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Full text of "Revista de la Academia Canaria de Ciencias"



REVISTA DE LA ACADENIA 

CAMR1A DE CIENCIAS 




Folia Canariensis Academiae Scientiarum 

Volumen VIII, Nums. 2-3-4 (1996) 



MCZ 
LIBRARY 

FEB 1 4 2013 

HARVARD 
UNIVERSITY 




RE VISTA 

DE LA ACADEMIA 

CANARIA DE CIENCIAS 



Seccion 

FiSICA 

Seccion 

QUIMICA 

Seccion 

BIOLOGIA 



Folia Canariensis Academiae Scicntiarum 



Volumen VIII - Niims. 2-3-4 (1996) 



REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS 

Folia Canariensis Academiae Scientiarum 



Director - Editor 

N£cere Hayek Calil 

Secretario 
Jos6 Bret6n Funes 

Comity Editorial 

Francisco Sanchez Martinez 
Francisco Garcia Montelongo 

Jos6 Manuel M6ndez P6rez 
Juan Jos6 BacaUado Aranega 



Publica: Academia Canaria de Ciencias, 
con la colaboraci6n de 
Gobierno Autonomo Canario, 
Cabildo Insular de Tenerife y 

CajaC an arias. 

ISSN: 1130-4723 Dep6sito Legal: 212-1990 



Imprime: Nueva Grafica, S.A.L. 
Eduardo de Roo, 29 

38320 La Cuesta de Arguijon - La Laguna 
Telefono: 65 46 56 



PRESENTACION 



El presente volumen VIII que recoge los artlculos aceptados 
correspondientes al afto 1996, ha sido desglosado, a tenor de su 
naturaleza y nCimero, en los dos fasclculos siguientes: Num 1 - 
MATEMATICAS y Ntims . 2-3-4 - FISICA, QUIMICA Y BIOLOGIA. 

En el fasclculo num. 1 de MATEMATICAS, junto a los artlculos 
de investigaci6n relativos a la especialidad, se integra en la 
Secci6n particularmente destinada a HISTORIA Y FILOSOFIA DE LA 
CIENCIA un trabajo, escindido en dos partes que se publican jun- 
tas, sobre la vida y algunos aspectos de la obra matem&tica de 
Henri Poincare. Por otra parte, y ademSs de los artlculos de in- 
vestigaci6n en las diferentes especialidades , se incluye aslmismo 
en la Secci6n de FISICA del fasclculo numerado 2-3-4, el trabajo 
que obtuvo el Premio de la Academia Canaria de Ciencias (Concurso 
afto 1996) correspondiente a temas de investigaci6n o de revisi6n 
sobre materias relativas a dicha area. 

Como siempre, un texto unico referido al apartado VIDA ACA- 
DEMICA, en el que se da cuenta de las principales actividades del 
perlodo anual correspondiente, se encuentra en ambos fasclculos. 

Una vez m£s, deseamos expresar nuestro agradecimiento a los 
autores que nos han enviado sus trabajos, al equipo de referees 
que han coadyuvado con el Comite Editorial a la selecci6n de los 
mismos, y a las corporaciones e instituciones que hacen posible 
la publicaci6n de esta Revista, muy en especial, al CABILDO INSU- 
LAR DE TENERIFE, CAJA GENERAL DE AHORROS DE CANARIAS y GOBIERNO 

AUTONOMO CANARIO. 

El Director 
Ncicere Hayek 



SECCION 

FISICA 



Rev. Acad. Canar Cienc, VIII (Mums 2. 3 y 4). 9 - 74 (1996) 

COLISIONES CUANTICAS EN UNA 
DIMENSION 1 

J.G. Muga 

Departamento de Fisica Fundamental y Experimental, Facultad de Fisica, 
Universidad de La Laguna, Tenerife 



Abstract: Quantum scattering theory in one dimension, stationary and 
time dependent, is reviewed. The basic operator formalism is provided and 
its relation to reflection and transmission amplitudes is spelled out. Symme- 
tries, the unitarity of the 5 matrix, and analytical properties are examined. 
Especial atention is paid to the scattering of wave packets, in particular to 
formulae for the transmittance, wave functions, dwell times, decay behaviour, 
short and long time behaviour. The simple real potential case is examined as 
well as complex potentials, potentials with different asymptotic limits at plus 
and minus infinity and time dependent potentials. Numerical, approximate 
methods, and transfer matrix techniques are also discussed. 

Resumen: Este trabajo es una revision de la teorfa cuantica de coli- 
siones en una dimension, en sus versiones "estacionaria" y "dependiente del 
tiempo". Se proporciona el formalismo de operadores y su relacion con las 
amplitudes de reflexion y transmision. Se examina el efecto de las simetrias. 
la unitariedad de la "matriz S" y sus propiedes analiticas. Se presta especial 
atencion a la colision de paquetes de ondas, en particular se obtienen formulas 
para la transmitancia, funciones de onda, tiempos de permanencia, y para el 
comportamiento asintotico a tiempos cortos y grandes. Se examina el caso 
sencillo de potencial real asi como potenciales complejos, potenciales con dife- 
rentes limites asintoticos en mas y menos infinito y potenciales dependientes 
del tiempo. Se discuten tambien metodos aproximados y numericos. 



^ste trabajo obtuvo el Premio de la Academia Canaria de Ciencias (Concurso del 
afio 1996) correspondiente a trabajos de investigacion o de revision de temas de interes 
cientifico sobre materias corespondientes al campo de la Fisica. 



Contenidos 

1 Introduccion 

2 Premisas basicas y notacion 

3 Teoria formal: Operadores abstractos y parametrizados 

4 Simetrias 

4.1 Invarianza de inversion temporal 

4.2 Paridad 

5 Estados propios del Hamiltoniano H 

5.1 Relacion entre los coeficientes de reflexion y transmision con 
los operadores basicos 

5.2 Soluciones de Jost y propiedades analiticas 

5.3 Unitariedad y sus consecuencias 

6 Dependencia temporal 

6.1 /,Que es un estado asintotico? 

6.2 Algunas formulas utiles 

6.3 La transmitancia 

6.4 Una medida de la duracion de la colision: El tiempo de per- 
manencia 

6.5 Importancia de las fases. Retardos. Tiempos de llegada . . . 

6.6 Comportamiento a tiempos grandes 

6.7 Comportamiento a tiempos cortos 



10 



7 Potenciales complejos 

7.1 Formalismo 

7.2 Absorbentes 

8 Niveles asintoticos diferentes 

9 Potenciales dependientes del tiempo 

10 Metodos numericos y aproximados 

10.1 Paquetes de onda dependientes del tiempo 

10.2 Metodos de matrices de transferencia . . . 

10.3 Colisiones multiples 

10.4 Ecuaciones diferenciales 

10.5 Aproximacion clasica de la transmitancia . 

10.6 El metodo WKB y sus limitaciones . . . . 

11 Conclusiones 



1 Introduction 

La teon'a cuantica de colisiones estudia choques entre particulas o entre 
particulas y campos externos. Las colisiones son procesos localizados en 
el espacio y en el tiempo. Es litil distinguir cualitativamente tres etapas: 
antes, durante y despues del intervalo temporal en el que la interaccion es 
efectiva. Antes y despues de la interaccion el sistema se mueve "libremente" 
con respecto a la parte del potencial que se anula asintoticamente. La teon'a 
tambien trata procesos de "decaimiento" en los que el sistema comienza en 
la zona de interaccion y posteriormente se desplaza a la zona asintotica. 

En los textos de teon'a de colisiones el caso sencillo de las colisiones 
elasticas se presenta de forma invariable en un espacio de coordenadas tri- 
dimensional (tipicamente discutiendo campos de fuerzas centrales), y no se 
presta ninguna atencion a las colisiones en una dimension. Podemos encon- 
trar algunos ejemplos de colisiones en una dimension en libros de mecanica 
cuantica. Pero estos tratamientos ignoran el lenguaje y las poderosas tecnicas 
de la teon'a de colisiones, tales como la formulation en terminos de operado- 
res, y se concentran en soluciones directas de la ecuacion de Schrodinger en 
casos resolubles analfticamente (por ejemplo igualando la funcion de onda y 
su derivada en los bordes de la "barrera cuadrada" ) para obtener amplitudes 
de transmision y reflexion. La teon'a de colisiones en una dimension es el 
marco adecuado para ir mas alia de estos casos sencillos. 

Muchos sistemas fi'sicos pueden describirse en una dimension (ID): La 
•aplicacion de la aproximacion de la masa efectiva en estructuras semicon- 
ductoras de capas lleva a una ecuacion efectiva en una dimension [1]. Mul- 
titud de recientes publicaciones se dedican a estudiar aspectos particulares 
de las colisiones monodimensionales en estas "heteroestructuras". Algunos 



12 



fenomenos de superficie, y las reacciones quimicas en ciertas condiciones pue- 
den tambien describirse mediante modelos en ID [2]. La ventaja evidente de 
estos modelos es su simplicidad. Debido a ella son utiles desde un punto de 
vista pedagogico y tambien como herramientas de investigacion. Permiten 
poner a prueba hipotesis, nuevas ideas, metodos de aproximacion y teorias 
sin complicaciones innecesarias o costosas computacionalmente [3.4]. Por 
ultimo, estos modelos se emplean con frecuencia para examinar cuestiones 
fundamentales de la mecanica cuantica. 

La teoria de colisiones en una dimension espacial presenta interesantes 
peculiaridades que hasta el momento no han sido recogidas en ninguna mo- 
nografia, aunque existe un buen niimero de publicaciones dispersas sobre el 
tema. Este trabajo pretende cubrir parte de esta laguna. El asunto es sufi- 
cientemente amplio como para tener que efectuar una seleccion de materias. 
La que aqui se propone trata fundamentalmente de cubrir todos los aspectos 
que un usuario ocasional de la teoria puede requerir. e incluye una coleccion 
de formulas que no se encuentran en los textos de teoria de colisiones. Al- 
gunas no habian sido obtenidas con anterioridad y otras son solo conocidas 
por un reducido niimero de expertos. En cuanto al nivel de rigor matematico 
hemos adoptado el "metodo del fisico". Esto significa que han de verificarse 
un niimero de hipotesis en las aplicaciones concretas. tales como la existencia 
de los operadores de Moller, la completitud asintotica de estados de colision. 
o ciertas propiedades analiticas de elementos de matriz de la resolvente. Para 
los lectores con inclinaciones matematicas senalaremos los puntos donde aiin 
se requiere una clariflcacion rigurosa; esto ocurre especialmente en la seccion 
dedicada a las colisiones dependientes del tiempo. Esta monografia se de- 
dica al problema directo que estudia la solucion de la ecuacion de Schrodinger 
con un potencial de interaccion supuestamente conocido. El problema inverso 



13 



consiste en recuperar el potencial a partir de informacion parcial o total de la 
solucion. Por supuesto, los dos problemas estan relacionados, pero el inverso 
requiere unas tecnicas y un lenguaje propios [5-11] que no discutiremos. 

Una importante seccion se dedica a colisiones "dependientes del tiempo" 
y procesos de decaimiento. A pesar de la inherente dependencia temporal de 
un proceso de colision los textos usuales prestan mas atencion a la version 
"estacionaria" de la teoria, que estudia las soluciones de la ecuacion estacio- 
naria de Schrodinger. Esto se debe en parte a que el experimento de colision 
convencional de haces moleculares (dirigido a obtener secciones eficaces) se 
realiza en condiciones cuasi estacionarias, y tambien porque los estados es- 
tacionarios forman una base para analizar el proceso real dependiente del 
tiempo. En muchos textos la evolucion de paquetes de ondas se relega a 
justificar en el limit e monoenergetico la derivacion de expresiones para la 
seccion eficaz obtenidas mediante el formalismo estacionario, y a discutir 
brevemente tiempos de vida de resonancias. Sin embargo, en procesos de de- 
caimiento de estados inestables el parametro relevante es el tiempo de vida 
en vez de la seccion eficaz, y de hecho es cada vez mas importante considerar 
explicftamente la dependencia temporal en casos mas generales. Los expe- 
riments modernos de colisiones incorporan laseres con pulsos de brevisima 
duracion (femtosegundos) que hacen posible observar el movimiento de los 
paquetes de ondas en tiempo real, y disefiar estados iniciales particulares 
para lograr comportamientos dinamicos especificos. La teoria debe adaptar- 
se a estas nuevas necesidades prestando mas atencion a la caracterizacion 
temporal. De hecho, debemos estudiar el proceso completo de colision, que 
incluye la etapa transitoria (durante la colision), y no solo los regimenes 
asintoticos. La bibliografia tradicional de teoria de colisiones destaca la co- 
nexion entre los dos regimenes asintoticos pero desprecia lo que ocurre en la 



14 



region intermedia de interaccion por considerarla "no observable". 

Pueden plantearse muchas generalizaciones del caso sencillo de una particula 
sin estructura que se mueve bajo el efecto de un potencial real y local en una 
dimension. Nos limitaremos aqui a las colisiones, descritas en una dimension 
matematica, de una particula sin estructura con un bianco, la barrera de 
potencial. Hemos preferido una presentation mas pedagogica que compacta: 
en lugar de describir una teoria general valida para potenciales arbitrarios 
pero notacionalmente farragosa, estudiaremos primero el caso mas simple con 
detalle. Algunas de las complicaciones se discuten en secciones posteriores de- 
dicadas a potenciales con niveles asintoticos diferentes a derecha e izquierda. 
potenciales complejos no hermiticos e interacciones dependientes del tiempo. 
Una interpretation amplia de la expresion "'colisiones en una dimension" 
podria incluir colisiones inelasticas y reactivas de sistemas compuestos por 
particulas limitadas a un movimiento rectiKneo pero no estudiaremos este 
caso. 

2 Premisas basicas y notacion 

En un marco no relativista, el operador Hamiltoniano para una particula 
sencilla (sin estructura) en una dimension puede escribirse como H = H + V, 
donde 

es el operador de energia cinetica en terminos del operador momento p op . y 
V es el potencial. Supondremos en general que V es un operador local, es 
decir en representacion de coordenadas tiene como elementos de matriz 

(x\V\x') =6{x-x')V{x), (2) 



15 



y que V(x) se anula con suficiente rapidez (el criterio se especificara mas 
adelante) para valores grandes de \x\. [El submdice "op" se usa en aque- 
llos operadores cuanticos que puedan confundirse con numeros ordinarios o 
funciones.] Los estados propios de p op y H son ondas planas con momento 
definido \p), 

(x\p) = /i- 1/2 e txp / ft . (3) 

Estan normalizados a la delta de Dirac, 

{p\p') = 6(p-p'). (4) 

Las relaciones de cierre (o resoluciones del operador unidad l op ) pueden es- 
cribirse en representacion de coordenadas o de momentos, 

/oo roo 

dx\x)(x\~ dp\p)(p\. (5) 

-oo J — oo 

3 Teoria formal: Operadores abstractos y 
parametrizados 

En esta seccion y en la siguiente trasladamos a una dimension la teoria formal 
que se describe en las monografias dedicadas a las colisiones en el espacio de 
tres dimensiones. Los libros de Taylor o Newton [12,13] pueden servir de 
apoyo para aclarar el origen de las formulas o aspectos de rigor matematico. 
El estado normalizado de la particula en el espacio de Hilbert se denota 
como ip(t). En el pasado y futuro remotos evoluciona esencialmente de forma 
libre, y tiende (en el sentido de un limite fuerte) a los estados asintoticos de 
entrada y salida, <f) ent y <f> sa \ respectivamente, 

tf>W->&nt(t) , *--00 (6) 

0(0-^^(0 , *-»oo. (7) 



16 



Los operadores de la teoria de colisiones se formulan en versiones abstractas o 
parametrizadas que no debemos confundir. (Esto ocurre con cierta frecuencia 
a causa de una notacion deficiente). En esta seccion se proporcionan las de- 
finiciones y formulas basicas. Los operadores de Moller conectan los estados 
asintoticos con el estado real 0, y S conecta los dos estados asintoticos, 

0(0 = n+0ent(*) (8) 

0W = n_0 sal (o (9) 

&al(0 = S4> ent (t). (10) 

Los operadores abstractos se definen mediante limites (fuertes) que implican 
tiempos infinitos, 

Q ± = lim e *#*/fc c -iflb*/« ( U ) 

t-* ^oo v ' 

r* = vn ± (12) 

s = aln + . (13) 

T y S son los operadores de transition y colision respectivamente (la forma 
mas habitual de nombrarlos es operador "te" y operador "ese" respectiva- 
mente). Estos limites pueden existir cuando los operadores actuan sobre 
estados del espacio de Hilbert de funciones de cuadrado integrable. Sin em- 
bargo es conveniente considerar una extension que pueda aplicarse a ondas 
planas, que estan fuera del espacio de Hilbert pero constituyen una base util 
para sus funciones. Definiremos primero los operadores parametrizados 

Q(z) = 1 + G (z)T op (z) (14) 

T op (z) = V + VG(z)V, (15) 

donde z es una variable compleja con dimensiones de energia, y se han intro- 
ducido las resolventes de H y de if , G(z) = (z — H)' 1 y Gq(z) = (z— H )~ l 



17 



respectivamente. Las relaciones entre G(z), G (z) T op (z) y V son 

G(z) = G (z) + G (z)T op (z)Go(z) (16) 

T op (z)G (z) = VG(z) (17) 

Las resolventes son singulares en el eje real positivo (con un corte de rama) 
y en polos sobre el eje real negativo (estados ligados) del piano z. 

La relacion entre operadores abstractos y parametrizados se encuentra ac- 
tuando con (11) sobre una estado de cuadrado integrable. Puede introducirse 
un factor de convergencia sin cambiar el valor de la integral, 

n+ = lim e f° dt e « e iHt/h e iH Q t/K / lg x 

n. = lime/ dte- £t e lHt / h e lHot / n . (19) 

e^0+ J V > 

Usando ahora una relacion de cierre en momentos se obtiene 

n ± \<f>) = Jd P n(E p ±iO)\p)( P w (20) 

l*]*) = Jd P T op (E p ±iO)\p)(p\<t>). (21) 

A diferencia de los operadores abstractos, la accion de los operadores $l(E p ± 
z'0) sobre las ondas planas esta bien definida. En particular, pueden obtenerse 
de esta forma estados propios de H, 

|p*) = n(E p ± i0)\p) = \p) + - ± - _ Ho T °AEp ± »)W • (22) 

Llamaremos al segundo termino de la parte derecha de esta ecuacion integral 
"onda difundida" para distinguirlo de la "onda plana" del primer termino. 
Para obtener una representacion de coordenadas y evaluar el comportamiento 
asintotico se requieren los elementos de matriz de la resolvente, 

^E^hw^^m e±iM ^ /H - (23) 



18 



Asintoticamente (\x\ grande y x' fijo), 

Las dos formas de acercamiento al eje real, desde abajo o desde arriba, en 
(23) implican diferentes condiciones de contorno. Para |p + ) laonda difundida 
se forma con ondas salientes, y para \p~) con ondas entrantes. 

Podemos introducir las siguientes resoluciones de los operadores Q, T y 



n± = Jdp\p±){p\ (25) 

T± = vJdp^W (26) 

5 = JJdpdp'\p'){p-\p + ){p\. (27) 

Estrictamente los operadores en las ecuaciones (25-27) no son identicos a los 
de las ecuaciones en (11-13) puesto que el dominio de los parametrizados 
incluye las ondas planas. Sin embargo, al actuar sobre estados del espacio de 
Hilbert son equivalentes, de manera que para evitar una notacion complicada 
usaremos el mismo simbolo. 

Si el potencial V(x) es real la colision conserva la norma, (4> e nt\4>ent) — 
(0|t/?) = {<f>sei\<t>sai) • Esto significa que los operadores de Moller son isometricos. 

nln ± = l op . (28) 

Los estados de colision ip(t) con asintotas entrantes y salientes se alejan del 
potencial en el pasado y futuro remotos por lo que son ortogonales a los es- 
tados ligados {|3>j)}, localizados en la zona de interaccion, a tiempos (positi- 
vos o negativos) grandes. Como el solapamiento de dos estados cualesquiera 
(V>|$j) = es independente del tiempo, el espacio de estados ligados es de 



19 



hecho ortogonal al de estados de colision, es decir, al rango de los operadores 
de Moller. Supondremos siempre que los rangos de los dos operadores de 
Moller son iguales (subespacio de estados de colision), y que el espacio de 
Hilbert puede dividirse en el subespacio de estados ligados y el subespacio de 
estados de colision. Esta propiedad se conoce como completitud asintotica, 

Ot^i = l op - A , (29) 

y se satisface por la mayoria de potenciales que se encuentran en la practica. 
En esta expresion el operador "deficiencia unitaria" A proyecta al espacio de 
estados ligados, 

A = £l*iX*il- (30) 

3 

Como consecuencia de la isometria (28) la normalizacion de los estados \p ± ) 
coincide con la de las ondas planas, 

(p ± |p' ± ) = «(p-p')- (31) 

Pueden obtenerse varias resoluciones de la identidad usando conjuntos com- 
pletos de estados propios de H , 



l OD = A + 



jdp\^)i^\. (32) 



Otro elemento importante de la teoria es la "matriz 5"'. En representacion 
de momentos tiene la forma 

S pp , = S(p - p') - 2inS(E p - E p ,)(p\T op (E p + i0)\p') . (33) 

Usualmente se introduce una matriz S "en la capa de energiV eliminando una 



20 



funcion delta de energia presente en (33) como un factor comiin. Usando 2 

>-p') = ^6(E E' p )6rt (34 

donde S pp > es la delta de Kronecker, 

1 si p = p' 



y Spp — |p| m_1 ^(-£p — £ p )Spp'- la matriz de colision dos por dos en la capa d< 
energia (p|S|p') se define mediante 

2 1 ~ TYl 

(p|S|p') = 6 PP , - —( p \T op (E p + iO)\p') , p = ±p'. (36) 

4 Simetrias 

4.1 Invarianza de inversion temporal 

El operador de inversion temporal 9 actiia sobre los estados propios de la 
posicion y del moment o como 

B\p) = \-p). 0\x) = \x). (37) 

Es antilineal v antiunitario. 

9c\l') = C6\v) (38) 

eei = e i e = lop (39) 

(c es cualquier constante compleja). Como 9 es antilineal la accion del ope- 
rador adjunto 9^ viene dada por 

(o.e^v) = {9o.u)- . (40) 



En general 



6{E p -E p ) = ^[6(p-p') + 6(p + p 1 )] 



21 



(Para evitar errores es conveniente usar la "notacion de los matematicos i: 
para los productos escalares en vez de la notacion usual de Dirac.) 

Suponiendo que el potencial es real se cumple que [9, H] — 0, y por tanto 
cambia el signo de los operadores de Moller, 



Como consecuencia. 



y (en la capa de energfa) 



9n ± =Q T 9. (41 



S = d ] S ] 9, (42) 



(P\S\P') = (-P'\S\-P) (43) 

(pl^W) = (-jt\T±\-p). (44) 



4.2 Paridad 



Muchos modelos de potencial son simetricos con respecto a una posicion 
central x = 0. El operador paridad 14 es unitario y cambia el signo de los 
vectores propios de posicion y momento, 14 \x) = | — x), y 14 |p) = II | — p). Para 
Hamiltonianos invariantes frente a transformaciones de paridad (potenciales 
pares) [11,//] = y [14, H ± ] = 0. Por tanto, 

(PIT^P) = (-plT^-p') (45) 

( P \S\p') = (-p\S\-p'). (46) 

5 Estados propios del Hamiltoniano H 

Los estados propios de H dados por las ecuaciones integrales de Lippmann- 
Schwinger (22) se comportan asintoticamente, de acuerdo con (24), como 
una combinacion de ondas planas con momentos positivos y negativos. Los 



22 



factores que tnultiplican estas ondas planas son las amplitudes do rolloxiou \ 
transmision seguu la siguiente tabla (supondremos por ahora que p > 0) 

1 J exp(ipx/h) -j- $(p)exp( — ipx/k), si x ~ — oc 
h& [T l (p)exp(ipx/h), si x - 3c. 

_\_(T r {p)exp\-ipx/h). si ./ oc 

h 1 / 2 \ cxp(—ipx/h) + R r (p)cxp(ipx/h). si x ~ oc. 

Para p > estas funciones son las representaciones do coordenadas de (j"|p + ) 

y (x\(—p) + ). respect ivamente, correspondientes a una onda plana entranU 

desde la izquierda. (x\p). o desde la derecha (x\ — p). T(p) y R(p) son 

amplitudes de transmision y reflexion para estos estados estacionarios. x : 

se formara un paquete de ondas de cuadrado integrable dominado por \p + ) 

[14]. este paquete sen'a localmente parecido a la onda plana \p) antes de la 

colision. Despues de la colision se separaria en dos paquetes. uno reflejado y 

otro transmitido. con probabilidades \R\ 2 y \T\ 2 . 

Sin embargo para p < los estados en (47) y (48) corresponden. respect i- 
vamente. a (x\p~). con onda plana saliente (x\p). y (a:| —p~). con onda plana 
saliente (x\ — p). Como antes la expresion "saliente" se refiere a un paquete 
de ondas dominado por \p~). Este paquete de ondas sen'a localmente pare- 
cido a una onda plana solo despues de la colision. de forma que la asintota 
entrante debe combinar ondas incidentes desde los dos lados de la barrera. 
Est a combinacion puede ser diffcil de conseguir en la practica. lo cual no 
impide la utilidad de estos estados como funciones base, y en general en apli- 
caciones donde se controla o selecciona el estado final en lugar (o ademas) 
de preparse el estado inicial. 

Xotese que T(p < 0) no es una amplitud de transmision estandar. Sin 
embargo, continiia analiticamente la amplitud de transmision T(p > 0) al do- 
minio p < 0. y mantendremos el mismo nombre. "amplitud de transmision". 



23 



independientemente del signo de p. De acuerdo con nuestra convencion los 
argumentos positivos de las amplitudes corresponden a estados |/? + ), mientras 
que argumentos negativos corresponden a estados \p~). 

El coeficiente de reflexion, 1Z — \R(p)\ 2 , es el cociente entre la magnitud 
del flujo reflejado, j , y el flujo entrante j ent ; mientras que el coeficiente 
de transmision, T = \T(p)\ 2 , es el cociente entre los flujos transmitido j T 
y entrante. 3 De las anteriores definiciones se desprende que j T = j ent (l — 
\R{p)\ 2 ) y \T{p)\ 2 = 1 — \R(p)\ 2 , en concordancia con la conservacion del flujo 
total. 

5.1 Relacion entre los coeficientes de reflexion y trans- 
mision con los operadores basicos 

Para potenciales de soporte finito formados por secuencias de pozos y barreras 
"cuadrados" las amplitudes T y R se obtienen "empatando" la funcion de 
onda y su derivada en los extremos de cada pozo o barrera. Evidentemente, 
en casos mas complicados es necesario un procedimiento mas general que se 
describe en esta seccion. 

Comparando el comportamiento asintotico (a |x| grande) de los estados 
en (47) y (48) con el comportamiento asintotico en (22), y usando (24), las 
amplitudes R{p) y T(p) pueden relacionarse con los elementos de matriz en 
la capa de energia del operador de transicion. Detallaremos un caso a modo 
de ejemplo. Supongamos p > y x — > oo, 

Jdx'(x\Go(E p + iO)\x'){x'\T op (E p + iO)\p) s (49) 

- ~— L (x\T op (E p + iO)\p) = (x\p)T + p (50) 



3 T tambien se llama en ocasiones "coeficiente de transmision", y T "penetrabilidacT, 
''transmisividad", "transparencia de la barrera" o "coeficiente de penetracion" . 



24 



El resto de los casos puede tratarse de forma similar, en particular 

rw = i-^*'. (si) 

Hemos usado la invarianza de inversion temporal, que implica T* p = T* p , 
para escribir T r (p) = T l (p) = T(p). Las otras amplitudes vienen dadas por 



*(„) = _2™Ij-j-W 



P "•" 



fl-(p) = -^3*». (52) 



De (51) se obtienen las relaciones 



[T(-p)Y = T(p), p real (53) 

R rJ (-p)' = R rJ (p). (54) 

Usando (36), (51) y (52) la matriz S toma la forma 

p puede ser positivo o negativo pero de hecho uno de estos casos, por ejemplo 
p > contiene toda la informacion de acuerdo con (53), 

S*0») = S(-p) (56) 

S*(p) = S(-p). (57) 

Una diferencia importante entre las colisiones en la recta real, — oo < x < oo, 
y las colisiones radiales en un semieje, < r < oo, es que en las primeras 
la matriz 5 es una matriz unitaria 2x2 mientras que en las segundas es un 
numero complejo de modulo unidad. En un caso el espectro es degenerado y 
en el otro simple. 



25 



5.2 Soluciones de Jost y propiedades analiticas 

Ya se han descrito dos conjuntos de soluciones linealmente independientes 
\p ± ). Otro par de soluciones utiles viene dado por las soluciones de Jost y 

lim Mx)e- xvx ' n = 1 

x— »-oo 

lim ij> 2 {x)e tpx/h = 1 (58) 

x— ►— oo 

[Se entiende que lim^oo ipi(x)'e~ tpx / h = ip/hy\iTn x -,- 00 ip2(x) / e ipx ^ h = —ip/H. 
Estas condiciones de contorno iniciales explicitas facilitan su calculo numerico 
y por tanto la obtencion de las amplitudes, pero sobre todo permiten exa- 
minar las propiedades analiticas de las amplitudes de reflexion y transmision 
en el piano complejo. Se relacionan con las soluciones en (47) y (48) por 

^ = T(p)- l \p s ^ p ) (59) 

02 = T(p)- l \p- si ^) (60) 

Las correspondientes ecuaciones integrales se obtienen por medio de las fun- 
ciones de Green para las condiciones de contorno (58), 

2m 



Am f°° 

^(x) = e ipx ' h - / sin[p(x-x')/ft]V(x>i(x')dx' 

P J* 

2 (x) = e ipx ' n - — f sin[p(x - x') /fc]V(x')^2(s')<k' ■ (61) 

P J-oo 

Una prueba de la igualdad entre T r y T l se obtiene evaluando el Wronskiano 
W(0i>02) e n ambos lados de la barrera, W(^i,V>2) = —2ik/T l = —2ik/T T 
[8]. 

A partir del comportamiento asintotico de las soluciones de Jost se en- 
cuentran expresiones integrales para las amplitudes de transmision y re- 
flexion, 

f = X + Ihl-J V{x)Mx)dx (62) 



26 



= l + xii JLd 1 - r)dx 

R l /T l = ^jHe' W V(x>,(*')<k' 

KIT = —J_j-^V(x')v 2 ^)dx' (65) 

El estudio de las propiedades analiticas de las funciones y amplitudes eo el 
piano complejo de momentos es un campo fascinante pero por falta de espacio 
nos limitamos a resumir las ideas y los resultados mas importantes [15]. 
Las propiedades analiticas son muy utiles para investigar el comportamiento 
en umbrales energeticos, las colisiones "resonantes", efectos transitorios, o 
evolucion a tiempos muy breves o muy grandes. Es facil probar que las 
funciones (61) y los coeficientes (62-65) existen en el semiplano superior [8] 
para potenciales que satisfagan la condicion 

fdx(l + x 2 )\V(x)\. (66) 

La posibilidad de continuarlas analiticamente al semiplano inferior depende 
de las propiedades especificas de la funcion potencial. El punto clave es el 
comportamiento de las exponenciales en (65). Estas exponeciales crecen en el 
semiplano inferior sin limite. Sin embargo, si el potencial es de soporte finito 
las integrales existen en todo el piano excepto en polos sobre el eje imaginario 
positivo (estados ligados) v polos en el semiplano inferior (resonancias). Si 
el potencial decae exponencialmente, compensa el crecimiento hasta cierto 
valor del momento imaginario. lo que permite establecer una banda de ana- 
liticidad en el semiplano inferior. El uso de coordenadas complejas permite 
tambien extender el dominio de analiticidad excepto posiblemente en el se- 
mieje imaginario negativo. 

Cuando T(p)' 1 = en el semiplano superior el Wronskiano se hace cero. 
las dos soluciones de Jost son linealmente dependientes y disminuyen expo- 



27 



nencialmente en el infinito, es decir, corresponden a un estado ligado. Estos 
ceros deben ser simples [8]. 

Suponiendo que el potencial obedece la restriccion (66) se tiene para 
3mp > [8] 

T(p) = l + 0(l/\p\). (67) 

Si T(p = 0) = 0, en la proximidad del origen, 

T(p) = bp + o( P ), 6^0 (68) 

para Smp > 0. 

La funcion compleja T(p)' 1 puede usarse exactamente como se usa la 
funcion de Jost de la onda parcial / = en colisiones de potenciales esfericos 
para obtener el teorema de Levinson. Este teorema relaciona el niimero de 
estados ligados n con la fase de la amplitud de transmision [16-18], 

_ , n * , , v J wn — ^ (no hay estado cuasi-ligado en p = 0) ,„ rt > 
$ T (0) - $ T (oo) = < 2 J ^^ 69 

[ nn (estado cuasi-ligado en p = 0) 

El caso excepcional T(p = 0) ^ no corresponde a un estado normalizado, 
y se asocia con un estado cuasi-ligado. 

5.3 Unitariedad y sus consecuencias 

La unitariedad de la matriz de colision S, SS t = S*S = 1 proporciona dos 
relaciones: de los elementos diagonales se obtiene 

\T(p)f + |JT'(p)| J = 1, (70) 

y de los no diagonales, 

T(p){R l (p)Y + [T(p)YR T (p) = , p real. (71) 



28 



Expresando las amplitudes de transmision y reflexion en terminos de modulo 
y fase, 

T(p) = \T(p)\e^(p) (72) 

R r >'(p) = \R r > l (p)W*»M, (73) 

la ecuacion (71) permite relacionar las fases, 

2$ T + (2n + 1)tt = <Z> Rr + $ R i , (74) 

donde n es un entero [19]. Resolviendo la ecuacion matricial Sa s = A s a se 
obtienen dos valores propios, 

A = T + (R r Bf) 1/2 (75) 

X, = T-(R T R 1 ) 1 ' 2 . (76) 

Al ser S unitaria, estos valores propios tienen modulo unidad, como se com- 
prueba con (74), y pueden expresarse mediante "desfasajes propios", A s = 
e 2l5 % s = 0,1, 

£ = [$ T + arctan(|T|/|i?|)]/2 (77) 

8 Y = [$ T + arctan(-|r|/|i?|)]/2. (78) 

El producto de valores propios se relaciona con la fase de la amplitud de 
transmision, det S = exp2z$j. Los autovectores a s proporcionan dos estados 
linealmente independientes con la propiedad de que las amplitudes de ondas 
salientes son iguales a las amplitudes de ondas entrantes excepto por el factor 
de fase exp(2z^ s ). Los dos posibles cocientes con esta propiedad entre las 
amplitudes de ondas entrantes de derecha e izquierda son ±(R l /R r ) 1 ^ 2 . Si el 
potencial es par se cumple que R = R l = R r , y estas soluciones se convierten 



29 



en pares e impares con ondas entrantes \p) ± | — p). Esta circunstancia se ha 
aprovechado para elaborar un formalismo paralelo al que se emplea para las 
ondas parciales en tres dimensiones [20-24]. 

6 Dependencia temporal 

La dependencia temporal del estado (x\tp(t)) puede expresarse mediante la 
cuadratura 

(s|0(*)) = Jdp(x\p ± )e^ E ^ h {p ± \^0)) . (79) 

Toda la information sobre la evolution del paquete de ondas esta en principio 
contenida en (79), pero es conveniente analizarla en terminos de conceptos o 
parametros sencillos. 

La colision tipica comienza con la preparation de un estado a un lado 
de la barrera con momento medio dirigido hacia la misma. Supondremos 
que el estado esta a la izquierda y que tiene momento medio positivo. Tras 
el choque surgen dos paquetes de onda, uno transmitido y otro reflejado, 
con posiciones centrales retrasadas o adelantadas (segun las caracterfsticas 
del potencial y las energfas implicadas) con respecto a un movimiento libre 
de referenda. La mecanica cuantica se manifiesta a traves de una serie de 
fenomenos peculiares debidos a la deslocalizacion y coherencia de la funcion 
de onda: 

• En las colisiones resonantes parte del paquete de ondas permanece un 
tiempo mayor que lo habitual localizado en la zona de interaction. Si 
la resonancia corresponde a un pico en el coeficiente de transmision y 
la anchura en momentos del paquete de ondas inicial es mayor que la 
anchura de la resonancia el paquete reflejado presenta dos maximos y 



30 



un minimo correlacionado con los momentos transmit idos preferencial- 
mente [25,26]. (Este tipo de correlacion posicion-momento se aprecia 
mejor empleando cuasi-distribuciones de probabilidad conjunta de po- 
siciones y momentos tales como la funcion de W'igner [27].) Si la reso- 
nancia corresponde, por el contrario. a un maximo en el coeficiente de 
reflexion, el minimo aparece en el paquete transmitido. Las resonancias 
pueden en general asociarse a singularidades (polos) de las amplitudes 
de transmision o reflexion en el semiplano inferior del piano complejo 
de momentos. 

El efecto tunel es otro de los efectos cuanticos paradigmaticos. Las 
potenciales aplicaciones del efecto tunel resonante, en el que la transmi- 
sion por debajo del umbral aumenta de forma significativa en torno a la 
energfa de la resonancia. han impulsado todo un campo de investigacion 
que estudia las propiedades y el disefio de estructuras semiconducto- 
ras. Un reto importante consiste en determinar las escalas de tiempO 
implicadas, pues la intuicion clasica no es aplicable. Tan extrano como 
el efecto tunel, aunque poco comentado. es el efecto contrario segiin el 
cual paquetes con energfa superior al maximo de la barrera son refleja- 
dos en parte. Esto ocurre con potenciales tan sencillos como un "pozo 
cuadrado". 

Al discutir el efecto tunel en colisiones con paquetes de ondas hay que 
tener en cuenta que existe cierta ambigiiedad en su definicion. Como 
veremos en una seccion posterior dedicada a la "transmitancia clasica". 
la condicion (E) < Vq (donde Vq es el maximo valor de V(x)) se con- 
sidera a veces como definitoria del efecto tunel. Pero esta condicion 
no impide que parte de un colectivo clasico con la misma distribucion 



31 



energetica y valor medio que el estado cuantico atraviese la barrera 
con similar probabilidad que el cuantico. Para que el efecto tiinel sea 
genuino es necesario que el paquete de ondas transmitido este funda- 
mentalmente compuesto por momentos por debajo del umbral clasico 

(2mV ) 1/2 . 

• La colision permite ademas el acceso a valores "prohibidos" clasicamente 
de determinadas variables, tales como el momento. En una colision de 
un colectivo estadistico clasico con una barrera positiva que tienda a 
cero a derecha e izquierda se cumple necesariamente la desigualdad 
(para todo p\ y todo t) 

/•oo roo 

/ dpf(p,t)< / rfp/(p,0), (80) 

donde f(p,t) es la densidad de probabilidad de momento p a tiempo t. 
Sin embargo esta desigualdad puede violarse en el caso cuantico. 

6.1 £Que es un estado asintotico? 

Puesto que los operadores de Moller son isometricos podemos escribir 

(pXo)} = wntn+wuo)) (si) 

en la ecuacion (79). En muchas simulaciones numericas el estado se coloca 
lejos del potencial en el instante en que se inicia el calculo, convencionalmente 
t = 0. En un experimento, t = puede identiflcarse con el tiempo de 
preparacion. Al no existir solapamiento con el potencial en este instante 
la tentacion es escribir 0(0) = </> en t(0). En general esta substitucion no 
es correcta. Recordemos el significado de <f> ent . Es un estado** que evoluciona 
libremente al cual tiende el estado real en el pasado remoto. Sin embargo, si el 



32 



estado inicial v(0) tiene componentes negativas parte del paquete se movera 
hacia el potencial al disminuir /, y finalmente chocara con el. Un verdadero 
estado asintotico localizado a la izquierda del potencial se caracteriza por 
tanto por tener solo componentes de momento positivas. Paradojicamente 
esto es imposible desde un punto de vista estricto, ya que la localizacion en 
un semiespacio de coordenadas conlleva una deslocalizacion en momentos, 
pero en la practica podemos acercarnos suficientemente a este caso ideal, por 
ejemplo mediante paquetes de ondas Gaussianos con varianzas seleccionadas 
de forma que el solapamiento inicial con momentos negativos y posiciones 
positivas sea despreciable. 

6.2 Algunas formulas utiles 

En una simulacion numerica o en un experimento real el estado inicial a 
tiempo t = no es necesariamente un estado asintotico, es decir no se puede 
identificar 0(0) con e nt(O) debido a la posible presencia de momentos nega- 
tivos. Supongamos unicamente que el estado inicial esta bien localizado a la 
izquierda de la barrera de forma que se cumpla 



/„+,,.((!» _ <pM0)> + (-pM0))R'(p) p > o 
i (pHO)m-p) P < o 



(82) 



Entonces la integral (79) puede separarse en dos partes, 

(x\v(t)) = rdp(x\p + )e- E >" n {p\v(0)) (83) 

+ /_^ dpe-'^Wm) [(*\P + )T(P) + («| - P + )R\p)} , 

donde se ha tenido en cuenta (53). La expresion entre parent esis [...] es un 
estado propio de H. Usando (70) y (71), la consideracion expHcita de sus 
condiciones de contorno en ±cc indica que este estado propio es \p~) (p < 0), 



33 



que continua analfticamente \p + ) (p > 0) para momentos negativos. Como 
consecuencia, para valores grandes y positivos de x podemos escribir 

/oo 
dp(x\p)e- iE ^ h (p\i;(0))T(p), (84) 

-oo 

y esto es todo lo que se requiere en muchas aplicaciones. La extension del 
limite de la integral a — oo es un resultado notable y contrario a la intuicion 
clasica. De hecho muchos autores truncan incorrectamente la integral en 
p = 0. 

6.3 La transmitancia 

La transmitancia T(ip) es la probabilidad, para un estado dado 0, de terminar 
con momento positivo en el futuro remoto. Excepto por el argumento usare- 
mos la misma notation para esta cantidad y para el coeficiente de transmision 
(correspondiente a un momento fijo), T(p). T(ip) y T(p) estan mtimamente 
relacionados como se demuestra mas abajo. [Los argumentos se omitiran 
cuando el contexto clarifique cual de las dos cantidades se esta manejando.] 
Como la distribution de momentos de un estado asintotico <^ sa i no cambia 
con el tiempo, la transmitancia puede escribirse como 

/•oo 

T(0) - / rfp{p|rfw(0))(*M(0)b) (85) 

Jo 

/■oo 

= / dp(p-\tl>(0)){il>(0)\p-)- (86) 

Se obtiene una expresion sencilla suponiendo que a tiempo t = el paquete de 
ondas no solapa con el potencial. En este caso se pueden introducir relaciones 
de cierre en el espacio de coordenadas y usar la expresion asintotica para el 
estado \p~) a la izquierda. El resultado es 

J /-co roo 

' dp\{ P \4,(0))\ 2 \T(-p)\ 2 = / <W(p)| 2 |<pW>)>| 2 , (87) 
o Jo 



34 



donde se ha usado (53). 

La probabilidad de terminar con momento positivo es igual a la probabi- 
lidad de acabar en la parte derecha del potencial. El estado ip se comporta 
finalmente como un estado libre 8a j, y puede demostrarse rigurosamente 
para el movimiento libre que cuando t — » oo [28], 

f°° r°° 

/ dp\<t> sal (p)\ 2 = Km / cfx|0 saJ (x)| 2 (88) 

f° dp\cj> sal (p)\ 2 = lim f dx\<t> sal (x)\ 2 (89) 

para cualquier coordenada finita a. 

Veamos otra interesante expresion para la transmitancia, como siempre 
suponiendo que el paquete esta inicialmente a la izquierda de la barrera. El 
punto de partida es la ecuacion de continuidad 

c/|0(x)| 2 dJ(x,t) 



dt dx 

donde 



(90) 



J(x,t) = -lm[iP*(x,t)diP(x,t)/dx] (91) 

es la densidad de corriente cuantica. 

Integrando desde a hasta oo, y suponiendo J(oc,t) = 0, 

dNJa,t) 

— ^Li = J(M) . (92) 

donde N+(a,t) es la norma a la derecha del punto a, 

tf + (M)= r dx\^(x)\ 2 . (93) 

Finalmente, integrando de t = a oo, y suponiendo JV + (a,0) = se obtiene 

Tty) = 7V+(a, oo) = /°° A J(a, t) . (94) 

Jo 



35 



6.4 Una medida de la duracion de la colision: El 
tiempo de permanencia 

La colision de un paquete de ondas con una barrera de potencial queda des- 
crita completamente por la evolucion del paquete de ondas desde el estado 
asintotico de entrada hasta el de salida. Sin embargo no siempre es necesa- 
ria toda la informacion contenida en i/>(x,t). En muchos casos unas pocas 
cantidades caracteristicas resumen toda la informacion relevante del choque. 
Una de estas cantidades es la transmitancia (que corresponde en colisiones 
de mas de una dimension a la seccion eficaz). Otro elemento importante es 
la duracion de la colision. La medida estandar de la duracion de la colision 
es el tiempo de permanancia, o tiempo medio de la colision, 

•t 2 r b 



TD 



{a,b;t u t 2 ^)= I' dt I dx\i>{x,t)\ 2 . (95) 

Jti Ja 



En principio las coordenadas a, 6 > a, y los instantes ti y t 2 > t 1 son arbitra- 
rios pero normalmente a y b se eligen para abarcar la region de interaccion 
(de forma que V{x) sea cero o despreciable para x < a y b > a), t\ se toma 
como tiempo cero (un tiempo inicial de preparacion en el que el paquete de 
ondas aiin no ha chocado contra la barrera), y t 2 = oo. 

El tiempo de permanencia se ha medido mediante la tecnica de fotolumi- 
niscencia resuelta en el tiempo con un laser de picosegundos [29]; es ademas 
un parametro importante para analizar el comportamiento de estructuras 
semiconductoras [30,31]. 

La interpretacion de (95) como un tiempo medio de permanencia de la 
particula en la region [a, 6] (donde el promedio se refiere a los miembros del 
colectivo asociado con ifi) no es obvia, puesto que no disponemos de trayec- 
torias en la interpretacion ortodoxa de la teoria cuantica. Sin embargo, exis- 
ten varios argumentos formales que proporcionan (95) extendiendo al caso 



36 



cuantico el tiempo de permanencia clasico (por (*j<*mplo mediant r "integrales 
dc. ("aminos dc heyrimaim. trayectorias causalcs o »!<■ Bolnn. o roino el valor 
cspcrado <!(• mi opcrador tiempo de permanencia). No insistircmos aqui cmi 
est as cuestiones cnraizadas en la dehcientemente cntcndida dualidad onda- 
corpiisculo; independientemente de una hipotetica interpretation estadisiica 
del i icmpo de permanencia en terminos de los miembros del colccl ivo, acept a- 
remos c\ tiempo de permanencia como una cantidad caractcristica del propio 
colectivo (estado <.) que proporciona una definition razonable de la duration 
de la colision, que al menos coincide con la expresion clasica. 

Veamos con mas detalle la analogia (Mitre (95) y el tiempo de permanencia 
clasico. Si un colectivo estadistico dc particular clasicas (que no interaccionan 
(Mitre si), descrito por una distribucion dc probabilidad en el espacio dc fases 
/ = f{p. q. t) normalizada a la unidad. colisiona con una barrera de potencial, 
el tiempo medio por particula entre q — a y (/ = /; puede escribirse como (las 
integrales de momento y posicion van de — dc a oc. inientras que las integrales 
de tiempo \'an de a oc si no se indica lo contrario): 

t d = I I f{q .po.O)r{a.b.q .p )dq dp (96) 

= Jdq Jdpo Jf(q o ,Po,0){H[q{qo,poJ)-a] - H[q(q . p . 1)- b]}dt 
= jdt jdq Jf(q. p. t) [H(q ~ a) - H{q - b)]dp = fdi j 9 {q )(/(/ 

donde r(a. b. q . p ) es el tiempo entre a y b para la trayectoria con condiciones 
iniciales (q .p u ). y 7i es la funcion de Heaviside, y [q. p) cs la fase a tiempo / 
de la trayectoria que comienza at {qo. po) a tiempo t = 0. De acuerdo con el 
teorema de Liouville dqdp = dq dp y f(q.p.t) — f(q Q .p o .0). En la ecuacion 
g(q) es la integral sobre momentos de la distribucion f(q.p). es decir, 
la densidad de probabilidad. 



37 



Usando la notacion Q = Q{u.b,i) = j a g(x)dx, el tiempo de permanencia 
se convierte en 

t d = JQ(a,b,t)dt. (97) 

[ntegrando la ecuacion de continuidad sobre x entre a y 6, y sobre el tiempo 
entre y t, Q toma la forma 



Q(t)= l\j(a,t')- J(bj')}dt' = f F(a,bA')dt' 

Jo Jo 



(98) 



donde J(x.t') es la densidad de corriente, F(a,b) = J {a) — J(b), y se ha 
supuesto que Q(0) = 0. Sustituyendo (98) en (97), 



r D = j dt jj{t')dt' = f dt JH{t-t')j{t')dt' 



lim 



/' (/" -t')j(t')dt' = lim t"Q(t")- f t'f(t')dt' 

Jo t"-*oo Jo 



.(99) 



Si ademas Q(i") decae mas rapido que t" [54] el tiempo de permanencia (97) 
toma la forma local (en [32] puede encontrarse una derivacion alternativa) 

r D [a,b)= I [J(b,t') - J(a,t')]t' dt' . (100) 

Supongamos que a y b son tales que 

/rt c roo 

J(b,t')dt' = T, / J(a,t')dt' = l, I J{a,t')dt' = -11 (101) 

para al menos un instante t c . Fisicamente el paquete de ondas pasa a traves 
de a completamente antes del tiempo t c , y depues de cierta duracion con 
flujo despreciable la parte reflejada vuelve con una corriente negativa. En 
este caso (100) puede escribirse como 

r D =T(t)f-{t)? t + 1l{t)? (102) 



38 



lloil<l< 



(J(b,l')t'df 



(Or = / J(a,f)t'df (t)f= : 'f (104) 

En cada caso e] instante medio de paso se obtiene normal izando la distri- 
bution de tiempos de paso. Ieniendo en cuenta que 7v -f T = 1. 

^=(or'-(or- r H = (t)f - (tyr (iosj 

Siguiendo las referencias [33] y [34] se puede ver que las cantidades _ y y ~i< 
tienden en ('1 limitede distribuciones de momento muy estrechas a promedios 
de "tiempos de fase" definidos en la siguiente seccion. Sin embargo, ihj 
coinciden en general con estos promedios. ni son necesarios estos paquetes de 
ondas especiales para su definicion. solo se requiere que exista un instante / . 

6.5 Importancia de las fases. Retardos. Tiempos de 
llegada 

Si no hay estados ligados. puede obtenerse el potencial por inversion a parti r 
de la matriz S o una de las amplitudes R l or R r en funcion del momento. 
Sin embargo, el conocimiento de los modulos, es decir de las probabilidades o 
coeficientes de transmision y reflexion, no es suficiente. Las fases son tambien 
necesarias. y se asocian a propiededes observables con informacion sobrc 
la dependencia temporal de la colision. En est a seccion usaremos ideas y 
result ados de las referencias [35-41]. 

Consideremos un paquete de ondas que incide desde la izquierda y choca 
contra una barrera (de a d). y tomemos un intervalo espacial [a.b] mas 
amplio que la barrera. A tiempo cero el est ado es. en represent acion de 



39 



coordenadas. 



ip(x,0) 



•lixb 2 



exp [ip c x/h- {x- x c ) 2 /{46 2 )}. (106) 



Esta centrado en la posicion x c y momento p c — hk c . Su representacion 
dc momentos se denota como 4>o(p). La distribucion de moment os inicial 
es f{p) = |0o(p)| 2 5 una distribucion Gaussiana con varianza a 2 = \h/(26)] 2 . 
Lejos de la barrera, a la derecha, 

roo 

ip T (x » x 2 ,t) = j= j Q dp<f>o(p)T(p)^ px ~ Et)/h , (107) 

y la izquierda, despues de la colision, 

ip R (x « x u t) = — 7= J dp0o{p)R {p)e ' 



i( P x+Et)/H 



108) 



Hay un termino adicional $i(x << Xi,£), que describe la onda incidente. 
Antes de la colision, para el calculo de {t) e a nt , el efecto de ^ r y su interferencia 
con $ i puede ignorarse. Despues de la colision, puede despreciarse ty j para 
evaluar {t) s a al , siempre que a sea una posicion asintotica. 

Substituyendo las expresiones (106). (107) y (108) en los promedios tem- 
porales y haciendo uso de la delta de Dirac se obtiene 



roo 

{l)l tL rf Pl0o(p)| 2 !T(p)| 



m 



d$ T {p) 



dp 



(109) 



wr , = 4r*i^(p)ri*(p)i a - 

H Jo p 



x c + h 



d<$> R {p) 



dp 



(no; 



La cantidad Tj h {p) = m [b — x c + ft$' T (p)] /p, se compone de un tiempo que 
emplearia una particula clasica con masa m y momento p- en ir de x c to b. 
mas un retardo de tiempo de fase mha'(p)lp. [De forma similar, el termino 



40 



entre parentesis en (110) es un tiempo que emplea la particula en viajar 
libremente de x c a x = a, con un cambio de signo instantaneo en x = 0. 
mas un retardo. La integral da un promedio para el instante de llegada de 
la onda reflejada.] Por tanto, el tiempo de llegada (t) a b al puede verse como 
el promedio de los tiempos de fase Tj h (p) sobre una pseudo probabilidad 
condicional de comenzar con momento p habiendo sido transmitido. (La 
evaluacion del segundo momento proporciona terminos adicionales sin inter- 
pretacion semiclasica inmediata.) Usando ipj se obtiene 

<or= r<fri*»(j>)r m(a ~ Ic) - (un 

Jo p 

La interpretacion de estas cantidades como tiempos de llegada puede justifi- 
carse mediante modelos fenomenologicos de detectores (potenciales complejos 
absrbentes) [42]. 

La relacion (109) es apropiada para examinar el "'efecto Hartman" [43,44]. 
Hartman [43] estudio la evolucion de un paquete de ondas con distribution de 
momentos centrada en p c , chocando contra una barrera rectangular de altura 
Vo > pl/(2m), y anchura d. Encontro tres regiones que dependen del valor 
de d (vease tambien [45]). Para barreras anchas (opacas), los tiempos de fase 
asociados con k, por debajo de la barrera, tienden a una constante indepen- 
diente de d, 2m/(7iA:/c), donde k = J2m(Vo — E). Cuando las componentes 
de momento por debajo de la barrera dominan la transmision, el paquete de 
ondas transmitido parece atravesar la region del potencial en un intervalo 
de tiempo independiente de d. ("efecto Hartman"). Sin embargo, si el valor 
de d es muy grande (barrera ultra-opaca) las ondas planas con momentos 
por encima de la barrera dominan la transmision, y resulta un comporta- 
miento clasico, es decir, el tiempo crece linealmente con d. Finalmente, para 
anchuras pequenas, el tiempo de fase depende en general de d. 



41 



Consideremos un paquete inicial Gaussiano (106) con el centro en x = x c 
y anchura espacial 6. Una estimacion del valor de d que da la transicion 
entre el efecto Hartman y el comportamiento cuasiclasico para obtenerse 
para cada valor de 8 igualando el factor |T*(p) | 2 |</> (p)| 2 correspondiente a 
p = p c y p = p r , donde p r es el momento de la primera resonancia por 
encima de la barrera. Este procedimiento lleva a una curva que separa los 
comportamientos cuantico y cuasiclasico, 



Sm hE*^ m *&. (112) 

\Pr-Pc\ \Pr-Pc\ 



donde tt c = J2mV — p 2 c . Para 8 fijo, la transicion es mas abrupta a 8 
mayores como consecuencia de la distribution de momentos mas estrecha. 

Un punto de vista complement ario lo da la matriz de tiempo de retardo 
en la capa de energia propuesta por Smith [46], 

Q(£) = -^S(£)^, (113) 

cuyos elementos diagonales son los tiempos de retardo para reflexion y trans- 
mision. Se llega a esta expresion substrayendo los tiempos de permanencia 
con y sin potencial [46,47]. La traza de (113) se refciciona con el cambio de la 
densidad de estados Ap(E) = Tr[6(E — H) — 8(E — H )], que es una cantidad 
fundamental para caracterizar el espectro continuo [48], de acuerdo con el 
"teorema espectral", 

Ap(E) = -Tr-^mTrlGfE + iOj-GotE + iO)] (114) 

Las versiones de ondas parciales y multicanal del teorema espectral se han 
probado rigurosamente [49] pero no conocemos ninguna derivacion rigurosa 



42 



en una dimension, aunque la justificacion sigue presumiblemente li'neas simi- 
lares. El resultado para una dimension en terminos de la fase de la amplitud 
de transmision se ha formulado en [50] con argumentos plausibles que siguen 
a la referencia [51], y se ha confirmado con ejemplos explicitos [52]. La ultima 
expresion en la ecuacion (115) se obtiene de la traza previa sobre Q usando 
las relaciones (70) y (74). Una derivacion relativamente simple se obtiene 
siguiendo el razonamiento presentado en [53] para el caso tridimensional, v 
teniendo en cuenta los desfasajes apropriados para el caso monodimensional. 
(77) y (78). 

6.6 Comportamiento a tiempos grandes 

En esta seccion consideraremos que el estado inicial t/>(x,0) puede o no so- 
lapar con el potencial a tiempo t = como corresponde a un problema de 
decaimiento o a uno de colision, respect ivamente. Supondremos por simpli- 
cidad que no hay estados ligados, y t > en todas las ecuaciones. 

Para discutir el comportamiento a tiempos grandes de la densidad de 
probabilidad se requiere la expresion del propagador en el piano complejo q, 

(x\e- H, "\x') = ± f dq I(q)e-"l h (116) 

/(«) = £(*It^I*0. ( 117 ) 

m z — n 

donde z = q 2 /2m y el contorno C va de — co a +00 por encima de todas 
las singularidades de la resolvente. En ausencia de estados ligados C va por 
encima del eje real, donde se localiza el espectro continuo de H. Debido 
a la exponencial e~ %zt ^ h en (116) el comportamiento cuando t — » oo esta 
dominado por la region en torno al origen, que es de hecho un punto de silla 
del camino de maxima pendiente de descenso de este factor exponencial. El 



43 



camino cruza el origen a lo largo de la diagonal de los cuadrantes segundo y 
cuarto. Introduciendo la variable auxiliar 



« = «//, f = (l-i)yj(mh/t), (118) 

la exponencial se transforma en e~ u , y u permanece real a lo largo del camino 
de maxima pendiente. 

El elemento de matriz de la resolvente (x\(z — H)~ l \x') que se define para 
^sm.q > (o primera hoja de la energia) debe continuarse analiticamente en 
el semiplano inferior q (o segunda hoja del piano complejo z) para que este 
tipo de analisis pueda realizarse. Esto es valido en particular para potenciales 
de soporte finite Si la funcion continuada analiticamente es analitica en el 
origen, posee una serie de Taylor 

(x\(z - #)"V) = a o + a\q + a 2 q 2 + ... (119) 

con coeficientes a t que dependen de x y x' . Pero debido al factor (impar) q 
en (117), el primer termino, a , no contribuye a la integral (116). La formula 
asintotica para el propagador se origina por tanto en el segundo termino y 
toma la forma 

(I ie-/v) ~ i^/* a-* = tr« a > (t) 3/2 ( 12 °) 

Pueden darse contribuciones exponenciales debidas a los polos, pero no afec- 
tan a este resultado asintotico. Cuando 1(0) se hace cero'aparece un com- 
portamiento asintotico t~ 3 de la densidad de probabilidad. 
Mediante la descomposicion de la resolvente de H 

z-H = z-H + z-H V z-H v ^ 121 ^ 

Toj>{*)tK- , ( 122 ) 



Hq z — Hq z — Hq 



44 



el operador de evolucion U = e tHt ^ h se separa en parte "libre" y "de divi- 
sion". V = Ut + U 4 . 

[x\U,M = (x\e- tH ^ h \x') = ^Jdqe-^ h I l (q) (123) 

ii(q) = -(*|— ^|*') U2 4 ) 

m z — n 
(x\U d \x f ) = {x\e-* Ht ' h - e- lH ° t/h \x') = ~ I dqe'^I^q) (125) 

Z7T J 

™ (x| ; — tt t °^ z) ~ 7 — ft 

m z — ri z — Mq 



*M) = M*\—7tTo P {z)- -\x'). (126) 



Pueden discutirse dos tipos de moviraiento en una dimension, movimiento en 
la recta real completa y en el semieje positive Mientras que en presencia de 
un potencial en los dos casos encontramos la dependencia t~ 3 el movimiento 
libre es diferente. Consideremos primero el movimiento libre sobre la recta 
real. Usando la resolucion de la identidad en terminos de estados propios del 
momento e integrales de contorno se encuentra que 

(x|— 4-|x'> = Zip e .|~'l,M (127) 

z — h qh 

de manera que 7/(0) = —i/fr ^ 0, vease (124). Como consecuencia el compor- 

tamiento asintotico de la densidad de probabilidad para el movimiento libre 

en la recta real es t~ l . Este es un caso importante en el que no se satisface la 

ecuacion (119). Explicitamente. efectuando la integral en (116), se obtiene 

el conocido propagador 

We-'^V) = (^) 1/2e '"' (l " I ' )I/ "'- ( 128 > 

El analisis efectuado con varios potenciales modelo indica que la parte los 
terminos libre v de difusion se cancelan, 7^(0) = i/h = —li(0) [54,55]. 

De diferente naturaleza es el movimiento libre restringido al semieje po- 
sitivo. r > 0. Un conjunto completo y ortogonal para este caso viene dado 



45 



por 

(HP> = jJi^«n(Wft), r>0, p>0, (129) 

que son las funciones propias de H , con valor propio p 2 /2m, normalizadas 
segun f£°(p\r)(r\p')dr = S(p — p'). La funcion de Green puede escribirse 
ahora como 

(r|— ^5-10 = IT fe*(' +r '"/ s - e i l'-"'l'/ R ] . (130) 

z — Ho nq L J 

[Observese la amplitud adicional en comparacion con el resultado obtenido 
para movimiento libre sobre la recta real completa (127)]. 7/ es, segun (130), 

/,(«?) = I ^+r'h/n _ e t|r-r'|g/aj ^3^ 

que se anula en el lfmite q — > 0, lo que lleva a un comportamiento asintotico 
t~ 3 de la densidad de probabilidad en contraste con la dependencia t' 1 del 
movimiento libre en la recta real. Explicitamente, el propagador es en este 
caso 

( r \U t y) = (^) 1/2 [jWml™ _ e .(r+r') 2 m/2t ft ] ( m) 

En los modelos analiticos examinados se cumple que ld(0) = 7/(0) = de 
forma que la densidad de probabilidad se comporta tambien asintoticamente 
como t~ 3 . 

En resumen, en las colisiones en la recta real la combinacion de contribu- 
ciones libre y de difusion cancela el termino t _1 , por lo cual la dependencia 
dominante de la densidad de probabilidad es t~ 3 . En ningun caso el meca- 
nismo que explica esta dependencia es aisladamente el movimiento libre como 
se ha llegado a sugerir [56]. En el semieje r > las dos componentes (libre 
y de difusion) tienen asintoticamente la dependencia dominante t~ 3 . Podria 
darse la dependencia t~ l si hubiera una singularidad en el origen. En el caso 
— oo < x < oo un polo simple yace en el origen en ausencia de potencial 



46 



pero un potencial debil desplaza esta singularidad. Para valores arbitrarios 
del potencial solo en casos excepcionales se encontrara el polo a energfa cero. 
En colisiones de ondas parciales de tipo "s" las singularidades en el origen 
se conocen como resonancias de energfa cero [12]. 

6.7 Comportamiento a tiempos cortos 

El decaimiento de estados inestables se ha estudiado de muchas maneras [57]. 
Una descripcion ideal permitirfa entender tanto el regimen exponencial do- 
minante como las desviaciones del mismo. Se ha progresado en esta direccion 
representando la amplitud de supervivencia A(t,ip) = (tp(0)\tp(t)) como una 
suma discreta sobre terminos resonantes [58,59]. 

Aqui discutimos el comportamiento a tiempos cortos del decaimiento de 
la probabilidad de supervivencia de estados cuanticos S = \A\ 2 . Varios auto- 
res han descrito una dependencia a tiempos cortos t 2 de la probabilidad de 
decaimiento P<i ec =1 — 5 siempre que existan la energfa media y el segundo 
momento, veanse por ejemplo los artfculos relacionados con la "paradoja de 
Zenon cuantica" [60]. Se ha prestado menos atencion al caso en el que estas 
condiciones no se satisfacen. Por otro lado Moshinsky y colaboradores sugie- 
ren una dependencia t 1 ^ 2 de la probabilidad de decaimiento a tiempos cortos 
[61-62]. Veamos como se resuelve la aparente contradiccion. 

Cuendo el operador de evolucion se expresa en terminos de la resolvente, 
A(t t rp) toma la forma 

A(t,4>) = We-""^) = ^—\ M^f~M) = j- I dqe-'^Miq), 
Zirm Jc z — n Zir Jc 

(133) 
donde z = g 2 /(2m), y el contorno C va de —00 a +00 pasando por encima 



47 



de todas las singularidades de la resolvente. La funcion 

M(q) = ±y,\-L-\1,) (134) 

m z — n 

puede evaluarse en el semiplano superior q, y luego ser continuada analitica- 
mente al semiplano inferior. Si la continuation existe, M(q) tiene en general 
un conjunto de singularidades de core, que dependen solo del potencial, mas 
posiblemente otras singularidades estructurales que dependen del estado par- 
ticular 0. 

Es util deformar el contorno original de integration a la diagonal D de 
los cuadrantes segundo y cuarto del piano q para identificar las dependencias 
mas importantes y por ser ventajoso computacionalmente. 

Supongamos que es posible un desarrollo de la forma 

M W = Er^' 9m<fe<0 (135) 

T W - 9k) 

(polos de orden superior pueden tratarse de forma similar). Aqui k = 
1,2,3- •• son los indices de los polos. Al deformar el contorno C al con- 
torno D, los polos cruzados qk proporcionan contribuciones "resonantes" a 
A(t) que decaen exponencialmente con el tiempo (La colision "resonante" se 
analiza con tecnicas basadas en el piano complejo en [63]), 

Ei(t) = a k <rft"W = a fc e" u s (136) 

donde 



tt fc = ft //. f = (l-i)yj(mh/t). (137) 

Independientemente de ser cruzados o no por la deformacion de un contorno 
todos los polos contribuyen, debido a la integral a lo largo de una diagonal. 
Cada contribucion se expresa en terminos de la funcion ii;Y*»vease [64], como 

D k(t) = --r-sign(^muik)w;[sign(Q:muife)u fc ]. (138) 



48 



El termino exponencial (136) puede ariadirse e esta contribucion para dar el 
resultado compacto [64], 

A(t) = E1^(0 + ^(01 = E Ukw{-u k ). (139) 

I k z 

(Se sobreentiende que Ek(t) = para polos no cruzados al deformar el con- 

torno). En la primera forma de (139), el decaimiento exponencial en Ek 

queda separado claramente de la "correccion" Dk- Sin embargo la expresion 

compacta es muy util para estudiar el comportamiento a tiempos pequerios. 

La serie de Taylor de la funcion w [64] da una serie de potencias en t 1/2 . 

>*(«)= E^E [2 ' lft(1 r ::y n ' . (i«) 

I Z n=0 L \2 i " l ) 

Esto sugiere una dependencia t 1 ^ 2 de la probabilidad de decaimiento, como 
mantienen Moshinsky y colaboradores [61-62]. Por otro lado, la serie formal 
basada en desarrollar el operador de evolucion. 

A(t,1>) = U>\e- m «*\1>) = 1 - jWBW - ^\H 2 W + •••, (141) 
proporciona una dependencia t 2 , 

P dec = ^(WH 2 M - WHW 2 ) + ■■■■ (H2) 

n 

Sin embargo, los valores medios de H y/o potencias superiores de H pueden 

no existir. Son posibles varios comportamientos dependiendo de la exis- 

tencia de estos momentos. La cuestion de la posible existencia fisica de 

estados con momentos primero o segundo infinitos es un asunto controver- 

tido [65]. En principio, si son estados en el espacio de Hilbert. son estados 

validos fisicamente de acuerdo con la interpretacion estandar del formalismo 

cuantico. Lamb propuso experimentos idealizados para crear estados arbitra- 

rios [66] mediante la creacion de potenciales adecuados. Las actuales tecnicas 



49 



de epitaxia de haces moleculares permiten el crecimiento de estructuras con 
formas de potencial muy flexibles [67], y proporcionan una via para acercarse 
a los experimentos ideales de Lamb. En cualquier caso, si los momentos no 
son estrictamente infinitos pero suficientemente grandes, el presente analisis 
seguin'a siendo valido en cierta escala de tiempo. 

Consideremos las dos primeras derivadas de A a tiempo t = primero a 
partir de (141), y suponiendo luego una dependencia de la forma A ~ l + 6t c , 
donde bye son constantes finitas, 

dA\ 

dt l*=o h 



WHW = bct c - 1 \ t=0 (143) 



dA 2 1 1 

JpLo = -^(m'W=bc(c-l)t^\ t=0 . (144) 

Si los momentos primero y/o segundo son infinitos los valores posibles de c 
estan restringidos. En la siguiente tabla el comportamiento de la columna 
de la derecha es posible en principio cuando se satisface la condicion de la 
columna izquierda, 

(il>\H\4>) < oo and (ip\H 2 \ij>) = oo 
(rl>\H\tl>) < oo and (</>|# 2 |</>) < oo 

Pueden encontrarse ejemplos de comportamiento t 1 ' 2 , t 3 / 2 and t 2 a tiempos 
cortos de Pdec en [68]. Cuando la probabilidad de decaimiento se comporta 
como t 3 ! 2 or t 2 los coeficientes de potencias inferiores de t se anulan por las 
cancelaciones entre los diferentes polos. 



Pdec ~ * 1/2 


(145) 


Pdec ~ « 3/2 


(146) 


-Pdec ~ t 


(147) 



50 



7 Potenciales complejos 

Los potenciales complejos con parte imaginaria no nula aparecen de forma 
natural en colisiones "multicanal" al tratar de encontrar una ecuacion efec- 
tiva para el canal de interes (tipicamente el canal elastico) [12]. El canal 
seleccionado tendra fuentes o sumideros fisicos que pueden modelarse con un 
potencial complejo. Los potenciales complejos sirven tambien como modelos 
de detectores, y se usan en tratamientos fenomenologicos de sistemas disipa- 
tivos. Ademas, los potenciales complejos tienen una importante aplicacion 
en propagaciones numericas como absorbentes de paquetes de ondas en los 
bordes de la "caja" espacial finita en la que se confina al sistema. 

7.1 Formalismo 

En el caso hermitico, la evolucion hacia adelante en el tiempo de ip(ti) a ij>(t 2 ) 
viene dada por U(t 2 ; t\) = exp [—iH(t 2 — ti)/h], (t 2 > *i), y hacia atras por 
U*(t 2 ,ti) = exp[iH(ti — t 2 )]. U es unitario y en una operacion sucesiva de 
los dos operadores su efecto se cancela. Para un Hamiltoniano no hermitico 
U(t 2 \ti) no es unitario, ya que H no preserva la norma. Sin embargo se 
puede recobrar el estado inicial si el movimiento hacia atras se realiza con 
el Hamiltonian dual H^ . Definiendo la evolucion hacia adelante bajo este 
Hamiltoniano mediante Ufa, ti) = exp[—iH^(t 2 — ti)/k], y hacia atras por 
U^(t 2 , ti) exp [iH(t 2 — ti)/k] encontramos 

U\t 2 -t l )U(t 2 ,t 1 ) = l. (148) 

Es importante tener presente para discusiones posteriores que si el movi- 
miento hacia adelante y hacia atras corresponden a la accion fisica del Ha- 
miltoniano H, la exponencial para evolucion hacia atras en el tiempo se 
escribe en terminos de H^. Este punto se presta facilmente a confusion. 



51 



Las anteriores consideraciones permiten generalizar al caso no hermitico 
la unitariedad del operador de evolucion (para Hamiltonianos hermiticos el 
simbolo^es irrelevante) e indican que po demos esperar tambien generaliza- 
ciones de las relaciones usuales de la teoria de colisiones empleando H , H^ y 
sus funciones propias. 

La teoria de colisiones para Hamiltonianos no hermiticos podria formu- 
larse de acuerdo con diferentes convenciones de notation. Nosotros conserva- 
remos formalmente la estructura del operador S y la relacion entre estados 
\p + ) y \p~) a traves del operador de inversion temporal. En particular, el 
operador de Moller fi+ se define como en el caso hermitico, y admite la misma 
interpretation, pero ft_ viene dado por 

n_ = lim c « 1 */* e « r o*/* j ( 149 ) 

t— »oo 

asi que el movimiento hacia atras en el tiempo que implica la segunda expo- 
nencial viene tambien determinado por H. De esta forma los estados \p~) se 
definen ahora mediante 

|p-) = fi.|p) = |p> + F — i_ -V'\p). (150) 

(Son estados propios de H\) El operador S que conecta el estado saliente 
con el entrante (de acuerdo con la evolucion debida a H) viene dado de la 
forma habitual como 5 = fiLfi+. La colision no preserva la, norma y S no 
puede ser unitario. Sin embargo, un argumento similar al del comienzo de 
esta seccion indica que la relacion de unitariedad para 5* en el caso hermitico 
se generaliza introduciendo un operador de Moller que conecta los estados 
asintoticos con el estado que evoluciona con H\ 

O, = ]ime iHU ' h e- iHot ' h (151) 

t— ►oo 

fL = hme iHU ^e- lHot/h (152) 



52 



Las relaciones (28) y (29) se convierten en 



n f H + = l op (153) 

nnl = lop -a. (154) 



Los estados \p ± ) tienen companeros biortogonales \p£) (se obtienen formal- 
mente a partir de las expresiones para \p ± ) intercambiando H por // t y 
viceversa), 

9~) = Ip> + iH^^ V1p> (156) 

(£V> = S(p'-p), (157) 

de forma que la unidad se expresa ahora en terminos de una resolucion bior- 
togonal, 

1op = EA + /*Ip + )(p + I- (158) 

El operador S para movimiento bajo H^ es S = nlQ + , y la relacion que 
generaliza la unitariedad de S es 

l = S*S. (159) 

Las amplitudes de transmision y reflexion para los estados propios de H, \p + ) 
y \p~) se escriben como es habitual (T,R), mientras que las de los estados 
propios de H^ se indican mediante T,R. 
Definiendo el operador parametrizado 

f( 2 ) = yt + v t__L^t (160) 

z — -fZ T 

los resultados de la seccion 5.1 pueden generalizarse facilmente. En particular 
las ecuaciones para las amplitudes RyT siguen siendo validas y se obtiene un 



53 



conjunto paralelo de relaciones mediante las substituciones R — > R y T — ► T . 
Usando el operador de inversion temporal se obtiene que T T = T l = T, 
T+ = f l = f y 

T(- P y = f(p) (161) 

R r < l (-pY = R r < l ( P ). (162) 

La relacion de unitariedad generalizada (159) implica 

T(p)f( P y + R r < l (p)[R r > l (p)Y = 1 (163) 

R r { P yT(p) + f{p)*R l {p) = 0, preal. (164) 

Una consecuencia inmediata es que el estado dependiente del tiempo 

(xm)) = J d P (x\ V ± )e-' E > t l*(p±\m) , (165) 

viene dado por la misma expresion formal que en el caso hermftico. 

Un tratamiento diferente del presentado aqui, basado en la analogfa con 
las colisiones de "ondas parciales" para potenciales pares puede encontrarse 

en [23]. 

7.2 Absorbentes 

Los potenciales absorbentes son modelos de detectores y sirven para elimi- 
nar los efectos espureos de las paredes en calculos numericos. Por tanto es 
importante examinar algunas de sus propiedades. Supongamos que ademas 
del potencial complejo V A existe otra interaccion real V. Podemos definir un 
potencial absorbente como aquel para el que la norma de cualquier estado 
disminuye o se mantiene constante con el tiempo, 

dN 

— — < 0, paratodoi. (166) 

at 



54 



Es facil comprobar mediante la ecuacion de continuidad que una condicion 
suficiente para satisfacer (166) es que la parte imaginaria del potencial V A 
sea negativa (o cero) para todo x. 

Un criterio alternative) se basa en la anulacion de los coeficientes (y por 
tanto las amplitudes) de reflexion y transmision para V A , 

R(p) = (167) 

T(p) = (168) 

Una forma de asegurar (168) es imponer una barrera infinita en el punto 

x — L. Si el potencial complejo tiene soporte finito, por ejemplo entre x = 

y x = L la condicion (167) implica que la funcion de onda a la izquierda, 

x < 0, es igual a la funcion que existiria con el potencial V truncado en x = 0. 

Este resultado es significativo puesto que una de las propiedades peculiares 

de la evolucion cuantica de paquetes de onda es que una superposicion de 

ondas estacionarias con momento positivo puede dar lugar a flujos negativos 

a tiempos especiales [69]. Este efecto es en general pequeno o despreciable 

pero un V A estrictamente compatible con (167) deberia dar cuenta de esta 

posible densidad de corriente negativa. Si se cumple (167) podemos igualar 

la derivada con respecto al tiempo de la norma a la izquierda con el flujo en 

x = 0, 

dN~ 

- r = J(x = Q,t). (169) 

Esta expresion justiflca operacionalmente (en terminos de una medida con 
un detector ideal) la definicion de tiempos de llegada discutidos en la seccion 
6.5. 

Otras propiedades deseables para un potencial absorbente, sobre todo 
para las aplicaciones en calculos numericos, son (i) anchura del potencial 
L pequefia, y (ii) "robustez" frente a discretizaciones. La investigacion en 



55 



este campo se dirige a encontrar potenciales que se acerquen tanto como 
sea posible a las anteriores condiciones mediante metodos variacionales o de 
inversion [70]. 

8 Niveles asintoticos diferentes 

Otra importante generalization del caso sencillo expuesto entre las seccio- 
nes 3 y 6, ocurre cuando V(x) tiende a valores asintoticos diferentes en los 
limites x — > ±oo, V T y V/ respectivamente. Esta asimetria es fisicamente 
significativa en varias circunstancias. Por ejemplo, si se aplica una diferencia 
de potencial entre los extremos de la doble barrera de un diodo basado en 
el efecto tiinel resonante, se crea un salto en el potencial. Este salto puede 
ajustarse para controlar la corriente que pasa a traves de la estructura y lo- 
grar maximos o minimos de corriente. Tambien los modelos simplificados de 
reacciones qufmicas endo- o exo-termicas presentan la asimetria correspon- 
diente a los distintos niveles de energia de los valles de reactivos y productos 
en las superficies de Born-Oppenheimer para el movimiento nuclear. 

Discutiremos la forma asintotica de las soluciones generalizando la section 
5 y las relaciones para las amplitudes que se derivan de los Wronskianos. Para 
una energia E > max(V r r , V\) existen dos soluciones degeneradas linealmente 
independientes, 

_1_ (exp(ipix/h) + R l (p[)exp(-ipix/h), si x ~ -oo , . 

h 1 / 2 \ T l {p) exp(ip r x/h), si x ~ oo, l } 

_\_{T r (p r )exp(-ip t x/h), si x ~ -oo 

h}l 2 \ exp(—ip r x/ti) + R r (p r )exp(ip r x/k), si x ~ oq. 

donde p r = [2m(E - V r )} 1/2 y Pi = [2m(E - V t )] 1/2 . Para valores positivos de 
p r ypi, representan los estados \pf) y | — p+) respectivamente. Para valores 



56 



negativos, \pf) y | —p~). Estos pueden obtenerse de los anteriores mediante 
conjugacion compleja de forma que las relaciones (53) siguen siendo validas. 
Como el Wronskiano es constante encontramos 

'■f-W((x\pt),(*\-PT)) = Pl (l-\R'\ 2 )=P + \T'\ 2 (172) 

'■YW(('\-pt)A*\p7)) = -pi\r? = -M\ - \R'\ 2 ) (173) 

'-YW((z\pt),(*\-pt)) = P,T r = P rT' (174) 

'^W((x\pt),(x\p;)) = -p,R'r- = p r R~T> (175) 

Observese que hay que distinguir entre amplitudes de derecha o izquierda. 
Sin embargo los coeficientes de transmision de derecha e izquierda si son 
iguales, 

7 \ _ flujo transmitido _ fr^a (U6) 

flujo incidente pi 
jr s flujo transmitido _ ghyrp / 17?) 

flujo incidente p T 

T l = T r . Lo mismo ocurre para el coeficiente de reflexion, 

^ flujo reflejado 

nujo incidente 
Se define una matriz S unitaria mediante los cocientes entre coeficientes que 
multiplican a las ondas planas normalizadas a flujo unidad, 

T'(p)y/* R'(P) 

R'(p) T'(p) 

Los dos ultimos resultados en (172) implican que las fases de las amplitudes 
de reflexion y transmision se relacionan mediante 

$ T < = $ T r = $ 7 (180) 

$ R l +$ R r = 7T + 2$ T . (181) 



s w = i V,l n ml/El < i79 > 



57 



9 Potenciales dependientes del tiempo 

Los potenciales dependientes del tiempo surgen como modelos sencillos en 
los que el efecto de uno o mas grados de libertad que no quieren conside- 
rarse explicitamente se simulan aproximadamente con una barrera V(x,t). 
Tambien pueden corresponder a la accion de un campo oscilante acoplado al 
movimiento del sistema. En el caso general la evolucion de un paquete de 
ondas en estas circunstancias puede calcularse con metodos descritos en la 
seccion 10.1. La caracteristica fundamental de estos choques es la aparicion 
de energias que no estaban presentes en el paquete inicial debido a la ine- 
lasticidad. El caso en el que el potencial es oscilante admite untratamiento 
especial [71]. Si el periodo es 2tt/u> la ecuacion de Schrodinger es invariante 
con respecto a la transformacion 

t^t + — , (182) 

y aplicando el teorema de Floquet existen soluciones de la forma 

*l>(x,t) = e lut ${x,t), (183) 

donde v es una constante, y $ tiene la periodicidad del potencial, 

${x,t + 2n/u;) = $(x,t). (184) 

Desarrollando $ en serie de Fourier, 

oo 

VKM) = £e^ +n ^F n (x) (185) 

-oo 

donde F n son los coeficientes de Fourier. Como ihd/dt es el operador de 
energia, el termino n-esimo correspode a una energia fiu + ntiuj, y (185) 
puede interpretarse como el estado correspondiente a una energia incidente 



58 



hi/ con componentes salientes, llamadas "b&ndaa laterales", de energiaa dih- 

cretas debidas al potencial oscilante. Este formalisrno se ha empleado para 
determinar el caracter siibito o adiabatico de la colision por efecto tiinel. La 
frecuencia de oscilacion constituye un parametro de referenda con respecto 
al cual las colisiones se pueden clasificar como rapidas o lentas [72]. 

Una dependencia temporal de importantes consecuencias practical es el 
cambio de los niveles asintoticos que implica una variacion de la diferencia 
de potencial aplicada a una estructura. En este caso es necesario determi- 
nar el tiempo de respuesta de una solucion estacionaria de la configuracion 
inicial hasta adaptarse a la configuracion final. Este tiempo de respuesta 
limita la velocidad a la que idealmente podria trabajar un dispositivo semi- 
conductor. Existen publicaciones tratando este problema [73] aunque no se 
dispone de una teoria general. El problema en el que una barrera infinita, que 
actua como compuerta, se elimina subitamente se ha analizado con detalle en 
[74]. Azbel ha estudiado el efecto perturbativo de potenciales debiles depen- 
dientes suavemente del tiempo en las soluciones estacionarias del sistema no 
perturbado, en particular en la zona de efecto tiinel, y describe resonancias 
(importantes amplificaciones de la transmision) a energias y tiempos parti- 
culares [75]. Por ultimo, Martin y Sassoli de Bianchi han generalizado el 
teorema de Levinson para potenciales oscilantes [76]. 

10 Metodos numericos y aproximados 

Los metodos aproximados son muy importantes en las colisiones que implican 
varias dimensiones espaciales debido a las dificultades para realizar calculos 
exactos. En una dimension el uso de metodos aproximados tales como WKB, 
la aproximacion de Born [77] o metodos variacionales es posible en principio, 



59 



pero su interes esta un tanto limitado por la relativa facilidad con la que 
se obtienen soluciones virtualmente exactas mediante metodos numericos. 
No obstante las teorfas aproximadas son utiles cuando contribuyen a una 
explicacion sencilla e intuitiva de los fenomenos o proporcionan resultados 
anah'ticos. 

10.1 Paquetes de onda dependientes del tiempo 

La mayoria de los metodos que se usan en la actualidad para propagar pa- 
quetes de ondas se han puesto a prueba primero en una dimension [78], y 
existen varios programas disponibles. El metodo basado en el desarrollo de 
Chebychev del propagador combinado con la transformada rapida de Fourier 
es el mas popular en dos o mas dimensiones. Sin embargo, en una dimension 
otros metodos son mas rapidos y faciles de programar [79], por ejemplo el 
metodo de Koonin [80]. Este metodo es simple, eficiente y estable. Se basa 
en el siguiente esquema unitario de propagation (h = 1), 
, n+1 _(l-iHAt/2\_ m 



^ = [TTTHW2 ) *"' (186) 

donde ip n es la funcion de onda en el paso de tiempo n. El estado inicial 
mas comiin es el paquete de ondas Gaussiano (106). La posicion espacial se 
discretiza mediante el indice j, ip(x,t) — > ip". Los valores de x se convierten 
en jAx, donde Ax es la anchura de la celda espacial. De forma similar 
la variable tiempo toma los valores nAt, donde At es el paso elemental de 
tiempo. La derivada segunda espacial se aproxima como 

</>" = ^(^+i - 2^i + 0i-i) + 0(Ax 2 ) . (187) 

El algoritmo se basa en escribir ip n+1 — \ — n , donde 

(1+ iHAt/2)x = 2*P n . (188) 



60 



La discretizacidn espacial de la ultima ecuacion lleva a un sistema lineal 
tridiagonal que puede resolverse mediante subrutinas adaptadas a este caso. 
El metodo se adapta con facilidad a potenciales complejos. 

10.2 Metodos de matrices de transferencia 

En un gran numero de artfculos se resuelve la ecuacion de Schrodinger es- 
tacionaria mediante metodos de matrices de transferencia [81-90]. La idea 
basica es fragmentar el potencial en celdas. Las matrices de transferencia co- 
nectan la solucion a ambos lados de cada celda. Este procedimiento se adapta 
muy bien a las series de pozos y/o barreras, que han despertado tanto in- 
teres por su conexion con la tecnologfa de semicondutores, dada la sencillez 
de las matrices implicadas. En realidad el metodo es aplicable en casos mas 
complejos, ya que cualquier forma del potencial puede reducirse a pequenos 
fragmentos (de perfil piano o lineales) descritos por matrices sencillas. 

Kalotas y Lee [81] han desarollado una tecnica basada en reemplazar el 
potencial por una secuencia de barreras o pozos de altura (interpolada) V,, 
j = 1, ...., n y anchura u>. Definiendo la matriz 

KM=( C0S . h ^ - (1/Q) ! sinhQ ") (189) 

y —asmhauj cosh au; J 

donde Qj = [2m(Vj — E)/h 2 ] 1 / 2 y usando para el producto de estas matrices 
la notacion 

P = n? =1 A> ; ,u;] (190) 

la amplitud de transmision viene dada por 



-ik 



ru 



T{P) (P^ + P22)+^(Pl2A:-P2l/A:)• 



61 



Con tecnicas similares Sprung, Wu y Martorell [82] expresan los coeficien- 
tes de transmision y reflexion en terminos de las amplitudes de las celdas 
individuales para potenciales compuestos por TV celdas identicas, lo cual es 
especialmente util en los potenciales conocidos como "super-redes", que pre- 
sentan "mini-bandas" e interesantes propiedades de transporte como la po- 
sible resistividad diferencial negativa. 

Las matrices de transferencia tambien son utiles para estudiar estacisti- 
camente colisiones en redes desordenadas (por ejemplo secuencias de barreras 
de anchura, position o altura aleatoria) [83]. 

Rozman, Reineker y Tehver [84] derivan un sistema de ecuaciones di- 
ferenciales acopladas para las amplitudes de transmision y reflexion de los 
potenciales "truncados" U T (x ) = U(x)9(xq — x) de un potencial real arbi- 
trario U(x). Sean R r,l (x ) y T(x ) las amplitudes de reflexion y transmision 
del potencial truncado (en [84] se admite una posible asimetria en los niveles 
asintoticos). El sistema de ecuaciones viene dado en funcion de la variable 
a(x) = —imU(x)/(kfi 2 ) por 

V(x ) = a(x )T(x )(l+R r (x )e 2 * kX0 ) (192) 

R l '(x ) = a(x )T l {x )T r (x )e 2lhx ° (193) 

RT'ixo) = a(x )e- 2ikx °(l + R r (x )e 2ikx o) 2 (194) 

con condiciones de contorno 

Ri(-oo) = iT(-oo) = (195) 

T(-oo) = 1. (196) 



62 



10.3 Colisiones multiples 

El metodo de "colisiones multiples" [91-97] es similar al anterior. Consiste 
en descomponer el potencial en una suma de potenciales, 

V = £><•> (197) 

i 

El operador de transicion global T op puede escribirse como una serie en la 
que intervienen los operadores de transicion individuales t^ intercalados por 
resolventes para el movimiento libre, 

rop = £<S + EE'SGo<« + ... ( i98) 

En casos favorables, esta tecnica provee relaciones simples para las amplitu- 
des de transmision y reflexion, y en general una imagen sencilla del proceso 
global en funcion de una secuencia de reflexiones y transmisiones en cada 
barrera. La amplitud total se obtiene como una suma coherente de las am- 
plitudes de los diferentes caminos posibles (clasificados segun el numero de 
interacciones), lo que lleva a una elegante visualizacion de efectos tales como 
las resonancias (que corresponden a energias para las cuales las fases de los 
multiples procesos de colision interfieren constructivamente). 

10.4 Ecuaciones diferenciales 

Es posible resolver directamente la ecuacion estacionaria de Schrodinger me- 
diante subrutinas para sistemas de ecuaciones diferenciales de primer orden. 
El metodo se basa en descomponer la ecuacion de Schrodinger de segundo 
orden en dos ecuaciones diferenciales acopladas de primer orden para las va- 
riables X = ip(x) y Y = dijj(x)/dx. Las condiciones de contorno se eligen de 
acuerdo con una de las funciones de Jost. 



63 



10.5 Aproximacion clasica de la transmit a ncia 

Las transmitancias para paquetes de ondas dependientes del tiempo corres- 
pondientes a colectivos clasicos pueden ser muy proximas a las cuanticas. 
Este acuerdo puede darse tambien en la "zona de tuneleo" donde la energia 
promedio (E) es inferior al umbral clasico (o energia maxima de la barrera, 
Vo). Tal acuerdo se basa en la asociacion estadistica de la funcion de onda 
con un colectivo clasico, y se perderia si asociaramos una unica particula al 
paquete de ondas, como sugiere el teorema de Ehrenfest. El presente tra- 
tamiento supone un estado Gaussiano inicial con momento inicial medio p c 
[98]. 

Puede demostrarse que la transmitancia clasica depende solo de dos pa- 
rametros adimensionales / y r. 

r= (Jl /= _PL_ (1 99) 

K„ ' ' 2m(E) llya ' 

donde m es la masa de la particula. Tambien es importante, en el caso 
cuantico, el parametro Uq — (2m Vo) / (ft 2 a 2 ) , donde a -1 es una anchura ca- 
racteristica de la barrera. La formula clasica para la transmitancia se obtiene 
asociando la Gaussiana inicial con un colectivo clasico con la misma distri- 
bucion de momentos. La probabilidad de transmision clasica es la fraccion 
del colectivo con energia por encima del umbral clasico [98], 

T = l-V[{l -M)/S] (200) 

donde ^[(1 — M)/S] es la integral de probabilidad de la distribucion Gau- 
ssiana £[(II — M)/S] con valor medio M = (fr) 1 ? 2 y varianza S 2 = (1 - f)r. 
II es el momento adimensional II = p/(2mV ) 1 / 2 . 
De esta expresion puede concluirse que: 



64 



(1) La transmitancia no depende de la posicion inicial del paquete, siem- 
pre que este suficientemente alejado (que no solape inicialmente con el po- 
tencial). 

(2) La transmitancia no depende del parametro L ni de la forma del 
potencial. 

(3) La transmitancia depende solo de los parametros adimensionales / y 
r. 

(4) La transmitancia tiene un maximo en / = r, para / < 1. 

La validez del paralelo cuantico del primer punto se justifica observando 
las definiciones dadas en la seccion dedicada a la transmitancia. Propaga- 
ciones numericas de paquetes de ondas confirman la validez de las demas 
prediciones [98]. Se cumplen en el caso cuantico excepto en los siguientes 
supuestos: En el li'mite estacionario (/ proximo a 1), para valores pequenos 
de Uq, para potenciales discontinues, y cuando las anchuras de las resonan- 
cia (si las hubiera) son mayores que la del paquete de ondas. Los resultados 
puramente clasicos son incluso mejores que metodos semiclasicos mucho mas 
elaborados basados en la suposicion de que el paquete evoluciona mante- 
niendo una forma Gaussiana [99]. 

Para obtener la formula de la transmitancia (200) no se ha supuesto mas 
que el acuerdo con la distribucion marginal inicial de moment os. El colectivo 
clasico puede especificarse imponiendo el acuerdo con la funcion de Wigner. 
La idea se ha explotado en una serie de aplicaciones en fisica molecular. Esta 
especificacion es necesaria para obtener cantidades dinamicas y la evolucion 
completa del colectivo clasico. 



65 



10.6 El metodo WKB y sus limitaciones 

El metodo WKB proporciona una estimacion sencilla del coeficiente de trans- 
mision. Para una barrera con dos puntos de retorno a < b a energia E el 
coeficiente de transmision WKB vierie dado por 



{AC d ^ v -^ /2 } 



T W kb = exp -- / dx[2m(V - E)) 1 " (201) 

[ h Ja(E) J 

La mayor parte de los textos de mecanica cuantica advierten del fallo de esta 
expresion para energias muy cercanas al maximo del potencial y para po- 
tenciales que cambian con demasiada rapidez, y nos llevan a creer que para 
barreras opacas (anchas y altas de forma que f a dx[2m(V — E)] 1 ^ 2 sea con- 
siderablemente mayor que la unidad) la ecuacion (201) es satisfactoria. Sin 
embargo para energias muy pequeaas existe otro problema [100]. En el limite 
E — > y para potenciales en los que converge la integral fJJ dx (2mV) l l 2 , 
Twkb tiende a un limite finito distinto de cero. Por ello el error relativo 
1exact/1wKB puede ser arbitrariamente grande para energias suficientemente 
pequenas. Si queremos ir mas alia de la formula anterior y obtener la funcion 
de onda WKB para la colision con una barrera nos enfrentamos en general 
con el problema de "empate" de soluciones (cinco en un caso tipico con dos 
puntos de retorno) debido a la no uniformidad del desarrollo semiclasico (es 
decir a que en cada region se requiere una expresion asintotica diferente) que 
hace a este metodo un tanto engorroso. Keller [101] propone una representa- 
cion de la solucion m.iforme espacialmente que lleva a la siguiente expresion 
para la amplitud de transmision, 

exp[i<j)-ialn(a/e)} 
(1 + e 2 ™) 1 / 2 

x expzf f X ° {[k 2 -V{x)} l/2 -k}dx 



66 



- k{x x -x ) + j~{k 2 - V(x)] 1 * - k)dx\ (202) 

donde 

<f) = argF(l/2 + za), <p = para a = (203) 

Tra = f Xl [V{x)-k 2 ] l/2 dx. (204) 

•/to 

11 Conclusiones 

En esta monografia hemos intentado ofrecer una perspectiva amplia, actua- 
lizada y unificada de las colisiones cuanticas en una dimension combinando 
resultados conocidos pero dispersos con aportaciones originales. Nuestro de- 
seo es que sea tanto un trabajo de consulta como una incitacion a seguir 
profundizando en una serie de problemas abiertos. Confiamos en que el lec- 
tor concluya con nosotros que este no es un campo cerrado y bien establecido 
donde queda poco por hacer. Por el contrario, nos encontramos con multi- 
tud de cuestiones no resueltas de caracter conceptual o tecnico relacionadas 
a menudo con aplicaciones de interes tecnologico. La mayoria de estos pro- 
blemas se encuentran en el dominio de estados y/o potenciales dependientes 
del tiempo, que los tratamientos convencionales ignoran o consideran insufi- 
cientemente. 

Agradecimientos: Este trabajo no podrfa haberse realizado sin la co- 
laboracion de S. Brouard, V. Delgado, D. Macias, J. P. Palao, R. Sala, y R. 
F. Snider. Agradezco tambien al Gobierno de Canarias la financiacion del 
Proyecto PI2/95. 

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73 



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74 



SECCION 

QUIMICA 



Rev Acad Canar Cienc., VIII (Niims 2, 3 y 4), 77 - 103 (1996) 

LA CAPTURA SELECTIVA DEL MUY TOXICO BERILIO EN LOS 
SISTEMAS BIOLOGICOS 

Alfredo Mederos 
Departamento de Quimica Inorganica, Universidad de La Laguna 

Las leyes de la naturaleza, y en particular las leyes de la quimica, establecen las 
condiciones de estabilidad de los diferentes elementos quimicos, la afinidad quimica 
entre unos y otros y las condiciones de estabilidad de las moleculas y/o los cristales 1 " 3 . 
Es decir, las leyes de la naturaleza establecen que estructuras atomicas o moleculares 
son posibles. En este sentido se establece una seleccion natural. En otro lugar 4 hemos 
analizado las condiciones para que una estructura atomica o molecular posible se vuelva 
altamente probable y finalmente devenga en real: en crear estas condiciones adecuadas 
pueden influir tanto acontecimientos naturales, como en la Tierra el hombre mismo, 
pues mediante su conocimiento de las leyes de la naturaleza puede influir sobre la 
misma, modificandola y transformandola. A esta capacidad del hombre se debe el alto 
nivel de desarrollo de la actual civilization y la contribution de la ciencia quimica a la 
resolution de los multiples problemas que padece la humanidad 5 . 

Una caracteristica general de las estructuras atomico-moleculares es que se trata 
de estados estacionarios en el tiempo, que no requieren un constante aporte de energia o 
materia para mentenerse, permaneciendo en la forma de moleculas y/o cristales. 
Diferente es el caso de los sistemas vivos: estos sistemas estan organizados mas bien 
que ordenados, y la supervivencia del sistema esta basada en un continuo intercambio 
de productos quimicos y de energia. Sin embargo, la seleccion de los elementos en los 
sistemas vivos tambien esta basada en las leyes de la naturaleza, es decir en las 
propiedades de los atomos y de las moleculas 6 . 

Los elementos quimicos en los seres vivos 

El estudio de la composition quimica y del comportamiento de los seres vivos 
muestra que los sistemas biologicos concentran algunos elementos quimicos mientras 
rechazan otros. Los elementos concentrados se consideran esenciales para la vida, al 
menos a las concentraciones encontradas para cada uno en las condiciones normales 
para la vida de cada especie. Algunos de los procesos implicados en esta acumulacion 
de elementos en los seres vivos requieren energia. Se puede decir, por consiguiente, que 



77 



los sistemas biologicos realizan una selection natural de los elementos quimicos, que 
implica un reajuste de la distribution de los elementos de la corteza terrestre, para lo 
cual utilizan en ultimo termino la energia solar 6 " 8 . 

Los anal i sis muestran que solo once elementos parecen ser aproximadamente 
constantes y predominantes en todos los sistemas biologicos. Esto representa en el 
cuerpo humano el 99.9 por ciento del numero total de atomos presentes, pero solo a 
cuatro de ellos - hidrogeno (62.8), oxigeno (25.4), carbono (9.4) y nitrogeno (1.4) - 
corresponde el 99 por ciento del total. Los altos porcentajes de hidrogeno y oxigeno se 
deben al alto contenido en agua de los sistemas vivos. El carbono y ei nitrogeno junto 
con el oxigeno y el hidrogeno son los elementos basicos de las estructuras organicas de 
los sistemas vivos. Los otros siete elementos que juntos representan alrededor del 0.9 
por ciento del numero total de atomos en el cuerpo humano son sodio, potasio, calcio, 
magnesio, fosforo, azufre y cloro. Ademas de estos once elementos que son 
absolutamente esenciales, otros elementos son requeridos por algunas plantas y 
animales, por algunos animales solamente, por algunas plantas o en relativamente 
algunos casos por algunas pocas especies de plantas y animales: 

- Elementos traza esenciales: molibdeno, manganeso, hierro, cobalto, cobre y cine 
(hierro y cine, practicamente en todas las especies). 

- Considerados beneficiosos para la vida: litio, silicio, vanadio, cromo, niquel, 
selenio, estano, bromo y fluor. 

- Posiblemente tambien: arsenico, boro, bario y iodo (solo en mas recientes y mas 
organizadas formas de vida); wolframio, estroncio y bario (solo importantes en una 
o dos especies particulares); aluminio (no se le conoce aun un papel biologico 
definido). 

En algunos casos no esta claro el caracter esencial o no esencial de algunos 
elementos 7 . En el presente, elementos como el arsenico, el bromo y el estano son 
considerados como posiblemente esenciales 1 . Hay que distinguir no solo la influencia 
del porcentaje del elemento traza en una especie biologica, sino tambien las diferencias 
entre unas especies biologicas y otras. 

Es interesante recalcar que los seres vivos son sistemas abiertos organizados. Por 
consiguiente, la deficiencia o el exceso de elementos traza esenciales puede causar 
enfermedades. 



78 



Elementos toxicos 

Son aquellos que a la misma concentracion que los elementos traza esenciales 
originan enfermedades. 

El aumento de la poblacion y el deterioro del medio ambiente, con aumento de 
residuos de desecho incrementa la probabilidad de que metales no deseables esten 
presentes en los alimentos. La utilization de fertilizantes, insecticidas, pesticidas, etc. 
para la agricultura; una industria moderna cada vez mas sofisticada 5 , especialmente en 
la era de las comunicaciones, hace que un mayor numero y una mayor cantidad de 
metales raros puedan penetrar en el organismo humano en cantidades relativamente 
grandes. Los metales considerados especialmente toxicos son: berilio, mercurio, 
cadmio, plomo, itrio, gadolinio, torio, plutomo y americio. 

Sin embargo, en sentido estricto, no siempre podemos decir que un elemento 
traza es esencial o toxico: la toxicidad depende de la concentracion. Asi el selenio a 0.1 
p.p.m. es beneficioso, mientras que a 10 p.p.m. puede ser cancerigeno (capaz de causar 
cancer) 8 . 

Ademas, segun su actividad quimica, a nivel concreto en un ser vivo, el caracter 
esencial o toxico de un elemento depende de su especiacion quimica. 

Especiacion quimica 

El termino especiacion quimica define el estado de oxidation, la concentracion y 
la composition de cada una de las especies presentes en una muestra quimica 8,9 . Por 
consiguiente, los cambios en la especiacion pjueden modificar el comportamiento de un 
elemento, como se observa en los siguientes ejemplos 8 : 

ELEMENTO ESPECIES ESPECIES 

PREDOMINANTEMENTE POTENCIALMENTE 

BENEFICIOSAS TOXICAS 

As Compuestos de As(V) Compuestos de As(III) 

Ba Cloruro s Nitrato 

C Extendido en Bioquimica Ion cianuro 

Cr Compuestos de Cr(III) Compuestos de Cr(VI) 

Cu Carbonato Cloruro 



79 



Los estudios de especiacion quimica son fiindamentales para comprender las 
reacciones quimicas que ocurren en los seres vivos, y tambien, en la industria, en 
medicina y en el medio ambiente 8 ' 9 . Son tanto mas importantes por cuanto el contenido 
total de elementos traza esenciales para una persona de 70 Kg es menor de 10 gr. De ahi 
la sensibilidad de los seres vivos a la influencia medioambiental y farmaceutica (uso 
inadecuado de productos farmaceuticos). 

Toxicidad y Terapia de quelacion 

Los metales toxicos desplazan a los metales esenciales de su sitio en los enzimas 
formando complejos fuertes e impidiendo al metal esencial ejercer su funcion 
biologica 7 ' 8 . Asi el Cd 2+ reemplaza al Cu 2+ ; Cd 2+ y Pb 2+ reemplazan a Zn 2+ ; Pb 2+ 
reemplaza al Ca 2+ ; Be 2+ a Mg 2+ ; etc. Por consiguiente, la toxicidad se debe a la 
presencia en el ser vivo de metales toxicos o de metales esenciales en exceso. En el 
presente, el metodo mas ampliamente usado en Medicina para combatir la toxicidad por 
metales es la terapia de quelacion'' 12 . Esta implica la rapida reaccion de un agente 
quelante con un metal toxico enlazado a un sitio biologico: 

M + L o ML [1] 

metal complejante complejo quelato 

El complejo binario o ternario resultante implica el ion metalico, el agente 
quelante y posiblemente otro ligando. El complejo-quelato debe ser soluble en agua 
para poder ser excretado. 

Para seleccionar un buen agente quelante para un determinado ion metalico en 
solucion acuosa, es preciso conocer tanto las propiedades del ion metalico como las del 
agente quelante. En primer lugar, hay que determinar la constante de estabilidad K del 
equilibrio [1] en solucion acuosa, y a veces tambien el calor de la reaccion y su cinetica. 
Ademas, el conocimiento de la constante de equilibrio K es necesario pero no 
suficiente. En la practica, en los procesos biologicos, el ion metalico puede competir 
con los iones FT (influencia del pH) o con otros iones metalicos por los sitios de 
coordination del agente quelante, y en su caso, por los del enzima. A su vez, el agente 
quelante compite con el OH" (hidrolisis del ion metalico) y con el enzima por el ion 
metalico 7 ' 10 . Luego, es necesario conocer la especiacion quimica*' 9 , tanto de los iones 
metalicos como de los agentes quelantes, construyendo los diagramas de distribution 
de especies. Para construir estos diagramas mediante el calculo, es necesario determinar 



previamente, en solucion acuosa, las constantes de protonacion del agente quelante, sus 
constantes de estabilidad con iones metalicos, y en su caso, las constantes de estabilidad 
de las especies hidroliticas del ion metalico, especialmente cuando este se hidroliza 
fuertemente. 

Los diagramas nos indicaran las mejores condiciones y el mejor agente quelante 
para la captura del ion metalico toxico del sitio biologico contaminado lu '. Experiencias 
complementarias in vivo de quimicos, biologos, medicos y farmaceuticos nos mostraran 
la viabilidad en beneficio de la salud de estos resultados 7 " 12 . 

£1 Beriiio, un metal muy toxico 

El beriiio es el segundo metal mas ligero despues del litio. Tiene propiedades 
unicas que lo hacen en la actualidad un metal util en las industrias nuclear, aeroespacial 
y electronica 13 " 20 . Sin embargo, el beriiio es el mas toxico elemento no radioactivo de la 
Tabla Periodica 13 * 20 . Debido al aumento de sus aplicaciones comerciales (la demanda de 
beriiio se incrementa un 3-5% anualmente, la production mundial de 1985 rue de unas 
400 toneladas de beriiio 15 ) la atencion se ha dirigido a los riesgos medioambientales, al 
aumentar la difusion de este metal. El beriiio y sus compuestos son toxicos para las 
celulas de los mamiferos, interfiriendo funciones inmunologicas, produciendo 
incapacidad pulmonar y posiblemente cancer 1314 ' 18 ' 21 . Los aspectos toxicologicos, 
biomedicos y medioambientales del beriiio estan bien documentados* 5 * 17 . Sin embargo, 
poco se conoce acerca de la bioquimica del berilio(II), y los mecanismos bioquimicos 
de la toxicidad del beriiio permanecen especulativos 13 ' 15 . Por consiguiente, hay mucho 
interes en investigar el uso de ligantes apropiados como antidotos para los 
envenenamientos por beriiio 13 . 

La gran toxicidad del beriiio es quiza una de las mas importantes razones por las 
que los estudios experimentales de su interaccion con ligantes presentes en los sistemas 
biologicos o en el medio ambiente son muy limitados 7 ' 13 ' 22 . No existe en el presente un 
antidoto universalmente aceptado para los envenenamientos por beriiio. Los problemas 
encontrados se deben a la naturaleza toxica de los antidotos. La alternativa mas 
prometedora es la terapia de quelacion 13 * 16 . Por lo tanto, la busqueda de buenos agentes 
secuestrantes para el beriiio parece una tarea necesaria. 



SI 



Hidrolisis del berilio (II) 

El pequeno tamano del berilio(II) induce una tendencia hacia la 
tetracoordinacion 23 ' 24 . El acuo cation Be (H 2 0)4 2+ presenta una fuerte tendencia a la 
hidrolisis 25 . Por consiguiente, el OH" es un anion altamente competitivo con otros 
ligantes para el berilio(II), y las especies resultantes de la hidrolisis 26 ' 27 deben ser 
tenidas en cuenta en los calculos en orden a determinar las especies complejas presentes 
en disolucion y obtener valores correctos de las constantes de estabilidad. 

El modelo de Bruno 26 , confirmado por nosotros 27 muestra que las especies 
resultantes de la hidrolisis del Berilio(II) en solucion acuosa son Be2(OH) 3+ , 
Be 3 (OH) 3 3+ , Be 5 (OH)6 4+ , Be6(OH) 8 4+ , y Be(OH) 2 . La Figura 1 muestra que la especie 
trimera Be3(OH)3 3+ es con mucho la especie hidrolitica mas importante hasta la 
precipitacion del hidroxido Be(OH)2 a pH > 5. La estructura hexagonal del trimero 
Be3(OH)3 3+ , ha sido confirmada mediante la determination por difraccion de rayos X de 
la estructura de los complejos derivados [Be3(OH) 3 (picolinato)3] 28 , 
[Bes^H^pyrazolylborato^] 29 , y recientemente por nosotros 

K3[Be3(OH)3(malonato)3]-6H 2 30 (Figura 2). 

Estudios con ligantes bidentados: dioxo, oxo-carboxilico y dicarboxilicos 

Debido a su extremadamente pequefio radio ionico, el cation berilio(II) tiene un 
comportamiento muy singular como centro de coordination 22 . Su alta densidad de carga 
(z/r = 6.45) conduce a un caracter fuertemente polarizante y a una gran tendencia a 
formar enlaces covalentes con los atomos de oxigeno. El berilio(II) es generalmente 
clasificado como fuertemente oxofilico, como se muestra en particular por su 
caracteristica quimica de la coordinacion en solucion acuosa 15 " 19 . La alta oxofilicidad 
puede contribuir a la extrema toxicidad de los compuestos de berilio 13 * 16 , puesto que la 
mayoria de los biopolimeros y sus componentes ofrecen una gran variedad de funciones 
del oxigeno, las cuales pueden ser objeto de complejacion por parte del berilio. 

Los estudios con cis-dioles 31 , catecol 32 , acido glicolico 33 , acido salicilico 34,35 , 
oxalico 30 , malonico 30 , ftalico 36 y maleico 36 , muestran en general la formacion de los 
complejos (ligantes H 2 L) BeL, BeL 2 y derivados de la especie trimera Be3(OH) 3 3+ . La 
Figura 3 muestra que con el acido malonico 30 , en la relation 1 : 1 el complejo BeL es el 
mas importante, como era de esperar, pero no se impide la formacion de las especies 
complejas hidroliticas derivadas del trimero Be3(OH)3 3+ , aunque se retrasa la 
precipitacion de hidroxido a pH > 6. La Figura 4 muestra que con exceso de ligante 2:1 



82 



la especie [BeL2] " es la mas importante, tambien como es de esperar, pero tampoco se 
eliminan las especies derivadas del trimerp Be3(OH) 3 3 \ destacando a pH 7 la 
importante presencia del complejo trimero [Be3(OH) 3 L3] 3 \ el cual fue aislado en estado 
solido cristalino como sal potasica y su estructura determinada por difraccion de rayos 
X 30 (Figura 2). Los estudios cristalograficos de los complejos BeL 2 con el poliol 
anhidroeritritol 31 , catecol 32 , acido glicolico 33 , acido salicilico 35 , oxalico 37 y malonico 38 
muestran que el tetraedro Be0 4 esta mas o menos distorcionado. El estudio comparativo 
en soluciori acuosa de los sistemas oxalico-berilio(II) y mal6nico-berilio(II) 30 muestra 
que los complejos del acido malonico que forman anillos quelato de 6 miembros, son 
mas estables que los complejos del acido oxalico que forman anillos quelato de 5 
miembros. A esta conclusion se habia llegado previamente: 20,39 ' 40 se habia encontrado 
que para el berilio(II) los anillos quelato de seis miembros son los mas estables para el 
Be(II), de manera similar a otros elementos del primer periodo corto, tales como el boro 
y el carbono, mientras que Fe(III), Ni(II), Cu(II), lantanidos y otros elementos pesados 
prefieren los anillos quelato de cinco miembros. 

A pesar de la mayor estabilidad de los complejos del acido malonico, este 
ligante no impide la formacion de complejos hidrolizados, por lo que no es un buen 
agente secuestrante para el berilio(II). 

La busqueda de agentes secuestrantes: captura selectiva de los iones 
berilio(II) 

Como indicamos antes el ion berilio(II), por su pequeno tamano tiende a la 
tetracoordinacion. Los ligantes bi- o tridentados no impiden la formacion de las especies 
hidroliticas del berilio(II), incluyendo, como acabamos de ver, complejos con exceso de 
ligante. Por estas razones, buenos agentes secuestrantes del berilio(II) seran ligantes 
tetra-, penta- o hexacoordinados. Nosotros hemos estudiado las caracteristicas de una 
serie de ligantes poliaminocarboxilicos en la perspectiva de su posible utilization como 
agentes secuestrantes para el berilio(II): 20 ' 41 ' 42 a) ligantes potencialmente tetradentados: 
acidos nitrilotriacetico, NTA; nitrilodiaceticopropionico, NDAP; 

nitriloaceticodipropionico, NADP; y nitrilotripropionico, NTP. b) ligantes 
potencialmente hexadentados derivados de 1,2-diaminas alifaticas: acidos 
etilendiaminotetraacetico, EDTA; etilendiamino-N,N'-diacetico-N,N'-dipropionico, 
EDDADP; etilendiamino-N,N,N',N'-tetrapropionico, EDTP; 1,2-propilendiamino- 
N,N,N',N'-tetraacetico, 1,2-PDTA: y trans- l,2-ciclohexandiamino-N,N,N',N'- 



83 



tetraacetico, CDTA. c) ligantes potencialmente hexadentados derivados de 1,2-diaminas 
aromaticas: acidos o-fenilendiamino-N,N,N',N' -tetraacetico, o-PhDTA; 3,4- 
toluendiamino-N,N,N',N' -tetraacetico, 3,4-TDTA; y 4-cloro-o-fenilendiamino- 
N,N,N',N' -tetraacetico, 4-Cl-o-PhDTA. Todos estos ligantes completan los 
requerimientos de coordinacion del berilio(II). Se comparan: a) ligantes hexadentados 
procedentes de diaminas alifaticas con ligantes hexadentados procedentes de diaminas 
aromaticas con el objetivo de estudiar la competition entre el Be 2+ y el FT por el enlace 
a atomos de nitrogeno de diferente basicidad; b) ligantes que forman anillos quelato de 
cinco miembros (grupos aceticos) con ligantes que forman anillos quelato de seis 
miembros (grupos propionicos). 

La captura selectiva del berilio(II) fue analizada por medio de los diagramas de 
especiacion quimica 9 , asi como mediante las denominadas constantes de formacion 
efectivas 7 ' 20 ' 43 ' 44 , KML eff Los diagramas de distribucion de especies como una funcion 
del pH muestran la captura selectiva de los iones Be 2+ 7 ' 20 ' 43 en presencia de iones FT, o 
en presencia de iones FT y Mg 2+ . Los diagramas y las constantes de formacion efectivas 
fueron tambien determinadas en presencia de Mg 2+ , puesto que, como se indico 
anteriormente, el ion Be 2+ inhibe numerosos enzimas competitivos con el 
magnesio 7 ' 16,17 . 

Los valores de las constantes de formacion efectivas (log KBeL eff ) del berilio(II) 
con diferentes acidos poliaminocarboxilicos, tanto con respecto al FT, como con 
respecto al FT y al Mg 2+ son presentados en la Ref. 20. Los diagramas de distribucion 
de especies en funcion del pH muestran que para el EDTA (Figura 5), y sus analogos 
1,2-PDTA y CDTA, aun con exceso de ligando, no desaparecen las especies hidroliticas 
derivadas del trimero Be3(OH)3 3+ : los FT compiten favorablemente con los iones Be 2+ 
en la disputa por la coordinacion a los atomos de N del ligante, altamente basicos, de tal 
manera que no se impide la formacion de las especies complejas hidroliticas. Similar 
comportamiento se encuentra para EDDADP y EDTP: el efecto desfavorable de la alta 
basicidad de los atomos de nitrogeno se impone al efecto favorable de la formacion de 
anillos quelato de seis miembros. Analogos estudios 45 con acidos tetrametilcarboxilicos 
derivados de las diaminas alifaticas 1,3-propilendiamina y 1,4-butilendiamina, con 
atomos de nitrogeno altamente basicos conducen a la misma conclusion. Asi pues, estos 
ligantes no son buenos agentes secuestrantes para el berilio(II). . 

Al contrario, la menor basicidad de los atomos de N de los ligantes derivados de 
diaminas aromaticas permite que tanto en la relation ligante: metal 1:1, como en la 



84 



relacion 2:1 (Figura 6), los ligantes o-PhDTA, 3,4-TDTA y 4-Cl-o-PhDTA comiencen a 
formar el complejo [BeL] 2 " a pH < 4, impidiendo la formacion de la especie trimerica 
[Be3(OH)3] 3+ y sus correspond ientes hidroxocomplejos. Este comportamiento permite al 
acido o-PhDTA ser usado para la determinacion complexometrica del Be(II) 46 . El efecto 
favorable de la menor basicidad de los atomos de nitrogeno se impone al menos 
favorable efecto de la formacion de anillos quelato de cinco miembros. oPhDTA y 3,4- 
TDTA son mejores agentes secuestrantes para el Be(II) que EDTA, EDDADP y EDTP. 

Tanto en la relacion ligante: metal 1:1 como en la relacion 2:1, NTP (Figura 7) y 
NADP tambien empiezan a formar el complejo no protonado [BeL]" a pH < 4, 
impidiendo la formacion de las especies trimericas [Be3(OH)3] 3 * y sus correspondientes 
hidroxocomplejos. Estos resultados son confirmados por los espectros de RMN del 9 Be 
(Figura 8) que muestran claramente la transformation de la especie no complejada 
Be(H20)4 2+ en la unica especie complejada [BeL]*. La alta basicidad de las especies 
HL 2 ' de los ligantes NTP y NADP 20 es compensada por el efecto quelato resultante de 
satisfacer el indice de coordination cuatro del pequeno cation Be(II) y por la formacion 
de los mas estables anillos quelato de seis miembros, como se observa en la estructura 
del complejo quelato [Be(NTP)]' (Figura 9), determinada por difraccion de rayos X, y 
en los datos cristalinos 20 . En esta estructura el cation Be(II) se situa en el centro de un 
tetraedro ligeramente djstorcionado hacia la simetria C3v, con un enlace Be-N mas largo 
y tres enlaces iguales Be-O; este tetraedro es mas regular que otros tetraedros descritos 
en la literatura con ligantes bidentados 20 ' 30 ' 31 ' 36,48 . Al contrario, NT A y NADP, con 
mayoria de anillos quelato de cinco miembros no impiden la formacion de las especies 
hidroliticas trimericas. 

Los diagramas de distribution de especies y el orden encontrado 20 para las 
KseL eff de 3,4-TDTA * o-PhDTA > 4-Cl-o-PhDTA * NADP * NTP » NDAP > 
EDTA > EDTP > EDDADP, indican, por consiguiente, que, en competition con el FT, 
o-PhDTA, 3,4-TDTA, 4-Cl-oPhDTA, NADP y NTP son buenos agentes secuestrantes 
a pH 4.5-6 (o por encima de 6 con exceso de ligante) para el Be(II), puesto que estos 
ligantes secuestran al Be(II) a suficiente bajo pH para impedir la hidrolisis de este 
pequefto cation. 

Ya hemos indicado que una de las causas de la toxicidad del Be(II) es inhibir 
numerosos enzimas competitivos con el magnesio 7,14 ' 17 . Por lo tanto consideramos de 
interes analizar la captura selectiva del Be(II) en presencia de Mg(II). 



85 



TABLAI 

Comparacion entre las constantes de estabilidad (log K) de los complejos del berilio(II) 
y magnesio(II) (25°C, I = 0.5 M en NaC10 4 ) 20 . 



Especies 


o-PhDTA 


3,4-TDTA 


4-Cl-o-PhDTA 


[BeHL]- 


3.37 


3.74 


3.59 


[BeLf 


6.51 


6.88 


5.79 


[MgHL]- 


3.60 


3.85 


3.20 


[MgL] 2 " 


6.40 


6.80 


6.09 




NADP 


NTP 




[BeHL] 


2.37 






[BeL]" 


9.25 


9.24 




[MgHL] 


1.33 


2.24 




[MgL] 


2.94 


2.96 





(H4L) 



(H3L) 



En la Tabla I se muestran los valores obtenidos para las constantes de estabilidad 
de los complejos de Mg(II) y Be(II) con los mejores agentes secuestrantes del Be(II), 
3,4-TDTA, o-PhDTA, 4-Cl-o-PhDTA, NTP y NADP. Comparando los valores de log K 
para los complejos no protonados se encuentra que para los ligantes potencialmente 
hexadentados derivados de diaminas aromaticas 3,4-TDTA, o-PhDTA y 4-Cl-o- 
PhDTA, log KseL * log KMgL Este resultado se explica por el hecho de que el Be(II) 
tiende a la coordinacion tetraedrica 23 ' 48 con un menor grado de tension en los anillos 
quelato de seis miembros, mientras que el Mg(II) tiende a la coordinacion octaedrica 23 ' 48 
en la cual los anillos quelato de cinco miembros tienen un menor grado de tension. Al 
contrario, en la Tabla I se observa para los ligantes potencialmente tetradentados NADP 
y NTP que log KseL » log K Mg L, puesto que estos ligantes forman anillos quelato de 
seis miembros (preferidos por el Be(II), pero no por el Mg(II)) y completan las 
necesidades de coordinacion del Be(II) (Figura 9), pero no las necesidades de 
coordinacion del Mg(II). El calculo 20 de las KBeL eff en presencia de Mg 2+ y FT tambien 
indica NTP * NADP » o-PhDTA * 3,4-TDTA > 4-Cl-o-PhDTA. 



86 



Las preferencias de los ligantes NTP y NADP para la captura selectiva del Be(II) 
en presencia de Mg(II) se manifiesta tambien en los diagramas de especiacion quimica 
en funcion del pH (ligante: Be(II):Mg(II), 1:1:1): la Figura 10 muestra que o-PhDTA y 
analogamente 3,4-TDTA y 4-Cl-oPhDTA entre pH 4-6 secuestran simultaneamente al 
Be(II) y al Mg(II), mientras que la Figura 1 1 seflala que NTP y analogamente NADP 
jpracticamente solo secuestran el Be(II)!. Las ventajas de los acidos NTP y NATP como 
agentes secuestrantes especificos del Be(II) son evidentes. 

RECONOCIMIENTOS 

Al apoyo financiero de la Direction General de Investigation Cientifica y 
Tecnica (DGICYT, Madrid) a traves del Proyecto PB89-0401 y la Action APC94-0031, 
a la Consejeria de Education del Gobierno de Canarias (Proyectos 27/08.03.90 y 93- 
032), a la Action Integrada hispano-italiana 1993 HI 123 A, y al Programa Capital 
Humano y Movilidad (Network on Metals and Environmental Problems, EC, Bruselas) 
a traves del Contrato ERBCRHX-CT94-0632. 

A MIS COLABORADORES EN EL 
ESTUDIO DE LA QUIMICA DEL BERILIO 

1 . En el Departamento de Quimica Inorganica de la Universidad de La Laguna: 

Dr. Sixto Dominguez 

Dr. Erasmo Chinea 

Dr. Amilcar Martin-Medina 

Dr. Margarita Hernandez-Padilla 

Dr. Eduardo Medina de la Rosa 

Dr. Juan Manuel Felipe 

Dr. Agustin Rodriguez 

Lie. Juan Jose Alvarez-Colomer 

Lie. Maria Josefa Morales 

2. En la Escuela de Quimica de la Universidad Central de Venezuela, Caracas: 

Prof. Felipe Brito 

3. En el Departamento de Quimica Inorganica de la Universidad de Santiago de 
Compostela: 



87 



Prof. Agustin Sanchez 

4. En la Unite de Chimie Physique Moleculaire et de la Cristallographie, Universite 
Louvain, Belgica: 

Prof. Gabriel Germain 

5. En el Departamento de Quimica Inorganica de la Universidad del Pais Vasco, 
Bilbao: 

Prof. Juan Manuel Arrieta 

6. En el Dipartimento di Chimica della Universita di Firenze, Italia: 

Prof. Alberto Vacca 
Dr. Andrea Ienco 
Dr. Lucia Alderighi 
Dr. Daniel Peters 

7. En el Istituto per lo Studio delle Stereochimica ed Energetica dei Composti di 
Coordinazione, ISSECC-CNR, Firenze, Italia: 

Dr. Stefano Midollini 
Dr. Annabella Orlandini 
Dr. Carlo Ghilardi 
Tech. Franco Cecconi 
Dr. Pierluigi Barbaro 

8. En el Anorganische und Analytische Chemie der Technischen Universitat Miinchen, 
Alemania: 

Prof. Hubert Schmidbaur 
Lie. Michael Schmidt 



88 



BIBLIOGRAFIA 

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Ed, Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New Yersey, 1994. 

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Chi 1. Quim., en prensa, 1997. 

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47. F. Cecconi, E. Chinea, C.A. Ghilardi, S. Midollini y A. Orlandini, Inorg. Chim. 
Acta, in press. 

48. D.E. Fenton, ibid, Vol. 3, Chapter 23. 



91 



PIES DE LAS FIGURAS 

Figura 1. Diagrama de distribucion de especies en funcion de -logfl^] = pH, en 
solution acuosa a la concentration de berilio 2mM. 

Figura 2. Estructura del complejo trimerico K3[Be3(OH)3(malonato)3]-6H 2 (Ref. 30). 

Figura 3. Diagrama de distribucion de especies en funcion de -log[tT] del sistema acido 
mal6nico:berilio(II) en la relation 1 : 1; Cl = Cm = 2mM. 

Figura 4. Diagrama de distribucion de especies en funcion de -logfl^] del sistema acido 
mal6nico:berilio(II) en la relation ligante:metal 2:1; Cm = 2mM. 

Figura 5. Diagrama de distribucion de especies en funcion de -log[£T] del sistema 
EDTA:Be(II) en la relation 2: 1; C M = 2mM. 

Figura 6. Diagrama de distribucion de especies en funcion de -logftT] del sistema 
o-PhDTA:Be(n) en la relation 2:1; C M = 2mM. 

Figura 7. Diagrama de distribucion de especies en funcion de -log[FT] del sistema 
NTP:Be(II) en la relation 2: 1; C M = 2mM. 

Figura 8. RMN del 9 Be en funcion de pH para el sistema NTP:Be(II) en la relation 1:1. 
(Ref. 20). 

Figura 9. Estructura del complejo-quelato [Be(NTP)]' (Ref. 20). 

Figura 10. Diagrama de distribucion de especies en funcion de -log[FT] para el sistema 
o-PhDTA:Be(II):Mg(n) en la relation 1 : 1 : 1 ; C M = 2mM. 

Figura 1 1 . Diagrama de distribucion de especies en funcion de -logftT] para el sistema 
NTP:Be(II):Mg(II), en la relation 1:1:1; C M = 2mM. 



92 




5.0 ru+1 5.5 
-log [H ] 



Figura 1 



93 



0(4) 



'0(131 



'O(S) 



0(12) 



Bed) 



0(i 



0(1) 



Figura 2 



94 




-i£g [H + ] 



7 



Figura 3 



95 




6 -log[H + ] 8 



Figura 4 



96 




5 -log[H + ] 6 



Figura 5 



97 



100 




6 -log[H + ] 7 



Figura 6 



98 



100 




6 -log[H + ] 



+i7 



Figura 7 



99 



12 8 



[BeL] 




Be(H 2 0) 4 



2+ 



-4 6-8 



Figura 8 



100 




Figura 9 



101 



%Be 

%Mg 

80 



60 



40 



20 




5 -log[H + ] 6 



Figura 10 



102 



100 




+i7 



log [HT] 



Figura 1 1 



103 



SECCION 

BIOLOGIA 



Rev. Acad Canar Ciena, VII, (Nums 2, 3 y4), 107- 124 (.996) 



IDENTIFICACION DE I NA PROTEINA MICROSOM \I C API ADORA 
DEL ESTEROIDE ANABOLIZANTE ESTANOZOLOL EN MICROSOMAS 

HEPATIC OS Y DE CANCER DE MAMA 



L.D. Boada, 2 L. Fernandez, 2 M. Zumbado, 2 O.P. Luzardo, 'R. C hirino \ 'B.N. Diaz Chico 



Departamentos de Endocrinologia Celular y Molecular' y Ciencias Clinicas II 2 . Centro de Ciencias 

de la Salud y Facultad de Veterinaria. Universidad de Las Palmas de Gran Canaria. Apdo. de 

Coneos 550. E-35080 Las Palmas de Gran Canaria. Islas Canarias. Esparia 



ABSTRACT 

Male rat liver microsomes contain a [3H]Dexamethasone binding site, capable of binding 
glucocorticoids and progesterone. We have previously shown that the 17a-alkylated androgen 
stanozolol can inhibit the [3H]De\amethasone binding to microsomes through a negative allosteric 
mechanism, which gives rise to the possibility of its interaction with a different binding site. In this study, 
the existence of a single-saturating binding site, capable of binding the radioactive steroid with a B mM 
of 49 ± 2 pmol/mg protein and a k cl of 37 ± 1.3 nM was demonstrated using [3H]Stanozolol. In 
competition experiments, only stanozolol and danazol were able to compete with [3 H] Stanozolol for 
its binding to microsomes, among more than 120 steroids and other compounds tested. The binding of 
[3H]Stanozolol was depressed after protease treatment of microsomes, or after administration of 
cycloheximide to adult male rats for 24 h. which suggests its proteic nature. The [3H]Stanozolol binding 
site was detected in many tissues of the rat. with the highest concentrations being found in the liver. It 
was also found in quite variable concentration (range: 0. 1 to 13 pmol/mg protein) in the microsomal 
fraction of human breast cancer specimens. It was detected from birth, increasing afterwards in 
concentration and reaching a peak at two-three months of age. This is the first experimental verification 
of the existence in liver microsomes of a specific binding site for some 17a-alkylated androgens, such 
as stanozolol and danazol. different from the Androgen Receptor or the [3H]Dexamethasone binding 
site. Its presence in breast cancer microsomes opens a new perspective for understanding steroid 
accumulation and transformation bv tumor cells. 



RESUMEN 

La fraccion microsomal del higado de rata contiene v arias proteinas que captan hormonas 
esteroideas. En trabajos previos estudiamos la captation de [3H]Dexametasona ([3H]DEX) por 
microsomas hepaticos '/// vitro", y encontramos que dicho esteroide es deplazado por todos lo 
glucocorticoides naturales. por la progesterona. y por algunos 17a-alquil-esteroides. como los 
estrogenos etinilestradiol y mestranol y los androgenos estanozolol (ES) v danazol. Segun experimentos 
previos el ES puede inhibir la union de [3H]DEX a los microsomas "in vitro" mediante un mecanismo 
alosterico. Este dato sugeria la posibilidad de que el ES se uniera en realidad a otra proteina microsomal. 



107 



distinta de la que capta [3H]DEX. pero capaz de interactuar con ella. En el presente trabajo. hemos 
utilizado |3H]ES para intentar demostrar que existe un lugar de union microsomal especifico para este 
androgeno anabolizante. Hemos encontrado. por primera vez, que los microsomas hepaticos contienen 
un lugar de union especifico para el [3H]ES. La interaccion entre ambos sigue una cinetica de saturacion 
correspondiente mi lugar simple de union, con una K d de 37 ± 1.3 nM, y un numero maximo de lugares 
de union de 49 ± 2 pmol/mg de proteina. En experiments de competicion encontramos que solo el ES 
y el danazol, entre mas de 120 compuestos estudiados. son capaces de competir con el [3H]ES por 
unirse a los microsomas hepaticos. Su naturaleza proteica quedo establecida por la desaparicion de la 
capacidad de captation de [3H]ES que sufren los microsomas tratados con proteasas. y a pH extremos. 
asi como por la disminucion de los mismos en animales tratados con cicloheximida (CHX), un inhibidor 
de la sintesis proteica. La proteina captadora de [3Ef]ES fue detectada en muchos tejidos de rata y 
humanos. hallandose su maxima concentracion en higado. Al contrario que los lugares de union de 
[3HJDEX. la proteina captadora de [3H]ES existe en cantidades similares en higados de ratas de ambos 
sexos. y tambien abimda desde el dia del nacimiento. Estos datos sugieren que los lugares de union para 
[3H]DEX y para [3H]ES residen en dos proteinas diferentes. aunque capaces de interactuar entre ellas. 
Dado que el ES ha sido utilizado en el tratamiento del cancer de mama a\ anzado. tambien estudiamos 
la posible presencia de esta proteina en microsomas procedentes de muestras de cancer de mama 
humano. Encontramos que estos contienen concentraciones muy variables del lugar de union para 
[3H]ES (rango: 0. 1 a 13 pmol/mg de proteina). y por termino medio mas elevadas que las de los tejidos 
de rata, con la exception del higado. Este hallazgo abre nuevas perspectivas para comprender la 
acumulacion y utilization de esteroides por parte de la celula tumoral. 

1. INTRODICCION 

Los compuestos anabolizantes androgenicos 17a-alquil-derivados (17a-AAS) como el 
Estanozolol (ES) son conocidos generalmente por casos famosos de abuso en su ingestion por atletas 
de alta competicion. El uso ilegal de estos compuestos esta enormemente extendido entre deportistas 
no sujetos a un control anti-dopaje estricto. como en los deportes autoctonos y, especialmente. entre 
practicantes de culturismo (Wilson [37]; Lukas [22]). En clinica tienen un amplio uso en el tratamiento 
de \ arias enfermedades (Agostini et al. [1]; Sheffer et al. [34]; Daniel et al. [10]). Su mecanismo de 
accion se supone que es a traves de su union al receptor de androgenos (RA). actuando como agonistas 
de los mismos e induciendo la acumulacion de proteina muscular. Tambien se ha demostrado que pueden 
actual como antagonistas de los glucocorticoides. saturando el receptor de glucocorticoides (RG) e 
impidiendo la accion degradadante de proteinas de estos esteroides (Mayer y Rose [23]; Barbieri et al. 
[3]; Lukas [22]). 

No obstante, existe una evidencia creciente de que los compuestos 17a- AAS pueden actual a 
traves de mecanismos no mediados por los receptores. En efecto, se han descrito numerosas diferencias 
entre los mecanismos de accion en higado de la testosterona y sus derivados 17a-alquilicos. Al contrario 
que la testosterona o sus esteres. los 1 7a-alquil-deri\ ados causan aumentos de la concentracion de \ arias 
proteinas plasmaticas que son sintetizadas en el higado, como los factores de coagulation y el inhibidor 
del primer componente del complemento (Barbosa et al. [4]; Agostini et al. [1]; Sheffer et al. [34]; 
Gralnick y Rick [15]). Es obvio que estos efectos de los 17a-AAS no pueden ser mediados por el RA. 
La investigation de la interaccion de los 17a-AAS con proteinas distintas del RA que captan 
especificamente estos esteroides puede ayudar a clarificar las razones de las diferentes respuestas 
hepaticas en comparacion con los androgenos naturales. Entre los candidatos a ser investigados estan 
las proteinas microsomales hepaticas que captan hormonas esteroideas. 

El higado de rata contiene sitios de union para [3H]Dexametasona ([3H]DEX), que estan 
presentes tanto en la fiaccion microsomal (Mayeswi y Litwack [24]; Ambellan et al. [2]; Omrani et al. 
[28]; Quelle et al. [30]) como en la envuelta nuclear (Kaufmann y Shaiper [17]; Howell et al. [16]; 
Roszak et al. [32]). Es capaz de interactuar con todos los glucocorticoides naturales y sinteticos. 



108 



progesterona (Chirino eta/. [6]; Roszak et al. [32]). 17a-alquil-estrogenos (Fernandez et al. [12]) y 
17a-AAS (Fernandez et al. [13]), con menor afinidad que la que exhiben estos compuestos por unirse 
a sus respectivos receptores (A' (/ para receptores de esteroides: 0. 1 a 2 nM; K d para lugares de captacion 
de esteroides. 10-200 nM). Debido a esta menor afinidad nuestro grupo propuso para ellos el nombre 
de Low Affinity Glucocorticoid-binding Sites (LAGS, Chirino et al. [6]). No obstante, esta baja afinidad 
es compatible con que puedan alcanzar un estado de semisaturacion a los niveles plasmaticos de estos 
compuestos cuando son naturales, o a las dosis a las que son habitualmente administrados a los 
pacientes, y completamente saturados en casos de abuso de estas drogas. 

Los lugares de union para [3H]DEX estan bajo regulacion endocrina mediante un complejo 
sistema de interacciones hormonales. con participation decisiva de glucocorticoides y hormonas tiroideas 
(Chirino et al. [7]) y hormona de crecimiento (Chirino et al. [9]). Nuestro grupo tambien pudo 
demostrar que los lugares de union para [3H]DEX son inducidos por dosis farmacologicas de estradiol 
aplicadas a ratas machos o hembras (Chirino et al. [8]) y por los 17a-alquil-estr6genos (Fernandez et 
al. [12]). siendo fiiertemente disminuidos por la administracion de 17a-AAS (Fernandez et al. [13]) y 
por la implantation de una capsula que hbere lentamente estradiol hasta alcanzar niveles fisiologicos 
(Lopez-Guerra et al. [20]). Su localization celular, su ontogenia (Chirino et al. [7]), su regulacion 
endocrina y el hecho de que anticuerpos monoclonales contra el RG o contra la Globulina Captadora 
de Corticosteroides (CBG) no reaccionen con los lugares de union para [3HJDEX (Howell et al. [16]; 
Lacasse et al. [18]) prueban que estos residen en de proteinas diferentes del RG o la CBG. 

En un estudio previo (Fernandez et al. [13]) pudimos demostrar que varios 17a-AAS son 
capaces de interactuar con los lugares de union para [3H]DEX. Los analisis de captacion y de 
disociacion de [3H]DEX en presencia de ES revelaron que este esteroide causa una inhibition 
irreversible de la union de [3H]DEX a los microsomas a traves de un mecanismo alosterico. Esta 
propiedad la tienen tambien otros compuestos relacionados con el ES. como el danazol. Por otra parte, 
la administracion de ES a ratas provoca una fuerte caida de LAGS, cuya recuperation requiere de 
sintesis de nueva proteina. Estos datos sugirieron que los 17a-AAS pudieran tener un lugar de union 
diferente de los LAGS, pero capaz de interactuar con ellos, y nos condujo a llevar a cabo el estudio de 
tal posibilidad mediante el uso de [3H]Estanozolol ([3H]ES). Los resultados de dicho estudio (Boada 
et al. [5]) nos han permitido demostrar que existe una proteina microsomal capaz de unirse al [3H]ES 
diferente de los lugares de union para [3H]DEX y del RA. 

2. MATERIAL Y METODOS 

El [3H]ES (6 Ci/mmol) fiie sintetizado por encargo en The Radiochemical Centre (Amersham. 
Reino Unido); la [3H]Dexametasona (45 Ci/mmol), el R1881 (metiltrienolona), el R5020 
(promegestona) y la mibolerona fueron adquiridos a New England Nuclear (Boston, EEUU). El resto 
de los productos fueron adquiridos a Sigma- Aldrich Quimica Espana (Alcobendas, Madrid). 

Ratas macho de la cepa Sprague-Dawley, de 2 a 3 meses de edad fueron utilizados en los 
diferentes experimentos. Fueron adquiridos a Charles River Inc. (St. Aubin les Elbeuf Francia) y 
mantenidos en el animalario del Centro hasta su utilization. Todos los experimentos fueron realizados 
de acuerdo con las guias institucionales para el cuidado y uso de animales de laboratorio. 

El dia de la experimentation los animales fueron sacrificados por decapitation y sus higados 
extraidos rapidamente y homogenizados en un homogenizador Potter (B.Braun, Melsungen. Alemania) 
de teflon-vidrio en tampon TMMDS a 0°C (Fernandez et al. [13]) Los homogenados fueron 
centrifugados a 17.000 x g durante 15 min a 0°C para separar las fracciones nuclear y microsomal. El 
sobrenadante fiie centrifiigado a 105.000 x g durante 1 h a 0°C y los precipitados (fraction microsomal) 
resuspendidos en TMMDS y centrifugados de nuevo a 105.000 x g. El precipitado final fixe resuspendido 
en TMMDS para dar una concentration proteica de 2-3 mg/ml (Lowry et al. [21]). Esta concentration 
fiie seleccionada porque en experimentos previos se habia demostrado que es optima para estudios de 
captacion de esteroides. 



109 



2. 1 . Especimenes tumoi ales 

Los especimenes tumoi ales ftieron obtenidos del Hospital Materao-Infantil (Las Palmas de Gran 
Canada, Espana). y mantenidos a -70 °C hasta su utilization. Las fiacciones tisulares analizadas ftieron 
obtenidas mediante el procedimiento descrito previamente (Valeron et al. [36]. [37]). 

2.2. Analisis de captacion de radioligandos 

Alicuotas de suspensiones microsomales (200 iA) ftieron incubadas a diversos tiempos y 
temperaturas, como se senala en los pies de figura, con concentraciones crecientes de [3H]ES (5 a 500 
nM). en un volumen final de 500 (A. La captacion especiiica de [3H]ES se define como la diferencia 
entre la captacion en presencia de un exceso de 200 veces de ES no marcado (captacion inespecifica) 
y la captacion sin competidor no marcado (captacion total). Al final del proceso de incubation se aiiadio 
una suspension (400 [A) de dextrano (0.08%) y carbon activo (0.8%) en tampon TMMDS. y los tubos 
agitados vigorosamente, incubados 10 min. y centrifugados. Una alicuota de 400 [u\ del sobrenadante 
ftie utilizada para contar su radiactividad. 

2.3. Analisis de los datos de captacion de [3H]Estanozolol 

El analisis de los datos se llevo a cabo mediante los programas informaticos KINETIC, EBDA 
y LIGAND PC (McPherson [25]) y GraphPad INPLOT (GraphPad Software, San Diego, EEUU) de 
ajuste de cuivas. Las diferencias estadisticas entre los diversos grupos experimentales estudiados ftieron 
establecidas mediante el test t de Student. Se establecio como diferencia sigtiificativa cuando la/?<0.05. 
Los datos se expresan como la media ± error estandar de la media (E.E.M.). 



110 



3. RESULTADOS 

Los experimentos de saturation con [3H]ES de las suspensiones microsomales fueron lle\ados 
a cabo mediante incubation con concentraciones crecientes del ligando radiactivo (5-500 nM). Como 
rauestra la Figura 1, la captation especifica de [3H]ES es un proceso saturable, mientras que la captation 
inespecifica aumenta linealmente con la concentration de ligando radiactivo. La representation de la 
ecuacion de Scatchard (inserta) de los datos de captation fue rectilinea en el rango de [3H]ES de 20 a 
500 nM. A concentraciones inferiores (5 a 10 nM) los puntos obtenidos mostraron una tendencia 
progresiva a separarse de la linea recta. El numero maximo aparente de lugares de union especificos de 
[3H]ES fue de 49 ± 2 pmol/mg proteina, y la A^fue de 37 ± 1.3 nM. 



X 2 

<2_ o 

— - 

51 



50 ■ 


O Total 

A Especifica 

• Inespecifica 






40 - 




°^6 




30 ■ 




>//i.s < 




20 - 




| 1.0 » *w 

3 ° V 

1 ° 6 x. 


10 ■ 




10 20 30 40 60 




™- A ■" ' A M 


* 


nJACION [^HJST 
i pmol nis proteina) 


o i 


^••f m — r 


^T 


1 1 



100 200 300 400 500 
[ 3 H]ST (nM) 

Figura 1. Analisis de saturation de la captation [3H]Estanozolol a microsomas de higado de rata. 

Las suspensiones microsomales fueron incubadas 18 h a 0°C en concentraciones crecientes de [3H]ES 
(entre 5 y 500 nM, concentration final), en ausencia (Total) o en presencia (Inespecifica) de 200 veces 
de exceso de ES no marcado. El ES no unido a microsomas fue separado por tratamiento de la muestra 
con Dextrano-Carbon activo. La figura muestra un experimento representativo de curva de saturacion. 
y, en el inserto, una representation de Scatchard de la captation especifica de [3H]ES. 



Ill 



Lacinetica de asociacion de [3H]ES fue llevada a cabo incubando los microsomas hepaticos con 
este compuesto a una concentration final de 500 nM, a 0°C a tiempos variables. Como muestra la Figura 
2, la interaction del [3H]ES con los microsomas hepaticos fixe muy rapida, con una saturacion del 66% 
al cabo de 20 minutos. La maxima saturacion se alcanza a las 8 horas, y permanece estable durante 24 
horas, al menos. Cuando las incubaciones se llevaron a cabo a 25 °C la captacion permanecio estable al 
menos 24 horas. pero a 37 °C la capacidad de los microsomas decrece a partir de las 8 horas. A las tres 
temperaturas estudiadas, la captacion de [3H]ES se ajusta mejor a un modelo biexponencial, y se puede 
resolver en dos componentes. uno rapido y otro lento. 






< 



- 
in 

o 

u 
< 



100 



75 



50 



25 



r 




4 8 12 16 

HORAS DE INCUBACION 



Figura 2. Cinetica de asociacion de [3H]Estanozolol a microsomas hepaticos de rata macho. Las 

suspensiones microsomales fueron incubadas con [3H]ES (500 nM. concentracion final) a 0°C. A los 
tiempos indicados. se tomaron ahcuotas por duplicado. que fueron tratadas con Dextrano-Carbon activo, 
y se conto la radiactividad unida a microsomas. La captacion inespecifica se determino llevando a cabo 
experimentos en paralelo en presencia de un exceso de 200 veces de ES no radiactivo en la mezcla de 
incubacion. Los datos representan el porcentaje relativo al maximo de captacion. que se obtuvo al cabo 
de 18 h de incubacion a 0°C. Cada punto representa la media ± E.E.M. de tres experimentos realizados 
por separado. 



112 



La cinetica de disociacion de [3H]ES de los microsomas hepaticos a 0°C fue como se muestra 
en la Figura 3. La captacion de [3H]ES es reversible, y se ajusta mejor a un mcdelo biexponencial. de 
un componente rapido y otro lento. La disociacion a 25 °C fue mas rapida que a 0°C. 



H 
X 

< 

u 
E 
u 

Z 

o 
u 







"in 






00 • 


p 


-.1- 






75- 


M 
o 


-.2- 
-.3- 
-.4- 


• ^^^ 


^•^« 


50- 







i i i i i i 
12 3 4 6 6 
HORAS 


7 8 


25- 








~~b 


0- 











12 



15 



HORAS DE INCUBACION 

Figura 3. Cinetica de disociacion del [3H]Estanozolol de su lugar de union a microsomas 
hepaticos de rata macho. Las supensiones de microsomas fueron equilibradas 8 h a 0°C con 500 nM 
de [3H]ES. La curva de disociacion fue iniciada despues de la adicion de ES no marcado para dar una 
concentracion final de 200 fjM. La incubacion fue continuada a 0°C, y fue detenida medianteDextrano- 
Carbon activo a la mezcla de incubacion a los tiempos especificacjos. La captacion inespecifica fue 
determinada por experimentos en paralelo con un exceso 200 veces'de ES no marcado. Cada punto 
representa la media ± E.E.M. de seis experimentos realizados por separado. y representan el porcentaje 
de captacion especifica al tiempo 0. La figura insertada representa el logaritmo de la relacion B/B . 
siendo B la captacion especifica en cada momento, y B la captacion a tiempo 0. 



113 



Para determinar el efecto del pH sobre la captation de [3H]ES, los microsomas fueron 
resuspendidos en el buffer apropiado, y ajustado el pH en un rango de 5 a 11. Entonces se anadio el 
[3H]ES y la incubation se prolongo toda la noche a 0°C. Como se muestra en la Figura 4, la captation 
de [3H]ES es dependiente del pH de incubation, con un maximo de captation comprendido en el rango 
4e7.5a 11 aO°C. 



100 ■ 


/ 

A 

/ 






75 - 


l 




50 - 


/ 






25 - 


4 

D Bis-Tris 
A Tris-HCI 
O CAPS 


1 


\ 


■ 


1 — 1 1 1 1 1 — 




\ 

o 






< 



u 

u 

CL 

W 

Z 
O 

u 

i 

u. 

5 6 7 8 9 10 11 

pH DE INCUBACION 

Figura 4. Efecto'del pH de la incubation sobre la captation de [3H1£stanozolol. Los microsomas 
fueron resuspendidos en el tampon apropiado, previamente ajustado a los pH indicados a 0°C. Los 
microsomas fueron entonces centrifugados de nuevo, y vueltos a resuspender en los mismos tampones: 
Bis-Tris (pH 5-6.5), Tris-HCI (pH 7-9), y CAPS (pH 10-11). Todos los tampones fueron preparados 
a 50 nM, y contenian cloruro magnesico, molibdato sodico, ditiotritol y sacarosa, como se indica en 
Material y Metodos. Alicuotas de 280 (A de suspensiones microsomales fueron mezcladas con 20 [A de 
una solution de [3H]ES (preparado de una solution madre en 90 % H 2 0, 10% Etanol), hasta una 
concentracion final 500 nM. La incubation rue llevada a cabo a 0°C toda la noche, y fue detenida 
mediante Dextrano- Carbon activo, preparado en el correspondiente tampon. Cada punto representa la 
media ± E.E.M. de seis e?q)erimentos realizados por separado, y es expresada como porcentaje respecto 
del maximo de captation. 



114 



Con objeto de encontrar que esteroide proporciona una interaction optima con el lugar de union 
para [3H]ES se llevaron a cabo curvas de dosis-respuesta anadiendo concentraciones crecientes (0-50 
fjM) de diversos compuestos a la mezcla de reaction. Con los datos obtenidos se calculo el valor del 
IC 50 de cada compuesto. Como se muestra en la Figura 5, ES y danazol. entre mas de 100 compuestos 
estudiados, fueron los linicos que mostraron capacidad de competir con el [3H]ES por unirse a los 
microsomas. El danazol mostro menos afinidad que el ES por su union a los microsomas (IC 50 = 9.81 
± 0.9 fjM y 0.51 ± 0.1 fjM, respectivamente). Una muestra del resto de los productos estudiados. que 
fueron incapaces de competir con el [3H]ES, se muestra en la Tabla 1. 



H 



I 

< 



100 *U 



< 7S 



50 



25 



5 ° "Hi 




O Estanozolol 
A Danazol 
*■ Otros 



i 1 1 mij i 1 1 inif 
10" 8 10" 7 10" 6 

[INHIBIDOR] (M) 



10^ 



Figura 5. Inhibicion de la captacion especifica de [3H] Estanozolol a microsomas por el 
Estanozolol y el Danazol. Las suspensiones microsomales fueron incubadas toda la noche a 0°C con 
[3H]ES (50 nM, concentracion final), en presencia de concentraciones crecientes (desde 10 nM a 50 
fjM) de ES o danazol no marcados, o de los otros productos resenados en la Tabla 1. Las muestras 
fueron tratadas con Dextrano- Carbon activo y contadas para medir su radiactfvidad. Cada curva 
representa la media ± E.E.M. de cuatro experimentos separados, y se representa como porcentaje 
respecto del maximo de captacion especifica. 



115 



TABLA I. Compuestos incapaces de competir con el [3H]Estanozolol por su lugar de 
union a microsomas 



Androgenos y Antiandrogenos 

Bolasterona 

Ciproterona 

Ciproterona acetato 

5a-Dihidrotestosterona 

Etisterona 

Fluoximesterona 

Flutamida 

Mestanolona 

Metandriol dipropionato 

Metandrostenolona 

1 7a-Metiltestosterona 

Mibolerona 

Nandrolona 

Oximetolona 

R1881 

Testosterona 

Glucocorticoides 

Corticosterona 

Dexametasona 

Dexametasona-2 1 -mesilato 

Hidrocortisona 

Predrusolona 

Tnamcinolona 

Tnamcinolona acetonido 

Estrogenos y Antiestrogenos 

Dietilestilbestrol 

1 7a-Estradiol 

17p-Estradiol 

Estriol 

Estrona 

Etjnilestradiol 

Mestranol 

Tamoxifeno 

4-OH-Tamoxifeno 



Esteroides sulfatados 

Dehidroisoandrosterona sulfato 

Epi androsteroma sulfato 

Estradiol sulfato 

Estriol sulfato 

Estrona sulfato 

Progestagens y Antiprogestagenos 

Levonorgestrel 

Noretindrona 

Noretinodrel 

Progesterona 

R5020 

RU486 

Otros 

Aldosterona 

2- Aminobenzoti azol 

Aminoglutetimida 

Anilina hidrocloruro 

Colesterol 

Cloramfenicol 

Cimetidina 

Clotrimazol 

Haloperidol 

Imidazol 

Lindano 

Metirapona 

a-Naftoflavona 

P-Naftoflavona 

Pregnenolona- 1 6a-carborutnlo 

SKF-525A 

Espironolactona 

Sulfobromo(taleina 

Troleandromicina 

Triptamina hidrocloruro 

Verapamil 

Vincristina 



116 



Para definir mas claramente la naturaleza del lugar de union para [3H]ES se lle\ aron a cabo dos 
experimentos. En uno de ellos se estudio su sensibilidad a los enzimas proteoliticos. incubando 
suspensiones microsomales hepaticas con proteinasa K y/o tripsina. durante 2 horas a 37 °C antes del 
analisis de la capacidad remanente de captacion de [3H]ES. Este tratamiento disminuyo drasticamente 
la captacion de [3H]ES por los microsomas hepaticos, siendo la tripsina mas efecth a que la proteinasa 
K(Figura6). 



100 



H 



21 75 

< 

E 



u 

- 

o 

u 

< 



50 - 



25 - 




Control PK 



TRY PK+TRY 



Figura 6. Efecto del tratamiento de los microsomas con proteasas sobre la captacion de 
[3H]Estanozolol. Las suspensiones microsomales hepaticas fueron preincubadas 2 h a 37°C con 
proteinasa K (PK), tripsina (TRY) o ambos (PK+TRY). La concentracion de cada enzima fue de 1 
mg/ml en el medio de incubacion. Despues las muestras fiieron lle\adas hasta 2 mM con 
Fenilmetisulfonilfluoniro (PMSF) y centrifugadas a 105.000 x g durante 1 h a 0°C. Los precipitados se 
resupendieron en tampon TMMDS. y las muestras fueron incubadas^tpda la noche a 0°C con [3H]ES 
(500 nM. concentracion final). La captacion inespecifica fue calculada mediante incubaciones paralelas 
en un exceso de 200 veces de ES no radiactivo. Las muestras fueron finalmente tratadas con Dextrano- 
carbon actrvo, y contada la radiacthidad. Los resultados se expresan como el porcentaje de captacion 
especifica de [3H]ES con respecto a las muestras de control que recibieron el mismo tratamiento. 
excepto en lo referido a la adicion de enzima. Los datos reflejan la media ± E.E.M. de tres experimentos 
independientes. 



117 



En otro experimento se estudio la dependencia de la sintesis proteica de la actividad del lugar 
de union de [3H]ES. Para ello se inyectaron ratas macho adultas con el inhibidor de sintesis proteica 
cicloheximida (CHX, 2 mg/kg) cada 8 horas, durante 24 horas. Los animates fueron sacrificados cada 
dos horas. La Figura 7 muestra que la CHX causa una reduction maxima del 40% en la capacidad 
microsomal de captar [3H]ES a las 24 horas. En este mismo experimento se midio el efecto de la CHX 
sobre la captation de [3HJDEX, siendo esta maxima al cabo de 6 horas (85% de supresion) y^ 
permaneciendo asi hasta las 24 horas. Estos datos, en conjunto, demuestran que tanto el lugar de union 
para [3H]ES como el de [3H]DEX son de naturaleza proteica. 



H 



u 

o 
u 

3 



100 - 



Q- 75 H 
< 

E 



50 



25 



D-i 




O Control 

• Cicloheximida 



1 1 1 1 1 T 

4 8 12 16 20 24 

HORAS 



Figura 7. Efecto de la Cicloheximida (CHX) sobre el lugar de union de [3H]Estanozolol. Ratas 
macho adultas fueron inyectadas intraperitonealmente con CHX a una dosis de 2 mg/kg p.v. cada 8 h. 
Los controles recibieron sohicion salina. Los animales fueron sacrificados 2-24 h despues, y se determino 
la concentracion del lugar de union para [3H]ES como se ha descrito. Cada punto representa la media 
± E.E.M. de seis experimentos independientes. 



118 



La ontogenia del lugar de union para [3H]ES fue estudiada en higados de animales de diferentes 
edades. La Figura 8 muestra que los lugares de union para [3H]ES son relati\ amente abundantes desde 
el nacimiento. y aumentan posteriormente para alcanzar su maxima concentracion a los dos meses de 
edad. 



c/3 






- 
- 

- 
z 

o 



o 

Q. 

s 

o 
= 




EDAD (Dias) 

Figura 8. Ontogenia del lugar de union de [3H]Estanozolol. Las suspensiones microsomales 
hepaticas fiieron obtenidas a partir de ratas macho de las diferentes edades especificadas. La 
concentracion del lugar de union de [3H]ES fue determinada mediante incubacion toda la noche a 0°C 
con una concentracion saturante de [3H]ES (500 nM. concentracion final). La captacion inespecifica 
se calculo mediante incubaciones en paralelo con un exceso de 200 veces de Estanozolol no radiactK o. 
Cada punto representa la media ± E.E.M. de al menos cinco experimentos por separado. 



119 



La abundancia tisular de lugares de union de [3H]ES fue estudiada en diversos tejidos de rata 
macho. La Tabla 2 muestra que todos los tejidos estudiados tienen cantidades detectables de lugares de 
union para [3H]ES, siendo el higado el que contiene ima mayor abundancia y el corazon el que mostro 
una menor concentracion. 

TABLA II. Abundancia del lugar de union de [SHIEstanozolol en microsomas de diferentes 
tejidos de rata 

Tejido Captation de [3H]Estanozolol 

(pmol/mg proteina) 

Higado 40.2 ± 6.00 

Rinon 1.12 ±0.27 

Bazo 0.87 ±0.59 

Pulmon 0.52 ±0.07 

Esofago 0.42 ±0.13 

Colon 0.46 ± 0.09 

Musculo esqueletico 0.40 ± 0.22 

Cerebro 0.40 ±0.11 

Prostata 0.36 ± 0.03 

Intestino delgado 0.3 1 ± 04 

Testiculo 0.16 ±0.03 

Suero 0.04 ± 0.02 

Corazon 0.02 ± 0.02 

Los microsomas obtenidos de diferentes organos y tejidos de cinco animales y sus correspondientes 
sueros sanguineos fueron diluidos en tampon TMMDS e incubados toda la noche a 0°C con una unica 
concentracion saturante de [3H]Estanozolol (500 nM, concentracion final). La radiactividad no unida 
a proteinas fue eliminada mediante tratamiento con Dextrano-Carbon activo. Los resultados se expresan 
mediante la media ± E.E.M. 



120 



Finalmente, la abundancia de lugares de union para [3H]ES fue estudiada en la fraccion 
microsomal de una serie de 70 especimenes de cancer de mama humano. El rango de concentraciones 
obtenido oscilo entre 0.087 y 13.7 pmol/mg proteina. La distribucion de concentraciones (Tabla 3) 
refleja que la mayoria de lostumores estuvieron entre 1 y 3 pmol/mg proteina. 

TABLA III. Captacion de [3H]Estanozolol por microsomas de cancer de mama humano 

Intervalo de nivel de captacion N° de ca$os 

de [3HJES (pmol/mg proteina) 

< 1 12 

1-2 25 

2-3 14 

3-5 9 

5-10 6 

> 10 4 

Las suspensiones microsomales de los especimenes de cancer de mama humano fueron obtenidas como 
se describe en Material y Metodos, resuspendidas en tampon TMMDS e incubados toda la noche a 0°C 
con una unica concentracion saturante de [3H]Estanozolol (500 nM, concentracion final). La 
radiactividad no unida a proteinas fue eliminada mediante tratamiento con Dextrano- Carbon active Los 
resultados se expresan la distribucion de las concentraciones en los 70 especimenes analizados en los 
intervalos de concentracion que se especifican. 

4. DISCUSION 

Los resultados presentados en este trabajo demuestran por primera vez la existencia de lugares 
de union especificos para [3H]ES en microsomas de higado de rata y de cancer de mama humano. Este 
lugar de union muestra alta especificidad por el ES y el danazol, compuestos relacionados 
estructuralmente, entre mas de 120 productos estudiados, algunos de los cuales se muestran en la Tabla 
1. Esta lista comprende una larga serie de esteroides naturales y sinteticos, con drversa actrvidad 
biologica. Varios hechos, como la saturabilidad de las membranas con [3H]ES, su sensibilidad al pH, 
a las proteasas y a la CHX y las variaciones que experimenta a lo largo de la vida. indican claramente 
que no se trata de una mera interaction del [3H]ES con la matriz hpidica de las membranas, sino que 
se trata de un verdadero lugar de union proteico. 

Diversas evidencias senalan que el lugar de union para [3H]ES no esta relacionado con el RA. 
Este se encuentra mayoritariamente en la fraccion citosolica despues del fraccionamiento tisular (Roy 
et al. [33]; Eisenfeld y Aten [11]), lo que contrasta abiertamente con la presencia del lugar de union de 
[3H]ES en los microsomas. Ademas la concentracion de este es de tres ordenes de magnitud superior 
a la del RA. Finalmente, androgenos como la testosterona> dihidrotestosterona, o R1881 
(Metiltrienoloea) que se unen fuertemente al receptor, carecen de afinidad por el lugar de union para 
[3H\ES> (Roy etal. [33]; Barbieri et al. [3]; Eisenfeld y Aten [11]; Stein sap ir et al [35]). Estos hechos 
nospermiten descartar la posibilidad de que el lugar de union para [3H]ES sea una forma microsomal 
delRA. 

El analisis de Scatchard de la union de [3H]ES a microsomas hepaticos mostro una linea recta 
en el rango de concentraciones de 20 a 500 nM, lo que indica que se trata de un tipo unico de lugares 
de union. No obstante, a concentraciones de [3H]ES inferiores a 20 nM los puntos tienden a desviarse 
de forma creciente de la linea recta. Estos resultados abren la posibilidad de que se trate de un 



121 



cooperativismo positivo en la interaccion de [3H]ES con los microsomas (Neet [26]; Notides et al. 
[27]), segun el cual el hxgar de union aumenta su afinidad por el [3H]ES conforme se va saturando. Esta 
hipotesis se ve reforzada por el hecho de que la cinetica de disociacion del [3H]ES desde los micosomas 
sigue un patron bifasico. Obviamente, mas experimentos son necesario para confirmar esta hipotesis, 
para lo cual se requiere sintetizar un [3H]ES con mayor actividad especifica que los 6 Ci/mmol de la 
muestra aqui utilizada. 

Nuestro laboratorio y otros grupos hemos descrito lugares de union microsomales, distintos de 
sus respectivos receptores, para [3H]DEX, [3H]Etinilestradiol (Fernandez et al. [12]) y 
[3H]Progesterona (Yamada et al. [39], [40]). El hecho de que los dos primeros muestren similar perfil 
farmacologico (Chirino et al. [6]; Fernandez et al. [12], [13]) sugiere que se trata de la misma entidad. 
Por otra parte la progesterona desplaza la [3H]DEX de su higar de union y viceversa (Chirino et al. [6]), 
mientras que el antipsicotico haloperidol desplaza a la [3H]Progesterona pero no a la [3H]DEX. Esta 
ultima propiedad ha permitido sugerir a Yamada et al. ([40]) y Ramamoorthy et al. ([3 1]) que el lugar 
de union para la [3H]Progesterona puede ser el receptor tipo sigma para el haloperidol, y sugieren que 
pueden ser diferente del de [3H]DEX. Sin embargo, toda la evidencia experimental disponible, pero 
especialmente los datos relativos al perfil farmacologico y la ontogenia, senala claramente que el lugar 
de union para [3H]ES es diferente de los lugares de union para [3H]DEX, [3H]Etinilestradiol o 
[3 H] Progesterona. 

El hecho de que el ES interactue con el lugar de union para [3H]DEX siguiendo un mecanismo 
alosterico (Fernandez et al. [13])presenta elproblema teorico de si este efecto es ejercido directamente 
sobre el higrar de union para [3H]DEX, o si el ES acnia sobre su propio lugar de union, que seria capaz 
de modular la actividad del de [3H]DEX. Diversos datos apuntan hacia la verosimilitud de la segunda 
hipotesis: 1) La cinetica de disociacion del [3H]ES de su lugar de union a los microsomas es bifasica, 
sugiriendo una interaccion compleja entre ligando y lugar de union; en contraste, la union de [3H]DEX 
a su higar de union es simple y su disociacion monofasica (Fernandez et al. [13]); 2) La concentracion 
del lugar de union para [3H]ES es considerablemente mas alta que la del de [3H]DEX (Chirino et al. 
[6]; Fernandez et al. [12], [13]); 3) La union de [3H]ES a microsomas no es inhibida por DEX, ni por 
los mas de 120 productos estudiados, esteroideos o de otras familias quimicas, siendo altamente 
especifico para danazol y ES; en contraste, el lugar de union para [3H]DEX presenta un perfil 
farmacologico muy amplio, con capacidad de union para esteroides con diversas estructuras y 
actividades biologicas (Chirino et al. [6]; Fernandez et al. [12], [13]); 4) El lugar de union para el 
[3H]ES esta presente en higado de rata desde el nacinriento, mientras que el de [3H]DEX es indetectable 
hasta la cuarta semana de vida (Parchman et al. [29]; Chirino et al. [6]); 5) El lugar de union para el 
[3H]ES es igualmente abundante en higado de rata hembra que de macho, mientras que el de [3H]DEX 
es indetectable hasta la cuarta semana de vida (Parchman et al. [29]; Chirino et al. [6], Lopez-Guerra 
et al. [20]); 6) La administracion de CHX provoco un efecto maximo del 40% de reduccion en la 
capacidad microsomal de captar [3H]ES a las 24 horas, siendo su efecto del 85% de reduccion en la 
captacion de [3H]DEX a las 6 horas (Fernandez et al. [15]); y, 7) La adniinistracion de ES a ratas 
provoco una reduccion de la captacion de [3H]DEX del 60% a las 2 horas, mientras que el nivel de 
captacion de [3H]ES permanecio intacto (Boada et al. [5]). Todos estos datos nos permiten concluir 
que el higar de captacion microsomal de [3H]ES reside en una molecula diferente que el de [3H]DEX, 
y que la primera es capaz de modular alostericamente la fiincion de la segunda. 

Es interesante destacar que la proteina captadora de [3H]ES no parece ser una proteina de 
secretion o una contamination de la fraction microsomal con proteinas sericas, puesto que su 
concentracion en suero es muy baja. Tampoco parece que se trate de una proteina implicada en la 
transformation de esteroides, P450 o sulfotransferasas, puesto que ninguno de los compuestos 
estudiados que tiene capacidad de inhibir los enzimas P450 o los esteroides sulfatados tienen capacidad 
de interactuar con la proteina captadora de [3H]ES. No obstante, para poder establecer el mecanimo 
de action y la funcion fisiologica de esta proteina se hacen necesarios nuevos estudios. 

El ES ha sido utilizado en ensayos clinicos para el tratamiento del cancer de mama avanzado. 
Entrabajos previos de nuestro laboratorio hemos estudiado la proteina pi ss"^' 27 " 6 ", que se encuentra 



122 



en microsomas de cancer de mama (Valeron et al. [36]. [37]). La disponibilidad de tales muestras QOS 
permitio estudiar la abundancia de la proteina captadora de [3H]ES en microsomas de cancer de mama 
humano. Los resultados obtenidos muestran que se encuentra en concentraciones muy variables Su 
abundancia media en cancer de mama la coloca inmediatamente detras del higado de rata, y por encima 
de cualquier otro organo de dicho animal. Esta sorprendente abundancia es indicati\ a de que puede sef 
una proteina interesante desde el punto de vista oncologico. y que puede contribuir a esclarecer su 
funcion intracelular. 

En resiimen. hemos encontrado por primera vez evidencia de la cxistencia de un lugar 
microsomal de captacion de algunos anabolizantes androgenicos con sustitu\ ernes 1 7a-alquilicos. como 
el estanozolol y el danazol, que difiere del receptor de androgenos y de los lugares de captacion 
microsomal para otros esteroides, como [3H]DEX, [3H]Progesterona o [3H]Etinilestradiol. Este 
descubrimiento puede arrojar nueva luz sobre los mecanismos de action del estanozolol y del danazol. 
dos compuestos ampliamente utilizados en clinica. Ademas. la presencia de la proteina captadora de 
[3H]ES en microsomas de cancer de mama humano abre nuevas perspectivas para el estudio de la 
capacidad de estas celulas de capturar y transformar esteroides que pueden condicionar su propio 
desarrollo. 

5. AGRADECEV1IENTOS 

Los autores quieren dejar muestras de gratitud a D. Antonio Lleo por su ayuda en el manejo de 
los animates: y a D. Juan Rivero y D 3 Pilar D.Viera por su ayuda tecnica. Este trabajo ha sido financiado 
a traves de proyectos de investigacion concedidos por la Direction General de Universidades e 
Investigacion de la Comunidad Autonoma de Canarias a los Dres. Ricardo Chirino. Leandro Fernandez 
y Bonifacio N. Diaz Chico. Luis D. Boada y Leandro Fernandez han contribuido igualmente al desarrollo 
de este trabajo. por lo que ambos deben ser considerados indistintamente como primer autor. 



6. BIBLIOGRAFIA 

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124 



Rev. Acad Canar. Cienc , Vlll (Nums 2, 3 y 4), 125 - 138(1996) 

1 NUEVOS DATOS SOBRE LA FAUNA DE DORIDOS FANEROBRANQUIOS 
(GASTROPODA, NUDIBRANCHIA) DE LAS ISLAS CANARIAS 

Ortea, J.**, Moro, L*. Bacallado, J.J.*, Perez Sanchez, J.M * y Valles, Y.** 

(*) Museo Insular de Ciencias Naturales de Santa Cruz de Tenerife. 

Fuente Morales s/n. Santa Cruz, Tenerife. 

(**) Dpto. de Biologia de Organismos y Sistemas. Universidad de Oviedo. 

ABSTRACTS 

Six species of Phanerobranch dorids are recorded for the first time in the Canary islands 
indicating the collection sites and its anatomy and biological caracters: Thecacera pennigera, and 
Goniodoris castanea, two cosmopolitan species: Okenia zoobotryon knout only from west Atantic 
Ocean; Polycera elegans and Crimora papillata. founded in the Mediterranean an Atlantic european 
coast and Tambja ceutae, known from the Gibraltar strait and Azores. Furthermore the are also 
commented the species already cited on the islands. 

With this collection the fauna of this animals from the Canary islands has 12 species that are related 
on a systematic list. 

Key words. Mollusca, phanerobranch dorids, rews records, Canary islands 



RESUMEN 

Seis especies de Doridos fanerobranquios se citan por primera vez para las islas Canarias 
indicando las localidades de recoleccion y peculiaridades de su anatomfa y biologia: Thecacera 
pennigera y Goniodoris castanea especies cosmopolitas;0/cen/a zoobotryon especie del Atlantico 
Oeste; Polycera elegans y Crimora papillata, distribuidas por las costas atlanticas y mediterraneas 
de Europa y Tambja ceutae, conocida de la region del estrecho de Gibraltar, Azores y Madeira. 
Ademas, se comentan las restantes especies citadas hasta el momento en el archipielago. 
Con estas capturas la fauna de estos animales en las islas Canarias comprende 12 especies que 
se relacionan en una lista sistematica. 

Palabras clave: Mollusca, Doridos Fanerobranquios, nuevas citas, islas Canarias. 



Este trabajo se ha beneficiado de la subvenci6n al Programa "Moluscos 
Opistobranquios de Canarias: estudio zool6gico (taxon6mico/biogeografico) y quimico", 
del Museo de Ciencias Naturales de Tenerife (Organismo Autonomo de Museos y 
Centros, Cabildo de Tenerife). 



125 



1. INTRODUCCION 

La fauna de D6ridos Fanerobranquios de las islas Canarias comenz6 a ser 
estudiada en los trabajos mas antiguos que se conocen sobre Nudibranquios del 
Archipielago. Curiosamente, la primera referenda a uno de ellos, Polycera webbi 
D'Orbigny, resulto ser en realidad un Cromod6rido, Hypselodoris picta (Schultz, 
1838) descrito en el Mediterraneo un aho antes. ODHER [5] describe las dos 
primeras especies de estos animales en las islas: Aegires sublaevis y Kaloplocamus 
aureus, la primera anfiatlantica y la segunda muy rara, de la que tan s6lo hemos 
colectado tres ejemplares en quince anos de muestreos. Despues de Odhner (op. 
cit.), encontramos referencias de estos animales en las publicaciones de, ALTIMIRA 
Y ROS (1979); BOUCHET Y ORTEA [6]; ORTEA, QUERO, RODRIGUEZ Y 
VALDES [8]; PEREZ, BACALLADO Y ORTEA [10] [11] y ORTEA Y PEREZ [8]. 

En este trabajo recopilamos las especies citadas hasta ahora en la literatura, 
incorporando nuevos datos sobre ellas y citamos por vez primera cinco especies 
para las Islas, con el proposito de actualizar el inventario de estos animales en el 
Archipielago, cuyo numero de especies duplica el conocido en catalogos anteriores 
(CERVERA, TEMPLADO, GARCiA G6MEZ, BALLESTEROS, ORTEA, GARCIA, 
ROS Y LUQUE [1]; ORTEA [6]; PEREZ, BACALLADO Y ORTEA [10] [11]. 

2. RESULTADOS 
Parte Sistematica: 
Orden Nudibranchia Blainville, 1814 
Suborden Doridacea Odhner, 1934 
Superfamilia PHANEROBRANCHIA Fischer, 1883 



126 



Familia GONIODORIDIDAE H. y A. Adams, 1854 

Goniodoris castanea (Alder y Hancock, 1845) 

Material: Los Abrigos, Tenerife, 24. 8. 94, varios ejemplares de 4 a 20 mm 

Observaclones: Frecuente sobre formaciones de ascidiaceos del genero Botryllus 

que constituyen su alimento. Puesta de color rosado, depositada por ejemplares de 

mas de 10mm. Los individuos de 4-5mm tienen la misma intesidad de color que los 

mayores (18-20 mm). Ocho branquias tripinnadas en los mayores. Todos 

presentaron una cruz blanca en el dorso, con el tronco asociado a la quilla media 

y pigmento amarillo en el extremo de los brazos de la cruz. 

Distribucibn: Atlantico Este desde Suecia hasta el Sur de Espafia, Mediterraneo, 

Mar Rojo, Jap6n y Nueva Zelanda (CERVERA ET AL [1]; THOMPSON [15]). 

Primera cita para Canarias. 

Okenia zoobotryon (Smallwood, 1910) 

Material: Antequera, Tenerife, 9.10.96, 1 ejemplar a 4 m de profundidad. Ensenada 

Zapata, Tenerife, 20.3.97, 1 ejemplar a 10 m de profundidad. 

Observaciones: El color del cuerpo es bianco translucido con manchas pardas en 

el dorso y cola, en esta ultima hay ademas manchas blancas. Presenta unas 

papilas con el apice dilatado y redondeado como un champin6n; cinco de ellas se 

encuentran en cada borde del manto y nueye en el medio del dorso. Rinoforos muy 

largos, con manchas pardas y blancas. 

Distribucion: VALDES Y OftTEA [16] recopilan las localidades del Atlantico Oeste 

donde ha sido recolectada. La presente cita es la primera para Canarias y para el 

Atlantico Este. 



127 



Bermudella polycerelloides Ortea y Bouchet, 1 983 

Material: Holotipo en MNHN, Paris. Restos del paratipo de la description original 

en TFMC. 

Observaciones: Color bianco translucido con pequenas manchas granate y 

castano. Rin6foros con laminillas en la parte trasera de la mitad superior. Apendices 

conicos sobre el cuerpo distribuidos en una serie media y dos laterales. Vive sobre 

briozoarios (Amathia vidovici) adheridos a grandes algas pardas. Puesta en forma 

de cinta de color bianco enrrollada en espiral de algo mas de una vuelta 

Distribuci6n: Conocida solo de la localidad tipo, Los Cristianos, Tenerife. No se ha 

vuelto a capturar desde la descripci6n original (ORTEA Y BOUCHET [7]). 

Familia TRIOPHIDAE Odhner, 1941 
Crimora- papillata Alder y Hancock, 1862 

Material: Las Eras, Tenerife, 1.3.97, 2 ejemplares a 10 m de profundidad. 
Observaciones: Se encuentra en fondos de 15 a 20 metros, con los Briozoos 
Flustra foliacea y Chartella papyracea de los que se alimenta. Los animales tienen 
identica coloraci6n que los de las costas europeas. Tuberculos del manto 
multihorquillados y especialmente complejos en el borde anterior del manto. 
Distribucion: Desde las islas Britanicas hasta el Mediterraneo Occidental. Primera 
cita en Canarias 

Plocamopherus maderae (Lowe, 1842) 

Material: Gran Canaria, Tenerife, El Hierro, La Palma y Lanzarote, numerosos 
ejemplares recolectados desde la zona de mareas hasta los 100 m de profundidad; 
especialmente abundante entre 4 y 16 m sobre extensiones de Briozoos. 



128 



Observaciones: Inconfundible por la coloraci6n rojo-naranja de los adultos, la 
fuerte cola con una quilla dorsal que le permite realizar movimientos natatorios 
mediante contracciones bruscas del cuerpo y por la fosforescencia que emite 
cuando es molestado durante la noche. Los juveniles tienen un diseno cromatico 
muy similar al de Thecacera pennigera. En ORTEA Y PEREZ [8] se pueden ver 
datos sobre su anatomfa y biologia. 
Distribuci6n: Macaronesica: Madeira (loc. tipo), Canarias y Cabo Verde. 

Kaloplocamus aureus Odhner, 1932 

Material: El Socorro Tenerife, 13,3,82, un ejemplar de 20 mm recolectado a 126 
m de profundidad en trasmallo. Puerto de Agaete, Las Palmas 22,9,83, 2 
ejemplares de 5-8 mm en arrastre alrededor de 100 m sobre algas calcareas 
(maerl). 

Observaciones: Coloraci6n amarillo oro con reflejos superficiales naranja-azafran 
difuminados. Segun sea la iluminaci6n se pueden ver amarillos o anaranjados. El 
mayor de los ejemplares recolectados midi6 20 mm en vivo y present6 cuatro 
procesos laterales, caracteristica de K. aureus y 7 anteriores y algun pequefio 
tuberculo de apice bianco en el dorso (caracteristicas de K. ramosus), por lo que la 
posibilidad de que aureus sea una sinonimia de ramosus debe de ser tenida en 
cuenta, ante la falta de estudios anat6micos comparativos detallados. Por otra 
parte, todos nuestros animates se han capturado alrededor de los 100 m de 
profundidad, donde es frecuente ramosus en el Mediterraneo, mientras que el unico 
ejemplar de Odhner lo fue a 20 m en la bahia de Confital (Gran Canaria), lugar 
donde se limpiaban los trasmallos y otras artes de pesca, por lo que ODHNER [5] 
pudo recolectar un ejemplar fuera de su habitat. 



129 



Distribucion: Conocida tan solo en las islas Canarias, la presente referenda es la 
primera despues de su descripci6n original. 

Familia AEGIRETIDAE Fischer, 1883 

Aegires sublaevis Odhner, 1932 

Material: Recolectado con regularidad en las islas de Tenerife, La Palma, Gran 

Canaria, Lanzarote y El Hierro, pero nunca en abundancia. Desde la zona de 

mareas hasta los 30 m y la mayoria de las veces asociado con la esponja Clathrina 

coriacea de la que parece alimentarse. 

Observaciones: La coloraci6n puede ser amarilla, parda o blanquecina, segun sea 

la de la esponja sobre la que se encuentra, generalmente Clathrina coriacea. Una 

foto en color del animal aparece publicada en PEREZ ET AL [11] 

Distribucion: Anfiatlantica: Panama (MEYER [4]) y Bermudas (THOMPSON [14]); 

Mediterraneo (SCHMECKEL Y PORTMANN, 1 982; TEMPLADO, LUQUE Y ORTEA 

[13]). Recolectado solo en Canarias en el Atlantico Este (ODHNER [5]; ALTIMIRA 

Y ROS, 1979; TEMPU\DO, LUQUE Y ORTEA [13]; PEREZ ET AL. [10] [11]). 

Familia GYMNODORIDIDAE Odhner, 1941 

Tambja ceutae Garcia Gomez y Ortea, 1988 

Material: El Roquete, Tenerife, numerosos ejemplares de hasta 8 cm recolectados 
entre 6 y 10 m de profundidad en los meses de abril a septiembre. 
Observaciones: Animal de coloraci6n muy llamativa, formada por lineas 
longitudinales amarillas sobre fondo azul marine Dichas lineas presentan unos 



130 



conspicuos tuberculos conicos azules, especialmente las de la cola, 
Distribucibn: Region del Estrecho de Gibraltar (GARCIA-G6MEZ Y ORTEA [2]), 
Azores (WIRTZ [17] [18]). Primera cita en Canarias. 
Familia POLYCERIDAE Alder y Hancock, 1845 

Limacia clavigera (Muller, 1776) 

Material: Gran Canaria, 23 ejemplares recolectados entre 4 y 16 m de profundidad 
durante los afios 1980 a 1983; especialmente abundante en el puerto de Sardina. 
Los Abades, Agosto 1995, 1 ejemplar a 8 m de profundidad. 
Observaciones: La coloraci6n es similar a la que presentan los animales del Norte 
de Espaha y costas de Portugal, con las manchas amarillas del cuerpo asociadas 
a los tuberculos (pRTEA, QUERO, RODRIGUEZ Y VALDES [9]). Datos sobre su 
anatomia interna y su biologia se pueden ver en ORTEA ET AL [9]. La unica 
referenda posterior en Canarias se debe a PEREZ Y MORENO [12]. 
Distribucibn: Desde Noruega a Canarias y Tarfaya en el Atlantico y hasta el mar 
Tirreno en el Mediterraneo (ORTEA ET AL. [9]); su cita en Sudafrica precisa 
confirmacjon. WIRTZ [17] la cita en Azores. 

Polycera quadrilineata (Muller, 1776) 

Material: La Palma, 3 ejemplares recolectados durante el periodo 1979-83. En la 

base de algas pardas con brtozoos de los charcos de marea. 

Observaciones: El aspecto de los ejemplares de Gran Canaria aparece 

representada en PEREZ ET AL [11]. Los animales de Tenerife no presentaban las 

manchas negras de la base de los rinbforos y de las regiones ocular, branquial y 

caudal que tienen los de Gran Canaria. En su dieta prefiere briozoos incrustantes 



131 



de generos como Membranipora y Electra. 

Distribucion: Desde Suecia hasta las Islas Canarias en el Atlantico y hasta el 
Adriatico en el Mediterraneo (PEREZ, BACALLADO Y ORTEA [11]. WIRTZ [17] la 
cita en Azores aunque reproduce en color un animal de Madeira (WIRTZ [18]). La 
cita en Sudafrica (GOSLINER [3]; THOMPSON [15]), necesita ser confirmada con 
estudios anatbmicos. 

Polycera elegans Bergh, 1894 

Material: El Roquete, Tenerife, 15.4.95, 8 ejemplares a 7 m de profundidad; 
Ensenada Zapata, Tenerife, 20.3.97, 2 ejemplares a 10 m de profundidad. Puerto 
Naos, El Hierro, 14.3.97, 8 ejemplares a 10 m de profundidad. 
Observaciones: Animales de color naranja con conspfcuas manchas azul brillante 
en el dorso y los flancos. Cuerpo liso. Cabeza con numerosas expansiones 
digitiformes. Se alimenta de Briozoos del genero Bugula (B.plumosa y B. flabellata) 
Distribucibn: Costas atlanticas de Europa al Sur de las islas Britanicas y Francia. 
Mediterraneo Occidental (THOMPSON [15). WIRTZ [17] la cita en Azores dando 
una buena ilustraci6n en color. Primera cita para Canarias 

Thecacera pennigera (Montagu, 1815) 

Material: El Roquete, Tenerife, 14.4.95, 3 ejemplares a 6 m de profundidad; 

Ensenada Zapata, Tenerife, 24.2.97, 9 ejemplares a 12 m de profundidad, 20.3.97 

mas de 100 ejemplares a 10 m de profundidad. Puerto Naos, El Hierro, 14.3.97, 3 

ejemplares a 10 m de profundidad. 

Observaciones: Su coloracibn es similar a la de los animales de las costas 

atlanticas de Europa, con las manchas negras del cuerpo mas pequenas que las 



132 



areas naranja. 

Distrlbucibn: Ampliamente distribuida por todo el mundo (THOMPSON [15]) 
asociada con recubrimientos de briozoos del genero Bugula, que constituyen su 
alimento. WIRTZ [1 7] ilustra un animal de Madeira que cita en WIRTZ [1 8]. Primera 
cita para Canarias. 

Usta de los doridos fanerobranquios de las islas Canarias citados hasta el 
momento (*Citado por vez primera en este trabajo) 

Suborden Doridacea Odhner, 1934 

Superfamilia PHANEROBRANCHIA Fischer, 1883 

Familia Gonlodorldldae H. y A. Adams, 1854 

Genero Goniodoris Forbes y Goodsir, 1839 

1-Goniodoris castanea (Alder y Hancock, 1845)* 

Genero Okenia Menke, 1 830 

2-Okenia zodbotryon (Smallwood, 1910)* 

Genero Bermudella Odhner, 1941 

3-Bermudella polycerelloides Ortea y Bouchet, 1 983 

Familia Triophidae Odhner, 1941 

Genero Crimora Alder y Hancock, 1 862 

4-Crimora papillata Alder y Hancock, 1862* 

Genero Kaloplocamus Bergh, 1893 

5-Kaloplocamus aureus Odhner, 1 932. 2 y 3 

Genero Plocamopherus Leuckart, 1 828 

6-Plocamopherus maderae (Lowe, 1842) 



133 



Familia Aegiretidae Fischer, 1883 

Genero Aegires Loven, 1844 

7-Aegires sublaevis Odhner, 1932 

Familia Gymnodorididae Odhner, 1941 

Genero Tambja Burn, 1962 

8-Tambja ceutae Garcia Gomez y Ortea, 1982' 

Familia Polyceridae Alder y Hancock, 1845 

Genero Limacia O.F. Muller, 1781 

9-Limacia clavigera (O. F. Muller, 1776) 

Genero Polycera Cuvier, 1817 

10-Polycera quadrilineata (O. F. Muller, 1776) 

11 -Polycera elegans Bergh, 1894* 

Genero Thecacera Fleming, 1828 

12-Thecacera pennigera (Montagu, 1815)* 



3. AGRADECIMIENTOS 

Estamos en deuda con Joaquin Escatllar, Antonio Sotillo, Jose Espinosa, 
Carmen Hernanz, Miriam Rodriguez, Angel Perez Ruzafa, Gustavo Perez-Dionis y 
Ceferinoo Lopez por la ayuda prestada en la recoleccion del material. Asimismo 
hacemos patente nuestro agradecimiento a Ana Esther Perez por el mecanografiado 
y maquetacion del manuscrito. 



134 



4. REFERENCIAS 

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135 



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marine flora and fauna of Madeira. Arquip6lago 13A: 119-123. 



136 







D 



Lamina 1.- A. Okenia zoobotrium: B. Kaloplocamus aureus: C. Crimora papillata: 
D. Plocamopherus maderae. 



137 





B 







Lamina 2.- A. Aegires sublaevis;B. Tambja ceutae y su puesta;C. Limacia clavigera; 
D. Polycera quadrilineata;E. Polycera elegans;F. Thecacera pennigera. 



138 



Rev Acad Canar Cienc , VIII (Nums. 2, 3 y 4), 139 - 151 (1996) 

CONTRIBUCION AL ESTUDIO DE LOS DORVILLEIDOS (ANNELIDA, POLYCHAETA) 

DE CANARIAS 

J. Nunez, M. Pascual y M.C. Brito 

Departamento de Biologia Animal (Zoologfa). Universidad de La Laguna. Tenerife. Islas Canarias. 

ABSTRACT 

A study of the family Dorvilleidae on the base of sampling collected on hard and 
soft bottoms from Canary Islands is made. Three genera, Dorvillea Parfitt, 1866, 
Protodorvillea Pettibone, 1 961 y Ophryotrocha Claparede y Mecznikow, 1 869, belonging 
to three species are recorded. The species Dorvillea cf. similis (Crossland, 1924) and 
Ophryotrocha labronica Bacci y La Greca, 1962 is new from Canarian fauna. 
Furthermore, new data on the biology of O. labronica are giving. 

Key words: Polychaeta, Dorvilleidae, Canary Islands. 

RESUMEN 

El estudio sobre la familia Dorvilleidae se Neva a cabo a partir de una serie de 
muestras recolectadas a partir de 1976, sobre diversos sustratos, tanto duros como 
arenosos, del litoral canario. Se han determinado tres generos: Dorvillea Parfitt, 1866, 
Protodorvillea Pettibone, 1 961 y Ophryotrocha Claparede y Mecznikow, 1 869, con otras 
tantas especies, considerandose como novedades para Canarias a Dorvillea cf. similis 
(Crossland, 1 924) and Ophryotrocha labronica Bacci y La Greca, 1 962. Se aportan datos 
ineditos sobre la biologia de O. labronica. 

Palabras clave: Polychaeta, Dorvilleidae, Islas Canarias. 

1. INTRODUCCION 

Hasta el momento, la familia Dorvilleidae ha permanecido practicamente inedita 
para Canarias. Algunas de las razones pueden ser, la escasa frecuencia con que aparecen 
en las muestras y el tamaho de los ejemplares, que suele ser de pocos milfmetros siendo, 
por tanto, raros en las muestras macrofaunales. Las dos unicas citas para las aguas de 
Canarias corresponden a Schistomeringos rudolphi (non delle Chiaje, 1828) (NUNEZ et 



139 



a/.)[12], una vez que se ha revisado este material hemos comprobado que se trata de 
Dorvillea cf. similis (Crossland, 1924), y Protodorvillea kefersteini (Mcintosh, 1869) 
(GARCIA-VALDECASASH4]. 

Con este primer trabajo taxonomico sobre los Dorvilleidos, se aportan una serie 
de datos nuevos que permiten el reconocimiento de estas tres especies, ademas se 
aportan aspectos ineditos sobre su ecologfa, reproduccion y biogeograffa. 

2. MATERIAL Y METODOS 

Las muestras se recogieron en 9 estaciones litorales de Tenerife y Lanzarote, entre 
los anos 1977-1997, desde la zona intermareal hasta 20 m de profundidad. El material 
procede de diversos tipos de sustratos, tanto de sustratos duros como arenosos, donde 
se han empleando las metodologfas clasicas para la extraccion de muestras (NUNEZ) 
[1 1]. Para la extraccion de fauna endobionte de esponjas, se procedio a desmenuzar los 
ejemplares de Porfferos dejando reposar la muestra durante unas horas en agua de mar. 
A continuacion, se fijo el material con formol al 4%, y se realizaron una serie de lavados 
a traves de una columna de tamices de 1 ,5, 1 y 0,2 mm de luz de malla, extrayendo los 
ejemplares bajo un microscopio estereoscopico. Mas detalles sobre la metodologfa 
empleada aparecen en PASCUAL [16]. 

Debido al pequeno tamano de los ejemplares, se efectuaron preparaciones in toto 
en gel de glicerina. Para la realizacion de los dibujos, se empleo un tubo de dibujo 
adaptado a un microscopio binocular con contraste de Nomarski. 

El material estudiado en este trabajo se encuentra depositado en las colecciones 
del Museo de Ciencias de Santa Cruz de Tenerife (TFMC) y en la del Departamento de 
Biologfa Animal (Zoologia) de la Facultad de Biologia de la Universidad de La Laguna 
(DZUL). 

3. RESULTADOS 

Familia DORVILLEIDAE Chamberlin, 1919 

Genero Dorvillea Parfitt, 1 866 

Dorvillea cf. similis (Crossland, 1924) 

Fig. 1, 4A-I 

Dorvillea (Dorvillea) similis, Imajima, 1992(9]: 143, figs. 9 a-t, 10 a-j. 

Dorvillea similis, Jumars, 1974[10]: 112. 

Referencias para Canarias.- Schistomeringos rudolphi (non delle Chiaje, 1 928) Nunez et 
al., 1984112]: 138. 



140 



Material estudiado.- Tenerife: San Andres, Playa de las Teresitas, 6-4-1977, 1 ejem.; Barranco Hondo, 15-3- 
1 997, 1 ejemplar. 

Descripcion.- El ejemplar de mayor tamano mide 9 mm de longitud y 0,8 mm de ancho, 
a nivel del cuarto segmento, y tiene 45 setigeros. Los ejemplares son fragiles y 
normalmente se fragmentan despues de la fijaci6n, perdiendo tambien la pigmentacion. 
La coloracion en vivo se presenta con manchas y bandas rojizas y con los ojos de color 
rojo ladrillo. 

Prostomio redondeado, casi tan largo como ancho, con dos pares de ojos negros 
(en ejemplares fijados) dispuestos en trapecio; el par anterior casi el doble de grandes 
que el par posterior (Fig. 1A). El par de antenas se insertan lateralmente, entre los dos 
pares de ojos, y se extienden hasta el final de los anillos peristomiales; son articuladas, 
presentando hasta 9 artejos. Los palpos se insertan ventralmente, son gruesos con un 
pequeno palpostilo distal puntiagudo, se arquean y se dirigen hacia atras, siendo las 
antenas algo mas largas que estos. Peristomio bianillado, con el primer anillo algo mas 
largo que el segundo. 

Mandibulas alargadas, en forma de "X", con el margen anterior dentado (Fig. 4B); 
cada pieza mandibglar tiene hasta 8 gruesos dientes rectos y 2 a 3 dientes libres. 
Soportes maxilares subiguales, finos y denticulados en toda su longitud (Fig. 41). Maxilas 
dispuestas en dos pares de filas (dos superiores y dos inferiores); las piezas basales son 
alargadas y constan de una serie de dientes gruesos y puntiagudos (8-10 dientes en las 
placas superiores) (Fig. 4C); a continuacion, se disponen unos 16 pares de placas 
dentadas libres, la primera con 7 dientes (Fig. 4D), reduciendose a 5 en las siguientes 
(Fig. 4E-H). En cada placa destaca por su desarrollo el segundo diente superior, el cual 
sobresale de los demas. 

Parapodos subbirrameos, a partir del segundo setigero (Fig. 4A). El cirro dorsal 
consta de un largo cirroforo cilindrico, ciliado y provisto de una notoacicula capilar, que 
se extiende hasta un pequeno cirrostilo ojival. El cirro ventral es digitiforme y no 
sobrepasa los lobulos parapodiales. Lobulos setigeros subiguales, con una acicula recta 
y aguda. 

Sedas supraaciculares simples (2 a 3 por parapodo), largas, con la hoja algo 
aplanada (Fig. 1C, D), ligeramente arqueada y la punta bifida; algunas de ellas tienen 
aspecto truncado en su parte apical, manteniendose dos dientes agudos muy proximos. 
El borde convexo Neva espfnulas desde el tercio inferior hasta el extremo apical. Mo se 
observan sedas en furca. Sedas infraaciculares compuestas heterogonfas, con el artejo 
fuertemente bidentado y con una espina subrostral que puede sobrepasar al diente 



141 



secundario y que, a veces, da la impresion de ser un capuchdn apical (Fig, 1BK 
Articulacion del mango con un largo tendon y fuertemente espinulado* 
Observaciones.- Al disponer de solo dos ejemplares de tamano similar, no hemos podido 
comprobar diferencias en el rango de numero de piezas maxilares libres, asf como el 
numero de artejos de las antenas. En los dos ejemplares estudiados, el numero de estas 
piezas es algo inferior a lo descrito por IMAJIMA [9], para los ejemplares de Japdn, 
Aunque, en general, la denticion de las piezas del aparato maxilo-mandibular, el tipo de 
setacion y morfologia de los parapodos son similares. Serfa necesario mSs ejemplares 
para poder confirmar esta determinacion, ya que se debe observar el rango de variacidn 
de estos caracteres. 

Habitats.- Intermareal, colectada en Codium sp., y en concreciones calcareas a 3 m de 
profundidad. 

Distribucion.- Mar Rojo, Pacifico Tropical (Islas Marshall, Sumatra, Isla de Tuamotu, oeste 
de Australia) (HARTMANN-SCHRODER)[8], Atlantico (Tenerife). De confirmarse el taxon 
serfa la primera cita para el Atlantico. 

Genero Protodorvillea Pettibone, 1961 
Protodorvillea kefersteini (Mcintosh, 1 869) 
Fig. 2 
Protodorvillea kefersteini, Hartmann-Schroder, 1971 [7]: 262, fig. 87; Orensanz, 
1973113]: 335, Lam. 4; Perkins, 1979(17]: 456, fig. 17 g-m; Campoy, 1982[2]: 630; 
George y Hartmann-Schroder, 1985[6]: 196, fig. 70. 
Staurocephalus Kefersteini, Fauvel, 1923[3]: 444, fig. 177 m-u. 
Referencias para Canarias.- Garcia-Valdecasas, 1985[4]: 33; Garcfa-Valdecasas et al., 
1986[5]: 146. 

Material estudiado.- Tenerife: Punta del Camello, septiembre de 1996, 3 ejem.; Playa del Tambor, septiembre 
de 1996, 3 ejem. Lanzarote, diciembre de 1994, 1 ejem. 

Descripcion.- Cuerpo alargado y fino, con una longitud de hasta 4,5 mm, 0,38 mm de 
anchura y 60 setfgeros. Prostomio redondeado hecia su parte anterior, con un surco 
transversal en la parte media que lo divide en dos (Fig. 2A). Presenta un par de antenas 
cortas, que no superan la longitud del prostomio, que suelen desprenderse. Dos ojos 
grandes en la base de las antenas. Existen dos palpos ventrales, largos y terminados en 
un pequeno palpostilo ovoide. Su longitud se extiende hasta el cuarto setfgero y, 
normalmente, aparecen enrollados en espiral. El peristomio es mas largo que el resto de 
segmentos, y esta formado por dos anillos apodos y aquetos. 



142 



Mandibulas formadas por dos piezas, alargadas y ligeramente arqueadas, con 
algunos dientes gruesos en su borde incisivo y pequenos dentfculos adicionales (Fig. 2J). 
Los soportes maxilares se encuentran soldados en su parte posterior. Las maxilas se 
disponen en cuatro filas, dos superiores y dos inferiores, ambas denticuladas; las piezas 
basales de las hileras superiores se sueldan en su parte posterior, mientras que las 
inferiores estan libres. 

Parapodos unirrameos con Idbulos setales protractiles que habitualmente aparecen 
extendidos en los bordes postsetales (Fig. 2C,D). Cirros dorsales y ventrales pequenos, 
ovoides, localizados cerca del extremo del parapodo. Las sedas supraaciculares de cada 
parapodo estan formadas por una seda en furca, con las ramas subiguales y lisas (Fig. 
2E), y una o dos sedas capilares denticuladas ligeramente curvadas (Fig. 21). Las sedas 
infraaciculares son compuestas heterogonfas falciformes, bidentadas, con el diente 
secundario reducido a una espina (Fig. 2G,H); el borde del artejo es aserrado y el mango 
es denticulado en su articulacion. Presentan gradacion dorsoventral decreciente en la 
longitud de los artejos. En la parte inferior de los parapodos de la mitad posterior del 
cuerpo, existe una seda cultriforme, ligeramente aserrada y bidentada en su extremo 
distal (Fig. 2F). 

Presenta dos pares de cirros anales desiguales, de los cuales el par dorsal tiene 
mayor longitud que el ventral (Fig. 2B). 

Habitats.- Arenales y sebadales de Cymodocea nodosa, entre 1 0-20 m de profundidad. 
Distribucion.- Atlantico (desde el Mar del Norte a Canarias, y desde las costas de 
Massachusetts a Argentina), Mediterraneo, Adriatico, Mar Negro, Pacifico Norte, 
Antartico. 

Genero Ophryotrocha Claparede y Mecznikov, 1869 

Ophryotrocha labronica Bacci y La Greca, 1 962 

Fig. 3, 4J 

Ophryotrocha labronica, Parenti, 1961 [15]: 440, fig. Ill, 1-4,6; Campoy, 1982[2]: 638. 

Material estudiado.- Tenerife: El Medano, Montana Roja, 16-4-1983, 1 ejem.; Los Abrigos, Agua Dulce, 10-9- 
1992, 3 ejem.; 10-2-1993, 42 ejem.; 4-6-1993, 2 ejem.; Punta del Hidalgo, 18-8-1992, 7 ejem. Lanzarote: 
Roque del Este, mayo de 1993, 1 ejem. 

Descripcion.- Ejemplares de 0,8 a 2,5 mm de longitud y de 102 a 459 p de anchura, a 
nivel de los primeros setfgeros, con 6-18 setfgeros. Prostomio redondeado, con un par 
de fosetas ciliadas (Fig. 4J). No se observan ojos. 

Las mandibulas son largas, anchas y coalescentes en su parte anterior, 



143 



presentando el borde incisivo dentado y con una escotadura en "V" asimetrica bien 
marcada (Fig. 3B); la parte posterior es estrecha con las ramas divergentes. Soportes 
maxilares anchos, cortos y soldados, sobre ellos se apoyan el par de maxilas basales que 
tienen forma de ganchos, a continuacion se disponen cuatro filas (dos superiores y dos 
inferiores) de placas maxilares (Fig. 3A); cada fila consta de siete piezas, de las cuales 
la inferior es gruesa y tiene forma de colmillo. Las demas piezas tienen un diente superior 
mas o menos ganchudo y una serie de dientecillos subiguales, ademas de una placa en 
forma de concha con el borde pectinado, que aumenta progresivamente de tamano hacia 
la parte anterior. 

Parapodos unirrameos con sedas supraaciculares capilares (Fig. 3C) y cultriformes 
debilmente espinuladas (Fig. 3E). Sedas infraaciculares compuestas heterogonfas 
falciformes (Fig. 3D), con el mango liso y el artejo bidentado (visible solo con objetivo 
de inmersion). Las aciculas son rectas y ligeramente engrosadas en su extremo anterior 
(Fig. 3F). 

Habitats.- Submareal, hasta 20 m de profundidad, asociada a facies de esponjas y 
antozoarios: Ircinia fasciculata, Petrosia ficiformis, Timea unistellata y Parazoanthus sp.. 
Como endobionte de esponjas, se presenta en Erylus discophorus con una densidad de 
35 ejemplares por 100 cc ; otras especies de esponjas donde ha sido colectada son 
Aaptos aaptos y Cliona viridis, siendo las densidades mucho mas bajas (1 y 2 ejemplares 
por 100 cc respectivamente). Otros autores la han citado en sustratos muy variados, 
tanto duros como blandos (ALOS [1]; PARAPAR [14]). 

Biologia.- Se ha observado que al menos un ejemplar presentaba en la parte media de su 
tubo digestivo gran cantidad de espiculas monoaxonas, tipo tilostilos procedentes de 
Cliona viridis, esponja de donde se extrajo. Esto nos hace sospechar que pudiera tratarse 
de una relacion parasitaria entre el poliqueto y la esponja. Se han encontrado tanto 
ejemplares juveniles como adultos en madurez sexual; los machos presentaban las 
gonadas entre los setfgeros 8-14, mientras que en las hembras aparecen entre los 
setfgeros 5-1 5. 

Distribucion.- Atlantico (Costas de Roscoff, Golfo de Vizcaya, Galicia, Estrecho de 
Gibraltar, Madeira, Canarias, Angola), Mediterraneo (costas italianas del Mar Tirreno, 
costas espanolas desde el estrecho de Gibraltar a Cabo de Creus), Japon. Esta especie 
se cita por primera vez para las aguas de Canarias. 

AGRADECIMIENTOS 

Nuestro mas sincero agradecimiento a C. Hernanz y L. Moro por habernos 



144 



proporcionado una parte del material estudiado en el presente trabajo. 

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146 



LEYENDAS DE LAS FIGURAS 
Figura 1 .- Dorvillea cf. similis: A, parte anterior, vision dorsal; B, sedas heterogonfas 
falcigeras; C, seda simple de un parSpodo anterior; seda simple de un parapodo posterior. 
Escala: A, 125 //; B,C,D, 14//. 

Figura 2.- Protodorvillea kefersteini: A, parte anterior, vision dorsal; B, parte posterior, 

vision dorsal; C, parapodo medio; D, parapodo posterior; E, seda furcada del setigero 1 ; 

F, seda cultriforme del setigero 1 2; G, seda heterogonfa falcigera inferior del setigero 4; 

H, seda heterogonfa falcigera superior del setigero 4; I, seda simple del setigero 2; J, 

mandibulas. 

Escala: A,B, 204//; C,D, 71 //; E,F,G/H,I, 8//; J, 56//. 

Figura 3.- Ophryotrocha labronica: A, maxilas; B, mandibulas; C, seda simple; D, se 
heterogonfa falcigera; E, seda cultriforme; F, acicula. 
Escala: A,B, 50//; C,D,E,F, 20//. 

Figura 4.- Dorvillea cf. similis: A, parapodo del setigero 2; B, mandibulas; C, placa 
maxilar; D-H, piezas libres maxilares; I, soportes maxilares. Ophryotrocha labronica: J, 
aspecto general, vision dorsal. 
Escala: B,G, 40//, D,E,F,G,H, 30//; I, 25//; J 214//. 



147 




Figura 1 



148 




Figura 2 



149 





Figura 3 



150 





Fig ura 4 



151 



Rev Acad Canar Cienc ., VIII (Nums 2. 3 y 4), 153 - 159 (1996) 

DESCRIPCION DE UN MODELO DE SUCCIONADOR PORTATIL Y SU APLICACION PARA 
LA RECOGIDA DE EPIBIONTES SOBRE GORGONIACEOS 

A. Sotillo y J. Nunez 

Facultad de Biologia. Departamento de Biologia Animal (Zoologia), Universfdad de La Laguna, 
38206 La Laguna, Tenerife, Islas Canarias 

ABSTRACT 

A small portable sucker-air lift device is shown, designed to be used for the taking of sam- 
ples by scuba-diving, an applicable to the extraction of epibiont meiofauna associates to gorgonians. 
These species are generally protected such as Leptogorgia ruberrima and L. viminalis. and putting 
into practice this method of direct sampling, makes possible its removal from the fauna associated 
without damaging the colony, nor deteriorating the sample itself. 
Key words: Meiofauna, Techniques, Samples. 

RESUMEN 

Se muestra el diseno de una pequefta succionadora portatil, ideada para su utilization en la 
toma de nmestras por buceo con escafandra autonoma, y aplicada para la extraction de mesofauna 
epibionte asociada a Gorgoniaceos. Especies, por lo general, protegidas tales como: Leptogorgia 
ruberrima y L. viminalis, y que con la aplicacion de este metodo de muestreo directo, hace posible 
la separation de su fauna asociada en estado optimo sin danar a la colonia. 
Palabras clave: Meiofauna, Tecnicas. Muestras. 



153 



1. INTRODUCCION 

La aplicacion de aparatos suctores tanto para la extraction de la infauna que vive en los se- 
dimentos como para los organismos epibiontes de sustratos duros, se viene realizando desde hace 
unas decadas, siendo utilizados mecanismos manuales, hidraulicos o por aire (GAMBLE) [3]. La 
utilization de succionadoras por aire para obtener muestras sobre sustratos duros se debe a FIN- 
NISH IBP - PM GROUP [2] y a HISCOCK y HOARE [5]. En nuestro caso, se ha disenado una 
pequena succionadora o aspirador portatil, con la finalidad de ser aplicada para la extraction de la 
mesofauna asociada a los Gorgoniaceos Leptogorgia viminalis (Pallas, 1 766) y L. ruberrima (Koch, 
1886), para desarrollar en una estacion previamente elegida un seguimiento mensual, a lo largo de 
un ano, como base de estudio de la comunidad faunistica asociada a estas especies y valorar los gra- 
dos de "asociacion que se establecen entre ellas, y si influyen negativamente en el desarrollo de la 
colonia. 

2. MATERIAL Y METODOS 

Los componentes principales del aparato succionador son: una manga de 1 m de longitud, 
di versos tubos de PVC, un tamiz de recogida de 200 \i y un mecanismo de inyeccion de aire sumi- 
nistrado por una pequena botella de aire comprimido de 5 litros, que provoca un efecto suction tipo 
Venturi, que va a permitir la extraction de la fauna epibionte de las Gorgonias. En el cuadro 1 y Fig. 
1 se detallan los diferentes componentes, indicandose su longitud y diametro para cada pieza, el 
numero de estas y la funcion de cada unable ellas . En el cuadro 2 se indica el consumo de aire del 
succionador respecto a la profundidad. 

Como material accesorio se ha utilizado un pequeno cepillo de unas 128 cerdas con una fle- 
xibilidad o par de torsion por cerda de 1,7 gr, que proporciona una mayor eficacia en el desprendi- 
miento de los ejemplares sin danar a la Gorgonia. El metodo de extraction requiere el concurso de 
dos buceadores (Fig. 2), puesto que mientras uno pasa el succionador por la colonia el otro realiza la 



154 



CUADRO 1 



ELEMENTOS 


(IN ALIDAD 


Manga de tela con interior de caucho (tipo manga 
de bombero). 


Salidero del aire > valvula de retencion 
de retroceso por aplanamiento de paredes 
al dejar de circular el aire 


TubodePVC3.2(niple). 


Colector con la manguera > codo. Unir 
reductores 


Codo de PVC 40x92°30 taladrado en curva en 
horizontal con diametros de taladro 1,5 cm. 


En el interior de este codo se adapta un 
tubo de 1,5 cm de diametro y de una 
longitud de 20 cm que es responsable del 
efecto Venturi. 


Reductor de PVC 50x40 


Adaptar al reductor de la camara de 
recoleccion. 


Reductor de PVC 75 x50. 


Unir reductor con la camara 


AnilladePVCde75. 


Camara de recolecci6n la cual lleva en su 
interior sujeta por la presion del reductor 
una malla de 200 u. 


Reductor de 75x50 de PVC. 


Boca del recolector. 


Tapon de rosea y anilla interior roscada de PVC y 
tapon de presion para tubo de 50. 


Impedir la salida de los ejemplares una 
vez terminada la recoleccion. 


Inyector de aire con valvula de cierre por torsion 
que se adapta a la manguera de la botella que va al 
chaleco v al tubo Venturi. 


Insuflar aire dentro de la manguera para 
producir el efecto de absorcion. 


Angulo de Aluminio. 


Para el mango del aspirador. 


1 bridas de presi6n y una boya pequefta de cor- 
cho. 


Sujetar los elementos y mantener en 
vertical la manga. 


Tamiz de diametro 60 cm, y luz de malla de 200 
micras. 


Zona donde se depositan los organismos 
aspirados. 


Tubo de PVC de 20 cm y 1,5 de diarrretro. 


Crea el efecto Venturi interior. 



CUADRO 2 



Profundidad en metros 





5 


10 


15 


7,0 


?S 


30 


3i 


40 


4^ 


^0 


Caudal en litros/min. 


4 


6 


8 


10 


12 


14 


16 


18 


7,0 


7.7. 


7,4 



FIGURAl 



TUBO PVC 1,6 (30 CM.) 



BOYA 



m mmm^m^ MM&M& 



&%__ reductor *°-*° pvc 




MANGA DE CAUCHO DE 40 (1 M.) 



ANILLA 76 PVC, TAMIZ 200 MICRAS 



CD £XD 



REDUCTOR 50-76 PVC 



REDUCTOR 60-76 PVC 



ILLAVEDETORSI6N 



^=b=^^ c/ AIREV=6L. J 

, * rvf- /^/MirviAnV -^ 



MANGUERA DE CONEXION 



155 



action de raspado con el pincel. El material se recoge en un tamiz de 200 u acoplado al sistema, en 
donde queda retenida la mesofauna asociada. Antes de comenzar el proceso de suction, se separa la 
macrofauna en caso de que la hubiera, y se toman las medidas de la Gorgonia, para calcular la su- 
perficie de esta y poder estandarizar los datos cuantitativos faunisticos. 

3. RESULT ADOS Y DISCUSION 

Una vez realizada la puesta a punto del succionador utilizando diversos tipos de sustratos 
duros, de forma similar a como aparece en la bibliografia (GULLICKSEN y DERAS) [4], se pro- 
cedio a su aplicacion sobre dos especies de Gorgonias, L. viminalis y L. ruberrima, que suelen apa- 
recer a profundidades de 20-50 m en las aguas de Canarias, especies protegidas y que por tanto, no 
esta permitida su extraction. La aplicacion de esta metodologia supone la posibilidad de estudiar 
cuantitativamente la mesofauna asociada a estas especies, sin afectar negativamente a la colonia. 

En relation a la fauna asociada, existe una serie de especies caracteristicas, aunque no espe- 
cificas, que parasitan estas colonias, como el Molusco Ovulido Neosimnia spelta, que se alimenta 
del cenenquima de algunos Gorgoniaceos, y es capaz de denudar porciones de las ramas de Eunice- 
lla stricta (THEODOR) [9], (PATTON) [8]. En Canarias N. spelta, es frecuente en las dos espe- 
cies de Gorgonias estudiadas, adquiriendo el color de la misma, que se conoce como homocromia 
alimentaria (PEREZ Y MORENO) [7]. Tambien es frecuente encontrar sobre estas Gorgonias un 
pequeno Decapodo depredador, Balssia gasti que tambien presenta homocromia alimentaria 
(BRITO, 1985) [1], el cual tambien ha sido citado en el zoantario Gerardia savaglia (OCANA et al) 
[6]. 

En los dos muestreos preliminares realizados se ha observado un elevado numero de Crusta- 
ceos con respecto a los demas grupos obtenidos. En L. viminalis la poblacion mas abundante es de 
Caprelidos, colectandose 43 ejemplares de Ptysica marina, Caprelido que hasta el momento no ha- 
bia sido citado para las aguas de Canarias. Sobre L. ruberrima el grupo dominante fueron Gamma- 



156 



ridos, de los que se colectaron 28 ejemplares y Copepodos Harpacticoides, hasta el momento no 
identificados, ademas de un reducido niimero de ejemplares de Turbelarios, Poliquetos. Picnogoni- 
dos y Ostracodos. En general, la mesofauna una vez fijada presenta un buen grado de conservation 
para posteriores estudios taxonomicos, lo que demuestra la eficacia de la metodologia empleada. 

AGRADECIMIENTOS 

A Victor Plasencia y Leopoldo Moro por su colaboracion en las inmersiones y ayuda en la 
toma de muestras. Al Museo de Ciencias Naturales de Santa Cruz de Tenerife que por su apoyo 
logistico ha sido posible la recogida de muestras en la isla de El Hierro. 

4. BIBLIOGRAFIA 

[1] BRITO,A.. 1985. Estudio Taxonomico, Ecologico y Biogeogrdfico de los Antozoos de la region 

litoral de las Islas Canarias. Tesis Doctoral. Universidad de La Laguna. 

[2] FINNISH IBP-PM GROUP, 1969. Quantitative sampling equipment for the littoral benthos. 

Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie, 54: 185-193. 

[3] GANBLE, J.C., 1984. Diving. In: Methodos for the Study of Marine Benthos. Edit. N.A. Holme 

y A.D. Mclntyre. Chapter 5: 99-139. 

[4] GULLIKSEN, B. y DERAS, K.M., 1975. A diver-operated suction sampler for fauna on rocky 

bottoms. Oikos, 26: 246-249. 

[5] HISCOCK, K. y HOARE, R., 1973. A portable suction sampler for rock epibiota. Helgolaander 

wissenschaftliche Meeresuntersuchugen, 25: 35-38. 

[6] OCANA, O.; BRITO, A, NUNEZ, J. y BACALLADO, J.J., 1995. Redescripcion de Gerardia 

savaglia (Bertoloni, 1819) (Antozoa: Zoantharia: Gerardiidae. Vieraea, 24: 153-164. 



157 



[7] PEREZ, J.M. y MORENO, E., 1991. Invertebrados marinos de Canarias. Cabildo Insular de 

Gran Canaria, 335 pp. 

[8] PATTON, W.K., 1972. Studies on the animal symbionts of the Gorgonian Coral, Leptogorgia 

virgulata (Lamarck). Bulletin of Marine Science, 22: 419-431. 

[9] THEODOR, J., 1967. Contribution a l'etude des gorgones. (VI): La denudation des branches de 

gorgones par des mollusques predateurs. Vie Milieu, ser. A, 18: 73-78. 



158 



Figure 2 




■>■ 




Extraccion de fauna asociada 



159 



Rev Acad Canar C.enc. VIII (Niims 2,3y4), 161 -171 (1996) 
NOTA SOBRE MOLUSCOS PELAGICOS DE LA GOMERA (CAMPANA TFMCBM/92) 

F. Hernandez* y S. Jimenez* 
*Dpto. Biologia Marina. Museo de Ciencias Naturales (O.A.M.C.). 
Apdo. Correos 853. Santa Cruz de Tenerife (Canarias) . 



ABSTRACT: Observations on the pelagic mollusca collected during the 

TFMCBM/92 (La Gomera) cruise, in September 1992, at a station to the 

south of the island are given. Twelve species were found and their 

behaviour was examined and compared with others cruises (TFMCBM/91, 

El Hierro) . 

Key words: -Eastern Atlantic, Canary Islands, La Gomera, zooplankton, 

pelagic mollusca. 

RESUMEN: Se presentan las observaciones realizadas sobre moluscos 

pelagicos, recolectados durante la campana TFMCBM/92 (La Gomera, 

Islas Canarias) . Se han hallado un total de doce especies y se 

comparan los datos obtenidos con resultados de invest igaciones en la 

isla de El Hierro (Canarias) en la misma epoca (CAMPANA 

TFMCBM/91) , (HERNANDEZ Y JIMENEZ, [6]) . 

Palabras claves: Atlantico Este, Canarias, La Gomera, zooplancton, 

moluscos pelagicos. 



161 



1 . - INTRODUCTION 

La fauna de moluscos planctonicos de Canarias ha sido objeto de 
estudios entre los que cabe destacar a BONNEVIE [2], PELSENEER [12 y 
13], SMITH [14], FURNESTIN [4], FERNANDEZ DE PUELLES [3] y HERNANDEZ [9l, 
el mas reciente, que realizo un extenso trabajo sobre Pteropodos y 
Heteropodos del plancton del Archipielago. 

En la actualidad se lleva a cabo el estudio de los moluscos 
pelagicos recolectados en aguas de las Islas y englobado en el 
proyecto TFMCBM (Canarias) , del Museo de Ciencias Naturales de 
Tenerife, que abarca la investigacion taxonomica de varios grupos 
zooplanctonicos . 

2.- MATERIAL Y METODOS 

Se estudiaron nueve muestras de plancton, recolectadas con red 
WP-2 (modificada) de 200 u de luz de malla entre los dias 21 al 25 
de septiembre de 1992, desde 800 (K) y 1000 metros (C) de 
profundidad hasta la superficie y entre 500 y- 800 metros (pm) . Los 
ejemplares se fijaron en formalina al 4%. 

La estacion de muestreo seleccionada, TFMCBM000005, se halla 
situada al S de la isla de La Gomera, f rente a Playa de Santiago, 
con fondo de mas de mil metros y coordenadas 17°13'W y 27°58'N. Ver 
figura 1. 

Para la determinacion taxonomica se han seguido los criterios de 
VAN DER SPOEL [15 y 16] y BOLTOVSKOY [lJ. 



162 



Islas Canarias 



28° El Hierro 



^ 



Gran Canana 




Fuerteventura 




f\ 



^ 




Figura 1 . Situacion de la estacion de muestreo 



163 



4 . -RESULTADOS 
4.1.- Se han estudiado cincuenta y dos ejemplares de moluscos 
planctonicos (Pteropodos y Heteropodos preferentemente) presentes en 
las nueve muestras, hallandose doce especies pertenecientes a seis 
familias : 
PHYLUM MOLLUSCA 

CLASE GASTROPODA 

SUBCLASE OPISTOBRANCHIATA 
ORDEN THECOSOMATHA 

SUBORDEN EUTHECOSOMATA 
Familia Limacinidae 

Limacina bulimoides 

Limacina retroversa 

Familia Cavolinidae 
Cavolinia inflexa 

Clio polita 

Creseis virgula 

Cuvierina columnella 

Hyalocylis striata 

Styliola subula 

SUBORDEN PSEUDOTHECOSOMATA 
Familia Cymbuliidae 
Corolla ovata 

Familia Desmopteriidae 
Desmopterus papilio 



164 



SUBCLASE PROSOBRANCHIA 
ORDEN HETEROPODA 

Familia Atlantidae 
Atlanta sp. 

Familia Pterotracheidae 
Firoloida desmaresti 

4.2. Corolla ovata y Firoloida desmaresti se citan por primera vez 
para el zooplancton de Canarias, segun el listado conocido para el 
Archipielago (LOZANO et al . [10]; LOZANO Y HERNANDEZ [ill; HERNANDEZ 
et al. [8] y HERNANDEZ Y JIMENEZ [6l. En la tabla I se dan valores de 
densidad de los moluscos en las muestras. 

4.3.- Firoloida desmaresti y Styliola subula son los mas abundantes 

en las pescas (19,23%). Esta ultima especie ya fue senalada como el 
molusco con mayor proporcion en los muestreos (52,5%), llevados a 
cabo en la estaci6n TFMCBM000004 (isla del Hierro) en la misma epoca 
(HERNANDEZ Y JIMENEZ [6] ) . Sin embargo, la elevada concentracion de 
Firoloida desmaresti no fue observada en estudios precedentes 

(HERNANDEZ Y JIMENEZ [6]) . Ver tabla II. 

4.4- Limacina bulimoides ha estado escasamente representada en La 

Gomera, por el contrario fue abundante en El Hierro para la misma 
epoca . 



165 



Especie 


Ex 


Muestra 


Total 


Deneidad 


Creseis virgula 


1 


21pm/92D 


1 


1 


Cuvierina columnella 
Creseis virgula 
Clio polita 
Desmopterus papilio 


1 
1 
2 

1 


22K/92D 
22K/92D 
22K/92D 
22K/92D 


5 


2 


Clio polita 
Cavolinia inflexa 
Firoloida desmaresti 


1 
1 
1 


22C/92D 
22C/92D 
22C/92D 


3 


1 


Hyalocylis striata 
Firoloida desmareBti 
Larva de cefaldpodo 


4 
1 

1 


23K/92D 
23K/92D 
23K/92D 


6 


2 


Firoloida desmaresti 
Styliola subula 
Cuvierina columnella 
Limacina retroversa 


2 

1 
1 
1 


23C/92D 
23C/92D 
23C/92D 
23C/92D 


5 


2 


Styliola subula 
Firoloida desmaresti 
Larva de cefaldpodo 


2 

1 

1 


24K/92D 
24K/92D 
24K/92D 


4 


1 


Atlanta sp. 
Styliola subula 
Firoloida desmaresti 
Larva de cefaldpodo 


1 
1 
1 
2 


24C/92D 
24C/92D 
24C/92D 
24C/92D 


5 


2 


Styliola subula 
Atlanta sp. 
Limacina retroversa 
Limacina bulimoides 
Firoloida desmaresti 
Corolla ovata 


5 
2 
6 

1 
1 
1 


25K/92D 
25K/92D 
25K/92D 
25K/92D 
25K/92D 
25K/92D 


16 


8 


Atlanta sp. 
Firoloida desmaresti 
Limacina bulimoides 
Styliola subula 


2 

3 

1 

1 


25C/92D 
25C/92D 
25C/92D 
25C/92D 


7 


2 



Tabla I.- Valores de densidad (n° ejemplares/100 m 3 ) 



166 



Especie 


Ex 


Abundancia (%) 


Firoloida desmaresti 


10 


19,23 


Styliola subula 


10 


19,23 


Limacina retroversa 


7 


13,46 


Atlanta sp. 


5 


9,61 


Hyalocilis striata 


4 


7,69 


Larvas de cefalopodos 


4 


7,69 


Clio polita 


3 


5,76 


Cuvierina columnella 


2 


3,84 


Creseis virgula 


2 


3,84 


Limacina bulimoides 


2 


3,84 


Corolla ovata 


1 


1,92 


Cavolinia inflexa 


1 


1,92 


Desmopterus papilio 


1 


1,92 


TOTAL 


52 


100 



Tabla II.- Valores de abundancia. 



167 



4.5- Desmopterus papilio ha constituido solo el 1,92 % del total de 

ejemplares de moluscos examinados, por lo que teniendo en cuenta 
trabajos en otras islas del Archipielago, su presencia en el 
zooplancton puede considerarse rara . 

4.6.- Las larvas de cefalopodos, incluidas de forma anexa en este 
trabajo, mantienen una proporcion inferior a la observada en 
septiembre de 1992 en El Hierro, donde los valores se situaban en 
0,4-4,3 ej/100 m 3 , cifra no alcanzada en este estudio (0,5-0,9 
ej/100 m 3 ) . En analisis precedentes, la presencia de larvas de 
cefalopodos en muestreos realizados en Tenerife (donde se efectuo el 
seguimiento del ciclo anual) , contrariamente a lo observado en La 
Gomera y El Hierro, solo fue detectada en el mes de agosto 
(HERNANDEZ et al . [8]). 

AGRADECIMIENTOS 



Se expresa el mas sincero agradecimiento al O.A.M.C. por la 
financiacion de la campafia y a D. Pedro Ortega y D. Pedro Gonzalez 
por su inestimable colaboracion en el trabajo de campo. 



5. -BIBLIOGRAFIA 

1.- BOLTOVSKOY, D. (1981). Atlas del zooplancton del Atlantico 
sudoccidental y metodos de trabajo con zooplancton marino. (Editor 
D. Boltovskoy) , INIDEP. Argentina. 933 p. 



168 



2.- BONNEVIE, K. (1913). Pteropoda . Rep. Sci. Res. "Michael Sars" 
North Atlantic Deep Sea Exped. , 3(1) :l-69. 

3.- FERNANDEZ DE PUELLES , M.L. (1986). Ciclo anual de la comunidad 
de meso y microzooplancton: su biomasa, estructura, relaciones 
troficas y produccion en aguas de las Islas Canarias . Tesis 
Doctoral, Universidad Autonoma de Madrid, 275 p. 

4.- FURNESTIN, M.L. (1961). Pteropods et Heteropods du plancton 
marocain. Rev. Trav. Inst. Peches marit., 25 (3):293-326. 

5.- HERNANDEZ, F., Y S. JIMENEZ (1992). Resultados de la campana 
TFMCBM/91 (El Hierro) . Informe Tecnico del Departamento de Biologia 

Marina del Museo de Ciencias Naturales (3) : 1-24 2. 

6.- HERNANDEZ, F., Y S. JIMENEZ (1992). Nota sobre los moluscos 
pelagicos de la isla de Hierro (Canarias) . Bol . Inst. Esp. 

Oceanogr., 8 (2) : 355-359 . 

7.- HERNANDEZ, F., Y S. JIMENEZ (1993). Resultados de la campana 
TFMCBM/92 (La Gomera) . Informe Tecnico del Departamento de Biologia 

Marina del Museo de Ciencias Naturales de Tenerife (4) :20 p. 



169 



8.- HERNANDEZ, F. , S. JIMENEZ, I. LOZANO, E. SANCHEZ Y P. ORTEGA 
(1991) . Resultados de la campana TFMCBM/90 (Tenerife) . Informe 

Tecnico del Departamento de Biologia Marina del Museo de Ciencias 

Naturales, (2) :l-322 . 

9.- HERNANDEZ, P. (1992). Moluscos Pteropodos y Heteropodos de las 
aguas de las Islas Canarias (Campana Canarias 85) . Tesina de 
Licenciatura. Universidad de La Laguna . 163 p. 

10.- LOZANO, F., F. HERNANDEZ, M. ROS , S. JIMENEZ, C. MINGORANCE, A. 
PEREZ Y C. DE LORENZO (1988) . Preliminary list of zooplankton of the 
Canary Islands. I. Cladocera, Copepoda, Euphausiacea, Chaetognatha 
and Salps. Bol . Mus . Mun. Funchal . 40 (196):55-64. 

11.- LOZANO, F., Y P. HERNANDEZ (1992). Preliminary list of 
zooplankton of the Canary Islands. II. Siphonophora, Pteropoda, 
Heteropoda, Ostracoda, Amphipoda and Decapoda . Bol. Mus. Mun. 

Funchal 43 (230) : 149-158 . 

12.- PELSENEER, P. (1887). Report on the Pteropoda collected by HMS 
"Challenger" during the years 1873-1876. Report on the Scientific 

results of the voyage of HMS Challenger (Zoology) XIX: 1-74. 

13.- PELSENEER, P. (1888). Report on the Pteropoda collected by HMS 
"Challenger" during the years 1873-1876. Part II. Thecosomata. 



170 



Report on the scientific results of the voyage of HMS Challenger 
(Zoology) XXIII: 1-51. 

14.- SMITH, E. (1888). Report on the Heteropoda collected by HMS 
"Challenger" during the years 1873-1876. .Report on the scientific 

results of the voyage of HMS Challenger (Zoology) XXIII: 1-51. 

15. -VAN DER SPOEL, S. (1967). Eu thecosoma ta, a group with remarkable 
developmental stages (Gastropoda, Pteropoda) . J. Noorduijn en Zool . 
N V Gorinchen. 375 p. 

16.- VAN DER SPOEL, S. ,(1976). Pseudothecosomata, Gymnosomata and 
Heteropoda (Gastropoda) . Bonn, Scheltema y Holtema. Utrech. 484 p. 



171 



Rev. Acad Canar Cienc ., VIII (Niims 2, 3 y 4), 173 - 181 (1996) 

NOTA SOBRE LA PRESENCIA DE Phylliroe bucephala (MOLLUSCA, 
OPISTOBRANCHIA, NUDIBRANCHIA, PHYLLIROIDAE) EN AGUAS DE LA ISLA 

DE EL HIERRO (CANARIAS) . 

F. Hernandez* y S. Jimenez* 

* Dpto. de Biologia Marina. Museo de Ciencias Naturales, O.A.M.C. 

Aptdo. 853. 38003 Santa Cruz de Tenerife. Islas Canarias . 



ABSTRACT: In this study, it is mentioned for the first time the 
presence of Phylliroe bucephala, mollusca nudibranchia, in the 

zooplankton of the Canary islands waters. This specie was found in 
the surface and at night to the SW of the island of El Hierro. 
These animals, scarcely found in the plankton samples, have a 
pelagic habitat . 

Key words: Atlantic ocean, Canary Islands, zooplankton, mollusca, 
Phylliroe bucephala. 

RESUMEN: Se menciona por primera vez para el zooplancton de las 
islas Canarias al molusco nudibranquio Phylliroe bucephala, 

recolectado en grandes concentraciones, de noche y en superficie 
al SW de la isla de El Hierro. Estos organismos de habitat 
pelagico son raros en las muestras de plancton. 

Palabras claves : Atlantico, Canarias, zooplancton, moluscos, 
Phylliroe bucephala. 



137 



1 . - INTRODUCTION 
El zooplancton de la isla de El Hierro ha sido objeto, en los 
ultimos afios, de exhaustivos estudios de los que cabe destacar los 
de HERNANDEZ [2] y HERNANDEZ Y JIMENEZ [3 y 4]. Dichos trabajos han 
puesto de manifiesto las especiales caracteristicas de la zona 
denominada "Mar de las Calmas",' situada al SW de la isla y con 
unas condiciones muy estables (protegida de corrientes y vientos) 
para la diversidad planctonica (HERNANDEZ [2] y HERNANDEZ Y JIMENEZ 
[3 y 4] ) . La realizacion de la CAMPANA TFMCBM/91 (EL Hierro) del 
Museo de Ciencias Naturales ha permitido ampliar los estudios 
faunisticos y la lista de organismos conocidos para el 
Archipielago, entre los que han destacado moluscos nudibranquios 
del genero Phylliroe de vida pelagica. 

2 . - MATERIAL Y METODOS 

El material de este estudio procede de arrastres superf iciales 
y horizontales, que se llevaron a cabo de forma anexa a muestreos 
verticales segun la metodologia preestablecida en la estacion. 
Esta (TFMCBM000004) se hallaba situada en el SW de la isla de El 
Hierro (ver figura 1) en el area denominada "Mar de las Calmas", 
con peculiares caracteristicas fisicas y oceanograf icas . Dicha 
isla presenta una gran estabilidad termica en sus aguas y tiene 
los valores mas elevados de temperatura y salinidad de todo el 
Archipielago (22-23°C, 36 / 8-37%o). 

Las muestras, que fueron recolectadas a las 22.00 horas con 
red especial de 250 u, presentaban alta densidad. La concentracion 
de animales podia ser observada en superficie a simple vista desde 



J74 



Islas Canarias 



28° El Hierro 



o 







A 




Figura 1. Situacion de la estacion de muestreo 



175 



la embarcacion. Los ejemplares recolectados fueron fijados en 
formalina al 5%, medidos y catalogados para los registros del 

Museo. 

2 . 1 . Caracteristicas de la pesca: 

COORDENADAS: 27° 38' 54''N y 18° 02' 54 !, W 

LOCAL I Z AC I ON: SW de la isla de El Hierro. Zona denominada "Mar de 

las Calmas" . 

FONDO: 1300 metros . Sustrato rocoso. 

CIELO: Despejado. 

LUNA: Creciente, casi llena. 

RED: Especial, 250 u de luz de raalla. 

FECHA: 16 de septiembre de 1991. 

ESTADO DEL MAR: Calma . 

VIENTO: Brisa ligera. 



3 . - RESULTADOS 

Se recolectaron un total de treinta ejemplares pertenecientes 
a la especie Phylliroe bucephala, que aparecieron en las pescas 

junto con juveniles de Pelagia noctiluca (escifomedusa) , Atlanta 

sp. (molusco heteropodo) y larvas de peces (entre ellos Scorpaena 

sp.) . 



176 



Las tallas oscilaron entre 12 y 22 mm, con valor medio de 17,2 
mm para los individuos juveniles, y entre 20 y 39 mm -con valor 
medio de 28,3 mm- para los adultos. 

Hemos de resaltar la ausencia de esta especie en las pescas 
verticales, integradas dentro de la campana llevada a cabo en la 
estacion de estudio, asi como en las distintas campafias realizadas 
por todo el Archipielago canario, HERNANDEZ [2] , HERNANDEZ Y 
JIMENEZ [5, 6 y 7] , HERNANDEZ, JIMENEZ Y SILVA [8] y HERNANDEZ et 
al. [9] 

3.1. Diagnosis de la especie 

ORDEN NUDIBRANCHIA 

SUBORDEN DENDRONOTACEA 

Familia Phylliroidae 

Phylliroe bucephala Peron & Lesueur, 1810. 

Nudibranquios planctonicos de cuerpo transparente . La talla 
puede alcanzar hasta 3 9 mm (figura 2) . Rinoforos muy largos, pie 
atrofiado y radula poliseriada muy variable en estructura. Se 
hallan desprovistos de cerata, pero tienen dos tentaculos que 
suelen ocultar en el interior de vainas especiales existentes en 
la cabeza. Bioluminiscentes, habitan pref erentemente aguas del 
Atlantico Norte, Pacifico oriental y el Indo-Pacif ico . Se 
alimentan de medusas y los ejemplares jovenes suelen parasitar a 
las de la especie Zanclea costata (FISCHER et al . til), RIEDL [10], 
THOMPSON [11] y THOMPSON Y BROWN [12] . 

4.- CONCLUSIONES 



177 




4 mm 



Figura 2. Phylliroe bucephala 



178 



Exhaustivos muestreos llevados a cabo en todas las Islas a 
distintas prof undidades no han puesto de manifiesto, hasta el 
momento, la presencia de Phylliroe bucephala (Mollusca, 

Nudibranchia) , por lo que se cita por primera vez para el plancton 
del Archipielago Canario. La especie aparecio formando 
concentraciones con elevado numero de ejemplares de noche y en 
superf icie . 

Se dan valores de talla para aguas de Canarias (SW de El 
Hierro) que superan los datos de bibliografia (20 mm de talla 
maxima) . En este estudio algunos ejemplares han alcanzado 3 9 mm de 
longitud total . 

5.- BIBLIOGRAFIA 

1. FISCHER, E., A. FRANC, M. MARTOJA, G. & H . TERMIER (1968). 
Traite de Zoologie. Tom. V. Mollusques Gasteropodes et 

Scaphopodes. Paris, Masson et cie. 1084 pp. 

2. HERNANDEZ, F. (1985). Observations on the Chaetognaths 
collected at a station to the south of the island of El Hierro 

(Canary Islands). Bocagiana (89):1-10. 

3. HERNANDEZ, F., Y S. JIMENEZ (1992). Campana TFMCBM/91 (La 
Restinga, El Hierro) con especial referenda al estudio del 
zooplancton, pesca y repercusiones museisticas. Informe Tecnico 

del Departamento de Biologia Marina del Museo de Ciencias 

Naturales (3) : 1-242. 



179 



4. HERNANDEZ, F., Y S. JIMENEZ (1992). Nota sobre moluscos 
pelagicos de la isla de Hierro (Canarias) . Bol . Inst. Esp. 

Oceanogr., 8 (2):355-359. 

5. HERNANDEZ, F., Y S. JIMENEZ (1993). Resultados de la campana 
TFMCBM/92 (La Gomera) . Informe Tecnico del Departamento de 

Biologia Marina del Museo de Ciencias Naturales de Tenerife (4):1- 

200. 

6. HERNANDEZ, F., Y S. JIMENEZ (1994). Resultados de la campana 
TFMCBM/93 (Tazacorte, La Palma) . Informe Tecnico del Departamento 

de Biologia Marina del Museo de Ciencias Naturales de Tenerife 

(5) :1-139. 

7. HERNANDEZ, F., Y S. JIMENEZ (1995). Resultados de la campana 
TFMCBM/94 (Mogan, Gran Canaria) . Informe Tecnico del Departamento 

de Biologia Marina del Museo de Ciencias Naturales de Tenerife 

(6) : 1-126. 

8. HERNANDEZ, F., S. JIMENEZ Y J.L. SILVA (1996). Resultados de 
la campana TFMCBM/95 (Morrojable, Fuerteventura) . Informe Tecnico 

del Departamento de Biologia Marina del Museo de Ciencias 

Naturales (7) : 1-125. 

9. HERNANDEZ, F., S. JIMENEZ, I. LOZANO, E. SANCHEZ Y P. ORTEGA 
(1991) . Resultados de la campana TFMCBM/90 (Tenerife) . Informe 



180 



Tecnico del Departamento de Biologia Marina del Museo de Ciencias 
Naturales (2) : 1-322. 

10. RIEDL, R. (1986). Fauna y Flora del Mar Mediterraneo . 

Ediciones Omega (Barcelona), 858 pp. 

11. THOMPSON, T. E. (1976). Biology of opistobranch molluscs. Vol 

I. The Ray Society (London), 207 pp. 

12. THOMPSON, T.E. & G.H. BROWN. ( 1984). Biology of opistobranch 
molluscs. Vol. II. The Ray Society (London), 229 pp. 



181 



Rev Acad C'anar Cienc . VIII (Nums 2, 3 ) 4). 183 - 193(1996) 

EVOLUCI6N ANUAL DE LOS EFECTIVOS DE AVES LIMICOLAS EN UNA 
LOCALmAD COSTERA DEL NOROESTE DE TENERIFE (ISLAS CANARIAS) 

J.J. Ramos*, R. Barone** & M. Siverio*** 

*C/ Dr. Jordan, N° 11, Los Silos, Tenerife, Islas Canarias. 

**C/ Eduardo Zamacois, 13-3°A, 38005 Santa Cruz de Tenerife, Islas Canarias. 

***C/ Los Barros, N° 21, 38400 Los Realejos, Tenerife, Islas Canarias. 

ABSTRACT 
The waders' community of a representative zone of the typical rocky coast in the western Canary Islands 
is studied during an annual cycle. There are four wintering species: Charadrius hiaricula, Sumenius phaeopus, Acriris 
hypoleucos and Arenaria interpres, dominating the last two. The higuest values of abundance and richness have been 
obtained in the postnuptial migration (September-November). On the other hand, in a regional context is important 
the wintering population of A. hypoleucos. It is concluded that the community studied by us is very similar to those 
characteristics of the Mediterranean and North Africa. 
Keywords: coastal waders, annual cycle, northwest Tenerife, Canary Islands. 

RESUMES 
Se estudia la comunidad de aves limfcolas de una zona represenlativa de las costas rocosas de las Islas 
Canarias occidentales a lo largo de un ciclo anual. Las especies invernantes son cuatro: Charadrius hiaricula, 
Numenius phaeopus, Acriris hypoleucos y Arenaria interpres, dominando estas dos ultimas a nivel local. Los mayores 
valores de abundancia y riqueza se nan registrado en las epocas de paso postnupcial (septiembre-noviembre). Por 
otra parte, en el contexto del archipielago destaca la poblacion invernante de A. hypoleucos. Se concluye que la 
comunidad estudiada se asemeja mucho a las propias del Mediterraneo y el none de Africa. 
Palabras clave: aves limfcolas costeras, evolucion anual, noroeste de Tenerife, Islas Canarias. 



183 



1. INTRODUCCI6N 

Los estudios sobre aves limicolas invernantes en el Archipielago Canario son mds bien 
escasos, limitandose a la realization de algunos censos de ambito nacional (ALBERTO & 
PURROY [2]; ALBERTO [1]; ALBERTO & PURROY [3]; ALBERTO & VELASCO [4]; 
VELASCO & ALBERTO [23]), a varios conteos puntuales (p. ej. PIERSMA [22] y 
EMMERSON [8]), a trabajos sobre fenologia migratoria y ecologia trdfica de especies 
concretas (LORENZO & GONZALEZ [15]; LORENZO & GONZALEZ [16]; LORENZO 
& RABUNAL [19]; LORENZO [14]) y a estudios de dinamica poblacional centrados 
principalmente en la localidad de El M&iano (LORENZO & GONZALEZ [17]; LORENZO 
[12]; LORENZO [13]). Sin embargo, no son pocas las aves de este grupo que utilizan el 
archipi61ago como lugar de descanso durante los pasos migratorios, llegando incluso a pasar 
el invierno algunas de ellas. En este sentido, existen estimaciones de unas 4.000 limicolas 
invernantes de 29 especies diferentes, que alcanzan en algunos casos cifras de importancia 
nacional (EMMERSON [8]; EMMERSON et al. [9]; LORENZO & GONZALEZ [18]). 

La invernada de estas aves se produce principalmente en zonas litorales, siendo m£s 
acentuada en las islas orientales debido a su cercania a la costa africana y a la presencia de 
ambientes sedimentarios propicios (EMMERSON [8]; PIERSMA [22]; LORENZO [13]). Sin 
embargo, ciertas especies eligen los biotopos rocosos de las islas occidentales -muy similares 
a las amplias plataformas existen tes en Lanzarote y Fuerteventura-, donde se concentran en 
puntos muy concretos y en densidades discretas (obs. pers.). 

En este trabajo se estudia la fenologia de las aves limicolas invernantes y de paso en 
ambientes rocosos propios de las islas occidentales de nuestro archipielago, mediante la 
observation de su presencia estacional en el litoral de la Caleta de Interian, con especial 
referenda a la poblacidn invernante de Andarrios Chico {Actitis hypoleucos). 



184 



2. AREA DE ESTUDIO Y METODOLOGIA 

El presente estudio se ha desarrollado en el litoral de la Caleta de Interian (terminos 
municipales de Garachico y Los Silos), situado en el sector noroeste de la isla de Tenerife, 
entre las cuadriculas U.T.M. de lxl km 28R CS 2539 y 28 R CS 2440. 

La franja costera considerada abarca un total de 1,5 km, en los que se pueden 
diferenciar tres tipos de habitats fuertemente antropizados: una gran franja de bolos (rocas 
basalticas de considerable tamario) recubiertos de algas, que quedan sumergidos durante la 
pleamar, una playa de "callaos" o cantos rodados -tambi6n de tipo basaltico- y una pequena 
zona de bajios y charcos intermareales ubicados junto a un nucleo de poblacidn. 

Durante los meses otonales e invernales, las corrientes marinas dominantes ocasionan 
frecuentes arribazones de algas pardas (Cystoseira abies-mahna) , que son depositadas en la 
playa, concentrandose alii diversas especies de dipteros y crusticeos isopodos tales como 
Ligia italica, que sirven de alimento a varias especies de limicolas. 

En el periodo comprendido entre septiembre de 1994 y agosto de 1995, se realizaron 
un total de 41 censos, siendo el numero minimo por mes de 2 (coincidiendo con el periodo 
estival, muy pobre en limicolas) y el maximo de 9, en las epocas de paso migratorio. 

Los censos consistieron en recorridos lineales a lo largo de la franja litoral -de 1,5 
km en bajamar y 0,8 km en pleamar-, en los que los observadores anotaban las especies y 
el numero de individuos que iban dejando atras mientras avanzaban. Estos fueron 
complementados con puntos de observation o conteos durante la pleamar, mientras las aves 
permanecian descansando en la zona de bajios o en la playa. Debe aclararse que la aplicacion 
de esta doble metodologia, junto a la variabilidad del numero de censos segiin la estacion, 
condicionan en cierta medida los resultados obtenidos en este estudio. 

Los resultados de cada mes se expresan tomando los niimeros maximos registrados 
para cada especie (tabla I). 



185 



3. RESULT ADOS 

Se han registrado un total de 10 especies, de las que 4 se comportaron como 
invernantes y 6 estuvieron presentes solo en el paso postnupcial (tabla I). La abundancia 
oscilo entre en el mes de mayo y 53 en el mes de noviembre, y la riqueza entre en mayo 
y 8 en septiembre (v. figura 1). Tal y como cabia esperar, los meses correspondientes al 
periodo estival (mayo-agosto) han sido los mas pobres, registrandose los valores mas bajos 
del periodo de estudio. Entre los meses de septiembre y noviembre, coincidiendo con el paso 
postnupcial, se obtuvieron valores de riqueza y abundancia superiores al resto del ciclo anual, 
debido a la llegada de contingentes migratorios del norte. Durante la estacidn invernal (meses 
de enero y febrero) se nota un descenso de efectivos debido probablemente a la dispersion 
de las aves hacia otros lugares cercanos de la costa, y en menor medida hacia el interior, en 
busca de mejores zonas donde alimentarse (obs. pers.). Estas mismas especies vuelven a 
aumentar en marzo y abril, coincidiendo con el paso prenupcial. 

Las familias presentes fueron Charadriidae y Scolopacidae, siendo mucho mas 
importante la segunda, que conto con 9 de las 10 especies presentes durante el periodo de 
estudio. El Chorlitejo Grande {Charadrius hiaticula) fue el unico representante de los 
Charadriidae, habiendose registrado durante la mayor parte del periodo de estudio (9 meses), 
contando con una cifra maxima en noviembre -6 individuos- y no apareciendo en la epoca 
estival. Dentro de la familia Scolopacidae, destacan el Andarrios Chico (Actitis hypoleucos), 
el Vuelvepiedras (Arenaria interpres) y el Zarapito Trinador (Numenius phaeopus), que 
actuaron como invernantes, ademas de estar presentes durante la mayor parte del periodo de 
estudio, incluso -en el caso de las dos ultimas- en los meses estivales. Los otros miembros 
de esta familia observados en la zona fueron: Correlimos Gordo {Calidris canutus), 
Correlimos Tridactilo (Calidris alba), Correlimos Menudo (Calidris minuta), Correlimos 
Comun (Calidris alpina), Archibebe Comiin (Tringa totanus) y Archibebe Claro (Tringa 



186 



nebularia), que s61o estuvieron presentes de forma espor^dica y en muy bajo numero en el 
paso postnupcial. 

Las especies dominantes fueron Actitis hypoleucos -desde octubre a abril- y Arenaria 
interpres -desde julio a septiembre-, alcanzando estas especies cifras maximas de 26 y 20 
ejemplares, respectivamente, y llegando a suponer el 89,4% (mes de febrero) y el 83,3% 
(mes de julio) de la comunidad, respectivamente. 

4. DISCUSI6N 

La comunidad de limicolas estudiada en este trabajo presenta una evolution estacional 
similar a la obtenida por LORENZO [12] en El M6dano, donde tienen mayor importancia 
los periodos de paso migratorio, sobresaliendo el postnupcial y mostrando una escasa 
importancia la epoca estival. Estas caracteristicas son propias de las comunidades del area 
mediterraneo-norteafricana (CABO & SANCHEZ [5]; CORDERO-TAPIA & LOPEZ de 
VILAR [6]; MARTINEZ- VILALTA [20]). 

Si realizamos un an&lisis comparativo entre la localidad de El Medano (LORENZO 
[12]) y la Caleta de Interim (presente estudio), podemos observar que El Medano muestra 
en general una mayor cantidad de especies y de individuos, con un predominio de aves 
propias de ambientes arenicolas o sedimentarios y con un bajo numero de individuos de 
especies de ambientes rocosos -excepto el caso de Pluvialis squatarola- , caso inverso al de 
la localidad aqui estudiada. Asi, mientras que en la Caleta de Interian invernan en torno a 
una veintena de Actitis hypoleucos (v. tabla I), en El Medano la presencia de esta especie es 
practicamente inapreciable, mostrando un maximo de 3 individuos en el mes de enero. 
Incluso si estos valores los comparamos con los resultados obtenidos en ambientes similares 
de la Bahia de Cadiz, el intermareal rocoso (PEREZ-HURTADO et al [21]), puede 
comprobarse que A. hypoleucos presenta en la Caleta de Interian cifras superiores a las que 



187 



se han dado para esta zona peninsular de notable importancia para las limieolas. Hay que 
destacar que en la localidad estudiada se encuentra aproximadamente la cuarta parte de la 
poblacidn invernante de este escolopacido en el conjunto de la isla, segun se desprende de 
los ultimos resultados del censo anual de aves acuaticas invernantes en Tenerife (LORENZO 
et ah, en prep.). Por otra parte, junto con las Salinas de Janubio (Lanzarote), la Caleta 
constituye la mejor localidad conocida de Canarias para la invernada de la especie (D. 
Concepcidn, com. pers.; obs. pers.). Tambien en Arenaria interpres y Numenius phaeopus 
el area de estudio presenta cifras superiores a la citada localidad del sur de Tenerife. 

Cabe resaltar que la falta de amplias plataformas de bajios hace que no este presente 
en la Caleta de Interian una especie tipicamente invernante en 6stos, el Chorlito Gris 
(Pluvialis squatarola), que en otros enclaves de Tenerife con ambientes similares -p. ej. la 
Punta del Hidalgo, La Barranquera en Valle de Guerra, Punta Blanca en Guia de Isora y la 
costa de Los Silos- presenta pequenas poblaciones invernantes. 

La fecha de arribada de las aves se produce de forma escalonada en relation a las 
registradas en la Peninsula Iberica (v. entre otros GALARZA [10]; HERNANDEZ & 
VELASCO [11]; y DIAZ et al. [7]), donde la mayoria de las especies que aqui se observan 
durante septiembre y octubre realizan su paso peninsular en los meses de agosto y 
septiembre. 

Se concluye que las especies invernantes dominantes en el area de estudio son las que 
prefieren los ambientes rocosos, ante las propias de enclaves sedimentarios o arenicolas 
(LORENZO [13]), que solo aparecen en los periodos de paso con ejemplares solitarios. 

Como complemento de los datos recopilados durante el pen'odo de estudio, en el 
anexo 1 se ofrece un listado de las especies orniticas migratorias registradas hasta ahora en 
la Caleta de Interian, con el animo de contribuir a la conservation de este enclave, 
actualmente amenazado por diversas obras de acondicionamiento del litoral. 



188 



5. AGRADECIMIENTOS 

A Enrique Onate y Domingo Trujillo, por su ayuda en el campo, asi como a Juan 
Antonio Lorenzo y Tomas Velasco por la cesidn de parte de la bibliografia citada. A D. 
Trujillo y Gustavo Gonzalez se debe la lectura critica de un primer borrador del trabajo, y 
a Guillermo Delgado y J. A. Lorenzo la revision final. Por ultimo, hay que agradecer a Angel 
Antonio Garcia la elaboracion de la figura a ordenador. 



6. BIBLIOGRAFIA 
[1] ALBERTO, L.J. (1984): Censo nacional de limicolas. Resultados de enero de 1983. La Garcilla 63: 29-30. 
[2] ALBERTO, L.J. & F.J. PURROY (1981): Censo de limicolas invernantes en Espana (1978, 79 y 80) realizados 

por la Sociedad Espanola de Ornitologfa. Ardeola 28: 3-33. 
[3] ALBERTO, L.J. & F.J. PURROY (1984): Datos del censo invernal de limicolas de 1981 y 1982 en Espana. 

Ardeola 30 (1983): 93-100. 
[4] ALBERTO, L.J. & T. VELASCO (1984): Censo nacional de limicolas. Resultados de enero de 1984. La 

Garcilla 64: 19-21. 
[5] CABO, J.M. & J.M. SANCHEZ (1985): Descripci6n de la comunidad de limicolas de la Mar Chica 

(Marruecos). Alytes 3: 87-98. 
[6] CORDERO-TAPIA, P.J. & P. L6PEZ de VILAR (1985): Fenologia de limicolas en un pequeno no litoral 

mediterraneo -El Tordera- (NE de Espana). Ardeola 32 (1): 131-136. 
[7] DL\Z, M., B. ASENSIO & J.L. TELLERlA (1996): Aves Ibericas. I. No Paseriformes . J.M. Reyero Editor. 

Madrid. 303 pp. 
[8] EMMERSON, K. (1988): Estudio para la catalogacion y valoracion ecoldgica de las principales areas del litoral 

canario como base para un futuro programa de conservacion. Ornistudio S.L. Direccidn General del Medio 

Ambiente y Conservacion de la Naturaleza. Gobierno de Canarias. Informe no publicado. 430 pp. 
[9] EMMERSON, K., A. MARTIJSf, J.J. BACALLADO & J. A. LORENZO (1994): Catdlogo y bibliografia de la 

avifauna canaria. Museo de Ciencias Naturales, O.A.M.C. Cabildo de Tenerife. 86 pp. 
[10JGALARZA, A. (1984): Fenologia de las aves acuaticas en el estuario de Gernika (Golfo de Vizcaya). Ardeola 

31: 17-25. 
[11JHERNANDEZ, A. & T. VELASCO (1990): Dinamica estacional de la comunidad de limfcolas en el no 

Bernesga (Meseta Norte, Espana). Ecologia, 4: 229-233. 



189 



[12JLORENZO, J. A. (1993): Descripcion de la comunidad de aves limicolas de El Medano (Tenerife, Islas 

Canarias) durante un ciclo anual. Ardeola 40 (1): 13-19. 
[13]LORENZO, J. A. (1995 a): Uso del habitat por limicolas invernantes en el litoral de El Medano (Tenerife, Islas 

Canarias). Misc. Zool., 18: 153-160. 
[14]LORENZO, J.A. (1995 b): Abundancia y densidad del correlimos tridactilo, Calidris alba (Pallas, 1764) (Aves, 

Scolopacidae), y uso invernal del habitat en el litoral de El Medano (Tenerife, Islas Canarias). Vieraea 24: 

165-173. 
[15]LORENZO, J.A. & J. GONZALEZ (1991): An observation of Whimbrel Numenius phaeopus feeding on fish. 

Wader Study Group Bull., 61: 27. 
[16]LORENZO, J.A. & J. GONZALEZ (1993): Datos sobre la biologia del Chorlitejo Patinegro {Charadrius 

alexandrinus) en la ultima poblacidn nidificante en la isla de Tenerife, con vistas a su futura proteccion y 

conservacion. Alytes 6: 199-219. 
[17]LORENZO, J.A. & J. GONZALEZ (1993): Las Aves de El Medano (Tenerife-lslas Canarias). A.T.A.N. 

(Asociacion Tinerfena de Amigos de la Naturaleza). Santa Cruz de Tenerife. 192 pp. 
[18]LORENZO, J.A. & J. GONZALEZ (1995): Las aves limicolas de Canarias: breve sinopsis y estudio actual. 

Airo 6 (1-2): 7-14. 
[19]LORENZO, J.A. & J.L. RABUNAL (1993): Migracion del Correlimos Zarapitin (Calidris ferruginea) durante 

el otofio de 1988 por Galicia y Tenerife. Dohana, Acta Vertebrata, 20 (1): 98-102. 
[20]MARTfNEZ-VTLALTA, A. (1985): Descripcion de la comunidad de limfcolas invernante en el Delta del Ebro. 

Dohana, Acta Vertebrata, 12 (2): 211-229. 
[21JPEREZ-HURTADO, A., F. HORTAS, J. RUIZ & F. SOLIS (1992): Importancia de la Bahia de Cadiz para 

las poblaciones de limicolas invernantes e influencia de las transformaciones humanas. Ardeola 40 (2): 133- 

142. 
[22]PIERSMA, T. (1986): Coastal waders on three Canary Islands in March-April 1986. Wader Study Group Bull, 

48: 19-20. 
[23]VELASCO, T. & L.J. ALBERTO (1993): Numbers, main localities and distribution maps of waders wintering 

in Spain. Wader Study Group Bull., 70:. 33-41. 



190 



Anexo I: Listado de especies migratorias observadas en la Caleta de Interian a lo largo y 
fuera del periodo de estudio. 



Phalacrocorax sp. 
Bubulcus ibis 
Egretta garzetta 
Ardea cinerea 
Platalea leucorodia 
Charadrius alexandrinus 
Charadrius hiaticula 
Pluvialis squatarola 
Calidris canutus 
Calidris alba 
Calidris minuta 
Calidris alpina 



Philomachus pugnax 
Numenius phaeopus 
Tringa totanus 
Tringa nebularia 
Actitis hypoleucos 
Arenaria interpres 
Lams fuscus 
Lams ridibundus 
Sterna sandvicensis 
Motacilla alba 
Himndo rustica 



191 



Tabla I: Resultado de los censos mensuales de aves limicolas en la Caleta de Interian 
(periodo septiembre 1994 - agosto 1995). 

ESPECIES/MESES 1994 1995 

SONDE FMAMJJA 

CHARADRIIDAE 

Charadrius hiaticula 256 5 4 2 530001 

SCOLOPACIDAE 

Calidris canutus 100 000000 

Calidris alba 010 000001 

Calidris minuta 100 000000 

Calidris alpina 100 000000 

Numenius phaeopus 645 4 2 340512 

Tringa totanus 100 000000 

Tringa nebularia 001 000000 

Actitis hypoleucos 15 19 21 25 16 17 26 22 8 

Arenaria interpres 20 16 20 17 7 03 5 5 13 



192 



Figura 1: Cifras de abundancia (n° de individuos) y riqueza (n° de especies) de la 
comunidad de limicolas de la Caleta de Interian a lo largo del periodo de estudio. Mitad 
superior del graTico = abundancia; mitad inferior = riqueza. 



60 



40 



20 




Sep. Oct. Nov. Die. Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. 



Abundancia 




Riqueza 



! 



193 



Rev. Acad Canar Cienc , VIII (Nums 2. 3 y 4), 195 - 214 (1996) 



EVALUACION FLORISTICA Y PAISAJISTICA 

DE LA POBLACION DE YESQUERA ROJA, Helichrysum monogynum Burtt. & 

Sunding, EN LA PARCELA AFECTADA POR LAS INSTALACIONES MILITARES 

DEL ASENTAMIENTO A-4 DEL BEWE LANZAROTE 

V.E. Martin Osorio & W. Wildpret de la Torre 

Departamentode Biologfa Vegetal. Universidad de La Laguna. 
38271 La Lacuna. Tenerife. Islas Canarias. 



ABSTRACT 

In this paper is presented a Floristic and Landscape evaluation of the "Red Yesquera"', 
Helichrysum monogynum Burtt. & Sunding, which populations are to be found in the territory 
affected by the military equipment of the settlement A-4 from BEWE-Lanzarote. 

The metodology of the study is based in the elaboration of floristic tables, cartography of 
the populations and evaluation indexes, about Diversity, Rarity, Originality, Floristic Value 
and Landscape Quality in each Diagnostic Area. As a final result of the territory evaluation the 
Global Protection Coefficient is elaborated. It expresses the degree of vulnerability of each 
diagnostic area in case of any intervention in its environment. 

RESUMEN 

En el presente trabajo se ha realizado una Evaluacion Floristica y Paisajistica de la 
poblacion de la Yesquera roja, Helichrysum monogynum Burtt. & Sunding, en la parcela 
afectada por las instalaciones militares del asentamiento A-4 del BEWE-Lanzarote. La metodologia de 
estudio se ha basado en la elaboracion de tablas floristicas. cartograffa de las poblaciones y calculo de 
indices de evaluacion sobre Diversidad, Rareza, Originalidad, Valor Floristico y Calidad 
Paisajitica en cada Area de Diagnostico. Como resultado final de la evaluacion del territorio. se ha 
elaborado el Coeficiente de Proteccion Global, que expresa el grado de vulnerabilidad que 
posee cada area de diagnostico ante cualquier intervention o alteration. 

PALABRAS CLAVES: Evaluacion del territorio. Helichrysum monogynum. 
Endemismo, Lanzarote, Islas Canarias. 



L- INTRODUCCION 

A requerimiento del General Jefe de Estado Mayor del Mando Regional de Canarias. se 
desplazaron a la isla de Lanzarote, los dias veintinueve y treinta de agosto de 1996. los autores del 
presente trabajo con el fin de realizar un estudio detallado sobre el impacto que la construction de las 
instalaciones militares del Asentamiento A-4 del Bewe-Lanzarote, habia causado a la poblacion de 
Helichrysum monogynum Burtt. & Sunding, (Yesquera Roja). Dichas instalaciones se hallan 
situadas en la zona de amortiguacion del "Parque Natural de los Riscos de Famara y Archipielago 
Chinijo" en unas parcelas denominadas "Los Blanqueares'* y "Marrubios"' con una superficie de 
22.307 m 2 , en las que se ha construido un edificio e instalado infraestructura destinada a albergar un 
destacamento perteneciente al Mando de Transmisiones. 



195 




Figura X.-Helichrysum monogynum asociado a Lotus lancerottensis en su estado Optimo. 



196 



2.- OBJETO DE ESTUDIO 

Helichrysum monogynwn es una planta lenosa, de porte cespitoso, con ramas postradas 
de irregular tamano, blancas tomentosas cuando jovenes y glabriusculas cuando mas viejas. Sus 
hojas espatulado-lanceoladas. con apices agudos recurvados, estan dispuestas de forma alterna. Los 
numerosos capitulos florales agregados estan situados en los extremos de las ramas y poseen un 
involucro lanuginoso cuyas bracteas exteriores mas pequenas son rubescentes y le dan el color rojizo 
a la totalidad de la inflorescencia. (Figura 1 ). 

La planta fue descubierta en marzo de 1 97 1 , por el botanico noruego Per Sunding. en tres 
localidades muy proximas entre si de la meseta situada en lo alto de los Riscos de Famara. La 
local idad exacta donde se recolecto el material Typus se encuentra a un kilometro al NW de "Los 
Valles" sobre unos 460 metros sobre el nivel del mar. El Holotipo de la especie se halla depositado en 
el herbario del Jardin Botanico de Oslo y un Isotipo de la misma en el de Edimburgo. Las otras dos 
localidades antes citadas, estan situadas en la meseta a un kilometro al sur de la Ermita de las Nieves. 
exactamente a 540 metros, sobre el nivel del mar. 

La especie crece, en el area estudiada, de manera dispersa en terrenos rocoso-pedregosos 
pertenecientes a la serie basaltica, sobre suelos esqueleticos marrones de costra, por evolucion 
reciente de suelos fersialiticos recarbonatados, de muy escasa potencia. El lugar esta sometido, casi 
continuamente, a la accion del fuerte viento humedo reinante en esas altitudes de la Isla. 

El aspecto postrado del taxon se confunde. cuando no esta florecido, con el de otras 
especies de morfologfa ecoconvergente. Las poblaciones estan integradas en un complejo de 
vegetacion formado por comunidades nitrofilas, elementos de la vegetacion potencial. en fase de 
recuperation y una abundante vegetacion liquenica. Pastoreo, cazadores y la preparation de terrenos 
de cultivos cubiertos de picon, son las acciones antropicas que han afectado y aun afectan 
directamente a las poblaciones de la Yesquera roja. 

El interes botanico de la especie radica en que se trata de un endemismo lanzaroteno que 
no tiene afinidad, con ninguna de las especies de este genero presentes en el Hemisferio Norte, ni 
siquiera con el de otro representante tambien endemico de la Isla, Helichrysum gossypinwn que crece 
en los andenes y fisuras del Acantilado de Famara. Las afinidades de este taxon parecen estar mas 
proximas al H. ericifolium especie polimorfica de amplia distribution en Sudafrica y Madagascar 
donde este genero alcanza su maxima representation (500 especies). 

Posicion Taxonomica segun A. Engler 1964.- Syllabus der Pflanzenfamilien II Band. 
Berlin: pag. 489. 

Familia: Asteraceae {Compositae). Subfamilia: Imdeae. Tribu: Gnaphaliinae . 
Genero: Helichrysum. Especie: monogynwn. 

Figuras de Proteccion: La especie se halla incluida en el Anexo I de la Orden de 20 

de Febrero de 1991, sobre Proteccion de especies de la Flora Vascular Silvestre de la Comunidad 
Autonoma de Canarias (BOC n° 35, de 18 Marzo de 1991). El Articulo 2° de dicha Orden especifica 
que las especies incluidas en el Anexo I, se declaran estrictamente protegidas, quedando prohibido el 
arranque, recogida, carta y desraizamiento de die has plant as o parte de el las. de si nice ion deliherada y 
alteration, incluidas sus semiUas, aslcomo su comercializacidn. 



197 



3.- METODO 

El metodo de trabajo se desarrollo en dos fases, una estrictamente de campo y otra de 



gabinete: 



3.1. -Reconocimiento del territorio, toma de muestras en el campo y reportaje fotografico. 

3.2. -Estudio e interpretacion de datos. 

3. 2.1. -Elaboration de tablas floristicas. 

3.2.2.-Fotointerpretacion de fotogramas aereos a escala 1:18.000, y 1:6.750 del 

Centro Cartografico y Fotografico del Ejercito del Aire. 
3.2.3.-Cartograffa de las poblaciones y de las Areas de Diagnostico. 
3.2.4. -Aplicacion de indices de evaluacion. 

3.1.- Reconocimiento del territorio, toma de muestras en el campo y reportaje 
fotografico. 

Realizado un primer reconocimiento de la parcela se procedio a una delimitacion inicial de 
tres areas de trabajo. La primera correspondiente al espacio dedicado a las edificaciones (zona 
suroriental), la segunda al espacio afectado por la instalacion de antenas y sus respectivos cables 
(norte y noroccidental) y la tercera en el extremo suroccidental del recinto. 

Comprobada la inexistencia de ejemplares de Yesquera roja, en la primera area de trabajo, 
causada por la total transformation de la misma por las edificaciones e infraestructura de servicio 
realizadas, asi como, por el acumulo y movimiento de materiales de la zona, se paso a realizar la 
evaluacion de la poblacion existente en las otras dos areas, con la aplicacion de indices cuantitativos 
de Diversidad y Valoracion Floristica, de Valoracion Paisajistica y de Protection Global. 

Para la obtencion de los datos cuantitativos se procedio a la delimitacion de las parcelas en 
veinte Areas de Diagnostico de 25x25 m. (625 m 2 ), superficie optima para la representation 
cartografica a escala 1:5.000, donde se realizaron dos tipos de inventarios. Los referentes a la 
Yesquera roja de tipo cuantitativo y cualitativo, y el resto de la Flora de tipo cualitativo con sus 
respectivos indices de abundancia. Es necesario resaltar que la epoca estacional de la toma de datos, 
con la vegetation afectada por el stress estival, hizo dificil en muchas ocasiones el reconocimiento de 
ejemplares, que por efectos de la sequia, a veces eran practicamente irreconocibles y que en 
consecuencia produjo un retraso importante en el tiempo dedicado a la toma de muestras. 

El reportaje fotografico ilustra diversos aspectos de la parcela estudiada. Esta information 
grafica puede tomarse como punto de partida para el seguimiento posterior de la evolution de la 
poblacion. 

3.2.- Estudio e interpretacion de datos. 

3.2.1. -Elaboration de tablas floristicas y esquema sintaxonomico. 

Para la elaboration de las tablas floristicas se tomaron en el campo los siguientes datos de 
situation: 

Coordenadas geograficas aproximadas del lugar: 

Latitude 29° 6' 8" 786N 
Longitude 13° 31' 45" 261E 



198 



Altitud sobre el nivel del mar, orientacion. inclinacion del terreno en %, cobertura 

de la vegetacion expresada en %. altitud media de la vegetacion en centimetros, numero de 
especiestotalesdecadainventarioy numero de ejemplares de Yesquera roja reconociblesen 
ese momento para cada inventario. 

Los indices expresados para cada especie inventariada se corresponden con los utilizados 
en el metodo fitosociologico de Braun Blanquet (Escuela de Zurich-Montpellier). Los valores 
representados poseen el siguiente significado: 

+ planta escasa con valor de cobertura muy pequeno. 

1 abundante pero con un valor de cobertura bajo (de 1 a 10%). 

2 muy abundante con cobertura escasa cubriendo de un 10 a un 25%. 

3 muy abundante con cobertura entre un 25 a 50% de la superficie. 

4 cubriendo entre un 50 a un 75%. 

5 cubriendo entre un 75 a 100% de la superficie. 

El maximo valor obtenido para este indice fue de 3 unidades. 

3.2.2.-Fotointerpretacion de fotogramas aereos a escala 1:18.000, y 
1:6.750 del Centro Cartografico y Fotografico del Ejercito del Aire. 

El estudio corologico de la especie en el recinto militar, asi como en sus inmediaciones, 
se realizo combinando la labor de campo con la fotointerpretacion de fotogramas aereos a escala 
1 : 18.000, del vuelo de 1994, corregidos en parte, posteriormente a escala 1 :6.750 del vuelo de 1983. 
Esta ultima serie de fotogramas consultados, suministrada por el Centro Cartografico y Fotografico 
del Ejercito del Aire, por estar incompleta la pasada, no nos ha permitido delimitar, con precision, la 
distribucion de la especie fuera de la parcela afectada. 

3.2.3.-Cartografia de las poblaciones y de las Areas de Diagnostico. 

Se presenta una cartografia de la distribucion de la especie, Helichrysum monogynum, a 
escala 1 :5.000, sobre una base topografica perteneciente a la Hoja F4-D realizada por la Consejeria de 
Polftica Territorial del Gobierno de Canarias. En ella se expresa la extension real de la especie en el 
entorno de la parcela afectada, asi como la representacion cartografica de las Areas de Diagnostico en 
el interior de la parcela con la cuantificacion numerica de la especie, expresada mediante simbolos. De 
igual forma se representa la valoracion de las Areas de Diagnostico mediante una trama coloreada. 

3.2.4.-Aplicacion de indices de evaluacion. 

Para la evaluacion del estado de la poblacion del endemismo Helichrysum monogynum 
en las inmediaciones de las parcelas edificadas. se utilizaron dos tipos de valoraciones, la Floristica y 
laPaisajistica. 

Los distintos Coeficientes empleados tratan dc integrar todas las variables posibles a tener 
en cuenta, en la valoracion de los efectos causados por la alteracion del habitat natural de la especie. 
Estos coeficientes se basan fundamentalmente en un estudio detallado, no solo de la presencia del 
taxon afectado y su cuantificacion numerica, sino tambicn del reconocimiento de todas las especies 
que sirven de cortejo floristico en su ambiente natural y en el ambiente, en estos momentos, alterado. 



199 



Una vez elegidos los Coeficientes a emplear en la evaluation, se aplican estos en cada 
Area de Diagnostico (MARTIN OSORIO & ASENSI [5]), obteniendose unos valores numericos 
comprendidos entre 1 y 5. 

VALORACION FLORISTICA 

Coeficiente de Diversidad Floristica: expresa la variabilidad de especies en cada 
Area de Diagnostico, en relation con el total de especies presentes en el territorio. 

Coeficiente de Rareza Floristica: expresa la rareza, entendida como poco 
frecuente, de cada especie en el conjunto de las Areas de Diagnostico. 

Coeficiente de Originalidad Floristica: valora el numero de especie consideradas 
como "raras", con la aplicacion del coeficiente anterior, en cada Area de Diagnostico. 

Coeficiente de Valor Floristico: valora conjuntamente la diversidad, grado de 
endemismos y originalidad de cada Area de Diagnostico. 

Como se puede deducir, cada coeficiente va integrando los valores obtenidos 
anteriormente, para llegar a una evaluation global del territorio, que tenga en cuenta el maximo de 
variables significativas. 

VALORACION PAISAJISTICA 

Coeficiente Paisajistico: tiene en cuenta la altitud relativa y la diversidad orografica 
(Coeficiente Fisico), la estabilidad de las especies vegetales en el medio (Coeficiente Biologico) y el 
impacto que produce la intervention humana en cada Area de Diagnostico (Coeficiente Humano). 

Como resultado final de la evaluation del territorio, elaboramos el Coeficiente de 
Proteccion Global (CPG), que expresa el grado de vulnerabilidad que posee cada area de 
diagnostico ante cualquier intervention en su entorno. La escala numerica de todos los coeficientes 
estan comprendidas en clases ascendentes de 1 a 5. El valor maximo de proteccion corresponde por 
tanto, al valor de 5. 



4.- RESULTADOS 

4.1.-Inventarios floristicos. 

La tabla sintetica se ha estructurado correlativamente en funcion de las Areas de 
Diagnostico delimitadas. Las especies han sido ordenadas segun sus valores de presencia, de mayor a 
menor, en los veinte inventarios realizados. (Tabla n° 1). 

4.2.- Esquema sintaxonomico : 

La especies inventariadas (55) en las distintas Areas de Diagnostico (20) pertenecen a un 
total de ocho clases fitosociologicas. Esta complejidad especifica representa la diversidad floristica 
que caracteriza las distintas etapas seriales en la dinamica natural de la vegetation potential del 
territorio. 



200 



1.- Kleinio-Euphorbietea canariensis . 

Fruticedas paquicaules abiertas '"tabaibales" que representan la etapa madura de la 
series de vegetacion infra-termomediterraneo desertico y xerofftico arido y semiarido, desarrolladas 
sobre litosuelos. 

* Kleinio-Euphorbietalia canariensis . 

+Aeonio-Euphorbion canarien sis. 

2.- Helianthemetea guttati. 

Pastizales terofiticos xerofilos y effmeros que colonizan suelos incipientes o 
degradados, escasamente estructurados, pobres en materia organica. 
*Helianthemetalia guttati. 

+Helianthemion guttati. 

3.- Lygeo-Stipetea. 

Comunidades vivaces no ruderalizadas. 

4.- Ruderali-Secalietea cerealis. 

Comunidades ruderales anuales. 

* Chenopodietaliamuralis. 

+ Mesembryanthemion crystallini. 

* Sisymbrietalia officinalis. 

** Sisymbrietalia officinalis. 

+ Hordeion leporini. 

** Bromenaliarubenti-tectori. 

+ Carrichthero-Amberboion lippii. 

5.- Artemisietea vulgaris. 

Comunidades ruderales herbaceas, bienales o vivaces. 

* Carthametalialanati . 

+ Silybion mariani. 

6.- Pegano-Salsoletea. 

Comunidades ruderales fruticosas. 

7.- Greenovio-Aeonietea. 

Comunidades casmocomofitica. 

8.- Molinio-Arrhenatheretea. 

Comunidades de gramales hidrofilos, instalados en los cauces de los pequenos 
barrancos. 

El grafico 1, expresa en un histograma de frecuencias, las ocho Clases Fitosociologicas 
integradas en el paisaje vegetal del territorio. 



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l:Kleinio-Euphorbietea. 

2:Helianthemetea guttati. 

3:Lygeo-Stipetea. 

4:Ruderali-Secalietea. 

5:Artemisietea vulgans. 

6: Pegano-Salsoletea. 

7: Greenovio- Aeonietea. 

8:Molinio-Arrhenatheretea. 



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3 4 5 6 

CLASES FITOSOCIOLOGICAS 



Grafico 1.- Frecuencias de las Clases Fitosociologicas. 



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4.3.-Evaluacion Floristica, Paisajistica v de Proteccion Global. 

En las Tablas 2, 3 > 4 se expresan los resultados de las Evaluaciones Floristica. 
Paisajistica y de Proteccion Global. 



EVALUACION FLORISTICA 

CD: Coeficiente de Diversidad Floristica 

CO: Coeficiente de Originalidad Floristica 

CQ: Coeficiente de Valor Floristico 


EVALUACION PAISAJISTICA 

CF: Coeficiente Fisico 

CH: Coeficiente Humano 

CB: Coeficiente Biologico 

CP: Coeficiente Paisajistico 


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3 


3 


3 


2 


2 


2 


12 2 


2 2 


2 


1 1 


1 


13 3 


2 2 


2 


1 1 


1 


14 1 


1 1 


2 


1 1 




15 1 


1 1 


2 


3 


2 


2 


16 






i 


2 


2 






17 








2 


1 






18 








2 


1 






19 








2 


1 






20 








2 


1 






Tablas 


2y3. 







205 



COEFICIENTE DE DIVERSIDAD FLORISTICA 




7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 
AREAS DE DIAGNOSTICO 



COEFICIENTE DE ORIGINALIDAD FLORISTICA 





ii. mmmmi 




1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 
AREAS DE DIAGNOSTICO 



Graficos 2 y 3.- Diversidad y Originalidad Floristica 



206 



EVALUACION GLOBAL 

DE LAS AREAS DE 

DIAGNOSTICO 

CP: Coeficiente Paisajistico 
CQ: Coeficiente de Valor Florfstico 

CGP: Coeficiente de Proteccion Global 


AREAS 


CQ 


CP 


CPG 


1 


3 


5 


5 


2 


4 


3 


4 


3 


5 


2 


4 


4 


5 


2 


4 


5 


2 


2 


2 


6 


2 


1 


2 


7 


2 


5 


4 


8 


1 


2 


2 


9 


2 


3 


3 


10 


3 


3 


3 


11 


3 


2 


3 


12 


2 




2 


13 


2 




2 


14 






1 


15 




2 


2 


16 








17 








18 








19 








20 








Tabla 4. 



207 



COEFICIENTE DE VALOR FLORISTICO 




aural 



1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 
AREAS DE DIAGNOSTICO 



COEFICIENTE PAISAJISTICO Y COEFICIENTE DE 
PROTECCION GLOBAL 




2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 
AREAS DE DIAGNOSTICO 



Graficos 3 y 4.- Valor Florfstico, Paisajistico y de Protection Global 



208 



5.- CONCLUSIONES. 

L- Se han contabilizado ochocientos cinco (805) ejemplares reconocibles. de 
Helichrysum monogynum (Yesquera roja) en el total de las \einte Areas de Diagnostico de 25x25 
metros. en que ha sido sectorizada la parte de la parcela no edificada en la que se encuentra el 
Asentamiento A-4 del BEWE-Lanzarote. 

2.- El maximo de ejemplares de la especie ( 190) fueron contabilizados en el Area de 
Diagnostico n°7. El minimo fue de un solo ejemplar en el Area de Diagnostico n c 18. En cinco Areas 
(3.125 m 2 ) no se encontraron. en la fecha de la realizacion del inventario. ningiin ejemplar de la 
especie (Tabla 1 ). Estas Areas han sido representadas en la cartografia adjunta ( Anexo Cartografico). 

3.- De la interpretacion de los resultados de las distintas evaluaciones realizadas. asf como 
del Esquema Sintaxonomico presentado (Grafico 1 ). se deduce que la Diversidad Floristica de este 
territorio es debida en mayor grado a la presencia de especies ruderal-nitrofilas de amplia distribucion. 
frente a la menor participacion de los endemismos que caracterizan la vegetacion potencial del 
territorio. Esta situacion es debida al use tradicional antropico, asf como a la reciente inten encion 
humana en la construccion del Asentamiento. 

4.- En la Evaluacion Paisajfstica (Grafico 4). destacan por su mayor Coeficiente. las 
Areas de Diagnostico mas alejadas de la reciente inten encion humana. Por el contrario. las Areas 
proximas a las edificaciones. muestran un valor paisajistico menor. como consecuencia del 
mo\ imiento de tierra y de las instalaciones de infraestructura. 

En la informacion fotografica adjunta iFig. 2 y 3), se aprecian los efectos de la 
circulation indiscriminada de personas por la parcela que ha causado sensibles danos a numerosos 
ejemplares de la poblacion. 

5.- De los datos referentes a la Evaluacion de Proteccion Global (Grafico y Tabla 4), se 
deduce que. las Areas de Diagnostico n° 1. 2. 3. 4. 7, 9. 10 y 11 ofrecen. en estos momentos. el 
maximo de vulnerabilidad ante cualquier intervention humana. En las Areas restantes se hace 
necesario. de forma inmediata. aplicar medidas para facilitar la recolonizacion natural de la especie. 

6.- El area de la Yesquera roja se extiende fuera de la parcela I Anexo Cartografico) en tres 
direcciones: suroccidental. suroriental y sur. En algunas localidades la densidad y vitalidad de las 
poblaciones son mas representativas que las de la parcela inventariada. En una parcela. fuera del 
recinto militar. elegida al azar. se contabilizaron mas de 200 ejemplares. Sin embargo, pastoreo. 
construccion reciente de campos de cultivos. circulacion de cazadores y el transito de caravanas de 
vehfculos todoterreno por la pista de tierra y fuera de ella. deben considerarse como factores 
agresivos que alteran. de forma sensible, el habitat natural de la planta. 

7.- A efectos del seguimiento de la posible recuperacion de la poblacion danada por las 
obras realizadas. es aconsejable el estudio fenologico de la especie. al menos durante un afio. con el 
fin de comprobar su ciclo vital y capacidad de germinacion. es decir el exito de su ecesis y la 
participacion de la misma en las distintas comunidades vegetales que componen su habitat. 



209 



8.- Este singular endemismo lanzaroteno, como ya se ha indicado, esta incluido en el 
Anexo I, de la Orden sobre Proteccion de la Flora y Fauna Silvestres de Canarias, que contempla 
maximas medidas de proteccion. Conservando su entorno se garantiza su supervivencia para la 
realizacion de estudios posteriores sobre su biologia y posibles aplicaciones asi como, para el disfrute 
de la presente y futuras generaciones. Para conservar el taxon es necesario proteger su habitat. 

6. - BIBLIOGRAFIA 

1.- BURTT, B.L. 1973.- Helichrysum monogynum, a New Species from 
Lanzarote, Canary Islands. BotaniskaNotiser, vol. 126: 340-344. 

2.- FUSTER, J.M. & al. 1968.- Geologia y vulcanologia de las Islas Canarias. 
Lanzarote. Inter. Symp. Volcanol. Can. Isl. 1968. Inst. Lucas Mallada. C.S.I.C. Madrid. 

3.- HANSEN, A. & SUNDING, P. 1993.- Flora of Macaronesia. Checklist of 
vascular plants. 4 a ed. Sommerfeltia 17. Oslo. 

4.- GOBIERNO DE CANARIAS. Consejeria de Politica Territorial. 1995.- O. de 
20 de febrero de 1991, sobre Proteccion de Especies de la Flora Vascular Silvestre de la Comunidad 
Autonoma de Canarias in Legislation Canaria del suelo y el Medio Ambiente. 

5.- MARTIN OSORIO, V.E. & ASENSI, A. 1987.- Simulation de impacto 
medioambiental en el ambito territorial del Parque Natural de la Sierra de Grazalema, Cadiz-Malaga. 
Colloques phytosociologiques XV: 361-374. Strasbourg. 

6.- MARTIN OSORIO, V.E. & WILDPRET, W. 1995. - El estudio y cartografia 
de la vegetacion, como base para la conservation y gestion de los Recursos Naturales, en el 
desarrollo turistico. Conferencia Mundial sobre Turismo Sostenible. UNESCO, WWT, PNUMA, 
OMT, UE. Lanzarote. En prensa. 

7.- MARTIN OSORIO, V.E. & WILDPRET, W. 1996.- Aplicacion del metodo 
fitosociologico en la evaluacion del territorio: valoracion del area afectada por la futura autopista del 
norte de Tenerife, A-TF5. / Congreso de la Federacion International de 
Fitosociologia. n Epistemologia y Sintaxonomia de las Clases de Vegetacion en Europa" . 
Departamento de Biologia de Organismos y Sistemas de la Universidad de Oviedo. 

8.- REYES BETANCORT, J.A. 1995.- Contribution al estudio de la Flora y 
Vegetacion de Lanzarote: municipios de Arrecife y San Bartolome. Memoria de Licenciatura. 
Universidad de La Laguna , ined. 

9.- RIVAS MARTINEZ, S. WILDPRET, W. & al. 1993. -Las comunidades 
vegetales de la Isla de Tenerife. Itinera Geobotanica 7: 169-374. Servicio de Publicaciones de la 
Universidad de Leon. 

10.- WILDPRET, W., LEON ARENCIBIA, C, MARTIN OSORIO V.E.,& 
al. 1995.- Cartografia de la vegetacion de los espacios naturales de las islas de Lanzarote, La 
Graciosa, Alegranza y Montana Clara. XV Jornadas de Fitosociologia. Vegetacion, biodiversidad y 
turismo. Departamento de Biologia Ambiental. Universidad de las Islas Baleares. Palma de Mallorca 
(Islas Baleares). 

11.- WILDPRET, W. & MARTIN OSORIO, V.E., 1996. Cartografia de la 
vegetacion del Monumento Natural del Teide (Tenerife, Espana). Sectorizacion y evaluacion del 
territorio. / Congreso de la Federacion International de Fitosociologia." Epistemologia y 
Sintaxonomia de las Clases de Vegetacion en Europa" . Departamento de Biologia de Organismos y 
Sistemas de la Universidad de Oviedo. 



210 





Figuras 2 y 3.- Perspectivas de las edificaciones y antenas instaladas. 



211 



7.-ANEXO CARTOGRAFICO 



ARCHIPIELAGO CANARIO 





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18° 



^ Situacion de la poblacion 
de Helichrysum monogynum 
en Los Riscos de las Nieves. Lanzarote. 



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212 






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Helichrysum monogynum 




113 



COEFICIENTE DE PROTECCION GLOBAL 







Areas con valores de 4 o 5. 



Areas con valores de 3. 



Areas con valores de 2 



Areas con valores de 1 




a. tQ59^ 

66.80 



/ 



214 



Rev. Acad. Canar Cienc ., VIII (Nums 2, 3 y 4), 215 - 229 (1996) 

DESCRIPCION DE DOS NUEVAS ESPECIES DEL GENERO Chelidonura A. Adams, 

1850 (OPISTHOBRANCHIA. CEPHALASPIDEA. AGLAJIDAE) COLECTADAS EN LA 

ISLA DE EL HIERRO. ESTUDIO COMPARADO CON C. africana Pruvot Fol, 1953. 

Ortea, J.*, Moro, L..** y Espinosa, J.*** 



*Dep. Biologia Organismos y Sistemas. Lab, Zoologia Umv Oviedo, Espafia. 

**Museo de Ciencias Naturales de Tenerife. Santa Cruz de Tenenfe, Espana 

'"Institute de Oceanologia. Avda. 1, Playa. La Habana, Cuba. 



ABSTRACTS 

There are described two new species of the genus Chelidonura A.Adams, 1850. These were found 
during a biological trip on El Hierro island. These species have been named C. sabadiega and C. leopoldoi 
The first one is red color and has a very long taile. The second one has a brow body with yellow color in front 
edge of the cephalic head. This article bring too anatomical characters of a disputed specie C. africana. 

Key words: Opisthobranchia. Aglajidae. New species. Canary Island. 



RESUMEN 

A partir de ejemplares recolectados en la isla de El Hierro se describen dos especies nuevas del 
genero Chelidonura A. Adams, 1850: C. sabadiega de color rojizo con un largo filamento caudal y C 
leopoldoi, parda y con el borde anterior del escudo cefalico amarillo. Ademas se aportan caracteristicas 
anatomicas de una especie controvertida, C. africana, de la que se han capturado ejemplares en la isla de 
Tenerife. 

Palabras clave: Opisthobranchia. Aglajidae. Especies nuevas. Islas Canarias. 



* Este trabajo se ha beneficiado de la subvencion al Programa "Moluscos Opistobranquios de Canarias: estudio zoologico 
(taxonomico/biogeografico) y quimico", del Museo de Ciencias Naturales de Tenerife (Organismo Autonomo de Museos y 
Centros; Cabildo de Tenerife). 



215 



1.INTR0DUCCI0N 

El estudio de la familia Aglajidae en las costas de Africa y archipielagos de la 
Macaronesia es aun muy incompleto y esta lleno de especies inciertas o 
insuficientemente descritas, que plantean dudas taxonomicas a la hora de identificarlas o 
describirlas. 

La primera referenda africana de la familia la encontramos en la descripcion de 
Posterobranchus orbygnianus Rochebrune, 1881, en las islas de Cabo Verde; un animal 
negro violaceo con lineas longitudinales amarillas. Con ella nace tambien el primer 
enredo taxonomico ya que no fue tenida en cuenta por MARCUS [6] a la hora de describir 
Chelidonura evelinae, ni por EDMUNDS [2] en su C.nyanyana de Ghana, que podrian ser 
sinonimas de ella. GOSLINER [5] es el primero que tiene en cuenta dicho nombre, 
aunque lo considera nomen oblitum y lo pasa a la sinonimia de la especie Pacifica 
Navanax aenigmaticus (Bergh, 1893) junto con una decena de nombres entre los que 
estan evelinae y ny any ana. 

Mas tarde, en Madeira, WATSON [14] describe Aglaja laurentiana a partir de 
conchas de 6 mm de longitud y A. maderensis, un animal bianco opaco con punteado 
carmin, de los que no hay referencias posteriores. PRUVOT-FOL [11] describe Aglaja 
minuta en el litoral de Temara, Marruecos, y Chelidonura africana, de Temara y Dakar. La 
primera no recapturada y la segunda objeto de una continua discusion (RUDMAN [12] , 
GOSLINER [5] , GARCIA Y GARCJA [4],CERVERA et al [1], MARTINEZ et al. [10] ) al 
representar la autora en la descripcion original figuras que pudieran pertenecen a mas de 
una especie. El propio GOSLINER [5] contribuye al enredo al considerar C. africana como 
sinonimo de N. aenigmaticus. MARCUS Y MARCUS [9] introducen Aglaja taila y A. 
pelsunca del Golfo de Guinea, recolectadas alrededor de los 70 m de profundidad. A. taila 



216 



es imposible de separar de A. tricolorata, dandose la curiosa circunstancia de que se 
representa en la descripcion original (figs. 22-27) un animal bianco con puntos negros y 
se explica en el pie de las figuras que es oscuro con manchas blancas. Esa semejanza 
explicaria la cita de A. taila en el Mediterraneo (FASULO et al.[3]. Finalmente EDMUNDS 
[2] describe C. nyanyana en las costas de Ghana, cuya probable sinonimia con la primera 
de las especies descritas en Africa (C. orbignyana) ya la hemos comentado. Hasta el 
momento no existen mas referencias sobre estos animales en las costas de Africa. 

En el Mediterraneo viven las especies Aglaja tricolorata Renier, 1807; Philinopsis 
depicta (Renier, 1807); Melanochlamys seurati (Vayssiere, 1926); Chelidonura 
mediterranea Swennen, 1961; C. italica Sordi, 1980 y C. Orchidaea Perrone, 1990. Las 
especies A. tricolorata, A. minuta y P. depicta figuran en nuestro material de estudio de 
Canarias. En MARCUS [8] hay una lista de las especies descritas en el Atlantico 
americano. 

Los generos que componen la familia son objeto de una permanente controversia 
(EDMUNDS [2], MARCUS [7], RUDMAN [12], GOSLINER [5], MARTINEZ et al. [10]) al no 
existir caracteres exclusivos de los mismos que los definan, ni externos ni internos. Algo 
similar sucede con las especies, la falta de radula, la concha reducida o ausente y la 
variabilidad del color con el desarrollo en algunas especies, obligan a comparar los 
animales en igualdad de talla. Otros caracteres como los productos quimicos de defensa 
estan solo en el inicio de su estudio (MARTINEZ et al. [10]). 

En este trabajo describimos dos pequenas especies de esta familia, que incluimos 
en el genero Chelidonura por presentar procesos sensoriales en la cabeza. Los 
ejemplares fueron recolectados en el curso de la campana desarrollada en El Hierro, 
durantp el mes de marzo de 1997, bajo los auspicios del Museo de Ciencias Naturales de 



217 



Tenerife. Ademas, hacemos una comparacion con animales de igual talla de C africana 
Pruvot-Fol, 1953; capturados en Tenerife. Las tres especies han sido colectadas en 
sustratos rocosos, algo poco frecuente en la familia, cuyos miembros viven 
preferentemente en sustratos blandos, en los que muchas especies son capaces de 
enterrarse. 

2.RESULTADOS 

Parte Sistematica: 

Familia Aglajidae Pilsbry, 1895 

Genero Chelidonura A. Adams, 1850 

Chelidonura africana Pruvot-Fol, 1953 

(Fig. 1, a; Fig. 2, a. Lam. 1, a y b) 

Material examinado: Las Teresitas, 15.8.93, en el interior de la rama de un coral muerto. La Punta, abril de 
1995. Un ej. de 4 mm en cada localidad (identicos al representado en Pruvot-Fol, 1953 PI. Ill fig. 39). 
Barranco Hondo, algas sobre fondo de arena y fango, 12.7.90, 2 ejs. de 14 mm (identicos al representado 
en Pruvot-Fol, 1953, Pl.lll, fig. 38).Ensenada Zapata, 24.2.97, -12 m, un ej. de 3 mm.La punta, 26.3.97, 2 ejs. 
de 8 y 11 mm, 18.4.97, 1 ej. de 4 mm. En todos los ejs. la cola supone el 20-25% del animal. 

Description: 

El color de fondo de los ejemplares es negro y hay manchas azul brillante bajo la linea 
naranja lateral que bordea los parapodos y en su zona media; en los ejemplares grandes 
las manchas azules del borde casi llegan a formar una banda continua. Dos manchas 
azules muy conspicuas suelen estar presentes en animales mayores de 3 mm en las 



218 



esquinas del borde dorsal anterior del escudo cefalico; por delante de ellas existen dos 
"cejas" de color amarillo, muy llamativas en vista frontal, que apenas son visibles desde 
arriba. El escudo cefalico ocupa algo mas de la mitad del dorso, 55-58%. Todo el dorso 
esta cubierto por pequenas manchas blancas y crema cuya densidad aumenta con la 
talla del animal. La region posterior del escudo cefalico presenta una ancha mancha 
blanca y amarilla formada por la agregacion de multitud de manchitas. El borde dorado de 
los parapodos se continua por la region posterior en todos los ejemplares. En la region 
anterior, bajo la cabeza, el borde amarillo de los parapodos esta fragmentado en los 
pequenos y es continuo en los grandes, siendo visible a traves de la cabeza, por ser 
transparente. Hay dos lobulos caudales, el izquierdo tan grande como la region posterior 
del cuerpo, bordeados de amarillo y con manchas azules dorsales; el derecho es 
reducido. 

Cabeza bilobada, con dos lobulos redondeados semitransparentes donde se encuentran 
los ojos, negro azulados, delimitados por dos cejas amarillas independientes. Presenta 
numerosos filamentos sensoriales retractiles, casi transparentes y mas aparentes en los 
animates grandes. El pie es negro uniforme. 

Durante la copula, observada en verano, los ejemplares se enlazan unos con otros 
por el lado derecho del cuerpo y el que ocupa la posicion posterior se introduce por 
debajo del escudo cefalico del anterior. GARCIA Y GARClA [4] la decriben en detalle. La 
puesta tiene lugar ya en animales de 3 mm y su forma es la de un cordon bianco 
enrollado formando un cono. 



219 



Discusion: 

Alrededor de C. africana existe una discusion continua al presentar la descripcion original 
ilustraciones que pudieran pertenecer a mas de una especie; hecho que justificaria la 
propuesta de nomen nudum de CERVERA et al. [1]. Efectivamente los animales 
representados por PRUVOT-FOL [11] en la PI. Ill como figs. 37 y 38 podrian pertenecer a 
una especie y el de la fig. 36 a otra. En el texto se indica ademas que el material procedia 
de dos localidades, Temara en Marruecos y Dakar en Senegal. En nuestro material de 
Canarias existen ejemplares que coinciden con los detallados en las figs 37 y 38, por lo 
que proponemos mantener el nombre "africana" para animales de estas caracteristicas. 
El animal representado en la fig. 36 recuerda a la especie del Caribe C. hummenlinki 
Marcus y Marcus, 1970, que presenta una linea amarilla subterminal en la region anterior 
del escudo cefalico. La especie mediterranea C. italica Sordi, 1980, estaria muy proxima 
a C. africana, diferenciandose, de acuerdo con la literatura (SORDI [13], MARTINEZ et al. 
[10]) por tener el lobulo caudal izquierdo mas corto, sin orlar de amarillo y por carecer de 
cejas amarillas y manchas azules en la cabeza. La separacion mas clara o la sinonimia 
de ambas especies quedaria aun pendiente de establecer mediante estudios detallados 
de anatomia interna y bioquimicos. 



Chelinodura leopoldoi esp. nov. 

(Fig. 1, b; Fig. 2, b; Lam. 1, c) 

Material examinado: Mar de las Calmas, El Hierro, 13 y 14 de marzo de 1997, 4 ejs. de 1, 2, 3 y 5 mm, de los 
que la cola supone el 20%. 



220 



Description: 

Cuerpo de color castano, con el borde de los parapodos amarillo en su totalidad. En el 
borde anterior de estos, bajo la cabeza, hay manchas amarillas internas. Laterales de los 
parapodos castano, con grandes manchas circulares blanquecinas o amarillentas (mas 
blancas en los mas pequenos) y en numero reducido (4 en los mayores). No hay 
manchas azules. El escudo cefalico ocupa el 65% del dorso. Su region posterior esta 
pigmentada de bianco y amarillo, formando una amplia mancha con el borde anterior 
irregular. La region anterior esta bordeada en su totalidad por un cordon amarillo oro que 
se comprime en el centro cuando el animal se desplaza, dando el aspecto de ser dos 
cejas. En el dorso hay algunas manchas amarillo oro dispersas. Los laterales del escudo 
son pardos, sin pigmento amarillo. 

Regi6n posterior del cuerpo con dos colas, la izquierda 4 veces mayor que la derecha y 
de una longitud aproximada a la quinta parte del animal. El borde de la region posterior y 
de las colas es amarillo en su totalidad. El resto es castano sin manchas azules. Cabeza 
bilobada, con dos ojos negros situados en los lobulos. Estos son de color bianco 
translucido y entre ellos aparece una estructura triangular de color bianco opaco que 
semeja una visera. Sobre los lobulos aparecen filamentos sensoriales translucidos. Pie 
castano oscuro uniforme. 

Etimologia: C. leopoldoi en honor de Leopoldo Moro Garcia, padre de uno de los autores, 
como agradecimiento por su apoyo y tolerancia hacia nuestras actividades de colecta de 
Opistobranquios en Tenerife. 

Deposito: Holotipo depositado en las colecciones del Museo de Ciencias Naturales de 
Tenerife, cod.TFMCBMMO/000186. 



221 



Discusion: 

C. leopoldoi esta muy proxima a C. italica por el color de fondo del cuerpo, pardo oscuro y 
por la presencia de una estructura de color bianco opaco entre los ojos con forma 
irregular en italica y que hace el efecto de una visera en leopoldoi. Sus principales 
diferencias de coloracion radican en la existencia de manchas azules en la cara externa 
de los parapodos de italica, ausentes en leopoldoi, y en la falta de pigmento en el borde 
anterior del escudo cefalico y del pie en italica, mientras que leopoldoi los tiene orlados de 
amarillo. C. leopoldoi presenta ademas manchas amarillas en la zona media del escudo 
cefalico, ausentes en italica, y el borde posterior del mismo tiene pigmentacion bianco 
amarillenta terminal, siendo subterminal en italica. Los lobulos caudales estan orlados de 
pigmento amarillo en leopoldoi y sin el en italica, donde son menos agudos. 
Relacionadas con las anteriores, por tener la parte anterior con una expansion blanca a 
modo de dos jorobas en las que se encuentran los ojos, tendriamos a C. africana, 
comentada anteriormente y a C. hummelincki Marcus y Marcus, 1970 del Caribe, que 
presenta una banda amarilla transversal subterminal, proxima al borde anterior del 
escudo cefalico. 

Chelidonura sabadiega esp. nov. 

(Fig. 1, c; Fig. 2, c; Lam. 1, d) 

Material examinado: Mar de Las Calmas, El Hierro, 12.3.1997, paredes verticales rocosas a 15 m de 
profundidad. 3 ejs. de 1, 1'5 y 3 mm, con una cola tan larga como la mitad del cuerpo. 



222 



Descripcion: 

Color del cuerpo rojo oscuro (granate) con dos conspicuas manchas amarillas 
divergentes que recubren dos quillas, en la region anterior del escudo cefalico y 
pequenos puntos blancos o amarillos por todo el dorso y laterales de los parapodos. 
Borde de los parapodos con pequenas manchas puntiformes, blancas y amarillas, 
discontinuas en los laterales del cuerpo y region posterior, y con gruesas manchas 
amarillo oro en la anterior; dos de las manchas anteriores son mayores que las restantes 
e internas al borde y se ven dorsalmente por transparencia en la zona anterior del 
escudo, como dos falsos ojos amarillos. La parte anterior del escudo cefalico es bilobada 
y mas ancha que el cuerpo, vista ventralmente, forma sobre los ojos dos arcos de color 
rojo con 4-5 papilas sensoriales cortas, de color rosado. Sobre la boca hay una banda 
roja vertical delimitada por manchas amarillas. El escudo cefalico ocupa el 80% del dorso 
del animal, en su region posterior esta pigmentado por una agrupacion de puntos blancos 
y amarillos, delimitados por una mancha oscura anterior en forma de V invertida. La 
region posterior del cuerpo esta pigmentada de bianco y amarillo, prolongandose por una 
cola situada a la izquierda del animal que se afila hacia el extremo y que es tan larga 
como al menos la mitad del cuerpo. En dicha cola se disponen algunas gruesas manchas 
amarillas sobre un fondo rojo carmin. Pie de color rojizo, sin manchas. 
Los animales pequenos (1-1 '5 mm) son mas rojos que los grandes y tienen menor 
densidad de puntos blancos y amarillos. 

Etimologia: C. sabadiega, en agradecimiento a la Orden del Sabadiego, cofradia 
gastronomica de Norena, Asturias, a la que debemos el suministro de los viveres para la 
campana de recoleccion. 



223 



Deposito: Holotipo depositado en las colecciones del Museo de Ciencias Naturales de 
Tenerife, cod.TFMCBMMO/000185. 

Discusion: La coloracion, la extension del escudo cefalico, las estructuras sensoriales de 
la cabeza y la cola hacen que C. sabadiega sea unica entre las especies conocidas de la 
famlia Aglajidae. 

3.CONSIDERACIONES FINALES 

Los animales vivos de las tres especies estudiadas de Chelidonura pueden ser 
separados con facilidad a partir de un caracter muy llamativo: la forma y disposicion de 
las dos "cejas" amarillo oro de la region anterior de la cabeza. Hay ademas otros 
caracteres cromaticos que se mantienen estables con el aumento de talla. La proporcion 
que ocupa el escudo cefalico en relacion al total del dorso es otro buen caracter 
diferenciador, su posicion es coincidente con la parte mas alta de los parapodos. 
C. africana, presenta las cejas formando dos arcos discontinues por debajo de la parte 
anterior del escudo cefalico. El color de fondo del manto es negro y hay manchas azules 
en los parapodos y en la cola. Escudo cefalico ocupando el 55% del dorso. 
En C. leopoldoi, las cejas se forman por una contraccion central del borde anterior del 
escudo cefalico, amarillo en su totalidad. El color de fondo del cuerpo es castano y no hay 
manchas azules. Escudo cefalico equivalente al 65% del dorso. 

C. sabadiega, tiene las cejas en el dorso, una en cada esquina de la parte anterior del 
escudo cefalico y divergentes. El color del cuerpo es rojo sangre y no hay manchas 
azules. Escudo cefalico ocupando el 80% del dorso. 



224 



4.AGRADECIMIENT0S 

Vaya en primer lugar nuestro agradecimiento al Dr. Juan Jose Bacallado, coordinador de 
la campana del Hierro y con el agradecemos a la vez el apoyo del Organismo Autbnomo 
de Museos y Centros del Cabildo de Tenerife. Gracias tambien a nuestros companeros 
de campana, Antonio Sotillo y Joaquin Escatllar, asi como al equipo de Tele 21 de S/C de 
Tenerife y a los centros de buceo El Hierro y El Submarino, radicados en La Restinga. 



5.BIBUOGRAFIA 

[1] CERVERA, J. L, TEMPLADO, J., GARClA, J. C, BALLESTEROS, M., ORTEA, J., 

GARClA, F. J., ROS, J. Y LUQUE, A. 1988. Catalogo actualizado y comentado de los 

Opistobranquios (Mollusca. Gastropoda) de la Peninsula Iberica, Baleares y Canarias, 

con algunas referencias a Ceuta y la isla de Alboran. Iberus. Supl. 1, 84 pp. 

[2] EDMUNDS, M. 1968. Opisthobranchiate Mollusca from Ghana. Proc. Malac. Soc. 

Lond. 38:83-100 

[3] FASULO, G. IZZILO, F. Y VILLANI, G. 1983. Familia Aglajidae (Gastropoda: 

Opisthobranchia) nel Mediterraneo. Addenda. Boll. Malacologico, 19 (5-8): 151-152. 

[4] GARCIA, J. C. Y GARClA, F. J. 1984. Sobre la presencia de Chelldonura africana 

Pruvot-Fol (Mollusca: Opisthobranchia) en el litoral Iberico. Boll. Malacologico. 20 (1-4): 

77-82. 

[5] GOSLINER, T. 1980. Systematica and phylogeny of the Aglajidae (Opisthobranchia: 

Mollusca). Tool. Joum. J. Linn. Soc. 68: 325-360. 

[6] MARCUS, E. 1955. Opisthobranchia from Brazil. Bol. Fac. Cien. Let. Univ. Sao Paulo, 

Brazil, Zoologia N° 20, p. 89-261, pis. 1-30. 

[7] MARCUS, E.,1970 Opisthobranchs from Curacao and faunistically related regions. 

Studies on the fauna of Curacao and other Caribbean islands Vol XXXIII. 129 pp. 



225 



[8] MARCUS, E., 1977. An annotated checklist of the Western Atlantic warm water 

Opisthobranchs. Journal of Molluscan Studies supp. 4. 22pp. 

[9] MARCUS, EV Y MARCUS, ER. 1966. Opisthobranchs from tropical West Africa. Stud. 

Trop. Oceanogr. 4(1): 152-208 

[10] MARTINEZ, E., BALLESTEROS, M., AVILA, C, DANTART, L. Y CIMINO, G. 1993. 

La familia Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalaspidea) en la Peninsula Iberica. Iberus, 1 1 

(1): 15-29. 

[11] PRUVOT-FOL, A. 1953. Etude de quelques Opisthobranches de la cote atlantique du 

Maroc et du Senegal. Travaux de I'lnstitut Scientifique cherifien, 5: 1-93. 3 Lam. 

[12] RUDMAN, W.B. 1974. A comparison of Chelidonura, Navanax and Aglaja with other 

genera of the Aglajidae (Opisthobranchia: Gastropoda) Zoological J. Linn. Soc.i, 54: 185- 

212. 

[13] SORDI, M. 1980. Una nuova specie di Aglajidae (Gastropoda: Opisthobranchia) 

vivente nel Mare Tirreno: Chelinodura italica Sordi. AW. Soc. Tosc. Sci. Nat. Mem. Ser. B, 

87:285-197. 

[14] WATSON, R. B., 1897. On the Marine Mollusca of Madeira. Linn. Journ. Zool. Soc, 

London, XXVI : 237-327. 



226 




Figura 1. -Vista lateral de ejemplares de igual talla de las tres especies estudiadas de Chelidonura. La banra 
de escala equivale a 1 mm. La flecha sertala la zona media del cuerpo. A= amarillo. Az= azul. 
a. C. africana, b. C. leopoldoi esp. nov., c. C. sabadiega esp. nov. 



227 




Figura 2- Esquema de la cabeza de las tres especies de Chelidonura. La barra de escala equivale a 0' 5 

mm. A= amarillo. B= bianco. 

a. C. africana (sin filamentos sensoriales). b. C. leopoldoi esp. nov., c. C. sabadiega esp. nov. 



228 



D 




Lamina 1 - A C. africana, ej de 10 mm, B C africana ej de 5 mm. C. C. leopoldoi esp nov., ej de 5 mm., D 
C.sabadiega esp. nov. ej de 5 mm. 



229 



VIDA ACADEMICA 



Actividades de la Academia 

Las actividades de esta Instituci6n en el ano 1996 que aqul 
se comenta, se caracterizaron principalmente por su continuidad 
a lo largo de ese perlodo de tiempo. 

La tradicional apertura del curso, tuvo lugar el dla 15 de 
Febrero en el Sal6n de Actos del Museo de la Ciencia y el Cosmos 
de Tenerife, amablemente cedido por su director. Tras la lectura 
por el Ilmo. Sr. Secretario de la Academia, Dr. D. Jose Bret6n 
Funes, de la preceptiva memoria de actividades realizadas en el 
ano anterior, el investigador Dr. D. Juan Perez Mercader, fisico 
de la LAEFF ( INTA - C.S.I.C. ), pronuncio una conferencia titula- 
da " Vivimos con el, pero sabemos muy poco de #1: la fisica del 
tiempo " , que fu6 ilustrada ante el numeroslsimo publico asiste-.- 
te , con efectos especiales. 

El acto fu6 presidido por el Excmo. Sr. D. Nacere Hayek Calil 
Presidente de la Academia, a qui-en acompanaban diversas autori:: 
universitarias y Presidentes de otras Corporaciones . 

En su labor de difusi6n y promoci6n del conocimiento cienti- 
fico, la Academia Canaria de Ciencias celebro a lo largo de 1996, 
diversos actos culturales, entre los que destacamos en primer lu- 
gar una serie de conf erencias , de cuyos pormenores y en^ orden cro- 
nol6gico, damos cuenta seguidamente : 

El dla 23 de Abril, el Dr. D. Gerardo Delgado Barrios, Profe- 
sor de Investigacion y Miembro del Instituto de Fisica y Matemati- 
cas del Consejo Superior de Investigacion Cientifica, desarrollo 



233 



el tema " Estructura y dinamica del enlace^ molecular ". Unos alas 
mas tarde, el 6 de Mayo de 1996, el Ilmo. Sr. Dr. D. Angel Gutie- 
rrez Navarro, Academico de Numero de esta Instituci6n y Catedrati- 
co de Microbiologla de la Universidad de La Laguna, diserto sobre 
" La enfermedad infecciosa: de la peste al sida ". Ambas conferen- 
cias se impartieron en el Salon de Actos de la Real Sociedad de A- 
migos del Pals sita en la ciudad de La Laguna, habilitada al efec- 
to y por galanteria de si director. 

En el Sal6n de Actos de la Casa de Colon, en la ciudad de Las 
Palmas de Gran Canaria, el Ilmo. Sr. D. Jose Regidor Garcia, Acade- 
mico de Numero y Catedratico de la Universidad de Las Palmas, dictc 
el dla 18 de Junio la conferencia titulada " Amiloidosis cerebrales 
transmisibles y no transmisibles : en la frontera de la Biologia Ce- 
lular " , la cual represent6 el punto de partida de un ciclo que se 
completarla ( como resenaremos luego ) durante el ultimo trimestre 
del ano en la mencionada ciudad. 

El dla 19 de Septiembre y en el Salon de Actos del Consejo Con- 
sultivo de Canarias, sito en la ciudad de La Laguna, la Dra. Dona 
Pastora Maria Torres Verdugo, ganadora del Premio de la Academia 
en la versi6n correspondiente al ano 1995 ( Seccion de Qulmica ) di- 
serto sobre " Tecmcas robotizadas aplicadas al laboratorio quimi- 
co " . En el mismo lugar, el dla 8 de Noviembre, el Academico Nume- 
rario y Catedratico de la Universidad de La Laguna, Ilmo. Sr. D. 
Alfredo Mederos Perez, desarroll6 el tema " La captura selectiva del 
berilio en los sistemas biologicos " ; asl .como tambien, el dla 22 
del mismo mes, el asimismo Academico Numerario y Catedratico de 
nuestra Universidad, Ilmo. Sr . D. Carlos Gonzalez Martin, expuso 
un estudio sobre " Modelos combinatories en Investigacion Operativa 



234 



Hacemos constar nuestro agradecimiento al Sr. Presidente del 

Consejo Consultivo de Canarias por la amable cesi6n de su Salon 

de Actos para el desarrollo de los actos previamente senalados. 
i 

Por ultimo, en la ciudad # de Las Pal'mas de Gran Canaria y en 
el Salon ya anteriormente citado, el Academico Numerario y Direc- 
tor del Instituto Astroflsico de Canarias, Ilmo. Sr. D. Franciscc 
Sanchez Martinez, habl6 el dla 25 de Noviembre sobre eltema " La 
Tierra, un lugar extraordinariamente ex6tico "; y con la interven- 
ci6n, el dla 26 del mismo mes, del Academico Numerario y Catedrati- 
co de la Universidad de Las Palmas, Ilmo. Sr. D. Bonifacio Nicolas 
Diaz Chico, se cerro el curso academico do conferencias con su di- 
sertacion " Contaminantes ambientales con actividad estrogenica " . 

Aparte de lo anteriormente expuesto, la Academia colaboro ac- 
tivamente en el desenvolvimiento de otros actos culturales. As:, 
en el apoyo y financiaci6n del ciclo de conferencias organizado 
por el Colegio de Bi61ogos de Canarias y por el Departamento de 
Biologia Vegetal de la Universidad de La Laguna, que tuvo lugar 
durante los dias 5 a 7 de Marzo de 1996. En el mismo actu6 el Dr. 
D. Alejandro Buschmann, Academico de la Universidad de Los Lagos, 
Departamento de Agricultura en Osorno (Chile) . El ciclo vers6 so- 
bre " Ecologia y cultivo de algas marinas ". Igualmente, la Acade- 
mia colaboro con el Instituto de Astrofisica de Canarias, en el de- 
sarrollo de 'un Congreso Internacional celebrado en el Puerto de la 
Cruz (Tenerife) durante los dias 2 al 6 de Octubre, -titulado " Ad- 
vances in Physics of Sunspots ". 

En otro orden de cosas, en el ano que nos ocupa ha aparecido 
el volumen VII de la Revista que edita la Academia y que sigue mar.' 
teniendo su alta cualif icaci6n cientifica. Consta de' 2 fasciculos: 



235 



Uno, de 214 p£ginas, dedicado a temas del area de Matematicas, y 
el otro, con 198 pSginas, sobre cuestiones de Biologia, Flsica y 
Quimica. En el primero se publican 13 artlculos de la especialidad 
y dos de Historia y Filosofia de la Ciencia; el segundo fasclculo 
contiene 4 artlculos sobre temas biol6gicos, 1 de Flsica, otro de 
Quimica y uno de Historia y Filosofia de la Ciencia. En este ultimo 
fasclculo aparecen ademSs algunos otros trabajos que tratan de to- 
picos varios ( exposicion acerca de museos de ciencias, entre e- 
llos ) , asi como los textos del Discurso de ingreso del Acad£mico 
Correspondiente Ilmo. Sr. D. Julio Perez Silva, y el de contesta- 
ci6:n de.nuestro Academico Numerario Dr. Gutierrez Navarro. Como es 
habitual, tanto en uno como en otro fasclculo, se da" cuenta de es- 
te apartado que redactamos sobre Vida Academica. 

Por lo que se refiere aotro tipo de actividades, destacamos 
que el Sr. Presidente de la Academia, acompanado por el Sr. Secreta- 
rio de la misma, asistieron a una reuni6n con el Ilmo. Sr. Alcalde 
de Santa Cruz de Tenerife, para exponerle las di£icultades que ha 
venido arrastrando nuestra Academia, en orden a conseguir una. sede 
digna donde poder desarrollar su labor. A esta reuni6n asistieron 
tambien los Presidentes y Secretaries de las Reales Academias de 
Bellas Artes y de Medicina de Canarias, que se encuentran igualmen- 
te aquejadas con el mismo prpblema. En esta entrevista, se acordo 
presentar a la autoridad antes citada, un detenido informe sobre las 
necesidades de espacio a utilizar con el fin de agilizar esta vital 
cuesti6n de una ubicacion adecuada para las tres Academias.. El in- 
forme se encarg6 al prestigioso arquitecto Dr. D. Sebastian Matias 
Delgado Campos, miembro de la Academia de Bellas Artes, quien elabo- 
r6 una Memoria en la que propone la utilizacion del antiguo edificio 



236 



del Instituto de Segunda Ensenanza de Santa Cruz de Tenerife, site 
en la plaza de Ireneo GonzSlez , actualmente en desuso. Dlas ma's 
tarde, dicha Memoria se presents, con el beneplScito de las Acade- 
mias, al Ilmo Sr. Alcalde, para que adoptara la resoluci6n que pr> 
cediera. A este respecto, conviene senalar que ya desde el ano 19c 
un acuerdo del Excmo . Ayuntamiento de Santa Cruz de Tenerife, tor:. 
por unanimidad, instaba a la Corporaci6n a resolver este problema en 
relaciSn con la Academia Canaria de Ciencias. 

Aslmismo, nuestro Sr. Presidente y el Secretario de la Acade~ 
asistieron a una reuniSn convocada por el Instituto de Espafia, el 
dla 29 de Noviembre en Madrid, para tratar de sus relaciones con to- 
das sus Academias Asociadas y coordinar esfuerzos encaminados a re- 
forzar la influencia de tales instituciones en la vida cultural es- 
paftola, asi como de fomentar su colaboraciSn . Cada una de las Acade- 
mias presentes di6 breve cuenta de su estado actual y problemas. 
Nuestro Sr. Presidente expuso una Memoria-resumen acerca del orig: 
organizaci6n , status econ6mico, actividades y principales necesida- 
des de la Academia Canaria de Ciencias. El Instituto de Espafia ex- 
press su firme deseo de apoyar a todas sus Academias Asociadas, en 
todo cuanto redunde en beneficio de sus actividades. Manifests ade- 
mas la Presidenta del Instituto, Excma . Sra. Dona Margarita Salas, 
que estas reuniones tuvieran una periodicidad bianual. Al final, 
tuvo lugar un acto de homenaje a la memoria del que fu§ primer Pre- 
sidente del Instituto de Espafia, D. Manuel de Falla. 

En cuanto a las preceptivas Juntas de la Academia, indicamos 
que en el mes de Febrero se reuniS la Junta General Ordinaria. En 
ella, y aparte de los asuntos normales, memoria, cuenta de gastos e 
ingresos, Premio de la Academia y otros, resaltamos del in forme del 



237 



Sr. Presidente, el anuncio de la institucionalizaci6n del uso del 
Sal6n de Actos de la Casa de Col6n en la ciudad de Las Palmas de 
Gran Canaria, para la realizaci6n de las actividades culturales de 
la Academia en aquella ciudad. La Junta de Gobierno se reuni6 en 
tres ocasiones a lo largo del ano, destacando entre los acuerdos to- 
rnados, la designaci6n de los Sres. Acad£micos D. Agustln Arevalo 
Medina, D. Francisco Garcia Montelongo y D. Alfredo Mederos Perez 
para que, conjuntamente con el Presidente y el Secretario, para que 
actuaran como Jurado en la concesi6n del Premio correspondiente al 
ano 1995 ( Qulmica ), el cual fue otorgado a la Dra. Dona Pastora 
Maria Torres Verdugo por su trabajo titulado " Presente y futuro de 
las t§cnicas robotizadas aplicadas al laboratorio qulmico: el robot 
de laboratorio como claro exponente de la automatizaci6n total de 
procesos " . 



238 



NORMAS PARA LA REDACCION Y ENVIO DE ORIGINALES 



1. GENERALES 

1.1. La Revista de la Academia Canaria de Ciencias publica artfculos de 
investigacibn que sean ineditos, sobre temas de Matematicas, Fi'sica, Qui'mica y 
Biologi'a. La Revista acepta tambien trabajos sobre " Historia y Filosofi'a de 
la Ciencia ", especialmente referidos a las materias citadas, si bien en esta 
Seccibn s61o aparecera un m&ximo de dos trabajos en cada uno de los numercs 
que se publiquen. 

1.2. Dado que la -Revista utiliza el sistema offset de edicion, empleando como 
original el que facilitan los autores, se aconseja a estos el maximo cuidado 
en su confeccibn, usando una maquina electrica con cinta piastica negra o 
cuaiquier sistema de tratamiento de texto con impresora laser, sobre papel 
bianco de buena calidad tamano DIN A-4. 

1.3. El texto de cada trabajo, redactado en espafiol o en ingles (o bien en 
cuaiquier otro idioma a juicio del Comite Editorial), no debera exceder de 16 
paginas, aunque se recomienda una extensi6n de 6 a 10 paginas como promedio. 
El h'mite maximo para los destinados a la Secci6n de Historia y Filosofi'a de 
la Ciencia es el de 25 paginas. Se entienden, tanto en un caso como en el 
otro, Incluidas Notas, Bibliografia y Tablas. 

1.4. El envfo de cuaiquier original (cuyas hojas deberan ser numeradas con 
lapiz en el margen superior izquierdo), ha de ir acompaftado de una copia, y se 
dirigira a: 

Director-Editor Profesor N. Hayek 

Revista de la Academia Canaria de Ciencias 

Facultad de Matematicas 

Universidad de La Laguna 

Tenerife, Islas Canarias (Espana) 

2. PRESENTACION DEL TRABAJO 

2.1. La caja o espacio ocupado por el texto en cada pagina, ha de tener unas 
dimensiones de 17 cm de ancho por 25 cm de largo, dejando margenes de 2 cm a 
cada lado y a 2 cm del borde superior de la pagina. 

2.2. Se escribira a doble espacio entre lfneas. 

2.3. La pAgina de introduce ion debe comenzarse a 5 cm del borde superior de la 
misma y ha de incluir los siguientes datos: Ti'tulo del trabajo (en letras 
mayusculas centrado); Autor (inicial del nombre y apellido del autor, y lo 
mismo caso de ser varios los autores); Centro donde se ha realizado, con 
direccion postal; Abstract en ingles (con una extensi6n maxima de 150 
palabras) y Resumen en espanol (con tope de igual extension); Key words o 
Palabras clave. 

2.4. El comienzo de los parrafos tendra una sangria de cinco espacios. 

2.5. Los encabezamientos de cada seccion (INTRODUCCION, PARTE EXPERIMENTAL. 
RESULTADOS, DISCUSION, etc ...) numerados correlativamente, seran escritos con 
letras MAYUSCULAS sin subrayado y centrado en el texto. Los encabezamientos de 
subapartados o subsecciones, numerados en la forma 1.1, 1.2, .... 2.1, 2.2, 
..., se escribiran con letras minusculas subrayadas al margen izquierdo. 



239 



2.6. Las notas o llamadas, escritas con letra mas pequefta(') y con un espacio 
entre lineas, figuraran a pi£ de pagina, precedidas de un indicativo, por 
ejemplo, (*), (**), etc ... 

2.7. Las referencias bibliograficas, intercaladas en el texto, contendran los 
nombres de sus autores seguidos de un corchete de la forma [ I, en el que 
figurara el numero correspondiente de la Bibliograffa; por ejemplo, G. CANTERO 
[23] 6 sblo apellido, CANTERO [23]. A veces (y esto se deja a criterio del 
autor), el texto quizas requiera poner simplemente sblo el numero de la 
bibliografia, o sea [23], sin citar autor. 

2.8. Las Tablas nan de numerarse con numeros romanos. Las flguras y dibujos 
(en tinta china) o fotografias (en bianco y negro y papel brillante) deberan 
ser numeradas consecutivamente y con numeros arabigos. Los Apendices (si los 
hay), se incluiran al final del texto, antes de la Bibliografia. 

2.9. BIBLIOGRAFIA: Toda la bibliografia debe ser escrita por orden alfabetico 
de apellidos (por ejemplo, DAVIS, E.G.; GONZALEZ, E. Y PEREZ, J.; MANRIQUE, 
S.; ...). Las referencias bibliograficas de articulos deberan contener: autor 
(en mayusculas), afto de publicacion, revista, volumen y paginas; por ejemplo, 
WATSON, G.N. (1948), J. Diff. Geom., 3, 141-149. En caso de libros ha de 
incluirse: autor (en mayusculas), alio de publicaci6n, tftulo (a ser posible, 
en cursivas o italicas), editorial y lugar de publicaci6n; por ejemplo, ELLIS, 
A.J. and MAHON, W.A.J. (1977), Chemistry and Geothermal Systems, Academic 
Press, London. 

2.10. AGRADECIMIENTOS: centrado y texto a un espacio. 

2.11. Se recomienda a los autores que tengan en cuenta los Reglamentos 
Internacionales de Nomenclatura para cada materia de las citadas en el 
apartado 1.1, asi como los usos internacionales referentes a simbolos, 
unidades y abreviaturas. 

3. NOTAS FINALES 

3.1. Los articulos seran sometidos a estudio por el Comite Editorial el cual, 
asesorado por expertos, decidira si procede o n6 a su publicacibn, o bien 
propondra a los autores que hagan las modificaciones convenientes. 

3.2. Por cada trabajo publicado, se entregaran al autor o autores, un total de 
30 separatas. 

3.3. El texto, inclufdas figuras, tablas, diagramas, etc .... de un trabajo 
publicado en la Revista de la Academia Canaria de Ciencias no podra ser 
reproducido sin permiso de la Academia Canaria de Ciencias. 



Nacere Hayek 
Director-Editor 



(*) Por ejemplo, Courier de paso 12. 



240 



INSTRUCTIONS TO AUTHORS 



GENERALS 



1.1. The Revista de la Academia Canaria de Ciencias publishes unedited 
research works in Mathematics, Physics, Chemistry and Biology themes. The 
Journal also accepts papers about "History and Philosophy of the Science", 
specially referred to the aforementioned subjects, though this Section will 
not publish more than two works in each number. 

1.2. The Journal makes use of offset edition system, employing like original 
the one sent by Xhe author; it is advised to write up the articles with too 
much care, using electric typewriter with black plastic ribbon or whatever 
text processing system with laser printing on good quality white paper at DIN 
A-4 size. 

1.3. The text, of each paper, written either in Spanish or English language or 
whatever one, allowed by Editor Committee, will have no more than sixteen 
pages, though it is recommended not to exceed six to ten pages. The limit of 
pages for the History and Philosophy of the Sciences Section is twenty-five 
ones. In both cases this includes Notes, Bibliography and Tables. 

1.4. The sending of all originals (which pages have to be numbered with pencil 
on the left upper corner), should be enclosed with a copy and be sent to: 

Director-Editor Profesor N. Hayek 

Revista de la Academia Canaria de Ciencias 

Facultad de Matematicas 

Universidad de La Laguna 

Tenerife, Canary Islands (Spain) 

2. PRESENTATION OF THE WORK 

2.1. The text layout in each page, has to have the following dimensions: 17 cm 
in width, 25 cm in length, 2 cm in each margin and 2 cm from the upper edge. 

2.2. It will be written in double-spaced. 

2.3. The introduction page has to begin 5 cm from the upper edge with the 
following information: Tittle (centered capital letters); Author (first name 
initials and surname, the same in the case of several authors); Institution 
where it was maked with postal address; Abstract written in English (at most 
150 words) and a Spanish Summary (with the same extension); Key words. 

2.4. Each paragraph will have a 5 spaces indentation. 

2.5. The correctly numbered headlines of each Section (INTRODUCTION, 
EXPERIMENTAL PART, RESULTS, DISCUSSION, etc, ...) should be written in 
CAPITALS not underlined and centered. The subheadings and subsections 

headlines, numbered like 1.1, 1.2 2.1, 2.2 will be written in 

underlined lower-case letters at the left margin. 

2.6. The annotates, written in smaller letters(') and one space between 
lines, will appear at foot of the page, preceded by an indicative, for 



(•) For example, Courier 12. 



241 



example, (*), (**), etc. 

2.7. The bibliography cross-references in the text, will contain the authors 
names and surnames followed by brackets like this [ ], with its respective 
number; for example G. CANTERO [231 or only the surname CANTERO [23]. It is 
possible, if the text requires it and the author desires it, to write only the 
number without the author name like [23]. 

2.8. The Tables have to be numbered in Roman numbers. The figures and drawings 
(in black ink) or photographs (in shining black and white paper) have to be 
consecutive numbered in Arabic. The Appendixes (if they were) will be included 
at the end of the text, before Bibliography. 

2.9. BIBLIOGRAPHY: Bibliography has to be written in surname alphabetic order 
(for example, DAVIS, E. G.; GONZALEZ, E. and MANRIQUE, S.; ...). The articles 
bibliographic references have to contain: author (in capitals), publication 
year, Journal, volume and pages; for example, WATSON, G. N. (1948), J. Diff. 
Geom., 3, 141-149. When it is in books, it has to contain: Author (in 
capitals), publication year, Tittle (in Italics if it is possible), publishing 
house and publication place; for example, ELLIS, A. J. and MAHON, W. A. J. 
(1977), Chemistry and Geothermal Systems, Academic Press, London. 

2.10. ACKNOWLEDGEMENTS: centered and one-spaced. 

2.11. It is recommended the authors followed Nomenclature International Rules 
for each aforementioned subject in 1.1, as well as the international uses 
relative to symbols, units and abbreviations. 

3. FINAL NOTES 

3.1. The articles will be submitted for consideration by Editor Committee 
that, advised by referees, will decide if the publication proceeds or not, or 
it will be proposed the author for making appropriate modifications. 

3.2. The author (or authors) receive a total of 30 free reprints. 

3.3. Working texts, included figures, tables, diagrams, etc., published in 
Revista de la Academia Canaria de Ciencias must not be reproduced without 
Academia Canaria de Ciencias license. 



Nacere Hayek 
Director-Editor 



242 



REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS 

Folia Canadensis Academiae Scientiarum 

Volumen VIII - Nums. 2-3-4 (1996) 

INDICE Pigs 

PRESENTACION 5 

SECCION FISICA 

J.G. MUGA. Colisiones cuanticas en una dimension 9 

SECCION QUIMICA 

ALFREDO MEDEROS . La captura selectiva del muy toxico berilio 
en los sistemas biologicos 

SECCION BIOLOGIA 

L.D. BOADA, L. FERNANDEZ, M. ZUMBADO, O.P. LUZARDO, R. CHIRINO 
y B.N. DIAZ CHICO. Identif icacion de una proteina microsomal 
captadora del esteroide anabolizante estanozolol en microsomas 
hepaticos y de cancer de mama 107 

J. ORTEA, L. MORO, J.J. BACALLADO , J.M. PEREZ SANCHEZ e Y. VA- 
LLES . Nuevos datos sobre la fauna de doridos f anerobranquios 
(Gastropoda, Nudibranchia) de las Islas Canarias 125 

J. NUNEZ, M. PASCUAL y M.C. BRITO. Contribucion al estudio de 

los dorvilleidos (Annelida, Polychaeta) de Canarias 139 

A. SOTILLO y J. NUNEZ. Descripcion de un modelo de succionador 
portatil y su aplicacion para la recogida de epibiontes sobre 
gorgoniaceos 153 

F. HERNANDEZ y S. JIMENEZ. Nota sobre moluscos pelSgicos de La 
Gomera (Campafia TFMCBM/9 2) 161 

F. HERNANDEZ y S. JIMENEZ. Nota sobre la presencia de Phylliros 

bucephala (MOLLUSCA, OPISTOBRANCHIA, NUDIBRANCHIA, PHYLLIROIDAE) 

en aguas de la isla de El Hierro (Canarias) 173 

J.J. RAMOS, R. BARONE y M. SIVERIO. Evoluci6n anual de los e- 

fectivos de aves limlcolas en una localidad costera del Nor- 

oeste de Tenerife (Islas Canarias) 183 

V.E. MARTIN OSORIO y W. WILDPRET DE LA TORRE. Evaluaci6n flo- 
ristica y paisajistica de la poblaci6n de Yesquera Roja Heli- 
ohrysum monogynum Burtt. & Sunding, en la parcela afectada por 
las instalaciones militares del asentamiento A-4 del Bewe Lan- 
zarote 195 

J. ORTEA, L. MORO y J. ESPINOSA. Descripci6n de dos nuevas 
especies del genero Chelidonura A. Adams, 1850 (OPISTHOBRAN- 
CHIA, CEPHALASPIDEA, AGLAJIDAE) colectadas en la isla de EL 
Hierro. Estudio comparado con C. africana Pruvot Fol , 1953 . . 215 

VIDA ACADEMIC A 

Actividades 233 

NORMAS PARA LA REDACCION DE ORIGINALES 239 

INSTRUCTIONS TO AUTHORS 241 



INDICE 

Pags 

PRESENTACION 5 

SECCION FISICA 

J.G. MUGA. Colisiones cuSnticas en una dimension 9 

SECCION QUIMICA 

ALFREDO MEDEROS. La captura selectiva del muy t6xico berilio 

en los sistemas biologicos 77 

SECCION BIOLOGIA 

L.D. BOADA, L. FERNANDEZ, M. ZUMBADO, O.P. LUZARDO, R. CHIRINO 
y B.N. DIAZ CHICO. Identif icacion de una protelna microsomal 
captadora del esteroide anabolizante estanozolol en microsomas 
hepaticos y de cancer de mama 107 

J. ORTEA, L. MORO, J.J. BACALLADO , J.M. PEREZ SANCHEZ e Y. VA- 
LLES . Nuevos datos sobre la fauna de d6ridos f anerobranquios 
(Gastropoda, Nudibranchia) de las Islas Canarias 125 

J. NUNEZ, M. PASCUAL y M.C. BRITO. Contribucion al estudio de 

los dorvilleidos (Annelida, Polychaeta) de Canarias 139 

A. SOTILLO y J. NUNEZ . Descripcion de un modelo de succionador 
portatil y su aplicacion para la recogida de epibiontes sobre 
gorgoniaceos 153 

F. HERNANDEZ y S. JIMENEZ. Nota sobre moluscos pelSgicos de La 
Gomera (Campafia TFMCBM/92) 161 

F. HERNANDEZ y S. JIMENEZ. Nota sobre la presencia de Phylliros 

bueephala (MOLLUSCA, OPISTOBRANCHIA, NUDIBRANCHIA, PHYLLIROIDAE) 

en aguas de la isla de El Hierro (Canarias) 173 

J.J. RAMOS, R. BARONE y M. SIVERIO. Evolucion anual de los e- 

fectivos de aves limlcolas en una localidad costera del Nor- 

oeste de Tenerife (Islas Canarias) 183 

V.E. MARTIN OSORIO y W. WILDPRET DE LA TORRE. Evaluacion flo- 
ristica y paisajistica de la poblacion de Yesquera Roja Heli- 
chrysum monogynum Burtt. & Sunding , en la parcela afectada por 
las instalaciones militares del asentamiento A-4 del Bewe Lan- 
zarote 195 

J. ORTEA, L. MORO y J. ESPINOSA. Descripcion de dos nuevas 
especies del genero Chelidonura A. Adams, 1850 (OPISTHOBRAN- 
CHIA, CEPHALASPIDEA, AGLAJIDAE) colectadas en la isla de EL 
Hierro. Estudio comparado con C. afvicana Pruvot Fol, 1953 . . 215 

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