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THELuESTHÊRT.MERTZLIBRARY
THE NEW YORK BOTANICAL GARDEN
THE LuESTHER T. MERTZ LIBRARY
THE NEW YORK BOTÂNICAL GARDEN
SÉRIE A, N" ^^ ^
^^ THESES
PRÉSENTÉES
A LA FACILTÉ DES SCIENCES DE PARIS
POUR OBTENIR
LE TITRE DE DOCTEUR DE LUNIVERSITÉ
PAR
Erïi. ]VlIÈO-E
INGÉNIEUR AGRICOLE. — LICENCIÉ ÉS-SCIENCES
PREPARATEUR A LÉCOLE NATIONALE D'aGRICULTURE DE RENNES
V' THÈSE. — Recherches sur les Principales Espèces de
Fagopyrum. (Sarrasin).
2" THÈSE. — Propositions données par la Faculté.
Soutenues ie
Décembre 1910, devant la Commission d'Examen
MM. G. BONNIER, Président.
CHATIN. } ^
C. CHABRIÉ, \ ^^'^""^^^^^'«'•^-
rtEKTKTES
IMPRIMERIE DES ARTS ET MANUFACTURES, 2 2. RUE DE WiMOUKS
SÉRIE A, N" S3 ^
j~^ THESES
PRÉSENTÉES
A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS
POUR OBTENIR
LE TITRE DE DOCTEUR DE L'UNIVERSITE
PAR
Erxi. IMIÈGI-E
INGENIEUR AGRICOLE. — LICENCIE ES-SCIENCES
PREPARATEUR A L'eCOLE NATIONALE D'aGRICULTURE DE KENNES
V** THÈSE. - Recherches sur les Principales Espèces de
Fagopyrum. (Sarrasin^.
2' THÈSE. — Propositions données par la Faculté.
Soutenues le ] l Décembre 1910, devant la Commission d'Examen
I
MM. G. BONNlER, Presideiii.
CHATIN. I „
G. CHABKIE \ ^examinateurs.
T<.T=-TSi IsT FIS
IMPRJMtRIt DÏS AKTS hT MANUF AC I UkhS, 22. RUE DE NhMOUKS
9ù>ôy
FACULTÉ DES SCIENCES DE L'UNIVERSITÉ DE PARIS
Doven
Doven honoraire.
MM.
P. Appell. Professeur. Mécanique rationnelle.
G. Darboux. — Géométrie supérieure.
L. Troost.
Projesseurs honoraires , Ch. Wolf.
r J. RlBAN.
Professeurs .
O
r-
Professeurs-adjoints . .
Secrétaire,
LippMANN Physique .
BouTY. Physique.
BoussiNESQ_ Physique mathé. et calcul des probabilités.
Picard Analyse supérieure et algèbre supérieure.
H. PoiNCARÉ. Astronomie mathé. et mécanique céleste.
Y. Delage Zoologie, anatomie, physiologie comparée.
G. BoNNiER Botanique.
Dastre Physiologie.
Kœnigs Mécanique physique et expérimentale.
Velain ... Géographie physique.
Goursat. Calcul différentiel et calcul intégrai.
Chatin ... Histologie.
Haller .... Chimie organique.
JoANNis Chimie (Enseignement P . C . N . )
Janet.. Physique.* Id.
Wallerant Minéralogie.
Andoyer Astronomie physique.
Painlevé Mathématiques générales.
Haug Géologie ,
HoussAY .... Zoologie.
H. Le Chatelier Chimie.
Gabriel Bertrand ... Chimie biologique.
M"" P. Curie Physique générale.
Caullery Zoologie (Evolution des êtres organisés).
C. Chabrié.. Chimie appliquée.
G. Urbain Chimie.
Emile Borel Théorie des fonctions.
Marchis Aviation .
Jean Perrin Chimie physique.
G. Pruvot Zoologie, anatomie, physiologie comparée.
N Application de l'analyse à la géométrie.
N Calcul différentiel et calcul intégral.
PuiSEux Mécanique et astronomie.
Leduc Physique .
Matruchot Botanique.
Michel. Minéralogie.
Hérouard Zoologie.
Léon Bertrand Géologie.
Rémy Pekriek Zoologie (Enseignement P. C. N.,
MoLLiARD. Physiologie végétale.
CoTTON Physique.
D. TOMBECK .
A M. Gaston BONNIER
Membre de l'Institut,
Professeur à la Sorbonne
Hommaoe de respeciuense reeonnatssance.
A M. Lucien DANIEL
Professeur de Botanique appliquée à la Faculté des Sciences de Rennes
Hommage de profonde gratitude.
À Ivl A. IwîK RK
INTRODUCTION
La culture du sarrasin, du Fagopyritm, couvre une superficie
mondiale d'environ 3.620.000 hectares et on' lui en consacre encore
actuellement en France plus de .Soo.ooo, répartis dans 7.S départe-
ments. La valeur marchande de ses produits atteint, approximative-
ment 43o.ooo.ooo de francs par an.
Malgré l'importance indiscutable de cette plante, il n'existe, sur
elle, aucun travail d'ensemble. De nombreux auteurs s'en sont occu-
pés, mais en l'envisageant comme moyen et non comme objet de
'eurs recherches.
Le but du présent travail est une sorte de monographie du sar-
rasin, dans laquelle j'ai, d'une part, rapproché et coordonné, dans la
mesure du possible, les données acquises mais disséminées dans de
nombreux recueils, et, d'autre part, envisagé quelques faits nou-
veaux, jusqu'ici délaissés.
Dans les céréales, le produit principalement recherché est le
grain, qui, par ses applications, atteint une utilité et une valeur
très élevées ; ce grain, but de la culture, en est également l'origine,
puisqu'il constitue la semence d'où sortira la récolte future. Or,
des qualités de cette semence dépendent, en grande partie, la réus-
site et la valeur de celle-ci. Par conséquent le grain, point initial
et terme final du végétal, possède, surtout chez les céréales et,
par suite, chez le sarrasin, une très grande importance.
C'est pour toutes ces raisons que j'ai crû devoir commencer ce
travail par l'étude du fruit et de la graine de quelques espèces et
variétés de Fagopyrum.
Celte étude fait robjet du premier ehapitre.
l.a semence, couliee au sol dans des conditions favorables de
température, d'humidité, de prol'ondeur. etc. ... se développe pour
donner naissance à la jeune plante. Cette transformation ■ constitue
un stade important de la vie vég-étale, par suite de l'influence énorme
qu'exercent, sur la plantule, les circonstances extérieures pendant la
oermination, et par le retentissement profond qu'elles ont sur l'évo-
lution ultérieure de la plante. Enfin, la Germination constituant la
première étape du développement de celle-ci, il était naturel que le
deuxième chapitre fut consacré à son examen et à celui des princi-
paux facteurs auxquels elle est subordonnée ; la connaissance exacte
du r(')le de chacun d'eux peut, en eli'et, rendre de trrands services à
la culture.
Dès que la semence s'est transformée en plantule, celle-ci, placée
dans un milieu convenable, poursuit son déveh^ppement, en accom-
plit les diflérents stades pour aboutir, Hnalement, à la maturité, c'est-
à-dire à la production des i^raines qui constitue le terme ultime de
son évolution et le but réel de la culture.
11 était intéressant de suivre la jeune plante, pas à pas, dans son
développement, et d'en connaître la morphologie interne et externe,
depuis la oermination Jusqu'à la maturité. Le troisième chapitre est
consacré à cette étude.
L'ensemble de ces trois chapitres, qui traitent successivement :
du grain, de la germination et de la plante, forme la première
partie.
Mais, le développement de la plante, l'abondance et la qualité
des produits qu'elle fournit et qu'on en attend, sont soumis à des
lois biologiques quiv malheureusement, sont encore mal connues.
C'est par l'ensemble des fonctions physiologiques de ses org-anes
que le végétal peut vivre, et l'accomplissement optimum de ces
fonctions est subordonné à certains facteurs dont quelques uns,
tout au moins, sont sous la dépendance du cultivateur.
Il importe donc de connaître leur influence exacte et le parti
qu'on en peut tirer dans la pratique.
De plus, on a constaté que le sarrasin, à difl'érents états, était
susceptible de provoquer une allection particulière, parfois asseil
irrave, chez les animaux qui le consommaient. La cause et rétiologie'
de ces accidents sont encore iiinores. maliirc l'intérêt considérable
qu'il y aurait à les élucider.
L'examen de toutes ces questions d'ordre biologique constitue
la deuxième partie de ce travail.
Comme la première, elle comprend trois chapitres ; le preriiier
consacré à la physiologie proprement dite de la plante, c'est-à-dire
a ses principales fonctions : respiration, assimilation, transpiration;
le second, réservé à la toxicité et a. la recherche de l'acide cyanhy-
drique, des alcaloïdes et des giucosides; le troisième, enfin, com-
prend l'action de certains agents extérieurs, notamment celle des
matières fertilisantes sur la production.
Malgré leurs imperfections et leurs lacunes trop nombreuses,
j'ose espérer que ces recherches pourront rendre quelques services
en faisant mieux connaître les propriétés d'une plante et les prin-
cipes d'une culture qui possèdent encore une importance indé-
niable. De plus, ce n'est guère que par l'étude répétée des végétaux
cultivés, étude difficile entre toutes en ce qu'elle doit s'inspirer des
méthodes scientifiques tout en tenant un compte rigoureux des faits
de la pratique agricole, qu'on peut espérer connaître et formuler
des règles agronomiques plus précises.
Il me reste à accomplir le devoir le plus agréable : celui de
remercier les différentes personnes qui, directement ou non, ont
bien voulu m'aider dans ces rech'erches.
Parmi elles je ne saurais oublier M. Séguin, directeur de l'Ecole
Nationale d'Agriculture de Rennes qui, au point de vue adminis-
tratif, m'a accordé de grandes facilités de travail.
Les recherches concernant les alcaloïdes et les giucosides ne
m'ont été possibles que grâce à la compétence connue et à l'obli-
geance inlassable de M. Goris, chef de travaux à l'Ecole Supérieure
de Pharmacie de Paris.
D'autre part, mon ami, M. Seyot,.chef de travaux à la Faculté
des Sciences, m'a rendu les plus grands services par ses précieux
conseils.
Une grande partie de ce travail a été faite au laboratoire de
— Î2 —
M. Lucien Daniel, professeur à la Faculté des Sciences de Rennes,
qui, avec une bienveillance rare, a mis sans compter, à ma disposi-
tion, toutes les ressources de son érudition et celles de son labora-
toire. Je ne saurai jamais trop lui témoigner ma profonde et respec-
tueuse reconnaissance.
HISTORIQUE
Bien que d'orii^ine exotique cl Jintruduclion récente en
Europe, le genre Fagopynim a fait lobjet de nombreux travaux et
possède une importante bibliographie. Il a. en cftet, été choisi,-
parmi les matériaux d'études, par de nombreux savants pour des
recherches d'ordre général, à cause, sans doute, de son peu d'exi-
gences et de la rapidité de sa végétation.
Mais, par contre, il a rarement donne lieu a des études spé-
ciales et il n'existe pas d'ouvrages, scientitiques ni agricoles, trai-
tant exclusivement et dans son ensemble, de cette plante importante.
Il s'en suit que toutes les données qui la concernent sont eparses.
disséminées, souvent incomplètes et toujours sans aucun lien les
unes avec les autres.
De plus, une seule espèce, le Fagopyrum escitlcntum, a géné-
ralement retenu l'attention, au détriment des autres. Il est vrai, que
ces dift'érentes espèces sont mal connues et qu'on ignore jus-
qu'à leur nombre exact. La plupart des auteurs n'en signalent que
trois, seul de Candolle (i) en cite o; il indique également l'origine
présumée des trois types principaux cultivés, en même temps que
les premiers ouvrages qui en font mention, du x" au xif siècle de
l'ère chrétienne.
En effet, le Fagopynim était certainement inconnu des Grecs
et des Romains, de même que des Aryens occidentaux et des Egyp-
tiens.
Le.s écrivains du moyen âge n'en parlent pas, et il faut arriver
au XV' siècle, date probable de ûon introduction en Europe, pour en
(Ij De Candolle. — L'Origine des plantes cultivées, 1896, p. 279.
- M —
entendre causer. Il en est question pour la première fois dans les
reiïistres de Mecklembourg, en 14.36(1). En France, le sarrasin est
sicî'nalé, vers la mémo époque, dans une charte de la cure d'Avranches
de 1460 (21 ; au xvr' siècle on en vante déjà les mérites et les services
que sa culture peut rendre ; c'est ainsi que Noël du Fail peut dire,
en i5u~ '3). '■' Sans ce grain, qui nous est vonu depuis soixante ans.
les pauvres gens auraient beaucoup à souffrir //.
Parmi les premiers documents relatifs à son histoire, J'ai trouvé
un compte-rendu de sa culture dans \i\ ff Maison rustique des sieurs
Ch. l^>stienne et J. Liebaut (qj //, docteurs en médecine, qui le défi-
nissent ainsi, suus le nom de l^led Sarrazin :
" C'est un froment assez vulgaire dans toute la France et plus,
sans compaiaisim. que le bled de Turquie prédit //, ils signalent
incidemment sa culture en Italie.
Au début du xvni" siècle, Chomel, médecin du roi (5) mentioiy^^
les usages médécinaux que l'on peut faire du Bled Sarrazin . Duha-
mel du Monceau 6), un peu plus tard, l'appelle déjà blé noir ou
sarrasin, et en constitue le genre Fagopyrum dont il vante les qua-
lités et préconise la culture.
Peu après, l'abbé Rozier (7) puis Arthur Voung (K) en disent
ei;alement quelques mots.
Mais c'est au xix*^^ siècle que la littérature agricole s'occupe
surtout du Sarrasin, en même temps que plusieurs savants en entre-
prennent incidemment l'étude botanique ou chimique.
(1) Pritzel, ^itzungs berichl Naturfvrtck Jreunde; zu, Berlin,
1866.
i2) Heuze, Les plantes Jourragères, t. II.
(3) Noël du Pail, {Contes d'Eutrapel, 1587.
(4) Ch. EsTiENN-E et J. LiÉBAUT, L'agriculture et maison rustique,
1653, p. 520.
5) Chomel, Dictionnaire économique, 743.
('V; Duhamel du Monceau, Éléments d'agriculture, t. II, 1779,
p. 127.
(7^ A. Rozier, Cours complet d'agriculture 1.805.
' iS) A. YouNG, Voyages en Franne. t. II, I. 787.
De nombreux agr(»nomes discutent successivement la pratique et
les principes de sa culture, sans apporter, d'ailleurs, beaucfjup de
faits inédits. La plupart, Bosc (ij, Moll 2 ., (iossin (3 , Bujault 41,
etc., reconnaissent ses faibles exigences, la facilité de sa produc-
tion, la rapidité de son développement: certains pourtant ijamet. 5i
contestent son utilité et les avantages qu'il présente pour les plantes
qui le suivent dans Tassolement.
Vers la même époque, des vétérinaires, comme Yvart (6),
Magne (71 signalent, et les premiers sans doute. les dangers aux-
quels peut donner lieu lu consommation de la plante verte par les
animaux. Magne entreprit a ce sujet des expériences, à l'école vété-
rinaire d'Alfort. 11 en conclut que " le sarrasin a le grave incon-
vénient de produire souvent un gonflement de la tète sur les ani-
maux qui s'en nourrissent 11 exerce sur eux une action spéciale qui
n'a pu être expliquée, mais qui est analogue à celle que quelques
plantes exercent sur certains individus de l'espèce humaine //.
Cette toxicité du Fagopynan n'a pas toujours été admise ;
tandis que de nombreux agriculteurs en voyaient des exemples et en
cherchaient la cause, d'autres en niaient jusqu'à l'existence.
Ainsi, E. GayotiSi, de Guarta(9,, Petit (101, etc. . . dans une
série d'articles, insistent sur les accidents déterminés par l'ingestion
du sarrasin sur le bétail de la ferme et même sur d'autres animaux,
tels que les lièvres et les abeilles; les causes qu'ils supposent sont
diverses et parfois orginales.
Plus tard, Cornevin appuie de sa grande autorité T'existence
(1 j Bosc, Dictionnaire d'agricuture.
(2) Moll, Encyclopédie de l'agriculture, 1S30.
(3) GossiN, Manuel élémentaire d." agriculture, 1840, p. lUS.
i4; J. Bujault, Guide des Comices et des propriét., 1843.
i5; Jamet, Cours d'agriculture, 1846, p. 151.
(6; Yvart, Cours d'agriculture, 1839.
7) Magne, Traité d'agrieu,lt. prat. et d'hyg. oétér., 1859, p. 335.
,8) E. Gayot, Journ. agrie. prat., 1870, t. II, p. 479.
(9) De Gmkktx, Journ. agrie. prat., 1870.
'10) Petit, Journ. agrie. prat. 1870.
— 16 —
de ce pouvoir vénéneux et dit, dans un de ses ouvrages (i ) : " On
donne rarement la farine de sarrasin au cheval, cela tient, vraisem-
blablement à ce qu'on sait que la graine entière lui réussit mal. En
effet, quand on la fait entrer dans sa ration et qu'on Ta donnée sans
discontinuer pendant quelques temps, on voit survenir des pous-
sières congestives à la peau et des démangeaisons//. Em. Thierry 12).
Dechambre et Curot (3i, Omke (^4>, etc. signalent également cette
nocivité.
De même, tout récemment, un savant allemand, Haselhoff(5],
décrit assez longuemunt cette /< maladie du sarrasin //, comme il
l'appelle, il en note les symptômes et cite l'opinion d'un autre
observateur, Damman. qui l'attribue à la présence d'un alcaloïde
dans les enveloppes du grain. Enfin, une publication périodique.
Le Progrès argicole, rappelle, en 1909 (6), dans sa correspon-
dance, cette toxicité légère. Par contre, Lecouteux (7) et Heuzé (8)
disent n'avoir jamais constaté d'accidents semblables.
Malgré tant de discussions la question est donc loin d'être
résolue aussi bien quant à l'existence réelle d'une toxicité qu'à sa
cause déterminante.
Par ailleurs, les ouvrages d'agriculture continuent la ^descrip-
tion de lu plante et l'étude de sa culture, réduite à celle du Fag .
esciilcntunu seul utilisé. Parmi eux. celui d'Heuze (9) en fait un
exposé assez complet qui inspirera, dans la suite, de très nombreux
(liCoRNEViN, Des r.sidas indust. dans L'aliment du bétail, 1892,
p. 389.
2 Em. TutEKRY, Journ. d'agria, prat., 1903.
(3) Dechambre et Curot, Les alinents du cheoal, Paris, 1903.
i4) Omke, Am'ir'lGan Sci-iatifi';, N îw-Yoï'ck, 190J.
(5) Haselhoff, Ruchoeisen. Die landio Versucks. stat. Bxnd.
LXIII, Berlin, 1906.
(6) Progrés agricole, 19D9.
(7) Lecouteux, Economie rurale.
(S) Heuzé, LiiS plantes fourragères, t II, !903.
(9) Hevié, Les pantes fourragères, Paris, t. il, 1852, 1903.
articles, qui n'auront rien d"incdit. et que. par le fait même, je
néglige de citer.
Lechartier U), dans son cours de Chimie agricole, aborde
quelques points nouveaux, tels que l'importance des prélèvements
minéraux dans le sol et l'action de quelques engrais, tandis que
Besnon (2) étudie spécialement la composition chimique du sarra-
zin, comparée à celle des autres céréales, notamment du maïs, et se
tait Tapôtre de sa vulgarisation.
A la même époque. Ion s'occupe de quelques espèces et varié-
tés de Fagopyrum, mais plutôt au point de vue horticole et orne-
mental (3), et l'on commence à en entreprendre l'étude vraiment
scientifique.
C'est ainsi que G. Kraus (4) donne la description, sommaire il
est vrai, du péricarpe du Fagopyrum et de quelques genres voisins;
qu'Ed. de Janczewski(5), dans ses recherches sur la structure et
l'accroissement des racines des Phanérogames, étudie celle du
sarrasin, dont il constate l'analogie avec la racine de Vhélianthus ;
que Schmidt (61 publie ses travaux sur l'anatomie comparée de la
tige des espèces du genre Polygonum et du Fag. fataricum; c'est
lui qui signale dans celui-ci, l'existence en ilôts du liber, la présence
'< d'utricules à tanin //, etc..
. En même temps, certains praticiens entreprennent en Krance la
culture fourragère d'une espèce nouvelle, le Fag. stenocarpx (o) et
(1) Lechartier, Journ. agric. [L-et-V). 1877. CR. Ac. Se. t CVIII,
1884.
(2) Besnon, Sur la valeur agric. et aliment, du sarrasin, Paris,
1859.
(3j Flore des Serres, 186 , 1865. Reeue hort., 1858, 1894. Journ.
Soc. Nat.Hort., 1".57, 1860.
(4) G. Kr.vus Heber den Bautrockner Péricarpien, 1866-67.
(5) Ei. DE Janczewski, Accroiss. des ra<i dans les phanéroganes,
in Ann Se.Nat. bot.,b' série, t. XX. p. 184.
(6) Schmidt, Einiger Beobachtui. zur. anat. der oegétatiaen.
Inaug. dissert Bonn , I. 878.
(7; Journ agric. prat
d'autres proposent Temploi de la variété commune comme plante
potagère ou pour la destruction des insectes.
Dès lors, nombreux sont les expérimentateurs qui, dans des
recherches diverses, se servent du sarrasin comme échantillon,
comme moyen d'études.
Nobbe, Erdmann, Schreder ( i ) l'utilisent dans leurs expériences
sur l'alimentation des végétaux, et fournissent des renseignements
précieux sur la sélection de ses semences, l'action des sels de
potasse, etc..
Harz {2' étudie à son luur la structure du grain de plusieurs
polygonacées, et, entre autres, des h^Jg'. csculcntiim cl Litaricum,
dont il indique les caractères diflérentiels. Cette question est d'ail-
leurs reprise par plusieurs auteurs, parmi lesquels Dammer (.1 ,
Vogl (4), Emma Sirrine (5), Moeller \b), etc.. Villiers et
Collin (7', l'examinent également, mais surtout au point de vue
pratique de l'utilisation, des altérations et des falsifications. Enfin,
Guillaume ^8) élargit le problème et étudie le développement du
tégument séminal et du péricarpe chez les Polygonacées, mais il
n'observe que les Fagopynim esculentiim et tataricum, et le fait un
un peu brièvement.
Entre temps, Colomb ,9) dans ses » recherches sur les stipules//
décrit l'ochréa des Polygonacées, qu'il assimile à une ligule stipu-
laire et axillaire. Il montre également l'analogie de cet oigane avec
celui des Platanées et y voit une des raisons de rapprocher les
(Ij Nobbe, Erdmann et Schreder, Cgemniiz, Facke, 1871.
2) Harz, Landwirth. Samenkunde, I. 885.
(3) Dammer, Die naturl. Pfansen. Engler et Pranth, 1893.
4 "Vogl, Die wichtigst. Nahrungs und Genismittel, 1898,
p. 146.
(5) Emma Sirrine, Ptoc. journ. Acad. se, t. XI, 1895, p. 128.
(6 Moeller, Nahrhi<gs und Genussmittel, 1905, p. 242.
(7) ViLLiEhs et Collin, Traité des altérât, falsifie, des subst. alim.
i9U0, p. 47.
(8/ Guillaume, Thèse pharmacie, Paiis, 1909.
(9) Colomb, in. Ann. Se. Nat, 7" série. T. 6 p. o.
— 19 —
Polvgonacées des Urticacees. Comme lui. Petit i adopte ce
rapprochement qu'il tire de l'examen de la constitution du pétiole
des Polvgonacées principalement dans ses rappo'rts avec l'anatomie
comparée et la classification.
Une autre espèce, le Fag. rotun.i^tiim, est étudiée par \'an
Tieghem et Douliot(2) qui montrent que les radicelles sont dispo-
sées en quatre séries équidistantes, dont deux correspondent aux
cotylédons, les racines se développant dans la région basilaire de
l'axe hypocotvlé qui présente quatre faisceaux liber<j-ligueux ; dans
la tige adulte, c'est vis à vis des rayons médullaires que les racines
prennent naissance.
Puis Prunet (.Si examine la sirucUirc des n(cuds cl des entre-
nœuds de la tige, mais, pour les P(jlygonacees. au lieu de s'adresser
au genre Fagopynim, il choisit diverses espèces du genre voisin.
Polygonum ( Pol. tinctoriiim, P. cymosum).
C'est au contraire le Sarrasin qui est choisi par Gain 141 dans
ses intéressantes recherches sur la transpiration des végétaux déve-
loppés en sol sec ou en sol humide, recherches qui l'amènent a
conclure que cette plante évapore environ la moitié plus en terrain
humide qu'en terrain sec. C'est lui également qui sert a Heinrich .5
dans ses travaux sur l'influence de la température sur la formation
de la chlorophvlle. il détermine que pour le l'ag. esc 11 le ni 11 m les
températures, minimum et maximum, sont e/' et 40".
Dassonville '6) puis Solacolu 7 l'utilisent encore pour étu-
dier l'action de l'alimentation minérale sur la structure des plantes,
mais on sait que souvent leurs conclusions sont différentes, sinon
[ij Peth, in. Ann. Se. Nat. 1" série. T. 6. p 342.
(2) Vantieghem et Douliot, in. Ann. Se. Nat. 7 série. T 8. p. 98.
(3) Prunet, in. Ann. Se. Nat. 7 série. T 13. p. 326.
4) Gain, Ree Générale de Botaniq. 1895. p 125.
(5i Heinrich, Zicelter Ber. Landw. Vers. Stat. Hostock. 1894
p. 1.54.
(6| Dassonville. Thèse doctorat Se. Nat. Pdiis. 1895.
(7) Solacolu, Thèse doctorat Se. Nat. Pans. 1898.
opposées, surtout en ce qui concerne le rôle de la potasse et de
Tazote.
La composition chimique du sarrasin est l'objet des recherches
de Balland (i) qui détermine aussi le poids moyen des graines, la
proportion des enveloppes, Timportance de la production nationale
et mondiale, etc. . . Cette question se retrouve également dans des
travaux importants entrepris en Allemagne, parmi lesquels il con-
vient de citer particulièrement ceux de Nobbe (2), de Sudakoff (3),
de Batalin (4), et surtout, ceux de Konig (5), Wickler(6), Mayer (7),
Czapeck {['>). etc., qui recherchent la composition des principaux
organes et tissus de la plante, et ses variations sous Faction de cer-
tains facteurs.
Puis de Candolle (9) examine l'origine de Taire géographique
du genre et de ses trois espèces principales (esciikntum tatariciim
et émarginatiim); il montre qu'elles viennent toutes de l'Asie et que
leur introduction en Europe est de date relativement récente. Il dit,
de plus, que le Fagopynim possède huit espèces, dont trois surtout
sont importantes en culture, mais il ne désigne pas les autres.
Perdrigeat 1 loj ne s'attache qu'à l'anatomie comparée des Poly-
gonacées dans le but d'établir une classification rationnelle des
principaux genres et espèces que cette famille possède, et de définir
les rapports qu'ils présentent entre eux, mais il ne décrit guère que
Fagopynim csculentum. Néanmoins, il fixe la place de ce genre,
qu'il rattache directement au Polrgonum, au Rumex et au Polygo-
ne! la.
(1) Balland, C. R. Ac. Se. t. CXXV, p. 797.
(2) Noble, Land. Werts. Bd. XIII, 1871.
(3) Sudakoff, Just. Jaliresber, 1879, I.
(4) Batalin, Jusf. Jahresber, 1879, I.
(5) J. KoNiG, Chemie der nahrungs u Genujmittel. Auje. Teil. 1889.
(6.) WiNKLER, Jahrb f. wlss. Botan. Bd. XXXII, 1898.
(7; Mayer, Journ j. Land. wirtsch., Bd. XLIX, 1901, p. 41.
(8) CzAPEK, Biochemie der Pjanzen, 1905, p. 97, 356, etc...
(9) DE Candolle, Origine des plantes cultivées, 1894, p. 231.
(10) Perdrigeat, Thèse pharmaeie, Bordeaux, 1899.
Le Fagopynim esc ii loi /uni est choisi par Eberhardt ( i ) dans
ses recherches sur rinfluence de Tair sec et de Tair humide sur la
végétation ; ses conclusions sont les mêmes que celles adoptées
par Gain (2) dans un travail du même genre, -mais il en attribue les
causes à Thumidité de l'air et non à celle du sol.
Puis Amar (3) l'utilise à son tour ; il signale à nouveau l'abon-
dance parfois énorme des cristaux d'oxalate dechauxdans les tissus
et s'efforce de déterminer les causes qui la provoquent en même
temps que le rôle que ce corps est appelé à jouer. De même, P. P.
Richer (4) qui rappelle la forme hétérostylée des fleurs, déjà
décrite par Hildebrand, Korshinsky et Monteverde (5), etc.. Par
des expériences de pollinisation réciproque, il montre que les deux
sortes de fleurs (dolicho et brachystylées) sont nécessaires, car elles
ne sont fertiles que par fécondation croisée hétéromorphe, mais
non par fécondation directe et même par fécondation croisée homo-
morphe.
Enfin, en Suisse, Déléano (6), puis A. Monnier (7) emploient
le sarrasin dans leurs recherches sur l'influence des matières miné-
rales dans l'accroissement des végétaux. Ils arrivent à des conclu-
sions un peu nouvelles en ce qui concerne le rôle de chacune d'elles
et la marche des éléments pendant la vie de la plante, et ils mon-
trent qu'à son terme, se manifeste une désassimilation des principes
constitutifs.
A côté de ces travaux purement scientifiques qui intéressent le
genre Fagopyrum, s'en placent d'autres, également importants,
mais qui revêtent plutôt un caractère agronomique.
Parmi les principaux, et après ceux qui ont déjà été signalés, il
(1) Eberhardt, Thèse doct , Paris, 1903.
|2) Gain, loc. cit.
(3) M. Amar, Thèse doct. Se. Xat., Paris, 1903.
(4) P. P. Richer, Thèse doct., Paris, 1905.
(5) Korshinsky et Monteverde, Jard. bot. St-Pétersbourg, 1900.
(6) Délénao, Les minéraux dans la vie des Plantes, 1906, Genève.
(7) A. M0NNIEB, Hist. Bot. Univ. Genève, 1" série, fasc. III, 1905.
faut citer les oiivrat^cs classiquesde Rieffel (i i, le pr<>paL;ateur de la
variété, aujourd'hui exclusivement adoptée, du sarrasin i^ris argenté,
de Joigneaux (2), de Girardin et Dubreuil (3), de Damseaux (4 , de
Barrai et Sagnier (.S), de Mdalin (6), de Leclerc-Thouin (7), etc.,
mais surtout celui de Garola (8).
Cet auteur, qui a fait une des études les meilleures et les plus
complètes sur les céréales et surtout sur le blé, a appliqué à celle du
sarrasin ses méthodes d'investigation. Tl en a calculé les exigences,
la courbe d'absorption des éléments fertilisants, le travail radicu-
laire, etc., mais il l'a fait d'une façon ma heureusement beaucoup
plus sommaire que pour les graminées alimentaires plus impor-
tantes.
On admet généralement que le sarrasin est une plante amélio-
rante, et que les cultures qui le suivent donnent des rendements
meilleurs et plus certains; on a cru pendant longtemps, et plusieurs
auteurs s'en sont fait l'echo, entre autres Lechartier (9) que cette
propriété était due à la faculté que posséderait le Fagopyriim
d'absorber l'azote de l'air, comme les légumineuses.
Mais, récemment, Bouilhac et Gustiniani (10) ont montré qu'il
n'en était rien et que l'amélioration du sol constatée était due à la
présence, à sa surface, d'algues vertes qui jouissent de ce pouvoir.
Enfin Haselhoff ( 1 1) en Allemagne, J. Stone (12) en Amérique
(Ij RiEFFEL, L'agriculture de l'Ouest de la France.
(2) Joigneaux, Le livre de la ferme, t. II, p. 644.
(3) Girardin et Dubreuil, Traité d'agriculture.
(4) Damseaux, Manuel des plantes, 1902.
(5) Barral el Sagnier, Dictionnaire d'agriculture, 1880.
(6) ViDALiN, Agricult. du Centre de la France.
(7) Leclerc-Thouin, AgrieuU. de l'Ouest de la France.
(8) Garola, Les Céréales, 1892.
(9y Lechartier, loc. cit.
(10) Bouilhac et Gustiniani, C. R Ac. Se, 1904.
(11) E. Haselhoff, Buchweixen in Die landoerts. Versvchs. Stnt.
Band., LXIII, Berlin 1906.
(12) J. Stone, Buckwtat.Cornellunicersity agricult. exper. station.
Coll. of agric. Itbaca Agric, 1906.
et Omke : i ) ont tout dernièrement établi une monographie du
sarrasin. Le travail d'Haselhoff est le plus intéressant; le premier,
il cite six espèces de Fcigopynim au lieu des trois irénéralement
admises par les auteurs agricoles.
Il rapporte aussi les expériences de Wollny sur la mensuration
des semences et leur sélection, mais c'est surtout sur la composition
de la plante, des grains, de la farine, des déchets, etc., et leur utili-
sation qu'il insiste.
Il rappelle également, mais sans en donner la cause exacte, les
accidents constatés parfois par la consommation du sarrasin par le
bétail; à ce sujet, il signale seulement plusieurs hypothèses, entre
autres celle de la présence d'un champignon, d'un alcaloïde, etc.
Comme on le voit par cet expose aride et forcément incomplet,
le Fagopynim a donné lieu, directement r)u non, à de très nom-
breuses recherches. Mais celles-ci ne s'en sont sjrvi, le plus souvent,
que comme moyen, et n'ont pas eu comme but son étude spéciale,
si bien qu'en détinitive, et malgré cette abondance, il n'existe encore
aucun travail d'ensemble sur cette importante question.
(13 1 Omke, American Sclentijh' New York 19u9.
PREMIERR PARTIE
JVïopphologie
Comme je Tai indiqué précédemment, j'ai étudié, dans cette
première partie, la morphologie externe et interne de quatre espèces
du genre Fagopyrum et de quelques-unes de leurs variétés.
en commençant, dans le chapitre i*', par celle des graines, pour
continuer dans le second par celle de la germination et Hnir. dans le
troisième par celle de la plante en voie de développement.
CPi-AI^ITRE F^REIVEIER.
A.. — Etude cies Akènes
J'ai divisé cette étude des akènes en quatre parties.
J'ai examiné tout d'abord : i° les caractères extérieurs du grain
lui-même et ceux de la graine décortiquée, au point de vue de la
forme, du poids, des dimensions, etc., dans les quatre types; puis :
2° je les ai soumis à des mesures biométriques pour déterminer
- 26 -
leurs variations spécifiques, et celles dues à une nutrition spéciale
ou à riiércdité.
Dans une troisième partie, j'ai envisagé la structure interne de
Takène et, cians une quatrième, sa composition chimique.
1. — Caractères Généraux
J'ai examiné : i° les caractères du tVuit; 2° ceux de la graine.
1° CARACTÈRES DU FRUIT
L'étude morphologique complète du fruit des diverses espèces
et variétés de Fagopynim n'a jamais été faite. On se borne généra-
lement, dans les ouvrages agricoles, à en décrire sommairement les
caractères dominants ; seuls, quelques auteurs allemands ont un peu
appronfondi cette question.
Cette étude présente cependant un réel intérêt, et c'est pourquoi
j'ai tenu à l'aborder. J'ai envisagé successivement : la forme, les
dimensions, le poids et la pigmentation du grain dans les quatre
espèces que j'ai choisies et dans plusieurs variétés du Fagopyrum
esciilcntum.
Le fruit du Fagopyrum, qu'on appelle vulgairement le grain,
est un akène porté par un très léger pédoncule qui lui reste adhé-
rent à la maturité. Le péricarpe dur, coriace et coloré, entoure
complètement la graine qu'il protège, sans lui être soudé ni même
adhérent, sauf à la base ; c'est lui qui donne au grain ses caractères
extérieurs. Sa forme, généralement trigone, varie avec les espèces.
Acuminé k son sommet, il porte à sa base, au-dessus du pédon-
cule floral, les débris déchiquetés et desséchés du calice persistant,
qui lui forme une sorte de cupule brun-clair, qui atteint environ le
cinquième de la lonoueur de Takcnc et ne présente aucune l'orme
constante et déterminée.
FiG. 1 — Akène de
Fagopyrum escu-
lentum.
A. Forme
A. Fagofyynim csciilcnfinn. — Le grain a
la forme d'une bi-pyramide triangulaire dont
les faces sont concaves dans l'espèce type et
convexes dans les variétés améliorées. Ildiffère,
d'ailleurs, selon les races considérées (iMg. i .
1. Sarrasin gris argenté. — Dans le sar-
rasin gris argenté, le fruit est réellement trigone.
à trois faces bien différenciées et à trois arêtes
nettes. Le péricarpe est formé de trois feuilles
carpellaires soudées parleurs bords, et ce sont
les lignes de suture qui constituent les arêtes
du grain. Sur le milieu de chaque face, on dis-
tingue la trace de la nervure carpellaire qui se
présente sous forme d'une crête très légère,
un peu plus accusée à la base de l'akène et s'atténuant vers le som-
met, pour se terminer même parfois par un sillon superficiel.
Dans certains fruits, les arêtes, au lieu d'être vives, sont plus ou
moins émoussées et parfois nulles; le grain présente alors une forme
conique avec section circulaire.
D'autres sont de petite taille, soit renflés et comme globuleux,
soit maigres et chétifs, tandis qu'un certain nombre sont allongés et
particulièrement développés. Le sommet, vers lequel convergent les
trois arêtes, est ordinairement assez accuminé et, souvent, forme
une pointe plus ou moins allongée (Fig. 2).
La forme générale peut être comparée à celle de deux pyrami-
des triangulaires qui seraient accolées par leurs bases ; la supérieure
est plus allongée que l'inférieure, ce qui fait que la partie la plus
large du grain, a-b, constituée par la réunion de ces bases, ne se
trouve pas en son milieu, c'est-à-dire à égale distance des deux
extrémités, mais vers le tiers inférieur a-d.
La base du fruit, qui n'est pas accuminée, est vaguement trian-
FiCx 2. — Dilierents spécimens d'Akènes de Fagopyrum esculentum.
i^ulairc. un peu convexe, et recouverte complètement par les
enveloppes calicinales; les trois arêtes de Takène s'y réunissent,
mais la saillie qu'elles forment s'y atténue proo-ressivement, jusqu'à
devenir à peu près nulle en son centre.
Si l'on considère les faces
latérales du grain, on voit qu'el"
les sont, à l'ordinaire, légèrement
bombées, en leur milieu seule-
ment, et qu'elles redeviennent
planes, et même un peu conca-
ves, sur leurs bords, qui sont
comme relevés. Cette dispo-
sition s'accentue dans certains
grains mal nourris et donne naissance à des ailes membraneuses quj
sont toujours peu développées.
2. Sarrasin russe. — Le sarrasin russe possède des fruits beau-
coup plus volumineux et d'une couleur plus foncée (brun noirâtre)
que ceux de la variété précédente. Leur forme en est également dif-
FiG. 3. — Akènes de Fagopyrum
esculenluni vus par en-dessous.
29
férente (Fig. 4^. Ils possèdent, en
effet, des faces bien limitées, à
peine convexes, à arêtes saillan-
tes ; de plus, comme l'amande
ne remplit pas tout le péricarpe
— ce qu'on aperçoit assez bien
par transparence — le grain pré-
sente ces sortes d'ailes latéra-
les, formées par deux faces ac-
colées du péricarpe, qui com-
mençaient à apparaître dans certains akènes de la variété grise.
— sarrasm Russe.
Le sarrasin allemand ressemble beau-
.3. Sarrasin allemand.
coup plus au sarrasm
argenté qu'au sarrasin
russe. Ses grains sont
gris, réguliers, mais plus
petits, plus ronds et à
angles moins prononcés
(Fig. 5).
Fig. b. — Sarrasin Allemand.
4. Sarrasin améri-
ain.. — Cette variété présente aussi le même aspect que le sarrasin
gris, mais avec des dimensions plus fortes, et les grains sont plus
pointus au sommet et
plus larges à la base
(Fig. 6).
(5). Sarrasin japo-
nais. — Quant aux sar-
rasins japonais d'été et
d'automne, ils se rap-
prochent davantage de
la race russe.
Leurs fruits, à tous deux, sont bruns, relativement volumineux
et nettement trigones (Fig. 7^.
Fig. 6
Sarrasin Américain.
B. Faoophynim c ma ruina lu m. — Le Fagophyrum emargina-
tiim possède des akènes de tailles très diverses, toujours bruns noi-
râtres, avec des arêtes très nettes, à contours droits, sans sinuosités.
D'une façon g-énérale, ils sont volumineux et larges, mais on y dis-
tingue plusieurs formes anormales.
Dans la majorité des cas, les trois faces du grain sont légère-
ment convexes, mais il arrive assez souvent cependant, que leur
partie médiane seule, le soit, et que les bords soient relevés en
forme d'ailes (fig. 8).
FiG. ^>. — Akènes de P'agopyrum eniarginatum.
Ce qui, par conséquent, était exceptionnel dans la variété grise
du Fagopyrum cscii/cntiim et déjà moins rare dans sa variété russe,
devient ici, beaucoup plus fréquent. Cette particularité tient surtout
à ce que la graine est relativement beaucoup plus petite que la
cavité péricarpique qui la contient et que les faces de l'akène s'apla.
tissent et même se creusent dans les endroits où elle n'existe pas.
On va donc de la forme caculcntiim à la forme cmarginatum en
passant par la variété russe, qui constitue comme un terme de pas-
sage entre ces deux espèces.
Le sommet, et même
la base du fruit sont acu-
minés.
Parmi les akènes anor-
maux du Fa.gopyrum emar-
ginatum deux formes sur-
tout sont à considérer.
Dans Tune, qu'on ren-
contre dans la proportion
de 2 à 4 7o, les faces des deux pyramides qui forment le grain, au
lieu d'être convexes se sont creusées et sont devenues concaves, les
arêtes ont fait de même et se sont allongées, de telle sorte qu'elles
se terminent en pointes très aiguës, donnant au fruit un aspect très
particulier ffig. 9.; Cette anomalie se rencontre également quelque-
fois, mais rarement, dans le sarrasin russe,
FiG. 8 his. — Akènes de Fagogyrum
emarginatum vus par en-dessous.
FiG. 9 et 10. — Formes anormales d'Akènes de Fagopyrum emarginatum
Dans l'autre forme, qui est moins fréquente (4 à 5 "/ooj on trouve
quatre faces au lieu de trois. De ces quatre faces, correspondant à
quatre feuilles carpellaires, deux sont plus développées, au détri-
ment des deux autres qui sont très réduites, et indiqueraient une
sorte de duplicature de l'une des feuilles carpellaires (fig. 10). Cette
forme, que j'ai trouvée surtout en 1909, sur des plantes soumises
à l'action d'engrais variés, est peu fréquente dans le type commun :
elle est d'ailleurs fertile et donne naissance à des plantes générale-
ment bien conformées.
F. G. 11. ~ Akènes de Kagopyrum
tataricuni.
C. — Fagopynim tataricum. — Cette espèce, encore appelée
Fagopyrum JciiLiftim, possède des fruits d'aspect rugueux, de
coloration allant du noir
au brun jaunâtre. Les con-
tours en sont irréguliers et
sinueux ; cependant, il ne
sont pas véritablement den-
tés, comme le nom pour-
rait le faire supposer, mais
ils forment deux ou trois
lobes plus ou moins pro
nonces, et se terminent en
pointe au sommet (tig. ii .
L"anuinde remplit rarement tout le péricarpe, toutefois, elle fait
saillie sur le milieu des faces, qu'elle gonfle pour ainsi dire. Grâce
à ces particularités, la forme générale du fruit est modifiée et n'est
plus bipyramidale comme dans les espèces précédentes ; elle est
plutôt comparable à celle d'un prisme surmonté, à chaque extré-
mité par une pyramide plus petite.
La nervure carpellaire, saillante dans le Fagopyriim esculemtum,
plus réduite et à peine perceptible dans le Fa<ji;opvrum emarginatiim,
présente ici la forme d'un léger sillon réunissant le sommet et la
base du grain. On assiste donc à une atténuation, à une dégradation
progressive de cette nervure, en passant d'une espèce à l'autre.
Les trois sillons qu'elle forme ainsi sur le grain se continuent
sur la base de celui-ci où ils se réunissent.
De plus, le long de ce sillon et vers
le tiers de sa hauteur, commence un
applatissement de l'akène qui, d'abord
étroit et insensible, va en s'élargissant
vers la base de celui-ci. sur laquelleil se
termine en rejoignant ceux des autres
faces. Jl en resuite que chaque face du
fruit est divisée en deux parties, dont
chacune s'accole latéralement avec celle de la face voisine, de façon
à former, dans l'ensemble, trois véritables cônes juxtapsés (tig. 12).
1- — Nervures
carpelJaires.
33
FiG 13. — Akènps de Fa^.'-opyrum
tataricum vus par en-dessous.
Si on examine le grain par en-dessous on voit, au centre de sa
base, la trace ou un vestiire du pédoncule floral et les enveloppes
calicinales qui la recouvrent ; elle est formée par trois renflements
correspondant aux cônes dont
il vient d"étre parlé (fig. i3).
Sur chacun d'eux se trouve
une saillie, si, constituée par
les arêtes du grain, et ils sont
séparés les uns des autres par
une dépression, b. qui repré-
sente le sillon de la nervure
carpellairc et les régions
aplaties qui le bordent de chaque côté.
D. — Fagopyrum stenocarpa. — Les fruits de cette espèce
ressemblent beaucoup à ceux de Tespèce précédente, mais s"en
diff'érencient pourtant aisément.
Leur couleur est uniformément claire, gris jaunâtre, blonde, et
leurs bords ne sont Jamais dentés ni lobés. Les arêtes ont complète-
ment disparu et il arrive même, qu'à l'endroit
qu'elles devraient occuper, le grain est comme
comprimé, aplati. Il s'en suit que Tamande rem-
plit presque entièrement la cavité pèricarpique
flg. 14) et que, d'autre part, la section transver-
sale de Takène. au lieu d'être triangulaire, est
presque circulaire.
Comme dans le Fagopyrum tataricum. la
nervure carpellaire est un sillon peu profond,
limité des deux côtés par un aplatissement pro-
gressif de Takène.
Le grain, vu par
en-dessous, ressemble à celui de
l'espèce précédente, mais sa base
est plus étroite et les trois renfle-
ments qui la forment ne présentent
'^^'' aucune saillie par suite de la dis-
en- ^
parition des arêtes (tig. i5j.
Fig. 1
Sec-
tion lonpitiidi-
naled'uuakèue
de Fagopyrum
slenocarpa.
Fig. 15.
Àkenes de Fai
ruiii slenocarpa vus par
dessous.
-34 -
B. Dimensions
Avec la forme et la couleur, les dimensions constituent un des
principaux caractères des fruits. Elles varient sous Tinfluence de
nombreux facteurs, mais pourtant, elles oscillent entre des limites
et autour d'une moyenne relativement fixes pour une espèce et une
variété déterminées, ainsi que j'ai pu le constater dans des recher-
biométriques qui sont exposées dans un chapitre suivant.
Les renseignements sur les dimensions des akènes de Fago-
pyrum sont rares et se rapportent seulement au Fagopyrum escu-
lentiim.
a). Fagopyrum csciilentum. — Wollny a mesuré les trois dia-
mètres orthogonaux du grain ! ?), mais on ne sait pas à quoi corres-
pondent ces éléments qui ne sont pas définis.
HaselhofF donne comme dimensions moyennes : longueur :
5 à 6 "'/"', largeur : 2,8 à 3 '"/"', 2, et J. Stone dit que la longueur
varie de 3/ 16 à 3/8 de pouce et la largeur de 1/8 à 3/ 16 de pouce.
De mon côté, j'ai mesuré i.ooo akènes de chacune des variétés
suivantes de Fagopyrum esculentum et j'ai trouvé, pour les dimen-
sions les plus fréquentes, les chiffres du tableau ci-dessous (en
millimètres).
Longueurs
Largeurs
Extrêmes
Les plus
fréquentes
Extrêmes
Les plus
fréquentes
Sarrasin gris argenté
— russe
— iaponais d'été
3,5 -6,25
4.4 -7,
3,75-5.75
4,25-6,
3,75-5,25
1.5 -6,5
4.5
5,5
5,
4,75
4,5
5,5
2,25-3,75
3.25-5,25
2, -3.75
3, -4.5
2,5 -3,75
3, -4,75
2,75
4.
3,
— — d'automne
— allemand
3,5
3,
3:5
Tableau L
Dimensions des Akènes des variétés de Fagopyrum
esculentum ien millimètres).
Les variations, comme on le voit, sont assez étendues, que l'on
considère une variété isolée, ou l'espèce toute entière. Pour celle-
ci, la longueur oscille de 3 '", '" 5 à 7 '"'"\ avec une moyenne de 5, et
la largeur : de 2 '","" à 5 ■"/'" 25, avec une moyenne de 3.3.
b) Fagopyrum tataricum. — Haselhotf donne comme dimensions
des fruits de cette espèce : longueur : .5 à 7 "V", largeur : 4
à 5 '" '" 5.
En mesurant 1. 000 akènes j'ai trouvé : pour la longueur :3'7'"5
à 5,25, avec 4'"/'" 5 comme plus grande fréquence, et pour la lar-
geur : 2 '" /■" 25 a 5, avec 3 comme plus grande fréquence.
La variation est, par suite, bien moins accusée dans cette espèce
que dans la précédente, et les dimensions moyennes en sont aussi
plus faibles.
C; Fagopyrum stenocarpa. — Pour cette espèce, comne pour
la suivante, il n'existe pas de données concernant la taille des
grains.
J'ai trouvé pour celle-ci. comme longueur : 4 '", '" a 5.75, avec
une fréquence maximum de 4 "y" 5, et comme largeur : 2 '"/'" à 3,
avec une fréquence maximum de 2 '"/'" 5.
C'est là un caractère qui permet de distinguer les fruits du Fa-
gopyrum stenoearpade ceux du Fagapyrum tatan'cum, qui, on l'a
vu, se ressemblent par plus d'un point. On remarque en effet, par le
seul examen de ces chiffres, que les akères du Fagopyaum steno-
carpa sont plus longs et plus étroits que ceux du Fagopyrum tata-
ricum.
d) Fagopyrum emarginatum. Pour cette espèce J'ai trouvé des
dimensions variant, pour la longueur : de 4 "V" 25 a 7,5. avec
5 ""/'" 5 comme plus grande fréquence et, pour la largeur = de 3 '"/"
à 6,5, avec 4 ""/'" comme plus grande fréquence.
La taille des akènes de cette espèce est donc plus élevée que
dans les autres.
Résumé. — Si Ton rapproche dans un même tableau 2; les
dimensions des grains des quatre espèces, on saisit mieux les diffé-
rences qu'elles présentent entre elles :
36
Longueurs
Les plus
fréquentes
Largeurs
„ , . Les plus
Extrêmes fréquentes
Fagopyrum escnlentum. . .
— tataricum . . .
— stenocarpa . .
— emarginatiim.
3,5 -7,
3 ô -5,25
4, -5.75
4,25-7.50
o,
4.5
4,5
5,5
o
3',
■3,
6,5
3,3
3,
Tableau II. — lUmensions des Akènes de quatre espèces de Fagopyrum
en millimètresi.
On retrouve ici l'analogie, constatée déjà, du Fagopyrum tata'
ricum et du Fagopyrum stenocarpa. Pourtant cette similitude est
loin d'aller jusqu'à l'identité, et il existe même une différence assez
grande entre les dimensions des akènes de ces deux formes pour
qu'on puisse utiliser ce caractère pour les distinguer l'une de
l'autre.
Le Fagopyrum csculcntum possède des fruits ordinairement
plus volumineux que les espèces précédentes, mais on constate
qu'il existe, entre ses variétés, des écarts très sensibles, et que, dans
une même race, les variations de taille sont plus accentuées que
dans les espèces précitées.
Quant au Fagopyrum emarginatum, c'est lui qui présente, en
même temps que de grandes variations, les dimensions les plus
élevées.
Poids
On peut considérer le poids proprement dit et la densité.
Il existe entre la taille, la forme et le poids aes grains une
certaine relation; de plus, malgré la subordination de ce dernier
caractère à de nombreuses influences (espèce, nutrition, etc.), il
présente, dans son ensemble, une relative fixité, qui peut également
servir à l'identification d'un type déterminé; enfin, la connaissance
du poids spécifique des grains, pour une plante donnée, n'est pas
sans importance pour la pratique agricole.
— .07 —
1. — Poids
J'ai donc cherché le poids moyen des akènes de Fagoprrum,
soit par la pesée individuelle de i.ooo grains, soit par la pesée
globale d'un nombre déterminé d'entre eux.
A. — Fxgopyrum esculentum. — La plupart des auteurs qui
se sont occupés de sarrasin indiquent simplement le poids de
l'hectolitre. Cependant plusieurs expérimentateurs fournissent éga-
lement celui de i.ooo grains. Ainsi Balland donne pour ceux-ci :
17 gr. 5 à 23 gr. 4 ; WoUny : 19 gr. 57 à 26 gr. .36, avec une moyenne
de 22 grammes; HaselhofF adopte la même moyenne, tandis
qu'Heuzé admet des variations de 17 à 25 grammes, avec une
movenne de 20 grammes.
Londet'i) a compté le nombre de grains contenus dans un
gramme et a trouvé :
Pour le sarrasin argenté : 69, ce qui fait 14 gr. 49 "1^^ grains.
— commun : .54, — iH gr. .5i —
— russe : 46, — 21 gr. 73 —
En pesant de nombreux lots de i. 000 akènes, j'ai trouvé moi-
même, pour le sarrasin gris, des variations de 16 gr. 8 à 23 gr. 85,
avec une moyenne de 20 gr. 82; et, en pesant un à un le même
nombre de fruits, j'ai obtenu comme extrêmes 7 et 32 m/mgr., avec
une fréquence maximum de 22 m/mgr. Toutes ces observations
présentent entre elles des différences appréciables, ce qui peut être
imputable à des causes très nombreuses et surtout, sans doute, à la
nature de la variété considérée, et au milieu dans lequel les grains
ont été obtenus.
Néanmoins, on voit qu'on peut admettre, sans grande erreur,
comme poids moyen de i.ooo grains de sarrasin gris argenté :
22 grammes.
2. — Sarrasin russe. — J'ai trouve, comme poids de ioocj akènes
de cette variété, 22 gr. o3. Londet avait compté 46 grains dans
(1) Londet, Annales agronomiques, Paris 1871, p. 351.
- :.8 -
1 gramme, ce qui faisait 21 gr. ~?> comme poids de i.ooc; grains. Le
poids moyen est donc d'environ 22 grammes.
3. — Sarrasin japonais d'été. — Les akènes de cette variété
sont les plus lourds de tous. J'ai trouvé, en effet, comme poids de
1. 000 grains : 29 gr. 97, 3o, 11, 3o, 47, etc.. Le poids moyen
atteint donc ordinairement .3o grammes, ce qui ne se rencontre dans
aucune autre variété.
4. — Sarrasin japonais d'automne. — Quoique ressemblant
beaucoup au précédent, ce sarrasin présente des dimensions et un
poids différents. Les 1.000 akènes ne pèsent, en effet, que 24 gr. 9,^,
25 grammes, 18; 26, 42, etc..., soit, en moyenne, 25 gr. 5o. 11
existe, d'ailleurs, d'assez grandes variations selon les échantillons ;
néamoins, cette variété est toujours une des plus lourdes.
5. — Sarrasin atlemand. — Au contraire, le sarrasin allemand
compte parmi les plus légers et j'ai trouvé, comme poids de
i.ooo akènes 20 gr. 3i. Ses grains, qui ressemblent beaucoup à ceux
de la variété argentée, sont plus petits; on voit qu'ils sont aussi
plus légers.
6. — Sarrasin américain. — Le poids moyen des akènes du
sarrasin américain est d'environ 20 gr. 12, se rapprochant ainsi
beaucoup de celui des grains allemands.
Résumé. — Ainsi, le poids des fruits d'une même espèce varie
dans de grandes proportions d'une variété à l'autre, passant de
20 grammes, pour le sarrasin américain, à 3o, pour le sarrasin japo-
nais d'été.
Peut-être y aurait-il avantage, pour la pratique agricole, à
essayer ces races exotiques à grains lourds.
B. — Fagopyrum tataricum. — Haselhoff donne, comme poids
de i.ooo akènes de cette espèce: 14 gr. 84 à 20.32, avec une
moyenne de 17 gr. 41, et Londet trouve qu'un gramme en contient
59, ce qui fournit, comme poids de i.ooo unités : 16 gr. 90.
En pesant des lots de i.ooo fruits, j'ai obtenu des variations de
14 gr. 10 à 21 gr. 80, soit une moyenne de 17 gr. 95. D'autre part,
des semences sélectionnées pèsent de 18 gr. 85 à 20 gr. o5.
- r,g -
En cherchant le poids individuel de i.ooo akènes, j'ai obtenu
des variations beaucoup plus grandes, allant de 8 m/mgr. à
25 m/mgr., avec une dominante de i8 m/mgr., représentée par
i8o individus sur i.ooo.
Le poids moyen à tirer de toutes ces observations est donc
assez difficile à fixer. En le représentant par la moyenne arithmé-
tique des différents chiffres précités, on arrive à celui de 18 gr. 35
qui doit certainement se rapprocher le plus de la vérité.
C. Fagopyrum stenocarpa. — Pour cette espèce et la suivante,
je n'ai trouvé, dans les ouvrages parlant du sarrasin, aucun rensei-
gnement sur le poids des fruits.
En suivant la même méthode de pesée, j'ai obtenu, comme
poids extrêmes, i.S gr. 08 et 24 gr. 40, avec une moyenne de
19 gr. 24.
D. Fagopyrum emarginaium. — Le poids global de i.ooo grai-
nes a varié, dans mes pesées, de 12 gr. 20 à 34 gr. 3o, avec une
moyenne de 23 gr. 25. En les pesant séparément, un à un, j'ai trouvé,
comme extrême : 10 et 48 m/mgr., avec une fréquence maximum de
24 gr.
Le poids moyen des akènes peut donc être représenté par
23 gr. 5o.
Résumé. — En prenant, comme types, les moyennes les plus
fréquentes, on obtient, pour chaque espèce, les résultats suivants :
Extrêmes
/ gris argenté
l russô
Fagopyrum escule„tum|i^P»-'^J«t™n;
allemand
américain
Fagopyrum tataricum
— stenocarpa
— emarginatum
8. à 2.Ô,
13,08 à 24.40
10, à 48,
Moyennes
30,
25.5
30;5
20.
18,35
19,25
23,50
Tableau HI.
Poids des Akènes de quatre espèces de Fagopyrum
(1 000 Akènes — En grammes).
- 40 -
Il existe, par conséquent, des différences notables entre ces
quatre types. Il est d'autant plus légitime d'accorder à ces dissem-
blances une orig-ine spécitique, que, dans mes pesées, j'ai employé
des grains récoltes la nicme année et dans les mêmes conditions de
culture.
Il est intéressant de remarquer que le Fagopyrun esculentum,
espèce la plus améliorée et la plus recherchée pour ses grains,
possède précisément les akènes les plus lourds, malgré leur taille
qui, elle, n'est pas toujours la plus forte.
2. — Densité
Il n'est fait- aucune mention de la densité des akènes de Fago-
pyritm dans la bibliographie qui le concerne. Nobbe indique seule-
ment qu'il a employé dans ses essais des semences de Fagopyrum
tataricum d'une densité de 1,107.
A vrai dire, je n'ai pas cherché la densité réelle des fruits du
sarrasin; j'ai préparé des solutions salines (nitrate de soude) de
densités connues et progressives, et j'ai déterminé la proportion de
grains immergés et submergés dans chacune d'elles.
Les bains d'immersion que j'ai utilisés avaient, respectivement,
une densité de i,o5o, 1,100, i,i5o, 1,200. Dans une première série
d'essais (A), j'ai employé, tout d'abord, la solution la plus lourde,
et, après y avoir plongé une quantité connue de grains, j'ai séparé
ceux qui surnageaient de ceux qui restaient au fond du vase; je les
ai séchés en les passant à plusieurs reprises dans des feuilles de
papier buvard, puis je les ai pesés séparément.
La durée de l'immersion étant très courte — car la séparation
des akènes est très rapide — les grains n'ont pas le temps de s'im-
biber de la solution et un séchage superticiel est suffisant ; d'ailleurs,
les conditions de l'opération étant toujours les mêmes, elles per-
mettent des comparaisons satisfaisantes.
Les grains submergeant dans cette première solution à 1.200
sont ensuite plongés dans le bain suivant à i.i5o, puis, après pesée,
les nouveaux akènes qui surnagent sont passés, à leur tour, dans le
troisième bain, à i.ioo, et ainsi de suite.
- 4t -
Dans une seconde série d'essais 1 1)1. au lieu d'opérer sur des
truits précédemment submergés, j'ai employé pour chaque solution
des grains n'ayant pas encore servi, que j'ai plongés, par lots diffé-
rents, dans des bains de plus en plus denses.
Voici les résultats que j'ai obtenus pour les quatre espèces de
Fagopyriim :
SERIE A
Ou grammes
Faf:^npyrum esculentum .
— tataricum. . . .
— stenocarpa . . .
— emarginatum .
Grains Immerop:? a
1.200 1.1 50 1.100 I.O.jO 1.000
:',,71
7,0(i
12,71
I). (10
71,:^,o
OH. (■) ■
f)U,70
4-, HS
:^.5, 07
•J9. 27
27,11
If., 17
53, 58
:^,1,73
100, ..
58, 9S
79, 05
09,74
Gr.\i.ns Submergés x
1 . 200
1.150
1.100
1.050
9ti, 29
28, (ii
0i.9;i
i6, 42
92,94
.36, 38
70, 73
(J8, 87
87.29
29, 30
72, 89
43, ..
100, „
95, 9-J
.^3, 83
81,71
0,00
41,02
20,35
30. 26
'Iableau IV. — Proportions, 0/0 irramiiies, des Akènes de Fagopyrum surnageant
dans diverses solutions.
SERIE B
0/0 grammes
Fagopyrum esculentum . .
■ — tataricum.. . .
— stenocarpa . . .
— emarginatum.
Grai.ns Immergés a
j Grains
SUBMERGÉS A
1.200
3,71
7, 06
12.71
0, 00
71,36
03, 62
00 7(1
4; 08
I.IOOJ 1.050
i.OOol l 200
1.150
1 . 10!»
1.050
81,40
74,26
71,31
19,59
87,86
8i,i;8
83, 25
31,9
'i
99. 99 96, 29
90,84 1 92,94
88,97 ] S9,29
70,70,1100, »
28, 6 i
36, 38
39, 30
95, 92
18,60
2.5,7 4
28. 69
80.41
12,14
15, 42
16,75
68,09
1.000
0,01
9,16
11,03
29, 30
T.ABLEAu 4 his. — Proportions, 0/0 grammes, des Akènes de Fagopyrum surnageant
dans diverses solutions.
La consultation de ces tableau.x. et particulièrement du dernier,
est très intéressante : elle montre, entre les grains des quatre
espèces, des diflérences souvent considérables et parfois même inat-
tendues, qu'indiquent nettement les graphiques suivants (tig. 16).
D'une façon générale, et surtout comparativement à ceu.x des autres
céréales, les akènes de Fagopvnan sont tous très denses et, en
grande partie, plus lourds que l'eau, puisque, suivant les espèces,
100 "i^, 90, 88, 70 7o) sont immergés dans ce liquide.
4^ -
a) i i.ooo. — Par rapport à l'eau pure, c'est le sarrasin gris qui
tient la tète; en effet, quelques t^rains seulement y surnagent, soit
une proportion, à peine appréciable, de quelques milligrammes
sur loo grammes. Le
sarrasin-seigle et le
sarrasin de tartarie se
rapprochent encore
par ce caractère —
comme par beaucoup
d'autres ; en effet,
go, 8 "/„ des grains
pour le tartarie et
iVd, 9 "/„ pour le sei-
gle sont immergés
dans Teau pure ; soit
près des 9/10. Les
akènes du sarrasin
émarginé sont beau-
coup plus légers car
les 7/10 seulement
sont immergés.
b) à i.o5o. —
Dans le bain à i.o5o
de densité , Tordre
reste le même : sar-
razin gris, de tatarie,
seigle, émarginé.
Pour les trois
premiers il y a peu
de différence entre
la proportion des
grains immergés à
1 .000 et à I .o5o. La
plupart des akènes
.,, , ,,, , . dépassent encore cet-
lt5. — Densité des Akènes de quatre ^
espèces de Fagopyrum. te densité : 87 "/o
FiG
— 4-^ —
pour le sarrazin gris, f{4,S et l'>?>.2 " ,, pour le tatarie el le sei,ii;ie.
Mais, pour Fémarginé il en est autrement ; la proportion, qui était
de 70 " o dans le bain à i.ckk), baisse de plus de moitié et descend
à 3i ",„. pas môme le tiers du poids total.
La densité moyenne de cette espèce est donc comprise entre
I et i.o5o.
c) à i.ioo. — Dans le bain à i.irxi, on observe encore le même
classement, et, pour les trois premières espèces, la diminution des
grains immergés est encore très faible. En effet, on compte, pour le
sarrasin gris 81 7o de grains immergés, 74 et 71 "'„ pour le tatarie
et le seigle. Par contre, il n'y en a plus que 19 " '„ pour Temar-
giné .
dii i.ijo. — Le même ordre subsiste et il existe encore une
proportion élevée de grains plus lourds que la solution : 71 "/„ pour
le sarrazin gris, 6.i pour le tatarie, 60 "/,, pour le seigle. Par contre,
le sarrasin émarginé se comporte bien différemment, on ne compte
plus que 4 7„ de grains restant an fond du bain.
e)ài.2()n. — Enfin à 1.200, tous les grains du /•\7i,T>/>i-r////;
emarginatum surnagent, tandis quMl en existe encore une certaine
quantité ci'immergés pour les autres espèces. Mais cette proportion
n'est plus que très faible et. d'autre part, Tordre de classement
d'après la densité est modifié.
C'est, en effet, le Fagopynim stenocarpa qui présente la plus
grande proportion de grains immergés dans la solution à 1.200,
soit : 1-2,7 "'01 puis le Fagopynim tatariciirn : 7"',,. et enfin le
Fagopynim esculen/um : .5,7 "'„•
La densité moyenne des akènes de ces trois espèces est donc
comprise entre i.iSo et 1.200, et plus voisine du premier chiffre
que du second.
Résumé. — Dans l'ensemble, ce sont les grains du sarrasin gris
qui sont les plus lourds, puis viennent ceux du sarrasin-seigle et du
sarrasin de tartarie, dont la densité respective est très voisine, et,
enfin, ceux du sarrasin émarginé qui sont beaucoup plus légers.
Ces constatations ont, évidemment, des conséquences pra-
tiques très importantes, car elles permettent de réaliser une sélection
— 44 —
rationnelle des semences de r.io^o/^vnim, i^ràcc i\ laquelle on
pourra obtenir, et d'une façon très économique, des récoltes
meilleures et plus abondantes.
Nous verrons d'ailleurs plus loin l'influence de ce choix des
semences d'après leur densité, sur leur iiermination, et sur les
produits qu'elles fournissent.
D. Pigmentation
La coloration du ^rain est, comme les caractères précédents,
assez variable. Cependant dans une même espèce et variété, elle est
relativement fixe et caractéristique.
Ainsi le sarrasin «ris amélioré est, comme son nom l'indique,
gris argenté, le sarrasin seigle est blond, le sarrasin de Tartarie brun
noirâtre, etc..
Mais, si l'on examine attentivement les akènes des Fagopyrum
csciilfutiim et cmarginatum, on constate, à leur surface, des taches,
des panachures foncées dans le premier, claires dans le second.
Tous les grains ne les possèdent pas et la majorité présente, au con-
traire, une coloration uniforme.
Ces taches, qui ressemblent à des mouchetures, à des pana-
chures, de formes et de dimensions variables sont ordinairement
transversales et disséminées en plus ou moins grand nombre sur les
trois faces du fruit. J'ai profité des mesures biométriques que j'avais
entreprises, et qui m'astreignaient à examiner, un à un et au micros-
cope une grande quantité de grains, pour rechercher le pourcentage
de ces akènes tachetés.
Dans le sarrasin gris argenté j'en ai compté près de lo %.
iqBVoo' répandus indiflféremment sur les gros et les petits grains,
et dans le sarrasin émarginé, plus de 20 7o-
Résumé. — Je n'ai pu déterminer la nature de ces taches, et je
ne leur ai trouvé aucun caractère corrélatif ni aucune importance
physiologique.
Semés à part, les grains qui les présentaient germaient normale-
ment, comme les autres, donnaient naissance à des plantes iden-
— 4^ —
tiques, et on ne remarquait aucune particularité dans leur descen-
dance.
Ils donnaient naissance, tantôt à des fruits eoalement panachés,
tantôt à des fruits de teinte uniforme. Le même pied, la même inflo-
rescence peuvent, d'ailleurs, porter les deux sortes d'akènes, dont
la répartition ne semble obéir à aucune règle précise. Il se pourrait
pourtant que ce caractère soit susceptible de s'accentuer par sélec-
tion continue, et il y aurait la des recherches biomctriques intéres-
santes à entreprendre.
2° CARACTERES DE LA GRAINE
Si, au lieu d'examiner le fruit de Fj^opyruin. on observe la
graine elle-même, on constate encore, entre chaque espèce, de^
différences, qui, pour être beaucoup moins sensibles que celles
existant dans les akènes, n'en sont pas moins appréciables.
La décortication, assez facile pour les Fagopyrum escu/cntum
et emarginatum, l'est beaucoup moins pour les deux autres espèces
étudiées; mais, malgré les difficultés qu'elle présente, on peut
néanmoins arriver à obtenir des graines intactes.
Les figures 17, 18, ig et 20 représentent les graines des quatre
espèces de Fagupyrum, vues sur leurs trois faces. J'ai examiné
spécialement la forme, les dimensions et le poicis de ces graines.
A. — Forme
La forme des graines se rapproche toujours, plus ou moins, de
celle des akènes dont elles font partie et qui leur empruntent géné-
ralement leurs contours. Elle devra donc varier selon les espèces
considérées.
A. — Fagopyrum esculentlm. — /. — Sarrasin gris argenté.
— Les graines ont une coloration jaune verdàtre ou crème, avec,
parfois, des lavures vertes qui sont dues à la présence de la chloro-
phylle dans les cotylédons sous-jacents; en effet, lorsqu'on en fait
- 46
ralcool. celui-ci dissout cette
macérer un certain nombre Jan;
matière colorante et devient vert.
La forme est assez régulière. Le sommet, plus foncé, très
acuminc, présente une sorte de bec plus ou moins allongé. C'est à
cette pointe, correspondante à celle de l'akène, que se trouve la
radicule.
Graines décortiquées de Fago-
pynira esculentum.
La graine, élargie à la base, présente des arêtes comme le
fruit, mais elles sont beaucoup plus atténuées et parfois même elles
disparaissent : la graine, alors, n'est presque plus trigone, mais on
y reconnaît pourtant encore trois faces. Sur chacune de celles-ci se
trouve un sillon peu profond, réunissant le sommet à la base, et
correspondant à la nervure de la feuille séminale. Les faces de la
graine sont légèrement convexes (Hg. 17) : la base est large, aplatie,
relativement triangulaire, elle présente une coloration d'un brun
rouge, tranchant nettement sur la teinte crème générale, et due
vraisemblablement au contact du péricarpe coloré. En son milieu
se trouve la cicatrice du hile ; c'est à cette tache, également brune
et généralement circulaire, qu'aboutissent les trois arêtes laté-
rales.
— 47 —
2. Sarrasin américain. — Les graines de cette variété sont
beaucoup plus volumineuses que les précédentes; elles présentent,
en outre, une coloration plus foncée, rouge orangé.
Les arêtes sont bien marquées et les sillons latéraux très nets.
Les faces sont plus triangulaires et plus plates (fig. 17. )
?>. Sarrasin allemand. — De dimensions plus réduites, ces
graines sont aussi plus globuleuses, d'une coloration intermédiaire
entre celle du sarrasin américain et du gris. Les arêtes sont très
atténuées et les sillons à peine visibles. Les taces sont plus con-
vexes, en même temps que la base est plus étroite, à bords beau-
coup plus arrondis (fig. 17.)
4. Sarrasin russe. — Les graines de cette variété ressemblent
à celles du sarrasin argenté, mais elles sont plus volumineuses, plus
renflées dans leur partie inférieure ; les sillons et les arêtes sont
assez bien marqués; la coloration est plus foncée.
5. Sarrasin japonais d'été.— La forme de ces graines est régu-
lière, les dimensions en sont élevées, la coloration roussàtre; la
base en est élargie. L'aspect général rappelle celui du sarrasin amé-
ricain.
6. Sarrasin japonais d'automne.— Les graines de cette variété
sont plus petites que les précédentes, elles sont également d'un
jaune foncé, acuminées au sommet et larges à la base; celle-ci pré'
sente des bords mousses et arrondis.
B. — Fagopyrum emarciINatum. — Les graines de cette espèce
sont assez bien caractérisées. Elles sont beaucoup plus volumi-
neuses que celles du Fagopyrum esculentum \ leur longueur est à
peu près la même, mais leur largeur est bien plus grande. La colo-
ration en est également diff"érente ; au lieu d'être pâle et vcrdàtre,
elle devient jaune roussàtre.
On trouve ici trois arêtes saillantes, nettes, délimitant, de ce
fait, trois faces bien distinctes et plus plates que dans l'espèce
précédente.
La graine est courte, large, et souvent très acuminée, et à base
triangulaire, relativement étroite. Par suite de Tamincissement du
sommet et de la hase, et, aussi de relargissement de la partie
médiane, les arêtes sont droites, jusque vers leur tiers inférieur,
mais deviennent courbes ensuite.
Chaque face, considérée isolément, est nettement trian^'-u-
laire, mais les angles inférieurs et la base de ce triani^le sont
arrondis (tig. i8).
FiG. 18. — Graines décortiquées de Fagopyrum emarginatum.
La base du grain est rougeàtre et porte également en son centre
la cicatrice arrondie du hile.
Enfin, on voit également les sillons latéraux ou nervures sémi-
nales.
C. — Fagopyrum tataricum. — Dans le Fagopynim tataricum
la graine, sauf le long des arêtes, remplit presque toute la cavité du
péricarpe, auquel elle est presque adhérente, ce qui rend la décor-
tication très difficile.
La forme de la graine est différente de celle des deux espèces
précédentes. Elle est plus allongée et les arêtes ont, pour ainsi dire,
tout à fait disparu.
La coloration rappelle celle du sarrasin émarginé, elle est éga-
lement jaunâtre, mais plus rousse et souvent plus foncée. De plus,
son tégument est panaché; il présente en petit nombre des espaces
incolores et des espaces verdàtres, nettement délimités et de sur-
faces équivalentes.
Le sommet de la graine est très allongé et acuminé, formant
fréquemment une pointe très nette ; mais, la partie médiane de la
graine étant beaucoup moins large que dans les espèces précé-
dentes, il s'en suit que la configuration générale est différente ; de
— 49 —
plus, comme les arêtes ont le plus S(juvent disparu, les faces sont,
dans certains cas, peu différenciées. Dans leur ensemble, elles sont
à peu près triangulaires, bien que leurs bords soient rarement recti-
lignes, mais sinueux; elles sont le plus souvent plates, rarement
convexes, et elles présentent, en leur milieu, le sillon longitudinal
de la nervure du tégument séminal (dg. 19).
FiG. 19. — Graines décortiquées de Fagopyruin tatarlcum.
Comme dans l'akène, la base — plus large et moins convexe
que dans les espèces précédentes — est formée de trois renflements
accolés ; elle est, aussi, colorée et porte, en son centre, la cicatrice
du hile et, parfois, un très court pédoncule.
D. — Fagopyrum Stexocarpa. — Les graines du Fagopyrum
sfenocarpa ressemblent beaucoup à celles du Fagof^ynim tataricum^
et plus encore que les akènes de ces deux espèces ne se ressemblent
entre eux.
Elles sont également allongées, sans arêtes latérales, à faces
vaguement triangulaires, à base peu convexe, à pigmentation verte,
etc.. Mais on trouve cependant dans le sarrasin-seigle quelques
particularités. C'est ainsi que la teinte est plus claire, l'extrémité
supérieure plus allongée, plus brune ; la base surt(jut, est moins
aplatie (fig. 20).
FiG. 20.
Graioes décortiquées du
Fagop\rum stenocarpa.
— 5o-
Les bords des faces latérales sont plus réguliers, moins
sinueux, la pig-nientation est plus fréquente, la graine plus longue et
plus étroite.
Mais on distingue aussi sur la base trois renflements sphériques,
et au centre, la cicatrice du hile.
Résumé. — S'il existe, entre la forme des akènes des quatre
espèces de Fagupynim, des diflférences très nettes, permettant
aisément leur distinction, on voit qu1l en est de même pour leurs
graines, bien, qu'ici, ces différences soitnt atténuées, particulière-
ment en ce qui concerne les Fagopyrum tataricum et stenocarpa
B. Dimensions
La graine ne remplit presque jamais la cavité pericarpique de
l'akène ; il s'en suit qu'il peut y avoir entre les dimensions de ces
deux éléments, de très grandes différences, et que celles de la graine
ne sont pas toujours en rapport avec celles de l'akène qui la ren-
ferme.
De plus, la taille des graines est variable selon les espèces.
Aussi j'ai décortiqné et mesuré au microscope, dans le sens
longitudinal et le sens transversal, loo graines des quatre espèces
de Fagopyrum étudiées.
A. — Fac.oi'Yru.m esculentu.m. — ■ 1. Sarrasin gris argenté. —
Les longueurs extrêmes atteignent 3,„/"' 25 et 5 '"/"\ avec, comme
plus grande fréquence 4 ""/'" ; les largeurs extrêmes sont 2 '"/'" et
.3'"/'" 25 avec, comme plus grande fréquence : 2 '"/'", 5. Les dimen-
sions dominantes sont 4 7'" x 2,5. Or, celles de l'akène étaient :
5 "7"' X 3,3, avec des extrêmes de 3,5 X 7 pour la longueur, et
2 X 5,25 pour la largeur.
2. Sarrasin américain. — Les graines de cette variété sont
beaucoup plus volumineuses que celles du sarrasin gris. En effet,
les longueurs extrêmes atteignent 4 "7"' et 6,25 et les largeurs : 3 et
4 "7"' 75, au lieu de 3,25 à 5 et 2 à 3,25. Les dimensions dominantes
sont 4 X 5,25.
.). Sjrrasin allemand. — Par contre, le sarrasin allemand se
rapproche par sa taille, comme par sa forme, du sarrasin ariienté.
Les longueurs extrêmes oscillent de 3 "V"'25 à 5,25 et les largeursde
2 '" "" 25 à 3,75. Les dimensions les plus fréquentes sont 3 X 4,25.
4. Sarrasin russe. — Ces graines ont une taille plus élevée, la
longueur varie entre 4 et 6"'/'" et la largeur entre 3 et 5 '"/'"•
Les dominantes sont 3,5 x 5.
5. Sarrasin japonais d'ete. — Les dimensions des graines de cette
variété se rapprochent de celles de la précédente.
Les longueurs extrêmes atteignent : 3 et 5 "V" ^'' l»^» largeurs :
2 et 3,75, les dominantes étant 3 x 5.
La graine est donc aussi longue mais plus étroite.
6. Sarrasin Japonais d'automne. — Ici, au contraire, les graines
sont plus courtes et plus larges. En effet, la longueur varie entre
3 ■"/'" 5 et 5,5 et la largeur entre 2 'T et 4,25 ; mais les dimensions
les plus fréquentes sont 3.5 x 4 au lieu de 3 x 5 .
Comme on le voit, il existe entre les dimensions des graines de'
ces variétés des différences sensibles, mais elles ne sont pas tou-
jours du même ordre que celles que Ton avait constatées dans leurs
akènes.
B. — F^AdOPYRUM EMARoiNATUM. — Les dimeusious des graines
atteignent : pour la longueur : 3,25 et 5 '" "\ avec une dominante
de 4 '" '" ; pour la largeur : 2,5 et 4 '"'"', avec une dominante
de 3 "\ '" 25.
La taille la plus fréquente est celle de 4 X 3,25, tandis que
celle de l'akène était de : 5,5 x 4, avec des extrêmes de 4, 25 et 7.5
pour la longueur, et 3 et 6,5 pour la largeur.
C — P\\GOPYRL'.\i TATARicL'M. — La lougeur des graines varie entre
3 et 4 '"/'", avec une fréquence maximum de 3.75 et 4 ; et la largeur
entre 2 et 3 '"/'", avec une fréquence maximum de 2,5 et 2,75.
Les formes dominantes sont : 3,75 x 2,5 et
4, X 2,75
Celles des akènes étaient : 4,5 X 3, avec des extrêmes de 3,5 à
•5,25 pour la longueur, et 2,25 à 5 pour la largeur.
— 52 —
D. — Fagopyrumstenocarpa. — La longueur atteint 3,5 à 5 '"/"',
avec, comme plus grandes fréquences, 4 et 4,25; et la largeur : 2 à
3 '"/'", avec, comme plus grandes fréquences, 2,5 et 2.75.
Les dominantes sont : 4,25 X 2,5.
4X 2,5.
Celles des akènes étaient : 4,5 X 2,5, avec des extrêmes de 4 à
5,75 pour la longueur, et 2 à 3 pour la largeur.
Résumé. — Si Ton rapproche, dans un même tableau (tableau 5)
les dimensions extrêmes et dominantes des graines et des akènes des
quatre espèces de Fagopyrum étudiées, on se rend un compte
beaucoup plus exact des différences qui les rapprochent ou les sé-
parent.
On voit ainsi que les graines de Fagopyrum tataricum sont les
moins longues, mais elles ne sont pas les moins larges, que celles
des trois autres espèces ont, ordinairement des longueurs voisines,
mais que celles du Fagopyrum emarginatum sont beaucoup plus
larges.
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On remarque aussi que les sarrasins russe et américain se rap-
proclîent beaucoup du sarrasin emari4inL\
Le type cie chaque catéi>orie pourrait être défini par la formule
suivante, exprimant, en millimètres, les longueurs et les largeurs les
plus fréquentes.
Fagopyrum esculentum : 4 x 2,5.
Fagopyrum tataricum : .1,75 X 2,7.5.
Fagopyrum stenocarpa : 4X 2,5.
Fagopyrum emarginatum : 4 X 3,25.
On voit également que les dimensions des graines s'éloignent
parfois beaucoup de celles des akènes, ce qui indique l'existence
d'un espace plus ou moins grand entre les graines et les parois de
l'akène.
Cet espace très faible dans le Fagopyrum stenucarpa (b), aug-
mente dans le Fagopyrum tataricum ,d), poui; devenir plus impor-
tant dans le Fagopyrum esculentum (ai, et beaucoup plus grand en-
core iC) dans le Fagopyi um emarginatum. (I^'ig. 21 1.
Tous les dessins des
Akènes e de^
Graines ont été pris
à la obanibre flaire
et au
grossissement
de 5,5
Ç D
FiG. 21. — Akènes de Fagopyrum, avec leurs graines en place :
A. — Fagopyrum esculentum. 1 C. — Fagopyrum emarginatum.
B. — Fagopyrum stenocarpa. | D. — Fagopyrum tataricum.
Poids
La graine est entourée par un tégument péricarpique plus ou
moins important, selon les espèces et les variétés considérées. Il s'en
suit que son poids, dans un lot donné, peut être très différent de
celui de l'akène. Or, comme, en définitive, la graine cons-
titue la partie réellement utile du fruit, il était intéressant d'es-
sayer de déterminer son poids.
A. — Fagopyrum esculextum. — / . S.Trrjsi!i aris arçrenté. —
i.ooo graines de sarrasin gris argenté pèsent en movenne, i6 gr.90.
2. iSarrasin allemand. — Le poids de r.ooo graines de sarrasin
allemand est d'environ 16 gr. 10.
3 . Sarrasin américain. :zz i .rxjo gvàines de cette variété atteio-nent
le poids de 24 grammes.
4. Sarrasin russe. — Le poids du même nombre d'akènes
débarrassés de leurs enveloppes est, en movenne, de i5 gr. go.
.T. Sarrasin Japonais d'été. — i.ooo graines de sarrasin japo-
nais d'été pèsent environ 24 grammes.
6. Sarrasin japonais d'automne. — Le poids de i. 000 graines
de cette variété est de 20 gr. go.
Le poids moyen des graines est donc très différent selon les
races considérées, puisqu'il varie de i5,go à 24 grammes.
B. - Fagopyrum TATARicuM. — i.ooograines de cette espèce
ne pèsent, en moyenne, que i.3 gr. g5, beaucoup moins, par consé-
quent, que celles du Fagopyrum csculentum.
C. — Fagopyrum stexocarpa. — Le poids de i.ôoo graines
n'atteint que i,3 gr. 60.
D. - Fagopyrum emargixatum. — i.ooo graines pèsent, envi-
ron 17 gr. 60. On remarque de suite, la grande différence qui existe
entre ce poids et celui des fruits correspondants.
Résumé. ~ Si l'on compare le poids des graines des principau.x
- 56 -
types examines, on constate, tout d'abord, entre eux, des différences
spécifiques très sensibles; puis, en second lieu la divergence qui
existe fréquemment entre ce poids et celui des fruits du même
échantillon. Cette diveri^ence. comme nous le verrons plus loin, est
en rapport avec Timportance plus ou moins a^rande des enveloppes,
qui varie ég-alement avec Tespèce ou la variété considérée.
3° ENVELOPPES Tégument péricarpiquei
Les enveloppes du g-rain. ou tégument péricarpique, formées
par les trois feuilles carpellaires soudées, tiennent une place impor-
tante dans la constitution de Takène. C'est elles qui lui donnent son
aspect extérieur, ses dimensions, sa coloration, etc., ainsi qu'une
partie de son poids. Par leur structure et leur composition elles
influent sur ia valeur intrinsèque et le rendement en matières utiles
du grain.
Leur proportion varie avec les espèces et les variétés, ainsi
qu'avec les conditions de culture. Elle a été déterminée, pour deux
espèces seulement, par un certain nombre d'auteurs qui sont, d'ail-
leurs, arrivés à des résultats très différents.
A.— Fagopyrum EscuLEXTrM.— /, — Sarrsisiii orris aro-cntc. —
D'après Bibra, les écales ou enveloppes représentent 40 à 4.1 "/o du
poids du grain entier, elles n'atteignent que 19 à 21 "/o d'après
Balland. 20 7o d'après O'Kellner, 25 cà 26 "/o d'après Haselhoft\
28 7o pour d'autres, etc . . .
Ces grandes diff'érences doivent tenir, vraisemblablement, et en
dehors de la nature particulière de chaque échantillon, à ce que les
observateurs précités ont cherché les écales dans le son débarrasse
plus ou moins complètement de la farine adhérente et, par suite, à la
proportion plus ou moins élevée de celle-ci restée sur les envelop-
pes. Pour obtenir des résultats précis il est absolument nécessaire
de décortiquer les grains à la main et d'opérer sur un grand nombre
d'échantillons.
En opérant ainsi j'ai trouve pour cette variété 20 "/„ d'enve-
loppes en moyenne.
2. — Sarrasin russe. — Pour cette variété, comme pour les
suivantes, la détermination du rapport des écales à la L^raine n'a pas
été faite. J'ai trouvé que la proportion des enveloppes était d'envi-
ron 27,70 %.
.). — Sarrasin allemand. - Le poids du tégument péricarpi-
que, dans cette variété, est. en moyenne ; 21,40°/,, de celui de
l'akène.
4. — Sarrasin atnérieain. — La proportion des enveloppes est
d'environ 197..-
5. — Sarrazin japonSiis d'eie. — F311e atteint 20"'" dans cette
variété.
6. — Sarrasin japonais d'automne. — Le rapport des écales
au grain ne dépasse guère i<'"'„ dans le sarrasin japonais d'automne.
L'importance pondérale du tégument péricarpique varie, comme
on le voit, dans de grandes limites, pour une même espèce, selon
les variétés considérées, allant de i.S a 27,7"',, du poids du grain.
Si on représente cette proportion des enveloppes pour l'espèce
entière, en prenant la moyenne de celle constatée dans chaque ya-
riété, on arrive au chiffre de 21, .55 "/„, qui se rapproche de ceux
obtenus par plusieurs expérimentateurs fBalland, O'Kellner, etc.. 1.
B. — Fagopyru.m tataricu.m. — Dans cette espèce les enve-
loppes atteignent, en moyenne, une proportion de 24 à 25" o.
C. — Fa(iOpyrl"m stknocarpa. — Le poids du tégument péri-
carpique atteint, dans le. Fagopyrum stenocarpa. environ .V)'„ de
celui de l'akène.
D. -- Fagopvrim EMARfiiNATi'M. — Le poids des écales est
d'environ 25 à 26%, dans les grains de cette espèce.
Résumé. — Le poids de la graine debarassée de ses enveloppes,
ordinairement inutiles, et la proportion de celles-ci. constituent une
connaissance précieuse pour la pratique agricole, puisque, en
58
somme, le i^rain recherche par la culture, n'a de valeur que par les
matières alimentaires qu'il reni'erme.
En mettant en regard i Tableau 61 le poids moyen des akènes,
des graines et des enveloppes, dans les espèces et variétés exami"
nées, on se rendra un compte plus exact des différences qui les
séparent et, en même temps, de la valeur intrinsèque de chacune
d'elles.
Poids moykn diî
l'akène la graine
Fa^ropyrum
esculentum .
gris argenté
russe
allemand
américain
/ japonais d'été
\ — d'automne.
Fagopyrum tataricum
— stenocarpa
— emarginatum
20,5
2<.),6
30
25,5
18,35
li),L'5
23, 50
16,9
15,9
16,1
20,9
13,95
13 60
17,40
Enveloppes
0/0
23,
27,7
21,4
19,
20,
18,
25,
30,
26,
T.\BLF.Au VI. — Poids moyen des Akènes et des graines, et proportion des
enveloppes dans dilférentes espèces et variétés de Fagopyrum.
On remarque ainsi que ce sont les sarrasins américain et Japo-
nais qui possèdent les graines les plus volumineuses et les plus
lourdes, en même temps, que la proportion la plus faible d'enve-
loppes. Par ces qualités, ces variétés doivent se recommander à
l'attention des cultivateurs.
6^<
— .19
II. — Etude bioiîictriquc des Al^èpes
L"étude hiométrique d'une plante ou de l'un de ses organes, en
imposant l'examen minutieux et suivi d'un ou plusieurs caractères,
fournit la possibilité d'en connaître la valeur exacte en même temps
que sa Hxité, absolue ou relative, et. par suite, d'en suivre la varia-
tion et l'hérédité.
Ses cnseig;nements sont donc précieux a plus d'un titre et sus-
ceptibles de recevoir d'utiles applications.
C'est pourquoi, il y a quelques années, Je me suis proposé
d'étudier, par cette méthode, les fruits de quelques espèces et
variétés de Fagopyrum (i).
Puis, partant de ce fait que des variations dans la nutrition ont
des retentissements profonds dans la .structure des végétaux qui en
sont l'objet, j'ai eti'ectué des mesures biometriques sur les grains
de divers Fagopyrum soumis à une alimentation différente.
Enfin j'ai appliqué la même méthode à l'étude de la descen-
dance de ces premières semences.
Espèces et variétés étudiées
J'ai ainsi examiné 4 espèces du genre Fagopyrum :
Le Fagopyrum cscu/eiilum ou sarrasin f)rdinaire.
— cmarginatum — emargine.
— tataricum — de Tartarie.
— stcnocarpa — seig-le.
(i) Congrès des Sociétés Savantes, Rennes, 1909.
— 6o
cultivées dans le même champ (i) dans des conditions aussi identi-
ques que possible.
Quant aux variétés indigènes de ces espèces, elles sont rares
et très mal délinies, môme dans les régions où la culture du Sarra-
sin est importante. On ne connaît guère que le sarrasin dit commun,
le gris argenté, le breton, le petit prussien. Encore est-il difticile de
se les procurer et elles disparaissent de plus en plus pour faire
place exclusivement au sarrasin argenté, qui est plus amélioré.
C'est pour cette raison, que, en dehors de celle-ci, j'ai étudié
de préférence, des variétés étrangères du Faoopynim cscuh-ntiim.
Je les ai désignées, d'après leur origine, sous le nom de
sarrasin russe, allemand, américain. Japonais d'été et japonais
d'automne.
Méthode
J'ai détermine successivement lesdimensionslineairesdesakènes
(longueur et largeur), leur surface i produit de ces deux dimensions)
et leur poids, en opérant sur i.ooo grains bien conformés, prélevés
dans les lots d'après la méthode des stations d'essais de semences
et représentant bien un échantillon moyen.
La chambre claire du microscope projetait leur image, grossie
20 fois (lig. 22), sur une feuille de papier divisée en carrés de .5 m/m
de côté, réunis eux-mêmes, par des traits colo-
riés, en carrés de 25 m/ m, et ceux-ci en carrés
de So mm. Grâce à ce quadrillage les dimen-
sions m'étaient facilement et immédiatement
fournies, la longueur par le nombre de carrés
couverts dans le sens longitudinal, la largeur
par celui des carrés couverts dans le sens trans-
versal, et la surface par le nombre total des
carres cachés par les akènes.
Fia 22. — Mensu- ^^ '^ , • j. . ,
ration d'un akèae Pour compter les grains d après leur taule
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(i) En 1908, à l'Ecole Nationale d'Agriculture de Renn
— 6i —
et pour les conserver, séparés, en vue d'un semis ultérieur, je les
ai répartis, au fur et à mesure de leur mensuration, dans de petites
boîtes correspondant chacune à une dimension déterminée. Pour la
facilité du calcul et du langage, j'ai exprimé les dimensions attein-
tes en nombre de carrés couverts et non en parties de millimètres.
'Par exemple, un fruit recouvrant, dans sa longueur, 20 petits
carrés de 5 nrm de côté, et 12 dans largeur, était catalogué
20 X 12.
Puis, à Taide des chi tires obtenus, j'ai tracé, pour chaque
espèce ou variété, le polygone de variation, en portant, en abcis-
ses, les dimensions ou variantes et, en ordonnées, le nombre de
grains ressortissant à chacune d'elles, c'est-à-dire les fréquences.
Le grossissement employé étant égal à 20 et les carrés ayant
5 m/m de côté, il suffît, pour obtenir les dimensions réelles des
akènes, de diviser les chifires conventionnels qui les expriment
par 4. Ainsi un grain désigné par la formule 20 X 12 aura, comme
mesures réelles, — =5 m m de longueur et— := 3 m 'm de laraeur,
4 - 4 ■
T- • - 2I_ ,, _1.5^
Ln gram 21X13 aura— — d m;m de longueur 2d et — = 3 m m 70
4 ' 4
de largeur.
Surface. — Avant de déterminer la surface des akènes et de
rechercher ses variations, j'ai tenu à m'assurer si les trois faces d'un
même grain étaient semblables ou présentaient, entre elles, des
différences sensibles. Pour cela, j'ai 'marqué à l'encre rouge et
verte, deux des faces, la troisième restant indemne, et je les ai
mesurées dans les deux sens, sur une cinquantaine de fruits dans
chaque espèce. Les figures 2, 8, 1 1, 14, représentent un grain de ces
quatre types, vu sur les trois faces.
En laissant naturellement de côté les akènes anormaux, je n'ai
trouve que très peu de dift^erences entre chacune d'elles ; évidem-
ment, elles ne sont pas identiques, surtout quant à leur forme, mais
s'il existe dans leur dimensions des nuances parfois perceptibles,
elles sont rarement susceptibles d'être évaluées avec une approxi-
mation suffisante.
— 02 —
Ceci étant établi, les valeurs des surface sont été obtenues par le
produit des deux dimensions linéaires (longueur et largeur) précé-
demment obtenues ; puis elles ont été rassemblées, pour permettre
le tracé des graphiques, en classes de dizaines.
Aussi, des grains mesurant
14 X 12, ont une suface de 168, ramenée à 170, ou 17 dizaines.
i6x 12, — 192, — 190, ou 19 —
17X11, - T<v, — 190, ou 19 —
Poids. - Enfin, pour obtenir le poids des akènes, J'ai pesé, un
à un. à l'aide d'une balance de précision sensible au dixième de
milligramme, T. 000 grains de Fagopyum esctilciitmii de F.%gopy-
riim cmarginatum, et de Fagopyrum tataricum.
C'est là une tâche longue, délicate et quelque peu fastidieuse,
mais qui pouvait fournir d'intéressantes indications.
Les résultats de toutes ces mensurations sont consignés dans des
tableaux individuels, parliculiers à chaque catégorie examinée, et
dans des tableaux récapitulatifs A. B.C. ainsi que dans les graphi-
ques représentatifs de chaque espèce et variété. Pour chacune,
d'elles nous examinerons successivement les variations constatées :
1° Dans la longueur ;
2" Dans la largeur ;
.3" Dans la surface :
4" Dans le poids des akènes.
L'ordre adopté sera le suivant :
I. — Espèces et variétés.
II. — Influence de l'alimentation minérale.
III. — Akènes de deuxième génération.
I. ESPECES ET VARIETES
1" Variations de la longueur
A. — Fagopyrum esculentum
a) Sarrasin gris argenté. — Si l'on examine le tableau i du
Fagopyrum esculentum, var. gris argenté (grisn° i) on voit que les
— 63 —
akènes ont des dimensions très variables, allant presque du simple
au double, exactement de 14 à 25 (3 m,m 5 à 6 mm 20).
En partant de ces deux extrêmes, onarrive/>r(;a'''c.s\sn'c'//ic*/?/aune
forme moyenne correspondant à la dimension 20 (5 mm), à peu près
également distante des deux limites ; on y accède, dans les
deux sens, par une transition ménagée, sans sauts brusques et sans
lacunes, puisqu'on part de 14 avec i grain pour passer à ir>
avec 4, puis à 16 avec n. 17 avec 3i. i!! avec i2('i. 19 a\cc 171.
20 avec 325, et pour redescendre à 21 avec ïu~ grains, 22 avec 1 16.
23 avec 20, 24 avec 11, 25 avec i .
Cette variété est donc régulière, homogène, et c'est ce qu'indi-
que nettement la courbe qui la représente et au besoin la définit
fig. 23;. En effet, après un coude un peu bref, mais n'aft'ectant qu'un
nombre insigniiiant d'akènes, elle s'éljve et se continue uniformé-
ment pour présenter un sommet unique et très accuse, et redes-
cendre avec la même régularité.
L'on a affaire ici, par conséquent, à un polygone de variation,
dit unomial, c'est-à-dire à un seul sommet, indice probable d'une
race pure et déjà bien fixée.
J'ai, en outre, calculé et tracé la courbe (i) théorique de cette
variété 'hg. 23) au moyen des formules :
A- = déviation de la moyenne.
Y zn fréquence correspondante.
7 = indice de variabilité.
.4 = moyenne.
n = somme des fréquences.
r" 1=: fréquence maximum.
On peut voir que, dans son ensemble, elle coïncide avec la
courbe pratique précédemment dehnie.
(1) Chodat, Principe de Botanique-, Genève, 1907.
-64-
h) Sarrasin russe. — La long*iieur varie de i8 à 28 (4 m/m 5 à
7 m/m) au lieu de 14 à 25 3, 5 à 6,25; dans la variété argentée, avec
prédominance du type 22 (5 m/m 5o) mais, si on examine le polygone
de variation (tig. 25) on voit qu'il présente deux sommets, corres-
pondant aux modules 20 et 22. Partant de 18 avec 6 grains seule-
ment, il s'élève régulièrement jusqu'à 20 avec 166, pour redescendre
Courbe pratique Courbe théorique
Ficj 23. — Courbe théorique et pratique des variations de longueur du
grain daus le Fagopyrum esculentum.
— 65 —
a 21 (avec 48J et remonter ensuite et déliiiitivement a 22 avec 267.
Entre les deux longueurs 20 et 22, il existe donc un fléchissement
très accusé de la courbe. D"âutre part 5i "/, des grains ont des
dimensions supérieures à la moyenne (22 = 5 m m5o) et 21 " „ des
dimensions plus faibles.
Î.^XL
^éa^
\^ ife' n' f5' 1^' $jû' ^< I u I i^ ' ^M I i-j^ ,^' io' iA ^u ' ii ' 'H -^^ ■* '7 ' ^-i
FiG. 24 et 2ô — Variations de la longueur des Akènes du
Fagopyrum esculenlum.
- 66 —
Cl >S.in\Tsifi allemand. La longueur des airains présente moins
d'écarts que dans la variété argentée puisqu'elle est comprise seule-
ment entre i5 et 21 i3 m 'm -5 à 5,25) et leurs variations sont, elles-
mêmes, très régulières. On trouve, en effet de chaque coté du som-
met, qui ne correspond ici qu'au module 18, (4 m m 5) au lieu de 20
dans le sarrasin argenté, trois variantes de valeur à peu près iden-
tique, deux à deux.
17 avec 164 grains et uj avec 177
16. . . . 121 20. ... 121
'■^•••/ 44 21.... .3.3
De ce t'ait, l'cjn a une courbe très dr()itc, très resserrée iHg. 241
et tout à fait caractéristique, qui semble indiquer une variété bien
homogène, bien stable, n'ayant même pas montré d'affolement par
un milieu nouveau et une culture différente.
Sur i.ooo grains, .352 ont une longueur de 4 m 'm 5, .329 sont
plus grands et .319 plus petits, epars uniformément de chaque côté
de la ligne médiane, montrant ainsi une très grande régularité dans
le type et dans la variation.
d) Sarrasin américain. ■ Le sarrasin américain ressemble éga-
lement à la variété indigène, mais avec des dimensions plus fortes,
puisqu'elles varient de 18 à 26 14 m/m 5 à 6 mm 5j et avec un
maximum de 22 (5 mm 5o) et un autre de 24 (6 m/m).
La forme et la coloration des grains semblent donc rapprocher
seules ces deux sortes qui se différencient nettement par ailleurs
(fig. 6).
La courbe (lig. 25) présente deux sommets comme dans le sar-
rasin russe, un correspondant à 22 (5 m m 5) avec 21, 3 grains, et un
autre à 24 (6 m/m) avec 166. Entre eux deux, à la largeur 21, elle
subit une dépression peu profonde : 147 grains.
21 "/o des akènes sont plus petits que la première dominante et
36 °/o sont plus grands qu'elle ; parmi eux 10 °/o sont d'une taille su-
périeure à la seconde dominante.
e) Sarrasin japonais. — J'ai reçu du Japon sous les noms de
Natsu soba et aki soba, deux variétés de Fagoprrum, le sarrasin
d"etë et le sarrasin d"automn3. Lnirs forains, a tous deux, sont bruns,
volumineux, nettement trioones iig. ~\ à péricarpe non rempli.
Les dimensions des fruits de chaque sorte sont assez variables
et, par suite, donnent naissance à des polygones titruratifs d "allure
différente.
Le sarrasin Japonais d'automne, plus grand que l'autre, pos-
sède des akènes dont les dimensions passent de 17 32414 m- m 25 à 6i
avec deux dominantes : 19 14 mm 75) avec une fréquence de .35 "/o.
et 21 i5 mm 25' avec une fréquence de 22 " \,.
Ces deux formes représentent donc à elles seules plus de la
moitié des grains i58° „) : elles sont séparées par la forme intermé-
diaire 21, qui en comprend 14"',,. Sur les 276 fruits restants. lo" ,,
sont plus grands que la plus f<jrte dominante, et 9 " \, sont plus
plus petits que la plus faible.
On voit que le type caractéristique de la variété correspond a
la longueur 19 (4 m/m 751 qui constitue, dans la courbe, un premier
sommet très accusé itig. 241.
Dans le sarrasin japonais d'été les akènes sont plus petits :
leurs dimensions extrêmes atteignent en effet i5 et 2.3 '3 m 'm 75 et
5,751 au lieu de 17 et 24.
La courbe des variations itig. 241 présente- encore deux som-
mets, un premier représenté par la longueur i.'l 4 m m 5; avec 207
grains, et le deuxième, plus élevé que lui, et occupe pur la longueur
20 (5 m/m) avec 264 grains. C'est donc ce sejond type qui domine
légèrement. Les deux dominantes ne sont d'ailleurs séparées que
par une faible différence, la longueur intermédiaire 19 comprenant
23o grains, il n'v a pas entre elles un écart considérable.
Ces deux sous-variétes du sarrasin japonais sont, par le fait,
assez voisines ; d'ailleurs, la coloration, la forme et les particulari-
tés de leurs akènes sont les mêmes iHg. -).
B. — Fagopyrum emarg-inatum
Les variations de longueur du Fagopyrum em.irginxtiim sont
très accentuées puisqu'elles oscillent entre 17 et 3o (4,25 a 7,5o;.
Il existe cependant un type moyen 22 ou 5 m/m 5 bien détini et
(
HJL-I
- 68 —
FiG. -(3. — Variations de la longueur des Akènes
dans les différenlrs espèi-es de Fagopyrum.
Fagopyrum escuîentum.
+ + + — tataricum.
— stenocarpa.
— emarginatum.
15' 16' 'î ' ir fi) ' tO ' ât '■ ^^ ' i3 ' 24^ ' î^ ' î/ ' 2/? I «^'
- 69 -
assez important, puisqu'il est représente par 21 "/o des grains, et
le reste se répartissant sur douze dimensions différentes (fig. 26)
38 °/o des akènes ont une longueur supérieure à cette moyenne et
40 "/o sont plus petits ; leur distribution de chaque côté de la domi-
nante est très uniforme. Par suite, la courbe de cette espèce est, elle-
même régulière bien qu'étalée et comme surbaissée. A gauche du
sommet on trouve successivement : i3, 82, 76, 107, 179 grains, et,
adroite i, 14, 28, 85, 117, ir>-.
C. — Fagopyrum tataricum
La longueur varie dans des limites assez étroites = 14 h 21
i3 m/m5o à 5.25), et elle parait d'autant plus régulière qu'une forme,
à elle seule, comprend plus de la moitié des individus =: 5i6 "/oo- ce
qui n'existe chez aucune autre espèce de Faoopynim. Celle-ci pos-
sède, par conséquent, un type très caractéristique et très prépon-
dérant. L'autre moitié des akènes se distribue à peu près également
à droite et à gauche de ce sommet très élevé (lig. 261, 26 °i\, sont plus
grands et 22 " „ plus petits que la forme moyenne. La courbe pré-
sente une irrégularité, un léger crochet, dont la pointe correspond
à la longueur 16 14 m mi mais ce second sommet est relativement
insignifiant.
D. Fagopyrum stenocarpa
Les variations de longueur, de môme sens que dans l'espèce
précitée, ont comme limites 16 et 23 14 mm à 5,751.
La légère irrégularité signalée dans la courbe du Fagopyrum
tataricum, se retrouve ici. mais située en sens inverse, c'est-à-dire à
droite du sommet au lieu d'être à sa gauche. Partant de la longueur
16 (4m/m), cette courbe s'élève brusquement au.premier sommet 18
(4 m/m 5 1 auquel correspondent 40 ",'„ des akènes, elle s'abaisse
ensuite pour la longueur 19 à 197 grains, pour revenir (longueur 20)
à 201, et entin redescendre rapidement jusqu'cà la longueur
maximum 23. On remarque que le premier sommet est particulière-
ment accentue, d'une hauteur, et par suite d'une importance doubles
de celles du second sommet qui ne représente, lui. que 20 ° '0 des
grains au lieu de 40 "/^ hg. 261.
En tait, la dominante rccllc est la lonoucur i M '4 m m 5) comme
dans Tespèce précédente.
7 7o des akènes sont plus petits que ce type moven et \?> " /„
sont plus grands que celui du second sommet.
Résumé des variations Je la longueur. ^- Si Ton compare les
dimensions longitudinales, et les courbes qui en représentent les
variations, dans les quatre espèces, on constate que, eu égard à ce
caractère, celles-ci sont très différentes les unes des autres, sau^
les deux dernières.
Le Fagopyrum esculentum a comme longueur dominante
20 (5 m'mi avec des extrêmes de 14 à 2.S.
Le Fagopyrum cmarginatum a comme longueur dominante 22
(5,5), avec des extrêmes de 17 à 28.
Le Fagopyrum tataricum a comme longueur dominante lu 14,51'
avec des extrêmes de 14 a 22.
Le Fagopyrum stenocarpa a commelongueur dominante 18(4,5),
avec des extrêmes de 16 à 2.S.
Les courbes des deux premières sont relativement très régu-
lières avec un sommet franchement accusé dans le Fagopyrum
esculentum.
Quant aux deux dernières espèces, elles offrent, entre elles,
beaucoup d'analogie — • leur dominante est la même, Tamplitude de
leurs variations est voisine, la courbe présente un léger crochet
identique, sauf dans sa situation.
Quant aux variétés du Fagopyrum esculentum, elles présentent
également entre elles des différences importantes.
Le Sarrasin argenté a comme longueur dominante 20(4m/m 5o),
avec des extrêmes de 14 a 25.
Le Sarrasin russe a comme longueur dominante 22 (5 m mi,
avec des extrêmes de 18 à 28.
Le Sarrasin allemand a comme longueur dominante 18 (4 mm 5o),
avec des extrêmes de i5 à 21.
Le Sarrasin japonais d'automne a comme longueur dominante
19 (4 m/m 75j, avec des extrêmes de 17 à 24.
Le Sarrasin japonais dï-te a comme loni^-ueur dominante
20 (5 m/m), avec des extrêmes de i5 à 23.
Le Sarrasin américain a comme lonjiueur dominante 22
(5 m/m 5o), avec des extrêmes de 18 à 26.
2" Variations de la largeur
A. — Fagopyrum esculentum
aj Sarrasin gris arocnté. — Comme nous l'avons, vu, les
g"rains du Fagopyriim esculentum sont toujours plus longs que
larges. Tandis, que la longueur oscille entre 14 et 25 (3 m/m et
6,25), la largeur reste limitée entre 9 et i5 (2 m/m 25 et .3.75). De
plus, et comme l'indiquent ces chiffres, les variations de cette
dimension présentent beaucoup moins d'amplitude.
D'autre part il n'y a pas toujours relation entre les deux
dimensions linéaires des akènes, c'est-à-dire qu'un grain court peut-
être large, et inversement ; mais, pourtant, jamais la largeur ne
dépasse la longueur comme cela arrive parfois dans d'autres
variétés.
La largeur moyenne, analogue, sinon identique sur les trois
faces du fruit, est de 11 (2 m/m 75).
En examinant la courbe figurative de ce Sarrasin argenté et les
chiffres qui ont servi à l'établir, on remarque que, partant de 10
(2 m/m 5) elle monte brusquement pour atteindre immédiatement
son point culminant = 11 (2 m/m 76) qui correspond à 356 indi-
vidus. Puis elle redescend très régulièrement, mais moins vite et
progressivement, à 12 (3 m/m) avec 238 grains, puis i3 avec iSg,
14 avec ii5 et i5 avec 25.
Le graphique dans son ensemble est unomial, très allongé et en
même temps très rétréci, attestant une variation limitée, mais très
franche et très régulière (tig. 29).
b) Sarrasin russe (fig. 4). — Dans cette variété la largeur des
akènes est très grande en même temps que très variable. Elle se
déplace, en effet, entre i3 et 21 (3 m/m 25 et 5,25) au lieu Je 10 et
i5 (2 m/m 5 à 3,75) dans le Sarrasin gris. Elle est pourtant, sauf
dans des cas peu fréquents, plus faible que la longueur, qui atteint
iM à 2ii (4 m/m 5 à 7).
La largeur dominante est de 16 i4 m /m) avec 26 7o des grains
et elle est placée plus près du minimum i3 que du maximum 21.
Mais 25 7o des fruits ont une taille inférieure à cette moyenne, tandis
que 49 7o la dépassent ; d'autre part, entre les dimensions i5 et 18
(3 m/m 75 et 4,5) on en trouve 80 7o» dont la moitié localisés dans
les formes 17 et 18, qui ont une importance à peu près égale (tîg. 28).
c) Sarrasin jHenmiid (ûii. 2~\ - Les dimensions latérales des
grains sont ici beaucoup plus réduites et plus stables ; elles varient
seulement entre lo et i5 (2 mm 5 et 3,-5) comme dans le sarrasin
argenté.
Mais la dominante est 12 [?) m/m) avec 355 individus au lieu de
1 1 dans la variété grise. Ses fruits sont donc moins longs et plus
larges, plus renfles aussi et mieux remplis que ceux du sarrasin
indigène : 23 '% sont plus petits et 41 "/„ plus grands que les grains
moyens.
La courbe est très régulière, étroite, avec un seul sommet
élevé : la largeur de 94 "/„ des grains varie seulement de 11 à 14.
d) Sarrasin japonais. — Le sarrasin japonais d'automne a
des akènes bien développés, d'une largeur allant de 12 a 18 (3 m/m
à 4,5) et dominant à 14 avec 34 7,. des grains (3 m/m 5), 20 7o ont
des dimensions supérieures et 45 7» '-^es dimensions inférieures à
cette taille moyenne qui se trouve, par suite, plus rapprochée du
minimum itig. 27^ 93 "/„ des grains sont répartis entre les largeurs
i3 et 16 ce qui donne une idée de leur taille et de leurs variations-
Quant au sarrasin /a/o^^/s i.yV/t% il est plus petit puisque ses
dimensions latérales n'atteignent que 8 et i5 (2 m/m et 3,75 .
La dominante est 12 (3 m/m) avec .35 7o des grains au lieu de 14,
et la forme 11 est presque aussi importante qu'elle, puisque sa fré-
quence est de 347 contre 354. Ces deux largeurs, 11 et 12, à elles
seules comprennent 70 7,, des grains et les .So 'j„ restants se distri-
buent également de chaque côté du sommet qu'elles représentent.
La courbe (ûg. 27) affecte, de ce fait, une allure particulière ;
au lieu d'un sommet élevé, aii;u, bien net, comme dans les variétés
précédentes, elle présente un palier à peine oblique et très court
indiquant l'équivalence approchée des deux modules 11 et 12.
V^-
ÎO—
i'i c)i ]j' II' fg' W m' K^' ik^if'H' ij lîi (4I '^1 Ifai 'P (»'ii-/'
Fiû. 27 et 28, — Variations de la largeur des Akènes dans difierentes
variétés de Fagopyrum esculentum.
5
e) Sarrasin américain. Ce dernier type ressemble beaucoup,
comme taille, au sarrasin japonais d'automne. Ses variations
extrêmes sont les mêmes, 12 et 18. La dominante est également
14(0 m/m 5o) mais sa fréquence tombe de 345 à 269. 19 % tl^s grains
sont plus petits et 53 °!„ plus grands que cette dimension et la
grande majorité, 83 °/, sont aussi répartis sur les largeurs i3 et 16.
Pourtant, le polygone est diflFérent, à cause surtout de la valeur
plus faible de la dominante, mais il est encore bien régulier (tig. 28).
B. — Fagopyrum émarginatum.
Cette espèce possède des grains ordinairement beaucoup plus
larges que ceux de Tespèce précédente fig. 8 •. de plus, le rap-
port entre la longueur et la largeur est plus étroit que dans celle-ci.
Il arrive même parfois qu'il est inférieur à l'unité et que les fruits
sont plus larges que longs, montrant ainsi trois sommets au lieu
d'un ; dans ce cas les arêtes se prolongent en forme d'ailes mem-
braneuses, les trois 'faces sont semblables et la position du calice
permet seule de distinguer, extérieurement, la base véritable de
l'akène.
La largeur des grains normaux oscille entre 12 et 25 (3 à
6 m'm 25) et varie, au moins, du simple au double ; tandis que la
longueur était confinée entre 17 et 27 (4,25 à 6,75j
L'examen de la courbe montre que la dominante- est 16 (4 m/m)
ce qui prouve bien qu'habituellement l'akène est plus long que
large puisque la longueur moyenne est 22 (5 m/m 5).
Ce fruit type a donc comme mesures 22 x 16, c'est-à-dire
5 m/m 5X4-
La largeur suit des oscillations régulières et arrive progressi-
vement dt uniformément à la moyenne 16, qui est représentée par
3oo individus ; elle redescend ensuite, mais plus lentement et par
étapes plus nombreuses jusqu'à 24 et remonte très légèrement à
25 (fig. 29).
La dominante 16 se rapproche davantage du minimum 12 que
du maximum 25 ; on y accède, d'ailleurs rapidement et en ligne
droite, tandis qu'on s'en éloigne moins régulièrement. Enfin, on
7D -
FiG 29
Variation de la largeur des Akènes de quatre
espèces de Fagopyrum.
Fagopyrum esculentum.
— stenocarpa.
— emarginatum.
+ + •+ + — tataricum.
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fi 3 i i..
7 3! iû' ii' ^' iî' <l' 1^' 16' ^f' '^' ^j'-^o' i<liil^j'^l^^'^^ ' t;'
remarque que 28 7„ des e^rains sont plus petits et 42 '\'„ plus i^rands
que le type spécifique 16.
C. — Fagopyrum tatavicum
Les akènes du Fagopyrum tataricum sont, individuellement
plus irréguliers que ceux des espèces précédentes, en raison des
saillies de leur téo-ument péricarpique, analogues à des dents
mousses iig. 11 . Mais leur ensemble est homogène. Jamais la lar-
geur n'est supérieure à la longueur; elle oscille entre 9 et 20 (tandis
que cette dernière atteint II et 22) mais, en réalité on peut dire
qu'elle est limitée entre 10 et 14 puisqu'on ne trouve que 2 "/„ des
grains en dehors de ces dimensions, ce qui est insignitiant et ce qui
restreint considérablement la puissance de variation de ce
caractère.
La moitié des akènes a la même largeur, 12 (3 m'm) et l'autre
moitié se trouve, en parties égales, 24 et 2.S 7.,- de chaque côté de
cette dominante. Il en résulte une courbe d'une rare régularité, à
sommet très élevé, donnant l'impression d'une race très homogène,
stable, à type spécifique bien distinct et très important (fig. 29)
D. — Fagopjram stenocarpa.
Le Fag-oprrum stenocarpa, ou sarrasin seigle, a des grains longs
et relativement étroits, bien remplis et à contours arrondis et sans
arêtes. Ici les faces sont à peine marquées, si ce n'est par leurs
sillons latéraux, et il n'y en a jamais plus de trois (fig. 14). Jamais,
dans les 5. 000 observations effectuées, la largeur n'a surpassé ni
même atteint la longueur.
Elle ne varie d'ailleurs que dans des limites très étroites, de
8 à 12 (2 à 3 m/m), tandis que la longueur, qui possède une valeur
beaucoup plus grande, est moins fixe := 16 à 23 (4 m-'m à 5,75).
La courbe qui indique les variations d-e largeur des grains
(fig. 29) egt très frappante à cet égard. Partant de 8 avec 11 fruits,
elle s'élève rapidement à 9, avec 164, puis à 10, qui représente la
dominante, avec 477 ; elle redescend ensuite, avec autant d'unifor-
mité, à i3 avec 304, puis à 12 qui est le maximum atteint.
— n -
La dominante lo (2 m/m 5) est donc placée exactement à égale
distance des deux extrêmes, et occupe un sommet excessivement
net, qui représente près de la moitié des individus (47,7 Vo"*- A
sa droite, on compte 357o des grains, etàsa gauche 17 "/„ seulement,
c'est-à-dire la moitié ; les grains plus larges sont donc plus
nombreux.
La courbe, uniforme, élancée, rétrécie, semble indiquer une
faculté de variation peu développée et la présence, comme dans
Tespèce précédente, d'une forme nettement prépondérante.
Résume des variations de la largeur. -— En rapprochant les
chiffres de largeur afférents à chaque catégorie, on voit qu'il existe
entre les espèces et variétés du genre Fagopyrum d'assez grandes
différences (Tableau B).
On constate également que cette dimension, si elle subit parfois
de notables variations {Fag. emarginahim, par exemple; reste dans
chaque type et dans l'ensemble, relativement homogène.
La plupart des courbes qui la représentent sont très resserrées
et très régulières et toutes ne possèdent qu'un sommet unique.
Pour chaque espèce les largeurs extrêmes sont :
Fagopyrum esculentum : 9 et i5 (2 m/m 25 à 3,7.5; et la domi-
nante II (2 m/m 75).
Fagopyrum émarginatum : 12 et 26 (3 m/m à 6,5o et la domi-
nante 16 (4 m/ni;.
Fagopyrum tataricum : 9 et 20(2 m/ m 25 à 5) et la dominante
12 (3 m/mi.
Fagopyrum stenocarpa : 8 et 12 (2 m/m à 3) et la dominante
10 (2 m/m 5].
Et pour les variétés :
Sarrasin russe : i3 et 21 (3 m/m 25 à 5,25) et la dominante
16 (4 m/m).
Sarrasin allemand : 10 et i5 (2,5 à 3,75) et la dominante
12 (3 m /m).
Sarrasin japonais d'automne: 12 et 18 (3 à 4,5j et la domi-
nantes 14 (3 m/m 5).
- 78 -
Sarrasin japonais d'été : 8 et 1 5 ''2 à 3,75) et la dominante
12 (3 m/m).
Sarrasin américain : 12 et 19 (3 à 4,75) et la dominante
14 (3 m/m 5).
Il est plus intéressant encore de comparer les variations de la
largeur avec celles de la longueur.
Les caractéristiques de chaque catégorie peuvent être ainsi
déterminées :
Pour le Fagopyrumesculentum (Sarr. arg.). 20x11 (5m/mX2,75]
— émarginatum 22X16 (5,5X4)
— tataricum 18x12 (4,5x3)
— sténocarpa 18x10 (4,5X2,5)
Pour le Sarrasin russe 22X16
— allemand 18X12
— japonais d'automne 19X14
— — d'été 18x12
— américain 22X14
L'examen de ces dimensions et des graphiques qui les figurent
peuvent servir, en quelque sorte, au diagnostic de chacun de ces
types qui, on le voit, sont assez différents les uns des autres.
. S'^ Variations de la surface
A. — Fagopyrum esculentum
J'ai indiqué, au début, comment la surface comparative des
akènes (et non la surface réelle) avait été établie.
Dans cette espèce, elle varie de i5o à 38o et, traduite en
dizaines, de i5 à 38.
La courbe qui en représente les variations (fig. 3o) est très
mouvementée. On y distingue au moins 4 sommets importants 24,
"6, 28, 3o correspondant, respectivement, à 108, 173, 164 et
106 grains. Ils sont comparables deux à deux 106 et 108, 164 et 173,
et suivent une progression arithmétique de raison 2 : 24, 26, 28, 3o;
- 79 —
il va donc un certain ordre dans cette irrégularité, qu'il est d'ailleurs
difficile d'expliquer.
Cette courbe, au lieu de s'élever en ligne directe jusqu'à un
summum détermine, arrive à un palier, 173-164, par une série de
marches, de crochets, puis redescend de la même façon.
TA. Ci.
. a
g 2 s g
— 8o —
En réalité, il existe deux formes vraiment dominantes et très
voisines, celles qui correspondent à 26 et 28.
B. — Fagopyrum emarginatam
Ici, la surface des akènes est comprise entre igo et 670, soit
entre ig et 5". Les oscillations ont, par conséquent, une envergure
beaucoup plus considérable, puisqu'elles varient du simple au
triple.
La courbe représentative (tig. 3o) est également très accidentée,
il existe des lacunes, certaines surfaces n'étant représentées par
aucun grain. Elle possède plusieurs sommets, dont trois surtout sont
importants et correspondent aux modules :
25 S8 3"-5 35 3g 43 46 avec
3o i33 17© 772 g2 85 22 individus, mais
c'est la forme 32 qui domine.
On n'y trouve plus la régularité relative constatée précédem-
ment, la variation est désordonnée.
C. — Fagopyrum tataricum
Les surfaces extrêmes sont 10 et 36, variant dans la proportion,
jusqu'ici la plus forte, de i à 3,6. Le polygone (fig. 3o) est encore
irrégulier, avec plusieurs sommets, dont le plus élevé correspond
à 21 et se trouve à égale distance des deux extrêmes importants, 10
et 32 (les dernières surfaces n'étant représentées que par quelques
grains).
Cette dominante correspond à une fréquence élevée.
D — Fagopyrum stenocarpa.
Les variations de surface sont beaucoup moins importantes et
ne se déplacent qu'entre 11 et 2g. Leur allure est cependant diffé-
rente de celle qu'on a pu constater dans les courbes des espèces
précitées.
Au début (Hg. 3o) la courbe s'élève assez régulièrement pou^
atteindre un premier sommet correspondant à la forme 18, puis elle
— 8i -
redescend très légèrement p(jur dominer de nouveau à 20. elle fléchit
ensuite brusquement pour remonter détinitivement b 22, et aboutir
enfin avec assez d'uniformité.
Les sommets principaux sont très voisins, 18, 20, 22, régulière-
ment distants, et correspondent à des fréquences assez semblables,
164, 161, 172. Ces sommets sont plus rapprochés du minimum de
surface que du maximum.
Résumé des variations de la surface. — La valeur de la surface
des akènes est donc très différente dans les quatre espèces et subit
des variations considérables.
Elle oscille de i5 à .38 pour le Fagopyrum esculentum.
— 19 à 57 — emarginatum.
— II à 29 — stenocarpa.
— • 10 à 36 (82) — tataricum.
avec, comme dominantes, 26 (et 28) pour le premier.
— 32 (35) — second.
— 22 (28) — troisième.
— 21 — quatrième.
Aucun de ces caractères (minima, maxima et moyennes, n"est
semblable chez ces quatre types, mais on constate une certaine cor-
rélation entre la valeur de cette surface et celle de ses deux compo-
santes : longueur et largeur';, quoique cela n'ait rien de fatal, puisque
à une faible longueur peut correspondre une forte largeur et inver-
sement. On voit également, qu'ici encore, c'est le Fagopyrum emar-
ginatum, qui possède les akènes les plus volumineux et la plus
grande amplitude de variation.
Que le Fagopyrum tataricum et le Fagopyrum stenocarpa pré-
sentent aussi de fréquentes analogies, tant par la valeur de leurs
surfaces extrêmes, que par celle de leurs dominantes respectives qui
restent très voisines.
4° Variations du poids.
Je n'ai examine ces variations que dans trois espèces, le Fago-
82
pyrum esculentum, le Fagopyrum emarginatum et le Fagôpyrum
tataricum.
A. - Fagopyvum esculentum (Sairnsin gris argenté).
La courbe fournie par celles de cette espèce est très irrégulière
Elle présente de nombreuses lacunes, des retours à zéro, dont la
présence s'explique mal, car les pesées ont été faites lentement et
minutieusement, et tous les grains examinés étaient bien confor-
més.
Les poids extrêmes atteints par les akènes sont 7 et 02 milli-
grammes, variant dans la proportion énorme de 1^4, 5, mais c'est
entre 17 et 25 m/mgr qu'on trouve le plus grand nombre de grains :
près de 60 7o-
La courbe présente cinq sommets, 16, 18, 20, 22, 24 (fig. 3i)
dont deux dominent de beaucoup et correspondent à 20 et 22 m/mgr.
particulièrement, celui de 20 m/m .(162 grains). Celui-ci se trouve
situé à peu près à égale distance des extrêmes 7 et 02.
Or, le poids d'un grain de cette variété, obtenu simplement en
divisant celui d'un litre par le nombre d'akènes qu'il contient est
d'environ :
i4m/mgr à 26 d'après Wollny soit (1) une moyenne de 20 m/mgr.
17,8 à 21,5 id 19,6
18,7 à 25 Heuzé (2).
Cet auteur admet une moyenne de 20 m/mgr et HaselhoflF(3)une
moyenne de 22 m/mgr.
Malgré l'irrégularité de la courbe obtenue par les pesées indi-
viduelles, il y a par conséquent, concordance entre les poids moyens
obtenus par les deux méthodes.
(i) Wollny. Laiidw. Versuchs Stationen. BandLXIU.
(2) Heuzé, loc. cil.
(3) Haselhoff, loc. cit.
83 -
Fagopyrum esculentum Fagopyrum tataricum
FiG. 31. — Variation du fjoids des Akènes des F'agopyrum esculentum
et tataricum.
84
Fagopyrum tataricum.
Malgré les dimensions des fruits de cette espèce, leur poids
n'est pas plus élevé que celui d^s akènes du Fagopyrum esculentum-
Il oscille seulement entre 8 et 25 m/mo-r., soit dans une propor-
tion de I à 3.
Sa courbe n'est d'ailleurs pas plus régulière et présente six
sommets, correspondant aux modules 14, 16, /6', 20, 22 et 24m,'mgr.
Ici, pourtant, il n'y a pas de lacunes, et à chaque unité de poids on
trouve, au moins, quelques grains (tig. 3i i.
Tous les somn^ets se déplacent uniformément deux par deux.
La dominante 18 m/mgr. est plus près du maximum 25 que du
wj '/Jl W I16' 'lâ'' ^ 'U^ 'JV 1.%' '^S' 'jdl '^°' '^'t'
'IL' 'J!!' y\ 'W' 'il,' 'tii' 'W
FiG. 31 bis.— Variation du poids des Akènes de Fagopyrum emarginatum
— <\rt —
minimum 8. et la courbe toute entière est plus élevée dans sa
deuxième partie, puisqu'on y trouve 429 grains au lieu de 385 dans
la première. Les sommets y sont aussi plus élevés : 120, 78 et 76 au
lieu de 90, 67 et 56.
A la dominante t8, représentée par 180 akènes, succède le type
20 m/mgT. avec i2.3.
Les auteurs qui ont donne le poids mnyen du Fagopyrum
esculentum ne mentionnent pas celui du Fagopyrum tataricum
et il est impossible, dans ce cas. de se référer à leurs données.
C. Fagopyrum emarginatum
Le poids des akènes de cette espèce varie dans de grandes
proportions, entre 10 et 48 m/mgr., c'est-à-dire du simple au quin-
tuple. La courbe qui le représente est, comme les précédentes, très
mouvementée, mais elle ne montre pas de retour à zéro.
Il existe trois sommets principaux, correspondant aux modules
20, 25 et .3o; le premier, celui de 20, est le plus important et est
représenté par 1.S4 individus sur i.ooo. A droite de ce sommet se
trouve 28 "/o des grains qui sont, par conséquent, de taille inférieure
à la dominante 20, tandis que 58 "/o sont plus grands qu'elle. Il est
à remarquer que les sommets secondaires correspondent aux modu-
les i5 et .35. de telle sorte que tous les sommets suivent une progres-
sion très régulière, comme précédemment, mais dont la raison est
plus forte.
On constate aussi que qi-'^'o des grains sont compris entre 25
et 3o m mgr. Donc, malgré la situation de la dominante, on peut
considérer les akènes de Fagopyrum eniargi/ufiim comme avant un
poids supérieur à 20 m/mgr. et plutôt voisin de 24.
Résumé des variations de poids. — Si Ton compare les trois
espèces examinées, on voit que le poids de leurs akènes est très
variable et très différent. Les limites inférieures sont à peu près les
mêmes : 7. 8 et 10 m/mgr.. mais les limites supérieures sont très
éloignées : 25, 32, 48 m mgr. L'amplitude de la variation est surtout
étendue dans les Fagopyrum emarginatum et esculentum.
86
Le poids dominant n'est pas le même non plus dans les trois
espèces : i8 m/mgr. dans le sarrasin de Tartarie, 20 et 22 dans le
gris, 24 dans Témarginé.
Les variations de cet clément sont assez semblables dans
les trois cas. Elles atiectent toujours une allure mouvementée,
irregulière, donnant naissance à un polygone plurinomial qui pré-
sente un sommet principal, de chaque côté duquel dégradent des
sommets de moins en moins élevés, si bien qu'en les joignant tous
on obtient une nouvelle courbe parabolique, relativement homogène,
et dont le point culminant correspond au poids moyen de l'espèce.
Résume général des mesures biométriques. — L'examen récapi-
tulatif de toutes ces mesures biométriques intéressant l'ensemble
des caractères (longueur, largeur, surface et poids) des akènes des
quatre espèces de Fagopyrum étudiées, montre que chacune d'elles
se trouve en quelque sorte définie par leur réunion (Tableau Dj.
ESPÈCES
L
Exlr
OXGUEUK
Moyenne
L
Exir.
.ARGEUR
Moyenne
SURF
Eitr.
ACE
M,
26
32
2Î
POIDS
E.\trèmes
H
Fagopyr. esculentum.. .
— émarginatuni .
— slénocarpa. . . .
— tataricum
14,25
17 27
1(5,23
14,22
18=4 -'"5
22=5 — 5
18=4 — 5
18=4 — 5
9,15
11:26
8,12
9,14
11=2 '"/"' 75
16=4 —
10=2 — 5
12=3 -
15,38
19,57
11,29
10,32
7,32 ••"/■" gr.
10,48
8,25
20
24
Tableau D. — Caractères bioniétriques des Akènes de quatre espèces
de Fagopyr II m.
Le Fagopyrum esculentum, par exemple, sera caractérisé par
une longueur moyenne L de 18 (4 m/m 5), une largeur /de 11
(2 m/m 75), une surface S de 26. et un poids p de 20 m/mgr. ; ou
i8xii, 26, 2or=Lx/, s, p.
La formule L X /, s. p du Fagopyrum émarginatum type serait
22 X 16, 32, 24, etc. . .
— 87 -
Grâce à ce faisceau de caractères, chaque espèce est pour ainsi
dire établie, identiliee et sans confusion avec les formes voisines.
Si, maintenant, on compare, dans une m^me espèce ces quatre
éléments, on constate que la longueur varie plus facilement que la
largeur, ce dernier caractère étant, d"une façon générale, moins
affecte par la variation ; que dans la majorité et même la presque
unanimité des cas, les grains sont plus longs que larges, et que c'est
le Fagopyrum émarginatum qui présente les dimensions les plus
fortes et aussi les moins fixes.
Qu'au contraire, le Fagopyrum tataricum et le Fagopyrum
stenocarpa sont deux formes voisines, ne formant peut-être que
deux variétés d'une même race; ce qui est d'ailleurs corroboré par
l'étude plus complète de ces deux plantes.
II. — INFLUENCE DE LA NUTRITION MINS51ALE
Il m'a paru intéressant, aussi bien au point de vue pratique que
théorique, de rechercher quelle pouvait être Faction de l'alimenta-
,-ion minérale, c'est-à-dire des engrais, sur les variations des akènes
de Fagopyrum (i).
Sur d'égales surfaces d'un même champ, j'ai semé, dans des
conditions aussi identiques que possible, trois espèces de Fago-
pvrum (F. esculentum. F. émarginatum. F. stenocarpa). Les parcelles
de ce terrain, cultivées de la même façon, ne ditfêraient entre elles
que par la nature ou l'abondance relative des éléments qui y ont été
apportés. Pour chaque espèce, il existait une parcelle sans engrais
ou témoin, une avec engrais complet, c'est-à-dire avec nitrate de
soude (à i5,3 d'azote , chloruie de potassium (à 48,5 de potasse) et
superphosphate (16-18 d'acide phosphorique), aux doses respectives
de 100, i5o et 25o kgr. à l'hectare ; une troisième avec chlorure et
superphosphate seuls, sans nitrate; une quatrième avec chlorure et
(i) L'influence des engrais sur les rendements et la composition des plantes a
été traitée dans un autre chapitre, qui donne également la composition du sol.
— 88 —
nitrate sans phosphate et une cinquième avec superphosphate et
nitrate, sans chlorure.
Les graines de chaque lot ont été récoltées séparément pour
servir, par la suite, aux mesures biométriques dont il est question.
Comme, dans cet essai cultural, tous les éléments étaient les mêmes
et qu'un seul, l'engrais, a varié, il paraît juste d'attribuer à celui-ci
les modifications observées.
Comme dans les recherches précédentes, les chiffres obtenus
ont servi à la construction des polygones de variations de chaque
catégorie.
A. — Fagopyrum esculentum
Dans le Sarrasin gris, j'ai examine les grains d'une parcelle
supplémentaire avant reçu de la chaux. C'est, qu'en effet, cette
variété est de beaucoup la plus importante en France et mérite plus
d'attention et que, d'autre part, le rcMe de la chaux pour cette plante
a été et est encore très controversé. Ainsi, pour certains auteurs
comme Garola(i), cet élément est indispensable, tandis que pour
d'autres, comme de Mlmorin (2), il est inutile.
1'' Variations de la longueur
A) Sans engrais. Témoin. — La longueur des akènes du Fago-
pvrum esculentum cultivé sans engrais varie de i5 à 24 (3 m/m -5
à 61, mais les formes extrêmes sont peu importantes et le plus grand
nombre 75 7o est compris entre 18 et 20 (4 m/m 5 et 5j ce qui indi-
que une grande homogénéité.
La dominante est 18 (4 m/m 5) avec une fréquence de 292, et
elle se trouve située beaucoup plus près du minimum i5 que du
mauimum 25. Mais, par contre, 60 7o des grains ont des dimensions
(1) Garola. — Loc. cit.
(2) Bull. Soc. Nai, /igric. défiance,
- 8g -
supérieures à cette moyenne i8, tandis que lo "/,, sont plus petits.
D'ailleurs, la figure 33 indique bien les variations subies ; les 3/4
des akènes ont comme variantes i8, 19, 20 (avec respectivement
292, 238, 214 grains) qui ont une importance voisine, la forme 21
est encore assez bien représentée fiooj, puis la courbe descend
très rapidement. Elle présente un seul sommet peu différencié,
avec un palier long et peu incliné indiquant des modificaiions peu
sensibles.
B) Avec engrais complet. — Le polygone est absolument diffé-
rent avec l'engrais complet. La longueur oscille entre 14 et 25
(3 m/m 5 à 6,25) mais les dimensions 18 a 22 14 m/m 5 à 5,5)
comprennent à elles seules gSô grains sur i.ooo et sont donc seules
à considérer.
Le sommet est ici complètement déplacé et rejeté vers la droite,
puisqu'il correspond au module 20 i5 m/nij avec 325, au lieu du
module 18. Autour de lui, les grains se répartissent à peu près éga-
lement, 35 1 à gauche et 335 à droite.
La courbe (fig. 32) est donc plus symétrique, avec un sommet
beaucoup plus accuse que précédemment. Il en résulte que la lon-
gueur, par le fait d'une nutrition plus abondante, s'est accrue dans
d'assez grandes proportions ( 10 7^ environ de sa longueur moyenne 1.
De plus, l'amplitude de la variation est augmentée : 14 à 25 au lieu
de i5 à 24, les extrêmes sont plus éloignés.
La masse des akènes, au lieu d"ètre rassemblée sur des lon-
gueurs voisines, et à gauche de la dominante, s'est étalée pour
ainsi dire, régulièrement et latéralement pai rapport à celle-ci.
CJ Avec fumure phospho-potassique, sans azote. — Avec une
fumure phospho-potassique, en l'absence de l'élément azote, on
obtient une courbe nouvelle, différente des deux premières, mais se
rapprochant de celle obtenue par l'engrais complet (fig. 33j.
Les extrêmes sont i5 et 24 (3 mm 75 et 6) comme dans le
témoin, mais la dominante, comme avec la fumure intégrale, atteint
20 (5 m/mj avec .35o grains, au lieu de 18. Il y a donc accroissement
très net de la longueur des grains, même sans azote ; mais tandis
— ()0
qu'à droite de ce module on ne trouve que luo fruits, on en compte
500 vers la gauche, c'est-à-dire vers le minimum.
La majorité des akènes a. de ce fait, une dimension inférieure à
la movenne 20 (5 m-mj. D'ailleurs, sur i.ooo grains, 700 sont repré-
sentés par les trois dimensions 18, 19 et 20, avec des fréquences
respectives de 197, 226 et 35o.
i(ji ]y it ' q • ib ' ''1 ' od I ^1 1 u I ?3 1 ?v I :d itfi (1^1 /^i 1(1 1 0^1 .''I \ unu m-i
FiG. 32 et 33. — Variations de la longueur des Akènes de Fagopyrum
esculentum, sous l'influence d'une nutrition ditférente.
— 91 -
En somme, avec cette alimentation, la variation est moins
intense qu'avec Tengrais complet; la longueur est encore aug-
mentée; mais bien que la dominante soit la même, 20, que dans ce
dernier cas, son accroissement est en réalité beaucoup moins
important, montrant par là Tinfluence de Tazote.
D) Avec fumure azoto-potassique, sajis acide phosphorique. —
L'absence d'acide phosphorique se fait beaucoup plus sentir que
l'absence d'azote. En effet (fig. 33), les longueurs extrêmes sont i5
et 23 (3 m/m 76 et 5,75 , et le sommet du polygone est au module 19
(4 m/m 75) avec 275 grains, c'est-à-dire exactement au milieu de la
variation ; mais tandis qu'il n'existe que 24 7o des fruits à sa droite,
il y en a 48 °/o, juste le double, vers la gauche. Les plus grandes
fréquences ont, de ce fait, des dimensions inférieures à la moyenne,
et la variante 18 (4 m/m 5) est presque aussi importante que la
dominante 19 (243 grains au lieu de 275).
Par le fait même, la courbe possède une allure particulière, la
plupart des grains (,89 "/„) étant rassemblés entre les quatre dimen-
sions 17 à 20, et, tandis que la forme suivante 21 est très peu
saillante (42 grains), pour la première fois la forme 17 acquiert une
grande valeur (182 akènes).
On voit, par cela, que l'apport combiné d'azote et de potasse
s'est manifesté par une augmentation de la longueur du fruit, 19
(4 m /m 75) au lieu de 18 (4 m/m 5), mais celle-ci est plus faible que
dans les cas précédents, et elle l'est d'autant plus que la majorité
des grains sont plus petits que le type moyen exprimé par la domi-
nante, montrant par suite l'utilité de la fumure azoto-potassique en
même temps que l'importance de l'acide phosphorique.
EJ Avec fumure phospho-azotée, sans potasse. — Lorsque c'est
la potasse qui manque dans la fumure, l'eifet est encore plus
marqué. Les extrêmes sont plus rapprochés : i5 et 22, et la domi-
nante s'abaisse à 18 (4 m/m 5', devenant égale à celle obtenue dans
le témoin.
Non seulement la longueur n'est pas augmentée, mais elle aurait
plutôt diminué dans l'ensemble, car il y a un peu plus de grains d'une
dimension inférieure à sa moyenne que dans le lot sans engrais.
- 92 -
La courbe montre encore d'autres particularités, elle présents
un palier comme dans ce dernier cas, mais il se répartit sur quatre
modules au lieu de trois (lig. 02).
En somme il y a peu de différences entre les akènes de cette
catégorie et ceux de la parcelle témoin ; le groupe est simplement
moins compact, moins homogène, par suite, sans doute, du désé-
quilibre nutritif. L'azote et l'acide phosphorique ont vu leur action
diminuer lorsque la potasse faisait défaut, cet élément possédant
une influence très importante.
f) Avec chaux. — Enfin l'adjonction de chaux au sol se traduit
dans la variation des akènes récoltés, les extrêmes passent de i5 h 25
avec une dominante de 20 (5 m/m) comme avec l'engrais complet et la
fumure phospho-potassique, 35o grains la représentent, mais ici, on
n'en trouve que i5 °l„ à sa droite contre 5o °/o à sa gauche (fig. 02).
Il n'y a plus, comme avec la fumure intégrale, une égale répar-
tition des fruits autour d'un sommet bien net, la plupart se trouvant
vers le minimum. De plus, au lieu d'être compris dans quatre
modules principaux, ils ne le sont plus que dans trois (20, 19, 18),
avec des fréquences relativement rapprochées, mais néanmoins
décroissantes.
Par conséquent, l'engrais calcique a eu une action favorable qui
s'est traduite par un accroissement de longueur presque égal à celui
fourni par l'engrais complet, ou tout au moins par la fumure phos-
pho-potassique, ce qui tendrait à démontrer l'utilité de la chaux
dans la culture du sarrasin.
Résumé des variations de longueur. — En comparant les
résultats obtenus dans les mensurations des akènes, on constate que
l'apport d'une fumure, même incomplète, se traduit généralement
par l'accroissement de la longueur des grains du Fagopyrum escii-
lentum. La valeur de cette augmentation est subordonnée à la
nature de l'élément apporté, de même que l'intensité et la régularité
des variations constatées.
C'est la potasse qui semble Jouer le rôle le plus actif car,
lorsqu'elle fait défaut, l'apport d'acide phosphorique et d'azote ne
— 9^ —
suffit pas pour modifier la taille des fruits. Après elle, vient l'acide
phosphorique, et enfin l'azote. L'absence de ce dernier corps
diminue peu l'action des deux autres, qui affectent encore sensible-
ment la longueur du grain.
Enfin, l'engrais complet possède une influence très nettement
amélioratrice.
B. — Fagopyrum emarginatum
a) Sans engrais. — Les fruits de cette espèce, cultivée sans
engrais, ont des dimensions longitudinales variant de 17 à 2.7
(4 m/m 25 à 6,70) c'est-à-dire dans de grandes proportions. La
dominante est 22 (5 m/m 5) et se trouve exactement à égale distance
des deux extrêmes. Sa fréquence est 211, et, par suite, peu élevée ;
à droite de ce sommet on compte 3(3 "/o des grains et 40 "/„ à gauche ;
les akènes se répartissent donc à peu près également de chaque
côté de leur dominante et d'une façon régulière qu'indique la courbe
représentative de ce lot (fig. Sq).
b) Sans azote. — Les limites de variation des akènes de cette
catégorie sont 17 et 28 (4 m/m 25 et 7] et la longueur moyenne
atteint 28 (5 m/ m 75) ; mais 828 grains, plus des 4/5, sont compris
entre 20 et 24*5 et 6 m/m). D'ailleurs, 52 °/o ont des dimensions
inférieures à la moyenne, et 19 "/o des dimensions supérieures, il en
résulte une courbe peu symétrique (fig. 35).
La longueur du grain, sous l'influence d'une fumure phospho-
potassique se trouve, comme on le voit, augmentée, sa dominante
est aussi beaucoup mieux représentée que la précédente (3oo grains
au lieu de 211), elle est, d'ailleurs bien plus nette, plus distincte des
formes avoisinantes, et l'allure du polygone en devient différente.
c) Avec engrais complet. — Les dimensions des akènes attei-
gnent 17 et 28 (4 m/m 25 et 7 , et la dominante est 23 (5 m/m 75)
comme dans le cas précédent. Sa fréquence est de 3io (au lieu de
3oo), mais le nombre des grains de dimensions supérieures est de
379 au lieu de 190, et celui de dimensions plus faibles descend
à 33i au lieu de 520 Ils sont donc plus grands dans l'ensemble que
ceux de la parcelle sans azote.
94
De plus on remarque qu1ls se répartissent en trois groupes
assez voisins 32i, 3io, 879 (le dernier un peu plus important), indi-
quant une certaine uniformité dans la variation.
La longueur
des akènes est
donc accrue
par Tadjonc-
tion d'une fu-
mure complè-
te; elle Test
d'une façon ab-
solue, par le
fait d'une do-
minante plus
élevée, etîd'une
façon relative,
car la majorité
des fruits ont
une longueur
supérieure à
cette dernière,
et surtout à cel-
le des grains du
témoin (ceux-ci
avaient, en ef-
fet une domi-
nante de 22).
La courbe fi-
gurative^ fig.34)
s'élève unifor-
mément et ra-
J^Tjy~lMTTrnilTfTWTY^
34. — Variations de la longueur' des Ak-^nes
de Fagopyrum emargmatum.
pidement jusqu'à un sommet élevé, situé plus près du maximum
que du minimum, puis elle redescend de même.
d) Sans acide phosphorique {ûg. 84). — Les extrêmes sont 16
et 28 (4 et 7 m/m) et la dominante est 22 (.5 m/m 5) également dis-
90 -
tante de chacun d"eux. Mais la variation est ici plus diifuse et repar-
tie surtout entre les dimensions i8 et 24 (4 m m 5 et 6,.
Le sommet 22, peu élevé, ne correspond qu'à 242 o-rains i le
quart environ du total); d'autre part, on ne trouve que 24 "/„ de
grains plus
longs que la
moyenne qu'il
représente,con-
tre 52 "/o plus
courts. Il existe
ainsi peu de dif-
férence entre
ces résultats et
ceux obtenus
avec les grains
de la parcelle
témoin; la do-
minante est la
môme, 22, la
répartition des
akènes est sem-
blable, l'allure
de la courbe,
de même natu-
re. Tl y a, ce-
pendant , une
légère amélio-
ration qui se
traduit par la
plus grande
fréquence de
la longueur
moyenne et un nombre plus élevé de grains de dimensions supé-
rieures à celle-ci.
En définitive, la fumure azoto-potassique a eu une légère
influence sur l'accroissement de la longueur des akènes, mais cette
r
]i' IV, "^
M ' -^ ' -?3
FiG. 35. — Variations de la longueur des Akènes de
Fagopyruni emarginatum, sous l'influence d'une
nutrition dillei'ente.
- 0-
influence a été très faible et rabscncc de l'acide phospliorique s'est
fait nettement sentir.
e) Sans potasse. — Enfin les grains venus sans potasse ont des
dimensions qui oscillent entre 17 et 24 (4 m/m 25 et 6,75) et une
dominante qui ne correspond qu'à 21 (5 m/ m 25). C'est là le fait le
plus frappant.
Cette diminution de la longueur est, il est vrai, atténuée par la
répartition des autres grains dont 47 % possèdent une taille plus
élevée que la moyenne, tandis que 25 "/o seulement ont une taille
plus faible; la majorité des grains sont par suite, à gauche du som-
met de la courbe, pendant qu'ils s'étageaient à peu près également
de chaque côté pour la parcelle sans engrais. Il y a même ici, plus
de grains d'une longueur de 22 (5 m/m 5) que dans le témoin (217
contre 211) bien que, dans le premier cas, la dominante ne soit
que de 21.
Avec cette fumure phospho-azotée, sans potasse, la courbe des
variations (fig. 35) est encore régulière, à sommet bien défini, mais
rapproché du minimum; il y a déviation de ce sommet et légère
diminution de la longueur, mais cet affaiblissement est, comme on
l'a vu par la répartition des grains, plus apparent que réel.
Il n'en ressort pas moins que la potasse joue un rôle très
important dans la formation des akènes de cette espèce.
Résume. — La diversité des fumures paraît avoir eu moins
d'action sur cette espèce que sur la précédente; Tamplitude des
variations est à peine modifiée. Mais on retrouve les mêmes faits :
L'engrais complet a augmenté franchement la longueur, et,
parmi les éléments fertilisants qui le composaient, c'est la potasse,
puis l'acide phosphorique et enfin l'azote qui jouent le rôle le plus
utile.
C. — Fag'opjrum stenocarpa
a.) Sans engrais. — Les graines de Fagopynim stenocarpa,
obtenues par une culture sans engrais, présentent des dimensions
longitudinales variant entre 16 et 23 (4 et 5 m/m 75). Les 2/5 n'ont
- 97 —
que 4 m/ m 5 de longueur i8), mais 53 "/o sont plus grands qu'eux,
et 7 Vo seulement leur sont inférieurs.
Le polygone ' tig. 36) estbinomial, avec un premier sommet cor-
respondant à cette dimension de 4 m/m 5. et un second, beaucoup
plus bas, correspondant à 20 (5 m/m) avec 201 grains, soit i/5.
792 grains °U„, soit les 4/5 sont concentrés sur trois longueurs
seulement, 18, 19, 20. Aussi, malgré l'irrégularité de la courbe, le
type spécifique peut-il être considéré comme assez homogène.
b) Avec engrais complet. — L'apport d'une fumure complète
transforme absolument ces résultats: on remarque d'abord que la
variation est accentuée, puisque les dimensions extrêmes sont
reportées à 14 et 24 ^3 mm 5 et 6>. au lieu de 16 et 23 4 m/m et
5.75). De plus, la courbe est considérablement modifiée. Elle pré-
sente encore deux sommets, mais qui se sont tout à fait déplacés.
Le plus élevé ne correspond plus à la longueur 18 '4.51, mais à 21
^5 m/m 2,5), accusant ainsi une différence énorme; le plus petit
sommet, au lieu de se trouver en arrière du premier, se trouv-. au
contraire, en avant, et correspond à la longueur 19 '4 m/m 75 .
Tandis que précédemment i3 7o seulement des fruits étaient
plus longs que 5 m/m, il y en a ici 478, soit près de 5o 7o qui dépas-
sent cette taille ('fig. 36).
La courbe présente, par suite, une allure très différente ; non
seulement elle est déviée et ses sommets rejetés vers la droite, mais
elle est, en quelque sorte, opposable à la première, son premier
sommet, primitivement le plus bas '342) est ici le plus important
(394) et son deuxième, qui était le plus élevé (336,i descend à 201.
L'engrais complet a eu une influence marquée, qui se manifeste
par un pouvoir de variation plus étendu, par un accroissement très
important de la longueur, et par une déformation très nette de la
courbe figurative.
c) Sans azote. — Par l'absence d'azote dans la fumure on obtient
une courbe nouvelle. Ses limites sont les mêmes que sans engrais '
16 et 23 '4 m'm et 5,75j, d'où même faculté, même puissance de
variation ; les deux sommets correspondent aux mêmes dominantes
i8 et 20 (4 m/m 5 et 5), n'impliquant jusqu'ici aucune différence,
malgré l'apport de potasse et d'acide phosphorique. Mais ces deux
T^TTgTT^-r^jTTrnTTTrnTT '. rj 1 |(j I 1^1 se' j
FiG. 3(3 et o7. — Variations de la longueur des Akènes de Fagopy
stenocarpa, sous l'influence d'une nutrition différente.
- 99 —
sommets sont, pour ainsi dire, intervertis : tandis que chez le témoin,
le premier sommet, correspondant a i8, était le plus élevé, c'est ici
le second, correspondant à 20, qui est le plus important.
La fréquence de la dominante 18, qui était dans le premier cas,
de 394, n'est plus ici que 247, tandis que le module 20 qui était
représenté par 201 grains, Test ici par 840 ( fig. .36).
La forme 20 domine, tandis que c'était la forme 18 qui l'empor-
tait dans la parcelle sans engrais. De plus i35 akènes seulement dé-
passent 5 mm dans cette dernière, tandis qu'avec potasse et acide
phosphorique, on en compte 228.
Comme on le voit, l'action de cette fumure s'est traduite par un
accroissement réel de la longueur du grain, accroissement moins
sensible qu'avec l'engrais complet, mais néanmoins évident.
à) Sans acide phosphorique — Avec ces grains, peu de chan-
gement : variation à peu près identique 16 et 24 (4 m/m à 6) au lieu
de 16 à 23 (4 m/m à 5,76;, mêmes dominantes 18 et 20 (4 m/m 5 et 5-
même position des deux sommets le plus bas à 18, le plus élevé à 20
(fig. 37).
La seule différence appréciable se résume dans la faible accen-
tuation de l'accroissement de longueur qui s'exprime par une fré-
quence un peu plus basse du premier sommet (226 contre 247) et, au
contraire, une fréquence un peu plus élevée du sommet supérieur
(358 contre .340). Par ailleurs, même nombre de grains (224 contre
228) dépassant la longueur moyenne de 5 m/m.
En définitive, les fumures phospho-potassique et azoto-potas-
sique ont eu, à peu près, la même action, la dernière se montrant un
peu plus favorable.
e) Sans potasse. — En l'absence de potasse, on obtient des
résultats à peu près identiques à ceux fournis par la parcelle témoin ;
la variation est un peu plus étendue, mais les sommets sont iden-
tiques et de même importance : 18 et 20 (4 m/m 5 et 5), nombre
semblable de grains atteignant cette dernière longueur (146 contre
i35) et de ceux n'atteignant pas la première (81 contre 73;.
La seule modification consiste dans la différence des fréquences.
Tandis que sans engrais on trouve 894 grains de 4 m/m 5 et 201 de
5 m, m. on compte ici 35o de 4 m m 5 et 25o de 5 m m. ce qui fait,
qu'en somme, la longueur a été très légèrement accrue (fig. 37).
La potasse est donc très importante, puisque lorsqu'elle fait
défaut, on obtient des résultats à peu près identiques à ceux four-
nis par la culture sans engrais. Sans elle, l'acide phosphorique et
l'azote ont des effets très diminués.
Résumé. — Dans cette espèce, l'influence de la fumure a été
très grande. L'engrais complet a augmente très notablement la
longueur des akènes ; puis c'est la potasse, l'acide phosphorique
et l'azote, dans l'ordre, qui ont joué le rôle le plus important.
iSomparaison des trois espèces. — Si l'on rapproche les résul-
tats obtenus dans les trois espèces, on constate qu'ils sont concor-
dants et semblables. Chez toutes, surtout sur le Fag-opynim escu-
lentiim, une fumure complète (phospho-azoto-potassique) a eu des
effets évidents, si traduisant par une accentuation de la variation
et un accroissement, très appréciable, de la longueur des akènes.
Par la suppression d'un des éléments constitutifs de la fumure,
cette action s'atténue et va même jusqu'à disparaître.
Dans les trois cas c'est l'absence de potasse qui s'est fait davan-
tage, sentir, allant jusqu'à annihiler presque le rôle des deux autres
principes fertilisants.
L'absence d'acide phosphorique et enfin d'azote a eu une
influence moins marquée ; parfois môme, dans ce dernier cas, on
obtenait des résultats à peu près égaux à ceux fournis par l'engrais
complet.
2" Variations de la largeur
A. — Fag-opjrum esculentuzn
a) Sans engrais. — La largeur des akènes de Fagopyrum
esculentum cultivé sans engrais oscille entre 10 et i5 (2 m/m 5 à
— loi —
3,75j. La dominante est 1 1 (2 m m -jô), avec 356 grains (plus du i;3)
et tout près du minimum. La courbe de variation tig. 38; s'élève
d'un seul coup à son point culminant pour redescendre ensuite
régulièrement et progressivement jusqu'au maximum.
10 °/o des grains sont plus petits que la moyenne et 54 " „ sont
plus larges qu'elle ; d'autre part, 85 7o ont des largeurs comprises
entre 11 et 14 (2 m/m "5 à 3,5o). Le type est donc très homogène.
b) Avec engrais complet. — La fertilisation du sol s'est manifes-
tée par l'amplification de la variation et, surtout, par une augmen-
tation considérable de la largeur des grains. En effet, les limites
passent de 10 et i5 (2 m/m 5 à 3,75) à 10 et 17(2 m/m 5 à 4 m/m 25',
et la dominante, de 1 1 (2 m/m 75) à i3 f i m/m 75).
Tandis que chez le témoin, plus de 700 grains avaient moins
de 3 m/m 25 (i3), ici, près de la moitié atteignent ou dépassent
cette dimension, et la largeur 11, précédemment dominante avec
356 akènes, n'en comprend plus maintenant que 69.
La courbe (fig. 38) est. par suite, très différente. Le sommet,
au lieu d'être près du minimum, s'est complètement déplacé vers la
droite et rapproché du maximum. Il est d'ailleurs m jins élevé et on
y accède par étapes successives.
C/ Sans azote. — La fumure phospho-potassique accroît aussi
la largeur des akènes dont la dominante, de 11, passe à 12 :'2, 75 à 3);
la variation est également amplifiée puisqu'elle oscille entre 9 et 16
(2,25 et 4) au lieu de 10 et i5 (tig. 3o).
Pourtant Tabsence d'azote se fait sentir, car l'augmentation de
largeur est bien plus faible qu'avec l'engrais complet.
La courbe a un sommet très net et présente une allure très ré-
gulière mais elle s'est étalée ; le type primitif occupe principalement
quatre dimensions, de 10 à i3, au lieu d'être rassemblé sur trois
(11 à i5) 726 grains "/oo ont plus de 2 mm 75 au lieu de 499 dans le
témoin, mais 90 seulement atteignent ou dépassent 14 (3 m/m 5) au
lieu de 444.
Les deux actions, celle positive, de la présence d'acide phos-
phorique et de potasse et celle, négative, de l'absence d'azote, ont
été, par conséquent très perceptibles.
î^
£_!
4, 4. 4. + Sans acide phosphorique. Sans potasse avec chaux
FiG. 38 et 39. — Variations de la largeur des Aliènes de
Fagopyrum esculeutum.
d) Sans acide phosphoriqiic. — En supprimant l'acide phospho-
rique dans la fumure, on obtient une courbe homologue de celle du
témoin : variation semblable, 9314 (au lieu de g à i5j, même domi-
nante, 12. (2 m/m 75) et répartition analogue des grains, mais le
sommet est plus accentué 488 au lieu de 356. Donc, action faible de
cette fumure, ce qui est dû à l'absence de l'acide phosphorique
(tig. 39).
e) Sans potasse. — La fumure pliospho-azotée a donné des ré-
sultats voisins de ceux obtenus par l'acide phosphorique et la po-
tasse, c'est-cà-dire en d'autres termes que l'absence de potasse a eu
une action semblable à l'absence d'azote.
La variation est de même ordre, 9 à i5 au lieu de g à 16, et la
plus grande partie des grains, goo sur 1000, sont réunis sur trois
dimensions voisines 11, 12 et i3 (2 m/m 75 à 3,25,'. Le sommet de la
courbe en occupe exactement le milieu, et correspond à la largeur
12 (3 m/m) comme dans le lot sans azote, au lieu de 1 1 (2,-5) dans le
témoin, et i3 (3,25) avec l'engrais complet (tig. 38).
Cette dominante est représentée par un peu plus du tiers des
akènes, 845, mais les largeurs adjacentes sont presque aussi impor-
tantes, 322 et 23i. Comparée à celle du témoin, la courbe de cette
parcelle est différente, le sommet est déplacé vers la droite: au lieu
de s'élever d'un seul coup, elle y parvient progressivement pour
s'en éloigner de même; tandis que 4gg akènes ont une longueur
supérieur à 11 dans la première, il y a 610 dans la seconde.
L'apport de cette fumure se traduit par une augmentation de
largeur dans le même sens que celle fournie par la fumure phospho-
potassique, mais non pas identique. En effet, sans azote, le som-
met est plus élevé, 408 au lieu de 845 ; de plus, il y a égale réparti-
tion des grains, 323 et 32i, autour de ce sommet. Ici, au contraire,
le sommet est plus bas et on trouve plus de grains de dimensions
inférieures à la moyenne que des grains plus grands : 3go contre
26g, la largeur 11 est particulièrement importante et presque autant
que dans le témoin, 822 contre 356.
Tout cela indique que l'augmentation de largeur, obtenue par
l'apport d'acide phosphorique et d'azote, existe réellement, mais
- I04 -
est plus faible que celle qui résulte de Temploi d'acide phospho-
rique et de potasse.
Résumé. — L'influence des engrais se fait donc sentir sur les
variations de la largeur des grains comme sur celles de la lon-
gueur.
L'engrais complet possède une action très efficace, puisqu'il
peut accroître largement cette dimension. La suppression d'un des
éléments dans la fumure primitive a des effets immédiats et très
marqués, variables avec la nature de cet élément. Leur ordre
d'importance paraît être ici : acide phosphorique et azote.
b) Fagopyrum emarginatum
a) Seins engrais. — La largeur des akènes varie de 12 à 26
(3 m/m à 6,5), avec une dominante de 16 (4 m/m), située beaucoup
plus près du minimum que du maximum. On trouve pourtant 41 "/„
des grains à dimensions supérieures et 28 7o des akènes ne sont
répartis que sur quatre largeurs de i5 à 19, le quart restant s'éta-
lant sur 11 largeurs (fig. 40).
On a une courbe régulière, unomiale, asymétrique et très
étalée (fig. 40).
b) Avec engrais complet. — La largeur moyenne passe de 16 à
18 (4 m/m à 4/5); les extrêmes sont à peu près les mêmes; mais la
répartition des grains est plus uniforme, on en trouve en effet 3ii à
gauche et 843 à droite du sommet, égal lui-même à 846 (fig. 40).
Le polygone de variation est, par suite, plus régulier, plus
symétrique; les grains sont répartis principalement sur cinq largeurs
89 °/o de 16 à 20 (4 à 5 m/m). Il y a comme un étalement régulier
autour d'un point très nettement culminant.
c) Sans azote. — Sans azote, on constate une variation assez
réduite, 14 à 24 3 m/m 5 à 6; au lieu de 12 à 26 (3 à 6,5) ; la domi-
nante est la même, 18, qu'avec une fumure intégrale, mais la courbe
est bien différente.
- ir.5 -
Le sommet est bas, 206 grains, ou i '5 seulement; et près des
3/5 (573 1 sont à sa gauche, c'est-à-dire plus petits, et répartis surtout
sur les trois dimensions, i5 à 17 '527 grains .
Il n'en reste que i/5 ayant des dimensions supérieures et ils
sont répartis sur 6 largeurs (lîg. 41 1.
Il va, de ce fait, augmentation de la largeur, 18 au lieu de 16
(4 m, m 5 au lieu de 4), mais elle est très atténuée par la repartition
des grains dont les 3 5 sont plus petits que la moyenne et i '5 seule-
ment plus grands. La courbe est très différente, le sommet est très
bas et les quatre modules, i5, 16, 17 et 18, ont des fréquences très
voisines, 142, 186, 199 et 206.
d) Sans acide phosphorique. — Il y a encore accroissement de
la largeur, mais il se réduit beaucoup. De plus 43 "/„ des grains sont
plus petits que le type moyen et 34 "/„ sont plus grands. Le som-
met 17 (4 m/m 25) est peu élevé, 232, et situé plus près du minimum
que du maximum; de chaque côté, les largeurs adjacentes ont des
dimensions très voisines, 16, 17, 18, qui sont également représen-
tées (2o3, 232, 207).
A la gauche de la courbe, il existe plusieurs lacunes, les
largeurs 23 à 27 n'étant représentées par aucun grain (tig. 40).
La fumure azoto-potassique détermine, en résumé, une augmen-
tation, mais réduite, de la largeur, avec prédominance des grains de
taille inférieure à la moyenne et prédominance également des trois
dimensions 16, 17, 18 de fréquence équivalente.
e) Sans potasse. — Ici, même amplitude de variation, mais
courbe très particulière. Il y a presque deux dominantes, 17 et 18
(4 m/m 25 et 4,5). En réalité, c'est le module 18 qui a la priorité, car
sa fréquence est 257, contre, 245 à la forme 17. De plus, 33 7o des
grains ont des dimensions inférieures k ij, et 17 °/„ des dimensions
supérieures à 18 (tig. 40).
L'augmentation de la largeur est, par suite évidente, les deux
formes 17 et 18 représentant à elles seules plus de la moitié des
grains.
Autour du sommet jumelé qu'elles représentent, les autres
— io6 —
akènes se répartissent, pour i/6 à droite et i/3, le double, à gauche,
atténuant ainsi Taccroissement apparent constaté.
Résumé. — En définitive. Tendrais complet a accru notablement
la largeur des akènes du Fagopyrumemarginatuin, tout en mainte-
nant un type homogène.
Sansac. pliosphorique.
Sans potasse.
j' lu' 1?' it' f^ ' \i' \Y lo ' i\ m I ^^1 I — 1 — r — T'—' (^
FiG. 40. — Variations de la largeur des Akènes de Fagopyrum emargi-
natum sous l'influence d'une nutrition difterente.
La fumure phospho-potassique a agi de la même façon, mais
l'absence d'azote a ralenti, atténué cette augmentation des dimen-
sions latérales du grain. L'absence d'acide phosphorique a été bien
J
I07 —
sensible et l'accroissement a encore été réduit. Quant au défaut de
potasse, il s'est manifesté dans le même sens que le manque d'azote,
mais la plante en a pourtant été plus affectée.
Engrais complet.
Sans engrais
+ + f Sans azote.
\i\ k u\ li* 16> 1}' ii' ij' -2^' ^ ' iî-' i^^ ^^' " ' ''
FiG. 41. — Variation de la largeur des Akènes de Fagopyrum
emarginatum, ?ous l'influence d'une nutrition différente.
— io8 —
D'après leur influence sur la largeur des akènes on peut, par
suite, classer les éléments fertilisants dans Tordre décroissant sui-
vant : acide phosphorique, potasse et azote.
C. — Fagopyrum stenocarpa
a) Sajis engrais. — La largeur est toujours faible dans cette
espèce et ne subit que très peu de variations, 8 à 12(2 à 3 m/m).
D'ailleurs 94 °/o des grains sont compris entre 9 et 11 (2 m/m 25 à
2,75). La largeur moyenne 10(2 m/m 5) représente, à elle seule,
près de 40 °l„ des fruits et les 3/4 du reste ont des dimensions plus
élevées.
Le sommet de la courbe, se trouve à égale distance des deux
extrémités et est très accentué (tig. 42).
b) Avec engrais complet. — • L'addition de principes fertilisants
au sol, augmente la variation qui atteint 8 et 14 f 2 à 3,5) au lieu de
8 et 12 ; elle augmente aussi la largeur moyenne. Les dimensions
extrêmes, 8, 9, 14 sont très mal représentées (66 grains seule-
ment 7oo) et celles comprises entre 10 et i3sont seules importantes.
40 7o des akènes sont plus grands que le type moyen 12 (3 m/ m) et
21 7o sont plus petits (lig. 42).
La largeur i3 (3 m/m 25) a une fréquence presque égale (365) à
celle de la dominante (3 m/m) représentée par 389 akènes. La lar-
geur est donc accrue de près du tiers de la taille normale. Le
sommet de la courbe, qui devient asymétrique, est rejeté vers la
droite.
Sans azote. — Avec acide phosphorique et potasse, la largeur
du grain est augmentée et la dominante passe de 10 à 12 (2 m/m 5
à 3 m/m) mais l'accroissement réel est cependant plus faible qu'avec
l'engrais complet. En eff^"et, si la dominante est la môme, on trouve,
par contre, 47 "/„ des akènes d'une largeur plus petite que la
moyenne, au lieu de 21 7o pour la parcelle à fumure intégrale
Sans acide
phosphorique.
Sans potasse.
«1 ;)' (0 I (1 ' 12' 'J' <4' '^ S' W' W ''' 'i
FiG. 42 et 43. — Variations de la largeur des Akènes de Fagopyrum
stenocarpa sous l'influence d'une nutrition différente.
— no —
Déplus, sans azote, la largreur ii a une fréquence presque
égale à celle de la largeur 12 (38i contre 410) et par suite une'
importance de même ordre.
L'accroissement réel en est diminué, ce qu'on peut imputer à
l'absence de l'azote dans la fumure.
Sans acide phosphorique. — Le manque d'acide phosphorique
s'est manifesté encore davantage. Les limites de variation sont
encore 9 et i3 (2 m/m 26 à 3,25), mais la dominante, qui est ici très
nette et occupe dans la courbe (fig. qS) un sommet très élevé, le
plus élevé de tous (497), n'est que 11 (2 m/m 75) au lieu de 12 dans
les lots précédents, et de 10 (2 m/m 5) dans le témoin.
La moitié des akènes (49,7 °/o) présente cette dimension ; de
plus, on constate que 16 7o sont plus petits qu'elle et Sq °/o plus
grands. Si bien qu'en fait, il ne subsiste que peu de différence dans
la largeur des grains de cette parcelle et celle des grains obtenus
sans azote ; l'accroissement de taille s'est fait sentir dans des pro-
portions à peu près équivalentes, mais la courbe des variations a
une allure un peu différente.
Sans potasse. — Enfin, lorsque la potasse fait défaut, l'accrois-
sement de largeur du grain est beaucoup atténué et la dominante
descend à 10 (2 m/m 5) comme dans le témoin. Néanmoins, l'apport
d'azote et d'acide phosphorique n'a pas été indiffèrent. En effet, la
fréquence de la dominante 10, qui atteint 477 dans le lot sans
engrais, descend ici à 413 et la différence se retrouve dans les
dimensions plus élevées ; tandis que 34 ° 1° de grains ont une
largeur supérieure à la moyenne dans le témoin, 46 °/o sont dans ce
cas pour la parcelle sans potasse. D'autre part, comme l'indique la
courbe, la forme 11 (2 m/m 76; est ici presque aussi importante que
la dominante 10, 38i akènes contre qiS (fig. 43).
Il y a donc tout de même augmentation de l'épaisseur des fruits,
mais elle est plus faible qu'avec les autres fumures.
Résumé de la largeur. — La largeur des grains a été modifiée
dans cette espèce aussi, par l'apport des engrais. Comme il était à
prévoir, la fumure complète a eu l'action la plus considérable, qui
s'est traduite par un accroissement d'environ i 4 de l'épaisseur
moyenne.
L'absence d'un principe fertilisant s'est manifestée par une
atténuation plus ou moins grande de cette action améliorante. A cet
égard, c'est la potasse qui semble la plus importante, puis l'acide
phosphorique et enfin l'azote, dans l'ordre, l'influence de ces
deux derniers corps étant à peu près équivalente.
Résumé de h hrgciir dans les trois espèces. — Si Ton compare
les variations de largeur des trois espèces sous l'influence d'une
nutrition différente, on voit que, dans tous les cas. l'engrais complet
a joué un rôle très manifeste, augmentant cette dimension dans des
proportions très sensibles.
L'ordre d'importance des principes fertilisants, tire de leur
action sur l'épaisseur des grains se trouve être :
Pour le Fagopyrum escidentum : acide phosphorique. potasse,
azote.
Pour leFjy-o/)i'rz^m emarginatum : acide phosphorique. potasse,
azote.
Et, pour le Fagopyrum stenocarpa : potasse, acide phospho-
rique, azote.
D'après leur action sur la longueur des akènes, cet ordre serait :
Pour le Fagopyrum esculentum : potasse, acide phosphorique,
azote.
Pour le Fagopyrum emargmatum : potasse, acide phospho-
rique, azote.
Pour le Fagopyrum stenocarpa : potasse, acide phosphorique,
azote.
Comparaison des variations de longueur et de largeur dans les
trois espèces
Si l'on compare lesvariations de la longueur et de la largeur dans
les trois espèces, on a une idée plus précise des modifications d'en-
semble de ces dimensions sous l'influence d'une nutrition difte-
rente.
Le tableau suivant (ij indique, pour chaque espèce, les domi-
nantes de long-ueur et de largeur correspondantes à chaque fumure,
ainsi que leur fréquence ; le tableau (2) donne, en outre, le pourcen-
tage des grains de taille inférieure et de taille supérieure à chacune
de ces dominantes.
Tableau i
Fagopyrum sléoocarpa
Témoin
Engrais complet ....
Sans azote
Sans acide phosplioriq!
Sans potasse
Avec chaux
Fagopyrum esculeoium
Fagopyrum emaiginai.
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Long.
Larg.
Long.
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16
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11
35(i
20
325
13
263
23
310
18
346
20
350
12
403
23
299
18
206
19
275
11
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242
17
23-J
18
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12
345
■>•)
201
18
247
20
351
12
393
—
—
—
—
Longueur
18-20
21 19
-'0 18
>{) 18
18-20
201-394
336-242
340-247
358 226
350-250
Larg.
47^.
389
410
497
413
Tableau
2
Fagopyrum esculentum
Fagopyrum émarginat
F;igopyrum sténocarpa
Longueur
Largeur
Longueur
Largeur
Longueur
Largeur
-^— —
--^
-^ —
—
--.-^ —
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Grains "o
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c
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5
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10
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40
>
38
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28
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42
<
7
>
53
<
17
>
Témoin
34
Engrais complet
20
14
33
13
28
45
23
33
38
18
31
24
21-19
52
14
12
21
39
Sans azote
•JO
51
18
12
29
30
23
52
19
18
57
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20 18
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12
39
20
Sansac. phosph.
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21
1!
18
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22
52
24
17
43
34
20 18
41
■^2
11
17
34
Sans potasse . . .
18
30
50
12
39
26
00
25
47
18
57
17
18-20
8
58
10
17
46
Avec chaux ....
20
49
15
12
39
21
—
—
—
—
-
—
—
—
—
—
L'examen de ces tableaux récapitulatifs des principales modifi-
cations subies par les akènes des trois espèces, résume aussi claire-
ment que possible l'action propre à chaque principe tertilisant,
son sens en même temps que sa mesure.
Caractères corrélatifs
Si l'on examine i.ooo grains de Fagopvnem, non seulement on
constate qu'ils ont des dimensions différentes, mais encore que tous
ceux qui possèdent une même longueur ne présentent pas une lar-
geur identique (Tableau E, page ii6j.
Si l'on prend, par exemple, le sarrasin gris n" i, on voit que sur
i.x)0 akènes, 325 atteignent la longueur 20, mais en outre, que ces
325 fruits, semblables, communs par la longueur, se différencient par
leur largeur respective. En effet sur 325 grains de longueur uni-
forme 20,
26 ont une largeur de 11
5i 12
log i3
87 14
40 i5
14 16
et l'on peut tracer, pour
une longueur déterminée,
la courbe de variation des
largeurs correspondantes,
en portant, en abcisses, ces
largeurs et, en ordonnées,
les fréquences qu'elles at-
teignent. On obtiendra ain-
si un sommet, une domi-
nante qui représentera ,
pour la dimension longitu-
dinale considérée, la lar-
geur corrélative la plus fré-
quente. Pour la longueur 20, la largeur dominante serait i3 avec
une fréquence de log grains (fig. 44).
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11 13 \U '5
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Fig. 44. — Variations de la largeur des
Akènes de longueur 20.
— 114
Si l'on construit de cette façon les polygones de variation des
largeurs correspondantes à chaque module de longueur, on voit,
pour le Sarrasin gris n° i, par exemple, que pour les modules i5,
i6 et 17 la largeur dominante est 12, qu'elle passe à t3 pour les lon-
gueurs 18, ig, 20, et à 14 pour les longueurs 22, 20 et 24. Il existe
donc une corrélation relativement étroite entre les deux dimensions
linéaires d'un même grain, les grains courts étant généralement plus
étroits que les grains longs et inversement.
Pour l'ensemble des longueurs 14 à 25 atteintes par les 1.000
akènes de cette variété, il existe donc trois largeurs dominantes, 12,
i3 et 14, parmi lesquelles, celle qui possède la fréquence la plus
élevée est la largeur i3, qui correspond à la longueur 20, comme
l'indique le tableau suivant :
iNOMBIiE
LARGEURS
FRÉQUENCE
LONGUEURS
DE GRAINS %
DOMINANTES
de ces
qui les atteignent
correspondantes
LARGEURS
15
4
12
2
ib
S
12
b
17
^1
12
\2
18
128
n
SO
19
171
13
71
20
326
13
109
21
187
n
S7
22
iib
14
4^
23
20
14
7
24
II
14
6
25
I
12
I
NOMBRE
LARGEURS
FRÉQUENGIi:
LARGEURS
DE GRAINS °/o
DOMINANTES
de ces
qui les atteignent
correspondantes
LARGEURS
Q
2
17
2
10
9
17
3
1 1
48
20
2^
12
202
20
SI
13
331
20
109
14
2S7
20
87
IS
113
20
38
16
36
20
14
17
2
22
2
— ii5 -
De même, si Ton cherche la longueur dominante qui correspond
aux différentes largeurs des akènes, on obtient la répartition
suivante, qui établit la même corrélation (Tableau précédent).
Par conséquent, non seulement pour la totalité des individus
mesurés, les dominantes de longueur et de largeur sont 20 et i3'
mais encore il y a correspondance, coïncidence entre ces dimensions,
dans chaque catégorie considérée.
Pour le même sarrasin gris n° i, 325 grains "/^o ont une lon-
gueur 20, avec des largeurs variant de 11 à 16; d'autre part, 33i "/^^
ont une largeur de i3 avec des longueurs variant de i5 à 23, mais le
plus grand nombre d'akènes qui ont, à la fois, les mêmes dimen-
sions, longitudinales et transversales, correspondent à 20 et à i3,
comme l'indiquent nettement les deux tableaux précédents ; log.sur
325 et sur 33i, ont, simultanément, la longueur 20 et la largeur i3, et
ce sont eux qui représentent et caractérisent le mieux l'échantillon
examiné.
Les tailles 20 et i3 qui constituent les dominantes absolues de
celui-ci, peuvent en outre être considérées comme les dominantes
relatives du type moyen, dont elles sont un des critérium. On peut
également les envisager comme deux caractères corrélatifs dont
l'examen confirme et accentue les déductions tirées des observations
précédentes.
— ii6 —
O
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1^1 -I
- 117 -
Résumé. — Je crois que la concordance de tous les résultats
précédemment développés permet d'en tirer les conclusions sui-
vantes :
i" La nutrition minérale joue un rôle important dans la fluc-
tuation, dans la variation des caractères des akènes du Fagopyrum.
2° Cette influence est subordonnée à la nature de Télémept
nutritif : L'engrais complet, même dans un sol en bon état de
culture, est susceptible d'augmenter, dans une assez large mesure,
les dimensions du grain et, par suite, la quantité et, sans doute la
valeur du produit.
Des éléments fertilisants considérés séparément, c'est, dans le
cas présent, la potasse qui montre l'action la plus nette, puis l'acide
phosphorique, qui la suit de près, et enfin l'azote.
Ces constatations viennent confirmer les notions agricoles que
Ton possède déjcà sur la fertilisation, en culture, du sarrasin. On
admet, en eftet, que cette plante est surtout exigeante en potasse et
se trouve particulièrement bien de l'apport de ce principe.
Akènes de deuxième génération
Gomme je l'ai indiqué au début, j'ai recherché l'influence de
l'hérédité sur la variation des akènes. Voici comment j'ai opéré.
1° J'ai repris une certaine quantité des grains de Fagopyrum
esculentum provenant de la parcelle témoin, d'une part, et de la
parcelle ayant reçu l'engrais complet, d'autre part, et je les ai semés,
aussi comparablement que possible, dans un même sol non fumé.
2° En mesurant les akènes du lot à engrais complet, comme je
l'ai expliqué précédemment, j'avais mis à part, dans de petites
boîtes, tous ceux qui présentaient les mêmes dimensions et j'avais
ainsi obtenu 48 catégories. J'ai semé séparément, et toujours dans
le même sol, les grains de deux quelconques d'entre elles, celles
correspondant aux dimensions 20 X 12 (.5 m/m X 3 m/m) et 19 x 1 1
14 m/m 75 X 2,75).
Ces cultures en pleine terre ont été faites pendant l'été 190g.
Après la récolte, j'ai mesuré les fruits provenant de chacune d'elles
et représentant, par conséquent, la descendance des akènes.
~ ii8 -
\ eng
cultivés
sans
trrais
Du Fagop. escul.
rObtenussans engrais ( de dimensions quelconques
2°Avec engrais complet ( —
3° — 19 X II
_f — 20 X 1 2
11 est certain que, dans les résultats obtenus, sont intervenus
diiférents facteurs dont il n'est pas possible de délimiter l'action.
La nature du sol, l'époque du semis, et, surtout les conditions
climatériques, si importantes pour le sarrasin, ont joué évidemment
un rôle effectif.
Néanmoins, l'hérédité s'est aussi manifestée, et je crois qu'il es^
possible de retrouver son empreinte.
ÎID.
■160.
8«—
FiG. 45
Variations de la longueur des
Akènes dans la descendance du
Fagopyrum esculentum.
. — . — .— Sans engrais.
+ + + + Engrais complet.
- 19X11.
20X12.
fil ^61 t}! igi i^rifli s^iiii ii\^\i^r
- tt9 -
i" Descendance du lot sans engrais
Les grains de semence avaient été obtenus sur un terrain sans
engrais (parcelle témoin, précédente; et ils ont été contiés à un sol
ou Ton n'a pas apporté, non plus, de matières fertilisantes. La
culture s'est donc faite, pendant trois ans, sur nn sol non fumé.
a) Longueur. — Les akènes récoltés sont restés à peu près
semblables à leurs parents, leurs variations sont de même valeur et
leurs caractères peu ditierents.
La dominante est la même : i8 (4 m/m 5), mais sa fréquence est
plus élevée : Sig, au lieu de 292. Il y a, de plus, une légère dimi-
nution du nombre des grains de dimensions supérieures à 18, 53o au
lieu de 611, et augmentation concomitante de celui des grains plus
petits : i5 °jo au lieu de 10 7û (tig- 45).
b) Largeur. — De même, on constate pour la largeur une
importance un peu plus grande de la dominante 1 1 qui est ici repré-
sentée par 384 grains, contre 356, chez l'ascendant (tig. 47).
Ces grains de seconde génération, obtenus sans engrais comme
ceux de la première, sont donc caractérisés par l'accentuation, par
le développement du type moyen et par un abaissement général de
la taille. En même temps qu'une apparence de fixation, il semble y
avoir une diminution, un affaiblissement des dimensions de l'ensem-
ble des grains.
2° Descendance du lot à engrais complet
Parmi les akènes provenant du lot à engrais complet, j'ai pris
comme semence: 1° ceux présentant les dimensions 19x11 ; 2° ceux
à dimensions 20 X 12, et 3° des grains mélangés et, partant, de
taille quelconque. Tous ont été cultivés dans le même terrain et
sans engrais.
Aj Grains de toutes dimensions. — Ils ont donné naissance à de
nouveaux akènes, un peu différenciés.
— tiO —
aj Longueur. — Il convient de rappeler tout d'abord les carac-
tères de ces grains de première génération. Les longueurs extrêmes
atteignent 14 et 25, la dominante est 20, à peu près autant de grains
de taille supérieure que de taille inférieure à cette dimension.
Courbe régulière, à sommet bien accusé (fig. 45).
Ici, dans les produits de deuxième génération, Tallure du poly-
gone de variation est peu modifiée, la dominante reste la même, 20.
Mais sa fréquence maximum diminue légèrement et n'est plus que
de 3io. De plus, le nombre d'akènes plus petits que le type moyen
20 est de beaucoup augmenté : 46 7o au lieu de 35 7o-
Fig. 46 — Variations de la lar-
geur des akènes
de Fagopyrum esculentum.
Lot primitif.
4- + + + 20X12.
19x11.
iu' is' 'b' fj^' fi' '3' 20' Si' i-^
— 121 —
h) Largeur. — Mêmes constatations pour la largeur : 65 7o de
grains inférieurs à la moyenne i3 au lieu de 5i %, 7 7» de grains
plus grands au lieu de 22 7o-
L'absence de fumure dans la nouvelle culture tend à réduire les
dimensions du grain; néanmoins, celles-ci restent supérieures à celle
des fruits de la première parcelle témoin, ce qui montre que Tin-
fluence de l'engrais s'est maintenue, s'est encore fait sentir sur la
seconde récolte, bien que la cause efficiente ait disparu (fig. 47J.
Si l'on rapproche ces résultats de ceux obtenus dans le cas pré-
cédent, on voit qu'en définitive, les akènes de deuxième génération
ne diffèrent pas énormément de ceux de première génération. Lors-
qu'ils proviennent d'une culture identique à celle qui a produit leurs
parents (parcelle témoin), les caractères de ceux-ci sont développés
et accentués, la courbe de variation se-rétrécit et s'allonge, semblant
indiquer une tendance a la fixation. Lorsque, au contraire, ils éma-
nent d'une culture différente (lot primitif à engrais complet et des-
cendance sans engrais) les différences grandissent. Les dimensions
des grains, accrues par une première culture en miHeu riche, sont
diminuées dans un sol non fumé, mais elles conservent cependant et
nettement une partie du gain qu'elles ont subi précédemment.
Il paraît y avoir lutte entre deux facteurs antagonistes, l'influence
du milieu nouveau, déprimant, et l'hérédité, conservatrice d'une
amélioration acquise.
B) Grains de dimensions 79 X //. — Ces semences provien-
nent, comme il a été dit, de la parcelle à engrais complet, et elles
présentent toutes les dimensions 19 X 11. Elles ont été semées
comme les précédentes, dans un terrrain non fumé.
Les caractères du lot dont elles ont été tirées ont été indiqués
plus haut : dominantes, 20 X i3, longueurs extrêmes 14 — 25, lar-
geurs extrêmes 9 — 17; c'est-à-dire qu'il est constitué par un
mélange d'akènes de tailles diverses; mais à tendances 20 x i3,
tandis qu'elles-mêmes ont été sélectionnées et ont toutes les dimen-
sions identiques 19 X n.
On se trouve donc en présence de graines |à dominantes
19 X II, issues de parents à dominantes 20 X i3. On peut donc
prévoir, dans leur descendance, une opposition à ces deux
tendances, à la prédominance simultanée de ces deux types diffé-
rents, ces semences possédant, en quelque sorte, un cumul, une
dualité de caractères antagonistes.
a» Longueur. — Le polygone de variations de ces akènes
ig X 1 1 montre que leurs dimensions varient dans des limites plus
rapprochées que dans le type originel = i5 à 20 (3 m/m 76 à 5,75)
au lieu de 14 à 25 (3 m/m 5o à 6,25). La dominante atteint 20
(5 m/m), mais 14 °/o des grains la dépassent, au lieu de 33 °/o, dans
le lot primitif, et 53 °/o lui sont inférieurs au lieu de .35 7o7 plus de
la moitié sont donc plus petits que la moyenne. De plus, la
longueur 19 (4 m/m 75) est représentée par 3o5 grains et se trouve
presque égale à la dominante, tandis qu'elle n'atteignait aupara-
vant que 17 7o(fig- 46).
Donc 1. 000 akènes de longueur 19 ont fourni 3o °/o de même
taille 19, 32 "/o de longueur 20 et le reste, 38 7o^ se répartit sur les
sept autres longueurs atteintes. Par la sélection et la deuxième
culture sans engrais, on a presque doublé la forme 19, sélectionnée,
dont l'importance s'est trouvé considérablement accrue, mais, en
même temps les autres formes subsistaient (sauf quelques-unes:
14, 23, 24, 25) et, en particulier, la forme 20, qui dominait chez
les ascendants.
b) Largeur. — La dominante des akènes de première généra-
tion était i3 avec des extrêmes 9 à 17. Les grains obtenus par la
seconde culture varient de 9 à i5, la dominante devient 12 avec
35o akènes (plus du tiers) 3o 7o dépassent cette taille et 34 °/o lui
sont inférieurs.
La forme 1 1 , presque insignifiante dans le produit de première
culture (où elle n'atteint que 6 7o) atteint ici 28 7oi tandis que la
fréquence de la forme i3, qui, originellement dominait avec
33i grains, est rabaissée à 23i seulement (fig. 47).
On constate donc, comme pour la longueur, le développe-
ment de la forme sélectionnée 11; pourtant ce n'est pas elle qui
— 12.-) —
domine mais une forme supérieure 12, intermédiaire entre celle-ci
et la forme i3 qui dominait chez les ascendants.
C) Grains de dimensions 20 X 12. — Cette semence provient,
comme je l'ai déjà mentionné, d'une sélection des akènes compo-
sites du lot à engrais complet. Les i.ooo grains qui la constituent
ont tous la même longueur 20 (5 m/m) et la même largeur : 12
(3 m/ m), et on peut leur appliquer les mêmes considérations qu'aux
précédents.
aj Longueur. — On constate aussi une atténuation de la
puissance de variation : 16 à 24 au lieu de 14 à 25, mais la répar-
tition des grains change,
La dominante (20 dans la première génération et 20 dans la
semence) passe à 21 ; cette forme qui n'était primitivement repré-
sentée que par 18 °/o des akènes, l'est ici par 28 °/o; par contre,
l'ancienne dominante 20 est ici rabaissée, sa fréquence passe de
325 à 255. Un fait également intéressant consiste dans l'augmen-
tation générale de la taille. En eifet, à l'origine, 33 °/o des akènes
dépassait la moyenne 20, tandis qu'ici on en compte 53 "/^ (tig. 46).
11 y a augmentation de la dominante qui passe de 20 à 21, et accrois-
sement général de la longueur; mais ce qui est curieux, c'est que
l'ancienne dominante 20, au lieu d'être renforcée, diminue d'impor-
tance, puisque sa fréquence, égale à 325 dans le lot primitif, descend
ici à 255. Par conséquent ici il n'y a pas accentuation, tixation,
mais déviation générale flu type vers la droite, c'est-à-dire vers
l'amélioration.
b) Largeur. — Les résultats sont de même nature en ce qui
concerne la largeur des akènes. Egale à i3 dans le lot originel et à
12 dans la semence sélectionnée, elle reste à 12 (3 m/m), mais, tandis
que cette forme avait primitivement une fréquence de 20 7o' elle
atteint ici près de 40 "/„; de plus, les tailles supérieures à cette
moyenne sont beaucoup mieux représentées que les tailles infé-
rieures. Il y a également tendance à l'augmentation de la largeur
(fig. 48).
— 124
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FiG. 48
FiG. 47
Sans engrais.
+ + + + Engrais complet.
19x11.
20X12.
+ + + + 1b, deuxième récolte.
2 b, deuxième récolte.
Variations de la largeur des Akènes dans la descendance du
Fagopyrum esculentum.
— 125 -
Résumé. — En somme, et si Ton considère les deux dimensions
linéaires des grains obtenus et de leurs ascendants, on voit que la
semence sélectionnée employée représentait, exclusivement, les
tailles 20 et 12, qu'elle dérivait directement d'un type où les tailles
20 et i3 dominaient et que celui-ci (obtenu par l'emploi d'une fumure
complète) était lui-même issu d'une race où les formes 18 et 11
étaient prédominantes.
La forme primitive était donc représentée par 18x11.
Celle qui en est issue de première génération (obtenue avec
engrais complet) par 20Xi3.
Celle issue de cette dernière par sélection (et employée comme
semence) par 20x12.
Enfin celle obtenue par culture de cette dernière (sans fumure) ou
de deuxième génération par 21x12 (presque i3).
Or les résultats obtenus avec les akènes des dimensions 19x11
et développés précédemment, montrent que :
La forme primitive était représentée par i8x 11.
Celle qui en est issue par culture avec engrais complet (première
génération), 20Xi3.
Celle issue de cette dernière par sélection et employée comme
semence, 19x12.
Enfin, la forme obtenue par culture de cette dernière (sans
fumure) ou deuxième génération, 20x12.
Notons, en outre, l'augmentation souvent très sensible du
nombre de grains plus grands que ces moyennes.
En résumé, dans les deux cas, par sélection d'une forme, on a
obtenu une augmentation de taiUe de l'ensemble, conséquence de la
tendance à l'accroissement, primitivement acquise, et, simultané-
ment, une plus grande importance de cette forme choisie qui paraît
tendre à se fixer. Il n'y a pas antagonisme entre ces deux tendances,
et il en résulte une épuration et une amélioration de la race. La
sélection, au lieu d'être seulement conservatrice, a été aussi
améliorante.
Ce serait là un argument en faveur de la doctrine néo-
lamarkienne, d'après laquelle la sélection d'une espèce, soutenue
— 126 —
pendant un certain temps, peut arriver à créer une nouvelle forme,
en accentuant et fixant une déviation, latente ou déjà manifestée.
Evidemment, dans le cas présent, on ne sait nullement ce que
deviendraient, reprises isolément et livrées à elles-mêmes, les nou-
velles formes 19x12 et 20x12 obtenues en deuxième génération,
l'expérience seule pourra le dire.
Résumé des recherches biométriques
Quelles conclusions est-il permis de tirer de ces recherches
biométriques?
1° Qu'il existe de grandes différences dans les dimensions, des
akènes des diverses espèces et variétés de Fagopyrum. Mais que
chacune d'elles correspond à un type bien défini, qu'on ne peut
confondre avec les autres et qui peut être caractérisé par les dimen-
sions linéaires L, 1, la surface S et au besoin le poids P dont les
fréquences dominent.
C'est ainsi que la formule du Fagopyrum esculentum
L X 1 X s p, tirée de ces caractères des grains serait :
18 X II X 26 X 20.
Celle du Fagopyrum émargitum : 22 x 16 x 32 x 18, dont les
ermes sont bien différents, etc.
2° Qu'il est difficile de dire, pour certaines sortes tout au
moins, si l'on se trouve en présence d'une race pure ou d'un
mélange de races.
3° Que l'alimentation minérale a une influence certaine et rela-
tivement grande sur les dimensions des akènes, et variable avec la
natnre de l'élément fertilisant considéré.
Qu'ainsi l'apport d'un engrais complet (Az, K- O, P^ O^) fait
passer la longueur du Fagopyrum esculentnm de 18 à 20, et leur
largeur de 11 h i3, tandis qu'en l'absence de potasse, par exemple,
la longueur reste 18 et la largeur passe à 12.
4° Que l'hérédité intervient, ainsi que le milieu, dans la varia-
tion et la fixation de ces caractères et qiie, dans une espèce qui
paraît pure comme le Fagopyrum esculentum, la sélection semble
pouvoir jouer un rôle important dans l'amélioration du type primitif .
— 127 —
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— 129 —
III. — structure de l'Al^èpc
La constitution anatoniique du fruit de Fai>opyruni a été
décrite par de nombreux auteurs, en particulier par Krauss, E. Sir-
rine, Mlliers et Collin, Guillaume, etc.. Mais, outre que les résul-
tats obtenus par ces différents observateurs ne sont pas toujours
absolument concordants, ils ne concernent presque tous que les
akènes du Fagopyrum esculentum.
Aussi ai-je repris brièvement cette étude en l'appliquant au
fruit des quatre espèces que j'ai choisies. Pour lui donner plus d^'
clarté, j'examinerai séparément, aux points de vue macroscopique
et microscopique, la structure des téguments et celle de la graine
qu'ils entourent.
A. — Examen macroscopique
Des coupes en séries faites dans des fruits inclus dans la paraf-
fine permettent de se rendre compte de la structure de Takène.
Celui-ci comprend, de l'extérieur vers l'intérieur :
i" Les enveloppes du fruit ;
2° La graine proprement dite, composée, elle-même :
(a) Du tégument séminal, (b) de l'albumen farineux, (c) de
Tembyron.
1° Les enveloppes du fruit sont dures, coriaces, épaisses et
colorées, non adhérentes a la graine sous-jacente, sauf, à la base, où
celle-ci s'y rattache par un court tunicule ;
2° (a) Le tégument séminal est forme par une membrane mince
et jaunâtre, montrant, au sommet delà graine, un micropyle très
petit.
(b) L'albumen est constitué par une masse volumineuse de
matière très blanche, homogène et non ruminée.
— lOO —
(cj On peut considérer dans Tembryon : i° l'embryon propre-
ment dit, c'est-à-dire Tensemble de la radicule, de la tigelle et de la
gemmule, et, 2° les cotylédons.
L'embryon proprement dit est petit, droit, renversé et axial,
dans la masse de l'albumen, à l'extrémité supérieure duquel il est
situé, la pointe de la radicule se trouvant près du micropyle.
FiG. 49. — (oupps liansversales d'akènes de Fagopyrum.
Il est enveloppé complètement par les deux cotylédons qui
s'enroulent autour de lui, et se replient ensuite deux fois sur eux-
mêmes. L'extrémité de la radicule, seule, est libre, et les cotylédons
sont beaucoup plus longs que le reste de l'embryon; de telle sorte
qu'une coupe transversale du sommet de la graine ne montre que la
section de la radicule, qu'une coupe moyenne passe à la fois par
l'embryon proprement dit et les cotylédons, et qu'une coupe de la
base de la graine n'intéresse plus que ces derniers. (Fig.49et5o). La
tigelle et la gemmule sont très courtes. J'ai pu constater que cette
constitution de l'akène est identique dans toutes les espèces de
Fagopyrum. En résumé, le fruit du Fagopyrum est un akène dans
lequel l'embryon est droit. La radicule, voisine du sommet et du
micropyle de la graine, se continue par une tigelle et une gemmule
courtes. Mais l'ensemble de l'embryon proprement dit n'atteint pas
la moitié de la longueur de la graine.
Il est entoure complètement, à partir de la tigelle (qui les sup-
porte; par les deux cotylédons qui s'enroulent autour d'elle,
chacun sur une moitié, en partant des deux extrémités d'une même
génératrice.
131
B. — Examen microscopique
Pour faire l'examen microscopique de l'akène, j'ai envisagé
successivement : i" les enveloppes péricarpiques; 2" les enveloppes
séminales; 3° Talbumen; 4° l'embryon proprement dit et les cotylé-
dons.
1° Enveloppes péricarpiques. — Comme dans tous les fruits, le
péricarpe doit être constitué, fondamentalement, par trois éléments
distincts, qui sont, de l'extérieur vers l'intérieur : l'épicarpe, le
mésocarpe et l'endocarpe. On retrouve en "effet, ici, ces trois parties
plus ou moins différenciées.
A. Fagopyrum esculentiim. — ISépicarpc est formé d'une assise
externe épidermique, composée de longues cellules aplaties, environ
quatre à cinq fois plus longues que larges et relativement régulières.
Elles sont épaissies et striées sur leur pourtour, et ne présen-
tent qu'un lumen assez étroit ; il n'y a pas de mcats intercellu-
laires .
2] Sous répiderme, se trouve une assise assez épaisse de
sclérenchvme, qui constitue le tissu de soutien du tégument. Elle
est formée de plusieurs rangées de tibres très caractéristiques.
Celles-ci ont en eftet de grandes dimensions (i2o.i5oa x io.23a)
avec des parois excessivement épaisses et scléritiées, et une ouver-
ture très étroite, allongée et comme ramifiée.
Ces fibres sont allongées longitudinalement, de forme assez
irrégulière, mais généralement fusiiormes et onduleuses, et de
direction assez variable, laissant parfois entre elles de petits
méats.
Cette assise sclerenchymateuse. faisant partie, selon certains
auteurs, de Tépicarpe, et d'après d'autres, du mésocarpe a été aussi
désignée sous le nom d'hypoderme.
3) Le mésocarpe est très différent. C'est une véritable assise
parenchymateuse, formée de plusieurs rangées de cellules, dont le
nombre varie, d'ailleurs, selon la région considérée. Réduites à
deux ou trois en effet, dans les parties minces de l'enveloppe péri-
carpique, elles sont plus nombreuses (5 à 6), au voisinage des
arêtes et des faisceaux vasculaires (nerxtures).
La forme de ces cellules n'est pas invariable. Cependant, elles
sont plutôt rectangulaires, parfois polyédriques, mais en tout cas,
presque toujours plus longues que larges ; leurs parois sont minces
et cellulosiques. C'est là qu'est localisée la matière colorante jaune
brunâtre qui donne à l'enveloppe sa coloration. On rencontre dans
ce tissu des méats intercellulaires.
4I Nervures. -- Le tégument péricarpique, résultant de la sou-
dure des feuilles carpellaires, on y trouve, comme on l'a vu précé-
demment, des nervures, qui sont constituées par des faisceaux
libéro-ligneux. Ceux-ci sont' plus volumineux à l'endroit des arêtes
du grain et sont entourés par les cellules de mésocarpe, qui sont
plus nombreuses, plus serrées et souvent plus régulières à leur con-
tact que dans les intervalles qui les séparent.
Les éléments du liber sont situés vers l'extérieur et formés de
cellules nombreuses mais de petites dimensions.
— i3.^ —
Quant aux vaisseaux du bois, ils sont cylindriques et en nombre
réduit (7 à 8j, 6 grands et 2 petits généralement.
Les dimensions du bois sont d'environ 20 a, chaque vaisseau
mesurant en moyenne 5 a. Celles du faisceau libcro-ligneux total
atteignent approximativement 4.5 ;j..
5: Enfin, Vendocarpe, si-
tue immédiatement sousle mé-
socarpe, ressemble beaucoup
à ce dernier, mais il n'est or-
dinairement formé que d'une
seule rangée de cellules qui
sont grandes, allongées, apla-
ties et serrées les unes con-
tre les autres. Leurs parois
FiG. 51
Coupe de l'écale du Fagopyrum sont également minces et on
esculentum (gros. 125). y constate la présence de ma-
tière colorante.
Quand on recherche la structure du tégument de l'ovaire, et la
transformation de celui-ci en tégument péricarpique. on voit qu'elle
comprend un nombre plus grand d'assises cellulaires, surtout vers
la partie interne. C'est, qu'en effet, pendant le développement de
l'ovaire en fruit, les cellules profondes, c'est-à-dire celles du futur
endocarpe, sont en grande partie détruites et résorbées et qu'il n'en
reste plus, habituellement, qu'une assise, au moment de la maturité
du fruit. Les autres tissus ne subissent, eux, que peu de moditica-
tions, tout au moins quant à leur importance cellulaire.
B. — Fagopyuum emarginaium. — La structure des enve-
loppes péricarpiques de l'akène du Fagopyrum emarginatiim est
analogue à celle du Fagopyrum esculentum. La constitution des
tissus qui les composent est la même et ils ne se différencient que
par leurs dimensions relatives qui ne sont pas identiques. C'est
ainsi que les cellules de l'épicarpe sont plus grandes et que les
faisceaux libéro-ligneux sont également plus développés 1 65 u. envi-
ron au lieu de 45).
C. — Fagopyrum tataricum. — Par contre, la structure est un
>-\:r~-<~^— -^
- i-M —
peu différente chez le Fagopynim tataricutJi. Ici Tépicarpe est plus
développé. Les cellules de Tépiderme ont des dimensions plus
grandes ; leurs parois, épaisses, paraissent lisses et l'extérieure est
plus développée. L'épicarpe mesure environ i2o-i3o;xau lieu de
80 dans l'espèce précédente.
L'hypoderme se distingue aisément. Les libres qui le consti-
tuent — au lieu d'être toutes sensiblement parallèles et transver-
sales, comme dans les Fagopyrum esciilentum et emarginatiun —
forment deux assises bien distinctes. Dans Tune, les fibres sont
verticales, tandis que dans l'autre elles sont longitudinales. Cette
importance du tissu fibreux explique l'épaisseur et la dureté plus
grandes de l'ecale dans le sarrasin de tatarie
Les cellules du
mésocarpe et de l'en-
docarpe sont peu dif-
~^/- ' > /■!i;^ férentes. Quant aux
^ :-''ip faisceaux libéro - li-
■^ i^ gneux, ils ne sont
^'^:~îïïS:ïiS2:i:^2&=^- - "~ guère modifiés non
„ _.-, „ j ,>. , j c^ plus et leurs dimen-
FiG. 52. — ooupe de 1 ecale du Fagopyrum "^
stenocarpa (gros. 125). «i^ns sont à peu près
les mêmes, bien que
peut-être un peu plus faibles, que dans le sarrasin argenté.
D. — Fagopyrum stenocarpa. — On remarque entre la struc-
ture du tégument péricarpique de cette espèce et celle du Fagopy-
rum tataricum, l'analogie qu'on avait constatée dans la constitution
anatomique de l'écale chez les Fagopyrum esculefitum et emargina-
tum. Eu égard à ce caractère, ces quatre espèces vont donc deux à
deux.
En eff'et, on trouve ici les mêmes caractères que dans l'enve-
loppe du sarrasin de tatarie : même forme des cellules, même dis-
position perpendiculaire des fibres de l'hypoderme, etc.. Cepen-
dant, celles-ci ne forment que deux à trois rangées verticales,
mesurant en totalité 85 [x, tandis que les éléments longitudinaux
n'atteignent que 35 [x environ. Ces derniers sont donc beaucoup
— i35 —
plus réduits dans le Fa gopy non stenocarpa, et, malgré l'importance
parfois plus grande, de Thypoderme transversal, il en résulte une
réduction de l'ensemble du tissu sclérifié. On constate, d'ailleurs, à
l'œil nu, que l'écale est souvent moins dure et moins épaisse dans
cette espèce que dans la précédente.
Les autres éléments ne montrent que peu de différences, les
faisceaux conducteurs sont ordinairement moins développés que
dans les trois autres types. En effet, un faisceau libero ligneux ne
mesure guère que 35 a; le bois surtout, est plus réduit, le
nombre des vaisseaux est plus petit (i5 y.), et on n'en compte habi-
tuellement pas plus de cinq, deux gros et trois petits par suite,
sans doute de l'atténuation considérable des arêtes de l'écale.
Résumé. — La structure fondamentale du tégument péricar-
pique de l'akène de Fagopynnn présente d'assez grandes analogies
dans les quatre espèces considérées, et peut être admise comme
caractéristique du genre.
Elle comprend, somme toute, trois éléments distincts :
1° L'épicarpe, avec deux régions, l'épiderme rentorcé et l'hy-
poderme fibreux, constituant le tissu protecteur et de soutien.
2° Le mésocarpe, avec un parenclupne, plus ou moins homo-
gène, formant le tissu de coloration, et un appareil vasculaire, for-
mant le tissu conducteur.
3° L'endocarpe très réduit.
Les différences qui distinguent les quatre espèces sont peu
accentuées, et sont telles qu'elles permettent de rapprocher deux à
deux, le Fagopyrumesculentum de l'emarginatum, et le Fagopyrum
stenocaipa du Fagopyrum tataricum.
Tandis que les deux premières ne présentent que des fibres
longitudinales, les deux autres possèdent un tissu hypodermique,
non seulement plus développé, mais renforcé, pour ainsi dire, par
la disposition en deux assises perpendiculaires des fibres scléreuses
qui le constituent. C'est dans le Fagopyrum stenocarpa que l'appa-
reil vasculaire est le plus réduit, et dans le Fagopyrum emargina-
tum qu'il est, au contraire, le plus développé.
- i36 -
2. TÉGUMENT SEMINAL. — A. Fagopyrum csciilcntum. — La
graine résulte, comme on le sait, de la fécondation et de l'accroisse-
ment de Tovule fécondé. Celui-ci est constitué par une masse
centrale ou nucelle, renfermant le sac embryonnaire, et entourée
d'un tég-ument plus ou moins complexe.
Dans le Fagopyrum, ce tégument ovulaire est double ou, en
d'autres termes, l'ovule est bitégumenté ; de plus, le nucelle sous-
jacent présente une membrane propre ou épidémie. On devrait
donc retrouver dans la graine ces trois enveloppes primitives.
Or, d'après Guillaume (ij — qui a étudié le développement de
l'ovule chîz les Polygonacées — les deux téguments ovulaires
demeurent intacts jusqu'à un stade très avancé du développement
de la graine
ieg e^î
feg. -m.
%
un,.
FiG. 53 — Différents 1 issus constitutifs des téguments
péricarpique et séminal de l'akène de Fagopyrum.
(différenciation
de l'assise pro-
téique), mais,
par la suite, le
tégument inter-
ne (secondine)
disparaît tota-
lement, de telle
sorte qu'à com-
plète maturité,
le tégument sé-
minal est uni-
quement re-
présenté par le
tégument ovu-
laire externe
(primine).
D'autre part,
l'épiderme du
nucelle persis-
(i) Guillaume, loc. cit.
te pendant très longtemps, ses cellules s'accroissent et se cutini-
sent, et il ne se résorbe, en partie, qu'à une époque très tardive et
chez des graines en apparence parfaitement mûres.
Cette persistance de Tépiderme nucellaire serait caractéristique
des Polygonacées, bien qu'on la retrouve chez quelques autres
plantes.
En réalité, si on examine, à un assez fort grossissement, la
membrane séminale, on voit qu'elle est constituée par plusieurs
assises de cellules.
De l'extérieur vers l'intérieur, on distingue, tout d'abord, des
cellules très régulières, nettement parallèles et à parois peu épaissies
et sinueuses. Ces cellules, serrées et sans méats, sont de grande
taille, rectangulaires, presque carrées. En dedans, se trouvent
plusieurs rangées de cellules colorées, se reconnaissant, de suite,
à leur forme plus allongée, plus aplatie, assez régulière, et, surtout,
à leurs parois minces, ondulées et pourvues de lacunes arrondies,
dans toute leur étendue. C'est cette assise qui donne à la membrane
séminale sa coloration jaune roussàtre.
Enfin apparaît une assise caractérisée par des cellules parallèles
très allongées, nettement polygonales, trois fois plus longues que
larges environ, et pourvues de parois minces, rectilignes et sans
méats (fig. 5.3).
B. — Fagopyrum cmarginaturn. — Il n'existe pas de diffé-
rences bien appréciables dans la structure du tégument séminal du
Fagopyrum ema.rginatum et du Fagopyrum esculentum. L'assise
moyenne est seulement un peu plus épaisse et plus colorée dans le
premier.
C. — Fagopyrum tataricum. — Dans cette espèce l'assise
externe n'est pas modifiée, mais l'assise moyenne parenchymateuse,
est formée de cellules plus petites mais plus lacuneuses que dans le
Fagopyrum esculentum, et l'assise interne est plus développée, par
suite (d'après Guillaume) de la persistance de certaines cellules du
téo-ument ovulaire interne.
[38
Rcsumc. — En résumé, le téoument séminal du Fagopyrum est
formé de trois assises bien difFérenciées, à peu près semblables dans
les quatre espèces étudiées : une assise externe de cellules serrées,
sinueuses et léo-èrement épaissies, une assise moyenne d'éléments
colorés, ondulés et à parois très lacuneuses, et une assise interne
de longues cellules polygonales, à parois rectilignes.
3. — Alrumen. — a) Fagopyrum escidentum. — On peut con-
sidérer, dans l'albumen, deux parties : une externe, formée de
cellules à aleurone et constituant l'assise protéique ; et une interne,
beaucoup plus volumineuse, composée de cellules parenchyma-
teuses remplies de grains d'amidon.
i. — Assise protéique. —L'assise protéique est formée d'une
seule rangée de cellules de dimensions assez grandes, de forme
plus ou moins polyédrique, à angles arrondis. Leur paroi est forte,
épaisse et le contenu des cellules est granuleux.
2. — Albumen proprement dit. - C'est un albumen amylacé,
homogène et non ruminé. Il est formé de très grandes cellules, nette-
ment polyédriques, régulières, parenchymateuses et sans méats,
présentant un noyau et bourrées de grains d'amidon, sans gluten.
Ce|; amidon est assez caractéristique,
bien qu'il ressemble, par plus d'un point, à
celui du riz. Il est composé, à la fois, de
grains simples, de
rrf) O O
grains composes et
de grains anormaux,
FiG. 54. — Cellule de l'albumen et grains
d'amidon (simples et composés) de la graine de
Fagopyrum.
1. — ■ Grains sim-
ples ou isolés. — Ils
affectent deux for-
mes principales ; les
uns sont polyédri-
ques, les autres ar-
rondis.
— K.Q -
Les grains polyédriques proviennent généralement des parties
périphériques de Talbumen. Ils sont irréguliers, à angles, soit
aigus, soit émoussés, et ils mesurent, en moyenne, 6 à 8u, quel-
ques-uns même 14 à i5y..
Les grains arrondis sont également irreguliers. et proviennent
des parties centrales de Talbumen. Ils ne mesurent guère que de 4 a
8 [X et sont plus nombreux queles précédents,
Tous possèdent, en leur centre, un hile, petit et circulaire, très
nettement visible.
2. — Grains composés. — Ils résultent de l'agglomération d'une
certaine quantité de grains simples, et présentent, par suite, des
formes et des dimensions fort variables. Les éléments qui les com-
posent ont, assez souvent, conservé leur forme polyédrique.
.3. — Grains anormaux. — Dans les agglomérats, il arrive que
les contours des grains sont déformés ou que leurs surfaces de
contact sont devenues invisibles ; on a alors des masses composées
tout à fait irregulières. D'autre part, des grains isolés peuvent pré-
senter egalemeet des formes particulières, très hétérogènes : bos-
selés, contournés, etc.. (Fig. 54).
Ces anomalies constituent précisément un des caractères dis-
tinctifs de la farine de sarrasin. A celle-ci sont d'ailleurs presque
toujours mélangés des débris plus ou moins fins du tégument,
débris de formes très variables selons les tissus dont ils pro-
viennent.
B. — Autres espèces. — Après avoir examiné attentivement de
nombreux échantillons d'albumen des Fagopyrum esculentum,
e7narginatum, tatariciim et stenocarpa, je n'ai pu y découvrir de
différences appréciables, contrairement à ce que je supposais.
Les dimensions mêmes des grains d'amidon oscillent dans des
limites semblables, et je crois qu'il est impossible de pouvoir dis-
tinguer au microscope, l'origine spécifique de la farine des divers
ragopyni-n,
— I40 -
4- — Embryon. — a) Embryon proprement dit. — Comme Ta
montré l'étude macroscopique de Takène, Tembryon est situé à la
partie supérieure et dans Taxe de l'albumen.
Suivant les auteurs, il est sinueux et contourné en S, ou, au
contraire, axile et droit.
Ces divergences tiennent, sans doute, à ce que les uns n'ont
considéré que l'embryon proprement dit, tandis que les autres ont
envisagé l'ensemble qu'il forme avec les cotylédons.
Nous avons vu précédemment que, dans les différentes espèces
àe. Fagopyrnnu il était droit et situé selon l'axe longitudinal de la
graine, la radicule étant voisine du micropyle ; il est enveloppé par
les cotylédons enroulés. Isolé, il apparaît sous forme d'un petit
cylindre, resserré vers sa base et pointu à son extrémité supérieure,
et de coloration jaune.
Des coupes en séries permettent de se rendre compte de sa
structure anatomique. Sa section transversale, qui est plus ou
moins circulaire, montre, de l'extérieur vers l'intérieur, et à un faible
grossissement (tig. 55) : un épidémie net. une écorce et un cylindre
central. Celui-ci est limité par une assise concentrique, à contours
irréguliers, et qui présente quatre renflements importants.
A un plus fort grossissement (fig. 56) on voit que tout l'en-
semble est cellulosique. L'épiderme, bien distinct, est formé de
cellules très régulières, à grand diamètre radial.
Fig. 55 et 56. — Coupe de l'embryon de la graine de Fagopyrum (gros. 125).
— 141 -
L'écorce est constituée par six assises de cellules généralement
arrondies, comme emboîtées les unes dans les autres de façon à
laisser entre elles le moins de méats possible et à former un paren-
chyme homogène et compact. Au sein de celui-ci, et de distance en
distance, se trouvent de très grandes cellules de forme irrégulière,
plus ou moins ovoïde, bordées d'éléments plus petits, et toujours
remplies de matières de réserve.
Sous récorce, apparaît une assise concentrique, formée de
cellules arrondies, toutes semblables et reliées entre elles. Cette
couche représente, vraisemblablement, la limite interne de Técorce,
c'est-à-dire l'endoderme. Au-dessous, vient une seconde assise,
également concentrique et plus caractéristique. Elle est constituée
par des cellules très régulières, serrées, et plus ou moins polyé-
driques, ce qui les distingue nettement des autres tissus qui, eux.
sont formés d'éléments arrondis.
En quatre endroits équidistants, cette assise qui limite le
cylindre central et représente le péricycle, s'épaissit, se renfle et
forme ainsi quatre amas volumineux, de cellules également polyé-
driques et sans méats, qui représentent l'ébauche des futurs fais-
ceaux. On sait, en effet, que ceux-ci sont toujours au nombre de
quatre dans le Fagopynim. L'ensemble de ce tissu donne exacte-
ment l'impression d'un méristème.
Enfin, sous ce tissu, se trouve la moelle, abondante, épaisse,
sans lacune ; elle est formée de cellules régulières, arrondies, de
fortes dimensions, et de plus en plus grandes au fur et ci mesure
qu'on s'avance vers le centre.
B. — Cotylédons. — Les deux cotylédons entourent l'embryon
proprement dit, et affectent, sur une section transversale de l'akène,
la forme d'un S plus ou moins allongé. Dans la graine même, ils
sont déjà verdâtres et pourvus de chlorophylle, et ce sont eux qui,
par transparence, déterminent les panachures vertes qu'on aperçoit
sous le tégument séminal et dont il a été question dans un chapitre
précédent.
Les deux feuilles cotylédonnaires, pendant leur enroulement.
ne sont ni adhérentes, ni même contiguës Tune à l'autre dans toute
leur longueur. Leurs dimensions sont grandes.
Leur constitution anatomique rappelle essentiellement, la struc-
ture foliaire (fig. 57). Ils sont formés, en effet, par deux épidermes
réguliers, un supérieur à plus grandes cellules, et un inférieur plus
mince. Entre les deux, se trouve un mésophylle homogène, com-
posé surtout de grandes cellules, allongées, polyédriques, vers la
face supérieure, et d'éléments plus petits et plus arrondis, vers la
face inférieure, indiquant déjà la situation des parenchymes palis-
sadique et lacuneux.
De distance en dis-
tance, se voient de pe-
tits amas de cellules très
différentes, de dimen-
sions beaucoup plus ré-
duites, et paraissant en
voie de division. C'est
là, évidemment, l'ébau-
che desfuturesnervures.
Tous les tissus des cotylédons sont absolument bourrés (comme
ceux de l'embyron, d'ailleurs) de matières de réserve excessivement
abondantes.
FiG. 57. — Coupe d'un cotylédon de la graine
de Fa^opyrum (gros. 125).
I-p
IV. — Composition de î'AUène
La composition cliimique de Takène et celle de ses parties
constituantes (écales et graine) sont très intéressantes à connaître,
puisqu'elles indiquent les ressources alimentaires que la plante est
susceptible de fournir et, par suite, sa valeur économique.
Elles ont fait l'objet de nombreuses recherches — qui ne
s'adressent, d'ailleurs, qu'au Fa<gopyrum esciilcntum — et parmi
lesquelles il faut citer celles de Boussingault, Is. Pierre, Balland,
Mûntz bt Girard, Dietrich et Konig, Kïihn, Haselhoff, etc.
Je me bornerai cà signaler brièvement les principaux résultats
auxquels ces travaux ont abouti, en les faisant suivre de ceux des
quelques analyses personnelles que j'ai pu effectuer. J'examinerai
successivement la composition du grain entier et celle de ses
éléments séparés (c'est-à-dire des enveloppes et de la farine) dans
les quatre espèces et dans quelques variétés du Fagupynim esciilen-
tum. Au préalable, j'indiquerai sommairement les méthodes d'ana-
lyse que j'ai employées.
MÉTHODES EMPLOYÉES. — Je n'ai pas entrepris l'analyse complète
de tous les éléments constitutifs du grain; je n'ai recherché dans
celui-ci que l'eau, la matière grasse, la matière azotée totale, les
substances non azotées et les cendres; puis, dans celle-ci, les pro-
portions relatives de potasse, de chaux, de magnésie et d'acide
phosphorique.
/. Dosage de Veau. — 20 grammes d'échantillons, finement
broyés au moulin' et tamisés, sont portés à l'etuve à 100, puis à
110°, jusqu'à poids constant. La différence de poids X 5 indique la
quantité d'eau 7o-
— 144 —
2. Dosage des cendres. — 5 C;rammes de matière pulvérisée et
desséchée sont placés dans une capsule tarée et portés dans un four
à moufle que Ton chauffe progressivement au rouge sombre, en
évitant les projections et jusqu'à ce que les cendres soient blanches.
L'augmentation de poids de la capsule refroidie x 20 donne la
proportion °/o de cendres.
3. Dosage des matières azotées. — On dose l'azote dans la
poudre desséchée, et par la méthode de Kjehdall, et on multiplie le
chiffre trouvé par le facteur 6,25.
4. — Dosage des matières grasses. ~ 5 grammes de poudre
sont places dans un tube à déplacement fermé par un tampon
d'ouate (appareil de Soxhlet). On les épuise par des lavages suc-
cessifs à l'ether qui dissolvent et entraînent la matière grasse. Les
liquides d'épuisement recueillis sont évaporés à 5o-6o", puis à 100°.
On pèse et le poids obtenu X 20 donne la proportion de matières
grasses "/o-
5. — Dosage de la potasse. — La potasse a été dosée à l'état
de perchlorate.
6. — Dosage de la chaux. — Traiter par l'acide chlorhydrique.
Etendre à 100'' avec de l'eau distillée. On filtre, on alcalinise par
l'ammoniaque et on redissout le précipité formé par de l'acide acé-
tique. On tiltre : dans le liquide en ébullition on ajoute un excès
d'oxalate d'ammoniaque. On tiltre sur un filtre Berzélius, on lave à
l'eau bouillante et, après dessication, on calcine au rouge vif. Le
poids obtenu et ramené à 100, donne la proportion de chaux.
7. — Dosage à la magnésie. — Dans le filtrat obtenu précé-
demment, la magnésie a ete précipitée à l'état de phosphate ammo-
niaco-magnesien et pesée à Tctat de pyrophosphate de magnésie.
6'. — Dosage de l'acide pJiospltorique. — On traite par de l'acide
chlorhydrique dilue, à l'ebullition, on évapore au bain de sable,
puis on reprend par de l'acide chlorhydrique et on tiltre en lavant à
- 145 -
Teau bouillante. Ajouter au tiltrat du citrate d'ammoniaque ammo-
niacal, de Tammoniaque et du reactif magnésien. Agiter vivement
jusqu'à précipitation du phosphate ammoniaco-magnésien.
Après un repos de vingt-quatre heures, filtrer sur un filtre
Berzélius et, après dessication, calciner le précipité, au moufle
porté au rouge. Peser après refroidissement. Le poids obtenu
X 0,689 donne la quantité d'acide phosphorique 7„.
A.
Composition du Fagopyrum esculentum.
I. — Composition du grain entier. — Le tableau 7 .réunit les
résultats obtenus par un certain nombre d'auteurs. Comme on peut
le constater, ils sont très différents les uns des autres, variant par-
fois du simple au quadruple, ce qui tient, sans doute, à la nature
des variétés ou des échantillons étudies, à leur origine, aux méthodes
employées, etc Chacun de ces éléments possède, en effet, une
influence importante et, pourtant, il est très rare qu'ils soient décrits
dans les travaux précités.
13.20
9.88
2.9
64.35
9.12
2.31
Eau
Matières azotées . . . .
Matières grasse?. . . .
Sucres et amidon . . .
Cellulose et ligneux.
Cendres
^
s
S
S)
a
m
13.2
13
7.8
13.1
1.5
3.9
58.0
64.0
17.6
3.5
1.4
2.5
TJ
X,
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2
_
-73
a
.^
-
-1
c3
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a>
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'u
SI
■3
.'2
m
.2^
S
14.64
2.e
13.2
14.10
13.50
14.1
7.04
9.0
10.16
10.80
11 32
2.40
7.0
1.5
2.04
2.33
2.6
72 92
61.0
59.5
61.51
63.01
54.86
„
4.0
15.0
10.19
8.32
14.35
3.0
2.0
2.77
2.0
2.04
2.77
Tableau Vil. — Compo.'^ition du grain entier de Fagopyrum.
— 146 —
05
"S
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se
se
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a
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^
Q
|2
K
w
Q
!^
13.09
Eau
13.20
13.48
13.79
12 38
12.61
Potasse
34.66
31.70
65.90
4 55
Protéine brute.
Graisse
Suûsiances non azoïfies
4.63
1.11
35.33
3.29
0.70
37.51
3.49
0.63
36.28
4.38
2.18
28.79
6.98
1.30
56.05
Soude
6.82
17.04
10.79
7.81
17.07
14.63
-
1.18
13.22
42.80
Magnésie
17.97
40.64
Fibre bruie ....
43.50
42.74
43.25
52.25
21.35
Acide phospbo-
2.31
Cendres
2.33
2.27
2.56
2.20
2.19
rique
21.0^
6.34
19.28
7.05
Table.xu VllI. — Composition des écales du grain de Fagopyrum.
L'examen de tous ces résultats ne donne donc (par suite de
leur diversité et de l'ignorance des conditions dans lesquelles ils
ont été obtenus) qu'une notion très imparfaite et très vague de la
composition du grain de Fagopyrum. Pour essayer de la préciser,
j'ai fait la moyenne arithmétique de ces différents chiffres (colonne A,
tableau ). Elle indique que, dans le grain entier, l'humidité °/o
atteint i3 environ, la teneur en matières azotées oscille entre 9 et
10 "/„ et celle des matières grasses est voisine de 3. Les sucres et
amidon sont très abondants et représentent, en moyenne, 6470 du
poids du grain, enlin les matières minérales dépassent rarement
2,5 7o.
2. — Composition des écales. — On a vu, dans un chapitre
précédent, que les enveloppes ou écales du grain étaient plus ou
moins développées dans les différentes espèces et variétés du genre
Fagopyrum et que, par le fait môme de leur constitution anato-
mique, elles constituaient un corps épais et dur qui ne devait pos-
séder qu'une valeur alimentaire très faible.
L'analyse chimique de cette partie de l'akène confirme cette
hypothèse, ainsi que le montre le tableau 8.
Les résultats qu'il contient sont loin d'être identiques ; toute-
fois les écarts qui les séparent sont beaucoup moins importants
que ceux qu'on avait constatés dans la composition du grain entier.
La teneur en eau des écales est à peu près la môme que celle
— 147 —
47
de Takène, c'est-à-dire voisine de iS'/o- et la proportion des cendres
est également semblable : 2, 3 "/o environ.
Mais l'analogie, entre le grain complet et ses enveloppes seules,
s'arrête là. En effet, la proportion des matières azotées et des
matières grasses est, en particulier, beaucoup plus faible dans ces
dernières. Elle ne dépasse guère 4,5 en moyenne, pour la protéine
(au lieu de 9 à 10 dans l'akène) et 1.2 pour la matière grasse (au
lieu de .3).
Par contre, la quantité de libres y est beaucoup plus forte et
atteint 40.6 °/o, au lieu de 9.
Balland
G
a;
3
S
'S
S
6
x
te
=
'c
a
c
a:
<v
a
a
(V
>i
Eau
15 3
13.0
15.20
15.29
11.36
14.03
Potasse
4.35
13.47
Matière azotée .
9.2
4.8
9.44
1.98
11.48
2.82
9.16
1.96
14.83
3.21
10.82
2.95
Soude
1.18
17.78
20.95
1.=..75
Matières grasses
14.17
Substances non
Magnésie
12.59
azotées
61.3
58.90
63.35
01.35
67.24
62.43
Acide phospho-
Cellulose
10.0
8.60
10.56
11.29
iO.83
10.25
rique
33.99
23.62
Matières miné-
rales
0.94
1.50
2.46
0.94
2.53
1.67
Tableau IX. — Composition de la farine du grain de Fagopyrum.
Grain en-
tier
Ecales
Farine
Eau
13.29
9.88
2.90
64.35
9 12
2.31
13.09
4.55
1.18
42.80
40.64
2.31
14.03
Matières azotées
10.82
Matières grasses
2 95
Substances non azotées
62.43
Cellulose ....
10 25
Gendres
1 67
Tableau X.
Composition moyenne du grain de Fagopyrum.
— 148 —
3. — Composition de la farine. — Le tableau g indique la
composition de la farine. Les divergences des résultats qu'il ren-
ferme ne sont pas considérables et la moyenne que j'en ai tirée
indique que la teneur en eau atteint 14 7o (plus grande par consé-
quent que dans le grain entier et les écales) la matière azotée oscille
entre 10 et 11, tandis que la matière grasse est voisine de 3 %, et
les matières minérales ne dépassent guère 1,6 °j„.
Résumé. — Si Ton met en regard la composition moyenne du
grain entier et celle de ses composants, on a, de suite, une idée
beaucoup plus nette des différences qu'elles présentent entre elles.
(Tableau 10).
La composition de l'akène et celle de la farine montrent de
grandes analogies ; par contre, la proportion des divers éléments
chimiques est très différente dans les écales. Dans celles-ci, les
substances utiles, réellement nutritives (azote, graisse, substances
non azotées) sont beaucoup moins abondantes que dans la farine et
même le grain entier, tandis que les corps inutiles (cellulose), y
deviennent beaucoup plus importants,
Enfin, si Ton rapproche la composition du grain de sarrasin de
celle des autres graines alimentaires (céréales) on est alors rensei-
seigné, non seulement sur sa valeur absolue, mais encore sur sa
valeur relative et comparée (tableau 11). On voit ainsi que le sarra-
sin ne le cède en rien, comme valeur nutritive, aux grains des autres
céréales qui servent à l'alimentation humaine ou animale.
B. — Composition de quelques espèces et variétés
Toutes les analyses précédentes doivent se rapporter (faute
d'indication) au Fagopynini csculcntiim qui est l'espèce de beau-
coup la plus cultivée.
Je n'ai trouvé nulle part aucun document relatif à la composi-
tion chimique de l'akène des autres espèces de Fagopyrum.
Aussi ai-je crû nécessaire de déterminer cette composition
dans les Fagopyrum emarginaiutn, tataricum et stenocarpa, en
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— i5o —
même temps que dans plusieurs variétés du Fagopynim csculctitum
(sarrasins argenté, américain, russe et japonais) (i).
Je n'ai examiné que le grain entier et les écales, et les résultats
que j'ai obtenus sont réunis dans les tableaux 12 et i3.
I. — Composition du (jRain entier, —a) Fagupyj'um cmargi-
natiim.— La teneur en eau est un peu plus élevée que dans le Fago-
pyrum esculentum (i3,8 au lieu de i3 %) ; la matière azotée est
moins abondante, 9,6 au lieu de 11,4, tandis que la proportion des
matières grasses est légèrement plus forte : 2,9 au lieu de 2,5. Les
substances non azotées sont également plus importantes, 64 contre
62, et le taux des cendres est surtout plus élevé, 4,2 contre 3.
Parmi les éléments minéraux, la potasse est moins abondante,
tandis que la quantité d'acide phosphorique est à peu près équiva-
lente et que la chaux et la magnésie atteignent une proportion plus
forte. (Tableau 12),
b) Fagopynim tataricnm. — Dans cette espèce, l'humidité °/o
est plus faible (11, 3) et la matière azotée est aussi abondante ; mais
la matière grasse est en quantité plus petite (i,75) ainsi que les
cendres (2,7). La proportion de substances non azotées est un peu
plus élevée, i 7o en plus. La quantité de potasse et de chaux est
abondante, tandis que la richesse en magnésie et en acide phospho-
rique est plus faible que dans le sarrazin gris.
c) Fagopynim stcnocarpa. — Il y a peu de différences entre
cette espèce et la précédente. Elle s'en distingue seulement par une
proportion de cendres et de matières azotées un peu plus faible, et
par une légère augmentation du taux de la matière grasse.
La teneur en chaux est particulièrement élevée (0,37), mais la
quantité des autres éléments minéraux est plus petite que dans le
Fagopynim esculentum .
(i) Je rappelle que tous les échantillons proviennent de plantes cultivées la
même année, dans le même sol et de la même fapn et qu'ils ont été prélevés et
traités dans des conditions aussi identiques que possible.
— IDI —
Résumé. — Si Ton compare la composition du grain des quatre
espèces, on voit qu'elles présentent entre elles des différences peu
considérables.
Eau. — C'est dans le Fagopyrum emarginatum que la te-neur
en eau est la plus grande et dans le Fagopyrum stenocarpa qu'elle
est, au contraire, la plus petite, avec une différence de 2,8 °/o entre
ces deux échantillons.
Matière azotée. — C'est le Fagopyrum emarginatum qui ren-
ferme le moins de matière azotée et le Fagopyrum esculentum
(plus cultivé et plus amélioré) qui en contient le plus ; l'écart étant
de i,73 7o-
Matière grasse. — Les différences dans les proportions de la
matière grasse sont moins élevées. C'est dans le sarrasin émarginé
qu'elle est la plus abondante et dans le sarrasin de tartarie qu'elle
l'est le moins, avec une différence de i,i5 7o-
Substances non azotées. — C'est le sarrasin émarginé qui ren-
ferme le plus de substances non azotées, et le sarrasin argenté qu^
en contient le moins, avec un écart faible de i,55 "/„.
Cendres. — Enfin c'est dans le sarrasin seigle qu'on trouve le
moins de cendres, tandis que c'est le sarrasin émarginé qui en ren-
ferme le plus, avec une différence très grande de 2,i5 ";^.
Potasse. — On trouve le plus de potasse dans le sarrasin de
tartarie et le moins dans le sarrasin émarginé, l'écart atteignant
0,22 "/".
Chaux. — C'est dans le Fagopyrum stenocarpa, que la propor-
tion de chaux est la plus élevée et dans le Fagopyrum esculentum
qu'elle est la plus faible, avec une différence de 0,18 "/o-
Magnésie. — Le sarrasin émarginé renferme le plus de magné-
sie et le sarrasin de tartarie en contient le moins, l'écart étant de
0,16 %•
Acide phosphorique. — Enfin, le sarrasin gris est le plus riche
en acide phosphorique et le sarrasin de tartarie, le plus pauvre en
cet élément, avec une différence de o,i3 °i°.
l52
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o
1
c
a
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S3
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G
O
O
a
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o
Sarrasin argenté. .
13.03
11.40
2.54
62.76
3 07
0.52
0.19
0.38
0.70
— japonais .
1-2.52
11.38
2.46
58.08
3.24
0.60
0.10
0.40
0.62
— russe
13.47
10.20
2.08
61.63
2 37
0.45
0.24
0.51
0.65
— américain.
13.74
10.86
2.32
62.09
1.95
0.58
0.43
0.33
0.50
Fag. emarginalum
talaricum . . .
13.82
9.67
2.90
64-31
4 20
0.34
U.29
0.42
0.68
11.35
11.10
1.75
63.79
2.78
0.56
0.31
0.26
0.57
— stenocarpa . .
11.02
\
.0.83
2.00
63.48
2.05
0.47
0.37
0.30
0.61
Table.vu XII.
Ooinposilion du grain entier de plusieurs espèces
et variétés de Fagopyruni.
9.
ï
c
c
^
o
c
«■
i^
ï
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xl
'm
53
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9
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a
O
O
eu
5
"1
Sarrasin argenté. .
13.58
3.81
0.93
34.35
2.31
58
0.31
0.30
0.26
— japonais .
— russe
12.80
3.11
0.71
39.46
2.73
0.5VÎ
0.21
0.38
0.18
13.37
3.4n
0.80
37.22
2.41
0.48
0.38
0.26
0.14
— américain.
13.14
2.72
0.57
39.31
2.02
0.35
0.26
0.45
0.10
Fag. emarginatum
13.06
3 68
0.75
40 80
2 91
0.38
0.30
0.36
0.15
— tataricum . . .
12.27
2.80
0.59
4J.05
3.46
0.44
. 39
0.27
0.08
— stenocarpa . .
12.55
2.63
0.61
39.72
3.14
0.50
0.38
0.32
17
Tableau XIII. — Composition des écales du grain de plusieurs espèces
et variétés de Fagopyram.
d. — \ ariétcs du Fagopyrum csculentum. — La composition
du grain, dans les quatre variétés du Fagopyrum esculentum que
j'ai analysées, n'est pas très variable. (Tableau 12;.
Le taux d'humidité est le plus élevé dans le sarrasin américain
et le plus faible dans le sarrasin jap.onais, avec un écart de 1,22 7o.
La matière azotée est la plus abondante dans la variété argen-
tée, et la moins, dans le sarrasin russe, la diftcrence atteignant
1,2 °/„.
La proportion de matière grasse est moins variable : plus petite
dans la variété russe, elle est la plus grande dans le sarrasin argenté.
avec un écart de 0,46 " o entre ces deux échantillons.
C'est le sarrasin japonais qui contient le moins de substances
non azotées et le sarrasin argenté qui, au contraire, en renferme le
plus (écart 4,68 °/o)- Enfin, c'est dans le sarrasin américain qu'on
trouve le moins de cendres, et dans le sarrasin japonais qu'on en
rencontre la plus grande quantité, avec une différence de 1,29 "/„.
Les différences dans les proportions des éléments minéraux
sont à peu près de même ordre. Le sarrasin japonais est le plus
riche en potasse, tandis que le sarrasin russe est le plus pauvre en
cet élément avec une différence de 0,1 5 7o- Par contre, l'américain
contient plus de chau.x que les autres variétés.
Dans le sarrasin russe, la proportion de magnésie est plus
élevée, et dans l'américain elle est la plus faible (écart de 0,18 °l„);
enfin l'acide phosphorique est le plus abondant dans le sarrasin
argenté, et le moins dans l'américain, la différence atteignant 0,2 7o-
On peut représenter la composition moyenne spécifique du
grain de Fagopyrum csculentum, en faisant la moyenne des propor-
tions de chaque élément trouvé dans ces quatre variétés. On obtient
alors "/o :
CA
'<U
^
1
<u
i
Vj 1
a;
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i
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Z
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S
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ce
0.40
13.19
10.96
2.3r»
61. 14
2.66
0.54
24
0.62
2. Composition des égales. — a. Espèces. — C'est dans le Fago-
pyrum stenocarpa que la teneur en eau est la plus faible, et dans le
10
— in4 —
Fagopyrum esculentum qu'elle est la plus grande, avec un écart de
i.3i "jo-
La matière azotée est plus abondante dans le sarrasin gris, plus
rare dans le sarrasin seigle, avec une différence de i,i8°/o, et la
matière grasse subit peu de variations, ses proportions sont plus
faibles dans le Fagopyrum tataricum, et plus élevées dans le Fago-
pyrum esculentum, l'écart étant de 0,84 °/„.
La quantité de substances non azotées est plus grande dans le
Fagopyrum tataricum, et plus petite, au contraire, dans le Fagopy-
rum esculentum (écart de 7,70 7o)-
Quant aux cendres, c'est également le Fagopyrum tataricum qui
en renferme le plus, et le Fagopyrum esculentum qui en contient le
moins, présentant un écart de 1,1 5 "/o-
Dans celles-ci, la potasse est plus abondante dans le sarrasin
ordinaire, plus rare dans le sarrasin émaiginé, avec une différence
deo,20°,o. La chaux existe en plus grande quantité dans le Fagopy-
rum emarginatum, et en proportion plus faible dans le Fagopyrum
tataricum (écart de 0,09 7o)-
C'est, au contraire, le Fagopyrum emarginatum qui renferme le
plus de magnésie, et le Fagopyrum tataricum qui en contient le
moins (0.09 °/„ en moins).
Enfin, la proportion d'acide phosphorique est la plus forte dans
le Fagopyrum esculentum, et la plus faible dans le P'agopyrum tata-
ricum, avec une ditférence de 0,18 "/„.
h) Variétés du Fa^ropyrum esculentum. - On trouve, dans la
composition des variétés d'une même espèce, autant de différences
que dans celle des espèces.
La proportion d'humidité est la plus petite dans le sarrasin
japonais et la plus grande dans le sarrasin gris, avec un écart de
0,7870 entre ces deux échantillons. La teneur en matière azotée est
aussi plus forte que dans le sarrasin gris, de même que la
quantité de matière grasse. Par contre, la première est plus petite
dans l'américain (écart de 1.09 °/oi- et la seconde également (écart
de o,36°/o).
C'est le sarrasin japonais qui contient le plus de substances
- i55 -
non azotées et de cendres. Le sarrasin gris renferme, au contraire,
moins des premières (écart de 5,ii °/„) et l'américain qui contient
moins des secondes (écart de 0.71 °/o).
Parmi les éléments minéraux, la potasse est plus abondante
dans le sarrasin gris, plus rare dans l'américain (écart de o.23°'^j,
tandis que la quantité de chaux est plus grande dans la variété
russe et plus petite dans le japonais (différence de 0,17 °/o). Cest
l'américain qui contient le plus de magnésie, et le russe qui en ren-
ferme le moins (écart de o,ig " '„ - enfin, on trouve plus d'acide
phosphorique dans le sarrasin argenté et le moins dans l'américain
(écart de o.iôVo/-
La moyenne de ces quatre variétés peut représenter la compo-
sition spécifique des écales pour le Fagopyrum esciilentuui.
Elle donne les chiffres suivants :
1
c
c
c
=
a;
w
"^.-
3
-<p
^^
s
^1
'S
2.37
5
5
1
13.22
3. 20
0.75
37.58
0.48
0.29
0.35
0.17
Résumé. — Le grain de Fagopyrum (i;, très riche en substances
non azotées (63,3 ° ,,1. renferme une forte proportion de matières
azotées (10 °;oj et une quantité non négligeable de matière grasse
(3,25 7o) et de matières minérales \ô°I„\.
Parmi celles-ci, c'est surtout l'acide phosphorique et la po-
tasse qui dominent.
11 constitue, par le fait même, un aliment complet et très nutri-
tif, qui ne doit pas être néglige comme ressource alimentaire. Cette
valeur est localisée et concentrée dans la graine proprement dite,
1) Moyenne de toutes les espèces et variétés.
— i56 —
tandis que les écales qui la recouvrent sont beaucoup p4us pauvres
en principes utiles et contiennent une très forte proportion d'élé-
ments indigestes.
Les différences entre les quatre espèces examinées ne sont pas
considérables, mais d'une façon générale le Fagopyrum escidentum
est plus riche que les autres, sauf pour la chaux.
Les variétés d'un même type (Fagopyrum esculentum) présentent
dans leur composition des écarts souvent plus grands que ceux
constatés entre les espèces. C'est le sarrasin argenté, puis le sarra-
sin japonais qui. dans le cas présent, sont les plus riches en éléments
utiles.
GPi^^F^IXIH-E II
Grerrrxina.t.ion
Dans l'étude de la germination du Fagopyrunu i"ai envisagé
successivement : r la germination proprement dite, c'est-à-dire les
transformations de la graine au cours de son développement ; 2° les
conditions intrinsèques et extrinsèques de cette germination.
1" GERMINATION PROPREMENT DITE
Pour mieux suivre le développement de l'embryon, j'ai scindé
son étude suivant les phases de son évolution :
a) Rupture du tégument péricarpique;
b) Sortie de la radicule ;
Ci Croissance de la radicule et apparition des radicelles ;
d) Développement de l'axe hypocotylé ;
e) Déroulement des cotylédons. — Apparition de la première
teuille.
ai Rupture du tégument péricarpique. ~- Comme on Ta vu. le
fruit, la semence du Fagopyrum étant un akène, la graine, a la
maturité, reste entourée du tégument péricarpique.
- i58 —
Au moment de la g-ermination, et pour livrer passage à l'em-
bryon en voie de développement, il doit y avoir déhiscence de cette
gaîne résistante.
Cette rupture se fait toujours de la même façon pour toutes les
espèces. C'est au sommet acuminé du grain que les trois faces du
tégument se séparent légèrement l'une de l'autre, suivant les arêtes
d'un trièdre, laissant entre elles un très faible espace par où passera
la radicule. Cette déhiscence est progressive. D'abord insignitiante,
imperceptible presque, elle s'accroît lentement, au fur et à mesure
que la radicule, elle-même, augmente de volume ; la déchirure
s'étend alors, toujours selon les trois lignes de suture de l'enveloppe,
mais sans dépasser, sur chacune d'elles, deux millimètres environ
de leur longueur, c'est-à-dire que les trois plans que forme le
péricarpe restent soudés entre eux dans leur plus grande étendue
(fig. 58).
D'ailleurs, les parties libres de l'enveloppe ainsi déchirée ne
s'écartent que très peu et restent en contact permanent avec la
radicule, contre laquelle elles restent appliquées. Ce n'est que par
la suite, et principalement au moment du développement des coty-
lédons, que, sous la poussée de ces organes, la déhiscence se con-
tinue, se prolonge sur chaque arête, jusqu'aux trois quarts environ
de la longueur de celle ci.
h) sortie de la radicule. — Il est difficile, sur un grain ordinaire,
de suivre les premiers stades de l'évolution de la radicule, à cause
du tégument qui en masque l'extrémité ; et il est nécessaire d'exami-
ner, et à certain grossissement, des graines décortiquées.
Au bout d'un, temps variable suivant les conditions de milieu,
mais généralement court (deux à trois jours), on voit alors la graine
s'allonger vers son sommet, en même temps que celui-ci s'arrondit
légèrement. Puis, le phénomène s"accentue, l'extrémité supérieure
s'étire encore, et il s'y forme comme une hernie, qui constitue la
radicule.
Lorsque celle-ci commence à devenir visible, sous forme d'un
petit cône blanchâtre, on constate, autour du micropyle, le déchi-
rement, léger et irrégulier, du tégument séminal.
109 —
— Germination de la graine de
de Fagopyrum.
chee dt
c) Croissance de la radicule. — Lorsque le irerme atteint environ
trois à quatre millimètres, il se différencie, et deux cas peuvent alors
se présenter :
1" Le g-errae conti-
nue à s'allonger dans de
grandes proportions, en.
restant parfaitement lis-
se et blanc : cette partie
constituera, plus tard la
racinj principale, le pi-
vot. Au contraire, la
portion assez courte
qui est la plus rappro-
la graine, prend une teinte jaune citron, et, a son extré-
mité, qui formera le collet, apparaissent des ramifications perpen-
diculaires à Taxe qui les porte.
2° Dans la majorité des cas, lorsque le germe mesure trois à
quatre millimètres de longu.eur, il n'existe pas encore trace de col-
let, c'est-à-dire qu'on ne remarque aucun étranglement, aucun
rétrécissement dans son diamètre. On distingue seulement vers son
milieu, et par un examen très attentif, un changement de coloration
et une sorte d'exfoliation très superficielle, la tigelle parait s'em-
boîter exactement dans la radicule. Puis, ces différences, d'abord
très légères, s'accentuent, l'extrémité pointue et blanchâtre de la
radicule, s'allonge, devient roussàtre et comme striée, et l'on voit
apparaître les premières ramifications. Pendant que l'accroissement
de l'ensemble continue, le collet devient apparent, en même temps
que la radicule devient de plus en plus brune, rugueuse et ne tarde
pas à cesser de s'accroître.
Entre temps, les nombreuses et hnes radicelles, toutes blanches.
grandissent rapidement, tandis que la racine principale, elle, s'est
flétrie. Le système radiculaire, pivotant dans le premier cas, est
devenu fascicule dans le second.
Ces diff'érences très nettes, et dont les conséquences sont très
importantes pour la culture de la plante, paraissent tenir aux condi-
- i6o ^
tions de milieu. D'ailleurs, Gain avait déjà, à ce propos, formulé la
règle suivante : « L'humidité du sol paraît ralentir la croissance des
ramifications secondaires et tertiaires. La distance des insertions est
beaucoup diminuée. »
FiG. 59
Germination de la graine de
Fagopyrum
à un stade plus avancé.
Dans le développement normal de Tembryon, l'apparition et
l'origine des radicelles ne sont pas quelconques. Elles sont toujours
disposées selon quatre plans réguliers, et on constate, par la suite,
lorsque la germination est beaucoup plus avancée que deux de ces
plans correspondent aux cotylédons. On verra, par Tétude anato-
mique, que cette disposition quaternaire des ramifications radicu-
laires est normale et absolument générale.
Gain, loc. cit. p. 143.
— i6i —
d. Développement de l'ji.ve hvpocotyle. — Pendant que Taxe
hypocotylc (constitue par la région du t>crme située au-dessus du
collet 1 grandit, les cotylédons se développent également, tout en
restant enroulés l'un dans Tautre, dans
la graine* Les enveloppes de l'akène
subsistent, soudées par leur base, mais
les déchirures du péricarpe s'étendent,
toujours en suivant les arêtes. Souvent,
avant même que la sortie des cotylé-
dons s'annonce, la tigelle, près du
fruit, se courbe, devient horizontale,
u .' i} fu et, accentuant ce mouvement de plus
f%^ / 'J\ en plus, s'incline vers le sol, pour se
redresser ensuite, parcourant ainsi un
' ' arc de cercle de 120, i5o et même
180 degrés.
Il arrive même qu'exagérant cet enroulement — dû vraisembla-
blement à l'action successivement prédominante de l'hydrotropisme
et du géotropisme combinés — la tigelle fasse un tour complet sur
elle-même ftig. 5q>, en entraînant toujours, dans sa rotation, les
cotylédons et le tégument qui les coiffe.
La croissance du système radiculaire et de l'axe hypocotylé
continue. A la lumière, celui-ci devient verdàtre, puis rougit légère-
ment, et, lorsqu'il atteint plusieurs centimètres de hauteur (de quatre
à huit, selon les conditions de milieu), le capuchon, formé par les
enveloppes de la graine, se dessèche et tombe, et les cotylédons
apparaissent à l'air libre.
e. Déroulement des cotylédons. — Les cotvlédons ne tardent
pas alors à verdir complètement et à prendre même une teinte mor-
dorée particulière; puis à se dérouler. En même temps, leur pétiole
s'accroît et s'incline horizontalement.
Ils continuent agrandir et à s'épaissir; leurs nervures palmées
s'accusent et se colorent en rouge, et, vers la troisième semaine, le
sommet de l'axe hypocotylé, dégagé, forme un bourrelet qui s'al-
longe et donnnera naissance à la première feuille.
— ]62 —
2" CONDITIONS DE LA GERMINATION
A. — Conditions intrinsèques
Pour le cultivateur, la graine doit non seulement pouvoir
germer, mais encore être susceptible de donner naissance à des
plantes vigoureuses et productives. Or, pour atteindre ce but, on
sait qu'elle doit remplir certaines conditions ; c'est ainsi, qu'entre
autres, elle doit être vivante, complète, mûre, saine, jeune, etc. . .
L'étude de ces conditions, qui tiennent à la graine elle-même,
est très importante pour la pratique agricole, car, du choix de la
semence dépendent, dans une large mesure, le succès et la qualité
de la récolte future.
J'ai donc entrepris l'étude squi n'avait pas encore été faite) de
l'influence de ces principales conditions sur la germination des
semences de quatre espèces de Fagopynim.
1" Age des semences
Pour qu'une graine puisse germer normalement il est indispen-
sable que son embryon ait atteint un développement suffisant et
qu'il puisse trouver à sa disposition, et sous un état convenable
d'assimilabilité, les éléments nutritifs dont il a besoin. Pour que ces
deux conditions iqui caractérisent la maturité physiologique) soient
satisfaites, il est ordinairement nécessaire que la graine ait atteint
un certain âge minimum.
D'autre part, lorsque la semence est trop ancienne (et pour des
raisons diverses et d'ailleurs encore mal connues) elle perd de sa
vitalité, les plantes qu'elle engendre sont chetives et peu produc-
tives, et il arrive même un moment oi\ cette graine ne germe plus du
tout. Entre ces deux limites d'extrême Jeunesse et d'extrême vieil-
lesse (âges minimum et maximum) où la germination est nulle, tous
les intermédiaires existent, en même temps qu'un optimum où la
germination est la meilleure.
Je me suis efforce de déterminer, pour les semences de quatre
espèces de Fagopynim, comment se manifestait l'influence de l'âge
snr la germination.
— i63 —
J'ai cmplovc des i^raines recueillies sur pied, avant la récolte,
des graines de rannéc, bien mûres, et eniîn, des graines de i, 2,
3,6 et 8 ans, n'ayant pu me procurer de semences d'âges intermé-
diaires.
Dans tous ces échantillons de même origine, j'ai choisi des
graines bien conformées et, autant que possible, de mêmes dimen-
sions et de même poids : j'en ai fait plusieurs lots de 5'j. qui ont été
placés ensemble et en plusieurs exemplaires, sous papier humide, à
22-23°, à l'étuve Schribaux.
^'oici les résultats obtenus :
1. — CÎRAixES rf:cueillies sur pied avant la rejo'.te). - Ces
graines, lorsqu'elles ont été recueillies, étaient encore sur pied -et
adhérentes a l'inflorescence, mais elles présentaient les caractères
extérieurs de la maturité ('dureté, coloration, etc.).
Sur .îo semences placées à l'étuve, on en trouve, à la fin de
l'expérience : 9 pour le sarrasin gris, i3 pour le sarrasin seigle, 14
pour le sarrasin de Tartarie, 4 pour le sarrasin emarginé, qui ont
germe.
La faculté germinative est relativement faible et n'atteint que
8 à 26 °'„. Les graines, à cet état, ne paraissent donc pas avoir acquis
leur complète maturité physiologique.
2. — Graines de l'année (fig. 60). — Ces graines ont été
essayées deux mois environ après la récolte de la plante.
a) Sarrasin L^ris. — Dès le deuxième Jour, .55 ",'„ des semences
de sarrasin gris ont germé et les plantules mesurent déjà i '"" 5 de
longueur. Au huitième Jour, les cotylédons commencent à se dérou-
ler et la totalité des graines sont développées.
b) Sarrasin seigle. — 3b graines, sur 5o, ont germé après deux
jours, et, au bout de huit jours, elles sont également toutes déve-
loppées et les cotylédons sont entièrement apparus. La germination
est encore plus active que dans l'espèce précédente.
et Sarrasin Je Tartarie. — Au deuxième Jour, on compte 10
plantules seulement, et la germination n'est complète qu'au dou-
zième. Les cotylédons n'apparaissent qu'après huit jours et à cette
- i64 -
date, raxehypocotylc, au lieu d'atteindre 3 à 4 cm comme dans le
Fagopyrum esculentum ne dépasse guère i à 2 cm.
d) Sarrasin émarginc. — Au second jour, 40 graines, sur 5o,'
se sont développées et ont une plantule d'environ i cm. Au cin-
quième la radicule mesure ,3 à 4 cm, Taxe hypocotylé i,5 et les
cotylédons, non seulement sont visibles, mais se déroulent déjà.
La germination, plus rapide au début que dans le sarrasin gris,
est un peu plus lente par la suite.
Résumé. — Les semences des diverses espèces de Fagopyrum
ont donc atteint leur parfaite maturité physiologique et sont sus-
ceptibles de germer avec vigueur et rapidité, l'année même de leur
production et peu de temps après la récolte, contrairement à ce
qu'on a observé chez un certain nombre de plantes cultivées.
8 12
Gris
'S.] Seigle
De Tatarie
Emarginé .
J
1
1
h
i)
m.
37
46
3
10
10
13
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4()
3
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^-AO
31
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-
4
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43
43
46
Gris
Seigle . . . .
^ ) De Tatarie
Emarginé .
27
31
39
45
("
Gris
Seigle . . . .
De Tatarie ,
marginé.
10
3 7
11
Gris
Seigle
De Tatarie
Emarginé.
1
1
II
C) 1
i
1
"-'
2
Tablkau XIV.
Germination des se-
mences de quatre es-
pèces de Fagopyrum,
en fonction de leur
âge.
i65
On constate d'ailleurs très fréquemment, au début de l'au-
tomne, que les grains de sarrasin, provenant de Tégrenage naturel
de la récolte qui vient d'être enlevée, ont fourni une nouvelle pro-
duction qui couvre entièrement le sol. C'est là une preuve manifeste
de leur précoce vitalité.
3. — Gr.\ines de I .\N.
— a) Sa) rasin gris. —
La faculté et l'énergie ger-
minatives (c'est-à-dire, i''le
taux des graines suscep-
tibles de germer, et 2° la
rapidité de leur développe-
ment : sont les mêmes pour
les semences âgées d'un
an que pour celles âgées
de deux mois.
b) Sarrasin seigle. —
Au deuxième jour, on com"
pte 27 graines germées au
lieu de .36 pour les graines
de l'année, mais le déve-
loppement ultérieur est
semblable dans les deux
cas. Il y a donc, au début,
une légère différence en
faveur des semences de l'année, qui se développent, en effet, plus
rapidement.
c) Sarrasin de tafarie. — 18 °/o seulement des graines étaient
germées au second jour, 70% au cinquième, et 88 "j^ à la fin de
l'essai.
d) Sarrasin émarginé. — Au deuxième pour 3i semences sur5o
se sont développées, et au huitième jour, 45. Ce n'est qu'au dou-
zième que la totalité a germé. Les graines d'un an se comportent
par conséquent à peu près de la même façon que les graines toutes
jeunes.
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1 6' r V
FiG. 60. — Germination des graines de
l'année de quatre espèces de Fagopyrum.
i66 —
Résumé. — La g-ermination des graines de Fagopyrum âgées
d'un an est excellente et sensiblement analogue à celle des semences
plus jeunes. On constate cependant un léger ralentissement dans le
développement de Tembryon, pour l'ensemble et, en particulier,
pour le Fagopyrum tataricum.
4. — Graines DE 2 ANs(fig. 61).
— a) Sarrasin gris, — 12 graines
ont germé après deux jours, et
90 7o après la première semaine.
A la tin de l'expérience on en comp-
te 96 "/o, au lieu de 100 °/o pour les
catégories précédentes.
b) Sarrasin scig/e. — On
compte 17 plantules après deux
jours, 36 après huit, et 44 après
douze, au lieu de 5o et 48 pour les
graines de un an et de l'année.
c) Sarrasin de ta tarie. — Au
second jour aucune semence ne s'est
encore développée, mais on en
compte 5o °/„ après cinq jourset
70 °/o à la fin de l'essai.
d) Sarrasin émarginé. - Au
deuxième jour, 40 °/odes semences
ont germé, au huitième, on trouve
3.
FiG. Gi. — Germination des grai-
nes de quatre espèces de Fa-
gopyrum âgées de 2 ans.
41 plantules et au douzième 46, soit 92 °l„.
Résumé. — On constate, d'après ces résultats, qu'après deux
ans de conservation, les semences de Fagopyrum diminuent de
valeur. Comparées aux graines plus jeunes, elles montrent peu de
diftérences chez les Fagopyrum esculcntum et stenocarpa, bien que
la rapidité de leur développement soit sensiblement plus faible .
Celles du Fagopyrum cmarginatum sont encore vigoureuses, mais
la faculté germinative du sarrasin de tartarie a baissé de plus d'un
quart.
i6-
Cependant, bien que léo-èrement affaiblies, ces semences
possèdent encore, dans leur ensemble, une valeur suffisante pour la
culture.
5. — (jRAINES DE .3 ANS [Ûg. 62).
— ai Sarrasin gris. - Après deux
jours on ne compte que 4 graines
germees, i5 après la première se-
maine, et 2Q, soit 58" ,,, après douze
jours.
bi Sarrasin seig/e. Il existe
6 plantules au second Jour, 17 au
deuxième, 41 au d<_)U/:ième. La fa-
culté germinative atteint 82 "/^ pour
cette espèce.
cj Sarrasin de Tatarie. - La
germination ne se manifeste qu'au
sixième jour. A cette époque 6 grai-
nes se sont développées. Au hui-
tième jour on en compte 18, et .3o,
'soit 60 7o au douzième.
FiG. 62. - Germination des grai- d) Sarrasin emarginé. Au
nés de quatre espèces de Fa- sixième jour, iq graines ont germé,
gopyrum âgées de 3 ans. 3i au huitième et 36, soit 72 "/^ au
douzième.
Lù-
iii-
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/y ' ,' 3ani)
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3' K' ^' *' 1«' U'
Résumé. — En somme, à la tin d'essai on comptait :
58 7o de graines germées pour le sarrasin gris.
82 — — — - seigle.
60 — _ — de tatarie.
72 — _ — émarginé,
soit, en moyenne, 68"/'o, ou un peu plus des deux tiers, au lieu de
86,5 pour les semences de deux ans, 97 pour celles de un an, et 98,6
pour celles de Tannée. La dépréciation, déjà observée précédem-
ment, s'accentue donc assez nettement, et il est légitime d'en
déduire qu'il faut, pour la culture, préférer des graines plus jeunes.
— i68 -
6. — Graines de 6 ans. — a) Sarrasin gris. — Ce n'est qu'à
partir du sixième jour que les premiers germes apparaissent, et au
nombre de 2. Au huitième, on n'en compte encore que 5, et 8 seule-
ment à la tin de l'essai, soit \b°j^.
b) Sarrasin seigle. — Au qua-
Sû—l j^— trième jour, 5 graines se sont dévelop-
pées, 10 au huitième, et i3, soit 26° jo,
au douzième.
c) Sarrasin de Tatarie. — Les
trois premiers germes ne se montrent
qu'au sixième jour ; au huitième, il n'en
existe que 7, et 9, soit i8°/o, au dou-
zième.
d) Sarrasin émarginé. — Au sixiè-
me jour, 4 germes ont apparu, 11 au
huitième, 27, soit 64 °/o, au douzième.
Résumé. — La faculté germinative
des semences âgées de six ans n'atteint
pins, par conséquent, que :
FiG. G3. - Germination des 15 o, ^^^ jg sarrasin gris,
graines de Fajropyrum ^. " . ,
esculeulum de différents ~" seigle,
âges. 18 — — de tatarie.
54 — — émarginé.
L'atténuation, relativement considérable, de la vigueur des
graines se manifeste également par un ralentissement de leur déve-
loppement, c'est-à-dire par une diminution très nette de l'énergie
germinative.
7. Graines de 8 ans. — Deux graines de sarrasin émarginé se
développent seulement et aucune semence des autres espèces ne
germe.
Le pouvoir germinatif a complètement disparu à cet âge; ces
semences n'ont plus aucune valeur culturale, bien que leur aspect
extérieur ne soit pasmoditié et ne révèle aucunement leur infériorité.
169
FaCULTI:.S GERMI.NATIVES °
«ur
pied
de l'année
1 yn
-
6
8
Gris
18.
■J6.
28
8.
100.
9(>
98.
100.
100.
10(1.
8s.
00.
9(3
88.
70.
92.
58.
8-^
60.
16.
'[S.
54.
Seigle
Tatarie
0.
0.
Eniargiué
4.
Moyennes. . . .
.,
OS.fj
9;.
86.5
08.
•28.5
1.
Table.\u XV.
Faculté lîerminative % des semences de Fagopyrum
de différents âges.
Résumé généra/. — En comparant les
tableaux et les graphiques ci-contre, on trou-
vera, en quelques sorte synthétisée, l'in-
fluence de Tàge sur la valeur germinative
des graines de Fagopyrum. Le tableau i5
et la figure 64 résument l'ensemble des ré-
sultats obtenus.
Ils montrent que [la faculté germinative
moyenne "/^ (c'est-à-dire pour le genre tout
entier) est successivement de :
FiG. 04. — Influence de
l'âge des semences
de Fagopyrum sur
leur germination.
pour les graines récoltées sur pied
— de l'année ;
— de I an ;
20°/
98,5
97
86,5 - 2 -
68 — . 3 —
28,5 — 6 —
I — 8 -
diminuant ainsi rapidement a partir de la
troisicme année.
Ils indiquent également : i" que depuis
la récolte jusqu'à la seconde année de con-
servation, les graines de Fagopyrum possè-
H
— 170 —
dent une très grande fécondité et que celle-ci est à peu près iden-
tique pour les quatre espèces considérées.
2° Qu'à partir de la troisième année, leur pouvoir germinatit
s'affaiblit sensiblement, et que, dès la quatrième, les semences ne
possèdent plus une valeur suffisante pour autoriser leur emploi en
culture.
3" Qu'à la sixième année leur vitalité a considérablement dimi-
nué et, qu'après 8 ans, elle a complètement disparu.
Au point de vue pratique et directement utilitaire, on peut
donc en conclure qu'on pourra utiliser les graines de Fagopyrum,
comme semences, dès leur récolte, mais qu'on devra éliminer celles
qui ont plus de trois et même deux années de bonne conservation.
Les graines plus âgées n'ont pas, pour cela, perdu leur valeur
alimentaire et on pourra les utiliser avec protit pour la nourriture
du bétail.
2. — Poids des Semences
On admet généralement, bien que cette conception ne soit pas
absolue ni toujours exacte, que les semences les plus grosses et les
plus lourdes sont toujours les meilleures.
En ce qui concerne le Fagopyrum les expériences sur ce sujet
sont très rares. On ne peut guère citer que celles de Wollny qui
corroborent, d'ailleurs, cette hypothèse. (Tableau 17).
En fait, dans la pratique agricole, on n'opère aucune sélection
des semences de sarrasin, malgré l'intérêt possible qu'il pourrait y
avoir à l'effectuer. Aussi, j'ai profité des nombreuses pesées d'akènes
de Fagopyrum que j'avais entreprises, dans le but d'en déterminer
les variations de poids et qui sont rapportées dans un chapitre pré-
cédent ( I ) pour rechercher l'influence du poids des semences sur leur
germination et leur rendement.
Des lots d'un même nombre de graines de plus en plus lourdes,
ont été places ensemble à l'etuve, dans des conditions semblables
(1} Voir page 40.
- Ï71 -
et examinées aux mômes dates. La même expériences fut entre-
prise avec des semences de densités différentes (§ i). Enfin,
ces deux séries d'essais, Tune se rapportant au poids et l'autre à la
densité — ont été répétées en pleine terre et poursuivies jusqu'à la
maturité des plantes.
1 . — Poids
J'ai choisi, parmi les akènes du sarrasin gris argenté (dont les
poids extrêmes atteignent, comme on Ta vu, 7 et 32 m/mgr) ceux
qui pesaient respectivement 12, i5, 18, 22, 25 et 28 m/mgr.
Je dois dire, de suite, que je n'ai pas trouvé, dans leur dévelop-
pement, de différences nettes ou susceptibles d'être interprétées.
D'une façon générale, la germination se conduisait semblablement,
sauf pour les graines les plus légères, et si, dans certains cas, les
semences les plus lourdes germaient mieux, dans d'autres l'avantage
revenait à de plus légères.
Aussi, pour tâcher de déceler plus facilement et plus justement
l'influence possible de ce facteur, j'ai opère différemment. J'ai pesé
chaque lot au début, puis à la fin de la germination, c'est-à-dire
douze jours après. Les différences de poids des plantules obtenues
dans chaque catégorie, ramenées à 100 du poids initial des
semences, indiquaient approximativement et comparativement, la
vigueur et le développement plus au moins grands, acquis par cha-
cune d'elles.
Le tableau 16 réunit les résultats obtenus pour les trois
espèces.
Le poids des plantules croît progressivement, au fur et à
mesure qu'elles proviennent de semences plus lourdes.
C'est surtout entre les graines de i5 et 18 m/mgr. que la diffé-
rence est grande, pour le Fagopyrum esculentum, les poids des
plantules correspondantes s'ècartant de 36o m/mgr, soit d'un quart.
Pour le Fagopyrum emarginatum, c'est entre les semences de 22 et
24 m/mgr que cette dift'érence est sensible, et entre celles de 14 et
16 m/mgr, pour le Fagopyrum tataricum.
Les germinations les meilleures, tant comme nombre des
çrermes, que comme poids des plantules obtenues, proviennent donc,
pour les trois espèces, des semences les plus lourdes. Ce résultat se
rapproche d'ailleurs de celui obtenu par Wollny. avec le Fag-opy-
rum esculentum récolté à maturité.
C'est surtout au-dessous d'un certain minimum variable avec
chaque espjce que l'influence du poids des semences se fait sentir.
1 e;"r. 8 pour le Fagopyrum esculentum.
2 OT. 2 — emarginatum.
I or. 6 — tataricum.
Kagopyrum tataricum
240
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3()0
440
500
560
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280
71
1005
320
88
1170
•360
92
1120
400
94
119.)
460
90
1263
470
90
1-250
Tablf.au XVI.
liiHuence du poids des semences de Fagopyrum
^UI• leur geniiitiatioii.
Qualité
de
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2.1
100.
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616.4
5U0.4
192.1
5.720
56
Petits grains..
148
1.5
100.
220.7 219.2
559.2
521.5
147.1
7.980
54
Tableau XVH — Expéri-nces de Woluy.
2. — Densité
A certains auteurs, la densité des semences apparait comme le
meilleur critérium de leur valeur culturale : d"autre part, le mode
pratique de sélection basé sur ce caractère est Fun des plus simples
et des plus séduisants, puisque pour l'effectuer, il suffit de plonger
les grains dans un bain correspondant à la densité optimum, et de
n'utiliser que les semences immergées.
}'ai explique précédemment (page 40) comment j'avais opéré
la séparation des akènes de Fagopyrum d'après leurs densités rela-
tives et, plus loin (page 170) comment ces différentes catégories de
semences avaient été placées en germination. Les échantillons des
quatre espèces avaient tous des densités de i.ooo, i.o5o, i.ioo,
1 . 1 5o et 1 . 200 .
J'ai évalue et exprime les résultats obtenus dans ces essais de
la même façon que ceux fournis par la germination des semences de
poids différents, c'est-à-dire, d'une part, au moyen de la marche de
leur germination et, d'autre part, par le poids des plantules qu'elles
avaient fournies.
-2 S
Tableau XVIU.
302
330
381
400
448
466
1300
1442
1648
1640
1700
1725
72
96
100
10 t
94
553
580
665
6i0
635
2450
85
2480 1
87
2532 ,
94
2500
96
2570 ;
9?
" 1
1
96
225 j 95i)
193 940
290 ! 1015
337 I 1028
402 ! 1240
410 i 1236
Fagop. slenocarpa
100
92
100
98
%
'^B
rn a
'^ a
^ g
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^
M
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253
975
310
1047
326
1028
390
1290
438
1351
440
1373
Influence de la densité des semences de Fagopyrum sur leur germination.
— 174 —
Comme précédemment, il faut noter que le seul examen de la
germination est insuffisant à traduire l'influence de la densité des
grains sur leur développement ; les résultats qu'il fournit sont
variables et ne donnent pas d'indications susceptibles d'interpréta-
tion, de plus, comme leur description détaillée, au moins superflue,
serait plutôt fastidieuse, je me suis borné à réunir dans le tableau
précédent (tableau i8), les résultats d'ensemble obtenus par les
quatre espèces.
Les grains qui ont une densité inférieure à i.ooo se montrent
très inférieurs, aussi bien par leur faculté gerininative que par la
valeur des produits qu'ils fournissent.
D'une façon générale, la germination est d'autant meilleure que
les semences sont plus denses, et cette influence est surtout nette
pour les Fagopyrum tataricum et stenocarpa. Les diflérences dans
le poids des plantules obtenues sont bien moins grandes avec le
Fagopyrum emarginatum. C'est principalement entre i.iooet i.iSo
que les écarts sont importants.
D'autre part, on a vu, dans un chapitre précédent que, sauf
pour le sarrasin émarginé, la densité moyenne des grains était pré-
cisément comprise entre ces deux limites.
On peut donc en conclure que le cultivateur aura tout avantage
à sélectionner ses semences de Fagopyrum en les plongeant dans
un bain d'une densité voisine de i.ioo à i.i5o.
3. — Dimensions des semences
On admet ordinairement, pour les plantes cultivées, que les
grosses semences sont les meilleures, sauf, bien entendu, au delà
d'une certaine limite, qu'indiquent également les considérations
économiques.
De cette notion, maintes fois vérifiée, a été tiré un mode de
sélection des semences, aussi simple qu'avantageux, qui, pourtant,
n'a été ni utilisé ni même e.xpérimenté sur le sarrasin.
- 175-
Aussi j'ai profité de la séparation et du classement des akènes
que m'avaient permis de faire les mesures biométriques précédem"
ment rapportées, pour examiner l'influence de la grosseur ou des
dimensions des semences de Fagopyrum sur leur gemination.
Pour chaque espèce, j'ai pris des tvpes nettement définis fpar
leurs deux dimensions linéaires et je les ai placés, en comparaison,
à Fétuve. Comme pour la densité, je ne rappellerai pas tous les
détails du développement, et je me bornerai à l'examen des résultats
d'ensemble, résume daus le tableau suivant :
Fagop
. escuh
lesjl
Fagop.
a V.
emarginatum!
Fagopyrum tataricum
Fagop. stenocarpa
a rn
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89
936
14
80
1208
16
77
1663 1
15
86
257
1120
14
93
1090
18
94
1624
19
89
1745
17
94
307
1141
18
98
1285
20
98
1677
22
96
2180
18
95
407
1328 ,
20
98
1369
22
98
1756
24
98
2239
21
92
398
1337 1
22
99
1380
, 24
93
1810
27
99
2407 '
25
96
1812
Tableau XIX. — Inliuence de la grosseur des semences de FagopjTum
sur leur germination.
L'examen de ce tableau montre, comme les précédents, que
plus les dimensions des graines sont élevées, meilleurs sont les
résultats obtenus. Il y a une progression constante dans le poids des
plantules. et parallèle à celle de la taille des semences.
Pour le Fagopyrum esculentum, c'est surtout à partir de la
longueur i8, qui correspond à 4 m/m 5, que les différences s'accu-
sent. C'est à partir de la longueur 22 (5 m/m 5j pour le Fagopyrum
emarginatum, de 18 (4 m/m 5) pour les Fagopyrum tataricum et
stenocarpa.
176 -
4. — Hygroscopicité des semences
Comme toutes les semences, les graines de Fagopyrum, placées
dans un milieu humide, peuvent absorber une certaine quantité de
vapeur d'eau, comme elles sont, au contraire, susceptibles d'en
perdre, lorsqu'elles se trouvent dans une atmosphère sèche.
Cette propriété possède une influence sur la faculté germinative
de la semence.
Pour en déterminer la valeur, j'ai placé des lots de lo grammes
d'akènes de quatre espèces de Fagopynim et de graines décorti-
quées de sarrasin gris argenté, obtenus dans des conditions iden-
tiques, dans des boîtes de Pétri présentant à l'air une assez grande
surface et déposées sous des cloches reposant successivement sur
l'acide sulfurique et sur l'eau. L'exposition dans les atmosphères
sèche et humide a duré jusqu'à ce que la dessication et la saturation
à peu près absolues soient atteintes, c'est-à-dire jusqu'à ce que
deux pesées successives d'un échantillon donnent les mêmes
résultats.
Voici les résultats obtenus :
177 -
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I I 1
- 178 -
1. — Atmosphère sèche. — Dans une atmosphère sèche, les
akènes de sarrasin gris perdent rapidement une forte proportion
d'eau. Au bout ^c cinq Jours, la diminution de poids atteint 7,65 %,
après treize jours, ii.o5 "j^. Puis la dessication se continue très
faiblement, et, après 24 jours, la perte ne dépasse pas 11,10 °/o.
La dessication du sarrasin émarginé suit la même marche. Après
cinq jours, la diminution de poids est de 8,3o "/„, elle est de ii,7°/o
après 1 3 jours et de 11,8 °!„ après 24 jours.
De même pour les deux autres espèces où la perte de poids
atteint après 5 jours : 3,i5 % pour le sarrasin de tartarie et 2,9 "/^
pour le sarrasin seigle ; après i3 jours : 6,3 pour le premier et 3,i
pour le second : et, après 24 jours 6,5 % pour le sarrasin de tartarie
et 5,2 7o pour le sarrasin seigle.
Par conséquent, la diminution de poids des akènes placés dans
une atmosphère sèche varie de 5,2 à ii,(S°/„, avec une moyenne
de 8,82 7o- Elle est surtout importante dès le début, puis continue
ensuite faiblement, pour s'arrêter vers le vingt et unième jour oîi la
dessication est complète.
La perte de poids est plus forte pour le sarrasin émarginé, puis
pour le gris, et bien plus faible pour le sarrasin seigle.
Dans une même espèce, elle est plus petite pour la graine décor-
tiquée que pour l'akène.
2. — Atmosphère humide. — Dès le début du séjour dans une
atmosphère humide, les grains de sarrasin absorbent une quantité
de vapeur d'eau très élevée : 6 % pour le gris, 7,9 pour l'émarginé,
7,3 pour le tartarie, et 6,8 pour le seigle.
Après trois semaines, le poids des akènes a relativement peu
augmenté. L'augmentation est la même qu'au quatrième jour pour
le sarrasin gris, elle atteint 8,2 7o pour l'émarginé, 'j,'^ pour le tar-
tarie et 6,95 pour le seigle.
Au quarante et unième jour, le gain a peu changé. 11 est de :
6,10 °/o pour le sarrasin gris;
8,40 — émarginé;
7,80 ' — de tartarie ;
6,95 — seigle ;
— 179 —
7,40 °lo P'^ur les graines décortiquées de sarrasin gris.
Comme pour la dessication, l'augmentation de poids se fait
surtout au début, puis elle se continue faiblement, et au vingt et
unième jour elle peut être considérée comme presque détinitive.
Le gain est plus élevé pour le sarrasin émarginé, puis pour le
tartarie et le seigle, et plus petit pour le gris, contrairement à ce
qu'on avait observé pour la dessication.
Entre le poids minimum de l'akène (desséché) et le poids
maximum, il e.xlste donc un écart relativement considérable qui
pour le sarrasin gris.
— émarginé.
— de tartarie.
— seigle.
— les graines décortiquées.
Soit en moyenne 16, i5%.
En définitive, l'hvgroscopicité est plus grande pour l'emarginé
et le gris et plus petite pour le tartarie et le seigle, ce qui tient, pro-
bablement, à la dimension des akènes et a la nature des téguments,
ainsi que j'ai pu le constater pour les semences d'un grand nombre
de plantes (ij.
Influence de rhygroscopicité sur la faculté germinative. —
La faculté germinative des graines est impressionnée par leur contact
plus ou moins prolongé avec une atmosphère humide ou sèche,
ainsi que l'indique le tableau suivant :
atteint :
17,
2°/
20,
2
14'
3
12,
i5
16,
9
(i) Annales de l'Ecole Nationale d'Agriculture de Rennes, 1907,
i8o
Sarrasin gris
— éni-erginé..
— seigle ....
— dr Ta r tarie
FACULTE GERMINATIVE %
GRAINES RESTEES
5 jours dans
une
atmosphère
iOÛ
100
99
97
niide
sèclie
100
99
99
98
dans une
atmosphère
liumide
..
41
jours
jours
89
46
87
61
r.\iiLE.\.u XXI..— Inlluence de l'hj-groscopicilé sur la faculté germinative
de? semences de Fagopyrum.
Le séjour dans une atmosphère sèche n'a qu'une influence très
faible sur la germination des semences de Fagopyrum et elle lui
serait plutôt favorable.
C'est probablement pourquoi certains auteurs ont préconisé le
séc0°
35«
40°
Fagopyrum esculentum
10
34
90
92
98
100
86
74
— emarginatum . . .
28
78
94
98
100
100
100
84
6
— tataricum
26
40
70
78
92
96
82
6
— stenocarpa
44
98
88
92
100
98
90
76
10
Moyennes..
20,5
59
78
88
94
97,5
93
79
5,5
Tableau XXIU.— Faculté germinative moyenne des graines de Fagopj'^rum
à différentes températures.
RÉSUMÉ GÉNÉRAL. — Si OU détermine, pour les quatre espèces
et à chaque température, le nombre de germinations °/o (tableau 23)
et que Ton fasse la moyenne de celles-ci, on obtient, pour le genre
Fagopynim considéré dans son ensemble, la faculté germinative
aux diverses températures.
On peut, par suite, tracer la courbe de l'influence de celles-ci
sur la vitalité des semences (fig. ^jo)
On voit ainsi que dans Vensemble les températures minimum,
— igo
optimum et maximum de germination des graines de Fagopyrum
sont voisines de 5, 25 et 41".
Si d'autre part, on compare les germinations des graines des
quatre espèces, on aperçoit entre elles, en même temps que d'évi-
dentes corrélations, certaines différences qui apparaissent plus net-
FiG. 70. — Températures de germination des foraines de Fagopyrum
TTWTi
- 194 -
tement par Texamen des courbes figuratives [ûg. 65 et suivantes).
On constate, par exemple, que c'est le sarrasin émarginé et le sarra-
sin seigle qui germent aux températures les plus basses, tandis
que le sarrasin de Tartarie possède le minimum le plus élevé ; que le
sarrasin émarginé se développe également bien aux hautes tempe
ratures, puisque son optimum parait voisin de 3o°, tandis qu'il reste
aux environs de 25- 27° pour le sarrasin gris, de 28-24° POur le
sarrasin seigle et de 28-3o° pour pour le sarrasin de Tartarie.
Ces indications présentent un réel intérêt pratique, en permet-
tant de déterminer approximativement l'époque la plus favorable
pour le semis, et la zone possible de la culture des différentes espèces
de FcLgopyriim.
On pourra s'étonner que les températures minima de germination
soient si basses, en considérant que, dans la pratique agricole, on
ne sème presque jamais (dans nos climats) le sarrasin avant la fin de
mai et, plus souvent, le mois de juin. C'est que cette époque tardive
du semis tient, non pas à l'impossibilité de la germination des graines,
mais à d'autres considérations culturales, et, aussi, à la sensibilité
extéme des jeunes plantes aux moindres froids et particulièrement
aux gelées blanches auxquelles elles ne résistent pas et qui sont fré-
quentes avant cette date. Si l'on ne tenait compte que des tempéra-
tures de germination, il paraît certain qu'on pourrait semer le sar-
rasin beaucoup plus tôt.
2. — Humidité
L'eau, par le rôle multiple qu'elle joue, est absolument indispen-
sable à la germination, mais celle-ci en exige des quantités plus ou
moins grandes selon les graines considérées, et un excès comme
une insuffisance d'humidité lui sont également défavorables.
Comme pour la température, il existe, pour une semence don-
née, une proportion d'humidité minimum, optimum et maximum,
qu'il est nécessaire de connaître.
Ces proportions, qui ont été déterminées pour un certain
nombre de graines de plantes cultivées, ne l'ont pas été pour celles
— igS —
du Fagop'^Tum. Haselhoff dit seulement, en ce qui les concerne :
z' Les graines de sarrasin, pour germer, ne demandent pas tout à
fait la moitié de leur poids d'eau >/.
J'ai essayé de résoudre cette question de différentes façons : i°
■en recherchant la quantité d'eau absorbée par les graines pendant
leur évolution, 2" en suivant leur développement dans des milieux
plus ou moins humides ; 3° en déterminant la faculté germinative de
semences placées dans des sols arrosés plus ou moins fréquemment
et plus ou moins abondamment.
1" Quantités d'p.au absorbées par les graines en germination
J'ai mis 5 ) graines de poids connu à germer à l'etuve dans les
conditions habituelles, et à intervalles réguliers, je les ai pesées (i)
de façon à voir la quantité d'eau qu'elles avaient absorbée jusqu'à
ce que le germe soit nettement apparu. On tenait compte de l'humi-
dité initiale, qui avait été déterminée préalablement, et des produits
solubilisés et entraînés.
Voici les résultats obtenus, ramenés à 100 grammes de semences.
(Tableau 24).
ESPECES
12.30
13.65
10.18
11.94
Tableau XXIV
sarrasin gris.
emargme . .
seigle
de Tartarie
AP
uos
y.
c
3
24
48
5
t:".^
a
lieures
lieuies
heures
.jours
" =. ""
21 04
37 . 52
59.77
75.63
15 86
59.77
.50.30
52 90
57.30
88.01
21.40
66.61
34.46
49.04
63.32
71.72
16.41
55 61
43.25
44.17
61.02
l'i.ll
13.15
61 02
o
47.47
52.96
45.43
49.08
Augmentation % du poids des semences de Fagopyrum
pendant la rermination.
(1) Après les avoir passées dans du papier buvard, pour enlever l'eau
adhérente.
(2] Gain total — humidité initiale.
— 196 —
L'augmentation de poids des semences, par endosmose, est très
importante avant même que la germination se manifeste extérieure-
ment; elle s'accroît ensuite rapidement et au quatrième jour, alors
que les germes sont bien apparents et mesurent i à 2 centimètres de
longueur, elle est relativement considérable.
Déduction faite des produits solubilisés ou exosmosés, et de
l'humidité initiale des graines, cette augmentation de poids, résultant
de l'absorption de l'eau ambiante, varie de 45 à 52 °\^ selon les
espèces, et atteint en moyenne 48,78 °/„.
Il est à remarquer que ce chiffre est très voisin de celui indiqué
par Haselhoflf(49,76''/o).
2° Germination en milieux plus ou moins humides
Dans cinq séries de vases en verre, remplis d'un poids égal de
terre siliceuse (5oo grammes) préalablement desséchée à l'étuve, j'ai
apporté, une fois pour toutes et avant le semis, des quantités d'eau,
croissantes de l'une à l'autre, de façon à obtenir des milieux dont le
taux d'humidité soit respectivement de o, 5, 10, i5, 20, 3o °\^. Puis,
j'y ai semé (à 1 centimètre de profondeur) un même nombre de
Semences (20) des quatre espèces de Fagopynim, dont j'ai suivi le
développement.
Voici les résultats obtenus :
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— 19a —
A o. — Aucune graine ne germe.
A 5 7o- — • Seules, i semence de sarrasin émarginé et de sarra-
sin de tartarie se développe.
A ;-,5 7o- — 2 ou 3 akènes commencent à se développer pour
chaque espèce, on en compte même 5 pour Temarginé, mais leur
germination est lente.
A 10 7o- — On compte 7 plantules, au quinzième jour, pour le
sarrasin gris, 4 pour le sarrasin seigle, 7 pour le tartarie et 12 pour
rémarginé. Cette espèce se développe particulièrement bien, puis-
qu'au bout de deux jours on aperçoit déjà une radicule et, qu'au
quatrième, le cinquième des graines ont germé. A la fin de l'essai,
60 °/o se sont développées.
A i5 7o- — Au quinzième jour, on compte 12 germes de sarra-
sin gris, 14 de seigle, 17 de tartarie et 20 d'émarginé. Le dévelop-
pement est donc d'autant meilleur que l'humidité du sol augmente,
puisqu'il atteint :
60 °/o pour le sarrasin gris ;
70 — seigle ;
85 — de tartarie ;
100 — émarginé.
.4 20 %. • — On trouve, a la fin de l'essai, 19 plantules bien
développées de sarrasin gris, 18 de seigle, 18 de tartarie et 19
d'émarginé, soit une proportion de 95 "/o, 90, 90 et 96 pour les
différentes espèces. C'est à ce taux d'humidité que la germination
se fait le mieux.
A 25 7o- — On ne compte plus que i3 graines développées
pour le sarrasin gris, 18 pour le seigle, i5 pour le tartarie et 14
pour rémarginé, soit une faculté germinative de : 65 7o' 90, 75 et
7o°/o-
Le développement est encore rapide, mais moins bon pourtant
que dans le cas précédent.
A 3o °/o. — Le milieu est très humide : un certain nombre de
graines moisissent; parmi celles qui se développent au début, quel-
ques-unes se détruisent par la suite, et les autres donnent des
racines latérales adventives.
— 199 —
On ne compte plus, à la Hn de Tessai, que 6 germes vivants
pour le sarrasin gris, 19 encore pour le seigle, i3 pour le tartarie
et 8 pour Fémarginé, soit une proportion de 3o "/„, 95, 65 et 40 °l „.
A35°l„. — Aucune graine ne se développe plus. Elles sont
d'ailleurs placées dans un milieu gorgé d'eau, où l'oxygène est
forcément insuffisant, et où vraisemblablement les semences meurent
d'asphyxie, par respiration intra-moléculaire.
Résumé. La moyenne des germinations °/„, pour l'ensemble
des quatre espèces, est donc, dans les différents milieux :
de o "à o "/o d'humidité ;
2,5 à 5 — ■
i5 à 7,5 —
37,5 à 10 —
78,7 à i5
92,5 à 20 —
75 à 25 —
57 à .3o —
; o à 35 —
Lorsque l'humidité est de 10 à 3o 7o. la germination des
semences de Fagopyrum est donc possible, mais on voit qu'elle
n'est réellement satisfaisante que lorsque la proportion d'eau du
sol oscille entre i5 et 25 °/° (faculté germinative ^ 82,10 en
moyenne).
Au-dessous de 10 "/« et au-dessus de 3o %, le développement
des graines est insignifiant, et c'est lorsque le milieu renferme
20 7o de son poids d'eau qu'il est certainement le meilleur.
D'autre part, il existe certaines dift'érences spécifiques. C'est
ainsi que le sarrasin émarginé paraît exiger moins d'humidité que
les autres espèces, particulièrement que le sarrasin seigle qui, lui,
se développe encore bien dans une terre à 3o "/„ d'eau.
3^ Influence de la. fréquence et de l'abondance des arrosages
Dans de grands vases remplis de cinq kilos de terre, et où
avaient été semés à i centimètre de profondeur 20 graines de sarra-
sin gris, j'ai apporté, tous les 1,2 et 4 jours, des doses déterminées
d'eau : 5o, 100 et i5o ce, de telle sorte que :
Le pot 2 recevait tous les jours 5o ce d'eau,
— 3 — — — 100 —
— 4 — — — i5o —
— 5 — — 2 jours 5o —
— 6 — — 2 — 100 — • etc..
De cette façon, on pouvait voir l'influence de V abondance de
l'eau, et celle de la fréquence de ses apports, sur la marche de la
germination.
Les graines ont été semées le i5 mai, dans une terre dont l'hu-
midité initiale était de 11 7o- D'après la répartition indiquée précé-
demment, on avait dix séries arrosées différemment.
Le tableau suivant indique le mode de distribution de l'eau dans
chaque vase, en même temps que les résultats obtenus.
MODE
de distribution de l'eau
6
jours
9
jours
APRÈS
11
jours
15
jours
17
jours
10
9
8
\ 50-
Tous les i jours ( 100
] 150
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14
16
17
17
18
20
18
18
20
18
17
20
18
17
7
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5
i 50
Tous les 2 jours { 100
i 150
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15
9
14
15
8
16
11
8
16
9
6
16
9
5
4
3
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Tous les jours { 100
i 150
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8
10
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4
8
4
7
3
2
7
3
1
1
Témoin j;.-
Tableau XXVI. — Marclie de la germination des graines de Fagopyrum
en sols plus ou moins arrosés.
t)'autre part, la quantité totale d'eau apportée, dans chaque
vase, aux ditierentes dates d'observation (6^ g-', i r jour, etc...' est
indiquée dans le tableau 27.
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300
9,7
400
9
400
18
9
200
9
300
8
450
8
600
7
500
16
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4,8
450
4
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4
750
8
600
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6
600
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4
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1.200
6
1.000
9
900
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900
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1.100
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1.500
5
1.500
5
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1.650
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2.250
3
1.700
3
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2.550
1
Tableau XXVH. — Quantités d'eau apportées, dans chaque série,
aux ditréreates dates d'observation.
a hijhicncc de l'jtonJj/ice Je l'eju. — Les quantités d'eau
appmtees auirmente donc d'une série a l'autre, et du commencement
jusqu'à la tin de l'essai. A cette époque, elles varient de ') a 2.5r)<> ce
qui ont été fournis à des intervalles plus ou nnjinsrapprcjehés et par
dtjses plus ou moins élevées.
Les ditîérences entre chaque lot sont très lîTandes. puisque le
nombre des liraines qui se S(jnt développées varie de o à 20, c'est-à-
dire de o à 100",.,.
Si <)n classe les séries de vases, 1" d'après la quantité totale et
définitive d'eau reçue et 2" d'après le nombre linal de ;.,'-ermina-
tions, on constate, entre ces deux éléments, une évidente coïnci-
dence, que montre nettement l'examen des deux dernières colonnes
du tableau précèdent. En ettét. abstraction faite du témoin qui. non
arrose, ne permet le développement d'aucune L;raine. on voit que la
205
série lo, qui a reçu 2i>'j ce d'eau, porte 20 i,'-erminations, que la
série 9, qui a reçu 400 ce. en porte iM, etc.. tandis que la
série 3, où Ton a apporté 1.70:) ce n'a que .3 Li-ermes et la série 2,
qui a reçu 2.55o ce. n'en a qu'un.
Cette impression est indiquée plus nettement encore par la
courbe que l'on peut tracer, en portant, en abcisses, le volume d'eau
correspondant aux k» lots, et, en ordonnées, le nombre des germi-
nations obtenues dans chacun d'eux. (Fig. 71).
On constate
ainsi, d'une façon
très claire, que la
iicrm'mationexigc
une certaine humi-
dité, puisque dans
les témoins non
arrosés , aucune
graine ne s'est dé-
veloppée. Mais on
voit également ,
qu'au-dessus de
ce minimum d'hu-
midité indispensa-
ble, elle se fait
d'autant mieux que
les apports d'eau
sont moins abon-
dants, et surtout
moins fréquents.
En efl'et, tandis que dans les pots de la série 10, qui recevaient
seulement tous les quatre Jours. .So centimètres d'eau, la germination
atteint son maximum ifKj " \,, le pourcentage des germes diminue
progressivement, au fur et à mesure que l'humidité augmente, et
surtout à partir d'un certain quantum, qui correspond ici à la série 8,
ayant reçu 600 centimètres. On compte encore pour ce lot 17 germi-
nations; mais dès que la quantité d'eau apportée dépasse ce chiffre
de 600 centimètres cubes, la germination s'abaisse rapidement, et c'est
FiG. 71
Influence de l'humidité du sol sur la germination
des graines da Fagopyrum.
ainsi qu'on ne compte plus que 7 irermes, lorsqu'on en apporte
l\5o centimètres.
b. Influence Je l'a fréquence des arrorages. — Dans cette pro-
g"ression décroissante du taux des germinations d'après Thumiditë,
on remarque deux dissidences, correspondant respectivement aux
séries 7 et 4 qui, bien qu'ayant reçu moins d'eau que celles qui leur
succèdent, montrent cependant une germination plus faible. En effet,
dans ces séries 7 et 4, qui ne reçoivent que 5oo et 85o centimètres
d'eau, il n"v a que 16 et 7 graines développées, tandis que dans les
lots suivants 8 et 6, qui ont reçu 600 et i.o^jo centimètres, il y en a
17 et 9.
Ce ralentissement, à priori anormal, de la germination, s'explique
lorsqu'on examine comment cette eau a été distribuée. Pendant c|ue
dans le lot 8, on ne l'apportait que tous les quatre jours, elle était
versée tous les deux jours dans la série 7. De même, tandis que dans
le loto, on la distribuait tous les deux jours, elle était apportée tous
les jours dans le lot 4.
Aux vases arrosés fréquemment correspondent donc des ger-
minations moins nombreuses.
Cette influence du mode de distribution de l'eau ressort égale-
ment de l'examen du tableau suivant :
MûDi:
de
distribution de l'eau
Témoin
Tous les 4 jours. .
Tous les 2 jou'-s . .
Tous les jours
Tous les 2 jours . .
Tous les jours. . . .
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1.500
5
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1.700
3
2.550
1
\
Classement
par ordre décroissant
Mode de distribu-
tion de l'eau
Tous les 4 jours.
Tous les 2 jours.
Tous les jours. . .
Tous les 2 jours.
Tous les jours. .
Non arro«é
200'-'
400
600
500
1.000
850
1.500
1.700
2.550
1'adu:.\u XXVIII. — Inlluence de l'abondance et de la fréquence des
arrosages sur la germination du Fagopyruni.
— 204 —
Les oerminations les meilleures sont relevées dans les séries où
non seulement la quantité d'eau apportée est la plus faible, mais
encore dans celles où les distributions Cpour des doses égales ou
voisines) ont été les moins fréquentes.
Deux facteurs agissent donc : i" Tabondancc des apports; 2"
leur fréquence.
Une expérience identique, faite en séries, commencée le i. S Juin
et poursuivie Jusqu'en septembre, a donné, pour la oermination, des
résultats semblables.
L'examen de la marche de la g'crmination du r' au 17"' jour
corrobore ces faits. Il montre, quau début, le développement est
beaucoup plus uniforme dans les lots plus ou moins arrosés, et que
les différences ne s'accusent que par la suite, au fur et à mesure
que les arrosages se multiplient, déterminant la destruction d'une
certaine quantité de germes, lorsqu'ils deviennent trop nombreux ou
trop abondants.
Resiiiiic. — De ces essais il ressort que les meilleurs résultats
ont été obtenus avec une quantité d'eau de 2()<)cc apportée tous les
quatre Jours. Or, les vases qui la recevaient contenant cinq kilos de
terre, ces 2oi)Cc représentent un apport de 4 " „ d'eau.
L'humidité de la terre, qui, avant l'expérience était de 12,1 " ,,,
était donc passée, du fait de ces arrosag'cs, à 16 " ,, (12,1 + 4~>' taux,
qui, dans les conditions de l'expérience, parait le plus favorable à la
germination des graines de sarrasin.
D'autre part, on a vu qu'au-dessus d'un apport de t):i(>cc. la
germination devenait mauvaise. Or, une telle quantité correspond à
12 "„ d'eau qui, ajoutés aux 12 " ,, d'humidité initiale delà terre,
amènent le taux linal à 24 ",„ (124- 12). C'est, par conséquent, dans
un sol contenant de 16 à 24 ",„ (soit en moyenne 20 7,,) d'humidité,
que la germination des akènes de l'agopyrum serait la meilleure.
RÉSUMÉ GÉNÉRAL. — Daus le premier essai, les semences de
Fagopvrum ont absorbé, pendant leur germination, qui fut normale,
de 45,4.3 à 52, gô ",„ de leur poids d'eau, selon les espèces soit, en
moyenne 4.'î,737o.
La seconde expérience montre que la ^germination n"est réelle-
ment bonne que dans un sol pourvu d'une humidité initiale variant
de i5 à 25 ", „, et qu'elle est la meilleure lorsque celle-ci atteint
Au-dessous de lo "'„ et au-dessus de 3o, le développement des
graines est insii^nifiant. Pantin, la troisième ;^indique que c'est dans
une terre qui a reçu, par des arrosai^es peu irequents. de i6 à 24 "/„
d'eau que la iuermination se l'ait le mieux.
11 y a concordance entre tous ces résultats, obtenus pourtant
par des méthodes différentes.
On peut donc dire que les semences de Fagopyrum demandent
pour germer, environ la moitié de leur poids d'eau, en même temps
qu'une température et une aération suffisantes. Elles paraissent
trouver ces conditions favorables à leur développement lorsque le
sol où elles sont placées possède une humidité voisine de ir> à 2.5" .,
soit en moyenne 20 "'„.
Ces connaissances nouvelles présentent un intérêt pratique
incontestable, en indiquant quel est le milieu qui convient le mieux
à la germination des semences, et l'époque ou il présentera les
conditions les meilleures. Elles fourniront au cultivateur un rensei-
gnement précis, et lui permettront de s'assurer le maximum des
chances de réussite.
3. — Nature du Sol
Le sol intervient dans la germination par ses diverses proprie-
tés physiques : perméabilité, capillarité, pcjuvoir d'echauffement.
ténacité, etc.... qui créent, par leur ensemble, un milieu plus ou
moins favorable au développement des semences.
Pour essayer de déterminer cette intUience complexe de la
nature du sol. ou tout au moins sa résultante, j'ai opéré de trois
façons différentes, par des cultures: i" en pots, 2" en caisses, 3" en
pleine terre. Les graines étaient condées à quatre terres : une sili-
cieuse, une argileuse, une humifère, et une calcaire.
Pour constituer ces quatre sols, on a apporté, en grande masse,
dans un champ argilo-silicieuv dont la composition sera indiquée
dans un chapitre suivant), du sable g-rossier, du calcaire et du ter-
reau très fait, de façon à constituer quatre parcelles bien homo-
gènes, de cinq mètres carrés, et représentant chacune un type de
terrain particulier.
C'est dans ces parcelles] qu'ont été prélevés les échantillons
mis en pots et en caisses.
1 . — Culture en pots
Dans des vases contenant un même volume (5oo ce) de ces
terres de nature différente, convenablement arrosées, j'ai semé à un
centimètre de profondeur, un même nombre de g-raines de cinq
espèces de Fagopynim (esculentum, tataricum, emarginatum. ste-
nocarpa et tinctorium). et j'ai suivi attentivement la marche de la
germination dans toutes les séries.
^'oici les résultats obtenus, représentant la moyenne i",„) de trois
essais.
1" Terreai". — a) Sarrasin Q-n's. — Les premières plantules
sont nettement visibles dès le cinquième jour, et à la première
semaine, plus de la moitié des graines se sont développées. A la lin
de l'essai gS °/o ont germé.
b) Sarrasin émarginc. — Au cinquième jour, on compte déjà
25°/,, des akènes qui ont germé, mais le développement se ralentit
légèrement par la suite, pour se poursuivre néanmoins régulière-
ment, et au dix-septième jour, on compte 85 plantules.
c) Sarrasin de tatarie. — Les premières plantules n'appa-
raissent à l'air qu'à la première semaine, et, à la tin de la seconde,
70 graines "j ^ ont germé.
d) Sarrasin seior/c. — Le développement est à peu près le
môme pour cette espèce que pour la précédente, mais il est pour-
tant un peu plus rapide, et au dix-septième jour, on compte -q plan-
tules.
Résumé. — La germination des quatre espèces, dans le terreau,
est donc très bonne et très rapide, puisqu'elle atteint 95 " „ pour le
sarrasin o-ris, (^>5 '7o pour rémarginé, 76 pour le tartarie, et 79 pour
le seigle, soit un total de 335 grains développés, ou, en moyenne
83,75"',,.
Terreau
Sable
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16
Tableau XXIX. — lofluence de la nature du sol sur la germination des
semences de plusieurs espèces de Fagopyrum.
2° Sable. — ai Ssirrasiii gris. — Au cinquième jour, quelques
germes apparaissent, au septième on en compte .3o. au ii'^ 5i, et au
17* jour : 79, au lieu de 95 dans la terre humitere.
b) S.irr.isin ém.iroine. — On compte 17 plantules au cinquième
jour, 3o au septième, et 77 à la tin de l'essai, au lieu ds 85 précé-
demment.
c) Sarrasin de tataric. — A la première semaine, on trouve
5 germes ; le développement est surtout rapide à partir du onzième
jour oii l'on en compte 33. Au dix-septieme, 88 graines ont germe.
d) Sarrasin seigle. — Au septième jour, 1 1 akènes se sont déve-
loppés: la germination se continue très régulièrement, et au dix-
septième jour, on compte 80 plantules.
Résume. — Dans le sable, la faculté germinative atteint donc
84 Vu pour le sarrasin gris, 77 pour l'émarginé. 88 pour le tatarie et
80 pour le seigle, soit, au total, 329 graines développées, ou, en
movenne, 81.25 °,o.
Dans rensemble, les semences se développent par conséquent
dans le sable comme dans le terreau. Le sarrasin i^ris et rémari^iné
y p-ernient un peu moins bien, mais le seii^ie et le tatarle y viennent
mieux. De plus, il est à remarquer que le développement est toujours
un peu plus rapide dans le terreau.
■'I'^' 7' 9' '" ï^ ~-
0' II' ly
10-
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fTjrjrjjT
Fin. 72. — Jn/luenoî do la nature du sol sur la germination des
prainfîs de Fagopyrum-
— 2IXJ -
?>" Dans l"ai«>ili:. — a' Sarrasin gri;. — Au septième jour
2 irermes seulement sont apparus et révoludon reste lente Jusqu^au
onzième jour ou l'on ne compte encore que 2.5 planîules. Elle s'ac-
celere par la suite et. à la tin de fessai. 7.) r/raines se S'uit déve-
loppées.
h Sarrasin cmarginJ. — Au cinquième jour on ne c<jmpte que
2 plantules, et 9 au septième. Le développement ne devient impor-
tant qu"à partir du onzième jour ég-alement, mais tout en restant
irreijulier et incomplet, puisqu'au dix-septieme jour .53 i^raines seu-
lement ont germé.
c) Sarrasin Je talaric. — Au septième jour, aucune plantule
n'est encore apparue, au neuvième, on n'en compte que 10, et 29 au
onzième. Au div-septiènu 62 akènes se sont developpjs.
d Sarrasin seigle. — Comme dans l'espèce précédente, les
premiers germes ne sont visibles qu'au neuvième jour. et. au onzième,
on n'en trouve que 22. A partir de cette époque l'évolution des
semences est plus rapide, et. a la tin de l'essai, oi graines ont
germe.
Résumé. — Dans l'argile, le pouvoir germmatit atteint : -()' ^
pour le sarrasin gris, 53 "o pour l'emarginé, 62 pour le tatarie et
81 " ^ pour le seigle, soit, au total. 2-5 graines développées, ou. en
moyenne. 68.75" „.
On constate : i" une diminution importante des germinations
dans ce milieu, diminution qui atteint i5 °/o, et 2" le ralentissement du
développement. Dans la plupart des cas, en effet, ce n'est qu'à par-
tir du neuvième jour que les premières plantules apparaissent, de
plus, si l'on compte le nombre de graines développées au onzième
jour dans les trois sols examinés jusqu'ici, on trouve :
Pour le terreau 210.
-- sable 181.
— l'argile 96,
Tùifin, seul le sarrasin seigle vient bien dans cette terre argi-
leuse, tandis que c'est le sarrasin émarginé qui s'y développe le plus
mal.
4" Dans le cahaiue. — .7. Sarrasin ^ris. — Au neuvième jour,
aucune plantule n'est encore visible: au onzième, quelques-unes
font leur apparition, et, h la tin de Tessai. 27 i^raines se sont déve-
loppées.
/'. Sarrasin anar^iné. — Ce n'est qu'au neuvième jour que les
premiers germes se montrent. Les autres apparaissent ensuite assez
réo-ulièrement, quoique lentement, et, au dix-septième jour, on
compte 42 graines développées.
c. Sarrasin Je Tartaric. — Au neuvième jour, on aperçoit
5 plantules. mais le développement reste très incomplet et peu
rapide, et, à la tin de la deuxième semaine. 20 semences seulement
ont germé.
d. Sarrasin seigle. ■ — Au neuvième jour, on ne voit aucune
plantule ; quelques-unes, très grêles, apparaissent par la suite, et. au
dix-septième jour, on compte 25 graines développées.
Terreau
Sable
Argile
Calcaire
Gris
95
85
70
7!»
84
77
88
80
53
G2
81
27
Emarginé
42
Tatarie
20
Seigle
25
Movennes
83.75
81.25
08.75
28.5
Tableau XXX. — Germination % des semences de Fagopyrum,
dans des sols de nature diiférente.
Résumé. — Le nombre des germinations dans le calcaire atteint:
27 °/o pour le sarrasin gris, 42 °/„ pour Témarginé, 20 pour le tatarie,
et 25 " o pour le sarrasin seigle, soit, au total 114 graines dévelop-
pées, ou. en moyenne. 28. 5 ",,.• Toutes les espèces se développent
mal dans ce milieu, et c'est le sarrasin émargine qui parait y souftrir
\q. moins. La germination y est lente : au neuvième jour, on ne
compte, cil tout, que 7 plantules. et ce n'est qu'à partir du quator-
zième qu'elle devient un peu plus active.
Cette antipathie du sarrasin pour le calcaire est d'ailleurs géné-
ralement admise, et certains auteurs considèrent même cette plante
comme calcifuge. La moyenne des germinations dans les différents
sols atteint, pour l'ensemble des quatre espèces : 83 ",„ dans le
terreau. 81 dans le saWe, 68 dans l'argile et 28 dans le calcaire.
Somme toute, c'est dans le terreau et dans le sable que la ger-
mination est la meilleure; dans l'argile, elle est moins bonne, surtout
pour les sarrasins gris et émarginé, et, dans le calcaire, elle est
encore moins satisfaisante.
II. — Cultures en caisses
Le.^ mêmes expériences ont été répétées, au mois de novembre
de l'année suivante, dans des caisses en bois de 80c X 5o X 3o,
placées en terre.
Les différentes terres employées avaient la même origine, et,
partant, la même composition que celles utilisées dans les deux
autres essais.
La germination s'est effectuée de la même façon générale que
dans les pots, et a conservé la même allure. Comme précédem-
ment, c'est dans l'humus ou terreau, et dans le sable, qu'elle a été
la plus rapide et la plus complète, et le calcaire a montre la même
action défavorable.
III. — Cultures en pleine terre
Enfin, le 9 juin 1909 et le 3i mai 1910, un même nombre
d'akènes des quatre espèces de Fagopyrum ont été semés, en place.
dans des parcelles différentes, dont la nature était la même que celle
des terres employées dans les essais précédents, et dont l'origine a
été exposée plus haut.
Les plantes furent laissées en terre jusqu'à maturité, afin qu'on
puisse juger de l'action du sol sur leur développement total. Quel-
ques-unes seulement furent arrachées, à la fln de la germination,
pour être mesurées et pesées.
^'oici le résumé des observations effectuées.
Le semis a été effectue le 9 Juin.
Le i5, on aperçoit dans le sable, quelques germes de sarrasin
giis.
Le 18. — Dans les autres sols et pour les autres espèces, la
levée n'a guère commence que le n"). A cette date, c'est dans le
sable et l'humus, puis dans l'argiic, qu'on compte le plus grand
nombre de germes pour les quatre espèces. Dans le calca're, l'emar-
giné a dix graines développées, le gris .i, le seigle et le tatarie
aucune.
Le 22. — ■ L'ordre reste le même dans le calcaire.
Dans le sable, toutes les espèces sont sorties de terre, et la
plupart des graines ont leurs cotylédons déroules.
Dans l'argile, c'est le sarrasin gris et le sarrasin seigle qui sont
le plus vigoureux, l'emargine se développe mal, reste petit et
chetif.
Dans l'humus, c'est le sarrasin grrs qui est le plus avancé et
c'est là que l'on compte le plus grand nombre de germinations.
Le sarrasin seigle et le tatarie sont plus en retard, les cotylé-
dons ne sont pas déioulés ; l'emargine est le moins avancé.
Le 26. — Dans le calcaire, la germination reste mauvaise et
irrégulière. Les plantules sont rares, disséminées, de dimensions
très variables mais toujours faibles, la coloration;, d'abord très
verte, foncée, devient jaunâtre, les feuilles se couvrent de mar-
brures.
Dans l'argile, le sol, durci, s'est lendille en de nombreux
endroits, tous les germes sont recourbés. De grandeur assez uni-
forme, ils sont, par contre, répartis très irrégulièrement ; les plan-
tules sont toutes de petite taille ; les cotylédons, lorsqu'ils sont
déroules, sont également de dimensions réduites. L'emargine paraît
particulièrement souffrir dans ce milieu-
Dans le sable, les jeunes plantes sont très belles, d'un vert plus
clair que dans les autres sols Tous les cotylédons sont étalés, la
première feuille mêm2 est apparue; Taxe hypocotylé, rosé, atteint un
grand développement.
Dans rhumus, le développement, superbe, est, par contre, très
irréîïulier. Certaines plantes sont énormes, tandis que d'autres
restent de petite taille, parce qu'elles sont apparues beaucoup plus
tard.
Les dimensions ofénérales sont beaucoup plus fortes que dans
les trois autres sols et parfois très élevées. C'est ainsi que certains
cotylédons de sarrasin émarginé atteionent .3 centimètres de lon-
gueur, et la première feuille .3 cm 5X4 centimètres. Dans quelques
cas, la deuxième feuille se déroule déjà.
Les dimensions et le poids moyens d'une plantule 'movenne de
dix échantillons normaux sont très variables dans chaque terrain.
et viennent corroborer les résultats tirés de l'aspect exteri ur, ainsi
que l'indique le tableau suivant :
Sablk
Terrfac
Argili;
1
Calcaihe
--^
• < ^.-*—
— ^-
^ — .
t-
p
3
3
t-
s
Poids
i
Poids
D
Poiis
^
Poids
S
i2.7CO
12 cm
S
Sarrasin frris
l.SOÛ
■iQ'-m
'■ir.
0.2.50
-ÎT.
0.800
17 cm
— émarginé
LTOO
:vi
3.800
30
0.300
12
0.601)
20
— de Ta r tarie
i . SÛD
?.a
4.500
34
0.1 01)
9
0.3(10
It
— sei^'-le
5.000
29
6.200
28
0.500
18
0.45
lô
TAnLEAi; XXXI.
Eéveloppement des plantples de Fagopyrurn
dans différents sols.
Ils montrent également que c'est dans le terreau, puis dans le
sable, que le développement en hauteur et en poids est le plus
élevé. Celui-ci est plus grand dans le calcaire que dans l'argile,
mais le nombre des germinations est plus faible dans le premier sol
que dans le second.
Ils indiquent aussi que les affinités de chaque espèce pour les
dirlérents sols ne sont pas identiques.
En tenant compte, d'une part, de la taille et du poids, et.
— 214 —
d'autre part, du nombre des germinations, <jn peut, pour chacune
d'elles, établir l'ordre de préférence suivant :
Sap.hasix gris
1
1
Sar K.MARGINE
Sar. de
Tartarie
Sarrasi
Poids et
Nombre
de
Poids et
N'omlc^e
de
Poids et
Nombre
de
Poids et
taille
germi-
nations
taille
germi-
nations
taille
germi-
nations
taille
Terreau
Terreau
1
Terreau
Terreau
Sable
Sable
Terreau
Sable
Sable
Sable
Sable
Terreau
Terreau
Sable
Calcaire
Argile
Calcaire
Calcaire
Calcaire
Argile
Argile
Argile
Calcaire
Argile
Argile
Argile
Calcaire
Calcaire
Nombre
de
germi-
nations
Argile
Sable
Terreau
Calcaire
On peut, sous une autre l'orme, noter l'espèce qui se déve-
loppe relativement le mieux ou le moins mal dans chat]ue type de
terrain considéré :
SABLE
Tl'RREÂU
ARGILE
CALCAIRE
1
2
3
4
Sar. de Tartarie
Sar. gris
Sar. seigle
Sar. émarginé
Sar. gris
Sar. émarginé
Sar. seigle
Sar. de Tartarie
Sar. seigle
Sar. gris
Sar. de Tartarie
Sar. émarginé
Sar. émai-giné
Sar. seigle
Sar. de Tartarie
Sar. gris
Kesitmé . — Par le l'ait de la multiplicité et de la concordance
de ces essais, les indications qu'ils fournissent sont très intéres-
santes au point de vue pratique ; mais il est évident qu'ils doivent
être complètes par l'étude du développement ultérieur de la plante
dans ces divers milieux.
En ce qui concerne exclusivement la germination, on voit que
la nature du sol joue un rù!e important et que, par suite, le choix
de celui-ci, pour la culture d'une espèce déterminée de Fagopyrum,
n'est pas indifférent. Une bonne terre franche, plutôt humifère, et
peu riche en calcaire semble celle qui convient le mieux à la gcrmi-
nation de cette plante, les sols siliceux viennent ensuite. Quant aux
terres foi tes ou nettement calcaires, elles ne parais|ent pas lui
convenir. Chaque espèce possède des affinités un peu spéciales,
vis-à-vis de la nature du sol D'une façon générale, les conclusions
précédentes s'appliquent aux quatre espèces étudiées ; toutes se
développent mieux dans le terreau et le sable et assez mal dans
l'argile et le calcaire. Cependant, le Fagopyrum stenocarpa s'acco-
mode le mieux des terres argileuses et le Fagopyrum emarginatum
est celui qui parait le moins souffrir dans les terrains très calcaires.
4. — Profondeur du semis
La profondeur à laquelle les semences sont enfouies dans le sol
n'est pas sans influence sur leur germination. Au-dessous d'un
certain niveau, variable avec plusieurs facteurs, l'aération ou l'hu-
midité deviennent insuftisantes ; le germe a. d'autre part, a vaincre
une résistance trop forte pour arriver jusqu'à la lumière, et, finale-
ment, meurt avant d'y parvenir ou ne donne naissance qu'à des
plantes souftreteuses.
Il existe ainsi, pour chaque espèce considérée, des profondeurs
minimum, optimum et maximum, subordonnées surtout à la nature
du sol auquel les graines Sf)nt confiées, et qu'il est très important
de connaître, en culture.
Pour les déterminer, j'ai employé la méthode adoptée pa^'
divers auteurs, et entre autres par Risler(i) dans des recherches
analogues.
Dans des caisses en bois de 80 c X 3o x 5o, on place de la
terre sur un plan incline, de telle sorte que la différence de niveau
aux deux extrémités soit d'environ 20 centimètres, et que les graines,
semées sur ce plan et recouvertes de terre, se trouvent, d'un bout à
l'autre du récipient, à une profondeur progressivement croissante
de o à 20 centimètres : en tenant compte du tassement ultérieur).
1; RiSLEK, Physiologie du blé. Paris, 18S7.
10
l'n des yraiids côtes Je ces caisses était mobile et, en place,
|-ec()uvrait une paroi sous-jacente. en treilla£i"e métallique, destinée
a retenir la terre tout en laissant voir les racines, lorsque le panneau
de bois était baissé lig-. ■-?> .
Le sarrasin "'ris fut semé dans quatre terres différentes i voir
page 2o5';, tandis que les trois autres espèces : sarrasins émargine.
seigle, et de tartarie, lurent cultivées seulement dans de la terre
franche ordinaire.
A'oici les résultats obtenus, ainsi que quelques photographies
qui s"y rapportent.
I . Sarrasin cris. — Api'cs - Jours. — Les premiers germes
apparaissent dans le terreau et dans le sable, sept Jours après le
semis, et chez les graines enfouies de o à 2 centimètres : plus loin,
sur les bords de la caisse, quelques semences sont également déve-
loppées. 3Iais on ne voit aucune plantule dans les autres sols.
Apres 12 jours. —
$^^ \ Dans le sable et le ter-
reau, les graines situées
à ?) c. .S de profonde u.[
montrent leur axe hypri-
cotyle recourbe, et cel-
les qui sont enfouies
moins profondement ont
des germes qui mesu-
rent 2 à.T centimètres de
hauteur au-dessus du
sol.
On n"aperçoit rien
Inlluence de la profondeur du semis. encore dans le calcaire
et rargile, si ce n'est un fendillement du terrain qui est soulevé par
les graines.
Apres I- jours. — Les germes des semences enfouies à 5 cen-
timètres arrivent à la surface dans le sable et le terreau, tandis que
les premiers apparus atteignent 7 à o centimètres de hauteur et
commencent à perdre leurs enveloppes pericarpiqucs.
Dans rari^ilc on apcrç<_)it quelques planUilcs provenant des
irraines enfoncées Jusqu'à i c. 5 environ.
Dans le calcaire, les termes de celles qui se trouvent jusqu'à
2 centimètres de profondeur arrivent à la surface.
Après. 2 1 Jours. — Dans le terreau, les semences enfoncées
jusqu'à lo centimètres ont germe. Les premières plantules atteignent
une dizaine de centimètres, les cotylédons sont complètement étalés
et on voit, entre eux. la pointe de la première feuille. Le développe-
ment est assez irrciiulier. certaines plantes ont jusqu'à i5 centimètres,
tandis que d'autres mesurent à peine la moitié.
Dans le sable, seules les semenees enfouies jusqu'à 7 centimètres
sont développées à cette date, et leurs germes ont environ 6 à 1'. cen-
timètres de hauteur: les cotylédons sont libres, mais non encore
déroulés.
Dans le calcaire, les graines enfoncées à moins de .3 c. 5, ont
seules germé; les premières plantules restent petites, mais très
vertes.
Dans l'argile, le développement est à peu près le même que
dans le calcaire, et les plantes sont également de faibles dimensions.
Apres 25 Jours. — Dans le terreau et le sable, l'aspect des
caisses est très suggestif. Les germinations se font environ jusqu'à
i5 centimètres de profondeur, et. de l'extrémité jusqu'à cet endroit^
les plantules ont une taille et une vigueur nettement décroissante
tig. 74). Seules, celles qui proviennent des graines semées de oc. 5
à 4 centimètres environ de profondeur, ont les mêmes dimensions;
avant et après, la hauteur est plus faible.
Quelques jours après, l'aspect est encore le mémo, mais les
différences s'atténuent par la suite. Les graines enfoncées à plus de
lo centimètres ne se sont pas développées. En abaissant le côté
mobile de la caisse, on aperçoit pourtant, à cette profondeur, et
même jusqu'à 20 centimètres, des germes iiliformes, blanchâtres et
tordus, qui traversent une partie de la terre qui surmonte les graines,
mais sans avoir pu parvenir jusqu'à la surface.
Dans l'argile, les semences enfoncées jusqu'à 8 cm se sontdéve-
14
veloppees. Les premières pk'.ntules ont leurs cotylédons étalés et
leur première feuille, mais leur hauteur ne dépasse yuère 3 cm.
Dans le calcaire, seules les graines enfoncées dans les 5 pre-
miers centimètres ont g"ermé. les premières plantules sont restées
chétives et ne mesurent que quelques centimètres.
Résume. — La germination des graines de sarrasin est très va-
riable selon la profondeur à laquelle elles sont enfoncées et selon
la nature du sol. Elle s'effectue encore à près de 20 centimètres
sous terre.
Dans l'humus, elle est possible Jusqu'à i<\ centimètres environ,
dans le sable jusqu'à 16 centimètres, dans l'aroile jusqu'à li ou 10
centimètres, et dans le celcaire jusqu'à r> à 7 centimètres : ces limites
constituant la profondeur maximum de germination pour cette
espèce.
.De o à o centimètre 5, le développement (quoique plus faible
que plus profondément) est possible, tout au moins dans un sol
humide, et cette limite constitue la profondeur minimum.
Quant à la profondeur optimum, elle varie de o,5 à 5 centi-
mètres environ. Enfin la germination est d'autant plus tardive que
l'enfouissement des semences est plus profond.
2. Sarrazin émargink ( tig. 74). — De o à 2 centimètres, le déve-
loppement est rapide et très vigoureux, puis la germination est plus
lente et plus faible pour les graines enfouies jusqu'à 5 centimètres.
De 6 à 8 centimètres, la végétation redevient plus belle, quoique
plus tardive, mais elle décroît ensuite jusqu'aux environs de 16 cen-
timètres, où elle cesse brusquement.
?,. Sarrasin seigle (tig. 74). — De o à o cent. 5, la germination
est légèrement plus faible qu'à des profondeurs plus grandes, et de
o cent. 5 à 4 centimètres, le développement est régulier et intense.
Il se ralentit un peu ensuite jusqu'à 8 centimètres environ et, passé
cette limite, par un saut brusque, la végétation décroît jusqu'aux
environs de 16, 18 centimètres où elle s'arrête tout à fait.
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FlG.
Inllut'iice de 'a profondeui- du ?enus sur la gerniiuation
du Fagopyrum.
4. Sarrasin de Tartarik (tig-. 74). — De o à 2 centimclres, la ger-
mination est excellente, puis elle est moins bonne jusqu'à 5 ou
6 centimètres. Le développement est ensuite meilleur jusqu'à la
profondeur de 'à à 9 centimètres, après laquelle il diminue progres-
sivement jusqu'aux environs de 16 centimètres. A ce niveau, toute
végétation cesse.
Résumé. — En somme, dans la même terre franche, les résultats
sont à peu près identiques pour les quatre espèces.
Pour toutes, la germination est bonne de o cent, à o c, 5 mais le
développement ultérieur est plus faible à cette profondeur qu'à des
niveaux plus inférieurs; c'est de oc 5 à .5 ou 7 centimètres que la
végétation se montre la plus régulière et la plus intense. Au-dessous
de cette limite, elle devient beaucoup moins vigoureuse et moins
homogène, et décroit jusqu'aux environs de i5 ou i8 centimètres
(selon les espèces) où, alors, elle cesse brusquement. D'autre part,
la germination est d'autant plus rapide que la profondeur du semis
est plus faible.
Il est à remarquer également que les diflèrences, dans la
vigueur des plantes provenant de graines plus ou moins enter-
rées, s'atténue au cours de leur développement, sans disparaître
pourtant.
La nature du sol joue un rôle important. C'est ainsi que dans
le terreau et le sable la germination est plus hâtive, et possible à
une profondeur plus grande que dans l'argile et le calcaire.
Enfin, comme on le verra plus loin avec plus de détails, ces
essais ont permis de constater que, contrairement à l'opinion cou-
rante, le développement du système radiculaire des divers Fago-
pyrum est considérable ; dès l'apparition de la deuxième feuille,
en effet, les racines dépasent 40 centimètres de profondeur.
Résumé du Chapitre II
La germination des graines de Fagopyrum est épigée. Dans
des conditions favorables elle est très rapide : dès le premier ou le
second jour, la radicule peut apparaître, et les poils absorbants se
montrent dès le troisième ou le quatrième. Vers le cinquième jour,
le collet est diflférencié et la racine ne tarde pas à se ramifier suivant
une disposition quaternaire typique; le système radiculaire devient,
le plus souvent, fascicule. Au bout de douze à quinze jours, les
cotylédons débarasscs, de leur coiffe péricarpique, sont déroulés et
étalés.
Mais la faculté et l'énergie germinativcs sont subordonnées à de
nombreuses influences.
Parmi les conditions intrinsèques, l'âge des semences est des
plus importantes : c'est ainsi que les graines jeunes sont, de beau-
coup, les meilleures, et qu'à la troisième année, et même dès la
deuxième, la vitalité des graines diminue, pour disparaître complè-^
tement a huit ans.
Le poids, la densité et la grosseur des semences interviennent
également dans leur valeur agricole. D"une façon générale, ce
sont les plus grosses et les plus lourdes qui sont les meilleures ;
une densité de i.ioo à i.i5o paraît la plus favorable, et le poids et
les dimensions correspondant à celles du type spécifique sont h
conseiller.
Les grains des diverses espèces de Fagopyrum sont, en outre,
susceptibles de perdre ou d'absorber, selon le milieu <ju ils sont
places, une grande quantité d'eau. Leur dcssication n'est pas pré-
judiciable a leur b(jnne germination, au contraire, mais leur conser-
vation, même de courte durée, dans une atmosphère humide dimi-
nue considérablement leur faculté germinative.
Parmi les conditions extrinsèques, tous les facteurs de la culture
sunt importants. Les graines de Fagopyrum possèdent des tempé-
ratures minimum, optimum et maximum de germination qui. pour
l'ensemble du genre, sont voisines de .S", 2.Î-27". et 41". Pour se
développer, elles absorbent, environ la moitié de leur poids d'eau
et demandent, de préférence, un sol de ir> a 25",, d'eau 120'' '„; ;
au-dessous de 10" ^ et au-dessus de ?>5'' „. leur germinatir)n est très
mauvaise.
La constitution physique du sol ou elles sont placées n'est pas
non plus indifférente à leur développement; c'est dans une terre
franche, plutôt humifère ou siliceuse et peu riche en chaux que la
germination est la meilleure. Un terrain nettement calcaire ou argi-
leux est défavorable, et c'est le sarrasin émarginé qui vient le moins
mal dans le premier, et le sarrasin seigle qui souffre le moins dans
le secjnd.
l-'nhn. la profondeur du semis est également à considérer. Les
semences des quatre espèces de Fagopyrum germent encore relati-
vement bien a 16-18 centimètres de profondeur, mais c'est entre
o"'oo5 et o,o5 qu'elles se développent le mieux.
Toutes ces connaissances nouvelles sr)nt susceptibles d'une
application utile à la culture,
G H .A F> I T F< E III
Etude de la. Filante
I. — Morphologie externe
La morphologie externe d'une plante fixe ses caractères exté-
rieurs et sa place dans la classitication générale. Elle permet de la
distinguer des végétaux voisins, en môme temps qu'elle renseigne
approximativement sur ses principales propriétés et l'utilisation
dont elle est susceptible.
L'étude morphologique du genre Fa^opyrum a été très rare-
ment abordée. Les quelques auteurs qui s'en sont occupés ne
décrivent, et brièvement, que deux de ses espèces : les Fagopyrum
esculentum et tatariciim. C'est pourquoi je l'ai reprise en la com-
plétant et en examinant la plante à différents états de son dévelop-
pement. J'envisagerai successivement la place du genre Fagopyrum
dans la classification végétale et les principales espèces et variétés
dont il se compose, puis les caractères ç.xtérieurs de chacune
4'eUes
224
I, — Place du ganre Fagopyvam dans la classification
Le sarrasin a lont^temps fait partie du g-enre Polygonuni dont
il constituait une espèce : Polyo-onum Fagopyrum. C'est ainsi que
le nommaient Linné et de Jussieu (i) et qu'on le désigne encore
aujourd'hui dans certains ouvrages, notamment dans les ouvrages
agricoles.
Cependant, déjà Duhamel du Monceau (2) en avait fait un genre
spécial sous le nom de Fagopyrnm. Dans la classification de Ben-
tham et Hooker. et dans celle de Dammer qui a été adoptée par
beaucoup d'auteurs pour l'ctude des Polygonacées. entre autres
par Perdrigeat et Guillaume, le Fagopyrum constitue un genre
distinct.
De même. Le Maout et Decaisne 3). \'esque (4). ^'an Tieghem i5),
etc.. séparent le sarrasin des divers Polygoniim,
Par contre, d'autres savants, comme H. Coste iô . G. Bonnier (7 !.
etc.. le maintiennent dans ce dernier genre.
Quand on sépare le Fagopyrum du Polygonum, on distingue
ces deux genres par l'embryon, qui est droit et axial dans le premier,
et arqué et excentrique dans le second, ou d'après Dammer), qui
est large et plissé dans le premier, étroit et non plissé dans le
deuxième.
Le Fagopyrum est une phanérogame dicotylédone, apétale, de
la famille des Polygonacées. Le mode de division de cette famille
en tribus est assez variable et basé sur des caractères différents.
Mais, quelle qu'elle soit, le genre Fagopyrum (ou l'espèce Polygo-
[\) De JussitL'. — Gênera planlarunt, \~>^~ . p. 28;.
(2) DuHAMCL nu Monceau. -- Eléments d'agriculliire, t. 1!, 1779, p. 127,
(3) Le Maout et Decaisne, 'Traité général de "Bot. ciesciipt. et anal., Paris, 1868.
(4) Vesque, Traité de Hotan. agric. et indnst., P.niis, 1883, p. 292.
{',) Van Tieghem, Traité de Tiotanique, Paris, p. 1403.
(6) H. Coste, Flore de France, Paris, 1900. T. 3, p. 203.
(7) G. BoNMiER et LhCLEKC DU Sabi.on, Traité de botanique, Paris, luoi,
num
la
„ aii'opvrum Lin., ou encore Polyii'onum sauittutum Gilib. t'ait
toujours partie de la tribu des Polygonées ou des Eupolygonées.
Perdrigeat 1 1 1 qui a fait un essai de classification rationnelle des
Polvgonacées. basée sur leur anatomie comparée, rapproche le
F'agopyrum des genres Emcx et Rinnex, et des genres Po/yvoniim
et Po/ro'owe//:ï. Il rentrerait, au point de vue anatomiquc. dans
tribu des Polygonoïdées, composée en 'Hitre de Polvonniiiii. O.
gonum, Ceratagonum, Polygonellsi.
JI. — Espèces et Variétés de Fagopyrum
I. Espèces. — Le nombre des espèces appartenant au genre
Fagopvrum n'est pas défini. Ordinairement, on n"en admet que deux
iBentham et Hooker. Dammer, etc.) : le Fagopynim csculcntitm et
le Fagopynim tatariciim. Parfois, on en compte trois (G. Bonnier.
J. Stone, etc. : F.igopynim cscii/oitum. fatarim et cmarginatiuu.
Pourtant certains auteurs en citent davantage. C'est ainsi que
de Candolle (2) dit qu"il en existe huit, toutes originaires d"Asic.
mais il ne nomme que les trois précédentes. Haselhoft' distingue six
espèces :
Fagopyrum esculentum : sarrasin commun, ordinaire, vrai.
Fagopyrum tataricum : sarrasin tatare. sibérien, turc, dentelé .
Fagopyrum emarginatum : sarrasin ailé, échancre.
Fagopvrum pvramidatum : sarrasin en pyramide, brun, grande
espèce.
Fagopyrum rotundatum : sarrasin tatare non dentelé, a grains
ronds ou lisses.
Fagopyrum tinctorium ; sarrasin indigo, renouée tinctoriale.
On a admis encore d'autres espèces, telles que : i" le Fagopy-
rum sieboldi, signale, entre autres, par Heuzé. et qui. d'après lui,
est cultivé au Japon et en Allemagne, comme fourrage ; 2" le F.7go-
1 ' l'hRDKlGF.AT, loC. nt.
2] De Candoi.ue, loc cit.
pynim cymosum (i) ou sarrasin vivacc, originaire du Nepaul, intro-
duit en Europe en il\?<7 comme plante alimentaire ; 3" le Fcigopy'
rum cuspidatiim (2), introduit du Japon par Siebold et recommandé
comme légume, comme plante fourragère ou d'ornement (3). Il est
signalé par divers auteurs (Van Houtte, Joigneaux, Bois, etc..)
Il existe certainement des synonymies et des homomymies dans
toutes ces espèces. Ainsi — d'après M. Constantin, professeur au
Muséum d'Histoire Naturelle, qui a bien voulu me fournir très obli-
geamment quelques-uns de ces renseignements — le Fagopyrum
siebolJi el le Fagopyrum cuspidatum ne feraient qu'une seule et
même espèce.
Quant au Fagopyrum rotundaium, il correspond, à n'en pas
douter, au Fagopyrujîi stenocarpa, dont il présente tous les carac-
tères. De même, le Fagopyrum tataricum se confond avec le Fago-
pyrum dentatum.
Il existerait donc 8 espèces, comme le disait Candolle :
1. — Fagopyrum esculentum.
2. — Fagopyrum tataricum.
3. — Fagopyrum emarginatum.
4. — F'agopyrum stenocarpa ou rotundatum.
5. — Fagopyrum tinctorium.
6. — Fagopyrum cymosum.
7. — Fagopyrum cuspidatum ou sieboldi.
0. — Fagopyrum pyramidatum.
Nulle part, je n'ai trouvé de renseignements sur ce Fagopyrum
pyramidatum, cité seulement par Haselhoff et je n'ai pu par consé-
quent en connaître les caractères et les affinités.
Quant aux Fagopyrum cymosum et cuspidatum, leurs fruits ne
mûrissant pas en Europe, il est à peu près impossible de se pro-
curer leurs graines. Or, comme le caractère distinctif des genres
Polygonum et Fagopyrum réside dans l'embryon, je n'ai pu
(i) Jacques et Herincq^ — Manuel général des plantes, T. 3, p. 732
(2) yerhandl des Sereines ^ur Bef. d. Garten. 1857.
(3) Flore des Serres, 1861, vol. 14, p. 148.
— 227 -
m'assurer si ces deux espèces appartenaient à l'un ou Fautre de ces
g-enres.
En définitive, et en écartant les types litigieux ou insuffisam-
ment caractérisés, on peut ramener à 5, le nombre des espèces de
Fagopyrum f'esculentum, tataricum, emarginatum, stenocarpa, tinc-
torium .
2. Variétés. — Chacune de ces espèces possède plusieurs
variétés, mais c'est le Fagopyruvi esculentum qui en compte le
plus. La confusion, en ce qui les concerne, est encore plus grande
que pour les espèces, à cause du défaut de clarté et de précision
dans la description de chacune d'elles, et par les modifications
qu'elles subissent dans des milieux difierents. Il doit d'ailleurs
exister, là aussi, de nombreuses homonymies et synonymies. Quoi
qu'il en soit, voici les principales variétés citées par les auteurs qui
se sont occupés de cette question.
a.) Fagopyrum esculentum. — Sarrasin commun, gris, carabin,
bucaille, blé noir, etc. . .
On distingue dans cette espèce :
1° la variété noire, à grains anguleux ou sarrasin écossais ;
2" la variété grise ou argentée, dite encore sarrasin suédois,
sarrasin de Silésie ;
3° la variété russe ou de Saint-Pétersbourg, ou sarrasin à gros
fruits ;
4" la variété japonaise, avec deux sous-variétés : japonais d'été
on Aki-soba, et japonais d'automne, ou Natsu-soba ;
5° la variété allemande ;
6° la variété américaine.
En France, on distingue quelques sous-variétés, d'ailleurs peu
importantes, de sarrasin gris, telles que le sarrasin commun, le
sarrasin argenté, fe petit breton, le petit prussien, etc.. HaselhofF
signale, en outre, le sarrasin français (?). Comme aucune de ces
variétés n'est décrite, il est impossible de les distinguer l'une de
l'autre, et môme de leur accorder une existence certaine. Aussi
a-t-on l'habitude de les désigner d'après leur origne : sarrasins aile-
mand, russe, japonais, ctc .. et ce sont ces appellations que j'ai
moi-même adoptées.
A propos de l'étude des akènes et des g-raines. j'ai donné les
caractères de ces organes (forme, couleur, dimensions, poids) dans
les principales variétés précitées. Au cours de l'étude de la mor-
phologie externe, j'indiquerai ceux de leur appareil végétatif; on
aura ainsi une description assez complète de chacune d'elles.
b) F.To-oprniiu cm.iroiiuttum. — Sarrasin emargine, ailé,
echancré.
Cette espèce n'a pas de variétés connues. Elle est, d'alleurs
parfois, considérée elle-même (entre autres par de\'ilmorin) comme
une variété du Fagopyrum esculentum, à certaines variétés duquel
elle ressemble en effet (sarrasin russe, par exemple i.
c) Fagopyrum tatariciim ou Fagopyrum dentatum, sarrasin de
tartarie ou de tatarie, sibérien, tatare, brun, dentelé. Encore appelé
Diluska, en russe, constitue une espèce bien distincte qui, d'après
les uns, n'a pas de variété ou qui, d'après d'autres, en p(tssède
deux : le sarrasin de tatarie et le sarrasin seigle ou Fagopyrum stc-
iiocarpa. On a déjà vu, dans les chapitres précédents, que ces deux
types présentent, en eft'et, de très nombreuses analogies, que l'étude
morphologique, externe et interne, ne fera que confirmer.
d) F agopyrujn stenocarpa. — Sarrasin seigle, tatare non den-
telé, cà grains ronds ou lisses. Encore appelé Fagopyrum rotunda-
tum, n'a pas de variété. Il est môme considéré, ainsi qu'il vient
d'être dit, comme une variété de l'espèce précédente.
III. — Caractères extérieurs du Fago-pyrum
J'examinerai successivement les caractères extérieurs typiques
i" du svstème radiculaire, 2" de l'appareil végétatif aérien (tige et
feuilles), 3" de l'inflorescence et de la fleur, dans les principales
espèces et variétés. Puis, dans le chapitre suivant, consacré à l'étude
du développement de la plante, je suivrai les modifications subies
par ces caractères dans les différents milieux où elle a été placée.
"9
1° Système radiculaire
^) Fagopynim csculcntum i sarrasin gris arafeiite ;. — On a vu,
dans l'étude de la germination, que la radicule, après sa sortie de la
graine, s'enfonçait dans le sol et ne tardait pas à se ramifier, selon
deux modes ditierents suivant les conditions de milieu.
Dans la majorité des cas, la racine principale, ou pivotante,
qu'elle forme, se flétrit et il naît, à sa base, des racines secondaires
qui s'accroissent rapidement et se ramilient, donnant ainsi naissance
à un système radiculaire fascicule.
J'ai indiqué ég'alement que l'apparition des radicelles ne se
faisait pas d'une façon quelconque, mais qu'elle avait toujours lieu
en des endroits détermines, situes en face des faisceaux ligneux et.
par conséquent, au nombre de quatre (puisqu'il y a toujours 4 fais-
ceauxi.
Les ramifications radiculaires aflectent donc une disposition
quaternaire.
Le développement des racines est très actif, surtout au début
de la végétation, et elles atteignent rapidement des dimensions
relativement considérables, qui atteignent Ho centimètres, et peut-
être davantag'c.
Fréquemment, le système radiculaire se compose d'un certain
nombre de grandes racines qui sont terminées, ainsi que leurs prin-
cipales ramifications, par une toufife de fines radicelles, évidemment
très actives et qui jouent un rôle important dans la nutrition de la
plante.
D'autre part, le Fagopyrum développe très fréquemment des
racines latérales adventives. Celles-ci paraissent se former principa-
lement dans les sols compacts ou humides, ainsi que j'ai pu le cons-
tater souvent, et comme Belzung(i) l'avait déjà fait remarquer. Ces
racines latérales ne naissent pas en des endroits quelconques. Elles
apparaissent en face des faisceaux ligneux primaires de l'axe hvpo-
(11 ^i.u.um, Anaioniie el physiologie végétales. Paris, 1900.
— 200 —
cotvlé, sur lequel elles se forment, entre les deux portions de
chacun des quatre faisceaux libériens primaires qui. comme on le
verra plus loin, se dédoublent en cet endroit. Klles afîectent donc,
comme les radicelles, une disposition quaternaire, qui continue
d'ailleurs celle des radicelles, ce qui est naturel, puisque l'axe hypo-
cotylé possède la structure anatomique radiculaire. Ces racines
latérales doivent jouer un rôle appréciable dans la lixation et surtout,
dans l'alimentation de la plante. Elles apparaissent à des époques
variables, parfois même au moment de la ijermination.
b) Autres espèces cl variétés. — La disposition du système radi-
culaire est la même dans les autres vatiétés du Fagopyrum esculen-
tum et dans les trois autres espèces étudiées.
Résume. — Le svstème radiculaire du oenre Fagopyrum est un
système fascicule, caractérisé par un? disposition quaternaire, cor-
respondant aux quatre faisceaux ligneux de la racine. Il est com-
posé par des ramilications très nombreuses et très fines, pouvant
atteindre de grandes dimensions. 11 s'augmente parfois de racines
latérales adventives, naissant sur l'axe hypocotylé ou le bas de la
tige, et répondent également à la disposition quaternaire.
Celle-ci, ajoutée à l'abondance et à la ténuité des radicelles,
peut, en quelque sorte, caractériser le système radiculaire du
Fagopyrum.
2° Tige
Tous les Fagopyrum que j'ai étudiés sont des plantes annuelles
et herbacées.
a) Fagopyrum esculentum. — La tige, qui est toujours dressée,
atteint des dimensions variables, selon les conditions de la culture.
Dans un milieu sec et pauvre, elle ne dépasse pas une vingtaine de
centimètres et même moins, tandis qu'elle atteint i m. <V) (école
d'agriculture de Rennes, 1909) dans un terrain plus humide et plus
riche.
D'abord verte, cette tige ne tarde par à rougir, et à maturité.
elle présente, sur une plante encore vivante, une coloration rouge
violacée, accentuée surtout dans les parties terminales et à la
lumière Elle est généralement glabre, sauf aux extrémités tlori-
tcres où elle est très légèrement pubescente.
Chez les plantes vigoureuses, son épaisseur est assez grande et
atteint plusieurs centimètres de diamètre, tandis qu'elle est beau-
coup plus faible chez les échantillons chétifs, venus en sol sec ou
en semis très serré. Dans ces dernières conditions, la tige reste ordi-
nairement peu ramifiée et cylindrique, en s'amincissant progressive-
ment vers le sommet ; au contraire, chez les plantes très dévelop-
pées, elle devient fusiforme, c'est-k-dire plus étroite à sa base et à
son sommet, et plus large vers le deuxième et le troisième entre-
nœuds.
De section circulaire au début de la végétation, la tige devient
irregulière par la suite et généralement quadrangulaire. Elle pré-
sente alors quatre arêtes bien marquées ; mais entre celles-ci il
apparaît des arêtes secondaires, des côtes, plus ou moins nombreuses
(au niveau desquelles la tige est renforcée, et qui lui donnent une
apparence cannelée.
Dans le jeune âge, la tige est molle et pleine, mais chez la
plante adulte elle est creuse, moins pourtant à ses extrémités qu'à
la partie submédiane. Elle présente un certain nombre de nœuds,
variable avec les conditions biologiques, et des entre-nœuds, de
dimensions différentes suivant leur situation et le milieu où la plante
se développe.
A chaque nœud se trouve une gaine stipulaire ou ochréa. qui
enserre la tige et la base du pétiole ou du rameau qui se trouvent à
ce niveau. Cet ochréa, d'apparence parenchvmateuse et jaunâtre à
la maturité, est assez allongé et non cilié :
L'axe caulinaire se ramifie plus ou moins, toujours selon les
conditions de nutrition. Dans certains cas, il n'existe qu'un axe pri-
maire, tandis que dans d'autres, au contraire, à chacun des nœuds
apparaît un axe secondaire qui porte, parfois, lui-même, des
rameaux tertiaires, donnant ainsi a la plante un port tout parti-
culier.
b) Espèces cl varie tes. — Dans les autres variétés du Fagopy-
niin esciilentiim. les caractères de la tige sont les mêmes que dans
le sarrasin argenté. 11 en est de môme pour le Fagopynim emargi-
natiim .
Quant aux sarrasins seigle et de tatarie, ils possèdent une tige
généralement plus verte, peu colorée en rouge, pubescente, au
moins dans le jeune âge, souvent plus ramitiee, et présentant moins
d'écarts dans ses dimensions extrêmes.
3'^ Feuille
Dans une même espèce et dans une même variété, la forme des
feuilles est différente. Elle varie avec les conditions extérieures et.
aussi, avec Fàge et la place occupée par ces organes, sur la tige.
a) Fagopyrum esculentum. — i. Colylédons. — On peut exa-
miner d'abord les caractères des cotylédons.
Les cotylédons du sarrasin gris ont une forme très irrégulière.
Ils sont toujours plus longs que larges, et nettement asymétriques :
leur pétiole, qui s'insère dans une echancrure du limbe, ne se trouve
jamais au milieu de leur longueur, mais environ vers le tiers de
celle-ci. La base du cotylédon, échancrée, est donc divisée en deux
parties inégales, à bords plus ou moins arrondis: son côté supérieur
présente souvent aussi un léger sillon.
Les dimensions, différentes avec les individus, sont, en
moyenne, de 22 m m. pour la plus grande longueur, et de 16 m/m
pour la largeur maximum.
Les pétioles de chaque cotylédon s'insèrent au même niveau
sur l'axe hypocotylé et sont opposés. Leur longueur moyenne est
de 3 à .3 centimètres. Les nervures du limbe sont toujours faibles,
palmées et réduites souvent à deux principales, dont une, plus
grande, qui continue le pétiole: elles ne tardent pas a se colorer en
rouge.
2. Feuilles. — Les feuilles commencent par une pointe, qui
apparaît à l'aisselle d'un rameau et qui est formée par le limbe.
enroule sur sa face inférieure: elles se déroulent par la suite et
conservent pendant quelque temps une sorte de iraufrure. résultant
de leur enroulement dans le bourq-eon.
FiG. 76.- — Cotylédons de Fagopjruni (grandeur naturelle).
A) Fapopyrum esculentum. 1 G) Fagopyrum tataricum,
B) — emargioatum. j D) — sienocarpa.
Les feuilles jeunes ont une coloration plus claire que les
anciennes, elles sont à peu près aussi larges que longues, l'échan-
crure inférieure est peu profonde et les nervures sont peu accen.
tuées; les bords sont irrég-uliers (fig. 77).
FiG. 77.
DilTérentes feuillles de Fagopyrum esculentum.
Les feuilles adultes ont des formes et des dimensions variables
selon leur ordre d'apparition sur la tige; celles de la base sont
pédonculées, parfois longuement (6 à 8 centimètres), les bords sont
lisses, réchancrure inférieure profonde, de façon à former deux ailes
assez écartées Tune de l'autre ; la feuille est plus large vers son tiers
inférieur et elle est acuminée au sommet; les nervures sont saillantes
à la face inférieure, qui est plus pâle que la supérieure. Le limbe est
très légèrement et très tinement tomenteux. Les feuilles du sommet.
ou les dernières apparues, sont beaucoup plus longues et plus
étroites, les deux ailes de la base sont également plus grandes et
plus rapprochées l'une de l'autre: la feuille a encore son maximum
de largeur vers son tiers inférieur, elle est surtout beaucoup plus
acuminée. Enfin elle est sessile et engainante (tig, 77J.
Très souvent, il naît, au cours de la végétation, des feuilles
nouvelles sur toute la longueur de la tige, à Taissclle des feuilles
inférieures pédonculées ou à la base de l'axe floral. Ces feuilles
restent toujours très petites, très acuminees et d'un vert clair.
b. Variétés. — Le sarrasin jUeinand ressemble beaucoup à la
variété argentée (tig. 78), ses cotylédons sont semblables, un peu
plus petits peut-être; les feuilles sont plus nettement cordiformes,
d'une largeur plus uniforme.
Le sarrasin ya/o^a/s cVctc se rapproche davantage du Fagopy-
rum c/naro-inatum, ses cotylédons sont très développes. Ses feuilles
ont une forme particulière : elles sont nettement triangulaires, leur
largeur maximum n'est pas au tiers inférieur, mais à la base même
du limbe; l'échancrure est à peine marquée, et, par suite, les deux
ailes qu'elle forme sont peu développées et très écartées, l'angle qui
les sépare, au lieu d'être très aigu, est absolument obtus et égal
même à 180" (hg. 78) la feuille, enfin, est peu acuminée et sa pointe
peu distincte .
Le sarrasin japonais d'automne a des feuilles différentes, bien
plus cordiformes ; les ailes inférieures du limbe sont également peu
accentuées et séparées par un angle nettement obtus ; la feuille est
plus acuminée que dans la variété précédente, mais moins que dans
les autres (fig. 78). les bords en sont sinueux.
Le sarrasin russe est caractérisé par des feuilles presque asVmé-
mctriques, a nervures développées, k échancrure peu profonde et
a anole très obtus : l'extrémité supérieure de la feuille forme une
pointe très petite.
FiG. 78.
Feuilles de quelques variétés de Fago-
pyrum esculentum.
1. — Sarrasin allemand.
2. — — japonais n'été.
3. _ — — d'automne.
4. — — russe.
'). — — américain.
— 236 —
Quant à la variété américaine, ses feuilles ressemblent davan-
tage à celles du sarrasin argenté. On y retrouve une échancrure
profonde, déterminant des ailes bien développées séparées par un
angle parfois très aigu ; les bords du limbe sont souvent onduleux,
frisés et celui-ci est nettement acuminé (fig. 78).
c) Fagopyrum emarginatum. — La forme des cotylédons rap-
pelle celle de ces organes dans le Fagopyrum esculentum . Ils sont
également asymétriques, mais cependant plus réguliers ; ils ont des
dimensions supérieures, qui atteignent en moyenne : 28 millimètres
pour la longueur, et 20 millimètres pour la largeur. Ils sont tomen-
eux.
La forme des feuilles est un peu différente ; elle est surtout
moins triangulaire, moins sagittée et plus nettement cordiforme.
Les bords du limbe sont toujours frisés, gaufrés. L'échancrure
inférieure est très peu profonde et les ailes qu'elle détermine sont
peu développées, séparées par un angle de 180"; souvent elles se
Recouvrent Tune l'autre. Le limbe, également large dans sa plus
grande étendue, se rétrécit brusquement pour former une pointe
très fine et très accusée (fig. 79).
Les feuilles de la base sont pédonculées, et celles du sommet
sont sessiles, engainantes.
Fig. 70. — Feuilles de Fagopyrum emarginatum.
Dans l'ensembre, elles sont moins lonsfucs et plus lari,^es que
celles du Fagopynim esculentum.
d; Fagopyru.m tataricu.m. — Les cotylédons sont très caracté-
ristiques et ne peuvent être confondus avec ceux des deux espèces
précédentes. Ils sont toujours moins épais et relativement beaucoup
plus petits, leurs dimensions moyennes ne dépassent pas, en effet :
]5 m m pour la longueur et iSmm pour la largeur. Leur forme est
aussi différente ; ils sont encore asymétriques, mais ils sont cepen-
dant plus réguliers, leur largeur égale presque leur longueur : leurs
bords peuvent être rectilignes sur une certaine étendue (tig. 76).
L'echancrure d'insertion du pétiole cotylédonnaire est pro-
fonde, et les deux ailes latérales qu'elle détermine sont, de ce fait,
plus accentuées que précédemment. Ces cotylédons sont plus pubes-
cents que dans les deux espèces déjà décrites.
Les feuilles sont également caractéristiques fig. 80) et rappel-
lent beaucoup plus la forme sagittée que la forme cordiforme. Leurs
dimensions sont parfois très grandes, et atteignent i5m'm X 14.
Elles sont donc larges. L'echancrure inférieure est profonde, déter-
minant deux ailes à bords plats mais terminées en pointe ; les bords
du limbe sont rarement sinueux et la largeur de la feuilles diminue
assez brusquement vers son sommet qui est toujours acumine.
Fig. 80, ^- Feuilles de Fagopyrum tataricum.
— 238 -
Les nervures sont très marquées, même sur la face supérieure
du limbe et elles sont rouges à leur base. Les feuilles du sommet
sont plus étroites et plus acuminées.
e) FaciOpyrum stenocarpa. — Les différences dans les feuilles
de ces deux espèces sont très faibles. Les cotylédons ont. à peu
près, la même forme,
la même coloration
et les mêmes dimen-
sions. Les feuilles se
ressemblent ei^ale -
ment beaucoup. Ce-
pendant les bords du
limbe sont moins rec-
tilignes, plus arron-
dis, surtout à la base
de la feuille et sur
les ailes latérales : la
largeur du limbe di-
minue plus régulière-
ment.
FiG. 81
Ffuilles de Fagopynim steno^nrpa. ' I)
Résume. — Les feuilles des différentes espèces et variétés de
F'agopyrum se distinguent par quelques caractères de détail mais,
dans rensemble, elles se ressemblent beaucoup. Elles se rappro-
chent plus ou moins de deux types principaux : sagitté et cordiforme.
Le Fagopyrum esculentum se rapproche du Fagopyrum emargina-
tum, et le Fagopyrum stenocarpa se rapproche du Fagopyrum
tataricum.
4° Inflorescence et fleur
A. Fagopyrum esculentu.m. — i. Inflorescence. — L'inflores-
cence est différente suivant les variétés, mais elle est toujours com-
plexe. Dans le sarrasin argenté, c'est ordinairement un corymbe de
grappes.
Dans toutes les figures les feuilles sont représentées 1/2 grandeui naturelle.
— 209 "■
Ce^ inflorescences sont terminales ou axillaires, et portées, soit
par Taxe caulinaire principal, soit par ses ramifications; elles cont
parfois réunies par deux ou par trois. Elles ne présentent pas d'in-
volucre. et leur pédoncule, assez court (2 à .S centimètres 1. se trouve
toujours à l'aisselle d'une feuille, sessile au sommet de la tig^e,
pedonculée a un niveau plus inférieur.
Le nombre des fleurs qui composent les inflorescences est varia-
ble et voisin d'une dizaine. Celles de la base sont d'ailleurs moins
fournies.
Le nombre de ces inflorescences, dont l'apparition sur la tige
est successive et basipete, n'est pas unitorme. Réduit a une sur les
plantes chétives. il peut dépasser une douzaine sur les pieds très
fertiles.
2. Fleur. — a. Pcrianthe. — La fleur est apétale, acyclique.
hermaphrodite. Eille est toujours composée de 5 sépales pétaloïdes
(dont un postérieur), presque toujours roses, sauf à leur base où ils
sont verdàtres; ils mesurent environ 3 m m de longueur sur i m m 5
à 2 de large' ir. Ces sépales, de forme assez irrégulière, sont géné-
ralement acumines ou carénés, et présentent une nervure médiane
accentuée. Leur insertion est spiralée et ils se recouvrent plus ou
moins, comme dans une préfloraison quinconciale.
AL G. Bonnier a montre que ce calice constituait un terme de
passage entre la forme florale du type .1 (ou 6) de certaines Polygo-
nacées, comme le Rheiim, et celle du tvpe 5 proprement dit, de cer-
taines autres, comme le Polygonum amphibium. Il se rapproche
même davantage du type Rheum, duquel il ne dift'ère que par Tavor-
tement d'un sépale et d'une étamine correspondante.
Ce périanthe gamosépale, qui a la forme d'une étoile a cinq
branches, est persistant et entoure encore le fruit à la maturité,
sous forme d'une cupule plus ou moins déchiquetée et desséchée.
A cette époque, les pièces du calice sont toutes érigées, plus
petites que le fruit, et elles ne sont ni adhérentes ni accrescentes.
On trouve également, dans la fleur, des nectaires volumineux.
/'. Etiîuines. — Les etamines sont au nombre de 8 (par avorte-
ment d'une neuvième < et formées de deux anthères, de coloration
240
jaune et même rouge, portées par un iilet plus ou moins grand.
Elles sont, en effet, brachystaminées et dolichostaminées.
Les cinq plus extérieures
sont extrorses et les trois
plus internes sont introrses.
Les externes sont réunies par
paires : deux sont placées en
face le sépale postérieur n"!
(tig-. 83), deux en face le n" 4,
et une seule (au lieu de deux)
en face le n" 3. Parmi les
étamincs internes, qui sont
impaires, une est située en
face du sépale n° 2, une en
face le n° 5, et la dernière,
en face Taxe du pédoncule.
FiG. 82
Fleurs de Fagopyrum esculentum.
e) Pis/ il. — Il existe trois carpelles, dont un postérieur. Ils
sont ouverts et soudés, et forment un ovaire libre, uniloculaire, qu'
contient un seul ovule basilaire, orthotrope, à funicule court.
Cet ovule est bi-tegumenté.
L'ovaire est surmonté de trois styles
arcqués, terminés chacun par un stigmate
renflé. Ces styles sont de longueurs diffé-
rentes suivant les fleurs, qui peuvent être
brachistylées ou dolichostylécs. Aux étami-
nes courtes correspondent de longs styles, et
réciproquement, à des étamines longues cor-
respondent des styles petits. p,^^, j^3
La fécondité de ces deux sortes de oig^panime de la lleur
fleurs est différente. de Fagopyrum.
li) Espf:ces et variétés (fig. 84). — La constitution fondamen-
tale de la fleur est semblable dans toutes les espèces et variétés, et
on ne trouve, entre elles, que des difterences de détail.
Ainsi, dans le Fagopyi-nm'emargin.Tfiinî,V\nfiore^cQnce trapue
— 241 —
très large, est constituée par un corymbe de grappes et comprend
un nombre très variables de fleurs (3 à 20 et plusj. Ces fleurs sont
toujours uniformément blanches, exceptionnellement rosées comme
dans le Fagopyrum esculentum, et elles sont plus grandes que
dans cette espèce ; chaque sépale mesure, en effet, 5 millimètres
environ de longueur, et 2, 2 m/m 5 de largeur.
Les inflorescences et les fleurs des variétés du Fagopyrum
Càculentum se rapprochent toujours de celles de Tune ou l'autre de
ces deux espèces.
Ainsi, les sarrasins allemand et américain ont des fleurs roses
et ressemblent beaucoup à la variété argentée, tandis que les sarra"
sins russe, japonais d'automne et japonais d'ete ont des fleurs
blanches et ressemblent davantai^e au sarrasin émargine.
Inflorescences de quelques espèces de
Fa^ropyrum.
Dans les Fagopyrum tataricum et stenorcapa, l'inflorescence
est bien dift^érentc. C'est une panicule formée de grappes à longs
- 242 -
pédoncules et très écartées les unes des autres (tii^-. <)4). Elle peut
être terminale ou axillaire. Ces inflorescences sont généralement
plus nombreuses que dans les deux espèces précédentes (surtout
rémarginc . Les fleurs sont rassemblées par petits groupes, de 2 à 6
ou 8. sur une hampe, parfois très longue, surtout dans l'inflores-
cence terminale. L"aspect de celle-ci est, de ce fait, très particulier.
Les fleurs sont également difterentes de celles des deux autres
espèces. Le calice reste sépaloïde. c'est-a-dire verdàtre : les éta-
mines sont jaunétres et plus petites : le périanthe est beaucoup plus
réduit et ne mesure guère que 2 à 3 m/m de diamiètre.
4. — Fruit
Je ne reviendrai pas sur la morphologie du fruit des diverses
espèces et variétés de Fagopvrum. puisqu'il a ete étudié en détail
précédemment. Je rappellerai seulement que chez toutes, c'est un
akène, dans lequel l'embyron est droit et axial, a cotylédons enrou-
lés, et l'albumen entier et non rumine.
Rcsiimc. — Si l'on rassemble tous ces caractères de morpholo-
gie externe, on voit que le Fagopynim constitue un genre homo-
gène, qui peut être deiini de la façon suivante :
Phanérogame, dicotyledone, apétale, de la tamille des Polygo-
nacees, tribu des Eupolygonées.
Plante annuelle, herbacée, à système radiculaire ordinairement
fascicule, présentant la disposition quaternaire, composé de racines
et de radicelles toujours très flnes, mais très nombreuses, très déve-
loppées et pouvant atteindre une grande profondeur.
La tige, généralement glabre, parfois pubescente, peut atteindre
de grandes dimensions 11 m. 80) et devenir plus ou moins rameuse,
surtout dans les Fagopynim taisiricun: et sfcnocarpa. Quelquefois
régulièrement cylindrique, elle devient fusiforme quand elle atteint
une certaine taille, et reste creuse. Elle présente quatre arêtes prin-
cipales et des côtes moins accentuées : elle porte aux nœuds une
gaine stipulaire, non ciliée, ou ochréa, et montre souvent une colo-
ration rouge qui s'accentue vers la maturité.
— -4-^ —
Les cotylédons sont toujours asymétriques, de formes et de
dimensions très différentes avec les espèces.
Les feuilles, pedonculees à la base, deviennent sessiles et
eniiainaiites au sommet. Leur l'orme est variable avec l'espèce, l'âge,
leur situation sur la tige, les conditions de milieu. D'une façon géné-
rale, elles sont cordiformes ou triangulaires, ovales, parfois plus
ou moins sagittées, toujours acuminees, avec une échancrure basi-
laire prononcée.
La nervation est palmée, a cinq nervures principales colorées
en rouge. Le pétiole présente un sillon ventral.
L'inflorescence, toujours complexe, peut être unepanicule très
lâche, ou un corvmbe ou une cyme de petites grappes. Elle est axil-
laire ou terminais, sans involucre.
La fleur, hermaphrodite, gamosépale est apétale. Elle est for-
mée de cinq sépales plus ou moins pétaloïdes, spirales, de dimen-
sions et de couleur variable selon les espèces. Le périanthe persis-
tant, mais non accrescent, est érige et plus petit que le fruit à
maturité. Les etamines sont au nombre de huit. 5 intrcjrses et
?> extrorses. a deux anthères. Il y a trois carpelles ouverts et soudés.
formant un ovaire libre, uniloculaire et uniovulaire. L'ovule basi-
laire, dressé est bitégumenté. Il y a trois styles plus ou moins déve-
loppés et huit nectaires. La fleur, qui se rapproche du type ?>, est
dolicho ou brachystylée et staminée. Elle est très mellifère.
Le fruit est un. akène, à albumen entier, non rumine, à embryon
droit et axile. et à cotvledons enroules et plissés.
ÎL — Développement du Fa^opyrum
escalenturp
On a vu. dans un chapitre précèdent, comment s'efl'ectuait la
germination du l'^igopyrum esculentum. La radicule sort par le
— 244
micropyle. dont elle est très voisine, et écarte les trois faces du
tégument péricarpique qui restent appliquées contre elle; elle
s'allonge en s'enfonçant dans le sol et en repoussant vers la surface
la graine dont elle est issue.
Pendant ce temps, la tigelle s'accroît également, sort de terre
et s'élève en se contournant plus ou moins. Lorsqu'elle atteint de
4 à lo centimètres, suivant les cas, les cotylédons qu'elle supporte
se dégagent des enveloppes de l'akène qui les coiffaient, puis se
déroulent et s'étalent.
Ils prennent rapidement une colorati(jn verte, pendant que
leurs pétioles, opposés, grandissent et qu'eux-mêmes augmentent
leurs dimensions.
La germination est donc épigée.
On a vu également qu'à ce
stade, le système radiculaire était
déjà bien différencié. La radicule, de-
venue racine principale, s'est ramifiée
et a donné naissance à des radicelles
disposées régulièrement, toujours très
tines, très grêles et très nombreuses.
Pour arriver à cet état, la plante a mis
une vingtaine de jours, plus ou moins
selon les conditions de milieu et la
vigueur de la semence, ainsi qu'il a
été indiqué précédemment.
A cette époque, qu'on peut considérer comme le début du déve-
loppement de la plante proprement dite, la première feuille apparaît
entre les deux cotylédons, sous forme d'un bourgeon terminé en
pointe et de plus en plus grand. Lorsqu'elle atteint deux centimètres
environ, et qu'elle est entièrement dégagée, cette préfeuille, qui a
ses deux bords enroulés sur eux-mêmes et vers sa face inférieure
(tig. 77 et 8.5), se déroule et en très peu de temps s'étale complètement.
Pendant quelques jours, elle conserve une faible épaisseur, une
teinte claire et brillante, et des bords ondulés et légèrement frisés,
puis son pétiole s'allonge, cependant que les dimensions du limbe
augmentent, que sa surface devient pubescente, plus foncée et plus
FiG
. — Développement
de la feuille.
-245-
terne, et que les nervures s'accusent, et de jaunes verdâtres. devien-
nent rouges, au moins à leur base.
En même temps, l'appareil souterrain s'accroît très rapidement,
son développement est très actif et il atteint vite des dimensions
relativement considérables. La plupart des auteurs signalent pour-
tant que le svstème radiculaire du sarrasin est très faible et, au point
de vue agricole, qu'il n'intéresse que les couches superticielles du
sol (ij.
Cette opinion tient sans doute à ce que les racines et les radi-
celles, qui s'accroissent énormément en longueur, restent toujours
excessivement tines. très grêles et très fragiles, et qu'il est. paj-
suite, a peu près impossible de les recueillir toutes et surtout inté-
gralement dans toute leur longueur. Il faut, pour y parvenir, user de
subterfuges. Une section du sol et son lavage à l'eau, généralement
utilisés pour étudier le système radiculaire cies autres végétaux, ne
suffisent pas ici, car le poids des plus petites mottes de terre, qui
s'éboulent sous l'action d'un jet d'eau, même très léger, suftit à
briser les racines.
Après de nombreuses et infructueuses tentatives, je n'ai pu
arriver à isoler partiellement ces racines dans toute leur longueur
que par le procédé des caisses à panneau mobile que j"ai indique
précédemment (page 2i6'.
La terre étant retenue par le treillage métallique fig. 86), j'ai
réussi alors, à isoler à la main et avec d'intinies précautions, une
partie du système radiculaire, et j'ai constaté que chez une plante
très jeune, dès l'apparition de la deuxième feuille, il dépassait déjà
40 centimètres de profondeur, ainsi que le montre la photographie
ci-contre. Devant ce résultat intéressant et quelque peu inattendu.
(i Ainsi, la quantité m.iximuin de racines trouvées par hectare, pour une
récolte serait de : 3.800 kg. pour l'avoine de printemps.
1.525 — le blé d'hiver.
1. 1 S5 — le seigle.
072 — l'orge.
SQO — le ma'i's,
et 411 — seulement pour le sarrasin.
]"ai opéré un peu différemment. J"ai semé quelques graines de sai'rà^
sin dans ces mêmes caisses en bois, mais disposées cette fois verti-
calement, de façon à ce qu'elles présentent une épaisseur de terre
de Ho centimètres, retenue toujours par un treillage métallique qu'on
trouvait découvrir à volonté.
FiG. se.
Développement du sy.stènie radiculaire
Au début de la floraison, lorsque les plantes avaient six feuilles
environ, j'ai trouve, en écartant le panneau mobile, que certaines
racines atteignaient le fond en bois de la caisse, et qu'à cet endroit,
elles formaient une touffe de chevelu abondant. J'ai alors essayé
d'extraire ces plantes et leurs racines, mais celles-ci, malgré toutes
les précautions, se sont, en grande partie, brisées. 11 en est reste,
néanmoins, une certaine longueur qui donnera une idée du dévelop-
pement que l'appareil souterrain peut atteindre (tig. 87). Le sys-
tème radiculaire se compose d'un certain nombre de grandes racines
qui soni: terminées, ainsi que leurs principales ramifications, par un
bouquet, une touffe de ilnes radicelles, évidemment très actives et
qui doivent jouer un rôle important dans la nutrition de la plante.
Cette constatation est, je crois, du plus liant intérêt pour la
culture, car elle montre que. contrairement à l'opinion courante, le
sarrasin est susceptible d'exploiter les couches relativement profon-
des du sol. Môme lorsqu'il atteint, au voisinage de la surface du
terrain, un assez grand développement, le système radiculaire de
cette plante envoie des ramifications à des profondeurs beaucoup plus
grandes, ainsi que le font, d'ailleurs, beaucoup de végétaux à racines
fasciculées. L"ameublissement et la fertilisation des couches profon-
des du sol doivent donc donner d'excellents résultats dans la culture
du sarrasin. Des expériences ultérieures ont. en effet, confirme cette
hypothèse.
FiG. 87. - Développement du système radicalaire.
A partir de l'étalement de hi premicre feuille, le développement
de l'appareil aérien, qui avait été jusqu'ici relativement lent, s'ac-
célère rapidement. La plante, qui s'est bien enracinée, puise dans le
sol d'abondants aliments, pendant que les cotylédons et la première
feuille assimilent activement.
L'axe hypocotylé ne s'allonge plus, mais il se continue par un
axe très court portant le sommet végétatif de la tige et la première
feuille, dont le pétiole paraît être le prolongement.immédiat, c'est lui
qui va s'accroître en épaisseur et surtout en longueur, et c'est à son
sommet, situé à la base de ce pétiole et sur sa face interne que naîtra
248
une seconde feuille identique à la première, mais plus petite et
située à un niveau intérieur.
C'est la partie de cet axe, comprise entre l'insertion des cotylé-
dons et celle de cette deuxième feuille, qui constitue le premier
entre-nœud.
A peine cette deuxième feuille est-elle déroulée, qu'à la base
de son pétiole, encore très court (8 à lo m/m environ), apparaît déjà
le bourgeon terminal minuscule, d'où sortira la troisième feuille
(fio-, 88); c'est donc l'axe caulinaire situé à la partie basilaire du
pétiole de la seconde feuille qui formera le deuxième entre-nœud.
A cet état, l'axe hypocotylé, sur un échantillon moyen, mesure
environ lo centimètres.
Les pétioles cotylédonnaires : 2 cm. r> .
Le pétiole entier de la première teuille : 2 cm
L'axe épicotylé formant le premier entre-
nœud : o cm. 7.
Le pétiole entier de la deuxième feuille
o cm. 8.
L'axe épicotylé formant le deu-
xième entre-nœud :o cm.. S.
A chacune de ces in-
sertions pétiolaircs existe
un ochréa mince etverdâ-
tre, et un nœud déjà net.
Pendant ce temps, la pre-
mière feuille a continué son
développement et elle me-
sure 2 cm. 5X2 cm. 2.
Elle surmonte la deuxième,
née au sommet de l'axe situé à la base de son pétiole, et qui, elle,
ne mesure que i cm. 5 X 7. Cette deuxième feuille surmonte elle-
même la troisième, apparue vers la base de son pétiole.
Les feuilles les plus jeunes sont donc les plus inférieures et le
développement foliaire /arta» /Y être basipète (fig. 89).
Mais bientôt le premier et le second entre-nœuds vont s'allonger
f^A
Développement des rameaux et
des feuilles.
249
el s'cpaissir diins de grandes prop(jrtions, et beaucoup plus que les
pétioles des feuilles qui les surmontent: en même temps, ils pren-
dront une direction verticale et continueront ainsi Taxe hypocotylc.
tandis que les pétioles s'obliqueront à droite et à gauche.
Du fait de cette croissance intercalai-
re très active, la disposition foliaire se
trouve modifiée : la première feuille, qui
était la plus élevée, devient la plus in-
férieure, la deuxième la surmonte, etc., e^
les feuilles se succèdent d'après leur âge,
les plus anciennes à la base, les plus
jeunes, au sommet de la tige fig. Mç).
Lj développement parait alors basifuge.
La tige parait terminée par une feuil-
le, et c'est par le sommet végétatif de
la tige, située à la base du pétiole de cel-
le-ci que se fait son accroissement termi-
nal. Le développement aérien est très ra-
pide.
entre n(eud et une feuille.
FiG. .S'.'. — Disposition des
fe-iilKs .sur la ti^'e.
Ainsi
imptc
au 4 juin, on
— lo — — I 2 —
— i8 — — 4 5 —
En l'espace de quelques jours seulement, trois feuilles nou-
velles ont apparu, la hauteur de la tige qui était de 6 centimètres au
4 Juin, et de 7 centimètres au 10 Juin, a passé à .v» centimètres au i<"'.
La lonuuenr des entre nct'uds était la suivante :
Axe hypoc'ftyle
i"' entre nceud :
6 cm. .S.
12 cm. .^.
4 cm.
4 cm. 5.
Les dimensions des feuilles successives sont peu variables, sauf
pour la dernière apparue qui est, évidemment, la plus petite. Les
autres mesuraient, en moyenne :
.\u 4 juin : 40 m m X 42.
16
Au 10 juin 56 m m X 55.
Au i8 — 6o m /m x 62.
Pendant que la tij^e grandit, sa base s"cpaissit et se lignilie, les
entre nœuds présentent des côtes très nettes et sont franchement
roses, les organes foliaires s'accroissent; le pétiole des premières
feuilles continue de s'allonger, et ainsi, s'accentue le contraste entre
les feuilles les plus âgées, qui deviennent longuement pedonculées,
et les plus jeunes, qui sont encore sessiles et éricycle, on y trouve quatre
amas de petites cellules, plus ou moins pentagonales, qui cons-
tituent l'ébauche des futurs faisceaux libériens et ligneux,
(fig- 94 ■
Entre ces faisceaux et remplissant tout le reste du cylindre
central, se trouve une moelle abondante, épaisse, formée de
cellules arrondies, régulières, plus grandes vers le centre qu'à
la périphéri^.
Germe. — Des coup'Cs transversales et longitudinales,
faites à différents niveaux, dans des germes plus ou moms
développés, montrent une différenciation de plus en plus grande
des tissus, en même temps qu'une activité cellulaire considé-
rable.
FiG. O'i. — Structure de la radicule dans l'enibryon.
Gervie de O cm 5 environ. ■ — Extérieurement, le germe, à
cet état, se montre sous la forme d'une pointe blanc-jaunâtre,
très homogène.
L'épiderme est formé de cellules, à grand axe tangentiel,
de dimensions irrégulières, mais plutôt grandes, et non épais-
sies. L'écorce est constituée par un parenchyme compact, com-
prenant six à sept assises de grandes cellules, généralement
arrondies, et ne laissant entre elles que très peu de méats.
L'endoderme montre des éléments à parois verticales, mais
assez irréguliers et moins nets que dans l'embryon. Le péiicycle
est plus distinct et formé de cellules polyédriques, plus grandes
que leurs homologues de la graine.
Les faisceaux ne sont encore nullement différenciés. Ils
sont simplement indiqués par un parenchyme à cellules nette-
ment polyédriques, de taille variable, formant un véritable
méristéinie épais (six assises environ) et très actif. Ces amas de
cellules sont reliés par un anneau continu d'éléments également
jeunes et en voie de division tangentielle et radiale. La moelle
est constituée par de grandes cellules, mi rondes et mi-polyédri-
ques, présentant peu de méats.
La structure du germe un peu plus développé et considéré,
non plus à son extrémité, mais vers le milieu de sa longueur, est
à peu près identique : même épiderme à grandes cellules allon-
gées radialement. Ecorce formée de six assises de grandes
cellules arrondies, plus grandes encore vers l'intérieur; endo-
derme à éléments inégaux et à parois verticales; péricycle plus
régulier, à cellules de forme plus polyédrique. De même aussi,
pas de bois ni de liber, mais un méristènic plus épaissi aux
angles et très actif, et une moelle formée de grandes cellules
plus ou moins arrondies. ' fig. Qs).
FiG 95. — Structure du 'renne û'^'ûi
Germe de \ ax\ ^ enxnron ('partie médiane). — L'assise pili
fère est maintenant très nett2 ; elle est formée de cellules à
grand diamètre radial, irrégulières, d'assez grandes dimensions
et pourvues de poils absorbants nombreux. L'assise subéreuse
n'est pas distincte. Le parenchyme cortical comprend six assises ;
les deux plus externes sont formées de celluks plus petites,
nettement arrondies, mais de grandeur variable; les quatre
internes sont constituées par des éléments également arrondis,
mais beaucoup plus grands, plus irréguliers, et ne montrant que
peu de méats. L'endoderme est très bien marqué; ses éléments
sont assez irréguliers, comme forme et comme dimensions, mais
ils sont généralement arrondis et assez grands, leurs parois sont
verticales, sans méats, et munies des plissements caractéris-
tiques de cette région fig. 96'!.
Fk;
G, — Structure du germe {V'"'7)
Le pcricycle est aussi bien \isible ; ses cellules sont plus
régulières, plus ou moins polyédriques, à parois toujours verti-
cales; elles sont toutes étroites, et très allongée» dans le sens
radial.
Quant au cylindre central, il montre des faisceaux ligneux
déjà nettement différenciés. Au nombre de quatre, confluents
vers le centre, ils sont formés de six à huit vaisseaux lignifiés,
trois ou quatre grands, plus internes et réunis en deux séries,
et trois ou quatre petits, plus externes, qui les continuent, mais
sont unisériés:.]
Les faisceaux libériens, alternes avec ceux du bois, sont
constitués par des cellules très régulières, mais encore peu nom-
breuses et dont l'ensemble est peu net. Ils se rattachent latéra-
lement aux faisceaux du bois, par des cellules plus ou moins
polyédriques, plus grandes et niéristématcuses. La moelle rem-
plit toute la partie centrale du cylindre ; elle comprend environ
cinq assises de cellules, les plus externes polyédriques, les plus
internes arrondies et plus grandes.
Racine. — au 22 juin. — Il n'y a plus de poils absorbants.
L'écorce est formée de six assises de grandes cellules, plus
arrondies et moins serrées à la partie interne (]u';i la partie
externe.
L'endoderme est peu distinct et le péricycle commence à
se sclérifrer par petits ilôts. L'assise génératrice est active.
Dans le cylindre central, on distingue encore les quatre
faisceaux ligneux primaires formés d'une dizaine de vaisseaux
à parois bien lignifiés, mais à large ouverture, les faisceaux
libériens, à petites cellules, sont peu nets (fig. Q7 .
FiG, 97 et '.>S. — Structure do la racine au 'Jl' juin et au 18 juillet.
Il existe un anneau conbinu de bois, formé de 3 à 5 assises
d'éléments serrés, bien lignifiés, mais à lumen assez large, et
entourant des vaisseaux nombreux et d'assez grandes dmien-
La moelle est constituée par de grandes cellules plus ou
moins arrondies et à parois cellulosiques; sa partie centrale est
résorbée.
On trouve dans les tissus de la racine quelques rares cris-
taux d'oxalate de chaux.
Au 10 septembre. — La racine principale est tout à fait
fibreuse et dure. L'assise la plus externe, dépourvue de poils,
est complètement cutinisée; l'écorce est formée de cellules
allongées, ovales, assez grandes, et comme aplaties.
Les tlbres péricycliques sont plus nombreuses et surtout plus
épaisses.
Les faisceaux primaires de bois et de liber sont peu dis-
tincts. Par contre les formations secondaires se sont considéra-
blement accrues (fig. QQ).
Structure de la racine au 10 septemliro maturité).
Les production ligneuses ont envahi tout le cylindre central
et la moelle est complètement lignifiée. La racine a développe
énormément ses tissus de soutien et de conduction.
Radicelles. — Les radicelles de divers ordres ont une
structure identique à celle de la racine principale. Elles sont
d'origine pericyclique et naissent exactement en face des quatre
faisceaux ligneux primaires; l'endoderme leur formant une
poche digestive qui disparaît à leur sortie de la racine mère.
J3. — Tig-e
I. — Axe hypocotylé. —à). — 5 juin. — 'fig. loo).—
Cotylédons étalés, la première feuille apparaît.
— -74 —
I. — Haut. — A cet état et à cet enciroit, le rayon de l'axe
hypocot\'lé mesure i '"/'" 23. L'épiderme, non cutinisé et à peine
épaissi, est formé de cellules régulières, à grand diamètre
tangentiel. Il est dépourvu de poils.
L'écorce comprend six assises; les trois externes sont cons-
tituées par des cellules arrondies, petites et renforcées, collen-
chymateuses ; les trois internes ont des éléments plus grands,
plus ou moins arrondis, présentant entre eux des méats, et
entièrement cellulosiques. Les cristaux d'oxalate de chaux y
sont nombreux. L'endoderme et le péricycle sont nets et cellu-
losiques.
Les faisceaux de bois sont au nombre de 4 et formés seu-
lement d'une douzaine de vaisseaux lignifiés, mais à parois peu
épaisses et à large lumen. Chacun des faisceaux est comme
aplati, étalé, et les éléments qui le constituent sont réunis sur
une seule rangée tangentiel le, et comme séparés en deux portions
égales. Chacune de ces deux moitiés comprend, par conséquent,
(^- vaisseaux en file, un plus grand à l'extérieur, à l'extrémité de
celle-ci, et les plus petits, à l'intérieur, réunissant entre elles les
deux parties du faisceau, qui sont plongées dans un parenchyme
cellulosique (tig. 100 .
Le liber est dédoublé et comprend 8 faisceaux. Ceux-ci
sont situés, deux par deux, au dessus des éléments ligneux
étalés, un sur chaque portion du faisceau de bois. Les forma-
tions libériennes ne sont donc pas équidistantes ; elles sont
rapprochées deux par deux, mais non contigues. Les éléments
en sont petits et assez réguliers.
L'assise génératrice est très active et très développée. La
zone péri-médullaire est peu distincte, non différenciée et formée
de cellules, plus petites que celles de la moelle, et polyédriques.
La moelle, qui est complète et très développée, est consti-
tuée par des cellules arrondies et de grande taille.
Les dimensions d'ensemble des différentes parties de l'axe
hypocotylé sont les suivantes :
2-5
Rayon, i ■" '"
Ecorce, o "" '"
Liber, ^^ ;.■. ;
Bois, 33 a :
Moelle, o"V"
15
2. — Bas. — L'épiderme, non cutinisé, mais épaissi, est
formé de cellules régulières, à grand diamètre radial. Il est
dépourvu de poils.
L'écorce comprend cinq ou six assises de cellules régulières,
arrondies, laissant entre elles peu de méats. Tous les éléments
en sont cellulosiques et non renforcés. Il n'y a pas trace de
CGllench}'me. Les cristaux d'oxalate de chaux sont nombreux,
surtout dans les couches internes.
L'endoderme et le péncycle sont simples, réguliers et cellu-
losiques.
Fk; loO. — S'i'uiilure de Ttixe h ypoc-tlNié au 5 Juin
Les faisceaux de bois sont au nombre de 4, formés d'une
dizaine de vaisseaux. C'omme précédemment, ils sont étalés et
-276-
comme divisés en deux parties symétriques), mais ils le sont
moins et affectent la forme d'un arc, convexe vers l'intérieur ;
les vaisseaux les plus larges sont à l'extérieur de la file, et les
plus petits, qui les continuent, se rejoignent presque. Ils sont
tous, d'ailleurs, peu épaissis et à grande ouverture.
Le liber n'est pas encore dédoublé et forme 4 faisceaux
seulement. L'assise génératrice est bien développée, quoique
moins qu'au sommet de l'axe hypocotylé, et elle fonctionne
activement.
La zone périmédullaire est mieux différenciée, surtout sous
les faisceaux ligneux, où elle forme une assise de cellules très
régulières, nettement polyédriques, à membranes légèrement
épaissies, mais non lignifiées.
La moelle, qui est compacte, très développée est sans
lacune, est constituée par de grandes cellules, plus ou moins
polyédriques, sans méats
Les dimensions sont les suivantes :
Rayon, o "V" 96 ;
Ecorce, '"/'" 23 ;
Liber, 33 u- ;
Bois, 30 [x;
Moelle, G""/'" 68.
Résumé. ■ — La structure à cet âge est, comme on le voit,
assez simple. Elle est surtout caractérisée par la présence d'un
épiderme non cutinisé, d'un endoderme et d'un péricycle simples
et cellulosiques, de quatre faisceaux de bois étalés et d'une
moelle abondante. Elle est d'ailleurs différente selon qu'on
examine la partie inférieure ou supérieure de l'axe hypocotylé.
Au sommet, on trouve du collenchyme et un liber dédoublé;
à la base, pas de collenchyme et un liber non dédoublé et une
zone périmédullaire légèrement différenciée.
b). — 75 juiii (2 feuilles). — i. — Haut. — L'épiderme
présente les mêmes caractères qu'au 5 juin, mais il est plus
épaissi, quoique non cutinisé.
Dans l'écorce, on distingue également un hypoderme cons-
titue par trois rangées de petites cellules coilenchymateuses. Le
parenchyme cortical comprend trois assises d'éléments cellulosiques
arrondis et seulement deux assises au dessus des faisceaux. Les
cristaux d'oxalate sont nombreux, plus grands que précédem-
ment et localisés surtout dans les quatrième et cinquième assises.
L'endoderme est normal, mais le péricycle paraît s'être divisé
au dessus des faisceaux. Ceux-ci sont très différenciés. Ils sont
toujours formés de deux parties confluentes, mais celles-ci se
sont très développées et comprennent au moins deux assises de
vaisseaux, soit, chacune, une dizaine, les plus grands vaisseaux
4, en moyenne) étant toujours situés vers l'extérieur du faisceau
^ûg ICI ). Ces éléments du bois sont plus grands qu'au 5 juin,
mais ils sont encore peu épais et à large ouverture.
't^^X
"\< ./: ,^-^
FiG. 101. — Structure de la tige au 15 juin haut. 2 teuiHes
L'assise génératrice est très nette, épaisse, en voie de cloi-
sonnement, et formée de plusieurs assises au niveau des fais-
ceaux. Sous elle et entre les faisceaux on voit apparaître, en
certains endroits dont la situation ne paraît pas déterminée, un
large vaisseau, dont la membrane se lignifre peu à peu.
Le liber forme deux îlots au dessus de chaque faisceau
ligneux, mais li en apparaît d'autres, au contact du cambium.
Ces îlots surnuméraires sont encore très petits et formés de
quelques cellules seulement.
La zone périmédullaire est peu différenciée, et la moelle,
très abondante, est constituée par de grandes cellules arrondies.
Les dimensions sont les suivantes :
R;!yon. 2 '" '" 36b ;
Ecorce, o '"/'" 400 ;
Liber, 60 |j ;
Bois, 250 ixi
Moelle, 1 "7"' 316.
2. — Bûs. — L'épiderme est semblable au précédent.
L'écorce est encore formée de six rangées de grandes
celluks arrondies, laissant entre elles des méats assez impor-
tants ; mais il n')- a pour ainsi dire pas de collenchyme ; par
endroits, on voit seulement l'assise le plus externe renforcer
légèrement ses membranes. Les mâcles d'oxalate sont très nom-
breuses. L'endoderme est très net. Le péricycle est en voie de
différenciation plus avancée au dessus des faisceaux. En cet
endroit, surplombant exactement les deux paquets de liber, il
épaissit les cellules qu'il avait primitivement dédoublées, et
forme ainsi deux îlots de sclérenchyme, composés chacun de
8 à 10 fibres, plus ou moins arrondies et à parois peu épaisses.
Les faisceaux se sont également modifiés et accrus. Ils
présentent les mêmes caractères qu'au 5 juin, mais ils com-
prennent maintenant cinq grands vaisseaux, à parois beaucoup
plus épaisses, et cinq petits. De plus, le parenchyme ligneux
s'est constitué à l'intérieur des faisceaux (c'est-à-dire entre les
vaisseaux), et dans les régions interfasciculaires, de telle sorte
qu'il forme un anneau continu, constitué par trois ou quatre
assises de cellules lignifiées, encore peu épaisses et à large
lumen. Dans la masse de ce parenchyme ligneux, se trouvent
disséminés cle grands vaisseaux de bois isolés. Le bois primaire
des faisceaux se continue sous ce bois secondaire, mais entre
ces deux formations, il existe deux ou trois assises de cellules
non lignifiées (fig. 102).
Fjg. 102. — Structure de la lig.' au 15 juin bas .
Le liber est comme étiré et ses éléments sont très petits.
Entre l'assise génératrice et le pericycle cellulosique, il forme
de petits îlots disséminés, d'importance inégale, mais jamais
bien grands.
Le cambium est très développé et forme un anneau continu,
très net, qui comprend plusieurs assises.
La zone périmédullaire ne commence guère à se différencier
que sous les faisceaux où elle forme une ou deux assises de
cellules plus ou moins polyédriques, à granci diamètre radial,
et non lignifiées.
Quant à la moelle, elle devient lacunaire en son centre et
^ 280 —
elle est constituée par des cellules arrondies, volumineuses, sépa-
rées par des méats assez grands. Elle renferme quelques mâclcs
d'oxaiate de calcium.
Les dimensions sont les suivantes :
Rayon, 2 "Y" 03 ;
Ecorce, '"/"' ^16 ;
Liber et assise génératrice, 83 ;j. ;
Bois, 66 y. ; .
Moelle, "'/'" 96 ;
Lacune, o 7'" 78^.
Résumé. — ■ A cette date {15 juin), c'est-à-dire lorsque la
plante a deux feuilles étalées, la structure est, par conséquent,
bien différente de celle de la plante au 5 juin. Les modifications
n'intéressent pas l'écorce, mais le cylindre central seulement.
Le fait le plus intéressant est la formation de 8 îlots de sclé-
rcnchyme aux dépens du péricycle qui, préalablement se cloi-
sonne et s'accroît; puis le développement relativement considé-
rable du bois et du liber qui, aux confins de l'assise génératrice,
donnent des éléments nouveaux d'abord disséminés, puis réunis
de façon à former un anneau continu.
c). — 22 juin. — ■ I. — Haut. — L'épiderme est formé de
cellules régulières, à plus grand diamètre radial et très légè-
rement cutinisées. L'écorce est formée de six assises de cellules
très régulières, polyédriques, ne laissant entre elles que très peu
de méats.
Le collenchyme hypodermique est très développé, mais
irrégulièrement; il est formé de deux assises continues et, en
outre, d'amas disséminés de quatre ou cinq assises formées aux
dépens de l'écorce qui, à ces endroits, est plus épaisse
qu'ailleurs. Ce développement du collenchyme se fait surtout
au niveau et au-dessus des faisceaux secondaires en formation,
e* correspond aux arêtes et aux côtes qu'on remarque sur la
tige.
— 2'6l —
Les cristaux d'oxalate sont moins nombreux que précé-
demment. L'endoderme est net et bien développé. Le péncycle
n'est pas sclénfié. Le bois secondaire ne forme pas d'anneau
continu. Il comprend seulement, entre les faisceaux primaires,
des vaisseaux disséminés, lignifiés, non plus isolés comme au
15 juin, mais réunis par groupes de 2, 3 ou 4.
FiG. 103 et 104
Structure de la tige au 2-' juin
(haut).
Ces faisceaux secondaires, déjà nombreux (26), sont sépa-
res les uns des autres par un parenchyme à larges cellules très
régulières, plus ou moins polyédriques et entièrement cellulo-
siques. On aperçoit, en outre, par endroits, des vaisseaux isolés,
non encore lignifiés (fig. lOi).
Ils sont tous surmontés par des îlots de liber bien déve-
loppés et beaucoup plus volumineux que précédemment. Toutes
''tS formations libériennes se sont, d'ailleurs, considérablement
accrues, en nombre et en dimensions; en effet, non seulement
il en existe au-dessus de tous les faisceaux ligneux, primair-='s
ou secondaires, mais encore entre ces éléments. De plus, et
surtout au niveau du bois primitif, ce liber est très développé,
bien que ses cellules soient toujours très petites. L'assise géné-
ratrice est surtout importante au-dessus des régions fascicu-
laires.
La zone périmédullaire est nettement différenciée. Sous
chaque formation ligneuse, même secondaire, elle est formée
d'un parenchyme d'importance variable avec celle de ces pro-
ductions ; réduit à une assise sous les vaisseaux isolés, il en
comprend quatre ou cinq sous les faisceaux plus développés, et
se termine en pointe dans la moelle. Ses cellules sont très régu-
lières, polyédriques, à parois légèrement épaissies, mais non
lignifiées.
La moelle est constituée par de grandes cellules régulières,
arrondies, séparées par des méats assez développés.
Les dimensions atteignent, pour :
Le rayon, 2 "V" 8^^ ;
L'écorce, o "V" 48^ ;
Le liber, iso \j. ;
Le bois, 1 18 a ;
La rnoelie, 2 '"/'" 08.
1. — Bas. — L'épiderme est formé de cellules allongées,
à parois épaissies et recouvert d'une mince cuticule. L'hypo-
derme comprend deux rangées de collenchyme. L'écorce pro-
prement dite est constituée par de très grandes cellules, ovales,
allongées, séparées par des méats assez volumineux. Les cris-
taux d'oxalate qu'elle renferme sont énormes. L'endoderme est
formé de cellules allongées sans plissements apparents. Le péricycle
est sclérifié en deux îlots superposés aux faisceaux ligneux
primaires, et comprenant huit à dix sclérites larges, disposées
sur deux rangées.
Le liber forme un anneau mince, continu, plus ou moins
— 2»0 —
irrégulier et séparé du bois par un cambium bien développé, il
présente, de distance en distance, des amas plus volumineux.
La zone périmédullaire forme une assise de grandes cellules
polyédriques lignifiées. Sous les régions fasciculaires, son déve-
loppement s'est accru et elle comprend cinq à six rangs de
cellules non lignifiées, dont l'ensemble continue le faisceau
ligneux primaire fig. lO^j,
^^^^.
'1^-C
:^m9^-..^ A.-.--/- ">^ T^'
Fig. 105 et 106
Structure de la tige au 22 juin
(bas).
- 284 -
La moelle présente une grande lacune centrale et est cons-
t.'tuée par de très grandes cellules, assez irrégulières et plus ou
moins arrondies.
Les dimensions sont pour :
Le rayon, 2 "7"' 4fc)b ;
L'écorce, o "7"' 383 ;
Le liber (+ cambiuiri), iso [x ;
Bois, 550 u. ;
Moelle, I "V" 38^.
Résumé. — Pendant la période écoulée du 15 au 22 juin,
les changements apparus dans la structure de la tige sont moins
profonds que pendant la période précédente. Ils sont surtout
caractérisés par le développement, en épaisseur, du parenchyme
ligneux et de la zone périmédullaire, ainsi que par l'accroisse-
ment des dimensions des éléments de tous les tissus.
d). — 4. juillet. — I. — Haut. — La tige est anguleuse et
quadrangulaire.
L'épiderme est formé de cellules régulières, à dimensions
à peu près égales dans les deux sens (radial et tangentiel) et à
parois épaissies. Il est nettement cutinisé. Le collenchyme
comprend de deux à quatre assises de cellules arrondies, très
fortement épaissies, surtout aux angles. Le parenchyme cortical
est constitué par des éléments réguliers, cellulosiques, plutôt
arrondis, 'séparés par de petits méats. L'endoderme est net, et
le péricycle non sclérifié.
Fu;. 107
Structure de la tige au 4 juillet
(Haut).
- 285 -
Le bois ne forme pas d'anneau continu. Comme précédem-
ment, en plus des faisceaux primaires, il comprend des vais-
seaux larges, isolés ou groupés par deux, trois ou quatre et
réunis par un parenchyme cellulosique, mais souvent différencié.
Le liber est disposé en îlots superposés aux vaisseaux ou non.
L'assise génératrice est nette.
La zone périmédullaire est différenciée, mais cellulosique
sous les régions fasciculaires. La moelle, formée de grandes
cellules régulières, à méats, présente une lacune centrale et
quelques cristaux d'oxalate.
En somme, la structure est identique à celle de la même
région, au 22 juin.
Les dimensions atteignent :
Rnyon. 2 '"/'" soo :
Ecorce, 166 y. ;
Liber !+ cambium), n?^;
Bois, 200 a ;
Moelle. 2 '"/".
2. — - Bas. — L'épiderme est très cutinisé; ses cellules, de
dimensions variables, ont leur grand diamètre dans le sens
tangentiel. Le collenchyme est peu développé et comprend, au
plus, deux assises de cellules allongées, à parois peu renforcées.
L'écoroe comprend quatre rangées de très grandes cellules allon-
gées, à grand axe tangentiel et à grands méats. Les cristaux
d'oxalate de chaux sont peu nombreux et surtout localisés dans
la dernière assise corticale.
L'endoderme est très net, à grandes cellules très allongées.
Le péricycle est sclérifié en deux îlots écartés situés au-dessus
des faisceaux et comprend de douze à seize fibres larges, dis-
posées sur deux rangs.
Les faisceaux de bois primaires sont comme étirés tan-
gentiellement ; les deux parties latérales qui les constituent sont
écartées l'une de l'autre et séparées par un parenchyme ligneiiJc
bien développé. Elles sont reliées, à leur base, par de petits
vaisseaux disjoints, séparés par des cellules à meipbrane cellu-
— 2P/>
losique, et dont l'ensemble forme un arc régulier qui embrasse
et circonscrit une partie de zone périmédullaire, à éléments très
larges et à parois très peu lignifiées.
Fia. 108, — Structure de la
tige au 'i juillet ibasi.
Fie. 10'.». — Un faisceau au 4 juillet.
Fio. 110. — Structure de la tige au L'2ijuin (bas), montrant la formation
des ilôts de liber.
Le bois secondaire forme un anneau continu, d'épaisseur
variable, mais formé, en moyenne d'une quinzaine d'assises de
cellules ligneuses et de vaisseaux larges et très nombreux. Les
éléments du parenchyme ligneux sont plus épais à la partie
interne qu'à la partie externe.
Le liber, écrasé sous les ilôts sclérenchymateux, forme un
anneau continu, séparé du bois par l'assise génératrice, encore
nette et importante. La zone périmédullaire forme également
un cercle continu de cellules régulières, polyédriques, bien
lignifiées qui, grâce à leurs très grandes dimensions, se distin-
guent nettement du bois secondaire. Au niveau des régions fas-
ciculaires, cette partie lignifiée est entourée par les petits
vaisseaux du bois primaire, réunis eux-mêmes en file tangen-
tielle, en arc, par des cellules non lignifiées de la i. éme zone.
La moelle, qui présente une grande lacune, est formée
d'énormes cellules, de forme irrégulièrs, plus ou moins arrondie
ou polyédrique, et séparées par des méats triangulaires.
Rcsumé. — La structure au 22 juin et celle du 4 juillet
n'offrent donc pas entre elles de différences essentielles et on
peut émettre , à leur égard, les mêmes considérations que pour
les constitutions comparées du \'~, et du 22 juin. Elles ne se distin-
guent, en effet, que par un développement beaucoup plus grand
de tous les tissus de soutien sclérenchyme, bois, zone périmé-
dullaire) au 4 juillet, et par la diminution du nombre des
cristaux d'oxalate de chaux.
L'anatomie du sommet et de la base de la tige offre égale-
ment les mêmes caractères distinctifs.
i). .. 18 juillet. — I. — Haut. — La structure de l'épi-
derme et celle de l'écorce sont semblables à celles au 4 juillet.
Les cristaux d'oxalate ne sont pas très nombreux et se trouvent
principalement de chaque côté des îlots scléreux. L'endoderme
est également formé de longues cellules orientées transversale-
ment.
Mais, par contre le cylindre central est différent. Le péri-
cycle s'est considérablement épaissi en face de chaque faisceau
îRa
ligneux primaire, les deux îlots qu'il y forme comprennent
maintenant une trentaine de fibres lar^^cs et épaisses, accumulées
sur trois ou quatre rangées. De plus, il s'est développé en lar-
geur et en face de chaque faisceau secondaire, il s'est constitué
de nouveaux petits amas péricycliques qui ne contiennent, eux,
que (juelques fibres seulement. I^e liber est en nombreux îlots.
FiG. 111. — Structure de la tige au 18 juillet (haut).
Les faisceaux ligneux secondaires se sont multipliés, et
on en compte iiu moins deux ou trois entre chacune des formations
primaires; celles-ci se reconnaissent encore aisément par l'arc
de petits vaisseaux qui les termine inférieurement et par le très
grand développement de la zone périmédullaire et de la région
marginale de la moelle, qu'elles surmontent (tig. 1121.
A cet endroit, en effet, la zone périmédullaire est nettement
lignifiée; de plus, les grandes cellules polyédriques et cellulo-
siques qui la constituent également, form.cnt cinq ou six assises
(•et même plus), qui continuent le faisceau et s'enfoncent dans
la moelle. Celle-ci, lacunaire en son centre, comprend de très
grands éléments de forme irrégulière, séparés par des méats.
- 289 -
2. — Bas. — L'épiderme est régulier, cutinisé, à cellules
allongées transversalement. L'hypoderme comprend deux
assises de collenchyme, et l'écorce, quatre rangées de grandes
cellules irrégulières. Les cristaux d'oxalate se trouvent, prin-
cipalement, dans la deuxième et la troisième rangées.
FiG. 1 12. — Structure de la tige au 18 juillet (haut).
Le péricycle forme de nombreux îlots sclérifiés, plus grands
au niveau des régions fasciculaires. Les faisceaux ligneux
secondaires sont très nombreux et pénètrent dans le parenchyme
médullaire, moins avant toutefois que les formations primaires.
Le parenchyme ligneux forme un anneau continu épais ; ses
fibres sont beaucoup plus épaisses à la partie interne que dans
la région externe; celle-ci est constituée par des cellules plus ou
moins rectangulaires, à large ouverture, dont les parois sont à
peine lignifiées. Le liber est également continu, mais peu épais,
et comme aplati entre le bois et les îlots de sclérench}'me qui le
surmontent.
La zone périmédullaire forme une gaîne ininterrompue de
mandes cellules régulières, nettement polyédriques et lignifiées.
— 2qO —
plus nombreuses sous les faisceaux, et principalement, sous les
faisceaux primaires.
La moelle présente une très f^rande lacune centrale.
Résinné. — Ce qu'il y a de plus caractéristique à ce stade
dn développement, en dehors de l'épaississement et de la ligni-
fication de plus en plus importants, c'est l'accroissement consi-
dérable du sclérenchyme péricyclique, accroissement qui se
tiaduit, d'une part, par une grande augmentation du nombre
et de l'épaisseur des fibres situées en face des faisceaux pri-
maires, et, d'autre part, par la multiplication des îlots scléreux
qui, jusqu'ici, n'étaient qu'au nombre de huit.
De plus, la zone périmédullaire et la région marginale de
Il moelle augmentent également leur lignification. Ainsi s'ac-
centue le développement du stéréome et la consolidation de la
tige, déjà constatés précédemment.
/). -- IQ août. — I. — Haut. — L'épiderme n'a rien de
particulier. Très régulier, il est cutinisé et formé de cellules à
grand diamètre transversal.
I.'hypoderme est très développé et comprend, en moyenne
de trois à quatre assises de coUenchyme. Le parenchyme cortical
se compose de quatre rangées de cellules régulières, asscii.
grandes ; les plus internes ont leurs parois légèrement épaissies
Cl lignifiées, formant un anneau interrompu : fig. in) qui =."
relie au sclérenchyme péricyclique. Le nombre des assises corti-
cales est beaucoup plus grand aux angles. Les cristaux d'oxa-
late sont peu nombreux et situés sous 1-e collenchyme.
On constate, d'autre part, un fait nouveau : la lignification,
au moins partielle, de l'endoderme, que j'ai vérifiée par des
coupes longitudinales.
Le péricycle, formé de très nombreux îlots scléreux (dont
les fiores ont un large lumen) qui sont étirés transversalement
et arqués, de façon à rejoindre latéralement les formations
libériennes lignifiées,
— 291 —
Les faisceaux ligneux sont très nombreux et possèdent de
lurges vaisseaux. Le parenchyme ligneux forme un anneau
continu, mais relativement peu épais; il ne comprend, en effet
que douze à quatorze assises environ. Il présente, d'ailleurs, un
caractère p '.rticulier, dû, vraisemblablement, aux conditions
biologiques à cette époque : les fibres qui le composent ont trois
épaisseurs différentes; elles sont plus minces du côté interne e^
du coté externe, et plus épaisses au milieu, formant ainsi, dans
l'anneau même, trois zones distitictes
FiG. 113. — Structure de la tige au 19 août haut).
Le liber est toujours en îlots nombreux, de. dimensions
\ariables et qui sont, à peu près tous, entourés complètement
par des productions ligneuses diverses : au-dessous, par le
parenchyme ligneux, au-dessus, par le péricycle sclérifié et
— 292 —
■'écorce plus ou moins lignifiée, latéralement par du paren-
chyme libérien ligniiié jusqu'à la rencontre du péricycle, lui-
même arqué en sens inverse. La lignification du parenchyme
libérien secondaire se fait progressivement et partie.'lement.
Elle commence par de grandes cellules, puis se continue par
les éléments plus petits ; seuls, les tubes criblés ne se lignifient
pas et restent celluloziqv.es. dans l'ensemble de toutes les for-
mations ligneuses (tig 114^.
On ne reconnaît plus Tassis-e génératrice.
Il en résulte que l'ensemble présente un aspect tout parti-
culier. On a un double anneau continu, formé dans sa partie
interne (de beaucoup la plua épaisse) par le bois proprement dit
(primaire et secondaire) et la zone périmédullaire, et, dans sa
partie externe (la plus mince) par du sclérenchym-e péricyclique.
De distance en distance, ce double anneau lignifié, d'origine
complexe, présente des lacunes, plus ou moins irrégulières, qui
sont remplies par des productions libériennes non modifiées.
La zone périmédullaire est lignifiée, toujours formée de
cellules polyédriques larges — formant plusieurs assises, plus
nombreuses sous les faisceaux primaires — et à parois de moins
en moins épaissies et lignifiées au fur et à mesure qu'on s'avance
dans la moelle. Celle-ci est constituée d'éléments volumineux,
irréguliers, à grands méats, et elle est lacunaire en son centre.
2. — Bas. — L'épiderme est fortement cutinisé, formé de
glandes cellules irrégulières, à grand diamètre transversal. Le
collenchyme «st peu important.
L'écorce est composée de très grandes cellules, de forme et
de dimensions variables, et cellulosiques, formant cinq assises.
L'endoderme et le péricycle sont cellulosiques sauf, pour
c^ dernier, en face des faisceaux où il constitue des îlots sclé-
renchymateux.
Le bois forme un anneau continu très épais, constitué par
des fibres à large ouverture, encastrant des vaisseaux également
ti es larges (fig. 1151 I 'JT , | '# f «^ ^^ ' »■ "" ' '
Les faisceaux primaires montrent aussi des vaisseaux volu-
— 290 —
mineux, confluents à la base et reliés par de très petits vaisseaux.
Le liber, peu épais, est en petits îlots très nombreux sur
l'anneau de bois, donnant, à première vue, l'apparence d'un
anneau libérien continu. La zone périmédullaire est lignifiée et
conserve ses caractères ainsi que la moelle.
^i''
FiG. 114
y. y.
'( ' f '' ^ V
r -
, ^
structure de la lige au 19 août (haut
/ (
(lignification de l'écorce .
FiG. 11"). — structure de la tige au 19 août (bas)
— -94 -
Les dimensions atteignent :
Riiyon, 3 '7'" 3 ;
Ecorce, o "\ '" 2 ;
Liber, 66 a ;
Bois, 300 1^ ;
Moelle, 2 "'/'" 93.
Résumé. — La structure, à ce stade, présente donc plu-
sieurs caractères particulièrement intéressants. C'est, d'abord,
l'épaississement, à peu près continu , de l'écorce, mais plus
important aux angles (où il intéresse parfois sept ou huit
assises), et sa légère lignification. C'est, ensuite, l'accroissement
considérable du péricycle qui arrive presque à former un
anneau continu. Puis, et surtout, la lignification de l'endo-
derme.
Enfin, le développement énorme du bois, qui atteint une
très grande épaisseur (300 a), et la lignification du parenchyme
libérien secondaire.
Il résulte de ces modifications, que, depuis l'hypoderme
jusqu'à la moelle, il existe toute une série de formations
ligneuses, d'origine différente, ayant, évidemment pour but la
consolidation de la tige que la lacune centrale, de plus en plus
grande, affaiblit considérablement, d'autre part. Le fait
saillant de cette structure réside donc dans la lignification pro-
gressive et envahissante de la plupart des tissus de la tige. Il
est à remarquer que, corrélativement pour ainsi dire, la moelle
disparaît et le collenchyme diminue.
g). — 10 septembre. — i, ^ Haut. — L'épiderme, formé
de longues cellules, est complètement lignifié. Le collenchyme
comprend cinq assises d'éléments très renforcés.
L'écorce est réduite à une ou deux assises de très grandes
cellules irrégulières à grand diamètre transversal. On n'y, voit
plus d'oxalate. L'endoderme n'est pas lignifié. Le bois forme
un anneau continu, relativement peu épais. Les faisceaux sont
nombreux, très nets, formés de grands vaisseaux larges. Le
liber est en îlots allongés, concaves vers l'extérieur. On ne dis-
tingue pas l'assise génératrice. La zone périmédullaire est
lignifiée aux régions fasciculaires et la moelle, lacunaire, est
toujours formée de grandes cellules (fig. 117 .
: . , ' FiG. 116
;.' Structtire de la tige au lu
septembre bas).
Explication des Figures
m
Ep. — Epidémie.
C. — Collenchyme.
P. — i^éricycle.
L. — Liber.
V. — Vaisseaux du bois.
/. ~ Zone périmédullaire.
M. — Moelle.
F. — Faisceau.
S. — Sclérencliyme.
0. — Oxalate de chaux.
- 296 -
2. — Bas. — L'épiderme est lignifié. Le collenchyme est
peu important et l'écorce présente plusieurs de ses assises inter-
nes épaissies et lignifiées.
Les cristaux d'oxalate sont rares, mais de grandes dimen-
sions.
FiG. 117. — Structure de la tige au 10 septembre (haut).
L'endoderme est lignifié et le péricycle forme un anneau
scléreux continu.
Le bois constitue un anneau continu très épais (316 [j. )
avec des fibres à faible ouverture et des vaisseaux larges, dis-
posés en file. La zone périmédullaire est très lignifiée. La moelle
présente une grande lacune centrale et des cristaux d'oxalate
de. chaux, (fig. iib).
— 297 —
Les dimensions sont les suivantes :
Rayon, 4 '" "' ;
Ecorce, o '";'" 21b ;
Liber, 83 p. ;
Bois, 31b u. ;
Moelle, ^ "'/"" 3^ ;
Résumé. — En somme, on retrouve à la partie supérieure
de la tige, la structure primitive, et, dans sa partie inférieure,
celle de l'échantillon précédent. Le bois est seulement augmenté.
RÉSUME GÉNÉRAL. — L'étude de la tige de Fagopyrum
esculentuin, considéré à différents stades de son évolution,
permet d'en suivre nettement le développement anatomique.
Au début, les tissus sont à peine différenciés; on ne recon-
naît guère que l'épiderme, l'écorce et la masse du cylindre
central; aucun élément n'est lignifié, les faisceaux sont à peine
marqués et sont représentés seulement par un méristème abon-
dant. Un peu plus tard, l'endoderme et le péricycle s'accentuent
et prennent leurs caractères typiques, en même temps que le
bois et le liber se différencient en 4 faisceaux.
L'assise génératrice apparaît et fonctionne activement.
Puis l'écorce donne un hypoderme collenchymateux qui
s'accroîtra de plus en plus. Les faisceaux se dédoublent, le
bois se sépare en deux parties qui s'étalent et restent reliées par
leur base, et le liber se scinde en deux îlots superposés aux
formations ligneuses.
L'assise génératrice se développe considérablement. Entre
les faisceaux primaires, elle donne naissance, sur sa face exté-
rieure à des îlots de liber, d'abord petits, puis de plus en plus
grands et de plus en plus nombreux, et sur sa face interne à des
vaisseaux de bois isolés qui se lignifient peu à peu et qui se
groupent ensuite par deux, trois ou quatre, etc., de façon à
former des faisceaux ligneux secondaires.
Pendant ce temps, les cellules du parenchyme cortical
augmentent de dimensions, l'épiderme s'épaissit et le péricycle.
- 298 -
qui a multiplié ses cellules, se sclérifie en îlots, superposés pal"
deux aux régions fasciculaires primitives.
La zone périmédullaire commence à se différencier, surtout
sous ces mêmes régions, mais en restant cellulosique.
A un stade encore plus avancé, le développement des tissus
conducteur et de soutien continue et s'accentue. Tous les fais-
ceaux, primaires et secondaires, sont reliés par du tissu ligneux
de plus en plus épais. L'épiderme se cutinise et le péricycle
forme des îlots surnuméraires de sclérenchyme situés au-dessus
des amas de liber secondaire.
Enfin, les cellules de l'écorce elles-mêmes se lignifient, de
même que l'endoderme et le péricycle. L'assise génératrice dis-
paraît et la lignification pénètre, progressivement, jusqu'à la
périphérie du cylindre central; la zone périmédullaire se lignifie
également.
De telle sorte, qu'en définitive, certains éléments du liber
subsistent, enclavés dans des formations ligneuses, constituées
extérieurement par des assises internes de l'écorce, y compris
l'endoderme, et par le péricycle, et intérieurement, par le paren-
chyme libérien secondaire et le bois devenu très épais. Simulta-
nément, l'épiderme s'est lignifié, et la moelle, formée de
cellules irrégulières, très vo vaisseaux ; le plus petit situé vers la face
supérieure et comprenant quatre à cinq grands vaisseaux. Les
cristaux d'oxalate, très volumineux, sont excessivement nom-
breux. Le collcnchyme est épais.
Résumé. — La morphologie interne de la feuille du Fago-
pyrum emarginaium est donc semblable à celle du Fagopyrum
cscnlentum.
G. — FAGJPYRUM TATARIGUM
1. — Racine. — La structure fondamentale de la racine
est la même que dans les espèces précédentes. On y trouve, éga-
lement et primitivement, la disposition quaternaire des fais-
ceaux, puis la lignification progressive et rapide du conjonctif
jusqu'au centre (fig. n=.).
2. - — Tige. — Les cellules sont, d'une façon générale, beau-
coup plus petites que dans les espèces précédentes.
(i) 5 juin. — L'épiderme, pourvu de poils, est formé de cel-
lules très régulières, légèrement épaissies. L'h)poderme com-
prend deux assises de collenchyme, et l'écorce, deux à quatre
rangées de grandes cellules arrondies, à petits méats. Les cris-
taux d'oxalate sont nombreux.
Les faisceaux ligneux sont au nombre de 4, très (étalés, com-
prenant douze vaisseaux 6 de chaque côté). Le bois secondaire
forme un anneau continu, très mmce, ne comprenant, en effet,
qu'une assise de petites cellules, sauf entre les deux portions
d'un même faisceau, où il se compose de trois à quatre assises
environ.
FiG. 135
Structure de la racine 4 juillet .
FiG. 13G et 137
«Structure de la tige au 5 juin et
•Jl' juin.
. Le liber est dédoublé et formé de deux îlots au-dessus de
chaque faisceaux ligneux. Le péricycle est déjà différencié, et
forme, au-dessus de chaque liber, un amas de sclérenchyme,
composé de six fibres, placées sur un seul rang ou sur deux.
La zone périmédullaire comprend une assise de grandes
cellules régulières, lignifiées ; et la moelle est constituée par de
grands éléments polyt'driques et n'est pas lacunaire.
RésitJiiê. — La différenciation parait plus hâtive dans cette
espèce. A cette date, le péricycle est déjà sclérifié sur les fais-
ceaux et la zone périmédullaire lignifiée. De plus, l'épiderme
est pilifère.
./ juilleL -- Haut. — L'épiderme, pourvu de poils, est très
net, cutinisé, et formé de grandes cellules à grand diamètre
transversal.
Le collench}me forme des amas de 3-5 assises de cellules,
petites, mais très épaisses, et l'écorce est constituée de 3 à 4 ran-
gées d'éléments réguliers et plus ou moins polyédriques, légère-
ment épaissis. Il y a peu d'oxalate de chaux. Les faisceaux li-
gneux secondaires sont très nombreux (22), et composés généra-
lement de 3-4 vaisseaux, 2 grands écartés et un ou deux petits
au milieu. Ils ne sont pas réunis par du parenchyme ligneux.
FiG. 138 et 139. — Structure de la tige au 4 juillet (haut et bas).
Le liber forme de très nombreux îlots allongés, situés au-
dessus de chaque faisceau de bois primaire et secondaire et
entre ceux-ci ; on trouve parfois trois îlots de liber entre deux
faisceaux de bois consécutifs.
La zone périmédullaire commence à se différencier aux ré-
gions fasciculaires.
La moelle, très grande, présente, en son centre, une très
petite lacune et se compose de cellules polyédriques, régulières,
.\ petits méats. On y trouve des mâcles d'oxalate de chaux.
Bas. — L'épiderme, pourvu de poils, est cutinisé. Sous lui,
.se trouvent trois assises de collenchymc, puis deux rangées de
cellules arrondies, constituant le parenchyme cortical, dans le-
quel sont répartis d'abondants cristaux d'oxalate.
Le bois secondaire forme un anneau continu assez épais. On
ne voit pas de péricycle sclénfié. La zone périmédullaire est bien
différenciée sous les faisceaux, et la moelle, lacunaire, contient
de l'oxalate de chaux.
i8 juillet. — Haut. — L'épiderme est semblable. Le collen-
chyme est encore épais et l'écorce peu développée. Les cristaux
d'oxalate sont rares.
Les faisceaux ligneux sont nombreux, mais ne comprennent
fiarfois qu'un seul vaisseau, quoique, ordinairement, ils en aient
3 ou 4, deux grands supérieurs et deux petits inférieurs. Le liber
torme de très nombreux îlots à petits éléments. Le péricycle
n'est pas sclérifié. La zone périmédullaire, non lignifiée, est bien
différenciée.
FiG. 140
Structure d'un cotylédon
lau 5 juin).
Bas. — L'épideime, pilifère, est bien cutinisé et ihypoderme
comprend deux assises collenchymateuses.
L'écorce est formée de grandes cellules ovales, remplies de
cristaux d'oxalate. Le bois forme un anneau très épais, à élé-
ments très petits et nombreux, à lumen étroit, et dans la massr?
desquels sont disséminés de larges vaisseaux.
Le liber est en petits ilôts, si nombreux qu'ils se touchent
presque.
- OI4 -
Le péricycle est à peine sclérifié. La zone perimédullaire
forme un anneau lignifié, plus développé et très net sous les
faisceaux.
La moelle, constituée par des cellules plus ou moms arron-
dies, à petits méats, présente une petite lacune et contient de
nombreux cristaux d'oxalate de chaux.
Feuille. — An 5 juin. — Le coUenchyme est peu épais
■2 assises), le liber assez développé, le bois comprend 5 grands
vaisseaux et 18 à 20 petits. Les cristaux d'oxalate sont nom-
breux.
Au ^ juillet. — L'épiderme du limbe n'est pas cutinisé, le
tissu palissadique comprend 2 assises de cellules allongées et
irrrégulières. Aux nervures, le collenchyme est assez épais (4 as-
sises) et on trouve fréquemment 2 faisceaux, le plus petit vers
la face supérieure.
Aîi iS juillet. — Les caractères sont les mêmes, le collen-
chyme est seulemnt plus développé.
D. - FAGOPYRUM STENOCARPA
1. — Racine. - La constitution anatomique de la racine du
Fagopyruin .'stenocarpa est semblable à celle du sarrasin de Ta-
tarie.
2. — Tige. - La structure de la tige, à cette date, est la
même que celle du Fagopyrurn tataricurn. On y trouve un épi der-
me pubescent, légèrement épaissi, à cellules à grand diamètre ra-
dial, un hypoderme formé de deux ou trois assises collenchyma-
teuses et une écorce à trois rangées de cellules petites, arrondies,
contenant des cristaux d'oxalate de chaux, assez nombreux à la
partie interne.
Il y a quatre faisceaux de bois primaire, à deux portions con-
fluentes, composées de 3 grands vaisseaux, extérieurs, et 7 petits
Entre ces faisceaux, quelques vaisseaux de bois secondaire com-
mencent à se différencier. Le liber, très net, est dédoublé en face
du bois, et concave vers la partie supérieure. Au-dessus de lui, le
péricycle est sclérifié et comprend 5 fibres larges, très peu ligni-
fiées. L'assise génératrice est très nette.
FiG. 141
Structure de la racine (18 juillet).
FiG. 142
Structure de la tige (.' juin).
La zone périmédullaire n'est pas différenciée; elle est formée
de grandes cellules polyédriques et commence à s'épaissir aux
régions fasciculaires. La moelle est constituée de grands élé-
ments, irréguliers, à assez grands méats. On n'y trouve pas d'o-
xalate.
./ juillet. — Haut. — L'épiderme cutinisé, pourvu de poils
nombreux, est composé de cellules à grand diamètre transver-
sal. Le collenchyme forme 3 à 4 assises d'éléments petits, mais
très renforcés ; l'écorce comprend trois rangées de cellules ré-
gulières, demi-polyédriques, à petits méats. Les mâcles d'oxalate
sont rares.
L'endoderme est très net, et formé de grandes cellules ré-
gulières. Les faisceaux ligneux secondaires sont nombreux ^19),
— 3i6 —
formés de 2 à 3 vaisseaux larges, parfois d'un seul. Le liber est
composé de très nombreux îlots épais, à cellules très petites,
situés au-dessus des faisceaux et répartis entre eux. On ne voit
pas de sclérenchyme péricyclique.
V d
FiG. 143 et 144.
Structure de la tige (bas) au 15 et au 22 juin,
\ '
\ ■
La zone périmédullaire est différenciée aux régions fasci-
culaires. La moelle est formée de cellules polyédriques, régu-
lières, moyennes, et contient de nombreux cristaux d'oxalate de
chaux.
Bas. — L'épiderme est bien cutinisé, le collenchyme peu
épais, et l'écorce formée de grandes cellules contenant quelques
cristaux d'oxalate.
Les faisceaux ligneux sont nombreux {22) et le parenchyme
ligneux forme un anneau continu épais, contenant des vaisseaux
larges.
Le liber se compose d'îlots très nombreux, formant presque
un anneau continu, mais très mince.
Le sclérenchyme péricyclique est peu développé, et ne com-
prend que quelques fibres très petites. La zone périmédullaire
est bien différenciée aux régions fasciculaires. La moelle, formée
de grandes cellules arrondies, à petits méats, contient de nom-
breux cristaux d'oxalate et présente une petite lacune.
10 septembre. — Haut. - L'épiderme est bien cutinisé, à
cellules orientées transversalement. Il y a trois assises collenchy-
mateuses. L'écorce est parfois lignifiée et contient des mâcles
d'oxalate (fig. 143J.
FiG. 14.-..
Structure de la lige (haut au lo septembre.
Les faisceaux ligneux sont très nombreux, à 3-4 vaisseaux,
parfois un seul. L'anneau de bois secondaire est continu mais
très mince (2, 3 assises).
Le liber, constitué de cellules très petites, se compose de
grands îlots, nombreux, surmontés d'un arc de sclérenchyme pé-
ricyclique, qui rejoint le parenchyme libérien secondaire lignifié
Parfois cet arc n'est pas complet. La zone périrîiédullaire est
bien différenciée sous les faisceaux. La moelle, à cellules polyé-
driques, très régulières, est grande et lacunaire en son centre.
Bas.
L'épiderme est très cutinisé et l'écorce, formée de
— 3i8 —
cellules allongées transversalement, contient des cristaux d'oxa-
late de chaux. Le bois secondaire forme un anneau très épais, et
compact, contenant de larges vaisseaux. Le liber est peu net et
surmonté d'un arc de sclérenchyme peu important.
La moelle, petite, présente une grande lacune et contient
des cristaux d'oxalate de chaux.
FiG. 146, 147, 148.
Structure de la feuille au 4 juillet, IS juillet et 10 septembre.
Feuille. ^— Au ^ juillet, les caractères du limbe sont
semblables à ceux du Fagopyrum tataricuin. Aux nervures, on
trouve parfois i, parfois jusqu'à 3 faisceaux, le plus grand vers
la partie inférieure.
Il en est de même au 10 septembre. Les cristaux d'oxalate
sont très nombreux (fig. 148).
B. - VARIATIONS DE LA STRUCTURE
1. — Influence de la, nature du sol
Les variations de la nature du sol, en modifiant les condi-
tions biologiques de la végétation, ont une influence, qui a été'
maintes fois constatée, sur le développement et la morphologie
externe des plantes.
Il est naturel de penser qu'elles doivent agir également sur
leur morphologie interne, mais cette action n'a pas encore, je
crois, été étudiée.
- 3i9 -
J'ai donc examiné la constitution anatomique des divçrss
espèces de Fagopyrum, cultivées, ainsi qu'il a été expliqué pré-
cédemment, dans des sols divers : sable, argile et terreau. Les
quelques différences — d'ailleurs assez faibles • — que j'y ai
trouvées, étant à peu près de même sens et semblables dans les
quatre espèces, je me bornerai, pour réduire cet exposé déjà long,
à décrire celles qui se rapportent au Fagopyrum escidentiim,
considéré le i8 juillet
Argile. — Haut. — L'épiderme est composé de grandes
cellules régulières, à grand diamètre transversal et peu cutini-
sées.
Le collenchyme comprend quatre assises très nettes d'élé-
ments arrondis et très renforcés, et l'écorce est formée de trois
rangées de cellules régulières, polyédriques, sans méats. On n'y
voit pas d'oxalate.
Les faisceaux de bois sont nombreux '^25) et composés de
I à 3 vaisseaux qui ne sont pas encore tous lignifiés ; il n'y a
pas d'anneau ligneux.
Le liber est formé de nombreux îlots, situés sur les fais-
ceaux et entre eux, et se rejoignant presque en un anneau. Il n'y
a pas de sclérenchyme péricyclique. La zone périméduUaire est
différenciée aux régions fasciculaires, mais non lignifiée. La
moelle, sans lacune, est formée de grandes cellules polyédriques,
à petits méats.
Les dimensions sont les suivantes :
Rayon, 2 "Y"" 083 ;
Ecorce, 166 [x ;
Liber, 150 a;
Bois, 50 [j ;
Moelle, I "/" 716.
Bas. — L'épiderme est composé de cellules allongées, régu-
lières, peu cutinisées, et le collenchyme par des cellules très
^^randes. irrégulières, mais peu épaisse? et ne formant que deux
assises. L'écorce comprend trois rangées de grands cléments ir-
régiiliers, à petits méats. On n'y trouve que très peu d'oxalate.
Les faisceaux primaires, nets, sont formés de deux portions
confluenLes, mais très écartées l'une de l'autre et réunies, en bas
par de petits vaisseaux, en haut par du parenchyme lignifié. Les
faisceaux secondaires sont peu importants. Il existe un anneau
ligneux, continu mais peu épais (4 assises entre les faisceaux)
à larges éléments. Des vaisseaux larges y sont disséminé^?.
FiG. 149.
Structure de la tige (bas,
18 juillets
dans l'argile.
Le liber est comme étiré, mais il est régulier et formé de
petits éléments. Le sclérenchyme péricyclique forme deux îlots
étalés au-dessus de chaque faisceau de bois primaire, les fibres
ont un grand lumen.
La moelle, très lacunaire, est formée de très grandes cellu-
les arrondies. Les dimensions sont les suivantes :
Rayon, 3 ™/'° 516 ;
Ecorcc, o "V" 5^3 ;
Liber, 66 |x ;
Rois, 266 <j.[
Moelle, 2 "Y"" 60,
Sable. — Haut. - - L'épiderme est formé dt cellules allon-
g-ées et très bien cutinisées. L'hypoderme comprend deux assi-
ses collenchymateuses à peine renforcées, et le parenchyme
cortical est composé de
igées de grands éléments ovales,
à assez grands méats. On y trouve quelques mâcles d'oxalate.
L'endoderme est lignifié.
Les faisceaux sont confluents et formés d'un petit nombre
de vaisseaux ; et il existe un anneau de bois épais et continu
12-15 assises), contenant peu de vaisseaux. Le liber forme
8 îlots, disposés 2 par 2, au-dessus de chaque faisceau ligneux
primaire et surmontés chacun d'un arc de sclérenchyme péricy-
clique, très développé, à grandes fibres.
FiG. 150.
Structure de la tige (bas,
18 juillet ,
dans le sable.
La zone périmédullaire est entièrement lignifiée ; et la
moelle, très lacunaire, est formée de grandes cellules irré-
gulières, sans oxalate de chaux.
Les dimensions atteignent :
Rayon, 2 "Z'" 80 ;
Ecorce, 350 \). ;
. Liber, 66 fi ;
Bois, 366 [x. ;
Moelle, 366 [X ;
Lacune, i "/" 650,
Bas. — L'épidermc, formé de cellules allongées, plus pe-
tites que dans l'argile, est très cutinisé. Dessous, se trouvent deux
assises collenchymateuses, à grands éléments peu épais, et 2 à
3 rangées de très grandes cellules corticales, plus ou moins ar-
rondies, contenant, en assez grand nombre, de volumineux cris-
taux d'oxalate de chaux. Les assises internes et l'endoderme se
lignifient.
L'anneau de bois est épais (une douzaine d'assises) ; le
liber est irrégulier et formé de nombreux petits îlots. Le sclé-
renchyme péricyclique est moins étalé, mais plus épais que dans
l'argile ; le lumen des fibres est plus petit. La zone périmédul-
laire est bien marquée et lignifiée sur tout le pourtour du paren-
chyme ligneux.
Terreau. — Haut. — Les caractères sont à peu près les mê-
mes que dans l'argile. L'épiderme n'est pas cutinisé, à cellules
régulières orientées transversalement. Il y a quatre assises de
collenchyme assez épais ; le parenchyme cortical est peu déve-
loppé (2 assises). On compte 26 faisceaux de bois ; la moelle,
non lacuneuse, est très grande. Les dimensions sont les sui-
vantes :
Rayon, 2 ""/^ 033 ;
Ecorce, 116 (x ;
Liber, 100 [j^ ;
Boi.s, 200 [x;
Moelle, I "/" 61Ô.
Bas. — L'épiderme est composé de cellules très allongées;
et peu cutinisées. Le collenchyme est assez épais, et l'écorce com
prend trois rangées de cellules assez irrégulières. Les cristau.K
d'oxalate sont peu abondants.
Le bois forme un anneau continu très épais, à éléments as-
sez larges et à vaisseaux peu nombreux. Le liber paraît continu.
Le sclérenchyme péricyclique est peu important ; il est com-
posé de 8 îlots, comprenant chacun 8 à 10 fibres assez épaisses.
La zone périmédullaire est peu lig-nifiée.
Les dimensions atteignent :
Rayon, 3 ""/"^ 550
Ecorce, o "Y" 500 ;
Liber, 1 16 [x;
Bois, 916 a;
Moelle, 2 ■"/"' 016.
FiG. 151.
Structure de la tige (bas, 18 juillet), dans le terreau.
Résumé. — Tout en conservant ses caractères essentiels, la
structure du Fagopyrmn est donc différente suivant la nature du
sol dans lequel la plante a été cultivée, ainsi qu'on peut s'en ren-
dre compte par l'exposé précédent, par le tableau suivant qui
rapproche les dimensions des tissus, et par les figures ci-contre :
- 024 —
Argile
Sable
Terreau
Haut
Bas
Haut
Bas
Haut
Bas
Ravon
2 083
UG
150
50
1.716
3.516
583
66
266
2.600
2.800
350
3()6
2.016
"
2.033
. 116
100
200
1.616
3.550
Ecorce
500
Libei'(l)
Bois
116
916
Moelle (2)
2.016
Au sommet de la tige. — Dans le sable, l'épiderme est plus
cutinisé, le collenchyme moins développé, le sclérenchyme pén-
cycle plus important ; le bois beaucoup plus abondant. En
somme, dans ce milieu, les formations ligneuses, les tissus de
soutien sont bien plus développés que dans les autres terrains.
Dans l'argile et le terreau, les caractères sont à peu près sembla-
bles.
Ail bas de la tige. — Dans l'argile, le bois et le sclérenchy-
me sont peu importants, les vaisseaux et les fibres sont large^î,
à grande ouverture ; dans le sable, au contraire, le stéréome est
plus développé, les assises internes de l'écorce sont même ligni-
fiées, le bois plus épais, le lumen des fibres et des vaisseaux est
plus étroit. Dans le terreau, la lignification n'atteint que l'an-
neau de bois qui est très épais, mais, par ailleurs, les tissus de
soutien sont moins importants. Dans le sable, les cristaux d'oxa-
iate de chaux sont plus nombreux et plus volumineux que dans
les autres milieux.
En résumé, dans le sable, la lignification est plus avancé.^
(1) Liber -f- assise généra tricp.
(2) Moelle + lacune.
et plus intense que dans l'argile et le terreau et dans ce dernier
terrain, le bois secondaire est plus développé que dans l'argile.
2. — Influence de la nutrition (Engrais)
Les variations dans la nutrition minérale des plantes ont
un retentissement profond sur leur évolution, les rendements
qu'elles fournissent, leurs fonctions, leur morphologie externe
et interne.
Leur influence, étudiée par de nombreux auteurs, est au-
jourd'hui admise comme certaine, bien qu'on ne soit pas encore
parfaitement renseigné sur l'action propre à chaque élément
minéral.
En ce qui concerne le Fagopyrum, les recherches de cet or-
dre sont plus rares et on ne peut guère citer que celles de
Nobbe, Schœder et Erdmann sur l'action de la potasse, celles d:^
Dassonville sur le rôle de certains sels, et celles de Solacolu sur
l'influence de la potasse, du fer et du phosphore. Je rappellerai,
au début de ce chapitre, les résultats obtenus par ces quelques
observateurs ; mais on sait qu'ils sont très différents les uns des
autres, et parfois opposés.
Ces contradictions légitiment à elles seules de nouvelles
études. Mais, d'un autre côté, les expériences dont il vient d'ê-
tre question paraissent avoir eu surtout pour but de fixer un
point important de physiologie végétale, elles reposaient sur des
cultures en solutions aqueuses et l'emploi de sels purs et spé-
ciaux, assez rarement utilisés en agriculture.
C'est pourquoi j'ai crû nécessaire, dans cet essai de mono-
giaphie du sarrasin, de reprendre ces recherches, mais en res-
tant dans les conditions mêmes de la pratique culturale, c'est-
à-dire en opérant sur des plantes cultivées en pleine terre par
les moyens habituels, avec les engrais couramment employés.
La précision scientifique était peut-être ainsi en partie sacrifiée,
mais elle l'était au profit de l'intérêt agricole qui devait rester
l'objectif principal de ce travail.
— o26 —
C'est donc sur les échantillons prélevés dans les cultures
avec engrais différents (^nitrate de soude, chlorure de potas-
sium, superphosphate, du commerce, seuls ou combinés) décrites
dans un autre chapitre, que j'ai examiné les variations de la
structure du Fagopynmi.
RésidUats des travaux antérieurs. — Nobbe, Erdmann et
Schœder, dans leurs travaux sur le (( Rôle physiologique du po-
tassium dans les végétaux », se sont bornés, au point de vue ana-
tomique, à rechercher la répartition de l'amidon dans les divers
organes du Fagopyrum taiaricum. Celui-ci était cultivé, soit dans
des solutions aqueuses contenant de la potasse sous différents
états (azotate, chlorure, etc.), soit dans des liquides où cet élé-
ment était remplacé par de la soude ou de la lithine.
Leurs principales conclusions admettent : i ° « que les
grains de chlorophylle n'engendrent d'amidon autochtone que
sous l'influence de la potasse, quelle que soit, d'ailleurs, la forme
sous laquelle cette base se présente » ; 2° que le chlorure de po-
tassium est la combinaison de potassium la plus favorable à la
végétation du sarrasin ; 3° que la soude et la lithine ne peuvent
pas remplacer la potasse.
Dassonville a étudié l'action d'un certain nombre de sels
sur la forme et la structure des végétaux, mais il ne décrit la
constitution anatomique du sarrasin que sur des plantes venues,
d'une part dans l'eau distillée et, d'autre part, dans la solution
cie Knop. Il trouve, pour le Fagopynmi comme pour les autres
genres qu'il a examinés, que la présence des sels retarde la sclé-
rification et augmente le nombre et le diamètre des vaisseaux.
On sait que certaines de ses conclusions générales sont en con-
tradition avec les notions culturales généralement adoptées,
particulièrement celles où il admet que <( c'est la potasse qui re-
tarde la différenciation des éléments de soutien et que ce retard
peut être considérable au point d'être la cause de la verse chez
les graminées (page 372), et celle où il dit qu'en sol naturel, l'a-
zotate de soude est un sel nuisible.
Or, non seulement, ces faits sont opposés à de nombreuses
constatations agricoles, mais encore ils ont été infirmés en
partie par les recherches plus récentes de Solacolu.
J'exammerai successivement la structure, à différentes da-
tes, du Fagopyrum escidentum, cultivé avec des engrais diffé-
rents.
5 a. — TÉMOIN. — 75 juin. — Haut. — L'épiderme est légè-
rement cutinisé, formé de cellules moyennes à grand diamètre
radial. Il y a trois assises de collenchyme assez épais, et trois
rangées de cellules corticales, arrondies, moyennes, régulières,
séparées par d'assez grands méats. Les cristaux d'oxalate de
chaux sont assez abondants.
Les faisceaux ligneux secondaires sont nombreux (21), à
deux ou trois vaisseaux larges. Le péricycle n'est pas sclérifié.
Le liber forme des ilôts nombreux, larges, à éléments pe-
tits. La zone périm.édullaire est différenciée sous les régions
fasciculaires, mais non lignifiée. La- moelle est constituée par de
grandes cellules, demi-polyédriques, régulières, et contient des
mâcles d'oxalate. Elle n'est pas lacunaire.
Bas. — Epiderme à grandes cellules allongées, non cuti-
nist!. Une seule assise de collenchyme, trois à quatre rangées de
grandes cellules corticales, arrondies. Cristaux d'oxalate moins
nbfjndants, mais plus volumineux.
Quatre faisceaux ligneux primaires étirés, écartés, con-
fluents et reliés à leur base par de petits vaisseaux. Entre cha-
cun d'eux, se trouvent un ou deux vaisseaux non lignifiés.
Le bois secondaire forme un anneau continu, mais non li-
gnifié. Le liber forme de nombreux petits ilôts, peu nets. Il n'y
a pas de sclércnchyme péricyclique. La moelle n'est pas lacu-
naire.
6 .a. — Superphosphate de chaux. — Haut. — Epiderme à
cellules régulières, à peine cutinisées. Collenchyme à deux assi-
ses épaisses. Oxalate de chaux abondant.
Faisceaux de bois primaires nets, confluents, composés de
neuf à dix vaisseaux, dont 6 grands. Les faisceaux secondaires
comprennent de trois à quatre vaisseaux. Le ptricycle n'est pas
sclérifié. Le liber est dédoublé et la moelle, à grandes cellules
polyédriques, contient des mâcles d'oxalate.
Bas. — Quatre faisceaux ligneux primaires peu développés
(4 grands vaisseaux et 3 petits). Entre eux, se trouvent quel-
ques vaisseaux isolés, déjà lignifiés.
Le liber est dédoublé. Pas de sclérenchyme péricyclique.
Zone périmédullaire non différenciée. Moelle à grandes cellules
demi-polyédriques et à oxalate de chaux abondant.
6 b. — Chlorure de -potassium. — Bas. — Epiderme à gran-
des cellules allongées, très peu cutmisées. Une ou deux assises
de collenchyme ; écorce à grandes cellules ovales, oxalate peu
abondant.
Faisceaux ligneux secondaires nombreux ; ébauche d'un
anneau de bois, non encore lignifié. Le péricycle sclérenchyma-
teux apparaît et comprend 3 à 4 fibres à peine lignifiées. La
moelle ne contient pas de mâcles d'oxalate.
7 cl. — Engrais complet. — Décrit précédemment.
'] b. — Chaux. — Bas. — Epiderme à grandes cellules al-
longées, peu cutinisées. Deux assises de collenchyme peu épais
Ecorce à très grands éléments. Les cristaux d'oxalate de chaux
sont volumineux, mais peu abondants.
Sur chaque formation libérienne primaire existe un îlot de
sclérenchyme péricyclique, net, formé de 5 fibres peu épaisses.
Le bois secondaire forme un anneau continu, peu épais (5,
6 assises) à peine lignifié. Le liber secondaire mince est très étalé
et forme de nombreux petits îlots. La moelle est lacunaire et
formée de très grandes cellules, demi-polyédriques.
Résumé ■■- Au 15 juin (la plante n'a que 2 à 3 feuilles), il
existe déjà des différences dans la structure des plantes des di-
verses parcelles. Le collenchyme est plus développé dans le té-
— 02Q —
moin, avec la chaux et avec le superphosphate. Les cristaux
d'oxalate sont plus abondants avec l'engrais phosphaté et le
témoni, et plus volumineux avec l'engrais calcique. La lignifica-
tion est plus avancée avec la chaux, puis avec le superphos-
phate.
Le péricycle n'est sclénfié qu'avec la chaux et commence
a"ec le chlorure de potassium. La moelle est lacunaire dans la
parcelle 7 b.
_/ juillet. — 5 a. — Haut. — Epiderme légèrement cutmisé,
à grandes cellules régulières. Deux ou trois assises de collen-
chyme, et deux de parenchyme cortical.
Une trentaine de faisceaux de bois, secondaires, à 3-4 vais-
seaux larges ; il se forme un anneau ligneux. Le liber comprend
de nombreux îlots.
Il n'y a pas de sclérenchyme péric\'clique. La zone périmé -
dullaire est différenciée aux régions fasciculaircs. La moelle est
lacunaire, avec très peu d'oxalate.
Bas. — Epiderme à grandes cellules allongées, légèrement
cutinisées. Une seule assise de collenchyme ; écorce à 3 rangées
de grandes cellules irré'gulières contenant d'assez nombreux
cristaux d'oxalate.
Les faisceaux ligneux primaires sont ncLs, confluents ; le
parench}me fasciculaire n'est pas lignifié. Le bois secondaire
forme un anneau continu épais, contenant de larges vaisseaux.
Le liber paraît continu. Le péricycle sclérenchymateux est net,
chacun des îlots qu'il forme au-dessus du liber primaire est com-
posé d'une dizaine de fibres larges et épaisses. La zone périmé-
dullaire est différenciée, mais à peine lignifiée ; la moelle pré-
sente une lacune centrale et renferme très peu d'oxalate de
chaux.
6 a. — Haîit. — Mêmes caractères. Le collenchyme est épai?-.
aux angles. Les faisceaux de bois sont nombreux, mais il n'\-
a pas d'anneau ligneux, ni de sclérenchyme péricyclique.
6 ^. — Bas. — Epiderme à cellules allongées transversale-
ment. Deux assises colienchymateuses, très peu d'oxalate. Le
bois secondaire forme un anneau ligneux continu, à vaisseaux
larges, et moyennement épais. Le pé'ricycle sclénfié est très net
et forme des îlots larges, peu épais, composé de 6 grandes fibres
et de 4 à 5 petites.
La zone périmédullaire est bien différenciée, et en partie
lignifiée. La moelle ne contient pas d'oxalate.
7 a. — Décrit précédemment.
■j h. — Haut. — ■ Ecorce à cristaux d'oxalate assez nom-
breux.
Sur chaque faisceau ligneux, se trouvent deux îlots de sclé-
renchyme composés de 7 à 8 fibres, très épaisses.
Le bois secondaire forme un anneau continu, épais, à nom-
breux vaisseaux. La zone périmédullaire est lignifiée, et la
moelle est lacunaire.
Bus. — Epiderme à cellules très allongées, peu cutinisées.
Collenchyme à grands éléments à peine épaissis ; écorce à très
grandes cellules.
Sclérenchyme péricyclique en 8 îlots, formés chacun de 7
à 8 fibres peu épaisses. Le bois secondaire constitue un anneau
Résumé. — Le collenchyme est plus développé dans le té-
moin et avec le superphosphate. Les cristaux d'oxalate sont plus
nombreux dans le témoin et avec la chaux, très rares encore
avec la potasse. La lignification est plus avancée avec l'engrais
calcique, de même que la sclérification ; vient ensuite le témoin,
puis la potasse.
La zone périmédullaire est mieux différenciée aussi avec
la chaux. Enfin, avec cet élément, la moelle est encore très lacu-
naire.
i8 juillet. — 5 a. — Haut. — Epiderme cutinisé, à cellules
arrondies, trois assises coUenchymateuses, épaisses et régulières.
Deux rangées de parenchyme cortical à éléments réguliers, sé-
parés par de petits méats, les plus internes sont légèrement li-
gnifiés. Les cristaux d'oxalate sont assez nombreux. L'endo-
derme est lignilié.
Nombreux faisceaux ligneux, reliés par un anneau de bois
mince 2, 3 assises). Liber en îlots nombreux, convexes en dehors,
étirés, peu épais, à éléments irréguliers, surmontés tous d'un arc
de sclérenchyrae péricyclique. Zone périmédullaire lignifiée sous
tous les faisceaux. ^^loelle à grande lacune centrale ; peu d'oxa-
late de chaux.
Bas. — Epiderme cutmisé, à cellules allongées transversale-
ment. Deux assises de collenchyme peu épais. L'endoderme com-
mence à se lignifier, en îlots, sur les faisceaux. Il y a un anneau
de bois secondaire continu ; le parenchyme libérien secondaire
commence à se lignifier. Les îlots de péricycle sclérifié sont très
r.ets. La zone périmédullaire forme un anneau lignifié; la moelle
présente une grande lacune centrale.
5 b. — Nitrate de soude. — Bas. — Trois assises de grandes
cellules coUenchymateuses. Peu d'oxalate de chaux. Endoderme
lignifié ; lignification du parenchyme libérien secondaire. An-
neau de bois continu, très épais. Sclérenchyme très net, en îlots,
formés d'une douzaine de fibres. Zone périmédullaire bien li-
gnifiée. Moelle lacunaire et à grandes cellules.
/»
6 a. — Haut. — Epiderme régulier, légèrement cutinisé
Trois assises de collenchyme très épais. Ecorce à deux rangées
de cellules moyennes. Pas d'oxalate. Nombreux îlots de liber,
entourés complètement de formations ligneuses. La lignification
de l'endoderme et du parenchyme libérien secondaire est com-
mencée. Anneau de bois secondaire peu épais '2 assises) à élé-
n.ents lâches et à larges vaisseaux.
Le sclérenchyme péricyclique est très large, très développé
et chaque îlot comprend 4 ou 5 assises de fibres. La zone périmé-
dullaire est différenciée, mais peu lignifiée, la moelle présente
une grande lacune.
Bas. — Mêmes caractères, mais l'anneau de bois est plus
épais. Chaque îlot de péricycle sclérifié comprend une douzaine
de fibres. La zone périmédullaire est lignifiée ; la moelle pré-
sente une grande lacune.
6 b. — - Haut. — Epiderme cutinisé, à cellules à grand dia-
mètre transversal. Trois assises collenchymateuses. Très peu de
cristaux d'oxalate. Les assises internes de l'écorce se lignifient,
surtout aux angles et parfois jusqu'au collenchyme. Les îlots de
liber sont nombreux et complètement entourés de productions
ligneuses. Le bois secondaire est épais. La zone périmédullaire
est lignifiée.
Bas. — Epiderme cutinisé, à cellules allongées, irrégulières.
Les cristaux d'oxalate sont assez abondants. L'endoderme et
le parenchyme libérien secondaire commencent à se lignifier ;
de même que le péricycle qui forme déjà 8 îlots de fibres sclé-
renchymateuses épaisses. Le bois forme un anneau continu as-
sez épais.
La zone périmédullaire est lignifiée, surtout sous les fais-
ceaux. La moelle présente une très grande lacune.
7 a. — Décrit précédemment.
7 b. - - H (tilt. — Epiderme à cellules régulières ; collenchy-
me très net, à 2 assises. L'écorce comprend 3 rangées d'éléments
réguliers, arrondis, qui commencent à se lignifier ainsi que l'en-
doderme. Il y a peu d'oxalate. Le péricycle forme un arc de
sclérenchyme sur toutes les formations libériennes, et le paren-
chyme libérien secondaire se lignifie et le rejoint latéralement.
Le bois forme un anneau continu, mince, mais à éléments épais.
Le liber se compose de très petits îlots, étalés, entourés complè-
tement d'éléments lignifiés. La zone périmédullaire est bien dif-
férenciée, particulièrement aux régions fasciculaires.
La moelle est lacunaire et à cellules polyédriques.
Bas. — Toutes les assises internes de l'écorce, endoderme
compris, se lignifient. Les mâcles d'oxalate de chaux sont nom-
breuses. Le sclérench)'me péncyclique est bien développé, chaque
îlot comprenant une quinzaine de fibres. Le parenchyme libérien
commence à se lignifier.
Le bois forme un anneau épais. La zone périmédullaire est
lignifiée, ainsi que la région marginale de la moelle.
Résumé. — Au i8 juillet, le collenchyme est plus épais dans
le témoin et avec le superphosphate. La lignification est plus
intense avec la chaux, moins avec le nitrate de soude et le sclé-
renchyme péricyclique est plus important avec l'engrais calci-
que et l'engrais phosphaté. Les cristaux d'oxalate sont plus
abondants avec la chaux et dans le témoin, ils sont très rares
ou absents avec le chlorure de potassium.
Résumé des variations de structure. — Les variations de
structure, que l'on était susceptible de rencontrer dans les plan-
tes des diverses parcelles, ne pouvaient pas atteindre l'ampleur,
la valeur de celles que certains observateurs avaient trouvées sur
des échantillons cultivés en solutions aqueuses et avec des sels
purs. 11 faut faire remarquer, en effet, qu'ici, le milieu, le sol,
éiait déjà pourvu de tous les éléments indispensables à la vé-
gétation, et qu'au point de vue des principes minéraux les par-
celles ne se distinguaient les unes des autres que par des diffé-
rences quantitatives et non qualitatives.
D'autre part, les engrais employés n'apportaient pas qu'un
élément actif et leur influence réelle était complexe.
Néanmoins, on a pu constater certaines modifications dan-,
la constitution anatomique des diverses plantes examinées. C'est
— ...^4 --
ainsi que le collenchyme a toujours été plus développé dans le
témoin et par l'apport de superphosphate de chaux, que la ligni-
fication a été avancée et augmentée par la chaux, puis par l'en-
grais phosphaté, tandis qu'elle a été plutôt dmimué'e par le
nitrate de soude. L'engrais calcique a eu également pour effet
d'accroître la sclérification du péricycle.
Enfin, les cristaux d'oxalate de chaux étaient plus abon-
dants avec la chaux et dans le témoin, tandis qu'ils étaient plus
rares et parfois absents avec le chlorure de potassium. Dans les
conditions de l'expérience, c'est donc la chaux, puis l'engrais
phosphaté et enfin l'engrais potassique, qui ont augmenté l'im-
portance des tissus de .soutien, tandis que l'engrais azoté l'au-
rait plutôt diminuée.
L'engrais calcique et le superphosphate ont accru l'abon-
dance des mâcles d'oxalate.
IV. — Coniposîtiop de la Plante,
Le but de la culture du sarrasin n'est pas toujours la pro-
duction des grains. Dans certains cas, ou dans certaines régions,
c'est la plante entière et verte qui est utilisée, soit comme four-
rage, soit comme engrais. Il importe donc de connaître sa com-
position chimique afin de savoir quelles ressources alimentaires
ou fertilisantes elle est susceptible de fournir.
A un autre point de vue, la connaissance de cette compo-
sition est également nécessaire. En effet, quel que soit l'objectif
de la culture, elle se fait aux dépens des éléments minéraux
assimilables que le sol renferme et qui se retrouveront dans les
tissus de la plante. En un mot, celle-ci exporte une certaine
quantité de principes fertilisants dont la valeur sera indiquée
par la composition même de la récolte, et représentera les exi-
gences de celle-ci. D'autre part, il ne suffit pas de restituer au
sol les matériaux que la récolte y a prélevés, ni même de lui
en faire l'avance; il faut les y apporter dans les conditions les
plus opportunes, aux points de vue physiologique et économi-
que. Or, ces éléments chimiques ne sont pas répartis indifférem-
ment dans les diverses parties de la plante, et, de plus, celle-ci
ne les absorbe pas d'une façon quelconque pendant le cours de
son développement. Leur absorption suit une marche régulière,
dont l'allure est particulière à chaque genre de plante consi-
déré, et que le cultivateur a tout intérêt à connaître. Il faut, en
effet, pour que le résultat d'une culture soit satisfaisant, qu'aux
besoins immédiats du végétal, correspondent, dans le sol, des
ressources égales, immédiatem.ent disponibles, et dont il aura
fallu prévoir et assurer l'existence.
C'est, précisément, l'étude de la composition chimique du
végétal à ses différents états de développement qui indique la
marche de l'absorption des principaux éléments fertilisants, et
fournit, par suite, une base précise et rationnelle de fertilisation
du sol.
Quelques auteurs ont entrepris ces recherches sur le Fago-
pyruvi esculentum, entre autres Garola et Monnier. J'avais
pensé la reprendre à mon tour sur les quatre espèces de Fago-
fynim, mais cela ne m'a été possible jusqu'ici, et je n'ai pu que
déterminer la composition des différentes parties de la plante,
à la maturité.
Je me bornerai donc à indiquer les résultats auxquels je
suis parvenu, et à rappeler les conclusions obtenues par les
observateurs précédents.
J'examinerai successivement : r' la composition de la
plante entière, verte et sèche, en principes immédiats et en élé-
ments minéraux ; 2" celle de ses différents organes ; 3" celle
d'une récolte entière et 4" celle de la plante à différents âges.
Puis j'indiquerai sommairement la composition de quelques
espèces de Fagopyrum et enfin, les variations qu'elle subit
sous l'influence de sols différents.
336
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— Diétrich
et Konig.
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Paille, d'après Kùhn.
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— Diétrich
et Konig.
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M gras.Sub
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3.1
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08. 15
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18.99
17 93
2.34
Moyennes (Vert)
81.48
2.58
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7 . 98
6.22
1
1.62
— (Paille)..-
13.36
4.01
1.20
3i.93
39.15
5.10
Tableau XXXV [. — Gouiposition du Fagopyrum esculentum (vert ou sec)
Paille, d'après Blo-
nieyer
Vert, d'après Wolff
Vert, avant la
f» fleur
^ 1 Vert, avant la
B \ pleine fleur .
A maturité (Ga
^ \ rola
0.39
4.79
2.49
t
1
6.15
48 60
0.38
7.40
3.85
2.86
3.203
0.332
4.46
1
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18.40
50
6 50
5 36
3.60
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I 0.08
'..46
06.'() 704
t>.6
2.1'
5.30
I 3.05
292 0.015 o.-J88'0 217
i l.l I
1.50
7.80
TABLE.MJ XXXVIJ. — Cuiuposiiioii minérale ,-f- Azolo) du Fuiropyt'..
140 0.095
«culentum.
3:.7
A. — Fagopyrum esculentum
I. — Composition de la plante entière. .. a). — Prin-
cipes immédiats. — Le tableau 36 indique la composition
du Fagopynim esculentum, à l'état vert et à l'état sec. Les
différences sont assez grandes, selon les expérimentateurs. En
faisant la moyenne des chiffres obtenus par chacun d'eux, on
trouve que le sarrasin vert contient, environ, 81 % d'eau, 2,5 de
matières azotées, 0,7 de matières grasses, 8 d'extratifs non
azotés, 6 de fibre brute et 1,6 de cendres. La valeur alimentaire
de ce fourrage n'est donc pas négligeable et égale celle des
plantes généralement destinées à cet usage ; sa valeur comme
engrais vert dépasse souvent celle des végétaux utilisés à cet
état. (Wolff).
A l'état sec, la composition n'est plus la même. L'eau,
très abondante dans la plante fraîche, a considérablement dimi-
nué, et sa proportion ne dépasse guère 13 % du poids total. Par
contre, tous les autres éléments ont, proportionnellement aug-
menté : La quantité des substances azotées passe à 4 %, celle
des matières grasses à 1,2, celle des matières non azotées à 35,
celle de la fibre brute à 39 %, et celle des cendres dépasse 5 %.
Cette paille n'ayant aucun usage alimentaire, c'est plutôt sa
composition minérale qui est intéressante.
U). — Eléments minéraux. — Dans le sarrasin vert, la pro-
portion des éléments minéraux est assez élevée (tableau 57).
Les résultats sont très variables selon les auteurs, mais ils pré-
sentent, cependant entre eux, certaines analogies très impor-
tantes. C'est ainsi qu'ils indiquent tous la prédominance, dans
les cendres, de la potasse et de la chaux, qui existent dans la
plante en de grandes proportions.
Cette constatation subsiste pour la paille. Là, on remarque
que la potasse atteint presque 50 % du poids des cendres
f'48,6 %), et la chaux 18 %, l'acide phosphorique est également
abondant (11.8 %) quoique en proportion beaucoup plus faible
— 33H —
que ces deux éléments. Quant aux autres substances, elles sont
relativement peu importantes ; toutefois, le chlore existe en
quantité inusitée.
Comparée aux pailles des autres céréales, celle du sarrasin
se caractérise nettement par la surabondance de la potasse, de
la chaux surtout, puis par celle de l'acide phosphorique et du
chlore; par contre, elle est beaucoup plus pauvre en silice, en
alumine et en oxyde de fer.
Elle est, par conséquent susceptible de fournir une litière
et un engrais riches.
2. — Composition des différentes parties de la plante.
— Garola a montré que la répartition des différents éléments
minéraux et de l'azote était variable selon les organes de la
plante.
C'est ainsi que l'azote existe en quantité légèrement plus
forte dans les tiges que dans les racines et que la chaux est, à
toutes les époques, beaucoup plus abondante dans les parties
aériennes.
Quant à la potasse et à l'acide phosphorique, ils dominent
d'abord dans les parties souterraines 'avant la floraison), mais,
par la suite, leur proportion est plus forte dans la tige que dans
la racine (dès la floraison).
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grain + paille
30 Hl
grain + paille
25 HL
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03.16
Acide ptiosplioiipe...
0.850
1.393
25.07
43.50
12.7
15
27.20
31.92
Chaux
2.650
1.332
23 97
117.50
»
»
25.90
55.79
Potasse
2.080
3 537
63.66
87.30
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40
69.00
73.33
Magnésie
»
0.400
7.30
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7.90
7.60
TABLEAU XXXVIII. — Exigences du Fagopyrum esculentum en
principes fertilisants,
— .^59 —
^. — Composition dk l\ rÉ(:olte entière Exigences). —
Connaissant la conaposition moyenne d'une plante et le poids
total de la récolte, il est facile de déterminer la composition de
celle-ci, et, par suite la quantité d'éléments qu'elle a extraits
du sol et qu'elle exporte.
On a vu précédemment que cette connaissance avait une
très grande importance pratique. Cette quantité de principes
fertilisants enlevés par la culture du sarrasin a été calculée par
plusieurs auteurs tableau 3S qui sont, d'ailleurs arrives à
des chiffres assez différents les uns des autres.
I.a mo}'enne de ceux-ci atteint : pour l'azote 63 kilos à
l'hectare pour une récolte de 30 hectolitres), 32 pour l'acide
phosphorique, 55 pour la chaux, 73 pour la potasse et 7 pour
la magnésie. Les exigences du sarrasm sont donc assez grandes.
On constate ici, encore, l'importance, relativement considé-
rable de la potasse et de la chaux contrairement à ce qui se
passe chez les autres céréales, de la famille des graminées, où
ces deux éléments, le premier surtout, sont toujours en très petite
quantité.
Si tous les auteurs s'accordent à reconnaître cette prédomi-
nance de la potasse, il n'en est pas de même en ce qui concerne
la chaux, ainsi que l'indique l'examen du tableau précédent. En
effet, tandis que Mùntz et Girard et Garola, par exemple, trou-
vent dans le sarrasin, une proportion très élevée de cette base,
Grandeau n'en rencontre qu'une quantité médiocre. J'ai déjà
signalé, à propos de l'influence de la nutrition minérale sur la
taille des akènes de Fagofyrum page 87 ) les divergences
qui existaient au sujet de cet élément, entre les différents obser-
\'ateurs.
L'examen sommaire du développement chimique de la
plante va nous fournir quelques éclaircissements sur cette
question.
4. -- DÉVELOPPEMENT CHIMIQUE DE LA PLANTE. — Garola,
qui a étudié la composition chimique du sarrasin à trois époques
différentes 'avant la floraison, à la pleine floraison et à la ma-
turité) a donné quelques indications sur le métabolisme de
certains éléments minéraux,
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D'après Gauoi.a (à l'ha.)
Poids sec ! 113.4
Chaux I i-1^
Potasse I 3-^'i
Acide pho^phoiiiiue ' ! l"^
Azote i --^33
TABLEAi; XL. — Composition du Fagopyrum esculentum
à différents âges.
Plus tard, Monnier a examiné cette composition à 14 stades
de la vie de la plante. Les tableaux ^Q et 40. ou sont
brièvement condensés les résultats obtenus par ces deux auteurs,
donnent une idée de la marche de l'absorption des principes
minéraux par le Fagopyrum, malheureusement il existe certaines
lacunes dans les analyses.
Elles montrent néanmoins que la composition de la plante
varie suivant l'âge auquel on la considère et que l'intensité de
l'absorption des divers éléments minéraux est loin d'être uni-
forme pendant le cours de son développement. Très active au
début de la végétation pour tous ces éléments, elle se ralentit,
dès la floraison, pour l'azote et l'acide phosphorique, tandis
que les besoins en potasse et en chaux sont toujours très élevés.
Ces connaissances sont susceptibles d'applications utiles
à la fertilisation du sol destiné à la culture du sarrasin.
B — Autres espèces de Fagopyrum
Je n'ai trouvé, dans aucun ouvrage, de renseignements
relatifs à la composition chimique des espèces de Fagopyrum
- 042 -
autres que le Fagopyrum esculentum. J'ai donc tenu à la déter-
miner, au moins sur la plante mûre.
Le tableau 41 indique les résultats auxquels je suis par-
venu.
tatancum.
stenocarpa ,
Eau
Fagogyrum e.'^culentum l 14.0
-^ emarginatuni 14.1
76.0 4.10
75 9 3.85
76. 5' |4. 230
76.6,4.020
Potasse
0.980 3.740
1.220 3.420
1.210 .S.. -,05
1.400 3.290
2 070
2.450
2.285
2.190
Total
6.790
7.090
7.000
6.880
F. esculenlum. .
F. emarginaiam,
?. lalaricum. . ,
F. stenocarpa,. .
Chaux
0.8,50
1.170
2.740
735
1.-180
1.960
0.744
1.230
2.600
0.900
1.220
2.870
= Total
4.760
3.845
57 i
.990
Acide phosphorique
0.815
1.560
1
1.710
1.300
0.880
1.020
0.970
•5 Total
1.1003.215
1.240'3.680
0.900 la. 400
1.03013.710
Azote
.
S
te
D
C8
H
^
1.050
1.640
2.210
3.900
1..500
1.990
1.220
1.640
2.300
1.080
1.350
2.470
Total
4.900
4.390
5.160
4.900
TABLEAU XLI. — Composition de quelques espèces de Fagopyrum.
b). — Fagopynmi emargïnattim. — Dans cette espèce la
proportion de potasse est très élevée et dépasse 7 % ; cet élé-
ment est surtout abondant dans les tiges; la chaux existe unssi
en assez grande quantité, mais le sarrazin émarginé en contient
moins que les autres espèces, 3,8 %; par contre le taiLX d'acide
— 040 —
phosphonque est élevé et presque égal à celui de la chau^,
3,6 "^o. Mais ces deux substances sont réparties différemment,
la chaux domine dans les feuilles et c'est la racine qui en
contient le moins, tandis que l'acide phosphorique domine au
contraire dans l'appareil souterrain et que ce sont les feuilles
qui en referment le moins. Enfin, c'est également cette espèce
qui est la plus pauvre en azote 4,3 %, cet élément étant surtout
abondant dans les feuilles.
c). — Fagopyrum tataricmn. — La proportion de cendres
est élevée clans cette espèce. I.a potasse domine de beaucoup
;7 %) et ce sont les tiges qui en renferment le plus, puis les
feuilles, et enfin les racines. L,a chaux est plus abondante que
dans l'espèce précédente, mais moins que dans les deux autres
■'4,5 %), et localisée surtout dans les feuilles qui en contiennent
deux fois plus que les tiges et trois fois plus que les racines.
L'acide phosphorique atteint une proportion de 3,4 %, plus
forte dans l'appareil souterrain que dans les autres parties de
1?. plante. Quant à l'azote, c'est cette espèce qui en renferme ^a
plus grande quantité ;5,i %), et on le trouve Surtout dans les
feuilles (2,3 %).
(T). — Fagopyrum stenocarpa. — C'est cette espèce qui
contient le moins d'eau. Le taux de potasse y est toujours
élevé, mais moins pourtant que dans les autres Fagopyrum
(6,8 %). On trouve cet élément principalement dans les tiges
(3,3 %). La chaux est plus abondante dans ce Fagopyrum
stenocarpa. que dans les autres espèces, et elle atteint presque
S %. Ce sont toujours les feuilles qui sont les parties les plus
riches en ce corps. L'acide phosphorique est également abon-
dant, 3,7 %, particulièrement dans les racines 1,7 %. La pro-
portion d'azote est élevée, 4,9 % et domine surtout dans les
feuilles.
Résu7iié. — En somme, il existe entre les quatre espèces de
Fagopyrum un certain nombre de différences, mais peu consi-
- -^44 —
dérables. Dans toutes c'est la potasse qui domine et de beau-
coup, puis vient la chaux et ensuite l'acid-e phosphorique. Le
taux de potasse atteint, en moyenne, pour l'ensemble du genre,
6,9 , celui de la chaux attemt 4,6, et celui de l'acide phospho-
rique3,5.
Ces chiffres diffèrent sensiblement de ceux qui ont été
obtenus par certains auteurs. C'est ainsi que pour beaucoup
(Garohi , par exemple) c'est la chaux qui domine. Ici, quoique
abondante, elle ne dépasse pas 4,9 %, tandis que la potasse
atteint 7ji %.
Il existe aussi certaines différences dans la répartition des
éléments minéraux. Dans toutes les espèces, ce sont les tiges qui
contiennent le plus de potasse et les racines le moins; et ce sont
les feuilles qui renferment le plus de chaux.
En ce qui concerne l'acide phosphorique, la répartition est
beaucoup plus irrégulière ; tandis que dans le sarrasin gris,
c'est dans les tiges, puis les feuilles que sa proportion est la
plus élevée, on constate qu'il n'en est pas de même dans les
autres Fagofyruni. Aiiisi, dans le sarrasin émarginé, c'est la
tige qui contient le moins d'acide phosphorique et les racines
qui en renferment le. plus, de même dans le sairasin seigle ;
enfin dans le sarrasin de tatarie c'est encore dans les racines
qu'on trouve la plus grande proportion de cet élément, mais
c'est dans les feuilles qu'elle est la plus faible.
Variations de la composition
i". -- îniliicnce de la nature du sol. — La plante puisant
ses éléments constitutifs dans le sol, il est évident que sa com-
position doit varier avec la nature de celui-ci. C'est, en effet,
c° que j'ai pu constater dans les cultures en sols variés dont
j'ai déjà indiqué l'origine. Voici, la composition des plantes
obtenues. (Tableau 42).
La quantité de matières minérales totales est plus élevée
dans l'argile, puis le terreau, et plus faible dans le sable. La
potasse suit la même progression décroissante, ce qui est assez
— .^o —
naturel car, d'une façon générale, les terrains argileux sont plus
riches en cet élément que les sables siliceux. Par contre, c'est
dans les plantes du terreau et de l'argile que la proportion de
chaux est, relativement, la plus faible.
Quant à l'acide phosphorique, il est plus abondant dans
le sarrasin venu en sol humifère, et plus rare dans celui qui a
végété dans un terrain argileux. La nature du sol joue donc un
rôle incontestable et important dans la composition minérale
de la plante.
Sarrasin gris cultivé :
Cendres
Potasse
Chaux
Acide
ptiosptiorlqoe
Dans le sable
le terreau
l'argile
3.7
4.3
5.8
28.5
31.3
3S.1
39.4
33 8
35.0
4.6
0.3
3.4
Table.vu XLII. — Inlluence de la nature du sol sur la composition
du Fagopyrum esculentum.
2". -- Inlluence des engrais. — 11 eût été intéressant de
déterminer l'influence des engrais sur la composition chimique
du sarrasin, mais je n'ai pu entreprendre ces recherches.
D'îlUtre part, les documents relatifs à cette question sont
excessivement rares. On ne possède, je crois, que les travaux de
Nobbe, déjà cités. Ils n'indiquent, d'ailleurs que la compo-
sition du Fagopyrum tataricum, cultivé en solutions nutritives
différentes, l'une, ayant reçu la potasse sous forme de chlorure,
et l'autre sous forme d'azotate. Les différences constatées dans
les deux échantillons y sont assez grandes et portent, non
seulement sur la potasse totale, mais sur tous les éléments
minéraux, et sur leur répartition dans les divers organes du
végétal.
Résumé. — La composition chimique du genre Fagopyrum
est subordonnée à de nombreux facteurs, parmi lesquels il faut
- 346 -
placer en premier lieu, la nature du sol et celle des engrais
employés, ainsi que l'espèce et l'individualité de la plante
considérée.
D'une façon générale, on peut admettre que la compo-
sition moyenne est la suivante :
Humidité, 13 V° ;
Matières azotées, 4 ;
Matières grasses, 1,2 ;
Matières non azotées, 35 ;
Fibre brute, 39 ;
Cendres, 4 à 5 ;
Potasse, 6,9 ;
Chaux, 4,6 ;
Acide phosphorique, 3,5 ;
Cette composition varie également avec les organes du
végétal et au cours de leur développement. Eu égard à la
quantité des éléments qu'il renferme, le sarrasin constitue un
fourrage et un engrais vert d'une réelle valeur.
Il faut enfin remarquer l'abondance particulière, dans ses
tissus, de la potasse, et ensuite de la chaux.
Conclusions de la Première Partie
La première partie de ce travail était consacrée à l'étude
morphologique externe et interne des différents organes de la
plante, considérés dans plusieurs espèces et variétés de Fago-
pyruni. «
Celle du fruit a montré que, pour l'ensemble du genre, cette
partie était un akène, de forme généralement bi-pyramidale, à
— 047 —
base plus ou moins élargie et portant les débris desséchés du
calice persistant. Tous les caractères extérieurs de ce fruit va-
rient avec la nature de l'espèce ou de la variété considérée.
Dans le Fagopyriim emarginatiim, les faces de la bi-pyra
rnide sont larges, concaves et leurs bords, membraneux, forment
des ailes parfois très développées ; il arrive, dans certains cas,
que l'akène présente quatre faces au lieu de trois. Dans le hago-
pyniin tataricimh les bords du grain sont lobés et sa surface est
rugueuse ; dans le Fagopynan stenocarpa, les arêtes du fruit
ont à peu près disparu et la section est devenue presque circu-
laire. Sur chaque face se trouve un sillon assez profond se conti-
nuant jusque sur la base de l'akène.
Les dimensions et le poids des grains sont très différents
selon les types examinés. D'une façon générale, c'est le sarrasin
émarginé qui possède les fruits les plus volumineux et les pluo
lourds, et le sarrasin seigle qui possède les plus petits et les plus
légers. Parmi les variétés du Fagopyriim esculentum, c'est le
sarrasin japonais qui a les akènes les plus développés et le sar-
rasin allemand qui, au contraire, possède les moins volumineux.
La densité n'est pas non plus la même dans les quatre espèces
Celle des grains du sarrasin émarginé est la plus faible, contrai
lement à ce qu'on aurait pu supposer. Pour les autres Fagopy
mm, elle peut dépasser 1.200, et, en moyenne, atteint i.ioo à
1.150.
Les graines déf^orticjuées présentent, entre elles, les mêmes
différences que les akènes. Elles sont recouvertes, dans l'akène,
par un tégument péricarpique plus ou moins important, dont la
proportion, plus faible dans le sarrasin gris, varie, pour le genre
entier, de 16 à 30 %.
L'étude biométnque des akènes a montré les variations de
leurs dimensions linéaires et de surface, et celles de leur poids,
dans les différentes espèces et variétés. Le polygone des varia-
tions linéaires est généralement unomial, sauf pour les Fago-
pyriim tataricum et stenocarpa, où il présente deux sommets.
Mais celui des variations de surface et de poids est très irrégu
- ^^ -
lier. On y distmgue cependant plusieurs modules importants
et une forme dominante, dont la valeur et la fréquence varient
avec chaque type considéré Cette étude a montré aussi l'in-
fluence de la nutrition minérale sur les dimensions des fruits.
Un engrais complet les accroît dans des proportions élevées, et,
des divers éléments minéraux c'est, pour l'ensemble, et dans
l'ordre : la potasse et l'acide phosphorique qui jouent le plus
grand rôle ; l'azote a une action moins importante.
I.a composition chimique du grain entier et de ses parties
constituantes indique que le sarrasin possède une valeur nutri-
tive élevée, qui ne le cède en rien à celle des autres céréales ali-
mentaires. C'est le sarrasin gris qui est le plus riche en principes
utiles, mais le milieu possède sur sa composition une influence
importante.
Si la graine, la farine renferme une grande quantité d'élé-
ments nutritifs, les écales du grain n'ont par contre qu'une va-
leur très réduite.
Enfin la morphologie interne de l'akène montre que ces mê-
mes écales sont constituées par l'ensemble de trois tissus, épi-
carpe, mésocarpe et endocarpe. Sous le premier se trouve un
hypoderme fibreux très résistant, surtout développé dans les Fa-
gopyrum tataricum et stenocarpa où il présente plusieurs assises
perpendiculaires de fibres très épaissies. La graine est consti-
tuée par un tégument séminal mince mais complexe, un albumen
farineux entier, composé d'une assise protéique externe et de
grains d'amidon simples, composés, et anormaux, plus ou moins
irréguliers, arrondis et polyédriques, et munis d'un hile central.
I^'embryon est axile et droit, la radicule voisine du micropyle,
il est entouré' par deux cotylédons enroulés et plissés, et pourvus
de chlorophylle.
Cette graine, dans des conditions favorables, germe lapi-
dement. La radicule sort la première par le micropyle, en écar-
tant les trois faces du tégument péricarpique qui se fend pro-
gressivement suivant les arêtes du grain. Elle s'allonge et en-
traîne la tigelle et se couvre de poils absorbants ; puis, très ra^
— 04V —
pidemenL, elle se ramifie suivant un mode quaternaire, les radi-
celles naissant dans le péncycle rhizogène, en face des quatre
faisceaux ligneux, caractéristiques du genre. La tigelle se déve-
loppe en entraînant les cotylédons et les enveloppes du grain
qui les coiffent, et souvent en se contournant plus ou moins. Ce
capuchon péricarpique tombe ensuite sous la poussée des coty-
lédons, qui se déroulent et s'étalent. La germination est épigée
Elle est soumise à de nombreuses influences intrinsèques et
extrinsèques. C'est ainsi que l'âge de la semence joue un rôle
important. Les graines de l'année possèdent la plus grande fa-
culté germina.tive, mais celle-ci s'atténue rapidement et dès la
troisième année, la faculté germinative est très faible et à huil
ans, elle a complètement disparu.
Le poids, les dimensions et la densité des graines jouent
également un grand rôle dans leur valeur culturale. D'une façon
générale et pour toutes les espèces, ce sont les plus grosses, les
plus lourdes et les plus denses qui donnent les meilleurs résultats.
Ces mêmes semences sont susceptibles, placées dans des milieux
spéciaux, de perdre ou d'absorber de la vapeur d'eau. L'écart de
poids résultant de cette propriété peut atteindre 20 0/0 chez le
sarrasin émarginé, et il est en moyenne de 16 ",. environ.
Cette hygroscopicité diminue la faculté germinative dans
de grandes proportions et peut même la détruire.
Parmi les conditions extrinsèques de la germination, la cha-
leur a une action très importante. Les températures rninima, op-
tima et maxima sont, en mo\ enne et pour l'ensemble du genre,
\oisines de -f- 5", 27" et 41'. L'humidité joue aussi un grand
rôle dans le développement des semences. Celles-ci, pour germer,
absorbent environ la ïuoicit' de leur poids d'eau, et se trouvent
bien d'un milieu (|ui en renferme, en moyenne 20 % (de 10 à
35 %). L'abondance de l'eau n'intervient pas seule, mais la fré-
quence de ses apports fait également sentir son influence ; plus
ils sont fréquents, moins les résultats sont satisfaisants.
De même la nature du sol auquel sont confiées les graines,
n'est pas indifférente. C'est dans le terreau et dans le sable que
- 35o —
la germination est la meilleure, tandis que c'est dans l'argile, -it
surtout dans le calcaire, qu'elle est la plus mauvaise. Enfin la
profondeur du semis doit être aussi envisagée. Les semences de
Fagopyrum donnent encore naissance à des plantes normales,
lorsqu'elles sont enfouies à i8 centimètres environ de profon-
deur, mais c'est de o c. 5 à 5 centimètres environ qu'elles se dé-
veloppent le mieux.
Après la germination, la plante poursuit son développe-
ment. Le bourgeon terminal, qui continue l'axe hypocotylé, ap-
paraît entre les cotylédons, et la première feuille, enroulée sur
sa face inférieure, se déroule bientôt ; son pétiole s'allonge et,
au sommet végétatif apparaît une seconde feuille qui s'étale à
son tour, pendant qu'une troisième pointe à l'extréïnité de la
tige. Comme, pendant ce temps, les pétioles ont augmenté de
longueur dans de grandes proportions, les premières feuilles
apparues paraissent situées plus haut que les dernières et le dé-
veloppement foliaire semble basipète. Mais, ensuite, les entre-
nœuds, par une croissance intercalaire active, grandissent, et le
développement des feuilles reprend une apparence basifuge.
Le système radiculaire, toujours suivant le mode quater-
naire, s'accroît considérablement ; devenu fascicule, il donne
naissance à des ramifications très nombreuses, toujours très fines,
mais qui atteignent, contrairement à l'opinion généralement ad-
mise, une très grande longueur. Son développement est rapide
dès le début de la végétation, tandis qu'à cette période, pendant
les trois ou quatre premières semaines, celui de l'appareil aérien
est beaucoup plus lent.
Ce n'est qu'à partir de l'apparition de la première feuille
que la croissance de celui-ci devient intense et rapide. Vers la
sixième semaine, lorsque la plante possède cinq à six feuilles,
la première inflorescence apparaît. La floraison est successive et,
pour l'ensemble du végétal, centrifuge ; par contre, elle est basi-
fuge dans une même inflore.scence. Le sarrasin, vers la m.ême
époque, se ramifie, selon un mode généralement basifuge égale-
ment, et chaque rameau, secondaire ou tertiaire, porte, à son
— ODl
tour, des feuilles et des fleurs qui naissent et se développent de
la même façon que sur la tige. La plante peut ainsi, et suivant
les conditions de milieu, présenter un nombre très élevé de ra
meaux, de feuilles et d'inflorescences. La tige, sous l'influence
de cette ramification, devient fusi forme, en même temps que
quadrangulaire ; de plus, entre ces arêtes principales, apparais
sent des côtes plus fines. Puis, à l'approche de la maturité, la
coloration rosée qu'elle avait acquise, surtout du côté' de la lu-
mière la plus vive, s'accentue, et la tige devient franchement
rouge, et même violacée à son sommet.
La plante a ainsi acquis, par un développement rapide (90
à no jours environ), ses caractères définitifs et spécifiques. On
peut alors constater que ce Fagopynmi est une phanérogame,
dicotylédone, apétale, de la famille des Polygonacées, tribu des
Eupolygonées. Ses dimensions sont très variables, sa tige at-
teint en moyenne 80 centimètres à i mètre ''parfois i m. 80), et
son .système radiculaire 80 centimètres et plus. Les feuilles, pé-
tiolées à la base et sessiles au sommet Tet au niveau des inflores-
cences), ont des formes différentes avec les espèces et les varié-
tés. Plus ou moins cordiformes, triangulaires et très acuminées
dans les Fagopyrum esculentum et emarginatum, elles sont plu •
tôt sagittées dans les deux autres espèces. Leurs nervures, pal-
mées, sont rouges à leur base et à leur face supérieure. A chaque
nœud de la tige, se trouve une ligule stipulaire, ou ochréa. Les
inflorescences complexes sont des corymbes, ou des panicules, ou
des cymes de grappes. La fleur a 5 sépales pétaloïdes spirales
8 étamines, 3 carpelles ouverts, un ovaire uniloculaire et uniovu-
laire à ovule bitégumenté, et 3 styles. Elle est hétérostylée et
hétérostaminée, et ce polymorphisme floral joue un grand rôle
dans la fécondation, les pollinisations hétéromorphes étant tou
jours les plus fertiles. Le grain est un akène, entouré par le pé-
rianthe érigé, persistant, mais non accrescent et plus petit que le
fruit. Il contient un albumen entier, homogène, et un embryon
axile et droit, à cotylédons larges et plissés, enroulés autour de
la plantule.
Lçs caractères morphologiques externes et le développe-
ment de la plante sont soumis à Tmlluence du milieu sol, en-
grais, humidité, etc..) qui les modifie dans de grandes propor
tions, mais sans leur faire perdre leur spécificité.
De même, les caractères et le développement anatomiques
sont influencés par les conditions extérieures, mais ils conserven*:
cependant une certaine fixité qui permet de définir le genre
et ses espèces.
Ainsi la racine, dont les tissus sont à peine difi^érenciés
dans l'embryon, montre par la suite 4 faisceaux ligneux géné-
ralement unisériés ec confluents et 4 faisceaux libériens. Son pé-
ricycle, rhizogène en face des faisceaux de bois, se sclérifie par-
tiellement par la suite, en même temps que les formations secon-
daires forment un anneau continu de plus en plus épais qui
envahit bientôt tout le cylindre central.
La tige se caractérise également par 4 faisceaux primaires
nui se dédoublent assez rapidement, puis par la formation d'un
anneau continu qui apparaît d'abord sous forme de faisceaux
secondaires, de plus en plus nomh^reux et de plus en plus volu-
nnneux, qui sont reliés ensuite par du parench\-me de même
nature.
A une époque assez avancée du développement de la plante
et au sommet de la tige, le péricycle qui, primitivement, s'était
sclénfié seulement en deux îlots superposés à chaque région
fasciculaire primaire, multiplie ses cellules, les épaissit et cons-
titue une gaîne scléreuse à peu près ininterrompue. De même
l'endocierme, les autres assises inférieures de l'écorce et le pa-
renchyme libérien secondaire se lignifient, en même temps que
l'épiderme se cutinise. L'axe hypocotylé ne lignifie aucune de
ces régions, mais le bois secondaire est considérablement déve-
loppé et forme un anneau continu très épais formé de fibr^^s
ligneuses et de vaisseaux très larges. Le soutien et la conduction
te trouvent ainsi assurés par le bois. Au sommet, au contraire
le stéréom.e est représenté par des tissus divers (écorce, endo-
derme, péricycle, parenchyme libérien secondaire et bois) qui se
sont lignifiés, tandis que le bois qui a un rôle conducteur beau-
coup m<»ins important à jouer, est beaucoup plus réduit qu'à îa
base.
La feuille est formée d'un limbe plus ou moins épais ca-
ractérisé par un tissu palissadique à grandes cellules et un tis^'f
lacuneux à cellules irrégulières. Les nervures sont saillante.^,
constituées par un ou plusieurs faisceaux, à vaisseaux de b-n.-
nombreux et larges, de dimensions variables, et par un liber
très développé, à éléments très petits, et qui recouvre complè'. --
ment le bois et, parfois même, l'encadre latéralement.
La feuille est remplie de cristaux d'oxalate de chaux, Iccn -
bsés surtout à la limite des tissus palissadique et lacuneux. Le
pétiole, à échancrure ventrale, comprend de nombreux faisceaux,
dont un médian et dorsal, souvent plus développé que les au-
tres. L'ocréa et le sépale présentent, tous deux, la structure fo-
liaire.
La constitution anatomique varie peu avec les espèces et
\ariétés.
Par contre, la composition chimique de la plante est su-
bordonnée à de nombreux facteurs. Son étude montre que le
sarrasin peut servir utilement comme fourrage ou comme engrais
verts, et que les éléments minéraux ne sont pas répartis unifor-
mément dans tous les organes. Leur répartition varie également
selon l'âge de la plante et indique la marche de leur absorption
au cours du développement. Enfin, elle renseigne sur les exigen-
ces du Fagopyrum en principes fertilisants. Ces notions ont des
applications pratiques très utiles. Elles montrent, en effet,
qu'une récolte normale de sarrasin prélève, environ, dans le sol
11/ kilogrammes de chaux, 68 kilogrammes d'azote, 87 kilo-
grammes de potasse et 43 kilogrammes d'acide phosphorique
et que ces éléments doivent être apportés sous une forme très
rapidement assimilable, ,
^)h^
:w
355 -
DEUXIÈME PARTIE
Physiologie
GtîA.F»ITFlE F^FIEMLIEFI
Etuide des Eonctioris pKysiolo-
g^icjvLes
La plante, pour élaborer ses principes immédiats et cons-
tituer ses tissus, puise, dans le sol et dans l'atmosphère, les
éléments qui lui sont nécessaires. Ces éléments sont le jeu,
dans les cellules végétales, de réactions nombreuses, dont la
nature complexe est encore peu connue, et dont les résidus sont
immobilisés dans la plante ou évacués à l'extérieur. Il existe
donc, entre le végétal et le milieu qui l'entoure, toute une série
d'échanges essentiels dont l'intensité mesurera l'activité chimi-
que, et par suite, physiologique de la plante. D'autre part, de
cette même activité, résultera la formation de tissus et de prin-
cipes plus ou moins abondants, c'est-à-dire qu'elle régira le
développement du vésfétal et déterminera ses rendements.
On conçoit que l'étude de cette activité, c'est-à-dire des
différentes fonctions de la plante, soit des plus importantes.
De plus, on pressent qu'elles doivent être sous la dépendance
étroite et directe du milieu extérieur, puisque celui-ci fournit ou
reçoit les éléments qu'elles mettent en œuvre.
Les recherches physiologiques concernant le genre Fago-
fyruni sont rares. Elles se bornent, à peu près, à celles
d'Heinrich, qui a déterminé les températures d'apparition et
de fonctionnement de la chlorophylle du Fagofyriim esciden-
înm, et à celles de Solacolu, qui a calculé l'influence de quel-
ques aliments minéraux sur la respiration et l'assimilation de
la même espèce.
Je les étendues aux quatre Fagopynnn que j'ai choisis, et
pour lesquels j'ai cherché : le quotient respiratoire, celui de
l'assimilation chlorophyllienne et la valeur de la transpiration.
I. — Respiration
J'ai déterminé l'intensité de la respiration et la valeur du
quotient respiratoire des quatre espèces de Fagopynnn au
début de la floraison, lorsque les plantes possédaient environ
6 feuilles et 4 ou 5 entre-nœuds.
J";ii hiissé, pendant douze heures, un même poids de feuilles
de chaque espèce (o gr. 500) dans une éprouvette de capacité
connue, remplie d'air normal, et renversée sur le mercure; cette
éprouvette était noircie, et, de plus, placée à l'obscurité.
J'ai ensuite fait l'analyse, à l'aide de l'appareil Bonnier
et Mangin, de l'air prélevé à chaque essai.
Voici les résultats obtenus ;
- 307 -
Pour le Fagopyrnin escnlentiiiii. — Un échantillon iiloyeil
mesurait environ 35 centimètres et pesait 8 g\\ 240.
ogr. 500 de feuilles adultes ont absorbé, pendant 12 heures,
10 c. c. 20 d'oxygène.
. , . Co' Q.gô
Le quotient respiratou'e = - — o.qôo.
^ ^ o 10.2
Pour le Fagopyrum eniarginatuin. — Un échantillon moyen
atteignait environ 32 centimètres et pesait 6 gr. 600.
ogr. 500 de feuilles, prélevées au même niveau, ont absorbé,
en \2 heures, 9 c.'c. 81 d'oxygène.
Co- Q 00
Le quotient respnatone — — :; — = 0.917.
^ ^ o 9.81 ^ '
Pour le Fagopyrum tatariciun. ~ Un échantillon moyen mesu-
rait environ 38 à 40 centimètres et pesait 7 gr. 750.
ogr. 300 de feuilles ont absorbe 12 c. c. ^o d'oxygène.
,. , , . Co^ 11.Q8
Le quotient respiratoire — ■ — = 0,073.
^ ^ 12.30 ' '
Pour le Fagopyrum stenocarpa. — Un échantillon moyen attei-
gnait à peu près la même hauteur et pesait, en moyenne, 7 gr. 500_
ogr. 500 de feuilles ont absorbé 12 c. c. o d'oxygène.
, . . . Co- II. 61 .„
Le quotient respiratoire rr z= 0.968.
Résumé. — L'intensité de la respiration varie donc avec
les différentes espèces considérées. On peut en effet admettre
que les variations observées sont dues à l'influence spécifique
car, d'une part tous les échantillons proviennent du même sol;
ils ont été obtenus dans des conditions aussi semblables que
possible, et récoltés le n.ême jour; les feuilles ont été prélevées
au même niveau. D'autre pan, en utilisant plusieurs spécimens
semblables d'une même espèce, on ne constate pas d'écarts
aussi grands.
I.e quotient respiratoire est toujours inférieur à l'unité, et
— 358 —
varie, dans ces essais, de 0,917 à 0,973. C'est donc dans le
Fagopyrum tataricitiii qu'il est le plus élevé, puis dans ^e
Fagopyrum stenocarpa où il est très voisin. La forme et la
nature des feuilles de ces deux espèces sont d'ailleurs les
mêmes, coxume on l'a vu précédemment, et leur développement
est identique. Dans le Fagopyrum esculentum, ce quotient est
encore élevé, tandis que c'est dans le Fagopynun anarginatnvi,
d'ailleurs moins vigoureux, qu'il se montre le plus faible.
II. — Assirpilation
Pour déterminer l'intensité de l'assimilation chlorophyl-
lienne et la valeur du quotient assimilateur, j'ai opéré exacte-
ment comme pour l'étude de la respiration; mais en plaçant les
échantillons sous des éprouvettes non noircies, contenant du
mercure, et en les laissant exposer à la lumière solaire une demi-
heure. L'atmosphère des cloches contenait 8 % de Co-.
Voici les résultats obtenus :
Pour le Fagopyrum esculentum. — Pour cette espèce,
comme pour les suivantes, les plantes sur lesquelles les feuilles
ont été prélevées, étaient au même état que celles ayant servi à
l'étude de la respiration.
Poids de la feuille : 235 ni/myr..
Surface de la feuille : 10 "nq- 730.
Quantité d'acide carbonique décomposé : 6,493.
r^ ,■ . • 1 . o 6.bi9
Quotient assimilateur —t; — zn— — -^^ 1 022.
Co'^ 6.49 s
— OD9 —
Pour le Fa^opyntm einarginaiiim :
Poids de ly feuille : 240 '"/'"S'-,.
Surface de la feuille : 10 ^nq 44.
Quantité d'acide carbonique décomposé : 6.247.
_ . . ., b.^io
Quotient assmiilateur : -r— = i.oio
6.247
Pour le Fdgopynim tataricum :
Poids de la feuille : 245 '"/'"??'■.
Surface de la feuille ; 9 ^loq- -780.
Quantité d'acide carbonique décomposé : 6.778.
^ • -, o 7.116
Quotient assimilateur : ^ , ni-g —= i 03.
Lo'^ 6.775
Pour le Fagopyrum stenocarpa :
Poids de la feuille : 282 '" "'«i-.
Surface de la feuille : 11 """^'i- 618.
Quantité d'acide carbonique décompose ; 7. 147.
7 -43 S
Q.uotient assimilateur : -^ — — — 1.042.
7.147
• -, o . ,
Le quotient assimilateur ~--^varie donc pour chaque espèce.
Il est le plus élevé chez le Fagopyrum tataricum (1,05) et le plus fai-
ble chez le Fagopyrum emarginatum (1,01). Le Faoopyrum sténo -
carpast comporte comme le Fagopvrum tataricum.
Ce quotient est toujours plus grand que l'unité.
m. — Transpiration
J'avais commencé par étudier la transpiration (ou plutôt
la chlorovaporisation) par la méthode employée par mon ami,
- 36a ^
M. èeyot, dans ses recherches sur le cerisier (^i), c'est-à-dire
en immergeant par le pétiole des feuilles isolées, dans l'eau
d'un flacon qui porte latéralement un tube capillaire gradué.
Mais j'ai dû renoncer à ce procédé, en raison même de la
nature des feuilles de Fagopyrum qui se fanent aussitôt qu'elles
sont détachées de la tige, et j'ai dû opérer sur la plante entière,
par la méthode des pesées.
J'ai utilisé, d'une part, des plantes en place, en pleine
terre, qui étaient cultivées dans des pots en verre, et, d'autre
part, des plantes arrachées, le plus délicatement possible, du
champ où elles se trouvaient, et placées jusqu'au collet, dans
un flacon rempli d'eau.
Les échantillons se trouvaient au même état que ceux ayant
servi précédemmment, à l'étude de la respiration et de l'assi-
milation.
Les flacons et leurs plantes étaient pesés au début de l'ex-
périence, puis après 4 heures, et après 2 jours. La différence de
poids indiquait la perte d'eau subie par la plante entière, et
celle-ci était ensuite ramenée à l'unité de poids, c'est-à-dire au
giamme, et à l'unité de temps, c'est-à-dire à l'heure.
Je me bornerai à indiquer ces derniers résultats qui sont les
seuls comparatifs, et, par suite, les plus intéressants.
Pour le Fagopyrum escidenlum, la quantité d'eau évaporée
est égale, par gramme de plante fraîche et par heure, à
3 g-r- 550.
Pour le Fagopynnn eniarghiatuni, cette quantité n'est que
de 2 gr. 870.
Elle atteint 3 gr. 840 pour le Fagopyrum tatarïciim -rX
3 gr. 425 pour le Fagopyrum stenocarpa.
La moyenne pour les quatre espèces atteint 3 gr. 421.
La quantité d'eau évaporée par le sarrasin est donc consi-
dérable. Hellriegel, qui, à ma connaissance, a seul fourni quel-
ques renseignements sur cette question, avait trouvé que cette
(i) Skvot. — Th. dor. Se. Xat,. Paris, 190g.
— o6i —
plante, pour former un gramme de matière sèche exigeait
363 grammes d'eau, c'est-à-dire plus que tous les autres végé-
taux cultivés, sauf l'avoine.
D'un autre côté, si l'on détermine la proportion d'humi-
dité, renfermée par le sarrasni à différents stades de son déve-
loppement — comme je l'ai fait moi-même, et comme l'avait
déjà entrepris E. Gain — on voit qu'elle est toujours très élevée
et supérieure à 80 % et qu'elle atteint parfois 90 %.
La plante fait donc une .consommation d'eau considérable
et très active ; tous ses tissus en sont gorgés et elle en rejette
dans l'atmosphère une très grande quantité.
Cette constatation s'explique, d'ailleurs, par la rapidité du
développement du Fagopyrum, qui exige une absorption de
substances alimentaires, et par suite d'eau, excessivement
active. Ces exigences sont surtout élevées aux moments de la
plus grande croissante du végétal, dont l'un correspond, préci-
sément, au début de la floraison.
Cette connaissance présente un grand intérêt pratique. Elle
indique que, contrairement à ce que l'on croît habituellement,
le sarrasin demande beaucoup d'eau pour se développer et qu'il
doit végéter plus activement dans un sol relativement humide.
C'est, en effet, ce qu'a montré E. Gain, et ce qu'on a constaté
dans certaines cultures, par exemple, en Espagne, où cette
plante cultivée dans des terrains marécageux, atteint des
dimensions énormes. Elle montre également que le sol doit être
travaillé profondément et convenablement, pour pouvoir accu-
muler les réserves d'eau considérables que la plante réclame en
un temps très court.
Heureusement, par une sorte de compensation, le tissu
conducteur est très développé dans tous les organes du Fago-
pyrum racine, tige et feuilles) comm.e on l'a vu dans l'étude
anatomique, et, d'autre part, son système radiculaire très déve-
loppé, formé de longues et nombreuses radicelles, munies d'un
chevelu très abondant, paraît particulièrement adapté à une
absorption très active.
— o6.)
Cïi^^F»ITR.E II
Toxicité dojL Fag^opyrxim
Ainsi qu'il a été indiqué tout au début de ce travail î'page
15), le sarrasin est susceptible de provoquer certains accidents
chez les animaux, et même chez l'homme, qui le consomment
La nature et la cause de l'afîcction qu'il engendre sont encore
ignorées, malgré tout l'intérêt qu'il y aurait à les déterminer.
Aussi ai-je tenté, non pas de résoudre déiinitivement cette ques-
tion très complexe, mais, tout au moins, de l'éclairer un peu pa-
des recherches méthodiques. J'examinerai successivement
1° l'historique de la « maladie du sarrasin » ; .2" les animaux
qu'elle atteint ; 3° ses symptômes ; 4" ses causes.
I. — Historique
Depuis longtemps déjà, on a constaté que l'ingestion du
sarrasin à divers états provoquait chez le bétail des accidents
divers, à l'ensemble desquels on a donné le nom de « Maladie
du sarrasin », remplacé récemment par celui de <( Fagopy-
risme ».
Bien que contestée par certains auteurs I.ecouteux), cette
— 364 —
affection spéciale paraît, grâce aux observations très sérieuses
et nombreuses dont elle a fart l'objet, indiscutable aujourd'hui.
C'est ainsi qu'Yvart l'a constatée chez des moutons ; après
en avoir décrit les symptômes, cet auteur ajoute : a Nous avons
appris depuis, par Huzard, inspecteur des écoles royales vété-
rinaires, que cet effet du sarrasin en fleurs avait aussi été remar-
qué sur d'autres animaux », et plus loin : « Il est avéré que
l'usage immodéré du sarrasin comme fourrage vert produit des
accidents graves, non seulement sur des bêtes ovines, mais aussi
sur le gros bétail >>. Puis Magne, dans plusieurs de ses ouvrages,
indique les caractères de la maladie et rend compte d'expérien-
ces entreprises à ce sujet à l'Ecole vétérinaire d' Al fort ; il con-
clut en disant : (( Le sarrasin exerce sur les animaux une action
spéciale qui n'a pu être expliquée, mais qui est analogue à celle
que quelques plantes exercent sur certains individus de l'espèce
humaine ». Il l'a d'ailleurs constatée chez de nombreux animaux.
Plus tard, Baillet, de Gasparin, de nombreux agriculteurs Petit,
Gayot, de Guarta, etc..) signalent, à leur tour, cette maladie
du sarrasin. Plus récemment, Cornevin reconnaît l'existence du
pouvoir vénéneux de cette plante et dit, en particulier : « Quand
on fait entrer la graine dans la ration du cheval et qu'on l'a
donnée sans discontinuer pendant quelque temps, on voit surve-
nir des poussées congestives à la peau et des démangeaisons )).
Em. Thierry fait les mêmes observation sur les porcs, et
elles ont été également contrôlées (par Lavalard) à la Compa-
gnie générale des Omnibus de Paris et à la Compagnie l'Ur-
baine sur les chevaux.
Dechambre et Curot, dans ces dernières''annéî:s, sont, si pos-
sible, plus catégoriques encore : << Les sommités fleuries du sar-
rasin sont vénéneuses, disent-ils, elles occasionnent des acci-
dents congestifs parfois mortels. La paille sèche, distribuée
comme litière dans les bergeries, cause des troubles analogues
sur les animaux qui la mangent, etc. ».
Le manuel des officiers de l'armée allemande signale aussi
cette affection : « Le sarrasin, avec des précautions suffisantes.
— 365 —
est un aliment de remplacement utilisable. Si, au cours de la
consommation du sarrasm, les excréments deviennent mous et
acquièrent une mauvaise odeur, ou si des troubles cérébraux se
manifestent, il faut en arrêter immédiatement la distribution ».
Haselhoff, dont le nom a souvent été cité dans ce mémoire,
parle assez longuement de cette *< maladie du sarrasin <> et dit,
entre autres : « L'emploi du sarrasin et de tout ce qu'on en tire,
dans l'alimentation du bétail, est restreint par les inconvénients
de ce qu'on appelle la maladie du sarrasin, etc.. >\
Enfin, un savant américain, le professeur Omke, spécialiste
des maladies de la peau, appelle F.agofyrismc les troubles cu-
tanés résultant de l'usage fréquent du sarrasin dans l'alimenta-
tion. Il a entrepris de nombreuses expériences sur des lapins et
des coba}'es et il a constaté, au bout de quelques jours, sur la
peau de ces animaux, des traces très apparentes d'éruption. Il
a reconnu également que la consommation du sarrasin compro-
mettait la blancheur du teint de jeunes filles soumises à ses es-
sais.
Cet ensemble de témoignages autorisés rendent donc indis-
cutable, aujourd'hui, la nocivité du sarrasin.
II. — Animaux atteints
La plupart des animaux qui consomment le sarrasin sou>
différents états, paraissent susceptibles d'être atteints par l'af
fection qu'il détermine. Yvart l'a constatée chez des moutons :
Huzard, sur le gros bétail ; Magne, sur des moutons, des porcs
et des vaches.
- 366 —
On l'a signalée également sur des lièvres et des lapins ca-
chés dans des sarrasinières, et sur les abeilles qui butinaient les
fieurs de Fagopyrum. Lavalard, Dechambre, Haseloff, etc., l'ont
reconnue aussi sur les chevaux. Enfin, on a vu précédemment
que Omke avait déterminé les symptômes du Fagopyrisme sur
les femmes.
Il semble pourtant exister quelques différences dans le de-
gré de sensibilié des diverses espèces animales, au fagopyrisme.
C'est ainsi que le mouton serait le plus atteint, puis viendrait le
porc, ensuite le bœuf, et, enfin, le cheval.
Cette affecion semble atteindre de préférence les animaux
à robe blanche. Cette opinion déjà émise par Magne en 1847,
a été confirmée depuis par plusieurs auteurs. Magne dit en effet :
^' En septemVjre 1853, deux porcs, dont l'un avait les oreilles
blanches, et l'autre une seule de cette couleur, sont soumis à l'u-
sage de cette plante. Huit jours après, les trois oreilles blan-
ches sont engorgées, couvertes en partie de boutons et de plaies».
Haselhoff écrit, de son côté : « On a fait cette constatation sin-
gulière que, surtout les animaux blancs ou tachés de hlanc, sont
frappés par cette maladie, tandis que les animaux noirs ne le
sont pas )), et il essaie d'expliquer cette sensibilité particulière
des animaux dépourvus de pigments. Omke a constaté égale-
ment dans ses expériences que le fagopyrisme n'atteint que les
cobayes et lapins blancs ; les noirs, au contraire, restent absolu-
ment indemnes. Il en conclut que la lumière joue un rôle dans
cette affection. Dammann admet, au contraire, que la peau blan-
che est plus tendre, plus délicate, à réseau capillaire plus déve-
loppé, et qu'à sa finesse corresponderait une délicatesse des autres
parties du corps, d'où une résistance plus faible de l'organisme.
De plus, les pigments constitueraient un élément protecteur qui,
chez les animaux blancs, ferait défaut.
Quelle que soit l'explication qu'on en donne, le fait sub-
siste, et, en résumé, l'on peut dire que le fagopyrisme peut at-
teindre toutes les espèces animales c|ui consomment le sarrasin,
et particulièrement les individus à peau blanche.
367
Parties de la plante qui sont vénéneuses
Des constatations faites par tous les auteurs précités, il ré-
sulte que toutes les parties de la plante, verte ou sèche, seraient
vénéneuses.
Elles le seraient pourtant à des degrés divers. Pour beau-
coup, ce sont les sommités fleuries du sarrasin vert qui présente-
raient la plus grande nocivité, puis viendrait la paille sèche, et
enfin le grain entier, ses enveloppes et même la farine.
111. — Syipptonies de la maladie
Tous les observateurs s'accordent pour reconnaître au fa-
gopyrisme des symptômes identiques, bien qu'assez variés, par-
mi lesquels on remarque, le plus souvent : une sorte d'ivres^o,
de vertige, l'animal titube et tombe, puis le gonflement de Ui
tête, des démangeaisons violentes, l'apparition de boutons se
transformant en plaies ulcéreuses, la fixité et la rougeur des
yeux, de l'anune, etc., et, parfois même, la mort de l'animal.
La maladie semble, d'après certains auteurs, se manifester
dans des conditions un peu particulières. C'est ainsi qu'elle se
développerait et s'accuserait surtout, sinon exclusivement, au so-
leil.
Magne dit, en effet, à propos des expériences entreprises
à l'école vétérinaire d'Alfort : (t Nous avions fait nourrir quatre
moutons à la bergerie avec du sarrasin, et aucun effet ne s'était
montré, quoique pendant treize jours, ces animaux n'eussent pas
reçu d'autre nourriture. Ils furent reconduits dans les pâtura
ges avec le restant du troupeau, et le lendemain tous éprou-
— 36H —
\ aient des démangeaisons à la tête, sensibles surtout lorsqu'il
étaient au soleil ».
J'ai tenu à rapporter ces observations parce qu'elles se rap-
prochent absolument de celles du professeur Omke. Celui-ci,
après avoir placé dans l'obscurité, pendant un certain temps.,
des animaux blancs nourris avec du sarrasin, n'a constaté aucun
cns de fagopyrisme, tandis que tous ceux qui étaient exposés à
la lumière, étaient atteints.
Ces constatations permettent sans doute d'expliquer l'opi-
nion de quelques auteurs, d'après laquelle la maladie ne se ma-
nifesterait qu'en plein air.
En définitive, et avant d'examiner les causes probables de
cette affection, on peut dire que le sarrasin à divers états peut
provoquer, chez les animaux de toute espèce qui le consomment,
et principalement sur les animaux blancs, une maladie particu
lière, appelée Eagopyrisme. Cette affection se manifesterait de
préférence au soleil et se traduirait par l'apparition d'éruptions
de la peau, l'œdème de la tête, des troubles généraux, du ver-
tige, et parfois la mort de l'animal.
IV. — Causes
Les causes du Fagopyrisme sont encore ignorées aujour-
d'hui. On a émis à leur sujet de très noiiibreuses et parfois in-
vraisemblables hypothèses. C'est ainsi qu'on a cru d'abord que
la (( Maladie du Sarrasin » était occasionnée par un insecte qui,
au moment de la floraison, se cachait dans les fleurs et piquait
les animaux (de Gasparin, Hue) (i).
(i) De Gasparin, — Cours cl'agricuhure, t. m, p. 720,
- 369 -
C'e qui scmbhiit autoriser cette opinion, c'est que le bétail
était plus fréquemment atteint lorsqu'il consommait la plante
en fleurs, en plein air et sur pied.
Plus tard, on a attribué cette affection à des causes atmos-
phériques, et particulièrement à des phénomènes électriques qui
détermineraient une altération spéciale des inflorescences. Plus
récemment, on l'a imputée à un champignon, dont l'existence et
la nature n'ont d'ailleurs jamais été étudiées ; ce champignon
ingéré par les animaux occasionnerait les troubles précités, et
sa présence sur les tiges servant de litière, déterminerait égale-
ment des accidents aux extrémités des membres.
Un auteur allemand, Dammann, voit, au contraire, la cause
<iu Fagopyrisme dans un alcaloïde qui, d'après lui, serait loca-
lisé dans les écales ou téguments péricarpiques du grain ; mais
la recherche de ce corps n'a jamais été entreprise.
Enfin, dernièrement, un professeur américain, Omke, entre
prit des expériences sur le déterminisme de cette maladie. Il
l'attribue, tour à tour, à un microbe et à un principe toxique,
mais il ne définit ni l'un ni l'autre. Il aurait, cependant, trou\'é
un vaccin d'emploi plus simple et plus efficace que les rayons
X, préconisés par d'autres auteurs, pour la guérison des person-
nes atteintes de fagopyrisme.
Comme on le voit par ce bref historique, la question est
loin d'être résolue. Pour essayer de la solutionner, j'ai recherché,
successivement, s'il n'existait pas, dans le Fagopyrum, soit un
principe vénéneux susceptible d'engendrer des troubles chez le
bétail, soit un parasite capable de les provoquer, par lui-même
ou par une altération qu'il déterminerait dans la plante.
J'ai été amené ainsi à entreprendre la recherche :
De l'acide cyanhydrique ;
D'un alcaloïde ;
D'un glucosidc.
i. — JRecherche de l'acide cyanhydrique
Les recherches effectuées depuis plusieurs années, et prin-
cipalement celles de Guignard et celles de Treub, tiyant mon-
tré l'existence de l'acide cyanhydrique dans un très grand nom-
bre de plantes chez lesquelles on ne le soupçonnait même pas>
j'ai commencé par rechercher si le Fagopynim n'en contiendrait
pas et si, par suite, ce corps ne serait pas la cause de la maladie
du sarrasin.
Pourtant les travaux de Greshoff il) et la liste complète
des plantes à acide cyanhydrique donnée par Guérin 2) ne si-
gnalent d'acide cyanhydrique ni dans le sarrasin, ni dans au-
cune Polygonacée.
J'ai employé d'abord la méthode chimique indiquée par
Guignard. Mais, comme à l'époque où j'opérais (octobre 1908"^,
la récolte du sarrasin était partout effectuée, j'ai dû opérer sur
des plantes provenant de l'égrenage naturel de celui qui avait
été cultivé cette même année au champ d'expériences d'agricul •
ture de Fougères. Ces plantes, assez petites (30-50 c), étaient à
ce moment en pleine floraison, c'est-à-dire qu'elles présentaient
environ la moitié des fleurs épanouies et la moitié des grains
plus ou moins avancés, mais tous encore verts.
Après dessication à l'air, j'ai séparé les différentes parties
de la plante, racines, tiges, feuilles et fleurs, et, à l'aide du pa-
pier picro-sodé d'abord, puis par le procédé de Denigès, j'ai re-
cherché la présence de l'acide cyanhydrique. Les réactions ob-
tenues ont été a?sez caractéristiques et ont indiqué l'existence de
ce corps. L'été suivant, quand j'eus à ma disposition des maté-
riaux plus abondants (recueillis dans les cultures de l'Ecole Na-
tionale d'Agriculture), j'ai repris ces recherches. Mais je n'ai pu,
cette fois, déceler cet acide cyanhydrique, que j'avais recherché
dans la plante à différents âges. Devant cet insuccès, dont la
cause m'échappait, j'ai employé la méthode microchimique de
(i) Greshoff, — Pharmac. Weckhlad vonr nederhmi^ 1906,
p. 1039.
(2) Guérin. — Rev. scient.^ 1907.
Treub (i), sur des plantes à différents états de développement
J'ai vu alors que la réaction n'apparaissait que sur les grains
jeunes, déjà formés, mais encore blancs, avec seulement les arê-
tes vertes. La localisation n'a été assez nette que dans ces orga-
nes et nulle dans les autres parties du végétal.
L'acide cyanhydrique existerait donc dans le Fagopyrum,
mais seulement à l'état transitoire, pendant une période très
courte et dans les enveloppes du grain. Ce fait expliquerait la
divergence des deux premières séries d'essais que j'avais entre
pris. Il pourrait expliquer également pourquoi le sarrasin est
surtout toxique à l'époque de la pleine floraison.
2. — Recherche d'un alcaloïde
La présence, même certaine, de l'acide cyanhydrique dans
les inflorescences un peu avancées du sarrasin, ne suffirait pas
cependant à expliquer sa toxicité. En eftet, cette présence n'est
pas générale, puisque dans de nombreux essais ultérieurs effec-
tués sur les différents organes de plantes d'âges variables, je
n'ai pu la caractériser. De plus, la plante est nocive — quoique
à un degré moins élevé — à d'autres états de développement,
et même sèche.
D'autre part, comme je l'ai indiqué précédemment, l'hypo-
thèse de l'existence d'un alcaloïde dans le Fagopynan avait
été émise par certains auteurs. J'ai donc cru devoir vérifier si
un de ces corps existait réellement dans le sarrasin.
Pour cela, j'ai fait macérer pendant plusieurs jours, dans
de l'alcool tartrique, à une température de 40" environ, diff'é-
rentes parties (farine, écales, fleurs, feuilles, etc.) séparées, de
plantes sèches et de plantes vertes, pulvérisées ou broyées. Puis,
après avoir séparé le liquide de macération et pressé le résidu,
j'ai réuni et filtré les deux solutions alcooliques ; ce mélange a
été ensuite distillé dans le vide, ou dans un courant de C O2, à
(i) Trkub. — Ann. fard. Bmtcn^ori^, i8q6, p. 7.
une température de 50-52°, jusqu'à réduction des deux tiers en-
^ iron.
Le résidu, resté dans le ballon, et refroidi, a été rendu lé-
gèrement, mais nettement alcalni par l'addition de petites quan-
tités de carbonate de soude, puis agité, dans une ampoule à sé-
paration, avec 70 parties d'éther et 30 de chloroforme, de façon
à dissoudre les alcaloïdes. Le liquide décanté a été agité à nou-
veau, dans une ampoule semblable, avec de l'acide chlorhydri-
que à 2 % pour transformer ces alcaloïdes en sels solubles
dans l'eau.
Enfin, dans cette solution chlorhydnque, j'ai recherché la
réaction des alcaloïdes, particulièrement au moyen des réactifs
de Bouchardat, de Meyer, de Dragendorff, de l'acide silico-
tungstique, etc..
Toutes les réactions furent négatives.
On doit donc admettre, contrairement à l'hypothèse de
Dammann, qu'il n'existe aucun alcaloïde dans le sarrasin.
3. — Recherche des glucosides
J'ai entrepris alors la recherche des glucosides :
Dans un ballon, muni d'un réfrigérant à reflux, et contenant
de l'alcool à 90", bouillant, additionné de 3 % de carbonate
de chaux, j'ai introduit différentes parties de plantes fraîches,
venant d'être récoltées et coupées. Après une ébullition régu-
lière d'une vingtaine de minutes et refroidissement, on filtrait,
pressait le résidu, filtrait à nouveau et distillait dans le vide
l'ensemble des filtrats, jusqu'à réduction de moitié environ.
Le liquide restant dans le ballon était filtré, mis à évapo-
rer dans le vide et abandonné à lui-même. Au bout d'un temps
variable^ mais ordinairement très court ^parfois quelques heures
.seulement), il laissait déposer des cristaux jaunâtres (dans cer-
tains cas excessivement abondants) qu'on isolait par filtration et
qu'il suffisait ensuite de purifier et d'identifier.
Pour la purification, ces cristaux étaient repris et dissous
dans un mélange d'eau et d'alcool 'par moitié), à chaud, puis
— 070 —
clarifiés au noir animal bien pur i) et filtrés. La solution était
placée ensuite dans le vide sulfurique.
Après cristallisation, on recueille les cristaux et on les pu
nfie par une nouvelle cristallisation faite dans les mêmes con-
ditions. On répète ce traitement jusqu'à séparation complète de
toutes les impuretés. J'ai obtenu ainsi un produit bien pur, léger,
laune grisâtre, formé de longues aiguilles fines et très nettes,
que j'ai pu déterminer par la suite.
J'ai recherché tout d'abord si ce n'était pas un glucoside
cyanhydrique.
Pour cela, j'ai placé à l'étuve à 30", pendant cinq jours.
dans un ballon de 200 ce, d'une part, une certaine quantité du
glucoside présumé avec de l'eau thymolée '^2) et de l'émulsine,
et, d'autre part, un témoin.
Puis, après agitation renouvelée du liquide, j'ai déféqué
25 ce. du mélange, par l'addition de 2 ce. 5 de solution de Cour-
tonne 3) et filtrations subséquentes, jusqu'à limpidité parfaite
J'ai ensuite déterminé, au p^larimètre, le pouvoir rotatoire
de chaque échantillon, et dosé le glucose, à la liqueur de Feb
ling. En faisant ces opérations sur les deux échantillons, j'ai
constaté ainsi que l'émulsine n'avait produit aucune modifica-
tion.
Il était possible que ce glucoside, non dédoublable le fût
par un autre ferment, spécial à la plante et contenu dans
ses tissus. Pour le vérifier, j'ai répété l'essai précédent, en
remplaçant l'émulsine par de la poudre de plante sèche.
Le résultat a été négatif.
Ce corps, extrait du sarrasin, n'est donc pas un glucoside
C3'anhydrique.
J'ai alors recherché ses principales propriétés.
(1) Lavé à l'acide chlorhydrique puis à Teau distillée, jusqu'à réac-
tion neutre.
(2) 3 grammes de thymol pour i litre d'eau distillée.
(3) Acétate de plomb : 150 t^r ; acide acétique : Q. S. pour neu-
traliser H- O : Q. S. pour 500 rc.
— 074 —
Caractères du glucoside extrait
Au microscope, ce corps se présente sous la forme de lon-
gues aiguilles jaunâtres, enchevêtrées et très fines.
Son point de fusion, déterminé au bloc Maquenne et au
tube effilé, atteint 190° environ. Avec l'acétate de plomb, il
donne un produit floconneux orangé, de même avec la baryte et
la chaux; il ne réduit pas la liqueur de Fehling.
L'acétate de cuivre donne une coloration verdâtrc et
l'alun ne produit pas de précipité. Hydrolyse avec de l'acide
sulfurique au dixième, il donne un précipité de fines aiguilles,
etc.
Ce corps se comporte donc comme de la rutine, pentoside
voisin du quercitrin, et donne, comme lui, par dédoublement,
un produit jaune, plus brillant, formé également de longues
aiguilles et qui n'est autre que de la quercétine.
En recherchant ce qui avait été publié sur cette rutine, -e
me suis alors et seulement aperçu qu'elle avait déjà été signalée,
au mjbips hypothétiquement dans le sarrasin, et pour la pre-
mière fois, par Wischo (i). Depuis, aucun auteur n'est venu
confirmer ou infirmer les recherches de ce savant; en effet, les
ouvrages qui, ultérieurement, indiquent la présence de la rutine
dans le Fagopyrum, ne font, semble-t-il, que renouveler l'h}-
pothèse de Wischo, sans l'avoir aucunement vérifiée.
Les recherches précitées, que j'ai été amené à entreprendre
sans connaître ces précédents, confirment pleinement les suppo-
sitions de l'auteur allemand et démontrent la présence parfois
relativement abondante, de la rutine dans le Fagopyrum.
Une fois connue la nature du corps que j'avais isolé, je me
suis proposé d'en rechercher :
I " I^es principales propriétés ;
2" La localisation dans la plante;
3'' La toxicité possible.
(i) F. Wischo. — Pharmac. Post. Bel., .\XIX, 1896, p. y~,T,.
— o7^ —
I. — Propriétés de la Rutlne
Ces propriétés paraissent encore très mal connues et les
formules chimiques attribuées à ce pentoside par les quelques
auteurs qui s'en sont occupés diffèrent considérablement les
unes des autres ainsi, d'ailleurs, que celles d'un de ses produits
de dédoublement, la quercétine. Ainsi Maquenne (i), Béhal (2)
donnent, pour la rutine : O^ H»'» + 3 H-0, tandis que Wiirtz y^] et
Wischo indiquent : C-^' H^'^ O'^ -\- 3 H- O.
Certains savants, comme Hlasivetz l'identifient au querci-
trin, tandis que d'autres, tels que Wischo, Zwenger et Dronke,
les considèrent comme deux corps voisins, mais cependant dis-
tincts.
Voici, d'ailleurs, les propriétés générales reconnues à la
rutine : C'est un pentoside ou pseudo-glucoside, donnant, par
dédoublement, un pentose rhamnose; et de la quercétine,
on le rencontre dans le Ruta graveolens, le Capparis, beaucoup
de fleurs, etc. D'après Wischo on le trouverait également dans
le Sophora, et Stein lui attribue une répartition universelle dans
le règne végétal.
On admet généralement que la rutine perd son eau à loo",
et fond alors à 190", qu'elle est soluble dans l'eau bouillante,
l'alcool, les alcalis étendus. Elle se dédouble à chaud, sous
l'influence de l'acide chlorhydrique en dissolution dans l'alcool,
ei. quercétine et isodulcite. I/émulsine ne la dédouble pas.
D'après Hermann '4) avec l'ammoniaque, les alcalis en
solutions aqueuses caustiques et carbonatées, l'eau de baiyte et
l'eau de chaux, la rutine donne des solutions jaunes qui se
colorent en brun à l'air en s'oxydant.
(i) Maquenne. — Les sucres et frUicifanx dérivés, Paris, 1900
P 364.
(2) BÉHAL. — Traité de chimie organique, Paris, 1902.
(3) WURTZ. — Dictionnaire de chimie, t. 4, p. 1280.
(4) Hermann. — Noch. or g. Verbind in vegct. Gerc, Leipzig, 1896,
376
2. — Localisation de la Rutine
Hermann a étudié la localisation de la rutine — seulement
dans les tissus de la rue — au moyen des réactifs précédents
(ammoniaque, eau de baryte, eau de chaux...) qui donnent,
in vitro, à son contact, des solutions jaunes, se colorant en
brun, à l'air, par oxydation. Il ne fournit aucun renseignement
sur sa technique opératoire, et se borne à signaler la répartition
du glucoside dans les différents organes de la plante.
On le trouve, d'après lui ;
Daris la racine : 1° Dans les cellules du parenchyme de
l'écorce ;
2° Dans toutes les cellules des rayons du phloème;
3" Dans les rayons du xylème, et seulement dans la partie
limitrophe du tissu cortical ;
^°' Dans le cambium.
Daîîs la lige : Dans les cellules du parenchyme de l'écorce,
les rayons du phloème, et un peu dans les cellules isolées de la
moelle.
Dans les feuilles : Dans les nervures et l'hypoderme.
Dans toutes ces réactions, la rutine se trouve dans le liquide
cellulaire, et jamais en sédiment dans les membranes.
J'ai repris cette question importante, en me familiarisant
tout d'abord avec la localisation de la rutine dans les tissus du
Rnla gravcolens et du Sophora japonica, et en appliquant
ensuite les procédés employés, au Fagopyriivi esculentnni qui
m'intéressait plus particulièrement.
Coloration des organes aériens du Fagopyrum
Or, en poursuivant cette étude de la localisation du gluco-
side, j'ai été amené à observer de près la coloration rouge des
organes aériens du Fagopyrum esculentnni. On sait, en effet,
qu'au moment de la floraison (parfois même dès le début de la
végétation) mais surtout à l'approche de la maturité, la tige.
— 077 -^
les nervures des feuilles et 1 es arêtes des grains encore verts,
sont colorés d'une teinte rouge de plus en plus foncée et plus
importante du côté oii la lumière est la plus vive. Je me suis
tout d'abord demandé dans quels tissus cette matière colorante
était située, et, par des coupes dans les différents organes de la
plante, j'ai trouvé qu'elle était localisée, irrégulièrement, mais
presque exclusivement, dans les cellules épidermiques ou sous-
épidermiques, dans celles de l'endoderme et, rarement, dans
quelques cellules du parenchyme, f Planche 1k
J'ai constaté également que la répartition de ce pigment
est assez irrégulière et qu'elle ne forme nullement, une ou plu-
sieurs assises continues et concentriques. Il se trouve au con-
tiaire disséminé, en apparence d'une façon quelconque, dans
un certain nombre de cellules des tissus précités, et de préfé-
rence sur les arêtes ou les côtes de la tige, de la feuille et du
grain. Cette répartition correspond, d'ailleurs, à la coloration
extérieure de ces organes, qui n'est pas uniforme, mais disposée
par bandes, par lignes selon les côtelures qu'on y trouve.
(Planche I).
Par contre, c'est le long des sillons de ces mêmes organes
que se trouve située la chlorophylle. De là résulte l'alternance
du rouge et du vert, particulièrement nette sur les tiges.
J'ai remarqué enfin que les cellules épidermiques et collen-
chymateuses des arêtes présentaient, dans tout leur ensemble,
une coloration bleue violacée, qui n'affectait que ces régions et
disparaissait, en s'atténuant progressivement, dans les parties
planes ou concaves des organes considérés.
Continuant cet examen, j'ai alors recherché qu'elle pouvait
être l'origine de ces colorations, et s'il n'existait pas quelque
relation entre elles et certains principes immédiats du Fagopy-
niui, tels que les tanins, par exemple.
Localisation des tanins
Pour cela, j'ai, tout d'abord, déterminé la localisation de
-378-
Ceux-ci, au moyen de leurs réactifs habituels ; i) : molybdate
d'ammoniaque, bichromate de potasse, acétate d'urane, réac-
tifs de Brœmer, de Carpienne, etc.
L'acétate d'urane et le bichromate de potasse m'ont donné
les meilleurs résultats. J'ai trouvé ainsi que les tanins, non
seulement existaient, mais encore qu'ils étaient répartis exacte-
ment dans les mêmes tissus que la matière colorante rouge.
C'est-à-dire irrégulièrement dans les cellules de l'épiderme, de
l'hypoderme, de l'endoderme, et rarement du collenchyme.
J'ai alors repris cette détermination des tanins sur des
oiganes verts et entièrement dépourvus de coloration rouge, et
j'ai pu constater, beaucoup plus nettement encore, l'identité de
la répartition des deux substances : tanins et matière colorante
l'ouge. Comme celle-ci ne se trouve que chez les plantes et dans
les organes directement exposés au soleil et à une lumière vive,
•il me semble ratio:inel de penser qu'elle provient de la transfor-
mation par oxydation — - des matières tanniques renfermées
primitivement dans les mêmes cellules. Cette hypothèse me
paraît d'autant plus vraisemblable que j'ai pu déterminer, dans
les organes du Fagopyriim, au moyen des réactifs habituels
(gaïac et eau oxygénée) la présence d'une aéro-oxydase.
Enfin, il me restait à rechercher s'il existait dans le Fago-
pyrum (comme cela a lieu dans d'autres plantes) une relation
entre ces tannoïdes — générateurs de la matière colorante — et
le glucoside que j'y avais trouvé.
Localisation de la Rutine
Il fallait, pour cela, et connaissant déjà la situation des
tannins, localiser la rutine.
F"aute de réactifs mieux connus, j'ai employé, à cet effet,
ceux indiqués par Hermann dans ses recherches sur le Rnla
grjvcolt'jis^ c'est-à-dire l'ammoniaque, l'eau de chaux et l'eau
de baryte. Malheureusement cet auteur ne donne aucune indi-
cation sur sa méthode opératoire, la concentration des réactifs,
leur mode d'emploi, etc.
Aussi, ai-je commencé par l'appliquer au R?//û graveolens.
— -^79 —
afin de contrôler les résultats obtenus par l'auteur allemand, de
voir si réellement les solutions alcalines qu'il préconise carac-
térisaient nettement la rutine dans cette plante et si, par suite,
elles étaient susceptibles d'être utilisées avantageusement pour
la recherche du glucoside dans le Fagopyrum.
Les premiers résultats que j'ai obtenus ne furent guère
satisfaisants. J'avais employé l'eau ammoniacale, l'eau de
baryte et l'eau de chaux normales, c'est-à-dire relativement
concentrées, et j'y plongeais pendant quelques instants les
coupes à examiner.
On apercevait alors, au microscope, une coloration jaunâtre
qui imprégnait à peu près tous les tissus — y compris le collen-
chyme et les éléments ligneux — et il était impossible de déter-
miner la moindre localisation. J'obtenais des résultats identi-
ques avec le Sophora japonica, plante dans laquelle la rutine .l
également été signalée, et avec le Fagopynim esculeniiun.
Devant cet échec, j'ai utilisé les mêmes réactifs, mais en
solutions très diluées telles que i goutte de N H-^ dans loo'^^-
d'eau, de l'eau de baryte à i % etc.) qui, cette fois, furent in-
suffisantes à provoquer aucune coloration. J'ai alors choisi des
solutions de plus en plus concentrées, à partir de ce minimum, rt
en les utilisant directement sur le porte-objet, de façon à pouvoir
observer la réaction — in situ — avant que la diffusion, qui est
très rapide, se produise.
Après une série de tâtonnements inévitables, je suis ainsi
parvenu à mettre en évidence quelques cellules — rares dans
l'endoderme et plus nombreuses dans l'épiderme — où se mani-
festait rapidement une coloration jaune clair, qui ne tardait
pas à se diffuser et à s'étendre à l'ensemble des tissus, bien que
les coupes fussent placées dans l'eau salée pom- plasmolyser le
contenu cellulaire.
Les meilleurs résultats ont été obtenus par cette méthode
de localisation en place, et avec les concentrations suivantes :
Ammoniaque, lo gouttes dans loo'-- d'eau distillée ;
Eau de baryte et eau de chaux, étendues des 2/3.
— 38o —
Ces substances fournissent donc des renseignements inté-
ressants à condition d'être employées avec certaines précautions;
cependant elles ne paraissent constituer que des réactifs impar-
faits.
La Rutnie serait par conséquent localisée dans les mêmes
régions, dans les mêmes tissus que les tannoïdes précités et que
la matière colorante rouge à laquelle ceux-ci donnent naissance,
et il existerait une relation fort probable entre ces divers prin-
cipes.
Malheureusement, et malgré la netteté relative de ces der-
nières réactions de localisation, il n'est pas possible d'affirmer,
dès à présent, que la coloration jaune obtenue par les réactifs
d'Hermann est absolument particulière à la rutine et qu'elle est
suffisante pour diagnostiquer ce glucoside avec certitude. En
dehors de l'imperfection même de ces réactions, il faut recon-
naître en effet que beaucoup d'autres principes végétaux sont
susceptibles de fournir, à leur contact, des réactions semblables.
Il semble donc absolument nécessaire de rechercher un
réactif plus précis et véritablement spécifique de la rutine, qui
permette d'assurer sans conteste qu'elle est bien localisée dans
les mêmes cellules que les matières tanniques et que, par suite,
il existe entre ces deux substances des rapports étroits.
Mais il faut, pour cela, disposer d'une très grande quan-
tité de ce glucoside et pouvoir reprendre la détermination de sa
composition exacte, de sa formule chimique et de ses princi-
pales propriétés.
En tout cas, et ces restrictions indispensables étant posées,
les résultats que j'ai acquis jusqu'ici et que je viens d'exposer,
fournissent déjà des notions nouvelles, et autorisent quelques
hypothèses, à priori vraisemblables.
La localisation de la matière colorante des organes aériens
du Fagopyrum esculenttim exposés à la lumière, et celle des
m.atières tanniques, dans des régions identiques, et d'autre part
la détermination dans la plante d'une aéro-oxydase, permettent
de voir dans la transformation de ces dernières l'origine de la
couleur rouge du sarrasin.
D'autre part — s'il était démontré que les réactifs d'Her-
mann caractérisent réellement la rutnie — la localisation de -'c
glucoside dans les tissus occupés par les tannoïdes laisserait
supposer qu'il existe entre ces deux substances les relations
qu'on a déjà trouvées et établies entre les glucosides et les
tanins dans d'autres vég-étaux(i\
Toxicité de la Rutine
J'ai tenu à savoir si la Rutine était la cause du fagop>--
risme et, pour cela, j'ai employé la méthode expérimentale. Je
me suis servi de lapins, mis obligeamment à ma disposition por
M. Ledoux, professeur de zootechnie à l'Ecole nationale d'agri-
culture de Rennes, qui m'a, en outre, aidé de ses précieux con-
seils et que je suis heureux de remercier ici.
Au début, j'ai préparé une solution aqueuse et saturée de
rutme, et je l'ai administrée à deux lapins, en injections hypo-
dermiques, à la dose de 5" pour l'un, et de 10'" pour l'autre. En
outre, j'ai utilisé comparativement du quercitrin de quercitron),
dans les mêmes conditions, sur deux autres lapins, pesés égale-
ment au début de l'essai. Mais ces pentosides, comme on l'a vu
précédemment, ne possède qu'une solubilité insignifiante dans
l'eau 2). Par suite, la solution employée n'en contenait qu'une
quantité très faible, et les S"' inoculés ne renfermaient qu'une
dose de rutine absolument insuffisante pour faire sentir son
action.
Il yavait donc nécessité de changer de méthode.
J'ai administré alors la même solution non plus en injec-
tions, mais par la voie digestive), mélangée au concassage
d'orge et d'avoine que recevaient les animaux. Les doses
employées étaient égales à 20 et à 50". Mais les inconvénients
précités subsistaient, et ces 50'" ne renfermaient, pour ainsi
(i) GORls. — Th. doct. Se. Xat., Paris, IQ03.
(2) La rutine se dissout dans 10.942 p. d"eau froide (WURTZ).
dire, que des traces de rutine. l^es résultats furent donc encore
négatifs.
Enfin, j'ai incorporé, aux aliments que recevaient les quatre
lapins en expérience, de la rutine, non plus en solution, mais \
l'état solide, à la dose quotidienne de 2 m/mgr., pendant huit
jours.
Il n'y eut aucune réaction.
Malgré ces insuccès, je ne crois pas qu'on puisse conclure
que la rutine est incapable d'avoir aucune action sur l'orga-
nisme animal. Les doses employées étaient, en effet, beaucoup
trop faibles et j'ai dû arrêter les expériences prématurément,
ne disposant pas d'une quantité suffisante de produit, pour les
continuer dans de meilleures conditions. De plus, les animaux
n'étaient ni blancs, ni tachés de blanc, et on a vu, au début de
ce chapitre que l'albinisme, au moins partiel, serait nécessaire
à la manifestation du fagopyrisme.
Je dois noter d'ailleurs qu'un des lapins a présenté, à un
certain moment quelques troubles, et qu'on a retrouvé dans sa
case, une abondante touffe de poils que ses frottements réitérés
avaient arrachée. Mais ces accidents n'ayant été que momen-
t?.nés et constatés sur un seul individu, je n'ai pas voulu en
tenir compte.
Ces essais ne sont donc nullement concluants et demandent
h être recommencés. Il est en effet nécessaire d'être renseigné
sur les propriétés physiologiques de la rutine, propriétés qui
sont absolument ignorées et qui, pourtant, seraient intéressantes
à. connaître, indépendamment même de la toxicité possible de
ce produit et de son rôle éventuel dans le déterminisme du
fagopyrisme. Mais pour cela, et avant tout, il faut pouvoir
disposer d'une quantité suffisante de ce corps, dont l'extraction
et la purification sont longues à effectuer. Aussi, est-ce par
cette tâche préliminaire que je me propose de continuer ces
recherches.
— 383 —
G h: .A. F» I T Ft E III
!B]ssa.îs c\ilt\ir»a.\ix
Le but de la culture du sarrasin est, le plus habituellement,
la production des grains.
Si, par conséquent, la connaissance du développement mor-
phologique, anatomique et chimique de la plante entière est des
plus utiles, il n'en est pas moins vrai que celle de la composi-
tion de ses grains et des rendements qu'elle peut fournir, est, au
point de vue pratique et directement utilitaire, plus intéressante
encore.
La production des grains est soumise, au même titre que
celle des autres parties de la plante, à de nombreuses influences,
toutes importantes, que le cultivateur doit connaître, et parmi
lesquelles il faut envisager celles du climat, de la nature du
sol, des façons culturales, du choix des semences, des en-
grais, etc..
J'ai examiné précédemment l'action de tous ces facteurs
sur la germination et le développement du végétal. Je n'envisa-
gerai ici que le poids de la récolte totale et celui des i.ooo
.^•4
1, ~ Influcpcc du Climat
Chaque espèce v^égétale a besoin, pour parcourir les diffé-
rentes phases de son évolution, d'une certaine somme de lumière
et de chaleur, et chacune de celles-ci possède des températures
minimum, optimum et maximum.
Cesco7zs/(7n/es actinométnques et thermi(|ues, comme on les
nomme ordinairement, n'ont pas été déterminées pour le sarra-
sin. On admet seulement et approximativement qu'il exige en-
viron de 1.500 à 1.800° daprès Garola, i.ooo à 1.300" d'après
d'autres auteurs.
Je n'ai fait aucune recherche à ce sujet (sauf en ce qui con-
cerne la germination) et je n'ai pu, davantage, étudier l'action
de différents climats sur le développemeni; du Fagopyrmn. Je
me SUIS contenté : i " de calculer la somme de chaleur au-dessus
du minimuin^y reçue par la plante depuis la levée jusqu'à la ma-
turité, et 2" de faire des semis successifs, à intervalles régulier?,
du 15 avril au 23 juillet lOvoS.
1 " Constante fhermigue an Fagopyram esculentum
J'ai admis,d'après les recherches que j'avais entreprises sur
la germination des diverses espèces de Fagopyruni, que la tem-
pérature initiale, pour cette plante, était de 5 degrés.
J'ai donc calculé, en partant de ce minimum, et d'après la
méthode de Hervé Mangon, la somme des températures né-
cessaires au sarrasin pour arriver à maturité, en me servant des
observations météorologiques effectuées chaque année à l'Ecole
Nationale d'Agricultu'-e de Rennes, sur le domaine de laquelle
les cultures ont été faites.
J'ai trouvé ainsi, pour l'année 19C9, une constante thermi-
que de 1.719°, et, pour l'année 1910, une constante de i.786°5.
On peut donc admettre que le sarrasin réclame, pour parcourir
— 385 —
les différentes phases de son développement, une somme de tem
pérature d'environ i./^o'\
J'ai cherché en outre la quantité de chaleur nécessaire au
Fago-pyriun pour parvenir à chacun des stades les plus impor-
tants de sa végétation, c'est-à-dire : i" du semis à la levée ;
2" du semis au début de la floraison ; 3" du semis à la forma-
tion des grains ; 4° du semis à la maturité. J'ai trouvé, comme
moyennes de trois années :
Pour la première période : icô" ;
Pour la seconde période : 477, soit 371" depuis la levée ;
Pour la troisième période : 1.060, soit 583" depuis la pre
mière floraison ;
Pour la quatrième période : \.'J^o, soit 1.690" depuis l'appa-
rition des premiers grains.
C'est donc principalement pendant la troisième et la qua-
trième périodes, et surtout pendant la dernière, qui est pourtant
très courte, que le sarrasin a besoin de la plus grande quantité
de chaleur.
2^ Influence de l'époque du semis
Au point de vue pratique, ce qu'il importe surtout de con-
naître, c'est l'influence de l'époque du semis sur le développe-
ment de la plante et sur ses rendements.
Pour essayer de la déterminer, j'ai procédé, dans un même
champ, à des ensemencements successifs, effectués tous les huit
jours, depuis la mi-avril jusqu'à la fin de juillet. Les semis ont
tu lieu les 15, 23 et 30 avril, puis les 7, 14, 21 et 28 mai, les 4.
II, 18 et 25 juin, les 2, 9. 16 et 23 juillec, pour les quatre espèce<=
de FagGpyruvi.
a) F/.igopynun csculentum. ~ Au 16 mai. — La première
feuille des plantes du second semis se déroule, la hauteur est de
2 cm. ; les cotylédons du troisième semis s'étalent, l'axe hypo-
cotylé esc rouge ; le quatrième sçmis commence à lever,
- 386 —
Ail 2j mai. - La seconde feuille du deuxième semis se dé-
roule et la première mesure 3 cm. environ, la hauteur totale est
de 8 à 10 cm., les plantes sont vigoureuses quoique attaquées par
les altises. Dans le troisième semis, la préfeuille pointe, la hau-
teur est de 4 cm. ; dans le quatrième, les cotylédons se dérou •
lent.
Ail 26 mai. - - Le premier semis à 4 feuilles ; dans le se-
cond, la troisième apparaît, la hauteur est de 12 cm., 15 cm. en
viron ; dans le troisième, la préfeuille se déroule ; dans le qua-
trième, les cotylédons sont complètement étalés, la première
feuille apparaît à peine ; les germes du cinquième sortent de
terre.
Au g juin. — Les plantes du premier semis mesurent 38 cm.
environ et sont bien développées ; celles du second atteignent
30 cm., portent 10 à 12 feuilles et 5 à 6 inflorescences axillaires:
les fleurs sont épanouies. Dans le troisième semis, les plantes
mesurent 25 centimètres, les inflorescences terminales et axillai-
res apparaissent seulement ; dans le quatrième, les échantillons
ont 12 à 15 cm. et 3 à 4 feuilles ; dans le cinquième, la pré-
feuille pointe, la hauteur totale ne dépasse guère 3 à 4 cm.; dans
le sixième, la seconde feuille apparaît et la hauteur est de 8 h
10 cm. ; dans le septième (28 mai), les cotylédons sont entière-
ment déroulés, et la préfeuille pointe ; dans le huitième, on ne
voit rien encore.
Au I ^ juin. — Le premier semis atteint 60 cm et se montre
très vigoureux; le deuxième atteint 50 cm, porte 12-15 feuilles
et 6 inflorescences; le troisième est tout en fleurs, mais celles-ci
ne sont pas encore épanouies, la hauteur est de 40 cm environ et
l'on compte 8 à 10 feuilles; la quatrième mesure 20, 25 cm, on
compte 6-7 feuilles et les inflorescences sont en boutons encore
verts; le cinquième semis est mal réussi, on n'y voit que quel-
ques pieds isolés et dont la hauteur ne dépasse pas 4 à 5 cm et
— 387 —
qui ne portent que deux feuilles ; le sixième est plus beau,
mesure 8 cm en moyenne et porte trois feuilles ; le septième
est assez beau, mesure 4 à 5 cm, et la seconde feuille se déroule;
le huitième est bien développé, les cotylédons y sont entière-
ment déroulés; dans le neuvième, on ne voit rien encore.
Au 22 juin. — Les plantes du premier semis dépassent
9c cm et leurs inflorescences sont en grains ; celles du second
atteignent 70, 80 cm, quelques fruits commencent à se former,
les feuilles mesurent, en moyenne 6 cm x 5,2, et il s'en forme
de nouvelles ; le troisième semis a une hauteur de 60 cm et toutes
les inflorescences sont en fleurs, on ne voit pas encore de grains;
le quatrième mesure 35, 40 cm et ses fleurs sont à demi épa-
nouies; le cinquième porte seulement trois feuilles et les fleurs
commencent à apparaître; le sixième atteint 15, 20 cm, la troi-
sième feuille se déroule, les plantes sont vertes et vigoureuses;
le septième est à peu près au même état, mesure une douzaine
de centimètres et la troisième feuille apparaît; dans le huitième,
la première feuille est déroulée, et la hauteur atteint environ
8 cm ; dans la neuvième, les cotylédons se déroulent.
Ait j juillet. — Le premier semis mesure i mètre environ,
la plupart des grains sont formés; le second semis atteint 90 cm,
la moitié des grains sont formés et de nouvelles inflorescences
apparaissent à la base de la tige; le troisième mesure 75, 80 cm.,
les fleurs en sont toutes épanouies ; le quatrième atteint 50 cm ;
le cinquième est toujours chétif ; le sixième mesure 30 cm, porte
6 à 7 feuilles et la première inflorescence apparaît; le septième
atteint 20 cm, la quatrième feuille se déroule en même temps
qu'on aperçoit le premier bourgeon floral ; le huitièm.e a sa
première feuille déroulée et la seconde qui pointe; dans le neu-
vième, tous les cotylédons sont complètement déroulés; dans le
dixième, les cotylédons commencent à s'étaler et dans le onziè-
me, les germes apparaissent à la surface.
Les observations ultérieures montrent, ainsi que les précé-
dentes, que tous les semis se sont bien développés.
Le développement des autres espèces suit exactement la
même marche. Je crois donc superflu de relater les observations
auxquelles il a cionné lieu aux différentes dates.
Malheureusement, la plupart des grains ont été détruits
par les oiseaux et il n'a pas été possible d'évaluer les différentes
récoltes avec précision. Aussi, je ne mentionnerai que les ren-
dements en paille pour les douze premiers semis ; les autres
étaient encore verts et en fleurs le 7 octobre.
1er
semis
'2°
3«
4"
5"
Cf
7"
28
mai
8«
'1
juin
0«
10«
11^
12"
Sarrasin gris.
Sarrasin seigle
Sar. de Tatarie
140
300
3-40
300
400
380
240
300
360
''
270
340
320
200
250
240
540
400
390
500
350
310
400
300
300
40
»
440
200
100
500
300
300
Tableau XLIII. — Inlluence de l'époque des semis. — Kendements en paille.
Les premiers semis ont donné des résultats satisfaisants,
mais les derniers sont plus avantageux. C'est le septième et \e
huitième, effectués le 28 mai et le 4 juin qui ont fourni les ren-
dements les plus élevés.
Il est évident que ces résultats n'ont qu'une valeur relative,
car il est possible et même probable qu'ils auraient été différents
une autre année, avec d'autres conditions météorologiques. Ils
ne fournissent donc qu'une simple indication. Avec ces restric-
tions nécessaires, on voit que les trois espèces cultivées ne se
sont pas comportées de la même façon. Pour les Fagopyrum
tataricum et slenocarpa, ce sont les premiers semis qui sont les
plus favorables et les derniers qui le sont le moins, contraire-
ment à ce qu'on avait constaté pour le Fagopyriim escnlentum.
Ces deux espèces seraient donc plus rustiques et plus précoces
que la dernière,
- oSi) -
Résume. — Les exigences calorifiques du Fagopyrhm sont
relativement faibles. On peut admettre, contrairement à certains
auteurs qui la fixent à i.ooo ou 1.300°, que sa constante ther-
mique, c'est-à-dire, la somme de chaleur qui lui est nécessaire
pour accomplir normalement toutes les phases de son dév-elop-
pement, est voisine de 1.750". Elle paraît légèrement moins
élevée 1.500 à 1.600") pour les trois autres espèces de Fago-
pyrum, dont la végétation est un peu plus rapide et la tempé-
rature initiale plutôt plus basse.
Du semis à la levée, la chaleur nécessaire serait, en moyenne
de 105", du semis au début de la floraison, de 480", du semis a
l'apparition des premiers grains de 1.050", et, enfin des
semailles à la récolte, de 1.750". C'est pour la maturation des
grains que la quantité de chaleur nécessaire est la plus grande.
Quant à l'influence de l'époque du semis sur le développe-
ment et les rendements du sarrasin, elle est subordonnée aux
conditions météorologiques de l'année considérée et peut être,
en conséquence très variable. Dans les conditions de V expé-
rience, ce sont les semis de la fin mai, commencement de juin,
qui ont été les meilleurs. Au point de vue comparatif, les
Fagopyrum stenocarpa et tataricuni paraissent plus rustiques et
plus précoces, moins exigeants en calorique, que le Fagopyrum
esculentum.
11. — Influence de la nature du sol
La nature du sol jove ur rôle très important dans la ger-
mination et le développement morphologique et anatomique de-
diverses espèces de Fagopyrum, ainsi qu'on l'a vu précédem-
ment page 20=1 ; elle intervient donc forcément sur leurs ren
— oyo —
cléments puisque ceux-ci ne sont en somme que la résultante du
développement antérieur de la plante.
Voici les résultats obtenus dans les différentes parcelles
de terrain, dont la nature a déjà été indiquée :
Terreau
S.\BLI<
Argile
C.\.Lc.v,mE
^
-_
M
" -^'~
c
C/3
a
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^ £
<v
^ g
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^ g
•u
^ 2
Grain
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Grain
.—
■a
Grain
.t:
T3
Grain
.—
^3
'*"
H
530
■ c S
£
Is
c.
■ S o
Sar'asin grs.
170
570
10.700
135
18.000
105
3()0
19.400
180
„
Sar. émarginé
30
520
2-i.540
50
580
24.150
24
230
24 000
200
»
Sarrasin seigls
128
630
17.950
123
480
18.300
109
310
Ift.llO
280
Sar deTa'arie
185
&20
18.200
104
460
18.100
118
350
18.000
"
245
"
T.\rLE.\LT XLIV . - Inlluence de la nature du sol sur les rendements
de plusieurs espèces de Fagopyrum.
Les résultats sont excessivement variables selon la nature
du sol dans lequel les plantes se sont développées. D'une façon
générale, c'est dans le terreau que les rendements, en grains et
en paille, sont les plus élevés, sauf pourtant pour le sarrasin
émarginé, dont les grains ont été échaudés dans ce terrain
et qui se montre plus productif dans le sable.
C'est ensuite dans le sol siliceux que les résultats sont les
meilleurs. C'est là que le Fagopyrum cniarginainni donne les
produits les plus abondants.
Dans l'argile, les rendements sont encore plus faibles, sur-
tout en ce qui concerne le sarrasin émarginé qui est resté chétif
et n'a, pour ainsi dire, pas fourni de grains. Par contre, les sar
rasins seigle et de Tatarie s'y développent encore assez bien.
Enfin, dans le calcaire, toutes les espèces sont restées pe-
tites et grêles, la floraison et la maturation ont été prématurées
et on n'a récolté c|ue quelques grains mal formés et des débris
d'inflorescences, qui ne méritaient pas d'être pesés.
— M)l —
Les rendements en paille ont été aussi peu élevés. Là encore
ce sont les Fagopyrimi steriocarfa et tatarictan, qui ont le moins
souffert.
Par rapport au poids spécifique des akènes obtenus, c'est
dans le terreau que les résultats sont les moins bons, sauf
pourtant pour le sarrasin gris. A part cette exception, c'est
dans le sable et l'argile que le poids des i.ooo akènes est ie
plus élevé. Par suite de l'insuffisance de la récolte dans ie
calcaire, il n'a pas été possible de déterminer ce caractère pour
les plantes venues dans ce terrain.
En résumé, c'est dans le terreau, puis dans le sable que
les rendements sont les meilleurs. Pourtant le sarrasni émarginé
paraît se développer mieux dans le second sol. Dans l'argile,
les résultats sont médiocres, et ils deviennent très mauvais dans
le calcaire. D'une façon générale, les Fagopyrum stenocarpa
et tataricum semblent plus rustiques que les deux autres espèces
et moins sensibles qu'elles à l'influence du sol. Cette notion
résulte également des recherches précédentes. Enfin, l'analogie
entre ces deux espèces s'affirme encore dans cet essai.
111. — Influcpcc des façons culturales
Il est aujourd'hui démontré, en agriculture, que la prépa-
ration physique du sol possède une influence prépondérante sur
le développement des végétaux et sur les produits qu'on en
peut attendre.
Le mode de travail du sol, indépendamment des règles
générales auxquelles il est soumis, doit varier avec chaque genre
de plante considéré, et, principalement, avec son mode de
développement, ses exigences en eau et en principes fertili-
- 092 -
santés, et là nature de son système radiculaire. Pratiquement,
il est encore subordonné aux considérations économiques et avec
la place que le végétal occupe dans l'assolement. Son étude,
comme d'ailleurs celle de tous les facteurs de la production,
est, par conséquent, très complexe.
En ce qui concerne le Fagopynan, aucune expérience, à ma
connaissance, n'a été entreprise sur cette question, que, pour le
moment, je me suis borné, moi-même, à ébaucher. Je ne m'éten-
drai donc pas sur ce sujet, dont l'importance est incontestable,
mais qui dépend surtout du domaine agronomique.
Le sarrasin, qu'il soit considéré comme une culture princi-
pale ou comme une culture dérobée, ne vient que très rarement
en tête d'assolement; de plus, sa culture (quoique encore impor-
tante) est très disséminée et, dans une exploitation, ne couvre
jamais qu'une faible surface ; d'autre part, ses produits sont
aléatoires, et, enfui, son système radiculaire a toujours été consi-
déré comme superficiel et peu développé.
Pour toutes ces raisons, et d'autres encore sans doute, la
préparation physique des terres destinées à cette plante est
presque toujours négligée. On se contente, ordinairement, de
leur donner un labour moyen ou un scarifiage, suivi d'un roulage
ou d'un hersage avant les semaiilles (i).
Or, lorsque dans les expériences en caisses relatées précé-
demment (page 213 ) j'eus reconnu que l'appareil souterrain du
sarrasin atteignait des dimensions relativement considérables,
et en tout cas insoupçonnées, je pensai qu'un travail du sol plus
soigné, et surtout plus profond, pourrait — en permettant et
favorisant le développement intensif du système radiculaire ,—
donner d'excellents résultats. D'un autre côté, l'étude du déve-
loppement de la plante, de sa transpiration et de ses besoins en
eau, ne fit que renforcer cette hypothèse.
(i) Il est évident que les façons culturalcs effectuées pour le sar-
rasin sont parfois différentes, mais il est imposbible de les cnvasigci
ici plus com]:)lètement.
jçS
Pour la vérifier, j'ai divisé un terrain bien homogène en
plusieurs parcelles (de 12 mq) qui furent travaillées différem-
ment, les autres conditions de la culture restant les mêmes pour
toutes.
1. — La première parcelle fut labourée à la bêche, à 45 cm
de profondeur, à la fin de février, puis à 30 cm au milieu de
mai; à ce deuxième labour, on eut soin d'épierrer le sol (d'ail-
leurs non caillouteux) et d'émietter les plus grosses mottes de
terre.
Elle reçut ensuite deux fourchages énergiques. La veille du
semis, elle fut roulée, puis fourchée à nouveau, de façon à ce
que la surface du sol soit bien pulvérisée.
2. — La deuxième ne reçut que le labour à la bêche de
^O cm, effectué le même jour, en mai ; puis les mêmes façons
superficielles.
3. — La troisième, outre le même labour (mais non com-
plété par l'émiettement des mottes) ne reçut qu'un fourchage :a
veille du semis.
4. — Enfin, à la quatrième, on ne donna qu'un fourchage
très énergique, destmé à remplacer le labour (une huitaine de
jours avant le semis) et un deuxième, superficiel, la veille de
l'ensemencement.
Voici les rendements obtenus sur chacune de ces quatre
parcelles :
Parcelle no 1
Parcelle do 2
Parcelle d» 3
Parcelle no 4
es
■a
■si
-2 Vî i "ï c«
.si
3 o;
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kilog.
kilog.
kilog.
kilog.
Hauteur moyenne
1">60
),
1.40
;,
1.25
>,
1.00
„
Rendements en grains..
2" 410
2.000
2.180
p. 850
1.800
1.500
1.480;i.320
— paille . .
3.450
2.870
3.060
2.O40
2.440
2 030
2 100:1.550
Poids de 1.000 grains. .
20^60
"
19.40
"
18.80
"
18.85
»
Tableau XLV.
Influence du travail du sol sur les rendements du
Fagopyrum esculentum.
— 394 —
Les résultats sont bien différents dans les quatre parcelles,
et dès la levée on pouvait le constater. A la récolte, chaque
carré était nettement délimité et d'aspect bien particulier. Dans
1h première parcelle, le développement était considérable et
homogène ; cependant, certaines plantes atteignaient jusqu'à
>™90 de hauteur! et, une nouvelle preuve que ce résultat était
bien dû à la préparation du sol, c'est que sur les bords qui,
forcément, avaient été moins bien ameublis, le développement
était légèrement plus faible que dans le reste de la parcelle,
(contrairement à ce que l'on constate habituellement).
La hauteur des plantes était décroissante d'un carré à
l'autre, et les rendements suivaient le même ordre.
L'influence de la préparation physique s'est fait nettement
sentir. Il faut dire, il est vrai, que le terrain où les expériences
avaient lieu, était une terre argilo-siliceuse, compacte, qui
devait particulièrement profiter d'un travail soigné, et peut-
être, les résultats auraient-ils été moins démonstratifs dans une
terre plus légère.
Quoi qu'il en soit, le sarrasin n'ayant qu'une très courte
durée de végétation (90 à 1 10 jours environ) et réclamant, sur-
tout à deux époques principales, de fortes réserves d'eau, pos-
sédant, d'autre part, un système radiculaire développé, très
ramifié, mais excessivement grêle et fragile, il s'en suit qu'un
sol léger ou très bien et profondément ameubli répondra à ses
exigences. Lui seul emmagasinera assez d'humidité, et, en
offrant à la plante un volume de terre accessible considérable,
permettra aux fines et nombreuses radicelles de se développer
abondamment et de puiser dans son sein, une quantité suffisante
d'eau et de principes fertilisants assimilables, st, en définitive,
d'obtenir une récolte abondante. D'ailleurs un proverbe breton
dit c( qu'il faut semer le sarrasin dans de la cendre, et avec de
la cendre ».
Tous les ouvrages agricoles sont unanimes à dire que le
sarrasin ne prospère que dans les sols légers ; qui sait si cette
prédilection ne tient pas, précisément, à ce que c'est là seule-
- 395 -
ment, que la plante peut développer normalement son fin sys-
tème radiculaire?
IV.
Influence du cboîx des Semences
J'ai montré, à propos de la germination des quatre espèces
de Fagopyrum, quelle avait é'té l'influence du choix des semen-
ces, d'après leur poids, leur densité, leur grosseur, leur âge, etc .
(v. page 162}, et j'ai indiqué que la plaupart de ces essais, en-
trepris en pleine terre, avaient été poursuivis jusqu'à la récolte
de la plante. Il me reste donc maintenant à examiner les résultats
obtenus à cette époque.
J'envisagerai d'abord l'mfiuence de la densité, et ensuit?
celle des dimensions des semences employées.
1.
— Densité
Poids de 1.000 grains de la récolte en grammes
DENSITE
des Semences employées
s a
1 1
? 1 S
S 5
II
1.1
1 -
— 1 000
18.700
18.851)
18.700
19.400
19.500
20 800
28 OÔO
28.200
32.500
17 800
18.000
19.200
18.700
19.300
19.000
18 850
1.000
1.050
19 500
19.500
1.100
19.700
1.150
20.400
1.200
Tableau XLVI. — Influence de la densité des semences sur le poids
spécifique des grains obtenus.
-396-
Une grande partie de la récolte ayant été la proie des ron-
geurs, je n'ai pu tirer aucune indication utile de ce qui restait,
et je n'ai pu que déterminer le poids de i.ooo grains.
Le poids de i.ooo akènes de la récolte varie donc propor
tionnellement avec la densité des semences employées. Plus cel-
les-ci étaient lourdes, plus le poids des fruits qu'elles ont servi
it produire est élevé.
Ce poids peut varier d'ailleurs dans de grandes proportions
et passer, par exemple, de i8 gr. 700 à 20 gr. 80 pour le Fago-
pynim esculentum ; de 17 gr. 80 à 19 gr. 60 pour le Fagapyruni
sténo car pa ; de 18 gr. 80 à 20 gr. 40 pour le Fagopyrum tatari-
cum et de 28 gr. à 32 gr. 50 pour le Fagopyrum emar ginatuiny
soit une augmentation de 10 à 12 % environ.
La sélection des semences d'après leur densité n'est donc
pas illusoire, et l'on voit qu'elle constitue un moyen simple et
peu coûteux d'augmenter dans de grandes proportions, sinon la
quantité des produits (i) tout au moins leur qualité.
(i) Ce qui est possible, mais n'a pu être démontre ici.
0V7 —
Dimensions
DIMENSIONS
des Semences
employées
Fagopyrum
ej^culenlum
FagopjTum
emar-
sinatum
Fagopyrum | Fagopyrum
stenocorpa tataricum
11
0.590
12
• '.320
» >,
)) ).
0.670
14
0.810
0.740
0.630
). ..
15
" »
» »
1.005
" "
0.690
16
0.940
17
» »
» >.
1 575
1.320
18
1 215
„ ;.
» »
» »
l'J
1.3.30
1.200
1.700
» »
20
21
» »
1 660
22
1 . 56- )
1.650
1.880
» >'
24
1 580
1.800
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» »
"-"ô
1.575
1.660
!! !!
,, „
27
» ).
T.\BLK.\uXI^Vll.
irtuence des dimensious des semences sur le poids
des 'Tains obtenus.
Les rendements varient énormément suivant les dimensions
des semences dont ils proviennent. D'une façon générale, leur
accroissement est peu considérable au-dessus des dimensions
moyennes de l'espèce considérée, tandis qu'ils diminuent énor-
mément pour des graines qui n'atteignent pas cette taille spéci-
fique. Ainsi, à la longueur dominante 20 du Fagopyrum escti-
lentum correspond un rendement en grains de 1.330, qui ne
s'élève qu'à 1.580 pour les plus grosses semences, mais qui s'a-
baisse à 0.320 pour les plus petites.
De même, à la dominante 22 du Fagopyrujn emar gïnatum
correspond une récolte de 1.650, qui ne dépasse pas 1.800, fl
n'atteint même que 1.660 pour la longueur 27; au contraire, elle
descend à 0.740 pour la longueur 14.
On constate les mêmes faits pour les autres espèces.
- 39B -
Il convient donc de ne pas choisir, comme semences, de
graines dont les dimensions sont inférieures à celles qui carac-
térisent l'espèce, sous peine d'une diminution, parfois considé-
rable, des rendements. On aura au contraire avantage à em-
ployer celles dont la taille est plus élevée, bien que l'augmen-
tation des rendements ne soit pas énorme.
Résumé. — L'influence du choix des semences, qui s'était
déjà fait sentir sur leur germination, s'est donc continuée, et on
en retrouve l'empreinte sur les produits obtenus. Bien que, par
suite de circonstances accidentelles, il ne soit pas possible d'af-
firmer que la sélection a augmenté les rendements, on peut dire
que l'aspect général des récoltes laissait prévoir cet accrois-
sement.
En tout cas, elle a eu une action certaine sur la valeur des
grains obtenus, dont le poids spécifique a été accru dans des
pioportions relativement considérables.
V. — Ipfluepcc de l'espèce et de la variété
Quelle que soit la définition que l'on donne de l'espèce et
de la variété, et la valeur que l'on accorde à chacun de ces
termes de la classification, chaque type qu'ils représentent dans
un genre donné possède des caractères particuliers et des apti-
tudes spéciales. Il est très important de connaître les qualités
propres à chacun de ces spécimens distincts, plus ou moins rus-
tiques ou plus ou moins productifs.
J'ai décrit, précédemment les caractères distinctifs des
principales espèces et variétés cultivées de Fagofyrum; et prin-
cipalement ceux du grain, qui en constitue la partie la plus
- 399 -
utile. Je vais maintenant indiquer les rendements qu'ils m'ont
fournis en 1910, 1909 et 1908.
1910
1909
1908
— '
-_^ -
m
^
^
—
4)
g
2.
S.
Grain
OT3
Grain
"S
Grain
es
2
c- s
S.
a,
Sarrasin ar-
genté
4.100
5.740
ISeOOO
i.iOO
6.200
1.230
6.180
Sarrasin aile
mand
4.040
5.470
18.600
i.OOO
5.600
»
»
Sar. japonais
d'été (1)...
2.300
6.620
23.600
1 . 100
6.400
))
.)
Sar. japonais
d'automne.
4.500
6.200
24.700
1.420
7.350
„
»
Sarrasin rus-
se
3.230
5.070
23.700
0.950
5.220
»
))
Sarras. amé-
ricain
2.810
3.700
19.200
1.200
4.500
»
Sarras. émar-
giné
3.790
„
24.000
1.290
6.460
1.300
6.700
Sarrasin sei-
gle
3.800
„
18.500
1.370
4.720
1.160
4.310
Sarrasin de
Tartarie . .
"
"
18 300
1.410
5.330
1.190
5.100
Table.\u XLVIII. — Rendements en grain et paille de quelques espèces
et variétés de Fagopyrum.
Les rendements, en grains et en paille, sont assez variables
selon les espèces et variétés considérées.
1° Espèces. — En 1910, c'est le Fagopynivi esculentum qui
a fourni les plus forts rendements, mais, les années précédentes,
c'est le Fagopyrum emarginatum qui venait en tête, aussi bien
pour le grain que pour la paille. Il est vrai, qu'en ce qui con-
(l) Les grains ont été échaudés,
— 400 —
cerne le grain, cet avantage tient surtout au poids spécifique
plus élevé des akènes. Quant aux deux autres espèces, leur pro-
duction est assez semblable ; cependant, le Fagopyrum tataricum
paraît être un peu plus productif. Sauf l'année 1909, elles
donnaient, toutes deux, des rendements en grains légèrement
inférieurs à ceux du sarrasin gris; dans tous les cas, la quantité
de paille qu'elles ont fournie, a été plus faible que celle donnée
par le Fagopyrum esculentum.
2° Variétés. — Il existe, entre les variétés d'une même
espèce des différences relativement considérables, qui tiennent
sans doute au défaut d'adaptation au sol et au climat, de
quelques-unes d'entre elles.
Quoi qu'il en soit, c'est le sarrasin japonais d'automne qui
? donné les meilleurs résultats, pour le grain et pour la paille.
Le sarrasin argenté vient ensuite, puis le sarrasin allemand.
Les autres variétés, notamment le sarrasin russe ne se sont
pas montrées très productives, dans le milieu où elles étaient
placées.
La supériorité du sarrasin japonais a d'ailleurs été cons-
tatée par J. Stone, en Amérique, 011 il est très cultivé, mais cet
auteur, dans le compte rendu de ses expériences comparatives,
ne dit pas à quelle sous-varieté, le sarrasin japonais qu'il a uti-
lisé, appartenait.
Or, si l'on se reporte aux chapitres précédents, on verra que
cette variété se faisait remarquer par le poids élevé de ses
grains, en même temps que par la faible proportion des parties
inutiles de l'akène, c'est-à-dire des enveloppes.
Elle se recommande donc, à la fois, par une très grande
productivité et par les qualités des produits qu'elle fournit. II
conviendrait de déterminer la composition chimique de ceux-ci
et leurs propriétés alimentaires pour être complètement fixé sur
la valeur de ce sarrasin japonais. Dès maintenant, il mérite
quelque attention, et son étude et son expérimentation montre-
ront peut-êre qu'il est susceptible de remplacer avantageusement
— 40I —
1 • variété grise, aujourd'hui cultivée, ou de servir à son amélio-
ration.
VI. — Influence des Entrais
Depuis que l'on connaît le mode véritable de nutrition des
plantes, on est convaincu de la nécessité d'apporter au sol les
divers éléments que celles-ci y prélèvent; de plus, on a vu pré-
cédemment, que la nature ou l'abondance relative de ces prin-
cipes fertilisants avaient une influence certaine sur le dévelop-
pement et la composition du végétal et qu'elles doivent, par
suite, en posséder également une sur ses rendements définitifs.
Cette question de l'influence des engrais sur les rendements
du sarrasin a préoccupé, sinon les physiologistes, du moins un
grand nombre d'observateurs agricoles. Pourtant, malgré les
multiples renseignements obtenus, on ne peut encore songer à
établir une formule rationnelle de fumure pour cette plante.
C'est, qu'en effet, chaque expérience, considérée isolément, ne
possède, pour ainsi dire, qu'une valeur individuelle et locale, et
que les résultats sont excessivement variables selon les condi-
tions où les essais sont effectués .climat, nature du sol, etc.)
D'autre part, depuis quelques années, on a découvert que cer-
tains éléments chimiques — jusqu'ici complètement négligés en
raison de leur proportion très faible dans les tissus végétaux
('magnésie, manganèse, zinc, bore, etc.) — possédaient une
influence, parfois considérable quoique encore mal définie, sur
les rendements que les plantes cultivées pouvaient fournir.
Enfin, et indépendamment de récentes théories sur la ferti-
lisation des terres théories de Withney, etc.), de nouveaux
engrais, tels que le nitrate de chaux, la cianamide, etc., sont
— 402 —
apparus dans le commerce et leur action est encore insuffisam-
ment connue.
Pour toutes ces raisons, de nouvelles et nombreuses expé-
riences méthodiques sont absolument nécessaires, et ce n'est que
par la comparaison et l'interprétation scientifique des résultats
qu'elles auront permis d'accumuler, ainsi que par la connais-
sance des conditions précises dans lesquelles elles auront été
entreprises, que l'on pourra connaître les besoins réels d'une
culture et les moyens les plus propres à les satisfaire.
Néanmoins, et devant l'importance pratique de cette ques-
tion — je crois nécessaire de résumer, au moins brièvement, les
principaux résultats acquis par un certain nombre d'auteurs, en
même temps que ceux que j'ai obtenus moi-même.
Exigences du Fagopyrum en principes fertilisants
Depuis que le sarrasin est cultivé, on s'accorde à recon-
naître qu'il est peu exigeant, qu'il s'accomode de terrains
pauvres et que les prélèvements qu'il fait au sol sont faibles.
C'est même à ces seules constatations que se résument les publi-
cations des nombreux auteurs qui s'occupent de cette plante.
(Duhamel du Monceau, Gossin, Bujault, Riefifel, de Gasparin,
Joigneaux, Thaër, Leclerc-Thouin, Damseaux, etc..)
Il faut arriver à 1871 pour voir établir les premières expé-
riences réellement intéressantes concernant la fertilisation du
sol destiné au sarrasin.
A cette époque, en Allemagne, Nobbe, Erdmann et Schrœ-
ber publient leurs recherches sur l'influence de la potasse sur la
végétation. Ils montrent i" que cet élément est indispensable
au développement du Fagopynim, et, qu'en son absence, il ne
se forme pas d'amidon dans les grains de chlorophylle, 2" que
1^ chlorure de potassium est la combinaison de potassium la
plus favorable à la végétation du sarrasin. L'azotate de potasse
s'en rapproche le plus, mais le sulfate et le phosphate de
potasse causent, tôt ou tard, une maladie particulière, qui con-
— 4^3 —
siste dans l'accumulation passive de l'amidon dans les feuilles,
3" que la soude et la lithine ne peuvent remplacer la potasse, la
première étant simplement inutile, et la seconde nuisible. Mais
ces conclusions n'ont par toujours été admises, et déjà, en 1875,
Vesque (i) tentait de les réfuter. De même plus tard, Braasch
et Rabe trouvaient comme Knop, que le sarrasm prospère et
mûrit ses graines dans un sol privé de chlorure, et ils n'ont pas
constaté la maladie particulière, signalée par les auteurs alle-
mands; cependant, comme ceux-ci, ils estiment que de tous les
sels potassiques, le chlorure est le plus favorable au développe-
ment du F a go fy Y uni.
En même temps, plusieurs savants entreprennent l'analyse
chimique du sarrasin, dans le but d'en déterminer les exigences
en principes fertilisants. On a vu précédemment (page 339) les
résultats auxquels ils étaient parvenus.
Puis, Dassonville, dans un travail déjà cité, arrive, en ce
qui concerne l'alimentation minérale du Fagopyrum escîdentiun,
aux conclusions suivantes : " A des doses convenables, certains
sels sont favorables au développement du sarrasin pendant
toute la durée de la végétation (azotate d'ammoniaque, sulfate
de chaux, phosphate de potasse, phosphate de fer).
D'autres sont nuisibles au début, mais fertiles plus tard;
(sulfate de magnésie, oxalate de potasse), tandis que d'autres,
favorables au début) sont nuisibles à la fin (chlorure de potas-
sium. Le nitrate de soude et le chlorure de sodium sont cons-
tamment nuisibles. D'après leur effet sur la production totale
d<" la matière sèche, les sels peuvent être classés ainsi. Utiles :
azotate d'ammoniaque, azotate de potasse, sulfate de magnésie,
oxalate de potasse, phosphate de potasse, phosphate de fer.
Nuisibles : nitrate de soude, chlorure de potassium, chlo-
rure de sodium.
Ces conclusions, faites un peu pour surprendre au point d?
(i) Vesque. — Annales agrunainiii., t. i, 1875.
— 404 —
vue purement cuitural, sont, d'autre part, en contradiction avec
celles qui ont été formulées par les auteurs précédents. Peu de
temps après, Solacolu reprend les mêmes recherches et, pour la
même plante, arrivent à des résultats bien différents, et qui sont
beaucoup plus conformes aux observations de la pratique agri
cole.
D'un autre côté, l'étude de la composition chimique du Fn
gopyrum nous a montré que cette plante était riche surtout en
potasse, puis en chaux, et qu'elle contenait une proportion éle-
vée de chlore. Elle nous a indiqué également la répartition de'=;
principaux éléments. C'est ainsi que l'azote existe en quantité
légèrement plus forte dans les feuilles et les tiges que dans les
racines, que la chaux, à toutes les époques, est plus abondante
dans les parties aériennes, de même que la potasse. Enfin, elle
nous a renseigné sur la marche de l'absorption des principes mi-
néraux et sur les exigences d'une récolte normale.
Par ailleurs, de très nombreuses expériences culturales ont
apporté quelques indications nouvelles et dont il est nécessaire
de résumer brièvement les principales conclusions. Toutes ces
expériences conduisent dans leur ensemble à admettre que •
1° L'azote est indispensable et augmente les rendements,
mais qu'en excès, il pousse au développement foliacé au détri-
mens de la production en grains et peut, en outre, déterminer
la verse ;
2° L'acide phosphorique est utile, surtout pour le rende-
ment en grains, dont il augmente le poids ; et cela d'autant plus
oue les sols où on cultive le sarrasin sont ordinairement pau-
vres en cet élément ;
3° La magnésie est utile, et la paille en renferme beaucoup;
4° Le chlore paraît également utile, contrairement à ce
qu'on observe pour les autres plantes ;
5° Le sarrasin est très exigeant en potasse.
En raison des observations multiples et concordantes dont
elles résultent, ces notions peuvent être considérées comme les
plus exactes
— 40^ —
Par contre, en ce qui concerne l'azote et la chaux, les opi
nions sont très partagées.
On croyait autrefois que le sarrasin avait la faculté d'ab
sorber l'azote atmosphérique. C'est l'avis de savants autorisée,
tels que de Gasparin, Lechartier, etc., et il confirme, en l'expli-
quant, l'action améliorante de cette plante dans la culture, en
même temps que son peu d'exigences relatives en cet élément et
les insuccès parfois constatés, des engrais azotés. C'est ainsi que
de Gasparin i) écrit : « Le grand nombre de feuilles qu'étale
le sarrasin le rendent propre à étouffer les mauvaises herbes, et.
en même temps, à recueillir abondamment les engrais atmosphé-
qiies ; aussi a-t-on remarqué que cette plante épuise peu le sol.
Si elle recueille une quantité abondante d'ammoniaque atmos-
phérique, elle a besoin, néanmoins, de trouver la terre pourvue
d'engrais salins, et principalement de potasse et de magnésie ».
De même, d'après Burger, le sarrasin tirerait la moitié de
sa nourriture de l'atmosphère.
Or, il y a quelques années, Bouilhac et Giustiniani 2), en
étudiant la fixation de l'azote atmosphérique par le sol, ont fait
des cultures en pots de sarrasin dans du sable, recouvert ou non
de Nostoc punctiforme et à' Anabœna, porteurs de bactéries, et
mélangé d'une solution nutritive sans azote.
Ils ont trouvé qu'en présence de cette algue, le sarrasin se
développait parfaitement. Il contenait 7 gr. 10 de matière sèche
et 127 m/mgr. 27 d'azote, et atteignait 42 cm.
Au contraire, le sarrasin, seul, n'augmentait de poids que
dans des proportions insignifiantes i gr. 10 de matière sèche,
cm 10 de hauteur, et se montrait par conséquent, incapable
d'utiliser l'azote de l'air (29 m/mgr. 24 dans la récolte). Ces
auteurs ne parlent d'ailleurs aucunement de l'action fixatrice du
Fagopyrum, dont ils paraissent même ignorer la possibilité.
La question n'est donc pas résolue, et aucune expérience
(i) De Gasparin. — Traité d'agriculture, t. 3, p. 721.
(i) Bouilhac et Giustiniani, — C. R. Ac. Se, t. 137, 1903, p. 1274.
— ^o6 —
directe n'a d'ailleurs jamais été tentée pour la résoudre, malgré
l'intérêt scientifique et pratique qu'elle présente.
En ce qui concerne l'influence de la chaux sur le dévelop-
pement du sarrasin, les connaissances actuelles ne sont guère
plus précises. J'ai déjà indiqué, à plusieurs reprises, les diver-
gences des auteurs à ce sujet; tandis que certains estiment cet
élément indispensable, d'autre le considèrent comme nettement
nuisible et classent le sarrasin parmi les plantes calcifuges (i).
Or, il résulte d'observations nombreuses d'une part, et des
recherches personnelles que j'ai relatées précédemment, d'autre
part, que cette plante se développe mal dans un terrain franche-
m^ent calcaire.
Mais d'un autre côté, le Fagopyrjim renferme toujours des
quantités élevées de chaux, et sa végétation comme ses rende-
ments sont considérablement favorisés par un apport de cet
élément. li y a là deux faits, en apparence contradictoires.
Or, M. Amar (2), dans ses recherches sur l'oxalate de cal-
cium qui ont porté — entre auties plantes — sur le sarrasin, a
montré que ce sel existait dans cette plante, quand le milieu où
elle vivait contenait, au moins, o gr. 15 "/°" de nitrate de chaux,
et qu'il pouvait y être très abondant.
Dans l'étude que j'ai faite du développement anatomique
des divers Fagopyrum, j'ai trouvé également de très nombreux
et volumineux cristaux d'oxalate de calcium, bien que les échan-
tillons que j'observais soient venus dans un sol très pauvre en
calcaire.
M. Amar a montré que la chaux était utile au sarrasin
jusqu'à la dose de o gr. 10 ou O gr. 157"° optimum au-dessus
duquel elle devient inutile et peut être même nuisible, soit par
une action directe spécifique, soit par une action indirecte, en
s'opposant, par exemple, à l'assimilation de la potasse. Cette
(i) De Vilmorin, M. Vacher. — C. R. Soc. Nat. d'agric. de France,
1895.
(2) M. Amar. — Th. doct. Se. îslat., Paris, 1904.
— 40? —
dernière hypothèse avait, d'ailleurs, déjà été émise par de
Gasparin.
Le sarrasin se déxeloppe donc mal dans les terrams nette-
ment calcaires, soit parce que ceux-ci sont généralement pauvres
en potasse ou parce que la chaux s'oppose, au moins partielle-
ment, à l'absorption suffisante de cet élément, indispensable et
dominant; soit parce qu'au-dessus d'une certaine quantité, la
chaux possède sur cette plante, une influence spécifique défa-
vorable.
Mais, d'autre part, la chaux est nécessaire au développe-
ment du Fagopyruvi et tout au moins jusqu'à une dose maxi-
mum qui ne doit pas être dépassée (et que M. Amar évalue \\
O gr. 15 7°° de nitrate de chaux).
Ainsi, se concilient les deux opinions qui, actuellement,
considèrent la chaux, l'une, comme un élément indispensable,
l'autre comme une substance nuisible.
Il est un fait certain, c'est que si dans les terres calcaires
rapportées que l'.ji utilisées, le sarrasin gris se développait très
mal, par contre, dans tous les sols d'IUe-et-Vilame (sols argi-
leux, argilo-siliceux ou de toui bières), où j'ai apporté de la
d'aux à laible dose (100 à 300 kilos à l'hectare), les résultats
ont été surprenants et fréquemment, plus satisfaisants qu'ave.:
un engrais complet. C'est, qu'en dehors de son rôle alimentaire
proprement dit, la chaux possède, sur le sol, des actions phy-
sique, chimique et physiologique, complexes et le plus souvent
très favorables.
Il existe, d'ailleurs, des différences spécifiques dans cette
sensibilité au calcaire. C'est le Fagopyrum esculentum et le
F a go py mm emarginoluni qui paraissent souffrir le plus de
l'abondance de ce corps, tandio que les Fagopyrum tataricimi
e': stenocarpa, le supportent beaucoup mieux.
— 4o8
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1910
Témoin 0.750
Engrais complet 1.230
Sans azote 1.000
Sans potasse . 0.920
Sans ac. phosphorique 1 . 160
Chaux 1.220
Manganèse 1 . 130
4.780
6.180
5.800
0.170
7.010
5.780
4.970
23.0
31.0
27
30.0
22.5
24.0
11 00
18.75
17.20
16.80!
17.001
5.250
0.200
5 320
5 830
G. 200
5.400
18.00
24.30
20.10
23.70
23.2
25.00
18.20
26.00,2.700:
35.20 4.100'
27.00 4. OOOj
34. 1^ 3.250
32. 0013. 000
33. r,0 14.000
27 30i3.3'
16.90
18.00
18.00
16.80
16.50
18.10
17 70
1.090
1 .160
0.800
1 040
0.920
1.520
1.090
2 840
4.310
2.400
2 600
2.780
3.980
2.810
1.200
1.370
1 . 160
1.240
1 300
1.430
3.300
4 . 720
:^.650
2.980
3.540
3.700
3.010
.800
3.820
2.080
3.550
4.100
Témoin
Engrais complet
Sans azote
Sans potasse
Sans ac. phosphorique
Chaux
Manganèse
Témoin. . . ,
Engrais complet
Sans azote
Sans potasse
Sans ac. phosphorique
Chaux
Manganèse
Tableau L — Influence des engrais sur les rendements de plusieurs
espèces de Fagopyrum.
Le tableau 49 indique les résultats obtenus dans un certain
nombre d'essais de fertilisation du sol. On pourrait d'ailleurs
les multiplier à volonté, mais sans grand avantage, car ils mon-
trent simplement que, dans les conditions de l'expérience, Tap-
ie 00
18.50
18.00
17.70
17.75
17.70
1 .000
4.650
1.150
5.100
2.870
1.300
6.700
„
„
1.290
6.460
>,
»
»
1.000
4.700
1.180
5.230
»
„
3.000
1.000
6.500
,)
»
1.200
6.310
»
»
3.420
1.050
6.450
,)
„
1.300
6.280
,)
„
3.560
1.180
.3.600
,)
»
1.240
5.400
»
))
3.480
1.020
3.800
'*
"
"
"
"
"
21.05
24.00
19.50
18.20
22.30
24 30
— 41^ —
port d'engrais potassiques, phosphatés et azotés a été favorable.
Des essais entrepris récemment en Allemagne et au Japon
ont constaté, de même, que le manganèse avait été, à faibles do-
ses (50 kilogramme à l'hectare), avantageux. Sestini, en Italie
a observé, de son côté, que la cyanamide de calcium avait pro-
duit de bons effets sur cette culture (i).
Enfin, j'ai condensé dans le tableau suivant (tableau so) les
résultats auxquels je suis moi-même parvenu, pendant trois an-
nées consécutives, sur le domaine de l'école d'agriculture et sur
celui de plusieurs cultivateurs de la région.
La nature du sol de Rennes et les doses d'engrais employés
ont été indiqués précédemment.
Les rendements obtenus avec un même engrais sont donc
variables selon l'année et le milieu considérés. Ils le sont égale-
ment avec les espèces cultivées. Néanmoins, on voit que, dans
leur ensemble, les résultats sont à peu près concordants.
L'influence des engrais potassiques s'est fait surtout sentir
sur les rendements en grains, de même que celle de l'acide phos-
phorique.
L'absence d'azote s'est principalement manifestée par une
diminution des rendements en paille. Quant au manganèse (em-
ployé à l'état de sulfate et à la dose de 30 kilos à l'hectare), il
s'est montré très légèrement favorable. Par contre, la chaux a
eu une action manifeste, très nettement utile, surtout sur la pro-
duction des grains, mais son influence sur les rendements en
paille a été plutôt désavantageuse.
Le poids spécifique des grains obtenus a également subi
l'influence des engrais. Ici encore, la potasse, l'acide phospho
rique et la chaux ont joué un rôle très utile. Ces résultats sont
d'ailleurs complétés par ceux de l'étude biométrique des akènes
(page 59), étude qui a montré également l'action amélioratrice
de la fumure du sol, et particulièrement celle des mêmes élé-
(1) Les résultats obtenus par M. Brioux, en 1909, sont beaucoup moins
favorables.
— 411 —
ments minéraux, sur les dmiensions des fruits des trois espèces
de Fagopyrimt examinées.
Résumé. ■ — Comme tous les végétaux, le sarrasin a besoin
pour vivre et se développer de trouver dans le sol, un certain
nombre d'éléments indispensables.
Parmi ceux-ci, c'est la potasse qui paraît jouer le rôle le
plus actif, probablement sous la forme de chlorure de potas-
sium; l'acide phosphorique servirait surtout à la production des
grains. L'azote a également une action marquée, mais on ne
sait pas encore, d'une façon certaine, si le Fagopyrnm a la pro-
priété de le prendre dans l'atmosphère, bien que cela paraisse
peu probable.
La magnésie semble également être importante p:ur cette
plante, et sa présence assez abondante dans les sols où celle-ci
est habituellement cultivée est peut être une des causes de sa
répartition culturale. Le manganèse paraît également utile.
Quant à la chaux, elle est nécessaire à la bonne végétation .iu
sarrasin et à l'obtention de rendements élevés, mais elle ne doi*
pas être trop abondante et son excès semble franchement nui-
sible.
En raison du développement rapide du Fagopyrjim et de
la marche de rabsorpion des éléments minéraux, tous les engra .^
doivent être apportés sous une forme rapidement assimilable.
Enfin le grand développement du système radiculaire est sans
doute une des raisons des propriétés, en apparence, peu épui-
santes de cette plante.
4i3-
CH: ^i^ F> IT FI E IV
Pat-tiolo^i©
Tous les ouvrages agricoles sont unanimes à déclarer que
le sarrasin n'a ni ennemis, ni maladies. Cette affirmation est
tout au moins excessive. En effet, si la culture n'est à peu près
jamais sérieusement compromise par l'attaque de parasitée
animaux ou végétaux, il n'en est pas moins vrai que la ptante
n'est pas à l'abri de leur atteinte.
1. — Parasites végétaux.
Prillieux (i) signale la présence, sur les feuilles, du
Phytophtora omnivora et Saccardo (2) mentionne 7 champignons
parasites du Fagopyriim esculentum :
Ascochyta Fagopyri. Thûn.
Botrytis vulgaris. Fr.
Depazea polygonicola. Lasch.
Didymella Fagopyri. Lamb et Fautr.
Humaria Patouillardi. Gill et Sacc.
Puccinia Fagopyri. Barcl.
Ramularia curvala. Fautr.
En 1908, j'ai trouvé dans des cultures de sarrasin gris des
(i) Prillieux. — Maladies des Plantes agricoles, t. 1, p. 72.
(2) Saccardo. — Sylloge Fungorum, 1898, vol. xiii, p. 469.
— 4T4 —
environs de Rennes, des atteintes assez nombreuses de Ramu-
laria curvala.
En 1910, dans les champs d'expérience de l'Ecole nationale
d'agriculture de Rennes, j'ai eu l'occasion de rencontrer deux
maladies nouvelles, non encore signalées sur le Fagopyrum.
Sans faire l'étude complète de ces deux affections, j'ai pu
déterminer qu'elles étaient occasionnées, d'une part, par un
Peronospora, et d'autre part, par un Heterosporimn.
A ces deux cryptogames, étaient souvent associés, surtoiit
sur les organes très atteints, deux autres champignons : un
Cladosporuon, et un Botrytis.
Ces maladies ont apparu vers les premiers jours de juillet,
et elles se sont étendues très rapidement.
^*#ft
FiG. 152
Feuilles de divers Fagopyrum atteints de Peronospora et d'Heterosponium
Dans l'une, les feuilles commencent par se décolorer partiel-
lement, formant des panachures plus ou moins jaunâtres sur la
teinte verte du limbe, et, à la face inférieure de celui-ci, on voit
- 4i5 -
bientôt apparaître une sorte de poussière grisâtre, de tomentimi,
qui est formé par l'appareil tiuclifére du Feronospora.
Celui-ci, examnié au microscope, montre des fructifications
tiès caractéristiques, et paraît se rapprocher du Feronospora
polygonii, signalé par Saccardo, non sur le Fagopyrum, mais
sur certains Folygonura. Les plantes atteintes, étaient, en effet,
en contact avec des F oly gonum convolvulus, spontanés et assez
nombreux, mais sur lesquels on n'apercevait aucune trace de
maladie.
FiG. 153
Pieds de Fagopyrum emarginatum atteints de Perono.spora et
d'Heterosporiuni.
Sur les mêmes individus ou sur d'autres, on trouvait des
taches plus régulières, mieux délimitées, jaunâtres, puis brunes,
surtout à leur péryphérie, et dans lesquelles on distinguait les
traces d'un Heterosporiian, que je n'ai pu encore identifier.
Ces maladies ont attaqué les quatre espèces de Fagopyrum,
- 4i6-
qui étaient d'ailleurs cultivées côte à côte. Mais elles ont atteint
surtout le F a go fy mm envirginatum^ puis le Fagopyrimi escu-
lentum; au contraire, les Fagopyriim tatarïcuni et stenocarpa
ont très peu souffert. D'autre part, c'est dans le sol argileux
que les dégâts ont été les plus grands et les plus étendus.
Dans ces conditions, les plantes restent souvent chétives,
plus ou moins rabougries ; les feuilles restent plus petites et
sont fréquemment déformées, ainsi que l'indiquent les photo-
graphies ci-contre. (Fig 152 et 153).
C'est dans le sable que l'affection a été la moins impor-
tante. Pourtant, il est assez rare que les pieds atteints succom-
bent, quoique le cas se produise quelque fois.
Vers le 10 juillet, ces maladies ont apparu sur des jeunes
semis de sarrasins divers, situés à une certaine distance, mais
à proximité, des cultures précédemment atteintes, et leur dissé-
mination a été très rapide.
C'est sur les feuilles qu'elles paraissent localisées, et c'est
sur ces organes déjà malades, que l'on trouve les traces du
Cladosporhim et du Botrytis, dont l'apparition semble conco-
mittante et postérieure à celle des deux champignons précédem-
ment signalés.
Plus tard, j'ai eu l'occasion de retrouver ces mêmes affec-
tions sur des cultures de sarrasin situées dans d'autres loca-
lités.
2. — Parasites animaux.
J'ai trouvé également, dans des tiges de Fagopyrum escu-
lentum, un némathelminthe qui, dans certaines années, occa-
sionne des dégâts assez sérieux, le Tylenchus devastatrix.
La présence de ce ver dans le sarrasin a, d'ailleurs, déjà
été signalée, entre autres par Darboux et Houard (i) et par
Guénaux (2).
(i) Darboux et IIoL'ARD. — Catalogue systématique des zoocéci-
dres, Paris, 1901.
(2) Guénaux. — Entomologie et paraiitologie agricoles, Paris, 1905.
— 41? —
Pendant l'été 1907, je l'ai trouvé en très grande abondance
dans de nombreuses cultures de sarrasin de l'arrondissement de
Fougères Ille-et-Vilaine). Les plantes restent rabougries, ne
dépassant guère une vingtaine de centimètres; les feuilles sont
non seulement gaufrées, mais complètement déformées, enrou-
lées en parties sur elles-mêmes, et cloquées; le port de la plante
est caplté, et, naturellement, les rendements sont sérieusement
compromis.
Ils le sont d'autant plus que ces anguillules sont, ordinai-
rement, très nombreuses. Les plantes atteintes forment des
taches, des plages plus ou moins irrégulières, à répartition spo-
radique, nombreuses mais rarement très étendues.
J'ai trouvé de préférence ce Tylenchiis sur du sarrasin qui
succédait à une culture de trèfle, de carotte ou de navet. Les
cultivateurs ignorent d'ailleurs totalement l'existence de ce
parasite, dont, pourtant, on pourrait sans doute, arrêter ou
atténuer les dégâts.
?^^
- 4i8 -
Conclusions de la Deuxième Partie
L'étude physiologique du Fagopyruni montre que la res-
piration, l'assimilation et la transpiration y sont très actives.
Les échanges gazeux sont particulièrement intenses chez les Fa-
gopyruni tataricitm et stenocarpa. Le quotient respiratoire est
toujours inférieur à l'unité et varie de 0.91 à 0.97, soit en moyen-
ne 0.94. Le quotient assirnilateur est, par contre, toujours supé-
rieur à l'unité, il varie de 1.02 à 1.05, soit en moyenne 1.04.
La transpiration est particulièrement active, tout au moins
à l'époque de la végétation où elle a été calculée.
La quantité d'eau évaporée varie, pour les différentes espè
ces de 3 gr. 4 à 3 gr. 8 par gramme et par heure, soit en moyenne
3 gr. 6. HeUrieghel a d'ailleurs déterminé que, pour former
I gramme de matière sèche, le sarrasin exigeait 363 grammes
d'eau.
Cette plante a donc de grandes exigences en eau, et doit
en trouver dans le sol des réserves d'autant plus abondantes que
sa végétation est très rapide. Le développement du système ra-
diculaire, de l'appareil foliacé et du tissu conducteur général
paraît d'ailleurs assurer cette absorption active.
Le but essentiel et général de la culture du sarrasin est la
production des grains, et, accessoirement, de la paille. Cett-e
production est subordonnée à de nombreux facteurs et la con-
naissance de l'influence réelle de chacun d'eux serait très pré
cieuse pour le cultivateur.
Les conditions climatériques jouent un grand rôle sur le
développement du sarrasin. Cette plante réclame, pour accom-
plir toutes les phases de sa végétation (dont la température ini
tiale est voisine de 5'^'), i^me somme de chaleur égale à 1.750'
environ, soit en moyenne 105" pour la levée, 480° pour la florai-
son, 1.050" pour la formation des grains, et 1.750" pour la ma
— 4T9 —
turation. C'est donc cette dernière étape qui exige la température
.'a plus élevée, et cela, d'autant plus, qu'elle est parcourue dans
un temps relativement très court.
La nature du sol fait varier les rendements dans de gran-
des proportions. Comme pour la germination c'est le terreau,
puis le sable qui sont les plus favorables à la culture du Fago-
pyruin, et l'argile, puis le calcaire qui s'y montrent le moins
aptes. Pourtant, dans le terreau, les grains sont généralemenr
moins lourds que dans les autres terrains. D'ailleurs, la prépa-
ration physique et chimique de ces terres intervient puissamment
dans les résultats obtenus. Un ameublissement profond et com-
plet du sol paraît nécessaire au bon développement de l'impor-
tant mais très frêle système radiculaire de cette plante ; de plus,
il est indispensable pour permettre l'emmagasinement des réser-
ves aqueuses abondantes dont la nécessité a été montrée par
l'étude de la transpiration du Fagopynun.
La préparation chimique du sol, c'est-à-dire l'apport des
engrais nécessaires à la fertilisation a également une influence
marquée sur l'abondance et la qualité des produits que la plante
peut fournir. L'étude, qui a été faite précédemment, de la com-
position de celle-ci à différents âges et pour une récolte entière,
avait déjà renseigné sur les exigences de cette culture. Des expé-
riences comparatives ont montré, de plus, l'influence particulière
à chaque élément minéral ; elles indiquent que la potasse est
particulièrement importante, que l'acide phosphorique agit plu
tôt sur la production des grains et l'azote sur celle de la paille.
Mais on ne sait pas encore si cet azote est pris dans le sol par
les racines, ou dans l'atmosphère par les feuilles, comme on
l'admettait autrefois et comme les recherches de Bouilhac et
Giustiniani semblent l'infirmer.
Quant à la chaux, dont le rôle était jusqu'ici très discuté,
les uns la considérant comme indispensable et les autres comme
préjudiciable, il est probable qu'elle est absolument nécessaire
av sarrasin, jusqu'à une certaine dose optimum fqui serait de
G gr. 10°/"" de nitrate de chaux, soit 0,02V' '" env. en chauX' au
dessus de laquelle elle deviendrait nuisible.
— 420 —
Mais, en dehors de ces conditions de milieu très impor-
tantes, la plante possède, en elle-même, des aptitudes diverses
et une productivité spécifique. En effet, toutes les espèces et
\'ariétés d'un même genre ne sont pas aptes à fournir des rende-
ments égaux. C'est ainsi que, dans les conditions de nos expé-
riences, c'est, d'une façon générale, le Fagopyriun esciilentum
qui s'est montré le plus productif, et dans cette espèce, le sarra-
sin japonais qui a fourni les meilleurs résultats. D'ailleurs,
cette variété, par ses autres qualités (poids du grain, faible
proportion des écales, etc.) paraît digne d'attirer l'attention des
expérimentateurs. Enfin, dans une même race, toutes les graines
ne sont pas douées de la même fécondité, et il résulte, des
essais relatés précédemment, qu'aussi bien pour la germination
que pour les rendements obtenus, ce sont les plus volumineuses
et les plus lourdes qui donne^it les meilleurs résultats.
L'ensemble de tous ces documents paraît donc devoir
fournir des indications utiles à la culture et permettre d'obtenir,
dans les meilleures conditions, des résultats plus avantageux.
Mais les plantes, ainsi obtenues, provoquent chez l'homme ou
les animaux qui les consomment, certains accidents, généra-
lement peu graves, mais parfois mortels cependant, qu'on a
désignés sous le nom de fagopyrisme.
Cette affection, qui paraît être surtout une maladie cutanée,
s^' traduit, en effet, par des éruptions, en même temps que par
une sorte d'ivresse, l'œdème de la tête, etc. Elle atteint tous les
animaux, et principalement ceux dont la robe ou la peau sont
blanches, et ses causes réelles sont encore ignorées. Elle pouvait
être due à la présence de l'acide cyanhydrique, d'un alcoloïde,
d'un glucoside ou d'un micro-organisme. Or, l'existence de
l'acide cyanhydrique, constatée dans certams cas seulement, ne
paraît être que transitoire et par conséquent, incapable d'être la
cause efficiente de la maladie du sarrasin. D'autre part, et con-
trairement à l'hypothèse de certains savants, tels que Dammann,
il semble certain qu'il n'existe dans la plante aucun alcaloïde,
m aucun glucoside cyanhydrique. Par contre, j'ai déterminé la
- 42i -
présence certaine, et parfois très abondante dans tous les orga-
nes, d'un pentoside qui parait être la Rutine. Des essais de
localisation de ce corps, essais encore imparfaits par suite de
l'absence d'un réactif spécifique certain de la rutine, laissent
supposer qu'il se trouve principalement dans les cellules de
l'épiderme et de l'endoderme.
Or, c'est dans les mêmes régions que j'ai décelé les matiè-
res tanniques ; et l'on peut, devant cette coïncidence, émettre
l'hypothèse qu'il existe entre ces substances et le pentoside, les
relations qu'on a constatés chez d'autres végétaux, entre les
tannins et les glucosides. D'autre part, c'est également dans les
mêmes cellules de l'épiderme et de l'endoderme que se trouve
\-\ matière rouge qui donne à la tige, aux nervures des feuilles
e<" aux arêtes des grains non mûrs, leur coloration particulière.
Enfin, il existe, dans ces mêmes organes, une aéro-oxydase. On
peut donc admettre que ce pigment rouge provient de l'oxyda-
tion des tannoïdes.
Des essais d'intoxication d'animaux par la rutine — ■
apportée soit par voie hypodermique, soit par voie digestive —
n'ont pas jusqu'ici permis de conclure à la nocivité de ce corps,
dont les propriétés physiologiques sont d'ailleurs complètement
ignorées. La question du déterminisme du fagopyrisme n'est
donc pas encore résolue.
RésTjit!n.é et Goncliasions g-énérales
Les conclusions générales de ce travail sont les suivantes •
1. — Morphologie
Les caractères extérieures du fnei^ du genre Fagopyrum,
tout en se rapportant à un type commun, sont assez différents
suivant les espèces et les variétés considérées, quant à la forme,
aux dimensions, au poids et à la densité.
Les caractères de la graine décortiquée présentent des va-
riations sensiblement de même ordre, quoique moins accusées.
Uétude bioniétrique des akènes montre que les polygones
de variations de chaque espèce sont unomiaux (sauf pour quel-
ques variétés du Fago-pyrum esculentmn, où ils ont deux som-
mets) et qu'on a affaire à des types purs et relativement bien
fixés. La nutrition minérale a une influence sur les dimensions
des akènes et leur puissance de variation. Un engrais complet
les augmente dans une grande proportion, et chaque élément
fertilisant a une action particulière ; c'est ainsi que, dans le cas
présent, c'est la potasse qui a montré la plus grande influence,
puis l'acide phosphorique et enfin l'azote.
Un type spécifique déterminé possède, pour chaque carac-
tère envisagé, une dominante qui lui est propre, mais qui peut
varier dans sa descendance. De plus, le milieu modifie cette do-
minante, et, au moins temporairement, ce type spécifique. Il exis
tera donc, dans les générations futures, deux tendances anta-
gonistes, correspondant, l'une à la dominante spécifique, l'autre
à la dominante acquise sous l'action d'un milieu nouveau.
Uéiude de la descendance des akènes de Fagopyrum cul-
tivé dans des conditions différentes, montre que l'augmentation
des dimensions résultant du milieu, se fait encore sentir dans Je^
— 424 —
générations ultérieures. Par sélection d'une forme, on obtient
donc une augmentation de taille de l'ensemble, conséquence de
la tendance à l'accroissement, primitivement acquise, et, simul-
tanément, une plus grande importance de cette forme choisie,
c,ui paraît tendre à se fixer. Il n'y a pas antagonisme entre ces
deux tendances, et il en résulte une épuration et une améliora-
tion de la race. La sélection, au lieu d'être seulement conserva-
trice, a été aussi améliorante, et elle permettrait, sans doute, de
créer une forme nouvelle, en accentuant et fixant une déviation
latente ou déjà manifestée, conformément aux doctrines néo-
kmarckiennes.
La structure de l'akène ne présente rien de bien particulier,
en dehors de l'hypoderme fibreux qui présente deux dispositions
différentes suivant les espèces.
La composition des graines classe le sarrasin dans les cé-
réales les plus riches en principes nutritifs ; elle varie peu dans
les différentes espèces et variétés.
La germination des graines est soumise à de nombreuses
influences, tant intrinsèques (âge, dimensions, poids, densité,
etc..) qu'extrinsèques (température, humidité, nature du sol, pro
fondeur du semis, etc.).
^ Le développement de la plante est très rapide (90 à iio
jours) et les inflorescences apparaissent dès la sixième semaine
Les racines, fasciculées, affectent une disposition quaternaire ;
elles sont très nombreuses, très fines et aussi très profondes,
puisqu'elles peuvent dépasser o m. 80 de profondeur, contraire-
ment à l'opinion courante.
Sous le rapport de la morphologie externe et de la struc-
ture, il n'y a que peu de différences entre les quatre espèces
étudiées du genre Fagopyrum. Les caractères en sont modifiés
par la nature du sol et par celle des engrais; elles permettent en
outre de rapprocher les unes des autres certaines espèces et
variétés généralement séparées.
La composition de la plante montre qu'elle peut servir uti-
lement comme fourrage ou comme engrais vert; elle indique le
— 42:^ —
rôle prépondérant de la potasse et de la chaux et elle permet de
comprendre les exigences du sarrasin par rapport k ces subs-
tances.
3. - Physiologie
La respiration, l'assimilation et la transpiration sont très
actives dans les divers Fagofynim. Le quotient respiratoire,
toujours inférieur à l'unité, varie de 0.91 à 0.97 soit, en
moyenne 0.94) , et le quotient assimilateur, toujours plus grand
que l'unité, varie de i.oi a 1.05 en moyenne 1.03. La transpi-
ration est très active et sa valeur atteint 3 gr. 6 par gramme et
par heure.
Le sarrasin, à divers états, est parfois toxique pour tous
les animaux qui le consomment et même pour l'homme). Il est
surtout vénéneux pour ceux dont le pelage est blanc et lorsqu'il
esl consommé en plein air. Quelle est la substance nocive à
laquelle sont dûs les accidents constatés? Je n'ai pu déceler
dans la plante la présence de glucosides cy;iiihydi iqiies ni
d alcaloïdes. L'acide cyanhydrique s'y trouve accidentellement
au moment de la floraison, et la rutine existe à toutes les pério-
des de la végétation; mais, jusqu'à plus amples recherches, on
re peut voir dans ces corps la cause du fagopyrisme.
L'étude de la matière colorante rouge du sarrasin montre
qu'elle provient de l'oxydation des matières tanniques, et il
semble qu'il existe une relation entre ceux-ci et la rutine.
Les sarrasins peuvent être attaqués par deux maladies
eiyptogamiques, non encore signalées sur cette plante et dues,
l'une, à un Peronospora et l'autre, à un Heterosporium; ils peU'
vent l'être aussi par un Némathelminthe, le Tylenchus devûs-
tatrix, beaucoup plus fréquent et dangereux qu'on ne l'admet
habituellement.
5* — culture
L*étude morphologique et physiologique du sartasin expli
Cjue et justifie diverses méthodes culturales ; elle montre aussi
cjuc certaines autres, moins rationn^les, sont susceptibles d'etr<^
avantagea sèment modifiées. En outre, de cette étude, découlent
des notions nouvelles, dont la pratique pourra tirer sîirement
un parti avantageux. Le Fago-pyruni euiar ginatum peut être rap-
proché de certaines variétés rapportées ordinairement au Fago-
pynun escidentum (sarrasins russe, japonais) ; et les Fagopy '
ï!i:;i taîaricum et stenocarpa ne constituent qu'une même espèce,
étant donnée l'analogie qui existe entre eux.
Le développement, jusqu'ici insoupçonné, du système radi-
culaire, la rapidité de la végétation et l'intensité de la transpi
tation indiquent la nécessité d'un travail du sol plus profon.-^
et plus soigné que celui exécuté dans la pratique actuelle.
Les résultats acquis par les divers modes de sélection des
semences, l'étude biométrique des akènes et de leur descendance,
l 'examen comparé des principales espèces et variétés montrent"
la possibilité d'obtenir, par une culture rationnelle, des races de
plus en plus améliorées.
La composition chimique du sarrasin, l'étude du développe-
ment et les essais de fertilisation du sol indiquent le rôle des
engrais, l'inaportance de la potasse, l'influence, jusqu'ici contro-
versée, de la chaux et la nécessité de principes rapidement assi-
milables. . ' ■
Enfin, la détermination des courbes de température, des
constantes thermiques et de l'humidité optimum, ainsi que celle
de l'influence de la nature du sol et de la profondeur du semis
fournissent aux agriculteurs des données qui leur manquaient
Jusqu'ici.
E^^plication de la Planche I
— Feuille jeune.
— Feuille à la maturité.
— Tige jeune.
— Tige à la maturité (sommet).
— Grain avant la maturité
— Localisation de la matière colorante rouge dans
la feuille.
— Localisation des tanins dans la tige jeune.
— Localisation de la matière colorante rouge dans la
tige un peu plus âgée
a
TABLE DES MATIERES
Pages
INTRODUCTION ~9
HISTORIQUE i3
PREMIÈRE PARTIE (Morphologie)
CHAPITRE PREMIER. — Etude des Akènes et des Graines
I. — Caractères extérieurs
1° Caractères du Fruit :
A. — Forme 27
B. — Dimensions 34
C. — Poids et densité ... . 36
D. — Pigmentation ... 44
2" Caractères de la Graine :
A. — Forme 45
B. — Dimensions 5o
C. — Poids .... 55
f Enveloppes . 56
II. — Étude biométrique
i" Espèces et variétés 59
A. — Variations de la longueur 62
B. — — largeur 71
C. — — surface 79
D. — — poids 82
2° Influence de la nutrition minérale :
A. — Variations de la longueur 88
B. — — largeur 100
C. — Caractères corrélatifs 1 13
,>" Influence de l' hérédité, 117
Pages
/' Rcsiimc des recherches luoinetriqiies 126
III. — Structure de l'Akène 12g
IV. — Composition de l'Akène 143
CHAPITRE II. — Etude de la germination
I. — Germination proprement dite 167
II. — Conditions de la germination.
/" Conditions intrinsèques 162
2" Conditions extrinsèques .... 181
Résumé du Chapitre II 220
CHAPITRE III. — Etude de la Plante
I. — Morphologie ex'erne 22H
II. — Développement . — . . 248
Influence du milieu . .. 257
III. — Morphologie interne 266
Influence du milieu 3i8
IV. — Composition de la plante 334
Conclusions de la Première Partie 346
DEUXIÈME PARTIE (Physiologie)
CHAPITRE PREMIER. — Ponctions.
I. — rtespiration 356
II. — Assimilation 358
III. Transpiration SSc;
CHAPITRE IL— Toxicité du Sarrasin (Fagopyrisme) 563
CHAPITRE III. — Essais culturaux 383
CHAPITRE IV. — Pathologie 4i3
Conclusions de la Deuxième Partie 418
RÉSUMÉ ET Conclusions générales 423
DHUXIEME THESE
PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACLXTP:
i" Zoologie. — Le Pancréas des \'ertebres : Anatomie comparée.
Histolog-ie.
2" Chimie. — Les Nitrates : leur orii^iiie. leur nMc Jans la luitri
tion des plantes.
Vil el at'pi oiivé :
l^aris, le i8 noveiiib:e loio
Le D^yeii de la h'ajullé des Sciences,
Paul APPELL.
Vu et permis d'imprimer :
Paris, le iSnovendiie 1910.
Le Vice-Recteur de lAcndéiTiie de Paris,
L. LIARD.
New York Botanical Garden Lil
3 5185 00252 0573
MACKENZIE
9^ ^7
LIBRARY OF THE
HORTICUITURAI SOCIEIÏ OF N. ï.
598 MADISON AVENUE
NEW YORK
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