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HARVARD UNIVERSITY
3
Library of the

Museum of

Comparative Zoology

ISSN 0034 - 740X

VOL. 26 (2000) Conspice naturam,

Inspice structuram!

REVISTA CHILENA

D E

ENTOMOLOGIA

Santiago
2000

REVISTA CHILENA DE ENTOMOLOGIA

Propietaria de la Revista:
SOCIEDAD CHILENA DE ENTOMOLOGIA
Domicilio legal:
Sección Entomología, Museo Nacional de Historia Natural,
interior Quinta Normal, Santiago

Personería Jurídica concedida por
Decreto Ministerio de Justicia N“2.204, del 10 de Agosto de 1965

Fundada en Santiago el 4 de Junio de 1922,
con el nombre de Sociedad Entomológica de Chile

Consolidada y reorganizada con el nombre de
Sociedad Chilena de Entomología el 30 de Marzo de 1933

Toda correspondencia y colaboraciones deben ser dirigidas a:
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SOCIEDAD CHILENA DE ENTOMOLOGIA
Casilla 21132, Santiago (21) - Chile

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ISSN 0034 - 740X

VOL. 26 (2000) Conspice naturam,

Inspice structuram!

REVISTA CHILENA

D E

ENTOMOLOGIA

La publicación del presente volumen
ha sido posible gracias al generoso legado efectuado a nuestra Sociedad
por el Dr. Charles P. Alexander

SUMARIO

VISCARRET, M. M.; E. N. BorTO AND A. PoLaszEK. Whiteflies (Hemiptera: Aleyrodidae) of
economic importance and their natural enemies (Hymenoptera: Aphelinidae, Signiphoridae)
E ln co goncc Sooa asa ale EE

RopríGUEZ, S. M.; S. E. BORDAKIEVICH; G. BiLoTTI; S. Russo Y S. DELFINO. Relación de la
fluctuación poblacional de Schizaphis graminum (Rond.) y Metopolophium dirhodum
(Walk.) (Hemiptera: Aphididae) con la concentración de ácido hidroxámico en cereales de
tai A E

MoronI B., J. C. Aporte al conocimiento de los coleópteros hidrofílidos Sphaeridiini de Chi-
le. Andotypus perezdearcei n. sp. (Coleoptera: Hydrophilidae: Sphaeridinae) .................

MoRoNI B., J. C. Aporte al conocimiento de los coleópteros hidrofílidos Hydrobiini de Chile.
Enochrus (Hugoscottia) concepcionensis n. sp. (Coleoptera: Hydrophilidae: Hydrophilinae)

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newintoducsa cucaly pepe ne ataca nec conocen trae nea Asno oo od iLoA ova cib ao
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Alstroemeria (Amaryllidaceae) in pure and mixed plant patches ......oooooncccocnccccononcconcnnonos
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influence herbivory by Helicoverpa zea (Boddie) larvae? ....ooonocincccoccccoccconccnonccnoncnnnnnonos:
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ISA CONAN O sao
COLLANTES, H. G. AND M. CISTERNAS. Feedin pattern of Helicoverpa zea (Boddie) caterpillars
Onil oO Wer Oli GRaphaltunirobustunal cacao ccoconso soii oo LOA EE ooo lada dose c ono aeso ado
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activity 0d antstonEchinopsIsHC Mens IS cette often ob. ono OO SOT SaaES
OLIVERA, M. Á. AND B. I. LAVANDERO. The effect of herbivory rates on the production of leaves
and flowers by three species of the matorral of central Chile .........ooononnconinncnncnoncconcncnnnos
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of Issus sp. (Hemiptera: Issidae) on Colliguaja odorifera Mol. along an altitudinal gradient?

INSTRUCCIONES AMEO SAVITORE a rca ne tacocacionos Gante caconea eos eOne ao ao ccsiioS

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REVISTA CHILENA DE ENTOMOLOGIA ISSN 0034 - 740X

Publicación oficial de la Sociedad Chilena de Entomología,
Casilla 21132, Santiago (21) - Chile
debe citarse: Rev. Chilena Ent.
Representante legal: El Presidente en ejercicio de la Sociedad
Director Responsable: el Editor

Editor
MARIO ELGUETA D. (este volumen)
DoLLY LANFRANCO L. (vol. 27 en adelante)

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RENÉ COVARRUBIAS B.
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Natural), María E. Casanueva (Universidad de Concepción), Roberto Carrillo Ll. (Universidad Austral),
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Ciencias de la Educación), Eduardo Fuentes C. (Universidad de Talca), Wilfredo L. Gonzáles
(Universidad de Chile), Audrey Grez V. (Universidad de Chile), Hermann M. Niemeyer (Universidad de
Chile), Ernesto Prado C. (Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias), Vicente Pérez D'A.
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Sociedad Chilena de Entomología

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Directorio 1999 - 2000

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Vice-Presidente: Dra. VIVIANE JEREZ R.
Secretario: ING. AGR. TANIA ZAVIEZO
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Custodio y Bibliotecario: SR. FRANCISCO RIESCO V.

Impreso por:
Impresos OGAR
Padre Orellana 1348 - Santiago
en el mes de Marzo de 2000

Rev. Chilena Ent.
2000, 26: 5 - 11

WHITEFLIES (HEMIPTERA: ALEYRODIDAE) OF ECONOMIC IMPORTANCE AND THEIR
NATURAL ENEMIES (HYMENOPTERA: APHELINIDAE, SIGNIPHORIDAE) IN ARGENTINA

MARIANA M. VISCARRET!, EDUARDO N. BorTO? , ANDREW POLASZEK?

ABSTRACT

This paper presents the results obtained from the survey studies conducted since 1993 until now on the host
plants/whiteflies/natural enemies associations in Argentina. The whiteflies found were: Bemisia tabaci
(Gennadius)-complex, Trialeurodes vaporariorum (Westwood), Siphoninus phillyreae (Haliday), Aleurotrhixus
floccosus (Maskell), Aleurotrhixus aepim (Goeldi), Dialeurodes citri (Ashmead).

The greenhouse whitefly Trialeurodes vaporariorum and the B. tabaci-complex were the most frequent
species. The first was observed, as a new record, on Zinnia sp., Coleus blumes and flax.

The B. tabaci complex was found in Buenos Aires province, a locality further south it original distribution.
but not on new host plants. The “ash whitefly” Siphoninus phillyreae, recently cited for Argentina also was
first recorded on Cotoneaster sp. in the province of Mendoza.

The following parasitoids were recorded: Aphelinidae: Encarsia formosa Gahan, Encarsia lycopersici De
Santis, Encarsia porteri (Mercet), Encarsia protransvena Viggiani, Encarsia transvena (Timberlake), Encarsia
pergandiella Howard group, Encarsia hispida De Santis, Encarsia sp, Eretmocerus corni Haldeman,
Eretmocerus sp., Cales noacki Howard; and the hyperparasitoids of the family Signiphoridae: Signiphora
aleyrodis Ashmead, and Signiphora sp. The species S. aleyrodis, Encarsia protransvena and E. transvena.
represent new records for Argentina.

Key words: whiteflies, host plants, natural enemies.

RESUMEN

Este trabajo presenta los resultados obtenidos de un relevamiento de las asociaciones plantas hospederas/
moscas blancas/enemigos naturales, en Argentina, desde el año 1993 hasta el presente. Las moscas blancas
encontradas fueron: complejo Bemisia tabaci (Gennadius), Trialeurodes vaporariorum (Westwood),
Siphoninus phillyreae (Haliday), Aleurotrhixus floccosus (Maskell), Aleurotrhixus aepim (Goeldi) y
Dialeurodes citri (Ashmead).

Las especies más frecuentes fueron: la “mosca blanca de los invernaderos” 7. vaporariorum y el complejo B.
tabaci. La primera fue encontrada en hospederas no citadas con anterioridad, como: Zinnia sp., Coleus
biumes y lino. La “mosca blanca de los fresnos” Siphoninus phillyreae, citada recientemente para la Argen-
tina (Viscarret y Botto, 1997) fue encontrada en la provincia de Mendoza en una hospedera no citada
anteriormente: Cotoneaster sp. Dialeurodes citri se cita por primera vez en este trabajo para la Argentina.
Los parasitoides encontrados fueron: Aphelinidae: Encarsia formosa Gahan, Encarsia lycopersici De Santis,
Encarsia porteri (Mercet), Encarsia protransvena Viggiani, Encarsia transvena (Timberlake), grupo Encarsia
pergandiella Howard Encarsia hispida De Santis, Encarsia sp., Erermocerus corni Haldeman, Eretmocerus
sp., Cales noacki Howard; y los hiperparasitoides de la familia Signiphoridae: Signiphora aleyrodis Ashmead,
y Signiphora sp. Signiphora aleyrodis, Encarsia protransvena y Encarsia transvena no han sido citadas
anterioriormente para la Argentina.

Palabras clave: moscas blancas, plantas hospederas, enemigos naturales.

! Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia Castelar, Buenos Aires-Argentina.
de Buenos Aires, INTA, C. C. 25, (1712) Castelar, Buenos Aires- 3International Institute of Entomology, 56, Queen's Gate,
Argentina. London SW7 SJR, UK

Instituto de Microbiología y Zoología Agrícola, Instituto (Recibido: 25 de abril de 1998. Aceptado: 1 de octubre de

Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA), C. C. 25, (1712) 1998)

6 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

INTRODUCTION

Several whiteflies (Hemiptera: Aleyrodidae) are
serious pests on a variety of ornamentals, cotton,
soybean, citrus, and other crops, both in the green-
house and the field (Butler et al., 1983; Coudriet ef
al., 1985; Bethke et al., 1991). Whitefly damage to
crops reduces primarily plant vigor and foliage pro-
duction. The amount of honeydew that nymphs pro-
duce facilitates the establishment of opportunistic
fungi on the host plant reducing the photosynthetic
area of the leaves (Byrne and Bellows, 1991). On
ornamental crops, the fungi reduces the aesthetic
quality which causes reduced marketability. Also,
many whiteflies are vectors viruses that are very
harmful to host plants (Dodds et al., 1984; Duffus
et al., 1986; Fishpool and Burban, 1994).

In Argentina, whiteflies have been poorly stud-
ied. Most research have covered taxonomical
(Tapia, 1970) and/or bioecological (Peterlin and
Helman, 1994a, 1994b) studies. In 1993, a biologi-
cal control project on the greenhouse whitefly
Trialeurodes vaporariorum (Westwood) was started
at Instituto de Microbiología y Zoología Agrícola
(IMYZA), Instituto Nacional de Tecnología
Agropecuaria (INTA) Castelar. Soon after, in 1994,
a Specific Cooperative Agreement between INTA
and the USDA (United States Department of Agri-
culture) was reached to study the natural enemies
of the sweetpotato whitefly Bemisia tabaci
(Gennadius)-complex in Argentina (Botto et al.,
1994)

Until now, in Argentina, the information pro-
duced on whiteflies and their natural enemies re-
fers mainly to the most conspicuous species, T.
vaporariorum and B. tabaci on crops such as cot-
ton, soybean and vegetables (López and Botto,
1995, 1997; Viscarret and Botto, 1996).

The objective of this research is to present a list
of the host plant/whitefly/natural enemy associations
recorded from 1993 until now. This study will pro-
vide information for the development of biological
control and/or IPM strategies for whiteflies in Ar-
gentina.

MATERIAL AND METHODS

The whiteflies determined in this study were
obtained during a survey initiated in 1993 and in-

clude the work started a year earlier in Castelar.
The list also includes material from samples sent
by collaborators and colleagues from different lo-
cations. Samples of inmature and adult whiteflies
were collected on cultivated and non-cultivated
crops from different agroecological areas in Argen-
tina (Fig. 1).

The following data were recorded for each
sample: 1. locality; 2. host plant; 3. treatments (e.
g. pesticide use); 4. greenhouse or field produc-
tion; 5. date; 6. collector and any other data consid-
ered important.

The “pupae” and “pupal” cases of the whiteflies
collected without signs of parasitism were used for
identification. This material was cleared with
chlorolactophenol and mounted in modified Faure”s
solution on a glass microscope slide.

Observations were made under a light compound
microscope, and in same cases (Bemisia spp.) with
a scanning electron microscope (SEM).

The “pupae” of the whiteflies which presented
signs of parasitism were placed individually in a
glass tube with a trace of honey until the emergence
of the adult parasitoids, which were stored in 70%
alcohol for identification. Voucher specimens were
kept at the collection of the Insectario de
Investigaciones para Lucha Biológica, IMYZA,
INTA Castelar (whiteflies and parasitoids) and in
the collections of the Department of Entomology,
The Natural History Museum, London, U. K.
(BMNH).

RESULTS AND DISCUSSION

Whiteflies and natural enemies recorded during
the survey are listed in the Table 1.

The most commom species of whiteflies ob-
served, regarding their wide host range that they
attack and their frequency in the samples were T.
vaporariorum and the B. tabaci-complex.

T. vaporariorum was recorded on Zinnia sp.
(Asteraceae), Coleus blumes Benth (Lamiaceae)
and flax. These are new records for Argentina, which
also do not appear as host plants in the whitefly
catalogue of the world (Mound and Halsey, 1978;
Greathead, 1986; Vázquez and Jiménez, 1995;
Vázquez et al., 1997; Carver and Reid, 1996). The
Bemisia tabaci-complex was mainly recorded in
the Northwestern region of the country, on cotton,
soybean, and Ipomoea sp.

Viscarret et al.: Moscas blancas (Hemiptera) y sus enemigos naturales (Hymenoptera) 7

Paraguay

Océano

e Océono Allóntico
Pacífico

Islas Malvinas

sta Antórtido Atgentiga

: y

Figure 1: Survey areas in Argentina; A: Province of Buenos
Aires (Sites: Balcarce; San Pedro; neraby Buenos Aires City:
Castelar, Gorina, Hurlingham, Ituzaingo; and nearby La Plata
City: Colonia Urquiza, Los Hornos, El Peligro, UEEA Gran
Buenos Aires, Villa Elisa). B: Province of Corrientes (Sites:
Bella Vista; Colonia Urquiza/Goya). C: Province of Entre Ríos
(Site: EEA Paraná). D: Province of Formosa (Site: Formosa
City). E: Province of Mendoza (Sites: Luján de Cuyo; Mendoza
City). F: Province of Santiago del Estero (Sites: INTA La María;
Santiago del Estero City). G: Province of Tucumán (Sites: Los
Ralos; Los Reales; Cañete)

During this study the presence of B. tabaci-com-
plex for Argentina was not only confirmed but also
new records were added to its geographical distri-
bution (e.g., the Buenos Aires province).

Dialeurodes citri Ashmead is a new record for
Argentina.

The following whitefly parasitoids are new
records for Argentina: Encarsia protransvena
Viggiani and Encarsia transvena (Timberlake)
(Aphelinidae). These species have a virtually cos-
mopolitan distribution (Polaszek et al., 1992). Also

Signiphora aleyrodis Ashmead (probably an
hyperparasitoid(Signiphoridae) is a new record for
Argentina. The remaining parasitoid species in
Table 1 were recorded by De Santis (1967). Other
known whitefly natural enemies previously re-
corded from Argentina, but not encountered during
the present surveys are Amitus spiniferus Bréthes,
Encarsia citrella (Howard), E. desantisi Viggiani
(as E. bicolor De Santis), E. gallardo: Marelli, E.
lopezi Blanchard, E. nigricephala Dozier,
Eretmocerus paulistus Hempel and Neopomphale
aleurothrixi (Dozier) (De Santis, 1967, 1989; De
Santis and Fidalgo, 1994). De Santis (1967) also
recorded several Signiphora species in association
with Aleyrodidae. Since the species-level taxonomy
of that genus needs attention, these records require
confirmation.

ACKNOWLEDGEMENTS

M. Viscarret is specially grateful to Dr. J. Mar-
tin for his kind guidance with the identification of
the whiteflies, for the loan of whiteflies material
from The Natural History Museum, London, UK
(BMNH), and his confirmation of the identifica-
tion of Dialeurodes citri. M. Viscarret also think,
Dr. R. Gill for his help with Bemisia species.

A. Polaszek is grateful to Prof. J. B. Woolley
(Texas AéM University) for his guidance with iden-
tification of Signiphoridae, Dr. J. S. Noyes for the
use of his world Chalcidoidea database, and to the
Trustees, Keeper and staff of the Natural History
Museum, London, for access to collections and fa-
cilities.

The authors are also grateful to: Cristian O. Juan
for technical support; M. Bondoni, S. Cáceres, L.
Dagnmnino, R. Fernández, M. E. Funes, D. Gandolfo,
S. N. López, N. Mesquiriz, A. Polack, C. Vecchio,
and A. M. Vincini for their collaboration in the sur-
vey.

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Viscarret ef al.: Moscas blancas (Hemiptera) y sus enemigos naturales (Hymenoptera) 9

TABLE 1. WHITEFLIES COLLECTED DURING THIS STUDY, THEIR HOST PLANTS AND PARASITOIDS OBTAINED.

WHITEFLY/LOCALITY HOST PLANT | PARASITOIDS

| Trialeurodes vaporariorum

| EEA Balcarce, Buenos Aires.
sunflower. (1)
soybean. (I)

| July 7, 1996
| Lycopersicum lycopersici and squash. (I)

| T. vaporariorum
EEA Paraná, Entre Ríos.
August 14, 1996

T. vaporariorum
Colonia Carolina, Goya, Corrientes.
September 5, 1996

| T. vaporariorum
| EEA Balcarce, Buenos Aires.
| September 24, 1996

| Zinnia sp.(I)

| T. vaporariorum
El Peligro, La Plata.
October 31, 1996

weeds and Lycopersicum lycopersici. (1)

| T. vaporariorum
| Formosa.
October 28, November 1, 1996.

Solanum melongena.

T. vaporariorum
EEA Bella Vista, Corrientes.
| November 11, 1996

| Lycopersicum lycopersici (“TOMY”) (D

| T. vaporariorum
Villa Elisa, La Plata.
November 11, 1996

| Callistephus chinensis. (1)
and Sonchus oleraceus.

|T vaporariorum
| Los Hornos. La Plata
| November 11, 1996

Phaseolus vulgaris. (D)

UT vaporariorum
Ituzaingó, Buenos Aires.
| December 4, 1996

Coleus blumes. (II)

| Trialeurodes vaporariorum
| El Peligro, La Plata.
January 28, 1997.

Lycopersicum lycopersici. (1)

T. vaporariorum
San Pedro, Buenos Aires.
April 11, 1997

Lycopersicum lycopersici.

| T. vaporariorum
| EEA Gorina, Buenos Aires.
April 23, 1997.

Lycopersicum lycopersici. (ID)

T. vaporariorum
EEA Paraná, Entre Ríos.
| May 30, 1997 Linum usitatissimum

Trialeurodes sp.
| EEA Bella Vista, Corrientes.
October 17, 1996

Eucalyptus sp. and Lycopersicum lycopersici(l)

10 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

WHITEFLY/LOCALITY HOST PLANT PARASITOIDS |

| Siphoninus phillyreae
Mendoza City, Mendoza. l

Crataegus sp. (V)
Cotoneaster sp.(V)

| April 9, 1996

S. phillyreae
Luján de Cuyo, Mendoza.
| May 23, 1996

| Pyrus sp. (ID)

| S. phillyreae
| Mendoza City, Mendoza.
| December 5, 1996

| Fraxinus excelsior. (IV)

Aleurothrixus floccosus
INTA, San Pedro, Buenos Aires.
| September 17, 1996

| citric plants. (D)

Aleurothrixus aépim
Hurlingham, Buenos Aires.
July 18, 1996 | Solanum bonaeriensis. (V)

¡ Dialeurodes citri
| INTA San Pedro, Buenos Aires.
| September 17, 1996

| citrics plants

Trialeurodes vaporariorum
Castelar, Buenos Aires. l |
April 2, 1993 | Lycopersicum lycopersici . (1) | Encarsia formosa

l T. vaporariorum
| Colonia Urquiza, La Plata.
| May 1, 1994

| Lycopersicum lycopersici. (1) | Ereímocerus corni
| T vaporariorum

| UEEA Gran Buenos Aires, La Plata.

| December 12, 1996 | Lycopersicum lycopersici.

¡ Eretmocerus corni

| T. vaporariorum
Hurlingham, Buenos Aires.
December 10, 1997

| Solanum melongena (1) | Eretmocerus sp

T. vaporariorum
| Arana, La Plata.
December 11, 1997.

¡ Lycopersicum lycopersici (“CHERRY”(ID) | Eretmocerus sp.

[FE vaporariorum
| Buenos Aires city.
| March 1, 1998.

| Encarsia lycopersici

| T. vaporariorum
| INTA Castelar, Buenos Aires.
| April 1998.

Nicotiana tabacum (II) Encarsia lycopersici

| Bemisia tabaci-complex
¡ Los Reales, Tucumán.
| March 3-8, 1994

Ipomoea sp. (ID)

Eretmocerus sp.
| Encarsia portert
| Signiphora sp.

| B. tabaci-complex
INTA La Maria, Santiago del Estero.
| March 9, 1994

| Gossypium hirsutum (“Guazuncho”) (III)

Viscarret ef al.: Moscas blancas (Hemiptera) y sus enemigos naturales (Hymenoptera) 11

WHITEFLY/LOCALITY HOST PLANT PARASITOIDS

Bemisia tabaci-complex Eretmocerus sp.
Los Ralos, Tucumán. soybean. (III) | Encarsia porteri
| March 10, 1994 | Signiphora sp.

Los Ralos, Tucumán. soybean. (III) |

March 30, 1994

Bemisia tabaci-complex |

Cañete, Tucumán. | soybean. (III) l

February 1995

soybean. (III)

| Gossypium hirsutum. (MI)

Bemisia tabaci-complex

Eretmocerus sp.
Encarsia porteri

Encarsia pergandiella

group
Encarsia sp.

B. tabaci-complex
Cañete, Tucumán.

February 1995 Encarsia porteri

B. tabaci-complex
INTA La María, Santiago del Estero.
April 6, 1995

| Eretmocerus sp.
Í Encarsia transvena

B. tabaci-complex
Santiago del Estero.
July 1995

Gossypium hirsutum (MI) | Signiphora aleyrodis

Trialeurodes vaporariorum
¡ Bemisia sp.

Ituzaingó, Buenos Aires.

| November 12, 1996

| Encarsia porteri
| Eretmocerus corni

| Salvia splendens (1)

| Siphoninus phillyreae
Mendoza City, Mendoza.
April 9, 1996

| Fraxinus excelsior. (1V) | Encarsia hispida

Aleurothrixus floccosus
Buenos Aires city, Buenos Aires
March 15, 1998.

| Cales noacki
| Signiphora sp.

citric plants (V)

| Dialeurodes citri
Buenos Aires city, Buenos Aires
March 15, 1998

citric plants (V) | Encarsia protransvena

D. citri
Buenos Aires city, Buenos Aires
| April 1, 1998

| ligustrum (V) | Encarsia protransvena

Referencias Tabla 1: Greenhouse with pesticides, Il: Greenhouse without pesticides, III: Field crops with pesticides, IV: public
woodland, V: particular garden. (-): no parasitoids found, ?: Identification pending.

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Rev. Chilena Ent.
2000, 26: 13 - 21

RELACIÓN DE LA FLUCTUACIÓN POBLACIONAL DE SCHIZAPHIS GRAMINUM (ROND.)
Y METOPOLOPHIUM DIRHODUM (WALK.) (HEMIPTERA: APHIDIDAE) CON LA
CONCENTRACIÓN DE ÁCIDO HIDROXÁMICO EN CEREALES DE INVIERNO

SiLvia M. RODRÍGUEZ! , SANDRA E. BORDAKIEVICH! , GUSTAVO BILOTTY ,
SERAFINA Russo! Y SUSANA DELFINO?.

RESUMEN

Se evaluó la dinámica poblacional de los áfidos Schizaphis graminum (Rond.) y Metopolophium dirhodum
(Walk.) en relación a la concentración de ácido hidroxámico presente en los cereales de invierno en las
primeras etapas fenológicas del cultivo y a las condiciones meteorológicas. Se consideraron tres cultivos:
trigo, avena y cebada, diseñando cuatro parcelas de cada una de ellas, la unidad de muestreo fue la planta. Se
cosecharon muestras de dichos cultivos alos 5, 11 y 18 días de emergidos, analizándose en éstas la concentación
de ácido hidroxámico. La máxima concentración de ácido hidroxámico se registró a los 5 días de emergido el
cultivo, en los tres cereales, siendo mayor en avena. La relación entre número de pulgones y concentración de
ácido hidroxámico a los 5, 11 y 18 días fue negativa. Se observaron diferencias en la abundancia de áfidos en
relación a las condiciones meteorológicas.

Palabras clave: Schizaphis graminum, Metopolophium dirhodum, ácido hidroxámico.

ABSTRACT

Population dynamic of Schizaphis graminum (Rond.) and Metopolophium dirhodum (Walk.) in related to
the hydroxamic acid concentration in winter cereals, in different phenological stages of the cropand different
meteorological conditions were evaluated. Four plots of three crops were studied: wheat, oat and barley.
Samples were gathered at 5, 11 and 18 days after plants had risen, from which hydroxamic acid concentra-
tion was analized. In the three cereals, the maximum hydroxamic acid concentration was registered during
the first 5 days. The maximum concentration was observed on oat. The relantionship between the number of
aphids per plant and hydroxamic acid concentration at 5, 11 and 18 days was negative. The meteorological
conditions affected the population dynamic of $. graminum and M. dirhodum.

Key word: Schizaphis graminum, Metopolophium dirhodum, hydroxamic acid.

INTRODUCCION

Los pulgones (Hemiptera, Aphididae) son
considerados unas de las plagas más importantes
en los cereales de invierno, dañando a las plantas a

¡ Cátedra de Zoología Agrícola. FAUBA, Av. San Martín
4453, 1417 Buenos Aires, Argentina

2 Cátedra de Bioquímica. FAUBA, Av. San Martín 4453,
1417 Buenos Aires, Argentina

3 Cátedra de Estadística. FAUBA, Av. San Martín 4453,
1417 Buenos Aires, Argentina

(Recibido: 25 de junio de 1998. Aceptado: 19 de marzo de
1999)

través del consumo de nutrientes, inyección de
toxinas y transmisión importante de virus .

Los cereales tienen distintos mecanismos de
resistencia contra los áfidos (Dixon,1987). Ciertas
especies de cereales pueden restringir el aumento
de la población mediante el mecanismo
denominado antibiosis, otras en cambio pueden
tolerar las toxinas segregadas por los mismos, a ésto
se lo denomina tolerancia.

Estudios químicos permitieron detectar la
presencia de metabolitos secundarios en gramíneas,
entre ellas el ácido hidroxámico (Woodward et al.,
1979 a). Estas sustancias presentan un rol de defensa .
para las plantas contra insectos como

14 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

Metopolophium dirhodum (Argandoña,1980),
Sitobion avenae (Leszczynski et al., 1989,
Leszczynski y Dixon, 1992; Givovich et al., 1995),
Schizaphis graminum (Argandoña et al., 1981),
Ostrinia nubilalis (Klun, 1967) y contra numerosos
patógenos como Helmintosporium turcicum
(Argandoña, 1980).

DIMBOA [2,4-Dihidroxy-7-methoxy-2H-1,4-
benzoxazin-3(4H)-one] es el ácido hidroxámico
más abundante en los cereales (Niemeyer, 1988). El
ácido hidroxámico ha sido aislado de numerosas
gramíneas: trigo (Argandoña etal., 1981; Givovich
et al., 1992; Leszczynski et al., 1989, Leszczynski

y Dixon 1992; Nicol et al., 1992; Zuñiga et al...

1990), avena (Argandoña et al., 1981) y maíz (Klun
y Brindley, 1967; Corcuera et al., 1978; Woodward
et al., 1979, Woodward et al., 1978; Long et al.,
1977). También se ha estudiado su presencia en
cebada (Zuñiga y Corcuera, 1986).

En plantas intactas, el ácido hidroxámico está
presente como glicósido, el mismo es hidrolizado
enzimáticamente cuando el tejido es dañado y el
compartimiento intracelular es destruído (Hofman
y Hofmanova, 1970). En la planta se localiza en la
savia floemática, la principal ingesta de los
pulgones, y en las células del mesófilo (Givovich
et al., 1992).

La concentración de ácido hidroxámico varía
según la especie de gramínea, la edad de la planta y
el órgano considerado (Argandoña et al., 1981). El

ácido hidroxámico comienza a ser detectado en *

análisis químicos alrededor del segundo día después
de la germinación de la semilla, incrementando su
concentración abruptamente y siendo máxima al
cuarto día, luego decrece con la edad de la planta.
Se ha observado su presencia en coleoptile, hojas y
raíces, siendo más alta su concentración en hojas y
más baja en raíces. En ambos casos, la cantidad
decrece a medida que envejece la planta.

El agregado de ácido hidroxámico a dietas
artificiales afecta seriamente la alimentación,
crecimiento y reproducción de los pulgones de los
cereales (Argandoña ef al., 1983; Niemeyer el al.,
1993). La presencia de ácido hidroxámico en plantas
de trigo afecta el comportamiento alimentario de
los áfidos a través de un mayor período entre la
inserción del estilete y colonización del tejido
floemático (Givovich y Niemeyer, 1991).

Bajas concentraciones de DIMBOA inhiben la
síntesis de ATP y reduce la actividad de la enzima
ATPasa en pulgones, y a concentraciones más altas,
inhibe el transporte mitocondrial de electrones.
(Niemeyer et al., 1986)

Asimismo, el ácido hidroxámico presenta
distinto comportamiento en la resistencia de los

áfidos según la localización de la toxina. (Givovich *

y Niemeyer, 1995) Una alta concentración de
DIMBOA en el mesófilo provoca un deterioro en
la alimentación de los áfidos durante la penetración
del estilete. En cambio, con altos niveles de
DIMBOA en la savia floemática no sólo se afecta
la alimentación de los áfidos sino que provoca an-
tibiosis.

La concentración de ácido hidroxámico en la
planta regula la distribución de pulgones en los
distintos Órganos de las plantas (Nicol et al., 1992).
Estos resultados concuerdan con los hallados por
Argandoña et al. (1981) quienes establecen una
relación negativa entre el número de $. graminum
y el contenido de ácido hidroxámico en las tres
primeras hojas de plantas de trigo y de cebada.

Las condiciones meteorológicas determinan el
desarrollo de las poblaciones de áfidos. El rango

óptimo de temperatura para el desarrollo del pulgón

amarillo de los cereales (M. dirhodum) oscilaría
entre 18 y 22*C, siendo su umbral inferior de 3 a
6*C y el superior de 27*C. (Botto et al., 1979)
Asimismo, la temperatura óptima para el pulgón es
de 20”C y temperaturas mayores a 27,5*C le
ocasionan la muerte. (Dean, 1974). La plaga se in-
crementa considerablemente con temperaturas
comprendidas entre los 14 y 18*C. (Caballero,
1972)

Algunas especies de pulgones se benefician bajo
condiciones de sequía y otras bajo condiciones de
humedad. Estas favorecen el rápido aumento de
enfermedades fúngicas, pudiendo reducir la
población de áfidos. Las precipitaciones abundantes
reducen la actividad de algunos parasitoides.
(Borne, 1970).

El objetivo de este trabajo fue evaluar la dinámica
poblacional de los áfidos 5. graminum y M.
dirhodum en relación a la concentración de ácido
hidroxámico presente en los cereales de invierno,
en las primeras etapas fenológicas del cultivo,
considerando la influencia de las condiciones
meteorológicas.

Rodríguez et al.: Fluctuación poblacional de Schizaphis graminum y Metopolophium dirhodum 15

MATERIALES Y METODOS

Material vegetal

El ensayo se llevó a cabo en parcelas de 9 m?
cada una en el predio de la Facultad de Agronomía
de Buenos Aires. Se consideraron tres cultivos: trigo
var. Redomón, avena var. Gringa y cebada var.
Bordenave INTA. La siembra se realizó el 29 de
septiembre de 1995. La densidad de siembra
utilizada fue la siguiente: trigo 600 pl/m?, avena 577
pl/m? y cebada 500 pl/m?.

Para cada uno de los cultivos se consideraron 4
parcelas. En cada una de ellas se seleccionaron 3
plantas con muestreo sistemático y arranque al azar,
sobre las cuales se realizó el monitoreo semanal de
pulgones, desde los 5 días de emergido los cultivos
hasta la madurez de los mismos (desde el 16/10
hasta el 4/12 ). Sobre estas muestras se determinó
la concentración de ácido hidroxámico alos 5, 11 y
18 días posteriores a la emergencia.

Cuantificación del ácido hidroxámico en planta

El método empleado para la determinación
directa del ácido hidroxámico en extractos de planta
fue el desarrollado por Klun y Brindley (1967),
basado en la absorción colorimétrica del complejo
ácido hidroxámico-cloruro férrico.

En un mortero se malaxó aproximadamente 1 g
de tejido fresco con 5 ml de agua, luego se pasó por
tamiz y se dejó 15 minutos a temperatura ambiente.
El extracto se ajustó a pH 3 con HCl 0.1 N y se
centrifugó a 5.000 g por 15 minutos. Se extrajo el
sobrenadante 3 veces con éter etílico. El residuo
final se llevó a sequedad. Este residuo que contenía
la aglicona del ácido hidroxámico se mezcló con el
reactivo de cloruro férrico y el complejo coloreado
formado se leyó en el espectrofotómetro a 390 nm.
La concentración de ácido hidroxámico en los
tejidos se determinó comparando la absorbancia de
los extractos con una curva estandar hecha con
DIMBOA patrón.

Los valores registrados representan los
equivalentes de DIMBOA (en mmol de sustancia/
kg de tejido verde).

Análisis estadístico

El ensayo, para cada uno de los cultivos, se llevó
a cabo según un diseño completamente al azar,
siendo la planta la unidad experimental
considerada.

La diferencia en la concentración de ácido
hidroxámico (DIMBOA ) entre los cultivos y según
la edad de la planta se analizó mediante un análisis
de variancia (ANDEVA) con enfoque univariado
para un diseño completamente aleatorizado. Las
comparaciones múltiples posteriores se hicieron
según Prueba de Tukey.

La relación entre la fluctuación de pulgones en
planta y la concentración de ácido hidroxámico en
planta alos 5, 11, y 18 días de emergido los cultivos
se analizó mediante modelos de regresión lineal,
siendo la ecuación general del modelo la siguiente:

Y =5,+B,X +5,X,+8,X,+b,X,.X, +

5,X,.X, + El
Y : variable dependiente (número de pulgones
por planta)
X1 :tipo de pulgón (1 pulgón verde, 2 pulgón
amarillo)

X2 :tiempo (semana de monitoreo)
X3 : concentración de DIMBOA (mmol//planta)

La relación entre la fluctuación de los áfidos en
el tiempo y las variables meteorológicas
(precipitaciones y temperaturas) fueron analizadas
también con modelos de regresión lineal múltiple
cuya ecuación es:

Y=8B +8, X,+B,X?+B,X+8B,X, + B,X, +
BX +B,X,+B,X,.X,+8,X, -X,+8B,X.X,
+5, X, + Ei

Y : variable dependiente (número de
pulgones por planta)

X1-X5 : variables independientes

X1 : tiempo (semana del monitoreo : 16/10
LISAD EZ NAS SL El: )

x2 : temperatura media ( promedio semanal,
enteE;)

x3 : precipitaciones (sumatoria semanal, en
mm)

x4 : repetición

X5 : Di (días transcurridos desde el último
muestreo )

16 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

RESULTADOS Y DISCUSION

Concentración de ácido hidroxámico en
extractos vegetales

El análisis estadístico de los resultados determinó
diferencias significativas en la concentración de
DIMBOA en hoja según edad de la planta (P<
0,05), a los 5, 11 y 18 días de emergido el cultivo
mostrando una tendencia a variar en los tres cultivos
analizados, (F= 4,136; P<0,08) coincidiendo con
Argandoña et al. (1981). Los valores oscilaron en-
tre 0,1097 y 0,0145 mmol de sustancia por kg de
tejido verde (Fig.1)

La máxima concentración fue registrada en
avena, en cada uno de los períodos considerados.
La cebada fue la que menores valores de ácido
hidroxámico presentó, siendo su concentración un
30% menor que la correspondiente a avena. En trigo
los valores hallados fueron intermedios entre las
anteriores (Fig. 1).

En los tres cereales analizados, la máxima
concentración de ácido hidroxámico se detectó a
los 5 días de emergido el cultivo, disminuyendo la
misma a medida que envejecía la planta (Fig. 1).
La magnitud de disminución de la concentración
de la sustancia varió entre los cultivos y períodos
considerados, coincidiendo con lo citado por
Argandoña et al. (1981).

Las diferencias resultan significativas a lo largo
del tiempo, especificamente cuando se comparan
los niveles de concentración de DIMBOA a los 5
días y a los 18 días de emergido el cultivo (P <
0,05). No se encontraron diferencias significativas
en los períodos comprendidos entre los días 5-11 y
11-18 respectivamente según prueba de Tukey.

En trigo se observó una disminución abrupta de
la concentración de ácido hidroxámico en el tiempo.
La concentración disminuyó un 47 % entre los días
S y 11 de emergido el cultivo y un 40 % entre los
días 11 y 18 (Fig. 1). En avena, la concentración de
ácido hidroxámico disminuyó 27 % entre los días
S y 11 de emergido el cultivo y 10 % entre los días
11 y 18 (Fig. 1). En cebada la disminución del ácido
hidroxámico fue mayor a la ocurrida en avena para
los 5 y 11 días (39 %), variando solo un 1 % a
partir del día 11 (Fig. 1).

Distribución de los áfidos en planta

En los tres cultivos analizados, la densidad de S.
graminum fue menor que la de M. dirhodum para
cada uno de los períodos considerados (Figs. 2 -4).

DIMBOA (mmol / kg verde )

TRIGO AVENA CEBADA |
|

Í .
105 días E 11 das 18 días |

2
20 AD
16)
E 16 1
3 14
E 12
2 10
(= B '
Estar O |
=)
A 4
2
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16-Oct 23-Oct 30-Oct 6-Nov 13-Nov 20-Nov 27-Nov 4-Dic
Tiempo
<= Pulgón verde 4 Pulgón amarillo
3
5
p |
a | |
po]
SS rl
Y
52 ON
0 | A
0) Y == ———+—
16-Oct 23-Oct 30-Oct 6-Nov 13-Nov 20-Nov 27-Nov 4-Dic
Tiempo
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S 8
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3 4 |
a
2
0

par

6-Oct 23-Oct 30-Oct 6-Nov 13-Nov 20-Nov 27-Nov 4-Dic
Tiempo

<= Pulgón verde += Pulgón amarillo

Figuras 1-4: 1. Contenido de ácido hidróxámico (DIMBOA)
en cereales. 2. Avena: Fluctuación de pulgones en el tiempo. 3.
Trigo: Fluctuación de pulgones en el tiempo. 4. Cebada:
Fluctuación de pulgones en el tiempo.

Rodríguez et al.: Fluctuación poblacional de Schizaphis graminum y Metopolophium dirhodum 17

Asimismo, se observó una disminución en el
número de S. graminum y M. dirhodum por planta
en la semana del 20 de noviembre y un aumento de
ambos pulgones en la semana del 27 de noviembre.
En ambas fechas, los aumentos y disminuciones
fueron más significativos para M. dirhodum.

En trigo, la densidad de M. dirhodum aumentó
en las primeras semanas, registrando dos picos
pronunciados la semana del 6 de noviembre y 27
de noviembre. La densidad de S. graminum se
mantuvo estable en las primeras semanas,
aumentando hacia final del ciclo (Fig. 2). En avena
se registró una pequeña variación en la densidad de
ambos pulgones en las primeras semanas,
aumentando la densidad de M. dirhodum en la
semana del 27 de noviembre (Fig. 3). En cebada, la
densidad de M. dirhodum aumentó a partir de la
semana del 30 de noviembre hasta la del 13 de
noviembre, presentando un segundo pico
poblacional en la semana del 27 de noviembre. La
tendencia de la fluctuación poblacional de S.
graminum fue semejante a M. dirhodum,
manteniéndose la primera a un nivel inferior
respecto de la segunda (Fig. 4).

Relación de la fluctuación poblacional de los
áfidos con la concentración de ácido hidroxámico
en planta

Según los modelos de regresión lineal múltiple,
la relación existente entre la densidad de pulgones
en planta y la concentración de ácido hidroxámico
a los 5, 11 y 18 díás de emergido el cultivo varió
entre cultivos y tipo de pulgón analizado.

En todos los modelos se observó una relación
negativa entre la variable dependiente «número de
pulgones/planta» y la variable independiente
«concentración de DIMBOA en planta» (Tabla 1)
en correspondencia con lo citado por Nicol et al.
(1992) y Argandoña et al. (1981).

En las figuras 5, 6 y 7, se observa la relación
entre número de pulgones verdes y amarillos y
contenido de DIMBOA para cada uno de los
cultivos analizados.

En trigo, hubo un aumento significativo en la
densidad de M.dirhodum en los períodos
comprendidos entre los días 5-11 y 11-18 de
emergido el cultivo. La variación en la densidad de
los pulgones verdes fue menor que la registrada para
los pulgones amarillos (Fig. 5).

En avena, si bien fue pequeña la variación del
contenido de DIMBOA en parcela entre los días 11
y 18, la densidad de ambos pulgones aumentó,

siendo más significativo el aumento para los
pulgones amarillos (Fig. 6).

En cebada, entre los días 5 y 11, la disminución :
en el contenido de DIMBOA en parcela se relaciona
con el aumento en la densidad de pulgones, siendo
mayor dicho aumento para los pulgones verdes. Si
bien a partir del día 11 el contenido de DIMBOA
se estabilizó, hubo aumentos en la densidad de
ambos pulgones, siendo mayor para los pulgones
amarillos (Fig. 7).

5
0,12
| 0,1
E] p
E 0,08 É
5 o
a £
y 0,05 €
3 0,04 <
as 8
2
0,025
AS tt 5% 0
5 días 11 días 18 días
Edad de la planta
=== Pulgón verde ERE PuIgón amarillo. —9=—DIMBOA |
6
=
1] 7]
8 5
E 3
MS E
E E
<
El ó
E =
[a]
5 días 11 días 18 días
Edad de la planta *
E==3Pulgón verde HEEESPuIgÓn amarillo ——49——DIMBOA
7
+
2 2
z a
mn
É É
E E
S 8
z
fa]

5 días 11 días 18 días
Edad de la planta

[E===Puigón verde ER Pulgón amarillo. —4==DIMBOA |

Figuras 5-7: Relación entre el número de pulgones verdes y
amarillos y el contenido de DIMBOA en parcela. 5. Trigo, 6.
Avena, 7. Cebada.

18 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

Relación de la fluctuación poblacional de
pulgones con las condiciones meteorológicas

La temperatura media osciló entre 16,31 y 25,54
2C siendo la precipitación semanal máxima de 70,6
mm (Tabla 2).

En los tres cultivos analizados, los modelos de
regresión múltiple mostraron diferencias en cuanto
a la influencia de las condiciones meteorológicas
en la fluctuación de S. graminum y M. dirhodum.
Asimismo, en cada modelo analizado, fueron
distintas las variables independientes que mejor se
relacionaron con la variable dependiente «número
de pulgones por planta» (Tablas 3 - 5).

El número de pulgones por planta no solo está
relacionado con la evolución natural del cultivo sino
que determinadas condiciones meteorológicas

pueden afectar negativamente la población de los |
mismos.

Con respecto a las precipitaciones semanales
(Figs. 8-10), en trigo y cebada, la densidad de am-
bos pulgones se relaciohó en forma negativa con
las precipitaciones. En la semana del 20 de
noviembre y en ambos cultivos, se observó un
descenso significativo de la densidad de S.
graminum y M. dirhodum, en correspondencia con
un aumento de precipitaciones ocurridas en las
últimas dos semanas, coincidiendo con lo citado por
Bierne (1970) (Figs. 8 y 9). En avena, la respuesta
a la variable precipitaciones fue mayor para S
graminum que M. dirhodum (Fig. 9).

En cuanto a las temperaturas medias (Figs. 11 -
13), en los tres cultivos analizados, la densidad de

TABLA !
RELACIÓN ENTRE EL NÚMERO DE PULGONES POR PLANTA Y LA CONCENTRACIÓN DE DIMBOA SEGÚN CULTIVO

empeine Coeficiente de regresión
| Trigo | - 0317082

TABLA 2
PRECIPITACIONES SEMANALES Y TEMPERATURAS MEDIAS SEMANALES

Í Semana
19-octubre
23-octubre
31-octubre
07-noviembre
14-noviembre
22-noviembre
28-noviembre
07-diciembre

Precipitaciones (mm)

Temperatura. media (*C) :
16,31 + 3 %C
21,28 + 2*C
18,31 +3 *C
23,68 +1*C
18,84 + 2 *C
20,60 + 2 *C
2139 435€
25,54 + 2 *C

Sr
as
EE
EE
as

TABLA 3
TRIGO: MODELO DE REGRESIÓN MÚLTIPLE

Modelo para la fluctuación de los pulgones verdes y amarillos:

Y= Bo + B1. pulgón + B2. tiempo 3 + B3. tiempo 2 x Precipitación + Ei

Rodríguez et al.: Fluctuación poblacional de Schizaphis graminum y Metopolophium dirhodum 19

TABLA 4
AVENA: MODELO DE REGRESIÓN MÚLTIPLE.
Modelo para la fluctuación de los pulgones verdes y amarillos:
Y= Bo + B1. pulgón + B2. tiempo 3 + B3. tiempo 3 x Precipitación + Ei

| Error Estándar | Valor P del modelo

TABLA 5
CEBADA: MODELO DE REGRESIÓN MÚLTIPLE.
Modelo para la fluctuación de los pulgones verdes y amarillos
Y= Bo + BI. pulgón + B2. tiempo 3 + B3. Temperatura + B4. precipitación + B5. Tiempo3. Precipitación + Ei

NE Valor P del modelo i
19 | 0,0017 A ELA ADO as
Tiempo 2143085 | 0,9009 [AO AN

8 9
A 80 T 80
4+ cite 70
g 95 eo E 60
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3 2,55 40 3 2 p 50
E 2 5 = 2
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Sl 1+ a E 305,
' [
05 + +10 202
o o

16-Oct 23-Oct 30-Oct 6-Nov 13-Nov 20-Nov 27-Nov 4-Dic
Tiempo

<= Pulgón verde == Pulgón amarilio ==9==—Precipitaciones

E Pulgón verde -—úr— Pulgón amarillo —$— Precipitaciones ]

10
14 80
ey 70
10 60,
g 50 5
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5 10 E
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5 30 8
o
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16-Oct 23-Oct 30-Oct 6-Nov 13-Nov 20-Nov 27-Nov 4-Dic

Tiempo

| A Pulgón verde =—d—Pulgón amarillo. —=4==Precipitaciones
|

Figuras 8-10. Relación entre el número de pulgones verdes y amarillos y las precipitaciones semanales. 8. Trigo, 9. Avena. 10. Cebada.

Rev. Chilena Ent. 26, 2000

4,5 T 30
e
3,5 + 1
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E + H20 5
5 25 E
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1) 2 pa
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3 15 + 10 3
3
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(o) 0
16-Oct 23-Oct 30-Oct 6-Nov 13-Nov 20-Nov 27-Nov 4-Dic
Tiempo
—B— Pulgón verde 4 Pulgón amarillo —4=— Temperatura media |

Pulgones / planta

16-Oct 23-Oct 30-Oct

6-Nov

Tiempo

13-Nov 20-Nov 27-Nov

Temperatura media (oC )

12
14 T 30
12
T | 25
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= B
2 T
(= 15
5 65
EN
el poo
24 l 5
c IA A A H— + —— mid (+)
16-Oct 23-Oct 30-Oct 6-Nov 13-Nov 20-Nov 27-Nov 4-Dic
Memportto
A Pulgón verde dr Pulgón amarilio —%— Temperatura media
13
7 30
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1
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45
|
—-———+- 270

4-Dic

| —— Pulgón verde
—4— Temperatura media

| ——d—Pulgón amarillo

===
—r— Pulgón amarillo |
—A= Pulgón verde

—4— Temperatura media

Figuras 11-13. Relación entre los pulgones verdes y amarillos y la temperatura. 11. Trigo, 12. Avena, 13. Cebada.

M. dirhodum aumentó cuando la temperatura me-
dia fluctuó entre 18 y 22*C, en concordancia con lo
citado por Botto et al. (1979), Caballero (1972) y
Dean (1974). En cuanto a la fluctuación poblacional
de S. graminum, en trigo y cebada, se observó que
ante aumentos y disminuciones de la temperatura
media, la densidad de aquellos varió en igual sentido
(Figs. 11 y 12); en avena, no hubo relación entre
dichas variables (Fig. 13).

CONCLUSIONES

La máxima concentración de ácido hidroxámico
fue registrada en avena, mientras que cebada
presentó valores mínimos de concentración en cada
uno de los períodos considerados.

En los tres cereales analizados la máxima
concentración de ácido hidroxámico se detectó a
los 5 días de emergidas las plantas, disminuyendo
la misma a medida que envejecían.

Existieron diferencias entre cultivos en cuanto
a la fluctuación poblacional de los pulgones
analizados. Respecto a M. dirhodum, presentó dos

picos en la primera y última semana de noviembre
en trigo y tres picos. en la primera, segunda y cuarta
semana de noviembre en cebada, mientras que en
avena lo hizo solamente en la última semana de
noviembre. En los tres cultivos, $. graminum siguió
la tendencia del anterior pero con valores inferiores,
excepto en la segunda semana de monitoreo de
octubre, donde S. graminum supera a M. dirhodum.

La relación entre la densidad de pulgones en
planta y la concentración de ácido hidroxámico a
los 5, 11 y 18 días de emergido el cultivo, varió
entre cultivos y tipo de pulgones analizados. Se
observó una relación negativa entre la variable
dependiente «número de pulgones por planta» y la
variable independiente «concentración de ácido
hidroxámico en planta».

Con respecto a las precipitaciones semanales, en
los tres cultivos la densidad de M. dirhodum y S.
graminum se relacionó en forma negativa con las
precipitaciones, siendo las que tuvieron mayor
influencia sobre los pulgones las ocurridas hacia
el final del ciclo de los cultivos.

En cuanto a las temperaturas medias, en trigo,
avena y cebada, la densidad de pulgones amarillos

Rodríguez et al.: Fluctuación poblacional de Schizaphis graminum y Metopolophium dirhodum 21

aumentó ante oscilaciones de temperatura media
entre 18 y 22 *C. En cambio, la densidad de
pulgones verdes, en trigo y cebada fluctuó en igual
sentido que la temperatura media, ante aumentos y
disminuciones de la misma. En avena no hubo
relación entre dichas variables.

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Rev. Chilena Ent.
2000, 26: 23 - 27

APORTE AL CONOCIMIENTO DE LOS COLEÓPTEROS HIDROFÍLIDOS SPHAERIDIINI
DE CHILE. ANDOTYPUS PEREZDEARCEI N. SP. (COLEOPTERA: HYDROPHILIDAE:
SPHAERIDIINAE)

JuAN C. MoroNI B. '

RESUMEN

Se describe e ilustra el adulto de una segunda especie del género Andotypus Spangler: A. perezdearcei n. sp.,
recolectada en la zona central de Chile. Se comparan los caracteres morfológicos que la diferencian de A.
ashworthi Spangler, se entrega un mapa de la distribución geográfica de ambas y se comenta sus hábitos

alimentarios.

Palabras clave: Coleoptera, Hydrophilidae, Sphaeridiini, Andotypus perezdearcei n. sp., descripción, Chile.

ABSTRACT

The adult of a second species of the genus Andotypus Spangler: A. perezdearcei n. sp., collected in Central
Chile is described and illustrated. The morfological characters are compared with A. ashworthi Spangler, a
territorial distribution map for both species is given and their behaviour feeder are commented.

Key words: Coleoptera, Hydrophilidae, Sphaeridiini, Andotypus perezdearcei n. sp., description, Chile.

El género Andotypus Spangler, 1979 fue pro-
puesto para incluir una nueva especie: A. ashworthi,
recolectada en las provincias de Osorno y
Magallanes. Basado en especímenes recolectados
en localidades de las provincias de Santiago y
Ñuble, en la zona central de Chile, se describe una
nueva especie para este género.

ANDOTYPUS PEREZDEARCEI MORONTI n. sp.
(Figs. 1-7)

Holotipo macho: largo 4,5 mm, ancho máximo
2,5 mm, depositado en el Museo Nacional de His-
toria Natural de Santiago.

Alotipo: largo 4,0 mm; ancho máximo 3,0 mm;
depositado en el Museo Nacional de Historia Na-
tural de Santiago.

' Servicio Agrícola y Ganadero, Casilla 4088. Santiago, Chi-
le.

(Recibido: 2 de septiembre de 1998. Aceptado: 13 de octu-
bre de 1998)

Medidas (N=8): Largo 4,0-4,5 mm (x= 4,25 mm);
ancho máximo 2,5-3,0 mm (x = 2,75 mm).

Diagnosis: Cuerpo ancho, suboval alargado, com-
primido dorsoventralmente, con series elitrales de
puntos bien marcados, coloración general café ne-
gruzco brillante, antenas y palpos maxilares y la-
biales café amarillento a amarillo rojizo, patas café
rojizo, abdomen cubierto de pubescencia hidrófu-
ga amarillenta.

Descripción (Macho): Forma corporal: suboval,
con los márgenes elitrales subparalelos (Fig. 1), y
suavemente plano convexo en la región discal de
los élitros y fuertemente convexos en su declividad
posterior (Fig. 2a).

Coloración: cabeza negra, con excepción de los
ángulos anterolaterales enfrente de los ojos, que son
café rojizo. Pronoto en general negro, con sus bor-
des anteriores, laterales y posteriores, y especial-
mente sus ángulos lateroanteriores y posteriores
café rojizos. Élitros negros, con la sutura elitral

24 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

café rojizo. Superficie ventral café rojizo, excep-
tuando las antenas, palpos maxilares, palpos labia-
les y lígula de color amarillo a café amarillento.
Región ventral, detrás del mentón, total y densa-
mente cubierta de fina pubescencia hidrófuga ama-
rillenta.

Tegumento: cabeza brillante, con abundante pun-
tuación fina, regularmente distribuida en la super-
ficie discal, estando los puntos separados por una
distancia igual al diámetro de los puntos, y puntua-
ción más fina y apretada en el margen anterior del
clípeo; área posterior de la cabeza u occipucio lisa,
sin puntuación en su zona media, con algunos pun-
tos finos y separados hacia los costados. Clípeo
levemente expandido delante de los ojos, con el
margen anterior redondeado, cubriendo el labro.
Superficie ventral de la cabeza, con microescultura
y pubescencia fina, que le da cierta opacidad, con
excepción del mentón, maxilas y demás apéndices,
que son lisos. Cardos y estipes de las maxilas
glabros, brillantes, con puntuación moderada y se-
parada. Mentón marginado anterior y lateralmen-
te, cóncavo apicomedialmente, con una puntuación
notable, uniformemente distribuida, con los puntos
separados por una distancia igual a una o dos veces
el diámetro de los puntos. Antena de nueve seg-
mentos: 2 basales, 3 intermedios, 1 cupular y 3 for-
mando capítulo. El segmento basal tan largo como
el capítulo, segundo levemente más corto que los
segmentos tercero al quinto reunidos, segmentos
séptimo al noveno grandes, conformando un capí-
tulo oval, laxo y densamente pubescente. Palpo
maxilar robusto, constituido por cuatro segmentos:
1? muy corto, 2” o seudo basal subigual en longitud
que el 3” o el 4”, pero de mayor diámetro
distalmente; un tercio más corto que la antena; re-
lación longitud antena/longitud palpo maxilar: 0,63.
Palpo labial pequeño, de tres segmentos subiguales
en longitud, siendo el 1* subcilíndrico, el 2” de
mayor diámetro apicalmente y el 3” levemente có-
nico.

Pronoto levemente más del doble de ancho que
largo, fuertemente arqueado lateralmente, brillante
y punteado uniformemente en toda su superficie,
siendo la distancia entre los puntos igual al diáme-
tro de los puntos, semejante a la puntuación de la
cabeza; bordes laterales marginados, borde ante-
rior finamente marginado y con una notable esco-
tadura recta y tan ancha como el ancho posterior de
la cabeza y borde posterior sin marginación, a ex-

cepción de los ángulos posteriores; ángulos
anterolaterales subredondeados y ángulos
posterolaterales obtusos; bordes laterales de la
hipopleura y epipleura finamente punteados.
Escutelo con forma de triángulo equilátero, con
puntuación fina, homogéneamente distribuida y
separada por una distancia igual o menor que el

diámetro de los puntos, muy semejante a la puntua-

ción del pronoto.

Élitros anchos, levemente más largos que anchos,
3 veces más largos que el pronoto, relación longi-
tud élitros/longitud pronoto: 0,33; suavemente con-
vexos en la región discal y abruptamente convexos
en su declividad posterior; bordes laterales
subparalelos; tegumento brillante, con estría sutural
en el tercio apical, con 10 series longitudinales de
puntos excavados que llegan a constituir surcos, las
que nacen en el 1/10 anterior, sin tocar el borde
basal y confluyen en el tercio posterior; además
existe una serie adicional de puntos, adyacente al
margen elitral cuyos puntos están casi fusionados y
desaparecen hacia el ápice; epipleura ancha y
oblícua basalmente, estrechándose gradualmente
hasta llegar a ser casi vertical frente al primer esterno
abdominal.

Prosterno suavemente elevado medialmente,

conformando una tenue carina mediolongitudinal -

que termina hacia adelante en un pequeño espolón
elevado y subagudo y posteriormente en un agudo
ápice que se extiende parcialmente entre las coxas
anteriores. Mesosterno (Figura 3b, vista lateral),
con un proceso glabro, ancho, en forma de cabeza
de lanza apicomedialmente y posteriormente con
un proceso en forma de diente tectiforme, ubicado
entre las mesocoxas; alas mesosternales cóncavas,
amplias, bordeadas por un ribete café oscuro y cu-
biertas de una fina pubescencia hidrófuga.
Metasterno estrechado apicalmente y formando un
proceso como espolón romo entre las coxas me-
dias; disco metasternal liso, brillante, más elevado
que los costados (alas metasternales), glabro y con
fina puntuación uniformemente distribuída, sin pre-
sentar carina media longitudinal; el metasterno ter-

mina ampliamente redondeado delante de las

metacoxas.

Patas anteriores con los fémures cubiertos con
fina pubescencia hidrófuga en toda su superficie,
la que da cierta opacidad, con excepción del 1/4
apical que es glabro y brillante; patas medias y pos-
teriores con fémures cubiertos por una abundante

Moroni: Aporte al conocimiento de los coleópteros hidrófilidos Sphaeridiini de Chile 25

2
; Jl
un
E
ll

Figuras 1-3: 1. Andotypus perezdearcei n. sp., aspecto dorsal (escala = 1 mm). 2. Forma corporal, vista lateral, a: A. perezdearcei n.
sp.; b: A. ashworthi Spangler. 3. Proceso mesosternal, vista lateral, a: A. ashworthi Spangler, b: A. perezdearcei n. sp. (escala = 0,5

mm)

microrugosidad, que no produce opacidad en la
superficie, sin presencia de pilosidad hidrófuga; los
fémures medios con notoria puntuación excavada,
fina, espaciada, con los puntos separados por una
distancia igual a una vez el diámetro de los puntos;
fémures posteriores con puntuación más fina y me-
nos evidente; todos los tarsos ventralmente cubier-
ios con una densa y corta pilosidad amarillenta.
Fórmula tarsal 5:5:5; tarsos anteriores con los seg-
mentos 2” al 4” de igual longitud, el 1* el doble del
largo que los anteriores, 5” levemente más largo que
los segmentos 2” al 4* reunidos; tarsos medios con
el 2? segmento un tercio más corto que el 1*, seg-
mentos 3” y 4” de igual longitud, 5” segmento leve-
mente más largo que el 1%; tarsos posteriores con el
1? segmento de mayor longitud, segmentos 2” al 4?
subiguales, 5” el doble del largo del 2”. Todas las
uñas pequeñas, simples y delgadas.

Abdomen con cinco esternos visibles, cubiertos
con finísima pubescencia hidrófuga amarillenta;
esternos 1” y 5” de mayor longitud, 5” segmento
urosternal redondeado, no emarginado
apicomedialmente.

Genitalia como la ilustrada en la figura 4.

Alotipo similar al macho, no encontrándose di-
ferencias sexuales externas.

Material examinado: CHILE: Holotipo macho de
Santiago, La Reina, 13 de enero de 1981, G.
González leg.; Alotipo: iguales datos que el
holotipo.

Paratipos: 1 macho, Santiago, 1987, D. Jackson
leg.; 1 hembra, Santiago, Santiago (Parque Costa-
nera - Río Mapocho), marzo de 1987, C. Pérez de
Arce, leg.; 1 hembra, Santiago, Maipú, 15 de no-
viembre de 1982, R. Honour leg.; 1 macho, San-

26 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

a A.perezdearcei n. sp.

o A.ashworthi Spangler

S
O

Figuras 4-7: 4. Andotypus perezdearcei n. sp., genitalia masculina, vista dorsal. 5. Andotypus ashworthi Spangler, genitalia masculi-
na, vista dorsal (Tomado de Spangler, 1979). 6. Andotypus ashworthi Spangler, aspecto dorsal (Tomado de Spangler 1979). 7.
Distribución geográfica de las especies de Andotypus de Chile (Figuras 4 y 5 escala = 0,25 mm, figura 6 = 10 mm)

Moroni: Aporte al conocimiento de los coleópteros hidrófilidos Sphaeridiini de Chile 27

tiago, Pudahuel (Aeropuerto Arturo Merino
Benitez), 12 de febrero de 1987, J. Moroni leg.; 1
hembra, provincia de Ñuble, Chillán, 21 de marzo
de 1999, J. Moroni leg.; 1 macho, Santiago, Provi-
dencia, 6 de febrero de 1995, C. Pérez de Arce leg.
Paratipos en la colección del autor.

Discusión: Todos los ejemplares de esta nueva es-
pecie fueron recolectados en las provincias de San-
tiago (comunas de La Reina, Santiago, Maipú y
Pudahuel) y Ñuble (comuna de Chillán), de mane-
ra que la dispersión actual abarca la zona central de
Chile, en tanto que Andotypypus ashworthi
Spangler se distribuye en las provincias de Osorno,
Llanquihue, Chiloé , Aysén y Magallanes, es decir,
en la zona sur austral del país (Spangler, 1979;
Moroni, 1985 y referencia en etiquetas de ejempla-
res de la colección del autor).

Referente al hábito alimentario, A. ashworthi
ha sido encontrada asociada a algas marinas, acu-
muladas en una playa solitaria, deshabitada de hu-
manos y animales domésticos, sólo con presencia
de unos pocos mamíferos nativos, en la isla
Mornington; también recolectada en una trampa
cebada con excremento humano en un típico bos-
que lluvioso valdiviano del Parque Nacional
Puyehue (Spangler, 1979) y además sobre estiér-
col de vacuno en Ensenada, Osorno, según indican

las etiquetas de los ejemplares depositados en co-
lección del autor (M. Diéguez leg.).

Paul Spangler, 1979, referente a la recolección
en la isla Mornington, comenta: *...so it seems likely
thats Andotypus ashworthi is a scavenger typical
of many sphaeridiinae hidrophilids” lo que estaría
siendo avalado por las posteriores recolecciones.

En cuanto a Andotypus perezdearcei, aún cuan-
do no tenemos antecedentes de su hábitat, su área
de distribución cuenta con los recursos hídricos y
desechos orgánicos de origen animal y vegetal, para
que esta especie pueda comportarse como
carroñera.

En Tabla 1 se entrega un conjunto de caracteres
comparados, para la diferenciación de ambas espe-
cies.

Etimología: dedicamos esta especie a los herma-
nos Cristián y Roberto Perez de Arce Figueroa,
quienes se han caracterizado por su desinteresada
cooperación con la Entomología chilena.

LITERATURA CITADA

Moron!1, 3. 1985. Addenda y corrigenda al Elenco sistemático,
sinonímico y distribución de coleópteros acuáticos chile-
nos. Revista. Chilena de Entomología, 12:169-175.

SPANGLER, P. J. 1979. A new genera of water scavanger beetle
from Chile. (Coleoptera, Hydrophilidae, Sphaeridiini). The
Coleopterists Bulletin, 33(3):303-308.

TABLA !
COMPARACIÓN DE LAS ESPECIES DE ANDOTYPUS SPANGLER

A. ashworthi Spangler

| 1. Coloración corporal general café rojizo a café amarillento.

2. En vista lateral, cuerpo regularmente convexo (Fig. 2b).

Cilípeo con margen anterior truncado.
Prosterno no carinado medialmente.
Proceso mesosternal como en la figura 3a.

Los 3 segmentos del capítulo antenal laxamente unidos.

ES A

7. Fémures anteriores, medios y posteriores cubiertos
| de fina pilosidad hidrófuga.
8. Tarsos ventralmente con densa cubierta de largos y
finos pelos dorados.
| 9. Genitalia como la ilustrada en la figura 5.
10. Aspecto dorsal como en la figura 6.

11. Distribución en la región sur y austral de Chile (Fig. 7).

A. perezdearcei Moroni n. sp.

Coloración general negra.
En vista lateral, cuerpo plano convexo en la zona discal
de los élitros (Fig. 2a).
Clípeo con margen anterior redondeado.
Prosterno tenuemente carinado medialmente.
Proceso mesosternal como en la figura 3b.
Los 3 segmentos del capítulo antenal compactamente

unidos.

¡
Fémures anteriores cubiertos de fina pilosidad hidrófuga y
fémures medios y posteriores sólo con microrugosidad.
Tarsos ventralmente cubiertos de una densa y

corta pilosidad amarillenta.

Genitalia como la ilustrada en la figura 4.

Aspecto dorsal como en la figura 1.

Distribución en la región central de Chile (Fig. 7).

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Rev. Chilena Ent.
2000, 26: 29 - 33

APORTE AL CONOCIMIENTO DE LOS COLEÓPTEROS HIDROFÍLIDOS HYDROBIINI
DE CHILE. ENOCHRUS (HUGOSCOTTIA) CONCEPCIONENSIS N. SP.
(COLEOPTERA: HYDROPHILIDAE: HYDROPHILINAE)

JuAn C. MoRoNI B.!

RESUMEN

Se describe e ilustra una nueva especie de Enochrus (Hugoscottia): E. (H. ) concepcionensis n. sp., recolec-

tada en la zona centro sur de Chile.

Se presenta una clave e ilustraciones para separar la nueva especie de las previamente descritas que se en-

cuentran en Chile.

Palabras Clave: Coleoptera, Hydrophilidae. Hydrobiini, Enochrus (Hugoscottia) concepcionensis n. Sp.,

descripción, clave, Chile.

ABSTRACT

Enochrus ( Hugoscottia) concepcionensis, a new species collected in central south zone of Chile, is described

and illustrated.

A key and drawings to the identication of Enochrus(Hugoscottia) species present in Chile is provided.
Key words: Coleoptera, Hydrophilidae, Hydrobiini, Enochrus (Hugoscottia) concepcionensis n. Sp.,

description, key, Chile.

En la más reciente revisión del género Enochrus
Thomson, se establece que el subgénero
Hugoscottia Knisch se encuentra representado por
ocho especies en el cono sur de Sudamérica
(Fernández, 1994). De éstas, solo tres han sido re-
portadas en Chile: E. fulvipes (Solier), E. vicinus
(Solier) y E. darwini (Knisch), las dos primeras
ampliamente distribuídas entre las provincias de
Antofagasta y Magallanes (Moroni, 1973) y la últi-
ma solo registrada de las provincias de Quillota y
Cordillera (Fernández, 1994).

En este aporte, basado en ejemplares reunidos
previamente de donaciones y de la Colección del
Museo de Zoología de la Universidad de Concep-
ción, describimos una nueva especie de Enochrus
de Chile, que se diferencia de todas las especies

! Servicio Agrícola y Ganadero, Casilla 4088. Santiago, Chi-
le.

(Recibido: 2 de septiembre de 1998. Aceptado: 13 de octu-
bre de 1998)

del subgénero conocidas, por su mayor tamaño cor-
poral y su notable variación en el colorido del tegu-
mento dorsal.

ENOCHRUS (HUGOSCOTTIA)
CONCEPCIONENSIS MORONTÍ, n. sp.
(Figs. 1 - 5)

Holotipo macho: Largo:6,0 mm; ancho máximo:
3,5 mm, depositado en el Museo Nacional de His-
toria Natural.

Alotipo: Largo: 5,8mm; ancho máximo: 3,0 mm,
similar al holotipo, no encontrándose diferencias
sexuales externas.

Localidad tipo: Cruce a Ramuntcho, provincia
de Concepción, Chile.

Medidas (N=62): Largo: 4,83 - 6,33 mm (RETOS
mm); ancho máximo : 2,67 - 3,33 mm (x= 3,0 mm).

Diagnosis: cuerpo oval alargado, poco menos del
doble del ancho; bastante convexo en el área discal

30 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

de los élitros; tegumento dorsal en general brillan-
te, de color castaño rojizo a amarillento, cabeza
negra; palpos labiales y maxilares y funículo antenal
castaño claro; élitros con series longitudinales de
puntos; tegumento ventral de color castaño rojizo
OSCUTO.

Descripción (macho):

Forma corporal: oval alargado, relación largo/
ancho 2:1; muy convexo dorsalmente (Fig.1).

Coloración: cuerpo en general castaño rojizo a
castaño amarillento; cabeza negra, a excepción de
una área triangular, ubicada delante de los ojos y
que alcanza hasta el ángulo anterior del clípeo;
pronoto con una zona irregular más oscurecida en
la porción discal y con coloración café amarillento
hacia los bordes laterales y con dos pequeñas man-
chas subcirculares negras cerca del borde posterior

y a ambos costados de la línea media longitudinal;
élitros con diez series longitudinales completas de
puntos negros cada uno; la primera serie bifurcada
en el 1/5 anterior con su rama adyacente a la serie
2, más corta. Región ventral de la cabeza, tórax y
abdomen de color castaño rojizo, algo más oscura
que la región dorsal.

Tegumento: cabeza, pronoto y élitros con pun-
tuación visible, similar en tamaño, pero con una
densidad mayor en la cabeza, donde los puntos es-
tán contiguos, casi anastomosados, en tanto que en
el pronoto y élitros la distancia entre los puntos es
igual o mayor que el diámetro de los puntos; cabe-
za y pronoto sin series sistemáticas de puntos. Pal-
po maxilar castaño claro en toda su longitud a ex-
cepción de la mitad distal más oscura del último
segmento; longitud total: 1,11 mm (1*=0,05mm;
2=0,49 mm; 3=0,26 mm; 4*=0,31 mm); tercer

Figuras 1-4: Enochrus (Hugoscottia) concepcionensis n. sp., 1. Aspecto dorsal. 2. Palpo maxilar. 3. Proceso mesosternal en vista
lateral. 4. Ultimo urosternito visible. (Fig. 1 escala = 1 mm, figs. 2-4 = 0,5 mm).

Moroni: Coleopteros hidrófilidos Hydrobiini de Chile 31

segmento levemente mayor que la mitad del segun-
do (Fig.2). Palpo labial castaño claro; longitud to-
tal: 0,34 mm. Antenas castaño rojizo en los tres úl-
timos segmentos que conforman la maza antenal y
castaño claro en los segmentos anteriores que cons-
tituyen el funículo; longitud total: 1,10 mm, leve-
mente más corta que el palpo maxilar. Prementón
con puntuación uniforme, bien impresa, densa, con
los puntos separados por una distancia menor o igual
al diámetro de los puntos. Proceso prosternal
carenado longitudinalmente, terminado en un dien-
te subagudo, elevado y apenas sobresaliente del
margen anterior. Proceso mesosternal robusto, con
sus cuatro crestas no confluyendo en un mismo
punto (Fig.3). Ultimo urosternito visible con una
pequeña escotadura subcircular, poco profunda
(Fig.4).

Genital masculino (Fig.5): parámeros más lar-
gos que el edeago o lóbulo dorsal, más anchos en

Figura 5. Enochrus (Hugoscottia) concepcionensis n. sp.,
genitalia O” vista dorsal. (1.d: lóbulo dorsal; e.v.: esclerito ven-
tral; p.: parámero; f.: falobase; escala = 0,5 mm).

su base, redondeados en su extremo apical donde
se distribuyen puntos notorios, separados, diferen-
tes de los puntos finos que se encuentran a lo largo
del parámero; esclerito ventral ancho, ocupando
aproximadamente un tercio del ancho del lóbulo
dorsal; falobase ancha, bien esclerosada en sus bor-
des laterales; relación largo falobase/largo
parámero: 1,17; relación largo parámero/largo ló-
bulo dorsal: 1,29; relación largo total/largo
parámero: 2,16. Las figuras 2,3,4 y 5 se confeccio-
naron sobre la base de tres ejemplares (2 machos y
1 hembra), provincia de Bío Bío, Cabrero, 2 de ju-
nio de 1969, T. Cekalovic leg., provenientes de la
colección del autor.

Distribución geográfica: Octava región del Bío
Bío (provincia de Bío Bío: Cabrero; provincia de
Concepción: Hualpén, Cruce a Ramuntcho, Escua-
drón, Talcahuano ( Estero Lenga), El Manzano).

Material examinado: Chile: Holotipo macho de
Concepción, Cruce a Ramuntcho, 29 de julio de
1990, T.Cekalovic leg.; Alotipo: Iguales datos que
Holotipo.

Paratipos: 3 machos y 1 hembra, Bío Bío, Ca-
brero, 2 de junio de 1969, T. Cekalovic leg.; 14
machos y 8 hembras, Concepción, Hualpén, 31 de
julio de 1990, T. Cekalovic leg.; 9 machos y 6 hem-
bras, El Manzano, 15 de agosto de 1986, T.
Cekalovic leg.; 4 machos y 13 hembras, Cruce a
Ramuntcho, 29 de julio de 1990, T. Cekalovic leg.;
1 hembra, Talcahuano (Estero Lenga), 16 de no-
viembre de 1960, Ficher leg.; 1 hembra, Escuadrón,
2 de septiembre de 1986, T. Cekalovic leg.

CLAVE DE IDENTIFICACION DE ESPECIES
DE Enochrus (Hugoscottia) PRESENTES EN
CHILE

1. Mesosterno en forma de cabeza de lanza, con
sus cuatro bordes o crestas confluyendo en un
¡STO LOL pocoooonorrocucreco TESORO REcOOCOOECOCdoroRS 2

- Mesosterno no con forma de cabeza de lanza,
con sus cuatro bordes o crestas no confluyendo
EMI TMISIO LUTO» consacoco rro nucratiocacs 3

2. Prosterno con suave giba longitudinal media,
sin formar diente; relación longitud palpo maxi-
lar/longitud antena igual a 1,08; proceso
mesosternal y genitalia macho como en las figs.
6-7; longitud corporal 4,00-4,64mm, provincias
de Quillota y-Cordillera

e A A E. darwini (Knisch)

Rev. Chilena Ent. 26, 2000

Prosterno con su mitad anterior carenada, for-
mando un pequeño diente; relación longitud
palpo maxilar/ longitud antena igual a 1,00; pro-
ceso mesosternal y genitalia macho como en las
figs. 10-11; longitud corporal 4,06-4,87 mm;
desde provincia de Antofagasta hasta provincia
de Magallanes. ................. E. vicinus (Solier)
Prosterno robusto, con suave giba longitudinal
media en los 2/3 anteriores, terminada en un
diente; palpo maxilar levemente más largo que
la antena; proceso mesosternal y genitalia ma-
cho como en las figs. 8-9; longitud corporal
4,98-5,56 mm; desde la provincia de Limarí
hasta la provincia de Llanquihue. ..................
E O A E. fulvipes ( Solier)

Prosterno con su mitad anterior carenada
longitudinalmente, terminando en un diente;
palpo maxilar de igual longitud que la antena:
proceso mesosternal y genitalia macho como en
las figs. 2 y 5; longitud corporal 4,83-6,33 mm;
provincias de Bío Bío y Concepción. ...........
AA iaa EE E. concepcionensis n. sp.

Discusión: E. concepcionensis n. sp. es relati-

vamente abundante en localidades del área costera
de la provincia de Concepción y en la localidad de
Cabrero, en la provincia de Bío Bío, al parecer es
endémica de esta zona pues no ha sido recolectada
fuera de su actual distribución. Es más cercana a E.

Figuras 6-11: 6-7. E. darwini; 8-9. E fulvipes; 10-11. E. vicinus. 6, 8 y 10. Proceso mesosternal; 7, 9 y 11. Genitalia masculina
(Tomado de Fernández, 1994; escala = 0,5 mm)

Moroni: Coleopteros hidrófilidos Hydrobiini de Chile 33

fulvipes (Solier) por su semejanza en la conforma-
ción del proceso mesosternal, con sus crestas
confluyentes a un mismo punto y por ser las de
mayor tamaño corporal. Las especies restantes E.
vicinus (Solier)y E. darwini ( Knisch) a su vez son
diferentes, por presentar el proceso mesosternal con
sus crestas no confluyentes y por su tamaño menor.

Agradecimientos: Al Dr. Jorge Artigas por fa-
cilitarnos para su estudio el material perteneciente
a la Colección del Museo de Zoología de la Uni-
versidad de Concepción; al Sr. Tomás Cekalovic
por la donación de material de sus colectas, y en

forma especial al Licenciado Sr. Mario Elgueta ,
investigador de la Sección Entomología del Museo
Nacional de Historia Natural, por la lectura crítica
del manuscrito.

LITERATURA CITADA

FERNANDEZ, L.A. 1994. Constribución al conocimiento del gé-
nero Enochrus Thompson. (Coleoptera: Hydrophilidae) IL.
El subgénero Hugoscottia en la Argentina. Physis (Buenos
Aires) , Secc. B, 49 (116-117): 37-45 (1991).

Moron!1, J.C. 1973. Elenco sistemático, sinonímico y distribu-
ción de coleópteros acuáticos chilenos. Revista Chilena de
Entomología, 7: 193-206.

Rev. Chilena Ent.
2000, 26: 35 - 40

BIOLOGÍA POBLACIONAL DE CYLINDROTETTIX SANTAROSAE ROBERTS, 1975
(ORTHOPTERA: ACRIDIDAE: LEPTYSMINAE). FECUNDIDAD Y ESTRUCTURA DE EDA-

DES (TUCUMÁN - ARGENTINA)

SoNIA Z. Turk!? y ANA L. Aquino?

RESUMEN

Cylindrotettix santarosae Roberts 1975 constituye poblaciones discretas con una sola generación anual. Los
adultos se encuentran en diapausa reproductiva durante el período otoño - primavera temprana, con los
nacimientos teniendo lugar principalmente de diciembre a enero y ninfas en verano. La especie es graminívora
generalista y de oviposición endofítica, preferentemente en tallos de Brachiaria extensa Chase, Eleusine
indica (L.) Gaertner y Paspalum notatus Fluegge. La información sobre su ciclo de vida y fecundidad fue
obtenida en laboratorio. La estructura de edades para una población de C. santarosae se determinó a partir
de recolecciones quincenales efectuadas en San Pablo, (Tucumán, Argentina). El ciclo de vida comprende:
desarrollo embrionario: 28 días; número de estadios ninfales: 5 ó 6 según tengan un cuarto estadio extra;
longevidad media del adulto: 280 días; duración media del ciclo 403 ó 422 días, dependiendo del número de
estadios. Con respecto a la fecundidad los valores promedio son: longitud del período de oviposición: 44
días; número de desoves por hembra: 4,2; número de huevos por desove: 7; fecundidad promedio: 29,4
huevos/hembra; tasa de oviposición: 0,668 huevos/hembra/día. La estructura de edades fue típica de una
población discreta con reemplazo total entre una generación y la siguiente, con presencia de ninfas en verano
y adultos solamente a comienzos de otoño.

Palabras Clave: C.santarosae, biología poblacional, edades, fecundidad, Orthoptera, Acrididae.

ABSTRACT

Cylindrotettix santarosae Roberts 1975 has discrete populations with only one generation a year. Reproductive
diapause occurs from fall to early spring, eggs hatch mainly in December and January. Nymphs are present
throughout the summer. The species is a graminivorous generalist; endophytic oviposition takes place mainly
in Brachiaria extensa Chase, Eleusine indica (L.) Gaertner y Paspalum notatus Fluegge. Data on life cycle
and fecundity were obtained under laboratory conditions; the age structure of a population was determined
by captures in San Pablo, Tucumán provence, Argentina. Embryo development lasted 28 days; the number of
nymphal stages was 5 or 6; mean adult longevity was 280 days; the life cycle lasted 403 to 422 days and the
oviposition period 44 days; mean number of egg-pods per female was 4,2 and the number of eggs per egg-
pods was 7. The mean fecundity was 29,4 eggs/female and the rate of oviposition 0,668 eggs/female/day. The
age structure was typical of discrete populations with total replacement from one generation to the next; only
nimphs were found in summer and only adults from the beginning of fall.

Key Words: Acrididae, grasshoppers C. santarosae, population biology, age, fecundity, Acrididae,grasshoppers.

INTRODUCCION

Los Leptysminae están adaptados en su compor-
tamiento, ciclos vitales, y morfología, a vivir en
medios acuáticos o higrófilos. Cylindrotettix Bruner

' Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, 4000 S. M. de
Tucumán, Argentina.

? Facultad de Ciencias Naturales (UNT), Miguel Lillo 205,
4000 S. M. de Tucumán, Argentina.

(Recibido: 8 de enero de 1999. Aceptado: 21 de Julio de
1999)

1906, es uno de los pocos géneros citados como
habitante de lugares permanente o transitoriamente
secos (Carbonell, 1981).

La revisión taxonómica del género Cylindrotettix
Bruner 1906, realizada por Roberts (1975), inclu-
ye 13 taxones entre especies y subespecies. Son de
distribución Neotropical y para la Argentina cita a
C. santarosae Roberts 1975, C. dubius dubius
Roberts 1975, C. chacoensis Roberts 1975 y C.

36 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

obscurus (Thunberg) 1927, solamente estas dos
últimas para el noroeste.

La información sobre el hábitat y comportamien-
to de las especies que integran el género es escasa.
Sin embargo, Roberts (1975) observó que C.
obscurus, la especie más abundante y ampliamente
distribuida del taxón, se encuentra comunmente en
áreas perturbadas o deforestadas considerándola
una especie colonizadora. C. santarosae y C. d.
dubius fueron colectadas en áreas próximas a zo-
nas anegadas, C. riverae riverae Roberts 1975 en
regiones secas con pendiente y C. d. peruvianus
Roberts 1975 en el altiplano de Perú a 2600 msnm,
máxima altura registrada para el género.

En el año 1994 se ha encontrado a C. santarosae
como integrante de una taxocenosis de acrididos
en la zona del pedemonte tucumano, el cual se en-
cuentra en un acelerado proceso de modificación y
transformación que afectan su biodiversidad.
Roberts (1975) describe a esta especie en base a
especímenes procedentes de Brasil, Este de Boli-
via, Paraguay y Argentina. En este último país hay
registros de unos pocos ejemplares de Chaco y
Misiones. No existe específicamente información
publicada sobre aspectos biológicos tales como ci-
clo de vida, fenología, y relaciones ecológicas del
acridio respecto a los recursos alimentarios y de
OVIposición.

Considerando este desconocimiento, el presen-
te trabajo tiene como objetivos: determinar su ci-
clo estacional, fecundidad y naturaleza de los
desoves; su asociación con el estrato herbáceo; ana-
lizar la estructura por edades y la proporción de
sexos durante el período mayo 1994 - mayo 1995.

El material de estudio se halla depositado en las
colecciones del Instituto - Fundación Miguel Lillo
(LE.M.L).

MATERIALES Y METODOS

El área de estudio, el pedemonte o selva de tran-
sición de los Yungas en las Sierras Subandinas, se
extiende desde los 350 a 900 m de altura. El clima
es subtropical húmedo con precipitaciones de 600
a 1000 mm anuales, de carácter definidamente
monzónico, con verano lluvioso e invierno seco.
Es una ecoregión que se puede considerar práctica-
mente extinta en la provincia, salvo algunos relictos,
ya que la selva originaria, tipa- pacará- cebil, fue
reemplazada por cultivos y centros urbanos.

Los registros en el campo se llevaron a cabo en
forma periódica durante el término de un año, en la
localidad de San Pablo (26* 50” S, 65* 15' O; 412
msnm ), Tucumán (Argentina).

El relevamiento se realizó en un pastizal altera-
do colindante con cultivos de caña de azúcar,
Saccharum officinarum EL., sometido
esporádicamente a la acción del fuego y al laboreo
de limpieza por su proximidad con la carretera. La
fisonomía está dada fundamentalmente por
Sorghum halepense (L.) Persoon, una poácea.

Para determinas el ciclo estacional, fecundidad

y naturaleza de los desoves, los adultos pre- +

reproductivos colectados en el mes de mayo fueron
mantenidos en laboratorio hasta su muerte. Á par-
tir de sus posturas se efectuaron crías en condicio-
nes de humedad y temperatura de S.M. de Tucumán.
Durante el período agosto- abril, época de repro-
ducción y desarrollo ninfal, las precipitaciones han
sido de 756 mm y las temperaturas máxima y mí-
nima medias de 27,56 *C y 16*C respectivamen-
te:

Se separaron en jaulas por pareja, 12 hembras y
12 machos adultos y se registró el número de hue-
vos, posturas, y frecuencia de oviposición durante
sus vidas reproductivas. En base a valores prome-
dio, se calculó fecundidad y tasa de oviposición.

Los desoves fueron incubados a 30%C en cápsu-
las de Petri sobre papel de filtro humedecido. El
número de huevos por oviposición se calculó con

posterioridad a los nacimientos, sumando los nac1- :

dos más los huevos no viables.

La duración del período ninfal se prefijó hasta
que la mayoría de los individuos alcanzaron el
estado adulto. Los estadios ninfales fueron medi-
dos y caracterizados para su uso como patrones de
referencia.

Asociación con el estrato herbáceo

El test de selectividad alimentaria (Gangwere y
Morales Agacino, 1973) se realizó con las espe-
cies vegetales estacionalmente disponibles en el
lugar, asimismo la selección del sustrato y las pre-
ferencias para la oviposición.

Para establecer el grado de asociación con el
estrato herbáceo se efectuaron observaciones en
otras localidades con pastizal- arbustal. Dentro de
los recursos suministrados para la selectividad se

incluyó monocotiledoneas (poáceas, ciperáceas, '

canáceas y tifáceas) y dicotiledoneas

Turk y Aquino: Biología poblacional de Cylindrotettix santarosae 37

(amarantáceas, asteráceas, crucíferas, malváceas,
budlejáceas y labiadas).

Estructura por edades y proporción de sexos

El material fue recolectado por remoción me-
diante red entomológica a lo largo de transectas de
1000 x 5 m con un esfuerzo de búsqueda de 3 h/
hombre. En laboratorio, los especímenes fueron ob-
servados con un microscopio estereoscópico
binocular. Los estadios se agruparon en base al
tamaño y morfología para estimar la proporción por
clase de edad y graficar la estructura. Se observó
la terminalia de los mismos para calcular la pro-
porción de sexos.

RESULTADOS

Ciclo Estacional

El primer registro de C. santarosae en el noroeste
argentino es para la provincia de Tucumán, con
poblaciones extremadamente localizadas y muy
poco densas desde los 426 hasta los 1300 msnm.

Los resultados muestran que constituye pobla-
ciones discretas, con una generación anual bajo las
condiciones climáticas de la zona de estudio: adul-
tos en diapausa reproductiva durante el período oto-
ño - primavera temprana, oviposiciones hasta ene-
TO, nacimientos principalmente de diciembre a enero
y ninfas en verano.

Período pre-reproductivo:

El período pre-reproductivo ocupa la mayor parte
del ciclo biológico de C. santarosae. Incluye los
estados de huevo, ninfa y adulto invernante.

La oviposición es endofítica y su manifestación
externa es una abertura que se halla obliterada por
una sustancia esponjosa que se prolonga hacía arri-
ba en forma de un triángulo. La parte inferior pre-
senta el tallo deflecado por el proceso previo de
excavación. Fig. 1. El estado de huevo carece de
diapausa y el desarrollo embrionario comienza des-
pués de la postura. Los nacimientos se produjeron
entre los 23 y 36 días, con un promedio de 28 días
+ 0,62 (X+ error estándar; n = 15 desoves).

El ciclo ninfal consta de 53 ó 6 estadios, según
tengan un cuarto estadio extra (Tabla 1).

De los individuos que llegaron al estadio 3, el
24 % pasó por el estadio de ninfa 4.

La longevidad media de los adultos fue de 280
días, con un máximo de 303 días y la longitud total
del ciclo fue de 403 y 422 días, según el número de
estadios.

Los estadios inmaduros en el campo durante el
período enero a febrero correspondieron a ninfas
las que se agruparon relacionando sus caracteres
morfológicos y tamaño con las crías de laboratorio
Tabla 2.

Fecundidad

La tabla 3 registra los resultados de la fecundi-
dad media de 12 hembras durante su estado
reproductivo entre octubre y principios de enero.

TABLA 1
DURACIÓN DE LOS ESTADIOS INMADUROS DE C. SANTAROSAE EN CUATRO CICLOS SIMULTÁNEOS EN
LABORATORIO (TIEMPO EN DÍAS: PROMEDIO Y DESVIACIÓN ESTÁNDAR; NÚMERO INICIAL: 10 DESOVES)

* Ciclo con 5 estadios ninfales

TABLA 2

)ssena orale | del
TA E TAN

LONGITUD TOTAL DE NINFAS COLECTADAS (EN CM: PROMEDIO Y DESVIACIÓN ESTÁNDAR; N: 10 POR ESTADIO)

:
Cea [es os | as | em Jo [os [0]

38 35

38 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

Figura 1: Manifestación externa de desoves endofíticos de Cylindrotettix santarosae en Brachiaria extensa (Poaceae).

TABLA 3

FECUNDIDAD DE C. SANTAROSAE CALCULADA EN CONDICIONES DE LABORATORIO (N= 12 HEMBRAS)

Número promedio de huevos por desove:
Fecundidad Promedio ( huevos / hembra):
(desoves / hembra):

Tasa de oviposición (huevos/hembra/día):

Asociación con el Estrato Herbaceo
La especie siempre ha sido hallada sobre
pastizales en el estrato herbáceo.

El resultado de las pruebas de preferencias
alimentarias permite afirmar que es básicamente
graminívora, ya que sobre el ofrecimiento de espe-
cies de 4 familias de monocotiledóneas y 6 de di-
cotiledóneas pertenecientes al pastizal - arbustal,
seleccionó a las gramíneas. Dentro de ellas no mos-
tró especificidad alimentaria; sin embargo para la
oviposición ha utilizado como sustrato a gramíneas
higrófilas estacionales, Brachiaria extensa Chase,

Período de oviposición días (Promedio + error estándar):

Frecuencia máxima de oviposición (huevos/hembra/semana):

44 +2,57

7 (Rango: 8-5)
29,4

4,2

0,668

8,4 (primera semana)

Eleusine indica (L.) Gaertner y Paspalum notatus
Fluegge.

Estructura poblacional

En el mes de febrero se encontraron en el campo
solamente individuos en estadios ninfales. La es-
tructura poblacional, no discriminada por sexo,
contenía la mayor proporción de ninfas en estadío
3 y el 24 % en los últimos estadios (Fig 2 A). El
estadio 4 representaba el 14% de la población co-
lectada. Su seguimiento en laboratorio al 18 de
marzo mostró un 43% de ninfas en último estadio y
un 17% de individuos adultos (Fig 2 B).

Turk y Aquino: Biología poblacional de Cylindrotettix santarosae 39

l-— La estructura de edad por sexo resultó
| marcadamente asimétrica a partir de los datos de
| campo de marzo (Fig. 2 C ). En el quinto estadio el
| mayor porcentaje para los machos, 23 %, se co-
rresponde con el 6 % de hembras y en el sexto la
relación se invierte siendo de 17% y 31 % respec-
tivamente. La proporción de hembras / machos en
estadío 5 es de 0,3: 1 mientras que en el último
estadio ninfal esta relación es 1,8 : 1 y se mantiene
en adultos.

A fines del mismo mes, el 57 % se encontraba
en el último estadío ninfal y el 38 % de la pobla-
ción en estado de adulto (Fig 2 D).

Cuando todos los individuos alcanzaron el esta-
dio adulto, la proporción de sexos (hembras/ma-
chos) fue 0,5 : 1.

DISCUSION

Los aspectos biológicos de la mayoría de los
42 taxones incluídos en la Tribu Leptysmini son
- desconocidos, lo mismo que el aprovechamiento
que hacen de los recursos del hábitat. Hasta el
momento existe información sobre Stenacris
vitreipennis (Marschall 1836 ), Leptysma
marginicollis marginicollis (Serville, 1839) (Rehn
y Eades, 1961 y Hilliard, 1982), L. argentina Bruner
1906 (Aquino y Turk, 1997), y Leptysmina gracilis
Bruner 1911 (Turk y Aquino 1998). L. m
marginicollis y S. vitreipennis son habitantes del
hemisferio norte, llegando hasta México y Costa
Rica respectivamente, mientras que las 2 últimas
son exclusivamente de distribución Neotropical, lo
mismo que Cylindrotettix santarosae.

Roberts (1975) cita a C. santarosae desde nive-
les próximos al mar (noreste argentino) hasta los
600 m (Minas Gerais, Brasil). Con este estudio se
amplia la distribución altitudinal hasta 1300 msnm
y fue recolectada desde el pedemonte hasta la selva
montana en la ecoregión de los Yungas.

A partir de la información disponible sobre las
historias naturales, todas las especies se caracteri-
zan por su oviposición endofítica y su asociación
con vegetación higrófila para la oviposición. Sin
embargo, difieren en el número de generaciones
anuales y los recursos aprovechados.

L. argentina y L. gracilis tienen 2 generaciones,
con adultos en estado reproductivo, oviposiciones
y ninfas en diferentes estadios durante todo el año.
Un caso particular se manifiesta en S. vitreipennis
ya que Rehn y Eades ( 1961) citan una generación

A
Adultos
6
5 IR
4 : III
3 TIRAR
z RR
T T 71] T A AAA ALA ym TT ETA 1
40 30 25 20 15 10 5 O 5 410 15 20 25 20 35 40%
B
Adultos p
8 TIT, 1/77 7
5 Y
4
3
2 Z
4]
morra al T NAAA AVAL UA AAA
35 340 25 20 15 10 5 0 5 10 15 20 25 30 35 40%
(3 machos hembras
Aduños PBI
| Y Y) k
3
2 Y
1
PA tira

35 300 25 20 15 10 S O 5 10 15 20 25 30 35 40%

Ao PIPE
: VALLA y DL Te RO

iria o a a)
35 30 25 20 15 10 5 O 5 10 15 20 25 30 35 40%

Fig 2. Estructura de edades de C. santarosae para una pobla-
ción de San Pablo ( 26" 50' S, 65” 15' O, Tucumán, Argentina).
A: datos de campo (febrero); B: seguimiento en laboratorio; C:
datos de campo analizados por estadío y sexo (marzo); D: se-
guimiento en laboratorio.

para Florida y Hilliard (1982) 2 para el Este de
Texas. L. m. marginicollis presenta 1 generación
anual con adultos invernantes y ninfas de primave-
ra a verano lo mismo que C. santarosae.

Respecto al uso de los recursos del hábitat, £.
argentina y L. gracilis se alimentan de gramíneas y
ciperáceas, L. m. marginicollis y S. vitreipennis
presentan una alimentación variada, consistente en
tifáceas, ciperáceas, gramíneas, pontederiáceas, con
el agregado de alismatáceas y ciertas dicotiledó-
neas para S. vitreipennis (Hilliard 1982). En cuan-
to al sustrato para oviposición, las 4 especies utili-
zan ciperáceas y tifáceas.

Existen algunos comentarios fragmentarios acer-
ca de C. santarosae. Según Roberts (1975) es habi-

40 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

tante de pastizales, en cercanía de pantanos y zZo-
nas anegables en Brasil.

En Tucumán dicha especie se encuentra en
pastizales continuamente alterados, coincidiendo
su período reproductivo y desarrollo ninfal con la
estación lluviosa y la aparición de Eleusine indica
y Brachiaria extensa, gramíneas estacionales que
constituyen el sustrato preferencial para la
oviposición. Conjuntamente con otras especies de
poáceas forman parte de su dieta.

Si bien se desconocen los factores determinan-
tes, las poblaciones de C. santarosae tienden a
agregarse en grupos pequeños de bajas densidades,
aún cuando existe continuidad aparente en la vege-
tación.

La tasa de oviposición de C. santarosae calcu-
lada en 0,668 huevos / hembra / día es mucho más
baja que la de £. argentina, 1,27 huevos / hembra /
día, único estudio previo realizado sobre fecundi-
dad dentro de la tribu Leptysmini (Turk y Aquino,
antecedentes no publicados).

La abundancia poblacional resulta entre otros
factores de la capacidad reproductiva 29, 4 huevos
/ hembra en 44 días de la especie y en C. santarosae
fue. Asumida en un ambiente ilimitado, esta baja
tasa de oviposición, sería un efecto de ciclos
generacionales anuales con adultos pre-
reproductivos invernates, poco número de huevos
y período de oviposición corto. El caso contrario
se plantearía en L.argentina que prácticamente la
duplica y presenta dos ciclos generacionales anua-
les, mayor número de huevos y período de
oviposición mas prolongado.

Los valores de estas tasas generalmente presen-
tan fluctuaciones generacionales según determinan-
tes ambientales, tanto físicos como biótico. Sin
embargo, al menos para la provincia de Tucumán,
las observaciones indican que L. argentina es nu-
méricamente dominante con respecto a C.
santarosae, hecho que se evidencia en los frecuen-
tes casos de simpatría.

La estructura poblacional en C. santarosae es
característica de poblaciones discretas y univoltinas,
con reemplazo total entre dos generaciones sucesi-
vas. A fines de febrero, compuesta solamente por
ninfas, contenía una alta proporción en tercer esta-
dio. Esto indicaría según los datos de laboratorio
que la mayoría de los nacimientos se producen a
mediados de enero con una máxima frecuencia de
oviposición en diciembre. La presencia de un esta-

dio cuarto cercano a un 14 % en la muestra colecta-
da (Fig 2 A), sugiere que una apreciable cantidad |
de individuos pasa por 6 estadios, correspondien-
do en gran parte a los machos (Fig 2 C).

En referencia a otras especies tales como L. ar-
gentina y L. gracilis se puede inferir que la estruc-
tura es mas compleja por la existencia de una cons-
tante superposición de los estadios pre-
reproductivos y reproductivos durante el año.

La diferencia en la proporción entre el número
de hembras y machos, parecería ser una caracterís-
tica general del grupo. Roberts (1975) examinó,
entre otros, 48 ejemplares colectados en
Descalvados, Mato Grosso, con una relación entre
sexos de 0,6 : 1, mientras que las autoras para San
Pablo, Tucumán, la establecieron en 0,5 : 1. Si bien
no se efectuaron cuantificaciones en este aspecto
para otras especies, características similares fueron
observadas reiteradamente durante las campañas de
recolección.

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Prof. Carlos Carbonell por ratificar la
identificación de la especie.

LITERATURA CITADA

AQUINO, A.L. Y S.Z. TURK, 1997. Ciclo de vida de Leptysma
argentina Bruner 1906. (Acrididae: Leptysminae:
Leptysmini). Variabilidad en el esquema pre-reproductivo
y reproducción. Acta Ent. Chilena 2/: 93-99.

CARBONELL, C.S. 1981. Aquatic Biota of Tropical South
America. Part 1. Arthropoda.Ed. Hurlbert, Rodríguez y Díaz
Dos Santos. 92-99 pp.

GANGWERE Y MORALES AGACINO, 1973. Food selection and
feeding behavior in Iberian Orthopteroidea. An. Inst. nac.
Investnes agron., 3: 99 pp.

HiLLIARD, J. R., 1982. Endophytic oviposition by Leprysma
marginicollis marginicollis and Stenacris vitreipennis .
(Orthoptera: Acrididae: Leptysminae), with life history
notes. Trans. Amer. Ent. Soc. 1/08: 153- 180.

ReHN, J.A. Y D.C. EaDes, 1961. The tribe Leptismini (
Orthoptera: Acrididae: Cyrtacanthacridinae) as found in
North America and Mexico. Proc. Acad. Nat. Sci. Phil.,
113 (5): 81- 134

RoBerTs, H.R., 1975. A revision of the genus Cylindrotettix
including new species (Orthoptera:Acrididae: Leptysmi-
nae). Proc. Acad. Nat. Sc. Phil. 127 (4): 29-43.

Turk, S.Z. Y A.L. AQUINO, 1998. Acridoideos del NOA IX.
Contribución al conocimiento de los Leptysminae Neotro-
picales. Ciclo de vida de Leptysmina gracilis Bruner
(Leptysmini). Acta zool. lilloana 44 (1): 185-190.

Rev. Chilena Ent.
2000, 26: 41 - 51

ASPECTOS ECOLÓGICOS DE LAS CECIDIAS DEL NORTE ÁRIDO DE CHILE:

SEGUNDA REGIÓN

FRANCISCO SÁIZ Y CARLOS NÚÑEZ ?

RESUMEN

Se estudian algunos aspectos ecológicos de las cecidias del Norte árido de Chile, Segunda Región. La obten-
ción del material se hizo mediante tres excursiones realizadas en 1996-1997.

En total se colectaron 27 cecidias diferentes, 26 nuevas para Chile.

Entre las familias de plantas hospederas destacan las Asteraceae con el 55,5% de las cecidias detectadas y
entre los huéspedes los órdenes Diptera (55,5%, Cecidomyiidae y Tephritidae) y Lepidoptera (29,6%).

En cuanto a distribución, las cecidias tienden a concentrarse en las zonas ecológicas de altura (Tropical
Marginal y Tropical de Altura), en relación con la intensidad del estrés hidrotérmico y la altitud.

La relación Nitrógeno/Cenizas es mayor en las plantas hospederas que en las no hospederas.

Se comprueba la hipótesis de que a mayor desfavorabilidad ambiental (mayor estrés hidrotérmico) mayor es
la diversidad y abundancia de cecidias en el norte árido de Chile.

Palabras claves: Cecidias, Hospederos, Huéspedes, Parasitoides, Norte árido, Chile,

ABSTRACT

Ecological aspects of galls from the Arid North of Chile, Second Region, were studied. Samples were obtained
in three trips carried out during 1996-1997.

Twenty six out of twenty seven of the detected galls, are first described for Chile. Fifty five percent of the
detected galls came from plants of the Asteraceae family, and the most frequent gall- makers were Diptera
(55,5%, Cecidomyiidae, Tephritidae) and Lepidoptera (29,6%).

The gall's distribution showed a tendency to concentrate toward higher altitude ecological zones, directly

related with the increase of hydrotemal stress.

High Nitrogen /Ashes rates in plants are prefered by gall-makers.
The present study corroborates the hypothesis which predicts that galling species richness is higher in

higrothermally stressed habitats.

Key words: Galls, Gall-Makers, Host Plants, Parasitoids, Arid North, Chilc.

INTRODUCCION

Las cecidias corresponden a una forma de
fitofagia (Strong er al. 1984), siendo su
biodiversidad (cecidias) concurrente a la de la
fitofagia. Su desarrollo, diversidad e incidencia es-

! Proyecto Fondecyt 5960017/96

“Ecologia, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059,
Fax 56-32-212746, fsaizQucv.cl

(Recibido: 8 de julio de 1999. Aceptado: 6 de octubre de
1999)

tarían condicionados por la susceptibilidad del hos-
pedero, por las características del huésped y por
las condiciones ambientales en que la relación ocu-
rre (Abrahamson y Weis 1987).

Debido a la estrecha relación que se establece
entre la planta hospedera y el agente formador de
las cecidias, al proveer aquélla nutrientes, protec-
ción y un microclima propicio, se esperaría una
alta especificidad de la relación antedicha
(Abrahamson y Weis 1987, Shorthouse y Rohfritsch
1992).

Comparativamente con los animales las plan-
tas no son ricas en proteínas, por lo que el conteni-
do de nitrógeno pasa a ser un factor determinante

42 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

de la naturaleza, calidad e intensidad de la
cecidiogénesis (Maynard é Loosli, 1978,
Abrahamson y Weis 1987, Hagen et al. 1984). Ello
se refleja en la tendencia prioritaria al uso de teji-
dos meristemáticos y de hojas y ramas nuevas,
donde habría una mayor concentración de este ele-
mento, junto a una menor especialización celular
(Mattson 1980, Meyer y Maresquelle 1983,
Ananthakrishnan 1984, Abrahamson éz Weis, 1987
Weis et al 1988, Shorthouse y Rohfritsch 1992).

Desde otro ángulo, en el norte de Chile se han
desarrollado condiciones especiales de aridez, las
que gestan una especial diversidad vegetacional
junto a una alta heterogeneidad espacial de la mis-
ma, situación que, por la vía de los hospederos, afec-
ta a la cantidad, diversidad y calidad de los ele-
mentos cecidiógenos. Según Fernandes y Price
(1992), en las zonas con estrés hidrotérmico se
produce un incremento de la diversidad de cecidias
respecto de aquéllas que no lo presentan o en que
es poco marcado, en consecuencia habría más
cecidias en ambientes xéricos que mésicos. En ello
influiría también la reducción de los factores de
mortalidad del huésped como parasitismo,
parasitoidismo y depredación los cuales son meno-
res en ambientes xéricos.

Al rol de la calidad del recurso trófico y de las
limitantes ambientales en la diversidad de las
cecidias se agrega la temporalidad de las plantas
hospederas y la complejidad de su arquitectura, la
que provee mayor o menor diversidad de
microambientes y mayor o menor variedad de
nutrientes (Lawton 1989). Es así que algunas fami-
lias de plantas aparecen como más susceptibles para
desarrollar cecidias. De las recopilaciones de
Houard (1933), Mani (1964), Felt (1965) y
Ananthakrishnan (1984), se desprende que las fa-
milias más afectadas son Asteraceae y Fabaceae.
El conocimiento de las cecidias de Chile es muy
escaso. En efecto, la recopilación de Houard (1933)
informa de 54 cecidias, agregándose solamente 1
hasta 1994. Los trabajos de Núñez y Sáiz (1994),
Sálz y Núñez (1997), Sáiz y Castro (1997), Sáiz y
Paz (1999) y Sáiz et al. (1999) elevan a 100 el nú-
mero de cecidias conocidas de la vegetación nati-
va chilena, con el 36% centrado en la familia
Asteraceae. Respecto a la zona norte del país el
conocimiento era mínimo, ya que del conjunto de
cecidias consideradas, solamente una era conocida
de hospederos presentes en la zona: la foliar de

Schinus molle formada por Calophya schini Tuthill
(Houard 1933, Núñez y Sáiz 1994). Como un pri-
mer resultado de la presente investigación Sáiz y
Núñez (1998) describen 26 nuevas entidades para
Chile. En consecuencia, Asteraceae concentra el
39,7% de las cecidias conocidas de la vegetación
nativa de Chile, seguida por Anacardiaceae
(11,9%), Myrtaceae (7,9%) y Euphorbiaceae
(7,17%). En cada familia es un género el predomi-
nante: Baccharis, Schinus, Myrceugenia y
Colliguaja respectivamente. El 33,3% restante está
distribuido en 17 familias dentro de las que pode-
mos citar a Fagaceae, Monimiaceae, Mimosaceae,
Papilionaceae, Winteraceae, Hydrangeaceae,
Ericaceae, Verbenaceae, etc.

Dentro del contexto anterior, sustentamos las si- *
guientes hipótesis: a) a mayor desfavorabilidad
ambiental mayor es la importancia de los elemen-
tos cecidiógenos y b) en cada situación ambiental
la formación de cecidias se vería facilitada por el
mayor aporte de nitrógeno y agua de las plantas
hospederas.

Como objetivos hemos propuesto: 1) estable-
cer la identidad de la relación «hospedero-tipo de
cecidia-órgano del hospedero-huésped», 2) evaluar
la Importancia relativa de las especies hospederas
en el elenco de las cecidias detectadas, 3) relacio-
nar la diversidad y abundancia de cecidias con las
zonas ecológicas, consideradas éstas como repre-
sentantes de diferentes grados de favorabilidad
ambiental y de altitud y, 4) relacionar la presencia
de cecidias con las características nutricionales de
las plantas hospederas: agua, nitrógeno y cenizas.

MATERIAL Y METODO

El estudio se realizó en la II Región del país,
mediante un transecto en sentido longitudinal des-
de la Costa a la Cordillera de Los Andes, de mane-
ra tal que cruza las cuatro zonas bioclimáticas defi-
nidas en di Castri (1968) para esa región. Ellas son:
Desierto Litoral, entre el mar y la Cordillera de la
Costa, 0- 500 m, precipitaciones de 0-15 mm, am-
biente caracterizado por neblinas costeras que fa-
vorecen el desarrollo de vegetales; Desierto Inte-
rior, planicie entre las cordilleras de la Costa y los
Andes, 1000- 2200 m, con ausencia casi total de
precipitaciones (0-10 mm) y humedades relativas
muy bajas; Tropical Marginal, 2200-3800 m
aproximadamente, correspondiente a los primeros

Sáiz y Núñez: Aspectos ecológicos de las cecidias del norte árido de Chile 43

cordones y valles de la Cordillera de los Andes,
bajo la influencia parcial de las lluvias de verano
(50-100 mm) y presencia de abundantes cursos de
agua que favorecen el desarrollo vegetacional; y
Tropical de Altura, zona sobre los 3800 m en la
Cordillera de los Andes, afectada por las lluvias de
verano (100-200 mm) y por limitantes térmicas. En
consecuencia, el estudio implica, además de zonas
ecológicas diferentes, un gradiente altitudinal, con
variadas expresiones climáticas.

El transecto involucra a las siguientes localida-
des en cada zona ecológica:

Desierto Litoral: Paposo y Cachinales ( 25”

103*S,.70' 270; S0'm.).

Desierto Interior: Agua Verde ( 25” 23” S, 70'

00” O; 1600 m) y La Unión ( 23” 05”S, 69” 290;
1050 m).

Tropical Marginal: Lasana ( 22” 16'S, 68”
380; 2590 m), Camino Calama-San Pedro de
Atacama ( Calama 22” 27”, 68” 55'0, 3050 m, San
Pedro de Atacama 22'55”S, 68” 12” O; 2438 m)
Camino San Pedro de Atacama-Toconao (2450 m),
(Toconao 2312” S, 60” 020; 2475 m), Salar de
Atacama (23” 33 ”S, 68*12'0; 2305 m), Caspana
PIANOS 1310333 03m):

Tropical de Altura: Ascotán (21” 31” S, 68”
180; 4000 m); Altos de Caspana ( 22” 26” S 68”
09” O; 4100 m), Quebrada Chita (22* 25” S 68” 08”
O; 3 850 m). :

En total se realizaron tres recolecciones: 1.- 27
de julio al 2 de agosto de 1996; 2. 30 de octubre al
11 de noviembre de 1996 y 3. 15 al 27 de julio de
1997.

La recolección de las cecidias se hizo por ex-
tracción directa desde los órganos vegetales afec-
tados, colectándose en proporción a su abundancia
en terreno. El material se trasladó al laboratorio
donde se procedió a abrir aproximadamente el 70%
de ellas, obteniéndose información sobre: a) En la
cecidia: tamaño, forma, color, consistencia cavida-
des, orificio de emergencia de huéspedes y
parasitoides, signos externos de depredación y, b)
De los huéspedes y parasitoides: taxa, estado de
desarrollo y número.

El 30% restante, conformado por cecidias con
mayor desarrollo, se guardaron en forma individual
en frascos de crianza, a excepción de los de hoja en
que se guardó la unidad hoja, con el fin de obtener
adultos de huéspedes y de parasitoides. Los fras-

cos se sometieron a una revisión periódica para
detectar los avances del desarrollo.

El contenido de agua se midió por el método
gravimétrico, nitrógeno por el método de Kjeldhal
y las cenizas mediante mufla.

RESULTADOS Y D1SCUSIÓN

En 17 especies de plantas hospederas se detec-
taron 27 tipos diferentes de cecidias (Tabla 1), 26
de las cuales eran nuevas para Chile ( Sáiz y Núñez
1998). El conjunto involucra 9 familias de vegeta-
les (Fig. 1), concentrando Asteraceae el 55% de las
cecidias estudiadas y el 41% de las especies hospe-
deras, pasando así a concentrar el 40,5% de las
cecidias conocidas de la vegetación nativa de Chi-
le.

En cuanto a distribución por zonas ecológicas,
se manifiesta una definida tendencia a concentrar-
se en zonas de altura: Desierto Litoral (12,9%),
Desierto Interior (6,4%), Tropical Marginal (48,4%)
y Tropical de Altura (32,3%) (Tabla 1). En dichas
zonas las cecidias permitirían a sus huéspedes ob-
viar las limitantes del viento y de las bajas tempe-
raturas. Otro factor que podría influir en esta ten-
dencia es la presencia de metabolitos secundarios
especiales en las plantas, la mayoría de las cuales
son resinosas y aromáticas. Se ha demostrado que
algunos aleloquímicos favorecen la diversidad y
abundancia de cecidias ( v. gr. tanino en cecidias de
cinipedios) (Fernandes y Price, 1991, 1992), debi-
do al aumento de la resistencia a los parasitoides.
En consecuencia, la diversidad de cecidias guarda
relación con las mayor intensidad de estrés
hidrotérmico y con la altitud. Lo anterior se opone
al planteamiento de Fernandes y Price (1991, 1992),
el que aparentemente es válido solamente en am-
bientes templados y tropicales.

En el conjunto de las especies hospederas desta-
can Baccharis petiolata y B. incarum en cuanto a
diversidad de cecidias y de Órganos afectados, con-
centrando el 33,3% de las cecidias estudiadas. Esta
concentración es concordante con los resultados de
Fernandes et al (1996) quienes encuentran mayor
diversidad de cecidias en especies de Baccharis
neotropicales que viven en ambientes áridos.

Entre los huéspedes resaltan los órdenes Diptera
(55,5%) y Lepidoptera (29,6%) para el conjunto
de cecidias de la Segunda Región. La familia
Cecidomyiidae concentra el 53,3% de los dípteros

44 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

TABLA 1
ESPECIES VEGETALES HOSPEDERAS DE CECIDIAS, ORGANO AFECTADO Y TAXA DE HUÉSPEDES Y
PARASITOIDES DE LA II REGIÓN.

| HOSPEDEROS i HUESPEDES

Desierto Schinus molle Hoja Psylloidea: Calophya schini Tut.
Interior (DD)| Pluchea absinthivides Rama a Tephritidae: Acinia fucata (Fabr.) | Chalcidoidea 1 |

| * Determinación de Cecidomyiidae por Dr. R. Gagné

| La misma letra indica el mismo tipo de cecidia

| Tephritidae: identificación según Malloch (1933), Nomenclatura según Foote (1967). Acinia fucata (Fabr.) (= Urophora
l ressariae Kief. y Jórg.)

cecidiógenos, mientras que Tephritidae es respon- ésta sea Cecidomyiidae ' . De acuerdo a Gagné
sable del 33,3% de ellos, siendo muy probable que (1994), el género Rhopalomyia sería dominante
los dos casos en que no se ha identificado con cer- en la zona estudiada. Este género es eminentemen-
teza la familia correspondiente del díptero huésped te holártico (135 sp) y básicamente asociado a

Asteraceae. Nueve especies son neotropicales for-
mando cecidias en diferentes familias vegetales (2
en Asteraceae), a las que habría que agregar las de
este trabajo. Es también el orden Diptera quien afec-

' El Dr. R. Gagné, quien estudia nuestros cecidómidos plantea
respecto a nuestro material: “They appear to be all new species
either in known or unknown genera. In short, all of what you
have is new to science”.

Sáiz y Núñez: Aspectos ecológicos de las cecidias del norte árido de Chile 45

Verbenaceae (3,70%)

Ephedraceae (3,70%)
Solanaceae (3,70%) |

Nolanaceae (7,41%)

Fabaceae (14,81%)

Anacardiaceae (3,70%) :
Mimosaceae (3,70%)

Euphorbiaceae (3,70%)

Figura 1. Distribución de cecidias según familias hospederas.

ta a una mayor diversidad de órganos vegetales y el
que está presente en todas las zonas ecológicas
estudiadas (Tabla 1 y Figs. 2 y 4). Los parasitoides,
con una o más especies por tipo de cecidia, se han
detectado en el 61,3% de los casos, convirtiéndose
en un evidente factor de mortalidad.

Los órganos más afectados son: rama (44,4%),
hoja (33,3%) y botón foliar (18,59%). Es destacable

Número

Cecidomyiidae Diptera

Tephritidae

Asteraceae (55,56%)

que las cecidias derivadas de botón foliar se en-
cuentran sólo en las zonas de altura (Tropical Mar-
ginal y Tropical de Altura) y que las de rama lo
hagan preferentemente en dichas zonas. Las situa-
ciones menos frecuentes corresponden a fruto
(Nicotinana solanifolia) y flor (Baccharis juncea)
(Tabla 1 y Fig. 3)

Eriophyidae

Lepidotera Psylloidea

Huéspedes

1 Alt
Desierto Litoral | Interior Tropical Marginal Tropica ura

Figura 2. Distribución de cecidias según tipo de huespedes y zonas ecólogicas.

46 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

Número

Rama Hoja

Fruto

Organos Afectados

Y
Desierto Litoral — [e Interior Y) Tropical Marginal [_ JTropica Altura

Figura 3. Distribución de cecidias según órgano afectado de la planta hospedera y zonas ecológicas.

En cuanto a la relación huésped-órgano vegetal,
la familia Cecidomyiidae afecta a hojas, botones y
ramas, mientras que Tephritidae lo hace básicamente
en rama. Lepidoptera genera cecidias casi exclusi-
vamente en ramas y predominantemente de tipo
lisenquimático, especialmente en Asteraceae,
Fabaceae y Verbenaceae. Por su parte, Eriophyidae
desarrolla cecidias verrucosas en hojas y ramas
(Fig. 4).

Número

Cecidomyiidae
Tephritidae

Diptera

Altitudinalmente la oferta nutricional de las plan- -

tas es decreciente tanto para agua como para nitró-
geno y cenizas, siendo menos evidente para nitró-
geno. Comparados los contenidos nutricionales de
las plantas hospederas de cecidias con las no hos-
pederas se constata que, en general, los contenidos
de agua de las primeras son superiores al promedio
de las no hospederas. Algo similar ocurre con el

Eriophyidae

Lepidotera Psylloidea

Tipos de Huéspedes

Hoja = Botón S Flor ES Fruto

Figura 4. Relación entre tipo de huéspedes y órgano afectado de la planta hospedera.

SepeJapisuo) saradsa 3p ¿U = U “O["e]L =1, *ef0H =H “tiapadsoy Ou eJue[d =OHN “topadsoy ejueld =0H

DP1110Y DIWSIPY

puidin vavimbnyo

UWNAIDIVI SIIDYIIVB

siippn8uvaponb ¿q

(6 =4 ) 79 (1 = = y 601 (6=4)£60 | (11 =4)51'1 ; (11 =u) s'S€ AZ ppp

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z6' OSNIDUID] SIdOPOLG

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j $ puidiin v8vumbnyo

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E : UWNADIVI SIIDYIIDE

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(21 =U) 18 E = $ g 61 ? (21 =) 101 (p1 =4 ) 651 ; = ] DI0]O13d SIADYIIVE

Sapi014JUISQD VIYIN]|A

(7=u)9'11 (1=U)€v7 (7=U) 6L%0 (1=U)0p"1 = “ZS an ouespulios;
DIJOfIUD]OS DUDIOIIN

pnif190] viquoydnzg

(27= 4) 1€l (17= U) 6'v7 z (72 =U) 601 (IZ =U) 9L*1 (ÍS S DIJOfIINSSDA) DUDJON

Sárz y Núñez: Aspectos ecológicos de las cecidias del norte árido de Chile

Saldadsa

SUZIUo,) 0uI3OJ N

"SVAIdAHASOH ON
SV.L.NV "Id SASYYA VOIDO TODA VNOZ “HIDAASA YO SVIAIDAO HU SVAHAHASOH SVLNV Td HA SVZINID A ONIDOAULIN “VNDV HA SITVNALNIDAOd SOGINALNOD
€ OYUVANAO

48 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

contenido de nitrógeno, al menos en las zonas
ecológicas más bajas, tendiendo a ser contrario en
altura. Una situación inversa tiende a darse en cuan-
to a la cantidad de cenizas (Tabla 2). Consideran-
do que la importancia del nitrógeno como nutriente
atrayente para los agentes cecidiógenos puede ser
neutralizada por la presencia de minerales (ceni-
zas) se analiza la razón “Nitrógeno/Cenizas”, com-

probándose que los agentes cecidiógenos muestran
preferencia por las especies vegetales con valores
más altos de la razón ( Figs. 5 y 6). Ello indicaría
un mejor aprovechamiento del nitrógeno aunque su
valor absoluto no sea el más alto. Por otra parte, se
ha comprobado que las cecidias presentan una ma-
yor concentración de nitrógeno soluble que el ór-
gano vegetal en que se desarrollan (Raman, 1993).

TABLA 3
RELACIÓN ENTRE PLANTAS HOSPEDERAS Y CECIDIAS PRESENTES EN VARIOS AMBIENTES.

Variables

Pluchea absinthivides

La Unión Lasana Salar

| Abundancia

| Altura (cm)

pH suelo |
Agua hojas %

| Especies vegetales hospederas presentes en más de una localidad (Asteraceae)

a e E
| Qda. Chita | CalamaS.Pedro | Ascotán S.Pedro |

Plantas hospederas

| Botón (A en Sáiz y Núñez 1998) ME a

RO O OA AS ES | 7,54 8,81
IAS 6,37 A Sta 5,55 5,87 | 6,78

Chuquiraga ulicina

Ascotán

DL: Desierto Litoral; DI: Desierto Interior; TM: Tropical Marginal; TA: Tropical de Altura

Para evaluar en alguna medida el efecto de las
condiciones ambientales y las características de los
hospederos en el desarrollo de las cecidias se ana-
lizaron tres casos de especies hospederas presentes
en más de una localidad y región ecológica.

A) Pluchea absinthioides vive en ambientes li-
geramente alcalinos significativamente diferentes,
presentando evidente disminución de la talla en fun-
ción del aporte hídrico. En el caso del Desierto In-
terior corresponde a una situación de alto aporte
hídrico artificial y Lasana por cercanía de río. Esta
situación lleva a diferencias significativas en la ta-
lla de las correspondientes cecidias (Tablas 3 y 4),

las que se relacionan con la disminución de la ra-
zÓn Nitrógeno/Cenizas.

B) Baccharin incarum vive en ambientes que
van de neutros a decididamente ácidos
(significativamente diferentes), lo que no conlleva
diferencias en la talla de las plantas. Solamente las
cecidias de Caspana (ambiente más higrófilo) tien-
den a diferenciarse de las zonas de altura (Tablas 3

ya):

C) Chuquiraga ulicina muestra las mismas ca-
racterísticas de B. incarum en cuanto a pH del sue-
lo y talla, difiriendo significativamente la talla de
las cecidias (Tablas 3 y 4).

|
|

Razón Nitrógeno/Cenizas

Figura 5. Comparación de la relación Nitrógeno/Cenizas en hojas de plantas hospederas de cecidias y no hospederas.

Razón Nitrógeno/Cenizas

Sáiz y Núñez: Aspectos ecológicos de las cecidias del norte árido de Chile

0,2

0.18
0.16
0,147 AER TAN A

0,12
0,1 A 0

0 oo loas cido

0,04
0,02 |
0
Desierto Litoral Desierto Interior Tropical Marginal Tropical Altura

Zonas Ecológicas

—- Hospederas --%>- No Hospederas

Desierto Litoral Desierto Interior Tropical Marginal Tropical Altura

Zonas Ecológicas

—u— Hospederas .-€-- No Hospederas

Figura 6. Comparación de la relación Nitrógeno/Cenizas en tallos de plantas hospederas de cecidias y no hospederas.

S0 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

TABLA 4

SIGNIFICACIÓN ENTRE VARIABLES DEL CUADRO 3.
(t Student, p=0,05)

Pluchea absinthioides

La Unión
Lasana

Salar

Baccharis incarum

Caspana NS
Ascotán
Qda. Chita

Chugiraga pena

Calama-S. Pedro

Ascotán

CONCLUSIONES

Se establece el rol preponderante de la familia
Asteraceae como sustrato para el desarrollo de las
cecidias y dentro de ella del género Baccharis.
Igualmente se establece el rol fundamental de
Diptera como agente formador de cecidias, espe-
cialmente por sus familias Cecidomyiidae ( género
Rhopalomyia) y Tephritidae. Lepidoptera es el se-
gundo agente formador. Los órganos afectados son,
en orden decreciente: rama, hoja, botón foliar, flor
y fruto. Cecidomyiidae afecta a la mayor diversi-
dad de órganos, mientras que Lepidoptera lo hace
casi esclusivamente en ramas.

La participación de los parasitoides como factor
de mortalidad de huéspedes se destaca.

Se comprueba la hipótesis de que a mayor
desfavorabilidad ambiental (mayor estrés
hidrotérmico) mayor es la diversidad y abundancia
de cecidias en el norte árido de Chile. Igualmente
se confirmaría la hipótesis de la dependencia del
desarrollo de las cecidias respecto de la disponibi-
lidad de nitrógeno, especialmente medida por la
razón Nitrógeno/Cenizas. Para una misma especie
hospedera las condiciones ambientales influyen en
el desarrollo de las cecidias.

¡o pH Y Altura plantas hospederas Ancho cecidias | Largo cecidias |

tata | ti Y e Y ta Y ta Y e

Caspana

Qda. Chita |
| Ss NS |

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Rev. Chilena Ent.
2000, 26: 53 - 55

REGISTRO DE UN NUEVO ÁFIDO INTRODUCIDO EN CHILE: TAKECALLIS TAIWANUS
(TAKAHASHD) (HEMIPTERA: APHIDIDAE: DREPANOSIPHINAE)

WILFREDO L. GONzÁLEs!, EDUARDO FUENTES-CONTRERAS!?, HERMANN M. NIEMEYER!

RESUMEN

Una nueva especie de Drepanosiphinae, Takecallis taiwanus (Takahashi, 1926), fue detectada en Chile y por
primera vez en la Región Neotropical. Los áfidos fueron colectados en el Área Metropolitana asociados a
plantas de la subfamilia Bambusoideae (Poaceae). Características morfológicas y biológicas de esta especie

son revisadas brevemente.

ABSTRACT

A new species of Drepanosiphinae, Takecallis taiwanus (Takahashi, 1926), was detected in Chile and for
first time in the Neotropical Region. The aphids were collected in the Área Metropolitana associated to plant
of the subfamily Bambusoideae (Poaceae). Morphological characters and biological features of this species

are briefly reviewed.

TAKECALLIS TAIWANUS (TAKAHASHI, 1926)
(Figuras 1A-D)
= Myzocallis taiwanus Takahashi, 1926: 160
= Therioaphis tectae Tissot, 1932: 11 (en
Remaudiére € Remaudiére, 1997)

El género Takecallis está estrechamente relacio-
nado con el género Myzocallis, pero puede ser dis-
tinguido de éste por los siguientes caracteres: la
relación entre la longitud del proceso terminal y de
la base del VI antenito es casi 1:1, el rostro corto
apenas alcanza el borde posterior de la coxa ante-
rior, el clipeo en forma alargada y el segmento ab-
dominal VIII con 2 a 4 setas (Higuchi, 1972).

Caracterización morfológica
Sólo se presentan hembras aladas vivíparas (f1-
gura 1A); cuerpo oblongo de 1,4 a 2,3 mm de lon-

¡Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Cien-
cias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile

? Dirección actual, Departamento de Producción Agrícola,
Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Talca, Casilla
747, Talca, Chile.

(Recibido: 29 de enero de 1999. Aceptado: 20 de mayo de
1999)

gitud incluida la cauda. Cabeza lisa, sin tubérculos
antenales, con 4 pares de setas ventrales.

Longitud antenal aproximadamente 0,8 veces el
largo del cuerpo incluyendo la cauda. Antenitos l y
II con tres setas finas y agudas. Antenito III algo
imbricado, con 8 a 13 setas finas y cortas, y usual-
mente con 5 ó 6 rinarias secundarias acomodadas
en el tercio basal. Los antenitos del IV al VI están
imbricados. La longitud relativa al largo total de la
antena de los antenitos está en la relación aproxi-
mada de: 1-4,8; 11-4,2; 111-34,5; IV-19,8; V-18,3;
VI- 10,3 + 9,7; de acuerdo alo señalado por Higuchi
(1968) (Figura 1B). Rostro corto, alcanzando ape-
nas el borde posterior de la coxa anterior; último
segmento 0,6 veces la longitud del segundo tarsito
del tercer par de patas, con 7-9 setas. Lámina
mandibular con 1 ó 2 setas, clípeo con un par de
setas anteriores (Figura 1C).

Tibia posterior con muchas setas finas, con 4
espinas delgadas hacia el ápice. Segmento I de to-
dos los tarsos con 5-7 setas. Segmentos abdomina-
les La IV con tubérculos imbricados, especialmen-
te grandes en 1 y II. Los segmentos V y siguientes
con tubérculos frecuentemente pequeños e
inconspicuos. Tubérculos abdominales con una seta.

S4 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

La parte ventral de cada segmento abdominal con
muchas setas puntiagudas o finas, y el segmento VI
con 18 a24 setas ventrales. Cornículos cortos y sin
setas (Figura 1D), 0,5 a 0,7 veces el largo del
antenito 1. Cauda en forma de tapón, con 14 a 16
setas. Placa anal bilobulada y placa genital con 17
a 20 setas (Figura 1E).

Aspectos biológicos y antecedentes de la colecta

Se han encontrado únicamente hembras vivíparas
aladas principalmente de color verde y otras de color
anaranjado. Se ubican en las hojas jóvenes, aún
enrolladas y sobre nuevos brotes de bambúes. 2n =
16 (Blackman áz Eastop, 1984).

En octubre de 1998, se colectaron ejemplares
de T. taiwanus sobre Phyllostachys aurea. Este
bambú es usado como planta ornamental (Parodi,
1959) en parques y jardines de la Región Metropo-
litana de Santiago, así como en los campus Juan
Gómez Millas y Antumapu de la Universidad de
Chile (Santiago). Las colonias encontradas son den-
sas, de aproximadamente 100 individuos, en los
tejidos jóvenes de la planta. Los niveles de activi-
dad de parasitoides Lysiphlebus testaceipes
(Cresson) y de coccinélidos depredadores fueron
altos.

Plantas hospederas

T. taiwanus ha sido reportado en Sasa spp,
Arundinaria anceps, Arundinaria gigantea,
Phyllostachys dulcis, Phyllostachys nigra y
Phyllostachys castukkinis (Blackman éz Eastop,
1994), todas especies de la subfamilia
Bambusoideae (Poaceae).

Distribución geográfica
T. taiwanus, al igual que las otras especies del

género Takecallis, podría ser de origen Oriental o
del Paleártico-este (Higuchi, 1968). Fue citado para
Japón y China por Higuchi (1968). Porteriormente,
ha sido reportado como especie introducida a Nue-
va Zelanda, Sudáfrica, Europa y E.E. U.U. de
Norteamérica (Blackman é Eastop, 1994). El pre-
sente trabajo corresponde al primer registro en la
Región Neotropical.

AGRADECIMIENTOS

El presente trabajo fue realizado gracias al apo-
yo de LANBIO (Latin American Network for
Research on Bioactive Natural Compounds), IPICS
(International Program in the Chemical Sciences at
Uppsala University) y la Cátedra Presidencial en
Ciencias otorgada a Hermann M. Niemeyer.

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Figura 1A-D: Takecallis taiwanus. A, hembra adulta alada; B, antena; C, cabeza; D, cornículo; E, cauda, placa anal y placa genital.

A
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Rev. Chilena Ent.
2000, 26: 57 - 61

BLASTOPSYLLA OCCIDENTALIS TAYLOR (HEMIPTERA: PSYLLIDAE), A NEW
INTRODUCED EUCALYPT PEST IN CHILE

DANIEL BURCKHARDT! AND MARIO ELGUETA?

ABSTRACT

Blastopsylla occidentalis Taylor is reported for first time from Chile, based upon collections on Eucalyptus
globulus in localities of the 5" Region (Los Andes and San Felipe Provinces). Adult and larva are described

and figured, and locality and date records are given.

Key words: Hemiptera, Psyllidae, pest, eucalypts, Chile, taxonomy, distribution.

RESUMEN

Se establece por primera vez la presencia de Blastopsylla occidentalis Taylor en Chile Central, Quinta Re-
gión (Provincias de Los Andes y San Felipe). Se entrega una descripción del adulto y larva, incluyendo
figuras, aportando los registros de distribución y de presencia temporal sobre su hospedero: Eucalyptus

globulus.

Palabras clave: Hemiptera, Psyllidae, plagas, eucaliptos, Chile, taxonmía, distribución.

INTRODUCTION

Eucalypts are planted for a variety of uses in
many warmer regions throughout the world.
Recently, the surface of eucalypt plantations has
greatly increased in South America. In Chile e.g.
eucalypts covered over 300*000 ha in 1996. In their
native range in Australia eucalypts bear a diverse
insect fauna. Some of these insects have become
pests. The subfamily Spondyliaspidinae, a group
of jumping plant-lice or psylloids, is diverse on
Myrtaceae and eucalypts in particular. A few species
have become established outside Australia and are
responsible for sometimes severe damage to
plantations (Burckhardt, 1998). Up to a few years
ago the eucalypt psyllids were unknown, and
probably absent, from South America. Since 1995

' Naturhistorisches Museum, Augustinergasse 2, CH-4054
Basel, Switzerland.

2 Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santia-
go-Chile.

(Recibido: 7 de octubre de 1999. Aceptado: 30 de noviem-
bre de 1999)

three species have become established in Brazil and
two in Uruguay (Burckhardt ef al., 1999). One of
them, Blastopsylla occidentalis Taylor, was
discovered in February 1999 in Chile.

The present paper records the distribution of B.
occidentalis in Chile. The adult and larval
morphology are described, diagnostic characters are
illustrated and differences to other taxa are discussed
with the aim to help entomologists recognising the
species.

MATERIAL AND METHODS

The material recorded here is deposited in the
Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, and
the Naturhistorisches Museum, Basel.
Morphological terminology follows Ossiannilsson
(1992). Drawings and measurements (in mm) were
made from slide mounted specimens.

Adult description: Coloration. Head and thorax
yellow with dark pattern as follows: a longitudinal
stripe along outer side of genal processes; vertex
with transverse band along anterior margin,

58 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

longitudinal bands along lateral margins, and
semicircular dot in the middle on either side of
midline; four dots on the pronotum; two oval dots
along foremargin of mesothoracic praescutum; five
broad longitudinal stripes on mesothoracic scutum;
entire abdominal tergites. Antennae greyish brown,
segments 9 and 10 almost black. Forewings with
light brown veins and greyish membrane, darker
along outer and posterior margin. Genitalia of male
yellow, of female dark brown with yellow base of
subgenital plate. Males predominantly yellow,
females with more extended dark coloration.
Structure. Head (fig. 2) as wide as thorax,
strongly inclined from longitudinal body axis.
Vertex trapezoidal, shortly setose, more or less
evenly covered in microsculpture; genal processes
shorter than vertex along mid-line, irregularly
tapered, bearing a small blunt apical tubercle.
Preocular sclerite forming small tubercle. Antenna
(fig. 3) short, 0.96-0.98 times head width; with each
a subapical rhinarium on segments 4, 6, 8 and 9;
segment 10 bearing a short truncate and a long
curved seta. Ultimate two rostral segments 0.31-
0.32 times as long as head width. Forewing (fig. 1)
elongate, 2.42-2.48 as long as wide, 2.64-2.90 ti-
mes as long as head width, vein Rs weakly curved.
Surface spinules present in all cells; apart from basal
cells forming hexagonal pattern, leaving narrow
spinule-free stripes along the veins. Metacoxa
without meracanthus but with angular hump;
metafemur with an inner apical lobe at tibial
insertion, outer apical margin straight; metatibia
0.42-0.52 times as long as head width, strongly
inflated towards apex, lacking a basal spine, bearing

2+3 small sclerotised apical spurs; metatarsus with
1 outer, claw-like sclerotised spur.
Male genitalia as in figs 4, 5, sparsely covered

in relatively long setae. Proctiger 2-segmented,

proximal segment with narrow lateral lobes which
are longer than distal segment, 0.49 times as long
(measured from base of distal to apex of proximal
segment) as head width. Paramere lamellar, curved
backwards, outer face covered in long setae, inner
face with some long setae basally, with a row of 5-
7 heavily sclerotised pegs along foremargin in apical
two thirds, with a group of 15-18 moderately
sclerotised pegs apically, 0-6 sclerotised pegs along
hind margin and a row of moderately long setae in
the middle along hind margin. Basal portion of
aedeagus broadly rounded proximally, straight
distally; distal portion straight, apical inflation
relatively short, oval; sclerotised end tube of ductus
ejaculatorius S-shaped.

Female genitalia (fig. 6) cuneate, sparsely
covered in relatively long setae. Proctiger 0.76 ti-

mes as long as head width, 4.22 times as long as

subgenital plate, 1.81 times as long as circumanal
ring, with strongly concave dorsal outline, apex
separated from base by a membranous portion in
apical three quarters, narrowly rounded apically.
Subgenital plate weakly curved ventrally, acute
apically. Valvula dorsalis with a row of dorso-apical
teeth, valvula ventralis weakly sinuous, smooth
(fig. 7).

Measurements. Head width 0.47-0.52; antenna
length 0.45-0.51; forewing length 1.24-1.51; male
proctiger length (measured from base of distal to
apex of proximal segment) 0.23; paramere length

AAA

Figura 1. Forewing of female (scale 0,3 mm).

Burckhardt and Elgueta: Blastopsylla occidentalis Taylor (Hemiptera: Psyllidae) in Chile 59

Figuras 2-5. 2. Head, dorsal aspect, of female (scale 0.2 mm). 3. Antenna of female (scale 0.2 mm). 4. Male genitalia, in profile (scale
0.1 mm). 5. Paramere, in profile, inner face (scale 0.1 mm).

0.20; length of distal segment of aedeagus 0.17;
female proctiger length 0.40.

Last instar larva description: Coloration.
Yellowish with antennal tips brown to dark brown.

Structure. Body (fig. 8) elongate, shortly setose.
Thoracic tergites small. Forewing buds without
humeral lobes, lacking specialised setae. Antennae
9-segmented, bearing a single subapical rhinarium
on each of segments 3, 5, 7 and 8, segment 9 with a
short truncate and a long curved seta. Caudal plate
irregularly rounded, truncate apically, bearing 8-10
marginal lanceolate setae on each side. Anus ter-
minal, circumanal ring small, consisting of a single
row of pores. Additional pore fields present
consisting of 1+1 transverse, lateral rows of 11-15
circular, margined areas along foremargin, and 3+3
transverse, lateral rows or groups of pores lacking

the margined circular arrangement and, therefore,
appearing fainter. Tarsi with outer apical tubercle
bearing 2 long setae, claws in subapical position,
small (fig. 9). Tarsal arolium very small and
membranous, often not visible (not drawn in
fig. 9).

Comments. Within the Chilean psylloid fauna,
Blastopsylla can be recognised by the angular
metacoxae, lacking meracanthi as well as the ter-
minal antennal segment bearing one curved long
and one truncate short seta, in the adult, and the
very membranous, hardly visible tarsal arolium
combined with 9-segmented antennae and
additional pore fields on the caudal plate in the lar-
va. For a key to Chilean genera see Burckhardt
(1994). Blastopsylla differs from other
Spondyliaspidini by the very long posterior lobes

60 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

—_———————_————

Figuras 6-9. 6. Female genitalia, in profile (scale 0.2 mm). 7. Inner and ventral valvulae, in profile (scale 0.1 mm). 8. Fifth instar larva;
left dorsal view with details of pores and seta; right ventral view (scale 0.5 mm, details scale 0.1 mm). 9. Tarsal apex of fifth instar

larva (scale 0.1 mm).

on the basal segment of the male proctiger and often
in the presence of a single spur on the
metabasitarsus. From Ctenarytaina, another
spondyliaspidine genus whose introduction into Far
Northern and Central Chile is also recent
(Anonymous, 1999; González, 1999), Blastopsylla
can be separated by the lack of an outer subapical
comb of bristles on the mesotibia (Taylor, 1985).

Distribution and host plants: Blastopsylla
occidentalis Taylor, 1985 was described from
Western Australia, South Australia, New South
Wales, Queensland, New Zealand and California.
Subsequently it was reported from Mexico
(Hodkinson, 1991) and Brazil (Burckhardt et al.,
1999).

According to Taylor (1985), B. occidentalis was
collected on following Eucalyptus species (* species
on which larvae were collected): E. microtheca F.
Muell., E. rudis Endl., E. gomphocephala DC, E.
camaldulensis Dehnh., *E. platypus Hook., *E.

oleosa F. Muell., *E. forrestiana Diels., E.
microneura Maiden « Blakely, *E. nicholii Maiden
81 Blakely, E. spathulata Hook. In the New World,
the psyllid was collected on E. spathulata in

California, on E. sp. in Mexico, on E. urophylla

and hybrids of E. urophylla and E. grandis in Brazil,
and on E. globulus in Chile.

In Chile B. occidentalis was recently founded in
localities of the 5 Region: Los Andes Province,
Pos (Graneros (8244022510233 232 )RIZOS
Quillayes (32? 50” 44” S, 7031” 51” W), El Casti-
llo (32% 53” 08” S, 70% 38” 37” W), and San Felipe
Province, Fundo 7 Amigos (32* 43” 59” S, 70* 44”
52” W); all collections on Eucalyptus globulus 1n
January, February, May, June, September, October,
November and December - 1999 by J. Mondaca,
M. Guerrero and M. Elgueta. This record is added
to the previous detection of Ctenarytaina eucalypti
(Maskell), established in some localities of the
Provinces of Arica and Iquique in the Far North of
Chile, and Provinces of San Felipe and Los Andes
in Central Chile.

Burckhardt and Elgueta: Blastopsylla occidentalis Taylor (Hemiptera: Psyllidae) in Chile 61

Despite intensive field work by both authors,
including sampling in eucalypt plantations, no
eucalypt psyllids were found prior to 1999 (perso-
nal observations). Considering the large distance
from the countries where B. occidentalis was
previously recorded, its presence in Argentina is
expected, as is that of C. eucalypti in neighbouring
areas of Peru and/or Bolivia.

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Rev. Chilena Ent.
2000, 26: 63 - 68

POLLINATION AND FRUIT PRODUCTION OF TWO SPECIES OF ALSTROEMERIA

(AMARYLLIDACEAE) IN PURE AND MIXED PLANT PATCHES'

ANDREA LoAYzA-FREIRE? AND RAÚL LOAYZA-MURO?”

ABSTRACT

When a pollinator visits flowers of two or more species during a single foraging bout it may loose the pollen
grains of one species while visiting another. However, some pollinators will visit the same plant species in a
mixed plant patch, therefore increasing the probability of fruit and seed set. In the present study visit rates by
insect pollinators to plants of Alstroemeria ligtu L. and A. angustifolia Herb. growing together or in mixed
patches were evaluated. Overall fruit and seed production and mortality was determined in pure and mixed
patches. Insect visits to both species of Alstroemeria were significantly fewer in mixed patches. When both
species grew together individuals of A. angustifolia were more visited than individuals of A. ligtu. Seed and
fruit production were approximately the same in mixed and pure patches, but the number of non-developed
seeds was significantly higher for A. angustifolia when it grew in pure patches.

Key words: Alstroemeria ligtu, Alstroemeria angustifolia, pollination, mixed patches.

RESUMEN

Cuando un polinizador visita flores de dos o más especies durante una visita, puede perder granos de polen de
la primera especie cuando está visitando una segunda. Por otro lado, cuando los polinizadores visitan la
misma especie de planta en un parche mixto, la probabilidad de generar frutos y semillas aumenta. En el
presente estudio, se evaluó la tasa de visita por polinizadores a plantas de Alstroemeria ligtu L. y Alstroemeria
angustifolia Herb. que crecían en parches puros o mixtos, y también la producción de frutos y de semillas, y
la mortalidad de estas últimas. Cuando ambas especies crecían juntas, los individuos de A. angustifolia
fueron más visitados que los de A. ligtu. La producción de frutos y semillas fue aproximadamente igual en
parches puros y mixtos, pero el número de semillas que no se desarrollaron fue significativamente mayor en

A. angustifolia cuando crecía en parches puros.

Palabras claves: Alstroemeria ligtu, Alstroemeria angustifolia, polinización, parches mixtos.

INTRODUCTION

A pollinator that visits flowers of two or more

! This work was produced during the International Field
Course on Insect-Plant Interactions held at Reserva Nacional

Río Clarillo and Laboratorio de Química Ecológica, Departa-

mento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universi-
dad de Chile, from November 28 to December 14, 1999. The
results presented are based on 6 days of field work.

? Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Uni-
versidad Mayor de San Andrés, Casilla 100 77, La Paz, Boli-
via, email: rodyandEceibo.entelnet.bo; interacciones O hotmail.com

Laboratorio de Química Ecológica, Departamento de Cien-
cias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile,
Casilla 653, Santiago, Chile, email:
rloayzaO abulafia.ciencias.uchile.cl.

(Recibido: 3 de diciembre de 1999. Aceptado: 5 de junio de 2000)

plant species during a single foraging bout may lose
some pollen grains of one species while visiting
another (Murcia 4% Feinsinger, 1996). This
“interspecific pollen transfer” may reduce the
reproductive success of the plants involved (e.g.
Waser, 1978; Feinsinger, 1987; Feinsinger el al.,
1991). Two aspects of pollinator behavior which
may affect pollen dispersal: are directionality of
movement and the ability of some insects to
discriminate between different flower colors or
flower forms in a mixed population (Proctor et al.,
1996).

Pollinating animals sometimes restrict their visits
to flowers of a single species or morph within a
species, even when rewarding alternative flowers
must be bypassed in the process (Waser, 1986). This

64 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

tendency has been referred to as flower constancy
(Heinrich, 1976, 1979), and there is good evidence
for constancy based solely on color (Waser, 1986).
However constancy can also be determined by other
factors, such as travel costs, flower density,
morphology and the energetic rewards of the flowers
(Brown áz Clegg, 1984).

Coexisting flower species often differ in
morphology, odor, color, flowering time, nectar and
pollen rewards. These patterns have been interpreted
as adaptations to reduce competition for pollinators
by promoting specific plant-pollinator associations
(Heinrich, 1976; Waser, 1978; Brown € Kodric-
Brown, 1979). However there are some exceptions
to this general pattern, where plants of similar
characteristics grow and flower together (e.g. Grant
$ Grant 1968), presumably leading to increased
pollinator competition and reduced pollinator
effectiveness.

This paper examines the pollinators visit rate and
behavior, as well as fruit and seed production and
mortality in two species of Alstroemeria coexisting
together and separately in patches within the Cen-
tral Chilean Matorral.

METHODS

Alstroemeria ligtu L. and A. angustifolia Herb.
are frequently seen growing in the Río Clarillo
National Reserve (33%51” S, 70%29” W, 45 km
southeast of Santiago, Chile) either forming almost
pure monocultures or together in mixed patches.
Flowering shoots range from 20 to 60 cm in height,
each producing a terminal umbelliform
inflorescence of 3 — 15 flowers (Hoffmann, 1998).
Both species present androdiocy, having male and
hermaphrodite flowers in the same inflorescences.
The two species can be recognized mainly by flower
color, A. ligtu being reddish and A. angustifolia
pink.

Twenty-four flowering patches of approximately
16 m? each were chosen along equatorial facing
slopes at an altitude of between 850 and 900 m.
These sites were divided into three sets of eight
patches each. Each set was categorized as either a
pure patch of A. ligtu (red patches), a pure patch of
A. angustifolia (pink patches), or as mixed patches
with both species growing together. There were no
apparent differences among patches in light
conditions (flowering patches were under full light);
however, in some sites patch size had to be adjusted

prior to the experiment, so that all sites would have
approximately the same size.
Four different floral traits in both species of

Alstroemeria Were measured in order to assess .

flower morphology: 1) total length (measured as
the length from the base of the stigma to the tip of

the flower), 2) stigma length, 3) male flower anther -

length and 4) hermaphrodite flower anther length.
These measurements were then compared between
species with a t-test for two independent samples.

The foraging hours of flower visitors for both
species of Alstroemeria were determined with one-
day observations in red and pink patches. The total
number of visits per insect species was quantified
every hour from 9:00 a.m. to 6:30 p.m. The visits
were then plotted in relation to time of day and the
activity of the flower visitors was obtained. To
assess the way in which the flower resource was
used by different insect species in red and pink
patches, a Kolmogorov-Smirnov test for two
samples was performed. This was repeated for all
main visitors.

The insects found foraging at Alstroemeria
flowers were collected and identified. However, in

all the analyses only the most frequent species of .

visitors were considered, since others were observed
only seldom during the study.

The number of visits and the number of flowers
visited per 20-minute periods were observed in pure
and mixed patches. During this period the time spent
per visitor at each flower and the total time spent at
the patch were also registered. To evaluate
differences among these variables between pure and
mixed patches, Mann-Whitney tests were
performed. To see if the mean number of visits
differed significantly in each type of patch, a
Kruskall-Wallis test was used, and multiple
comparisons between treatments to see which
groups were different. In mixed patches, the number
of pink and red flowers visited by an insect during
a foraging bout was observed, and also the
movements between species were recorded.

The number of inflorescences that had at least -

one fruit was counted and this number was divided
by the total number of inflorescences in the patch.
In mixed patches each species was assessed
separately, considering the total number of
inflorescences per species. Differences in a species
between patches were tested with a Mann-Whitney
test.

Loayza-Freire and Loayza-Muro: Pollination and fruit production in Alstroemeria 65

TABLE 1
FLOWER BIOMETRY (MEASUREMENTS IN CENTIMETERS).

Mean anther
length in male

flowers flowers

A. ligtu 7.08 3.00
A. angustifolia 6.73 SS

de Statistical difference, P< 0,05.

To evaluate the proportion of fruits per
inflorescence in each patch, the total number of
fruits in each plant of Alstroemeria were counted
and divided by the total number of flowers and
flower buds in each inflorescence. This procedure
was repeated for all inflorescences in a patch for all
24 patches. Differences between patches were tested
with Mann-Whitney tests.

The mortality of fruits per patch was estimated
by dividing the number of aborted fruits over the
total number of fruits produced in a patch. Mann-
Whitney tests were performed to detect differences
between patches.

To determine if seed mortality was different
within a species in different patches, the proportion
of aborted and non-fertilized seeds per fruit per
patch was calculated. Both of these parameters were
categorized as non-developed seeds, and the values
obtained were divided by the total number of
developed seeds per fruit.

RESULTS

The biometry of A. ligtu and A. angustifolia
flowers is shown in Table 1. No differences were
found in the mean length of the two types of anthers
between both species, suggesting that the pollen
offer - in terms of quantity - is approximately the
same. However, stigma length (t = 7.26, d.f.= 28,
P< 0.009) and total length (t= 13.86, d.f.= 48, P<
0.009) were greater in A. ligtu than in A.
angustifolia.

Seven morphospecies of flower visitors were
identified which were present in both Alstroemeria
species. They were (in order of abundance): white
bumblebee, black bumblebee, black Nemestrinidae,
striped Nemestrinidae, yellow Nemestrinidae,
Scarabidae, and bee fly.

The activity peaks of the flower visitors in A.
ligtu and A. angustifolia are illustrated in figures

Mean anther length
in hermaphrodite length length

Mean stigma Mean total

1A and 1B, respectively. Among the species of
flower visitors, only the white bumblebee (D , 0.46
> Da, os 0.24) and the black bumblebee (D,, 0.51 >
Da, .. 0.32) differed in the resource exploitation

Ear between A. ligtu and A. angustifolia. All
other species used the resource similarly in pink
and red patches.

Insect visits to both species of Alstroemeria were
higher in pure patches than in mixed patches.
Flowers of A. ligtu were more visited in pure patches
(Me= 8.5, range= 21, n= 8) than in mixed patches
(Me= 1.0, range= 2, n= 8) (U= 12.5, P= 0.03). The
same pattern was observed for A. angustifolia (U=
10.0, P= 0.02), the number of visits in pure patches
(Me= 7.5, range= 19, n= 8) being higher than in
mixed ones (Me=2.5, range= 6, n= 8). Additionally,
in mixed patches, flowers of A. angustifolia (Me=
2.5, range= 6 n= 8) were more visited than those of
A. ligtu (Me= 1.0, range= 2, n= 8) (U= 13.0, P=
0.04). No evidence was found for differences in the
time spent per visitor at each flower (U= 26.5, P=
0.56), nor in the total number of flowers visited in
the patch (U= 26.5, P= 0.5). Finally, the average
number of visits in red, pink and mixed patches were
different from each other (H= 9.46, d.f.= 2, P<
0.009); however, only the number of visits between
pink and mixed patches were statistically different
(IR,-R,] =IIS >ZOo os 9.72), the number of visits
in mixed patches being lower than in pink patches.

All insects visiting the mixed patches were
constant with flower type during each foraging bout.
If a pollinator chose flowers of A. ligtu, 1t would
only forage the flowers of that species during the
visit; the same happened in case it chose flowers of
A. angustifolia. Only on one occasion during the
study a pollinator was observed to change from
visiting pink flowers to visiting red ones.

The average proportion of inflorescences of A.
ligtu (U= 29.0, P=0.75) and A. angustifolia
(U=28.0, P= 0.88) with fruit per patch did not differ

66 Rev. Chilena Ent. 26, 2000
+25 PDA O BES AE earn 12812000 y 61 bota AAA

Number of visits

60”
505
40

30
Flower visitors

White bumblebee

Black bumblebee

Yellow Nemestrinidae

Black Nemestrinidae

Striped Nemestrinidae

09-10 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19

Time of day

147

Flower Visitors

White bumblebee

Black bumblebee

Yellow Nemestrinidae

Black Nemestrinidae

Striped Nemestrinidae

==>
09-10 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19

Time of day

Figure 1. Activity peaks of the main flowers visitors of Alstroemeria ligtu (A) and Alstroemeria angustifolia (B). Numbers are based
on one-day observations.

Loayza-Freire and Loayza-Muro: Pollination and fruit production in Alstroemeria 67

with patch type. Both species of Alstroemeria in
pure and mixed patches presented approximately
the same proportion of fruits per inflorescence.
There were no evidences of a patch effect either on
A. ligtu (U=27, P=0.59) or on A. angustifolia
(U=22.5, P=0.32). The average proportion of
aborted fruits did not differ in A. ligtu (U=58,
P=0.33) or A. angustifolia (U=2.48, P=0.09)
between mixed and red patches. The average
proportion of non-developed seeds per fruit of A.
ligtu in each patch did not differ with patch type
(U=24.0, P=0.37). However, there was a patch
effect on seed of A. angustifolia (U=27, P= 0.03),
indicating that there were, on average, less non-
developed seeds per fruit in mixed patches (Me=
0.33, range= 0.32, n= 8) than in pure ones (Me=
0.45, range= 0.18, n= 8).

DISCUSSION

In this study, pollination and fruit production
were examined in two species of Alstroemeria when
they grew in pure or mixed patches. The results
suggest that the mean number of visits is related to
the patch type - flowers had a greater chance of
being visited when they grew in pure patches, than
when they grew in mixed patches. Also, when both
species are found together, individuals of A.
angustifolia are more visited than those of A. ligtu.
Seed mortality also seemed related to patch type, at
least for A. angustifolia since there was evidence
that more developed seeds were present in mixed
patches. However, no differences were found
between pure and mixed patches in pollinator
behavior, or fruit and seed production.

The fact that pure patches were more visited than
mixed ones could be explained on the basis that the
spatial distribution of resources is an important
determinant of searching behavior and searching
success (Bell, 1991) and eventually visitation rates.
Pure patches of A. ligtu and Á. angustifolia may be
considered more “apparent” — and therefore easier
to locate - to insects than mixed patches. Plants in
monoculture patches in the study area were usually
more aggregated than plants in mixed patches -
where the presence of an additional species per se
reduced the aggregation of the first species- so it is
reasonable to predict that a group of more
aggregated plants (more evident) will have a greater
chance of being found, and therefore visited, by an
insect.

Within a mixed patch flowers of A. angustifolia
were more visited than flowers of A. ligtu. Á
possible reason for this is that floral rewards, such
as nectar, are more accessible in A. angustifolia than -
in A. ligtu. The mean length from the base of the
stigma -presumably where the nectaries are— to the
tip of the flower in A. angustifolia was significantly
smaller than in A. ligtu. Presumably, a shorter
distance to the nectaries will increase the spectrum
of pollinators with access to them and consequently
the chances a flower has of being visited.
Alternatively, both species could be offering
differing quantities or quality of the resource, and
hence the visits would simply reflect resource
availability. Although nectar production was not
measured, based on the same mean length of anthers
for both species, it may be inferred that the pollen
reward should be the same for both species.

During a single foraging bout the pollinators
always visited the same plant species. This indicates
that, at least during each visit, pollinators presented
high flower constancy. This constancy could have
been due to fixed preferences for a flower species a
pollinator may have, or to the choice by pollinators
of flowers partly on the basis of their energetic
rewards. It has been suggested that if a pollinator
encounters a highly energetic reward within the
flowers of a given plant species, it will continue
visiting those flowers versus visiting new ones. This
can go on until the reward received from the current
flower is less than a certain threshold, in which case
the pollinator leaves in search of new flowers (Pyke,
1979; Hodges, 1985a, 1985b). However, these
hypotheses remain to be tested in the present study
system.

Fewer visits to mixed patches could eventually
lead to fewer fruits produced per plant in a particu-
lar patch or fewer seeds produced per fruit in a plant.
Although differences were found in the visitation
rates between mixed and pure patches, no
differences were observed in the proportion of either
of the variables mentioned above. This suggests that
a greater occurrence of pollinator visits does not
necessarily indicate an increase in pollinator
effectiveness. However it is important to stress at
this point that the fruit production and seed set
observed are the consequences of past events. Since
some of the patches in this study were
experimentally modified, the visitation rates
observed cannot be directly related to the pollination
events that took place before it.

68 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

The presence of non-developed seeds was higher
in pure patches than in mixed patches for A.
angustifolia. No differences were observed for A.
ligtu. Again this result stresses the fact that more
visits does not imply a “better” seed set, measured
as the proportion of developed seeds per fruit. On
the contrary, 1t suggests that patches more visited
by insects are also the ones that have fewer
developed seeds. It may be speculated that this could
be related with the optimal foraging distance. If an
insect forages within a patch where plants are close
together, pollination effectiveness will be reduced
because of the degree of spatial autocorrelation
between plants. Plants that are neighboring are likely
to be similar than plants that are far away from each
other. If there are too many visits within a small
patch, the mixing and recombination of genes could
cause recessive features to express themselves, some
of which could make the seeds non-viable and cau-
se abortion within the fruit. However, this hypothesis
needs further study.

ACKNOWLEDGMENTS

Many people contributed to this study. We would
like to particularly thank Hermann M. Niemeyer,
Christer Bjórkman, Mattias Jonsson, Richard J.
Hopkins, Cecilia Smith and Claudio C. Ramírez,
for their comments, help and most of all support.
We would also like to say a very big thank you to
all our classmates in the International Field Course
on Insect-Plant interactions; no doubt their help,
support and good mood was essential in finishing
this manuscript. We gratefully acknowledge the
financial support of MISTRA/IFS for our
participation in the course, and the help and advice
received from staff at CONAF,

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DOES PATCH DENSITY OF GNAPHALIUM ROBUSTUM PHIL. INFLUENCE HERBIVORY

BY HELICOVERPA ZEA (BODDIE) LARVAE?”

CéÉsAR CosTa-ARBULÚ? AND ANA M. SÁNCHEZ?

ABSTRACT

The consumption of inflorescences of Gnaphalium robustum Phil. (Asteraceae) by larvae of Helicoverpa zea
(Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) was studied as a function of patch density. Plants in low density patches
had a greater number of branches than in high density patches (3.82 + 0.83, 1.90 + 0.15, mean + SE'
respectively, P < 0.001). Low density patches had a greater number of larvae per plant than high density
patches (4.18 + 1.14, 1.32 + 0.20, mean + SE, respectively, P< 0.001). The number of branches per plant was
positively correlated with the number of larvae per plant (Spearman rank order correlation, R = OST BES
0.001). The results suggest that the distribution of larvae between patches may be explained by the edge
effect.

Key words: Gnaphalium robustum, herbivory, Helicoverpa zea.

RESUMEN

El consumo de inflorescencias de Gnaphalium robustum Phil. (Asteraceae) por larvas de Helicoverpa zea
(Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) fue estudiado como función de la densidad de parche. Plantas en parches
de baja densidad tuvieron un mayor número de ramas que aquellas en parches de alta densidad (3.82 + 0.83,
1.90 + 0.15, promedio + EE, respectivamente, P< 0.001). Los parches de baja densidad tuvieron un mayor
número de larvas por planta que aquellos de alta densidad (4.18 + 1.14, 1.32 + 0.20, promedio + EE, respec-
tivamente, P < 0.001). El número de ramas por planta correlacionó positivamente con el número de larvas
por planta (correlación de Spearman, R = 0.37, P < 0.001). Los resultados sugieren que la distribución de
larvas entre los parches es consistente con el efecto de borde.

Palabras claves: Gnaphalium robustum, herbivory, Helicoverpa zea.

INTRODUCTION

Plants and insects are united by intricate
relationships (Crawley, 1997; Jones, 1992; Karban

! This work was produced during the International Field
Course on Insect-Plant Interactions held at Reserva Nacional
Río Clarillo and Laboratorio de Química Ecológica, Departa-
mento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universi-
dad de Chile, from November 28 to December 14, 1999. The
results presented are based on 6 days of field work.

2 Laboratorio de Química Ecológica, Departamento de Cien-
cias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile,
Casilla 653, Santiago, Chile, email: cosarbGabulafia.ciencias.uchile.cl.

3 Dirección General de Salud Ambiental, Ministerio de Sa-
lud, Las Amapolas 350, Lima 14, Perú, email:
asanchezO digesa.sld.pe.

(Recibido: 3 de diciembre de 1999. Aceptado: 5 de enero
de 2000)

et al., 1989; Price, 1997); in fact, insects with their
overwhelming variation in form and life history may
have been one of the forces in shaping the plant
world - the primary source of energy-rich
compounds (Schoonhoven ef al., 1998; Rosenthal
82 Welter, 1995). Two main strategies that explicitly
include spatial arrangement of patches have been
proposed to explain the behavior an insect may
follow in search for food or for an oviposition site
(Folgarait et al., 1995). The resource concentration
hypothesis, proposed by Root (1973), states that
herbivores are most likely to find and remain on
hosts that are growing in dense of nearly pure stands.
The “edge effect” (see Jones, 1992) explains the
cases where isolated plants receive more eggs per
plant than plants in groups, and plants in sparse
patches receive more eggs per plant than plants in

70 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

dense groups. Thus, the density of host-plant patches
may affect the distribution of herbivorous insects
(Folgarait et al., 1995; Jones, 1992; Kareiva, 1982;
Rosenthal % Welter, 1995).

The annual species, Gnaphalium robustum Phil.
(Asteraceae) present at Río Clarillo National Re-
serve (Hoffmann, 1998), suffers herbivory at its
inflorescence by larvae of Helicoverpa zea (Boddie)
(Lepidoptera: Noctuidae) (Artigas, 1994). In this
study, we address the effect of patch density and
architecture (number of branches) of G. robustum
on abundance of H. zea larvae. We hypothesize that
decreased patch density increases branching in G.
robustum plants and herbivory by H. zea larvae.

MATERIAL AND METHODS

Gnaphalium robustum was found to grow in
degraded sun-exposed terrains of the Río Clarillo
Natural Reserve (33%51'S, 70%29"W, 45 km
southeast of Santiago, Chile) in patches of different
sizes (Hoffmann, 1998). Ten patches of low plant
density (< 5 plants per 3m x 3m quadrant) and ele-
ven at high plant density (> 24 plants per 3m x 3m
quadrant) were selected.

The inflorescences in each patch were thoroughly
examined for the presence of the larvae. All plants
in the low density patches were sampled, while only
20% of the plants were inspected in the high-density
patches. A total of 428 plants were sampled. The
parameters recorded were: number of larvae per
branch, number of branches per plant, and plant
height.

The data did not meet the assumptions of a
parametric distribution, hence a Kruskal — Wallis
ANOVA was employed.

RESULTS

Plants in low density patches had a greater
number of branches than in high density patches
(3.82 + 0.83, 1.90 +0.15, mean + SE, respectively,
P< 0.001). Plant height in low density patches did
not differ significantly from high density patches
(11S = 5:30) 00.25 0.06 mean = 98
respectively, P>0,05). Low density patches had a
greater number of larvae per plant than high density
patches (4.18 + 1.14, 1.32 + 0.20, mean + SE,
respectively, P < 0.001). Likewise, low density
patches had a greater number of larvae per branch

per plant than high density patches (1.44 + 0.29,
0.73 + 0.07, mean + SE, respectively, P < 0.001).
The number of branches per plant was positively
correlated with the number of larvae per plant
(Spearman rank order correlation, R =0.3716, P<
0.001), but not with the number of larvae per branch
per plant (R = 0.056, P = 0.226).

DISCUSSION

The evaluation of the structure of the plant
suggests that plants on high density patches were
under a competition for light, and also soil resources,
hence tended to keep apical dominance, while plants
found in places with low density may have
experienced less competition and showed an
increased number of branches (biomass).

The number of larvae per branch was
independent of patch density, suggesting that larvae
will not overload each branch, which could be an
strategy to avoid competition, aggression, or
depletion of the resource.

Each plant contained fewer larvae in the high
density patches, a result that held after correction
for branches per plant was introduced. In fact, a
positive and significant correlation was found
between the number of branches per plant (biomass)
and the number of larvae per plant. Hence, the
results suggest that the presence of H. zea larvae in
G. robustum is better explained by the “edge effect”.

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank helpful criticism on this manuscript,
particularly from Christer Bjórkman, Eduardo Fuen-
tes-Contreras, Ernesto Gianol1, Wilfredo Gonzáles,
Richard J. Hopkins, Mattias Jonsson, Claudio C.
Ramírez and Sebastián Teillier. We gratefully
acknowledge the financial support of MISTRA/IFS
for our participation in the course, and the help and
advice received from staff at CONAF.

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Rev. Chilena Ent.
2000, 26: 73 - 76

THE IMPORTANCE OF FLORAL DAMAGE FOR POLLINATOR VISITATION IN

ALSTROEMERIA LIGTU L.'

CAREZZA BOTTO-MAHAN? AND MANUEL OJEDA-CAMACHO?

ABSTRACT

The effect of artificial damage on flowers of Alstroemeria ligtu L. on the rate of visitation by pollinators was
studied. Floral damage (10 and 20% of red petals removed, leaving a symmetrical or asymmetrical flower)
had no significant effect on pollinator visits. Removal of yellow petals with putative nectar-guides had an
important impact on pollinator service: no pollinators were observed to visit these damaged flowers.

Key words: floral damage, floral symmetry, nectar guides, Alstroemeria ligtu, plant-insect interactions,
pollinator visitation rates.

RESUMEN

Se estudió el efecto del daño floral en Alstroemeria ligtu L. sobre la tasa de visita de polinizadores. El daño
floral (10 y 20% de los pétalos rojos removidos, dejando la flor simétrica o asimétrica) no afectó la tasa de
visita de polinizadores. La remoción de los pétalos amarillos, que contienen guías de néctar putativas, tuvo
un efecto importante sobre los polinizadores: las flores dañadas no fueron visitadas en absoluto.

Palabras claves: daño floral, simetría floral, guías de néctar, Alstroemeria ligtu, interacciones insecto-planta,

tasa de visita de polinizadores.

INTRODUCTION

Flower-eating insects may reduce the
reproductive success of plant species (Krupnick et
al., 1999). This reduction in plant fitness may be
due to direct loss of reproductive structures
(Krupnick $ Weis, 1999), and/or to indirect effect
by reducing the rate of visits by pollinators
(Krupnick et al., 1999). A reduction in pollinator

2 Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Cien-
cias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile; emails:
carezzaO pregrado. ciencias. uchile. cl; miniquero O abulafia.
ciencias. uchile. cl

(Recibido: 3 de diciembre de 1999. Aceptado: 5 de enero
de 2000)

service after flowers have been damaged may be
due to a degraded floral appearance, loss of
symmetry, reduced quantity and/or quality of nectar
(Aizen dá Raffaele, 1996; Krupnick et al., 1999),
or decrease in size of the floral display (Krupnick
$ Weis, 1999). Several studies have shown that
pollinators respond to variation in flower attributes,
such as flower size, color (Waser « Price, 1981),
scent (Galen, 1985), as well as nectar and pollen
rewards (Krupnick et al., 1999).

In this study, floral damaging experiments were
conducted to examine the effects of different levels
of floral loss, floral asymmetry, and removal of
petals with putative nectar-guides, on the rate of
pollinator visitations in Alstroemeria ligtu L.
(Alstroemeriaceae). The following hypotheses were
tested: (i) floral damage decreases the visitation rate
by pollinators, (ii) visitation rate decreases with
increasing levels of floral damage, (111) floral
asymmetry produced by partial or total petal
removal has a negative impact on pollinator visits,
and (iv) floral damage on petals with putative nectar-

74 Rev: Chilena Ent. 26, 2000

guides has a larger impact on pollinator service than
the same type of damage on other petals.

MATERIALS AND METHODS

Alstroemeria ligtu is a perennial herb native to
Chile. In the Río Clarillo National Reserve (33*
51'S, 70 29W, 45 km southeast of Santiago, Chi-
le), this herb grows mainly associated to road sides
or underneath sclerophyllous vegetation. Flowering
shoots are 25-60 cm height, and flowers are
zygomorphic and arranged in umbels of 3 to 15
raddii with 1 to 4 flowers each. Flowers of this
species present four red petals (two lateral, one top,
one bottom; Figure 1) and two distinctive yellow
petals streaked with brownish lines, probably nectar
guides. The area of each of the four red petals
correspond to roughly 20% of the total floral area.
The remaining 20% is shared between the two
yellowish petals.

Eight study sites with large patches of A. ligtu
flowers with similar biotic and abiotic
characteristics were choosen. All flowers in the
inflorescences studied were at the same reproductive
stage. In addition to the focal flower (treated or
control), a total of four neighboring flowers were
kept in each inflorescence.

One-hundred-and-eighty focal flowers were
randomly marked and observed. They randomly
received one out of six treatments, each one with
30 replicates. Treatment 1 (T1) and treatment 2 (T2)
were included to assess the importance of floral
asymmetry (T1 had asymmetrical damage, and T2
symmetrical damage), both treatments presenting
10% of total floral damage in the lateral petals.
Treatment 3 (T3) and treatment 4 (T4) were
designed to assess the effect of floral asymmetry
(T3 had symmetrical damage, and T4 asymmetrical
damage), and to evaluate the importance of different
levels of damage in the lateral petals when
comparing them with T2 and Tl, respectively (T3
and T4 had 20% total floral damage). Damage to
flowers in treatments Tl to T4 involved the red la-
teral petals. Treatment 5 (T5) involved the comple-
te removal of the two yellow petals with putative
nectar-guides. The control treatment consisted of
an undamaged focal flower.

Pollinator activity on each focal flower was
observed during 30 minutes. Visitor species and its
contact time with the focal flower were recorded.

To determine pollen export of A. ligtu by the visiting
insects, four species of potential pollinators were
collected and examined for pollen grains under a
microscope. These pollen samples were compared
with A. ligtu pollen grains isolated from anthers of
freshly collected flowers.

The importance of floral symmetry and floral
damage was evaluated with atwo-way ANOVA with
floral damage (two levels, 10% and 20%) and flo-
ral symmetry (two levels) as factors. The response
variable studied was the rate of pollinator visits.
For the analysis, the response variable was
normalized using square root transformation. The
effect of yellow petal removal (TS) on rate of visits
by pollinators was independently compared to the
control and T3 using the Wilcoxon rank-sum test.

top

yellowy

lateral

bottom

Figure 1. Schematic disposition of petals in a flower of
Alstroemeria ligtu.

RESULTS

Four potential pollinators were included in this
study: one morphospecies from the family
Nemestrinidae (NEM), Lasia corvina (Acroceridae)
(LA), and two morphospecies from the superfamily
Apoidea (APO 1 and APO 2) (Daly et al.,1978;
Peña, 1998; Richards $ Davies, 1983; Sáiz et al.,
1989), all of which were shown to carry pollen of
Alstroemeria ligtu.

A total of 54 out of 180 flowers observed (treated
and control) were visited at least once by these
pollinators. A total of 81visits were made by the

|
|

Botto-Mahan and Ojeda-Camacho: Floral damage and pollinator visits to Alstroemeria ligtu 5

potential pollinators included in the analysis. APO
1, APO 2, and NEM were the morphospecies most
frequently observed (35, 29, and 16 visits,
respectively). LA was observed only once. The ave-
rage time spent by these potential pollinators in
contact with focal flowers differed. Nemestrinidae
showed the longest mean visit time (10.25 s). APO
1, APO 2, and LA spent less than half of the time in
contact with the focal flower when compared to
NEM (4.61 s, 2.19 s, and 2.19 s, respectively).

Rate of visits for each treatment with their stan-
dard deviations are shown in Fig. 2. A two-way
ANOVA showed no effect of levels of floral damage
(F1), floral asymmetry (F2) nor interactive effects
between these two factors (F3), on the rate of visits
by pollinators (F1 = 0.592, P>0.1;F2=0.985, P >
DUES: = 04154205)

Total removal of petals with nectar-guides (T5)
had a statistically significant effect on the rate of
visitation by pollinators when compared to control
flowers (Wilcoxon test: z = -3.8121, P = 0.0001).
In addition, the average numbers of pollinator visits
in flowers belonging to TS and T3 showed
statistically significant differences (Wilcoxon test:
== DIVAS 1 SDIV)

DISCUSSION

An |
——— 0

Visitation rate

0 10 20
Floral damage (% of total area)

Figure 2. Effect of treatments (see Materials and Methods for
detailed descriptions) on the rate of visits by pollinators. €
corresponds to control flowers. Flowers with TS5 were not visited
at all.

Removal of yellow petals (TS) had an important
effect on the rate of visitation by pollinators. The
number of visits to flowers lacking the two yellow

petals was zero. At least two hypotheses can explain
these findings. Firstly, the two yellow petals have
several brownish lines which might play a role in
floral species recognition by potential pollinators.
Flowers without these two petals become
completely red-coloured, possibly acquiring the
appearance of a different flower species. This new
floral display might not be included in the search
image pollinators have according to their instinctive
foraging behavior and/or learning foraging
experience. Secondly, the brownish lines might also
be important as nectar-guides, highlighting the form
and architecture of the flower as the visitor
approaches (Proctor et al., 1996). Hence, flowers
lacking these two yellow petals could be of no
interest to insects because the lack of an easy and
direct way to nectar.

Different levels of floral damage and floral
asymmetry on the red lateral petals had no
significant effect on the rate of pollinator visits.
Krupnick et al. (1999) reported that pollinators
visited damaged flowers of /[someris arborea at a
lower rate than undamaged ones. These two systems
may differ in relevant flower traits such as quantity
and quality of nectar, and/or in the intrinsic behavior
of associated pollinators.

Floral damage affecting distinctive flower petals,
such as petals with nectar guides, reduces pollinator
service and would indirectly reduce reproductive
success in plants. Further work is needed to assess
the importance of other petals for pollinator service.
In addition, different levels of floral damage and
asymmetry on distinctive petals might show an
effect on visiting rates by potential pollinators.

ACKNOWLEDGEMENTS

We gratefully acknowledge the financial support
of MISTRA/IES for our participation in the course,
and the help and advice received from staff at
CONAF.

LITERATURE CITED

AIZEN, M. A. 6 RarratLE, E. 1996. Nectar production and
pollination in Alstroemeria aurea: responses to level and
pattern of flowering shoot defoliation. Oikos 76: 312-322.

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Evolution 35: 376-390.

Rev. Chilena Ent.
2000, 26: 77 - 80

FEEDING PATTERN OF HELICOVERPA ZEA (BODDIE) CATERPILLARS ON
FLOWERS OF GNAPHALIUM ROBUSTUM PHIL.'

Huco G. COLLANTEsS? AND MÓNICA CISTERNAS?

ABSTRACT

The feeding pattern of Helicoverpa zea caterpillars on flowers of Gnaphalium robustum was assessed by
comparing the number of flowers eaten with the total number of flowers in a glomerule, and by observing
several behavioral sequences. Caterpillars ate only a small number of flowers (2.7 + 0.2) compared to the
total number of flowers in a glomerule (15.2 + 1.5), and they did not return to feed on the same glomerule. A
“dispersed feeding” pattern was found and the use of chemical cues for the selection of glomerules was
proposed. Two predictions were tested: i) H. zea caterpillars should reject eaten glomerules, either by the
same caterpillar or by a conspecific, and ii) H. zea caterpillars should reject glomerules with frass, either of
the same larvae or of a conspecific. Both predictions were confirmed.

Key words: Helicoverpa zea, Gnaphalium robustum, caterpillars, glomerules, feeding pattern, chemical cues,
induced responses.

RESUMEN

Se evaluó el patrón de alimentación de orugas de Helicoverpa zea sobre flores de Gnaphalium robustum,
comparando el número de flores comidas con el número total de flores por glomérulo y observando diferen-
tes secuencias de comportamiento. El número de flores que comen las orugas fue pequeño (2.7 + 0.2), en
comparación con el número total de flores por glomérulo (15.2 + 1.5), y nunca regresaron a comer en el
mismo glomérulo. Se observó un patrón de “alimentación dispersa” y se propuso la utilización de señales
químicas para la selección de los glomérulos. Se pusieron a prueba dos predicciones: i) las orugas de H. zea
deberían rechazar los glomérulos comidos, ya sea por la misma oruga o por un conespecífico, y 11) las orugas
de H. zea deberían rechazar los glomérulos con fecas, ya sean de la misma oruga o de un conespecífico.
Ambas predicciones fueron confirmadas.

Palabras claves: Helicoverpa zea, Gnaphalium robustum, orugas, glomérulos, patrón de alimentación, seña-

les químicas, respuestas inducidas.

INTRODUCTION

Caterpillars often show preference for feeding
on plant parts that are easy to chew and digest, high

l This work was produced during the International Field
Course on Insect-Plant Interactions held at Reserva Nacional
Río Clarillo and Laboratorio de Química Ecológica, Departa-
mento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universi-
dad de Chile, from November 28 to December 14, 1999. The
results presented are based on 6 days of field work.

2 Universidad Peruana de Ciencias Aplicadas, Prolongación
Primavera 2390, Monterrico, Lima 33, Perú, email:
pcmahcol O upc.edu.pe.

3 Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Cien-
cias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile, email:
amarilisO abulafia.ciencias.uchile.cl.

(Recibido: 3 de diciembre de 1999. Aceptado: 5 de enero
de 2000)

in nutrients and water, and low in allelochemicals
(Slansky é Scriber, 1985). Amongst other
explanations, dispersed feeding in insects may be
interpreted as a way to avoid induced responses of
the plant which are deleterious to the insect.
Preliminary observations in the Río Clarillo
National Reserve suggest that inflorescences of
Gnaphalium robustum Phil. (Asteraceae) suffer dis-
perse feeding, i.e. often only a small proportion of
the flowers contained in a glomerule appears with
feeding damage. The damage is caused by the ca-
terpillar of the moth Helicoverpa zea (Boddie)
(Lepidoptera: Noctuidae). The feeding pattern of
H. zea on G. robustum was further studied to test
the following hypotheses: 1) dispersed damage in

78 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

glomerules of G. robustum is produced by
caterpillars* behavior; and 2) caterpillars use the
presence of frass as a cue for rejection of damaged
glomerules.

METHODS

Helicoverpa zea (Lepidoptera : Noctuidae) is a
moth which in its larval stages (caterpillars) is a
major pest affecting many crop species worldwide
because of its generalist habit. In Chile it is an
introduced species which is found in wild plant
species. In Río Clarillo National Reserve (33% 51”
S - 70 29 W, 45 km southeast of Santiago, Chile)
1t was found feeding on Gnaphalium robustum
(Asteraceae), an annual or biannual herb found in
degraded lands and sunny slopes. Flowering occurs
from october to march. Flowers are white, small,
and are arranged in glomerules.

The feeding pattern of H. zea was determined
by comparing the number of flowers eaten and the
total number of flowers in each of 46 glomerules
sampled. Each glomerule belonged to a different
plant. The Spearman correlation test was applied.

Twenty-three observations were made on the
feeding behavior of the caterpillars. The behavioral
patterns were determined by counting the number
of observations for each of the three behavioral
sequences described in Table 1.

In order to test the rejection by caterpillars of
partially eaten glomerules, actively eating
caterpillars (1.5 to 2.0 cm long) were collected and
subjected to fasting for two hours. Thereafter, they
were allowed to feed on intact glomerules until they
moved and fed in another glomerule, thus making
sure caterpillars left the glomerule for reasons other
than satiation. They were again collected and
subjected to fasting for two additional hours. Finally,
caterpillars were assigned to three different groups,
which fed on: 1) the same glomerules each caterpi-
llar ate before, 11) glomerules that were eaten by a
conspecific, and 111) not eaten glomerules (control
group). Each of these groups were tested in a
different day.

In order to test the rejection of glomerules with
frass, actively eating caterpillars (1.5to 2.0 cm long)
were collected, subjected to fasting for two hours,
and thereafter assigned to two different groups,
which fed on: 1) intact glomerules with frass of the
same caterpillar, and 11) intact glomerules with frass

of a conspecific. The control group of the previous
experiment was used as control. Each of these
groups were tested in a different day.

Comparisons between groups of the rejection
experiments were made using the two tailed Fisher
Exact Test. Due to multiple comparisons, the
Bonferroni correction was applied. Differences were
considered significant when the P-value was less
or equal to 0.0125.

RESULTS

The number of flowers eaten by Helicoverpa zea
caterpillars on glomerules of Gnaphalium robustum
was 2.7 + 0.2 with a range of 1 to 5 flowers, while
the total number of flowers in a glomerule was 15.2
+ 1.5 with a range of 4 to 40 flowers (r = 0.081,
¡23 0),

The number of observations for each of the three
behavioral sequences of A. zea caterpillars feeding
on glomerules of G. robustum showed that
caterpillars did not return to eat in: the same
glomerule they were eating before (Table 1).

The experiments of food selection behavior by
H. zea caterpillars showed that they rejected
glomerules previously eaten both by the same ca-
terpillar or a conspecific, and that they also rejected
glomerules with frass of both of the same caterpi-
llar or a conspecific (Table 2).

Spearman

DISCUSSION

The feeding pattern of Helicoverpa zea
caterpillars on glomerules of Gnaphalium robustum
and their behavioral sequence clearly suggest a food
selection behavior, i.e. caterpillars eat a small
number of flowers within a glomerule and then move
away to feed in another glomerule (Table 1). They
also reject damaged glomerules, regardless if itis a
glomerule previously eaten by the same caterpillar
or a conspecific (Table 2).

The latter results also suggest the release of
chemicals from the damaged glomerules which may
be acting as a cue for the caterpillars to reject those
previously eaten. Alternatively, rejection of
glomerules with frass, either their own or that of a
conspecific, also suggests the presence of some
chemical in the frass which may be used by the
caterpillars as an indirect cue to reject previously
eaten glomerules.

Collantes and Cisternas: Feeding pattern of Helicoverpa zea (Boddie) caterpillars on flowers 79

TABLE 1
BEHAVIORAL SEQUENCE OF HELICOVERPA ZEA CATERPILLARS FEEDING ON GLOMERULES OF GNAPHALIUM
ROBUSTUM

Do caterpillars move to feed in another

glomerule after have been feeding?

Do caterpillars move to feed in another
glomerule after have been resting?
Do caterpillars continues feeding in the

same glomerule after have been resting?

F : feeding in a glomerule, F* : feeding in another glomerule, R : rest, F+: feeding in the same glomerule.

TABLE 2
REJECTION OF GLOMERULES OF GNAPHALIUM ROBUSTUM BY HELICOVERPA ZEA CATERPILLARS

Do caterpillars reject glomerules previously eaten by themselves? | EATo vs CON

Do caterpillars reject glomerules previously eaten by a conspecific? EATCc vs CON
FRAo vs CON

FRAc vs CON

Do caterpillars reject glomerules with presence of their own frass?

| Do caterpillars reject glomerules with presence of a conspecific frass?

CON : feeding on not eaten glomerules, EATo : feeding on glomerules eaten by the same caterpillar, EATc : feeding on glomerules
eaten by another caterpillar, FRAo : feeding on glomerules with frass of the same caterpillar, FRAc : feeding on glomerules with
frass of another caterpillar.

*Fisher Exact Test. Differences between groups are considered significant when the P-value is less or equal to 0.0125, according to

the Bonferroni correction for multiple comparisons.

At least four possible explanations can account
for this food selection behavior of H. zea
caterpillars: 1) they look for more palatable flowers
(1.e. more easy to chew and digest, high in nutrients
or water, or showing a different allelochemical
profile), 11) they avoid induced responses which may
decrease the palatability of flowers, 111) they avoid
intraspecific competition, and iv) they avoid natu-
ral enemies that could be attracted by plant volatiles
released upon damage.

Concerning the first hypothesis, it was observed
that damaged flowers within a glomerule very often
occur one next to the other. Hence, there appears to
be no selection process in the movement between
flowers.

The second hypothesis may explain the rejection
of previously eaten glomerules by H. zea
caterpillars, given that results refute satiation as the
cause of caterpillar”s rejection of attacked flowers;
instead, observations indicate that a change in the

quality of the food occurs after H. zea feeding (1.e.
an induced response: Karban éz Baldwin, 1997).

The hypothesis of avoidance of intraspecific
competition is sustained by the observation of
agressiveness among H. zea caterpillars when two
of them meet and at least one of them is feeding.
This behavior has been well described for
caterpillars of H. zea (Artigas, 1994). From this
point of view, rejection of both previously eaten
glomerules and glomerules with frass, would be a
caterpillar's response to cues indicating possible
proximity of a conspecific.

In support of the last hypothesis, there is evidence
on natural enemies of caterpillars (i.e. predators and
parasitoids) being attracted by damaged plants
(Dicke éz Sabelis, 1988, Dicke et al., 1990,
Steinberg et al., 1993, Turlings et al., 1995), and
also on defensive behaviors of caterpillars, such as
moving away from the feeding site (Slansky, 1993).
In the present case, this hypothesis is weakened by

80 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

the fact that H. zea caterpillars are observed resting
in the vicinity of attacked glomerules.

Even if some of the hypotheses presented appear
more likely than others, it should be pointed out
that the observed food selection behavior of H. zea
caterpillars might well be the result of the interaction
between these phenomena.

Further studies are needed to clarify the reasons
underlying food selection behavior of H. zea
caterpillars feeding on flowers of G. robustum. lt
would be specially rewarding to study the chemical
variation of flowers within a glomerule, as well as
the chemical variation of glomerules within and
among plants after feeding damage. It is also
necessary to address dietary changes upon aging of
caterpillars, as well as the costs and benefits of
moving to other glomerules instead of remaining
feeding on the same glomerule until all its flowers
are consumed.

ACKNOWLEDMENTS

We gratefully acknowledge the financial support
of MISTRA/IES for our participation in the course,
and the help and advice received from staff at
CONAF.

LITERATURE CITED

ARTIGAS, J. N. 1994. Entomología Económica, Vol 2. Edicio-
nes Universidad de Concepción, Concepción.

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TURLINGS, T. C. J., LoucHrIN, J.H., Rose, U., McCaLt, P. J.,
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damaged plants protect themselves by attracting parasitic
wasps. Proceedings of the National Academy of Science
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Rev. Chilena Ent.
2000, 26: 81 - 84

DO ARMORED SCALE INSECTS INFLUENCE VISIT RATE AND FEEDING ACTIVITY OF

ANTS ON ECHINOPSIS CHILENSIS"

RobriGo Rios-ARAMAYO? AND MILAGROS JIMÉNEZ?

ABSTRACT

The feeding activity of the ant Camponotus hellmichi was evaluated on Echinopsis chilensis Friedr. et Rowl.
cacti. The mean number of ant visits was estimated on non-infested E. chilensis, on E. chilensis infested by
the mistletoe Tristerix aphyllus Van Tiegh. Ex Barlow et Wiens, and on E. chilensis with T. aphyllus infested
by the armored scale insect Saissetia oleae. Rate of ants visits to E chilensis with T. aphyllus infested by the
armored scale insect (x = 15.3) was twice as much as the other to types of cacti (x =7.6). Ants seem to forage
for sugary secretions generated by armored scale insects, however ants do not tend armored scale insects and
spend more time feeding on branches of 7. aphyllus than on armored scale insects, possibly because most
sugar secretions are left over 7. aphyllus. We hypothesize that there are no mutual benefits between ants and
armored scale insects and therefore it is an opportunistic interaction within E. chilensis.

Key words: Ant visits, sugary secretions, Camponotus hellmichi, Echinopsis chilensis, Saissetia oleae,
Tristerix aphyllus.

RESUMEN

Se estudió la actividad alimenticia de la hormiga Camponotus hellmichi en el cactus Echinopsis chilensis
Friedr. et Rowl. Se estimó la media del número de visitas de hormigas en E. chilensis sin infestacion, en E.
chilensis infestados por el muérdago Tristerix aphyllus (Miers ex DC.) Van Tiegh. Ex Barlow et Wiens, y en
E. chilensis con T. aphyllus infestados por la conchuela Saissetia oleae. Las hormigas visitaron E. chilensis
con T. aphyllus infestados por la conchuela (x = 15.3) el doble de veces que los otros tipos de cactus (x =7.6).
Al parecer, las hormigas forrajean las secreciones generadas por las conchuelas; sin embargo, las hormigas
no atienden a las conchuelas y pasan más tiempo alimentándose de las ramas de T. aphyllus que de las
secreciones de las conchuelas probablemente debido a que la mayoría de las secreciones azucaradas son
depositadas sobre T. aphyllus. Se sugiere que no existen beneficios mutuos entre hormigas y conchuelas, y
que mas bien sería una interacción oportunista en E. chilensis.

Palabras claves: Visita de hormigas, Secreciones azucaradas, Camponotus hellmichi, Echinopsis chilensis,

Saissetia oleae, Tristerix aphyllus.

INTRODUCTION

Mutually beneficial interactions between sap-
sucking homopterans, such as armored scale insects

1 This work was produced during the International Field
Course on Insect-Plant Interactions held at Reserva Nacional
Río Clarillo and Laboratorio de Química Ecológica, Departa-
mento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universi-
dad de Chile, from November 28 to December 14, 1999. The
results presented are based on 6 days of field work.

? Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Uni-
versidad Mayor de San Andrés, Casilla 10077, La Paz, Bolivia,
email: rodyandEceibo.entelnet.bo, interacciones Chotmail.com.

3 Instituto Regional de Ciencias Ambientales, Universidad
Nacional San Agustín, Arequipa, Perú, email:
milijimenezO yahoo.com, irecaOunsa.edu.pe.

(Recibido: 3 de diciembre de 1999. Aceptado: 5 de enero
de 2000)

and ants are well known (Price, 1997). Ants from
the genus Camponotus include a diverse source of
food in their diet, which can range from vertebrate
excrement and insects, to plant material and sugary
secretions (Hunt, 1973; Grez et al., 1986). However,
the use of sugary secretions and its influence over
ant activity has been less studied.

Sugary secretions can be collected by ants as
droplets directly from the armored scale insect
Saissetia oleae. This insect must ingest much sap
from its host in order to obtain its requirements of
protein, minerals and vitamins. Much of this fluid
bypasses the midgut of S. oleae by means of a filter
chamber, and accumulates on its host or becomes

82 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

directly available to ants. S. oleae infests the
endophytic mistletoe Tristerix aphyllus Van Tiegh.
Ex Barlow et Wiens, a widespread and abundant
parasite of the columnar cacti Echinopsis chilensis
Friedr. et Rowl. Therefore, the presence of T.
aphyllus and S. oleae could determine ant activity
on E. chilensis.

The purpose of this study was to determine if
the number of visits of the ant Camponotus
hellmichi Menozzi to E. chilensis vary in relation
to the presence of T. aphyllus and S. oleae, and to
describe their feeding activity on individuals of T.
aphyllus infested by S. oleae.

METHODS

Studies were carried out at the Río Clarillo
National Reserve (33% 517 S - 70% 29W, 45 km
southeast of Santiago, Chile). In order to determine
the peak of ant activity on cacti during the day, the
number of ants climbing up a pair of stems of two
cacti were simultaneously evaluated during a 15
minute-period every 45 minutes. Data was recorded
from 9:00 until 19:00 hours on December 6" 1999.
Ants were collected to avoid counting them twice.
At the beginning of each observation period, the
ambient temperature was measured. A Spearman
rank correlation was used to determine the degree
of association between temperature and ant activity
on cacti.

Influence of the presence of T. aphyllus and S.
oleae on visit rate of ants to E. chilensis was
examined by choosing 14 blocks of three cacti in
an area of approximately 200 ha. Each block
consisted of the following treatments: a) E. chilensis
only, b) E. chilensis infested by T. aphyllus, and c)
E. chilensis with T. aphyllus infested by S.oleae.
Within each block, cacti were separated no more
than 30m, to ensure that possible factors that could
influence ant activity would be similar for all of the
three treatments. Evaluations were performed only
from 9.00 to 13:00 hours during the day and for no
more than 45 minutes for each group. The 14 blocks
were evaluated once within four days. On every
cactus chosen, the number of ants going up four
stems was determined during a 10 minute period.
Ants were collected to avoid counting them twice.
The number of flower buds and flowers was also
recorded. A one-way ANOVA was used to exami-
ne the effects of cactus type on number of ant visits,

and means were compared using Tukey multiple
comparison test.

Ant behaviour was observed to determine
preferences between sugar secretions from S.oleae
and sugar secretions on 7. aphyllus. Individual ants
were observed for a 10 minute-period, registering
the time they spent ingesting sugary secretions of
S.oleae, sugary secretions on T. aphyllus, or feeding
on other resources. Twenty different ants foraging
in cactus with 7. aphyllus infested by S. oleae were
evaluated. A Kruskal-Wallis one-way ANOVA by
ranks was used to examine the effects of food
resource on the time spent ingesting sugary
secretions. The time ants spent foraging on 27
individuals of 7. aphyllus with different number of
S. oleae was also evaluated, and a Spearman rank
correlation was used to determine if foraging time
varied with the density of S. oleae.

RESULTS

Ants showed two peaks of activity during the day
(Fig. 1). The first began around 9:00 to 10:00 hours
and dropped at 13:00 hours, while the second began
around 16:00 to 17:00 and dropped at 19:00 hours.
Activity was greater in the morning. Ants did not
respond to changes in ambient temperature, as there
was no association between the temperature
registered and the number of ants visiting the cacti
(r, = -0.144; n = 28; P = 0.464).

The rate of ant visits varied according to the
treatments (E, ,, = 7.319; P = 0.02; n = 14). Ants
visited cacti with 7. aphyllus infested by S. oleae (x
= 15.28, sd = 8.00, n= 14) almost twice as much as
they visited cacti with only T. aphyllus (x = 8.57, sd
= 4.78, n = 14) or with no 7. aphyllus at all (x =
037 sd = IIS A 2) the lattecnitwo
however did not differ (Tukey test, P = 0.68). The
visit rate in 7. aphyllus infested by S. oleae differed
from the other two treatments: E. chilensis infested
by T. aphyllus, and E. chilensis only (Tukey test, P
= 0.002 and 0.021, respectively). The number of
flowers on each cacti was used as a covariate for
the one-way ANOVA since ants could be foraging
in flowers for nectar or aphids, but no effect was
found of this variable on the number of visits that
ants made to each treatment (F, ,=0.262, P=0.612,
n =42).

Feeding time spent by ants on the three different
resources varied (H = 9.38, P = 0.009, n = 20).

Ríos-Aramayo and Jiménez: Armored scale insects, visit rate and feeding activity of ants 83

Number of ants passing in 15 minutes

0
9-10 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19

hour of the day

Figure 1. Number of ants visiting two individuals of E. chilensis
during one day. Data was recorded on cacti with 7. aphyllus
infested by S. oleae on an average day. A greater peak of activity
is found in the morning and a second, smaller, during the
afternoon.

Ants spent more time feeding on honeydew found
on branches of 7. aphyllus (Me = 18.13, range =
65.13, n=20) than the honeydew found on S. oleae
(Me = 12.29, range = 42.33, n= 20) (Tukey analog,
P=0.078) or other resources such as aphids or fungi
(Me = 0.00, range = 55.33, n = 20) (Tukey analog,
P = 0.071). The foraging time spent by ants on
individuals of T. aphyllus did not vary with the
number of S. oleae found on them (r, = 0.24, n =
20. =0:236):

DISCUSSION

Cacti with T. aphyllus infested by S. oleae
received almost twice the rate of visits by C.
hellmichi as the other sets of cacti evaluated. This
pattern of ant activity on E. chilensis is probably
due to the presence of S. oleae on T. aphyllus.
However, within E. chilensis with T. aphyllus
infested by S. oleae ants spend more time feeding
on sugary secretions on 7. aphyllus branches than
on sugary secretions found on S. oleae. A reason
for this might be that honeydew produced by $.
oleae forms a sticky deposit on T. aphyllus branches
and is eventually accumulated in greater quantities
which are easily found by ants. Sugary secretions
coming directly from S. oleae, even though ingested
by ants, might however be less easy to encounter.

number of ant visits 95% Cl

——
=>

Figure 2. Mean and 95% confidence interval of the number of
ant visits to E. chilensis alone (E), E. chilensis infested by T.
aphyllus (ET) and to E. chilensis with T. aphyllus infested by
S. oleae (ETC). Ants visit E and ET in lower numbers than
they do ETC.

The presence of 7. aphyllus on cacti does not
seem to determine an increase in number of visits
of ants on the populations of E.chilensis, even
though sugary secretions can be found frequently
in rotten fruits or dripping out of broken branches
of T. aphyllus.

The relationship between coccids and ants
differs from other interactions (i.e. between aphids
and ants). No evidence such as ant patrolling or ant
feeding was observed to suggest that ants tend $.
oleae in order to obtain sugary secretions, a common
activity, for example, in aphid-ant interactions.
Hence, the relationship observed between C.
hellmichi and S. oleae infesting T. aphyllus is not
apparently mutualistic; rather, ants behave
opportunistically, foraging on cacti in search of
sugary secretions. This however does not discard
the possibility that ants could also search for nectar
and insects that are less common on cacti.

ACKNOWLEDGEMENTS

We wish to thank our dearest friends Richard
Hopkins and Mattias Jonsson, who discussed with
us and helped us to improve this manuscript. We
also want to thank Wilfredo Gonzáles for his kind
assistence in the lab, even when he had to type his
own manuscript. We gratefully acknowledge the
financial support of MISTRA/IFS for our
participation in the course, and the help and advice
received from staff at CONAF.

84 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

LITERATURE CITED

GREZ, A.A., SIMONETTI, J.A. 82 IPINZA-REGLA, J.H. 1986. Hábi-
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New York.

Rev. Chilena Ent.
2000, 26: 85 - 88

THE EFFECT OF HERBIVORY RATES ON THE PRODUCTION OF LEAVES AND

FLOWERS BY THREE SPECIES OF THE MATORRAL OF CENTRAL CHILE'

MANUEL A. OLIVERA? AND BLAs I. LAVANDERO?

ABSTRACT

The relationship between herbivory damage and the production of new leaves and flowers in Quillaja sapo-
naria Mol., Escallonia pulverulenta (R. et P.) Pers. and Cryptocarya alba (Mol.) Looser was studied. No
relation was found production of new leaves and flowers by the three species and herbivory damage. Á
multiple regression was significant in E. pulverulenta: the number of leaves with galls damage explained 99
Jo of the variability in the number of flowers. in spite of finding differences between species in the ratio
between the number of new leaves and the number of flowers and in the proportion of damaged old leaves,
these did not lead to any type of correlation.

Key words: herbivory, vegetative growth, flowering, central Chilean Matorral, Quillaja saponaria, E.
pulverulenta, Cryptocarya alba.

RESUMEN

Se estudió la posible relación entre daño por herbivoría y producción de hojas nuevas y flores en Quillaja
saponaria Mol., E. pulverulenta (R. et P.) Pers. y Cryptocarya alba (Mol.) Looser. No se encontró relación
entre estas variables en ninguna de las tres especies. Una regresión múltiple resultó significativa en E.
pulverulenta: el número de hojas dañadas con agallas predijo el 99% de la variabilidad en el número de
flores. A pesar de que se encontró diferencias entre las especies en la razón hojas nuevas/flores, éstas no
fueron significativas. E

Palabras claves: herbivoría, crecimiento vegetativo, floración, matorral de Chile central, Quillaja saponaria,

E. pulverulenta, Cryptocarya alba.

INTRODUCTION

The transition from the vegetative growth stage
to the sexual reproductive stage in the angiosperms
is quite dramatic. In the vegetative state, plants
continuously generate new leaves, while the switch

2 Intituto de Ecología Universidad Mayor de San Andres,
La Paz, Bolivia, email: manueloliveraOlatinmail.com.

? Laboratorio de Entomología, Universidad de Talca, Casi-
lla 747, Talca, Chile, email: blavandeO pehuenche.utalca.cl.

(Recibido: 3 de diciembre de 1999. Aceptado: 5 de enero
de 2000)

to flowering involves a major change in the pattern
of differentiation so that the plants must invest
generally greater amounts of nutrients and energy
(Taiz 6: Zeiger, 1991). The amount of resources
allocated to flower production can be affected by
several external and internal factors (Raven et al.,
1986). For instance, flower production may be
affected by direct attack on flower meristems, or
indirectly by defoliation by sap-sucking,
skeletonizing, stem-boring and gall-formation
(Crawley, 1989, 1997). Severe herbivory during
vegetative growth may affect negatively the
following flowering process. Such damage may
imply lower photosynthetic surface, thus affecting
directly energy intake. Damage may also induce the
production of costly defences and/or the allocation
of resources to tissue reparation, which in turn may
reduce the plant budget allocated to flowering.

86 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

The Chilean central “matorral” (Montenegro et
al., 1989) is occupied by species which develop
under different herbivory exposure through the year
and are thus affected in diferent scales and ways
(Fuentes et al., 1981). In the present work, a study
was undertaken of the effect of damage due to past
herbivory on the production of new leaves and
flowers in three matorral species.

METHODS AND MATERIALS

Sampling was carried out in the Río Clarillo
Natural Reserve (33%51'S, 70%29*W, 45 km
southeast of Santiago, Chile). Two hundred grams
of branches of Quillaja saponaria Mol., E.
pulverulenta (R. et P.) Pers. and Cryptocarya alba
(Mol.) Looser were collected, with 10 replicates for
each species. The number of old and new leaves
with and without damage was recorded as well as
the number of flowers (buds and mature flowers).
The damage in old and new leaves was classified
according to different types of herbivory: chewing,
sap-sucking, skeletonizing and gall-forming.

The existence of a relation between herbivory
of old leaves and the production of new leaves or
new flowers, Spearman rank correlations were
performed for each tree species. Multiple
regressions were also used to identify any tendencies
in flower and leaf production in relation to previous
herbivory.

RESULTS

In Quillaja saponaria the total number of new
leaves was higher than both the number of old
damaged leaves and the total number of flowers.
Contrastingly, in E. pulverulenta there was a lower

number of vegetative structures and similar number
of flowers as in OQ. saponaria. Cryptocarya alba
had a very small number of flowers and a higher
number of old and new leaves with and without
damage (Figure 1).

Chewing damage was the most frequent type in
O.saponaria, and was far more frequent than all
other types of damage. In E. pulverulenta, damage
levels were very low and no marked differences
existed between damage types. In C. alba, sucking
and chewing were the most frequent damage types
and all other damage types were negligible (Figure
2),

Only in Q. saponaria there was a negative
correlation between the number of total new leaves
and the number of old leaves with damage (r.= -
0.66; P=0.04). A multiple regression to assess the
relative importance of different types of damage on
new leaf production (using frequency of new leaves
as a dependent variable and frequency of each type
of damage on old leaves as independent variables),
gave no significant correlations in any of the species
studied. However, when flower frequency was used
as the dependant variable a significant correlation
(P <0.0001) was found in E. pulverulenta; in this
case, the number of gall-damaged old leaves
explained 99 % of the variability in flower
frequency. No other significant correlations were
found with any of the other species (Table 1).

Significant differences were found between
species in the number of new leaves / number of
flowers ratio (F, ,,=15.53; P=0.00003; one-way
ANOVA). Through Tukey multiple range test (P<
0.05), significant differences were found between
C. alba and the other two species, C. alba exhibiting
the highest ratio. The same was true for the
proportion of damaged old leaves between species

TABLE 1
SUMMARY OF REGRESSION ANALYSIS. DEPENDENT VARIABLE: NUMBER OF FLOWERS; INDEPENDENT
VARIABLES: NUMBER OF OLD LEAVES WITH DIFFERENT TYPES OF HERBIVORY

Intercept
Chewing damage*

Sucking damage*

Gall damage*

* Number of old leaves with stated type of damage

St. error | t(6) P-level
of B

0.787
0.109
0.491
0.000015

Olivera and Lavandero: Effect of herbivory rates on the production of leaves and flowers 87

Frequency

Q. saponaria E. pulverulenta C. alba

Old Leaves Damaged BH New Leaves E3 Flow ers

800

o
S

Mi Skeletonizing
El Gall-formers
El Necrosis

Frequency
8

Q.saponaria E.pulverulenta C.alba

Figures 1-2. 1. Number of damaged old leaves, new leaves, and flowers in Quillaja saponaria, Escallonia pulverulenta, and Cryptocarya
alba 2. Damage type in old leaves of Quillaja saponaria, Escallonia pulverulenta, and Cryptocarya alba

(E, ,,=131.74, P <0.0001; one-way ANOVA). In
this case, three different groups were found through
Tukey multiple range tests (P<-0.05), where O.
saponaria presented the highest proportion of
damaged old leaves, followed by E. pulverulenta
and C. alba.

DISCUSSION

In none of the species studied there was evidence
of a relationship between the number of leaves per
flower produced by the plant and herbivory of the
old generation of leaves in these species. Such
relation was expected since it has been suggested
that there are direct and indirect effects of old
herbivory on the general performance of a plant
(Crawley, 1989; Waterman 4% Mole, 1989), its
vegetative growth (Quiring £ McKinnon, 1999),
its reproductive success (Crawley, 1989) and the
final decision of the plant to choose the developing
course of their meristems and buds (Crawley, 1997).
All these factors seem to be conditioned by external
and internal factors, besides the herbivory, as has
been reported in other species (Waterman 82 Mole,
1989). The present results should be taken
cautiously because of the limitations of the sampling
period.

Despite this limitation, the present results suggest
that for O. saponaria and C. alba damage due to
past herbivory does not affect subsequent vegetative
growth and flowering. This may indicate that the

assumption of trade-off underlying the pattern of
energy allocation in plants does not hold. Thus, in
these species damage does not imply decreasing
allocation to flowering. On the other hand,
availability of resources to life history demands may
not be limiting in these cases. Further studies are
needed in order contrast these hypotheses.

E. pulverulenta showed a positive correlation
between damage in old leaves by gall-formers and
the number of flowers produced. This suggests that
not only the assumption of trade-off underlying the
pattern of energy allocation in the plant does not
hold, but a possible mechanism of flowering induced
by galling may be ocurring.

The fact that C. alba showed more flowers per
old leaf than the other species may be attributed to
a delay in the flowering of this species during the
present season.

Future work should address how damage
affects photosynthetic capacity of tissues (i.e. to look
at area damaged instead of frequency of damaged
leaves), and carry out evaluations in different time
and space coordinates, as well as incorporating
experiments with artificial damage.

ACKNOWLEDGEMENTS

We gratefully acknowledge the financial support
of MISTRA/IES for our participation in the course,
and the help and advice received from staff at
CONAF.

88 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

LITERATURE CITED

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invertebrate herbivores in plant population dynamics. /n:
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Rev. Chilena Ent.
2000, 26: 89 - 92

DOES RESOURCE CONCENTRATION AFFECT ATTACK BY GALLING AND
FOLIVOROUS INSECTS ON SCHINUS POLYGAMUS (CAV.) CABR. (ANACARDIACEAE)?'

PAULA P. CABALLERO? AND HORACIO LORINÉ

ABSTRACT

The resource concentration hypothesis states that the concentration or dispersion of host resources has a
direct influence on herbivore insect populations. Plant consumers tend to concentrate at places in which the
plant resources are abundant and easy to find. Results with Schinus polygamus (Cav.) Cabr. (Anacardiaceae),
a shrub showing high levels of attack by different herbivorous insects, suggest that the concentration of
resources influences the level of attack by galling insects, but not in the case of folivorous insects. This
difference could be related with the biological features of the species involved, such as size, searching behaviour
and flight capacity. Different degrees of specialization could also explain the differences between attack of
galling and folivorous insects.

Keywords: concentration of resources, gall makers, folivory insects, specialization degree.

RESUMEN

La hipótesis de concentración de recursos plantea que la concentración o dispersión de recursos influye
directamente en las poblaciones de insectos herbívoros que los utilizan. Los consumidores de plantas tienden
a concentrarse en lugares donde el recurso es abundante y fácil de encontrar. En este estudio se trabajó con
Schinus polygamus (Cav.) Cabr., un arbusto que presenta un alto nivel de ataque por diferentes insectos
herbívoros. Los resultados sugieren que la concentración de recursos puede influenciar el nivel de ataque por
insectos agalladores, mientras que no lo hace para insectos defoliadores. Esta diferencia puede estar relacio-
nada con la diferencias en la biología de las especies involucradas tales como tamaño, conducta de búsqueda
de hospederos o capacidad de vuelo. Diferencias en el grado de especialización también podrían explicar las
diferencias entre el ataque de insectos agalladores y defoliadores.

Palabras claves: concentración de recursos, insectos agalladores, insectos defoliadores, grado de especializa-

ción.

INTRODUCTION

Several studies indicate that the concentration
or dispersion of food resources has a direct influence

? Laboratorio de Química Ecológica, Departamento de Cien-
cias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de
Chile, Casilla 653, Santiago, Chile, email:
paulacCabulafia.ciencias.uchile.cl.

Universidad Mayor de San Andrés, La Paz, Bolivia, email:
horacex Oyahoo.com.

(Recibido: 3 de diciembre de 1999. Aceptado: 5 de enero
de 2000)

on insect populations (Price, 1997). Thus, consumers
tend to concentrate at places where resources are
abundant and easy to find. Root (1973) formalized
this phenomenon as the resource concentration
hypothesis. This lies on the assumptions that
herbivores, particularly specialists, 1) are more
likely to find hosts that are spatially concentrated,
2) once arrived, are likely to remain there; and 3)
reproductive success is likely to be greater (Price,
1997). According to Root (1973), the concentration
of the resource could benefit the development of
some specialized herbivores, but the situation could
be different with respect to non-specialized ones.
Adults of these latter species may find adequate
oviposition sites, but these sites may constitute

90 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

inadequate larval food (Price, 1997). Thus,
members of these species may tend to emigrate from
the patch.

Schinus polygamus (Cav.) Cabr. (Anacardiaceae)
is an abundant shrub in the semi-arid matorral of
Central Chile. High levels of attack by different
herbivorous insects have been reported in this
species (Hoffmann, 1998; Navas, 1976). In addition,
the family Anacardiaceae concentrates 9.2 % of all
types of galls described in the Chilean flora (Nuñez
8 Sáiz, 1994). In particular, in S. polygamus seven
types of galls have been reported, five of which are
rather common (Nuñez éz Sáiz, 1994, 1997). The
aim of this study was to examine the effect of the
degree of aggregation of resources on the number
of leaves showing herbivory and the number of galis
present in plants of S. polygamus.

MATERIALS AND METHODS

Data were collected between December 5 and
10, 1999 at the Río Clarillo National Reserve
(33"51*S, 70%29"W, 45 km southeast of Santiago,
Chile). Schinus polygamus is an abundant,
polymorphic evergreen shrub of 12.5 m hight, with
high to low aggregated distribution. Twenty-one
patches with different degrees of aggregation of S.
polygamus individuals were defined. Each patch
was identified as a focal plant surrounded (or not)
by other conspecifics in the centre of a circle with
10 m radius. The height and approximate cover of
each individual in the experimental unit was
measured. The number of neighbouring individuals
and the distance between each of them and the focal
plant were also assessed.

To analyze the effect of the aggregation degree
on the abundance of galls and incidence of folivory,
standardized samples of 100 g of fresh biomass
(branches, leaves, etc), were randomly collected

from the focal plant of each patch. Samples were
stored in plastic bags until analyzed. The following
parameters were recorded for each sample: number
of galls, type of galls, number of damaged leaves
(chewed, sucked, etc.) and number of undamaged
leaves.

Multiple regression analysis was performed

separately for the dependent variables “number of

galls” and “incidence of folivory”. First, a basic
multiple regression was performed where all the
independent variables were tested at the same time,
followed by a multiple regression with the forward
stepwise form, to identify the most relevant varia-
bles. An exploratory analysis indicated the need to
In (x + 1) - transform some data sets to deal with
the assumptions of the parametric statistics.

RESULTS

The results of the multiple regression showed
no relation between folivory and different variables
related to aggregation (R = 0.60, P= 0.31). The
multiple regression for the number of galls showed
a different scenario. There was a significant
relationship between the number of galls and varia-
bles related to aggregation of resources (R = 0.82,
P = 0.006). The variables with positive significant
correlations with number of galls were focal shrub
height (P= 0.030) and height of highest neighbour
(P=0.021), whereas cover area of neighbours had
a negative significant correlation (P = 0.027).

In order to determine the most important
independent variables on the multiple regression, a
forward stepwise analysis was performed. The va-
riables that arose as the most important determinants
of the increase of the number of galls, were the
heights of the highest neighbour and of the focal
plant, and the coverage of the neighbouring plants
(Table 1).

TABLE 1
FORWARD STEPWISE ANALYSIS FOR INCIDENCE OF GALLING INSECTS IN PATCHES WITH DIFFERENT DEGREES
OF AGGREGATION OF SCHINUS POLYGAMUS.

Height of focal shrub
Height of highest neighbour

Area covered by neighbours

Caballero and Lorini: Resource concentration and attack by galling and folivorous insects 91

DISCUSSION

In general, it may be hypothesized that the
volume of the plants is the most important cue for
the visual finding of the host by the gall makers. At
the level of multiple regressions made with the
forward stepwise procedure, the height of the
neighbours, the height of the focal plant and the
coverage of the neighbours inside the experimental
units, determine the most significant level of relation
with the number of galls.

The presence of galls correlated directly with
variables related to the height of shrubs in each
patch, and inversely with the area covered by
neighbors in the patch. Both types of variables are
related to how conspicuous the resource was. On
the other hand, field observations showed that in
patches with numerous conspecifics, the presence
of galls tended to be homogeneous, 1.e. all
neighbouring plants had galls. Thus, the results
suggest that a conspicuous patch, with high plants,
is able to recruit a high number of galling insects,
but the presence of several conspecifics in the patch
results in homogeneization of the attack by these
insects.

Although the presence of galls showed a
significant relation with variables related to
concentration of resources, no such relation was
found with the incidence of folivory. These
differences could be attributed to two major facts:
insect-host specialisation and the capacity of the
insects for searching and finding the resources.

The insects that are involved in the production
of galls in S. polygamus are species from the
families Psyllidae, Cecidomyiidae and Cecidosidae,
generally smaller than 5 mm (Sáiz 8 Nuñez, 1997;
Artigas, 1994). Small insects tend to have restricted
capacity to explore distant places. For example,
psyllids are jumping homopterans with poor
capacity to maintain prolonged flights (Artigas,
1994). Assuming that these incapacities decrease
the probability to colonize farther away patches, the
correlation encountered in this work supports this
fact.

The formation of galls reflects a high level of
specificity between plants and galling insects
(Dreger - Jauffret £2 Shorthouse, 1992). In contrast,
folivorous insects tend to be relatively polyphagous
species, foraging on a wider range of resources. In

this sense, generalist folivorous insects could have
less difficulty in finding suitable hosts than could
have specialized gall makers. Thus, for small and
specialist organisms such as the galling insects
present in the system studied, the effect of distance
could be a real barrier between the potential host
plants, comparable to the presence of other kinds
of vegetation or other physical barriers such as
rivers, hills, etc. These barriers would decrease the
probability of arrival to the host plants, and could
be particularly important in explaining the
differences of folivorous and galling insects in
relation to resource concentration.

Few studies have discussed the biology of galling
insects present in the Central Chilean matorral, and
none of them has addressed their flight capacities
and host searching abilities. These are relevant data
to record in the future. The relations found between
the presence of galls and variables related to
concentration of resources suggest that the
dispersion capacity of galling insects in S.
polygamus are related with the conspicuity of
patches, but a high concentration of resources could
lead to a dilution of attack by the insect. In other
words, those patches containing tall plants could
be more attractive to galling insects, but if they are
highly dense, this effect would be diluted.

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank Richard J. Hopkins, Mattias Jonsson,
Claudio C. Ramírez, Ernesto Gianoli, Rodrigo Ríos,
Andrea Loayza and Wilfredo Gonzáles for
comments on this manuscript. We gratefully
acknowledge the financial support of MISTRA/IFS
for our participation in the course, and the help and
advice received from staff at CONAF.

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Rev. Chilena Ent.
2000, 26: 93 - 95

DO HOST PLANT TRAITS AND GALLING INSECTS AFFECT THE ABUNDANCE OF
ISSUS SP. ON COLLIGUAJA ODORIFERA MOL. ALONG AN ALTITUDINAL GRADIENT?!

WILFREDO L. GONZÁLES? AND ROSARIO FERNÁNDEZ?

ABSTRACT

The association between the abundance of the jumping Hemiptera /ssus sp. and host plant traits (fruits,
flowers, buds, plant size and cover) and galling insects in Colliguaja odorifera Mol. along altitudinal gradient,
was evaluated. Two contrasting sites were studied: low (850 m.a.s.1.) and high (1150 m.a.s.1.). At the low site,
the number of fruits and buds, cover and plant size were larger (t-test, P<0.05, for each trait) than in the high
site. The number of galling insects and isids was higher in the low site. The ratio of isids to galls was not
significantly different in low and high sites. The ratio of fruits to isids was significantly larger in the low site
(t- test, P<0.05) than in the high site. Using multivariate approaches in each site, in the low site plant cover
was significantly (F, ,,=4,89, P<0.01) and positively associated with isid abundance. Whilst at the high site
the number of fruits was significantly (F, ,¿= 3.18, P<0.05) and positively associated with isid abundance.
Key words: Colliguaja odorifera, Issidae abundance, galling insects, altitudinal gradient.

RESUMEN

Se evaluó la asociación entre la abundancia de /ssus sp. y el número de insectos agalladores y los atributos de
la planta hospedera Colliguaja odorifera Mol. (frutos, flores, yemas, cobertura y dimensiones de la planta),
a lo largo de un gradiente altitudinal. Se estudió dos zonas contrastantes: una baja (850 msnm) y otra alta
(1150 msnm). En la zona baja, el número de frutos y yemas, y la cobertura y dimensiones de la planta fueron
mayores (t-test, P<0.05 para cada carácter) que en la zona alta. El número de insectos agalladores e ísidos fue
mayor en la zona baja. La proporción ísidos/agallas no fue significativamente diferente entre ambos lugares.
La proporción frutos/ísidos fue significantemente mayor en la zona baja (t-test, P<0.05) con respecto a la
alta. Utilizando regresiones múltiples en cada área, se observó que en la zona baja la cobertura de la planta

estuvo asociada significativa (F, ,,

en la zona alta el número de frutos estuvo asociado significativa (F

abundancia de ísidos.

=4,89, P<0.01) y positivamente con la abundancia de ísidos. Por otro lado,

213.18, P<0.05) y positivamente con la

Palabras claves: Colliguaja odorifera, abundancia de Issidae, insectos formadores de agallas, gradiente

altitudinal.

INTRODUCTION

Herbivore-plant interactions may be affected in

¿Laboratorio de Química Ecológica, Departamento de Cien-
cias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de
Chile, Casilla 653, Santiago, Chile, email:
willy E abulafia.ciencias.uchile.cl.

* Laboratorio de Ecofisiología, Area de Biodiversidad Ani-
mal, Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas, Universi-
dad Nacional Federico Villareal, Lima-Perú, email:
rosariofi O hotmail.com.

(Recibido: 3 de diciembre de 1999. Aceptado: 5 de enero
de 2000)

time and space by environmental conditions
(Crawley, 1986; Thompson, 1988; Price, 1997). In
particular, altitudinal range can affect the pattern
of host plant distribution and consequently that of
its closely related herbivores (Boecklen é
Spellenberg, 1990; Aguilar £ Boecklen, 1992). The
common shrub Colliguaja odorifera Mol. shows
an altitudinal distribution range between 600 to
1200 meters above sea level, is scarcely attacked
by folivorous insects (Montenegro et al., 1980), but
strongly attacked by gall makers (Martínez et al.,
1992). Work in this system has focused on different
aspects of the galling insect-C. odorifera
relationship, emphasizing the relevance of plant
traits such as specificity of attacked organs or plant
phenology (Núñez dá Sáiz, 1994; Sáiz et al., 1999;

94 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

Martinez et al.,1992), and the influence of
altitudinal gradient (Fuentes-Contreras et al., 1999).
A common insect found associated to C. odorifera
is the jumping Hemiptera, Issus sp.
(Fulgoromorpha: Issidae), but it has been poorly
studied. In this work, the pattern of abundance of
Issus sp. on C. odorifera growing at two sites of
different altitude was evaluated in relation to plant
traits and galling insect abundance.

METHODS AND MATERIALS

C. odorifera occurs at the Río Clarillo National
Reserve (33% 517 S- 70% 29"W, 45 km southeast of
Santiago, Chile) mostly on equatorial facing slopes.
Two sites of different altitude (850 and 1150 m
above sea level) were chosen. Modular plants
separated by at least 5 m were selected at each site
(n = 100 in low site, and n = 40 in high site). The
size Of each plant (breath and length) and
approximate area covered by it were recorded. A
representative volume (40cm x 40cm x 40cm) of
each plant was chosen and the number of fruits,
flowers, buds and galls present in this volume was
determined. Only the galls corresponding to the last
season were considered, 1.e. galls which were either
completely green or at least green at their base. A

low site
60 MEA high site

fruits flowers

buds cover

beating trap (0.5m x 0.8 m) was placed under the
representative plant volume chosen and the canopy
was shaken to collect and determine the number of
isids fallen.

For comparisons between low and high sites, a
t- test was used for plant traits, herbivore abundance
(galling insects and isids), and the ratios of fruits to
isids and isids to galls. Multiple regression analyses
considering plant traits and galling insects as varia-
bles affecting isid abundance, were used for both
sampling areas.

RESULTS

At the low site, the number of fruits and buds,
and the cover and dimension of the plants were
significantly (t-test, P< 0.005, for each plant trait
evaluated) greater than at the high site. The number
of flowers was not significantly different (t-test, P>
0.1) between low and high sites (Figure 1).

At the low site, the number of galling insects and
1sids were significantly higher (t-test, P< 0.005, for
each herbivore evaluated) than at the high site.
Multiple regressions showed that at the low site only
the cover of the plant was positively associated (E, ,,
= 4.899, P<0.01) with isid abundance. At the high
site, the number of fruits was positively associated

dimension

Figura 1. Comparison of plant traits in Colliguaja odorifera growing at low and high altitudes. Different letters mean significant
differences (t-test, P<0.05). Fruits, flowers and buds are represented as number; cover as porcentage of total plant area, and total

dimension as square meters.

Gonzáles and Fernández: Plant traits, galling insects and abundance of /ssus sp 95

(E, ,, = 3.18, P< 0.05) with isid abundance. The
ratio of isids to galls was not significantly different
(t- test, P>0.2) between the low and high sites. The
ratio of fruits to isids was significantly larger (t-
test, P<0.05) at the low site than at the high site.

DISCUSSION

Environmental conditions may affect some host
plant traits and act directly or indirectly on
herbivores. Plant traits showed significant
differences between sites of different altitudes:
number of fruits and buds, and plant cover and
dimension were greater at low altitude (Figure 1).
These traits suggest that C. odorifera represents a
resource of poorer quality at the high site than at
the low site. Hence, fewer herbivores (galling
insects and isids) were expected at the high site than
at the low one. The multivariate approach which
considered both plant traits and number of galling
insects at each site (low and high) as independent
variables, showed that these variables were relevant
to explain isid abundance.

At the low site, cover of the plant explained the
number of isids at this site. This suggests that for
this jumping insect, the host plant with larger cover
will be a better habitat (microclimatic advantage or
-refuge zone, etc.) than that with smaller cover.

On the other hand, at the high site the number of
fruits showed a positive association with isid
abundance, but cover was not relevant. At this site,
some plant traits were significantly smaller than at
the low site, in particular the number of fruits (Fi-
gure 1). Given the lower host plant quality and the
lower fruits to isids ratio, the resource could well
be limiting, and hence the number of fruits is a
relevant plant trait affecting isid abundance. The
lack of significance of number of fruits in the
multiple regression for the low site where the fruits
to isids ratio is higher, may be explained by a time
lag between the insect population dynamics and the
availability of the resource. Interestingly, most
females in the low site were gravid; hence, it is
expected that later on the season the isid population
would increase, and the number of fruits would
explain isid abundance.

On the other hand, the abundance of galling
insects was not relevant to explain the pattern of
isid abundance (low and high site). Possibly, galling
insects and isids have different patterns of host plant
use, thus avoiding possible negative interactions.
However, at high density of isids the pattern could
change.

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank all participants to the course for their
enthusiastic and helpful criticism of the manuscript,
specially Christer Bjórkman, Mattias Jonsson, Er-
nesto Gianoli, Richard J. Hopkins, and Claudio C.
Ramírez. We gratefully acknowledge the financial
support of MISTRA/TES for our participation in the
course, and the help and advice received from staff
at CONAF.

REFERENCES

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the Quercus grisea x Quercus gambelii species complex.
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Thompson, J. N. 1988. Variation in interspecific interactions.
Annual Review of Ecology and Systematics 19: 65-87.

Rev. Chilena Ent.
2000, 26: 97 - 98

INSTRUCCIONES A LOS AUTORES

Las colaboraciones para la Revista Chilena de
Entomología (publicada anualmente) deberán
corresponder a investigaciones originales, inéditas,
sobre Entomología en cualquiera de sus
especialidades, aspectos o relaciones, con las citas
bibliográficas o revisión de literatura necesarias
para fundamentar el nuevo aporte, y con especial
referencia a Chile o a la región Neotropical.

La recepción de trabajos será continua. La
aceptación dependerá de la opinión expresada por
alo menos dos revisores. La publicación se hará en
estricto orden de recepción, condicionado por su
aceptación, dejandose expresa constancia de las
fechas de recepción y aceptación definitiva de los
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Los trabajos deberán estar escritos a máquina, a
doble espacio, en hoja tamaño carta, con un margen
de 2,5 cm. por lado; cada hoja se numerará
correlativamente y llevará el apellido de los autores.
Los autores de trabajos que utilicen impresoras para
sus originales, deberán poner especial atención en
cuanto a que el texto sea absolutamente legible.
Deberá evitarse el uso de neologismos y de
abreviaturas no aceptadas internacionalmente.

Los autores deberán financiar parte de los costos
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Los originales, incluyendo 2 copias, se deben
dirigir a:

Editor
Revista Chilena de Entomología
Casilla 21132
Santiago (21), CHILE

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deben incluir un resumen en ambos idiomas. La
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está sujeta a autorización por parte del Comité Edi-
torial.

Se sugiere que cada artículo científico conste de
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Discusión (pudiéndose refundir estos últimos),

Agradecimientos, Literatura Citada.

El título debe ser breve, escrito en español e
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recomendaciones del Código Internacional de
Nomenclatura Zoológica; las descripciones de
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propósito.

Indique mediante notas marginales en el texto la
localización preferida de Tablas y Figuras.

Las llamadas al pie de página deberán indicarse
mediante un número, con numeración correlativa a
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Las menciones de autores en el texto deberán
ser hechas sólo con inicial mayúscula ej.: González;
los nombres de autores de la Literatura Citada
deberán ser escritos con mayúscula, ej.:
GONZALEZ. El término Bibliografía se reserva
para aquellos casos en que se efectúa una
recopilación exhaustiva sobre un determinado tema.

Ejemplos de menciones de citas bibliográficas:
FRIAS L., D., 1986. Biología poblacional de

Rhagoletis nova (Schiner) (Diptera: Tephritidae).

Rev. Chilena Ent. 73. 75-84.

TORO, H. y E. ROJAS, 1968. Dos nuevas especies
de Isepeolus con clave para las especies chilenas.
Rev. Chilena Ent., 6: 55-60.

GREZ, A.A.; J.A. SIMONETTI y J.H. IPINZA-REGLA,
1986. Hábitos alimenticios de Camponotus
morosus (Smith, 1858) (Hymenoptera:
Formicidae) en Chile Central. Rev. Chilena Ent.,
13: 51-54.

Note que se resalta los nombres científicos y el
volumen de la revista. En el caso de títulos que
incluyan nombres genéricos o específicos, deberá
llevar en paréntesis el Orden y la Familia a que
pertenecen, separados por dos puntos. Se aceptará
la cita abreviada del nombre de la Revista
(propuesta por sus editores) o en su defecto el
nombre completo de la misma, cuidando adoptar
un criterio uniforme.

98 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

Ejemplos de menciones de citas de libros,
capítulos de ellos y publicaciones en prensa:
CLOUDSLEY-THOPSON, J.L., 1979. El hombre y la

biología de zonas áridas. Editorial Blumé,

Barcelona.

BRITTON E.B., 1979. Coleoptera: In: CSIRO (ed.),
The insects of Australia, pp. 495-621. Melbourne
University Press, Carlton.

BURCKHARDT, D. (en prensa). Jumping plant lice
(Homoptera: Psylloidea) of the temperate Neo-
tropical region. Part. 3: Calophyidae and
Triozidae. Zoological Journal of the Linnean
Society.

BLANCHARD, C.E., 1851. Fasmianos. /n: C. Gay
(ed), Historia Física y Política de Chile. Zoología,
6: 23-29. Imprenta de Maulde et Renou, Paris.

Nótese que en el penúltimo caso no se indica
fecha ni volumen de supuesta publicación.

Las citas en el texto se hacen por la mención del
apellido del autor seguido del año de publicación,
separados por una coma. Varios trabajos de un
mismo autor publicados en el mismo año, deberán
diferenciarse con letras minúsculas (ejemplo: Rojas,
198la, 1981b y 198lc); para citas de trabajos de dos
autores se deben mencionar los apellidos de ambos
(ejemplo: Rojas y Cavada 1979); trabajos de más
de dos autores deberán ser citados por el apellido
del primer autor seguido de et al., varios trabajos
citados dentro de un paréntesis deberán ser
separados por punto y coma (ejemplo: Frías, 1986;
Toro 4% Rojas, 1968; Grez et al., 1986 y Rojas $
Cavada, 1979).

La primera vez que se cite en el texto un nombre
científico, deberá llevar el nombre de su descriptor
(ejemplo: Peloridora kuscheli China, 1955) y en lo
posible el año de su descripción. Todas las palabras
en latín, incluso abreviaturas en latín, deberán ser
subrayadas.

Gráficos, diagramas, mapas, dibujos y fotografías

- será de cargo de los autores.

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como Fig. en el texto); se usará el término Tabla
para designar cualquier conjunto de datos
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CONTENIDO

RUINOWAWIRO Case MI URKSy. AQUINO IIA 0. O A OO O
OI GA vEas O RNODRÍGUEZSe bale Inca cien ciDO lion ci IO Sino TIOTEIIiasnA too MUA CUIsOS TS
INRDAKIEVICH SS MES veaso RODRÍGUEZ: Cera II nata a cse neo vencen eso sono Si oSi Sade ca os inoaaoosS
MELO LEVNE yc ase VIS CARRETERA. II. 2, OOO RO A id.
Borro-MAHAN, C. AND M. OJEDA-CAMACHO. The importance of floral damage for pollinator visitation
ISO A
BURCKHARDT, D. AND M. ELGUETA. Blastopsylla occidentalis Taylor (Hemiptera: Psyllidae), a new
Moca o
CABALLERO, P. C. AnD H. Lorin1. Does resource concentration affect attack by galling and folivorous
insects on Schinus polygamus (Cav.) Cabr. (Anacardiaceas) cooooccnccnoonnoccnnnnonnnranorenonancnonconconnnonnos
IISTERNAS VIS case COPTANTESANDACISTERNAS ooo eo oasis e oeon ses soon Soo aN sas seoaco coin
COLLANTES, H. G. AND M. CISTERNAS. Feedin pattern of Helicoverpa zea (Boddie) caterpillars on
MOVER DECIA A Oo O RECOJORacOO
CosTa-ARBULÚ, C. AND A. M. SÁNcHEZ. Does patch density of Gnaphalium robustum Phil. influence
herbivory by Helicoverpa zea (Boddie) larvac? ......onoocononoonnoneconoononioconnnonanononnncnrnnnnneneneneeneocconnenoso
EPOCA RODRIGUES O oe E ODO S ocaso Seoane sassassos
ENGUERAIMI caso IBURCKHARDIAND E EGUETA sees seee sees cone:
ERNÁNDEZ RV ase (GONZALES AND/RERNANDEZ coo oa eee eve vasos
BUENTES- CONTRERAS TEVE ASE GONZAVEN Ca asen toe:
GONZÁLES, W. L.; E. FUENTES-CONTRERAS Y H. M. NIEMEYER. Registro de un nuevo áfido introducido
en Chile: Takecallis taiwanus (Takahashi) (Hemiptera: Aphididae: Drepanosiphinae).................
GONZÁLES, W. 1. and R. FERNÁNDEZ. Do host plant traits and galling insects affect the abundance of
Issus sp. (Hemiptera: Issidae) on Colliguaja odorifera Mol. along an altitudinal gradient? .........
JIMÉNEZ, M. véase RIOs-ARAMAYO AND JIMÉNEZ ...cccccoooccccoonncnnononcnonnnnncccconncononnonnncnnnnnnnn ne nnnencnnnn nen nonnnos
IMYVANDERO BIE ase OLIVERA AND LAVANDO
LoaAYza-FREIRE, A. AND R. LoaYza-Muro. Pollination and fruit production of two species of
Alstroemeria (Amaryllidaceae) in pure and mixed plant patches .....oooooncocnncnnonnoocnoocnnoncnnnnonnnnnnnnos
ILOAYZA.MURO, R. véase LOAYZA=FREIRE and ILOAYZA=MURO.........coocincnaricnnnnooacanaasencorncnnnereoan
MORI Cas CABALLERO AND A
MoronI B., J. C. Aporte al conocimiento de los coleópteros hidrofílidos Sphaeridiini de Chile.
Andotypus perezdearcel n. sp. (Coleoptera: Hydrophilidae: Sphaeridinae) ....oonoononccnnonocnnanonnnnronos
MoroNIB.,J. C. Aporte al conocimiento de los coleópteros hidrofílidos Hydrobiini de Chile. Enochrus
(Hugoscottia) concepcionensis n. sp. (Coleoptera: Hydrophilidae: Hydrophilinae) ....................-
INEMEVERIMIS Case GONZATES Cacao oooO s Dusan caoS odos ooteo boo ne adas SeaioS
EA IN NE o eee
OJEDA-CAMACHO , M. véase BOoTTro-MAHAN AND OJEDA-CAMACHO coccion
OLIVERA, M. A. AND B. IL. LavANDERO. The effect of herbivory rates on the production of leaves and
flowers by three species of the matorral of central Chile ........ooconnoncnocnocnnocnnccnncnnnnnnnnrnrononcnonarnnnroso
BOTAS ZEPA CAS VIS CARRER E ooo oia oo oraeoae cesa
Rios-ARAMAYO, R. AND M. Jiménez. Do armored scale insects influence visit rate and feeding activity
DES OO LIA A TR NSTR PRO SURGE
RopríGuEz, S. M.; S. E. BORDAKIEVICH; G. BiLOTTI; S. Russo Y S. DELFINO. Relación de la fluctuación
poblacional de Schizaphis graminum (Rond.) y Metopolophium dirhodum (Walk.) (Hemiptera:
Aphididae) con la concentración de ácido hidroxámico en cereales de invierno ......ooccoconcnnnnnennos»
USO SR E ae

13
18

100 Rev. Chilena Ent. 26, 2000

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A A A a as dcir A IN AA
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A A A cat O OS AR
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importance and their natural enemies (Hymenoptera: Aphelinidae, Eulophidae, Signiphoridae) in
Argentina

rro ron rro sor rro rro rro rro roo rro rr rro rro rr rro rr rr rr roo rro ooo rr rr rro rro rro rro oo

41
69

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CASILLA 21132

SANTIAGO 21
CHILE

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