Skip to main content

Full text of "Regeneration und transplantation"

See other formats 


r^rf*" 


REGENERATION 


UND 


TRANSPLANTATION. 


Von 


D-^  E.  KORSCHELT 

PROFESSOR    DER   ZOOLOGIE   IN    MARBURG. 


MIT  144  FIGUREN  IM  TEXT. 


VERLAG  VON  GUSTAV  FISCHER  IN  JENA. 

1907. 


Alle  Rechte  vorbehalten. 


I 


Vorwort. 


Die  Veranlassung  zu  den  nachfolgenden  Ausführungen  gab  ein 
Vortrag,  der  am  20.  September  igo6  in  der  Gesamtsitzung  der  natur- 
wissenschaftlich -  medizinischen  Hauptgruppe  auf  der  Versammlung 
Deutscher  Naturforscher  und  Arzte  in  Stuttgart  gehalten  wurde.  Die 
damals  gewählte  Form  ist  im  Ganzen  hier  beibehalten  worden,  doch 
erschien  für  diese  gesonderte  Veröffentlichung  eine  Erweiterung  schon 
insofern  geboten,  als  die  Fülle  des  Stoffes  eine  ungemein  reiche  ist. 
Besonders  auf  dem  Gebiet  der  Regeneration  wurde  in  den  letzten 
Jahren  eine  außerordentlich  große  Regsamkeit  entfaltet,  die  eine  ganze 
Reihe  neuer  und  interessanter  Fragestellungen  veranlaßte,  aber  auch 
im  Bereich  der  Transplantation  fehlt  es  an  solchen  nicht,  wie  die 
spätere  Behandlung  einer  Anzahl  von  Versuchsreihen  zeigen  wird. 
So  ist  es  aus  der  Menge  des  vorhandenen  Materials  und  der  großen 
Vielseitigkeit  der  zu  behandelnden  Fragen  erklärlich,  wenn  diese  Aus- 
führungen umfangreicher  ausfielen,  als  dies  von  vornherein  beab- 
sichtigt war.  Daß  sie  sich  nicht  auf  die  Tiere  beschränken,  sondern 
auch  die  Pflanzen  heranziehen  und  in  einer  kürzeren  Übersicht  die 
Kristalle  berücksichtigen,  soweit  sich  zu  den  Regenerationserschei- 
nungen der  letzteren  Analogien  auffinden  lassen,  erscheint  durch  das 
Vorhandensein  von  mancherlei  Beziehungen  und  Vergleichspunkten 
zwischen  den  betreffenden  Vorgängen,  zumal  der  Tiere  und  Pflanzen, 
gerechtfertigt. 

An  allgemeinen  und  zusammenfassenden  Darstellungen  der  Re- 
generations-und  Transplantations-Erscheinungen,  besonders  der  ersteren, 
fehlt  es  übrigens  nicht.  Wenn  hier  eine  ebensolche  gegeben  wird, 
so  erklärt  es  sich  zum  Teil  aus  dem  vorerwähnten  äufiieren  Anlaß, 
vor    allem    aber    daraus,    daß    infolge    der    eifrigen    und    erfolgreichen 


—     IV      — 

Arbeit  einer  großen  Anzahl  von  Forschern  das  Bild  des  Ganzen 
schon  in  verhältnismäßig  kurzer  Zeit  wieder  eine  recht  erhebliche 
Änderung  erfahren  hat.  Von  allgemeinen  Darstellungen,  welche  das 
Gebiet  der  Regeneration  für  sich  oder  in  Verbindung  mit  Ausfüh- 
rungen verwandter  Natur  behandeln,  seien  diejenigen  von  Barfurth, 
Driesch,  Morgan  und  Przibram  genannt,  wie  auch  Weismann 
von  seinem  besonderen  Standpunkt  das  Regenerationsproblem  recht 
ausführlich  darstellte  und  Goebel  dies  von  demjenigen  des  Bota- 
nikers aus  unternahm.  Die  Transplantationserscheinungen  bei  den 
Pflanzen  wurden  in  Vöchtings  großem  Werk  ausführlich  behandelt; 
von  denen  der  Tiere  und  vor  allem  des  Menschen  gab  Marchand 
eine  eingehende  Darstellung.  Außerdem  wird  das  ganze  Gebiet  oder 
werden  einzelne  seiner  Teile  mehr  oder  weniger  ausführlich  be- 
sprochen in  den  Referaten  und  Lehrbüchern  von  Aschoff,  Delage, 
Garre,  Jost,  E.  Küster,  Maas,  Magnus,  Nemec  und  Pfeffer. 
Es  sei  wegen  dieser  und  anderer  hier  in  Frage  kommender,  aber 
nicht  besonders  genannter  Autoren,  auf  die  beigegebenen  Literatur- 
verzeichnisse hingewiesen,  doch  soll  noch  besonders  auf  die  alljährlich 
wiederkehrenden  Berichte  von  Barfurth  aufmerksam  gemacht  w^er- 
den,  welche  ebenso  wie  Drieschs  bereits  einigemale  wiederholten 
kritischen  Referate,  ein  höchst  wertvolles  Mittel  zur  Orientierung  in 
der  ungemein  ausgebreiteten  und  auf  verschiedene  andere  Gebiete 
übergreifenden  Literatur  darbieten.  Hier  kann  von  der  Literatur  nur 
ein  verhältnismäßig  geringer  Teil  mitgeteilt  werden,  indem  allein  die 
für  die  Art  der  Behandlung  in  Frage  kommenden  Schriften  Erwäh- 
nung finden.  Diese  aufzuführen  erschien  jedoch  wünschensw^ert  und 
für  denjenigen  notwendig,  welcher  sich  an  der  Hand  des  hier  Ge- 
botenen noch  weiter  aus  den  Originalarbeiten  unterrichten  oder  solche 
Angaben  und  Untersuchungen  aufsuchen  möchte,  die  in  den  vor- 
liegenden Ausführungen  keine  eingehendere  Würdigung  finden  konnten. 


^'.  MASü.  y^9^/ 


Inhalt. 


Einleitung i 

Regeneration 2 

Ersatz  verloren  gegangener  Teile  und   Regeneration   bei   den   Pflanzen 3 

Regeneration  an   Kristallen 14 

Verbreitung  der   Regeneration   und   Historisches 22 

Regeneration  an   Zellen   und  einzelligen  Tieren 24 

Verschiedene  Arten  der  Regeneration 34 

Regeneration  bei  Metazoen 36 

Fähigkeit  der  Selbstzerstiickelung  —   Aulotomie 41 

Teilung  mit  vorhergehender  und   nachfolgender  Regeneration 42 

Regeneration  in  verschiedenen  Körperregionen 48 

Wiederholtes   Regenerationsvemiögen 49 

Regenerationsvermögen   verschiedener  Tiere 50 

Selbstverstümmelung,   Selbstzerstückelung,  Autotomie 52 

Die   Regeneration  als   Anpassungserscheinung 55 

Das  Verhalten  der  inneren   Organe  bei  der  Regenetation        59 

Verlauf  der  Regeneration 62 

Wundheilung  und   Regenerationsmaterial 63 

Herkunft  des  Materials 66 

Anlage,  Ausgestaltung  und   Orientierung  des   Regenerats 77 

Umgeslaltungs-  und  Wachstumsvorgänge.   Restitutionen   und   Regulationen        ....  83 

Reduktions  Vorgänge 94 

.Spezietät,   Rückdifferenzierung,  Äquipotentialität  det"  Zellen 100 

Kompensatorische   Regulation  und   Hypertrophie 101 

Polarität 103 

Umkehrung   der    Polarität ,      .  107 

Heteromorphosen 114 

Atavismus  in   der  Regeneration 1 20 

UnVollständigkeit   und   Ungenauigkeit  in   der   Ausgestaltung  der  Regenerate       .      .      .      .  124 

Superregenerate,    Doppel-  und  Mehrfachbildungen 1 29 

Faktoren   der  Regeneration 141 

Der  Einflui^  der  Verletzung  auf  die  Ausgestaltung  des   Regenerats      .      .      .  142 

Energie  der   Regeneration i  -|  7 

Beeinflussung  der  Regeneration   durch   das  Nervensystem 148 

Beziehung  der  Regeneration   zum   Fortpflanzungszustand   der  Tiere 155 


29202 


—      VI     — 

Regeneration   und   Alter  der  Tiere I59 

Regeneration   und  Ernährung •&! 

Äußere  Faktoren   der   Regeneration 162 

Lichtwirkung i^3 

Änderungen   in   der   Beschaffenheit  des   umgehenden   Mediums 165 

Kontakt-   und   Sclnverkraftwirkung      .      .      .      • 166 

Transplantation 170 

Verschiedene  Arten   der  Transplantation 1 7  i 

Die  Verbreitung  der  Transplantation  und  die   Art   ihrer   Ausführung 173 

Transplantation   an    Protozoen I74 

Transplantation  an   wirbellosen   Tieren I75 

Transplantation   an  Wirbeltieren 180 

Der  Einfluß  des  Alters  auf  die  Transplantationsfähigkeit         182 

Beziehungen   zur  (3rganisationshöhe  der  Tiere [83 

Die   Herstellung  der  Gewebsverbindung         183 

Vereinigung  von   Teilstücken   in  abnormer  Stellung  (auch  im  Hinblick  auf  die  Polarität)  187 

Vereinigung  in   entgegengesetzter   Richtung  (mit  gleichnamigen   Polen   ....  189 

Übertragimg  weniger  umfangreicher  Teilstücke   —    Regulatorische  Vorgänge     .      .      .      .  196 
Transplantation    von  Organen  und   Organteilen   auf  eine  gleichartige    oder  ungleichartige 

Grundlage 202 

Embryonale  Transplantation 213 

Transplantation   mit  Teilstücken  von  Angehiirigen  verschiedener  Spezies  (Heteroplastische 

Vereinigungen) 227 

Beeinflussung  der  Komponenten   bei  der  Transplantation 231 


Erläuterungen  und   Literaturangaben 246 

Autoren-  und  Sachregister 269 


Z^w  denjenigen  Problemen  der  Biologie,  welche  seit  jeher  die 
Aufmerksamkeit  der  Naturforscher  auf  sich  zogen  und  zu  deren  Lösung 
diese  immer  wieder  von  neuem  zurück  kehrten,  gehören  auch  die 
Regeneration  und  Transplantation,  diese  beiden,  durch  mancherlei 
Beziehungen  eng  mit  einander  verbundenen  Gebiete  organischen  Ge- 
schehens. Wegen  des  zum  Teil  recht  eigenartigen  Verlaufs  ihrer 
Bildungsvorgänge,  aber  auch  wegen  ihrer  medizinisch-praktischen  Be- 
deutung erregten  sie  nicht  nur  das  Interesse  der  Naturforscher  und 
Arzte,  sondern  bis  zu  einem  gewissen  Grade  auch  dasjenige  der  Laien. 
Allerdings  war  diese  Anteilnahme  hauptsächlich  einigen,  besonders 
fesselnden,  in  ihrem  Verlauf  höchst  überraschenden  Erscheinungen 
zugewandt,  während  eine  Reihe  anderer  Probleme  noch  immer  ihrer 
Lösung  harrt.  Gerade  jetzt  aber  treten  beide  Gebiete  wieder  mehr  in 
den  Vordergrund,  da  in  den  einzelnen  Zweigen  der  Biologie  die 
kausale  Betrachtungsweise  eine  immer  größere  Geltung  gewann  und 
der  dadurch  hervorg-erufene  hohe  Aufschwung  der  experimentellen 
Richtung,  besonders  in  der  entwicklungsgeschichtlichen  Forschung, 
auch  auf  sie  im  hohen  Mafie  belebend  einwirkte  und  dies  um  so  mehr, 
als  beide  Gebiete  dem  Experiment  nicht  nur  zugänglich  sind,  sondern 
sogar  in  ihrer  Fragestellung  und  deren  Beantwortung  zumeist  auf 
ihm  beruhen. 

Für  die  hier  einzuschlagende  Betrachtungsweise  empfiehlt  es 
sich,  die  Behandlung  des  Regenerationsproblems  vorausgehen  zu  lassen, 
weil  dadurch  das  Verständnis  des  anderen,  von  ihm  mehr  oder  weniger 
abhängigen,  wesentlich  erleichtert  wird  ^). 


Koiselielt,   Uegcncralioii  u.  Tiims|ilanlatii)n. 


Regeneration. 


Im  Laufe  ihres  Lebens  sind  die  meisten  Organismen  allen  mng- 
lichen  Fährlichkeiten  ausgesetzt,  die  ihren  Körper  in  der  verschiedensten 
Weise  schädigen  können.  Sind  diese  Schädigungen  mit  dem  Ver- 
lust von  Teilen  ihres  Körpers  verbunden  und  werden  diese  ersetzt, 
so  pflegt  man  ganz  allgemein  von  einer  „Reg'eneration"  dieser  verloren 
gegangenen  Teile  zu  sprechen.  Regeneration  heißt  „Wiedererzeugung" 
und  dieses  Wort  ist  gut  gewählt,  denn  mit  der  ,, Erzeugung"  scheint 
es  etwas  geheimnisvolles  anzudeuten,  welches  der  Vorgang  tatsächlich 
an  sich  hat.  Der  Ersatz  pflegt  in  der  Weise  zu  erfolgen,  daß  die 
neugebildeten  den  verloren  gegangenen  Teilen  in  P'orm  und  Struktur 
der  Hauptsache  nach  gleichen.  Wie  kommt  es  und  welche  Ein- 
richtungen ermöglichen  es,  daß  von  abweichend  gestalteten 
Partien  des  Körpers  her  neue  Teile  in  derselben  Form  wie 
die  verloren  gegangenen  wieder  entstehen  und  wie  diese 
mit  dem  Organismus  ein  einheitliches  (ranze  bilden?  Diese 
Frage  ist  besonders  bedeutungsvoll  und  trifft  den  Kern  des  Regene- 
rationsproblems; sie  wird  dadurch  noch  schwieriger,  daß  die  Wieder- 
bechaffung  der  bereits  vorhanden  gewesenen  Teile  auch  an  solchen 
Organismen  erfolgt,  die  völlig  erwachsen  und  geschlechtsreif  sind, 
ihre  Entwicklung  also  schon  längst  abgeschlossen  haben,  so  daß  Neu- 
bildungsvorgänge an  ihren  Körper  nicht  mehr  zu  erwarten  sind. 

Die  Regeneration  ist  eine  der  gesamten  Organismenwelt  zu- 
kommende Erscheinung  und  schon  daraus  geht  hervor,  daß  ihr  Ver- 
lauf ein  sehr  verschiedenartiger  sein  muß.  Dementsprechend  ist  denn 
auch    der  Regriff  des.sen,    was  man    unter  Regeneration  zu   verstehen 


hat,  sehr  verschieden  aufgefaßt  worden.  Darauf  einzugehen  wird  im 
Verlauf  dieser  Betrachtungen  noch  wiederholt  Gelegenheit  und  erfor- 
derlich sein,  zunächst  konnte  von  Regeneration  nur  ganz  allgemein 
als   von    dem  Ersatz    verloren    gegangener    Teile   gesprochen    werden. 


Ersatz  verloren  gegangener  Teile  und  Regeneration 

bei  den  Pflanzen. 

Es  ist  eine  allgemein  bekannte  Tatsache,  daß  die  Pflanzen  in  hohem 
Maße  befähigt  sind,  verloren  gegangene  Körperteile  wieder  neu  zu 
bilden.  Abgebrochene  Zweige  sowie  andere  Sproßteile  oder  Wurzeln 
werden  durch  neue  ersetzt;  vollständig  von  den  Zweigen  entblößte 
Stämme,  Bäume  und  Sträucher,  die  dicht  über  dem  Erdboden  abge- 
schnitten wurden,  sehen  wir  aus  den  Stammresten  und  Wurzelstöcken 
neue  Sproße  treiben.  Dabei  werden  freilich  die  entfernten  oder  ver- 
letzten Teile  nicht  eigentlich  als  solche  wieder  neu  gebildet  oder 
ergänzt,  sondern  zumeist  durch  die  Entwicklung  anderer  Anlagen 
ersetzt.  Die  Pflanzen  bewerkstelligen  nämlich  den  Ersatz  verloren 
gegangener  Teile  gewöhnlich  nicht  von  der  Wundfläche 
her,  sondern  auf  eine  in  mancher  Beziehung  einfachere 
Weise,  indem  sie  Nebensprosse  und  Adventivknospen  anstatt 
jener  zur  Ausbildung  bringen  und  somit  nicht  im  eigent- 
lichen Sinne  „regenerieren".  Ein  sehr  bekanntes  und  lehrreiches 
Beispiel  hierfür  ist  dasjenige  des  abgeschnittenen  Hauptsprosses  am 
Koniferenstamm,  der  durch  allmähliches  Aufrichten  eines  der  annähernd 
horizontal  gestellten  Seitenzweige  ersetzt  wird,  wobei  dieser  seinen 
dorsoventralen  Bau  aufgibt  und  den  radiären  Bau  des  Hauptsprosses 
annimmt,  ihm  also  sehr  ähnlich  wird.  Dieser  bei  der  Tanne  und 
Fichte  leicht  zu  beobachtende  Vorgang  fehlt  anderen  Koniferen,  z.  B. 
der  Auracarie,  und  wird  bei  ihr  dadurch  ersetzt,  daß  nach  Entfernung 
des  Hauptsprosses  aus  Blattachseln  am  Scheitel  des  stehen  gebliebenen 
Restes,  also  aus  hier  vorhandenen  Adventivknospen,  eine  oder  mehrere 
dem    verlorenen    Scheitelsproß    gleichende    Bildungen    hervorwachsen 

[Vöchti  ng    1904]'-). 

1=;= 


„Jeder  Baum  besitzt  (namentlich  im  unteren  Teil  der  Jahrestriebe) 
tausende  von  schlummernden  Knospen,  die  bei  ungestörtem  Verlauf 
der  Vegetation  überhaupt  nicht  zur  Entwicklung  gelangen,  aber 
kürzere  oder  längere  Zeit  hindurch  entwicklungsfähig  bleiben  und  bei 
Verletzungen  des  Baumes  auch  wirklich  austreiben",  um  die  Neubil- 
dungen zu  liefern,  welche  durch  den  Verlust  jener  Teile  nötig  ge- 
worden sind;  „sie  stellen  gewissermaßen  Organreserven  dar,  die  nur 
unter  bestimmten  Umständen  mobilisiert  werden".  In  Anlehnung  an 
Goebels  Darstellung  (1902)  sei  dieses  Verhalten  mit  einigen  instruk- 
tiven Beispielen  belegt.  So  bildet  die  Staude  von  Aconitum  napellus 
im  Frühjahr  an  der  Basis  des  austreibenden  Sprosses  die  Anlage  für 
die  Pflanze  des  nächsten  Jahres  in  Gestalt  einer  Seitenknospe,  die 
einer  rübenförmig  verdickten  Wurzel  aufsitzt.  Wird  die  Knospe  mit- 
samt der  Wurzel  entfernt,  so  bildet  sich  eine  andere,  sonst  nicht  zur 
Entwicklung  gelangende  in  ähnlicher  Weise  aus.  —  Desgleichen  er- 
folgt bei  unseren  Erdorchideen  die  Bildung  einer  neuen  Knolle,  wenn 
die  junge,  für  das  nächste  Jahr  bestimmte  Knolle  rechtzeitig  entfernt 
wird.  „In  beiden  Fällen  wird  die  Entwicklung  eines  anderen,  sonst 
ruhenden  Vegetationspunktes  angeregt  und  in  bestimmte,  durch  Perio- 
dizität der  Organbildung  bestimmte  Bahnen   gelenkt." 

Die  Vegetationspunkte,  aus  welchen  die  Neubildungen  hervor- 
g"ehen,  sind  häufig  sehr  klein  und  ganz  verborgen,  daher  oft  nur 
schwer  auffindbar;  zuweilen  repräsentieren  sie  nur  einen  kleinen  Zellen- 
komplex oder  bestehen  aus  einigen  wenigen  Zellen.  An  den  Blättern 
mancher  Pflanzen,  welche  wie  die  Farne,  Begonien,  Bryophylluni ^  Dro- 
sera, NynipJiaea,  Cardamine,  Nasturtiiiiii  und  andere  die  P'ähigkeit  be- 
sitzen, wenn  sie  abgeschnitten  wurden  (oder  unter  bestimmten  Um- 
ständen an  der  Pflanze  selbst)  neue  Sprosse  zu  treiben  (Fig.  i — 3), 
pflegen  deren  Anlagen  für  gewöhnlich  nicht  sichtbar  zu  sein,  sondern 
treten  erst  später  hervor.  Zumeist  finden  sich  diese  Vegetationspunkte 
in  der  Nähe  der  Blattrippen,  brauchen  aber  nicht  immer  Beziehungen 
zu  Stiel  und  Basis  des  Blattes  aufzuweisen,  sondern  entstehen  nach 
11.  Winklers  Beobachtungen  an  Torenia  asiatica,  einer  Scrophu- 
lariacee,  sowohl  am  Stiel,  an  der  Basis  wie  an  der  Spitze,  aber  auch 
an  beliebigen  Punkten  der  Blattspreite  und  zwar  in  größerer  Anzahl 


gleichzeitig  an  den  verschiedensten  Stellen  des  Blattes  (Fig.  i).  Sie 
werden  durch  rasch  aufeinanderfolgende  Teilungen  der  Epidermis- 
zellen  an  der  Blatt- 


B 


Oberseite  gebildet, 
wobei  die  Bildung 
eines  Vegetations- 
punktes von  einer 
einzigen  Zelle  aus- 
gehen kann,  wie 
dies  bei  den  Ad- 
ventivsprossen 
mancher  Begonien- 
blätter zu  beobach- 
ten ist;  meist  aber 
treten  vier  bis  fünf 
Zellen  zu  einem  Ve- 
getationspunkt zu- 
sammen. Allmäh- 
lich erheben  sich 
dann  die  durch  Zell- 
vermehrung ver- 
größerten Sprosse  als  flach  gewölbte  Protuberanzen  über  die  Ober- 
fläche der  Blattspreite  oder  des  Blattstieles  und  gelangen  hier  zu 
weiterer  Ausbildung,  wobei  einzelne  Sprosse  den  anderen  vorauseilen 
und  manche  auf  einem  sehr  frühen  Entwicklungsstadium  stehen  bleiben 
(Fig.  i).  Es  können  Hunderte  solcher  Sprosse  auf  einem  Blatt  sitzen, 
meist  aber  ist  ihre  Zahl  eine  geringere. 

Das  Beispiel  von  Torcuia  zeigt,  daß  es  oft  sehr  schwierig  ist, 
die  Neubildungen  auf  bestimmte  Anlagen  zurückzuführen,  denn  hier 
wie  bei  Begonia  sind  es  Gruppen  weniger  Zellen  und  sogar  einzelne 
Zellen,  aus  denen  sich  die  Sprosse  entwickeln.  Festzustellen,  aus 
welcher  Art  Anlagen  die  Neubildungen  herxorgehen,  wird  schon  aus 
diesem  Grunde  in  vielen  Fällen  sehr  schwierig  sein.  Man  hat  diese 
Anlagen,  die  Vegetationspunkte,  vielfach  als  im  embryonalen,  Meristem- 
zustand   befindlich    angesehen,    in   welchem    sie  von    der  Entwicklung 


Fig.  I.  Blattstccklinge  von  Tornüa  asiatica,  A  mil  Sjjiossen 
über  Haupt-  und  Seitennerven,  //  mit  Sprossen  an  Sticlbasis, 
Stiel-  und  _Blattspreite,  sowie  mit  einem  größeren  blütentragenden 
Sproß  (nach  H.   Winkler    1903). 


des  betreffenden  Organs  her  geblieben  wären.  Nun  wird  aber  für 
bestimmte  Fälle  andererseits  ganz  ausdrücklich  angegeben,  daß  sich 
die  Sprosse  nicht  auf  embr3'onal  gebliebene  Zellenkomplexe  zurück- 
führen ließen,  sondern  daß  sie  aus  bereits  differenzialen  Zellen  hervor- 
gingen, so  entstehen  z.  B.  nach  Winkler  bei  Drosera  capensis  an  be- 
liebigen Punkten  der  Blattoberseite  Vegetationspunkte  und  Sprosse 
durch  Teilung  aus  „normal  differenzierten"  Epidermiszellen. 

Immerhin  ist 
es  auffällig,  daß 
bei  den  Blättern, 
welche  zur  Her- 
vorbringung von 

Sprossen   be- 
fähigt sind,  diese 

häufig  an   be- 
stimmte    Stellen 
wie  an  die  Blatt- 
basis (Fig.  2  u.  3) 
oder  an  den  Ver- 
lauf    der     Blatt- 
nerven gebunden 
sind,    an     denen 
vermutlich  die 
Ausbildung   und 
Differenzierung 
der    Blattorgan i- 

Fig.    2     Torenia  l''ournien\     Blätter  mit  Adventivsprossen  {sp)  cafion       erst      Tm 
und  AViuzein   (??'),    A  an  der  Basis    des    Blattstiels,    /.'    (nach    Ent- 
fernung des  Blattstiels)  an   der  Basis  der  Blattspreite,  (nach  Gocbel  spätesten  erfolgte 
1904)-  ,      ,. 

und  die  mög- 
licherweise als  Stellen  embryonal  gebliebenen  Gewebes  anzusehen 
sind.  Mit  solchem  Gewebe  vergleichbar  ist  jedenfalls  dasjenige  des 
über  den  Wundflächen  sich  bildenden,  aus  anscheinend  ganz  un- 
differenzierten Zellen  bestehenden  Callus,  aus  welchem  man  Neu- 
bildungen verschiedener  Art  hervorsprossen  sieht.  Um  wenigstens 
einen    dieser    für    unsere    Betrachtung    nicht    bedeutungslosen     Fälle 


heraiiszug-reifen,  wähle  ich  die  von  H.  Winkler  beschriebenen,  an 
Blättern  und  Ranken  von  Passißora  coeriilea  auftretenden  Neubil- 
dungen. Von  den  Blät- 
tern sei  nur  erwähnt,  daß 
sie  nach  Ablösung  und 
Einpflanzung  Sprosse  her- 
vorbringen, welche  nach 
ihrer  Qualität  der  Stellung- 
entsprechen, die  den  be- 
treffenden Blättern  früher 
an  der  Pflanze  zukam.  Es 
wird  auf  dieses  Verhalten 
bei  Besprechung  des  Ein- 
flusses, welchen  der  Fort- 
pflanzungszustand auf  die 
Regeneration  hat,  noch  zu- 
rückzukommen sein  (S.  1 58). 
Obwohl  es  offenbar  sehr 
schwierig  und  anscheinend 
bis  dahin  nicht  gelungen 
ist,  Ranken  irgendwelcher 
Pflanzen  zur  Sproßbildung 

zu  veranlassen,  waren 
Winklers  Versuche  mit  Ranken  der  Passionsblume  dennoch  von 
Erfolg  begleitet.  Die  Ranken  wurden,  noch  ehe  sie  eine  Stütze  ge- 
faßt hatten,  vom  Stock  abgeschnitten  und  in  feuchtem  Sand  kulti- 
viert; sie  rollten  sich  spiralig  ein  und  verholzten,  blieben  aber  frisch 
und  bildeten  nach  wenigen  Wochen  einen  unregelmäßig-  gestalteten, 
weißen  Callus,  aus  dem  erst  spät,  nämlich  nach  Verlauf  von  3  bis 
4  Monate  eine  Wurzel  und  wiederum  mehrere  Monate  später  ein 
oder  zwei  Sprossen  hervorkamen  (Fig.  4).  Hier  wie  in  anderen  der- 
artigen Fällen  müssen  also  Anlagen  vorhanden  gewesen  oder  an  in- 
differenten Zellen  entstanden  sein,  aus  denen  Wurzeln  und  Sprosse 
hervorgingen.  Insofern  hier  die  Neubildung  der  betreffenden  Teile 
aus    einem  Gewebe    geschieht,    welches    über    einer   Wundfläche   ent- 


Fig.  3.  Carddiiiiue  pratensis,  oberer  Teil  eines 
Blattes,  an  dem  sich  spontan  Adventivsprosse  aus- 
gebildet haben:  die  dunkleren  Punkte  auf  den  Biatt- 
spreiten  bezeichnen  die  Anlagen  von  Adventivsprossen 
(nach   Goebel    1904). 


—       8      — 

standen  war,  zeigt  dieser  Ersatz  verloren  gegangener  Teile  schon 
eher  eine  gewisse  Übereinstiminung  mit  einem  Regenerationsvorgang 
im  eigentlichen  Sinne,  aber  da  die  Vegetationspunkte  aus  wenigen 
oder  einzelnen  Zellen  hervorgehen  können,  bleibt  auch  in  solchen 
Fällen  die  Vermutung  bestehen,  daß  äußerst  kleine  und  versteckte 
Anlagen  die  Ursache  jener  Neubildungen  waren.  Unterstützt  wird 
diese  Vermutung  noch  dadurch,  daß  \-on  der  Wundfläche  gewöhnlich 
nicht  ein  Sproß  oder  eine  Wurzel  ausgeht,  sondern  deren  mehrere 
und   oft  eine  ganze  Anzahl    gebildet  werden   (Fig.  5),    die    dann    (und 


h\.  4. 


Fi 


^-  5- 


WJ^P 


Fig.  4.  Passißora  caerulea  L.  Ranke  (A'),  die  im  ( )kU)ber 
1902  isoliert  und  im  Juni  1903  gezeichnet  wurde.  Aus  dem  liasalen 
Cailus  [C)  sind  zwei  Sprosse  (.S^*  und  Sp'-)  und  eine  "Wurzel  ( /F) 
hervorgewachsen  (nach   H.    Winkler    1905). 

Fig.  5.  Stück  einer  Wurzel  von  PoJ)7ilus  dilutata  Tuit  dem 
.Sproßpol  nach  oben,  mit  der  Wurzelspize  nach  unten  gerichtet  (m 
normaler  Stellung).  An  dem  die  obere  Schnittfläche  bedeckenden 
Cailus  entstehen  Sprosse  (sp),  am  unteren  Ende  Wurzeln  (71')  (nach 
Vüchting  1878). 


auch  sonst)  nicht  die  Breite  der  Wundfläche  aufweisen,  sondern  \-iel- 
mehr  weit  hinter  ihr  zurückstehen.  Es  sind  dünne  Sprosse,  die  sich 
von  der  Wundfläche  erheben,  während  bei  den  Tieren  das  Regenerat, 
welches  den  verloren  gegangenen  Teil  ersetzen  soll,  mit  breiter  Basis 
und  dem  Umfang  der  Wundfläche  ungefähr  entsprechend,  dieser  auf- 
zusitzen pflegt  (Fig.  48 — 50,  S.  78 ff.).  Auch  in  dieser  Hinsicht  erfolgt 
also  der  Ersatz  verloren  gegangener  Teile  bei  den  Pflanzen  in  anderer 
Weise  als  dies  bei  den  Tieren  der  Fall  ist. 


Mit  Recht  hat  man  von  Seiten  der  neueren  Autoren  auf  botanisehem 
und  zoologischem  (Tcbiet  Neubildungen  wie  diejenigen,  von  denen 
einig'e  hier  charakterisiert  wurden,  nicht  als  durch  eigentliche  Re- 
generation entstanden  angesehen.  In  besonders  entschiedener  Weise 
betont  (xoebel  neuerdings  wieder  den  Unterschied,  welcher  bei  der 
,, Regeneration"  zwischen  höheren  Pflanzen  und  Tieren  besteht  und 
der  nach  seiner  Auffassung  darin  begründet  ist,  daß  die  Pflanzen 
auch  dann  noch,  wenn  sie  bereits  Geschlechtsorgane  herx'orbringen, 
cmbr\-onales  Gewebe  in  ihren  Yegetationspunkten  besitzen  und  also 
(in  dem  von  den  Tieren  gebrauchten  Sinn)  noch  nicht  erwachsen 
sind.  Während  bei  den  Tieren  die  Neubildungen  im  all- 
gemeinen von  der  Wundfläche  aus  erfolg'en,  sucht  die  Pflanze 
die  ^'erloren  geg'angenen  Teile  durch  „Aktivierung"  der 
Reservevegetationspunkte  zu  ersetzen.  Aber  auch  am  Pflanzen- 
körper  gibt  es,  wenn  freilich  anscheinend  in  recht  beschränktem  Um- 
fang, Vorgänge,  welche  mit  denen  bei  der  Regeneration  der 
Tiere  eine  größere  Übereinstimmung  besitzen  und  wohl  als 
Regeneration  im  eigentlichen  Sinne  bezeichnet  werden  können. 
Sie  werden  am  besten  durch  die  Spaltung  peripherer  Partien  des 
Pflanzenkörpers,  z.  B.  von  Stammspitzen,  Wurzelenden  oder  Blättern 
hervorgerufen. 

Wird  z.  B.  die  köpfchentragende  Stammspitze  der  Sonnenrose, 
Helia7ithiis  anmcus,  in  sehr  frühem  Stadium,  wenn  sich  die  Köpfchen- 
anlag'c  äußerlich  an  der  Knospe  noch  kaum  abzeichnet,  der  Länge 
nach  gespalten,  so  tritt  während  des  w^eiteren  Wachstums  an  den 
Schnittflächen  beider  Hälften  ein  Verschluß  der  Wunde  und  durch 
Neubildung  nicht  nur  der  Epidermis,  sondern  auch  der  Leitbündel 
ein  teil  weiser  Ersatz  der  \erloren  gegangenen  Partien  ein  (Lopriore, 
Berthold,  Peters,  Kny).  Hier  gehen  also  die  Neubildungen  direkt 
von  der  Wundfläche  aus  und  verlaufen  somit  unter  dem  Bilde  einer 
Regeneration,  wie  sie  am  Tierkörper  so  häufig  ist.  Gewiß  wird  auch 
hier  eine  Neubildung  von  Teilen,  wie  die  von  Hüllblättern  und  Blüten, 
durch  Adventivknospen  erfolgen,  die  sich  im  Verborgenen  vorfanden, 
wie  überhaupt  das  \"orhandensein  wenn  nicht  embr3^onaler.  so  doch 
zum  mindesten  bildungsfähiger    Zellen    für    die  Möglichkeit    und    den 


—       lO 


günstigen  Ablauf  dieser  Neubildungsvorgänge  erforderlich  ist.  Letzteres 
gilt  auch  für  die  Wurzelspitze,  eines  der  bekanntesten  und  am  ge- 
nauesten untersuchten  Beispiele  für  „echte  Regeneration"  am  Pflanzen- 
körper (Prantl,  Lopriore,  Simon,  Nemec). 

Die  Wurzel  enthält  zumal  an  ihrer  Spitze  sehr  viel  bildungs- 
fähiges Gewebe,  was  sich  in  der  Art  und  dem  Verlauf  ihrer  Regenera- 
tion bei  verschiedenen  Verletzungen  ausspricht;  die  Neubildung  voll- 
zieht sich  auf  verschiedene  Weise,  je  nachdem  die  Wurzelspitze  weiter 
distal-  oder  proximalwärts  abgeschnitten  wird.  Geschieht  dies  sehr 
weit  distal,    also   kurz  oberhalb   des  Vegetationspunktes,    so   treten    in 


W 


W 


Fig.  7.  A — D  Vicia  faba.  Längsgespaltene 
und  über  den  beiden  Spitzen  wieder  angeschnittene 
\Vurzeln  mit  Bildung  kleiner  Seitenwurzeln  an 
den  Wundstellen  (nach  Nemec   1905). 

Fig.  6.  Regenerierende  Monokotyledonenwurzel, 
um  die  Verteilung  der  Schichten  bei  der  Regene- 
ration zu  zeigen.  7r  provisorische  ^^'urzeIhaube, 
m  meristematische  Zellreihen,  welche  die  neue 
Wurzelspitze  liefern,  p  Plerom,  pe  Pericambiuni, 
d  Dermatosen. 


den  Rindenschichten  und  in  den  der  Wunde  benachbarten  Zellen 
Teilungen  und  vStreckungen  ein,  die  zu  einem  Wundverschluß  in  Form 
einer  Art  Callus,  der  sog.  provisorischen  Wurzelhaube,  führen.  Unter 
ihr  erfolgen  dann  weitere  Teilungen  in  den  Zellen  des  Dermatogens, 
Pericambiums  und  Pleroms,  wodurch  die  richtige  Struktur  und  An- 
ordnung der  Zellschichten  in  der  Wurzelspitze  wieder  hergestellt  und 
diese  selbst  also  regeniert  wird;  die  provisorische  Wurzelhaube  ist 
dabei  allmählich  abgestoßen  worden.  Dieser  zu  einem  in  Form  und 
Struktur  regelrechten  Ersatz  der  Wurzelspitze  führende  X'organg  ver- 
läuft   auch   insofern    unter  dem   Bild    einer  „echten  Regeneration",  als 


t  I 


bei  ihm  tlie  Neubildutig-  im  ganzen  Umfang  der  Wundfläche  erfolgt 
(Fig.  6),  im  (legensatz  zu  den  oben  erwähnten  Sproß-  und  Wurzel- 
bildungen, bei  denen  dies  durchaus  nicht  der  Fall  ist  (Fig.  5).  Dieses 
Verhalten  wurde  vorher  mit  demjenigen  der  „Regenerationsknospen" 
der  Tiere  verglichen,  welche  die  ganze  Breite  der  Wundfläche  ein- 
zunehmen pflegen  (Fig.  48—50  S.  78).  Solche  Vergleiche  liegen 
auch  noch  in  anderer  Beziehung  nahe,  indem  nach  den  Beobach- 
tungen von  Nemec  an  Schrägschnitten  durch  die  Wurzelspitze  der 
Regenerationsvorgang  in  die  äußerste  Spitze  des  Wurzelstumpfes 
verlegt  wird  und  eine  derartige  Konzentration  des  Regenerations- 
vorgangs an  die  distalsten  Partien  auch  bei  Tieren  vorkommt  (vgl.  S.  80). 

Auch  bei  einer  Spaltung  der  Wurzelspitze  findet  eine  Ergänzung 
beider  Hälften  durch  Neubildung  von  den  einzelnen  Gewebselementen  her, 
also  ebenfalls  eine  Regeneration  im  eig'entlichen  Sinne  statt  und  durch 
Wunden,  welche  unweit  der  Wurzelspitze  angelegt  werden,  lassen 
sich  seitlich  hervorwachsende,  neue  Wurzelspitzen  hervorrufen,  die  im 
ganzen  auf  ähnliche  Weise  zustande  kommen  (Nemec,  Fig.  7,  A — £>). 
Diesen  Erscheinungen  nicht  unähnliche  Vorgänge  werden  bei  der 
Regeneration  der  Tiere  beobachtet,  bei  denen  ebenfalls  von  einer  zwei- 
fachen Wundfläche  ausgehend  sog.  ,, Doppelbildungen"  zustande 
kommen,  worauf  bei  Besprechung  der  letzteren  noch  ausführlich  zurück 
zu  kommen  sein   wird  (S.    133  ff.). 

Erfolgt  das  Abschneiden  der  Wurzel  etwas  mehr  proximal,  also 
weiter  von  der  Spitze  entfernt,  so  nimmt  die  Beteiligung  der  einzelnen 
Schichten  an  der  Neubildung  der  Wurzelspitze,  besonders  diejenige 
des  Pleroms  (mit  der  Entfernung  vom  Vegetationspunkt)  immer  mehr 
ab  und  es  ist  hauptsächlich  das  Pericambium,  das  sich  noch  daran 
beteiligt,  d.  h.  diejenige  Schicht,  welche  auch  sonst  die  Nebenwurzeln 
liefert.  Damit  kommt  man  auch  für  die  Neubildung  an  den  Wurzeln 
der  Herkunft  aus  embryonalen  Anlagen  wieder  nahe,  die  an  diesen 
höheren  Stellen  als  Adventivbildungen  \'on  Seitenwurzeln  schon  v^or- 
handen  sein  konnten.  Letztere  können  dann,  zumal  wenn  das  Ab- 
schneiden der  Haupt  Wurzel  noch  weiter  proximal  erfolgte,  einfach  zu 
deren  Ersatz  Verwendung  finden,  so  daß  sich  dann  ähnliche  Ver- 
hältnisse ergeben,  wie  sie  weiter  oben  für  den  Ersatz  des  verlorenen 
Hauptsproßes  durch  einen   Seitensproß  geschildert  wurden. 


—      r  2 


Als  F>eispiel  „echter  Reg'encration"  bei  Pflanzen  hat  man  auch 
den  zuweilen  vorkommenden  Ersatz  verloren  gegangener  Teile  von 
Blattspreiten  betrachtet,  wie  er  von  Hildebrand,  Winkler  und 
Goebel  bei  Cyclame}i,  besonders  aber  von  (xoebel  und  Figdor 
an  Farnblättern  beobachtet  wurde.  Im  allgemeinen  pflegen  die 
Blätter  nicht  regenerationsfähig  zu  sein  und  es  ist  eine  bekannte  Tat- 
sache, daß  Blätter,  von  denen  !Stücke  abgerissen  oder  die  sonstwie 
\erletzt  wurden,  diesen  Verlust  nicht  wieder  herstellen,  doch  gibt  es 
auch   von  dieser  Regel  gewisse  Ausnahmen. 

Die  wenigen  Blätter  der  ersten  Vegetationsperiode  und  besonders 
das  einem  gestielten  Laubblatt  gleichende  erste  Keimblatt  von  Cyclaiiirii 
pcrsiciDU  zeigen  bei  dem  vollständigen  (nicht  beim  teilweisen)  Verlust 


Fig.  8.  ErsaU 
des  Keimblattes 
bei  Cyclanicii 
prrs/ciim.  ^-i  Auf- 
treten der  Neu- 
bildungen im  Zu- 
sammenhang mit 
der  alten  Blatt- 
spreite, ß  ungc- 
stielteNeubildun- 
gen ,  C  kurzge- 
stielte Neubildun- 
gen, D  eines  der 

beiden   neuen 
Blättchen  gestielt. 

neue  Blältchen,    /•'  mit  mehreren  Neubildungen  auf  einem  gemeinsamen  Stiel. 

die   Blattspreitc  abgeschnitten    wurde   (nach   Goebel    1902). 


E  zwei 
a  Steile 


a 

gestielte 
,  an   der 


der  Blattspreite  deren  \om  Blattstiel  und  zwar  \()m  Ansatzpunkt  der 
Spreite  ausgehenden  Ersatz,  welcher  in  J-'orm  eines  ungeteilten,  zwei- 
lappigen oder  auch  doppelt  gestielten  Blattes  erfolgt  (Fig.  8  A,B,  C,  I),  E), 
allerdings  auch  auf  unregelmäfiiigere  Weise  unter  Bildung'  mehrerer 
neuer  Blättchen  xerlaufen  kann  (Fig.  8  F),  die  aber  nach  Hilde- 
brands neuester  Mitteilung  (igo6)  ganz  regelmäßig  in  Form  eines 
Laubblattes  ausgebildet  sein  können  und  sich  dann  als  vier  kleine 
gestielte  Blättchen  am  Stumpf  des  Kotyledon  zeigen  (Fig.  g).  Das 
letztere  ^^erhalten,  d.  h.  die  Entstehung  zweier  und  mehrerer  Blättchen 
an  Stelle  der  alten  Blattspreite  (Fig.  8  D — F),  sowie  das  Ausgehen 
der  Neubildung  nicht  eigentlich  von  den  verletzten,  sondern  von  den 
Partien  seitlich  am  Blattstiel,  an  denen   normaler  Weise  die  Spreiten- 


—      13     — 


bildunjj'  gehemmt  ist,  die  aber  noch  entwickUmgsfähig  sind,  läßt  den 
Vorgang  einem  derjenigen  Forscher,  die  ihn  genauer  untersuchten, 
nämhch  Goebel  (1905)  wie  auch  dem  Entdecker  dieser  Erscheinung 
(Hildebrand  1898  und  1906)  als  echten  Regenerationsprozeß  doch 
wieder  zweifelhaft  erscheinen.  Es  ist  richtig,  daß  einem  solchen  die 
Regeneration  an  der  Blattspreite  bei  Farnen,  wie  sie  ebenfalls  von 
Goebel  (1902  und  1905)  und 
neuerdings  auch  von  Figdor 
(1906)  beschrieben  wurde,  mehr 
entspricht. 


Fig.  9. 


P'ig.    I  o. 


Fig.  9.  Cyclanicn  Aliliarakisii  mit  4  unter  der  al:)gebrochenen  Blattspreite  der 
Kotyledonen  hervorgesproßten  gestielten  Blättchen  und  den  ersten  nach  dem  Kotyledon  ent- 
standenen Laubblatt  (rechts)   (nach   F.   Hildebrand,    190b). 

Fig.  10.  Blatt  von  Polvpod/i/ni  /iriac/eum  mit  gespaltener  Spitze,  deren  Siialthälften 
sich  zu  vollständigen  Blattspreiten  ergänzten,  d.  h.  rechts  und  links  P'iederblättchen  hervor- 
brachten (nach  Goebel,    1902). 

Regenerationsversuche  an  Farnblättern  betrachtete  Goebel  des- 
halb als  sehr  aussichtsvoll,  weil  diese  im  Gegensatz  zu  den  Blättern 
höherer  Pflanzen,  die  ihr  Wachstum  verhältnismäßig  früh  abschließen, 
ein  Spitzenwachstum  zeigen  und  somit  an  ihrer  .Spitze  bildung-s fähiges 


—      14     — 

Gewebe  aufweisen.  Wurden  sie  von  der  Spitze  her  gespalten,  so 
ließ  sich  von  dem  dabei  getroffenen  embryalen  Gewebe  ein  Ersatz 
der  verloren  gegangenen  Partien  erwarten,  wie  er  bei  den  an  Poly- 
podiu7)i  Jieracleum  unternommenen  ^'ersuchen  auch  wirklich  eintrat; 
jede  der  beiden  Teilhälften  ergänzte  von  der  Wundfläche  aus  mehr 
oder  weniger  den  verloren  gegangenen  Teil  der  Blattspreite  mit 
seinen  Fiederblättchen  (Fig.  lo).  Das  gleiche  Resultat  ergaben  die 
auf  ähnliche  Weise  an  den  ungeteilten  Blättern  des  Scolopendrium 
scolopendrium  angestellten  Versuche  von  Figdor  (Fig.  1 1).  Ähnlich 
wie  bei  der  Wurzelspitze  verläuft  der  von  der  ganzen  Wundfläche 
unter  Beteiligung  der  betreffenden  Gewebe  erfolgende  Ersatz  völlig 
unter  dem  Bilde  der  Regenerations Vorgänge,  wie  sie  von  den  Tieren 
bekannt  sind  und  man  wird  sie  daher,  wie  es  von  selten  der  botanischen 
Autoren   geschah,  als  „echte  Regeneration"  ansprechen  dürfen. 


P'ig.  II.  Scolo- 
pendrium sco- 
lopendrniiu ,  an 
der  Spitze  ge- 
spaltenes Blatt 
nach  erfolgter 
Regeneration 
der  Spreiten - 
hälften  von  der 
Ober-u.  Unter- 
seite (A  11.  B) 
gesehen     (nach 

F"  i  g  d  o  r , 
1906). 


Auf  verschiedene  andere  Vorgänge  bei  der  „Regeneration"  der 
Pflanzen  wird  im  Vergleich  mit  entsprechenden  Erscheinungen  bei 
den  Tieren  im  Laufe  dieser  Betrachtungen  noch  wiederholt  zurück 
zu  kommen  sein. 


Regeneration  an  Kristallen. 

Zum  Vergleich  und  um  möglicherweise  zu  einer  bessern  Er- 
klärung der  an  den  Organismen  beobachteten  Regenerationsprozesse 
zu  gelangen,  hat  man    ähnliche    Erscheinungen    herangezogen,  die  als 


—      15     — 

Ersatz  verloren  gegangener  Teile  von  den  Kristallen  schon  längst 
bekannt  sind^^).  Die  Kristalle  wurden  bereits  von  den  alten  Natur- 
forschern als  in  sich  abgeschlossene  Individuen  betrachtet  und  als 
solche  mit  den  organischen  Individuen  in  Beziehung  gebracht.  Das 
ist  bis  in  unsere  Zeit  immer  wieder  geschehen,  so  widmete  E.  Haeckel 
dem  Vergleich  der  Kristalle  mit  Organismen  wiederholt  (in  der  „Gene- 
rellen Morphologie"  wie  auch  später)  sehr  ausführliche  Darlegungen 
und  H.  Spencer  suchte  in  seinem  Prinzipien  der  Biologie  den  Ersatz 
verlorener  Gewebsteile  der  Organismen  auf  ähnliche  Kräfte  zurück- 
zuführen, wie  sie  am  Kristall  wirken,  wenn  abgebrochene  Partien  an 
ihm  ergänzt  werden.  Es  ist  nur  natürlich,  daß  jetzt,  da  der  Auf- 
schwung der  experimentellen  biologischen  Forschung  ein  erhöhtes 
Interesse  an  den  Regenerationserscheinungen  hervorgerufen  hat  und 
auf  der  anderen  Seite  O.  Lehmanns  Entdeckung  der  flüssigen  und 
fließenden  Kristalle  zu  einer  Vergleichung  mit  den  organischen  Indi- 
viduen geradezu  herausfordert,  diese  von  verschiedenen  Seiten  wieder 
aufgenommen  wurde  und  mehr  oder  weniger  lebhafte  Zustimmung, 
aber  auch  zumal  im  Hinblick  auf  die  Übereinstimmung  der  Regene- 
rationserscheinungen manchen  recht  entschiedenen  Widerspruch  fand. 
Das  Für  und  Wider  kann  hier  nicht  erörtert  werden,  sondern  es  sei 
in  dieser  Beziehung  auf  die  Ausführungen  von  Rauber,  Albrecht, 
Bütschli,  Roux,  Driesch,  Barfurth,  Morgan,  Przibram,  O. 
Lehmann  und  andern  Forschern  verwiesen. 

Man  hat  auf  einzelne  Punkte,  in  denen  Kristalle  und  Organismen 
überein  zu  stimmen  scheinen,  ein  besonderes  Gewicht  gelegt.  .So 
verglich  man  das  Ausgehen  des  Kristalls  von  einem  ,, Kristallisations- 
kern" mit  demjenigen  vom  Keim  bei  der  Entwicklung  des  Organi.s- 
mus.  Der  Kristall  hat  wie  der  Organismus  die  Fähigkeit  zu  wachsen 
und  sich  in  einer  bestimmten  Form  auszubilden,  wobei  diese  wie  die 
ganze  Struktur  hauptsächlich  von  im  Innern  wirkenden  Faktoren 
bestimrqt  werden.  Mit  dem  Bekanntwerden  der  flüssigen  und  fließen- 
den Kristalbi  hat  sich  die  Zahl  dieser  Analogien  noch  v'ergrößert, 
indem  ihnen  (nach  O.  Lehmanns  Darstellung  1904  und  1906)  außer- 
dem die  Fähigkeit  der  Bewegung,  des  Wachstums  durch  Intussus- 
ception,  zukommt,  sowie  die  Rückkehr   in   den  früheren    Zustand    bei 


—      i6     — 

Gestalts-  und  Strukturveränderungen  (Homöotropie),  das  Aufzehren 
eines  Kristalls  durch  einen  anderen  bei  direkter  Berührung'  oder  unter 
Vermittlung  einer  Lösung,  wie  es  auch  bei  starren  Kristallen  beobachtet 
wird.  Ferner  ist  ihnen  das  Verschmelzen  zweier  Indix'iduen  zu  einem 
einzigen  (Copulation)  und  die  Selbstteilung  eigen  (Fig.  14  und  15  S.  iQ  u. 
21).  Es  sind  dies  lauter  Merkmale,  die  man  sonst  als  den  Organismen 
eigentümliche  zu  betrachten  gewohnt  war.  Man  wird  kaum  in  Ab- 
rede stellen  können,  daß  die  Yergleichsmöglichkeiten  und  Beziehungen 
zwischen  Organismen  und  Kristallen  hierdurch  ganz  erheblich  verstärkt 
und  anscheinend  viel  engere  als  vorher  geworden  sind.  Eine  der 
Eigenschaften,  w^elche  mit  Recht  beiden  zugeschrieben  wird  und  die 
Übereinstimmung  noch  weiter  erhöhen  soll,  nämlich  die  Fähigkeit  der 
,, Regeneration"  läßt  sich  begreiflicher  Weise  mit  größerer  Sicherheit 
bei  den  starren  Kristallen  verfolgen.  Auf  diesen  Punkt  in  neuerer  Zeit 
durch  seine  ausgedehnten  Untersuchungen  über  Kristallregeneration 
immer  wieder  hingewiesen  zu  haben,  ist  besonders  Raubers  Verdienst. 

Wird  ein  Kristall  mit  verletzten  Flächen,  abgebrochenen  Ecken 
oder  Kanten  in  die  gesättigte  und  dem  Verdunsten  ausgesetzte 
Lösung  seiner  Substanz  gebracht,  so  werden  aus  der  Mutterlauge, 
an  Stelle  der  verloren  gegangenen,  neue  Teile  in  einer  der  betr. 
Kristallform  entsprechenden  Anordnung'  abgelagert  bezw.  neu  gebildet. 
Insofern  dabei,  wie  beim  Kristallisationsprozeß  überhaupt,  hinsichtlich 
des  für  die  Fortführung'  dieses  Vorgangs  nötigen  Materials  der 
Kristall  eine  Wahl  ausübt  und  nur  die  ihm  gleichartigen  Stoffe  aus 
dem  ihn  umgebenden  Lösungsgemisch  entnimmt,  läßt  sich  darin  ein 
gewisse,  wenn  auch  vielleicht  sehr  entfernte  Ähnlichkeit  mit  der 
Wahlfähigkeit  der  Organismen  bei  der  Aufnahme  der  ihnen  zum 
Wachstum  und  zur  Ausübung  der  übrigen  Lebensprozesse  nötigen 
Stoffe,  z.  B.  bestimmter  Salzlösungen  durch  die  Zellen  der  Pflanzen- 
wairzeln  oder  von  besonderen  Nährlösungen  durch  die  Zellen  tierischer 
Gewebe,  erkennen. 

Die  „Regeneration"  vollzieht  sich  übrigens  im  Allgemeinen  bei 
den  Kristallen  in  der  Weise,  daß  die  Ablagerung  nicht  nur  an  den 
verletzten  Teilen,  sondern  über  die  ganze  Oberfläche  des  Kristalls 
erfolgt.      Darin    hat    man    mit    Recht   einen    erheblichen    Unterschied 


mit  der  Regeneration  der  Organismen  gefunden,  bei  denen  sich  die 
Neubildung  auf  die  Wundstelle  beschränkt,  wenn  nicht  andere,  mit 
dem  Regenerationsprozeß  der  Kristalle  aber  gar  nicht  vergleichbare 
Neubildungsvorgänge  hinzukommen.  Übrigens  muß  hierzu  bemerkt 
werden,  daß  nach  allen  darüber  angestellten  Beobachtungen  an  den 
Bruchstellen  des  Kristalls  die  Anlagerung  von  Substanz  oft  eine 
stärkere  und  das  Wachstum  ein  rascheres  ist,  als  an  den  natürlichen 
Flächen,  doch  erklärt  sich  diese  Erscheinung  durch  die  unregelmäßig 
gestaltete,  mit  Erhebungen  und  Einsenkungen  versehene  Bruchfläche. 
An  dieser  wie  an  der  bei  rascherem  Wachstum  auftretenden,  zahl- 
reiche kristallinische  Vorsprünge  zeigenden  „Rauh-  oder  W^ucherfläche" 
ist  infolge  der  dadurch  gegebenen  Oberflächenvergrößerung  die  Ge- 
legenheit zur  vSubstanzanlagerung  vermehrt  und  das  Wachstum  er- 
scheint somit  an  den  Bruchstellen  als  ein  rascher  fortschreitendes. 
Dieses  Verhalten  erklärt  sich  also  aus  rein  physikalischen  Gründen 
und  erscheint  insofern  für  den  Verg'leich  mit  den  Neubildungen  an 
Wundstellen  der  Organismen   weniger  bemerkenswert. 

Etwas  anders  liegen  die  Verhältnisse  bei  neueren  Versuchen 
über  Kristallregeneration  hinsichtlich  einer  Beschränkung-  der  Neu- 
bildung auf  die  Bruchstelle.  Da  man  gerade  in  der  Verbreitung  der 
Ablagerung  neuer  Substanz  über  die  Gesamtoberfläche  des  Kristalls 
einen  wesentlichen  Unterschied  mit  der  Regeneration  an  Organismen 
gesehen  hatte,  mußte  es  besonders  interessieren,  Fälle  von  einem 
nach  dieser  Richtung  abweichenden  Verhalten  kennen  zu  lernen.  Ein 
solches  hervorzurufen,  gelang  Przibram,  indem  er  künstlich  ver- 
letzte Kaliumalaunkristalle  in  eine  (durch  Ölverschluß)  vor  Verdunsten 
geschützte  Kalialaun-  oder  Chromalaunlösung  brachte  und  dann  eine 
Wiederherstellung  der  Octaederform  an  ihnen  wahrnahm,  ohne  daß 
irgend  eine  Gewichtszunahme  stattgefunden  hatte  (Fig.  12,  A,  B). 
Dabei  war  an  anderen  Stellen  dieser  Kristalle  eine  Abrundung  der 
Ecken  und  das  Auftreten  von  Lösungsdreiecken  auf  den  Flächen  zu 
bemerken  (Fig.  12,  A  und  B,  b);  es  hatte  sich  also  in  der  vor  Ver- 
dunsten geschützten  Mutterlauge  eine  Ablösung  von  Teilchen  an 
anderen  Stellen  des  Kristalls  und  eine  Ablagerung  an  der  Bruchstelle 
vollzogen,    eine    Herstellung    somit    nur    an    der    letzteren    und    keine 

Korsclielt,  Riigeneration  u.  Tr;ins|jlantation.  2 


i8      — 


Neubildung  auf  der  gesamten  Oberfläche.  Mithin  hat  der  Kristall 
gewissermaßen  aus  sich  heraus,  wenn  auch  unter  Vermittlung  der 
umgebenden  Lösung,  den  Ersatz  der  verloren  gegangenen  Teile  voll- 


B 


B 


Fig.  12.  Form- 
regulation eines 
verletzten  Kali- 
alaunkristalls  in 
einer  vor  Ver- 
dunsten geschütz- 
ten Kalialaunlö- 
sung (^)  und 
Chromalaun  lö- 

sung  (/>').  Aa  am  i.  Dezember  1903,  Gewicht  1,3533  g;  Ad  am  21.  April  1904,  Gewicht 
1,2603  gi  ^"  'i"!  '•  Dezember  1903,  Gewicht  1,5221  g;  Bö  am  21.  April  1904,  Gewicht 
1,3726  g   (nach   Przibram    1904). 

zogen.  In  noch  höherem  Maße  scheint  dies  bei  verletzten  Hämo- 
globinkristallen der  Fall  zu  sein,  welche  als  Kristalle  eines  vom  Orga- 
nismus produzierten  Eiweißkörpers  hier  ein 
besonderes  Interesse  beanspruchen.  Nach 
Przibrams  Darstellung  geht  bei  diesen  in 
eine  Nährlösung  gebrachten  Kristallen 
(übrigens  auch  dann,  wenn  letztere  dem 
Verdunsten  ausgesetzt  ist),  zunächst  eine 
Ergänzung  der  v^erletzten  Stellen  vor  sich, 
indem  deren  ganz  unregelmäßige  Form  all- 
mählich ausgeglichen  wird  und  die  Rhom- 
benflächen wieder  zum  Vorschein  kommen 
(Fig.  13  A  und  B).  Nicht  früher,  ehe  die 
regelmäßige  Gestalt  wieder  hergestellt  ist, 
erfolgt  eine  Größenzunahme  des  Kristalls 
an  anderen  Partien.  Bei  diesen  Rege- 
nerationsvorgängen am  Kristall  scheinen 
übrigens  gleichzeitig  Umlagerungen  von 
Teilen  in  seinen  Inneren  stattzufinden  und 
wenn  diese  zur  Wiedererlangung  der  Ge- 
stalt beitrügen,  würde  die  ÄhnHchkeit  des 
Vorgangs  mit  der  Regeneration  bei  den 
Organismen  eine  noch  größere  sein,  da  auch  bei  ihnen  Umgestaltungen 
der   vorhanden   gebliebenen  Teile  eine  gewisse  Rolle  spielen. 


d 


Fig.  13.  Formregulationen 
von  Hämoglobinki istallen,  deren 
Wiederherstellung  {A,    a — e  und 


B,  a- 


sich    in    reichlich    einer 


Stunde  vollzog  (nach  Przibram 
1904). 


ly       — 


F 
a 


Noch  anders  verläuft  die  von  O.  Lehmann  als  Regeneration 
bezeichnete  Wiederherstellung  der  Gestalt  seiner  flüssigen  Kristalle, 
indem  diese,  wenn  sie  aus  der  Form  gebracht  werden,  ohne  Betei- 
ligung ihrer  Lösung  und  wohl  durch  eine  gewisse  Umlagerung  der 
sie  zusammensetzenden 
Teilchen  ihre  vorherige 
Gestalt  wieder  annehmen 
können.  Hier  fehlt  also  die 
Anlagerung  von  außen,  es 
wirken  nur  innere  Kräfte; 
freilich  scheint  es  sich 
bei  diesem  Vorgang  mehr 
um  eine  bloße  Verschie- 
bung, als  um  eine  Neu- 
bildung von  Teilen  zu 
handeln,  sonst  würde  er 
in  noch  höherem  Maße 
mit  den  Regenerations- 
vorgängen der  Organis- 
men vergleichbar  sein, 

Umgestaltungen  an 
flüssigen  Kristallen  kön- 
nen sich  z.  B,  in  der  Weise 
vollziehen,  daß  beim  Zu- 
sammendrücken einer  ge- 
rundeten Pyramide,  wie 
sie  in  Fig.  \!\B  darge- 
stellt ist,  die  Kugelform 
von  Fig.  \\C  zustande 
käme  und  diese  beim 
Nachlassen  des  Druckes 
wieder  in  die  frühere  Form 
der  abgerundeten  Pyra- 
mide (Fig.  \\B)  zurückkehrte.  Bruchstücke  grösserer  Kristalle,  in 
welche    diese    durch    einen    auf    sie   ausgeübten   stärkeren  Druck    zer- 

9* 


m 


^ 


G 


mmB^mmm 


_Fig.  14.  Fließende  Kristalle  des  Paraazoxyzimt- 
säiue-Athylester.  Hemimorphe  Pyramide  (^) ;  in  allmäh- 
licher Annäherung  an  die  Kugelform  {ß,  C),  zwei  Kugeln 
(r/),  die  sich  zu  einem  einzigen  Tropfen  [b)  vereinigen 
können  (D);  Vereinigung  mit  den  Abplattungsflächen  und 
Bildung  eines  Doppeltropfens  (Zwilling)  E^  Ausgleichung 
der  Hantel  form  zur  Stabform  (/');  Teilung  eines  stab- 
f(')rniigen  Kristalls  in  zwei  solche  (ff);  die  Punktierung  soll 
die  Struktur,  d.  h.  die  Verteilung  der  kleinsten  Teilchen 
angeben.      (Nach  O.   Lehmann,    1906.) 


20 


fielen,  suchen  alsbald  die  symmetrischen  Formen  wieder  anzunehmen, 
was  ihnen  auch  gelingt.  Dieser  Vorgang  ist  wiederum  nicht  unähn- 
lich den  vorerwähnten  Umgestaltungen  bei  der  Regeneration  niederer 
Tiere,  wovon  später  (S.  83  ff.)  noch  ausführlich  die  Rede  sein  wird. 
Wenn  auch  die  an  den  flüssigen  Kristallen  zur  Wiederherstellung 
ihrer  Gestalt  sich  abspielenden  Vorgänge  zum  Teil  nicht  ohne  weiteres 
unter  den  Begriff  der  Regeneration  einzuordnen  sind,  so  erscheinen 
sie'  doch  jedenfalls  wegen  des  Vergleichs  zwischen  Organismen  und 
Kristallen  von  besonderem  Interesse,  weshalb  hier  auf  einige  im  Hin- 
blick auf  diese  Vergleichung  besonders  lehrreiche  Gestaltsverän- 
derungen flüssiger  Kristalle  hingewiesen  sei.  Ganz  besonders  ge- 
eignet hierfür  sind  die  Kristalle  des  Paraazoxyzimtsäure-Äthylester, 
die  für  gewöhnlich  hemimorphe  Pyramiden  darstellen  (Fig.  14  ..4). 
Wenn  sie  sich  bei  etwas  niedriger  Temperatur  ausscheiden,  so  scheinen 
sie  nach  O.  Lehmann  etwas  vom  Lösungsmittel  in  sich  aufzunehmen 
und  dadurch  leichtflüssiger  zu  werden.  Gleichzeitig  wird  die  Aniso- 
tropie bezüglich  der  inneren  Reibung  geringer,  die  Gestalt  des 
Kristalls  nähert  sich  der  Kugelform  (Fig.  14  B  u.  C)  mit  einer  der 
früheren  Pyramide  angehörenden  platten  Fläche.  Zwei  solche  Kugeln 
vereinigt  geben  einen  einheitlichen  Tropfen  Fig.  \\D,  a  u.  b),  doch 
können  sich  die  Kugeln  auch  mit  den  abgeplatteten  Flächen  an- 
einander legen  und  so  einen  Zwilling  liefern  (Fig.  \^E,  a  u.  b). 
Doppelkugeln  mit  einem  verbindenden  Zwischenstück  vermögen  sich 
zu  einem  in  seiner  Länge  gleich  dicken  Stäbchen  auszugleichen 
(Fig.  \.\F)  und  dieses  kann  durch  Teilung  in  zwei  ebenfalls  an  den 
Enden  abgerundete,  entsprechend  kleinere  Stäbchen  zerfallen  (Fig.  14  G). 
Diese  Beispiele  für  das  weiter  oben  (S.  15U.  16)  besprochene  Verhalten 
der  flüssigen  Kristalle  lassen  sich  noch  durch  das  bei  ihnen  zu  beobach- 
tende Zusammenfließen  zweier  oder  mehrerer  Individuen  vermehren, 
welches  eine  gewisse  Analogie  mit  dem  bei  Besprechung  der  em- 
bryonalen Transplantation  zu  erwähnenden  Verschmelzen  zweier  Eier 
oder  Embryonen  (zur  Bildung  eines  einheitlichen  Tierindividuums)  bietet. 
Ein  derartiges  Zusammenfließen  von  Kristallen  beobachtete  O.  Leh- 
mann beim  Auflösen  von  ölsaurem  Kali  in  einem  Tropfen  Alkohol 
unter    dem    Mikroskop    und     in     noch    instruktiverer    Weise    an    den 


2  I 


Fig.  15.  Zwei  ., fließende  Kristalle'' des  Amnionium- 
oleats  in  den  aufeinander  folgenden  Stadien  der  Ver- 
schmelzung (nach   O.   Lehmann    1906). 


schlanken  Pyramiden  des  Ammoniumoleats,  einer  Art  Schmierseife. 
Zwei  solche,  an  einem  Punkt  zur  Berührung  kommende  Kristalle 
schreiten  in  der  Verschmelzung  so  lange  fort,  bis  sich  beide  zu  einem 
einzigen     Individuum    von  ^  ß  C  D         E 

einheitlicher  Struktur  ver- 
einigt haben  (Fig.  15^4  —  ^). 
Innere  richtende  Kräfte, 
welche  bei  der  Entstehung 
wie  bei  der  Wiederherstel- 
lung des  Kristalls  den  ein- 
zelnen Teilchen  ihre  Lage 
anweisen  und  die  Form  des 
Ganzen  bestimmen,  spielen 
offenbar  wie  bei  den  flüssigen,  so  auch  bei  den  starren  Kristallen  eine 
wesentliche  Rolle,  da  deren  verschiedenartige  Ausbildung  gerade  auf 
ihnen  beruht.  Es  fragt  sich,  ob  und  inwieweit  die  bei  der  Regeneration 
der  Kristalle  und  Organismen  wirkenden  Kräfte  vergleichbar  und  mög- 
licherweise sogar  identisch  sind.  Man  hat  den  Kristall  wie  den  Orga- 
nismus als  ein  in  sich  geschlossenes  System  bezeichnet,  dessen  Gleich- 
gewicht durch  Entfernen  einzelner  Teile  so  lange  gestört  erscheint,  bis 
die  verlorenen  Teile  wieder  ersetzt  wurden.  Beim  Organismus  ge- 
schieht dieser  Ersatz  vom  Körper  selbst  durch  andersartige  Verwendung, 
Mobilmachung  oder  Neubildung  von  Teilen,  beim  Kristall  erfolgt  sie 
hingegen  (abgesehen  vielleicht  von  den  flüssigen  Kristallen)  durch 
Auflagerung  neuer  Teile  von  außen  her  und  auch  dann,  wenn,  wie 
bei  der  Org-anismenregeneration  Bestandteile  des  Kristalls  aufge- 
braucht werden  (Fig.  12),  gelangen  sie  dennoch  nicht  zu  direkter 
Verwendung  beim  Neuaufbau  der  verlorenen  Teile,  sondern  dieser 
vollzieht  sich  ebenfalls  aus  der  umgebenden  Lösung.  Bis  man  noch 
genaueres  über  den  Verlauf  des  Regenerationsprozesses  an  flüssigen 
Kristallen  und  die  Art  und  Weise  einer  direkten  Verwendung  ihrer 
eigenen  Körpersubstanz  zum  Ersatz  der  verloren  gegangenen  Teile 
erfährt,  wird  der  Unterschied  in  der  Regeneration  der  Kristalle  und 
Organismen  aufrecht  zu  erhalten  sein,  daß  bei  diesen  der  Ersatz  vom 
Körper   selbst   bewerkstelligt   wird,    während   er  bei  jenen  von   außen 


->  •> 


her  kommt.  Wenn  auch  die  Regeneration  der  Kristalle,  so  wie  bei 
den  Organismen  unter  Umständen  nur  an  der  Bruchstelle  (nicht  in 
Verbindung  mit  einer  Ablagerung  über  die  ganze  Oberfläche)  erfolgt, 
so  sind  es  doch  nicht  wie  beim  Organismus  die  Partien  in  der  näheren 
oder  weiteren  Umgebung-  der  Wunde,  welche  diese  zum  Verschluß 
bringen  und  das  Verlorene  in  irgend  einer  Weise  wieder  herzustellen 
suchen.  Übrigens  bleibt  bei  einem  Vergleich  der  Regenerations- 
vorgänge von  Kristallen  und  Organismen  stets  die  Schwierigkeit  be- 
stehen, daß  an  dem  in  seiner  ganzen  Struktur  sehr  gleichartigen 
Kristall  die  Gcstaltungsvorgänge  an  der  Hand  der  ph}'sikahschen 
Gesetze  leichter  zu  beurteilen  sind,  während  es  an  dem  weit  kom- 
plizierter gebauten,  in  seinen  einzelnen  Teilen  sehr  verschiedenartigen 
und  sogar  die  Struktur  ändernden  Körper  der  Organismen  zumeist 
recht  schwierig,  w^enn  nicht  unmöglich  ist,  das  Walten  dieser  Gesetze 
an  den  sich  vollziehenden  Neubildungsvorgängen  festzustellen.  Frei- 
lich gilt  diese  Schwierigkeit  nicht  nur  für  die  Beurteilung  der 
Regenerationsvorgänge,  sondern  leider  unterliegen  ihr  die  im  Orga- 
nismus sich  abspielenden  Entwicklungs-  und  Gestaltungsvorgänge  im 
allgemeinen.  Dies  im  einzelnen  zu  behandeln,  ist  hier  nicht  der  Ort, 
sondern  es  darf  in  dieser  Beziehung  auf  die  Ausführungen  der  weiter 
oben  genannten  Autoren,  wie  besonders  auch  auf  die  neueren,  dahin 
zielenden,  eingehenden  Erörterungen  von  Roux  verwiesen  werden^). 

Verbreitung  der  Regeneration  und  Historisches. 

Schon  aus  den  vorhergehenden  Betrachtungen  war  zu  entnehmen, 
daß  die  tierische  Regeneration  nach  verschiedenen  Richtungen  hin 
Anknüpfungen  bietet  und  es  ist  begreiflich,  daß  ein  biologisches 
Problem,  welches  recht  verschiedenartige  Fragen  von  allgemeinem 
Interesse  streift,  schon  sehr  bald  die  Aufmerksamkeit  der  Naturforscher 
erregen  mußte.  Abgesehen  von  den  sich  eig-entlich  von  selbst  dar- 
bietenden Beobachtungen  über  den  Ersatz  verloren  gegangener 
Körperteile,  wie  z.  B.  des  Schwanzes  der  Eidechsen,  wurden  wirk- 
liche Regen erations versuche  bereits  im  Jahre  1740  von  Abraham 
Trembley    am    Süßwasserpolypen,    der   Hydra,  angestellt,   jener    un- 


gemein  regenerationsfähigen  und  durch  diese  Eig'enschaft  sozusagen 
zum  klassischen  Objekt  derartiger  Untersuchungen  gewordenen  Tierform. 

Trembleys  Aufsehen  erregende  Versuche,  durch  welche  gezeigt 
wurde,  wie  sich  die  Hydra  in  eine  Anzahl  einzelner  Stücke  zerlegen 
läßt  und  diese  Stücke  sich  zu  neuen  Tieren  ergänzen,  bilden  den 
Ausgangspunkt  und  die  Grundlage  für  eine  große  Menge  verschieden- 
artigster Regenerationsversuche,  die  im  Lauf  der  Jahre  eine  Literatur 
von  einem  ganz  enormen  Umfang  hervorgebracht  haben.  In  der  Tat 
mußte  die  Entdeckung,  daß  ein  tierischer  Organismus  auf  ähnliche 
Weise,  wie  man  eine  Pflanze  durch  Stecklinge  vermehrt,  auf  künst- 
lichem Wege  in  eine  Anzahl  von  Teilstücken  zerlegt  werden  kann, 
von  denen  jedes  wieder  zu  einem  vollständigen  Individuum  aus- 
zuwachsen vermag-,  ein  weitg-ehendes  Interesse  hervorrufen,  denn 
ein  derartig-es  Verhalten  ließ  sich  gar  nicht  mit  den  Eigen- 
schaften vereinigen,  die  man  bis  dahin  den  tierischen  Organismen  zu- 
geschrieben hatte.  So  ist  es  denn  begreiflich,  daß  sofort  und  noch 
ehe  Trembleys  merkwürdigen  Funde  durch  die  Veröffentlichung 
weiteren  Kreisen  bekannt  geworden  waren,  andere  und  zwar  so 
hervorragende  Naturforscher  wie  Reaumur  und  Bonnet,  wenig 
später  auch  Spallanzani,  auf  den  von  ihm  eröffneten  Bahnen  weiter 
schritten. 

Auf  Veranlassung  Reaumurs  experimentierten  Guettard  und 
B.  de  Jussieu  schon  im  folgenden  Jahre  (i 741)  mit  marinen  Polypen 
und  Seesternen,  an  denen  sie  zeigten,  daß  Teilstücke  zu  ganzen  In- 
dividuen auswachsen  können,  welche  Beobachtungen  durch  G.  de  Villars 
alsbald  bestätigt  wurden.  Zu  derselben  Zeit,  ebenfalls  noch  im  Jahre 
1741,  wandte  sich  Ch.  Bonn  et  anderen  Objekten,  nämlich  den  im 
Wasser  lebenden  Ringelwürmern,  wohl  Ltunbricnlus,  zu  und  erzielte 
an  ihnen  ähnliche,  später  noch  etwas  genauer  zu  erwähnende  Er- 
gebnisse. Reaumur  stellte  bei  den  Regenwürmern  ein  sehr  weit 
gehendes  Regenerationsvermögen  fest  und  bestätigte  Trembleys 
überraschenden  Versuche  an  Hydra  (1742).  Wie  man  aus  seinem 
Werk  entnimmt,  waren  ähnliche  Versuche  an  Ringel würmern  des 
süßen  Wassers  zum  Teil  schon  vorher  (1739)  von  Lyon  et  und 
Mazolleni    mit    gutem    Erfolg    ausgeführt    worden    und    einige    Zeit 


—       24       — 

später  (177 1)  wurden  diese  Beobachtungen  durch  O.  Fr.  Müllers 
Untersuchungen  bestätigt  und  noch  weiter  ergänzt.  Von  den,  wie 
man  sieht,  schon  bald  an  recht  verschiedenartigen  Tierformen  an- 
gestellten Regenerationsversuchen  beanspruchten  die  von  Spallan- 
zani  (1768)  vorgenommenen  insofern  ein  besonderes  Interesse,  als  sie 
sich  auch  auf  höhere,  d.  h.  auf  Wirbeltiere  erstreckten.  Spallanzani 
wies  nach,  daß  Froschlarven  und  Salamander  den  abgeschnittenen 
Schwanz  regenerieren  und  die  letztgenannten  Tiere  dies  auch  mit  den 
Gliedmaßen  zu  tun  vermögen^). 

Durch  diese  seit  Mitte  des  18.  Jahrhunderts  vorgenommenen 
Versuche  wurde  also  erwiesen,  daß  die  F'ähigkeit,  verloren  ge- 
gangene Körperteile  zu  ersetzen,  nicht  nur  bei  so  niederen 
Tierformen  wie  den  Polypen,  sondern  auch  bei  höher 
stehenden  Tieren  wie  Würmern,  Echinodermcn,  Arthro- 
poden, Mollusken,  ja  selbst  bei  den  Wirbeltieren  ausge- 
bildet ist.  In  der  Tat  ist  die  Regenerationsfähigkeit  bei  den  Tieren 
eine  sehr  weit  reichende  und  nach  unseren  heutigen  Erfahrungen 
können  wir  sagen,  daß  sie  bis  zu  einem  gewissen  Grade  allen  Tieren, 
von  den  Einzelligen  bis  hinauf  zu  den  höchsten  Wirbeltieren  eigen 
ist,  wobei  allerdings  bemerkt  werden  muß,  daß  im  allgemeinen  das 
Regenerationsvermögen  bei  den  niederen  Tierformen  ein  weitgehenderes 
als  bei  den  höheren  und  komplizierter  gebauten  zu  sein  pflegt.  Wenn 
jene  nach  schweren  Verletzungen  und  sehr  beträchtlichen  Verlusten 
von  Körpersubstanz,  die  unter  Umständen  die  Hälfte  des  ganzen 
Körpers  und  mehr  betragen,  das  Verlorene  wiederherzustellen  und 
ganz  wesentliche  Teile  neu  zu  bilden  vermögen,  so  handelt  es  sich 
bei  den  höheren  Tierformen  gewöhnlich  nur  um  den  Ersatz  ver- 
hältnismäßig geringer  und  solcher  Körperpartien,  die  nicht  von  iillzu- 
großer  Bedeutung  für  das  betr.  Tier  sind.  Von  diesem  Zurücktreten 
der  Regenerationsfähigkeit  und  deren  Ausbildung  bei  den  ver- 
schiedenen Tierformen  wird  später  nochmals  die  Rede  sein. 

Regeneration  an  Zellen  und  einzelligen  Tieren. 

Da    die    Regeneration    bei    den    niederstehenden    und    einfacher 
organisierten    Tieren     eine    häufigere    Erscheinung    ist    als    bei    den 


höheren  und  komph'zierter  gebauten,  so  ist  es  erklärlich,  daß  sie  auch 
unter  den  Protozoen  eine  weite  Verbreitung  zu  haben  scheint;  dies 
ist  aber  insofern  wieder  von  besonderem  Interesse,  als  sie  bei  ihnen 
der  einzelnen  Zelle  zukommt.  Daß  die  Zelle  als  solche  regene- 
rationsfähig ist  konnte  schon  vor  längerer  Zeit  von  den  Botanikern 
an  pflanzlichen  Zellen  festgestellt  vA'orden.  Dabei  handelte  es  sich  zu- 
meist um  den  Ersatz  eines  Teils  oder  der  gesamten,  auf  künstlichem 
Wege  entfernten  Zellmembran.  Bekannt  sind  in  dieser  Hinsicht  besonders 
die  Versuche  von  Klebs  und  anderen  Forschern  an  Zellen  von  Algen, 
Farnprothallien,  Moosblättern,  Blättern  von  Elodea,  Zellen  von  Wurzel- 
haaren und  Pollenschläuchen  verschiedener  Dikotyledonen,  bei  denen 
mittelst  Plasmolyse  der  Protoplast  von  der  Zellmembran  entfernt  und 
daraufhin  die  Zellmembran  neugebildet  wurde  (Fig.  23  — 25  S.  33).  Aus- 
gesprochener und  mehr  noch  dem  Bilde  vom  Verlauf  der  Regene- 
ration entsprechend,  wie  man  sie  bei  vielen  Tieren  zu  sehen 
gewöhnt  ist,  erscheint  der  Ersatz  künstlich  entfernter  Stücke 
der  Zellmembran  und  des  darunter  liegenden  Protoplasma- 
körpers, wenn  sich  die  Wunde  durch  Neubildung  der  Mem- 
bran kappenförmig  schließt,  wie  man  dies  an  Siphoneen  und 
Ph3'comyceten  beobachtet  hat.  An  den  Zellen  der  höheren 
Pflanzen  scheint  dieser  V^ofgang  recht  selten  zu  sein,  doch 
ist  derartiges  gerade  an  solchen  Zellen,  nämlich  an  den  Brenn- 
haaren von  Urtica  dioica  in  sehr  instruktiver  Weise  durch 
E.  Küster  beobachtet  worden,  indem  hier  zum  Ersatz  der 
abgebrochenen  Spitze  des  Brennhaars  von  dessen  Bruchstelle 
aus  eine  neue  dünnwandige  und  etwas  unregelmäßige  Spitze 
entsteht  (Fig.  16). 


Fig.    16.      Brennhaar  von    Urticn  dioica  mit    abgebrochener  Spitze    (nach 
E.  Kü  ster,     1903). 


Die  Regenerationsfähigkeit  einzelner  Zellen  des  Metazoen- 
körpers  festzustellen,  ist  ihrer  geringen  Größe  wegen  und  weil  sie 
im  festen  Verband  liegen,  zumeist  undurchführbar,  immerhin  ist  es 
versucht  worden  und  bei  den  Eiern  (als  isolierten  Zellen)  gelungen, 
wie  aus  den  wichtigen,  von  Boveri   unternommenen  und  von  anderen 


—       26       — 

Forschern  fortgesetzten  Experimenten  hervorgeht.  Es  erwies  sich 
als  durchführbar,  kernhaltige  und  kernlose  Bruchstücke  von  Seeigel- 
eiern (bis  zu  \/.,o  der  normalen  Eigröße)  zu  befruchten  und  zur  Ent- 
wicklung zu  bringen.  Da  man  einen  normalen,  nur  entsprechend 
kleineren  Embroy  (oder  eine  ebensolche  Larve)  aus  ihnen  hervorgehen 
sah,  wird  man  eine  Wiederherstellung  ihrer  Struktur  nach  geschehener 
Verletzung  annehmen  und  diesen  Vorgang  als  eine  Art  Regeneration 
der  Zelle  betrachten  dürfen.  Es  ist  dabei  besonderes  Gewicht  darauf 
zu  legen,  daß  es  sich  um  die  Verletzung  der  Eizelle  selbst  handelt 
und  nicht  eines  aus  mehreren  oder  vielen  Zellen  bestehenden  Fur- 
chungsstadiums,  da  im  letzteren  Fall  eine  wesentlich  andere  Beur- 
teilung eintritt.  Zwar  kann  auch  dann  eine  Verletzung  von  Zellen 
und  eine  Wiederherstellung  ihrer  Struktur  stattfinden,  hauptsächlich 
aber  wird  dabei  die  Weiterentwicklung  ganzer  Zellen  oder  Zellen- 
komplexe in  Betracht  kommen,  die  durch  mechanische  oder  anders- 
artige Eingriffe  völlig  oder  teilweise  isoliert  wurden.  Von  diesen 
durch  Roux,  Driesch  und  eine  große  Zahl  anderer  Forscher  unter- 
nommenen Versuchen  kann  hier  nicht  die  Rede  sein,  vielmehr  können 
diese  in  das  Gebiet  der  Ent wickln ngsph3^siologie  gehörenden  Fragen 
an  einigen  Stellen  nur  kurz  gestreift  werden. 

Wenn  Bruchstücke  einer  Eizelle  sich  weiter  entwickeln  und 
Embryonen  oder  Larven  von  normaler  Gestalt  aus  sich  hervorgehen 
lassen,  so  wird  sicher  eine  gewisse  Abrundung  und  Ergänzung  in 
der  Form  und  Struktur  der  Bruchstücke  vorausgegangen  sein. 
Kommt  dabei  in  der  Hauptsache  wohl  nur  eine  Umgestaltung  vor- 
handener Teile  in  Frage,  die  übrigens  mit  den  später  zu  besprechenden 
Formveränderungen  regenerierender  Teilstücke  ein-  und  mehrzelliger 
Tiere  eine  gewisse  Übereinstimmung  zeigt,  so  wird  man  diese  Wieder- 
herstellung von  Gestalt  und  Struktur  doch  immerhin  als  eine  Re- 
generation der  Zelle  ansehen  dürfen.  Weit  ausgesprochener  hingegen 
und  dem  gewöhnlichen  Begriff  einer  solchen  viel  mehr  entsprechend, 
sind  die  Regenerationserscheinungen  an  den  einzelligen  Tieren,  auf 
welche  daher  schon  seit  langem  die  Aufmerksamkeit  der  Forscher 
gerichtet  war. 


Nach  den  bekannten,  schon  vMDr  längeren  Jahren  ausgeführten 
Versuchen  v^on  K.  Brandt,  M.  Nußbaum.  A.  Gruber,  Verworn, 
Balbiani  und  Hofer,  die  durch  spätere  Untersuchungen  anderer 
Forscher  (Lillie,  Morgan,  Prowazek,  Stevens)  ergänzt  und  be- 
stätigt wurden,  lassen  sich  sowohl  die  niedersten  und  am  einfachsten 
gebauten  Amöben,  wie  auch  die  am  höchsten  organisierten  Protozoen 
(Ciliate  Infusorien)  in  ein  oder  mehrere  Teilstücke  zerlegen,  die 
sich  zu   durchaus  lebensfähigen  Tieren  ergänzen^). 

Die  bekanntesten,  gleichzeitig  auch  für  die  Erläuterung  geeig- 
netsten und  lehrreichsten  Versuche  sind  die  von  Gruber,  Balbiani 
und  einer  Reihe  anderer  Forscher  an  den 
ciliaten  Infusorien,  besonders  an  Stentor, 
vorgenommenen  Versuche.  Dieses  bei  uns 
im  süßen  Wasser  sehr  verbreitete  hetero- 
triche  Infusor  erreicht  die  für  ein  ein- 
zelliges Tier  recht  beträchtliche  Größe  von 
I  mm  (im  ausgestreckten  Zustand)  und 
erscheint  schon  dadurch  für  derartige  Ver- 
suche sehr  geeignet.  Die  Fesstellung  und 
das  Verständnis  der  Regenerationsvor- 
gänge wird  auch  unterstützt  durch  die 
sehr  charakteristische  Körpergestalt  des 
Stentors,  dessen  breites  Vorderende  das 
Peristomfeld  mit  der  gut  ausg'ebildeten 
Mundspirale  zeigt,  die  in  den  Schlund 
hinabführt,  während  das  zum  Festheften 
benutzte  Hinterende  stark  verschmälert 
ist  (Fig.  17).  Der  Körper  ist  von  zarten 
Wimpern  bedeckt  und  längsgestreift,  im 
Innern  enthält  er  den  rosenkranzförmigen 
Kern,  mehrere  Nebenkerne,  dieNahrungs- 
vakuolen  und  die  kontraktile  Vakuole. 

Wird  ein  Stentor  oder  eines  der  daraufhin  untersuchten  ciliaten 
Infusorien,  die  sich  ganz  ähnlich  verhalten,  durch  einen  queren  Schnitt 
in  zwei  Teile  zerlegt  (Fig-.  17),  so  ergänzt  sich  jedes  der  beiden  Teil- 


Fig.  17.  Stentor  mit  Peristoni 
(/>),  rosenkranzförmigen  Kern  (A) 
und  kontraktiler  Vakuole  {v).  Die 
dunkle  Linie  deutet  die  Durch- 
schneidungsstelle  an. 


—        28        — 


bf 


Uli 


Stücke  schon  nach  etwa  24  Stunden  zu  einem  ganzen,  nur  entsprechend 
kleineren  Individuum,  d.  h.  das  Vorderstück  bildet  das  zugespitzte 
Hinterende,  das  Hinterstück  dagegen  das  Vorderende  mit  dem  Peri- 
stomfeld  und  der  kompliziert  gebauten  Mundspirale  neu.  Beide  Körper- 
enden werden  ergänzt,  wenn  ein  Stück  aus  der  Mitte  des  Körpers 
herausgeschnitten  wurde  (Fig.  iH  d).  Das  letztere  Verhalten  zeigt, 
daß  auch  eine  Zerlegung  des  Körpers  in  mehr  als  zwei  Stücke  mög- 
lich ist.  Bei  einer  solchen  in  drei  Stücke  durch  zwei  parallel  ge- 
führte Schnitte  (Fig.  18)  erfolgen  an  dem  vorderen  und  hinteren 
Stück  ganz  ähnliche  Bildungsvorgänge  wie  die  vorher  erwähnten   und 

alle  drei  Stücke 
ergänzen  sich  in 
der  besprochenen 
Weise  zu  vollstän- 
digen, nur  kleine- 
ren Stentoren  (Fig. 
1 8,  a,  b,  c).  Die  Zer- 
schneidung kann 
auch  in  anderer 
Richtung'erfolgen, 
z.  B.  durch  längs 
oder  schräg  ge- 
führte Schnitte  ge- 
schehen (Fig.  i()), 
wobei  sehr  ver- 
schiedenartig geformte  Teilstücke  erhalten  werden,  die  unter  Um- 
ständen alle  in  der  Lage  sind,  neue  Individuen  aus  sich  hervorgehen 
zu  lassen.  So  ist  es  gelungen,  Stücke  von  Stentoren  zur  Regene- 
ration zu  bringen,  die  (nach  F\  Lillie)  70 — 8ü  /,<  im  Durchmesser 
hatten  und  etwa  Y27  ^'O'"'"'  Volumen  des  ganzen  Stentors,  nach  Mor- 
gans Beobachtung  sogar  nur   Y04  des  Körpers  ausmachten. 

Die  Hervorbringung  ganzer  Tiere  aus  so  kleinen  Teilen  erinnert 
an  Boveris  bekannte  und  schon  vorher  erwähnte  Versuche,  bei  denen 
aus  Bruchstücken  von  Seeigeleiern  bis  zu  Y20  ^^s  ganzen  Eivolumens 
noch  Larven  gezogen   werden  konnten.     Auch   die  Entwicklung   von 


Fig.  18.  Stentor  durch  zwei  (|uere  Schnitte  in  drei  Teil- 
stücke {a,  b,  c)  zerlegt,  die  im  Begriff  sind,  sich  zu  entsprechend 
kleineren  Stentoren  (a,  b,  c)  zu  ergänzen  (nach  A.  Grub  er,  1893). 


— .    29      - 


Embryonen  oder  Larven  aus  den  isolierten  Zellen  der  8-,  i6-  und 
3  2  zelligen  Furchung"sstadien  verschiedener  Tiere  zum  Vergleich  heran- 
zuziehen, Hegt  nahe,  obwohl  allerdings  in  diesem  Fall  der  beträcht- 
liche Unterschied  hinzukommt,  daß  bereits  vorher  eine  Teilung  der 
Zelle  erfolgte  und  es  sich  also  nicht  um  Bruchstücke  einer  Zelle, 
sondern  nur  um  die  Lösung  des  Zusammenhangs  der,  freilich  unmittel- 
bar vorher  aus  einer  Zelle,  der  befruchteten 
Eizelle,  hervorgegangenen  Blastomeren  eines 
Furchungsstadiums  handelt. 

Die  am  Körper  einzelliger  Tiere  eintreten- 
den Regenerationsvorgänge  können  von  recht 
beträchtlichen  Umbildungen  begleitet  sein ;  be- 
sonders ist  dies  auch  bei  den  Infusorien  und 
speziell  beim  Stentor  der  Fall,  um  bei  diesem 
Beispiel  zu  bleiben.  Es  treten  nicht  nur  die 
erwähnten  Neubildungen  am  Vorder-  und  Hinter- 
ende ein  (Fig.  i8),  sondern  auch  die  an  dem 
betreffenden  Teilstück  erhalten  gebliebenen  Par- 
tien erfahren  gewisse  Umgestaltungen.  Abge- 
sehen von  den  an  den  Schnittflächen  zu  be- 
werkstelligenden Ergänzungen  und  Strukturver- 
änderungen des  Zellkörpers  und  seiner  einzelnen 
Teile,  besonders  des  lokomotorischen  und  nutri- 
tiven Wimperapparats,  müssen  die  stehen  ge- 
bliebenen Teile  verlagert  und  umgearbeitet  werden,  um  sie  für  die 
Bedürfnisse  des  v^erkleinerten  Stückes  geeignet  zu  machen.  Es  ist 
begreiflich,  daß  ein  relativ  kleines  Vorderstück  von  Stentor^  welches 
einen  erheblichen  Teil  der  Mundspirale  trägt,  mit  dieser  nichts 
rechtes  anzufangen  weiß,  sie  also  zu  verkleinern  und  seinem  stark 
verringerten  Umfang  entsprechend  herzurichten  sucht.  Ähnliches  gilt 
für  den  Kern  und  dessen  Verhältnis  zum  Cytoplasma,  wie  überhaupt 
dieses  Verhältnis,  mehr  als  dasjenige  anderer  Teile  zueinander,  für 
den  günstigen  Verlauf  und  glücklichen  Abschluß  der  Regeneration 
von  großer  Bedeutung  ist.  So  erfährt  gerade  der  Kern  während 
der  Regeneration  gewisse  Verlag-erungen,  Reduktionen  und  Massen- 


Fig.  19.  Stentor,  mit- 
telst mehrerer  (durch  die 
dunklen  Linien  markierter) 
Schnitte  in  eine  Anzahl 
kernhaltiger  Teilstücke  zer- 
legt. 


—     30     — 


zunahmen,  je  nachdem  dies  durch  sein  Größenverhältnis  zu  dem  vor- 
handenen Qytoplasma  bedingt  und  für  den  Vollzug  der  betreffenden 
Bildungsvorgänge  erforderlich  ist.  Auch  können  die  letzteren  durch 
den  Umfang  der  im  regenerierenden  Teilstück  enthaltenen  Kern- 
masse unter  Umständen   wesentlich  beeinflußt  werden. 

Die  neugebildeten  Teile  werden  übrigens  nicht  immer  in  einer 
ihrer  endgültigen  Lage  entsprechenden  Stellung  angelegt,  so  kann 
das  Peristom  seitlich  zur  Ausbildung  kommen,  um  erst  nachträglich 
an  das  Vorderende  verlagert  zu  werden  (Morgan,  Gruber,  Pro- 
wazek, Stevens).  Ganz  ähnliche  Erscheinungen  wie  die  hier  von 
den  Protozoen  angedeuteten  trifft  man  auch  bei  der  Regeneration 
des  Metazoenkörpers  in  Form  weitgehender  Umgestaltungen  und 
Verlagerungen  (vgl.  weiter  unten  S.  83),  doch  darf  dabei  nicht  außer 
acht  gelassen  werden,  daß  sich  diese  Umbildungen  hier  an  der  Zelle, 
dort  an  dem  vielzelligen  Körper  vollziehen  und  dadurch  die  Be- 
dingungen wesentlich  an- 
dere sind.  Ein  Faktor 
ist  jedenfalls  bei  der  an 
der  Zelle  sich  abspielen- 
den Regeneration  ganz 
eigenartig,  nämlich  die 
Einflußnahme  des 
Zellkerns  auf  ihren  Ver- 
lauf. Daß  dem  Kern  in 
dieser  Beziehung  eine 
gewisse  Bedeutung  zu- 
kommt, wurde  schon 
früher  bemerkt,  jedoch  ist 
sie  in  Wirklichkeit  noch 
eine  viel  weiter  gehende. 
Bei  den  vorher  geschilderten,  sich  zu  vollständigen  Tieren  er- 
gänzenden Teilen  einzelliger  Tiere,  besonders  des  Stentors,  handelte 
es  sich  immer  um  kernhaltige  Stücke  (Fig.  17  —  ig),  doch  lassen  sich 
auch  kernlose  Teilstücke  vom  Körper  eines  Protozoons  abtrennen. 
In    recht    instruktiver  Weise    hat    man    diesen  Versuch    bei    AmTiben 


Fig.  20.  Künstliclic  Teilung  einer  Amöbe  (A) 
in  ein  kernhaltiges  (j9,  a)  und  kcrnlo.ses  Teilstück  {B,  h) 
(nach   A.   Gruber,    1886). 


I      — 


vorgenommen,  indem  man  mit  einem  feinen  Messer  oder  einer  zuge- 
schärften  Nadel  die  Amöbe  so  durchschnitt,  daß  sie  in  eine  kern- 
haltige und  eine  kernlose  Hälfte  zerlegt  wurde  (Fig.  20).  Darauf 
nimmt  das  kernhaltige  Stück  alsbald  die  typische  Amöbenform  wieder 
an,  bewegt  sich  in  der  gewöhnlichen  Weise  und  nimmt  Nahrung  auf, 
unterscheidet  sich  also  in  nichts  von  einer  normalen  Amöbe  (Fig.  20 
u.  21).  Anders  verhält  sich  hing-egen  das  kernlose  Teilstück.  Es 
bewahrt  die  Fähigkeit,  Pseudopodien  auszusenden,  nur  noch  kurze 
Zeit,  rundet  sich  dann  ab  und  bewegt  sich  kaum  oder  überhaupt  nicht 
mehr  (Fig'.   21,/^);  es  vermag  auch  keine  Nahrimg    aufzunehmen    und 


Fig.  21.  Amöba  protnis.  A  unmittelbar  nach  der  Teilung,  B  am  zweiten  Tage 
nach  der  Teilung,  C  am  dritten  Tage;  (,- kernhaltiges,  b  kernloses  Teilstück  (nach  Hof  er,  1889). 

die  bereits  aufgenommenen  Nahrungskörper  nicht  mehr  zu  verdauen, 
muß  also  schließlich  zu  Grunde  gehen.  Der  Kern  erweist  sich  somit 
auf  die  Ausübung  der  genannten  Funktionen  von  großem  Einfluß 
und  ohne  ihn  kann  eine  erfolgreiche  Regeneration  des  Teilstückes 
jedenfalls  nicht  zustande  kommen. 

Im  ganzen  entsprechend,  nur  bei  dem  höher  organisierten  Tier 
mehr  in  die  Augen  fallend,  liegen  die  Verhältnisse  bei  dem  vorher 
als  Beispiel  gewählten  Stciifor.  Während  bei  ihm  die  kernhaltigen 
Stücke  in  der  früher  beschriebenen  Weise  regenerieren  (Fig.  18), 
schließen  die  durch  geeignete  Schnittführung  gewonnenen  kernlosen 
Stücke  zwar  ihre  Wunden  und  stellen  infolgedessen  einen  kleinen, 
freilich  ganz  unvollkommen  ausgestatteten  Stentor  dar  (Fig.  22,  a 
u.  h),    aber    eine    eigentliche  Regeneration    wie   bei    den    kernhaltigen 


—       32 


Fig.  22.  Ein  durch  einen  schrägen  und  einen  queren 
Schnitt  in  ein  größeres  kernhaltiges  und  zwei  kleinere  kern- 
lose Stücke  (rt  und  b)  zerlegter  Stentor.  Die  beiden  letz- 
teren regenerieren  nicht  und  verfallen  einer  blasigen  Degene- 
ration  (nach   A.   Grub  er    1893). 


Stücken  erfolgt  nicht  und  zwar  auch  dann  nicht,  wenn  diese  Stücke, 
wie  es  unter  Umständen  der  Fall  sein  kann,  einen  recht  beträchtlichen 
Umfang    aufweisen.      Solche    unvollkommen    regenerierte    Teilstücke 

können  zwar  noch  eine 
Zeitlang      leben      und 

herumschwimmen, 
aber  eine  Regeneration 
des  Wimperapparates, 
der  kontraktilen  Va- 
kuolen, vor  allen  Din- 
gen des  Kernes  und 
der  sonstigen  Organula 
kommt  nicht  zustande, 
wenn  sie  nicht  bereits 
im  Gange  war.  Allmäh- 
lich machen  sich  auch 
degenerative  Verände- 
rungen am  Körper  geltend  (Fig.  22)\  das  Cytoplasma  unterliegt 
einem  blasigen  Zerfall  und  die  Teilstücke  gehen  allmählich  zu  Grunde. 
Der  Einfluß  des  Zellkernes  nicht  nur  auf  die  Verrichtungen  des 
Körpers,  sondern  auch  auf  dessen  Fähigkeit,  verloren  gegangene 
Teile  zu  ersetzen,  Hegt  hier  klar  zu  Tage  und  wurde  außerdem 
durch  eine  Reihe  anderer  Versuche  an  verschiedenen  Protozoen  er- 
wiesen. 

Die  an  einzelligen  Tieren  über  den  Einfluß  des  Kernes  auf  die 
Regenerationsfähigkeit  und  das  Erhaltenbleiben  verletzter  Zellen  ge- 
machten Beobachtungen  werden  durch  diejenigen,  welche  man  an 
Pflanzenzellen  gewonnen  hat,  durchaus  bestätigt.  Bei  ihnen  handelt 
es  sich  hauptsächlich  wieder  um  den  Ersatz  der  für  sie  so  bedeutungs- 
vollen Zellmembran.  Schon  durch  die  älteren  Untersuchungen  von 
Schmitz  an  Siphonocladiaceen  und  die  von  Klebs  an  Zygnetna, 
Spirogyra  und  anderen  Algen  war  erwiesen  und  durch  weitere  Be- 
obachtungen anderer  Autoren  bestätigt  worden,  daß  Bruchstücke  von 
Zellen  sich  nur  dann  zu  lebensfähigen  und  neuen  selbständigen  Zellen 
zu  ergänzen  und  eine  Membran   um  sich    zu   bilden   vermögen,    wenn 


—     33 


sie  im  Besitz  von  Kernen  sind  (Fig.  2^ — 25).  Kernlose  Stücke  solcher 
Zellen  können  zwar  recht  lange  ihr  Leben  fristen  und  unter  Ein- 
wirkung des  Lichtes    sogar    in    ihren  Chromatophoren  Stärke   bilden, 


Fig.  23. 


Fig.   24. 


Fig.  23.  Zelle  eines  Zy- 
gnemafadens  nach  Plasmo- 
lyse in  konzentrierter  Zucker- 
lüsung;  der  Protoplast  ist  in 
ein  kernhaltiges,  eine  neue 
Membran  bildendes  und  in 
ein  membranlos  bleibendes, 
kuglig  abgerundetes  Stück 
zerfallen   (nach   Klebs). 

Fig.  24.  Bildung  der 
neuen  Zellhaut.  A  als  zartes, 
aber  scharf  umschriebenes 
homogenes  Häutchen  an  Zel- 
len von  Blättern  der  Elodea 
canadensis  nach  Plasmolyse 
mit  Zuckerlösung  und  späte- 
rer Einwirkung  von  konzen- 
trierter Salpetersäurelösung. 
B  Zjy£-ne/i/afa.den  nach  Plas- 
molyse mit  neugebildeten, 
an  den  Enden  der  Proto- 
plasten mehrfach  geschichte- 
ten Zellhäuten  (nach  Klebs). 


aber  die  Neubildung  der  Membran  und  damit  die  dauernde  Lebens- 
fähigkeit ist  ihnen  versagt  (Fig.  2^^  u.  2^A).  —  In  sehr  schöner 
Weise  wird  die  Bedeutung  des  Kerns  für  diese  Neubildungsvorgänge 


illustriert  durch  die  Beobachtung  von  Town- 
send,  daß  auch  kernlose  Zellen  oder  Zellen- 
bruchstücke (z.  B.  in  den  Siebröhren  von  Bryo- 
nia,  Cucurbita,  aber  auch  bei  anderen  Pflanzen) 
unter  dem  Einfkiß  benachbarter  kernhaltiger 
Zellen,  mit  denen  sie  durch  Plasmafäden  ver- 
bunden sind,  Membranen  zu  bilden  vermögen 
(Fig.  25  B)\  fällt  diese  Verbindung  und  da- 


Fig.  25.  A  Zelle  eines  Kelchblatthaares  von  Gaillardia 
lanceolata  nach  48  stündiger  Behandlung  mit  iSproz.  Rohr-  0 
zuckerlöbung.  B  Protonemazellen  nach  dreitägiger  Behand- 
lung mit  iSproz.  Rohrzuckerlösung,  12  Stunden  nach  der 
Plasmolyse  abgeschnitten,  mit  Plasmaverbindung  zwischen 
den  Protoplasten  beider  Zellen.  a  kernhaltiger,  b  kern- 
loser Protoplast,  in  A  ohne,  in  B  mit  Zellmembran  (nach 
Townsend,   1897). 

Korselielt,  Regeneration  u.  Transplantation. 


B 


11 


^0^ 


—     34     — 

mit    der    Einfluß    jener    Kerne    weg,    so    erlischt    die    Fähigkeit    der 
Membranbildung  ^). 

Aus  allen  diesen  V'ersuchen  geht  mit  Sicherheit  hervor,  daß 
eine  erfolgreiche  Regeneration  an  der  tierischen  wie  pflanzlichen  Zelle 
nur  beim  Vorhandensein  und  unter  Einflußnahme  des  Kernes  möglich 
ist,  welches  Ergebnis  mit  den  Resultaten  völlig  übereinstimmt,  die 
auf  dem  Wege  cytologischer  Forschung  bei  Tieren  wie  bei  Pflanzen 
über  das  Verhältnis  zwischen  Cytoplasma  und  Zellkern,  sowie  dessen 
Bedeutung  für  die  Zelle  gewonnen  wurden  ^). 

Verschiedene  Arten  der  Regeneration. 

Bei  den  bisher  betrachteten  Regenerationserscheinungen  handelte 
es  sich  im  allgemeinen  um  solche,  die  nach  Verletzungen  eintraten 
und  also  durch  einen  von  außen  her  kommenden,  am  Körper  einen 
Substanzverlust  bewirkenden  Eingriff  veranlaßt  waren,  gleichviel,  ob 
dieser  auf  natürlichem  oder  künstlichem  Wege  geschah.  Regenerations- 
prozesse können  aber  auch  ohne  solche  Eingriffe  in  Verbindung  mit 
den  natürlichen  Lebensvorgängen  stattfinden.  Bei  den  Infusorien 
z.  B.,  von  deren  Regeneration  soeben  die  Rede  war,  kann  bei  der 
Teilung,  Knospung  und  Encystierung  eine  Rückbildung  des  alten 
und  die  Bildung  eines  neuen  Peristoms  erfolgen.  Ahnliche  Neu- 
bildungen treten  auch  am  Metazoenkörper  bei  dessen  Teilung  ein 
und  sollen  später  Erwähnung  finden.  Weit  häufiger  jedoch  ist  eine 
andere  Art  des  Ersatzes,  die  normalerweise  und  ganz  regelmäßig  bei 
gewissen  Verrichtungen  und  an  bestimmten  Teilen  des  Körpers  vor 
sich  geht;  sie  wird  am  besten  durch  einige  Beispiele  erläutert,  wie 
die  Ablösung  und  fortwährende  Neubildung-  der  Epidermisschichten. 
die  periodische  Häutung  der  Arthropoden  und  Vertebraten,  das  Aus- 
fallen und  den  Ersatz  der  Haare  und  Federn,  das  Abwerfen  des  Ge- 
weihes und  seine  Neubildung,  sowie  manche  andere  derartige  Fälle. 
Bei  ihnen  ordnet  sich  der  Verlust  und  Ersatz  von  Teilen  des  Körpers 
in  dessen  gewöhnliche  physiologische  Verrichtungen  ein  und  man  hat 
daher  von  einer  „physiologischen  Regeneration"  gesprochen. 
Bezeichnender  wäre  es,  wenn  man  sie  unter  Betonung  des  regelmäßig 


—     35      — 

Wiederkehrenden  gegenüber  jenen  nach  gewaltsamen  Eingriffen,  mehr 
zufällig  und  gelegentlich  eintretenden  Neubildungen  mit  dem  Namen 
der  repetierenden  Regeneration  belegte.  Ihr  würde  dann  der 
als  Folge  von  Verletzungen  oder  anderen  mehr  gelegentlichen  Sub- 
stanzverlusten eintretende  Ersatz  als  occasionelle,  reparative  oder 
refektive  Regeneration  gegenüberstehen.  Insofern  bei  dieser  letz- 
teren Art  der  Regeneration  das  „Reparieren"  eines  Defekts  erfolgt, 
würde  man  sie  am  besten  mit  dem  Namen  der  Reparation  be- 
legen, wenn  nicht  diese  Bezeichnung  von  Driesch  (1899,  1901),  F. 
v.  Wagner  (1900)  und  anderen  Autoren  in  spezieller  und  enger  be- 
grenzter Bedeutung  verwendet  würde.  Weniger  glücklich  hat  man 
diese  Art  der  Regeneration  auch  als  „pathologische"  bezeichnet,  oder 
sie  als  zufäUige,  „accidentelle",  wohl  auch  als  „restaurative"  oder 
„traumatische"  Regeneration  angesprochen. 

Es  sollten  zunächt  nur  jene  beiden  Formen  der  Regeneration 
einander  gegenübergestellt  werden,  doch  wird  uns  hier  fast  aus- 
schließlich die  letztere  beschäftigen.  Dabei  wird  sich  zeigen,  daß  der 
Verlauf  des  Regenerationsprozesses  je  nach  den  Umständen  und  bei 
den  einzelnen  Tierformen  ein  sehr  verschiedenartiger  sein  kann. 
Dementsprechend  hat  man  wieder  einige,  prinzipiell  mehr  oder  weniger 
differente  Formen  der  Regeneration  unterschieden,  welche  besser  erst 
im  Lauf  der  nachfolgenden  Betrachtungen  berührt  werden.  Mehr 
der  Übersicht  wegen  sei  hier  nur  kurz  erwähnt,  daß  dem  endgiltigen 
Ersatz  der  verlorenen  Teile  eine  „provisorische  Regeneration" 
vorangehen  kann,  die  in  einem  zeitweiligen  Ersatz  der  verlorenen 
oder  einer  Schutzvorrichtung  für   die  neu  zu  bildenden  Teile  besteht. 

Bei  der  Wiederherstellung  der  Form  hat  man  ein  besonderes 
Gewicht  darauf  gelegt,  ob  sie  in  der  Hauptsache  durch  Umgestaltung 
der  vorhandenen  Teile,  durch  anderweitige  Verwendung  des  Zellen- 
materials (Umordnung,  Umdifferenzierung  von  Roux  1893)  usw.  oder 
aber  durch  Neubildung  von  Zellen  erfolgt.  Im  ersteren  Fall  be- 
zeichnete man  den  Vorgang  als  „Reparation"  (Driesch)  oder  „Mor- 
phallaxis"  (Morgan),  im  andern  Falle  sprach  man  von  „echter 
Regeneration"  (Driesch)  oder  „Epimorphose"  (Morgan).  Ent- 
sprechen   die   neugebildeten    den    verloren    gegangenen  Teilen,    so  be- 


-     36     - 

zeichnete  man  dies  als  „Hom  omorphosis",  während  man  unter 
„Heteromorphosis"  die  Erscheinung  versteht,  daß  an  Stelle  der  ver- 
loren gegangenen  andersartige  Teile  gebildet  werden.  Diese  und 
andere  Unterscheidungen,  die  man  noch  gemacht  hat,  lassen  sich 
freilich  in  praxi  nicht  so  scharf  auseinander  halten  und  die  einzelnen 
Formen  der  Regeneration  gehen  mehr  oder  weniger  in  einander  über, 
wie  dies  (z.  B.  bei  der  ungeschlechtlichen  Fortpflanzung,  aber  gewiß 
auch  beim  ständigen  oder  periodischen  Ersatz)  sogar  hinsichtlich  der 
repetierenden  (physiologischen)  und  occasionellen  (reparativen  oder 
refectiven)  Regeneration  der  F'all  ist*). 


Regeneration  bei  Metazoen. 

Bevor  wir  auf  die  verschiedenen  Formen  der  Regeneration,  wie  sie 
während  der  natürlichen  Lebens  Vorgänge,  als  Folge  von  Verletzungen 

oder  von  der  Hand 
des  Experimenta- 
tors hervorgeru- 
fen, am  Metazoen - 
körper  eintreten 
können,  näher  ein- 
gehen, dürfte  es 
sich  empfehlen,  sie 
durch  einige  be- 
sonders instruktive 
Beispiele  zu  erläu- 
tern. Das  von 
Trembleys  Ver- 
suchen her  be- 
kannte und  durch 

ein    sehr    weit- 
gehendes Regene- 
rationsvermögen 
ausgezeichnete 
Objeckt,  Hydra,  der  Süßvvasserpolyp,  erweist  sich  hierfür  als  ganz  be- 
sonders geeignet.     Sein  schlauchförmiger,  etwa  i  Y2  —  2  cm  langer,  am 


Fig.  26.  Hydra,  aus  deren  Körper  (an  der  Stelle  der  beiden 
geraden  Linien)  durch  zwei  quergeführte  Schnitte  ein  Stück  heraus- 
geschnitten wurde.  Rechts  die  Reihenfolge  der  Veränderungen 
(i — 9),  welche  dieses  Stück  bei  der  Regeneration  durchmacht 
(hauptsächlich   nach   Morgan,    1901). 


—     37      — 

freien  Ende  in  der  Umgebung  des  Mundes  mit  einer  Anzahl  Tentakel 
versehene  Körper  (Fig.  26)  kann  durch  quer  geführte  Schnitte  in  zwei 
oder  mehr  Teilstücke  zerlegt  werden,  von  denen  sich  jedes  nach 
Schließung  der  Wunde  durch  Neubildung  des  Vorder-  und  Hinterendes, 
bezw.  beider,  durch  Streckung  und  sonstige  Umgestaltung  binnen 
kurzem,  d.  h.  im  Verlauf  weniger  Tage,  wieder  zu  einer  kleinen  Hydra 
ergänzen   kann,    indem    am  Vorderende  Tentakelchen   hervorknospen, 


B 


I) 


(I 


Fig.  27.  A  Planaria  niaculata  quer  durchgeschnitten;  a  das  vordere,  nach  hinten 
regenerierende,   b  das  hintere,   nach  vorn  regenierende  Teilstück. 

B  Planaria  lugiibris  in  der  Mitte  längs  durchschnitten;  a  die  linke,  nach  rechts 
hin  regenerierende  Körperhälfte  (nach  Morgan,    igoij. 


zwischen  ihnen  die  Mundöffnung  durchbricht  und  am  hinteren  Körper- 
ende die  Fußscheibe  angelegt  wird  (Fig.  26,  1—9).  In  ähnhcher 
Weise,  wie  dies  schon  vorher  für  den  einzelligen  Stentor  angegeben 
wurde,  geht  auch  bei  diesem,  freilich  noch  sehr  einfach  gebauten 
mehrzelligen  Tier  die  Regenerationskraft  soweit,  daß  nach  den  Be- 
obachtungen von  F.  Peebles  Teilstücke  von  ^/g  mm  Durchmesser 
und  etwa  Y200  ^^s  Körpervolumens  noch  regeneratioiisfähig  sind. 
Hinsichtlich  der  Minimalgröße  der  Teilstücke  sei  gleich  hier  bemerkt, 
daß    auch   bei   anderen   H3^droidpolypen    noch   recht   kleine  Stücke  zu 


-     38     - 

regenerieren  vermögen.  Stammstücke  der  bekannten,  stöckchen- 
bildenden  und  sich  stark  verzweigenden  Pennaria.  die  nur  i  mm 
lang  sind,  bilden  zwar  noch  kurze  Stolonen,  aber  keine  Polypen- 
köpfchen mehr,  während  Stücke  von  2  mm  Länge  unter  Umständen 
Köpfchen  hervorbringen;  bei  Stammstücken  von  3  mm  und  darüber 
nimmt  die  Fähigkeit  der  Köpfchenbildung  immer  mehr  zu  (Gast  und 
Godlewski). 


Fig.  28.  Planaria  inacidata.  der  Kopf  (a)^  ein  mittleres  (b)  und  ein  weiter  nach  hinten 
gelegenes  Stück  (c)  durch  quere  Schnitte  abgetrennt.  Daneben  die  alhnähliche  Ausbildung 
dieser   Teilstücke  (a,  h,  c)  zu  kleinen  Planarien  (nach  Morgan,    1901). 


Ein  ebenfalls  recht  weitgehendes  Regenerationsvermögen  zeigen 
auch  die  Planarien,  diese  bei  uns  im  Süßwasser  sehr  häufigen  Platt- 
würmer; sie  sind  daher  in  letzter  Zeit  ein  recht  beliebtes  und  für 
Regenerationsversuche  verschiedenster  Art  häufig  benutztes  Objekt 
geworden,  an  welchem  besonders  Morgan  und  seine  Schüler  eine 
Reihe  neuer  und  interessanter  Resultate  erzielten.  Wird  eine  Planaria 
maculata  oder  eine  andere  hierfür  geeignete  Planarie  in  der  Mitte 
quer  durchgeschniten,  so  bildet  das  Vorderstück  ein  neues  Schwanz- 
ende, das  Hinterstück  ein  neues  Kopfende  (Fig.  27  A);  ein  quer 
aus  dem  Körper  herausgeschnittenes,  sogar  recht  kleines  Stück  bildet 
ein    neues   Kopf-  und  Schwanzende   (Fig.  2'6  b  und  c)\    ein    fast   nur 


39 


aus  dem  Kopf  bestehendes  Stück  vermag  sich  durch  Auswachsen 
nach  hinten  hin  zu  einem  neuen  Tier  zu  ergänzen  (Fig.  28  a)  und 
selbst  wenn  der  Wurm  der  Länge  nach  durchschnitten  wird,  bildet 
sich  die  fehlende  Körperhälfte  von  neuem  (Fig.  27  B).  Werden 
keilförmige  oder  anders  gestaltete  Stücke  aus  dem  Körper  heraus- 
geschnitten, so  ergänzen  sich  diese  zu  vollständigen  Individuen 
(Fig.  29  A — 6').  Bei  den  von  Lillie 
unternommenen  Versuchen  ließen  sich 
kleine  Planarien  von  weniger  als  Yioo 
des  ursprünglichen  Körpervolumens  er- 
zielen''). 

Ein  so  stark  ausgebildetes  Regene- 
rationsvermögen ist  bei  den  Tieren  nicht 
häufig,  immerhin  ist  es  bis  zu  einem 
gewisse  Grade  manchen  Ringelwürmern 
und  ganz  besonders  einigen  limicolen 
Oligochaeten  noch  eigen,  wie  bereits 
einer  der  ersten  PIxperimentatoren  auf 
diesem  Gebiet,  Bonn  et,  an  Lumbri- 
culus  festgestellt  hatte.  Wenn  er  diesen 
Wurm  in  3,  4,  8,  10  und  14  Stücke  zer- 
legte, so  lieferten  fast  alle  Stücke  neue 
mit  Kopf  und  Schwanz  versehene  Wür- 
mer und  selbst  bei  einer  Zerlegung  in 
26  Stücke  war  dies  noch  mit  mehreren 
von  ihnen  der  Fall.  Spätere  Unter- 
sucher haben  ähnliche  Beobachtungen  gemacht,  wobei  zunächst  nicht 
berücksichtigt  zu  werden  braucht,  daß  die  Regenerationskraft  dieser 
Ringelwürmer  in  verschiedenen  Körperregionen  eine  differente  ist. 
Als  ein  weiteres  Beispiel  sei  der  durch  den  abweichenden  Bau 
des  Tieres  sehr  charakteristische  und  in  seinem  Verlauf  recht  eigen- 
artige Regenerationsprozeß  eines  Seesterns  angeführt.  Die  Echino- 
dermen  besitzen  im  allgemeinen  in  ziemlich  hohem  Maße  die  Fähig- 
keit, Verletzungen  auszuheilen  und  verloren  gegangene  Körperteile 
wiederherzustellen;  abgebrochene  Arme  von  Seesternen  und  .Schlangen- 


Fig.  29.  Plaiiaria  niaailata, 
aus  deren  Körper  bei  «,  b  und  c 
keilförmige  Stücke  herausgeschnitten 
wurden,  die  sich  in  A,  B  und  C  zu 
kleinen  Planarien  ergänzen,  indem  sie 
die  fehlenden  Teile,  besonders  das 
Vorder-  und  Hinterende  neu  bilden 
(nach   Morgan,    1901). 


—      40 


Sternen  oder  Teile  von  deren  Scheibe  werden  mit  Leichtigkeit  ersetzt. 
Unter  Umständen  sind  sogar  die  einzelnen  Arme  in  der  Lage,  wenn 
sie  von  der  Scheibe  abgelöst  wurden,  diese  an  ihrer  Basis  neu  ent- 
stehen zu  lassen.  Besonders  bekannt  dafür  ist  die  Gattung  Linckia, 
an  deren  losgelösten  Armen  nach  Verheilung  der  Wunde  die  Anlagen 
neuer  Arme  in  Form  kleiner  Höcker  hervorknospen  und  indem  sie 
größer  werden  mit  fortschreitender  Differenzierung  zur  Ausbildung 
der  Scheibe  Veranlassung   geben  (Fig.  30  A — E).     Auf  diese  Weise 

A  B  C  D  E 


Fig.  30.  Losgelöster  Arm  von  Liiickia  Guildingii.  A — E  die  verschiedenen  Stadien 
der  Neubildung  der  4  Arme  und  der   Scheibe.      (Original). 

kommen  die  sog.  Kometenformen  zustande  und  bei  weiterem  Wachs- 
tum der  kleinen  Armstummel  wird  der  Unterschied  zwischen  diesen 
und  dem  alten  Arm  ausgeglichen;  aus  dem  einen  abgelösten  Arm 
ist  durch  Regeneration  der  fehlenden  Teile  ein  neuer  Seestern  ent- 
standen (Fig.  31   A  —  C). 

Die  Ablösung  der  Seesternarme  geschieht  unter  Umständen 
infolge  eines  äußerst  geringfügigen  Reizes,  auch  scheint  sie  willkürlich 
erfolgen  zu  können  und  da  sich  die  isolierten  Arme  durch  Regene- 
ration zu  vollständigen  Tieren  ergänzen,  so  führt  sie  zu  einer  Ver- 
mehrung der  Individuenzahl  (Teilung).  Wären  z.  B.  alle  fünf  Arme 
abgelöst  und  zu  neuen  Individuen  ergänzt  worden,  was  sich  zum  min- 
desten denken  und  auf  künstlichem  Wege  gewiß  auch  ausführen  ließe, 
so  hätte    sich  die  Individuenzahl   aus  dem    einen  Tier    auf  fünf    ver- 


—     41 


größert.     Der  Vorgang  erscheint  somit  als  eine  Art  von  Fort- 
pflanzung und  ist  auch  als  solche  (Schi zogo nie)  angesehen  worden. 
Ähnlich    liegen    die  Verhältnisse    bei    den    schon    erwähnten  limicolen 
OHgochaeten  und  dieses  Beispiel  wurde  hauptsächlich  aus  dein  Grunde 
gewählt,   weil  bei  die- 
sen Würmern  das  sehr 
entwickelte      Regene- 
rationsvermögen eben- 
falls  mit   der   Fähig- 
keit   der    Selbstzer- 
stückeluiig  oder  Auto- 
tomie    verbunden    ist. 
Auf  einen  äußeren,  für 
uns  oft  kaum  bemerk- 
baren   Reiz  hin  kann 
z.  B.  ein  Lumbriculus 
in  zwei  oder  wohl  auch 
mehrere    Stücke    zer- 
fallen   und    die   Mög- 
lichkeit ist  vorhanden, 
daß    sich    die    Stücke 
zu  vollständigen  Tieren 
ergänzen.  Durch  spon- 
tanen Zerfall  wie  durch 
die  künstliche  Teilung 
können    also  auch  bei 
diesen  Tieren  aus  einem 
einzigen   Individuum 
mehrere   neue  erzeugt 
werden.  Übrigens  liegt 
hier  die  Beziehung  zur 
Fortpflanzung  insofern 

noch  näher,  als  jene  limicolen  OHgochaeten  die  Fähigkeit  der  ungeschlecht- 
Hchen  Fortpflanzung  (durch  Teilung)  an  sich  besitzen  und  die  Selbst- 
zerstückelung mit  nachfolgender    Ergänzung   der  Teilstücke   zu   voll- 


Fig. 


31.  Spätere  Stadien  der  Armregeneration  bei 
Linckia  Guildiugii.  A  Kometenform,  B  weiteres  Stadium, 
C  ziemlich  ausgebildet.     (Original). 


—     42      — 

ständigen  Individuen,  somit  als  ein  vorzeitig  ausgelöster  Fortpflanzungs- 
akt erscheinen  konnte  (v.  Wagner)^). 

Daß  die  ungeschlechtliche  Fortpflanzung,  besonders  die  Teilung, 
bei  Protozoen  und  Metazoen  mit  Regenerationserscheinungen  verbunden 
ist,  wurde  schon  früher  erwähnt  und  zwar  können  die  neu  zu  bilden- 
den Partien  entweder  vor,  oder  aber  nach  der  eigentlichen  Durch- 
teilung   des   Körpers    an    diesem   angelegt   werden,    so   daß   man  eine 

Teilung    mit   vorhergeheiuler    oder   nachfolgender  Regeneration 

unterschieden  hat.  Für  beide  liefern  gerade  auch  die  Würmer  höchst 
instruktive  Beispiele  und  zwar  sind  diejenigen  der  Turbellarien  und 
Anneliden  am  bekanntesten.  Bei  manchen  Rhabdocölen,  wie  in  den 
Gattungen  Aficrostoina  und  Sienostoma,  wird  am  Körper  der  in  die 
Teilung  eintretenden  Individuen  durch  eine  leichte  Einschnürung  und 
eine  Art  .Septum  ein  hinterer  Körperabschnitt  von  einem  vorderen 
gesondert,  wodurch  die  beiden  durch  Teilung  entstehenden  neuen 
Individuen  angedeutet  werden.  Übrigens  pflegt  sich  an  diesen  eine 
abermalige  Teilung  vorzubereiten,  noch  wenn  sie  im  Zusammenhang 
sind  und  man  sieht  an  beiden  Teilstücken  eine  neue  Einschnürung 
auftreten  (Fig.  32  A).  Die  dadurch  angedeuteten  vier  Individuen 
erhalten  bald  eine  deutliche  Ausprägung,  indem  die  Einschnürungen 
außen  am  Körper  wie  am  Darmkanal  tiefer  werden  und  am  Vorder- 
ende jedes  neuen  Individuums  die  Anlagen  des  Mundes,  der  Augen 
und  Wimpergruben  auftreten  und  sich  allmählich  immer  mehr  aus- 
prägen (Fig.  32  Au.  B).  Ob  nur  eine  Teilung  in  zwei  oder  wie  bei 
Microstoma  und  manchen  Anneliden  in  eine  ganze  Kette  von  Indi- 
viduen erfolgt,  kommt  dabei  nicht  in  Betracht;  hier  interessiert  be- 
sonders die  Tatsache,  daß  die  infolge  der  Querteilung  an  einem  Teil- 
stück  nicht  vorhandenen  Organe  an  ihm  angelegt  \verden,  so  lange 
es  sich  noch  im  Zusammenhang  mit  den  übrigen  befindet  (Fig.  32  A  u.  B). 
Die  Durchteilung  erfolgt  später  an  der  Stelle  der  Einschnürungen. 
Ganz  ähnlich  liegen  die  Verhältnisse  bei  den  durch  Teilung  sich 
vermehrenden  Anneliden ;  sowohl  bei  Polychaeten  wie  bei  limicolen 
Oligochaeten  treten  am  Körper  des  sich  zur  Teilung  vorbereitenden 
Wurmes  Regenerations-  oder  Wucherungszonen  auf  (Fig.  33),  an  denen 


43 


die  Anlage  der  neuen  Organe  vor  sich  geht  und  es  ist  ein  eigen- 
artiges Bild,  die  Individuen  mit  ihren  schon  mehr  oder  weniger  aus- 
gebildeten   Schwan/-    und    Kopfenden    aneinander   hängen    zu    sehen, 


Fig-  32. 


Fig-  33- 


:^:' 


P 


IV 


Fig.  32.  A  Stenostoma  S/eboldii.  B  Micro- 
stoma  lineare  in  Teilung  (nach  L.  v.  Graff  1875 
u.  1882).  I.—IV.  Teilungsstellen  I.,  2.,  3.,  4.  Ord- 
nung, p  der  Pharynx  der  einzelnen  Individuen. 

Fig.  33.  A  Autolytits  cornutus  in  Teilung 
(nach  Agassiz  1862);  B  ein  Stück  einer  in 
Teilung  befindlichen  Na'is  (Stylan'a)  proboscidia 
mit  zwei  Knospungszonen  (nach  Leuckart  1851). 

zumal  die  letzteren  nicht  nur  mit  iVugen,  sondern  auch  oft  mit  langen 
Fühlern  und  anderen  Anhängen    ausgestattet  sind  (Fig.  33  ^   u.  B), 


—      44     — 

Auch  bei  den  Anneliden  kommt  es  wie  bei  den  Microstomiden 
zur  Bildung-  ganzer  Ketten  hinter  einander  liegender  Individuen,  die 
entsprechend  dem  bestimmt  geregelten  Auftreten  der.  Knospungszone 
eine  regelmäßige,  bei  den  einzelnen  Formen  verschiedenartige  An- 
ordnung zeigen  und  sich  dieser  entsprechend  von  einander  ablösen. 
Auch  bei  ihnen  geht  also  die  Neubildung  der  fehlenden  Organe  dem 
eigentlichen  Teilungsakt  voraus.  Das  ist  jedoch  nicht  immer  der 
Fall,  sondern  gerade  bei  den  Anneliden  läßt  sich  in  sehr  ausge- 
sprochener Weise  das  Gegenteil  beobachten  •'). 


Fig.  34.  A  Ctenodrilus  pardalis  in  Teilung,  die  dunklen  Querbänder  bezeichnen 
die  ,,Knospungszonen"  (nachj.  v.  Kennel,  1882).  B — G  Ctcnodrihis  monostylos.  i?  Wurm 
in  Teilung,  C  zwei  mittlere  Segmente  abschnürend,  D  abgeschnürter  einzelner  Körperring, 
E  abgeschnürtes,  aus  zwei  Ringen  bestehendes  Stück,  F  und  G  Regeneration  eines  solchen 
durch  Bildung  neuer  Segmente  am  Vorder-  und  Hinterende,  Neubildung  des  Kopf-  und 
Schwanzendes  (nach   Graf  Zeppelin    1883). 

Daß  Lunibiculns  auf  sehr  geringfügige  und  kaum  wahrnehm- 
bare Reize  hin,  wie  es  scheint,  auch  ganz  spontan  in  Teilstücke  zer- 
fallen kann,  ohne  daß  eine  Andeutung  hierfür  am  Körper  vorhanden 
gewesen  wäre  und  daß  diese  Teilstücke  sich  zu  neuen  Würmern  er- 


—      45      — 

ganzen,  wurde  bereits  früher  erwähnt.  In  viel  weitgehenderem  Maße 
jedoch  tritt  uns  diese  Einrichtung  bei  einem  anderen  Anneliden,  näm- 
lich bei  Ctcnodrilus  monostylos  entgegen.  Ein  sehr  gut  ausgebildetes 
Teilungsvermögen  besitzt  (nach  v.  Kennel)  auch  ein  naher  Verwandter 
dieses  Wurmes,  Ctenodrilus  pardalh,  doch  werden  bei  ihm  Knospungs- 
zonen  angelegt  (Fig.  34  ^),  die  übrigens  in  segmentweisen  Abständen 
aufeinander  folgen  und  somit  zu  einem  starken  Zerfall  des  Wurmes  und 
zur  Bildung  einer  großen  Zahl  von  Teilstücken  führen  müssen.  Letzteres 
kann  auch  bei  Ctenodrilus  iiioiwstylos  der  Fall  sein,  doch  treten  an 
ihm  vorher  keine  solchen  Knospungszonen  auf,  vielmehr  zerfällt  der 
Wurm  nach  intersegmentärer  Einschnürung  in  zwei  oder  mehrere 
Teilstücke  (Fig.  34  B — G).  Die  Teilstücke  bestehen  zuweilen  aus 
ganz  wenigen  Körperringen,  wohl  auch  nur  aus  zwei  oder  g"ar  bloß 
aus  einem  Segment  (Fig.  34  C — F).  Durch  Gewebswucherungen 
am  Vorder-  und  Hinterende  unter  Beteiligung  des  Darmkanals  (zur 
Bildung  von  Mund  und  After),  sowie  durch  eine  bald  eintretende 
Neubildung  von  Segmenten  wird  der  neue  Kopf-  und  Schwanzab- 
schnitt geliefert  (Fig.  34  F  Vi.  G);  in  vorgebildetem  Zustande  war  nichts 
davon  vorhanden,  ein  drastisches  Beispiel  für  die  „Teilung  mit  nach- 
folgender Regeneration"  (M.  v.  Zeppelin). 

Wie  bei  der  ,, Teilung",  so  spielen  auch  bei  der  „Knospung" 
Neubildungsvorgänge  eine  wichtige  Rolle  und  zwar  erfolgen  sie,  so 
lange  die  Knospe  noch  mit  dem  Muttertier  verbunden  ist,  verhalten 
sich  also  wie  bei  der  Teilung  mit  vorhergehender  Regeneration. 
Wenn  bei  einer  Hydra  oder  einer  der  vielen  anderen  Tierformen,  bei 
denen  die  bekanntlich  sehr  verbreitete  Knospung  vorkommt,  eine 
„Knospe"  entsteht,  so  buchtet  sich  seitlich  am  Körper  eine  zunächst 
wenig  umfangreiche  Partie  buckeiförmig  hervor:  Diese  wird  größer, 
erhebt  sich  mehr  und  indem  sie  die  für  das  Muttertier  charakteristischen 
Organe,  beim  Polypen  Mundkegel  und  Tentakeln  ausbildet,  wird  sie 
diesem  allmählich  ganz  ähnlich  (Fig.  35  a — e)  und  löst  sich  dann 
schließlich  vom  Körper  ab.  Die  Übereinstimmung  dieser  Vorgänge 
mit  Regenerationserscheinungen  liegt  insofern  weniger  auf  der  Hand, 
als  bei  der  „Teilung"  ähnlich  wie  bei  der  künstlichen  Zerteilung  des 
Körpers    ohne    weiteres    sehr    umfangreiche    Stücke    resultieren,    an 


-     46 


denen  die  vorzunehmenden  Neubildungen  nicht  allzubeträchtlicher 
Natur  sind,  während  bei  der  Knospung  das  neue  Individuum  aus 
einem  recht  kleinen  Zellenkomplex  hervorgeht,  der  nur  einen  sehr 
geringen    Bruchteil    des    Mutterkörpers    ausmacht,    so    daß    also    die 

Wachstums-     und 
Entwicklungsvor- 
gänge bis  zur  Er- 
langung   der    Ge- 
stalt   des    Mutter- 
tiers   recht   erheb- 
liche   sind.      P>ei- 
lich   lassen    sich 
Knospung  und 
Tei  1  u  n  g  n  u  r  seh  w  er 
auseinanderhalten 
und    sind  durch 
Übergänge      ver- 
bunden,    die     be- 
sonders   dann    ge- 
geben  sind,  wenn 
der  Knospungsbe- 

zirk  gegenüber 
dem  ganzen  Kör- 
pervolumen um- 
fangreicher wird 
oder  an  einem  ra- 
diärgebauten  Tier 
Neubildungen  auf- 
treten, auf  welche 


^"'g-  35-  Hydra  mit  jungen,  als  bloße  kugelförmige  Vor- 
wulslungen  erscheinenden  Knospen,  sowie  solchen,  die  bereits  kurze 
Tentakel  tragen  und  sich  weiter  zur  jungen  Hydra  ausbilden  {a — c), 
s  Fußscheibe,  t  Tentakel. 


später  eine  Teilung  des  Körpers  folgt,  wie  dies  bei  Medusen  be- 
obachtet wird;  ebenso  ist  bei  der  sog.  terminalen  Knospung  der 
Scyphopolypen  schwer  zu  sagen,  ob  man  sie  unter  den  Begriff  der 
Knospung  oder  Teilung  einreihen  solP"). 

Man  hat  die  Entstehung  dieser  ungeschlechtlichen  Fortpflanzungs- 
arten   (durch   Teilung    oder   Knospung)    auf   die  Fähigkeit    der  Tiere, 


—      47      —  • 

verloren  gegangene  Körperteile  durch  Regeneration  zu  ersetzen, 
zurückführen  wollen.  Tiere,  die  anfangs  vielleicht  nur  geringfügige 
Verluste  zu  reparieren  vermochten,  erlangten  allmählich  die  Fähigkeit, 
dies  mit  umfangreicheren  Defekten  zu  tun,  was  schließlich  so  weit 
führte,  daß  ganz  wesentliche  Körperpartien,  wie  z.  B.  der  Kopf  und 
Schwanz  der  Anneliden,  neu  gebildet  und  damit  aus  einem  Teil  des 
Körpers  das  ganze  Tier  wieder  hergestellt  werden  konnte.  Hier  ist 
von  der  gewaltsamen  Zerlegung  eines  Tierkörpers  {Hydra^  Planaria 
etc.)  oder  dessen  spontanen  Zerfall  in  Teilstücke  [Ltimbriculus],  die 
sich  zu  einem  neuen  Individuum  auszubilden  vermögen,  bis  zur  natür- 
lichen Teilung  [Ctenodrilus,  Autolytus,  Nai's,  Microstonia  u.  s.  f.)  nur 
ein  .Schritt.  —  Ob  freilich  der  Regenerationsfähigkeit  der  Tiere  tat- 
sächlich diese  hohe  Bedeutung  für  das  Zustandekommen  der  unge- 
schlechtlichen Fortpflanzung  zugeschrieben  werden  darf  und  diese 
nicht  vielmehr  einen  ursprünglichen,  den  Tieren  schon  von  jeher 
eigenen  Charakter  hat,  ist  eine  andere  Frage.  Daß  nicht  allen  Tieren, 
welche  ein  gut  ausgebildetes  Regenerationsvermögen  aufweisen,  die 
Fähigkeit  der  ungeschlechtlichen  Fortpflanzung  zukommt,  spricht  noch 
nicht  gegen  deren  Herleitung  von  Regenerationsvorgängen,  denn 
nicht  bei  allen  diesen  Tieren  brauchten  letztere  zu  so  hoher  Ausbil- 
dung gelangt  sein.  Andererseits  erscheint  bei  denjenigen  Tieren, 
welche  sich  durch  Teilung  oder  Knospung  vermehren,  ein  weitgehen- 
des Regenerationsvermögen  geradezu  unerläßlich.  Auffallend  in  dieser 
Beziehung  und  jedenfalls  gegen  jene  Auffassung  verwendbar,  ist  die 
bereits  weiter  oben  besprochene  Tatsache,  daß  die  Pflanzen,  bei  denen 
Knospungsvorgänge  eine  so  große  Rolle  spielen,  den  direkten  Er- 
satz verlorener  Teile,  welcher  bei  den  Tieren  so  häufig  ist,  nur  in 
einem  recht  beschränkten  Maße  kennen.  Freilich  ist  bei  ihnen  dafür 
der  indirekte  Ersatz  durch  Verwendung  anderer  Teile  ganz  besonders 
stark  entwickelt  und  wollte  man  mit  Rücksicht  hierauf  den  Begriff 
der  Regeneration  etwas  weiter  fassen,  wie  es  vielfach  von  selten  der 
Botaniker  geschieht,  so  würde  sich  gerade  das  Beispiel  der  Pflanzen 
dafür  verwenden  lassen,  daß  mit  einem  sehr  weitgehenden  „Re- 
generations"vermögen  in  hohem  Maße  die  Fähigkeit  der  ungeschlecht- 
lichen  Fortpflanzung  verbunden  ist. 


-     48     - 

Es  ist  eine  bekannte  Erscheinung,  daß  Tiere  mit  großer  Regene- 
rationsfähigeit  diese  nicht  am  ganzen  Körper  in  gleicherweise  zeigen, 
sondern  die  Regeneratioiiskraft  pflegt  in  verschiedenen  Körper- 
regionen eine  differente  zn  sein.  So  liegt  bei  den  vorher  erwähnten 
limicolen  Oligochaeten  die  Möglichkeit  der  Erzeugung  eines  ganzen 
Wurms  aus  einem  Teilstück  innerhalb  bestimmter  Grenzen,  d.  h.  die 
vorderste  Körperregion  ist  dazu  ebensowenig  befähigt  wie  die 
hinterste;  bei  den  zwischenliegenden  Partien,  die  dies  vermögen,  sieht 
man  die  Fähigkeit  dazu  nach  hinten  hin  abnehmen.  Die  zwar  nicht 
derartig,  aber  immerhin  recht  regenerationsfähigen  Regenwürmer 
bilden  für  gewöhnlich  nur  beim  Verlust  einer  geringen  Anzahl 
vorderer  Segmente  einen  neuen  Kopf,  während  größere  vordere 
Körperpartien  zumeist  nur  unvollkommen  zur  Neubildung  gelangen ; 
dagegen  können  große  Strecken  des  hinteren  Körperendes  durch 
lange  segmentreiche  Neubildungen  ersetzt  werden.  Bei  anderen 
Anneliden  liegen  die  Verhältnisse  günstiger,  so  regeniert  nach 
Drieschs  Beobachtung  der  sedentäre  Polychaet  Amphigloia  mediter- 
ranea  an  jedem  Querschnitt  nach  vorn  wie  nach  hinten,  aber  dennoch 
verringert  sich  auch  bei  ihm  aboralswärtsdie  Geschwindigkeit  der  Regene- 
ration und  zwar  sowohl  für  Neubildungen  nach  vorn  wie  nach  hinten'^). 

Selbst  bei  den  außerordentlich  regenerationsfähigen  Planarien 
und  sogar  bei  Hydra  und  anderen,  durch  ein  sehr  weit  gehendes 
Regenerationsvermögen  ausgezeichneten  Hydroidpolypen  erweisen  sich 
einzelne  Körperregionen  weniger  regenerationsfähig  als  andere  oder 
solche  Bezirke  regenerieren  (offenbar  infolge  der  an  ihnen  eingetretenen 
stärkeren  Spezialisierung)  überhaupt  nicht  mehr.  Eine  Differenz  in 
der  Fähigkeit  der  Neubildung  verloren  gegangener  Teile  ist  auch 
bei  sehr  regenerationsfähigen  stockbildenden  Formen  in  verschiedenen 
Regionen  des  Stockes  zu  bemerken ;  so  erfolgt  die  Neubildung  bei 
einem  aller  seiner  Poh'penköpfchen  beraubten  und  in  drei  Teile  zer- 
legten  Stock  in  weit  vollständigerer  Weise  an  dem  apikalen  als  am 
medialen  und  besonders  am  basalen  Stück.  Nach  diesen  (von  Gast 
und  Godlewski  ausgeführten)  Versuchen  zeigt  sich  im  Verlauf  von 
24  Stunden  an  dem  oberen  Teilstück  bereits  eine  recht  große  Zahl 
von  Hydranthen  (Fig.  'S^A),  während  sie  am  mittleren  Stück  kleiner  und 


49 


noch  weit  geringer  am  unteren  Stück  ist  (Fig.  36  5  und  C).  Daß  an  den 
frei  im  Wasser  aufgehängten  Stücken  heteromorphe  Bildungen,  z.  B.  Köpf- 
chen am  basalen  Stammende  auftreten  (Fig.  72,8.  1 13),  sei  hier  nur  neben- 
bei erwähnt  und  einer  späteren 
Besprechung  v^orbehalten. 

Manche    Tiere     sind     in 
der  Lage,  gewisse  Körperteile 
mehrmals  hintereinander  zu  re- 
generieren   und    diese    Fähig- 
keit der  wiederholten  Rege- 
neration soll  hier    an   einigen 
charaktet  istischen  Beispielen  er- 
läutert werden.  Das  bekannteste 
von    ihnen    dürfte     das    schon 
von    Spallanzani    mitgeteilte 
einer  nicht  weniger  als  sechsmal 
aufeinander    folgenden    Rege- 
neration   der    Beine    und    des 
Schwanzes    bei   Molchen   sein. 
Die  Schwanzspitze  dieser  Tiere 
scheint    sich  beliebig  oft,  d.  h. 
immer  wieder  zu  ergänzen,  so 
viel  mal  sie  abgeschnitten  wird. 
Auch     bei     den     Froschlarven 
kann    eine   mehrmalige   Rege- 
neration   der    entfernten    Teile 
auf  einander  folgen,  wie  neuer- 
dings wieder  durch  A.  Bauer 
gezeigtwurde.  Ribbert  stellte 


C 


Fig.  36.  Ein  in  drei  Stücke  zerlegter  und 
aller  Hydranthen  beraubter  Stamm  von  Pennaria 
Cavolinii  nach  Verlauf  von  24  Stunden  gezeichnet, 
wobei  nur  die  ausgebildeten  Köpfchen,  nicht  die 
Knospen  berücksichtigt  wurden ;  am  basalen  Ende 
je  ein  (heteromorph  gebildeter)  Hydranth.  A  das 
apikale,  B  das  mediale  und  C  das  basale  Teil- 
stück (nach    Gast   und  Godlewski   1903). 


fest,  daß  nach  mehr  alshundert- 
maligem  Abkratzen  der  Epidermis  am  Kaninchenohr  sowohl  Epithel-  wie 
Hautdrüsen  sich  immer  wieder  von  neuem  bildeten.  NachDriesch  erfolgt 
auch  bei  Ascidien  (Clavellina)  nach  mehrmaligem  Abtrennen  der  neu  ent- 
standenen Teile  eine  (wiederholte)  Regeneration  und  der  durch  Regene- 
ration entstandene  Körperteil  kann  seinerseits  die  von  ihm  abgetrennten 

Korscheit,  Regeneration  u.   rransplantation.  ^ 


—     50     — 

Partien  wieder  neu  bilden,  so  daß  „bei  diesem  Prozeß  schließlich  In- 
dividuen resultieren,  die  dem  ersten  Ausgangsindividuum  gegenüber 
etwas  ganz  Neues  sind".  Letztere  Erscheinung  läßt  sich  auch  bei  limi- 
colen  Oligochaeten  (so  nach  den  von  C.  Müller  im  hiesigen  Institut  an- 
gestellten Beobachtungen  an  Ltivibriculus)  beobachten,  indem  lange 
segmentreiche  Hinterregenerate,  vom  übrigen  Körper  abgetrennt, 
für  sich  einen  neuen  Kopf  zu  bilden  und  somit  aus  sich  das  Ganze 
zu  vervollständigen  vermögen,  wie  dies  auch  Driesch  neuerdings  von 
einem  polychaeten  Anneliden,  Amphiglaena  inediterranea,  mitteilt,  nur 
daß  es  sich  dabei  um  kürzere  Regenerate  handelt,  welche  vordere  Partien 
neu  bilden.  Übrigens  sind  auch  bei  Lumhriculus  kürzere,  etwa  lo 
Segmeute  zählende  Regenerate  zu  neuer  Kopf-  und  Schwanzbildung 
befähigt  und  zwar  kann  diese  nach  C.  Müllers  Beobachtvmg  zum 
mindesten  dreimal  hintereinander  an  Regeneraten  von  Lumhi'iculus 
erreicht  werden. 

Eine  wiederholte  Regeneration  dürfte  bei  vielen  Anneliden  zu  er- 
zielen sein,  so  kann  bei  Tubifcx  das  Kopfende  3 — ■4mal,  hei  Ltimbricus 
5mal,  bei  Luinbricuhis  8— gmal,  das  Schwanzende  noch  öfter,  bei 
Tiibifex  mindestens  10 — 11  mal,  bei  Lumbrictilus  i4mal  hintereinander 
neu  gebildet  werden.  Allmählich  scheint  sich  dann  die  Fähigkeit 
der  Regeneration  zu  erschöpfen;  die  neu  gebildeten  Teile  kommen 
schließlich  nur  unregelmäßig  gestaltet  zustande,  bis  zuletzt  überhaupt 
keine  solchen  mehr  hervorgebracht  werden  1^). 

Ein  Zurücktreten  des  Regeneiationsvermö^ens  ist  im  Allge- 
meinen mit  der  zunehmenden  Organisationshöhe  der  Tiere  zu 
bemerken,  obwohl  sich  allerdings  ein  festes  Gesetz  dafür  nicht  aufstellen 
läßt.  So  finden  sich  unter  den  niederstehenden  und  einfachen  Tierformen 
manche,  die  nur  eine  sehr  geringe  Regenerationsfähigkeit  zeigen, 
während  diese  bei  nahen  Verwandten  gut  ausgebildet  ist.  Unter  den 
Würmern  z.  B.  besitzen  viele  der  recht  hoch  entwickelten  Anneliden, 
so  die  Polychaeten  und  Oligochaeten,  ein  weitgehendes  Regenerations- 
vermögen, bei  den  Hirudineen  hingegen  scheint  es  (auch  nach  Nus- 
baums  neueren  Mitteilungen)  ganz  zurück  zu  treten  und  bei  anderen 
Würmern,  deren  systematische  Stellung  mit  Recht  niedriger  einge- 
schätzt wird  und  deren  Organisation  jedenfalls  eine  einfachere  ist,  wie 


51      — 


dies  für  die  Nematoden  gilt,  ist  anscheinend  keine  irgendwie  erhebliche 
Regenerationsfähigkeit  vorhanden.  Auch  von  den  Trematoden  ist 
eine  solche  nicht  bekannt  geworden,  obwohl  bei  ihnen  freilich  hinzu- 
kommt, daß  sie  als  Parasiten  gewaltsamen  Verletzungen  ihres  Körpers 
weniger  ausgesetzt  und  künstlichen  Eingriffen  nur  schwer  zugänglich 
sind;  nahe  Verwandte  dieser  sehr  niederstehenden  Würmer,  die 
Turbellarien,  sind  bekanntlich  äußerst  regenerationsfähig,  wie  vorher 
besprochen  wurde  (Fig.  27  —  29  S.  37ff).  —  Derartige  Unterschiede  inner- 
halb einer  Gruppe  und  bei  verhältnismäßig  nahe  verwandten  Tierformen 
dürften  sich  bei  systematisch  darauf  gerich- 
teten Untersuchungen  viele  herausstellen; 
hier  sei  nur  noch  eine  sehr  in  die  Augen  fal- 
lende Differenz,  nämlich  diejenige  zwischen 
Polypen  und  Medusen  angeführt.  Während 
die  ersteren  eine  ganz  ungewöhnlich  ent- 
wickelte Regenerationskraft  besitzen,  tritt 
diese  bei  den  ihnen  so  nahe  stehenden  und 
unter  Umständen  von  einem  solchen  re- 
generationsfähigen Polypenstock  herstam- 
menden Medusen  sehr  stark  zurück,  be- 
schränkt sich  zumeist  auf  den  Ersatz  ein- 
zelner Teile  und  bringt  es  gewöhnlich  nur 
zu  einer  recht  unvollkommenen  Ausbildung 
des  Körpers  (Fig.  81,  S,   127)''). 

Wenn  mit  der  steigenden  Organi- 
sationshöhe die  bei  vielen  niederen  Tieren 
in  so  hohem  Maße  vorhandene  Fähigkeit, 
sehr  beträchtliche  und  umfangreiche  Teite 
ihres  Körpers  neu  zu  bilden,  immer  mehr 
verloren  geht,  können  bei  den  höher  stehen- 
den Tierformen  dennoch  einzelne,  anscheinend  besonders  exponierte 
Teile  die  Fähigkeit  der  Regeneration  bewahren,  speziell  gilt  dies  für 
die  Extremitäten  und  andere  Anhänge  des  Körpers,  so  für  die  Flossen 
und  Gliedmaßen  der  Amphibien  und  Fische,  besonders  aber  für  die- 
jenigen der  Gliedertiere,  welche  durch  die  ganze  Reihe  der  Arthropoden, 

4* 


Fig.  37-  Weibchen  einer 
Gespenstheuschi  ecke  (Fhasinuie) . 
Raphiderris  scabrosus  mit  drei  ur- 
sprünglichen, schwarz  gebänderten 
und  drei  neugebildeten,  gleich- 
mäßig gefärbten  Beinen  (r),  "'/j  nat. 
Größe  (nach   Bordage    1905). 


52 


von  den  Krebsen  durch  die  Arachnoiden  und  Myriopoden  bis  hinauf  zu 
den  Insekten  eine  recht  bedeutende  Regenerationskraft  besitzen  und 
in  der  Lage  sind,  mehrere  verlorene  Gliedmaßen  zu  ersetzen,  wie  das 
umstehend  abgebildete  Phasmidenweibchen  zeigt,  welches  in  der  Jugend 
drei  Beine  verloren  und  sie  neu  gebildet  hat  (Fig.  37).  Bei  den  Arthro- 
poden ist  aber  auch  der  aus  einzelnen  Ringen  zusammengesetzte  und  da- 
her leicht  verletzbare  Hinterleib  bis  zu  einem  gewissen  Grade  regenera- 
tionsfähig und  bekanntermaßen  gilt  dies  auch  für  den  Schwanz  der  Am- 
phibien und  Reptilien,  wie  ja  der  Eidechsenschwanz  ein  allbekanntes 
und  beliebtes  Beispiel  für  die  Regeneration  tierischer  Körperteile  ist. 
Die  Ersetzbarkeit  exponierter  und  daher  leicht  zu  verletzender 
Körperteile  erscheint  zweifellos  als  eine  für  die  betreffenden  Tiere  recht 
nützliche  Einrichtung  und  sehr  naheliegend  war  deshalb  der  (xedanke, 
sie  möchte  in  Anpassung  an  die  Lebensverhältnisse  der  betreffen- 
den Tiere  entstanden  sein.  Die  Eidechse  wird  leicht  an  ihrem  langen 
Schwanz  gefaßt  und  festgehalten;  wenn  es  möglich  würde,  sich  durch 
Abwerfen  des  Schwanzes  zu  befreien  und  ihn  dann  wieder  neu  zu 
bilden,  so  müßte  dies  für  das  Tier  von  entschiedenem  Vorteil  sein ; 
also  kam  es  zur  Einrichtung  der  die  Loslösung  des  Schwanzes  be- 
fördernden Bruchflächen  in  den  Wirbelkörpern.  —  Noch  augenfälliger 
tritt  uns  diese  Erscheinung  bei  den  höheren  Krebsen,  besonders  den 
Krabben,  entgegen,  an  deren  Beinen  ziemlich  weit  oben  in  der  Nähe 
der  Basis  eine  besondere  Stelle  vorgebildet  oder  durch  Einsenkung 
des  Chitins  und  geeignete  Anordnung  der  Muskeln  ein  sog.  Bruch- 
gelenk eingerichtet  ist,  an  welchem  auch  bei  weiter  distalwärts  erfol- 
genden Verletzungen  das  Bein  mit  Leichtigkeit  abbricht  oder  von 
dem  Tier  freiwillig  abgeworfen  wird.  Von  dieser  Stelle  aus  geht 
dann  die  Regeneration  der  Extremität  vor  sich  ^^). 

Die  schon  weiter  oben  (S.  41.)  von  den  Anneliden  und  Seesternen 
kurz  erwähnte  Erscheinung  der 

Selbstverstümmelung,  Selbstzerstückelung  oder  Autotomie 

ist  bei  den  Tieren  ziemlich  verbreitet.     Es  scheint,  daß  sie  auch  den 
Protozoen   zukommt,  bei  denen  man   die  Abstoßung  einzelner  Plasma- 


—     53     — 

teile  und  Anhänge,  besonders  von  Flagellen  und  Cilien,  beobachtet 
hat.  Das  Abwerfen  der  Köpfchen  bei  den  H3^droidpolypen  und  ihre 
Neubildung  unter  günstigeren  Umständen  ist  eine  bekannte  Erschei- 
nung. Diesem  Vorgang  nicht  unähnlich  ist  die  Fähigkeit  der  Phoronis, 
sowie  der  ektoprokten  und  endoprokten  Bryozoen,  ihre  Köpfchen  ab- 
zustoßen oder  zur  Rückbildung  zu  bringen,  um  bald  neue,  unter 
Umständen  schon  vorgebildete  Polypide  an  ihrer  Stelle  zur  Aus- 
bildung zu  bringen.  Von  den  Aktinien  wird  angegeben,  daß  sie  ihre 
Tentakel  abzulösen  und  neu  zu  bilden  vermögen;  bezüglich  der  Auto- 
tomie  der  Anneliden  sei  außer  dem  bereits  früher  besprochenen  Zer- 
fall in  Stücke  noch  das  Abstoßen  und  Neubilden  einzelner  Körper- 
anhänge, wie  Cirrhen  und  Elytren  erwähnt.  Regenwürmer,  die  am 
Hinterende  verletzt  wurden,  sieht  man  auf  diesen  Reiz  hin  oder  später 
weitere  Stücke  abschnüren.  Phoronis  kann  sich  eines  Teils  oder  des 
ganzen  Tentakelapparats  entledigen,  desgleichen  vermögen  Muscheln 
und  Schnecken  gewisse  Körperanhänge,  wie  Aeolidier  und  Tcthys 
ihre  Rückenpapillen  und  Kiemen,  die  Cephalopoden  einzelne  Arme 
zu  amputieren.  Auch  die  Eigentümlichkeit  der  Holothurien,  ihren 
Darmkanal  auszuwerfen,  ist  jedem  am  Meer  arbeitenden  Zoologen  in 
recht  unliebsamer  Erinnerung;  die  verlorenen  Eingeweide  können  sie 
dann  wieder  ersetzen.  Nicht  weniger  bekannt  ist  die  Fähigkeit  der 
Haar-,  See-  und  Schlangensterne,  ihre  auf  einen  ganz  leichten  Reiz 
oder  spontan  abgebrochenen  Arme  neu  zu  bilden.  Von  dem  Auf- 
treten der  Autotomie  bei  Wirbeltieren  und  Arthropoden  wurde  vor- 
her ausgegangen,  doch  kann  dem  noch  hinzugefügt  werden,  daß  diese 
Einrichtung  offenbar  bei  den  letzteren  ganz  besonders  verbreitet  ist. 
Außer  bei  den  Krebsen  konnte  eine  ganze  Reihe  von  Beobachtern 
(Fredericq,  Bordage,  Andrews,  Godelmann  u.  a.)  auch  bei  ver- 
schiedenen Insekten,  besonders  bei  Geradflüglern  an  der  Basis  der 
Extremitäten  Einrichtungen  feststellen,  welche  deren  Ablösung  er- 
leichtern. Eine  solche  Vorrichtung  kann  z.  B.  darin  bestehen,  daß 
ganz  in  der  Nähe  des  proximalen  Endes  der  Gliedmaßen  eine  dünne 
Stelle  der  Chitinhaut  vorhanden  ist,  die  unter  Umständen  ringförmig 
um  das  Glied  herum  läuft  und  das  Abbrechen  an  dieser  Stelle  er- 
leichtert.    Der  Ring  kann  sich  auch  wohl  als  Furche  vertiefen,  zumal 


54 


rn-- 


F 


wenn  er  die  Grenze  zwischen  Schenkelring  und  Oberschenkel  dar- 
stellt. p:rleichtert  kann  die  Ablösung  des  Gliedes  noch  dadurch 
werden,  daß  vom  Hüftglied  und  Schenkelring  keine  Muskeln  in  den 
Femur    sich    erstrecken,    wie    dies    die    umstehende    Figur   38    von 

einer  Phasmide  zeigt.  Durch  alles  dies  kommt 
hier  ein  locus  minoris  resistentiae  zustande, 
durch  welchen  die  Möglichkeit  der  Autotomie 
sehr  befördert  wird  (Bordage,  Godelmann). 
Auf  ganz  ähnliche  Ursachen  konnte  neuer- 
dings P.  Friedrich  die  schon  seit  langem 
bekannte  Selbstverstümmelung  bei  Spinnen 
zurückführen,  indem  er  zeigte,  daß  auch  bei 
ihnen  an  der  Basis  der  Beine  eine  besondere, 
das  Loslösen  der  Extremität  befördernde  Vor- 
richtung getroffen  ist.  Jenen  anderen  Einrich- 
tungen nicht  unähnlich,  besteht  sie  hier  aus 
einem  weit  ins  Innere  vorspringenden  Chitin- 
fortsatz an  der  Unterseite  des  Trochanter,  der 
mit  Hülfe  des  als  „Brechmuskel"  dienenden 
Oberschenkelbeugers  im  Augenbhck  der  Auto- 
tomie an  die  Oberseite  des  Trochanters  heran- 
gedrückt wird  und  dadurch  die  Weichteile  des 
Beines  zerschneidet,  worauf  in  einem,  um  den 
ganzen  Trochanter  herumlaufenden  Ring,  der 
einer  vorgebildeten  Stelle  von  geringerer 
Widerstandsfähigkeit  entspricht,  die  Abschnü- 
rung des  Beines  erfolgt.  Von  der  Bruchstelle 
aus  kann  sich  dann  unter  geeigneten  Be- 
dingungen ein  neues  Bein  bilden.  Von  be- 
sonderem Interesse  würde  es  sein,  wenn 
solche  Spinnen,  denen  die  Fähigkeit  der  Auto- 
tomie fehlt  oder  bei  denen  sie,  wie  bei  den 
Wasserspinnen,  anscheinend  nur  wenig  aus- 
gebildet ist,  der  dafür  bestimmten  Vorrichtung 
an  der  Extremitätenbasis  entbehrten.     Sollten  sich  die  dahingehenden 


m- 


Ti 


Fig.  38.  Bein  einer  Phas- 
mide, Monandroptera  imin- 
ca7ts,  mit  den  Muskeln,  die 
schraffiert  dargestellt  sind,  in 
die  Sehnen  übergehen  und  sich 
durch  diese  am  Chitin  anheften. 
C  Coxa  (Hüftglied),  7'  Tro- 
chanter (Schenkelring),  /'  Fe- 
mur (Oberschenkel),  Ti  Tibia 
(Schiene,  Unterschenkel),  Ta 
Tarsus  (Fuß),  r  r  Rinne,  an 
welcher  das  Durchbrechen  er- 
folgt (Brechgelenk)  (nach  Bor- 
dage,   1905). 


—     55     — 

Angaben  bestätigen,  so  würde  dieses  Verhalten  für  die  Auffassung 
der  ganzen  Erscheinung  von  Bedeutung  sein. 

Die  Vorgänge   der   Autotomie   haben    nicht    wenig  dazu   beige- 
tragen, die  Auffassung  der 

Regeneration  als  Anpassungserscheinung 

zu  verstärken.  Der  Streit,  ob  sie  eine  solche  oder  eine  den  Organis- 
men ursprünglich  zukommende  Eigenschaft  sei,  ist  durch  Weismanns 
entschiedene  Stellungnahme  für  die  erstere  der  beiden  Auffassungen 
wieder  von  neuem  belebt  worden.  Bei  den  meisten  Fällen  von  Auto- 
tomie ist  es  ohne  weiteres  ersichtlich,  von  welchem  großen  Nutzen 
diese  Einrichtung  für  die  betr.  Tiere  sein  muß;  besonders  klär  zu 
Tage  tritt  dies  dann,  wenn  es  sich  wie  zumeist  um  äußere  Körper- 
teile, Gliedmaßen,  Schwanz-  und  andere  Anhänge  handelt,  die  beim 
Ergreifen  abbrechen  und  wieder  ersetzt  werden  Aber  auch  abge- 
sehen von  diesen  besonderen  Fällen  erscheint  die  Regeneration,  welche 
den  Tieren  in  weitem  Umfang  Verletzungen  zu  reparieren  und  ver- 
lorene Teile  neu  zu  bilden  erlaubt,  als  eine  ihnen  sehr  nützliche 
Eigenschaft,  „so  nützlich  und  notwendig",  sagt  Vöchting  (1904), 
„daß  wir  uns  die  Lebewesen  ohne  diese  Eigenschaft  gar  nicht  existierend 
denken  können",  ähnlich  wie  Roux  es  schon  früher  (1894)  aus- 
sprach, daß  sie  auch  den  niedersten  Lebewesen  zukam  und  daß  diese 
ohne  sie  nicht  hätten  entstehen  oder  erhalten  bleiben  können. 

Weismann,  der  in  seinem  Buch  über  das  Keimplasma  und 
auch  später  (189g)  die  allgemeine  Bedeutung  des  Regenerations- 
problems sehr  eingehend  behandelte,  kam  zu  dem  Ergebnis,  daß  „die 
allgemeine  Regenerationsfähigkeit  sämtlicher  Teile  eine  durch  Selektion 
herbeigeführte  Errungenschaft  niederer  und  einfacher  Tierformen  sei, 
die  im  Lauf  der  Phylogenese  und  der  steigenden  Kompliziertheit  des 
Baues  zwar  allmählich  mehr  und  mehr  von  ihrer  ursprünglichen  Höhe 
herabsank,  die  aber  auf  jeder  Stufe  ihrer  Rückbildung  in  Bezug  auf 
bestimmte,  biologisch  wichtige  und  zugleich  häufigem  Verlust  ausge- 
setzte Teile  durch  speziell  auf  diese  Teile  gerichtete  Selektionsprozesse 
wieder  gesteigert  werden  konnte".  Nach  Weismanns  Auffassung 
gibt   es   keine   allgemeine    Regenerationskraft,    sondern    diese   ist   bei 


-      56      - 

ein  und  derselben  Tierform  abg-estuft  nach  dem  Regenerationsbedürf- 
nis des  Teiles,  d.  h.  in  erster  Linie  nach  dessen  Ausgesetztheit.  Wie 
Weismann  seine  Auffassung  des  Regeneralionsproblems  aus  den 
darüber  bekannten  Tatsachen  hergeleitet  hatte,  suchte  er  selbst  wie 
eine  Reihe  anderer  Forscher  diese  Annahme  durch  Beibringung 
weiteren  Beobachtungsmaterials  zu  stützen,  wobei  die  anscheinend  sehr 
ausgeprägte  Regenerationsfähigkeit  exponierter  und  leicht  verletz- 
barer Teile  gegenüber  dem  weit  geringeren  oder  gänzHch  mangeln- 
den Regenerationsvermögen  solcher  Organe,  die  geschützt  oder  im 
Körperinnern  liegen,  eine  wichtige  Rolle  spielt. 

Gerade  in  letzterer  Hinsicht  fanden  aber  diejenigen  Autoren, 
welche  mit  Weismann  die  Regeneration  als  eine  durch  Selektion 
hervorgerufene  Anpassungserscheinung  betrachteten,  eine  sehr  ent- 
schiedene Gegnerschaft  vor  allem  in  den  Forschern  entwickkmgs- 
physiologischer  Richtung,  wie  Morgan,  Przibram  u.  a.,  die  auf 
Grund  ihrer  Versuche  die  Beziehungen  der  Regenerationsfähigkeit 
eines  Körperteils  zu  seiner  leichten  Verletzbarkeit  durchaus  in  Abrede 
stellten  und  andere  gar  nicht  exponierte,  sondern  im  Gegenteil  ganz 
geschützt  liegende  Körperteile  mit  ungefähr  ebenso  großem  Regene- 
rationsvermögen wie  jene  ausgestattet  fanden. 

Wie  die  Regenerationsfähigkeit  der  leicht  verletzbaren  Glied- 
maßen in  den  verschiedenen  Abteilungen  der  Arthropoden  als  Stütze 
der  Weismann  sehen  Anschauung  verwendet  wurde,  ist  sie  im  gegen- 
teiligen Sinne  auch  von  deren  Gegnern  herangezogen  worden.  Dabei 
spielt  jene  schon  vorbei  erwähnte  Einrichtung  eine  gewisse  Rolle, 
daß  die  Extremitäten  mancher  Insekten,  Spinnen  und  Krebse  an 
einer  bestimmten,  vorgebildeten  Stelle  abbrechen.  Durch  zielbewußte 
Versuche  an  höheren  Krebsen  (besonders  Eiipagtcrtis  und  Palacmon) 
stellten  Morgan  und  Przibram  fest,  daß  auch  von  solchen  Bruch- 
flächen aus,  welche  proximal  oder  distal  von  den  vorgebildeten  Bruch- 
stellen liegen,  eine  Neubildung  der  abgetrennten  Teile  erfolgt.  Man 
schloß  daraus,  daß  die  vorgebildeten  Bruchstellen  eine  sekundäre 
Einrichtung  darstellen  und  die  Regenerationsfähigkeit  der  Gliedmaßen 
nicht  im  Zusammenhang  mit  der  Autotomie  entstanden  ist.  Auch  die 
von  E.  Schultz  (1898)   beobachtete   und  durch  P.  Friedrich  (1906) 


r)/ 


bestätigte  Tatsache,  daß  die  zwischen  zwei  Gelenken  abgeschnittenen 
Glieder  der  Spinnenbeine  von  der  Schnittfläche,  also  von  einer  Stelle 
aus  regenerieren,  an  welcher  sie  beim  freien  Leben  in  der  Natur  kaum 
jemals  verloren  gehen,  wurde  gegen  die  Auffassung  der  Regeneration  als 
Anpassungserscheinung  verwendet.  Ebenso  auffallend  mußte  es  zu- 
nächst erscheinen,  daß  bei  den  von  Morgan  im  größeren  Umfange 
vorgenommenen  Versuchen  an  Einsiedlerkrebsen  nicht  nur  die  freien 
und  Verletzungen  leicht  ausgesetzten,  sondern  auch  die  verborgenen 
und  gut  geschützten  Gliedmaßen  nach  Abtrennung  wieder  neu  ge- 
bildet wurden. 

Die  Einsiedlerkrebse  bergen  den  Hinterleib  in  Schneckenschalen, 
die  sie  mit  sich  herumtragen  und  aus  welchen  dann  der  im  Gegensatz 
zu  den  weichhäutigen  Hinterleib  fest  gepanzerte  Vorderleib  hervor- 
ragt. Von  seinen  zehn  Gangbeinen  werden  nur  drei  Paar  zur  Orts- 
bewegung und  zum  Nahrungserwerb  verwendet  und  nach  außen 
vorgestreckt,  die  nächsten  zwei  Beinpaare  bleiben  wie  diejenigen  des 
Hinterleibs  in  der  Schale  verborgen.  Begreiflicher  Weise  werden  fiir 
gewöhnlich  nur  die  freien  Extremitäten  des  Vorderleibs  von  Ver- 
letzungen betroffen,  wie  sich  dies  häufig  an  den  im  Meer  frei  leben- 
den Krebsen  beobachten  läßt;  sie  sind  übrigens  mit  einem  „Bruch- 
gelenk" an  ihrer  Basis  versehen  und  können  abgeworfen  werden,  was 
bei  den  übrigen  Gliedmaßen  nicht  der  Fall  ist.  Die  Versuche  sollten 
nur  zeigen,  wie  sich  die  im  Schneckenhaus  verborgenen  gegenüber 
den  freien  Extremitäten  hinsichtlich  ihrer  Regenerationsfähigkeit  ver- 
hielten. Wenn  diese  auch  geringer  ist  als  bei  den  vorderen  Glied- 
maßenpaaren, so  ist  sie  doch  entschieden  vorhanden  und  sowohl  die 
beiden  geschützten  Brustbeinpaare,  wie  die  ebenfalls  verborgenen 
Gliedmaßen  des  Hinterleibs  werden  nach  dem  Abschneiden  bald  wieder 
regeneriert.  Zwischen  der  Häufigkeit  des  Verlustes  und  der  Re- 
generationsfähigkeit schien  somit  kein  Zusammenhang  zu  bestehen. 
Unabhängig  von  der  größeren  oder  geringeren  Verletzbarkeit  der 
einzelnen  Körpergegenden  kann  die  Regeneration  an  den  verschie- 
densten Stellen  eintreten ;  von  einer  Entstehung,  ja  selbst  von  einer 
Steigerung  der  Regenerationsfähigkeit  durch  natürliche  Auslese  würde 
nach  dieser  Auffassung  nicht  die  Rede  sein  können. 


-     58     - 

Die  Frage,  ob  die  Naturzüchtung  in  der  l.age  war,  eine  so 
weitgehende  Auslese  zu  bewirken,  wie  sie  nötig  erscheint,  um  die 
Regenerationsfähigkeit  der  verschiedenen  Körperstellen  zu  ermöglichen, 
kann  hier  nicht  eingehender  behandelt  werden,  doch  wird  man  sich 
trotz  alledem  nur  schwer  des  Eindrucks  erwehren  können,  daß  leichte 
Verletzbarkeit  und  Regenerationsfähigkeit  gewisser  Körperteile  in 
einem  ursächlichen  Zusammenhang  stehen.  Gegen  die  von  Morgan 
und  anderen  vertretene  Anschauung  und  speziell  gegen  das  scheinbar 
in  so  frappanter  Weise  wider  die  Regeneration  als  Anpassungs- 
erscheinung sprechende  Verhalten  der  Einsiedlerkrebse  wendet  Weis- 
mann  ein,  daß  diese  Krebse  von  ihren  Vorfahren,  welche  nicht  in 
Schneckenhäusern  lebten  und  bei  denen  infolgedessen  auch  die  Glied- 
maßen des  Hinterleibs  fast  ebenso  exponiert  und  leicht  verletzlich 
wie  die  des  Vorderleibs  waren,  die  Regenerationsfähigkeit  der  hinteren, 
jetzt  geschützten  Gliedmaßen  ererbt  haben  möchten.  Ähnliches  würde 
gewiß  auch  für  manche  andere  Fälle  gelten,  in  denen  die  Verletz- 
barkeit zu  der  Regenerationsfähigkeit  der  betreffenden  Organe  in 
keinem  rechten   Verhältnis  steht. 

Eine  gewisse  Stütze  finden  Weismanns  Anschauungen  in 
einigen  neueren  Ausführungen  von  J.  Nusbaum.  Auf  grund  seiner  im 
Laufe  der  Zeit  an  recht  verschiedenen  Objekten  gewonnenen  Erfah- 
rungen, sowie  auf  anderen  unlängst  unternommener  Regenerations- 
studien an  AnneHden  fußend,  spricht  sich  Nusbaum  (1905)  dahin  aus, 
daß  Weismanns  Annahme  einer  Ungleichmäßigkeit  im  Regenerations- 
vermögen und  dessen,  dem  Bedürfnis  des  Tieres  entsprechende  Zu-  und 
Abnahme  (sowohl  in  Bezug  auf  das  Ganze  wie  auf  die  einzelnen  Teile) 
in  mancher  Hinsicht  zutreffend  sein  möge.  Nach  Nusbaums  Auffassung 
ist  dieses  Vermögen  von  zwei  fundamentalen  Momenten  abhängig,  näm- 
lich I.  von  den  inneren  Eigenschaften  der  Gewebe  eines  jeden  Tebe- 
wesens,  d.  h.  von  deren  strukturellen  Verhältnissen,  welche  die  größere 
oder  geringere  Verletzbarkeit  des  Körpers  und  seiner  einzelnen  Teile 
bedingen,  —  also  von  inneren  Ursachen  und  2.  von  den  äußeren  Be- 
dingungen, welche  diese  Verletzbarkeit  begünstigen  oder  nicht  —  also 
von  äußeren  Ursachen.  Für  das  erste  Moment  scheint  ihm  die 
größere  Regenerationsfähigkeit  jüngerer  gegenüber  älteren  Individuen 


—     59     — 

zu  sprechen  und  fernerhin  auch  das  Verhaken  mancher  nahe  mit- 
einander verwandter  Tierformen ,  die  ein  sehr  verschiedenartiges 
Regenerationsvermögen  besitzen,  wie  z.  B.  die  limicolen  Oligochaeten 
und  die  Hirudineen,  von  denen  erstere  sehr  regenerationsfähig 
sind,  letztere  hingegen  nur  in  sehr  geringem  Maße,  obwohl  ihre 
Lebensbedingungen  wohl  kaum  sehr  verschiedene  seien  und  die  Blut- 
egel etwa  in  viel  geringerem  Maße  den  Verfolgungen  ausgesetzt  sein 
dürften  als  die  limicolen  Oligochaeten.  Die  Ursache  jenes  differenten 
Verhaltens  liegt  nach  Nusbaums  Annahme  bei  diesen  und  manchen 
anderen  Tierformen  in  den  strukturellen  Verschiedenheiten  und  solche 
erscheinen  für  die  Möglichkeit  des  Auftretens  nützlicher  und  zweck- 
mäßiger Regulationen  sehr   wesentlich. 

Von  Bedeutung  für  die  Auffassung  der  Regeneration  als  An- 
passungserscheinung erscheint  das  A'ei'lialteii  der  iimereii  Organe 
bei  Verletzuilgeil.  Da  sie  im  Naturleben  der  Tiere  Verstümmelungen 
nicht  ausgesetzt  sind,  brauchten  sie  nach  Weismanns  Anschauungen 
keine  Regenerationskraft  zu  besitzen  und  zwar  auch  bei  solchen 
Tieren  nicht,  bei  denen  diese  am  äußeren  Körper  sehr  entwickelt  ist. 
Obwohl  der  Umfang"  der  in  dieser  Hinsicht  angestellten  Versuche 
noch  verhältnismäßig  gering  ist,  so  kann  wohl  kein  Zweifel  darüber 
bestehen,  daß  das  Regenerationsvermögen  innerer  Organe  gegen- 
über den  außen  am  Körper  befindlichen  sehr  stark  zurücktritt.  Vor- 
handen ist  es  freilich  auch  bei  ihnen,  w'enn  es  sich  allerdings  nur  in 
recht  beschränktem  Maße  leistungsfähig  zeigt,  so  viel  w'ir  wenigstens 
bis  jetzt  einigermaßen  sicheres  darüber  wissen.  Unter  den  Wirbel- 
losen erwiesen  sich  die  Regenwürmer  als  geeignete  Objekte  für  der- 
artige A'ersuche  und  bei  den  allerdings  meistens  zur  Beantwortung 
anderer  Fragen  unternommenen  Experimente  ergab  sich  die  Regene- 
rationsfähigkeit verschiedener  innerer  Organe,  wie  des  Darmkanals, 
der  Muskulatur  und  des  Nervensystems.  Die  hauptsächlichsten  in 
Bezug  auf  das  Regenerationsvermögen  innerer  Organe  vorgenommenen 
Versuche  wurden  an  Wirbeltieren  angestellt  ^■^). 

Die  noch  in  anderer  Beziehung  zu  erwähnende  Regeneration 
gewisser  Teile  der  Augen  soll  deshalb  hier  nicht  herangezogen 
werden,    da   es   sich    bei    ihnen    um    Partien    handelt,    die    von    außen 


—     6o     — 

her  verletzt  werden  können.  Während  manche  innere  Organe  auch 
bei  sonst  recht  regenerationsfähigen  Tieren,  wie  Lunge  und  Hoden 
bei  Amphibien,  wenig  und  gar  nicht  zu  regenerieren  scheinen,  ist 
dies  dagegen  durch  eine  ganze  Anzahl  von  Versuchen  für  höhere 
Wirbeltiere,  speziell  für  Säugetiere  und  beim  Menschen  festgestellt 
worden.  So  ergab  sich  z.  B.  aus  Ribberts  bekannten,  ebenfalls  in 
anderer  Verbindung  noch  zu  besprechenden  Versuchen  die  Neubildung 
wesentlicher,  funktionierender  und  unter  Umständen  recht  beträcht- 
licher Partien  der  Schilddrüse,  Speicheldrüsen,  Lymphdrüsen,  Leber 
und  Nieren.  Ähnliche  Ergebnisse  erzielten  andere  Autoren  an  den- 
selben oder  anderen  Organen,  wie  Teilen  des  Darmkanals,  Respirations- 
traktus  und  Genitalapparats,  der  Muskulatur  und  .so  fort.  Inwieweit  es 
sich  dabei  um  Neubildungen  von  der  verletzten  Stelle  aus,  oder  um 
solche  handelt,  die  mehr  oder  weniger  weit  entfernt  von  dieser  als 
Wucherungen  in  den  erhalten  gebliebenen  Teilen  des  betreffenden 
Organs  auftraten,  soll  hier  nicht  untersucht  werden,  obwohl  es  aller- 
dings für  die  Beurteilung  dieser  „Regenerationsvorgänge"  nicht  ganz 
unwesentlich  ist.  Jedenfalls  kann  bei  ihnen  ein  (wenn  auch  vielleicht 
nur  teilweiser)  Ersatz  direkt  von  der  Wundstelle  her  stattfinden,  der 
aber  für  jene  weitgehende  Ergänzung  weniger  in  Betracht  kommt, 
bei  welcher  sich  nach  Ponficks  und  anderen  Beobachtungen  die 
Leber  von  1/4  oder  sogar  Yg  ihres  Volumens  wieder  zu  ihrem  früheren 
Umfang  zu  ergänzen  vermag. 

Über  die  Regeneration  innerer  Organe  und  ihre  Bedeutung  für 
das  Regenerationsproblem  im  allgemeinen,  speziell  aber  für  die  Auf- 
fassung der  Regeneration  als  Anpassungserscheinung  wird  einiger- 
maßen sicheres  erst  dann  ausgesagt  werden  können,  wenn  der  Kreis 
der  Erfahrungen  hierüber  noch  mehr  erweitert  sein  wird.  Einstweilen 
erscheint  es  kaum  möglich,  eine  bestimmte  Entscheidung  nach  der 
einen  oder  anderen  Richtung  zu  geben  und  der  Widerstreit  der 
Meinungen  bleibt  in  dieser  Beziehung,  wie  im  Hinblick  auf  jene  all- 
gemeine Auffassung  des  Regenerationsproblems,  zunächst  noch  be- 
stehen. Von  besonderem  Interesse  dürfte  es  übrigens  sein,  das  Urteil 
zweier  auf  dem  Gebiet  der  Regeneration  besonders  erfahrener  Botaniker 
über  diese  Fragen  zu  hören.     Vöchting,    der  im   Anschluß  an  seine 


—      6i      — 

Beobachtungen  über  die  Regeneration  bei  Araucarien  die  Frage 
nach  dem  Nutzen  dieser  Einrichtung  erörtert  und  ihn  als  einen  für 
die  Organismen  ganz  ungemein  hohen  ansieht  (1904,  vgl.  oben  S.  55), 
kann  dennoch  in  zahlreichen  anderen  Fällen  von  einem  Nutzen  nichts 
wahrnehmen.  Dies  gilt  z.  B.  für  diejenigen  Fälle,  in  denen  es  möglich 
ist,  Sprosse  einer  Pflanze  zum  Bewurzeln  und  zu  weiterer  Ausbildung 
zu  bringen,  ohne  daß  nur  die  geringste  Wahrscheinlichkeit  dafür 
vorhanden  ist,  dieser  Vorgang  könne  sich  in  der  freien  Natur  ebenso 
vollziehen.  Solche  Tatsachen  erlauben  es  nach  Vöchtings  Auf- 
fassung nicht,  die  Regenerationsfähigkeit  als  eine  durch  Naturzüchtung 
erworbene  Eigenschaft  anzusehen  und  er  betrachtet  sie  daher  als  eine 
allgemeine  Eigenschaft  der  lebendigen  Substanz,  welcher  sie  ganz 
ebenso  angehöre  wie  das  normale  Wachstum,  von  dem  die  Regeneration 
ihrem  Wesen  nach  gar  nicht  zu  trennen  sei.  Damit  sehr  übereinstimmend 
zeigt  sich  O.  Hertwigs  Anschauung  (igo6),  denn  er  sieht  in  dem  Re- 
generationsvermögen der  Organismen  „eine  primäre  Eigenschaft  der 
lebenden  Substanz,  welche  nicht  erst  durch  Selektion  und  Anpassung 
in  jedem  einzelnen  Falle  erworben  zu  werden  brauchte". 

Auch  Goebels  Beobachtungen  (1905)  beziehen  sich  auf  solche 
Pflanzenteile,  welche  Sprosse  zu  bilden  vermögen,  ohne  daß  sie  unter 
normalen  Verhältnissen  davon  Gebrauch  machen  oder  auch  nur  Ge- 
brauch machen  könnten,  wenn  sie  auf  natürlichem  Wege  von  der 
Pflanze  abgelöst  wurden;  auch  er  findet,  daß  derartige  Fähigkeiten 
nicht  durch  natürliche  Zuchtwahl  erworben  wurden,  sondern  in  der 
Organisation  der  betreffenden  Pflanzen  begründet  sind.  Außerdem 
betont  er,  daß  bei  den  Pflanzen  nicht  diejenigen  Teile,  welche  am 
leichtesten  beschädigt  werden,  durch  ein  besonders  großes  Regene- 
rationsvermögen ausgezeichnet  sind. 

Man  sieht  hieraus,  daß  auch  die  Meinung  namhafter  Botaniker 
der  Auffassung  der  Regeneration  als  Anpassungserscheinung  wenig 
günstig  ist  und  zusammengehalten  mit  jenen  oben  erwähnten  Ergeb- 
nissen zoologischer  Forschung,  die  zu  abweichenden  Anschau- 
ungen führten,  dürften  sie  das  Gewicht  der  letzteren  recht  we- 
sentlich verstärken.  Betrachtet  man  die  Regenerationsfähigkeit  als 
eine  der  lebenden  Substanz  zukommende  Eigenschaft,    was   bei   ihrer 


—       62       — 

großen  Verbreitung  von  den  niedersten  einzelligen  Wesen  bis  zu  den 
höchsten  und  kompliziert  gebauten  Organismen  jedenfalls  sehr  nahe 
liegt,  so  wird  man  doch  immerhin  annehmen  dürfen,  daß  diese  Eigen- 
schaft innerhalb  gewisser  Entwicklungsreihen  durch  Anpassung  und 
Auslese  eine  Verstärkung  und  bessere  Ausbildung  erfahren  hat. 


Nachdem  zur  Orientierung  über  das  Auftreten  der  Regeneration 
am  Metazoenkörper  einige  besonders  charakteristische  und  instruktive 
Fälle  herausgegriffen  worden  waren  und  im  Zusammenhang  damit 
einige  Fragen  von  allgemeiner  Bedeutung  erörtert  wurden,  soll  nun- 
mehr von  dem  eigentlichen 

Verlauf  der  Regeneration 

die  Rede  sein. 

Wenn  auf  natürlichem  oder  künstlichem  Wege  ein  der  Regene- 
ration fähiger  Körperteil  entfernt  wurde,  so  zeigt  sich  im  allgemeinen 
die  Tendenz,  die  Wundränder  einander  zu  nähern  und  auf  diese  ein- 
fache Weise  einen  Verschluß  der  Wunde  zu  erzielen.  Dieser  ist 
aber  sehr  wichtig,  weil  durch  ihn  ein  weiterer  Verlust  von  Blut  und 
anderen  Substanzen  vermieden  und  die  schädigende  Wirkung  der 
äuf^eren  Einflüsse,  besonders  die  Infektionsgefahr  durch  das  Ein- 
dringen von  Bakterien  verringert  wird.  Hervorgerufen  oder  befördert 
wird  der  Wundverschluß  bei  vielen,  zumal  wirbellosen  Tieren  häufig- 
durch  die  Kontraktion  der  in  und  unter  der  Haut  befindlichen  Mus- 
kulatur, wodurch  im  günstigsten  Fall  ein  Zusammenlegen  und  Ver- 
kleben der  Wundränder  hervorgebracht  wird.  Zuweilen  geschieht 
nach  Verhist  des  betreffenden  Körperteils  infolge  der  nachlassenden 
Spannung  und  ebenfalls  durch  Muskelkontraktion  bewirkt,  ein  Ein- 
rollen der  Wundränder,  das  von  ähnlichen  günstigen  Folgen  begleitet 
ist.  Diese  werden  noch  dadurch  verstärkt,  dafd  sich  gerinnende  Blut- 
massen und  erhärtende  Gewebsreste  über  die  Wunde  lagern  (Fig.  39^), 
die  übrigens,  wenn  jene  anderen  günstigen  Faktoren  fehlen,  auch  für 
sich  einen  vorläufigen  Wundverschluf^  bewirken  können,  eine  Art 
von  Schorfbildung,  unter  der  dann  die  endgültige  Heilung  der  Wunde 
erfolgt  (Fig.  39  ^.  u.  7?). 


b- 


Dem  eigentlichen  Regenerationsprozeß,  d.  h.  dem  wirklichen 
Ersatz  der  verloren  gegangenen  Teile  gehen  häufig  provisorische 
Wundheilungen  oder  andere  Bildungen  voraus,  die  zum  Schutz  der 
verletzten  Partien  be- 
stimmt sind,  später  aber 

abgeworfen,  resor- 
biert und  durch  end- 
gültige Gebilde  ersetzt 
werden.  Es  sei  in  dieser 
Beziehung  nur  die  pro- 
visorische Überhäu- 
tung der  Wunde   und 

Abscheidung  einer 
Chitinhaut  genannt,  un- 
ter deren  Schutz  sich 
bei  den  Arthropoden 
die  neuen  Teile  ent- 
wickeln können  (Fig. 
39^1— Z>).  In  Verbin- 
dung mit  einer  ziem- 
lich weitgehenden 
Rückbildung  verletz- 
ter oder  nicht  verwend- 
barer Teile  entstehen 
die  neuen  Glieder  in 
der  schützenden  Kap- 
sel, in  der  sie  unter 
Umständen  nicht  ge- 
nügend Platz  finden, 
um  hier  im  gestreckten 
Zustand  liegen  zu  kön- 
nen. Dann  krümmen 
und  winden  sie  sich  zu- 


Fig.  39.  Antennen-Regeneration  von  Onisctis  miirarvis 
(nacli  J.  Ost,  1906).  A  Antennenstiimpf  zwei  Stunden  nach 
dem  Abschneiden  der  distalen  Partie  mit  dem  aus  Blut- 
gerinnsel und  Zellresten  gebildeten  Gewebspfropf  (^g),  ch  die 
Chitinhaut  der  alten  Antenne;  B  mit  Bildung  des  neuen 
Epithels  und  neuen  Chitins  (r)  an  der  Wimdfläche;  C  und 
D  die  sich  neubildende  Antenne  {at),  umgeben  vom  Chitin 
der  alten  Antenne  und  dem   vorderen   Chitinverschluß  ic). 


weilen    recht   beträchtlich,    wie    dies    von    Bordage    bei   seinen    Ver- 
suchen an  den  Gespenstheuschrecken  (Phasmiden,  Fig.  40  A  u.  B)  be- 


-      64      - 


obachtet  und  in   ganz  ähnlicher  Weise  auch  von   Wege  bei  der  An- 
tennenregeneration  der  Wasserassel  gefunden  wurde  (Fig.  41). 

Wird  die  Antenne  von  Aselhis  aqiiaticus,  wie  es  gewöhnlich 
bei  Verletzungen  (wohl  infolge  einer  vorgebildeten  Bruchstelle)  ge- 
schieht,   zwischen    dem    dritten    und  vierten   Glied,    von  der  Basis  aus 


ch—~ 


ex 


B 


ex- 


-ch 


Fig.  40.  Neubildung 
einer  Gliedmaße  nach 
Abwerfen  des  alten 
Glieds  durch  Auto- 
tomie  bei  einer  Phas- 
mide  ( Monandroptera 
inuncaus).  Die  Ex- 
tre;fnitätenanlage  {ex) 
liegt  anfangs  gebogen 
{A),  später  gerollt  {B) 
in  der  Chitinkapsel 
{ch)  des  Stumpfes  vom 
alten  Glied ;  w  dessen 
Wundfläche  (nach 
Bordage,    1905). 


gerechnet,  abgeworfen,  so  tritt  innerhalb  der  noch  stehen  gebliebenen 
Chitinhülle  nach  einer  gewissen  Zeit,  d.  h.  nach  Ablauf  der  Destruktions-, 

sowie  der  regenerativen 
Wundheilungs-und  Neu- 
bildungsvorgänge (Fig. 
3q^  —  C),  die  papillen- 
förmige Anlage  der 
neuen  Antenne  auf. 
Diese  streckt  sich  dann, 
wächst  ziemlich  bedeu- 
tend in  die  Länge,  tritt 
aber  dabei  nicht  aus 
ihrem  Futteral  hervor, 
sondern  bleibt  zunächst 
mehrfach  gewunden  in 
ihm  liegen  (Fig.  41). 
Wenn  dann  mit  der 
Häutung  dieSchutzhülle 
abgeworfen  wird,  kann  schon  bald  oder  nach  einiger  Zeit  die  Streckung 
der  anfangs  noch  gekrümmten  Gliedmaße  und  damit  die  Annahme 
ihrer  endgültigen   Gestalt  erfolgen. 


Fig.  41.  Die  beiden  (nach  Autotomie)  in  Regene- 
ration begriffenen  Antennen  von  Aselhis  aquaticiis  im 
aufgerollten  Zustand,  umgeben  von  der  alten,  mit  Haaren 
besetzten  Chitinhülle  {ch)\  an  der  Basis  die  dunkleren 
Gewebsteile  der  alten  Antennen,  die  hier  wie  die  Chitin- 
hülle in  den  Kopf  {k)  übergehen  (nach  unveröffentlichten 
Untersuchungen  von  M.  Wege). 


Eine  schützende  Decke  für  die  verletzten  oder  in  Regeneration 
befindlichen  Teile  kann  auch  auf  andere  Weise  erzielt  werden,  z.  B. 
durch  die  Bildung  eines  Bindegewebspfropfes  oder  Überzugs  über 
der  Wunde,  wie  er  als  sog.  Granulationsgewebe  bei  den  höheren 
Wirbeltieren  auftritt.  Doch  damit  gelangen  wir  bereits  in  das  Gebiet 
der  Wundheilung  und  der  beginnenden  Regeneration. 

Nach  Bildung  des  Wundverschlusses  pflegt  schon  bald  die 
Wundheilung  und  damit  die  Neubildung  der  verloren  gegangenen 
Teile  ihren  Anfang  zu  nehmen;  sie  zeigt  natürlich  je  nach  der  Be- 
schaffenheit des  betr.  Körperteils  und  nach  der  Organisation  des  betr. 
Tieres  sehr  große  Verschiedenheiten,  so  daß  die  Fülle  des  sich  hier 
darbietenden  Stoffes  eine  außerordentlich  große  ist  und  es  ganz  un- 
möglich erscheint,  sie  im  Rahmen  dieser  Darstellung  auch  nur  einiger- 
maßen erschöpfend  zu  behandeln.  Frühere,  vor  allem  auf  den  mensch- 
lichen Körper,  wie  den  der  höheren  Wirbeltiere  bezügliche  Dar- 
stellungen, wie  sie  in  sehr  übersichthcher  Weise  mit  spezieller  Be- 
rücksichtigung der  Regeneration  von  L.  Aschoff  und  in  einer  be- 
sonders eingehenden  und  erschöpfenden  Bearbeitung  von  F.  Mar- 
chand gegeben  wurden,  lassen  den  enormen  Umfang  des  Gebiets 
erkennen.  Immerhin  dürfte  es  für  das  Verständnis  des  Folgenden 
wünschenswert  erscheinen,  diese  Vorgänge  kurz  und  am  besten 
an  der  Hand  eines  bestimmten  Beispiels  zu  besprechen.  Wegen  der 
größeren  Einfachheit  und  Übersichtlichkeit  im  Verlaufe  der  Wund- 
heilung und  der  auf  sie  folgenden  Vorgänge  greifen  wir  ein  in  letzter 
Zeit  wiederholt  bearbeitetes  und  daher  recht  gut  bekanntes  Unter- 
suchungsobjekt, die  Regeneration  der  Anneliden,  heraus. 

Der  Körper  der  Ringelwürmer  ist  verhältnismäßig  einfach  gebaut. 
Ihre  Körperwand  besteht  der  Hauptsache  nach  aus  einem  einschich- 
tigen Epithel  und  dem  darunter  liegenden,  aus  Rings-  und  Längs- 
bündeln zusammeng-esetztem  Hautmuskelschlauch.  Der  vorn  mit  dem 
Mund  beginnende  Darmkanal  durchläuft  den  zumeist  recht  lang- 
gestreckten und  aus  vielen  einzelnen  Segmenten  bestehenden  Körper, 
um  am  letzten  Körperring  durch  den  After  auszumünden.  Die 
Segmente  pflegen  äußerlich  durch  ringförmige  Einschnürungen, 
innerlich  durch  Scheidewände  (Dissepimente)  voneinander  getrennt  zu 

Korsclielt,  Regeneration  u.  Transplantation.  5 


—     66      — 

sein  (Fig.  42);  die  in  jedem  Segment  vorhandene  weite  Leibeshöhle 
wird  von  einem  Peritonealepithel  ausgekleidet,  welches  also  die  Darm- 
wand außen  und  die  Körperwand  innen  bedeckt.  Die  übrigen  Organe, 
wie  die  in  der  Körperwand  vorhandenen  Borsten,  das  aus  Gehirn 
und  Bauchmark  zusammengesetzte  Nervensystem,  die  aus  Rücken-, 
Bauch-  und  Seitengefäßen  bestehenden  Zirkulationsorgane,  die  paar- 
weise in  jedem  Segment  als  sog.  Schleifenkanäle  auftretenden  Exkretions- 
organe,  kommen  hier  weniger  in  Betracht.  —  Wird  einem  derartig 
organisierten  Anneliden,  etwa  einem  limicolen  oder  terricolen  Oligo- 
chaeten  {Nai's,  Tubifex,  Lumbriculns,  Lumhriciis  oder  einem  anderen) 
das  aus  einer  größeren  Anzahl  von  Körperringen  bestehende  hintere 
Körperdrittel  abgeschnitten,  so  beginnt  nach  Bildung  des  provisorischen 
Wundverschlusses,  der  durch  Zusammenneigen  der  Wundränder,  Blut- 
gerinnsel, erhärtende  Gewebsfetzen  etc.  bewirkt  wurde,  von  den 
Wundrändern  her  die  Epidermis  neue  Zellen  zu  liefern  und  sich  über 
die  Wunde  hinzuschieben,  bis  diese  allmählich  von  einer  neuen  Epithel- 
lage überzogen  erscheint,  wobei  hier  von  gewissen  für  die  einzelnen 
Arten  geltenden  Modifikationen  und  Abweichungen  in  der  Entstehung 
und  Ausbildung  des  Körperepithels  abgesehen  werden  kann. 

In  diesem,  wie  in  manchem  andern  Falle  kann  es  nicht  zweifel- 
haft sein,  daß  der  vielfach  als  Gesetz  für  die  Herkunft  der  neuen 
Gewebe  und  Organe  bei  der  Regeneration  aufgestellte  Satz: 
„Gleiches  von  Gleichem",  wirklich  zu  Recht  bestehet,  aber 
leider  liegen  die  Verhältnisse  zumeist  nicht  so  klar,  sondern  gerade 
bei  der  Regeneration  verlaufen  die  Bildungsvorgänge 
häufig  in  einer  wenig  übersichtlichen  und  schwer  zu  er- 
kennenden Weise.  Dies  gilt  übrigens  auch  für  das  vorher  zur 
Erläuterung  der  Wundheilung'  gewählte  Beispiel  der  Anneliden- 
regeneration. Schon  die  Neubildung  des  Körperepithels  verläuft  bei 
ihnen  durchaus  nicht  immer  in  so  klarer  Weise,  wie  dies  oben  be- 
schrieben wurde,  sie  braucht  sich  also  nicht  gerade  durch  Verschieben 
des  Epithels  von  den  Wundrändern  her,  gefolgt  oder  begleitet  von 
Zellvermehrung,  zu  vollziehen,  sondern  diese  letztere  kann  so  stark 
überwiegen,  daß  die  Wundstelle  von  einer  mehrschichtigen  und 
ziemlich   dicken  Lage  junger  Zellen   überdeckt  erscheint,  aus  welcher 


-     67      - 

sich  erst  mit  der  weiter  fortschreitenden  Differenzierung  der  neu  zu 
bildenden  Teile  auch  das  Körperepithel  als  oberflächliche  Zellenlage 
abhebt.  Mehr  noch  kommt  eine  solche  Abweichung  für  die  darunter 
liegenden  Partien  der  Körperdecke,  nämlich  für  den  Hautmuskel- 
schlauch, in  Betracht,  indem  dessen  neu  zu  bildende  Partien  sicher 
nicht  aus  den  noch  vorhandenen  alten  Teilen  hervorgehen.  Vielmehr 
entsteht  seine  äußere  Lage,  die  Ringsmuskelschicht,  aus  Elementen 
jener  oberflächlichen  Zellenwucherung  und  dasselbe  kann  auch  für  die 
innere  Lage,  d.  h.  die  Längsmuskelschicht  gelten,  wenn  diese  nicht 
von  tiefer  gelegenen,  gleichfalls  noch  indifferenten  Zellen  der  sog. 
Mesodermanlage  herrühren.  Inwiefern  diese  Bildungsweise  mit  der 
embryonalen  Entwicklung  des  Hautmuskelschlauchs  übereinstimmt, 
kann  hier  nicht  untersucht  werden,  desgleichen  nicht  diejenige  des 
Nervensystems,  welches  ebenfalls  nicht  von  den  alten  Teilen,  sondern 
ganz  ähnlich  wie  die  Muskulatur  durch  Wucherung  neueren,  gewisser- 
maßen embryonalen  Bildungsmaterials  vom  Ectoderm,  d.  h.  der  ober- 
flächlichen Zellenlage  her  gebildet  wird.  In  einer  damit  recht  über- 
einstimmenden Weise  dürfte  auch  die  Neubildung  der  Dissepimente, 
Nephridien  und  Blutgefäße  erfolgen,  d.  h.  sie  geht  ebensowenig  von 
den  noch  vorhandenen  alten  Organen,  als  vielmehr  von  jener  schon 
mehrfach  erwähnten  Wucherung  der  äußeren,  gewissermaßen  in- 
differenten  Zellenschicht  aus^^). 

Wenn  es  in  den  besprochenen  Fällen  sicher  erwiesen  ist,  daß 
die  Neubildungen  nicht  von  den  erhalten  gebliebenen  alten  Teilen 
ausgehen  und  es  dahingestellt  bleiben  muß,  ob  ihre  Bildungsweise 
mit  deren  Embryonalentwicklung  übereinstimmt,  so  gilt  letzteres  ganz 
gewiß  nicht  für  die  Regeneration  eines  anderen  Organsystems,  näm- 
lich für  den  Darmkanal  der  Anneliden,  um  auch  jetzt  noch  bei  diesem 
besonders  instruktiven  Beispiel  zu  bleiben.  Zwar  kann  es  keinem 
Zweifel  unterliegen,  daß  verlorene  Teile  des  Mitteldarms  durch  Aus- 
wachsen von  diesem,  also  entsprechend  der  Embryonalentwicklung, 
entstehen,  aber  schon  bei  dem  Vorder-  und  Enddarm  liegt  es  anders, 
indem  die  in  der  Ontogenie  als  Stomodaeum  und  Proctodaeum  vom 
äußeren  Keimblatt  gelieferten  Partien  (Fig.  42  A  u.  B),  bei  der  Re- 
generation   einfach    durch  Auswachsen    vom  Entoderm  her  entstehen 


—     68     — 

können,  also  dann  eine  von  den  Forderungen  der  Keim- 
blätterlehre abweichende  Bildung  zeigen  (Fig.  43  A  —  C  und 
44  A-E). 

Übrigens  bietet  die  Neubildung  des  Darmkanals  bei  den  Anne- 
liden ein  gutes  Beispiel  dafür,  wie  wenig  die  Vorgänge  bei  der 
Regeneration  an  bestimmte  Regeln  gebunden  sind.  Abgesehen  davon, 
daß  diese  regenerativen  mit  den  embryonalen  Entwicklungsvorgängen 
eine  recht  geringe  Übereinstimmung  zeigen  (Fig.  42 — 44),  verlaufen 
sie  nach  den  neueren  Untersuchungen  von  Rievel,  Hescheler, 
v.  Wagner,  Haase,  E.  Schultz,  Nusbaum,  Abel  u.  a.  nicht  nur  bei 


Fig.  42.  A  Sagittalschnitt  durch  das  Vorderende;  B  Frontalschnitt  durch  das  Hinter- 
ende eines  Lumbricus-Embryos  (nach  R.  W.  Hof f mann,  1899).  a  After,  davon  ausgehend 
nach  innen  das  Proctodäum  (pr  Enddarmanlage),  nid  Mitteldarm,  m  Mundöffnung,  davon 
ausgehend  nach  innen  das  Stomodäum  (st  Vorderdarmanlage),  og  oberes  Schlundganglion  (Gehirn), 
ph  MesodeiTnatische  Anlage  der  Pharynxmuskulatur,  bm  Bauchmark. 


den  einzelnen  Arten,  sondern  unter  Umständen  sogar  bei  ein-  und 
derselben  Spezies  in  verschiedener  Weise.  So  kann  die  Bildung  des 
Enddarms  nach  Verwachsen  sowohl  der  Darmwunde,  wie  derjenigen 
der  Körperwand  durch  Annäherung  des  Darm-  und  Körperepithels, 
Vereinigen  beider  und  Durchbrechen  der  Öffnung  vor  sich  gehen 
(Fig.  44  A  u.  B)\  es  kann  aber  auch  wie  in  der  Ontogenie  durch 
Einsenken  einer  Ectodermeinstülpung  an  der  Stelle  der  über  der 
Wunde  neu  entstandenen  Epithellage  ein  Proctodaeum  gebildet  werden 
(Fig.  44  C  u.  D)  oder  aber  es  kommt  bald  nach  der  Durchschnei- 
dung des  Hinterendes  zu  einer  Verschmelzung  der  Darm-  und  Epithel- 
wundränder, so  daß  dadurch  eine  Öffnung  bestehen  bleibt,  die  direkt 
zur  Afteröffnung  wird  (Fig.  44  E). 


69     - 


Wenn  ein  Ersatz  der  verloren  gegangenen  Teile  von  selten  der 
erhalten  gebliebenen  gleichartigen  Organe  nur  im  beschränkten  Maße 
möglich  ist,  wie  es  gelegentlich,  z.  B.  gerade  bei  der  Regeneration 
des  Nervensystems  und  Darmkanals  der  Anneliden  der  Fall  sein  kann, 
so  werden  andere,  mehr  in- 
differente Partien  zur  Er- 
gänzung des  Fehlenden  her 
angezogen.  Aus  dem  Ver- 
halten des  Vorder-  und  End- 
darms der  Anneliden  bei  der 
Regeneration  geht  übrigens 
hervor,  daß  diese  in  der  Ver- 
wendung des  zur  Verfügung 
stehenden  und  für  ihre  Bil- 
dungsvorgänge nötigen  Ma- 
terials nicht  besonders  wähle- 
risch ist,  sondern  es  ohne 
große  Rücksichtnahme  auf 
die  Zugehörigkeit  zu  ver- 
schiedenartigen Körper- 
schichten, dort  hernimmt,  wo 
es  am  bequemsten  zur  Hand 
liegt.  Andere  Beispiele  wer- 
den dies  bestätigen  und  es 
geht  auch  aus  dem  schon 
länger  bekannten   und  hier 

besonders      nahe      liegenden  Y\g.  43.     Neubildung  des  vorderen  Darmabschnittes 

Verhalten    des  PharN'nx    der    ^ei  der  Kopfregeneration    eines  limicolen  Oligochaeten 

Der  sich  nach  vorn   erstreckende  Mitteidarm   [/na)   tritt 

Turbellarien  hervor,  der  nach    i"  ^>    mit    einer    ideinen    Ectodermeinstülpung    in    Ver- 
bindung.      In    C    ist    an    dieser    Stelle    die    Verlötung 

V.    Wagners     Angabe      bei    und  der  Durchbruch  erfolgt.   Die  Neubildung  des  Vorder- 
.  1       -T)  1     1,      darmes  (//?)  geschieht  also  fast  ausschließlich  vom  Mittel- 

der  Regeneration  der  Khab-    ^j^^m    her.      w  Mund,    pk    Pharynx,    dm    Bauchmark, 

docoelen  aus  dem  Mesoderm  ^  Gehirn. 

entstehen  .soll,  während  er  in  der  Ontogenie  ectodermalen  Ursprungs 
sei.  Auch  die  neueren  Untersuchungen  an  Planarien  (von  Bardeen, 
Lillie  und  Thacher)  zeigen,  daß  der  neue  Pharynx  einfach  aus  der 


—       -JO       — 


Masse  der  Parenchymzellen  gebildet  wird.  Freilich  liegen  bei  den  Tur- 
bellarien  die  Verhältnisse  nicht  so  klar,  wie  bei  den  Anneliden,  indem 
anscheinend  nur  die  inneren  epithelialen  Teile  des  Pharynx  ectoder- 
malen  Ursprungs   sind   und  außerdem  ein  strenges  Auseinanderhalten 

der  Keimblätterde- 
rivate schon  in  der 
Embryonalentwick- 
lung der  Turbella- 
rien  seine  Schwie- 
rigkeit hat  (Br ess- 
lau, Mattiesen)!^). 
Verschiedenartig 
je  nach  der  Lage 
der  Verhältnisse  ver- 
läuft auch  bei  P/io- 
roiiis  der  Ersatz  des 
verloren  gegange- 
nen Vorderdarms 
und  die  darauf  ge- 
richteten Beobach- 
tungen von  E. 
Schultz  lassen  in 
mancher  Beziehung 
eine  gewisse  Über- 
einstimmung mit 
den  vorher  bezgl. 
der  Darmregenera- 
tion bei  den  Anne- 
liden   besprochenen 

V^erhältnissen  er- 
kennen. Der  Öso- 
phagus entsteht  ein- 
fach als  ectodermale 
Stomodaeum ,  wenn 
wird,    daß  ^ler    ge- 


i:!^^:^^fkf^\''Ai'^<i*'^^^^iM 


Plg.  44.  Neubildung  des  hinteren  Darmabschnittes  bei  der 
Regeneration  des  Schwanzendes  eines  Hmicolen  Oligochaeten  (etwas 
schematisiert  nach  M.  Abel,  1902).  A  Körperwand  und  Darm 
geschlossen ;  B  Durchbruch  nach  Verschmelzung  ohne  Procto- 
däum ;  C  Einsenkung  zum  Proctodäum;  D  Verschmelzung  und 
Durchl)ruch  nach  Bildung  des  Proctodäums;  E  Bildung  des 
Afters  durch  direkte  Verlötung  von  Darm-  und  Körperepithel 
ohne  vorherigen  Darmverschluß.  a  After,  hm  Bauchmark,  md 
Mitteldarm. 


Einstülpung,    d.   h.    wie    in    der    Ontogenie    als 
die    Phoronis   am    Vorderende   so   durchschnitten 


—     71      — 

samte  Ösophagus  (und  ein  Teil  des  Vormagens)  wegfällt.  Bleibt 
jedoch  beim  Durchschneiden  ein  Teil  des  Ösophagus  und  damit  also 
eine  Partie  des  ectodermalen  Vorderdarms  zurück,  so  geht  die  Neu- 
bildung von  diesem  aus  und  die  Verbindung  wird  durch  Verschmelzen 
mit  dem  Körperepithel  hergestellt.  Aber  auch  noch  auf  eine  dritte 
Weise  kann  die  Neubildung  und  zwar  dann  erfolgen,  wenn  das  nach 
der  Verwundung  sich  schließende  Körperepithel  in  das  Ende  des 
durchschnittenen  Vormagens  eingeklemmt  wird,  wie  dies  zuweilen 
vorkommt.  Dann  entsteht  weiter  vom  apikalen  Körperende  entfernt 
eine  ectodermale  Einstülpung-,  ein  Stomodaeum,  welches  den  Vorder- 
darm aus  sich  hervorgehen  läßt.  Es  wird  also  in  diesen,  wie  in  den 
vorher  geschilderten  Fällen,  das  gleiche  Endziel  auf  verschiedenen 
Wegen  erreicht,  welches  Verhalten  Driesch  als  „äquifinale  Regu- 
lation" bezeichnet  hat.  Ahnliche  von  ihm  selbst  und  anderen  be- 
schriebene Vorkommnisse  werden  im  Lauf  dieser  Betrachtungen  noch 
mehrere  zu  erwähnen  sein   (vgl.  hierzu  auch  S.  98). 

Die  Frage  nach  der  Herkunft  des  bei  der  Regeneration 
verwendeten  Zellenmaterials  gehört  mit  zu  den  verwickeltsten 
Fragen  dieses  vielseitigen  Problems  und  schon  das  vorher  zur  Erläuterung 
gewählte  Beispiel  der  Anneliden  zeigt,  daß  mit  dem  Satz  „Gleiches 
von  Gleichem"  nicht  viel  geholfen  ist.  Wenn  er  sich  auch  vielfach 
als  zutreffend  erweist,  so  läßt  er  sich  doch  andererseits  selbst  bei 
einem  Zurückgehen  auf  die  embryonale  Entstehung  der  betr.  Teile 
häufig  nur  mit  einem  gewissen  Zwang  oder  überhaupt  nicht  anwenden. 
Selbst  bei  den  Wirbeltieren  und  sogar  bei  ihren  höheren  Vertretern, 
für  die  man  der  alleinigen  Herkunft  neugebildeter  Teile  aus  gleichartigen 
Geweben  ganz  sicher  zu  sein  glaubte,  wurden  Umwandlungen 
von  Bindegewebszellen  in  Epithelien,  Übergänge  eines 
entodermalen  in  ein  ektodermales  Epithel  und  andere  der- 
artige sog.  Metaplasien  beobachtet,  welche  die  allgemeine  Geltung 
jenes  Satzes  sogar  für  die  höheren  Tierformen  als  einigermaßen 
zweifelhaft  erscheinen  lassen,  zumal  noch  andere,  weiterhin  zu  erörternde 
Gründe  für  diese  Annahme  hinzukommen. 

Neubildungen  bei  der  Regeneration,  die  aus  ungleichartigem 
Material_  hervorgehen    und    mit    der   embryonalen  Entwicklung    nicht 


1^    — 


übereinstimmen,  sind  im  Lauf  der  letzten  Zeit  immer  mehr  beobachtet 
worden  und  bei  der  großen  Bedeutung  des  Gegenstandes  sollen 
einige  von  ihnen,  die  sich  auf  ganz  verschiedene  Tierformen  beziehen 
und  möglichst  differenter  Natur  sind,  hier  noch  besprochen  werden. 
Ganz  kurz  erwähnt  seien  nur  die  neueren  Befunde  von  Reed  und  Ost, 
welche  Autoren  bei  der  Regeneration  von  Extremitäten  an  Krebsen 
{Dekapoden  und  hopoden)   die  Muskulatur   der   neuen  Glieder   durch 

Wucherung  vom  ectodermalen  Körperepithel 
her,  also  gewiß  auf  eine  andere  Weise  ent- 
stehen sahen,  als  sie  der  embryonalen  Bil- 
dungsweise entspricht.  Das  gleiche  gilt  von 
der  durch  J.  Lob  und  Mingazzini,  sowie 
später  von  L.  Schnitze  festgestellten  Neu- 
bildung des  Gehirnganglions  von  Ciona  in- 
testinalis nach  dessen  völliger  Entfernung. 
Diese  ist  verhältnismäßig  leicht  auszuführen, 
da  das  Ganglion  der  Ascidie  ziemlich  ober- 
flächlich (zwischen  Mund-  und  Analsipho  Fig\ 
45)  gelegen  und  schon  äußerlich  wahrnehmbar 
ist.  Bei  der  Wundheilung  werden  neue  Epi- 
thelien  vom  Mundsipho  und  der  Peribranchial- 
wand  her  geliefert,  woraus  dann  infolge  einer 
Zellenwucherung  das  neue  Ganglion  hervor- 
geht i-'). 

Noch  weitergehende  Abweichungen  sind 
uns  durch  Drieschs  wichtige  und  interessante 
Versuche  an  Clavellina  bekannt  geworden. 
Driesch  unterscheidet  am  Körper  dieser  See- 
scheide vier  Regionen,  nämlich  erstens  den  Kiemenkorb  mit  Aus-  und 
Einströmungsöffnung,  Ganglion,  Kiemenkorb,  Endostyl  und  Cloake 
(Fig.  45,  /),  zweitens  einen  Abschnitt  mit  Vorder-  und  Enddarm, 
drittens  den  Eingeweidesack  mit  Magen,  Herz,  Geschlechtsdrüsen  und 
viertens  einen  unteren  organfreien  Abschnitt  (Fig.  45).  Dieser  letztere, 
der  sog.  Stammstolo  wird  nach  Abtrennung  vom  Eingew^eidesack  in 
kürzester  Zeit   regeneriert,    aber  auch   der  noch  unterhalb  der  Darm- 


F'g-  45-  Schema  der 
Körperregion  von  ClarelUna 
(nach  Driesch,  1902).  I  Re- 
gion des  Kiemenliorbs  mit  Ein- 
iind  Ausströmungsöffnung,  da- 
zwischen das  Ganglion,  II  Re- 
gion des  Anfangs-  und  End- 
darms, III  Eingeweidesack  mit 
Magen,  Darm,  Herz  und  Ge- 
schlechtsdrüsen, IV  Stamm- 
stolo, der  sich  in  Stolonen 
fortsetzt. 


73.   — 


enden  vom  Eingeweidesack  abgetrennte  Kiemenkorb  kann  mit  allen 
Bestandteilen  des  vorderen  Abschnitts  (Kiemenspalten,  Siphonen,  Gang- 
lion etc.)  neu  gebildet  werden  und  ist  nach  Verlauf  von  etwa  einer  Woche 
v/ieder  funktionsfähig.  Es  ist  auf  diese  Art  der  Neubildung  ein  be- 
sonderes Gewicht  zu  legen,  weil  ein  sehr  typischer,  durch  den  Besitz 
einer  größeren  Anzahl  spezieller  Organe  ausgezeichneter  Körperteil 
von  einem  ganz  andersartigen  Teil,  der  diese  nicht  besitzt,  regeneriert 
wurde,  also  jedenfalls  nicht  „gleiches  von  gleichem"  gebildet  werden 
konnte. 

Diesen  Befunden  in  gewisser  Beziehung  ähnlich  und  in  ihren 
Ergebnissen  nicht  minder  überraschend  sind  die  Versuche  von 
Przibram  an  Antedoii,  bei  welchem  Haarstern  die  Scheibe  mitsamt 
den  darin  enthaltenen  Weichteilen  und  den  Armen  entfernt  und  darauf- 
hin sogar  nach  völligem  Auskratzen  des  Kelchbodens  vom  Kelch  her 
eine  Regeneration  der  Scheibe  mit  den  zugehörigen  Organen  und  den 
Armen  erzielt  wurde. 


f 


Fig.  46.  Schematische 
Darstellung  der  frühen  Ent- 
wicklung des  AVirbeltierauges. 
A  Einsenkung  der  Linsen- 
grube (/)  in  die  primäre  Augen- 
blase ((?),  die  durch  einen  Stiel 
mit  dem  Zwischenhirn  (s)  in 
Verbindung  steht;  /?  späteres 
Stadium,  d' das  Linsensäckchen 
(/)  im  Begriff,  sich  vom  Ekto- 
derm  abzuschnüren;  die  Augenblase  («)  ist  infolge  der  Einstülpung  zweischichtig  geworden, 
zwischen   ihrer  Innenwand  und  der   Linse  der  Glaskörper  {^g). 

Eines  der  bekanntesten  und  durch  wiederholte  Untersuchung 
einer  ganzen  Reihe  von  Forschern  bis  ins  einzelne  und  mit  zweifel- 
loser Sicherheit  festgestellte  Beispiel  nach  dieser  Richtung  ist  das- 
jenige der  Linsenregeneration  am  Tritonenauge.  Nach  Ent- 
fernen der  Linse  bildet  sich  diese,  wie  die  höchst  sinnreichen  Versuche 
von  Colucci  und  G.  Wolff  gezeigt,  sowie  die  von  Erik  Müller  und 
Fischel  bestätigt  haben ,  ganz  abweichend  von  der  embryonalen 
Entstehungsweise  vom  Rande  der  Iris  her.  Ontogenetisch  entsteht 
die  Linse  des  Wirbeltierauges  aus  einer  gruben-  bezw.  bläschenförmigen 
Einsenkung  des  Ektoderms  über  der  vom  Gehirn  ausgegangenen 
primären  Augenblase,    welche  durch  sie  dellenartig  eingedrückt  wird 


—     74     — 

und  sich  später  in  einen  zweischichtigen  Becher  umwandelt,  dessen 
Rand  die  Linsenanlage  umgreift  und  in  dessen  Höhhmg  sich  der 
Glaskörper  ausbildet  (Fig.  46  A—C).  Bei  der  Regeneration  aber, 
wenn  die  Linse  durch  einen  von  vornher  geführten  Schnitt  ähnlich 
wie  bei  einer  Staaroperadon  und  zwar  vollständig  entfernt  wurde, 
entsteht  sie  durch  eine  Zellwucherung  und  Verdichtung  vom  Epithel 
der  Iris,  d.  h.  also  vom  Rande  des  Augenbechers  aus  (Fig.  47  A — D) 
und  nicht  etwa,  wie  man  es  vielleicht  eher  erwarten  sollte,  vom  Horn- 
hautepithel her.  Die  Differenz  in  der  regenerativen  und  embr3^onalen 
Linsenentwicklung  liegt  somit  auf  der  Hand, 


Fig.  47.  Neubildung  der  Linse  imAuge  der  Tritonlarve  nach  Entfernung  der  normalen 
Linse  (nach  Fischöl  1900  und  E.  Müller,  1896).  A  Verdickung  des  oberen  Irisrandes 
zur  Linsenbildung  (10  Tage  nach  der  Operation),  H  und  C  die  Linse  im  zunehmenden  Wachs- 
tum, D  weiteres  Stadium  der  ziemlich  ausgebildeten  Linse  (21  Tage  nach  der  Operation). 
c  Cornea;  £■  Glaskörper,   /  Irisrand,   /  Linse,   r  Retina. 


Durch  verschiedenartig  modifizierte,  ebenfalls  besonders  an  Am- 
phibien vorgenommene  Versuche,  konnte  gezeigt  werden,  daß  die 
Linse  an  dem  in  Entwicklung  begriffenen  Auge  von  recht  differentem 


—     /.•)     — 

Material  gebildet  werden  kann.  Es  handelte  sich  bei  diesenyE^^^i^o^, 
menten  hauptsächlich  darum,  das  normaler  Weise  der  Linsenöildun^^ 
dienende  Zellen material  zu  entfernen  und  durch  anderes  zu  ersetzen^' 
um  zu  erkennen,  welche  Faktoren  bei  der  Linsenbildung  eine  Rolle 
spielen.  Da  diese  Versuche  nicht  nur  mit  Entnahme  bezw.  mit  Zer- 
störung" einzelner  Partien,  sondern  auch  mit  Übertrag'ung  solcher 
verbunden  waren,  wird  auf  sie  besser  erst  später  bei  Behandlung  der 
Transplantation  einzugehen  sein. 

Die  Zahl  der  Fälle,  in  denen  bei  der  Regeneration  nicht  gleiches 
von  gleichem  gebildet  wird  und  das  Material  für  die  Neubildungen 
in  anderer  Weise  als  bei  der  Embryonalentwicklung  zu  beschaffen  ist, 
ließe  sich  noch  um  eine  ganze  Reihe  vermehren,  doch  soll  hier  davon 
abgesehen  und  nur  noch  ein  Punkt  hervorgehoben  werden.  Wenn  bei 
der  Regeneration  tatsächlich  nur  gleiches  von  gleichem  gebildet 
werden  könnte,  so  müßte  sie  in  allen  den  Fällen  unterbleiben,  in 
welchen  die  betreffenden  Teile  vollständig  entfernt  wurden,  so  wie  dies 
etwa  bei  der  Linsenregeneration  oder  bei  derjenigen  des  Turbellarien- 
pharynx  geschieht,  der  völlig  unabhängig  vom  alten  Pharynx  an 
einer  anderen  Stelle  und  in  einer  von  der  Ontogenie  abweichenden 
Weise  gebildet  wird  (S.  6q).  Die  Möglichkeit,  die  verloren  gegangenen 
Teile  anderswoher  zu  beschaffen,  bedeutet  entschieden  einen  Vorteil 
für  die  Einrichtung  der  Regeneration  und  jedenfalls  ist  diese  Möglich- 
keit weit  mehr  vorhanden,  als  man  bisher  annahm.  In  besonders  an- 
schaulicher Weise  wird  dies  durch  Versuche  an  Larvenstadien,  speziell 
an  Amphibienlarv-en  erläutert,  bei  denen  die  Zerstörung  bestimmter 
Körperpartien  dennoch  die  Bildung  der  Teile,  die  aus  ihnen  hervor- 
gehen sollte,  nicht  verhinderte.  Solche  Versuche  wurden  von  Byrnes 
in  der  Weise  vorgenommen,  daß  an  sehr  jungen  Froschlarven,  deren 
Hintergliedmaßen  noch  nicht  oder  eben  erst  angelegt  waren,  mit 
einer  heißen  Nadel  die  betreffende  Körperregion  zerstört  wurde.  Wenn 
die  Larven  diese  Verletzung  überlebten  und  Wundheilung  eintrat,  so 
brachten  sie  trotz  jenes  Eingriffs  hintere  Extremitäten  zur  Ausbildung, 
welche  von  normalen  kaum  zu  unterscheiden  waren  i^). 

Diese  letzteren  Betrachtungen  führen  auf  ein  Gebiet,  welches 
hier  nicht  zur  Diskussion  steht  und  eine  Behandlung  für  sich  erfordern 


.       -     76     - 

würde,  iiänilicli  zu  den  Versuchen  über  Substanzentiiahme  von  Em- 
br3'onen,  denn  die  Neubildung  der  Extremitäten  nach  Zerstörung 
ihrer  Anlage  läßt  sich  mit  den  Ergebnissen  jener  Experimente  ver- 
gleichen, bei  denen  nach  Abtötung  eines  Teils,  etwa  der  Hälfte  des 
noch  in  frühester  Entwicklung  begriffenen  Embr3'os  aus  der  anderen 
unverletzten  Hälfte  nicht  nur  ein  Halbembryo,  sondern  durch  nach- 
träglichen Ersatz  der  zerstörten  Teile  ein  Ganzembryo  entsteht,  ein 
Vorgang,  der  von  Roux  bekanntermaßen  als  Postgeneration  be- 
zeichnet wurde.  Die  Frage  nach  der  Art  der  hierbei  sich  vollziehenden 
Neubildungen  und  der  Beschaffung  des  für  sie  nötigen  Materials 
gehört  in  das  Gebiet  des  Determinationsproblems  und  kann  hier 
nicht  behandelt  werden. 

Erfolgt  am  ausgebildeten  Tier  eine  Regeneration  von  ungleich- 
artigen Teilen  aus,  so  ist  die  Frage  aufzuwerfen,  ob  im  Körper  da- 
für geeignete  Bild ungsh erde,  vielleicht  von  der  Embryonal- 
entwicklung her  unentwickelt  gebliebene  Zellenkomplexe  vor- 
handen sind,  die  später  in  Aktion  treten,  oder  ob  ein  vorher  nach 
anderer  Richtung  ausgebildetes  Zellenmaterial  in  der  Lage 
ist,  eine  Rückdifferenzierung  durchzumachen  und  ganz  andere 
Gebilde  aus  sich  hervorgehen  zu  lassen  als  diejenigen,  für  die  es  vorher 
bestimmt  war  und  zu  denen  es  beim  gewöhnlichen  Verlauf  der  Dinge 
Verwendung  gefunden  hätte.  Die  bereits  früher  angeführten  und 
manche  andere  Erfahrungen  sprechen  mehr  für  die  zweite  der  beiden 
Auffassungen,  sowie  dafür,  daß  eine  „Spezietät"  der  Zellen  in  den 
verschiedenen  Organen  des  tierischen  Körpers  nicht  in  dem  Maße 
vorhanden  ist,  wie  man  vielfach  anzunehmen  geneigt  war.  Auf  diesen 
wichtigen  Punkt  wird  bald  noch  wieder  zurückzukommen  sein. 


Die  Betrachtun g-en  über  die  Herkunft  des  Regenerationsmaterials 
lenkten  uns  von  derjenigen  des  Regen  er  ats  selbst,  d.  h.  der  zu 
ersetzenden,  neu  zu  bildenden  Körperteile  ab.  Waren  diese  in 
größerem  Umfang  entfernt  worden  und  handelt  es  sich  etwa  um 
einen  zu  regenerierenden  Kopf,  Schwanz,  eine  Extremität  u.  s.  f.,  so 
tritt  das  Regenerat  gewöhnlich  in  Form  eines  kleinen,  meist  färb- 


—    11    ~     - 

losen  Kegels,  der  sog.  Regenerationsknospe,  an  der  Wund- 
stelle auf.  Die  Anlage  des  Regenerats  ist  damit  gegeben,  es 
handelt  sich  nun  weiter  um  seine  Ausgestaltung,  welche  beiden 
Momente  Driesch  auseinander  hält  und  hinsichtlich  des .  letzteren 
einen  Verlauf  der  Regeneration  in  „Etappen"  vertritt,  welches  Ver- 
halten in  bestimmten  Fällen,  wie  etwa  bei  den  Arthropoden,  besonders 
deutlich  zur  Erscheinung  kommt,  indem  bei  ihnen  durch  die  Häutungen 
im  Verlauf  der  Regenerationsvorgänge  gewisse  Grenzen  gesetzt  sind. 
Die  einzelnen  Etappen  können  eine  gewisse  Unabhängigkeit  von- 
einander zeigen  und  wenn  einzelne  Etappen  ausfallen,  wie  es  geschehen 
kann,  kommen  (nach  Driesch)  jene  Un Vollkommenheiten  in  der 
Ausbildung  des  Regenerats  zustande,  von  denen  später  (S.  124) 
noch  die  Rede  sein   wird. 

Fast  scheint  es  nach  den  vorliegenden  Angaben  die  Regel 
zu  sein,  daß  die  Ausgestaltung  des  Regenerats  an  der  Spitze  be- 
ginnt und  nach  der  Basis  fortschreitet.  Man  hat  dies  für  die  Aus- 
bildung gewisser  Teile  am  Annelidenkörper  für  regenerierende  Ex- 
tremitäten bei  Arthropoden  und  Wirbeltieren  festgestellt,  bei  denen 
man  fand,  daß  zuerst  die  am  weitesten  distal  gelegenen  P\ißglieder 
und  Skeletteile  fertig  gestellt  werden  und  die  weitere  Ausbildung 
proximalwärts  fortschreitet  (Driesch,  Herbst,  Tornier,  Bauer  u.a.). 
Freilich  ist  diese  Regel,  wenn  sie  sich  tatsächlich  als  solche  erw^eist, 
nicht  ohne  Ausnahme,  indem  (nach  Tornier  1900)  bei  Regenerations- 
prozessen jeder  Art  am  Amphibienkörper  stets  zuerst  die  Hautgebilde 
der  Basalpartien  und  von  hier  aus  fortschreitend  erst  diejenigen  der 
Spitze  zur  Differenzierung  gelangen,  während  es  sich  mit  den  Skelett- 
teilen umgekehrt  verhält.  Auch  bei  Insekten  (so  bei  den  Libellen- 
larven nach  Child  und  Young)  können  zwar  zuerst  die  Krallen 
der  verloren  gegangenen  und  sich  neu  bildenden  Füße  angelegt 
werden,  aber  ihre  Ausbildung  kann  auch  erst  später  erfolgen  und 
jedenfalls  sollen  die  Tarsalglieder  von  der  Basis  distalwärts  fort- 
schreitend ihre  Entstehung  nehmen.  Ebenso  läßt  sich  bei  den  Oligo- 
chaeten  imd  zwar  sowohl  Limicolen  [Tiibifex)  wie  Terricolen  {Ltit/ibricus) 
leicht  beobachten,  daß  bei  ihren  Schwanzregeneraten  zuerst  die  Diffe- 
renzierung der  Segmente  am  basalen  Teil  und  später  erst  gegen  die 


—      78 


Spitze  hin  erfolgt  (Fig.  48),  so  wie  dies  bei  der  Embryonalentwick- 
lung der  Fall  ist.  Während  an  der  Basis  dieser  Schwanzregenerate 
die  Segmente  schon  recht  breit  und  die  iVusbildung  ihrer  Organe  im 
Innern  bereits  weit  gediehen  ist,  liegen  die  Dissepimente  am   distalen 

Ende  noch  dicht  zu- 
sammen und  die  Aus- 
bildung ist  hier  noch 
weit  zurück  (Fig.  48yl~ 
6").  Allerdings  kann 
der  distalste  der  Kör- 
perringe, nämlich  das 
Analsegment,  sich  in- 
sofern vor  den  anderen 
auszeichnen,  als  an  ihm 
bereits  in  recht  früher 
Zeit   die  Afteröffnung 

zum    Durchbruch 
kommt. 

Das  Verhalten,  bei 
w^elchem  die  den  alten 
Teilen  zunächst  gele- 
genen Partien  des  Re- 
generats  früher  als  die 
weiter  entfernt  davon 
gelegenen  zur  Ausbil- 
dung gelangen,  er- 
leichtert die  Vorstel- 
lung von  der  Beein- 
flussung der  in  Neubil- 
dung begriffenen  Teile 
durch  das  Ganze.  Eine 
solche  Beeinflussung  ist  aber  nicht  von  der  Hand  zu  weisen,  wenn  man 
sieht,  wie  von  der  Wundfläche  aus  ganz  andersartige  Teile  gebildet 
werden,  als  diese  selbst  enthält,  nämlich  diejenigen  Partien,  die  früher  (vor 
der  Verwundung)  von  hier  aus  distalwärts  sich  erstreckten.  Entstehen  die 


Fig.  48.  Regenerate  am  hinteren  KcJrperende,  A  von 
Lumhricuitis,  B  von  Tubifex  (nach  Untersuchungen  über 
die  Regenerationsvorgänge  dieser  Würmer  von  C.  Müller), 
C  von  Liimhrinis,  nach  einem  Längsschnitt  (Original).  ( Jben 
die  alten  Teile  des  Wurms,  unten  das  bei  ;-  beginnende 
Regenerat,  d  Darmkanal,  a  After,  an  der  Spitze  des  Re- 
generats. 


79 


basalen  Teile  zuerst,  so  scheinen  sie  sich  den  schon  ausgebildet  vor- 
handenen alten  Partien  direkt  anzuschließen  und  von  diesen  ausgehend 
setzt  sich  dann  die  weitere  Differenzierung  auf  die  entfernteren  Re- 
gionen fort.  Es  wird  hiervon,  wie  von  der  weiteren  Ausgestaltung 
der  Regenerate  später  noch  die  Rede  sein. 

Nach  einem  von  Barfurth  aufgestellten,  von  Driesch,  Morgan, 
Hescheler  und  anderen  Forschern  bestätigten  Gesetz,  ist  das  Re- 
generat  im  allgemeinen  senkrecht  zur  Schnittfläche  orien- 
tiert. Stellt  diese  einen  Querschnitt  durch  den  Körper  oder  einen 
Körperanhang  dar,  so  fällt  dessen  Längsachse  mit  derjenigen  des 
Regenerats  ungefähr  zusammen,  ist  sie  dagegen  schräg  gerichtet,  so 
ist  dies  auch  mit  dem  Regenerat  der  Fall  (Fig.  49 — 51).    Eine  inten- 


B 


'•.^-7 

''*"•'  !^ 

'r' 

'X 

:^::r< 


'•j^-^ 


m 

i 

J 

..  I.; 


Fig.  49.  A — C  Regeneration  der  abgeschnittenen  Spitze  des  Froschlarvenscliwanzes, 
A  gerade,  B  und  C  schräg  abgeschnitten;  (7  ö  bezeichnen  die  Schnittrichtung,  c i/  die  Längs- 
achse (nach   Barfurth    1891    u.    1906). 

sivere  Produktion  von  Zellen material  an  den  weiter  proximal  liegenden 
Stellen  der  schräg  gerichteten  Wundfläche,  durch  welche  die  Un- 
gleichheit behoben  und  das  Regenerat  in  der  richtigen  Weise  ein- 
gestellt wurde,  scheint  nicht  stattfinden  zu  können.  Vielmehr  erfolgt 
die  Produktion  von  Regenerationsmaterial  an  den  einzelnen  Punkten 
der  schrägen  Wundfläche    etwa   im    selben  Verhältnis    wie    an    denen 


8o 


der  quer  gerichteten  Wunde;  die  Folge  davon  ist,  daß  die  Orientierung 
des  Regenerats  im  Allgemeinen  durch  die  Richtung  der  Wundfläche  und 
nicht  durch  diejenige  des  Körpers  bestimmt  wird.  Unter  Umständen 
und  bis  zu  einem  gewissen  Grade  scheint  freilich  die  von  Schräg- 
schnitten ausgehende  Neubildung  in  einzelnen  Regionen  der  Wunde 
eine  intensivere  als  an  anderen  sein  zu  können,  wie  dies  nach  Morgans 
Beobachtungen  z.  B.  an  schrägen  Wunden  des  vorderen  Körperendes 
bei  Bipalmni  und  anderen  Planarien  eintritt.  Dann  erfolgt  die  Neu- 
bildung hauptsächlich  an  den  am  weitesten  distal  gelegenen  Partien, 
die  Kopfbildung  beschränkt  sich  auf  die  vorderen  Teile  und  die  Ab- 
schrägung nach  hinten  zu  bleibt  zunächst  erhalten.  In  diesen  Fällen 
scheint  also  nicht  die  Wundfläche,  sondern  vielmehr  die  Körperachse 
für  den   Verlauf  der  Regeneration  bestimmend  zu  sein. 


Fig.  50.  Zwei  nach  hinten  regene- 
rierende Vorderstücke  eines  Regenwurms 
(Eisenia  foetida).  A  mit  gerader,  B  mit 
schräger  Schnittfläche  und  infolgedessen  A 
mit  gerade,  B  mit  schräg  gerichtetem  Rege- 
nerat  ir).     Original. 


P'ig.  51.  Reparationshydranth  an  einem 
schräg  abgeschnittenen  Tubulariastock  nach 
erfolgter  Streckung  aus  dem  Perisarc  (/), 
einen  Winkel  mit  der  Stockachse  bildend 
(nach  Driesch,    1896). 


Übrigens  könnten  für  die  Ausbildung  des  Regenerats  zumal  an 
solchen  Wunden,  welche  von  der  Querrichtung  stark  abweichen,  noch 
andex-e  Momente  in  Betracht  kommen.  Zwar  besitzen  manche  Tiere 
die  Fähigkeit,  auch  solche  Teile  des  Körpers,  die  durch  Längsschnitte 
abgetrennt  wurden,  zu  ergänzen;  bei  Hydroidpotypen  und  Planarien 
sieht  man  sogar  die  abgespaltene  Körperhälfte  nach  Schluß  der  Wunde 
wieder  neugebildet  werden  (Fig.  2"],  S.  37,  und  Fig.  99^ — C,  S.  139), 
aber  ein  derartiges  Regenerationsvermögen    ist  doch  verhältnismäßig 


—     8i 


selten  und  bei  vielen  Tieren  zeigen  die  einzelnen  Körperregionen  eine 
recht  verschiedenartige  Regenerationskraft,  was  für  die  Entstehung 
von  Regeneraten  an  sehr  schräggeführten  Wunden  immerhin  von 
Bedeutung  sein  könnte. 

Für  den  verschiedenartigen  Verlauf  der  Regeneration  an  einer 
schrägen  Wunde  bietet  der  von  Child  sehr  eingehend  untersuchte 
Fleischpolyp,  Cerianthus  solitarius,  ein  ausgezeichnetes  Beispiel,  obwohl 
allerdings  die  Ausbildung  einer  Regenerationsknospe  hierbei  nicht 
in  Frage  kommt  und  die  Eigenart  des  Objekts,  sowie  manche  andere, 
bei  jenen  Untersuchungen  speziell  berücksichtigte,  hier  aber  zu- 
nächst nicht  in  Be- 
tracht zu  ziehende 
Faktoren   gewisse 

Eigentümlich- 
keiten im  Verlauf 

des  Regenera- 
tion sprozesses  mit 
sich  bringen.  Ce- 
rianthus gehört  zu 
den  Tierformen, 
bei  welchen  die  Re- 
generationsfähig- 
keit in  verschiede- 
nen Körperregio- 
nen eine  differente 
ist  und  zwar  er- 
weist sie  sich  am 
stärksten  in  der 
Mundgegend  und  nimmt  nach  unten  zu  stetig  ab,  um  schließlich 
am  aboralen  Ende  ganz  aufzuhören.  Wird  mittelst  eines  etwa  durch 
die  Körpermitte  geführten  sehr  schrägen  Schnittes  die  obere  in  der 
Umgebung  des  Mundes  mit  einem  doppelten  Tentakelkranz  (Lippen- 
und  Randtentakeln)  versehene  Hälfte  abgetrennt,  so  schließt  sich 
die  Wunde  durch  Einrollen  der  Ränder  und  am  fünften  Tage  nach 
der    Operation    beginnt    eine    Gruppe    unansehnlicher    Randtentakel- 

Korschelt,  Regeneration  u.  Transplanlation.  U 


Fig.  52.  Cerianthus  soh'tariits,  schräg  abgeschnitten,  die 
Wunde  durch  Einrollen  der  Ränder  geschlossen  [A),  B  zeigt  am 
oberen  oralen  Teil  die  ersten  Randtentakelknospen  (;'),  C  und  D 
weitere  Stadien  der  Tentakelbildung  nach  10  und  14  Tagen  (nach 
C.  M.   Child,   1904.) 


—       82       — 

knospen  aufzutreten  (Fig.  52  A  und  B),  aber  nur  am  obersten, 
oralen  Teil,  im  übrigen  fehlen  sie  noch  völlig.  Dementsprechend 
schreitet  auch  das  Wachstum  und  das  weitere  Auftreten  der  Ten- 
takeln vom  oralen  nach  dem  aboralen  Teil  der  Wundstelle  fort, 
wie  sich  aus  der  Vergrößerung  und  dem  weiteren  Erscheinen  von 
Rand-  wie  von  Lippententakeln  erkennen  läßt  (Fig.  ^2  C  und  D). 
Erst  ganz  allmählich  findet  dann  ein  Ausgleich  in  der  Länge  der 
Tentakel  und  die  damit  verbundene  Geraderichtung  der  Mundscheibe 
statt.  —  Erfolgt  somit  auch  von  den  aboralen  Partien  der  Wund- 
fläche eine  Regeneration  und  wird  schließlich  das  ganze  Vorderende 
wieder  hergestellt,  so  ist  doch  der  Verlauf  des  Regenerationsprozesses 
in  den  unteren  Teilen  sehr  verlangsamt  und  man  hat  tatsächlich 
einen  Fall  vor  sich,  in  welchem  der  Ersatz  der  Teile  an  ein-  und 
derselben  Wunde  entsprechend  der  verschiedenen  Regenerationsfähig- 
keit der  einzelnen  Körperregionen  verläuft.  Bei  tieferer  Schnittführung 
dürfte  schließlich  die  Regeneration  an  den  unteren  Partien  der  Wunde 
unvollkommen  werden  oder  ganz  ausbleiben  und  dann  würde  die 
Beeinflussung  des  Regenerationsverlaufs  durch  die  Körperregionen 
noch  auffallender  sein.  Jedenfalls  kann  der  Verlauf  und  die  Aus- 
gestaltung der  Neubildungen  auch  durch  dieses  Moment  beeinflußt 
werden. 

Kehren  wir  nach  dieser  Abschweifung  zu  den  infolge  der  schrägen 
Schnittführung  am  Körper  in  abweichender  Stellung  orientierten  Re- 
generaten  zurück.  Sollen  diese  funktionierend  und  dauernd  nützlich 
in  den  Körper  einbezogen  werden,  so  müssen  sie  eine  nachträgliche 
Verlagerung  erfahren,  und  in  der  Tat  ließ  sich  an  den  schräg  ge- 
richteten Flossen  von  Fischen  und  Froschlarven,  sowie  an  den  schief 
angesetzten  Köpfen  und  Schwänzen  von  Planarien  und  Anneliden 
eine  spätere  Geradstreckung  feststellen,  die  zu  einer  Einbeziehung 
der  betreffenden  Teile  in  die  normale  Körpergestalt  führte.  Möglich 
war  sie  nur  durch  bestimmt  gerichtete,  hauptsächlich  einseitige  und 
überhaupt  ungleichartige  Wachstumsvorgänge,  vielleicht  denen  ver- 
gleichbar, welche  (in  umgekehrter  Weise)  bei  den  Schneckenembryonen 
eine  Überführung  der  symmetrischen  in  die  asymmetrische  Gestalt 
bewirken.    Inwiefern  dabei  die  Verrichtungen  der  betreffenden  Körper- 


-      83      - 

teile  und  ihre  allmähliche  Verwendung"  beim  Gebrauch  von  Bedeutung 
ist,  wie  es  zumal  bei  der  Flossenstreckung'  nahe  liegt  und  auch  durch 
Versuche  (über  die  „funktionelle  Orthopädie"  besonders  von  Bar- 
furth)  geprüft  wurde,  aber  schließlich  auch  bei  den  Köpfen  und 
Schwänzen  der  Würmer  denkbar  wäre,  kann  hier  nicht  erörtert  werden, 
da  man  sich  in  diesen  Fragen  vorläufig  noch  auf  zu  unsicherem  Gebiet 
bewegt '  ■'). 

Umgestaltungs-  und  Wachstumsvorgänge, 

wie  sie  bei  den  zuletzt  besprochenen  Regenerationsprozessen  auftreten, 
spielen  nicht  nur  bei  diesen,  sondern  überhaupt  bei  der  Regeneration 
eine  große  Rolle.  Von  Umformungen  der  regenerierenden  Teilstücke, 
ganz  abgesehen  von  den  an  ihnen  stattfindenden  Neubildungen,  war 
schon  vorher  bei  einzelligen  Tieren  die  Rede  und  bei  den  Infusorien, 
speziell  bei  Stentor,  konnte  beobachtet  werden,  daß  das  Peristom  seit- 
lich angelegt  und  erst  nachträglich  in  seine  definitive  Stellung  am 
Körperende  verschoben  wird.  Ähnliche  Verlagerungen  einzelner  Or- 
gane und  Organanlagen  sind  von  regenerierenden  Metazoen  bekannt, 
so  können  gewisse  Organe,  wie  z.  B.  das  Gehirn  und  der  Pharynx, 
bei  den  Turbellarien  verschoben  werden,  wenn  ihre  Tage  zu  der  durch 
die  Regeneration  veränderten  Körperform  nicht  mehr  paßt.  Diese 
Verschiebungen  sind  zumal  beim  Pharynx  der  Planarien  oft  sehr  weit- 
gehende (Fig.  27  u.  28  S.  37)  und  es  braucht  kaum  besonders  betont 
zu  werden,  daß  bei  der  Herstellung  des  richtigen  Verhältnisses  zwischen 
der  alten  und  neuen  Form  Wachstumsvorgänge  eine  wichtige  Rolle 
spielen  ^^). 

Welche  bedeutende  Veränderungen  der  Form  nicht  nur  durch 
Neubildung  von  Gewebe,  sondern  auch  durch  die  Umbildung  der  vor- 
handenen Teile  vor  sich  gehen,  zeigt  sich  am  deutlichsten  an  den  der 
Körpermitte  entnommenen  Bruchstücken  recht  verschiedener  Tier- 
formen, z.  B.  solcher  von  Hydra,  die  sich  erst  abrunden,  dann  wieder 
strecken,  recht  bedeutend  in  die  Länge  wachsen  und  neue  Organe, 
Tentakeln  und  die  Fußscheibe  bilden  (Fig.  26  S.  36).    Mit  am  klarsten 

kommt  diese  von  Morgan  mit  dem  Namen 

6* 


84 


Morphallaxis 

belegte  Gestaltsumwandlung  bei  den  Planarien  zum  Ausdruck.  Stücke, 
die  durch  quer  oder  schräg  geführte  Schnitte  aus  dem  Planarienkörper 
gewonnen  wurden  (Fig.  28  u.  29,  S.  38),  vermögen  nicht  nur  in  der 
früher   angegebenen  Weise  die  fehlenden  Teile  vorn,   hinten  oder  an 

den  Seiten  zu  ergänzen, 
sondern  in  dem  Bestreben, 
sich  der  stark  verkleinerten 
Form  des  Individuums  an- 
zupassen, verändern  sie 
häufig  durch  Stellung  oder 
sonstige  Umformung  ihre 
eigene  Gestalt  in  recht  be- 
trächtlichem Maße,  wie 
schon  durch  die  wenigen 
hier  mitgeteilten  Fälle  ge- 
zeigt wird  (Fig.  53^—6'). 
—  Ein  ganz  besonders  in- 
struktives Beispiel  für  die 
Morphallaxis  bietet  das  da- 
raufhin ebenfalls  von  Mor- 
gan und  von  Child  unter- 
suchte Bipalium  kewense, 
die  bekannte  langgestreck- 
te, durch  den  verbreiterten 
Kopf  ausgezeichnete  Land- 
planarie. Ein  durch  zwei 
quere  Schnitte  aus  der 
vorderen  Körperpartie  ge- 
schnittenes, breites  und 
plumpes  Stück  erscheint 
nach  vollzogener  Regene- 
ration, die  sich  besonders  in  der  Neubildung  des  Kopfes  betätigt,  in- 
folge der  stattgefundenen  Längsstreckung  nach  Verlauf  von  reichlich 


Fig-  53-  Regeneration  einzelner  Stücke  von  Pla- 
narien (nach  Morgan,  1900  u.  1901).  A  Stück  (a) 
aus  der  Gegend  des  Pharynx  mit  den  aufeinander  fol- 
genden Stadien  der  Umgestaltung  und  Ergänzung;  B 
und  C  aus  dem  Kopf  herausgeschnittene  Stücke  (a)  in 
ihrer  Umgestaltung  und  Ergänzung  zu  kleinen  Planarien. 
D  Ein  Teilstück  von  Bipalium  kewense  in  seiner  Aus- 
gestaltung zur  kleinen   Planarie  binnen    18  Tagen. 


zwei  Wochen  als  ein  schlankes  Tier  von  etwa  doppelter  Länge  des 
ursprünglichen  Teilstücks  (Fig.  53  D). 

Wie  in  den  hier  angeführten  Fällen  unter  teilweiser  Umarbeitung 
des  vorhandenen  Materials  aus  einem  wenig  umfangreichen  Teilstück 
eines  Tieres  eine  Ganzbildung  hervorgeht,  so  können  sich  ähnliche 
Umgestaltungsvorgänge  auch  an  einzelnen  Körperpartien  vollziehen, 
die  mit  dem  Ganzen  in  Verbindung  stehen.  Ein  derartiges  Verhalten 
wurde  kürzlich  von  Przibram  bei  der  Gliedmaßenregeneration  der 
ägyptischen  Gottesanbeterin  (-5/!» //^a^röw^/z/z!?  bioculafa,  igo6)  beobachtet. 
Nach  Durchschneidung  des  Hüftghedes  eines  Beines  dieser  Heuschrecke 
wird  nämlich  die  Regeneration  der  verloren  gegangenen  Teile  nicht 
durch  Hervorsprossen  neuen  Materials  bewerkstelligt,  sondern  es  er- 
folgt nach  Pzribrams  Angabe  nur  eine  „zapfenförmige  Zurundung" 
des  Stumpfes  und  dessen  Umformung  zu  einem  verkleinerten  Hüft- 
glied. Indem  sich  auch  das  weitere  Wachstum  und  die  Differenzierung 
im  Hüftglied  an  die  jetzt  gegebenen  Proportionen  hält,  kommt  es  zu 
einer  ,, verkleinerten  Ganzbildung"  und  das  Ganze  ist  als  ein  mor- 
phallaktischer  Vorgang  aufzufassen. 

In  gewissem  Sinne  hierher  zu  rechnen  ist  das  von  Bickford, 
Driesch  und  Stevens  festgestellte,  sowie  neuerdings  wieder  von 
Godlewski  genauer  untersuchte  Verhalten  nach  Abschneiden  der 
Köpfchen  bei  Tubidaria,  die  nicht  durch  Vermehrung  des  Zellen- 
materials, sondern  durch  dessen  Umformung  und  Verlagerung,  d.  h. 
also  durch  Umgestaltung  der  betreffenden  Partien  des  Cönosarks  neu 
gebildet  werden,  wie  auch  ihr  darauffolgendes  Heraustreten  aus  der 
Perisarkröhre  auf  Streckungsvorgängen  der  den  Polypen  benachbarten 
Stammteile,  d.  h.  ebenfalls  auf  Formveränderungen  und  Verschiebungen 
der  betreffenden  Zellen,  beruht  (Fig.  63  S.  98).  Es  wird  von  diesen 
Vorgängen  besonders  im  Hinblick  auf  die  andersartige  Verwendung 
der  Zellen  nochmals  die  Rede  sein. 

Dafür,  wie  Wachstums-  und  Umgestaltungsvorgänge  mit  der  Neu- 
bildung von  Material  bei  der  Regeneration  zusammen  arbeiten,  um  das 
Verlorene  wieder  herzustellen,  sei  außer  den  schon  vorher  erwähnten 
Fällen,  besonders  der  Planarien  (F^ig.  53  u.  2"]  —  29  S.  37),  noch  das 
etwas  andersartige  Beispiel  von   Cerianthus  nach  der  von  Child  ge- 


86 


wählten  sehr  charakteristischen  Versuchsanordnung  vorgeführt.  Einem 
Cerianthus  wurde  der  doppelte  Tentakelkranz  dicht  unter  der  Ansatz- 
stelle am  oralen  Pol  durch  einen  queren  Schnitt  abgetrennt  und 
außerdem    wurde    noch    ein    quergerichteter    Einschnitt    weiter    unten, 

aber  noch  in  der  Höhe  des 
Schlundrohrs  und  bis  zu 
diesem  geführt  (Fig.  54^). 
Die  Folge  davon  ist,  daß 
nicht  nur  am  oralen  Ende 
eine  neue  Tentakelkrone  ent- 
steht, sondern  auch  an  der 
unteren  Schnittstelle  Ten- 
takeln im  Halbkreis  hervor- 
sprossen und  ferner  eine 
zweite  Mundöffnung  sich  hier 
bildet,  da  der  Schnitt  bis  in 
das  Schlundrohr  hineinge- 
führt worden  war  (Fig.  ^\B 
u.  C ).  Um  diese  Öffnung 
ist  der  in  ziemlich  normaler 
Anordnung  aus  Rand-  und 
Lippententakeln  bestehende 
untere  Tentakelkranz  aufge- 
stellt. Die  auf  diese  Weise 
Fig.  54.     Gr/aiithiis  soiitarhts.   In  A  der  obere   entstehende    teilweise    Dop- 

und   untere    Schnitt    durch    Linien    angedeutet,    B — E 

Längsschnitte    durch    den    oberen    Körperteil.      //Her-    pelbildung  wird  aber  allmäh- 

vorknospen    der    Tentakehi    um    die    obere    und  untere    ,.    i       i     i         ,     ,  ...  , 

Öffnung.  Cdie  Tentakeln  werden  größer,  D  die  unteren    llCll    dadurch   korrigiert    und 

Tentakeln    nähern    sich    der    oberen   Mundöffnung  und    „ormalen  A^erhältnisSCn   ent- 

smd    in  E    schon   fast    ganz  heraufgeruckt;    das    beide 

Öffnungen   trennende  Stück  ist  nur  noch  wenig  umfang-    gegengeführt,  daß  der  Untere 

reich   und  die  daraufstehenden  Tentakeln  sind  ziemlich 

reduziert,  B  8  Tage,   C  13,  Z)  19,  ^  20  Tage  nach   Tentakelkranz    Stetig    nach 

der  Operation.      (Nach   Child,    1905.)  ,  ..    1  ,    ,t-.  7^ 

oben  vorruckt  (rig'.  54 /J  u. 
55)  und  durch  Reduktion  bezw.  Auseinanderweichen  der  darüberliegen- 
den  Tentakeln  am  Ende  mit  dem  oberen  Tentakelkranz  in  gleicher  Höhe 
zu  liegen  kommt  (Fig.  54^),  so  daß  zuletzt,  wenn  auch  noch  die  trennen- 
den Partien  zwischen  den  beiden  Mundöffnungen  geschwunden  sind  und 


87 


eine  einheitliche  Öffnung  hergestellt  ist,  das  Tier  trotz  der  vorher  so 
abweichenden  Beschaffenheit  seines  oralen  Endes  ein  ganz  normales 
Aussehen  gewinnt.  Wachstums-  und  Umgestaltungsvorgänge  zu- 
sammen mit  Neubildung  von  Material  und  gewissen,  nachher  noch 
zu  besprechenden  Reduktionserscheinungen,  haben  hier  die  Wieder- 
herstellung des 
Ganzen  in  einer, 
der  normalen 
Form  entspre- 
chenden Aus- 
gestaltung be- 
wirkt. 

Diese  Wie- 
derherstellung 

des  Ganzen 
durch     Wachs- 
tums-,    Unige- 
staltungs-     und 
Neubildung's- 
vorgän  gepflegt 
man     jetzt     als 
Regulationen 
zu     bezeichnen 


Fig.  55.  Die  obere  und  die  noch  etwas  tiefer  gelegene,  supple- 
mentäre Mundscheibe  von  Cerianthiis,  solitarms  von  oben  gesehen 
im  Stadium  von  Fig.  54-0,  19  Tage  nach  der  Operation  (nach 
Child,    1905). 


und  hat  ihnen  in  letzter  Zeit  eine  grofje  Aufmerksamkeit  gewidmet, 
wie  aus  den  Arbeiten  von  Driesch,  Morgan,  Child  u.  a.  her- 
vorgeht, welche  über  die  mit  entsprechender  Fragestellung  an  sehr 
verschiedenen    Tierformen   vorgenommenen   Versuche  berichten. 

Die  R e g VI  1  a t i o  n  besteht  in  der  R  ü c k  k  e h r  z u  m  physio- 
logischen Gleichgewicht  oder  doch  in  der  Annäherung  zu  einer 
solchen  Rückkehr,  nachdem  dieses  Gleichgewicht  infolge  irgend  einer 
Störung  verloren  gegangen  war.  Vielfach  wird  versucht,  durch  Um- 
gestaltung des  Vorhandenen  (Morphallaxis)  den  Verlust 
zu  ersetzen  und  das  Gleichgewicht  wnederherztistellen,  doch  pflegt 
dieser  im  eigentlichen  wSinn  nicht  als  „Regeneration"  zu  bezeichnende 
Vorgang  für  gewöhnlich  nicht  auszureichen,  sondern  es  kommt  eine 


—      88 


Neubildung  („Sprossung")  von  Zellenmaterial  hinzu,  die  von 
Morgan  mit  dem  Namen  der  „Epimorphosis"  belegt  wurde;  andere 
nennen  sie  wohl  auch  „Neomorphosis",  obgleich  diese  letztere  Be- 
zeichnung auch  in  anderem  Sinn,  nämlich  für  Neubildungen  am  un- 
rechten Ort  verwendet  wird. 

Die  dem  Begriff  der  Regeneration  am  meisten  entsprechenden 
„Restitutionen  oder  Wiederherstellungsregulationen" 
(Driesch),    welche    mit    Neubildung    von     Material    verbunden    sind, 

mußten  im  vorhergehenden  schon  wiederholt 
zur  Erläuterung  herangezogen  werden,  doch 
sei  hier  nochmals  auf  das  schon  mehrfach 
gebrauchte  Beispiel  der  Planarien  zurück- 
gegriffen, um  zvT  zeigen,  wie  diese  Neu- 
bildung bei  ein  und  demselben  Tier 
in  recht  verschiedener  Weise  verläuft 
je  nach  der  Art  des  Eingriffs,  dem  Um- 
fang der  verlorenen  Teile  und  der  Körper- 
region, welcher  das  regenerierende  Teilstück 
angehört.  Ohne  besondere  Erläuterung  kann 
in  dieser  Beziehung'  auf  das  früher  Mitge- 
teilte und  die  dort  gegebenen  Abbildungen 
(Fig.  53,  27  —  2g  S.  27),  sowie  auch  besonders 
auf  die  Figur  56  hingewiesen  werden,  welche 
die  Neubildung  der  verloren  gegangenen 
vorderen  und  hinteren  Körperteile  in  einer 
für  ihre  Körpergegend  charakteristischen 
Weise  erkennen  läßt. 

In  solchen  Teilstücken  eines  Tieres,  welche 
aus  sich  heraus  ein  neues  Individuum  zu  bilden  vermögen,  vollziehen  sich 
jedenfalls  regulatorische  Transformationen  weitgehendster  Art 
und  zwar  gilt  dies  sowohl  für  diejenigen  Fälle,  bei  denen  die  Umgestal- 
tung des  Vorhandenen  (die  Morphallaxis)  vorwiegt,  wie  für  die,  bei  denen 
direkte  Neubildungen  von  Zellmaterial  in  Form  von  Regenerations- 
gewebe und  Regenerationsknospen  stattfinden.  Wenn  ein  verhältnis- 
mäßig kleines  Teilstück   einer   Planarie   (Fig.  56)    oder    ein    aus  ganz 


Plg.  56.  Eine  Planarie  und 
die  vorn,  in  der  Mitte  und  hinten 
herausgesclinittenen  Stücke  Qi,  b, 
c)  in  Regeneration  (nach  Mor- 
gan,  1901    und  Child,    1906). 


-      8q 


wenigen  Segmenten  bestehendes  Stück  eines  Regenwurms  nach  vorn 
und  hinten  lange  segmentreiche  Regenerate  zu  bilden  vermag  (Fig.  57 ), 
die  das  Hauptstück  an  Länge  und  schließlich  auch  an  Volumen  über- 
treffen, ohne  daß  eine  Nahrungsaufnahme  und  ein  Ersatz  von  Stoffen 
von  außen  her  möglich  ist,  so  müssen  im  Innern  weitgehendste  Um- 
gestaltungen und  Umdifferenzierungen  stattfinden,  um  das  Material 
für  jene  umfangreichen  und  mit 
allen  erforderlichen  Organen  aus- 
gestatteten Regenerate  zu  schaf- 
fen (Fig.  57  C),  worauf  schon  bei 
Gelegenheit  einer  früheren  Un- 
tersuchung (i8q7  und  i8g8)  hin- 
gewiesen wurde. 

Noch  auffälliger  und  wohl  ^^ 
mit  am  weitesten  gehend  sind 
diejenigen  regulatorischen  Trans- 
formationen, welche  sich  nach  den 
Beobachtungen  von  Peebles 
und  Rand  am  Körper  der  Hy- 
dra abspielen  und  es  nicht  nur 
ermöglichen,  daß  abgetrennte 
und  durch  ein  kleines  Hypostom- 
stück  an  der  Basis  verbundene 
Tentakelgruppen  den  ganzen  Po- 
lypen neu  bilden,  sondern  es  so- 
gar gestatten,  dafj  unter  Um- 
ständen ein  Tentakel  durch  all- 
mähliche Vergrößerung  und  Er- 
weiterung zur  Bildung  des  neuen 

Körpers  herangezogen  wird.  In  diesem  Falle  ist  die  ,,Umdifferenzie- 
rung"  der  Elemente  eine  besonders  offen  zutage  liegende  und  nach 
der  Spezialisierung,  welche  die  betreffenden  Teile  bereits  erlangt 
hatten,  eine  gewiß  höchst  überraschende. 

Mit    Recht    hat    man   derartige    Vorgänge   jenen    am     Pflanzen- 
körper verglichen,  bei  denen  durch    experimentelle   Eingriffe  gewisse 


Fig-  57-  Stücke  aus  der  vorderen  bis 
mittleren  Körperregion  eines  Regenwurms  (Liim- 
bricus  rubellusj.  A  mit  noch  jungem  und 
zartem,  B  mit  stärkerem  und  größerem,  C  mit 
starkem  und  segmentreichein  Regenerat  (r)  am 
Hinterende.  Am  Vorderende  der  Teilstücke  ist 
kein   Regenerat  entstanden   (Original). 


—     90     — 

Strukturveränderungen  einzelner  Teile  hervorgerufen  wurden,  z.  B. 
das  stärkere  Ergrünen  infolge  der  Vermehrung  des  Assimilations- 
gewebes und  das  Auftreten  neuer  Spaltöffnungen  am  Blattstiel  von 
Robinia  Psciidacacia  nach  Entfernen  der  Fiederblättchen,  die  Bildung 
von  speichernden  Organen  an  Stellen,  wo  sie  sonst  nicht  vorkommen 
und  die  damit  verbundene  starke  Veränderung  im  Bau  der  betr. 
Teile,  wie  sie  uns  vor  allem  durch  die  sinn-  und  erfolgreichen  Ver- 
suche von  Vöchting  gezeigt  wurden.  Diese  Versuche  gingen  zum  Teil 
darauf  hinaus,  bei  knollenbildenden  Gewächsen  Knollen  an  solchen 
Stellen  hervorzurufen,  an  denen  sie  normalerweise  nicht  vorkommen, 
was  z.  B.  durch  die  Unterdrückung  der  t3'pischen  Stengelknollen  bei 
Helianthus  lubcrosus  ausführbar  ist,  indem  at3'pische  Wurzelan- 
schwellungen mit  speichernder  Funktion  gebildet  werden.  Bei  der 
Kartoffel  können  durch  geeignete  Einpflanzung,  Verdunkelung  des 
unteren  Stengelteils,  aber  auch,  wenn  er  sich  im  Licht  befindet,  an 
dessen  basalen  seitlichen  Ausläufern  Knollen  erzeugt  werden  und 
sogar  an  den  Laubsprossen  ist  dies  möglich  (Fig.  58),  wenn  die 
Pflanzen  aus  solchen  Stecklingen  gezogen  werden,  welche  zwar 
Wurzeln,  aber  infolge  des  Mangels  von  Knospen  im  Boden  normaler- 
weise keine  Knollen  zu  bilden  vermögen.  Fernerhin  gelang  es 
Vöchting  bei  verschiedenen  anderen  Pflanzen  Knollen  an  solchen 
Stellen  hervorzurufen,  an  denen  sie  sonst  nicht  gebildet  werden,  z.  B. 
bei  Oxalis  crassicaulis,  die  ihre  Knollen  normalerweise  unterirdisch 
an  Rhizomen  trägt,  nach  Entfernen  des  Scheitels  und  der  Achsel- 
sproßanlagen der  oberirdischen  Ausläufer  in  deren  Internodien  und 
sogar  an  den  Blättern,  an  welchen  letzteren  auf  diese  Weise  Knollen 
von  ganz  ungewöhnlicher  und  eigenartiger  Form  erzeugt  werden 
konnten. 

Die  Übertragung  bestimmter  Funktionen  auf  Teile,  welche 
solche  Funktionen  bisher  nicht  ausübten,  so  diejenigen  der  Stengel- 
knollen auf  die  Wurzeln  bei  Heliantlnis  oder  auf  die  Blätter  bei 
Oxalis  wird  natürlicherweise  nicht  nur  jene  morphologische  Verände- 
rungen zur  Folge  haben,  wie  sie  sich  in  der  Bildung  der  betr.  An- 
schwellungen und  Verdickungen  äufiiern,  sondern  es  finden  vor  allem 
auch  innere  Strukturveränderungen  statt.     Die  Neubildung  von  Zellen 


—     gi      — 

spielt  dabei  eine  große  Rolle  und  es  treten  ganz  besondere  Gewebs- 
formen  auf,  so  daß  gewiB  starke  Umbildungen  vorhandenen  Zellen- 
materials  erfolgt  sein  müssen  und  zwar  anscheinend  eines  Zellen- 
materials, welches  schon   in  anderer  Richtung  differenziert   war. 

Eine  nachträgliche  Veränderung  bereits  ausgebildeter  Organe, 
also  eine  wirkliche  „Umdifferenzierung"  wurde  in  einem  ganz  anders- 
artigen  von    H.  Winkler  eingehends  beschriebenen    Fall  beobachtet. 


Fig.  58.  Kartoffelpflanze  mit  Knollen  an  den  oberirdischen  Stengelteilen,  aus  einem 
Steckling  gezogen,  der  aus  Mangel  an  Knospen  unter  dem  Boden  keine  Knollen  bilden 
konnte  (nach   Vöchting,    1887). 


Ein  Blütenköpfchen  von  Chrysanthenmni  fruiescens  hatte  sich  in 
durchaus  normalerweise  entwickelt,  während  aber  sonst  nach  der  Be- 
fruchtung- und  im  Verlauf  der  Samenentwicklung  die  Blüten  der 
Kompositen  vertrocknen  und  abgestoßen  werden,  blieben  Krone  und 
Griffel    in    dem    betr.    Fall    frisch,   ja    sie    begannen    von    neuem    zu 


—     92     — 

wachsen   und  sich  unter    Ergrünen  sowohl    hinsichüich    ihrer  äußeren 
Form,  wie  ihrer  inneren  vStruktur  in   Laubblätter  umzuwandeln. 

Derartige  Umwandlungen  bestimmter  Pflanzenteile  in  andere 
kommen  auch  sonst  nicht  selten  vor,  erfolgen  jedoch  gewöhnlich  zu 
einer  Zeit,  wenn  diese  Teile  noch  jung  und  undifferenziert  sind.  Frei- 
lich kann  man  unter  Umständen  auch  solche  Pflanzenteile,  die  bereits 
nach  einer  bestimmten  Richtung  differenziert  waren,  nachträglich  in 
anderer  Richtung  sich  umwandeln  sehen.  So  zeigten  die  von  Klebs 
in  systematischer  Weise  an  Veronica  clianiaedris  und  anderen  Pflanzen 
angestellten  Versuche,  daß  die  bereits  deutlich  differenzierten  Inflore- 
szenzen dieser  Pflanzen  infolge  gewisser  Veränderungen  ihrer  Kultur- 
bedingungen oder  unter  sonstigen  Beeinflussungen  eine  Metamorphose 
in  Laubtriebe  durchmachten.  Speziell  bei  Veronica  chamaedris  ver- 
wandeln sich  unter  dem  Einfluß  feuchtwarmer  Luft  und  bei  verhält- 
nismäßig geringer  Belichtung  die  recht  charakteristischen,  durch  die 
Art  ihres  Wachstums,  die  Verzweigung,  die  Form,  Größe  und  Stel- 
lung ihrer  Blätter,  sowie  durch  die  Behaarung  von  den  Laubtrieben 
unterschiedenen  Infloreszenzen  (Fig.  59)  zu  solchen  um,  indem  eine 
langsamere  Vergrößerung  der  Hochblätter  stattfindet  und  diese  all- 
mählich die  Form  der  Laubblätter  annehmen.  Auch  in  der  Stellung  der 
Blätter  und  in  der  Behaarung  nähert  sich  der  eigentliche  Blütenstand  mehr 
dem  Laubtrieb  und  dies  ist  auch  insofern  in  noch  höherem  Grade  der  Fall, 
als  aus  den  Achseln  der  Hochblätter  Zweige  hervorsprossen  (Fig.  60). 
Ganz  ähnliche,  nicht  weniger  interessante  und  lehrreiche  Abände- 
änderungen  vermochte  Klebs  an  einer  Reihe  anderer  Pflanzen  bei 
Anwendung  geeigneter  Kulturbedingungen  hervorzurufen  und  er  hat 
neuerdings  die  dabei  an  den  einzelnen  Teilen  ,  besonders  den  Blüten 
stattfindenden  Umwandlungen  eingehend  studiert.  Er  kommt  hierbei 
auch  auf  die  Blütenanomalien  zu  sprechen  und  es  soll  nicht  uner- 
wähnt bleiben,  daß  nach  seiner  Auffassung  „die  meisten,  wenn  nicht 
alle  Anomalien  der  Blüten  oder  der  vegetativen  Organe,  als  indivi- 
duelle Variationen  durch  den  Einfluß  der  Außenwelt  entstehen 
können". 

Bei  den   hier    in  Frage    kommenden,    an  Pflanzen    beobachteten 
Umwandlungen  handelt  es  sich  zum  Teil  zweifellos  um  Modifikationen 


Q3 


Fig.   60 


Fig.  59.  Veronica  chamaedris.  Normaler  Trieb  mit  zwei  blühenden  Inflorescenzen, 
■"'/,.  natürl.  Größe  (nach  Klebs,    1903). 

Fig.  60.  Ve7-onica  chamaedris.  Eine  Inflorescenz  als  Steckling  (hell  und  feucht) 
kultiviert,  im  Übergang  in  einen  vegetativen  Zweig.  Die  Hochblätter  nehmen  an  Größe  zu 
und  in  ihren  Achseln  entstehen  Zweige;  der  erste  mit  3  quirlartigen,  sitzenden  Hochblättern, 
in  deren  Achseln  noch  je  ein  Blütenknöspchen ;  der  oberste  Zweig  anfangs  mit  3,  später  mit 
2   Blättchen;   ''/^    natürl.   Größe  (nach   Klebs,    1903). 


—     94     — 

solcher  Organe,  die  schon  in  anderer  Richtung  differenziert  oder 
ausgebildet  waren,  wie  dies  besonders  deutlich  in  dem  Verhalten  des 
oben  erwähnten  Chrysmiiheinuin  hervortritt;  bei  ihm  erfuhr  ein  schon 
völlig  differenzierter  Teil,  der  als  solcher  die  ihm  zukommende  P\ink- 
tion  bereits  ausgeübt  hatte,  erst  nachträglich  jene  Umänderung,  die 
man  in  diesem  wie  in  jenen  anderen  Fällen  mit  Recht  als  eine  Um- 
differenzierung  von   Zellenmaterial  wird  auffassen  dürfen. 

Wie  schon  früher  bei  Betrachtung  der  Regenerationserschei- 
nungen an  Pflanzen  erwähnt  wurde,  ist  bei  ihnen  immer  an  die  Mög- 
lichkeit des  Vorhandenseins  besonders  bildungsfähiger,  vielleicht 
embryonaler  Zellenkomplexe  zu  denken,  welche  möglicherweise  auch 
solche  Umbildungen  hervorrufen  konnten,  wie  sie  bei  den  zuletzt  er- 
wähnten Vorgängen  beschrieben  wurden,  doch  soll  davon  sogleich 
noch  in  etwas  anderem   Zusammenhang  die  Rede  sein. 

Die  in  Verbindung  mit  der  Regeneration  sich  vollziehenden 
Umgestaltungen,  besonders  diejenigen  an  regenerierenden  Teilstücken 
tierischer  Körper,  gehen  gewiß  zum  großen  Teil  auf  Kosten  anderer 
Körperteile  und  Gewebe  vor  sich  und  so  sind  dann  im  Verlauf  der 
Regeneration  mancherlei 

Reduktionsvorgänge 

zu  beobachten.  Die  oben  erwähnte  Erscheinung  des  Hervorsprossens 
höchst  umfangreicher  Regenerate  aus  verhältnismäßig  kleinen  Teil- 
stücken (Fig.  56  u.  57  S.  89)  wird  sich  kaum  anders  erklären  lassen, 
als  daß  gewissermaßen  eine  Einschmelzung  eines  Teils  des  Vorhan- 
denen und  aus  diesem  Material  ein  Neuaufbau  der  verloren  gegange- 
nen Partien  stattfindet,  nicht  eine  direkte  Umdi ff eren zierung  also, 
sondern  verbunden  mit  einem  zwischen  beide  Zustände  sich  einschie- 
benden  Reduktions  Vorgang. 

Reduktionsvorgänge  und  zwar  in  Form  sogenannter  „regula- 
torischer  Reduktionen"  haben  sich  direkt  beobachten  lassen;  einer 
davon  wurde  bei  dem  Heraufrücken  und  Einrücken  der  supplemen- 
tären Tentakelkrone  in  die  endständige  Lage  in  Form  einer  Rück- 
bildung von  Tentakeln   und  zwischenliegenden   Partien   nach  den  Be- 


—      Q5      —  \-aC\     ^H 


obachtungen  von  Child  an  Cerianfhiis  schon  früher  erwähnt  (Fig".  54 
u.  55,  S.  86).  In  diesem  Fall  wird  die  Rückkehr  zur  normalen  Gestäli' 
durch  einen  solchen  regulatorischen  Reduktionsprozeß  befördert  oder 
ermöglicht  und  derartiges  tritt  sicher  sehr  häufig  ein.  Die  hauptsächlich 
durch  Wachstumsvorgänge  bewirkten  Lageveränderungen  ungeeignet 
orientierter  Regenerate  und  ihre  Einstellung  in  die  richtige  Lage 
werden  sich  gewiß  nur  unter  Zuhilfenahme  von  mehr  oder  weniger 
umfangreichen  Reduktionen  bewerkstelligen  lassen.  Der  Aufbau  eines 
Regenerats  und  dessen  Einfügung  in  die  ganze  Körperorganisation 
kann  es  mit  sich  bringen,  daß  Zellenmaterial  produziert  wird,  welches 
später  wieder  weggeschafft  oder  zerstört  werden  muß,  wie  dies 
Nusbaum  z.  B.  bei  der  Schwanzregeneration  von  Fischen  an  Haut- 
epithel, Chorda,  Muskulatur  etc.  beobachtete. 

Regulatorische  Reduktionen  lassen  sich  auf  experimentellem 
Wege  hervorrufen  und  sind  besonders  aus  den  Versuchen  von  Driesch 
bekannt,  der  durch  Entnahme  bestimmter  Partien  am  Körper  von 
Hydroidpolypen  eine  Störung  des  Verhältnisses  der  Teile  zu  einander 
bewirkte  und  daraufhin  die  Beobachtung  machte,  daß  zugunsten  der 
Neubildungen  einzelne  Teile,  wie  Tentakel,  ganze  Polypen  oder  Par- 
tien des  Stammes  zur  Rückbildung  gelangen,  um  das  für  die  Her- 
stellung des  Ganzen  nötige  Verhältnis  zu  schaffen.  Solche  Rück- 
bildungen, außer  den  schon  oben  erwähnten  von  Tentakeln,  beob- 
achtete Child  auch  am  übrigen  Körper  von  CeriantJius,  sie  sollen  die 
Ausbildung  der  neuen  Form  ermöghchen  und  E.  B.  Wilson  fand, 
daß  bei  aufeinanderfolgenden  Regenerationen  der  PoWpen  von  Renilla 
deren  Tentakel  ihre  Fiederchen  verlieren  und  reduziert  werden,  indem 
auch   hier  die  Regeneration  auf  Kosten  anderen   Materials    erfolgt  i*^). 

Rückbildungen  einzelner  Körperpartien  während  des  Verlaufs 
der  Regeneration  wurden  auch  bei  den  Turbellarien  beobachtet,  so 
kann  in  Teilstücken  von  Planarien,  welche  den  Pharynx  enthalten, 
dieser  zerstört  und  ein  neuer  gebildet  werden  (Bardeen,  Child). 
Nach  Bardeen s  Darstellung  ist  dieser  Vorgang  so  aufzufassen,  daß 
der  für  das  betreffende  regenerierende  Teilstück  zu  große  Pharynx 
durch  einen  kleineren  und  daher  passenderen  Pharynx  ersetzt  wird, 
also  nach  der  Auffassung  von  Driesch  einer  „destruktiven  Resti- 


>■-••->- 


^: 


96 


tution"  zum  Opfer  fällt.  Freilich  kann  auch  der  neue  Pharynx  eine 
nur  vorübergehende  Bildung  sein  und  später  wieder  schwinden,  wie 
überhaupt  in  solchen  Planarienteilstücken  (bei  Phagocafa  z.  R.)  nach 
den  Beobachtungen  von  Lillie  zuweilen  mehrere  Schlundköpfe  offenbar 
als  abnorme  Bildungen  gleichzeitig  auftreten. 

Eine  Degeneration  solcher  Körperteile,  die  zwar  bei  der  Ver- 
letzung des  Körpers  erhalten  blieben,  aber  von  dieser  doch  irgend- 
wie in  Mitleidenschaft  gezogen  waren,  viel- 
leicht weil  sie  nicht  mehr  in  der  richtigen 
Weise  ernährt  wurden  oder  die  bei  der  nun- 
mehr erfolg'enden  Neubildung  der  Teile 
keine  rechte  Verwendung  finden  konnten, 
wird  in  Verbindung  mit  Regenerations- 
vorgängen häufig  beobachtet.  Hier  sei 
in  dieser  Beziehung  noch  ein  Fall  erwähnt, 
der  wegen  seines  eigenartigen  Verlaufs  von 
besonderem  Interesse  erscheint;  er  betrifft 
einen  in  neuerer  Zeit  öfters  untersuchten 
polychäten  Anneliden,  Ophryotrocha  puerilis. 
der  an  jedem  Körperring-  ein  Paar  Fuß- 
stummel mit  Borsten,  im  Pharynx  einen 
Kieferapparat,  Augen  am  Kopf  und  fühler- 
artige Cirrhen  an  diesem  wie  am  Hinter- 
rande trägt  (Fig.  6 1  A).  Wird  der  Wurm 
verletzt,  z.  B.  durch  Wegnahme  eines  oder 
mehrerer  v^orderer  Segmente,  so  können 
nach  den  Beobachtungen  von  Przibram 
und  Czwikilitzer  eigentümliche  Degene- 
rations  erscheinungen  auftreten,  die  am 
Hinterende  mit  dem  Schwinden  der  Cirrhen 
des  Endsegments  beginnen,  sich  auf  die  vor- 
hergehenden Segmente  übertragen  und  hier  zur  Rückbildung  der  Fuß- 
stummel und  Borsten  führen  (Fig.  bi  A  u.  B).  Aber  auch  am  Vorder- 
körper treten  Degenerationen  ein,  die  schließlich  zum  Schwinden  aller 
Differenzierungen  der  äußeren  und  inneren  Organisation  des  Körpers 


Fig.  6i.  Vorder-  und  Hinter- 
ende von  Ophryotrocha  puerilis ; 
der  mittlere  Körperabschnitt  ist 
weggelassen.  Am  Kopf  die  Cirrhen 
und  Augen,  dahinter  der  Pharynx 
mit  dem  Kieferapparat,  seitlich 
die  Fußstummel  mit  den  Borsten- 
büscheln ,  am  Analsegment  die 
hinteren  Cirrhen  (nach  Czwiki- 
litzer,   1905). 


97 


führen  und  diesen  am  Ende  nur  noch  als  ein  schlauch-  oder  sackförmiges 
Gebilde  erscheinen  lassen,  das  zwar  in  diesem  Zustande  noch  tagelang 
lebt,  aber  doch  schließlich  zugrunde  geht.  Letzteres  ist  jedoch  nicht 
immer  der  Fall,  sondern  es  kann  (nach  Verlust  eines  vorderen  Seg- 
ments) die  Degeneration  zwar  einen  gewissen  Grad  erreichen,  z.  B.  bis 
zur  Rückbildung  der  Cirrhen  und  Parapodien  der  einen  und  teilweise 
auch  der  anderen  Seite  fortschreiten,  dann  aber  kann  der  Rückbildungs- 
prozeß zum  Stillstand  kommen  und  etwa  eine  Woche  nach  der  Operation 
kann  eine  „Auffrischung"  einsetzen,  die  zur  allmählichen  Neubildung 
aller  der  durch  Degeneration  rückgebildeten  Teile  und  somit  also  zu 
einer  Wiederherstellung  der  Körperorgani- 
sation führt  (C  z  w  i  k  i  1  i  t  z  e  r).  Es  sind  dies  Vor- 
gänge ähnlich  denen,  wie  sie  uns  durch  die 
interessanten  und  wichtigen  Versuche  von 
Driesch  an  Ascidien  bekannt  geworden 
sind. 

Am  Ascidienkörper  finden  bei  der  Re- 
generation ganz  besonders  weitgehende  Re- 
duktionen statt,  welche  Driesch  bei  Cla- 
vg/Ima  eingehend  studierte.  Seine  Beobach- 
tungen knüpfen  an  die  bereits  früher  (S.  72) 
erwähnten  Untersuchungen  über  die  Neu- 
bildung der  einzelnen  Teile  des  Ascidien- 
körpers  an,  wenn  dessen  Kiemenkorb  künst- 
lich entfern  t  wurde.  Bei  den  hier  interessieren- 
den Versuchen  erfolgte  die  Regeneration  von 

dem  abgelösten  Kiemenkorb  aus.  Gehört  er  einer  ausgewachsene  Ascidie 
an,  so  geschieht  der  Ersatz  der  verlorenen  Teile  auf  „echt  regene- 
rativem" Wege,  d.  h.  durch  Neubildung  von  Zellenmaterial  mittelst 
einer  Regenerationsknospe  am  unteren  Ende  des  Kiemenkorbs. 
Auch  an  dem  von  einem  mittelgroßen  Tier  stammenden  Kiemen- 
korb kann  sich  eine  solche  Regenerationsknospe  bilden,  aber  dieser 
Ansatz  zu  einer  „echt  regenerativen"  Ergänzung  des  Verlorenen 
wird  nicht  fortgeführt;  es  scheint,  als  ob  eine  solche  Art  des  Ersatzes 
nicht    mehr    möglich    sei,    sondern    nunmehr    treten    Reduktionsvor- 

Korschelt,  Regeneration  u.  Transplantation.  7 


Fig.  62.  Ophryotrocha  puer- 
ilis,  nach  Verletzung  in  Degene- 
ration befindliche  Tiere;  die  Fuß- 
stummel und  Borsten  besonders 
auf  der  rechten  Seite  in  Rück- 
bildung begriffen,  die  Segmentie- 
rung teilweise  (A)  oder  größten- 
teils {B)  wie  die  übrige  Körper- 
organisation zurückgebildet  (nach 
Cz  w  ikilitzer ,    1905). 


-      98 


gänge  ein,  indem  die  einzelnen  Organe  undeutlich  werden  und  zu 
schwinden  scheinen.  Eine  förmliche  Einschmelzung  der  gesamten 
Organisation  des  Kiemenkorbs  erfolgt  besonders  dann,  wenn  dieser 
einer  kleinen  Clavellina  angehörte.  In  diesem  letzteren  Falle  kommt 
es  überhaupt  nicht  erst  zur  Bildung  einer  Regenerationsknospe, 
sondern  nach  der  Operation  beginnen  schon  bald  jene  Rückbildungs- 
vorgänge am  Kiemenkorb,  welche  diesen  so  weit  umgestalten,  daß 
schließlich    nur    noch    ein    weißer    Klumpen    vorhanden    ist,    an    dem 

sich  keinerlei  Organisation  mehr  erkennen  läßt 
und  aus  welchem  sich  dann  die  neuen  Or- 
gane ganz  allmählich  herausbilden,  bis  die 
Ascidie  wieder  hergestellt  ist.  Bei  diesem 
eigenartigen  Verhalten  der  Clavellina  geht 
also  die  Restitution  durch  Destruktion  ganz 
ungemein  weit  und  führt  zu  einer  Art  Ver- 
jüng u  n  g  und  Umarbeitung  des  g  e  - 
samten  Materials,  welche  dann  eine  völlige 
Neubildung  des  Organismus  aus  dieser 
anscheinend  formlosen  Masse  zur  Folge  hat. 
Die  Wiederherstellung  der  Form  wird 
hier  von  dem  gleichen  morphologischen  Aus- 
gangspunkt auf  recht  verschiedene  Weise 
erreicht.  Für  dieses  von  Driesch  als  „äqui- 
finale  Regulation"  bezeichnete  und  schon 
früher  (S.  7  i)  durch  einige  Beispiele  erläuterte 
Verhalten  wurde  von  ihm  besonders  auch  das- 
jenige der  ebenfalls  mit  Reduktionsvorgängen 
verbundenen  Köpfchenregeneration  bei  Tubu- 
lär ia  herangezogen.  Im  betreff  dieses  Vorgangs  wurde  bereits  vor  kurzem 
(S.  85)  hervorgehoben,  daß  die  H3^dranthen  durch  Umbildung  von  Zellen- 
material des  Stammes  zustande  kommen  können.  Wenn  nun  von  ihren 
beiden  im  Stamm  eben  angelegten  Tentakelkränzen  (Fig.  63  B)  der  distale 
wieder  entfernt  wird,  so  hilft  sie  sich  nach  Drieschs  Beobachtung 
„auf  drei  verschiedenen  Wegen:  entweder  sie  macht  fertig,  was  man 
ihr  beließ,  streckt  es  heraus  und  regeneriert  in  echter  Weise  sprossend 


Fig  63.  A  Ttibularia  mit 
RandtentaUeln  (rj,  Mundten- 
takeln (w)  und  Streckzone  (.S'), 
die  später  durch  Streckung  den 
Hydranthen  aus  der  Perisark- 
röhre  drängt;  B  neuer  Hydranth 
in  der  Anlage,  Mnndtentakel  (»z), 
Randtentakel  {£)  und  Streckzone 
[s)  am  Stamm  (schematisch  nach 
H.   Driesch,    1897). 


—      99      — 

das  Fehlende,  oder  sie  bildet  alles  Belassene  durch  Entdifferenzierung 
zurück  und  legt  alles  neu  in  einer  für  die  neuen  Umstände  passenden 
Weise  an,  oder  endlich,  sie  bildet  in  der  ihr  belassenen  proximalen 
Tentakelkranzanlage  ein  Mittelstück  zurück  und  macht  so  aus  einem 
xVnlagering  deren  zwei". 

Nachdem  die  mit  der  Regeneration  in  Verbindung  stehenden 
Reduktionsvorgänge  zu  einer  kurzen  Erörterung  anderer  Art  geführt 
hatten,  muß  noch  einiges  auf  sie  bezügliche,  speziell  auch  im  Hinblick 
auf  das  Verhalten  der  Ascidien,  mitgeteilt  werden.  An  ihnen  sind 
organisatorische  Destruktions-  und  Restitutionsvorgänge  von  Driesch 
auch  unter  anderen  Verhältnissen  beobachtet  worden,  nämlich  dann, 
wenn  er  Clavellina  lepadifonnis  in  Aquarien  mit  nicht  zirkulierendem 
Seewasser  hielt.  Ihr  Kiemenkorb  und  Eingeweidesack  erfuhren  dann 
ganz  ähnliche  Rückbildungen,  wie  sie  vorher  beschrieben  wurden  und 
aus  der  anscheinend  ganz  desorganisierten  Masse  bildete  sich  im 
Verlauf  einiger  Wochen  wieder  eine  neue  Ascidie  heraus,  die  dann 
unter  Umständen  einen  nochmaligen  Reduktionsprozeß  und  eine  aber- 
malige „Auffrischung"  durchmachte. 

Driesch  hat  seine  Erfahrungen  über  die  Reduktion  und  Neu- 
bildung der  ganzen  Organisation  des  Ascidienkörpers  für  die  An- 
nahme einer  Umkehr  der  Lebens  Vorgänge  verwertet  und 
E.  Schultz,  welcher  eingehende  Studien  über  die  Einwirkung 
längeren  Hungerns  auf  Planarien  und  Hydren  machte,  fand,  daß 
bei  dem  Kampf  der  Teile  im  Organismus,  welcher  (im  Sinne  Rouxs) 
mit  den  dabei  ebenfalls  stattfindenden  Rückbildungsvorgängen  ver- 
bunden ist,  ein  Überleben  des  Jüngsten,  Embryonalsten  fest- 
zustellen ist.  So  würde  der  Hunger  gewissermaßen  zu  einer  Ver- 
jüngung des  Organismus  führen,  indem  die  älteren  Zellen  zerstört 
werden  und  nur  die  jüngsten,  widerstandsfähigen  Zellen  bei  eintreten- 
den günstigeren  Bedingungen  den  Verlust  der  alten  Zellen  ersetzen. 
Im  Sinne  der  „Umkehr  des  Lebensprozesses"  würde  es  dann  sein, 
daß  nach  den  Beobachtungen  von  E.  Schultz  gewisse  Organe  „bei 
ihrer  Entdifferenzierung  denselben  Weg  rückwärts  zur  Anlage  machen,, 
den  sie  bei  der  Regeneration  und  wahrscheinlich  auch  bei  ihrer  Em- 
bryonalentwicklung   durchliefen".     Solche   Rückdifferenzierungen 


lOO      — 

waren  auch  schon  früher,  so  von  J.  Lob  an  Campanularia  beobachtet 
worden,  deren  Köpfchen  sich  rückschreitend  zu  Teilen  des  Stamm- 
gewebes (Cönosarks)  umbilden.  Zu  vergleichen  wäre  vielleicht  auch 
die  von  Graf  an  Seeigeleiern  unter  abnormen  Bedingungen  beob- 
achtete rückschreitende  Furchung.  Fast  scheint  es,  als  ob  bei 
manchen  Tierformen  und  unter  bestimmten  Umständen  die  einzelnen 
Zellen,  Organe,  Organkomplexe  und  endhch  die  ganzen  Tiere  (so 
wenigstens  bei  Hydra)  auf  einen  gewissermaßen  embryonalen  Zustand 
zurückzukehren  vermöchten. 

Die  Frage,  ob  es  sich  bei  den  oft  außerordentlich  weitgehenden 
Reduktionsvorgängen  um  eine  „Entdifferenzierung"  und  nachherige 
Umbildung  der  Zellen  zu  solchen  von  andersartigem  Charakter  oder 
um  eine  Entwicklung  embryonaler  Zellenkomplexe  handelt,  die  im 
Verborgenen  vorhanden  waren  und  nun  auf  Kosten  des  reduzierten 
Zellenmaterials  zur  Entwicklung  gelangen,  dürfte  schwer  zu  ent- 
scheiden sein.  Auch  hier  liegt  es  wieder  nahe,  vergleichsweise  einen 
Blick  auf  die  bei  den  Pflanzen  obwaltenden  Verhältnisse  zu  werfen. 
Daß  die  bei  ihnen  vorkommenden  und  vorher  für  einige  Fälle  be- 
schriebenen morphologischen  und  physiologischen  Umwandlungen  ganzer 
Organe  und  Organkomplexe  mit  Reduktionen  verbunden  sein  müssen, 
dürfte  kaum  zweifelhaft  sein  und  in  der  Tat  konnte  Vöchting  bei 
seinen  Versuchen  über  die  andersartige  Verwendung  bestimmter  Pflanzen- 
teile die  Zerstörung  oder  Ausschaltung  einzelner  Gewebspartien  fest- 
stellen. Übrigens  liegen  die  Verhältnisse  am  Pflanzenkörper  insofern 
weit  günstiger,  als  nicht  nur  allenthalben  bildungsfähige  (vielleicht 
«mbryonal  gebliebene)  Zellen  und  Zellenkomplexe  vorhanden  sein 
können,  sondern  außerdem  die  „Spezietät"  der  Zellen  eine  geringere 
als  bei  den  meisten  Tieren  zu  sein  pflegt  und  offenbar  die  Rückkehr  zu 
einem  indifferenten  Zustand,  sowie  die  Umbildung  in  andersartige  Zellen 
viel  leichter  durchführbar  erscheint.  Immer  wieder  wird  von  den  älteren 
und  neueren  Autoren  auf  botanischem  Gebiet  die  große  Regenerations- 
fähigkeit und  „Äquipotentialität"  der  Zellen  betont.  „In  jedem 
größeren  oder  kleineren  Komplex  lebendiger  Zellen,  zuletzt  in  jeder 
Zelle,  sind  die  inneren  Bedingungen  vorhanden,  unter  denen  sich 
unter  geeigneten  äußeren  Faktoren  das  Ganze  aufbauen  kann",    sagt 


lOI 


Vöchting  (1904)  und  auch  Goebel  legt  in  seinen  neuen  Schriften 
über  Regeneration  (1902  u.  1905)  ein  großes  Gewicht  auf  diese  Äqui- 
potentialität  der  Pflanzenzellen,  hebt  aber  gleichzeitig  hervor,  daß  ge- 
wisse Zellen  infolge  der  Anpassung  an  bestimmte  Leistungen  die 
Regenerationsfähigkeit  verlieren. 

Zur  Erläuterung  der  Umbildungsfähigkeit  einzelner  be- 
reits differenzierter  pflanzlicher  Zellen  und  zum  Vergleich  mit 
den  von  verschiedenen  Tierformen  erwähnten  Um-  und  Rückbildungs- 
vorgängen sei  nochmals  die  schon  vorher  (S,  4)  in  anderer  Be- 
ziehung betrachtete  Sproßbildung  an  den  Blättern  von  Torenia,  Be- 
gonia  und  Drosera  herangezogen.  Ohne  daß  vom  Meristemzustand  des 
Blattes  her  noch  embryonale  Zellengruppen  oder  ruhende  Knospen 
vorhanden  waren,  entstehen  (nach  der  von  H.  Winkler  gegebenen 
Darstellung  des  Vorgangs)  die  Sprosse  an  beliebigen  Stellen  der 
Blattspreite  aus  normal  differenzierten  Epidermiszellen ,  indem  diese 
sich  zu  vier  oder  fünf  zur  Bildung  eines  Vegetationspunktes  zusam- 
menlegen oder  aber  eine  einzige  Zelle  sich  nach  Art  eines  Furchungs- 
prozesses  mehrmals  teilt,  ohne  dabei  zunächst  an  Umfang  zuzunehmen. 
In  späteren  Stadien  ihrer  Ausbildung  beginnen  sich  dann  die  Sproß- 
anlagen als  flachgewölbte  Protuberanzen  über  die  Oberfläche  der 
Blattspreite  zu  erheben,  um  sodann  ihre  weitere  Entwicklung  zu  den 
blattbürtigen  Sprossen  durchzumachen  (Fig.  i  u.  2  S.  5  u.  Fig.  103 
S.  158).  Durch  dieses  Verhalten  wird  somit  die  Umbildungsfähigkeit 
bereits  differenzierter  Zellen  in  besonders  schlagender  Weise  erwiesen  ^^). 


Die  Möglichkeiten,  mit  denen  der  Organismus  den  Ver- 
letzungen seiner  Körperteile  begegnen  und  die  angerich- 
teten Schäden  ersetzen  kann,  sind  sehr  verschiedener  Art,  wie 
man  aus  dem  bisher  mitgeteilten  ersieht,  doch  ist  die  Zahl  dieser 
Möglichkeiten  damit  noch  nicht  erschöpft. 

Eine  besondere  Art  des  Ersatzes,  welche  den  Namen 

Kompensatorische  Regulation 

erhalten    hat,    besteht    darin,    daß    der    Verlust    eines    Körperteils    die 
stärkere    Ausbildung    eines    anderen    zur   Folge   hat.     Beispiele    dafür 


I02 


sind  leicht  bei  den  Pflanzen  zu  finden  und  einige  der  soeben  bespro- 
chenen Fälle  erläutern  dieses  Verhalten,  wie  z.  B.  das  Auftreten  von 
Sprossen.,  Knollen  und  anderen  Organen,  wenn  diese  an  den  nor- 
malerweise dafür  bestimmten  Stellen  entfernt  oder  an  der  Ausbildung 
verhindert  w^urden.  Noch  deutlicher  erscheint  die  Kompensation  bei 
dem  früher  erwähnten  Aufrichten  eines  Seitensprosses  zum  Haupt- 
sproß, wenn  der  letztere  am  Koniferenstamm  verloren  ging  oder  bei 
der    von    Zeleny    studierten    Regulation    der    Blattstellung    an    den 

mehrteiligen  Blättern 
der  Lupine  oder  des 
Klees.  Nach  frühzei- 
tiger Entfernung  eines 
Blattfingers  wird  die 
Stellung  der  übrigen 
bei  der  Ausgestaltung 
des  Blattes  so  reguliert, 
daß  sie  der   normalen 

möglichst    gleich- 
kommt. 

Handelt  es  sich  um 
Organe ,     die    in     der 

Zweizahl  vorhanden 
sind  und  von  denen 
eines  nach  Entfernung 
des  anderen  sich  stär- 
ker entwickelt,  wie  es 
bei  den  Kotyledonen 
von  Streptocarpus  und 
Monophyllea  (nach  Pischinger)  der  Fall  ist,  so  erinnert  dieses  Ver- 
halten an  dasjenige  der  bilateral  symmetrischen  Tiere,  bei  welchen  der 
Verlust  eines  Körperteils  zu  stärkerer  Ausbildung  des  entsprechenden 
Teils   der  anderen  Körperseite  führen  kann. 

Bekannte  und  lehrreiche  Beispiele  hierfür  bieten  die  von 
Przibram  entdeckten  und  von  anderen  Forschern  (Wilson,  Morgan, 
Zeleny)  bestätigten  höchst  eigenartigen  Beziehungen  der  beiderseitigen 


Fig.  64.  I  Alpheus,  II  Calmnassa,  III  Portunus. 
A  normale  Scherenasymnietrie,  B  Restitution  der  linken 
kleinen  Schere,  6"  Scherenaustausch  (nach  Przibram,  1906). 


lO- 


Scheren  bei  gewissen  höheren  Krebsen,  die  durch  eine  eigenartige 
Asymmetrie  der  Scheren  ausgezeichnet  sind.  Sowohl  bei  lang- 
schwänzigen  Krebsen  {Alpheus,  Calianassd),  wie  bei  Krabben  {Por- 
hinus)  kann  die  Schere  der  einen  Seite  stärker  und  zwar  bei  manchen 
Formen  ungleich  viel  stärker  als  die  andere  entwickelt  sein  (Fig.  64  ^) 
Wird  die  größere,  die  sog.  Schnalzschere,  entfernt,  so  wächst  an 
ihrer  Stelle  eine"  kleinere,  sog.  Zw^ckschere,  nach,  während  die  von 
der  Operation  gar  nicht  betroffene  kleine  Zwickschere  der  Gegenseite 
sich  im  Lauf  weiterer  Häutungen  zu  einer  großen  Schnalzschere 
umgestaltet  (Fig.  64  C)  und  somit  diejenige  der  anderen  Seite  ersetzt. 
—  Eine  Entfernung  der  Zwickschere  allein  hat  nur  den  Ersatz 
einer  kleinen  Schere  zur  Folge  (Fig.  64  B). 


Fig.   65.     Hydroides  dianthus.     Kopf  mit  Kiemen  (Ä'),  funktionierendem  (links)   und 
rudimentärem  Operculum  (ö/)  (rechts)  in  jugendlichem  Zustand  (nach  Zeleny,    1905). 


Die  stärkere  Ausbildung  eines  Organs  bei  Verlust  des- 
jenigen der  Gegenseite  erläutern  ebenfalls  in  sehr  instruktiver 
Weise  die  Versuche  von  Zeleny  an  Hydroides  dianthus  und  anderen 
Röhren  Würmern,  die  im  Besitz  gewisser  ungleich  ausgebildeter  Organe 
sind,  welche  sich  leicht    entfernen    lassen.     Der   erstgenannte  Annelid 


I04     — ■ 


trägt  wie  andere  Serpuliden  an  seiner  aus  der  Kalkröhre  hervor- 
ragenden Kiemenkrone  ein  rudimentäres  und  ein  gut  ausgebildetes 
Operculum,  welches  beim  Zurückziehen  des  Wurmes  die  Röhre  deckel- 
artig schließt  (Fig.  65  u.  66  op^.  Wenn  dieses  gestielte,  am  Ende 
trichterartig  verbreiterte  Organ,  welches  seine  Entstehung  gewiß  der 
Modifikation  eines  Kiemenfadens  verdankt,  am  Stiel  abgeschnitten 
wird,  so  erfolgt  keine  Regeneration  und  am  Stumpf  tritt  nur  eine 
leichte  knöpfchenartige  Anschwellung  auf;  dagegen  beginnt  das  kurze 
rudimentäre  Operculum  der  anderen  Seite  alsbald  sich  zu  entwickeln 
und  wächst  zur    Größe    des    funktionierenden  Operculums  heran.     Es 

scheint  leichter  zu  sein,  das  bereits  in 
der  Anlage  vorhandene  Organ  zur  wei- 
teren Ausbildung  zu  bringen,  als  das 
verloren  gegangene  direkt  zu  ersetzen 
und  der  Ausgleich  wird  also  ähnlich 
wie  bei  dem  Scherenersatz  der  Krebse 
auf  diese  Weise  vollzogen ;  das  funk- 
tionelle Gleichgewicht  ist  dann  wieder 
hergestellt^''). 

Durch  Ersatz  der  verlorenen  Teile  die 
Wiederherstellung  des  Gleichgewichts 
zu  erreichen,  dahin  geht  das  Bestreben ; 
die  Methoden,  welche  dazu  führen,  sind 
recht  verschiedener  Natur  und  die  zu- 
letzt besprochenen  Fälle  beanspruchen  insofern  besonderes  Interesse,  weil 
sie  in  der  kompensatorischen  Regulation  einen  anderen  Weg  zur  Er- 
reichung dieses  Zieles  zeigen.  Abermals  etwas  andersartig  erscheint  der 
Weg  dann,  wenn  die  Kompensation  nicht  mit  Gestaltsveränderungen 
des  betr.  Teils  verbunden  ist,  sondern  nur  auf  dessen  Wachstum  und 
also  wohl  hauptsächlich  auf  Vermehrung  und  Vergrößerung  der  Zellen 
beruht,  welche  Erscheinung  man  als  kompensatorische  Hypertrophie 
zu  bezeichnen  pflegt.  Es  braucht  kaum  bemerkt  zu  werden,  daß 
beide  Erscheinungen  in  einander  übergehen  und  die  oben  erwähnte 
Vergrößerung  des  kleinen  Keimblattes  von  Streptocarpus  nach  Ent- 
fernung   des    anderen,    größeren    könnte    wohl    auch    als    kompen- 


Fig.  66.  Hydroides  dyanthus ,  links 
funktionierendes,  rechts  rudimentäres 
Operculum  {op);  die  Kiemen  {K)  sind 
nur  angedeutet    (nach  Zeleny,    1905). 


—      105     — 

satorische  Hypertrophie  bezeichnet  werden.  Eines  der  bekanntesten 
Beispiele  für  diese  ist  die  Vergrößerung  der  Mammae  bei  erwachsenen 
Kaninchen,  w^enn  die  Milchdrüsen  der  anderen  Seite  entfernt  w^urden. 
Derartige  kompensatorische  Hypertrophien  sind  aus  den  Versuchen 
von  Ribbert  und  anderen  Forschern  für  verschiedene  Organe  (Muskeln, 
Speicheldrüsen,  Leber,  Niere,  Hoden)  des  Wirbeltierkörpers  festgestellt 
worden. 


Ehe  wir  die  Frage  nach  den  Ursachen  der  zuletzt  und  vorher 
besprochenen  Erscheinungen  aufwerfen,  ist  noch  eine  andere  Frage 
zu  behandeln,  die  sich  schon  mehrmals  aufgedrängt  haben  dürfte, 
nämlich  die  nach  den  Beziehungen  des  Regenerats  zu  dem 
regenerierenden  Organismus  im   Hinblick  auf  die 

Polarität 

des  Körpers. 

Bei  Protozoen  wie  bei  Metazoen  ließ  sich  ziemlich  überein- 
stimmend feststellen,  daß  sie  beim  Verlust  eines  Vorder-  oder  Hinter- 
endes wieder  ein  Vorder-  oder  Hinterende  in  einer  der  früheren  un- 
gefähr entsprechenden  Ausbildung  regenerieren  und  auch  wenn  eine 
Regeneration  an  den  Seitenteilen  erfolgt,  entsprechen  die  neu  ge- 
bildeten Teile  ungefähr  den   verloren  gegangenen  ^^). 

Die  an  einzelligen  Tieren  angestellten  Versuche  beanspruchen 
nach  dieser  Richtung  besonderes  Interesse.  Schon  Grub  er  konnte 
bei  seinen  Versuchen  an  Stentor  beobachten,  daß  ein  aus  der  Mitte 
des  Körpers  herausgeschnittenes  Stück  nach  vorn  hin  das  Peristom- 
feld  und  an  der  nach  hinten  gerichteten  Schnittfläche  das  neue  Hinter- 
ende bildet  (Fig.  i8S.  28),  Erklären  läßt  sich  dieses  Verhalten  vielleicht 
daraus,  daß  dem  Cytoplasma  jenes  einzelligen  Tieres,  wie  auch  anderer 
Zellen,  eine  bestimmt  geregelte  Struktur  eigen  ist,  vermöge  deren  die 
Neubildungen,  d.h.  die  Anlagerung  neuer  Teile  und  deren  weitere  Aus- 
bildung eben  nur  in  einer  Weise  vor  sich  gehen  können,  welche  der 
Gestaltung  der  früher  vorhanden  gewesenen  Teile  und  somit  der- 
jenigen des  ganzen  Körpers  entspricht.     In  gewisser,  wenn  auch  nicht 


—      io6     — 

so  weit  gehender  Weise  würde  dies  den  Anschauungen  derjenigen 
Autoren,  wie  E.  van  Ben e den  und  besonders  M.  Heidenhain,  ent- 
sprechen, die  auf  Grund  der  bei  der  Zellteiking  zu  beobachtenden, 
sehr  regehnäßig  verlaufenden  Strukturänderungen  eine  zeitweise  sehr 
deutlich  hervortretende  Architektonik  des  Zellplasmas  annehmen. 
Wenn  eine  solche  vorhanden  wäre,  könnte  sie  auf  zwei  Pole  ein- 
gestellt sein,  und  manche  Erscheinungen  sprechen  für  eine  solche 
Annahme.  Abgesehen  von  den  schon  erwähnten  Einzelligen  (Infu- 
sorien, Gregarinen  etc.)  erscheinen  die  Gewebszellen  der  Metazoen 
häufig  polar  differenziert,  indem  sie,  wie  besonders  die  Epithelzellen, 
eine  freie,  sowie  eine  dieser  entgegengesetzte  Fläche  zeigen,  mit  welcher 
sie  der  Unterlage  aufsitzen.  Dementsprechend  können  die  Zellen  dann 
durch  eine  differente  Struktur  an  beiden  Polen,  so  durch  das  Auf- 
treten von  Flimmerhaaren,  Sinneshaaren,  Stäbchen,  cuticularen  Bil- 
dungen am  freien  Pol,  durch  die  Verbindung  mit  Muskelfasern  oder 
Nerven  am  basalen  Pol,  ausgezeichnet  sein.  Auch  zeigt  der  Kern 
häufig  eine  exzentrische  Lagerung  und  erscheint  bei  bestimmten  Zellen 
in  konstanter  Weise  dem  einen  oder  dem  anderen  Pol  genähert,  wie 
auch  die  Centrosomen  derartige,  anscheinend  gesetzmäßige  Lage- 
beziehungen aufweisen  können.  Bei  den  Geschlechtszellen,  sowohl  Eiern 
wie  Spermatozoen,  ist  die  polare  Gestaltung  eine  bekannte  Erscheinung 
und  bei  den  ersteren  spricht  man  hinsichtlich  ihrer  Struktur,  Ver- 
teilung der  Nährsubstanz,  Lage  des  Kerns  und  Beziehung  zur  Em- 
bryonalentwicklung direkt  von  einem  animalen  und  vegetativen  Pol. 
Auf  die  Polarität  der  Gewebszellen  ist  von  selten  der  Botaniker 
ein  besonders  großes  Gewicht  gelegt  worden  und  Vöchting  gelangte 
auf  Grund  seiner  bekannten  Untersuchungen  über  Organbildung  und 
Transplantation  an  sehr  verschiedenen  Pflanzen  zu  der  Überzeugung, 
daß  die  Polarität  eine  allgemeine  Struktureigentümlichkeit  der  leben- 
digen Gewebe,  zuletzt  der  Zellen  ist.  Nach  seiner  Auffassung  besitzen 
die  Zellen  der  Stengel  und  Wurzeln  ein  verschiedenes  Oben  und 
Unten,  ein  verschiedenes  Vorn  und  Hinten  und  damit  eine  rechte 
und  linke  Hälfte.  Goebel,  welcher  dem  Einfluß  der  Stoffwanderung 
im  Pflanzenkörper  eine  große  Bedeutung  zuschreibt,  stellt  sich  die 
Polarisierung    der  Zelle    (unter  Annahme    eines   Stofftransports   durch 


I07      — 


zirkulierende  Protoplasmaströmungen)  so  vor,  daß  für  die  Sproßbildung 
geeignetes  Material  nach  dem  apikalen,  mehr  für  die  Wurzelbildung 
geeignetes  nach  dem  basalen  Teil  der  Zelle  geschafft  wird  und 
diese  dadurch  „polarisiert"  erscheint.  Den  Protoplasmakörper  der 
Zelle  aber  denkt  er  sich  so  beschaffen,  daß  die  Stoffwanderung  nur 
jeweils  in  einer  bestimmten  Richtung  vor  sich 
geht,  welche  durch  die  Lage  der  Zelle  bestimmt 
wird. 

Durch  diese  Vorstellungen  von  der  Pola- 
rität der  pflanzlichen  Zellen  versuchte  man  sich 
diejenige  des  ganzen  Pflanzenkörpers  zu  er- 
klären, welcher  sie  in  sehr  ausgesprochener  Weise 
zur  Schau  trägt.  In  normaler  Stellung  einge- 
pflanzte Stecklinge  der  verschiedenartigsten 
niederen  und  höheren  Pflanzen,  die  irgend 
einem  dafür  geeignetem  Teile  des  Körpers 
entnommen  wurden  und  denen  obere  wie  untere 
Partien  fehlen,  bringen  nach  oben,  d.h,  am  api- 
kalen Pol,  Sprosse  und  nach  unten  hin,  d.  h.  am 
basalen  Pol,  Wurzeln  zur  Entwicklung  (Fig.  67 ). 
Um  festzustellen,  ob  diese  Regel  immer  und  aus- 
schließlich Geltung  hat,  wurde  im  Lauf  der  Zeit 

Fig.  67.  Stück  einer  Wur- 

eine  große  Anzahl  von  Versuchen  an  recht  ver-     zel   von   Populus  dilatata, 

mit  dem  Sproßpol  nach  oben, 
schiedenartigen  Objekten  vmternommen.     Nach     mit  der  Wurzelspitze    nach 

j.  1  1  -IT"     1--  •  ^  unten  gerichtet  (in  normaler 

diesen    besonders   von  Vochting    m    systema-     Stellung).  An  dem,  die  obere 
tischer  Weise  angestellten,  aber  schon  lange  vor      Schnittfläche  bedeckenden 

Callus  entstehen  Sprosse,  am 

ihm,  so  bereits  im  18.  Jahrhundert  von  Duhamel     unteren  Ende  Wurzeln  (?«/) 

(nach   Vochting,    1878). 

unternommenen    und  von  einer  Reihe  anderer 

Botaniker  (Kny,  Strasburger,  Goebel,  Berthold,  Noll,  Winkler, 
Klebs,  Janse,  Tobler  u.  a.)  fortg-esetzten  Versuchen  schien  es,  als  ob 
sich  bei  gewissen  Pflanzen  und  unter  bestimmten  Umständen  eine 
ünikehrung"  der  Polarität  erzielen  ließe.  Das  beliebteste,  schon  von 
Duhamel  gewählte  und  besonders  von  Vöchtings  Versuchen  her  be- 
kannte Objekt  ist  der  abgeschnittene  und  umgekehrt,  d.  h.  mit  dem 
■  Sproßpol  in  die  Erde  gesteckte  Weidenzweig,  der  am  apikalen  (jetzt 


—      io8 


unteren)  Pol  Wurzeln  und  am  basalen  (jetzt  freien,  oberen)  Pol  Sprosse 
treibt  (Fig.  68  A).  ^Solche  in  umgekehrter  Stellung  eingepflanzte  Zweige 
ließen  sich  nach  den  Beobachtungen    von  Vöchting    und  Bertholi 


Fig.  68.  A  Salix  pentmtdra,  ein  am  Scheitelende  seines  Korks  beraubter,  umgekehrt 
(mit  dem  apikalen  Pol  nach  unten)  in  Wasser  aufgestellter  Zweig,  der  im  Wasser  Wurzeln  (Tf) 
entwickelt;  B  und  C  Salix  alba  vitelli7ia  pendula,  B  ebenso  umgekehrt  in  Wasser  aufge- 
stellt imd  im  dampfgestättigten  Raum  gehalten,  Wurzeln  am  apikalen  und  basalen  Pol,  C  Zweig 
aufrecht  in  Wasser  gestellt  (in  normaler  Richtung),  Wurzeln  am  basalen  Pol.  a  apikaler,  b  ba- 
saler Pol,  o  (punktierte  Linie)  bedeutet  die  Oberfläche  des  Wassers,  sp  Sprosse,  iv  Wurzeln, 
(nach  Vöchting,   1906). 


—      log     — 

mehrere  Jahre  (die  von  Weidenarten  fünf  Jahre  und  länger,  solche 
vom  Epheu  und  wilden  Wein  nach  K  n  y  fünf  Jahre)  am  Leben 
und  sproßtreibend  erhalten.  Klebs,  der  diese  Versuche  an  einer 
dafür  besonders  geeigneten  Weide  (Salix  alba  vitellina  pendula)  neuer- 
dings mit  sehr  gutem  Erfolg  ausführte,  findet  es  auf  Grund  seiner 
Wahrnehmungen,  nach  denen  sich  die  Polarität  so  sicher  und  leicht 
beseitigen  ließ,  im  hohen  Grade  wahrscheinlich,  daß  jede  Polarität 
umkehrbar  ist  und  ebenso  die  sog.  VerticibasiHtät,  d.  h.  der  von 
Vöchting  besonders  stark  betonte  Gegensatz  zwischen  Spitze  und 
Basis.  Vöchting  selbst  freilich  kann  sich  mit  dieser  Auffassung 
nicht  einverstanden  erklären  und  indem  er  die  Ergebnisse  neuerer 
Untersuchungen  mitteilt,  die  z.  T.  an  dem  von  Klebs  gewählten 
Objekt  ausgeführt  wurden,  weist  er  darauf  hin,  daß  die  Wurzel- 
bildung am  Scheitelpol  (Fig.  68  A  u.  B)  auf  die  in  dessen  Nähe 
vorhandenen  Wurzelanlagen  zurückzuführen  sei,  daß  aber  umgekehrt 
eingepflanzte  Zweige  oder  sonstige  Stecklinge,  wenn  sie  sich  auch 
anfangs  gut  zu  entwickeln  scheinen,  doch  erfahrungsgemäß  schließlich 
früher  oder  später  zugrunde  gehen.  Infolge  der  durch  die  Umkehrung 
bewirkten  anormalen  Stellung  von  Wurzeln  und  Sprossen  sind  die 
polaren  Verhältnisse  in  den  Elementen  der  Gewebe  des  Körpers 
völlig  gestört  worden.  Durch  eigenartige  Umlagerungen  und  Ge- 
webswucherungen sucht  die  Pflanze  die  Störung  wieder  auszugleichen, 
die  Sproß-  und  Wurzelpole  der  Zellen  in  die  natürliche  Stellung  und 
in  den  natürlichen  Anschluß  zu  bringen.  Gelingt  ihr  dies,  wenn 
auch  nur  teilweise,  so  bleibt  sie  erhalten;  gelingt  es  ihr  nicht,  so 
stirbt  sie  ab.  „In  Wirklichkeit  bleibt  die  Polarität  bei  diesen  und 
ähnlichen  Versuchen  unverändert."  Durch  diese  Darstellung  und  be- 
sonders in  dem  letzten  Satz  präzisiert  Vöchting  (1Q06)  seine  Stellung- 
nahme gegenüber  dieser  Frage  in  sehr  entschiedener  Weise.  Ebenso- 
wenig kann  Goebel  (1905)  in  allen  diesen  Versuchen  „eine  Um- 
stimmung  der  Polarität,  sondern  nur  den  Ausdruck  der  Tatsache 
sehen,  daß  die  Äußerung  der  Polarität  zeitweilig  unterdrückt  sein 
kann"  und  auch  Berthold  (1904)  ist  der  Meinung,  daß  eine  Auf- 
hebung oder  Umkehrung  der  Polarität  bisher  noch  in  keinem  Falle 
bei  höheren  Pflanzen  gelungen  ist. 


I  lO 


Der  Nachdruck  dürfte  dabei  auf  die  „höheren  Pflanzen"  zu  legen, 
sein,  denn  auf  diese  beziehen  sich  vor  allem  die  im  vorstehenden 
kurz  zusammengefaßten  Wahrnehmungen  und  Versuchsergebnisse.  Es 
wäre  denkbar  und  scheint  so,  als  ob  die  Verhältnisse  bei  niederen 
Pflanzen  doch  anders  lägen.  Diese  Annahme  gründet  sich  vor  allem 
auf  die  bekannten  Versuche  von  Noll  und  Wink  1er  an  Bryopsis, 
einer    zu    den    Siphoneen    gehörigen    Grünalge,    die    zwar    aus    einem 

einzigen  vielkernigen  Pro- 
toplasmaschlauch besteht, 
aber  dennoch  Wurzeln, 
einen  Stengel  und  eine 
aus  zwei  Fiederreihen  ge- 
bildete Krone  erkennen 
läßt  (Fig.  69 1).  Wurde 
das  Pflänzchen  mit  der 
letzteren,  also  umgekehrt 
in  den  Grund  versenkt, 
so  wuchsen  aus  dem  nor- 
maler Weise  zur  Bildung 
der  Fiederblättchen  be- 
stimmten Gipfelsproß 
Wurzeln  hervor  und  avich 
die  Fiederblättchen  ver- 
hielten sich  abweichend, 
indem  sie  zum  Teil  eben- 
falls Wurzeln  nach  unten 


Fig.  69.  Bryopsis  iinicosa.  I.  Aufrecht  gewachsenes 
Pflänzchen.  II.  Spitze  eines  umgekehrten  Pfiänzchens,  das 
von  der  Stammspitze  (s)  und  von  den  unteren  Fiedern  Wur- 
zeln (iv)  aussendet,  von  den  oberen  Fiedern  dagegen  Sprosse 
(b).  Die  alten  Teile  sind  schraffiert,  die  neuen  unschraffiert 
(nach  F.  Neil  aus  O.  Hertwigs  Allg.  Biologie   igo6). 


schickten,  zum  Teil  aber  Sprosse  nach  oben  trieben  (Fig.  6g  II),  welche 
später  neue  Stengel  mit  Fiederblättchen  lieferten.  In  diesem  Verhalten 
schien  sich  eine  zweifellose  Umkehrung  der  Polarität  auszusprechen 
und  man  suchte  sich  diese  damit  zu  erklären,  daß  bei  den  niederen, 
einfacher  gebauten  pflanzlichen  Organismen  gewissermaßen  noch 
labilere  Zustände  bestehen  und  äußere  Kräfte  auf  ihre  Struktur 
richtend  einzuwirken  vermögen  (Vöchting  1906),  „Hinsichtlich  der 
Polarität  besteht  (nach  Tobler)  ein  Unterschied  zwischen  höheren 
und    niederen    Organismen.      Er    beruht    offenbar    auf    der    Gewebs- 


—     III 


differenzierung  und  geht  Hand  in  Hand  mit  der  gesteigerten  Arbeits- 
teilung in  der  Pflanze".  Gewisse  einfach  strukturierte  Algen,  wie 
Spirogyra  z.  B.,  dürften  überhaupt  keine  bestimmte  Polarität  besitzen. 
An  der  von  ihm  untersuchten  Polysiphonia  und  anderen  Algen  konnte 
Tobler(igo6)  eine  Verticibasilität  und  damit  eine  polare  Differenzierung 
feststellen.  Für  eine  solche  tritt  auch  Janse  (1906)  auf  Grund  seiner 
Beobachtungen  an  Algen  und  speziell  an  Caulerpa  prolifera  ein, 
wenn  auch  freilich  nach  ihm  bei  dieser  Siphonee  die  Polarität  ein- 
seitig ausgebildet  ist,  indem  nur  ein  basaler  Pol  vorhanden  ist  und 
der  apikale  Pol  fehlt,  diese  Alge  somit  als  unipolar  zu  bezeichnen 
wäre.  Mit  ihr  hat  Janse  ähn- 
liche Umkehrungsversuche 
angestellt,  wie  sie  mit  Bry- 
opsis  vorgenommen  wurden, 
doch  waren  die  Ergebnisse 
abweichende  von  denen  bei 
dieser  verhältnismäßig  nahe- 
stehenden Form  oder  fanden 
jedenfalls  eine  ganz  andere 
Erklärung. 

Es  sei  vorausgeschickt, 
daß  Caulerpa  prolifera  wie 
andere   ,, Schlauchalgen"    im 

wesentlichen  einen ,  von 
fester  Membran  umgebenen, 
protoplasmahaltigen,  vielker- 
nigen und  mehr  oder  we- 
niger reich  gegliederten 
Schlauch  darstellt,  der  aus 
einer  kriechenden,  stengel- 
artigen Hauptachse,  sowie  streckenweise  davon  nach  unten  ausgehen- 
den Rhizoiden  und  nach  oben  abzweigenden,  blattartigen  Thallus- 
lappen  besteht,  welche  letzteren  proliferierend  sein,  d.  h.  sekundäre 
Lappen  tragen  können  (Fig.  70).  Es  kommen  auch  kleinere,  aus 
wenigen   oder    einzelnen    Thalluslappen    mit    Blattstiel    und    Rhizoiden 


Fig.  70.  Caulerpa  prolifera  mit  zwei  Thallus- 
blättern,  wovon  sich  das  eine  in  Proliferation  befindet. 
Nach  unten  vom  Stengel  die  Rhizoide  (r);  a  die 
fortwachsende  Spitze  derThalhisachse,  ö^junge  Thallus- 
lappen   (aus  Strasburgers    Lehrbuch    der  Botanik). 


112 


am  basalen  Ende  bestehende  Pflänzchen  vor  (Fig.  7 1 A).  Wird  eine 
solche  vollständige,  un verwundete  Pflanze  mit  der  Blattspitze,  also 
umgekehrt  in  den  Schlamm  eingegraben,  so  treten  keine  besonderen 
Neubildungen  auf  und  der  Umkehrungsversuch  ist  von  keinem  Er- 
folg begleitet.  Anders  jedoch,  wenn  abgeschnittene,  also  verwundete 
Blätter  zu  dem  Versuch  verwendet  werden;  dann  pflegen  alsbald 
Wurzeln  aus  der  Blattspitze  hervorzusprossen  (Fig.  7 1  B).  Somit  er- 
scheint das  Resultat  in  diesem  Falle  ganz  ähnlich  wie  bei  Bryopsis, 
aber   wie    gesagt   findet   es    eine    andere  Erklärung.     Janse   legt    ein 

sehr    großes    Gewicht    auf    die    in    der 

Zelle  vorhandene  Plasmaströmung, 
welche  im  Fall  der  Caulerpa  eine  nach 
der  Blattbasis  gerichtete  ist.  Infolge 
dieser  „basipetalen  Impulsion"  ist  nur 
ein  „aktiver  Pol",  eben  der  basale  vor- 
handen, an  dem  bei  abgelösten  Blättern 
die  Neubildung  der  Wurzeln  und  Rhi- 
zome  erfolgt  und  zwar  durch  ein  „Meri- 
stemplasma" veranlaßt,  welches  dem 
polaren  Einfluß  gehorcht.  Bei  Ver- 
letzungen soll  die  x\bspaltung  dieses 
eigenartigen  Plasmas  direkt  wahrnehm- 
bar sein  und  indem  durch  die  Ver- 
wundung der  Plasmastrom  eine  Ver- 
änderung, das  „Meristemplasma"  eine 
Verlagerung  erleidet,  können  nun  Rhi- 
zome  und  Rhizoide  von  der  Wundstelle 
aus  gebildet  werden  (Fig.  7  i).  Eine  Um- 
kehrung der  Polarität  wäre  dies  jedoch  in  Wirklichkeit  nicht  und 
Janse  neigt  zu  der  Annahme,  daß  auch  die  oben  erwähnten  Ver- 
suche an  Bryopsis  nicht  durch  eine  wirkliche  Umkehrung  der  Polari- 
tät, sondern  ebenfalls  durch  eine  „Unipolarität"  jener  Alge  und  die 
Wirksamkeit  des  an  anderer  Stelle  auftretenden  Meristemplasmas  zu 
erklären  seien.  Inwieweit  die  Existenz  von  bestimmt  gerichteten  Strö- 
mungen im  Protoplasma,  sowie  auch  diejenige  einer  besonderen  Plasma- 


I'ig'  71-  Caulerpa  p7-olifera.  A 
«in  aus  einem  einzelnen  Blatt  bestehen- 
des Pflänzchen  in  aufrechter  Stellung, 
ß  umgekehrt  im  Schlamm  eingeflanztes 
Blatt  mitProlifikation  und  neuen  Rhizo- 
iden  an  der  Blattspitze  (unten).  Am 
Ende  des  Blattstiels  befinden  sich  alte 
Wurzeln  (nach  Janse,    1905). 


113 


art  zur  Erklärung  dieser  Erscheinungen  herangezogen  werden  kann, 
entzieht  sich  unserer  Beurteilung,  nur  will  uns  scheinen,  als  ob  bei 
diesen  sehr  einfach  organisierten  Formen  nach  der  auch  von  Vöchting 
vertretenen  Anschauung  äußeren  Einflüssen  eine  stärkere  Wirkung 
{als  den  schwer  erkennbaren  inneren  Faktoren)  zugeschrieben  werden 
dürfe  und  als  ob  ferner  diese  niederen  Formen  vielleicht  in  differenter 
Weise  auf  die  von  außen  kommenden  Reize  reagieren,  so  daß  darauf 
die  Verschiedenheiten  im  Verhalten  der  un- 
verletzten Pflänzchen  von  Bryopsis  und  Caii- 
lerpa  bei  ihrer  Umkehrung  beruhen  könnte. 
Bei  Tieren  ist  die  sog.  Umkehrung  der 
Polarität  besonders  durch  Jaques  Lob  ver- 
mittelst seiner  bekannten  und  wichtigen  Ver- 
suche an  verschiedenen  Cölenteraten  erzielt 
worden,  indem  er  z.  B.  Stammstücke  von 
Antennularia  umgekehrt  in  geeigneter  Weise 
orientierte  und  dann  an  dem  jetzt  nach  unten 
gerichteten  apikalen  Pol  Wurzeln,  an  dem 
nach  oben  gerichteten  basalen  Pol  dagegen 
neue  Zweige  entstehen  sah.  Ein  mit  dem 
oralen  Pol  in  den  Sand  gestecktes  Stamm- 
stück von  Tubzilaria  bildete  am  freien,  aboralen 
Ende  einen  Polypen;  wurde  aber  das  Stück 
derartig  befestigt,  daß  beide  Enden  frei  vom 
Wasser  umspült  waren,  so  entstanden  an  beiden 
Enden,  also  am  oralen  wie  am  aboralen  Pol, 
neue  Polypen  (Fig.  ']2).  In  diesen  wie  in  anderen 
bereits  erwähnten  oder  noch  zu  behandelnden  Fällen  (Fig.  36  S.  49 
und  Plg.  74  S.  115)  sind  es  äußere  Faktoren,  welche  die  Herausbildung- 
anderer  als  der  normalerweise  an  den  betreffenden  Körperstellen  zu  er- 
wartenden Neubildungen,  d.  h.  die  „Umkehrung  der  Polarität"  bewirken. 
Driesch  möchte  dementsprechend  eine  „Strukturenpolarität"  von 
einer  „Faktorenpolarität"  unterscheiden,  je  nachdem  „ein  polarer  Organi- 
sationsgegensatz darauf  beruht,  daß  die  Basis  der  Organbildung,  sei 
es  wegen  einer  intimen,  sei  es  wegen  einer  gröberen  Struktur,  nur  in 

Korschelt,  Regeneration  u.  Transplantation.  8 


tig.  72.  Tubularia  mesem- 
brvajithemum.  Das  aus  der 
Witte  des  Stammes  heraus- 
geschnittene Stück  a  b  bildet 
an  jedem  Ende  einen  neuen 
Polypen  (c  d).  a  b  Altes  Stück, 
a  c  und  b  d  Zuwacksstücke 
(nach  Lob  aus  O.  Hertwig, 
Allgemeine  Biologie,    1906.) 


—      114      — 

einer  bestimmten  Richtung  auf  formauslösende  Faktoren  reagieren 
oder  in  ihr  wenigstens  leichter  reagieren  kann,  oder  aber  darauf,  daß 
die  in  der  Mehrzahl  der  Fälle  inneren  formativen  Faktoren  ihrerseits 
in  einer  bestimmten  Richtung  und  nicht  in  der  anderen  wirken".  Die 
Faktorenpolarität  wäre  leichter  „umkehrbar"  als  die  Strukturenpolarität. 
Die  Neubildungen  an  Körperstellen,  wohin  sie  nicht  gehören, 
belegte  Lob  mit  dem  seither  dafür  gebräuchhchen  Namen  der 


Heteromorphosen. 

Solche  höchst  eigenartige,  einen  Mangel  an  Polarität  oder  doch 
deren  gelegentliche  Aufhebung  zeigende  Bildungen  sind  seitdem  wieder- 
holt und  von  recht  verschiedenartigen  Tierformen  beschrieben  worden. 

Nach  dem  vorher  über  die  Polari- 
tät der  Pflanzen  mitgeteilten  wird 
man  in  der  Erwartung  kaum  fehl 
gehen,  daß  bei  den  niederen  Tieren 
eine  weniger  ausgeprägte  Polarität 
als  bei  den  höheren  zu  finden  sein 
möchte.  Bei  den  Einzelligen  scheint 
man  bisher  auf  derartige  Bildungen 
weniger  geachtet  zu  haben,  obwohl 
Heteromorphosen  von  Infusorien 
bekannt  sind,  aber  auch  bei  sehr 
einfach  organisierten  Metazoen,  wie 
bei  Hydra  und  anderen  Hydroid- 
polypen,  zeigt  sich  eine  verhält- 
nismäßig geringe  Ausbildung  der 
Polarität  in  dem  häufigen  Auf- 
treten andersartiger  Bildungen  an  Wundflächen  oder  durch  die  Um- 
kehrung der  Polarität  bei  Gelegenheit  von  Transplantationen.  Außer 
den  von  Lobs  Versuchen  her  bekannten  (Fig.  72  u.  73)  oder  schon 
bei  anderer  Gelegenheit  erwähnten  Heteromorphosen  von  Cölenteraten 
{Cerianthus),  bei  denen  unter  anderem  durch  Anlegen  einer  tief  gehenden 
seitlichen    Schnittwunde    eine    neue    Mundöffnung    und    Mundscheibe- 


Fig-  73.  Cerianthus  membranace^is 
mit  einer  zweiten  Mundöffnung  am  Ein- 
schnitt; a  Tentakeln  in  der  Nähe  der  natür- 
Uchen,  b  der  künstlichen  INIundöffnung  (nach 
Lob  aus  O.  Hertwig,  Allgemeine  Biologie, 
1906). 


115 


erzielt  wurden  (Fig.  54  S.  86),  sind  solche  seither  unter  recht  verschle-' 
denen  Umständen  und  in  sehr  verschiedener  Ausbildung  erzeugt 
worden.  Näher  darauf  einzugehen,  würde  hier  zu  weit  führen,  auch  wird 
die  höchst  eigenartige  Form  dieser  heteromorphen  Bildungen,  bei  denen 
die  beiden  Köpfchen  oft  dicht  aneinander  sitzen,  am  besten  durch  die 
Abbildungen  (Fig.  74^  —  C)  erläutert.  Auch  an  den  Stöcken  treten 
häufig  Bildungen  von  Wurzelausläufern  und  Hydranthen  an  Stellen 
auf,  wohin  sie  nicht  gehören,  so 
z.  B.  Köpfchen  am  basalen  Teil 
eines  abgeschnittenen  und  frei  auf- 
gehängten Zweiges  von  Pennaria 
(nach  Gast  und  Godlewski, 
Fig.  36^  — C  S.  49). 

Bei  seinen  ebenfalls  an  Pen- 
naria ausgeführten  Versuchen  be- 
obachtete Cerfontaine  solche 
heteromorphe  Bildungen  verschie- 
dener Art,  so  das  Auftreten  von 
Wurzelausläufern  an  apikalen  Tei- 
len, zumal  an  den  freien  Enden 
der  Zweige,  woraus  dann  ganze 
Wurzelgeflechte  und  auf  ihnen 
wieder  Stämme  mit  Zweigen  ent- 
standen. Andererseits  traten  an 
basalen  Teilen  neue  Stamm-  und 
Köpfchenbildungen  auf.  Von  ähn- 
lichen heteromorphen  Bildungen 
wird  noch  in  anderer  Verbindung 


Flg.  74.  A  Bildung  eines  Polypen  am 
aboralen  Ende  des  mit  einem  Zweigstück  ab- 
geschnittenen Polypen  von  Tubitlaria  crocca 
(nach  H.  D.  King,  1904);  B  und  C  kurze 
Stücke  von  Tiibiilaria  niese  nibryanthefmun 
mit  Hydranthen  an  jedem  Ende  (nach  Mor- 
gan,   1901). 


die  Rede  sein  (vgl.  S.  167). 

Ähnlich  verhalten  sich  die  Planarien,  bei  denen  Heteromorphosen 
an  ganz  verschiedenen  Körperstellen  durch  Anbringen  von  Verletzungen 
oder  Entfernen  g"anzer  Körperteile  leicht  zu  erhalten  sind,  so  sprossen 
neue  Köpfe  an  den  Seiten  oder  am  Hinterende  des  verletzten  Stückes 
hervor  und  sogar  ganz  kleine,  dicht  hinter  den  Augen  abgeschnittene 
Vorderstücke    können    noch    solche    heteromorphe    Köpfe    an     ihrem 


ii6     — 


Hinterende  entstehen  lassen  (Fig  75.  A — F),  wie  die  erfolgreichen 
Versuche  von  Van  Duyne,  Morgan,  Voigt,  Bardeen,  Child  u.  a. 
gezeigt  haben.  Nach  den  Beobachtungen  von  Morgan,  Caullery, 
Mesnil,  Hazen,  Dimon.  die  wir  bestätigen  konnten,  kommen 
Heteromorphosen  auch  bei  Anneliden  vor  und  besonders  bilden 
Regenwürmer  nach  dem  Entfernen  eines  umfangreichen  Vorderendes 
an  dessen  Stelle  nicht  selten  ein  langes,  segmentreiches  Schwanzende 
(Fig.  84^,  S.   131). 

Fig.  75.  Heteromorphosen 
an  Planarien.  xV  Bildung  eines 
Schwanzes  und  zweier  Köpfe 
an  seitlichen  Einschnitten  (nach 
W.  Voigt,  1899);  B  Ent- 
stehung zweier  Köpfe  nach 
Spaltung  einer  Planaria  torva 
durch  einen  in  der  Mittel- 
linie von  hinten  her  geführten 
Schnittes  (nach  Van  Duyne, 
1 896) ;  C  Bildung  zweier  Köpfe 
an  einem  Stück  von  PL  ma- 
ciilata  mit  schräger  vorderer 
und  hinterer  Schnittfläche  (nach 
Morgan,  1904;  D  Bildung 
je  eines  Kopfes  am  Vorder- 
und  Hinterende  eines  Teil- 
stücks einer  Planarie  (nach 
Child,  1906);  E  und  F  Bil- 
dung eines  heteromorphenr 
Kopfes  an  dem  kurz  hinte 
den  Augen  abgeschnittenem 
Vorderstück  von  PL  niaculata 
und  PL  higubris  (nach  Mor- 
gan,   1902   u.    1901). 

Bei  Ascidien,  speziell  bei  Ciona  intestinalis,  erzielte  l.öb  durch 
Anlegen  eines  quer  gerichteten  Schnittes  unterhalb  der  Einströmungs- 
öffnung insofern  eine  heteromorphe  Bildung,  als  um  die  Schnitt- 
öffnung Augenflecke  zur  Ausbildung  kamen,  wie  sie  den  Rand  der 
natürlichen  Einströmungsöffnung  umgeben  (Fig.  76^).  Außerdem 
wächst  die  künstliche  Öffnung  durch  Erhebung  ihres  Randes  zu  einer 
Röhre  aus  (Fig.  76^),  welche  ebenso  lang  und  länger  als  der  normale 
Ingestionssipho  werden  kann  und  derartige  Röhren  lassen  sich  durch 
Anbringen  von  Schnitten  an  verschiedenen  Stellen  mehrere  hervorrufen. 

Andersartiger  Natur  sind  die  von  Driesch  bei  Gelegenheit 
seiner  Studien  über  das  Regulationsvermögen  der  Organismen  eben- 
falls  an   Ascidien    gemachten  Wahrnehmungen.     Er    sieht    eine    Um- 


1 1 


B 


kehrung  der  Polarität  in  dem  bei  Cla-vellina  beobachteten  Verhalten, 
welches  darin  besteht,  daß  es  bei  dem  früher  (S.  97)  geschilderten 
Aiiffrischungsprozeß  dieser  Ascidien  auch  zur  Bildung  eines  Stolo 
und  an  diesem  zur  Ausbildung  einer  polar  umgekehrten  Ascidie 
kommt,  freilich  handelt  es  sich  dabei  um  Tiere,  die  sich  (wie  übri- 
gens auch  die  Hydroidpolypen)  durch  Knospung  fortzupflanzen  ver- 
mögen  und  diese  Knospen  an  den  Stolonen  erzeugen. 

Wie  man  daraus  sieht,  kommen  Heteromorphosen  auch  bei 
recht  hoch  organisierten  Tieren  mit  weitgehender  Differenzierung 
ihrer  Gewebe  und  Org'ane  vor  und  dies  gilt  auch  noch  für  die  Ar- 
thropoden und  Wirbeltiere.  Von  ersteren  wird  sogleich  noch  die  Rede 
sein;  bei  den  letzteren  hat  man  sie  auf  experimentellem  Wege  an 
den  Flossen  von  Fisch-  ^ 

embryonen  hervorge- 
bracht, indem  nach 
Nusbaums  Beobach- 
tungen beim  Abschnei- 
den des  Schwanzes 
Flossenbildungen  zu- 
stande kommen,  die 
nicht  ohne  weiteres  den 
verloren  gegangenen 
gleichen,  sondern  an- 
dere Formen  zeigen. 
Allerdings   muß  dabei 

in  Betracht  gezogen  werden,  daß  offenbar  die  Art  der  Verletzung 
und  der  bedeutende  Umfang  der  verlorenen  Teile  nicht  ohne  weiteres 
die  Herstellung  der  richtigen  Flossenform  gestattet  und  diese  dann 
erst  infolge  einer  allmählichen  Umgestaltung  und  Umarbeitung  er- 
langt wird. 

Von  den  verschiedenartigen,  bisher  beschriebenen  Heteromor- 
phosen ^s)  wurde  eine  Anzahl  charakteristischer  Fälle  ausgewählt  und 
es  wäre  nunmehr  die  Frage  nach  dem  Zustandekommen  dieser  auf- 
fallenden Erscheinung-  aufzuwerfen.  Bei  vielen  dieser  Fälle  handelt 
es  sich  um  eine  direkte  Umkehrung  oder  doch  um   ein   Zurücktreten 


Fig.  76.  Ciona  intestinalis.  A  Einschnitt  unter  der 
Einführöffnung  bei  a\  B  an  der  Schnittstelle  ist  in  einigen 
Wochen  eine  neue  Rr)hre  hervorgewachsen  (a).  Nach  Lob 
aus   O.   Hertwig,   Allgemeine  Biologie    1906. 


—      ii8     — 

der  Polarität,  zum  mindesten  aber  um  das  Vorkommen  von  Bildungen 
in  Gegenden   des   Körpers,    wohin  sie  nicht  gehören   und  daher  nicht 
zu  erwarten  waren.  —   Die  Frage  nach  der  Entstehung    der  Hetero- 
morphosen    hängt    also    aufs   engste    zusammen    mit    derjenigen    nach 
der  Polarität    und   ihren  Ursachen.     Über  diese  Frage  wurde  bereits 
im  Anschluß    an    die  Beobachtungen    über    die    sog.  Umkehrung   der 
Polarität  bei  den  Pflanzen  gesprochen.     Wenn  es  dort  bisher  unmög- 
lich schien,  eine  befriedigende  Erklärung  der  Polaritätserscheinungen 
zu  geben,    so  liegen  die  Verhältnisse  auf    zoologischem  Gebiet   leider 
nicht  günstiger.     Die  F>age  nach  den  Ursachen,  welche  es  bewirken, 
daß    an    Stelle    eines    verloren    gegangenen  Körperteils   nicht    dieser, 
sondern  ein  anderer,  vielleicht  gerade  der  entgegengesetzte,    etwa  an 
Stelle  des  Kopfes  ein   Schwanz    oder    des  Schwanzes   ein   Kopf,    neu- 
gebildet   wird,    also    eine  Umkehrung    der  Körperpolarität   stattfindet, 
läßt  sich  zurzeit  nicht  befriedigend  beantworten.    Die  Botaniker  haben 
eine  Lösung  des  Problems    dadurch  versucht,    daß    sie    den    einzelnen 
Zellen    eine  Polarität    zuschrieben    und    somit    die  Zellenelemente    und 
ihre  Anordnung  im  Körper  für  dessen  polare  Gestaltung  verantwort- 
lich   machten    (vergl.   oben    S.    io6).      Strömungen,    die    in    der    Zelle 
selbst,  wie  im  ganzen  Körper  stattfinden,  Leitungsbahnen,  die  zu  den 
Wachstumspunkten  hinführen  und  den  Stofftransport  vermitteln,  würden 
nach  dieser    besonders  von   Goebel    vertretenen  Anschauung    für  die 
polare  Gestaltung  des  Körpers  mitbestimmend  sein.     Es  ist  nicht  un- 
möglich, daß  ähnliche  Ursachen  auch  im  Tierkörper  für  das  Zustande- 
kommen   seiner   Polarität    maßgebend    sind,    aber    wie    gesagt    lassen 
sich  die  Bauverhältnisse  hier  noch  schwerer  übersehen.    Morgan,  der 
sich  in  letzter  Zeit  viel  mit  dieser  Frage   beschäftigt   hat,    nimmt  be- 
sonders auf  Grund  seiner  Beobachtungen  an  Tubularia  zur  Erklärung 
der  Polaritätserscheinungen  eine  gewisse  Abstufung  in  der  Bildungs- 
fähigkeit des  Zellenmaterials  an.    Für  den  genannten  Fall   (der  Tubu- 
laria) sieht  er  dies  so  an,  daß  das  Material  des  Stammes  „totipotent" 
sei    und    an    irgendeinem  Punkt   einen    Polypen    hervorzubringen    im- 
stande ist;   jedoch  geschieht  dies  leichter    am  oralen  als  am  aboralen 
Ende  und  gerade  darin  zeigt  sich  jene  Abstufung  in  bestimmter  Rich- 
tung.    „Die  Abstufung  („Gradation")   ist  die  Polarität    und   auf  dieser 


—      1 1 9     — 

Grundlage  vollziehen  sich  die  Bildungsvorgänge."  Freilich  ist  sie 
nicht  der  einzige  Faktor,  sondern  andere  kommen  noch  hinzu,  um 
das  Ergebnis  dieser  Bildungsvorgänge  mit  zu  bestimmen.  Wie  es 
freilich  zugeht,  daß  diese  Abstufung  im  Wert  des  Bildungsmaterials 
oder  dessen  Betätigung  plötzlich  nach  einer  ungewöhnlichen  Richtung 
überwiegt,  wie  dies  bei  den  Heteromorphosen  beobachtet  wird,  läßt 
sich  durch  eine  derartige  Annahme  ebensowenig  erklären,  wenn  man 
nicht  die  Einwirkung  äußerer  Einflüsse  heranziehen  will.  Über  die 
im  Innern  des  Organismus  zu  vermutenden  Ursachen  der  Polarität 
ist  zurzeit  sicheres  nicht  auszusagen  und  die  bisher  gegebenen  Er- 
klärungsversuche sind  nicht  viel  mehr  als  Umschreibungen  der  zu 
beobachtenden  Tatsachen,  als  welche  sie  übrigens  zumeist  von  ihren 
Autoren  auch  nur  angesehen   werden. 


Fig.  77.  Palimirus  vulgaris.  Gehirn  {g)  von  dem  der  Sehnerv  nach  dem  Auge  (au) 
geht ;  ag  Augenganglion ;  an  der  Unken  Seite  anstatt  des  mit  dem  Augenganglion  abgeschnittenen 
Auges  eine  Antennula  [at),  (nach  C.  Herbst,    1899). 


Eine  besonders  eigenartige  Form  von  Heteromorphosen  stellen 
die  von  C.  Herbst  auf  höchst  sinnreiche  Weise  an  höheren  Krebsen 
erzielten  Bildungen  dar,  welche  im  Zusammenhang  mit  den  übrigen 
nicht  erwähnt  wurden,  da  sie  zu  besonderen  Betrachtungen  Veran- 
lassung geben.  Entfernte  Herbst  bei  einem  Palinurus,  Palaemon 
oder  bei  einem  der  von  ihm  untersuchten  zehnfüßigen  Krebse  eines 
der  beiden  Stielaugen,  so  wurde  es  in  entsprechender  Weise,  d.  h. 
durch  Neubildung  eines  Auges  ersetzt.  Geschah  die  Entfernung  des 
Auges  mit  dem  Stiel  und  dem  daringelegenen  Ganglion  opticum,  so 
entstand  auffallenderweise  an  Stelle  des  Auges  eine  Antenne  (Fig.  77«/). 
Bei  denjenigen  Krebsen,    deren  Augenganglien    nicht   im  Augenstiel, 


120        

sondern  im  Kopf  dem  Gehirn  dicht  anhegt,  wie  es  bei  gewissen 
Krabben,  z.  B.  Porcellana,  der  Fah  ist,  bildet  sich  nach  dem  Ab- 
schneiden des  ganzen  Augenstiels  stets  wieder  ein  Auge  und  niemals 
eine  Antenne.  Da  das  Ganglion  opticum  auch  bei  totaler  Exstirpation 
des  Augenstiels  nicht  mit  entfernt  wird,  so  verhalten  sich  diese  Krabben 
wie  die  Krebse  mit  langstieligen  Augen,  bei  denen  das  Auge  oberhalb 
des  Ganglions  abgeschnitten  wurde. 

Das  Ergebnis  dieser  Versuche  kann  so  gedeutet  werden,  daß 
Auge  und  Augenganglion  zusammengehörige  Bildungen  sind,  so  daß 
ersteres  in  seiner  Entstehung  vom  Ganglion  abhängig  ist  und  bei 
dessen  Fehlen  infolge  des  Mangels  von  geeignetem  Bildungsmaterial 
nicht  von  neuem  entstehen  kann  (O.  Maas  1903).  Es  könnte  aber 
hierbei  ein  anderer  Faktor  von  besonderer  Wichtigkeit  in  Frage 
kommen,  nämlich  der  Einfluß  des  Nervensystems  auf  die  Re- 
generation, der  auch  sonst  noch  eine  wichtige  Rolle  spielt  und 
daher  in  anderer  Verbindung  einer  besonderen  Betrachtung-  unter- 
zogen werden  muß  (vergl.  S.    148). 

Außer  der  bei  diesen  Versuchen  zutage  tretenden  Abhängigkeit 
der  Regenerationsvorgänge  von  Teilen  des  Nervensystems  sind  sie 
auch  noch  in  anderer  Beziehung  von  Interesse,  wegen  der  Frage 
nämhch,  wie  es  zu  erklären  ist,  daß  sich  an  Stelle  des  Auges  gerade 
eine  Antenne  und  nicht  irgend  ein  anderes  Organ  ausbildet  oder  aber 
wenn  der  Ersatz  des  Auges  undurchführbar  ist,  er  nicht  einfach  unter- 
bleibt, ohne  daß  ein  anderes  Gebilde  an  seine  Stelle  tritt.  Es  liegt 
hier  sehr  nahe,  die  Zuflucht  zu  ph3^1ogenetischen  Spekulationen  zu 
nehmen  und  die  Erklärung  in  einem  Wiederauftreten  von  Organen 
zu  suchen,  die  früher  an  dieser  Stelle  vorhanden  waren,  d.  h.  die 
Möglichkeit  eines 

Atavismus  in  der  Regeneration 

anzunehmen.  Eine  derartige  Vermutung  lag  bei  dem  Ersatz  des 
Auges  durch  ein  antennenähnliches  Organ  insofern  nicht  allzuweit 
entfernt,  als  man  schon  früher  wiederholt  die  Extremitätennatur  der 
Stielaugen  diskutiert    hatte.     Sehr    überzeugend    war    diese  Annahme 


12  I 


freilich  nicht,  auch  ist  sie  bald  wieder  aufgegeben  worden  und  so  wird 
man  auch  derjenigen  eines  solchen  Rückschlags  von  einem  Augen- 
stiel auf  ein  fühlerartiges  Gebilde  keine  allzugroße  Überzeugungskraft 
zuschreiben  können.  Der  Entdecker  dieser  eigenartigen  Heteromor- 
phosen,  C.  Herbst,  erklärt  sich  jedenfalls  durchaus  gegen  eine  solche 
Deutung  im  ph3'logenetischen  Sinne  und  läfdt  es  vorläufig  genügen^ 
daß  eben  die  Potenzen  zur  Bildung  eines  derartigen  abweichend  ge- 
stalteten Organs  an   dieser  Stelle  vorhanden  sind. 

Wie  dieser  eine  Fall,  so  haben  auch  andere  Regenerationsvor- 
gänge zur  Deutung  der  neuauftretenden  Bildungen  als  atavistischer 
Natur  Veranlassung  gegeben.  Bezüg'lich  der  vorher  (S.  102)  be- 
sprochenen Heterochelie  der  Dekapoden  würde  nicht  viel  gewonnen 
sein,  wenn  man  das  Auftreten  kleinerer  oder  größerer  Scheren  bei 
der  Regeneration  zum  Ersatz  der  asymmetrischen  Scherenform  als 
Rückkehr  zu  der  früher  vorhanden  gewesenen  Scherensymmetrie 
ansehen  wollte.  Dagegen  erscheinen  andere,  in  dieser  Beziehung 
ebenfalls  beim  Ersatz  der  Krebsgliedmaßen  gemachte  Beobachtungen, 
recht  bemerkenswert.  Es  handelt  sich  um  die  schon  wiederholt  und 
auch  neuerdings  (von  E.  Schultz)  wieder  beobachtete  Tatsache,  daß 
Flußkrebse  (Astacus  fJuviatilis,  A.  colcJiicus  und  A.  pachypus)  beim 
Verlust  der  Scheren  nicht  solche  von  der  Form  der  verlören  ge- 
gangenen Scheren,  sondern  anders  gestaltete  regenerieren,  welche 
die  Merkmale  der  Scheren  von  Astacus  leptodactylus  zeigen,  eines 
Krebses,  der  als  Vorfahrenform  der  genannten  Krebse  angesehen 
wird.  Ganz  ähnlich  liegen  nach  den  älteren  Beobachtungen  von 
Fritz  Müller  die  Verhältnisse  bei  einer  der  Gattung  Atyoida  zu- 
gehörigen Garneele,  deren  langfingrige  Scheren  bei  der  Regeneration 
durch  Scheren  von  dem  kurzfingrigen  Typus  der  verwandten  und 
vermutlich  phjdogenetisch  älteren  Gattung  Caridiiia  ersetzt  werden. 
Es  läßt  sich  kaum  in  Abrede  stellen,  daß  das  Verhalten  dieser  Krebse 
recht  auffällig  und  seine  Erklärung  im  Sinn  eines  Rückschlags  zum 
mindesten  sehr  naheliegend  ist. 

Das  von  Giard  gewissermaßen  als  eine  Abkürzung  der  Ent- 
wicklung betrachtete  Auftreten  früherer  ph34ogenetische  Zustände  bei 
der  Regeneration,  die  sog.  hypotypische  Regeneration,  hat  man 


—        122        — 

in  dem  Verhalten  der  pentameren  Tarsen  der  Blattiden  sehen  wollen, 
die  bei  der  Regeneration  durch  viergliedrige  Füße  ersetzt  werden 
wie  sie  den  niederen  Insekten  (Th^'sanuren)  zukommen.  Ahnliches 
ist  auch  bei  anderen  Orthopteren,  so  neuerdings  wieder  von  Bor- 
dage  und  Godelmann  an  Phasma,  Bacilhts  und  anderen  Ge- 
spenstheuschrecken beobachtet  worden  (Fig.  78),  doch  gehen  die  Mei- 
nungen recht,  sehr  auseinander,  ob  man  darin  eine  phylogenetische 
Reminiszenz  und  nicht  vielmehr  eine  mit  der  Neugestaltung  zusammen- 
hängende abweichende  Form  (mangelhafte  Ausbildung  oder  Ver- 
schmelzung einzelner  Glieder)  zu  sehen  habe.  Dieser  letzteren  Auf- 
fassung neigt  Godelmann  umso- 

^ J^— __3r-^^5^~^ir~"^^5?^  -^      mehr  zu,  als  die  Art  des  Ersatzes 

der  verlorenen  Tarsen  keine  regel- 
mäßige   ist;    zwar    werden    häufig 
V  ^^^  (^ — — Tv^"^ ^?=S^  viergliedrige    Füße    neu     gebildet, 


aber  es  werden  auch  solche  gelie- 

Fig.  78     Ein  normaler  (>i)  und  ein  regene-        fg^^^   ^jg   weniger   odcr  wie  ein   nor- 
rierter    Fuß    i^B)    einer    Phasmide,    Monan- 

droptera  inuncans.    A  aus  5,  B  nur  aus      maier  Fuß   fünf  Tarsalglieder  auf- 

4   Gliedern    bestehend,    vergl.    auch    Fig.   37 

s.  51  (nach  Bordage,  1905).  weisen  (Fig.  ■]<^A—D).    Ähnliches 

gilt  übrigens  auch  für  die  an  drei- 
kralligen Spinnenfüßen  beobachtete  Krallenreduktion,  die  nach 
E.  Schultz  bei  der  Regeneration  eintreten  und  dem  ursprünglichen 
Zustand  der  Spinnen  mit  zweikralligen  Füßen  entsprechen  solle, 
während  nach  der  Darstellung  von  Friedrich  dieses  Vorkommen 
recht  schwankender  Art  und  wohl  auch  nur  durch  eine  gewisse  Un- 
stetigkeit  des  regenerativen  Bildungsganges  zu  erklären  sei. 

Als  Atavismus  hat  man  es  ferner  angesehen,  daß  bei  Tethys  die 
in  Verlust  geratenen  einfachen  Rückenanhänge  nicht  in  dieser  Ge- 
stalt, sondern  in  Form  verzweigter  Anhänge  regeneriert  werden,  wie 
sie  bei  anderen,  vermutlich  ursprünglicheren  Gastropoden  vorkommen. 
Die  gleiche  Deutung  hat  das  Auftreten  einer  von  dem  gewöhnlichen 
Verhalten  abweichenden  Beschuppung  an  regenerierten  Schwänzen 
der  Eidechsen  und  Geckonen  (durch  Beulen ger  und  Werner)  ge- 
funden. Die  Beschuppung  erwies  sich  einfacher  am  regenerierten 
Schwanz  und  man  glaubte  darin  Verhältnisse  wieder    zu    finden,    wie 


12.-,        — 


A 


ß 


C 


D 


sie  bei  den  vermutlichen  Stammformen  obwalten;  Herbst  aber 
möchte  dies  nur  dadurch  erklären,  daß  die  kompliziertere  Beschuppung 
bei  der  Regeneration  nicht  zustande  gebracht,  sondern  durch  eine 
•einfachere  ersetzt  wird. 

Wohl  mit  das  bekannteste  und  für  das  Auftreten  atavistischer 
Bildungen  bei  der  Regeneration  am  meisten  verwendete  Beispiel  ist 
dasjenige  der  vorderen  vierfingrigen  Amphibienextremität,  welche 
nach  Barfurths  Befunden  bei  der  Regeneration  eine  fünfgliedrige 
Hand  zur  Ausbildung  bringen  kann  (Fig.  Q3,  S.  137).  Da  es  sehr 
wahrscheinlich  ist,  daß  die  Hand  der  x\m- 
phibien  ursprünglich  einen  pentadaktylen 
'Charakter  hatte  und  die  vergleichende 
Anatomie  dies  annimmt,  so  trug  Bar- 
furth  kein  Bedenken,  das  Auftreten  der 
fünffingrigen  Hand  durch  Atavismus  zu 
erklären  und  er  hält  diese  Anschauung 
gegenüber  mancherlei  Einwürfen  aufrecht 
'(1906).  So  hatte  besonders  Herbst  gel- 
tend gemacht,  daß  es  recht  willkürlich  er- 
scheine, von  den  abweichend  gestalteten 
regenerativen  Bildungen  der  Amphibien- 
hand gerade  nur  die  fünfstrahlige  heraus- 
zugreifen und  ihr  allein  atavistische  Be- 
deutung zuzuschreiben,  während  man  die 
in  dieser  Richtung  nicht  verwertbaren  Bil- 
dungen, bei  denen  an  der  regenerierten 
Hand  (ebenfalls  nach  Barfurths  Be- 
obachtungen und  solchen  von  E.  Byrnes. 

Fig.  80,  S.  126)  nur  zwei  oder  drei  Finger  auftreten,  unberücksichtigt 
lasse,  ebenso  wie  diejenigen,  bei  denen  eine  größere  Zahl  von  Plngern 
gebildet  wird,  z.  B.  sechs  bei  Pleurodeles  nach  Giard,  sechs  bis  acht 
beim  Axolotl  nach  den   Beobachtungen  von  Tornier. 

Man  sieht,  daß  in  dieser  Beziehung  ähnlich  wie  bei  Behandlung 
der  Regeneration  als  Anpassungserscheinung  die  Meinungen  scharf 
gegen  einander  stehen  und   eine  Klärung  der  F"rage  nur  durch  Ver- 


Fig.  79.  Teil  der  Tibia  von 
Bacillus  Rosüxm.1  dem  5  gliedrigen 
normalen  Fuß  {A),  einen  5  gliedrigen 
regeneriertem  P'uß  [B],  mit  regene- 
rierten ziemlich  gut  ausgebildeten, 
aber  nur  4gliedrigen  (T)  und  eben- 
solchem rudimentärem  3gliedrigeni 
Tarsus  (Z>)  (nach  Godelmann, 
1901). 


—        124       — 

mehrung  und  eingehende  Untersuchung  der  bisher  nicht  sehr  zahl- 
reichen, hierbei  in  Betracht  kommenden  Fälle  gewonnen  werden  kann. 
Übrigens  hat  man  hinsichtlich  der  Beziehungen  verschiedener  Tier- 
formen zueinander  und  der  Möglichkeit  einer  Aufklärung  ihrer  Ver- 
wandtschaftsverhältnisse außer  bei  Arthropoden  und  Vertebraten  auch 
noch  bei  anderen  Tieren  geglaubt,  den  Regenerationsvorgängen  eine 
gewisse  Bedeutung  zusprechen  zu  dürfen.  Nach  dieser  Richtung  sind 
recht  umfassende  Untersuchungen  von  Minckert  an  Crinoiden  der 
Antarktis  ausgeführt  worden,  aus  welchen  hervorgeht,  daß  die  infolge 
von  Regenerationsprozessen  auftretenden  Färbungs-  und  Gestaltungs- 
differenzen bestimmte  Schlüsse  auf  die  systematische  Stellung  der 
betreffenden  Formen  zulassen.  Ebenso  zeigen  die  von  Carlgren 
und  Hahn  über  die  Symmetrieverhältnisse  und  den  Dimorphismus 
der  Actinien  angestellten  Untersuchungen,  daß  die  für  die  verwandt- 
schaftlichen Beziehungen  und  die  Einordnung  in  das  System  wich- 
tigen morphologischen  Züge  durch  Regenerationsvorgänge  eine  wesent- 
liche Beeinflussung  erfahren  können  ^^). 

Jene  vorher  besprochenen  Erscheinungen  leiteten  bereits  zu 
einem  anderen  Gebiet  hinüber;  bei  ihnen  wie  besonders  bei  denjenigen 
der  Heteromorphose  führt  der  durch  die  Regeneration  bewirkte  Er- 
satz verlorener  Teile  nicht  zu  einer  dem  normalen  Zustand  entsprechen- 
den Ausbildung  des  Körpers.  Derartiges  wnrd  bei  ihr  recht  häufig 
beobachtet  und  im  Vorhergehenden  war  bereits  wiederholt  die  Rede 
davon,  daß  die  verloren  gegangenen  Teile  nur  unvollständig  ersetzt 
werden,  d.  h.  daß  die  Neubildungen  in  unexakter  und  defek- 
tiver Weise  verlaufen  oder  daß  überzählige  Bildungen  (sog. 
Superregenerate)  zustande  kommen.  Obwohl  diese  Erscheinungen 
für  die  Auffassung  der  Regeneration  in  mancher  Hinsicht  recht  lehrreich 
sind,  kann  hier  doch  nur  verhältnismäßig  kurz  auf  sie  eingegangen 
werden. 

UnVollständigkeit  und   Ungenauigkeit  in  der  Aus- 
gestaltung der  Regenerate 

wird  wie  gesagt  sehr  häufig  angetroffen  und  hat  recht  verschiedene 
Ursachen.      Eine    davon    kann    in    dem    zu     geringen    Umfang    des 


—       125       — 

regenerierenden  Teilstückes  liegen,  indem  selbst  Tiere  von  aus- 
gezeichnetem Regenerationsvermögen,  wie  die  Hydren  oder  Pla- 
narien dann,  wenn  das  Teilstück  zu  klein  ist,  wohl  einen  Ansatz  zur 
Bildung  einer  Regenerationsknospe  machen,  diese  aber  aus  Mangel 
an  Material  oder  wegen  zu  großer  Differenzierung  des  betreffenden 
Stückes  nicht  zur  weiteren  Ausbildung  bringen.  Das  gleiche  Ver- 
halten ist  bei  anderen,  recht  regenerationsfähigen  Tieren,  wie  den 
limicolen  und  terricolen  Oligochaeten,  zu  beobachten,  wenn  der  Ver- 
lust der  Teile  in  eine  der  mit  geringerem  Regenerationsvermögen 
ausgestatteten  Körperregionen  fällt.  Aus  den  Regenerationsknospen 
pflegen  in  solchen  Fällen  kleinere,  unregelmäßig  geformte  und  so- 
wohl in  Bezug  auf  die  äußere,  wie  innere  Beschaffenheit  unvollständig 
organisierte  Regenerate  hervorzugehen.  Abgelöste  Gliedmaßen  der 
Arthropoden  oder  Vertebraten  werden  häufig  nur  durch  einen  längeren 
oder  kürzeren  Stumpf  ersetzt. 

Selbst  solche  regenerative  Bildungen,  wie  der  Eidechsen- 
schwanz, welche  eine  äußerlich  vollkommene  Ausgestaltung  erfahren 
und  zur  Wiederausübung  ihrer  Funktionen  ganz  geeignet  erscheinen, 
lassen  doch  bei  genauerer  Untersuchung  eine  recht  bedeutende  Un- 
vollständigkeit  ihrer  Ausbildung  erkennen,  indem  anstatt  des  aus 
Wirbeln  zusammengesetzten  Schwanzskeletts  ein  einheitlicher  Knorpel- 
stab ohne  echte  Chordabildung-  und  mangelnder  oder  doch  nur  an- 
gedeuteter Gliederung  entsteht  und  auch  das  Nervensystem  eine  höchst 
unvollkommene  Ausbildung  zeigt.  Desgleichen  erweisen  sich  Glied- 
maßen, die  äußerlich  ziemlich  gut  ausgebildet  erscheinen,  in  ihrem 
inneren  Bau,  besonders  in  ihren  Skeletteilen,  unvollständig  gestaltet. 
Unregelmäßigkeiten  in  der  Form,  Verschmelzungen  einzelner  Teile 
oder  gänzliches  Ausbleiben  von  Skelettstücken  scheinen  häufige  vor- 
zukommen, wenn  nicht  die  ganze  Extremität  auch  schon  äußerlich 
mancherlei  Anomalien  zeigt,  die  dann  von  solchen  im  Innern  begleitet 
werden  (Fig.  80 A — D).  Eine  derartige  unvollständige  Ausbildung  der 
Extremitäten,  denen  einzelne  Glieder,  Teile  der  äußeren  Bewehrung 
oder  innere  Organe  fehlen,  kommt  auch  bei  den  Arthropoden  häufig 
vor  und  wurde  hinsichtlich  der  Endglieder  des  Tarsus  schon  vorher 
in  anderer    Verbindung    erwähnt    (Fig.  78   u.  79,  S.    122). 


126 


WM 


In  einer  höchst  charakteristischen  und  sehr  instruktiven  Weise 
zeigt  sich  der  Erfolg  der  unvollständigen  und  ungenauen  Regeneration 
bei  den  von  Hargitt  und  Morgan  an  Medusen  unternommenen 
Versuchen.  Wird  einer  kleinen  craspedoten  Meduse  ( Gonionemiis 
■vertens)  ein   keilförmiges    Stück    aus    dem    Schirm    herausgeschnitten 

(Fig.  8  I  A),  so  nähern 
sich  die  Wundflächen 
und  verschmelzen  mit- 
einander, ohne  daß  an- 
scheinend irgendwie 
beträchtliche  Neubil- 
dungen erfolgen.  iVller- 
dings  kann  gerade  in 
dem  angegebenen  Fall, 
in  welchem  das  Manu- 

brium    mit    entfernt 
wurde    (Fig.  ^\A)    in 
einiger  Zeit  ein  neuer 
Mundstiel    gebildet 
werden.     Zumeist 
scheint    aber    nur    ein 
Schluß  der  Wunde  und 

die    Abrundung    zu 
einem  recht  unvollstän- 
digen Ganzen  ohne  er- 
hebliche Neubildungen 
vor     sich     zu     gehen. 
Beim    Durchschneiden 
einer  Meduse  (Fig.  8i 
B),  erfolgt  die  Regene- 
ration   in    der   Weise, 
daf(5  die  halbe  Meduse 
nach  geschehener  Abrundung  zwar  das  angeschnittene  Manubrium  und 
die  verletzten  Tentakeln  ergänzt,   im    übrigen  aber  sich  mit  nur  zwei 
(anstatt  vier)  Radiärkanälen  behilft   und  auch  keine  neuen  Tentakeln 


Fig.  80.  Unvollständige  Ausbildung  der  Skeletteile 
bei  der  Regeneration  der  Vordergliedmaße  beim  Frosch. 
A  normales  Skelett  von  Hand-  und  Vorderarm,  B — D  ver- 
schiedene, mehr  oder  weniger  vollständige  Skelettbildungen 
der  defektiven  Regeneration ;  (/Daumen  (nach  Byrnes,  1904). 


■ —         12- 


bildet  (Fig.  8i  C,  D).  Auch  Teilstücke  von  ein  Viertel  oder  noch  ge- 
ringerem Umfange  mit  bloß  einem  oder  einem  nur  teilweise  erhaltenen 
Radiärkanal  lassen  sich  auf  diese  Weise  hervorbringen  und  sind  existenz- 
fähig. Morgan  konnte  die  kleinen  unvollständigen  Medusen  wochen- 
lang am  Leben  erhalten;  sie  ernähren  sich  auch,  scheinen  aber  keine 
wesentliche  Ergänzung  der  verlorenen  Teile  mehr  zu  erfahren  ^^). 

Zur  Erklärung  der  unvollständigen  und  mangelhaften 
Regeneration  hat  Driesch,  der  ein  großes  Gewicht  auf  den  schon 
früher  (S.   77)  erwähnten   Verlauf  der  Regeneration  in  einzelnen  Ab- 

B 


Fig.  81.  Regeneration  einer  Meduse  [Gouioncinits  vertcns],  nach  Morgan  1901  und 
Hargitt,  1900).  A  ein  keilförmiges  Stück  mit  dem  Manubrium  aus  dem  Schirm  geschnitten; 
B  in  der  Richtung  der  schrägen  Linie  halb  durchgeschnitten;  C  eine  solche  Hälfte  nach 
Abrundung  und  Ergänzung;  D  ein  Viertel  und  E  weniger  als  ein  Viertel  der  ganzen  Meduse. 
Die  Tentakel   sind  nur   teilweise  eingezeichnet. 

Sätzen  (Etappen)  legt,  das  Fehlen  einzelner  dieser  Etappen  heran- 
gezogen. Die  Regeneration  ist  auf  einer  zu  frühen  Etappe  stehen 
geblieben,  vielleicht  infolge  „einer  allgemeinen  dynamischen  Schwäche 
des  Organismus",  vielleicht  nur  aus  Mangel  an  genügendem  Anlage- 
material. Unter  einem  anderen  Gesichtspunkt  betrachtet  Tornier 
das  Problem,  das  er  mit  einer  ganz  eigenartigen  Fragestellung  be- 
handelt. Er  betrachtet  die  zum  Aufbau  eines  Regenerats  beitragenden 
Gewebe  als  mehr  oder  weniger  unabhängig  von  einander.  Arbeiten 
sie  bei  dem  gemeinsamen  Aufbau  des  Regenerats  in  Harmonie,, 
so    entsteht    ein    Vollregenerat,    geraten     sie    jedoch     in    Widerstreit 


—       128       — 

und  ist  der  Kampf  von  Heftigkeit,  so  verhindert  er  die  normale 
Ausbildung  und  es  kommen  nur  vStümper-  und  Notregenerate  zu- 
stande. Auf  experimentellem  Wege  suchte  Tornier  dies  durch  „Be- 
günstigung der  Hautregeneration"  beim  Ersatz  des  Tritonenschwanzes 
zu  erweisen,  indem  er  die  Haut  durch  Vernähen  frühzeitig  zum  Ver- 
schluß brachte  und  sie  dadurch  gegenüber  den  anderen,  noch  nicht 
in  Regeneration  befindlichen  Gewebe  „begünstigte".  Auf  diese  Weise 
entstehen  „Dauerkurzschwänze,  wenn  die  Hautlappen  der  Wunde 
schon  verheilt  sind,  ehe  die  anderen  Gewebe  zu  regenerieren  begonnen 
haben;  bei  mäßi^  vorschnellem  Verheilen  dieser  Hautlappen  entstehen 
Stümperschwänze;  sehr  wenig  vorschnelle  Hautlappenverheilung  aber 
■ergibt  nach  sehr  verspätet  einsetzender  Entwicklung  Schwanzvoll- 
regenerate  mit  vermindertem  Längenwuchs."  Wenn  dabei  nicht  die 
durch  den  frühzeitigen  Hautverschluß  geänderten  Druckverhältnisse, 
also  hauptsächlich  mechanische  Momente,  eine  wichtige  Rolle  spielen, 
hat  diese  Betrachtungsweise  viel  für  sich;  jedenfalls  sollte  sie  zu 
weiteren  Versuchen  in  dieser  Richtung  anregen,  wie  auch  Tornier 
selbst  in  einer  soeben  erschienenen  Abhandlung^  durch  Ausschaltung' 
•einzelner  und  Begünstigung  anderer  Teile  am  Larvenschwanz  der 
Kröten  vorübergehende  oder  dauernde  Umgestaltungen  erzielt  hat, 
welche  er  ebenfalls  im  Sinne  von  Rouxs  sich  hierin  so  fruchtbar 
■erweisenden  Gedanken  als  durch  den  Kampf  der  Gewebe  hervor- 
gebracht ansieht. 

Den  unvollständigen  Regeneraten  stehen  diejenigen  gegenüber, 
bei  denen  nicht  „zu  wenig",  sondern  „zu  viel"  gebildet  wird,  wie  das 
unter  Umständen  bei  lebhaft  sich  abspielenden  Regenerationsprozessen 
zu  beobachten  ist.  So  werden  zuweilen  am  Hinterende  von  OHgo- 
chaeten  längere  und  segmentreichere  Regenerate  gebildet,  als  die 
verloren  gegangenen  Körperteile  es  waren.  Es  scheint,  als  ob  auch 
■die  regenerierten  Fischflossen  größer  als  die  normalen  ausfallen  könnten 
(A.  Buschkiel).  Offenbar  stand  in  solchen  Fällen  mehr  Material  zur 
Verfügung,  als  zum  Ersatz  der  verlorenen  Teile  nötig  war  und  es 
fand  infolgedessen  eine  Überproduktion  statt,  die  wohl  auf  eine  be- 
:sonders  rege  Ernährung"  der  betreffenden  Körperpartien  zurückzuführen 
ist.     Noch    weit    mehr    als   solche    von    dem    normalen    Zustand    nicht 


i2g      — 

weit  abweichende  Bildungen  fallen  unter  den  Begriff  der  unexakten 
Ausbildungen  die  für  die  Auffassung  der  Regeneration  nicht  un- 
wichtigen 


Superregenerate,  Doppel-  und  Mehrfachbildungen. 

Doppel-  und  Mehrfachbildungen  einzelner  Körperteile  sind  außer- 
ordentlich verbreitet  und  von  den  niedersten  bis  zu  den  höchsten 
Tierformen  bekannt  geworden  '-^^j.  Zum  größten  Teil  sind  sie  embryo- 
nalen Ursprungs  (Fig.  84  A)  und  ihre  Anlage  geht  sogar  sehr  weit 
in  der  Embryonalent 
Wicklung  zurück.  Von 
diesen  Bildungen  kann 
hier  nicht  die  Rede  sein 
imd  auch  die  in  Ver- 
bindung mit  regenera- 
tiven Vorgängen  ent- 
standenen Mehrfach- 
bildungen können  nur 
insoweit  herangezogen 
werden,  als  ihre  Ent- 
stehung für  die  allge- 
meine Behandlung  des 

Regenerations- 
problems   in    Betracht 
kommt,  denn  auch  die 
Zahl  dieser  Superrege- 
nerationen  ist  eine  sehr 

bedeutende  und  erstreckt  sich  ebenfalls  durch  die  meisten  Abteilungen 
des  Tierreichs. 

Doppelbildungen  solcher  Körperteile,  die  sonst  im  einfachen  Zu- 
stand vorhanden  sind,  lassen  sich  nicht  selten  bei  freilebenden  Tieren 
beobachten,  z.  B.  gespaltene  Tentakel  bei  Polypen  und  Medusen, 
ebensolche  Cirrhen  bei  Anneliden,  doppelte  Scheren  bei  Krebsen, 
ganze  Doppel gliedmaßen  bei  Insekten  und  anderen  Arthropoden,  wie 
bei    Vertebraten,    Zwei-    und    Dreifachbildung'en    an    Haarsternarmen, 

Korscheit,  Regeneration  u.  Transplantation.  J 


Fig.  82.  A  und  B  Abnormer  Weise  gespaltener  und 
dreifacher  (doppelt  gespaltener)  Tentakel  einer  Meduse  (Go- 
niouemus)  (nach  G.  T.  Hargitt,  1904);  C  Doppelbildung 
der  Schere  von  Gelasi^mis  pitgilator  (nach  Zeleny,  1905); 
D  Dreifachbildung  der  Schere  nach  Bruch  bei  einer  Krabbe, 
Eriphia  spinifrons  (nach  Przibram,    1906). 


—      I30     — 

Doppelschwänze  bei  Eidechsen  u.  s.  f.  Von  der  großen  Zahl  derartiger, 
wie  gesagt  bei  den  verschiedensten  Tierformen  vorkommenden  Mehr- 
fachbildungen seien  hier  nur  einige  zur  Erläuterung  herausgegriffen, 
z.  B.  die  zwei-  und  dreifach  gegabelten  Medusententakel  (Fig.  82  A  u.B) 
oder  die  Doppelbildungen  von  Krebsscheren  (Fig.  82  C  u.  D).  Recht 
interessante  Verhältnisse  bieten  die  von  Tornier  beschriebenen  Mehr- 
fachbildungen an  Käferbeinen,  bei  welchen  die  Verdoppelung  ganz 
verschiedene  Teile  betrifft.  So  kann  sich  von  dem  gespaltenen  Schenkel 
distalwärts   je    eine    mehr    oder    weniger    vollständige   Extremität    er- 


Fig.  83.  Zwei-  und  Dreifachbildungen  an  den  Gliedmaßen  verschiedener  Käfer, 
A  eines  Rosenkäfers  (Cetonia  floricola)  mit  verdoppelter  Nebenschiene;  B  eines  I^aufkäfers 
{Calathus  ohersus)  mit  dreifachen,  also  sechs  Krallen;  C  eines  anderen  Laufkäfers  {Carabus 
nemoralis)  mit  Nebenschenkel  und  Nebenschiene  am  Oberschenkel,  f  Femur  (Schenkel), 
t  Tibia  (Schiene),   ta  Tarsus   (Fuß),   K  Krallen   (nach   Tornier,    1901). 

strecken  oder  es  setzt  sich  in  der  Nähe  des  Kniegelenks  noch  eine 
zweite,  unter  Umständen  auch  ihrerseits  verdoppelte  Schiene  mit  ent- 
sprechendem Fuß  an  (Fig.  83  A).  Indem  neben  den  beiden  normalen 
Krallen  noch  zwei  Paar  solcher  hervorwachsen,  kommt  eine  sehr 
eigenartige  Drillingsbildung  zustande  (Fig.  83  B)  und  eine  Verdrei- 
fachung entsteht  auch  noch  auf  andere  Weise,  z.  B.  dadurch,  daß 
am  Schenkelring  ein  überzähliger  Schenkel  mit  Schiene  und  rudimen- 
tärem Fuß,  am  distalen  Schenkelabschnitt  jedoch  eine  dritte  Schiene 
auftritt  (Fig.  83  6").  Auf  andere  solche  Mehrfachbildungen  wird  noch 
zurückzukommen  sein. 


I.SI 


Zum  Teil  rühren  derartige  Mißbildungen  gewiß  aus  der  Em- 
bryonalzeit her  (Fig.  84  A)  und  sind  also  auf  mehrfache  Anlagen 
zurückzuführen,  zum  Teil  aber  sind  sie  gewiß  infolge  von  Ver- 
letzungen entstanden.  Dafür  spricht  jedenfalls  die  Tatsache,  daß 
sich    Superregenerate    auf    experimentellem    Wege    durch    geeignete 


Fig.  84.  A  AUolobophora  s/(britbic'Jtnda  Embryo  mit  doppeltem  Kopf  und  Schwanz; 
B  Helodrihis  longjis,  ein  hinter  der  Genitalregion  entnommenes  Teilstück  mit  dreifachem 
Kopf  und  einfachem  Scbwanzregenerat;  C  Helodriliis  longKs,  ein  ebensolches  Stück  mit  zwei 
vorderen  (heteromorphen)  Schwanzregenaten   und  einem  hinteren   Schwanzregenerät.     Original. 

9* 


132       — 


Anbringung  von  Wunden  unschwer  erzielen  lassen,  wie  es  z.  B.  bei 
den  Regenwürmern  der  Fall  ist,  wenn  ein  Teil  des  Körpers  ab- 
getrennt wird.  Dann  können  anstatt  des  verloren  gegangenen 
Vorderendes  Doppelbildungen  von  normalem  oder  heteromorphem 
Charakter  entstehen,  auch  kommt  es  wohl  zur  Bildung  dreier  Köpfe 
(Fig.  84 B  u,  C).  Durch  Spalten  des  Vorder-  und  Hinterendes  am 
Körper  mancher  Würmer,  besonders  der  Planarien,  sind  ebenfalls 
doppelte  Schwänze  und  Köpfe  zu  erzielen.  Wenn  sich  die  Wund- 
flächen nicht  zu  bald  wieder  vereinigen,  versucht  jede  Spalthälfte 
das  verlorene  zu  ersetzen,  ähnlich  dem  früher  von  den  Pflanzen  er- 
wähnten Verhalten  der  an  der  Spitze  gespaltener  Wurzeln  oder 
Blätter  (Fig.  7,  10  u.  11  S.  10  u.  13);  dadurch  kommt  es  dann  zu 
jenen  Doppelbildungen  am  Vorder-  oder  Hinterende  (Fig.  84),  durch 
welche  beide  Teile  trotz  ihres  Verbundenseins  eine  gewisse,  sogar 
recht  weitgehende  Selbständigkeit  zu  erkennen  geben. 

Auf  etwas  andere  Weise  kam  eine  Dreifachbildung  des  Hinter- 
endes bei  Tuhifex  rwulorum^  einem  weitverbreiteten  limikolen  Oli- 
gochaeten,  zustande  und  sie  dürfte  insofern  nicht  ganz  ohne  Interesse 
sein ,  als  ihre  Entstehung  genauer  verfolgt  werden  konnte.  Nach 
den  im  hiesigen  Zoologischen  Institut  angestellten  Beobachtungen 
von  C.  Müller  handelte  es  sich  um  einen  Wurm,  dem  anfangs 
62  hintere  Segmente  weggenommen  wurden,  worauf  in  etwa  3 — 4 
Wochen  ein  Regenerat  von  36  Segmenten  entstand.  Dieses  wurde 
mit  15  alten  Körperringen  abermals  entfernt  und  dieselbe  Operation 
geschah  noch  zweimal  mit  Regeneraten  von  20  und  18  Segmenten 
TdcI  gleichzeitiger  Entfernung  von  5  und  3  alten  Körperringen.  Nach 
der  letzten  und  etwa  2  Monate  nach  der  ersten  Operation  hatte  sich 
ein  aus  10  Segmenten  bestehendes  Regenerat  gebildet,  welches  nach 
-einiger  Zeit  hinter  dem  vierten  Segment  Einschnürungen  aufwies,  die 
zum  Verlust  des  Regenerats  zu  führen  drohten.  Als  daraufhin  der 
Wurm  unter  günstigere  Lebensbedingungen  gebracht  wurde,  gedieh 
«r  wieder  besser  und  das  Regenerat  blieb  erhalten.  Die  mittleren 
Segmente  des  Regenerats  waren  jedoch  undeutlich  geworden  und 
gewiß  fand  hier  eine  Umarbeitung  von  Zellenmaterial  statt,  da  diese 
Segmente  später  nicht  wieder  als  solche  hervortraten   (Fig.  85).    Viel- 


00 


mehr  wuchsen  ungefähr  in  der  Mitte  des  Regenerats  zwei  Zapfen 
hervor,  die  sich  nach  ungefähr  zwei  Wochen  zu  Regeneraten  von 
i8  und  2  2  deutHch  abgesetzter  Segmenten  ausbildeten  (Fig.  85). 
Offenbar  waren  durch  jene  krankhafte  Einschnürung  Verletzungen 
entstanden,  welche  zu  der  Superregene- 
ration  Veranlassung  gaben  und  die  Drei- 
fachbildung des  Schwanzes  entstehen  ließen. 
Bemerkenswert  erscheint  dabei,  daß  das 
ursprüngliche  Regenerat  seine  weitere  Aus- 
bildung eingestellt  hat  und  die  beiden  Neben- 
regenerate  zu  weit  längeren  und  segment- 
reichen Schwanzenden  geworden,  außerdem 
aber  noch  in  der  Fortentwicklung  begriffen 
sind.  Später  allerdings  nahm  das  mittlere 
(Haupt-)  Regenerat  sein  Wachstum  wieder 
auf  und  überholte  dann  die  Nebenregene- 
rate  an  Länge. 

Ebenfalls  durch  Schaffung  eines 
zweifachen  Regenerationszentrums, 
aber  doch  in  etwas  abweichender  Weise 
läßt  sich  am  Schwanz  der  Eidechsen  und 
Salamander  nach  dessen  Abschneiden  und 

Anbringen     einer    zweiten    Wunde    am 
Schwanzstummel    ein   gegabelter   Schwanz 
hervorrufen,    doch    kommt    er    nach   Tor- 
niers    weiteren    Beobachtungen    beim  Er- 
haltenbleiben des  alten  Schwanzes  zustande. 


Fig.  85.  Hinterende  eines 
Tubifex  rivulorum  mit  einem 
mittleren  primären  und  zwei  seit- 
lichen sekundären  Schwanzregene- 
raten ;  das  erstere  mit  Afteröffnung 
(a),  die  beiden  letzteren  ohne 
solche ,  d  Darm  (nach  Unter- 
suchungen   von    C.    Müller). 


wenn  dieser  teilweise  abgeknickt  wird  oder 
eine  Wunde  erhält,  die  zur  Bildung  einer  neuen  Schwanzspitze  Ver- 
anlassung gibt  (Fig.  86  u.  87).  Diesem  Verhalten  ähnlich,  aber  an 
einem  ganz  anderen  Körperteil  verlaufend  und  daher  völlig  andersartig 
erscheinend,  ist  die  in  Ergänzung  zu  früheren  Mitteilungen  (S.  74) 
noch  zu  erwähnende  Bildung  einer  zweiten  Einse  im  Tritonenauge, 
wenn  die  erste  Linse  nicht  wie  bei  jenen  anderen  Versuchen  entfernt, 
sondern    nur    aus    ihrer    normalen    Stellung    abgedrängt    wurde    oder 


134 


auch  nach  der  Linsenexstirpation  zwei  neue  Linsen  gebildet  werden 
(Fig.  88). 

Doppelbildungen  hervorzurufen  gelingt  vor  allem  durch  Spalten 
der  embroyonalen  Anlagen,  besonders  bei  Extremitäten,  welche 
Methode  bei  den  bekannten  Versuchen   von   Barfurth  an  Amphibien 

Fig.  86.  A  Lacerta  agi- 
lis  mit  doppelter,  L.  vivipara 
mit  dreifacher  Schwanzspitze, 
im  Röntgenbild.  A  durch  Ab- 
knicken, B  durch  Abschneiden 
und  Anlegen  einer  zweiten 
Wunde  gewonnen.  Die  beiden 
unteren  Spitzen  im  gemein- 
samen Hauimantel  (nach  Tor- 
nier  aus  Barfurth    1906). 

angewandt  und  von  Tornier  zu  einer  großen  Vollkommenheit 
ausgebildet  wurde.  Gelingt  es,  mit  einem  Schnitt,  die  beiden 
hinteren  GHedmaßenanlagen  einer  noch  ziemlich  jungen  Frosch- 
oder Krötenlarve  zu  spalten,  so  kann  es  zur  Bildung  nicht  nur 
doppelter  oder  mehrfacher   GHedmaßen,   sondern    auch    zu    derjenigen 


Fig.  87.  Gabelschwanz  eines  Männchens  von  Triton  vulgaris  im  Röntgenbild,  st 
Stamm  des  Schwanzes,  s  die  nach  unten  verschobene,  s'  die  überzählige  Schwanzspitze 
(nach   Tornier  aus  Barfurth,    1906). 

eines  teilweise  verdoppelten  Beckengürtels  kommen  (Fig.  gi  u.  92). 
Zeigt  sich  die  Mehrfachbildung  nur  auf  einer  Seite,  so  ist  anzu- 
nehmen, daß  nur  eine  der  beiderseitigen  Anlagen  von  der  Verletzung 
getroffen    wurde    (Fig.  89  u.  90).      Wenn    die    Verletzungen    nur    die 


Öö 


peripheren  Teile  der  Extremität  betreffen,  kommt  es  zu  einer  Ver- 
mehrung der  Phalangen  und  Polydaktylie  kann  die  Folge  solcher 
Verletzungen  sein  (Fig.  93 — 95).  Von  Interesse  ist  die  Art,  wie  diese 
Bildungen  sich  hervorrufen  lassen,  nämlich  durch  Einschnüren  mit 
einem  Faden  vom  peripheren  Ende  her  (Fig.  94),  weil  dadurch  die 
schon  früher  vermutete  Entstehung  von  Doppelbildungen  während 
der  Fötalzeit  infolge  von  Einschnürungen  einzelner  Körperteile  durch 
Amnionfäden  (entsprechend  Ahlfelds  bekannter  Beobachtung  eines 
Amnionfadens    in    dem  Spalt    eines  Doppelfingers)    zu  einer  größeren 


Fig.   88. 


Fig.  89. 


Fig.    88.      Bildung    zweier    Linsen    im    Auge    einer 
Tritonenlarve.      (Nach  Fischel    aus  Barfurth,     1906). 

Fig.   89.     Rana  escitlenta  mit  drei  rechten  Vorder- 
ghedmaßen,    von    denen    zwei    durch    Regeneration    ent- 
standen sind  (vgl' .  und  rgr  .),  vgr.  und  vgl.  die  rechte  und  linke  Vorderextremität,  str.  Ster- 
num  (nach    Tornier    aus    Barfurth,    1906). 


Wahrscheinlichkeit  erhoben  wird;  Tornier  ist  diesen  vermutlich  auf 
Verletzungen  durch  das  Amnion  zurückzuführenden  Mißbildungen  in 
einer  ausführlichen  Untersuchung  nachgegangen  und  hat  die  an  den 
Vorderfüßen  der  Cerviden  vorkommende  überzähligen  Gebilde  auf 
pathologischen  Amniondruck  zurückgeführt. 

Neben  anderen,  weiter  zurückgehenden  Ursachen  beanspruchen 
Verletzungen  mit  darauf  folgenden  regenerativen  Neubildungen  während 
der  embrj'onalen  und  postembryonalen  Entwicklung  gewiß  eine  große 
Bedeutung  für  die  Entwicklung  der  Doppelbildungen.  Experimentelle 
Untersuchungen  verschiedenster  Art  haben  dies  zur  Genüge  erwiesen. 


136 


Hier  sei  nur  noch  auf  einige  besonders  charakteristische  Erscheinungen 
aufmerksam  gemacht.  Zu  ihnen  gehört  jedenfalls  die  mit  den  vorher 
erwähnten  Versuchen  an  ausgewachsenen  Würmern  vergleichbare  Er- 
zeugung von  Doppelköpfen  bei  Schlangen,  wie  sie  nach  Tornier 
durch  Verletzung  des  Embryos  in  frühen  Entwicklungsstadien  hervor- 
gerufen werden  können  (Fig.  g6).  Solche  Verdoppelung  des  Vorder- 
endes   erzielte    auch    Spemann    durch    mediane    Einschnürung    von 

Fig.  90. 

Fig.   91. 

7-n 


1906). 


Fig.   90.      Triton  taeniatus   mit    doppelter    rechter  Vorderextremität  (nach  Barfurth, 


Fig.  91.  Larve  von  Pelobates  ßisciis  (von  der  Bauchseite  gesehen),  mit  Mehrfach- 
bildung des  Beckens  und  der  Hintergliedmaßen  nach  Spaltung  der  hinteren  Gliedmaßenanlagen 
bei  der  jungen   Larve  (nach  Tornier,    1905). 


Tritonenembryonen  nach  Ablauf  der  Gastrulation  und  Anlage  des 
Medullarrohrs  (Fig.  97);  desgleichen  konnte  Kopsch  an  Forellen- 
embryonen derartige  Spaltungen  von  hinten  her  erziehen  (Fig.  g8), 
wobei  dann  die  jetzt  noch  fehlenden  Teile  jedenfalls  später  durch 
„Postgeneration"  nachgebildet  werden.  Die  Erzeugung  von  Doppel- 
bildungen   durch    Anbringen    von    Verletzungen,    Umlagerungen    etc. 


—      137     — 

auf  sehr  frühen  Embr3^onenstadien,  wie  sie  Ose.  Schnitze  z.  B.  durch 
Ausübung  eines  Druckes  und  Umkehren  der  ersten  Furchungsstadien 


i-ig-  93- 


Fig.  92.  Schematisierte  Darstellung  des  Beckens  einer  mit  sechs  Hinterbeinen  ver- 
sehenen Larve  der  Knoblauchkröte  (Fig.  91).  Die  alten  Teile  sind  weiß,  die  neu  gebildeten 
schraffiert  dargestellt.  Die  Beckenanlage  war  durch  den  Schnitt  geteilt  und  außerdem  in  je 
einen  größeren  unteren  (u)  und  einen  kleineren  oberen  Abschnitt  (o)  zerlegt  worden.  Die 
ersteren  bilden  die  verlorene  Kappe  (0)  und  einen  Darmbeinflügel  (dj,  die  letzteren  je  ein 
überzähliges  Becken  neu,  d  Darmbeinflügel  am  größeren  (alten)  Beckenabschnitte  (tij ;  d' 
solche  am  neuen  Becken,  m  m  Mittellinie  des  Tiers,  p  Gelenkpfanne  am  alten,  ^'  am  neuen 
Becken  (nach    Tornier,    1905). 

Fig.  93.  Zweijähriger  Axoiotl  mit  fünffingriger  rechter  Hand,  rh  (nach  Barfurth, 
1894  u.    1906). 

Fig.  94.  Triton  cristafiis,  experimentell  durch  Einschnürung  mit  dem  Faden  er- 
zeugte Doppelgliedmaße  (nach   Tornier  aus  Barfurth,    1906). 


am  Froschei  hervorrief,  führt  zu  einer  Analyse  der  im  Ei  bezw.  in  den 
ersten  Furchungszellen  enthaltenen  Anlagen  bezw.  ihrer  Potenzen; 
eine  solche  ist  aber  nicht  in  den  Kreis  der  hier  vorzunehmenden  Be- 


i;.8     — 


trachtungen  zu  ziehen.    Jedoch  muß  eine  andere  Frage  noch  erörtert 
werden,  zu  deren  Diskussion  die  Doppelbildungen  Veranlassung  geben. 


A 


B 


Fig-  95-  Hintergliedmaßen  von  Triton  (Aa  und  j^a),  an  denen  durch  punktierte 
Linien  die  Schnitte  angegeben  sind,  welche  zur  Hervorrufung  von  PolydactyHe  {Ab  und  Bb) 
dienen  (nach  Tornier  aus  Barfurth,    1906). 


Fig.   96. 


Fig-    97- 


Fig.  96.  Schlange  mit  superregeneriertem  Kopf 
(Ä"),  aus  einer  durch  Verbiegung  der  Embryonal- 
anlage entstandenen  Wunde  hervorgegangen,  Ä'der 
normale  Kopf,  r  die  ursprüngliche  Einrißstelle, 
"w  und  IV  die  normale  und  die  Wirbelsäule  des  Super- 
regenerats (nach  Tornier   aus  Barfurth,    1906). 

Fig.  97-  Embryo  von  Triton  taetiiatns  mit  weitgehender  Verdoppelung  des  Vorder- 
endes (Duplicitas  anterior).  Nach  Spemann  aus  E.  Schwalbe:  Morphologie  der  Miß- 
bildungen,   1907. 

Es  wurde  schon  vorher  darauf  hingewiesen,  daß  sich  in  den 
Doppelbildungen  und  der  Art,  wie  sie  zustande  kommen,  eine  gewisse 
Selbständigkeit  einzelner  Körperteile  zu  erkennen  gibt  und  daß  diese 
wenigstens  teilweise  Unabhängigkeit  die  Möglichkeit  der  Entstehung 
v^on  „Superregeneraten"  erst  gestattet.    In  dieser  Beziehung  erscheinen 


—      139 


die  von  Morgan  und  Van  Duyne  an  Planarien  zur  Erzeugung  von 
Doppelbildungen  ausgeführten  Versuche  von  besonderem  Interesse, 
da  sie  einerseits  eine  gewisse  Selbständigkeit  der  doppelt  ent- 
stehenden Teile  und  doch  wieder  den  Einfluss  des  Ganzen 
erkennen    lassen.      In    der    Mittellinie    von    hinten    her    längs    durch- 

Fig.  98.  Fig.  99. 


hb 


IIS 


Fig.  98.  ■  Forellen- 
embryo, der  auf  experimen- 
tellem Wege  von  hinten  her 
gespalten  wurde,  hb  Hör- 
bläschen ,  r  rechte  Hälfte 
des  Medullarrohrs,  us  Ur- 
segmente  (nach  Kopsch 
aus  Barfurth,    1906). 


lugiibris 


Fig.    qg.      Planaria 
A  von    hinten 
her   in   der   Mittellinie  bis 

in  die  AuoengeCTend  längs  durchschnitten  und  die  Seitenteile  regeneriert;  B  kleineres  Seiten- 
stück abgeschnitten  und  Kopfregeneration  an  diesem;  C  Mediane  Durchtrennung  von  hinten 
her,  Bildung  zweier  neuer  Köpfe;  D  ebenso,  Bildung  nur  eines  Kopfes.  Die  punktierten 
Linien  geben  die  Schnittrichtung  bezw.  die  Grenze  zwischen  alten  und  neu  gebildeten  Teilen 
an  (nach  ^lorgan,    1901). 

schnittene  Planarien  ergänzen  die  fehlende  Hälfte  vollständig  und  die 
beiden  neu  entstehenden  Tiere  hängen  mit  den  Köpfen  zusammen 
(Fig.  99^4).  Eine  ganz  ähnliche  Wirkung  wird  durch  die  Abspaltung 
eines  kleineren  Stückes  erzielt  [B).  Wird  der  Schnitt  in  der  Mittel- 
linie nicht  bis  in  die  Gegend  des  Kopfes  geführt,  so  kann  es  dennoch 
zur  Ausbildung  zweier  neuer  Köpfe  kommen  (Fig.  99  C)  und  man 
hat   jetzt    ein    dreiköpfiges    Individuum    vor    sich.      Doch    ergibt   sich 


140 


bei  der  gleichen  Ausführung  des  Versuchs  unter  Umständen  ein 
zweiköpfiges  Tier,  indem  im  Spaltungswinkel  nur  ein  Kopf  erscheint 
(Fig.  ggD),  wobei  schwer  zu  entscheiden  ist,  welche  der  beiden  Spalt- 
hälften den  Kopf  geliefert  hat  oder  ob  dieser  als  eine  heteromorphe 
Bildung    vom   Hinterende    des    Vorderstückes  her  entstanden  ist. 

Hinsichtlich  der  daraus  zu  ziehenden  Schlüsse  nicht  weniger 
nteressant  ist  ein  anderer  dieser  Planarienversuche  (Fig.  100 ^4 — C). 
Wird  an  einer  Planarie,  welcher  der  Kopf  und  außerdem  noch  die  vor- 

.  0  _  dere  Körperpartie  der   einen 

ABC 

Seite  abgeschnitten  wurde, 
an  dieser  Seite  von  vorn  her 
noch  ein  Schnitt  geführt,  der 
einen  Lappen  des  Körpers 
abspaltet,  so  entsteht  dann, 
wenn  dieser  Lappen  sich  an 
die  Wundfläche  des  übrigen 
Körpers  anlegt  und  mit  ihm 
verschmilzt,  ein  gemeinsames 
Regenerationsgewebe  und  ein 
einziger  Kopf  am  Vorderende 
(Fig.  100^  u.  B.)  Der  W^urm 
regeneriert  als  ganzes;  seine 
Seitenteile  werden  wiederher- 
gestellt und  ebenso  der  ver- 
loren gegangene  Kopf.  Anders  verlaufen  die  Neubildungen  jedoch  dann, 
wenn  der  Spalt  offen  und  der  Lappen  somit  vom  übrigen  Körper 
getrennt  bleibt;  dann  bildet  er  für  sich  einen  neuen  Kopf  und  da  ein 
solcher  auch  am  Vorderende  entsteht,  so  kommt  eine  Doppelbildung 
zustande  (Fig.   100  C). 

Diese  Versuche  erläutern  in  höchst  lehrreicher  Weise  das  Ver- 
hältnis des  Körpers  zu  seinen  einzelnen  Teilen.  Wenn  er  in  der 
Lage  ist,  seinen  Einfluß  auf  die  Neubildungen  auszuüben,  so  ent- 
steht ein  einheitliches  Ganze,  d.  h.  die  Regeneration  verläuft  in 
normaler  Weise  und  führte  zum  Ersatz  der  verloren  gegangenen 
Teile;  kann  dieser  Einfluß   jedoch  nicht  zu  voller  Geltung    gelangen. 


Fig.  100.  Plmiaria  lugubris.  A  Kopf  und 
rechtsseitiger  Vorderteil  abgetragen,  seitlich  einge- 
schnitten; B  Schluß  der  Wunde  und  Regeneration 
eines  gemeinsamen  Kopfes;  C  Offenbleiben  des 
seitlichen  Wundspalts  und  Bildung  eines  zweiten 
Kopfes  an  dem  seitlichen  Lappen  (nach  Morgan, 
1901). 


—      141      — 

so  vermögen  einzelne  Teile  die  ihnen  innewohnende  Fähigkeit  zur 
Hervorbringung  anderer  Körperpartien  durchzusetzen  und  es  resul- 
tiert dann  eine  von  der  normalen  Gestalt  abweichende  und  wohl  kaum 
auf  die  Dauer  lebensfähige  Neubildung. 


Bei  der  bisherigen  Betrachtung  der  sehr  verschiedenartigen 
Regenerationserscheinungen  wurde  schon  mehrfach,  wie  auch  zuletzt 
wieder,  die  Frage  nach  den 

die  Regeneration  bewirkenden  Faktoren 

gestreift,  doch  muß  sie  jetzt  noch  für  sich  behandelt  w-erden.  Freilich 
w^erden  diese  Ausführungen  im  Vergleich  zu  der  reichen  Fülle  des 
vorliegenden  Materials  an  Tatsachen  nur  verhältnismäßig  kurz  sein 
können  ^^). 

Die  erste  Frage  ist  die,  durch  welche  Ursache  die  Regeneration 
ausgelöst  wird.  Regeneration  sehen  wir  dann  eintreten,  wenn  ein 
regenerationsfähiger  Körperteil  entfernt  worden  ist.  Bei  dieser  Ent- 
fernung wurde  eine  Wunde  am  Körper  angebracht.  Der  normale 
Zustand  des  Organismus  wurde  dadurch  geändert,  ein  A^erlust  ist  an 
ihm  eingetreten  und  durch  die  Verletzung  war  ein  Reiz  gegeben. 
Hierin  sind  die  Faktoren  zum  Anstoß  der  beginnenden  Regeneration 
und  gewiß  teilweise  auch  ihres  weiteren  Verlaufs  zu  suchen.  So  hat 
man  die  Wundfläche,  d.  h.  die  freie  Endigung  vorher  nicht  freier 
Teile,  also  die  Aufhebung  eines  Widerstandes  als  dasjenige  Moment 
angesehen,  welches  die  Regeneration  in  Gang  setzt.  Übrigens  läßt 
sich  selbst  dann,  wenn  die  Regeneration  {wie  bei  der  Neubildung  der 
Linse  Fig.  47  S.  74)  gar  nicht  von  der  Wundfläche  ausgeht,  dennoch 
das  Aufheben  der  Wachstumswiderstände,  wie  es  durch  den  Sub- 
stanzverlust bedingt  wird  und  die  dadurch  hervorgerufene  Änderung 
der  Spannungsverhältnisse  für  die  Auslösung  der  Regeneration  ver- 
antwortlich machen.  In  diesem  Fall  ist  also,  wie  Driesch  es  aus- 
drückt, das  „Nichtmehrvorhandensein"  eines  g-ewissen  Organs  oder 
Organkomplexes  das  Auslösende. 


—        142       — 

Nach  Roux  ist  „die  Art  der  abnormen  Veränderung  selber  zu- 
gleich die  zureichende  determinierende  Ursache  der  Besonderheit  der 
zu  ihrem  Ausgleich  nötigen  regulatorischen  Leistungen".  In  manchen 
Fällen  läßt  sich  tatsäcMich  die  Art  der  Verletzung  als  maß- 
gebend für  die  Gestaltung  der  Regenerate  erkennen,  wofür 
die  von  Barfurth  und  Tornier  an  Amphibien  angestellten  und 
bereits  bei  Besprechung  der  Doppelbildungen  erwähnten  Versuche 
die  geeignetsten  Beispiele  bieten.  Die  Art  der  Verwundung  bestimmt 
bei  jenen  Superregeneraten,  besonders  am  Schwanz,  das  Auftreten, 
die  Stellung-,  sowie  bis  zu  einem  gewissen  Grade  die  Form  und 
Größe  der  Neubildungen.  Ob  die  Wunde  sehr  groß  oder  weniger 
umfangreich  ist,  ob  sie  geteilt  erscheint,  sich  über  verschiedene  Partien 
erstreckt,  mehr  oder  weniger  in  die  Tiefe  geht  und  dadurch  ver- 
schiedenartige Organe  verletzt,  ist  von  Bedeutung.  Eine  geringere 
Verletzung  läßt  neben  dem  normalen  Amphibienschwanz  einen  klei- 
neren entstehen,  während  über  einer  großen  Wunde  ein  solcher  Neben- 
schwanz hervorwächst,  der  die  Größe  des  normalen  Schwanzes  er- 
langen kann.  Durch  Anbringen  einer  zweiten  Wunde  neben  der 
des  abgeschnittenen  Eidechsenschwanzes  läßt  sich  außer  dem  end- 
ständigen noch  ein  zweiter,  neben  ihm  herauswachsender  Schwanz 
erzielen,  wie  bereits  vorher  (S.  134)  erwähnt  wurde.  Zur  Hervor- 
bringung des  überzähhgen  Schwanzes  ist  die  Verletzung  des  Achsen- 
skeletts notwendig  und  um  bei  Froschlarven  den  abgeschnittenen 
Schwanz  neu  entstehen  zu  lassen,  muß  nach  den  Beobachtungen  von 
Morgan  und  Davis  auf  dem  Querschnitt  ein  Rest  der  Chorda 
dorsalis  vorhanden  sein.  Desgleichen  zeigten  die  ebenfalls  von 
Barfurth  und  Tornier  unternommenen  Versuche,  wie  die  Art  der 
Verw^undung  von  maßgebendem  Einfluß  für  die  Neubildung  von  Ex- 
tremitäten sowie  einzelner  ihrer  Teile  ist  (S.  135  ff.). 

An  Regenwürmern  läßt  sich  leicht  beobachten,  daß  außer  der 
früher  erwähnten  Schrägstellung  des  Regenerats  bei  schiefer  Schnitt- 
führung (Fig.  50^  S.  80),  an  umfangreichen  Wunden  ein  mit  breiter  Basis 
versehenes,  voluminöses  Regenerat  hervorwächst,  während  über  einer 
verhältnismäßig-  kleinen  oder  sich  rasch  verengernden  Wunde  ein 
schmales;  schnell  wachsendes  und  daher  fast  fadenförmiges  Regenerat 


—      143      — 

entsteht.  Der  ebenfalls  durch  die  Art  der  Verwundung  oder  des 
Wund  verschlusses  bedingte  eigenartige  Verlauf  der  Regeneration,  wie 
er  durch  geeignete  Versuchsanordnung  zustande  kommt  und  durch 
die  Figur  ^y  A  —  C  (S.  89)  erläutert  wird,  wurde  bereits  vorher  in 
anderem   Zusammenhang  besprochen. 

Wenn  die  Verwundung,  der  Substanzverkist  und  die  dadurch 
bewirkte  Änderung  der  Spannungsverhältnisse  oder  anderer  Zustände 
im  Organismus  die  Regeneration  auslösen,  so  wird  ihr  Fortgang 
und  die  Ausgestaltung  des  Regenerats  durch  andere,  zum 
Teil  schon  berührte  Faktoren  bestimmt,  so  durch  die  Natur  der  Ge- 
webe an  der  Wundstelle  oder  des  überhaupt  zur  Verfügung  stehenden 
Zellenmaterials,  wie  auch  durch  die  Entwicklungsbedingungen,  welche 
dieses  beim  Fortschreiten  der  Regeneration  findet.  In  ersterer  Be- 
ziehung ist  es  nötig,  daß  sich  ein  Zellenmaterial  vorfindet,  welches 
mit  den  neu  zu  bildenden  Teilen  gleichartig  ist  und  sie  ohne  weiteres 
aus  sich  hervorgehen  läßt  oder  doch  noch  befähigt  ist,  die  hierzu 
nötigen  Umwandlungen  durchzumachen.  Ist  letzteres  nur  unvoll- 
kommen oder  überhaupt  nicht  mehr  der  Fall,  so  verläuft  die  Regene- 
ration in  unvollständiger  Weise  oder  unterbleibt  auch  gänzlich.  Sehr 
weit  gehende  Differenzierung  des  betreffenden  Zellen materials  kann 
die  Veranlassung  davon  sein  und  es  sei  auch  hier  wieder  an  das  be- 
sonders instruktive  Beispiel  der  Tentakelstücke  von  Hydra  erinnert, 
welche  zwar  noch  umfangreicher  sind  als  regenerationsfähige  Stücke 
des  Körpers,  aber  dennoch  und  zwar  offenbar  infolge  zu  starker 
Spezialisierung  ihrer  Zellen  der  Reg-enerationsfähigkeit  entbehren. 

Inbetreff  der  Bedingungen,  unter  welchen  die  Regeneration  er- 
folgt, sei  darauf  hingewiesen,  daß  diese  bei  den  infolge  von  Ver- 
letzungen oder  sonstigen  Störungen  stattfindenden  Bildungsvorgängen 
häufig  nicht  die  günstigsten  sind;  ein  ungleichmäßiges  Fortschreiten 
dieser  Bildungsvorgänge  an  verschiedenen  Teilen  des  Regenerats 
oder  sonstige  Anomalien  werden  leicht  eintreten,  vielleicht  dadurch 
verursacht,  daß  ein  Organsystem  bessere  Bedingungen  für  seine 
Entwicklung  findet  als  die  anderen.  Dann  kommt  es  zu  jenem, 
neuerdings  von  Tornier  besonders  stark  betonten  Kampf  der  Ge- 
webe   und    Organe    im    Regenerat,    welcher   leicht    zu    dessen   unvoll- 


—      144     — 

ständigen  Ausbildung  und  Mißbildung  führt.  Diese  Erscheinung  ist 
nicht  selten  auch  an  regenerierenden  Teilstücken  von  Regenwürmern 
zu  beobachten,  in  deren  Regenerationsknospe  der  Darmkanal  ganz 
unverhältnismäßig  und  zwar  auf  Kosten  der  übrigen  Organsysteme 
entwickelt  ist.  Diese  treten  gegen  ihn  sehr  stark  zurück,  wovon  dann 
eine  Mißbildung  des  ganzen  Regenerats  die  Folge  ist. 

Die  Frage  nach  der  Bedeutung  der  Verletzung  für  den  Ver- 
lauf der  Regeneration  führte  zur  Erwähnung  des  ihr  zu  Gebot  stehenden 
Zellenmaterials,  doch  brauchte  dessen  Herkunft  nicht  verfolgt  zu 
v^erden,  da  von  ihm  schon  früher  (S.  66  ff.)  die  Rede  war.  Auch  würde 
auf  diesen  Punkt  nicht  nochmals  eingegangen  werden,  wenn  nicht 
bei  der  Regeneration  gelegentlich  an  „formbildende  Substanzen  oder 
Stoffe"  gedacht  worden  wäre,  welche  die  Form  der  neu  zu  bildenden 
Teile,  d.  h.  also  den  Verlauf  der  Regeneration  bestimmen.  Stellt  man 
sich  solche  Bildungsstoffe  sozusagen  in  grob  sinnhcher  Weise  vor, 
so  würde  man  etwa  ein  Beispiel  dafür  in  dem  sog.  roten  Pigment 
der  Tuhdaria  haben,  einer  körnigen  rot  gefärbten  Substanz,  welche 
in  den  Entodermzellen  dieses  Hydroidpolypen  enthalten  ist  und  nach 
Verletzung  des  Stammes  dahin  transportiert  wird,  wo  die  Regene- 
ration ihren  Anfang  nimmt,  so  daß  es  tatsächlich  nahe  liegt,  sie  zu 
einem  solchen  Bildungsstoff  in  Beziehung  zu  bringen.  Im  Allge- 
meinen freilich  würde  man  sich  diese  Stoffe,  wenn  man  sie  überhaupt 
annehmen  wollte,  als  feinste,  mit  unseren  optischen  Hilfsmitteln  nicht 
wahrnehmbare  Teilchen  (etwa  Weis  man  ns  Ersatzdeterminanten  ent- 
sprechend) im  Karyo-  oder  Cytoplasma  vorzustellen  haben,  sei  es 
nun,  daß  sie  diesem  als  bleibende  Bestandteile  angehören  oder  erst 
im  Fall  der  Notwendigkeit  an  die  Stellen  gebracht  werden,  an  denen 
sie  zur  Verwendung  kommen  sollen. 

Gewissermaßen  einen  „Bildungsstoff"  will  man  in  Form  einer 
besonderen  Plasma-Art  bei  pflanzlichen  Zellen  beobachtet  haben,  so 
beschreibt  Janse  bei  Caulerpa  proUfcra  die  nach  Verletzungen  ein- 
tretende Abspaltung  eines  „weißUchen,  trüben  Meristemplasmas"  von 
dem  übrigen  grünen,  d.  h.  chloroph3dlführenden  Cytoplasma  (vgl. 
oben  S.  112).  Dieses  Meristemplasma  gibt  zu  den  Neubildungen  Ver- 
anlassung,   wie    sie    infolge    der  Verletzungen    nötig    werden.     Durch 


—      145     — 

die  in  der  Zelle  stattfindenden  Strömungen  wird  es  nach  der  Wund- 
stelle hingeführt,  um  sich  hier  anzusammeln,  worauf  an  dieser  Stelle 
die  Neubildung  vor  sich  geht.  Übrigens  ist  hier  auch  der  Einfluß 
der  Verwundung  und  des  Substanzverlustes  besonders  deutlich,  indem 
durch  sie  die  Stromrichtung  in  der  Zelle  verändert  und  eben  gegen 
die  Wundstelle  hingeleitet  wird. 

Daß  Strömungen  und  der  Transport  von  Stoffen  in  und  außer- 
halb der  Zellen  bei  den  Neubildungen  am  Pflanzenkörper  eine  Rolle 
spielen,  ist  schon  früher  (besonders  von  Sachs)  angenommen  und  in 
anderer  Form  neuerdings  wieder  energisch  von  Goebel  verfochten 
worden.  Bei  dem  Ersatz  verloren  gegangener  Sprosse  und  Wurzeln 
findet  eine  Verteilung  des  Baumaterials,  ein  Transport  von  Sub- 
stanzen verschiedener  Art  in  der  Richtung  der  beiden  Pole  statt. 
Der  Verlust  eines  ansehnlichen  Teils  wird  auch  bei  den  höheren 
Pflanzen  den  Zustrom  nach  der  Wundstelle  veranlassen  oder  doch 
zum  mindesten  verstärken;  auch  hier  werden  infolge  des  durch  die 
Verwundung  und  den  Substanzverlust  ausgeübten  Reizes  neue  Bildungs- 
stoffe herbeigeführt  und  durch  Zellvermehrung  an  der  Wundstelle 
neue  Elemente  für  den  Wiederaufbau  des  Verlorenen  geliefert. 
Übrigens  muß  in  dieser  Hinsicht  auf  die  bei  Besprechung  der  Polarität 
gegebenen  Ausführungen  verwiesen  werden  (S.  io6ff.). 

Wenn  die  Regeneration  durch  die  Verwundung  ausgelöst  und 
das  Material  für  ihren  Vollzug  vorhanden  ist,  so  erklärt  sich  daraus 
die  Ausgestaltung  des  Regenerates  selbst  noch  nicht.  „Das  Wieder- 
bilden von  etwas  Spezifischem,  in  sich  Heterogenem,  das  anders  be- 
schaffen ist  als  der  belassene  Rest",  hat  Driesch  als  das  die  Re- 
generation vor  allem  kennzeichnende  hingestellt.  Die  Erklärung  der 
Tatsache  aber,  daß  von  den  alten,  völlig  ausgestalteten  Teilen  neue 
und  ganz  andersartige  Teile  gebildet  werden,  bereitet  besondere 
Schwierigkeiten,  welche  dadurch  zu  lösen  versucht  wurden,  daß  man 
ähnlich  wie  bei  der  Embryonalentwicklung  die  Potenzen  der  regene- 
rierenden Zellen  und  Gewebe  heranzog,  die  jedoch  nicht  so  weit- 
gehende, wie  die  der  embryonalen  Zellen  wären  (O.  Hertwig,  Maas). 
Ein  näheres  Eingehen  auf  diese  und  andere  Erklärungsversuche,  wie 
die    gestaltende  Wirkung    von    Rouxs  Reserve-Idioplasma    oder    auf 

Korse helt,  Regeneration  u.  Transplantation,  10 


• —      146     — 

Weismanns  ebenfalls  nur  aus  seiner  Vererbungslehre  verständliche 
Ersatzdeterminanten  regenerierender  Körperteile,  ist  hier  leider  un- 
möglich, nur  soll  noch  betont  werden,  daß  jene  P'aktoren  offenbar 
unter  dem  Einfluß  des  ganzen  Organismus  stehen,  von  dem  die  bei 
der  Regeneration  verwendeten  Zellen  und  Gewebe  herstammen,  wie 
dies  auch  schon  vorher  wiederholt  ausgesprochen  wurde.  Dieser  Ein- 
fluß ist  unter  Umständen  recht  deutlich  wahrnehmbar  und  ihm  ist 
auch  jene  regulierende  Wirkung  zuzuschreiben,  welche  Anlagen  von 
anfangs  geringer  Größe,  von  abweichender  und  ungeeigneter  Form 
durch  nachträgliche  Wachstums-  und  Umlagerungsvorgänge  in  ihre 
richtige  und  zum  Gebrauch  geeignete  Gestalt  und   Größe  bringt. 

Diese  mit  der  Regeneration  verbundenen  Umformungen  und  bis 
zu  einem  gewissen  Grade  die  Ausgestaltung  des  Regenerats  werden 
nicht  allein  durch  das  Wachstum  und  die  letzteres  veranlassende  Zell- 
vermehrung verursacht,  sondern  es  finden  Streckungen  und  andere 
Dimensionsänderungen  statt,  die  auf  verschiedenartigen  Ursachen  be- 
ruhen. Zum  Teil  dürfte  es  sich  dabei  um  Druck-  und  Spannungszustände 
in  den  Geweben  handeln,  verursacht  durch  Flüssigkeitsdruck  und  Zir- 
kulationsströmungen, zum  Teil  aber  um  solche,  welche  die  f^olge  der 
mechanischen  Bedingungen  sind,  unter  welche  die  betreffenden  Teile 
durch  die  Vornahme  von  Bewegungen  gesetzt  werden,  gleichviel  ob 
diese  als  Eigenbewegung  der  inneren  Organe  auftreten  oder  der 
Ortsbewegung  dienen.  Auf  diesem  Wege  würde  es  zu  funktionellen 
Regulationen  als  Ergebnis  der  Formveränderungen  kommen,  welche 
ihrerseits  durch  die  infolge  der  Verletzung  veränderten  mechanischen 
Bedingungen  im  Körper  hervorgerufen  wurden.  Wachstum  und 
Richtung  des  Regenerats  würden  in  gewisser  Weise  von  jenen  Span- 
nungszuständen  und  diese  wieder  (wenigstens  teilweise)  von  der  Funk- 
tion der  einzelnen  Körperteile,  besonders  von  ihren  Bewegungs- 
zuständen  abhängen.  Diesen  den  Verlauf  der  Regeneration  mit  be- 
stimmenden Faktoren  ist  in  letzter  Zeit  vor  allem  von  Child  unter 
Zuhilfenahme  geeigneter  Versuche,  besonders  an  Turbellarien  und 
Polypen  (Cerianthus)  nachgegangen  worden. 


—      147      — 

Im  Zusammenhange  damit  sei  ein  anderes  Moment  kurz  erwähnt, 
nämhch  die  Energie  der  Regeneration,  mit  welcher  diese  bei  Ver- 
letzungen von  verschiedener  Intensität  erfolgt.  Abgesehen  von  der 
größeren  Quantität  des  bei  stärkerem  Verlust  zu  Ersetzenden  scheint 
die  Regenerationsenergie  mit  der  Größe  des  Verlustes  und  der 
Intensität  der  Schädigung  des  Körpers  zu  wachsen.  Wenn  einem 
Krebs  gleichzeitig  beide  Scheren  und  die  beiden  letzten  Gangbein- 
paare weggenommen  werden,  so  erfolgt  die  Regeneration  energischer, 
als  wenn  ihm  nur  eine  Schere  abgeschnitten  wurde  (Zeleny 
1905).  Nach  den  ebenfalls  von  Zeleny  an  einem  Schlangenstern, 
Ophyoglypha  lacertosa,  angestellten  Versuchen  wächst  die  Re- 
generationsenergie mit  der  Größe  des  Verlustes,  d.  h.  die  Re- 
generation eines  Armes  erfolgt  rascher,  wenn  gleichzeitig  mehrere 
Arme  entfernt  wurden,  als  wenn  dies  nur  mit  einem  einzigen  Arm 
geschah.  Im  letzteren  Fall  geht  die  Regeneration  dieses  einen 
Arms  langsamer  von  statten.  Seine  hierauf  bezüglichen  Wahr- 
nehmungen  kleidet  Zeleny  in  die  Formel 

—  ">  E,   oder  En  >-  nE,, 
n 

worin  E^  die  Regenerationsenergie  beim  Ersatz  des  Armes  bedeutet, 
wenn  nur  ein  solcher  verloren  war,  En  die  Energie  beim  Verlust 
von  mehr  als  einem  Arm  und  n  die  Zahl  der  in  Verlust  geratenen 
Arme  darstellt. 

Mit  diesen  an  Krebsen  und  Echinodermen  gemachten  Er- 
fahrungen stimmen  diejenigen  an  Regenwürmern  überein,  bei  denen 
in  Verlust  geratene  verhältnismäßig  geringe  Partien  des  hinteren 
Körperendes  nur  langsam,  größere  und  segmentreiche  Stücke  dagegen 
sehr  rasch  regeneriert  werden  und  besonders  an  kleinen,  aus  einer  ge- 
ringen Zahl  von  Körperringen  bestehenden  Teilstücken  in  ganz  kurzer 
Zeit  lange,  segmentreiche  Regenerate  hervorknospen  (Fig.  57  S.  89). 
Auch  kann  eine  so  energisch  verlaufende  Regeneration  gewisser- 
maßen über  ihr  Ziel  hinausschießen,  indem  sie  mehr  als  die  verloren 
gegangenen  Teile  liefert,  wie  dies  gerade  auch  an  den  Schwanz- 
regeneraten der  Oligochaeten  beobachtet  wird,  die  länger  und  seg- 
mentreicher als  das  verloren  g'egangene  Körperende  werden  können. 

10* 


—      148     — 

Auf  dieses  und  ähnliches  mußte  bereits  bei  Besprechung  mangelhafter 
und  überzähliger  Bildungen  hingewiesen  werden  (vgl.  oben  S.  128). 
Von  den  die  Regeneration  beeinflussenden  inneren  Faktoren 
lassen  sich  einige  insofern  etwas  deutlicher  fassen,  als  durch  direkte 
Beobachtung  festzustellen  ist,  daf^  beim  Fehlen  gewisser  Organ- 
systeme, z.  B.  der  Chorda  bei  der  Regeneration  des  Froschlarven- 
schwanzes, wie  schon  weiter  oben  erwähnt  wurde,  ein  Ersatz  der 
verloren  gegangenen  Teile  nicht  erfolgt.  Am  ausgeprägtesten  zeigt 
sich  die  Erscheinung  in  der 

Beeinflussung  der  Regenerationsvorgänge  durch  das 

Nervensystem. 

In  einem  ihrer  anscheinend  markantesten  Fälle  mußte  diese 
übrigens  schon  früher  berührt  werden  (S.  119).  Dort  handelte  es  sich 
um  den  Ersatz  des  Dekapodenauges  wieder  durch  ein  solches  beim 
Vorhandensein  des  Augenganglions  und  die  Bildung  einer  Antenne 
an  Stelle  des  exstirpierten  Auges  beim  Fehlen  des  Augenganglions. 
Wenn  das  Ganglion  opticum  vom  Auge  unabhängig  und  dem  Gehirn 
zugehörig  wäre,  würde  dessen  Einfluß  auf  den  Verlauf  der  Regenerate 
hier  sehr  klar  zutage  liegen.  Ahnliche  Bedenken  lassen  sich  auch 
in  anderen  Fällen  nicht  von  der  Hand  weisen  und  dennoch  wird 
man  immer  wieder  zu  der  Annahme  einer  solchen  Beeinflussung 
der  Regen erations Vorgänge  von  selten  des  Nervensystems  gedrängt. 
Carrieres  ältere  Versuche  an  Schnecken,  scheinen  dagegen  zu 
sprechen,  indem  bei  ihnen  nach  Entfernung  der  Fühler  mit  Auge 
imd  Augenganglion  die  Fühler  mit  den  Augen  neu  gebildet  wurden, 
doch  wird  man  vor  Abgabe  eines  endgültigen  Urteils  hierüber  noch 
eingehendere  Untersuchungen  der  dabei  obwaltenden  näheren  Um- 
stände abwarten  müssen.  Die  an  diesem  Objekt  wieder  aufge- 
nommenen Versuche  von  Cernf  erteilen  bis  jetzt  über  die  recht 
bedeutungsvolle  Frage  noch  keine  Auskunft. 

Bei  seinen  Transplantationsversuchen  an  Regenwürmern  fand 
Joest  (1897),  daß  an  solchen  Stellen,  an  denen  die  Bauchmarkenden 
nicht  zur  Verwachsung  gelangten,  sondern  als  Stümpfe  frei  endigten, 
Neubildungen  auftraten,   z.  B.  bei  Vereinigung  zweier  Schwanzenden 


—      149 


an  derVereinigung-sstelle  zwei  Köpfe  gebildet  wurden  (Fig.  119,  S.  191). 
Die  beiden  Ganglienketten  suchen  die  ihnen  fehlenden  Teile  des 
Systems  zu  ersetzen  und  sie  sind  es,  welche  die  Neubildung  der  be- 
treffenden Körperteile,  in  diesem  Fall  diejenige  des  Kopfes  anregen. 
Auf  Grund  dieser  Beobachtungen  hält  Joest  das  Nervensystem  unter 
den  die  Regeneration  bestimmenden  Faktoren 
für  einen  ganz  besonders  wichtigen  und  Rabes 
(1901)  schließt  sich  ihm  darin  ganz  an,  nach- 
dem er  am  gleichen  Objekt  diese  Unter- 
suchungen fortgesetzt  und  erweitert  hatte. 
Eigens  darauf  gerichtete  Versuche  von  Mor- 
gan (1902)  zeigten  dann,  daß  die  Neubildung 
eines  Kopfes  beim  Regenwurm  in  der  Tat 
vom  Vorhandensein  des  Bauchmarks  abhängig 
ist.  Die  Versuche  wurden  so  angestellt,  daß 
der  Kopf  abgeschnitten  und  dahinter  noch 
ein  bandförmiges  Stück  der  Bauchwand  mit 
dem  betreffenden  Teil  des  Bauchmarks  ent- 
fernt wurde  (Fig.  10 1),  worauf  nach  ge- 
schehenem Wundverschluß  und  Verwachsen 
der  Ränder  die  Bildung  eines  neuen  Kopfes 
infolge  der  Abwesenheit  des  Nervensystems 
unterblieb,  während  sie  sonst  (bei  Anwesen- 
heit des  Bauchmarks  an  der  Schnittstelle)  in 
dieser  vorderen  Körperregion  einzutreten 
pflegt.  Dagegen  kann  an  dem  jetzt  weiter 
nach  hinten  gelegenen,  freien  Vorderende  des 
Bauchmarks  in  ganz  ähnlicher  Weise,  wie  es 
Joest  an  den  Bauchmarkstümpfen  beobachtete, 
ein  neuer  Kopf  her  vor  wachsen.  Wenn  durch 
geeignete  Schnittführung  zwei  vordere  Bauch- 
markenden geschaffen  wurden,  konnten  dem- 
entsprechend zwei  neue  Köpfe  zur  Ausbildung 
kommen.  Diese  und  ähnliche  Ergebnisse  lassen  sich  zwar  auch  durch 
das  „Prinzip  der  möglichsten  Verwendung  nächstverwandten  Gewebes" 
erklären,   wie  Maas    (1903)    es    tut,  doch    dürfte   beim    Vergleich    mit 


Fig.  I  o  I .  Schematische 
Darstelhmg  des  vorderen  Kör- 
perteils eines  Regenwurms, 
dessen  Vorderende  (v)  abge- 
schnitten und  aus  dessen  Ven- 
tralseite vorn  außerdem  ein 
bandförmiges  Stück  mit  dem 
Bauchmark  herausgeschnitten 
wurde.  Am  Hinterende  der 
Wunde  als  schwarzer  Punkt  die 
Schnittstelle  des  Bauchmarks; 
von  der  Bauchseite,  das  Vorder- 
ende von  der  Rückenseite  ge- 
sehen (nach  Morgan,    1902). 


—      I50     — 

dem  übereinstimmenden  Verhalten  ganz  andersartiger  Objekte  die  von 
Joest  und  Morgan  vertretene  Auffassung  die  näherliegende  sein. 

Eine  Beeinflussung  der  Regeneration  durch  das  Nervensystem 
zeigt  sich  auch  bei  den  Planarien,  deren  Teilstücke  leichter  und 
rascher  regenerieren,  wenn  sie  die  Gehirn ganglien  enthalten,  als  wenn 
dies  nicht  der  Fall  ist  (R.  Monti,  Bardeen,  Morgan).  Es  scheint, 
daß  die  Regeneration  niemals  eine  ganz  vollständige  ist,  wenn  das 
Gehirn  fehlt  und  jedenfalls  kann  dieses  nicht  mehr  ersetzt  werden, 
wenn  es  gänzlich  entfernt  wurde.  Wenn  auch  Teile  der  vorderen, 
seitlichen  und  hinteren  Körperregionen  beim  Fehlen  der  Kopfganglien 
wieder  neugebildet  werden  können,  so  ist  nach  den  Beobachtungen 
von  Morgan  und  Child  aus  dem  Unterbleiben  gewisser  Neubildungen 
dennoch  eine  Beeinflussung  der  Regenerationsvorgänge  durch  das 
Nervensystem  zu  entnehmen;  so  erfolgt  zwar  (bei  Leptoplanä)  auch 
in  Abwesenheit  der  Ganglien  die  Regeneration  der  Seitenteile,  aber 
sie  unterbleibt  in  der  seitlichen  Kopfregion.  Ist  auch  gerade  bei  den 
Planarien  die  Wiederherstellung  von  Teilstücken  ohne  Ganglien  hin- 
sichtlich der  äußeren  Form  wie  der  inneren  Organisation  eine  recht 
weitgehende  (Fig.  27,  28,  53  u.  56  S.  37,  84  u.  88)  und  werden 
an  den  hinter  der  Region  des  Gehirns  entnommenen  Stücken  sogar 
die  mit  ihm  in  recht  engem  Zusammenhang  stehenden  Augen  neu- 
gebildet, so  scheint  derartigen,  aus  gehirnlosen  Teilstücken  regene- 
rierten Individuen  doch  keine  dauernde  Lebensfähigkeit  beschieden 
zu  sein.  Nach  Childs  Auffassung  übt  das  Zentralnervensystem  bezw\ 
das  Gehirn  auf  die  Regeneration  der  hinteren  Körperpartien  weniger 
einen  „formativen"  Einfluß  aus;  vielmehr  ist  es  der  bestimmende 
Faktor  für  die  Funktion  der  betreffenden  Teile  und  in  der  Tat  rea- 
gieren hirnlose  Teilstücke  von  Planarien  auf  äußere  Reize  viel  weniger 
als  solche,  welche  die  Gehirnganghen  noch  besitzen.  So  möchte  denn 
die  Beeinflussung  der  Regeneration  durch  das  Nervensystem  in 
diesem   Fall  mehr  eine  indirekte  als  eine  direkte  sein. 

Unter  dem  Gesichtspunkt  einer  Beeinflussung  der  Regeneration 
durch  das  Nervensystem  hat  man  auch  die  Beobachtungen  von  King 
und  Przibram  an  Echinodermen  betrachtet,  wonach  bei  Asterias  die 
ventrale  Armpartie,  welche  den  radiären  Nerv  enthält,  die  Armober- 


—      151      — 

Seite  zu  bilden  vermag,  die  letztere  jedoch  nicht  zur  Neubildung  der 
ventralen  Seite  befähigt  ist.  Desgleichen  regenerieren  nachPrzibrams 
Darstelking  bei  Antedon  wohl  die  das  Zentralnervensystem  enthalten- 
den Körperteile  die  übrigen;  das  Umgekehrte  ist  jedoch  nicht  der  Fall. 

Um  noch  einen  ganz  andersartigen  Fall  der  vermutlichen  Be- 
einflussung und  Kontrolle  der  Regenerationsvorgänge  durch  das  Nerven- 
system heranzuziehen,  seien  die  Beobachtungen  von  E.  B.  Wilson 
über  den  schon  früher  (S.  102)  besprochenen  Austausch  der  verschieden- 
artig geformten  Scheren  zehnfüßiger  Krebse  erwähnt.  Wilson, 
welcher  den  von  Przibram  beschriebenen  und  als  kompensatorische 
Hypertrophie  gedeuteten  Austausch  der  Scheren  bei  der  Regeneration 
bestätigen  konnte,  versuchte  den  Einfluß  des  Nervensystems  auf  diesen 
Vorgang  dadurch  zu  ergründen,  daß  er  nach  Entfernung  der  Schere 
der  einen  Seite  den  Nerven  derjenigen  der  anderen  Seite  durchschnitt 
und  dadurch  die  Scherenvertauschung  verhindern  konnte,  während 
diese  dann  eintrat,  wenn  die  nervöse  Verbindung  vorher  wieder  her- 
gestellt worden  war,  so  daß  also  eine  Beeinflussung  des  Scherenaus- 
tausches durch  die  Nerven  zu  bemerken  wäre.  Freilich  erscheinen  die 
Ergebnisse  dieser  Versuche  wie  die  mancher  anderen,  bei  denen  der 
Einfluß  des  Nervensystems  in  Frage  kommt,  nicht  völlig  klar  und 
ein  wandsfrei,  wie  sie  denn  auch  durch  Przibram  eine  zum  Teil  ab- 
weichende Deutung  erfahren. 

Eine  gewisse  Unsicherheit  besteht  bei  der  auch  hinsichtlich  der 
mit  ähnlicher  Fragestellung  an  Wirbeltieren  vorgenommenen,  zum 
Teil  recht  sinnreichen  und  in  ihrem  Ergebnis  jedenfalls  sehr  inter- 
essanten Versuche.  Diese  beziehen  sich  größtenteils  auf  die  Ent- 
wicklung des  Schwanzes  und  der  Gliedmaßen  bei  Amphibienlarven 
und  ausgebildeten  Tieren.  So  experimentierte  G.  Wolff  an  Tritonen 
in  der  Weise,  daß  er  die  Füße  abschnitt  und  nach  begonnener 
Regeneration  das  betreffende  Stück  der  Wirbelsäule  entfernte,  worauf 
ein  Stillstand  im  Verlauf  der  Entwicklung  eintrat.  Wenn  diese  später 
wieder  einsetzte,  so  dürfte  dies  dadurch  zu  erklären  sein,  daß  sich 
die  vorher  unterbrochene  nervöse  Leitung  wieder  hergestellt  hatte. 
Auf  einer  Beeinflussung  durch  die  erhalten  gebliebenen  peripheren 
Teile  des  Zentralnervensystems    oder   auf  der  Wirkung   von  Nerven- 


—        152       — 

anastomosen  beruht  es  vielleicht  auch,  daß  bei  den  von  Barfurth 
an  ausgewachsenen  Axolotln  und  Froschlarven  unternommenen 
Versuchen  nach  Zerstörung  des  Rückenmarks  an  den  peripher  von 
dieser  Wundstelle  gelegenen  Teilen  die  Regeneration  dort  entfernter 
Teile  eingeleitet  wurde  und  ihren  Fortgang  nahm.  Aus  diesen  Er- 
gebnissen, zumal  aus  den  an  Froschlarven  gewonnenen,  könnte 
immerhin  der  Schluß  gezogen  werden,  daß  eine  Beeinflussung  der 
Regeneration  durch  das  Zentralnervensystem  nicht  stattfinde.  In  der 
Tat  zeigten  Versuche  von  Harrison  an  Froschlarven,  bei  denen  vor 
der  Differenzierung  des  Muskel-  und  Nervensystems  das  Rückenmark 
ausgeschaltet  wurde,  daß  auch  ohne  dieses  die  Differenzierung  und 
weitere  Ausbildung  der  Muskulatur  in  normaler  Weise  erfolgte. 
Durch  Entfernung  eines  Vagusganglions  wurde  von  Harrison  eben- 
falls an  Froschlarven  festgestellt,  daß  die  bei  der  normalen  Ent- 
wicklung der  Seitenlinie  auftretenden  ontogenetischen  Vorgänge,  wie 
das  Auswachsen  der  Anlage  (Zellteilungen  und  Zellwucherung), 
Sonderung  der  Anlage  in  Zellgruppen,  Bildung  der  einzelnen  Sinnes- 
organe, Differenzierung  in  Sinnes-  und  Hüllzellen,  auch  ohne  Einfluß 
des  Nervensystems,  in  diesem  Fall  des  Vagus,  stattfindet.  Hier  scheint 
somit  die  Annahme  keine  Geltung  zu  haben,  daß  der  formative  Reiz 
des  Nervensystems  für  die  Her  vorruf  ung  der  Entwicklungsvorgänge 
nötig  sei. 

Braus  erzielte  bei  seinen  Versuchen  an  Krötenlarven  durch 
Implantation  des  Anlagematerials  einer  Extremität  deren  Ausbildung 
mit  Skelett,  Muskulatur  und  Gefäßen  unter  völliger  Ausschaltung 
des  zentralen  Nervensystems  und  ohne  jede  Verbindung  mit  ihm. 
Wenn  es  sich  bestätigt,  daß  in  dieser  überpflanzten  Gliedmaßenanlage 
auch  Nerven  entstanden,  die  erst  nachträglich  mit  dem  Nervensystem 
des  übrigen  Körpers  in  Verbindung  traten,  so  wäre  dies  höchst  be- 
deutungsvoll für  die  wichtige  und  vielbesprochene  Frage  der  Re- 
generation (und  Entstehung)  peripherer  Nerven.  Nach  Bethe  soll 
diese  bekanntlich  unabhängig  vom  Zentrum  und  dessen  Ganglien- 
zellen auch  an  Nerven  vor  sich  gehen  können,  deren  Verbindung 
mit  den  Zentralorganen  unterbrochen    war,    so    daß    also    die  Bildung 


—      153      — 

der  Nervenfasern  durch  Auswachsen  von  Ganglienzellen  dabei  nicht 
in  Betracht  käme,  sondern  ihre  Entstehung  von  anderen  Zellen  her 
erfolgen  müßte.  Auf  die  betreffenden  Versuche  wird,  soweit  sie  hier 
überhaupt  berücksichtigt  werden  können,  bei  Besprechung  der  Trans- 
plantationserscheinungen noch  zurückzukommen  sein. 

Um  den  Einfluß  des  Nervensystems  auf  die  Entwicklungs- 
vorgänge zu  prüfen,  durchschnitt  J.  Lob  bei  Larven  von  Aniblysioma 
vor  der  Metamorphose  das  Rückenmark  und  fand,  daß  trotz  der 
Lähmung  der  hinteren  Körperpartie  ihre  Metamorphose  sich  in  nor- 
maler Weise  vollzog.  Ebenso  konnte  Schaper  an  Froschlarven, 
denen  er  das  Gehirn  genommen  hatte,  feststellen,  daß  sie  ihr  Wachs- 
tum fortsetzten.  Freilich  haben  diese  und  andere  Versuche,  welche 
gegen  eine  Beeinflussung  der  Entwicklungsvorgänge  durch  das 
Nervensystem  zu  sprechen  schienen,  auch  eine  von  derjenigen  ihrer 
Autoren  abweichende  Beurteilung  erfahren.  Jedenfalls  zeigt  sich  bei 
derartigen  Versuchen  über  die  Ausschaltung  des  Nervensystems,  wie 
bei  den  ebenfalls  an  Amphibien  vorgenommenen  Experimenten  von 
Rubin,  daß  an  enthirnten  oder  der  betreffenden  Nerven  beraubten 
Individuen  zwar  anfangs  die  Regeneration  des  abgeschnittenen 
Schwanzes  oder  der  Gliedmaßen  so  rasch  und  gut  wie  bei  den  nor- 
malen Kontrolltieren  erfolgte,  daß  aber  im  letzteren  Falle  doch  schließ- 
lich an  der  gelähmten  Seite  die  Regeneration  zurückbleibt  und  das 
Nervensystem  auf  die  Dauer  doch  wohl  nicht  entbehrt  werden  kann, 
wenn  die  Regenerationsvorgänge  in  normaler  Weise  zu  Ende  geführt 
werden  sollen.  In  ähnlicher  Weise  lassen  sich  auch  die  neueren 
Versuche  von  Hin  es  deuten  und  E.  Godlewski  fand  bei  seinen  an 
verwandten  Objekten  vorgenommenen  Versuchen  über  die  Schwanz- 
regeneration (bei  Tritonen),  daß  zum  normalen  Verlauf  der  Regene- 
rationsvorgänge das  Zentralnervensystem  unumgänglich  notwendig  sei-^). 

Die  Amphibien  und  Amphibienlarven  erscheinen  zur  Prüfung 
der  Bedeutung  des  Nervensystems  für  die  Regenerationsprozesse,  wie 
sich  schon  aus  dem  Vorhergehenden  ergibt,  als  besonders  geeignete 
und  daher  sehr  beliebte  Objekte,  wie  denn  auch  Goldstein  auf 
Grund  seiner  an  Molch-  und  Froschlarven  ausgeführten  Untersuchungen 


—      154      — 

zu  dem  Ergebnis  kam,  daß  „in  einer  gewissen  frühen  Entwicklungs- 
periode sämtliche  Organe  sich  unabhängig  vom  Zentralorgan  kraft 
einer  ihnen  immanenten  Energie  entwickeln  und  daß  in  einer  ent- 
sprechenden Periode  auch  die  regeneratorischen  Vorgänge  unabhängig 
vom  Zentralorgan  vor  sich  gehen.  .  .  Im  Lauf  der  Entwicklung  bildet 
sich  aber  eine  immer  größere  Abhängigkeit  der  Organentwicklung  von 
der  Intaktheit  des  Nervensystems  heraus  und  dessen  Einfluß  auf  den 
Verlauf  der  Regeneration  wird  in  gleicher  Weise  von  zunehmend 
größerer  Bedeutung."  Schließlich  erscheint  im  allgemeinen  während 
des  postembryonalen  Lebens  sowohl  für  die  normale  Erhaltung  der 
Organe  wie  für  einen  regulären  Ablauf  der  regeneratorischen  Vor- 
gänge der  Zusammenhang  mit  dem  intakten  Zentralnervensystem  als 
notwendig. 

Die  größtenteils  an  Amphibienlarven  gewonnenen  Erfahrungen 
lassen  sich  mit  Goldsteins  Ergebnissen  dahin  zusammenfassen:  ..Im 
Stadium  der  organbildenden  Entwicklung  (Roux)  verlaufen  im  allge- 
meinen die  normalen  Entwicklungsvorgänge  wie  die  regeneratorischen 
Vorgänge  in  völliger  Unabhängigkeit  vom  Zentralnervensystem.  Im 
Stadium  der  funktionellen  Entwicklung  ist  für  beide  Vorgänge 
ein  deutlich  ausgesprochener  Einfluß  von  Seiten  des  Zentralnerven- 
systems vorhanden".  Diese  Ergebnisse  zeigen  eine  gewisse  Überein- 
stimmung mit  den  vorher  besprochenen,  an  wirbellosen  Tieren  ge- 
wonnenen und  lassen  sich  wenigstens  bis  zu  einem  gewissen  Grade 
mit  ihnen  vereinigen,  indem  hier  wie  dort  nicht  nur  eine  Beeinflussung 
der  Regenerationsvorgänge  durch  das  Nervensystem  festzustellen  ist, 
sondern  diese  auch  mehr  nach  der  Seite  der  „funktionellen  Ent- 
wicklung" zu  gehen  scheint. 


Im  Anschluß  an  die  Betrachtungen  über  die  Bedeutung  des 
Nervensystems  für  die  Regeneration  sei  eines  anderen  Faktors  kurz 
gedacht,  nämlich  des  Fortpflanzungszustands  regenerierender  Tiere  --). 
Zwar  gibt  es  hierüber  noch  wenige  systematisch  angestellte  und  ver- 
läßhche  Beobachtungen,  doch  liegt  in  gewissen  Fällen  die 


-      155      — 

Beeinflussung  der  Regeneration  durch  den  Fort- 
pflanzungszustand, 

sowie  durch  die  Entwicklungsstufe  oder  das  Fehlen  des 
Genitalsystems  auf  der  Hand.  Die  bekanntesten  von  ihnen  gehören 
dem  letzteren  Zustand  an  und  bestehen  in  dem  Fehlen  oder  der  mangel- 
haften Ausbildung  des  Geweihes  kastrierter  Hirsche  oder  anderer 
Cerviden.  Werden  junge  Tiere  kastriert,  die  noch  keine  Stirnzapfen 
zur  Ausbildung  brachten,  so  unterbleibt  die  Entwicklung  des  Ge- 
weihes; erfolgt  die  Kastration  an  Tieren  mit  ausgebildetem  Geweih, 
so  wird  dieses  abgeworfen.  Bei  gänzlicher  oder  teilweiser  Rückbildung 
der  Hoden  kommen  krüppelhafte  oder  sonstwie  mif^bildete  Geweihe 
zur  Entwicklung.  Das  Geweih  stellt  einen  (sekundären)  Geschlechts- 
charakter der  betr.  Tiere  dar  und  daß  dieser  von  einer  Änderung  im 
Zustand  des  Genitalsystems  beeinflußt  wird,  ist  begreiflich.  Diese  Art 
der  Beeinflussung  eines  (repetierenden)  Regenerationsvorgangs  ist 
somit  dem  Zurücktreten  der  Geschlechtscharaktere  zu  vergleichen,  wie 
€S  von  verschiedenen  Haustieren  eine  bekannte  Erscheinung  ist  (man 
vgl.  hierzu  die  von  C.  Herbst  gegebene  Darstellung  über  den  Einfluß 
der  Geschlechtsdrüsen  auf  die  Ausbildung  der  sekundären  und  pri- 
mären Sexualcharaktere.     Formati ve  Reize   1901). 

Die  naheliegende  Vermutung,  daß  nach  Entfernung  der  Keim- 
drüsen bei  regenerationsfähigen  Tieren  eine  Regeneration  verloren  ge- 
gangener Teile  ausbleiben  würde,  erfährt  durch  die  Tatsachen  keine  Be- 
stätigung. Tornier  prüfte  sie  in  der  Weise,  daß  er  kastrierten  Tritonen- 
weibchen  eine  oder  beide  Hinterbeine  abschnitt,  wobei  sich  ergab  daß  die 
Regeneration  in  derselben  Zeit  und  ebenso  normal  vor  sich  ging,  wie 
bei  denjenigen  Tieren,  die  in  ihrem  Genitalsystem  nicht  gestört  waren. 

Eine  Beziehung  zwischen  Regenerationsfähigkeit  und  Fort- 
pflanzungszustand kann  sich  auf  die  Weise  zeigen,  daß  bei  Tieren,  die 
sonst  durch  ein  großes  Regenerationsvermögen  ausgezeichnet  sind, 
dieses  mit  dem  Eintritt  der  geschlechtlichen  Fortpflanzung  stark 
zurück  geht,  wie  Harper  dies  bei  einem  limicolen  Oligochaeten 
{Stylaria  lacustris)  beobachtete.  Es  ist  von  Interesse,  daß  dieses 
Zurücktreten  der  Regeneration  zusammenfällt  mit  demjenigen  der  un- 


-      156     - 

geschlechtlichen  Fortpflanzung,  wie  dies  auch  bei  anderen  Tieren 
beobachtet  wird.  Bei  dem  durch  ein  besonders  weit  gehendes  Re- 
generationsvermögen ausgezeichneten  und  sich  auf  ungeschlechtlichem 
Wege  vermehrenden  Lumbriculus  sind  Geschlechtsindividuen  außer- 
ordentlich selten  und  es  mag  sein,  daß  sie  nur  zu  bestimmten  Zeiten, 
abwechselnd  mit  den  sich  durch  Teilung  fortpflanzenden  Individuen 
auftreten.  Bei  Ctenodrüus,  dessen  Teilungsvermögen  ganz  besonders 
stark  entwickelt  ist  (Fig.  34,  S.  44),  fand  Graf  Zeppelin  niemals 
Geschlechtstiere  auf  und  von  anderen  Anneliden,  z.  B.  den  Sylhdeen, 
ist  es  bekannt,  daß  eine  ungeschlechtliche  die  Geschlechtsgeneration 
durch  Teilung  aus  sich  hervorgehen  läßt,  beide  also  miteinander  ab- 
wechseln. Auch  bei  den  mit  der  Fähigkeit  ungeschlechtlicher  Ver- 
mehrung ausgestatteten  Turbellarien ,  vor  allem  den  Mikrostomiden 
(Fig.  32,  S.  43)  tritt  zur  Zeit  der  Teilung  die  geschlechtliche  Fort- 
pflanzung zurück,  bezw\  es  findet  das  Umgekehrte  statt.  Übrigens 
verhält  sich  dies  nicht  immer  so,  sondern  Tiere,  die  sich  im  geschlechts- 
reifen  Zustand  befinden,  können  sich  auch  auf  ungeschlechtlichem 
Wege  vermehren.  Es  sei  an  die  Hydroidpolypen,  Bryozoen  und 
Tunicaten  erinnert.  Freilich  handelt  es  sich  dann  meistens  um  die 
Bildung  von  Knospen  an  dem  gleichzeitig  mit  Geschlechtsindividuen 
versehenen  Stock,  doch  kann  auch  das  Einzelindividium  gleichzeitig 
der  geschlechtlichen  wie  ungeschlechtlichen  Fortpflanzung  obliegen 
und  insofern  auch  regenerationsfähig  sein,  wie  dies  von  Hydra  be- 
kannt ist  (Fig.  102).  Allerdings  trifft  man  bei  den  Süßwasserpolypen 
für  gewöhnlich  entweder  knospende  oder  Individien  mit  Geschlechts- 
organen an  und  wenn  sich  beiderlei  Fortpflanzungsarten  zwar  nicht 
ausschließen,  so  scheinen  doch  auch  für  diese  sehr  einfachen  Tier- 
formen die  Verhältnisse  im  ganzen  ähnlich  zu  liegen,  wie  es  vorher 
für  verschiedene  höher  organisierte  Tiere  festgestellt  wurde. 

Wieder  drängt  sich  hierbei  der  Vergleich  mit  den  Pflanzen  auf, 
von  denen  schon  früher  (S.  6,  g  u  loi.)  bemerkt  wurde,  daß  sie  gegen- 
über dem  gewöhnlichen  Verhalten  der  Tiere  auch  im  erwachsenen 
und  geschlechtsreifen  Zustand  durch  den  Besitz  embryonaler  und 
bildungsfähiger  Zellen  und  Zellenkomplexe  ausgezeichnet  sind,  welche 
sie  zur  Hervorbringung  von  mehr  oder  weniger  weit  gehenden  Neu- 


—      157     — 

bildungen  befähigen.  Im  Hinblick  auf  die  vorhergehenden  Betrach- 
tungen erscheint  es  sehr  bemerkenswert,  daß  die  Art  dieser  Neu- 
bildungen von  dem  Zustand  abhängen  kann,  in  welchem  sich  die 
Pflanze    oder    der    Pflanzenteil    befindet,    von   welchem    sie    ausgehen. 


Fig.  I02.  Längsschnitt  einer  Hydra  mit  Knospe  (/?'«),  mehreren  Hoden  (/)  und 
einem  Eierstock  (öf),  also  gleichzeitig  im  geschlechtlichen  und  ungeschlechtlichen  Fort- 
pflanzungszustand  (nach  Aders),  fp  Fußplatte,   m  Mund,   te  Tentakeln. 

Besonders  lehrreich  sind  in  dieser  Beziehung  die  von  Goebel  an 
einer  Gesneriacee  [Achimenes)  angestellten  Versuche.  Blattstecklinge 
dieser  Pflanze,  welche  am  Anfang  der  Vegetationsperiode  hergestellt 
werden,    bilden    blattragende   Adventivsprosse,    die   nach   einiger  Zeit 


-      15«     - 

zur  Blattbildung  schreiten  (Fig.  103  C).  Weit  früher  tun  dies  in  vielen 
Fällen  solche  Adventivsprosse,  welche  Blättern  von  blühenden  Pflanzen 
entnommen  sind  (Fig.  104);  werden  aber  Blätter  verwendet,  die  am 
Ende  ihrer  Vegetationsperiode  stehen,  so  bilden  sich  die  Adventiv- 
sprosse zu  den  für  die  Pflanze  eigentümlichen  Zwiebelsprossen  aus, 
welche  der  Überwinterung  dienen;  dabei  fehlt  es  nicht  an  Über- 
gangsformen von  den  Laubsprossen  zu  diesen  Gebilden  (Fig.  103^  —  C). 


Fig.  103.  Blätter  von  Achimenes  (Gartenhybride)  als  Blattstecklinge  benutzt.  A  und 
B  am  Ende  der  Vegetationsperiode  ausgelegt,  A  mit  einer  Anzahl  von  Zvviebelsprossen, 
B  mit  einem  Adventivsproß,  der  nach  Bildung  von  3  Laubblättern  zur  Zwiebelbildung  über- 
ging, daneben  einige  kleinere  Zwiebelsprosse.  C  Blatt  am  Anfang  der  Vegetationsperiode 
ausgelegt  mit  Adventivsprossen  (als  Laubsprosse)  an  der  Basis  und  (auf  der  Ober-  und 
Unterseite)   der  Blattspreite  (nach   Goebel    1905). 


Hier  sieht  man  also  die  Natur  der  Neubildung  durchaus  von  dem 
Zustand  des  sie  hervorbringenden  Organismus  abhängen.  Daß  sie  auch 
mit  von  der  Stellung  bestimmt  wird,  welche  der  betreffende  regene- 
rierende Teil  an  der  Pflanze,  von  welcher  er  abgelöst  wurde,  einnahm, 
erscheint  nahehegend  und  wurde  von  H.  Wink  1er  für  die  losgelösten 
und  für  sich  eingepflanzten  Blätter  von  Passifiora  (bei  den  schon 
früher  S.  7  erwähnten  Regenerationsversuchen)  erwiesen.  Die  Quali- 
tät der  von  diesen  Blättern  hervorgebrachten  Neubildungen  (Art  der 
Sprosse,  Form  der  Blätter)  entsprechen  der  früheren  Stellung  an  der 
Pflanze. 

Die    im    Hinblick    auf    den    Fortpflanzungszustand    angestellten 
Betrachtungen  führen  hinüber  zu  den  Beziehungen  zwischen 


1.59 


Regeneration  und  Alter 

der  Tiere-*').  Im  allgemeinen  pflegt  das  Regenerationsvermögen  in 
der  Jugend  der  Tiere  oder  während  ihrer  Entwicklung  ein  besseres 
zu  sein  und  mit  dem  zunehmenden  Alter  mehr  zurückzutreten.  Körper- 
teile, die  in  der  Jugend  lebhaft  regenerationsfähig  sind,  zeigen  diese 
Eigenschaft  später  nicht  mehr  im  gleichen  Maße  oder  verlieren  ihr 
Regenerationsvermögen  völlig.  So  war  es  bereits  Spallanzani  bekannt, 
daß  junge  Salamander  in  ganz  kurzer  Zeit  und  in  wenigen  Monaten 
mehrmals  hintereinander  ein  oder  mehrere  abgeschnittene  Beine  zu  er- 
gänzen vermögen,  während  bei  einem  alten  Salamander  der  Ersatz  eines 
Beines  länger  als  ein  Jahr  dauern  kann.  Die  Fische  besitzen  im  ausge- 
bildeten Zustand  kein 
großes  Regenerations- 
vermögen und  dieses 
scheint  sich  größten- 
teils auf  die  Flossen 
zu  beschränken;  in  der 
Jugend,  d.  h.  bald  nach 
dem  Ausschlüpfen  sind 
sie  jedoch  (nach  Xus- 
b  a  u  m  s  Beobachtun- 
gen) in  der  Lage,  recht 

beträchtHche  Teile 
ihres  Körpers  neu  zu 
bilden.  Die  Vögel,  bei 
denen  das  Regene- 
rationsvermögen, wie 
überhaupt  bei  den  höhe- 
ren Wirbeltieren   sehr 

zurücktritt  (von  der,  wie  es  scheint,  nicht  allzu  häufigen  Schnabelregene- 
ration kann  dabei  abgesehen  werden),  zeigen  nach  den  von  Barfurth 
und  Kopsch  angestellten  Versuchen  wenigstens  im  Embryonalzustand 
immerhin  eine  ziemlich  beträchtHche  Regenerationsfähigkeit  einzelner 
Organe.  —  Tiere,  welche  wie  viele  Insekten  schon  infolge  ihrer  kurzen 


Fig.  104.  Achitnenes  Haageana  f Gartenbastard) ;  Blatt- 
steckling einer  blühreifen  Pflanze;  am  basalen  Ende  des 
abgeschnittenen  Blattstiels  ein  Adventivsproß,  der  sofort  zur 
Blütenbildung  schritt  (nach   Göbel,    1898). 


—      i6o     — 

Lebensdauer  kein  oder  nur  ein  recht  unvollkommenes  Regenerations- 
vermögen besitzen,  können  als  Larven  einzelne  Körperteile  neubilden. 
Die  Larve  des  Mehlkäfers  regeneriert  nicht  nur  einzelne  Gliedmaßen, 
sondern  auch  die  Fühler  und  Teile  des  Kopfes  (Tornier,  Werber). 
Bei  den  Schmetterlingen,  die  im  ausgebildeten  Zustand  wohl  kaum 
ein  irgendwie  erhebliches  Regenerationsvermögen  aufweisen  dürften, 
sind  sogar  die  ruhenden  Entwicklungszustände  (Puppen)  in  der 
Lage  verloren  gegangene  Segmente  ihres  Körpers  neu  zu  bilden 
(Hirschler).  Auch  für  die  Froschlarven  gilt  der  Satz,  daß  sie  um  so 
besser  regenerieren,  je  jünger  sie  sind  und  daß  ihre  Regenerations- 
kraft gegen  das  Ende  der  Larvenzeit  immer  mehr  zurücktritt  (Bar- 
furth,  A.  Bauer). 

Der  Einfluß  des  Alters  auf  die  Regeneration  wird  in  recht 
drastischer  Weise  durch  die  Ergebnisse  neuerer  Versuche  erläutert, 
welche  Kammerer  an  Amphibienlarven  anstellte.  Sog,  neotenische, 
d.  h.  solche  Larven  von  Fröschen  und  Molchen,  welche  ein  oder 
mehrere  Sommer  im  Larvenzustand  überdauerten,  vermögen  die  ver- 
lorenen Hintergiiedmaßen  nicht  mehr  zu  erneuern,  obwohl  dies  bei 
gewöhnlichen  Larven  im  gleichen  Entwicklungsstadium  ohne  Schwierig- 
keit geschieht. 

Die  Bildungsfähigkeit  der  Organe  und  Gewebe  in  verschiedenem 
Entwicklungszustand  und  deren  Einfluß  auf  Verlauf  und  Möglichkeit 
der  Regeneration  ergibt  sich  aus  Versuchen  Barfurths  an  Axolotl- 
Larven.  Er  beobachtete  nämlich,  daß  bei  sehr  jungen  Larven  die 
Neubildung  der  Chorda  direkt  von  selten  der  Chordazellen  erfolgte, 
daß  diese  aber  allmählich  ihre  Bildungsfähigkeit  einbüßen,  während 
diejenige  der  Chordascheide  noch  länger  erhalten  bleibt,  so  daß 
die  Neubildung  von  Chordazellen  und  skeletogener  Substanz  von  ihr 
ausgeht.  Der  Einfluß  des  Alters  auf  die  Regenerationsfähigkeit 
einzelner  Gewebsschichten  tritt  hier  sehr  deutlich  hervor.  Ahnliches  ist 
aus  der  großen  Zahl  von  Versuchen  bekannt,  welche  an  Larven  und 
Embryonen  sehr  verschiedener  Tierarten  angestellt  wurden  und  die 
Abnahme  der  Bildungsfähigkeit  der  Zellen,  Zellenkomplexe  und  Organ- 
anlagen mit  ihrer  fortschreitenden  Ausbildung  und  Differenzierung 
ergaben. 


—      i6i      — 

Ein  recht  verschiedenartiges  Verhalten  im  Verlauf  der  Regeneration 
in  differenten  Altersstadien  zeigte  sich  bei  den  (S.  97)  schon  erwähnten 
Versuchen  von  Driesch  an  Ascidien,  indem  mittelgroße  und  kleine 
Clavellinen  jenen  eigenartigen  Einschmelzungs-  und  Verjüngungsprozeß 
durchmachen,  um  dadurch  den  Organismus  wieder  aufzubauen,  während 
die  Xeubildungsvorgänge  an  großen  Individuen  unter  Vermittlung 
einer  Regenerationsknospe  als  „echte  Regeneration"  erfolgen.  Freilich 
ist  dies  eine  Form  des  Ersatzes,  welche  sich  infolge  der  Eigenart 
ihres  Verlaufs  nicht  ohne  weiteres  mit  anderen  Regenerationsprozessen 
und  deren  Beziehungen  zum  Ausbildungszustand  der  betreffenden 
Tiere  vergleichen  läßt. 

Wenn  bei  manchen  Tieren,  wie  bei  den  Seesternen,  die  aus- 
gebildeten Individuen  eine  größere  Regenerationskraft  als  die  Jugend- 
stadien zu  besitzen  scheinen,  so  könnte  dies,  wenn  es  sich  überhaupt 
so  verhält,  daran  liegen,  daß  die  Organisation  der  unter  ganz  ab- 
weichenden Verhältnissen  lebenden  Larven  eine  von  derjenigen  der 
ausgebildeten  Tiere  recht  verschiedene  ist. 

Regeneration  und   Ernährung. 

Die  Ernährung  scheint  im  allgemeinen  nur  einen  geringen, 
häufig  gar  keinen  Einfluß  auf  die  Einleitung  und  den  Fortgang  der 
Regenerationsprozesse  auszuüben,  wie  man  dies  ziemlich  überein- 
stimmend für  hochorganisierte  wie  für  niedere  Tiere  (Amphibien, 
Anneliden,  Planarien,  Polypen)  feststellen  konnte.  Zwar  geht  bei 
Planarien,  die  infolge  monatelangen  Hungerns  (nach  den  Versuchen 
von  Lillie  und  Morgan)  ihr  Körpervolumen  außerordentlich  stark 
verringert  hatten,  die  Regeneration  langsamer  als  bei  gut  genährten 
Tieren  vor  sich,  aber  sie  regenerieren  dennoch  wie  diese.  Sehr  reich- 
lich gefütterte  Planarien  regenerieren  im  Gegenteil  gar  nicht  besonders 
rasch  und  Bardeen  fand,  daß  solche  Würmer,  die  einige  Tag'e  ohne 
Nahrung  gelassen  wurden,  schneller  regenerieren  als  andere,  die  kurz 
bevor  sie  in  einzelne  Stücke  zerschnitten  worden  waren,  Nahrung 
aufgenommen  hatten.  Tatsache  ist  jedenfalls,  daß  Polypen  und  Anne- 
liden, denen  der  Kopf  abgeschnitten  wurde  und  die  somit  zur  Nahrungs- 

Korschelt,  Regeneration  u.  Transplantation.  11 


102        

aufnähme  nicht  befähigt  sind,  Regenerate  bilden  und  daß  dies  ganz 
ebenso  bei  solchen  Teilstücken  von  Polypen,  Planarien  und  Anneliden 
der  Fall  ist,  welche  der  Mitte  des  Körpers  oder  einer  Region  ent- 
nommen sind,  die  keine  Mundöffnung  enthält.  Daß  die  von  solchen 
Stücken ,  z.  B.  eines  Regenwurms ,  ohne  jede  Nahrungsaufnahme 
produzierte  Masse  an  Zellen,  Geweben  und  Organen  eine  sehr  be- 
deutende sein  kann  (Fig.  56  u.  57,  S.  89  u.  94)  wurde  schon  bei  Be- 
sprechung jener  Erscheinungen  hervorgehoben,  wie  bereits  früher 
von  Roux  (1893)  auf  die  infolge  der  mangelnden  Nahrungszufuhr 
nötige  und  tatsächlich  eintretende  Umordnung  und  Umdifferenzierung 
der  Zellen  bei  derartigen  Vorgängen,  besonders  bei  der  Regeneration 
von  Teilstücken  der  Hydra  hingewiesen  worden  war  ^-). 


Von  anderen  inneren  Faktoren  der  Regeneration  spielen  gewiß 
noch  solche  chemo-  oder  organotaktischer  Natur  eine  Rolle;  es  soll 
von  ihnen,  soweit  sie  hier  in  Frage  kommen,  noch  bei  Besprechung 
der  Transplantationserscheinungen  (S.  187)  die  Rede  sein,  jetzt  sind  noch 

die  äußeren  Faktoren  der  Regeneration 

einer  kurzen  Betrachtung  zu  unterziehen.  Es  wird  dabei  von  den- 
jenigen äußeren  Faktoren  abzusehen  sein,  welche  als  mechanische  und 
andere  Ursachen  (Zug,  Druck  etc.)  die  Verletzung  hervorbringen,  viel- 
mehr sollen  nur  die  längere  Zeit  oder  dauernd  wirkenden  Faktoren,  wie 
Temperatur,  Licht,  Änderungen  in  der  Beschaffenheit  des  umgebenden 
Mediums,  Schwerkraft-  und  Kontaktwirkung  herangezogen  werden  -^). 
Die  Beeinflussung  der  Regeneration  durch  die  Temperatur  ist 
eine  bekannte  Erscheinung.  An  besonders  gut  regenerationsfähigen 
Tieren,  wie  Polypen,  Planarien,  limicolen  und  terricolen  Oligochaeten. 
kann  man  leicht  beobachten,  daß  die  Regeneration  (beim  Halten  in 
kühlen  Räumen)  im  Winter  langsamer  als  im  Sommer  vor  sich  geht 
und  daß  sie  beschleunigt  wird,  wenn  man  die  Tiere  im  warmen 
Zimmer  hält.  Auf  den  Einfluß  der  Temperatur  bezügliche  genauere 
Beobachtungen    wurden    an    verschiedenen    Tieren    angestellt   und    er- 


-      i63      — 

gaben,  daß  Amphibienlarven  bei  lo^  C  fast  überhaupt  nicht,  bei  28°  C 
hingegen  sehr  schnell  regenerieren  (Barfurth).  Eine  gewisse  mittlere 
Temperatur  ist  dabei  gewiß  von  Bedeutung  und  sie  zusammen  mit 
anderen  äußeren  Lebens-  und  Entwicklungsbedingungen  spielte  sicher 
eine  Rolle,  wenn  A.  Bauer  bei  Froschlarven  von  gleichen  Alters- 
stadien im  April  und  Mai  eine  größere  Regenerationsfähigkeit  als  im 
Juni  und  besonders  im  Juli  feststellen  konnte. 

Für  den  grünen  Süßvvasserpolypen  vermochte  F.  Peebles  nachzu- 
weisen, daß  eine  Temperatur  von  26  —  27^  C  für  den  guten  und 
raschen  Verlauf  der  Regeneration  günstiger  ist  als  eine  solche  von 
28 — 30^  C;  beim  Steigen  der  Temperatur  bis  32^  wird  das  Ergebnis 
ungünstiger  und  noch  mehr  über  32**  C  hinaus.  Planarien,  speziell 
Planaria  torva,  können  nach  den  Beobachtungen  von  Lillie  und 
Knowlton  noch  bei  einer  Temperatur  von  3  *^  C  regenerieren,  doch 
ist  dies  die  niederste  Grenze;  das  Optimum  beträgt  für  diesen  Wurm 
29,7^  C.  Mit  31  und  32'^'  verlangsamt  die  Regeneration  bereits  auf- 
fällig, bei  33^  ist  sie  schon  sehr  unvollkommen  und  bei  34**  hört  sie 
ganz  auf;  die  Planarien  sterben  bei  einer  Temperatur  von  33  und  34 ''C 
übrigens  bald  ab.  Bei  diesen  und  gewiß  auch  bei  anderen  sehr 
regenerationsfähigen  Tieren  dürften  die  Grenzen  der  Regenerations- 
möglichkeit ung'efähr    mit   denen    der  Lebensfristung  zusammenfallen. 

Auch  das  Licht  übt  einen  gewissen  Einfluß  auf  die  Regene- 
ration aus,  wenn  es  allerdings  auch  nicht  immer,  d.  h.  nicht  bei  allen 
Tieren  zu  wirken  scheint.  Besonders  bekannt  sind  in  dieser  Bezieh- 
ung Loebs  Versuche  an  Hydroidpolypen.  Danach  sollten  an  Kolo- 
nien von  Eildell driufn  race/nosuni,  die  ihre  Polypen  verloren  haben, 
deren  Neubildung  bei  Belichtung  nicht  aber  im  Dunklen  erfolgen. 
Stöcke,  welche  anfangs  im  Dunklen  gehalten  wurden  und  hier  keine 
Polypen  erzeugten ,  gingen  bald ,  nachdem  sie  ins  Licht  gebracht 
wurden,  zur  Polypenbildung  über.  Eine  Beeinflussung  der  Regene- 
rationsvorgänge am  Polypenstöckchen  durch  die  Lichtwirkung  wurde 
auch  von  F.  Peebles  festgestellt,  indem  bei  Eudendrium,  Tubularia 
und  Pennaria  in  der  Dunkelheit  eine  Verzögerung  oder  Abnahme  der 
Polypenbildung  zu  bemerken  war.     Diese   soll   hingegen   bei  anderen 

Hydroidpolypen  [BougamvilUa  und  im   gewissen  Sinn  auch  bei  Tubti- 
ll* 


—      i64      — 

lariä)  durch  den  Lichtmangel  nicht  beeinflußt  werden.  An  Hydra 
stellte  King'  eine  gewisse  Beeinflussung  der  Regenerationsvorgänge 
durch  das  Licht  insofern  fest,  als  Polypen,  welche  während  der  ganzen 
Zeit  ihrer  Regeneration  im  Dunklen  gehalten  werden,  weniger  Ten- 
takeln zur  Ausbildung  bringen,  als  dies  unter  dem  Einfluß  des 
Lichtes  der  Fall  ist  23). 

Die  früheren  Befunde  über  die  Beeinflussung-  der  Regeneration 
durch  das  Licht  erfahren  eine  gewisse  Einschränkung  und  Ergänzung 
durch  neuere  Untersuchungen  von  Gold  färb  (1906),  die  bezüglich 
der  Lichtwirkung  auf  derartige  Neubildungsvorgänge  zu  recht  be- 
merkenswerten Ergebnissen  führten.  Danach  werden  von  Eudendrium 
ra?nosu?n  zwar  im  Dunklen  die  verlorenen  Köpfchen  wieder  neu 
gebildet,  aber  es  ist  von  Bedeutung,  ob  das  Stöckchen  nach  ihrem 
Verlust  einer  kurzen  Belichtung  ausgesetzt  worden  war  oder  nicht. 
Im  letzteren  Fall  wird  die  Erzeugung  neuer  Potypen  nach  einer 
Reihe  von  Tagen  eingestellt  und  sie  beginnt  erst  wieder,  wenn  das 
Stöckchen  eine  neue  Belichtung  erfuhr.  Diese  braucht  nur  ganz 
kurz  zu  sein;  eine  Belichtung  von  12  Minuten  genügt  schon,  um 
das  Stöckchen  zu  neuer  Polypenbildung  anzuregen  und  das  gleiche 
läßt  sich  später,  wenn  die  Polypenbildung  nachläßt,  noch  mehrmals 
wiederholen.  Ebenso  können  Kolonien  von  Pennaria  tiarella,  welche 
binnen  48  Stunden  im  Dunklen  ihre  Köpfchen  verloren  haben  und 
zu  deren  Neubildung  nicht  imstande  sind,  falls  der  Aufenthalt  im 
Dunklen  nicht  allzulange  dauerte  (wie  bei  Eudcjidriiiiii),  nach  drei- 
bis  vierstündiger  heller  Belichtung  zur  Regeneration  von  Polypen- 
köpfchen angeregt  werden.  Der  in  diesen  Fällen  durch  das  Licht 
ausgeübte  Reiz  und  die  von  ihm  ausgehende  Anregung-  zu  Neu- 
bildungen erscheint  von  ganz  besonderem  Interesse  und  verdient  ent- 
schieden, weiter  verfolgt  zu   werden. 

Durch  Loeb  war  auch  die  Einwirkung  verschiedenfarbigen  Lichts 
auf  die  Polypengeneration  bei  Eudendrium  geprüft  worden  und  er 
wurde  durch  diese  Versuche  zu  dem  Ergebnis  geführt,  daß  die  stärker 
brechenden  Strahlen  des  blauen  Lichts  die  Neubildungen  befördert, 
während  rotes  Licht  wie  Dunkelheit  wirken  solle.  Peebles  fand 
dagegen,  daß  blaues,  grünes,  gelbes  und  rotes  Licht  die  Hydranthen- 


-      i65      - 

bildung  bei  verschiedenen  Hydroidpolypen  {Pennaria,  Tubularia, 
Podocoryne,  Bougainvülia)  nicht  beeinfhisst.  —  Radiumstrahlen  sollen 
nach  den  Versuchen  von  Schaper  wie  auf  die  ontogenetischen,  so 
auch  auf  die  regenerativen  Vorgänge  eine  hemmende  Wirkung 
ausüben. 

Es  wurde  bereits  erwähnt,  daß  bei  manchen  Tieren  die  Ab- 
wesenheit des  Lichts  keinen  Einfluß  auf  den  Verlauf  der  Regenerations- 
vorgänge zu  haben  scheine  und  daß  diese  im  Dunkeln  ebenso  wie 
im  Hellen  verliefen,  wie  dies  z.  B.  auch  bei  der  Augenregeneration 
der  Dekapoden  nach  C.  Herbsts  Untersuchungen  der  Fall  ist.  Im 
Ganzen  ist  freilich  noch  zu  wenig  sicheres  über  den  Einflufi  des 
Lichtes  auf  die  Regenerationsvorgänge  bekannt  und  man  wird  darüber 
erst  die  Ergebnisse  weiterer  Untersuchungen  abzuwarten  haben. 

Eine  Beeinflussung  der  Regeneration  durch  Aiuleruilgeil  in  der 
Beschaffenheit  des  nmgebenden  Mediums  dürfte  hauptsächlich  bei 
wasserlebenden  und  besonders  bei  solchen  Tieren  in  Betracht  kommen, 
welche  als  festsitzende  Formen  sich  einem  Wechsel  in  der  Beschaffen- 
heit des  Wassers  nicht  zu  entziehen  vermögen.  Geprüft  wairde  sie 
ebenfalls  durch  J.  Loeb,  der  Stammstücke  von  Tubularia  in  Seewasser 
von  verschiedener  Konzentration  brachte  und  an  ihnen  feststellte,  daß 
sie  nicht  im  Seewasser  von  gewöhnlicher  Beschaffenheit  (3,8  7o)> 
sondern  in  ziemlich  stark  verdünntem  Seew^asser  {2,2  %)  das  größte 
Wachstum  zeigten,  vorausgesetzt,  daß  die  Verdünnung  nicht  eine 
gewisse  Grenze  überschritt.  In  konzentrierterem  Seewasser  nimmt 
das  Wachstum  allmählich  ab  und  ist  bei  einer  Konzentration  von 
5,1  %  fast  gleich  Null.  Polypenbildung  findet  dann  noch  statt,  aber 
bei  5,4%  hört  auch  diese  auf.  Für  das  Wachstum  sind  nach  Loebs 
Anschauung  gewisse  Spannungsverhältnisse  im  Körper  und  seinen 
Zellen  erforderlich,  welche  mit  auf  der  osmotischen  Wasseraufnahme 
der  Zellen  und  demnach  auch  auf  der  Beschaffenheit  des  umgebenden 
Mediums,  der  Konzentration  des  Seewassers,  beruhen.  Somit  ist  „das 
Wachstum  und  die  Regeneration  bei  Tubularia  wie  bei  den  Pflanzen 
von  der  Wasseraufnahme  abhängig  in  dem  Sinne,  daß  durch  eine 
verstärkte  Wasseraufnahme  der  Zuwachs  verstärkt,  während  er  durch 
Herabsetzung  der  Wasserzufuhr  verringert  wird." 


—      i66     — 

Mit  zunehmender  Konzentration  einer  Salzlösung  nimmt  deren 
Absorptionsfähigkeit  für  Sauerstoff  ab  und  es  wäre  denkbar,  daß  auch 
dieser  Faktor  in  Betracht  käme,  doch  möchte  Lob  selbst  dies  kaum 
annehmen,  da  die  Differenzen  bei  den  in  Frage  kommenden  Kon- 
zentrationsgraden zu  geringe  sein  dürften.  Dagegen  stellte  er  Ver- 
suche an,  um  den  direkten  Einfluß  des  Sauerstoffmangels  auf  Wachs- 
tum und  Regeneration  zu  erweisen,  indem  er  ein  Stammstück  von 
Tubtilaria  mit  einem  Ende  in  eine  mit  Seewasser  gefüllte  Flasche 
brachte  und  das  andere  Ende  aus  deren  ziemlich  dicht  anschließen- 
dem Hals  frei  in  das  umgebende  Seewasser  hervorragen  ließ.  Daß 
sich  wohl  am  freien,  ganz  ausnahmsweise  aber  am  eingeschlossenen 
Ende  ein  Köpfchen  bildete,  erklärte  Lob  aus  dem  zu  geringen  Sauer- 
stoff gehalt  im  Gefäß,  für  welche  Annahme  ihm  zu  sprechen  schien, 
daß  an  dem  vorher  eingeschlossenen  Ende  ein  Köpfchen  zur  Aus- 
bildung kam,  wenn  das  Stammstück  herausgenommen  und  in  frisches 
Wasser  gebracht  wurde. 

In  ähnlicher  Weise,  wie  (besonders  durch  die  ausgedehnten  \"er- 
suche  von  Herbst)  für  die  im  Seewasser  lebenden  Tiere  festgestellt 
wurde,  daß  für  ihre  Entwicklung  und  ihr  Wachstum  gewisse  Stoffe 
unerläßlich  sind,  so  gilt  dies  auch  für  die  regenerativen  Vorgänge. 
Für  Tubularia  konnte  Loeb  nachweisen,  daß  die  vSalzlösung,  in  welcher 
sie  regenerieren  und  wachsen  soll,  Kalium  und  Magnesium  enthalten 
muß,  doch  in  der  richtigen  Menge,  denn  schon  ein  recht  geringer 
Überschuld  von  Chlorkalium  hebt  das  Wachstum  und  bald  auch  die 
Regenerationsfähigkeit  auf.  \\\  letzterer  Hinsicht  wurden  auch  Ver- 
suche an  Süßwasser-Anneliden  unter  Zusatz  von  geringen  Kochsalz- 
mengen zum  Wasser  (vor  J.  L.  Frazeur  nach  Davenports  Mit- 
teilung) ausgeführt,  wobei  sich  jedoch  bald  eine  Abnahme  der  Re- 
generationsfähigkeit ergab.  Freilich  waren  die  Bedingungen,  unter 
denen  dies  geschah,  nicht  besonders  natürliche,  so  daß  sich  kaum  be- 
stimmtere Schlüsse  daraus  ziehen  lassen. 

Von  den  äußeren  Faktoren,  welche  die  Regeneration  beeinflussen, 
sind  besonders  im  Hinblick  auf  die  bereits  früher  (S.  105)  besprochene 
Polarität  des  Körpers  die  Kontakt-  und  Schwerkraftwirkung'  ^-on 
Bedeutung  23).     Auch  in    dieser  Beziehung   haben   wir    uns  wieder   an 


i67 


die  höchst  erfolgreichen  Versuche  von  Loeb  zu  halten,  welche  natur- 
gemäß ebenfalls  an  festsitzenden  Tieren  und  speziell  an  den  für  solche 
Versuche  sehr  geeigneten   Hydroidpol3'pen  angestellt  wurden. 

Hinsichtlich  der  Koiltaktwirkuilg  sei  zunächst  das  schon  früher 
erwähnte  Beispiel  der  Tubularia  herangezogen,  bei  welcher  ein  mit 
beiden  Enden  frei  im  Wasser  aufgehängtes  Stammstück  sowohl 
am  apikalen  wie  am  basalen  Ende  ein  Köpfchen  hervorbringen  kann 
(Fig.  72  S.  113).  Wenn  aber  das  Stammstück  so  orientiert  wird,  daß 
sein  basales  Ende  mit  einem  festen  Körper  in  Berührung  kommt,  so 
entwickeln  sich  an  diesem  Ende  Wurzeln. 
Am  apikalen  Ende  geschieht  dies  jedoch 
nicht,  wenn  es  in  gleicher  Weise  an  den 
festen  Körper  angelegt  wird;  dagegen  bildet 
es,  in  den  Sand  des  Bodens  gesteckt,  kein 
Köpfchen,  während  ein  solches  an  dem  frei 
ins  Wasser  ragenden  basalen  Ende  entwickelt 
wird.  Noch  deutlicher  kommt  die  Kontakt- 
wirkung bei  Margeiis  und  Pen7iaria  zum 
Ausdruck,  indem  Zweige  vom  Stock  dieser 
Hydroidpolypen,  auch  wenn  sie  am  apikalen 
Ende  mit  festen  Gegenständen  in  Berührung 
gebracht  werden,  selbst  an  diesen,  d.  h.  an 
den  Spitzen  der  Zweige,  Wurzeln  hervor- 
sprossen lassen  (Fig.  105).  Man  sieht,  daß 
der  Effekt  dieser  Versuche  ein  ganz  ähn- 
licher ist,  wie  bei  den  früher  geschilderten 
Umkehrungsversuchen  an  Pflanzen  (S.  107 ff.); 
ob  sie  verhältnismäßig  von  ebenso  geringer 
Dauer    sind,    ließe    sich    erst    durch    längere 

Fortsetzung  der  Beobachtungen  entscheiden.  Jedenfalls  handelt  es 
sich  hier  wohl  kaum  wie  dort  um  besondere,  bereits  vorhandene 
Anlagen  zur  Ausbildung  der  nicht  an  den  betreffenden  Ort  gehörigen 
Organe.  Die  Vorgänge  sind  hier  andere,  wie  schon  daraus  herausgeht, 
daß  nach  Loebs  Beobachtung  an  einem  umgekehrt  aufgestellten 
Zweig  von  Campamdaria  die  den  Boden  berührenden  Köpfchen  zurück- 


Fig.  105.  Margeiis  caroli- 
nensis,  ein  Stück  des  Stockes 
umgekehrt  aufgestellt;  unten  an 
den  Zweigspitzen  entstehen  Wur- 
zeln (w),  an  anderen  Stellen  Po- 
lypen (nach  J.  Loeb,   1893). 


—      i68     — 

gebildet,  d.  h.  wahrscheinlich  umgearbeitet  und  in  die  Zellenmasse 
des  Stammes  einbezogen  werden.  Wenn  eine  solche,  nach  dem  früher 
(S.  89,  94  ff.)  Mitgeteilten  nicht  unwahrscheinliche  Umarbeitung  und 
weitere  Verwendung  des  Materials  von  Teilen  des  Körpers,  die  an  der 
betreffenden  Stelle  nicht  mehr  gebraucht  werden,  möglich  ist,  so  ge- 
winnt damit  auch  die  dauernde  Lebensfähigkeit  der  umgekehrt  orien- 
tierten Tiere  oder  Tierstöcke  an  Wahrscheinlichkeit. 


Fig.  106.  Antenjiularia  antennina.  A  unverletzter  Stock  mit  Zweigen  und  Wurzeln 
(?£')■,  B  Zweigstück  in  normaler  Stellung;  C  in  umgekehrter  Stellung  (apikaler  Pol  nach  unten, 
basaler  Pol  nach  oben);  D  und  E  in  schräger  Stellung  aufgestellte  Zweigstücke  mit  dem 
apikalen  Pol  nach  oben  (Z>)  und  nach  unten  (E)\  F  horizontal  aufgestelltes  Zweigstück 
(nach  J.  Loeb,    1893). 

Die  letzteren  Betrachtungen  würden  in  ähnlicher  Weise  auf  die 
Wirkung  der  Schwerkraft  Anwendung  finden,  für  welche  ein  anderer 
Hydroidpolyp,  Antennularia  antennina,  das  klassische  Beispiel  bietet. 
Von  dem  aufrecht  stehenden,  mit  Wurzeln  im  Boden  befestigten  Stamm 
der  Antennularia  (Fig.  106  yi)  abgeschnittene  und  in  normaler  Stellung, 


—      log      — 

d.  h.  mit  dem  apikalen  Pol  aufwärts,  mit  dem  basalen  Pol  abwärts,  auf- 
gestellte Zweig-e  bilden  oben  Köpfchen  und  unten  Wurzeln  (Fig.  jo6B). 
Umg'ekehrt  orientierte  Zweige  tun  dasselbe  (Fig.  io6  C),  nur  daß 
dann  die  Wurzelbildung  am  apikalen,  die  Köpfchenbildung  am  basalen 
(jetzt  nach  oben  gerichteten)  Ende  erfolgt  und  also  eine  Umkehrung 
der  Polarität  wie  bei  den  Weidenzweigen,  bei  Bryopsis  und  anderen 
Pflanzen  vorliegt  (vergl.  P^ig.  68  u.  69  S.  108  u.  iio).  Auch  bei 
andersartiger  Aufstelhuig  der  Zweige  sind  die  Einflüsse  des  Geotropis- 
mus in  sehr  deutlicher  Weise  wahrzunehmen.  Schräg  orientierte,  mit 
dem  basalen  Pol  nach  unten  oder  nach  oben  gerichtete  Zweigstücke 
(Fig.  io6/)u.j5~)  lassen  je  nach  ihrer  Richtung  Wurzeln  (und  ebenso 
Sprosse)  sowohl  vom  basalen  wie  vom  apikalen  Pol  aus  entstehen. 
Von  horizontal  orientierten  Stammstücken  wächst  im  rechten  Winkel 
zu  diesem  Hauptstammstück  der  neue  Sproß  nach  oben,  die  aus  den 
Zweigspitzen  hervorgehenden  Wurzeln  hingegen  erstrecken  sich  nach 
unten,  wodurch  die  Wirkung  der  Schwerkraft  wohl  am  augenschein- 
Hchsten  zum  Ausdruck  kommt  (Fig.  106  7^).  Versuche  von  Driesch 
und  Morgan  haben  freihch  gezeigt,  daß  bei  diesen  geotropischen  Er- 
scheinungen doch  gewisse  Abweichungen  zu  beobachten  sind,  welche 
noch  eine  besondere  Erklärung  verlangen.  Wie  die  Wirkung  der  Schwer- 
kraft selbst  zu  erklären  ist,  ob  vielleicht  nach  Art  eines  richtenden  Ein- 
flusses auf  die  schwereren  und  leichteren  Teilchen  in  ähnlicher  Weise, 
wie  es  durch  Versuche  an  den  in  Entwicklung  befindlichen  Eiern 
wahrscheinhch  gemacht  wurde  (Morgan),  muß  vorläufig  unentschieden 
bleiben. 

Mit  der  Besprechung  der  bei  der  Regeneration  wirkenden 
äußeren  Faktoren  seien  diese  Betrachtungen  abgeschlossen,  soweit 
sie  nicht  bei  Behandlung  der  Transplantationserscheinungen  in  Frage 
kommen  und  dort  wieder  heranzuziehen  sind. 


/y^^^i  >s 


*i »: 


o  VJ 


Transplantation. 


Transplantation  nennt  man  die  Übertragung  oder  „Überpflanzung" 
eines  lebenden  Körperteils  auf  einen  anderen  und  bezeichnet  sie,  zu- 
mal unter  gewissen  Modifikationen  auch  als  Implantation  oder  als 
Pfropfung  (greffe,  graftin g).  Obwohl  der  Name  Transplantation 
für  manche  dieser  Pfropfungen,  zumal  wenn  es  sich  um  die  Vereini- 
gung von  fast  gleich  großen  oder  doch  an  Umfang  kaum  sehr  ver- 
schiedenen Teilstücken  handelt,  nicht  recht  bezeichnend  ist,  soll  er 
doch  beibehalten   werden,  da  er  sich  völlig  eingebürgert  hat. 

Die  Transplantation  pflegt  man ,  wie  es  auch  hier  geschehen 
soll,  gewöhnlich  mit  der  Behandlung  der  Regeneration  zu  verbinden 
und  die  Beziehung  zu  dieser  ergibt  sich  schon  daraus,  daß  bei  der 
Übertragung  von  Teilstücken  eines  Tiers  auf  ein  anderes,  um  die 
Vereinigung  zu  ermöglichen,  Wunden  hergestellt  werden  müssen,  und 
insofern  bei  der  Wundheilung  in  größerem  oder  geringerem  Umfang 
Regenerationsvorgänge  eintreten,  die  nicht  selten  auch  zu  umfang- 
reichen Neubildungen  in  Form  besonderer  Regenerate  führen  2^). 

Transplantationen  von  Gewebsstücken  sind  wegen  ihrer  Bedeutung 
für  die  Chirurgie  schon  seit  langem  bekannt  und  bereits  vor  Jahr- 
hunderten, in  der  Rhinoplastik  anscheinend  seit  länger  als  500  Jahren 
mit  größerem  oder  geringerem  Erfolg  unternommen  worden;  auch 
hat  man  Einpflanzungen  von  tierischen  Körperteilen  auf  andre  mehr 
der  Kuriosität  wegen  schon  lange  geübt,  wie  die  von  Anfang  des 
17.  Jahrhunderts  ausgeführte  Übertragung  des  Hahnensporns  vom  Fuß 
auf  den  Kopf  beweist.  Für  uns  kommen  jedoch  erst  die  bereits  von 
der  Behandlung  der  Regeneration  her  bekannten  Versuche  Tremb- 
leys  bei  H3'dra  in   Betracht,  bei  denen   es  gelang,  solche  von  dem- 


—      1 7 1      — 

selben  Tier  oder  verschiedenen  Individuen  entnommene  Stücke,  welche 
an  und  für  sich  lebensfähig  waren,  dauernd  zu  einem  einheitlichen  In- 
dividuum  zu  vereinigen. 

An  dieses  Beispiel  läßt  sich  eine  vom  allgemein  biologischen 
Standpunkt  ausgehende  Betrachtung  am  besten  anknüpfen,  denn  es 
zeigt  gegenüber  den  in  der  Chirurgie  gebräuchlichen  Transplantationen 
einen  sofort  in  die  Augen  fallenden  Unterschied.  Dort  sind  es  relativ 
kleine  Stücke  des  Körpers,  meist  Teile  der  Haut,  welche  auf  eine 
Wunde  des  Körpers  übertragen  und  zur  Einheilung  gebracht  werden. 
Bei  niederen  Tieren  hingegen  ist  es  möglich,  größere  Teilstücke, 
welche  hinter  dem  Umfang  des  Körpers  wenig  zurückstehen  und 
sogar  an  sich  existenzfähig  sein  können ,  dauernd  zur  Bildung  eines 
einheitlichen  Individuums  zu  vereinigen.  Dies  gilt  übrigens  nicht  nur 
für  so  niederstehende  Tierformen  wie  Hydra  und  andere  Hydroid- 
pol3'pen,  sondern  auch  für  höher  organisierte  Formen  wie  Planarien 
Lumbriciden ,  Echinodermen,  für  im  Puppenzustand  befindliche  Lepi- 
■doptera  und  Larven  von  Amphibien,  mit  denen  derartige  Pfropfungs- 
versuche erfolgreich  durchgeführt  werden  konnten. 

Die  bei    diesen  Versuchen   vor    allen   Dingen    wichtigen    Punkte 
sind  folgende: 

Welche  Art  von  Teilstücken  lassen  sich   vereinigen? 

In  welcher  Weise  (besonders  auch   im  Hinblick  auf  die 
Polarität  des  Körpers)  kann  die  Vereinigung  geschehen? 

Führt   die  Vereinigung    wirklich   zu    einer    organischen 
Verbindung  der  Teilstücke? 

Findet  eine  gegenseitige  Beeinflussung  der  Teilstücke 
statt? 

In    ersterer    Hinsicht    unterscheidet    man    die    Transplantationen 
(mit  Giard)  am  besten  als: 

autoplastische,  d.h.  Vereinigungen  von  Teilstücken  desselben 
Individuums, 

als  homoplastische,  d.  h.  Vereinigungen  von  Teilstücken  ver- 
schiedener Individuen  derselben  Art, 

als  heteroplastische,  d.  h.  Vereinigungen  von  Teilstücken  von 
Individuen   verschiedener  Arten. 


17-2     — 


Es  erscheint  nötig  und  für  das  Verständnis  des  Folgenden 
wünschenswert,  sich  über  die  verschiedenen  Arten  der  Vereinigungen 
von  vornherein  zu  verständigen  und  sie  in  bestimmter  Weise  zu  be- 
zeichnen. Mit  den  in  der  Chirurgie  gebräuchhchen  stimmen  diese 
Benennungen  leider  nicht  ganz  überein -^),  doch  läßt  sich  dies  insofern 
nicht  ändern,  als  bei  den  niederen  Tierformen  die  Möglichkeit  der 
Übertragung  und  Vereinigung  von  Körperteilen  eine  weitergehende 
ist,  als  bei  den  höchst  organisierten  Tieren  und  beim  Menschen,  mit 
dem  sich  jene  Experimentatoren  zumeist  beschäftigten  oder  von  dem 
sie  doch  gewöhnlich  ausgingen. 

Von  den  oben  genannten  Vereinigungen  lassen  sich  die  den 
beiden  ersten  Rubriken  angehörigen,  d.  h.  solche  von  Teilstücken 
ein  und  desselben  Individuums  oder  verschiedener  Individuen  der- 
selben Art  am  besten  durchführen  und  die  größte  Aussicht  auf  Er- 
folg bietet  die  Vereinigung  dann,  wenn  beide  Teilstücke  zusammen 
dem  normalen  Körper  des  Tieres  entsprechen,  d.  h.  also  wenn  das 
aufgepfropfte  Stück  ungefähr  ein  fehlendes  ergänzt.  Werden  z.  B. 
Teilstücke  von  ein  oder  mehreren  Regenwürmern  so  zusammengefügt, 
daf6  sie  in  Stellung  imd  Lage  einen  g"anzen  Wurm  ausmachen,  so  ist 
eine  derartige  auto-  oder  homoplastische  Vereinigung  lebensfähig,, 
wenn  sonst  keine  sie  ungünstig  beeinflussenden  Momente  hinzukommen. 

Damit  die  Vereinigung  eine  dauernde  wird,  müssen  die  gleich- 
artigen Organe  der  Teilsmcke  zur  Verschmelzung  gelangen  und  um 
bei  einem  bestimmten  Beispiel  zu  bleiben,  so  tritt  beim  Regenwurm 
schon  sehr  bald  eine  Vereinigung  der  Körperepithelien  und  des  beider- 
seitigen Hautmuskelschlauchs  zu  einer  einheitlichen  Schicht  ein;  in 
der  Mitte  des  Körpers  verlöten  die  Schnittflächen  des  Darms,  dorsal 
die  Rückengefäße  und  ventral  die  Bauchganglienketten  (Fig.  109 
u.  115,  S.  178  u.  185).  Dadurch  kommt  eine  feste  und  oft  so  ein- 
heitliche Verbindung  zustande,  daß  man  ihr  die  Zusammensetzung  aus 
zwei  Stücken  gar  nicht  mehr  ansieht  (Fig.  loqB).  Derartige  aus  zwei 
und  sogar  aus  drei  Stücken  zusammengesetzte  Tiere  konnten  mehrere 
Jahre,  einzelne  bis  zu  zehn  Jahren  gehalten  werden  und  stehen  also 
in  ihrer  Lebensdauer    hinter  normalen   Würmern   gewiß  nicht  zurück. 

Im  Anschluß  hieran  sei  zunächst 


/O 


die  Verbreitung  der  Transplantation  und  die  Art  ihrer 

Ausführung 

erörtert.  Die  Untersuchungen  des  letzten  Jahrzehnts  haben  gezeigt,  daß 
die  Möglichkeit,  Teilstücke  von  Tieren  auf  andere  Individuen  oder  auf 
andere  Teile  ihres  Körpers  zu  übertragen,  viel  weiter  verbreitet  ist, 
als  man  bis  dahin  angenommen  hatte.  Bei  den  Pflanzen  ist  ja  die 
Pfropfung  eine  altbekannte,  in  der  Praxis  viel  geübte  und  mit  den 
einfachsten  Mitteln  zu  bewerkstelligende  Erscheinung  und  es  braucht 
kaum  bemerkt  zu  werden,  daß  man  darunter  die  Anfügung  eines 
Pflanzenteils  an  einen  anderen  mit  nachfolgender  Verheilung  (unter 
Bildung  eines  Wundgewebes,  Callus)  und  dauernder  Vereinigung  ver- 
steht, wobei  anschei- 
nend die  Charaktere 
beider  Komponen- 
ten völlig'  gewahrt 
bleiben  ( vergl.  unten 
S.  2  3  2 ).  Durch  Auf- 
setzen eines  Edel- 
reises auf  den  Wild- 
ling dient  die  Pfrop- 
fung der  „Verede- 
lung" des  letzteren 
und  die  vom  Gärtner 
dabei  angewandten 
Methoden  sind  ver- 
schiedenartige, je 
nachdem    bei    dem 

eigentlichen    sog. 
„Pfropfen"  das  flach 

zugeschnittene 
Edelreis    in    eine    seithch    angebrachte    Kerbe,    bezw.    in    einen    Spalt 
zwischen   Rinde    und    Splint    des   quer   abgestützten  Wildhngszweiges 
eingesetzt    wird     (Fig.  107/)     oder     beim     „Kopulieren"     die    glatten, 
schräg  geführten  Schnittflächen  des  Edelreises   und  Wildlingszweiges 


IL  M 

Fig.  107.  Beispiele  für  verschiedene  Arten  der  Vered- 
lung. I.  Propfen,  II.  Kopulieren,  III.  Okulieren.  E  Edelreis 
oder  Edelauge,  rrWildling  (aus  Strasburger,  Lehrbuch  der 
Botanik,    1905). 


—      174      — 

aneinandergefügt  werden  (Fig.  107//)  oder  endlich  beim  „Okulieren" 
ein  kleines  Zweigstück  mit  Knospe,  dem  sog.  „Auge",  unter  die 
Rinde  des  Wildlings  nach  Anbringung  eines  geeigneten  Schnittes 
eingeschoben  wird  (Fig.  107  ///).  Nach  geschehener  Verheilung 
und  Vereinigung  der  gleichartigen  Gewebe  und  Organe  erfolgt 
das  Wachstum  und  die  weitere  Entwicklung  des  Edelreises  nach 
seiner  Eigenart,  oft  in  sehr  bedeutendem  Umfang  und  jahrzehnte- 
langem Gedeihen,  wie  das  Beispiel  der  Rosen  und  Obstsorten  zeigt. 
—  T3ie  Pfropfungen  können  noch  auf  mancherlei  andere  Weise  und 
an  sehr  verschiedenen  Gewächsen  ausgeführt  werden,  in  welcher  Be- 
ziehung besonders  auf  Vöchtings  Werk  über  die  Transplantationen 
am  Pflanzenkörper  verwiesen  wird;  nur  ein  Fall  sei  wegen  seiner  schon 
äußerlich  von  den  früheren  Beispielen  sehr  abweichenden  Erscheinung 
noch  erwähnt,  nämlich  die  von  Vöchting  vorgenommene  Übertragung 
eines  aus  einer  Runkelrübe  herausgeschnittenen,  würfelförmigen  Stückes, 
welches  in  normaler  Stellung  in  die  seinem  Umfang  entsprechende 
Wunde  eingesetzt  wurde,  um  hier  zu  völliger  Verwachsung' und  Vereini- 
gung der  gleichartigen  Gewebe  gebracht  zu  werden.  Die  Vereinigung 
ist  offenbar  eine  sehr  innige  und  würde  sich  noch  mehr  als  solche  zu 
erkennen  geben,  wenn  es  allg'emein  gelänge,  zwischen  den  Zellen  des 
Pfröpflings  und  der  Unterlage  Protoplasmaverbindungen  nachzuweisen, 
wie  sie  Strasburger  an  den  Rindenparenchymzellen  gepfropfter  Koni.- 
feren  (Abies  nobilis  auf  Abies  pectinata)  beschrieb. 

Auf  besondere  Vorgänge  bei  den  an  Pflanzen  vorgenommenen 
Transplantationen  wird  im  Vergleich  mit  den  am  Tierkörper  auf- 
tretenden Erscheinungen   noch  mehrfach  zurückzukommen  sein. 

Bei  den  Tieren  lassen  sich  Vereinigungen  von  Teilstücken  des 
Körpers  schon  mit  Protozoon  vornehmen,  wenn  sie  auch  bei  ihnen 
begreiflicherweise  ziemliche  Schwierigkeiten  bieten,  wie  Prowazek 
bei  seinen  darauf  gerichteten  Versuchen  erfahren  mußte.  Er  bemühte 
sich,  Teilstücke  von  ciliaten  Infusorien  und  anderen  Protozoen  zur 
Verwachsung  zu  bringen,  was  auch  bei  ersteren  unter  dem  Deckglas 
durch  dessen  Verschieben  und  Dirigieren  des  Wasserstroms  in  einigen 
Fällen  mit  Stücken  von  Glauconia  gelang.  Inwieweit  solche  Ver- 
einigungen   dauernd    lebensfähig    sind,    müßte    noch    weiter    geprüft 


—      175     — 

werden.  Nach  Hatschek  lassen  sich  Teilstücke  von  Pelomyxa  wieder 
zusammenfügen  und  nach  P.  Jensens  Beobachtung  können  junge 
Orbitolites  mit  ihren  Weichkörpern  dauernd  verschmelzen,  welcher  Vor- 
gang zur  Bildung  einer  gemeinsamen  üoppelschale  führen  dürfte;  auch 
abgeschnittene  Pseudopodien  scheinen  sich  bei  demselben  Foraminifer 
wieder  mit  dem  Cytoplasmakörper  vereinigen  zu  lassen.  Verworn 
konnte  bei  Thalassicolla  mtclcata,  einem  skeletlosen,  4 — 5  mm  großen 
und  daher  für  solche  Versuche  recht  geeigneten  Radiolar,  die  Zen- 
tralkapsel des  einen  Individuums  in  ein  anderes,  der  Zentralkapsel 
vorher  beraubtes  Tier  übertragen.  Die  Wunden  schlössen  sich  und 
an  den  Wundstellen  traten  wie  an  den  unverletzten  Partien  Pseudo- 
podien hervor;  die  Tiere  verhielten  sich  überhaupt  mit  ihrer  aus- 
getauschten Zentralkapsel  wie  normale  Thalassicollen  und  zwar  auch 
dann,  wenn  einem  kapsellos  gemachten  Tier  zwei  neue  Kapseln  ein- 
gepflanzt wurden.  Somit  scheint  die  Vornahme  von  Transplan- 
tation an  Protozoen  bei  der  Wahl  geeigneter  Objekte  nicht  so 
schwierig  zu  sein,  wie  man  zunächst  erwarten  sollte.  —  Wenn  auch 
auf  einem  anderen  Gebiet  liegend,  darf  hier  immerhin  die  Ver- 
schmelzung der  Protopiasmakörper  (Plasmogamie)  erwähnt  werden, 
wie  sie  als  vorübergehender  oder  dauernder  Zustand  bei  verschiedenen 
Protozoen,  besonders  Rhizopoden  und  Sporozoen,  nicht  selten  zu  be- 
obachten ist-''). 

Da  es  sich  bei  den  erwähnten  Vorgängen  um  Vereinigungen 
von  einzelnen  Zellen  oder  Zellenteilen  handelt,  so  sei  auch  der 
Verschmelzungen  gedacht,  wie  sie  gelegentlich  an  einzelnen  Zellen  des 
Metazoenkörpers  zu  beobachten  sind.  Von  den  Gewebszellen  und 
Leukocyten  sei  dabei  abgesehen,  sondern  nur  an  die  Verschmelzung  von 
Eiern  erinnert,  die  bei  verschiedenen  Tieren,  z.  B.  Ascaris,  Echimts^ 
Ophryotrocha,  unter  bestimmten,  anormalen  Verhältnissen  eintreten 
können  und  dann  unter  Umständen  Individuen  von  abnorm  großen 
Dimensionen  aus  sich  hervorgehen  lassen  (vgl.  S.   225). 

Die  ältesten  und  durch  sehr  lange  Zeit  die  einzigen  Traiisplail- 
tatioiisversuche  an  wirbellosen  Tieren  sind  die  von  Trembley  an 
Hydra  unternommenen,  durch  welche  zum  ersten  Male  gezeigt  wurde,, 
daß    sich    das    Vorderende    eines    Tieres    mit    dem    Hinterende    eines 


-      176 


andern  dauernd  vereinigen  ließ  und  auf  diese  Weise  ein  einiieitliches 
Individuum  entstehen  konnte.  Die  vor  noch  nicht  langer  Zeit  von 
Wetzel  und  anderen  Forschern  (Zoja,  Rand,  Peebles,  King-, 
Hefferan  u.a.)  wieder  aufgenommenen  Versuche  wurden  hinsichtlich 
der  Wahl  der  Teilstücke  auf  die  verschiedenste  Weise,  z.  B.  auch 
■durch  Vereinigung  von  mehr  als  zwei  Stücken  zu  einem  Individuufti 
und  zumeist  mittelst  einer  bei  diesem  Tier  sehr  nahe  liegenden  Methode 

ausgeführt.  Diese  be- 
£  steht    im     Aufreihen 

auf  eine  Borste,  so 
daß  diese  durch  den 
Gastrovascularraum 
geht,  wobei  das  Hin- 
terende des  vorderen 
das  Vorderende  des 
hinteren  Stückes  be- 
rührt und  an  diesen 
beiden  Wundflächen 
dann  die  Verwach- 
sung eintritt  (Fig. 
\o%A,C)-  Die  Borste 
wird  nachher  wieder 
entfernt;  die  zustande 
gekommene  Hydra 
ist  durchaus  lebens- 
fähig ,  unterscheidet 
sich  von  einem  nor- 
malen Tier  kaum  oder 
überhaupt  nicht  und 
ihr  Wohlbefinden  gibt  sich  darin  zu  erkennen,  daß  sie  sich  in  nicht  langer 
Zeit  durch  Knospung  zu  vermehren  beginnt  (Fig.  xo'^B,  D).  —  Auch  bei 
anderen  Hydroidpol3'pen  lassen  sich  ähnliche  Versuche  ebenfalls  mit 
gutem  Erfolg  vornehmen  (Hargitt,  Peebles,  King)  und  wurden  durch 
Zusammenfügen  der  Teilstücke  mit  den  Wundflächen  unter  Beschweren 
mittelst  Metallstückchen    erzielt.     Bei  Medusen   konnte   ebenfalls   eine 


Fig.  io8.  Transplantation  von  Hydren  und  Medusen. 
yl  Hydra  fiisca  (autoplastische)  Vereinigung  eines  Vorder-  und 
Hinterstücks  desselben  Tiers  über  der  Borste;  B  homoplastische 
Vereinigung  von  //.  fusca,  2  Tage  nach  der  Opeiation,  mit 
Bildung  einer  Knospe  am  Hinterende;  C  zwei  Vorderenden 
von  H.  fusca  über  der  Borste  vereinigt;  D  dieselbe  Vereinigung 
nach  7  Wochen,  mit  2  kleineren  und  2  größeren  Knospen 
(nach  G.  Wetzel  1895  u.  1898;  ^seitliche  Vereinigung  zweier 
Medusen,    Gonioneimis   vertens    (nach   C.  W.   Hargitt    1900). 


// 


durch  den  Körper  gesteckte  Borste  mit  Erfolg  verwendet  werden 
(Fig.  io8^).  Übrigens  wurden  bei  den  genannten  Tieren,  besonders 
bei  Hydra,  sowohl  auto-  wie  homoplastische,  als  auch  heteroplastische 
Versuche  in   erfolgreicher  Weise  angestellt. 

An  Echinodermen  lassen  sich  Transplantationsversuche,  z.  B.  bei 
Aniedon,  durch  Ablösen  der  Scheibe  vom  Kelch  und  Wiederaufsetzen 
oder  Übertagen  auf  ein  anderes  Individuum  ausführen,  worauf  An- 
heilung  erfolgt  (Przibram  vgl.  S.  234).  Dasselbe  ist  anscheinend  auch 
durch  x\btrennen  einiger  Seesternarme  und  eines  Teils  der  Scheibe  beim 
Vereinigen  mit  dem  entsprechenden  Teilstück  eines  anderen  jungen 
Seesternes  zu  bewerkstellig-en. 

Teilstücke  von  Planarien  sind  auf  die  Weise  zusammenheilbar, 
daß  sie  zwischen  dünnen  Glasplatten  eingeengt  werden,  wobei  ihre 
Wundflächen  sich  berühren,  wie  T.  H.  Morgan  dies  für  die  bekannte 
Landplanarie  Bipalium  kewense  zeigte.  Auch  können  sie,  wenn  es 
wasserlebende  Formen  sind,  (nach  dem  Verfahren  von  L.  V.  Morgan) 
zwischen  feuchte  Papierstreifen  gebracht  werden,  die  sich  auf  einer 
Paraffinunterlage  in  geeigneter  Weise  mit  Nadeln  befestigen  lassen. 
Durch  beide  Methoden  gelingt  es,  vollständige  Verwachsungen  zu 
erzielen,  auf  die  noch  zurückzukommen  sein  wird,  da  es  sich  um 
Vereinigungen  in  abnormer  Stellung  handelt,  die  zu  besonderen 
Zwecken  vorgenommen  wurden  (S.  192,  201   u.  242). 

Unschwer  lassen  sich  auch  Transplantationen  an  Anne- 
liden, besonders  an  Lumbriciden,  herstellen,  wie  durch  die  ein- 
gehenden Untersuchungen  von  Joest  und  Rabes  erwiesen  wurde. 
Die  Methode  ist  die  in  der  Chirurgie  beim  Vernähen  von  Wunden 
angewandte,  indem  die  mit  der  Wundfläche  aneinander  gelegten 
Stücke  unter  Verwendung  feiner  gebogener  Nadeln  mittelst  mehrerer 
Ligaturen  zusammen  geheftet  und  dadurch  im  Verlauf  einiger  Tage 
zum  Verwachsen  g'ebracht  werden.  Die  Vereinigungen,  welche  sich 
auf  diese  Weise  durch  Kombination  ganz  verschiedenartiger  und  auch 
an  Umfang  sehr  differenter  Teilstücke  erzielen  lassen,  sind  zum  Teil 
außerordentlich  lebensfähig.  Aus  zwei,  drei  und  mehr  in  normaler 
Stellung  zusammengefügten  Teilstücken  (Fig.  109^  —  C)  können 
Würmer    von    normaler   Beschaffenheit   hergestellt   werden,   die   noch 

Korscbelt,  Regeneration  u.  Transplantation.  12 


-      178     - 

bedeutend  wachsen  und  Jahre  lang  am  Leben  bleiben,  wie 
schon  weiter  oben  mitgeteilt  wurde.  Aber  auch  Kombinationen, 
welche  in  ihrer  Zusammensetzung  einem  normalen  Wurm  nicht  ent- 
sprachen, konnten  recht  lange  am  Leben  erhalten  werden.  Von 
solchen  wurden  stark  verlängerte  und  verkürzte  Tiere  hergestellt, 
welche  letztere,  aus  einem  kurzen  Kopf-  und  Schwanzstück  bestehend, 


Fig.  109.  A  homoplastische  Vereinigung  von  Allolobophora  tcrrestris,  10  Tage  nach 
der  Operation;  B  derselbe  Wurm  nach  22  Monaten  bedeutend  gewachsen,  Vereinigungsstelle 
(?')  nur  noch  undeutlich,  wie  A  in  ^/j  natürlicher  Größe  dargestellt;  C  homoplastische  Ver- 
einigung dreier  Teilstücke  von  All.  terrestris,  ebenfalls  in  normaler  Stellung;  D  bedeutend 
,, verkürzter"  Wurm,  Kopf- und  Schwanzstück  vereinigt;  E  Vereinigung  zweier  Kopfstücke; 
F  und  G  Lujnbricus  nobel  Ins,  seitliche  Einpflanzung  eines  Schwanzstückes  (^F)  und  eines 
Kopfstücks  ((?);  i/ und  /  Regeneration  an  einem  eingesetzten  Stück  von  3  Segmenten 
(^All.  terrestris,  homoplastische  Vereinigung),  Bildung  eines  kürzeren  (//)  und  eines  zweiten 
längeren  Regenerats   (/)    (nach  E.  Joest   1897). 

beim  Einsetzen  von  Kopf-  und  Schwanzstücken  der  Fall,  die  zu  vorn 
und  hinten  gegabelten,  oft  jahrelang  lebensfähigen  Vereinigungen 
führen  (Fig.  logK  u.  G).  Parallel  Vereinigungen,  Verwachsungen 
zweier  sehr  kurzer  oder  sehr  langer  Schwanzstücke,  Übertragungen 
sehr  kleiner,  an  sich  nicht  lebensfähiger  Teilstücke  (Fig.  139,  S.  233) 
und  eine  ganze  Reihe  anderer,  hier  nicht  besonders  zu  erwähnender 
einen  recht  eigenartigen    Anblick    bieten    (Fig.    loqD).     Dasselbe    ist 


—      179     — 

auto-,  homo-  und  heteroplastischer  Transplantationen  konnten  mit 
Erfolg  ausgeführt  werden.  Die  bei  den  verschiedenartigen  Versuchen 
vorgenommene  histologische  Untersuchung  ergab  eine  vollständige  Ver- 
bindung der  gleichartigen  Organe  (Fig.  1 15,  S.  185),  deren  Vereinigungs- 
stelle unter  Umständen  nur  noch  mit  Schwierigkeit  festzustellen  war. 
iVuch  an  Objekten,  an  denen  man  es  vielleicht  am  wenigsten  er- 
warten sollte,  nämlich  an  vSchmetterlingspuppen ,  ist  es  möglich, 
Transplantationen  herzustellen   und    die  Stücke   so   zum  Verheilen  zu 


Fig.  iio.  An  Schmetterlingspuppen,  besonders  von  Philosamia  cynthi'a,  ausgeführte 
Transplantationen.  A  Übertragung  eines  Teils  der  Rückenhaut  des  Hinterleibs  einer  Puppe 
in  dieselbe  Region  einer  anderen;  ß  des  Hinterleibsendes  von  P.  cynthia  auf  den  Rücken 
von  Sami'a  cecropia;  C  der  vorderen  seitlichen  Körperhälfte  von  Callosamia  proniethea  auf 
den  Rücken  des  Thorax  von  S.  cecropia;  D  (,, Tandem"-) Vereinigung  mit  ungleichnamigen 
Polen;  E  seitliche  Vereinigung;  F  Vereinigung  der  oralen;  G  der  aboralen  Pole  (nach 
H.  E.  Crampton   1900). 

bringen  (Fig.  iio),  daß  nach  Ablauf  der  Entwicklungszeit  Schmetter- 
linge aus  ihnen  hervorgingen,  welche  die  entsprechende  Zusammen- 
setzung aus    zwei  Teilen    ohne  weiteres    erkennen    ließen    und   häufig 

recht  abenteuerliche  Formen    zeigten,    zumal  dann,    wenn  es  sich  um 

12* 


—      i8o     — 

Vereinigungen  handelte,  die  mehr  als  ein  Individuum  ausmachten 
oder  die  in  abnormer  Stellung  vorgenommen  wurden  (Crampton). 
Auch  kleinere  Stiicke  von  Puppen  konnten  auf  größere  mit  Erfolg 
übertragen  werden  (Fig.  iioA  —  C)  und  die  Komponenten  sind  nach 
vollzogener  Metamorphose  deutlich  wieder  zu  erkennen.  Wurde  die 
Vereinigung  mit  einem  Vorder-  und  Hinterstück  vorgenommen,  die 
sich  ungefähr  zu  einem  ganzen  Tier  ergänzten,  so  erfolgte  die  Ver- 
wachsung in  so  vollkommener  Weise,  daß  an  dem  metamorph osierten 
Schmetterling  die  Verbindungsstelle  und  somit  die  Zusammensetzung 
aus  zwei  Teilstücken  überhaupt  nicht  mehr  wahrgenommen  werden 
konnte.  Die  Vereinigungsmethode  war  entsprechend  dem  nur  ganz 
wenig  beweglichen  Objekt  eine  sehr  einfache,  d.  h.  die  mit  den 
Wundflächen  möglichst  genau  aneinander  gefügten  Stücke  wairden  an 
den  Wundstellen  mit  geschmolzenem  Paraffin  von  nicht  mehr  als  50  °C 
überstrichen  und  durch  dieses  Bindemittel  gut  zusammen  gehalten. 

Von  Ascidien  gibt  Giard  an,  daß  sich  Pfropfungen  an  ihrem 
Körper  leicht  ausführen  lassen  und  natürliche  Verwachsungen  be- 
nachbarter Individuen  desselben  oder  verschiedener  Stücke,  also  auto- 
und  homoplastische  Vereinigungen,  häufig  vorkonunen. 

Die  Möglichkeit  der  Transplantation  bei  den  Vertebraten  ist, 
wie  schon  erwähnt,  eine  altbekannte  Tatsache  und  wurde  vor  allem 
an  Säugetieren,  speziell  am  Menschen,  ausgeführt,  doch  interessieren 
hier  zunächst  weniger  die  mit  kleinen  Gewebs-  und  Organteilen  vor- 
genommenen Überpflanzungen,  sondern  entsprechend  den  im  Vorher- 
gehenden bevorzugten  Verhalten  der  wirbellosen  Tiere,  seien  vorerst 
nur  die  Transplantationen  mit  Komponenten  von  ungefähr  gleichem 
Umfang  berücksichtigt.  In  dieser  Beziehung  kommen  hauptsächlich 
die  schönen  und  höchst  erfolgreichen  Versuche  Borns  an  Amphibien- 
larven bezw.  Embryonen  in  Betracht,  die  vor  etwa  zehn  Jahren  unter- 
nommen und  seitdem  durch  verschiedene  andere  Forscher  (Harrison, 
Morgan,  Lewis,  Spemann)  bestätigt  und  weiter  ausgeführt  wurden. 
—  Wenn  diese  Versuche  Aussicht  auf  Erfolg'  haben  sollen,  müssen 
recht  junge  I-arven  verwendet  werden,  bei  Rana  esculenta  solche 
von  3 — 3,5  mm  Länge,  bei  denen  das  Medullarrohr  geschlossen  und 
Kopf  und  Schwanz  in   der    Anlage   ausgeprägt    sind.     Diese    werden, 


—      i8i      — 

nachdem  sie  von  der  Eihülle  befreit  sind,  in  einer,  der  herzustellenden 
Transplantation  entsprechenden  Weise  unter  Verwendung  von  physio- 
logischer Kochsalzlösung  zerschnitten,  ebenfalls  in  dieser  Flüssigkeit 
mit  den  Wundflächen  sorgfältig  aneinander  gefiigt  und  durch  auf- 
oder  angelegte  Silberdrahtstücke  so  lange  in  der  richtigen  Lage  er- 
halten, bis  nach  6 — 8  Stunden  oder  etwas  längerer  Zeit  die  Ver- 
wachsung erfolgt  ist.  Die  auf  solche  Weise  an  jungen  Froschlarven 
erzielten  auto-,  homo-  und  heteroplastischen  Vereinigungen  erweisen 
sich  bei   der   histologischen    Untersuchung   der   Organverbindung   als 


Fis.    III. 


Fig.    113- 


Fig.    112. 


^ 


Fig.  III.  Das  etwas  hinter  der  Mitte  abgeschnittene  Hinterstück  einer  Larve  von  Rnita 
escnlenta  einer  zvi'eiten  an   der  Bauchseite  eingesetzt  (nach   Born). 

Fig.  1 1 2.  Vereinigung  zweier  Larven  von  Rana  esculeiifa  mit  der  Rückenseite  des 
Kopfes   (künstliche   „Craniopagen")   (nach   Born). 

Fig.  113.  Vereinigung  zweier  Larven  von  Rmia  escnlenta  am  Kopf  (in  sogenannter 
Oppositioiisstelkmg).  Fig.  III--II3  nach  Born  aus  E.  Schwalbe,  Morphologie  der  Miß- 
bildungen,  Bei   II,    1907. 


sehr  innige  und  wenn  die  Zusammensetzung  in  der  Wahl  der  Stücke 
und  deren  Orientierung  einigermaßen  dem  normalen  Tier  entspricht, 
so  gelingt  es,  derartige  zusammengesetzte  Larven  bis  nach  beendigter 
Metamorphose  aufzuziehen.  Durch  die  Wahl  der  zu  vereinigenden 
Stücke  und  die  Art  ihrer  Zusammenfügung  wurden  auch  bei  diesen 
Versuchen    sehr    verschiedenartige    Kombinationen    erzielt,    die    zumal 


—       l82        — 

dann,    wenn    sie    heranwachsen    und    in    die    Metamorphose    eintreten, 
höchst  eigenartige  Formen  zeigen  (Fig.    iii  — 113). 

Auf  die  an  Wirbeltieren  vorgenommenen  Transplantationen 
einzelner  Körperteile  von  geringerem  Umfang,  besonders  Über- 
pflanzung von  Hautstücken  und  anderen  Organen  oder  Organteilen 
wird  später  noch  zurückzukommen  sein,  ebenso  wie  auf  die  Vornahme 
von  Organübertragungen  an  Embryonen,  zu  denen  die  zuletzt  be- 
sprochenen Versuche  bereits  hinüberleiten  und  die  in  letzter  Zeit  eine 
sehr  erfolgreiche  Behandlung  erfahren  haben  (S.  202  u.  213). 


Die  Transplantationsversuche  an  Amphibienlarven  lassen  einen 
Faktor  hervortreten,  den  wir  bereits  bei  der  Regeneration  eine  wich- 
tige Rolle  spielen  sahen,  nämlich  das  Alter  der  zu  den  Versuchen 
benützten  Objekte.  Daß  sich  Transplantationen  wie  viele  andere 
Operationen  an  jugendlichen  Individuen  leichter,  d.  h.  mit  größerer 
Aussicht  auf  Erfolg  als  an  älteren  Personen  ausführen  lassen,  ist  eine 
den  Chirurgen  bekannte  Tatsache,  deren  Gründe  sehr  nahe  liegen. 
Wenn  der  Unterschied  hier  kein  so  beträchtlicher  ist,  denn  auch  an 
älteren  Personen  können  noch  erfolgreiche  Überpflanzungen  vor- 
genommen werden,  so  tritt  der  Einfluß  des  Alters  auf  die  Trans- 
plailtationsfähigkeit  der  Körperteile  bei  jenen  Versuchen  sehr  deutlich 
zu  Tage.  Wenn  sich  an  den  jungen  Larven  oder  älteren  Embryonen 
Vereinigungen  der  getrennten  Körperteile  (abgesehen  von  der  nicht 
ganz  einfachen  Technik)  ohne  allzugroße  Schwierigkeit  erzielen  lassen, 
so  ist  dies  schon  in  späteren  Entwicklungsstadien  sehr  viel  schwerer 
und  in  jenem  Umfang  bereits  unmöglich,  während  es  bei  den  er- 
wachsenen Tieren  völlig  ausgeschlossen  ist.  Bei  ihnen  kann  es  sich 
nur  noch  um  die  Überpflanzung  einzelner  Organe  oder  Organteile 
handeln.  Noch  weniger  zugänglich  sind  solchen  Experimenten  die 
ausgebildeten  Schmetterlinge,  während  bei  ihren  Puppen  die  Aus- 
führung von  Transplantationsversuchen  in  einem  immerhin  ziemlich 
weit  gehenden  Maße  gestattet  ist,  wie  weiter  oben  gezeigt  wurde. 
(Fig.   1 10  S.   179).     Die   übrigen   noch   zu   erwähnenden    embryonalen 


—      i83     — 

Transplantationen  liefern  für  dieses  verschiedenartige  Verhalten  der  noch 
bildungsfähig-eren  Jugendstadien  und  des  ausgewachsenen  Zustandes 
einen  weiteren  Beweis  (S.  2 13  ff.).  Ein  Unterschied  zwischen  Über- 
pflanzungen im  jugendlichen,  allerdings  in  diesem  Fall  im  embr^^onalen 
und  erwachsenen  Zustand  ist  darin  zu  finden,  daß  bei  embryo- 
nalen Transplantationen  eine  Vereinigung  der  betr.  Teile 
durch  direkte  Verschmelzung  stattzufinden  pflegt,  während 
sie  bei  ausg^ebildeten  Tieren  unter  Vermittlung  einesNarben- 
gewebes   erfolgt. 

Eine  weitere  Parallele  zwischen  Transplantations-  und  Regene- 
rationserscheinungen bietet  sich  hinsichtlich  deren  Beziehungen  zu 
der  Organisationshöhe  der  Tiere  dar.  Wohl  finden  wir  bei  hoch 
organisierten  und  kompliziert  gebauten  Tieren  noch  die  Möglichkeit 
einer  Vornahme  von  Transplantationen,  aber  sie  beschränkt  sich, 
wie  gesagt,  auf  die  Überpflanzung  wenig  umfangreicher  Teile  des 
Körpers  und  seiner  Organe.  Höchstens  lassen  sich  in  der  Ent- 
wicklungszeit der  sehr  regenerationsfähigen  Amphibienlarven  oder  der 
durch  ihre  Ruheperiode  dafür  geeigneten  Insektenpuppen  noch  Trans- 
plantationen in  größerem  Umfange  ausführen.  Bei  weniger  hoch 
organisierten  Tieren,  wie  bei  den  gleichzeitig  mit  einem  sehr  hohen 
Regenerationsvermögen  ausgestatteten  Anneliden,  Planarien  und  vor 
allem  bei  den  besonders  einfach  gebauten  Hydroidpolypen  ist  eine 
recht  weitgehende  Transplantationsmöglichkeit  auch  noch  im  völlig 
ausgebildeten  Zustande  vorhanden.  Diese  letztere  oder  doch  ihr  Um- 
fang- tritt  also  mit  der  zunehmenden  Organisationshöhe  der  Tiere 
zurück. 


Die  Herstellung  der  Gewebsverbindung. 

Unter  der  Voraussetzung,  daß  gleichartige  Gewebe  und  Organ- 
teile sich  treffen,  kann  deren  Vereinigung  auf  primärem  Wege,  wie 
Born  es  nannte,  durch  Anlagerung  der  betreffenden  Gewebszellen 
aneinander,  sozusagen  durch  direkte  Verschmelzung  der  in  Frage 
kommenden  Organteile  erfolgen.  So  verhält  es  sich  bei  Trans- 
plantationen an  Embryonen    mit  ihren    zum   Teil   noch  sehr  bildungs- 


i84 


fähigen  und  wenig  differenzierten  Zellen  und  Organanlagen,  wie  bereits 
Borns  oben  erwähnte  Versuche  an  Amphibienlarven  zeigten  und 
spätere  Untersuchungen  über  derartige  embryonale  Transplantationen 
bestätigten.  Ähnlich  dürften  sich  wohl  auch  andere,  in  Entwicklung 
begriffene  Objekte,  wie  z.  B.  die  Schmetterlingspuppen,  verhalten  und 

es  erscheint  von 
Interesse,  daß  uns 

ungefähr  die 
gleichen  Verhält- 
nisse bei  einem  er- 
wachsenen, aber 
sehr  einfach  ge- 
bauten Tier,  näm- 
lich bei  der  Hy- 
dra, entgegentre- 
ten. Bei  ihr  ver- 
wächst ebenfalls 
durch  bloßes  An- 

ein and  erlegen 

der  Zellen  dasEk- 

toderm  des  einen 

mit     demjenigen 

des  anderen 

Komponenten, 

P'ig.    114.      Teil   eines  mittleren  Längsschnittes  durch  zwei  mit     j       tt    i.    j  -i. 

,  1      TT  7  •  ■  *   -r  1  f-  1  u  ]      4r         ^  c,    A      daslintoderm  mit 

den  oralen   Enden  vereuiigte  leilstucke  von  Uydra  fiisca,   3  Stunden 

nach    der   Vereinigung.      Die    Stützlamelle    (/)    erscheint   an    der  Ver-       dem    Entoderm 

wachsungsstclle   (7')   nur  schwach   ausgebildet;    letztere    [v)  durch   eine 

Einschnürung  am  Ektoderm  [ect)  gekennzeichnet,  e7if  Entoderm   (nach    und  aucll  die  zwi- 

Wetzel   1898). 

sehen  beiden  Zell- 
schichten liegende  Stützlamelle  wird  dabei  wieder  hergestellt  (Fig.  114). 
Auf  so  einfache  Weise  kann  die  Vereinigung  der  beiden  Körper- 
teile bei  höher  organisierten  und  komplizierter  gebauten  Tieren  nicht 
mehr  erfolgen.  Zwar  vereinigen  sich  einzelne  Organe,  wie  der  Darm- 
kanal, die  Blutgefäße  und  das  Nervensystem  bei  den  Lumbriciden 
noch  durch  direkte  Berührung  und  Verwachsung  ihrer  Enden  (Fig. 
115^  \x.  B),    aber    an    der  Wundstelle  der   nach   außen    zu    gelegenen 


-      i85     - 

Organe  tritt  ein  unter  Umständen  sehr  umfangreiches,  hinsichth'ch 
seiner  Herkunft  freilich  recht  schwer  zu  bestimmendes  Narbengewebe 
auf.     Es   stellt   hier   die  Verbindung   beider  Stücke   her  und  Körper- 


IJ- 


Fig.  115.  Sagittale  Längsschnitte  durch  die  Vereinigungsstelie  ( /')  eines  Vorder- 
und  Hinlerstücks  von  Allolobophora  terrestr/s  in  normaler  Stellung,  autoplastische  Ver- 
einigung. A  9  Tage,  B  25  Tage  nach  der  Operation,  fortschreitende  Verwachsung  der 
Organe.  Bin  Bauchmark,  D  Darm,  Lh  Leibeshöhle,  M  Körpermuskulatar,  /'  die  Ver- 
einigungsstelle beider  Schnitte  (Original). 


epithel  wie  Hautmuskelschlauch  erscheinen  dadurch  zunächst  unter- 
brochen, bis  beide  von  den  Wundrändern  her  oder  durch  Differen- 
zierung aus  jener  noch  indifferenten   Zellenmasse  neugebildet  werden 


—      i86     — 

und  damit  die  Verbindung  wieder  hergestellt  ist  (I'ig.  115^5).  —  Um 
den  Unterschied  von  jenen  einfacheren  Verhältnissen  zu  zeigen,  muß 
dieses  eine  Beispiel  vom  Verlauf  der  Wundheilung,  bezw.  der  Her- 
stellung der  Verbindung  zwischen  beiden  Komponenten  bei  Trans- 
plantationen am  Körper  höher  organisierter  Tiere  genügen,  denn 
es  liegt  in  der  Natur  der  Sache,  daß  je  nach  der  Art  der  Trans- 
plantation und  der  Organisation  des  betreffenden  Tieres  der  Verlauf 
dieser  Vorgänge  ein  verschiedener  sein  wird.  Ob  es  sich  um  Über- 
tragung größerer  Körperteile  oder  verhältnismäßig  kleinerer  Teilstücke 
einzelner  Organe,  wie  Haut,  Muskel,  Knochen  usf.  handelt,  ob  die 
Überpflanzung  an  einer  Planarie,  einem  Regenwurm  oder  einem  Wirbel- 
tiere vorgenommen  wurde,  wird  einen  wesentlichen  Unterschied  aus- 
machen. Hinsichtlich  dieser  Vorgänge,  d.  h.  der  Histologie  der  Trans- 
plantation, der  damit  verbundenen  Wundheilungsprozesse  und  später 
eintretenden  Veränderungen  bei  den  Wirbeltieren  sei  abermals  auf 
Marchan ds  zusammenfassendes  Werk  verwiesen.  Bei  den  Wirbel- 
losen sind  sie  noch  wenig  verfolgt  worden;  für  die  Lumbriciden  hat 
O.  Rabes  eine  eingehende  Darstellung  davon  gegeben. 

Erwähnt  sei  noch,  daß  auch  bei  der  Transplantation  am 
Pflanzen körper  ein  dem  Aneinanderlegen  und  Verwachsen  der 
Zellen  bei  der  Tierpfropfung  ähnlicher  Vorgang  beobachtet  wird,  in- 
dem z.  B.  bei  der  vorerwähnten  Transplantation  an  der  Runkelrübe 
die  durch  den  Schnitt  nicht  verletzten  Zellen  sich  vorzuwölben  und 
zu  sprossen  beginnen,  um  da,  wo  sie  aufeinander  treffen,  zu  ver- 
wachsen. Auch  andere  Verbindungen,  besonders  solche  von  Gefäß- 
bündeln werden  zwischen  dem  tranplantierten  und  Hauptstück  her- 
gestellt, so  daß  die  Verbindung  eine  immer  innigere  wird.  Wenn 
hier  nur  im  beschränkten  Maße  von  einer  Callusbildung  die  Rede 
sein  kann,  so  tritt  bei  solchen  Pfropfungen,  wie  sie  oben  (Fig.  107) 
geschildert  wurden  und  in  Verbidung  mit  der  dabei  stattfindenden 
Wundheilung,  ein  solches  Wund-  und  Narbengewebe  in  weitem  Um- 
fange und  zwar  sowohl  am  Pfröpfling,  wie  am  Hauptstück  auf.  Durch 
den  Callus,  wie  besonders  durch  die  sich  später  aus  ihm  heraus  bil- 
denden Gefäfiibündel  und  Siebröhren  wird  eine  enge  Verbindung 
zwischen  dem   Pfropfreis  und  seiner  Unterlage  hergestellt. 


-      iSy      - 

Vereinigung  von  Teilstücken  in  abnormer  Stellung 
(auch  im   Hinblick  auf  die   Polarität  des   Körpers). 

Von  Vereinigungen  in  normaler  Stellung  und  in  der  Art,  daß 
die  Komponenten  zusammen  ungefähr  ein  normales  Tier  ergeben, 
war  schon  wiederholt  die  Rede  und  auch  das  über  die  Herstellung 
der  Gewebsverbindung  Mitgeteilte  bezog  sich  auf  solche  Vereinigungen, 
obwohl  es  auch  für  andere,  noch  zu  besprechende  Formen  der  Trans- 
plantation größtenteils  Gültigkeit  hat.  Übrigens  gelingt  die  zumeist 
recht  schwierige  und  mit  verhältnismäßig  rohen  Mitteln  zu  bewerk- 
stelligende Vereinigung  durchaus  nicht  immer  so,  daß  gerade  gleich- 
artige Organe  aufeinander  treffen ;  trotzdem  pflegt  ihre  Verbindung 
schließlich  hergestellt  zu  werden,  da  sie  offenbar  das  auch  sonst  (be- 
sonders bei  Vereinigung  von  Nervenstümpfen)  beobachtete  chemo- 
oder  organotaktische  Vermögen  besitzen,  sich  innerhalb  des  Körpers 
aufzusuchen,  durch  Gegeneinanderwachsen  sich  zu  treffen  und  schließ- 
lich miteinander  zu  verschmelzen.  Dies  kann  auch  dann  noch  ge- 
schehen, wenn  die  Teilstücke  (von  Regenwürmern  in  der  Längsrich- 
tung) um  go^  gegen  einander  gedreht  wurden  und  die  Schnittenden 
der  Organe,  z.  B.  die  Bauchmarkstümpfe,  recht  weit  voneinander  ent- 
fernt liegen.  Das  um  qo^  verschobene  Bauchmarkende  des  einen 
vStückes,  welches  oben  am  Seitenteil  des  anderen  anliegt,  vermag  sich 
dennoch  mit  dem  Bauchmarkstumpf  des  anderen  Teilstückes  zu  treffen 
und  beide  Ganglienketten  zeigen  sich  schließlich  durch  eine  bajonett- 
förmige  Knickung  verbunden,  wie  sie  auch  Born  unter  entsprechenden 
Verhältnissen  an  den  längsgerichteten  Organen  der  Amphibienlarven, 
speziell  des  Rückenmarks  und  der  Blutgefäße  erhielt,  wenn  er  die 
beiden  Komponenten  unter  einem  gewissen  Drehungswinkel  (in  der 
Längsrichtung)  miteinander  vereinigte.  Je  größer  die  Entfernung 
der  beiden  Bauchmarkenden  wird,  desto  deutlicher  tritt  ihre  Seit- 
wärtskrümmung und  Biegung  hervor  und  ähnliches  läßt  sich  bei  den 
Ausführungen  solcher  Drehungen,  bis  etwa  zu  90°,  auch  an  den  Ge- 
fäßen  beobachten. 

Daß  die  gleichartigen  Organenden  (besonders  von  Nerven  und 
Blutgefäßen)  gegeneinander  hinwachsen  und  sich  treffen,    auch   wenn 


—      i88     — 

sie  verhältnismäßig"  weit  voneinander  entfernt  waren,  hat  man  in  An- 
lehnung an  die  Untersuchungen  von  Forsmann,  Maxim ow  u.  a. 
über  das  Auswachsen  von  Nervenfasern  und  Gefäßkapillaren  nach 
der  durch  einen  (chemischen)  Reiz  bestimmten  Richtung,  sowie  den 
Anschauungen  von  Driesch  und  Herbst  über  das  Walten  von 
Richtungsreizen  folgend,  durch  eine  von  den  betr.  Organstümpfen 
ausgehende  Reizwirkung  chemotaktischer  Natur  zu  erklären  gesucht. 
Dauernde  Vereinigungen,  z.  B.  solche  unter  Drehung  beider 
Komponenten  (in  der  Längsachse)  um  180^  (tig"-  i^Q)  können  übrigens 
auch  dann  zustande  kommen,  wenn  eine  direkte  Vereinigung  eines 
erheblichen  Teils  der  gleichartig'en  Organe  nicht  mehr  möglich  ist. 
Dann  tritt  jedenfalls  eine  Verbindvmg  durch  Kollateralbahnen  ein,  doch 
ist  es  begreiflich,  daß  derartige  Vereinigungen  von  vornherein  weniger 
lebensfähig  sind;  auch  lassen  sie  sich  bei  den  Regenwürmern,  von 
denen  hierbei  in  der  Hauptsache  wieder  die  Rede  ist,  von  vornherein 
schwerer   darstellen.     Dies    g'ilt    zum    Teil    wenigstens    auch    von    den 

Fig.  I  16.  Gleichsinnige  Vereinigung 
zweier  Larven  von  Raiia  csciilcnta  an 
der  Bauchseite  (nach  G.  Born  aus 
E.  Schwalbe,  Morphologie  der  Miß- 
bildungen,  Bd.  II,    1907). 

schon  erwähnten  seitlichen,  dorsalen  und  ventralen  Einheilungen 
größerer  oder  kleinerer  Körperpartien  (z.  B.  von  Kopf-  und  Schwanz- 
enden), Parallelvereinigungen  an  der  Seite,  Bauch-  und  Rückenfläche, 
wie  sie  besonders  von  Born  und  Joest  bei  Amphibien  und  Lumbriciden 
vorgenommen  wurden  (Fig.  1 1 1  —  113,  i  1 6 — 119).  Da  werden  zum  Teil  in 
größerem  Umfange,  zum  Teil  nur  in  geringem  Maße  gleichartige  Organe 
zur  Verwachung  gebracht  und  dementsprechend  pflegt  die  Lebens- 
fähigkeit solcher  Transplantationen  eine  recht  verschiedenartige  zu  sein. 
Ehe  den  Vereinigungen  von  Teilstücken  in  abnormer  Stellung 
weiter  und  in  anderer  Beziehung  nachgegangen  wird,  sind  die  Ver- 
hältnisse der  Pflanzen  zu  beachten,  bei  denen  schon  vor  längerer 
Zeit  besonders  von  Vöchting  derartige  Versuche  in  zielbewußter 
Weise  angestellt  wurden.  Dabei  wurden  ausgeschnittene  Pflanzen- 
teile nicht  in  normaler,  sondern  in  einer  anderen  Orientierung  in  die 
Wunde  eingefügt,   etwa  auf  die  Weise,   daß   oben   und  unten,   außen 


i8l/ 


und  innen  vertauscht  wurde.  Verwachsungen  kommen  zwar  auch 
bei  derartig"en  Überpflanzungen  zustande,  aber  von  dauerndem  Erfolg 
sind  sie  nicht;  bald  treten  mancherlei  Störungen  ein  und  eine  gedeih- 
liche Entwicklung  der  überpflanzten  Teile  wird  nicht  erreicht,  es 
sei  denn,  daß  es  diesen  gelingt,  eine  der  natürlichen  Orientierung  ent- 
sprechende Verbindung  mit  den  alten  Teilen  herzustellen  und  damit 
diese  selbst  bis  zu  einem  gewissen  Grade  wieder  zu  gewinnen.  Ein 
derartiges  Verhalten  entspricht  dem  früher  (S.  106  u.  1 18)  über  die  starke 
Ausprägung  der  Polarität  bei  den  Pflanzen  Mitgeteilten.  In  so  aus- 
gesprochenem Maß  ist  diese  Polarität 
vorhanden,  daß  \^öchting  auf  (xrund 
seiner  Versuche  den  bekannten  und  viel 
zitierten  Vergleich  mit  dem  Magnet 
zieht.  Wie  dieser,  wenn  er  auch  in 
Teilstücke  zerlegt  wird,  immer  die 
beiden  ungleichwertigen  Pole  zeigt,  so 
auch  die  Teile  der  Pflanze,  bei  der 
sich  wie  beim  Magneten  ungleichnamige 
Pole  anziehen  und  gleichnamige  Pole 
abstoßen.  Wenn  diese  Abstoßung  zwar 
keine  so  ganz  entschiedene  ist,  denn 
eine  zeitweise  Vereinigung  findet  immer- 
hin statt,  wie  gegen  den  Vergleich  eingewendet  wurde,  so  wird  man 
das  Bild  doch  insofern  gelten  lassen,  als  es  den  schließlichen  Effekt 
in  richtiger  Weise  kennzeichnet. 

Für  die  Transplantationen  am  tierischen  Körper  kann  dieser 
Satz  keinesfalls  in  so  entschiedener  Weise  vertreten  werden  und 
obwohl  eine  Vereinigung  von  Teilstücken  mit  den  gleichnamigen 
Polen,  also  in  entgegengesetzter  Richtung  schwieriger  zu  er- 
zielen ist,  so  läßt  sie  sich  dennoch  und  unter  Umständen  nicht  nur  für 
einige  Zeit,  sondern  mit  dauerndem  Erfolg  durchführen.  Um  auch  jetzt 
wieder  bei  dem  vorher  gewählten,  in  verschiedener  Hinsicht  recht  in- 
struktiven Beispiel  des  Regenwairms  zu  bleiben,  so  sind  bei  ihm  gleich- 
namige Pole  unschwer  zu  vereinigen.  Wenn  dies  bei  zwei  Kopf- 
stücken, die  am  aboralen   Ende  durch  Nähte  verbunden  wurden,    aus 


Fig.  117.  Bauchvereinigung  einer 
Larve  von  Rana  esculenta  mit  einer 
solchen  von  Rana  arvalis  am  12.  Tage 
(nach  G.  Born  aus  E.  Schwalbe, 
Morphologie  der  Mißbildungen,  Bd.  II , 
[90;). 


—      iqo      — 

äußeren  Gründen,  nämlich  weil  sie  in  entgegengesetzter  Richtung 
auseinander  stehen,  eine  gewisse  Schwierigkeit  hat,  so  konnte  Joest 
doch  auch  diesen  Versuch  zu  einem  befriedigenden  Erfolg  bringen 
(Fig.  logE  S.  178).  Sehr  einfach  gestaltet  sich  hingegen  die  Verbindung 
zweier  Schwanzstücke  mit  den  vorderen,  d.  h.  den  oralen  Enden,  da 
die  natürliche  Richtung  ihrer  Bewegung  sie  gegen  einander  drängt 
und  die  Verwachsung  hierdurch  befördert  wird  (Fig.  i  ig).  Die  mikro- 
skopische Untersuchung  zeigt,  daß  an  der  Verbindungsstelle  eine 
innige  Vereinigung  der  Organe  und  Gewebe  stattgefunden  hat, 
welche  derjenigen  bei  der  Verbindung  eines  Vorder-  und  Hinter- 
endes in  normaler  Stellung  kaum  viel  nachgibt,  nur  daß  sie  weniger 
regelmäßig  erscheint  und  etwas  langsamer  erfolgt  als  bei  normal 
orientierten  Transplantationen.  Körperepithel,  Hautmuskelschlauch, 
Darmkanal,    Blutgefäße    und    Nervensystem    zeigen    sich,    wenn    auch 


B 


a    o 


M. 


Fig.  118.  Schema  A  für  zwei  vereinigte  Schwanzenden;  B  für  ein  mit  zwei  Schwanz- 
enden vereinigtes  Mittelstück  von  Lnmhricus.  Die  Pfeile  bezeichnen  die  Richtung,  in  welcher 
die  Reizleitung    erfolgt;    o    der    vordere    (orale),    a  der    hintere    (aborale)   Pol    der    Teilstücke. 

zum  Teil  in  einer  weniger  exakten  Weise,  doch  jedenfalls  durchaus 
funktionierend  vereinigt;  besonders  am  Bauchmark  erscheint  es  von  Be- 
deutung, daß  die  Reizleitung  über  die  Verbindungsstelle  hinweg  nach 
beiden  Richtungen  von  einer  Schwanzspitze  zur  anderen  erfolgt 
(Fig.  w'^A).  Letzteres  ist  auch  dann  noch  der  Fall,  wenn  mit  einem 
als  Mittelstück  benützten  Körperteil  eines  Regenwurms  am  Vorder- 
und  Hinterende  je  ein  Schwanzstück  vereinigt  wird,  so  daß  ein 
vorderer  mit  einem  vorderen  und  ein  vorderer  mit  einem  hinteren 
Pol  verwächst,  das  Mittelstück  aber  sich  zu  einem  der  beiden  Schwanz- 
stücke in  verwendeter  (inverser)  Richtung  befindet  (Fig.  118^).  Auch 
dann  erfolgt,  wie  gesagt,  nicht  nur  die  Verwachsung  der  Organe,  sondern 
auch  die  Reizleitung  geht  von  einer  Schwanzspitze  zur  anderen  in 
beiden  Richtungen  vor  sich. 


igi 


Vereinigungen,  wie  die  z.uletzt  geschilderten,  sind  an  und  für 
sich  nicht  dauernd  lebensfähig,  aber  da  die  Regen vvürmer  ein  sehr 
geringes  Nahrungsbedürfnis  haben  oder  doch  sehr  lange  ohne  Nahrungs- 
aufnahme zu  existieren  v^ermögen,  so  lassen  sich  solche  vereinigte 
Schwanzstücke  monatelang  (bis  fast  ein  Jahr)  lebend  erhalten.  Der 
Erfolg  dieser  Versuche  zeigt  jedenfalls,  daß  der  Einfluß  der  Polarität 
zum  mindesten  sehr  stark  zurücktritt,  denn  es  ist  an  den  gleich- 
namigen (oralen  oder  aboralen)  Enden  eine  Verbindung  der  Organe 
eingetreten,  durch  welche  deren  lange  währendes,  vielleicht  dauerndes 
Funktionieren  ermöglicht  wird.  Für  letzteres  würde  der  Beweis  erst 
geliefert  werden,  wenn  nach  Abschneiden  eines  Stückes  von  einem 
der  beiden  vereinigten  Schwanzenden  an 
die  Wunde  ein  neues  Kopfende  angesetzt 
und  auf  diese  Weise  ein  Wurm  hergestellt 
würde,  der  ein  Mittelstück  von  verwendeter 
Stellung  enthielte  oder  wenn  sich  solches 
durch  direkte  Vereinigung  dreier  Teil- 
stücke erreichen  heße.  Ebenso  wäre  end- 
giltige  Ausschaltung  oder  Umkehrung 
der  Polarität  auf  dem  von  Joest  vorge- 
schlagenen Wege  der  Ringbildung-  oder 
auch  noch  auf  andere ,  später  zu  be- 
sprechende   Weise   weiter    zu    versvichen.    ' 

Daß  sich  der  Organismus  gegen  die 
ihm  zugemutete  unnatürliche  Vereinigung  Fig.  119.     A  Bildung  zweier 

Köpfe  an  der  Vereinigungsstelle  zweier 

ZU   wehren  und  ihr   auf  andere  Weise  zu   .Schwanzstücke     von    Aiioiobophora 

terrestris.      B  An  der  Vereinigungs- 

begegnen  sucht,  geht  aus  dem  von  Joest   g^^Ug  ^^^,^^^^  ^^^  ^^^o  (j^  ^er  Längs- 
beobachteten    Verhalten     hervor,     wonach    achse)  gegeneinander  gedrehten  Stücke 

von   A//.   terrestris  ist  eui   Schwanz- 

nicht    selten    an    der    Vereinigungsstelle   ende  gebildet  worden  (nach  E.  Joest 

1897). 
der     beiden      Schwanzenden     eine     neue 

Kopfbildung    erfolgt    (Fig.    iigy^),    d.   h.    die  Schwanzenden    suchen 

das   ihnen    fehlende    durch    Regeneration    zu    ersetzen.     Dabei    dürfte 

das    Nervensystem    eine   wichtige    Rolle   spielen,   indem    die    Bildung 

von    Regeneraten    an    der    Vereinigungsstelle    zweier    Schwanzenden 

(und    nach   Joests    Beobachtungen    auch    bei    andersartigen     Trans- 


—      192      — 

plantationen  (Fig.  iigB))  wohl  besonders  dann  auftritt,  wenn  eine 
Vereinigung  der  Ganglienketten  beider  Komponenten  nicht  statt- 
gefunden hat  und  somit  freie  Bauchmarkenden  an  der  Verbindungs- 
stelle vorhanden  sind.  Dies  dürfte  in  ähnlicher  Weise  für  die  von 
L.  V.  Morgan  an  Planarien  (unter  Drehung  beider  Komponenten 
um  180''  in  der  Längsrichtung)  hergestellten  inversen  sog.  Dorso- 
ventralvereinigungen  gelten,  die  durch  Verwachsung  der  Oralenden  her- 
gestellt waren  und  bei  denen  an  der  Vereinigungsstelle  die  Neubildung 
von  Köpfen  erfolgte.  Selbst  bei  einer  Verwachsung  der  Bauchmarkenden 
bleibt  die  Tendenz  zur  Kopfbildung  bei  den  Lumbriciden  noch  bestehen 
und  sie  wird  vielleicht  durch  eine  unvollständige  Form  der  Vereinigung 
begünstigt;  jedenfalls  konnte  sie  auch  dann  noch  beobachtet  werden. 

Vereinigungen  mit  den  gleichnamigen  Polen  sind  ebenso  an 
Amphibienlarven,  Schmetterlingspuppen,  Planarien,  Medusen  und 
Polypen  (Fig.  108—113)  mit  Erfolg  vorgenommen  worden  und  hatten 
besonders  bei  den  erstgenannten  Tieren  durch  Borns  eing'ehende 
Untersuchungen  eine  enge  Verbindung  der  einzelnen  Organsysteme 
erwiesen,  wie  sie  bereits  für  die  Lumbriciden  besprochen  wurde.  Bei 
den  Lepidopteren  lieferten  die  beiden  mit  den  oralen  Polen  vereinigten 
Puppen  (Fig.  iioi^)  nach  vollzogener  Metamorphose  einen  Doppel- 
schmetterling, welcher  die  Teile  von  der  Schnittstelle  rückwärts  in 
zweifacher  Zahl  aufwies  (Crampton).  Von  diesen  Versuchen  in- 
teressieren besonders  die  an  Hydroidpolypen  angestellten,  da  sie 
weitergehende  Schlüsse  gestatten. 

Bei  Hydra  gelingt  es  offenbar  leichter  als  bei  anderen  Tieren, 
gleichnamige  Pole  zu  vereinigen  (Fig.  108  C,  D,  S.  176),  aber  auch 
wenn  die  Verwachsung  bereits  vollzogen  schien,  besteht  dennoch  die 
Tendenz,  sich  wieder  zu  trennen,  zumal  wenn  es  sich  um  größere 
Vorderstücke  handelt,  die  mit  den  aboralen  Enden  verbunden  waren 
(Fig.  120^).  Bei  zwei  mit  den  oralen  Enden  verwachsenen  Hinter- 
stücken treten  in  der  Nähe  der  Vereinigungsstelle  leicht  Tentakeln  auf 
und  zwischen  ihnen  erfolgt  dann  eine  Durchtrennung,  so  daß  wieder 
wie  vorher  zwei  Hydren  vorhanden  sind  (Fig.  \2oB — D).  Das  letztere 
Verhalten  ist  der  Neubildung  zweier  Köpfe  an  der  Vereinigungsstelle 
der  beiden  Schwanzenden  beim  Regenwurm  zu  vergleichen  (Fig.  1 1 9), 


—      193     — 

nur   daß    freilich   bei   ihm    eine  Trennung  der  beiden  Enden   nicht  so 
leicht  wie  bei  den  Polypen   erfolgt. 

Nach  den  von  Wetzel   gemachten    und    von    anderen  Autoren, 
besonders  King   und    Peebles   fortgesetzten    Beobachtungen    scheint 


Fig.  1 20.  Verschiedenartige  Transplantationen  an  Hydra  in  schematischer  Dar- 
stellung. A  Vereinigung  mit  den  aboralen  Enden;  B — D  mit  den  oralen  Enden,  Tentakel- 
bildung in  der  Nähe  der  Vereinigungsstelle  und  Trennung;  E — G  Abtrennung  und  um- 
gekehrte Anfügung  des  Kopf-  und  Schwanzstücks;  H — K  Vereinigung  mit  den  aboralen 
Enden,  Abtrennung  eines  Vorderstücks  und  Ausbildung  einer  ganzen  Hydra;  L — N  Ab- 
trennung beider  Kopfenden  bei  aboraler  Vereinigung  und  Bildung  eines  ganzen  Tieres;  O — R 
Vereinigung  mit  den  oralen  Enden,  Abtrennung  beider  Hinterenden  und  Bildung  eines  ganzen 
Tiers;  Ä' — Z  Vereinigung  mit  den  oralen  Enden,  Abtrennung  des  größeren  Teils  eines 
Komponenten,  Bildung  eines  neuen  Kopfes  und  Fußes,  Umarbeitung  zu  einem  ganzen 
Tier,  o  orales,  a  aborales  Ende,  Tentakeln  und  Fußscheibe  schematisiert  (nach  den  Versuchen 
von  Wetzel,  Peebles  und  King). 


eine  endgültige  Überwindung  der  Polarität  bei  diesen  einfach  organi- 
sierten Tieren  durchführbar  und  jedenfalls  mit  geringeren  Schwierig- 

Korschelt,  Regeneration  ii.  Transplantation.  13 


—      194      — 

keiten  erreichbar  zu  sein,  als  bei  den  früher  besprochenen  höher  stehen- 
den Tierformen.  Die  betreffenden  Versuche  wurden  in  verschiedener 
Weise  vorgenommen,  z.  B.  von  Wetzel  so,  wie  es  oben  für  die  Lum- 
briciden  als  vielleicht  durchführbar  bezeichnet  wurde,  nämlich  durch  Ver- 
einigung von  drei  Teilstücken,  von  denen  sich  das  mittlere  gegenüber 
den  beiden  anderen  in  verwendeter  Stellung  befand.  Zur  Ausführung 
dieses  Versuchs  wurde  einer  Hydra  der  Kopf  und  P\iß  abgeschnitten 
und  ersterer  (mit  seinem  aboralen  Ende)  an  das  aborale  Ende  des 
Mittel  Stücks  befestigt,  während  das  Hinderende  einer  anderen  Hydra 
(mit  seinem  oralen  Pol)  an  den  oralen  Pol  des  Mittelstücks  angefügt 
wurde  (Fig.  120  E — G).  In  diesem  Fall  waren  also  zweimal  gleich- 
namige Pole  vorhanden  (Fig.  1206^),  nichts  destoweniger  ging  aus 
dieser  zweifachen  Transplantation  mit  abnormer  Stellung  der  Teil- 
stücke ein  vollständiges,  d.  h.  einheitliches  Tier  hervor,  welches  einige 
Wochen  lebte,  sich  in  einer  Weise  ernährte  und  durch  Knospung 
fortpflanzte,  die  sich  von  dem  normalen.  Verhalten  einer  Hydra  nicht 
unterschied. 

Werden  zwei  Vorderenden  von  Hydra  mit  den  aboralen  Polen 
vereinigt  und  wird  dann  die  vorderste  Partie  des  einen  Komponenten 
dicht  unter  dem  Tentakelkranz  abgeschnitten,  so  kann  sich  hier  eine  neue 
Fußscheibe  bilden  und  es  würde  somit  ein  vollständiges,  neues  Tier 
auf  diese  Weise  entstehen  (Fig.  xioH — K).  Das  kann  auch  dann 
geschehen,  wenn  von  jedem  der  beiden  vereinigten  Vorderenden  ein 
beträchtlicher  Teil  nahe  an  der  Verwachsungsstelle  aibgeschnitten 
wird  [L  u.  M).  Dann  kann  sich  zwar  am  einen  Ende  ein  neuer 
Tentakelkranz,  am  andern  jedoch  eine  Fußscheibe  bilden  (Fig.  120.V). 
Ebenso  soll  eine  vollständige  Hydra  dann  zustande  kommen,  wenn 
bei  einer  ganz  ähnlichen  Versuchsanordnung  zwei  Hinterenden  mit 
den  oralen  Wundflächen  vereinigt  und  nach  geschehener  Verwach- 
sung- beide  Stücke  wie  bei  dem  vorigen  Versuch  in  der  Nähe  der 
Vereinigungsstelle  abgeschnitten  werden;  es  kann  dann  nämlich 
am  einen  Ende  ein  neuer  Kopf,  am  anderen  Ende  dagegen  ein 
Fuß  zur  Ausbildung  gelangen  (Fig.  izoO — R).  Die  gleiche  Vereini- 
gung (von  zwei  Hinterenden  mit  oralen  Polen)  führt  auf  eine  andere 
Weise  zu  demselben  Ergebnis,  wenn  nur  eines  der  beiden  vereinigten 


195 


T 


Hinterenden  in  der  Nähe  der  Vereinigungsstelle  abgeschnitten  wird 
(Fig.  121A).  Dann  kann  an  der  Schnittfläche  ein  Kopf  zur  Ausbil- 
dung kommen  (Fig.  121  A—C)  und  es  entsteht  dadurch  ein  voll- 
ständiges Tier,  dessen  vorderer  Körperteil  eine  umgekehrte  Orien- 
tierung zeigt.  Übrigens  kann  der  gleiche  Versuch  insofern  in  ab- 
weichender Weise  verlaufen,  als  nach  Abschneiden  des  einen  Endes 
(Fig.  120-5",  T)  in  der  Nähe  der  Vereinigungsstelle  ein  Kopf  zum  Vor- 
schein kommt  und  an  der  neuen  Wundfläche  eine  Fußscheibe  gebildet 
wird  (6^—  PF),  so  daß  daraus  zunächst  ein  Tier  mit  einem  Kopf  und  zwei 
Füßen  hervorgeht  (Fig.  1 20S —  JV).  Das  Ganze  erfährt  jedoch  bald  eine 
•Umarbeitung,  die  zum  alimählichen  Zusam- 
menfließen der  beiden  Fußteile  und  damit 
zur  Ausbildung  eines  einheitlichen  Indivi- 
duums führt  {V — Z),  das  jetzt  wie  eine 
normale  Hydra  nur  einen  Kopf  und  einen 
Fuß  aufweist  (Wetzel,  Peebles,  King). 
Derartige  Regulationsprozesse  in  Ver- 
bindung mit  Transplantationen,  wie  sie  bei 
dem  zuletzt  geschilderten  Versuch  eine  Rolle 
spielen,  werden  noch  weitere,  speziell  auch 
bei  Hydroidpolypen  zu  erwähnen  sein;  hier 
sollte  vor  Allem  das  Verhalten  transplan- 
tierter  Körperteile  gegenüber  der  Polarität 
und  die  Möglichkeit  einer  Umkehrung  der 
letzteren  erwiesen  w^erden.  In  der  Tat  zeigen 
diese  wichtigen  Versuche,  auf  welche  daher 
etwas  näher  eingegangen  werden  mußte, 
daß  wenigstens  bei  diesen  einfach  organisierten  Metazoen,  Teile  des 
Körpers  auch  in  verwendeter  Stellung  allem  Anschein  nach 
dauernd  funktionierend  in  den  Körper  einbezogen  werden 
können.  Ob  dabei  die  aus  den  früheren  Versuchen  (von  Trem- 
bley,  Nußbaum,  Jshikawa,  Wetzel)  bekannte  Möglichkeit  der  Ge- 
websumla.gerung  eine  Rolle  spielen  könnte,  sodann  wie  sich  etwa  die 
Bildung    von    Heteromorphosen    und    schließlich    auch    die    Fähigkeit 

der  Knospenbildung  zu  diesen  Vorgängen  verhält,  muß  wohl  nach  der 

13* 


Fig.  121.  Zwei  mit  den 
oralen  Enden  (o)  vereinigte 
Hydren  {A) ;  eine  davon  in  der 
Nähe  der  Vereinigungsstelle  ab- 
geschnitten {B)\  Entstehung  von 
Tentakeln  an  der  neuen  Schnitt- 
fläche {€);  bei  o  die  vereinigten 
oralen  Enden  beider  Teilstüclce, 
schematisch. 


—      igö     — 

bisherigen  Kenntnis,  die  wir  davon  haben,  unentschieden  bleiben  und 
kann  hier  jedenfalls  einer  Erörterung  nicht  unterzogen   werden. 


Übertragung  weniger  umfangreicher  Teilstücke. 
(Regulatorische  Vorgänge  nach   Transplantation.) 

Es  wurde  bereits  vorher  kurz  erwähnt,  daß  in  Verbindung  mit 
Transplantationen  Regulationsvorgänge  zu  beobachten  sind.  Zu  ihrem 
Studium  haben  sich  ebenfalls  die  Hydroidpol^'pen  als  recht  geeignet 
erwiesen,  wie  die  Versuche  von  Rand,  King,  Peebles,  Driesch 
und  Hefferan  zeigten.  Von  besonderer  Bedeutung  sind  hier  die  an 
Hydra  vorgenommenen  seitlichen  Einpflanzungen,  bei  denen  sich  er- 
gab, daß  die  auf  die  Seitenteile  übertragenen  Stücke  gewisse  Ver- 
lagerungen und  Umgestaltungen  erfahren  können,  welche  von  der  Art 
der  Einpflanzung  und  dem  Größen  Verhältnis  des  transplantierten  Stückes 


Fig.  122.  A  seitliche  Einpflanzung  eines  tentakeltragenden  Vorderstücks  in  eine 
Hydra ;  B  Verschmelzung  der  Kcirperschichten  des  Teilstücks  mit  denjenigen  des  Haupt- 
körpers, die  Tiere  sind  vereinigt;  C — E  Herabrücken  des  Pfropfstücks  nach  dem  Fuß  hin 
und  schließlich  Loslösung  des  Pfropf  Stücks  vom  Hauptstück  [E)  (nach  W.  Rand   1900). 

zum  ganzen  Körper  abhängen.  Wenn  das  Pfropfstück  nicht  das 
richtige  Verhältnis  zum  übrigen  Körper  gewinnen  kann,  pflegt  es 
allmählich  nach  dem  Fußende  hin  verschoben  zu  werden  und  sich 
dort  schließlich  von  dem  Hauptkörper  zu  trennen  (Fig.  122),  zumal  es 
bei  Hydra  gewöhnlich  an    und  für  sich    existenzfähig    ist.     Der  Ver- 


—       IQ7       — 

lauf  dieser  Verlagerungen  am  Körper  ist  im  einzelnen  Fall  ein  recht 
verschiedener  und  richtet  sich  danach,  welche  Art  von  Körperstück 
eingepflanzt  wurde,  wie  umfangreich  es  war  und  in  welcher  Weise 
die  Einpflanzung  vorgenommen  wurde,  wie  dies  aus  den  in  ver- 
schiedenster Weise  modifizierten  Versuchen  von  Rand,  King  und 
Hefferan  zu  ersehen  ist.  Nach  Kings  Beobachtung  kann  die  Re- 
gulation   auch    in    der   Weise    erfolgen,    daß    zwar   das   aufgepfropfte 


Fig.  123.  Einpflanzung  eines  Vorderstücks  einer  mit  6  Tentakeln  versehenen,  be- 
sonders dunkelgrünen  Hydra  viridis  an  die  seitliche  Körperwand  eines  mit  7  Tentakeln 
ausgerüsteten,  mehr  lichtgrünen  Exemplars  derselben  Spezies  {A)\  B — D  zeigen  die  allmäh- 
liche Sonderung  und  Abschnürung  eines  Teils  des  Hauptkörpers,  während  das  eingepflanzte 
Stück  mit  einem  beträchtlichen  Teil  verbunden  bleibt.  Das  eingepflanzte  dunkle  Stück  ist 
punktiert,  das  lichtere  Hauptslück  hell  gelassen  (nach  H.  D.  King  iqoß).  E  der  Kopf 
einer  mit  8  Tentakeln  versehenen  dunkelgrünen  Hydra  viridis  eingepflanzt  neben  den  eines 
helleren  achttentakeligen  Exemplars.  Die  dadurch  erzielte  starke  Tentakelanhäufung  erfährt 
später  eine  Reduktion   (nach   King   1903). 

Stück  in  den  Körper  einbezogen  wird,  dafür  aber  ein  Teil  des  letz- 
teren sich  von  seinem  eigenen  Stamm  abschnürt  und  (wie  sonst  das 
aufgepflanzte  Pfropfstück)  zu  einem  selbständigen  Individuum  wird 
(Fig.  123).  Entweder  geht  die  Regulation,  d.  h.  die  Herstellung  der 
Körperform  nach  der  Einpflanzung  anderer  Stücke,  durch  Abtrennung 
von  Teilen  oder  durch  deren  Einbeziehung  in  den  Körper  vor  sich. 
Dabei   kann    das  Pfropfstück    in    seiner  Gesamtheit   und    anscheinend 


—      igS     — 

dauernd  dem  Körper  eingefügt  werden;  inwiefern  es  dabei  unverändert 
erhalten  bleibt  oder  nicht,  soll  hier  nicht  erörtert  werden.  Jedenfalls 
können  kleinere  Teilstücke  aus  der  K()rperwand  eines  Polypen  an  jeder 
beliebigen  Stelle  eines  anderen  Polypen  eingefügt  und  anscheinend 
dessen  Körper  völHg  adaptiert  werden.  Kopfstücke  verhalten  sich 
darin  jedoch  anders,  indem  sie  sich  (nach  King)  nur  dem  oralen  Ende 
anfügen  lassen.  Das  Verhalten  eines  kleineren,  am  Kopf  einer  Hydra 
eingeheilten  Kopfstückes  ist  wegen  der  mit  diesem  Versuch  verbundenen 
Regulations-  und  Reduktionsvorgänge  von  Interesse,  indem 
die  durch  die  Pfropfung  bewirkte  größere  Tentakelzahl  (Fig.  123^) 
durch  Verschmelzung  und  Resorption  einzelner  Tentakeln  soweit 
reduziert  wird,  bis  sie  wieder  einer  Zahl  innerhalb  der  normalen 
Variationsbreite  der  Ä^'^r«- Tentakeln  entspricht.  In  diesem  Fall 
finden  also  Veränderungen  an  dem  transplantierten  Stück  statt,  um 
es  in  den  Verband  des  Körpers  aufnehmen  oder  in  ihm  behalten  zu 
können. 

Wegen  des  letzteren  Verhaltens  und  im  Hinblick  auf  die  Ver- 
änderungen, welche  an  transplantierten  Stücken  vor  sich  gehen  können, 
seien  hier  noch  die  an  anderen  Hydroidpolypen,  besonders  an  Tubularia 
angestellten  Versuche  erwähnt.  Bei  diesem  Polypen  konnte  Peebles 
kürzere  Stengelstücke  auf  längere  auch  in  einer  inversen  Richtung 
aufpfropfen  und  deren  Beteiligung  an  der  Polypenbildung  feststellen. 
Diese  kann  in  einer  hinsichtlich  der  Polaritätsverhältnisse  recht  be- 
merkenswerten Weise  verlaufen,  indem  der  neue  Potyp  sowohl  von 
dem  kleinen  (invers  transplantierten)  Stück,  wie  auch  vom  Ende  des 
Stammstücks  aufgebaut  wird  und  seine  distalen  (Mund-)  Tentakeln  an 
dem  ersteren,  die  proximalen  (Rand-)  Tentakeln  aber  an  dem  letzteren 
entstehen  (Fig.  124B).  vSo  kommt  infolge  dieser  Pfropfung  ein  neuer, 
einheitlicher  Polyp  zustande  (Fig.  124C),  doch  vermag  sich  auch  ein 
anderer  Vorgang  einzustellen,  d.  h.  es  kann  aus  jedem  der  beiden  Teile 
ein  Polyp  hervorgehen  (Fig.  124/)),  wie  die  Anlage  des  doppelten 
Tentakelkranzes  in  dem  kleinen,  wie  im  Stammstück  zeigt.  Die 
Folge  der  Transplantation  ist  in  diesem  Fall  die  Ausbildung  eines 
umgekehrt  orientierten  Köpfchens,  welches  durch  sein  orales  Ende 
mit  dem   Mundende  des  am  Stammende  entwickelten    Köpfchens    zu- 


—        IQ9       — 

sammenhängt  (Fig.  124^^).  Im  letzteren  P^all  ist  also  die  Individuiilität 
des  aufgepfropften  Stückes  erhalten  geblieben,  während  sie  im  anderen 
Fall  zugunsten  einer  gemeinsamen  Ausbildung  des  Ganzen  aufgegeben 
wurde.     Unter  dem  Einfluß  des  Stammteils  muß  offenbar   eine  Um- 


A 


a 


A 


Fig.  1 24.  Aufpfropfung  von  Stengelstücken  {a)  bei  lubularia  in  umgekehrter 
Richtung  auf  das  Stammende  [h)  (oraler  gegen  oralen  Pol),  wie  die  Pfeile  es  andeuten  [ä]\ 
B  Ausbildung  der  distalen  (Mund-)Tentakeln  im  Pfropfstück,  der  proximalen  (Rand-)Tentakeln 
im  Stammstück;  C  der  so  gebildete  Hydranth  im  ausgestreckten  Zustand;  D  und  E  Ent- 
wicklung eines  gesonderten  Hydranthen  im  Pfropfstück  und  am  Ende  des  Stammstücks;  beide 
Hydranthen  in  E  ausgestreckt  und  mit  den  Mundpolen  vereinigt  (nach  Peebles   1900). 


arbeitung   des    Materials,    besonders    des    eingepflanzten    Stückes 
stattgefunden   haben. 

Durch  Fortsetzung  derselben  Versuche  an  Tubnlaria  erhielt 
Driesch  noch  weiter  gehende  Ergebnisse,  die  hier  wegen  der  am 
Pfropfstück  vor  sich  gehenden  Veränderungen  interessieren.  Die  Be- 
obachtungen betreffen  ebenfalls  Vereinigungen  kleinerer  Stücke  mit 
dem  Stamm  in  umgekehrter  Richtung,  wobei  das  Ergebnis  der  Bildung 
eines  inversen,  mit  dem  Köpfchen  ins  Cönosark  hineinragenden  Hy- 
dranthen erzielt  wurde.  Der  letztere  erfährt  dann  aber  nach  Drieschs 
Wahrnehmung  zugunsten  der  einheitlichen  Ausbildung  des  Ganzen 
eine  Reduktion,  indem  seine  Konturen  undeutlich  werden  und  nach 
Verlauf   von    zwei    Tagen    nichts    mehr    von    ihm    zu    sehen    ist.     In 


—       200       — 

manchen  Fällen  macht  sich  dieser  Reduktionsprozeß  schon  zu  einer 
Zeit  geltend,  wenn  der  Polyp  erst  teilweise  fertiggestellt  ist  und  er 
wohl  die  proximalen,  nicht  aber  die  distalen  Tentakeln  besitzt;  bald 
wird  dann  auch  dieser  unvollständige  Polyp  völlig  zurückgebildet. 
In  noch  anderen  Fällen  kommt  weder  der  distale,  noch  auch  der 
proximale  Tentakelkranz  zur  Ausbildung;  beide  werden  im  Gegenteil 
immer  undeutlicher,  um  allmählich  mit  der  ganzen  Köpfchenanlage 
zu  verschwinden.  Körperteile,  die  an  eine  Stelle  gelangt  waren,  an 
welche  sie  nicht  gehören,  werden  also,  obwohl  sie  in  dieser  Lage 
eine  gewisse  Entwicklungsfähigkeit  bewiesen,  durch  einen  Reduktions- 
prozeß von  diesem  ungeeigneten  Ort  entfernt.  Das  Material  des 
bereits  ausgebildeten  oder  erst  in  Ausbildung  begriffenen  Teils  findet 
dabei  jedenfalls  eine  weitere  Verwendung,  sei  es,  daß  in  ihm  eine 
Umlagerung  der  Zellen  statt  hat  oder  diese  (vielleicht  dann,  wenn 
die  Differenzierung  vorher  bereits  zu  weit  vorgeschritten  war)  nach 
geschehener  Reduktion  nur  als  Nährsubstanz  verwendet  werden. 

Einheilungen  kleinerer  Teilstücke  lassen  sich  begreiflicher- 
weise bei  wirbellosen  Tieren  vi^egen  deren  geringer  Körpergröße 
schwerer  erzielen;  immerhin  gelingen  sie  unter  gewissen  Umständen, 
so  konnte  sie  Joest  an  Lumbriciden  dadurch  erreichen,  daß  größere 
Körperteile  transplantiert  und  diese  dann  bis  auf  einen  geringen  Rest 
abgetrennt  wurden.  Auch  ist  es  gerade  beim  Regenwurm  nicht 
schwierig,  ausgeschnittene  Teile  der  Leibeswand  auf  Wunden  an 
anderen  Teilen  des  Körpers  zu  übertragen  (Fig.  139,  S.  233).  Sie 
verheilen  gut  und  erhalten  sich  an  ihrer  Stelle;  auch  scheinen  zu- 
nächst keine  Veränderungen  an  ihnen  zu  erfolgen.  Da  es  sich  bei 
diesen  Transplantationen  hauptsächlich  um  heteroplastische  Vereini- 
gungen handelte,  so  wird  auf  sie  noch  zurückzukommen  sein  (S.  232), 

Verhältnismäßig  weniger  umfangreiche  Körperteile  ließen  sich 
infolge  der  dafür  geeigneten  Technik  auch  bei  den  Transplantations- 
versuchen an  Puppen  übertragen  (Fig.  iio^^C,  S.  179)  und  bis  nach 
vollzogener  Metamorphose  erhalten.  Bei  Pla7iarien  konnten  solche 
wenig  umfangreiche  Stücke  auch  in  verwendeter  (inverser)  Stellung  zum 
Einheilen  gebracht  werden.  Nach  L.  V.  Morgans  Beobachtung 
können   solche   kleine,    dem    Planarienkörper   vorn    angefügte  Stücke 


20I 


sehr  innig-  mit  ihm  verschmelzen  und  größtenteils  in  ihn  einbezogen 
werden  (Fig.  125^ — 6"),  so  daß  der  neue  Kopf  zum  Teil  von  dem 
großen,  zum  Teil  von  dem  kleinen  Komponenten  gebildet  wird  und 
ein  einheitlicher  Wurm  aus  der  Kombination  hervorgeht.  Solche 
regulatorische  Vorgänge 
können  sich  auch  in  anderer 
Weise,  z.  B.  in  Form  von 
Verlagerungen  des  über- 
pflanzten kleineren  Stückes 
geltend  machen,  indem  ein 
derartiges  etwa  aus  der 
Körpermitte  entnommenes 
und  in  umgekehrter  Rich- 
tung vorn  aufgepflanztes 
Stück  sich  zwar  mit  dem 
Körper  verbindet  (Fig.  125 
D  u.  E),   aber  allmählich 

mehr  nach  hinten  ver- 
schoben wird.  Hier  kann  es 
dann  an  seinem  freien  Ende 
einen  Schwanz  ausbilden, 
nachdem  schon  vorher  am 
vorderen  Ende  des  Haupt- 
stücks ein  Kopf  hervor- 
getreten war  (Fig.  \2^  F). 
Bei  diesen  letzteren  Ver- 
suchen sieht  man  also  nach 
der    Transplantation     eine 


Fig.  125.  Phagocata  gracilis.  A — 6' Pfropfung 
eines  kleinen  Kopfstückes  in  inverser  Stellung  auf  das 
angeschnittene  Vorderende;  D — F  ebensolche  Pfropfung 
eines  kleinen  Stückes  aus  der  mittleren  Körperregion. 
Gemeinsame  Kopfbildung  beider  Komponenten  i^A — C) 
und  Verlagerung  des  übertragenen  kleineren  Stückes  bei 
neuer  Kopfbildung  durch  den  großen  Komponenten 
{D—F)  (nach  L.  V.  Morgan   1906). 


Starke  Einwirkung  auf  die  übertragenen  Teile  stattfinden;  daß  dies 
auch  bei  anderen  derartigen  Überpflanzungen  kleinerer  Teilstücke  von 
Seiten  des  übrigen  Körpers  der  F'all  sein  wird  und  daß  an  ihnen 
Veränderungen  auf  die  Dauer  kaum  ausbleiben  werden,  ist  an- 
zunehmen. Im  Übrigen  wird  auf  die  Beeinflussung  der  bei  der  Trans- 
plantation  vereinigten  Komponenten  in  anderer  Verbindung  noch 
zurückzukommen  sein  (S.  231  ff.). 


—        202        —  ' 


Die  Experimente  über  die  Transplantation  kleinerer  Teilstücke 
und  die  hierüber  angestellten  Betrachtungen  leiten  bereits  hinüber  zu 
den  Versuchen  über 

Transplantation  von  Organen  und  Organteilen  auf  eine 
gleichartige  oder  ungleichartige  Unterlage, 

wie  sie  insbesondere  in  der  Chirurgie  zu  Heilzwecken  ausgeübt  oder  zur 
Erforschung  der  Existenzmöglichkeit  bestimmter  Gewebe  und  Organe 
unter  den  veränderten  Bedingungen,  ebenfalls  aus  praktisch  wichtigen 
Gründen,  ausgeführt  werden.  Auf  diese  sehr  verschiedenartigen  und 
weit  ausgedehnten  Versuche  auch  nur  einigermaßen  genauer  einzugehen, 
würde  den  für  unsere  Ausführungen  zu  Gebot  stehenden  Raum  allzu- 
weit überschreiten,  auch  wird  man  dies  von  einer  derartigen,  im  allgemein 
biologischen  Sinn  gehaltenen  Behandlung  des  Gegenstandes  kaum  er- 
warten, doch  soll  versucht  werden,  die  für  eine  solche  Betrachtungs- 
weise hauptsächlich  in  Frage  kommenden  Punkte  hervorzuheben.  Es 
handelt  sich  dabei  vor  Allem  darum,  welcherlei  Organe  und  Ge- 
webe sich  überhaupt  verpflanzen  lassen,  in  welchem  Um- 
fang und  in  welcher  Weise  dies  möglich  ist,  auf  welche 
Unterlage  die  Übertragung  geschehen  kann,  ob  eine  feste, 
organische  Verbindung  der  transplantierten  Teile  mit  ihrer 
neuen  Umgebung  eintritt,  ob  sie  hier  dauernd  lebensfähig 
sind,  im  gleichen  Zustand  bleiben,  oder  aber  Veränderungen 
erleiden  und  welcher  Art  diese  sind. 

Versucht  worden  sind  Transplantationen  ungefähr  mit  allen  der 
Technik  einigermaßen  zugänglichen  Organen,  indem  man  sie  auf  ihre 
natürliche  oder  eine  andersartige  Unterlage  übertrug.  Man  hat  Teile 
der  Haut,  Cornea,  Fettgewebe,  Knorpel,  Periost,  Knochen,  Zähne, 
Muskel-  und  Sehnenstücke,  Partien  von  Blutgefäßen  und  Nerven, 
verschiedenerlei  Drü§en,  Stücke  von  Schleimhäuten,  vom  Darmkanal 
aus  verschiedenen  Stellen  seiner  Wandung,  Teile  des  Exkretionsapparats, 
Stücke  der  Blasenwand,  der  Nieren,  aber .  auch  vollständige  Nieren, 
Hoden,  Ovarien  und  Teile  von  ihnen  in  verschiedenstem  Umfang, 
nach  wechselnden  Methoden,  auf  gleichartige  oder  andersartige  Unter- 


—        20' 


läge,  je  nachdem  mit  größerem  oder  geringerem  Erfolg  übertragen. 
Die  Ergebnisse  dieser,  wie  gesagt  in  der  verschiedensten  Weise  mo- 
difizierten Versuche  waren  zum  großen  Teil  negativer  Natur,  doch 
sind  auch  manche  erfolgreiche,  durch  die  Versuchsanordnung  und 
deren  Erfolg  überraschende  und  interessante  Resultate  darunter. 

Mit  am  einfachsten  und  daher  am  längsten  und  häufigsten  aus- 
geübt ist  die  Transplantation  von  Hautstücken  geringeren  oder  auch 
größeren  Umfangs  (nach  Thierschs  Methode  Streifen  bis  zu  lo  cm 
Länge  und  2  cm  Breite),  welche  auf  eine  Wunde  der  Körperober- 
fläche übertragen  werden ;  hier  verkleben  sie  durch  eine  Fibrinschicht  mit 
der  Unterlage,  worauf  sie  schon  in  kurzer  Zeit  durch  einwaicherndes 
Bindegewebe  und  schließlich  auch  durch  die  eintretende  Gefäß- 
kommunikation in  feste  organische  Verbindung  mit  ihrer  Umgebung 
gebracht  werden.  Daß  sie  nicht  unverändert  bleiben,  sondern  unter 
dem  Einfluß  des  Körpers,  auf  den  sie  übertragen  wurden,  diesem 
gewissermaßen  angepaßt  und  ihm  ähnlicher  gemacht  werden,  geht 
zum  Teil  aus  den  bald  nach  der  Überpflanzung  an  solchen  Hautstücken 
eintretenden  geweblichen  Veränderungen  hervor;  freilich  sind  diese 
mehr  degenerativer  Natur  und  hängen  mit  dem  vorgenommenen  Ein- 
griff zusammen,  so  daß  sich  die  hier  in  Frage  kommenden  Veränderun- 
gen mehr  aus  dem  späteren  Verhalten  transplantierter  Hautstücke 
ergeben.  Mit  Sicherheit  konnten  solche  Veränderungen  bei  der  von 
Thiersch  und  anderen  vorgenommenen  Überpflanzung  schwarzer 
auf  weiße  Haut  und  umgekehrt  von  weißer  auf  schwarze  Haut  fest- 
gestellt w^erden,  wie  sie  an  Negern  und  Weißen  oder  beim  Tier- 
versuch (am  Meerschweinchen  von  L.  Loeb)  vorgenommen  wurde. 
Dabei  zeigte  sich,  soweit  die  Übertragung  von  Erfolg  begleitet 
war,  eine  allmähliche  Entfärbung  der  schwarzen  auf  den  weißen 
Körper  überpflanzten  Hautlappen  und  umgekehrt  eine  zunehmende 
dunkle  Pigmentierung  der  weißen  auf  den  Neger  oder  auf  schwarze 
Körperstellen  des  Tieres  übertragenen  Hautpartien,  was  jeden- 
falls durch  Abstoßung  der  alten  und  Nachschieben  neuer  Haut- 
schichten zu  erklären  ist.  Auf  das  Zustandekommen  dieser  Ver- 
änderungen im  Einzelnen  und  der  sie  bewirkenden  Vorgänge  in  den 


204       — 

Gewebsschichten  kann  hier  nicht  eingegangen  werden,  doch  wird  auf 
das  Prinzipielle  der  Erscheinung  noch  zurückzukommen  sein. 

In  das  Gebiet  der  Hauttransplantation  gehört  auch  die  Ein- 
heilung oder  Wiederherstellung  umfangreicherer  und  mehr  plastischer 
Körperpartien,  wie  sie  ebenfalls  schon  seit  langem  in  der  sog. 
Rhinoplastik  auf  dem  Wege  der  Transplantation  ausgeübt  wurde. 
Es  erscheint  sehr  bemerkenswert,  daß  dabei  verhältnismäßig  recht 
umfangreiche  Teile  der  Nase,  Ohrmuschel,  Fingerspitzen  etc.  nicht 
nur  anheilen,  sondern  auch  in  ihrer  Struktur  erhalten  bleiben  sollen, 
wenn  es  sich  um  anderswoher  entnommene  Partien  handelt.  Dies 
gilt  vor  allem  für  die  Anheilung  solcher  Teile,  die  durch  eine  Haut- 
brücke bis  zu  der  mehr  oder  weniger  weit  fortgeschrittenen  Verhei- 
lung  verbunden  bheben,  d.  h.  für  die  Transplantationen  unter  Ver- 
wendung eines  „gestielten  Lappens'',  bei  denen  durch  Vermittlung 
dieser  Brücke  eine  Ernährung  des  transplantierten  Stückes  möglich 
ist.  In  dieser  Beziehung  erscheint  besonders  ein  von  E.  Küster 
operierter  Fall  von  Interesse,  den  Marchand  in  seinem  Buch  über 
Wundheilung  erwähnt  und  der  die  Herstellung  einer  Nasenspitze  aus 
der  Oberarmhaut  betrifft.  Als  diese  auf  operativem  Wege  neu  ge- 
bildete Nasenspitze  zwei  Jahre  nach  der  Operation  mikroskopisch 
untersucht  wurde,  ergab  sich,  daß  ihre  Struktur  von  derjenigen  der 
Nasenhaut  verschieden  war  und  vielmehr  den  Charakter  der  Arm- 
haut zeigte. 

In  dieselbe  Kategorie  zu  rechnen  sind  ferner  die  vielfach  ge- 
übten Experimente  über  das  Anheilen  verschiedener  anderer  Körper- 
teile an  Stellen,  wohin  sie  nicht  gehören,  wie  die  bekannten  Ver- 
suche von  P.  Bert  dies  von  dem  mit  der  verletzten  Spitze  in  die 
Rückenhaut  eingeheilten  Rattenschwanz  zeigen,  der  dann  an  der 
Wurzel  abgeschnitten  wurde  und  weiter  lebte,  indem  die  Gefäß-  und 
Nerven  Verbindung  hergestellt  wurde.  Kurz  erw^ähnt  seien  hier  nur 
die  merkwürdigen  Übertragungen  des  jungen  Hahnensporns  auf  den 
Kamm,  in  dessen  blutreichem  Gewebe  er  genügende  Nahrung  zu 
weiterem  Wachstum  findet,  wie  es  auch  mit  einem  auf  dieselbe  Unter- 
lage übertragenen  Bein  eines  Hühnerembryos  der  Fall  war.  Diese 
letzteren   Fälle  bieten  insofern  ein  gewisses  Interesse  dar,  als  sie  eine 


20=;      — 


für  das  Gelingen  von  Transplantationen  (neben  anderen,  schon  er- 
wähnten Umständen)  wichtige  Regel  bestätigen,  nämlich  daß  der 
überpflanzte  Körperteil  auf  seiner  neuen  Unterlage  recht  geeignete 
Ernährungsbedingungen  finden,  daß  er  aber  andererseits  vor  allen 
Dingen  selbst  noch  bildungs-  und  lebensfähig  sein  muß. 

Ähnlich  wie  auf  die  Haut  konnten  erfolgreiche  Übertragungen 
auf  die  entsprechende  Unterlage  mit  Stücken  der  Cornea,  verschieden- 
artiger Schleimhäute,  der  Darm-  und  Blasen  wand,  verschiedener 
Drüsen,  der  Muskulatur,  des  Knorpels,  Knochens  und  anderer  Organe 
vorgenommen  werden.  Davon  seien  hier  nur  noch  die  Knochen- 
transplantationen erwähnt,  da  bei  ihnen  die  Erfolge  besonders  augen- 
scheinlich sind  und  recht  umfangreiche  Defekte  der  Schädeldecke,  so- 
wie solche  an  den  Röhrenknochen  der  Extremitäten  auf  diese  Weise  zur 
Heilung  gebracht  wurden.  Knochenstücke  von  beträchtlichem  Um- 
fang, z.  B.  solche  von  über  lo  cm  Länge,  konnten  an  den  Röhren- 
knochen der  Gliedmaßen  in  entsprechende  Defekte  übertragen  und 
fest  eingeheilt  werden.  Die  Transplantation  weniger  umfangreicher 
Stücke  ist  eine  verhältnismäßig  oft  vorgenommene  Operation. 

Hier  wurde  die  Knochentransplantation  deshalb  herangezogen, 
weil  bei  ihr  die  auch  für  andere  Organtransplantationen  immer  wieder 
aufgeworfene  Frage,  ob  die  überpflanzten  Stücke  als  solche  erhalten 
bleiben  oder  eine  allmähliche  Umwandlung  erfahren,  besonders  nahe 
liegt  und  eifrig  diskutiert  worden  ist.  Es  kommt  darauf  an,  ob 
die  eingeheilten  Stücke  tatsächlich  in  so  innige  organische  Ver- 
bindung mit  ihrer  Umgebung  treten,  daß  sie  entsprechend  er- 
nährt und  in  ihrer  Struktur  erhalten  werden  können  oder  ob  sie,  wie 
vielfach  ang-egeben  wird,  doch  allmählich  zur  Resorption  gelangen  und 
dann  den  gleichzeitig  fortschreitenden  Neubildungen  nur  mehr  als 
Unterlage  und  Leitbahn  dienten.  Die  Meinungen  hierüber  sind  so 
wie  bei  anderen  Organtransplantationen  sehr  geteilt.  Die  zuweilen 
beobachtete  Tatsache,  daß  Teile  des  transplantierten  Knochens  nach 
einiger  Zeit  ausgestoßen  werden  können,  andere  aber  in  der  her- 
gestellten Verbindung  bleiben,  hat  man  so  gedeutet,  daß  diese  als 
lebensfähig  weitere  Verwendung  finden,  was  aber  möglicherweise  auch 
nur  in  Form  einer  bloßen  „Unterlage"  für  die  Neubildungen  der  Fall  zu 


• —      2o6     — 

sein  brauchte.  Jedenfalls  findet  unter  Umständen,  und  dieses  Ver- 
halten dürfte  hier  besonders  interessieren,  eine  Art  Umarbeitung  der 
übertragenen  Knochenteile  statt,  welche  {z.  B.  an  den  Handknochen 
nach  den  Beobachtungen  von  W.  Müller  und  Timann)  im  Lauf  der  Zeit 
und  unter  Einwirkung  des  Gebrauchs  allmählich  die  Form  der  Knochen 
annehmen,  die  sie  zu  ersetzen  hatten.  Das  sind  also  regulatorische 
Vorgänge,  Umgestaltungen  und  Umdifferenzierungen,  wie 
sie  schon  vorher  wiederholt  in  Verbindung  mit  Transplantations-  und  Re- 
generationsvorgängen von  den  wirbellosen  Tieren  besprochen  wurden 
(S.  83  ff.  und  S.    196  ff.). 

In  mancher  Hinsicht  sehr  lehrreich  sind  die  ebenfalls  im  großen 
Umfang  vorgenommenen  Transplantationen  auf  eine  anders- 
artige Grundlage,  von  denen  einige  schon  genannt  wurden,  die 
aber  so  zahlreich  und  in  so  verschiedenen  Modifikationen  ausgeführt 
worden  sind,  daß  hier  von  vornherein  auf  ihre  auch  nur  einigermaßen 
erschöpfende  Behandlung  verzichtet  werden  muß.  Die  von  Ribbert 
und  anderen  angestellten  Versuche  über  die  Aufpfropfung  ver- 
schiedener Organteile,  z.  B.  von  Stücken  der  Cornea,  Trachea,  Knochen, 
Drüsen,  Leber,  Niere,  Nebennieren,  Hoden,  Ovarien  u.  a.  an  die 
Oberfläche  von  Lymphdrüsen,  in  die  Milz,  ins  Peritoneum  und  auf 
andere  Organe  haben  gezeigt,  daß  die  fremdartigen  Organ  teile  mit 
ihrer  Unterlage  eine  gewisse  Verbindung  eingehen,  eine  ziemliche 
Zeit  am  Leben  bleiben,  daß  auch  Zellteilungen  in  ihnen  stattfinden, 
ein  eigentliches  Wachstum  freilich  zumeist  an  ihnen  nicht  wahr- 
zunehmen ist  und  sie  schließlich,  vielleicht  infolge  der  ungenügenden 
Ernährung  und  Innervierung,  wie  Ribbert  annimmt,  zugrunde  gehen. 
Mit  kleineren  Stücken  lassen  sich  auch  derartige  Überpflanzungen 
besser  als  mit  größeren  Stücken  ausführen,  was  vielleicht  auf  ihre 
leichtere  Ernährbarkeit,  bessere  Versorgung  mit  Sauerstoff  und  ähn- 
liche Faktoren  zurückzuführen  ist  (Ribbert). 

Von  den  erwähnten  Verpflanzungen  einzelner  Organteile  auf 
andere  seien  die  in  neuerer  Zeit  (von  Stilling,  Cristiani,  Poll  u.  a.) 
ausgeführten  Transplantationen  von  Nebennieren  in  das  subkutane 
Gewebe,  in  die  Muskulatur,  ins  Peritoneum,  in  Niere  und  Hoden  er- 
wähnt,  da   das  Zellgewebe   der  Nebenniere   in    diesen  Organen    noch 


207       — 


monate-  und  sogar  jahrelang  nachzuweisen  war  (Stilling).  Ein 
läng-eres  Erhaltenbleiben  der  überpflanzten  Teile  auf  andersartiger 
Grundlage  ist  auch  bei  Transplantation  drüsiger  Gebilde,  sowie  der 
Keimdrüsen  festzustellen,  doch  wird  darauf  noch  zurückzukommen  sein. 

Wie  schon  früher,  so  sind  auch  in  neuerer  Zeit  wieder  Ver- 
wachsungsversuche zwischen  ganz  heterogenen  Partien  ausgeführt 
worden,  die  aber  dennoch  zum  Teil  recht  bemerkenswerte  Resultate 
ergaben.  Dies  gilt  zunächst  für  die  von  Marchand  veranlaßten 
Versuche  von  Saltykow,  bei  welchen  ausgedehnten  Experimenten 
embryonale  Körperteile,  besonders  aber  solche  erwachsener  Tiere 
auf  andere  Körperpartien  übertragen  wurden.  Vor  allem  handelte 
es  sich  dabei  um  die  Einpflanzung  abgehäuteter  Stücke  von  Ratten- 
und  Mäuseschwänzen  unter  die  Rückenhaut  in  ähnlicher  Weise, 
wie  dies  bei  den  älteren  Versuchen  von  P.  Bert  geschehen  war. 
Die  Stücke  heilten  nicht  nur  ein,  sondern  ließen  auch  Neubildungen, 
ja  sogar  ein  gewisses  Wachstum  erkennen.  Freilich  ist  auch  hier 
die  entschiedene  Tendenz  vorhanden,  die  auf  die  ungleichartige 
Unterlage  übertragenen  Teile  zur  Rückbildung  zu  bringen.  Dies 
macht  sich  in  allen  Bestandteilen  der  übertragenen  Partien  bemerk- 
bar, indem  Knochen  und  Knorpel  bis  zur  völligen  Nekrose  zer- 
stört werden  und  die  Neubildungen  vom  Periost  und  Perichon- 
drium  aus  erfolgen.  Ebenso  werden  die  anderen  Organe,  wie  Chorda, 
Muskeln,  Gefäße,  Bindegewebe  angegriffen  und  größtenteils  ver- 
nichtet, wobei  aber  ebenfalls  von  den  noch  bildungsfähigen  Elementen 
Neubildungen  ausgehen.  Einen  dauernden  Bestand  können  die  neu 
entstandenen  Teile  freilich  auch  nicht  haben.  Jedenfalls  kann  nach 
Saltykow  „bei  keiner  gelungenen  Transplantation  von  einem  ein- 
fachen Fortleben  sämtlicher  transplan tierter  Elemente  die  Rede  sein, 
wie  es  früher  allgemein  angenommen  wurde  und  bis  jetzt  vielfach  an- 
genommen wird;  es  fallen  vielmehr  die  transplantierten  Gewebe  einer 
hochgradigen  Degeneration  bis  zur  partiellen  Nekrose  anheim  und  werden 
je  nach  den  mehr  oder  weniger  günstigen  Bedingungen  von  erhalten 
gebliebenen  Teilen  aus  mehr  oder  weniger   vollkommen   regeneriert". 

An  ganz  andersartigen  Objekten  unternommen,  aber  in  der  Art 
der  Ausführung  und  auch  bis  zu  einem    gewissen   Grade    in    den  Er- 


—       208      — 

gebnissen  ähnlich  sind  die  neuerdings  von  O.  Groß  angestellten 
Transplantationsversuche,  bei  welchen  der  Experimentator  ver- 
schiedenen Knochenfischen  und  Amphibien  einzelne  Körperteile,  z.  B. 
den  Unterkiefer  eines  Forellen embryos  unter  die  Rückenhavit  eines 
ebensolchen  oder  in  die  Mundschleimhaut  eines  Gründlings  [Gobio 
ßitviatilis)  einpflanzte,  bezw.  zu  ähnlichen  Versuchen  Teile  der  Schwanz- 
flosse verwendete  und  entsprechend  den  ersteren  auch  solche  an 
Salamanderlarven  ausführte.  Dabei  zeigte  sich,  daß  einzelne  Gewebs- 
arten,  besonders  Bindegewebe,  aber  auch  Epithelien,  Anschluß  an  die 
Unterlage  fanden  und  teilweise  sogar  eine  recht  innige  Verwachsung 
eintrat.  Diese  beruhte  vor  allem  auf  der  massigen  Entwicklung  von 
Bindegewebe  an  den  Verwachsungsstellen.  Nach  der  Auffassung  von 
Groß  dient  dieser  Vorgang  jedoch  nicht,  wie  es  zunächst  den  Anschein 
hat,  der  Herstellung  einer  festen  Verbindung  zwischen  dem  Pfropf- 
stück und  der  Unterlage,  sondern  er  hat  vielmehr  die  Bedeutung, 
an  die  Propfstelle  deshalb  möglichst  viel  Bindegewebe  heranzuschaffen, 
damit  dieses  hier  eine  Resorptionstätigkeit  entwickelt  und  mit  dazu 
beiträgt,  die  fremden  Teile  allmählich  aufzulösen,  zu  entfernen  und  die 
durch  sie  belastete  Organisation  der  normalen  Beschaffenheit  wieder 
entgegen  zu  führen.  Also  macht  sich  auch  hier  das  Bestreben  geltend, 
die  aufgepflanzten  Teile  nicht  als  solche  dem  Körper  ein- 
zuverleiben, sondern  durch  regulatorische  Reduktionsvor- 
gänge das  gestörte  Gleichgewicht  wieder  herzustellen.  Das 
entspricht,  wenn  auch  nicht  im  einzelnen,  so  doch  im  ganzen  den  auch 
sonst  bei  der  Übertragung"  von  Geweben  und  Organen  auf  anders- 
artige Grundlage  gewonnenen  Ergebnissen,  wie  denn  auch  Stilling 
(1904)  seine  Mitteilung  über  die  von  ihm  in  dieser  Richtung  unter- 
nommenen Experimente  mit  der  Bemerkung  einleitet:  „die  zahlreichen 
Versuche  über  Transplantation  hätten  bekanntlich  gelehrt,  daß  die 
überpflanzten  Teile  nach  einigen  Monaten  zugrunde  gehen,  auch 
wenn  eine  innige  Verbindung  mit  der  neuen  Umgebung  zustande 
gekommen  und  ein  vorübergehendes  Wachstum  eingetreten   war". 

Ausnahmsweise  allerdings  lassen  sich  die  auf  eine  fremdartige 
Unterlage  überpflanzten  Organe  längere  Zeit  am  Leben  erhalten  und 
zum   Funktionieren  bringen,   wofür  Ribberts  bekannter  Versuch  der 


- —      2og      — 

Milchdrüsenübertragung  beim  Meerschweinchen  auf  dessen  Ohr  den 
Beweis  liefert.  Möglich  wurde  diese  Art  der  Transplantation  dadurch, 
daß  dem  zwei  Tage  alten  Meerschweinchen  die  Anlage  der  Mamma 
herausgeschnitten  und  auf  eine  am  Ohr  in  Form  einer  Hauttasche 
angelegte  Wunde  übertragen  wurde.  Hier  ließ  sie  sich  nicht  nur  mit 
Erfolg  einheilen,  sondern  sie  entwickelte  sich  auch  weiter,  denn  als  das 
Meerschweinchen  trächtig  wurde  und  Junge  zur  Welt  brachte,  entleerte 
auch  die  Milchdrüse  am  Ohr  etwas  Milch  und  die  spätere  mikroskopische 
Untersuchung  zeigte  in  ihr  funktionierendes  Milchdrüsengewebe. 

Ebenso  hat  es  sich  als  möglich  erwiesen,  die  Ovarien  (vom 
Kaninchen  und  Meerschweinchen)  aus  ihrer  Befestigung  loszulösen 
und  an  andere  Stellen  des  Peritoneums  zu  übertragen  (Knauer, 
Gregorieff).  Wenn  auch  die  erfolgreiche  Transplantation  dieser 
Organe  angezweifelt  wurde  (Arendt),  so  ist  sie  dennoch  durch 
Ribberts  spätere  Untersuchungen  und  diejenigen  anderer  Autoren 
(Schultz,  Herlitzka,  Simon)  bestätigt  worden,  denn  aus  ihnen  geht 
hervor,  daß  in  den  transplantierten  Ovarien  die  Ausbildung  von 
Eiern  ihren  Fortgang  nimmt.  In  ähnlicher  Weise  hat  man  wieder- 
holt die  Überpflanzung  der  Hoden  versucht,  da  ja  solche  Über- 
tragungen der  Keimdrüsen  im  Hinblick  auf  die  etwaige  Beeinflussung 
der  sekundären  Geschlechtscharaktere  von  besonderem  Interesse  sind. 
Das  Einheilen  ist  möglich,  auch  kann  wohl  wie  bei  den  vorher  er- 
wähnten, auf  andersartige  Unterlage  übertragenen  Organteilen  viel- 
leicht eine  gewisse  Weiterentwicklung  der  Bestandteile  des  Hodens 
und  seiner  Keimzellen  stattfinden.  Dies  wird  jedenfalls  von  Lode 
bei  den  von  ihnen  unternommenen  Transplantationen  des  Hodens  in 
das  subkutane  Bindegewebe  des  Hahns  angegeben,  doch  scheinen  im 
ganzen  die  Hodenübertragungen  (wenigstens  bei  den  Säugetieren) 
wenig  Erfolg  gehabt  zu  haben;  nach  Ribber t  ist  das  schon  aus  dem 
Grunde  sehr  begreiflich,  da  es  sich  um  eine  Keimdrüse  mit  Ausführ- 
gang handelt,  die  für  die  Abführung  ihrer  Produkte  auf  einen  solchen 
angewiesen  ist. 

Erfolgreiche  Übertragungen  von  Organteilen  sind  aber  doch 
auch  sonst  noch  zu  erzielen.  So  lassen  sich  Teile  der  Schilddrüse 
mit  dem  Erfolg  überpflanzen,   daß  sie  auf   einer  Unterlage,  wie  z.   B. 

Korschelt,  Regeneration  u,  Transplantation.  14 


2  lO        


den  Lymphdrüsen,  die  ihnen  bis  zu  einem  gewissen  Grade  geeignete 
Bedingungen  zur  Ergänzung  und  funktionellen  Entwicklung  bieten, 
anwachsen  und  eine  Regeneration  erfahren.  Die  Ursache  dieser  letzteren 
erfolgreichen  Verpflanzung  sieht  Ribbert  außer  in  den  bei  der  Über- 
tragung gebotenen  günstigen  Bedingungen  noch  darin,  daß  bei  der 
Schilddrüse  auch  die  einzelnen  Teile,  die  Follikel,  eine  gewisse  Selbst- 
ständigkeit haben,  daß  die  Drüse  ferner  eine  gewisse  Unabhängigkeit 
von  ihrer  Umgebung,  d.  h.  von  anderen  Organen  besitzt.  So  kommen 
verschiedene  Momente  zusammen,  um  ihre  Übertragbarkeit  zu  er- 
leichtern. Ähnliches  gilt  nach  Ribbert  auch  für  andere  Organe 
und  die  von  ihm  wie  von  anderen  Experimentatoren  bei  ihren  Trans- 
plantationsversuchen an  höheren  Wirbeltieren  und  besonders  an  Säuge- 
tieren gewonnenen  Anschauungen  lassen  sich  in  dem  von  Ribbert 
ausgesprochenen  Satz  zusammenfassen,  daß  „nur  solche  Gewebe  mit 
Erhaltung  der  Funktion  transplantiert  werden  können,  welche  am 
neuen  Standort  die  Bedingungen  ihrer  Tätigkeit  finden,  aber  von  der 
Beschaffenheit  der  Umgebung,  vom  Nerveneinfluß  u.  dgl.  ganz  oder 
doch  bis  zu  einem   gewissen  Grade  unabhängig  sind". 

Wenn  es  bei  diesen  Versuchen  gelang,  gewisse  Organe  und 
Organteile  auch  auf  andersartigen  Grundlagen  zu  einer  organischen 
Verbindung  mit  ihrer  Umgebung  und  zum  weiteren  Ausüben  ihrer 
Funktion  zu  bringen,  so  ist  dabei  aber  doch  zu  berücksichtigen,  daß 
dieses  Funktionieren  in  ziemlich  bescheidenem  Maße  stattfindet  und  von 
dem  normalen  Verhalten  recht  weit  entfernt  ist,  sowie  daß  ihm  durch 
Ernährungsverhältnisse  und  andere  Bedingungen  im  Körper  für  ge- 
wöhnlich eine  baldige  zeitliche  Grenze  gesetzt  ist.  Also  vermögen  der- 
artig transplantierte  Organe,  auch  wenn  sie  an  ihrem  neuen  Platz  zu 
einer  gewissen  Ausbildung  gelangt  sind,  dennoch  kaum  dauernd  oder 
doch  nur  ganz  ausnahmsweise  ihre  Stellung  zu  behaupten,  sondern 
fallen  regulatorischen  Prozessen  zum  Opfer  und  gelangen  allmählich  zur 
Rückbildung.  Aus  der  Reihe  der  Versuche,  die  im  Zusammenhang  mit 
jenen  gelungenen  Experimenten  über  Schilddrüsen-  und  Ovarientrans- 
plantation  angestellt  wurden,  ist  dies  auch  ohne  weiteres  zu  entnehmen, 
da  an  manchen  der  übertragenen  Organe  und  Organteile  bereits  Rück- 
bildungsvorgänge   in    einem    ziemlichen    Umfang    bemerkbar    waren. 


2  I  I 


In  neuerer  Zeit  ist  es  wiederholt  gelungen,  Organe  von  so 
beträchtlichem  Umfang  wie  die  Nieren  mit  anscheinend  recht 
gutem  Erfolg  zu  übertragen,  wie  aus  den  nach  dieser  Richtung-  wieder- 
holt ausgeführten  Versuchen  von  Ulimann,  Carrel,  Garre  und 
seinen  Schülern  hervorgeht.  Von  Bedeutung  ist  dabei  vor  Allem 
die  Wiederherstellung  der  Gefäß-  und  Nervenverbindung,  weshalb 
ihr,  d.  h.  speziell  der  ersteren,  auf  Veranlassung  Garres  in  neueren 
Untersuchungen  von  Stich,  Mattkas  und  Dowman  ganz  besondere 
Aufmerksamkeit  gewidmet  wurde.  Bei  Anwendung  einer  sehr  sorg- 
fältigen Technik  ließen  sich  recht  erfolgreiche  Gefäßtransplantationen 
erzielen,  bei  denen  es  nicht  nur  gelang,  Arterienstücke  mit  Arterien 
zu  vereinigen,  sondern  auch  Stücke  der  Venen  in  eine  Arterie  ein- 
zupflanzen und  die  Wandverdickung  dieser  übertragenen  Stücke,  also 
ihre  Anpassung  an  den  arteriellen   Blutdruck  festzustellen*). 

Mit  Hilfe  der  von  den  Chirurgen  so  musterhaft  ausgebildeten 
Technik  erwies  es  sich  als  durchführbar,  die  Niere  eines  Hundes  durch 
diejenige  eines  anderen  zu  ersetzen  und  bei  richtiger  Vereinigung  der 
zuführenden  und  ableitenden  Gefäße,  sowie  des  Harnleiters  mit  der 
Blase,  die  Harnsekretion  in  Gang  zu  bringen.  Aber  sogar  dann  konnte 
die  Niere  in  f\mktion  erhalten  werden,  wenn  bei  diesen  Versuchen  die 
Niere  eines  Hundes  an  den  Hals  desselben  Tieres  versetzt  und  hier 
die  Nierenarterie  mit  der  Arteria  carotis,  sowie  die  Nierenvene  mit 
der  Vena  anonyma  vereinigt  wurde.  Wenn  im  ersteren  Fall  die 
weitere  Lebens-  und  Funktionsmöglichkeit  des  überpflanzten  Organs 
unter  der  Voraussetzung  einer  Herstellung  der  Innervierung  und  ge- 
nügender Befestigung  vorhanden  ist,  so  erscheint  ihre  Fortdauer  im 
zweiten  Fall  infolge  der  unnatürlichen  Bedingungen  von  vornherein  so 
gut  wie  ausgeschlossen.  —  Abgesehen  von  ihrer  praktischen  Bedeutung 
sind  derartige  Versuche  jedenfalls  noch  insofern  von  Interesse,  weil 
sie  uns  zeigen,  wie  auch  bei  den  hoch  organisierten  Tierformen,  ganz 
ähnlich,    wie   es  früher  für  die  niederen,    einfach   gebauten    Tiere   be- 


*)  Über  Gefäß-  und  Nierentransplantation  machte  Garre  in  seinem  Vortrag  auf  der 
Naturforsclierversammlung  in  Stuttgart  genauere  Mitteilungen,  die  zum  Teil  durch  die  oben 
genannte  Untersuchung  aus  der  Breslauer  chirurgischen  Klinik  ergänzt  werden  luid  späterhin 
eine  noch  weitere  Vervollständigung  erfahren  sollen. 

14* 


2  I  2 


schrieben  wurde,  weitgehende  Verlagerungen  einzelner  Körperteile 
möglich  sind,  ohne  daß  diese  dadurch  zunächst  in  ihrer  Funktion 
gehindert  werden  oder  ihre  l^ebensfähigkeit  einbüßen. 

Gerade  bei  der  Überpflanzung  so  umfangreicher  Organe  tritt 
die  Notwendigkeit  recht  deutlich  zutage,  daß  die  zu  übertragenden 
Teile  bei  genügender  Lebensfähigkeit  einen  möglichst  baldigen  An- 
schluß an  entsprechende  Teile  finden,  damit  zunächst  vor  allem  ihre 
Ernährung  gewährleistet  wird  und  alle  sonst  nötigen  Verbindungen  dann 
ebenfalls  hergestellt  werden.  Daß  dies  bei  umfangreicheren  und  kompli- 
zierteren Organen  schwieriger  sein  wird,  als  bei  kleineren  Stücken,  liegt 
auf  der  Hand  und  es  wurde  schon  früher  (S.  206)  darauf  hingewiesen, 
daß  mit  letzteren  wohl  infolge  der  günstigeren  Ernährungsmöglichkeit 
und  leichteren  Sauerstoffzufuhr  die  Transplantationen  besser  zu  gelingen 
pflegen.  Auf  die  Berücksichtigung  der  funktionellen  und  sonstigen 
Reize  als  Erfordernis  erfolgreicher  Transplantationen  machte  bereits 
Roux  in  seinem  Kampf  der  Teile  im  Organismus  (1881)  ausdrücklich 
aufmerksam;  er  sprach  im  Hinblick  darauf  von  einer  funktionellen 
Transplantation  (Implantation),  die  eben  im  Anschluß  an  ent- 
sprechende Teile  besteht.  „Wo  ein  Teil  eines  Organismus  die  gewohnten 
Bedingungen  findet",  sagte  Roux  bei  jener  Gelegenheit,  „da  vermag 
er  sich  zu  erhalten,  einerlei  auf  welchem  Individuum"  und  an  welcher 
Stelle,  kann  man  vielleicht  hinzufügen,  wobei  freilich  berücksichtigt 
werden  muß,  daß  es  offenbar  sehr  schwierig  und  nur  verhältnismäf^ig 
selten  möglich  erscheint,  an  anderen  als  den  dafür  bestimmten  Stellen 
die  geeigneten  Bedingungen  für  den  zu  übertragenden  Körperteil  zu 
schaffen. 


Wie  schon  früher  (S.  182)  bemerkt  wurde,  hat  das  Alter  der  Tiere  so 
wie  bei  der  Regeneration,  auch  bei  der  Transplantation  einen  Einfluß  auf 
das  Gelingen  oder  Mißlingen  der  Versuche.  Es  liegt  daher  nahe,  daß 
sidh  Übertragungen  von  Teilstücken  und  zwar  auch  auf  andersartige 
Grundlage  an  sehr  jungen  Individuen  oder  an  solchen,  die  noch  in 
der  Entwicklung  begriffen  sind,  d.  h.  also  an  Larven  oder  Embryonen, 
in   größerem  Umfange  und  mit  besserem  Erfolge  als  an  erwachsenen 


—       213       — 

Tieren  vornehmen  lassen.  Dies  führt  uns  zu  den  schon  vorher  kurz 
berührten,  sowohl  nach  der  Art  ihrer  Ausführung,  wie  auch  in  ihrer 
Fragestellung  und  deren  Beantwortung  besonders  interessanten  und 
erfolgreichen   Versuchen  über 

Embryonale  Transplantation. 

Eingeleitet  worden  war  diese  neue  und  aussichtsreiche  Richtung 
der  experimentellen  Zoologie  und  Entwicklungsgeschichte  durch 
Borns  bereits  mehrfach  herangezogene  Versuche  an  Amphibien- 
Embryonen,  welche  auf  späteren  Entwicklungsstadien  aus  der  Eihülle 
genommen  wurden  und  die  sich  zur  Vornahme  von  Vereinigungen 
größerer  oder  kleinerer  Teilstücke  als  sehr  vorteilhaft  erwiesen 
(Fig.  III  — 113,  S.  181).  Abgesehen  von  den  früher  erwähnten  Ver- 
einigungen in  verwendeter  Stellung  ließen  sich  kleinere  Teilstücke 
auf  Körperregionen  übertragen,  in  welche  sie  nicht  gehören,  z.  B. 
Stücke  des  vorderen  oder  hinteren  Körperendes  an  die  Bauchseite  und 
ähnliche  Überpflanzungen,  bei  denen  notwendigerweise  ungleichartige 
Organe  auf  einander  treffen,  trotzdem  aber  eine  innige  Verbindung 
eintritt,  so  daß  diese  als  eine  dauernde  erscheint.  Da  sie  jedoch  eine 
höchst  unnatürliche  ist,  so  ist  anzunehmen,  daß  gewiß  regulatorische 
Reduktionen  erfolgen  und  das  eingepflanzte  Stück  schließlich  ganz  oder 
doch  teilweise  entfernen,  d.  h.  zur  allmählichen  Rückbildung  bringen 
würden,  falls  das  betreffende  Tier  lange  genug  am  Leben  bleibt. 
Mehr  als  dieses  Verhalten  interessiert  bei  den  hier  anzustellenden  Er- 
örterungen dasjenige  der  auf  jüngere  Embryonalstadien  transplantierten 
Teile,  welches  Verhalten  in  einer  Reihe  neuerer  Untersuchungen  (von 
Harrison,  Braus,  Spemann,  Banclii,  Lewis  u.  a.)  verfolgt  wurde. 
Dadurch  konnte  erwiesen  werden,  daß  einzelne,  verhältnismäßig  nicht 
umfangreiche  Partien  dem  Körper  entnommen  und  auf  eine  andere 
Stelle  übertragen,  sich  dort  in  der  ihnen  eigentümlichen  Weise  weiter 
entwickeln.  So  entnahm  Braus  unter  Verwendung  einer  feinen  Lanzette 
die  kleine,  erst  knospenförmige  Anlage  der  vorderen  Extremität  einer 
noch  sehr  jungen  Krötenlarve  und  pflanzte  sie  in  eine  Wunde  an 
einer  anderen  Körperstelle,  z.  B.  am  Kopf  einer  gleichaltrigen  Larve 
ein   (Fig.    126),  wo  sie  nicht  nur  gut  einheilte,  sondern  sich  später  zur 


214       — 


Zeit    der  Metamorphose    zu    einer    überzähligen  vorderen   (bekanntlich 
nur  vierfing-rig-en)  Extremität  entwickelte  (Fig,   127). 


Fig.    126, 


Fig.    127. 


nvE 


ivE 


ivE 


nvE  -■ 


-  -  mE 


nhE 

Fig.    126.      Junge    Bombinatorlarve     mit    frisch  ,^    \ss>-^i--v;  vto ^.^  ;  r- 

implantierter     Extremitätenanlage;      i      Tag     nach     der  ^'  "  ' 

Operation.      Vergrößerung  4  mal. 

Fig.  127.  Bombmatorlarve  gegen  Schluß  der 
Metamorphose,  mit  Extremitäten  und  Schwanz,  sowie 
einer  auf  den  Kopf  transplantierten  Vordergliedmaße. 
Vergrößerung  2  mal.  ivE  miplantierte  Vorderextremität, 
nvE  normale  vordere  Extremität,  nhE  normale  hintere  Extremität  (beide  Figiiren  nach 
H.   Braus    1905). 

Bei  anderen  Versuchen,  die  in  ähnlicher  Weise  auch  von  Banchi 
ausgeführt  wurden,  geschah  die  Einpflanzung  der  Anlage  einer  vorderen 
oder  hinteren  Extremität  neben  derjenigen  der  Hintergliedmaße 
(Fig.  128)  und  bei  der  Metamorphose  erschien  dann  dementsprechend 
neben  dieser  eine  überzählige  vierfingrige  Vorderextremität  oder  eine 

lixE  nE  .  T--  o       T  T.       u-     ..    1 

Flg.    128.     Junge   Bombinatorlarv-e 

mit  einer  frisch  implantierten,  überzähligen 
Gliedmaßen- Anlage,  i  Tag  nach  der  Ope- 
ration. Vergrößerung  4  mal.  i'vE  im- 
plantierte Vorderextreniitätenanlage,  nhE 
normale  hintere,  ttvE  normale  vordere 
Extremitäten- Anlage     (nach     H.    Braus 

1905)- 
71  hE 

mit  fünfzehigem  Fuß  ausgestattete  Hintergliedmaße  (Fig.  129  A  u.  B). 
In  diesen  Versuchen  tritt  also  sehr  deutlich  hervor,  worauf  auch 
Braus  besonderes  Gewicht  legt,  daß  sich  die  Entwicklung  dieser  über- 
pflanzten Anlagen  nicht  von  ihrer  neuen  Umgebung  beeinflußt,  d.  h. 
im  Sinn  von  Roux  nicht  als  abhängige  Differenzierung,  sondern 
als  Selbstdifferenzierung  zeigt. 

Wie  die  der  Anlage  eigentümliche  Entwicklungsrichtung  bei- 
behalten wird,  ergibt  sich  auch  aus  anderen  derartigen  Versuchen, 
z.  B.  aus  der  Übertragung  der  eben  erst  angelegten  Vordergliedmaße 


^  ,  :viooo,5^  ^^ 


2I=i      — 


auf  die  zum   größten  Teil  entfernte  Anlage  einer  hinteren  Extremität^'       y^'C 
wodurch  auf  deren  Stumpf  ein  Arm  mit  einer  vierfingrigen  Hand  zur 
Ausbildung  kommt  (Fig.    130). 

A  B 


InhE 


nvE 


nhE 

Fig.  129.  A  junge  Unke  mit  einer  über- 
zähligen Extremität ;  der  Schwanz  {S )  noch  nicht  völlig 
rückgebildet.  Vergrößerung  2  mal.  ^Bombinatorlarve 
in  Metamorphose,  mit  Schwanz  und  bereits  vor- 
handenen Vorderbeinen,  sowie  einer  (implantierten) 
überzähligen  Hintergliedmaße.  Vergrößerung  2  mal.  (Nach  H.  Braus  1905).  ihE  nnd  ivE 
implantierte  Hinter-  und  Vorderextremität,  nvE  normale  Vorderextremität,  nhE  normale 
Hinterextremität,   liihE  und  riihE  normale  linke  und  rechte  Hinterextremität. 

Mit  der  Überpflanzung  der  Extremitätenanlage  gelangt  auch 
der  in  ihr  enthaltene  Schultergürtel  zur  Entwicklung,  sowie  die  der 
Extremität  zukommende  Muskulatur,  ihre  Blutgefäße  und  Nerven,  die 
dann  nach  innen  hin  Anschluß  ge- 
winnen. Daß  die  Differenzierung  der 
Extremitätenanlage  unabhängig  vom 
Zentralnervensystem  vor  sich  geht, 
liegt  auf  der  Hand  und  wurde  schon 
bei  Besprechung  der  Regenerations- 
erscheinungen (S.  152)  hervorgehoben. 
Abgesehen  davon,  daß  diese  Versuche 
sich  als  ein  wertvolles  Mittel  für  die 
Prüfung  der  prospektiven  Bedeutung 
einzelner  Regionen  des  Embryonal- 
körpers erweisen  und  somit  für  die 
Ausführung  einer ,, Embryonalanalyse" 
sehr  bedeutungsvoll  sind,  sah  Braus 
in  ihnen  mit  Recht  einen  Prüfstein  für 
die  wichtige  Frage  der  Entstehung 
der  peripheren  Nerven.  Bei  dieser  vielumstrittenen  Frage  handelt  es 
sich    bekanntlich  vor   allem    darum,    ob  die  Nervenfasern    durch  Aus- 


ivE- 


Fig.  1 30.  Junge  Unke  mit  3  Armen 
und  nur  einem  Bein.  Vergrößerung 
2  mal.  nvE  normale  vordere,  nhE  nor- 
male hintere  Extremität,  ivE  implantierte 
vordere  Extremität,  rhE  regenerierter 
Oberschenkel  der  entfernten  hinteren 
Extremität,  GG  Grenze  zwischen  Pfropf- 
stück und  Regenerat  (nach  H.  Braus 
1905). 


—       2  i6      — 

wachsen  v^on  den  Ganglienzellen,  d.  h.  vom  Zentrum  aus  ihre  Ent- 
stehung nehmen  und  die  Zellen  der  Schwannschen  Scheide  sich  ihnen 
nachträglich  anlegen  oder  aber  ob  sie  gerade  von  diesen  letzteren 
gebildet  werden,  die  sich,  wie  die  GHeder  einer  Kette  hintereinander 
angeordnet,  vom  Zentrum  zur  Peripherie  erstrecken;  vielleicht  könnten 
die  Nerven  auch  noch  durch  andersartige  Zelldifferenzierung  entstehen. 
Da  nun  in  den  von  Braus  vorgenommenen  Versuchen  Nerven  auch 
in  den  überpflanzten  Gliedmaßenanlagen  (im  Verlauf  der  weiteren 
Entwicklung)  zu  finden  sind,  die  wohl  kaum  durch  Auswachsen  der 
Nerven  von  der  Unterlage  hierher  gelangt  sein  können  und  deren 
Anschluß  an  das  Nervensystem  der  Larve  erst  später  erfolgt  sein 
dürfte,  so  scheint  die  strittige  Frage  im  Sinn  derjenigen  Autoren 
entschieden  zu  sein,  welche  g-egen  das  Auswachsen  der  Nervenfasern 
von  den  Ganglienzellen,  bezw.  vom  Zentrum  her  und  für  die  Mög- 
lichkeit einer  von  diesem  unabhängigen  Neubildung  sprechen,  wie  sie 
besonders  von   Bethe  vertreten   wird  (S.    152). 

Ahnliche  Fragen  hatte  auch  Harrison  durch  seine  Regene- 
rations-  und  Transplantationsversuche  an  Amphibienlarven  zu  be- 
antworten gesucht;  freilich  kann  man  nicht  sagen,  daß  die  Antworten 
auf  die  gestellten  Fragen  sich  bisher  einer  großen  Übereinstimmung 
erfreuten,  doch  ist  dabei  zu  beachten,  daß  man  sich  noch  ganz  im 
Anfang  gerade  dieser  Richtung  der  experimentellen  Forschung  be- 
findet. Ein  wichtiger  Versuch  von  Harrison  bezieht  sich  ebenfalls 
auf  die  Frage  nach  der  Entstehvmg  der  Nervenfasern  und  wurde 
durch  Entfernen  der  (beiderseits  vom  Medullarrohr  gelegenen)  Ganglien- 
leiste ausgetührt,  welche  das  Material  für  die  Bildung  der  Schwann- 
schen Zelle  enthält.  Da  trotzdem  Nervenfasern,  aber  freilich  solche 
ohne  Schwannsche  Scheide,  entstanden,  konnten  sie  nicht  aus  jenen 
Zellen  hervorgegangen  sein;  woher  sie  kommen,  war  damit  noch 
nicht  entschieden,  aber  die  Vermutung  blieb  immerhin  bestehen,  daß 
sie  durch  Auswachsen  von  den  Ganglienzellen  ihren  Ursprung-  nehmen. 
Jedenfalls  schien  damit  das  Resultat  eines  anderen  Versuches  von 
Harrison  übereinzustimmen,  bei  welchem  durch  Anbringen  eines 
Schnittes  eine  bestimmte  Körperregion,  etwa  eine  Gliedmaßenanlage, 
im     frühen    Entwicklungsstadium     vom     Zentralnervensystem     isoliert 


2  r 


wird,  und  daraufhin  diese  Region,  also  die  sich  daraus  entwickelnde 
Extremität,  von  Nerven  frei  bleibt.  Dieses  Ergebnis  scheint  vorläufig 
in  einen  gewissen  Widerspruch  mit  den  weiter  oben  besprochenen 
Versuchen  von  Braus  zu  stehen.  Aus  den  hier  behandelten,  wie 
aus  Harrisons  früher  (S.  152)  erwähnten  Versuchen  geht  übrigens 
hervor,  daß  gewisse  Entvvicklungs-  und  Differenzierungsvorgänge  ohne 
Beeinflussung-  von  seiten  des  Nervensystems  erfolgen. 

Harrisons   auf   die  Entwicklung  der  Seitenlinie   bei  den   Am- 
phibien   bezüg-lichen    Experimente,    erläutern    in    höchst    instruktiver 


Fig.  131.  Larven,  aus  dem  Vorderende  von  Rana  sylvatica  und  dem  Hinterende  von 
R.  palustris  zusammengesetzt.  A  2  Stunden  nach  der  Operation;  B  26  Stunden  nachher; 
C  51  Stunden  nachher,  am  Rücken  reicht  die  Haut  des  Vorderstücks  etwas  über  die  Grenze 
des  Hinterstücks.  Die  in  A  noch  fehlende  dunkle  Seitenlinie  des  Vorderstücks  ist  in  B 
bereits  ein  großes  Stück  auf  den  hinteren  Komponenten,  in  C  noch  viel  weiter,  auf  das 
Gebiet  des  Schwanzes  vom   Hinlerstück   vorgewachsen   (nach  R.   G.   Harri  so  n    1904). 

Weise  ein  Übergreifen  der  Entwicklungsvorgänge  von  einem  der 
beiden  mit  einander  vereinigten  Stücke  auf  das  andere.  Die  be- 
treffenden Beobachtungen  waren  dadurch  in  besonders  schöner  Weise 
ausführbar,  daß  die  beiden  zu  den  Versuchen  benützten  Froscharten 
{Rana  palustris  und  sylvatica)  verschieden  gefärbte,  nämlich  hellgelbe 
und  dunkelbraune  Larven  besitzen.  Werden  Teilstücke  dieser  Larven 
in  verschiedenen  Kombinationen,  etwa  ein  dunkles  Vorderstück  von 
R.  sylvatica  mit  dem  hellen  Hinterstück  von  R.  palustris  vereinigt 
(Fig.  131)  oder  einer  solchen  hellgefärbten  Larve  am  Rücken  auf- 
gepflanzt (Fig.    132),  so  sieht  man  die  dunkle  Seitenlinie  des  vorderen 


—        2l8 


Komponenten  in  das  helle  Hinterstück,  dessen  Seitenlinie  noch  nicht 
vorhanden  war   und    überdies   normaler  Weise  hell  erscheint,    allmäh- 
lich  hineinwachsen    und   sich   weiter  nach  hinten  fortsetzen  (Fig.    131 
u.  132).     Auf  dieses  Verhalten  ist  deshalb  besonderes  Gewicht  gelegt 
worden,    weil    es    den  Beweis    für   das  auf  andere  Weise  nicht  festzu- 
stellende Auswachsen  der  Seitenlinie  von  vorn  nach  hinten  liefert  und 
weil    letzteres    bezüglich   der   Verbreitung   des   Organs    in    der    hinte- 
ren Körperregion, 
trotz  seiner  Inner- 
vierung vom    Va- 
gus, bestimmte 
phylogenetische 
Schlußfolgerungen 
zuläßt,  d.  h,  auf  eine 
allmähliche  Aus- 
dehnung   des    ur- 
sprünglich nur  der 
Kopfregion  zu- 
kommenden   Or- 
gans  nach    hinten 
schließen  läßt. 

Nicht  weniger 
interessant  und  er- 
gebnisreich sind 
die  in  den  letzten  Jahren  von  einer  Reihe  von  Forschern  ebenfalls  an 
Amphibienlarven  unternommenen  Versuche  über  experimentelle  Beein- 
flussung der  Augenentwicklung  (Spemann,  Lewis,  Bell,  Schaper, 
Mencl,King,Levy).  In  dieser  Beziehung  wurde  besonders  auch  durch 
Transplantationsversuche  eine  Lösung  der  Frage  angestrebt,  ob  und 
auf  welche  Weise  sich  die  beiden  zunächst  voneinander  getrennten 
Anlagen  (Fig.  133.^4  —  C),  d.  h.  die  vom  Gehirn  ausgehende  primäre 
Augenblase  und  die  als  Ektodermverdickung  entstehende  Linsenanlage, 
sich  gegenseitig  beeinflussen.  Da  die  Augenblase  früher  als  die 
Linsenanlage  entsteht,  so  läßt  sich,  bevor  letztere  angelegt  wird,  die 
über   der   Augenblase    gelegene   Partie   der   embryonalen    Hautdecke 


J^a/. 


Fig.  132.  Ein  des  Schwanzendes  beraubter  Embryo  von 
Hana  sylvatica  in  eine  Rückenwunde  von  R.  palustris  eingepflanzt. 
A  I  Tag,  B  3  Tage  nach  der  Vereinigung,  sl  Seitenlinie  (nach 
R.   G.   Harrison    1904). 


—       2  19       — 

von  Rana  durch  ein  Stück  anderer  Haut  ersetzen  und  Lewis  führte 
einen  Teil  seiner  schönen  Versuche  auf  die  Weise  aus,  daß  er  ein 
kleines  Stück  aus  der  Haut   des  Hinterleibs    einer    Larve   von    Rana 


Fig-  133-  Schematische 
Darstellung  der  frühen  Ent- 
wicklung des  Wirbeltierauges. 
A  Einsenkung  der  Linsen- 
grube (/)  in  die  primäre  Augen- 
blase (a),  die  durch  einen  Stiel 
mit  dem  Zwischenhirn  {z)  in 
Verbindung  steht;  B  späteres 
Stadium,  Cdas  Linsensäckchen 
|7)  im  Begriff,  sich  vom  Ekto- 
derm  abzurchnüren ;  die  Angenblase  (a)  ist  infolge  der  Einstülpung  zweischichtig  geworden, 
zwischen  ihrer  Innenwand  und  der  Linse  der  Glaskörper  (g^. 


sylvatica  auf  den  Kopf  von  R.  palustris  übertrug.  Dabei  zeigte  sich, 
daß  Teile  der  Haut,  die  an  und  für  sich  gar  nichts  mit  der  Linsen- 
bildung zu  tun  haben,  durch  die  darunter  liegende  Augenblase  zu 
einer  solchen  Neubildung  veranlaßt  werden  (Fig.  134^).  Ganz  das- 
selbe geschieht    auch    dann,    wenn    die    Augenblase    vom    Gehirn    ab- 


sylatica 


.ab! 


palustris 


Fig.  134.  A  Linsenbildung  nach  Überdeckung  einer  Kopfwunde  am  Embryo  von 
Rana  palustris  mit  einem  Hautstück  von  R.  sylvatica;  die  Buchstaben  ab  zeigen  die  Grenze 
des  eingepflanzten  Hautstücks  an;  B  Linsenbildung  an  einer  nicht  dafür  bestimmten  Haut- 
stelle über  der  weiter  nach  hinten  verlagerten  Augenblase.  Beide  Figuren  stellen  Quer- 
schnitte durch  den  Vorderkörper  dar;  ahl  Augenblase,  /  Linse,  cn  zentrales  Nervensystem 
(nach  H.  W.  Lewis   1904). 


getrennt  und  an  einer  anderen  Stelle  unter  die  Haut  verlagert  wird. 
Die  aus  ihrem  natürlichen  Zusammenhang  gelöste  Augenblase  ent- 
wickelt  sich    an    ihrer    neuen    Lagerstätte    nicht    nur    weiter,    sondern 


220        


ruft  auch  in  dem  darüber  gelegenen  Ektoderm  die  Linsenentwicklung 
hervor  (Fig.   134;^). 

In  ähnlicher  Weise  kann  nach  den  von  Lewis  an  Amblystoma 
fortgesetzten  Experimenten  die  Cornea  aus  anderem  als  dem  für  sie 
ursprünglich  bestimmten  Material  hervorgehen  oder  sie  unterbleibt 
andererseits  und  das  betreffende  Zellenmaterial  erfährt  die  Entwicklung 


■^is-  '35-  Querschnitte  durch  den  Kopf  junger  Tritonenlarven.  A  primäre  Augen- 
blase im  Begriff  sich  in  den  Augenbecher  umzuwandeln,  Linsenanlage  noch  nicht  vorhanden, 
Augenbecher  der  einen  Seite  (links)  teilweise  entfernt;  B  normales  Auge  weiter  entwickelt, 
mit  solidem  Linsenzapfen  (rechts),  das  operierte  Auge  der  anderen  Seite  in  Restitution  be- 
griffen (links);  C  normales  Auge  weiter  entwickelt,  Linsenbläschen  von  der  Epidermis  ab- 
geschnürt (rechts),  operiertes  Auge  wieder  hergestellt,  Linse  in  Neubildung  aus  der  Epidermis; 
D  operiertes  Auge  mit  dem   sich  ablösenden   Liiisenbläschen   (I)   (nach   Spemann    1904)- 


zur  Cornea  nicht,  wenn  die  normaler  Weise  unter  ihm  liegende  Augen- 
blase entfernt  wird.  Das  Material  scheint  somit  weder  vorher  für 
die  Corneabildung  bestimmt  zu  sein,  noch  erscheint  diese  als  Selbst- 
differenzierung, vielmehr  ist  sie  abhängig  von  der  Correlation  zwischen 
der  Augenanlage  und  dem  darüber  liegenden  Ektoderm. 

Die  Bildung  der  Linse  aus  anderen  als  den  dafür  bestimmten  Teilen 
des   Ektoderms   war    auch    durch    Spemanns  Versuch    nachgewiesen 


22  I        


worden,  der  darauf  hinausging,  die  linsenbildende  Ektodermpartie  zu 
entfernen  (Fig.  135  yi).  Daraufhin  schlössen  sich  Zellen,  die  vorher  im 
äußeren  Umkreis  der  Augenblase  lagen,  über  dem  Augenbecher 
zusammen  und  lieferten,  ähnlich  wie  bei  der  normalen  Linsenbildung, 
eine  zapfenförmige  Einvvucherung,  die  neue  Anlage  der  Linse,  die 
dann  zur  weiteren  Entwicklung  gelangte  (Fig.  135^—/)  u.  Fig.  136). 
Aus  der  früheren  Darstellung  (S.  74)  ist  bereits  bekannt,  daß  die  Linse 
hinsichthch  ihres  Bildungsmaterials  nicht  wählerisch  ist  und  sogar  aus 
ganz  andersartigen  und  abweichend  differenzierten  Teilen  des  Auges, 
z.  B.  dem  Irisrand  hervorgehen  kann.  Durch  seine  verschiedentHch 
modifizierten  Verlagerungsversuche  mit  Teilen  des  Froschauges  glaubte 
neuerdings  Bell  erweisen  zu  können,  daß  die  Linse  von  recht  ver- 
schiedenartigen Teilen  gebildet  werden  kann, 
nämlich  i.  von  der  Pigmentschicht  der  Retina, 
2.  aus  überpflanzten  Gehirnteilen  eines  anderen 
Embryos,  3.  vom  Ektoderm  über  dem  Mittel- 
hirn, 4.  aus  dem  Strang  von  Ektodermzellen, 
welche  die  Anlage  des  Geruchsorgans  repräsen- 
tieren - '). 

Eine  andere  Frage  wollen  die  von  Spe- 
mann  ebenfalls  mit  Teilen  der  in  Entwick- 
lung begriffenen  Augen  unternommenen  Trans- 
plantationsversuche beantworten,  Spemann 
ging  bei  diesen  Versuchen  auf  frühere  Stadien 
zurück  und  suchte  noch  vor  Einfaltung  der 
Medullarrinne,  d.  h.  also  vor  der  Bildung-  des 
Nervenrohrs,  an  der  sog.  MeduUarplatte  den  Bezirk  für  die  Augen- 
entwicklung abzugrenzen  und  den  Zeitpunkt  festzustellen,  in  welchem 
dieser  Bezirk  zu  seiner  späteren  Aufgabe  (der  Augenbildung)  bestimmt 
wird.  Zu  diesem  Zweck  wurde  ein  viereckiges  Stück  aus  der  vorderen 
Partie  der  MeduUarplatte  mittelst  einer  für  diesen  Zweck  besonders 
hergerichteten  Glasnadel  herausgeschnitten  und  in  umgekehrter  Orien- 
tierung wieder  eingeheilt.  Wenn  dabei  die  richtige  Stelle  getroffen 
wurde,  gelang  es  tatsächlich,  einen  Teil  der  Augenanlagen  nach  hinten 
und  dort  zur  weiteren  Entwicklung  zu  bringen,  d.  h.  es  kamen  außer 


Fig.  136.  Weitere  Aus- 
bildung des  operierten  Triton- 
auges, Linsenbläschen  f^/^  los- 
gelöst und  weiter  entwickelt 
(nach  Spemann    1904). 


222        


den  beiden  normal  gelegenen  vorderen  Augen  zwei  weiter  nach  hintert 
liegende,  also  im  Ganzen  vier  Augen  in  mehr  oder  weniger  voll- 
ständiger Ausbildung  zur  Entwicklung.  Damit  war  bewiesen,  daß  an 
der  MeduUarplatte  bereits  scharf  abgegrenzt  die  Augenbezirke  vor- 
handen sind,  sowie  daß  sie  sich  in  der  anderen  Umgebung  in  der 
ihnen  eigentümlichen  Weise,  durch  „selbständige  Differenzierung"  im 
Sinne  Rouxs  weiter  entwickeln,  wie  dies  durch  die  vorher  be- 
sprochenen Versuche  von  Braus  für  die  Extremitäten  gezeigt  wurde. 

Dasselbe  gilt  auch  für  andere  Teile  und  es  sei  in  dieser  Bezieh- 
ung nur  ganz  kurz  ein  Versuch  von  Bell  erwähnt,  bei  welchem  das 
Ektoderm  der  Nasalregion  am  Froschembryo  noch  ehe  die  Nasen- 
platte aufgetreten  war,  auf  eine  entsprechende  Wunde  über  der  Augen- 
blase derselben  Seite  übertragen  wurde  und  sich  an  dieser  neuen 
Stelle  die  weitere  Entwicklung  der  transplantierten  Nasenanlage  voll- 
zog. Diese  erwies  sich  somit  als  unabhängig  von  ihren  sonstigen,, 
normalerweise  vorhandenen  Beziehungen  zu  Gehirn  und  Pharynx. 

Auch  der  dritte,  dem  Transplantationsversuch  zugängliche  Sinnes- 
apparat des  Wirbeltierkopfes,  das  Gehörorgan  ist  zu  solchen  Experi- 
menten benützt  worden.  Obwohl  die  von  O.  Levy  an  Triton  unter- 
nommenen Versuche  eigentlich  keine  solchen  über  Transplantation  sind, 
werden  sie  doch  am  besten  in  diesem  Zusammenhang  erwähnt.  Soweit 
sie  hier  in  Frage  kommen,  handelt  es  sich  dabei  um  eine  Verlagerung 
der  Anlage  des  Gehörorgans  in  der  Art,  daß  es  zwar  im  ganzen 
seinen  normalen  Bau  behält,  aber  an  einer  ungewöhnlichen  Stelle 
und  mit  einer  gewissen,  sich  besonders  an  der  Orientierung  der 
Bogengänge  äußernden  Verdrehung  zur  Ausbildung  gelangt.  Ähn- 
lich wie  bei  den  Versuchen  an  den  Augenanlagen  erschienen  dabei 
besonders  die  Beziehung  der  epithelialen  Teile,  d.  h.  der  eigentlichen 
Gehöranlage,  zu  den  zerebralen  Partien  von  Interesse,  wenn  diese 
auch  nicht  in  so  innige  Verbindung  miteinander  treten  oder  in  so 
großer  Abhängigkeit  voneinander  stehen,  wie  dies  beim  Auge  der 
Fall  ist.  Aus  den  Versuchen  dürfte  hervorgehen,  daß  das  Gehör- 
organ in  seiner  Entwicklung  vom  Hörganglion  unabhängig  ist.  Da 
es  sich  auch  unter  den  veränderten  Bedingungen  weiter  entwickelt, 
so  scheint  seine  Lagebeziehung  zu  anderen  Organen  und  den  Körper- 


222, 


achsen  hierfür  nicht  in  Betracht  zu  kommen.  Also  ergibt  sich  aus 
diesen  Versuchen  von  Levy  mit  einiger  Sicherheit  ein  Selbstdifferen- 
zierungsvermögen des  Gehörorgans. 

Nach  etwas  anderer  Richtung  zielen  die  von  Spemann  mit 
den  Gehöranlagen  unternommenen  Transplantationsversuche,  indem 
sie  hauptsächlich  zur  Prüfung  einer,  die  Funktion  dieser  Organe  be- 
treffenden Frage  dienen  sollen  und  somit  noch  mehr  in  das  Gebiet 
der  Physiologie  fallen.  Durch  Abheben  eines  Lappens  der  Deck- 
schicht wurden  die  Hörblasen  oder  eine  von  ihnen  zur  Zeit  ihrer 
frühen  Entwicklung  freigelegt,  aus  dem  Zusammenhang  mit  der  tiefen 
Schicht  der  Epidermis  gelöst  und  umgekehrt  wieder  eingeheilt.  Es 
war  zu  vermuten,  daß  durch  diese  Verlagerung  des  Gehörorgans  das 
Orientierungsvermögen  der  Larven  eine  wesentliche  Beeinträchtigung 
erfahren  würde  und  tatsächlich  erhielt  Spemann  bei  derartigen 
Versuchen  Larven,  denen  zwar  äußerlich  von  dem  an  ihnen  vor- 
genommenen Eingriffen  nichts  anzusehen  war,  die  sich  aber  nicht 
mehr  in  normaler  Weise  zu  bewegen  vermochten.  Sie  überschlugen 
sich,  blieben  unmotiviert  auf  dem  Rücken  liegen,  machten  dann  wieder 
Kreisbewegungen,  wie  sie  es  sonst  nicht  tun,  kurz,  sie  erwiesen  sich  in 
ihrer  Bevvegungsweise  stark  beeinflußt,  welches  Verhalten  durch  die 
innere  Untersuchung  des  Gehörsorgans  erklärlich  wird,  denn  dieses 
zeigt  sich  in  umgekehrter  Lagerung.  Es  ist  mit  Spemann  zu  er- 
warten, daß  durch  solche  Experimente,  d.  h.  durch  eine  planmäßig 
ausgeführte  Verlagerung  des  Gehörorgans  und  dem  Vergleich,  der 
auf  diese  Weise  hervorgerufenen  inneren  Veränderungen  mit  der  Ab- 
änderung der  Bewegungsart  wertvolle  Aufschlüsse  auf  physiologischem 
und  vergleichend  anatomischem   Gebiet  gezeitigt  werden  dürften. 

Die  Methode  des  Herausschneidens  und  Wiedereinheilens  nicht 
zu  umfangreicher  Teile  des  Embryonalkörpers  und  Wiedereinheilens 
an  derselben  Stelle,  aber  in  umgekehrter  Richtung  hat  Spemann 
auch  noch  in  anderer  Beziehung  zu  recht  bemerkenswerten  Ergeb- 
nissen geführt;  von  ihnen  sei  hier  nur  noch  die  Hervorbringung  eine 
inversen  Lage  der  inneren  Organe,  d.  h.  von  Teilen  des  Darmkanals 
und  des  Herzens  erwähnt.  Es  wurde  auch  bei  diesem  Versuch  an 
Froschembryonen  ein  viereckiges  Stück  der  Medullarplatte  samt  dem 


—        224        — 

darunter  liegenden  Dach  des  Urdarms  herausgeschnitten  und  umge- 
kehrt wieder  eingefügt.  Obwohl  der  Embryo  in  diesem  Stadium 
noch  durchaus  bilateral  symmetrisch  gestaltet  erscheint,  muß  dennoch 
bereits  die  Tendenz  zu  der  sich  später  besonders  in  der  Windung  des 
Darms  und  der  Lage  des  Herzens  äußernden,  bekannten  inneren 
Asymmetrie  des  Wirbeltierkörpers  vorhanden  sein,  denn  infolge  jenes 
Eingriffs  kann  sich  der  Darm  in  einer  zu  der  normalen  Asymmetrie 
inversen,  ihr  spiegelbildlich  gleichen  Lagerung  ausbilden.  Von  Inter- 
esse ist  dabei,  daß  auch  das  von  der  Operation  gar  nicht  betroffene 
Herz  sich  in  seiner  abnormen  Orientierung  als  Spiegelbild  der  normalen 
Lage,  d.  h.  also  infolge  der  Operation  ebenfalls  invers  gelagert  zeigen 
kann.  Seine  Ausbildung  wird  offenbar  durch  diejenige  des  Darm- 
kanals mitbestimmt,   wie  aus  diesem  Verhalten  hervorgeht. 

Ein  Situs  viscerum  inversus,  wie  er  als  abnorme  Erscheinung 
gelegentlich  beobachtet  wird,  konnte  also  auf  experimentellem  Wege 
hervorgerufen  werden ;  ihm  waren  nicht  nur  die  von  der  Operation 
betroffenen,  sondern  auch  andere  Organe  unterworfen,  die  sich  somit 
als  in  ihrer  Ausbildung  von  jenen  beeinflußt  zeigten,  ein  ebenfalls 
sehr  wertvolles  Ergebnis  dieser  Transplantationsversuche.  Von  ihnen 
ist  ein  besonders  tief  eingreifender  und  ebenfalls  unter  dem  Gesichts- 
punkte der  Embryonalanalyse  unternommener  Versuch  hervorzu- 
heben. Um  die  Erstreckung  der  Medullarplattenanlage  an  dem  noch 
sehr  jungen  Keim  zu  prüfen,  wurde  durch  Spemann  am  Ei  von 
Triton  taeniatus  im  ersten  Beginn  der  Gastrulation  fast  die  ganze 
animale  Hälfte  des  Keims  abgehoben,  um  90°  oder  180^  gedreht 
wieder  aufgesetzt  und  in  dieser  verwendeten  Stellung  zur  Verheilung 
gebracht.  Obwohl  bei  diesem  Versuch  das  Material,  welches  die 
Medullarplatte  gebildet  hatte,  verlagert  und  anderes  Material  an  seine 
Stelle  gebracht  wurde,  entwickelte  sich  das  Medullarrohr  in  seinen 
Beziehungen  zum  Urmund  in  normaler  Weise  und  es  gingen  normale 
Embryonen  aus  diesen  Keimen  mit  verlagerter  oberer  Hälfte  hervor. 
Das  Material  für  die  betr.  Organe  kann  also  noch  nicht  bestimmt  oder 
es  muß  noch  „umstimmungsfähig"  gewesen  sein. 

Die  letzten  Versuche  lassen   erkennen,    daß    mit  embryonalen 
Körperteilen    Verwachsungsversuche    auch    in    verw^endeter 


225 


Stellung  und  auf  andersartige  Unterlage  ausgeführt  werden 
können,  sowie  daß  sie  zu  dauernden  Vereinigungen  führen  und  die 
weitere  Ausbildung  der  Teile  dadurch  nicht  gestört  oder  jedenfalls 
nicht  verhindert  wird.  Die  Differenzierung  ist  eben  noch  eine  geringere 
und  sowohl  die  Zusammenfügung,  wie  auch  die  gemeinsame  Weiter- 
bildung ist  dadurch  sehr  erleichtert,  wie  besonders  die  zuletzt  er- 
wähnte Zerteilung  des  jungen  Amphibienkeims  und  die  Entwicklung 
eines  normalen  Embryos  aus  den  beiden,  in  verwendeter  Stellung 
zusammengefügten  Teilstücken  zeigt.  Übertragungsversuche  an  jungen 
oder  in  Entwicklung  begriffenen  Tieren  bieten  somit  im  allgemeinen 
eine  bessere  Gewähr  für  ihr  Gelingen,  d.  h.  für  die  dauernde  Ver- 
einigung und  das  Erhaltenbleiben  der  vereinigten  Teile  in  diesem  Zu- 
stand, als  dies  bei  ausgebildeten   Tieren  der  Fall  ist. 

Eine    Vereinigung     von     Keimen     oder    ihrer    Teilstücke    kann 
übrigens  auch  auf  weit  früheren   Stadien  erfolgen,    als   in    den  bisher 
angeführten    Fällen,    so    war    von     einer    Verschmelzung    zwei    oder 
mehrerer  Eier  und  den 
daraus   hervorgehenden 
Riesenindividuen  schon 
vorher  (S.  i  75)  die  Rede. 

Bei  Hydroiden  und 

Echinodermen  konnte 

die  Verschmelzung  von 

Blastulastadien  (durch 

Metschnikoff,     Zoja, 

Plerbst,  Morgan, 
Driesch,  Garbowski, 
Janssens)       wiederholt 
beobachtet  werden.  Ein- 
gehender untersucht 
wurde  die  Erscheinung 

von  Driesch  an  Seeigellarven,  nachdem  er  die  Eier  geschüttelt  und 
(nach  Herbsts  Methode)  mit  kalkfreiem,  schwach  alkalischem  Seewasser 
behandelt  hatte.  Zusammen  klebende  Blastulae  können  dann  in  stärkerem 
oder  geringerem  Grade  verschmelzen,  so  daß  sie  im  letzteren  Falle  zum 


Fig.  137.  Entwicklung  eines  Verschmeizungsprodukts 
von  Sphaerechimis  gnuiitlaris  zum  Zwillingspluteus  ohne 
Regulationsvorgänge   (nach  Driesch    1903). 


Korscheit,  Regeneration  u.  Transplantation. 


15 


—        226       — 

Teil  in  ihrer  Individualität  erhalten  bleiben  und  zu  eigenartigen,  auch 
von  Janssens  beobachteten  Doppelbildungen  Veranlassung  geben 
(Fig.  137).  während  bei  inniger  Vereinigung  ihre  Masse  gewisser- 
maßen ineinandergearbeitet  wird;  es  tritt  dann  eine  so  weitgehende 
Regulation  ein,  daß  aus  zwei  vereinigten  Blastulis  eine  ziemlich  ein- 
heitliche, nur  erheblich  größere  Gastrula  (Fig.  138^5")  und  später  eine 


Fig.  138.  Larven  von  Sphaerechinns  granularis  in  den  Umrissen.  A  Gastrula- 
stadium  und  C  junger  Pluteus  in  normaler  Beschaffenheit  aus  der  gleichen  Kultur  und  von 
demselben  Alter  wie  die  nach  Verschmelzung  entwickelte  Einheitsgastrula  {B)  und  der  ebenso 
entstandene  Einheitspluteus  {D)  (nach  Driesch    1903). 


in  allen  Proportionen  durchaus  normal  erscheinende,  nur  ebenfalls 
entsprechend  größere  Pluteuslarve  entsteht  (Fig.  138  Z>).  In  ähn- 
licher Weise  vermochte  Garbowski  Blastomeren  zweier  verschieden 
gefärbter  und  daher  in  ihrer  weiteren  Entwicklung  leicht  zu  ver- 
folgender Seeigelkeime  miteinander  zur  Vereinigung  zu  bringen, 
wobei  sich  ebenfalls  die  Herausbildung  eines  einheitlichen  Keimes 
ergab.  —  Wie  zwei,  können  auch  drei,  vier,  fünf  und  mehr  Eier 
verschmelzen    und    es    erscheint    nicht    unmöglich ,    daß    unter    sehr 


227 


günstigen   Umständen  daraus  entsprechend    große  Individuen    hervor- 
gehen können. 

Von  besonderem  Interesse  erscheint  das  Zusammenarbeiten  zweier 
vollständigen  Keime  zu  einer  einheitlichen  Bildung  deshalb, 
weil  es  die  Verwendung  der  Materialien  in  einem  anderen  als  dem 
der  normalen  Bestimmung  entsprechenden  Sinne  zeigt.  Wie  durch 
Zerteilen  eines  Eies  in  zwei  Hälften  (bei  Trennung  der  beiden  ersten 
Furchungskugeln)  aus  jeder  von  ihnen  ein  vollständiger,  nur  ent- 
sprechend kleiner  Keim  entsteht,  so  ist  es  möghch,  daß  auch  durch 
Zusammenfügen  zweier  Keime  ein  solcher  zustande  kommt.  Es  kann 
somit  also  auch  (umgekehrt  wie  dort)  ein  ganzer  Keim  zur  Aus- 
bildung eines  halben  Organismus  verwendet  werden. 

Transplantation  mit  Teilstücken  von  Angehörigen 

verschiedener  Spezies. 
(Heteroplastische   Vereinigungen.) 

Wie  schon  bemerkt  wurde,  lassen  sich  Übertragungen  und  Ver- 
einigungen von  Teilstücken  am  leichtesten  mit  solchen  von  demselben 
Individuum,  schwieriger  für  gewöhnlich  schon  mit  Teilstücken  ver- 
schiedener Individuen,  am  schwersten  jedoch  mit  Angehörigen  ver- 
schiedener Arten  vornehmen.  Letzteres  zeigt  sich  dadurch,  daß  die 
aneinander  gefügten  Stücke  sich  häufig  schon  bald  oder  aber,  wenn 
sie  bereits  fest  miteinander  verwachsen  zu  sein  schienen,  doch  später 
wieder  von  einander  trennen,  so  z.  B.  bei  der  Vereinigung  von  Hydra 
fusca  und  H.  grisea.  Angehörige  dieser  beiden  Arten  lassen  sich 
zwar  vereinigen,  auch  können  die  Teilstücke  recht  lange  vereinigt 
bleiben,  aber  sie  scheinen  trotzdem  die  Tendenz  zu  behalten,  sich 
wieder  zu  lösen  und  nach  Wetz  eis  Beobachtung  konnte  dies  auch 
nach  mehrtägiger  Vereinigung  noch  eintreten.  Immerhin  können 
solche  heteroplastische  Vereinigungen  doch  auch  längere  Zeit  halten, 
wie  dies  bei  den  Regenwürmern  nach  Joests  und  meinen  eigenen 
Beobachtungen  der  Fall  ist.  Es  wurde  eine  große  Zahl  von  Ver- 
suchen über  die  Vereinigung  von  Teilstücken  verschiedener  Art  aus- 
geführt,   doch    erwiesen    sich    auch    bei    den    Lumbriciden    diese   Ver- 


—        228        — 

einigung-en  im  allgemeinen  als  wenig  dauerhaft.  Entweder  lösten  sich 
die  vereinigten  Stücke  schon  nach  wenigen  Tagen  wieder  voneinander 
oder  sie  blieben  eine  Zeitlang  vereinigt,  um  sich  dann  doch  wieder 
zu  trennen.  Die  Verbindung  eines  Vorderstücks  von  Allolobophora 
caliginosa  mit  einem  Hinterstück  von  A.  foctida  zeigte  sich  sehr  gut 
gelungen  und  doch  trennten  sich  beide  Hälften  nach  Verlauf  von 
fünf  Wochen  wieder;  eine  andere  von  All.  terrestris  und  A.  foetida 
löste  sich  nach  reichlich  sechs  Wochen  und  bei  einer  solchen  von 
Lumbricus  riibelliis  und  All.  terrestris  zeigte  sich  nach  7  —  8  Wochen 
das  Vorderende  krankhaft  verändert.  Die  Vereinigung  des  grün- 
gefärbten Vorderstückes  von  AU.  chlorotica  mit  dem  roten  Hinterende 
von  All.  foetida  wurde  etwa  neun  Wochen  gehalten,  aber  nach  Ver- 
lauf dieser  Zeit  erfolgte  ebenfalls  eine  Trennung  beider  Komponenten. 
Nichts  destoweniger  konnten  solche  Vereinigungen  zwischen  L.  rubellns 
und  All.  terrestris  8 — 9  Monate  am  Leben  erhalten  werden.  Ob  die 
Vereinigung  dauernd  ist  und  ob  solche  Tiere  auch  zur  Fortpflanzung 
zu  bringen,  bezw.  wie  ihre  Nachkommen  beschaffen  sind,  können  erst 
ausgedehntere  Versuche  nach  dieser  Richtung  lehren. 

Bei  den  bereits  in  anderer  Beziehung  erwähnten  V'ersuchen, 
welche  von  Crampton  an  Schmetterlingspuppen  angestellt  und  bei 
welchem  auch  Angehörige  verschiedener  Arten  verwendet  wurden 
(Fig.  110  S.  179),  erschienen  nach  der  Metamorphose  die  betr.  Kom- 
ponenten mit  ihren  Artcharakteren  wieder,  so  daß  sich  in  diesem  Fall 
heteroplastische  Vereinigungen  offenbar  unschwer  erzielen  lassen. 

Vereinigungen  größerer  Teilstücke  von  verschiedener  Artzuge- 
hörigkeit wurden  bei  Borns  bekannten  und  schon  mehrfach  er- 
wähnten Versuchen  an  Amphibienlarven  zwischen  Angehörigen  ver- 
schiedener Froscharten  (Rana  esculerita  und  R.  arvalis),  besonders  aber 
zwischen  R.  esctilenta  und  Bombinator  igiieus  hergestellt.  Solche  Ver- 
einigungen sind  auch  hier  schwer  zu  erreichen  und  schwer  zu  halten, 
sei  es  wegen  der  Verschiedenheit  in  Größe  und  Gestalt  der  zu  ver- 
einigenden äußeren  und  inneren  Organe  oder  wegen  anderer  hierbei 
in  Betracht  kommender  spezifischen  Differenzen,  d.  h.  solcher  des  feineren 
strukturellen  Baues,  in  letzter  Instanz  vielleicht  der  morphologischen 
und    chemischen    Beschaffenheit    der    die  Gewebe   zusammensetzenden 


—      22g      - — 

Zellenelemente.  Einer  der  beiden  Komponenten  geht  leicht  zugrunde 
oder  es  erweist  sich  die  ganze  Vereinigung  als  nicht  recht  lebens- 
fähig, immerhin  konnte  Born  solche  Vereinigungen  wochenlang  am 
Leben  erhalten  und  in  der  Entwicklung  weit  vorwärts  bringen.  Von 
Harrisons  und  Lewis  Vereinigung  der  Teilstücke  Angehöriger 
verschiedener  Froscharten,  Rana  palustris  und  R.  sylvatica^  die  sich 
bis  nach  der  Metamorphose  halten  ließen,  war  schon  vorher  ausführ- 
licher die  Rede  (Fig.  131  u.  134,  S.  217)  und  Morgans  Versuche 
nach  dieser  Richtung  werden   noch  zu  erwähnen  sein. 

Was  die  Übertragung  wenig  umfangreicher  Teilstücke  auf  An- 
gehörige anderer  Arten  anbetrifft,  so  ist  sie  nicht  selten  unternommen 
worden,  auch  gelangen  solche  Überpflanzungen  in  vielen  Fällen,  aber 
doch  nur  mit  dem  schon  früher  (S.  202)  besprochenen  zeitweisen  Er- 
folge, daß  zwar  zunächst  die  Verbindung  und  vielleicht  sogar  ein 
gewisses  Wachstum  eintritt,  daß  aber  der  betr.  fremde  Körperteil 
doch  später  abgestoßen  oder  allmählich  resorbiert  wird.  Dies  ge- 
schah bei  den  von  O.  Groß  ausgeführten  Überpflanzungen  verschieden- 
artiger Teile,  z.  B.  eines  Stückes  der  Schwanzflosse  des  Barsches  in 
eine  taschenförmige  Wunde  am  Rücken  des  Goldfisches,  indem  zwar 
eine  Vermehrung  der  Epithelien,  des  Bindegewebes  und  eine  Neu- 
bildung von  Blutgefäßen  an  der  Flosse  erfolgte,  dann  aber  doch  die 
Rückbildungsprozesse  eingeleitet  wurden.  Zu  ähnlichen  Ergebnissen 
führten  die  von  Saltykow  und  anderen  älteren  und  neueren  Autoren 
unternommenen  Verpflanzungen  von  Körperteilen  auf  Angehörige 
anderer  Spezies,  wobei  embryonale  Teile  hinsichtlich  der  an  ihnen 
nach  der  Transplantation  auftretenden  Neubildungen  im  allgemeinen 
günstigere  Resultate  als  solche  von  ausgewachsenen  Tieren  ergaben. 

Zwar  gelingt  es,  Hautlappen  einer  Krötenlarve  auf  eine  Frosch- 
larve oder  sogar  solche  einer  Eidechse  auf  den  Körper  eines  Frosches 
zu  übertragen,  aber  von  bleibender  Dauer  waren  solche  Überpflanzungen 
nicht  und  noch  weniger  diejenigen  bei  höheren  Tierformen,  wie  die 
Transplantation  von  Katzenhaut  auf  Ratte  oder  Kaninchen.  Dem 
scheinen  die  Angaben  von  der  Übertragung  und  Einheilung  tierischer 
Hautlappen  verschiedener  Art  auf  den  menschlichen  Körper  zu  wider- 
sprechen,   doch    ist    hierbei    gewiß   nur    von    einem    zeitweiligen    Er- 


—        230       — 

haltenbleiben  die  Rede.  Ahnlich  dürfte  es  sich  auch  mit  den  wieder- 
holtausgeführten Verpflanzungen  der  Säugetier-Cornea  auf  den  Menschen 
verhalten,  wenigstens  lassen  Ribberts  neuere  Untersuchungen  der 
Hornhautübertragung  vom  Meerschweinchen  auf  Kaninchen  erkennen, 
daß  die  transplantierten  Stücke  mit  der  Zeit  verändert  und  resorbiert 
werden  und  auch  dann,  wenn  sie  klar  und  anscheinend  erhalten  bleiben, 
dennoch  ein  allmählicher  Untergang  ihrer  Zellen   erfolgt  -^). 

Auch  Überpflanzungen  von  Teilen  innerer  Organe  scheinen  sich 
bei  Individuen  verschiedener  Arten  nicht  mit  Erfolg  ausführen  zu 
lassen,  wie  aus  den  Versuchen  von  Cristiani  über  die  Schilddrüsen- 
Transplantationen  zwischen  Angehörigen  verschiedener  Spezies  her- 
vorgeht. Allerdings  geben  Stich,  Mattkas  und  Dowman  in  der 
bereits  weiter  oben  (S.  21 1)  erwähnten,  gerade  jetzt  publizierten  Unter- 
suchung an,  daß  sie  bei  Übertragung  von  Stücken  der  Katzenaorta 
in  die  Carotis  des  Hundes  wider  Erwarten  gute  Resultate  erzielten 
und  die  überpflanzten  Teile  nach  15  Tagen  wie  eine  normale  Arterie 
pulsieren  sahen.  In  ähnlicher  Weise  gelang  sogar  die  Übertragung 
von  Teilen  der  Kaninchenaorta  auf  den  Hund,  die  nach  5 1  Tagen 
funktionsfähig  gefunden  wurde.  Die  mikroskopische  Untersuchung 
der  übertragenen  Arterienstücke  zeigte  freilich,  daß  sie  in  gewisser 
Weise  und  zwar  mehr  verändert  waren,  als  wenn  es  sich  um  Trans- 
plantationen von  Individuen  derselben  Spezies  gehandelt  hätte.  Die 
dauernde  Funktionsfähigkeit  der  transplantierten  Teile  erscheint  also 
auch  hier  wieder  recht  zweifelhaft. 

In  dieser  Verbindung  ist  noch  der  Blutübertragungen  Erwähnung 
zu  tun,  wie  sie  neuerdings  zumal  im  Hinblick  auf  das  Verhalten 
gegen  Krankheitserreger  mit  dem  Blut  verschiedener  Tierarten  unter- 
nommen wurden  und  zu  dem  Ergebnis  führten,  daß  die  Transfusion 
des  Bluts  in  die  Gefäße  eines  anderen  Artangehörigen  nur  bei  nahe 
verwandten  Arten  von  Erfolg  begleitet  ist,  während  bei  weniger  nahe 
stehenden  Tierformen  das  eingedrungene  Blut  bald  zu  Grunde  geht. 
Es  verhält  sich  demnach  so,  wie  die  dem  fremdartigen  Körper  auf- 
gepflanzten Organteile  und  wird  wie  diese  allmählich  resorbiert.  In- 
wiefern dabei  morphologische  oder  physiologische  Differenzen  eine 
Rolle  .spielen  und  ebenso  wie  bei  jenen  Gewebsübertragungen  Umfang, 


Struktur  und  chemische  Beschaffenheit  der  Zellen,  d.  h.  also  Bau  und 
Zusammensetzung  des  Protoplasmas  und  der  Kerne  in  den  Gewebs- 
zellen, sowie  auch  der  Zwischensubstanz  (im  vorliegenden  Fall  des 
Blutplasmas)  in  Frage  kommt,  kann  hier  nicht  untersucht  werden. 
Zweifellos  aber  ist  den  strukturellen  (morphologischen)  und  chemischen 
Differenzen  der  die  Gewebe  und  Organe  zusammensetzenden  Bestand- 
teile für  die  Ausführbarkeit  der  Transplantation  eine  wichtige  Be- 
deutung zuzuschreiben. 

Viel  leichter  als  vom  tierischen  Organismus  wird  die  Vereinigung 
von  Teilstücken  verschiedener  Artangehörigen  von  den  Pfllanzen  er- 
tragen. Pfropfungen  auf  Pflanzen  anderer  Arten  werden  viele  aus- 
geführt und  manche  Pfröpflinge  gedeihen  auf  Individuen  anderer  Spezies 
besser  als  auf  denjenigen  ihrer  eigenen  Art,  wie  dies  beim  Auf- 
pfropfen des  Bittersüß  (Solanum)  auf  den  Liebesapfel  (Lycopersicum), 
der  Blasenkirsche  (Physalis)  auf  die  Kartoffel,  der  Gänsekresse  (Arabis 
albida)  auf  den  Kohl  (Brassica)  der  Fall  ist.  Ein  gewisser  Verwandt- 
schaftsgrad ist  allerdings  für  das  Gelingen  der  Verwachsung  erforder- 
lich, obwohl  andererseits  näher  verwandte,  in  dieselbe  Gattung  ge- 
rechnete Pflanzen  sich  unter  Umständen  weniger  leicht  vereinigen 
lassen,  als  andere,  die  zu  verschiedenen  Gattungen  gestellt  werden. 
Apfel  und  Birne,  die  schlecht  verwachsen,  sowie  Birne  und  Quitte, 
die  das  leicht  tun,  bieten  Beispiele  für  das  eine  und  das  andere  Ver- 
halten. Dem  Angeführten  sei  (nach  der  von  L.  Jost  gegebenen 
Zusammenstellung)  nur  noch  hinzugefügt,  daß  Reiser  der  Kartoffel 
auf  Datura  und  Physalis  besser,  als  auf  manchen  Arten  von  Solanum 
gedeihen. 

Bei  den  heteroplastischen  Vereinigungen  liegt  die  Frage  ganz 
besonders  nahe,  ob  bei  der  Transplantation  eine 

Beeinflussung  der  beiden  Komponenten 

stattfindet,    sei  es  nun   eine  gegenseitige   Beeinflussung  oder  nur  eine 

solche  des  einen  von  beiden,  etwa  des  kleineren,  durch  den  anderen. 

Die    Beeinflussung   kann    verschiedener    Natur    sein,    so    könnte 

es   sich   nur   darum   handeln,    gewisse   unbeträchtliche  Veränderungen 


—        22,2        — 

vorzunehmen,  um  die  Verbindung  beider  Komponenten  zu  festigen 
oder  den  einen  von  ihnen,  gewöhnlich  den  weniger  umfangreichen, 
besser  in  die  Vereinigung  einzufügen.  Dabei  kann  es  dann  freilich 
auch  zu  weitergehenden  und  schließlich  zu  so  bedeutenden  Um- 
änderungen der  Struktur  kommen,  daß  von  der  Eigenart  des  einen 
Komponenten  am  Ende  wenig  oder  nichts  mehr  übrig  bleibt,  d.  h. 
daß  er  allmählich  ganz  zurückgebildet  und  von  dem  anderen  sozusagen 
aufgesaugt  wird.  Von  dieser  zum  Teil  übermächtigen  Beeinflussung 
des  einen  durch  den  anderen  Komponenten,  welche  zu  dessen  völliger 
Strukturveränderung  und  Auflösung  führen  kann,  soll  hier  nicht  die 
Rede  sein,  sondern  es  kann  in  dieser  Beziehung  auf  das  früher 
(S.  205  ff.)  Mitgeteilte  verwiesen  werden,  hingegen  ist  die  Frage  auf- 
zuwerfen, ob  diejenigen  transplantierten  Teile,  welche  als 
solche  erhalten  bleiben,  durch  die  Überpflanzung  in  ihren 
Charakteren  irgendwie  geändert  werden. 

Für  die  Beantwortung  dieser  Frage  mußte  die  Vereinigung' 
spezifisch  verschiedener  Teilstücke  besonders  geeignet  erscheinen,  doch 
lautete  die  Antwort  ziemlich  übereinstimmend  im  verneinenden  Sinn. 
Zwar  gibt  Crampton  an,  daß  bei  den  von  ihm  ausgeführten  Trans- 
plantationen an  Schmetterlingspuppen  in  einigen,  allerdings  nur  ganz 
wenigen  Fällen  das  Pfropfstück  nach  der  Metamorphose  zum  Teil 
die  Färbung  des  Hauptstücks  erkennen  ließ,  sich  also  von  diesem 
beeinflußt  zeigte,  doch  verhielt  sich  dies  im  allgemeinen  nicht  so, 
sondern  jeder  der  beiden  Komponenten  besaß  die  ihm  zu- 
kommende Gestaltung  und  Färbung.  Dies  gilt  in  großer  Über- 
einstimmung auch  für  die  an  Regenwürmern  und  Amphibienlarven 
angestellten  Versuche,  bei  welchen  letzteren  auch  bei  der  fortschrei- 
tenden Entwicklung  und  Metamorphose  die  Charaktere  der  vereinigten 
Teilstücke  gewahrt  bleiben,  wenn  man  nicht  das  von  Harri son  be- 
schriebene Fortschreiten  der  sich  entwickelnden  Seitenlinie  von  dem 
vorderen  auf  den  hinteren  Komponenten  als  eine  solche  Beeinflussung 
des  letzteren  durch  den  ersteren  betrachten  will  (Fig.  131,  S.  217). 
Die  Regenwürmer,  bei  denen  es  sich  um  die  Vereinigung-  von  Teil- 
stücken ausgebildeter  Tiere  handelt,  lassen  eine  Beeinflussung  noch 
weniger  erkennen;  die  Komponenten  bleiben  in  ihren  Charak- 


233 


teren  scharf  geschieden  und  wie  schon  erwähnt  wurde,  besteht 
bei  ihnen  sogar  die  Tendenz,  sich  an  der  Vereinigungsstelle  voneinander 
zu  trennen,  auch  wenn  die  Vereinigung  bereits  wochenlang  dauerte. 
Von  besonderem  Interesse  erscheint  in  dieser  Beziehung  das  Verhalten 
kleiner  Stückchen  der  Leibeswand,  deren  Übertragung  auf  Individuen 
anderer  Spezies  sich  bei  den  Versuchen  von  Joest  durchführbar  und 
lebensfähig  erwies.  Wegen  der  differenten  Färbung  dafür  recht  ge- 
eignet sind  die  beiden  Arten  Allolobophora  terrestris  und  A.  cyanea, 
von  deren    graugefärbter   oder    fast    ungefärbter  Haut    kleine  Stücke, 

Fig.  139.  ^  Ein  Stück 
der  Leibeswand  von  AUo- 
lobophora  cyanea  auf  eine 
seitliche  Wunde  vorn  am 
Körper  von  Litiiibrinis  ru- 
belhis  aufgepflanzt;  B  ein 
Stück  Leibeswand  von  AU. 
terrestris  nach  Abschneiden 
der  fünf  vorderen  Segmente 
von  L.  riibelhis  auf  die 
AVunde  übei  tragen,  darunter 
Bildung    eines    Regenerats ; 

C  Übertragung  eines  Stückes  Leibeswand  von  AU.  terrestris  auf  eine  orale  Querwunde  von 
L.   rtibeUiis  (nach   E.  Joest    1897). 

auf  entsprechend  große  Hautwunden  des  rotbraun  pigmentierten  Luni- 
bricus  rubelhis  übertragen  wurden  (Fig.  139);  hier  heilten  sie  nicht 
nur  an,  sondern  traten  in  so  innige  Verbindung  mit  der  Unterlage, 
daß  die  Segmentgrenzen  mit  denjenigen  des  Hauptstücks  zusammen- 
flössen, wenn  an  diesem  Neubildungen  erfolgten  (Fig.  139).  Nichts- 
destoweniger blieb  der  spezifische  Charakter  der  überpflanzten  Teil- 
stücke gewahrt,  wie  durch  monatelange  Beobachtung  festgestellt 
wurde. 

Sind  kleinere  transplantierte  Stücke  eines  Regenwurms  in  der 
Lage,  ein  Regenerat  zu  bilden  (Fig.  109//—/,  S.  178),  so  zeigt  dieses 
den  Charakter  der  Spezies,  welcher  das  regenerierende  Stück  angehört. 
Joest  konnte  ein  derartiges  Verhalten  auf  die  Weise  erzielen,  daß 
er  durch  heteroplastische  Vereinigung  einen  „verlängerten"  Wurm 
hervorbrachte,  dessen  Vorderstück  [L.  rubelhis)  später  beim  Abreißen 
einen  kleinen,  aus  zwei  und  einem  halben  Segment  bestehenden  Rest 
am  Vorderende  des  Flinterstücks  {All.  terrestris)  zurückließ.  Dieses 
Reststück  (von  L.  rubelhis)  lieferte  nach  Schluß  der  Wunde  in  einiger 


—      234      — 

Zeit  ein  Regenerat,  welches  zwar  etwas  unregelmäßig  gestaltet  war, 
sich  aber  als  ein  echtes  Kopfregenerat  durch  seinen  inneren  Bau  und 
auch  insofern  erwies,  als  es  zur  Nahrungsaufnahme  geeignet  war. 
Beim  Heranwachsen  nahm  das  Regenerat  die  rotbraune  Färbung  des 
L.  rubelhis  an  und  noch  nach  neun  Monaten  hob  sich  das  rote  Vorder- 
stück scharf  gegen  das  graublaue  Hinterstück  ab.  Das  kleine  zurück- 
gebliebene Stück  war  also  in  der  Lage,  ein  relativ  umfangreiches 
Kopfstück  von  dem  seiner  Art  eigenen  Charakter  zu  erzeugen  und 
es  liegt  somit  ein  vollständiger,  der  Spezies  Allolobophora  terrcstris 
angehöriger  Wurm  vor,  der  eine  neugebildeten  Lumbriciis  rubellus- 
Kopf  besitzt. 

Das  gleiche  Resultat  hinsichtlich  der  Regeneration  an  den  mit- 
einander vereinigten    Teilstücken    ergab    sich    bei    den    Versuchen    an 


Fig.  140.  A  Larve  von  Rmia  svlvatica  mit  aufgepfropftem  Schwanz  von  R.  palustris ; 
B  Larve  von  R.  palustris  mit  Schwanz  von  R.  sylvatica ;  die  Linie  aa  zeigt  die  spätere 
Schnittfühmng  an   (nach  T.   H.   Morgan    1901). 

Amphibienlarven,  wie  sie  von  Harrison  und  Morgan  ausgeführt 
wurden.  An  Larven  von  Rana  sylvatica,  denen  ein  Schwanz  von 
R.  palustris  angesetzt  worden  war  (Fig.  140^)  oder  an  solchen  von 
R.  palustris,  denen  das  gleiche  mit  R.  sylvatica  geschah  (Fig.  140^), 
wurde  durch  einen  in  geeigneter  Weise  geführten  Schnitt  sowohl  ein 
Teil  des  angesetzten  Schwanzes  wie  der  Unterlage  abgetrennt 
(Fig.  140^  u.  B).  Darauf  erfolgte  die  Neubildung  des  Schwanzes  in 
der  Weise,  daß  sowohl  das  übertragene  wie  das  Hauptstück  sich  an 
seiner  Regeneration  beteiligten,  und  zwar  jeder  Teil  für  sich,  so  daß 
die  spezifischen  Charaktere  getrennt  blieben  und  eine  Beeinflussung 
des  einen  durch  den  andern  Komponenten  nicht  wahrzunehmen  war. 
Zu  ähnlichen  Schlüssen  führten  die  zwar  nicht  mit  Angehörigen 
verschiedener  Arten,  aber  doch  mit  verschiedenen  Varietäten  derselben 
Art  vorgenommenen  Versuche  von  Przibram  an  Antedon,  dem  be- 


—      235     — 


kannten  Haarstern  (Fig.  141  11.  142),  der  in  recht  different  (gelb  rot, 
braun,  violett)  gefärbten  Exemplaren  vorkommt.  Die  Ausführung 
der  Versuche  besteht  darin,  daß  z.  B.  an  einem  gelb  und  an  einem 
rot  gefärbten  Individuum  die  als  Scheiben  bezeichneten  platten  oberen 
Partien  abgelöst,  gegenseitig  vertauscht  und  so  zum  Auswachsen  ge- 
bracht werden,  was  nach  Przibrams  Darstellung  bei  raschem  Ope- 
rieren und  einigermaßen  passender  Orientierung  schon  deshalb  leicht 
gelingt,  weil  die  Mechanik  der  vom  Kelchrand  ausgehenden  Arme 
die  Befestigung  der  Scheibe  am  Kelch  unterstützt.  Die  durch  die 
Übertragung  erzielten  Farbenunterschiede  am  oberen  und  unteren 
Teil  bleiben  dauernd  erhalten  und  die  beim  Abschneiden  der  Arm- 
spitzen eintretende  Regene- 
ration zeigt,  daß  die  anders 
gefärbte  Scheibe  keinerlei  Ein- 
fluß auf  den  übrigen  Körper 
ausgeübt  hat,  was  von  dem 
Experimentator  insofern  für 
besonders  bemerkenswert  an- 
gesehen wird,  als  von  dieser 
Körperpartie  aus  die  Nah- 
rungsaufnahme und  Verdau- 
ung besorgt  wird. 

Noch  weniger  zu  er- 
warten war  eine  solche  Be- 
einflussung jedenfalls  bei 
einem  anderen,  durch  seine 
Eigenart  bemerkenswerten, 
freilich  nicht  eigentlich  hier- 
her gehörenden  Versuch,  der 
von  Heape  auf  die  Weise 
angestellt  wurde,  daß  einem  Angorakaninchen  32 — 42  Stunden  nach 
der  Befruchtung  die  Eier  entnommen  und  in  die  Tube  eines  anders- 
rassigen Kaninchens  übertragen  wurden.  Wie  zu  erwarten  war,  übte 
die  Nährmutter  keinerlei  Einfluß  auf  den  sich  in  ihr  entwickelnden 
Fötus   aus   und    die  Jungen    zeigten    sich    als  echte  Angorakaninchen. 


Fig.  141.  Anfedon,  von  der  Seite  gesehen, 
mit  den  lo  (bezw.  5  gegabelten)  Armen  nach  oben 
und  den  zum  Festhalten  an  der  Unterlage  dienenden 
Ranken  nach  unten  (aus  Boas,  Lehrbuch  der  Zoo- 
logie   1906). 


—    236 


Es  liegt  auch  hier  wieder  außerordentUch  nahe,  die  bei  den 
Tieren  obwaltenden  Verhältnisse  mit  denen  bei  den  Pflanzen  zu  ver- 
gleichen, aber  freilich  scheint  bei  ihnen  die  Entscheidung  der  Frage, 
ob  eine  (einseitige  oder  gegenseitige)  Beeinflussung  der  beiden  Kom- 
ponenten infolge  der  Transplantation  stattfindet,  einer  noch  größeren 
Unsicherheit  zu  unterliegen  als  bei  den  Tieren.  Allerdings  kann  dies 
auch  damit  zusammenhängen  daß  bei  letzteren  die  Zahl  der  bisher 
untersuchten  Fälle  eine  verhältnismäßig  geringe  ist,  während  für  die 
Pflanzen  im  Laufe  der  Zeit  ein  reiches  Material  zusammengetragen 
wurde;  bei  ihnen  ist  die  Pfropfung  auf  andere  Artangehörige  mit  großer 
Auswahl  schon  seit  langem  geübt  worden  und  dadurch  war  die  Mög- 
lichkeit des  Auffindens  solcher  Erscheinungen   erheblich  günstiger. 

Zunächst  will  es  scheinen,  als  ob  bei  den  Pflanzen  so  wie  bei 
den  Tieren  die  morphologischen  Charaktere  der  mit  einander  verbun- 
denen Teilstücke    und    die  Beschaffenheit    der  sie  zusammensetzenden 

Elemente  durch  die  Vereini- 
gung in  keiner  Weise  ver- 
ändert würden.  Im  Bezug 
auf  seine  ausgedehnten,  mit 
Pflanzen  verschiedener  Art 
und  Varietät  in  großem  Um- 
fang vorgenommenen  Pfropf- 
versuche sagt  Vöchting: 
„Auch  das  kleinste  Gewebs- 
stück  bewahrte,  wenn  in  einen 
vmi fangreichen,  seine  eigene 
Masse  um  das  Vielfache  über- 
treff^enden  Körper  eingefügt, 
unverändert  seine  spezifischen 
Eigenschaften".  Das  Ver- 
halten der  beiden  Kompo- 
nenten ist  ein  ihrer  spezifischen  Natur  entsprechendes  und  sowohl 
das  Reis,  wie  die  Unterlage  gestalten  sich  nach  dem  ihrer  Art  eigenen 
Wachstumsgesetz  weiter  aus.  Eine  Übertragung  der  Form-  oder 
Färbungsmerkmale    vom    Reis    auf    die    Unterlage    oder    umgekehrt 


Fig.  142.  Antedoii,  von  der  ]SIundseite  ge- 
sehen, so  daß  hauptsächlich  die  ,, Scheibe"  sichtbar 
st;  die  10  Arme  sind  außer  ihrer  Basis  weg- 
gelassen; a  Afterpapille,  f  Ambulakralfurchen,  m 
Mund,  p  Pinnulae  (Seilenzweige  der  Arme)  (aus 
Boas,   Lehrbuch   der   Zoologie    1906). 


2j/ 


findet  nicht  statt,  wie  Vöchting  durch  seine  Experimente  mit 
Reisern  auf  different  gefärbte  Unterlagen  feststellte.  Wenn  wie  bei 
■einigen,  von  ihm  selbst  oder  von  anderen  angestellten  Versuchen  eine 
direkte  Beeinflussung,  z.  B.  eine  Übertragung  der  Färbung,  zu  be- 
obachten war,  so  erklärt  Vöchting  dies  aus  anderen  Ursachen,  etwa 
durch  das  Auftreten  von  Diffusionsvorgängen.  Solche  besondere 
Fälle  finden  sich  beim  Aufsetzen  eines  Zweiges  der  roten  Rübe  auf 
die  Wurzel  einer  weißen  Futterrübe,  indem  in  dieser  der  rote  Farb- 
stoff des  Pfropfreises  auftrat  oder  aber  bei  den  bekannten  Versuchen 
von  Lindem uth,  welcher  nach  dem  Aufsetzen  von  violett  gefärbten 
Reisern  einer  besonderen  Kartoffelrasse  auf  eine  andere  mit  grünen 
Trieben  in  dem  sonst  grünen  Grundstock  eine  lebhaft  karminrote 
Farbe  erscheinen  sah. 

Trotz  jenes.. sehr  entschieden  vertretenen  Standpunkts  läßt  sich 
■eine  Beeinflussung  der  beiden  Komponenten  oder  eines  von  ihnen 
doch  nicht  völlig  von  der  Hand  weisen,  wie  das  schon  vorher  (S.  231) 
erwähnte  bessere  Gedeihen  von  Pfropfreisern  auf  anderer  Grundlage 
.zeigt.  Allerdings  kann  das  Wachstum  durch  Übertragen  auf  andere 
Formen  auch  gehemmt  werden,  wie  die  Erzeugung  der  Zwergobst- 
sorten mittelst  Aufpfropfens  von  Birnenreisern  auf  die  Quitte  oder  von 
Edelreisern  der  Apfelsorten  auf  den  ebenfalls  strauchförmigen  Johannis- 
oder  Paradiesapfel  als  Unterlage  zeigen.  Das  auf  diese  Weise  her- 
vorgerufene beschränkte  Wachstum  kann  mit  einer  Steigerung  in  der 
Fruchtbarkeit  verbunden  sein,  welche  noch  stärker  bei  den  weit 
kümmerlicher  gedeihenden  und  daher  nicht  lange  lebensfähigen  Über- 
tragungen von  Birnenreisern  auf  den  Weißdorn  auftritt.  In  diesem 
Fall  erfährt  die  Lebensdauer  des  Pfröpflings  eine  ganz  erhebliche  Ab- 
kürzung, wie  dies  nach  Vöchting,  dessen  Werk  über  Transplantation 
wir  diese  Angaben  entnehmen,  auch  sonst,  z.  B.  beim  Übertragen 
von  Apfelreisern  auf  den  Johannisapfel,  eintreten  kann.  Solche  Zwerg- 
-apfelstämme  pflegen  nur  ein  Alter  von  15  —  2^  Jahren  zu  erreichen, 
während  die  mit  dem  Wildling  oder  Sämling  verbundenen  Pfropfreiser 
auf  diesem  200  und  mehr  Jahre  alt  werden.  Der  Pistazienbaum  er- 
langt als  Sämling  gezogen,  ein  Alter  von  150  Jahren,  während 
Pistacia  vera  auf  Pistacia  terebinthus  gepfropft  200  Jahre,  auf  Pis facta 


-      238      - 

lentiscus  hingegen  nur  40  Jahre  alt  wird.  Die  Pistazie  ist  auch  inso- 
fern v^on  Interesse,  als  sie  durch  Pfropfung  (von  P.  vera  auf  P.  tere- 
binthiis)  widerstandsfähiger  wird  und  Kältegrade  bis  —  12,5°  erträgt, 
während  sie  sonst  bereits  bei  —  7,5^'  zu  Grunde  geht.  ■ —  Unter  Um- 
ständen, aber  wie  es  scheint,  nur  mit  großer  Schwierigkeit  und  aus- 
nahmsweise, gelingt  es  sogar,  eine  einjährige  Pflanze  durch  Trans- 
plantation länger  am  Leben  zu  erhalten,  welchen  Versuch  Linde- 
muth  durch  Übertragen  von  Reisern  des  verholzenden  Strauchs  von 
Abiitilon  Thoinpsoni  auf  eine  andere  Malvenart,  die  einjährige, 
kriechende,  nur  krautartig  entwickelte  Modiola  caroliniana,  ausführte 
und  eine  3  Y2 jährige  Lebensdauer  der  letzteren  dadurch  erzielte. 

Hinsichthch  des  verschiedenartigen  Verhaltens  des  Pfropfreises 
auf  differenter  Unterlage  sind  wieder  Vöchtings  Versuche  an  der 
Runkelrübe  von  besonderem  Literesse.  Ein  von  der  Basis  der 
Inflorescenz  einer  zweijährigen  Rübe  genommenes,  mit  noch  nicht 
differenzierten  Knospen  versehenes  Pfropfreis  wurde  einer  einjährigen. 
Rübe  aufgepflanzt  und  entwickelte  dann  mit  großen  Blättern  ver- 
sehene Laubsprosse;  wurde  es  dagegen  einer  älteren,  schon  im  zweiten 
Jahr  befindhchen  Rübe  (im  Frühjahr)  aufgepflanzt,  so  brachte  es 
einen  Blütenstand  zur  Ausbildung.  Dieser  hat  dann  eine  entsprechend 
kürzere  Lebensdauer  als  der  zum  Laubsproß  gewordene  Trieb.  Außer- 
dem ist  jener  überpflanzte  Teil  durch  die  Transplantation  zu  einem  Wachs- 
tum befördert  worden,  das  er  unter  gewöhnlichen  Verhältnissen  nicht 
erlangt  haben  würde,  denn  falls  nicht  besondere  Umstände  eingetreten 
wären,    würden    die   betreffenden    Knospen    späterhin    verödet    sein  ^i*). 

Die  in  der  Praxis  verwendete  Erscheinung,  daß  Seitenzweige 
von  Koniferen  durch  die  Pfropfung  (z.  B.  solche  der  blaugrünen 
Picea  piDigeiis  auf  die  Fichte  [Picea  excelsa'])  in  Gipfel  triebe  ver- 
wandelt werden  können,  wobei  die  Vereinigung  eine  ungemein  innige 
und  äußerlich  kaum  mehr  wahrnehmbare  ist,  erklärt  Strasburger 
durch  das  korrelative  Verhältnis  des  Pfröpflings  zur  Unterlage.  Da- 
bei würde  ihn  diese  also  in  ähnlicher  Weise  beeinflussen,  wie  es  bei 
einem  Seitenzweig  der  Fall  ist,  der  sich  an  einem  des  Gipfeltriebs 
beraubten  Koniferenstamm  aufrichtet,  um  jenen  zu  ersetzen.  Eine 
derartige  Beeinflussung  durch  die  Unterlage  wurde  freihch  von  anderer 


—      239     — 

Seite  (A.  Meyer)  insofern  in  Abrede  gestellt,  als  ein  Seitensproß 
durch  Isolierung  an  sich  umgestimmt  und  als  Steckling  seine  Morpho- 
logie in  gleicher  Weise  wie  als  Pfropfreis  umändern   würde. 

Das  bekannteste  Beispiel  der  immer  wieder  behaupteten  und  von 
anderer  .Seite  in  Abrede  gestellten  Beeinflussung  der  Komponenten  bei 
der  Transplantation  ist  dasjenige  der  sog.  Pfropfhybride  und  bei 
ihnen  speziell  die  Übertragung  der  sog.  Panachüre.  Die  durch 
Chlorophyllmangel  an  einzelnen  Stellen  hervorgerufene  Fleckung  der 
Blätter  (Panachüre)  soll  sich  durch  Überpfropfung  derartiger  Zweige 
auf  die  Unterlage  und  umgekehrt  von  dieser  auf  Reiser  mit  völlig 
grünen  Blättern  übertragen  lassen.  Ein  nicht  gefleckter  Sproß  der 
Schmuckmalve  Abutilon  Thompsoni  nimmt  nach  Übertragung  auf 
die  gefleckte  Unterlage  die  Panachierung  an  und  ebenso  soll  dies 
mit  einem  Trieb  von  AltJiaea  officinalis  der  Fall  sein,  wenn  er  in 
gleicher  Weise  auf  die  panachierte  Unterlage  des  Abutilon  übertragen 
wird.  Man  könnte  vermuten,  daß  es  sich  bei  dieser  merkwürdigen 
Erscheinung  um  die  Übertragung  eines  krankhaften  Zustandes  oder 
um  diejenige  der  Erreger  eines  solchen  durch  die  Leitungsbahnen 
vom  Reis  auf  die  Unterlage  und  in  umgekehrter  Richtung  handelt; 
vielleicht  könnten  auch  Ernährungsstörungen  oder  ähnhche  Umstände 
in  Betracht  kommen,  deren  Ursachen  möglicherweise  ebenfalls  auf 
diesem  Wege  übertragen  werden. 

Das  im  Hinblick  auf  die  Beeinflussung  spezifisch  verschiedener 
Komponenten  bei  der  Transplantation  am  meisten  genannte  Vor- 
kommnis betrifft  die  bekannte  und  weit  verbreitete  Goldregenspielart 
Cytisiis  Adami,  die  man  ganz  direkt  als  Pfropfbastard  zwischen 
Cytisus  laburmmi  und  C.  purpiireus  betrachtet  hat  und  welche 
durch  die  Mischung  ihrer  gelben  und  roten  Blüten  ein  sehr  eigen- 
artiges Bild  bietet.  Der  Bastard  soll  durch  Pfropfung  eines  Sproß- 
teils von  C.  purpureus  auf  C.  laburnum  entstanden  sein,  doch  ist  es 
unseres  Wissens  nicht  gelungen,  dieses  Experiment  mit  Erfolg  zu 
wiederholen,  weshalb  eine  derartige  Entstehung  des  Bastards  recht 
zweifelhaft  geworden  ist  und  er  eher  als  auf  geschlechtlichem  Wege 
hervorgebracht  angesehen  wird.  Vöchting  sagte,  allerdings  schon 
im   Jahre    1892,    über    die    Möglichkeit    der    Erzeugung    von    Pfropf- 


—      240     — 

hybriden:  „Betrachtet  man  die  Sache  vom  allgemeinen  Standpunkte 
aus  und  faßt  alles  ins  Auge,  was  bisher  über  den  Gegenstand  ge- 
arbeitet worden  ist,  so  gelangt  man  zu  dem  Schluß,  daß  entweder 
auf  vegetativem  Wege  erzeugte  Bastarde  gar  nicht  vorkommen  — 
und  dies  ist  das  wahrscheinlichere  — ,  oder  daß  sie  nur  auf  eine  ganz 
geringe  Zahl  von  Pflanzen  beschränkt  sind,  eine  Annahme,  der 
schwerwiegende  Bedenken  im  Wege  stehen".  Einer  viel  erheb- 
licheren Klärung  scheint  die  Frage,  so  weit  wir  sehen  können,  seit- 
dem nicht  entgegen  geführt  worden   zu  sein. 

Im  vorstehenden  wurde  vor  allem  die  Frage  behandelt,  ob  bei 
Tieren  sowohl,  wie  bei  Pflanzen  hinsichthch  der  spezifischen  Charaktere 
durch  die  Transplantation  eine  Beeinflussung  der  beiden  Komponenten 
stattfindet.  Die  Antwort  lautete  dahin,  daß  eine  Änderung  der 
systematischen  Merkmale  nicht  einzutreten  scheint,  oder 
doch  mit  Sicherheit  bisher  nicht  nachgewiesen  werden  konnte.  '  Eine 
Beeinflussung  im  allgemeinen  macht  sich  zweifellos  geltend  und  kann 
zu  gewissen  Veränderungen  im  Bau  und  der  äußeren  Beschaffenheit 
der  betreffenden  Teile  führen.  Eine  Anzahl  von  Beispielen  dafür 
wurde  aus  dem  Pflanzenreich  mitgeteilt,  doch  handelte  es  sich  dabei 
hauptsächlich  um  Transplantationen  mit  verschiedener  Artangehörig- 
keit der  Komponenten.  Wie  die  verschiedenartige  Ausbildung  des 
aufgepfropften  Rübensprosses  (zu  einem  Blatt-  oder  Blütensproß)  zeigt, 
je  nachdem  er  einer  jungen  oder  älteren  Rübe  aufgesetzt  wurde, 
kommen  solche  Beeinflussungen  auch  innerhalb  der  Spezies  in  Betracht 
und  sind  auf  Alter,  Ernährungsbedingungen  und  manches  andere 
zurückzuführen.  Ein  recht  lehrreiches  Beispiel  hierfür  sei  nach  der  von 
Vöchting  gegebenen  Darstellung  erwähnt;  es  betrifft  die  Pfropfung 
zweier  gleich  starker  junger  Stämme  des  eschenblättrigen  Ahorns 
{Acer  negundö),  auf  welche  in  Mannshöhe  durch  Okulieren  Knospen 
aufgesetzt  wurden  und  zwar  auf  den  einen  solche  der  normalen  Art, 
auf  den  anderen  die  der  weißbunten  Spielart,  wobei  dafür  gesorgt 
wurde,  daß  die  Krone  ausschließlich  aus  diesen  Knospen  hervorging. 
In  derselben  Zeit  wurde  der  Stamm  mit  den  Knospen  der  normalen 
Art  zu  einem  stattlichen  und  umfangreichen  Baum,  während  der  andere 
einen    ungleich    kleineren,    schwächlichen    Baum    lieferte.      Diese    ver- 


I 


—       241        — 

schiedene  Ausbildung  betraf  aber  nicht  nur  die  Krone,  sondern  bei 
dem  ersten  Baum  zeigte  der  Stamm  kräftige  und  breite,  beim  zweiten 
hingegen  weniger  ausgebildete,  schmale  Jahresringe,  obwohl  beide 
Stämme  ursprünglich  ganz  gleich  waren.  Offenbar  beruht  die  Ur- 
sache dieser  Verschiedenheit  in  der  Hauptsache  auf  ungleicher  Er- 
nährung. 

Schon  früher  (S.  i8g)  wurde  darauf  hingewiesen,  daß  bei  den 
Pflanzen,  eine  Überpflanzung  von  Teilstücken  in  verwendeter  Stellung 
nur  dann  Aussicht  auf  dauernden  Erfolg  hat,  wenn  die  Teile  ihre 
normale  Orientierung  wieder  zu  gewinnen  und  die  Verbindung  mit 
entsprechenden  Teilen,  besonders  auch  im  Hinblick  auf  die  Polarität, 
wieder  herzustellen  vermögen.  Daß  in  dieser  Beziehung  die  Verhält- 
nisse bei  den  Tieren  etwas  andere  sind,  wurde  ebenfalls  bereits  vorher 
(S.  189  ff.)  betont,  und  hinsichtlich  einer  Beeinflussung  der  bei  der 
Transplantation  vereinigten  Komponenten  spielt  dieses  abweichende 
Verhalten   eine  nicht  unwichtige  Rolle. 

Versuche  an  verschiedenen  Tierformen  können  wohl  kaum  anders 
erklärt  werden,  als  daß  infolge  der  Transplantation  an  den  über- 
tragenen Teilstücken  eine  Änderung  der  Polaritätsverhältnisse  erfolgt 
und  zwar  scheint  es,  als  ob  diese  durch  den  überwiegenden  Einfluß 
des  einen  auf  den  anderen  Komponenten  ausgeübt  werden  könnte. 
Solche  Verhältnisse  trifft  man  besonders  bei  den  sehr  einfach  organi- 
sierten Hydroidpol3^pen  an,  wovon  im  Hinblick  auf  die  Veränderung 
der  Polarität  schon  vorher  gesprochen  werden  mußte  (S.  193 ff). 
Wenn  bei  zwei  mit  den  gleichnamigen  Polen  vereinigten  Teilstücken 
von  Hydra  nach  dem  Zerschneiden  des  einen  der  beiden  Kom- 
ponenten an  der  Wundfläche  nicht  eine  diesem  Körperende  ent- 
sprechende Bildung  erscheint,  sondern  vielmehr  die  entgegengesetzte, 
z.  B.  bei  zwei  mit  den  Oralenden  vereinigten  Hinterstücken  anstatt 
der  Fußscheibe  ein  Kopf  mit  Tentakeln  (Fig.  121,  S.  195)  oder  um- 
gekehrt bei  zwei  mit  den  aboralen  Enden  vereinigten  Vorderstücken 
an  Stelle  des  Kopfes  eine  Fußscheibe  (Fig.  \2oH—K,  S.  193),  so 
sieht  diese  Herstellung  eines  vollständigen  Tieres,  unter  Umgehung 
der  Polarität  der  einzelnen  Teilstücke,  doch  sehr  nach  einer  Beein- 
flussung des  einen  durch  den  anderen  Komponenten   aus.     Ganz  be- 

Korschelt,  Kegeneration  u.  Transplantation.  16 


242 


sonders  ist  dies  der  Fall,  wenn  dasjenige  der  beiden  Teilstücke,  an 
welchem  die  nicht  hingehörige  Bildung  auftritt,  kleiner  ist  als  der 
andere  Komponent.  Dann  fällt  die  Beeinflussung  durch  den  an 
Masse  größeren  noch  mehr  in  die  Augen.  Dies  gilt  z.  B.  dann,  wenn 
an  den  mit  den  aboralen  Enden  vereinigten  Vorderstücken  nach  Ab- 
trennen des  einen  von  ihnen  in  der  Nähe  der  Vereinigungsstelle  an 
diesem  nun  weit  kleiner  gewordenen  Komponenten  anstatt  des  Kopfes 
eine  Fußscheibe  auftritt  (Fig.  120)  und  damit  die  Ausbildung  des 
Ganzen  zu  einem   vollständigen  Tier  garantiert  ist. 

Sehr  deutlich  ist  die  Einflußnahme  des  großen  auf  den  kleineren 
Komponenten  auch  dann,  wenn  sich  letzterer,  ebenfalls  unter  Um- 
gehung der  Polarität,  vollständig  der  im 
Sinne  des  tiauptstückes  erfolgenden  und 
sozusagen  von  ihm  dirigierten  Neubildung 
einfügt,  wie  dies  bei  dem  früher  besprochenen 
Fall  der  Transplantation  einesStengelstückes 
von  Ttibularia  in  umgekehrter  Orientierung 
geschieht  (Fig.  124^  —  C,  S.  1Q9).  Dieses 
Stück  wird  bei  der  in  der  Richtung  des 
Hauptstückes  erfolgenden  Polypenbildung 
derartig  angefügt,  daß  trotz  der  inversen 
Stellung  des  kleinen  Stückes  der  Polyp 
gleichzeitig  aus  ihm  und  dem  Hauptstück 
hervorgeht. 

Ganz  ähnliche  Ergebnisse  lassen  sich 
bei  den  Planarien  erzielen,  wenn  kurze 
Stücke  mit  der  vorderen  Schnittfläche  auf 
die  vordere  Schnittfläche  eines  großen,  fast 
noch  vollständigen  Wurmes  übertragen, 
also  gleichnamige  (vordere)  Pole  vereinigt 
werden  (Fig.  143^  u.  B).  Dann  kann  zwar  (nach  den  Beobach- 
tungen von  L.  V.  Morgan)  am  freien  Ende  des  aufgesetzten  Stückes, 
wie  es  der  Polarität  entspricht,  ein  Schwanzende  gebildet  werden, 
aber  unter  Überwindung  der  Polarität  kann  auch  die  Ausbildung 
eines    Kopfes    am    freien    Ende    des    kleinen    Pfropfstückes    erfolgen 


Fig.  143.  Übertragung  eines 
kleinen  TeilsUicks  vom  Kopf  der 
Phagocata  gracilis  in  inverser 
Stellung  an  das  Vorderende  eines 
•des  Kopfes  beraubten  Wurms  {A) ; 
dasselbe  bei  Planaria  maculata 
{B);  C  Ausbildung  eines  Kopfes 
an  einem  derartig  angesetzten 
Stück  [A]  bei  Phagocata  gracil/'s 
(nach  L.  V.   Morgan    1906). 


—      243      — 

{Fig.  i^^A — C).  Vom  vorderen  Ende  ist  also  anstatt  eines  Schwanzes 
ein  Kopf  g-ebildet  worden  und  daher  trotz  der  inversen  Einfügung 
des  kleinen  Vorderstückes  die  Herstellung  eines  vollständigen  Tieres 
geschehen.  Die  Annahme,  daß  dabei  eine  Beeinflussung  des  kleinen 
durch  den  großen  Komponenten  stattgefunden  hat,  liegt  zum  mindesten 
sehr  nahe. 

Auch  bei  Regenwürmern  sind  ähnliche  Beobachtungen  gemacht 
Avorden  und  zwar  kommt  ein  von  Hazen  ausgeführter  Versuch  in 
Betracht,  bei  welchem  ein  Regenwurm,  dem  vorn  nur  wenige 
Segmente  fehlten,  mit  einem  anderen  vereinigt  wurde,  welchem  eben- 
falls vorn  einige  Segmente  abgeschnitten  waren,  also  eine  Vereini- 
gung zweier  Würmer  mit  den  oralen  Enden.  Wenn  dann  nach  ein- 
getretener Verwachsung  der  eine  Wurm  so  abgetrennt  wurde,  daß 
einige  wenige  Segmente  seines  Vorderendes  an  demjenigen  des 
anderen  Wurmes  haften  blieben,  so  gelangt  am  freien  Ende  dieses 
in  umgekehrter  Richtung  übertragenen  Stückes  bei  der  Regeneration 
unter  Umständen  nicht  ein  Schwanzende,  sondern  (entgegen  der 
Polarität  dieses  Teilstücks)  ein  Kopf  zur  Ausbildung.  Versuche  ähn- 
licher Art,  die  von  C.  Ruttloff  angestellt  wurden,  dürften  dies  be- 
stätigen. Die  Möglichkeit,  daß  trotz  der  inversen  Richtung  des  ein- 
geheilten Stückes  aus  diesem  und  dem  Hauptstück  ein  vollständiger 
Wurm  zustandekommt,  scheint  also  hier  gegeben  zu  sein  und  auch 
in  diesem  Fall  besteht  die  Vermutung,  daß  die  ungewöhnliche  Art 
der  Regeneration  auf  eine  Beeinflussung  des  kleinen  durch  den 
großen  Komponenten  zurückzuführen  sei. 

Gewiß  ist  bei  allen  den  zuletzt  besprochenen  Erscheinungen  daran 
zu  denken,  daß  es  sich  nur  um  Heteromorphosen  handelt,  wie  Morgan 
dies  speziell  auch  beim  Regenwurm  vermutet.  Diese  Möglichkeit  ist 
deshalb  noch  um  so  größer,  weil  alle  die  betreffenden  Tierformen 
zur  Hervorbringung  von  Heteromorphosen  neigen  und  ganz  gewifd 
wird  man  jene  Bildungen  als  solche  ansehen  können,  aber  selbst  das 
Auftreten  von  Heteromorphosen  dürfte  sich  unter  diesen  besonderen 
Umständen  für  die  Möglichkeit  einer  Beeinflussung  des  einen  durch 
den  anderen  Komponenten  im  obigen  Sinn  verwerten  lassen.  Die- 
selbe Schwierigkeit  besteht  auch  hinsichtlich  der  von   Harrison   und 

16* 


244      — 


B 


Morgan  an  Froschlarven  ausgeführten  Versuche,  bei  welchen  man 
zwei  Larven  mit  dem  angeschnittenen  Schwanzenden  vereinigte  und 
nach  erfolgter  Verheilung  eine  von  beiden  nahe  der  Vereinigungs- 
stelle abtrennte  (Fig.  144  A).  Die  Folge  dieser  Operation  war,  daß 
an  der  Wundstelle  Regeneration  und  zwar  diejenige  eines  Schwanz- 
anhanges  erfolgte  (Fig.  144  ^  u.  C),  in  welchem  sich  Chorda  und 
Nervenstrang  fanden  und  auch  die  Muskulatur  vorhanden  war.  Diese 
im  Sinn  des  transplantierten  Stückes  als  Heteromorphose  erscheinende 

Neubildung  ergänzt  jedenfalls  wie 
in  den  vorher  besprochenen  Fällen 
die  beiden  Teilstücke  in  einer  Weise, 
daß  zwar  kein  recht  normales, 
aber  immerhin  ein  dem  normalen 
einigermaßen  entsprechendes  Indi- 
viduum zustande  kommt.  Die  An- 
nahme eines  von  dem  Ganzen  aus- 
gehenden richtenden  Einflusses  auf 
die  an  dem  angesetzten  Stück  sich 
vollziehende  Neubildung  scheint  so- 
mit auch  in  diesem  P^all  zunächst 
die  gegebene  zu  sein. 

Wenn  die  Deutung,  welche 
den  Transplantationsversuchen  an 
Hydroiden,  Planarien,  Lumbriciden 
und  Amphibienlarven  hier  beigelegt 
wird,  eine  richtige  ist,  so  würde  die 
Polarität  des  einen  Komponenten  unter  dem  überwiegenden  Einfluß 
des  anderen  eine  Änderung  in  ihr  Gegenteil  erfahren.  Diese  an 
und  für  sich  recht  schwierige  Vorstellung  wird  erleichtert  durch  die 
gelegentlich  eintretende  Fähigkeit  der  betr.  Körperpartien,  andere 
als  die  normaler  Weise  von  ihnen  ausgehenden  Teile  liefern  zu 
können,  d.  h.  unter  Umständen  Heteromorphosen  zu  bilden.  Die 
Beeinflussung  selbst  und  ihr  Zustandekommen  ist  damit  natürlicher 
Weise  nicht  erklärt  und  wir  vermögen  nicht  zu  sagen,  welcher  Art 
sie  ist,  ob  sie  etwa  in    einer   Umlagerung  kleinster    Teilchen    besteht 


Fig.  144.  Rana  virescens.  A  zwei 
mit  den  aboralen  Enden  vereinigte  Larven, 
von  denen  die  eine  so,  wie  der  schräge 
Strich  es  angibt,  abgeschnitten  wurde;  B  u. 
C  Larven,  die  nach  dieser  Operation  einen 
inversen  Schwanz  zur  Ausbildung  brachten 
\^A  2  Tage,  B  38  Tage,  C  89  Tage  nach  der 
Operation    nach    R.    G.    Harrison     1898). 


—      245      — 

und  durch  das  Nervensystem    oder  auf  welchem  Wege  sonst  sie  ver- 
mittelt wird. 

Zweifellos  sind  dies  höchst  interessante  und  wichtige,  nur  leider 
recht  schwer  zu  beantwortende  Fragen,  welche  neue  und  wertvolle 
Beziehungen  der  Transplantation  zur  Regeneration  eröffnen;  ihre  weitere 
Behandlung  dürfte  sich  gewiß  als  sehr  aussichtsreich  und  frucht- 
bringend  für  beide  Probleme  erweisen.  Gleichzeitig  Hessen  diese  Er- 
scheinungen abermals  die  zwischen  Regeneration  und  Transplantation 
bestehende  enge  Verbindung  erkennen  und  indem  sie  uns  wieder 
zu  dem  ersteren  der  beiden  Gebiete  zurückführten,  zeigten  sie  uns 
das  Problem  von  einer  Seite,  welche  das  ihm  auch  neuerdings  wieder 
entgegengebrachte   weitgehende  Interesse   vollauf  rechtfertigt. 


X    ^-x^^,. 


Erläuterungen  und  Literaturangaben. 


l)  (S.  l).  Von  Literatur,  welche  die  Probleme  der  Regeneration  und  Trans- 
plantation in  mehr  allgemeiner  Weise  behandelt,  seien  die  folgenden  Abhandlungen  und 
größeren  Werke  angeführt: 

L.   As  eil  off,  Regeneration  und  Hypertrophie.    Ergebnisse  der  allgemeinen  patholog.  Morph. 

u.  Physiol.   (Lubarsch  u.   Ostertag),    1895. 
Yves  Delage,    La  structure  du  protoplasma,    les   theories  sur    l'heredite  et  les    grands    pro- 

blemes  de  la  biologie  generale.      Paris    1895. 

D.  Barfurth,  Regeneration  und  Involution.    Jährliche  Berichte  in:   Ergebnisse  der  Anatomie 

u.   Entwicklungsgesch.,  Bd.   I — XIV,    1891  — 1904. 

Ders. ,  Die  Erscheinungen  der  Regeneration  bei  den  Wirbeltieren.  O.  Hertwig,  Handbuch 
der  vergl.  u.   exper.  Entwicklungsgesch.  III,  3,    1906. 

H.   Driesch,  Die  organischen   Regulationen.      Leipzig    1901. 

Ders.,  Resultate  und  Probleme  der  Entwicklungsphysiologie  der  Tiere.  Ergebnisse  der 
Anatomie  u.   Entwicklungsgesch.,   Bd.   VIII,    1898. 

Ders.,  Neue  Antworten  und  neue  Fragen  der  Entwicklungsphysiologie,  Bd.  XI.  Ebenda 
1901.    (Wiesbaden    1902.) 

Ders.,  Die  Entwicklungsphysiologie  von  1902 — 1905;  ebenda  Bd.  XIV,  1904.  (Wies- 
baden  1905.) 

C.  Garre,  Transplantationen  in  der  Chirurgie.  Vortrag  auf  der  78.  Vers.  D.  Naturf.  u. 
Ärzte    1906.      Münch.   Medizin.   Wochenschrift,   Bd.   LIII,   No.   41,    1906. 

K.   Goebel,  Organographie  der  Pflanzen,  §  4.     Jena    1898. 

Ders.,  Über  Regeneration  im   Pflanzenreich.      Biol.  Zentralbl.,   Bd.   XXII,    1902. 

Ders.,  Allgemeine  Regenerationsprobleme.      Flora,   (Ergänzungs)-Bd.   XCV,    1905. 

L.  Jost,    Vorlesungen  über  Pflanzenphysiologie,    S.   397  ff.      Korrelationen  etc.     Jena    1904, 

G.   Klebs,    Willkürliche    Entwickkingsänderungen  bei  Pflanzen.     Jena    1903. 

E.  Küster,   Pathologische  Pflanzenanalomie,   S.    i.     Restitution.    Jena    1903. 

O.Maas,  Einführung  in  die  experimentelle  Entwicklungsgeschichte,  .S.  98  ff.    Regeneration  etc. 

Wiesbaden    1903. 
W.  Magnus,   Regenerationserscheinungen  bei  Pflanzen.     Naturwissenschaf tl.  Wochenschrift, 

Bd.  V,  No.  40,    1906. 

F.  Marchand,   Die   Prozesse  der  Wundheilung.      (Deutsche  Chirurgie)    1901. 
T.   H.   Morgan,  Regeneration.      New-York    1901. 

B.  Nemec,  Studien  über  die  Regeneration.      Berlin   1905. 

W.   Pfeffer,  Pflanzenphysiologie,   Bd.  II,  S.  204.    Reproduktion  und  Regeneration.     Leipzig 

1904. 
H.    Przibram,   Regeneration.      Bericht  in   Ergebn.   d.   Physiologie,   Bd.   I,    1904. 
Ders.,    Einleitung  in  die    experimentelle  Morphologie    der  Tiere.     Leipzig  und  Wien    1904. 


—      247     — 

Ders.,   Die    Regeneration    als  allgemeine   Erscheinung    in    den    drei    Reichen.     Vortrag   78. 

Vers.   D.   Naturf.  u.  Ärzte    1906. 
W.   Roux,    Vor  träge    und  Autsätze    über  Entwicklungsmechanik    der  Organismen,     i.   Heft, 

S.   65  ff.      Reguiatorische  Entwicklung  etc.   Leipzig   1905. 
/H.   Vöchting,   Über  Organbildung  im   Pflanzenreich.      Bonn    1878. 
Ders.:   Transplantationen   am   Pflanzenkörper.     Tübingen    1892. 
A.  Weismann,   Das   Keimplasma,   S.    124  ff.      Regeneration.    Jena    1892. 


2)  (S.  2).    Bezüglich  des    Ersatzes    verloren    gegangener    Körperteile 

in  der  Regeneration  bei  Pflanzen  sei  außer  auf  die  bereits  vorstehend  an- 
gegebenen Abhandlungen  von  Driesch,  Goebel,  Jost,  Küster,  Magnus,  Morgan 
und  Vöchting  noch  auf  folgende  verwiesen: 

a)  Regeneration  und  Ersatz  durch  Adventivbildungen. 

K.   Goebel,   Weitere  Stadien  über   Regeneration.      Flora,   Bd.   XCII,    1903. 

Ders.,    Regeneration  bei  Utricularia.      Flora,  Bd.   XCIII,    1904. 

G.   Klebs,  Entwicklungsänderungen   bei  Pflanzen,  Jena    1903. 

L.  Kny,  Künstliche  Spaltung  der  Blütenköpfe  von  Helianthus  annuus.  Naturwissenschaft!. 
Wochenschrift,  Bd.  IV,  No.  47,   1905. 

G.  Lopriore,  Über  die  Regeneration  gespaltener  Stammspitzen.  Berichte  der  D.  Botan. 
Ges.,  Bd.  XIII,    1895. 

L.  Peters,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Wundheilung  bei  Helianthus  annuus  und  Polygonum 
cuspidatum.      Göttingen    1897. 

H.  Vöchting,  Über  die  Regeneration  der  Araucaria  excelsa.  Jahrbuch  für  wissenschaftl. 
Botanik,   Bd.   XL,   1904. 

H.  Winkler,  Über ■  regenerative  Sproßbildung  auf  den  Blättern  von  Torenia  asiatica.  Be- 
richte der  D.  Botan.   Ges.,  Bd.  XXI,    1903. 

Ders.,  Über  regenerative  Sproßbildung  an  den  Ranken,  Blättern  und  Internodien  von  Passi- 
flora coerulea.      Berichte  der  D.   Botan.   Ges.,   Bd.  XXIII,    1905. 

b)   Regeneration   an  Wurzeln. 

G.  Lopriore,  Über  die  Regeneration  gespaltener  Wurzeln.  Nova  Acta  Leopold.  Carol., 
Bd.  LXVI,   1896. 

Ders.,  Regeneration  von  Wurzeln  und  Stämmen  infolge  traumatischer  Einwirkungen.  Inter- 
nation.  Botan.   Kongreß.    Jena    1906. 

B.   Nemec,   Studien  über   Regeneration.      Berlin    1905. 

K.  Prantl,  Untersuchungen  über  die  Regeneration  des  Vegetationspunktes  an  den  Angio- 
spermenwurzeln.    Arb.   Botan.   Inst.,  Würzburg,  Bd.   I,    1874. 

S.  Simon,  Untersuchungen  über  die  Regeneration  der  Wurzelspitze.  Jahrbuch  für  wissen- 
schaftl. Botan.,   Bd.  XL,    1904. 

c)  Regeneration  an   Blättern. 
W.  Figdor,   Über  Regeneration  der  Blattspreite  bei  Scolopendrium  scolopendrium.    Berichte 

der  D.   Botan.   Ges.,  Bd.   XXIV,    1906. 
K.  Goebel,   Regeneration  im   Pflanzenreich.     Biol.   Zentralbl.    1902,  Bd.  XXII,    und  Allg. 

Regenerationsprobleme,  Flora  (s.  auch  oben),    1905. 
F.   Hildebrand,  Die  Gattung  Cyclamen.     Jena   1898. 


—    24B    — 

F.  Hildebrand,  Über  eine  eigentümliche  Ersatzbildung  an  einem  Keimling  von  Cyclamen 
Miliarakisii  etc.     Berichte  der  D.  Botan.  Ges.,  Bd.  XXIV,   1906. 

H.  Wink  1er,  Über  die  Regeneration  der  Blattspreite  bei  einigen  Cyclamenarten.  Berichte 
der  D.  Botan.  Ges.,  Bd.  XX,    1902. 


3)   Regeneration  an   Kristallen  (S.    14). 

Auch  hier  kann  nur  die  hauptsächlichste  und  für  die  Art  der  Darstellung  besonders 
in  Betracht  kommende  Literatur  genannt  werden,  wobei  außerdem  auf  die  Abhandlungen 
von  Jordan,   Rauber,   O.   Lehmann  und   Przibram  verwiesen  sei. 

E.  Albrecht,   Vorfragen  der   Biologie.     Wiesbaden    1899. 

D.  Barfurth,     Berichte    über    Kristallregeneration     in     den    Berichten     über    Regeneration. 

Merkel-Bonnets  Ergebnisse,   Anatomie   und  Entwicklungsgeschichte,  Bd.  V — XIV, 

1895 — 1904. 
O.   Bütschli,   Mechanismus  und  Vitalismus.     Leipzig   1901. 
H.   Driesch,   Die  organischen  Regulationen.      Leipzig    1901. 

E.  Haeckel,  Generelle  Morphologie,  Bd.  I,  S.    137,   1866. 

H.  Jordan,   Der  Wiederersalz  verstümmelter  Kristalle.      Archiv  für  Anat.  und  Phys.   1842. 

O.   Lehmann,   Molekularphysik,  Bd.   II.      Leipzig    1889. 

Ders.,    Über  das  Zusammenfließen    und    Ausheilen    fließend    weicher    Krystalle.      Zeitschrift 

für  physik.  Chemie,  Bd.  XVIII,    1895. 
Ders.,  Flüssige  Kristalle.    Leipzig    1904. 
Ders.,    Die    Gestaltungskraft    fließender    Kristalle.      Verhandlungen    der    D.   Physikal.    Ges. 

Braunschweig,  Bd.   VIII,  No.   7,    1906. 
Ders.,  Scheinbar  lebende  fließende  Kristalle.     Umschau  No.    17,    1906. 

Ders.,  Fließende  Kristalle  und  Organismen.    Archiv  für  Entwicklungsmech.,  Bd.  XXI,   1906. 
Ders.,   Die  Bedeutung  der  flüssigen    und    scheinbar    lebenden   Kristalle    für  die  Theorie  der 

Molekularkräfie.      Verhandlungen  der    Naturwissenschaftlichen   Vereinigung  Karlsruhe, 

Bd.   XIX,    1906. 
Ders.,   Erweiterungen  des  Existenzbereichs  flüssiger  Kristalle.    Annalen  der  Physik,  Bd.  XXI, 

4.  F.    1906. 
Ders.,    Flüssige    Kristalle    und    die    Theorie    des    Lebens    (Vortrag   78.   Nat.   Forsch.   Ver. 

Stuttgart).      Leipzig   1906. 
T.   H.   Morgan,   Regeneration,   S.   263.      New-York    1901. 
H.  Przibram,    Formregulationen    verletzter    Kristalle.      Zeitschrift    für    Kristallographie    und 

Mineralogie,   Bd.   XXXIX,    1904. 
A.   Raub  er,   Die  Regeneration  der  Kristalle.      Leipzig    1895. 
Ders.,   Atlas  der  Kristallregeneration.      Berlin    1901. 
W.  Roux,    Die    Entwicklungsmechanik,    ein    neuer    Zweig    der    biologischen     Wissenschaft. 

Vorträge  luid  Aufsätze  über  Entwicklungsmechanik  der  Organismen  I.     Leipzig  1905. 
Ders.,  Die  angebliche  künstliche  Erzeugung  von  Lebewesen.     Umschau    1906. 
H.  Spencer,    Die  Prinzipien  der  Biologie,    übersetzt  von   Vetter,  Bd.   I,   S.    193.      Stuttgart 

1876. 

Seitdem  der  Abschnitt  über  Kristallregeneration,  bezw.  deren  Vergleichung  mit 
der  Regeneration  der  Organismen  niedergeschrieben  wurde,  erschienen  über  diesen  Gegen- 
stand einige,  zum  Teil  sehr  eingehende  Abhandlungen,  die  im  Text  Tiicht  mehr  berücksichtigt 
werden  konnten.      Erschöpfend,    auch    in    historischer  Beziehung,    behandelt   die    ausführliche 


I  —       249      — 

I 

Publikation  von  Przibram   das  Gebiet   und  auch  bezüglich  derjenigen  von  Barfurth  scheint 
dies  der  P'all  zu  sein;    im   Original  ist   sie  mir   leider  nicht  zugänglich,    doch  gibt  Barfurth 
ganz  neuerdings  von  ihr  ein  ausführliches  Autoreferat,   wie   er  auch   schon  in  seinen  früheren 
Berichten  die  Kristallregeneration  eingehend  berücksichtigte: 
D.  Barfurth,   Das  Regenerationsvermögen   der  Kristalle  und  Organismen.    Biophysikalisches 

Zen/ralblatt,  Bd.   I,    1906. 
Ders.,     Regeneration.      Ergebnisse    der    Anatomie    und    Entwicklungsgeschichte,    Bd.    XV, 

1905   (1906). 
H.    Driesch,    Bemerkungen    zu    Przibrams    Kristallanalogien.      Archiv  für    Entwicklungs- 

inechanik,  Bd.   XXIII,    1907. 
H.    Przibram,     Kristallanalogien     zur     Entwicklungsmechanik     der     Organismen.       Ebenda 

Bd.   XXII,    1906. 
L.   Rhumbler,    Aus    dem    Lückengebiet    zwischen    organischer    und    anorganischer  Materie. 

Ergebnisse  der  Anatomie  und  Entwicklungsgeschichte,  Bd.  XV,    1905    (1906). 


4)  (S.   24).      Einige    der     älteren    Werke    seien    hier    angeführt,    im    übrigen    sei    auf 

Morgan  (Regeneration    1901)  und  Bülows  Einleitung  verwiesen: 

Ch.  Bonnet,  Traite  d'Insectologie.  IL  P.  Observations  sur  quelques  especes  de  Vers  d'eau 
douce  etc.      Paris  1745- 

C.  Bülow,  Über  Teilungs-  und  Regenerationsvorgänge  bei  Würmern.  Archiv  für  Natur- 
geschichte, Bd.   XLIX,    1882. 

O.   F.   Müller,  Von  Würmern  des  süßen  und  salzigen   Wassers.      Kopenhagen    177 1. 

R.  A.  de  Reaumur,  Memoires  pour  servir  ä  Thistoire  des  Insectes.  T.  VI,  Preface. 
Paris    1742. 

L.  Spallanzani,  Prodromo  di  un  opera  sopra  le  riproduzioni  animali.  Modena  1768 
(Genf    1768    [Programm],   Leipzig    1769   [Math,  physikal.   Abhandl.]). 

A.  Trembley,  Memoires  pour  servir  ä  l'histoire  d'un  genre  de  Polypes  d'eau  douce. 
Leide   1744. 


5)  Regeneration  bei  Protozoen  (S.  27). 

E.  G.   Balbiani,   Rech,  exper.  sur  la  merotomie  des  Infusories  cilies.     Recueil   Zool.  Suisse, 

T.   V,    1888,   und  Annales  de  Micrograph.,  T.   IV,    1892. 
K.   Brandt,   Über  Actionosphaerium  Eichhorni.     Inaug.-Diss.      Halle   1893. 

A.  Gruber,   Über  künstliche  Teilung  bei  Infusorien.    Biolog.   Zentralbl.,  Bd.   IV,  1884 — 85. 
Ders.,   Zur  Physiologie  und  Biologie  der  Protozoen.     Ber.  Naturforsch.  Ges.,  Freiburg  i.  Br. 

Bd.   I,   2,    1886. 
Ders.,   Mikroskopische  Vivisektion,  ebenda  Bd.   VII,    i,    1893. 

B.  Hof  er,    E.Kperimentelle    LTntersuchungen    über    den   Einfluß    des    Kerns    auf    das    Proto- 

plasma.    Jen.   Zeitschr.   für  Naturw.,   Bd.   XXIV,    1890. 

F.  Lillie,    On    the  smallest  parts   of  Stentor  capable  of   regeneration.     Journ.    of    Morphol. 

Vol.   Xn,    I,    1896. 
T,   H.   Morgan,   Regeneration   of  proportionate    structures  in  Stentor.      Biol.   Bull.,   Vol.   II, 

1901. 
M.  Nußbaum,   Über  spontane  und  künstliche  Teilung  von  Infusorien.     Verh.    Naturhistor. 

Ver.   Rheinlande,   Bd.   XLI,    1884. 


—    250    — 

Nuß  bauin,  Über  die  Teilbarkeit  der  lebenden  Materie.  Teilung  der  Infusorien.  Archiv 
für  mikrosk.   Anat.,  Bd.  XXVI,    1886. 

S.   Prowazek,   Beiträge  zur  Protoplasmaphysiologie.      Biol.   Zentralbl.,  Bd.   XXI,    1901. 

Ders.,  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Regeneration  und  Biologie  der  Protozoen.  Archiv  für 
Protistenkunde,   Bd.  III,    1903. 

N.  M.  Stevens,  Notes  on  regeneration  in  Stentor  coeruleus.  Archiv  für  Entwicklungs- 
mechanik,  Bd.  XVI,    1903. 

M.  Verworn,  Biologische  Protistenstudien.    Zeitschr.  für  wissenschaftl.  Zool.,  Bd.  XLVI,  if 

Ders.,  Psychophysische  Protistenstudien.  Jena  1890. 


6)   Regeneration  an   Pflanzenzellen   (S.  33). 

Eine  Zusammenstellung  über  die   Regeneration  an    pflanzlichen   Zellen    findet 
sich   bei  E.   Küster,   Pathologische   Pflanzenanatomie,   S.    lOtf,  Jena    1903. 

G.   Klebs,  Beitiäge  zur  Physiologie  der  Pflanzenzelle.    Botan.  Inst.  Tübingen,  Bd.  II,   1888. 
Miehe,    Wachstum,  Regeneration  und  Polarität    isolierter  Zellen.     Berichte    der    Botan. 

Ges.,  Bd.  XXIII,  Nr.   7,    1905. 
Schmitz,    Beobachtungen  über  die  vielkernigen   Zellen   der  Siphonocladiaceen.      Halle    1879. 
C.  O.  Townsend,    Über    den  Einfluß  des  Zellkerns  auf  die  Bildung  der  ZelLhaut.     Jahrb. 

für  wissensch.  Botan.,   Bd.  XXX,    1897. 


7)  (S.  34).  Bei  der  großen  Bedeutung,  welche  der  Zellkern  für  die  Regenerationsvorgänge 
an  der  Zelle  besitzt,  liegt  es  nahe,  wenn  auch  nur  ganz  andeutungsweise,  seiner  Bedeutimg  für 
die  Zelle  im  allgemeinen  zu  gedenken.  Abgesehen  von  seiner  außerordentlich  großen 
Wichtigkeit  als  ,, Teilungsorgan"  der  Zelle,  kommt  ihm  eine  solche  gewiß  auch  für  die 
übrigen  Verrichtungen  der  Zelle  zu.  Die  Veränderungen,  welche  er  in  Lage,  P'orm  und 
Struktur  bei  verschiedenen  Tätigkeitszuständen  der  Zelle  erfahren  kann,  sowie  die  in  neuerer 
Zeit  wieder  besonders  stark  betonten  Wechselwirkungen  zwischen  Kein-  und  Cytoplasma 
(Kernplasmarelationen    R.   Hertwigs),    weisen    mit    zwingender    Notwendigkeit    darauf    hin. 

Mit  alledem  ist  aber  die  Frage  nicht  beantwortet,  worin  der  für  den  Ablauf  des 
Regenerationsprozesses,  wie  anderer  Vorgänge  in  der  Zelle,  so  bedeutungsvolle  Einfluß  des 
Kernes  auf  das  Cytoplasma  eigentlich  besteht,  worauf  die  Wechselwirkung  zwischen  beiden 
beruht  und  auf  welche  Weise  sie  sich  vollzieht?  Die  Beantwortung  dieser  schwierigen  und 
bisher  längst  nicht  genügend  geklärten  Fragen  führt  aut  das  Gebiet  der  reinen  Cytologie 
und  kann  hier  nicht  unternommen  werden.  Zur  Orientierung  seien  einige  ältere  und  neuere 
Spezialarbeiten,   sowie  einige  Werke  allgemeinen   Inhalts  genannt. 

J.  J.   Gerassinioff,    Über    die    kernlosen    Zellen    bei    einigen    Konjugaten.      Bull.  Soc.   Imp. 

Nat.    1892. 
Ders.,  Über  die  Lage  und  Funktion  des  Zellkerns.     Ebenda   1900. 
Ders.,   Über  den  Einfluß  des  Kerns  auf  das  Wachstum   der  Zelle.      Ebenda    1901. 
Ders.,    Die  Abhängigkeit  der  Größe    der  Zelle  von    der  Menge    ihrer  Kernmasse,      Zeitschr. 

f.  allgem.  PhysioL,   Bd.   I,    1902. 
G.   Haberlandt,    Über    die    Beziehungen  zwischen   Funktion    und    Lage    des   Zellkerns    bei 

den   Pflanzen.     Jena    1887. 
O.  Hertwig,  Allgemeine  Biologie.     Jena   1906. 


—      251       — 

R.  Hertwig.  Korrelation  von  Zell-  und  Kerngröße  etc.  Biolog.  Zentralbl.,  Bd.  XXIII,  1903. 
G.  Klebs,  Über  den  Einfluß  des  Kerns  in  der  Zelle.  Biolog.  Zentralbl.,  Bl.  VII,  1887. 
E.   Korscheit,    Beiträge    zur    Morphologie    und    Physiologie    des    Zeilkerns.       Zool.    Jahrb. 

(Anatom.),  Bd.   IV,    1889. 
J.   Lob,  Wanim   ist  die  Regeneration  kernloser  Protoplasmastücke  unmöglich  oder  erschwert? 

Archiv  für  Entwicklungsmechanik,   Bd.  VIII,    1899. 
S.   Prowazek,   Beiträge  zur  Protoplasmaphysiologie.      Biol.   Zentralbl.,  Bd.  XXI,    1901. 
E.   Strasburger,    Über    die  V^^irkungssphäre    der    Kerne    und'  die    Zellgröße.      Histologische 

Beiträge,   Bd.  V,    1893. 
M.    Verworn,     Die     physiologische    Bedeutung    des    Zellkerns.       Archiv    für    Physiologie, 

Bd.    LI,    1891. 
Ders.,  Allgemeine  Physiologie,  IL   Aufl.     Jena    1877. 
E.   B.  Wilson,   The  Cell  in   development  and  inheritance,  IL   Aufl.      New-York    1900. 


8)  Bezüglich  der  (S.  34)  zwischen  den  einzelnen  Formen  der  Regeneration 

gemachten  Unterscheidungen  sei  auf  die  eingangs  angegebenen  allgemeinen  Darlegungen  von 
Weismann  (1892,  S.  125  ff.);  Roux  (1905,  S.  83  und  „Entwicklungsmechanik  des 
Embryos"  1893,  Ges.  Abb.,  II,  S.  836);  Barfurth  (1903,  S.  I  ff.  und  Ergebnisse);  Delage 
(1895,  S.  92  ff.);  Morgan  (1901,  S.  20 — 25  und  128  ff.);  E.  Schultz  (Über  Regene- 
rationsweisen, Biolog.  Zentralbl.  1904,  Bd.  XXIV,  S.  310 — 317);  F.  v.  Wagner  (Reparation 
bei  Lumbriculus,  Zool.  Jahrb.,  Abt.  Morphol.  1900,  Bd.  XIII,  S.  604  imd  1905,  Bd.  XXII, 
S.  150)  und  besonders  Driesch  verwiesen,  der  in  seinem  Buch  über  ,, Organische  Regulationen" 
(1901,  S.  35  ff.  in  dem  Kapitel  über  Restitutionen  oder  Wiederherstellungsregulationen,  sowie 
später  S.  95  ff.)  den  Gegenstand  sehr  eingehend  behandelt  und  eine  Klassifikation  der  hierher 
gehörenden   Erscheinungen  gibt. 


9)   Regenerationsversuche  an  einigen  wirbellosen   Tieren   (S.   36). 

Hydroidpolypen. 

G.  Gast  nnd  E.  Godlewski,   Die  Regulationserscheinungen  bei  Pennaria  Cavolinü.    Archiv 

für  Entwicklungsmechanik,   Bd.   XVI,    1903. 
H.   D.   King,  Experiments  on  regeneration  in   Hydra  viridis.      Ebenda  Bd.   XIII  und  XVI, 

1902   und    1903. 
F.   Peebles,    Experimental  studies    on  Hydra.      Archiv    für  Entwicklungsmechanik,    Bd.   V, 

1897. 
Dies.,  Experiments  in  regeneration  and  grafting  of  Hydroza.      Ebenda  Bd.   X,    1900. 
M.   Nußbaum,  Über  die  Teilbarkeit  der  lebenden  Materie  etc.    Archiv  für  mikrosk.   Anat. 

Bd.  XXIX,    1887. 

Regenerationsversuche  an  Medusen  sind  schon  früher  von  Eimer  und  in  den 
letzten  Jahren  wieder  von  Morgan  (Regeneration,  1901,  S.  125)  imd  Hargitt  (Zool. 
Bull.  Vol.  I,  1897,  Biol.  Bull.  Vol.  I  u.  IV,  1899  u.  1902,  Journ.  of  Exper.  Zool.  Vol.  I^ 
1904)  angestellt  worden. 


—        2^2        — 

Versuche  an  Flanarien. 

Die  Zahl  der  mil  experimentellen  Studien  an  Turbellarien,  speziell  Planarien  sich 
beschäftigenden  Untersuchungen  ist  in  den  letzten  Jahren  eine  sehr  große  geworden ;  hiet 
können  nur  die  gerade  in  Betracht  kommenden  genannt  werden. 

C.  M.  Child,  Studies  on  Regulation  (of  Planaria).  Journ.  of  Exper.  Zooi.,  Vol.  1  and  II, 
Archiv  für  Entwicklungsmechanik  Bd.  XX,   H.    2   und  3,    1905   und  1906. 

F.  R.  Lillie,  Regeneration  and  Regulation  in  Planarians.  Americ.  Nat.,  Vol.  XXXIV,  1900, 
und  Americ.  Journal  of  Physiology,  Vol.  VI,    1901. 

T.  H.  Morgan,  Regeneration  in  Planarians.    Archiv  für  Entwicklungsmechanik,  Bd.  V,  1897. 

Ders. ,   Regeneration  of  Planara  maculata.   Ebenda  Bd.  VII,    1898. 

Ders. ,   Regeneration   in   Planarians.    Ebenda  Bd.   X,    1900. 

Ders.,   Growth   and  Regeneration   in   Planaria  lagubris.    Ebenda   Bd.    XIII,    1901. 

Versuche  an  limikolen  Oligochäten. 

Außer  den  schon  früher  (S.  249)  angeführten  Arbeiten  von  Bonnet,  und  O.  Fr. 
Müller  seien   nur  genannt: 

M.   Abel,    Regenerationsvorgänge  bei  den   limikolen   Oligochäten.      Zeilschr.    f.  wissenschaftl. 

Zool.,   Bd.    LXXIII,    1902. 
C.   Bülow,   Teilungs-  und   Regenerationsvorgänge  bei  Würmern.      Archiv  f.   Naturgeschichte 

Bd.   XLIX,    1882. 
K.   Sem  per,    Die  Verwandtschaftsbeziehungen  der  gegliederten    Tiere.     Arb.    d.    Zool.    Inst. 

Würzburg,  Bd.   III,    187.6—1877. 
F.   V.  Wagner,  Die  Reparationsprozesse  bei  Lumbriculus  variegatus.      Zool.  Jahrb.   (Morph. 

Abt.),  Bd.   XIII,    1900  und  Bd.  XXII,    1905. 

Regeneration  an  Seesternen. 

L.   Fredericq,  L'autotomie  cbez  les  etoiles  de  mer.      Revue  scient.   3*^  ser.,  T.   XIII.    Paris 

1887. 
E.    Haeckel,    Die    Kornetenfonn    der    Seesterne    und    der    Generationswechsel    der    Echino- 

dermen.      Zeitschr.   f.   wissenschaftl.   Zool.,  Suppl.-Bd.  XXX,    1878. 
V.   L.   Kellogg,    Restorative  regeneration    of  Linckia.     Journ.   Exper.   Zool.,    Vol.   I,    1904. 
H.  D.   King,   Regeneration  in  Asterias  vulgaris.      Archiv  für  Entwicklungsmechanik,  Bd.  VII 

und  IX,    1898   und    1900. 
P.   und   F.   Sarasin,    Knospenbildung    bei    Linckia    nntltifora.      Ergebn.    naturwissenschaftl. 

Reisen  auf  Ceylon,   Bd.   I.      Wiesbaden    1888. 
H.   Simroih,    Anatomie    und    Schizogonie    von    Ophiactis  virens.      Zeitschr.   f.   wissenschaftl. 

Zool.,  Bd.  XXVII  und  XXVIII,    1877. 
C.   Zeleny,   The  Rate  of  regeneration  of  the  arms  in   the  Brittle-star  (Ophioglypha  lacertosa). 

Biol.   Bull.,  Vol.  VI,    1904. 

Teilung  und  Regeneration  bei  Turbellarien  und  Anneliden. 

Außer    den  oben    genannten    Arbeiten   von  Bonnet,    O.   Fr.   Müller,    K.   Semper, 

C.   Bülow  und  F.   v.  Wagner  sei  verwiesen   auf: 

A.  Agassiz,  On  alternate  generation  in  Annelids.    Journ.  Boston  Soc.  Nat.  Hist.  Vol.  7,   1862. 

C.  M.  Child,  Fission  and  regulation  in  Stenostonia.  Arch.  f.  Entwicklungsmech.,  Bd.  XV,  1902. 

H.   Driesch,    Skizzen   zur  Restitutionslehre.      Amphiglaena    mediterranea.      Archiv    für    Ent- 
wicklungsmechanik,  Bd.   XX,    1905. 


—      253      — 

L.   V.   Graff,   Neue  Mitteilungen  über   Turbellaricn.      Zeitschrift  f.  wissenschaftliche  Zoologie, 

Bd.  XXV,   1875. 
Ders. ,   Monographie  der  rhabdocölen   Turbeilarien.      Leipzig    1882. 

J.  V.   Kennel,   Über  Ctenodrilus  pardalis.      Arb.  d.  Würzb.   Zoolog.   Inst.,  Bd.    V,    1882. 
F.  V.  Wagner,     Zur    Kenntnis    der    ungeschlechtlichen    Fortpflanzung    von    Mikrostomum. 

Zoolog.  Jahrbuch,   Bd.   IV,    1890. 
M.   Graf   Zeppelin,    Bau   und  Teilung  des  Ctenodrilus  monostylos.      Zeitschrift  für  wissen- 

schaftl.   Zoologie,   Bd.   XXXIX,    1883. 


10)  Die  Beziehungen  der  Regeneration  zur  Teilung  und  Knospung 

(.S.   46)   sind   in  Morgans   Buch   über  Regeneration  ausführlich  behandelt,   ebenso  bei: 

J.   V.   Kennel,   Teilung  und  Knospung  der  Tiere.      Dorpat    1887. 

A.   Lang,    Über  den  Einfluß  der  festsitzenden  Lebensweise  auf  die  Tiere  etc.     Jena    1888. 

O.   See  liger,    Natur   und    allgemeine    Auffassung    der    Knospenfortpflanzung    der    Metazoen. 

Verhandl.   der  D.   Zoolog.   Ges.    1896. 
E.   Schultz,   Regeneration,  Embryonalentwicklung  und  Knospung.     Biologisches    Zentralblatt, 

Bd.   XXII,    1902. 

Sowie    auch    in    Weismanns    Buch    über    das    Keimplasma;    weitere    Literatur    bei 
Seeliger  und    Morgan. 


11)  Wiederholte  Regeneration   (S.  49). 

M.  Abel,  Regenerationsvorgänge  bei  den  limikalen  Oligochaeten.  Zeitschrift  für  wissen- 
schaftl.   Zoologie,   Bd.   LXXIII,    1902. 

A.  Bauer,  La  regeneration  des  membres  araputes  chez  le  tetard  de  Grenouille.  Journ.  Anat. 
Phys.,   T.   XLl,    1905. 

H.  Driesch,  Die  Restitutionen  der  Clavellina  lepadiforinis.  Archiv  für  Entwicklungs- 
mechanik,  Bd.   XIV,   S.   256,    1902. 

Ders.,   Skizzen  zur   Restitutionslehre;   ebenda  Bd.   XX,    1905. 

Ders.,   Regenerierende  Regenerate;   ebenda  Bd.   XXI,    1906. 

K.   Ribbert,   Über  Neubildung  von   Talgdrüsen;   ebenda  Bd.   XVIII,    1904. 


12)  BezügUch  der  Autotomie  und  der  Auffassung  der  Regeneration 

als  Anpassungserscheinung  (S.  52  und  55)  sei  hauptsächlich  auf  Weismanns 
Keimplasma  und  Morgans  Buch:  Regeneration,  ferner  auf  die  eingangs  zitierten  Abhandlungen 
allgemeineren  Inhalts  von  Barfurth,  Roux,  Driesch,  Przibram,  Vfichting  und 
Goebel   verwiesen,  ferner  auf: 

E.   A.   Andrews,   Autotomy  in   the  Grab.   Americ.   Naturalist,   Vol.   XXIV,    1890. 

E.  Bordage,   Regeneration  chez   les  Phasmides.    Ann.  Soc.  Ent.   de  la  France,  Vol.  LXVII, 

1898. 
Ders.,   Contributions  ä  l'etude  de  la  regeneration  des  appendices  chez  les  Arthropodes.     Bull. 

Soc.   Ent.    de    la  France    1900    (und    frühere    bei  P.   Friedrich    angeführte  Arbeiten 

desselben  Autors). 
Ders.,    Recherches  anaromiques  et  biologiques  sur  l'autotomie  et  la  regeneration  chez   divers 

Arthropodes.    Bull,  scient.   de  la  France  et  de  la  Belgique,  T.  XXXIX,    1905. 


—        ■> 


54 


L.  Fredericq,  Sur  rautotomie  etc.  chez  les  animaiix.  Archiv.  Zool.  exp.  gen.  Ser.  2. 
Paris    1883. 

Ders.,   Mutilations  spontanees  etc.      Revue  scient.   Paris,   36  ser.  T.   XII,    1886. 

P.  Friedrich,  Regeneration  der  Beine  und  Autotomie  bei  Spinnen.  Archiv  für  Entwick- 
lungsmechanik,  Bd.   XX,    1906. 

M.   A.   Giard,   L'autotomie  dans  la  serie  animale.    Rev.  scient.,   3  e  ser.  T.   XlII,    1887. 

K.   Goebei,   Allgemeine  Regenerationsprobleme.      Flora    1905.    Bd.   XCV,  Ergänzungsband. 

R.  Godelmann,  Autotomie  und  Regeneration  bei  Bacillus  Rossii.  Archiv  für  Entwick- 
lungsmechanik,  Bd.  XII,    1901. 

O.   Hertwig,    Allgemeine   Biologie,   S.    54g.     Jena    1906. 

O.  Hübner,  Neue  Versuche  aus  dem  Gebiet  der  Regeneration  und  ihre  Beziehungen  zu 
Anpassungserscheinungen.      Zoologische  Jahrbücher,  Syst.   Abt.,   Bd.   XV,    1901. 

Th.  Morgan,  Regeneration  and  liability  to  injury.  Zoog.  Bull.  Vol.  I,  1898  und  Regene- 
ration   1901- 

Ders.,  Regeneration  of  the  appendages  of  the  HermitCrab.  Anat.  Anz.,  Bd.  XVII  und 
XX,    1899   u.    1902,. 

J.  Nusbaum  ,  Vergleichende  Regenerationsstudien  (Polychaeten).  Zeitschrift  für  wissenschaftl. 
Zoologie,   Bd.  LXXIX,    1905. 

E.  Ponfick,  Über  Regeneration  der  Leber.  Verhandl.  10.  Internat.  Medizin.  Kongreß- 
Berlin    1890. 

Ders.,  Über  das   Wesen   der  Leberrecreation.      Medizin.   Zentralbl.,   Bd.   XXXII,    1894. 

H.  Przibram,  Experimentelle  .Studien  über  Regeneration.  Archiv  für  Entwicklungsmechanik 
Bd.   XI  u.   XIII,    1901    u.    1902. 

H.  Ribbert,  Regeneration  und  Entzündung  von  Lymphdrüsen.  Beitr.  Path.  Anat.  u.  allg. 
Pathol.,  Bd.   VI,    1889. 

Ders.,   Regeneration  der  Schilddrüsen.      Archiv  path.   Anat.,   Bd.   CXVII,    1890. 

Ders.,  Zur  Regeneration  der  Leiter  und  Niere.  Arch.  f.  Entwicklungsmech.,  Bd.  XVIII,, 
1904.     (Sowie  eine  Reihe  früherer  Arbeiten  desselben   Verfassers.) 

E.  Riggenbach,  Beobachtungen  über  Selbstverstümmelungen.  Zoo).  Anz.,  Bd.  XXIV,  1901. 

O.  Reimer,  Knospung,  Degeneration  und  Regeneration  bei  marinen  ektoprokten  Bryozoen. 
Zeitschrift  für  wissenschaftl.   Zoologie,   Bd.   LXXXIV,    1906. 

E.  Schultz,  Regeneration  von  Spinnenfüßen.  Trav.  Soc.  Imp.  Nat.  St.  Petersburg 
Vol.   XXIX,    1898. 

O.  Seeliger,  Die  ungeschlechtliche  Vermehrung  der  endoprokten  Bryozoen.  Zeitschrift  für 
wissenschaftl.   Zoologie,   Bd.   XLIX,    1889. 

H.  Vöchting,  Regeneration  der  Armtcaria  excelsa.  Jahrbuch  für  wissenschaftl.  Botanik, 
Bd.  XL,   1904. 

A.  Weismann,  Tatsachen  und  Auslegungen  in  Bezug  auf  Regeneration.  Anat.  Anzeiger 
Bd.   XV,    1899. 


13)  Regeneration  von  Organen  bei  Anneliden  und  Turbellarien  (S.  67). 

M.  Abel,    Regenerationsvorgänge    an    limikolen    Oligochäten.       Zeitschrift     für    wissenschaftl. 

Zoologie,  Bd.  LXXIII,    1902. 
H.   Haase,   Regenerationsvorgänge  bei  Tubifex.    Ebenda  Bd.  LXV,    1898. 
K.  Hescheler,  Regenerationsvorgänge  bei  Lumbriciden.    Jenaische  Zeitschrift,  Bd.   XXX  u. 

XXXI,    1896  u.    1898. 


—      255     — 

R.  W.   Hoff  mann,   Entwicklungsgeschichte  der  Oligochaeten.      Zeitschrift   für  Wissenschaft!. 

Zoologie,   Bd.  L^VI,    1899. 
P.  Iwanow,    Die  Regeneration   von   Kopf-  und  Rumpfsegmenten  bei  Lumbricuius.     Ebenda 

Bd.  LXXV,    1903. 
J.   Nusbauin,    Vergl.    Regenerationsstudien.     Poln.   Archiv  für  biol.   u.   medizin.    Wissensch. 

Bd.   I  u.   II,    1901    u.    1904. 
H.   W.   Rand,   The  behaviour  of  the  epidermis  of  the   Earthworm   in  regeneration.     Archiv 

für  Entwicklungsmechanik,   Bd.   XIX,    1905. 
H.   Rievel,    Die  Regeneration  des  Vorder-  und   Enddarms    bei  den   Anneliden.      Zeitschrift 

für  wissenschaftl.   Zoologie,   Bd.    LXII,    1896. 
E.Schultz,  Aus  dem   Gebiet  der  Regeneration.      Zeitschrift    für  wissenschaftliche   Zoologie, 

Bd.  LXVI,    1899. 
Ders. ,   Regeneration   bei  Phoroms.    Ebenda  Bd.   LXXV,    1903. 
F.   v.  Wagner,   Beiträge  zur  Kenntnis  der  Reparationsprozesse  bei  Lumbricuhis  variegatus. 

Zoolog.  Jahrbücher  Anatom.   Abt.,   Bd.   XIII  u.   XXII    1900  u.    1905. 


C.   L.   Bardeen,    On    the   Physiology    of  Planaria    maculata    with    especial    references   to   the 
phenomena  of  regeneration.     Americ.  Journ.  of   Physiol.,   Vol.   V,    1901. 

E.  Breslau,    Beiträge   zur  Entwicklungsgeschichte  der  Turbellarien.      Zeitschrift    für  wissen- 

schaftl.  Zoologie,   Bd.   LXXVI,    1904. 

F.  Lillie,  Regeneration  and  Regulation  in  Planarians.  Americ.  Journ.  of  Physiol.  Vol.  VI,  1901. 

E.  Matt  lesen,    Beiträge    zur    Embryonalentwicklung  der  Süßwa,sser-Deudrocoelen.     Ebenda 

Bd.   LXXVII,    1904. 
H.    F.    Thacher,    The    regeneration    of    the    pharynx    in    Planaria    maculata.      Americ.    Nat. 
Vol.   XXXVI,    1902. 

F.  V.   Wagner,   Bemerkungen  über  das   Verhältnis  von   Ontogenie  und   Regeneration.     Biol. 

Zentralbi.,  Bd.  XIII,    1893. 


14)  Regeneration  durch  Bildung  neuer  aus  ungleichartigen  Teilen  (S.  72). 

E.  F.  Byrnes,  On  the  regeneration  of  limbs   in  frogs  after  the  exstirpation  of  limb-rudiments. 

Anatom.   Anz.,  Bd.  XV,    1899. 
V.   S.   Colucci,    Rigenerazione  parziale  dell'occhio    nei  Tritoni.      Mem.   Accad.   Sc.   Bologna 

Ser.   5,   Vol.  I,    1891. 
H.   Driesch,    Die    Restitutionen    der    ClavelUna    lepadiformis.      Archiv    für    Entwicklungs- 
mechanik,  Bd.   XIV,    1902. 
A.   Fischel,    Über    die   Regeneration    der  Linse.      Anatom.   Hefte  XV,     1900,    und  Archiv 

für  Entwicklungsmechanik,   Bd.   XV,    1902. 
J.   Loeb,   Untersuchungen  zur  physiologischen  Morphologie  der  Tiere  II,    1892. 
P.   Mingazzini,    Rigenerazione  nei  Tunicati.     Boll.   Soc.  Nat.  NapoL,  Ser.  I,  Vol.  V,   1891. 
E.    Müller,    Regeneration    der  Augenlinse    nach    E.xstirpation    bei    Tritonen.       Archiv    für 

mikrosk.  Anat.,   Bd.   XLVII,    1896. 
J.   Ost,    Regeneration    der    Extremitäten    bei   Arthropoden.      Archiv    für    Entwicklungsmech. 

Bd.   XXII,    1906. 
H.  Przibram,   Experimentelle  Studien   über  Regeneration.      Ebenda   Bd.   XI,    1901. 
M.  A.   Reed,    Regeneration  of  the  first    leg  of  the  crayfisch.      Ebenda    Bd.   XVIII,     1904. 
W.   Roux,   Entwicklungsmechanisches  Vermögen    jeder    der    beiden    ersten   Furchungszellen. 

Ges.   Abhandl.   II,  S.   796. 


-      256     - 

L.   S.  Schultze,    Regeneration    des   Ganglions    bei    Ci'otia  intestio7ialis.     Jen.   Zeitschr.,  Bd. 

XXXIII,    1900. 
G.   Wolff,   Regeneration   der  Urodelenlinse.      Archiv  für  Enlwicklungsmech.,   Bd.   I  11.   XII, 

1895    u.    1901. 


15)  Orientierung  und   Umlagerung  von   Regeneraten   (S.   79). 

Über  diese  Fragen  haben  sich  besonders  Barfurth,  Driesch,  Morgan  und 
Tornier  eingehend  ausgesprochen,  indem  sie  die  Faktoren  der  hierbei  stattfindenden,  durch 
Wachstuinsvorgänge  hervorgerufenen  Umlagerungen  zu  ergründen  suchten;  es  sei  auf  ihre 
unten  genannten  Abhandlungen,  sowie  auf  die  für  Superregeneration  und  Doppelbildungen 
erwähnte  Literatur  verwiesen.  Harper  gibt  für  Stylaria  an,  daß  bei  entsprechend  schräg 
geführtem  Schnitt  die  Regenerationsknospe  am  Vorderende  im  rechten  Winkel  zur  Körper- 
achse auswächst  und  die  Geradestreckung  des  Kopfregenerats  nach  Eindringen  des  Pharyn.\- 
lumens  in  diese  Region  wahrscheinlich  unter  dem  Einfluß  der  peristaltischen  Bewegungen 
des  Darmkanals  erfolgt. 

D.  Barfurth,    Versuche     zur    funktionellen    Anpassung.      Archiv    für    mikrosk.    Anat.,    Bd. 

XXXVII,    1891. 
Ders.,    Die  Erscheinungen    der  Regeneration    bei    Wirbeltieren.      O.   Hertwigs   Handbuch, 

Bd.  III,  3,    1906. 
C.    M.   Child,    Form    regulation  in  Cerianthus.      Biol.    Bull.,  Vol.   V  u.   VI,    1903   u.    1904. 
Ders.  und  A.   N.   Young:   Regeneration  of  the  appandages  of  the  Agrionidae.     Archiv  für 

Entwicklungsniech.,   Bd.   XV,    1903. 
H.   Driesch,    Zur    Analyse    der  Reparationsbedingungen    bei    Tubularia.     Vierteljahrsschrift 

Naturforsch.   Ges.,   41.  Jahrgang,    1896. 
Ders.,   Resultate  und  Probleme  der  Entwicklungsphysiologie  der  Tiere.    Ergeb.  Anat.  Entw., 

Bd.    VIII,    1898. 
Ders.,    Die  organischen   Regulationen.      Leipzig    1901. 
Ders.,   Skizzen  zur   Restitutionslehre.      Archiv   für  Entwicklungsmech.,   Bd.   XX,    1905. 

E.  H.   Harper,  Notes  on  regeneration  in  Stylaria  lacustris.      Biol.   Bull.,   Vol.   VI,    1904. 
K.    Hescheler,    Regenerationsvorgänge    bei    Lumbriciden.      Jen.    Zeitschr.,    Bd.    XXX    u. 

XXXI,    1896    u.     1898. 

T.  H.  Morgan,  Regeneration  1901  und  Regeneration  in  Teleosts.  Archiv  für  Entwicklungs- 
mech., Bd.   X,    1900. 

G.  Tornier,  Über  Amphibiengabelschwänze  und  einige  Grundgesetze  der  Regeneration. 
Zool.  Anz.,   Bd.   XXIII,    1900. 


16)   Umlagerung,  Wachstum,  Restitution   und   Regulation  (S.  83). 

C.  R.    Bardeen,    Physiology    of    the    Planaria    maculata    with    especial    reference    to    the 

phenomena  of  regeneration.     Americ.  Journ.   Physiol.,   Vol.   V,    1901. 
Ders.,  Embryonic  and  regenerative  Development  in   Planarians.      Biol.  Bull.,   Vol.  III,    1902. 

D.  Barfurth,    Versuche    zur    funktionellen    Anpassung.      Archiv    für    mikrosk.    Anat.,    Bd. 

XXXVII,    1891. 
Ders.,    Die  Erscheinungen  der  Regeneration    bei    den  Wirbeltieren.      O    Hertwigs    Hand- 
buch, Vgl.   Entwicklungsgeschichte  der  Wirbeltiere.      Bd.   III,   3,  Jena    1906. 


—      257      — 

E.   E.  Bickford,   Notes  on   Regeneration   etc.   in   Tubularia.    Journ.  Morph.,  Bd.  IX,  1894. 
C.   M.   Child,  Formregulation  in   Cerianthus.      Biol.   Bull.,    Vol.   V — VIII,    1903 — 1905. 
Ders.,  Studies  in  Regulation.   Arch.  f.  Entwicklungsmech.,  Bd.  XV,  XIX  u.  XX,  1902 — 19Ö5. 
Ders.,  Studies  on  Regulation.    Journ.   of  Exper.   Zoology,    Vol.   I  u.   II,    1904  u.    1905. 
R.   Czwikilitzer,   Zur  Regeneration   des  Vorderendes  von    Ophryoti-ocha  fuerilis.     Archiv 

für   Entwicklungsmech.,   Bd.   XIX,    1905. 
H.   Driesch,    Zur    Analyse    der    Reparationsbedingungen    bei   Tubularia.      Vierteljahrsschrift 

Nat.   Ges.      41.  Jahrgang,    Zürich    1896. 
Ders.,   Studien  über  das    Regulationsvermögen   bei  Tubularia.    Archiv   f.    Entwicklungsmech., 

Bd.   V,   IX   u.   XI,    1897,    1899  u.    1901. 
Ders.,   Die  organischen   Regulationen.      Leipzig    1901. 

Ders.,    Regulation  bei  Clavellina.     Archiv  für  Entwicklungsmech.,   Bd.   XIV,    1902. 
Ders.,   Skizzen  zur   Restitutionslehre.     Ebenda,  Bd.   XX,    1905. 
E.   Godlewski,   Regulationsvorgänge   bei  Tubularia.      Ebenda,   Bd.   XVID,    1904. 
A.   Graf,   Eine  rückgängig  gemachte   Furchung.      Zool.   Anzeiger,   Bd.    XVII,    1894. 
G.   Klebs,   Willkürliche  Entwicklungsänderungen   bei   Pflanzen.     Jena    1903. 
Ders..   Über  künsdiche   Metamorphosen.    Abandl.  Naturforsch.  Ges.  Halle,  Bd.  XXV,   1906. 

E.  Korscheit,    Über    das    Regenerationsvermögen    der    Regenwürmer.      Sitzungsber.    Ges. 

Bef.   Naturwissensch.   Marburg    1897. 
Ders.,   Regenerations-   und  Transplantationsversuche  an  Lumbriciden.     Verhandl.  der  D.  Zool. 
Ges.  (Heidelberg)  1898. 

F.  Lillie,  Regeneration  und  Regulation  in  Planarians.    Americ.  Journ.  PhysioL,  Vol.  VI,  1901. 
J.   Lob,   Transformation  and   Regeneration  of  Organs.      Ebenda,   Vol.  IV,    1900. 

T.   H.   Morgan,   Regeneration  in   Planarians.      Archiv   für  Entwicklungsinech.,   Bd.   V,   VII, 

X  u.  XIII.    1897— 1901. 
Ders.,   Regeneration  in  Bipalium.      Ebenda,   Bd.   IX,    1900. 
J.   Nusbaum   und  S.   Sidoriak,    Regeneration    an   Embryonen    von  Bachforellen.      Ebenda, 

Bd.   X,    1900.  • 

F.   Peebles,   Experimental  Studies  on   Hydia.      Ebenda,  Bd.   V,    1897. 
H.   Przibram:    Aufzucht,    Faibwechsel  und   Regeneration  einer  ägyptischen  Gottesanbeterin 

(Sphodromantis  bioculata).      Ebenda,   Bd.  XXII,    1906. 
H.   W.   Rand,   Regeneration  and  regulation  in   Hydra.    Ebenda,   Vol.  VIII,    1899. 
E.   Schultz,   Reduktionen:   I.  Hungererscheinimgen  bei  Planaria.   Ebenda,  Bd.  XVIII,  1904. 
Ders.,   II.   bei  Hydra  fusca.   Ebenda,   Bd.   XXI,    1906. 
N.   ISL   Stevens,   Regeneration  in  Tubularia.     Ebenda,   Bd.   XIII,    1902. 
H.  Vöchting,  Über  die  Bildung  der  Knollen.      Bibl.  botanica,   IV,    1887. 
Ders.,    Zur    Physiologie    der    Knollengewächse.      Jahrb.    f.    wissenschaftlichen    Botanik,    Bd. 

XXXIV,    1900. 
E.  B.  Wilson,  Notes  in  ^lerogony  and  Regeneration  in  Renilla.    Biol.  Bull.,  Vol.  IV,  1903. 
H.  Wink  1er,    Nachträgliche  Umwandlung    von   Blütenblättern    und  Narben    in    Laubblätter. 

Ber.   d.   D.  Bot.  Ges.,   Bd.  XX,    1902. 


17)   Kompensatorische   Regulation  und   Hypertrophie  (S.    loi). 

T.   H.   Morgan,   Notes  on   Regeneration.     Biol.  Bull.,   Vol.  VI,  1904. 

F.  Pischinger,    Über  Bau  und  Regeneration  des  Assimilationsapparats  von  Streptocarpus  und 
Monophyllaea.  Sitzungsber.  d.  K.  Akad.  d.  Wiss.  Wien,  mathem.-nat.  Klasse,  Bd.  CXI, 
1903. 
Korscheit,  Regeneration  u.  Transplantation.  1' 


-     258     - 

H.  Przibram,  Experimentelle  Studien  über  Regeneration.    Archiv  für  Entwicklungsmechanik 

Bd.  XI,    1901. 
Ders.,   Die   Heterochelie  bei  dekapoden   Crustaceen.     Ebenda,   Bd.  XIX,    1905. 
H.  Ribbert,  Beiträge  zur  kompensatorischen  Hypertrophie  und  Regeneration.   Ebenda,  Bd.  I, 

1894. 
E.   B.  Wilson,    The  Reversal   of  asymmetry  in  the  regeneration  of  the  chelae  in  Alpheus. 

Biol.  Bull.,  Vol.  IV,    1902— 1903. 
C.   Zeleny,    Compensatory  Regulation  in   the  Regeneration   of   Hydroides  dianthus.      Archiv 

für  Entwicklungsmechanik,   Bd.   XIII,    1902. 
Ders.,   Compensatory   Regulation.     Journ.   Exper.   Zool.,  Vol.   II,    1905. 


18)    Polarität,    Heteromorphosen,    Atavismus    bei    der    Regeneration 

(S.   105). 

V.    Ariola,    Rigenerazione    naturale    eteromorfica    delToftalmopodite    in    Palinurus    vulgaris. 

Archiv  für  Entwicklungsraechanik,   Bd.   XVIII,    1904. 
C   R.   Bardeen,  Factors   in   Heteromorphosis  in  Planarians.    Ebenda,   Bd.   XVI,    1903. 

D.  Barfurth,  Experimentelle  Regeneration  überschüssiger  Gliedmaßen  bei  Amphibien,  ebenda, 

Bd.   I,    1894. 

Ders.,  Triton  mit  überschüssiger  fünfzehiger  Vordergliedmaße.   Verhandl.  d.  Anatom.  Ges.  1899. 

Ders.,  Regeneration  bei  Wirbeltierembryonen.  O.  Hertwigs  Handbuch,  Vergl.  Entwick- 
lungsgeschichte,  Bd.  III,    1906. 

G.  Berthold,  Untersuchungen  zur  Physiologie  der  pflanzlichen  Organisation,  Bd.  II.  Leipzig 
1904. 

E.  Bordage,    Sur  la  regeneration   tetramerique  du  tarse  des   Phasmides.      Compt.   rend.  Ac. 

Sc,   T.    124,   Paris    1897. 

Ders.,  Autotomie  et  regeneration  chez  divers  Arthr«podes.  Bull,  scient.  France  et  Belgique, 
T.    XXXIX,    1905. 

G.  A.  Boul enger,  On  the  sealing  of  the  reproduced  tail  in  lizards.  Proc.  Zool.  See. 
London    1888,    Iguana    1891. 

E.  F.  Byrnes,  Regeneration  in  the  anterior  limbs  in  tadpobs  of  frogs.  Archiv  für  Ent- 
wicklungsmechanik,  Bd.   XVIII,    1904. 

Ders.,  On  the  skeleton  of  regenerated  anterior  limbs  in  the  frog.    Biol.  Bull.,  Vol.  VII,  1904. 

O.  Carlgren,  Studien  über  Regenerations-  und  Regulationserscheinungen  (Aktinien).  Svenska 
Vietenskaps  Akad.  Handl.,   Bd.  XXXVII,    1904. 

M.  Caullery  et  F.  Mesnil,  Sur  un  cas  de  ramification  chez  un  Annelide.  Zool.  Anzeiger, 
Bd.   XX,    1897. 

P.  Cerfontaine,  Recherches  experimentales  sur  la  regeneration  et  l'Heteromorpbose  chez 
Astroides  et  Pennaria.      Arch.  Biologie,  T.   XIX,    1903. 

C.   M.   Child,   Form-regulation  in   Cerianthus.      Biol.   Bull.,   Vol.  VIII,    1905. 

Ders.,   Relation   between  regulation  and  fission  in   Planaria,  ebenda.  Vol.  XI,    1906. 

A.  C.  Dimon,  Regeneration  of  a  heteromorphic  tail  in  Allolobophora.  Journ.  Exp.  Zool., 
Vol.   I,    1904. 

H.  Driesch,  Studien  über  das  Reguiationsvermögen  der  Organismen.  Archiv  für  Ent- 
wicklungsmechanik Bd.   XIV,    1902. 

Ders.,   Die  organischen   Regulationen.      Leipzig    1901. 

R.  Gast  und  E.  Godlewski,  Die  Regulationserscheinungen  bei  Pennaria  Cavolmn.  Archiv 
für  Entwicklungsmechanik  Bd.   XVI,    1903. 


—      259      — 

John    van    Duyne,     Über    Heteromorphose    bei    Planarien.      Archiv    für    gas.    Phys.,    Bd. 

LXIV,    1896. 
A.   Giard,   Polydactyhe  chez   Pleurodeles.      Compt.  rend.   Soc.   Biol.,   Vol.  II,    1895. 
Ders. ,  Sur  les  regeneraüons  hypotypiques.    Ebenda,  Vol.   IV,    1897. 
K.   Goebel,  Allgemeine  Regenerationsprobleme.     Flora  Erg.-Bd,    1905. 

C.  W.   Hahn,   Dimorphism  and  regeneration  in  Metridium.  Journ.  Exp.  Zoo!.,  Vol.  II,  1905. 
A.  P.   Hazen,   Regeneration   of  head   instead  of  a  tail  in  an  Earthworm.    Anatom.  Anzeiger, 

Bd.   XVI,    1899. 
C    Herbst,  Über  die  Regeneration  antennenähnlicher  Organe  an  Stelle  von  Augen.    Archiv 

für  Entwicklungsniechanik,   Bd.  II,   IX  und  XIII,    1896,    1899  und    1901. 
J.   M.  Janse,    Polarität    und  Organbildung    bei    Caulerpa    prolifera.      Jahrb.    f.    wissenschaftl. 

Botanik,   Bd.   XLII,    1906. 
H.   D.   King,   Regeneration  in    7t/b7ilar/'a  crocea.     Biol.  Bull.,   Vol.  VI,   1904. 
G.   Klebs,   Probleme  der  Entwicklung.      Biol.   Zentralbl.,   Bd.   XXIV,    1904. 
Ders.,   Willkürliche  Entwicklungsänderungen  bei   Pflanzen.     Jena    1903. 
Ders.,   Über  künstliche  Metamorphosen.      Abb.   d.   Nat.   Ges.,  Bd.  XXV,  Halle    1906. 
L.   Kny,   Umkehrversuche    mit  Ampelopsis  quinquefolia    und    Hedera    helix.      Bericht  d.   D. 

Botan.  Ges.,  Bd.  VII,    1889. 

E.  Korscheit,   Über  Doppelbildungen  bei   Lumbriciden.      Zoolog.  Jahrb.  Suppl.  VII.     Jena 

1904. 
J.  Loeb,  Untersuchungen  zur  physiologischen  Morphologie  der  Tiere.   Würzburg  1891  u.  1892. 
W.    Minckert,     Über    Regeneration    bei    Comatuliden    etc.     Archiv    für    Naturgeschichte, 

Bd.  LXXI,  I.    1905. 
Ders.,   Das  Genus  Promachocrinus,   zugleich  ein  Beitrag  zur  Farnistik  der  Antarctis.    Zoolog. 

Anz.,  Bd.  XXVIII,    1905. 
T.  H.  Morgan,   Regeneration  in  Planarians,   Achiv  für  Entwicklungsmechanik,  Bd.  X,  1900. 
Ders.,   Growth  and  regeneration   in  Planarians.     Ebenda,  Bd.  XIII,    1901. 
Ders.,   Heteromorphosis  in  Planaria  maculata.    Ebenda.  Bd.  XVII,    1904. 
Ders.,   Regeneration    of    heteromorphic    tails    in    posterior    pieces    of    Planaria.     Journ.    Exp. 

Zool.,   Vol.  I,    1904. 
Ders.   (und   N.   M.   Stevens),   Experiments  on  Polarity  in  Tubularia.   Ebenda,  Vol.  I,    1904. 
Ders.,  An  attempt  to  anlyze  the  phenomena  of  Polarity  in  Tubularia.   Ebenda,  Vol.  I,   1904. 
Ders.,  ,, Polarity"  considered  as  a  phenomenon  of  gradation  of  materials.  Ebenda,  Vol.  II,  1905. 

F.  Noll,   Über  Umkelirungsversuche  mit  Bryopsis.     Ber.  D.  Botan.  Ges.,  Bd.  XVIII,    1900. 
X)ers.,   Beobachtungen   und  Betrachtungen  über    embryonale  Substanz.      Biol.   Zentralbl.,   Bd. 

XXIII,    1903. 
J.  Nusbaum,   Heteromorphosen  bei  der  Regeneration  der  älteren  Forellenembryonen.     Anat. 

Anz.,   Bd.   XXII,    1902. 
E.   Schultz,   Verhältnis  der  Regeneration  zur  Embryonalentwicklung  und   Knospung.     Biol. 

Zentralbl.,   Bd.   XXII,    1902. 
Ders.,  Atavistische  Regeneration  beim   Flußkrebs.     Archiv   für  Entwicklungsmechanik,    Bd. 

XX,   1905. 

E.  Strasburger,   Über  den  Bau  und  die  Verrichtungen  der  Leitungsbahnen  in  den  Pflanzen. 

Jena    1891. 

F.  Tob  1er,    Über  Regeneration    und   Polarität    etc.   bei  Polysiphoneen    und    anderen   Algen 

Jahrbuch  für  wissenschaftl.   Botanik,   Bd.   XLII,    1906. 

G.  Tornier,  Über   Hyperdactylie,   Regeneration  und  Vererbung.      Archiv  für  Entwicklungs- 

mechanik,  Bd.   III  u.  IV,    1896. 
H.   Vöchting,  Über  Organbildung  im   Pflanzenreich.      Leipzig    1878. 

17* 


—      26o      — 

H.  Vöchting,   Zur  Physiologie  der  Knollengewächse.     Jahrbuch  für  wissenschaftl.  Botanik, 

Bd.  XXXIV,    1899. 
Ders. ,  Über  Regeneration  und  Polarität  bei  höheren  Pflanzen.  Botan.  Zeitung  VI — VIII,  1906. 
W.Voigt,  Künstlich  hervorgerufene  Neubildung  von  Körperteilen  bei  Strudelwürmern.    Sitz.- 

Bericht  Niederrh.   Ges.   für  Naturk.    1899. 
F.  Werner,  Über  die  Schuppenbekleidung  des  regenerierten  Schwanzes  bei  den  Eidechsen. 

Sitzungsbericht  Akad.   Wien,   Bd.  CV,    1896. 
H.   Winkler,   Über  Polarität,   Regeneration  und   Heteromorphosen   bei  Bryopsis,     Jahrbuch 

für  wissenschaftl.   Botanik,   Bd.   XXXV,    1900. 


19)    Unvollständige    und    mangelhafte    Ausbildung    der    Regenerate 

(S.   124). 

Eine  Zusammenstellung  der  Fälle  unexakter  und  defektiver  Ausbildung  gibt  Przibram 
in  seinem  eingangs  angeführten  Referat  (1902),  auf   welches  hier  verwiesen  sei. 

A.  Buschkiel,  Abnorm  starke  Flossenbildung  bei  verschiedenen  Fischen  und  Zur  Frage 
nach  dem  Ursprung  der  abnormen  Flossenbildung  bei  Fischen.  Wochenschr.  für 
Aquarien-  und  Terrarienkunde,   3.   u.   4.  Jahrgang,    1906   u.    1907. 

E.  F.  Byrnes,  Regeneration  of  the  anterior  limbs  in  the  frog.  Archiv  für  Entwicklungs- 
mechanik, Bd.  XVIII,  und  Biol.  Bull.,  Vol.   VII,    1904. 

H.   Driesch,   Organische  Regulationen.      Leipzig    1901. 

C.   W.   Hargitt,   Experimental  Studies  on   Hydromedusae.      Biol.   Bull.   Vol.    I,    1900. 

T.   H.   Morgan,   Regeneration.      New-York    1901. 

G.  Tornier,  Über  Amphibiengabelschwänze  und  einige  Grundgesetze  der  Regeneration. 
Zool.  Anz.,  Bd.  XXIII,   1900. 

Ders.,  Kampf  der  Gewebe  im  Regenerat  bei  Begünstigung  der  Hautiegeneration.  Archiv 
für  Entwicklungsmechanik  Bd.  XXII,    1906. 

Ders.,  Kampf  der  Gewebe  im  Regenerat  bei  Mißverhalten  des  Unterhautbindegewebes. 
Ebenda,   Bd.   XXII   (H.   4,   Dezember),    1906. 


20)   Superregenerate,  Doppel-   und   Mehrfachbildungen  (S.    129). 

über  Superregenerationen  und  Doppelbildungen,  wie  über  Mißbildungen  überhau|it 
gibt  es  eine  ungemein  ausgedehnte  Literatur;  hier  kann  außer  auf  die  unten  genannten  zu- 
sammenfassenden Werke  nur  auf  einige  besonders  in  Betracht  koram.ende  Abhandlungen  hin- 
gewiesen werden. 

D.  Barfurth,   Die  experimentelle  Regeneration   überschüssiger  Gliedmaßenteile  (Polydactylie) 

bei  den  Amphibien.      Archiv  für  Entwicklungsmechanik,   Bd.   I,    1894. 
Ders.,  Die  experimentelle  Herstellung  der  Cauda  bifida  bei  Amphibienlarven.   Ebenda,  Bd.  IX, 

1899. 
Ders.,   Regeneration   bei  Wirbel tierembryonen  in   O.   Hertwigs  Handbuch  der  Vergl.   Ent- 

wicklungsgesch.,  Bd.  III,  3,    1906. 
W.  Bateson,  Materials  for  the  study  of  Variation.    London    1894  (enthält  Beschreibungen 

von  überzähligen   Bildungen   bei  sehr  verschiedenen  Tierformen). 

E.  F.   Byrnes,    Regeneration   of  double   tentacles  in   the  head  of  Nereis    dumerilii.      Archiv 

für  Entwicklungsmechanik,  Bd.   XXI,    1906. 
J.   van   Duyne,   Heteromorphose  bei  Planarien.     Archiv  für  ges.  PhysioL,  Bd.  LXIV,  1896. 
G.   T.    Hargitt,   Budding  tentacles  of  Gonionemus.      Biol.   Bull.,   Vol.   VI,    1904. 


26  I         

F.   Kopsch,    Organisation    der  Hemididymi    und  Anadidymi    der    Knochenfische.      Internat. 
Monatsschr.   für  Ana.t.   u.  Phys.,   Bd.   XVI,    1899. 

E.  Korscheit,  Doppelbildungen   bei   Lumbriciden.      Zool.  Jahrb.,  Suppl.   VII,    1904. 

F.  Marchand,   Die  Mißbildungen.      Real-Enzyklopädie  Ges.   Heilkunde    1897. 
T.   H.   Morgan,   Regeneration.      New- York    1901. 

H.   Przibram,    Regeneration   bei  Crustaceen.     Arb.   Zool.   Wien,   Bd.   XI,    1899. 

O.   Schultze,  Die   künstliche  Erzeugung  von  Doppelbildungen  bei  Froschlarven  etc.     Arch. 

für  Entwicklungsmechanik,   Bd.   I,    1894. 
E.   Schwalbe,    Die  Morphologie    der   Mißbildungen    des    Menschen    und    der  Tiere,      i.   u. 

2.   Teii,   ^ena    1906  u.    1907. 
H.   Spemann,    Experimentelle    Erzeugung    zweiköpfiger    Embryonen.      Sitzungsber.    Physik. 

Med.   Ges.  Würzburg    1900. 

G.  Tornier,   Über   Hyperdnctylie,   Regeneration  und  Vererbung  mit  Experimenten.     Archiv 

für  Entwicklungsmechanik,   Bd.  III  u.   IV,    1896. 
Ders.,    Über    Schwanzregeneration    und   Doppelschwänze    bei    Eidechsen.      Sitzungsber.   Ges. 

Naturfreunde.      Berlin    1897. 
Ders.,    Über    Amphibiengabelschwänze    und    einige   Grundgesetze    der    Regeneration.      Zool. 

Anz.,   Bd    XXIII,    1900. 
Ders.,    Neues  über  das  natürliche  Entstehen   und  experimentelle  Erzeugen    überzähliger    und 

Zwillungsbildungen.      Zool.   Anz.,   Bd.   XXIV,    1901. 
Ders.,    Überzählige    Bildungen    und    die    Bedeutung    der    Pathologie    für    die  Biontotechnik. 

Verhandl.   Internat.   Kongreß.      Berhn   1901    {1902). 
Ders..  Entstehen  von  Vorderfuß-Hyperdactylie  bei  Cervusarten.   Morpholog.  Jahrb.   Bd.  XXXI, 

1903. 
Ders.,   An   Knobiauchskröten   experimentell  entstandene  überzählige  Hmtergliedmaßen.    Arch. 

für  Entwicklungsmech.,   Bd.   XX,    1905. 
C.   Zeleny,    Regeneration    of  a  double    chela  in   the  Fiddler  Grab  (Gelasimus  pugilator)    in 

place  of  a  normal  single  one.      Biol.   Bull.,   Vol.   IX,    1905. 


21)   Innere  Faktoren  der  Regeneration   und  ihre   Beeinflussung 
durch   das   Nervensystem   (S.    141). 

Die  Beeinflussung  der  Regenerations-  und  Entwicklungsvorgänge  ist  ein  in  neuerer 
Zeit  sehr  häufig  behandeltes  Thema.  Hier  greifen  Regenerations-  und  Entwicklungs- 
erscheinungen noch  mehr  als  sonst  ineinander,  was  sich  auch  in  der  obigen  Behandlung 
dieser  Prägen  zu  erkennen  gibt.  Zur  Entscheidung  konnten  diese  bisher  noch  verhältnis- 
mäßig wenig  gebracht  werden,  wohl  aber  hat  man  auf  verschiedenen  Wegen  nach  ihrer 
Beantwortung  gesucht.  Das  ganze  Gebiet  ist  noch  im  Fluß,  wie  dies  aus  der  ihm  oben 
zu  Teil  gewordenen  Behandlung  ohne  weiteres  hervorgehen  dürfte.  Von  Literatur  kann 
hier  nur  die  folgende  genannt  und  muß  im  übrigen  auf  die  zusammenfassenden  Werke, 
speziell  auf  die  von  Barfurth,  wie  auf  seine  Darstellung  in  den  Ergebnissen  der  Anatomie 
und  Entwicklunggeschichte  verwiesen    werden. 

D.   Barfurth,  Ist  die  Regeneration  vom  Nervensystem  abhängig?     Verhandl.   Anatom.  Ges. 

(Bonn)  Jena    1901. 
Ders.,   Erscheinungen   der  Regeneration   bei    Wirbeltierembryonen.      O.    Hertwigs    Handb. 

Vgl.   Entwicklungsgesch.,   Bd.   III,   3,    1906. 
A.   Bethe,  Allgemeine  Anatomie  und  Physiologie  des  Nervensystems.      Leipzig    1903. 


2b2        

H.   Braus,    Transplanlaiion  von  Organanlagen   bei  Bombinatorlarven.     Verhandl.  Anat.   Ges. 

Jena    1904. 
J.   Carriere,    Studien    über  Regenerationserscheinungen    bei   Wirbellosen.     Würzburg    1880. 
A.  Cerny,  Versuche  über  Regeneration  bei  Süßwasserschnecken.    Archiv  für  Entwicklungs- 
mechanik, Bd.  XIX,    1905. 
C.   M.   Child,   Studies  on   Regulation.      Archiv   für  Entwicklungsniechanik    1905,   Bd.   XIX. 
u.  XX.     Journal  of    Experimental   Zoology,    Vol.    I    u.    II,    1905.      Biol.   Bull.      Vol. 
VI — XI,    1905   u.    1906. 
E.   Godlewski,    Versuche    über    den    Einfluß  des    Nervensystems    auf    die    Regeneration s- 

erscheinungen   der  Molche.      Bull.   Akad.   Sc.   Krakau   1904. 
K.  Goldstein,    Kritische    und    experimentelle    Beiträge    zur  Frage    nach    dem   Einfluß    des 
Zentralnervensystems  und  die  embryonale   Entwicklung  und  Regeneration.     Archiv  für 
Entwicklungsmechanik,   Bd.  XVIII,    1904. 
R.   G.   Harrison,    An   experimental    study    of    the    relation    of    the    nervous    System    to    the 
developing  musculature  in   the  embryo  of  the  frog.    Americ.  Journ.   of  Anat.    Vol.  III, 
1904. 
Ders.,    Experimentelle  Untersuchungen   über    die  Entwicklung    der  Sinnesorgane    der  Seiten- 
linie bei  den   Amphibien.      Archiv   für  rnikrosk.   Anat.,   Bd.    LXIII,    1904. 
C.   S.   Hines,    The  influence  of   the  nerve  on    the    regeneration    of    the    leg    of  Diemyctylus. 

Biol.   Bull.,   Vol.   X,    1906. 
E.    Joest,    Transplantationsversuche    an    Lumbriciden.     Archiv    für    Entwicklungsmechanik, 

Bd.  V,    1897. 
H.  D.   King,    Regeneration  in   Asterias  vulgaris.      Ebenda,   Bd.   VII  u.   IX,    1898   u.    1900. 
J.   Loeb,  Hat  das   Zentralnervensystem   einen   Einfluß  auf  den  Vorgang  der  Larvenmetamor- 
phose.     Ebenda,   Bd.   IV,    1897. 
R.   Monti,   La  rigenerazione  nelle  Planarie  marine.     Mem.   R.   Inst.   Lomb.  Sc.  Lett.   Math.- 

nat.   Cl.,  Vol.   XIX,    1900. 
T.   H.   Morgan,    Experimental    Studies    of    the    international    factors    of   regeneration    in    the 

Earthworm.      Archiv   für  Entwicklungsmechanik,  Bd.   XIV,    1902. 
Ders.,  Incomplete  anterior  regeneration  in  the  absence  of   the  brain  in  Leptoplana  littoralis. 

Biol.   Bull.,   Vol.  IX,  1905. 
Ders.   und    S.   E.   Davis,    The    international    factor    in    the    regeneration    of    the    tail    of    the 

tadpole.     Archiv  für  Entwickiungsmechanik,   Bd.   XV,    1903. 
H.   Przibram.  Experimentelle  Studien  über   Regeneration.     Ebenda,  Bd.  XI,    1901. 
Ders.,   Die  Heterochelie   bei  decapoden   Crustaceen.      Ebenda,   Bd.   XIX,    1905. 
O.   Rabes,  Transplantationsversuche  an  Lumbriciden.      Ebenda,   Bd.   XIII    1902. 
E.   Rignano,   Die  zentro-epigenetische  Hypothese  und  der  Einfluß  des  Zentralnervensystems 

auf  embrj'onaie  Entwicklung  und  Regeneration.      Ebenda,   Bd.  XXI,    190b. 
R.   Rubin,  Versuche    über    die  Beziehung    des    Nervensystems    zur    Regeneration    bei    Am- 
phibien.     Ebenda,  Bd.  XVI,    1903. 
A.  Schaper,   Experimentelle  Studien  an  Amphibienlarven.      Ebenda,  Bd.  VI,    1898. 
G.  Tornier,  Der   Kampf  der  Gewebe   im   Rcgenerat  etc.  I,  II.      Ebenda,  Bd.  XXII,    1906. 
E.  B.  Wilson,    Notes    on    the  reversal    of  asymmetry  in   the    regeneration    of   the    chelae  in 

Alpheus  heterocheUs.      Biol.   Bull.,  Vol.   IV,    1903. 
G.  Wolff,   Die  physiologische  Grundlage  der  Lehre  von  den  Degenerationszeichen.    Virchows 

Archiv,   Bd.    CLXIX,    1902. 
C.   Zeleny,   Compensatory  Regeneration.     Journ.   Exp.   Zool.,  Vol.   II,    1905. 
Ders.,  The  relation  of  the  degree  of  injury  to  the  rate  of  Regeneration.  Ebenda,  Vol.  II,  1905. 


26' 


22)  Beziehungen  der  Regeneration   zum  Fortpflanzungszustand,   zur 
Ernährung  und  zum  Alter  der  Tiere  (S.    155). 

C.  R.   Bardeen,   Physiology  of  the  Planaria  maculata  etc.  Americ.  Journ.  d.  Physiol.,  Vol.  V, 

1901. 
A.   Bauer,   Regeneration   des  membres  etc.   de  grenouille.      Arch.  Anat.  et  Physiol.,  T.  XLI, 
1905. 

D.  Barfurih,   Entwicklung    und    Regeneration    der  Chorda    dorsalis    bei    den  urodelen  Am- 

jihibien.     Anatom.   Anzeiger,   Bd.  VI,    1891. 

Ders.,   Zur  Regeneration  der  Gewebe.    Archiv  für  mikrosk.  Anatoinie,  Bd.  XXXVII,    189 1. 

Ders. ,  Versuche  zur  funktionellen  Anpassung.      Ebenda,   Bd.   XXXVII,    1891. 

Ders.,  Experimentelle  Untersuchungen  über  Regeneration  der  Keimblätter  bei  den  Am- 
phibien.    Anatom.   Hefte  IX,    1893. 

Ders.  und  O.  Dragendorff,  Versuche  über  die  Regeneration  des  Auges  und  der  Linse 
beim   Hühnerembryo.      Verhandl.   d.  Anatom.   Ges.  (Halle).     Jena    1902. 

K.   Goebel,   Über  Regeneration   im   Pflanzenreich.      Biol.   Zentralbl.,   Bd.   XXII,    1902. 

Ders.,   Allgemeine  Regenerationsprobleme.      P1ora,   Erg.-Bd.,   1905. 

E.  H.   Harper,   Notes  on  regeneration   in  Stylaria  lacustris.      Biol.   Bull.,  Vol.  VI,    1904. 
C.    Herbst,   Formative   Reize  in   der  tierischen   Ontogenese.      Leipzig    1901. 

J.    Hirschler,    Studien    über    Regenerationsvorgänge    bei    Lepidopteren-Puppen.      Anatom. 

Anzeiger,   Bd.  XXIII,    1903. 
P.   Kamm  er  er,    Über  die  Abhängigkeil   des   Regenerationsvermögens    der    Amphibienlarven 

vom   Alter.      Archiv  für  Entwicklungsmechanik,   Bd.   XIX,    1905. 

F.  Kopsch,   Experimentelle  Untersuchtmgen    am   Primitivstreifen    des    Hühnchens  etc.  Ver- 

handl.  d.   Anatom.   Ges.   (Kiel).     Jena    1898. 

F.  R.   Lillie,   Notes  on  regeneration  in  Planarians.     Americ.  Naturalist,  Vol.  XXXIV,  1900. 
T.   H.   Morgan,   Regeneration.      New-York    1901. 

J.   Nusbaum   und  S.    Sidoriak,   Regenerationsvorgänge  nach    künstlichen  Verletzungen  bei 

älteren   Bachforellenembryonen.     Archiv   für  Entwicklungsmechanik,  Bd.   X,    1900. 
VV.  Roux,  Beiträge  zur  Entwicklungsmechanik  des  Embryos.   Ges.  Abhandl.,  II,  N.  27,  S.  836. 

G.  Tornier,   Über  Hyperdaktylie,   Regeneration  und  Vererbung  mit  Experimenten.      Archiv 

für  Entwicklungsmechanik,   Bd.  III,    1896. 
Ders.,   Bein-  und   Fühlerregeneration   bei   Käfern.      Zool.   Anzeiger,   Bd.   XXIV,    1901. 
J.  Werber,   Regeneration  der  Kiefer  bei  der  Eidechse.      Ebenda,   Bd.   XIX,    1905. 
Ders.,   Regeneration    des  Fühlers  und  Auges  beim   Mehlkäfer  (Tenebrio  molitor).      Ebenda, 

Bd.  XIX,    1905. 


23)    Regeneration    und    Temperatur,    Licht-,    Kontakt-,    Schwerkraft- 
wirkung (S.   162). 

A.   Bauer,    Regeneration  des  membres  amputes  chez  le  tetard  de  grenouille.    Journ.  Anat.   et 

Phys.,   T.   XLI,    1905. 
C.  B.  Davenport,  Experimental  Morphology,  II,  S.  365  (Beobachtungen  von  J.  L.  Frazeur). 

New-York    1899. 
A.  J.   Goldfarb,   Experimental  study  of  hght  as  a  factor  in  the  regeneration.     Journ.   Exp. 

Zool.,  Vol.   III,  1906. 


—      264     ■ — 

H.   D.   King,   Further  studies  on   regeneration  in   Hydra  viridis.    Archiv   für  Entwickkings- 

mechanik,   Bd.  XVI,    1903. 
F.   R.   Lillie  und   ¥.   P.   Knowlton,    On    the    effect    of    temperature    on    the    development 

of  aninials.      Zool.   Bull.,   Vol.   1,   1898. 
J.  Loeb,    Untersuchungen   zur  physiologischen  Morphologie  der  Tiere,  II,   Organbildung  und 

Wachstum.      Würzburg    1892. 
Ders. ,   On   some  facts  and  principles  of  physiological  Morphology.     Biol.  Lect.,  Woods  HoU 

1893/94- 

Ders.,  Über  den  Einfluß  des  Lichts  auf  die  Organbildung  bei  Tieren.  Pflügers  Archiv  für 
die  gesamte  Physiologie,   Bd.   LXIII,    1896. 

Ders.,  Zur  Theorie  der  physiologischen  Licht-  und  Schwerkraftwirkung.  Ebenda,  Bd. 
LXVI,    1897. 

F.  Peebles,  The  effect  of  temperature  on  the  regeneration  of  Hydra.  Zool.  Bull.,  Vol.  II, 
1899. 

Dies.,  Experiments  in  regeneration  and  in  grafting  of  Hydrozoa.  Archiv  für  Entwicklungs- 
mechanik,  Bd.   X,    1900. 

A.  Schaper,  Experimentelle  Untersuchungen  über  den  Einfluß  der  Radumistrahlen  auf 
embryonale  und  regenerative  Entwicklungsvorgänge.    Anatom.  Anz.,  Bd.  XXV,  1904. 


24)  (S.  170).  Nicht  einen  engen  Zusammenhang,  sondern  vielmehr  einen  Gegensatz 
zwischen  Regeneration  und  Transplantation  hat  man  darin  finden  wollen,  daß  (nach  der 
Auffassung  von  Y.  Delage,  1895)  die  Zellen  der  Wunde  es  ablehnen,  sich  miteinander  zu 
vereinigen,  da  sie  besseres  zu  tun  haben,  nämlich  die  ihnen  fehlenden  Teile  wieder  zu  er- 
gänzen. Dementsprechend  wäre  die  Transplantation  vorzugsweise  an  solchen  Organismen 
leicht  auszuführen,  denen  die  Regenerationsfähigkeit  mangelt,  wofür  die  Pflanzen  ein 
Beispiel  darböten.  A.  Giard  (1896)  hat  diese  Auffassung  hauptsächlich  mit  dem  Hinweis 
darauf  zurückgewiesen,  daß  die  Transplantation  auch  bei  sehr  regenerationsfähigen  Tieren,  wie 
Süß  Wasserpolypen,  Lumbriciden  und  Amphibienlarven,  ausführbar  sei.  Überdies  ließe  sich  den 
Pflanzen  nicht  ohne  weiteres  das  Regenerationsvermögen  absprechen,  wie  ja  auch  aus  dem  weiter 
oben  (S.  9ff.)  über  die   Regenerationserscheinungen   bei  den  Pflanzen   mitgeteilten   hervorgeht. 


25)  (S.  172).  Autoplastische  Transplantationen  (Autoplastik)  nennt  man 
in  der  Chirurgie  die  Übertragung  eines  lebenden  Körperteils  auf  eine  andere  Körperstelle 
desselben  Individuums;  von  Heteroplastik  spricht  man,  wenn  der  betreffende  Körperteil 
von  einem  anderen  Individuum  herstammt,  jedoch  scheint  man  dafür  auch  die  Bezeichnung 
Homoplastik  zu  verwenden.  Außerdem  aber  gebraucht  man  den  Ausdruck  „Hetero- 
plastik" auch  noch  in  einem  anderen  Sinn,  nämlich  für  den  Ersatz  eines  defekten  Teils 
durch  fremdartiges,  lebloses  Material,  für  welches  Verfahren  F.  Marchand,  dessen  Aus- 
führungen (in  seinem  Buch  über  Wundheilung  und  Transplantation,  1901,  S.  373)  wir  dabei 
folgen,  den  Namen  „AUoplastik"  vorschlägt.  Auf  dieses  letztere  Verfahren  einzugehen, 
liegt  hier  keine  besondere  Veranlassung  vor  und  es  sei  in  dieser  Beziehung  hauptsächlich 
auf  die  von  Marchand  (S.  352ff.)  gegebene  Darstellung  verwiesen,  ebenso  wie  auf  seine 
systematische  Behandlung  der  für  die  Chirurgie  und  pathologische  Anatomie  wichtigen  Trans- 
plantationsmethoden, sowie  auch  die  damit  verbundene  Darstellung  der  Geschichte  des 
Gegenstands. 


2  65 


26)  (S.  174).  Zusammenfassende  Darstellungen  über  die  bei  Protozoen  beobachteten 
vorübergehenden  oder  dauernden  Verschmelzungen  der  Protoplasmakörper  finden  sich  m 
Bütschlis  Bearbeitung  der  Protozoen  (Bronns  Klassen  und  Ordnungen  des  Tierreichs,  I.  Ab- 
teilung, S.  153,  1880 — 1882),  sowie  in  A.  Längs,  Lehrbuch  der  Vergl.  Anatomie,  2.  Aufl., 
2.  Lief.  Protozoen,  S.  253  ff,  190 1).  Es  braucht  dabei  kaum  besonders  bemerkt  zu  werden, 
daß  bei  diesen  Vorgängen  zwischen  den  in  Verbindung  mit  der  (geschlechtlichen)  Fort- 
pflanzung (Konjugation)  auftretenden  und  den  aus  anderen  Gründen  sich  vollziehenden  Ver- 
einigungen  unterschieden   werden   muß. 


27)  (S.  221).  Ganz  neuerdings  hat  Spemann  abermals  zur  Diskussion  des  ,, Linsen- 
problems" das  Wort  ergriffen  (Zooi.  Anzeiger,  Bd.  XXXI)  und  auf  Grund  neuer  Transplan- 
tationsversuche an  Embryonen  seine  wie  die  Angaben  anderer  Autoren  hinsichtlich  des  Materials 
für  die  Linsenbildung  zum  Teil  eingeschränkt,  zum  Teil  aber  weiter  ausgeführt.  Die  durch 
Umkehrung  der  Augenanlagen  gewonnenen  interessanten  Ergebnisse  konnten  schon  im  Text 
erwähnt  werden;  eine  eingehendere,  besonders  auch  bildliche  Darstellung  der  Resultate  dieser 
Versuche  ist  noch  zu  erwarten. 


28)  (S.  230).  Über  das  Erhaltenbleiben  oder  Untergehen  der  auf  andere  Tierarten 
und  den  Menschen  verpflanzten  Hautläppchen  oder  Hornhautstücke  sind  die  Meinungen  geteilt. 
Den  einander  widerstreitenden  Anschauungen  zu  folgen,  ist  hier  nicht  möglich.  Es  sei  deshalb 
auf  die  schon  genannte  Literatur,  besonders  auf  Marchands  zusammenfassenden  Bericht 
über  Transplantation  und  die  von  ihm  angegebene  Literatur  (S.  434,  39"  und  LH — LHI), 
sowie  noch   auf  die  speziellen   Arbeiten   von   Hippel  und   Ribbert  verwiesen. 


29)  (S.  238).  Hinsichtlich  der  bei  der  Transplantation  der  Pflanzen  stattfindenden  Be- 
einflussung eines  oder  beider  Komponenten  konnten  von  den  darüber  existierenden  Angaben  nur 
die  besonders  charakteristischen  herausgegriffen  werden;  im  übrigen  sei  auf  Vöchtings  eigene 
Ausführungen,  sowie  auf  die  zusammenfassenden  Darstellungen  in  den  Lehrbüchern  von 
Pfeffer  (Pflanzenphysiologie  II,  S.  2i4ff.  1904),  Jos  t  (Vorlesungen  über  Pflanzenphysiologie 
1904,   S.   405  ff.),   O.    Hertwig  (Allgemeine  Biologie    1906,   S.   499  ff.)   verwiesen. 


30)  Literatur  über  Transplantation  (S.    170). 

E.  Arendt,  Transplantation  der  Ovarien  bei  Kaninchen  und  Katzen.  Verhandl.  Ges. 
Deutscher  Naturforscher  und  Ärzte  zu  Düsseldorf  (70.  Vers.)  II,  2  (Abteilung  für 
Gynäkologie)  S.    173,    1898. 

A.  Banchi,  Sviluppo  degli  arti  abdominali  del  bufo  vulgaris  innestati  in  sede  anomala. 
Monit.  zool.  Ital.  Anno   15,    1904. 

E.  T.  Bell,  Experimentelle  Untersuchungen  über  die  Entwicklung  des  Auges  bei  Frosch- 
embryonen.     Archiv  für  mikr.   Anat.,   Bd.   LXVIII,    1906. 

Ders.,  Experimental  studies  on  the  development  of  the  eye  and  the  nasal  cavities  in  frog 
embryos.    Anat.  Anz.,   Bd.  XXIX,    1906. 

P.   Bert,   De  la  greffe  animale.      Paris    1863. 

Ders.,  Recherchez  experimentales  pour  servir  ä  l'histoire  de  la  vitalite  propre  des  tissus 
animaux.     Paris    1866. 


—      266     — 

G.   Born,   Die  künstliche   Vereinigung  lebender  Teilstücke  von   Amphibienlarven.    Jahresber. 

Schles.   Ges.   Vaterl.   Kultur    1894.      Verhandl.   Anat.    Ges.   Basel  ^Anat.  Anz.)     1895. 
Ders.-,   Über  Verwachsungsversuche  mit  Amphibienlarven.   Archiv   für  Entwicklungsmechanik, 

Bd.   IV,    1897. 
H.   Braus,    Einige  Ergebnisse  der  Transplantation  von   Organanlagen    bei  Bonibinatorlarven. 

Verhandl.  Anat.   Ges.   XVIII,  Jena  (Anat.   Anz.,   Bd.    XXV)    1904. 
Ders.,  Experimentelle  Beiträge  zur  Frage  nach   der  Entwickliuig  peripherer  Nerven.      Anat. 

Anzeiger,   Bd.   XX  VT,    1905. 
A.   Carrel,    La    technique    operatoire    des    anastomoses    vasculaires    et  la  transplantation    des 

visceres.      Lyon   medical    1902   (zitiert  nach   R.   Stich  etc.). 
H.   E.   Cranipton,    An    expermiental    study    upon    Lepidoptera.      Archiv    für    Entwicklungs- 
mechanik,  Bd.  IX,    1900. 
H.   Cristiani,    Vitalite  des   tissus  separes  de  rorganisme.     C.  rend.  Soc.  Biol.    T.  LV,   Paris 

1903. 
Ders.,   Reimplantation  de  greffes  thyroidiennes  reussies.     Ebenda,   T.   LV,    1903. 
J.  Delage,  La  structur  du  Protoplasma  et  les   theories  sur  i'Heredite  (p.   107).     Paris  1895. 
H.   Driesch,    Studien  über  das   Regulationsvermögen  der  Organismen.      Die   Verschmelzung 

der  Individualität  bei  Echinidenkeimen.  Archiv  für  Entwicklungsmechanik,  Bd.  X,  1900. 
Ders.,   Neue   Regulationen  bei  Tubularia.      Ebenda,   Bd.   XIV,    1902. 

Ders.,    Von  der  Entwicklung  vor  der  Befruchtung  verschmolzener  Eier  (Aphorismen   zur  Ent- 
wicklungsphysiologie).     Ebenda,   Bd.   XVII,    1903. 
T.   Garbowski,   Über  Blastomerentranspiantation.      Bull.   Acad.   Cracovie    1904. 
C.   Garre,    Transplantationen    in    der  Chirurgie.     (Vortrag  von  der  78.   Vers.  D.   Naturf.   u. 

Arzte.)     Münchener  Medizin.   Wochenschrift  41,   Bd.   LIII,    1906. 
Gregorieff,    Die  Schwangerschaft   bei  der  Transplantation   der  Eierstöcke.      Zentralblatt  für 

Gynaecol.,  No.   22,    1897. 
M.  A.   Giard,  Y  a-t-il  antagonisme  entre  la  ,,Greffe"   et  la   „Regeneration".      C.   rend.  Soc. 

Biol.   100  ser.,  T.  III,  1896. 
O.   Gross,  Transplantationsversuche    an    Hartgebilden    des    Integuments    etc.    bei  Teleostiern 

und  Amphibien.      Inaug.   Diss.  Basel    1906. 
C.   \V.   Hargitt,   E.\perimental  studies  upon   Hydromedusae.      Biol.    Bull.,   Vol.   1,    1900. 
R.   G.   Harrison,    The    growth  and    regeneration  of  the   tail   of  the  frog  larva.     Archiv  für 

Entwicklungsmechanik,   Bd.    VII,    1898. 
Ders.,   On   the  differentiation  of  muscular    tissue  when    removed    from    the    influence  of   the 

nervous  System.   Proc.  Ass.  Americ.  Anatom.  (Americ.  Journ.  of  Anatomy,  Vol.  II)   1903. 
Ders.,    Experimentelle    Untersuchungen    über    die    Entwicklung    der    Sinnesorgane    imd    der 

Seitenhnien  bei  den   Amphibien.      Archiv  für  mikros.   Anatomie,  Bd.  LXIII,    1904. 
A.   P.   Hazen,    The    regeneration    of  a  head    instead    of  a    tail    in    an    earthworm.      Anatom. 

Anzeiger,  Bd.   XVI,    1899. 
W.   Heape,   On   the  transplantation  of   the  mammalian  ova  within  an  uterine  foster-mother. 

Proc.  Roy.  Soc,  Vol.  XLVII  u.  XLVIII,    1890. 
M.  Hefferan,  Experiments  in  Grafting  Hydra.    Archiv  für  Entwicklungsraechanik,  Bd.  XIII, 

1902. 
A.   Herlitzka,  Sul  trapiantamento  dei  testicoli.     Ebenda,  Bd.  IX,   1900. 
Ders.,   Recherches  sur  la  transplantation.      Transplantation  des  ovarires.      Archives  italiennes 

de  Biologie,  T.  XXXIV,  Turin    1900. 
Ders.,  Einiges  über  Ovarientransplantation.      Biol.   Zentralbl.,   Bd.  XX,    1900. 
A.  v.  Hippel,  Über  Transplantation  der  Kornea.   Archiv  für  Ophthalmologie,  Bd.  XXIV,  1878. 
Ders.,  Eine  neue  Methode  der  Homhauttransplantation.     Ebenda,  Bd.  XXXIV,    1888. 


/ 


-      26;      - 

F.  A.  Jansse ns,   Prodiiction  artificielle  de  larves  geantes  et  monstreuses  chez  l'Arbacia.     La 

Cellule,  T.  XXI,    1904. 
P.  Jensen,  Über  individuelle  physiologische  Unterschiede  zwischen  Zellen.     Archiv  für  ges. 

Physiologie,  Bd.   LXII,    1896. 
E.  Joest,  Transplantationsversuche  an  Lumbriciden.   Archiv  für  Enlwicklungsmechanik,  Bd.  V, 

1897. 

L.   Jost,    Vorlesungen  über   Pflanzenphysiologie,  Jena    1904. 

H.  D.  King,  Observalions  and  experiments  on  Regeneration  in  Hydra  viridis.  Archiv  für 
Entwicklungsmechanik,   Bd.  XIII,    1902. 

Dies.,   Further  studies  in   Regeneration  in  Hydra  viridis.     Ebenda,  Bd.   XVI,    1903. 

Dies.,   Experimental  studies  on   the  eye  of  the  frog  embryo.      Ebenda,  Bd.  XIX,    1905. 

E.  Knauer,  Über  Ovarientransplantation.  "Wiener  Medizin.  Wochenschrift,  No.  49,  1899, 
und   Archiv  für  Gynäkologie,   Bd.   LX,    1900. 

E.  Korscheit,  Bericht  über  Joests  Transplaniationsversuche  an  Regenwürmern.  Sitzungs- 
bericht Ges.   Naturwiss.   Marburg    1895. 

Ders. ,  Über  Regenerations-  und  Transplantationsversuche  an  Lumbriciden.  Verhandl.  der 
D.  Zoolog.   Gesellsch.  1898. 

Ders.,   Versuche  an   Lumbriciden  und  deren  Lebensdauer  etc.      Ebenda    1906. 

E.  Küster,   Rhinoplastik  aus  dem  Arm.      Verhandl.  des   D.  Chirurg.  Kongreß  18,  IV  1894. 
O.   Levy,    Entwicklungsmechanische   Versuche    am  Embryo    von    Tritoji   tacniatiis.     Archiv 

für  E(itwickhmgsmechanik,   Bd.   XX,    1906. 
W.  H.  I^ewis,  Experimental  studies  on   the  development  of   the  eye  in  Amphibia.    Americ. 

Journ.    Anat.   I.   On   the  origin  of  the  lens.  Vol.   III,    1904. 
Ders.,   II.   On  the  Cornea.     Journ.   exp.   Zool.,   Vol.   II,    1905. 
A.   Limon,   Sur  la  transplantation  des  ovaires.      Reun.   Biol.    Nancy    1904. 
H.  Lindemuth,   Über  vegetative  Bastardierung  durch  Impfung.    Landwirtschaftl.  Jahrbücher, 

Bd.  VII,    1877. 
Pers. ,   Das   Verhalten  durch  Kopulation  verbundener  Pflanzenarlen.    Bericht  der  D.   Botan. 

Ges.,  Bd.  XIX,    1901. 
L.   Loeb,  Über  Transplantation  von  weißer  Haut    auf  einen   Defekt  in  schwarzer   Haut    und 

umgekehrt  etc.      Archiv   für  Entwicklungsmechanik,  Bd.   VI,    1897. 
A.   Lode,   Zur  Transplantation   der  Hoden  bei  Hähnen.    Wiener  klin.  Wocbenschr.,  8.  Jahrg., 

S.   345,   1895. 

F.  Marchand,    Wundheilung  und   Transplantation.      Deutsche   Chirurgie    1901. 

E.  Mencl,    Ein   Fall    von  beiderseitiger  Augenlinsenbildung  während    der  Abwesenheit    von 

Augenblasen.     Archiv   für  Entwicklungsmechanik,   Bd.   XVI,    1903. 

A.  Meyer,  Referat  über  E.  Strasburgers  Plasmaverbindungen  pflanzlicher  Zellen.  Botan. 
Zeitung,   60,  Jahrg.  II,    7,    1902. 

L.  V.  Morgan,  Regeneration  of  grafted  pieces  of  Planarians.  Journ.  exp.  Zool.  Vol.  III, 
1906. 

T.  H.  ]\Iorgan,  The  formation  of  the  embryo  from  two  biastulae.  Archiv  für  Ent- 
wicklungsmechanik,  Bd.   II,    1895. 

Ders.,    Regeneration   in  Bipalium.      Ebenda,   Bd.  IX,    1900. 

Ders.,  Regeneration.      New- York    1901. 

W.  Müller,  Zur  Frage  der  Osteoplastik.  Verhandl.  der  72.  Vers.  D.  Naturf.  u.  Ärzte. 
(Aachen)    1906. 

F.  Peebles,  Experiments  in  Regeneration  and  in  Grafting  of  Hydrozoa.     Archiv  für  Ent- 

wicklungsmechanik,  Bd.   X,    1900. 
S.  Prowazek,  Beiträge  zur  Plasmaphysiologie.      Biol.   Zentralbl.,  Bd.   XXI,    1901. 


—        2Ö8        — 

O.    Rabes,    Transplantationsversuche    an    Lumbriciden.      Archiv   für   Entwicklungsmechanilc, 
Bd.  XIII,    1901. 

H.  W.   Rand,    The  regulation   of  graft  abnoiinaiities    in   Hydra.      Archiv    für  Entwicklungs- 
mechanik, Bd.  IX,    1900. 

H.   Ribbert,   Über  Veränderungen   transplantierter  Gewebe.    Ebenda,   Bd.  VI,    1897. 

Ders. ,  Über  Transplantation  von   Ovarium,   Hoden    und  Mamma.     Ebenda,   Bd.  VII,    1898. 

Ders. ,    Über  Transplantation    auf  Individuen    anderer    Gattung.      Verhandl.    d.    Pathol.    Ges. 
Breslau   1904. 

Ders.,   Beiträge  zur  Regeneration  und  Transplantation.     Deutsche  med.  Wochenschrift    1904. 

Ders.,   Transplantation  der  Cornea.      Zentralbl.   f.   pathol.   Anat.   Bd.   XV,    1904. 

W.  Roux,  Der  züchtende  Kampf  der  Teile  im  Organismus  oder  die  Teiiauslese  im  Organismus 
(Theorie  der  funktionellen  Anpassung)    1881;  auch  in   Ges.  Abhandl.,   Bd.  II,  S.  404. 

S.   Saltykow,    Über  Transplantation    zusammengesetzter    Teile.      Archiv    für    Entwicklungs- 
mechanik,  Bd.   IX,    1900. 

A.   Seh  aper,   Über  einige  Fälle  atypischer  Linsenentwicklung  unter  abnormen   Bedingungen. 
Anatom.   Anzeiger,   Bd.    XXIV,    1904. 

W.   Schultz,   Transplantation   von  Ovarien  auf  männliche  Tiere.     Zentralbl.   f.  pathol.  Anat., 
Bd.   XI,    1900. 

H.    Spemann,    Über    Linsenbildung    nach    experimenteller    Entfernung    der    Linsenbildungs- 
zellen.    ZooJ.  Anzeiger,  Bd.  XXVIII,    1905. 

Ders.,    Über    eine    neue   Methode    der    embryonalen   Transplantation.    Verhandl.   d.   D.   Zool. 
Ges.   (Marburg)    1906. 

Ders.,   Über  embryonale  Transplantation.      Vortrag    auf    der   78.  Vers.   D.   Nalurf.   u.   Ärzte, 
(Stuttgart)  Naturwissenschafd.   Rundschau,    21.  Jahrg.    190Ü. 

Ders.,   Neue  Tatsachen  zum   Linsenproblem.      Zool.   Anzeiger,    Bd.   XXXI,    1907. 

R.   Stich,    M.    Mattkas    und    C.    E.    Dowman,    Beiträge    zur    Gefäßchirurgie.      Zirkuläre 
Arteriennaht  und   Gefäßtransplantationen.    Beitr.   zur  klin.   Chirurgie,   Bd.   LIII,    1907. 

H.   Stilling,   Die  Entwicklung  transplantierter  Gewebsteile.      Verhandl.    d.    D.   Pathol.   Ges. 
1903. 

Ders.,  Über  das   Ergebnis  der  Transplantation   von   Nebennierengewebe.      Beitr.    zur   pathol. 
Anat.  und  allgem.   Pathol.    1904,   Bd.   XXXVIl. 
Strasburger,    Über    Plasmaverbindungen    pflanzlicher    Zellen.      Jahrb.    f.    wissenschaftl. 
Botanik,   Bd.   XXXVI,    1901. 

rhiersch.    Über    die  feineren    anatomischen  Veränderungen    bei    der  Aufheilung    von    Haut 
auf  Granulationen.      Archiv   f.    klin.   Chirurgie,   Bd.  XVII,    1874. 

Ders..,   Über  Hautverpflanzung.    Verhandl.   d.   D.   Ges.   f.   Chirur-ie,   Bd.   XV,    1886. 

C.  Timann,  Die  operative  Behandlung  der  Spina  ventosa.    —  Nebst  freier  Autoplastik   etc. 
Inaug.-Diss.   Rostock   (Beitr.   z.   Khn.   Chir.   Bd.  XXXVI)    1902. 

M.  Verworn,  Die  physiologische  Bedeutung  des  Zellkerns.  Archiv  für  Physiologie,  Bd.  LI,  1892. 

H.   Vöchting,   Über  Transplantation  am   Pflanzenkörper.      Tübingen    1892. 

G.  Wetzel,    Transplanlationsversuche    mit    Hydra.      Archiv    für    mikros.   Anat.,   Bd.   XLV, 
1895,  u.   Bd.   LH,    1898. 

R.   Zoja,   AIcune  richerche  morfologiche  e  fisiologiche  sull'Hydra.     Pavia    1890. 


/' 


Autoren-  und  Sachregister. 


Abel,   Darmneubildung  68,   70. 

—  Regeneration  bei  Limicolen  68,  "o,   252, 
Abies,  Pfropfung    174. 

Abstufung  (Gradation)  des   Bildungsmaterials 

118. 
Abutilon,  Pfropfung   238,   23g. 
Acer,   Pfropfung   240. 
Achimenes,    Fortpflanzung    durch    Stecklinge 

157—159- 
Aconitiim,   Ersatz   von  Sprossen   4. 
Actinien,   Abwerfen  der  Tentakel   53. 

—  Regeneration  und  Systematik    124. 
Activierung  von   Reserveknospen    bei  Pflan- 
zen  9. 

Adventivknospen  der  Pflanzen   3. 

Adventivsprosse   5  —  7,    158. 

Aendcrungcn  in  der  Umgebung,  Regeneration 

162,    165. 
Aequifinale   Regulation    71,   98. 
Aequipotentialität    lOO. 
Agassiz,  Antolytus,  Teilung  43,  252. 
Ahlfeld,   Doppelfinger    135. 
Ahorn,   Pfropfung  240. 
Albrecht,    Kristalle    und    Organismen    15, 

248. 
Algenzellen,   Regeneration   25. 
Allolobophora,   Doppelbildung    131. 

—  Transplantation    178,    185,   228,   233. 
Alloplastik,  Transplantation   264. 
Alpheiis,  Scherenasymmetrie    102,    103. 
Alter  und   Regeneration    159. 
Althaea,   Pfropfung   239. 

AmblystoDia,   Regeneration  u.  Nervensystem 

153- 

—  Transplantation    220. 


Ammoniuinoleat,   Kristalle   21, 
Amniondnick,  Doppelbildungen    135. 
Amnionfäden,   Anlaß   zur  Verdoppelung  135. 
Amö'ba,  Regeneration   30,   31. 
Amphibien,      Gliedmaßenregeneration      123, 
134—138,    160. 

—  Nervensystem  u.  Regeneration  151  — 154. 

—  Regenerationsfähigkeit  51,  60,   160,    16 1, 

163. 
Amphibienlarven,  Transplantation  171,  180 — 
183,     187  — 189.     192,    208,    213  —  224, 

228,   232,   234,   244. 
Avtphiglaena,  Eigänzung  aus  dem  Regenerat 

50. 

—  Regeneration    in    verschiedenen   Körper- 
regionen 48. 

Andrews,   Autotomie  bei  Krebsen  53,  253. 
Angorakaninchen,  Transplantation   235. 
Animaler  Pol   der  Zelle    106. 
Anlage  des  Regenerats   77. 
Anneliden,   Autotc)mie   41,    52. 

—  Doppelbildungen    129 — 138. 

—  Regeneration  65,  66,  82,    161,    162. 

—  Teilung  42,   44. 

—  Transplantation   177,    183. 
Anomalien    in   der    Extreraitätenregeneration 

125. 
Anonyma,   Vena,   Transplantation    211. 
Anpassung  und   Regeneration   52,   35. 
Antedon,   Regeneration   73,    151. 

—  Transplantation    177,    234,   235. 
Antenne,    Regeneration    bei    Krebsen    119, 

148. 
Antennularm,  Polarität    113,    168,    169. 
Aorta,   Transplantation   230. 
Apfel,  Pfropfung   231,    237. 
Apikaler  Pol    106,    107,    iii,    168. 


!70       — 


Aräbis^  Pfropfung  231. 

Arachnoiden,  Regenerationsfähiglceit  52. 

Araucaria,  Regeneration  3,   61. 

Arendt,   Transplantation    209,   265. 

Armhaut,  Transplantation    204. 

Arterien,   Transplantation   211,    230. 

Artcharaktere  bei  Transplantation  227  —  231, 

232—243. 
Arthropoden,  Autotomie   52,    53. 

—  Extremitätenregeneration    77,    125. 

—  Regenerationsfähigkeit    24,    34,    52,    77, 
117,    125. 

—  Regeneration  und   Häutung   77. 
Ascar/s,  Eiverschmelzung    175. 
Aschoff,    Wundheilung   65,    246. 
Ascidien,  Regeneration  49,  72,  97 — 99,  161. 

—  Pfropfung    173,    180. 
Aselhis,  Antennenregeneration   64. 
Astacus,  Scherenersatz    121. 
Asymmetrie  und  Transplantation  bei  Verte- 

braten   224. 
Atavismus  und  Regeneration    1 20. 
Atyoida,  Scherenersatz    121. 
Auffrischung  von  Körperteilen   97,   99. 
Auge,  beim   Okulieren    174. 

—  Entwicklung  u.  Regeneration  bei  Wirbel- 
tieren  73. 

—  Regeneration  bei  Krebsen  119,  148,  165. 

—  Transplantation   218  —  221. 
Augenganglion,  Ersatz  bei  Krebsen  119,  148. 
Ausgesetztheit  von  Körperteilen  und  Regene- 
ration  56. 

Ausgestaltung  des  Regenerats   77,   143,   145, 

146. 
Auslösung  der  Regeneration    141,    145. 
Autolytus,  Teilung  43,  47. 
Autoplastik,   Transplantation    171,  172,  176, 

178,    180,   264. 
Autotomie  41,   52,   55,  64. 
Axolotl,  Chordabildung   160. 

—  Extremitätenregeneration    123,    137. 

—  Regeneration  und  Nervensystem    152. 


Bacillus,  Extremitätenregeneration  122,  123. 
Balbiani,    Regeneration  an  Protozoen  27, 

249. 
Banchi,    Embryonale  Transplantation  213, 

214,  265. 


B  a  r  d  e  e  n ,  Heteromorphose  bei  Planarien  1 1 6. 
— •   Nervensystem  und   Regeneration    150. 

—  Reduktion   bei  Planarien   95,    256. 

—  Regeneration  und   Ernährung    161. 
Barfurth,     Auslösung     der     Regeneration 

142,    261. 

—  Doppelbildungen  bei  Amphibien  134 — 137, 

260. 

—  Extremitäten   der  Amphibien    123,    260. 

—  funktionelle  Orthopädie  83,    256. 

—  Kristallregeneration    15,   248,   249. 

—  Nervensystem     und     Regeneration     152,, 
261. 

—  Orientienmg   des   Regenerats   79,   256. 

—  Regeneration   246,   251. 

' —  Regeneration     im    Jugendzustand      159- 
160,    263. 

—  Temperatur  und   Regeneration    163. 
Barsch,   Transplantation   229. 
Basaler  Pol    106,    107,    1 1  i,    168. 
Basipetale  Impulsion    112. 
Bateson,  Doppelbildungen  260. 
Bauer,   Extremitätenregeneration   77. 

—  Regeneration   bei  P'roschlarven  49,  253. 

—  Regeneration     im    Jugendzustand     160, 
263. 

—  Temperatur  und  Regeneration    163,  263. 
Becken,    Verdoppelung    134,    137. 
Bedingungen  der  Regeneration    143. 
Begonia ,    Sproßbildung    an    Blättern    4,    5, 

lOI. 

Beinregeneration   bei  Molchen  49. 

Bell,   Transplantation   218,   221,    222,   265. 

Beneden,     E.    van,     Plasmastruktur     und 

Polarität    106. 
Bert,    P.,    Transplantation    204,    207,   265. 
Berthold,     Ersatz     der     Stammspitze     bei 

Pflanzen   9. 

—  Polarität  bei  Pflanzen  107  — 109. 
Bethe,   Nervenregeneration    152,   216,   261. 
Bewegungszustände    und    Regeneration    146. 
Bickford,    Tubulär ia  85,    257. 
Bildungsstoffe  der  Regeneration    144. 
Bipah'um,  Transplantation    177. 

— •  Umgestaltung  von  Teilstücken   84. 
Birne,  Pfropfung   231,   237. 
Bittersüß,  Pfropfung   231. 
Blasenkirsche,   Pfropfung   231. 
Blasenwand,  Transplantation   202,    205. 


271        — 


Blastula,  Verschmelzung   225. 
Blattbürtige  Sprosse  4 — 7,    10 1. 
Blattiden,   Regeneration  der  Füße    122. 
Blattspreite,  Ersatz    12 — 14. 
Blattspreite  und  Sproßbildung  4 — 7. 
Blattstiel   und  Sproßbildung  4  —  7,    12. 
Blütenanomaiien   92. 
Blütenstände  und  Laubtriebe  92. 
Blutgefäße,  Neubildung  67. 

—  Vereinigung     bei     Transplantation     184, 
187,    190,    202,    204,    211. 

Blutübertragung   230. 

Bombinator,  Transplantation   214,  215,  228. 

Bonn  et,   Ringelwürmer  ( Litmbriculus)  23, 

39.   249. 
Bordage  ,     Autotomie     bei     Insekten     53, 

253- 

—  Extremitätenregeneration   63,   64,    122. 

—  Regeneration    bei    Phasmiden    51,     122. 
Born,    Transplantation  an  Amphibien    180, 

181,     183,    184,    187  —  189,     192,    213, 

228,   266. 
Borsten,   Rückbildung  bei  Anneliden   96. 
Bongainvillia,  Regeneration    163. 
Boulenger,    Schuppenersatz    bei    Reptilien 

122. 
Boveri,   Zellregeneration   25,   28. 
Brandt,  Regeneration  an  Protozoen  27,  249. 
Braus,     Embryonale     Transplantation     213 

bis   216,   222,   266. 

—  Nervensystem  u.  Organbildung  152,  262. 

—  Seibstdifferenzierung  214,   222. 
Bresslau,  Darmentwicklung   70. 
Bruchfläche  in    Wirbelkörpern   52. 
Bruchgelenk  bei  Insekten   52  —  54,   64. 

—  bei  Krebsen  52,   57,  bei  Spinnen  54. 
Bryonia,    Neubildung    der   Zellmembran   33. 
Bryophylhim,    Sproßbildung   an  Blättern  4. 
Bryopsis,  Polarität    HO — 112,    169. 
Bryozoen,   Abwerfen  der  Polypide   53. 
Bülow,   Regeneration    249. 
Buschkiel,    Regeneration    an    Fischflossen 

128,   260. 
Bütschli,    Kristalle    und    Organismen     15, 

248. 
Bütschli,   Plasmaverschmelzung   265. 
Byrnes,    Extremitäten    der   Amphibien    75, 

123,    126,   260. 

—  Gliedmaßenersatz   75,   255. 


C. 

Calathits,  Dreifachbildung    130. 
Caltanassa,    Scherenasymmetrie     102,     103. 
Callosamia,  Transplantation    179. 
Callus  bei  Pflanzen   6,    10,    173,    186. 
Campaniilaria,    Rückbildung  der  Köpfchen 

100,    167. 
Carabtis,   Dreifachbildung    130. 
Carda77iine,  Sproßbildung  an   Blättern  4,    7. 
Caridina,   Scherenersatz    121. 
Carlgren,  Regeneration  u.  Systematik  124. 
Carotis,    Arteria,    Transplantation    211,    230. 
Carrel,   Transplantation   211,   266. 
Carriere,  Augenregeneration  bei  Schnecken 

148,   262. 
Caulerpa,  Meristemplasma    112,    144. 

—  Polarität    1 1 1,    112. 

CauUery,    Heteromorphose    bei    Anneliden 

116. 
Centrosomen,   Lagemng   106. 
Cephalopoden,   Selbstverstümmelung   53. 
Cerfontaine,   Pennaria    115,    258. 
Cerianthtis,    Regeneration   81,    85  —  87,   95, 

146,   236. 
Cerny,    Schneckenfühler,   Neubildung    148, 

262. 
Cerviden,   Doppelbildungen    135. 

—  Geweihbildung  34,    155. 
Cetonia,  Doppelbildung    130. 
Chemotaktische    Einflüsse    bei    der    Regene- 
ration 162  und  Transplantation   187,  188. 

Child,   Extremitätenregeneration    77,   256. 

—  Faktoren   der  Regeneration    146. 

—  Heteromorphose  bei  Planarien    116. 

—  Nervensystem  und  Regeneration  1 50,  262. 

—  Regeneration  bei  Cerianthtis  81,  85 — 87, 
95,    146,    256,    257. 

—  Regulationsvorgänge  87,   95,   252. 
Chirurgische     Transplantationen      170 — 172, 

182,   202,   211. 

Chorda  dorsalis,  Regeneration  95,  125,  142, 
148,    160. 

Chromalaitnkristalle    17. 

Chrysanthemum.  Umbildung  der  Blüten- 
blätter 91,   94. 

Cihaten,   Regeneration   27. 

Cilien,  Abwerfen   53. 

Ciona,  Ersatz  des   Gehirnganglions   72. 

—  Heteromorphose    116,    11 7- 


2-2 


Cirrhen,    Abwerfen  bei  Anneliden  und  Re- 
duktion 53,  96. 

—  Doppelbildung   129. 
Clavellina,  Polarität    117. 

—  Regeneration   49,   72,  97,  99,    161. 
Colucci,   Linsenregeneration   73,   255. 
Cönosark,  Aufnahme    der  Köpfchen    100. 
Copulieren,  Propfen    173. 

Cornea,  Neubildung   219,    220. 

—  Transplantation    202,    205,    206,    230. 
Crampton,     Transplantation     an     Lepido- 

pteren    179,    180,    192,    228,    232,    266. 
Craniopagen,   Transplantation    181. 
Crinoiden,  Regeneration   u.   Systematik   124. 
Cristiani,  Transplantation   206,   230,    266. 
Ctenodrtlits,  Teilung  44,   47,    156. 
Cucurbita,  Neubildung  der  Zellmembran  33. 
Cyclamen,  Blattregeneration    12. 
Cytisiis,  Pfropfung   239. 
Cytoplasma,   Struktur  und   Polarität    105. 
Czwikili  tzer,    Ophryotrocha  96,    257. 


Darmkanal,    inverse    Lage    nach    Transplan- 
tation   223. 

—  Vereinigung  bei  Transplantation  184,190, 
202,   205. 

—  Regeneration   60,   67  —  71. 
Datlira,  Pfropfung   231. 
Dauerkurzschwänze  bei   Amphibien    128. 
Davenport,   Regeneration  und  äußere  Ein- 
flüsse   166,    263. 

Davis,  Regeneration  und  Chorda   142,  262. 
Defektive  Bildungen    124. 
Degenerationsvorgänge  95  —  99. 
Dekapoden,  Augenregeneration  1 19,  148,  165. 

—  Extremitätenregeneralion   72. 
Delage,   Regeneration   246,   251. 

—  Transplantation   264,   266. 
Dermatogen   der   Pflanzenwurzeln    10. 
Destruktive  Restitution   95,   96,   98. 
Determinationsproblem   76. 
Differenzierung  und  Regeneration    143. 
Dimensionsänderungen    146. 

Dimon  ,  Heteromorphose  bei  Anneliden  1 16, 

258. 
Dimorphismus  der  Actinien    124. 
Dissepimente,   Neubildung  67. 
Doppelbildungen    11,   129. 


Doppelfinger    135. 
Doppelgliedmaßen   129. 
Doppelschwänze    130. 
Dorsoventralvereinigungen  ,     Transplantation 

192. 
Dowman,   Transplantation   211,   230,   268. 
Dragendorff,   Regeneration   263. 
Dreifachbildungen    129,    131,    132,    134. 
Driesch,   äquifinale  Regulation   71,   98. 

—  Amphiglaena  48,   50. 

—  Auslösung  der   Regeneration    141. 

—  Clavellina ,     Regeneration    72,    97,    99, 
161,   253. 

—  Embryonale  Transplantation  225,226,266. 

—  Etappen  der  Regeneration   77,    127. 

—  Extreniitätenregeneration    77. 

—  Kristalle  und  Organismen    15,    248,   249. 
—   Orientierung  des  Regenerats  79,  80,  256. 

—  Polarität    113,    117. 

—  Regulationsvorgänge  87,   246,   256,   257. 

—  Regeneration   246,    251. 

—  Regulatorische  Reduktionen  95. 

—  Reparation   35. 

—  Restitutionen    88,    252,   255,    256,    257. 

—  Richtungsreize    188. 

—  Schwerkraftwirkung    169. 

—  Transplantation  an  Hydroiden  196 — 199, 
266. 

—  Tubulär ia,  Umformung  85,    257. 

—  Umkehr  der  Lebensvorgänge   99. 

—  Wesen  der   Regeneration    145. 

—  Wiederholte    Regeneration  49,   50,    253. 
Drillingsbildungen    130. 

Drosera,  Sproßbildung  an  Blättern  4,  6,  lOi. 
Druck  in  den  Geweben    146. 
Druckwirkung    162. 

Drüsen,   Transplantation   202,   205,    206. 
Duhamel,   Polarität  bei  Pflanzen    107. 
Dunkelheit  und   Regeneration    163  — 165. 
Duyne,  van,  Heteromorphose  bei  Planarien, 
116,    139,    259. 


Echinodermen,    Nervensystem    und   Regene- 
ration   150. 

—  Regeneraiionskraft   24,    147. 

—  Transplantation    171,   177,   225. 
Echhuis,  Eiverschmelzung   175. 

Echte  Regeneration  9,    14,  35,  97,    161. 


2/0 


I 


Edelauge,  Pfropfen  173. 
Edelreis,  Pfropfung  173. 
Eidechse,    Doppelschwänze    130,    133,    134. 

—  Transplan lion   229. 

Eidechsenschwanz, Regeneration  52,  1  22,  125. 
Eier,   Hersteilung  von   Bruchstücken    25,  28. 

—  polare  Gestaltung    lOb. 
Eimer.    Medusenregeneration    251. 
Eingeweidesack    der  Ascidien,    Regeneration 

72,  99- 
Einpflanzung    von    Körperteilen     196  —  201, 

202  —  212,   213  ff.,    229  ff. 
Einschmelzung  von   Organen   98,    161. 
Einsiedlerkrebs,   Regeneration   56,    57,   58. 
Eisenia,  Schwanzregeneration   80. 
Elodea,  Neubildung  der   Zellmembran   33. 

—  Zellregeneration   25. 

Elytren,   Abwerfen  bei   Anneliden   53. 
Embryonalanalyse   215,    224. 
Embryonalentwicklimg  und  Regeneration  67, 

72,    76. 
Embryonale  Transplantation    20,   213  —  226, 

229. 

—  Zellenkomplexe  5,   6,    76,   94,    100,    156. 
Enddarm,    Regeneration   67  —  70. 

Energie  der  Regeneration    147. 
Entdifferenzierung  99,    100. 
Entwickiungszustand    und    Regeneration   67, 

72,   76,    155.    159- 
Epheu,    Polarität    109. 
Epidermis,   Neubildung  34. 
Epidermiszellen  und  Vegetationspunkte  5,  6, 

8,    loi. 
Epiniorphose,  jMorgan   35,   88. 
Erdorchidoeen,   Knollenbildung  4. 
Eriphki,  Scheren-Dreifachbildung    129. 
Ernährung  und   Regeneration    161. 
Ersatzdeterminanten    144,    146. 
Etappen   der   Regeneration    77,    127. 
Endendr luiji,  Regeneration    163,    164. 
Eupagurns,  Extremitäienregeneration   56. 
Exkretioiisapparat,  Transplantation   202. 
Extremitäten,  Regeneration 5  I,  54, 56,  77, 1 25. 

—  Transplantation   213  —  215. 


Faktoren  der  Regeneration    141,    162. 
Faktorenpolarität    113. 
Farnblätter,   Regeneration    13. 

Korscheit,  Regeneration  u.  Transplantation. 


Farnblätter,  Sproßbildung  4. 

Farnprothallien,  Zellregeneration   25. 

Federn,  Ausfallen  und  Ersatz  34. 

Fettgewebe,   Transplantation    202. 

Fichte,   Pfropfung   238. 

Fiederblätlchen,  Entfernung  bei  Robinia  90. 

Figdor,   Blattregeneration    12 — 14. 

Fingerspitze,   Transplantation    204. 

Fische,   Regeneration  51,   82,  95,  117,   128, 

159- 
Fischel,  Doppelbildung  dei-  Linse  135,  255. 

—  Linsenregeneration    73. 
Flagellen,   Abwerfen   53. 
Fließende  Kristalle    15.    19,   21. 

Flossen,  Regeneration  51,82,  117,  128,  159. 

Flüssige   Kristalle    15,    16,    19  —  21. 

Flüssigkeitsdruck    146. 

Flußkrebs,   Scherenersatz    121. 

Foraminiferen,  Transplantation    175. 

Forelle,  Doppelbildung    136,    139. 

Formative  Reize    152,    155. 

Formbildende  Stoffe  bei  der  Regeneration  1 44. 

Formveränderung  und  Regeneration    146. 

Forsmann,   Richtungsreize    188. 

Fortpflanzung  und  Regeneration    155. 

Frazeur,  Regeneration  und  äul^ere  Ein- 
flüsse   166. 

Fredericq,  Autotomie  bei  Insekten  53, 
25',   254. 

Friedrich,  Autotomie  und  Bruchgelenk 
bei  Spinnen    54,    5b,   254. 

—  Krallenersatz    bei   Spinnen    122. 
Froschlarven,   Doppelbildungen    134 — 137. 

—  Gliedmaßenersatz   75,    160. 

—  Regeneration    und    Nervensystem    152  — 

154- 

—  Schwanzregeneration  79,  82. 
Fühler,  Neubildung  bei  Schnecken    148. 
Funktionelle  Entwicklung    154. 

—  Orthopädie  83. 

—  Regulation    1 46. 

—  Transplantation   212. 
Furchung,   rückschreitende    lOO. 
Fußstummel,  Reduktion  und  Regeneration  96. 

G. 

Gabelschwanz    133,   134. 
Gaillardia,  Neubildung  der  Zellmembran  33. 
Ganglienzellen,  Nervenregeneration   216. 

18 


•74 


Ganglion  opticum,  Regeneration   119,    148. 
Gänsekresse,  Pfropfung  231. 
Ganzembryo   76. 
Garbo  wski,    Embryonale    Transplantation 

225,   266. 
Garneelen,  Scherenersatz    121. 
Garre,  Transplantation   211,   245,   266. 
Gartenhybride  von  Achüneties    158,    159. 
Gast,   Regeneration  von  Pennaria  38,   48, 

115,    251. 
Gastropoden,   Regeneration    122. 
Gehirn,   Verlagerung  bei  Planarien   83. 
Gehörorgan,   Transplantation   222,   223. 
Gelasimus,  Doppelbildung  der  Schere    129. 
Genitalapparat,  Regeneration   60,    155. 
Geotropismus  und   Regeneration    169. 
Gerassimoff,   Kern  imd  Cytoplasma  250. 
Geschlechtscharaktere  und  Regeneration  155. 
Geschlechtszellen,   polare  Gestaltung    106. 
Gesneriaceen,  Fortpflanzung    157. 
Gespenstheuschrecken,  Beinregeneration   122. 
Gewebsumlagerung  bei  Regeneration  195. 
Gewebszellen,   polare  Differenzierung    106. 
Geweih,   Abwerfen   und   Neubildung  34. 

—  Regeneration    l)ei   Kastration    155. 
Giard,   hypotypische   Regeneration    121. 

—  Regeneration  bei   Pleiirodeles   123. 

—  Transplantation    171,    180,    264,   266. 
Gipfeltrieb,   Transplantation   238. 
Glaucoma,  Transplantation    174. 
Gliedertiere,    Regenerationsfähigkeit  5  i . 
Gliedmaßen,   Doppelbildung   130,  134 — 137. 

—  Regenerationsfähigkeit   5  i . 
Gliedmaßenskelett    nach    Regeneration    123, 

125. 
Gobio,  Transplantation   208. 
Godelmann,    Autotomie  bei  Insekten   53, 

254- 

—  Bacilhis   122. 

Godlewski,    Nervensystem    und    Regene- 
ration   153,    262. 

—  Regeneration  von  Pet^uaria  38,  48,   115, 

251- 

■ — ■    Tiibularia  85,    257. 

Goebel,  Achniieiies,   Stecklinge    157 — 159, 
263. 

—  Aequipotentialität  pflanzlicher  Zellen  100. 

—  Blattregeneration    12,   247. 

—  Ersatz  aus  Nebenknospen  4. 


Goebel,  Polarität  bei  Pflanzen  107  — 109. 
118. 

—  —  der  Zelle    106. 

—  Regeneration    246,   247,   254. 

—  —   und  Anpassung  61,   254. 

—  Sproßbildung  an  Blättern   4 — 7. 

—  Sproßbildung  und  Fortpflanzungszustand 
158,   263. 

—  Stoffwanderung  in   der  Pflanze  106,  118, 

HS- 
Gold  färb.    Licht    und    Regeneration    164, 

263. 

Goldfisch,   Transplantation   229. 

Goldregen,  Pfropfung   239. 

Goldstein,   Nervensystem  u.  Regeneration 

153,   I54>   262. 
Gonionennts,   Regeneration    126,    127. 
Gradation,  Abstufung  des  Bildungsmaterials 

118. 
Graf,   rückschreitende  Furchung    100,   257. 
Graff,  L.   v.,   Teilung  der  Turbellarien   43, 

253- 
Grafting,   Propfung    1 70. 

Granulationsgewebe  65. 

Greffe,   Pfropfung    170. 

Gregarinen,   polare  Differenzierung   106. 

Gregorieff,   Transplantation   209,   266. 

Groß,   O.,    Transplantation   208,   229,   266. 

Gruber,  Regeneration  an  Protozoen  27 — 32, 
105,    249. 

Gründling,   Transplantation    208. 

Guettard,  Regenerationsversuche  an  nie- 
deren Tieren   23. 


Haare,  periodisches  Ausfallen  und  Ersatz  34. 
Haarsterne,   Autotomie   53. 

—  Doppelbildung   129. 

—  Regeneration    73. 

—  Transplantation   234. 

Haase,  Tnhifex,  Darmneitbildung  68,  254. 
Haberlandt,  Kern  und  Cytoplasma  250. 
Haeckel,  Kometenform  der  Seesterne  252. 

—  Kristallregeneration    15,   248. 

Hahn,    Regeneration   und   Systematik   124. 
Hahn,  Transplantation   204,   209. 
Hahnensporn,   Transplantation    170,   204. 
Halbem br\'o   76. 
Handknochen,  Transplantation  206. 


—     275     — 


Harnleiter,  Transplantation   211. 
Harper,   Styluria,  Regeneration  155,  263. 
Hargitt,    Medusenregeneration     126,    251, 
260. 

—  Tentakeldoppelbildung    129. 

—  Transplantation  an  Hydroiden  176,  266. 
Harri son,  Regeneration  und  Nervensystem 

152,   262. 

—  Embryonale    Transplantation     180,    213, 
216—218,    229,   232,   234,   243,   266. 

Hatschek,  Transplantation  von  Pelomyxa 

175- 
Hauptsproß  der  Pflanzen  3,    102. 
Haustiere,  Geschlechtscharaktere   155. 
Haut,   Transplantation   202  —  204,    229. 
Hautepithel,  Regeneration  95. 
Hautmuskelschlauch,  Neubildung  67. 

—  Vereinigimg  bei  Transplantation  185,  190. 
Häutung,  Arthropoden  und  Vertebraten  34. 
Hazen,  Heteromorphose  bei  Anneliden  116. 

—  Transplantation   243,   266. 
Heape,   Transplantation   235,   266. 
Hefferan,   Transplantation  an  Hydra    176, 

196,    197,    266. 
Heidenhain,   Plasmastruktur  und  Polarität 

106. 
Helianthus,  Stammspitze  9. 

—  Stengelknollen   90. 

Helligkeit  und  Regeneration    163  — 165. 
Helodrilits,  Doppelbildung    131. 
Herbst,  Augenregeneration    119,    165. 

—  Blastulaverschmelzung  225. 

—  Extremitätenregeneration   77. 

—  Formative  Reize    155,   263. 

—  Heteromorphose  bei  Dekapoden    119. 

—  Regeneration  und  Atavismus    121,    123. 

—  Regeneration  und  äußere  Einflüsse    166. 

—  Richtiingsreize    188. 

—  Sexualcharaktere    155,   263. 
Herlitzka,  Transplantation   209,   266. 
Hertwig,   O.,   Potenzen  der  Zellen    145. 

—  Regeneration  und  Anpassung  61,   254. 

—  Transplantation   265. 

—  R.,  Kern  und  Cytoplasma  250. 

Herz,  inverse  Lage  nach  Transplantation  223. 
Hesc heier,    Lumbrtcus,    Darmneubildung 
68,   254. 

—  Orientierung  des  Regenerats  79,   256. 
Heterochelie  bei   Dekapoden    121. 


Heteromorphosen  bei  Amphibien   244. 

—  bei  Anneliden    116,   243. 

—  bei   Arthropoden    117,    119. 

—  bei   Certanthtis   114. 

—  bei  Dekapoden   119. 

—  bei  Fischen   117. 

—  bei  Hydroidpolypen    114. 

—  bei  Infusorien    II4. 

—  bei  Pennaria  49,    115. 

—  bei  Planarien    115,    116. 

—  bei    Tiibiilaria    113  — 115. 

—  bei   Vertebraten    117. 
Heteromorphosis  36. 

Heteroplastik,  Transplantation  171,  177,  178, 

200,    227  —  230,    264. 
Hildebrand, Blattregeneration  12,  247,  248. 
Hines,  Nervensystem  u.  Regeneration  153, 

262. 
Hippel,  Transplantation   265,   266. 
Hirsche,   Geweihbildung  34,    155. 
Hirschler,  Regeneration  im  Puppenzustand 

160,    263. 
Hirudineen,   Regeneration   50,   59. 
Histologie  der  Transplantation    186. 
Hoden,  Kompensatorische  Hypertrophie  105. 

—  Regeneration   60. 

—  Transplantation   202,    206,   209. 

Hof  er,  Regeneration  an  Protozoen  27,  31, 
249. 

Hoff  mann,  R.  W.,  Liimbri'cus,  Darment- 
wicklung 68,   255. 

Holothurien,  Selbstverstümmelung   53. 

Homomorphosis  36. 

Homoplastik,  Transplantation  171,  172,  177, 
178,    180,   264. 

Hornhaut,  Transplantation  202,  205,  206,  230. 

Hübner,   Regeneration   254. 

Hühnerbein,  Transplantation   204. 

Hund,  Transplantation   211,   230. 

Hungerwirkung,   Reduktion   99. 

Hydra,  Fortpflanzung  und  Regeneration  156. 

—  Hungerwirkung  99. 

—  Knospung  45,  46. 

—  Regeneration  22,  36,  83,  89,  125,  143, 
163,    164. 

—  Transplantation  170,  171,  175,  184,  192 
bis    198,   227,   241. 

—  Umgestaltung  der  Teilstücke  83. 
Hydranthenbildung  bei   Hydroiden   48. 

18* 


176 


Hydroides,  kompensatorische  Regulation  103. 
Hydroidpolypen,  Abwerfen  der  Köpfchen  53. 

—  Differenzen  der  Regeneration  in  verschie- 
denen  Körperregionen   48. 

—  Licht,  Temperatur  und  Regeneration   163 
bis   165. 

—  Reduktionen  95. 

—  Regeneration  80,    163  — 169. 

^-  Schwerkraftwirkung    und    andere    äußere 
Einflüsse  auf  die  Regeneration  165 —  169. 

—  Transplantation    171,    176,    183,    192   bis 
199,    225,   241. 

—  ungeschlechtliche  Fortpflanzung    156. 
Hypertrophie,    kompensatorische    104,     151. 
Hypotypische  Regeneration   121. 


Janse,  Meristemplasma   112,    144. 

—  Polarität  bei  Pflanzen  107,  iii,  II2. 
Janssens,  Blastulaverschmelzung  225,  267. 
Jensen,  Transplantation  an  Protozoen  175, 

267. 
Implantation    152,    170,   212. 
Impulsion,   basipetale    112. 
Indifferenter  Zustand  der  Zellen    100. 
Infloreszenzen   und  Laubtriebe  92,    238. 
Infusorien,  polare  Differenzierung    106. 

—  Regeneration    27,  34,   83. 

—  Transplantation    174. 
Innere  Organe,  Regeneration   59. 
Insekten,  Doppelbildungen   129,    130. 

—  Regeneration   52,    53,   56,   77. 

—  Transplantation    183. 

Inverse     Lage,     Transplantation      190 — 194, 

198—201,    223,   224,    243. 
Joest,  Einheilung  kleiner  Körperstücke  200. 

—  heteroplastische  Vereinigungen  227,  228, 

233- 

—  Nervensystem     und     Regeneration     149, 
191,    192,   262. 

—  Spezietät    bei  Transplantation   232,    233. 

—  Transplantation  an  Lnmbriciden  148,  177) 
178,    188 — 191,    200,    267. 

—  Umkehrung  der   Polarität    191. 
Johannisapfel,   Pfropfung   237. 
Jordan,   Kristallregeneration   248. 
Jost,   Pfropfung   231,    246,    267. 
Iris  und  Linsenersatz   74. 

Ishikawa,    Regeneration    von    Hydra    195. 


Isopoden,   Extremitätenregeneration   72. 
Jugend   und  Regeneration    159  — 161. 
Jussieu,  B.  de,  Regenerationsversuche  23. 
Iwanow,   Lunihricnbis^   Regeneration  255. 

K. 

Kaliumalaunkristalle   17. 

Kammerer,  Regeneration  bei  Amphibien- 
larven   160,    263. 

Kampf  der  Teile  imd  Gewebe  bei  der  Re- 
generation  99,    128,    143,    212. 

Kaninchen,  kompensatorische  Hypertrophie 
105. 

—  Transplantation   209,    229,   230,   235. 
Kartoffel,    Knolienbildung    an   Laubsprossen 

90,   91. 

—  Pfropfung   231,   237. 

Kastration ,    Regeneration    und    Geschlechts- 
merkmale   155- 
Katze,   Transplantation    229,    230. 
Keimblätter  und  Regeneration   68. 
Keimdrüsen  und  Regeneration    155. 

—  Transplantation   207,   209. 
Kellogg,  Lrnckin,   Regeneration   252. 
Kennel,  J.  v.,  Teilung  und  Knospung  253. 

—  Teilung  von    Ctenodrihis  44,   253. 
Kern,  Einfluß  auf  die  Regenerationsvorgänge 

an  der  Zelle  30 — 34,    250. 
Kernplasmarelationen    250. 
Kiemenkorb   der  Ascidien,   Regeneration  72, 

97'   99- 
King,   Asterias,  Regeneration   252. 

—  Hydra,  Regeneration   251. 

—  Licht  und   Regeneration    164,    264. 

—  Nervensystem  und  Regeneration  150,262. 

—  Transplantation   an   Amphibien    218. 

— ■  Transplantation  an  Hydra  und  Hydroid- 
polypen   176,    193 — 198,   267. 
Klebs,   Blütenanomalien   92,   257. 

—  Blütenstände    und    Laubtriebe    92,    257. 

—  Neubildung  der  Zellmembran  32,   33. 

—  Polarität  bei  Pflanzen    107,    109. 

—  Umwandlung  von  Pflanzenteilen  92,  247, 

257- 

—  Zellregeneralion  25,   250. 

Klee,  Blattstellung    102. 
Knauer,   Transplantation   209,   267. 
Knoblauchskröle,  Doppelbildung   137. 
Knochen,    Transplantation    202,    205  —  207. 


—     277 


Knochenfische,    Transplantation   208. 

Knollen  an  Laubsprossen  90. 

Knorpel,    Transplantation    202,    205 — 207. 

Knorpelstab  im  regenerierten  Eidechsen- 
schwanz   125. 

Knospung  und  Regeneration  45. 

Knowlton,  Temperatur  und  Regeneration 
163,   264. 

Kny,  Ersatz  der  Stammspitze  bei  Pflanzen 

9,  247. 

—  Polarität  bei  Pflanzen    107,    109. 
Kohl,  Pfropfung  231. 
Kometenform   der  Seesterne    40,  41. 
Kompensation    102,    104. 
Kompensatorische  Hypertrophie   104,    151. 

—  Regulation    loi. 
Koniferen,  Pfropfung   174. 

—  Stammspitze  3,    102,    238. 
Kontaktwukung,  Regeneration    162,    167. 
Kopfstücke,  Vereinigung   178,    189. 
Kopsch,  Doppelbildung  an  der  Forelle  136, 

139,  261. 

—  Regeneration    am    Hühnchen    159,    263. 
Kopulieren  bei  Pflanzen   173,    174. 
Körperepithel,  Neubildung  66,  67. 

—  Vereinigung    bei    Transplantation     185, 
190. 

Korscheit,  Ausbildung  der  Regenerate  78. 

—  Defektive  Regenerate   144. 

—  Doppelbildungen   131,    132,   259. 

—  Einschmelzung  von  Zellenmaterial  89,  94. 

—  Heteromorphosen  bei  Anneliden  116,  131, 
132. 

—  Heteroplastische  Vereinigungen  227,  228, 
232. 

—  Kern  und  Cytoplasma   251. 

—  Lebensdauer  nach  Transplantation  172, 
177,    178,    191. 

—  Linckia,  Regeneration   40,  41. 

—  Ophryotrocha,  Eiverschmelzung    175. 

—  Orientierung   von   Regeneraten    80,    142. 

—  Regenerationsenergie  147. 

—  Regeneration  und  Ernährung    162. 

—  Regenerationsvermögen  der  Lumbriciden 
48,   78,   257. 

—  Regulationsvorgänge    bei    Lumbricus  89. 

—  Reizleitung  nach  Transplantation    190. 

—  Spezietät    bei    Transplantation   232,   233. 

—  Temperatur  und  Regeneration    162. 


Korscheit,    Transplantation    der    Lumbri- 
ciden   172,    177,    178,    190,   267. 

—  Überwiegen    einzelner  Organsysteme    bei 
der  Regeneration    144. 

—  Wundfläche  und  Regenerat   142,    143. 

—  Zellverschmelzungen   175. 
Kotyledonen,  kompensatorische  Regeneration 

102. 
Krabben,  Autotomie  52. 

—  Scherenasymmetrie   103. 

Krallen,  Regeneration  bei  Spinnen    122. 
Krebse,  Autotomie   52,   53. 

—  Regenerationsvermögen   52,    56,    147. 

—  Scherendoppelbildung    129. 
Kristallregeneration    14 — 27. 
Krötenlarven,  Doppelbildungen    134 — 137. 

—  Organbildung    152. 

—  Transplantation   213  —  215,   228,   229. 
Küster,   E.,  Transplantation   204,   267. 
Küster,  E.,  Zellregeneration  25,  24b,  250. 

L. 

Lacerta,   Gabelschwänze    134. 

Lang,   A.,   Plasmaverschmelzung   265. 

—  Teilung  und  Knospung   253. 
Längsmuskeln,  Neubildung  67. 
Laubtriebe  an   Blättern  4 — 7,    158. 

—  und  Infloreszenzen  92,   238. 

Leber,  kompensatorische  Hypertrophie    105. 

—  Regeneration   60. 

—  Transplantation   206. 

Lehmann  ,  O.,  flüssige  Kristalle  15,  19,  248. 

—  Kristalle  und  Organismen    15,   248. 

—  Kristallregeneration    19,   248. 
Lepidopteren,  Transplantation  171,  179,  192. 
Leptoplana,  Nervensystem  und  Regeneration 

150. 
Levy,   Transplantation   218,   222,    267. 
Lewis,    Embryonale    Transplantation    213, 

218,   229,   267. 

—  Transplantation    1 80. 

Libellenlarven,  Extremitätenregeneration  77. 
Lichtwirkung  auf  die  Regeneration  162,  163. 
Liebesapfel,  Pfropfung  231. 

L  i  1  i  i e ,  Ernährungund Regeneration  1 6 1 ,  264. 

—  Pharynxneubildung  69,   96,    255. 

—  Regeneration    an    Planarien    39,   69,  96, 
161,    163,   252,   255,   257,   264. 

—  Regeneration  an  Protozoen   27,  28,  249. 


2/8 


Lillie,  Temperatur u.  Regeneration  163,  264. 
Limicole  Oligochaeten,  Autotomie  41. 

—  Regeneration  39,  50,  59,  66,  77,  125, 
162,   166. 

—  Teilung  42,  43. 

—  wiederholte  Regeneration  50. 
Limon,   Transplantation   267. 
Lmckt'a,  Neubildung  der  Arme  40. 
Lindemuth,   Pfropfung  und  Spezietät  237, 

267. 
Linse,  Doppelbildung    133 — 135. 
Linsenregeneration   bei  Vertebraten    73,   74, 

141,   219 — 221. 
Lode,  Transplantation   209,   267. 
Loeb,  J.,   Gellirnersatz  bei  Ciona   72,    255. 

—  Hetetomorphose  bei  Ascidien  116  und 
Cölenteraten    114. 

—  Kern  und  Cytoplasma  251. 

—  Licht  und  Regeneration  163,  164,  264. 

—  Nervensystem     und    Regeneration     153, 

262. 

—  Polarität   113. 

—  Rückbildungsvorgänge    100,    257. 

—  Schwerkraftwirkimg  und  andere  äußere 
Einflüsse  auf  die  Regeneration  165 — 169, 
264. 

Loeb,  L.,   Hauttransplantation   203,    267. 
Lopriore,     Ersatz     der     Stammspitze     bei 
Pflanzen  9,   247. 

—  Wurzelregeneration  bei  Pflanzen  10,  247. 
Lösungsdreiecke  bei  d.  Kristallregeneration  17. 
Lumbriciden,  Transplantation  148,  171,  172, 

177,    178,    184 — 189,     190 — 192,    200, 
227,   232,   243,   244. 
Lunibriculus,  Autotomie  41,   44. 

—  Ergänzung  aus  dem     Regenerat  50. 

—  Regeneration  39,  66,  77,  78,    156. 

—  Regeneration  und  Fortpflanzung    156. 

—  wiederholte  Regeneration  50. 
Lumbricus,    Regeneration    66,    JJ,    78,    89. 

—  wiederholte   Regeneration   50. 

—  Transplantation  178,  190,  191,  228,233. 
Lunge,  Regeneration  60. 

Lupine,  Blattstellung   102. 
Lycopersicum,  Pfropfung  231. 
Lymphdrüsen,   Regeneration  60. 

—  Transplantation   206,   210. 

Lyonet,  Regenerationsversuche  an  Ringel- 
würmern 23. 


Maas,   O.,   Augenersatz   bei  Krebsen    120. 

—  Nervensystem  und  Regeneration   149. 

—  Potenzen  der  Zellen    145. 

—  Regeneration  246. 
Magnus,   Regeneration   246. 
Malven,   Pfropfung   238. 

Mamma,  kompensatorische  Hypertrophie  105. 

—  Transplantation  208,  209. 
Margeiis,   Kontaktwirkung    167. 
Marchand,   Mißbildungen   261. 

—  Wundheilung  65,   246. 

—  Transplantation  186,  204,  207,  246,  264, 
265. 

Mattiesen,  Planarien,  Darmentwicklung  70. 

255- 
Mattkas,    Transplantation    211,    230,    268. 

Mäuseschwanz,  Transplantation   207. 

Maximow,   Richtungsreize    188. 

Mazolleni,     Regenerationsversuche    an 

Ringel  Würmern   23. 
Mechanische  Einflüsse  bei  der  Regeneration 

146,    162. 
MeduUarplatte,   Transplantation   221  —  224. 
Medusen,  Doppelbildung  von  Tentakeln  129. 

—  Regenerationsverm(')gen  51,    126. 

—  Teilung  46. 

—  Transplantation    176,    177,    192. 
Meerschweinchen,   Transplantation  209,  229. 
Mehlkäfer,    Regeneration    im    Larvenzustand 

160. 
Mehrfachbildungen    129. 
Membranbüdung   25,   33. 
Mencl,   Transplantation   218,    267. 
Mensch,  Transplantation  172,  180,   182,  202 

bis   206,   230. 
Meristemplasma    112,    144. 
Meristemzustand  bei  Pflanzen    5,    10 1. 
Mesnil,  Heteromorphose  bei  Anneliden  1 16. 
Metamorphosen  von   Pflanzenteilen  92. 
Metazoen,   Regeneration   25,   30,   36. 
Metschnikoff ,  Blastulaverschmelzung  225. 
Meyer,  A.,  Pfropfung  239,  267. 
Microstovta,  Teilung  42,  43,  47,    156. 
Mi  ehe,   Zellregeneration   250. 
Milchdrüsen,  kompensatorische  Hypertrophie 

105. 

—  Transplantation  208,   209. 


—     279     — 


Milz,   Transplantation   2o6. 
Minckert,   Ciinoiden,  Systematik  und  Re- 
generation   124. 
Mingazzini,   Gehirnersatz  bei  Ascidien  72, 

255- 
Mitteldarm,   Regeneration  67. 
Modiola,  Pfropfung  238. 
Mollusken,  Regenerationsvermögen   24. 
Monatjifroptera,   Bruchgelenk   54. 

—  Fußregeneration    122. 

—  Gliedmaßenregeneration   64. 
Monocotyledonenwurzel,  Ersatz   10. 
Monophyllea,  Kompensatorische  Regulation 

102. 
Moosblätter,  Zellregeneration  25. 
Monti,  Planarienregeneration   150,   262. 
Morgan,  L.  V.,  Transplantation  an  Planarien 

rien   177,    192,  200,   242,   267. 
Morgan,   T.  H.,  Doppelbildungen  an  Piana- 

rien    139,    140. 

—  Embryonale  Transplantation  225. 

—  Heteromorphose  bei  Anneliden  und  Plana- 
rien  116,    139,   243. 

—  Kompensatorische  Regulation    102,  257. 

—  Kristallregeneration    15,   248. 

—  Medusenregeneration   126,   251. 

—  Morphallaxis   35,   83,   84. 

—  Nervensystem  und  Regeneration  149,  150, 
262. 

^-    Orientierung  des  Regenerats  79,  80,  256. 

—  Planarienregeneration  38,   84,    150,    161, 
252. 

—  Polarität    1 18. 

—  Regeneration   246,    251. 

—  Regeneration  an  Protozoen   27,    28,   30, 
249. 

—  Regeneration    und    Anpassung    56,    254. 

—  Regeneration  und  Chorda    142. 

—  Regulationsvorgänge  87,   254,    257. 

—  Schwerkraftwirkung   169. 

—  Transplantation,    Amphibien     180,     234, 
243^   267. 

—  Transplantation  an   Planarien    177,    267. 
Morphallaxis  35,   84,   87,   88. 

M  ü  1 1  e  r ,  C,  Ergänzung  aus  dem  Regenerat  50. 

—  Regenerate  von   Liimbriculus  und  Titbi- 
fex  78. 

—  Tuhifex,  Dreifachbildung   132. 

—  wiederholte  Regeneration  50. 


Müller,  E.,  Linsenregeneration   73,   255. 

—  Fr.,  Scherenersatz  bei  Krebsen    121. 

—  O.  Fr.,  Regenerationsversuche  an  Ringel- 
würmern  24,   249. 

— •   W.,    Knochentransplantation    206,    267. 
Muscheln,  Selbstverstümmelung  53. 
Muskeln,  kompensatorische  Hypertrophie  105. 
— -   Transplantation   202,    205,   206. 
Muskulatur,   Neubildung  67,   95. 

—  Regeneration   60. 

Myriopoden,  Regenerationsvermögen  52. 

N. 

Nahnmgszufuhr  bei  Regeneration   162. 
Nais^  Regeneration  66. 

—  Teilung  und  Regeneration  43,  47. 
Narbengewebe,  Granulationsgewebe  65,  183, 

185,   186. 
Nase,  Transplantation   204. 
Nasenanlage,  Transplantation   222. 
Nasturtiu7n,  Laubsprosse  an  Blättern  4. 
Naturzüchtung  imd  Regeneration  58. 
Nebennieren,  Transplantation   206. 
Nebenregenerate   133. 
Nebensprosse  der  Pflanzen  3. 
Neger,  Hautübertragimg  203. 
Nematoden,  Regenerationsfähigkeit  5  1 . 
Nemec,  Regeneration  246. 

—  Wurzelregeneration  bei  Pflanzen  10,  247. 
Neomorphosis  88. 

Neotenische  Larven,  Regeneration    160. 
Nephridien,  Neubildung  67. 
Nervenregeneration    152,   215. 
Nervenstümpfe,   Vereinigung    187,   204. 
Nervensystem,  Neubildung   59,  67. 

—  und   Regeneration    120,     125,    148,    191, 
192,   215. 

—  Vereinigung    nach    Transplantation    184, 
187,   190,    192. 

Nerven,  Transplantation   202. 
Neubildungsvorgänge  29,  87,  88,  90,  98. 
Niere,    kompensatorische  Hypertrophie   105. 
Nieren,   Regeneration  60. 

—  Transplantation  202,   206,   211. 
N  o  1 1 ,  Bryopsis   1 1  o . 

—  Polarität  bei  Pflanzen    107,    iio. 
Notregenerate   128. 

Nusbaum    Anneliden,  Darmneubildung  68, 

255- 


28o      — 


N  US  bäum,    Regeneration   an    Fischen    95, 
117,    159,   257,   264. 

—  ■ —   bei  Hirudineen   50,    59. 

—  —  und  Anpassung  58,   254. 
Nußbaum,  Regeneration  an  Protozoen  27, 

250. 

Hydra   195,   251. 

Nvinphaea,  Laubsprosse  an  Blättern   4. 


Obstsorten,  Pfropfen   174. 

Occasionelle  Regeneration  35. 

Oculieren    173,    174. 

Ösophagus,  Neubildung   70. 

Ohrmuschel,  Transplantation    204. 

Oligochaeten,  Regenerationsfähigkeit  50,  77, 

125,    128,    147,    162. 
Oniscus,  Antennenregeneration   63,   72. 
Ontogenie  und  Regeneration  67. 
OpercLilum  bei  Hydroides   103,    104. 
Ophyoglypha,  Regeneration    147. 
Ophryotrocha,  Eiverschmelzung   175. 

—  Regeneration  und   Reduktion   96. 
Oppositionsstellung,  Transplantation    181. 
Orbitolttes,    Transplantation    175. 
Organisationshöhe  und  Regeneration  50. 

—  —  Transplantation    183. 
Organotaktische    Einflüsse    bei    der  Regene- 
ration   162. 

Organotaxis,  Transplantation   187. 
Organreserven  bei  Pflanzen   4. 
Organüberpflanzung    182. 
Organvereinigung,  Transplantation  183 — 188, 

192,   202  —  211. 
Organverlagerung  83. 

Orientierung  der  Regenerate  79,  80,  133,  142. 
Orthopädie,   funktionelle  83. 
Orthopteren,    Extremitätenregeneration     122. 
Ost,  Antennenregeneration  bei  Oniscus  63, 

72,  255. 
Ovarien,  Transplantation   202,   206,  209. 
Oxalis,  Knollenbildung  an  Laubsprossen  90. 

P. 
Palaeniotz,  Gliedmaßenersatz  56. 

—  Heteromorphose   119. 
Palimir-iis,   Heteromorphose    II9. 
Panachüre  238, 
Paraazoxyzimtsäure-Äthylester    19,    20. 


Paradiesapfel,  Pfropfung  237. 
Parallelvereinigimgen,    Transplantation     178, 

188. 
Parapodien,   Rückbildung  97. 
Passiflora,  Sproßbildung  an  Blättern  7,  158. 

—  —   —  Ranken   7. 
Pathologische  Regeneration   35. 
Peebles,    Licht,    Temperatur  und  Regene- 
ration   163,   164,   264,   267. 

—  Regeneration  von  Hydra  37,89,163,251. 

—  Transplantation  an  Hydra  und  Hydroid- 
polypen   176,    193,    199. 

Pc'lobatt's,  Mehrfachbildung   136,    137, 

Pelomyxa,  Transplantation    175. 

Pennaria,  Regeneration  38,  49,    163,  164 — 

167. 
Pentadactyle  Extremität,   Regeneration    123. 
Pentamere  Insektenfüße,  Ersatz    122. 
Pericambium   der  Pflanzenwurzeln    10,    11. 
Periost,   Transplantation    202. 
Peristom,  Regeneration  27  —  29,   34. 

—  Verlagerung  bei  Stentor  29,  83. 
Peritoneum,  Transplantation   206,   209. 
Peters,  Ersatz  der  Stammspitze  bei  Plauzen 

9,  247. 
Pfeffer,   W.,  Pfropfung  246,   265. 

—  Regeneration    246. 
Pflanzen,   Regeneration   3,  47. 

Pflanzen,    Transplantation     173,     186,    188, 

231,   236. 
Pfropfbastard   239. 
Pfropf  hybride   238,   239. 
Pfröpfling    174,    186,   238. 
Pfropfreis    173,  186. 
Pfropfimg    170—174,    231. 
Phagocata,  Pfropfung   201,    242. 

—  Pharynxbildung  96. 
Phalangen,   Vermehrung    135. 
Pharynx,  Neubildung  69,   75,   95,   96. 

—  Rückbildung  95,  96. 

—  Verlagerung  bei   Planarien   83. 
Phasma,  Extremitätenregeneration    122. 
Phasmiden,  Antennenregeneration   63. 

—  Regenerationsvermögen   51,   52,  54. 
Philosnmia,  Transplantation    179. 
Phor Ollis,  Darmersatz   70. 

—  Selbstverstümmlung  53. 
Phycomyceten,   Zellregeneration   25. 
Physalis,  Pfropfung   231, 


28l 


Physiologische  Regeneration   34,   35. 

Picea,  Pfropfung  238. 

Pischinger,    kompensatorische   Regulation 

102,    257. 
Pistada,  Pfropfung  237. 
Planaria,  Regeneration  38,  80,  82 — 84,   88, 

125,    150,    161,    162,    163. 
Planarien,   Doppelbildungen    132,    139,    140. 

—  Hungerwirkungen  99,    161. 

—  Nervensystem   u.   Regeneration    150. 

—  Pharynxneubildung  69,   96. 

—  Transplantation  171,  177,   183,  192,200, 
242. 

—  Umgestaltung  der  Teilstücke  84,  88. 
Plasmogamie    175. 

Plasmolyse    und  Regeneration    an    der   Zelle 

25. 
Plerom  der  Pflanzenwurzeln    10,    11. 

Pl£itrodeles,  Extremitätenregeneration    123. 

Podoco7-yne,  Regeneration    165. 

Polarität  105,  1 18,  187,  191,  195,  241 — 243. 

—  des  Pflanzenkörpers   107. 

—  der  Zelle   106. 

Poll,   Transplantation    206. 
Pollenschläuche,  Zellregeneration    25. 
Polychaeten,   Regenerationsfähigkeit   50,    96. 

—  Teilung  42,  43. 
Polydactylie,  künstliche    135. 
Polypen,  Doppelbildung    129. 

—  Regenerationsvermögen  24,  51,  146,  161, 
162—  167. 

Polypodium,  Blattregeneration    14. 
Polysiphonia,  Polarität    iil. 
Ponfick,   Leberregeneration   60,   254. 
Popuhis,  Sproßbildungen  an  Wurzeln  8,  107. 
Porcellana,   Augenregeneration    120. 
Porhimts,  Scherenasymmetrie    102,    103. 
Postgeneration   76,    136. 
Potenzen  der  Zellen    145. 
Prantl,  Ersatz  der  Wurzelspitze  bei  Pflanzen 

10,   247. 
Proctodaeum,  Regeneration  67. 
Protoneniazelleti,  Membranneubildung  33. 
Protoplasmaverbindungen    174. 
Protozoen,   Autotomie   52. 

—  Regeneration   27 — 32,    105. 

—  Transplantation    174. 
Provisorische  Regeneration   35. 

—  Wundheilung  63,  66. 


Prowazek,  Regeneration  an  Protozoen  27, 
30,   250. 

—  Transplantation,   Protozoen    174,    267. 
Przibram,    Antedon,  Transplantation    234. 

—  Echinodermentransplantalion    177. 

— -  Kristallregeneration  15,  17,  18,  248,  249. 

—  Nervensystem  u.  Regeneration  150,  262. 

—  Ophryotrocha   96. 

—  Regeneration   246,   247,   254. 

—  —    bei   Antedon   73. 

—  —  und  Anpassung  56,   254. 

—  Scherenasymmetrie  bei  Krebsen  102,  151, 
258. 

—  Scherendoppelbildung    129,   261. 

—  Sphodromantis  85,   257. 
Pseudopodien,   Transplantation    175. 
Puppen,    Transplantation     171,     179,     180, 

182,    192,   200. 
Puppenzustand,   Regeneration    160. 

Qu. 

Quitte,  Propfung  231,   237. 

Rabes,  Nervensystem  und  Regeneration 
149,    262. 

—  Transplantation  an  Lumbriciden  177,  186, 
268. 

Radiolarien,   Transplantation    175. 
Radiumstrahlen  und  Regeneration    165. 
Rana,  Mehrfachbildung   135. 

—  Transplantation  180,  181,  217  —  219, 
228,   234,    244. 

Rand,  Annelidenregeneration   255. 

—  Regeneration   von   Hydra  89,   257. 

—  Transplantation  an  Hydra  176,  196,  268. 
Ranken,  Neubildungen   7,  8. 
Raphiderzis,  Regeneration   51. 

Ratte,  Transplantation   229. 

Rattenschwanz,   Transplantation    204,   207. 

Rauber,  Kristallregeneration    15,    16,  248. 

Rauhfläche  der  Kristalle    17. 

Reaumur,  Regenerationsversuche  an  nie- 
deren Tieren  23,  249. 

Reduktionsvorgänge  86,  94,  98,  100,  198  — 
200,   208. 

Read,  Extremitätenregeneration  72,   255. 

Refektive  Regeneration   35. 

Regenerat  76. 


282 


Regeneration  und  Alter   159. 

—  und  Entwicklung  67,   72,   76,   155,  159. 

—  und  Fortpflanzungszustand    155  — 158. 
Regenerationsenergie    147. 
Regenerationsknospe    11,    77,   88,    161. 
Regenerationszentrum    133. 
Regenerationszonen  42. 
Regenwürmer,  Autotomie  53. 

— •  differente  Regenerate  89,    142. 

—  Doppelbildungen    131,    132. 

• —   Regeneration  und   Nervensystem    149. 

—  Regenerationsvermögen  50,  59,  89,    147, 
162. 

—  ungenaue  Regenerate    144. 

—  unvollkommene  Regeneration  48. 
Regulationsvorgänge  87,  88,  95,  195 — 201, 

20b,   208,   210,   213. 
Regulatorische  Reduktion   94,   95. 

—  Transformationen   88. 
Reizleitung  nach  Transplantation    190. 
Rcnilla,  Reduktion   95. 
Reparation  35. 

Reparationshydranth,   Tubularia  80. 
Reparative   Regeneration   35. 
Repetierende  Regeneration   35. 
Reserveknospen  bei  Pflanzen  4,  9. 
Respirationsapparat,  Regeneration  60. 
Restaurative  Regeneration  35. 
Restitutionen  88,  95,  99. 
Rhabdocöle,  Teilung  42,  43. 
Rhizopoden,  Verschmelzungen   175. 
Rhinoplastik    1 70,   204. 

Rhumbler,  Kristalle  und  Organismen  249. 
Ribbert,     kompensatorische    Hypertrophie 
105,    258. 

—  Mammatransplantation   208,    209. 

—  Regeneration  innerer  Organe  60,   254. 

—  Wiederholte  Regeneration  von  Talgdrüsen 
49,  253. 

—  Transplantation  206,  209,  210,  230,  265, 
268. 

Richtungsreize    188. 

Rievel,  Annelidenregeneration  68,  255. 
Riggenbach,  Selbstverstümmelung  254. 
Rignano,  Regeneration  und  Nervensystem 

262. 
Ringbildung  durch   Transplantation    191. 
Ringel  Würmer,  Regeneration  65. 
Ringsmuskeln,  Neubildung  67. 


Robinia,  Spaltöffnungen  am   Stengel  90. 
Röhrenwürmer,  kompensatorische  Regulation 

103. 
Römer,   Bryozoenregeneration   254. 
Rosen,   Veredeln    174. 

Rotes  Pigment  bei  der  Regeneration    144. 
Roux,   abhängige  und  Selbstdifferenziening 

214,   222. 

—  Auslösung  der  Regeneration    142. 

—  Kampf  der  Teile  99,    128,   268. 

—  Kristalle    und  Organismen    15,    22,   248. 

—  Postgeneration   "jb,   255. 

—  Regeneration   55,    247,   251. 

—  Regeneration   und  Ernährung    162,    263. 

—  Reserveidioplasma    145. 

—  Stadium   der  organbildenden  Entwicklung 

154- 

—  Transplantation   212. 

—  Umordnung,   Umdifferenzierung  35. 

—  Zellregeneration   26. 

Rüben,  Transplantation  174,   186,  237,  238, 

240. 
Rubin,    Nervensystem     und    Regeneration 

153,   262. 
Rückbildungsvorgänge  97,   98,  99. 
Rückdifferenzierung   76,   99. 
Rückenanhänge  bei    Tethys,  Ersatz    122. 
Rückschlag  beim  Scherenersatz    121. 
Runkelrübe,  Transplantation  174,   186,   238. 
Ruttloff,  Transplantation   243. 

s. 

Sachs,  Strömungen  im  Pflanzenkörper  145. 
Salamander,   Gabelschwanz    133,    134. 
Salamanderlarven,  Transplantation   208. 
Salix,  Polarität    108 

Saltykow,  Transplantation  207,  229,   268. 
Samia,  Transplantation    179. 
Sarasin,   Linckia,  Teilung   252. 
Sauerstoffmangel  und  Regeneration   166. 
Säugetiere,   Regeneration   60. 

—  Transplantation    180,    209,   229. 
Schaper,  Licht  und  Regeneration  165,  264. 

—  Nervensystem    und    Regeneration    153, 
262. 

—  Transplantation   218,   268. 
Scheitelpol   109. 
Scheitelsproß  der  Pflanzen  3. 
Scherenasymmetrie  bei  Krebsen    102,    121. 


283      — 


Scheienaustausch  bei  Krebsen   102,  121,  151. 
Scherendoppelbildung    129. 
Scherenregeneration    bei  Krebsen.  102,    121, 

129,    147. 
Schilddrüse,   Regeneration   60. 

—  Transplantation    209,    210,   230. 
Schizogonie  (bei  Seesternen)   41. 
Schlangen,   Doppelbildung    136. 
Schlangensterne,   Autotomie  39,   53. 
Schleimhaut,   Transplantation   202,    205. 
Schmetterlingspuppen,   Regeneration    160. 

—  Transplantation  171,  179,   182,  192,  228, 
232. 

Schmitz,  Zellregeneration   32,   250. 
Schnabelregeneration  bei   Vögeln    159. 
Schnalzschere  der  Krebse    103. 
Schnecken,   Augenregeneration    148. 

—  Selbstverstümmelung   53. 
Schorf bildung  62. 

Schräge  Wunden,  Regeneration   79 — 81. 
Schultz,    E.,    Anneliden,    Darmneubildung 
68,   255. 

—  Hungerwirkung  99,   257. 

—  Krallenersatz   bei  Spinnen    122. 

—  Regeneration   251,    253,    255. 

—  Regeneration  bei   Spinnen  56,   254. 

—  Scherenersatz  bei  Krebsen    121. 
Schultz,   W.,  Transplantation    209,   268. 
Schultze,    L.,    Ersatz  des  Gehirnganglions 

bei  Ascidien  72,   256. 
Schultze,    O.,    Doppelbildungen   bei    Ra7ia 

137,   261. 
Schuppenersatz  bei  Reptilien    122. 
Schutzhülle  des   Regenerats   64,   65. 
Sch\valbe,   Mißbildungen   261. 
Schwannsche  Scheide,   Nervenregeneration 

216. 
Schwanzflosse,  Transplantation   229. 
Schwanzregeneration    bei  Molchen    49,    128, 

134.    15'.    153- 

—  bei  Amphibien    52,   128,  134,    142,    148, 

153- 

—  bei  Eidechsen    52,    122,    125,    134,    142. 

—  bei  Fischen  95,    117. 
Schwanzskelett  nach  Regeneration    125. 
Schwanzstücke,  Vereinigung    178,    190,    191. 
Schwerkraft  und  Regeneration    162,    168. 
Scolopendrium,  Blattregeneration    14. 
Scyphomedusen,  Teilung  46. 


161. 


222. 


Scyphopolypen,   Knospung  46. 
Seeigellarven,   Transplantation    225. 
Seeliger,  Teilung  und  Knospung  253,  254. 
Seesterne,  Autotomie  41,   52,    53. 

—  Regeneration   40,   41,    52,   53, 

—  Transplantation    177. 
Sehnen,   Transplantation    202. 
Seitenknospen  bei  Pflanzen   4. 
Seitenlinie,   Neubildung    152. 
Seitensproß  bei   Pflanzen    102. 
Selbstdifferenzierung   214,    220, 
Selbstverstümmelung  52. 
Selbstzerstückelung  41,   52. 
Semper,  Annelidenregeneration    252. 
Sexualcharaktere  und   Regeneration    155. 
Sidoriak,  Fischregeneration   257. 
Simon,  Ersatz  der  Wurzelspitze  bei  Pflanzen 

10,   247. 

Simon,   Transplantation    209. 

Simroth,  Schizogonie   252. 

Siphoneen,  Polarität    iio. 

Siphonocladiaceen,  Neubildung  der  Zell- 
membran  32. 

Situs  viscerum  inversus,  Transplantation  224. 

Solanum,   Pfropfung   232. 

Spallanzani,  Bein-  u.  Schwanzregeneration 
bei  Molchen  49,   159. 

—  Regenerationsversuche  an  Wirbeltieren 
23,   24,    249. 

Spannungszustände    14b. 

Speicheldrüsen,  Kompensatorische  Hyper- 
trophie   105. 

Speicheldrüse,   Regeneration   60. 

Spemann,  Augentransplantation  218--221, 
265,   268. 

—  Doppelbildung  an  Triton  136,   138,  261. 

—  Embryonale  Transplantation  213.  218 
bis   224,   265,    268. 

—  Gehörorgantransplantation    223. 

—  Transplantation,   Amphibien    180,   268. 
Spencer,  Kristallregeneration    15,   248. 
Spermatozoen,   polare  Gestaltung    106. 
Spezialisierung  und  Regeneration    143. 
Spezietät  der  Zellen   76,    100. 
Sphaerechimis,    embryonale    Transplantation 

225,   226. 
Sphodromantis,   Regeneration  der  Beine  85. 
Spinnen,  Beinregeneration   54,   57. 

—  Krallenersatz    122. 


284 


Spirogyra^  mangelnde  Polarität    1 1 1 . 

—  Neubildung  der  Zellmembran   32. 
Spontaner  Zerfall   41,   47. 

Sporozoen,  Verschmelzung  der  Plasijiakörper 

175- 
Sproßpol    107. 

Sprossung  von   Zellmaterial   88. 
Stetiostoma,  Teilung  42,   43. 
Stentor,  Regeneration   27 — 32,   83,    105. 

—  Verlagerung  imd   Umformung   29,   83. 
Stevens,    Regeneration    an    Protozoen    2", 

30,   250. 

—  Ttibtilaria,   85,   257- 

Stich,  Transplantation  211,   230,   268. 
Stielaugen,  Regeneration    119,    120. 
Stilling, Transplantation  206,  207,  208,  268. 
Stofftransport  in  der  Pflanze    106,    145. 
Stoff  Wanderung  in  der  Pflanze   106,    145. 
Stomodaeum,  Neubildung  07,    71. 
Strasburger,    Kern   und   Cyloplasma   251. 

—  Polarität  bei  Pflanzen    107. 

—  Transplantation    174,   238,    268. 
Streptocarpns,  Kompensatorische  Regulation 

102,    104. 
Strukturänderung  bei   Regeneration   29. 
Strukturpolarität    I13. 
Stümperregenerate    128. 
Stylaria,  Regeneration  u.  Fortpflanzung  155. 

—  (Na'is)  Teilung  43. 
Superregenerate   124,    129. 

Syllidem .    Fortpflanzung    und    Teilung    156. 

T. 

Talgdrüsen,   Regeneration  49. 

Tandemvereinigung    179. 

Teilung  mit  nachfolgender  Regeneration  42,44. 

—  mit  vorhergehender   Regeneration   42. 

—  und   Regeneration   40. 
Temperatur  und  Regeneration    162,    163. 
Tentakel  und  Doppelbildung    129. 
Terricole  Oligochäten,   Regeneration   66,   77, 

125,    162. 
Tethys,  Regeneration    122. 

—  Selbstverstümmelung  53. 

Thacher,  Planarien,  Pharynxneubildung  69, 

255- 
ThalassicoUa,   Transplantation    175. 
Thiersch,    Hauttransplantation    203.   268. 
Timann,  Knochentransplantation  206,  268. 


Tobler,  Polarität  bei  Pflanzen  107,  1 10,  1 1 1. 
Torcnia,  Sproßbildung  an  Blättern  4,  5,  6,  loi. 
T  o  r  n  i  e  r,  Auslösung  d.  Regeneration  142,261. 

—  Doppelbildungen  bei  Amphibien  133,  134 
bis    138,    261. 

• —   —   an   Käfern    130,   260. 

—  —  bei  Reptilien    134,    136,   261. 

—  Extremitätenregeneration   77,   256. 

—  Kampf  der  Gewebe  bei  der  Regeneration 
128,    143,    260. 

—  Kastration  und  Regeneration    155,    263. 

—  Regeneration  beim  Axolotl    123,   260. 

—  —  bei    Tenchrio   160,   263. 
Totipotentes   Bildungsmaterial    118. 

T  O  w  n  s  e  n  d  ,      Zellregeneration  ,     Membran- 
neubildung 33,   250. 
Trachea,  Transplantation   206. 
Transformationen    88. 
Transfusion  von   Blut   230. 
Transplantation  u.   Alter    182. 
Traumatische   Regeneration   35. 
Trematoden,   Regenerationsvermögen   51. 
Trembley,    Regeneration    von    Hydra   22, 

23.   36,    195'    249. 

—  Transplantaüon  an   Hydra   170,    175. 
Triton,  Doppelbildungen    134- -138. 

—  Ersatz  der  Linse,   73,   74. 

—  Nervensystem   u.   Regeneration    151. 

—  Regeneration    49,    73,     128,     134,     138, 

151.    '53.    155- 

—  Regeneration  nach   Kastration    155. 

—  Transplantation   220 — 222. 
Tuhifex,  Dreifachbildung    132. 

—  Regeneration  66,   77. 

—  wiederholte   Regeneration   50. 
Tubularia,  formbildende  Stoffe  bei  der  Re- 
generation   144. 

—  Polarität    I13  — 115,    118. 

—  Regeneration  u.  andere  äußere  Einflüsse 
163  —  169. 

—  Reparationshydranth   80. 

—  Transplantation    '98,    199,   242. 

—  Umformung  von   Zellmaterial   85,  98. 
Tunicaten,  ungeschlechtl.  Fortpflanzung   156. 
Turbellarien,   Organverlagerung  83. 

—  Pharynxneubildung  69,   75. 

—  Reduktionsvorgänge  95. 

—  Regeneraiionsfähigkc'it  -5 1 ,   83,    146. 

—  Teilung,   42,  43,    156. 


285 


U. 

Ueberleben  des  Jüngsten   99. 
Ueberpflanzung  von   Körperteilen    170. 
Ueberproduktion    von  Bildungsmaterial    128, 
Uebertragung   von   Körperleilen    170. 
Ueberwiegen    einiger    Organsysteme    bei    der 

Regeneration    144. 
Ueberzählige   Bildungen    124. 
Uli  mann,   Transplantation   211. 
Umarbeitung  29,  83,  85,  98,  117,  132,   168, 

195,    J99,   206. 
Umbildungen  91,    101. 
Umbildungsfähigkeit  von   Zellen    loi. 
UradUferenzierung  89,   91,   94,    162,    206. 
Umformung  u.   Regeneration   83,    146. 
Umgestaitungsvorgänge   2g,   83,   85,   87,    89, 

117,    196 — 201,   206. 
Umkehr   der  Lebensvorgäiige  99. 
Umkehrung    der    Polarität    107 — 114,     191. 
Umlagerungen  von  Organen    83,    146,    195, 

196 — 201. 
Umordnung  von  Zellen    162. 
Umwandlung  von   Blütenständen   92. 
—   —   Gewebszellen  in  andere   7 1 . 
Unexakte   Regenerate    1 24.  ''' 

Ungenauigkeit  der   Regenerate    124,    144. 
Unipolarität   bei  Algen    iii,    112. 
Unke,   Transplantation   214,   215. 
Unvollkommenheit  der  Regeneration   77. 
Unvollständigkeit  der  Regeneration  124,  143, 

144. 
Ursachen  der  Regeneration    141. 
Urtica^    Regeneration    an    Brennhaaren     25. 


Vegetationspunkte  der  Pflanzen  4,  5 — 8,  101. 
Vegetativer  Pol  der  Zelle    106. 
Venen,  Transplantation    211. 
Verbreitung  der  Regeneration    22. 
Veredelung,   Pfropfung    173. 
Verjüngung  98,   99,    161. 
Verlagerung  von   Organen   29,   83. 
Verletzung    und  Regenerat    142,    144,    145, 

146,    162. 
Vero7iica,  Umwandlung  der  Blütenstände  92. 
Verschmelzung  von   Kristallen   20,    21. 
— ,   Transplantation    175. 
Vertebraten,   Transplantation    180. 


Vertizibasilität   109,    iir. 

Verworn,    Kern   und  Cytoplasma  251. 

—  Regeneration    und    Protozoen    27,    250. 

—  Transplantation    175,   268. 
Vtcia,  Wurzelregeneration    10. 

Villars,  G.  de,    Regenerationsversuche    an 

niederen   Tieren   23. 
Vöchting,     Äquipotentialität     pflanzlicher 

Zellen    100. 

—  Ersatz  von  Haupt-  durch  Nebensprosse  3. 

—  Polarität    der    Pflanzen    107  — 109,    189, 
247,   260. 

—  Polarität  der  Zellen    to6,    260. 

—  Reduktionsvorgänge    100,   257. 

—  Regeneration    und    Anpassung    55,    61, 
246,   254. 

— •   Regulationen  am  Pflanzenkörper  90,  257. 

—  Spezietät  bei  Pfropfung   236 — 240. 

—  Speichernde  Organe    an    ungewöhnlichen 
Stellen  90,   257. 

—  Sproßbildung  an  Wurzeln   8,    107. 

—  Transplantation  174,   188,236,247,  265, 
268. 

Vögel,   Regenerationsvermcigen    159. 
Voigt,   Heteromorphose  an   Planarien    116, 

260. 
Vorderdarni,   Neubildung  67,   71. 

W. 

Wachstumsvorgänge  46,   83,   87,    146. 
Wachstumswiderstand  und  Regeneration  141. 
Wagner,  F.  v.,  Anneliden,  Darmneubildung 
68,   252,   255. 

—  Autotom ie  bei  Lumbricuhis  42. 

—  Regeneration   Microstomo   253. 

—  Reparation   35,    251,  252. 

—  Turbellarien,  Pharynxneubildung  69,  255. 
Wasserassel,   Regeneration  64. 

Wege,  Antennenregeneration  bei  Asellusba,. 
Weide,  Umkehrung  der  Polarität  107 — 109. 
Weismann,  Eisatzdeterminanten  144,  146. 

—  Regeneration   247,    251,    253,    254. 

und  Anpassung  55,  56,  58,  253,  254. 

Weißdorn,   Pfropfung   237. 

Werber,    Regeneration  von   Tenehrio   160, 

263. 
Werner,  Schuppenersatz  bei  Reptilien  122, 

2fc)0. 


—      286 


Wetzel,    Transplantation    an    Hydra     176, 

193,    194.    195,   227,   268. 
Wiederherstellung    der  Form  98. 
Wiederherstellungsregulationen   88. 
Wiederholte  Regeneration  49,   253. 
Wildling,   Pfropfung    173,    237. 
Wilson,  E.  B.,  Kern  und  Cytoplasma   251. 

—  Nervensystem  und  Regeneration  1 5 1,  262. 

—  Reduktion  bei  Rcnilla  95,   257. 

—  Scherenasymmetrie  102,  151,  258. 
Wimperapparat,  Regeneration  28,  32. 
Winkler,   Polarität  bei  Pflanzen   107,  iio, 

260. 

—  Regeneration   an   Blättern    12,   248. 

—  Sproßbildung  an  Blättern    4,   6,   7,    loi, 
158,    247. 

—  Sproßbildung  an   Ranken    7,    247. 

—  Umbildung  von  Blütenblättern  bei  Chiy- 
santhermim  91,   257. 

Wirbeltiere,   Autotomie   52,   53. 

—  Extremitätenregeneration   77,    125. 

—  Regenerationsvermögen  24,  34,  117,  125, 

129,    159- 

—  Transplantation    180,    186. 

Wolff,   G.,  Linsenregeneration  73,   256. 

—  Nervensystem  und  Regeneration  151,  262. 
Wucherfläche  der  Kristalle    17. 
Wucherungszonen   42. 

Wundfläche  und  Regeneration  78,  141,  142. 
Wundgewebe  62  —  65,    173. 
Wundheilung  63,   65. 
Wundverschluß   62. 

Würmer,   Regenerationsverraögen   24,   50. 
Wurzel,  Regeneration  9 — 11. 
Wurzelhaare,   Zellregeneration   25. 
W  u  r  z  e  1  h  a  u  b  e  ,  provisorische,  bei  Pflanzen 
10. 


Wurzelpol    109. 

Wurzelspitze,   Ersatz    10,    11,    132. 


Young,   Extremitätenregeneration   77,    256. 


Zähne,  Transplantation   202. 
Zeleny,  Blattstellung    102. 

—  Doppelbildung  bei  Krebsen    129,   261. 

—  Energie  der  Regeneration  147,  251,  262. 

—  Hydroides  103. 

—  Kompensatorische  Regulation  102  — 104, 
258. 

Zellenmaterial  bei  der  Regeneration  66,  144. 
Zellkern,    Emfluß    auf  die  Regeneration  der 

Zellen   30—34,    250. 
Zellmembran,  Ersatz   25,   32 — 34. 
Zellregeneration    24 — 34,    105. 
Zellstruktur,  Polarität    105,    106. 
Zentralkapsel,   Transplantation    175. 
Zentralnervensystem  und  Regeneration  150 — 

154- 
Zeppelin,   M.  v.,  Teilung  von  Ctenodriliis 

44,    156,    253. 

Zirkulaiionsströmungen    146. 

Zoja,   Blastulaverschmelzung   225. 

—   Transplantation  an  Hydra    176,    268. 

Zugwirkung    146,    162. 

Zurücktreten  des  Regenerationsvermögens  50. 

Zweifachbildung    1 30. 

Zwergobstsorten,   Pfropfung   237. 

Zwickschere  der  Krebse    103. 

Zwiebelsprosse  bei  Achimenes   158. 

Zwillingspluteus   225. 

Zygnema,  Neubildung  der  Zellmembran  33. 


l\<^ 


(\ 


►  ♦^♦•1 


rj,    \     ' 


Druck  von  Ant.  Käiupfo.  Jona. 


f      \    T-     l 


3