supéri^un; ilroiti', 
presque pas uwée, vue par la face masti- 
catrioe, grossie un demi-diamètre f'j) du 
naturel. Oligocène supérieur de Paraiià 
(mÙHopotami'jeu). Collection du Mus/îb 
National de Buenos Aires. 




Fig. 004. ficnlahrinilhffiam ICnlhi. Arn;;;h. Quatrièmn caduijue supérieure gauchi'; 
o, vue ])ar la face mmticatrice, et h, vue par le côté interne, grossie un demi- 
diamètre ("J] de la grandeur naturelle. Oligocène supérieur (méjopotaméen) de 
l'arani. Collection du Musée National de Buenos Aires. 



ces molaires est l'indépendance du bout interne des deux bourrelets 
antérieur (,) et postérieur („) qui simulent deux lobes distincts, ca- 
ractère qu'on ne trouve chez aucun des antécesseurs, et qu'on ne 



UV2 



MrsKO NACIOXAI, DM HUMNiiS AIKKS. 



voit pas mm plus sur los romplnvantoi du mômo f^oiiro: ('Vst lo 
oiU"iu't«<ro iiroj)lir>ti(iuo |)V(>pri> luix molniros porsistnntes ih> Mucrdii- 
chenia (t'ig. f>()7), (jiumd ses ilfiils no sont piis oncori» tn>|) usôes. 

Apivs lu l'orniiitinii (lu l'ariuui, et on \>oiis riipproeliant tlos tomps 
Mi'tnols, \itMil lo (ortiaift> do Ciitiuniiroei oonsidorô ooinino de l'opo- 
ipio miofi'Mio, l'armi los t'cissilos l'ournis par oo gisoiuoul, il y on a 
Ao la raïuillo dos luac ranoliôiiidôs, et ou los a attribués au geiu'o 
Mdcntuchiitiii. Nous savons a\ijourd'liui quo oo dornier gouro n'a 
l'ait son Hpi>arition ipi'à uiio opoipio lu-auooup plus rôoouto; oos 
dobris sont dono l'ortaini-mont d'un s;onrt> disliuot. mais ils sont 
insutrisants pour dotoruiiuor si imi ost oiioor»» ou piosouoo du gouio 
<^ciiltihri>iitliiriiiiii ou do sou dosoondant l'roiiittcrtiiicliftiiii, ilu j;i- 
somoni un pou plus récent do Monto lloruuiso. 

y^'<)(((((cr(/(((7)i;(/(( so rapproolio iU^ Scalnhi'init/ifi'him \n\r la l'oruio 



(( 






O" 



eto/ 




Fis, '"*'■•"'• /''■•"KiuTOHiAfHin oii/ic;hii A\ii>;h. Uos trois iloiuii>ivs moluircs suin'-. 
riouws ilu oiMt\iiroit, vuos p«r In fnoo mnstioatriiH", ilo );n»uU>ur nntuifllo. Mio- 
l'iSno suix'riour Av Muntc-llormuso (.lii-nuosiV-nl. OoUci-tion du Mns«V Niitioiinl 
ili' liuiMios Aires, 



do l'ouNoriurt' nasalo .antoriouro, par l'aro orbitaiio tuiooro vin juni 
ouvert ou arriôro ot par los iuoisives supérieures plaoées dans la 
môuio ligne longitudiu;ilt< di>s molaires ou à peu près. Par la forme 
do 1h dt'nturo et surtout dos molaires ^fig. r>(îri\ il se rapproolio 
toUomont tlo Macrauchcnui ipi'on n'y trouve [>rosipu> pas de dit'- 
rérenoes. Les molaires persistantes supérieures dit't'ôreut de oellos 
do SfrtiUibrinitheriui» pan-e ipi'elles sont devenues enoore plus liyp- 
sodontes (fig, 5lU>), la oouronne étant beaucoup plus longue que 
dans lo genre mentionné, tandis que les racines sont restées exces- 
sivement com'tes. Sur la face masticatrice, lo seul l'hangement no- 
table consiste dans la vallée en crvussaut autériouro ipii s'est trans- 
formée en un puits [fossette antérieure (()"J|de la même forme des 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PIlYr-OOKNF/nQUE. 



43B 



antres, mais très jietit et qui ciispai'aît assez vite. Le genva l'ruma- 
crauclienia a persisté jusqu'au pampéen inférieur où il est repré- 
senté par l'rovKirranchenia ensenadensiH que j'avais d'aliord réfé- 
ré, ainsi que l'espèce de Monte-Hermoso, au genre Mocntuchcnia. 
Le genre B/acroiirhcnia ne fait son apparition que d;nis le pam- 
péen supérieur, l'ar li* crâne, il est Inen distinct de J'roiii((crauchenia, 
mais dans la conformation de la denture les différences sont à peine 




Fii^. 5<)G. PromacraiirJicnia antifjiia Ani;;h. TiCs riit'*tnt*.s mtjlairert du la n;;ure 
précédente, vues par la face externe, de grandi'ur naturelle. 



appréciables. Dans les molaires persistantes supérieures (fig. 567), 
on ne constate d'autres différences que le grade un peu plus par- 
fait de l'hypsodontie et la disparition à peu près complète du bour- 
relet basai externe. Sur la face masticatrice, le puits, ou fossette 
antérieure fo"), est devenu beaucoup plus grand, mais dans les mo- 
laires très usées il finit par disparaître. Avec la disparition de ce 
puits coïncide à peu près l'apparition à la surface masticatrice du 
puits périphérique interne (o.) qui, dans les molaires peu vieilles 
comme celle ci-dessus figurée, s'ouvre sur la muraille interne assez 
loin du bord interne de la face masticatrice et qui ne devient visi- 
ble sur celle-ci que lorsijue les molaires sont beaucoup plus usées. 
Phenixauchenia est un macrauchénidé du tehuelchéen ancien de 
Patagonie mais dont on ne connaît pas encore la denture. Par 
les os des membres, et particulièrement par la conformation de 
l'astragale, il représente un type d'évolution plus avancée que Ma- 
craicchenia, quoique d'une époque plus ancienne. 
Anal. Mus. Nat. Bs. As., Skuik 8", t. m. Aiiuii. 19, l'Mi. 28 



434 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



Le dernier représentant de cette ligne est le Diastomicodon du 
pampéon le plus supérieur, mais on n'eu connaît encore que la 
mandibule. 

Cette ligne est certainement bien curieuse et instructive à la fois: 
elle a traversé un espace de temps si considérable qu'il forrcspoud 




ar/ 



-0" 



(Il 0' 



a 




f ig. 507. Macraiichenia patachonica Owen. Sixième molaire supérieiive droite; 
o, vue poi- la face masticatrice, et 6, vue par la face externe, de grandeur uatu- 
relle; ra, racine antérieure et »•/), racine postérieure. Pampéen supérieur de Bue- 
nos Aires. Collection du Musée National. 



à jilusieurs époques géologiques, et elle conserve cependant son 
homogénéité sans se diversifier en grandes branches latérales. 
MacruHcheiiia, le dernier représentant do cette ligne, dans la den- 
ture, aussi bien que dans la conformation du crâne que des vertèbres 
cervicales, présente un très haut degré de spécialisation et dans 
une direction divergente à celle propre à la plupart des ongulés; 
sans connaître les formes ancestrales et leur ordre de succession 
géologique, on n'aurait jamais pu comprendi-e comment s'était 
constitué ce genre si étrange et apparemment si isolé. 

Pour que l'on puisse se rendre bien compte de cette longue 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQDE. 435 

évolution, j'en donne ici la représentation graphi(jue, ne prenant 
en considération (^ue les différences ou stades génériques. 






H 
M 
K 



cy 

o 
Pi 

■w 



K 
P 

3 
< 

O 

O 

■H 



I 



Phenixauclimiii 



Diastomicodon 



Macrauchenia 



Promaciauch on i a 



Mesorhinus 



hiatus (paléoiitologique) 



Scalabrinitheri 



Oxyodonthoriiiiii 



Parauauclienia 



hiatus (géologique et paléontologiciue) 



Pseudoooelosoma 



Proterotheriidae Coniopternum 



I 



Decaconus 



Protheosodon 



Lambdaconus 

I 

Didolodus 

I 

Lonchoconus 

I 



Theosodon 

I 

Cramauchenia 

I 

Caliphi'ium 

I 

Polymorphis 

I 

Oroacrodoii 



Comme on le voit, cette ligne comprend encore un plus grand 
nombre de stades que celle des toxodontes examinée plus haut. 



I.'i(! MISKO N\Cli>N\I. IM: lU'KNCiS \ii;K.s. 



X \ M 
Los nM>|jiii'(>s (l»'s |)nt|«'M'«tllM"^r«\s. 

.lo \'!ils li'iiiimci' ri's rci'lu'rilu's par ro\:uni'ii ilt's uidlaircs supô- 
rioiiios d'un gniu|io iroiigulos qm, ^\\\o\i.\\n> •d\>\n\v\\ lUMulaut 
ro|ioi|iUMT<>tit('intii\ ii'ii atti>iii( son plus j^riimi ilôvoloiiiuMUcnt {]uo 
dans lit pri'mii''i'(> nioil ù- dos t.oni|is tt^rtiuiros, et. qui s'ost. raniit'iô 
oontriiiroiuont à 00 ipio nous avons \ii dans los inaorauolionidos, tM\ 
un uonibrt» oonsiilorahlo do bram'hos jilns ou moins dix iM'fi'ontos: 
00 ji'rouiio t>st o(dni ilos protôri>tln"'rt>s. Jo nio pro|ios<< do niontror 
ooninioiii los nndairt>s originairi'niont iiuadrani;ulairos i>t ploxodon- 
tes dos prtMuiors roprostuitauts i\o ootto Uj^no sont lUnonuos plus 
sin>)ilos <>t smivout triano'ulairos, ot. ont pris à nno ôpoiino rolativo- 
u\oui ri'>r(>uto dos l'oiMuos tros varioos, S(M\ililalilos à oollos ipToii snp- 
|ioso |uiniitivos d'aju'^s la thôorio do la trituboronlio. 

Los piolôrothôros sont do petits ongulôs, pour la plupart tri- 
daotylos, ftvoo lt>s doigts disposés oou\iuo ohoz los ôquidos, ot dont 
iluoKiues-nns ôtaiont uu>nodaot_vlos, ooinnio lo ohoval. 

Los palôothôros (>t los anohilhôros do l'auoiou oontinont sont 
dos ongulos oxoossi\ou>out voisins dos protôi'otliôros avoo losipiols 
ils iMit oortainiMUont nno origino ooiun\utio. Lour séparation doit- 
avoir eu lieu vers la t'iu dos teu\|)s orotaoiques, o'est-»V-dire à l'é- 
poiiue du /'//»•()//«•*•/'««»; los doux branohos se sont ensuite dovelop- 
[loos parallôlonuMit, no prosontant d'autres divorgenoos notablt>s 
ipio la spécialisation stéréoptonio du tarse dos paléothèros et des 
auoliithères, et la réduoiion do la partie antéiiouro de la denture 
di's prt'térot hères. 

Tar l'oxauion dirtH-t dos nonibri'ux <>t beaux uiatorianx do pa- 
léothéridés eonservés au Musée National de Huénos Aires, et par 
leur oouiparaison avoo eeux des protérothériilés, j'ai pu me oonvain- 
oro ipiaussi bien dans le oràne que dans le restant du squelette, dans 
la denture oon\n\o dans les pieds, los unsot los antres sont oonstruiis 
sur lo n\énio Ivpo, ot que leur i^rigino oou\ni\ino est absolununit 
oertaino. 

Go grand groupe dos paléothèros et des protérotlières descend 
des condylarthres et, dans ses premiers stades de développement, 
il se confond avec les ancêtres dos luacrauohénidés. 



AMEaiiiNO: M0iii'iioiiO(iii'; rin i,()iii;Ni':'i'ii,»iiK. 



i;{7 



Dans cot examen, jo vais Huivro non lu, siuîiMisHirjii |)liylop;ôn('>l/i'|iii' 
sinon l'ordre de .succe.ssion g(!olof5i(jue, en jjroniuil, le (^roniin à pai- 
tir d(( Hes derniers stades de condylartliren, avec le genre Liunlidd- 
ciiiinn. IvcH plus aninons roprésenlants c.onnnH de ce genre sont, 
LdiabdacoHUH inainma (i'ig. 5(j8j et LainhdaconuH porcuH fl'ig. (j(iiJj, 
de la partie supérieure des couches à NotoHtylopK. 



in, O 



nr/Ui 




I''i^. rj()8. haiididaf.ttnuH ftiumiiui, i\\xv^\\. (jiii(]uii'Mri(* rnoluii'd HUjK'-i'ifiirf du c^ti'* 
(Iriiit, vu(! par lu I'uch imiMticati'iri!, KfoiHiii trom ilijiiiiW.ri'K {Y\ di) la gramliMir un- 
Iui'bIIc!. iWi\VM;(; Kii{ii'M'ii'iir ili; Pata|i;uiii() (ni)toHtyl(j|)('i(jn Bupùriouij. 



Les molaires supérieures de ce genio montrent les six cléments 
|)rimttires sous la forme de tubercules conicjnes très gros, bas, ajila- 
tis, séparés par deux creux peu profonds, et disjjosés d'après le 
pian (|uadrangMlîur<', le plus parfait. Les (Jeux tubor<:iiles externes 




V\v,. 5(11). LambàaconuH jiorr.ut Ainfjli. Li',» dnux ilaniU-vuH molalroH HUp/iriuiireH 
ilu cAUi droit,; «, vikîh par la l'aco iiianticatrlce, «t h, vueM par lo cAUt interne, 
KroHHiliM un dc-ini-ilianWitn! (;j . du la giaurluiir naturellr!. CWitaiic"! HUp/TiiMir ili! Pa- 
ta-çonli! (notoHtyloj/AiMi HUpôrinur;. 



UJS 



MllSKO NAOION.M. DK lU'KNOS AIKKS. 



(((', y)t' (fig. r)()8) sont sôparôa des doux ini''ilians ma, tiip par los \-al- 
lôi>s ou oroissiiiit |( et. )| ('orrospoiulantos. Los doux tiiborcules 
intoriios <//, ^>/ sont sôparôs par uuo vallôo Irawsversalti médiaiio 
très étroite et [ii'ii iirol'inulo (|iii so iiroloiijj;t< sur lo t'ôtô iutorno 
sons la fornio d"un sillon intorlohulairo iirol'ond. Ces molaires nion- 
tront on outre un bourrelet antérieur (,) avec le.tubercnie méiiian 
supiilénuMitaire antérieur c très gros, et un bourrelet jiostérieur (,,) 
a\i>c 11' IuIh'icuIo nii'<ilian su|i|)lémontaire postérieur ee oorrespon- 
dani, mais ce dernier beauroup pins petit (|ue celui du bourrelet 
anléi'ieni'. li'arèt-(^ médiane externe /« est peu dé\eloi)pée et le tu- 
b(M('nlt> posti'rienr intern(> pi est aussi gros ou nii'ine eni'ori» plus 
gros c]ue l'antérieur interne ai. \m couronne est excessivt^m^>llt. 
basse, e'est-à-dire du tyj>e braehyodoute le plus parfait. 

Sur hi figure 570 sont représentées les deux dernières molaires 
snpéricun-s du côté droit provcn.uit de la même espèce et im- 
plnntéi>s sur un morceau du maxillaire; ces dents sont en assez 
n\aiivais état et elles ont toute la partie externe détruite, Cepen- 



à y 




Fij;. r>"0. I.<iiiilhl( nos iiKiiiifiio Aiii>ïh. Li<s doux «iiTiii^iv» nioIain>s svii>(\riiHii('s 

du oAtVi fj''^">'l>''; "> vuos par la faoi> mastioatriiH», et />, vm-s par lo cûti'i iiitt'iiu-, 
Srossios vin ilomi-iliam^tiv ^j^ iU> la K''"ii't''iii- niiim-i'Ut'. l'iiVIno'» supt'ivii'iir ilf 
l'atajïonio (iiotostylopiVii suporioiirl. 



dant, la dernière molaire nunitre la partie interne (l'elle qui 
nous intéresse le plus) parfaite, et on peut voir ijue sur cette dent 
aussi le denticule postérieur interne /)/ est bien développé et à peine 
un peu plus petit que l'antérieur interne ai. La même molaire vue 
jiar le côté interne montre les deux tubercules internes ai, pi comme 
constituant deux lobes de grandeur à peu près égale, et séparés par 
nue vallée transversale r encore plus accentuée que sur l'avant- 
dernière molaire de la même espèce. Tje contour de cette molaire 



AMEGHINO: xMORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 439 

est du type quadrangulaire aussi parfait que dans les molaires cinq 
et six, et il reproduit encore exactement la forme quadrangulaire des 
ancêtres de la môme ligne, comme Lonchoconus (fig. 671) et Dido- 
lodus (fig. 572). 



oa 




Fig. 571. Lonc.hoeomis lani-.polatua Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche; 
«, vue par la face masticatrice, b, vue par le côté externe, c, vue par la face an- 
térieure, et (/, vue par la face postérieure, grossie quatre diamètres {i\ de la 
grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inférieur). 



Chez Lcmbdaconus porcus (fig. 569), la dernière molaire a le 
côté interne un peu plus étroit que l'externe, à cause d'une réduc- 




Fig. 572. Didolodua niulticuêpiH Amgh. Maxillaire supérieur gauche, avec pres- 
que toute la denture, vu d'en dessous, grossi un demi-diamètre (|) de la gran- 
deur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). 



440 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



tiou du lobe postérieur semblable aux ras que nous avons étudiés 
plus haut (pag. 3-iti à 3ô0). 

Le genre Ldinbdacoiitis est aussi représenté dans l'étage astrapo- 
notéen, et on le trouve encore dans le pyrotlu'réen, mais nous ne 
connaissons jusqu'aujourd'hui des espèces plus récentes que des 
molaires inférieures qui restent en dehors du but de ce tra\ail. 

Dans rastraponotéen, à part le genre I.dnihdocoiui.s déjà men- 
tionné, nous ne connaissons de cette même ligne que le seul genre 
Decacouii.i (t'ig. 573) qui paraît constituer une transition parfaite 
aux vrais protérothères de l'étage pyrothéréen. Sur les molaires 




Fis. f>~3- Di'i-ncouiis iith-icntiis Aiiigh. feniii'ii' nuiUiire suiii'iieuie droite; o, 
vue par la t'aoe mastiiatrice, et 6, vue par le côté interne, grossie deux diami^tre (fj 
lie la grandeur natiu-elle. Crétacé supérieur de Patagouie (astrapouotéeu). 



supérieures de ce genre nous constatons que les deux tubercules 
externes ae, pe se sont un peu aplatis sur la face externe, prenant 
une forme plus lancéolée et avec les sommets qui se rapprochent 
de la forme en v. La crête angulaire an et la médiane ?» sont de- 
venues beaucoup plus fortes. En arrière, sur la partie interne du 
bourrelet, il s'est développé un tubercule médian supplémentaire 
postérieur ce très gros. Le denticule médian jiostérieur nip s'est 
considérablement réduit, tandis que le médian antérieur ma s'est 
un peu allongé dans la direction oblique transversale, pour s'unir 
par sa base à la base de l'antérieur interne ai, de manière qu'il n'y 
ft pas encore de crête transversale antérieure parfaite. Les deux 
lobes internes ai, pi ont conservé la forme conique primitive et 
sont séparés par une forte vallée transversale médiane (v), mais 
l'antérieur interne ai est considérablement plus grand que le pos- 
térieur interne /)/. Les deux vallées en croissant [ ) et ( ] sont bien 
accentuées, et au centre de la couronne, il y a un bassin central (o) 



AMEGHINO: MOHPIIOLOOIK l'Il V1,0(! KNKTK;»! 



m 



Ijien appiiri'ut. l'hi rogardiuil, la luolairo jiur lu l'aoo interuo, on voit 
trrs liieii 1(^ lohe postérieur interne pi parfaitement dôvcioppô et 
sùparé do i'anti'iriour ai par l'eiitrôe v de la vallôe transversal':-, 
médiane et par le sillon interlobulaire n. 

On connaît deux genres de cette ligne dans l'otage pyrotliérôen : 
Fjoproteruflœfiiim et Denterotherium. 

Eoprotarotliarium (fig. 574), quoique plus ressemblant (jue le 
JteiifendJu'riiun aux |irotérotliôres tertiaires, conserve des carac- 
tères plus priniitii's ipie le dernier. Les deux denticnles médian 




FiK. ■">~l. Koiirolernlheriitm inaeijiiifav.ieii AmKli. It'Tnii'i'c! iiiidiiin- HUp^rieurf 
gauohn; a, vue par la face mastic.atriee, A, vue par 1» côt6 externe, et c, vue par 
)e oOté interne, fçroHsie deux diamètres (-\ <le la grandeur naturelle. Crétacé HU- 
périeur de Patii.;iiinie (pyroihéréen). 



antérieur ma et antérieur interne ai forment une crête oblique 
transversale antérieure parfaite, naais séparée de la crête externe 
par la vallée en croissant antérieure ( ( ). Le denticule postérieur 
interne ^i est devenu beaucoup plus petit que l'antérieur «i, mais 
il reste complètement indépendant et séparé de celui-ci par 
l'entrée v de la vallée transversale médiane; le même denticule pi 
constitue aussi un lobe indépendant et bien développé sur le 
côté interne, mais un peu plus jietit ij no le lobe antérieur ai; au 
contraire, sur la face externe, le lobe postérieur pa reste en- 
core aussi grand que l'antérieur ae. Le denticule médian postérieur 
mp, petit et de forme parfaitement conique, se trouve au milieu de 
la partie postérieure de la vallée transversale médiane, complète- 
ment isolé et à égale distance des éléments voisins ai, pi et pe, 
caractère propre de la plujjart des espèces du genre l'roterothe- 
ritcin. Sur le côté externe, les deux denticules ae, pe sont fondus 
ensemble d'une manière plus complète que chez Decaconus, cons- 



42 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



tituiviit ime crête externe assez large. La face externe dn denti- 
cn\e postérieur externe ;)<> s'est aplatie: celle du denticnle antérieur 
externe rtesst devenue an contraire plus saillante sur la ligne nié 
diane, constituant une arétc intermédiaire antérieure i<i très forte et 
à demi-conique; cette arête est séparée do l'angulaire antérieure an 
l>ar une gouttière profonde (pii imite le sillon angulaire exter- 
ne des molaires pourvues d"arête surangulaire antérieure. Les 
vallées en croissant l'onservent leur forme ])rimitive parfaite. 

Denferofht'riinii (fig. 575) est une forme déjà spécialisée et dans 
nue direction divergente de colle cpii conduit à Proterotheriiiiii. 
Sur la dornicre molaire, le (lenticule antérieur interne tti est deve- 
nu plus grand, plus haut et plus conique, tandis que le postérieur 
interne jji est devenu notablement plus petit, tout en restant enco- 



'< ^"^ >» /f 



eu /?f M 




Fis. Ô75. Deiileritthcriiim disUcliinn Amirh. Les doux dernières inolnires supi'>rieu- 
res du cOito pnuolie; ii, vues par la fivee niasticiitrico, et 6, vues pnr le côtt' in- 
terne, grossies doux diani6tres i î) de la fcrnndeur naturelle. Crétacé supérieur 
de Pnta^jonie (pyiiithéréen). 



re séparé de l'antérieur par une vallée transversale assez ]irofondo 
qui se prolonge sur la face interne en forme de sillon interlobn- 
laire ii. Tjo lobe postérieur a un pou diminué de grandeur sur sou 
côté interne et le denticule médian postérieur tnp a complotement 
disparu par sa fusion avec l'antérieur interne ai. 

Dans l'avant-dernière molaire, le denticule médian postérieur a 
aussi disparu en se fondant avec la base de l'antérieur interne ai; 
le postérieur interne /)/ est aussi gros que l'antérieur interne ai et 
ils sont fusionnés tous les deux jusqu'à leurs sommets par une lame 
longitudinale (]ui barre l'entrée de la vallée transversale, mais sur 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 



443 



le côté interne les deux denticules se présentent sous la forme de 
deux lobes séparés par un profond sillon interlobulaire «. 

Contrairement à ce qui arrive avec les deux dernières molaires, 
la cinquième conservait le denticule médian postérieur mp (fig. 
57(i) bien développé et faisait une saillie indépendante dans l'inté- 
rieur de la vallée transversale médiane, le même élément ayant 
aussi réapparu sur les dernières remplaçantes. Les parties convexes 



Pe,u.1^^l "'P. 




'3 






Fig. 570. Deiiterotherinm dintli'haia Aii)j;h. Molaires supérieures gauches trois à 
sept, vues parla face masticatrioe, grossies un demi-diamètre ,'4) "is la grandeur 
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (pyrothéréen). 



de la face externe correspondant aux denticules externes ae, pe, se 
sont transformées aux fortes arêtes intermédiaires antérieure ia et 
postérieure ip, la première étant beaucoup plus forte que la deu- 
xième. 



ae'^^ ^^ a€ 




a^t . fie. 



<^< /yrt/^ 




Fig. 577. Prolicaphrium aperiabih Amgh. Les deux dernières molaires supé- 
rieures du côté gauche; a, vues par la face masticatrice, et i, vues par le côté in- 
terne, grossies un demi -diamètre l^) de la grandeur naturelle. Éocène inférieur de 
Patagonie (colpodonéen ). 



Dans l'étage colpodonéen, qui correspond à la partie inférieure de 
la formation patagonienne, c'est-à-dire au tertiaire inférieur, les pro- 



444 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



térothéridés sont devenus plus abondants et de formes plus variées. 
Parmi les genres de cette époque, Proliaiphrium est celui qui 
conserve dans les molaires le type primitif d'une manière plus 
parfaite. Frolicaplirium specfabile (fig. 677), par exemple, nous 
présente des molaires avec les six denticules primaires des oondy- 
larthres toiis bien développés et plus ou moins indépendants, et 
le médian postérieur mp dans la même position que chez Eoprofe- 
rotherium, mais plus petit. Sur la face externe, l'arête intermédiaire 
antérieure /</ est devenue jjetite, et l'intermédiaire postérieure s'est 
presque complètement effacée. Les deux lobes internes ai, pi sont 
séparés par une entrée r de la vallée transversale médiane très 
étroite et peu profonde. Sur la dernière molaire, le lobe postérieur 
s'est réduit aussi bien dans sa partie interne que dans l'exter- 
ne. Le bourrelet postérieur („) est devenu très fort, mais le denti- 
cule postérieur interne pi a diminué de grandeur, se fondant avec 




Fig. 578. Prolii-apliriiim specillalum Amgh. Les deux dernières molaires supé- 
rieures du côté droit ; <i, vues par la face masticatrice, et b, vues par le côté in- 
terne, grossies un demi -diamètre (|) de la grandeur naturelle. Eocène inférieur 
de Patagonie (colpodonéen). 



le bourrelet avec lequel il reste presque confondu; malgré cette 
réduction, le denticule pi reste encore séparé du denticule ai par 
l'entrée v de la vallée transversale médiane et quand cette entrée 
s'efface, à cause de l'usure, le denticule pi se conserve encore 
séparé du denticule ai par le sillon interlobulaire m. En regardant 
la molaire jiar le côté interne, on la voit constituée par deux 
lobes dont le postérieur pi ne se distingue de l'antérieur ai que parce 
qu'il est un peu plus petit et moins haut. 

Chez Prolicaphritu» specillatum (fig. 578), les modifications du 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



445 



type primitif sont plus considérables. Le denticule antérieur inter- 
ne ai s'est agrandi et le postérieur interne pi a diminué en gros- 
seur et en hauteur à la fois; l'entrée v de la vallée qui séparait 
ces éléments a disparu, et le sillon interlobulaire h s'est presque 
effacé. Dans la dernière molaire, l'atrophie du lobe postérieur 
est encore plus considérable, le denticule postérieur interne pi ne 
constituant plus qu'une simple prolongation interne du bour- 
relet postérieur (,,); pourtant, sur le côté interne, il reste encore 
un vestige du sillon interlobulaire n qui séparait les deux denti- 
cules. Le grand denticule antérieur interne ni, en refoulant en 
arrière le postérieur interne ^^i, est venu se placer au milieu do la 
face interne, permettant ainsi au bourrelet antérieur (,) de pren- 
dre un plus grand développement, do manière que son bout inter- 
ne est presque aussi gros que le denticule j)ï. La partie interne de 
cette molaire apparaît au premier coup d'oeil comme étant cons- 
tituée par t;n grand cône central et deux bourrelets latéraux. 




^n^a^ 



Fig. 579. Prothoatheriiim pHcalum Aingb. Cinquième molaire supérieure droite; 
n, vue par la face masticatrice, et 6, vue par le côté interne, grossie un demi- 
diamètre I -jA de la grandeur naturelle. Eocène inférieur de Patagonie (colpodo- 
néen). 



l'antérieur et le postérieur. C'est le stade trigonodonte acquis par 
une modification essentiellement égale à celle qtie nous ont montrée 
les différents représentants du groupe des pantolambdidés. 

Dans le genre Prothoatherium, les quatre éléments du côté inter- 
ne (les deux médians ma, nip et les deux internes ai, pi) se sont 
rapprochés et unis sur une même ligne longitudinale de manière à 
constituer une crête jDarallèle à l'externe. Cette conformation est 
surtout remarquable sur les molaires de Prothoatherium plicatum 
(fig. 679); sur le côté externe de cette crête interne, et faisant saillie 
dans la grande vallée longitudinale médiane, on voit le contour de 
ces quatre éléments, et on s'aperçoit aussi que la partie de la crête 



440 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



correspondant aux doux dentii'ules /»/ et iiip est exi-essiveraent ré- 
duite; l'élément le plus réduit de tous est le médian postérieur »ip. 
Tout vestige de l'entrée r de la vallée transversale médiane a dis- 
paru, mais sur la l'aee interne le sillon iuterlobulaire ii jiersiste et il 
permet de reeonnaître que le denticule jiostérieur interne pi qui 
constitue le lobe postériiMir interne a diminué d'une nninière con- 
sidérable. Cette réduction est encore plus grande sur la dernière 
molaire (l'ig. 580); le denticnle postérieur interne, qne nous avons 
vu dans l'rolicdphrhiiii se réduire jusqu'à ne constituer (pie le bout 
interne du lioiirrelet transversal luistérieur, s'est en outre com- 




Pig. 5St). l'rolhoallirrliim plicatinn Amgh. Dmiièro molaire suporieuro gaurlic; 
r», vui> pur lu faci- mnstifatricf, et, 6, vuo pur le eftti'' iulerne, -ji-ossie un ilemi-ilia- 
mètre '-^^ île la i;ranil<'\ir miturelle. l'iiu'èiie iiit'i''rieur de l'ntngonie (.eolpodouôeii). 



plètement fondu avec le denticnle antérieur interne ai. Sur la face 
n\asticatrice, le bourrelet postérieur („") et le denticnle postérieur 
interne /)/ constituent ensemble nue crête périphérique ]iostérieurc 
qui tourne sur le coin postérieur interne de la molaire et qui des- 
l'cnd sur le denticnle oi en se fondant avec lui. L'entrée c de la val- 
lée transversale, non seulement s'est complètement effacée, mais 
aussi le sillon iuterlobulaire « a disparu, le côté interne de la dent 
u'étaut ainsi occupé que par un seul grand lobe à sommet conique. 
Dans la partie postérieure de la grande vallée longitudinale, on 
aperçoit le denticule médian postérieur;/*^) sous la forme d'un con- 
trefort saillant de la partie postérieure de la crête interne. La 
fente ou sillon entre ce contrefort inp et la saillie du denticule ai 
rei)résente le reste de la jiartie de la vallée transversale immédiate 
à l'entrée r disparue. 

Prothoathirium ticamnatum (fig. 581) est iine espèce un peu plu.s 
petite du même genre et avec les molaires encore plus spéciali- 
sées. La crête interne est plus parfaite et avec les éléments moins 
distincts: la saillie correspondant au denticule médian postéi'ie n 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 447 

mp s'approche davantage par sa base vers la base opposée du deiiti- 
cule postérieur externe pe, de manière que la partie postérieure do 
la vallée correspondant à la fossette périphérique postérieure (o,) 
reste partiellement sé|)arée. Quand ces molaires sont très usées, les 
denticules médian postérieur m^^et postérieur externe ^«s'unissent 




Fig. 581. l'rnllioalheriuta v(-«m/ia/(/Hi AiukIi. Cinijuiéme molaire Bupôrieure gau- 
clie; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le côté interne, groHnie un 
(lemi-diainètre (;|) de la grandeur naturelle. Kocène inférieur de l'atagonie (col- 
podonéen ). 



en formant i;ne petite cloison transversale qui sépare complètement 
la fossette périphérique postérieure (o,) qui prend alors la forme 
d'île. 

Sur la dernière molaire de la même espèce (fig. 582), la réduc- 
tion de la moitié postérieure de la dent a été poussée encore plus 




Fig. 582. Prol/ifiatherium Hcamnafum Amgh. Derrii(;re molaire supérieure gau- 
che; a, vue par la l'ace masticatrice, et 4, vue par le côté interne, grossie un demi- 
diamètre ,';{) de la grandeur naturelle. Eocène inférieur de Patagonie (colpo- 
donéen ). 



loin, car non seulement il n'y a plus aucun vestige du denticule 
postérieur interne jîi à l'état indépendant, mais on ne voit pas non 
plus de traces du médian postérieur, tous les deux s'étant complè- 



I IS 



MllSKO NATION \1, IM; Isi'l'.NOS \1UKS. 



liMiiiMil roniliis ilinis l'iinliMii'iir iiiti'iiii' tii (|ui l'st. ilo\i>mi l'olonimit. 
le plus ;',raiiil. 1 j(> tloiil iriiK' iiu'iliiin iui( ('ritMii' nin ii aussi diinlnuô 
('Oiisidor.ililiMin'iil ilt> j^'rosstMir cl il s't>sl riisioimo hvit rinili'>;ioiir 
iiitiM'iu» lui'sipu» jus()irini snuinitil. 

Mil couipitnml los nioliiiii's porsistimlcs il(> rrofliiuithiriiiiit i>t (1<> 
Pl'olii'itpliriuiil ilviH' roilcs ili>s j;ouri's ilo I'i'Im^i' pvfot Ik'I ('l'ii, o\\ 
iiviH' les f;(Mir(>M à (liMui-i'iuulyliirtliri's { I )tcitconiis} ou l'ouilyhirlhrt's 
( Piifoloiliis, l.inithtidcoiiiis^ (l(>s opoipU's proctHlt^iitos, nous coustii- 
I uns tpi'il y n imi uuo siiuplil'iriil iiui ou l'ôihict iou f>;rinlu('ili> ili> it-urs 
l'IiMUcnts ; l'i'l te riMlurl ion l'I siuiplil'iciltiou s't^st l'iiil sentir iliixiin- 
liij;osui' 1(1 (loniioro nuiliiiri- ipii. ilo (iui>ilriii\<j;ulMir(>, ii pris un ron- 
ttuir tciiinjMiliiin' ot s'est I rinisi'iiruu'o iiu tvpo Iritiiliorculiiii'o 
pin'l'iiit . 

Ijo plus spr>i'iiiliso lies pn>l.ér(Mliéri(lt''s ilu oolpoiionécu ost. /,/('((- 
phrops { l'ri>lit'iii>hriiti>i ^ /'cstiiHis [["\j^. Î\H:\). I.es uiulaiios sont <]o- 
vpuuos II coui'ouuo plus luuito, surtout dans lt> ooté oxttMue et les 







KiK', r*^'l. /.tV<i^>/invKv ( W\\Ufa\<h>'ium\ ftstiuiis Aiiijih, Moliiiro snin'-i'ii-ui'o n'iuiclu'; 
(I, vuo (iHV liv l'ivoti lunstlottlrloo, ft, vut> pHi' In f»oi> i-xlcrnc, o, v»u> \i\w In tnoi> nii- 
lAi'ii'Uiv, ol i/, v>u> l'nr In l'noi> intonii-, jrrossiii' lU'UX ilinm^tivs^p ilo lii fri-niulovu- 
imtmt'llo. K>u'<">m' iiil'<'>i'ii>ur ilo rntnnniiii' n'olpiuloiuViiV 



éltMueutssout disposés sur la l'aei» eoronait' d'après le t ype t lituber- 
euliiiro ou trij;'Ouodonte, Les doux deutieules i/t' et /»(• ont la taee 
t>xti>ruo aplat il*, riutenie eouvoxo, et avoe leur hord libre tMi ligue 
lougitudi\u»lo prosijuo droito. 1/arêto médiane m est très petite, 
uuiis riutoru\édiaivo aiilériouro 'u\ ost trî>a saillauto; l'iuteruuHliairo 
eorrespoudaute Ip du lobo j>ostériour ost presipu' eouiplètouu>i!t 
etTaréo. Ku iledaus, l'éUnuiud prédouiiuaut est l'antéritnir iuterut» 
(li; il a la lornie d'un ;;rand eôiie placé au uiilieii du eôté iutorue et 
sur la l'aee exleriu* duquel vieuueul se l'ondre les deux deutieules 
luédiau antérieur uu\ et uiédiau postérieur /»/>, nui sont très petits 
et ipii ne eonservent iudéjuuidnuti» nue leur partie euspidale. 



AMI'-.iMIlNn: .M(ilM'IMiL()i;il'; l'in I ,( )( ! IINK'I'M.HI K, II!' 

('l'M l,rili,M l''|llllll'lllM l'MIIHlil lIlMll <'ll:ll'llllll(> mil' iTrll' illl.i'llll' I ri''H 
1 1 11,11 ( '', si''|iMliM' (1(1 r(>\ l.cnii' |iiil' uni' \'li lli''n liih;';il,l|i||iiiili' I li'tl pin l'un 
(11', lil' ilrlltiriilr | l()Sl-l'i|'i('III' i II l.i' Il I (' /)/' m'i'mI, i i m 1 1 | i|('' I i ■ I m '1 1 1, Inllilll 

ii.viT. le lidiiri'i'li'l, liiiMiil |inHl,i''rii'iir (,,); 1(1 lidiil, iiiUii'iic lin Ikiiiii dcl , 
(miiihUI m'' |iiir le ilciil-iciilc ji'i un (|iicHl.iiiii, cMt- \.rrn Ihim oT rinnln l'i. lu, 
liiiHc ilii ilciil.nnld M ni (''liiMir inl-criic ///' Iii'm loin de un- |jhi'Iii' ('nH|j| 
(liiJo, Sur \i\ (•(il.{'' int,cnic, In, |iiui.i(i (■(irrcHiKiiKliinl, un dcnl icnln pi 
i'hI, onciifc 1 cf (iniiiiiHHiiliJc |iiii' In- |M'i'HiHriiiicn ijii Milidii iiil ciliplinliuri' 
II. Iid crttô oxl.in'iic plus liir(',c cul, ii|>liili cl en li,";n<> didilc, d, l'in 
l.criid «'Si. lUToiidi iil. liniiiic(Mi|i |ilii,s i''l,r()il,, I (nn.'i Iniir l'ivdliil imi s'(>rM 
In, si III pliriciilJdii (•!, la l.ri^oiiddiniliic, Ich iiiiilii,iri'H d<< nu ^rciii n ii,viiiniil> 
nllciiil une |ilniS(' ii.HHc/, Hcinliln lili' l'i celle dcii j^cnren cr(''l Mci(|lleK 
/îiriirdiili/ficklifriii dii ./i>»i>/iliiil<'iili/ii, 

DiuiH l'i'il, 11(^11 ii,sl,ni,|)dt.li('Tic,iil('wii, (|iii rnpi'i'i.'-iciire lu piil,M,(j;(niieii 
siipin'ieiir, IcM pr()l,('T(il.lit''i'eH dni vcnl, d ic encdi-c plii:i nlidiidiuil.H; 
p(inrl,ii,nl , c(nninc diins les ciniclicM de cdl. ('it/im(< on n'a pan encdi'e 
l'iill, de rcclicrclicH leiHc/, piiddn//;i''cM, inniii n'en cininiiiiiiinci (pie «pld 















, 7 '<(' jH' (, lie f^ 




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l''l«. fi**l. VritiiiiilUvrliim ^irim^lrn» l\\n,!,\\. I,('h linlx (|i'i'iil>''ri'M imoIiiIi'on niii»''i'l('ii' 
inH du ('6ti'i 'Irult; «, viii'K imi' lit I'ik'» iimnllciili'litii, cl, /<, vik'h |iii,r 1" (■('ili'i liildriii', 
(jtrimMii'H lin iltiiiil-(llii.iiW(li'" / ;i i i|(( lit KniiiMciir iniliii'cllii. l'Idc'iic iii(iy''ii d'' l'iil" 
((iiiilti OimI ni |iiil lii''rl<',iili''ciu, 



(pii!H piècf'H, fJ'nut, ici (|ii'iippiiinil p<nir lii pieiiii(''i'ii I'oi'm I<! vriii K»ni- 
ic /'riili'riillici'hliu, l/eH|tncii ipii a. iiiinHé le pitm di' dcln'irt cmI, In 
/'ridtiriit/ii'rlHvi jiroslMicHH (fig. 1"'HI;, (]<• l.iiijid felii,l,i voirirwiL eoimiiJi'!- 
Anai,. Miih. N*<;. IIh. Ah,, Skhik H*, t, m, Maki 'I, lliiM. 211 



450 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



rable. Sur les molaires cinq et six les deuticnles conservent la mê- 
me position et les mêmes proportions que dans celles à'Eoprote- 
rotherlum, avec la seule différence que le denticule médian posté- 
rieur mp est proportionnellement pk;s ])etit et qu'il s'est rapproché 
davantage du denticule antérieur interne ai avec lequel il s'est fu- 
sionné presque jusqu'au sommet. Les denticules médian antérieur 
via et antérieur interne ai se sont fusionnés pour constituer la crê- 
te antérieure qui a une direction oblique et qui reste séparée de la 
crête externe jusqu'à un âge très avancé, (^uand les molaires sont 
un peu usées, comme la molaire cinq de l'échantillon figuré, or. voit 
que le denticule médian postérieur s'unit aussi à la crête antérieu- 
re; les trois éléments ma, ai et mp constituent alors une grande 
figure triangulaire qui reste pourtant séparée du denticule posté- 
rieur interne pi jiar l'entrée v de la vallée transversale médiane. 

Sur le côté interne, les deux 
lobes ai, pi sont bien dévelop- 
pés ainsi que bien séparés. 

A cause de la réduction du 
lobe postérieur, la dernière mo- 
laire a changé de forme et de 
contour. Le denticule posté- 
rieur interne pi s'est tellement 
réduit qu'il ne constitue plus 
qu'un petit grossissement du 
bout interne du bourrelet pos- 
térieur (,,) qui se conserve en- 
core séparé de l'antérieur in- 
terne ai i^ar l'entrée v de la 
vallée transversale médiane. 
A^ue par le côté interne, la 
molaire montre uu grand cône 
central qui occupe presque tout le côté lingual; il est suivi en ar- 
rière (et placé à sa base) par un petit tubercule pi qui est le denti- 
cule postérieur interne. 

Le seul autre protérothéridé de cet étage qui me soit connu par 
des molaires supérieures est Heptacouus obcaUatus (fig. 585). Dans 
les molaires de ce genre, le denticule postérieur interne pi est très 
gros et séparé de l'antérieur interne par la vallée transversale mé- 
diane qui reste large et profonde comme dans les tj'pes plus pri- 
mitifs. En face de l'entrée r de cette vallée, il y a un tubercule 
supplémentaire interlobulaire /' bas, mais assez gros. Le tubercule 




Fig. 585. Heptaconus obcallaliis Amgli. 
Cinquième molaire supérieure gauclie, 
vue par la face masticatrice, grossie 
deux diamètres f-î) de la grandeur natu- 
relle. Eocène moyen de Patagunie (as- 
trapothériculéen ). 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE ÇHYLOGÉNÉTIQUE. 



451 



médian postérieur inp est gros, conique, complètement isolé des 
autres éléments et placé en face de l'entrée de la vallée transver- 
sale médiane dans la même ligne que le denticule postérieur exter- 
ne j)e et que le tubercule supplémentaire interlobuKiire.i. Sur la 
face externe on voit, quoique peu développées, les'arêtes intermé- 
diaires antérieure et postérieure. Le bourrelet postérieur relie le 
denticule postérieur interne pi avec le postérieur externe pe en 
constituant une crête transversale postérieure haute mais très étroi- 
te. Le bourrelet antérieur (,) est plus bas et montre un épaississe- 
ment qui représente le tubercule supplémentaire médian antérieur. 
Dans l'étage notoliippidéen qui représente la base de la forma- 
tion santacruzienne, les débris de protérothéridés sont abondants 
et de formes plus variées qu'aux époques précédentes; malgré cette 




Fig. Dyii. Proterolherium karaikense Auagh. Les deux dernières molaires supé- 
rieures du côté gauche; a, vues par la face masticatrice, et h, vues par le côté 
interne, grossies un demi-diamètre f-J) de la grandeur naturelle. Eocène supé- 
rieur de Patagonie (notoliippidéen). 



abondance relative, nous n'en possédons qu'un tout ^^etit nombre, 
parce que, comme dans le cas de l'étage précédent, on n'a pas en- 
core fait des recherches suivies dans les gisements correspondants. 
Le genre Proterothermm s'y trouve assez bien représenté et j'en 
possède des crânes presque jjarfaits; malheureusement ils pro- 
viennent d'individus si vieux que les caractères des molaires de 
la face masticatrice ne sont plus reconnaissables. Tout ce qu'on 
peut en dire est que l'espèce est très rapprochée du Proferotherium 
caviim de l'étage santacruzéeu. 

Quelques débris se raj^portent à une espèce distincte et plus pe- 
tite, le Proterotherium Tcaraïkense (fig. 586) qui paraît représenter 
une ligne divergente et la souche d'un nouveau genre que l'on 
verra définitivement constitué dans l'étage suivant. Sur les molai- 



452 



MUSEO NAl'ION'AL DC BUENOS AIKES. 



res de cetto espoco, le deiUii."ule iuôdi;in postérieur mp est propor- 
tiomiellement gros, eoinque, et sa base se rapproche davantage du 
postérieur interne pi que de Tantérieur interne ((/'. Avec l'usure 
des molaires, ces deux dentieules nipetpi se rajiprochent davanta- 
ge et finissent par constituer une crête obliqtie transversale qui se 
trouve déjà bien indiquée sur la molaire un peu plus usée repré- 
sentée p'jr la figure 587; cette crête oblique, qui reste séparée d>i 
tubercule antérieur interne <//', est une conformation absolument 
identique à celle que présentent la plupart des paléotliéridés, et 
on la voit très bien indii]uée sur les molaires de Paloplofherittnt 
diitinn figurées plus haut (pag. 155, fig. liU). 

La dernière molaire de Proterotheriit m ktiniikeiitie (fig. ôSlî) pré- 
sente des modifications très remarquables. La moitié postérieure 



''S^J 




Fig. '187. l\olerothcrium knraikeiisf Aiugh. Ciiuiuii>nu' molaire supt'rieur,' irau- 
l'he; a, vue v>ar la face niastioatrioe, et 6, vue jiar le oOté interne, grossie un 
demi-diamètre (4) *^'' '" grandeur nafvirelle. Kooène su^iêrieur de Patagonie (,no- 
tohippidt"'en'). 



de l»v dent s'est atrophiée, uniis ht réduction est bien phts grande 
sur le côté interne que sur l'externe. Le denticule antérieur inter- 
ne ai est très grand et conique, taudis que le postérieur interne pi 
s'est tellement réduit qu'il ne se distingue plus du bourrelet basai 
postérieur („); pourtant malgré cette grande réduction, le bout 
interne du bourrelet correspiondant au denticule pi reste séparé du 
grand tubercule conique ai par une fente profonde (v) qui repré- 
sente l'entrée de la vallée transversale médiane. Le denticule mé- 
dian antérieur ma est beaucoup plus petit et plus bas que dans les 
molaires cinq et six. Le denticule médian postérieur h//) est aussi 
plus petit que dans les molaires précédentes et il se trouve 
placé tout à fait en arrière vers le milieu du bord postérieur de la 
molaire et accolé contre la crête transversale constituée par le 
bourrelet transversal postérieur („). Le denticule se présente fu- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PIIYLOGÉNÉTIQUE. 453 

sionné par sa base avec le bourrelet; avee l'usure do la molaire, le 
sommet du denticnle s'unit au sommet de la crête du bourrelet, 
tandis que sa base reste toujours séparée du grand cône antérieur 
interne ai, même sur les dents excessivement usées (fig 688). 

C'est dans l'étage notohippidéen qu'apparaît pour la première 
fois le genre si curieux Thoatherium, petit ongulé de formes élan- 
cées, et monodactyle comme les équidés les plus récents; dans la 
voie de la réduction des doigts il était môme beaucoup jilus avan- 
cé que le cheval, car les métacarjMeiis et les métatarsiens des 
doigts latéraux n'étaient représentés que par de petits noyaux 




(/^ pt ^'11/ 




rig, 588. Pruterolherium karaikenae Amgh. Sixième et »eptième molaires du 
côté gauche, très usées; a, vues par la face masticatrice, et h, vues par le côté 
interne, grossies un demi-diamètre (|j de la grandeur naturelle. Éocène supérieur 
de Patagonie (notoliiiipidéen ). 



correspondant à leurs parties proximales. Le Thoatherium avait 
atteint cette réduction et la plus haute spécialisation connue dans 
l'adaptation des membres à la course, à une époque très antérieure 
à l'apparition des plus anciens représentants tridactyles de la fa- 
mille des Eqnidae. Nous avons en outre chez Thoatherium le cas 
d'un litopterne diplarthre, puisque dans ce genre l'astragale s'ar- 
ticulait non seulement avec le scaphoïde mais aussi avec le cuboï- 
de. Ces caractères ont été constatés sur les espèces de l'étage 
santacruzéen, car du T. karaikense de l'étage notohippidéen, on 
n'en connaît que des dents et des morceaux de mâchoires. 

La dernière molaire supérieure de cette espèce (fig. 589) montre 
la partie postérieure encore plus atrophiée que la correspon- 
dante de Froterotheriiim IcaraïlcenHe. La réduction du denticule 
postérieur interne pi est absolument identique; le bourrelet pos- 
térieur (,,) est aussi développé et a le bout interne également sépa- 



454 



Ml'SEO NArU^XAl, 1>K HrKNOS MUES. 



rô ilti dontii'iilo iuitoviour interne ai jnir la profonde éi-hanenire de 
l'entrée r do la vallée transversale médiane; la seule ilit'i'érenoe no- 
table est que le dentieule médian postérieur a complètement dis- 




Fijc. r>80. Thoathfriiiii) <'(ir<»tAvii,w^ Anijtli. Oonii6re nioliuiv sviiH^riouiv gaucho; o, 
vue pnr 1« f»oi< mnstioiitiMoo, et ^, vuo pnr le ^•^^t^■> intonic, jfivssio un J(>uii-iUn- 
mèU-o ,'S) dt> la jrnuulour natun-llo. lMiri">nt' su|>orii'u\' do l'atasonio (notohip- 
pidéuii). 



paru sans laisser de traoes tandis que le médian antérieur ma est 
au eontraire un peu ]Wns grand et sondé aveo rantéricur interne 
jusqu'au sonunet. 

Nous arrivons maintenant à la partie supéi'ieuro de la formation 

sautaeruzienne qui constitue 
l'étage santacruzéen. C'est du- 
rant cette époque que les pro- 
térothcres ont atteint leur plus 
grand développement, en nom- 
bre et en variété. En général, 
les types qui s'éloignent da- 
vantage de l'ensemble repré- 
sentent la continuation de li- 
gues divergentes qui s'étaient 
déjà séparées dans quelques- 
uns des étages tertiaires précé- 
dents. 

lltfpfaconiia iicer (fig. Ô90) 
est certainement la plus nota- 
ble de ces formes divergentes; 
c'est le descendant de l'espèce 
de l'étage astrapothériculéen. nommée Ht-ptaconuit obciillatuif (fig. 
58Ô'), quoique en réalité cette dernière espèce ne soit pas bien éloi- 
gnée de Froterotht'fiH m j)roithtti)s et ne s'en sépare notablement que 




Fijï. r>SJO. Htiitiiioniis oi-rc Auij;''. Cin- 

>lui{>iuo ïuoluiix» supi'riouiv s'a»>oho, vuo 

par la faco luastioatiioo, j;'"*^**''' iloux 

iliftui{'tii>s ^^ do In srauiiour uanuvUo. 
t il. 

r.ooèuo sujHSrieur do Pntagonio (santa- 



A:\IErin INC ): .MOlil'IlOl^ocilK l'inLOdÉNÉTIQUK 



455 



])ar ht présence du tubercule supijlémeriiairo iiilcrlDhiihiirt^ /. Oe 
(lontieule supplémentaire a pris chez Haptaconux act;r un dévelop- 
])emeiit si considérable qu'il a changé la position et les rapjtorts de 
grandeur des autres éléments, rendant très évidente la séparation 
générique de Proterotherium d'avec Heptaconux. M'étant déjà oc- 
cupé des différences que présentent les molaires de ces deux gen- 
res, et pour ne pas me ré2)éter, je renvoie à ce que j'en ai dit pins 
haut (pag. 132). 

Lka])hropx coalesccns (fig. 591) rejjrésente le terme d'une antre 
ligue divergente qui commence dans la base du patagonien avec 




Fig. 591. Licapliropa coaleaeenii Amf;h. Molaire sujjérieure droitu; a, vuu par la 
face masticatrice, et b, vue par le côté interne, grossie un demi-diamètre !■>] de 
la grandeur naturelle. Eocène supérieur de Patagouie (aantacruzéen). 



Licajihropn fextinus (iig. 583), ma.iii i)onr le moment nous ne con- 
naissons absolument rien des formes de transition qui ont dû exis- 
ter dans les images intermédiaires. L'espèce santacruzéenne est de 
taille beaucoup plus considérable que celle du patagonien. Les 
deux lobes ae, pe se sont aplatis sur leur face extern-r! et l'on voit 
à peine des traces des arêtes intermédiaires, mais l'arête m(''diane 
m est plus forte, et les deux arêtes angulaires antérieure et posté- 
rieure se sont considérablement développées. Les deux denticules 
médians ma, nip sont plus petits et plus fondus avec l'antérieur 
interne ai qui est devenu projjortionnellement plus gros et plus 
haut. Une petite pointe a réapparu sur le Vjout interne du bour- 
relet postérieur {,,)etelle représente le denticule postérieur interne 
pi; cette pointe est accompagnée de (luehiues autres petits tubercu- 
les supplémentaires, mais il n'y a pas de vestiges de l'entrée de la 
vallée transversale médiane ni du sillon interlobulaire interne. En 
avant le tubercule supplémentaire médian antérieur e a réapparu 
aussi sous la forme d'un petit épaississemeiit du bourrelet antérieur 



4nC) 



Ml'SKo NVCUiNAl. lir: l'.l'KNoS AIKI'IS. 



(ililiii iliins Cl' point i>sl i1o\imiu aussi un |u'ii plus liant, L\'s molai- 
res (1UI pris K> I vpo tiitulunrulaii-o ou t rian_t;nlairo parlait. 

Pans k< môiuo ôt.ajj;» ou trouvo aussi lo dosoeudaut du l'rotero- 
thvritiiiè h-ttritil:ni»e (fig. ÔS7), (lu notohippidôon: c'est l'animnl dé- 
crit par HurnuMstor sous lo noui d'AiiisolopIms nnstnilis (['[^. filt'i^ 
ot nuo j'avais rapporti'' an ^l'iiro rroferotheriuin '. lOn coniparaut les 
inolairos di> i't>t aninuilavtH' oiMlos do sou prôdocossour dnuotoliip- 
pidôon, on couslato iuinuMliatouiont uuo ani^iu-iitatiou daus la 
fi'raudour dos douls, i>t uuo diiuinui iou daus la prol'ondoui' dos oreux 
qui soparont los i''li''nu'nts priniairos, oos doriii(>rs otaul dovouus ou 




"iij 



>n(t 7//' '' /*' ""' '^^ 



Fijf. Wl'3. ••litisii/H/i/iMs (iHsAiWis Uurm, Sixi<>im> t't si'iui^mn luolaiivs du oOti^ 
jîiou'ho; u, vuoo \n\r la t'ui'O iiiftstii"»trii-(>, t>t A, vuos pur lo oiMt'» iiitornc. jsrossios 
un iii>\ïii->limii<>lit> i 3) il(> l» si'"'»'''»'" Holuivllo. Kooôiu» supt^rieui- iti> l'ulniïouif 

(.siiiitiu'i'u/iV'ul. Oi>\U'i'tioi\ (lu Musi''!' Niitioiuil ilo HiuMios Aires. 



oousôiiuoui'o boauooup plus bas. Lo doutioulo \niV1iau postérieur 
«)/>. sur la doruiôro uiolairo, est oouiplotouu>ut fusiouuo aveo lo 
hounolot postérieur (,,) dont il ooustituo oonuuo un ooutrefort 
qui se dirige eu avant. Onus los uuilairos do l'rofcrofhcriiiiii 
kdi'tiikcnse (f'\^.bS['i), los doutioules uu'>diau postérieur »»»/< ot pos- 
tériour iutoruo pi dos molaires oiuq et si.\, quoique assez rappro- 
ohés, l'ostoiit sépares par une feute étroite (fig. l">87)qui représeute 
lo doruit>r vostiji'o dt> la branoho postérieure do la vallée trausvor- 
sale uiédiauo. Pans los uiôu\es uiolairos d' Aiiisolophiis lutstnilh' 
tout vestijïe do l;i branoho postérionro Ai' la vallée transversale 
tuédiauo a dis|iarti et los deux deutioulos médiau jiostérieur inp et 



I I4» fismt» iU»s inolrtiivs iK>tu\tH' i>!U' Uiirim-isti-r \\i> |u-niu'l i>iis ilo ivoonnnttjv 
11* vt^ritHliU» vmsituiu ivlutivo dos iloivtiovilos; lu fis'iu^' «luo jo di>ni\o dos doux doi-- 
uièrt>s \iu>luut> » i^tiN dossiiuV d'upi-^s rorijïiuiU oousorvO' au Mn-^O"' Xuiiiuial; ooito 
^li^oo ost lo typo vlo l'ost'i^oo. 



A.MKdIlINO: Molil'HOLOOlK l'il YI.OdKNK'I'IQlJE. 457 

postûriuLir iiil.oiiu;y;<' se sont soudi'ts jusiju'uu soiiain;t on coiistiLiiaiiL 
une crête oblique pontérieuro séparée de la crête externe comme 
chez l'aloplotherhmt, l'alaeotheriam, etc. Il est évident que ce carac- 
tère indique un genre distinct de /'rotcrot/wrium qui doit reprcMi- 
dre son premier nom (V Aumiloplms Hurni. <iuiuit au J'rotcrotlic- 
rinm karaikense qui certainement en constitue la souche, doit- 
on l'inclure dans le même genre, ou le conHcrvcr dans /'ro<ero</«e- 
rium'i Voilà une demande à laquelle je ne saurais répondre. 

Le genre Thoutlwnuni est représenté par plusieurs e8j)èces qui 
ne s'éloignent pas beaucoup du T.karaikiiniie de l'étage jjrécédent. 

Thoat/wrium nrinnxculum (fig. 5ii;i), (jni est le type du genre, 
montre la jiartie posti'rif.'uro de la dernière molaire supérieure en- 
core un peu plus rédiiile (pic dans 7'. kitrailcenge; la jjartie interne 
du bourrelet jjostérieur (,,) qui représente le denticule jjï est jjIus 







- m if 







(U '"'" 



Kig. r,i»;i. 'rintathn'iiim vnittiHrii/iitn Ain;^li. Ijch deux (Icrnif'M'i'H iniilîiireH mui»*'?- 
rieurtB du c/M; droit; a, vuhh par la fac« nmHticiitri<;e. et 4, vue» par le c6t6 
interne, groHrtie» un demi-diamètre (^'i\ de la grandeur naturelle. Kocène Hujjd-rieur 
du l'atagonie (suntacruzéen). 



étroite, moins saillante et séparée par une fente (v) plus étroite et 
moins profonde. lie grand denticule antérieur interne ai, en forme 
de cône, a le côté interne fortement convexe, tandis que dans l'au- 
tre espèce il est aplati ou même déprimé. Du denticule médian 
postérieur, on n'en voit absolument pas de traces. Dans la partie 
jjostérieure de la molaire six ainsi que de celles ])lacées jilus en 
avant, on voit une j)ctite fossette ])ériphérique postérieure (o,) en 
forme d'ile parfaite. La séparation de cette fossette d'avec la gran- 
de vallée médiane est le résultat del'interjjosition de l'élément mé- 
dian postérieur mp qui a uni le bout postérieur externe du grand 
denticule antérieur interne ai avec le denticule postérieur externe 
jie. Sur la dernière molaire, cette fossette périphérique postérieure 



iô8 



MUSEO NAClONAh DE BUENOS AIKES. 



ne constitue qu'une prolongation de la vallée médiane, l'élément 
médian postérieui' qui forme la séparation étant ici complètement 
Tondu dans le denticule antérieur interne ai. Sur la dernière molaire, 
cette disparition do l'élément médian postérieur iiip, qui a été absor- 



6 Où 




Fig. 5W. Thoit/lifriiim minMsi-iilinii Aingli. Lfs luolairos pci-tiistantes i'iiu|, six 
et sept, du oMi droit, vues par la fiioe mastioatrioe, grossies deux diamètres [|) 
de lu irrandeur Uiitvwello. Koei>ue supi^-ieur de Vatasonie (santaeruïéen). 



bé par l'élément antérieur interne ai, est bien visible sur les molaires 
nouvelles et non usées ou )>eu usées, comme celles de la figure oiHi 
en place sur un i\iorcoau do maxillaire provenant d'un jeune indivi- 
du. La dernière molaire qui n'a pas encore été atteinte par l'usure, 



pC b iiC 




Fig. ôf>5. Thoatherium minuseiiliim Amuli, Les nièuies luolaiivs de la figure 
pr^V-iVlente, vues par leur oiVtt'i interne, grossies deux diamètres (jl de la gran- 
deur uatujvlle. 



en arrière du grand denticule antérieur interne ai et placé près de 
la base de celui-ci, montre une toute petite pointe wp (iig. 505) qui 
représente le denticule médian postérieur: cette petite pointe cus- 
pidale indépendante n'est plus reconnaissable sur les mohvires 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE l'II VLOGÉNÉTIQUE. 45!) 

usées. Les deux figures qui représeiitcuL cotto piùce iiennottciit de 
reconnaître que le denticule postérieur interne ^i s'est réduit aus- 
si d'une manière considérable sur les molaires cinq et six, et que 
l'antérieur interne ai a grossi dans la même proportion. Les deux 
denticules internes ai, pi en question se .sont unis ou fusionnés 
presque jusqu'à leur sommet; l'entrée y do la vallée transversale 
médiane qui les sépare n'est que snperfioiolle et elle dispai'aît aus- 
sitôt (|ue les sommets des denticules sont un peu usés, mais sur le 
côté interne persiste le sillon interlobuiaire n; la molaire ciiu] de 
la pièce figurée se trouve dans cette dernière condition. 

Dans une espèce du même genre et un j)eu plus grande que la 
]irécédente, le Thontherium hilohatum (fig. ôlifi), le denticule posté- 
rieur interne^/, quoifpie très petit en proportion de l'antérieur in- 
terne «?, se conserve séparé de ce dernier par la vall/ic transversale 




Fig. r)!)li. T/walheriiim Inluljnliiin Amgh. Ciiniuièiru," inulaire «upérieuri! flroite; 
«, vue par la face masticatrice, et li, vue par le côtô interne, (çroHsie un demi- 
diamètre ^J) de la grandeur niiturelle. Éocène supùrieur de Patagonie (xanta- 
cruzécn). 



médiane qui est assez large et [)rofonde comme dans les formes 
primitives. Le denticule médian postérieur mj) se présente sous la 
forme d'une prolongation en pointe de l'antérieur interne ai qui 
l'unit avec le postérieur externe j;e, con.stituant une barre trans- 
versale qui coupe la communication do la vallée transversale mé- 
diane avec son entrée (v). 

Chez Thoatheriurn velatum (fig. 597), la réduction et la simplifi- 
cation des molaires est encore plus accentuée que chez T. minus- 
culiim. Le denticule postérieur interne pi est soudé jusqu'au som- 
met avec l'antérieur interne ai, et les trois denticules ai, pi et ma, 
sont placés sur une même ligne longitudinale, constituant une crête 



460 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



interne comme dans l'ancien genre Profhoafheriiim, avec la diffé- 
rence que chez Tlioatherium relatum le denticule médian postérieur 
mp ne contribue pas à la formation de la crête; dans cette espèce, 
le denticule mp a presque disparu, n'étant plus représenté que par 




Fig. 597. Tlioalhcrunn veJalnm Amgh. Cinquième molaire supérieure du côté 
droit; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le côté interne, grossie un 
demi-diamètre f -j^ de la grandeur naturelle. Eocèue supérieur de Patagonie (san- 
tacruzéen). 



une petite éminence au fond de la grande vallée transversale mé- 
diane. Sur la dernière molaire (fig. 598), le denticule postérieur 
interne ^i non seulement n'est pas séparable du bourrelet posté- 




'rt^A 



Fig. 598. Thoalherinni velaliim Amgh. Dernière molaire .supérieure droite; «, 
vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté interne, grossie un demi- 
diamètre l'ïl^ de la grandeur naturelle. Eocène supérieur de Patagonie (santa- 
cruzéen). 



rieur („). mais le bourrelet se fusionne aussi par son bout interne 
avec le denticule antérieur interne ai; cette fusion est si complète 
qu'on ne voit plus de vestiges ni de l'entrée v de la vallée trans- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



4(31 



versale médiane, ni du sillon interlobulaire interne, et on ne voit 
absolument aucune trace du denticule médian postérieur mp. A 
cause de sa grande réduction, la partie externe du lobe postérieur 
représentée par le denticule postérieur externe pe a tourné vers le 
côté interne en prenant une forme arrondie. 

Il y a des cas, mais assez rares, dans lesquels la simplification et 
la réduction j)ar fusion des éléments primaires fut suivie d'une 
complication ou d'un plus grand dévelo[)pement des parties su|.)- 
plémentaires périphériques: toi est celui de Thoatheriinn rhabdodon 
(fig. 599). Sur les molaires persistantes cinq et six de cette espèce 
on voit unis les trois denticules ai, ma et pi pour former une crête 




Fig. ô'jy. Tliouthcriiun rliuhdodon Auifth. Lesdcu.x di^rniùres molaii'es supérieu- 
res du côté droit; a, vues par la face mastioatrice, et i, vues par le côté interne, 
grossies un demi-diamètre ( J) de la grandeur naturcllo. Eocène supi''rieur de Pa- 
tagonle (santacruzéen). 



longitudinale interne comme dans l'espèce précédente, mais on 
voit en outre aussi très clairement indiqué le denticule médian mp 
sous la forme d'une pointe qui part de la crête interne et avance 
vers l'externe dont (sur la molaire six) elle est encore un peu sé- 
parée. Sur la molaire cinq, qui est un peu plus usée, cette 
pointe du tubercule mp atteint la crête externe et forme une 
barre transversale qui donne à la fossette périphérique posté- 
rieure fo,j la forme d'ile parfaite. Le bourrelet antérieur (,) de 
ces molaires s'est développé de manière à constituer une forte 
crête, très haute et couchée obliquement vers l'avant, c'est-à-dire 
dans une direction opposée à celle de la muraille du prisme den- 
taire; en outre, le bout interne de ce bourrelet reste conqilètement 
séparé par une échancrure large et profonde du denticule antérieur 
interne ai, donnant aux molaires un aspect assez différent de celui 
des molaires des autres espèces du même genre. On remarque sur 
la face interne une dépression perpeiidii-ulaire médiane qui repré- 



UV2 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



sento lo sillon iiitorlolmlairo »j, et plusieurs petits tubercules su]i- 
[iléuiontaires. Le uoiubre de ees petits tubercules est encore j>lus 
considérable dans les molaires de remplacement; sur la deuxième 
molaire, \n\Y exem]ile ^fig. lit.X^), la i'ace antérieure ainsi que tout le 
côté interne sont couverts juir de petits tubercules et des colon- 
nettes supplémentaires. 







Fig. (ÎOO. Thoiithfrium rlutlHlotlon Ainsi». Deuxième i-empl«i;iuite supt^rieui-* du 
oAtt^dlvit; a, vuo par la face nmstiontrioe, et 6, vxit- par le oôté interne, jïrossin 
liens diamètres (^ï) de la jïrandeur natuivUe. Kooi>ne supérieur de Patagonie 
(santnernuéen). 



Le genre JVotfrothenum compte dans le santacruzéen un très 
granti nombre d'espèces. Leurs caa-actères dentaires sont peu 
variables: les modifications qu'on y observe sont toujours le ré- 



•Wî/ 




>»uv 



Fijj. ''^^l- l^otfrolhfri»n> ilichotomiim A\ng\\. Cin\\\\ii>ii\e molaire supèrieuiv divi- 
te, vue j>ar la faoe niastioatrioe, gj-ossie de»»x diamètres ,' î 1 delà grandeur natii- 
ivlle. K>H'î>ne supiH-ienr do r!\tai::i>nie (stitaorunVnl, 



siihat de la fusion ou de la réduction des éléments primitifs, avec 
la seule exception peut-être de l^iottrotheniim dicliotoitiinti i^fig. lîOr.. 
On i-emarque en effet snr les luolftires de cette espèce une modifi- 



AMK(illlN(>: M0IIIMlOI,O(;iK l'il VLOGENETIQUK. 



•ir,;{ 



catidii [irfHluite Y>n,r uiio complication du dent.icnlo ni(''(liaii aiitc- 
rieiir dki qui s'est ])artagn en deux parti(3S, dont la ])lns {grosso, el 
placée pins en arricre, représente l'élément {)rimitif; la partie pins 
petite et placée plus en avant est an contraire d'origine récente. 

Dans Indisposition des élémenls |iriniaircs, /'rofcrotherinnicavu'ui 
(fig. ()02~) est res|)cco ipii a <'onsorvc In type pi'iniilil' d'une niiiuicrc 





>^a 



Fin. ''"-• l'r<)/er<ilheriiiiii rnniiii Aiii^li. (Jiiii|iiii'iiii' iiicilaii'i' su|i(''ricui'i' ilii cfili'" 
droit; «, vue pur la l'ace inuslii'ati'lce, nt h, vue |jai' lu côto inU^rno, grossii' un di'iiii- 
dianiùtre / ;i j di- la Kl'fii'deur natundle. Kocèmi supt'^ricur du PataKuiiio (aaiita- 
cruzéen). 



plus parfaite. Les deux deuticules internes ai, pi sont de grandeur 
prescjue égale, de forme conic^ue et ils sont séparés l'un de l'autre 
par une échancrure profonde qui représente l'entrée (v)de la vallée 
triinsvorsalc nic''dia.no. T^e denticule médian postérieur mp est lùcii 








Fig. (iOii. l'rulirollicriiiiii rai'iini Aiii^h. IJernioro iiiolairn supi'rieuro du cOlo 
droit; n, vue par la l'ace masticatrice, et />, vue par le (sfttiS interne, jfrdusio un demi- 
diamètre {[\\ de la grandeur naturelle, Kocftne supérieur de r'iitaKnnie (santa- 
cru/.éen). 



développé SOUS la Idiiuc d'iiiK! pointe conique complcteuiont isolée, 
mais j)lus ra])pr()ciicc du deuticule antérieur interne ai que des 



464 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



autres éléments; on ne voit pas de traces des arêtes intermédiaires 
sur le côté externe des denticules externes antérieur ae et posté- 
rieur pe. Sur la dernière molaire supérieure (fig. 603), dû aux mê- 
mes causes que j'ai tant de fois signalées, la partie postérieure s'est 
considérablement réduite; le dentieule postérieur externe ^e s'est 
réduit à moins de la moitié de la grandeur de l'antérieur externe 
ae, et la pointe de son arête angulaire postérieure est inclinée vers 
l'avant. Le dentieule médian postérieur mp est plus petit et beau- 
coup plus bas que dans les molaires cinq et six, mais il conserve 
encore son indépendance. Le dentieule postérieur interne pi est 
deveuii aussi benncon|) pins bas et il s'est réduit d'une manière 



>n^ œ 




Fis- f504. ProterolherÏKm perpolitvm Amg:h. Dernière molaire supérieure du oôt6 
droit: a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le cCité iuterne, grossie deux 
diamètres (t) de la grandeur naturelle. KocOne supérieur de Patagouie (santa- 
cruzéen). 



considérable, mais il se conserve distinct de l'antérieur interne ai 
dont il reste séparé par la persistance de l'entrée (v) de la vallée 
transversale médiane. 

Les protérothères présentent de nombreuses variations dans 
le degré de réduction de la partie postérieure de la dernière molaire 
supérieure, mais je ne ni"oc(>uperai que de qnelqiu>s-unes des plus 
instructives. 

Chez Prof erotheri mil perpolitiiiii (fig. CiO-i), le lobe postérieur ex- 
terne de la dernière molaire, qui correspond au dentieule pe, s'est 
conservé aussi gros que le lobe postérieur externe^*;: dans ce cas il 
n'y a que le côté interne de la partie postérieure de la molaire qui 
soit réduit. Le dentieule médian postérieur »Hp est devenu si bas 
qu'il n'est plus visible eu regardant la molaire par le côté interne et 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 405 

il s'est formé une crête basse et courte qui l'unit au grand denticule 
antérieur interne ai. Le denticule postérieur interne j;/ s'est réduit 
jusqu'au point de se confondre avec le bourrelet postérieur („) dont 
il constitue le bout interne, mais ce bout reste séparé du denticule 
antérieur interne ai par une échancrure profonde (jui représente 
l'entrée (v) de la vallée transversale médiane. Sur le côté interne, il 
a poussé un bourrelet basai (o) bien apparent. Quoique le denticule 
antérieur interne ai soit excessivement grand et qu'il occupe pres- 
que tout le côté interne de la molaire, celle-ci conserve son con- 
tour rectangulaire primitif. 

Sur la même molaire de Proterofheriuni politinn ffig. 00.5), le den- 
ticule médian jiostérieur m^j se conserve un peu plus haut et il res- 
te indépendant, de manière que le denticule en question est encore 
bien visible en regardant la molaire par le côté interne. Le denti- 



ae,. o 



'^(C 




Fig. 605. Proterolheriiim polilum Amgh. Dernière molaire supérieure du côté 
gauche; «, vue par la faee masticatrice, et 6, vue par le côté interne, grossie deux 
diamètres ri\ de la grandeur naturelle. Eooène supérieur de Patagonie (santa- 
cruzéen). 



cule postérieur interne pi n'est plus reconnaissable comme élément 
distinct, étant complètement fondu avec le bourrelet postérieur (,,) 
dont il constitue le bout interne qui reste séparé du denticule anté- 
rieur interne ai par l'entrée (v) de la vallée transversale médiane. 
Malgré cette plus grande réduction du côté interne, le lobe posté- 
rieur externe pe est moins réduit que dans P. perpolitum. 

La dernière limite dans la réduction du côté interne de la partie 
postérieure de la dernière molaire est celle qu'on observe chez 
Proterotherium pijramidatum (fig. 606). Le denticule médian pos- 
térieur mp, quoique assez petit, reste complètement isolé. Le lobe 
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skuie 3', t. ni. Mayo G, 1904. 80 . 



466 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



postérieur externe ^e est peu réduit, mais on ne voit plus aucune 
trace du denticule postérieur interne pi à l'état d'élément indépen- 
dant. La fusion du denticule pi avec le bourrelet postérieur („) en 
arrière, et avec le denticule antérieur interne ai en avant, est si com- 
plète qu'il n'est plus possible de reconnaître les limites de ces trois 
éléments. De l'entrée de la vallée transversale médiane qui primi- 
tivement séparait les deux denticules internes, on n'eu voit aucune 
trace même sous la forme de sillon interlobulaire. En regardant la 
molaire par la face masticatrice, on voit le bourrelet postérieur (,,) 




Fig. 6ÛG. Proterollierium jjyramidalum Amgh. Molaires supérieures cinq, six et 
sei^t, du côté droit; a, vues par la face masticatrice, et 5, vues par le côté inter- 
ne, grossies un demi-dianiètre (|; de la grandeur naturelle. Eocène supérieur 
de Patagonie (santacruzéen). 



tourner sur le coin postérieur interne pour aller se fondre dans le 
denticule antérieur ai ; tout le côté interne de la molaire est occu- 
pé par ce grand denticule qui se présente sous une forme pj'rami- 
dale. Cette dent, par une réduction graduelle du stade quadrangu- 
laire, a donc acquis le stade trigonodonte le plus ^^arfait. 

Malgré la haute spécialisation de la dernière molaire de Prote- 
rotherium pyramidattim, les molaires cinq et six ne diffèrent pres- 
que pas de celles de Froterotherium caviim (fig. 602). Dans les au- 
tres espèces du même genre, les différences sont aussi peu impor- 
tantes, mais en passant au genre Licaphrium, nous trouvons une 
modification particulière et qui méi'ite une grande attention. Les 
molaires sont à couronne très courte, et les denticules de la face 
masticatrice présentent la forme de tubercules bas, gros et aplatis, 
séparés par des creux très étroits et superficiels. Moins les deux 
denticules externes qui conservent la forme plus ou moins parfaite 



* 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



467 



de ci'oissant, les autres ont la même forme que dans les mammifè- 
res buiiodontes les ])lus parfaits. Ce sont des molaires de Protero- 
therium dont les denticules ont conservé la position relative jjropre 
à ce genre, mais qui ont repris la forme tuberculeuse primitive de 
leur ancien ancêtre, le Lamhdaconus. Cette disposition bunodonte 
n'apparaît pas si visible sur les dessins comme sur les pièces origi- 
nales, précisément jjarce que les éléments conservent absolument 
la même position relative comme dans le genre Proterotherium. 

Cette conformation des denticules des molaires de Licaphrium 
est ti^ès importante parce qu'elle démontre que des molaires qui ont 
atteint le stade lophodonte peuvent reprendre l'état bunodonte, 
car il est évident que nous sommes en présence d'une modification 
des molaires du genre Proterotherium. 

Nous trouvons dans les molaires des différentes espèces du gen- 
re Licaphrium les mêmes variations de réduction et de fusion des 



oj^ 6 pi at y 




obu 



mlp pt 



ai 6 ie cie 



f nui 



muL 




Fig. 607, Licaphrium Floweri Amgh. Molaires supérieures six et sept, du côté 
gauche; a, vues par la fate masticatrice, et 6, vues par le côté interne, grossies 
un demi-diamètre ['■}] de la gi"audeur naturelle. Eocène supérieur de Patagonie 
(santacruzéen). 



denticules que nous avons vues sur les molaires du genre Protero- 
therium. Licaphrium Floweri (fig. 607) est l'espèce type du genre; 
les molaires sont à couronne très courte et avec les deux tubercu- 
les internes ai, pi complètement fusionnés jusqu'à leurs sommets. 
Sur la dernière molaire supérieure, on ne voit pas de vestiges du 
denticule postérieur interne ^i qui s'est fondu avec le bourrelet („) 
et avec le denticule antérieur interne ai] pourtant, en regardant la 
même molaire par le côté interne, on observe le dernier vestige de 
l'ancien isolement du denticule pi dans la présence du sillon inter- 



468 



ML'SEO NACIONAL DE BUENOS AIKES. 



lobulaire n qui par sa position prouve (^ue la partie de la molaire 
correspondant à ce denticule est assez considérable. 

La transition entre les molaires de Licaphrium et celles de Pro- 
terotherium est parfaite. Au fur et à mesure que les éléments pri- 
maires des molaires de Proterotherium devenaient plus bas et plus 
gros, les deux denticules internes ai, pi se fusionnaient davantage 
par leurs bases. Proterotherium mixtuni, par exemple, a des molaires 
dont les deux denticules internes sont fusionnés presque jusqu'aux 
cuspides, tandis que Licapliriiini intennissttiii (fig. (iOS) montre des 



ae^ 



'VtO' ^ 




nul 



^ n '^ (a^ 




Fig. 608. Licaphrium inlerini.isum Amgh. Molaires supérieures cinq et six, du 
côté droit; a, vues par la face masticatrice, et 6, vues par le côté interne, fj;ros- 
sies un demi-diamètre (^\ de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de l'ata- 
gonie (santacruzéen). 



molaires avec les deux denticules internes séparés à leurs sommets 
par l'entrée v de la vallée transversale médiane qui se prolonge 
vers leurs bases sous la forme d'un sillon interlobulaire n assez 
fortement accentué; en outre, les creux qui séjiarent les éléments 
primaires sont j^resque aussi profonds que dans quelques espèces 
de Proterotherium. Avec le retour au stade bunodonte, les bour- 
relets antérieur (,) et postérieur („) sont devenus plus épais, ru- 
gueux et les tubercules supplémentaires médians antérieur e et 
postérieur ee ont réapparu, le dernier atteignant des dimensions 
considérables. Les deux molaires de cette espèce représentées par 
la figure 608 sont encore neuves: sur les molaires usées comme 
celles de la figure G09, les creux deviennent moins profonds et 
l'entrée v de la vallée transversale médiane sefface, ne restant 
visible que le sillon interlobulaire. Sur la dernière molaire su- 
périeure, la partie postérieure s"est réduite considérablement, mais 
tous les éléments restent bien reconuaissables. Le bourrelet pos- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



469 



térienr („) est très fort et son bout interne reste indépendant du 
tubercule postérieur interne j;/ qui s'est porté vers l'avant pour se 
fondre jusqu'au sommet avec l'antérieur interne ni; le denticule 




Fig. 609. Licaphrium ■inti'rmiiiium Amgh. Molaires supérieures six et sept, du 
côté gauche; a, vues par la face masticatrice, et b, vues par le côté interne, 
grossies un demi-diamètre f3) '^^ 1^ grandeur naturelle. Eocène supérieur de Pa- 
tagonie (santacruzéen). 



médian postérieur mp est petit et, par une prolongation en forme 
de crête très basse, il s'unit avec le postérieur interne pi et, par ce- 
lui-ci, avec l'antérieur interne ai. Le denticule médian antérieur m« 
est proportionnellement petit et très bas. 







.^f 6 cie 




CL ^ -*m:^:,mm 



Flg. filO, Licaphrium proximnm Amgh. Molaires supérieures cinq et six du 
côté droit; «, vues par la face masticatrice, et 6, vues par le côté interne, gros- 
sies un 'demi-diamètre (|) de la grandeur naturelle. Eocène supérieur de Patago- 
nie (santacruzéen). 



Dans la conformation des molaires supérieures cinq et six, Li- 
caphrium proximum (fig. 610) est l'espèce qui ressemble davan- 



470 



JirSKO N.UMONAT. PK 



■KNOS AIKKS;. 



tage à 1:1 ])rt'cédeiite; la différence la plus notable consiste en une 
diminution t-onsidôraWe des denticnles médians ma, iiip et dans la 
conformation des deux bourrelets antérieur (,) et postérieur („) 
qui sont moins gros et n'ont pas donné origine à la formation des 
denticules supplémentaires. Il n'en est pas de même de la dernière 
molaire qui présente au contraire des différences assez considéra- 
bles (fig. (iin. Dans cette molaire, la partie postérieure est plus 
réduite aussi bien en dehors qu'en dedans; le denticule antérieur 
interne ai occupe tout le côté lingual où il présente une face dé- 
primée; les deux denticules médians ma, mp, sont petits et très 
bas, mais ils se conservent indépendants. La plus grande différen- 
ce consiste en ce que le denticule postérieur interne pi est exces- 



ae o 




ae pc 




inn. o<-<- 



Fig. till. Lieaphriiim proTimiiin Anigli. Pcriiière niolnin» su|iorieur€> gauchi'; 
<i, vue piu- la face masticatrice, et h. vue pur le côté interne, jcrossie un demi- 
iliamètre (J) de la grandeur naturelle. Eocène supérieur de Patagonie (santa- 
cruzéen). 



sivement réduit, et (pi'au lieii de se séparer du bourrelet („) pour 
s'unir avec le dontivule antérieur interne ai, il se sépare complète- 
ment de ce dernier pour se fusionner avec le bout interne du bourre- 
let où il constitue une éminence bien accentuée; un petit prolong<^- 
ment du bourrelet tourne sur le coin interne pour s'unir avec le den- 
ticule ai de manière à effacer tout vestige de l'entrée de la vallée 
transversale et du sillon interlobulaire. Sur le coté externe, la ré- 
duction du lobe postérieiir pe en relation de la grandeur de l'anté- 
rieur ai est \Taiment notable. 

Cette réduction de la partie postérieure de la dernière molaire 
est encoi'e plus accentuée chez Licaphrium granatitm (fig. 612 \ 
Le lobe postérieur externe jdo est excessivement réduit et avec son 
arête angulaire postérieure fortement couchée vers l'avant. Le 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 



471 



denticule médiim |)Ost('ri(Mir nip est très réduit, tros bas et, par mio 
crête peu haute, il s'unit avec le grand denticule antérieur interne 
ai, reproduisant à peu près la même conformation (juo nous avons 
vue dans la même molaire de Proferothermtu 2'<'i'politmn. Le bour- 
relet postérieur ( „ ) est bien développé, aussi bien en grosseur qu'en 




'/•w//. 



PIk. fil'2. Licaphrium r/ranafiim Amgh. Dernière molaire supi'^ricure, du côté 
droit; a, vue jHir la fiipH masticatrice, et i, vue par le cftti'i interne, grossie un 
demi-diamètre ';{) de la grandeur naturelle. Kocène supérieur de Patagonie (san- 
tacruzéen). 



hauteur, mais le denticule postérieur interne pi est petit, très bas, 
complètement séparé du denticule antérieur interne ai et fondu 
avec le bourrelet dont il constitue le bout interne un peu plus 




VJW^ 



Fig. 013. Licaphrium parvuhnn Aingh. Molaires supérieure» six et sept, du côté 
droit;», vues par la face masticatrice, et h, vues par le côté interne, grossies 
un demi - diamètre ^|) de la grandeur naturelle. Éocène supérieur de Patagonie 

(santaoruzéen). 



épais; cette partie du bourrelet correspondant au denticule pi res- 
te séparée du denticule ai par l'entrée v de la vallée transversale 



47-J 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



uiodiaiu> sur les iloiits peu usées, et ])iir le sillon iutorlobulaire >i 
sur les cieiîts très usées. 

Chez Lictiphriniii pareulum (fig. G13) la ivduiîtion est encore 
plus graiule. Le lobo jiostériour externe s'est tellement atrophié 
(]ui> l'arôte angulaire postérieure se tron\'e tournée vers le côté in- 
terne. Le donticnle médian postérieur tnp se conserve complète- 
ment isolé, mais le postérieur interne /)/' a disparu sans laisser aucu- 
ne trace de sa présence. Le grand deuticule antérieur interne ai 
oocupe tout le côté interne de la molaire et il termine en une cus- 
pide conique. Le bourrelet postérieur („ ) est mince et le bout inter- 
ne tourne on dedans et descend sur le deuticule ai sans qu'on puisse 
reconnaître ovi termine l'un et où commence l'autre, car il ne reste 



^ '(<l 




<^ 







Fij;. tU-1. l.itiiphriiiiii iii/mi'iiilolniii Aingh. Molaiivs suporicuivs six l'i sept, du 
c6tt\ droit ;o, vues par la face mastientrioe, et b, vues pur le oî^tt» interne, giMssies 
un deini-diiimèH'O (^\ de la s'r"!'^'^'"'" natinvlle. Koc^ne svipi^rieur de Viitasionie 
(sautnoruzt'ien). 



absolument aucun vestige ni de l'entrée de la vallée transversale 
médiatie ni du sillon interlobulaire. 

Le l.iaiphriiini pi/raitiidatiim Amgh. i,fig. lU-l\ espèce de taille 
beaucoup plus considérable que la précédente et aussi grande que 
L. Floireri, a la dernière molaire supérieure avec les mêmes carac- 
tères, sauf que le lobe postérieur externe/)»^ est un peu moins ré- 
duit, mais le donticnle antérieur interne ai est encore plus gros et 
plus haut. Sur les molaires cinq et six, le deuticule postérieur in- 
terne pi est encoi'e plus réduit que dans les mômes molaires de L. 
parntliiiit. Dans le cas de la dernière molaire de cette espèce, com- 
me aussi de L. parviiiiiin ou de Proterotheriiini pi/raniitiafuiii, nous 
sommes en présence de molaires trigonodontes parfaites qui ont 
acquis ce stade par une réduction du type quadrangulaire. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 473 

Les molaires supérieures du genre Tichodon ne sont pas encore 
connues, et celles du genre Tetramerorhinus sont conformées com- 
me dans le genre Proterotherinm. 

Dans les molaires du genre Diadiaphorus, le denticulo médian 
postérieur a une position relative distincte de celle que nous avons 
vue dans les autres genres de cette famille. Dans les molaires de 
Proterotlicfium et de Liaiphrium, le denticule médian postérieur 
est plus ])rès de l'antérieur interne ai (juc du postérieur interne ou 
du postérieur externe; dans les molaires d'AnisolopIms, le denticu- 
le médian postérieur se rapproche et s'unit avec le postérieur inter- 
ne; dans les molaires de Deiiterotherium, Prothoatherium et TJioa- 




CU "^ 0' -yyui 



C 'm.iv 



Fi^. 1)15. l)'iittrnti>Jniftm iiiajiisii^ihift Ani^li. Moliiiri's siiiirritMin-H cinq, h'ix (ît sept, 
du cùtû gauche, vues iiar la faue niasticatrii'e, grossies un (k'uu-ciiaiiiétre (ij) (le 
la grandeur naturelle. Kocène supérieur de Patagonie (saiitacruzéen) 



fhermin, le même denticule se fonda la fois avec l'antérieur interne 
et avec le postérieur interne pour constituer la crête longitudinale 
interne. Dans les molaires du genre DiadiapJwrnu, le denticule mé- 
dian postérieur s'approche au contraire du denticule postérieur ex- 
terne pe avec lequel il se fusionne, restant séparé du postérieur ir- 
terne; chez quelques espèces, il se place entre les deux deiiticules 
postérieurs externe jje et interne pi, et avec l'usure il s'unit avec eux 
])Our constituer une crête transversale j)Ostérieure. Dindiapliorus 
majusculus^ se trouve dans le premier cas. Sur la figure U15 se 



1 C'est cette espèce qu'on doit prendre comme type du genre, parce ([u'elle est 
la mieux connue, celle qui a laissé le ])lus de dcibris, et celle qui présente plus 
tranchés les caractères génériciues. Dans la première description de ce genre, 
JJlailinpfionifi vdox est placé avant JJî(ulîapho7'if.t majusciihts, niais j'ai toujours 
considéré cotte dernière conune le type du genre et j'y insiste avei; d'autant plus 
de raison qu'on ne connaît D. vdox que d'une manière imparfaite, que ses débris 
sont relativement très rares et qu'il présente des caractères mixtes et mal dé- 
finis qui rendent incertaine sa position généric|ue définitive. 



474 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



trouvent l'eprôspiitées les trois molaires persistantes (cinq, six et 
sept) d'un individu complètement adulte; ces dents se trouvent à 
différents degrés d'usure de manière qu'on voit très bien la rela- 
tion du denticuie médian jiostérieur /»|) pnrrapport aux autres élé- 
ments. Sur la dernière molaire qui est la moins usée, le denticuie 
mp est complètement isolé, mais plus rapproché du postérieur ex- 
terne pe que des autres ; sur la molaire six qui est un peu plus usée, 
le denticuie mp se montre en contact avec le pe jusqu'au sommet, 
sans qu'il se soit rapproché d'aucun des autres; enfin, sur la mo- 
laire cinq, t]ui est très usée, nous voyons qiie le denticuie mp a per- 
du son indépondaïu-e, ayant été englobé dans le postérieur externe 
pe, mais la partie en courbe saillante qui le représente reste tou- 
jours séparée des deuticules antérieur interne ai et postérieur in- 
terne pi par les branches antérieure (v^) et postérieure (v,) de la 
vallée transversale médiane. Dans les molaires de ce genre, les 
deux deuticules internes ai, pi restent toujoui-s bien séparés par la 
vallée transversale naédianc dont rentrée (v) persiste jusqu'à un âge 




f yyia «'•<- 



7 P 



Fig. (ilO. Diail!iij>lioni.i iitajusciiliix \iw^h. Los molaires i'in<i, six et sept de la 
figure précédente, vues piu- leur oûté interne, grossies un demi-dinmèti-e (J) de 
la grnndriir miturcUi'. 



assez avancé; les deux branches antérieure (c\) et postérieure ( i-, ) 
qui sont plus profondes que l'entrée (r) se voient même sur It^s dents 
des individus les plus vieux dont les molaires sont usées jusqu'au 
col. Dans les molaires de ce genre, le denticuie postérieur interne 
pi est proportionnellement beaucoup plus petit que dans celles 
de Proferofheriiini et Licaphriuin, tandis que le denticuie antérieur 
interne rtiest proportionnellement plus grand. La dernière molai- 
re supérieure a la partie postérieure atrophiée de la même manière 
que nous avons vue chez plusieurs espèces des genres Proterothc- 
ritanet Liaiphriioii. c'est-à-dire avec le denticuie postérieur inter- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PIIYLOGÉNÉTIQUE. 



475 



ne pi réduit jusqu'à se confondre avec le bourrelet postérieur (,,), 
et avec le denticule antérieur interne ai qui est devenu très grand; 
ce dernier (fig. 61G), sous une forme plus ou moins conique ou 
pyramidale, occupe tout le côté interne de la molaire. 

Dans les molaires de remplacement de cette espèce et aussi de 
celles de Diadiaphoru-s- dijAinthiiis {{'ig. 617), la jjosltion du denticu- 
le médian postcîrieur nip est assez différente pour chaiigei- complè- 
tement l'aspect de la face masticatrice de ces organes; le denticule 
mp en question est placé entre le postérieur externe ji)e d'un côté 
et le postérieur interne jj« de l'autre, et il se fusionne de Ijonne heure 




Fig. fil7. DiaflinjihornH lUiii'mlhiii» Airigh. Quatrième reini)la(;ant« supiirieure 
du côté gauchfi assez usée; a, vue par la face masticatrice, et //, vue par le côté 
interne, grossie un denii-fliamètre (5) de la grandeur naturelle. Kocène aupérieur 
de Patagonie (saiitacruzéen). 



avec eux pour constituer une barre transversale qui coupe la bran- 
che postérieure de la vallée transversale médiane; cette barre cou- 
pe la communication de la vallée avec le creux limité en arrière par 
le bourrelet postérieur (,,), creux qui se transformée)) une fossette 
périphérique postérieure ('OjJ en forme d'île parfaite. L'entrée fî'j 
delà vallée transversale s'oblitère aussi de bonne heure de manière 
qu'au centre de la face masticatrice on ne voit plus qu'une courte 
vallée oblique et profonde avec une forte expansion au centre de la 
couronne; cette espansion représente le bassin central (o) et la vallée 
oblique corresjiond à la branche antérieure de la vallée transver- 
sale médiane. En examinant des exemplaires )ie)ifs et non encore 
usés (fig. 018) de cette même molaire i'(ju:)t)'ième remplaçante), on 
voit très bien la disposition des éléments |nimaires et les change- 
ments qui se produisent pour que la )noliii)e puisse prendre la 



47(1 



MUtiHO NACIONAL KK BUENOS AlUKS. 



forme de la molaire usée (fig. (il7). Sur la molaire non usée, le pe- 
tit dentii'ule médian postérieur tup se voit complètement isolé au 
fond de la vallée qui sépare les denticules pe et pi, et la fossette 
périphérique postérieure f'oj est encore en communication avec la 



»u? 





r ci' 1)- 



Fij>'. 1<1S. Diiiiliitphonis dipliulhiiis Ailloli. Quati'iO>ine reniplavsiiite supérieiire du 
oiUé gauche, non encore ust'>e; o, vue jiar la face masticatrice, et b, vue parle 
cùU'' interne, "-rossie un ^lemi-^linnl^tre (S) delà si"'"»'*'"'" n^iturelle. Eocî>ue su- 
pi'rieur de P«taj;onie (santacruzéen). 



vallée transversale médiane (rj au moyen de la branche postérieure 
(i\) de la même vallée. Les sommets des deux denticules internes ai, 
^)/ sont un })eu séparés l'un de l'autre par l'entrée ("r) de la vallée 
transvei'sale qui se prolonge vers le col sous la forme de sillon inter- 



mu 




Fij;. tilO. Diadlniihorna tilpltnthiiis Amgh. Ciu^lui^n)e molaire supérieure du 
c6té gaueJ\e: n. vue pai- la face masticatrice, et 6, vue par le côté interne, gros- 
sie un demi-dia métré (4i ^i»" la jrrandeurnaturelle. Kocéne supérieur de Patago- 

nic ( snntacruzcen ). 



lobulaire interne (n). Les molaires persistantes de la même espèce 
(fig. 619) ne se distinguent d'une manière notable de celles de Dia- 
diophoni" majimailus (fig, 015, (516) que par la présence du grand 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 



477 



l)ourrelet interne (o) qui existe aussi avec le même développement 
sur les cadu(ines et (jui représente évidemment un earactèro d'ac- 
quisition récente. 

Dans les molaires persistantes de Diadiaphonix coelops (fig. 620), 
le denticule médian postérieur nip est de dimensions relativement 
considériihies et il se tronvi; |)lacé entre les denticules post(''rieur ex- 




■^^eC 



mi- M 




mu. 



a 

Fig. (120. JJiadiaji/ioni.i rM'lD/j.i Aiii^h. Oiiii|iunmi' iiiolaire supérieure du Côté 
ilroit; », vue par Ui fac.n masticatrice, et h, vue par le c6t6 interne, erossie un 
demi-diamètre (--i) de la graudeurnaturello. Koeèiie supôrieur de Patagonie (san- 
tacruzéen). 



terne pe et postérieur interne pi à la même distance de l'un que de 
l'autre et sur une même ligne; dû à cette ])Osition, dans les molai- 
res un peu plus usées, les trois denticules se fusionnent et forment 
une crête transversale ])Ostérieure qui donne à la fossette périphéri- 
que postérieure fo,) la forme d'île. L'entrée (vj de la vallée trans- 
versale médiane est profonde, étant suivie en dedans par un assez 
fort tubercule supplémentaire interlobulaire i. Dans cette espèce, la 
dernière molaire supérieure (fig. 621) a la partie postérieure nota- 
blement plus réduite que celle de la môme dent de JJ. majunculun ou 
D. diplinthiHs. Le denticule antérieur interne ai est très grand et 
très haut; le lobe jjostérieur externe ;;e est réduit à moins d'un tiers 
de la grandeur de l'antérieur externe ae, et le denticule médian 
postérieur mp reste complètement indépendant sous la forme d'une 
colonnette haute et très mince. Le denticule postérieur interne ;j» 
s'est réduit jusqu'à se fondre dans le bourrelet postérieur (,,); le bout 



478 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



interne de ue bourrelet correspondant au denticiile jj/ se relève en 
forme de crête un peu plus haute et qui reste séparée du denticule 
antérieur interne ai par l'entrée (v) assez profonde de la vallée 
transversale médiane. 





-w-ez- 



a 



"'^ nvp <^ 



h 



Fig. (Î21. Diadiaphorus coelops Amgh. Dernière molaire supérieure du côté 
droit; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté interne, grossie un 
demi-diamètre (3] de la grandeur naturelle. Eocène supérieur de Patagonie (san- 
tacruzéenl. 



Les molaires de DiadiapJiortis velox (fig. 622) se distinguent de 
celles de toutes les autres espèces du même genre par les grandes 
proportions du denticule médian postérieur mp et aussi parce que 



•W.rf 




Fig. 622. Diadiaphorus relox Amgh. Cinquième molaire supérieure du côté 
gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté in(.erue, grossie un 
demi-diamètre; '4) de la grandi'ur naturelle. Eocène supérieur de Patagonie (san- 
tacruzéen). 



cet élément, au lieu de se trouver plus j^rès du postérieur externe 
pe, ou entre ce dernier et le postérieur interne pi, est placé en- 
tre ce dernier et rantérieur interne ai, en face de l'entrée de la 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 479 

vallée transversale médiane qui reste obstruée par la fusion des 
trois denticules ai, pi et mp; c'est une conformation qui rapproche 
un peu cette espèce de celles du genre Prothoatherium. Sur le côté 
interne, il y a un bourrelet basai (0) ai;ssi grand que celui qu'on 
voit sur les molaires de D. diplinthius et qui présente un aspect 
complètement identique. 

Les différentes variations que nous avons constatées sur les mo- 
laires des espèces du genre Diadiaphorus ne sont que de simples 
modifications de la forme des molaires propre au genre Proterothe- 
riiim, et nous en concluons que c'est de ce dernier genre que des- 
cend DiadiapJioru.s. Cette descendance est encore prouvée par les 
caduques de Diadiaphorus dont les postérieures sont conformées 
absolument comme les molaires persistantes des espèces du genre 
Proterotherium plus anciennes et moins spécialisées. La qua- 



at '>V^ p^ 





l 






Fig. 623. Diadiaphorus majuncnhia Amgh. Quatrième caduque supérieure du 
côté gauche, non encore usée; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le 
côté interne, grossie un demi-diamètre (■},) de la grandeur naturelle. Kocène su- 
périeur de Patagonie (santacruzéen). 



trième caduque de Diadiapliorus majusculus, neuve et non enco- 
re attaquée par l'usure, est représentée sur la figure 623; on n'a 
qu'à la comparer avec celle de ProterotheriKm pirosisf eus {îig. d8i), 
par exemple, pour se convaincre que les deux molaires sont abso- 
lument identiques aussi bien par le nombre de leurs éléments que 
par leur disposition. La seule différence consiste dans la forme des 
denticules qui, dans la caduque de Diadiaphorus, sont plus isolés, 
plus bas et plus coniques, c'est-à-dire que la différence consiste 
précisément dans la présence sur la dent caduque de caractères an- 
cestraux qui ne se transmettent pas à la remplaçante. 

Après la formation santacruzienne, la plus ancienne que l'on 
connaît de l'Argentine est la formation entrerrienne qui se présente 



480 



MUSEO NACIONAL DK BUKNOS AIRES. 



à découvert sons sa forme laj)lus typiquo ilaiis los escar[)eiiieiits des 
environs de Taranâ. Kntre ces deux l'orniations, il y a mi hiatus 
géologique considéralile; dans le tertiaire del'aranâ nous nous trou- 
vons en présence d'une faune i)res(iue eoniplrtenient différente de 
celle du santacruzicn. Pourtant, on ce qui concerne les protérothè- 
res, la différence n'est pas si considérable, car les formes deParanâ 
sont évidemment très rapprochées de celles de Santa Cruz, mais le 
groupe se trouvait on pleine décadence; il n'était plus représenté 
(jue ])ar un petit nombre d'espèces et leurs débris en sont peu nom- 
breux. 

C'est dans cette formation qu'a été trouvé le premier représen- 
tant du genre Proferofherium que j'ai décrit il y a vingt ans sous 
le nom de Proterotherium cerdoidem (îig. 024), espèce type du genre 



->«<? 




j/l. /jc 






C '' " 



Fig. (i2J. l'roh'rolhfriin» cervioides Ailloli. Cinquième molaire suiiiirieure du 
côtt' gaut'lu'; a, vue pur la face masticatrice; h, vue \it\r le cAtii externe, et c, vue 
par le cùté interne, grossie deux diamètres ('•) de la i;nindeur nalurelle, C)ligoeèn" 
supérieur (mésoi)otami'ien) de l'aruniU 



qui fonslitiK" le type do la famille. C'est aussi la plus petite et la 
plus ri'M'cnti» (les espèces connues de ce genre. 

Les molaires persista.iites supérieures du Iroteroflittriuni cevvioi- 
des se distinguent de celles des espèces plus anciennes par le den- 
ticule médian postérieur nip qui est fusionné avec l'antérieur in- 
terne ((/ même sur les dents encore neuves, tandis cpi'il reste sé- 
paré du postérieur interne j>/ ]>ar l'entrée (c) de la vallée transver- 
sale médiane: cette vallée se ])rolonge sur le côté interne sous la 
fornie d'un sillon iiilcrlolmlairo ii profond. Sur le côté externe, on 
outre d'un gi'os bourrelet basai ('), il y a les deux arêtes intermé- 
diaires antérieure id et postérieure ip très fortement développées. 
Au commencement j'avais pris ces arêtes comme un caractère pro- 
pre du genre, mais il n'en est pas ainsi: la plupart des espèces plus 
anciennes maminent complètemont de ces arêtes et sur d'autres, il 
n'j' en a que îles vestiges. 



AMECIHINO: MOlil'IlOl.OClK l'Il VLOGKNÉTIQUE. 481 

hea inolairos de Jinir/it/f/icr/Kiii cKxjiiddtKiii (i'ig. 626) 8e tlistin- 
guent de celles de ]'esi)èce préct'dpiite pur le denticule môdian 
postérieur iiq} beauconj) [liiis rudimeiitaii'o; il est aussi fusionné 
avec l'antérieur interne ai, nuiis sons la ffirine d'un jirolongenient 



^^ -»! 



»14 - 




Fig. (125. IlracliHlheriiini ciiH/nditliini Ati\Kh. ('iii(|iiiAm() molairi^ MiiiJi'Tii>urn du 
oùtc's gauchi'l a, vue ]iar la l'aci- inasticiitricc, et /i, vun par It; fCiU'h iiili-niB, f^rort. 
.tie un denii-fliainètre (S) du la (çi-uiidi'ui- nutiiic-lli-. Olif^ocône supi'-riiMii- (iiu'wDpo- 
taméen) <\i> l'araiiù. 



étroit tlu denticule «i (pii va vers l'arrière jusqu'à se fusionner avec 
le denticule postérieur interne^? et jusqu'à barrer complètement 
l'entrée de la vallée transversale. Le bourrelet antérieur (,) est court 
et très gros, presque en forme de tubercule. Hur la face externe, il 



M /)C 




Fig. 1)21!. lirrtiliiillicriiim i/fadaliiiii Airigli. .Sixiftiiic Midlaii'u HUpérieur« du uM/^ 
gaucho; «, vu(^ par la lace masticatrice, et h, vue par le côt6 interne, grossie un 
(leini-diamètre (ij) de la grandeur naturelle. Oligocène sup6rieur(méH()potam(ien) 
fie l'aranil. 



n'y a aucun vestige des arêtes intermédiaires ta, ip de l'roterotlie- 
rium cervioides, les espaces correspondants étant au contraire forte- 
ment concaves. L'arête médiane m est très forte ot le bourrelet 



Anal. Mus. Nac. Rh. As., Skhik 8", r. m. Mayu 



lildl. 



Hl 



482 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



basai externe pas trop gros. Le dentienle postérieur interne pi est 
proportionnellement plus gros que dans la plupart des espèces du 
genre Proterotherium . 

Les molaires de Bracli;/fhcriu>n fProf.erofJieriii7)i) (jradatnm (fig. 
626) ont des caractères intermédiaires à ceu.x: des molaires des deux 
espèces précédentes. Le denticule médian jiostérieur mp conserve 
sa partie cuspidale indépendante, mais il est placé contre l'anté- 
rieur interne ai, restant séparé du postérieur interne jji par l'entrée 
V (étroite et profonde) de la vallée transversale; en outre, le' denti- 
cule mp est placé plus à l'intérieur de la couronne vers le côté ex- 
terne. Les deux denticules médians ma, mp sont petits, de gran- 
deur égale et placés sur la même ligne longitudinale, de cliaqrie 



ae 



'/yjjt 




Fig. 627. Brachijtheriuni americanum (Brav.) Aiugh. Dernière molaire supérieu- 
re du coté gauclie; «, vue par la face masticatrice, et i, vue par le côté interne, 
grossie un demi -diamètre (3) de la grandeur naturelle. Oligocône supérieur 
(mésopotaméeu) de Paranii. 



côté du grand denticule antérieur interne ai et vers le côté externe 
de celui-ci. Le denticule postérieur interne jjj est aussi grand que 
dans l'espèce précédente. Sur la face externe, le bourrelet basai 
est assez gros, l'arête médiane m est fortement développée et on 
voit aussi des vestiges des arêtes intermédiaires, étant surtout assez 
visibles ceux de l'intermédiaire antérieure. 

La dernière molaire supérieure de ce genre n'est connue que 
d'une espèce de taille un peu plus considérable, le Brachytheritiiii 
americanum (fig. 627). Les trois denticules antérieur interne ai, mé- 
dian antérieur ma et médian postérieur mp ont à peu près la môme 
disposition qiie dans les molaires cinq et six de la même espèce et de 
l'espèce précédente. Le lobe postérieur externe jjc est peu réduit, 
mais le denticule postérieur interne pi a diminué jusqu'à se con- 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 483 

fondre avec ]e bourrelet postérieur (,,) et il forme une prolonga- 
tion de ce dernier qui tourne sur le coin postérieur pour aller se 
fondre à la base du denticule antérieur interne ai. Sur le côté inter- 
ne, on aperçoit encore un tout petit vestige du sillon interlobulaire. 
Au point de vue de notre étude, le jjlus notable des protérothères 
de cet étage est le Lophogonodon paranensis (fig. 628). Les molai- 
res de ce genre sont le résultat d'une modification de celles de Bra- 
chytherium gradafuiu (fig. 626). La crête très mince et en arc de 
cercle qui, dans cotte dernière espèce, unit le denticule médian an- 
térieur 7na avec le coin antérieur externe de la molaire, s'est épais- 
sie dans celle de Lophogonodon jusqu'à devenir plus grosse que le 
même denticule ma, lequel est en outre fusionne presque jusqu'au 



m^< 




Fig. 628. Lojjhoffonoflon paranenalu Anigh. Cimiuième molaire supérieure du 
côté gauche; «, vue par la face masticatrice, et h, vue par le côté interne, gros- 
sie un demi-diamètre l^\ de la grandeur naturelle. Oligocène supérieur (méso- 
potaméen) de Paranâ. 



sommet avec l'antérieur interne ai. Le denticule médian postérieur 
mp avance davantage vers le postérieur externe pe, tandis que 
vers le côté interne, il se fusionne complètement jusqu'au sommet 
avec le denticule antérieur interne ai, les deux ensemble constitu- 
ant une grosse crête en arc de cercle. Les deux crêtes en arc de 
cercle, celle constituée par les deux deiiticules ai et mp, et celle 
formée par le denticule ma, tracent avec les denticules externes ae, 
pe un grand triangle qui contient un grand bassin central (o). L'en- 
trée V de la vallée transversale médiane persiste; sa communication 
avec le bassin central (o) a été coupée par la formation de la crête 
qui unit les deux denticules ma, mp, mais elle est entrée en com- 
munication avec la fossette ou rainure périphérique postérieure 
fo,j qui sépare le bourrelet postérieur („) des autres éléments. Le 



ISI 



Mi'si;»» NvcioNAi, i>i; nuKNos aiuks. 




ilouli('iil(> |u>st(M-i(nii' iulonio /)/' n^slo innsi oomiilotiMUiMil si'>|i!)r<> tl(> 
lu part io Iriivnji'iilinro iMMisl il iii'o |i!n' tons les Miilrcs i''li''i\ii>iits, pur 
mi(> jïi'iimlo Yi\lU''i' l'(>n\ii'M> \>i\v Iti r;iiiniii' imi l'ossotlo in'i'iplicriinu» 
liost/'i'iiMUi» , II, \ |i;ir l'iMilit'o r do la Niilloo t i'!iiis\ orsiilt' inoiliMin< ot 
|ii>r su iiniloi\<.',iilioii, lo silKui iu(i>rlol>iil!nri' iuhiiio », Miilgro los 
ilimoiisions roliil i\ i'1i\im\I l'unsiiloriihlos du iliMiiiriilc |n>sli''ri(Mir in- 
I ri'uo /!/, sti si'pMral ion il<> lu piirtio I ri;m.",ulai\t> i>l son isol<Mnoii( 
lui douuiMit rMsju'rt d'un i'li>uu'ul lU'i'ossoirc l'i siirajouli' à uuo 
t'>|ioi|U«< plus rt''t'(>iili\ 

l'ollo d<M\l <-s( (rôs pou usoo, lo dou(iiulo |\os(i'>riour iuioiuo i>liiut 
<>uooro alisoluuu'ul i\ilMoi. Ku suppi^sunl lu luoliiiro nu pou pl\is 

Msoo, ou !i hi l'iguro (i"J!K Lo 
i;iMud doutioulo iuuoriovw iu- 
loruo ((/ S(> liiMivo uui avoo l(>s 
doux doi\lioulos oxioruos (fi-, /)(' 
pardiuix oiotos oliHipios triu\s- 
\orsalos i|ui oiroousorivout lo 
gcaud triauji'lo doui K^ o(>utro 
os( oooujiô par lo bassin ou 
i'osso oouti'alo (()' tandis ipu> lo 
KlK, tias». /..v'AiwHot'ot» <.«f..M»H,m dentionU» post.t^riour intenio pi 
Awislu V.iv \uOino \»»lnli-i> Af lu flput' vi>slo oomplotounMil s<'>par«Wln 
(..•,W,l,.uto. vu,. ,.«>■ U ru.0 m.».tio.,tri.o. ,^.; ^„^,^, ,^^ , ^^ ^^^ triu'ouo- 

l'U lu tiiipininHul un pi'u plus l>Ul<«U\<V '^ • ,' _ ' . 

,,,„. Tusuiv, donio pa\'lail ai'ipus à \iuoopo- 

ipio roli>tivouioi»t roo»n\to par 
uiu> u\odil"ioa(iviu du Ivpo «luadituiij'ulairt» absoNnuout idtMititiuo 
à oolU» ipù, au oouxuouoouvont du tiM-tiairo ot à la l'iu du orôtaot^ 
avait ooustituo los luolaivos trigonodontos do (Vuh»(Iiio/»«'m/<i ^l'ig. 
'J->-l\ Triiiottosti/lof»! ((\^. 2i>S\ o( taut d'autro.>! oujïulos. Ku }>ro- 
si>uoo i1<< faits si olairs, ost-il possiblo ^u'ou puisso porsist or ouoovo 
dans l'onour do ovM\sidi'>ror la trigouodoutio oouuuo un oaraotoro 
piiiuitil"':' 

Il Y a ouooro iuïo autro pviMorotlior<> du uiôuu^ otago, \o iWlo- 
xoitHt «Tfi'sd ; uvais il n'ost oouuu ipio par uuo sonlo \uolairo iuooiv\- 
pK^t«M\ui vosson»l>lo Uouuooup aux luolairosdo lUodiuphorun. l'our- 
tai\t. il ost probaMo v)uo iWlosoiitn soit on oft'ot nu gonro distinct, 
,'ar la dont on iiuosiion parait iudi»)Uor uuo uvolairo à doux orôtos 
tra»\svorsal<>s >'v>iuj>lt^tos nuoiquo rolioos sur lo oôtô iutorno par uuo 
lamo qui l>arri> l'ontroo lU'^ la vallot» transvorsalo u>odia\u\ 

Apros la l'onuativ>u ontrorrionno suit un autro hiatus oousidora- 
l>lo jusm»'au gisonvont do Mo»>to-Horu\oso où n*Mis trouvons los 
dorniors roprt^soutants do oo groupo, Kfiithriùiivi ot Koatwht'uùt. 



AMKillllNi): MdlM'Ilul.iMilh; l'Il V L( »(l KNi'/ri(,,il I K 



•isn 



hlpillicrhiiii httcniiirimii (l'if.';. (ÎHO) l'iiil, [iiirlin du lu Ijraiirlin \i\.\,r- 
rii-li' rr.|)r'i''Mi'hl,i'i(i piu' lo (j;nnni /liiulidiilinriiH, i>\, n'cHi, un (InHCKiuliuil. 
|iriili:i Mil (lu ^ '(((7(<.v(>;//(f ('/'(•/•.'((( ilii l'iiriuii'ir. I/i'h iiinliuriiM |icii'HiHl,iiii- 
litH Hii|ir'riiiiii'(tH ' mil. a('(|iiiH l'i'il.al. I(i|iliii(lniil.ii |iiii'i'iijl., r|iiii|iiit mki- 
iaii'ci i''taiil, i'oiihI-IIm/io |(iii' t.rniH ri'o|,nH, l'dxl.ciriici, ol, dmix l.niiiHvnr- 
Mal(*H, unit aul.i'ii'ii'Uin ni, riuilin |ii)Hl.i'<riiMii'n. hii. i-ri'li' iinl,i'ifi((Ui'o 

ronHl.i|j|i''n |illl' liiM ilnnl.irnli'M mil, lll i\»\, ni iililii{UM ipTiilln II, |il'i(l 




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l''i(^. 111(0, 1%/iillii riniii liifi-ruif.rttifii /\uin\i. ('iu'^itiiuiii' iiiiiliiirM iiii|M''i'iMUii' ilu c/jl.A 
■ Inill,; », viiK \iiu' lu l'iLcii miiHUriil'i'Irii, nf, /<, vim |iii,i' li> l'^ili'i luluriin, ^riiMHln un 
iliiiiil-illaiiiMrn (''i\ il" lu K<'"'>><l"»>' liiiUintlIn. Mlor^iin Hii|ii'trliiiii' iln Miilil,"- 
lliiniHii'i). 



nrio ilirnctioti |)r<'Mi|U<i lonj^iLndiualo; i'.cl,l,«( olilii|iiil,i'i nxa^i',ii'!ii <imI, in 
l'ÔHiill/iil. (lu ^nuiil (li'ivi>li)|i|)itiMi<ul, dit la pari, in i'iii'rcH|iiiiidiinl/ lui 
deiil/i'udn aid/i'ii'icur inUM'no /M (il, a,ii di'ipliu;niniiil du en diMiUnul» 
vorH l'îirriiTO. La crAl.o poMt/Ariourn (»hI, (îompli'iLnniniil, l,ni,uMv«rMal(i 
<'tl-aid, (!OnHl,it.n/i<! par la l'imion du dmd.iculii poNlnrimir inUirnn pi. 
ttvoc 1<> ini'idiiin posl-i'iriniir inp', ni, ))iir la l'union di' nn dnrninr n.vnn 
lo poHl/i'irioiir (ixl.nrnn //('. i/ii di'iil,iriilii pD^iL/M'iniii' inl,iTui', /(/' i''l,ii,nl, 
hnii.iii'oii p pliiM pnlii i|iin r.i.iil-i'iii'iir inl,i-rni', ni, ni. In niiMiiui ponti'i- 



I Ijii iMolalrn ltilV<i'l<Mii'ii il'iiri Itiillvlilii Jkuiim i|iiii j'iil lU'rrlI.i* ni, ri|{ui'i'ii< iIhun 

dimlrih. ciiiiin'. muiiil/', fi'iH, /li://, Arf/, \i, "i70, pi. »%%iv,f\i/,. 17, u. IHHl), un l'aMrl- 

liiiaiil, A. /'l/nllin'iiiin, ti'iml piiN ilii i:ii khiii'ii, nIiiiiii iln l'.i'liil iln la tnOuif i'i|<iii|tiM 
J'jfiatir/li'ttiit. 

n \m riiii|iii/iniii iiiuliili'" «II! r<i nmii" i|iiii ,i'nl il/ti^rllii iil, ClKuri'!') iliiim (limtrlli, 
rimiii:. vKimlf, /Vin. /i'/i. A ri/. |i. TiTO, |il, xxjiiv, l'l«. M, ii. IHHl), a l'ilVi iIhhhIiii'ih hiiiiiiiiii 
lilVmitiiUuil, In iIimiUi'.uIm |iiml,i'ii'liiill' liiliil'iii- riiiM|iU<l'iiini<lif, Uiili'i, (JkUii ilntil. l'ii iimnii/, 
rriiLiiviil» l'iliil, 'it. iiviii; liiH criiijx i-n parMi- ■■iii'.ni'ii I'iiiii|iIIh |mr la k^'iKII" "" 1""*' 
iiii'Mali |iai4 lin H'a|<i(r<;uvolr i|ilii <ii-l UnlitiiiKnl, ilii ili'iiUniiln |iiiiili'<rl«iii' liilnrrin 
liV'Iall, i{ii'ii|i|>»i'nlil, i-l ilCi II iiiin fi'iitn l.raiKtviil'Nalii ai:<'li|iiiil,i>llii i|ill n'Aliill |irii 
(liilln |/i'iii|itfil In |ii'ii('<iH lin la Iimnii iHal.luii, 



•ISG 



Mi:SEO NAriONAL DH BUENOS AIKKS. 



rieuv ôtant aussi très réduit, il eu résulte que la partie de la crête 
postérieure correspoudaut à ces denticulos est trcs étroite. Suivant 
la régie générale, la crête postérieure coupa la communication de 
la Niiliéo transversale médiane r d'avec la fossette périphérique 
postérieure (o,) (jui resta complètement isolée, Tja l'ouronne do la 
molaire est liasse, le bourrelet antérieur (,) petit, et l'entrée /' de la 
vallée traiis\t'rsaltMuéiliane persiste jusqu'à un âge très avancé. 
Les pointes en V du côté externe so\it parfaites, l'arête médiane m 
est très forte et droite, mais il n'y a pas de \'estige? des arêtes in- 



ifC yyut-' 




yj ,n '!< ittl 



Fi-;', tijil. Koaiuhenlit prinil iin Aiugh. Li's iiuilaircs supt^rU'uros du oôtt\ droit; 
», vues par In fnoe mn.-itii^utrioo, et A, vues par le ci'^tt'i externe, g;rossies un demi- 
dininètro i J) ^^6 '"• Jïraudeur naturelle. Mioc6ne supt'irieur de Monte llevmoso. 
CoUeetion Su Musûe National do Buenos Aires. 



termédiaires. Les molaires de ce genre reproduisent à une époque 
lieauccMip ]ilus récente presque exactement la mènie forme qu'a- 
A'aient celles de l'aucicu genre Pultieothcrinnt. 

Eoauchenia du même gisement est certainement un des plus ex- 
traordinaires représentants de ce grotipe; d'après les premiers dé- 
bris incomplets que j'en avais recueillis, je l'avais pris pour un 
artiodactyle primitif, mais de nouveaux matériaux m'ont prouvé 



A.ME(!111N0: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 487 

que c'était uu protôrotliûridû, le représentant le j)lus récent de la 
famille et aussi le plus spécialisé. Dans les pieds il avait atteint la 
monodactylie à un degré plus avancé que le cheval, reproduisant 
exactement une conformation acquise par Thoatherinni à une épo- 
que bien jjIus reculée. Les molaires persistantes (fig. (131) sont de- 
venues hypsodcntes, avec les racines courtes et une couronne lon- 
gue et d'une très grande simjjlicité. La face externe, à partir du col, 
s'élargit en forme d'éventail jusqu'au sommet de la couronne pré- 
sentant une arête médiane m assez développée mais dirigée obli- • 
quement vers l'arrière. Le côté interne est arrondi et beaucoup plus 
étroit que l'externe, et on ne voit qu'un grand creux unique (o) isolé 
au centre de la face masticatrice et aussi profond que les creux des 
molaires des ruminants. Sur la face coronale, les denticules ne sont 
plus reconnaissables, mais on peut détermiiifr leur place d'après 
la position qu'ils occupent àaws Lophogonodon, genra qui certaine- 
ment est l'ancêtre d'Uoauchenia. Les dents ù^ Eoauchenia sont des 
molaires de Lophoçjonodon qui sont devenues à couronne très lon- 
gue, tandis que les racines se sont raccourcies et sont devenues 
très grêles. Le bourrelet antérieur s'est effacé et le denticule pos- 
térieur interne^j s'est approché du trigon en se fusionnant avec lui, 
et avec cette fusion la vallée qui le séparait s'eff&ça. Enfin, le 
bassin central (o) de Lophogonodon, à cause de l'allongement de la 
couronne, prit la forme en puits profond (o) des molaires d^Eoau- 
chenia. 

Dans le tableau qui suit j'ai disposé les genres connus de la ligne 
des protérothéridés d'après leurs relations phylogénétiques, selon 
les données fournies par le degré de réduction et de simplification 
des molaires à partir du type sex-tuberculaire primitif de Loncho- 
co7ms. Ce tableau concorde et reproduit admirablement la succes- 
sion paléontologique en concordance parfaite avec l'ordre de suc- 
cession géologique. 



488 



MUSliO MACldNAIi liK ItUKNOS AIUKS. 



I'l|>il licriliiu 



Koaiiclii'iiiii 



h i II t. \i s ( p u 1 i'' <i 11 I 11 1 (1 K i '1 11 t' ) 



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OoulOHOlIlll Ijii|i1iii^;iiMiiiI( 

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s 'riilniiiii'- riMliTii- l-irn|iliriiini Aiiisn- lli'iitii- 'rimutlii'- 1 
i-drliiniiM llii'i-iiini y l(i|iliiis ciiiuiH riiiiu 



■a|ihro|is 



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l'idliTlllIlIThlni 

'l'i.'lln.lol 



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I 'imlin|iliiinis l'i-olrrol liiTiiiiii 1 ll■|llarllnu^ 

l'i'dli'nilhrriinii l'rnl lion I licTiiini l'rcilini|iliriniii 




I 

liiiiiili.lni-niiiis DiHiIrrcilliriiinii l'',(i|ir.ilcT..|lii'riuiii 



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I trciii'oiiUN 

I 

MiUTiiili'lii'iiiilai' liiniiliiliM'iiniis 



Laiulnliu'iiiius Piiliiluilus 



n i (l i) 1 o (1 u s 

IjOlU'IllH'dlllls 
I 



Toutes los formes anrt>stiMl('s m(''sii/.oï(|ii('s sont. si>x-tulnAr('nlai- 
ros parfiiilos a\'(Mr lu stnilo (>xi'oiitioii (1(> Dvnh'voOivr'nini ( l'igs. 575, 
57(1) dont, les moljiirt>s sont (juiiuino-liiliorculairos à canso île la fu- 
sion (lu ilenticnlo mi'diiiu iiostérionr inp axoc l'antérieur intorno <(/. 



AMKCIHNO: MORPHOLOGIE IMni,0( I KNK'I'K^UE. 489 

Toutes ont li's inoluiros à contour quadrangulaii'n [liu-l'iut, siiul' les 
deux (Icniiers représentants crétaciques JJeuterotheriuiii, ot /ùi/ira- 
terothc.i-innt, qui ont la dernière molaire un jieu triangulaire; c;e 
cliangoment, dans ces deux genres, est dû à un commencemont de 
réduction du dentioule postérieur interne ^M. Cette réduction s'ac- 
centue davantage dans les genres tertiaires, et la dernière molaire 
prend nne forme plus ou moins triangulaire selon le degré de ré- 
duction du dcnticulc en question dans les différentes espèces. 

Sur li^M moliiircs cini] et six, la trigonodontie n'apparaît que 
dans (piclques genres tertiaires, et jiar des voies distinctes. La tri- 
gonodontie imparfaite de iJuidiaphorus vient d'une réduction du 
dentioule postérieur interne pi accompagnée d'un grossissement 
correspondant du dentioule antérieur interne ai (fig. 'îl5); cette 
transformation a eu lieu vers le milieu des temps tertiaires. r>a 
trigonodontie parfaite (et sur le type de l'antoUinihda) du genre 
lÀcaphropa (fig. 6813) a été le résultat d'une réduction encore plus 
grande du dentioule |)Ostérieur interne pi suivie d'une augmenta- 
tion encore jjIus considérable du dentioule antérieur interne ai et 
de son union, jjar une crête, avec le dentioule médian postérieur mp, 
transformation qui commença avec le l'rolicaphrium xpecillatiim 
(fig. 578). Jjc trigon jjarfait de Lophofionodon {ïig. i>2'J ), a.c<[mii 
indépendamment aune époque beaucoup plus récente, est le résul- 
tat de l'union de ce môme dentioule antérieur interne ai avec le 
médian |KJStérieur tnp en une oréto ol)lique, et sans réjdiiction du 
denticMilo ))Ostérieur interne pi. Dans une branche latérale qui se 
sépare au commencement de l'éGcène avec le genre Prothoafhcriiim 
(fig. 57'J) et termine avec Thoathariurn, (figs. 51)4, 597) du santa- 
cruzien, les molaires se sont transformées do Ijunodontes en lopho- 
dontes, avec deux crêtes longitudinales jiarallèles, une interne et 
l'autre externe, conformation qui s'éloigne du type lophodonte 
normal, avec une seule crête longitudinale (l'externe j (;t une ou 
deux crêtes transversales. Oette dernière conformation normale a 
été acquise indépendamment à une époque beaucoup plus récente 
jiar l'un des deux derniers représentants de ce groupe, V KpHlu'.rium 
laUtrnariuin (fig. ()30). L'autre, Eoauchenia jiviniitiva (fig. (J^l), 
le dernier représentant d'une autre ligne, est le seul protérothère 
connu avec des molaires trigonodontes et hypsodontes et à cou- 
ronne très simple. 

Jj'étude de la transformation des molaires dans cette ligne nous 
apprend un autre fait excessivement curieux et inattendu. C'est 
que les principales modifications subies par les molaires des ))ro- 



\W MUSKd NACIONAI, \)K llUENOS MUES. 

tt'<rot Iu'ti's 1)0 sont tnu< lo rôsnltiit do oliaii_t;;omonls dans la jiosition 
du don(ioul(> nu'dian jiostôrii'ur )iif), r'ost-à-diro du plus petit tlos 
i''li''nitMdH |iriniair('s, (pii ost aussi lo plus nioliilo ot apparemment lo 
plus insignifiant, (lu moins ilans los ougulos tertiaires. 

Pans los ongulôs orétiii'iques do la ligno anoostrale ilos protoro- 
thôros, oonnno JMiic/ioconiis (l'ig. 571), J.(i))il>iliiconHs (figs. ôliS, 5()S>, 
ri70), Di'caamuK (fig. 57;i), DidoloduK (figs, 546, 547, 572) eto., le 
tu!>orculo uiôdian postôriour non sotiloniont est toujours indôpen- 
daid mais aussi do dinu>usious oonsi(i(''raldos, gros ot aidati. Pans 
les ougulôs plus l'i'ioonts, il ost do\ imiu plus petit ol plus nioliilo, 
s'approohant tantôt d'un oiomont, tantôt d'un autro,. donnant ainsi 
à dos niolairos t'ondanioutaloniont idtuititiuos los aspoots les plus 
variôs. 

l.o dontioulo uiiHlian posti''riour «//), on diminuant de grand(>ur ot 
on s'approohant davantago du diuitioulo antôriour intorne tti, ot ros- 
taut plus sôparô dos autres, a donné origine aux molaires typi(iuos 
du gonro rrotirotlhviuiii (t'igs. 584, 002) eto. TjO monu> olômeut wp, 
eu disparaissauti par sa fusion oomplète aveo le ai, constitua les 
molaires nuinquo-tuberoulaires de Dciitcrothii-iuiu (,figs. 575, 57l>). 
Ko dontioulo u\odian ]>ostorieur v)p, on so reliant par une or(>te à 
l'autoriiMir intoruo ir/' a\iH' réduction du postérieur interne ja/, donna 
origine aux umlairt^s do l.icoplirops (^ figs. ôSiî, 5i>l). Cette môme 
union ou une orôto de l'élénuint médian postérieur lup avec l'auto- 
riour intoi'uo ((/', sans réduction du posti'rii'ui' intorno /)/, constitua 
los molaires do l.op/itujoiioiloii (figs. t>28, 1)2'.'). Lo donticnle médian 
postérieur iiip, en se soudant a\tH' le postérieur interne j[)/, tout en 
restant indépeiuiant de Tautériour interne «/ et du postérieur ex- 
terne /)(•, donna origine aux molaii'cs A' Anisolophiui ( fig. 692). Le 
môu\o tul'ori'ulo médian postérioiu" nip, en so fusionnant aveo l'an- 
tt'rieur interne <// et avec le postérieur interne^)/, et en restant in- 
dépendant du postérieur oxt<>rno pi\ a produit les molaires lopho- 
doutes à deux crêtes longitudinales parallèles de Prof/iotithcriiini 
(,figs. 570, 581); lo même élément médian postérieur ni}), fusionné 
aveo rautérieur interne <m" et avec le postérieur interne pi, en s'u- 
nissant ensuite aveo le postéi'ieur externe /x', transforma les molai- 
res de l^rofhoiithfriiim en molaires do Thoatlii'Hiiiii (figs. 59.'î, 504). 
TiO denticido médian postérieur iiip, en s'approchai\t et se fusion- 
iiai\t avec lo postérieiu' extoriu> /><•, tout on restant indépendant de 
Tautérieur interne <?/ et du [lostérieur interne /)/, a produit les mo- 
laires de IHdiiinpfionis mojnuctilu.i (figs. 1)15, lUO); le môme denti" 
cule, en se pinçant entre le postérieur externe pe et le postérieur 



AMKdllINO: MOKI'IIOLOfllK l'ini ,0( ; KN K'l'|(,i| 'K. I!l| 

iiil.iTiid /;/'il:iiis iiiic inr-irin li^^iic t-,r;insv(irsalo (>t (ui rosiiinl, iiii|i''])('ii- 
(liinl, de l'un fit. lin i'aiil/rc, n. (loiiiiô (jrifçiiio ;nix molaires d<- hUi- 
(Im/i/idrus cot'lopK fliK' *"''-^")! 'J'H'n cott.o môme jxisition do Dùidùi- 
phoruH coelopH, lo donticulo m/idian po.si-orionr nip, en hb ('usioniiaMfc 
avec lf\ poHtfirienr externe p<; et avec le postérieur interne pi, conB- 
titua les molaires lopliodontoa à crêtes transversiiles du genre Epi- 
thorinni (fif;. nîîO), etc. Hans compter qn'entre coh ilirr(''reiit,('H for- 
mes il existe toutes les tiiuimtes possililcs. 

Ce deiitii'iiln si i',li!i,ti;^nii,iil. paraît avoir j'ini'' If iiiriuc rôli- dans 
des groupes d'ongulés les plus divers. 



ADDITIONS ET CORRECTIONS. 



Page 40, fig. 22. La fossette périphérique postérieure est indi- 
quée par erreur avec le signe ('o„) au lieu de (o,). 

Page 42, fig. 28. Au lieu de: molaire supérieure droite, lisez: mo- 
laire supérieure gauche. 

Page 42, fig. 29. Dans la figure, les lettres cp occupent la place 
des lettres ca, et vice-versa. La môme erreur se trouve sur les fi- 
gures 163 et 348 qui sont imprimées avec le même cliché. 

Page 66, fig. 60. Au lieu de: notostylopéen, lisez: astraponotéen. 

Page 76, fig. 75. Au lieu de: molaire supérieure droite, lisez: 
molaire supérieure gauche. 

Page 76. Euprufogonia. Pour les espèces patagoniennes E. pa- 
tagonicn et E. frigonalis remplacez le nom générique jiar celui de 
Nofoprofogoiiia. J'ai trouvé des indices et assez de différences 
pour pouvoir séparer les espèces de Patagonie comme constituant 
un genre à part. La même correction doit se faire à toutes les pages 
(77, 78, l'JO, 122, 128, 147 ) où se présente le même nom appliqué au.\ 
espèces de Patagonie. (Voir, Ameghino F. Nuevas especies de ma- 
miferos cre{âceos y terciarios delà Repûblica Argentina, in: Anales 
delaSodedad Cientifica Argentina, t. LVI et LVII a. 1903-1904). 

Pag. 79, fig. 79. Au lieu de: molaire supérieure droite, lisez: mo- 
laire supérieure gauche. 

Page 81. Au lieu de: Protherotherimn, lisez: Proterotherinm, et la 
même correction partout où se trouve la même erreur. 

Page 89, fig. 94. Au lieu de: Alouata, lisez: Alouatta. 

Page 113. Au lieu de: Homalodonf/ieriuni, lisez: Tlomalodofhe- 
riuiv, et la môme correction à toutes les pages où se présente le 
môme nom sous la même forme. Homahulotherium est le nom 
tel qu'il a été écrit par Huxley, le fondateur du genre. 

Page 123, fig. 140. Au lieu de: Argyrolambda conultfera, lisez: 
Argijrolandida conideus 

Page 129, fig. 161. Au lieu de: Roth (Amgh.), lisez: (Roth) Amgli. 

Page 150. Au lieu de: Menodus, lisez: Tifanothermm, le premier 
de ces noms étant préoccupé. 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 493 

Page 151, fig. 185. Le denticule postérieur externe est indiqué 
erronément avec les lettres ^ji au lieu dejie. La même remarque pour 
la figure 220 de la page 171, qui est imprimée avec le môme cliché. 

Dans la page 178, fig. 2.33; page 179, figs 235 et 23G; page 198, fig. 
2.35, etc., on a vu que par l'interposition et le grand développement 
(lu tubercule supplémentaire médian postérieur ee, la fossette pé- 
riphérique j30stérieure (o,) reste souvent partagée en deux ]iarties, 
une externe et l'autre interne, (jui pexivent prendre l'une et l'autre 
la forme d'île parfaite. Cette dernière conformation se voit souvent 
chez les notohippidés et aussi sur les équides les plus primitifs, 
comme par exemple Nesohippidion cmgulatus, page 270, fig. 379, 
Sfereohippus, etc. Je me suis aperçu que dans ces cas, ponv rendre 
les descriptions plus claires et plus précises, il sera nécessaire de 
désigner chacune de ces deux fossettes avec un nom et un signe 
spéciaux. .Je propose le nom de «fossette périphérique postérieure 
externe» et le signe (oi) pour celle qui se trouve plus vers le dehors; 
et le nom de «fossette périphérique postérieure interne» et le signe 
fOi) pour celle qui se trouve placée sur le côté interne. 

Page 185, fig. 215. Au lieu de: côté interne, lisez: côté antérieur, 
— et au lieu de: côté antérieur, lisez: côté interne. 

Page 219. Au lieu de: Plesiotoxodon, lisez: Plesioxotodon. La 
même correction aux pages 301, 319 et 320, où se trouve répétée 
la même erreur. 

Pages 205 et 266. HypohippuH et Panthippun sont certainement 
des Palaeotheridae et non des Equidae. Le petit tubercule supplé- 
mentaire interlobulaire interne i des molaires de Parahippus et 
Ihjpoliippus se trouve aussi accentué sur les molaires d'une espèce 
d'anchithère de Chine que vient de décrire l'éminent paléontolo- 
giste de Munich, M. Max Schlosser sous le nom d' Anchitherium 
ZHteli (Max Schlosser, Die fossilen Sàiujethiere Chinas nehst einer 
(klontoyrapJiie der recenten Antilopen, pag. 76-78, pi. m, fig. 6, 8- 
12, 14, a. 1903, in Abhandlungen der le. bayer. Akademieder Wiss., 
II. Cl. XXXII. Bd. I. Abth.) 

Page 274. Stereohippiis: Ce que je dis au sujet de l'absence du 
troisième lobe de la dernière molaire inférieure est une erreur. 
L'observation avait été faite sur un exemplaire imparfait et non 
complètement dégagé de la gangue qui l'entourait. La dernière 
molaire inférieure de Stereohippus était pourvue d'un troisième 
lobe ou talon comme dans tous les autres équidés, mais je dois 
ajouter que l'apparition de ce lobe s'observe déjà sur plusieurs no- 
tohippidés des temps tertiaires, comme Pi<eîcdhippi(s, par exemple, 
et d'autres. La coi-rection que je viens de faire ne diminue en rien 



494 MUSEO NACIONy\L DK lîUKNdS AIKKS. 

l'aspect primitif (^n'offrent les molaires supérieures de StereoMp- 
piis. Pourtant, me voyant ol)iifi;ô à revenir sur ce genre, je vais 
profite^' (11' l'oocasioii pour l'aire connaître quelques autres caractè- 
res priniitil's qui le ra])|)rociicnt ilcs notoliippiilés, et qui feront ré- 
fléchir sans doute les paléontologistes. 

Ainsi, par exemple, les incisives inférieures de Stereohippus, 
même quand elles sont neuves et non encore usées, ne présentent 
aucun vestige du puits d'émail ou cornet que l'on voit à la coii- 
ronne des incisives neuves ou peu usées de tous les équidés connus 
jusipraiijijurd'liui. Sur ce point, ces incisives sont conformées 
comme les iul'érieures des notohippidés qui n'ont pas encore de 
cornet, quoiqu'il existe déjà sur les incisives supérieures. 

Dans le s(]ue]ette, Stereohippu>i -présente des particularités enco- 
re ])lus notables et qui l 'éloignent décidément des paléotliéridés 
(anchithères) pour le rapprocher des notohippidés. Je vais faire 
mention seulement de celles (]u'on observe sur l'astragale parce 
qu'elles sont fondamentales. 

I/astrafi;ale de iSfercohipjins a le corj)s jilus large, plus court et 
beaucoup plus bas (lUc chez tous les autres équidés connus. La 
])0^di(^ aii iciilairi» tibiale l'st très largo, peu profoiKlc cl le fond en 
est ])eu arqué d'avant en arrière. Cet astragale porte en outre une 
tête articulaire assez longue et séjmrée par un col bien défini. La 
grande fossette en forme de gouttière profonde (ju'on observe sur 
la. face articulaire seajihoïdienne de l'astragale du cheval n'est ici 
indiquée (jue [)ar un(> rugosité qui se répète sur la face astra- 
gnlienne du seajihoïdii qui est également dépourvu do gouttière. 
Mais la ilirri''reni-e la plus importante et- fondamentale consiste en 
ce que la tête articulaire de l'astragale de Sfereo/iippns ne présente 
que deux facettes articulaires au lieu des trois qu'on voit aussi 
bien chez les autres équidés come chez tous les paléotliéridés. De 
ces deux facettes articulaires, la. plus grande, (pii oeeujie toute la 
face antérieure, est destinée au sca[)hoïde, et la })lus ])otite, ])la- 
cée sur le côté externe do l'extrémité distale, est la petite facette 
destinée à reposer sur le calcanéuni, facette (pii se jirésente aussi 
assez bien développée sur l'astragale de tous les notohippidés 
des temps tertiaires. La toute petite facette articulaire calcanéen- 
ne se trouve séparée de la surface articulaire scaphoïdienne par 
une ii.rêto tranchante, le bout externe du scaidioïde couvrant 
tonte la. surface jusiiu'ù cette arête. La facette (]ui manque sur 
l'astragale de L^fcreDliippiis et dont il n'existe pas absolument le 
moindre vestige, est celle destinée au euboïilc, absulunient comme 
dans les no(ohi|ipid(''s. Nous sommes donc en présence d'un éipiiih'" 



AMEGHINO: MORPIIOLOGIK ^lI^■I,OGÉNKT]Ql]E. 495 

qui n'est pas cli])lartlire; or comirio loH îuichiUiôres uiiini (jiic Ions 
les autres paléothéridés sont des (li|)l.irl lires parfaits, il en résulte 
qu'il n'est jjhs possible de continuer ù les eonsidérer comme les an- 
cêtres des ( lievaux. (Jcat aussi une preuve de ce que je soutiens de- 
puis longtemps que le diplarthrisme a été atteint indépendamment 
par des {groupes distincts. Le di|)lartlirisme desé(|nidés et des paléo- 
théridés est le résultat d'une évolution parallèle mais nullement 
l'expression de relations phylogénéticjues. J'ai déjà dit jilus haut 
(pag. 453) que le litoptenie monodactyle 7'hoatherium était sur le 
point de devenir diplarthro, puisqu'il en était déjà au commence- 
ment. 

Page B20. Dans le tabU^au phylogénétique de lii, lif^ne qui abou- 
tit au genre Toxodon on a omis deux des stades les plus intéres- 
sants, ceu.K représentés jjar les genres Acodohyrax et Arc/uieojri- 
thecus, quoique tous les deux soient mentionnés et figurés dans le 
texte. Pour cette raison, je reproduis ici le même tableau complété 
avec les deux stades iiifliqnés. 



-5 Ple.tioxotodon Toxodon 

1^ I I 

-3 i Toxodon 

(Iroiiothuriurn 

I 

NcHodon 

I 

Ailiriotlpi'riiiUi 



ir 



1 



I 



Proadinoth<!rium 



y. 

'S 
O j Aoouloliyi-iix 



Ili|l))oid<!ll 



Komorpliippui* 
I 



I 



Koliyi'.ax 

I 1 

ParacofclodUH W 

I 



Archaeohyracidue 



AcoeloduH 



llynir;oid';a 

à\ I I 

Il I 

5; ' Archaiio 



«opithecuH 



I 



Coiidylartbra Self^noconuB 



Protungulata 



ll»(> MUSEO NACIONAI, I>K BUENOS AIRES. 

Piigo iiSB, i'ig. 50"). Au lieu de: Jlfiiiisti/laps jxdicifiibi'rciihifiis, 
lisez: ]/('tnisfi/lopi<})audcu>ijndatiis. 

]'ii{;i's 117, 424 et 428. En suivant las tiausl'ormations dos ino- 
lairi's diins la ligne des niacrauelii''uidt's, on a vu qu'à partir des 
i'e|)r('iseiitants les ])lus anciens dos derniers temps erétae.iques jus- 
i|u"ati\ ]iliis réoents, les molaires supérieures ont changé graduel- 
lement leur plus grand diamètre de la direction transversale ca- 
ractéristique des l'ormes plus anciennes, dans la direction longitudi- 
nale des l'ormes plus récentes. Il jiaraît qu'il s'agit d'un t'ait géné- 
r;il et |ir(qire à Idus les ongulés, à peu d'exceptions près. Les ongu- 
K'S lies temps er(''taeés et quelques-uns de ceux de l'éoeène ancien 
ont les molaires sujiérieures rectiingulaires avec leur grand axe en 
(lireclion transversale; ceux de la première moitié des temps ter- 
tiaires ont des molaires à contour carré avec les deux diamètres 
sensiblement égaux, tandis que la plupart de ceux du tertiaire 
jjlus récent jusqu'à l'époque actuelle possèdent des molaires rec- 
tangulaires avec leur grand axe dans une direction longitudinale. 

rag(>s lii;} et 4;?5. Au liini de; Fciii.niiichi'iiid, lisez: riiocjii.rau- 
rlicnid. 



LISTE DES FIGURES. 



FiouuK. I'a(Ik. 

1. yemiilon ii<i}>rirulnii. Marulibiili', avor; (Ihh dmitM di^ l'iivant-pn'iiiHîri" '-X 'lu 

la premiftre Hi'Ticf 12 

2. "SeHodnn. Morceau de maxillaire, avec de» ventige» de molaire« de» troi» 

série»: vue palatine 18 

8. yeHodun. Morceau de maxillaire avec des vestige» de molaire» de» troi» 

»6rie»: vue externe 14 

1. Neaodon. Morcc^au de maxillaire avec de» ve»tige» de molaire» de» ti'ois 

«érie»: vue iinti'Tleure 14 

5. Attrapolhe.rir.Hlun Ilierinyi. Molaire» supérieure» gauche» de» premii'-i'e 

et deuxièirie Hérie» 15 

li. Xemidon imhrii'MtiiH. Le» molaire» «upérieure» droite» de» troi» Hérie». . 16 

7. (JalaHljilojiii iif.ndi'nn. Maxillaire droit avec le» molaire» 19 

8. IJinHacim taurni/nathaii. Mandiiiule avec la rleriture 21 

i). I'rvth;jlaci/nu« /jalafjonieuH. Mandibule avec la denture 21 

10. Sun Hvropha. Molaire avant-per»istante »upérieure 28 

11. SuH Hr.rn]>ha. Molaire avant- per»i»tante inférieure 24 

12. l'Ierodon danyaroideu. Mai:diljiile avec la denture; adulte 25 

18. l'IerutUin dani/iiroideii. Mandiliule avei; la di^nture: .jeune 26 

14. J'iieudnki/aetioduH (lumuini. Mandibule avr'i', la deiidire 2'» 

15. lli/aenodon IpidorhunchiiH. Mandiliule avec la denture 27 

16. Sleri'oki/)/)HH (arlji'iini). Molaire» nupérieure» droite» ((Uatre, cin<j et »ix 86 

17. NemiiUm imhriealuH. Quatrième remplaçante «upérieure droite: vue ex- 

terne 87 

18. NeHndon imhricaluii. l^uatrifeme remplaçante BUpérieure droite: vue co- 

ronale 87 

1!», XcuodoninihricatuH, Quatrième remplavante Hupérieure droite: vue in- 
terne 88 

20. Toxodon /datenti». Q,\ia,trikmi; remplaçante «upérieure gauche: vue co- 

ronale 88 

21. Toxodim plalermù. (Quatrième remplaçante »upérieure gau<;he: vu<t an- 

térieure !)!) 

22. Euhi/rax runtinm. Molaire cinq »upérieure gauche 10 

28. Adinnllierium rolimdidenn. Molaire supérieure gauche per»i»tante 40 

21. SenadimimbriciduH. Cini]uième molaire »upérieure droite: vue coronale 40 
£>. SHHodon imbrictduH. Cinquième molaire supérieure gauche: vue antéi'o- 

interne 41 

•J<>. Xenodon imhricatuH. Quatrième remplaçante «upérieure droite: vue co- 
ronale 4) 

27. Tuxiidim, Dernière molaire supérieure droite Il 

28. J/a/jli/il,orUhei-ium liiimm. (Quatrième remplaçante supérieure droite.. . 12 

2Î^. HtHliippnH deh.rloratuH. Dernière molaire »ui>érieure gauche 42 

'AU. Seuhiiii>arl(m Hindairi. Molaire supérieure gauche 48 

81. Xeaodon imljrinatiui. Quatrième caduque supérieure droite 18 

Anai,. Mi;h. Nac. Bh. As., Skkik 8", t. m. Mavo 7, liKM. 82 



498 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 

FiGUKE. Page. 



32. Nesodon imhricatim. Quatrième remplaçante supérieure gauchp 43 

33. AcoeJodus opjiosilus. Cinquième molaire supérieure droite 44 

34. Nesodon imhricattu). Quatrième remplaçante supérieure droite, jeune: 

vue coronale 44 

35. Oldfieldlhomasia parKÎdens. Quatrième remplaçante supérieure droite.. 45 

36. Nesodon imbrkatiis. Quatrième remplaçante supérieure droite: vue 

antérieure 45 

87. Nesodon imhrkattis. Quatrième remplaçante supérieure droite: vue pos- 
térieure 45 

38. Paracododus viaruinalis. Molaires supérieures quatre, cinq et six, du 

côté gauche ■ ■ ■ 4fi 

39.' Nesodon imbricains. Molaire cinq supérieure droite: vue interne 46 

40. Oldfieldlhomasia transversa. Molaires supérieures droites cinq et six.. 47 

41. Nesodon imhricatus. Molaire cinq supérieure droite assez usée 47 

42. Oldfieldlhomasia cinieata. Molaire cinq supérieure gauche 47 

43. Adinotherium. Troisième caduque supérieure gauche 48 

44. Oldfieldthomasia parvidens. Quatrième remplaçante supérieure droite: 

vue externe 48 

45. Nesodon imhricatns. Quatrième caduque supérieure droite, très usée ... 48 

46. Eohyrax }}raerusticiis. Quatrième remplaçante supérieure droite 49 

47 Rhynchippus equimis. Crâne, partie antérieure: vue externe 50 

48. Pseudhyrax eutrachytheroides. Molaire cinq supérieure droite 51 

49. Argyrohippus fratercidus. Molaire cinq supérieure gauche ,.... 51 

50. Proteodidelphys praecursor. Mandibule avec la denture 53 

51. Proteodidelphys jiraecnrsor. Troisième molaire inférieure .... 54 

52. Homuncubis 2}atagonici(s. Molaires inférieures deux à cinq 54 

53. Homunculus jjatagonicus. Crâne 55 

54. Nesodon imbricatxis. Les molaires supérieures des trois séries 59 

55. Pararciolherium enecfuvi. Mandibule avec la denture: vue externe 61 

56. Pararctotherinmenedum. Mandibule avecla denture: vue supérieure... 62 

57. Entelosfylops complelus. Molaire supérieure persistante droite 64 

58. Diadiaphorus.majusctdus. Molaire six supérieure gauche 65 

59. Liarthrus C'opei. Molaire six supérieure gauche 65 

60. Giiilielmoscottia plicifera. Molaires supérieures gauches une à sept 65 

61. Pyralophodon pyriformis. Molaire supérieure gauche 66 

62. Asmilhwoodwardia siditrigona. Molaire cinq supérieure gauche 66 

68. Meterolambda Itinidafa. Molaire supérieure persistante droite 67 

64. Coryphodon snbquadratiis. Avant-dernière molaire supérieure gauche. . 67 

65. r/iîi/ai/iertH!» miraii^e. Molaires supérieures gauches six et sept 68 

66. Palaeotherium magnum. Molaire cinq supérieure droite 70 

67. Proterotherium cavum. Molaire cinq supérieure droite 71 

68. Palaeolama Casfelnaiidi. Molaire cinq supérieure droite 72 

(i9. Deaterotherium distichvm. Molaire six supérieure gauche 72 

70. Rhinocéros antiquitatis. Molaire six supérieure gauche 73 

71. Parastrapotheriinn Uolmbergi. Molaire cinq supérieure gauche 73 

72. Oldfieldthomasia cuneata. Molaire supérieure persistante gauche 74 

73. PoUjstylops progrediens. Molaire supérieure persistante gauche 75 

74. Ew^jî'ofoi/onja _(jato(/omca. Molaire six supérieure droite 76 

75. Euprotogonia trigonalis. Molaire six supérieure gauche 76 

76. Eiijjrotogonia puercensis. Calcanéum et astragale 77 

76. Euprotogonia trigonalis. Calcanéum et astragale '" 

77. Euprotogonia puercensis. Molaires supérieures gauches trois à sept n 

78. Enneoconns parvidens. Molaire supérieure persistante droite 78 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 499 
FiGURK. Pagk. 



79. Lonchoconiis lanceolaluK . Molaire cinq supérieure g'auche 79 

80. Didolodus miilliciispii. Molaires supérieures gauches cinq et six 80 

81. Protheosodon coni/erim. Molaire cinq supérieure droite 81 

82. Scalabfinitheriuni liothi. Molaire six supérieure droite 82 

83. Ec'ocion Oshornianus. Molaires supérieures droites quatre, cinq et six. 82 

84. Froeclofion riruenlinTis. Molaire six supérieure droite 83 

85. Proectorion argentinus. Molaires supérieures droites quati'e à sept 83 

83. Triyonoslylopn ijerminalii. Molaire persistante supérieure gauche 84 

87. Acoelodiis opiiositim. Molaire cinq supérieure droite 85 

88. Oldfieldlhoniasia cinytilata. Molaires supérieures droites quatre à sept: 

vue poronale SK 

89. OhlfieUlthomana cingidata. Molaires supérieures droites quatre à sept: 

vue externe 86 

90. 0!dfiehlthomasia iransve7-sa. Molaires supérieures sauches cinq et six.. 87 

91. Prosotheriuvi Garzoni. Molaire persistante supérieure droite 88 

92. Phanophiliia dorsatus. Molaire persistante supérieure droite 88 

93. Henriscosbornia alouatlina. Molaire cinq supérieure gauche 89 

94. Alouatta ursina. Molaire cinq supérieure gatiche 89 

93. Macaeus inuus. Molaire eiuq supérieure gauche 90 

96. Homnnculites pridimis. Molaire six supérieure gauche 91 

97. Pit/ieculites minîimin. Molaires supérieures droites cinq et six 91 

98. AdianluH palafjoniciis. Molaire sept supérieure gauche: vue coronale... 92 

99. Macrauchenia patachoniea. Molaire sept supérieure droite: vue coronale. 92 

100. Adiantiis pata(jonirus. Molaire sept supérieure gauche: vue interne.... 93 

101. Macrauchenia patachoniea. Molaire sept supérieure droite: vue interne. 93 

102. Protheosodon coniferus. Quatrième remplaçante supérieure gauche 94 

103. Boadaphus trayocamelus. Molaire supérieure persistante gauche 95 

104. Detiterotherinm distichnin. Molaire cinq supérieure gauche 98 

105. Lopholambda profimda. Molaire supérieure persistante droite 97 

10(1 Rhinocéros antiquitatis. Molaire six supérieure gauche 97 

107. Palaeotheriiim magmim. Molaire cinq supérieure droite 98 

108. Caroloameffhinia tenuae. Molaire cinq supérieure gauche 98 

109. Asmithwoodwardia snbtrigona. Molaire cinq supérieure gauche 99 

110. Trif/ono.ilylops integer. Molaire cinq supérieure gauche ... 99 

111. Trigonosti/Jops Wortviani. Molaire cinq supérieure droite 100 

112. Triyonostjjlops secundariiis. Molaire cinq supérieure gauche 100 

113. Albertogaiidrya nnica. Molaire cinq supérieure droite 101 

114. Alberlogaiidrga separata. Molaire cinq supérieure droite 101 

115. Astraponotus Hohlichi. Molaire supérieure persistante droite .. 102 

llfi. Parastrapotherinni Ilolmheriji. Molaire cinq supérieure gauche 103 

117. Astrapotherinm magnum. Caduque supérieure droite 104 

118. J'olgstylops jiroyrediens. Molaire persistante supérieure gauche 105 

119. Proliyracotherium, patagonicum. Molaire cinq supiérieure gauche 107 

120. Uyracotherium tapirinum. Molaires supérieures droites cinq, six et sept. 107 

121. Pleiirostylodon sinuosus. Molaire cinq supérieure gauche 108 

122. PUurystytops glebosus. Molaire cinq supérieure gauche 109 

123. Othnielmarshia laciinifera. Molaire cinq supérieure gauche 110 

124. Adapis magnus. Molaire supérievtre jîersistante droite 110 

125. Oldfieldthomasia cuneata. Molaire cinq supérieure gauche 111 

126. Pleiiro.ftylodon similis. Molaire cinq supérieure gauche 112 

127. Pletirostylodon modicus. Molaire cinq supérieure droite 112 

128. Homatodotheriuiii ■9e(/oy^ae. Molaires supérieurea .gauches cinq et six.. 113 

129. Proheget.otherin/n sculptum. Molaire cinq supérieure gauche 114 



nOO IMUSKO NACKtNAI, lH', lîllKNOS AIUKS. 



I!U1. AKiriiiiolltefliiiii fL'iiralkpiixf. Miiliiiri* cimi .siipriii'uri' K'H""'»' >.... lift 

im. I'ri<iixi:iii,li'iis tiiiiinliiK. Ii<Mii|iliii,<iiiitt' s\l|ll^ri('Ul'l■ Kiu"'li'' H'^ 

lll'J. Aiiliiiiiliiii ciiicliis. Moliiiri' sui»''iimMi> pi'i'sisliiiiti' k'""''"' Hl^ 

l!i!t, Tai>iiiis tiiiiniriiuiin. Aliilniri' ciiiti .xiiiirrii'uri» K""''"' 118 

1111, lUiin'iilnijonia Irii/iDiiilin, Moluirc six «iiin'i'ii'Uii' Kimclio l'20 

Uiri. /','i/^irii/i),(/iiiiiii iinlnj/oiiiiii. Moluirc six s\i|ii'Miciin' ili'oitc l'20 

tllli. /'<iim'iici>(iH,v iinri'itleiiH. Molaii'n Hii|i('iric>\n'i' piTsistimli' ilroito 121 

1117. DliliiliiiliiK miiiiiiriiiiiiii, Miilaivi' l'iiu] siipiM'it'iii'i' f;iiurlii> 121 

lîis, /,tinifttl(iroiniy iimiiiitiit. Moluivt» riiitj HUpi'»rit>ui'i' lïruitc 1212 

1110. I.ii/iliiiliiiiiliiln iinifiiiiild. Miilnirc supriit'uri' iliiiito 12H 

I 11', [r/inri'liniiliihi foiitileiis. Mnliiii'c Miiporii'urr dniitt' 12H 

111. l\'iriiiiliilii<lrhKrri<i )triieiiiiilii. Miiliiii-d supinMiMiiv dmito 12B 

112. •lo.iriiliitlriili/o tiiliiiirii. Moliiii'c siipi'rii'un» kihu'Iio 12"! 

I 111. Ilelrroi/liiiihls Divoli'lxki/i. Moliiiiv sup(^ri<>uro >{»"<'l"' 12'1 

III. i'iiliirli Moinein cmoi'i/iiKi/d, Molain* tniiq siipi''i'ii<ur(> di'oito 12r) 

1 1.1. Iliirifiilheriiim /l'/ioWiif/Hi. I^lolaii'c six siipcTii'liri' s""*"'"' 12<' 

1 llî. /'('('(ii'niii/.v liilfloi/iis. Moliiiri' riiu) siipi'iiii'iu'i" clidili' 1211 

M7. Aih'hithn'hnn aiii'fllaiifn^i'. Moluiri' supôriourt» ^iiiu'he 12(î 

I |H. lihiiittreros nnlliiiiittilis, Moliiirc six supi'rii'iiri' kii'"''"' 127 

11!'. Itiiliiiiriirriti {•oiiiilil'i'ni. Miiliiii'i' siipoiii'uri' iti'tiili' 127 

li'iO. Diiliiliiiliis iiiiitliriixiiis. Moliiiri's sn|«'>i'i('unis KiiiU'liiis ciiKi l't six 12it 

lùl. l'iriiiirixlnii hiiirl/'nniiii, Mtilairn si'pl supi'i'ii'iiii' Ka'K'lii' 12il 

iri'2. ('<iii'liiiitiif(/hiiil<i triniiif. Molaire i'iiii| supl^^ilMH'l' fi'""''"' lUO 

ir>H. <'<iiiili)tiiiiii/hinlii iiititfr. Molaiic cimi supérinuro j;am'ln' 181 

ITil. KiitiiiiiMd ili'ciilcii. Miiliiiri' l'iiiii supovioiiri' j;'au('ln' 181 

\Uîi. Ilfi'tiu'iniiis oht'iilltitiis. Mdlairc ciiui siipi'Tii'iini piuolio 1H2 

irili. IleiiUifoniis tii-er. Moliiirti iniu| supét'imiro (i'aurho IH2 

157. /')'()/f)'(i//i('riiim oiiriiHi. Moliiiro olmi siipriri('tiii> droite 18U 

158 lUmiltijiliiis Irniioriiiiifliis. Molairo suporioiirc Ka'K'lic 1!M 

ITi!). l'iittiillirriiiiii immiitn'iiiii. Miilairii s\i(>i''riiniri' j<aiudii' IHI 

liili. l!os liiiinix. Molaire riiu| supi\rii>iirn X'^i"^'"' 1"" 

liil. /'.</ri(iC(7i(/i/>H.v aiinntfiis. Molaires siipérii'ures };<i"elies oiim et six 185 

l(i'2. Intir/iipinis ile/li\riis. Molaire eiiu] supérieure ilroite 18(> 

1(>!1. Slllliliiiiiis ili'lii'Ionilii.i. Molaire sepi supérieure sanelu- IHlî 

llil. Iliiiiihiipliis iiiilliiiiiix. Molairi' eaduiiue supérieure Kiiuelie 187 

lliri. tlii>)>iiiii>i\ f/riiiilv. Molaire supérieure iiauelu' 187 

llkl, .\V.»()/ii/>/)i(/ii)ii iiiiiiiiltihis. Molaire su|)érieur<' Kaiielie 187 

ll>7. hîtiiiim rivtiilnis Molaire su|>érieuri' droite UVS 

ItW. .Ii'iiti/ei/ii.v opiioslhi.s. Molaire eiini supérieur!' droite 1811 

II !1. /'.'iiiiiiM'iiiii/,1 inirrlilens. Molaire suiiérieiire droite lllU 

170. Loitfliofoniis laneeolalii.1. Molaire oiui| supérieure K'i'"'l»> I li' 

171, Trli/oiiitxtuluiis iierminaUs. Molaire supérieure fjauehe 111 

17'J. Hiilmloi>hiisl)ift>slalHii. Molaire s\ipérieure ({auelie 111 

178. Kiiprolojionitt initrcensis. Molaires supérieures (juuehes trois (l sept I'l2 

171. //i/rdi'ii/Airiiim viitiiiiHips. Molaire supérieure ("auehe 112 

17r>. Olil/iiliItlioiiKtsIii Irinutiwrsii. Molaires supérieures S'i""''"'"' <'''"1 et six . 118 

17ti. l'semllij/m.r riitniclinthi'roiilt'x. Molaire eiui) supérieure droite 111 

177. Isoleiiiiiiis i>niiiiHrii,i. Molaires supérii'ures droites deux h sept 144 

17S. (>//iiiii7Hiiir.v/(iii /«ii'Kiii/'i'i'ii. Molaire eiiii] supérieur!' fî"'"'!"' l'"' 

17!l. l'ii}iloxl!ititpx liiinis. Molaire eitu) supérii'ure ^auelie 1H< 

IhM. EiiiiroliHioiiiii Irii/omilix. Molaire six stipérii'ure fjauehe 117 

151. Diilotoiliis iiiiittii-iispix. Midaires supérieures (t'H'i'l"''"' eiuq et six l-llS 

152. Diilolodiis crassii'iisiii.i. Molaire oiui| supérieure Ka>'>'l'i' 1"^ 



WlKCllINn: MolM'imi.ocil'; l'in'I.nCKNK'l'K.»!!!';. noi 

l''i<iiiiiK. I'aiiiù 

IHJt. J'ro'hn>\inlnit rniilfm/n. Midiiirc <ir)i| Mii|ii'-r'i*Mii'i* ilruild M!l 

IHI. Uliliiiiri'riiH. Mnliiiii' mm|m''1 iciiii' ilniidi IMl 

IW). Aiiiiliin/ii>nril>iiii /irri'iciilii, Miiliiii'n ciiKi Hll|ii'iriiMii'(' ill'iiltd Kil 

IHi. Deiilfriillifrhim tUnliv.liiini, Miiliili'r- hIx Hii|M''i'ii'Ui'i' Kii.lii'lict I.M 

IH7. /'rn/cro/lit'riniit t/irliftffiititini. MiiliLiri* (rlinj Hii|»ôi*i<'iir<' ilrtjiLo 1!"»'.^ 

IHM. Aflirr/(>i/iii((l.rt/ii ni'jiiiriilH. Molaire i',iiii| Mii|ii'ii'ii'lir'i' ilriiit,n liijl 

IH!I. AnIriijxiiiiiliiH lliililirhl. Mnlali'n Mii|>i''i'ii'lll'i' (Iniilii I.'jit 

lîM). //fliriii/liz/ilii/H iJiiiili'lzki/i. Miilaii'i! Hii|)i''r'iiMii'i! K"'<i'!l>" "'I 

l!ll. /'ii/ii/iliilhrriniii chiliiiii. Mulairii^ Miipéi'ii'lii'HM Kaliclii'B «ix (•!, hi'|iI . . . l'iii 

1!I2. 'l'hdiiiiiHliii.i-lei/n rxlcrnii. Molain- mIx Mii|ii'w'ii'iin' k"'"'''i'' ' '■' 

1!<!!. l'riitliiiiillicriiim HKiinmalMin, Molali'ii i(llali'M Hii|ii'iri<'iin' |;aiir,liiv I>'i'i 

11)1. l'riilliiiiUlie.rium iiaimmUinit. M'ilalri' c\\\i\ Miiiiériciirc Kiu\r\w J57 

1!)"). Mif)ujf/i(irriiH miimviiH, Mcilulnm Miipi'w'iriinw iti'iiiUiH iirix A. Hi)|it Ifi7 

l!Mi. liifiiriliiliiili-kkrria fliirhila, Miilairii Hiipi'irliMii'i^ ilrniUi ,,,, IfiH 

li)7. /'roHli/ld/is li/iJiiH. Miilali'i'M Muiii'triiMiri'H drniUm i|ualri> A, Hcpl, ir)H 

1!)H. l'riiiiiifiithi'riuni Hnxniiia. Miilaii'i' i«ii|ii'irliMin' Kaiic.lK- \UU 

lîli). J'artijif/rfitfifrtniii jifaiitim.. Molair"'* KUp'''rifur<' iiintt')it* \UU 

2.X). (!ari)l(izlllrliii, /ii/nroiilrn, MiilainiM mipéric'iiM'M di'iiil.KN mIx «Il Miipl, I''() 

201. /[iiirii-d/il/ioltii cini/iilnlit. Miihiin- (;irii| HUpiVliMint «iiui'lic KiU 

2((2. //iiiririi/illi<ilia Ijfmiiitivî. MiilaiiM i:ili<| MUpr'^riiMiii' ilriill" I'1'2 

'i^)'A /jitiiihihiiiriiiin niitiiimii.. Miilaii'M i'liii{ Hiipi'iriiMin' ilriiilit !•.•.. I'12 

2')l. druiiuiiiflii'niii II iir III al in. Molain^ Mi-pt. Miipéi'ii-iim n'i-"''lifl' • • • • ••■ '"" 

2(J."), (JrnmniirJtrnia /(«/■/;/////«, Mold-lrn ci ii(| Miipi'-ricui'i' ^auc.liii ll'M 

20(). (Jramanr.hi'.nia niirmaHH, Molain? i:\un mi \ii't\M\rii ^^a\^r.\\^t trb» \\H<^f. . HM 

207. 'l'IiPiiHiiiliin karaikfimx. MolairiM^c^pl, «dpériiMira dniil.ri. , Mil 

20H. Siulaliriiillhn'iuiii llriii'aiili. iVlolain! cimi Kupi'M'lMiir'" ilroltn |iir> 

2<)1). (hf/odoiilliirium ^p4«//o»/!. Mulairi'K BUpi'ii'ii^ui'i'M (çaiir.licM hIx iH, nnpl. . l'i'i 

210. Miir.riiun/inmii /jalurlujuiru, .Vloluiri! Hupl, HUp/Tli'iiri! ilroiLu l'iô 

211. Iliiiiiciiiihiiniia lu/j/iiiiliiiilii. .VIolulp'H HUp<'<riiMii'i'H (Irolfim Ii'ijIh li h«|j1 Kr*! 

212. IlnirifiiHliiiriiia HiiliiumiiM. Molalri! nix niipi';rii!iiri! ({""«îliri I<i7 

2lli. ICjii/iilli.i'ciin roit/liiiriiH, MiilalnM;iiii| HUpi'iI'iiMjrif (ll'iilti! I'i7 

2^^. l!/lra/iil/iri:iiK riililiiiin. M'itiitri' •■'iiin Hiipi'^riinirn ilriilM! l'IH 

215, Triiiiniiiili'iihaiiiiH luiiiriluliin. Miilaini i^liii| Hii|ii'irli!iii'« «aiiidiiv MiH 

21'i. Triiiii'rnii//'/t/ii/iifiii i:fttir>'/n/iin, MiAtiirt; ciii'i Miipt-rifiirc (;aiu'.h« \iliiA iihiM-, lOi* 

217. J/iiiiinli/lii/iii /jaiii:iiiiii/iiiliihiH, Moiairi- Miipi'TiiMirif KaiJciii! III!) 

21S. MirriinliiliijiH vlarnn. Molairi- c-iijii Miipc''rirMiri) 'Iriiilu , 170 

210. //i-iiiinli/lii/iii inr.iim/i/rtiin. Molairi- Miipi'friiMin? ({aiir.hc , 170 

220. Ainihimlirurilniri //j'i'uir.iila. Molain; <',in>| Hiip/îrli'Uri! rirolto. , , 171 

221. Alliitrlij//iiiiilr//ii unira, Vliiiaii'i! l'itKj hiipi'Tl'Miri! ilrolli- 172 

'<i22. Alliir/ni/iiiiilr//'i n/mri/lH. Molain^ (:Iim| mipi'TJi'un! 'IriiJIi- 172 

22U. AiilraiiiiiiiiliiH Ihililirlii. .Molaii'! HiipArluiiri; drolli; 1711 

22^. l'uraHlraiiiilUiirliimmarliali-. Miilain? cIikj Mi\>Mi:\iTii (;"■""'"' 17H 

22"). l'ariiHtraïKilhirriiim JluliiiJiiTi/i. Moluiri; clri'j HUpi'frifîUri! nauo\\«, ,,,,,, . t^^ 

22*1. AKlraiiollinriuiii, iiiuiiniinL. Midttir« clti<| MUpi'iriniiri! drull-o ,,,,,,. 171 

227. AiM'Iiiiliin npiiiiniliiH. Molulre ciriij niip/iriniirr! ilrolUi 17ri 

22H. J'Ii'.nroHli/lodun modinuii. Moliiiri- l'.iin) HiipAriirui'if di'iiiUr 17'! 

220. 'l'i/i'ItoHli/luj/H HtmiiH. MolairiîM Mix '-t Ki:pL Hijpf'rriiMiri'H droitiiM I7<i 

2iiO. /'IriiriiiwlijiJim Wini/i i. MiAuifi- l'iiin HUij/rriiMin; )<aiii;lii! ,. 17(i 

2ill. Af.riiinIJu'xiiHip.riiuH. Molain-» mIx «t Hi.'pt HUpi'înciiriîH t^^lW^[l•n J77 

2K2. flmiiij/ilIteiMH trif/imodiinliiiilm, Molair<;M hix hI hk\>\, Kiip/aiiMinrH rlr(>it>'N, . 177 

2HU. Adiiillii'i.iiH Hi'x.awi. Molair» ciiii) Miipi'Ti'Min- ^uiiclii; J7H 

2!t4. Aiiii'iiilhi'i'iiH hrurhiihlriilimiiiH. Mrduin; ''Jiii| HiipisriiMiro drolti- I7H 

2H5. l'Ii'iirnihilmliiii liirimiiH. Molain- idiK) Miip^!ri<rur<! nnuvMf 170 



002 Ml'SKO NAC'IONAL Dl'. lU'KNOS AIRHS. 

I''u:i UK. I'ahk. 



•28ti. Diatiiiiliii" sliiiiix. Molaire <'iiic| suiiérii'iirr K'1"''Ii«' , . 17!) 

287. (Ir'iitlioj)îlltrfiis SiicKni. Molaire supôrieiire gauche 180 

2!W. l'Àjuiis rei-lidnis. Molaire supAriuuro droite 180 

2!ii). Acoi'lodiii ii/>p{isitiiH, Molaire vAnq supérieure droite 181 

2li). F.olii/rd.v ninlii'iis. Molaire eiiu) supérieure ^auelie 182 

211. liiii'i}ni>iniH ili'flr.rus. Molaire ciiii| supérieure droite: vue coronale et 

iiiteriio 1S3 

212. lithrlii/iiiiiH (leftixii.i. Mohiire ciini supérieure droite: vue! uutérieure et 

externe 183 

24!t. Inlirlil/)/iii!< iilinrcim Molaire supérieure droite 184 

211. Ariji/rohiji/iiiH frairrniliis-. Molaire einq supérieure S'a'l^'l't' lî^ 

24"). l'irliipiiidUmtflriiiimHndes. Molaire supérieure f^auclie 185 

2l'i. Ilipindion sralnr'm. Molaire eiiic| supérieure gauche 18() 

217. Uij^phaiihin nntùiiiiix. Caduqui^ supérieure droiti! 188 

248, Nesoliii)i>l(Uon ant/idahix. Molaire supérieure gauelie 188 

24it. B/««s crtid/^Ks. Molaire six supérieure gauehe mm usée 189 

2ô0. Ei/iiiis insidadis. Molaire six supérieure droite liK) 

2.")1. E(iiiii>i rahrdliin. Molaire sept supérieure (rauelie 190 

252. OId/lfldlhiiiii(ixiii(ini/dir(iiiii(>s<i. Molaires einq supérieure droite 191 

25ii. Pltwotcmiiiis l'iniifdirafîsnîmii.s. Molaires supérieures droites six et sept . .. 102 

254. ProtliconodoH miit/'triix. Molaire eirn) supérieure droite 102 

255. Tlii'oxoiloii l.i/drlki'ri. Molaire cinq suiiérieuie droite 103 

25(î. l'seiidocoilosiiiiiii jiidn!/o)i!rit. M(daire cinq suiiérieuro Raut'he 1!M 

257. SrahiliritulliiriKiii lîotlii. Molaire eiuq supérieure droite: peu usée.... IIM 

258. Sr(d(iliriiiitlicrliiiii J'otlil. Mcdairt^ l'inq supérieure droite, usée lui 

250. PrnfoUijijiioi iiiirnhllin. Molaires supérieures droites einq, six et sept. . . 104 

2(i0. Jjonclmconii^ lanceoUiliis. Molaire einq supérieure gatiehe lOti 

2ljl. Microxf/ilniix idarii.i. Molaire einq supérieure droite 107 

21)2. Amiiillitt'onitirnrdla sid)trii/im(i. Molaire einq supérieure Kauehe 1!>8 

2(i3. Trii/onoxliifo/ix intcr/er. Molaire eiiui supérieure Rauelie Iil8 

2H4. Crniiiaïa'heiila iiormnlh. Molaire sept supérieure ^auebe 100 

2R5. Thensadim /carnikensin. Molaire sept supérieure droite 200 

2Kfi. Macraiii-lii-iilft jinlachonicn.Mohùiv sept supérieure droite 200 

2fi7. Uhliiiiciros. Molaire supérieure droite 201 

2l>S. l'aroxlrniintluriiiiii mniiiah'. Molaire einq supérie\ir<> >;auelie 202 

2(j0. Parnulraimtlierimn Jlohidieri/I. Molaire einq supéri.nire piuehe 202 

270. Aiilrii/ii>tliei-iinii »iai/iiiiiii . Molaire eiuq supérieure droite 203 

271. Prorsrtocion ari/riiHnim. Molaire six supérieure droite 204 

272. Diddloiliix niiilllriiHpis. Molaire sept supérieure droite 204 

273. Oroitfrndon lif/n/nx. Molaire sept supérieure droite 2lH 

274. Pieardnl ndckkeria /irniriiiitit. Molaire supérieure droite 2i15 

275. <<'iiiHrlmofloiririti plicala. Molaire supérieure uauelie 20(i 

270. Peri/ifnitontiilojis miiiiitiis. Molaire supérieure droite 2(X! 

277. KideliKti/loim coiiijilelii.i. Molaire supérieure droite 207 

278. Eidehsli/lo/ia liicnhiniùi. Molaire cinq supérieure droite 208 

270. Old/ieldUioiiiaxia /dicala. Molair"» cinq supérieure droite 2tl9 

28tl. Arroi)ilhefii!iteriiiis. Molaires six et sept supérieuri's du eOté gauche.. 210 

281. AdpiHienix secniis. Molaire einq supérieure Rauche 210 

282. Ei>ii>ilhi'ciis con/tiiens. Molaire einq supérieure droite 211 

2K8. Tj/i-hosli/lops .hIiiiiix. Molaires six et sept supérieures droites 211 

284. .4cof/(i(^(,v o/</)((.s(V»«. Molaire cinq supérieure droite, peu usée 212 

285. Acoilodii.1 oii/ioniliix. Mcdaire einq supérieure droite, plus usée . 213 

281). Ceri'iix percultiis. Molaire supérieure s'auehe, peu usée 211 



AMK(;illN(i: M((iM'iinL(M;i|.; ni vloiiknÈTIQLUO. no.'J 

Fkiukk. I'aok. 



287. CervuK iirrriilliiK . Mohiirc HU|)<':riciiiM' nniiclic, très \in(\e 215 

2HH. CerruH (/li/i/iorrDiicliiK) InHiitcim. Molaire ciiKi f<'l|'<''l'ii^ur(" ^çiiikOm! 'ilT) 

289. Eoliiirnx rimllrus. Molairo cimi su|iHi'i('Uri^ K"''"'!'" 217 

2il0. Ne«oliii>i>iiK inmilaliiH. TrijiMJèiiK! et quatrièine cadiuiUHH HUpérù'UreH iia.u- 

c-,h<'s 2IH 

2IM. AiUnntheriiim rolimdidi'.iiH, Dorniôri- niiihi/iri' MUiirriciii'i' Ki'uclii' 2IH 

202. Toxodon. Durnièri! iiiolain^ HUpiifii-urc diuitc 219 

2!)8. J'IfKioj'dlodnii ItiiJiiliiiiriiniiiin. Molairi; pcrsislaiitc H\]p/)rii'ur(: K"'i''li" '•'"' 

2i)4. Inlerh!/j/jiiH jiIioi-ciih. Molaire supcTieiiri; (Iroito, pciu uhi'I! 220 

295. NenohipiiiiM insulaliiH. Molaire cinq suporieure gauche '■i-\ 

29f). Arr/i/roliijipiiii frnlerruliia. Molaire cin(| supérieure droite 2'J2 

297. Nenohippidimi ani/idafiiH. Troiniému remplaçante Kupérieure. Section... 2211 
29H. Nesohippidinn annidatii». Troisiènut reiiiplai;aiite «upérii'iire non iiwée, 

vue coronale 228 

299. PrnlnhippuH mirahUin. Deuxiiiiie cadiiciue supérieure droite 224 

800. l'Àjiiiin riihalliiH. Midaire supérieure f;a\iclie, très usée 224 

îiOl. l'jqifiis Munîzi. M(daire f,in(| supéri(*ure flroite 22'> 

HU2. Tj(jiiiis cahalliis. Molaire six supérieure droite, non usée 22fi 

iîOii. lùpniH KahalliiH. Molaire six supérieure droite, non usée. Section 2'29 

80). EquiiH r.nrnidviiK. Molaire cinq sujjérieure droite 229 

80.j. Prolohi2>imii mirabiliH. Kemplaçaiite supérieure droite, en voie de déve 

lopjjement 2H0 

8Ûli. Anckilhrriiiia (iijidinim. Molaire cinq supérieure gauche 2H0 

807. IjonrliocMnim lani'eolaliiH, Molaire cin(i supérieure gauche 288 

808. PhenaroduH priiiiamniH . Molaii'e supérieure gauche 21)8 

80!J. Prohyracolherium palai/oiiiciim. Molaire cinq supérieure gauche ■• . . 284 

310. DialophuH Himuii. Molaire cini| supérieure gauche 285 

311. Volpodon propinipins. Molaire six supérieure droite 285 

812. Plexoteiiiniig compiicaliiinmiiH. Molaires six et sept supérieures droit(!s. . . 286 

318. AmiinedwardHia hreiiicida. Molaire cinq supérieure droite 287 

814. AllM-rloi/duiiri/a separala. Molaire cinq supérieuri^ droite 237 

315. Antrapothcruiiu inaf/niiiii. Molaire cinq supérieure droite 288 

310. C'olpoduH pliriiiiin. Molairi; six suj>éri<'ure gauche 289 

817. Leimiiniu /imidlth. Molaires cintj et six supérieure» droites 289 

818. Jnlerlnpjiiin plim-ciiK. Molaire; supérieure ilroitc;, jjeu usée, vue coronale. 210 

819. inlarliiiijiiiH pliorriiH. Molaire supérieure droite [leu usée; côté interne. . 2'11 

820. Jnlcrhi/jjiiiH de/leriiH. Molaire cimi supérieure droite 211 

821. Ar!/i/rulilj//jiin /rflerciiliiK. Molaire cinq supéi'ic;ure droite 242 

322. Xexoliip/ndion anijidahiH. Molaire suijérieure droite 242 

328. Kipiu» <:iirvideiiii. Molaire six sujiérieure droite 248 

824. KipiiiH reclidenn. Molaire supérieure droite 214 

825. AdrupolhericuluH emarijinatuH. Molaire cinq supérieure droite 21 ! 

820. AHtrujiullierlcidiis peniniidatiiH. Mtdaire supérieure gauche 214 

327. Astrapol/ieriailim miniijicidiis. Molaire sujjérieure gaui^he 245 

328. Paraît taputlieriuin TniiieHHarU. Molaire cinq suiiérieure droite 210 

829. PlfiiroHli/loilrm 7ief/lectuii. Molaire supérieure gauidie 240 

330. A>ivtittut'oodwardia Hubiriiptna. Molaire (;inq supérieure gauche 247 

381. TruioïKinliilupn inlariiar. Molaire cinq supérieure gauche 217 

382. Microutf/topii claruH. Molaire supérieure droite 248 

388. Pleuro«/{/lodon dioinuH. Molaire cinq sujjérieure gauf^he 248 

834. EdKardijIroiicHaartia Kola. Molaire cinq supérieure droite 249 

885. Plturadiiiodon hiconiiH. Molaire cinq supérieure droite 219 

830. PUurobtijlodiin cnin/dunulnu. Molaire su))érieure droite 2.'i0 



."){)! MliSIK) NAiloNAI. m: r.liKNOS AllvKS. 

Kidiiiin. Paiik. 

îlil", .Wïiic/iiii, Mi)liiii'iM'liii| Nii|iiM'ii'iii'i' Ktiui'lii', |"'>i ii-.i''i>; viio l'iiriiimli'. ..... 2M 

iVM. Nesi'ilitii. Mnlii.im i'iiii| siipi'MiiMU'iv (jaui'lu', |mmi iisi\i>; viu> iiiti'nii» '2U\ 

îl!l!l. S'r.iitiliiii, Mi)laii'i> clmi sii|ii\|'iiiiii'i> Ka»''li'S •''<''< iiw>'; viu' l'iiriMmli'. . . . 'J'i'i 

H-|n. .W.iiii/iiii. Moliiiro ('iiii| .siiin'iriiniro >;'iui('lii> li'i''s iisi\i': vue niili'ivci iiilrnui 'iU'i 

'M\. /(i^rAi'^i/iii.v /i/iiii'iii.<. IMdliiiri' siiin^iiiMiiv «li'niln 'SM 

lll'i. Ai'nni'iiliiiiinis /'niltmiliis. Moliiiri' i'hi(| sM|ii'>rici|iii' ;;iuii'li<i 2^!1 

!U!t. l'rrliliiiiiilion litrunoiioiilf'i. Mnliiii'i' i'iiii| suiioriiMii'i' niuu'lii' '2ri4 

un. l'uniilhiini.r riilrnihi/tliiiroitlrn. Muliiii'c ciiici .iu|M'>riinilv ill'tiiti» JM 

tl-lfi, Inhrliipimi iihornis. Miiliiln» supi'ii-ii'Uii' ilvi>it(> 'J^ri 

Itlli. Kiiriiiiiiiiiiiiix liitlro\tri.i. Mnliiiio su|inrii'\iri' <lriiit<<, iI!<hi>)! ust\o 'JMÎ 

•II". Hiiri/i/niiitiis Ititlntstrix. Mnliiirn sii|ii\i'ii'm'(> ilrniti- pi'U iisiV '2H\ 

•l'IH, iSViMi/>/iH.v i/i7(ti'i'(ir«^(.v. l>iniii<^rii moliih-i' suiM'i-iiMiii' ^(inu'lu» ,,,., 'ifiT 

llli*. i\Vit/(t^i/)(H'tim iSVdi'/iM'ri. Miiliiii'ii sii|n''rii'iirii K'imrlu' \2r>7 

!ir>0. //i';)/i«rtiiii imimw.viim. Miilairi'.-< sM|u'>rii'uri's druili'n l'iiui l'i mIs '.îfjH 

ÎI.M. .sYmvii/ii/i/ni.i^iri'/fii.vi.i. Drniii'ii'o iiiojiiii'ii s\i|ii\rii'<ir(> ilniili> irô-^ usn.i "irii) 

!IW, //i'/i/i<irii>ii l'ii^iiiKii'i'iiiii. Molairiw M\i|ii\i'iiiiivi"s K'a'K'l"'" ''"'l '■' ^i'» -'"^ 

llôil. hhiiiim (irni'ilis, Molali'o clmi Nii|M''rii'iii'ii KH'"'!'" 'M) 

ilM, /v'i/HH.y i/nti'ilin. Miijairo l'iini siiiiriiMiin' «HUi'lin , , 'HW 

Hfi'i. /Whi//ii/i/""""|" '■'•'''"■'""»■ MiihiiiK sl\ ftuinSrlcuri" linillo 2(12 

liritS. rifinlliiitiiiifinii ri'lriisinii. Mulairc v\u<\ sii|«''riinin> ilnilli' 'Jl>3 

!l."i7, /Vo/ii/ii'/i/'K.v iiiiniliilh, K»iii|iliv(,'aiili> sii|n'>i'linii'i> ilrniti', l'ii vuii' iln liiVvr- 

Ui(ili.>im>iit , '2<i.| 

il.iS. /'i'ii/ii/ii'/vii(,« Hi('r(i/)i7i.». (}\ia(i'i^nu< ii'in)ila(,'aiili' su|ii''rii'\iii' ilniili- '2tM 

ilWl, .•1(1(7(1/»/""' /"•l'A.'/i'/'.". tlailiuiuo MUiiAi'it'iiri's ilrnili'.s, <li'U\, trois i>l iniair.' '2(M 

Hlit). /'<i/i'(<ii'i7((/>/iii,« «(((((ci'/i'ii.v. Miihiii'o f<iiiii'<iii'iin' ili'nitn '2tM 

Hdl. /'ifC(»/(('/i/i«,v l'Oj/iititiis. (-ailiuiiios siiiiiNrli'iiri'.s ilroilMs, ilmix, Irnis iM i|u»iri' 'i(!f> 

Hl>3. //,(//ii)/(('/i/iH.« ii//iiiix. ('iTiliinii» s\i]>('M'iiMiri' :;riiirliiv , 'Jlili 

lltill. //(/i/><(C(ii(( i/nii'llr. Aliilaiii' ■.ui'i'i'iriii'i' ilruili', I ros msi\b. ,..', 2(ili 

!1(>I, //i'/>/»ii'('i>ii i/nirili'. Miihuii' sU|M'iirin >' iliiMlr, non iisiV '2(IH 

IVif), h'.iililis ii)siililtiix. Mdliiii'i' t<llln'>l'ii'iii'.' ilr.iili' ., , "JliH 

Hlilî. iV«.ii>/(('/i/i(i/('i>i( >(iii/i(/<i^i.'i, Mulaii'i» sii|M'>rit'in'i' ilniiii- "JIM 

!ll>7, Ari/!/roliii>iiiiis /'nili'milii.i. Molairi' rin<| su)>i'>i'it'm't' ili'uito 'JtiK 

!liN. .Yi .111/1 (/i/>(c/»'i'(( »»!/iiltiliis. 'rroi-iu''iiii> i-i'iiiplavanrii su|n''i'ioiin> piiu-lm non 

llsi\i> , 'ilî!' 

iH'iU. .\V,s'(i/i('/i/>(i/('ii(ii inii/iiliitiis. I>i'riiii>i'(> iiuilaivi' su|ii''riiMii'i' 'Aiimi'Ih' mm nsi\ii 'jTO 
1170, .\>.vii/i('/i/i('i/('iiii iiii,i/((/ii/(iv. Oji>liii|iii< !<\i)ii'M'ii'iii'i< iliuilt' uuii mmV': vmis co- 

nmalo l'i iuti>ni<> 370 

!î7l, ,\V.'<ti/((/i/i('t/i(>(( iiiifiiihiliis. ('nihi<|Uo !iiii>iM'i<'uri' ilmilo non n.-iiV: vui' 

liasalo 'J't 

!I7'.3. //('/i/i/ii>/7i(.« ((((^'i/((ii.«, Molaii'i'x Mipt'ivii'uri's (iaïu'ln's uni' iV si'|il 373 

il7H, /'«('(i/((/</)«r('(i(( mtriiUomilis. 'l'r isUViiio vniiiplavanti' supi'-rioun' ilroilc 37!l 

it7'l. /'i(c/(/((/i/)(ic(o(( nii^ndlitiiiilh. SixUSnn' molain» .Hupi'n'iiHirt» lirolto 371 

i\'t\ .sVtiri'ii/((/)/>H,«/rtc(/(i((,«('.y. Sixli>nn> niolalrn suiuM'U'iii'k KauiOu» 37ri 

!I7(Î. Slfmihijtims tiiriji'nxis, (^na(ri6nnM'ailiin\ii' ot i'iniiMi6nu> ol slxi^ml> piT- 

slsIanli'M Kaiu'lios , , 37ri 

!177. .sVc('ri>/i(/>/)ii,v tiirijriixh. Si\liSiMi' iiiolairi' sMia'rii'iifi" S'^'"''"' 37lî 

H7S, lion limriix. lVrniO>ri< niohiiii' s\i|ii\i'ii'un' niuu'lu' 377 

!i7!t. Itos /((«('((,«. Molairo cinn snin'TiiMii't' nio"'''" 37H 

!IS0, (Vi('i>/»i/iicii'('ii('<( iii/riimiili'ntiitii. IJuairUNnio i't>ni(ilavantn sui>t''iii'Ui't« ilroi- 

li< 3HI 

USl, l\ iiiloaltihiiix siiliiiiKiilratiis. U(<in)ilai<anti> «u|u\vl(>uiv jcauolio 3H3 

ll^ïJ, lùilviirilocoiiriit siniiomt, KN>ni|)|ai,'aMti' siiin'TiininMlroitii 3.Stl 

!M1. AsmititriiH l'iiviiDflf.nm. Prouili'iio iiMiiiilai,-anh> su|iiSrii'iii'o ili'oito '3S!l 



AMKdiliNo: \i(ii;.ni(ii,(H;ii.; en vlooknktk,»!)!';. 005 

KioiiKH, I'aiih. 

liHI, /'rtiftstiiiiili'tti itrunilus Kriitiilni^iiiili* Miiiir>i'ii'iiro f^iiiiclii' iinii iihim- '2H5 

llSfi, PrDitiniiuli'iiH iiriiiiiliiH Ki'iiiplai.'illil.ii hii|>i'm'I(iii|'(< ^iiiM'IiK, |mmi lisnii '2HH 

l)H(i. l'viiitHmmliiiH anuiUiiH. Di'iixli'im» ri«m|ilai,'(iiiti) KU|i('iilimi'ii jj'H"'!"' iikniih 

llHl'x) liHIl 

!Ih7. l'rtiiiiiiinflriiH nrnintiiH. C^imtrUiriH' i'i'iii|rliii;anli' hii|m'i'|ciii'(i n'Hili'lic, \rl\A 

IIMOII '>H"! 

!iHK. Kili'drdnli-niU'xHtirliitmihi. (iuati'UMrii' i'i>iii|iIim;iiii(i' «ii|pi'i||i>iiI'i' ili'nili' 2HH 

1!S!I. I'!'lr<i.nliih'iiiii'tinii)iiii. nain, ('itii|iiii''iii(' ninliili'i" Hii|i(''i'i(iiini ih'nlli' 2Hlt 

!i!IO. (llil/irlillliiiiiiiiHlii jiiiiTi'ilniH. l^iiiili'i^iiii' i'i<iii|>|n,i;iiiili' Mii|ii''rli'Mii' ilrdlt.n,. . 21)0 
!V.)|. l*rnfhitHfttthvritiHi /iftttif/nnîfiim. TrolNi/niii» i*iMii|iliii;fuitn HUpi'-rli'iiri' tlriii- 

IK 'JIIK 

llll'i. ProrlKiliriilhirliiiii inilKi/Duiriiiii. l'i'i'Uiii'n'i' ri>Mi|ilMi;i(ri|i' Hii|i(''i'ii'iiri' K"'l- 

l'Iid 2!ll 

lt',1!!. l'iii'itiilriiiiiil/ii'riiiiii iitniiiirriiliilr. l/iuilrif<iiii' ri'iii|iliii,'iiiili' Mii|i('Tlriu'i' «iiii 

rlii' ; viii' coroiiiilii 'i'.H 

nul. /'(irriHlfii/jullicriiiiii innii/irriiliili'. 'iuiili'iHiriit l'iMtipItK.'iiiild Hii|jni'liiurii «ail- 

rhi'; viU'M cixl.iiriir, aiplorlcnim fl poMli'irlmini '2lli! 

f(!ir>. A.ilrii/jniiiitiiH nHDiiirInini, 'l'rolMWniiii ri'iiiplai;aiit« Hiipi'irli'Un' ili'olto: vue» 

coroijalii l't. aiiti'ii'ii'urii ijf)l 

HiMi. AntmiiiiiKiliiH iiHi/iiii'Iriiiii. 'Vri>\Hilui\i' l'i'iiiplai/nnlii Miipri'lciii''' ilriilli'; vii" 

l-XtlTIlC 'iflfl 

Hll7. Itlilii/iiiliiH iinilliainjiin, 'I'i'oInUiiihi fi. i|iinl rli'uiii^ riMiipliii^aiiliiH >tiip(''rl<Mii'im 

;,'aiichrH 2!l(( 

H!)H. DiiliiliitliiH iiiiillifiiHjnn. I.l<ii\,\r\t»\it< l'uMjplai.'aiil.K HiJpi'M'Ii'iii'ii ){aiii'|li< '2!l'l 

Hitll. t)i'iili'riillirriiiiit (Hiitlrluim. (jiiali'l'iiriK ri<iriplai;«iil" hiipMi'li'iii'i' (.'.aiH'liii. . 2!IH 
'JIK). l'rolfi'iillii'r'niiii htrinkfiinr, (jiiiili'i^inii l'iWiiplariMild Hilpi''i'li'iii'ii i^ailrhit, . '2lt() 
•101. /Intririmliiiniia lii/i/KulDiitii. (iiiatrl^iiji! roinplanaiil.n Miipc'irldiiri- .linUct,. 1)1)1 
■102. Arfhaiiii)illi<'i:iiH rif/iiliiH, Dcuxi/'iii", li'oiHUtiiiK ri. i|iiali'WMiii< n'iiiplariiii' 

t;nM HUp/'rluiii'i'M ilriilt.iiN l',c)!l 

''OB. Ai'i'hnritjiitlii'i-ith t'iijiiliiH. (^iiiiiriAiiin M'inplm;arilc Mtipj'Tii'iir*' tli'i-iii-, mm- 

mh/ uhi'k 1)1)11 

'loi. Arrhititninlhiu'.ihii rli/iiliiH, Qmi.ly'thiiu- n'uiplaraiiln Hii|ii''i'lriirii ili'uili', piMi 

llHl"») IIO'I 

10"). Arrliufi>iiilhe<;iw riijitlm. (iiiaLi'Kiinii r»iiiplai;aiiU! HiipCirlniirii KaiM'hi*, uVih 

uh/m) lilM 

■100. AmnIofliiD n/ijioHi/iiH, (iuuU'i'iui" i'iMiiplac;aiiti) Miip('irlc'iiriMlroll:ii; viin» (!i)- 

miiali! cl, (txl.iM'iiH , 1)1).'') 

407. ArocImliiH o/i/itiKiliin. ({imtrIAmo r«inplai;aiil« Hiip('trliiuri! (Iri)lti!; vun« lii- 

tcTiH-, aiili'^rliiiirii «l poHlc'Tli'iini ;)i)il 

40H, l'nriicdrliiiliiH iiinri/iiialiH . MoJairi'H Mupi'iriiMirHH ifnw.\wn i|iiai.i'i), lOini l'I 

«i.x It07 

'liiO, l'iirnriii-ldiluH iinirt/in(Uln, (.l\inlv\titi\« riMiipla(;jtiili) HU\iM'\t'.nri' u'^urMi^ . . DOH 

110. Etihiirnx iirarriidiciM, (^lial rl^iiic riMiipla(^anl" t^Mp/'ilciiri' ilrr)lli' DOf) 

Il 1. Ariirl<jli!/ruj- f(ifiinii.lHH, (iualrUiiiH! n'iiiplaratitii Miipi'-i'ioiii'd «amOni; viium 

i-i)i'()iialii et nxlifiTic- 110!) 

■112. Afiiihi/ii/n/x mrimatiiH. (Jualrlftiiii! r<Miiplai;antu HUpârliiurM f^iiuclui; vukh 

luiurui', anti'trlmint «(. poK^M'lmiic , , . 1)10 

■1111. l'îiiiiioi'/ilii/i/juii riililaliiH. Qiiulrl/iiim n!iiipla(;antH Mii|irtrl(Miri! (!roll« 1110 

-IM, /'/■iunliniillifriuiii lf//li)i/iiri/hiim, (^ualrldiiK- ri-iiiplaraiilrt Hiipi'<i'|i<iii'ii ilroltci III I 
115. J'rijailiMillii'riiiiii, Mm-iiHlffi, t^iiali'li'iiii- i'>'iiipla(,'aijt« Hlipi'ii'lmiri- f(aii<'lii< 

pIMl UKl'lC i)P2 

110. /'riiiiiliitiiflliruiiii Mii.ninfrri. '.iiialrlùiiii! nniiplai;aiil;<! Kiip/TliMiri) (li'oltr', 

Il6n IIMl''H III il 

Anal. .VIr h. Nac. Hh. Ah., SKiirc, 1)", r. m. Maim 10, l!l(j|. |<|) 



5C)(i MUSEO NACIONAL DE 13UEN0S AlliES. 

Fiauiii:. Paok 



417. AiVniolheriiim rohnidiileun. Quatrioiiic ivin])lai,'anli' suporieuri' gauche. . 814 

41S. Xesoilon n)i/)i)i,(/«a?H.v. (iiialriùmc ri'iuplaviuitu supr'i'ioure Kauclio 815 

Il!l. Xi'sodon iinhrlcatiiii. tjuatrioiiu' ri'inplaranto suporieni'i! ^aiu'lu': viu- 

cimiiialc ;îli' 

12(1. Xesoilo» imhririitiis. (^uaU'U'iiic r('iiiiilai,'anU' suiiiTU'urc fiaïiclic: viu' 

iiitenif 81(1 

l'Jl. Xi'sotlon Imbricaliia, t^uatrième ri'iuplnrunln siiiuTicun' f^aurlu': vues 

antérieure et |)i>sti.\rieure 817 

422. Haj)loiloiilheriiim liiinini. (Jualrièiiir ri'iiiplai,'a)Uc' su|ii''i'ii'iuv fjaiu'lu': 

vue t'oronalu 817 

428. llaiilodonl/wriitiii lliiiinn. (JuatriiMiic rempla(,'aiil.i' su|H'iriciiri' fj'ini'ln': 

vue antéro-intenie 817 

4'2I. Toxodon /ilolensh. Quatrièiiie vemplavaiite supérieure Rauche 81S 

42."). rii'sloxudxlo'H laimhiiienenitis. Quatrième reuipla(,'aiite supérieure f^auclie. 81!1 
420. Xi'xodoii. Morceau île maxillaire avec des vestiges de molaires des 

trois st^ries; vue palatine 822 

427. NesodoH. Morceau de iiuixillaire avec des vestiges de molaires des trois 

séries: vue antérieure 822 

428. Kesodon. Morceau de maxillaire avec des vestiges de molaires des trois 

séries 823 

42!'. .\esodon imbricnhis. li<'s trois avant-caduques supérieures gaïu'hes . . . . 828 

480. Ncsodoii inibricatus. Les quatre caduiiuos supérieures droites peu usées. 324 

481. Xfsodon i)id)ficaliis. Les quatre caduqvies supérieures droites très usées 825 

482. Xemdon imbricatiis. Troisième caduque supérieure droite, très usée. . . 825 
188. y<'sodoH ■inibricatiis. Les ciuatre remplavant(!s supérieures droites, assez 

visées 82(1 

181. Xvnoiloii imbriciilim. Quatrième l'emplavante supérieure di'oile, en voie 

de développement: vue coronalo 827 

48.">, Nfsodon iiiibricatiis. (Jualrième remplaçante supérieure droite, en voie 

de développement: vues externe;, antéricun' et postérieure 82S 

48(1. Ncsodoit hiibrimliis. Quatrième remjdavante supérieure droite non usée: 

vue coronale 829 

437. Kexodo» imbrirrttiis. Quatrième rcinphii;:inl(> .supérieure droite non usée: 

vue externe 82!) 

48's. Xesndon »'Hiirù'n/«.v. (^iiutiièine reniplaçanlc supérii'iire ilroiie non usée; 

vue postérieure 880 

48!). Xcsodon inibi-imliiii. Quatrième reniplai,';in(e supérieure droite non uséi': 

vue antérieure 880 

440. AVsi)(/i)H !mhricaliis. CJinitrièmc renipliivante supériein"e droite non usée: 

vue interne 881 

441. yesodon iinbrlcaliia. Quatrième caduque supérieure droite peu usée... 832 

442. Nesodon iwbrlcatiis. Quatrième caduque su|«'»ri(rure droite très usée... 882 

443. yexodon iinbrirains. Première persistante suiiérieure droite peu usée. 882 

444. Xexodoii iitdivicdliis. Première persistante supérieure droite assez usée. 882 

41.5. Xcxodon ihibricalKn. t^uatrième remplaçante supérieure, déjà, usée 885 

4111. To.rodoii. 'l'roisième caduque supérieure gauche, neuve: vue coronale. 83(1 
447. Tii.rodi))!. Troisième caduque supérieure gauche, neuve: vues externe, 

interne, antérieure et postérieure 837 

Ils, l'drarvi'ltidiis iiiari/iiiatiii. Molaires supérieures gauches quatre, cinq 

et six... 888 

449. Lnmbdai'mufn luamma. Midaire l'inq supérieure dr(.)ite 339 

450. JJidolodim cranDicuHiiis. Molaire cinq supérieure gnuclie 889 

451. (liiiliihiKixriiltin /ilirlfrrii. Molail'es supérieures gauches une à sept.... 341 



AMKiilliNO: MOiUMior.odii'; iMni^oiJKNH'i'KjiiK. no? 

FiGiiKn. I'aiih. 

452. Arehaedliiirax /jalnijainciin. Criini' avi-c tcjiit(^ la ilciitiuv, vu il'i'ii lias.. ;ill 

4nH. LinrIliniK ('n/iei. Molaire) hIx suiic'i'li'urt^ {{au(:li(! 8't2 

451, l'tiraHlriipiillicriiivi Ilnliiihcriji, Molairo <;iti(| Hii|)('iri()ure gaucho 1M8 

455. Antraiioniiliin Jlohiiclii. Molaire persistaute HupôriLMiro droili! ilM 

456. A/hniru/niiilri/n unira. Molaire (:ini| KUia'irieiirn (Iroiti) liM 

457. l'i/raltj/ihodoii. /ji/riforviiii. Molain^ NU|iôrii'ur« {çauche B45 

45H. l'Iviirtmlulodiin ahiillh. Molainw su|H')rii;uri'H K'i'id'iiH «ix et Hept ........ 1)4(1 

451t. l'teiirosli/lorloH liiii/ndiiH. Dernière molaire .HUpérieure K^ucliu H47 

41)0. J'Iearoali/loiloii o/«cHrH». Dernière niolain; supérieure Rauche.... !i41) 

4lil. holemniiH priinilivuH. Molaires KUpc-rieurcs rlroites six et sejjt ii4!l 

4f)2. Pleuroati/lodon 4jVo)i«». Dernière molaire supérieure droite 1)51 

4liK. l'U'iirDHliilixIonîrri'ijularu. Dernière molaire supérie^ure droite !t5l 

4li4. Paranliilu])n cueloiliiH. Dernière molaire supériifure gauidie Ii5'2 

4fî.5. Lufi/uiroetuH viacrodoinitH. Dt^rniére molaire supérieure; /^auolio H52 

4111). J/i/irii'd/illiiilia inaeiiiiilalerd. Molaires supérieui'es (.'"■"ehes six et »ept. 851i 

41)7. JJfiiri<ii/illioliii inlercinc/a. Molaires supérieures droites six et sept 855 

4f)S. I*iiiUoluitthil(t iKithnifttlon. Molaires suj^érieures gaiielies quatre à> sept.. 857 

40!) (Jiirniili'idim IcHlh, Molaires su|>érieures fçaucljes six et sept 857 

470. l'anlolainhdii hafliiiiodun, (Sixième molaire supérieure gaui'lie 858 

471 . t'uri/idiiiilmi niilnjnndraltiH. Molaire six supôrii'ure gauehe 85y 

472. (Jiiriiidiodon Hiiliiiniidratnn. Molaire six supérieure droite: vue eoroiuile. 862 
478. AlherUijjitudriia iniir.a. Molaire cin'i s\ipérieure droite: vues eorunale 

et externe 8(18 

474. (Jorj/phodon Hiiliiiiiadratnn. Sixième molaire supérieure: vue interne 8(14 

.575. Alhi'rloiiciidriju vnii-n. (yin'iuième molaire supérieure: vue interne 8(M 

47fi. Coruiihoilon HidniiiadritliiH.ii'wii-nw \iM>]u,\vi'. supérieure?: vue antérieure. . 8(15 

477. Alhcrlofiuiidi'iiii ii'iiica. CiM(|uièni(! iriolaire su))érieure: vue antérieure. . . 8(15 

17H. Cory/ihodim aiiljiinadrrtlnn.lri\x\lnn>'. molaire supérii'Ure: vue jjejstérieurii. . 8(K1 

470. Allicrluf/aiidri/a iinina. Cinquitme molaire supérieurii: vue ])Ostérieure. 8(1(1 

480. Alhcrloi/aiiilri/ii «ejutrata, Ciniiuième molaire supériiiure droite 8(17 

481. Pliiiri/Kfi/lu/iK j/Ii'Ikjhuh. C'ini|uième molaire supéi-ieure gauche 8(18 

482. Cof///jliiiihm cindim. Drjrnière uujlaire supérieure gauche 8fl9 

'488. Trij/oituHti/lap.i cori//i/todiiii/oid(;.H. Molaire suijérieure gaucho 8(19 

484. 'rrir/onoKti/lii/)n (/cninnulisi. Molain; supérieure gauidie 871 

485. Uintalliriiuiii iniraliUc,. Molaires supérieures gauchen 8ix et sept 871 

48(1. l'ontiiHliiloiJK tiiiiiiH. M(jlaire cinij supérieure gauche , 878 

487. MicroKliilojiH clarnu. Alolaire cini| supérieure droite 878 

488. Peripaiilonliilnin 'iiiiniditH. Molaire supérieure droite 874 

480. J'anlOHlulopn i:unij)leluH. Molaire supérieure droite 874 

400. liiilimciieriu nunidifi'ra. Molaire supérieure droite 875 

401. Amilnedwardida hrcvicula. Molaire cinq supérieure droite 87(1 

402. Alliirltjfjundriiu oxiyona. Molaire supérieure dioite 877 

4MB. Alhnrlonaudril"' «n»i,a. Molaire cinq supérieure droite 877 

404. Scahdlia c.ydonoua. Molaire supérii.'ure droite 878 

405. Hi:a\>cUia Inllcinrln. Molaire snjiérieure droite 878 

49(5. ScaMIia d.iijih.r. Molaire supérieure gauche 870 

407. Alljirlof/atid,r//ri Hcptirtila, Molaire cin<| suj)érieure droite 880 

408. AKlru/tunotiu UuUlicJi'i. Molaire supérieure droite 880 

400. l'aradrapollinruim llolinherfji. Molaire cinq supérieure gauche 881 

5fXJ. Aulrttpolhfriiiiit mar/num. Molaire cinq supérieure droite 882 

ôl)l. Trii/unoHlfjlopH KiiblriyonuJi. Molaire supérieure gauche 888 

5(J2. l'u:nlOH(ijliipH cumpliun. Molaire supérieure droite 8811 

503. PuIijhIiiIojik jjroyredien» . Molaire supérieure gauche 884 



508 MUSEO NACIONAL DK 15UKN0S AIRES. 

FiouiiE. Paok. 



504. Pohjsti/lops nmphis. llolaire supérieure pauche 885 

505. Ueiiiisl/ilops imiicIfiisiiida/iiH. Molaire siipi^rieiire gaucl\e 385 

50C. Hemhfi/lops iummjileliii. Molaire supérieure sauohe 88(5 

507. Hemintjilops Iriiiononljiloiihn. Molaire supérieure droite 38l) 

508. Trii/ouosli/lopx c.riniitix. Molaire supérieure giiuehe 887 

509. Triijonosljilopn (jerminalis. Molaire supérieure gauche 888 

510. TriyonOKljilops insiniipliis. Molaire supérieure s'fiuche 3H9 

511. Trii/ono.sh/Iops seciiniten-iiis. Molaire einq supérieure gauelie 8S9 

512. l'eri pi jifhus rhalidodon. Maxillaire supérieure droite avec les molaires.. 892 
518. l'jDiieoconiis parvidins. Molaire supérieure droite 893 

514. Properipliichus aryentiniis. Morceau de maxillaire avec la molaire trois. 894 

515. Ecloeonus ilifrii/onui. Molaire cinq supérieure droite 894 

516. ArgyroJamhda conidens. Molaire supérieure droite 395 

.517. Helerolambda hmidata. Molaire supérieure droite 89t) 

518. Eulamhda dccidca. Molaire cinq suiiérieure gauche 897 

519. Josepholeidi/a adiinca. Molaire supérieure gaiulie 898 

520. (liiilii'hiiofîoweriii plicaln. Molaire supérieure gauche 8Î'8 

521. Ilemilhlrieiis Koiroleskitiniis. Molaires supérieures droites quatre A sept. 399 

522. Itieardoli/dck-lcerla einchda. Molaire supérieure droite 400 

.^28. Lopholamhdii profiindii. Molaire supérieure di-oite 400 

.^2 1. Itiiardoli/dtklceriii jiracriipla. Molaire supérieure droite 401 

.'i25. J'anlolaiidia lialliiiiodou. Sixième molaire siipérieure gaucho 401 

.52(). Ileteroi/h/pli is Dtvuli'fzf;,i/i. Molaire sujjérieure gauche 402 

.'S27. Miirosi!)lops mouoconiis. Molaire ciu<i supérieure droite 404 

528, Microxiiflops clariis. Molaire cinq supérieure droite 404 

529. Pnntosli/lops tupiis. Molaire cinq supérieure gauche 405 

580. Pantostjilops com/ilelus. Molaire supérie\ire droite 405 

581. Enleloslylops incolomh. Molaire cinq supérieure droite liH! 

532. Entelosti/tops compleins. Molaire supérieure droite 407 

588. XoloslijJops complexn». Molaires supérieures gauches cinq, six et sept. . . 4ll8 

584. Noiosli/lops promuriniis. Molaii-es supérieures gauches deux à, sept 408 

585. Xotoslylops iniirinus. Molaires supérieures gauches quatre à six 409 

58G. Nolosti/lops miiriniis Molaire supérieure gauche, très peu u.sée 409 

587. Eos/!ilo})s obllqiialiis. Molaire cinq sujiérieure droite 410 

538 husliilops freins. Molaire siipérieiu-e gaïu'he 410 

589. TillofliiTiiim f'oduns. Crâne avec les nuilaires 411 

540. Xolosli/Iops brarlii/rejilialitx. Crâne avec la denture 412 

541. E.vlhoni/.r acnlidens. Molaires supérieures droites 414 

i'>42. Macraiitltenin piit<n'lionica. Dei'nière molaire supérieure droite: vues 

coronale et interne 41(> 

543. Macraiichenia pataclioniva. Dernière molaire supérieure droite: vues ex- 

terne et antérieure 417 

544. Lonclioconui lanccolaliis. Molaire cinq supérieure droite 418 

545. Didolodus miilllviisj)l.i. Molaires supérieures gauches cinq et six 418 

546. Didolodus iiiidliciispis. Dernière molaire supérieure droite 419 

547. Didolodus crassicuspis. nernièi'e molaire supérieure gauclie 419 

548. Laïubdni-OHiis iiinnima. Molaire cinq supérieure droite 420 

549. /'roMeosoi^on coHi/Vr. Molaire cinq supérieure droite 421 

5.Î0. Oroacrodoii li;/aliis. Dernièi'e molaire suiiérieure droite 422 

551. Craiiiain-luiiia iiormniis. Peruièi'e molaire supérieure droite 428 

552. Cramaiiilienia iioniialis. Sixième molaire supérieure gauche peu usée.. 424 
.558. Crnniaiichenia norninlis. Sixième molaire supérieure gauche très usée . . 424 
54. Craiiiaiichenia insolila. Sixième molaire supérieure droite 425 



AMEGHINO: MOllPllOLOiJIK l'il VLOdÉNÉTIQUK. HOO 

FiouBE. Pao]:. 

555. Theosodon Li/dekkeri. Mulairt' i-iiii| supi'iiriu-i' droite 425 

551). Theo-soiloti kttraikcnsin. Unriiiôre niulaire supérieure droite 42(i 

557. Paeudoroclonoma )>atarjonica. Molaires supérieures ^auehiis cinq et six. 427 
5,")S. Paranauchenia denticidata. Molaires supérieures droites quatre à sept: 

vue coronale 42H 

55U. Paranauchenia denlicidata. Molaires supérieures droites quatre il sept: 

vue externe 428 

5(i0. OJcyodovJheriiiiii Zehallon. Molaires supérieures gauches cinq, six et 

sei-t 421) 

501. Scalahrinifherium 7?o//it. Molaire cinq supérieure droite usée 129 

51)2. Scalabrinilheriiim Prauardi. Molaire cinq supérieui'e droite 430 

503. ScalaJirinillierliiiii Itolhi. Molaire cinq supérieure droite, neuve 431 

5()4. Scalaliriniflicriiini Ilothi. Quatriôine caduque supérieui'e gauche 431 

505. ProniacrancUenia aiili(jiia. Molaires supérieures droites cinq, six ot sept: 

vue coronale 432 

r)()(). Proinacraiichenla anti(jiia. Molaires supérieures droites cinq, six et sept: 

vue externe 433 

.507. Macraitclienia palachonica. Sixième molaire supérieure droite 481 

5()S. Lavibdaroims inamma. Molaire cinq supérieure droite ... 487 

509. LamljclaconiiK porcus. Molaires supérieures droites cinq et six ... 437 

,570. Lantlidaromm tnniiima. Molaires supérieures gauches six et sept 488 

571. Lonrhoi-onns lanceolnlua. Molaii'e cinq supérieure gauche 439 

572. Didolodiis mullicunjyiii. Maxillaire supérieur gauche avec les molaires 

deux à sept 439 

578. VecaconiM inlricatm. Dernière molaire supérieure droite 440 

.574. Tjoprolerotheriiim inaequi faciès. Dernière molaire supérieure gauche.... 441 
575. Denterolherium dhlklium. Les deux dernières molaires supérieures gau- 
ches 442 

570. Deuterotheriitiii diilichuin. Molaires supérieures gauches trois & sept.. 448 

577. Prolicaphriiitn .i/jerlahile. Molaires supérieures gauches six et sept 443 

578. Prolirai'hriuni nperUlalmn. Molaires supérieures droites six et sept... 444 

579. Prolliucdherinm plicalain. Cinquième molaire supérieure droite 445 

580. ProllioatlitriiiiH plicaliim. Dernière molaire supérieure gauche 441) 

581. Prolhoalherium sfamnaliim. Cinquième molaire supérieure gauclie. . . . 447 

582. Proloatlwrium sraiiinaliim. Dernière molaire supérieure gauche 447 

583. Licaplii'ops fi'utiniix. Molaire supérieure gauche 448 

584. Protervtherium jjronislenH. Molaires supérieures gauches cinq, six et 

sept 449 

585. Hejjtaconwi oljcallalus. Molaire cinq supérieure gauche 450 

586. Prolerolkerittiii karaikenae. Molaires supérieures gauches six et sept 

peu usées 451 

,587 Proteriilherinm karaikense . Molaire cinq supérieure gauche 452 

P8S. Pro/erolhcrliiiii karaikeme. Molaires supérieures gauches six et sept 

très usées 453 

589. Thoalheriiim karaikeiwe. Dernière molaire supérieure gauche 454 

590. Hepfnconua ac.er. Molaire cinci sui)érieure gauche 454 

591. Licaphrnps coaleHceim. Molaire sujjérieure droite 455 

592. Anisolophnn aunlralin. Molaires supérieures gauches six et sept 450 

593. Thoathrrium iiiiniisr.uliim. Molaires supérieures droites six et sept 457 

594. Thoalhermm luinuHculum. Molaires supérieures droites cinq, six et sept: 

vue coronale 458 

595. Thoalherium mlnuaciilum. Molaires suiiérioures droites cinq, six et sept: 

vue interne 458 



.')!() M118E0 NACIONAl. 1>K HUKNOS AIRES. 

FiotiuK. Paok. 



6SKÎ. Thoallierhim bilohaliim. Molaire cimi supiSrieure droite -159 

597. Thonthtriiim velalimi. Molaii'o cinq suiH'ric'ui'e droite 4()0 

ôilS. Thoatherium velnliim. nernifti'ii molaire supériouro droite 'H^iO 

5W. Thoniheriiim rhnhtlodon. Molaires su|)i>rie\ires droites cinq et six Jiil 

lilX). Tliodllicriiini rhaMoilon. Deuxiîmie remplavante suiu''rieure droite ■1()2 

liOl. Prolfi'othvriiim difholoniKiii, Molaire cinq supérieure droite •;U)'2 

Ii02. Proterolliiriiiiii cafiini. Molaii-e eiiiq supérieure droite • -l'® 

liOii. Proliioflirriiimcni'iim. Deruière molaire supérieure droite 163 

liOl. Ih'olfrotlirriiiiii perpolilinii. Dernière molaire supérieure droite Hil 

(iûô. Proterolhfriiiiii politiim. Dernière molaire suiiérieure droite J'" 

()0(î. Proterolheriiiiii /iiiraDiilnliim. Molaires supérimires droites cinq, six et 

sept lliG 

()07. Licaphriiim Flowfri. Molaires supérieures gauches six et sept MM 

(i08. Licajihriiim intermissiim. Molaires supérieures droites cinq et six 408 

(iOO, Licn/iliriiim iiitmiiistium. Molaires supérieures fi;auclies six et sept 4()9 

(îlO. lÀra/iliriiiiii /iroirimiim. Molaires supérieures droites cinq et six 4(19 

lUl. Lira /ih ri II III iiro.rlniiim. Dernière molaire supérieure gauche 470 

(il2. Ltea/iliriiiiii i/rniialinn. Dernière molaire supérieure sa'ielie 471 

(>18. Lirni>hfiiiiii pari'iihim. Molaires supérieures droites six et sept 471 

OU. J.iciiiihfliiiii purnnililiifiini. Midiijres supérieures droites six et sept... 172 
(il5. Diailin/ilionis iiiajiisciihin. Molaires supérieures gauches cinq, six et sept; 

vue coronale 473 

liK). Diiuliiiiilionis jnojH.it'H^ii.t. Molaires supérieures gn-^i^'hes cini|, six et se|>t: 

vu<' interne -17-1 

(!17. Dinilinplionix iliplhi/hiiin. Quatrième remplai,'ante suiiérieure fjauche, 

usée -175 

lilS. ])iailiai>honix iliplinlhiiis. Quatrième remplaçante supérie\u'e gauche, 

non usée 470 

010. DlndiaplioriistilpHnthiiii. Molaire cinq supérieure {ïauche... 170 

(i20. Dladiaphoniit coelops Molaire cinq supérieure droite 177 

021. 7>irtc?<(T/i/i(>r«.«0(><7i)/w. Dernière molaire supérieure droite 478 

022. Dindinplioriis vrlox. Cinquième molaire supérieure gauche 478 

028. Diadiaphoriis viojuscidii.i. Qnntrit^me caducpie supérieure gaïu'he 479 

021. ProteioOiertiim ccrcioldf.i. Cinquième molaire supérieure gauche 480 

(î25. liravliii/hiriiim ciixpidnium. Cinquième molaire supérieure gauche 481 

(i20. linicliiithi'riiiiii </riidiitiim. Sixième molaire supérieui'e gauche 481 

027. lirnrliiitlnriiim <iiiicrlcniiiii)i. Dernière molaire supérieure gauche 482 

1)28. lA>pliiijn>iiodo» parniiiiish. Cinquième molaii'e supérieure gauche 483 

0251. Lopliiu/oiiodoii paranenitis. Cinquième molaire su]iérieure gauche, usée -184 

OtM. Kpilheriiim /a/criKiriiiiii. Cinquième molaire supérieure droite 4S."> 

081. Eoauchmiia primilira. Molaires supérietires ilu cAté droit ISO 



LISTE DES FKIURES DISTRIBUEES PAlt ORDRES 
ET PAR FAMILLES. 



Oïd. i'ROTUNGULATA. 

Fmn. CA H( ) l.( ) A iM K( i II INIDAE. 



Caroloaiiic^liinia 

Ciiroloiiijii'Kliiiiiiv tenuaB. 
Curoloaiiii'''liiiiia niatur. . 



Uni. LEMUUUIDEA. 



Karii. AllCHAKOPr'ril l'ÎOl DAE, 



Arohaeopith«cusi rigidus. 



OuilielmoHcottia plicifora. 



Fam. NOTOPTTTrKOTDAR. 
Ailpitheous secans 

Acropithecus tersus 



ritrapitlincuH rutilan». 
KpipitluîCUH coiil'luinis. 



Antepithecug braohystephanos. 
(lonopithecu.s trifçonodoiiloiili'H . 



Fain. HENRICOSBORNIDAK. 
Henricosbornia lophodonta 



Henri cosbornia alouattina. 

Henricosbornia suboonica. . 
Othnii'lrnarHyiia lacunifera. 



FiG. 



ins 


!)H 


152 


lîil) 


15» 


i;!i 



•102 


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408 


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•101 


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17H 


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210 


2R1 


177 


28U 


210 


214 


IIW 


213 


107 


282 


211 


231 


17S 


232 


177 



211 


W, 


401 


801 


98 


8!J 


212 


107 


12» 


110 


178 


145 



512 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



Fam. ADAPIDAE. 



Adapis magnus. 



FiG. 



124 



Pag. 



IIU 



Fam. MICEOCHOERIDAE. 



Microchoeruii erinaceus . 



1^ 



157 



Ord. SIMIOIDEA. 

Fam. HOMUNCULIDAE. 



Homunculus patagonicus. 

Homunoulites pristinus - . . 
Pitheculites minimus 



52 


54 


53 


55 


96 


91 


97 


91 



AUiuatta ursina 



Fam. CEBIDAE. 



94 



89 



Macacus inuus . 



Fam. CERCOPITHECIDAE. 



95 



90 



Griphopithecus Suessi. 



Fam. SIMIIDAE. 



237 



180 



Acoelodus oppositus . 



Ord. HYEACOIDEA. 

Fam. ACOELODIDAE. 



Oldfieldthoinasia parvidens . 



Oldfieldthomasia transversa 



33 

87 

168 

2'27 

239 

284 

285 

406 

407 

85 

44 

390 

40 

90 

175 



44 

85 

13SI 

175 

181 

212 

213 

305 

306 

45 

48 

290 

47 

87 

143 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 5115 

Fio. Pag. 

Oldrieldthoiuasiii cuueata 

Oldfieldthomasia cingulata 

Oldfieldthomasia aniphractuosa 

Oldficldtbomasia iilicata 

Fam. ARCHAEOHYEACIDAE. 



Archaeohyrax patagonious. 

Eohyrax rusticus 

Eohyrax praerusticus 



Paracoelodus marginalis. 



Acoelohyrax coronatus. 
Eomorphippus rutilatus. 



Ord. TOXODONTIA. 

Fam. NESODONTIDAE. 



Nesodon. 



42 


17 


72 


71 


125 


111 


88 


8(i 


89 


m 


252 


ii)i 


279 


20!i 



452 


311 


22 


40 


46 


49 


410 


809 


240 


182 


289 


217 


38 


4(i 


408 


307 


409 


808 


448 


838 


411 


809 


413 


310 



Fam. ADIANTIDAE. 

Adiantus pataKonicus 98 92 

_ — lai 93 



Ord. TYPOTHERIA. 

Fam. PKOTYPOTIIERIIDAE. 

Prusotherium Garzoni 91 88 

Phanophilus dorsatus ! 92 88 

Fam. HEGEÏOTIIEKIIDAE. 
Prohegetotherium aculptum 129 1 1 1 



837 


251 


388 


251 


889 


252 


840 


252 


426 


822 


427 


322 


428 


323 



5U 



MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



FiG. 



Pag. 



Nesodon imbricatus 

Nesodon impinguatus 

Proadiuotherium loptognathum 

Proadinotherium Muensteri 

Adinotherium 

Adinotherlum rotundidens 

Fam. TOXODONTIDAE. 
Toxodon 



1 


12 


2 


18 


3 


13 


4 


M 


6 


11! 


17 


37 


18 


87 


19 


38 


24 


10 


25 


41 


26 


41 


31 


43 


62 


43 


34 


44 


36 


45 


37 


45 


39 


46 


41 


47 


45 


48 


51 


59 


429 


323 


480 


324 


481 


325 


432 


325 


488 


326 


484 


327 


435 


328 


436 


329 


437 


329 


438 


330 


• 439 


330 


440 


331 


441 


332 


442 


332 


443 


882 


444 


832 


445 


385 


418 


315 


419 


316 


420 


816 


421 


817 


414 


311 


415 


812 


416 


318 


43 


48 


23 


40 


291 


218 


417 


314 



27 
292 



41 
21!i 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. 

Fio. 

Toxodoii 

Toxodoii platensis 

Haplodontherium limum 

Plesioxotodon tapalquenensis 



515 



Paq. 



446 


83(> 


447 


337 


20 


38 


21 


39 


424 


318 


28 


42 


422 


317 


423 


317 


293 


219 


■125 


319 



Ord. HIPPOIDEA. 

Fara. NOTOHIPPIDAE. 
Patriarchippiis annectens 

Pseudhyrax eutraohytheroides 



Xesohippus insulatus. 
Interhippus phorcus. . 



Interhippus deflexus. 



Rhynchippus equinus . 
Eurygeniops latirostris . 

Stilhippus deterioratus. 



Perhippidion tetragonoides. 
Argyrohippus f raterculus . . . 



llSl 


135 


8(i0 


2()5 


48 


51 


17t; 


144 


344 


254 


2!:» 


218 


295 


221 


243 


184 


294 


220 


318 


240 


319 


241 


341 


253 


345 


255 


162 


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296 


222 


321 


242 


342 


253 


367 


268 



Fam. EQDIDAE. 



Stereohippus tarijensis. 



16 
351 



36 
259 



ôk; 



MUSEO NACIONAL DK IM'KNOS AIHKS. 



Fio. 



Pag. 



Sl('i'i'olii|i]ms iiuiji'iisis 

l'iiiiiliippurioii uii'i'idionalis 

lli|>|>iii'loii jii'ai'ilij 

IIip)mrion isoiu'ssum 

lli|i|>arion calanmi'iiim , , , 

Nt'(ihipi>arioii iSinclairi 

l'si'uillii|>iiiu'iiiii 1-i'tnisum 

Proliiliiiipus lu ira M lis 

Ni'su1ii|i|ii<lii'ii niu;ulnlus 

lli|'l'liii|iUis aiili<|Uiis 

llililiiilion soalai'is 

lOiiuus insulatus 

Equus jçracilis . . 

Equus l'uiviiii'iis . 

Kquus MniM/.i 

Equus reet idous 

Ei|UU-i l'iibaUus , 



875 


275 


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275 


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803 


2*1 



AMEOIIINO: MDlU'IluhOdlK l'Il VLOGÉNlVrii.MK 



r)l7 



()i(l. CONDYLARTHRA. 

K.UM. JMIENAOODONÏIDAE. 



l'Iicnivi'iiilnH priiiiiKsviiH . . . 
Kuprologoiiia pucn'imsis. 



Ni)f()|ir()tojî(>iiiii ( Kiiprulntçdnia) patiigonica. 
NntDproto^Diiiu ( lMipri)t(i;,'i)iiia) (i'i;;c?iialiH. , 



Asinilliwooilwai'dia HiilitriL'oiia. 



Kiiiii'iironus parviiU'iiK. 



Ijuni'lioconuH laïu^uolatUH . 



DiddIlIlIllH UlllIlirlIMpix. 



l>i(lllll)llllM trl'aSHicUMpiH. 



l'criacroiloii laiicironiii». 
Lcmbdaconu« mamma... 



LaiMliilai'orius porcus. 
Di'';a(:oiiUH ijitricatus. 



Oroai'i'odon ligatUH. 



Im(1. 



Pau. 



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1211 


57H 


410 


2711 


204 


550 


422 



518 MU8KÛ NACIONAL DE BUENOS AlUES. 



Ka.ii. PERIPÏYOHIDAK. 



Poriiitychus ilmbdodon 

l*ro|)(>riiityclius ni-soutinus. 

lOi'tocomis (lilrijLi'onus 

Ar^yroliiinbilii coiiidi'ns. . . 



II<'lrl'(il;ilHl»hl llllllllllt.il. 
,I(isi'|i|u)li'iil\ Il Miluiira. . 

Euliuiibii». ilcc'iilcii 



Kimi. l'ANTOIvAMUDlDAlO. 

rmilnlainl'ilii iml hiMciilnii 



Riciirilnlyilcklo'iiii pi-aerupta 



Uii'iircliilyili'likrria ciiuMula. 
LniihnlaiulHla ]>rcil'\ni(la. . . . 



( luilii'liiinriiiwcrin l'iicaln 



lli'iiiilhlaous Kowaleskianus., 
llrlcniKlyiOiis l">ovpU'tzkyi .. 



Onl. l'KR.lSSODACTYLA. 



I''am. llVKAOO'rilKK'IlDAK. 



Hyrai'olhcrium K'purinuiii 

Hynu'otlu'i'ium vulpicops 

Ilyrac.otln'i'imu tapiriimm 

Prohyrai'ot.lii.'riuiii iiatas'oiiit'um , 



Ketodon Oslmniiiiinis. . 
Proectocion nri;c'iitimis. 



Fio 



512 


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514 


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88 


82 


84 


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85 


88 


271 


20 1 



l''aiii. PA I.AKOTHKH 11 HA M. 

Palaeotliri'imu inHsnuiii l>0 7ii 

I(i7 9S 



AMEGIIINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENKTK^l 



f)!',) 



FlQ. 



Pau. 



l'aldlilullii'i'iuiu l'Iutuiii 

VictorK'iUDiiieia cinfirRhiata . 
Aiicliitherium aurelianense. . 

Aiicliitlieriura equinum 

Ant^liippus pachyops 

Pariiliippus oogiiatus 

IIvpiiliip|ius uiriiiis 



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155 


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21 a; 



Fain. PROTKROTHRRIIDAK. 



i'rottTOtherium oorvioideH 
l'roterotherium cavuni 



Prdli'i'iiilicriiMii ilii'li<il(imum. 
l'i-uliTolliiTium kai'aikenHo. . . 



ProtiTcjllii'rium prosistens 

Protffotht'i'ium pi'rpolitum 

Protei'otlii'rimii puliliini 

Proterothi.-rium pyramidatuni. . . 
Kioproterotheriuiu inaoïiuifaoies. 
Denterotherium ilisticliiim. 



Pri)li('iipVirium Hpc('tal)ile. . . , 
Pi'olii'aplii'iiiin Kp(-cillal;um. . 
I'ni|}i(i;i.llM'riiu]i Hi:ainiiatum. 



Protlioatlii'i'iun plicatum 



Licaphrops fuHtinus. . . . 
Licaphrops coalesoens. . 
Heptac.onus obcallatua. 

lli'placonus ttcer . . . 



Licaphriuin Klowi-ri 

Lieu pli l'iuin iiili-rinissum. 



Ijicapliriuiii iiroxiinum. 
Licaphriuiii ^niiialinn. 



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4(18 
4(10 
4(19 
470 

171 



:)'20 



MUSEO NACIÛNAL DE BUENOS AllJES. 



Fio. 



Paq. 



Lionphrinm parvuhuu 

Lieniilirium pvraïuiilatuiii . 

Tlionlhorium karnikciiso 

'l'iioathri'ium mimisi'uluni. 

Tluatherium bilobatuni 

Thoatherium velatuin 

Tlmathorium vliabdodou 

Anisiilophus avistrali.'! 

Oiailiaphorus nLa.iusoulus 

l'iailiiiphonis dipliiilliius 

Diailiaphorus coclops 

Diadiaphorus velox 

Brftchytheriuiii cuspidatuin 

Bracliytherium gradatvim 

T5iachytherium ainorioanum 

LophofioiiDdon paraueusis ' 

F.piihrrium latcruariuin 

Koiuirlu'uia priiuitiva 

Fam. MACRAUCHENIDAE. 

Priitlu'cisciiluii l'onil'iTUS 

Crama ne lu> nia normalis 

Craiiiaïu'ln'nia iusolita 

Theosodon karaikeiisis 

ïheosodon L ydckkeri 

Pseiidoooelosoma patugonica 



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171 


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164 


265 


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255 


198 


555 


425 


25(i 


193 


557 


427 



AMEGHINO: MORI'HOLOGIK l'il YLOGKNÉTIQUK. ')2\ 

Fio. 

I'iu'anaiii:li('uia ilciilii'uliitu 658 

— - 659 

Oxyofldiilhorium ZnballoMi 209 

— - 560 

Scalalirinitheriiiin Hotlii 82 

- 267 

- 258 

— — 5(il 

— — 5(i8 

— — • rm 

SialabrinithcriuiM Uravardi 20K 

— 5(>2 

Prdriiari'am'lii'iiia aiitiiiua 505 

- 666 

Mac.raiiclii'iiia palai'honica 99 

- 101 

- - 210 

- — mi 

- — 542 

- - 548 

- — 567 

Fam. RHINOCKRIDAK. 

Uhimiceros 184 

- 2(17 

Rhinocéros aiitiiiuitatis 70 

- — loi; 

- - Mb 

Fam. TAPJRIDAK. 

Tapinis ainei-iianus 1H8 

Ord. AETTOBAOTYLA. 

FiuM. sniDAK. 

Sus »cr()]i)ia 10 

- - 11 

Antaodon cincliis lfi'2 

Kain. CAMKMDAK, 

PalaBolama Castelnaudi (IH 

Fam. CKBVIDAE. 

Ccrvus pcri'iiltus 2H(i 

287 

Hippoc'iinnlus liisiilcus 288 

Anal. Muh. Nai:. Hh. Ah., .Skuik 8", t. m. Mayo Ki, liKM. 84 



l'Ad. 

428 
42H 
165 
429 
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429 
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165 
480 
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488 
92 
98 
165 
200 
416 
417 
484 



150 

201 

78 

97 

127 



118 



28 
24 

IIH 



214 
215 
215 



522 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 



Fam. BOVIDAE. 



Boselaphus tragocamelus . 



Platatherium pampaeum . 
Dos taurus 



Pantostyiops completus. 
Microstylops clarus 



Microstylops monoconus. . , 
Peripantostylops minutus 

Polystylops progrediens . . 



Polyst3iops amplus 

Hemistylops paucicuspidatus 



Hemistylops incompletus . . . . 
Hemistylops trigonostyloides. 



FiG. Pag. 



103 


95 


158 


134 


159 


134 


160 


135 


378 


277 


379 


278 



Ord. PROBOSCIDEA. 

Fam. CAEOLOZITTELIDAE. 
Carolozittelia tapiroides 200 l(iO 

Fam. PYROTHERIIDAE. 

Propyrotherium saxeum 197 159 

Parapyrotherium planum 199 159 



Ord. AMBLYPODA. 

Fam. PANTOSTYLOPIDAE. 
Pantostyiops tyjîus 



179 


14(1 


486 


373 


529 


405 


489 


374 


502 


383 


530 


405 


218 


170 


261 


197 


332 


248 


487 


373 


528 


404 


527 


404 


•276 


213»; 


488 


374 


73 


75 


118 


105 


503 


384 


504 


385 


217 


169 


505 


385 


219 


170 


506 


3S6 


507 


38(i 



AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 523 



Fam. TRIGONOSTYLOPIDAE. 
ïrigonostylops genaiualis 



Trigonostylops integer. 



Ti-igonostylops Wortiiiaiii . . 
Trigonost3'loi)s secuntlarius 



Trigonostylops coryphodontoides . 

Trigonostylops subtrigonus 

Trigonostylops fxiinius 

Trigonostylops insumptus 

Pseudostylops subquadratus 

Edvardocopeia siiiuosa 



Fam. ALBERTOGAUDEYIDAE. 
Albertogaudrya unica 



Albertogaudrya separata . 



Albei'togaudrya oxj-gona