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REVUE SUISSE 



DE 



ZOOLOGIE 



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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 



ANNALES 



SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE 



MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 

MAURICE BEDOT 

fondateur 

PIERRE REVILLIOD 
directeur honoraire 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

EMILE DOTTRENS 
Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève 

AVEC LA COLLABORATION DE 

GASTON MERMOD 
Conservateur de zoologie et malacologie 

et 

HERMANN GISIN 

Conservateur des arthropodes 



TOME 63 



GENÈVE 

IMPRIMERIE ALBERT K l N 1) I G 
1956 



FEB ? 8 1957 



TABLE DES MATIERES 

du Tome 63 



Fascicule 1. Mars 1956. 

v Pag< - 

i. Edouard Della Santa. Revision du genre Oochoristica Luhe 

(Cestodes). Avec 3 figures dans le texte I 

2. W. Wittmer. Afghanistan Ausheute von Herrn .1. Klappe- 

rich, 1952/53. Mit 30 Textabbildungen L15 

3. Luc Thélin. Deux Myxosporidies parasites de la Perche du 

lac Léman. Avec 4 figures dans le texte 163 

4. V. Aellen et P. Strinati. Matériaux pour une faune caver- 

nicole de la Suisse 183 



Fascicule 2. Juin 1956. 

5. Marguerite Narrel-Hofstetter. La cytologie des Luffia 

(Lépid. Psych.): Le croisement de l'espèce parthénogéné- 
tique avec l'espèce bisexuée. Communication préliminaire, 
avec 4 figures 203 

6. Georg Benz. Der Erbfaktor Kugel (Kg) bei Drosophila me- 

lanogaster. Mit 5 Textabbildungen 208 

7. P. S. Chen. Elektrophoretische Bestimmung des Proteinge- 

haltes im Blut normaler und letaler (hr) Larven von Dro- 
sophila melano gaster. Mit 5 Textabbildungen und 2 Ta- 
bellen 216 

8. Pierre Tardent. Pfropf-Experimente zur L : ntersuchung des 

regenerationshemmenden Stoffes von Tu baiar ia. Mit 

2 Textabbildungen 22^ 

9. Vassili Kiortsis. Un Bombinator monophthalme. Avec 2 fi- 

gures dans le texte 236 

10. R. Matthey et J. M. van Brink. Note préliminaire sur la 
cytologie chromosomique comparée des Caméléons. Avec 
15 figures dans le texte 24 1 



VI TABLE DES MATIERES 

N os Pages 

11. Fritz E. Lehmann, Ermanno Manni und Angelo Bairati. Der 

Feinbau von Plasmalemma und kontraktiler Vakuole bei 
Amoeba proteus in Schnitt- und Fragmentpräparaten . . 246 

12. Peter Bopp. Zur Topographie eines Kolonialterritoriums bei 

Murmeltieren. Mit 3 Abbildungen 255 

13. M. Lüscher. Hemmende und fördernde Faktoren bei der 

Entstehung der Ersatzgeschlechtstiere bei der Termite 
Kalotermes flavicollis Fabr 261 

14. E. Hadorn und P. S. Chen. Die Feldorganisation der Sper- 

matheken-Anlage bei Drosophila melano gaster. Mit 3 Text- 
abbildungen und 2 Tabellen 268 

15. R. Weber. Zur Verteilung der Mitochondrien in frühen Ent- 

wicklungsstadien von Tubifex 277 

16. H. Kummer. Rang-Kriterien bei Mantelpavianen. Der Rang 

adulter Weibchen im Sozialverhalten, den Individualdis- 
tanzen und im Schlaf 288 

17. H.-A. Guénin. Le complexe hétérochromosomique du Caeno- 

blaps nitida Schüst (Col. Tenebr. Blaptinae). Avec 15 fi- 
gures dans le texte 298 

18. J. Kälin und E. Rickenmann. Zur vergleichenden Morpho- 

logie des Beckens der höheren Primaten 303 

19. G. Anders. L'effet pleiotrope de la mutation lozenge chez dif- 

férentes espèces de Drosophiles 312 

20. M. Reiff. Einige Befunde über die Selektionsprozesse bei der 

Entwicklung der Insektizidresistenz. Mit 6 Textabbildun- 
gen 317 

21. Hans Steiner. Gedanken zur Initialgestaltung der Chorda- 

ten. Mit einer ganzseitigen Textfigur 330 

22. R. Geigy. Beziehungen zwischen Erreger und Überträger in 

der Epidemiologie des Afrikanischen Rückfallfiebers . . 341 



Fascicule 3. Septembre 1956. 

23. Oscar E. Schotte and Robert H. Bierman. Effects of corti- 

sone and allied adrenal steroids upon limb regeneration in 
hypophysectomized Triturus viridescens. Eight figures . . 353 

24. B. Jobling. Streblidae from the French Ivory Coast, with a 

Description of New Species (Diptera). Two figures . . . 377 

25. A. A. Quartier. Observations sur la fraie des Gorégones du 

lac de Neuchâtel. Avec une figure dans le texte 385 

26. J.-L. Perret et V. Aellen. Mammifères du Cameroun de la 

collection J.-L. Perret 395 



TABLE DES M VTIERES VII 



Fascicule 4. Décembre 1956. 

N os Pages 

27. Willi Sauter. Morphologie und Systematik der schweize- 

rischen S ölen obia- Arten (Lep. Psychidae). Mil 2 / i Abbil- 
dungen im Text und 5 Tafeln 451 

28. Werner Stingelin. Studien am Vorderhirn von Waldkautz 

{Strix (duco L.) und Turmfalk (Folco tinnunculus L.). (Un- 
tersuchungen am Gehirn von Tag- und Nachtraubvögeln.) 
Mit 80 Textfiguren 551 

29. J. Gallerà. Contribution expérimentale à l'étude de l'histo- 

genèse du cerveau chez les Amphibiens. Développement 
déficient de la limitante gliale externe. Avec 5 figures dans 
le texte 001 

30. Georges Dubois. Contribution à l'étude des Trématodes de 

Chiroptères. Avec 2 figures 683 

31. Claude Besuchet. Larves et nymphes de Psélaphides (Coléo- 

ptères). Avec 12 figures dans le texte 697 

32. P. A. Tschumi. Die Bedeutung der Epidermisleiste für die 

Entwicklung der Beine von Xenopus laevis Daud. Mit 

2 Textfiffuren 707 






TABLE DES AUTEURS 

par ordre alphabétique. 



Pages 
V. Aellen et P. Strinati. Matériaux pour une faune cavernicole 

de la Suisse 183 

G. Anders. L'effet pleiotrope de la mutation lozenge chez diffé- 
rentes espèces de Drosophiles 312 

Georg Benz. Der Erbfaktor Kugel (Kg) bei Drosophila melano- 

gaster. Mit 5 Textabbildungen 208 

Claude Besuchet. Larves et nymphes de Psélaphides (Coléop- 
tères). Avec 12 figures dans le texte 697 

Peter Bopp. Zur Topographie eines Kolonialterritoriums bei Mur- 
meltieren. Mit 3 Abbildungen 255 

P. S. Chen. Elektrophoretische Bestimmung des Proteingehaltes 
im Blut normaler und letaler (Itr) Larven von Drosophila 

melano gaster. Mit 5 Textabbildungen und 2 Tabellen . . 216 

Edouard Della Santa. Revision du genre Oochoristica Luhe 

(Cestodes). Avec 3 figures dans le texte 1 

Georges Dubois. Contribution à l'étude des Trématodes de Chiro- 
ptères. Avec 2 figures 683 

J. Gallerà. Contribution expérimentale à l'étude de l'histogenèse 
du cerveau chez les Amphibiens. Développement déficient de 
la limitante gliale externe. Avec 5 figures dans le texte . . 661 

R. Geigy. Beziehungen zwischen Erreger und Überträger in der 

Epidemiologie des Afrikanischen Rückfallfiebers 341 

H.-A. Guénin. Le complexe hétérochromosomique du Caeno- 
blaps nitida Schüst (Col. Tenebr. Blaptinae) . Avec 15 figures 
dans le texte 298 

E. Hadorn und P. S. Chen. Die Feldorganisation der Sperma- 
theken-Anlage bei Drosophila melanogaster. Mit 3 Textabbil- 
dungen und 2 Tabellen 268 

B. J or ling, Streblidae from the French Ivory Coast, with a 

Description of New Species (Diptera). Two figures .... 377 



TABLE DES AUTEURS IX 

Pages 
J. Kälin und E. Rickenmann. Zur vergleichenden Morphologie 

dos Beckens der höheren Primaten 303 

Vassili Kiortsis. Un Bombinator monophthalme. Avec 2 figures 

dans le texte 236 

II. Kummer. Rang-Kriterien bei Mantelpavianen. Der Rang 
adulter Weibchen im Sozialverhalten, den Individualdistan- 
zen und im Schlaf 288 

Fritz E. Lehmann, Ermanno Manni und Angelo Bairati. Der 
Feinbau von Plasmalemma und kontraktiler Vakuole bei 
A /tiorba proteus in Schnitt- und Fragmentpräparaten . . 246 

M. Lüscher. Hemmende und fördernde Faktoren bei der Ent- 
stehung der Ersatzgeschlechtstiere bei der Termite Kalo- 
termes flavicollis Fabr 261 

R. MaTthey et J. M. van Brink. Note préliminaire sur la cyto- 
logie chromosomique comparée des Caméléons. Avec 15 fi- 
gures dans le texte 241 

Marguerite Narbel-Hofstetter. La cytologie des Luffia (Lépid. 
Psych.): Le croisement de l'espèce parthénogénétique avec 
l'espèce bisexuée. Communication préliminaire, avec 4 figures 203 

J.-L. Perret et V. Aellen. Mammifères du Cameroun de la col- 
lection J.-L. Perret 395 

A. -A. Quartier. Observations sur la fraie des Corégones du lac 

de Neuchâtel. Avec une figure dans le texte 385 

M. Reiff. Einige Befunde über die Selektionsprozesse bei der 

Entwicklung der Insektizidresistenz. Mit 6 Textabbildungen 317 

Willi Sauter. Morphologie und Systematik der schweizerischen 
Solenob ia- Arten (Lep. Psychidae) . Mit 24 Abbildungen im 
Text und 5 Tafeln 451 

Oscar E. Schotte and Robert H. Bierman. Effects of cortisone 
and allied adrenal steroids upon limb regeneration in hypo- 
physectomized Trituras viridescens. Eight figures 353 

Hans Steiner. Gedanken zur Initialgestaltung der Chordaten. 

Mit einer ganzseitigen Textfigur 330 

Werner Stinge lin. Studien am Vorderhirn von Waldkauz (Sir ix 
aluco L.) und Turmfalk (Falco tinnunculus L.). (Unter- 
suchungen am Gehirn von Tag- und Nachtraubvögeln.) Mit 
80 Textfiguren 551 

Pierre Tardent. Pfropf-Experimente zur Untersuchung des rege- 
nerationshemmenden Stoffes von Tubular ia. Mit 2 Text- 
abbildungen 220 

Luc Thélin. Deux Myxosporidies parasites de la Perche du lac 

Léman. Avec 4 figures dans le texte 163 



X TABLE DES AUTEURS 

Pages 
P. A. Tschumi. Die Bedeutung der Epidermisleiste für die Ent- 
wicklung der Beine von Xenopus laevis Daud. Mit 2 Text- 
figuren 707 

R. Weber. Zur Verteilung der Mitochondrien in frühen Ent- 
wicklungsstadien von Tubifex 277 

W. Wittmer. Afghanistan Ausbeute von Herrn J. Klapperich, 

1952/53. Mit 30 Textabbildungen . . . . ■ 115 



S 9 



Tome 63 



Fascicule 1 (N° 1-4) 



Février 1956 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

ANWI.ES 

DE LA 

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 

ET DU 

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 

MAURICE BEDOT 

fondateur 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

EMILE DOTTRENS 
Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève 

AVEC LA COLLABORATION DE 



HERMANN GISIN 

Conservateur des arthropodes 
et 

EUGÈNE BINDER 
Conservateur des invertébrés 




GENÈVE 

IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 

1956 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

Tome 63. En cours de publication. 



N° 1. Edouard della Santa. Revision du genre Oochoristica Luhe 

(Cestodes). Avec 3 figures dans le texte 1 

N° 2. W. Wittmer. Afghanistan Ausbeute von Herrn J. Klapperich, 

1952/53. Mit 30 Textabbildungen 115 

N° 3. Luc Thélin. Deux Myxosporidies parasites de la Perche du 

lac Léman. Avec 4 figures dans le texte . 163 

N° 4. V. Aellen et P. Strinati. Matériaux pour une faune caver- 
nicole de la Suisse 18î 



Prix de l'abonnement : 

Suisse Fr. 60. — Union postale Fr. 65. — 

(en francs suisses) 

Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de 
la .Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Tome 6.'}, n° 1. — Février 1956. 



Travaux de l'Institut de Zoologie de l'Université de Neuchatel 

Professeur: Professeur Jean-G. Baer 

Revision du genre Oochoristica Luhe 
(Cestodes) * 

PAR 

Edouard DELLA SANTA 

(avec 3 figures dans le texte) 

INTRODUCTION 

En 1945, M. le professeur J.-G. Baer, directeur de l'Institut de 
Zoologie de l'Université de Neuchâtel, nous confia la révision d'un 
genre de Cestodes cyclophyllidés appartenant à la famille des 
Anoplocephalidae et à la sous-famille des Linstowinae Fuhrmann 
1907: le genre Oochoristica Luhe 1898. 

Notre tâche a consisté tout d'abord à réunir la documentation 
la plus vaste possible sur le sujet. Nous saisissons l'occasion de cette 
introduction pour exprimer à M. le professeur J.-G. Baer notre 
très vive et très sincère reconnaissance pour l'intérêt constant qu'il 
a voué à nos recherches, pour les très nombreux et très précieux 
conseils qu'il nous a prodigués ainsi que pour tout le matériel et 
la bibliographie qu'il a mis à notre disposition. 

Nous avons ainsi compulsé l'immense majorité des textes 
publiés principalement par des auteurs de langue anglaise, alle- 
mande et française relatifs au genre Oochoristica. Comme nous 
l'exposerons plus bas, plusieurs de ces textes sont très brièvement 
résumés au début des descriptions des espèces du genre dans la 
troisième partie de notre travail. M. le professeur J.-G. Baer a 
mis à notre disposition un matériel considérable formé de prépara- 
tions totales, de coupes transversales et frontales parmi lesquelles 
bon nombre constituent les types ou cotypes. Nous indiquerons 
au fur et à mesure des descriptions l'origine du matériel sur lequel 



1 Publiée avec l'aide du fonds national de la recherche scientifique et de 
l'Etat de Neuchâtel. 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 1 



APR 9 1956 



E. DELLA SANTA 



portent nos observations. Cette documentation étant acquise, notre 
seconde tâche a consisté à en tirer une vue d'ensemble aussi claire 
et cohérente que possible du genre et à établir les diagnoses syn- 
thétiques et surtout comparables des espèces qui le constituent. 
Jusqu'ici, en effet, et bien que les notions de critères spécifiques et 
de variations individuelles eussent été fréquemment discutées par 
les auteurs qui ont tenté de débrouiller la systématique du genre 
Oochoristica, aucun effort véritable n'avait été entrepris pour réunir 
dans les diagnoses des espèces le plus grand nombre possible de 
caractères comparables. Le genre Oochoristica constitue un groupe 
tellement homogène de Cestodes, les différences spécifiques sont 
parfois de valeur si discutable, qu'il est extrêmement délicat de 
délimiter les espèces voisines avec certitude. Comme nous l'expose- 
rons dans la deuxième partie, aucun critère spécifique ne peut être 
utilisé de façon absolue pour toutes les espèces. Il faut alors recourir 
à une somme de caractères qui, dans l'ensemble, représentent assez 
bien la physionomie particulière de l'espèce envisagée. 

Notre travail a été divisé en cinq parties. 

Dans la première partie: «Historique du genre Oochoristica)), 
nous avons simplement réuni et résumé quelques documents 
empruntés aux auteurs qui ont le plus contribué à donner une vue 
d'ensemble du genre à diverses époques. Cet aperçu est propre, 
pensons-nous, à faire ressortir la complexité croissante qui s'est 
manifestée dans ce groupe au fur et à mesure des publications de 
descriptions nouvelles. De plus nous exposons brièvement nos 
observations relatives à l'espèce-type du genre: 0. tuberculata 
(Rudolphi 1819) Luhe 1898. Une étude générale des documents 
disponibles nous a conduit à formuler une diagnose spécifique syn- 
thétique qui, nous le souhaitons, facilitera la détermination d'es- 
pèces nouvelles du genre. Cette première partie s'achève enfin par 
la diagnose du genre Oochoristica tel qu'il se présente actuellement. 

Dans une deuxième partie: «Les critères de détermination et 
la variation individuelle », nous avons envisagé successivement les 
principaux caractères spécifiques et discuté de leur valeur en tant 
que critères de détermination, en tenant compte des nombreuses 
et pertinentes considérations que plusieurs auteurs ont publiées 
à ce sujet. L'étude statistique de la variation individuelle appliquée 
à quelques organes, tels que les testicules, les onchosphères, les 
ventouses ou les scolex entiers, met enfin en relief, croyons-nous 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 3 

le danger qu'il y a à prêter aux critères de détermination une valeur 
trop absolue en même temps qu'elle nous renseigne sur l'impor- 
tance relative de ces critères. Nous adressons nos vifs remerciements 
à M. A. Linder, professeur de statistique mathématique à l'Uni- 
versité de Genève, pour les conseils qu'il nous a prodigués lors de 
l'élaboration de cette deuxième partie. 

Dans la troisième partie: «Les espèces du genre Oochoristica », 
qui constitue la partie essentielle de notre travail, nous avons 
dressé la liste complète des espèces du genre que nous considérons 
comme valables en fournissant pour chaque espèce un résumé de 
la description originelle ou des redescriptions éventuelles, un exposé 
de nos propres observations et enfin une diagnose tenant compte 
des données fournies par le ou les auteurs originaux et par nos 
mensurations. Toutes ces diagnoses, construites sur le même schéma 
et basées sur les mêmes caractères, doivent permettre entre les 
espèces des comparaisons jusqu'ici si délicates et souvent impos- 
sibles en raison de la variété des descriptions. Toutes les espèces 
insuffisamment décrites et dont l'identité est douteuse ont été 
complètement écartées de cette liste afin d'éviter bien des confu- 
sions et des inexactitudes. (Pour toutes les questions de synonymie, 
consulter la cinquième partie.) 

La quatrième partie : « Clé de détermination », est destinée 
surtout à faciliter l'identification des espèces connues et la déter- 
mination avec quelque certitude d'espèces nouvelles pouvant être 
décrites ultérieurement. On ne saurait toutefois attacher une 
importance trop grande à une telle clé dont le caractère forcément 
artificiel n'est pas la moindre imperfection. Il convient donc d'être 
circonspect dans son emploi et de se référer autant que possible à la 
diagnose complète de l'espèce envisagée. 

La cinquième partie comporte: 1° une « Liste complète de tous 
les noms spécifiques du genre (valables, non valables, synonymes 
et homonymes) » et 2° une « Liste systématique des hôtes » avec 
les noms des Cestodes correspondants. Nous saisissons ici l'occasion 
de remercier sincèrement M. V. Aellen, conservateur au Museum 
d'Histoire naturelle de Genève pour les nombreuses recherches 
auxquelles il s'est livré afin de compléter et de mettre à jour nos 
listes d'hôtes (Reptiles et Mammifères). 

Enfin une bibliographie permet au lecteur de remonter aux 
sources où nous avons puisé nous-même. 



E. DELLA SANTA 



Première Partie 



HISTORIQUE DU GENRE OOCHORISTICA 

Le genre Oochoristica fut créé par Luhe (1898) pour des Ces- 
todes de Sauriens. Par la suite, ce genre fut retrouvé chez d'autres 
Reptiles (Ophidiens, Chéloniens) et dans divers ordres de Mammi- 
fères (Carnivores, Insectivores, Edentés, Marsupiaux, Primates et 
Chéiroptères). Luhe, en établissant ce genre nouveau, le caracté- 
risait par la diagnose suivante (sous réserves de modifications ulté- 
rieures) : « Taenia inermes, sans rostre, dont les pores génitaux sont 
latéraux et irrégulièrement alternants et dont l'utérus a une évolu- 
tion très rapide de telle sorte que dans les proglottis gravides les 
œufs sont isolés dans le parenchyme. Espèce-type: 0. tuberculata 
Rud. » A l'époque de sa création le genre ne renfermait que des 
Cestodes de lézards de la région méditerranéenne et de lézards amé- 
ricains. Luhe insiste sur l'uniformité générale que présente l'ana- 
tomie de ces Cestodes. La disposition des deux ailes de l'ovaire et 
de la glande vitellogène offrant l'aspect d'une feuille de trèfle, au 
centre du proglottis adulte, lui apparaît comme particulièrement 
frappante. Le cours général du vagin et du canal déférent, la posi- 
tion de la glande coquillière entre l'ovaire et la glande vitellogène, 
la situation postérieure ou latérale des testicules, ainsi que l'extrême 
rapidité de l'évolution de l'utérus et la distribution des œufs isolés 
dans le parenchyme constituent autant de caractères fondamentaux 
que Luhe retrouve chez tous les Cestodes de lézards qu'il réunit 
dans le genre nouveau. 

Depuis 1898, date de la création du genre, un nombre considé- 
rable de travaux ont été publiés à son sujet. Les descriptions 
d'espèces nouvelles se sont succédé à un rythme accéléré. Il s'est 
avéré que le genre Oochoristica avait une distribution particulière- 
ment vaste englobant des territoires variés d'Europe, d'Afrique, 
d'Asie, d'Australie, d'Amérique du Sud et du Nord. Malheureuse- 
ment plusieurs espèces insuffisamment connues et par voie de 
conséquence insuffisamment décrites ont été introduites dans le 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 5 

genre Oochoristica. Il en est résulté une confusion regrettable. Cette 
confusion est encore accentuée par le fait qu'aucun caractère parti- 
culier ne peut être choisi comme critère de détermination valable 
pour toutes les espèces du genre. En effet, deux aspects bien définis 
d'un caractère donné sont toujours reliés l'un à l'autre par une série 
de formes intermédiaires excessivement difficiles à délimiter les unes 
par rapport aux autres, de telle sorte que l'ensemble se présente 
comme une série continue (voir deuxième partie). 

La plupart des descriptions d'espèces nouvelles publiées par les 
auteurs comportent une discussion de la position du nouvel Oocho- 
ristica par rapport à ceux décrits antérieurement. Fréquemment 
cette discussion s'accompagne de considérations d'ordre général 
sur le genre, ses limites, sa distribution, les critères de détermination 
utilisés, etc. Quelques auteurs ajoutent un tableau des espèces 
décrites où les caractères de chacune d'elles sont succinctement 
évoqués. Rares sont les travaux qui donnent réellement une vue 
d'ensemble complète du genre. Parmi ceux-ci, citons en premier 
lieu les textes de Zschokke (1905) dans lesquels l'auteur com- 
mente la position systématique d'une espèce nouvelle 0. rostellata 
provenant d'un Ophidien de la région méditerranéenne. Après avoir 
minutieusement décrit la forme nouvelle, Zschokke fait un bref 
historique et esquisse la physionomie du genre Oochoristica, compte 
tenu des espèces récemment décrites. En plus des espèces intro- 
duites par Luhe lui-même dans le genre créé en 1898, Zschokke 
y place les Cestodes décrits par Krabbe en 1879: Taenia truncata 
et Taenia pseudopodis, tous deux originaires du Turkestan. Quant 
à Oochoristica rostellata Zschokke 1905, il introduit dans le genre 
un hôte reptilien d'un groupe nouveau, celui des Ophidiens. 
Zschokke rappelle enfin que de nombreuses espèces du genre ont 
été trouvées chez des Mammifères; telles sont: 0. incisa Railliet 1899 
chez le Blaireau, 0. surinamensis Cohn 1902 chez le Tatou, 0. megas- 
toma (Diesing 1850) Zschokke 1905 chez des Singes brésiliens, 
O. tetragonocephala (Bremser 1856) von Janicki 1904 chez le Four- 
milier, O. didelphydis (Rud. 1819) Zschokke 1904 et O. bivittaia von 
Janicki 1904 chez la Sarigue, O. wageneri von Janicki 1904 chez le 
Fourmilier. Ce qui frappait tout particulièrement Zschokke c'est 
que ce genre, qu'il peut qualifier alors de peu important quantitati- 
vement, présente une extension géographique très étendue et une 
extrême variété d'hôtes. Il parasite en effet de nombreux Reptiles 



E. DELLA SANTA 



de l'ancien et du nouveau monde, des Blaireaux en Europe, des 
Singes, des Marsupiaux et des Edentés en Amérique du Sud. Tou- 
tefois Zschokke distingue un trait commun à ces hôtes si divers. 
Ils sont tous plus ou moins insectivores ou peuvent l'être occasion- 
nellement. Les espèces du genre Oochoristica utilisent donc très 
vraisemblablement des Arthropodes comme hôtes intermédiaires. 
Notons ici que des travaux récents de Rendtorff (1939 et 1948), 
de Millemann et Read (1954) ont confirmé ces vues. Ces auteurs 
ont en effet montré que le cysticercoïde de plusieurs espèces du 
genre Oochoristica évolue chez des Insectes Coléoptères (Tene- 
brionidae et Dermestidae). Zschokke fait observer enfin que les 
hôtes des Oochoristica d'Amérique du Sud se recrutent parmi ceux 
qui sont indigènes depuis longtemps, ce qui plaide en faveur d'une 
origine très ancienne du genre. Les Mammifères qui ont émigré 
d'Amérique du Nord en Amérique du Sud pendant le Pliocène ne 
présentent pas de parasites du genre Oochoristica, preuve qu'au 
Tertiaire ces Cestodes étaient déjà installés dans les Mammifères 
sud-américains. En conclusion l'auteur souligne l'antagonisme 
apparent qui oppose l'extrême extension du genre dans le temps 
et dans l'espace à l'uniformité non moins remarquable des espèces 
du point de vue anatomique. Quelques considérations sur les 
critères de détermination sont fournies ensuite par Zschokke (voir 
deuxième partie). 

Une deuxième vue d'ensemble du genre Oochoristica nous est 
fournie dans l'important travail de Baer (1927). L'auteur signale 
la présence de formes « minor » et de formes « major » chez plusieurs 
espèces du genre et suggère que les formes minor pourraient repré- 
senter des individus à développement précoce produit par un état 
physiologique particulier de l'hôte. La diagnose du genre Oochoris- 
tica fournie dans ce travail est plus détaillée que la diagnose pri- 
mitivement proposée par Luhe. Sa teneur est la suivante: « Lins- 
towinés de taille moyenne. Segments adultes souvent plus longs 
que larges. Pores génitaux irrégulièrement alternants. Les conduits 
sexuels passent entre les vaisseaux excréteurs ou à leur face dorsale. 
Système excréteur généralement avec ramifications secondaires. 
Testicules nombreux mais pouvant être réduits à moins de 10. 
Glandes sexuelles médianes. L'utérus est un tube transverse pou- 
vant se ramifier et qui se résout en capsules ovifères contenant un 
seul œuf. Adultes chez les Primates, Carnivores, Insectivores, 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 7 

Edentés, Marsupiaux et Reptiles. » A la suite de cette diagnose, 
Baer donne la description résumée de toutes les espèces valables 
du genre décrites avant 1927, soit 22 au total. Ce sont: O. tuber- 
culata (Rudolphi 1819) Luhe 1898 - - O. agamae Baylis 1919 - 
O. ameivae Beddard 1914 — O. amphisbaenae (Rudolphi 1819) Luhe 
1898 — O. amphisbeteta Meggitt 1924 — O. bivittata von Janicki 1904 

— O. brasiliensis Fuhrmann 1927 — O. bresslaui Fuhrmann 1927 - 
(). crassiceps Baylis 1920 — O. didelphydis (Rudolphi 1819) Zschokke 

1904 -- O. erinacei Meggitt 1920 -- O. herpestis Kofend 1917 - 
O. ichneumontis Baer 1924 — O. incisa Railliet 1899 — O. lemuris 
(Beddard 1916) Baer 1926 — 0, megastoma (Diesing 1850) Zschokke 

1905 — O. rostellata Zschokke 1905 — O. surinamensis Cohn 1902 
- O. tetragonocephala (Bremser 1856) von Janicki 1904 — O. thei- 

leri Fuhrmann 1924 — O. trachy sauri (Mac Callum 1921) Baer 1927 

- O. zonuri Baylis 1919. Finalement, dans un tableau comparatif, 
l'auteur donne pour chacune de ces vingt-deux espèces la longueur 
totale, la largeur, le nombre des testicules, la longueur de la poche 
du cirre, les rapports des conduits sexuels et des vaisseaux excré- 
teurs. Parmi ces vingt-deux espèces, onze sont hébergées par des 
Reptiles, quatre par des Carnivores, quatre par des Marsupiaux 
et Edentés, deux par des Primates et une par des Insectivores. 

En 1934, à l'occasion de la description d'une forme nouvelle, 
Oochoristica osheroffi, et de la redescription d'une espèce déjà 
décrite, O. fibrata Meggitt 1934, Meggitt discute les synonymies 
au sein du genre Oochoristica. Il incorpore tout d'abord au genre 
Oochoristica Catenotaenia symmetrica Baylis 1927 et Atriotaenia parva 
Sandground 1926. Suivent quelques considérations sur les critères 
de détermination et les diverses synonymies introduites par Baer 
(1927). Meggitt publie ensuite une liste des vingt-deux espèces qu'il 
considère valables et un tableau comparatif où sont évoqués les 
caractères principaux de trente-trois espèces (synonymes et espèces 
valables). Comme l'a fait remarquer Baer en 1935, le fait que 
Meggitt ne tient aucun compte de la position systématique des 
hôtes lors de la détermination des Cestodes introduit forcément 
des confusions regrettables. Ce procédé tend à fusionner des 
espèces qui se ressemblent anatomiquement mais qui proviennent 
d'hôtes systématiquement éloignés. 

En 1935, à l'occasion de la description d'une espèce nouvelle, 
O. hainanensis, H sii publie une fort intéressante étude comparative 



8 E. DELLA SANTA 

de quelques Cestodes du genre suivie de considérations sur les 
caractères spécifiques utilisés dans la détermination (voir deuxième 
partie) et sur les synonymies établies par Meggitt dans le travail 
précédemment cité. Hsü réfute point par point la synonymie pro- 
posée en s'appuyant sur une étude approfondie de la structure de 
l'atrium génital. D'autre part, il fait remarquer les faibles diffé- 
rences qui séparent O. cryptobothrium de 0. rostellata et pense qu'il 
convient de maintenir la synonymie entre ces deux espèces, pro- 
posée par Baer en 1927. 

R. Chester Hughes (1940) publie un volumineux travail 
destiné à rendre compte de l'état du genre à l'époque. L'auteur ne 
se propose pas de faire une révision mais une simple mise à jour 
nécessitée par l'abondance des espèces récemment décrites. La 
liste des espèces qu'il reconnaît valables en comporte quarante-cinq. 
Nous jugeons inutile de publier cette liste in extenso. Notons tou- 
tefois que, des vingt-deux espèces proposées par Baer (1927), 
vingt sont maintenues presque sans changement {O. brasiliensis 
Fuhrmann 1927 devient O. fuhrmanni Hughes 1940) tandis que 
les deux autres n'y figurent plus car elles tombent en synonymie 
avec d'autres espèces. Ces deux formes sont O. agamae Baylis 1919 
qui est ici synonyme de O. ameivae (Beddard 1914) Baer 1924 et 
O. amphisbeteta Meggitt 1924 synonyme de O. erinacei Meggitt 1920 
comme le proposait Meggitt en 1934. Les vingt-cinq autres 
espèces citées dans la liste de R. Chester Hughes sont: 0. ameri- 
cana Harwood 1932 — O. anolis Harwood 1932 — O. elaphis Har- 
wood 1932 — O. eumecis Harwood 1932 — O. excelsa Tubangui 
et Masilungan 1936 — 0. fibrata Meggitt 1927 — O. hainanensis 
Hsü 1935 — O. khalili Hamid 1932 — O. lagrangei Joyeux et Hou- 
demer 1927 — O. lygosomae Burt 1933 — O. lygosomatis Skinker 
1935 — 0. mephitis Skinker 1935 — O. natricis Harwood 1932 — 
O. oklahomensis Peery 1939 — O. osherofß Meggitt 1934 — 0. parva 
(von Janicki 1904) Baer 1935 — O. parvovaria Steelman 1939 — 
O. parvula Stunkard 1938 — O. phrynosomatis (Harwood 1932) Baer 
1935 — 0. ratti Yamaguti et Miyata 1937 — O. sandgroundi Baer 
1935 — O. symmetrica (Baylis 1927) Meggitt 1934 — O. taborensis 
Loewen 1934 — O. thapari Johri 1935 — O. whitentoni Steelman 
1939. Après avoir donné une liste des noms spécifiques non valables 
à son avis, R. Chester Hughes ajoute un tableau comparatif des 
espèces valables sous la forme d'une clé de détermination dans 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 9 

laquelle les caractères spécifiques les plus variés sont pris en 
considération. 

Depuis ia publication du travail de Hughes, plusieurs espèces 
nouvelles ont été décrites. Ce sont, dans l'ordre alphabétique: 
0. (= Mathevotaenia) aethechini Dollfus 1954 — O. africana Malan 
1939 — 0. africana var. ookiepensis Malan 1939 - - O. anniellae 
Stunkard et Lynch 1944 — 0. antrozoi Voge 1954 — 0. bivitellobata 
Loewen 1940 — O. celebesensis Yamaguti 1954 — O. chabaudi Doll- 
fus 1954 — 0. dipi (Parona 1900) Baer 1948 — 0. gallica Dollfus 
1954 — 0. gallica var. pleionorcheis Dollfus 1954 — O. gracewileyae 
Loewen 1940 — O. indica Misra 1945 — O. pennsylvanica Chandler 
et Melvin 1951 — O. procyonis Chandler 1942 — O. salensis Dollfus 
1954 — O. scelopori Voge et Fox 1950. 

A. -A. Spassky (1951) dans un volumineux travail de révision 
propose une fragmentation du genre Oochoristica à laquelle nous 
ne pouvons souscrire. L'auteur laisse subsister dans ce genre trente- 
quatre espèces, toutes issues de Reptiles. Parmi celles-ci une nou- 
velle espèce O. australiensis est proposée par Spassky (1951: 547) 
pour O. trachysauri Johnston 1932 nec Mac Callum 1921. Or l'exa- 
men du type, que nous avons eu sous les yeux, confirme l'identité 
des descriptions de Baer (1927) et de Johnston (1932). En consé- 
quence l'espèce O. australiensis Spassky 1951 tombe en synonymie 
devant O. trachysauri (Mac Callum 1921) Baer 1927. De plus, 
Skrjabinochora sobolevi Spassky 1948 devient O. sobolevi Spassky 
1951 que nous considérons comme synonyme de O. tuberculata 
(Rudolphi 1819) Luhe 1898. Spassky considère O. agamae Baylis 
1919, O. africana Malan 1939 et O. africana var. ookiepensis Malan 
1939 comme des synonymes de O. truncata (Krabbe 1879) Zschokke 
1905, ce qui nous paraît inacceptable. Toutes les autres espèces 
sont placées par Spassky dans six genres différents. Nous faisons 
toutes réserves sur le genre Oschmarenia Spassky 1951 qui est basé 
sur du matériel mal conservé, fragmentaire et mal décrit. Les deux 
sous-genres Inversia et Morosovella qu'il crée dans ce genre res- 
pectivement pour O. oklahomensis Peery 1939 et O. mephitis Skinker 
1935 sont pour nous synonymes de Oochoristica. Il en va de même 
des genres Semenoviella Spassky 1951 créé pour O. amphisbaenae 
(Rudolphi 1819) Luhe 1898, Linstowia (Opossumia) Spassky 1951 
pour O. bwittata von Janicki 1904, Cycloskrjabinia Spassky 1951 
pour O. taborensis Loewen 1934 et Mathevotaenia Spassky 1951 



10 E. DELLA SANTA 

pour quinze espèces issues de Mammifères. Notons ici que M. roden- 
tinum sp. nov. = 0. erinacei var. rodentinum Joyeux 1927 est une 
erreur de transcription et de plus tombe en synonymie devant 
0. rodentium (Joyeux 1927) Baer 1949. Quant à M. skrjabini Spassky 
1949, nous la considérons comme synonyme de O. voluta (von Lins- 
tow 1904). Enfin le genre Atriotaenia ( Atriotaenia ) Spassky 1951 
ressuscité par Spassky pour O. sandgroundi est synonyme du genre 
Oochoristica comme l'a montré Baer (1935). Le genre Atriotaenia 
(Ershovia) Spassky 1951 créé pour O. incisa Raillet 1899 et O. pro- 
cyonis Chandler 1942 (espèces très voisines il est vrai) est encore 
synonyme de Oochoristica Luhe 1898. 

Robert-Ph. Dollfus (1954) publie une étude fort instructive 
de quelques Cestodes du genre Oochoristica récoltés au Maroc. Il 
rappelle avoir déjà proposé en 1932 une classification des Oochoristica 
de Reptiles en quatre groupes. Se ralliant, semble-t-il, aux tenta- 
tives de classification faites par A. -A. Spassky (1951), Dollfus 
ne laisse subsister dans le genre Oochoristica que des Cestodes issus 
de Reptiles et place dans le genre Mathevotaenia les espèces issues 
de Mammifères. Cette solution ingénieuse peut rendre, croyons- 
nous, de grands services mais présente l'inconvénient de disloquer 
un genre très homogène en lui faisant perdre son unité anatomique 
qui est indiscutable. Par surcroît, il n'est pas certain que la seule 
position systématique de l'hôte soit un caractère spécifique ou 
générique valable indubitablement. 

Dans ce bref historique du genre Oochoristica Luhe 1898, nous 
avons intentionnellement omis de citer, faute de place, une foule 
de publications d'importances diverses concernant les espèces du 
genre. Nous n'avons fait que donner l'essentiel des travaux les plus 
marquants et qui ont un intérêt général pour la connaissance de 
ce groupe si complexe. 

Ajoutons enfin que nous décrivons dans la troisième partie une 
espèce nouvelle, Oochoristica microscolex n. sp. d'un gecko de l'Inde. 

Espèce type: O. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898. 

Un matériel considérable se rapporte à cette espèce. Dans le but 
d'établir une diagnose synthétique utilisable, nous avons examiné 
très attentivement les quelque vingt-huit préparations mises à notre 
disposition portant sur les espèces O. tuberculata (Rudolphi 1819) 
Luhe 1898, O. truncata (Krabbe 1879) Zschokke 1905 et O. rotundata 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 11 

(Molin 1861) Parona 1900. Nous avons tout d'abord écarté les 
Cestodes notés 0. tuberculata de Psammophis sibilans (L.) et de 
serpent sp. ainsi que 0. truncata de Cerastes cerastes (L.) qui ne sont 
manifestement pas des 0. tuberculata mais bien plutôt des 0. rostel- 
lata Zschokke 1905. Tous les autres vers, à l'exception de O. truncata 
de Acanthodactylus pardalis (Licht.) qui n'est probablement qu'un 
cas particulier de l'espèce type, peuvent être répartis en trois séries 
très voisines et étroitement liées ayant peut-être la valeur de sous- 
espèces. La première comporte les Oochoristica issus de Lacerta 
muralis (Laur.), L. viridis (Laur.), Agama agama (L.), Uromastix sp. 
et Varanus griseus (Daud.); la deuxième ceux de Chalcides ocellatus 
(Forsk.) et Malpolon monspessulanus (Herrn.); la troisième ceux de 
Mabuya carinata (Schneid.) et Uromastix acanthinurus Bell. Ces 
trois séries présentent les caractères résumés dans le tableau suivant : 



Première série Deuxième série Troisième sèri 



Diamètre scolex 228 à 327 [i 334 à 387 u. 380 à 400 { ± 

Diamètre ventouses (longït.) 100 à 125 y. 160 à 177 jx 130 à 163 [x 

Diamètre ventouses (transv.) 84 à 102 fx 127 à 140 [x 115 ;x 

Rapport ventouses/scolex . 30 à 40 % 33 à 41% 30 à 32° 

Diamètre ovaire 220 à 280 u. 230 à 245 fx 230 à 316 u. 

Diamètre glande vitellogène 90 à 145 ;x 111 à 150 fx 130 à 135 [x 

Diamètre testicules .... 36 à 63 (x 52 à 54 [x 40 à 51 u. 

Il faut noter de plus que les spécimens de ces diverses séries se 
présentent tantôt sous la forma major, tantôt sous la forma minor, 
ce qui rend impossible une comparaison parfaite de leurs mensura- 
tions en valeurs absolues. Nous avons remarqué à ce propos que la 
forma major se distingue de l'autre beaucoup plus par les rapports 
entre les organes et le strobile (rapports ventouse/scolex, ovaire/pro- 
glottis ou poche du cirre/proglottis) que par la dimension absolue 
de ces organes. Souvent les organes ont la même taille mais les 
rapports sont plus petits dans la forma major. A la suite du pro- 
fesseur J.-G. Baer nous pensons que la présence dans maintes 
espèces du genre Oochoristica d'une forma minor à côté de la forme 
normale va de pair avec l'intensité de l'infestation et qu'à un grand 
nombre de parasites établis dans un hôte correspond un plus faible 
développement de chacun d'eux. Par souci de simplification et de 
clarté, nous proposons de réunir les trois sous-espèces mentionnées 
plus haut en une seule espèce-type indivise dont la diagnose 



12 



E. DELLA SANTA 



générale peut être énoncée comme suit (voir aussi troisième 
partie, page 81): 



Diamètre du scolex: 225 à 400 \i 
Diamètre des ventouses: 100 à 

180 {L x 80 à 140 (X 
Rapport ventouses/scolex: 30 à 

40% 
Proglottis immatures plus larges 

que longs 
Proglottis mûrs plus ou moins 

carrés 
Proglottis gravides plus longs que 

larges 
Nombre de testicules: 30 à 50 par 

anneau 
Diamètre des testicules : 40 à 60 [i 



Poche du cirre : 140 à 230 [x de long 
Rapport poche du cirre/proglottis : 

20 à 30% 
Diamètre ovaire : 220 à 320 y. 
Rapport ovaire/proglottis : 20 à 

40% 
Diamètre glande vitellogène: 90 à 

150 y. 
Diamètre capsules ovifères: 40 à 

50 [i 
Diamètre onchosphères: 20 à 30 [i 
Conduits sexuels passant entre les 

vaisseaux excréteurs. 



Il est bien évident qu'une telle diagnose n'offre pas la précision 
de celles établies sur des exemplaires isolés, nous en sommes 
conscient, mais en revanche elle évite de fragmenter l'espèce et 
simplifie la détermination. Nous considérons donc O. truncata 
(Krabbe 1879) Zschokke 1905 et O. rotondata (Molin 1861) Parona 
1900 comme synonymes de O. tubercolata (Rudolphi 1819) Luhe 
1898. 



100 M. 




Oochoristica tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898. 
Proglottis adulte d'un spécimen de Varanus griseus (Daud. 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 13 

Diagnose du genre Oochoristica Luhe 1898. 

Famille Anoplocephalidae Fuhrmann 1907. 

Sous-famille Linstowinae Fuhrmann 1907. 

Synonymes: Atriotaenia Sandground 1926 — Diochetos Harwood 
1932 — Skrjabinochora Spassky 1948 — Atriotaenia (Atriotaenia) 
Spassky 1951 — Atriotaenia (Ershovia) Spassky 1951 — Cycloskrja- 
binia Spassky 1951 — Linstowia (Opossumia) Spassky 1951 - 
Mathevotaenia Spassky 1951 — Oschmarenia (Inversia) Spassky 
1951 — Oschmarenia (Morosovella) Spassky 1951 - - Semenoviella 
Spassky 1951. 

Linstowinés de taille moyenne à scolex inerme et à nombre 
variable de proglottis (de moins de 10 à plus de 100). Segments 
adultes plus larges que longs, parfois carrés ou plus longs que larges. 
Pores génitaux alternant irrégulièrement, exceptionnellement régu- 
lièrement. Conduits sexuels passant entre les vaisseaux excréteurs 
ou à la face dorsale de ceux-ci. Système excréteur formé générale- 
ment de une à deux paires de vaisseaux longitudinaux, parfois 
de 6 à 12 et jusqu'à 18 vaisseaux longitudinaux parallèles; vais- 
seaux excréteurs portant souvent des ramifications secondaires. 
Testicules nombreux (jusqu'à 200) mais pouvant être réduits à 
moins de 10, disposés tous ou en grande majorité en arrière du 
complexe femelle. Complexe femelle approximativement médian. 
Les deux ailes de l'ovaire et la glande vitellogène offrent souvent 
l'aspect typique d'une feuille de trèfle. Utérus transitoire à évolution 
très rapide se résolvant en capsules ovifères contenant un seul œuf 
dispersées dans le parenchyme. Cysticercoïdes dans des Arthropodes 
(particulièrement des Coléoptères ?). Adultes dans des Sauriens, 
Ophidiens, Chéloniens, Primates, Carnivores, Insectivores, Marsu- 
piaux, Rongeurs, Edentés et Chéiroptères. 

Espèce type O. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898. 



14 E. DELLA SANTA 



Deuxième Partie 

LES CRITÈRES DE DÉTERMINATION 
ET LA VARIATION INDIVIDUELLE 



De nombreux auteurs, tant de l'ancien que du nouveau monde, 
ont posé, généralement à l'occasion de l'introduction d'une espèce 
nouvelle dans le genre, le délicat problème des critères de détermi- 
nation. Il ressort très nettement de ces travaux qu'aucun critère 
pris isolément ne donne satisfaction complète et que seul l'examen 
d'une somme de critères adéquats permet la discrimination des 
espèces du genre Oochoristica. Examinons succinctement et dans 
l'ordre chronologique quelques-unes des remarques relatives à ces 
critères formulées au cours de ces cinquante dernières années. 

Zschokke (1905), à l'occasion de la description de 0. rostellata, 
indique l'importance de l'aspect et de la structure du scolex dans 
la détermination (présence ou absence de rostre) tandis que le cou 
et la forme des derniers segments du strobile (plus longs que larges 
ou l'inverse) n'offrent qu'un intérêt minime dans la systématique. 
La topographie du système excréteur est en revanche beaucoup 
plus instructive. Zschokke reconnaît quatre groupes à" 1 Oochoristica 
sous ce rapport: a) 1 paire de vaisseaux longitudinaux de chaque 
côté du strobile (un vaisseau ventral et un dorsal), exemple: 0. ros- 
tellata Zschokke 1905; b) 2 paires de vaisseaux longitudinaux de 
chaque côté (une médiane et une latérale), exemple: 0. wageneri 
von Janicki 1904; c) 3 à 4 vaisseaux longitudinaux de chaque côté 
(non réunis par paires), exemple: 0. surinamensis Cohn 1902; 
d) 6 à 9 vaisseaux longitudinaux de chaque côté, ex: 0. tetragono- 
cephala (Bremser 1856) von Janicki 1904. Par ailleurs, la situation 
relative de ces canaux et des conduits sexuels fournit une indication 
utile. Le nombre et la position des testicules doivent être, de même, 
considérés comme de bons critères de détermination. L'étendue du 
champ testiculaire est évidemment fonction du nombre de ces 
organes. Ils se cantonnent en arrière du complexe femelle lorsqu'ils 
sont peu nombreux (exemple: O. didelphydis (Rudolphi 1819) 



LE GENRE OOCHORISTIC.V (CESTODES) 15 

Zschokke 1904, 0. bivittata von Janicki 1904, O. wageneri von 
Janicki 1904, O. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898, etc.) et 
en avant de lui lorsqu'ils sont abondants (exemple: O. rostellata 
Zschokke 1905, O. incisa Railliet 1899, O. tetragonocephala (Bremser 
1856) von Janicki 1904, O. surinamensis Cohn 1902, O. megastoma 
(Diesing 1850) Zschokke 1905 et plus particulièrement O. amphis- 
baenae (Rudolphi 1819) Luhe 1898, etc.). La longueur de l'anneau 
influe de plus sur la répartition des testicules. La conformation de 
la poche du cirre peut contribuer dans une certaine mesure à la 
distinction des espèces de même que la structure des capsules ovi- 
fères ou leur distribution dans l'anneau. 

Baylis (1919) se livre à une brève comparaison entre les genres 
Oochoristica et Linstowia. Il constate que la structure de l'utérus, 
son évolution et la texture des capsules ovifères ne peuvent être 
utilisés comme caractères spécifiques ou même génériques avec 
quelque sécurité. Il pense toutefois que la position des pores géni- 
taux (régulièrement ou irrégulièrement alternants) ainsi que la 
situation relative des canaux excréteurs et des conduits sexuels 
peuvent être considérées dans une certaine mesure comme des 
critères utiles. 

Meggitt (1927), à l'occasion de la description de O. fusca, 
insiste sur le fait que les mesures absolues des organes ne sons 
jamais des renseignements sûrs en raison des importantes variationt 
motivées par l'état de contraction ou d'extension du ver. 

Hsü (1935) dans ses « Contributions à l'étude des Cestodes de 
Chine » publie, à la suite d'une comparaison très instructive entre 
six espèces du genre, des « Considérations sur certains caractères 
spécifiques utilisés dans le genre Oochoristica ». Il met tout parti- 
culièrement l'accent sur l'importance de la musculature dans la 
détermination des espèces. En second lieu Hsü signale comme 
caractère spécifique l'architecture du réseau des canalicules excré- 
teurs secondaires ventraux. L'étude détaillée de la structure de 
l'atrium génital rend de grands services pour la détermination des 
espèces. D'une façon générale, il semble qu'à une grande cavité 
atriale corresponde toujours un fort développement des fibres 
musculaires de sa paroi, tandis qu'à un atrium allongé et étroit 
corresponde une musculature plus faible. Il faut de plus veiller, 
dans les observations, à ne pas confondre les cellules sous-cuticu- 
laires fortement colorables avec la cavité atriale elle-même qui 






16 E. DELLA SANTA 

paraît alors beaucoup plus grande qu'elle ne l'est réellement 
forme et les dimensions de la poche du cirre ne doivent pas être 
négligées mais on n'attachera pas trop d'importance à la position 
relative de l'extrémité proximale de l'organe, vu les variations dont 
elle peut être l'objet pour des raisons multiples. Hsü pense que le 
nombre, la taille et la distribution des testicules sont autant de 
caractères spécifiques « à condition de tenir compte d'une certaine 
variation individuelle ». Il en va de même, enfin, pour les dimensions 
et la forme de l'ovaire. 

Stunkard et Lynch (1944), à l'occasion de la description de 
0. anniellae, relèvent que l'identification des espèces du genre est 
rendue très problématique pour les raisons suivantes: a) les des- 
criptions des auteurs sont incomplètes, impossibles à comparer; 
b) l'absence de caractères importants utilisables pour la détermi- 
nation; c) la pauvreté du matériel examiné; d) la méconnaissance 
des limites de la variation individuelle. Nous transcrivons en manière 
de conclusion aux paragraphes précédents une phrase particulière- 
ment pertinente de la publication de Stunkard et Lynch qui 
résume, croyons-nous, admirablement le sentiment de ceux qui se 
sont penchés sur le délicat problème de la détermination des espèces 
dans le genre Oochoristica : « Since the species of the genus are not 
clearly delimited and the amount of normal variation which occurs 
within a given species is not well established, it is questionable to 
what extent morphological differences should be considered as 
merely intraspecific variations. » 

L'un des objectifs visés par le présent travail est précisément 
la connaissance, fut-elle incomplète et fragmentaire, de la variation 
individuelle dans le genre qui nous occupe. Dans ce but nous avons 
rassemblé, examiné et comparé un grand nombre de mensurations 
effectuées sur des organes divers: scolex, ventouses, testicules, 
ovaires, glandes vitellogènes, onchosphères, etc. Il est essentiel de 
distinguer d'emblée la variation spécifique de la variation indivi- 
duelle, la première étant celle observée entre les individus distincts 
de la même espèce et la seconde la variation que présente un organe 
donné dans les différents anneaux d'un même individu. Notons 
d'ailleurs que dans bien des cas ces deux variations se confondent, 
se superposent. Il est évident, par exemple, que dans le cas du 
scolex, seule la variation spécifique peut être évaluée, puisque 
chaque Cestode n'en possède qu'un seul. L'amplitude de la variation 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 17 

individuelle de beaucoup d'organes est telle qu'elle rend inutile la 
connaissance de la variation spécifique de ces mêmes organes ou 
coïncide parfaitement avec elle. De plus, le petit nombre d'individus 
observables dans une espèce déterminée (hormis quelques cas 
favorables) confère à la variation spécifique une valeur très relative. 
Par contre, l'étude de la variation individuelle est grandement 
facilitée par le nombre élevé d'organes mesurables (testicules, 
onchosphères, etc.) dans un seul spécimen. Pour exprimer de façon 
concrète et pratique la valeur de la variation (individuelle ou spéci- 
fique) en pour-cent, nous avons établi dans chaque cas le rapport 
existant entre l'étendue et la moyenne arithmétique. Exemple: 
valeur de la variation individuelle (en pour-cent) dans le cas des 
testicules de 0. phrynosomatis (Harwood 1932) Baer 1935: effectif 
ou nombre des testicules mesurés (dans un seul individu) = 44; 
moyenne générale (ou arithmétique) = 71 u,; valeur minima 
(diamètre du plus petit testicule) = 49 [jl; valeur maxima (diamètre 
du plus grand testicule) = 90 jjl; écart maximum ou étendue = 
90 ^l — 49 (x = 41 (jl; variation individuelle (variation = étendue/ 
moyenne) = 41/71 = 58%. Il paraît évident, de prime abord, que 
la valeur de la variation individuelle soit d'autant plus élevée que 
l'effectif est grand. Or les faits ne confirment nullement cette 
supposition. 

Exemples: testicules de 0. bresslaui Fuhrmann 1927: 

effectif = 10; variation = 41% 
testicules de 0. bivitellobata Loewen 1940: 

effectif = 30; variation = 20% 
onchosphères de O. osheroffi Meggitt 1934: 

effectif = 20; variation = 34% 
onchosphères de O. bivitellobata Loewen 1940: 

effectif = 40; variation = 27% 

Il semble bien, au contraire, qu'à partir d'un certain effectif 
du moins, la variation individuelle soit constante pour un organe 
donné dans une espèce déterminée. 

Exemples: variation individuelle du diamètre de l'onchosphère 
chez deux spécimens de O. bivitellobata Loewen 1940: 

Premier spécimen: effectif = 20; variation = 32% 

Deuxième spécimen: effectif = 40; variation = 31% 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 2 



18 



E. DELLA SANTA 



Nous publions ci-dessous quelques-uns des résultats de nos 
statistiques sur la variation individuelle pour quelques organes 
importants et chez un nombre restreint d'espèces du genre Oocho- 
ristica. Par souci de clarté et de simplification, ces résultats sont 
groupés en quelques tableaux faciles à consulter dans lesquels les 
espèces sont placées dans l'ordre alphabétique. Remarquons que 
dans ces tableaux, l'effectif est indiqué uniquement à titre documen- 
taire et n'intervient nullement dans le calcul de la variation. Il faut 
considérer toutefois en règle générale qu'à un effectif plus grand 
correspond une plus grande exactitude dans l'évaluation de la 
variation. 

Cas de Vovaire. 



Espèces 


Effectif 


Moyenne 


Etendue 


Variation 


0. ichneumontis Baer 1924 . 


6 


670 


38 


6% 


0. osheroffi Meggitt 1934 . . 


6 


388 


70 


18% 


0. sandgroundi Baer 1935 . 


7 


401 


57 


14% 


0. tr achy sauri (Mac Callum 










1921) Baer 1927 .... 


7 


225 


50 


22% 


0. tuberculata (Rudolphi 










1819) Luhe 1898 .... 


10 


316 


49 


16% 


0. whitentoni Steelman 1939 


6 


336 


57 


17% 



Cas des onchosphères. 



Espèces 


Effectif 


Moyenne 


Etendue 


Variation 


O. agamae Baylis 1919 . . 


6 


28 


4 


14% 


O. americana Harwood 1932 


12 


27 


15 


56% 


0. anolis Harwood 1932 . . 


7 


30 


11 


37% 


O. bivitellobata Loewen 1940 


50 


26 


8 


31% 


O. elaphis Harwood 1932 . 


8 


27 


15 


56% 


O. gracewileyae Loewen 1940 


12 


30 


8 


27% 


O. natricis Harwood 1932 . 


6 


33 


8 


24% 


O. osheroffi Meggitt 1934 . 


20 


32 


11 


34% 


O. surinamensis Cohn 1902 . 


10 


29 


4 


14% 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 



1«) 



Cas des testicules. 



Espèces 


Effectif 


Moyenne 


Etendue 


Variation 


0. agamae Baylis 1919 . . 


6 


61 


22 


36% 


0. americana Harwood 1932 


6 


59 


23 


39% 


0. anolis Harwood 1932 . . 


18 


54 


37 


69% 


0. bivitellobata Loewen 1940 


30 


51 


10 


20% 


0. bresslaui Fuhrmann 1927 


10 


27 


11 


41% 


0. dipi (Parona 1900) Baer 










1948 


14 


60 


19 


32% 


0. elaphis Harwood 1932 . 


10 


45 


11 


25% 


0. eumecis Harwood 1932 . 


15 


57 


23 


40% 


0. fibrata Meggitt 1927 . . 


11 


35 


7 


20% 


0. lagrangei Joyeux et Hou- 










demer 1927 


10 


47 


11 


23% 


0. natricis Harwood 1932 . 


15 


49 


22 


45% 


0. parvovaria Steelman 1939 


10 


32 


22 


69% 


0. phrynosomatis (Harwood 










1932) Baer 1935 .... 


44 


71 


41 


58% 


0. surinamensis Cohn 1902 . 


20 


63 


23 


37% 


0. whitentoni Steelman 1939 


9 


45 


18 


40% 



Cas de la glande vitellogène. 



Espèces 


Effectif 


Moyenne 


Etendue 


Variation 


O. americana Harwood 1932 


12 


103 


37 


36% 


O. amphisbeteta Megitt 1924 


6 


91 


32 


35% 


0. anolis Harwood 1932 . . 


15 


104 


60 


58% 


O. eumecis Harwood 1932 . 


12 


175 


53 


30% 


O. ichneumontis Baer 1924 . 


6 


427 


10 


2% 


O. natricis Harwood 1932 . 


10 


178 


79 


44% 


O. osheroffi Meggitt 1934 . . 


6 


302 


96 


32% 


O. procyonis Chandler 1942 . 


10 


198 


82 


41% 


O. trachysauri (Mac Callum 










1921) Baer 1927 .... 


7 


102 


32 


31% 


O. whitentoni Steelman 1939 


9 


236 


19 


8% 



20 



DELLA SANTA 



Cas des capsules ovifères. 



Espèces 


Effectif 


Moyenne 


Etendue 


Variation 


0. agamae Baylis 1919 . . 


6 


60 


8 


13% 


0. americana Harwood 1932 


12 


52 


11 


21% 


0. anolis Harwood 1932 . . 


7 


43 


4 


9% 


0. bwitellobata Loewen 1940 


40 


52 


34 


65% 


0. elaphis Harwood 1932 . 


8 


54 


19 


35% 


0. gracewileyae Loewen 1940 


12 


49 


15 


31% 


0. natricis Harwood 1932 . 


6 


41 


8 


20% 


0. osheroffi Meggitt 1934 . 


20 


45 


15 


33% 



Il faut remarquer que la valeur de la variation individuelle du 
diamètre de l'ovaire n'offre pas un intérêt considérable du point 
de vue systématique à cause du petit nombre d'ovaires mûrs 
et comparables dans chaque individu. La même observation 
s'applique d'ailleurs, dans une plus faible mesure, à la glande 
vitellogène. 

Ces quelques résultats sont trop modestes pour permettre une 
conclusion générale, mais ils démontrent clairement, croyons-nous, 
les faits suivants: 

1. La variation individuelle d'un organe donné est sans rapport 
avec celle d'un autre organe du même individu. 



Exemple: O. agamae Baylis 1919: 

variation du diamètre des testicules 



= 36°/ 



variation du diamètre des onchospbères = 14% 



Les diverses valeurs des variations individuelles observées pour 
un spécimen d'une espèce déterminée sont sans rapport avec 
celles fournies par un spécimen d'une autre espèce du genre. 



Exemples: O. agamae Baylis 1919: 

variation du diamètre des testicules 
variation du diamètre des onchosphères 



36% 
14% 






LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 21 

O. americana Harwood 1932: 

variation du diamètre des testicules = 39% 
variation du diamètre des onchosphères = 56% 

O. natricis Harwood 1932: 

variation du diamètre des testicules = 45% 
variation du diamètre des onchosphères = 24% 

3. Dans chaque espèce du genre il est des organes dont la taille 
varie peu et d'autres dont la taille est sujette à d'importantes 
fluctuations. Ces derniers fournissent d'une manière générale 
de médiocres critères spécifiques, les autres, de meilleurs. Mais 
en fait un organe quelconque peut donner un critère valable 
à condition de tenir compte, lors de son utilisation, de l'ampli- 
tude de la variation qu'il présente. 

Toutes ces considérations nous ont conduit à publier dans la 
troisième partie de notre travail des diagnoses synthétiques et 
comparables comportant, pour toutes les espèces décrites, le plus 
grand nombre de critères possible, de manière à ne pas attribuer 
arbitrairement plus d'importance à l'un ou l'autre d'entre eux. 
Une espèce est une entité telle que seule une somme de caractères 
anatomiques en donne une notion exacte. De plus nous avons eu 
recours à des mensurations relatives (rapports: ventouses/scolex, 
poche du cirre/largeur proglottis, ovaire/largeur proglottis) dont 
la signification est bien supérieure à celle des mensurations absolues. 
Deux scolex d'espèces différentes peuvent avoir exactement le 
même diamètre absolu et différer totalement par leurs rapports 
ventouses/scolex respectifs. En outre le rapport ovaire/largeur 
proglottis permet très souvent de déterminer le degré de maturité 
du segment car sa valeur passe par un maximum dans les anneaux 
complètement développés. Quant au rapport poche du cirre/largeur 
proglottis, il permet d'éliminer de façon notoire les écarts considé- 
rables enregistrés lors des mensurations absolues de la poche du 
cirre, écarts imputables aux divers états de contraction de cet 
organe. 



22 E. DELLA. SANTA 



Troisième Partie 
LES ESPÈCES DU GENRE OOCHORISTICA 



Par souci de commodité et de simplification, nous avons disposé 
les espèces décrites dans cette partie par ordre alphabétique et par 
conséquent sans nous préoccuper de les grouper selon leurs affinités 
anatomiques, leur distribution ou la position systématique de leur 
hôte (voir pour cela la clé de détermination de la quatrième partie). 
Pour chaque espèce les renseignements fournis sont répartis en 
trois groupes désignés par les lettres A, B et C. Sous la lettre A sont 
résumées succinctement les descriptions originelles et les redescrip- 
tions éventuelles, pour autant qu'elles apportent des renseignements 
nouveaux. Pour les espèces dont le matériel original n'a pu être 
examiné, quelques rapports ont été établis d'après les figures 
publiées; ces renseignements doivent être accueillis avec réserve. 
Il va de soi que pour ces espèces -là, la partie B n'existe pas. Sous 
la lettre B sont consignés les résultats de nos propres observations 
et mensurations. Nous avons indiqué fréquemment le nombre de 
mesures sur lesquelles ont été établies nos moyennes, de manière 
à en faciliter l'interprétation. Sous la lettre C, enfin, figure la 
diagnose de l'espèce dans l'élaboration de laquelle sont combinés 
les renseignements tirés des documents A et B. De plus il a été 
nécessaire, pour condenser quelque peu cette troisième partie, 
d'adopter un certain nombre d'abréviations dont nous donnons 
ci-dessous la liste complète: 

Mam = Mammifères. 

Sau = Sauriens. 

Oph = Ophidiens. 

Ché = Chéloniens. 

long = longueur totale du ver. 

larg max = largeur maximum du strobile. 

mens = mensurations ou observations. 

S = diamètre du scolex au niveau des ventouses. 

V = ventouses ou leur diamètre. 
Vt = diamètre transversal des ventouses. 

VI = diamètre longitudinal des ventouses. 

V/S = rapport diamètre transversal des ventouses sur diamètre du 

scolex. 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 23 

Pr = proglottis. 

Pr 1 = proglottis immatures. 

Pr 2 = proglottis mûrs ou adultes. 

Pr 3 = proglottis gravides. 

T = testicules ou leur nombre. 

dT = diamètre des testicules. 

C = poche du cirre ou sa longueur. 

C/Pr = rapport longueur de la poche du cirre sur largeur du proglottis. 

O = ovaire ou son diamètre transversal. 

O/Pr = rapport diamètre transversal de l'ovaire sur largeur du proglottis 

Vit = glande vitellogène ou son diamètre transversal. 

Co = capsules ovifères ou leur diamètre. 

On = onchosphères ou leur diamètre. 

Cs = conduits sexuels. 

Vs = vaisseaux excréteurs longitudinaux. 

Toutes les mesures qui ne portent aucune indication sont exprimées en [i. 
Tous les autres chiffres sont accompagnés de leurs unités respectives (mm, 
cm, etc.) 



Oochoristica africana Malan 1939. 

A: Hôte Agama hispida distanti Boul.; distribution Wellington 
(C. P.); long 11,8 à 42,0 mm; larg max 0,637 à 1,0 mm; S 300 à 590; 

V 116 à 120 X 92 à 100; Pr plus larges que longs (sauf les posté- 
rieurs); 4 Vs; maturité sexuelle dès le 12 e ou le 25 e Pr; il y a 5 à 
13 Pr 2 et 2 à 8 Pr 3; O = 180 à 200 au centre du Pr; il est formé 
de 2 ailes réunies par un pont étroit; Vit globuleuse, irrégulière en 
arrière de O; entre O et Vit est logée une petite glande coquillière; 
T 27 à 48; dT 41 à 46; C 100 à 126 et s'étend au-delà des Vs; 
réceptacle séminal immédiatement postérieur à O; Co 71,3 à 75,9; 
On 31,1 à 48,3. 

Résumé de la description de O. africana var. ookiepensis Malan 
1939 considérée comme une redescription de O. africana Malan 1939: 
Hôte Scaptira knoxi (M.-Edw.); distribution O'okiep (Namaqua- 
land); long 112 à 115 mm; larg max 0,892 à 1,047 mm; S 364; 

V 138 à 161 X 105 à 112; Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 plus longs 
que larges; maturité sexuelle dès le 42 e Pr et jusqu'au 80 e Pr; il y 
a environ 10 Pr 3 dès le 122 e Pr; le pont entre les 2 lobes de O n'est 
pas toujours présent; Vit de la taille d'un des lobes de O environ; 
glande coquillière entre O et Vit; T 23 à 30; dT 37 à 46; C 92 à 160 
et s'étend au-delà des Vs; réceptacle séminal entre les 2 ailes de l'O; 
l'utérus apparaît environ au 75 e Pr en avant de O; Co 73,6 à 92,0; 
On 40,4 à 48,3. 



24 



DELLA SANTA 






Renseignements tirés des figures publiées: V/S 22 à 25% (24 à 
30% dans la description originelle et la redescription); C/Pr 18% 
environ; O/Pr 25 à 26%; Vit 80 à 85. 

Résumé de la redescription de Dollfus 1954: Hôte Malpolon 
monspessulanus insignitus (I. Geoff.); distribution Témara (Maroc); 
long 18 mm; S 480 à 500; V 140 à 145; larg minimum du strobile 
214; larg max 780; la longueur des proglottis atteint 470; pores 
génitaux à musculature très faible; 18 à 27 T par Pr; dT 30 à 50 
(la plupart ont 35 à 45) disposés en arrière et sur les côtés de Vit; 
C 113x50; pas de réceptacle séminal; O à 2 ailes un peu lobées, 
écartées l'une de l'autre; pas de Pr 3. 

Renseignements tirés des figures publiées: V/S 27 à 29%; 
O/Pr 35 à 38%; C/Pr 12 à 15%; = 250 à 300; Vit 100 environ. 

C: Oochoristica africana Malan 1939. 

Hôtes Sau et Oph: Agama hispida distanti Boul., Scaptira knoxi 
(M. -Edw.), Malpolon monspessulanus insignitus (I. Geoff.). 



Distribution Afrique long 12 à 115 mm 



S 300 à 600 

Pr 1 plus larges que 

longs 
T 18 à 48 
C/Pr 12 à 18% 
Vit 80 à 100 
Les Cs passent ? 



V 116àl61x92àll2 
Pr 2 plus ou moins 

carrés 
dT 30 à 50 
O = 200 à 300 
Co 71 à 92 



larg max 0,637 à 

1,047 mm 
V/S 22 à 30% 
Pr 3 plus longs que 
larges 
C 92 à 160 
O/Pr 26 à 38% 
On 31 à 48 



Oochoristica agamae Baylis 1919 

A: Hôte Agama sp.; distribution Afrique; long 80 mm; larg 
max 1,5 mm; S 450 à 650; V 175; Pr 1 et Pr 2 plus larges que longs; 
Pr 2 (avec utérus) carrés; Pr 3 deux ou trois fois plus longs que 
larges; 2 paires de Vs avec réseau secondaire ventral; Pr 2 dès le 
35 e Pr; O central avec 2 grandes ailes latérales réunies par un 
pont étroit, 230 à 250 de largeur totale ; Vit en arrière de O ; glande 
coquillière entre O et Vit; T 39 à 46; Cs entre Vs; atrium génital 
de 150 de long; C en forme de poire allongée de 150x80; réceptacle 
séminal entre les 2 ailes de O; traces d'utérus dès le 7 e Pr 2; Co 60; 
On 37. 






LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 2"> 

Résumé de la redescription de Meggitt (1927) : Hôtes A gama sp., 
Cerastes vipera (L.); distribution Egypte. Les spécimens de Cerastes 
vipera (L.) ont une long de 80 mm et une larg max de 1 mm; C 140 
à 200x27 à 40 dans les Pr 2; T35 à 40; Co jusqu'au-delà des Vs. 
Les spécimens de Agama sp. ne montrent rien de notable ou sont 
dans un mauvais état de conservation. 

Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 13 à 15%; O/Pr 
21 à 28%. 

Résumé de la redescription de Dollfus (1932): Hôte Agama 
inermis Reuss; distribution Tin Aberda (Sahara méridional); long 
14 mm; larg max 1,6 mm; S 430; V 140; T 28 à 36; dT 45 et 30 X 50; 
G 210x55; Co 100; œufs 50 à 60; On 30 à 32; crochets de On 
17 à 19. 

Résumé de la redescription de Dollfus (1954): Hôte Psammo- 
dromus algirus (L.); distribution Casablanca (Maroc); long 85 mm 
au max; S 240; V 80 à 100; la largeur du strobile augmente insen- 
siblement de 0,24 à 1,3 mm; Pr 3 non détachés 2,28 mm de longx 
1,23 mm de large; pore génital à musculature puissante simulant 
une ventouse d'un diamètre de 150 environ; C 150x62,5 dépassant 
les Vs; les Cs passent entre les Vs; T 25 à 26; dT 40 à 50, situés dans 
la partie postérieure du proglottis, loin en arrière de Vit, entre les 
Vs; O lobé à 2 ailes étroitement juxtaposées antérieurement, plus 
rapproché du bord antérieur du Pr que du postérieur; Vit triangu- 
laire, compacte, immédiatement en arrière de O; Co subsphériques 
de 70 à 100 ou ellipsoïdales de 62x87 et jusqu'à 100x85; œufs de 
50 à 57,5x40 à 52,5; On de 27,5 à 35x27,5 à 37,5; crochets de 
On 14 à 17; Vs ventral 12,5 de diamètre, Vs dorsal 3; canalicules 
du réseau 3,5 à 7,5. 

Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 18%; O/Pr 33%; 
O = environ 300; Vit environ 120. 

B: Paratype, soit matériel de Meggitt. 
S: 238 (225 à 262,5) (3 mens); en arrière des V 300 (262,5 à 337,5) 

(3 mens) ; VI 82 (75 à 86,3) (6 mens) ; Vt 83 (75 à 93,8) (6 mens) ; 

V/S 34 à 35% (3 mens). 
Pr: Pr 1 = 244,5 à 570,5 de long sur 407,5 à 896,5 de large 

Pr 2 = 1222,5 à 1467 de long sur 1222,5 à 1385,5 de large 

Pr3 = 1108,4 à 5700 de long sur 1353 à 2120 de large. 
Vit: 208x90 (11 mens). 



26 E. DELLA SANTA 

T: 30 à 35; dT 40 à 97,5x32,5 à 83,8 (12 mens). 

C/Pr: 13 à 15% dans les Pr2; 8 à 12% dans les Pr 1 ou 

(10 mens). 
O/Pr: 26 à 45% (15 mens). 
Co et On: Co = 60 (12 mens); On = 31 (12 mens). 



T Ö 



Observations: Le diamètre absolu des scolex de notre matériel 
est notablement plus faible que celui donné par Baylis (238 contre 
450 à 650). Il est très voisin par contre de celui fourni par Dollfus 
(1954) (240). Il en est de même pour le diamètre des ventouses. 
Toutefois le rapport V/S tiré de la description originelle (33% en 
moyenne) est très proche de celui que nous avons enregistré (34 à 
35%). Ce même rapport V/S est en outre identique (33%) dans les 
deux redescriptions de Dollfus. Les valeurs du rapport C/Pr tirées 
des figures publiées par Meggitt (1927) et par Dollfus (1954) 
concordent parfaitement avec celles que nous avons observées. 



dro- 



C: Oochoristica agamae Baylis 1919. 

Hôtes Sau et Oph: Agama sp., A. inermis Reuss, Psammodro 
mus algirus (L.), Cerastes vipera (L.). 

Distribution Afrique long 80 à 85 mm larg max 1,3 à 2,1 mm 

S 240 à 650 V 80 à 175 V/S 33 à 35% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 à peu près Pr 3 plus longs que 

longs carrés larges 

T 25 à 46 dT 40 à 50 (30 à 98) C 140 à 210 

C/Pr 13 à 18% O = 300 environ O/Pr 30 à 45% 

Vit 120 à 210 Co 60 à 100 On 28 à 37 
Les Cs passent entre les Vs. 

Oochoristica americana Harwood 1932. 

A: Hôte F arancia abacura (Holbr.); distribution Texas; long 
40 mm (sans Pr 3); S 500; V 160; les premiers Pr 1 sont à 3 mm 
du S, les Pr 2 à 25 mm du scolex environ; les Pr 2 ont 1,1 mm de 
long sur 0,85 mm de large; C 200x90; T 35 à 40; O bilobe occupe 
la moitié antérieure du Pr et mesure 350 de large; Vit et glande 
coquillière en arrière de O; Cs entre Vs. 

Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 26%; O/Pr 38%; 
Vit 125x90. 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 27 

B: Type. 
S: 468,8; en arrière des V 412,5; VI 174,4; Vt 172,5; V/S 37%. 
Pr: Pr 1 = 147 à 489 de long sur 424 à 538 de large. 

Pr 2 = 897 à 1467 de long sur 668 à 831 de large. 

Pr3 = 1989 à 2445 de long sur 864 à 1011 de large. 
Vit: 103 (75 à 158) de large x 107 (79 à 116) de long (12 mens). 
T: 38 à 39; dT 59x47 (6 mens). 
C/Pr: 14% (12 à 16%) (5 mens). 
O/Pr: 36% (28 à 45%) (18 mens) 
Co et On: Co = 52 (12 mens); On = 27 (12 mens). 

Observations: Les valeurs absolues du scolex et des ventouses 
dans nos observations s'écartent légèrement de celles indiquées 
dans la description originelle. Le rapport V/S selon cette description 
est de 32% alors que nous le trouvons de 37%. Quelques écarts 
sont à signaler également dans la taille des Pr; la largeur de Vit 
dans la figure publiée est un peu inférieure à celle découlant de nos 
mensurations (103 contre 90). Sur la figure publiée le rapport C/Pr 
atteint 26%. Nos mensurations donnent un résultat sensiblement 
plus faible: 14%. Le rapport O/Pr sur la même figure est de 38%. 
Nous le trouvons de 40% en moyenne sur 10 Pr 2. 

C: Oochoristica americana Harwood 1932. 

Hôte Oph: F arancia abacura (Holbr.). 

Distribution Texas long 40 mm larg max 0,85 mm 

S 465 à 500 V 160 à 175 V/S 32 à 37% 

Pr 1 plus larges que longs Pr 2 plus longs que Pr 3 plus longs que 

puis carrés larges larges 

T 35 à 40 dT 60x45 C 200 

C/Pr 14% (jusqu'à 26% ?) O = 350 O/Pr 38 à 40% 

Vit 100 à 125 Co 52 On 27 
Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica amphisbaenae (Rudolphi 1819) Luhe 1898. 

A: Emprunté à Baer (1927). Hôte Amphisbaena alba L.; dis- 
tribution Brésil; long 20 à 30 mm; larg max (uniforme) 1,2 mm; 
tous les Pr (sauf les deux premiers) sont plus longs que larges; les 
derniers sont 3 fois plus longs que larges; Cs entre Vs; Vs avec 



28 E. DELLA SANTA 

ramifications secondaires; S 850 à 900; V 230; T 70 à 80; dT 81; 
C exceptionnellement longue 950x110; cirre armé; sphincter 
vaginal bien développé; réceptacle séminal sphérique; O médian 
à 2 ailes compactes; Vit compacte et reniforme en arrière de O; 
Co remplissent tout le parenchyme médullaire; Co 67; On 50 à 52. 
Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 75%; O/Pr 38%. 

B: Type. 
S: 816 et 960 (le dernier résultat provient d'un scolex légèrement 

écrasé); VI 228 à 380; Vt 209 à 380; V/S 25 à 39% (?). 
Vit: 160. 

T : situés parfois en avant de O et même de C ; dT 72 x 62 (5 mens.). 
C/Pr: 67% (63 à 79%) (5 mens); C 800 à 900. 
O: 250. 
On: 57x46 (5 mens). 

Observations: Nos mensurations sont dans l'ensemble très 
voisines de celles de la description originelle ou de celles tirées de 
la figure publiée. Les écarts observés proviennent du fait que nous 
avons également tenu compte du 2 e scolex, légèrement écrasé, et 
aussi que les anneaux mûrs présentent des états de maturité variés. 

C: Oochoristica amphisbaenae (Rudolphi 1819) Luhe 1898. 

Hôte Sau: Amphisbaena alba L. 

Distribution Brésil long 20 à 30 mm larg max 1,2 mm 

S 816 à 960 V 210x230 (jusqu'à 380) V/S 25 à 39% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus longs que larges Pr 3 plus longs que 

longs (les premiers) larges 

T 70 à 80 dT 70 à 80 C 800 à 950 

C/Pr 63 à 79% O = 250 O/Pr 38% 

Vit 160 Co 67 On 50 à 57 
Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica amphisbeteta Meggitt 1924. 

A: Hôte Herpestes auropunctatus (Hodgs.); distribution Inde; 
long 15 à 40 mm; larg max 0,45 mm; Pr 2 plus longs que larges; 
S 210; Cs entre Vs; C occupe environ 1/3 de la largeur du Pr; T 22 
à 24; O médian et bilobe immédiatement postérieur à C; Vit 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 21' 

reniforme avec échancrure antérieure; quelques Co sont situées 
latéralement au-delà des Vs longitudinaux. 

Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 30%; O/Pr 43%; 
Vit 90x75; dT 35 environ; = 180 environ. 

B: Type. 

S: 225; VI 99; Vt 75; V/S 32%. 

Pr: Pr 1 = 131 à 206 de long sur 195 à 281 de large.. 

Pr 1 (avec rudiments org. génitaux) 293 à 408 de long x 424 
à 408 de large. 

Pr 2 = 815 de long sur 391 à 424 de large; pas de Pr 3. 
Vit: 91 de large x 56 de long (6 mens). 
dT: 38 x 31 (3 mens). 

C/Pr: 33% (28 à 36%) (6 mens); G 116 à 131. 
O/Pr: 40 à 45% (4 mens). 

Observations: Nos mensurations concordent dans l'ensemble 
avec celles fournies par la description originelle. 

G: Oochoristica amphisbeteta Meggitt 1924. 

Hôte Mam (Carnivores): Herpestes auropunctatus (Hodgs.) 
Distribution Inde long 15 à 40 mm larg max 0,45 mm 

S 210 à 225 V 100 x 75 V/S 32 % 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus longs que Pr 3 plus longs que 

longs puis carrés larges larges 

T 22 à 24 dT 30 à 38 C 115 à 130 

C/Pr 30 à 33% O = 180 O/Pr 40 à 45% 

Vit 90x50 à 75 Co? On? 

Les Cs passent entre les Vs. 

Oochoristica anniellae Stunkard et Lynch 1944. 

A: Hôte Anniella pulchra nigra Fisch.; distribution Californie; 
long 6,4 mm (probablement 10 à 15 mm); larg max 0,37 à 0,73 mm: 
Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 carrés; Pr 3 plus longs que larges; 
maturité sexuelle dès le 30 e Pr et gravidité dès le 40 e Pr; dès le 
50 e Pr les Pr 3 se détachent; S 370 à 400; Vt 100 à 124; VI 153 
à 173; C 186x37,8 à 100x62; T 60 à 70; dT 20 à 34; O bilobe 110 
à 120; Vit a une taille comparable à celle de O; Co 42x58; capsule 
interne 17x23; crochets de On 14 à 15. 



30 



E. DELLA SANTA 



Renseignements tirés des figures publiées: V/S 23%; C/Pr 18%; 
O/Pr 21 %. La valeur du rapport V/S calculée sur la base des indi- 
cations de la description originelle (en établissant un diamètre 
moyen de S 385) varie de 26 à 32%. Nous admettons donc que 
la valeur de V/S peut varier de 23% (figure) à 32% suivant l'état 
de contraction des V. 

C: Oochoristica anniellae Stunkard et Lynch 1944. 

Hôte Sau: Anniella pulchra nigra Fisch. 
Distribution Californie long 10 à 15 mm 
S 370 à 400 



Pr 1 plus larges que 

longs 
T 60 à 70 
C/Pr 18% 
Vit comme O 
Les Cs passent ? 



V 100 à 124x153 à 173 
Pr 2 carrés 

dT 20 à 34 
O = 110 à 120 

Co 58 x 42 



larg max 0,73 mm 
V/S 23 à 32% 
Pr 3 plus longs que 

larges 
C 100 à 186 
0/Pr21% 
On 23x17 



Oochoristica anolis Harwood 1932. 

A: Hôte Anolis carolinensis L.; distribution Texas; long 70 mm; 
larg max 1 mm; S 350; V 160x300; cou de 2 mm de long sur 350 
de large ; Pr 1 plus larges que longs ; Pr 2 = 950 de long sur 850 
de large; Pr 3 deux fois plus longs que larges; C 160 à 145 de long 
sur 110 à 90 de diamètre; T 20 à 30; dT 30; O bilobe de 350 de 
large; Vit 145x130; petit réceptacle séminal dorsal à la glande 
coquillière ; Cs entre Vs; réseau de canalicules excréteurs secon- 
daires; Co 64; On 40. 

Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 16%; O/Pr 36%. 

B: Type. 
S: 450; en arrière des V 395; VI interne 210, externe 274; Vt 

interne 174, externe 222; V/S 49%. 
Pr: cou de 1600 à 1700 de long sur 390 de large. 
Pr 1 (à 7 mm du S) 180 de long sur 570 de large. 
Pr 1 (avec T formés) 488 à 570 de long sur 700 de large. 
Pr 2 = 734 à 978 de long sur 766 à 799 de large (les premiers 
sont plus larges que longs et les suivants plus longs que 
larges). 
Pr 3 = 1960 à 2040 de long sur 734 à 848 de large. 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 31 

Vit: 104 (79 à 139) de large x 94 (75 à 131) de long (15 mens). 

T: dans les Pr 1 ils sont groupés en croissant autour du complexe 
femelle; dans les Pr 2 ils tendent à se répartir en deux 
groupes distincts; nombre moyen 36 (31 à 46) dans 
6 segments; dT 52 (34 dans les Pr 1 et jusqu'à 75 dans 
les Pr2) (21 mens). 

C/Pr: 17% (15 à 19%) (6 mens). 

O/Pr: dans les Pr 1 = 20 à 22%; augmentation régulière jusqu'à 
30 à 35% dans les derniers Pr 2 (19 mens). 

Co et On: Co de forme ovoïde (citron) 43 (41 à 45) (6 mens); 
On 30x23 (6 mens). 

Observations: Les valeurs absolues du scolex et des ventouses 
dans nos observations s'écartent légèrement de celles indiquées 
dans la description originelle. Toutefois la coïncidence des rap- 
ports V/S est satisfaisante (46 et 49%). Nous avons noté que le 
diamètre transversal et le diamètre longitudinal de la Vit n'offrent 
pas un rapport constant et que l'un ou l'autre indifféremment 
peut être le plus grand des deux. Le dT selon Harwood est sensi- 
blement plus faible que celui obtenu par nous. L'état de maturité 
doit être sans doute rendu responsable de cet écart. Même remarque 
pour les Co et On. 

C: Oochoristica anolis Harwood 1932. 
Hôte Sau: Anolis carolinensis L. 

Distribution Texas long 70 mm larg max 1 mm 

S 350 à 450 V 160 x 300 V/S 46 à 49% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus longs que Pr 3 plus longs que 

longs larges larges 

T 36 (20 à 45) dT 50 (30 à 75) C 145 à 160 

C/Prl7% = 350 O/Pr 32 à 36% 

Vit 145 x 94 Co 40 à 65 On 30 à 40 
Les Cs passent entre les Vs. 

Oochoristica antrozoi Voge 1954. 

A: Hôte Antrozous pallidus (Le Conte); distribution Californie; 
long 25 mm; larg max 2,1 à 3,6 mm; S 326 (254 à 370); V 123 (117 
à 130) X 141 (126 à 171); système excréteur en réseau; Cs entre 
Vs; T 51 (46 à 56); dT 49 (25 à 65); C 185 (160 à 234) x 111 (76 



32 E. DELLA SANTA 

à 144) avec vésicule séminale volumineuse; vagin avec réceptacle 
séminal; œufs 41 x 56; On 20 à 22 x 27 à 31 ; strobile de 50 à 70 Pr, 
tous plus larges que longs. 

C: Oochoristica antrozoi Voge 1954. 

Hôte Mam (Chéiroptères): Antrozous pallidas (Le Conte). 
Distribution Californie long 25 mm larg max 2,1 à 

3,6 mm 

S 254 à 370 V 117 à 130x126 à 171 V/S 35 à 40% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus larges que 

longs longs longs 

T 46 à 56 dT 25 à 65 C 160 à 234 

C/Pr 18% O = 475 à 500 O/Pr 40% 

Vit 250 à 260 Co (œufs) 41 x 56 On 20 à 22 x 27 à 31 

Les Cs passent entre les Vs. 

Oochoristica bivitellobata Loewen 1940. 

A: Hôte Cnemidophorus sexlineatus L.; distribution Kansas; 
long 15 à 150 mm (moyenne 66); larg max 1,32 mm; S 300 à 525 
(moyenne 396); V 115 à 178 (moyenne 140); cou de 425 de long sur 
460 de diamètre; les premiers Pr 1 sont plus larges que longs, les 
derniers plus longs que larges; les Pr 2 se situent entre le 8 e et 
le 10 e Pr; Pr 2 quatre fois plus longs que larges; Pr 3 dix fois plus 
longs que larges; C 138 à 264 (moyenne 165) de long x 57 à 115 
(moyenne 75) de large; C passe entre les Vs; T 48 à 106 (moyenne 
76); dT 30 à 92 (moyenne 50); O = 198 à 280 (moyenne 240) 
bilobe; Vit formée de 2 lobes distincts et compacts de dimension 
comparable à celle des lobes de O; glande coquillière de 68 de dia- 
mètre; Co 33 à 72 (moyenne 53); On 23 à 46 (moyenne 30); crochets 
de On 16,5. 

Renseignements tirés des figures publiées: V/S 36%; C/Pr 26 
à 29%; O/Pr 40%. La valeur du rapport V/S calculée sur la base 
des indications de la description originelle (avec S 396 et V 140) 
est de 35%. 

B : Type et cotype. 

S: 384 (323 à 473); en arrière des V 480 (380 à 700); VI 123 à 184; 
Vt 114 à 151; V/S 34% (30 à 39%). 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 



33 



Pr: Pr 1 = 180 à 1010 de long x 490 à 845 de large. 

Pr 2 = 1630 à 3450 de long x 745 à 900 de large. 

Pr3 = 5700 de long x 1080 à 1190 de large. 
Vit: 342; chaque lobe a environ 130 à 150 de large sur 230 de long. 
T: 50 à 60 par Pr; dT 53x56 (10 mens). 
O/Pr: 40 à 43% (2 mens). 
Co et On: Go 53x58 (10 mens); On 32x34 (10 mens). 

Observations: Nos mensurations concordent dans l'ensemble 
avec celles fournies par la description originelle. 



C: Oochoristica bivitellobata Loewen 1940. 
Hôte Sau: Cnemidophorus sexlineatus L. 



Distribution Kansas 
S 396 (300 à 525) 
Pr 1 plus larges que 

longs puis l'inverse 
T 76 (48 à 106) 
C/Pr26à29% 
Vit bilobée comparable 

àO 
Les Cs passent entre les Vs 



long 15 à 150 mm 
V 140 (114 à 184) 
Pr 2 plus longs que 

larges 
dT 50 (30 à 92) 
= 240 (198 à 280) 
Co 53 (33 à 72) 



larg max 1,32 mm 

V/S 34 à 36% 

Pr 3 beaucoup plus 

longs que larges 
C 165 (138 à 264) 
O/Pr40% 
On 30 (23 à 46) 



Oochoristica bivittata von Janicki 1904. 

A: Hôte Marmosa murino, (L.); distribution Amérique du Sud; 
long 55 mm; S 400; cou de 510; Pr 1 d'abord plus larges que longs 
puis carrés; Pr 2 et Pr 3 plus longs que larges; C90; On 21. 

Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 22%; O/Pr 25 
à 30%; T 5; la valeur du rapport V/S ne peut être obtenue. 

C: Oochoristica bivittata von Janicki 1904. 
Hôte Mam (Marsupiaux): Marmosa marina (L.). 



Distribution Amérique du Sud 


long 


55 mm 


larg max 0,9 mm 


S 400 


V? 




V/S ? 


Pr 1 plus larges que longs 


Pr2 


plus longs 


Pr 3 plus longs 


puis carrés 


que larges 


que larges 


T5 


dT? 




C90 


C/Pr22% 


O ? 




O/Pr 25 à 30% 


Vit? 


Co ? 




On ? 


Les Cs passent ? 








Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1 


956. 




3 



34 E. DELLA SANTA 



Oochoristica bresslaui Fuhrmann 1927. 

A: Hôte Tropidurus iorquatus hispidus (Spix); distribution 
Brésil; long 40 mm; larg max 0,8 mm; S 140; V 54; cou de 2 mm 
de long sur 120 de large; à 5 mm en arrière du S les Pr 1 plus larges 
que longs ont 200x130; à 15 mm du S ils sont carrés (500x500); 
les Pr 2 plus longs que larges ont 800x1200; les Pr 3 beaucoup 
plus longs que larges ont 800x2500; réseau ventral de canalicules 
excréteurs particulièrement développé; T 60; dT 40 à 60; Cs 
passent entre les Vs; O = 300, lobé, légèrement poral; Vit 180; 
glande coquillière 70. 

Résumé des observations publiées par Hsü (1935) faites sur le 
matériel type de O. bresslaui Fuhrmann 1927: Les premiers Pr 2, 
carrés, 700x700; les derniers Pr 2 plus longs que larges 1600x750; 
C 150 à 230x43 à 58; T 60; dT 37 à 48; O = 330, divisé en 2 lobes 
chacun plus long que large et très ramifié; Vit 200. 

Renseignements tirés des figures publiées: O/Pr 30%; C/Pr 20%. 

La valeur du rapport V/S calculée sur la base des indications 
de la description originelle est de 38,5%. 



B: 


Type. 


O: 


234 (228 à 247) (3 mens 


O/Pr: 


26% ( 2 mens). 


dT: 


27 (21 à 32) (10 mens). 


Cs: 


passent entre Vs. 



Observations: Les écarts, parfois notables, entre les valeurs 
données par Fuhrmann pour le diamètre de l'ovaire ou des testi- 
cules et celles que nous avons trouvées s'expliquent à notre avis 
par le mauvais état de conservation du matériel et surtout par le 
genre même des coupes qui, frontales et sectionnant les organes à 
des hauteurs différentes, révèlent des dimensions variées et nulle- 
ment des valeurs moyennes. Ceci est particulièrement remarquable 
pour les testicules dont certains fragments peuvent, en coupe 
frontale, varier du simple au double en ce qui concerne leur 
diamètre. 

C: Oochoristica bresslaui Fuhrmann 1927. 

Hôte Sau: Tropidurus torquatus hispidus (Spix). 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 



35 



Distribution Brésil 
S 140 

Pr 1 plus larges que 
longs puis carrés 
T60 

C/Pr20% 
Vit 180 à 200 



long 40 mm 

V54 

Pr 2 carrés puis plus 

longs que larges 
dT 40 à 60 
O = 230 à 330 
Co? 



larg max 0,8 mm 
V/S38à39% 

Pr 3 plus longs que 

larges 
C 150 à 230 
O/Pr 26 à 30% 

On ? 



Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica celebensis Yamaguti 1954 

A: Hôte Mabuja sp.; distribution Macassar (Celebes); long 20 
à 40 mm; larg 0,9 à 1,6 mm; S 650 à 750; Vt 200 à 250; cou de 450 
à 580 de diamètre; strobile de 90 à 140 Pr, tous plus larges que 
longs; Pr2 = 200 à 250 x 800 à 1250; Pr 3 = 300 à 850 x 900 
à 1600; Cs entre Vs; Vs dorsaux 3 à 7 de diamètre; Vs ventraux 
25 à 45 de diamètre; T 22 à 31 ; dT 35 à 75 x 30 à 50; C 180 à 
220 x 30 à 70; atrium de 40 à 60 de long x 39 à 45 de large; pores 
génitaux irrégulièrement alternants; O de 90 à 150 X 240 à 500, 
légèrement poral; Vit 50 à 100 de diamètre antéro-postérieur x 120 
à 260 de diamètre transversal; œufs dispersés dans le parenchyme; 
coquille externe de 69 à 81, coquille interne de 36 à 51 x 31 à 41; 
On 27 à 36 x 24 à 30; crochets 12 à 14 de long; pas de réceptacle 
séminal. 

Renseignements tirés des figures publiées: V/S 31 à 43%; 
C/Pr 17%; O/Pr 42%. 



C: Oochoristica celebensis Yamaguti 1954. 
Hôte Sau: Mabuja sp. 



Distribution Celebes 

S 650 à 750 

Pr 1 plus larges que 

longs 
T 22 à 31 
C/Prl7% 
Vit 120 à 260 



long 20 à 40 mm 
V 200 à 250 (Vt) 
Pr 2 plus larges que 

longs 
dT 35 à 75x30 à 50 
O = 240 à 500 
Co 69 à 81 



larg max 1,6 mm 

V/S 31 à 43% 

Pr 3 plus larges que 

longs 
C 180 à 220 
O/Pr 42% 
On 27 à 36 x 24 à 30 



Les Cs passent entre les Vs. 



36 E. DELLA SANTA 

Oochoristica chabaudi Dollfus 1954 

A: Hôte Chalcides mionecton (Boettg.); distribution Casablanca 
(Maroc); long 53 mm; larg max 1 mm environ; S 430; V 155x145; 
il y a environ 65 Pr; le dernier Pr 3 mesure 2,13 mm de long sur 
0,84 mm de large; C 130x34 à 43; atrium sans musculature déve- 
loppée mais avec nombreux noyaux fortement colorables à l'héma- 
lun (noyaux de cellules glandulaires ?); T 20 à 30; dT 36 à 38; 
T généralement assez en arrière de Vit, entre les Vs; O à 2 ailes 
lobées bien séparées, réunies par un isthme, est situé immédiate- 
ment en avant de Vit, peu lobé; ébauches des œufs utérins dès le 
58 e Pr; l'unique exemplaire ne possède pas de Pr 3 complètement 
gravide; œufs (en formation) globuleux de 50 à 57,5 ou ellipsoïdes 
de 62,5x50; On 35 à 37,5; G atteint le Vs ventral. 

Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 19%; O/Pr 31%; 
O = 250; Vit 125; Pr 2 plus longs que larges. 

La valeur du rapport V/S calculée sur la base des données de 
Dollfus atteint 34%. 

C: Oochoristica chabaudi Dollfus 1954. 

Hôte Sau: Chalcides mionecton (Boettg.). 

Distribution Maroc long 53 mm larg max 1 mm 

S 430 V 155x145 V/S 34% 

Pr 1 ? Pr 2 plus longs que Pr 3 plus longs que 

larges larges 

T 20 à 30 dT36à38 C 130x34 à 43 

C/Pr 19% O = 250 O/Pr 31% 

Vit 125 Co (œufs) 50 à 63 On 35 à 38 
Les Cs passent ? 



Oochoristica crassiceps Baylis 1920 

A: Hôte Psammophis subtaeniatus Pet.; distribution Afrique 
orientale; long 3 cm; S 1000 à 1100; rostre rudimentaire de 500 de 
diamètre; Vt 250, VI 300; larg max 1,3 mm dans la région anté- 
rieure, largeur minimum 0,65 mm au dernier Pr; cou de 2,5 mm 
de long sur 0,9 mm de large; il y a environ 100 Pr; Pr 1 beaucoup 
plus larges que longs ; Pr 2 et premiers Pr 3 deux fois plus larges 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 37 

que longs; les 3 ou 4 derniers Pr 3 sont plus longs que larges; les 
Cs passent entre les Vs; C piriforme de 150x70; O = 400 légère- 
ment poral; Vit 100; T 20 à 30; dT 50; il n'y a que 8 Pr 2; On 30; 
le rapport V/S calculé sur la base de la description originelle est 
de 25%. 

La seule redescription publiée par Meggitt (1927) se rapporte 
à un Cestode de Calotes versicolor (Daud.). Elle est infiniment trop 
brève pour motiver une synonymie avec le Cestode décrit par 
Baylis (1920). 

Renseignements tirés des figures publiées: V/S 28 à 30%; 
C/Pr 16%; O/Pr 30%. 

B: Nous avons examiné un matériel provenant de la collection 
Meggitt. Le Cestode avait été récolté par Looss chez Agama 
stellio (L.) (= Stellio vulgaris Latr.) en Egypte. Il ne s'agit mani- 
festement pas d'Oochoristica crassiceps Baylis 1920. 

Par contre trois spécimens issus de l'intestin de Mabuya multi- 
f asciata (Kühl) de Java et provenant de la collection P. Bovien 
(1924) de l'Institut de Zoologie de l'Université de Neuchâtel ont 
été identifiés comme O. crassiceps Baylis 1920. 
S: 1000 à 1060 (3 scolex); en arrière des V 1150; VI 310 (266 à 369); 

Vt 248 (217 à 281); V/S 23 à 25%. 
Pr: la longueur totale du strobile atteint environ 20 mm; la larg 

max atteint 0,940 mm (dans les Pr 2) ; le strobile comporte 

environ 60 Pr dont 8 à 10 Pr 2 et 25 à 30 Pr 3; 

Pr 1 = 18 à 106 de long x 673 à 708 de large; 

Pr 2 = 195 à 212 de long x 708 à 885 de large; 

Pr 3 = 266 à 1590 de long x 938 à 708 de large. 
C/Pr: 19%; C 133 x 68 à 76. 
Vit: 115 à 120. 
O/Pr: 38 à 40%; O - 300. 
T: 15 à 25; dT 38 à 57. 
Co et On: Co 42 à 61; On 30 à 46. 

Observations: Notre matériel diffère de la description originelle 
de Baylis surtout par la taille de l'ovaire, le rapport O/Pr et la 
larg max du strobile. Néanmoins, considérant les autres caractères 
qui offrent une similitude presque parfaite, nous considérons les 
exemplaires de la collection Bovien comme appartenant à O. crassi- 
ceps Baylis 1920. 



38 



E. DELLA SANTA 



C: Oochoristica crassiceps Baylis 1920. 
Hôtes Oph et Sau: Psammophis subtaeniatus Pet 
multi] asciata (Kuhl). 
Distribution Afrique 

long 30 mm 

V 250 x 300 

Pr 2 plus larges que 
longs 

dT40à 50 (38 à 57) 

= 300 à 400 

Co 40 à 60 



orientale et Java 
S 1000 à 1100 
Pr 1 beaucoup plus 

larges que longs 
T 15 à 30 
C/Pr 15 à 20% 
Vit 100 à 120 



Mabuya 



larg max 0,94 à 1,3 mm 
V/S 23 à 30% 
Pr 3 plus larges que 
longs puis l'inverse 
C 130 à 150 
O/Pr30à40% 
On 30 à 46 



Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica dipi (Parona 1900) Baer 1948 



A: Hôte Jaculus jaculus (L.); distribution Tripolitaine ; long 
120 mm; larg max 1,3 mm; S 480; V 160; Pr 1 et Pr 2 plus larges 
que longs puis carrés; Pr 3 plus longs que larges; C 215x90; T 75, 
surtout du côté antiporal et en avant du complexe femelle; Co 6î 
à 70; l'œuf 58; On 46. 



Renseignements tirés de la figure publiée: O/Pr 25°/ 
Vit 75; O = 330 à 350. 



C/Prl5 



B: Type. 

Les résultats obtenus sont en plein accord avec ceux publiés 
par Baer (1948). Toutefois nous donnons ici quelques chiffres no] 
publiés dans la description de Baer. 
V/S: 38%. 
O/Pr: 25%. 
dT: 60 (53 à 72) (14 mens). 

Observations: La valeur du rapport V/S calculée sur la base 
des chiffres de la description originelle est de 33%. Notre résultat 
de 38% n'en est donc pas très éloigné, compte tenu du mauvais état 
de conservation du scolex. 



C: Oochoristica dipi (Parona 1900) Baer 1948. 
Hôte Mam (Rongeurs): Jaculus jaculus (L.). 






Distribution Tripolitaine long 120 mm 



larg max 1,3 mm 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 39 

S 480 V 160 V/S 33 à 38% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr3 plus longs que 

longs longs ou carrés larges 

T 75 dT 60 G 215 

C/Pr 15% = 330 à 350 O/Pr 25% 

Vit 75 Go 70 On 46 
Les Cs passent ? 



Oochoristica elaphis Harwood 1932 

A: Hôte Elaphe obsoleta lindheimeri (Baird et Gir.); distribution 
Texas; long 65 à 75 mm; S 350; V 145; cou de 5 à 6 mm; Pr 2 
carrés de 750 de côté; C 145x68; T 30 à 53; O bilobe de 300; 
Vit très étendue au-delà de l'ovaire latéralement et superposée 
aux T postérieurement; les Cs passent entre les Vs; Pr 3 plus 
longs que larges; œufs 50; On 34. 

Renseignements tirés de la figure publiée: Vit 280 de large sur 
90 de long; dT 30 à 35; C/Pr 25%; O/Pr 47%. 

B: Type. 
S: 394; en arrière des V 319; VI 166; Vt 85 (inférieur à la réalité: 

perspective); V/S 20 à 22%. 
Pr: à 5 mm en arrière du S la largeur du strobile est de 330. 

Pr 1 plus larges que longs 490 à 570 x 390 à 490. 

Pr 2 carrés de 570 de côté. 

Pr 2 plus avancés, plus longs que larges 685 à 895 x 650 à 570. 

Pr 3 plus longs que larges 1050 à 1500 x 730 à 750. 
Vit: limites difficilement observables, taille probable 244 de large 

sur 150 de long. 
T: 30 à 40; dT 45x37 (10 mens). 
C/Pr: 22% (17 à 28%) (12 mens). 
O/Pr: 54 à 58% dans les Pr 2. 
Co et On: Co 54 (45 à 64) (8 mens); On 27 (19 à 34) (8 mens). 

Observations: Si nous admettons à la suite de Harwood que 
les ventouses sont circulaires, le diamètre transversal de celles-ci 
(85) ne doit pas être pris en considération lors du calcul du rapport 
V/S. En ne considérant que le diamètre longitudinal des ventouses, 
ce rapport s'établit à 42% et coïncide avec celui qui découle de 



40 E. DELLA SANTA 

la description originelle (41%). Nous pensons d'autre part qu'en 
raison de la grande difficulté rencontrée lors de la mensuration 
de la glande vitellogène, cet organe peut atteindre des dimensions 
un peu supérieures à celle que nous avons retenue (250 à 300 
éventuellement). 

C: Oochoristica elaphis Harwood 1932. 

Hôte Oph: Elaphe obsoleta lindheimeri (Baird et Gir.). 

Distribution Texas long 65 à 75 mm larg max 0,75 mm 

S 350 à 400 V 145 à 166 V/S 41 à 42% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 carrés puis plus Pr 3 plus longs que 

longs longs que larges larges 

T 30 à 50 dT 45x35 C 145 

C/Pr22à25% O = 300 O/Pr 54 à 58% 

Vit 250 à 300 Co 50 à 60 On 25 à 35 

Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica eumecis Harwood 1932 

A: Hôte Eumeces fasciatus Cope; distribution Texas; long 
103 mm (sans Pr 3); S 500; V 220x260; cou de 2 mm de long sur 
350; Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 un peu plus larges que longs 
(1180 à 1200 X 800 à 900) répartis entre 65 mm et 100 mm en 
arrière du S; C 260 à 180 x 60 à 70; T 40 à 55; O = 400, bilobe; 
Cs entre Vs; Pr 3 non observés. 

Renseignements tirés de la figure publiée: Vit 180; C/Pr 19 
à 20%; O/Pr 34%. 

B: Type. 

S: 500; en arrière des V 390; VI 235; Vt 191; V/S 38% (34 à 42%). 

Pr: cou de 1600 à 2500 x 277 à 359. 

Pr 1 = 375 à 408 de long x 815 à 831 de large. 

Pr 2 = 815 à 897 de long x 1141 à 1174 de large. 

Pr 2 avancés = 1223 à 1255 de long x 1060 à 1011 de large. 

Vit: 175 (150 à 203) de large sur 100 (94 à 131) de long (12 mens). 

T: 43 (38 à 47) (moyenne sur 8 Pr); dT 57 (45 à 68) (30 mens); un 
tiers des testicules mesurés sont sphériques, les autres légè- 
rement ovales. 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODEs) 41 

C/Pr: 21% (19 à 23%) (20 mens); C 245. 

O/Pr: dans les Pr 1 = 27 à 30%; dans les Pr 2 = 41%; dans les 

Pr2 avancés 38%. 
Vs: Vs dorsaux 3 à 4; Vs ventraux 17 à 19 de diamètre. 

Observations: La valeur du rapport V/S calculée sur la base 
des indications de la description originelle est de 44%. En prenant 
en considération la plus large des ventouses que nous avons mesu- 
rées nous obtenons la valeur de 42%. 

C: Oochoristica eumecis Harwood 1932. 

Hôte Sau: Eumeces fasciatus Cope. 

Distribution Texas long 103 mm larg max 1,2 mm 

S 500 V 190 à 220x235 à 260 V/S 42 à 44% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus longs que 

longs longs larges 

T 40 à 55 dT 57 C 180 à 260 

C/Pr 20 à 21 % O = 400 O/Pr 41 % 

Vit 175 Co ? On ? 
Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica excclsa Tubangui et Masilungan 1936 

A: Hôte Mabuya multi] asciata (Kühl); distribution Philippines; 
long 26 mm; Pr 1 et Pr 2 plus larges que longs, Pr 3 carrés ou plus 
longs que larges; S 250; V 75 à 88; Cs entre Vs; T sphériques 23 
à 29; dT 19 à 30; C 107 à 123 x 46 à 57; O bilobe, légèrement 
poral, chaque lobe 30 à 73 x 50 à 96; Vit bilobée 53 à 84; utérus 
visible dès le 11 e ou 12 e Pr; chaque Pr 3 complètement développé 
contient au moins 250 Co; Co 84 à 107; On 38 à 46 x 30 à 34; 
crochets de On 19. 

Renseignements tirés des figures publiées: O = 200; O/Pr 30%; 
C/Pr 20%. 

Le rapport V/S calculé sur la base des chiffres fournis par la 
description originelle est de 30 à 35%. 

C: Oochoristica excclsa Tubangui et Masilungan 1936. 
Hôte Sau: Mabuya multi] 'asciata (Kühl). 
Distribution Philippines long 26 mm larg max 1,1 mm 



42 E. DELLA SANTA 

S 250 V 75 à 88 V/S 30 à 35% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus longs 

longs longs larges 

T 23 à 29 dT 19 à 30 G 107 à 123 

C/Pr 20% = 200 environ O/Pr 30% 

Vit 53 à 84 Co 84 à 107 On 38 à 46 x 30 à 

Les Cs passent entre les Vs. 34 



Oochoristica fibrata Meggitt 1927 

A: Hôtes Boiga cyanea (Dum. et Bib.), B. multimaculata Cope; 
distribution Birmanie; long 70 à 90 mm; larg 1,3 mm; C 120 à 
160 x 44; T 35 à 36. 

Résumé de la redescription de Meggitt 1934: long 55 à 69 mm; 
larg 0,6 à 0,8 mm; S 460; C 156 à 240 x 82 à 114; T 41 à 64; 
dT 44 à 72 x 40 à 60; On 26 à 32 x 20 à 24; Co 44 à 54 x 42 à 54. 

Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 20%; O/Pr 44%; 
O = 250. 

B: Type. 
S: 338; VI 170; Vt 126; V/S 37% (35 à 40%). 
Pr: cou de 2 mm x 240 à 290. 

Pr 1 = 200 à 325 de long x 260 à 650 de large. 

Pr 2 = 325 à 390 de long x 880 à 900 de large. 

Pr3 = 1190 à 1700 de long x 820 à 900 de large. 
Vit: 168 x 75 (4 mens). 
dT: 35,4 x 35 (27 à 42) (11 mens). 
C: 113 à 135 x 38 à 45 (3 mens). 
O/Pr: 45% (44 à 46%) (5 mens). 
Co et On: Co 38 à 40; On 27x32 (23 à 30 x 30 à 34) (5 mens). 

Observations: Le diamètre du scolex fourni par Meggitt n'est 
certainement pas mesuré au niveau des ventouses. De plus le dia- 
mètre des testicules indiqué par cet auteur en 1934 est nettement 
supérieur à celui trouvé par nous; aucun des testicules mesurés n'a 
dépassé 42. Quant à la longueur de la poche du cirre que nous 
trouvons de 135 au maximum, Meggitt lui attribue en 1934 une 
longueur de 240 ! Nous pensons que l'auteur a mesuré la poche 
du cirre et l'atrium ensemble (?). 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 43 

G: Oochoristica fibrata Meggitt 1927. 

Hôtes Oph: Boiga cyanea (Dum. et Bib.), B. multimaculata Cope. 

Distribution Birmanie long 55 à 90 mm larg max 1,3 mm 

S 338 (à 460 ?) V 126 x 170 V/S 37% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus longs que 

longs longs larges 

T 35 à 64 dT35à72 C 113 à 160 

C/Pr 15 à 20% O = 250 O/Pr 45% 

Vit 170 Co 40 à 54 On 20 à 32 

Les Cs passent ? 

Oochoristica juhrmanni Hughes 1940 

A: Hôte Ameiva ameiva laeta Cope; distribution Brésil; long 
120 mm (sans région antérieure); Pr 1 = 800 de large X 680 de 
long; Pr2 = 1000 de large x 1300 de long; Pr 3 = 1500 x 2300 
à 1000 X 3500; les Cs passent entre les Vs; C 150; T 40 à 50; 
dT 35; O = 300 à peine lobé, aile porale un peu plus massive que 
l'autre; Vit 180; glande coquillière 60; Co 50 à 80; œuf 46; On 21 
à 27. 

Résumé de la redescription de Hsü (1935): Pr 2 = 630 de large 
X 330 de long; Vs dorsaux de 7, Vs ventraux de 25 de diamètre; 
important réseau de canalicules excréteurs secondaires; C 128x52; 
T 40 à 50; dT 30; O = 310; Vit 170. 

Renseignements tirés des figures publiées: O/Pr 40%. 

B: Type. 

S: 672; VI 247 à 270; Vt 194 à 209; V/S 30%. 
Pr: cou non segmenté de 1770 de long sur 673 à 797 de large. 
Pr 1 de 720 à 768 de large sur 240 à 288 de long puis de 884 
à 912 de large sur 432 de long. 
Vit: 87 à 178 de large (15 mens). 
dT: 19x35 (12 mens). 

C/Pr: 29%; C 122 à 152 x 38 à 57 (3 mens). 
O/Pr: 39% (34 à 44%) (15 mens); O = 300 (maximum 323). 
Co et On: œufs 46x41 (9 mens); On 27x22 (9 mens). 

Observations: Selon Fuhrmann les proglottis mûrs mesurent 
1000 de large sur 1300 de long. D'après Hsü les proglottis adultes 
sont plus larges que longs (630x330). Ces différences très sensibles 



44 E. DELLA SANTA 

sont sans doute motivées par des états variés de contraction et 
peut-être aussi par le fait qu'un proglottis adulte n'est pas obliga- 
toirement mûr. En effet, un proglottis est considéré comme mûr 
si le début du développement de l'utérus y est visible. Or dans le 
genre Oochoristica l'évolution de l'utérus étant particulièrement 
rapide, il est dans la plupart des cas tout à fait impossible de 
distinguer les proglottis adultes des proglottis mûrs. 

C: Oochoristica fuhrmanni Hughes 1940. 

Hôte Sau: Ameiva ameiva laeta Cope. 

Distribution Brésil long 120 mm larg max 1,5 mm 

S 672 V 247 à 270 x 194 à 209 V/S 30 % 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus longs qu< 

longs longs ou l'inverse larges 

T 40 à 50 dT 30 à 35 C 120 à 150 

C/Pr 29% O = 300 à 320 O/Pr 40% 

Vit 175 Co 50 à 80 On 21 à 27 
Les Cs passent entre les Vs. 

Oochoristica gracewileyae Loewen 1940 

A: Hôte Crotalus atrox Baird et Gir.; distribution Texas; long 
850 mm; larg max 1,5 mm; S 426; V 145x152; cou 2,4 mm de 
long sur 326 de large; Pr: rapports longueur/largeur Pr 1 = 1/10, 
Pr2 = 3/2, Pr3 = 5/2; atrium de 40 à 66 de profondeur; C 256 
(231 à 296); T 113 (70 à 140); dT 72 (56 à 92); les Vs ont respec- 
tivement 90 à 106 et 6 fi de diamètre; O compact, à lobes nombreux 
et petits, 230 de large x 260 de long; Vit triangulaire 155 de 
large x 216 de long; glande coquillière 70; œufs 60; On 30; 
1000 œufs par segment environ. 

Renseignements tirés de la figure publiée: V/S 35%; C/Pr 19%; 
O/Pr20%. 

B: Type. 
S: 435; en arrière des V 450; VI 120 à 124; Vt 160; V/S 37%. 
Pr: cou 2445 de long sur 260 à 407 de large. 

Pr 1 = 196 à 1223 de long x 1060 à 1386 de large; 

Pr 2 = 2690 à 2930 de long x 1402 à 1271 de large. 

Pr 3 = 4727 à 4900 de long x 1027 à 1476 de large. 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODKS) 45 

Vit: 195 (150 à 225) de long x 238 (225 à 263) de large (5 mens). 

dT: 68 x 59 (56 à 83) (9 mens). 

C/Pr: 15 à 16% (3 mens). 

O/Pr: 24% (20 à 28%) (12 mens). 

Co et On: Go 49 (41 à 56); On 30 (26 à 34) (12 mens). 

Observations: Le diamètre transversal de la Vit semble pouvoir 
varier considérablement (entre 155 et 260 environ). Il ne semble 
pas que la valeur du rapport O/Pr soit en relation aussi étroite 
avec le degré de maturité du segment que cela s'observe dans 
d'autres espèces du genre. 

C: Oochoristica gracewileyae Loewen 1940. 
Hôte Oph: Crotalus atrox Baird et Gir. 

Distribution Texas long 850 mm larg max 1,5 mm 

S 426 à 435 V 120 à 145x150 à 160 V/S 36% 

Pr 1 plus larges Pr 2 plus longs que Pr 3 plus longs que 

que longs larges larges 

T 113 (70 à 140) dT 70 (56 à 92) C 260 (230 à 295) 

C/Pr 15 à 19% O = 230 O/Pr 24% (20 à 28%) 

Vit 155 à 260 ( ?) Co 40 à 60 On 30 
Les Cs passent ? 



Oochoristica hainancnsis Hsü 1935 

A: Hôte lézard indéterminé; distribution Chine; long 134 mm; 
202 Pr; S 352; V 141 x 159; cou 1,94 mm de long sur 374 à 578 de 
large; Pr 1 = 720 de large sur 95 de long; Pr 2 dès le 27 e Pr et 
jusqu'au 49 e Pr; le 27 e Pr mesure 640 de large sur 240 de long, le 
49 e 1,3 mm de large sur 440 de long; le 78 e Pr a 1,49 mm de large 
sur 560 de long; le 194 e Pr a 2 mm de large sur 1,3 mm de long; 
les 9 derniers Pr sont plus longs que larges (1,7 mm de large x 
2,02 mm de long); les Vs ont respectivement 6 et 20 de diamètre 
avec réseau de canalicules sur toute la largeur du Pr; C 188 à 205 
de long x 43 à 50 de diamètre; les Cs passent entre les Vs; T 40 
à 50; dT 57; réceptacle séminal sphérique de 25 de diamètre immé- 
diatement en avant de l'origine de l'utérus; O = 450, formé de 
2 lobes latéraux plus larges que longs subdivisés chacun en 5 à 
8 lobes secondaires; Vit 180; environ 3000 Co disposées en 2 à 



46 



DELLA SANTA 






3 couches; enveloppe externe de l'œuf 30 à 32 x 37 à 40, enve- 
loppe interne 20 à 26 X 27 à 30; crochets de On 11 à 23 de long. 
Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 16 à 18%; 
O/Pr 33 à 36%. 

B: Cotype de la collection Ch. Joyeux. 
Vit: 95 à 133 de long x 133 à 152 de large. 
0: 342. 
dT: 34 à 38 x 42 à 46. 

Observations: La valeur du rapport V/S calculée sur la base 
des indications de la description originelle est de 40%. Nos men- 
surations portent sur quelques Pr 2 probablement incomplètement 
développés, ce qui explique quelques différences vis-à-vis de la 
description originelle particulièrement pour la Vit, les T et FO. 

C: Oochoristica hainanensis Hsü 1935. 
Hôte Sau: Lézard indéterminé. 



Distribution Chine 

S 352 

Pr 1 plus larges que 

longs 
T 40 à 50 
C/Prl7% 
Vit 180 



long 134 mm 

V 140x160 

Pr 2 plus larges que 

longs 
dT57 
O = 450 
Co 30 à 40 



larg max 2 mm 
V/S 40% 

Pr 3 plus larges que 
longs puis l'inverse 
C 188 à 205 
0/Pr35% 
On 20 à 30 



Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica herpestis Kofend 1917 

A: Hôte Herpcstes sanguineus sanguineus Rüpp.; distribution 
Soudan; long du plus long fragment 6 cm; S 291 ; à 1 cm en arrière 
du S la largeur du strobile est de 1 mm; larg max 3 mm; le dernier 
Pr a 2 mm de large; pas de cou; les pores génitaux alternent régu- 
lièrement; atrium 140 x 7; C 219; T 50 à 60; dT 120x37 à 46; 
œufs 57x32 possèdent 3 enveloppes. 

Renseignements tirés des figures publiées: V/S 44% (40 à 47%); 
C/Pr 17 à 18%; O/Pr 21 à 24%; O = 300; Vit 150; V 140x125. 

C: Oochoristica herpestis Kofend 1917. 

Hôte Mam (Carnivores) : Herpestes sanguineus sanguineus Rüpp. 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 47 

Distribution Soudan long 60 mm larg max 3 mm 

S 291 V 140x125 V/S 44% 

Pr 1 ? Pr2 plus larges que longs Pr 3 ? 

T 50 à 60 dT 120x37 à 46 G 219 

C/Pr 18% O = 300 O/Pr 21 à 24% 

Vit 150 Co 57x32 On? 

Les Gs passent au-dessous de l'unique Vs observé. 



Oochoristica ichneumontis Baer 1924 

A: Hôte Herpestes sanguineus gracilis Rüpp. ; distribution 
Afrique du Sud; S inconnu; larg max 4 mm; les Cs passent dor- 
salement aux Vs; T 90 à 100; dT 133x84; C 200x80 avec cirre 
de 130x20; Co 46; On 30. 

Renseignements tirés de la figure publiée: O/Pr 31%; C/Pr 13%. 

B: Type. 
Vit: 422 à 432 (6 mens). 
T: 93x54 (106x57 à 76x53) (6 mens). 
C: 190 à 209 (3 mens). 

O/Pr: 29% (26 à 31%) (9 mens); O = 670 (650 à 690) (6 mens). 
Co et On : Co 64 x 53 (10 mens) ; œufs 35 (10 mens) ; On 28 (10 mens). 

Observations: Il faut se souvenir que le genre de coupes (fron- 
tales) sur lesquelles nos observations ont porté ne sont guère 
favorables à l'établissement de moyennes, seuls les résultats 
extrêmes supérieurs doivent être retenus, en particulier pour les T. 
Les Co mesurées sont légèrement plus grandes que celles de la 
description originelle. Enfin, il nous a apparu que les Pr 3 sont 
plus larges que longs (3 mm x 1,4 mm environ). 

C: Oochoristica ichneumontis Baer 1924. 
Hôte Mam (Carnivores): Herpestes sanguineus gracilis Rüpp. 
Distribution Afrique 

du Sud long ? larg max 4 mm 

S ? V ? V/S ? 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus larges que 

longs longs longs 

T 90 à 100 dT 133x84 C 200 



48 E. DELLA SANTA 

C/Pr 13% = 670 O/Pr 30% 

Vit 422 à 432 Co 46 à 64 On 28 à 30 
Cs dorsaux aux Vs. 



Oochoristica incisa Railliet 1899 

A: Description due à Baer (1927): Hôte Mêles mêles (L.); 
distribution France; l'espèce présente une forme major et un< 
forme minor; long: minor 10 mm; major 50 à 150 mm; larg mai 
1,3 mm; S 270; V 80; T 23 à 30; C = 100 à 130x40; œuf 30; 
On 23; Cs entre Vs. 

Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 20 à 23%; 
O/Pr 28%. 

B: Matériel varié, provenant de Blaireaux suisses et français. 
S: 360 (247 à 499) (24 mens); VI 89; Vt 85 (64 mens); V/S 25% 

(17 à 38%). 
Pr: Pr 1 tous plus larges que longs; 

Pr 2 idem: 480 à 1340 de large x 192 à 760 de long. 

Pr 3 d'abord carrés puis plus longs que larges. 
Vit: 138 (120 à 210) (14 mens). 
dT: 57x47 (42 mens). 
C/Pr: 21%; C 145 (95 à 220). 

O/Pr: 45% (33 à 50%) (9 mens); O = 370 (247 à 480) (11 mens). 
Co et On: Co 38 (31 à 48) (21 mens); On 25 (22 à 29) (31 mens). 

Observations: Les différences notables qui existent entre 
certaines mensurations extrêmes sont motivées sans doute par les 
facteurs suivants: 1° présence d'une forme minor et d'une forme 
major; 2° le grand nombre des mensurations effectuées (24 scolex, 
64 ventouses, 42 testicules, 31 onchosphères, etc.); 3° la variété 
même du matériel examiné. 

La valeur du rapport V/S calculée sur la base des chiffres 
fournis par Baer (1927) atteint 30%. 

C: Oochoristica incisa Railliet 1899. 
Hôte Mam (Carnivores): Mêles mêles (L.). 



Distribution France, 

Suisse long 



forma minor 10 mm larg max 1,3 mm 
forma major 50 à 
150 mm 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 



49 



S 270 à 360 en V 80 à 89 V/S 25 à 30% 

moyenne 
Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que longs Pr 3 carrés puis 

longs plus longs que 

larges 
T 23 à 30 dT 57x47 C 100 à 150 en 

moyenne 
C/Pr20à23% O - 370 O/Pr 45 à 50% 

Vit 138 en moyenne Co 38 (œufs 30) On 25 

Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica indica Misra 1945 

A: Hôte Calotes versicolor (Daud.); distribution Indes; long 136 
à 200 mm; larg max 1,35 à 1,55 mm; S 350; V 170 à 190; cou 6 mm; 
30 Pr 1 plus larges que longs; T 30 à 36; C 220; O = 390; Vit 150; 
Pr 3 plus longs que larges; œufs 42; crochets de l'On 16 à 18 de 
long; les Cs passent entre les Vs. 

Renseignements tirés des figures publiées: V/S 46 à 48%; 
C/Pr 23%; O/Pr 43%; On 26 à 32; dT 20 à 40. 

La valeur du rapport V/S calculée sur la base des indications 
de la description originelle est de 49%. 

C: Oochoristica indica Misra 1945. 
Hôte Sau: Calotes versicolor (Daud.). 



Distribution Indes 


long 136 à 200 mm 


larg max 1,35 à 










1,55 mm 


S 350 






V 170 à 190 


V/S 46 à 49% 


Pr 1 plus 


arges 


que 


Pr 2 carrés ou plus 


Pr 3 plus longs que 


longs 






larges que longs 


larges 


T 30 à 36 






dT 20 à 40 


C 220 


C/Pr23% 






= 390 


O/Pr 43% 


Vit 150 






Co 42 


On 26 à 32 



Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica khalili Hamid 1932 



A: Hôte Psammophis schokari (Forsk.); distribution Egypte 
(Jardin zoologique de Giza); S en avant des V 330, au niveau des 
Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 4 



50 E. DELLA SANTA 

V 460, en arrière des V 570; V 200 à 220; cou 0,9 mm de long x 0,46 
à 0,8 mm de large; largeur moyenne des Pr: 1,93 mm (plus larges 
que longs); C 286 à 318; cirre 120; T 44 à 61 (moyenne 52); dT 63 
à 79x30; œufs 70 à 80; On 40 à 48; Cs entre Vs. 

Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 15%; O/Pr 18%; 
O = 340; Vit 115. 

La valeur du rapport V/S calculée sur la base des indications 
de la description originelle est de 43 à 48%. 

C: Oochoristica khalili Hamid 1932. 

Hôte Oph: Psammophis schokari (Forsk.) 

Distribution Egypte long ? larg max 1,93 mm ( ?) 

S 460 V 200 à 220 V/S 43 à 48% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus larges que 

longs longs longs (?) 

T 44 à 61 dT 63 à 79x30 G 286 à 318 

G/Pr 15% O = 340 O/Pr 18% 

Vit 115 Co 70 à 80 On 40 à 48 

Les Cs passent entre les Vs. 

Oochoristica lagrangei Joyeux et Houdemer 1927. 

A: Hôte Leiolepis belliana (Gray); distribution Indochine; 
long 60 mm; larg max 2,5 mm; S 400; V 180; T 50 à 60; dT 45 à 50; 
C 250x45 à 50; atrium de 85 de long; Cs entre Vs; vagin de 15 à 
20 de diamètre; O bilobe; Vit compacte; glande coquillière bien 
développée; Co 50; On 18 à 20. 

Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 30%; O/Pr 35%. 

Résumé de la redescription de Hsü (1935): Pr 2 plus larges 
que longs (998x787); Vs dorsaux 4, Vs ventraux 31 de diamètre; 
C 180 à 270 x 42; T 50; dT 42; O = 417 bilobe, chaque lobe est 
divisé en 8 lobes secondaires; Vit 149. 

B: Type. 
S: 380; en arrière des V 380; VI 167; Vt 152; V/S 40%. 
Pr: Pr 1 de 106 à 144 de long x 624 à 720 de large puis de 384 
à 576 de long x 749 à 816 de large. 
Pr2: la longueur varie de 761 à 814; la largeur est variable 
à cause d'un étranglement marqué vers le milieu du pro- 






LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 5 1 

glottis, elle oscille entre 814 et 1151; tous sont plus larges 

que longs. 
Pr 3 de 1505 à 1859 de long x 1770 à 1947 de large (proglottis 

tantôt plus larges que longs, tantôt l'inverse). 
Vit: 150 à 170 de largeur environ. 
dT: 47 (42 à 53) (10 mens). 
C/Pr: 30 à 35%; C 266 à 285. 
O/Pr: 37 à 41%; O = 380. 
On: 21 (10 mens); œufs 27. 

Observations: Le diamètre des V dans nos observations 
(167x152) est sensiblement plus faible que celui de la description 
originelle (180). Il s'agit probablement du diamètre longitudinal 
et non du transversal. Le rapport V/S calculé d'après la description 
originelle atteint 45% alors que nous le trouvons de 40% seulement. 

C: Oochoristica lagrangei Joyeux et Houdemer 1927. 
Hôte Sau: Leiolepis belliana (Gray). 

Distribution Indochine long 60 mm larg max 2,5 mm 

S 380 à 400 V 150 à 180 V/S 40 à 45% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus larges que 

longs longs longs ou l'inverse 

T 50 à 60 dT 42 à 53 C 250 à 285 

C/Pr30à35% = 380 à 420 O/Pr 35 à 40% 

Vit 150 à 170 Co 50 On 18 à 21 
Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica lygosomatis Skinker 1935. 

A: Hôte Lygosoma chalcides (L.); distribution Java; long 8 à 
11 mm; larg max 0,30 à 0,35 mm; S 220 à 240; V 100 à 120; nombre 
total des Pr 45 environ; il y a 4 Pr 2, carrés; Pr 3 plus longs que 
larges; T 14 à 16; C 125x70; Co 37,5 à 40 avec coque interne de 
30 à 32,5 x 25 à 27,5; On 20 à 25; crochets de On 12 à 13. 

Résumé de la description de Oochoristica lygosomae Burt 1933 
considérée comme une redescription de O. lygosomatis Skinker 1935: 
Hôte Lygosoma punctatum (L.); distribution Ceylan; long 8 à 
15 mm; larg max 0,6 mm; il y a 35 à 45 Pr; 23 à 28 Pr 1 plus larges 
que longs; 4 à 6 Pr 2 carrés; 7 à 11 Pr 3 plus longs que larges; 



52 E. DELLA SANTA 

S 260 à 300; V 140; T 13 à 18; C 175x55; == 236; O/Pr 1/3; 
Vit 78; glande coquillière 39; On 22; crochets de On 11 ; Cs au-dessus 
de l'unique Vs. 

Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 40%; O/Pr 42%. 

Le rapport V/S calculé sur la base des indications de la des- 
cription originelle de Baylis est de 48% et de 50% dans la redescrip- 
tion de Burt. 

C: Oochoristica lygosomatis Skinker 1935. 

Hôtes Sau: Lygosoma chalcides (L.), Lygosoma punctatum (L.). 



Distribution Java 


long 8 à 15 mm 


larg max 0,3 à 0,6 m 


et Ceylan 








S 220 à 300 




V 100 à 140 


V/S 48 à 50% 


Pr 1 plus larges 


que 


Pr 2 carrés 


Pr 3 plus longs que 


longs 






larges 


T 13 à 18 




dT? 


C 125 à 175 


C/Pr40% 




O = 236 


O/Pr 42% 


Vit 78 




Co 30 à 40 


On 20 à 25 






Cs au-dessus de l'unique Vs. 

Oochoristica megastoma (Diesing 1850) Zschokke 1905 

A: La description originelle, extrêmement sommaire, sera rem- 
placée par deux redescriptions (Luhe 1895 et Baer 1927). 

Redescription de Luhe (1895): Le matériel examiné comporte 
des fragments issus de Callicebus personatus (I. Geoff.) et d'autres 
en provenance de Alouatta caraya Humb.; long 650 mm avec 700 
à 800 Pr; S 660; les premiers Pr sont à 4 mm du S; largeur du 
strobile 1 mm à 35 mm du S, 2 mm à 100 mm du S, 3 mm à 170 mm 
du S; les organes génitaux sont bien développés dans les Pr de 1 mm 
de long sur 3,3 mm de large; C 225 x 150. 

Redescription de Baer (1927): Liste des Primates qui hébergent 
Oochoristica megastoma: Alouatta belzebul L., A. caraya Humb., 
Ateles belzebuth E. Geoff., Br achy teles arachnoïdes (E. Geoff.), 
Callicebus caligatus (Wagn.), C. personatus (I. Geoff.), C. torquatus 
Hoffmannsegg, Callithrix melanura (E. Geoff.), Cebus fatuellus 
fatuellus (L.), Cebus fatuellus macrocephalus Spix, C. frontatus (Kuhl), 
C. niger E. Geoff., Leontocebus bicolor (Spix), L. tamarin (Link); 
long 650 mm; larg max 5 mm; S 660; les Cs passent à la face dorsale 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 53 

des Vs; T 160 à 200; C 110 à 150x90; gros réceptacle séminal 
contourné; œufs 46 à 49; On 34. 

B: Ecotype (matériel constitué de 3 fragments, fortement co- 
lorés, très épais et en certains points totalement opaques. Certains 
Pr 2 ou Pr 3 ont permis toutefois les observations suivantes): 
dT: 77 à 96x48 à 67 (9 mens). 
G/Pr: 4 à 5%; C 192 à 240. 
Vit: 70 à 95. 
O: 250 à 270. 
Co et On: Co 46 à 57x42 à 53; On 30 à 42. 

Observations: Luhe assigne à la poche du cine une longueur 
de 225. Baer, d'autre part, lui attribue 110 à 150 et nos mensura- 
tions donnent 192 à 240. Il semble donc que la longueur de cet 
organe soit extrêmement variable par le fait des contractions ou 
extensions si fréquentes dans ce genre de Cestodes. 

La figure publiée par Luhe ne permet aucune mensuration 
précise, toutefois le rapport O/Pr peut y être évalué très approxima- 
tivement à 18%. 

C: Oochoristica megastoma (Diesing 1850) Zschokke 1905. 
Hôtes Mam: Nombreux Primates. 
Distribution Amérique long 650 mm larg max 5 mm 



du Sud 








S 660 




V? 


V/S? 


Pr 1 plus larges 


que 


Pr 2 plus larges que 


Pr3 ? 


longs 




longs 




T 160 à 200 




dT77 à 96x48 à 67 


C 110 à 240 


C/Pr4à5% 




= 250 à 270 


0/Prl8%(?) 


Vit 70 à 95 




Co 42 à 57 


On 30 à 42 



Les Cs passent dorsalement aux Vs. 



Oochoristica mephitis Skinker 1935 

A: Hôte Mephitis elongata Bangs; distribution Géorgie (USA); 
long 11 à 25 mm; larg max 1,3 mm; S 429 à 689; V 159 à 220 x 130 
à 183; 40 à 70 Pr au total (20 à 40 Pr 1, 2 à 10 Pr 2, 7 à 23 Pr 3) ; 
Pr 1 et Pr 2 plus larges que longs; Pr 3 carrés ou plus longs que 



54 E. DELLA SANTA 

larges; atrium de 35 à 40 de diamètre; 4 à 6 Vs de chaque côté; 
44 à 77 T; dT 40; G sphérique de 55 à 65; O = 192x192; glande 
coquillière 40; Vit 92; réceptacle séminal de 145 à 185x43 à 50, 
dorsal au lobe poral de O; œufs de 30. 

Description de O. oklahomensis Peery 1939 considérée comme 
une redescription de O. mephitis Skinker 1935: Hôte Spilogale 
interrupta (Raf.); distribution Oklahoma (USA); long 29 à 124 mm; 
larg max 0,9 à 1,47 mm; S 508 à 705; V épineuses; VI 222 à 296; 
Vt 195 à 225; Pr 2 dès le 110 à 120 e Pr; atrium de 33 à 47 de 
large X 21 à 30 de long; Pr 1 et Pr 2 plus larges que longs, Pr 3 
plus longs que larges; Cs entre les Vs ou dorsalement à eux; T 37 
à 46; dT 70 à 94; C 68 à 85; O = 211 à 318; Vit 85 à 125; réceptacle 
séminal de 94 à 134; pores génitaux généralement unilatéraux; 
On 36 à 47. 

Renseignements tirés des figures publiées par Skinker et 
Peery: C/Pr 7%; O/Pr 22 à 28%. 

B: Matériel type de O. mephitis Skinker 1935. 
S: 538 à 750 (4 scolex); en arrière des V 500 à 816; VI 196 à 224; 

Vt 179 à 200; V/S 25 à 37%. 
Pr: Pr 1 = 29 à 144 de long x 768 à 1008 de large. 

Pr 2 =: 266 à 301 de long x 1593 à 1682 de large. 

Pr3 = 885 à 1062 de long x 1550 à 2300 de large. 
Vit: 95 à 133 de large. 
T: 40 à 45 par Pr; dT 60 X 51 (15 mens). 
C: 68 à 80 de long x 53 à 57 de large (6 mens). 
O: 400 environ (10 mens); O/Pr 24 à 26%. 
Co et On: Co 33x30 (10 mens); On 24x19 (5 mens). 
Pores génitaux unilatéraux ! 

Observations: O. mephitis Skinker 1935 se distingue de toutes 
les autres espèces du genre par ses pores génitaux unilatéraux. 
Le rapport V/S calculé d'après les données de la description de 
Skinker est de 29%. Tous les Pr 3 que nous avons observés sont 
plus larges que longs, alors que Skinker en signale de carrés et 
de plus longs que larges. Le diamètre des testicules indiqué dans 
la description originelle est sensiblement inférieur à celui que nous 
avons observé (40 contre 60x51). Des états différents de maturité 
peuvent motiver, croyons-nous, de tels écarts. Des degrés de 
contraction différents sont, en revanche, responsables des diffé- 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 55 

rences notées dans la longueur de la poche du cirre (55 à 65 contre 
68 à 80). De plus, alors qu'elle est qualifiée de sphérique par 
Skinker, elle nous a toujours paru plus longue que large. Skinker 
décrit un ovaire de 192x192 mais la figure publiée, nos propres 
observations, ainsi que la valeur du rapport O/Pr, nous inclinent 
à penser qu'il s'agit là des dimensions d'une seule des deux ailes 
de l'ovaire ou d'un ovaire immature, ou encore d'une erreur typo- 
graphique. Mesuré dans une dizaine d'anneaux, le diamètre total 
et transversal de l'ovaire a varié de 384 à 432. Dans les jeunes 
Pr 2 le rapport O/Pr s'élève de 18 à 22% (comme dans la figure 
publiée). Toutefois et conformément à une loi générale, O/Pr passe 
par un maximum de 24 à 26% dans les Pr 2 adultes. 

Matériel type de 0. oklahomensis Peery 1939: 

S: 538; en arrière des V 685; VI 189 (161 à 218); Vt 201 (180 à 

218); V/S 37%. 

Pr: cou de 300 à 600 de long; 

les premiers Pr 1 ont 65 à 98 de long x 472 à 505 de large, 
les suivants 163 à 211 de long x 522 à 571 de large; 

les Pr2 mesurent 603 à 701 de long x 850 à 1043 de large; 

sur les- sept derniers Pr 3, trois sont plus larges que longs (de 
766 à 815 X 945 à 848) et quatre sont plus longs que 
larges (de 929 à 456 x 717 à 424). 
Vit: 125 de long x 103 de large (4 mens). 
T: 30 à 40; dT 78x57 (60 à 94x49 à 60) (6 mens). 
C/Pr: 11% (10 à 14%) (13 mens). 

O/Pr: 30 à 32% dans les Pr 2; 22 à 24% dans les Pr 1. 
Co et On: Co 63x48 (53 à 75x38 à 56) (6 mens); On 36x29 (30 

à 41 x 26 à 34) (6 mens). 

Observations: Contrairement aux données de la description 
de Peery, les ventouses que nous avons mesurées sont légèrement 
plus larges que longues. La valeur du rapport V/S ne peut être 
utilement calculée sur la base des indications de Peery à cause 
du grand écart qui existe entre les deux diamètres du scolex que 
donne cet auteur (508 et 705). 

C: Oochoristica mephitis Skinker 1935. 

Hôtes Mam (Carnivores): Mephitis elongata Bangs, Spilogale 
interrupta (Raf.). 



56 E. DELLA SANTA 

Distribution Géorgie 

et Oklahoma (USA) long jusqu'à 124 mm larg max 1,30 à 

1,47 mm 
S 430 à 750 V 160 à 225 (296 ?) x V/S 25 à 37 % 

130 à 225 
Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus larges que 
longs longs longs, carrés ou 

plus longs que 
larges 
T 30 à 77 dT 40 à 94 C 55 à 85 

C/Pr7àl4% O = 300 à 400 O/Pr 24 à 32% 

Vit 92 à 133 Co 30 à 60 On 24 à 47 

Les Cs passent entre les Vs ou dorsalement à eux. 
Pores sexuels généralement unilatéraux. 

Oochoristica natricis Harwood 1932 

A: Hôte Natrix rhombifer (Hallow.); distribution Texas; long 
130 mm; S 500 à 600; V 160x220 à 220x300; cou de 1 à 2 mm x 300 
à 350 de large ; Pr 2 à 30 ou 40 mm du S ; Pr 2 généralement plus 
longs que larges (750 à 1050 de long sur 800 à 700 de large); 
C 650x220 à 900x180 (?); T 50 à 70; O = 300x600 (?); les Cs 
passent entre les Vs; Pr 3 deux fois plus longs que larges; œufs 42; 
On 20. 

Renseignements tirés de la figure publiée: dT 50; C/Pr 22%; 
O/Pr 30%; C 130 à 150; O = 180x90. 

B: Type. 
S: 538; en arrière des V 375; VI 266 (259 à 274); Vt 200 (191 

206); V/S 37%. 
Pr: cou de 800 à 975 de long x 293 à 326 de large. 

Pr 1 = à 15 mm du S 408 de long x 538 à 636 de large, 

Pr 2 = 1060 à 1223 de long x 734 à 766 de large. 

Pr 3 = 1304 de long x 880 à 978 de large. 
Vit: 166 (131 à 188) de long x 169 (113 à 225) de large (12 mens). 
dT: 49x48 (38 à 60 x 41 à 56) (15 mens). 
C/Pr: 20% (dans 2 Pr 2). 
O/Pr: dans les Pr 1 26 à 40%; dans les Pr 2 45%; dans les Pr 3 

39 à 31% (20 mens). 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODKS) 57 

Go et On: Co 41 (38 à 45) (6 mens); On 33 (26 à 34) (6 mens); les 

crochets de On mesurent 16 à 17. 
Vs dorsaux de 3 à 4, Vs ventraux de 23 de diamètre. 

Observations: La valeur du rapport V/S calculée d'après la 
description originelle est de 35%. C'est sans doute par erreur que 
la description originelle signale une poche du cirre de 650 à 900 
de long sur 180 à 220 de large. D'après la figure publiée et nos 
observations la poche du cirre atteint 130 à 150 de long. La même 
remarque doit s'appliquer à la taille de l'ovaire qui est de 300x600 
dans la description originelle et d'environ 90 X 180 sur la figure 
publiée. 

C: Oochoristica natricis Harwood 1932. 

Hôte Oph: Natrix rhombifer (Hallow.). 

Distribution Texas long 130 mm larg max 1 mm 

S 500 à 600 V 200 à 270 V/S 35 à 37 % 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus longs que Pr 3 plus longs que 

longs larges larges 

T 50 à 70 dT50 C140(?) 

C/Pr 20 à 22 % O = 180 ( ?) O/Pr 40 à 45 % 

Vit 170 Co 41 à 42 On 20 à 34 
Les Cs passent entre les Vs. 

Oochoristica osherofli Meggitt 1934. 

A: Hôte Pituophis catenifcr sayi Baird; distribution Nebraska; 
long 60 à 205 mm; larg max 1 à 1,4 mm; S 370 à 400; C 132 à 
240 X 70 à 1 18 ; T 59 à 76 ; dT 48 à 80 x 36 à 72 ; Co 34 à 60 X 32 à 56 ; 
On 24 à 42 x 22 à 36. 

Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 11%; O/Pr 23%; 
Vit 200 à 350; O = 300 à 500. 

B: Cotype. 
Pr: Pr 1 = 1000 à 1200 de large x 212 à 530 de long. 

Pr2 = 1150 à 1300 de large x 650 à 1100 de long. 

Pr 3 = 1240 à 1560 de large x 1000 à 2040 de long. 
Vit: 280 (209 à 342) (14 mens). 

O: 363 (285 à 430) (14 mens); O/Pr 30% (28 à 32% dans les Pr 2). 
T: 58x51 (42 à 68 x 38 à 61) (35 mens). 



58 



E. DELLA. SANTA 



C/Pr: 14% (12 à 15%) (15 mens); C 157 (141 à 179) (16 mens). 
Co et On: Co 45x42 (38 à 53 x 34 à 46) (20 mens); On 32 x 29 
(27 à 38 x 23 à 34) (20 mens). 

Observations: Dans l'ensemble, ces observations coïncident 
parfaitement avec les données de la description originelle. Remar- 
quons toutefois que les Pr 3 que nous avons observés atteignent 
une largeur de 1,5 mm tandis que ceux du type n'ont pas plus 
de 1,4 mm. Notre matériel ne comportait aucun scolex. Il est 
regrettable que Meggitt n'ait pas fait figurer la taille des ventouses 
dans sa description, car la valeur du rapport V/S ne peut être 
obtenue. 



C: Oochoristica osheroffi Meggitt 1934. 
Hôte Oph: Pituophis catenifer sayi Baird. 
Distribution Nebraska long 60 à 205 mm 



S 370 à 400 

Pr 1 plus larges que 

longs 
T 59 à 76 
C/Pr 14% 
Vit 280 
Les Cs passent ? 



V? 

Pr 2 plus larges que 

longs 
dT 48 à 80 x 36 à 72 
O = 360 
Co 34 à 60 x 32 à 56 



larg max 1,5 mm 

V/S ? 

Pr 3 plus longs que 

larges 
C 132 à 240 
O/Pr 30 % 
On 24 à 42 x 22 à 36 



Oochoristica parvovaria Steelman 1939. 

A: Hôte Phrynosoma cornutum (Harl.); distribution Oklahoma 
(USA); long mesurée sur 52 spécimens vivants 13,06 mm (5 à 
22 mm); long de 6 vers complets 20,06 mm (17 à 22 mm); chaque 
strobile comporte 5 à 7 Pr, dont 2 à 4 Pr 1, 1 à 2 Pr 2, 1 à 2 Pr 3; 
S 350 (320 à 380); V 120 (110 à 130); la segmentation est apparente 
à 1,59 mm de la région postérieure du S (1,42 à 2,28 mm) ; le premier 
Pr 2 en est à 4,07 mm (3,37 à 5,54 mm); Pr 2 = 2,03 mm de long 
(1,42 à 3,11 mm) x 0,71 mm de large (0,61 à 0,81 mm); Pr 3 = 
4,32 mm de long (3,6 à 6,1 mm) x 0,95 mm de large (0,68 à 1,15 mm) ; 
C 236 (220 à 270) x 120 (110 à 130); Cs entre Vs; T 69 (52 à 87); 
dT 27 (23 à 33); Co 58 (49 à 71); On 34 (26 à 46). 

Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr (dans un Pr 3) 
24%. 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 59 

B: Type. 
S: 319; en arrière des V 311 à 319; VI 106,9 à 107,7 (4 mens); 

Vt 125,6 à 119,1 (4 mens); V/S 38%. 
Pr: cou de 1385 de long. Les Pr 1 avec rudiments d'organes géni- 
taux ont 652 à 897 de long x 440 à 570 de large puis 
1630 à 2980 de long x 440 à 815 de large. 
Pr 3 = 3912 à 4320 de long x 490 à 1140 de large. Dans 2 Pr 3 
les largeurs successives suivantes ont été notées: 
1er p r 3 : 636, 945, 815 (au niveau de C) et 490; 
2e Pr3: 815, 1092 (au niveau de C), 1140, 978 et 490. 
T: 45 par Pr; dT 31. 
C/Pr: 24 à 29%. 
Co et On: Co 56 à 83 (6 mens); On 30 à 34x20 à 26. 

Observations: La valeur du rapport V/S calculée sur la base 
des données de la description originelle est de 34%. Nous n'avons 
pas dénombré plus de 45 T par Pr quoique Steelman en ait trouvé 
de 52 à 87. 

C: Oochoristica parvovaria Steelman 1939. 
Hôte Sau: Phrynosoma cornutum (Harl.). 
Distribution 

Oklahoma (USA) long 20 mm larg max 1,15 mm 

S 320 à 350 V 106 x 125 V/S 34 à 38% 

Pr 1 plus longs que Pr 2 plus longs que Pr 3 plus longs que 

larges larges larges 

T 45 à 87 dT 30 C 220 à 270 

C/Pr24à29% O? O/Pr ? 

Vit ? Co 49 à 83 On 20 à 46 

Les Cs passent entre les Vs. 

Oochoristica parvula Stunkard 1938. 

A: Hôte Coleonyx elegans Gray; distribution Yucatan; long 
20 à 25 mm; larg max 0,68 à 0,77 mm; le strobile compte 60 à 
65 Pr; S 240 à 250; V 70 à 86; cou de 3 à 5 mm; Pr 1 plus larges 
que longs; Pr 2 carrés, les derniers Pr 2 (il n'y a pas de Pr 3) sont 
plus longs que larges; T 20 à 30; dT 20 à 28; G 70 à 100 x 30 à 57. 

Renseignements tirés des figures publiées: O/Pr 30 à 40%; 
V/S 34%. 



60 E. DELLA SANTA 

La valeur du rapport V/S calculée sur la base des indications 
de la description originelle est de 32%. 

G: Oochoristica parvula Stunkard 1938. 

Hôte Sau: Coleonyx elegans Gray. 

Distribution Yucatan long 20 à 25 mm larg max 0,68 

à 0,77 mm 

S 240 à 250 V 70 à 86 V/S 32 à 34% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 approximative- Pr 3 plus longs que 

longs ment carrés larges (?) 

T 20 à 30 dT 20 à 28 C 70 à 100 

C/Pr ? O ? O/Pr 30 à 40% 

Vit ? Co ? On ? 
Les Cs passent 



? 



Oochoristica pennsylvanica Chandler et Melvin 1951. 






A: Hôte Blarina brevicauda (Say); distribution Pennsylvanie; 
long 58 à 97 mm; larg max 1,9 à 2,2 mm; S 636 à 946; V 217 à 233; 
pas de cou; la larg max est atteinte au tiers environ de la long 
totale; tous les Pr sont plus larges que longs; Pr 2 = 0,33 à 0,37 mm 
de long x 0,9 à 1,0 mm de large; Pr 3 = 0,5 mm de long x 1,9 
à 2,2 mm de large; atrium musculeux d'environ 45 à 48 de pro- 
fondeur, situé à 93 à 124 du bord antérieur du Pr; trois paires de 
Vs, sans commissures transverses; Cs non observables; 30 à 40 T 
ovoïdes, disposés en 2 champs latéraux; C 78 à 93 n'atteignant pas 
les Vs; O grand, reniforme de 232 à 279; Vit compacte de 124 à 155; 
réceptacle séminal non observé; l'utérus envahit rapidement tout 
le Pr; On ratatinées, non observables. 

Aucune figure publiée. Toutefois, sur la base des données de 
la description originelle, les rapports suivants ont été établis: 
C/Pr 8 à 10%; O/Pr 23 à 31%. La valeur du rapport V/S ne peut 
être utilement calculée sur la base des indications de Chandler et 
Melvin à cause du grand écart qui existe entre les 2 diamètres du 
scolex que donnent ces auteurs (636 à 946). 

C: Oochoristica pennsylvanica Chandler et Melvin 1951. 
Hôte Mam (Insectivores): Blarina brevicauda (Say). 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 61 

Distribution 

Pennsylvanie long 58 à 97 mm larg max 1,9 

à 2,2 mm 

S 636 à 946 V 217 à 233 V/S ? 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus larges que 

longs longs longs 

T 30 à 40 dT ? G 78 à 93 

C/Pr 8 à 10% = 232 à 279 O/Pr 23 à 31 % 

Vit 124 à 155 Co ? On ? 
Les Cs passent ? 

Oochoristica phrynosomatis (Harwood 1932) Baer 1935 

A: Hôte Phrynosoma cornutum (Harl.); distribution Texas; 
long 55 à 70 mm; S 400 à 600; V 145 à 160; Pr 2 à 15 ou 20 mm du S; 
Pr 2 tous plus longs que larges (extrêmes: 1,0x6,1 mm et l,0x 
2,45 mm) ; C ovoïde de 130 X 220 à 180 x 300 ; T 125 à 180, quelques- 
uns en avant de O; O bilobe, petit, de 250; Pr 3 quatre à six fois 
plus longs que larges; œufs 55; On 30; 4 Vs, parfois réunis 2 à 2 
(le dorsal avec le ventral); les Cs passent entre les Vs là où ils ne 
sont pas soudés. 

Redescription de Loewen (1940): long 76 mm; larg max 2 mm; 
quelques Pr 3 mesurent 8 mm de long; nombre minimum des 
T 110. 

Renseignements tirés de la figure publiée: C/Pr 20%; O/Pr 19%. 

B: Type. 
S: 570; en arrière des V 635; VI 154; Vt 157; V/S 27%. 
Pr: cou de 1,5 à 2 mm de long x 650 à 750 de large; 

le 10 e Pr (Pr 1) = 3340 de long x 978 à 1125 de large; 

le 15 e Pr (Pr2) = 5220 de long x 978 à 1141 de large; 

le dernier Pr (Pr 2) = 5540 de long x 734 à 1288 de large. 
Vit: en forme de cœur 119 (94 à 150) de long x 140 (131 à 150) 

de large (3 mens). 
T: 150 environ par Pr; dT 67 (38 à 90) X 64 (38 à 83) (50 mens 

dans 15 Pr). 
C/Pr: 22 à 26% (moyenne 23%) (11 mens). 
O/Pr: 13 à 22% (moyenne 18%) (10 mens): ce rapport passe par 

un maximum dans les Pr 2. 



62 



DELLA SANTA 



Observations: Aucun Pr 3 n'a été observé. La valeur du rapport 
V/S, calculée sur la base des indications de Harwood est de 33% 
(en prenant 500 comme diamètre moyen du S et 150 comme dia- 
mètre moyen des V). Notre rapport V/S = 27 % est donc sensiblement 
plus faible, mais nous le considérons comme plus exact du fait que 
le diamètre de S choisi pour obtenir ce rapport est celui même pas- 
sant au niveau des V et non un diamètre simplement moyen de S. 

G: Oochoristica phrynosomatis (Harwood 1932) Baer 1935. 
Hôte Sau: Phrynosoma cornutum (Harl.). 



Distribution Texas 
S 570 (400 à 600) 
Pr 1 plus longs que 

larges 
T 150 (110 à 180) 
C/Pr23%(22à26%; 
Vit 140 



long 55 à 76 mm 

V 145 à 160 

Pr 2 plus longs que 

larges 
dT 67 x 64 
O = 250 
Co (œufs ?) 55 



larg max 2 mm 

V/S 27% 

Pr 3 plus longs que 

larges 
C 220 à 300 
O/Pr20%(18à22%) 
On 30 



Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica pleionorcheis nom. nov. pro O. gallica 
var. pleionorcheis Dollfus 1954. 

A: Hôte Lacerta lepida Daud. ; distribution Le Canet et Banyuls- 
sur-mer (Pyrénées orientales); long 15 à 17 mm; larg max 1 mm; 
S 330 à 405; V 125 à 135; T 75 à 83; dT 30 à 50 x 25 à 30 et 30 à 
55 X 25 à 35; Pr 3 (en contraction) 2,0 mm x 1,6 mm (en exten- 
sion 4,5 mm x 1,0 mm); œufs enveloppe externe 47, enveloppe 
interne 44,4 ou 38,8 x 41,5; On 30,5 ou 30,5 x 27,7; crochets de 
On 16,8 à 17,3; Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 plus larges que 
longs puis carrés; Pr 3 plus longs que larges (ou l'inverse en cas 
de contraction); parois de l'atrium dotées d'une forte musculature; 
C n'atteint pas toujours le bord poral de O mais souvent l'atteint 
et le dépasse; O médian à 2 ailes lobées assez écartées l'une de 
l'autre; réceptacle séminal entre Vit et les 2 ailes de O; T nombreux, 
en 1 seul groupe, sur 5 à 6 rangs en arrière de Vit et latéralement 
jusqu'au niveau du milieu de O. 

Renseignements tirés des figures publiées: V/S 35 à 36%; 
C/Pr 23% (dans un Pr 2 presque carré); O/Pr 38% (idem); O = 300 
à 350; Vit 130 à 170; C 150 à 200. 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 63 

C: Oochoristica pleionorcheis nom. nov. pro O. gallica var. pleio- 

norcheis Dollfus 1954. 
Hôte Sau: Lacerta lepida Daud. 
Distribution France 

(Pyrénées orient.) long 15 à 17 mm largmax 1,0 à 1,6 mm 

S 330 à 405 V 125 à 135 V/S 35 à 36% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus longs que 

longs longs puis carrés larges 

T 75 à 83 dT 30 à 55x25 à 35 G 150 à 200 

C/Pr 23% O = 300 à 350 O/Pr 38% 

Vit 130 à 170 Co (œufs) 47 On 28x31 
Les Cs passent ? 



Oochoristica procyonis Chandler 1942 

A: Hôte Procyon lotor (L.); distribution Texas; long 8 à 23 mm; 
larg max 0,9 à 1,6 mm; 45 à 70 Pr; S 300 à 375 x 150 à 200 de long; 
V 90 à 100; cou court de 100 à 200; Pr en général plus larges que 
longs sauf les derniers Pr 3; Pr 2 = 280 à 700 de long x 700 à 1050 
de large; Pr 3 = 1000 à 2300 de long x 900 à 1600 de large; 
atrium de 70 à 90 de profondeur; les Cs passent dorsalement aux 
Vs; T 48 à 63; dT 30 à 40 X 50 à 70; C 110 à 130 x 40 à 45; 
O grand, très découpé, reniforme, occupe environ la moitié de la 
largeur du Pr; O = 375 à 530 dans les Pr 2; Vit 175 à 195 de large 
sur 115 à 175 de long; réceptacle séminal de 60 à 80 de long sur 30 
à 35 de large dans les Pr 2 (dans les Pr 3 il peut atteindre 130x65); 
On 25 à 28x30 à 34; crochets de On 13. 

Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 19%; O/Pr 45%. 

B: Type. 
S: 455; en arrière des V480; VI 88; Vt 79; V/S 17%. 
Pr: tous plus larges que longs. 

Pr 1 = 22 à 26 de long x 473 de large puis 56 à 75 de long x 570 
de large. 

Pr 2 = 390 à 520 de long x 847 à 1092 de large. 

Pr3 = 978 à 1060 de long x 1206 à 1157 de large. 
Vit: 215 (200 à 230) de large x 138 (120 à 150) de long (16 mens). 
T: 38 à 45 (moyenne 43 dans 5 Pr); dT 24x28 dans le 30 e Pr, 

46x55 dans le 40 e Pr, 51x66 dans le 50 e Pr. 



64 E. DELLA SANTA 

C/Pr: 18%. 

O/Pr: 38 à 44% dans les Pr 1, 45% dans les Pr 2 (51% dans un 
Pr 2) (8 mens). 

Observations: Chandler relève à plusieurs reprises dans la 
description originelle des écarts observés entre des spécimens 
contractés et d'autres à l'état de relâchement. Nous pensons que 
les différences, parfois appréciables, qui existent entre nos obser- 
vations et celles de cet auteur sont imputables à ces états différents 
de contraction. Ceci particulièrement pour le diamètre du scolex 
(300 à 375 dans la description originelle contre 455 d'après nos 
mensurations) et le diamètre des ventouses (90 à 100 contre 79 
à 88). La valeur du rapport V/S d'après les données de Chandler 
(en prenant 338 comme diamètre moyen du scolex et 95 comme 
diamètre moyen des V) s'élève à 28%. Le nombre minimum de T 
dans nos observations descend jusqu'à 38 par Pr; le dT ainsi que 
le rapport O/Pr sont en étroite relation avec l'état de maturité et 
passent par un maximum dans les Pr 2. La même remarque doit 
s'appliquer dans cette espèce à la taille de la Vit que nous avons 
mesurée dans 16 Pr successifs. 

C: Oochoristica procyonis Chandler 1942. 

Hôte Mam (Carnivores): Procyon lotor (L.). 

Distribution Texas long 8 à 23 mm largmax 0,9 à 1,6 mm 

S 300 à 455 V 80 à 100 V/S 18 à 28% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus larges que 
longs longs longs ou l'inverse 

T 38 à 63 dT 30 à 40x50 à 70 C 110 à 130 

C/Prl8àl9% = 375 à 530 O/Pr 45% 

Vit 175 à 230 Co? On 25 à 28x30 à 34 

Les Cs passent dorsalement aux Vs. 



Oochoristica rodentium (Joyeux 1927) Baer 1949 

A: Hôtes Meriones shawi (Duv.), Mus musculus praetextus 
Brants; distribution Afrique du Nord (Beni-Abbès); long 40 mm; 
larg max 1,0 mm; S 500; premières traces de segmentation à 
0,35 mm de l'extrémité antérieure du ver; pas de cou; V 150 X 100; 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 65 

musculature sous-cuticulaire bien développée; musculature lon- 
gitudinale faible; musculature transverse à peine visible; Vs ven- 
traux de 28 de diamètre avec réseau de vaisseaux secondaires; 
Vs dorsaux de 8 de diamètre; 30 T disposés dans la partie posté- 
rieure du Pr ainsi que sur les côtés du complexe Ç; dT moyen 36; 
pas de vésicule séminale externe ou interne; C 160 à 170x45, 
dépassant de beaucoup les Vs; Cs entre Vs; pas de réceptacle sémi- 
nal; Co 45; On 23x17. 

Renseignements tirés de la figure publiée: G/Pr 25%; O/Pr 52%. 

B: Type. 

Exemplaires de Meriones shawi (Duv.): 
S: 384; en arrière des V480; V 139x101; V/S 26%. 
C: 126 à 133. 
dT: 57x35. 
O/Pr: 39%; = 380. 
Co et On: Co 35 à 42x38 à 49; On 23x27. 

Exemplaires de Mus musculus praetextus Brants: 
S: 361; V 114 à 133 x 103; V/S 29%. 

Pr: Pr 1 = 315 à 418 de large x 57 à 76 de long puis 672 à 1593 
de large x 96 à 192 de long. 

Pr 2 = 1416 à 1682 de large x 266 à 354 de long. 

Pr 3 = 1505 à 1859 de large x 885 à 1416 de long. 
dT: 59x31 (10 mens). 
O/Pr: 50%; O = 672 à 768. 
Vit: 210x110. 
Co et On: Co 43 x 31 (9 mens); On 26x23 (9 mens). 

Observations: La valeur du rapport V/S calculée d'après les 
données de Joyeux n'atteint que 20% car cet auteur indique 
comme largeur du scolex le plus grand diamètre de cet organe et 
non celui passant au travers des ventouses, le seul pris en considé- 
ration dans le calcul du rapport V/S. Nous ralliant à l'opinion émise 
par Baer en 1949, nous considérons jusqu'à nouvel ordre la pré- 
sente espèce comme distincte de O. erinacei Meggitt 1920. 

C: Oochoristica rodentium (Joyeux 1927) Baer 1949. 

Hôtes Mam (Rongeurs): Meriones shawi (Duv.), Mus musculus 

praetextus Brants. 
Rev. Suisse de Zool., T. 63. 1956. 5 






66 E. DELLA SANTA 

Distribution 

Afrique du Nord long 40 mm larg max 1,0 mm 

S 360 à 380 V 114 à 150 X 100 à 103 V/S 26 à 29% 

(maximum 500) 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus larges 

longs longs que longs 

T30 dT 60x30 C 126 à 170 

C/Pr 25% O = 380 à 768 (?) O/Pr 39 à 50% 

Vit 210 Go 31 à 42x38 à 49 On 25x21 

Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica rostellata Zschokke 1905 

A: Hôte Coluber viridiflavus Lac.; distribution Italie; long 60 
à 85 mm; larg max 2 à 2,5 mm; Pr 1 et Pr 2 plus larges que longs; 
Pr 3 carrés ou plus longs que larges; S 800 à 1000; Cs entre Vs; 
O/Pr 1/5 ou 1/6. 

Résumé de la description faite par Fuhrmann (1927) de O. cryp- 
tobothrium (von Linstow 1906) La Rue 1911, considérée comme une 
redescription de O. rostellata Zschokke 1905: Hôte Chrysopelea ornata 
(Shaw); distribution Ceylan; long 130 mm; larg max 2,48 mm; 
S 600; V 250 X 140; cou de 2,3 mm de long; Pr 1 et Pr 2 plus larges 
que longs; derniers Pr 3 plus longs que larges; C 280x60; T 80 
à 90; dT 60 à 80; O = 360 à 400 profondément lobé; Vit 160; 
On 20 avec crochets de 9 de long; Co 52. 

Résumé de la redescription de Baer (1927): long 60 à 130 mm; 
larg max 2 à 3 mm; S 800 à 1000; V 500x240; T 86 à 100; C 270 
à 300. 

Résumé de la redescription faite par Hsti (1935) de O. crypto- 
bothrium (von Linstow 1906) La Rue 1911: Pr 2 plus larges que 
longs; C 300x50; T 70; dT 54; O = 340; Vit 160. 



B: Observations faites sur le matériel type de O. cryptobo 

thrium (von Linstow 1906) La Rue 1911. 
S: 470 et 528; en arrière des V 691 et 672; VI 232 à 250; Vt 142 

à 138; V/S 27 à 31%. 
Pr: Pr 1 = 62 à 124 de long x 832 à 1558 de large. 

Pr 2 = 300 à 513 de long x 1770 à 2300 de large. 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 67 

Pr 3 = 974 de long x 1505 de large puis 1240 de long x 1240 
de large puis 1682 à 3009 de long x 743 à 1097 de large. 
Vit: 172 de large X 100 de long (4 mens). 
dT: 64x47 (11 mens). 
C/Pr: 18 à 19%; C difficile à mesurer en raison des cellules fortement 

colorables dans la région de l'atrium; dans un Pr 3 C 190x70. 
O/Pr: 16 à 18%; O = 380. 
Co et On: Go 60x55 (4 mens); On 27x21 (4 mens). 

Observations faites sur le matériel de Joyeux (1927): Hôtes 
couleuvre sp. et Cerastes cerastes L.; distribution Afrique du Nord. 
S: 576 (mauvais état de conservation); VI 270; Vt 213; V/S 37%. 
Pr: Pr 1 = 290 à 500 de long x 720 à 1170 de large puis 575 à 645 
de long x 550 à 740 de large. 
Pr 2 = 700 à 800 de long x 1415 à 1630 de large. 
Pr 3 = 720 à 768 de long x 790 à 768 de large puis 1415 à 1680 
de long x 1590 à 1680 de large. 
Vit: 168 (11 mens). 

dT: 60 (53 à 68) x 63 (53 à 68) (10 mens). 
C/Pr: 11 à 13%; C 150 à 210 x 60 à 90. 
O/Pr: 18 à 21%; O = 285 (11 mens). 
Co et On: Co 40 à 60 (20 mens); On 20 à 30 (20 mens). 

Observations: Les écarts parfois notables qui existent entre les 
données fournies par les auteurs précédemment cités, ainsi que ceux 
révélés par nos propres observations, traduisent une importante 
variabilité individuelle jointe à des états de conservation très 
divers du matériel disponible. Le diamètre du scolex de 800 à 1000 
des descriptions de Zschokke (1905) et Baer (1927) est mani- 
festement mesuré en arrière des ventouses où il passe par un maxi- 
mum. En dépit de certaines différences, nous considérons le Cestode 
décrit par Ch. Joyeux et J.-G. Baer (1928) de Psammophis sibi- 
lans (L.), distribution Guinée, comme très probablement synonyme 
de O. rostellata Zschokke 1905. 

C: Oochoristica rostellata Zschokke 1905. 

Hôtes Oph: Coluber viridiflavus Lac, Chrysopelea ornata (Shaw), 
Cerastes cerastes L., couleuvre sp., Psammophis sibilans (L.). 
Distribution Italie, 

Ceylan, Afrique long 60 à 130 mm larg max 2 à 3 mm 



68 E. DELLA SANTA 

S 500 à 600 V 250 à 500 x 140 à 240 V/S 30 à 40 % 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 carrés et plus 

longs longs longs que larges 

T 70 à 100 dT 60 (50 à 80) C 150 à 300 

C/Pr 10 à 20% O = 280 à 400 O/Pr 15 à 20% 

Vit 160 à 180 Co 40 à 60 On 20 à 30 

Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica salensis Dollfus 1954 

A: Hôte Malpolon monspessulanus insignitus (I. Geoff.); dis 
tribution Rabat (Maroc); long 100 mm environ; larg max 0,99 mm; 
S 420; largeur minimum du strobile en arrière de S 375; V 210; 
O = 125; C 110 x 55 à 125 x 60; T 40 à 60; dT 33 à 50; œufs 34, 
à 37,3; On 17,3 à 21,3; il n'y a pas de séparation nette entre les Pr; 
canal déférent très sinueux; O à 2 ailes faiblement développées mais 
profondément lobées; T disposés en un seul groupe en arrière de Vit 
paroi de l'atrium génital dépourvue de forte musculature, mais 
dotée de nombreux noyaux se colorant fortement par l'hémalun 

Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 16 à 17% 
O/Pr 18 à 20%; Vit 70 à 80; Pr 2 plus longs que larges. 

La valeur du rapport V/S calculée sur la base des données de 
Dollfus atteint 50% (?). 

Observations: O. salensis Dollfus 1954 est probablement syno 
nyme de O. africana Malan 1939. Cette synonymie étant tou 
tefois douteuse, nous considérons O. salensis comme une espèce 
distincte. 

C: Oochoristica salensis Dollfus 1954. 

Hôte Oph: Malpolon monspessulanus insignitus (I. Geoff.). 

Distribution Maroc long 100 mm larg max 0,99 mm 

S 420 V210 V/S 50% 

Pr 1 ? Pr 2 plus longs que 

larges Pr 3 ? 

T 40 à 60 dT33à50 C 110x55 à 125x6( 

C/Pr 16 à 17% = 125 O/Pr 18 à 20% 

Vit 70 à 80 Co (œufs) 35 à 37 On 17 à 21 



Les Cs passent i 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 69 



Oochoristica sandgroundi Baer 1935 

A: Hôte Nasua nasua (L.); distribution Brésil; long 10,6 mm 
au maximum (avec 32 Pr) à 1,3 mm au minimum (avec 12 Pr) (états 
de contraction variés); pas de cou; le diamètre du strobile aug- 
mente régulièrement jusqu'au 10 e ou 12 e Pr puis diminue peu à 
peu; larg max 0,65 à 0,75 mm (pour des Pr de 0,45 mm de long); 
Pr 2 à peu près carrés; Pr 3 jusqu'à une fois et demie plus longs 
que larges; S 750; V 140 de diamètre interne; cuticule de 8 d'épais- 
seur; le parenchyme médullaire occupe la moitié du diamètre 
dorso-ventral total; corpuscules calcaires de 14,6x7,5 très nom- 
breux dans le parenchyme cortical; la musculature longitudinale 
est représentée par une centaine de faisceaux situés en une rangée 
entre les parenchymes cortical et médullaire. La musculature 
transversale est très réduite; une seule paire de vaisseaux excré- 
teurs longitudinaux à 0,17 mm environ du bord du segment; les 
Cs passent dorsalement à cet unique Vs et ventralement au nerf; 
réseau de canalicules secondaires; atrium génital massif et muscu- 
leux de 120 de long sur 76 de diamètre; des invaginations de la 
paroi atriale déterminent 3 ou 4 compartiments; dans l'un d'eux 
débouchent le cirre et le vagin; 40 à 60 T ovoïdes par segment, 
dT 25x12; C 90x35; O en forme d'éventail; pas de glande coquil- 
lière; réceptacle séminal de 67 x 35; 30 à 35 embryons par Pr, isolés 
dans le parenchyme, de 24,5 x 21, entourés chacun de 2 membranes ; 
crochets de On de 10,6. 

B: Ecotype. 
S: 620 à 675 (5 scolex); VI 210 (130 à 250); Vt 165 (130 à 190); 

V/S 24 à 28%. 
Larg max: 1870 environ pour des Pr 3; 1420 environ pour des Pr 2 

avancés. 
Vit: 120 (100 à 140). 

dT: variable de 38 à 84 (exemples: 38x49; 46x53; 65x84). 
C/Pr: 10%; C 90. 

O/Pr: 30 à 36%; O = 400 (230 à 420). 
Co et On: Co 37 (34 à 46); On 27 (23 à 30). 

Observations: Notre matériel comporte des Pr 2 et surtout des 
Pr 3 dont la largeur est nettement supérieure à celle indiquée dans 



70 



DELLA SANTA 






la description originelle. La longueur totale de l'un des strobiles 
examinés atteint environ 30 mm, c'est-à-dire le triple de celle du 
plus long strobile décrit par Sand ground. Cet auteur attire toute- 
fois l'attention sur les états de contraction très différents obser- 
vables dans cette espèce et qui sont responsables sans doute de telles 
variations. Les scolex que nous avons observés ne dépassent pas 
675 de diamètre au niveau des V mais atteignent plus de 900 en 
arrière d'elles. Le diamètre de 750 fourni par Sandground es 
certainement mesuré en arrière des V. Celles-ci mesurent 140 de 
diamètre interne moyen dans la description originelle alors que nos 
mensurations (210x165) portent sur le diamètre externe. Le dia- 
mètre des testicules semble sujet, dans la présente espèce, à d'im- 
portantes variations (38 à 84) mais nous pensons que Sandground 
a mesuré des testicules incomplètement développés (25x12). Par 
ailleurs la figure d'un anneau mûr publiée par cet auteur présente 
un ovaire manifestement immature, cet organe pouvant dépasser 
400 dans les Pr 2 entièrement développés. 



: 



C: Oochoristica sandgroundi Baer 1935. 
Hôte Mam (Carnivores): Nasua nasua (L.). 
Distribution Brésil long 1,3 à 30 mm 



S 620 à 750 

Pr 1 plus larges que 

longs 
T 40 à 60 
C/Pr environ 10% 
Vit 120 



V 210x165 

Pr 2 plus larges que 

longs puis carrés 
dT 38 à 84 
O = 400 (230 à 420) 
Co 34 à 46 



larg max 0,65 à 

1,87 mm 
V/S 24 à 28% 
Pr 3 plus longs que 

larges 
C 90 x 35 
O/Pr30à36% 
On 23 à 30 



Les Cs passent dorsalement à l'unique Vs. 



Oochoristica scelopori Voge et Fox 1950 

A: Hôtes Sceloporus graciosus gracilis Baird et Gir., S. occiden- 
talis Baird et Gir.; distribution Californie; long 9 à 17 cm; 112 à 
171 Pr; larg max 1,0 à 1,3 mm; larg minimum 200 à 282; S 375 
(299 à 431); V 117 (100 à 130); T 32 (22 à 43); dT 46 (38 à 60); 
C 148 (130 à 166) x 56 (50 à 66); O légèrement poral; œufs 53 
(49 à 61) x 44 (42 à 47); On 18 (15 à 20); crochets de On 10 à 12. 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 71 

Renseignements tirés des figures publiées: V/S 40%; C/Pr 21%; 
O/Pr 31%; Vit 100 à 130. 

La valeur du rapport V/S calculée sur la base des indications 
fournies par la description originelle est de 31%. La différence 
importante entre ce résultat et celui fourni par la figure publiée 
(40%) nous paraît avoir deux origines probables: 1° le diamètre 
absolu du S montre de grandes variations (299 à 431); 2° la figure 
publiée présente un S visiblement déformé, aplati avec les 4 V sur 
un même plan. 

G: Oochoristica scelopori Voge et Fox 1950. 
Hôtes Sau: Sceloporus graciosus gracilis Baird et Gir., S. occi- 
dentalis Baird et Gir. 
Distribution Californie long 90 à 170 mm larg max 1,0 à 

1,3 mm 
S 375 V 117 V/S30à40%(?) 

Pr 1 plus larges que Pr 2 carrés Pr 3 plus longs que 

longs larges 

T 32 dT 46 C 148 

C/Pr 21 % O = 298 à 398 O/Pr 31 % 

Vit 100 à 130 Co 53x44 On 18 

Les Cs passent ? 



Oochoristica sigmoïdes Moghe 1926. 

A: Hôte Calotes versicolor (Daud.); distribution Indes; long 28 
à 88 mm; larg max 0,9 à 1,4 mm; S 210 à 340; V 90x114; cou 170 
Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 = 320 de long x 900 de large 
Pr 3 = 870 à 1000 de long x 900 de large; il y a 15 à 20 Pr 2 
Cs entre Vs; T 22 à 24 disposés en deux groupes; dT 48 à 52 x 29 
à 32; C 154 à 167 x 20 à 25; O bilobe profondément digité; sa 
superficie totale égale la moitié de la superficie du segment; récep- 
tacle séminal de 79x18; Vit grande, lobée, légèrement aporale; 
œufs 27; On 15. 

Redescription de Meggitt (1927) (O. crassiceps Meggitt 1927 
synonyme de O. sigmoïdes Moghe 1926): long 70; C 150 à 190 (15 
et 19: lapsus !?); Cs entre Vs; T 19 à 32. 

Renseignements tirés des figures publiées: V/S 30%; S 300; 
C/Pr 10%; O/Pr 50%; O = 730; Vit 200 à 215. 



72 E. DELLA SANTA 

La valeur du rapport V/S calculée sur la base des indications 
de la description originelle est de 33% (en prenant un diamètre 
moyen du S = 275). 

C: Oochoristica sigmoïdes Moghe 1926. 

Hôte Sau: Calotes versicolor (Daud.). 

Distribution Indes long 70 à 88 mm larg max 1,4 mm 

S 300 V 90x114 V/S 30 à 33% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 approximati- 

longs longs vement carrés 

T 19 à 32 dT 50x30 C 150 à 190 

C/Pr 10% O = 730 au maximum O/Pr 50% 

Vit 200 à 215 Co 27 On 15 
Les Cs passent entre les Vs. 

Oochoristica surinamensis Cohn 1902. 

A: Hôtes Priodontes giganteus (E. Geoff.), Dasypus novemcinc- 
tus L. 

Redescription de von Janicki 1906: long 160 mm; larg max 
3,9 mm; S 600 à 880; cou (déformé ?) 1,19 mm; larg minimum du 
strobile 930; Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 tantôt plus larges que 
longs, tantôt l'inverse; diamètre dorso-ventral 1,0 mm; 3 à 4 Vs 
latéraux de chaque côté; T 100 par segment. 

Redescription de Baer 1927: long 160 mm; larg max 3,6 mm; 
S 600 à 900; les Cs passent dorsalement aux Vs; T 100; C 340 
à 450 X 180; œufs 50. 

Renseignements tirés des figures publiées par von Janicki 1906: 
Pr 2 plus larges que longs: C/Pr 18%; O/Pr 32%; Pr 2 plus longs 
que larges: C/Pr 31%; O/Pr 71%; Vit 350 à 500; O = 700 à 1000. 

B: Ecotype. 
Pr: Pr 3 plus longs que larges. 
C: 403x188 (384 à 422 x 182 à 192) (8 mens). 
dT: 68 (57 à 91) (40 mens). 

Co et On: Co 50 (46 à 57) (12 mens); On 29x25 (23 à 30 x 19 à 27) 
(32 mens). 

Observations: Les deux figures publiées par von Janicki en 
1906, très dissemblables, doivent sans doute être rapportées à des 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 73 

états de maturité différents. La seule contraction n'explique pas, 
à notre avis, les différences considérables qui se manifestent entre 
les valeurs des rapports C/Pr et O/Pr (18 à 31% et 32 à 71%). Le 
Pr 2 plus long que large est certainement plus avancé que l'autre. 
Il convient donc de ne pas attribuer trop d'importance aux ren- 
seignements tirés des figures publiées, jusqu'à vérification de ces 
données sur du matériel frais. 

G: Oochoristica surinamensis Gohn 1902. 

Hôtes Mam (Edentés et Marsupiaux): Dasypus novemcinctus L., 
Priodontes giganteus (E. Geoff.). 
Distribution 

Amérique du Sud long 160 mm larg max 3,9 mm 

S 600 à 900 V ? V/S ? 

Pr 1 plus larges que Pr 2 tantôt plus larges Pr 3 plus longs que 
longs que longs, tantôt larges 

l'inverse 
T 100 dT 68 C 403 x 188 

G/Pr 31% (18% ?) O = 700 à 1000 environ O/Pr 71% (32% ?) 

Vit 350 à 500 Go 50 On 29 x 25 

Les Cs passent dorsalement aux Vs. 



Oochoristica symmetrica (Baylis 1927) Meggitt 1927. 

A: Hôte Rattus rattus (L.); distribution Indes; le plus long- 
fragment, sans S et sans Pr 1, mesure 130 mm; larg max 2 mm; 
S 420; V 150; Pr 1 plus larges que longs; les premiers Pr 2 carrés 
(900 à 1000), les suivants plus longs que larges; Pr 3 plus longs 
que larges; C ovalaire ou piriforme de 125x65; réceptacle séminal 
allongé entre O et Vit; T 50 à 75; œufs à coque externe épaisse 
de 60 à 62,5 x 52,5 à 55; On 35 à 40 x 30 à 35; crochets de On 
de 15 de long. 

Résumé de la description originelle de O. ratti Yamaguti et 
Miyata 1937 considérée comme une redescription de O. symmetrica 
(Baylis 1927) Meggitt 1927: strobile de 190 à 230 Pr; long 65 à 
75 mm et jusqu'à 180 mm; S 390 à 480; V 120 à 140; coude 1,1 mm 
de long sur 520 de large (relâché) ou 0,15 mm de long sur 700 de 
large (contracté); Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 plus larges que 



74 E. DELLA SANTA 

longs (800 à 1400 de long x 1350 à 2000 de large); Pr 3 plus longs 
que larges; T 48 à 84; G piriforme de 150 x 60; O = 800; Vit 370; 
réceptacle séminal petit et allongé de 25 de diamètre ; les Cs passent 
entre les Vs; œufs à enveloppe externe mince de 45 à 52 x 33 à 36 
et coque embryonnaire de 32 à 33 X 25 à 27 ; On 27 à 31 X 24 à 27 ; 
crochets de On de 15 à 16 de long. 

Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 12 à 13%; 
O/Pr 51 à 56%. 

La valeur du rapport V/S, calculée sur la base des indications 
de la description originelle, est de 36%. Cette valeur n'atteint que 
30% si on la calcule sur la base des données de Yamaguti et Miyata 
en choisissant un diamètre moyen du scolex de 435 et des ventouses 
de 130. 






C: Oochoristica symmetrica (Baylis 1927) Meggitt 1927. 
Hôte Mam (Rongeurs): Rattus rattus (L.). 

Distribution Indes long 130 à 180 mm larg max 2 mm 

S 390 à 480 V 120 à 150 V/S 30 à 36% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus longs que 

longs longs puis carrés ou larges 
plus longs que larges 

T 48 à 84 dT ? C 125 à 150 

C/Prl2àl3% O = 800 O/Pr 51 à 56% 

Vit 370 Co45à63x33à53 On 27 à 31 x24à 27 
Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica taborensis Loewen 1934. 

A: Hôte Lasiurus borealis borealis (Müll.); distribution Kansas; 
long 8,9 cm; larg max 1,4 mm; larg minimum 320; strobile de 
31 Pr ; S 320 ; V 128 x 142 ; cou plus large que S ; premiers Pr 1 = 250 
de long sur 440 de large; Pr 2 = 1980 de long sur 1178 de large; 
Pr3 = 12 mm de long sur 1,4 mm de large; C 123 à 153; T 75; 
dT 70; T répartis en 2 aires distinctes, l'une antérieure, l'autre 
postérieure au complexe Ç; l'aire antérieure s'étend jusqu'à la 
C; O = 500 à 250 (?); Vit 200 à 240 (?); œufs de 33 à 39; On 25. 

Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 16%; O == 640; 
Vit 400; O/Pr 54%. 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 75 

B: Type. 
S: 338; en arrière des V 356; VI 135; Vt 122; V/S 36%. 
Pr: cou de 897 de longueur; 

Jes premiers Pr 1 ont 163 à 245 de long x 440 à 456 de large; 
les Pr 1 avec ébauches d'organes génitaux ont 619 à 697 de 

long x 603 à 701 de large; 
les Pr2 ont 1597 à 1996 de long x 913 à 1108 de large; 
les Pr 3 ont 7 à 12 mm de long x 978 à 1564 de large. 
C/Pr: 12 à 13% (3 mens). 

Observations: La description originelle de Loewe.x mentionne 
en plus des observations faites sur le type, celles qui ont été effec- 
tuées sur le cotype. Le rapport V/S, d'après ces données, est de 40% 
pour le type et 36% pour le cotype. Loewen indique un ovaire 
qui occupe une « superficie » de 500 à 250 et une glande vitellogène 
de 200 à 240. La figure publiée montre un ovaire de 640 environ 
et une glande vitellogène de 400. 

C: Oochoristica taborensis Loewen 1934. 

Hôte Mam (Chéiroptères): Lasiurus borealis borealis (Müll.). 

Distribution Kansas long 50 à 89 mm larg max 1,4 mm 

S 320 à 370 V 122 à 132 x 135 à 156 V/S 36 à 40% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus longs que Pr 3 plus longs que 

longs larges larges 

T 75 dT 70 C 122 à 153 

C/Pr 12 à 16% O = 500 à 640 O/Pr 54% 

Vit 400 (éventuelle- Co 33 à 39 On 25 

ment 200 ?) 
Les Cs passent ? 



Oochoristica tetragonocephala (Bremser 1856) von Janicki 1904 

A: Nous ne jugeons pas utile de transcrire la description ori- 
ginelle de Bremser (Taenia tetragonocephala), ni le texte de 
Diesing (1856) relatif à cette espèce. Les redescriptions les plus 
complètes sont dues à Luhe (1895) et à von Janicki (1904). 

Redescription de Luhe (1895): Hôtes Myrmecophaga tridactyla 
L.; Tamandua tetradactyla (L.); distribution Brésil; long 440 mm: 
nombre de Pr 140; le 30 e Pr mesure 0,3 mm de long sur 2,5 mm de 



76 E. DELLA SANTA 






large; le 80 e Pr mesure 3,5 mm de long sur 2,0 mm de large; le 
110 e Pr mesure 8,0 mm de long sur 2,8 mm de large; le 140 e Pr 
mesure 7,0 mm de long sur 4,0 mm de large; S 1,5 mm; atrium 
génital de 150 de long sur 10 de diamètre; C petite et ovale de 225 
de long sur 80 de large. 

Redescription de von Janicki (1904): long 420 mm; larg max 
5,2 mm; S 1,5 mm; système excréteur formé de 12 à 18 vaisseaux 
longitudinaux; Cs entre Vs. 

Nous ralliant à l'opinion émise par Baer (1927) selon laquelle 
Oochoristica wageneri von Janicki 1904 doit être considérée comme 
synonyme de O. tegragonocephala (Bremser 1856) von Janicki 1904, 
nous résumons ici la description originelle de O. wageneri en la 
considérant comme une redescription de O. tetragonocephala: long 
probable 150 mm; S 850 de long; cou de 610 de large; Pr 1 plus 
larges que longs; Pr 2 plus longs que larges (2,46x1,95 mm); 
Pr 3 plus larges que longs (1,7 x 2,4 mm) à cause de l'état de contrac- 
tion; le dernier Pr 3 a 3 mm de long; diamètre dorso-ventral de 340 
dans un Pr de 1780 de large; système excréteur formé de 4 paires 
de vaisseaux longitudinaux; C petite, 157; les Cs passent entre les 
Vs; T 70 à 80 disposés en 1 ou 2 couches. 

Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 11 à 14%; 
O/Pr 38%; O = 425; Vit 225; dT 45 à 75. 

Dans l'ignorance où nous sommes du diamètre des ventouses, 
la valeur du rapport V/S ne peut être obtenue. 

C: Oochoristica tetragonocephala (Bremser 1856) von Janicki 
1904. 

Hôtes Mam (Edentés): Myrmecophaga tridactyla L., Tamandua 
tetradactyla (L.). 

Distribution Brésil long 150 à 440 m larg max jusqu'à 

5,2 mm 

S 1500 V ? V/S ? 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus longs que Pr 3 plus longs que 

longs larges larges 

T 70 à 80 dT 45 à 75 C 157 à 225 

C/Pr 11 à 14% O = 425 O/Pr 38% 

Vit 225 Go ? On ? 
Les Cs passent entre les Vs. 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 77 



Oochoristica thapari Johri 1935. 

A: Hôte Calotes sp.; distribution Indes; long 21 mm; larg max 
2 mm; tous les Pr sont plus larges que longs; S 305; les Cs passent 
entre les Vs; T 48 à 62; dT 33 à 40; C 360 à 490. 

Renseignements tirés de la figure publiée: G/Pr 36 à 49%; 
O/Pr 40 à 45%; O = 450; Vit 130. 

Observations: Dans l'ignorance où nous sommes du diamètre 
des ventouses, la valeur du rapport V/S ne peut être obtenue. 
Notons que les valeurs du rapport C/Pr que nous donnons plus 
haut doivent être interprétées avec prudence du fait que dans la 
figure publiée par Johri, l'atrium génital n'est pas distinct de la 
poche du cirre. Les longueurs de cet organe indiquées dans la 
description originelle (360 et 490) comportent probablement aussi 
celles de l'atrium génital. 

G: Oochoristica thapari Johri 1935. 

Hôte Sau: Calotes sp. 

Distribution Indes long 21 mm larg max 2 mm 

S 305 V ? V/S ? 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus larges que Pr 3 plus larges que 

longs longs longs 

T 48 à 62 dT 33 à 40 C 360 à 490 (?) 

C/Pr 36 à 49% (?) O = 450 environ O/Pr 40 à 45% 

Vit 130 environ Co ? On ? 
Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica theileri Fuhrmann 1924. 

A: Hôte Agama hispida (L.); distribution Afrique méridionale; 
forma minor: long 4 à 8 mm; larg max 0,85 mm; S 300 à 400: 
V 140; Pr 1 plus larges que longs; Pr 2 plus larges que longs; Pr 3 
plus longs que larges; strobile de 23 à 28 Pr; Pr 2 dès le 15 e ou 
18 e Pr; Pr3 dès le 16 e ou 19 e Pr; C 120; cirre de 100x40; atrium 
et cirre tapissés d'épines ; T 26 à 30 distribués en 2 groupes ; O = 200 
à 240; Vit 80 à 100; glande coquillière 60; Co 60; On 30 à 40; 60 à 
100 Co par Pr3; forma major: long 30 mm; larg max 1,7 mm: 



78 E. DELLA SANTA 

S 500; V 140; Pr 2 dès le 45* Pr; 30 Pr 3 environ, dès le 70 e Pr; 
deux fois plus de Co par Pr que dans la forma minor. 

B : Type et matériel de Baer (1933) de Chamaeleon tempeli Torn. 
Forma minor: 
S: 352 (290 à 384) (6 mens); en arrière des V 540 (330 à 680) 

(6 mens); VI 134 (103 à 160); Vt 122 (91 à 141) (18 mens); 

V/S 35% (28 à 45%) (6 mens). 
Pr: longueur totale du strobile 3,4 mm (1 mens). 

Pr 1 = 100 à 240 de long x 770 à 960 de large. 

Pr 2 = 290 à 380 de long x 770 à 910 de large. 

Pr 3 = 670 à 910 de long x 580 à 720 de large. 
Vit: 98 (80 à 114) (6 mens). 
dT: 28x20 (15 mens). 
C/Pr: 19 % (15 à 24%) (6 mens); C 128x71 (100 à 167 x 57 à 95) 

(8 mens); atrium 95 de long x 61 de diamètre. 
O/Pr: 30% (28 à 32); O = 215 (190 à 228) (6 mens). 

Chaque lobe de O mesure de 75 à 115; l'espace entre les lobes 40. 
Co et On: Co 63 (57 à 68, exceptionnellement 76 à 84) (8 mens); 

On 30x33 (3 mens). 

Forma major: 
S: 475 (410 à 576) (4 mens); en arrière des V 734 (550 à 912) 
(4 mens); VI 124 (103 à 152); Vt 116 (95 à 133) (14 mens); 

V/S 24% (22 à 25%) (4 mens). 
Pr: Pr 1 = 53 à 177 de long x 1062 à 1522 de large. 

Pr2 - 195 à 212 de long x 1593 à 1611 de large. 

Pr 3 = 230 à 620 de long x 1823 à 1416 de large. 
Vit: 106 (99 à 114) (3 mens). 

T: 30 à 35; dT 33x20 (19 à 42x15 à 30) (13 mens). 
C: 117x62 (106 à 125 x 57 à 65) (5 mens). 
O/Pr: 18 à 23% (5 mens). 
On: 31x28 (5 mens). 

Observations: Il ressort des mensurations précédentes que la 
forma major diffère de la forma minor par quatre caractères prin- 
cipaux: a) son scolex est plus grand (475 contre 352); b) son 
rapport V/S est plus petit (24% contre 35%); c) ses Pr 3 sont 
plus larges que longs (c'est l'inverse dans la forma minor); d) son 
rapport O/Pr est plus petit (18 à 23% contre 30%). En fait, chez 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 



7!> 



la forma major, les organes ont sensiblement la dimension qu'ils 
ont dans la forma minor, mais le strobile lui-même est de propor- 
tions plus importantes, d'où l'infériorité relative des rapports V/S 
et O/Pr. L'augmentation du nombre des Pr chez la grande forme 
s'accompagne d'une augmentation de celui des Pr 3 (ils constituent 
le tiers du strobile, contre le quart chez la petite forme) et d'une 
diminution des Pr 1 (45% du strobile, contre 60%). La maturité 
sexuelle est donc acquise plus rapidement chez la forma major 
et la gravidité peut être suivie dans un plus grand nombre de 
proglottis. Au reste, à peu de chose près, nos observations coïn- 
cident avec les données de la description originelle. 

C: Oochoristica theileri Fuhrmann 1924. 
Hôtes Sau: Agama hispida (L.), Chamaeleon tempeli Torn. 
Distribution Afrique 
méridionale long 4 à 8 mm 

(f. major 30 mm) 
V 120 à 140 



S 300 à 400 
(f. major 500) 

Pr 1 plus larges que 
longs 

T 26 à 35 

(en 2 groupes) 
C/Pr 19 % 

(f. major ?) 
Vit 80 à 115 
Les Cs passent ? 



Pr 2 plus larges que 
longs 

dT 28 à 33 x 20 

O = 200 à 240 

Co 60 à 80 



larg max 0,85 mm 

(f. major 1,7 mm) 
V/S 35% 

(f. major 24%) 
Pr 3 plus longs que 

larges (f. major 

l'inverse) 
C 100 à 150 

O/Pr 30% (f. major 

18 à 23%) 
On 30 à 35 



Oochoristica trachy 'sauri (Mac Callum 1921) Baer 1927. 

A: La description originelle, extrêmement sommaire, sera 
remplacée par la description de Baer (1927) et l'importante redes- 
cription de Johnston (1932). 

Description de Baer (1927): Hôte Trachysaurus rugosus Gray; 
distribution Australie; long 50 mm; larg max 1,0 mm; S 330; V 150; 
Cs entre Vs; T 60 disposés en 2 groupes en arrière et de côté de la 
Vit; C 180, avec cirre fin; canal déférent peu ondulé; O médian, 
bilobe; pas de réceptacle séminal. 



80 E. DELLA SANTA 

Résumé de la redescription de Johnston 1932: long max 
220 mm; cou de 300 à 500 de long x 400 de large; Pr 1 = 500 à 
600 de long x 630 à 650 de large puis 1100 de long x 650 de large; 
Pr 2 = 1500 de long x 900 de large; Pr 3 = 4400 de long x 1000 
de large; S 320 à 350 x 200 à 250 de long; V 120 x 130; Cs entre 
Vs; T 65 à 80; dT 60 (45 à 70 x 60 à 80); cirre de 120 sur 25 à 35; 
l'autofécondation fut observée dans un segment: le cirre recourbé 
était inséré dans le vagin; C 100 à 140 x 80 à 100 (le texte de 
Johnston indique 80 à 10, sans doute par erreur); O = 250 X 130 
à 170 de long; Co 5 à 6 x 3,5 à 4,5; œufs 4x3; On 2,5 à 3; glande 
coquillière de 80 à 150; Vit 120 à 150 x 160 à 180 de long. 

Renseignements tirés des figures publiées: V/S 37%; C/Pr 10 
à 11%; O/Pr 25%. 






B: Type. 
S: 350 (330 à 360) (4 mens); VI 143 (8 mens); Vt 130 (8 mens 

V/S 36 à 40%. 
Pr: Pr 1 = 230 à 780 de large sur 95 à 270 de long. 

Pr 2 = 975 à 1200 de large sur 1025 à 1240 de long. 
Vit: 100 (84 à 115) (8 mens). 
O/Pr: 20 et 21%; O = 220 (190 à 240) (8 mens). 
T: 70 à 80. 
C: 150 à 200 de long. 

Observations: Les valeurs absolues du scolex et des ventouses 
que nous avons observées coïncident parfaitement avec celles des 
descriptions de Baer et de Johnston. 

Le rapport V/S, calculé d'après les données de Baer, s'élève à 
45% et d'après celles de Johnston à 37%. Johnston signale des 
Pr 2 plus longs que larges. Parmi les 8 Pr 2 que nous avons mesurés, 
3 étaient légèrement plus larges que longs (les moins âgés de la 
série). 

C: Oochoristica trachysauri (Mac Galium 1921) Baer 1927. 
Hôte Sau: Trachysaurus rugosus Gray. 

Distribution Australie long 50 à 220 mm larg max 1,2 mm 

S 320 à 360 V 120 à 150 V/S 36 à 40% 

(jusqu'à 45%) 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus longs que Pr 3 plus longs que 

longs larges larges 



LE GENRE OOGHORISTICA (CESTODES) 81 

T 60 à 80 dT 60 C 100 à 200 

C/Pr 10 à 11%(?) = 220 à 250 O/Pr 20 à 25% 

Vit 100 à 150 Co 5,5x4 On 3 

Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898. 

A: Emprunté à Baer 1927: Hôte Lacerta sp.; distribution 
Bassin méditerranéen; long 200 mm (forma minor 40 mm de long); 
larg max 2 mm; S 160 à 320; V 110; T 20 à 40; C 260 à 300; Cs 
entre Vs; œufs 44; On 28 à 30. 

Résumé de la description de O. gallica Dollfus 1954, considérée 
comme une redescription de O. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 
1898: Hôtes Psammodromus hispanicus Fitz., P. algirus (L.); 
distribution Pyrénées orientales; long 30 à 40 mm; larg au 
début du strobile 0,225 et 0,280 mm; larg max 0,675 et 1,12 mm 
S 240 à 315; V 115 à 120; C 158 à 333 x 91 à 60; T 39 à 48 
dT 35 à 60; œufs 47 à 53 x 51 à 59; On 27 à 36 x 35 à 40 
crochets de On 14; Pr 3 = 2,5 mm de long x 0,8 à 1,0 mm 
de large. 

Renseignements tirés des figures publiées: V/S 40%; O = 250 
à 300; Vit 150. 

Résumé de la description de O. sobolevi (Spassky 1948) considé- 
rée comme une redescription de O. tuberculata (Rudolphi 1819) 
Luhe 1898: Hôte Lacerta agilis L.; distribution Ukraine; long 10 
à 15 mm; larg max 1,0 à 1,2 mm; S 200 à 250; V 85 à 100; T 36 à 46 
(2 groupes de 18 à 23); dT 20 à 33; C 170 à 200; O - 280 à 300; 
Co 34 à 50; On 22 à 32. 

Renseignements tirés des figures publiées: V/S 25 à 33%; 
O/Pr 25%; C/Pr 15%. 

B: Matériel delà collection Parona; hôte Lacerta muralis {Laur.) 
(forma minor). 
S: 228; VI 109 (95 à 125); Vt 84 (80 à 95); V/S 37%. 
Pr: diamètre du cou 156 à 323. 

Pr 1 (les premiers) 76 à 95 de long x 330 à 360 de large. 
Pr 1 (avec ébauches génitales) 228 à 285 de long x 410 à 437 
de large. 
Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 6 



82 



DELLA SANTA 



Pr 2 = 912 à 740 de long x 682 à 740 de large (plus longs 
larges ou carrés). 
Vit: 143 de largeur moyenne (3 mens). 
dT: 31x36 (23 à 38 x 30 à 42) (10 mens). 
C/Pr: 22% (3 mens); G 150. 
O/Pr: 38 à 43% (7 mens); = 280 (4 mens). 

Observations: En faisant tomber O. rotundata (Molin 1861) 
Parona 1900, O. pseudopodis (Krabbe 1879) Zschokke 1905, O. trun- 
cata (Krabbe 1879) Zschokke 1905 en synonymie avec O. tuberculata 
(Rudolphi 1819) Luhe 1898 nous ne faisons que suivre l'exemple 
de Baer (1927). De plus nous considérons O. gallica Dollfus 1954 
de Psammodromus hispanicus Fitz. et P. algirus (L.) comme 
synonyme de O. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898. La seule 
différence sensible entre l'espèce-type du genre et l'espèce de 
Dollfus (1954) réside dans la larg max du strobile (jusqu'à 2 mm 
chez O. tuberculata contre 1,1 mm chez O. gallica). Malgré quelques 
différences secondaires nous considérons également O. sobolevi 
(Spassky 1948) de Lacerta agilis L. comme synonyme de Fespèce- 
type du genre Oochoristica. 

C: Oochoristica tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898 
Hôtes Sau et Oph: Agama agama L., A. sanguinolenta (Pall.), 
Chalcides ocellatus (Forsk.), Lacerta agilis L., L. muralis (Laur.), 
L. viridis (Laur.), Mabuya carinata (Schneid.), Ophisaurus apodus 
(Pali.), Psammodromus algirus (L.), P. hispanicus Fitz., Uromastix 
acanthinurus Bell, Varanus griseus (Daud.) et Malpolon monspessu- 
lanus (Herrn.). 
Distribution Bassin 

méditerranéen, 

Ukraine 
S 225 à 400 
Pr 1 plus larges que 

longs 
T 30 à 50 

C/Pr20à30% 

Vit 90 à 150 

Les Cs passent entre les Vs. 



long 40 à 200 mm 
V 100 à 180x80 à 140 
Pr 2 plus ou moins 

carrés 
dT 35 à 60 

O = 220 à 320 
Go 40 à 60 



larg max 2 mm 

V/S 30 à 40% 

Pr 3 plus longs que 
larges 

C 140 à 230 (éven- 
tuellement 333) 

O/Pr20à40% 

On 20 à 40 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTQDES) 83 



Oochoristica voluta (von Linstow 1904). 

A: Hôte Erinaceus albiventris Wagn.; distribution Nigeria; 
long 17 mm; larg max 1,34 mm; 60 à 70 Pr; S 400; C 233 à 270; 
C/Pr 1/5 à 1/6; T 25 (minimum ?); dT 46. 

Résumé de la description de 0. parva (von Janicki 1904) Baer 
1935 considérée comme une redescription de O. voluta (von Linstow 
1904): Hôte Erinaceus sp.; distribution Chypre; long 21 mm; 
larg max 1,98 mm; S 330; cou de 1,27 mm de long; tous les Pr plus 
larges que longs (Pr 1 = 1/7; Pr 2 = 1/8; Pr 3 = 1/5); 1 paire 
de Vs; Cs dorsaux aux Vs; C sphérique 189; T 80; Co (non mûres) 20. 

Résumé de la description de O. erinacei Meggitt 1920 considérée 
comme une redescription de O. voluta (von Linstow 1904): Hôte 
Erinaceus sp.; distribution Mésopotamie; long 15 mm; larg max 
1,0 mm; S 330; VI 165; Vt 120; 2 paires de Vs; Cs entre Vs; Pr 2 
tantôt plus larges que longs tantôt l'inverse; T 30 à 50. La valeur 
du rapport V/S calculée d'après les données de Meggitt atteint 
36%. ' 

Résumé de la description de Mathevotaenia aethechini Dollfus 
1954 considérée comme une redescription de O. voluta (von Linstow 
1904): Hôte Erinaceus algirus Duv. et Lereb.; distribution Maroc; 
long 40 à 260 mm; S 385 à 500; V 170 à 200; Pr 1 plus larges que 
longs; Pr 2 carrés; Pr 3 plus longs que larges; C 171x128 à 
300 x 200 ; T 40 à 80 ; dT 40 à 75 ; œufs 59 x 52 ; On 53 x 33 ; crochets 
de On 22. 

Renseignements tirés des figures publiées par von Janicki 
(1904), Meggitt (1920) et Dollfus (1954): V/S 38 à 40; O/Pr 25 
à 38% (?); C/Pr 10 à 26%. 

B: Matériel de Joyeux et Baer (1928): Hôte Erinaceus algirus 
Duv. et Lereb. 
S: 388(342à437)(5scolex); VI 182 (160 à 205); Vt 152 (133 à 163); 

V/S 37 à 43%. 
Pr: Pr2 = 1060 à 1080 de large x 760 à 830 de long. 
T: 80 à 90; dT 45 (38 à 57). 
C/Pr: 18 à 21%; C 187x143. 
O/Pr: 24 à 28%; O = 280 à 325. 
Vit: 175. 



84 E. DELLA SANTA 

Forma minor: hôte Elephantulus rozeti (Duv.). 
S: 266; VI 108; Vt 95; V/S 36%. 
0: 300. 
Vit: 150. 
Co et On: Co 44; On 30 à 34. 

Matériel Joyeux et Baer (1930): Hôtes Erinaceus spiculus 
Thom. et Wrough., E. spinifex (Thom.) (matériel décrit comme 
0. herpestis Kofend 1917). 
S: 400 à 480 (3 scolex); VI 197 (186 à 209); Vt 169 (144 à 190); 

V/S 37 à 39%. 
Pr: Pr 1 = 360 à 1290 de large x 76 à 336 de long. 
Pr 2 = 1610 à 1860 de large x 443 à 620 de long. 
Pr 3 = 1416 à 1947 de large x 1363 à 1770 de long (plus larges 
que longs, carrés, ou l'inverse). 
T: jusqu'à 90; dT 61 (53 à 68). 
C/Pr: 12 à 14%; C 209 à 228x87 à 163. 
O/Pr: 27 à 28%; = 500 (350 à 530). 
Vit: 230 à 250. 
Co et On: Co 46 (42 à 49); On 38 (34 à 42). 

Observations: Dans la description originelle, von Linstow (1904) 
indique que le nombre des testicules est de 25 par segment dans les 
coupes transversales. La figure publiée en montre 28 dont 3 en 
avant de l'ovaire. Il est possible que cet auteur ait pris pour des 
testicules les digitations antérieures de l'ovaire qui sont souvent 
très individualisées et comme isolées, dans cette espèce. De toute 
façon le nombre réel des testicules est certainement beaucoup 
plus grand que celui révélé dans des coupes transversales. Par 
ailleurs la figure publiée par von Janicki (1904) montre un Pr 2 
très contracté, ce qu'atteste surtout la largeur de l'ovaire et de la 
glande vitellogène, ainsi que la faible valeur du rapport C/Pr. En 
dépit de la diversité des descriptions et des matériaux que nous 
avons examinés nous pensons qu'il est préférable jusqu'à plus 
ample informé de les rapporter tous à une espèce unique, parasite 
de hérissons, O. voluta (von Linstow 1904). 

C: Oochoristica voluta (von Linstow 1904). 
Hôtes Mam (Insectivores): Erinaceus sp., E. albiventris Wagn., 
E. algirus Duv. et Lereb., E. spiculus Thom. et Wrough., E. spinifex 



LE GENRE OOCHOKISTICA (CESTODES) 



85 



(Thom.), Hemiechinus auritus (Gmel.) et Elephantulus rozeti (Duv.) 
pour la forma minor. 



Distribution Afrique, 
Chypre, Moyenne 
Asie Russe 

S 330 à 500 

Pr 1 plus larges que 
longs 

T jusqu'à 90 

C/Pr 10 à 25% 

Vit 150 à 250 



long jusqu'à 260 mm 
V 120 à 200 
Pr 2 idem ou plus 
ou moins carrés 
dT 40 à 75 
O = 250 à 500 
Co 40 à 60 



larg max 1 à 2 mm 
V/S36à43% 
Pr 3 plus longs que 
larges ou l'inverse 
C 170 à 300 
O/Pr 24 à 30% 
On 30 à 50 



Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica whitentoni Steelman 1939. 

A: Hôte Terrapene triunguis (Ag.); distribution Oklahoma; 
long 123 mm (15 à 275 mm); S 400 (360 à 440); V 160 (150 à 180); 
Pr 1 = 260 (90 à 390) de long x 570 (330 à 730) de large; Pr 2 = 950 
(560 à 1360) de long x 1040 (790 à 1130) de large; C 190 (130 à 230) 
de long x 90 (70 à 120) de large; O = 290 (130 à 360); dT 40 (20 
à 60); un strobile de 95 mm comportait 134 Pr 1 et 77 Pr 2, pas 
de Pr 3; Cs entre Vs; il y a 100 à 150 T par Pr. 

Renseignements tirés des figures publiées: V/S 31 à 34%; C/Pr 
20%; O/Pr 42%; Vit 150 à 200. 



B: Type. 

S: 418; VI 178; Vt 163; V/S 39%. 
Pr: cou de 360 de diamètre. 

Pr 1 = 60 à 430 de long sur 380 à 912 de large. 

Pr 2 = 1062 à 1380 de long sur 1044 à 1100 de large. 
Vit: 236 de large (9 mens). 
dT: 46 (15 mens). 

C/Pr: 18% (14 à 21%); C 173x83 (10 mens). 
O/Pr: 33% (32 à 36%) (6 mens) ; O = 336 (maximum 380) (6 mens). 

Observations: Les résultats de nos observations coïncident parfai- 
tement avec les données de la description originelle. Seul le rapport 
O/Pr mesuré sur la figure publiée est sensiblement différent de celui 
que nous avons observé sur notre matériel (42% contre 32 à 36%). 



86 E. DELLA SANTA 

C: Oochoristica whitentoni Steelman 1939. 
Hôte Che: Terrapene triunguis (Ag\). 
Distribution 

Oklahoma (USA) long 123 mm larg max 1,1 mm 

S 400 V 160 (150 à 180) V/S 31 à 39% 

Pr 1 plus larges que Pr 2 carrés ou plus Pr 3 ? 

longs longs que larges 

T 100 à 150 dT 40 (20 à 60) C 190 (130 à 230) 

C/Pr 18% O = 330 O/Pr 33% 

(14 à 21%) (jusqu'à 380) (jusqu'à 42%) 

Vit 230 Co ? On ? 

Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica zonuri Baylis 1919. 






A: Hôte Zonurus tropidosternum Cope; distribution Est afri- 
cain Portugais; long 102 mm; larg max 3 mm; S 900; V 500x350; 
la plupart des Pr sont beaucoup plus larges que longs; les derniers 
Pr 3 sont presque carrés; il y a environ 8 Pr 2 dès le 200 e Pr; 
O = 400 à 500 situé du côté poral; T 60 à 70; dT 75 à 100; 
C 250x200; Cs entre Vs. 

Redescription de Baylis (1920): Hôte Zonurus tropidosternum 
Cope; distribution Est africain (localité Dodoma); long 80 mm; 
larg max 2 mm; S 1100; V 550x400; les derniers Pr sont plus 
longs que larges, T 80 à 90. 

Renseignements tirés des figures publiées: C/Pr 11 à 12%; 
O/Pr 16%. 



B: Matériel de Baer (1933): Hôte Gerrhosaurus major zechi 
Torn.; distribution Tanganyika (localité Dodoma). 

S: 1152; VI 444; Vt 427; V/S 37%. 

Pr: Pr 1 = 1097 à 1363 de large x 354 à 708 de long. 
Pr 2 = 1540 à 1593 de large x 779 à 797 de long. 
Pr 3 = 1770 à 2036 de large x 1682 à 1947 de long (carrés 
ou plus larges que longs). 

Vit: 345 (307 à 384). 

dT: 92x67. 

C/Pr: 14% (3 mens); C 233 (4 mens). 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 



87 



O/Pr: 29 à 32% (3 mens); = 456 à 480 (éventuellement 530). 
On: 52x47 (10 mens). 

Observations: La valeur du rapport V/S, calculée sur la base 
de la description originelle est de 36 à 39%. Remarquons que la 
valeur du rapport O/Pr d'après nos observations (29 à 32%) et 
celle tirée de la figure publiée par Baylis (16%) diffèrent notable- 
ment. Toutefois Baylis décrit un ovaire triangulaire non divisé 
en 2 ailes, alors que nous avons observé un ovaire très comparable 
à ceux des autres espèces du genre, c'est-à-dire formé de 2 ailes 
latérales réunies par un étroit pont médian. Nous pensons, en 
conséquence, que la figure publiée par Baylis se rapporte à un 
segment dont le développement n'est pas complètement achevé, 
d'où la petitesse relative de l'ovaire et son aspect ramassé et 
compact. Comme maintes observations nous l'ont appris, la valeur 
du rapport O/Pr passe par un maximum dans les segments mûrs. 

C: Oochoristica zonuri Baylis 1919. 

Hôtes Sau: Zonurus tropidosternum Cope, Gerrhosaurus major 
zechi Torn. 
Distribution 

Afrique orientale 
S 900 à 1150 
Pr 1 plus larges que 

longs 
T 60 à 90 
C/Pr 11 à 14% 
Vit 345 



long 80 à 102 mm 

V 444 à 550 x 350 à 427 

Pr 2 plus larges que 

longs 
dT 75 à 100 
O = 400 à 500 
Co ? 



larg max 2 à 3 mm 
V/S 36 à 39% 
Pr 3 carrés ou plus 
longs que larges 
C 230 à 250 
O/Pr 30% 
On 52x47 



Les Cs passent entre les Vs. 



Oochoristica microscolex n. sp. 

A: Notre matériel provient de la collection de l'Institut de 
Zoologie de l'Université de Neuchâtel; hôte H cmidactylus coctaei 
Dum. et Bib.; distribution Lucknow (Indes); longueur du fragment 
le plus long 35 mm environ; larg max 1,22 mm; S 200 à 275 (sur 
3 S); VI 98 (87 à 106); Vt 87 (84 à 95) (8 mens); V/S 31 à 41%; 
largeur du strobile immédiatement en arrière de S 150 à 210; les 
premiers Pr 1 mesurent 38 à 57 de long x 190 à 228 de large, puis 



DELLA SANTA 




152 à 170 de long x 304 à 312 de large puis 354 à 443 de long x 530 
à 584 de large; les Pr 2 mesurent 1404 à 1416 de long x 1133 à 1220 
de large; les Pr 3 mesurent 1950 à 2650 de long x 814 à 885 de 
large; 50 à 60 T par Pr, sphériques, situés dans la partie postérieure 
du proglottis et s' étendant en avant jusqu'au niveau de Vit et plus 
rarement jusqu'au bord postérieur de O; dT 56 (49 à 65); O = 425 

(380 à 450) formé de 2 ailes for- 
tement lobées; O/Pr 35 à 40%; 
Vit triangulaire échancrée en avant 
223 de largeur (200 à 250); glande 
coquillière sphérique; C ovalaire 
167 (152 à 190) de long x 62 (57 à 
72) de large; C/Pr 15 à 20%; Co 44 
(42 à 46) ; On 27 (26 à 30) ; crochets 
^ de On 15 à 19. 

Discussion : Deux espèces du 
Fi S- 2 - genre ont été décrites d'Hemidac- 

O. microscolex n. sp. Scolex. ty i USm En premier lieu O. agamae 

Baylis 1919 a été signalé par 
Meggitt (1926) chez H emidactylus gleadovi Murr., de Birmanie. Or 
l'espèce que nous décrivons diffère de O. agamae par ses testicules 
plus nombreux (50 à 60 contre 25 à 46), par son ovaire et sa glande 
vitellogène plus grands (O = 425 contre 300 et Vit 200 à 250 
contre 120 à 210), par ses capsules ovifères et ses onchosphères plus 
petites (Go 42 à 46 contre 60 à 100 et On 26 à 30 contre 28 à 37). 
De plus elle ne présente pas la forte musculature atriale de O. agamae 
Baylis 1919. En second lieu O. ameivae (Beddard 1914) Baer 1924 
a été signalé chez Hemidactylus brooki Gray et H. gleadovi Murr. 
Toutefois cette espèce est très insuffisamment connue et les données 
fournies par Baer (1927) ne permettent pas de conclure à une 
synonymie. 

Les autres espèces du genre avec lesquelles nos spécimens 
montrent quelque ressemblance anatomique ou présentent la même 
distribution sont: O. bresslaui Fuhrmann 1927, O. africana Malan 
1939, O. thapari Johri 1935 et O. indica Misra 1945. Nos spécimens 
se distinguent de O. bresslaui Fuhrmann 1927 par leur scolex et 
leurs ventouses plus grands, leur ovaire plus large, la largeur maxi- 
mum du strobile plus considérable, leur hôte et leur distribution 
différents. Ils se distinguent de O. africana Malan 1939 par un 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES] 



89 



scoiex plus faible, des testicules plus nombreux et plus grands, 
par un ovaire et une glande vitellogène plus grands, des capsules 
ovifères et des œufs plus petits, et enfin par leur hôte et leur 
distribution. L'espèce décrite 
plus haut diffère de O. tha- 
pari Johri 1935 de Calotes 
sp. (localité Lucknow, Indes) 
par ses Pr 2 et Pr 3 plus 
longs que larges, ses testi- 
cules et sa glande vitellogène 
plus grands, sa poche du 
cirre et son scoiex plus mo- 
destes. De O. indica Misra 
1945 de Calotes versicolor 
(Daud.) (localité Lucknow, 
Indes) elle se distingue par 
son scoiex et ses ventouses 
plus petits, par ses tes- 
ticules plus nombreux et 
plus grands par sa glande 
vitellogène plus volumineuse. 

Nous la considérons donc comme une espèce nouvelle et pro- 
posons de la nommer Oochoristica microscolex. 




ÎOO/* 



Fig. 3. 

O. microscolex n. sp. Segment adulte. 

(l'échelle indique 500 \l.) 



C: Oochoristica microscolex n. sp. 
Hôte Sau: H emidactylus coctaei Dum. et Bib. 
Distribution Indes long plus de 35 mm larg max 1,22 mm 

S 200 à 275 V 98x87 

Pr 1 plus larges que Pr 2 plus longs que 

longs larges 

T 50 à 60 dT 56 

C/Pr 15 à 20% O = 425 

Vit 223 Co 44 

Les Cs passent ? 



V/S31 à 41% 

Pr 3 plus longs que 

larges 
C 167x62 
0/Pr35 à 40% 
On 27 



90 



DELLA SANTA 



Quatrième Partie 



CLÉ DE DÉTERMINATION 



1. Parasites de Sauriens 2 

Parasites d'Ophidiens 28 

Parasites de Chéloniens 45 

Parasites de Mammifères 46 

2. Avec moins de 30 testicules .... 3 
Avec 30 à 50 testicules environ . . 10 
Avec plus de 50 testicules 18 

3. Diamètre du scolex inférieur à 300 . 4 
Diamètre du scolex supérieur à 300 . 8 

4. Rapport V/S supérieur à 40% ... 5 
Rapport V/S inférieur à 40% . . . 6 

5. Rapport C/Pr d'environ 40%. Rap- 

port O/Pr d'environ 42%. Moins 

de 20 T. Pr 2 à peu près carrés . O. lygosomatis Skinker 1935 

6. Larg max inférieure à 1,0 mm. Pr 2 à 

peu près carrés. C inférieure à 100 O. parvula Stunkard 1938 
Larg max supérieure à 1,0 mm. Pr 2 

plus larges que longs. G supérieure 

à 100 ". . . . 7 

Larg max supérieure à 1,0 mm. Pr 2 

à peu près carrés. C supérieure à 

100 15 

7. O d'environ 730. Rapport G/Pr de 

10% environ. Co de 20 à 30 . . O. sigmoïdes Moghe 1926 
O d'environ 200. Rapport C/Pr de 
20% environ. Co de 80 à 110 . . O. excelsa Tubangui et Ma- 

silungan 1936 

8. Scolex de 600 à 800. C de 180 à 220 

environ. Vit de 120 à 260 ... 
Scolex de 300 à 600. C de 100 à 150 

environ. Vit de 80 à 125 .... 
Scolex de 240 à 650. C de 140 à 210 

environ. Vit de 120 à 215 ... . 
Scolex supérieur à 1000. C de 130 à 

150 environ. Vit de 100 à 120 . . 



O. celebensis Yamaguti 1954 



15 



39 






LE GENKE OOCHORISTICA (CESTODES) 91 

Scolex de 300 à 430. G de 130 à 170. 
Vit de 100 à 130 17 

Scolex inférieur à 350. C de 150 à 200. 
Vit supérieure à 200 7 

9. V supérieures à 140. Pr 2 plus longs 

que larges. dT de 36 à 38 ... . O. chabaudi Doll fus L954 

V inférieures à 140. Pr 2 plus larges 

que longs. dT de 20 à 35 . . . . O. theileri Fuhrmann 1924 

V de 115 à 160 x 90 à 115. Pr 2 plus 

ou moins carrés. dT 30 à 50 . . . 14 

10. V/S supérieur à 40% 11 

V/S inférieur à 40% 13 

11. Rapport O/Pr inférieur à 40%. Rap- 

port C/Pr inférieur à 20%. Pr 2 
plus longs que larges. Vit inférieure 
à 180 O. anolis Harwood 1932 

Rapport O/Pr supérieur à 40%. Rap- 
port C/Pr supérieur à 20%. Pr 2 
plus larges que longs ou carrés. Vit 
inférieure à 180 12 

Rapport O/Pr inférieur à 40%. Rap- 
port C/Pr inférieur à 20%. Pr 2 
plus larges que longs. Vit supé- 
rieure ou voisine de 180 15 

12. S de 500. dT 57. Larg max 1,2 mm O. eumecis Harwood 1932 
S de 350. dT 20 à 40. Larg max 1,35 

à 1,55 mm O. indica Misra 1945 

13. Rapport C/Pr inférieur à 20% ... 14 
Rapport C/Pr supérieur à 20% . . 16 

14. O inférieur à 300. Vit inférieure à 100. 

Larg max inférieure à 1,1 mm . . O. africana Malan 1939 
O inférieur à 300. Vit de 80 à 115. 

Atrium et cirre tapissés d'épines . 9 
O supérieur à 300. Vit supérieure à 
100. Larg max supérieure à 1,2 mm 15 

15. Pr 2 carrés. Co 60 à 100. On 28 à 37 O. agamae Baylis 1919 
Pr 2 plus larges que longs. Co 30 à 40. 

On 20 à 30 O. hainanensis Hsü 1935 

Pr 2 plus longs que larges. Co de 40 à 
70. On de 30 à 40 11 

Pr 2 plus larges que longs. Co 27 en- 
viron, On 15 environ 7 

16. S supérieur à 450. V supérieures à 

200 environ. Co d'environ 50 à 80 O. fuhrmanni Hughes 1940 



92 E. DELLA SANTA 

S inférieur à 450. V inférieures à 200 
environ. Co d'environ 40 à 60 . 17 

17. On inférieures à 20. O de 300 à 400. 

Larg max inférieure à 1,5 mm. Pr 1 

plus larges que longs O. scelopori Voge et Fox 

1950 
On supérieures à 20. O de 220 à 320. 

Larg max supérieure à 1,5 mm. 

Pr 1 plus larges que longs .... O. tuberculata (Rudolphi 

1819) Luhe 1898 
On supérieures à 20. O inconnu. 

Larg max inférieure à 1,5 mm. 

Pr 1 plus longs que larges .... 26 

18. Diamètre du scolex inférieur à 300 . 19 
Diamètre du scolex de 300 à 600 . . 20 
Diamètre du scolex supérieur à 600 . 27 

19. Scolex inférieur à 200. O inférieur à 

350. O/Pr inférieur à 30%. Vit in- 
férieure à 200 O. bresslaui Fuhrmann 1927 

Scolex supérieur à 200. O supérieur à 
350. O/Pr supérieur à 30%. Vit 
supérieure à 200 O. microscolex n. sp. 

20. Plus de 110 T par Pr 21 

Moins de 110 T par Pr 22 

21. Rapport V/S 27%. Rapport C/Pr 22 

à 26%. Rapport O/Pr 18 à 22% . O. phrynosomatis (Harwood 

1932) Baer 1935 

22. Rapport C/Pr supérieur à 30%. O su- 

périeur à 350 23 

Rapport C/Pr inférieur à 30%. O in- 
férieur à 350 24 

Rapport C/Pr inférieur à 30%. O su- 
périeur à 350 12 

23. Rapport O/Pr inférieur à 40%. S 

d'environ 400. dT supérieur à 40 O. lagrangei Joyeux et Hou- 

demer 1927 
Rapport O/Pr supérieur à 40%. S 
d'environ 300. dT inférieur à 40 . O. thapari Johri 1935 

24. Rapport C/Pr inférieur à 20%. Rap- 

port O/Pr de 20 à 25% 25 

Rapport C/Pr supérieur à 20%. Rap- 
port O/Pr supérieur à 30% . . . 26 

25. Co de 5x4; On de 3. O de 220 à 250. 

Rapport V/S de 36 à 45% ... O. trachy sauri (Mac Callum 

1921) Baer 1927 






LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 93 

Co de 40 à 50; On de 17 à 23. de 
110 à 120. Rapport V/S de 23 à 

32% 0. an niellae Stunkard et 

Lynch 1944 

26. Strobile de 5 à 7 proglottis. Pr 1 plus 

longs que larges. dT de 30 environ. 

C de 220 à 270 O. parvovaria Steelman 1939 

Strobile d'une vingtaine de proglot- 
tis. Pr 1 plus larges que longs puis 

l'inverse. Vit en 2 lobes distincts. 

dT de 50 environ O. bivitellobata\A)ewen L940 

Pr 1 plus larges que longs. Rapport 

V/S 35 à 36%. 75 à 83 T par Pr; 

dT de 30 à 60. C de 150 à 200 . . O. pleionorcheis nom. nov. 

pro O. gallica var. pleio- 
norcheis Dollfus 1954 

27. C de 800 à 950. Rapport C/Pr 63 à 

79%. O de 250 O. amphisbaenae (Rudolphi 

1819) Luhe 1898 
C de 230 à 250. Rapport C/Pr de 11 

à 14%. O de 400 à 500 O. zonuri Baylis 1919 

28. Avec plus de 70 testicules 29 

Avec moins de 70 testicules .... 32 

29. S inférieur à 600 31 

30. Rapport V/S 30 à 40%. Rapport 

C/Pr 15 à 20%. dT 50 à 80 . . . O. rostellata Zschokke 1905 

31. Rapport V/S de 36% environ. Rap- 

port O/Pr supérieur à 20%. Larg 

max inférieure à 2 mm. Pr 2 plus 

longs que larges O. gracewileyae Loewen 1940 

O/Pr inférieure à 20%. Larg max su- 
périeur à 2 mm. Pr 2 plus larges 

que longs 30 

Rapport O/Pr supérieur à 20%. Larg 

max inférieure à 2 mm. Pr 2 plus 

larges que longs 41 

32. Rapport C/Pr supérieur à 20% . . 33 
Rapport C/Pr inférieur à 20% . . . 36 

33. Rapport O/Pr supérieur à 50%. Rap- 

port V/S supérieur à 40% .... 34 
Rapport O/Pr inférieur à 50%. Rap- 
port V/S inférieur à 40% ... . 35 

34. S de 350 à 400. Vit, très étendue, de 

250 à 300. 30 à 50 T O. elaphis Harwood 1932 



94 



35. 



36. 



37. 



38. 



39. 



A9 



43. 



44. 



45. 



46. 



E. DELLA SANTA 

Rapport O/Pr 40 à 50%. inférieur 

à 200. S supérieur à 500 .... 0. natricis Harwood 1932 

Rapport O/Pr de 20 à 40%. supé- 
rieur à 200. S inférieur à 500 . . 17 

Rapport O/Pr 35 à 40%. O supérieur 
à 300. S inférieur à 500 43 

Rapport V/S supérieur à 40%. Rap- 
port O/Pr inférieur à 20% ... 37 

Rapport V/S inférieur à 40%. Rap- 
port O/Pr supérieur à 20% . . . 38 

Pr 2 plus larges que longs. G supé- 
rieure à 250. O supérieur à 300. 
On de 40 à 50 O. khalili Hamid 1932 

Pr 2 plus longs que larges. C infé- 
rieure à 200. O inférieur à 200. On 
de 17 à 21 O. salensis Dollfus 1954 

S supérieur à 1000 39 

S inférieur à 1000 40 

Pr 2 plus larges que longs. V 250 X 

300. Vit de 100 à 120. 15 à 30 T O. crassiceps Baylis 1920 

Avec plus de 60 testicules 41 

Avec moins de 60 testicules .... 42 

Pr 2 plus larges que longs. S de 370 
à 400. Rapport C/Pr 10 à 15%. 
Vit supérieure à 200 O. osherofji Meggitt 1934 

Rapport V/S de 20 à 30% 14 

Rapport V/S de 30 à 40% .... 43 

Larg max inférieure à 1,0 mm. O su- 
périeur à 300 environ. S de 465 à 
500 O. americana Harwood 1932 

Larg max supérieure à 1,3 mm. O 
égal ou inférieur à 300 environ . 44 

Rapport V/S supérieur à 35%. Co 

inférieures à 60. Pr 2 plus larges 

que longs O. fibrata Meggitt 1927 

Rapport V/S inférieur à 35%. Co 

supérieures à 60. Pr 2 carrés ... 15 

S de 400. Rapport V/S 30 à 40%. 
Rapport O/Pr 33 à 42%. 100 à 
150 T . O. whitentoni Steelman 1939 

Avec plus de 90 testicules 47 

Avec 30 à 90 testicules 50 

Avec moins de 30 testicules .... 64 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 95 

47. Rapport C/Pr inférieur à 10%. Vit 

inférieure à 100 48 

Rapport C/Pr supérieur à 10%. Vit 
de 350 à 500 49 

48. 160 à 200 T. Pr 2 plus larges que 

longs. Larg max 5 mm. Parasite 

de Primates O. megastoma (Diesing 1850) 

Zschokke 1905 

49. C de 400 environ. O supérieur à 700. 

S de 600 à 900. Parasite d'Edentés O. surinamensis Cohn 1902 
C de 200 environ. O inférieur à 700. 

S inconnu. Parasite de Carnivores O. ichneumontis Baer 1924 

50. S supérieur à 1000 51 

S de 500 à 1000 52 

S inférieur à 500 53 

51. 70 à 80 T. Rapport C/Pr 10 à 15%. 

Rapport O/Pr 38% environ. Pa- 
rasite d'Edentés O. tetragonocephala (Brem- 
ser 1856) von Janicki 1904 

52. Rapport O/Pr 24 à 32%. Pores 

sexuels généralement unilatéraux. 

Parasite de Carnivores O. mephitis Skinker 1935 

Rapport O/Pr 30 à 36%. Pores 

sexuels irrégulièrement alternants. 

Parasite de Carnivores O. sandgroundi Baer 1935 

Rapport O/Pr 23 à 31%. Pores 

sexuels irrégulièrement alternants, 

Parasite d'Insectivores O. pennsylvanica Chandler 

et Mei vin 1951 

53. O supérieur à 500 54 

O inférieur à 500 57 

54. Rapport O/Pr inférieur à 50%. Rap- 

port C/Pr supérieur à 17% ... 55 

Rapport O/Pr supérieur à 50%. Rap- 
port C/Pr inférieur à 17% ... . 56 

55. Plus de 30 T. Rapport C/Pr inférieur 

à 20%. Cs dorsaux aux Vs. Para- 
site de Carnivores O. procyonis Chandler 1942 

Moins de 30 T. Rapport C/Pr supé- 
rieur à 20%. Cs entre Vs . . . . 67 

56. S de 390 à 480. Rapport V/S 30 à 

36%. de 800. Parasite de Ron- 
geurs O. symmetrica (Baylis 1927) 

Meggitt 1927 



96 E. DELLA SANTA 

S de 320 à 370. Rapport V/S 36 à 
40%. de 500 à 640. Parasite de 
Chéiroptères 0. labor ensis Loewen 1934 

57. C inférieure à 150 58 

G supérieure à 150 59 

58. G inférieure à 100. Rapport C/Pr in- 

férieur à 15% 52 

C supérieure à 100. Rapport C/Pr su- 
périeur à 15% 55 

59. Rapport O/Pr supérieur à 30% . . 60 
Rapport O/Pr inférieur à 30% . . . 61 

60. 46 à 56 T. Larg max de 2,1 à 3,6 mm. 

Tous les Pr plus larges que longs. 

Parasite de Chéiroptères .... O. antrozoi Voge 1954 
20 à 30 T. Larg max de 1,0 à 1,5 mm 67 

61. S inférieur à 300. Larg max supé- 

rieure à 2 mm 62 

S supérieur à 300. Larg max infé- 
rieure à 2 mm 63 

62. Rapport V/S 44%. 50 à 60 T. Cs ven- 

tral à l'unique Vs. Parasite de Car- 
nivores O. herpestis Kofend 1917 

63. Vit de 75 environ. Co de 70. Rapport 

V/S 33 à 35%. Parasite de Rongeurs O. dipi f Parona 1900) Baer 

1948 X 
Vit de 150 à 250. Co de 40 à 60. Rap- 
port V/S 36 à 43%. Parasite d'In- 
sectivores O. coluta (von Linstow 1904) 

64. Avec moins de 10 T 65 

Avec plus de 10 T 66 

65. S de 400. Pr 2 plus longs que larges. 

5 T par Pr. Parasite de Marsupiaux O. bwittata von Janicki 190 

66. O inférieur à 200. Pr 2 plus longs que 

larges. S inférieur à 250. Parasite 

de Carnivores O. amphisbetetaMeggïit 1924. 

O supérieur à 350. Pr 2 plus larges 
que longs. S supérieur à 250 . . 67 

67. S inférieur à 360. V inférieures à 100. 

Pr 3 carrés ou plus longs que larges. 

Parasite de Carnivores O. incisa Railliet 1899 

S supérieur à 360. V supérieures à 
100. Pr 3 plus larges que longs. 

Parasite de Rongeurs O. rodentium (Joyeux 1927) 

Baer 1949 






LE GENRE OOCHOKISTIC V (CESTODES 



97 



Cinquième Partie 



LISTE COMPLÈTE DES NOMS SPÉCIFIQUES 

en usage dans le genre Oochoristica Luhe 1898, comprenant 

dans l'ordre alphabétique les espèces valables, non valables, 

les synonymes et les homonymes. 



Espèces et synonymes 

0. africana Malan 1939 
Syn. : O. africana ookiepensis 
Malan 1939 



2. 0. africana ookiepensis Ma- 

lan 1939 

3. O. agamae Baylis 1919 



4. G. ameivae (Beddard 1914) 

Baer 1924 
Syn.: Linstowia ameivae 
Beddard 1914 

5. 0. americana Harwood 1932 

nec Meggitt, 1934 

6. O. americana Meggitt 1934 

nec Harwood, 1932 

7. 0. amphisbaenae (Rudolphi 

1819) Luhe 1898 
Syn.: Taenia amphisbaenae 
Rudolphi 1819; Semeno- 
viella amphisbaenae (Spas- 
sky 1951) 

8. 0. amphisbeteta Meggitt 1924 
Syn.: Mathevotaenia amphis- 
beteta (Spassky 1951) 

9. 0. anniellae Stunkard et 

Lynch 1944 

10. 0. anolis Harwood 1932 
H. O. antrozoi Voge 1954 



Hôtes 

Agama hispida distanti 
Boul. ; Scaplira kno.xi 
M.-Edw.) ; Malpolon 

monspessulanus insigni- 
ta (I. Geoff.) 

Scaptira knoxi (M.-Edw.) 

Agama sp.; A. inermis 
Reuss ; Psammodromus 
algirus (L.) ; Cerastes vi- 
pera (L.) 

Ameiva ameiva (L.) ; Aga- 
ma sanguinolenta (Pall.) ; 
Hemidactylus brooki 
Gray ; H. gleadovi Murr. ; 
Cerastes vipera (L.) 

F arancia abacura (Holbr.) 

Boiga cyanea (Dum. et 
Bib.); B. multimaculata 
Cope 

Amphisbaena alba L. 



Herpestes auropunctatus 
(Hodgs.) 

Ann iella pulchra nigra 
Fisch. 

Anolis carolinensis L. 

Antrozous pallidus 
(Le Conte) 



Observations 



Synonyme de 0. africana 
Malan 1939 



Espèce insuffisamment 

connue 



Synonyme de O. fibrata 

Meggitt 1927 



Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 



Espèces et synonymes 

12. O. australiensis Spassky 1951 
Syn. : O. trachysauri John- 
ston 1932 nec Mac Callum, 
1921 

13. O. baylisi Baer 1935 

Syn.: O. parva Baylis 1929 
nec Janicki. 1904; O. lygo- 
somae Burt 1933 



E. DELLA SANTA 

Hôtes 
Trachysaurus rugosus Gray 



Lygosoma chalcides L. ; 
L. punctatum (L.) 



14. O. bivitellobata Loewen 1940 Cnemidophorus sexlineatus 



15. O. bwittata von Janicki 1904 
Syn. : Linstowia (Opossu- 

mia) bwittata (Spasskv 
1951) 

16. O. brasiliensis (von Janicki 

1904) Baer 1926 nec Fuhr- 
mann, 1927 

17. O. brasiliensis Fuhrmann 

1927 nec Janicki, 1904 

18. O. bresslaui Fuhrmann 1927 

19. O. celebensis Yamaguti 1954 
Svn.: O. celebesensis Yama- 
guti 1954 

20. O. chabaudi Dollfus 1954 

21. O. crassiceps Baylis 1920 



22. O. cryptobothria (von Lins- 
tow 1906) 



23. O. cryptobothrium (von Lins- 

tow 1906) La Rue 1911 
Syn.: Ichthyotaenia crypto- 
bothrium von Linstow 1906 

24. O. dasyuri (Beddard 1911) 

Meggitt 1924 

25. O. didelphydis (Rudolphi 

1819) Zschokke 1904a 
Syn. : Taenia didelphydis Ru- 
dolphi 1819; O. didelphydis 
von Janicki 1904Ò; O. mu- 
rino, Zschokke 1904& ; 
Mathevotaenia didelphydis 
(Spassky 1951) 

26. O. dipi (Parona 1900) Baer 

1948 
Syn.: Taenia (Andrya) dipi 
Parona 1900 



Marmosa murino (L. 



Monodelphis americana 

(Müll.) 

Ameiva ameiva laeta Cope 

Tropidurus torquatus his- 
pidus (Spix) 

Mabuya sp. 



Chalcides mionecton 
(Boettg.) 

Psammophis subtaeniatus 
Pet. ; Mabuya multi] 'as- 
ciata (Kühl) 

Chrysopelea ornata (Shaw) 



Chrysopelea ornata (Shaw) 



Sarcophilus harrisi (Boit. 



Marmosa murino L. ; 
M. elegans (Waterh. 



Observations 

Synonyme de O. trachy- 
sauri ^(Mac Galium 1921) 
Baer 1927 



Synonyme de O. lygoso- 
matis Skinker 1935 
(priorité d'un mois !) 



Synonyme de Linstowia 
jheringi Zschokke 1904 

Synonyme de O. fuhr- 
manni Hughes 1940 



Lapsus de Meggitt (1934) 
pour O. cryptobothrium 
(von Linstow 1906) La 
Rue 1911 

Synonyme de O. rostel- 
lata Zschokke 1905 



Synonyme de Anoplotae- 
nia dasyuri Beddard 
1911 

Espèce insuffisamment 
connue ; appartient 
éventuellement à un 
genre nouveau (Baer 
1927) 



Jaculus jaculus (L. 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES] 



99 



Espèces et synonymes 

27. 0. elaphis Harwood 1932 

28. 0. erinacei Meggitt 1920 
Syn.: Mathevotaenia erinacei 

'(Spassky 1951) 

29. 0. erinacei rodentium Joyeux 

1927 

30. 0. euwecis Harwood 1932 

31. 0. excelsa Tubangui et Masi- 

lungan 1936 

32. 0. fibrata Meggitt 1927 
Syn. : O. americana Meggitt 

1934 nec Harwood, 1932 

33. O. figurata Meggitt 1927 
Syn.: Mathevotaenia figurata 

(Spassky 1951) 



34. O. fuhrmanni Hughes 1940 
Syn.: O. brasiliensis Fuhr- 
mann 1927 nec Janicki, 
1904 

35. O. fusca Meggitt 1927 



36. O. gallica Dollfus 1954 



37. O. gallica pleionorcheis Doll- 
fus 1954 



38. O. gracewileyae Loewen 1940 

39. O. hainanensis Hsii 1935 

40. O. herpestis Kofend 1917 
Syn.: Mathevotaenia herpes- 

tis (Spassky 1951) 

41. O. ichneumontis Baer 1924 
Syn.: Mathevotaenia ichneu- 
montis (Spassky 1951) 

42. O. incisa Railliet 1899 
Syn.: Atriotaenia (Ershovia) 

incisa (Spassky 1951) 

43. O. indica Misra 1945 



O. jheringi (Zschokke 1904) 
Baer 1926 



Hôtes 

Elaphe obsoleta lindheimeri 
(Baird et Gir.) 

Brina ce ii s sp. 



Meriones shawi (I)uv.) 



Eumeces fasciatus Cope 

Mabuya m ul,' if asciata 
(Kuh!) 

Boiga cyanea (Dum. et 
Bib.); B. multi maculata 
Cope 

Suncus murinus (L.) 



Ameiva ameiva laeta Cope 



Ery x jaculus (L.) 



Psammodromus hispanicus 
Fitz; P. algirus (L.) 

Lacerta lepida Daud. 



Crotalus atrox Baird et Gir. 

Lézard indéterminé 

Herpestes sanguineus san- 
guineus Rüpp. 

Herpestes sanguineus gra- 
cilis Rüpp. 

Mêles mêles (L.) 

Calotes versicolor (Daud.) 

Monodelphis americana 
(Müll.) 



( observations 



Synonyme de O. voluta 
(von Linstow L904) 

Synonyme de O. roden- 
tium (Joyeux 1927) Baer 
L949 



Espèce insufïisammenl 
connue; considérée par 
Meggitt (1934) comme 
synonyme de O. incisa 
Railliet 1899; indémon- 
trable 



Espèce insuffisamment 
connue et non figurée ; 
considérée par Meggitt 
(1934) comme synonyme 
de O. crassiceps Baylis 
1920; indémontrable 

Synonyme de O. tubercu- 
loma " (Rudolphi 1819) 
Luhe 1898 

Synonyme de O. pleionor- 
cheis nom. nov. pro 
O. gallica pleionorcheis 
Dollfus 1954 



Synonyme de Linsiowia 

jheringi Zschokke 1904 



100 



E. DELLA SANTA 



Espèces et synonymes 
15. 0. khalili Hamid 1932 



46. O. lagrangei Joyeux et Hou- 

demer 1927 

47. O. lemuris (Beddard 1916) 

Baer 1926 
Svn.: Mathevotaenia lemuris 
(Spassky 1951) 

48. O. lygosomae Burt 1933 



49. O. lygosomatis Skinker 1935 
Syn.: O. parva Baylis 1929 

nec Janicki, 1904; O. lygo- 
somae Burt 1933; O. bay- 
lisi Baer 1935 

50. O. marmosae Beddard 1914 
Syn. : Mathevotaenia marmo- 
sae (Spassky 1951) 

51. O. megastoma (Diesing 1850) 

Zschokke 1905 
Syn. : Taenia megastoma Die- 
sing 1850; Mathevotaenia 
megastoma (Spassky 1951) 



52. O. mephitis Skinker 1935 
Syn.: O. oklahomensis Peery 

1939; Oschmarenia (Moro- 
sovella) mephitis (Spasskv 
1951) 

53. O. microscolex n. sp. 

54. O. murino Zschokke 1904Ò 



55. O. natricis Harwood 1932 

56. O. oklahomensis Peery 1939 
Syn.: Oschmarenia (Inver- 

sia) oklahomensis (Spassky 
1951) 



Hôtes Observations 

Psammophis schokari 

(Forsk.) 

Leiolepis belliana (Gray) 



Nycticebus coucang coucang Espèce insuffisamment 
(Bodd.) ; N. coucang tar- connue 

digradus (L.) 



Lygosoma punclatum (L.) Synonyme de O. lygoso- 

matis Skinker 1935 

Lygosoma chalcides L. : 
L. punctatum (L.) 



Monodelphis americana 
(Müll.) 



Alouatta belzebul L. ; A. ca- 
raya Humb. ; A teles belze- 
buth E. Geoff.; Brachy- 
teles arachnoïdes (E. 
Geoff.) ; Callicebus caliga- 
tus (Wagn.) ; C. persona- 
tus (I. Geoff.); C. torqua- 
tus Hoffmannsegg; Calli- 
thrix melanura (E. Ge- 
off.); Cebus fatuellus fa- 
tuellus (L.) ; Cebus fatuel- 
lus macrocephalus Spix ; 
C. frontatus (Kuhl); C. 
niger E. Geoff.; Leonto- 
cebus bicolor (Spix) ; L. 
tamarin (Link) 

Mephitis elongata Bangs; 
Spilo gale interrupta 
(Raf.) 



Hemidactylus coctaei (Dum. 
et Bib.) 

M annosa murino (L.) 



Natrix rhombijer (Hallow.) 
Spilogale interrupta (Raf.) 



Synonyme de Linstowia 
jheringi Zschokke 1904 






Lapsus de Zschokke 
(1904 è) pour O. didel- 
phydis (Rudolphi 1819) 
Zschokke 1904a 



Svnonvme de O. mephitis 
Skinker 1935 



,E GENRE OOCHORISTICA (CESTODES] 



IDI 



Espèces et synonymes 

O. oranensis (Joyeux et Fo- 
ley 1930) Lopez - Nevra 
1954 



58. O. osheroffi Meggitt 1934 

59. O. parva (von Janicki 1904) 

Baer 1935 nec Sandground, 
1926, nec Baylis, 1929, nec 
Stunkard, 1938 
Syn.: Davainea parva von 
Janicki 1904; Mathevotae- 
nia parva Spassky 1951 

60. O. parva (Sandground 1926) 

Baer 1927 nec Janicki, 
1904, nec Baylis, 1929, nec 
Stunkard, 1938 
Syn.: Atriotaenia parva 
Sandground 1926 

61. O. parva Baylis 1929 nec Ja- 

nicki, 1904, nec Sand- 
ground, 1926, nec Stun- 
kard, 1938, 
Syn.: O. ba.ylisi Baer 1935 

62. O. parva Stunkard 1938a nec 

Janicki, 1904, nec Sand- 
ground, 1926, nec Bavlis, 
1929 

63. O. parvovaria Steelman 1939 

64. O. parvula Stunkard 1938 
Syn.: O. parva Stunkard 

1938 

65. O. pennsylvanica Chandler et 

Melvin 1951 

66. O. phrynosomatis (Harwood 

1932) Baer 1935 
Syn. : Diochetos phrynosoma- 
tis Harwood 1932 

67. O. pleionorcheis nom. nov. 

pro O. gallica pleionorcheis 
Dollfus 1954 

68. O. procyonis Chandler 1942 
Syn. : Atriotaenia (Ershovia) 

procyonis (Spassky 1951) 

69. O. pseudo podis (Krabbe 1879) 

Zschokke 1905 
Svn.: Taenia pseudopodis 
Krabbe 1879 



Hôtes 



Pituophis catenifer sayi 
Baird 

Erin ace us sp. 



N as ua nasua (L. 



Lygosoma chalcides (L.) 



Coleonyx elegans Gray 



Phrynosoma cornutum 
(Harl.) 

Coleonyx elegans Gray 



Blarina brevicauda (Say) 



Phrynosoma, cornutum 
(Harl.) 



Lacerta lepida Daud. 
Procyon lo tor (L.) 
Ophisaurus apodus (Pali. 



Observations 

Reste dans I<' genre Caie- 

notaenia (von Janicki 

1904). (Communication 
personnelle du profes- 
seur J KA \-G. \i.\ EH qui 

possède le matériel origi- 
nal dans ses collections) 



Synonyme de O. voluta 
(von Linstow 1904) 



Synonyme de O. sand- 
groundi Baer 1935 



Synonyme de O. lygoso- 

matis Skinker 1935 



Svnonyme de O. parvula 
Stunkard 19386 



Svnonvme de O. tubercu- 
ìata " ( Rudolph i 1819) 
Luhe 1898 



102 

Espèces et synonymes 

70. O. ratti Yamaguti et Miyata 
1937 



71. O. rodentium (Joyeux 1927) 

Baer 1949 
Syn. : O. erinacei rodentium 
Joyeux 1927; Mathevotae- 
nia rodentinum Spassky 
1951 (lapsus de Spassky 
pour M. rodentium) 

72. O. rostellata Zschokke 1905 
Syn.: O. cryptobothrium (von 

Linstow 1906) La Rue 1911 

73. O. rotundata (Molin 1861) Pa- 

rona 1900 
Syn.: Taenia rotundata Mo- 
lin 1861) 

74. O. salensis Dollfus 1954 



E. DELLA SANTA 

Hôtes 
Rattus rattus (L.) 



Meriones shawi (Duv.) ; 
Mus musculus praetextus 
Brants 



Coluber viridiflavus Lac. 
Chrysopelea ornata 

(Shaw) 

Lacerta viridis (Laur.) 



Malpolon monspessulanus 
insignitus (I. Geoff.) 



Observations 

Synonyme de O. symme- 
trica (Baylis 1927) Meg- 
gitt 192/ 



Synonyme de O. tubercu) 
lata ^(Rudolphi 1819- 
Lühe 1898 



Peut-être synonyme de 
O. africana Malan 1939 



5. O. sandgroundi Baer 1935 
Syn. : Atriotaenia parva Sand- 
ground 1926; O. parva 
(Sandground 1926) Baer 
1927; Atriotaenia (Atrio- 
taenia) sandgroundi Spas- 
sky 1951 

6. O. scelopori Voge et Fox 1950 



77. O. sigmoïdes Moghe 1926 
Syn. : O. crassiceps Meggitt 

1927, nec Baylis, 1920 

78. O. sobolevi (Spassky 1948) 
Syn. : Skrjabinochora sobo- 
levi Spasski 1948 

79. O. surinamensis Cohn 1902 
Syn.: Taenia surinamensis 

Cohn 1902; Mathevotaenia 
surinamensis (Spasskv 
1951) 



Nasua nasua (L.) 



so. 



81. 



O. symmetrica (Baylis 1927) 
Meggitt 1927 

Syn. : Catenotaenia symme- 
trica Baylis 1927; O. ratti 
Yamaguti et Miyata 1937; 
Mathevotaenia symmetrica 
(Spassky 1951) 

O. taborensis Loewen 1934 
Syn.: Cycloskrjabinia tabo- 
rensis (Spassky 1951) 



Sceloporus occidentalis 
Baird et Gir.; S. gracio- 
sus gracilis Baird et Gir. 

Calotes versicolor (Daud.) 



Lacerta agilis L. 



Priodontes giganteus (E. 
Geoff.) ; Dasypus novem- 
cinctus L. 



Rattus rattus L. 



Lasiurus borealis borealù 
(Müll.) 






Synonyme de O. tubercu- 
lata " (Rudolphi 1819) 
Luhe 1898 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 



L03 



Espèces et synonymes 

O. tetra go noce phala (Bremser 
1856) von Janicki 1904 

Syn.: Taenia tetragonocepha- 
la Bremser et Diesing 1 856 ; 
T . tetragonoce phalus = lap- 
sus de Mac.alister 1874; 
O. wagener i von Janicki 
1904; Mathevotaenia tetra- 
gonocephala (Spassky 1951) 

O. thapari Johri 1935 

O. theileri Fuhrmann 1924 

O. trachysauri (Mac Callum 
1921) Baer 1927 

Syn. : Taenia trachysauri Mac 
Callum 1921; O. auslra- 
liensis Spassky 1951 

O. truncata (Krabbe 1879) 
Zschokke 1905 

Svn.: Taenia, truncata Krab- 
be 1879 

O. tuberculata (Rudolphi 
1819) Luhe 1898 

Syn.: O. rotundata (Molin 
1861) Parona 1900; O. 
pseudopodis (Krabbe 1879) 
Zschokke 1905; O. trun- 
cata (Krabbe 1879) Zschok- 
ke 1905; Skrjabinochora 
(■— Oochoristica) sobolevi 
Spassky 1948; O. gallica 
Dollfus 1954 



O. coluta (von Linstow 1904) 
Syn.: O. parva (von Janicki 
1904) Baer 1935; O. erina- 
cei Meggitt 1920; O. her- 
pestis Joyeux et Baer 1930 
nec Kofend, 1917; Mathe- 
votaenia skrjabini Spassky 
1949; M. aethechini Doll- 
fus 1954 

O. wageneri von Janicki 1904 



90. O. whitenloni Steelman 1939 

91. O. zonuri Bavlis 1919 



I lûtes 

Myrmecophaga tridactyla 
L. ; Tamandua teiradac- 

tyla (L.) 



< observations 



('alotes sp. 

A gam a h isp ida (L. ) ; <'li < i - 
maeleon tempeli Torn. 

Trachysaurus rugosus ( I pay 



Agama sanguinolenta 
(Pall.) 



Agama agama L. ; A. san- 
guinolenta (Pall.); Chal- 
cides ocellatus (Forsk.) ; 
Lacerta agilis L.; L. mu- 
ralis (Laur.) ; L. viridis 
(Laur.) ; Mabuya carinata 
(Schneid.); Ophisaurus 
apodus (Pali.) ; Psammo- 
dromus algirus (L.) ; P. 
hispanicus Fitz.; Uro- 
mastix acanthinurus Bell; 
Varanus griseus (Daud.) ; 
Malpolon monspessulanus 
(Herrn.) 

Erinaceus sp.; E. albiven- 
tris Wagn.; E. algirus 
Duv. et Lereb.; E. spicu- 
lus Thom. et Wrough. ; 
E. spinijex (Thom.) ; He- 
miechinus auritus (Gmel.) ; 
Elephantulus rozeti (Duv.) 



Tamandua tetradactyla (L.' 



Terrapene triunguis (Ag.) 

Zonurus tropidostemum 
Cope; Gerrhosaurus ma- 
jor zechi Torn. 



Synonyme de O. tubercu- 
lata ^ (Rudolphi L819) 
Luhe 1898 



Synonyme de O. trini - 
gonocephala (Bremser 
1856) von Janicki 1904 



104 



E. DELLA SANTA 



LISTE ALPHABÉTIQUE GÉNÉRALE DES HÔTES 

(Reptiles et Mammifères) 
hébergeant des Cestodes du genre Oochoristica. 



I. Reptiles. 



a) Sauriens: 

Hôtes et synonymes 

Acanthodactylus pardalis (Licht. 
Agama sp. 
Agama agama (L.) 

{= A. colonorum) 
Agama hispida (L.) 
Agama hispida distanti Boul. 
Agama inermis Reuss 
Agama sanguinolenta (Pall.) 



Ameiva ameiva laeta Cope 
Ameiva ameiva (L.) 

(= A. surinamensis ) 
Amphisbaena alba (L.) 
An ti iella pulchra nigra Fisch. 
Anolis carolinensis 
Calotes sp. 
Calotes versicolor (Daud.) 

Chalcides mionecton (Boettg.) 
Chalcides ocellatus (Forsk.) 

(= Gon gy lus ocellatus ; = S cincus ocellatus) 
Chamaeleon tempeli Torn. 
Cnemidophorus sexlineatus (L.) 
Coleonyx elegans Gray 
Eumeces fasciatus Cope 
Gerrhosaurus major zecki Torn. 
Hemidactylus brooki Gray 



Hemidactylus coctaei Dum. et Bib. 
Hemidactylus gleadovi Murr. 

Lacerta agilis L. 
Lacerta lepida Daud. 

= L. ocellata; = Chrysolamprus ocellatus) 
Lacerta muralis (Laur.) 
Lacerta viridis (Laur.) 



Parasites 

0. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898 (?] 

O. agamae Baylis 1919 

O. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898 

O. theileri Fuhrmann 1924 

O. africana Malan 1939 

O. agamae Baylis 1919 

O. tuberculata '(Rudolphi 1819) Luhe 1898 

O. ameivae (Beddard 1914) Baer 1924 (espèce 

insuffisamment connue) 
O. juhrmanni Hughes 1940 
O. ameivae (Beddard 1914) Baer 1924 (espèce 

insuffisamment connue) 
O. amphisbaenae (Rudolphi 1819) Luhe 1898 
O. anniellae Stunkard et Lynch 1944 
O. anolis Harwood 1932 
O. thapari Johri 1935 
O. indica Misra 1945 
O. sigmoides Moghe 1926 
O. chabaudi Dollfus 1954 
O. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898 

O. theileri Fuhrmann 1924 

O. bivitellobata Loewen 1934 

O. parvula Stunkard 1938 

O. eumecis Harwood 1932 

O. zonuri Baylis 1919 

O. agamae Baylis 1919 (selon Meggitt 1926 ?) 

O. ameivae (Beddard 1914) Baer 1924 (espèce 

insuffisamment connue) 
O. microscolex n. sp. 
O. ameivae (Beddard 1914) Baer 1924 (espèce 

insuffisamment connue) 
O. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898 
O. pleionorcheis nom. nov. pro O. gallica pleio- 

norcheis Dollfus 1954 
O. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898 
O. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 



105 



Hôtes et synonymes 

Leiolepis belliana (Gray) 
Lygosoma chalcides (L.) 
Lygosoma punctatum (L.) 
M a buy a sp. 

Mabuya carinola (Schneid.) 
Mabuya m ulti) asciata (Kühl) 

Ophisaurus apodus (Pall.) 
(= Pseudopus pallasii) 
Phrynosoma cornutum (H ari.) 

Psammodromus algirus (L.) 

Psammodromus hispanicus Fitz. 

S cap tir a knoxi (M.-Edw.) 

Sceloporus graciosus gracilis Baird et Gir. 

Sceloporus occidentalis Baird et Gir. 

Trachysaurus rugosus Gray 

Tropidurus torquatus hispidus (Spix) 

Uromastix acanthinurus Bell 

Varanus griseus (Daud.) 

Zonurus tropidosternum Cope 

Lézard indéterminé 



Parasites 

O. lagrangci Joyeux et Houdemer 1 '.* 2 7 

O. lygosomatis Skinkcr H).'*'» 

O. lygosomatis Skinker 1935 

o. celebensis Yamaguti 1 '.)•"> \ 

O. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 189« 

O. crassiccps Bay lis 1920 

(). c.icclsa TubangUÎ et Masilungan 193C 

O. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898 

O. parvovaria Steelman 1939 

O. phrynosomatis (Harwood 1932) Baer 1935 

O. agarnae Bay lis 1919 

O. tuberculata (Rudolphi 1«1 ( .» (Luhe 1898 

O. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 189K 

O. africana Malan 1939 

O. scelopori Voge et Fox 1950 

O. scelopori Voge et Fox 1 950 

O. trachysauri (Mac Callum 1921) Baer 1927 

O. bresslaui Fuhrmann 1927 

O. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898 

O. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898 

O. zonuri Baylis 1919 

O. hainanensis Hsü 1935 



b) Ophidiens: 

Boiga cyanea (Dum. et Bib.) 
Boiga multimaculata Cope 
Cerastes cerastes (L.) 

(= C. cornutus) 
Cerastes vipera (L.) 



Chrysopelea ornata, (Shaw) 
Coluber viridiflavus Lac. 

(= Zamenis viridiflavus ) 
Crotalus atrox Baird et Gir. 
Elaphe obsoleta lindheimeri (Baird et Gir. 
Eryx jaculus (L.) 

F arancia abacura (Holbr.) 
Malpolon monspessulaiius (Herrn.) 

(= Coelopeltis monspessulanus ) 
Malpolon monspessulanus insignitus 

(L Geoff.) 
Natrix rhombifer (Hallow.) 
Pituophis catenifer sayi Baird 
Psammophis schokari (Forsk.) 
Psammophis sibilans (L.) 
Psammophis subtaeniatus Pet. 



O. fibrata Meggitt 1927 
O. fibrata Meggitt 1927 
O. rostellata Zschokke 1905 

O. agamae Baylis 1919 

O. ameivae (Beddard 1914) 

insuffisamment connue) 
O. rostellata Zschokke 1905 
O. rostellata Zschokke 1905 



Baer 1924 (espèce 



O. graeewileyae Loewen 1940 

O. elaphis Harwood 1932 

O. fusca Meggitt 1927 (espèce insuffisamment 

connue) 
O. americana Harwood 1932 
O. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898 

O. africana Malan 1939 
O. salensis Dollfus 1954 
O. natricis Harwood 1932 
O. osheroffi Meggitt 1934 
O. khalili Hamid 1932 
O. rostellata Zschokke 1905 
O. crassiceps Baylis 1920 



c) Cheloniens: 

Terrapene triunguis (Ag. 



O. whitentoni Steelman 1939 



106 



E. DELLA SANTA 



a) Carnivores 



II. Mammifères. 



Hôtes et synonymes 

Herpestes auropunctatus (Hodgs.) 
Herpestes sanguineus gracilis Rüpp. 
Herpestes sanguineus sanguineus Rüpp. 

(= Galerella sanguinea) 
Mêles mêles (L.) 

(= Mêles taxus) 
Mephitis elongata Bangs 
Nasua nasua (L.) 

(= N. socialis) 
Procyon lotor (L.) 
S pilo gale interrupta (Raf.) 



Parasites 

O. amphisbetata Meggitt 1924 
O. ichneumontis Baer 1924 
O. herpestis Kofend 1917 

O. incisa Railliet 1899 

O. mephitis Skinker 1935 
O. sandgroundi Baer 1935 

O. procyonis Chandler 1942 
O. mephitis Skinker 1935 



b) Chéiroptères: 

Antrozous pallidus (Le Conte) 
Lasiurus borealis borealis (Müll. 



O. antrozoi Voge 1954 

O. taborensis Loewen 1934 



c) Edentés: 

Dasypus novemcinetus L. 
Myrmecophaga tridactyla L. 

(= M. jubata) 
Priodontes giganteus (E. Geoff.) 
Tamandua tetradactyla (L.) 

(= Myrmecophaga tetradactyla) 



O. surinamensis Cohn 1902 

O. tetragonocephala (Bremser 1856) von Janicki 

1904 
O. surinamensis Cohn 1902 
O. tetragonocephala (Bremser 1856) von Janicki 

1904 



d) Insectivores: 

Blarina brevicauda (Say) 
Elephantulus rozeti (Duv.) 

f— Macroscelides rozeti) 
Ennaceus sp. 
Erinaceus albwentris Wagn. 

(= Atelerix albwentris) 
Erinaceus algirus Duv. et Lereb. 

(= Aethechinus algirus) 
Erinaceus spiculus Thom. et Wrough. 

(= Atelerix spiculus) 
Erinaceus spinifex (Thom.) 

(= Atelerix spinifex) 
Hemiechinus auritus (Gmel.) 
Suncus murinus (L.) 

(= Crocidura murina) 



O. pennsylvanica Chandler et Melvin 1951 
O. voluta (von Linstow 1904) 



O. figurata Meggitt 1927 (espèce insuffisam- 
ment connue) 



e) Marsupiaux: 

Marmosa elegans (Waterh. 



O. didelphydis (Rudolphi 1819) Zschokke 1904 
(espèce insuffisamment connue) 



LE GENRE OOCHORISTIC A (CESTODES) 



L07 



Hôtes et synonymes 

Marmosa mur ina (L.) 
(= Didelphis murina) 

Monodelphis americana. (Müll.) 
(— Didelphis tristriata) 

Sarcophilus narrisi (Boit.) 
(= S. satanicus) 



Parasites 

0. bivittata von Janicki 1904 

O. didelphydis (Rudolphi 1819) Zschokke 1904 
(espèce insuffisamment connue) 

G. j her in gi (Zschokke 1904) Baer 1926 

O. marmosae Beddard 1914 lions deux syno- 
nymes de Linstowia jheringi Zschokke I'.'*»'» 

O. dasyuri (Beddard 1911) Meggitt 1924 (syno- 
nyme de Anoplotaenia dasyuri Beddard 
1911) 



f) Primates: 

Alouatta belzebul (L.) 
Alouatta caraya Humb. 

(= A. nigra; = Cebus caraya) 
Ateles belzebuth E. Geoff. 

(= A. vellerosus) 
Brachyteles arachnoïdes (E. Geoff.) 
Callicebus caligatus (Wagn.) 

(= Callithrix caligata) 
Callicebus personatus (I. Geoff.) 

f = Callithrix personata ) 
Callicebus torquatus (Hoffmannseg'g) 

(= Callithrix torquata) 
Callithrix melanura (E. Geoff.) 

(= Hapale melanura) 
Cebus fatuellus fatuellus (L.) 
Cebus fatuellus macrocephalus Spix 
Cebus frontatus (Kuhl) 

(= C. robustus) 
Cebus niger E. Geoff. 
Leontocebus bicolor (Spix) 

( — Seniocebus bicolor) 
Leontocebus tamarin (Link) 

(= Seniocebus ursulus) 
Nycticebus coucang coucang (Bodd.) 

Nycticebus coucang tardi gradus L. 



0. megastoma (Dièsing 1850) Zschokke 1905 

» » » 



O. lemuris (Beddard 1916) Baer 1926 (espèce 

insuffisamment connue) 
O. lemuris (Beddard 1916) Baer 1926 (espèce 

insuffisamment connue) 



g) Rongeurs: 

Jaculus jaculus (L.) 
(— Dipus aegypticus) 

Meriones shawi (Duv.) 

Mus musculus praetextus Brants 
(— Mus musculus gentilis) 

Rattus rattus (L.) 



O. dipi (Parona 1900) Baer 1948 

O. rodentium (Joyeux 1927) Baer 1949 
» » » 

O. symmetrica (Baylis 1927) Meggitt 192: 






108 E. DELLA SANTA 



CONCLUSION 

Des 57 espèces du genre Oochoristica considérées comme 
valables, 39 sont hébergées par des Reptiles, 18 par des Mam- 
mifères. 

Les 39 espèces issues de Reptiles se répartissent comme suit: 
25 de Sauriens, 9 d'Ophidiens, 4 de Sauriens et d'Ophidiens et 
1 de Chéloniens. Certains genres de Sauriens hébergent plusieurs 
espèces distinctes à' Oochoristica (ce sont les genres Agama, Calotes, 
Chalcides, Lacerta, Mabuya, Phrynosoma et Psammodromus). 
Toutefois chaque espèce de Cestode semble être inféodée à une 
espèce déterminée de ces Sauriens. Il faut noter en revanche, le cas 
de quatre Sauriens qui semblent capables de receler chacun deux 
espèces distinctes du genre Oochoristica; ce sont: Calotes versicolor 
(Daud.) (0. indica et O. sigmoïdes), Mabuya multi] asciata (Kühl) 
(0. crassiceps et O. excelsa), Phrynosoma cornutum (H ari.) (0. par- 
ovaria et O. phrynosomatis ) , Psammodromus algirus (L.) (O. aga- 
mae et O. tuber culata). Parmi les Ophidiens il faut signaler un seul 
cas de cette sorte: celui de Malpolon monspessulanus insignitus 
(I. Geoff.) qui héberge 0. africana et O. salensis (comme nous l'avons 
dit plus haut, p. 102, O. salensis Dollfus 1954 est peut-être synonyme 
de 0. africana Malan 1939 ?). Les quatre espèces du genre Oochoris- 
tica qui ont été décrites à la fois de Sauriens et d'Ophidiens sont: 
0. africana Malan 1939, O. agamae Baylis 1919, O. crassiceps Baylis 
1920, O. tuberculata (Rudolphi 1819) Luhe 1898. Doit-on considérer 
ces cas comme des anomalies résultant de la survie exceptionnelle 
d'un Cestode de lézard dans l'appareil digestif du serpent qui a 
mangé le dit lézard, ou s'agit-il au contraire de parasites suscep- 
tibles de s'adapter de façon durable à un hôte un peu différent de 
leur hôte originel ? Les observations et les expérimentations à 
venir le diront peut-être mais cette question ne laisse pas d'être 
troublante et reste actuellement, croyons-nous, sans réponse. 

En ce qui concerne les hôtes Mammifères, il faut faire d'emblée 
l'importante remarque suivante: aucune espèce du genre Oochoris- 
tica ne parasite des Mammifères appartenant à deux ordres diffé- 
rents. Les Carnivores hébergent 7 espèces du genre, les Rongeurs 3, 



LE GENRE OOCHORISTICA (CESTODES) 109 

les Insectivores 2, les Chéiroptères 2, les Edentés 2, les Primates L, 
les Marsupiaux 1. 

La distribution géographique des espèces du genre Oochoristica 
semble extrêmement étendue. Toutefois, à l'exception de deux 
espèces issues de Reptiles, aucun Cestode du genre n'a été récolté 
à la fois sur deux continents différents. Leur présence dans des 
Mammifères d'Amérique du Sud qui sont depuis longtemps indi- 
gènes milite en faveur de l'idée que le genre Oochoristica esl très 
ancien, d'autant plus que les Mammifères émigrés d'Amérique du 
Nord en Amérique du Sud pendant le pliocène ne montrent aucun 
représentant de ce genre. De plus il est presque certain que les 
hôtes originels des Oochoristica ont été des Reptiles et non des 
Mammifères. 

Les Oochoristica de Reptiles peuvent être répartis, du point 
de vue de leur distribution géographique, en quatre grands 
groupes: 

1° 11 espèces habitent l'Afrique et le Bassin méditerranéen; 

2° 13 espèces habitent une vaste région s'étendant de l'Inde à 

l'Australie, par l'Indo-Malaisie, les Philippines, les Celebes; 
3° 14 espèces habitent l'Amérique du Nord; 
4° 3 espèces enfin vivent en Amérique du Sud. 

Cas spéciaux: 0. crassiceps Baylis 1920 est un parasite d'Ophi- 
diens en Afrique orientale et de Sauriens à Java; 0. rostellata 
Zschokke 1905 (parasite d'Ophidiens seulement) a été récolté en 
Italie, à Ceylan, en Algérie et en Guinée. Ces deux cas sont à rappro- 
cher, nous semble-t-il, des nombreuses analogies de faunes observées 
entre l'Afrique et l'Asie méridionale et qui paraissent attester 
l'origine commune de ces deux blocs continentaux actuellement 
séparés par la mer d'Arabie et l'Océan indien. 

Les Oochoristica de Mammifères montrent une répartition 
géographique non moins variée: 

5 espèces habitent l'Amérique du Sud, 
5 espèces habitent l'Amérique du Nord, 
5 espèces habitent l'Afrique et le Bassin méditerranéen, 
2 espèces habitent l'Inde, 

1 espèce habite l'Europe (O. incisa de blaireaux suisses et 
français). 



HO E. DELLA SANTA 

En conclusion, les Cestodes du genre Oochoristica peuvent être 
considérés comme des parasites de Reptiles et de Mammifères des 
régions chaudes du globe. 



BIBLIOGRAPHIE 

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 115 

Tome 63, n° 2. — Février 1956 



Afghanistan Ausbeute von 
Herrn J. Klapperich, 1952/53 

(22. Beitrag zur Kenntnis der palaearktischen Malacodermata, Col.) 



von 

WITTMER W. 

Herrliberg-Zürich 

(mit 30 Textabbildungen] 



Es ist erfreulich, dass Herr Klapperich auf seiner Sammelreise 
in Afghanistan 1 dieser Gruppe in so starkem Ausmasse seine 
Aufmerksamkeit geschenkt hat. Doppelt erfreulich, wenn man an 
die grossen körperlichen Anstrengungen denkt, die er auf sich 
genommen hat. Dieselben haben sich jedoch gelohnt, denn das 
reiche mitgebrachte Material vermittelt uns bereits ein gutes Bild 
über die Fauna dieses interessanten, entomologisch bisher kaum 
durchforschten Landes, das für uns so wichtig ist, weil es auf der 
Grenze zwischen dem palaearktischen und orientalischen Faunen- 
gebiete liegt. 

Wie wenig bisher in Afghanistan gesammelt worden ist, geht 
dadurch hervor, dass z.B. aus der Farn. Malachiidae nur 4 Arten 
als dort vorkommend, gemeldet waren, wovon eine falsch be- 
stimmt. Heute kommen 49 weitere dazu, davon sind 14 aus 
anderen Ländern beschrieben, währenddem 35 neu waren (2 Sub- 
species, die hier beschrieben werden, sind als neue Arten mitge- 



1 J. Klapperich: Auf Forschungsreisen in Afghanistan. Entomologische 
Blätter, 1954, 50: 107-118 mit einer Karte. 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 8 






116 W. WITTMER 

zählt). Die Typen sämtlicher Arten befinden sich in meiner Samm- 
lung 1 . 

Die nachstehende Tabelle gibt Auskunft über: 

A = rein palaearktische Gattungen, bezw. Gattungen 
welche vorwiegend in diesem Faunengebiete ver- 
breitet sind. 

B = rein orientalische Gattungen oder solche deren Haupt- 
verbreitung ausserpalaearktisch ist. 

Aus dieser Gegenüberstellung ist der fast rein palaearktische 
Charakter Afghanistans, wenigstens für die beiden hier behandelten 
Familien, erwiesen. 

A B 

Anzahl der Arten aus jeder Gattung, 
welche vorgefunden worden sind 
Farn. Malachiidae 

Carphuroides 1 

Embrocerus 1 

Cephaloncus 3 

Colotes 1 

Abeillea 2 

Hypebaeus 16 

Ebaeus 13 

Attalus (Nepachys) 1 

Malachius 9 

Flabellohedybius 1 

Malachiomimus 1 

Anthocomus 1 

Laius 3 

Apalochrus 1 

~47 ~~7 

Farn. Cantharidae 

Themus 1 

Cantharis 3 

Absidia 1 

Trypherus 1 

Malthinus 2 

Malthodes 2 

~~8 ~ 2 

~55 ~~ 9 



1 Von den mit * gekennzeichneten neuen Arten befinden sich Paratypen 
im Xaturhistorischen Museum Genf. 



AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN .1 . KLAPPERICH 



117 



Malachiidae 




Carphuroides almorensis Champ. 

Nuristan: Baschgaltal, 1 100/1200 m, April 1953; Kamu, 1500 m, 
26.4.53; Kamdesch, 2000 m, 27.4.53, wenige Exemplare. Die Ari 
ist von Kumaon (Indien) beschrieben. 

Embrocerus klapperichi nov. spec. * 

(J Kopf rötlich, nur der basale Teil, gleich hinter der Inter- 
okularaushöhlung beginnend und die Augen, schwarz, Kiefer- 
taster braun, Fühler gelbbraun, die 
4 oder 5 letzten Glieder dunkler, 
Halsschild einfarbig rotorange oder 
mit 2 kleinen, verschwommenen, 
länglichen, dunkeln Makeln auf der 
Scheibe, Schildchen und Unterseite 
schwarz, Flügeldecken tiefschwarz, 
glänzend, mitunter mit schwachem, 
bläulichem Schimmer, an der Basis, 
zwischen Schildchen und Schulter- 
beulen, jederseits ein kleiner gelb- 
licher Flecken und 3 gelblichweisse, 
nebeneinanderliegende Makeln, kurz 
vor der Mitte, die eine auf der 
Naht, die beiden anderen daneben 

auf den Seiten, den Seitenrand berührend, Beine schwarz, Basis 
der Vorder- und Mitteltarsen, Vorschienen, oft auch die mittleren 
und Unterseite der Vorder- und Mittelschenkel aufgehellt. 

Kopf (fig. 1) mit den Augen bedeutend breiter als der Hals- 
schild, Interokularaushöhlung nicht sehr breit, oberer Teil der 
Aushöhlung, der durch eine feine Querleiste, von der Basis des 
Mittelzahnes ausgehend, von dem unteren Teil getrennt ist, gegen 
die Stirn fast halbkreisförmig abgetrennt, seitlich ist der soeben 
beschriebene obere Teil gegen die Augen durch einen ziemlich 
deutlichen Kanal geöffnet, Mittelzahn schräg nach oben stehend, 
gegen die Spitze, welche abgerundet ist, löffelartig verbreitert, 
unterer Teil der Aushöhlung weniger tief als der obere, bis zu den 
Fühlerwurzeln reichend, zwischen der Interokularaushöhlung und 



Abb. 1. 

Kopf von Embrocerus klapperichi 
nov. spec. <£. 






118 W. WITT M ER 

jedem Auge ein breiter Längseindruck, neben dem Auge verlaufend. 
Fühler ziemlich lang, fast schnurförmig, Glieder gegen die Spitze 
kaum erweitert, 2. und 3. deutlich kürzer als das 9. und 10. Hals- 
schild ungefähr so breit wie lang, gegen die Basis in fast gerader 
Linie stark verengt, vor dem Basalrand, kurz, quer abgesetzt, 
davor ist die Scheibe ziemlich stark aufgewölbt, Oberfläche glatt, 
glänzend. Flügeldecken nach hinten wenig verbreitert, Oberfläche 
fast glatt, glänzend, zerstreut mit kaum wahrnehmbaren Haar- 
punkten besetzt. 

$ Fühler kürzer, Kopf einfach, auf der Oberseite einfarbig 
schwarz, selten vor den Augen leicht aufgehellt, Halsschildbasis 
etwas weniger stark abgesetzt als beim $. Flügeldecken mit einer 
breiten, weisslichen Makel an den Schultern, welche mit der weissen 
Seitenmakel durch ein schmales Seitenband oft verbunden ist, 
Schulterbeulen fehlen, Decken nach hinten ziemlich stark erweitert, 
einzeln abgerundet, klaffend, 1 bis 2 Segmente unbedeckt lassend. 
Flügel fehlen. 

Länge: 1,7-1,9 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, April 1953; 
Umgebung von Kabul, 1740 m, 22.5.52 — wenige Exemplare. 

Mit E. variegatus Peyr. verwandt, verschieden durch den hell 
gefärbten Halsschild und anders gebildeten Kopf. 

Cephaloncus nuristanicus nov. spec* 

cJ Kopf gelborange, Augen, Basalrand der Stirn als schmaler 
Streifen bis zum Oberrand der Augen und Kiefertaster, schwarz, 
Fühler braun, Unterseite des 1. Gliedes und 2. bis 4. mehr oder 
weniger aufgehellt, Halsschild gelborange, in der Mitte oft Tendenz 
zum dunkel werden, Schildchen schwarz, Flügeldecken tief schwarz, 
glänzend, mit einer kleinen, gelblichweissen Makel jederseits an der 
Basis, vor den Schulterbeulen, drei weissen, nebeneinanderliegen- 
den, kleinen Makeln kurz vor der Mitte, die eine auf der Naht, 
die beiden andern an den Seiten, den Seitenrand berührend, 
Spitzen an der Naht rötlich oder einfarbig schwarz, Unterseite und 
Beine schwarz, Vordertarsen, Vorderschienen und Unterseite der 
Vorder- und Mittelschenkel aufgehellt. 

Kopf (fig. 2) mit den Augen bedeutend breiter als der Hals- 
schild, Interokularaushöhlung nicht sehr tief, gegen die Augen 
schlecht abgegrenzt, medianer Zahn nicht sehr lang, leicht schräg 



AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN ) . KI.AIM'KIUCII 



119 




Abb. 2. 

Kopf von Cephaloncus nuristanicus 
nov. spec. $. 



aufstehend, an der Basis, von der Seite gesehen, dick, vorderer 
Teil der Stirn zwischen der Aushöhlung und den Fühlerwurzeln, 
flach und breit eingedrückt, eine feine erhöhte Leiste über 
jeder Fühlerwurzel, gegen das Auge verlaufend, aber auf halbem 
Wege erlöschend. Fühler nicht 
sehr lang, Glieder gegen die 
Spitze verdickt, 3. bis 5. etwas 
kürzer als das 7., 8. bis 10. 
wieder etwas an Länge ab- 
nehmend. Halsschild breiter 
als lang, gegen die Basis stark 
verengt, Scheibe regelmässig, 
leicht gewölbt, Oberfläche 
glatt, glänzend. Flügeldecken 
glatt, glänzend, in der Mitte 
Spuren von ein paar Haar- 
punkten. 

$ Kopf einfach, Fühler 
etwas kürzer, die kleine helle 

Makel an der Basis der Flügeldecken, vor den Schultern fehlt fast 
immer, die rötliche Aufhellung an den Spitzen fast nie. 

Länge: 1,8 mm. 

Fundort: Nuristan, Baschgaltal, 1100/1200 m, April 1953, 
mehrere Exemplare. 

Cephaloncus gracilispinus nov. spec. 

<J Kopf gelborange, Stirnbasis schmal und Augen schwarz, 
Fühler dunkel, 4 bis 5 Basalglieder, besonders auf der Unterseite, 
manchmal aber vollständig aufgehellt, Halsschild gelborange, 
Flügeldecken, Unterseite und Beine schwarz, erstere mit schwachem 
grünlichem oder bläulichem Metallglanz, letztere mit dem oberen 
Drittel oder Hälfte der Vorderschenkel und fast den ganzen Vor- 
derschienen, Knie und manchmal auch ein Teil der Mittel- und 
Hinterbeine etwas aufgehellt. 

Kopf (fig. 3) mit den Augen etwas breiter als der Halsschild, 
Interokularaushöhlung gegen die Stirn weniger scharf abgesetzt als 
seitlich, nicht von Auge zu Auge reichend, zwischen der Aus- 
höhlung und den Augen jederseits eine etwas längliche Grube, 
welche in der unteren Hälfte neben dem Auge am tiefsten ist und 



120 



W. WITTMER 




Abb. 3. 
Kopf von Cephaloncui 



gracilispinus 



nach oben allmählich verflacht, Zahn in der Mitte der Aushöhlung 
zierlich, nach oben gebogen und gegen die Spitze stark verbreitert, 
kaum über das Niveau der Stirne hinausragend, Vorderstirn vor 

dem Mittelzahn wenig stark ein- 
gedrückt, jederseits mit einem 
ziemlich flachen Eindruck, der 
über den Fühlerwurzeln und gegen 
die Grube neben den Augen am 
deutlichsten, teilweise fast leisten- 
artig abgesetzt ist. Fühler ziemlich 
lang, Glieder länglich, gegen die 
Spitze schwach verdickt, 3. Glied 
ungefähr so lang wie das 4., 4. 
etwas breiter als das 3. Halsschild 
breiter als lang, an den Vor- 
derecken am breitesten, gegen 
die Basis stark gerundet verengt, 
Basalecken vollständig verrundet, 
Scheibe leicht gewölbt, glatt. Flügeldecken fast parallel, nach 
hinten nur wenig verbreitert, schwach runzlig gewirkt. 

Ç Wie das <J gefärbt, Kopf ohne Aushöhlung, Fühler etwas 
kürzer, Flügeldecken nach hinten etwas stärker verbreitert als 
beim (J, meistens 1 bis 2 Abdominalsegmente unbedeckt lassend. 
Länge: 2 mm. 

Fundort: Kandahar, Kuna, 950 m, 13.2.-8.3.1953, wenige 
Exemplare. 

Das einzige Tier, welches der Beschreibung nach auf diese Art 
gepasst hat, war Troglops reitteri Fleischer. Herr Dr. L. Hober- 
landt vom Prager Museum hatte die grosse Freundlichkeit mir 
die Type von T. reitteri zum Vergleich einzusenden. Die Art hat 
fünfgliedrige Vordertarsen (çj) und gehört deshalb in die Gattung 
Cephaloncus Westw., sie ist mit der afghanischen sehr nahe ver- 
wandt und lässt sich wie folgt unterscheiden: 



nov. spec. j. 



C. reitteri (Fleischer) çj. 

Basis der Flügeldecken unter 
den Schulterbeulen weisslichgelb 
(dieses Merkmal wurde von Flei- 
scher übersehen). 



C. gracilispinus nov. spec. <J. 
Flügeldecken einfarbig dunkel. 



AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPEIUCH 



121 



Mittel- und Hinterschienen 
gelborange. 

Kopf etwas breiter, Interoku- 
laraushöhlung breiter, mehr oval, 
medianer Zahn an der Spitze 
nicht so stark verbreitert, an der 
Basis in einen deutlichen Quer- 
wulst übergehend, Grube zwi- 
schen der Interokularaushöhlung 
und den Augen oval, überall 
ziemlich gleichmässig tief, Ver- 
tiefung auf der Vorderstirn, über 
jeder Fühlerwurzel von der Gru- 
be neben jedem Auge durch eine 
seichte Querfurche getrennt. 



Mittel- und Hinterschienen 
zum grössten Teil dunkel, nur 
an der Spitze leicht aufgehellt. 

Kopf etwas schmäler, Interoku- 
laraushöhlung mehr rechteckig, 
medianer Zahl an der Spitze 
stark verbreitert, an der Basis 
des Zahnes ist ein Querwulst 
wohl vorhanden, jedoch kaum 
wahrnehmbar, Grube zwischen 
der Interokularaushöhlung und 
den Augen, länglich, nach oben 
verflacht, Vertiefung auf der Vor- 
derstirn, über jeder Fühlerwurzel 
nicht durch eine Querfurche von 
der Grube neben jedem Auge 
getrennt. 



Cephaloncus reitteri af ghanistanus nov. subspec. 

(J Weicht von der Stammform ab, indem die helle Makel an 
der Basis der Flügeldecken, unter den Schulterbeulen fehlt. Der 
Eindruck zwischen der Interokularaushöhlung und den Augen ist 
etwas grösser, der Mittelzahn weniger stark entwickelt und der 
Eindruck auf der Vorderstirn, über den Fühlerwurzeln besser 
sichtbar, etwas tiefer. 

Ç Wie das <J gefärbt, nur dass der Kopf vollständig dunkel, 
oder die Wangen und die beiden punktförmigen Eindrücke zwischen 
den Augen rötlichbraun aufgehellt sind. 

Fundort: Badakschan: Tschakaran, Warduschtal, 1850 m, 
6.7.1953 — 1 Pärchen; Senna, Kokschatal, 1800 m, 16.7.1953 - 
1 ?. 

Colotes ebaeiformis Ab. 

Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, April/Mai 1953; Kutiau, 
1550 m, 5.5.1953 — mehrere Exemplare. 

Abeillea delerei nov. spec. * 

c? Basis des Kopfes bis zur Hälfte der Augen tiefschwarz oder 
seltener rotorange, vorderer Teil weisslichgelb, Fühler gelb, vom 
3. bis 7. Gliede an schwarz, Halsschild, Beine und Abdomen ein- 



122 W. WITTMER 

farbig gelb bis gelborange, Schildchen schwarz, Flügeldecken 
schwarz mit schwachem blaugrünem Schimmer. 

Kopf mit den etwas hervorstehenden Augen ungefähr so breit 
wie der Halsschild, Stirne kaum gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend, 
einzelne Haarpunkte kaum wahrnehmbar. Fühler massig lang, 
schlank, Glieder vom 3. an gegen die Spitze leicht verdickt, 3. 
bis 10. unter sich ungefähr von gleicher Länge. Halsschild breiter 
als lang, vor der Mitte am breitesten, Seiten gegen die Basis stärker 
als nach vorne verengt, Basalecken leicht aufgeworfen, voll- 
ständig verrundet, Scheibe leicht gewölbt, Oberfläche glatt, glän- 
zend, einzelne Haarpunkte kaum erkennbar. Flügeldecken nach 
hinten nur wenig erweitert, fein, ziemlich dicht, wenig tief punk- 
tiert, Behaarung greis, ziemlich dicht, schräg abstehend. 

Ç Kopf entweder einfarbig schwarz oder einfarbig gelborange, 
basale Hälfte der Hinterschenkel oft dunkel, sonst wie das <J 
gefärbt, Fühler etwas kürzer als beim (J. 

Länge: 2 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1200 m, 19.7.1952; Pagman 
Gebirge (Kabul), 2400 m, 6.7.1952; Kutiau, 1550 m, 14.5.1953; 
Achmede Dewane, 2700 m, 23.7.1952 — in Anzahl. 

Kleiner als A. rubrifrons Sahlb. und tenuicollis Ab. in deren 
nächste Verwandtschaft die Art gehört. Halsschild breiter als bei 
tenuicollis. 

Abeillea minutula nov. spec. * 

<J Schwarz, Fühlerglieder 2 bis 4 und meistens auch alle Knie, 
Schienen und Tarsen gelblich aufgehellt. 

Kopf mit den Augen etwas schmäler als der Halsschild, Stirne 
leicht gewölbt, manchmal ist ein erloschener Eindruck in der Mitte 
zwischen den Augen erkennbar, Oberfläche äusserst fein, zerstreut 
behaart, fein, kaum merklich mikroskulptiert, matt. Fühler nicht 
sehr lang, jedoch die Schulterbeulen überragend, 1. Glied länglich- 
oval, nur wenig länger als das 2., 2. verhältnismässig gross, so 
breit wie das 1., etwas breiter als das 3., 3. bis 10. unter sich unge- 
fähr gleich lang, nur wenig länger als breit, gegen die Spitze etwas 
verbreitert. Halsschild breiter als lang, kurz vor den Vorderecken 
am breitesten, Seiten gegen die Basis stark gerundet verengt, 
Basalecken vollständig verrundet, Scheibe leicht gewölbt, Ober- 
fläche fein, kaum merklich, jedoch fast immer etwas deutlicher als 






AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH 123 

der Kopf mikroskulptiert, meist etwas matt. Flügeldecken nach 
hinten leicht erweitert, zerstreut, erloschen punktiert, Behaarung 
staubartig, kaum dichter als auf dem Halsschild. 

Länge: 1 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, Mai 1953; Pag- 
man Gebirge (Kabul), 2400 m, 6.7.1952; Kutiau, 1550 m, 2.5.1953 
— in Anzahl. 

Auf den ersten Blick glaubt man es mit einem Vertreter der 
Gattung Colotes Er. zu tun zu haben, doch sind die Vordertarsen 
beim <J 5-gliedrig. Da das $ keine Auszeichnungen an den Spitzen 
der Flügeldecken aufzuweisen hat und auch die letzten Glieder der 
Kiefertaster nicht difform sind, stelle ich die Art vorläufig in die 
Gattung Abeillea. Von den anderen Arten der Gattung leicht durch 
die geringere Körpergrösse, dunkle Färbung und das verhältnis- 
mässig grosse und breite 2. Fühlerglied zu unterscheiden. 

Hypebaeus nigrithorax nov. spec. 

cJ Kopf, Halsschild und Schildchen schwarz, bei ersterem sind 
nur die Wangen aufgehellt, Flügeldecken basal schwarz, diese 
Färbung die ganze Breite einnehmend, dann gelbes Querband, 
seitlich und an der Naht etwas nach hinten verlängert, hintere 
Hälfte jeder Decke mit einer nierenförmigen Makel, die Seiten breit, 
die Naht nur an einer schmalen Stelle 
berührend und die Spitzen mit den 
Anhängseln, schwarz. Fühler gelb, 
ebenso die Vorder- und Mittelbeine, nur 
mit der äussersten Basis der Schenkel 
angedunkelt, Hinterbeine dunkel mit 
der Basis der Schienen aufgehellt, 
Hintertarsen fehlen. 

Kopf mit den Augen schmäler als der 
Halsschild, Stirne ziemlich flach, Ober- 
fläche glatt, glänzend. Fühler nicht sehr ^ Bß - 4 - 
lang, ziemlich kräftig, Glieder schwach Spitae d L er Flügeldecke 

n ! r» i . ■ j oi! TTi von Hypebaeus nigrithorax 

stumpf gezahnt, 8. bis 11. fehlen. Hals- nov . spec. J. 

schild breiter als lang, Seiten gegen die 

Basis stärker gerundet als nach vorne, Scheibe leicht gewölbt, Ober- 
fläche glatt, glänzend. Flügeldecken langgezogen, nach hinten etwas 
erweitert, Punktierung nicht sehr dicht, erloschen, Spitzen (fig. 4) 







124 



W. WITTMER 



mit einem schwachen, schrägen Wulst vor der eingedrückten Stelle, 
Anhängsel ziemlich kräftig, schräg aufstehend, Spitze nach hinten 
gerichtet, darunter und dahinter ein Höcker mit stumpfer Spitze. 

Länge: 2,5 mm. 

Fundort: Badakschan: Kokschatal, Senna, 1800m, 16.7.1953 
1 Exemplar. 

Von den übrigen aus Afghanistan beschrieben Arten durch den 
einfarbig schwarzen Halsschild leicht zu trennen. 

Hypebaeus intermixtus nov. spec. 

(J Fühler und Kopf gelb, letzterer vom Hinterrand der Augen 
an schwarz, Halsschild orange, in der Mitte mit einem schmalen, 





Abb. 5. 

Spitze der Flügeldecke 

von Hypebaeus intermixtus 

nov. spec. <$. 



Abb. 6. 

Spitze der Flügeldecke 

von Hypebaeus intermixtus 

nov. spec. $. 



vollständigen, schwarzen Längsband, nur die äusserste Basis und 
den äussersten Vorderrand gelb lassend, Schildchen schwarz, 
Flügeldecken gelb, mit einer halbkreisförmigen, schwarzen Makel 
um das Schildchen herum, die Schulterbeulen nicht erreichend und 
einer länglichen, isolierten Makel in der hinteren Hälfte, in zwei 
Spitzen auslaufend, die äussere ist schmäler als die innere, sowie 
Anhängsel, schwarz. Beine gelborange mit der äussersten Basis der 
Mittelschenkel und fast den ganzen Hinterschenkeln schwarz. 

Kopf mit den Augen fast breiter als der Halsschild, Stime 
leicht gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend. Fühler ziemlich lang 
und kräftig, vom 3. Gliede an schwach, stumpf gezahnt, 3. bis 10. 
Glied unter sich ungefähr von gleicher Länge, 11. mehr als die 
Hälfte länger als das 10. Halsschild breiter als lang, Seiten gegen 



AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J . KLAPPERICH 1 2~> 

die Basis stärker gerundet verengt als nach vorne Scheibe leicht 
gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend. Flügeldecken langgestreckt, 
nach hinten kaum erweitert, fein erloschen punktiert, Spitzen 
(fig. 5 im Profil gesehen und fig. 6 von oben, von vorne nach hinten 
gesehen) an der Naht ziemlich stark eingedrückt, äusserste Spitze 
verlängert und anhängselartig nach oben gerichtet, innen, an der 
Spitze mit einer membranartigen Haut versehen, davor ein dünner, 
schwach S-förmiger Anhängsel, die Spitzen der beiden Anhängsel 
berühren sich, seitlich sind die Spitzen der Decken schwach beulen- 
artig erweitert. 

Länge: 2,5 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100 m, 14.4.1953 — 1 Exem- 
plar. 

Äusserst nahe mit H. kafiristanicus m. verwandt und fast wie 
dieser gefärbt, durch die verschieden gebildeten Spitzen der Decken 
leicht zu trennen. Diese sind bei intermixtus mit zwei nach oben 
gerichteten Anhängseln versehen, bei kafiristanicus nur mit einem. 

Hypebaeus kafiristanicus nov. spec. * 

(J Gelb, Seiten des Halsschildes gelborange, Augen, Stirn vom 
Oberrand der Augen bis zum Halsschildvorderrand, ausgenommen 
die Schläfen, ein schmales Längsband 
auf dem Halsschild, meistens voll- 
ständig durchgehend, oft den Basal- 
und Vorderrand nicht erreichend, 
meistens basal etwas breiter als vorne, 
Schildchen, eine kleine, fast rechteckige 
oder auch halbkreisförmige Makel, an 
der Basis der Flügeldecken, das Schild- 
chen umfassend, eine grössere, läng- ' tt^ ' 

liehe, leicht schräge, subapikale Makel Abb. 7. 

auf jeder Decke, die Naht nicht, die Spitze der Flügeldecke 

r, .. , lx i .., i «,... i von Hypebaeus kafiristanicus 

Seiten sehr selten berührend, Mitte der nov. spec. <$. 

eingedrückten Stelle um das aufrecht- 
stehende Anhängsel inklusive, Unterseite, manchmal die äusserste 
Basis der Mittelschienen, Hinterschenkel und Hinterschienen, 
beide oft gegen die Spitze aufgehellt, schwarz. 

Kopf mit den Augen kaum schmäler als der Halsschild, Stime 
schwach gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend. Fühler schlank, 




126 W. WITTMER 

Glieder gegen die Spitze deutlich verdickt, 3. bis 10. unter sich 
ungefähr von gleicher Länge. Halsschild etwas breiter als lang, 
Seiten gegen die Basis deutlich verengt, Scheibe regelmässig 
gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend. Flügeldecken fein, zerstreut, 
erloschen punktiert, jede Spitze (fig. 7 im Profil gesehen) der 
Decken schwach beulenartig verdickt, zwischen beiden Beulen 
dreieckig eingedrückt, in der Mitte des Eindrucks auf jeder Naht 
ein langer, dünner, aufrechtstehender Fortsatz, dessen Spitze 
ziemlich stark nach hinten gebogen ist. 

$ Fühler nur wenig kürzer, Makel auf Kopf und Halsschild 
meistens stärker reduziert als beim çj, subapikale Makel der Flügel- 
decken grösser, ringförmig, Ring gegen die Naht offen, die Seiten 
meistens berührend, Spitzen einfach, gelb. 

Länge: 2 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100120/0 m, April 1953 — 
wenige Exemplare. 

Hypebaeus nuristanicus nov. spec. * 

e? Schwarz, Flügeldecken manchmal mit schwachem bläulichem 
Schimmer, Wangen, Fühlerwurzeln, Clypeus, Mundteile (bei den 
Kiefertastern ist die apikale Hälfte des letzten Gliedes gebräunt), 
Halsschild und vier Vorderbeine, ausgenommen die Basis der 
Mittelschenkel, gelborange. Fühler braun, die 4 bis 5 Basalglieder 
gelb, oft auch das letzte Glied leicht aufgehellt. Flügeldecken 
manchmal mit einem schmalen, hellen Seitensaum, an der Basis, 
unter den Schulterbeulen, Spitzenmakel gelb bis gelborange, die 
ganze Breite einnehmend, an der Naht oft nach vorne kurz ver- 
längert, aufrechtstehender, dünner Fortsatz vor der Spitze an der 
Naht und seine nächste Umgebung, schwarz, diese schwarze 
Färbung verbreitert sich oft stark und nimmt die ganze Breite der 
äussersten Spitze ein, wodurch die gelbe Färbung auf ein sehr 
schmales Querband reduziert wird, das manchmal die Seiten nicht 
berührt und in der Mitte am breitesten ist. 

Kopf mit den Augen fast so breit wie der Halsschild, Stirne 
leicht gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend. Fühler schlank, 3. bis 
10. Glied unter sich ungefähr von gleicher Länge, gegen die Spitze 
leicht verdickt. Halsschild breiter als lang, Seiten gegen die Basis 
gerundet verengt, Oberfläche glatt, glänzend. Flügeldecken ziemlich 
dicht mit feinen Haarpunkten besetzt, jede Spitze (fig. 8 von oben 



AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAIM'EIUCH 



127 



gesehen) und fig. 9 im Profil wenig stark vorgezogen, schwach 
verdickt, gegen die Naht etwas stärker erhöht als an den Seiten, 
aufrechtstehender, dünner Fortsatz an der Naht schwach nach 
hinten gebogen. 





Abb. 8. 

Spitze der Flügeldecke 

von Hypebaeus nuristanicus 

nov. spec. $. 



Abb. 9. 

Spitze der Flügeldecke 

von Hypebaeus nuristanicus 

nov. spec. $. 



Ç Fühler nur wenig kürzer, Wangen kaum aufgehellt, heller 
Seitensaum unter den Schulterbeulen oft angedeutet, gelbe Spitzen- 
makel der Flügeldecken fast dreieckig. 

Länge: 1,8 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, in grösserer 
Anzahl von Anfang bis Ende April 1953. 

Verwandt mit H. af ghanistanicus m., zu unterscheiden durch die 
dunklere Färbung der Flügeldecken und die weniger stark ver- 
dickten Spitzen derselben, bei denen der aufrechtstehende, dünne 
Fortsatz länger ist als bei af ghani- 
stanicus. 



Hypebaeus carinatifer Pic. Spitze 
der Flügeldecke (fig. 10 von oben 
gesehen). 

Nuristan: Kutiau, 1550 m, 
22.5.1953 — 2 Exemplare. Aus 
Indien beschrieben. 




Abb. 10. 



Spitze der Flügeldecke 
von Hypebaeus carinatifer Pic <£. 



Hypebaeus simillimus nov. spec. 

Fühler gelb, vom 3. oder 4. 
Gliede an leicht gebräunt, Kopf schwarz, Halsschild orange, selten 
mit zwei schmalen, verschwommenen Längsmakeln in der basalen 







128 W. WITTMER 

Hälfte, Schildchen schwarz, Flügeldecken gelb mit einer schwarzen 
Basalmakel, die Schultern umfassend, die Seiten nicht berührend, 
an der Naht mehr als doppelt so breit wie an den Schultern, 
eine grosse, runde, etwas längliche Makel (?) in der hinteren 
Hälfte, die Seiten berührend, beim $ ist die Makel nach hinten 
geöffnet, etwas halbmondförmig, aufstehender Anhängsel {$) eben- 
falls schwarz. Beine orange, mit der 
Basis, besonders der Mittel- und Hinter- 
schenkel schwarz, Spitze der Hinter- 
tibien beim $ kurz schwarz. 

$ Kopf mit den Augen kaum 
schmäler als der Halsschild, Stirne 
leicht gewölbt, glatt, glänzend, fast 
unbehaart. Fühler ziemlich lang und 
Abb 11 schlank, vom 3. Gliede an schwach 

Spitze der Flügeldecke gezahnt, 3. bis 10. unter sich fast gleich 

von Hypebaeus simillimus j an g ? g. fog io. eine Spur kürzer. Hals- 
schild breiter als lang, Seiten gegen die 
Basis gerundet verengt, Basalecken viel stärker gerundet als die 
vorderen, Scheibe leicht gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend. 
Flügel decken ziemlich langgezogen, nach hinten nur sehr wenig 
verbreitert, Punktierung zerstreut, etwas erloschen, Spitze (hg. 11 
schräg von oben gesehen, von hinten nach vorne) gegen die Naht 
leicht schräg eingedrückt, diese Stelle mit verhältnismässig langen, 
silberweissen Haaren, ziemlich dicht besetzt, aufrechtstehender 
Anhängsel etwas länger und schmäler als auf der Zeichnung zum 
Ausdruck kommt, Spitze jeder Decke mit zwei kleinen, warzen- 
förmigen Beulen, eine in der Nähe der Naht, die andere mehr 
seitlich stehend, beide durch die weisse Behaarung etwas verdeckt. 
Letztes Tergit an der Spitze breit, wenig tief ausgerandet, beider- 
seits in eine stumpfe Spitze endend. 

Ç Fühler kaum kürzer, Spitze der Flügeldecken einfach, auch 
nicht mit längeren Haaren besetzt. 

Länge: <? 2,3—2,5 mm, Ç 2,5—2,8 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, 10.-17.4.1953 — 
2 Pärchen. 

Mit H. intermixtus m. nahe verwandt, durch die verschieden 
gebildeten Spitzen der Flügeldecken, wie auch durch die Färbung 
leicht zu trennen. 



AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH 



129 




Abb. 12. 

Spitze der Flügeldecke von 

Hypebaeus afghanistanicus 

nov. spec. <J. 



Hypebaeus afghanistanicus nov. spec. * 

(J Kopf schwarz, Wangen, um die Fühlerwurzeln herum eben- 
falls meistens und Clypeus gelb. Fühler schwarz mit den ersten 4 
bis 5 Gliedern gelb. Halsschild einfarbig gelborange. Schildchen 
schwarz. Flügeldecken gelborange mit 
einer schwarzen, halbkreisförmigen 
Makel an der Basis, das Schildchen 
umfassend und einem breiten, durch- 
gehenden, schwarzen Querbande in der 
hinteren Hälfte, an der Naht, beson- 
ders nach vorne, ist das Band mehr 
oder weniger stark eingeschnürt, selten 
ganz unterbrochen, um den kleinen, 
schwarzen, aufrechten, leicht geboge- 
nen Fortsatz ebenfalls kurz schwarz. 
Unterseite und Hinterbeine schwarz, 
nur die Schienen mitunter leicht aufgehellt, Vorder- und Mittel 
beine gelb, manchmal die Basis der Mittelschenkel etwas ange- 
dunkelt. 

Kopf mit den Augen fast so breit wie der Halsschild, Stirne 
leicht gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend, vereinzelte Haarpunkte 
kaum wahrnehmbar. Fühler schlank, 3. bis 10. Glied unter sich 
ungefähr von gleicher Länge, gegen die Spitze leicht verdickt. 
Halsschild etwas breiter als lang, Seiten gegen die Basis ziemlich 
stark gerundet verengt, Oberfläche glatt, glänzend. Flügeldecken 
ziemlich dicht mit feinen Haarpunkten besetzt, schwach matt 
erscheinend, jede Spitze (flg. 12 von oben gesehen) verdickt und 
aufgeworfen, in der Mitte ausgerandet, wodurch zwei stumpfe 
Höcker entstehen, der an der Naht gelegene viel breiter als der 
äussere, an der Naht, davor zwei kleine, dünne, aufrechtstehende, 
leicht gebogene, hintereinander stehende Fortsätze, deren Spitzen 
sich oft berühren. 

? Fühler nur wenig kürzer, Wangen kaum aufgehellt, Spitze 
der Flügeldecken einfach, hintere Makel oder Querband an den 
Seiten meistens breiter als beim <J. 

Länge: 1,8 — 2,2 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, in grosser An- 
zahl von Anfang bis Ende April 1953. 




130 W. WITTMER 

Hypebaeus lucifer nov. spec. * 

<$ Gelb bis orangegelb, Augen, hintere Hälfte des Kopfes, 
Schildchen, eine halbkreisförmige Makel an der Basis der Flügel- 
decken, das Schildchen umfassend, die Schultern nicht bedeckend, 

zwei kleine, längliche, subapikale Makeln 
auf jeder Decke, eine an der Naht 
gelegen, fast drei mal so lang wie breit, 
Basis und Spitze etwas ausgerandet und 
daneben eine seitliche, den Seitenrand 
berührend, nach hinten verschmälert 
(durch die längliche an der Naht gele- 
gene Makel, die bei Exemplaren, deren 
Abb. 13. Flügeldecken nicht klaffen, mit der 

Spitze der Flügeldecke danebenliegenden verschmolzen ist, 
von Hypebaeus lucifer weist die hintere Hälfte der Decken 
nov. spec. <$. 

drei nebeneinanderliegende Makeln auf), 

aufrechtstehender, hornartiger Fortsatz an der Naht, kurz vor der 
Spitze und die ganze Unterseite, schwarz. 

Kopf mit den Augen fast so breit wie der Halsschild, Oberfläche 
glatt, glänzend, mit kaum wahrnehmbaren Haarpunkten. Fühler 
schlank, 3. bis 10. Glied unter sich ungefähr gleich lang, gegen die 
Spitze verdickt. Halsschild etwas breiter als lang, kurz vor der 
Mitte am breitesten, nach beiden Seiten gerundet verengt, gegen 
die Basis etwas stärker als nach vorne, Oberfläche glatt, glänzend, 
Haarpunkte kaum wahrnehmbar. Flügeldecken deutlich, jedoch 
fein und zerstreut punktiert, Spitze jeder Decke (flg. 13 von oben 
gesehen) seitlich in einen stumpfen Höcker ausgezogen, an der 
Naht, kurz vor der Spitze mit einem aufrechtstehenden, horn- 
artigen Fortsatz versehen, der ausserdem noch mit einem hautigen 
Lappen wie beklebt ist. 

$ Fühler kaum kürzer, Flügeldecken wie beim <J gezeichnet, 
jedoch mit einfachen Spitzen. 

Länge: 1,8 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, April 1953 — 
nur wenige Exemplare. 

Hypebaeus albobinotalus nov. spec. 

<? Kopf, Mundteile, Fühler, Halsschild und Vorderbeine gelb- 
orange, Basis der Stirne, manchmal bis zur Augenmitte und Augen 




AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH L31 

schwarz, bei den Fühlern ist oft die äusserste Spitze d<-s Letzten 
Gliedes angedunkelt, mittlere Beine leicht angedunkelt, hintere 
schwarz, nur an der äussersten Basis manchmal aufgehellt. Flügel- 
decken schwarz mit kaum wahrnehmbarem, bläulichem Schimmer, 
kurz nach der Basis ein vollständiges, 
gelbbraunes, zickzackförmiges Querband 
und eine kleine, [gelblichweisse Makel auf 
jeder Decke, vor dem Anhängsel, die 
Naht nicht ganz berührend. 

Kopf mit den Augen etwas breiter 
als der Halsschild, Stirne fast flach, 
Oberfläche glatt, glänzend. Fühler lang, 
schlank, Glieder gegen die Spitze wenig 

verdickt, 2. etwas länger als breit, 3. und 14 

4. unter sich gleich lang, folgende kaum Abb. 14. 

merklich länger, 11. gut um die Hälfte Spitze der Flügeldecke von 

».. i j a r\ TT i i -ij T- x i Hypebaeus albobinotatus 

langer als das 10. Halsscnild breiter als *' nov spec * 

lang, vorne am breitesten, Seiten gegen 

die Basis gerundet verengt, Randung an den Basalecken etwas 
stärker abgesetzt als seitlich und vorne, Scheibe ziemlich regel- 
mässig gewölbt, Oberfläche glatt. Flügeldecken nach hinten leicht 
erweitert, Punktierung erloschen, zerstreut, vor der Spitze stark 
eingedrückt, Anhängsel (fig. 14 etwas schräg von oben im Profil 
gesehen) ein ziemlich grosser Lappen, allmäglich zugespitzt, nach 
hinten gerichtet und nach unten gebogen, darunter ein schmälerer, 
kürzerer, etwas durchsichtiger Fortsatz, Spitze der Decke leicht 
ausgezogen. Hinterschienen etwas kräftiger als die Mittelschienen, 
leicht gebogen. 

Länge: 2,2 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1200 m, 7.5.1953 — 3 Exem- 
plare. 

Hypebaeus cyathiger nov. spec. * 

cj Gelborange, Augen, hintere Hälfte des Kopfes, Schildchen, 
eine etwas halbkreisförmige Makel an der Basis der Flügeldecken, 
das Schildchen umfassend, die Schultern freilassend, hintere Hälfte 
der Decken, die gelbbraune Färbung zieht sich an der Naht fast 
bis zu den Anhängseln, Mittelschenkel, Hinterbeine, Mittel-, Hinter- 
brust und Abdomen, schwarz. Die Basis der Mittelschenkel, die 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 9 




132 W. WITTMER 

Mittelbrust, die Spitzen der Hintertibien und Hintertarsen sind oft 
etwas aufgehellt. Endglieder der Fühler oft bräunlich. 

Kopf mit den Augen fast so breit wie der Halsschild, Stirne 
fast flach, Oberfläche glatt, glänzend. Fühler ziemlich lang, kräftig, 

3. Glied eine Spur länger als das 4., 

4. und folgende bis 10. unter sich un- 
gefähr gleich lang, gegen die Spitze 
verdickt. Halsschild etwas breiter als 
lang, Seiten gegen die Basis ziemlich 
stark gerundet verengt, Scheibe leicht 
und regelmässig gewölbt, Oberfläche 

15 glatt, glänzend. Flügeldecken fast glatt, 

Abb. 15. Haarpunkte kaum wahrnehmbar, jede 

Spitze der Flügeldecke Spitze (flg. 15 von oben gesehen) nach 

von Hypebaeus cyathiger oben ausgezogen, oberer Teil etwas ein- 
nov. spec. <$. . . 

gedrückt (das Gebilde erinnert an einen 

kleinen Kelch), davor ein dünner, senkrecht nach oben gerichteter 

Fortsatz, der den Kelch überragt und dahinter ein schmaler, fast 

durchsichtiger, hautiger Fortsatz. 

Ç Fühler nur wenig kürzer, die hintere Makel der Flügeldecken 
nicht die ganze Spitze einnehmend wie beim <J, die Seiten, nicht 
aber die Naht berührend, Spitzen der Decken einfach. 

Länge: 2,2 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, in grösserer 
Anzahl im April 1953. 

Durch den kelchförmigen Fortsatz an jeder Flügeldeckenspitze 
charakterisiert. Die Weibchen können leicht mit denjenigen von 
H. af ghanistanicus verwechselt werden, welche jedoch einfarbig 
schwarzen Kopf haben, mit höchstens den Wangen etwas aufgehellt, 
währenddem bei cyathiger nur die Stirne an der Basis schwarz ist. 

Hypebaeus pallidulus nov. spec. 

Einfarbig gelbbraun, Augen und eine schmale, isolierte Längs- 
makel, fast in der Mitte, manchmal etwas mehr auf der hinteren 
Hälfte jeder Decke, dunkelbraun bis schwarz, oft sind die Fühler 
vom 4. bis 5. bis zum 10. oder 11. angedunkelt. Bei einem <J Exem- 
plar von Bazarak, Panchirtal, 2200 m, 27.6.52, ist die hintere 
Hälfte des Kopfes, das Schildchen und die Basis der Flügeldecken 
um das Schildchen herum, schwarz. 




AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH 133 

c? Kopf mit den Augen kaum merklich breiter als der Hals- 
schild, Stirne zwischen den Augen leicht gewölbt, Oberfläche glatt, 
Behaarung äusserst spärlich. Fühler länger als der halbe Körper, 
vom 3. Gliede an stumpf gezahnt, Spitzenglieder weniger deutlich 
als die mittleren, 3. bis 10. unter sich un- 
gefähr gleich lang, 11. viel länger als das 
10. Halsschild etwas breiter als lang, Seiten 
gegen die Basis ziemlich stark gerundet 
verengt, Scheibe leicht gewölbt, glatt, Be- 
haarung etwas weniger stark als auf dem 
Kopfe. Flügeldecken nach hinten leicht er- 
weitert, zerstreut, etwas erloschen punktiert, 
Spitze (fig. 16 von oben gesehen) vor dem 

Anhängsel napfförmig eingedrückt, Spitze spitze der Flügeldecke 
& r . ö . ö ' f von Hypebaeus palli- 

leicht ausgerandet, in zwei stumpfe Spitzen dulus' nov. spec. S- 

auslaufend, von der inneren entspringt der 

leicht gebogene, einem lanzettförmigen Blatte ähnliche Anhängsel, 

die äussere ist mit einer Anzahl längerer, fast borstenartiger Haare 

besetzt, inder Nähe der Naht, bevor der napfförmige Eindruck der 

Spitze beginnt, ist die Decke etwas aufgewölbt (verdickt) und mit 

einer langen, schräg aufrechtstehenden Borste versehen, neben dem 

Eindruck, fast in der Mitte, ein kleiner, kreisrunder, ziemlich tiefer 

Eindruck. Letztes Tergit mit abgestutzter, leicht ausgerandeter 

Spitze, Oberfläche der ganzen Länge nach breit eingedrückt. 

Ç Meist etwas blasser gefärbt, Fühler kürzer, Spitzen der 
Flügeldecken einfach. 

Länge: 1,5 — 1,8 mm. 

Fundort: Tangi Garuh (Kabul), 1700 m, 8.7.1952; Nuristan: 
Kutiau, 1550 m, 22.5.1953; Bazarak, Panchirtal, 2200 m, 27.6.1952. 

Hypebaeus minutus nov. spec. 

$ Gelbbraun, Augen, hintere Hälfte des Kopfes, Schildchen, 
eine kleine verschwommene Makel an der Basis der Flügeldecken, 
um das Schildchen herum, je eine längliche, subapikale, isolierte 
Makel auf jeder Decke, ca. 1% bis 2 mal so lang wie breit, Spitze 
des aufrechtstehenden Anhängsels an der Naht und Unterseite 
teilweise, schwarz. 

Kopf mit den Augen etwas breiter als der Halsschild, Stirne 
fast flach, glatt, glänzend. Fühler fast von Körperlänge, Glieder 







134 W. WITTMER 

vom 3. an schwach gezahnt, 3. bis 10. unter sich ungefähr von 
gleicher Länge. Halsschild etwas breiter als lang, Seiten gegen 
die Basis ziemlich stark gerundet verengt, Scheibe leicht gewölbt, 
Oberfläche glatt, leicht matt. Flügeldecken fein, zerstreut, kaum 
sichtbar punktiert, Spitze (fig. 17 von oben gesehen) leicht abge- 
stutzt, schwach ausgerandet, seitlich vor der Spitze ein kleiner, 
runder Eindruck, Anhängsel vor der Spitze, neben der Naht, in 
gebogener Linie nach oben gerichtet, gegen 
die Spitze allmählich verdickt. 

Ç Fühler etwas kürzer und weniger 
deutlich gezahnt, Kopf einfarbig schwarz, 
höchstens die Wangen etwas aufgehellt, 
Spitzen der Flügeldecken einfach. 
Länge: 1,3 — 1,5 mm. 
Fundort: Tangi Garuh (Kabul), 1700 m, 
Abb. 17. 8.7.1952 — wenige Exemplare auf blühenden 

Spitze der Flügeldecke Reben. 

von Hypebaeus minutus ^j-, -, . i -, A , -, -, 

nov spec 3 Mit der vorstehenden Art, mit der sie 

zusammen vorkommt, nahe verwandt. Sie 
unterscheidet sich wie folgt: Bei minutus ist die Spitze der Flügel- 
decken vor dem Anhängsel nicht eingedrückt, bei pallidulus napf- 
förmig eingedrückt, Spitze ausgerandet, der Anhängsel entspringt 
aus der inneren Spitze. 

Hypebaeus coronatus nov. spec. * 

e? Gelborange, Augen, äusserste Basis der Stirn, Schildchen, 
eine fast rechteckige Makel an der Basis der Flügeldecken, das 
Schildchen umfassend, die Schulterbeulen nicht erreichend, eine 
subapikale Makel auf jeder Decke, weder die Naht noch die Seiten 
berührend, seitlich etwas gegen die Spitze hin verlängert, ein auf- 
rechtstehender, schmaler Fortsatz an der Naht, kurz vor der 
Spitze, Hinterbrust teils und Abdomen bis auf die Spitze, schwarz. 
Die Wangen, Vorderstirn und Raum neben den Augen weisslich- 
gelb gefärbt. Halsschild etwas dunkler gelborange gefärbt als die 
basale Hälfte der Flügeldecken, welche mehr ins gelbbraune zieht, 
währenddem die Spitzen mehr gelblichweiss sind, mit dem kronen- 
förmigen Anhang wieder dunkler gelb. 

Kopf mit den Augen etwas schmäler als der Halsschild, Stirne 
schwach gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend. Fühler kräftig, 3. 



AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH 



135 




18 



Abb. 11 



Spitze der Flügeldecken 
von Hypebaeus coronalus nov. spec. $, 



bis 10. Glied unter sich ungefähr von gleicher Länge, länger als 
breit, gegen die Spitze verdickt. Halsschild breiter als lang, Seiten 
gegen die Basis gerundet verengt, Oberfläche glatt, glänzend. 
Flügeldecken kaum wahrnehm- 
bar, zerstreut punktiert, jede 
Spitze (fig. 18 von vorne nach 
hinten gesehen) in zwei stumpfe 
Lappen ausgezogen, wobei der 
an der Naht gelegene etwas 
breiter ist als der äussere, davor 
an der Naht ein langer, dünner, 
nach oben gerichteter, dorn- 
artiger Fortsatz. 

Ç Fühler nur wenig kür- 
zer, Stirnbasis breiter schwarz, 
Spitzen der Flügeldecken ein- 
fach, subapikale Makel länglich, fast rechteckig, mehr als doppelt 
so lang und etwas breiter als die basale. 

Länge: 1,5 — 1,8 mm. 

Fundort: Nuristan: Kutiau, 1550 m, Ende Mai 1953 in Anzahl. 

Mit H. af ghanistanicus m. verwandt, durch die verschiedene 
Bildung der Flügeldeckenspitzen leicht zu unterscheiden. 

Hypebaeus scutellomaculatus nov. spec. 

cJ Gelbbraun, Halsschild gelborange, Augen, Schildchen und eine 
kleine, verschwommene Makel um das Schildchen herum, sowie der 

aufrechtstehende, dünne Fortsatz an 
der Naht, vor den Spitzen der Decke 
und Hinterbrust teilweise, schwarz. 
Stirne mit einer kleinen Makel am Hals- 
schildvorderrand, welche in die orange- 
braune Färbung allmählich übergeht. 
Kopf mit den Augen schmäler als 
der Halsschild, Stirne schwach gewölbt, 
Oberfläche glatt, glänzend. Fühler 
schlank, Glieder gegen die Spitze wenig 
verbreitert, 3. bis 10. unter sich un- 
gefähr von gleicher Länge. Halsschild 
breiter als lang, Seiten gegen die Basis 




Abb. 19. 



Spitze der Flügeldecke von 

Hypebaeus scutellomaculatus 

von. spec. $. 



136 W. WITTMER 

verengt, Scheibe regelmässig gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend. 
Flügeldecken zerstreut, deutlich, wenig tief punktiert, Spitze 
(fig. 19 von oben, leicht schräg von hinten nach vorne gesehen) 
quer eingedrückt, davor schwach wulstartig verdickt, Fortsatz an 
der Naht ziemlich lang, dünn, aufrecht, schwach nach hinten 
gebogen, wie angeklebt daran, ein gleichlanger, hautiger Fortsatz. 

Länge: 1,8 mm. 

Fundort: Nuristan: Kutiau, 1550 m, Mai 1955; Baschgaltal, 
1200 m, Mai 1953 — wenige Exemplare. 

Leicht von den übrigen Arten zu trennen mit hellen Flügel- 
decken, durch das Fehlen von subapikalen Makeln. 

Hypebaeus binotatus nov. spec. 

S Gelbbraun, Halsschild und eine kleine, fast runde Makel, an 
der Basis der Stirn, vor dem Halsschildvorderrand, orangebraun, 

vorderer Teil des Kopfes blassgelb, 
Augen, eine kleine, fast runde, isolierte 
Makel auf jeder Flügeldecke, etwas 
hinter der Mitte, sowie Anhängsel 
dunkelbraun, Spitzen der Decken an 
der Naht leicht rotbraun angedunkelt. 

" Kopf mit den Augen etwas schmäler 

als der Halsschild, Stirne kaum ge- 

• 20 - wölbt, zwischen den Augen fast flach, 

^ÄÄl™ Oberfläche glatt, glänzend, fast nn- 

nov. spec. $. behaart. Fühler ziemlich lang, schlank, 

mittlere Glieder etwas kräftiger als die 

langsam schlanker werdenden Spitzenglieder, 3. bis 10. unter sich 

fast gleich lang, die mittleren Glieder vielleicht eine Spur länge als 

das 3. oder 10., 11. das längste. Halsschild breiter als lang, Seiten 

gegen die Basis ziemlich stark gerundet verengt, Basalecken mit dem 

Basalrand vollständig verrundet, Vorderecken deutlich markiert, 

Scheibe leicht gewölbt, an den Vorderecken am stärksten, Oberfläche 

glatt, glänzend, fast unbehaart. Flügeldecken langgestreckt, nach 

hinten schwach erweitert, Oberfläche sehr fein und dicht punktiert, 

kurz, greis behaart, Spitze (fig. 20 im Profil gesehen) an der Naht 

leicht erhöht, davor ausgehöhlt, Aushöhlung zum grössten Teil von 

dem schmalen, ziemlich langen Anhängsel verdeckt, welcher an den 

Decken anliegt und in einer Ebene mit dieser liegt. Bei der Seiten- 




AFGHANISTAN AUSBEUTE VON ÌIKHH.N J. KI.AIM'h HIC H 



137 



ansieht wird, verdeckt von dem oberen, darunter ein kürzerer 
Anhängsel sichtbar. 

Länge: 2,3 mm. 

Fundort: Tangi-Gharuh, Kabulfluss, 1600 m, 21.8.1952 — 
1 Exemplar. 

Sehr charakterisiert durch die fast einfarbig gelbe Färbung, 
Flügeldecken nur mit je einer Makel in der Mitte und den auf den 
Decken liegenden Anhängseln, dunkel. 

Hypebaeus klapperichi nov. spec. * 

<? Gelb bis gelborange, Augen, eine quere Stirnmakel vor dem 
Halsschildvorderrand, die Schläfen und Augen nicht erreichend, 
Schildchen, eine dreieckige bis halbkreis- 
förmige Makel an der Basis der Flügel- 
decken, das Schildchen umfassend, die 
Schulterbeulen nicht erreichend, eine sub- 
apikale, leicht längliche Makel, weder die 
Naht noch die Seiten berührend, der kleine 
Anhängsel an der Naht am eingekniffenen 
Teil vor den Spitzen und seine nächste 
Umgebung, der grösste Teil der Unterseite 
und die Hinterschenkel, ausgenommen die 
Basis, schwarz. 

Kopf mit den Augen etwas breiter als 
der Halsschild, Stirne glatt, glänzend. 

Fühler schlank, Glieder 3 bis 10 unter sich ungefähr von gleicher 
Länge, gegen die Spitze wenig verdickt. Halsschild nur wenig 
breiter als lang, Seiten gegen die Basis leicht gerundet verengt, 
Oberfläche glatt, glänzend. Flügeldecken fein, zerstreut, kaum 
sichtbar punktiert, Spitze (fig. 21 von oben gesehen, in dieser 
Stellung ist der aufrechtstehende Fortsatz nicht sichtbar) quer 
eingedrückt, in dem eingedrückten Teil, jederseits auf der Naht 
einen dünnen, nicht sehr langen, aufrechten Fortsatz. 

Ç Fühler nur wenig kürzer, Spitzen der Flügeldecken einfach, 
gelb, subapikale Makel oft etwas breiter, manchmal die Seiten 
berührend. 

Länge: 1,5 — 1,8 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, April 1953; 
Mars, Panchir, 2400 m, 10.6.1953 — in grösserer Anzahl. 




Abb. 21. 

Spitze der Flügeldecke 

von Hypebaeus klapperichi 

nov. spec. <$. 



138 W. WITTMER 

Nahe verwandt mit H. scutellomaculatus m., welcher ähnlich 
eingedrückte Flügeldecken hat. Durch die Färbung leicht zu unter- 
scheiden indem scutellomaculatus, die subapikale Makel auf den 
Decken fehlt und die gemeinsame um das Schildchen stark redu- 
ziert ist. 



Bestimmungstabelle der Hypebaeus <$ aus Afghanistan. 

Halsschild einfarbig rötlich oder gelblich, höchst selten mit zwei 
angedeuteten, länglichen, durchscheinenden Längsmakeln in der 
Mitte der basalen Hälfte 3 

Halsschild mit einer breiten schwarzen Längsbinde, Seiten gelblich 
oder rötlich 2 

Halsschild einfarbig schwarz, ebenso der Kopf, Flügeldecken basal 
schwarz, dann ein gelbes Querband, seitlich und an der Naht 
etwas nach hinten verlängert, hintere Hälfte jeder Decke mit 
einer nierenf örmigen Makel und die Spitzen mit den Anhängseln 
schwarz, vor den Anhängseln, an der Naht, verbreitert sich die 
gelbe Färbung etwas, seitlich neben den Spitzen ebenfalls 
schmal gelb nigrithorax nov. spec. 

Spitze der Flügeldecken an der Naht jederseits in einen langen, 
dünnen, aufrechtstehenden Fortsatz ausgezogen, der fast so 
lang ist wie der dahinter stehende, dünnere Fortsatz. Hinter- 
schienen gelbbraun intermixtus nov. spec. 

Spitze der Flügeldecken an der Naht leicht abgestumpft, nicht in 
einen Fortsatz ausgezogen, vor der Spitze, an der Naht jeder- 
seits nur ein dünner, langer, leicht nach hinten gebogener Fort- 
satz. Hinterschienen schwarzbraun . . . kafiristanicus nov. spec. 

Flügeldecken schwarz, manchmal mit schwachem bläulichem Schim- 
mer, Spitze gelborange, der eingedrückte Teil an der Spitze 
schwarz nuristanicus nov. spec. 

Flügeldecken anders gezeichnet 4 

Kopf einfarbig schwarz 5 

Kopf einfarbig gelb oder wenigstens vorne gelb 7 

Flügeldecken mit zwei durchgehenden grünlichen oder bläulichen 
Querbändern, von denen das vordere schmäler ist, Oberfläche 
grob, tief, ziemlich dicht punktiert, Seiten in der hinteren 
Hälfte mit einer deutlichen Längsleiste, die Spitzen nicht er- 
reichend carinatifer Pic 

Flügeldecken anders gezeichnet, nur mit einer Makel um das 
Schildchen herum, die Seiten nicht erreichend, Zeichnung auf 
der hinteren Hälfte bandförmig oder in zwei Makeln aufgelöst, 
immer schwarz, nie metallisch gefärbt, Seiten ohne Längs- 
leiste 6 



AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN .J . KLAPPERICH 139 

6 Grössere Art (2,2 — 2.8 mm). Halsschild manchmal mit zwei ver- 

schwommenen, feinen, dunkeln Längslinien auf der Scheibe. 
Basalmakel der Flügeldecken breit, die Schulterbeulen um- 
fassend, hintere Makel halbmondförmig, nach hinten geöffnet, 
den Seitenrand berührend, Spitzen der Decken gegen die Nah1 
eingedrückt, ziemlich lang und stark behaart, jede mit einem 
aufrechtstehenden, ziemlich langen, dünnen, dornartigen An- 
hängsel. Hinterbeine gelb, nur die basale Hälfte der Schenkel 
und äusserste Spitze der Tibien schwarz simillimus nov. spec. 

— Kleinere Art (1,8 — 2 mm). Basalmakel der Flügeldecken dreieckig, 

die Schulterbeulen nicht erreichend, die hintere Makel sehr 
breit, meist Seiten und Naht berührend, an der Naht nach 
vorne meist ausgerandet, manchmal mit der basalen verbunden, 
Spitzen der Decken leicht aufgeworfen, jede in der Mitte aus- 
gerandet, Anhängsel an der Naht klein, dornförmig. Hinter- 
beine meist ganz schwarz. Spitzen der Tibien und Tarsen oft 
etwas aufgehellt af ghanistanicus nov. spec. 

7 Flügeldecken auf der hinteren Hälfte mit drei nebeneinanderlie- 

genden Makeln, einer gemeinsamen, länglichen an der Naht, 
daneben auf jeder Seite eine weitere Längsmakel, meist etwas 
kürzer, die Seiten berührend lucifer nov. spec. 

— Flügeldecken auf der hinteren Hälfte anders gezeichnet ... 8 

8 Fast die ganze hintere Hälfte der Flügeldecken schwarz, d. h. die 

schwarze Färbung berührt sowohl die Naht wie auch die 
Seiten 9 

— Die hinteren Makeln sind isoliert oder fehlen ganz 10 

9 Basale Makel in Form eines schmalen Querbandes, das die ganze 

Breite einnimmt, apikales Querband an der Naht meist ausge- 
randet, vor dem aufgerichteten Anhängsel jederseits die Naht 
berührend, eine kleine, elfenbeinfarbige, fast dreieckige Makel 

albobinotatus nov. spec. 

— Basale Makel fast halbkreisförmig um das Schildchen herum, die 

Schulterbeulen nicht erreichend, Spitze der Decken schwarz, 
ohne weisse Makeln cyathiger nov. spec. 

10 Anhängsel schmal und dünn, lamellenartig, die Spitze der Flügel- 

decken deutlich überragend 11 

— Anhängsel anders gebildet 12 

11 Spitze der Flügeldecken vor dem Anhängsel napfförmig eingedrückt, 

Spitze leicht ausgerandet, in zwei stumpfe Spitzen auslaufend, 
Anhängsel von der inneren Spitze an der Naht auslaufend, An- 
hängsel breiter pallidulus nov. spec. 

— Spitze der Flügeldecken vor dem Anhängsel nicht eingedrückt, 

Anhängsel schmäler minutas nov. spec. 

12 Spitzen der Flügeldecken nach oben ausgezogen, verbreitert, in 

der Mitte ausgerandet, davor tief eingedrückt, fast kronen- 
förmig gebildet coronatus nov. spec. 

— Spitzen der Flügeldecken nicht derartig gebildet 13 



140 W. WITTMER 

13 Flügeldecken fast einfarbig gelb, nur um das Schildchen herum 
dunkelbraun bis schwarz .... scutellomaculatus nov. spec. 
• — Flügeldecken fast einfarbig gelb, nur kurz nach der Mitte mit 
einem isolierten, kleinen dunkeln Flecken auf jeder Decke 

binotatus nov. spec. 
— Flügeldecken gelb, mit einer kleinen Makel um das Schildchen 
herum, einer grösseren, isolierten Makel hinter der Mitte und 
Naht und ganz kurz unter dem Anhängsel, schwarz 

klapperichi nov. spec. 



Ebaeus tricoloratus nov. spec. * 

e? Schwarz, 3 bis 5 Basalglieder der Fühler, besonders auf der 
Unterseite, Oberlippe, Halsschild, Spitze der Flügeldecken inklusive 
Anhängseln, Abdominalsegmente, bis auf die Spitzen, seitlich, des 
letzten Tergits, rotorange, Vorderbeine ganz gelborange, Mittel- 
schienen aufgehellt, jede Flügeldecke in der basalen Hälfte mit 
einem fast dreieckigen, weissen Flecken, auf dem Seitenrande 
gelegen, welcher als schmaler Saum bis unter die Schultern ver- 
längert ist. 

Kopf mit den Augen etwas schmäler als der Halsschild, Stirne 
leicht gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend. Fühler die Basis des 
Halsschildes etwas überragend, Glieder gegen die Spitze etwas ver- 
dickt, 3. eine Spur länger als das 4., folgende allmählich und kaum 
merklich kürzer werdend, 11. am längsten. Halsschild breiter als 
lang, etwas vor der Mitte am breitesten, Seiten nach beiden Seiten 
hin, besonders aber gegen die Basis stark gerundet verengt, Basal- 
ecken vollständig verrundet, Scheibe leicht und regelmässig ge- 
wölbt, Oberfläche glatt, glänzend. Flügeldecken nach hinten all- 
mählich etwas verbreitert, Punktierung vollständig erloschen, feine 
Haarpunkte erkennbar, Spitzen etwas eingedrückt, Eindruck durch 
einen seitlich befestigten, lappenartigen Anhängsel verdeckt, der 
in der Form an denjenigen von E. turkestanicus Ab. erinnert, basal 
jedoch schwach und schmal aufgeworfen ist. Spitze des letzten 
Tergits breit, nicht tief ausgerandet, in zwei stumpfen Spitzen 
endend. 

Ç Wie das <J gefärbt, die weissen Flecken auf der basalen Hälfte 
der Flügeldecken sind gegen die Naht etwas mehr ausgedehnt und 
berühren sich manchmal fast. Fühler kürzer, Spitzen der Decken 
einfach, letztes Tergit schwarz, nicht ausgerandet. 

Länge: 2,8 mm. 



AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH 141 

Fundort: Jalalabad, 500 m, 30.3.1953 — in einigen Exem- 
plaren. 

Ein naher Verwandter von E. decorus Ab., der durch den ver- 
schieden geformten Anhängsel und die Färbung zu unterscheiden 
ist. Decorus ist kleiner, die weisse Zeichnung auf den Flügeldecken 
durchgehend, ein Querband bildend, die Anhängsel sind schwarz 
und die Beine einfarbig gelborange. Die neue Art ist grösser, die 
weisse Zeichnung an der Naht unterbrochen, die Anhängsel sind 
orangerot, die Beine zum grössten Teil schwarz, nur die vorderen 
ganz und die Mittelschienen aufgehellt. 

Ebaeus decorus Ab. 

Diese weitverbreitete Art wurde in der Umgebung von Kabul 
an verschiedenen Stellen im Mai und Juni vorgefunden. 

Ebaeus turkestanicus Ab. 

Die Ç welche mir aus Afghanistan vorliegen, stimmen mit den Ç 
überein aus Turkestan, die in verschiedenen Sammlungen anzu- 
treffen sind. Das çj war bisher unbekannt und stimmt in der 
Färbung mit dem Ç überein. Die Spitzen der Flügeldecken (fig. 22 
von oben gesehen) sind mit einem breiten 
Anhängsel versehen, der ziemlich seitlich 
an den Spitzen der Decken befestigt ist 
und je nach Stellung die eingedrückte 
Naht, an der ebenfalls schmale Lappen 
zu erkennen sind, mehr oder weniger 
verdeckt. 

Fundorte: Kabul, 1740 m, 15.6.1953; 
Umgebung Kabul, 22.5. und 21.6.1952; 
Sarobi am Kabulfluss, 900 m, 12.6.1952. 

Abb. 22. 
Ebaeus gibbosus nov. spec. * Spitze der Flügeldecke 

. „ , „, ,. .. , _ , . * von Ebaeus turkestanicus 

c? Schwarz, Überlippe, basale 2 bis 3 Ab. <$. 

Fühlerglieder, meistens nur auf der Unter- 
seite, Halsschild, Beine und apikales Drittel oder Viertel der Flügel- 
decken gelb oder gelborange, seitlich verlängert sich die helle 
Färbung der Spitzen als äusserst schmaler Saum bis zur Basis, 
erlischt aber häufig schon unterhalb der Schultern. 




142 W. WITTMER 

Kopf mit den Augen etwas breiter als der Halsschild, zwischen 
den Augen schwach, etwas quer eingedrückt, davor, in der Mitte 
zwischen den Fühlerwurzeln, eine längliche, fast nasenartige Beule, 
Oberfläche glatt, glänzend. Fühler sehr langgestreckt, dünn, 
Glieder gegen die Spitze etwas verbreitert, Glieder unter sich unge- 
fähr gleich lang. Halsschild breiter als lang, Seiten vorne zuerst 
parallel, dann gegen die Basis etwas gerundet verengt, Basalecken 
angedeutet. Scheibe leicht gewölbt, Oberfläche glatt, schwach matt. 
Flügeldecken schmal, langezogen, zuerst parallel, gegen die Spitze 
etwas verschmälert, fein punktiert, matt, jede Spitze mit einem 
länglichen, knopfförmigen Anhängsel, nach oben gerichtet, gegen 
die Spitze verschmälert. Letztes Tergit an der Spitze breit, wenig 
tief ausgeschnitten. 

$ Wie das $ gefärbt, Kopf und Spitze der Flügeldecken einfach, 
letztere nach hinten etwas verbreitert, meist leicht klaffend und 
die beiden letzten oder nur ein Segment unbedeckt lassend. Fühler 
kürzer. 

Länge: 2,2— 2,8 mm. 

Fundort: Kandahar- Kuna, 950 m, 7.3.1953 — in Anzahl. 

Durch die nasenförmige Beule auf der Vorderstirn mit keiner 
anderen Art zu verwechseln. 

Ebaeus scheibei nov. spec. 

c? Gelborange. Fühler vom 4 oder 5 Gliede an angedunkelt, 
äusserste Basis der Stirn, Schildchen und Unterseite, schwarz, 

Flügeldecken schwarzgrau mit leichtem 
bläulichem Schimmer, Spitze auf etwas 
mehr als einem Viertel der Länge gelb- 
orange und Seiten äusserst schmal gelb, 
unter den Schultern etwas breiter, um 
nach hinten, bevor die Spitzenmakel er- 
reicht ist, fast ganz zu verschwinden. 
Kopf mit den Augen etwas schmäler 
Abb. 23. als der Halsschild, Stirne an der Basis 

Spitze der Flügeldecke leicht gewölbt, in der Mitte zwischen den 
von Ebaeus scheibei . • i t • -, .-,• -, -r-,- i i 

nov. spec. <j. Augen zwei kleine, deutliche Eindrücke, 

die den Teil davor schwach beulenartig 

hervortreten lassen, Oberfläche äusserst schwach chagriniert, fast 

glatt. Fühler massig lang, kräftig, Glieder vom 3. an gegen die 




AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH 143 

Spitze verdickt, fast gezahnt, 3. und folgende bis zum 10. unter sich 
fast gleich lang. Halsschild breiter als lang, kurz vor den Vorder- 
ecken am breitesten, Seiten zur Basis stark gerundet verengt, 
Basalecken verrundet, Scheibe leicht gewölbt, glatt, glänzend. 
Flügeldecken langgestreckt, nach hinten nur wenig erweitert, 
Punktierung erloschen, kaum sichtbar, Oberfläche matt wirkend, 
durch die feine, graue, ziemlich dichte Behaarung wird die matte 
Wirkung noch verstärkt, Spitzen (flg. 23) mit einem nach oben 
gebogenen, ziemlich flachen Anhängsel, der in der Mitte stark 
eingeschnürt ist, oberer Teil kleiner als der untere, matt ercheinend, 
Decken vor der Spitze des Anhängsels, neben der Naht, höcker- 
förmig aufgewölbt, ebenso seitlich, neben der Basis des Anhängsels, 
jedoch weniger deutlich als neben der Naht. 

Länge: 2,2 mm. 

Fundort: Kabul, 5.5.1952 — 1 Exemplar. 

In der Färbung, abgesehen von den hellen Seiten der Flügel- 
decken, welche für diese Art sehr charakteristisch sind, erinnert sie 
an E. turkestanicus Ab., Anhängsel jedoch ganz verschieden. 

Ebaeus pallidiceps nov. spec. 

(J Gelborange, Fühler vom 5. Gliede an angedunkelt, Augen, 
Schildchen, Hinterbrust, vorderer Teil des Abdomens, eine halb- 
kreisförmige Makel um das Schildchen herum und je eine kleine, 
fast viereckige Makel in der Mitte jeder Decke, weder die Naht 
noch die Seiten berührend, dunkelbraun bis schwarz, Hintertibien 
leicht gebräunt. 

Kopf mit den Augen etwas schmäler als der Halsschild, Stirne 
schwach gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend. Fühler nicht sehr 
lang, schwach gezahnt, 2. Glied so lang wie das 3., folgende kaum 
merklich länger als das 3. Halsschild breit, gegen die Vorderecken 
am breitesten, Seiten gegen die Basis stark verengt, Basalecken 
vollständig verrundet, Scheibe schwach gewölbt, Oberfläche fast 
glatt, einige Haarpunkte kaum wahrnehmbar. Flügeldecken nach 
hinten leicht erweitert, Oberfläche schwach, zerstreut, fast erloschen 
punktiert, Spitzen mit einem fast verkehrt herzförmigen, aufge- 
richteten Anhängsel, sehr ähnlich demjenigen von E. reducte- 
maculatus m., Spitze jedoch etwas stärker ausgeprägt, eingedrückte 
Längslinie etwas deutlicher und auf der Innenseite stärker ausge- 
höhlt als bei reductemaculatus. 



144 W. WITTMER 

Länge: 2,2 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1200 m, 11.4.1953 — 1 Exem- 
plar. 

Mit reductemaculatus m. sehr nahe verwandt, abgesehen von 
den schon erwähnten Unterschieden des Anhängsels, durch ein- 
farbig hellen Kopf und grössere, kräftigere Gestelt, verschieden. 

Ebaeus delicatulus nov. spec. 

cJ Gelb bis gelborange, Fühler nur wenig angedunkelt, äusserste 
Stirnbasis, Augen, Schildchen, der grösste Teil der Unterseite, 
eine länglichdreieckige Makel an der Basis der Flügeldecken, das 
Schildchen umschliessend, die Schulterbeulen nicht erreichend, 

nach hinten, an der Naht, mit der grossen, 
fast runden Makel auf der hinteren Hälfte 
der Decken, verbunden, die hintere Makel 
berührt die Seiten nicht. 

Kopf mit den Augen so breit wie 
der Halsschild, Stirne leicht gewölbt, 
Oberfläche glatt, glänzend. Fühler kurz, 
schwach gezahnt, 3. und folgende Glieder 
Abb. 24. unter sich fast gleich lang, kaum länger 

Spitze der Flügeldecke a ] s an der Spitze breit. Halsschild breiter 
von Ebaeus delicatulus , , ,. _ r , , , 

nov. spec. <$. als lang, gegen die Vorderecken am breit- 

esten, gegen die Basis stark gerundet 
verengt, Basalecken fast vollständig verrundet. Flügeldecken nach 
hinten etwas verbreitert, Punktierung zerstreut, wenig tief, Spitzen 
(fig. 24) mit einem ohrenförmigen, nach oben gerichteten An- 
hängsel, welcher dreiteilig ist, der mittlere Teil, besonders mit den 
verlängerten, schwach verdickten Spitzen, etwas dunkler gefärbt 
als die äusseren Teile. 

$ In der Färbung ziemlich veränderlich, es liegen Exemplare 
vor mit dem Kopf wie beim $ gefärbt, oder die Verdunklung 
nimmt zu bis der Kopf ganz schwarz ist, oder er ist vollständig 
aufgehellt. Auf den Flügeldecken ist die Basalmakel oft von der 
hinteren Makel getrennt. Spitzen der Flügeldecken einfach, Fühler 
etwas kürzer. 

Länge: 1,7 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1200 m, 7.5.1953 — 1 #, 
mehrere $. 




AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH 



r.:> 



Verwandtschaftlich neben reductemaculatus zu stellen, durch den 
verschieden geformten Anhängsel zu unterscheiden. 

Ebaeus ornaticeps nov. spec. 

(J Gelb, Halsschild gelborange, Augen und Basis des Kopfes, 
inklusive der Schläfen, schwarz, die schwarze Färbung zieht sich 
auf der Mitte der Stirn in einem ziemlich breiten Streifen bis fast 
auf die Höhe der Fühlerwurzeln, neben den Augen einen schmalen 




Abb. 25. 

Spitze der Flügeldecke 

von Ebaeus ornaticeps 

nov. spec. <$. 




Abb. 26. 

Spitze des letzten Tergits 

von Ebaeus ornaticeps 

nov. spec. <$. 



gelben Zwischenraum lassend. Schildchen, eine dreieckige Makel an 
der Basis der Flügeldecken, das Schildchen umschliessend, mit dem 
breiten, durchgehenden, subapikalen Querband an der Naht mei- 
stens schmal verbunden, das Querband ist an der Spitze, etwas 
seitlich, in zwei Arme aufgeteilt, Mittel-, Hinterbrust und Abdomen 
grösstenteils, schwarz. 

Kopf mit den Augen so breit wie der Halsschild, Stirne fast 
flach, glatt, glänzend. Fühler kräftig, mittlere Glieder schwach 
gezahnt, 3. bis 10. Glied unter sich ungefähr von gleicher Länge. 
Halsschild etwas breiter als lang, Seiten gegen die Basis stärker 
als nach vorne verengt, Oberfläche glatt, glänzend. Flügeldecken 
fein, kaum sichtbar, zerstreut punktiert, Spitzen (fig. 25) mit einem 
leicht aufgerichteten, fast halbmondförmigen Anhängsel. Letztes 
Abdominaltergit (fig. 26) ziemlich tief ausgeschnitten, Enden 
ziemlich lang nach unten ausgezogen. 

Länge: 2 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1200 m, April 1953 — wenige 
Exemplare. 



146 W. WITTMER 

Ebaeus tibiaemaculatus nov. spec. * 

<J Gelbbraun, Augen, äusserste Basis des Kopfes (manchmal 
kaum sichtbar), Schildchen, ein basales Querband auf den Flügel- 
decken, die Schultern einschliessend, die Seiten schmal freilassend, 
ein subapikales, unregelmässiges Querband, an den Seiten ver- 
schmälert, diese manchmal nicht ganz berührend, seitlich gegen 
die Spitze etwas verlängert, vorne an der Naht etwas aufgehellt, 
äusserste Spitze der Hinterschenkel auf der Oberseite, Spitze der 
Hintertibien breit, Mittel-, Hinterbrust und grösster Teil des 
Abdomens, schwarz. Fühler vom 4. oder 5. Gliede an und Kiefer- 
taster gebräunt. 

Kopf mit den Augen etwas schmäler als der Halsschild, Stirne 
kaum gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend. Fühler nicht sehr lang, 
kräftig, 3. Glied deutlich kürzer als das 4. bis 4., 10. unter sich 

ungefähr von gleicher Länge, 3. bis 10. 
gegen die Spitze leicht verbreitert. 
Halsschild breiter als lang, Seiten gegen 
die Basis gerundet verengt, mit der 
sie vollständig verrundet sind, Scheibe 
ziemlich stark gewölbt, Oberfläche 
glatt, glänzend. Flügeldecken erlos- 
Abb. 27. chen, kaum sichtbar punktiert, Spitzen 

Spitze der Flügeldecke (flg. 27) mit einem ohrenförmigen An- 

von Ebaeus tibiaemaculatus -. .. -, -, j -, . ■ » j 

nov spec A hangsei versehen, der oben tief uud 

ziemlich breit eingeschnitten ist, darun- 
ter eine kleine, ovale, flache Platte, welche hinter dem Ausschnitt 
steht. Hintertibien gegen die Spitze leicht verdickt, wodurch 
die schwarze Färbung an dieser Stelle besonders hervorgehoben 
wird. 

$ Schwarze Färbung des Kopfes weiter ausgedehnt als beim (J, 
subapikales Querband auf den Flügeldecken fehlt, dafür auf jeder 
Decke eine isolierte, länglichovale, ziemlich grosse Makel, weder die 
Naht noch die Seiten berührend. Hinterbeine einfarbig gelb, selten 
haben die Spitzen der Hintertibien einen angedeuteten, schwarzen 
Flecken. 

Länge: 1,5 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, April 1953 — in 
grösserer Anzahl. 




AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN .1. KLAPPERICH I 'i7 

Ebaeus tripictus Ab. 

Der Autor beschrieb diese Art aus Afghanistan nach einem 
Pärchen, das ich leider ohne Erfolg in der Sammlung des Museum 
de Paris gesucht habe. Die Art ist in der nachfolgenden Bestim- 
mungstabelle unter Zugrundelegung der Beschreibung aufge- 
nommen worden. 

Ebaeus parvantai nov. spec. 

<J Gelb, Kopf, mit Ausnahme der Vorderstirn, von der Mitte 
der Augen an oder vor den Augen, Schildchen, Unterseite, eine 
kleine, halbkreisförmige Makel an der Basis der Flügeldecken, um 
das Schildchen herum und ein unregelmässiges Querband nach der 
Mitte, dunkel, das Querband ist meist etwas heller gefärbt als die 
Basalmakel der Decken, welche meist tiefschwarz ist, manchmal mit 
kaum wahrnehmbarem Metallglanz, es ist an der Naht am breitesten, 
an den Seiten etwas eingeschnürt, um sich vor den Seiten, die es 
nicht berührt, nochmals etwas zu verbreitern. 

Kopf mit den Augen fast so breit wie der Halsschild, Stime an 
der Basis wenig gewölbt, zwischen den Augen fast ganz flach, Ober- 
fläche glatt, glänzend. Fühler ziemlich lang, Glieder gegen die 
Spitze etwas verbreitert, 2. etwas länger als breit, 3. und folgende 
unter sich ungefähr gleich lang, 10. eine Spur kürzer als die vorange- 
henden, 11. fast doppelt so lang wie das 10. Halsschild breiter als 
lang, ungefähr in der Mitte am breitesten, Seiten gegen die Basis 
etwas stärker gerundet verengt als nach vorne, Basalecken fast 
vollständig verrundet, Scheibe leicht gewölbt, Oberfläche glatt. 
Flügeldecken nach hinten leicht verbreitert, Punktierung fein und 
deutlich, zerstreut, wenig tief, fast erloschen, Spitze mit einem 
fast dreieckigen Anhängsel, dessen eine, abgerundete Spitze nach 
oben gerichtet ist, seitlich an den Flügeldecken angewachsen, 
darunter, fast ganz an der Naht, entspringt ein schmaler, länglicher, 
fast durchsichtiger Lappen. 

? Wie das <J gefärbt, Querband auf der hinteren Hälfte der 
Decken regelmässig breit, seitlich nicht eingeschnürt, die Seiten 
nicht berührend, breiter als beim <J, Fühler kürzer, Spitzen der 
Flügeldecken einfach. 

Länge: 3 — 3,2 mm. 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 10 






148 



W. WITTMER 



Fundort: Duab, Schikari, Kundustal, 1000 m, 24.6.1953; 
Badakschan, Schau, Kokschatal, 2000 m, 19.7.1953 — wenige 
Exemplare. 

In die Verwandtschaft von E. pallidiceps m. gehörend, jedoch 
durch die grössere Gestalt, anders angeordnete Färbung und ver- 
schieden gebildeten Anhängsel an 
den Spitzen der Flügeldecken zu 
unterscheiden. 

Ebaeus alaiensis Pic. 

Herr Richard Hicker hatte die 
Freundlichkeit mir 1 <J dieser Art 
von F. Hauser, in Ost-Buchara 
gesammelt, aus seiner Sammlung 
zur Verfügung zu stellen. Das 
Tier stimmt vollkommen überein 
mit dem einzigen in Afghanistan 
erbeuteten Exemplar: Fundort: 

Badakschan, Minjangebirge, Sanglitsch Pass, 3750 m, 2.8.1952. 

Eine Zeichnung der Spitze der Flügeldecken (fig. 28), verfasst 

nach dem in Afghanistan aufgefundenen Exemplar, bilde ich zur 

besseren Erkennung der Art ab. 




Abb. 28. 

Spitze der Flügeldecke 
von Ebaeus alaiensis Pic <$. 



Ebaeus reductemaculatus nov. spec. 

<J Blassgelbbraun, teilweise fast weisslich (Kopf und Flügel- 
decken), Augen, Basis der Stirn bis zu den Augen, zwischen den 
Augen schwach nach vorne verlängert, 
Schildchen, eine grosse, manchmal 
etwas länger als breite Makel an der 
Basis der Flügeldecken, das Schildchen 
umfassend, eine kleine, längliche, redu- 
zierte Makel, ungefähr in der Mitte 
jeder Decke, Hinterbrust und Abdomen 
teilweise, schwarz. Kiefertaster beson- 
ders gegen die Spitzen angedunkelt. 

Kopf mit den Augen eine Spur 
breiter als der Halsschild, Stirne fast 

flach, Oberfläche glatt, glänzend. Fühler ziemlich lang, Glieder 
gegen die Spitze verbreitert, 3. kaum kürzer als das 4., 4. bis 10. 




Abb. 29. 

Spitze der Flügeldecke 

von Ebaeus reductemaculatus 

nov. spec. $. 






AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH 149 

unter sich ungefähr von gleicher Länge. Halsschild Inviter als hm«:. 
Seiten gegen die Basis gerundet verengt, Oberfläche glatt, glänzend. 
Flügeldecken schwach aber ziemlich dicht punktiert, Spitzen 
(flg. 29) mit einem aufgerichteten, ohrförmigen Anhängsel, der fasi 
glatt, nur an der Spitze schwach längseingedrückt ist, vor dem 
Anhängsel sind die Decken schwach aufgeworfen. 

Länge: 1,8 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, April/Mai 1953 — 
wenige Exemplare. 



Bestimmunsgtabelle der Ebaeus <$ aus Afghanistan. 

Basale Hälfte der Flügeldecken mit weissen Makeln oder mit einer 
weissen Querbinde 2 

Basale Hälfte der Flügeldecken anders gefärbt 3 

Basale Hälfte der Flügeldecken mit einer weissen Makel auf jeder 
Decke, Anhängsel rot oder rotorange tricoloratus now spec. 

Basale Hälfte der Flügeldecken mit einem weissen Querband, An- 
hängsel schwarz decor us Ab. 

Flügeldecken zum grössten Teil dunkel gefärbt 4 

Flügeldecken braun mit Makeln, meist mit einer Basalmakel um 
das Schildchen und einem Querband oder einer dunkeln Makel 
auf jeder Decke, auf der hinteren Hälfte 9 

Flügeldecken schwarz oder schwarzblau, Seiten nicht schmal hell 
gesäumt, Spitzen rot oder orangerot . . turkestanicus Ab. 

Flügeldecken schwarz oder schwarzblau, Seiten und Spitzen gelb 
oder rot 5 

Kopf einfarbig schwarz, Vorderstirne zwischen den Fühlerwurzeln 
mit einer nasenartigen Beule gibbosus nov. spec. 

Kopf schwarz und gelb oder einfarbig gelb 6 

Schultern schwarz, heller Seitensaum äusserst schmal 

scheibei nov. spec. 

Schultern gelb, heller Seitensaum hinter den Schultern ziemlich 
verbreitert, breiter als an der Basis und vor den Spitzen . 

Kopf einfarbig rotorange pallidiceps nov. spec. 

Kopfbasis mehr oder weniger schwarz S 

Stirnbasis schmal schwarz delicatulus nov. spec. 

Kopf tiefschwarz mit einer hufeisenförmigen, hellgelben Makel 
zwischen den Augen, gegen die Stirn geöffnet 

ornaticeps nov. spec. 

Spitze der Hintertibien auf einem Drittel ihrer Länge schwarz 

tibiaemaculatiis nov. spec. 

Hintertibien einfarbig gelb 10 



150 W. WITTMER 

10 Anhängsel halbmondförmig. Kopf schwarz mit einer hufeisen- 

förmigen, hellgelben Makel zwischen den Augen 

ornaticeps nov. spec. 

— Anhängsel anders geformt 11 

11 Kopf einfarbig schwarz tripictus Ab. 

— Kopf gelb oder gelb mit schwarzer Basis 12 

12 Flügeldecken mit einer postmedianen Makel auf jeder Decke 13 

— Postmediane Makel zu einem Querband zusammengeschlossen 

parvantai nov. spec. 

13 Postmediane Makel an der Naht unterbrochen, jedoch den Seiten- 

rand berührend alaiensis Pic 

— Postmediane Makel weder die Naht noch den Seitenrand be- 

rührend 14 

14 Grössere Art, mit grösseren postmedianen Makeln auf den Flügel- 

decken, Kopf einfarbig gelb oder gelborange. Anhängsel sehr 
ähnlich wie bei der nächsten Art, verkehrt herzförmig, oben 
ziemlich spitz zulaufend pallidiceps nov. spec. 

— Kleinere Art, mit reduzierten, postmedianen Makeln auf den Flügel- 

decken, Stirnbasis mehr oder weniger breit schwarz, Anhängsel 
an der Spitze breiter, nicht spitz zulaufend, schwach ausge- 
randet reductemaculatus nov. spec. 



Attalus (Subgen. Nepachys) af ghanistanicus nov. spec. * 

<J Schwarz mit bronzefarbigem bis grünlichem, selten bläulichem 
Schimmer, Unterseite der ersten 3 bis 4 Fühlerglieder, meist auch 
die Innenseite und die äusserste Basis des 5. bis 11. Gliedes, Beine 
vollständig und letzte zwei Abdominalsegmente teils oder ganz, 
gelb. Selten sind die Hinterschenkel bis über die basale Hälfte 
oder auch die vier vorderen Schenkel angedunkelt. 

Kopf mit den Augen etwas schmäler als der Halsschild, Stirne 
fast flach, Vorderstirne mit zwei undeutlichen Längseindrücken, 
Oberfläche fast glatt, mit einzelnen langen, abstehenden, schwarzen 
Haaren besetzt. Fühler die Basis des Halsschildes überragend, vom 
5. Gliede an, lang gezahnt, 3. und 4. gegen die Spitze verdickt, 
Spitze abgerundet. Halsschild breiter als lang, etwas vor der Mitte 
am breitesten, Seiten gerundet, zur Basis stärker als nach vorne, 
Basalecken vollständig verrundet, Scheibe regelmässig gewölbt, 
Oberfläche etwas glatter als der Kopf erscheinend, wie dieser 
behaart. Flügeldecken nach hinten deutlich erweitert, zerstreut, 
etwas erloschen punktiert, vor der Spitze deutlich quer einge- 
drückt, mit einer leicht aufgeworfenen Beule vor dem Eindruck, 
welche gegen den Eindruck zu etwas dichter und kürzer behaart 



AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH I 5 I 

ist als der Rest der Flügeldecken, Behaarung doppelt, etwas 
kürzer greis und lang abstehend, schwarz. 2. Tarsenglied verdickt, 
das 3. etwas verdeckend, Kamm an der Spitze stark entwickelt. 

$ Grösster Teil aller Schenkel schwarz, sonst wie das <$ gefärbt. 
Fühler kürzer, Zähne kürzer, Spitzen der Flügeldecken einfach, 
meist leicht klaffend, das letzte Tergit teils biossiegend. 

Länge: 3,2 — 3,4 mm. 

Fundort: Nuristan: Kamdesch, 2200 m, 17.7.1952; Pagmange- 
birge, 2100 m, 14.6.1953 — in Anzahl. 

Neben A. (N.) pectinatus Kies, zu stellen, Fühler bei der neuen 
Art stark gesägt, anstatt gekämmt, grösster Teil der Beine gelb 
oder einfarbig gelb, bei pectinatus schwarz. 

Malachius fausti Ab. 

Jalalabad, 500 m, 30.3.1953; Kandahar, 950 m, 2.— 4.3.1953. 

Malachius coeruleoscutatus Fairm. 

Nuristan: Baschgaltal, 1100/1550 m, April/Mai 1953; Umge- 
bung Kabul, 1740 m, Mai 1953; Kutiau, 1550 m, 2.5.1953; Pagman- 
gebirge, 2300 m, 30.5.1952; Kamdesch, 2000 m, 27.4.1953. Vielleicht 
ist dies nur eine Hochgebirgsform von M. fausti Ab. von grösserer 
Gestalt, das 2. Fühlerglied beim Männchen ist weniger stark nach 
innen erweitert als bei fausti, doch auch bei dieser Art variiert die 
Breite und Länge aller Glieder etwas, je nach Fundort. 

Malachius cardinalis Pic. 

Badakschan: Taschakaran, Warduschtal, 1850 m, 6.7.1953 — 

2 Ç. 

Malachius cephalotes nov. spec. 

<J Schwarzgrün, Flügeldecken heller grün schimmernd als Kopf 
und Halsschild, Wangen, Clypeus, Oberlippe, ausgenommen eine 
kleine, dunkle Makel in der Mitte an der Basis, Kiefertaster in den 
Gelenken mehr oder weniger oder fast ganz, Spitze des ersten 
Fühlergliedes auf der Unterseite, ganze Unterseite des 2. und 
Basis des 3. auf der Unterseite, Seiten des Halschildes schmal 
gesäumt, in den Basal- und Vorderecken breiter als in der Mitte, 
sowie Basis und Vorderrand äusserst schmal, kaum erkennbar, 
manchmal bis zur Mitte, leicht aufgehellt, Spitzen der Flügeldecken 



152 W. WITTMER 

an der Naht, obere Hälfte der Hinterschenkel, ganze Hinter- 
schienen, diese meist mit einem mehr oder weniger deutlichen und 
langen, dunkeln Längswisch auf der Oberseite, besonders gegen 
die Spitze, gelb. Spitzen der 4 Vorderschenkel, Unterseite der 
Vordertibien und manchmal auch die Basalglieder der meisten 
Tarsen, aufgehellt. Abdomen gelborange, auf der äussersten Spitze 
des letzten Tergits jederseits eine kleine dunkle Makel. Einge- 
drückte Spitzen der Flügeldecken gelb an der Naht, schwarz von 
der Mitte bis zum Seitenrand, die gelbe Färbung erstreckt sich als 
schmaler, kurzer Streifen unter der schwarzen Färbung bis zum 
Seitenrand. 

Kopf ziemlich gross und breit, mit den leicht hervorstehenden 
Augen etwas breiter als der Halsschild, Stirne fast ganz glatt, 
über jeder Fühlerwurzel ein schräger Eindruck, der sich bis nach 
vorne erstreckt und am Vorderrand der Stirn erlöscht, Oberfläche 
glatt, stark glänzend. Fühler lang, kräftig, Glieder vom 3. an gegen 
die Spitze zahnartig erweitert zuerst stumpf (3. und 4.) mit abge- 
rundeter Spitze, dann immer spitzer zulaufend. Halsschild etwas 
breiter als lang, in der Mitte am breitesten, Seiten fast parallel, 
Basalecken nur wenig stärker gerundet als die vorderen, Scheibe 
leicht gewölbt, Basalecken schwach abgesetzt, Oberfläche fast glatt, 
bei starker Vergrösserung sind feine Haarpunkte erkennbar. Flü- 
geldecken parallel, fein chagriniert, 1 bis 2 Längsrippen angedeutet, 
Oberfläche ziemlich dicht mit anliegenden, kurzen, greisen Haaren 
besetzt, nur an der Basis ganz vereinzelt ein paar kurze, auf- 
rechtstehende, schwarze Haare, Spitzen schräg eingedrückt und 
quer ausgeschnitten, Enden der Decken ziemlich spitz zulaufend, 
stark nach oben gebogen, teils von einem sehr schmalen, nicht sehr 
langen, leicht nach oben gebogenen, gelben Anhängsel bedeckt, 
dessen Spitze mit einigen längeren Haaren besetzt ist. Hinterbeine 
ausserordentlich lang, Schenkel und Schienen säbelartig gekrümmt. 

Länge: 4,5 — 5 mm. 

Fundort: Nuristan: Kamdesch, 2200 m, 28.4.1953 — 2 . <f. 

Neben M. insignicornis Pic zu stellen, kleiner als dieser, Fühler 
verschieden gebildet und Beine anders gefärbt. 

Malachius abdomininalis var. caeruleus Er. 

Diese Art ist aus Afghanistan gemeldet, beruht aber sehr wahr- 
scheinlich auf einer Fehlbestimmung. 






AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH 153 

Malachius insignicornis Pic. 

Badakschan: Sarekanda, 2800 m, 21.7.1953 — 2 $; Duab, 
Schikari, Kundustal, 1000 m, 24.6.1953 — 2 Ç. 

Malachius imperialis Moraw. 

Von L. v. Heyden (Deut. Ent. Zeit. 1884, p. 83) von Afghanistan 
gemeldet. 

Malachius viridis F. 

Badakschan: Schiva Hochsteppe, 2800 m, 7.7.1953; Sarekanda, 
3500 m, 26.7.1953; Mars, Panchir, 2400 m, 10.6.1953; Tschakaran, 
Warduschtal, 1850 m, 6.7.1953 — in Anzahl. 

Malachius rufithorax nov. spec. 

Schwarz, Kopf und Flügeldecken mit bläulichem oder violettem 
Schimmer, am Kopf ist der Clypeus, die Fühlerwurzeln und die 
Oberlippe gelborange, Halsschild einfarbig rotorange, Spitzen der 
Flügeldecken einfarbig rot (Ç) oder rot mit einem unter dem 
Anhängsel vorstehenden schwarzen Fortsatz (<J). Die ersten Glieder 
der Vordertarsen sind manchmal leicht aufgehellt. Kiefertaster 
einfarbig schwarz. Bei einem Ç erscheinen zwei kleine, ver- 
schwommene dunkle Makeln auf dem Halsschild. 

cJ Kopf mit den Augen schmäler als der Halsschild, einfach, d.h. 
ohne Auszeichnungen, Stirne leicht gewölbt, neben jeder Fühler- 
wurzel ein Längseindruck, Oberfläche fast glatt, leicht matt, nur 
zwischen den Fühlerwurzeln leicht runzlig. Fühler kräftig, vom 
3. Gliede an ziemlich stark gesägt. Spitze des 3. und 4. stumpf, 
5. und folgende spitz, 2. knötchenförmig, 3. eine Spur länger als 
das 4., jedoch gleich breit bis zum 7., dann in der Breite langsam 
abnehmend. Halsschild etwas breiter als lang, Seiten fast parallel, 
schwach gerundet, Basalecken stärker gerundet als die vorderen, 
Scheibe leicht gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend. Flügeldecken 
mit Spuren von 1 bis 2 breiten Längsrippen, schwach gewirkt, 
leicht quergerunzelt, Spitze breit quer eingedrückt, an der oberen 
Falte des Eindrucks, fast in der Mitte, eine kräftige Borste auf 
jeder Decke, daneben entspringt an der Naht, ein faltiger, etwas 
nach unten gerichteter Anhängsel, darunter ist die Decke in einen 
dreieckigen, spitzen Fortsatz ausgezogen. 



154 W. WITTMER 

$ Fühler kürzer, viel weniger stark gesägt, alle Spitzen leicht 
stumpf, Spitze der Flügeldecken einfach. 

Länge: 4,5 — 5 mm. 

Fundort: Nuristan: Kamdesch, 2000 m, 27.4.1953; Baschgaltal, 
1100 m, 3.4.1953 — wenige Exemplare. 

Eine durch ihren einfarbig orangeroten Halsschild sehr cha- 
rakterisierte Art, die nur mit der nachfolgenden nahe verwandt ist. 

Malachius reichenspergeri nov. spec. * 

cJ Schwarz, Kopf, Schildchen und Flügeldecken mit grünlichem 
oder bläulichem Metallglanz, Clypeus, Oberlippe, Halsschild, 
Spitzen der Flügeldecken, mit Ausnahme einer kleinen schwarzen 
Stelle an der eingekniffenen Öffnung vor der Spitze, in der Nähe 
der Naht, und alle Schienen, mit Ausnahme der äussersten Spitze, 
gelborange bis rot. 

Kopf mit den Augen schmäler als der Halsschild, Stirne ziemlich 
flach, in der Mitte zwischen den Augen ein punktförmiger Eindruck, 
welcher manchmal quer ist, über jeder Fühlerwurzel ein seichter, 
schräger, kurzer Längseindruck, Oberfläche fein chagriniert, matt. 
Fühler nicht sehr lang, kräftig, gezahnt, 3. und 4. Glied mit 
stumpfer Spitze, dann Zähne allmählich spitzer zulaufend, 3. bis 
10. unter sich ungefähr gleich lang. Halsschild breiter als lang, 
in der Mitte am breitesten, Seiten gegen die Basis etwas stärker 
verengt als nach vorne. Basalecken deutlich abgesetzt, Scheibe 
leicht gewölbt, Oberfläche mit einzelnen Haarpunkten. Flügel- 
decken nach hinten nur wenig erweitert, runzlig, ziemlich grob 
skulptiert, manchmal Querrunzeln bildend, Spitzen an der Naht 
ziemlich stark schräg eingekniffen, Spitze in der Aushöhlung 
schwach vorgezogen, stumpf, schräg nach unten gerichtet, im 
inneren der eingekniffenen Stelle ist ein kurzer, hautiger Anhängsel 
sichtbar. 

Ç Spitzen der Flügeldecken einfach, einfarbig rot oder orangerot, 
Fühler etwas kürzer, weniger stark gezahnt, helle Färbung der 
Schienen meist weniger stark ausgedehnt als beim <J. 

Länge: 3,5 mm. 

Fundort: Kandahar- Kuna, 950/1200 m, 1.-5.3.1953 — in 
Anzahl. 

Diese Art ist etwas kleiner als der sehr nahe verwandte M. rufi- 
thorax, m. die Fühler etwas weniger stark gezahnt und der lange 



AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J . KLAPPERICH 155 

schwarze Anhängsel, der bei rufithorax gut sichtbar ist, ist stark 
reduziert, fast transparent. Ausserdem ist die Art leicht an den 
hellen Schienen zu erkennen, die 
bei rufithorax immer schwarz sind. 

Flabellohedybius maculatipennis Pic. 

Nuristan: Tangi-Gharuh, Kabul- 
fluss, 1600 m, 21.8.1952; Kutiau, 
1550 m, 2.5.1953; Baschgaltal, 1100/ 
1200 m, 6.-7.5.1953 — in Anzahl. 
Abbildung des Kopfes (fig. 30). 




M alachiomimus impressifrons Pic. 

r ; Abb. 30. 

Badakschan: Schiva Hochsteppe, Kopf von Flabellohedybius 

2800 m, 7.7.1953 — 5 Exemplare. maculatipennis Pic <?. 

Anthocomus dux Ab. 

Von L. v. Heyden aus Afghanistan gemeldet. 

Laius caeruleipennis Pic. 

Nuristan: Kutiau, 1550 m, 14. und 21.5.1953, wenige Exemplare. 

Laius spec. Ç prope jucundus Bourg. 
Jalalabad, 500 m, 30.3.1953 — 1 ?. 

Laius foveicornis af ghanistanicus nov. subspec. 

cJ Weicht von der Stammform ab durch etwas kleinere Augen, 
stärkere, runzlige Skulptierung des Kopfes, die auf der Stirn, 
neben den Augen bis zum Augenrande reicht, etwas weniger tiefe 
Eindrücke auf dem 3. Fühlerglied (2. Glied.), währenddem der 
Fortsatz an der Basis dieses Gliedes schmäler, länger und nach 
oben gerichtet ist. Vielleicht eine eigene Art. 

Fundort: Nuristan: Kutiau, 1550 m, 14.5.1953 ■ wenige 
Exemplare. 

Apalochrus fedtschenkoi Solsky. 

Jalalabad, 500 m, 30.3.1953 — 1 $. 



156 W. WITTMER 



Cantharidae 



Themus nuristanus Hicker. 

Badakschan: Sarekanda, 3600/3800 m, 22.-23.7.1953; Nuristan: 
Achmede Dewane, 2700 m, 23.7.1953 — wenige Exemplare. 

Cantharis lucida Pic ? 

Pic hat verschiedene Arten in der üblichen Weise aus Turkestan 
beschrieben und ich sehe mich gezwungen die vorliegenden Exem- 
plare provisorisch zu dieser Art zu stellen. Nuristan: Baschgaltal, 
1100/1200 m, April 1953; Umgebung Kabel, 1740 m, 22.5.1952; 
Kamu-Baschgaltal, 1500 m, 26.4.1953; Kutiau, 1550 m, 26.4.1953; 
Pagmangebirge, 2300 m, 30.5.1953 — in grösserer Anzahl. 

Cantharis biocellata Frm. 

Vom Hindukusch gemeldet. 

Cantharis klapperichi nov. spec. 

(J Gelb, Augen, Flügeldecken, Mittel- und Hinterbrust und 
grösster Teil des Abdomens schwarz, Tarsen leicht angedunkelt, 
Fühler schwarz, zwei erste Glieder gelb, grösster Teil des 3. eben- 
falls, Basis der nächsten in abnehmendem Umfang schmal aufge- 
hellt, Schildchen schwach aufgehellt. 

Kopf mit den Augen etwas schmäler als der Halsschild, Ober- 
fläche glatt, etwas glänzend, mit feinen Haarpunkten zerstreut 
besetzt. Fühler die Koxen der Hinterbeine knapp erreichend, 
schlank, alle Glieder gegen die Spitze schwach erweitert, 2. Glied 
nur wenig kürzer als das 3., 3. so lang wie das 4., folgende ungefähr 
so lang wie das 4., Spitzenglieder an Länge kaum merklich ab- 
nehmend. Halsschild etwas breiter als lang, kurz vor der Mitte 
am breitesten, Seiten gegen die Basis verengt, kurz vor den Basal- 
ecken leicht ausgerandet, dadurch Verengung noch deutlicher 
unterstrichen, Basalecken, welche schwach stumpfwinklig sind, 
etwas vorstehend, Vorderecken abgerundet, Mittellinie in der 
basalen Hälfte deutlich, daneben jederseits etwas aufgewölbt, 



AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J. KLAPPERICH 157 

Oberfläche glatt. Flügeldecken nicht sehr stark runzlig skulptiert, 
fein, nicht sehr dicht, greis, halb abstehend behaart. Schildchen 
dichter, kürzer greis behaart als die Flügeldecken. Eine Klaue der 
Vorder- und Mitteltarsen mit einem kurzen, dreieckigen Zahn, 
Hintertarsen fehlen. 

Länge: 6,5 mm. 

Fundort: Badakschan, Schiva Hochsteppe, 2800 m, 7.7.1953 — 

Neben C. raptor Ballion zu stellen, etwas kleiner, Seiten des 
Halsschildes paralleler, Flügeldecken einfarbig schwarz. 

Absidia afghana nov. spec. 

<J Rotbraun, nur die Augen und die Flügeldecken dunkel, 
letztere meistens basal und selten auch an der Naht, hinter dem 
Schildchen schwach, kurz aufgehellt, Fühler gegen die Spitze etwas 
dunkler braun. 

Kopf mit den Augen breiter als der Halsschild, Schläfen etwas 
mehr als halb so lang wie der grösste Durchmesser eines Auges, 
gegen den Halsschild leicht verengt, Stirne zwischen den Augen 
fast flach, nach vorne etwas längsgefurcht, über den Fühler- 
wurzeln ein kurzer, querer Eindruck, der in die Längsfurche ein- 
mündet, Oberfläche verworren punktiert, manchmal fast runzlig, 
matt. Fühler lang, ziemlich kräftig, die Koxen der Hinterschenkel 
ca. um 2 Glieder überragend, 2. Glied halb so lang wie das 3., 3. 
etwas kürzer als das 4., 4. und folgende unter sich ungefähr gleich 
lang, Endglieder fast noch etwas an Länge zunehmend. Halsschild 
nur wenig breiter als lang, Seiten fast parallel, Basalecken spitz, 
leicht vorstehend, Vorderecken stumpfwinklig, Mittellinie deutlich, 
besonders in den basalen zwei Dritteln, daneben ziemlich stark 
beulenartig aufgewölbt, Oberfläche glatt, glänzend, mit einzelnen 
Haarpunkten. Flügeldecken lang und schmal, nach hinten nur 
wenig erweitert, Oberfläche ziemlich stark runzlig gewirkt, mit 
Spuren von zwei Längsrippen, Behaarung ziemlich lang und dicht, 
schräg abstehend. 

Länge: 6,5 mm. 

Fundort: Paghmangebirge, 2100 m, 14.6.1953 — wenige Exem- 
plare. 

Mit A. caucasica Heikert. verwandt, die neue Art ist jedoch 
wesentlich kleiner und anders gefärbt. 



158 W. WITTMER 

Trypherus nuristanicus nov. spec. * 

Kopf schwarz, in der vorderen Hälfte gelb, Fühler dunkel bis 
auf die 2 bis 4 ersten Glieder ganz, oder nur auf der Unterseite gelb, 
oft noch ein paar weitere Glieder an der Basis oder auf der Unter- 
seite aufgehellt. Halsschild gelb mit einer queren Makel, etwas mehr 
als die basale Hälfte einnehmend, durch die Randung von der 
Basis und den Seiten getrennt, Abstand basal etwas breiter als 
seitlich, selten erreicht die Makel den Seitenrand und greift noch 
ein wenig auf die Unterseite über, in der Mitte, vor dem Schildchen, 
ist die Quermakel meist etwas schmäler. Schildchen schmutziggelb 
bis schwarz. Flügeldecken gelb mit einer schwarzen, basalen Makel, 
welche die Schulterbeulen nicht erreicht, an der Naht zieht sie sich 
nach hinten, langsam schmäler werdend, bis zu ca. 2/3 der Länge 
der Decken. Flügel schwarz. Mittel- und Hinterbrust schwarz, 
ebenso das Abdomen, Segmentringe ziemlich stark, gelb, aufge- 
hellt, auf der Oberseite stärker als auf der Unterseite, vorletztes 
Tergit fast ganz gelb, letztes Tergit und Sternit meist ganz gelb. 
Alle Beine mit den Koxen schwarz, meist sind jedoch wenigstens 
die Vordertibien, oft auch die Vorderschenkel in der basalen Hälfte, 
selten die Vorderbeine vollständig gelb (mit Ausnahme der Koxen), 
Mittelschenkel mit Ausnahme der Spitze, Spitze der Mitteltibien 
und Basis der Hinterschenkel können ebenfalls aufgehellt sein. 

(J Kopf mit den Augen breiter als der Halsschild, Stirne ziemlich 
flach, zwischen den Augen etwas ausgehöhlt, mit einer feinen 
Längsfurche in der Mitte, welche zwischen den Fühlerwurzeln auf 
einen halbkreisförmigen Eindruck mündet, Oberfläche fein, zer- 
streut, fast vollständig erloschen punktiert. Fühler ziemlich lang, 
schlank, 2. Glied um mehr als einen Drittel kürzer als das 3., 3. und 
folgende unter sich ungefähr von gleicher Länge, schnurförmig. 
Halsschild breiter als lang, Seiten gegen die Basis deutlich verengt, 
Scheibe wenig gewölbt, Oberfläche kaum stärker punktiert als 
der Kopf, Randlinie an der Basis und vorne mit einer Anzahl tiefer 
und grober Punkte. Flügeldecken stark verkürzt, vom Punkte wo die 
schwarze Makel aufhört, leicht klaffend, jede Spitze für sich abger- 
undet, Oberfläche erloschen punktiert, fast glatt, kaum gerunzelt. 
Letztes Tergit stark verschmälert, länger als breit, fast bis auf den 
Grund gespalten, einer der Lappen etwas kürzer als der andere, 
letztes Sternit aus zwei langen, gebogenen Gabeln gebildet, von 



AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN 3 . KLAPPERICH 159 

denen die eine viel breiter und etwas kürzer, die andere schmäler, 
etwas länger und auch stärker gebogen ist. 

Ç Färbung, besonders der Beine, meist etwas dunkler, Augen 
etwas kleiner, vorletztes Tergit breit, Spitze breit, ziemlich tief 
ausgerandet, jederseits in einen stumpfen Zahn auslaufend, dessen 
Spitze kreisrund eingedrückt ist (Exsudatsorgan ?), letztes Tergit 
klein, zwischen den Zapfen des vorletzten, fast versteckt, diese 
nicht überragend. 

Länge: 7 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgultal, 1100/1200 m, April 1953 — 
in grösserer Anzahl. 

Die Art gleicht in der Färbung T. nankineus Pic, ist jedoch 
leicht zu erkennen an den schlanken, langen Mittelschenkeln 
beim <?, die bei nankineus verdickt und difform sind. 

Malthinus notaticeps nov. spec. * 

Gelborange, Augen, eine mehr oder weniger grosse Makel an 
der Stirnbasis, Fühler, mit Ausnahme der ersten 2 bis 4 Glieder, 
ein schmales Längsband auf dem Halsschild, in der Mitte etwas 
eingeengt, Schildchen und Flügeldecken dunkelbraun bis schwarz, 
letztere mit der Basis mehr oder weniger aufgehellt, Spitzen breit 
schwefelgelb, Beine gelb, meist sind die Tarsen, besonders die 
hinteren angedunkelt, seltener auch die Hintertibien mehr oder 
weniger. 

e? Kopf mit den Augen bedeutend breiter als der Halsschild, 
Augen nicht sehr gross, der Durchmesser eines Auges viel kleiner 
als ihr Abstand, Schläfen ungefähr so lang wie ein Augendurch- 
messer, gegen den Halsschild leicht verengt, Stirne an der Basis 
schwach quer eingedrückt, meist mit einer kurzen, schwachen 
Längsfurche, Oberfläche fein chagriniert, matt. Fühler lang und 
fadenförmig, so lang wie der ganze Körper, 2. Glied kürzer als das 
3., nur wenig länger als halb so lang wie das 4., 3. etwas kürzer als 
das 4., 5. und folgende noch etwas länger als das 4. Halsschild nur 
wenig breiter als lang, Seiten fast parallel, gegen die Vorderecken 
ganz leicht eingeschnürt, Basalecken schwach angedeutet, Vorder- 
ecken leicht schräg abgestutzt, Oberfläche fast glatt, mit einzelnen 
Haarpunkten. Flügeldecken etwas verkürzt, runzlig gewirkt. 

$ Augen kleiner, Fühler etwas kürzer, Halsschild breiter, Seiten 
vollständig parallel, ohne Einschnürung. 



160 W. WITTMER 

Länge: 3,8 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, April 1953; 
Kutiau, 1550 m, Mai 1953 — in Anzahl. 

Verwandt mit M. mucoreus Kies., sehr ähnlich gefärbt, doch 
hat die neue Art vollständig unpunktierte Flügeldecken. 

Malthinus incrassipes nov. spec. * 

Blassgeld, nur die Augen schwarz, Fühler gebräunt mit den 2 
bis 3 ersten Gliedern aufgehellt, Halsschild mit einem medianen, 
braunen Längswisch, welcher in der Mitte etwas eingeschnürt 
oder aber nur vorne etwas breiter als an der Basis ist. Schildchen 
schmutziggelb bis grau. Flügeldecken grau bis schwarzgrau, seit- 
lich an der Basis, über die Schultern hinweg bis ziemlich weit nach 
hinten, manchmal bis über die Mitte, gelbbraun aufgehellt, Spitzen 
schwefelgelb, Flügel grauschwarz, Mittel- und Hinterbrust teils 
mit verschwommenen, dunkeln Stellen. 

c? Kopf mit den sehr stark entwickelten Augen viel breiter als 
der Halsschild, Durchmesser eines Auges fast so gross wie ihr 
Abstand, Schläfen kurz, kaum so lang wie der Durchmesser eines 
Auges, gegen den Halsschild verengt, Stirne an der Basis leicht 
gewölbt, Oberfläche glatt, glänzend. Fühler lang und dünn, 
schnurförmig, etwas kürzer als der ganze Körper, 2. Glied so 
lang wie das 3., 4. und folgende etwas länger als das 3. Halsschild 
breiter als lang, Seiten gerundet, nach vorne leicht verengt, alle 
Ecken sichtbar, Oberfläche glatt, glänzend, mit einzelnen Haar- 
punkten. Flügeldecken leicht verkürzt, fast parallel, oft sogar etwas 
verengt, Punktierung nicht sehr stark, bei einzelnen Exemplaren 
etwas stärker als bei anderen, bei denen mit stärkerer Puntierung 
sind teils deutliche Längsreihen erkennbar. Hinterschienen im 
basalen Drittel stark verdickt und in einen Zahn ausgezogen, 
dessen Seitenwände fast einen rechten Winkel bilden. 

$ Augen viel kleiner, Fühler kürzer, Punktreihen der Flügel- 
decken oft deutlicher als beim $. 

Länge: 3 — 3,5 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, April/Mai 1953; 
Kutiau, 1550 m, Mai 1953 — in Anzahl. 

Verwandtschaftlich steht die Art M. excisipes Pic nahe, ist 
ähnlich gefärbt, hat aber grössere Gestalt, das <J hat viel grössere 
Augen und verschieden geformte Hintertibien. 






AFGHANISTAN AUSBEUTE VON HERRN J . KLAPPERICH 161 

Malthodes pseudolobatus nov. spec. * 

e? Schwarz, manchmal das 1. und 2. Fühlerglied, sowie die Knie 
mit Tendenz zur Aufhellung, Spitzenflecken der Flügeldecken 
meistens kaum angedeutet. 

Kopf mit den Augen nur wenig breiter als der Halsschild, Ober- 
fläche glatt, glänzend, staubartig behaart. Fühler lang, fast von 
Körperlänge, 2. Glied so lang wie das 3., 4. etwas länger als das 3., 
5. noch etwas länger als 4. folgende ungefähr gleich lang wie das 
5. Halsschild breiter als lang, Seiten fast parallel, alle Ecken 
schwach vorstehend, die vorderen etwas mehr als die basalen. 
Flügeldecken etwas verkürzt, schwach runzlig gewirkt. Vorletztes 
Tergit einfach, etwas länger als breit, letztes ein langer, schmaler, 
nach unten gebogener Bügel, welcher bis zu 3/4 seiner Länge 
gespalten ist, Gabeln wenig auseinander stehend, manchmal wie 
aneinandergeklebt. Vorletztes Sternit bis auf den Grund ausge- 
randet, zwei schmale, spitz zulaufende Lappen bildend, welche ca. 
doppelt so lang wie breit sind, letztes Sternit ein langer, schmaler 
S-förmiger Bügel, welcher in seinem letzten Drittel schleuderartig 
gegabelt ist und dessen Gabelspitzen meistens über die Spitze des 
vorletzten Tergits hinausragen. 

$ Fast noch etwas dunkler als das £ gefärbt, geflügelt, Fühler 
stark verkürzt, 10. und 11. Glied jedes eher etwas kürzer als das 
2., 2. eine Spur länger als das 3. 

Länge: 2,5 mm. 

Fundort: Nuristan: Baschgaltal, 1100/1200 m, April 1953; 
Asmar, Kunartal, 900 m, 3.4.1953; Kabul, 5.5.1952 — 99 ?, 2 <?. 

Wie der Name schon sagt, ist die Art äusserst nahe mit M. loba- 
tus Kies, verwandt, jedoch von grösserer Gestalt, letzte Hinter- 
leibssegmente J bei beiden Arten sehr ähnlich. Die Ç haben gut 
entwickelte Flügel, die bei lobatus nur rudimentär sind. 

Malthodes spec. 

Ç Zwei Exemplare mit rotgelbem Halsschild sind vielleicht nur 
eine Varietät der vorangehenden Art, die Vorderecken sind mit einer 
dunkeln Makel versehen, welche auf die Unterseite übergreifen, 
Kopf dunkel, vordere Hälfte aufgehellt. Beine und erste Fühler- 
glieder ebenfalls mehr oder weniger aufgehellt. Fundort: Nuristan: 
Kutiau, 1550 m, 2.5.53 und Baschgaltal, 1200 m, 30.4. 1953. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 163 

Tome 63, n° 3. -- Février 1956 



Deux Myxosporidies parasites de la 
Perche du lac Léman 

par 
Luc THÉLIN 

(avec 4 figures dans le texte) 

INTRODUCTION 

Deux espèces de Myxosporidies, l'une du genre Myxobolus, 
l'autre du genre Henneguya, parasitaient, la première les trois 
quarts, la seconde la moitié, d'une centaine de jeunes Perches 
(Perca fluviatilis) pêchées en 1953 et 1954 dans le lac Léman. 

Le Myxobolus forme des kystes sur les arcs branchiaux (10% 
des Perches étudiées), ou dans les muscles des nageoires pectorales 
et caudales (37%); les deux localisations peuvent se trouver simul- 
tanément (24%). 

Les kystes de Henneguy a se trouvent a) dans les vaisseaux 
sanguins des lamelles branchiales; b) dans les muscles des nageoires 
ou dans le muscle dorsal près de la tête; c) sur les membranes 
buccales. Dans un cas unique, j'ai observé une infection cutanée. 

Une série de Perches provenant du lac de Neuchâtel a permis 
de constater la présence de la même Henneguya, mais aucun 
Myxobolus. 

Les Perches du lac Léman étaient également les hôtes d'une 
nouvelle espèce de Dermocystidium : Dermocystidium guyenoti Thélin 
1955, qui fait l'objet d'un autre travail (Thélin 1955). Elles héber- 
geaient en outre nombre d'autres parasites: J'ai rencontré environ 
50 fois des larves de Triaenophorus nodulosus Pali., localisées dans 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 11 



164 L. THÉLIN 

le foie; 21 fois Bunodera luciopercae Müll, et 26 fois Acanthocéphalus 
anguillae, tous deux dans le tube digestif; 90 fois des larves méta- 
cercaires de Diplostomum spataceum dans les yeux, et quelques 
autres, beaucoup plus rares. 

J'ai examiné tous ces parasites avec soin, sans que rien m'ait 
permis de penser que l'un ou l'autre d'entre eux puisse jouer un 
rôle dans la contamination des poissons par les Myxosporidies. 
J'ai également essayé d'appliquer les méthodes statistiques sans 
obtenir de rapport significatif entre deux de ces espèces. 

Ce travail a été réalisé à la Station de Zoologie expérimentale 
de l'Université de Genève, sous la direction de M. le professeur 
E. Guyénot; je le prie de bien vouloir trouver ici l'expression de 
mon admiration et ma gratitude pour l'intérêt qu'il n'a cessé de 
porter à mes recherches. A tous mes amis de la Station de Zoologie, 
je désire aussi dire ma reconnaissance. 



I. MYXOBOLUS 

1. Les kystes branchiaux. 

L'infection branchiale se présente sous la forme de kystes sphé- 
riques, blancs, brillants, mesurant 1 à 3 mm. de diamètre. Chaque 
arc branchial peut en porter jusqu'à 7 ou 8; dans ce cas, ils sont 
légèrement déformés par compression. Les kystes sont toujours 
situés dans l'épithélium de l'arc, juste à la base des lamelles; ces 
dernières ne sont pas atteintes. Les tissus de la Perche entourent 
les kystes d'une enveloppe d'épaisseur variable où les cinèses soma- 
tiques (plaques équatoriales) sont plus fréquentes que dans l'épi- 
thélium normal (fig. 1 A). 

Le kyste ne possède pas de membrane définie. Je n'ai jamais 
pu en isoler un sans le crever, et, sur coupe, aucune trace d'enve- 
loppe individualisée n'est visible. La couche externe du kyste 
consiste en un ectoplasme granuleux, peu colorable, qui contient 
de nombreuses stries fortement colorées disposées perpendiculaire- 
ment à la surface. Ces stries, fréquentes chez les Myxobolus, me- 
surent en général une vingtaine de [i; elles cessent parfois d'être 
visibles dans les gros kystes bourrés de spores. L'endoplasme, 
assez lâche, présente des vacuoles claires lorsque les kystes sont 






MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU LAC LÉMAN 165 

jeunes; il renferme les noyaux de la sporogenesi Dans les kystes 
mûrs, le protoplasme est masqué par les spores (fig. 1 B). 

Je n'ai jamais observé la formation de ces kystes branchiaux. 
Les plus petits (1 mm. de diamètre) renfermaient déjà quelques 
spores mûres, ou, au centre de l'endoplasme, des sporoblasti âgés. 



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FlG. 1. 

A) Kyste de Myxobolus sur un arc branchial (2,5 x ). 

B) Idem. De haut en bas: l'épithélium branchial, l'ectoplasme strié et l'endo- 
plasme contenant les stades de la sporogenèse (190 x). 

C) Evolution du sporonte en sporoblaste à six noyaux (500 x ). 

D) Sporoblastes contenant deux spores (500 x). 

E) Jeune spore dans l'enveloppe sporoblastique avec les noyaux capsulaires 
et germinatifs (500 x ). 

F) Spore mûre (750 x ). 

A à E: Hématoxyline de Heidenhain. F: Panchrome de Laveran. 



A plusieurs reprises, j'ai crevé de ces kystes branchiaux pour 
les vider de leurs spores. La cicatrisation s'est toujours bien effec- 
tuée, sans que des spores ou des noyaux restés en place donnent 
naissance à de nouveaux kystes. 

Même très parasitées, les Perches gardent toute leur vivacité. 
La guérison survient probablement par rupture spontanée des 
kystes dans la cavité branchiale. 



166 



L. THELIN 



2. Les kystes musculaires. 

Les kystes musculaires sont toujours situés superficiellement 
dans le muscle des nageoires pectorales ou dans le muscle caudal, 
à proximité des rayons cartilagineux. Dans certains cas, ces kystes 
sont placés juste sous la peau qu'ils soulèvent, ou même font 
saillie à l'extérieur. Cette observation permet de penser que les 
spores sont petit à petit libérées dans l'eau et peuvent se propager 
sans attendre la mort du Poisson. 





Fig. 2. 






Kystes musculaires de Myxobolus (Hématoxyline de Heidenhain). 

A) Jeune kyste (50 x ). 

B) Kyste mûr rempli de spores (25 x). 

C) Kyste envahi par le tissu conjonctif; il ne reste que la membrane et 
quelques spores (25 x). 

D) Idem. (100 x ) montrant la membrane déchirée. 

E) Infiltration intramusculaire de spores (50 x ). 



Le diamètre des kystes varie entre 50 \l et 400 \l. Les plus 
petits parmi eux sont sphériques, quelquefois légèrement déformés 
par les kystes ou les cartilages voisins. Leur membrane est fine, 
amorphe, mal colorable à l'hématoxyline et suffisamment solide 



MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU LAC LÉMAN 167 

pour que les kystes puissent être isolés sans déchirure. L'endo- 
plasme y est finement granuleux, quelquefois légèrement vacuo- 
late; il contient les noyaux de la sporogenèse. L'ectoplasme porte 
des stries qui disparaîtront plus tard (fig. 2 A). 

Quand les kystes mûrissent, les spores occupent peu à peu 
toute la place et masquent le protoplasme. La membrane devient 
de plus en plus épaisse et forme des replis sur elle-même (fig. 2 B). 
Lorsque les spores sont mûres, elles déchirent cette membrane et 
envahissent le tissu conjonctif avoisinant. Certaines d'entre elles 
dégénèrent et forment des masses irrégulières, spongieuses, conte- 
nant des vacuoles claires où se distinguent encore les capsules 
polaires. 

Les kystes crevés sont envahis peu à peu par des fibres et des 
noyaux du tissu conjonctif de la Perche. A la fin de l'évolution, 
il reste la membrane repliée sur elle-même ne contenant que du 
tissu réactionnel de l'hôte et quelques rares spores mûres, sans 
aucune autre figure de la sporogenèse (fig. 2 C, D). 

Dans le tissu conjonctif intermusculaire, j'ai observé à plu- 
sieurs reprises l'existence de très petites infections sans qu'il y ait 
kyste à proprement parler. Ce sont des groupes de quelques sporo- 
blastes plus ou moins évolués avec quelques spores mûres. Je 
pense que ce sont des noyaux de la sporogenèse qui se développent 
isolément et se multiplient en provoquant une infection diffuse 
sans membrane définie (fig. 2 E). 

Les kystes musculaires de Myxobolus ne semblent pas affecter 
plus les Perches que les kystes branchiaux. 

3. Les spores. 

Les spores mûres sont elliptiques, légèrement effilées à l'extré- 
mité antérieure et aplaties. La coque en est régulière, épaisse 
d'un (x; j'y ai cependant observé, sur des coupes de kystes muscu- 
laires, des plis, ainsi qu'un épaississement le long de la ligne de 
suture. Les capsules polaires sont piriformes, légèrement conver- 
gentes, le plus souvent de dimensions égales. Le filament polaire 
se dévagine facilement par dessication, par fixation à l'alcool 
absolu ou sous l'action de la chaleur. Les noyaux du sporoplasme 
sont peu visibles dans les spores mûres, contrairement à la vacuole 
iodophile, toujours facile à observer (fig. 1 F). 



168 L- THÉLIN 

Les spores sont longues de 10 à 13 [/., larges de 8 à 9 pi, épaisse 
de 4 à 5 (JL. Les capsules polaires mesurent 5-6 [x sur 2-3 jjl. Le 
filament est long de 40 à 50 [i. 

Les mesures effectuées sur des frottis (fixés à l'alcool absolu) 
donnent des chiffres un peu plus forts que celles faites sur des 
coupes, après fixation au Bouin ou au Dubosq-Brasil. 

4. Evolution du Myxobolus. 

Je n'ai jamais observé de kystes branchiaux à des stades jeunes. 
L'ectoplasme des plus petits (0,2 mm. de diamètre) renfermait 
déjà des éléments mononucléés et des sporoblastes à six noyaux. 
L'endoplasme, très clair et plus ou moins vacuolisé, contenait des 
sporoblastes et des spores mûres. Tout permet cependant de 
penser que le développement des kystes branchiaux est semblable 
à celui des kystes musculaires. 

a) Schizogonie. 

Dans les kystes musculaires jeunes, l'endoplasme est rempli de 
très petits noyaux (1 à 3 (x de diamètre) renfermant un gros 
nucléole régulier, fortement coloré, entouré d'une zone claire. Il 
n'y a pas de protoplasme isolé autour d'eux. Ces noyaux sont 
souvent assemblés en groupes de deux, qui représentent peut-être 
la fin de la multiplication des schizontes; ils sont différents des 
éléments binucléés de la sporogenèse (isolés dans une zone proto- 
plasmique individualisée). Ces mêmes noyaux se rencontrent, mais 
plus rarement, dans l'ectoplasme des kystes branchiaux. 

b) Sporogenèse. 

Les noyaux isolés sont identiques à ceux de la schizogonie (un 
peu plus gros). Ils se multiplient en restant unis dans une enve- 
loppe protoplasmique d'abord peu visible, puis de plus en plus 
nette (fig. 1 C). Les groupes à 4 ou 6 noyaux sont nombreux. Il 
se forme ensuite des sporoblastes comprenant 12 noyaux et, sou- 
vent, un ou deux amas de très petits grains chromatiques repré- 
sentant les noyaux résiduels déjà en dégénérescence. 

A ce moment, la sporulation commence: on distingue d'abord 
dans l'enveloppe sporoblastique les ébauches de 4 capsules polaires 



MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU LAC LÉMAN 169 

et la formation du sporoplasme binucléé (fig. 1 D). Les deux jeunes 
spores se séparent assez vite pour achever leur développement 
chacune de son côté. Une membrane trop grande, reste de l'enve- 
loppe du sporoblaste, garnie de stries ou de grains chromatiques, 
entoure cette jeune spore dont la coque et les capsules polaires 
très colorées se différencient (fig. 1 E). Les deux noyaux polaires 
sont d'abord bien visibles, puis disparaissent rapidement. A ce 
stade, le sporoplasme binucléé est encore compact; la vacuole 
iodophile apparaîtra plus tard. 

Lorsque les spores sont mûres, leur coque devient très colo- 
rable à l'hématoxyline; les capsules polaires ne sont alors plus 
apparentes. 

Sur des frottis colorés au panchrome de Laveran, la vacuole 
iodophile est indiquée par une zone claire dans le sporoplasme 
bien visible. Les capsules polaires, dans lesquelles se distingue le 
filament enroulé, sont fortement colorées. Les noyaux du proto- 
plasme sont à peine visibles; les noyaux polaires et valvaires ne 
le sont pas du tout (fig. 1 F). 

La sporogenèse peut s'observer aussi bien dans les kystes 
musculaires que dans les kystes branchiaux. 

5. DÉTERMINATION SYSTÉMATIQUE DE CE MyXOBOLUS. 

La forme allongée de la spore, la présence d'une vacuole iodo- 
phile dans le sporoplasme et l'absence d'appendice caudal placent 
cette Myxosporidie dans la famille des Myxobolidae et dans le 
genre Myxobolus. 

Parmi les espèces de Myxobolus qui parasitent aussi les branchies 
de la Perche, certaines peuvent être écartées à cause des dimen- 
sions (M. permagnus Wegener) ou de la forme des spores (M. sp. 
Gurley 1894, M. sphaeralis Gurley et M. ellipsoïdes Thélohan) 
tandis que d'autres sont plus ressemblantes: 

1) M. guy enoti Naville. Trouvé dans les branchies de la Perche 
du lac Léman, en mai et juin uniquement. Kystes de 300 \l au 
maximum, dans le tissu conjonctif sous-épithélial des lamelles 
branchiales. Spores ovoïdes, un peu arrondies en avant. Suture 
peu visible. 14-16 \l de long sur 11-12 \x de large. Filament visible 
chez les jeunes spores. Sporoplasme binucléé. 



170 L. THÉLIN 

Cette espèce a été trouvée chez le même hôte, dans le même 
lac; cependant la dimension des kystes et des spores, ainsi que la 
localisation, sont différentes. Naville signale, en outre, qu'il n'a 
jamais rencontré ce Myxobolus en automne, alors que mes Perches 
ont toutes été pêchées d'août à octobre. 

2) M. sp. Wegener 1910. Rencontré une seule fois sur l'arc 
branchial de Perca fluviatilis, en Allemagne. Kystes ronds, blancs, 
de 1,1 mm. de diamètre. Spores rondes ou elliptiques, avec la 
partie postérieure plissée. 8-11 \i de long sur 8-9 [i de large. Cap- 
sules polaires de 4-5 [x sur 2-3 y.. Filament de 40 \i. 

C'est l'espèce la plus proche du Myxobolus étudié ici. La seule 
différence réside dans la forme variable des spores de M. sp. Wegener. 
Cependant notre Myxobolus présente des kystes musculaires et des 
infiltrations diffuses que Wegener n'a pas observés. 

Il faut aussi envisager deux autres espèces très répandues chez 
tous les Poissons d'eau douce: M. mulleri Bütschli et M. ovijormis 
Thélohan. La première possède cependant des spores sphériques 
ou presque et un appendice intercapsulaire qui fait défaut ici. 
L'autre diffère par la présence d'une épaisse couche conjonctive 
autour des kystes et n'a jamais été signalée chez la Perche. 



IL HENNEGUYA 



1. Les kystes branchiaux. 

Dans les vaisseaux sanguins des lamelles branchiales, cette 
Henneguy a forme des petits kystes irréguliers, lobés ou rénif ormes, 
blancs, dont les dimensions maximum sont de 700 pi. Un arc 
branchial peut en porter de 1 à 50. 

L'évolution de ces kystes débute par la formation d'un plas- 
mode multinucléé à l'intérieur des vaisseaux sanguins des filaments, 
ce qui provoque une accumulation de sang en arrière du plasmode 
(fig. 3 A, B, C). Ce dernier se différencie très tôt en un ectoplasme 
assez volumineux, peu dense et sans structure remarquable et un 
endoplasme compact comprenant les noyaux. Les plus petits kystes 
observés mesuraient 60 y. environ, dont 40 pour l'endoplasme 
nucléé. L'ectoplasme forme ensuite un réseau chromatique com- 



MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU LAC LÉMAN 171 

posé de stries perpendiculaires à la surface et d'une couche irré- 
gulière à la limite de Fendoplasme. Ce dernier contient un réseau 
de grosses mailles inégales de même nature que le réseau ectoplas- 
mique. Les noyaux sont toujours situés dans l'endoplasme; ils 
n'envahissent l'ectoplasme que dans les kystes mûrs bourrés de 
spores. 







ft 






Cm».**,* 



Fig. 3. 

Kystes branchiaux de Henneguy a (Hématoxyline de Heidenhain). 

A) Jeune plasmode provoquant une accumulation de sang dans un filament 
branchial (50 x ). 

B) Idem. (100 x ). 

C) Plasmode formant bouchon (250 x). 

D) Kyste plus âgé, apparition du réseau ectoplasmique (190 x). 

E) Kyste mûr (50 x ). 

F) Idem. (190 x). De gauche à droite: l'épithélium branchial, la paroi du 
vaisseau sanguin, l'ectoplasme strié, le réseau chromatique et l'endoplasme 
contenant les stades de la sporogenèse. 



Au moment de la formation du réseau ectoplasmique, l'hémor- 
ragie diminue; les kystes sont entourés par une couche unique 
d'hématies et par la paroi du vaisseau sanguin. L'épithélium du 
filament branchial commence alors à proliférer (fig. 3 D). 

Le kyste continue à s'agrandir tandis que le filament se déforme. 
L'ectoplasme diminue de volume au profit de l'endoplasme qui se 



172 L. THÉLIN 

remplit de spores mûres. L'ectoplasme se décolle souvent et il se 
forme entre lui et la paroi du vaisseau sanguin une zone pleine de 
liquide (fig. 3 E). A ce moment, les kystes, auparavant blancs et 
translucides, deviennent laiteux et opaques. Il est probable qu'ils 
s'ouvrent finalement dans la cavité branchiale pour libérer les 
spores. Je n'ai pas observé ce stade quoique j'aie à plusieurs 
reprises constaté la disparition de kystes branchiaux. 

2. Les kystes musculaires. 

Je n'ai observé que des kystes musculaires déjà relativement 
volumineux et contenant des spores mûres. Leur longueur varie 
entre 2 et 10 mm. Ils sont en général allongés en boyaux et pren- 
nent la forme des faisceaux musculaires dont ils occupent la place. 
Ils sont toujours accolés à une arête ou à un cartilage (fig. 4 A). 
L'ectoplasme est très réduit; il n'est composé que d'une mince 
couche striée. L'hôte ne réagit pas et il est très difficile d'isoler 
un kyste sans le crever. L'endoplasme est rempli de spores mûres; 
il ne reste plus de protoplasme entre elles. Les stades les plus 
jeunes résident à la périphérie, principalement aux deux extrémités 
du boyau (fig. 4 B). 

3. Les kystes buccaux. 

Les kystes fixés sur la membrane buccale ou au niveau des os 
pharyngiens présentent un réseau ectoplasmique colorable, et en 
cela ressemblent aux kystes branchiaux, dont ils se distinguent 
par la forme sphérique régulière. 

4. Les spores. 

Les spores sont fusiformes, très allongées, et possèdent un 
appendice caudal simple ou dédoublé à l'extrémité. Les capsules 
polaires sont très allongées et toutes de mêmes dimensions. Le 
sporoplasme est situé en arrière des capsules polaires; il contient 
une vacuole iodophile et, le plus souvent, deux noyaux réfringents 
visibles sans coloration sur les spores fraîches. Le sporoplasme ne 
pénètre jamais dans l'appendice caudal. La coque est lisse, sans 
ornements. La ligne de suture légèrement sinueuse est visible sur 



MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU LAC LÉMAN 173 

les spores fraîches. Les filaments polaires se dévaginent facilement 
par dessication ou par traitement à l'alcool absolu. 

La longueur des spores est de 12 à 15 jjl; leur largeur de 5 jjl ; 
la longueur de la queue est de 20 jjl; celle des filaments, de 50 à 
60 [x; les capsules polaires ont 5 sur 2 [jl (fig. 4 F). 




Fig. 4. 

A) Kyste musculaire de Henneguya (25 X ). 

B) Idem. (190 x); de droite à gauche: les fibres musculaires, le cartilage, 
l'ectoplasme strié, l'endoplasme rempli de spores. 

C) Evolution du sporonte en sporoblaste à douze noyaux (500 x ). 

D) Individualisation des deux spores à partir du sporoblaste (500 x ). 

E) Jeune spore (750 x). 

F) Spore mûre (750 x ). 

Hématoxyline de Heidenhain, sauf F: Panchrome de Laveran. 



5. Evolution de cette Henneguya. 



A. Schizogonie. Dans les kystes branchiaux les plus jeunes, 
avant l'apparition du réseau chromatique, l'endoplasme contient 
des noyaux de 2 jj, de diamètre, avec un gros nucléole entouré 
d'une zone claire et d'une couche chromatique périphérique. Ces 
noyaux, probablement ceux de la schizogonie, se multiplient sans 
doute en restant isolés les uns des autres. 



174 L. THÉLIN 

B. La sporo genèse débute lorsque le réseau chromatique est 
formé et que le kyste mesure environ 100 \l. Il est difficile de 
distinguer des schizontes les jeunes sporontes isolés. Ces derniers 
sont légèrement plus petits, plus compacts, et possèdent quelque- 
fois deux nucléoles. Les groupes à 2 ou à 4 noyaux sont assez rares. 
Ces noyaux restent accolés les uns aux autres, mais il n'y a pas 
encore de protoplasme individualisé. Les sporoblastes à 5 ou 
6 noyaux possèdent une enveloppe protoplasmique (fig. 4 C). 

On observe rarement des éléments à 12 noyaux, ce qui donne 
à penser qu'ils se séparent rapidement en sporoblastes à 6 noyaux. 
C'est à l'intérieur de ces sporoblastes, qui restent accolés deux à 
deux, que s'opère la différenciation des spores. 

Celle-ci débute par l'apparition de deux grandes vacuoles où 
l'on aperçoit la première image des capsules polaires (fig. 4 D). 
Puis la spore s'allonge, les noyaux capsulaires se rapprochent des 
capsules, les noyaux valvaires gagnent l'extrémité postérieure, 
puis disparaissent rapidement, tandis que les noyaux germinatifs 
restent au centre (fig. 4 E). Je n'ai pas vu de stades à 14 noyaux, 
ni de noyaux résiduels en train de dégénérer. 

Quand la spore est mûre, la coque devient plus colorable, la 
ligne de suture et la queue apparaissent et la visibilité des noyaux 
diminue (fig. 4 F). 

6. DÉTERMINATION SYSTEMATIQUE DE CETTE HeNNEGUYA. 

Selon le tableau systématique de Kudo (1920) il peut s'agir 
de l'une des trois espèces suivantes: 

a) Henneguy a psorospermica Thélohan: Spores de 40 (jl de long; 
capsules polaires allongées et parallèles; valves non striées; kystes 
elliptiques de 1 mm. environ sur les lamelles branchiales, ectoderme 
homogène, réfringent et très colorable. Brochet et Perche. France, 
Suisse. 

b) H. texta (Cohn) Labbé: Spores identiques à celles de H. pso- 
rospermica. Kystes allongés 0,7 à 1 mm. entourés d'une épaisse 
couche de tissu de l'hôte; l'ectoplasme forme un réseau très colo- 
rable. Branchies de la Perche. Allemagne. 

c) H. lobosa (Cohn) Labbé: Spores de 11 à 15 fx sur 6 y. de 
large. Appendice caudal double de 20 à 30 [x; kystes irréguliers 
jusqu'à 2,5 mm. Branchies du Brochet. Allemagne. 



MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU I.AC LÉMAN 175 

Ces trois espèces (primitivement décrites comme trois sous- 
espèces de H. psorospermica) ressemblent beaucoup à la forme 
étudiée ici. Je pense qu'il faut rapprocher la forme de la Perche 
du lac Léman de H. texta à cause de la présence du réseau ecto- 
plasmique colorable; en signalant toutefois l'irrégularité des kystes 
branchiaux, la présence d'infections musculaires, buccales et cuta- 
nées, et l'existence d'appendices caudaux doubles ou fourchus. 



III. ESSAIS D'INFECTION 

1. Introduction bibliographique. 

Les expériences d'infections expérimentales par les Myxospori- 
dies sont peu nombreuses et peu concluantes. 

Thélohan (1895) essaie de faire germer les spores de diverses 
Myxosporidies dans de l'eau, de l'eau de mer ou sur du sable 
humide. Il obtient quelquefois la sortie des filaments polaires, rien 
de plus. Il tente des inoculations directes dans les muscles ou 
dans l'œil; il retrouve les spores intactes et ne constate aucune 
nouvelle infection. D'autre part il cherche à infecter par la bouche 
des Crénilabres et des Barbeaux. Il retrouve dans le tube digestif 
des spores intactes, d'autres aux filaments dévaginés et des coques 
vides, mais n'obtient pas d'infection. 

Enfin il étudie l'action des sucs digestifs sur les spores soit en 
les injectant dans une anse intestinale de Tanche, isolée par des 
ligatures; soit en les enveloppant dans des boulettes de coton qu'il 
introduit dans le tube digestif et retire au moyen d'un fil quelques 
heures plus tard. Il observe la sortie des filaments et des modifica- 
tions du protoplasme (début de digestion), mais aussi des petits 
corps amiboïdes à mouvements lents dus à des pseudopodes; ce 
sont les germes. 

Thélohan conclut à une infection par le tube digestif d'où le 
jeune parasite gagne les différents organes, soit par des voies natu- 
relles, soit en traversant les tissus. 

Lave ran (1898) étudie le Myxidium danilewskyi, parasite du 
rein des Tortues. Après introduction de spores dans l'estomac il 
retrouve les coques vides, les filaments dévaginés et des corps 
ovoïdes amiboïdes uninucléés. 



176 L. THÉLIN 

Il nourrit d'autre part trois Tortues saines avec des reins infec- 
tés. Quarante jours après, l'une est infectée, les deux autres sont 
saines. 

Auerbach (1910) infecte de jeunes Morues avec des spores de 
Myxidium bergense (en les nourrissant de vésicules biliaires para- 
sitées). Sur 7 Poissons, 3 sont infectés trois semaines plus tard et 
2 autres au bout de six semaines. Il retrouve dans les vésicules 
biliaires des jeunes formes végétatives et quelques spores. 

Dans une deuxième expérience, il laisse en compagnie de jeunes 
Morues saines des individus plus âgés très infectés. Sur 6 Pois- 
sons, 5 ont ainsi été contaminés. 

Auerbach observe aussi que les Poissons bien nourris sont 
plus résistants à l'infection. 

Enfin Davis (1916) (cité par Grasse: Traité de Zoologie) fait 
éclore des spores de Sinuolinea dimorpha (parasite des canaux 
urinaires de Cynoscion regalis) dans une goutte de la sécrétion 
pylorique de l'hôte, en 15 minutes. 

Les articles récents sont essentiellement descriptifs et n'appor- 
tent aucune précision sur le mode de contamination par les Myxo- 
sporidies. 

Essais personnels d'infection. 

A. Par Henneguya. 

Peu d'essais ont été effectués. Aucune infection n'a atteint les 
Perches et les Vairons (Phoxinus) qui avaient absorbé des kystes 
de Henneguya. Rien de remarquable n'a pu être décelé lors des 
dissections. 

B. Par Myxobolus. 

Les infections expérimentales ont été tentées: a) en faisant 
absorber des kystes, b) en injectant intrapéritonéalement des 
kystes, c) en laissant les sujets dans de l'eau contenant des spores 
libres. 

Les sujets traités étaient: a) des Perches (la proportion natu- 
relle d'infection est de 75%); b) des Vairons (Phoxinus) (je n'en ai 
jamais trouvé portant le Myxobolus en question; par contre, ils sont 
souvent atteints par M. Miïlleri, mais les deux organismes se dis- 



MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU LAC LÉMAN 177 

tinguent facilement); c) des Poissons Rouges (Carassius auratus) 
(jamais trouvés porteurs de Myxobolus); d) des têtards de Cra- 
pauds et de Grenouilles. 

Voici quelques observations parmi les plus typiques ou les plus 
intéressantes: 

Perche 26. 

Pêchée le 5 août 1954; elle ne présente alors aucun kyste 
visible. Entre le 6 et le 26 août, elle absorbe des arcs branchiaux 
portant une cinquantaine de kystes mûrs. Elle est ensuite examinée 
régulièrement et disséquée le 4 juillet 1955, sans être infectée. 

Perche 67. 

Pêchée le 27 septembre, elle reçoit des spores de Myxobolus en 
injection intraperitoneale. Elle ne porte aucun kyste branchial, 
mais à la dissection, dix mois plus tard, je trouve des kystes dans 
le muscle des nageoires pectorales et à la surface du tube digestif. 
Ces kystes, tout à fait anormalement localisés, contiennent, parmi 
de nombreuses spores mûres, quelques sporoblastes plus jeunes. 
Ils proviennent certainement de spores injectées qui se sont déve- 
loppées. 

Cette Perche était également parasitée par des Henneguya. 

Perches 68 et 69. 

Elles sont mortes de péritonite quatre jours après une injec- 
tion intraperitoneale de spores de Myxobolus. Chez toutes deux, 
j'ai retrouvé des spores dans la cavité générale, mais aucun kyste 
branchial; la Perche 69 portait dans le muscle de la nageoire pec- 
torale un petit kyste contenant des spores mûres, qui était sans 
doute présent avant le traitement; les muscles de la Perche 68 ne 
contenaient rien de visible au binoculaire, mais sur coupe j'ai 
trouvé trois petits kystes d'environ 50 (x de diamètre, ne compre- 
nant que des noyaux de la schizogonie, entourés d'une enveloppe 
peu colorée. C'était le début d'une infection mais rien ne prouve 
qu'elle était due aux spores injectées. 

Perche 77. 

Injection intraperitoneale le 6 octobre. Elle meurt accidentelle- 
ment soixante jours plus tard. A la dissection, je trouve dans la 



178 L. THÉLIN 

paroi de la vessie natatoire une zone blanchâtre contenant des 
spores de Myxobolus. Ce sont sans doute celles injectées. Quelques 
kystes contenant des spores mûres étaient fixés dans les muscles 
des nageoires pectorales et caudales; rien dans les branchies. 

Perches 98, 99, 100. 

Petites Perches de 6 cm., pêchées en septembre. Le 12 janvier, 
alors qu'elles n'ont jamais porté de kystes visibles, elles ingurgitent 
des kystes de Myxobolus. Deux d'entre elles meurent une semaine 
plus tard; leurs estomacs contenaient des spores intactes et d'autres 
dont il ne restait que l'enveloppe chiffonnée; elles portaient des 
kystes musculaires mûrs à la base des nageoires pectorales. La 
troisième est tuée au mois de juin; elle hébergeait également des 
kystes musculaires mûrs. 

Perches 103 et 104. 

Pêchées en septembre; elles ingurgitent le 9 février des kystes 
mûrs. La Perche 103 est disséquée cinq mois plus tard; elle contient 
des kystes musculaires mûrs; elle est également parasitée par 
Henneguy a. La Perche 104 meurt deux mois après l'infection; elle 
présente des kystes de Myxobolus dans les muscles des nageoires 
pectorales et caudales. 

Vairons 29 et 31. 

Ils absorbent le 6 août des kystes de Myxobolus. Le n° 29 
meurt huit jours plus tard sans être contaminé. Le n° 31 meurt 
quinze jours après l'infection; il porte sur l'arc branchial un petit 
kyste rempli de spores mûres, exactement dans la même situation 
que ceux des Perches. 

Vairon 107. 

Il ingurgite un kyste de Myxobolus le 13 janvier. Le 26 février, 
ses branchies portent un kyste de Myxobolus qui disparaît en 
mars. Il est toujours vivant sans être infecté. 

Vairons 112, 113 et 114. 

Ces Vairons sont entreposés durant 48 heures dans un cristal- 
lisoir où des kystes de Myxobolus ont été crevés. Ils sont ensuite 



MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU LAC LÉMAN 179 

remis dans l'eau courante. Le n° 112 meurt douze jours plus tard; 
il ne porte aucun parasite sur les branchies ou les nageoires (dans 
le muscle latéral, infiltrations profondes de M. Mülleri). Le n° 113 
meurt trois jours après le traitement sans être infecté. Le n° 114, 
actuellement encore vivant, a porté à la base de la queue un kyste 
de Myxobolus, disparu en avril. 

Poissons Rouges (Carassius auratus). 

Deux Poissons Rouges sont traités, l'un par ingestion, l'autre 
par injection intraperitoneale, sans aucun résultat. 

Batraciens. 

Un petit Triton alpestris, des têtards de Grenouille et de Cra- 
paud mangent des débris de muscles parasités par le Myxobolus. 
J'ai retrouvé des spores dans le tube digestif et dans les déjec- 
tions durant les dix premiers jours; aucun kyste ne s'est formé. 

Les résultats certains d'infection expérimentale sont rares: une 
Perche et trois Vairons; la voie digestive peut être efficace. Cepen- 
dant, les nombreux échecs relevés chez la Perche et la multiplica- 
tion sur place, tout à fait anormale, des spores injectées à la 
Perche 67 ne permettent guère d'admettre un processus de migra- 
tion simple des germes. D'autre part, les résultats obtenus avec 
des spores libres dans l'eau étant négatifs, faut-il tout de même 
envisager l'intervention d'un hôte intermédiaire, plus ou moins 
facultatif, qui faciliterait la propagation des germes ? La présence, 
chez ces Perches, d'un nombre exceptionnellement élevé d'autres 
parasites appuie cette hypothèse. Une observation. semblable a été 
décrite par Guyénot et Naville (1924): deux Microsporidies, 
Glugea encyclometrae et G. ghigii sont parasites à la fois de Pla- 
todes et de la Couleuvre. Dans ce cas, des Trématodes (Encyclo- 
metra bolognensis Baer. et Telorchis ercolanii Mont.) ou un Cestode 
(Plerocercoides pancerii Pol.) sont les agents de dissémination des 
Microsporidies et de contamination de la Couleuvre. Mais alors 
pourquoi, dans le cas du Myxobolus, cet hyperparasitisme ne 
laisserait-il aucune trace ? 



180 L. THÉLIN 



RÉSUMÉ 



Les deux Myxosporidies étudiées ont montré un grand paral- 
lélisme dans leur évolution. Toutes deux parasitent les branchies 
des Perches, avec cependant une différence constante de localisa- 
tion (Myxobolus sur l'arc et Henneguy a sur les filaments bran- 
chiaux), et les muscles (où le Myxobolus se trouve toujours près 
des nageoires pectorales ou caudales tandis que la Henneguya se 
rencontre aussi près des nageoires ventrales et dans les muscles 
du cou). Henneguya est un peu moins spécialisée que Myxobolus; 
elle peut aussi former des kystes dans la bouche ou sur la 
peau. 

Les kystes branchiaux du Myxobolus étaient tous déjà mûrs. 
La formation et l'évolution des kystes musculaires, ainsi que la 
réaction des tissus de l'hôte, ont été étudiées. Lorsque le kyste est 
mûr, sa membrane se rompt, les spores sont libérées dans le muscle. 
Elles peuvent, soit dégénérer, soit être expulsées par le tissu con- 
jonctif intermusculaire. Celui-ci, de son côté, envahit le kyste et 
n'en laisse subsister que la membrane. 

L'évolution des kystes musculaires de Henneguya n'a pas été 
observée; elle aboutit à de gros kystes qui occupent la place des 
fibres musculaires. L'évolution des kystes branchiaux a été suivie 
depuis l'arrivée du petit plasmode dans le vaisseau sanguin et 
l'accumulation d'hématies jusqu'à la rupture des kystes et la libé- 
ration des spores dans l'eau. La formation du réseau protoplas- 
mique est très visible. 

La schizogonie et la sporogenèse sont semblables à celles des 
autres Myxosporidies. 

Des essais d'infection ont été tentés. Ils sont rendus difficiles 
par le taux élevé d'infections naturelles. Des Vairons (Phoxinus) 
ont été contaminés, soit par ingestion, soit par injection intraperi- 
toneale de spores de Myxobolus. Chez une Perche une injection 
intraperitoneale a provoqué une infection généralisée à la surface 
du tube digestif. Les résultats de ces essais d'infection sont 
discutés. 



MYXOSPORIDIES PARASITES DE LA PERCHE DU LAC LÉMAN 1*1 



BIBLIOGRAPHIE 

Auerrach, M. 1910. Die Cnidos por idle n. Eine monographische Studie. 

Leipzig. 
Davis, H. S. 1916. The structure and development of a Myxosporidian 

parasite of the squeteague, Cynoscion regalis. J. Morph. 

27: 333. 
Doflein, F. und E. Reichenow. 1928. Lehrbuch der Protozoenkunde. 

Iena. 
Grasse, P. 1953. Traité de zoologie. 1: 11. Masson, Paris. 
Guyénot, E. et A. Naville. 1924. Glugea encyclometrae n. sp. et G. 

ghigii n. sp. parasites de Platodes. Rev. suisse Zool. 

31: 75. 
Kudo, R. R. 1920. Studies on Myxosporidia. Synopsis of genera and 

species of Myxosporidia. 111. Biol. Monog. 5: 243. 
Laveran, A. 1897. Sur une Myxosporidie des reins de la Tortue. C. R. 

Soc. Biol. Paris. 4: 725. 
— 1898. Sur le Myxosporidium danilewskyi. C. R. Soc. Biol. Paris. 

5: 27. 
Naville, A. 1928. La méiose, la fécondation et la dihaplophase de Myxo- 

bolus guyénoti sp. nov. Zeitschr. f. Zellforsch. u. Mikr. 

Anat. 7: 228. 
Thélin, L. 1955. Un nouveau Protiste du genre Dermocystidium, parasite 

de la Perche. Rev. suisse Zool. 62: 307. 
Thé loh an, P. 1895. Recherches sur les Myxosporidies. Bull. Sc. Fr. Belg. 

26: 100. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGI!-: 183 

Tome 63, n° 4. — Février 1956 



Matériaux pour une faune cavernicole 
de la Suisse 

par 
V. AELLEN et P. STRINATI 



(Museum d'histoire naturelle, Genève et 
Société suisse de Spéléologie, section de Genève) 



La liste qui fait l'objet de ces pages est basée principalement 
sur l'étude du matériel que nous avons récolté depuis treize ans. 
Certaines espèces ont déjà été signalées dans des revues scientifi 
ques; on en trouvera mention dans chaque cas et l'on pourra se 
référer à la bibliographie. 

D'autre part, diverses personnes ont récolté des animaux ou 
nous ont fait part de leurs trouvailles; ce sont, par ordre alpha- 
bétique: MM. M. Audétat, Lausanne, Cl. Besuchet, Lausanne, 
L. Chopard, Muttenz, P. -A. Chopard, Genève, R. Gigon, La Chaux- 
de-Fonds, A. Grobet, Sion, Ch.-H. Roth, Genève, A. Sermet, 
Yverdon, A. Strausak, Berne et des membres de la Société suisse 
de Spéléologie et du Club Jurassien. Lorsque ces collaborateurs 
nous accompagnaient dans les visites de grottes, leurs noms ne 
figurent pas après celles-ci, dans la liste. Qu'ils veuillent bien trouver 
ici nos vifs remerciements. 

Après chaque trouvaille, une référence bibliographique est indi- 
quée lorsqu'un auteur a signalé l'animal dans une grotte où nous 
l'avons retrouvé. C'est ainsi, par exemple, que nous citons l'article 
de Jeannel (Jeannel, 1948) dans lequel est décrit, provenant de 
la Grotte aux Fées de Vallorbe, Trichaphaenops sollaudi sermeti, 
que nous avons retrouvé dans la même grotte; par contre, la réfé- 
rence du même auteur (Sur le genre Trichaphaenops... Notes Bio- 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. \ï 



184 V. AELLEN ET P. STRINATI 

spéol. 5, 1950), dans laquelle est décrit T. sollaudi helveticus de la 
grotte de Lajoux, n'est pas indiquée, car nous n'avons pas retrouvé 
cet insecte dans cette grotte. Pour ne pas allonger la liste biblio- 
graphique, nous n'avons tenu compte que de la référence la plus 
ancienne. 

Nous avons sérié les animaux par ordre alphabétique à l'inté- 
rieur de chaque ordre systématique, ceci pour éviter des subdivisions 
inutiles dans un travail de ce genre. 

Les parasites de Chiroptères, Nyctéribiidés, Aphaniptères, 
Acariens et Vers, ne sont pas inclus dans notre liste. Ils ne font pas 
directement partie de la faune cavernicole. 

Nous avons renoncé à classer les animaux par catégories écolo- 
giques: troglobies, troglophiles, etc. En effet, pour beaucoup d'entre 
eux, la biologie est trop mal connue ou les trouvailles sont rares ou 
uniques. 

Afin d'éviter une répétition fastidieuse des diverses grottes 
pour chaque espèce animale, nous avons adopté un numérotage 
original: les grottes visitées et renfermant de la faune sont cotées 
par lettres et chiffres, les premières indiquant le canton. 

Enfin, sans la collaboration des spécialistes suivants qui ont 
examiné une grande partie du matériel, notre travail de recherche 
dans le terrain serait demeuré stérile: 

MM. A. Badonnel, Paris (Psocoptères). J. Balazuc, Paris 
(Amphipodes). Cl. Besuchet, Lausanne (Coléoptères). E. Binder, 
Genève (Mollusques). P. -A. Chappuis, Toulouse (Isopodes aqua- 
tiques). H. Coiffait, Toulouse (Insectes). B. Condé, Nancy 
(Campodéidés). J. Cooreman, Bruxelles (Acariens). E. Dresco, 
Paris (Araignées et Opilions). J. Favre, Genève (Mollusques). 
Ch. Ferrière, Genève (Insectes). H. Gisin, Genève (Collemboles). 
J. Jarrige, Vitry-sur-Seine (Staphylinidés). R. Jeannel, Paris 
(Coléoptères). G. Mermod, Genève (Mollusques). J.-L. Perret, 
Foulassi, Cameroun (Hirudinées). F. Schmid, Lausanne (Tri- 
choptères). M. Vachon, Paris (Pseudoscorpions). A. Vandel, 
Toulouse (Isopodes terrestres). 

Nous les remercions très vivement pour leur aide précieuse et 
bienveillante. 

Ajoutons encore que la liste ci-dessous est la première publiée 
pour l'ensemble de la Suisse. C'est la mise au point de l'état actuel 



MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE DE LA SUISSE L85 

(fin 1955) de nos recherches. Forcément incomplète, elle sera suivie 
de suppléments publiés au fur et à mesure des besoins. Nous pensons 
qu'il était utile de faire connaître notre faune cavernicole à un'- 
epoque où celle-ci prend de plus en plus d'importance dans les 
recherches scientifiques de tous les pays. 



LISTE DES GROTTES 

Dans la mesure du possible, nous avons tenu à préciser les coor- 
données et l'altitude d'après l'Atlas topographique de la Suisse 
(Atlas Siegfried) au 1 : 25 000 et 1 : 50 000, ceci pour faciliter les 
spéléologues dans la recherche des grottes. Dans tous les cas, la 
commune et le canton sont indiqués et ces données sont suffisantes 
pour le biologiste désireux de situer rapidement le lieu de trou- 
vaille. 

Gomme nous l'avons dit, le numérotage est original. Deux grottes 
sont signalées dans les Enumerations des grottes visitées (Chappuis 
et Jeannel, 1951); nous avons indiqué les numéros sous lesquels 
elles figurent dans ce cadastre français. 

Canton de Genève 

GE 1 Grottes du Bois des Frères, feuille n° 450 Vernier: 496-497/ 
118-119, alt. 390 m. Commune de Vernier. 

GE 2 Grotte du Pont Butin, feuille n° 450 Vernier: 497, 440/117, 555, 
alt. 388 m. Commune de Lancy. La grotte de Saint-Georges 
de Rode et Cantuel (1939) est probablement celle-ci. 

Canton de Vaud 

VD 1 Gouffre de Potraux, feuilles n° 441 et 442 La Dole et Saint- 

Cergue: 497-498/141-142, ait. 1400-1460 mètres. Commune 

de La Rippe. 
VD 2 Grotte de la Citerne des Pralies, feuille n° 442 Saint-Cergue: 

499,135/145,095, ait. 1185 mètres. Commune de Saint-Cergue. 
VD 3 Grotte du Biblanc, feuille n° 430 Les Plats: 503,860/157,265, 

ait. 1120 mètres. Commune du Chenit. 
VD 4 La Chaudière d'Enfer, feuille n° 297 Le Lieu: 514,560/166,750, 

ait. 1070 mètres. Commune de L'Abbaye. 
VD 5 Gouffre de la Chaudière d'Enfer, feuille n<> 297 Le Lieu : 514,590/ 

166,700, ait. 1060 mètres. Commune de L'Abbaye. 



186 V. AELLEN ET P. STRINATI 

VD 6 Grotte aux Fées supérieure de Vallorbe, feuille n° 291 Vallorbe: 
516,020/172,610, ait. 860 mètres. Commune de Vallorbe. 

VD 7 Grotte aux Fées inférieure de Vallorbe, feuille n° 291 Vallorbe: 
516,090/172,680, ait. 850 mètres. Commune de Vallorbe. 

VD 8 Grotte du Ruisseau, feuille n° 291 Vallorbe: 519,085/170,500, 
ait. 1000 mètres. Commune de Vaulion. 

VD 9 Cave aux Fées, feuille n° 292 Orbe : 526-527/171-172, ait. 650 m. 
Commune de Romainmôtier. 

VD 10 Grotte de V Ar non, feuille n° 283 Sainte-Croix: 531-532/184-186, 
ait. 650-800 mètres. Commune de Sainte-Croix. 

VD 11 Grotte du Fontanet (ou grotte des Lacs), feuille n° 283 Sainte- 
Croix: 531-532/184-186, ait. 650-800 mètres. Commune de 
Sainte-Croix. 

VD 12 Grotte de la Grande Poule, feuille n<> 283 Sainte-Croix: 531-532/ 
184-186, ait. 650-800 mètres. Commune de Sainte-Croix. 

VD 13 Grotte du Vertige, feuille n° 283 Sainte-Croix: 531-532/184-186, 
ait. 650-800 mètres. Commune de Sainte-Croix. 

VD 14 Grotte du Grand Fontanet, feuille n° 286 Grandson: 533-534/ 
185-186, alt. 605 mètres. Commune de Vugelles-La Mothe. 

VD 15 Grotte de Vugelles-La Mothe, feuille n° 286 Grandson: 533-534/ 
185-186, alt. 605 mètres. Commune de Vugelles-La Mothe. 

VD 16 Grotte des Pares, feuille n° 467 Villeneuve: 561,750/134,950, 
ait. 850 mètres. Commune de Roche. 

VD 17 Grotte du Glacier, feuille n° 465 Montreux: 564-566/142-144, 
alt. 1800 mètres environ. Commune de Villeneuve. 

VD 18 Grotte du Col d'Arrenaz, feuille n° 465 Montreux: 565-566/142- 
143, alt. 1800 mètres environ. Commune de Villeneuve. 

VD 19 Grotte aVOllon, feuille n° 476 Bex: 565-567/127-128, alt. 500 mè- 
tres environ. Commune d'Ollon. 

Canton de Neuchâtel 

NE 1 Grotte de Vers-chez-le-Brandt, feuille n° 277 Les Verrières: 
526,420/198,975, ait. 1162 mètres. Commune des Verrières, 
N° 1217 du cadastre français (Chappuis et Jeannel, 1951). 

NE 2 Grotte aux Fées de Noirvaux, feuille n° 282 La Côte aux Fées: 
529,300/190,200, ait. 1020 mètres. Commune de la Côte 
aux Fées. 

NE 3 Baume de Longeaigue, feuille n° 282 La Côte aux Fées: 529,835/ 
191,560, ait. 880 mètres. Commune de Buttes. 

NE 4 Grotte de la Baume, feuille n° 280 Fleurier: 532,710/199,070, 
ait. 1175 mètres. Commune de Saint-Sulpice. 



MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE DE I \ 3SISSE L87 

NE 5 Grotte-résurgence de VUbena, feuille n° 280 Fleurier: 534,000/ 
196,325, ait. 950 mètres. Commune de Saint -Sulpice. 

NE 6 Grotte des Services Industriels, feuille n° 284 Mauborgel : 
534,420/193,700, ait. 780 mètres. Commune de Fleurier. 

NE 7 Grotte de la Sourde, feuille n° 280 Fleurier: 537,435/195,130, 
ait. 760 mètres. Commune de Môtiers. 

NE 8 Grotte de Môtiers, feuille n° 280 Fleurier: 537,635/195,270, 
ait. 780 mètres. Commune de Môtiers, N° 1218 du cadastre 
français (Chappuis et Jeannel, 1951). 

NE 9 Grotte des Faux-Monnayeurs II, feuille n° 83 Le Locle: 545,100/ 
214,970, ait. 890 mètres. Commune des Brenets. 

NE 10 Grotte de Moron (ou grotte de la Tuffière), feuille n° 83 Le Locle: 
547,250/214,830, ait. 695 mètres. Commune des Planchettes. 

NE 11 Grotte aux Filles, feuille n° 285 Concise: 548-549/192-193, 
ait. 433 mètres. Commune de Saint-Aubin. 

NE 12 Grotte de Prépunel, feuille n° 279 Noiraigue: 549,100/202,500^ 
ait. 1180 mètres. Commune de Brot-Dessous. 

NE 13 Grotte de Cotencher, feuille n<> 308 Colombier: 551,610/201,700, 
ait. 705 mètres. Commune de Rochefort. 

NE 14 Grotte du Chemin de Fer, feuille n° 308 Colombier: 551,710/ 
201,562, ait. 615 mètres. Commune de Boudry. 

NE 15 Grotte de Ver, feuille n° 308 Colombier: 552,175/201,250, 
ait. 530 mètres. Commune de Boudry. 

NE 16 Grotte du Four, feuille n<> 308 Colombier: 552,375/201,332, 
ait. 540 mètres. Commune de Boudry. 

NE 17 Grotte de la Prise de Pierre, feuille n° 308 Colombier: 552,590/ 
201,415, ait. 530 mètres. Commune de Boudry. 

NE 18 Puits des Buges occidental, feuille n° 308 Colombier: 552,810/ 
201,660, ait. 575 mètres. Commune de Boudry. 

NE 19 Puits des Buges oriental (ou grotte de Trois Rods), feuille n°308 
Colombier: 552,850/201,665, ait. 575 mètres. Commune de 
Boudry. 

NE 20 Grotte du Lierre, feuille n° 116 La Ferrière: 553,455/221,350, 
alt. 650 mètres. Commune de La Chaux-de-Fonds. 

NE 21 Grotte du Bichon, feuille n° 116 La Ferrière: 555,155/222,525, 
alt. 850 mètres. Commune de La Chaux-de-Fonds. 

NE 22 Grotte de la Roche aux Crôs, feuille n° 130 La Chaux-de-Fonds: 
555,175/213,120, ait. 1200 mètres. Commune de La Chaux- 
de-Fonds. 

NE 23 Grotte de VOurs, feuille n° 116 La Ferrière: 555,735/220,005, 
alt. 975 mètres. Commune de La Chaux-de-Fonds. 



188 V. AELLEN ET P. STRINATI 

NE 24 Grotte du Sable, feuille n° 116 La Ferrière: 555,870/220,040, 
alt. 970 mètres. Commune de La Chaux-de-Fonds. 

NE 25 Grotte de la Dîme, feuille n° 116 La Ferrière: Valanvron. 
Commune de La Chaux-de-Fonds. 

NE 26 Grotte de Pertuis (ou baume à Noè), feuille n° 131 Dombresson: 
561,790/216,010, alt. 1060 mètres. Commune de Dombresson. 

NE 27 Grotte aux Amblytèles, feuille n° 131 Dombresson: 561-562/ 
214-217, alt. 1030-1100 mètres. Commune de Dombresson. 



Canton de Berne (Jura) 

BE 1 Grotte de la Fenêtre, feuille n° 116 La Ferrière : 556,900/223,700, 
alt. 750 mètres. Commune de la Ferrière. 

BE 2 Grotte de la Faille, feuille n° 114 Biaufond: 557,075/224,112, 
alt. 675 mètres. Commune de La Ferrière. 

BE 3 Grotte de Réclère, feuille n° 87 Réclère: 560,350/245,510, alt. 
655 mètres. Commune de Réclère. 

BE 4 Grotte de la Charbonnière, feuille n° 117 Saint-Imier: 561,862/ 
220,767, alt. 1045 mètres. Commune de Sonvilier. 

BE 5 Grotte Bleue, feuille n° 131 Dombresson: 562,000/217,970, 
alt. 1205 mètres. Commune de Renan. 

BE 6 Grotte de la Musaraigne, feuille n° 117 Saint-Imier: 562,225/ 
218,102, alt. 1220 mètres. Commune de Sonvilier. 

BE 7 Grotte de VEchelette, feuille n° 117 Saint-Imier: 562,240/218,105, 
alt. 1220 mètres. Commune de Sonvilier. 

BE 8 Grotte de Milandre, feuille n° 4 Courtemaìche: 568,275/259,460, 
alt. 410 mètres. Commune de Boncourt. 

BE 9 Grotte de Saint-Brais 1, feuille n° 103 Undervelier: 577,565/ 
240,375, alt. 970 mètres. Commune de Glovelier. 

BE 10 Grotte de Lajoux, feuille n° 103 Undervelier: 578,100/237,100, 
alt. 960 mètres. Commune de Lajoux. 

BE 11 Creux d'Entier, feuille n° 103 Undervelier: 580,620/236,340, 
ait. 950 mètres. Commune de Châtelat. 

BE 12 Grotte des Blanches Fontaines, feuille n° 103 Undervelier: 
583,650/237,800, ait. 580 mètres. Commune d'Undervelier. 

BE 13 Gitziloch, feuille n° 108 Court: 592,610/233,100, ait. 900 mètres 
environ. Commune de Court. 

BE 14 Grotte de Chéfano, feuille n° 107 Moutier: 595,850/240,000, 
ait. 800 mètres environ. Commune de Roches. 



MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE DE LA SUISSE 189 



Canton de Soleure 

SO 1 Nidlenloch, feuille n° 112 Weissenstein: 603,530/233,410, ait. 
1267 mètres. Commune d'Oberdorf. 



Canton de Bâle-Campagne 

BL 1 Bruderloch, feuille n° 31 Gelterkinden : 635,025/254,210, ait. 
500 mètres. Commune de Tecknau. 

BL 2 Teufelsküche, feuille n° 31 Gelterkinden: 635,185/254,865, ait. 
540 mètres. Commune de Wenslingen. 



Canton du Valais 

VS 1 Grotte de Saint-Martin, feuille n° 483 b is Vérossaz: 566,250/ 
119,200, ait. 510 mètres. Commune de Saint-Maurice. 

VS 2 Grotte du Poteux, feuille n° 485 Saxon: 579,450/113,425, ait. 
604 mètres. Commune de Saillon. 

VS 3 Grotte de Combiola, feuille n° 486 Sion: 598,250/115,225, alt. 
720 mètres. Commune de Saint-Martin. 

VS 4 Lac souterrain de Saint-Léonard, feuille n° 481 Saint-Léonard: 
599,250/122,570, ait. 520 mètres. Commune de Saint-Léonard. 

Canton de Zoug 

ZG 1 Grottes de Baar, feuille n° 191 Zug: 684,800/226,700, alt. 
510 mètres. Commune de Menzingen. 

Canton de Schwyz 

SZ 1 Holloch, feuille n<> 399 Muotathal: 702,720/203,720, ait. 
740 mètres. Commune de Muotathal. 



Canton du Tessin 

TI 1 Grotta del Tesoro, feuille n° 541 Lugano: 716-717/92-93, alt. 

600 mètres environ. Commune de Carona. 
TI 2 Grotta del Mago, feuille n<> 545 Mendrisio: 718-719/82-84, alt. 

300-350 mètres. Commune de Rancate. 
TI 3 Grotta dei Tre Buchi, feuille n<> 545 Mendrisio: 720-721/81-83, 

alt. 500-550 mètres. Commune de xMendrisio. 






190 



V. AELLEN ET P. STRINATI 



FAUNE 





Plathelminthes 




TURBELLARIA 


indéterminés 


NE 1 ; NE 26 — BE 13 — SZ 


Planaria citta Dug. 


NE 14 (Ghappuis, 1920). 




Annelides 




Oligochaeta 


indéterminés 


NE 14; NE 16. 




HlRUDINEA 


Trocheta bykowskii Gedr. 


NE 1 (Perret, 1952). 




Gastropoda 




Pulmonata 


Clausilia plicatula Drap. 


VS 4. 


Helicigona (Helicigona) 
lapicida L. 


NE 25 (Club Jurassien). 


Helicigona (Arianta) arbus 
torum alpicola Charp. 


VD 17; VD 18 


Oxychilus cellarius Müll. 


NE 14; NE 26 (Strinati, 1955) 


Oxychilus helveticus Blum 


BE 9. 


Pyramidula rupestris Drap. 


NE 10 (Aellen, 19526). 


Prosobranchia 


Cochlostoma septemspirale 
Razoum. 


NE 21. 


Paladilhia (Lartetia) charpy 
Palad. 


i 

NE 10 (Aellen, 19526). 


Valvata minuta Drap. 


NE 10 (Aellen, 19526). 



MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE Dh LA SUISSE 191 



Crustacea 



ISOPODA 



Asellota indéterminés BE 13. 

Oniscoidea indéterminés NE 14. 

Asellus (Proasellus) cavaticus NE 1 (Graeter, 1910) — SZ 1 (Grobet) 

Leyd. (Graeter, 1910). 

Cylisticus convexus De Geer VS 3. 

Porcellio spinipennis monta- 
nus Budde-Lund NE 26 (Strinati, 1955). 

Trichoniscus pusillus proviso- 

rius Rac. NE 14. 



Amphipoda 



Niphargus sp. 



Niphargus aquilex aquilex 
Schiödte 

Niphargus longicaualatus rhe- 
norhodanensis Schellenb. 



Niphargus orcinus virei 
Chevr. 



VD 7 (Sermet part.) (Aellen, 1951); 
VD 16 (Audétat) — NE 8; NE 20; 
NE 26 (Strinati, 1955) — BE 4. 

BE 13. 

VD 12 — NE 1; NE 14 (Aellen, 19526) 
BE 2. 

VD 4; VD 8; VD 12 (Sermet) -- NE 10 
(Aellen, 19526) — BE 12 - - SZ 1 
(Grobet) (Aellen, 19526). 



indéterminés 



Myriapoda 

Symphyla 

GE 1 — VD 2. 



Chilopoda 



indéterminés 



VD 8 — NE 26 — BE 4; BE 9; BE 10; 
BE 13 — BL 1. 



192 



V. AELLEN ET P. STRINATI 



indéterminés 



DlPLOPODA 

VD 8; VD 9 — NE 8; NE 14; NE 26 — 
BE 13 — BL 1. 



Polydesmus sp. NE 26 (Strinati, 1955) — BE 9. 

Polydesmus complanatus L. NE 14. 



Neobisium (Neobisium) tro- 
glodytes Beier 

Pseudoblothrus strinata Vach, 



Arachnoidea 

Chelonethi 

NE 10 (Strausak) (Aellen, 1952e). 
NE 26 (Vachon, 1954) — BE 10. 



Liobunum sp. 

Liobunum limbatum L. Koch 

N elima aurantiaca Sim. 



Opiliones 

VS 1. 
NE 3. 
VD 3; VD 4; VD 6 (Aellen, 1951); VD 7 

(Besuchet part.); VD 9; VD 10; VD 12; 

VD 13; VD 15 — NE 4; NE 9; NE 26 

(Strinati, 1955) — BE 6; BE 7; BE 9 

— ZG 1. 



Amaurobius sp. 
Amaurobius fer ox Walck. 
Blaniargus sp. 
Blaniargus herbi grada 

Blackw. 
Leptyphantes pallidus 

0. P. Gambr. 
Leptyphantes leprosus Ohi. 
Liocranum rupicola Walck, 
Meta menardi Latr. 



Meta mengei Blackw. 



Araneina 

NE 26 (Strinati, 1955). 

VS 1. 

BE 2; BE 9. 

NE 8. 

BE 4. 

VS 2. 
VS 1. 
GE 1 — VD 7 (Aellen, 1951); VD9- 

NE 3; NE 5; NE 9; NE 10 (Aellen, 

1952ft); NE 14; NE 25 (Club Jurassien); 

NE 26 (Strinati, 1955) —BE 1; BE 4; 

BE 9; BE 14 — VS 1; VS 2 (Aellen, 

1952a); VS 3 — ZG 1. 

NE 26 (Strinati, 1955). 






MATERIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE DE I \ SI [SSE L93 

Meta merianae Scop. VD 8; VD 10; VD 15 — NE 9 — BE I. 
Nesticus eremita italica 

Di Cap. VD 19. 

Porrhomma sp. VD 9; VD 19 — NE 8 — BE 2; BE 9. 

Tegenaria sp. VS 2. 

Tegenaria atrica C. L. Koch VD 15. 

Tegenaria silvestris L. Koch NE 3; NE 26 (Strinati, 1955). 



Belba sp. 

Cyrtolaelaps mucronatus Can. 

Eugamasus loricatus Wank. 



Eugamasus magnus Kram. 
Eugamasus magnus berlesi 

Willm. 
Eugamasus magnus tragardhi 

Oud. 
Euryparasitus emarginatus 

C. L. Koch 
Linopodes motatorius L. 
Phaulodiaspis advena Trag. 
Poecilochirus carabi Can. 
Rhagidia mordax grandis 

Willm. 
Rhagidia recussa S. Thor. 
Rhagidia strasseri Willm. 
Typhlothrombium aelleni 

Coor. 
Veigaia transisalae Oud. 



Acari 

VS 2. 

NE 14 (Cooreman, 1954). 

GE 1 — VD 4 (Cooreman, 1954); VD 6 
Cooreman, 1954); VD 7 (Cooreman, 
1954) — NE 8 (Cooreman, 1954; NE 14 
(Cooreman, 1954); NE 26 (Cooreman, 
1954) — VS 1 - - BE 6 (Cooreman, 
1954); BE 10. 

VD 6 (Cooreman, 1954). 

VD 7. 

NE 14 — BE 10. 

BE 9. 

NE 20 (Cooreman, 1954). 
NE 14 (Cooreman, 1954). 
BE 13. 

BE 14. 

NE 15 — VD 7 (Besuchet). 

VD 6 (Cooreman, 1954) — BE 3 — NE 4. 

BE 7 (Cooreman, 1954). 
BE 9. 



Hexapoda 

COLLEMBOLA 

Arrhopalites pygmaeus Wtmk. NE 7 (Gisin, 1953); NE 8 (Gisin, 1953); 

NE 14 (Gisin, 1953); NE 15 (Gisin, 
1953) —BE 3; BE 7 — VS 1. 



194 



V. AELLEN ET P. STRINATI 



Folsomia candida Will. 
Heteromurus nitidus Temp. 

Hypogastrura bengtssoni Agr. 

Hypogastrura purpurascens 
Lubb. 

Isotomurus alticola Carl. 



Isotomurus palustris Müll. 

Onychiurus sp. 

Onychiurus alticola Bagn. 

Onychiurus armatus L. 

Onychiurus burmeisteri Lubb. 

Onychiurus circulans Gis. (?) 

Onychiurus fistulosus sp. n. 
Gis. = perforatus Gis. nee 
Handsch. 
(La description paraîtra 

dans Mitt. Schweiz, ent. 

Ges. 1956.) 

Onychiurus handschini Den. 

Onychiurus imperfectus Den. 

Onychiurus inferni sp. n. Gis. 

(La description paraîtra 

dans Mitt. Schweiz, ent. 

Ges., 1956.) 

Onychiurus silvarius Gis. 



Onychiurus uliginatus Gis. 



Pseudosinella duodecimpunc- 
tata Den. 



VS 2 (Aellen, 1952a) — VS 4 (Grobet). 

VS 1; VS 2 (Aellen, 1952a); VS 3 (Gisin, 
1953); VS 4 (Grobet). 

BE 4. 

NE 14 (Gisin, 1953). 

VD 7 (Aellen, 19526) — NE 1 (Gisin, 
1953); NE 8 (Gisin, 1953); NE 10 
(Aellen, 19526); NE 26 (Strinati, 
1955). 

VD 4. 

SZ 1. 

NE 8 (Gisin, 1953) — BE 13. 

NE 10 (Aellen, 1952e). 

BE 14. 

VD 15. 

NE 10 (Aellen, 19526); NE 20 (Gisin, 
1953) — BE 9. 



NE 14 (Gisin, 1953). 

VS 1. 
SZ 1. 



VD 6; VD 7 (Aellen, 19526) — NE 1 
(Gisin, 1953) ; NE 2 (Gisin, 1953) ; NE 8 
(Gisin, 1953); NE 15 (Gisin, 1953); 
NE 26 (Strinati, 1955) — BE 3; BE 4; 
BE 10. 

VD 7 (Besuchet part.) (Aellen, 19526) — 
NE 2 (Gisin, 1953); NE 4; NE 7 
(Gisin, 1953); NE 15 (Gisin, 1953); 
NE 26 (Strinati, 1955) — BE 6; BE 7. 



NE 15 (Gisin 1953) — BE 
(Gisin, 1953). 



7 — TI 1 



MATERIAUX POUR UNK FAUNE CAVERNICOLE DE LA SSISSE 



195 



Pseudosinella çandeli Den. 



Schaefferia emucronata emu- 
cronata Abs. 



Tomocerus minor Lubb. 



NE 1 (Gisin, 1953); NE S (GlSiN, 1953); 
NE 14 (Gisin, 1953) — BE 3; BE 4; 
BE 7; BE 10; BE 14. 

NE 1 (Gisin, 1953); NE S (Gisin, 1953); 
NE 20 (Gisin, 1953) — BE 13 — TI 1 
(Gisin, 1953). 

VD 10. 



DlPLURA 



Hystrichocampa pelletier i 

Condé NE 10 (Aellen, 19526). 

Plusiocampa bourgoini Condé NE 10 (Aellen, 19526); NE 20 (Stri- 
nati, 1953a); NE 21; NE 26 (Stri- 
nati, 1955) — BE 10 (Strinati, 1955) 
— SO 1 (Strinati, 1955). 

VD 7 (Besuchet part.) (Aellen, 19526); 
VD 12 — NE 8 (Aellen, 19526) ; NE 14 
(Strinati, 1955); NE 26 (Strinati, 
1955) — BE 3 (Strinati, 1955); BE 9 
(Kory in Lièvre, 1940; Wygodzinsky, 
1941); BE 10 (Wygodzinsky, 1941) - 
SO 1 (Strinati, 1955) — BL 1 (Stri- 
nati, 1955); BL 2 (Strinati, 1955). 



Plusiocampa sollaudi Den. 



Ectobius silvestris /. § dis- 
crepano Adel. 



Dictyoptera 



BE 13. 



Goleoptera 

VD 7 (Sermet) 

NE 8. 



Abax ater Villa 

Ancyrophorus aureus Fauv. 

Aiheta (Liogluta) app. niti- 

dula Kr. BE 10. 

Aiheta (Xenota) strinata Jarr. VS 2 (Jarrige, 1952). 



NE 3 (Sermet); NE 14. 



Blaps mortisaga L. 


VS 2. 


Bolboceras armiger Scop. 


BE 13. 


Carabus arvensis silvaticus 




Dej. 


BE 13. 


Catops picipes Fabr. 


NE 14 (Sermet). 



196 



V. AELLEN ET P. STRINATI 



Choleva cisteloides Fröl. 

Choleva spadicea Sturm 

C orticaria fulva Com. 

Cychrus attenuatus Fabr. 

Leptinus testaceus Müll. 

Lesteva longelytrata Goeze 

Lesteva pubescens subaptera 
Rey 

Omalium validum Kr. 

Oreophilus morio Duft. 

Oxytelus sculpturatus Grav. 

Pterostichus hagenbachi 
Sturm 

Ptinus pusillus Sturm 

Quedius mesomelinus Marsh. 



Roy er ella villardi matheyi 
Jeann. 

Royerella villardi sermeti 
Jeann. 

sous-race strinata Jeann. 
sous-race sermeti Jeann. 



Trichaphaenops sollaudi ser- 
meti Jeann. 



VD 9; VD 14 (Sermet) — TI 1. 

VD 7. 

VS 2. 

BE 13. 

VD 10 — BE 9 (Monard, 1947). 

BE 8. 

VD 7; VD 8. 
BE 10; BE 13; 

VS 2. 
BL 1. 

VD 7 (Sermet) — NE 20 

VS 2 (Aellen, 1952a). 

VD 11 (Sermet) (Strinati, 1955); VD 12 
— NE 8 (Sermet part.) (Strinati, 
1955); NE 11 (Monard, 1947); NE 14 
(Sermet part.) (Monard, 1947); NE 26 
(Strinati, 1955) — BE 4 (Strinati, 
1955); BE 9; BE 10. 



BE 10 (Jeannel, 1922). 



VD 4 (Jeannel, 1955). 

VD 7 (Sermet part., Besuchet part.) 
(Jeannel, 1948); VD 11 (Sermet part.) 
(Jeannel, 1955) — NE 1 (Strinati, 
1953a); NE 4 (Aellen, 19556); NE 6 
(Jeannel, 1955); NE 20 (Jeannel, 
1955); NE 26 (Jeannel, 1955) — BE 4 
(Jeannel, 1955). 

VD 7 (Sermet part., Besuchet part). 
(Jeannel, 1948). 






Trichoptera 



Mesophylax aspersus Ramb. VD 12. 

Mesophylax impunctatus Mel. VD 9. 

Micropterna nycterobia Mel. BE 9. 

Micropterna testacea Gm. VD 17. 



MATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE DK LA SUISSE 197 



Stenophylax permistus Mcl. VD 7; VD 9; VD 12 — NE 1; NE 2; 

NE 15; NE 20 — BE 7; BE 10. 



Stenophylax vibex Gurt. 



NE 15 



BE 9. 



Lepidoptera 



Scoliopteryx libatrix L. VD 3; VD 5; VD 7 (Aellen, 1951; VD 8; 

VD 9; VD 10; VD 11; VD 12; VD 13 — 
NE 1; NE 4; NE 8; NE 10 (Aellen 
1952e); NE 13; NE 15; NE 20; NE 21 
NE 26 (Strinati, 1955) — BE 2; BE 7 
BE 9; BE 13 — VS 2 (Aellen, 1952a) 

Triphosa dubitata L. VD 3; VD 4; VD 8; VD 9; VD 10; VD 11 

VD 12; VD 13 — NE 1; NE 4; NE 8 
NE 9; NE 10 (Aellen, 19526); NE 13 
NE 14; NE 15; NE 20; NE 21; NE 25 
NE 26 (Strinati, 1955) — BE 1 ; BE 2 
BE 4; BE 7; BE 8; BE 9; BE 10; BE 13 
BE 14 — SO 1 — VS 2 (Aellen, 1952a). 

Triphosa sabaudiata Duponch. VD 9 — BE 13. 



Diptera 



indéterminés 

Eristalis tenax L. 
Speolepta leptogaster Winn. 



VD 6 (Besuchet part.); VD 7 (Besuchet 
part.)— NE 11; NE 12; NE 14; NE 20; 

NE 21; NE 26 — BE 2; BE 4 — VS 2. 

NE 14; NE 15. 

VD 6 (Aellen, 1951). 



Hymenoptera 

Amblyteles armatorius Forst. NE 22; NE 26 (Strinati, 1955); NE 27 

— BE 13 (Strinati, 1955) — SO 1 
(Strinati, 1955). 

NE 26. 



Amblyteles infractorius L. 

Amblyteles quadripunctorius 
Müll. 



Amblyteles quadripunctorius 
indecoratus Berth. 



VD 6 (Aellen, 1951); VD 8 
NE 15; NE 20. 



NE 14; 



BE 13. 

Amblyteles subsericans Grav. VD 1 (Soc. Suisse Spél., sect. Genève). 
P oner a coarctata Latr. VS 3. 



198 



V. AELLEN ET P. STRINATI 



PSOCOPTERA 

Psyllipsocus ramburi troglo- 
dytes Enderl. VS 2 (Aellen, 1952a); VS 3. 



Mammalia 



Barbastella barbastellus 
Schreb. 



Eptesìcus nilssoni Keys, 
et Blas. 



Eptesicus serotinus Schreb. 
Miniopterus schreibersi Kuhl 

Myotis bechsteini Kuhl 
M y otis daubentoni Kuhl 



Myotis emarginatus GeofTr. 
Myotis myotis Borkh. 



Chiroptera 

VD 4; VD 6 (Miller, 1912); VD 7 (Mil- 
ler, 1912) — NE 10 (Aellen, 19526); 
NE 15 (Mislin, 1945); NE 20 (Aellen, 
1949) — BE 2 (Aellen, 1949); BE 6; 
BE 7 (Aellen, 1949); BE 9 (Mislin 
1945) — VS 2 (Aellen, 1952d). 

VD 6 (Miller, 1912) — NE 26 (Strinati, 
1955) — BE 2 (Monard, 1942); BE 7 
(Monard, 1947). 

NE 15 (Durois, 1955); NE 23 (Aellen, 
1949) — BE 2 (Aellen, 1949). 

NE 8 (Fatio, 1869); NE 11 (Aellen, 
1949); NE 14 (Mislin, 1945); NE 15 
(Aellen, 1949); NE 16 (Gigon) (Grae- 
ter, 1910) — VS 2 (Gams in Morton 
et Gams, 1925). 

VD 12 (Strinati, 19536) — NE 26 
(Aellen, 1953). 

NE 1 (Aellen, 1949); NE 8 (Aellen, 
1949); NE 14 (Aellen, 1949); NE 15 
(Aellen, 1955«) ; NE 22 (Aellen, 
1949); NE 26 (Aellen, 1949) — BE 3 
(Mislin, 1945); BE 5 (Aellen, 1955«) ; 
BE 7 (Aellen, 1949). 

NE 10 (Monard, 1947); NE 20 (Monard, 
1947). 

VD 6 (Miller, 1912); VD 11 — NE 1; 
NE 13 (Aellen, 1949); NE 14; NE 15 
(Rode et Cantuel, 1939); NE 20 (Ael- 
len, 1949); NE 22 (Aellen, 1949); 
NE 24 (Aellen, 1949); NE 26 (Ael- 






ATÉRIAUX POUR UNE FAUNE CAVERNICOLE DE LA SUISSE 199 



Myotis mystacinus Kuhl 



Myotis nattereri Kuhl 

Pipistrellus pipistrellus 
Schreb. 

Plecotus auritus L. 



Rhinolophus ferrumequinum 
Schreb. 



Rhinolophus hipposideros 
Bechst. 



LEN, 1949) -- BE 3 (Misi in. 1945); 
BE4(Aellen, 1949); BE 5; BE 7 (Au 
len, 1949); BE 9 (Mislin, 1945); BE LO 
— SO 1 (Girard). - \s 2 Desfayes, 
1954). 

VD 6 (Miller, 1912); VI) 7 (Miller, 
1912) — NE 1 (Aellen, 1949); NE 4; 
NE 9; NE 10 (Aellen, 19526); NE 15 
(Aellen, 1949) ; NE 20 (Aellen, 1949) ; 
NE 26 (Aellen, 1949) — BE 1 (Ai i 
LEN, 1949); BE 2 (Aellen, 19526); 
BE 5 (Aellen, 1949); BE 6 (Aellen, 
1949); BE 7 (Aellen, 1949). 

BE 2. 

NE 15 (Aellen, 1949). 

VD 6 — NE 1; NE 4; NE 13 (Rode et 
Cantuel, 1939); NE 15 (Mislin, 1945); 
NE 20 (Aellen, 1949); NE 22 (Schick 
et Gallay, par Gigon); NE 23 (Aellen, 
1949); NE 26 (Aellen, 1949) — BE 1 
(Aellen, 19526); BE 2 (Monard, 
1942); BE 5 (Dubois, 1955); BE 6 
(Aellen, 1949); BE 7 (Aellen, 1949); 
BE 9 (Mislin, 1945). 

GE 1 (Rode et Cantuel, 1939; Strinati, 
1950) — NE 10 (Aellen, 19526) ; NE 13 
(Rode et Cantuel, 1939); NE 14 
(Mislin, 1945); NE 15 (Aellen, 1949); 
NE 18; NE 20 (Aellen, 19526) — BE 3 
(Mislin, 1945); BE 9 (Mislin, 1945); 
BE 13 (Mislin, 1945) — VS 2 (Gams, 
1916) — TI 1 (Aellen, 1955a); TI 2 
(Pavesi, 1873); TI 3. 

GE 1 (Strinati, 1950); GE 2 (Rode et 
Cantuel, 1939; Strinati, 1950) - 
VD 6 (Aellen, 1951); VD 11 ; VD 12 - 
NE 1 (Dubois, 1955); NE 2; NE 7; 
NE 8 (Mislin, 1945); NE 10 (Aellen, 
1949); NE 11; NE 12; NE 13 (Aellen, 
1949); NE 14 (Mislin, 1945); NE 15 
(Rode et Cantuel, 1939); NE 16; 
NE 17; NE 18; NE 19; NE 20 (Aellen 



200 V. AELLEN ET P. STRINATI 



1949); NE 22 (Aellen, 1949); NE 26 
(Aellen, 1949) —BE 1; BE 3 (Mislin, 
1945); BE 4; BE 6; BE 7 (Aellen, 
1949); BE 8 (Mislin, 1945); BE 9 
(Mislin, 1945); BE 11 — VS 3 (Des- 
fayes, 1954) — ZG 1 (Mottaz, 1908) 
— TI 2. 



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blothrus (Beier) (Fam. Syarinidae J.C.C. ). Bull. Mus. 
Hist. nat. Paris (2) %: 212-219. 



202 V. AELLEN ET P. STRINATI 

Wygodzinsky, P. 1941. Beiträge zur Kenntnis der Dipluren und Thysa- 
nuren der Schweiz. Mém. Soc. helv. Sci. nat. 74: 107-227. 

On trouvera encore quelques références de P. Biolley, L. Chopard 
et H. Welter, sur les chauves-souris du canton de Neuchâtel, dans le 
Rameau de Sapin, Neuchâtel et le Petit Rameau de Sapin, La Chaux-de- 
Fonds (cf. Aellen, 1949). 



Tome 63 



Fascicule 2 (N os 5 à 22) 



Juin 1956 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

ANNALES 

DE LA 

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 

ET DU 

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 

MAURICE BEDOT 

fondateur 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

EMILE DOTTRENS 
Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève 



AVEC LA COLLABORATION DE 

HERMANN GISIN 

Conservateur des arthropodes 

et 

EUGÈNE BINDER 
Conservateur des invertébrés 




Ce fascicule renferme les travaux présentés à V Assemblée 

générale de la Société suisse de Zoologie tenue à Berne, 

les 12 et 13 mars 1955. 



GENÈVE 

IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 
1956 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

Tome 63. En cours de publication. 



N° 


1. 


No 


2. 


N° 


3. 


No 


4, 


N° 


5. 


No 


6 


No 


7 



Pages 
Edouard della Santa. Revision du genre Oochoristica Luhe 

(Cestodes). Avec 3 figures dans le texte 1 

W. Wittmer. Afghanistan Ausbeute von Herrn J. Klapperich, 

1952/53. Mit 30 Textabbildungen 115 

Luc Thélin. Deux Myxosporidies parasites de la Perche du 

lac Léman. Avec 4 figures dans le texte 163 

V. Aellen et P. Strinati. Matériaux pour une faune caver- 
nicole de la Suisse 183 

Marguerite Narbel-Hofstetter. Là cytologie des Luffra 
(Lépid. Psych.): Le croisement de l'espèce parthénogéné- 
tique avec l'espèce bisexuée. Communication préliminaire, 
avec 4 figures 203 

Georg Benz. Der Erbfaktor Kugel (Kg) bei Drosophila melano- 

gaster. Mit 5 Textabbildungen 208 

P. S. Chen. Elektrophoretische Bestimmung des Proteinge- 
haltes im Blut normaler und letaler (Itr) Larven von Dro- 
sophila melano gaster. Mit 5 Textabbildungen und 2 Tabellen 216 

N° 8. Pierre Tardent. Pfropf-Experimente zur Untersuchung des 
regenerationshemmenden Stoffes von Tubularia. Mit 2 Text- 
abbildungen 229 

N° 9. Vassili Kiortsis. Un Bombinator monophthalme. Avec 2 fi- 
gures dans le texte 236 

N° 10. R. Matthey et J. M. van Brink. Note préliminaire sur la 
cytologie chromosomique comparée des Caméléons. Avec 
15 figures dans le texte 241 

N° 11. Fritz E. Lehmann, Ermanno Manni und Angelo Bairati. Der 
Feinbau von Plasmalemma und kontraktiler Vakuole bei 
Amoeba proteus in Schnitt- und Fragmentpräparaten . . 246 

N° 12. Peter Bopp. Zur Topographie eines Kolonialterritoriums bei 

Murmeltieren. Mit 3 Abbildungen 255 

N° 13. M. Lüscher. Hemmende und fördernde Faktoren bei der Ent- 
stehung der Ersatzgeschlechtstiere bei der Termite Kalo- 
termes flavicollis Fabr 261 

(Voir suite page 3 de la couverture) 



Prix de l'abonnement : 

Suisse Fr. 60. — Union postale Fr. 65. — 

(en francs suisses) 

Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de 
la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève 






REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Tome 63, n°s 5 à 22, juin 1956 



Mitgeteilt an der Generalvehsa m mi.i m, der Schweizerisch] \ 
Zoologischen Gesellschaft in Freiburg den 28. i \i> 29. April 1956 

Communications faites a l'Assemblée générale ih i \ 
Société suisse de Zoologie, tenue a Friijoi rg les 28 ET 29 witii. 1956 



N° 5. Marguerite Narbel- Hofstetter, Lausanne. La 

cytologie des Lufïia (Lépid. Psych.): Le croisement 
de l'espèce parthénogénétique avec l'espèce bisexuée 
(Communication préliminaire, avec 4 figures.) 

(Laboratoire de Zoologie de l'Université de Lausanne. Travail subven- 
tionné par le Fonds national suisse de la recherche scientifique.) 



Hommage reconnaissant au professeur Seiler 
pour son soixante-dixième anniversaire. 



Le genre Luffia est représenté en Europe par deux espèces, 
l'une bisexuée, L. lapidella Goeze, et l'autre parthénogénétique, 
L. jerchaultella Steph. La répartition géographique de ces deux 
espèces et les variations de leur morphologie font supposer que le 
genre se trouve en pleine évolution de la reproduction bisexuée à 
la reproduction parthénogénétique. La cytologie confirme cette 
hypothèse en montrant chez l'espèce bisexuée, à côté d'une forme 
normale, une forme pseudogamique (Narbel-Hofstetter, 1955), 
et chez l'espèce parthénogénétique deux processus automictiques 
différents (Narbel-Hofstetter, 1954). De plus, le comportement 
des femelles parthénogénétiques est parfois très indécis. Avant de se 
mettre à pondre, elles prennent souvent la position d'attente 
typique des femelles bisexuées, position qu'elles conservent quel- 
ques secondes, quelques minutes ou même plus longtemps. Quand 
elles pondent, elles le font toujours lentement et s'interrompent 
fréquemment. Ce comportement fait penser à une parthénogenèse 
facultative et l'essai du croisement de ces femelles avec les mâles 
de l'espèce bisexuée s'imposait. 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 13 



«EP241956 



204 MARGUERITE NARREL-HOFSTETTER 

Ce croisement, observé par Burrows (1932) à deux reprises, et 
tenté sans succès par McDonogh (1941), ne présente pas de diffi- 
cultés insurmontables. Les mâles s'accouplent aussi volontiers avec 
les femelles parthénogénétiques qu'avec les bisexuées, pour peu 
que les premières ne soient pas trop petites et qu'elles ne soient pas 
encore en train de pondre. L'accouplement dure quelques minutes 
et la ponte le suit généralement de près. Sur un lot de 60 femelles 
accouplées, 47 ont pondu, souvent parcimonieusement, tandis que 
les 13 autres n'y parvenaient pas. Les 47 pontes ont été soit fixées 
(40), soit élevées (7). Les élevages sont en cours. Cinq d'entre eux 
se sont signalés par une mortalité considérable des œufs ou des pre- 
miers stades larvaires. Deux autres se comportent très normale- 
ment. Une publication ultérieure rendra compte de leurs résultats. 

L'examen des pontes fixées permet de décrire les premiers pro- 
cessus du développement de l'œuf comme suit: 

Tous les œufs examinés ont été fécondés. La monospermie et 
la Polyspermie sont également fréquentes. La plupart des œufs 
contiennent 2 ou 3 spermatozoïdes, mais il n'est pas rare d'en 
trouver 30 ou 50. Les œufs d'une même ponte présentent tous 
à peu près le même degré de Polyspermie. Ce dernier me paraît 
être plus élevé que dans l'espèce bisexuée, mais il ne joue pas de 
rôle dans le développement de l'œuf: Tous les spermatozoïdes 
subissent la même évolution. 

Au moment où l'œuf est pondu, les chromosomes se trouvent en 
métaphase de la première division de maturation, et passent rapi- 
dement en anaphase, cependant que le fuseau émigré de l'intérieur 
de l'œuf vers le cytoplasme périphérique. A l'équateur du fuseau, 
on trouve le matériel d'élimination caractéristique des œufs de 
Lépidoptères à ce stade. Le spermatozoïde se présente alors comme 
un long filament entouré d'une aire cytoplasmique fortement 
irradiée (fig. 1). On le trouve toujours dans le voisinage du fuseau, 
c'est-à-dire dans le même quart de l'œuf. Son apparence et sa loca- 
lisation sont les mêmes que dans l'œuf bisexué. Néanmoins le 
fuseau et les chromosomes vont se comporter exactement comme 
dans l'œuf parthénogénétique non fécondé: on observe à la fin de 
l'anaphase un temps d'arrêt, puis une régression des chromosomes 
en position equatoriale avec formation d'une nouvelle plaque méta- 
phasique diploide. C'est le processus automictique caractéristique 
de ferchaultella. Pendant ce temps, le spermatozoïde poursuit son 



LA CYTOLOGIE DES LUFFIA (LÉPID. PSYCH.) 205 

évolution normale, il se rapproche du fuseau, se concentre et pré 
sente le même aspect que dans l'œuf de lapidella lors de la deuxième 
division de maturation (fig. 2). Les chromosomes du fuseau effec- 
tuent alors une deuxième ascension polaire, en nombre diploide 
cette fois, passent par une telophase normale et disparaissent dans 
des noyaux quiescents. Le spermatozoïde se gonfle et se transforme 
en pronucleus. Il est toujours entouré d'une irradiation bien mar- 
quée et ne montre aucun signe de dégénérescence, (fig. 3). Néan- 
moins je n'ai jamais pu observer une fusion de ces deux noyaux, 
ni même leur proximité immédiate. Le noyau femelle, très gros, ne 
dépasse cependant pas les dimensions du noyau de l'œuf parthéno- 
génétique. Les numérations chromosomiques des cinèses suivantes 
permettraient d'établir à coup sûr la nature diploide ou triploïde du 
noyau; elles me manquent encore. 

Après un temps d'arrêt, le noyau central commence à se diviser 
et passe en métaphase. Le spermatozoïde subit le même changement 
(fig. 4). Là encore, je n'ai jamais pu observer de fusion des fuseaux 
mâle et femelle. Tandis que le noyau central achève sa division, le 
spermatozoïde reste bloqué en métaphase. Dès lors la possibilité 
d'une fusion amphimictique semble écartée du fait de la différence 
des stades. Au cours des heures suivantes, on trouve encore des 
spermatozoïdes métaphasiques, très rarement anaphasiques, puis 
ils disparaissent, vraisemblablement dégénérés. Leur destin est le 
même, que celui des spermatozoïdes surnuméraires des œufs bi- 
sexués. A l'état métaphasique, ils manifestent une certaine attrac- 
tion les uns pour les autres. On voit parfois des fuseaux haploïdes 
accolés deux par deux. Ils pourraient être à l'origine de lignées 
diploïdes mâles dans des individus mosaïques. Il est impossible de 
les dépister dans l'œuf, mais les élevages permettront peut-être 
d'éclaircir ce point. 

Pendant que le noyau central effectue sa première division de 
segmentation, le noyau périphérique amorce aussi une division qui 
va avorter. Ses chromosomes s'agglomèrent et disparaissent (fig. 4). 
On peut donc considérer que le noyau périphérique est une sorte 
de polocyte qui ne joue pas de rôle dans le développement de 
l'embryon. 

L'examen des cinèses blastodermiques ne m'a pas permis jus- 
qu'ici de faire des numérations précises. Toutefois le diamètre des 
plaques est le même que chez les embryons bisexués ou parthéno- 



LA CYTOLOGIE DES LUFFIA (lÉPII). PSYCH.) 207 

génétiques. On peut donc admettre que l'embryon résultanl du 
croisement des deux espèces de Luffia est vraisemblablement 
diploide. 

Conclusions. — Les femelles de L. jerchaultella peuvent être 
accouplées aux mâles de L. lapidella, et la pénétration des spermato- 
zoïdes s'effectue normalement. Les œufs se développent comme des 
œufs purement parthénogénétiques. Le déroulement des processus 
cytologiques ne paraît pas troublé par la présence du spermato- 
zoïde. Celui-ci subit une évolution semblable à celle qu'il aurait 
dans l'œuf bisexué, mais il ne fusionne pas avec le noyau diploide 
femelle. Il ne présente pourtant aucun signe de dégénérescence, le 
synchronisme évolutif des noyaux mâle et femelle paraît excellent 
au cours des premiers stades, mais l'attraction entre les deux noyaux 
est probablement insuffisante. Sur ce point, probablement à cause 
de la précocité de l'automixie, Lufßa diffère de Solenobia trique- 
trella. Dans cette dernière espèce, le croisement de la race bisexuée 
avec les races parthénogénétiques. qu'elles soient diploïdes (Seiler, 
1938) ou tétraploïdes (Pardi, 1950), aboutit, en tout cas partielle- 
ment, à des processus amphimictiques. 

Chez Luffia, le développement de l'œuf fécondé offre les mêmes 
images que celui de l'œuf pseudogamique. Les femelles parthéno- 
génétique et pseudogamique diffèrent pourtant par le fait que chez 
la première la fécondation est superflue, tandis que chez la seconde 
elle est indispensable. Le passage à la reproduction parthéno- 
génétique chez ferchaultella est donc un phénomène qui n'a rien de 
facultatif et qui est irréversible. 

L'étude des imagos provenant des élevages en cours permettra 
de contrôler et de compléter l'étude cytologique des œufs. 



Fig. 1-4 

Fig. 1 — La première division de maturation et le spermatozoïde. — Fig. 2. La 
deuxième division de maturation : la métaphase après le rétablissement du 
nombre diploide et le spermatozoïde. — Fig. 3. Après les divisions de matura- 
tion: au centre, les noyaux $ et $; à la périphérie, le polocyte. — Fig. 4. La 
première division de segmentation et le spermatozoïde en métaphase. Gross. : 
env. 900 x . 



208 G. BENZ 



BIBLIOGRAPHIE 

Burrows, C. R. N. 1932. Notes on the Psychidae XIII. Entomol. 
Record. 44. 

McDonogh, R. S. 1941. The morphology of Luffia ferchaultella (Stephens) 
and a comparison with Luffia lapidella (Goeze) (Lep. 
Psychidae). Trans. Soc. Brit. Entom. 7: 191-209. 

Narbel-Hofstetter, M. 1954. La cytologie de la parthénogenèse chez 
Luffia ferchaultella Steph. (Lépid., Psy chide). Commu- 
nication préliminaire. Rev. suisse Zool. 61: 416-419. 
— 1955. La pseudogamie chez Luffia lapidella Goeze (Lépid., Psy- 
chide). Communication préliminaire. Rev. suisse Zool. 
62: 224-229. 

Pardi, L. 1950. / primi processi dello sviluppo nell'uovo fecondato delle razze 
tetraploidi-partheno genetiche di Solenobia triquetrella F. R. 
(Lepidoptera-Psychidae). Chromosoma, 4: 108-147. 

Seiler, J. 1938. Ergebnisse aus der Kreuzung einer diploid- partheno gene- 
tischen Solenobia triquetrella mit Männchen einer bi- 
sexuellen Rasse. Rev. suisse Zool. 45: 405-412. 



N° 6. Georg Benz, Zürich. — Der Erbfaktor Kugel (Kg) 
bei Drosophila melano gaster. (Mit 5 Textabbildungen.) 

(Aus dem Zoologisch-vergleichend-anatomischen Institut der Universität 
Zürich.) Herrn Prof. Hadorn möchte ich für die Durchsicht des 
Manuskripts herzlich danken. 



1. Herkunft und Lokalisation 

Im Juni 1953 traten in einem balancierten Letalstamm von der 
genetischen Konstitution Ipm / cn / bw / Cy einige verkürzte Puppen 
auf. Diese entwickelten sich zu fertilen Fliegen. Unter sich gekreuzt 
lieferten sie Nachkommen mit 50% gleich verkürzten, 25% noch 
stärker verkürzten und 25% normalen Puppen. Der Faktor wirkt 
also intermediär dominant. Er wurde nach der Pupariumform der 
homozygoten Tiere Kugel (Symbol Kg) genannt. 

Es zeigte sich, dass die Kg/Kg-Tiere sich zu fertigen Imagines 
entwickeln können, dass sie fertil sind und dass die Kg-Merkmale 
in den Nachkommen rein weiterzüchten. Im Genom des Ausgangs- 



ERBFAKTOR KUGEL (kg) BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 209 

Stammes befanden sich ausser Kg noch die Letalfaktoren Ipm und 
Cy, ferner die Gene für cn und bw. Schon bei den ersten A.us 
kreuzungen zeigte sich, dass der /fg-Faktor nicht geschlechtsge- 
koppelt ist und dass er mit Cy, cn und bw völlig frei kombiniert. 
Der Faktor war also im 3. oder 4. Chromosom zu suchen. 

Eine erste Auskreuzung mit dem im 3. Chromosom markierten 
Stamm ru, h, st, p ]) , ss, e s und Rückkreuzung mit dem gleichen 
Stamm zeigte, dass das Gen Kg zur 3. Kopplungsgruppe gehört. 
Die Crossingoverwerte ergaben, dass Kg wenig rechts von p p 
(Locus 3 — 48,0) liegen muss, d.h. im linken Schenkel des 3. Chro- 
mosoms. Zur eigentlichen Lokalisation standen mir die Faktoren Ly 
(2—40,5) und Sb (3—58,2) zur Verfügung. Kg/Kg-Tiere wurden 
mit Ly J Sb J Inv. III -Tieren gekreuzt. Unbefruchtete Weibchen 
vom Genotypus Kg/Ly/Sb wurden hierauf mit +/ + -Männchen 
angesetzt und bei deren Nachkommen die Crossingoverwerte be- 
stimmt. Es fanden sich unter 2621 Nachkommen folgende Geno- 
typen: 1054 Ly I Sb; 1074 Kg (Noncrossoverklasse = 2128) 
101 Ly, Kg; 103 Sb (Crossingovers zwischen Ly und Kg = 204) 
139 Ly; 126 Kg I Sb (Crossingovers zwischen Kg und Sb = 265) 
ferner 13 Ly j Kg/ Sb und 11 Wildtypen (Doppelcrossingovers = 24). 

Wir erhalten also für die Strecke Ly — Kg = 8,7 Morgan-Einheiten 
(Locus 49,2) und für die Strecke Kg — Sb = 11,0 Morgan-Ein- 
heiten (Locus 47,2). Nehmen wir den Mittelwert der beiden gefun- 
denen Werte, so ergibt sich für das Gen Kg der approximative 
Locus 3 — 48,2 ±. 

2. Die ä^-Phäne. 

Im Gegensatz zu den meisten andern, bekannten Erbfaktoren 
von Drosophila melano gaster bewirkt Kg in allen nachembryonalen 
Entwicklungsstadien typische Phäne. Schon das frisch geschlüpfte 
Kg/ Kg- oder auch Kg/-\-- Lärvchen ist von einem gleichaltrigen 
+ /+-Tier unterscheidbar. 

a) Larven. 

1. Stadium: Die Kg-Larven dieses Stadiums sind gegenüber 
Wildtieren gleichen Alters verkürzt und entsprechend verdickt. 
Das Verhältnis Länge: Breite wurde für je 10 Tiere bestimmt und 
gab für die drei verglichenen Genotypen die Werte der Tabelle 1. 



210 



G. BENZ 



Tabelle 1 

Längen-Breiten- Indices der drei verglichenen Genotypen während 
der Larvenentwicklung 



Stadium 


Indices 


+ / + 


+ IKg 


Kg! Kg 


LI 

LH 

L III 


6,23 
4,68 
3,83 


4,60 

- 3,37 

2,98 


3,70 
2,74 
2,23 



2. Stadium: Ausser den verschiedenen Körperproportionen 
(Tab. 1.) tritt in diesem Stadium als neues Phän eine mehr oder 
weniger stark ausgeprägte Mäanderung der Tracheenstämme auf 
(Abb. 1). Dieses Phän ist aber nur bei den homozygoten Kg- 

Tieren sichtbar. Wie Schmid (1949) 
beim Letalfaktor Ime und bei Hunger- 
larven gezeigt hat, ist das Wachstum 
der Tracheenstämme von der Körper- 
länge und von der Ernährung weit- 
gehend unabhängig. Beim iTg-Phän 
handelt es sich aber kaum um einen 
Hungereffekt. Die Körpermasse bleibt 
im Kg-Tier normal, aber die Segmente 
sind abnormalbreit und entsprechend 
verkürzt. Das Kg- Gen bewirkt auch 
eine bedeutende Verkürzung der Tra- 
cheen-stämme (Kg/-\- -Tiere sind ver- 
kürzt ohne dass Mäanderung der Tra- 
cheen eintritt), aber diese Verkürzung 
hält im homozygoten Kg-Tier nicht 
ganz Schritt mit der Verkürzung der 
Segmente. Da in jedem Segment starke 
Seitentracheen abzweigen, sind diese Punkte in den Segmenten 
fixiert. Die Tracheenzwischenstücke werden deshalb verbogen, 
wenn die Segmentlänge abnormal verringert ist. 

Im Cephalopharyngealskelett kann ebenfalls eine Stauchung 
festgestellt werden. Sie ist zwar im 2. Stadium noch nicht sehr 





Abb. 1. 

Larven des 3. Stadiums, halb 
schematisch. A == +/-j — , 
B = Kg/ Kg-Tier. Erklä- 
rungen im Text. 



ERBFAKTOR KUGEL (kg) BEI DROSOPHILA Vf ELANOGASTER 211 



deutlich, lässt sich aber durch genaue Messungen nachweisen 
(Abb. 2). Die heterozygoten #g/-j- -Tiere stehen mil dem Endes 
2,0 zwischen den beiden andern Genotypen (den Normaltieren 
näher). 



+/+ 



K9A 



K9A9 






2.16 



2,01 

Abb. 2. 



1.75 



Cephalopharyngealskelette aus Larven (2. Stadiums) der Genotypen: +/+' 
Kg/-\- und Kg/Kg. Die Zahlen unter den Bildern sind Längen-Breiten- 
Indices. Siehe Abb. 3.) 

3. Stadium: Alle Unterschiede sind in diesem Stadium noch 
ausgeprägter. Die Mäanderung (Abb. 1) ist meist auffällig, und die 
Verkürzung und Verbreiterung des Cephalopharyngealskelettes ist 
gut sichtbar (Abb. 3). 



b. 





2.07 



1.51 



Abb. 3. 



Cephalopharyngealskelette von a = +/ + - und b = Kg/Kg-Larven des 
3. Stadiums. Unter den Bildern sind die mittleren Längen-Breiten-Indices 
eingetragen. Länge = Spitze des Mundhakens bis zu Punkt X in Abb. a. 
Breite = gestrichelte Linie in den Flügelplatten der gleichen Zeichnung. 



b) Puppen. 

Am auffälligsten unterscheiden sich die Kg-Tiere von den Wild- 
Typen im Puppenstadium (Abb. 4). Die kurzen, breiten Kg- 



212 



BENZ 



Puppen sind sehr leicht von den Normalpuppen zu unterscheiden. 
Obwohl sich in der Länge und in der Breite der Puppen gleitende 
Übergänge von Kg/ Kg über Kgj^ zu +/+ finden, sind die drei 
Genotypen als Formtypen doch deutlich verschieden (Abb. 5). 





Abb. 4. 

+ / + - (links) und Kg/Kg-Puppe (rechts). 



4 * • » 



K9/K9 



Kg/+ 



Läng« 



Abb. 5. 



Graphische Darstellung der Längen und Breiten von Puppen der Genotypen 
+ / + , Kg/+ und Kg/ Kg. Die Punktschwärme zeigen deutlich die streng 
intermediäre Vererbung des eigentlichen Kugel-Ph'àns. 



ERBFAKTOR KUGEL (kg) BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 213 

c) Fliegen. 

Die Kg-F\iegen lassen sich ebenfalls von Wild-Tieren unter- 
scheiden. Ihr Bau ist gedrungen, und dementsprechend sind ver- 
schiedene Körperindices anders als bei Normalfliegen (Tab. 2). Als 
Vergleichsgrösse konnte die Länge der Vordertibia verwendet wer- 
den, da sie in allen Genotypen die gleiche Länge hatte. Obwohl 
die Masse des Abdomens meist nicht berücksichtigt werden, sind 
zur Charakterisierung der Kg-F\iegen doch solche verwendet wor- 
den. Das Abdomen zeigt nämlich auf den ersten Blick am deut- 
lichsten den gedrungenen Bau der Kg-Tiere. Die Indices wurden 
nach Massen von Weibchen errechnet, doch ergeben Männchen 
ähnliche Werte. 

Tabelle 2 

Indices für drei verschiedene Genotypen 

Die verschiednen Körpermasse sind mit dem Okularmikrometer gemessen 
worden. Index = Länge der Vordertibia dividiert durch das betreffende 
Organmass. Die Bezugsgrösse des letzten Index, die Rumpflänge, entspricht 
der Länge von Thorax und Abdomen zusammen. Die verwendeten Masse 
sind Mittelwerte aus je 10 Messungen. 



Verglichene Masse 


Indices 


+ /+ 


Kgl + 


Kg/Kg 


Tibia: Kopf breite 

» Thoraxbreite 

» Thoraxlänge 

» Flügellänge 

» Abdomenbreite .... 
Rumpflänge: Abdomenbreite . 


0,73 

0,81 

0,61 

0,353 

0,74 

2,53 


0,72 

0,80 

0,62 

0,377 

0,63 

2,20 


0,71 

0,76 

0,65 

0,383 

0,61 

2,07 



3. Die Vitalität x 

Obwohl der i^g-Stamm homozygot weitergezüchtet werden 
kann, hat die vorläufige Bestimmung der Aufwachsraten in 
K gl Kg-Zuchten eine postembryonale Mortalität von 33,3% ergeben 
(larval = 19%, pupal = 14,3%). Nach Hadorn (1949) werden 



1 Meinem Kollegen, Herrn M. Schnitter bin ich für die Bestimmung der 
Aufwachsraten des üfg/üfg-Stammes zu grösstem Dank verpflichtet. 



214 



BENZ 



Mendelfaktoren mit einer Letalwirkung von weniger als 50% als 
Subvitalfaktoren bezeichnet. 

Um die Frage zu prüfen, ob die relativ grosse Zahl letaler 
Nachkommen in obigem Stamm eventuell nicht eine Wirkung des 
Kg-Gens sei, wurden Kg/Kg- Weibchen mit + /+-Männchen 
gekreuzt und ihre Nachkommen (Geschwister von der Konstitution 
Kgj-\-) unter sich gepaart. Die Zuchtresultate solcher Kreuzungen 
zeigen, dass das Kg-Gen an der schlechten Vitalität der Kg-Tiere 
schuld ist (Tabelle 3). Wir müssen Kg daher als Subvitalfaktor 
bezeichnen. Interessant ist, dass die Kg/-\- -Tiere, die in doppelt 
so grosser Anzahl erwartet werden als die Kg/Kg-Tiere, ungefähr 
gleich viel (ca. 14%) Letale aufweisen wie die KgjKg (ca. 13,5%). 
Das heisst, dass auch in dieser Beziehung der Faktor intermediär 
wirken würde. 

Tabelle 3. 

Zuchtresultate aus Kg/-f- X Kg/+ -Geschwisterkreuzungen (bei 25° C). 

Embryonale Mortalität konnte keine festgestellt werden. Die Zahl der 
geschlüpften Larven wird deshalb mit 100% angegeben. 



Eier 


Larven 


Puppen 


letale Puppen 


Fliegen 


+ / + 


Kgl + 


Kg/Kg 


+ / + 


Kg/ + 


Kg/Kg 


669 


650 


156 


278 


138 


18 


49 


63 


442 






24% 


43% 


21% 


2,8% 


7,5% 


9,7% 






100% 


88% 


20% 


68% 



4. Fertilität. 



Bei der Gewinnung von Kg/Kg-Gelegen ist aufgefallen, dass die 
Tiere erst am 4. Imaginaltag Eier legen, also frühestens 72 h nach 
dem Schlüpfen aus dem Puparium. Die Kg/-\- -Tiere legen die 
ersten Eier ca. 42 h und +/+-Tiere schon 25 — 30 h nach dem 
Schlüpfen. Auch auf die Dauer der Reifezeit scheint also Kg eine 
intermediäre Wirkung zu haben. Die Kreuzung KgjKg- Weibchen 
X +/ + -Männchen hat aber gezeigt, dass KgjKg- Weibchen durch- 
aus in der Lage sind, nach 25 — 30 h befruchtete Eier zu legen. 



ERBFAKTOR KUGEL (kg) BEI DROSOPUII \ MELANOGASTER 215 

Daraus schliessen wir, dass eine verlängerte, imaginale Reifezeit 
bis zur Kopulation nur für die Xg-Männchen notwendig ist. Das 
reziproke Experiment wurde noch nicht gemach!. 

Die Kg/ -\— Tiere lieferten innerhalb der ersten zwei Legetage 
3% (von 669) unbefruchtete Eier, während KgjKg-Tiew in der 
gleichen Zeit 17% (von 843) unbefruchtete Eier legten. Die Be- 
fruchtungsrate der Kg/-\- -Tiere ist völlig normal ( H adorn und 
Zeller 1943, Reiff 1945), während die Kg/Kg-Tiere abnormal 
viel unbefruchtete Eier ablegen. Die hohe Zahl solcher Eier ver- 
ändert sich auch nach längerer Legezeit nicht (12. Imaginaltag 
= 14,4 und 25% unbefruchtete Eier). 

5. Diskussion 

Die Untersuchungen zeigen, dass das Kg-Gen sich intermediär 
vererbt, ein Modus, der bei Drosophila melano gaster ausgesprochen 
selten auftritt. Ebenfalls recht selten dürfte eine Genwirkung sein, 
die in allen Entwicklungsstadien ausgeprägte Phäne bewirkt. 
Leider ist Kg ein Subvitalfaktor, sonst müsste er ein ausge- 
zeichnetes Markiergen für das 3. Chromosom sein. Eventuell 
könnte die Vitalität durch Selektion oder andere Zuchtbedingungen 
verbessert werden. 

Die Phäne zeigen, dass die Wirkung des Kg-Gens sehr früh 
einsetzt (wahrscheinlich schon in rei. frühem Embryonalstadium) 
und dass diese mindestens bis zum Ende der Entwicklungszeit 
anhält. Die hauptsächlichsten Phäne sind eine deutliche Ver- 
kürzung der Hypodermis, des Cephalopharyngealskelettes und der 
Tracheenstämme. Vorläufige, noch nicht abgeschlossene quantita- 
tive Bestimmungen der aus ifg-Puparienhydrolysaten gewonnenen 
Aminosäuren ergaben, dass die chemische Zusammensetzung der 
ifg-Puparien von Normalpuparien abweicht. Die Ergebnisse deuten 
an, dass Kg auf die Ektodermbildung einwirkt. 

6. Summary. 

The effect of the gene Kg (= Kugel = German word for bullet 
or sphere) is intermediate dominant. Locus 3 — 48.2 ±. The 
gene acts in homozygous and heterozygous animals as a subvital 
factor (Hadorn 1949). 






216 P. S. CHEN 

The different characters enable one to distinguish the Kg 
animals from the first larval instar until the adult stage. Larvae 
are shorter and thicker and so are pupae which are nearly spherical, 
hence the name (Kugel). The tracheae, although shorter than 
normal, begin to meander in the second larval instar. Also shorter 
and broader is the pharyngeal skeleton in second and third larvae. 

The gene acts probably during the whole lifetime and affects 
especially the ectoderm. 

7. Literatur. 

Hadorn, E. 1949: Begriffe und Termini zur Systematik der Letalfaktoren. 

Arch. Jul. Klaus-Stiftung 24: 105. 
— und H. Zeller, 1943: F ertilitäts Studien an Drosophila melano- 

gaster. /. Untersuchungen zum altersbedingten Fertilitäts- 

abfall. Roux' Arch. 142. 
Reiff, M. 1945: Fertilitätstypen bei Selektionsstämmen, ihr Verhalten 

bei Kreuzungen und Trans plantations versuchen. Rev. 

suisse Zool. 52: 155. 
Schmid, W. 1949: Analyse der letalen Wirkung des Faktors Ime (letal- 

meander) von Drosophila melanogaster. Z. Vererbungs- 
lehre 83: 220. 



N° 7. P. S. Chen, Zürich. — Elektrophoretische Be- 
stimmung des Proteingehaltes im Blut normaler und 
letaler (Itr) Larven von Drosophila melanogaster. 
(Mit 5 Textabbildungen und 2 Tabellen.) 

(Aus dem Zoologisch-vergl. anatomischen Institut der Universität 
Zürich 1 .) 

1. Problemstellung. 

Die Mutante « letal-translucida » (Itr. 3 — 20, 7 ± 0,8) von Droso- 
phila melanogaster zeichnet sich durch die folgenden entwicklungs^ 
physiologischen Störungen aus: übernormale Anhäufung der 



1 Ausgeführt mit Unterstützung der Karl-Hescheler-Stiftung. Herrn 
Prof. E. Hadorn bin ich für sein förderndes Interesse und seine wertvolle 
Kritik zu herzlichem Dank verpflichtet. Sodann danke ich auch Herrn Dr. Ch. 
Wtjnderly bestens für seine wertvollen technischen Ratschläge. 



ELEKTROPHORETISCHE BESTIMMUNG DES PROTEINGEHALTES 21/ 

Körperflüssigkeit, Wachstumshemmung des Fettkörpers und ver- 
längerte Entwicklungsdauer (Zusammenfassung: Hadorn 1949). 
Bei 25° C verpuppen sich die homozygoten (lirßtr) Larven min- 
destens 24 Std später als ihre genetisch normalen Geschwister. 
Nach der Verpuppung bleibt die weitere Entwicklung der letalen 
Individuen teils bereits in jungem Puppenstadium stillstehen, teils 
verläuft sie bis zu späteren Stadien, so dass eine partielle Meta- 
morphose in der Kopf- und Thoraxregion noch verwirklicht wird. 
Nach den Atmungsmessungen können solche Puppen während 
vieler Tage überleben (Chen 1951). Obwohl die Entwicklungs- 
leistung der letalen Individuen durch Züchten in reinem Sauerstoff 
erhöht werden kann (Sobels und Nijenhuis 1953), treten jedoch 
niemals vitale Durchbrenner auf. 

Biochemische Untersuchungen der vorliegenden Mutante zeig- 
ten, dass der Z^r-Faktor direkt oder indirekt störend in den Eiweiss- 
stoffwechsel eingreift (Zusammenfassung: Hadorn 1955, S. 261). 
Im Vergleich zu normalen Heterozygoten (ltrj-\-) sind sowohl die 
Menge, wie die Konzentration der gesamten Ninhydrin-positiven 
Stoffe bei den Letalen erhöht (Hadorn und Mitchell 1951, 
Hadorn und Stumm-Zollinger 1953). Wie die eingehende Analyse 
bewies, sind die meisten Aminosäuren durch die Mutation ver- 
stärkt, während andere Stoffe, vor allem die Peptide, in ihrer 
Konzentration abnehmen (Stumm-Zollinger 1954). Somit liegt 
der Schluss nahe, dass die /^-Homozygoten nicht fähig sind, ihre 
Baustoffe für die Proteinsynthese zu verwerten. 

Diese Deutung wird gestützt durch einen Befund von Gloor 
(1949), wonach der Globulinanteil der Bluteiweisse bei den letalen 
Larven in auffallender Weise herabgesetzt ist. Im Elektrophorese- 
diagramm fanden Wunderly und Gloor (1953) jedoch nur eine 
geringe Verschiebung im Mengenverhältnis der beiden durch ver- 
schiedene Wanderungsgeschwindigkeiten gekennzeichneten Eiweiss- 
komponenten. Aus der Arbeit der beiden Autoren lässt sich kein 
deutlicher Unterschied im Gesamtproteingehalt zwischen letalen 
und normalen Individuen erkennen. Wie bereits ausgeführt, erweist 
sich das Z^-Blut einerseits als besonders reich an freien Amino- 
säuren; andererseits sind die beiden Genotypen annähernd gleich 
hoch im Trockengewicht (Chen 1951) und im Gesamtstickstoff 
(Gloor 1949, Hadorn und Stumm-Zollinger 1953). Hiernach 
schien uns, es sei doch ein unterschiedlicher Eiweissgehalt zwischen 



218 P. S. CHEN 

Normalen und Letalen zu erwarten. In der vorliegenden Arbeit 
wurde deshalb versucht, die Konzentration der Hämolymphe- 
proteine beider Genotypen beim Verwenden grösserer Material- 
mengen nochmals zu bestimmen. Untersucht wurden auch die für 
diese Stoffe in der Entwicklung ablaufenden Veränderungen der 
Zusammensetzung. Die Ergebnisse dürften für die Aufklärung der 
zur Letalität führenden Mutationswirkung von Bedeutung sein. 

2. Material und Methode. 

Als Versuchsmaterial wurde ein Stamm ItrjMé Sb benutzt. Es 
wurden 4-stündige Gelege von jungen Imagines durchgeführt. Die 
Larven wurden auf Standardfutter (Mais-Zucker-Hefe-Agar) bei 
25° C gehalten. Als Kontrollen dienten die normalen heterozygoten 
Geschwister und ein Wildstamm « Sevelen ». Vorversuche zeigten, 
dass die vitalen Heterozygoten sich in ihrer Proteinzusammen- 
setzung nicht von den Wildtypen unterscheiden. Da wir die Itr- 
Letalen in frühen Stadien nicht mit genügender Sicherheit identifi- 
zieren können, wurden die Eiweissbestimmungen erst vom 3. Tag 
nach Eiablage an vorgenommen. Wir untersuchten normale Larven 
im Alter von 72, 84 und 96 Std und letale Larven im Alter von 84, 
96 und 120 Std. 

Die in der vorliegenden Arbeit angewendete papierelektrophore- 
tische Technik zur Trennung und Bestimmung der Blutproteine 
stützt sich hauptsächlich auf die Angaben von Wunderly (1953) 
und Wunderly und Gloor (1953). Vor der Entnahme der Hämo- 
lymphe wurden die Larven in destilliertem Wasser mehrmals 
gewaschen und mit Filterpapier getrocknet. Die Haut der Larven 
wurde unter dem Binokular vorsichtig geöffnet und das heraus- 
fliessende Blut mit einer Mikropipette aufgesogen. Für die Nor- 
malen wurde 25 \l\ und für die Letalen 50 [xl Hämolymphe pro 
Bestimmung gebraucht. Es ist eine bekannte Tatsache, dass das 
Insektenblut in der Luft Melanin bildet. Bei den verpuppungs- 
reifen Larven tritt die Pigmentbildung besonders rasch ein. 
Unsere Vorversuche ergaben, dass bei Elektrophorese das schwarze 
Pigment zum Teil von den wandernden Eiweissen mitgeschleppt 
wird und die Auftrennung der einzelnen Fraktionen erschwert. Das 
aufgesogene Blut wurde deshalb vor dem Auftragen auf das Filter- 
papier im Exsikkator während 1 Std mit KCN behandelt. Dadurch 



ELEKTROPHORETISCHE BESTIMMUNG DES PROTEINGEHALTES 219 

wird das Ferment Tyrosinase zerstört und die Melaninbildung 
verhindert. 

Nach der Cyanidbehandlung wurde die Härnolymphe mittels 
einer feinen Pipette an der mittleren Querlinie eines Filterpapier- 
streifens (Whatman Nr. 1, 7 x 40 cm) aufgebracht. Die Auf- 
trennung der Eiweisskomponenten geschah in einer Pufferlösung 
(Veronal-Azetat) von pH 8,6 mit einer Spannung von 150 V und 
einer Stromstärke von 3 — 4 mA. Nach 16 Std wurde die Elektro- 
phorese unterbrochen. Die Anfärbung der aufgetrennten Proteine 
erfolgte mit Bromphenolblau. Nach Entfernung des überschüssigen 
Farbstoffes in fliessendem Wasser wurden die Papierstreifen in der 
Luft getrocknet. 

Zur quantitativen Bestimmung wurden die angefärbten Filter- 
papierstreifen in Abständen von 5 mm quer zerlegt. Die Quer- 
streifen wurden einzeln in ein Reagenzglas gelegt und mit je 5 cc 
einer 50%igen alkalischen Methanollösung übergössen. Nach voll- 
ständigem Eluieren des Farbstoffes wurde die Farbintensität des 
Eluates photometrisch bestimmt (Beckman Modell DU, bei 595 m^). 
Die Extinktionswerte wurden auf Millimeterpapier aufgetragen und 
die Aufteilungen der Eiweisskomponenten kurvenmässig dargestellt. 
Zur Bestimmung der Stoffmenge wurde der Flächeninhalt zwischen 
der Grundlinie und der dargestellten Kurve planimetriert. Die in 
der vorliegenden Arbeit angegebenen Messzahlen sind als Relativ- 
werte aufzufassen. 

Da uns das Trockengewicht als Bezugsbasis zu ungenau erschien, 
bestimmten wir den Gesamtstickstoffgehalt beider Genotypen nach 
einer Mikrokjeldahlmethode (Boell und Shen 1954). Für jüngere 
Stadien wurden 2 bis 25 Individuen pro Bestimmung gebraucht. 
Für die verpuppungsreifen Larven konnte der Stickstoffgehalt für 
einzelne Tiere bestimmt werden 1 . 



3. Ergebnisse. 

Wie die angefärbten Filterpapierstreifen in Abbildungen 1 
und 2 (b, c) zeigen, lassen sich die Proteine des Drosophila-Blutes 
durch Elektrophorese in zwei (A, B) Hauptfraktionen auftrennen. 



1 Ich verdanke Herrn Dr. R. Weber, Bern, eine Einführung in die 
Mikrokjeldahl-Technik. 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 14 



220 P. S. CHEN 

Bei pH 8,6 wandern die beiden Fraktionen zur Anode, wobei die 
A-Fraktion eine wesentlich schnellere Wanderungsgeschwindigkeit 
aufweist als die B-Fraktion. Dieses Ergebnis bestätigte die frühere 
Feststellung von Wunderly und Gloor (1953). Dagegen, kommt 
nach unseren Messresultaten die B-Fraktion in viel konzentrierterer 
Form vor als die A-Fraktion. Besonders in jüngeren Stadien ist 
der relative Anteil an A-Fraktion auffallend gering (Abb. 2 b). 



+ 



+ 




Abb. 1. 

Auftrennung der Proteine in 50 mm 3 Hämolymphe letaler (a) und normaler (b) 
Larven des gleichen entwicklungsphysiologischen Stadiums mit Hilfe 
der Papierelektrophorese. 

Über die Natur der beiden aufgetrennten Proteinkomponenten 
wissen wir nichts. Es wurde versucht, die zweite Hauptfraktion mit 
6n-HCA bei 120° C zu hydrolysieren. Wie die zweidimensionalen 
Chromatogramme zeigten, enthält das Hydrolysat die folgenden 
Aminosäuren: Asparaginsäure, Glutaminsäure, Serin, Glycin, Threo- 
nin, Thyrosin, a-Alanin, Ornithin, Lysin, ß-Alanin, Arginin, Leucin, 
Phenylalanin, Valin, Prolin und Histidin. Die Durchführung der 
Papierelektrophorese in Pufferlösungen verschiedener pH-Werte 
ergab, dass der isoelektrische Punkt (IEP) der beiden Fraktionen 
zwischen pH 6,1 und 7,1 liegt. Wunderly und Gloor (1953) fanden, 
dass die A-Fraktion ihren IEP bei pH 6,7 und die B-Fraktion bei pH 



ELEKTROPHORETISCHE BESTIMMUNG DES PROTEINGEHALTES 221 

7,1 hat. Somit unterscheiden sich die B 1 u t p r o - 
teine der Drosophila-H öl moiymphe deutlich 
von der Albuminfraktion des Wirbeltieres, 
deren IEP bei pH 4,2 liegt. 




Abb. 2. 

Zunahme des Proteingehaltes in 25 mm 3 Hämolymphe normaler Larven im 
Alter von 72 (a), 84 (b) und 96 (c) Stunden nach Eiablage (bei 25° C). 

Interessant ist ferner die quantitative Veränderung der Protein- 
konzentration während des Larvallebens. Wie aus Abbildungen 2 
und 3 und Tabelle 1 ersichtlich ist, nimmt der Eiweissge- 
halt mit fortschreitender Entwicklung suk- 
zessiv zu. Zwischen 72 und 96 Std wird die Totalkonzentration 
der Normalen um das Vierfache erhöht. Aus den Messwerten der 
einzelnen Fraktionen ergab sich, dass diese Zunahme bei der ersten 
Hauptfraktion besonders rasch ist. Bei den verpuppungsreifen 



_ 



222 P. S. CHEN 

Larven ist der Gehalt an A etwa 9 mal und an B etwa 3 mal höher 
als bei den 72-stündigen Tieren. Dadurch ändert sich das Verhältnis 
von A zu B mit dem Entwicklungsalter: bei 72 Std 1: 12,3, bei 
84 Std 1 : 7,6 und bei 96 Std 1 : 4,45. 




Abb. 3. 

Elektrophorese-Diagramme der Proteine im Blut (25 mm 3 ) normaler Larven 
im Alter von 72 ( ), 84 ( ) und 96 ( ) Stunden. 



Tabelle 1. 

Proteingehalt in 25 mm 3 Hämolymphe der normalen und 
letalen (ltr/ltr) Larven. 



Std 
nach 
Eiab- 


Normale Larven 


Letale Larven 






















lage 
(25° C) 


n 


A 


B 


Total 


B/A 


n 


A 


B 


Total 


B/A 


72 


7 


0,60 


7,37 


7,96 


12,28 












84 


4 


1,90 


14,45 


16,35 


7,61 


4 


0,15 


3,15 


3,30 


21,00 


96 


7 


5,45 


24,29 


29,74 


4,45 


5 


0,34 


3,52 


3,86 


10,35 


120 












5 


0,64 


3,30 


3,94 


5,16 



ELEKTROPHORETISCHE BESTIMMUNG DES PROTEINGEHALTES 223 

Betrachten wir jetzt das Bild des /^-Blutes. Wie die Kurven in 
Abbildung 4 und die Messzahlen in Tabelle 1 zeigen, erweisen sich 
die Letalen bereits im Alter von 84 Std als wesentlich ärmer an 









8 



Abb. 4. 



Elektrophorese-Diagramme der Proteine im Blut (25 mm 3 ) letaler (Itrjltr) 
Larven im Alter von 84 ( ), 96 ( ) und 120 ( ) Stunden. 




120 h 



Abb. 5. 

Veränderungen des Gesamtstickstoffgehaltes während der Entwicklung nor- 
maler ( ) und letaler ( ) Larven. Abszisse: Entwicklungsalter (Std) 

von der Eiablage an gerechnet bei 25° C. Ordinate: Gesamtstickstoff- 
gehalt (y) pro Larve. 



Proteinen als die Normalen. In den nächsten 36 Std bleibt eine 
erhebliche Zunahme wie bei den Kontrollen vollständig aus 
(Vgl. Abb. lau. b). Bei näherer Analyse kommt ein unterschied- 
liches Verhalten zwischen A und B zu Tage. Während die zweite 
Hauptfraktion (B) auf einem niedrigen Niveau verharrt, nimmt die 



224 



P. S. CHEN 



A-Fraktion in ihrer Konzentration noch etwas zu (Tab. 1). Folglich 
verschiebt sich das Verhältnis von A zu B bei den Letalen ebenfalls 
von einem höheren zu einem niedrigeren Wert. Da die A-Fraktion 
nur einen geringen Anteil der gesamten Bluteiweisse ausmacht, 
erscheint ihr Totalproteingehalt nahezu unverändert. 

Die Itr-Tiere haben allerdings viel mehr Hämolymphe als die 
Kontrollen. Es wäre möglich, dass es sich bei diesem niedrigen 
Proteingehalt bloss um eine Verdünnung der Bluteiweisse durch 
vermehrte Wasserzunahme handelt. Beim Vergleich von Individuen 
des gleichen entwicklungsphysiologischen Alters, ergibt sich, dass 
die Blutproteine der 120-stündigen Letalen etwa 7,5 mal schwächer 
konzentriert sind als die der 96-stündigen Normalen (Tab. 1). Bei 
den genannten Stadien ist das Verhältnis der Körperflüssigkeits- 
mengen von Normalen zu Letalen wie 3 zu 1 (Chen 1951). Mit 
Berücksichtigung der Blutvolumen-Differenzen erweist sich das 
normale Blut immer noch 2,5 mal reicher an Eiweissen als das 
letale. Für die Itr-Homozjgoten ist somit ein 
stark herabgesetzter Proteinaufbau charak- 
teristisch. 

Tabelle 2. 

Vergleich des Gesamtstickstoff geholtes normaler 
und letaler (ltr/ltr) Larven. 



Std 

nach 

Eiablage 

(25° C) 


Gesamtstickstoffgehalt (y) pro Larve 


normal 


letal 


n 


M ± s 


n 


M ± s 


24 
48 

72 

96 

120 


5 

9 

9 

15 


0,37 + 0,03 

4,6 ± 0,21 

19,8 ± 0,86 

36,7 ± 2,19 


5 
11 

7 


15.2 ± 1,36 

34.3 ± 1,80 
39,1 ± 1,75 



Abbildung 5 und Tabelle 2 fassen die Mittelwerte des Gesamt- 
stickstoffgehaltes beider Genotypen zusammen. In beiden Fällen 
nimmt der Totalstickstoff im Verlaufe der Entwicklung stetig zu. 
Im Alter von 72 und 96 Std lässt sich ein verlangsamtes Wachstum 
bei den Z^r- Homozygoten feststellen. Wie bereits erwähnt, erfolgt 



EKELTROPHORETISCHE BESTIMMUNG DES PROTEINGEHALTES 225 

die Pupariumbildung bei den Letalen mit einer Verspätung von 
etwa 24 Std. Während dieser Verzögerungszeit wird ihr Gesamt- 
stickstoffgehalt weiter erhöht, so dass die Itr-Tiere schliesslich den 
normalen Wert überholen können. Werden Individuen des gleichen 
entwicklungsphysiologischen Alters, nämlich verpuppungsreife 
Larven, miteinander verglichen, so stellt man fest, dass d i e 
letalen Homozygoten zumindest nicht weni- 
ger Stickstoff enthalten als die Kontrollen. 

4. Diskussion. 

Durch papierelektrophoretisches Verfahren sind die Hämo- 
lympheproteine der Drosophila-LdLTYen in zwei Hauptfraktionen 
zerlegbar, die nach ihrer Wanderungsgeschwindigkeit und ihrem 
IEP der Globulinfraktion des Wirbeltierblutes nahestehen. Eine 
Proteinfraktion, welche dem Albumin des Wirbeltierblutes ent- 
spricht, wurde nicht nachgewiesen. Krieg (1956) untersuchte die 
Hämolympheproteine verschiedener Insekten und anderer Wirbel- 
losen. In den von ihm untersuchten Körperflüssigkeiten wurde 
ebenfalls keine Albuminfraktion registriert. Die auf dem papier- 
elektrophoretischen Wege zerlegten Fraktionen sind nicht als 
einheitliche Eiweisskörper anzusehen. Nach unserer Erfahrung mit 
Drosophila-B\ut ist ferner zu erwähnen, dass der Gesamtprotein- 
gehalt sowie das Mengenverhältnis zwischen den beiden Fraktionen 
je nach dem Entwicklungszustand des Tieres verschieden sind. Ob 
diese Feststellung auch bei anderen Insektenarten zutrifft, bleibt 
vorläufig dahingestellt. Auf alle Fälle haben unsere Bestimmungen 
gezeigt, dass man bei solchen Untersuchungen 
das Entwicklungsalter des zu untersuchen- 
den Materials stets zu berücksichtigen hat. 

Die Tatsache, dass die Blutproteine bei « normaler » Ent- 
wicklung zunehmen, ist durchaus vereinbar mit den früheren 
Untersuchungen an freien Aminosäuren von Hadorn und Stumm- 
Zollinger (1953) und Chen und Hadorn (1954), wonach die 
Totalkonzentration dieser Stoffe mit dem Herannahen der Ver- 
puppung absinkt. Wie die Bestimmungen des Gesamtstickstoffge- 
haltes zeigten, erfolgt während dieser Zeit ein intensives Wachstum. 
Offensichtlich werden die in der Hämolymphe angesammelten 
Eiweissbausteine für den Aufbau des Zellmaterials gebraucht. 



226 P. S. CHEN 

Bei den Itr-Letalen wird ein völlig abnormer Proteinstoffwechsel 
manifestiert. Die quantitativen Messungen zeigten deutlich, dass= 
ihr Eiweissgehalt im Vergleich zu Normalen auffallend gering ist. 
Ein umgekehrtes Verhalten ergibt sich für die freien Aminosäuren, 
deren Totalkonzentration bei den Letalen übermässig erhöht ist. 
Die festgestellte Zunahme des Totalstickstoffgehaltes bei solchen 
Individuen beruht offenbar lediglich auf der vermehrten An- 
reicherung dieser Substanzen. Der Ür- Faktor wirkt 
sich also eindeutig hemmend auf die Syn- 
these der Körpereiweisse aus. In diesem Zusam- 
menhang ist die Feststellung von Stumm-Zollinger (1954) von 
Wichtigkeit, wonach die Z^r-Larven, trotz der Erhöhung ihrer 
gesamten Ninhydrin-positiven Stoffe, eine herabgesetzte Peptid- 
konzentration aufweisen. Möglicherweise spielen solche Peptide bei 
der Biosynthese der Proteine eine besondere Rolle (Brenner et al. 
1955). 

Es stellt sich nun die Frage, ob die Störung der Eiweissynthese 
unmittelbar das Schädigungsmuster der /^-Letalen bedingt. Das 
augenfälligste Phän der vorliegenden Mutante ist die enorme 
Akkumulation der Körperflüssigkeit. Es wäre möglich, dass der 
/^-Faktor primär in den Wasserhaushalt eingriffe (Hadorn u. 
Stumm-Zollinger 1953). In einem solchen Fall hätten die Amino- 
säuren, die entweder aus äusserer Quelle oder durch Abbau der 
körpereigenen Eiweisse in der Hämolymphe angespeichert sind, die 
Aufgabe, die osmotische Störung zu beheben. Es zeigten jedoch die 
Proteinbestimmungen, dass in jungem Stadium, nämlich im Alter 
von 84 Std, wo die Gefahr der Verwässerung noch relativ gering ist, 
die far-Homozygoten bereits einen erheblich geringeren Eiweissge- 
halt haben als die Kontrollen. Demnach erscheint die Protein- 
synthese schon von vornherein gestört. 

Nun könnte allerdings die Zusammensetzung der Hämolymphe 
für den Wasserhaushalt eine Schlüsselstellung einnehmen. Es wird 
z.B. angenommen, dass das Albumin eine entscheidende Funktion 
im Wasserhaushalt der Warmblüter hat (vgl. Krieg 1956). Wäre 
bei der vorliegenden Mutante primär der Eiweisstoffwechsel 
betroffen, so kommen für die enorme Wasseraufnahme zwei 
Ursachen in Frage: 1. die hohe Konzentration der freien Amino- 
säuren, die wegen des Ausbleibens der Proteinsynthese ständig 
akkumuliert werden, wirkt sich auf die Osmoregulation aus; 



ELEKTROPHORETISCHE BESTIMMUNG DES PROTEINGEHALTES 111 

2. eine Proteinfraktion, die eine ähnliche Funktion wie das Albumin 
der Warmblüter besitzt, wird infolge der Mutation nicht aufge- 
baut. Es wäre interessant festzustellen, ob eine solche Protein- 
fraktion, der die Funktion für den Wasserhaushalt der Drosophila- 
Larven zugeschrieben werden könnte, überhaupt existiert. 

Summary. 

1. The protein contents in the larval hemolymph of the mutant 
" lethal-translucida " of Drosophila melano gaster were determined 
by the method of paper electrophoresis and compared to values 
of the normal genotype of corresponding developmental stages. 

2. By using a current of 150 v and 3-4 ma and a buffer solution 
(veronal-acetate) of pH 8,6 it was found that the blood proteins 
of Drosophila larvae can be separated into two fractions (A, B). 
Both of them move in the anode direction. The A-fraction moves 
faster and is much less concentrated than the B-fraction. Accord- 
ing to the mobility and the isoelectric point both fractions seem 
closely related to the globuline component of the blood serum of 
higher vertebrates. At all investigated stages no albumin com- 
ponent was registrated. 

3. In normal larvae the total protein content of the body fluid 
increases with the advance of developmental age. Since the A- 
fraction rises more rapidly than the B-fraction, the concentration 
ratio of the two protein components varies at different stages. 

4. Lethal larvae aged 84 hours after egg-laying (at 25° C) 
show a much reduced protein content upon comparing with normal 
larvae of corresponding developmental stage. Up to 120 hours 
the B-fraction remains at the same level, while the A-fraction 
increases only slightly. Since as the latter fraction contributes to 
only a small part of the blood proteins, the total protein concen- 
tration of the lethals remains extremely low. 

5. Values of total nitrogen indicate that the development of 
the lethal larvae is slightly delayed. However shortly before 
puparium formation they reach a value which is by no means 
lower than that of the normals. It was concluded that the 
" growth " of lethal larvae is mainly due to the accumulation of 
free amino acids. 



228 P. S. CHEN 

6. The biochemical effect of the ^r-factor is discussed. Ac- 
cording to results of earlier study (Hadorn 1955, Stumm-Zol- 
linger 1954) the polypeptide concentration in the hemolymph of 
this mutant, in spite of the increase of other free ninhydrin-positive 
substances, is reduced. Possibly these polypeptides play an 
important role in the biosynthesis of proteins. In view of the 
fact that there is an enormous accumulation of body fluid in the 
lethal larvae, it is also possible that the Drosophila hemolymph 
contains normally a special protein component, which is responsible 
for the osmoregulation and can not be synthesized in the lethal 
larvae. 



LITERATURVERZEICHNIS 

Boell, E. J. und S. C. Shen. 1954. An improved ultramicro Kjeldahl 
technique. Exp. Cell Res. 7: 147. 

Brenner, M., J. P. Zimmermann, J. Wehrmüller, P. Quitt u. 
J. Photaki. 1955. Eine neue Umlagerungsreaktion und 
ein neues Prinzip zum Aufbau von Peptidketten. Expe- 
rientia 11: 397. 

Chen, P. S. 1951. A comparative study of the oxygen consumption in the 
three lethal mutants « Itr », « Igl » and « Ime » of Drosophila 
melanogaster. Z. Vererbungslehre 84: 38. 

— und E. Hadorn. 1954. Vergleichende Untersuchungen über die 

freien Aminosäuren in der larvalen Hämolymphe von 

Drosophila, Ephestia und Corethra. Rev. suisse Zool. 61 : 

437. 
Gloor, H. 1949. Biochemische Untersuchungen am Letalfaktor « letal- 

translucida » (Itr) von Drosophila melanogaster. Rev. 

suisse Zool. 56: 281. 
Hadorn, E. 1949. Zur Entwicklungsphysiologie der Mutante « letal- 

translucida » (Itr) von Drosophila melanogaster. Rev. 

suisse Zool. 56: 271. 

— 1955. Letalfaktoren in ihrer Bedeutung für Erbpathologie und 

Genphysiologie der Entwicklung. Stuttgart. 

— und H. K. Mitchell. 1951. Properties of mutants of Drosophila 

melanogaster and changes during development as revealed 
by paper chromatography. Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 
37:650. 

— und E. Stumm-Zollinger. 1953. Untersuchungen zur bio- 

chemischen Auswirkung der Mutation « letal-translucida » 
(Itr) von Drosophila melanogaster. Rev. suisse Zool. 60: 
506. 



REGENERATIONSHEMMENDEK STOFF VON TUBULARIA 229 

Krieg, A. 1956. Elektro phor etis che Untersuchungen an Hämolymphe- 
proteinen von Insekten und anderen Avertebraten. Natur- 

wiss. 43: 60. 

Sorels, F. H. und L. E. Nijenhuis. 1953. An investigation into the 
metamorphosis of the mutant lethal-translucida of Droso- 
phila melanogaster. Z. Vererbungslehre 85: 579. 

Stumm-Zollinger, E. 1954. Vergleichende Analyse der Aminosäuren und 
Peptide in der Hämolymphe des Wildtyps und der Wu 
tante « letal-translucida » (Itr) von Droso phila melano- 
gaster. Z. Vererbungslehre 86: 126. 

Wunderly, Ch. 1953. Die Papierelektrophorese. Methoden und Ergeb- 
nisse. Chimia 7: 145. 
— und H. Gloor. 1953. Versuche zur Charakterisierung der larvale// 
Blutproteine normaler und letaler Genotypen von Dro- 
sophila mittels Papier-Elektrophorese. Protoplasma V2: 
273. 



N° 8. Pierre Tardent, Neapel. — Pfropf-Experimente zur 
Untersuchung des regenerationshemmenden Stoffes 
von Tubularia. (Mit 2 Textabbildungen.) 
(Aus der Stazione Zoologica di Napoli l .) 

Zwischen zwei oder mehreren, am gleichen Hydroidpolypen 
entstehenden Regeneraten können fast immer Wechselwirkungen 
festgestellt werden, die sich in einer einseitigen oder gegenseitigen, 
totalen oder teilweisen Hemmung der simultan ablaufenden Neu- 
bildungsprozesse äussern (vergi. Tardent 1954). Der operativ 
isolierte Stielteil (Hydrocaulus) von Tubularia larynx z. B. rege- 
neriert regelmässig sowohl am distalen als auch am proximalen Pol 
einen Hydranth, wobei das distale Régénérât stets den gleichzeitig 
am Proximal-Ende ausgelösten Regenerationsprozess hemmt 
(Barth 1938, Tardent & Tardent 1956). Diese distale Dominanz 
kann durch eine physiologische Isolierung beider regenerieren den 
Pole mittels einer geeigneten Ligatur aufgehoben werden. Weitere 



1 Diese Untersuchungen konnten dank einem Stipendium der Eli Lilly 
Company durchgeführt werden. 



230 P. TARDENT 

Beobachtungen lassen vermuten, dass es sich bei dieser Erscheinung, 
die von Child (1941) als «physiological competition» bezeichnet 
worden war, um die Folge eines stofflichen Hemmungsmechanismus 
handeln könnte (Rose & Rose 1941, Steinberg 1954, Tardent 
1954). Ich konnte nachweisen, dass wässerige Extrakte, die aus 
Homogenaten von Tubularia-Hy drRnthen gewonnen werden, die 
regenerative Neubildung des gleichen Organs teilweise oder ganz 
zu hemmen vermögen (Tardent 1955). Es muss deshalb ange- 
nommen werden, dass dieser Extrakt eine oder mehrere, vorläufig 
noch unbekannte Komponenten enthält, die den Regenerations- 
vorgang negativ beeinflussen. Entsprechende aus dem Hydrocaulus 
hergestellte Extrakte besitzen diese Eigenschaft nicht. Da der 
Hydrocaulus aber den Hydranthen regenerativ zeugen kann, muss 
untersucht werden, ob der in diesem enthaltene Hemmstoff — wie 
vermutet — während des Regenerationsprozesses im entstehenden 
Régénérât gebildet wird. Dabei stellt sich die Frage, welche zeit- 
lichen und räumlichen Faktoren eine unzweckmässige Wirkung am 
Bildungsort, d. h. eine Eigenhemmung verhindern. Ich habe ver- 
sucht, diese beiden Fragen mit Hilfe einer geeigneten Transplanta- 
tions- oder Pfropftechnik zu lösen. 

Methode. 

Dank des steifen Perisarcrohrs, das den Hydrocaulus von 
Tubularia larynx äusserlich stützt, bietet das Zusammenstecken 
von lebenden Hydrocaulusfragmenten (Abb. 1 A), das Transplan- 
tieren von Hydranthen (Abb. 1 E), sowie das Aufpfropfen von 
Regenerats-Anlagen (Abb. 1 C, D, F) keine besonderen Schwierig- 
keiten. Wenn die Perisarcrohre (0 0,3 — 0,5 mm) der zu verei- 
nigenden Stücke nicht zufällig die gleiche Lichtweite aufweisen, 
können sie mühelos ineinandergeschoben werden, wobei das kleinere 
Rohr am besten schräg angeschnitten wird (Abb. 1 A). Ein sofor- 
tiges Verwachsen der Coenosarc-Gewebe stellt in ca. 10 Minuten 
die Gewebs- Kontinuität zwischen den beiden Stücken her, deren 
Coenosarc-Inhalt ebenfalls in einem gemeinsamen, durchgehenden 
Zirkulations-System vereinigt wird (Abb. 1 C). Hydranthen und 
Regenerate wurden stets, unter Umkehrung ihrer ursprünglichen 
Polarität am Proximalende der zu prüfenden 1 cm langen Hydro- 
cauli aufgepfropft (Abb. 1 E, F). Die an deren distalen Pol regis- 



REGENERATIONSHEMMENDER STOFF VON TUBULARIA 



IM 



trierte Regenerationsrate 1 stellt das Mass der vom Pfropfstück 
ausgeübten Hemmwirkung dar. Als Kontrolle dienten jeweils 
normal regenerierende aus dem gleichen Axialbereich stammende 
Hydrocaulus-Stücke von gleicher Länge, deren Proximalende zur 
Verhinderung einer störenden bipolaren Regeneration abgeschnürt 





.w 




Abb. 1. 

Erklärung siehe Text (G = Coenosarc; O 



Oeltropfen). 



werden (Abb. 1 B). Jedes Versuchstier wurde einzeln in Syracuse- 
Dishes (15 ccm Meerwasser) bei 18° G gehalten. 

Resultate. 

a) 10 normale, sowie 10 frisch regenerierte Hydranthen wurden 
auf das proximale Schnittende von 1 cm langen Hydrocaulus- 
stücken transplantiert. Gleichzeitig amputierte ich den ursprüng- 
lichen distalen Hydranthen desselben (Abb. 1 E). Der in dieser 
Weise am distalen Pol eingeleitete Regenerationsprozess wird 
durch den am Proximalpol aufgepfropften Hydranthen mehr oder 
weniger stark gehemmt (vergi. Tabelle 1). 

b) Wie einleitend erwähnt, soll weiterhin festgestellt werden, 
in welchem Stadium des zur Neubildung des Hydranthen führenden 



1 R x nach Barth (1938). 



232 



P. TARDENT 



Regenerationsprozesses der Hemmstoff erstmals auftritt. Unter 
Beibehaltung der soeben beschriebenen Versuchsanordnung habe 
ich anstatt fertig ausgebildete Hydranthen Regenerats-Anlagen 
verschiedenen Alters (Intervalle von 4 h) mit dem Proximalende 
der Hydrocauli zur Verwachsung gebracht. Unmittelbar vor dieser 
Transplantation wurden die distalen Hydranthen amputiert 
(Abb. 1 F). Damit sind diese distalen Schnittstellen von Anfang 
an dem stofflichen Einfluss der am gegenüberliegenden Pol aufge- 
pfropften Regeneratsanlagen ausgesetzt. Die einzige Variable dieser 
Versuchsserie liegt demnach im unterschiedlichen Ausbildungsgrad 
der transplantierten Regenerate. 



Tar elle 1. 





Zahl 
der Einzel- 
Versuche 


Zahl der 
erfolgten 
Regenera- 
tionen 


x der Regene- 

iationsrate R x 

nach Barth 

(1938) 


Kontrollen 

Hydrocaulus mit prox. auf- 
gepfropftem normalen Hv- 
dranth (Abb. IE) . . 

Hydrocaulus mit prox. aufge- 
pfropftem regenerierten Hy- 
dranth 


10 
10 
10 


10 
10 

9 


84,142 
21,100 
19,959 





Wie aus Abb. 2 A ersichtlich ist, üben schon relativ junge 
Regenerats-Anlagen eine hemmende Wirkung aus, die sich mit 
zunehmendem Entwicklungsgrad der Regenerate weiterhin ver- 
stärkt. Der Hemm-Effekt ist am stärksten, wenn beide Tentakel- 
kränze vollständig angelegt sind (20 h). Während der beiden letzten 
Regenerationsphasen fällt er wiederum etwas schwächer aus. 

c) In den bis hier beschriebenen Versuchen erfolgten Trans- 
plantation und Amputation des Wirt- Hydranthen stets gleich- 
zeitig. Um feststellen zu können, wieweit schon eingeleitete und 
fortgeschrittene Regenerationsprozesse noch negativ beeinflusst 
werden können, habe ich in einer neuen Versuchsserie die Zeit- 
Intervalle zwischen Amputation des distalen Wirt- Hydranthen und 
Transplantation der hemmenden Regeneratsanlage variert. Dem 



REGENERATIONSHEMMENDEK STOFF VON TUBULARIA 



233 



Distal- Régénérât wurde dabei ein zwischen und 24 h liegender 
Vorsprung gewährt, bevor es dem hemmenden Einfluss einer stets 
20 h alten Regenerats-Anlage ausgesetzt wurde. Abb. 2 B zeigt, 
wie in diesem Fall die Regenerate mit kleinem Vorsprung (4 h) 



o/o 

100. 
80. 
60. 
40. 
20. 



% 
100. 

80 

60 

40 

20. 




4 8 12 16 20 24 h 




12 



Abb. 2. 



16 



20 



24 h 



A) Hemmung der Distal-Regeneration von 1 cm langen Hydrocaulus-Süicken 
durch proximal aufgepfropfte Regenerate verschiedenen Alters (vergi. 
Abb. 1 F). Abszisse: Alter der an das proximale Schnittende der Hydro- 
cauli transplantierten Regenerate. Ordinate: Rate der am Distal-Endc 
dieser Hydrocauli erfolgten Regenerationen in % (Kontrolle = 100%). 

B) Regenerationshemmende Wirkung von 20 h alten am Proximalende auf- 
gepfropften Regeneraten auf Distal-Regenerate verschiedenen Alters. 
Abszisse: Alter der Distal-Regenerate im Moment der Pfropf-Operation. 
Ordinate: Rate der distalen Regeneration in % (Kontrolle = 100%). 

Jeder Wert stellt den Durchschnitt von 10 Einzelmessungen dar. 

o = Zahl der erfolgten Regenerationen, 

o = x der Regenerationsraten nach Barth (1938). 



noch sehr stark gehemmt werden, wie aber bei älteren Regenera- 
tions-Stadien die Ansprechbarkeit dem Hemmstoff gegenüber 
zunehmend abnimmt. 

d) Die im Coenosarclumen des Hydrocaulus vorhandene Flüssig- 
keit vereinigt sich bei Transplantation mit derjenigen des Pfropf- 



234 



P. TARDENT 



Stückes und bildet ein gemeinsames, durchgehendes Zirkulations- 
System (Abb. 1 C). Es war anzunehmen, dass der Hemmstoff 
durch Vermittlung dieser Zirkulation von Bildungsort zu Wirkungs- 
ort transportiert wird. Unterbricht man nämlich mittels eines 
kleinen Oeltropfens (Paraffmoel) die Zirkulation zwischen dem 
distalen Régénérât einerseits und dem Transplantat andererseits 
(Abb. 1 D) wird dessen hemmende Wirkung fast vollständig auf- 
gehoben (Tabelle 2). Daraus darf geschlossen werden, dass wenig- 
stens der grösste Teil des vom Hydranthen produzierten Hemm- 
stoffes in die Coenosarcflüssigkeit übergeht und von dieser zum 
Wirkungsort befördert wird. Sehr wahrscheinlich muss ein kleiner 
Teil der wirksamen Komponente auch durch die Coenosarcgewebe 
durchtreten. 

Tabelle 2. 





Zahl 
der Einzel- 
Versuche 


Zahl der 
erfolgten 
Regenera- 
tionen 


x der Regene- 
rationsrate R x 
nach Barth 

(1938) 


Kontrollen 

Hydrocaulus mit prox. aufge- 
pfr. 24 h alten Régénérât. 
Oeltropfen im Coenosarc 
(Abb. 1 D) 

Hydrocaulus mit prox. aufge- 
pfr. 24 h alten Régénérât. 
Ohne Oeltropfen (Abb. 1 C) 


10 

10 
10 


10 

10 

7 


48,074 

34,558 
13,352 



Diskussion 



Die in Extrakten von Tubularia nachgewiesene regenerations- 
hemmende Komponente (Steinberg 1954, Tardent 1955) tritt 
ebenfalls in Erscheinung, wenn — wie soeben gezeigt — ein 
lebender Hydranth auf ein am entgegengesetzten Pol regene- 
rierendes Hydrocaulusstück aufgepfropft wird. Ein Hydranth — 
befinde er sich nun an seinem ursprünglichen Ort oder sei er 
operativ auf einen andern Stiel versetzt worden — verhindert 
infolgedessen durch einen von ihm ausgehenden Hemmstoff die 
Neubildung aequivalenter Strukturen am gleichen Individuum. 



REGENERATIONSHEMMENDER STOFF VON TUBULARIA 235 

Diese Kontrollfunktion kann er nur dann voll ausüben, wenn die 
den Hemmstoff befördernde Flüssigkeit im Coenosarclumen frei 
zirkulieren kann. Aus den Extrakt- Versuchen (Tardent 1955) 
sowie aus den vorliegenden Pfropf-Experimenten darf geschlossen 
werden, dass der Hemmstoff nur im Hydranth oder in dessen 
Régénérât gebildet wird. Da der Ablauf der Regenerats-Histo- 
genese von Tubularia nicht in deutlich voneinander getrenn Im 
Phasen erfolgt, ist es schwierig festzustellen, an welche histo- oder 
cytologischen Vorgänge die Hemmstoffproduktion gebunden ist, 
und welche histologischen Prozesse des Regenerationsgeschehens 
durch den Hemmstoff beeinträchtigt werden. Es ist kaum anzu- 
nehmen, dass es sich dabei um ein und dieselbe Phase handelt, 
weil in diesem Fall eine unzweckmässige Eigenhemmung wahr- 
scheinlich wäre. Eine solche wird — wie die Versuche zeigen — 
vermutlich dadurch vermieden, dass der in einer späteren Regenera- 
tionsphase (z. B. Differenzierungsphase) gebildete Hemmstoff den 
Ablauf eines andern, vorausgegangenen Prozesses (z. B. Wan- 
derungsphase) beeinträchtigt. Gleichzeitig verliert das Régénérât 
die Ansprechbarkeit dem von ihm produzierten Wirkstoff gegenüber 
(vergi. Steinberg 1954). Infolgedessen wird im Fall einer Doppel- 
regeneration dasjenige Regenerationszentrum dominant, das den 
Neubildungsprozess rascher einzuleiten vermochte. Unter normalen 
Bedingungen gilt dies stets für das distale Schnittende des Tubu- 
^aria-Hydrocaulus, der diese Dominanz aber primär seiner erhöhten 
Stellung im Gradientensystem (Child 1941, Tardent 1954) 
verdankt. 

Die hier dargestellte Interpretation der formbildenden Vor- 
gänge ist grösstenteils noch eine hypothetische und bedarf einer 
gründlichen experimentellen Prüfung. 



LITERATURVERZEICHNIS 

Barth, L. G. 1938. Quantitative Studies of the Factors Governing the 

Rate of Regeneration in Tubularia. Biol. Bull. 74: 155. 
Child, C. M. 1941. Patterns and Problems of Development. University 

of Chicago Press. 
Rose, S. M. & F. C. Rose 1941. The role of a eut surface in Tabularla 

Regeneration. Physiol. Zool. 14: 323. 
Spiegelman, S. 1945. Physiological competition as a regulatory mechanism 

in morphogenesis. Quart. Rev. Biol. 20: 121. 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 15 



236 V. KIORTSIS 

Steinberg, M. S. 1954. Studies on the mechanism of physiological domin- 
ance in Tubularia. J. exp. Zool. 127: 1. 
— ■ 1955. Cell movement, rate of regeneration, and the axial Gradient 
in Tubularia. Biol. Bull. 108: 219. 

Tardent, P. 1952. Ueber Anordnung und Eigenschaften der interstitiellen 
Zellen bei Hydra und Tubularia. Rev. suisse Zool. 59: 
247. 

— 1954. Axiale Verteilungsgradienten der interstitiellen Zellen bei 

Hydra und Tubularia und ihre Bedeutung für die Re- 
generation. Roux' Archiv 146: 593. 

— 1955. Zum Nachweis eines re gener ationshemmenden Stoffes im 

Hydranth von Tubularia. Rev. suisse Zool. 62: 289. 

— & R. Tardent. 1956. Wiederholte Regeneration bei Tubularia. 

Erscheint in: Pubbl. Staz. Zool. Napoli. Vol. 28. 



N° 9. Vassili Kiortsis, Genève. — Un Bombinator 
monophthalme. (Avec deux figures dans le texte.) 

En octobre 1954 je trouvais, parmi les Bombinators utilisés 
par mon maître, le professeur Guyénot, un individu monophthalme. 
M. Guyénot a bien voulu m'en confier l'étude. 

Il s'agit d'un mâle de Bombina variegata L., capturé aux 
environs de Genève pendant l'été. L'animal, adulte vigoureux, 
sexuellement mûr, semble s'accommoder fort bien de son infirmité. 
Extérieurement il y a, du côté droit, absence complète de l'œil et 
des paupières. La région oculaire, uniformément recouverte de 
peau verruqueuse, ne montre aucune cicatrice, même après examen 
minutieux sous la loupe binoculaire. L'œil gauche est parfait et 
fonctionnel. 

A l'autopsie, l'ossature crânienne se révèle normale. Les deux 
orbites sont symétriques et égales. Macroscopiquement, toutes les 
parties du cerveau sont d'apparence normales, à l'exception des 
lobes optiques (fig. 1). 

Le lobe optique droit, ipsolatéral par rapport à l'œil manquant, 
est légèrement plus gros que le lobe controlatéral. Ce dernier est 
dépourvu de pigment et sa surface dorsale est irrégulière. 



UN BOMBINATOR MONOPHTHALME 



237 



En vue d'un examen histologique le cerveau a été débité en 
coupes transversales de 10 jjl, colorées selon la méthode de Nissl 
(modification de Pischinger). 




Fig. 1. 

Cerveau du Bombinator monophtalme. Photographie in toto\ vue dorsale. 
LOG. = lobe optique gauche. 







VO 



,î j ?<*jï?*i) , ;« <î? *'»« 



Fig. 2. 

Cerveau du Bombinator monophthalme. Microphotographie d'une coupe trans- 
versale au niveau du tectum. VO = ventricule optique. LOG = lobe 
optique gauche. 1 à 9 = couches du tectum (voir texte). 



238 V. KIORTSIS 

Au niveau du mésencéphale, seule région présentant une dévia- 
tion de la normale, on ^oit: 

A la surface dorsale du lobe optique gauche (fig. 2) l'arachnoïde 
et la pie-mère, intactes mais très peu pigmentées. Il y a quelques 
mélanophores isolés ou par petits groupes. Fort contraste avec le 
côté droit où les chromatophores forment une couche compacte et 
continue. 

Cette même surface se montre sur les coupes irrégulièrement 
vallonnée, tandis que celle du lobe droit est uniformément arrondie. 

Le tectum opticum présente aussi des modifications notables: 

Normalement, on y distingue 9 couches de cellules et de fibres, 
depuis le ventricule optique jusqu'à la surface dorsale (Kollros, 
1953) 3 : 

1. Couche de l'épithélium épendymaire; 

2. Mince couche cellulaire périépendymaire; 

3. Mince couche de fibres; 

4. Mince couche de cellules; 

5. Couche fibrillaire; 

6. Epaisse couche cellulaire (le stratum griseum centrale) ; 

7. Couche de substance blanche (fibres); 

8. Couche de substance grise (neurones); 

9. Le stratum opticum, formé principalement par les axones du 
nerf optique et leurs synapses. 

On retrouve dans le tectum opticum droit ces strates cellulaires et 
fibrillaires sans aucune altération ni réduction. La comparaison 
faite avec le cerveau d'un témoin permet de considérer ce côté 
droit comme normal. 

Le tectum opticum gauche est également normal jusqu'à la 
couche cellulaire 6 comprise. L'ensemble des couches 7, 8 et 9 est 
fortement réduit par rapport au côté témoin. La strate 9, la plus 
externe, semble avoir complètement disparu. 

Comme il est malaisé de délimiter avec précision chacune des 
trois couches (7, 8 et 9), j'ai fait des mesures d'épaisseur de l'en- 
semble. J'ai trouvé une réduction moyenne de 18 à 20% par rapport 



1 J'ai utilisé de préférence la numérotation de Kollros plutôt que celle, 
plus ancienne et plus complexe, de Ramon y Gajal qui compte 15 strates. 



UN BOMBINATOR MONOPHTHALME 

au côté témoin. Cet amincissement est plus accentué vers le milieu 
du lobe optique et en direction rostrale. 

Le reste du cerveau a une structure histologique normale. 

L'ensemble de ces observations concorde avec les résultats de 
l'extirpation expérimentale de l'œil chez les embryons et les larves 
des batraciens. 

L'effet de l'énucléation précoce sur le développement du system. 
nerveux central a été étudié par Steinitz, Dürren, Twitty et 
autres. 

Larsell (1929, 1931) observe une hypoplasie de la couche la 
plus externe du tectum opticum. L'étude quantitative de cette 
atrophie a été reprise récemment par Kollros, McMurray et - 
associée avec des tests histochimiques et enzymatiques - - par 
Boell et ses collaborateurs. 

L'hypoplasie affecte les strates superficielles du tectum opticum 
controlatéral, tandis que les couches profondes ne présentent 
qu'une diminution de leur expansion latérale (Kollros, 1953). 

La réduction des strates périphériques peut atteindre 50%. Elle 
est variable suivant l'âge de l'animal au moment de l'énucléation. 
Elle est due, principalement, à une baisse du taux mitotique, 
d'environ 55 à 60%. 

S'il y a seulement interruption temporaire des communications 
entre l'œil et le tectum opticum suivie de régénération ultérieure des 
voies afférentes, l'hypoplasie initiale est partiellement compensée 
(McMurray, 1954). 

Enfin, la concentration de la Cholinesterase dans le lobe optique 
controlatéral se trouve fortement diminuée après enucleation 
(Boell, Greenfield et Shen, 1955). On associe actuellement la 
localisation de cet enzyme dans le système nerveux central avec 
l'établissement et la richesse des relations synaptiques. 

L'ensemble de ces résultats confirme l'hypothèse attribuant au 
tectum le rôle de relais principal des fibres visuelles. Le priver pré- 
cocement de ses connections avec l'œil amène l'hypoplasie des 
couches superficielles. Le Bombinator monophthalme décrit est une 
expérience analogue réalisée accidentellement dans la nature. La 
perte de l'œil a eu lieu probablement pendant la période larvaire 
puisque l'hypoplasie est submaximale. 

Un second point important est la dépigmentation locale des 
méninges qui, à ma connaissance, n'a jamais été signalée par les 



240 V. KIORTSIS 

auteurs qui ont pratiqué l'énucléation expérimentale chez les 
anoures. Cette absence de pigment est certainement liée à l'atrophie 
du tissu nerveux sous-jacent. 

En effet, l'hypothèse d'une lésion primaire du lobe optique et 
de ses méninges, accompagnée d'un retentissement sur les voies 
afférentes et l'œil, est à écarter. Il serait vraiment curieux que seules 
les strates superficielles soient atteintes et que cette « maladie » 
ne laissât point de trace ailleurs. Supposer une simple coïncidence 
serait faire la part trop belle au hasard. 

Seule l'idée d'une dégénérescence centripète aurait une valeur 
explicative. Mais par quel mécanisme ? On comprend mal la réper- 
cussion de cette lésion sur le système pigmentaire des méninges. 
Il y a en pathologie humaine certaines maladies du système nerveux 
central qui affectent aussi localement les méninges. L'analogie est 
assez lointaine, j'en conviens. 

Il est également probable que si l'on avait pris soin de garder 
suffisamment longtemps après la métamorphose des anoures énu- 
cléés à l'état embryonnaire ou larvaire, on aurait pu observer des 
processus dégénératifs au niveau des méninges, processus analogues 
à celui que je viens de rapporter. Cela nécessite une série d'expé- 
riences que je me propose, d'ailleurs, d'entreprendre dans un proche 
avenir. 



AUTEURS CITÉS 

Boell, E. J., P. Greenfield and S. C. Shen. 1955. Development of 
Cholinesterase in the optic lobes of the frog (Rana pipiens). 
J. Exp. Zool. 129: 415-452. 

Dürren, B. 1913. lieber einseitige Augenextirpation bei jungen Frosch- 
larven. Zeit. wiss. Zool. 105: 192-243. 

Kollros, J. J. 1953. The development of the optic lobes in the frog. I. The 
effect of unilateral enucleation in embryonic stages. 
J. Exp. Zool. 123: 153-187. 

Larsell, 0. 1929. The effect of experimental excision of one eye on the 
development of the optic lobe and opticus layer in larvae 
of the tree frog (Hyla regilla). J. Comp. Neur. 48: 
331-353. 
— 1931. The effect of experimental excision of one eye on the develop- 
ment of the optic lobes and opticus layer in larvae of the 
tree frog (Hyla regilla). II. The effect on cell size and 
differentiation of cell processes. J. Exp. Zool. 58: 1-20. 



CYTOLOGIE CHROMOSOMIQUE COMPARÉE DES CAMÉLÉONS 241 

McMurray, M. V. 1954. The development of the optic lobes in Xenopus 
laevis. The effect of repeated crashing of the optic nerve. 
J. Exp. Zool. 125: 247-263. 

Steinitz, E. 1906. Ueber den Einflass der Elimination der embryonalen 
Augenblasen auf die Entwicklung des gesamtorganismus 
beim Frosche. Arch. Entw. Mech. 20: 537-578. 



N° 10. R. Matthey et J. M. van Brink. - - Note prélimi- 
naire sur la cytologie chromosomique comparée des 
Caméléons. (Avec 15 figures dans le texte.) 1 

(Laboratoire de Zoologie, Université de Lausanne; Institut de Génétique, 
Université d'Utrecht). 

Au cours des sondages que nous avons faits pour trouver une 
espèce de Reptiles où les conditions chromosomiques fussent assez 
simples pour nous fournir une démonstration non équivoque de 
l'absence d'hétérochromosomes différenciés morphologiquement 
dans cette classe (Matthey et van Brink, 1956), nous avons 
examiné un certain nombre de Caméléons, car Matthey avait, dès 
1943, attiré l'attention sur la facilité que présente l'étude cytolo- 
gique de Chamaeleon chamaeleon. Grâce à l'obligeance de plusieurs 
correspondants que je remercie ici, le D r R. Paulian (Institut 
scientifique de Madagascar), le D r W. Rose (Afrique du Sud) et 
M. J.-A. Ducrot (Oran), il nous a été possible d'analyser huit 
espèces, cinq africaines et trois malgaches. Et je remercie également 
le D r V. Aellen (Musée d'histoire naturelle, Genève) d'avoir 
accepté de déterminer mes sujets. Nos résultats nous semblent inté- 
ressants en ce qu'ils permettent d'aborder un problème d'évolution 
chromosomique posé par Matthey en 1933: au cours de ses études 
extensives sur les chromosomes des Sauriens, cet auteur avait ren- 
contré chez de nombreuses espèces appartenant à des familles diffé- 
rentes, souvent très éloignées, un type de formule chromosomique 
identique, soit 12 grands chromosomes métacentriques (lf-chromo- 
somes ou M) et 24 très petits éléments (ra-chromosomes ou m). 



1 Travail subventionné par le Fonds National suisse de la Recherche 
scientifique. 



242 R. MATTHEY ET J. M. VAN BRINK 

Une telle formule caractérise des Iguanidae (AnoïisJ, des Agamidae 
(Agama, Uromastix), des Gerrhosauridae ( Gerrhosaurus ) , des 
Amphisbaenidae (Trogonophis). De cette formule, dérivent aisé- 
ment par mécanismes robertsoniens de nombreux autres génomes 
qui, tout en conservant un nombre de m égal ou voisin de 24, 
offrent à l'observateur toutes les combinaisons que permettent les 







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Fig. 1-14. 
Chromosomes de Caméléons. 



Fig. 1: C. dilepis. — Fig. 2: C. fischeri. — Fig. 3: C. chamaeleon. — Fig. 4: C. pumilus. 
Fig. 5 : C. bitaeniatus. — Fig. 6-8 : C. lateralis. — Fig. 9-1 1 : C. voeltzkowi. — Fig. 1 2-1 4 : 
C. pardalis. — Les figures représentent des métaphases diploïdes, à l'exception des 
fig. 7-8, 10-11, 13-14 qui se rapportent à des métaphases I. 

Feulgen. x 1425 (fig. 1-5) ou 1800 (fig. 6-14). 



CYTOLOGIE CHROMOSOMIQUE COMPARÉE I > i; S CAMÉLÉONS 243 

24 bras de 12 M métacentriques : 10 V -f 4 I (H eloderma), 8 V 81 
(Varanus), 6 V + 12 I (Xantusia), 4 V + 16 I (Pseudopus). 

Notons que cette distribution en M et m n'est pas générale: dans 
une même famille, Matthey a rencontré des espèces où elle existe, 
d'autres où l'on observe un déclin graduel de la taille en passanl 
d'une paire à la suivante: chez les Tejidae, Tupinambis est du pre- 
miertype, Cnemidophorus et Ameiva du second; chez les Amphisbae- 
nidae, Trogonophis et Blanus possèdent M et m, mais non Mu h eu ni. 

Il semble que la formule (12 M + 24 m) que l'on ne saurait 
considérer comme primitive puisqu'elle fait défaut dans les types 
archaïques que représentent les Geckonidae pour les Sauriens, les 
Rhynchocéphales pour l'ensemble des Diapsides, corresponde à un 
état d'équilibre particulièrement stable et qui s'est réalisé par 
évolution convergente dans toute une série de familles. White 
(1945, 1954) a créé le terme de « principe de changement homo- 
logue » pour désigner ce type d'évolution chromosomique. 

Or, dans le genre Chamaeleon, nous trouvons, et cette fois dans 
une unité systématique restreinte et si parfaitement homogène que 
l'étroitesse des parentés interspécifiques ne saurait être mise en 
doute, les deux types de formules, leur distribution pouvant provi- 
soirement être mise en corrélation avec la répartition géographique. 

Le premier groupe, avec hiatus net entre M et m, comprend pour 
l'instant quatre espèces africaines. 

C. dilepis Leach (fig. 1), a la même formule que C. chamaeleon L 
= C. vulgaris Daudin (fig. 3), ce dernier ayant été étudié par 
Matthey (1931, 1943). Les 12 M sont des V légèrement asymétri- 
ques dont le plus petit a une longueur égale au quart du plus grand 
(une analyse détaillée figure dans le travail de 1943). Les 12 m, 
légèrement inégaux, sont trop petits pour qu'il soit possible de 
préciser la position du centromere. La figure 15 montre que le 

rapport ^ (M étant ramené à 100) est de TqW cnez C- chamaeleon, 

de ~k cnez C. dilepis 1 . 

C. pumilus Daudin (fig. 4) se rapproche du type schématique 
(12 M -\- 24 m) que nous trouvons réalisé chez C. fischeri Rchw. 
(fig. 2); il en diffère par la possession de 22 m seulement. Dans ces 



1 Ces rapports ont été établis sur un nombre de divisions trop petit pour 
que les chiffres donnés aient une valeur statistique. Il s'agit d'une indication. 



244 R. MATTHEY ET J. M. VAN BRINK 



deux espèces, les M ont la même morphologie que dans les précé 
dentés. Quar 
chez fischeri. 



dentés. Quant au rapport ^ , il est de -^ chez pumilus, de -t-ätt 



AFRICAINS 

C. dilepis -2N=12M+12m 
C. chamaeleon -2N=12M-h12m 
C. pumilus -2N=12M+22m 
C. Jischeri- 2N = 12 M -h 24 m 
C. bitaeniatus _ 2N = 24 

MALGACHES 

C. pardalis _ 2 N - 22 



C. lateralis _ 2N = 24 



C.voeltzkowi- 2N= 24 



FlG. 15. 

La distribution de la substance chromatique entre les six plus grandes 
paires de chromosomes et les autres. Dans les quatre espèces des rangées supé- 
rieure, la distinction entre macrochromosomes et microchromosomes est 
nettement tranchée, ce qui n'est pas le cas pour les quatre espèces des rangées 
inférieures. 



Une cinquième espèce africaine, C. bitaeniatus Fisch, nous intro- 
duit dans le second groupe: un coup d'œil sur la figure 5 nous 
montre que quatre éléments seulement peuvent être appelés 
m-chromosomes. Si nous établissons la sériation des chromosomes, 
nous obtenons: 4 paires tendant à l'acrocentrie (rapport des bras 
de 1 / 5 environ) et qui, selon leurs longueurs respectives, reçoivent 
les numéros 1, 3, 4, 5; une paire de grands métacentriques (V3), 
n° 2; cinq paires de V de tailles régulièrement décroissantes, 6, 7, 8, 
9, 10; enfin deux couples de m. Si nous comparons la taille des 
six premiers couples, correspondant grosso modo aux M des espèces 



CYTOLOGIE CHROMOSOMIQUE COMPARÉE DES CAMÉLÉONS 245 

précédentes, à celle des six derniers, le rapport ^ devient ~. La 

figure 15 montre que C. bitaeniatus assume une position intermé- 
diaire entre Caméléons africains et malgaches: il n'y a pas de sépa- 
ration stricte entre M et m mais le rapport ^ est relativement bas. 

D'autre part, la tendance à l'acrocentrie de plusieurs grands 
éléments donne à cette espèce un caractère singulier. 

Les trois espèces malgaches, bien que morphologiquement très 
dissemblables, se ressemblent beaucoup cytologiquement. C. voeltz- 
kowi Boettg. (fig. 9-11) et C. lateralis Gray (fig. 6-8) ont 24 chromo- 
somes et des génomes très voisins : Chez C. voeltzkowi, 9 paires sont 
sub-métacentriques, la sixième tendant à l'acrocentrie, et forment 
une série passant insensiblement aux trois couples les plus petits 
dont F avant-dernier comprend deux éléments de 1 fi, le dernier 
de 0,3. Chez C. lateralis, la sixième paire est formée de deux V 
symétriques et la onzième est encore reconnaissable comme méta- 
centrique, bien que ses constituants dépassent à peine 1 \x. Quant 
à C. pardalis (fig. 12-14), il ne possède que 22 chromosomes, la 
sériation étant essentiellement la même que celle des deux espèces 
précédentes: signalons pourtant la tendance acrocentrique de la 

troisième paire. La figure 15 nous démontre que le rapport ^ est 
sensiblement plus élevé que dans les formes continentales: C. par- 
dalis: t^t , C. lateralis: j^- , C. voeltzkowi: ~r- . 

A la lumière de ce qui précède, nous serions enclins à admettre 
que les espèces africaines sont chromosomiquement plus évoluées 
que leurs congénères malgaches. Le cas de C. bitaeniatus nous met 
cependant en garde contre toute conclusion prématurée: le genre 
Chamaeleon compte selon Werner (1911) 74 espèces, ce qui rend la 
valeur démonstrative de notre échantillon assez sujette à caution, 
encore que les faits déjà acquis nous encouragent à poursuivre nos 
recherches. 

Appendice 

Depuis la rédaction de ces lignes, j'ai étudié encore trois espèces: 
C. oustaleti Mocq. a exactement la même formule que C. pardalis 
(2N = 22) et provient également de Madagascar. C. senegalensis 
Daud. m'a été envoyé d'Adiopodoumé (Côte d'Ivoire) et ne se 
distingue pas de C. dilepis (2N = 12 M + 12 m). Le troisième cas 






246 F. E. LEHMANN, E. MANNI UND A. BAIRATI 

est très curieux: il s'agit de Brookesia stumpfe Boettg., le genre 
Brookesia étant endémique à Madagascar et tout proche des Cha- 
maeleon; or, B. stumpffi a réalisé la formule d'équilibre caractéris- 
tique de C. fischeri et de nombreux Sauriens: 2N = 12 M + 24 m. 
Cette formule qui n'a pas été rencontrée chez les Caméléons s. s. 
de Madagascar, réapparaît donc dans cette île, mais dans un genre 
voisin. 

AUTEURS CITÉS 

Matthey, R. 1931. Chromosomes de Reptiles. Sauriens, Ophidiens, 
Chéloniens. U évolution de la formule chromosomiale chez 
les Sauriens. R. S. Zool., 38, 117-186. 
— - 1932. Les chromosomes de V Amphisbénien acrodonte: Trogonophis 
wiegmanni Kaup. Arch. Zool. Exp., 74, 193-203. 

— 1933. Nouvelle contribution à Vétude des chromosomes chez les 

Sauriens. Rev. suisse Zool., 40, 281-316. 

— 1943. Le problème des hétérochromosomes chez les Sauropsidés. 

Reptiles. Arch. J. Klaus Stift., 18, 1-16. 
Matthey, R. et J. M. van Brink. 1956. La question des hétérochromosomes 

chez les Sauropsidés. I. Reptiles. Experientia, 12, 53. 
Werner, F. 1911. Chamaeleontidae (Das Tierreich). Berlin, Friedländer 

und Sohn. 
White, M. J. D. 1954. Animal cytology and Evolution. Cambridge 

Univ. Press. 



N° 11. Fritz E. Lehmann, Ermanno Manni und 
Angelo Bairati, Berne. — Der Feinbau von Plasma- 
lemma und kontraktiler Vakuole bei Amoeba proteus 
in Schnitt- und Fragmentpräparaten. 

(Zoologisches Institut der Universität, Bern.) 

1. Plasmalemma und kontraktile Vakuole 
als zellbiologische strukturen 

Bei Feinschnittuntersuchungen an Zellen aus kompakten Or- 
ganen ist es meist sehr schwierig, die gefundenen Feinstrukturen 
mit den biologischen Leistungen der untersuchten Zellen eindeutig 



PLASMALEMMA UND KONTRAKTILER VAKUOLE 247 

in Beziehung zu setzen. Wesentlich günstiger liegen die Verhältnisse 
bei einzelnen Zellen, die ohne weiteres der Lebenduntersuchung 
zugänglich sind. Hier kann der Feinbau der Zellorganoide mil fest- 
stellbaren Leistungen der lebenden Zelle verknüpft werden. Aus 
diesem Grunde haben wir Amoeba proteus als Untersuchungsobjekl 
gewählt. Über die zellbiologischen Leistungen von Amoeba liegl 
bereits eine ansehnliche Literatur vor, ebenso ist der Feinbau der 
lebenden Amoebe ziemlich gut bekannt. So erscheint es als besonders 
aussichtsvoll von dieser breiten Grundlage von Tatsachen aus die 
funktionelle Feinstruktur der Zellorganoide 
von Amoeba mit Hilfe des Elektronenmikroskopes zu studieren. Bei 
der Neuheit der elektronenmikroskopischen Methoden und ihrer 
steten Umgestaltung bedürfen die erzielten Resultate wieder- 
holter und kritischer Überprüfung. 

Das hat sich im jetzigen Zeitpunkt besonders für den Feinbau 
des Plasmalemmas wie der Wand der kontraktilen Vakuole (K. V.) 
deutlich gezeigt. Diese beiden membranösen Gebilde besitzen eine 
schleimige polysaccharidhaltige Grenzhaut, die einer zweiten ver- 
mutlich fibrillären Schicht aufliegt. Die Verschiedenheit des Bre- 
chungsindizes der beiden Schichten ergibt eine deutlich Form- 
doppelbrechung (Bairati und Lehmann 1953, 1956). Die fibrillare 
Schicht in der Wand der kontraktilen Vakuole scheint die struktu- 
relle Grundlage der Kontraktilität zu sein. Die starke Verform- 
barkeit des Plasmalemmas lässt gleichfalls daran denken, dass eine 
aus fibrillären Elementen bestehende Lamelle im Plasmalemma als 
kontraktiles Element von Bedeutung wäre. Mit der von uns bisher 
geübten Fragmentierungstechnik hat sich die Frage des Schichten- 
baues beim Plasmalemma und bei der Wand der K. V. nicht 
eindeutig entscheiden lassen, erst die Untersuchung von ultrafeinen 
Schnitten, die der eine von uns (Manni) neuerdings hergestellt hat, 
lässt eine Präzisierung unserer bisherigen Vorstellungen zu. 

2. Methoden zur Gewinnung optimaler Strukturrilder 

Unsere bisherigen Resultate haben es uns ermöglicht, ver- 
schiedene Fixierungsmethoden miteinander zu vergleichen. In 
dieser Arbeit werden wir nun auch die Resultate der Fragmentierung 
und der Dünnschnitte nebeneinander betrachten können. Wir hal- 
ten dieses vergleichende Vorgehen in der Entwicklung der elektro- 



24S F. E. LEHMANN, E. MANNI UND A. BAIRATI 

nenmikroskopischen Untersuchungstechnik für unerlässlich und wir 
bedauern es sehr, dass in anderen Laboratorien eine ganz unge- 
rechtfertigte Beschränkung auf die Fixierung mit Os0 4 und die 
Dünnschnittechnik erfolgt ist. 

2 a. Optimale Fixierung von Fragmenten. Fragmente von 
Membranen, die ohne die Prozeduren der Einbettungstechnik un- 
mittelbar nach der Fixierung aufgetrocknet werden können, erlei- 
den, ähnlich wie auch die Direktpräparate von Geissein relativ 
geringe sekundäre Veränderungen. Sie können deshalb als sehr 
wertvolles Testobjekt für die Güte einer Fixierungsmethode ver- 
wandt werden. Die membranose wie die fibrillare Feinstruktur 
kann, wie wir früher fanden, am besten durch folgendes Vorgehen 
erhalten werden (Bairati und Lehmann 1954): Vorbehandlung der 
lebenden Amoebe mit dem Komplexon Versene (0.0005 M) zur 
Stabilisierung der Plasmastrukturen. Fixierung mit Bouins Gemisch 
und Nachbehandlung mit Os0 4 . Diese Verfahren haben nun auch 
für die Dünnschnitte des Plasmalemmas Bilder ergeben, die denen 
weit überlegen sind, die mit der Fixierung nach Palade erhalten 
wurden. 

2 b. Schneidetechnik. Wir haben die Einbettung in einem Gemisch 
von Butyl- und Methylmethacrylat nach den üblichen Vorschriften 
vorgenommen. Die Objekte wurden mit Glasmessern auf einem 
Trüb-Täuber Mikrotom geschnitten. Die Schnittdicke betrug 
zwischen 50 und 30 mji.. Die Schnitte wurden in einem Trüb-Täuber 
Elektronenmikroskop an der Abt. für Elektronenmikroskopie des 
Chemischen Institutes untersucht. 

3. Der Feinbau des Plasmalemmas 

Vorbehandlung mit Versene und kurzdauernde Fixierung bei 0° 
(Bouin 15 Min., Os0 4 15 Min.) haben im Vergleich mit den anderen 
angewandten Fixierungsmethoden die besten Resultate ergeben. 
Versene-Bouin bei 0° gibt vergleichbare Bilder; Bouin allein oder 
Pallade (S. Abb. 3 a) allein erhalten die Schleimschicht schlecht. 
Auf den gut fixierten Schnitten findet sich ein deutlich zwei- 
schichtiges Plasmalemma, ähnlich wie wir es (1953, Bairati und 
Lehmann) in Abb. 8 B auf Grund der Doppelbrechung als möglich 
erachtet hatten (s. Abb. 1). Die äussere vermutlich mucoprotein- 



PLASMALEMMA UND KONTRAKTILER VAKUOLE 



249 



reiche Schicht ist ähnlich feingranuliert wie auf den Fragment- 
präparaten. Scharf abgegrenzt (dies ist von Bedeutung für die 
Deutung der gefundenen Formdoppelbrechung) liegt unter der 
Schleimschicht eine sehr dichte, Mikrosomen enthaltende Haut, die 




Abb. 1. 

Plasmalemma von Amoeba: Fixiert nach Vorbehandlung mit Versene in Bouin 
und Os0 4 bei 0°. (s. Text). Der Strich bedeutet bei allen Abb. 1 p. 

a) Uebersichtsbild bei schwacher Vergrösserung (1 : 6.000). Das Plasmalemma 
erscheint im Querschnitt als Doppelschicht: aussen die schleimige Schicht, 
gegen das Plasma die dichte Fibrillärschicht, darunter das Reticulum des 
Plasmagels. 

b) Detailbild bei 1 : 20.000. Die Schleimschicht zeigt eine feine Granulierung, 
die dichte innere Schicht mit einzelnen Mikrosomen grenzt in scharfer 
Kontur an die Schleimschicht. 



stellenweise auf das engste mit der unmittelbar anschliessenden 
Fibrillärschicht des Hyaloplasmas verbunden ist (Abb. 2). Diese 
wohl hyaloplasmatische Schicht ist von uns seinerzeit auf den 
Fragmentpräparaten nicht mit Sicherheit identifiziert worden, da 
wir damals noch nicht mit Versene gearbeitet haben, und andere 
Fixierungsmethoden diese Schicht strukturell sehr schlecht er- 
halten. Das hat uns dann weiterhin zu einer teilweisen Verwechslung 
von Plasmalemma- und Vakuolenfragmenten geführt, indem wir 
alle membranösen Fragmente aus vakuolenhaltigen Amoeben- 



250 



E. LEHMANN 



MANNI UND A. BAIRATI 



stücken mit gut erhaltener Fibrillärstruktur als Fragmente der 
K. V. ansahen. In dieser Hinsicht bedarf nun unsere Darstellung 
in Bairati und Lehmann 1954 einer Korrektur, ebenso in Lehmann 
und Bairati 1956. Hingegen geben die neuen Befunde eine klare 




Abb. 2. 
Beziehungen der hyaloplasmatischen fibrillären Textur zum Plasmalemma. 

a) Schnitt durch Plasmalemmafalte (1: 20.000). In der Falte und neben ihr 
(oben im Bilde) hebt sich von der inneren Plasmalemmaschicht fibrilläres 
Material ab, das vermutlich einer tieferliegenden Folie angehört. 
(S. Abb. 2 b). 

b) Fragment des Plasmalemmas, dem am Rande eine solche fibrillare Folie 
anhaftet (1 : 12.000). Rechts im Bilde im dunkeln Teil befindet sich noch 
Plasmalemma. Links das mehr oder weniger orthogonale Faserreticulum 
gehört zu einer unter dem Plasmalemma gelegenen Schicht. 



strukturelle Grundlage für unsere polarisationsoptischen Befunde. 
Ferner können wir aus ihnen Hinweise auf eine strukturelle und 
funktionelle Differenzierung des Plasmalemmas entnehmen. Die 
mucoproteidreiche Aussenschicht dürfte mit der Regelung der Per- 
meabilität und des Haftvermögens zu tun haben, während die 
innere Folie aus vermutlich kondensiertem Hyaloplasma mit ihrer 
Textur von fibrillärem Material und Mikrosomen als Trägerin des 
Stoffwechsels und der Kontraktilität in Frage kommt. Diese Schicht 



PLASMALEMMA UND KONTRAKTILER VAKUOLE 



2.")1 



steht zudem in engstem Kontakt mit grossen fibrillane Folien von 
oft derben, sich kreuzenden Fibrillen aus dem vernini lidi gelierten 
Teil des Hyaloplasmas. (Abb. 2 a und 2 b.) 

Von diesen ersten Resultaten aus dürfte es möglich snn, weiter 
einzudringen in die Zusammenhänge von Feintextur und Beweglich 




Abb. 3. 

a) Vakuole in fortgeschrittener Diastole (1 : 6.000). Fixierung Bouin-OsO.,. 
Rechts oben Plasmalemma ohne erhaltene Schleimschicht. Darunter 
Mitochondrien und Wand der K.V. 

b) Vakuole in beginnender Diastole (1: 3.500). Fixierung nach Palade. Links 
oben im Bilde zwei kleine Divertikel der Vakuole. Unten eine tangential 
geschnittene Vorwölbung. 



keit bei der Amoebe. Ferner stellt sich die Frage wie weit sich die 
von uns bei Amoeba nachgewiesene Doppelschichtig- 
keit der Plasmahaut auch bei anderen Zellen nachweisen 
lässt, wenn diese mit verschiedenen Fixierungsmethoden unter- 
sucht werden. 

4. Die Wand der kontraktilen Vakuole 

Je nach dem Kontraktionszustand der Vakuole im Moment der 
Fixierung ist die Wand von sehr verschiedener Dicke (Abb. 3 a 
Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. Iß 



252 



F. E. LEHMANN, E. MANNI UND A. BAIRATI 



und Abb. 3 b). Bei stark gedehnten Vakuolen ist sie wesentlich 
dünner als das Plasmalemma (Abb. 3 a). Gegen das Lumen zu 
findet sich eine sehr zarte kontinuierliche Schicht (Abb. 4 a), die 
bei stärker kontrahierten Vakuolen deutlich schleimig erscheint 
(Abb. 4 6); eine wahrscheinlich mucoproteidreiche Innenschicht. 




b) 



Abb. 4. 
Struktur der Wand der kontraktilen Vakuole. 

Wand einer Vakuole in Diastole (1:10.000). Vorbehandlung Versene. 

Fixierung Bouin-Os0 4 bei 0°. Zarte Innenschicht. Aussen Gruppe von 

Mitochondrien. 

Tangentialschnitt einer Vakuolenwand in beginnender Diastole (1 : 30.000). 

Os0 4 -Fixierung nach Palade. Das Maschenwerk in der Innenschicht ist 

z.T. in Form dunkler Ringe zu erkennen. 

Flächenpräparat eines Fragmentes (1:12.000). Fixierung wie Abb. 4 a. 

Die maschige Struktur in der Membran ist ähnlich wie auf Schnitt 4 b. 



Diese lässt sich mit Versene-Vorbehandlung weniger gut erhalten 
als die Schleimschicht des Plasmalemmas. Es ist überhaupt fraglich, 
ob das Versene in ausreichendem Masse in das Innere der Amoebe 
eindringt und die Wand der kontraktilen Vakuole erreicht. In 
engem Kontakt mit der Innenschicht steht eine zweite netzig 
fibrillare Lage, deren Maschen auf Tangentialschnitten durch 
die Wand (Abb. 4 6), wie auf Totalpräparaten von Fragmenten ein 
ähnliches Muster zeigen (Abb. 4 c). Hier handelt es sich wohl um 



i 



PLASMALEMMA UND KONTRAKTILER VAKUOLE 253 

den kontraktilen Anteil. Nach aussen gegen das Hyaloplasma 
schliesst sich ein Kranz zahlreicher Mitochondrien an, die durch 
ein Reticulum mit der kontraktilen Vakuole verbunden sind 
(Abb. 3 a und b). Die Mitochondrien lassen weder nach Pallade- 
fixierung noch nach Versenebehandlung einen lamellären Bau 
erkennen, sondern zeigen ein reticuläres Innere mit einigen grös- 
seren Vakuolen. Die gedehnte Wand der K. V. ist somit dem 
Plasmalemma relativ ähnlich. Einzig ist sie wesentlich dünner. 
Fragmente können deshalb bei wenig genauer Prüfung leicht mit 
Fragmenten des Plasmalemmas verwechselt werden (s. oben). 

Die Wand der K. V. ist zu Beginn der Diastole sehr dick und 
enthält meist kleinere oder grössere Vakuolen, die sich noch nicht 
mit dem Hauptraum vereinigt haben. Beim lebenden Tier ist 
leicht festzustellen, dass der Hauptraum der Vakuole oft durch 
Zusammenfliessen mehrerer zunächst getrennter Bläschen entsteht. 
Demnach muss man sich das Gefüge der lebenden Vakuolen als sehr 
plastisch vorstellen. Das betrifft sowohl die Mucoproteinaus- 
kleidung wie auch das kontraktile Reticulum und ebenso die 
exkretorisch tätigen Bestandteile der Vakuolenwand. Hier bietet 
sich der korrelierten feinstrukturell-physiologischen Forschung 
noch ein weites Feld. 

5. Vergleichende Auswertung verschiedener 
Strukturbilder 

Man wird wohl bei der weiteren Strukturanalyse zwei wesent- 
liche Gesichtspunkte einigermassen deutlich auseinanderhalten 
müssen. Die Erfassung gröberer Strukturan- 
teile, die auch mit lichtmikroskopischen Methoden am lebenden 
Objekt nachkontrolliert werden können umfasst das Gebiet von 
ca 500 — 100 m.[x. Die Erfassung feinster Struktur- 
details, die sich einer lichtmikroskopischen Kontrolle ent- 
ziehen erstreckt sich von 100 mji bis in die Dimension von ca. 
10 mfji. 

Unsere Befunde lassen deutlich genug erkennen, dass schon die 
Darstellung relativ derber Strukturen manch- 
mal auf erhebliche Schwierigkeiten fixiertechnischer Natur stösst. 
So ist der Nachweis der Zweischichtigkeit des Plasmalemmas, der 
bereits polarisationsoptisch angedeutet war, erst gelungen, als die 



254 F. E. LEHMANN, E. MANNI UND A. BAIRATI 

Versenestabilisierung und die Fixierung mit Bouin eingeführt 
wurde. Nun erst Hess sich die Schleimschicht genügend gut erhalten 
und die Fibrillärstruktur, die bei Os0 4 -Behandlung weitgehend 
verloren geht, kam jetzt klar zum Vorschein. Diese Beobachtung 
lässt wohl vermuten dass das Kapitel „Fibrillärstrukturen des 
Zytoplasmas" mit der Anwendung von Os0 4 allein nicht bewältigt 
werden kann. 

Ferner ist zu beachten, dass die Behandlung des an der Amoeben- 
oberfläche liegenden Plasmalemmas für die Versene-Bouinbehand- 
lung besonders gute Chancen bietet. Für die im Plasma-Innern 
liegende kontraktile Vakuole sind offenbar die Verhältnisse wieder 
etwas anders und weniger günstig. Hier muss nach weiteren 
Fixierungsmethoden gesucht werden. Die Anwendung von 20%igem 
Formalin, dem ca. 15 Vol.-prozente Aceton zugesetzt waren, liefert 
bei der Erhaltung von fibrillären Gebilden ebenfalls vielver- 
sprechende Befunde und soll in Zukunft weiter ausprobiert 
werden. 

Somit ist heute die gute Erhaltung der gröberen Zellkomponen- 
ten noch durchaus kein gelöstes Problem. Es kann aber leicht 
weiterverfolgt werden, weil hier lichtoptische Kontrollmethoden 
vorliegen. 

Wesentlich anders liegen die Dinge bei der Erfassung alier- 
feinster Strukturen. Hier ist eine Anwendung lichtoptischer Kon- 
trollen überhaupt nicht mehr möglich. Es kommen nur noch 
Vergleichsuntersuchungen an verschieden fixiertem Material in 
Frage. Aber hierzu gibt es fast noch keine Befunde, da die allge- 
meine Tendenz sehr stark auf die alleinige Verwendung von Os0 4 
ausgerichtet ist. Somit ist heute eine sichere Beurteilung der 
vielen beschriebenen „Feinsf'-Strukturen in den wenigsten Fällen 
möglich. 

Bei der weiteren Erforschung der Amoebe mit der Elektronen- 
mikroskopie wird es vor allem nötig sein, zu einer gesicherten 
Erfassung der sogenannten „gröberen" Strukturen zu gelangen, wie 
es hier für den Feinbau des Plasmalemmas und der kontraktilen 
Vakuole dargelegt wurde. Hier ergeben sich bereits für die zell- 
biologische Forschung verschiedene wichtige Probleme. 

Die Arbeit wurde ausgeführt mit Unterstützung der Stiftung Dr. J. de 
Giacomi und des Schweiz. Nationalfonds. 



TOPOGRAPHIE EINES KOLONIALTERRITORIUMS REI MURMELTIEREN 255 



LITERATURVERZEICHNIS 

Bairati, A. und Lehmann, F. E. 1951. Diversi costituenti della Amoeba 
proteus (plasmalemma, ialoplasma, vacuoli) esaminati al 
microscopio elettronico. Pubbl. Staz. Zool. Napoli 23: 193. 

— 1953. Structural and chemical properties of the plasmalemma of 

amoeba proteus. Exp. Cell. Res. 5: 220. 

— 1954. Partial disintegration of cytoplasmic structures of amoeba 

proteus after fixation with osmium tetroxide. Exp. 10: 173. 

— 1956. Structural and chemical properties of the contractile vacuole of 

amoeba proteus. Protoplasma (Wien) 5: 525. 
Lehmann, F. E. 1955. Die submikroskopische Organisation der Zelle. 
Klin. Wochenschr. 33: 294. 
■ — ■ 1956. Der Feinbau von Kern und Zytoplasma in seiner Beziehung 
zu generellen Zellfunktionen. In: Ergebnisse der medi- 
zinischen Grundlagenforschung B. 1 Verlag Thieme. 

— Manni, E. und Geiger, W. 1956. Der Schichtenbau des Plasma- 

lemmas von Amoeba proteus im elektronenmikroskopischen 
Schnittbild. Naturwiss. 43: 91. 



N° 12. Peter Bopp, Basel. — Zur Topographie eines 
Kolonialterritoriums bei Murmeltieren. 
(Mit 3 Abbildungen.) 

(Sekretariat des Schweizerischen Bundes für Naturschutz.) 

Die im Gebiet des Freibergs Kärpf (Kt. Glarus) begonnenen 
Studien an Murmeltierterritorien wurden Juli-August 1955 fort- 
gesetzt. Dabei wurden zwei benachbarte Familienterritorien in 
hügeligem Biotop (Abb. 1) topographisch aufgenommen. Die Alp 
ist während des Sommers zeitweise mit Vieh bestossen. Die Kolonie 
befand sich 1920 m ü. M., an einem steilen, E-exponierten Hang, 
der mit Zwergerlenbüschen bestanden ist (In dieser Gegend konnten 
Murmeltierbaue bis 2400 m ü. M. beobachtet werden). 

Die topographischen Verhältnisse sind in Abb. 2 dargestellt: 
Familienterritorium I ist rund 1500 m 2 , FT II rund 2000 m 2 gross. 
Beide Territorien sind durch Wechsel miteinander verbunden. 



256 



P. BOPP 



Die nachfolgende Tabelle vermittelt einen Überblick über die 
genauen Messungen und Zählungen. Zu den einzelnen Kolonnen 
seien vorgängig einige Erklärungen gegeben: 

Kolonnen: I. Lochnummern (entsprechend der Nummerierung in 
Abb. 2). 

II. Locharten (H = Hauptlöcher, N = Nebenlöcher, 
F = Fluchtlöcher). 

III. Lochhöhen in cm. 

IV. Lochbreiten in cm. 

V. Einfallwinkel der Gänge in Grad. 

VI. Grund- oder Steinauswürfe: — keine, + sehr wenig 
bis wenig, + + mittelmässig, + + + stark bis sehr 
stark. 

VII. Anzahl der zu- und abführenden oberirdischen 
Wechsel. 

VIII. Expositionen. 

IX. + wenig, ++ massig, + + + viel begangen. 

X. mit ( + ) oder ohne ( — ) Ausguck vor Loch. 

XI. Diverse Bemerkungen. 

Tabelle. 



I 


II 


ni 


IV 


V 


VI 


VII 


VIII 


IX 


X 


XI 






Farn 


ilien 


erritorium I 






1 


H 


26 


25 


130 


+ + + 


3 


E 


+ + + 


+ 


viel Heu vor dem Loch 


2 


N 


21 


20 


131 


— 


2 


E 


+ + 


— 




3 


N 


24 


21 


130 


— 


9 


E 


+ 


— 




4 


JN 


28 


26 


140 


+ + 


3 


E 


+ + + 


+ 




5 


JSI 


27 


28 


143 


+ + 


3 


E 


+ + + 


+ 




6 


H 


26 


27 


148 


+ + 


3 


E 


+ + + 


+ 




7 


_N 


24 


27 


134 


+ 


1 


E 


+ + + 


— 




8 


F 


28 


28 


134 


— 


2 


NE 


+ + + 


+ 


Fluch thöhle 3 cm lang- 


9 


H 


25 


26 


145 


— 


2 


SE 


+ + + 


+ 




10-13: I 


Heine Gräben 












14 


N 


21 


22 


142 


— 


2 


E 


+ 


— 


kommunizierend mit 
Loch 15 


15 


N 


24 


24 


135 


— 


5 


NE 


+ + 


— 





TOPOGRAPHIE EINES KOLONI ALTE RIUTOIU ü MS BEI MURMELTIEREN 



257 



I 


II 


ni 


IV 


V 


VI 


VII 


VIII 


IX 


X 


XI 


Familienterritorium II. 


1 : Kleiner Graben 


2 


F 


22 


19 


129 


— 


2 


E 


+ + 


— 


Fluchtröhre 60 cm 
lang, in Loch 3 
endend 


3 


F 


21 


22 


115 


— 


2 


E 


+ + 


— 




4-7: Kleine Gräben 


8 


N 


20 


23 


137 





2 


E 


+ 







9 


N 


26 


27 


143 


— 


2 


NE 


+ 


— 




10 


H 


25 


25 


147 


+ 


1 


E 


+ + + 


+ 


trichterförmig, oben 
50 x 50 cm 


11 


N 


24 


25 


145 


+ 


2 


E 


+ + + 


+ 




12 


H 


25 


25 


142 


+ + + 


3 


E 


+ + + 


+ 


Auswurf 1 x 1,5 m 


13 


H 


20 


21 


150 


— 


2 


E 


+ + + 


+ 




14 


N 


19 


19 


145 


— 


1 


S 


+ 


+ 




15 


N 


20 


21 


135 


— 


1 


NE 


+ + 


— 




16 


N 


18 


18 


139 


— 


3 


SE 


+ + + 


— 




17 


N 


18 


18 


128 


— 


2 


SE 


+ + + 


— 




18 


N 


22 


22 


132 


+ 


1 


E 


+ + 


— 




19 


N 


24 


23 


152 


— 


2 


E 


+ 


— ■ 




20 


H 


25 


25 


142 


+ 


1 


NE 


+ + + 


— 




21 : Kleiner Graben 


22 


N 


26 


22 1 145 


— 


2 


NE 


+ + 


— 





Zusammenfassend ergibt sich folgendes: Die total 27 Löcher 
dieser beiden Territorien setzen sich aus 7 Haupt-, 17 Neben- und 
3 Fluchtlöchern zusammen. Die durchschnittlichen Höhen und 
Breiten der Löcher (23,5 cm x 23,5 cm) entsprechen sich wiederum, 
sind aber hier im steileren Gelände etwas grösser als im 1954 
beschriebenen Territorium. Die durchschnittlichen Werte der Ein- 
fallwinkel der Gänge (138°) liegen ebenfalls wenig unter 145°, was 
mit der Steilheit des Hanges in Zusammenhang gebracht werden 
dürfte. Naturgemäss sind an diesem E-exponierten Hang 17 Löcher 
nach E, nur 6 nach NE, 3 nach SE und 1 nach S gerichtet. Der in 
Abb. 3 dargestellte, nach E gerichtete Ausguck gewährt — selbst 
in Deckung in zwei Gängen von SE und NE — die Möglichkeit 
ausgedehntester Orientierung über das gesamte Kolonialterritorium 
und weite angrenzende Gebiete. Solche Einrichtungen garantieren 



258 



P. BOPP 



eine maximale Sicherung. Fluchtgänge müssen nicht durchwegs 
blind enden; eine Variante ist ebenfalls in Abb. 3 dargestellt: 
Zwei genau nach E gerichtete Fluchtlöcher sind durch einen kurzen 
Fluchtgang miteinander verbunden. — Über das Flucht- und 



m 




Abb. 1. 
Murmeltier-Biotop im Jagdbanngebiet Kärpfstock (sog. Hügel-Biotop). 

Abwehrverhalten der Murmeltiere soll in einer späteren Mitteilung 
berichtet werden. 



Das Murmeltier ist in der Schweiz jagdbar; laut Statistik von 
Gasser (1946-53) werden seit dem letzten Weltkrieg jährlich 
8000-10000 Murmeltiere erlegt, wovon rund die Hälfte im Kanton 
Graubünden. Die meisten Alpenkantone betreiben Patentjagd, ein 
Jagdsystem, das an sich hegerische Massnahmen erschwert; daher 
ist durch Bundesgesetz die Errichtung grösserer Bannbezirke vor- 
geschrieben. Diese Gebiete totalen Jagdbanns sind für Naturschutz 
und Wissenschaft höchst wertvoll, beherbergen sie doch einerseits 



TOPOGRAPHIE EINES KOLONIALTERRITORIUMS BEI MURMELTIEREN 259 

unentbehrliche Wildreserven und ermöglichen andererseits viele 
oekologische und verhaltenskundliche Untersuchungen, die im 
Jagdrevier unmöglich durchzuführen wären. 




Abb. 2. 

Schematische Darstellung eines Kolonialterritoriums bei Murmeltieren, 

bestehend aus zwei Familienterritorien: 
I. + II. = Familienterritorien. 
A = Ausgucke. 
B = Bade- und Spielplätze. 

W : = Bächlein oder Wasserpfützen, die als Trinkstellen benützt werden, 
deutlich ausgetretene, oberirdische Wechsel. 



Hauptlöcher. 
O Nebenlöcher. 
• Fluchtlöcher 
o Gräben. 



für jedes der beiden Territorien nummeriert. 



1944 und 1945 wurden in der Schweiz zwecks Gewinnung von 
Fett jährlich über 16000 Murmeltiere erlegt, allein im Kanton 
Graubünden 1944: 12.049 Exemplare und 1945: 11.122 Exemplare. 
Der Murmeltierabschuss bewegt sich heute wieder in erträglichen 
Schranken, nachdem durch wissenschaftliche Untersuchungen ein- 
deutig feststeht, dass das Murmeltierfett als solches gegen rheuma- 



260 



P. BOPP 



tische Erkrankungen keine Heilwirkung besitzt. Umso unver- 
ständlicher erscheint es dem Wissenschafter wie dem Natur- 
schützer, dass in der neusten Ausgabe von Diezels Niederjagd 
(hgg. von Mueller-Using) das Murmeltieröl als vorzügliches 
Massagemittel erwähnt und behauptet wird, man verwende es in 
allen Alpenländern zu medizinischen Zwecken. Ebenso unzeitlich 
ist die in erwähntem Werk vertretene Auffassung, die Bandwurm- 
parasitierung der Murmeltiere sei die Folge eines überhegten 





Abb. 3. 

Links: Hauptloch (H) Nr. 1/9 und Fluchtloch (F) Nr. 1/8, getrennt durch 
einen Felsblock. Beide Gänge münden auf stark benützten Ausguck 
(A). U = Unterschlupf. 

Rechts: Fluchtgang (FG) zwischen den Fluchtlöchern (F) Nr. II/2 und 3. 
===== oberirdische Wechsel. 
= = = = = = = unterirdische Gänge. 



Besatzes; sie ist dies ebenso wenig wie die seuchenhafte Erblindung 
der Gemsen (eitrige Augenentzündung) eine Degeneration des 
Wildes in Banngebieten ist. 

Die Banngebiete der Schweizer Alpen haben sich grundsätzlich 
gut bewährt; die Tiere haben sich nicht aussergewöhnlich stark ver- 
mehrt und sind nicht zu „zahmen Haustieren" geworden; sie zeigen 
auch keinen erhöhten Parasitenbefall. 

Wie unsere Territoriumsuntersuchungen ergeben, bewohnen 
Murmeltiere ausgedehnte Gebiete, und die Aussagen über un- 
biologische Massenbestände dürfen wohl meist als übertrieben 
bezeichnet werden. Andererseits muss auch vor Murmeltieraus- 
setzungen in ungünstigem, eventuell völlig feindlosem Milieu 
gewarnt werden. In geeigneten Biotopen können die Murmeltiere — 
auf die Dauer und vom Naturschutzstandpunkt aus gesehen — 
nicht überhegt werden. Das biologische Gleichgewicht, das — wie 
überall — labil ist, wird auch hier aufrecht erhalten. 



ERSATZGESCHLECHTSTIERE BEI DER TERMITE 261 



LITERATUR 

Bopp, P. 1954 . Zur Topographie der Murmeltierterritorien, Rev. suisse 

Zool. 61, Nr. 12. 
— 1955. Kolonialterritorien bei Murmeltieren. Rev. suisse Zool. 62, 

Nr. 18. 
Gasser, A. 1946-53. Jahresberichte des Schweiz. J a ger Verbandes zur 

Hebung der Patentjagd und des Wildschutzes. Kaltbrunn. 
Müller-Using, D. 1954. Diezels Niederjagd. Hamburg/Berlin. 



N° 13. M. Lüscher, Bern. — Hemmende und fördernde 
Faktoren bei der Entstehung der Ersatzgeschlechts- 
tiere bei der Termite Kalotermes flavicollis Fabr. 1 . 
(Zoophysiologische Abteilung, Zoologisches Institut der Universität Bern.) 

Herrn Prof. Dr. J. Seiler zum 70. Geburtstag gewidmet. 

Entfernt man aus einer Kolonie der Termite Kalotermes flavi- 
collis die Geschlechtstiere, so werden die meisten kompetenten 
Larven zu Ersatzgeschlechtstieren (Lüscher 1953). Die vorhande- 
nen Geschlechtstiere verhindern diese Umwandlung nur, wenn sie 
beide in engem Kontakt mit den Larven stehen (Lüscher 1952 a). 
Männchen und Weibchen wirken verschieden, wenn sie allein in 
einer Kolonie vorhanden sind: Männchen allein zeigen keine Hemm- 
wirkung, während Weibchen die Umwandlung kompetenter wei- 
blicher Larven hemmen (Tabelle 3; Lüscher 1956). Wenn ein 
funktionelles Weibchen in ein Gitter zwischen zwei Kolonien ein- 
gespannt wird, so hat der Vorderteil (Kopf-Prothorax) auch bei 
Anwesenheit des Männchens keine Hemmwirkung; der Hinterteil 
jedoch hemmt wie ein intaktes Tier. Man kann aus diesem Versuch 
schliessen, dass ein wirksamer Hemmstoff vom Abdomen abgegeben 
wird, und unter Berücksichtigung der Extraktverfütterungsver- 
suche von Light (1944) bei Zootermopsis ist die Abgabe des Wirk- 
stoffs mit dem Kot sehr wahrscheinlich (Lüscher 1955, 1956). 



1 Ausgeführt mit Unterstützung des Schweiz. Nationalfonds zur För- 
derung der wissenschaftlichen Forschung. 



262 



M. LUSCHER 



Die Hemmwirkung ist in einer künstlich verwaisten Kolonie 
schon nach 24 Stunden verschwunden (Lusche r 1952 a). Sie ist 
aber bei Vorhandensein beider Geschlechtstiere auch in einer 
grossen Kolonie von mehreren Tausend Individuen vollkommen, 
obschon in einer solchen kaum alle Tiere innert 24 Stunden mit 
den Geschlechtstieren in Berührung kommen. Man muss deshalb 
annehmen, dass die Larven die Hemmstoffe der Geschlechtstiere 
weitergeben und in der Kolonie verbreiten können. Um diese 
Möglichkeit zu prüfen, wurde in der Annahme, dass die Larven die 
Hemmstoffe oral aufnehmen und mit dem Kot weitergeben, folgen- 
der Versuch angestellt. Eine Larve wurde in eine Zwischenwand 
zwischen zwei Kolonien so eingespannt, dass sich ihr Vorderteil 
(Kopf und Prothorax) in einer normalen, funktionelle Geschlechts- 
tiere enthaltenden Kolonie, ihr Hinterteil in der verwaisten Ver- 
suchskolonie befand. 

Tarelle 1. 

Übertragung der Hemmstoffe durch Larven 

Die Versuchskolonie enthielt das Abdomen einer Larve, deren Kopf 
sich in einer normalen, Geschlechtstiere enthaltenden Kolonie befand. 





Versuchs- 


Versuch 


Kontrolle 




Rezeichnung 


dauer 










P 




Tage 


L 


EG 


L 


EG 




KLG 1 . . . 


26 


22 


14 = 64% 


22 


16 = 73% 


50 % 


KLG 2 . 






30 


9 


2 = 22% 


18 


10 = 56% 


10 % 


KLG 3 . 






19 


18 


2 = 11% 


18 


7 = 39% 


5,5% 


KLG 4 . 






11 


22 


5 = 23% 


21 


11 = 52% 


4,5% 


KLG 5 . 






16 


15 


4 = 27% 


12 


6 = 50% 


22 % 


KLG 6 . 






27 - 


13 


4 = 31% 


10 


8 = 80% 


2 % 


KLG 7 . 






10 


10 


4 = 40% 


10 


3 = 30% 




KLG 8 . 






34 


16 


5 = 31% 


16 


7 = 44% 


45 % 


KLG 9 . 






21 


16 


2 = 12% 


40 


8 = 20% 


50 % 
0,03% 


Total . . 




141 


42 = 30% 


167 


76 = 45% 



L Anzahl der Larven, die während der Dauer des Versuchs keine Larven-, 
Vorsoldaten- oder Imaginalhäutung durchgemacht haben; also nur 
Larven, die prinzipiell zur Umwandlung in Ersatzgeschlechtstiere in 
Frage kommen. 

EG Anzahl der entstandenen Ersatzgeschlechtstiere. 

P Zufallswahrscheinlichkeit, ermittelt mit dem X 2 -Test; beim Total durch 
Kombination der Einzelteste nach Cochran 1954. 
Kontrolle: verwaiste Kolonie (aus gleicher Stammkolonie wie Versuch). 



ERSATZGESCHLECHTSTIERE BEI DER TERMITE 263 

Die Ergebnisse von 9 solchen Versuchen sind in Tabelle 1 
zusammengestellt. In den Versuchskolonien entstanden weniger 
Ersatzgeschlechtstiere als in den Kontrollkolonien. Der Unter- 
schied ist statistisch gut gesichert (P = 0,03%). Die Hemmstoffe 
werden also durch die Larven aufgenommen und weitergegeben. 
Möglicherweise produzieren die Larven auch unter dem Einfluss 
der Geschlechtstierwirkstoffe selbst wirksame Hemmstoffe. 

Für die amerikanische Termite Zootermopsis sind die von den 
Geschlechtstieren ausgehenden Hemmstoffe auch in Methanol- 
extrakten nachgewiesen worden (Light 1944; Lüscher 1956). Bei 
Kalotermes hat bisher die Verfütterung von Brust- und Hinterleibs- 
extrakten von Geschlechtstieren in verwaisten Kolonien keine 
signifikante Hemmung der Ersatzgeschlechtstierproduktion er- 
geben. Dagegen hat die Verfütterung von Kopfextrakten merk- 
würdigerweise eine fördernde Wirkung auf die Entstehung von 
Ersatzgeschlechtstieren. 

Für die Herstellung der Extrakte wurden je etwa 100 Köpfe von 
männlichen und weiblichen Ersatzgeschlechtstieren in Methanol homo- 
genisiert. Zur Fütterung wurde täglich etwas Filtrierpapier mit Extrakt 
getränkt, getrocknet und mit Wasser befeuchtet verabreicht. Die Kon- 
trollkolonien erhielten methanolgetränktes Filtrierpapier. Alle Ver- 
suchskolonien erhielten gleichzeitig Extrakte von Männchen und 
Weibchen. Bei den Versuchen Kex 1-19 und 39-44 wurde nur klarer 
Methanolextrakt verabreicht, bei den Versuchen Kex 53-66 auch der 
Rückstand (vollständiges Homogenisat). 

Die Ergebnisse der Versuche sind in Tabelle 2 zusammen- 
gestellt: in den Versuchskolonien entstanden mehr Ersatzge- 
schlechtstiere als in den Kontrollkolonien. Der Unterschied ist 
statistisch signifikant (P = 0,3%). Die italienische Rasse von 
K. flavicollis (Neapel) scheint nach diesen wenigen Versuchen auf 
den stimulierenden Kopffaktor viel leichter anzusprechen als die 
französische (Banyuls-sur-Mer, Pyr.-Or.) 1 . Bemerkenswert ist 
dabei, dass der Prozentsatz der entstandenen Ersatzgeschlechtstiere 
in allen Versuchskolonien annähernd den gleichen Wert erreicht, 
während er bei den Kontrollkolonien sehr unterschiedlich ist. 



1 Es handelt sich hier sicher um 2 physiologische Rassen, die sich noch 
in anderen Eigenschaften unterscheiden z.B. in der Produktion von geflügelten 
Imagines in kleinen Kolonien (Lüscher 1952 b), in der Pigmentierung der 
Augen bei Nymphen und im Auftreten der schwarzschildigen Mutante var. 
fuscicollis (Becker 1955) bei der italienischen Rasse. 



264 



M. LUSCHER 



Tabelle 2. 

Wirkung von Kopfextrakt auf die Entstehung çon Ersatzgeschlechtstieren. 

Versuchsdauer 40 Tage. 



Bezeichnung 


Herkunft 

der 
Termiten 


Versuch 


Kontrolle 


P 


L 


EG 


L 


EG 


Kex 1-19 
Kex 53-60 
Kex 61/62 

Total I 


Banyuls 

» 


23 
28 
23 


14 = 61% 
18 = 64% 
12 = 52% 


20 
26 
26 


10 

8 

17 


= 50% 
= 31% 
= 65% 


50 % 
1,5% 


Banyuls 


74 


44 = 59% 


72 


35 


= 49% 


22 % 


Kex 39-44 
Kex 63-66 


Neapel 

» 


13 

25 


8 = 62% 
16 = 64% 


28 
37 


4 
17 


= 14% 
= 46% 


0,2% 
16 % 


Total II 


Neapel 


38 


24 = 63% 


65 


21 


= 32% 


0,14% 


Total III 


Banyuls 
& Neapel 


112 


68 = 61% 


137 


56 


= 41% 


0,3% 



Bedeutung von L, EG und P siehe unter Tabelle 1. 
Kontrolle: verwaiste Kolonie, mit Filtrierpapier gefüttert. (Termiten aus 
gleicher Stammkolonie wie Versuch.) 



Wie kann sich nun dieser fördernde Kopffaktor auswirken ? 
Wenn beide Geschlechtstiere in einer Kolonie vorhanden sind, hat 
er keine Wirkung, da die Hemmung vollkommen ist. W T enn dagegen 
nur ein Geschlechtstier vorhanden ist, könnte er die Umwandlung 
der Larven des anderen Geschlechts stimulieren. Tatsächlich ergibt 
sich aus einer neuen Durchsicht der Protokolle von halbverwaisten 
Kolonien eine leichte Stimulierung der Männchenumwandlung 
durch ein vorhandenes Weibchen und umgekehrt (Tabelle 3). 
Allerdings kann dieses Ergebnis nicht als statistisch gesichert gelten 
(P = 14% in beiden Fällen). Diese Förderung scheint auch vom 
Kopf und vom Abdomen eines in eine Membran eingeklemmten 
Weibchens auszugehen (B 1? E : ), was vielleicht darauf hinweisen 
kann, dass der Kopffaktor sowohl mit dem Speichel als auch mit 
dem Kot abgegeben werden kann. Besonders deutlich zeigt sich 
die stimulierende Wirkung im Versuch E 2 , in dem ein Männchen 



ersatz<;ksciile<:htstiere rei der termite 



265 



und der Vorderteil eines Weibchens einer Kolonie ausgesetzt 
waren. In diesem Falle ist der fördernde Effekt gesichert (P = 1,2%). 
Die Wirkung des Kopffaktors beschränkt sich nun aber nicht 
auf die Förderung der Ersatzgeschlechtstierproduktion; auch die 
Entstehung von geflügelten Imagines wird stimuliert, sofern die 
Versuchskolonie Nymphen des letzten Stadiums enthält (Tabelle 4). 
Statistisch ist auch diese Wirkung gut gesichert (P = 0,11%). 



Tarelle 3. 
Entstehung von Ersatzgeschlechtstieren in halb verwaisten Kolonien. 



Bezeichnung 


Versuchs- 
dauer 
Tage 


L 


EG 


ê 


? 


To 


tal 


V 


K 


V 


K 


v 


K 


$ vorhanden : 


















K 34 . . . . 
K 35 . . . . 
K 36 . . . . 
K 38 . . . . 
Kex 1-19 . . 


132 

127 

117 

112 

49 


30 
30 
15 
20 
30 


15 
6 
6 
6 
9 


16 

7 
9 
5 

7 


5 
11 

7 

10 

5 


6 
7 
5 
6 
4 


20 
17 
13 
16 
14 


22 
14 
14 
11 
11 

72 






125 


42 


44 


36 


28 


80 


Ç vorhanden : 
















K 34 . . . . 
K 35 . . . . 
K 36 . . . . 
K 38 . . . . 
Kex 1-19 . . 
Bi (Kopf Ç) . 
Ex 
(Abdomen $) 


132 
127 
117 
112 
49 
21 

21 


30 
30 
15 
20 
30 
30 

30 


14 

11 
9 
6 

7 
7 

7 

61 


16 

7 
9 
5 
7 
4/3 

4/3 

51 


2 
2 
1 
5 
2 
3 

3 

16 


6 

7 
5 
6 
4 

3/5 

3/5 
36 


16 
13 
10 
11 
9 
11 

8 


22 
14 

14 

11 
11 

7/8* 

7/8* 


185 


78 


87 


c? und $ vorhanden : 
















E 2 

(c?und Kopf?) 


21 


30 


9 


4/3 


6 


3/5 


15 

(P = 


7/8* 
1,2%) 



L Anzahl der Larven bei Versuchsbeginn. 

EG Anzahl der entstandenen Ersatzgeschlechtstiere. 

V = Versuch, K = Kontrolle (Kolonie ohne Geschlechtstiere) 

* 2 Kontrollen; Weibchen zwischen 2 Kolonien eingespannt. 



266 



M. LUSCHER 



Der fördernde Kopffaktor scheint also ganz allgemein die 
Reaktivität der Larven und Nymphen zu heben. Es könnte sich 
deshalb um einen unspezifischen Ernährungsfaktor handeln, da wir 
aus früheren Versuchen wissen, dass die Ernährung eine wichtige 
Rolle spielt (Lüscher 1956). Es ist aber nicht ausgeschlossen, dass 
es sich um das häutungsauslösende Neurosekret des Gehirns handelt, 
das bei anderen Insekten auch bei adulten Tieren produziert wird. 
Ob das Neurosekret bei Termiten ebenfalls im Adultstadium ge- 
bildet wird, kann vorläufig nicht entschieden werden, da die 
Untersuchungen darüber noch nicht abgeschlossen sind. 

Tarelle 4. 

Wirkung von Kopfextrakt 
A. Auf die Entstehung von geflügelten Imagines (I). 



Rezeichnung 


Herkunft 

der 
Termiten 


Versuch 


Kontrolle 


P 


N 2 I 


N 2 


I 


Kex 53-60 
Kex 39-44 
Kex 63-66 


Banyuls 
Neapel 
Neapel 


12 
14 

18 


9 = 75% 

5 = 36% 

14 = 78% 


12 

28 

18 


6 = 50% 
2= 7% 
8 = 44% 


20 % 
1,9% 

4 % 

0,H% 


Total 




44 


28 = 64% 


58 


16 = 28% 



B. Auf die Entstehung von Imagines (I) und Ersatzgeschlechtstieren 

(EG). 



Rezeichnung 


Herkunft 

der 
Termiten 


Versuch 


Kontrolle 


P 


L + N 2 


I + EG 


L + N 2 


I + EG 


Kex 53-60 
Kex 39-44 
Kex 63-66 


Banyuls 
Neapel 
Neapel 


37 
18 
39 


27 = 73% 
13 = 72% 
30 = 77% 


32 
30 
45 


14 = 44% 

6 = 20% 
25 = 56% 


1,4% 
0,05% 

4,5% 


Total 


94 


70 = 74% 


107 


45 = 42% 


0,001% 



Kontrolle: verwaiste Kolonie. 

N 2 Anzahl der Nymphen des letzten Stadiums bei Versuchsbeginn. 

L + N 2 Anzahl der Larven und Nymphen, die während der Dauer des 
Versuchs keine Larven-, Nymphen- oder Vorsoldatenhäutung durch- 
gemacht haben, die also prinzipiell für die Umwandlung in Ersatz- 
geschlechtstiere oder Imagines im Frage kommen. 

P siehe Bemerkung unter Tabelle 1. 

Versuchsdauer: Kex 39-44: 59 Tage; Kex 53-60 und 63-66: 40 Tage. 



ERSATZGESCHLECHTSTIERE REI DER TERMITE 267 

Der fördernde Kopffaktor spielt wohl eine wichtige Rolle bei 
der sozialen Regulation. Wenn beide Geschlechtstiere vorhanden 
sind, ist die Reaktivität der Larven erhöht und es können alle 
Kasten entstehen, mit Ausnahme derjenigen der Ersatzgeschlechts- 
tiere, deren Bildung durch die Hemmfaktoren verhindert wird. 
Ist nur ein Geschlechtstier vorhanden, so wird die Entstehung des 
Geschlechtspartners gefördert. Sind keine Geschlechtstiere vor- 
handen, so ist die Produktion von Ersatzgeschlechtstieren für die 
Erhaltung der Kolonie von primärer Bedeutung, und es ist deshalb 
biologisch sinnvoll, wenn die Entstehung anderer Kasten, insbe- 
sondere die Entstehung von geflügelten Imagines verzögert wird, 
sodass die Kolonie in der gleichen Grösse erhalten bleibt bis neue 
Geschlechtstiere vorhanden sind. Die Ersatzgeschlechtstiere ent- 
stehen ja in geringerer Zahl auch ohne Vorhandensein des fördern- 
den Faktors. 

LITERATURVERZEICHNIS 

Becker, G. 1955. Eine Farbmutation mit verändertem ökologischen Ver- 
halten bei Kalotermes flavicollis Fabr. (Isoptera). Z. an- 
gew. Entomol. 1955: 393. 

Cochran, W. G. 1954. Some methods for strengthening the common 
X 2 test. Biometrics 10: 417. 

Light, S. F. 1944. Experimental studies on ectohormonal control of the 
development of supplementary reproductives in the termite 
genus Zootermopsis. Univ. Calif. Pubi. Zool. 43: 413. 

LüscHER, M. 1952 a. Die Produktion und Elimination von Ersatzge- 
schlechtstieren bei der Termite Kalotermes flavicollis 
Fabr. Z. vergi. Physiol. 34: 123. 

— 1952 b. Untersuchungen über das individuelle Wachstum bei der 

Termite Kalotermes flavicollis Fabr. (Ein Beitrag zum 
Kastenbildungsproblem). Biol. Zbl. 71: 529. 

— 1953. Kann die Determination durch eine monomolekulare Reaktion 

ausgelöst werden ? Rev. suisse Zool. 60: 524. 

— 1955. Zur Frage der Übertragung sozialer Wirkstoffe bei Termiten. 

Naturwiss. 42: 186. 

— 1956. Die Entstehung von Ersatzgeschlechtstieren bei der Termite 

Kalotermes flavicollis Fabr. Insectes sociaux 3: 119. 



Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 17 



268 E. HADORN UND P. S. CHEN 



N° 14. E. Hadorn und P. S. Chen, Zürich. — Die 
Feldorganisation der Spermatheken-Anlage bei Dro- 
sophila melano gaster . (Mit 3 Textabbildungen und 2 Ta- 
bellen.) 

(Zoologisch-vergl. anatomisches Institut der Universität Zürich.) 

Herrn Prof. Dr. J. Seiler zum 70. Geburtstage gewidmet. 

1. Problemstellung und Methodik 

Am weiblichen Geschlechtsapparat entstehen bei Drosophila 
melano gaster zwei Spermatheken. Es sind dies pilzhutförmige, 
dunkel pigmentierte Kapseln. Mit dem Ovidukt stehen sie durch 
je einen selbständigen Gang in Verbindung, der zur Aufnahme und 
Abgabe der Spermien dient. 

Die Spermatheken entwickeln sich nach Grab er (1949) beim 
Wildtyp aus einer zunächst unpaaren Knospe, die aus der medianen 
Region der Genital-Imaginalscheibe nach dorsal und vorn aus- 
wächst. Über dieser primären Anlage, welche die eine Kapsel des 
Spermathekenpaares liefert, entsteht eine zweite, sekundäre Anlage, 
aus der die zweite Kapsel hervorgeht. Durch eine Drehung des 
sekundären Primordiums um das primäre kommen die beiden 
Gänge und Kapseln schliesslich nebeneinander in die Horizontal- 
ebene zu liegen. Hadorn und Gloor (1946) haben durch Auf- 
teilung der larvalen Genitalscheibe das Areal bestimmt, das zur 
Differenzierung der Spermatheken befähigt ist. Es liegt zentral am 
Vorderrand der Scheibe; diese Stelle stimmt mit dem Bezirk über- 
ein, der nach der Verpuppung als Spermathekenknospe auswächst. 

Hadorn, Bertani und Gallerà (1949) konnten für die männ- 
liche Genitalscheibe von Drosophila melano gaster zeigen, dass die 
einzelnen Elemente des Geschlechtsapparates aus mosaikartig ver- 
teilten Feldern hervorgehen. Teilstücke erwiesen sich als voll- 
kommen regulationsfähig. Die vorliegende Arbeit befasst sich mit 
den Regulationsleistungen des Spermathekenareals; im besondern 
wird untersucht, ob und in welchem Ausmass diesem Anlagemate- 



* Ausgeführt und herausgegeben mit Unterstützung der Georges und 
Antoine Claraz-Schenkung. 



SPERMATHEKEN-ANLAGE BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 



269 



rial auch jene Feldeigenschaften zukommen, wie sie für die Areale 
der männlichen Genitalscheibe charakteristisch sind. 

Zur Prüfung der Entwicklungsleistungen der Genitalprimordien 
wurden die larvalen Imaginalscheiben freipräpariert und dann ent- 
weder in toto in die Körperhöhle von Larven des 3. Stadiums injiziert 
(Kontrollversuche), oder die Scheiben wurden in verschiedenen 
Richtungen zerschnitten und darauf die Teilstücke implantiert. 
Die metamorphosierten Strukturen der Implantate konnten später 
aus dem Abdomen der Wirtsfliegen herauspräpariert und an Total- 
präparaten mikroskopisch untersucht werden. Alle durchgeführten 
Versuchsanordnungen sind in der Abb. 1 schematisch angegeben. 
Neben den Teilstücken verschiedener Grösse und Orientierung 
wurden als Kontrollen auch ganze Genitalscheiben (1/1) implan- 
tiert, 

2. Ergebnisse 



a) Leistungen von Teilslücken der Imaginalscheibe 

In der Tab. 1 ist für sämtliche Versuchsanordnungen (Abb. 1) 
angegeben, wie viele Spermatheken die einzelnen Implantate gelie- 
fert haben. 

Tabelle 1. 

Zahl (n) und Frequenz (%) der Fälle mit 0, 1, 2, S oder ê Spermatheken 
für die Versuchsanordnung I — VI (vergi. Abb. Ì). 



Ex- 
periment 


Zahl der Spermatheken 





l 


9 


3 


4 


N 


M 


n 


0/ 
,0 


n 


% 


n 


/o 


n % 


n 


% 


K Vi 

i y 2 

II M 

II A 

III V 

III H 

IV 5 /s 

IV 3 /s 

V 3 /4 

v v« 

VI 7 / 8 

vi Vs 


2 
11 

28 

22 

5 

16 

12 


1,3 
3,4 

96,6 

95,6 

41,7 

88,9 

100 


16 
79 

1 

2 
1 

7 

1 


10,5 
24,4 

3,4 

7,4 

4,4 

— f 

58,3 

5,6 


126 

222 

21 

25 

12 

27 

1 

16 


84 
68,5 

87,5 

92,6 

100 

96,4 

5,6 

94,2 


2 
11 

3 

1 
1 


1,3 

3,4 
12,5 

3,6 
5,9 


4 
1 


2,7 
0,3 


150 
324 
24 
29 
27 
23 
12 
12 
28 
18 
17 
12 


1,93 
1,73 
2,16 
0,03 
1,93 
0,04 
2,00 
0,58 
2,03 
0,17 
2,06 
0,00 



K = Kontrollimplantate, N = Gesamtzahl, 
M = Mittelwert der Spermathekenzahl. 



270 



E. HADORN UND P. S. CHEN 



Bei den Kontrollen (Tab. 1 : K 1/1), wo ganze Genital- 
scheiben implantiert wurden, entstehen erwartungsgemäss meist 
2 Spermatheken (84%). Die Fälle mit nur einer oder keiner Sper- 
matheke müssen als Minderleistungen gedeutet werden, die auf 
irgendwelche, nicht näher feststellbare Schädigung des Transplan- 
tates zurückzuführen sind. Dort, wo 3 oder 4 Spermatheken 
gebildet wurden, liegt offenbar eine Regulationsleistung vor, die 
durch teilweises Zerreissen des Spermathekenfeldes beim Einsaugen 




(3 



// 



M 







3/4 



Abb. 1. 

Versuchsanordnung zur Aufteilung der weiblichen Genital- Imaginalscheibe 
von Drosophila melano gaster. 



der Scheibe in die enge Transplantationspipette ausgelöst werden 
kann. 

Von 324 Medianhälften (Abb. 1:1) differenzierten 
mehr als 2/3 aller Transplantate (68,5%) je 2 Spermatheken 
(Tab. 1: 1%). Eine in der Sagittalebene halbierte Genitalscheibe ist 
somit zur vollkommenen Regulation des Sper- 
mathekenpaares befähigt. In der Abb. 2 links ist ein typisches 
Implantatspaar dargestellt. Die beiden Halbscheiben wurden zu- 
sammen in eine Wirtslarve implantiert. Jede Hälfte hat zwei 
Spermathekenkapseln von normaler Grösse und Form differenziert. 
Als einzige Abweichung vom typischen Verhalten zeigt die linke 
Hälfte einen unpaaren distalen Teil des Spermathekenganges. 
Solch geringfügige Beeinträchtigungen in der Regulationsleistung 
sind aber relativ selten; meist zeigen die für Spermathekenbildung 



SPERMATHEKEN-ANLAGE BEI DROSOPHILA M ELANOG ASTER 



271 



regulierenden Transplantate das normale Entwicklungsmuster, wie 
es in der rechten Hälfte verwirklicht ist. 

In rund einem Viertel der Fälle (24,4%) trat keine Regula- 
tion ein. Hier entstand pro Sagittalhälfte nur eine Spermatheke; 
die Entwicklungsleistung erfolgte somit mosaikartig gemäss der 
prospektiven Bedeutung des Anlagematerials. Wir werden später 
erläutern, in welchem Ausmasse das Alter von Wirt und Implantat 
das Regulationsvermögen beeinflusst. 




Abb. 2. 

Differenzierung von Sagittalhälften der Genitalscheibe. Links: Regulations- 
leistung des Spermathekenfeldes in jüngeren Wirten. Rechts: Mosaikent- 
wicklung in älteren Wirten. Ausser den Spermatheken sind auch die 
Anal- und Vaginalplatten, sowie das unpaare Receptaculum seminis 
eingezeichnet. 



Bei paramedianer Dreiteilung (Abb. 1: II) entstehen ein Mittel- 
stück (M) und zwei Aussenstücke (A). Die Mittelstücke 
(Abb. 1: II M) lieferten ausnahmsweise 2 oder 3 Spermatheken 
(Tab. 1 : II M). Die Aussenstücke (Abb. 1 : IIA) dagegen 
bilden keine Spermatheken (Tab. 1: II A). Der eine Fall, wo ein 
Aussenstück eine Spermatheke differenzierte, wird wohl auf un- 
genauer Schnittführung beruhen. Aus diesen Ergebnissen schliessen 
wir, dass das Spermathekenfeld zentral liegt 
und nicht über den mittleren Drittel der Scheibe hinausreicht 
(Abb. 3). 

Wird die Genitalscheibe senkrecht zur Körperachse quer geteilt, 
so entsteht ein Vorder- und ein Hinterstück (Abb. 1: III). Die 
Vorderstücke (Abb. 1 : III V) liefern fast ausnahmslos 



272 E. HADORN UND P. S. CHEN 

(92,6%) je ein normales Spermathekenpaar (Tab. 1: III V). Die 
abgetrennten Hinterstücke (Abb. 1 : III H) sind bei exakter 
Schnittführung nicht befähigt, Spermatheken zu bilden. Nach 
diesen Aufteilungsexperimenten muss das Spermathekenfeld am 
Vorderrand der Scheibe liegen und nicht in die hintere Querhälfte 
hineinreichen. Diese Lage ergab sich bereits aus den Experimenten 
von Hadorn u. Gloor (1946). 

Die weiteren 3 Versuchsanordnungen (Abb. 1: IV-VI) bestätigen 
einerseits die Befunde der bisher besprochenen Implantatsserien, 
geben aber andererseits noch weiteren Aufschluss über die Feld- 
eigenschaften der Spermathekenanlagen. Durch paramediane 
Schnittführung wurde die Genitalscheibe in einen 5/8-Teil und einen 
3/8-Teil fragmentiert (Abb. 1 : IV). In den 5/8 - T e i 1 e n ent- 
stehen regelmässig 2 Spermatheken (Tab. 1: IV 5/8). Für die 
3/8 -Teile ist die Fähigkeit zur Spermathekenbildung stark 
eingeschränkt. Rund die Hälfte der Transplantate liefern keine 
Spermatheken. Bei den übrigen entsteht nur eine Spermatheke 
(Tab. 1: IV 3/8). Offenbar trifft der Schnitt noch die Randzone 
des Feldes. Das kleine abgetrennte Feldstück verhindert nicht, 
dass der Hauptteil, regulierend, stets zwei normale Spermatheken 
bildet. Im 3/8-Teil genügt das Anlagematerial häufig noch zur 
Bildung von einer Spermatheke. Eine Regulation zum Ganzen, 
wie sie bei %- Hälften eintritt, ist dagegen nicht mehr möglich. 

Die paramediane Schnittführung, die ein % - S t ü c k und 
ein y 4 - Stück liefert (Abb. 1:V), ergänzt die Ergebnisse der 
Dreiergruppen. Wiederum zeigt sich, dass die Potenz zur Sperma- 
thekenbildung auf den Mittelteil der Genitalscheibe beschränkt 
ist (Tab. 1: V%). Das %-Stück, das den Aussenstücken der Dreier- 
gruppen entspricht, bildet in der Regel keine Spermatheken 
(Tab. 1: V%). Die beiden Ausnahmefälle, die wohl wiederum auf 
ungenauer Orientierung des Schnittes beruhen, zeigen aber, dass 
die Durchtrennung hart am Aussenrand des Spermathekenfeldes 
erfolgte. 

Die in Abb. 1, VI dargestellte Schnittführung lässt ein 
7/8 -Stück und ein 1/8 - S t ü c k entstehen. Erwartungs- 
gemäss entstehen Spermatheken nur im grossen Stück (Tab. 1: 
VI 7/8). Die kleinen Randstücke liegen beträchtlich ausserhalb 
des Feldes; sie sind in keinem Falle zur Differenzierung von Sper- 
matheken befähigt (Tab. 1: VI 1/8). 



SPERMATHEKEN-ANLAGE BEI DROSOPHILA MELANOGASTER 



273 



b) Einfluss des Wirtsalters 

Die in der Tabelle 1 zusammengestellten Ergebnisse beziehen 
sich auf die Gesamtheit aller Transplantationen. Das Versuchs- 
material ist insofern einheitlich, als überall Imaginalscheiben von 
verpuppungsreifen Larven des 3. Stadiums als Spender verwendet 
wurden. Die Wirte dagegen hatten in den verschiedenen Versuchs- 
serien z. T. ein verschiedenes Entwicklungsalter. Für die Expe- 
rimente K und II- VI benutzten wir Larven des mittleren 3. Sta- 
diums. Diese Tiere benötigen nach der Implantation noch 10 — -14 
Stunden bis zur Pupariumbildung. In der grossen Sammelserie I 
dagegen sind drei verschiedene „Unterserien" vereinigt, die sich 
im Entwicklungsstadium der Wirtstiere unterscheiden. Hadorn, 
Bertani und Gallerà (1949) haben gezeigt, dass die Regulations- 
leistungen der männlichen Primordien grösser sind für Implantate, 
die in jüngere Wirtslarven implantiert werden, als für Implantate, 
die sich in alten Wirten entwickeln müssen. 

Tabelle 2. 

Zahl (n) und Frequenz (%) der Fälle mit 0, i, 2 1 3 oder 4 Spermatheken 
für Implantats paare (2 x %), die i n verschieden alte Wirte (I a — / c) 

implantiert wurden. 



Experiment 


Wirt 


Bis 
Meta- 
mor- 
phose 


Spermatheken pro Stück 


ü 


l 


2 


3 


4 


N 


M 


n 


% 


n 


% 


n 


0/ 


n 


% 


n 


'o 


la = 2 X y 2 

16 = 2 x y 2 
ic = 2 x y 2 

K = 1 x Vi 


jung 
mittel 
alt 
mittel 


18-24 h 

10-14 h 

2- 6 h 

10-14 h 


2 


1,3 


2 
16 


10 
10,5 


1 

3 

5 
126 


5,5 
23,1 

25 
84 


9 
5 

8 

2 


50 
38,4 
40 
1,3 


8 
5 
5 
4 


44,5 
38,4 
25 

2,7 


18 

13 

20 

150 


3,39 
3,15 

2,80 
1,93 



K = Kontrollen mit Implantation einer ganzen Scheibe (Vi)- 
N = Gesamtzahl pro Serie und M = Mittelwert der Spermathekenzahl 

pro Serie. 



Um einen allfälligen Wirtseinfluss auch für weibliche Anlage- 
systeme nachzuweisen, implantierten wir die Medianhälften 
( ^-Stücke) entweder in Larven des frühen, des mittleren oder des 
späten 3. Stadiums. Die Ergebnisse sind in der Tabelle 2 zusam- 
mengestellt. Dabei wurden für jedes Implantatspaar, das durch 



274 E. HADORN UND P. S. CHEN 

Zerschneiden einer Scheibe entstand, die Spermathekenzahlen der 
beiden %-Stücke addiert, die sich nebeneinander in je einem Wirt 
entwickelten. Bei vollkommener Regulation (z. B. Abb. 2, links) 
finden sich total 4 Spermatheken. In älteren Wirten bleibt dagegen 
eine solche Regulation häufig aus (z. B. Abb. 2, rechts). Aus der 
Tabelle 2 geht hervor, dass die Fälle mit vollständiger Regulation 
mit zunehmendem Alter der Wirtslarve abnehmen. Damit sinkt 
auch der Mittelwert (M) der Versuchstiere. Der Unterschied 
zwischen I a und I b ist nur knapp gesichert; der £-Test ergibt 
ein P von 0,02 — 0,05. Dagegen ist die Differenz zwischen der 
Serie I a (junge Wirte) und der Serie 1 c (alte Wirte) gut gesichert 
(P < 0,01). Gegenüber den Kontrollen (K = 1 x Vi) zeigen alle 
Versuchsserien eine klare Mehrleistung. 

c) Diskussion der Feldorganisation und des Regulations Vermögens 

Aus den Ergebnissen, die in Tabelle 1 zusammengestellt sind, 
haben wir geschlossen, dass das Spermathekenfeld im vorderen 
Mitteldrittel der Imaginalscheibe lokalisiert ist. Zellpartien, die 
ausserhalb dieses Areals liegen, sind nach Abtrennung niemals 
fähig, Spermatheken zu differenzieren. 

Wir betrachten zunächst den Entwicklungsverlauf in einer 
Kontrollscheibe (Abb. 3: K). Die Genitalscheibe als Ganzes wächst 
im 3. Larvenstadium stark. Damit wird sich auch das Areal des 
Spermathekenfeldes vergrössern (K 1 -> K 2). Wir nehmen ein zu- 
nächst einheitliches Feld an. Erst wenn es eine genügende Grösse 
erreicht hat (nach K 2), ist die Voraussetzung für die Bildung der 
sekundären Spermathekenanlage (K3) verwirklicht. Jetzt dürften 
sich im ursprünglich einheitlichen Feld zwei Zentren aussondern 
und damit wären zu Beginn der Metamorphose (M) die Anlage- 
bereiche für die paarigen Spermatheken festgelegt. 

Wird durch mediane Zweiteilung (Abb. 3: I) das larvale Sper- 
mathekenfeld zentral halbiert, so fällt die Entwicklungsleistung 
der Halbscheiben verschieden aus, je nachdem sie in jüngere oder 
ältere Wirtslarven implantiert werden. Im jungen Wirt, 
(Abb. 3: la) steht dem Implantat relativ viel Zeit zur Verfügung, 
um vor dem Einsetzen der Metamorphose die normale Feldgrösse 
durch regeneratives Wachstum (punktierte Zone) herzustellen 
(I a 2). Dies ist die Vorbedingung für die Bildung von paarigen 



SPERMATHEKEN-ANLAGE BEI DROSOFHILA M ELANOG ASTER 



275 



Spermatheken (la 3). Wird dagegen die Scheibenhälfte in einen 
alten Wirt implantiert (I c), der kurz nach der Operation zur 
Metamorphose schreitet, so bleibt nur wenig Zeit zur Zellver- 
mehrung. Das Spermathekenfeld erreicht die Normalgrosse nicht 
(I c 2), und es kann nur eine Spermatheke entstehen. 





BZa3* 

CSG 



M 



Abb. 3. 

Schema zur Lage, Entwicklung, Ergänzung und Gliederung des Spermatheken- 
feldes bei verschiedenen Versuchsanordnungen und für unterschiedliche 
Zeitlagen des Metamorphosebeginns (M). Weitere Erklärungen im Text. 



Beim Experiment IV a 1 wird in den 5/8-Stücken das Feld 
nur wenig beschnitten. Der geringe Defekt kann in den Implantaten 
völlig ausgeglichen werden (IV a 2), so dass regelmässig 2 Sper- 
matheken zur Entwicklung kommen (IV a 3 und Tab. 1). Dem 
3/8 Stück (IV b 1) wird nur ein kleiner Randabschnitt des Feldes 
zugeteilt. Obschon auch hier eine Regulation einsetzt und zu einem 
neuen Feldzentrum führt, bleibt die Feldgrösse unter dem nor- 
malen Ausmass (IV b 2). Das zur Verfügung stehende Zellmaterial 
reicht nicht aus für die Bildung einer zweiten sekundären Sper- 



276 E. HADORN UND P. S. CHEN 

matheken- Anlage. Das Feld bleibt einzentrisch und liefert demnach 
nur eine Spermatheke (IV b 3). 

Zusammenfassend scheinen uns folgende Aussagen über die 
Eigenschaften des Spermathekenfeldes berechtigt. Die Kompetenz 
zur Spermathekenbildung ist in der Genitalscheibe des 3. Larven- 
stadiums auf ein begrenztes Zellareal beschränkt. Beliebige Teil- 
stücke dieses Feldes sind insofern vollkommen regulationsfähig, als 
es sich um die Differenzierung einer Spermatheke handelt. 
Wir haben niemals die Bildung einer halben Kapsel beobachtet; 
meist sind die Spermatheken, die aus einem Feldteil hervorgehen, 
auch von normaler Grösse. Harmonisch verkleinerte oder abortive 
Kapseln treten nur ausnahmsweise auf. Für die Entstehung von 
zwei Spermatheken ist dagegen eine minimale Feldgrösse erforder- 
lich. Kann diese bis zum Beginn der Metamorphose nicht mehr 
erreicht werden, so unterbleibt die Abtrennung des für die sekun- 
däre Spermathekenknospe notwendigen Feldbereichs und es ent- 
wickelt sich nur eine Spermatheke. 



SUMMARY 

1. The larval genital disc of Drosophila melano gaster females 
has been divided into different parts, which were then implanted 
into the body cavities of host larvae. Thereby the primordium 
which gives rise to the two spermathecae could be localized in 
the centre of the anterior half of the disc. 

2. The spermathecae primordium of the late third larval 
instar exhibits all characteristics of an embryonic field capable of 
complete regulation. 

3. It is shown, however, that a part of the field is only able 
to regulate and to differentiate two spermathecae if a certain 
minimal amount of field material is present or can be regenerated 
before the onset of metamorphosis. 

LITERATUR 

Graber, H. 1949. Genetische, entwicklungsphysiologische und morpho- 
genetische Untersuchungen an der Mutante « sperma- 
theca » (spt) von Drosophila melano gaster. Z. Verer- 
bungslehre 83: 106. 



ENTWICKLUNGSSTADIEN VON TUBIFEX 277 

Hadorn, E. und H. Gloor. 1946. Transplantationen zur Bestimmung des 
Anlagemusters in der weiblichen Genital- Imaginalscheibe 
von Drosophila. Rev. suisse Zool. 53: 495. 

Hadorn, E., G. Bertani und J. Gallerà. 1949. Regulations! ähigkeit und 
Feldorganisation der männlichen Genital- Imaginalscheibe 
von Drosophila melano gaster. Roux' Archiv 144: 31. 



N° 15. R. Weber, Bern. — Zur Verteilung der Mito- 
chondrien in frühen Entwicklungsstadien von Tu- 
bi f ex \ 
(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Bern.) 

1. Fragestellung 

Während für differenzierte Zellen bereits ein reiches Tatsachen- 
material vorliegt, wonach besondere Strukturelemente des Cyto- 
plasmas (Mitochondrien, Mikrosomen) entscheidend in den Zell- 
stoffwechsel eingreifen, sind die Verhältnisse für embryonale 
Zellen noch wenig bekannt; die Vorstellungen über die Ver- 
knüpfung von Stoffwechselvorgängen mit den plasmatischen 
Strukturen der sich entwickelnden Eizelle sind noch vage und 
widersprechend (Boell 1955). 

Zur Prüfung solcher Zusammenhänge dürften sich Mosaik- 
keime wohl gut eignen, da sie bereits sehr früh ein charakteris- 
tisches Anlagemuster zeigen, in welchem sich „organbildende 
Plasmen" vielfach durch unterschiedliche Stoffwechselzustände 
kennzeichnen lassen (Kühn 1955). Auch bei Tubifex ist dieser 
Entwicklungsgang zu beobachten: Die schon im Ei abgegrenzten 
Polplasmen werden während der Furchung hauptsächlich in die sog. 
„Somatoblasten" 2d und 4 d, d. h. die Stammzellen des 
ectodermalen bzw. mesodermalen Keimstreifs verlagert (Penners 
1922). Dieser Vorgang kann mit Hilfe der Nadireaktion sichtbar 
gemacht werden (Lehmann 1948), was auf die Bindung von Cyto- 



1 Vorläufige Mitteilung. Eine ausführliche Arbeit wird später anderswo 
erscheinen. 






278 R. WEBER 

chromoxydase an das Polplasma schliessen lässt. Nach Lehmann's 
(1950 b) Befunden an Zellfragmenten enthält das Polplasma sub- 
mikroskopisch mikrosomenartige, globulare Partikel, erscheint aber 
im Somatoblastenstadium bereits differenziert, da in der 2 d-Ze\\e 
mikrosomenartige, in der 4 d-Zelle jedoch mitochondrienartige 
Gebilde überwiegen (Lehmann & Wahli 1954). Damit wird die 
Frage nach der Entstehung der Mitochondrien aufgeworfen. 

Andererseits zeigen neuere Untersuchungen an Amphibien 
(Boell & Weber 1955) und an Echiniden (Weber unpubl.), 
dass im unbefruchteten Ei wichtige Fermente der biologischen 
Oxydation (Cytochromoxydase, Succinodehydrase) an die Mito- 
chondrien gebunden sind; diese Strukturen dürften also schon in 
embryonalen Zellen als Träger von Stoffwechselprozessen in Frage 
kommen. 

Es war daher naheliegend zu prüfen, welchen Strukturen des 
Polplasmas die Cytochromoxydase zuzuordnen ist und ob sich diese 
während der Entwicklung verändern. Ferner war abzuklären, in 
welcher Weise die histochemisch fassbaren Unterschiede hinsicht- 
lich der Cytochromoxydaseverteilung im Somatoblastenstadium 
mit der plasmatischen Struktur der Furchungszellen verknüpft sind. 

2. Methoden und Technisches 

Die vorliegende Arbeit stützt sich vorwiegend auf elektronen- 
mikroskopische Beobachtungen an ultrafeinen Schnitten. Im Ver- 
gleich zu den bisher untersuchten Zellfragmenten erreicht man bei 
Dünnschnitten ein besseres Auflösungsvermögen und ferner lässt 
sich die Häufigkeit und die Verteilung von Strukturen in der Zelle 
zuverlässiger erfassen. Die Elektronenmikroskopie ist hier histolo- 
gischen Methoden unbedingt vorzuziehen, da die Mitochondrien bei 
der verwendeten Präparationstechnik an ihrer spezifischen und 
reproduzierbaren Feinstruktur leicht zu erkennen sind. 

Tubifexeier (0,2 — 0,3 mm) und -keime wurden in ge- 
puffertem 1 — 2%igem Os0 4 (Palade 1952) fixiert; mit einem 
Zusatz von 1,25% K-bichromat kann die Extraktion der Lipoid- 
kugeln verhindert werden. Die entwässerten Objekte wurden in 
einer Mischung von Butyl- und Methylmethacrylat (7: 3) einge- 
schlossen (Polymerisation 12 — 16 h bei 45° C). Für unsere Zwecke 
genügten Schnitte von 0,1 — 0,05 (jl Dicke (Portermikrotom); sie 



ENTWICKLUNGSSTADIEN VON TUBIFEX 279 

wurden auf 1% Dioxan haltigem Wasser (45 — 50° C) gestreckt und 
dann auf Formvarfolien aufgezogen. Um eine hinreichende Kon- 
trastwirkung zu erzielen, mussten die Schnitte vom Methacrylat 
(Amylacetat 15 — 30 min) befreit werden 1 . 

Als wertvolle Hilfe erwies sich die auch von Lehmann (1. c) 
für entwicklungsphysiologische Versuche verwendete Methode der 
Zentrifugierung in vivo von Eiern (35% Gummi arabicum 
als Bodenschicht im Zentrifugiergläschen), womit bei 5,000 g nach 
3 — 5 min eine vollkommen klare Schichtung des Einhaltes erzielt 
wird. 

Zur näheren Kennzeichnung des Polplasmas wurden noch 
histochemische Reaktionen herangezogen, wovon 
nur die optimalen Bedingungen für die Fermentreaktionen erwähnt 
seien: 1. Nadireaktion (Cytochromoxydase): 0,5% a-Naph- 
thol + 0,06% Dimethyl-p-phenylendiamin-HCl in 0,03 m Phosphat - 
puffer (pH 7,6) mit gleichem Volumen Tubifexlösung versetzt, 
ergibt eine rasche und intensive Bläuung, die in Anwesenheit von 
5.10" 3 m NaN 3 (spezifischer Hemmstoff) ausfällt. 2. Reduk- 
tion von Tetrazoliumchlorid (Succinodehydrase) : 
0,5 — 1% 2, 3, 5, Tri-phenyl-tetrazolium-chlorid + 0,1 m Na- 
succinat ergeben eine Rotfärbung; ersetzt man Succinat durch 
0,1 m Na-Malonat (spezifischer Hemmstoff), so unterbleibt die 
Farbreaktion. 

3. Ergebnisse 

a) Die Organisation des Polplasmas im un gefurchten Ei: 

Wir aus Abb. 1 a hervorgeht, sind im Polplasma mindestens 
drei charakteristische Strukturelemente in gleichmässiger Ver- 
teilung zu erkennen: 1. Zahlreiche Mitochondrien fallen 
auf durch ihre Osmiophilie, vor allem aber durch eine besondere 
Binnenstruktur (wahrscheinlich in der Längsrichtung verlaufende 
Kanälchen). In der Länge messen die Mitochondrien bis 2,5 (x, 
während ihre Dicke zwischen 0,25 — 0,6 [x schwankt. Wegen der 
geringen Schnittdicke (0,1 (x!) ist die Häufigkeit der stäbchenförmi- 
gen Mitochondrien nur schwer zu fassen. 2. Erkennt man viele, 
meist zusammenhängende 400 — 70 m.\i grosse Vakuolen mit 



1 Trüb-Täuber Elektronenmikroskop (U = 48 kV, J = 5 m Amp., 
Objektivblende = 70 [i) des Instituts für Anorganische Chemie der Univ. 
Bern. 



280 



R. WEBER 




b) 



Abb. 1. — Animales Polplasma im I/6-Stadium. 

Zentrale Zone: Zahlreiche Mitochondrien (M), ferner sog. « osmiophile 

Vakuolen »(oV) und Grundsubstanz. 

Randzone: Wenig Mitochondrien, dafür Lipoidkugeln (Lk) und Dotter- 

granula (Dg). 

Fixierung 1% Os0 4 gepuffert. Weisser Strich = 2 ja. 



ENTWICKLUNGSSTADIE.N VON TL'BIFEX 



281 




Abb. 2. 
Verteilung der Polplasma-Strukturen nach Zentrifugierung im 1/6 Stadium. 

a) Grenze zwischen zentripetalen Lipoidkugeln (Lk) und Zone der « osmio- 
philen Vakuolen» (oV) mit Kern (K, K'). Pfeil = Richtung der Zentri- 
fugalkraft. 

b) Mitochondrien: granulär-stäbchenförmig mit Längskanälchen. 

c) Opakes Plasma (Grundsubstanz) vom zentrifugalen Pol mit kleinen Dotter- 
granula (Dg). 

Fixierung 1% Os0 4 gepuffert. Weisser Strich 2 [i. 



282 R. WEBER 

osmiophilen Rändern, die ihrerseits aus kleinsten 
Partikeln (ca. 20 ma) zusammengesetzt erscheinen. 3. Eine 
Grundsubstanz von vermutlich amikroskopischer 
Struktur bildet die Einbettungsmasse. 

In der Randzone des Polplasmas (Abb. 1 b) werden die Mito- 
chondrien spärlicher, dafür überwiegen ca. 1 [x grosse lipoidhaltige 
Kugeln (teilweise extrahiert) und stark osmiophile Dotterkörner, 
die manchmal noch eine besonders strukturierte Hüllschicht 
besitzen. 

In zentrifugierten Eiern ist das oben erwähnte 
Strukturmuster des Polplasmas nicht mehr nachzuweisen (vgl. 
auch von Parse val 1922), vielmehr hat sich der Eiinhalt in zentri- 
fugaler Richtung folgendermassen geschichtet : Lipoidkugeln, Kern 
und osmiophile Vakuolen, Mitochondrien, grosse Dottergranula, 
opakes Plasma ev. mit kleinen (schweren ?) Dotterkörnern (vgl, 
auch Lehmann 1. c). Es ist immerhin bemerkenswert, dass trotz 
der Verlagerung der Polplasmakomponenten ihre charakteristischen 
Strukturelemente (osmiophile Vakuolen Abb. 2 a, Mitochondrien 
Abb. 2 b und amikroskopische Grundsubstanz Abb. 2 c) in ver- 
schiedenen Schichten wieder nachgewiesen werden können. Dieser 
Befund spricht zum mindesten für eine erhebliche Stabilität 
dieser Strukturen und ermöglicht ihre Kennzeichnung durch 
folgende zusätzliche Methoden. 

In histologischen Schnitten erweist sich die Zone der sog. 
„osmiophilen Vakuolen" als hochgradig basophil (Methyl- 
grün-Pyroninfärbung), nicht aber das opake Plasma. Man könnte 
deshalb die osmiophilen Vakuolen als eine Art von (undifferenzier- 
tem ?) Ergastoplasma bezeichnen. 

Die histochemischen Reaktionen an überlebenden zentrifugier- 
ten Eiern ergaben, dass sowohl die Nadireaktion als auch 
die Reduktion von Tetrazoliumchlorid nur in der 
Mitochondrienschicht stattfindet. Da in den Quetsch- 
präparaten nur an jenen Stellen prägnant blau bzw. rot gefärbte 
Granula nachweisbar sind, ist zu folgern, dass Cytochrom- 
oxydase und Succinodehydrase in den Mitochondrien 
angereichert sind x . Mit andern Worten kennzeichnet die Nadi- 



1 In einer eben erhaltenen Arbeit von F. Garrano und F. Palazzo (Riv. 
Biologia, 47, 193-201, 1955, werden diese histochemischen Befunde an gleichem 
Material bestätigt. 



ENTWICKLUNGSSTADIEN VON TUBIFEX 283 

reaktion nicht das Polplasma an sich, sondern nur die darin ent- 
haltenen Mitochondrien. Da Mitochondrien in geringer Zahl auch 
subcortical vorkommen, dürfen sie nicht als spezifische Komponente 
des Polplasmas angesehen werden. 

b) Verteilung und Strukturtypen der Mitochondrien im Somato- 
blastenstadium : 

Da im Somatoblastenstadium neben den Mikromeren 1 a — 1 d, 
besonders die Urektoderm- (2 d) und die Urmesodermzelle (4 d) 
allein nadipositiv erscheinen, war noch zu prüfen, ob dieser histo- 
chemische Unterschied auf einer verschiedenen Verteilung von 
Mitochondrien beruht. Eine solche wurde seinerzeit mit animalen 
und vegetativen Entwicklungstendenzen am Echinidenkeim in 
Beziehung gebracht (Gustafson & Lenique 1952); neuere Befunde 
von Shaver (1955) legen aber eine Überprüfung dieses entwick- 
lungsphysiologisch wichtigen Problems nahe. 

Die elektronenmikroskopischen Beobachtungen am Somato- 
blastenstadium waren insofern überraschend, als bisher in allen 
Blastomeren eindeutig als Mitochondrien anzusprechende 
Strukturen gefunden werden konnten. 

Ich beschränke mich hier auf eine Darlegung des auffälligen Un- 
terschiedes zwischen den nadipositiven (ectodermale und 
mesodermale Stammzellen) und den nadinegativen, 
dotterreichen Blastomeren (entodermale Stammzellen). 
Die 2 d - Z e 1 1 e (Abb. 3 a) enthält viele typische Mitochondrien 
in regelmässiger Verteilung (auch reichlich an der 
Peripherie), wobei zu beachten ist, dass nur die Granula- oder 
Stäbchenform vorkommt. Man findet aber auch die übrigen im 
Polplasma als typisch erkannten Strukturelemente (osmiophile 
Vakuolen, amikroskopische Grundsubstanz). Im Gegensatz dazu 
erscheinen in den entodermbildenden Blastomeren 
die Mitochondrien nur im zentralen kernnahen 
Plasmaretikulum angereichert (Abb. 3 b), während das 
periphere Plasma von grossen Dotterschollen und Lipoidkugeln 
besetzt ist (Abb. 3 c) und nur wenige, meist subcorticale Mito- 
chondrien aufweist. Die kernnahen Mitochondrien zeichnen sich 
durch eine grosse Formenvariabilität aus, wie sie 
weder im ungefurchten Ei (Abb. 2 b) noch in den nadipositiven 
Zellen in solchem Masse auftritt. Ganz extreme Typen mit Blasen ( ?) 
Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 18 



284 



R. WEBER 




Abb. 3. 
Verteilung der Mitochondrien im Somatoblastenstadium (2dkd). 

a) 2d-Zelle (nadipositiv) : Granuläre stäbchenförmige Mitochondrien in regel- 
mässiger Verteilung. 

b) 4D-Zelle (nadinegativ) : Zone der perinucleären Mitochondrien (pM) urn 
den zentralen Furchungskern (Fk) angeordnet. 

c) Peripherie (Bm = Befruchtungsmembran) der 4D-Zelle mit Dotter- 
granula, links zwei subcorticale Mitochondrien. 

Fixierung 1% Os0 4 1,25% K-biochromat gepuffert. Weisser Strich 2 [i. 



ENTWICKLUNGSSTADIEN VON TUBIFEX 



285 



sind in Abb. 4 dargestellt. Vielleicht handelt es sich um Prolifera- 
tions- oder Teilungsstadien, mindestens aber lässt dieses Verhalten 
auf einen besonderen physiologischen Aktivitätszustand in diesen 
Zellen schliessen. 




Abb. 4. 

Mitochondrienartige Gebilde aus 4D-Zelle. 

Bezeichnungen wie Abb. 1. 

Fixierung 1% Os0 4 -l,25% K-bichromat gepuffert. Weisser Strich 



Somit ist für das Somatoblastenstadium der Nachweis erbracht, 
dass alle Blastomeren Mitochondrien enthalten, unabhängig davon, 
ob sie eine positive Nadireaktion ergeben oder nicht. Entscheidend 
für das Gelingen dieses histochemischen Nachweises von Cyto- 
chromoxydase ist offenbar die Anordnung der Mito- 
chondrien, nämlich subcortical bei positiver und perinuclear 
bei negativer Reaktion; denn die Annahme, dass Cytochromoxydase 
in den entodermbildenden Zellen fehlt, erscheint wenig wahrschein- 
lich. 



286 R. WEBER 



4. Schlussbetrachtung 

Als wesentliches Ergebnis dieser Untersuchungen möchte ich 
die beiden folgenden Punkte besonders hervorheben: 

1. Im Polplasma des ungefurchten Tubifex-eies ist 
submikroskopisch bereits ein kompliziertes 
Muster von charakteristischen Strukturelementen nach- 
weisbar. In Ergänzung der ersten Befunde von Lehmann (l. c.) 
müssen nun auch M i t o c h o n d r i e n als ein 
wesentlicher, nicht aber spezifischer Be- 
standteil in diesem „morphogenetischen 
Plasma" betrachtet werden. Da sie oxy dative Fermente 
enthalten, ist ihre Beteiligung am Zellstoffwechsel wahr- 
scheinlich. 

2. Am Somatoblastenstadium (2dkd) vermittelt 
die Nadireaktion eine zwar hinreichende Vorstellung über die 
Verteilung der Mitochondrien, aber nicht über 
ihr Vorkommen im Keim; denn elektronenmikroskopisch 
sind auch für die nadinegativen, entodermalen Blastomeren 
Mitochondrien nachweisbar. Die Unterschiede in der histo- 
chemischen Reaktion könnten allenfalls dadurch erklärt werden, 
dass man eine qualitative Segregation von Mitochondrien 
(Reverb e ri 1956) annimmt. Ob dies tatsächlich zutrifft, muss 
durch quantitative cytochemische Untersuchungen an einzelnen 
Blastomeren entschieden werden. 



SUMMARY 

1. The distribution of mitochondria in the pole plasm of the 
uncleaved egg and in blastomeres of the somatoblast stage of 
Tubifex embryos has been studied by observation of ultra-thin 
sections with the electron microscope. As fixatives 1% Os0 4 or a 
mixture of 1% Os0 4 and 1,25% potassium-bichromate, both 
buffered according to Palade (1952) were used. 

2. In addition to previous findings of Lehmann (1950 b), the 
pole plasm shows a rather complicated structure already before 



ENTWICKLUNGSSTADIEN VON TUBIFEX 287 

cleavage with at least three constituents, namely mitochondria, 
vesicles with osmiophilic margins and a ground substance of pro- 
bably amicroscopical structure. In centrifuged eggs (5 min 5,000 g) 
these elements are distributed among ditïerent strata, but without 
any visual change of their individual structure. 

3. In stained sections the layer which corresponds to the 
osmiophilic vesicles is highly basophilic, and therefore might be 
considered as an undifferentiated (?) form of the so-called ergasto- 
plasm. In living eggs after centrifugation only the layer with 
mitochondria gives specific reactions for cytochrome oxidase and 
succinic dehydrogenase. 

4. In the somatoblast embryo the prospective ectodermal and 
mesodermal cells which are characterised by a positive Nadi 
reaction contain evenly-distributed and also subcortically located 
mitochondria. The entodermal cells which give no Nadi reaction 
also contain mitochondria, but these are confined to the centrally 
located perinuclear cytoplasm and show a striking degree of varia- 
tion in shape. The periphery of these cells is heavily charged with 
yolk granules and fat droplets, but contains only very few mito- 
chondria. 

5. The possible significance of these findings is briefly dis- 
cussed. 

Die Arbeit wurde teilweise durch Mittel aus dem „Schweize- 
rischen Nationalfonds" unterstützt. An dieser Stelle möchte ich 
Herrn Prof. F. E. Lehmann für sein kritisches Interesse an diesen 
Untersuchungen danken. 



LITERATUR 

Boell, E. J. 1955. Energy exchange and enzyme development during 
embryo genesis. In «Analysis of Development)). B. H. 
Willier, P. A. Weiss and V. Hamburger eds. W. B. 
Saunders Co. Philadelphia & London. 

Boell, E. J. & Weber, R. 1955. Cytochrome oxidase activity in mito- 
chondria during Amphibian development. Exper. Cell. 
Res. 9, 559-567. 

Gustafson, T. & Lenique, P. 1952. Studies on mitochondria in the 
developing sea urchin egg. Exper. Cell. Res. 3, 251-274. 



283 H. KUMMER 

Kühn, A. 1955. Entwicklungsphysiologie. Springer-Verlag, Berlin- 
Göttingen-Heidelberg. 

Lehmann, F. E. 1948. Zur Entwicklungsphysiologie der Polplasmen des 
Eies von Tubifex. Rev. suisse Zool. 55, 1-43. 

— 1950 b. Elektronenmikroskopische Untersuchungen an den Pol- 

plasmen von Tubifex und den Mikromeren von Para- 
centrotus. Arch. Jul. Klaus-Stiftg. 25, 611-619. 

— & Wahli, H. R. 1954. Histochemische und elektronenmikrosko- 

pische Unterschiede im Cytoplasma der beiden Somato- 

blasten des Tubifexkeimes. Z. Zellforsch. 39, 618-629. 
Palade, G. E. 1952. A study of fixation for electron microscopy. J. exper. 

Med. 95, 285-298. 
von Parseval, M. 1922. Die Entwicklung zentrifugierter Eier von Tubifex 

rivulorum Lam. Roux Arch. Entw.-mech. 50,468-497. 
Penners, A. 1922. Die Furchung von Tubifex rivulorum. Zool. Jb. Anat. 

43, 323-367. 
Reverreri, G. 1956. The mitochondrial pattern in the development of the 

Ascidian egg. Experientia (Basel), 12, 55-56. 
Shaver, J. R. 1955. The distribution of mitochondria in sea urchin 

embryos. Experientia (Basel), 11, 351-353. 



N° 16. H. Kummer, Zürich. — Rang- Kriterien bei Man- 
telpavianen. Der Rang adulter Weibchen im Sozial- 
verhalten, den Individualdistanzen und im Schlaf. 

(Aus dem Zoologischen Institut und der Tierpsychologischen Abteilung 
der Universität Zürich am Zoologischen Garten.) 



1. Methode 

Das Material für die folgenden Ausführungen stammt aus 
einem Katalog sozialer Verhaltenselemente, der im Sommer 1955 
anhand der Mantelpaviangruppe im Zürcher Zoo entstand. 

N. Tinbergen schrieb 1952 in seiner „Instinktlehre", der Ver- 
haltensforscher habe vor jeder andern Untersuchung an einer 
Tierart ihr Ethogramm kennenzulernen, d.h. — soweit möglich — 
ihre sämtlichen angeborenen Bewegungen. Auch dort, wo die 
Unterscheidung angeborener und erworbener Bewegungen zunächst 



RANG-KRITERIEN REI MANTELPAVIANEN 289 

unmöglich ist, kommt dieser Forderung grösste Bedeutung zu. 
Wohl führt die Arbeit am Verhaltenskatalog einer Art nicht zu 
einem geschlossenen Resultat wie die Spezialuntersuchung. Sie ist 
indessen keineswegs nur undankbare Vorarbeit für die Kausal- 
forschung, sondern liefert schon an sich überraschende, wenn auch 
vielfältige Ergebnisse, gerade weil sie selbst keine Hypothese zu 
prüfen hat. 

So zeigt der Sozialkatalog für Mantelpaviane, dass von 70 Ver- 
haltenselementen nur 2 auf ein Geschlecht beschränkt sind, nämlich 
eine noch zu beschreibende Sonderform der sozialen Hautpflege 
und eine Spielform. Alle Bewegungen des Sexualverhaltens und 
der Jungenpflege kommen in beiden Geschlechtern vor, die männ- 
lichen Begattungsbewegungen z. B. auch bei „homosexuellen" 
Weibchen. 

Seitenstetigkeiten betreffen in bestimmten asymmetrischen Ver- 
haltenselementen den Kopf gar nicht (45% links), die Arme teil- 
weise (68% links), den Schwanz vollständig (96% links). Diese 
Prozentsätze ändern von Tier zu Tier kaum. 

Eine Übersprungbewegung für schwächste Erregungen, das 
kreisförmige Schnauzenwischen, tritt erst im Alter von 2 Jahren 
auf. 

Das Variieren des einzelnen Elements ist bedingt durch einen 
Wechsel der Begleitbewegungen, welche in den meisten Elementen 
der Kernbewegung (dem Funktionsträger) fakultativ zur Seite 
treten (Abb. 1). 

Vom Katalog der sozialen Verhaltenselemente führt eine ein- 
fache quantitative Untersuchung zur lückenlosen Beschreibung der 
sozialen Gruppenstruktur: Stellt man für einen bestimmten Zeit- 
raum fest, welche Verhaltenselemente jedes Individuum gegen- 
über allen andern ausführt, und wie oft jedes Element in allen 
möglichen Zweierbeziehungen vorkommt, so gelangt man bei ge- 
eigneter graphischer Auswertung zur Übersicht über Art und 
Intensität der Beziehungen in der Gruppe. Am klarsten wird diese 
Verbreitung der sozialen Verhaltenselemente, wenn man für jedes 
Element ein Soziogramm erstellt, wie es Abb. 2 zeigt. In der Reihen- 
folge des Alters — bei adulten Tieren nach der Futterrangordnung 
— treten in der Kolonne links alle Individuen als Aktoren, rechts 
als Rezeptoren auf. Die Verbindungsgeraden geben an, wie oft ein 
Tier das Element gegenüber einem andern ausführte. 



290 



H. KUMMER 



Die untersuchte Gruppe bestand zur Zeit meiner Beobachtungen 
aus einem adulten Männchen, dem Inhaber der absoluten a-Stellung 
über alle andern Individuen, ferner 4 adulten Weibchen und 10 Jung- 
tieren aller Altersstufen. 









Abb. 1. Abb. 2. 

Abb. 1. Varianten des Elements « Präsentieren ». x = Platz des Partners. 
a Kernbewegung u. Funktionsträger: Zuwenden des Analfeldes. Begleitbe- 
wegungen: b Blick zurück und Schwanzheben (Begattungsaufforderung); 
c Griff (Antwort auf positive Reaktion des Partners und Intensitäts- 
steigerung) ; d Beinflexion (Angst) ; e Armflexion (Aufforderung zur sozialen 
Hautpflege). 

Abb. 2. Soziogramm des «Symbolischen Extremitätenbisses». 16.5. — 29.6.55, 
60 Std. (ad = adult, 4-j. = 4-jährig). Erklärung im Text und im Ab- 
schnitt le. 



2. Rangkriterien der adulten Weirchen 



Da die Soziogramme eines Katalogs die Verbreitung aller 
sozialen Verhaltenselemente quantitativ richtig wiedergeben, muss 
aus ihnen die Rangordnung abgelesen werden können. Nun haben 
aber Tiere verschiedenen Alters auch ein unterschiedliches Ver- 
haltensinventar. Sie werden folglich ihre Rangstellung durch ver- 
schiedene Verhaltenselemente kundgeben. Um dieser Schwierigkeit 
vorerst aus dem Wege zu gehen, wählte ich für die Rangstudien 
die vier adulten Weibchen der Gruppe. 



RANG-KRITERIEN BEI MANTELPAVIANEN 



291 



a) Droh- und Angstelemente 

Unter den Elementen, die sich als Rang-Indikatoren erwiesen, 
sind an erster Stelle die Drohelemente zu nennen. Wertet man im 
Soziogramm eines solchen Elements jedes Auftreten in der Rolle 
des Drohenden als positiven Punkt, Bedrohtwerden dagegen nega- 
tiv, so erscheinen die vier Weibchen in Bezug auf ihre Punktsummen 
in den meisten Drohelementen in derselben Reihenfolge. Tab. 1 gibt 
die entsprechenden Werte für folgende Elemente: 

— Brauenziehen: Kontraktion des Stirnmuskels, Zeigen der 

pigmentarmen Oberlider. 

— Bodenschlag: Schlag mit den Händen auf die Unterlage. 

— Gesicherte Drohung: Brauenziehen und Bodenschlag gegen den 

Bedrohten unter gleichzeitigem Präsen- 
tieren gegenüber dem adulten Männchen. 

— Genickbiss 

— Pressen: Anpressen an den Boden. Ein Angstele- 

ment. Wertung negativ. 

Die vier Weibchen werden mit ß, y, S und e bezeichnet. 



Tabelle 1. 

Häufigkeit der Aktor- und Rezeptorrollen in Droh- und Angstelementen 
für die Weibchen ß-e. 16.5. — 29.6.55, 60 Stunden. Sämtliche Streitfälle. 





ß 


Y 


S 


e 


a) Drohung 

Brauenziehen . . . 
Bodenschlag .... 
Gesicherte Drohung . 
Genickbiss 

b) Angst 
Pressen 


+ 8 (8—0) 

+ 4 (4—0) 

-1 (3-4) 

(1—1) 

—1 


+ 3 (4-1) 
+ 2 (2—0) 

(11—11) 
— 1 (0—1) 

2 


—9 (0—9) 
—5 (1—6) 
—5 (5—10) 

—2 (0—2) 

—2 


—12 (1—13) 

— 4 (0—4) 
—21 (3—24) 

— 7 (1-8) 

— 7 



Ranghohe Weibchen führen während der Gesicherten Drohung 
oft Drohläufe gegen die Unterlegene aus. Im Extremfall führt dies 



292 



H. KUMMER 



bis zu einem Biss in deren Schwanzwurzel. Das Weibchen s besitzt 
einen mit Narben und offenen Schürfungen bedeckten Schwanz, 
S zeigt nur eine Narbe, ß und y gar keine. 

Von besonderem Interesse bei der Untersuchung einer Rang- 
ordnung ist die Frage nach ihren Ursachen und im Zusammenhang 
damit nach der wertenden Instanz. Zwei Möglichkeiten sind hiefür 
im vorliegenden Fall denkbar: 

1. Die Rangordnung der Weibchen ist eine Folge ihrer Wertung 
durch das a - M ä n n e h e n . So ist nach Zuckerman (1932, 
S. 226) die Ranghöhe der Mantelpavianweibchen proportional 
ihrer momentanen sexuellen Valenz für das Männchen und variiert 
deshalb mit den menstruellen Veränderungen der äusseren Ge- 
schlechtshaut. 

2. Der Rang wird durch die gegenseitige Wertung der 
Weibchen bestimmt. 

Sämtliche in unserer Gruppe festgestellten Rangkriterien 
sprechen für diese Interpretation. So ist auch die häufige Bedrohung 
der rangtiefen Weibchen durch das a-Männchen die Folge der 
Gesicherten Drohungen ranghoher Weibchen gegen jene. Die 
Gesicherte Drohung wirkt als „Zielbezeichnung". 

b) Sexualelemente 

Die Unabhängigkeit des Weibchenrangs von der sexuellen 
Wertung durch das Männchen kommt deutlich zum Ausdruck, 
wenn man die Häufigkeit des Präsentierens ihm gegenüber, also 
der Begattungsaufforderung (Abb. 1), mit der Frequenz der Be- 
gattungen selbst vergleicht. (Tab. 2.) 



Tarelle 2. 

Häufigkeit freiwilligen Präsentierens (27.4. — 26.5., 38 Std.) 
und Begattungsfrequenz pro Monatszyklus (3 Monate, 130 Std.) 





ß 


T 


s 


E 


Präsentieren 

Begattungen/Zyklus . . 


17 

3 


19 
1,7 


6 

2 


3 
7,3 



RANG-KRITERIEN BEI MANTELPAVIANEN 293 

Der Aufenthalt in unmittelbarer Nähe des Männchens und 
damit die Möglichkeit zu präsentieren beruht auf der Duldung 
der Weibchen unter sich. Rangtiefe Weibchen treten dann in 
Beziehung zum Männchen, wenn kein ranghöheres bei ihm ist. Die 
Distanzkurven (Abb. 3) zeigen solche „Ablösungen". Präsentieren 
ist ein Rang- Kriterium. 

Dagegen hängt die Begattungsfrequenz von der Wertung der 
Weibchen durch das Männchen ab und steht in keiner Beziehung 
zu ihrem Rang. Das Weibchen mit der grössten Schwellungspotenz, 
s, wird deutlich bevorzugt. 

c) Futterrang und Toleranzüberschreitung 

Am 14.6.55 wurde die Rangordnung durch Fütterungsver- 
suche bestätigt: Sassen zwei adulte Weibchen ausser Sicht des 
a-Männchens, wurde ein Bananenstück zwischen sie geworfen. Die 
Rangtiefere reagierte meist überhaupt nicht. Die Ranghöhere holte 
sich das Stück nach einem Blick in Richtung des Männchens. In 
dessen Gegenwart reagierte keines der Weibchen auf Bananen- 
stücke, die vor ihm hinfielen. Auch hier wird nur das Rangver- 
hältnis der Weibchen zum Männchen von ihrem sexuellen 
Zustand beeinflusst : Am 7.6. befand sich z im Schwellungsmaximum. 
Während einer Begattung wurde Futter vor sie geworfen. Sofort 
nach der Begattung nahm es sich z und frass ohne Intervention des 
Männchens. 

Der eben erwähnte Blick nach dem a-Männchen wird — oft 
unter Aufrichten auf die Hinterextremitäten — stets bei einer 
Überschreitung seiner Toleranz ausgeführt, z. B. bei Beziehungen 
sexuellen Charakters zu andern Tieren der Gruppe oder beim Ver- 
lassen des Harems. Das Soziogramm (60 Std.) gibt folgende Fre- 
quenzen für den Blick nach dem Männchen: 

ß Y S £ 

13 2 4 4 

und für drei eben geschlechtsreif gewordene Weibchen der Gruppe 
in der Reihenfolge ihres Rangs: 

17 9 4 . 

ß unterhielt eine dauerhafte Beziehung mit einem vierjährigen 
Männchen und verliess den Harem häufig, um es aufzusuchen. 



294 H. KUMMER 

d) Soziale Hautpflege 

Einen grossen Teil des Tages verbringen die adulten Weibchen 
beim „Lausen" des Männchens, und zwar mit folgender Häufigkeit 
(156 viertelstündliche Stichproben von einer Minute während einer 
Woche) : 

ß Y S e 

33 35 1 

Bei ß wirkt sich das häufige Fernbleiben vom Harem aus. 

Bei den schon erwähnten drei jungen Weibchen tritt mit der 
ersten Menstruation eine Sonderform des „Lausens" am alten 
Männchen auf, wobei nur der Zeigefinger einer Hand verwendet 
wird. (Vor der Pubertät wagen sie es überhaupt nicht, das Männchen 
zu berühren.) 

Diese Hemmform der Hautpflege konnte auch einmal bei 
Weibchen z beobachtet werden, als es während des normalen 
zweihändigen ,, Lausens" durch eine gegen S gerichtete Drohaktion 
des Männchens erschreckt wurde. Nach 10 Sekunden ging es wieder 
zum Normallausen über. 

Ein deutliches Merkmal tiefen Rangs ist bei adulten Weibchen 
das „Selbstlausen", vor allem der Hände. Während der 
genannten Woche trat es wie folgt auf: 

ß y S z 

1 1 15. 

e) Toleranz gegenüber den Jungen 

Mature und adulte Tiere beissen kleine Junge nicht ins Genick, 
wenn sie von ihnen belästigt werden, sondern ergreifen deren 
Unterarm (selten den Fusa) und beissen sachte darauf, worauf sich 
das Junge meist ruhig verhält. Dieser „symbolische Extremitäten- 
biss" wurde von S und e nur je einmal ausgeführt, in beiden Fällen 
so heftig, dass das Junge kreischte, was bei den Ranghohen nie 
beobachtet wurde, ß und y bissen ihre Jungen nie ins Genick, 
wohl aber S und e. Beide Ranghohen liessen sich dagegen mehrmals 
auf leichtes Kampfspiel mit Jungen ein. 

Heftige Reaktion gegenüber Jungen ist ein Kriterium tiefen 
Rangs. 



RANG-KRITERIEN REI MANTELPAVIANEN 



295 



f) Initiative 

Der weitaus deutlichste Unterschied zwischen dem Sozialver- 
halten ranghoher und rangtiefer Weibchen besteht im Grad ihrer 
Initiative. Leider liegen hierüber keine Zahlen vor. Es steht jedoch 
fest, dass ß und y über % ihrer Beziehungen aktiv einleiten, 
während S und e in weniger als 



1 / 5 der Fälle den Anstoss zu einer 
Beziehung geben. Sie lassen sich 
vielmehr passiv von ihren Part- 
nern aufsuchen. 

g) Die Entfernung vom 
öl- Männchen 



osooh 



0900 



1000 




Nach Zuckerman nimmt das 
Weibchen mit der momentan 
grössten Schwellung nicht nur 
die höchste Rangstellung unter 
seinesgleichen ein, sondern hält 
sich auch stets am nächsten zum 
Männchen. Der folgende Distanz- 
kurvenausschnitt zeigt das Ge- 
genteil, in Übereinstimmung mit 
den Resultaten der Sexualsozio- 
gramme. An diesem Tag zeigte 
das rangtiefste Weibchen die 
Maximalschwellung, die drei an- 
dern Weibchen waren einige Tage 
vorher fast miteinander auf dem 
Schwellungsminimum angelangt. 

Alle 15 Minuten wurden die Distanzen der Weibchen zum Männ- 
chen notiert. (Adulttiere wechseln ihre Plätze im Durchschnitt 
alle 5 Minuten.) Abb. 3 zeigt, dass das sexuell aktive Weibchen 
hinsichtlich Distanz erst an dritter Stelle steht. 

Dieses DistanzverhäKnis wird durch andere Tageskurven und 
lange qualitative Beobachtung bestätigt. Es ist konstant und u n - 
abhängig vom Schwellungszustand. Die Durch- 
schnittswerte von 78 über 10 Tage verteilten Stichproben sind: 



4100 



Abb. 3. 

Distanzen der adulten Weibchen vom 
a-Männchen am 7.6.55, 0800-1100 h. 



1,88 m 



Y 

2,13 m 



5,4 



ni 



2,46 m 



296 



H. KUMMER 



Dass die Distanz mit sehr tiefem Rang wieder abnimmt, erklärt 
sich wie folgt: Allgemein rennen Tiere in Angst zum a-Männchen. 
Die Gesicherte Drohung zeigt den Vorteil, dem Männchen näher 
zu sein als der Gegner, z als Ziel fast aller Entladungsdrohungen 
hält sich sehr oft 1 m vor a auf, so nahe als ß oder y dies zulassen. 
S dagegen begibt sich nur zum Männchen, wenn es wirklich 
„lausen" kann. Die Distanzen der Schlafplätze der Weibchen von 
dem des Männchens zeigten ein halbes Jahr später dasselbe Ver- 
hältnis. 

h) Schlafbewegungen 

Bei der Untersuchung der Schlafplatzwahl fiel es auf, dass z 
sich im Schlaf sehr häufig bewegte. Damit wurde vermutlich ein 
weiteres Rangkriterium gefunden. Jedenfalls ist die Anzahl der 
Schlafbewegungen pro Zeiteinheit proportional der Rangtiefe. 
(Tab. 3.) 

Tabelle 3. 
Frequenz de?" Schlafbewegungen der adulten Weibchen. 





ß 


Y 


S 


s 


1.7.55 20.40—21.40 h . 

5.7. 22.00—23.00 h . 

6.7. 22.10—23.10 h . 

7.7. 19.55—20.55 h . 

8.7. 19.55—20.55 h . 
27.2.56 19.30—20.30 h . 
29.2. 19.30—20.30 h . 

1.3. 19.30—20.30 h . 





6 
3 
4 
4 
4 
2 
4 


6 

3 

11 

7 
9 
2 
2 
5 


12 

6 

11 

12 

10 

4 

3 

12 


7 

7 

8 

26 

20 

9 

6 

11 


Total . . . 




27 


45 


70 


94 



Die Übereinstimmung der Stundensummen mit der Gesamt- 
summe ist mit einem P-Wert von 0,08 statistisch (knapp) gesichert. 

Die häufigste Schlafbewegung ist ein kurzes Aufrichten aus der 
sitzenden, etwas gebuckelten Schlafstellung, ferner Zucken mit 
dem Schwanz. Stets bleiben die Augen geschlossen. 

Bei s wurde mehrmals Brauenziehen im Schlaf festgestellt. — 
Eines der drei maturen Weibchen bewegte sich nach einer Züch- 
tigung durch das a-Männchen wegen Schlafplatzstreitigkeiten eine 
halbe Stunde lang dreimal so häufig wie unmittelbar vorher. 



RANG-KRITERIEN BKI MANTELPAVIANEN 297 

Es ist anzunehmen, dass die Schlafbewegungen mit der mittleren 
Tagesdosis eines Individuums an Bedrohung und Züchtigung zu- 
sammenhängen. Wieweit sich die Tageserlebnisse direkt auf die fol- 
gende Nacht projizieren, konnte noch nicht festgestellt werden. 
Möglicherweise lassen sich die relativ starken Schwankungen der 
Einzelsummen dadurch erklären. Einflüsse der Periodenphase sind 
bei den Weibchen nicht zu bemerken. 

3. Rangursachen und Zusammenfassung 

Als Ursachen der Rangstellung adulter Weibchen sind psychische 
Eigenschaften wahrscheinlich: An Körpergrösse steht das Weib- 
chen £ an erster, ß an letzter Stelle. Auch wurden Kämpfe zwischen 
Weibchen nie beobachtet. Vielmehr klären die jungen Weibchen, die 
mit der Reife dem Männchen zu folgen beginnen, ihre Rangstellung 
gegenüber den adulten Weibchen durch grundlose und stets wieder- 
holte Gesicherte Drohungen ab. 

Der Rang adulter Weibchen im Mantelpavian- H arem ent- 
spricht ihrer gegenseitigen Wertung. Er ist unabhängig von der 
Wertung durch das Männchen und vom monatlichen Zyklus der 
Weibchen selbst. Kennzeichen tiefen Rangs bei adulten Weibchen 
sind: 

— Negative Bilanz der Drohelemente; 

— Narben und Wunden an der Schwanzwurzel; 

— Grosse Distanz vom a-Männchen, geringe Frequenz der Haut- 

pflege und des Präsentierens gegenüber diesem; 

— Wenig Überschreitungen der Toleranz des oc-Männchens ; 

— Selbstlausen; 

— Geringe Beziehungsinitiative; 

— Geringe Toleranz gegenüber den Jungen; 

— Grosse Schlafbewegungsfrequenz. 

LITERATUR 

Tinbergen, N. 1952. Instinktlehre (übers, v. 0. Koehler). Berlin und 

Hamburg. 
Zuckerman, S. 1932. The Social Life of Monkeys and Âpes. London. 



298 H. -A. GUÉNIxN 



N° 17. H.-A. Guénin, Lausanne. — Le complexe hétéro- 
chromosomique du Caenoblaps nitida Schüst (Col. 
Tenebr. Blaptinae) . (Avec 15 figures dans le texte.) 
(Laboratoire de Zoologie et d'Anatomie comparée de l'Université.) 

Dédié au professeur J . Seiler, à l'occasion de son 
soixante-sixième anniversaire. 

L'examen cytologique de plusieurs Blaps a révélé que ces 
Coléoptères sont caractérisés par des chromosomes sexuels multiples 
dont le nombre, la taille, le point d'attachement au fuseau et le 
comportement méiotique diffèrent souvent d'une espèce à l'autre, 
et que, par cela, ils s'écartent nettement de l'ensemble des Téné- 
brionidés qui présentent très généralement une digamétie mâle de 
type X— Y (Nonidez, 1914, 1915, 1920; Smith, 1950, 1951, 1952, 
1953; Stevens, 1905; Guénin, 1948, 1949, 1950, 1951, 1953). 
Pour qui s'intéresse au problème de l'évolution du mécanisme 
hétérochromosomique, de tels faits incitaient à explorer d'autres 
groupes de Blaptinés qui, jusqu'ici, sont demeurés inconnus des 
caryologistes. L'occasion me fut donnée de commencer cette étude 
extensive par le Caenoblaps nitida Schüst qui est l'objet des obser- 
vations relatées dans ce travail. 

Le Matériel dont j'ai disposé m'a été obligeamment envoyé par 
le D r F. Schmid qui, au cours d'un séjour en Iran, a récolté près de 
Quattekas, à 2.000 mètres d'altitude, une quinzaine d'individus 
réfugiés dans un terrier de Mérion. Le D r H. Kulzer, entomologiste 
au Museum G. Frey (Tutzing près de Munich) a bien voulu en 
assumer la détermination. J'exprime toute ma gratitude à ces deux 
précieux collaborateurs. Les gonades de 6 (J(J et de 4 $Ç ont été 
prélevées au laboratoire et traitées au carmin acétique, puis écrasées 
entre lame et lamelle. Après un contrôle rapide, les préparations 
furent rendues permanentes après coloration préalable à l'hémato- 
xyline ferrique de Heidenhain (alun de fer ammoniacal à 3%: 
30 min., hématoxyline : 15 min.) ou au liquide de Feulgen (hydrolyse 
dans HC1/N à 56°: 13 min., Feulgen: 2 h.). Quelques fragments 
de testicule furent aussi fixés au Bouin-Allen modifié par Bauer et 
colorés sur coupes au cristal violet. 



LE COMPLEXE HÉTÉROCHROMOSOMIQUE DU CAENOCLAPS NITIDA 299 

Il apparaît déjà par le simple dénombrement des éléments 
diploïdes et par l'examen sommaire des divisions maturatives des 
individus digamétiques que le Caenoblaps nitida est pourvu d'un 
complexe hétérochromosomique multiple relevant du schéma 
X X X 2 — Y <J et X 1 X 1 X 2 X 2 $. En effet, les mitoses spermatogoniales 
montrent 35 chromosomes (fig. 1 et 2) qui se groupent dans les 
plaques équatoriales auxocytaires en 16 bivalents et en un trivalent 
(fig. 4 et 6); les deuxièmes cinèses réductionnelles comprennent 
soit 17, soit 18 constituants (fig. 10 à 13) ; les métaphases ovogoniales 
présentent 36 chromosomes (fig. 14 et 15). 

Aucun caractère particulier d'ordre morphologique ou de 
comportement permet l'identification certaine des chromosomes 
sexuels au cours de la phase de multiplication et au début de 
l'accroissement. Le lot chromosomique se compose presque essen- 
tiellement d'éléments acrocentriques dont la sériation révèle la 
longueur progressivement décroissante et rend sans intérêt l'inter- 
prétation des caryogrammes. La confrontation des cinèses diploïdes 
mâles et femelles ne donne pas de résultats satisfaisants, celles-ci 
n'autorisent que la numérarion. A rencontre de ce que l'on observe 
chez différents Ténébrionidés, les chromosomes sexuels n'occupent 
généralement pas dans le noyau spermatocytaire une position 
périphérique, mais sont inclus dans le réseau que forment les 
autosomes. En outre, ces derniers, et cela tout spécialement à la 
pachyténie, possèdent des segments dont l'affinité aux colorants 
usuels est particulièrement intense, ce qui peut masquer une 
hétérochromatie éventuelle du complexe hétérochromosomique. Ce 
n'est en fait qu'à partir du stade diacinétique que l'analyse apporte 
des données plus précises. On remarque alors les faits suivants. 
Les constituants du trivalent sont, relativement aux autosomes, 
l'un de grande taille, le second de longueur moyenne, tandis que 
le dernier correspond certainement à l'un des plus petits éléments 
du stock. Les deux premiers, passant en commun à l'un des pôles 
anaphasiques, peuvent être désignés respectivement par les sym- 
boles X ± et X 2 ; le troisième, se dirigeant vers le pôle opposé, corres- 
pond à l'Y (fig. 7 à 9). Leur centromere occupe une position médiane 
ou submédiane, — il n'est pas possible d'être plus précis à cet 
égard, — délimitant deux bras bien distincts. A la diacinèse (fig. 3), 
VX 1 et l'X 2 sont indépendants l'un de l'autre, mais se trouvent 
unis à l'Y par l'extrémité d'un de leurs bras. Le point de contact 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 19 



300 H. -A. GUÉNIN 







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Caenoblaps nitida Schust <$ 

Fig. 1-13. 

Fig. 1 et 2: métaphases spermatogoniales. — Fig. 3: diacinèse. — Fig. 4: 
et 5: métaphases I, vue polaire. — Fig. 6: métaphase I, en profil. — 
Fig. 7-9: anaphases I. — Fig. 10 et 11: métaphases II à 18 éléments. — 
Fig. 12-13: métaphases II à 17 éléments. — c: complexe sexuel. 
(Hématoxyline ferrique. Gross, environ 1800 x .) 



LE COMPLEXE HÉTÉROCHROMOSOMIQUE DU CAENORLAPS NITIDA 301 

entre YX X et l'Y est marqué par un bourrelet qui rappelle quelque 
peu par son aspect une formation chiasmatique. Ce renflement 
subsiste jusqu'à l'anaphase auxocytaire (fig. 7 et 8), moment où 
il est compris entre deux segments très allongés et ténus, et ne se 
résout que lors de la séparation des deux chromosomes. Les rapports 
entre l'X 2 et l'Y sont de nature différente. A la fin de l'accroissement 
(fig. 3), on constate que la région interchromosomique comprise 
entre les deux segments terminaux affrontés en un angle aigu 
prend faiblement le colorant (hématoxyline ou Feulgen). Très tôt, 









14 15 

Caenoblaps nitida Schust Ç. 
Fig. 14 et 15: métaphases ovogoniales. (Feulgen. Gross, environ 2800 x .) 

c'est-à-dire au cours de la métaphase I (fig. 4 et 5), l'X 2 se disjoint 
de son partenaire, sans que l'on puisse relever la trace d'une résis- 
tance. Ainsi, avant que ne se manifeste la répulsion anaphasique, 
le complexe sexuel est représenté par un bivalent et par un univalent. 
Enfin, mentionnons encore qu'à la diacinèse (fig. 3), l'Y est négati- 
vement hétérochromatique et qu'il conserve parfois cette particu- 
larité jusqu'à la telophase de la première division réductionnelle. 
Le complexe sexuel du Caenoblaps nitida ne rappelle guère 
par ses qualités ce que l'on observe chez les Blaps lusitanica 
Herbst et lethifera Marsh., qui sont aussi caractérisés par un 
XjXg — Y; la comparaison entre les trois espèces en question ne 
nous apporte aucune suggestion sur la manière dont un tel mécanisme 
s'est établi à partir d'une forme plus simple; cette dernière devrait 
être recherchée dans d'autres groupes de la famille que chez les 
Blaptinés. Le type d'hétérochromosomes que l'on peut considérer, 
d'après Smith (1952), comme étant primitif pour l'ensemble des 
Coléoptères, et par suite des Ténébrionidés, comprend un X méta- 
centrique et un Y punctiforme. Au début de la prophase méiotique, 
ces éléments sont associés à une formation nucléolaire et manifestent 



302 H. -A. GUÉNIN 

une hétérochromatie positive qui devient négative à la première 
division réductionnelle ; ils composent un bivalent dont l'union 
post-pachytène des constituants n'est probablement pas d'ordre 
chiasmatique. Si c'est à partir de ce type que s'est formé le complexe 
hétérochromosomique multiple du Caenoblaps, YX 1 et presque 
entièrement l'X 2 , qui sont euchromatiques, proviennent de matériel 
autosomique; les segments communs à l'X 2 et à l'Y pourraient 
correspondre à des parties reliques des anciens chromosomes 
sexuels, puisque hétéropycnotiques et sans liaison de nature 
chiasmatique; enfin, l'Y serait un néo-Y: bien que de petite taille 
ses dimensions excèdent de beaucoup celles de l'Y primitif et le 
fait qu'il soit l'objet d'échanges segmentaires avec VX ± militerait 
en faveur d'un apport autosomique, et dans ce cas, l'hétérochromatie 
négative qu'il présente à la première cinése de maturation ne serait 
pas un caractère originel. Nous aurons l'occasion d'examiner avec 
plus de détail la valeur de cette hypothèse dans un travail d'ensemble 
qui est actuellement en préparation. 



AUTEURS CITÉS 

Guénin, H. A. 1948. La formule chromosomique de Blaps mortisaga L. 
(Col Tenebr.). Experientia 4: 221. 

— 1949. V évolution de la formule chromosomique dans le genre Blaps 

(Col. Tenebr.). Rev. suisse Zool. 56: 336. 

— 1950. Chromosomes et hétérochromosomes de Ténébrionidés. Gene- 

tica 25: 157-182. 

— 1951. La formule chromosomiale de Coléoptères Ténébrionidés nord- 

africains. I. Piméliinés et Tentyriinés. Bull. Soc. vaud. 
Sci. nat. 65: 7-18. 

— 1951. La formule chromosomiale de Coléoptères Ténébrionidés nord- 

africains. II. Erodiinés. Rev. suisse Zool. 58: 471-475. 

— 1953. Les chromosomes sexuels multiples du Blaps polychresta 

Forst. (Col. Tenebr.). Rev. suisse Zoologie 60: 462-466. 
Nonidez, J. F. 1914. Los cromosomas en la espermato genesis del Blaps 
lusitanica Herbst. Trad. Mus. Cienc. Natur. Madrid, 
Ser. Zool. 18: 5-97. 

— 1915. Estudios sobre las Células sexuales. I. Los cromosomas 

goniales y las mitosis de maduración en Blaps lusitanica 
y B. waltli. Mem. R. Soc. esp. Hist. nat. 10: 149-190. 

— 1920. The meiotic phenomena in the spermatogenesis of Blaps, 

with special reference to the X-complexe. J. Morph. 34: 
69-117. 



MORPHOLOGIE DES BECKENS DER HÖHEREN PRIMATEN 303 

Smith, S. G. 1950. The cy to -taxonomy of Coleoptera. Can. Entom. 82: 
58-68. 

— 1951. Evolutionary changes in the sex chromosomes of Coleoptera. 

II. Genetica 25: 522-524. 

— 1952. The evolution of hetero chromatin in the genus Tribolium 

(Tenebrionidae; Coleoptera). Chromosoma 4: 585-610. 

— 1952. The cytology of some tenebrionid beetles (Coleoptera). J. 

Morph. 91: 325-364. 

— 1953. Chromosome numbers of Coleoptera. Heredity 7: 31-48. 
Stevens, N. M. 1905. Studies in spermatogenesis, with especial reference 

to the " accessory chromosome ". Carneg. Ins. Wash. Pub. 
36: 3-32. 



N° 18. J. Kälin und E. Rickenmann, Freiburg (Schweiz). 
— Zur vergleichenden Morphologie des Beckens der 
höheren Primaten. 

Unsere Kenntnisse über die Ontogenese des Primaten-Beckens 
sind sehr lückenhaft; sie beschränken sich im wesentlichen auf 
die Angaben von Petersen (1893) und Nauck (1931) über die 
Verhältnisse beim Menschen. Den bisherigen vergleichenden Unter- 
suchungen über das Becken der Primaten fehlte insbesondere eine 
einwandfreie Methode zur Feststellung der bedeutsamen Winkelän- 
derungen zwischen den Hauptachsen der Hüftbeinkomponenten. 
Die spärlichen Angaben verdanken wir Weidenreich (1913), 
dessen Untersuchungsmethode leider nur die Projektion der 
betreffenden Winkel in die Ebene des „Planum ischiadicum", nicht 
aber die wahren Winkelwerte erfasst. 

An einem Material von 53 Becken der Cercopithecoidea und 
Pongoidea sowie 41 Becken des Menschen, welche uns Herr Prof. 
Ludwig (Basel) zur Verfügung stellte, wurden die gruppentypischen 
Verhältnisse des adulten Beckens für die höheren Catarrhinen unter- 
sucht, während für die Prüfung morphogenetischer Prozesse am 
fetalen Becken neben Präparaten juveniler Individuen das wert- 
volle Material eines Gorilla-Fetus vom 6. Monat (170 mm Stamm- 
länge) und verschiedene Feten von Presbytis zur Verfügung stand. 
Wir verdanken diese Objekte der Güte der Herren Prof. Dr. M. W. 



304 



J. KALIN UND E. RICKENMANN 



Woerdemann, Amsterdam, Dr. Th. Haltenorth, Konservator der 
Zoologischen Staatssammlung, München, und Prof. Dr. Ch. Raven, 




Abb. 1. 
Ansicht des konstruierten Anreissgerätes 



Utrecht. Den Genannten sei auch an dieser Stelle für ihr grosses 
Entgegenkommen herzlich gedankt. 

Für die Bestimmung der wahren Werte des Pubis-Ischium-, 
des Pubis-Ilium- und des Ilium-Ischium-Winkels sowie des 
Ilium-Sacrum-Winkels wurde nach der Idee von Kälin ein 
Messapparat konstruiert, der die Lagebestimmung von Punkten 



MORPHOLOGIE DES BECKENS DER HÖHEREN PRIMATEN 305 

relativ zu einem rechtwinklig-dreiachsigen Koordinatensystem 
erlaubt. Der Apparat (Abb. 1) enthält zwei Messnadeln, welche an 
einem Vertikalstativ mit Zahngetriebe senkrecht, und durch 
Gleitrahmen ausserdem horizontal verschiebbar sind. Zur Bestim- 
mung der Achsen wurden benutzt: Die Mitte des Acetabulum, das 
Symphysion nach Martin (1928), das Ischion und das Skalenion. 
Das Ischion ist der Schnittpunkt der Ischium-Achse mit der Ober- 
fläche des Tuber ossis ischii. Als Skalenion haben wir mit Kälin 
(1953) jenen Punkt bezeichnet, welcher bestimmt wird durch jene 
Tangente an die craniale Partie der Facies auricularis, welche von 
der Projektion des Mittelpunktes des Acetabulum auf die Innenseite 
des Os coxae ausgeht. 

Zur Bestimmung der wahren Winkelwerte benutzten wir eine 
Methode der darstellenden Geometrie. Sie besteht darin, dass man 
das Dreieck zwischen drei Messpunkten A, B und C (beispielsweise 
Symphysion, Mitte des Acetabulum und Ischion) in eine Ebene 
umklappt, welche zu einer der Rissebenen parallel und durch einen 
Eckpunkt des Dreiecks ABC verläuft. 

Abb. 2 zeigt die wichtigsten Winkelverhältnisse sowie Becken- 
indices der untersuchten Gruppen (Mittelwerte und Variations- 
breite). Die in Klammern gesetzten Ziffern geben die Individuen- 
zahlen an, auf welche sich die Mittelwerte und die Variations- 
breiten stützen. Der Mittelwert des Pubis-Ischium-Winkels ist am 
vorliegenden Material bei den Pongiden durchwegs kleiner als 90°, 
bei den Hylobatiden und Cercopitheciden übertrifft er 90°. Der 
Mensch steht mit dem Mittelwert von 83,9° zwischen den extremen 
Mittelwerten der Pongiden. Der Hauptunterschied zu 
den Resultaten von Weidenreich, die sich nur 
auf wenige Individuen stützen, liegt darin, dass der 
Mittelwert für den Menschen nicht mehr 
zwischen jenen der Pongiden und Hylobati- 
den, sondern innerhalb der Mittelwerte der 
Pongiden liegt. Die Mittelwerte des Pubis-Ischium-Winkels 
nehmen jedenfalls im Übergang von den Cercopitheciden zu den 
Pongiden ab ; der Pubis-Ilium-Winkel dagegen steigt in der gleichen 
Richtung an. Während der Ilium-Ischium-Winkel innerhalb der 
Cercopitheciden und Pongiden im Mittelwert ungefähr auf gleicher 
Höhe liegt (157,4° bis 162,6°), ist dieser Winkel beim Menschen 
meist viel kleiner und zeigt an 40 Individuen einen Mittelwert von 



306 



J. KALIN UND E. RICKENMANN 





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MORPHOLOGIE DES BECKENS DEH HÖHEREN PRIMATEN 



307 



141,4°. Die relativ geringe Variationsbreite des Ilium-Ischium- 
Winkels bei Gercopitheciden, Hylobatiden und Pongiden steht 
durchweg über dem Mittelwert beim Menschen. Der von Weiden- 
reich (1913) behauptete fortschreitende Übergang der Winkelwerte 
von Prosimiern über Platyrrhinen, Cercopitheciden, Hylobatiden 
und Pongiden zum Menschen kann also nicht bestätigt werden. 



Macaco 




Abb. 3. 

Rechtes Hüftbein verschiedener Catarrhinen von innen. Die Ebene des 
Planum ilicum ist parallel der Zeichenebene eingestellt und die totale 
Hüftbeinlänge auf die gleiche Distanz gebracht. * = dreieckförmige 
Verlängerung der dorsocaudalen Partie der Facies auricularis. 



Die Mittelwerte des Ilium-Ischium-Längen-Index variieren mit 
Ausnahme des Menschen von 187,1 (Gorilla gorilla) bis 242,0 
(Symphalangus). Beim Menschen ist der entsprechende Wert viel 
niedriger (140,9), und die Variationsbreite dieses Index liegt durch- 
weg unterhalb jener der untersuchten Cercopitheciden, Hylobatiden 
und Pongiden. Sehr gross sind die Unterschiede in den Mittelwerten 
des Ilium-Breiten-Längen-Index. Sie wachsen in der Reihen- 
folge: Cercopithecidae, Hylobatidae, Pongidae, Homo. Der Ilium- 
Breiten-Ischium-Längen-Index lässt zwei Hauptgruppen erkennen: 
bei den Gercopitheciden liegt der Mittelwert unter 100, bei den 
Pongiden aber für die verschiedenen Gattungen zwischen 127,6 und 
167,4 (ohne Überschneidung der totalen Variationsbreite mit jener 



308 



J. KALIN UND E. RICKENMANN 



der Cercopithecidae). Am höchsten liegt der Mittelwert bei Homo 
(171,4). Der Planum-ilicum-Facies-sacralis-Breiten-Index steigt in 
der Reihenfolge Cercopithecoidea, Hylobatidae und Pongidae. Der 
Mittelwert dieses Index liegt beim Menschen zwischen jenem der 
Cercopithecoidea und demjenigen der Hylobatidae. 




Abb. 4. 

Diagramme von Becken in der Norma 
verticalis bei Vertikalstellung und 
Deckung der Sacrumachse für A: 
Gorilla, Homo und Presbytis (adult) 
a = dorsalster, b = lateralster, 
c = ventralster Punkt des rechten 
Hüftbeins, d-e — Sacrumbreite. B: 
Presbytis, fetal (70 und 155 mm 
Stammlänge) und adult. C: Gorilla, 
fetal und adult. 



Abb. 3 zeigt die wichtigsten Formen des Hüftbeins von innen 
bei Parallelstellung des Planum ilicum zur Zeichenebene. Man 
erkennt, dass die Formänderungen im Übergang von den Cerco- 
pitheciden zu den Hylobatiden und Pongiden vor allem das Ilium 
betreffen. Die Cercopitheciden besitzen das relativ schmälste Ilium. 
Bei Hylobates ist das Planum ilicum schon stark verbreitert; es 
ist völlig ventra orientiert. Bei Symphalangus ist der Margo 
acetabularis im Gegensatz zu Hylobates bereits laterad konkav; 
die Annäherung an die Pongiden ist unverkennbar. Bei den Pongiden 
ist das Planum ilicum noch breiter geworden und die Crista ilica 
stärker durchgebogen. Das Planum ilicum ist beim Orang und beim 
Schimpansen ventrad orientiert, beim Gorilla schon mehr in medio- 
ventrader Richtung eingestellt. Der Stern in der Figur deutet die 
für Symphalangus und die Pongiden charakteristische Bildung 
eines caudalen Fortsatzes der Facies auricularis an. Die wichtigsten 



MORPHOLOGIE DES BECKENS DEH HÖHEREN PRIMATEN 



309 



gruppentypischen Sonderheiten des menschlichen Beckens sind 
gegeben durch die enorme Verbreiterung der DarmbeinschaufeJn 
und die Abbiegung des dorsalen Iliumteiles in der Gegend des 
Schaftes in caudodorsaler Richtung. Damit hängt die starke Aus- 
bildung der Incisura ischiadica major, die Verlängerung des cau- 
dalen Teiles der Facies auricularis und das Fehlen des dorsalen 
Schenkels zusammen, der bei den übrigen Catarrhinen meist (mit 
Ausnahme des Gorilla) entwickelt ist. 





Zahl 


Ilium-Sacrum- Winkel 


Zahl 


Intermembralindex 




Mittel- 
wert 


Variations- 
breite 


Mittel- 
wert 


Variations- 
breite 


Gorilla gorilla 


8 


40.1 


31.5-47.5 


51 


117.0 


112.0-123.4 


Gorilla beringei 


4 


41.7 


37.0-49.2 


5 


112.4 


109.6-116.8 


Hylobates 


5 


42.8 


31.5-50.2 


24 


128.3 


122.0-136.9 


Pongo pygmaeus 


6 


42.9 


32.5-53.2 


66 


143.8 


136.0-150.9 


Pan troglodytes 


7 


43.5 


32.5-53.5 


29 


107.7 


100.5-113.7 


Cercopithecoidea 


21 


44.6 


27.0-64.0 


12 


88.6 


78.5- 96.5 


Homo sapiens 


40 


84.7 


61.5-111.7 


11 


70.9 





Abb. 5. 

Mittelwerte und Variationsbreiten von Ilium-Sacrum-Winkel sowie Inter- 
membralindex (nach Schultz, 1930) von verschiedenen Catarrhinen. 



Abb. 4 zeigt die Diagramme verschiedener Becken in der Norma 
verticalis bei Vertikalstellung und Deckung der Sacrumachse. Die 
Becken sind auf gleiche Sacrumbreite gebracht. A bezieht sich auf 
Adultzustände von Gorilla, Presbytis und Homo. In B sind zwei 
fetale Stadien und der adulte Zustand von Presbytis, in C der Fetus 
von 170 mm Länge, sowie der Adultzustand von Gorilla berücksich- 
tigt. Man erkennt, dass beim Gorilla die postero-ventrale Aus- 
dehnung im Vergleich zur Breite des Beckens wesentlich kleiner ist 
als bei Presbytis. Diese Verhältnisse können für die Pongiden 
beziehungsweise die Gercopitheciden als gruppentypisch betrachtet 
werden. Beim Menschen steht das Verhältnis von dorsoventraler 
und lateraler Ausdehnung den Cercopitheciden viel näher als den 
Pongiden. 

Der Behauptung Nauck's (1938), dass der Ilium-Sacrum-Winkel 
im allgemeinen umso spitzer werde, je flacher die Incisura ischia- 
dica major erscheine, kann ich beim Vergleich der von mir 



310 J. KÄLIN UND E. RICKENMANN 

gemessenen Winkelwerte mit den Hüftbeinformen keineswegs bei- 
pflichten. 

Abb. 5 zeigt die Werte des Ilium-Sacrum- Winkels zusammen mit 
den von Schultz (1930) festgestellten Intermembralindices der 
betreffenden Gruppen. Der Vergleich zeigt, dass bei den für den 
„brachiating type" charakteristischen Werten des Intermembral- 
index (grösser als 100) an 30 Individuen kein Winkel über 53,5° 
festgestellt wurde, während anderseits innerhalb der Cercopithe- 
ciden mit durchschnittlich wesentlich tieferen Intermembralindices 
Winkelwerte vorkommen, die bereits in die Variationsbreite des 
Menschen reichen. Dagegen liegen die Werte des Ilium-Sacrum- 
Winkels beim Menschen durchwegs über denjenigen der gemessenen 
Pongiden. Diese Verhältnisse scheinen anzudeuten, dass mit dem 
„brachiating type" Verhältnisse verwirklicht sind, die eine „Ten- 
denz" zur Vergrösserung des Ilium-Sacrum-Winkels ausschliessen. 

Um die morphogenetischen Prozesse des Beckens bei Gorilla und 
Presbytis genauer zu verfolgen, wurden Rekonstruktionsmodelle 
hergestellt. Am Gorillafetus von 170 mm Stammlänge fällt im 
Vergleich mit dem juvenilen und adulten Zustand vor allem auf: 
Die grosse Massigkeit des fetalen Beckens, die relative Kleinheit 
des Ilium, die relativ grosse Breite des Sacrum und die relative 
Breite des Iliumschaftes. Für Presbytis zeigt der Vergleich von 
zwei Feten von 70 und 155 mm mit dem Adulttier die Massigkeit 
der fetalen Bildungen, die relative Verkleinerung des Ilium, die 
anfängliche Vergrösserung und Wiederverkleinerung der relativen 
Dimensionen des Acetabulum und die Abrundung des Becken- 
einganges. 

Wie Nauck (1931) gezeigt hat, liegt beim Ilium-Sacrum- Winkel 
des Menschen eine umwegige Entwicklung vor. Im Hinblick auf die 
phyletische Deutung umwegiger Ontogenesen ist die Frage, ob ein 
analoges Geschehen bei Cercopitheciden oder Pongiden nachweisbar 
sei, von besonderer Bedeutung. Aus dem Vergleich der Rekonstruk- 
tionen mit dem mir vorliegenden Material von juvenilen und adulten 
Tieren ergiebt sich, dass vom 6. Embryonalmonat an nur ein 
gewisses Absinken des Pubis-Ischium-Winkels wahrscheinlich ist, 
während der Ilium-Sacrum-Winkel annähernd konstant bleibt. Das 
vorliegende Material erlaubt also weder für Gorilla noch für 
Presbytis, auf umwegige Bildung des Ilium-Sacrum-Winkels zu 
schliessen. 



MORPHOLOGIE DES BECKENS DER MODEREN PRIMATEN 



311 



Hinsichtlich der stammesgeschichtlichen Beurteilung der um- 
wegigen Entwicklung gibt es verschiedene Möglichkeiten. Wenn im 
Hinblick auf den morphologischen Typus einer bestimmten Stamm- 
gruppe die umwegige Entwicklung auf stammesgeschichtlichen 
Aenderungen beruht, d. h. also nicht schon bei der betreffenden 
Typusontogenese der Stammform verwirklicht war, liegen drei 




Abb. 6. 

Schematische Darstellung der verschiedenen Möglichkeiten evolutiver 
Deutung der umwegigen Entwicklung, dargestellt am Beispiel des Ilium- 
Sacrum-Winkels. a = Deviation; b = Kombination von Deviation und 
Anabolie; c = Anabolie. 



prinzipielle Deutungsmöglichkeiten vor. Sie sind in Abb. 6 
schematisch dargestellt. In einem ersten Fall handelt es sich um 
Deviation (durch Abänderung von ontogenetischen Durchgangs- 
stadien in inverser Merkmalsprägung), in einem zweiten Fall liegt 
Anabolie vor (d. h. Prolongation, also eine inverse Merkmals- 
prägung durch fortschreitende Anfügung neuer Endstadien an 
jene früherer Ontogenesen der Stammesgeschichte), im dritten 
Fall handelt es sich um eine Kombination der beiden genannten 
Möglichkeiten. Eine Deviation läge vor, wenn man die embryonale 
Entwicklung auf eine Stammform mit gleich langer Dauer der 
Embryogenese beziehen könnte. Das wäre der Fall, wenn wir die 
Verhältnisse der menschlichen Ontogenese direkt von jenen der 



312 G. ANDERS 

Pongiden ableiten dürften. Wie auch aus den Ausführungen von 
Schultz (1949) hervorgeht, kann davon keine Rede sein. Deshalb 
und im Hinblick auf die vielen parallelen evolutiven Trends 
zwischen Hominiden und Pongiden sowie in Rücksicht auf den 
niedrigen Wert, der offenbar beim Ilium-Sacrum- Winkel des Neu- 
geborenen noch vorliegt, ist aber mit grösster Wahrscheinlichkeit 
in der umwegigen Entwicklung dieses Winkels beim Menschen eine 
Prolongation mit Ausbildung revertierter Merkmale gegeben. 
Diese Deutung wird namentlich gerechtfertigt aus dem Vergleich 
der gruppentypischen Eigenschaften von Pongiden, Hominiden 
und Cercopitheciden. Es ergibt sich hier, dass das menschliche Bion 
in erstaunlichem Umfang Anklänge an die Cercopitheciden zeigt, 
und zwar in Punkten, welche im Hinblick auf den allgemeinen 
„Trend" der Primaten-Evolution als innerhalb der Gatarrhinen 
ursprünglich sich erweisen. Im übrigen finden sich aber, wie wir 
festgestellt haben, auch am Becken des Menschen eine Fülle von 
Eigenschaften, die alles andere als revertierte Merkmale sind und 
nur durch Deviation und Prolongation stammesgeschichtlich ge- 
deutet werden können. Auch im Bau des Beckens stehen diese 
Merkmale durchaus im Vordergrund. Von einem gesamthaft fetalen 
Zustand des menschlichen Beckens kann also keine Rede sein. 



N° 19. G. Anders, Zurich. — L'effet pleiotrope de la 
mutation lozenge chez différentes espèces de Droso- 
philes. 
(Institut zoologique de l'Université de Zurich. 1 ) 

En génétique, au début, on se contentait souvent d'un seul trait 
particulièrement marquant pour caractériser une mutation. On 
s'avisa bientôt qu'une même mutation se manifeste souvent par 
plusieurs caractères. Ce phénomène a été défini par Plate (1910) 
sous le terme de pléiotropie. La somme des caractères altérés par 



1 Je tiens à remercier M. le professeur E. Hadorn pour l'hospitalité qu'il 
m'a accordée dans son Institut. 



l'effet pleiotrope de la mutation lozenge 313 

une mutation forme un assortiment pleiotrope (Pleio- 
tropes Muster, Hadorn, 1945). Les particularités morphologiques 
ou physiologiques, nettement définissables, dont un tel assortiment 
se compose, se désignent sous le terme de p h è n e s (Phän, 
Hadorn, 1945). 

La mutation lozenge de Drosophila melano gaster (/z, 1 — 27,7) 
présente un exemple typique de cette évolution au sein de la 
génétique. Dénommée d'après la forme particulière de ses yeux, 
en forme de pilule, (Morgan a. Bridges, 1925) elle s'exprime en 
fait par un assortiment pleiotrope très complexe. Un grand nombre 
d'allèles ont été décrits. (Données bibliographiques: Anders, 1955). 
L'un de ces alleles, lozenge-clawless (lz ci ) est caractérisé par un 
assortiment très touffu de phènes qui se répartissent entre autres 
sur les yeux, les antennes, les palpes maxillaires, les pattes et, 
pour les femelles seulement, sur l'appareil génital interne (Anders, 
1955). D'autre part, un certain nombre de mutations découvertes 
dans d'autres espèces de Drosophiles et présentant une déformation 
analogue des yeux ont, elles aussi, été nommées lozenge. Jusqu'ici 
il n'existe que fort peu ou pas d'indications sur Fhomologie de ces 
mutations avec le facteur lozenge de Drosophila melano gaster. En 
fait, on connaît chez différentes espèces de Drosophiles de nom- 
breuses mutations touchant la structure des yeux et qui se res- 
semblent plus ou moins. Cependant cette ressemblance en un seul 
et même point ne peut que rarement suffire à prouver la parenté 
des gènes mutés. En ce qui concerne le type lozenge, 
il semble que si l'on parvenait à déceler dans les 
autres espèces des assortiments de phènes pleio- 
tropes correspondant à celui qui se manifeste chez 
D. melano gaster , l'homologie des gènes en question 
deviendrait fort probable. 

Nous avons choisi de comparer les mutants lozenge de D. melano- 
gaster, D. pseudoobscura et D. subobscura. 

Le mutant lozenge de D. pseudoobscura 

Le type sauvage de cette Drosophile ressemble suffisamment 
à D. melanogaster, pour qu'il soit superflu de rappeler auprès de 
chaque phène les caractéristiques de la forme normale. Le facteur 
lozenge de D. pseudoobscura est situé au chromosome X. Nous nous 



314 G. ANDERS 

contenterons de décrire ici sommairement les phènes les plus 
marquants de ce mutant. 

Les yeux sont en forme d'amande, le dessin des facettes est 
assez effacé, les soies angulaires ont presque complètement disparu; 
parmi celles qui restent, les unes sont plus courtes, les autres plus 
longues que celles du type sauvage. La couleur des yeux est nette- 
ment plus brune que celle de la mouche normale, le pigment rouge 
étant plus fortement réduit que le brun (ommochrome). De plus, 
l'œil est entouré d'une bordure de pigment très dense. Celui-ci 
se présente sous forme de menus globules, mais on observe aussi 
de grosses particules de forme irrégulière et de couleur carmin. 
Les ommatidies sont raccourcies et déformées. Les palpes maxillaires 
ne sont pas fortement atteints. Quant aux antennes, le troisième 
segment est fortement réduit. Cette réduction s'étend aussi aux 
soies sensorielles. Au prétarse, les griffes sont réduites de façon 
marquée et partiellement dépigmentées. Chez les femelles, les 
spermathèques et les parovaires ne sont pas formés. 

Le mutant lozenge chez Drosophila subobscura 

C'est grâce à l'amabilité de M rs H. Spurway (Londres) que 
nous avons obtenu quelques exemplaires de ce mutant dont la 
culture est très difficile. 

Comme dans les autres espèces que nous venons de voir, ce 
facteur lozenge est situé au chromosome X. Extérieurement, l'œil 
de ce mutant ressemble à s'y méprendre à celui de D. pseudoobscura. 
Forme en amande, effacement partiel du dessin des facettes, 
forte réduction des soies de la surface, perte de pigment, bordure 
sombre, en sont les principales caractéristiques. Tout comme chez 
D. pseudoobscura, le palpe maxillaire ne semble pas gravement 
atteint, tandis qu'à l'antenne le troisième segment est considé- 
rablement réduit. Il en est de même des soies sensorielles en cet 
endroit. Au prétarse, les griffes sont raccourcies, émincées et en 
partie décolorées. Les cultures ne fournissant pas de femelles, il 
n'a pas été possible de vérifier si elles sont munies de glandes 
génitales accessoires ou non. 

D'après ces descriptions l'assortiment pleiotrope des phènes 
lozenge chez D. pseudoobscura et subobscura ressemble de façon 
frappante à celui de lz cl chez D. melano g aster. Avant d'en tirer 



l'effet pleiotrope de la mutation lozenge 31. r > 

quelque conclusion, il nous faut surmonter encore une dernière 
difficulté. En effet les alleles lozenge chez D. melano gaster se subdi- 
visent en trois groupes de pseudoalleles (Green a. Green 1950). 
Avant de pouvoir établir quelque comparaison valable entre les 
diverses espèces, il nous faut constater si chez D. melanogaster les 
groupes de pseudoalleles présentent un minimum de phènes com- 
muns. Complétant les données fournies par d'autres auteurs (Bibl., 
Anders, 1955), nous avons examiné trois pseudoalleles du type 
lozenge melanogaster représentant chacun l'un des trois groupes 
existants. Ce sont les mutants Zz 34k , Z2 46 , lz ë . Nous avons eu soin 
de les choisir tels que pour le caractère le plus apparent, l'aspect 
des yeux, le degré de réalisation des phènes lozenge fût moyen, 
semblable en cela à celui des mutants des autres espèces examinées. 

Il ne peut être question d'exposer ici en détail les résultats de 
cet examen. Il suffira de dire qu'au niveau des yeux, des antennes, 
des griffes et des organes génitaux femelles, les trois pseudoalleles 
présentent les particularités principales que nous avons déjà 
signalées pour le mutant /2 e1 , mais en certains points de façon plus 
discrète. Cependant nous n'avons pas pu déceler d'anomalie grave 
des palpes maxillaires et les globules de pigment ne différaient pas 
fortement de ceux du type sauvage. (Pour l'examen des palpes 
maxillaires et du pigment des yeux, l'allèle Zz 34k fut remplacé par 
l'allèle lz BS du même groupe.) Ce ne sont donc que des alleles à 
manifestation très forte, comme /2 e1 qui font voir un assortiment 
de phènes plus complet et aux traits plus fortement accusés. 
Une première conclusion s'impose. Si nous comparons les phéno- 
types lozenge des différentes espèces que nous venons de décrire, 
il semble bien que dans la réalisation de ces assortiments pleio- 
tropes il existe pour les différents phènes une certaine échelle de 
valeur et que les phènes dont le degré de manifestation est le plus 
élevé chez D. melanogaster se retrouvent aussi, lorsque la même 
mutation se manifeste chez D. pseudoobscura ou subobscura. 

Cette ressemblance frappante des différents mutants que nous 
venons de considérer se prolonge très loin. Il semble en effet que 
dans les différentes espèces la réalisation de certains phènes s'amorce 
de la même manière. La structure des griffes lozenge nous fournit 
quelques indications à ce sujet. Nous avons pu montrer récemment 
(Anders, 1955) que chez D. melanogaster la griffe du type sauvage 
présente à sa surface de fines écailles. Chez le mutant lz ci la forme 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1954. 20 



316 



G. ANDERS 



générale de la griffe se perd au profit de la formation de ces écailles. 
Il se forme finalement au lieu d'une griffe une menue palette au 
bout effrangé et couverte de fines écailles. Il en est de même, 
mais à un moindre degré chez le mutant fô 34k . Les griffes du type 





FlG. l. 

Griffes de D. pseudoobscura. A gauche, le type sauvage; 
à droite, le mutant lozenge. 



sauvage de D. pseudoobscura (fig. 1) et D. subobscura (fig. 2) pré- 
sentent à différents degrés les mêmes caractéristiques et la réalisa- 
tion du phénotype lozenge se fait dans ces espèces sous le même 
aspect que chez D. melanogaster, par abandon de la forme générale 
de la griffe au profit de la formation d'écaillés et de filaments. 




Fig. 2. 

Griffes de D. subobscura. A gauche, le type sauvage: 
à droite le mutant lozenge. 



Nous nous étions proposé d'établir un rapport d'homologie entre 
les facteurs lozenge de D. melanogaster, pseudoobscura et sub- 
obscura. Comme on vient de le voir, différents faits viennent 
appuyer cette conception. 

1. Les mutants lozenge de D. melanogaster, pseudoobscura et 
subobscura présentent tous trois, en plus des lésions caractéristiques 
des yeux, le même assortiment pleiotrope de phènes, très complexe. 

2. De plus, dans ces trois espèces de Drosophiles la similitude 
de structure des griffes du type lozenge indique que pour les cas 



ENTWICKLUNG DER INSEKTIZIDRESISTENZ 317 

étudiés il existe aussi une homologie dans le mode de réalisation 
des phènes. 

BIBLIOGRAPHIE 

Anders, G. 1955. Untersuchungen über das pleiotrope Manifestations- 
muster der Mutante lozenge-clawless (lz cl ) von Droso- 
phila melano gaster. Z. indukt. Abst. u. Vererbgsl. 87: 
113-186. 

Green, M. M. & Green, K. C. 1950. The genetic subdivision of the 
lozenge-locus in Drosophila melanogaster. Abstract. Ge- 
netics 35. 

Hadorn, E. 1945. Zur Pleiotropie der Genwirkung. Arch. Klaus-Stiftg 
20: 82-95. 

Morgan, T. H., & G. B. Bridges. 1925. The genetics of Drosophila. 
Bibl. genetica 2. 



N° 20. M. Reiff, Basel. -- Einige Befunde über die Selek- 
tionsprozesse bei der Entwicklung der Insektizid- 
resistenz. (Grundlagen zur Resistenzforschung, 6. Mitteilg. 
Mit 6 Text-abbildungen.) 
(Aus den Forschungslaboratorien der J. R. Geigy A.G.) 

1. Einleitung 

Überblickt man den gegenwärtigen Stand der Kenntnisse über 
die Erforschung der Insektizidresistenz, so muss zunächst klarge- 
stellt werden, dass der Begriff Besistenz immer eine Fülle von ver- 
schiedenartigen Einzelerscheinungen umfasst. Die bisherige Lite- 
ratur mit ungefähr 200 Arbeiten ist sehr vielgestaltig (zusammen- 
fassende Beferate von Metcalf, 7, Wiesmann, 18), aber auch 
uneinheitlich und oft sind gegensätzliche Besultate vorhanden. 
Die Unstimmigkeiten sind zum grossen Teil darauf zurückzuführen, 
dass aus Einzelbeobachtungen Schlüsse gezogen wurden, die nur 
Teilprozesse der Besistenz berücksichtigen. 



318 M. REIFF 

In den folgenden Gruppen werden die wesentlichsten Richtun- 
gen der Ausarbeitung bei der Resistenzforschung kurz zusammen- 
gefasst: 

a) Resistente Insekten sind vor allem phänologisch im 
Vergleich zu sensiblen Individuen im Insektizidtest zu erkennen. 
Ausgeprägte Resistenz zeigt sich bei Zuchtstämmen und auch bei 
freilebenden Populationen, speziell unter dem Einfluss der Insek- 
tizide vom Typus der chlorierten Kohlenwasserstoffe, währenddem 
sie bei organischen Phosphorsäureestern bisher weniger auffallend 
ist. Dabei lässt sich feststellen, dass vom einen Insektizid aus 
meistens polyvalente Resistenz gegenüber verschiedenen Wirk- 
substanzen entsteht (3, 7, 18). 

b) Morphologische Unterschiede wie Gewicht, Grösse, 
Entwicklungstempo, Fertilität etc. [17], haben für die Resistenz 
wenig oder gar keine Bedeutung, sie sind als Stamm- oder Popula- 
tionseigenschaften zu werten. 

c) Physiologisch-chemische Untersuchungen las- 
sen erkennen, dass bei resistenten Insekten ganz verschiedene 
stammspezifische Reaktionsabläufe auftreten, die bei sensiblen 
Insekten fehlen oder viel schwächer ausgebildet sind. Bei der bisher 
am besten untersuchten Resistenz gegenüber der DDT — Substanz 
besitzt man zum Beispiel Angaben über die unterschiedliche Insek- 
tizidaufnahme [17, 20], den fermentativen Abbau der Wirk- 
substanz [12, 14, 16], die Beteiligung der Lipoide und Proteine als 
Blockierer der Aktivsubstanz [13, 20] und ferner über die allgemein 
verminderte Nervenempfindlichkeit der resistenten Fliegen [19]. 
Die bisherigen Resultate zeigen nun, dass jeder Mechanismus für 
sich allein die Toleranz gegenüber der Wirksubstanz nicht erklären 
kann. Betrachtet man nun aber diese Regulationen gesamthaft 
und beobachtet die verschiedenen Kombinationseffekte, dann 
werden die mannigfaltigen Resistenzphänomene verständlicher. 
Vielleicht vermögen weitere Untersuchungen (Fermentketten, Ge- 
samtstoffwechsel usw.) neue Beiträge zur Erklärung liefern, aber 
auch sie werden mit den gegenwärtig bekannten Vorgängen zu- 
sammen betrachtet werden müssen. 

d) Diese Komplexität des Resistenzgeschehens macht nun die 
genetischen Aspekte zu einem schwer analysierbaren 
Problem. Experimentell allgemein gesichert gilt, dass die Resistenz 



ENTWICKLUNG DER INSEKTIZID RESISTENZ 319 

durch Selektionsprozesse zustande kommt und polygen 
bestimmt ist [1, 2, 4, 5]. Wird die Selektion unterbrochen, so behal- 
ten verschiedene Stämme ihre erreichte Resistenzhöhe bei, andere 
verlieren schon nach wenigen Generationen ihren Resistenzgrad 
[11, 18]. Werden in Fliegenzuchten nur subletale Insektiziddosen 
verabreicht, so entwickelt sich keine Resistenz [15], es muss also 
für die Resistenzentstehung eine Ausmerzung der sensiblen Indivi- 
duen stattfinden. In japanischen Arbeiten [8, 9] wird beschrieben, 
dass die Resistenz bei Drosophila melano gaster für die HCH- und 
DDT- Wirksubstanzen, ausser dem Genotyp, von einem Gen im 
2. Chromosom abhängig ist. Dies kann für die geprüften Stämme 
ein Zufallstreffer sein. Die Vielzahl der Regulationsmechanismen 
und der stets negative Ausgang der bisherigen Experimente über 
Mutationsauslösungen mit diesen beiden Insektiziden [6, 10] 
belegen aber, dass die Resistenz nicht nach einfachen Erbgängen 
mit einem oder wenigen Faktoren kontrolliert wird. 

Die meisten Untersuchungen über die Physiologie der Insektizid- 
resistenz stützen sich auf den Vergleich von sensiblen und hoch- 
resistent gezüchteten Stämmen. Nachweise über die Vorgänge bei 
den ersten Prozessen des Selektionsbeginns fehlen bisher. Diese 
Tatsachen geben die Veranlassung, die Entwicklung der Resistenz 
genauer zu untersuchen. Zu diesem Zweck sind diejenigen Indivi- 
duen sehr geeignet, die als „resistente Varianten" bei der ersten 
Selektion aus sensiblen Stämmen überleben. Die damit erhaltenen 
Ergebnisse helfen sodann mit, die Übersicht über die Möglichkeiten 
des tatsächlichen Geschehens bei der Resistenz klarer zu gestalten. 

Bei Untersuchungen des Resistenzbeginns muss ebenfalls das 
Zusammenwirken von mehreren Vorgängen zu einem Summen- 
effekt berücksichtigt werden. Es ist ferner notwendig, auch hier 
mit den gleichen Untersuchungsmethoden zu arbeiten, die zur 
Charakterisierung der Unterschiede zwischen hochresistenten und 
sensiblen Insekten dienen. 

2. Methodik 

Zuchten : Bei der Zucht von resistenten Musca- oder 
Drosophila-Stämmen (R-Stämme) kann die Selektion mit einem 
Insektizid im Imaginai- oder im Larvalstadium oder in beiden 
Stadien erfolgen, entweder durch fraktionierten oder durch dauern- 



320 M. REIFF 

den Einfluss der Wirksubstanz. Dadurch werden in der Genera- 
tionenfolge stets die sensiblen Individuen ausgeschaltet (Abb. 1). 
Eine parallele Haltung von Normalzuchten ohne Insektizideinfluss 
für sensible Insekten (S-Stämme) ist notwendig, um den Resistenz- 
grad der R-Zuchten (R: S- Verhältnis) im Insektizidtest feststellen 
zu können. 

Résistante Varianten: Die Untersuchung von V- 
Tieren (Abb. 1), die nach einer oder zwei Insektizidpassagen aus- 

Selekïionszuchï Normal zuchf 

\ ^ Larve ^ ^ Larve . 

Puppe Ei 

l 



3nsekriz.id 

CJKisekrizid 
Resistente Stämme Resistente Varianten Sensible Stämme 




Einzelreaktionen ^^T^' 
R- begünstigend 

Insektizid fest Jnsektizidlesr 

Abb. 1. 

Schema über die Selektions- und Normalzuchten von Musca domestica oder 
Drosophila melano gaster . Resistente Varianten als Angehörige der S-Stämme. 



gehend von S-Fliegen erhalten werden, dient zur Überprüfung der 
Vorgänge bei Selektionsbeginn. Diese V-Individuen (ca 10 — 20% 
der total behandelten S-Tiere) zeigen noch keine ausgeprägte 
Resistenz wie die Angehörigen eines seit mehreren Generationen 
selektionierten Stammes, trotzdem sind einzelne Reaktionen schon 
weitgehend R-ähnlich. Als physiologische Faktoren, die für die 
R-Bildung Bedeutung haben, sind hier die Fähigkeiten für den 
Wirksubstanzabbau und der Gehalt an Lipoiden und Proteinen 
untersucht worden. Herstellung der Extrakte und Auswertung 
der Ergebnisse geschahen nach folgenden Methoden: 

Wirksubstanzabbau: Die Prüfung des ferment ativen 
Abbaues der DDT-Substanz wurde nach dem beschriebenen Ver- 
fahren [12] mit Papierchromatogramm und Biotest durchgeführt. 



ENTWICKLUNG DKK INSEKTIZIDRESISTENZ 



321 



Körperhomogenat von 15 Paar Musca in 3 ml 0,9% NaCl-Lösung, 
Tarsenhomogenat von 30 Paar Fliegen gemörsert mit Quarzsand 
in 0,35 ml 0,9% NaCl-Lösung. Nach Zentrifugierung wurde 
chromatographiert auf Papier SS 2043 b mit frischer physiolo- 
gischer Kochsalzlösung. Von jeder Präparation 5 — 8 Chromato- 



Extraktion 




Aceton 
14 K 30°C. 



Trocknen 



200 - 400 j«. 
Lipoidanteile 



O.i ml Aceton 



Färbung 



Q, °v o» q k o y o« 



Tropfen Zx 0,005 ml 
Losg: Fettschwarz. ges. in 50% Alk. 

Auswertun g 
vmwä | 2 




1) Filterstreifen 
verschiebbar 

2) Photozelle 
Filter 600 m/t 

5) Extinktion 



Planimetr. der 
Kurvenflächen 



Abb. 2. 

Methode zur Herstellung und Auswertung der Acetonextrakte 
von Musca-T&rsen. 



gramme. Die Resultate beziehen sich auf Durchschnittswerte von 
je 3 — 4 Versuchsserien. 

Lipoidextrakte : Bei Extrakten von ganzem Insekten- 
körper oder von Organen ist der Lipoidgehalt sehr stark von der 
Wahl des Lösungsmittels abhängig [13]. Hier werden nur die 
Acetonauszüge berücksichtigt. Von je 25 Paar mit C0 2 oder Kälte 
narkotisierten Fliegen wurden die Tarsen mit einem kleinen Stück 
der Tibia abgeschnitten und in kleinen Röhrchen bei 30° C über 
Nacht mit 0,5 ml Aceton extrahiert (Abb. 2). Nach Abdampfen 
des Lösungsmittels wurde erneut 0,1 ml Aceton zu den 300 Tarsen 



322 M. REIFF 

gegeben und sodann mit Mikropipetten reihenweise Extrakt- 
tropfen auf Whatman 1 -Filterpapierstreifen gebracht. Diese wurden 
in einem Bad mit gesättigter Lösung von Fettschwarz Geigy in 
50% Alkohol 10 Min. gefärbt und anschliessend in 50% Alkohol 
ausgewaschen. Auswertung der gefärbten Lipoidtropfen mit Photo- 
volt-Densitometer M. 525. Die Flächenwerte aus den Extinktions- 
kurven geben im Vergleich zu einem Basispräparat die Unter- 
schiede der Extrakte an. Gleiche Methode für Lipoiduntersuchungen 
des Bauchmarkes. Die Lipoidanteile im Körper bei verschiedenen 
Drosophilastämmen wurden jeweils von 50 Paaren bestimmt, die 
mit Na-sulfat und Aceton gemörsert wurden. Nach dem Eindicken 
wurde der Extrakt wieder in 0,5 ml Aceton gelöst. 

Für die Auswertung wurden von jeder Präparation 4 — 5 Ex- 
trakttropfen ausgemessen. Die Resultate umfassen Durchschnitts- 
werte von je 3 — 4 Präparationsserien, sodass die Streuung eines 
Einzelversuches weitgehend ausgeglichen ist. 



3. Resultate 

a) In Abb. 3 ist eine Auswahl von Ergebnissen zusammen- 
gestellt, die sich auf die Stärke des Abbaues der DDT-Substanz 
durch Homogenate aus Gesamtkörper oder Tarsen von Stuben- 
fliegen bezieht. Interessanterweise zeigen dabei alle R-Stämme ein 
besseres Abbauvermögen für die DDT-Substanz als die S-Stämme. 
Es wird also nicht nur bei den Selektionszuchten mit DDT-Wirk- 
stoff, sondern auch bei andern Insektiziden eine deutliche Steigerung 
dieser Fermenttätigkeit selektioniert 1 . Die V-Tiere zeigen ein sehr 
stark ausgeprägtes Abbauvermögen, das zum Teil sogar besser 
ausgebildet ist als bei den R-Stämmen. Da der fermentative Abbau 
nur einen Teilprozess der Resistenz darstellt (12,20), dürfen auch 
diese eindeutig erscheinenden Resultate bei den resistenten Varian- 
ten nicht überschätzt werden. Es ist aber auffallend, dass in der 
natürlichen Variation der S-Tiere, ca 10% der Individuen eine 
sehr starke Abbaupotenz aufweisen. 



1 Wirksubstanzen: DDT = p, p 1 -Dichlordiphenyltrichloräthan, HGH = 
Hexachlorcyclohexan, Dieldrin = Hexachlor-epoxy-octahydro-diendomethy- 
lennaphthalin, Diazinon = 2-Isopropyl-4-methyl-pyrimidyl-(6)-thiophosphor- 
säurediäthylester. 



ENTWICKLUNG DER INSEKTIZID RESISTENZ 



323 



b) In eingehenden Untersuchungen konnte gezeigt werden, dass 
der mit Aceton extrahierbare Lipoidgehalt im gesamten Körper, 
in den Tarsen und im Bauchmark (thorakaler Ganglienkomplex) bei 
Musca-R-Stämmen deutlich höher ist als bei S-Stämmen [20]. 
In Abb. 4 sind einige dieser Resultate kurz zusammengestellt und 






tO 



SN 
SK 

SCSMA 
V N 

vk 

VcSMA 
VZa 

Rddt 
Rkdot 
Rhch 

R Diel. 



?o 



80 



110 



120 
Tarsen 



Vvr rtV^Vr^ . V .i-' ■ ■ ::■__:,- 



BE3 ganzer Korper 
fermentât. Abbau 



SS53 y^v^-"^-^ Bywag 



YV^ l u%^\rk'i [ rtVi"?^W-r.vfthY\-& 




^£&&^SSZE^œS325S2SŒES^E2& 



70 80 90 100 110 120 



Abb. 3. 

Vergleich der Stärke des fermentativen Abbaus der DDT-Substanz durch 
Homogenate von Tarsen und ganzem Körper bei Musca domestica. Durch- 
schnittswerte der Präparate von SN = 100 gesetzt. Vn, Vk und Vcsma 
selektioniert durch 3 — 5 Minuten Kontakt auf 10 mg DDT-Substanz pro 
Petrischale, Präparation 5 — 14 Stunden später. Vz = Diazinonselektion 
in 2. Generation. 



im Vergleich dazu die Verhältnisse bei dem in 2. Selektionsgenera- 
tion stehenden Diazinon-Stamm V Za eingetragen. Auch hier ist 
festzustellen, dass beim Selektionsbeginn die R-ähnlichen, lipoid- 
reicheren Individuen überleben. Dies gilt vor allem für Musca 
domestica. Bei 6 Drosophila-Stämmen, die während 2 Generationen 
auf 0,25 ppm Diazinon selektioniert wurden, zeigt sich bei der 
Hälfte der Zuchten sogar eine Lipoidabnahme. Zunahme oder 
Abnahme sind unabhängig von der Selektionsmöglichkeit, resp. 
Empfindlichkeit der Ausgangsstämme. Wir müssen diese Tat- 
sachen als stammtypische Eigenschaften berücksichtigen, wobei 



324 



M. REIFF 



nicht nur die quantitativen, sondern besonders die qualitativen 
Verhältnisse der Lipoidkomplexe entscheidend sind. 

c) Die Auslese von V-Individuen aus den S-Stämmen und ihre 
sofortige Untersuchung auf physiologisch-chemische Regulationen 



Sk 

SCS MA 

VZq 
Diaz 

Rddt 
RKddt 
Rhch 

RDiel. 
RDiaz 



80 



90 



100 



110 



120 



130 



<M 



■amzmnznmamzznmzzzzmi 

WUttliililiMUMUUU/ltiimitilHA 



mm Tarsen 
E23 Bauch mark 
Acelonexl'rak.l'c 



W/MMffM/H/t/WfM/fZZZZZ 



vmmMMMMM//ffmmt(/Miwm///{/tmM/iimmmt/M/7wmtim 



VM/m/m/mtmt//mmMt#MfMMMMWM/m 



Musca 



W/?/M/// /M/?>//f>//fff7t/fftJMWt»/imi>i/wtui>nim»mn»jn/ifHM>A 



mBmaBZ2Bzmz2Z2mzzzznma&z2MBZfflmmimmfflEnmmfo 



50 90 1Ò0 110 120 130 



140 




s v 


S v 


s V 


s V 


Pfe. 


Kai. 


Cam 


Ley. 


+•+++ 


+ + + 


+ + 


+ + 



Sev. 



s v 
Rut. 
~r (Sclekh 'mogi.) 



Abb. 4. 



Vergleich des Lipoidgehaites von Tarsen und Bauchmark bei verschiedenen 
Musca-Stämmen und von Gesamtkörper bei Drosophila-Stämmen. Tarsen 
von je 25 Paar, Bauchmark von je 10 Paar Musca, Gesamtkörper von je 
50 Paar Drosophila. Durchschnittswerte der ilfwsca-Extrakte für SN = 100 
gesetzt, für Drosophila-Extrakte auf 100 mg Frischgewicht der 50 Paar 
Fliegen bezogen. 



gegenüber der DDT-Substanz war durch kurzen Kontakt auf dem 
Wirkstoffbelag möglich (3 — 5 Minuten Kontakt, dann 2 Std. 
Freilauf in sauberen Gefässen). Bedingt durch die schwache Ver- 
giftung beim Kurzkontakt ist aber ein Metabolismus in den Lipo- 
proteinkomplexen der Tarsen aufgetreten. Diese Veränderungen 
verhalten sich jedoch bei den V-Tieren gleich wie bei den Fliegen 



ENTWICKLUNG DEH [NSEKTIZIDRESISTENZ 



325 



aus den R-Stämmen und unterscheiden sich deutlich gegenüber 
den geschädigten sensiblen Fliegen (S|). In Abb. 5 sind in der 
oberen Reihe die nach Homogenisierung der Tarsen in physiolo- 



physiol. Lsg. Tarsen 




PS* 




Li poi don teile 
Ace Ton ex ïr. Tarsen 



°^R 



Speicherung von 
DDT-Subsf. in Lipoiden 



/R 



s\ 






5K 



Abb. 5. 

Veränderungen der Protein- und Lipoidanteile in Musca- Tarsen nach 3 — 5 Mi- 
nuten Kontakt auf 10 mg DDT-Substanz pro Petrischale. Vergleich der 
Verhältnisse von V-Tieren gegenüber geschädigten S-Fliegen (S) und gegen- 
über Selektionsstämmen auf DDT-Wirkstoff (R und RK). 



gischer Kochsalzlösung mit Ninhydrin nachweisbaren Protein- 
anteile eingetragen (Densitometer- Auswertung). Die Werte von 
unbehandelten Tieren eines Stammes sind jeweils gleich 100 gesetzt, 
diejenigen der behandelten Fliegen im Verhältnis dazu. Es zeigt 
sich dabei, dass sich die V-Fliegen sehr ähnlich wie die R-Fliegen 



326 M. REIFF 

verhalten und die wirklich sensiblen Individuen ganz andere Werte 
aufweisen. 

Für die im Acetonauszug der Tarsen vorhandenen Lipoidanteile 
gilt dasselbe. In der untersten Gruppe von von Abb. 5 ist das 
Speicherungsvermögen der Tarsenlipoide für die DDT-Substanz 
eingetragen (Methode siehe 20). Hier ist deutlich zu erkennen, dass 
die V-Fliegen mehr Wirksubstanz in den Lipoiden blockieren 
können, als es normalerweise für die S-Stämme typisch ist, sie 
zeigen also auch für diesen Mechanismus R-Aehnlichkeit. 

d) Die vorliegenden Resultate belegen eindeutig, dass die aus 
den Normalzuchten erstselektionierten Tiere besondere Eigen- 
schaften besitzen, die eine erhöhte Widerstandskraft gegenüber 
dem Selektionsmittel bewirken. Zum Teil können von verschiedenen 
Insektiziden aus dieselben Eigenschaften bei V-Tieren auftreten. 
Der Ausprägungsgrad dieser resistenzbegünstigenden Reaktions- 
ketten ist aber sehr unterschiedlich. Schon bei V-Tieren ist das 
Zusammenwirken von mehreren Regulationen entscheidend, wobei 
die Einzelprozesse sehr verschieden stark beteiligt sein können. 
Wir haben hier jedoch nur einige auffallende und gut überprüfbare 
Mechanismen überblicken können, für andere fehlt noch der 
spezifische Nachweis. Immerhin lässt sich von den mitgeteilten 
Kenntnissen aus eine Aussage über die möglichen Vorgänge und 
Verhältnisse bei der Resistenzentwicklung machen. 

e) Im Schema von Abb. 6 sind einzelne Stufen der Resistenz- 
bildung dargestellt: Der phänologisch festgestellte Resistenzgrad 
lässt sich nur als Summenefîekt von physiologisch-chemischen 
Regulationen erklären. Aufnahme, Abbau und Speicherung der 
Wirksubstanzen werden im Organismus bei den R-Tieren ganz 
verschiedenartig geleitet. Diese Vorgänge sind abhängig von spezi- 
fischen Genotypen, die sich im Laufe der Selektion gebildet haben. 
Jede R-Zucht besitzt demnach ein Stammcharakteristikum mit 
eigenen Reaktionsnormen. Mehrere der selektionierten Einzelregu- 
lationen haben für die Resistenz gegenüber verschiedenen Insekti- 
ziden ihre Bedeutung. Diese Tatsache dient zum Verständnis der 
polyvalenten Resistenz. 

Die Befunde bei Selektionsbeginn erklären, dass die Auswahl 
der resistenzbegünstigenden Faktoren vom ganzen Genotypus 
abhängig ist, und zwar geschieht diese Selektion aus dem in einer 



ENTWICKLUNG DER INSEKTIZIDRESISTENZ 



327 



Population natürlicherweise vorliegenden Variationsbereich. Durch 
wiederholte Selektion werden die resistenten Varianten noch 
strenger ausgewählt. Es erfolgen freie Kombinationen der „R-Fak- 
toren", und dadurch eine fortlaufende Konsolidierung zu einem 
; ,R-Genom", d as stammspezifische Eigenschaften besitzt. 



Dnsektizid- 
Resistenz 



phönologisch physiolog.- ehem. 



Empfindlich- 
keitsverlust 

polyvalente 
Resistenz 



Zunehmende 
Resistenzhöhe 




Fermentsysteme 
Wirksubstanz- Komplexe 

Permeabilità I" 

Abbau 

Speicherung 

Reaktions -Schwellen 

Surnrngne f Fekte 



Kombinationen 
versch. Reakt.' ketten 



Variation 



Einzelreaktionen 
par he II 
R- typisch 



Variation 



genetisch 

ausbalancierter 
Selektionsstamm 

spezif. Genotypus 



! 



Konsolidierung 
von „R- Genomen* 



Kombinationen 
der „R- Faktoren" 



Stammspezifische 
Eigenschaften 



polygen R- begünstigende 
Faktoren vorhanden 
Selektionsbeginn 

Auswahl resist. Varianten 

t 
Heterozygofie für R 



Abb. 6. 
Schema über die einzelnen Stufen der Resistenzentwicklung. 



Dieses sehr einfache Schema zeigt die Schwierigkeiten nicht 
auf, die sich aus den spezifischen Unterschieden von einem Selek- 
tionsstamm zum andern ergeben. Die Richtung der Selektion, auch 
bei gleicher Wirksubstanz, ist bei verschiedenen Zuchten nie genau 
gleich, denn das Zusammenspiel der Regulationsmöglichkeiten ist 
verschieden und wird vom ganzen Genotypus bestimmt. Aus diesen 
Gründen führen auch Kreuzungexperimente zwischen resistenten 
und sensiblen Fliegen zu keinen klaren Ergebnissen. Ausserdem 
sind manche widersprechende Angaben über Teilprozesse der 
Resistenz auf solche allgemein schwer kontrollierbare Verhältnisse 
zurückzuführen. Es sind hier sehr ähnliche Zustände vorhanden, 



328 M. REIFF 

wie sie auch bei der Differenzierung von physiologisch verschiedenen 
Rassen durch ökologische Einflüsse auftreten können. 

Vorläufig ist stets mit Fliegenstämmen gearbeitet worden, die 
aus Massenzuchten hervorgegangen sind. Dieser Weg wurde einge- 
schlagen, um ähnliche Voraussetzungen zu berücksichtigen, wie sie 
auch bei der Resistenzbildung unter natürlichen Bedingungen bei 
freilebenden Populationen vorkommen. Es bleibt abzuwarten, ob 
es gelingt, isogene S-Stämme zu züchten und davon ausgehend die 
Selektion zu betreiben. Nach solchen neuen Ergebnissen müsste 
dann dieses vorläufige Schema von Abb. 6 ergänzt werden. 

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ENTWICKLUNG DER INSEKTIZIDRESISTENZ 329 

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20. Wiesmann, R. & Reiff, M. 1956. Untersuchungen über die Bedeutung 

der Lipoide bei der Insektizidresistenz von Musca domes- 
tica L. (Grundlagen zur Resistenzforschung, 7. Mittg.) 
Verhandl. Naturforsch. Ges. Basel, 67. Im Druck. 



330 HANS STEINER 



N° 21. Hans Steiner, Zürich. — Gedanken zur Initial- 
gestaltung der Chordaten. (Mit einer ganzseitigen Text- 
figur.) 

(Herrn Prof. Dr. Jakob Seiler, E. T.H.Zürich, zu seinem siebzigsten 
Geburtstage am 16. Mai 1956 gewidmet.) 

Motto: „Er [der Einzelorganismus] bleibt uns in Form 
und Lebensweise unverständlich ohne Berücksichti- 
gung der Umwelt, in der er lebt und an die er 
gebunden ist". August Thienemann, Leben und 
Umwelt. Bios, Bd. 12, p. 36, 1941. 

"Resemblance to ancestral forms, embryonic or 
adult, is a common and widespread phenomenon, 
and consequently the practice of drawing phylo- 
genetic conclusions from the study of development 
is to a large extent justifiable." Libbie Henrietta 
Hyman, The Invertebrates, Vol. I, p. 276, 1940. 

In den vielen bisher bekannt gewordenen Versuchen den Ur- 
sprung der Chordaten aufzuklären, sind diese mit fast allen anderen 
Tierstämmen in nähere Beziehung gebracht worden. Seit der origi- 
nellen Deutung des wirbellosen Insektes als ein verkehrt, auf dem 
Rücken liegendes Wirbeltier von Etienne Geoffroy St. Hilaire, 
1818, hat sich die Phantasie der Forscher immer wieder mit diesem 
Problem beschäftigt, so dass in der Folge eine grosse Anzahl von 
Theorien aufgestellt wurden. Erinnert sei hier lediglich an die 
lange Zeit im Vordergrund stehende Ableitung der Vertebraten von 
primitiven Anneliden (Dohrn, Semper, Minot), oder Nemertinen 
(Hubrecht), ferner an die direkte Anknüpfung früher Embryonal- 
stadien von Amphioxus oder ganz allgemein der enterocoelen 
Chordaten an die Coelenteraten (Masterman, Remane), oder an 
die Hypothese, welche durch Limulus die Arachnoiden mit den 
cephalaspiden Ostracodermen in nähere Beziehung bringen wollte 
(Patten, Gaskell). Auf Grund der unzweifelhaften Homologien 
zwischen den Deuterostomiern, insbesondere zwischen der Dipleu- 
rulalarve der Echinodermen und der Tornarialarve der Entero- 
pneusten, gelangten wieder andere Autoren (Garstang, Gregory, 
de Beer) dazu, den Ursprung der Chordaten bei einem Organismus 
zu suchen, welcher weitgehendst einer Echinodermenlarve ent- 



GEDANKEN ZUR INITIALGESTALTUNG DER CHORDATEN 331 

sprach und an welchen die frühen Embryonalstadien von Amphioxus 
angeknüpft werden konnten. Gewiss enthalten diese Theorien 
manche gute Argumente, allein der Umstand, dass sie zu so ver- 
schiedenen Folgerungen gelangten, beweist, wie wenig sie den 
wirklichen Verlauf der Evolution der Chordatiere bisher aufzu- 
klären vermochten. In dieser unbefriedigenden Situation befindet 
sich jedoch die phylogenetische Forschung ganz allgemein, sofern 
sie sich nicht auf ein reiches fossiles Material stützen kann. Leider 
fehlen gerade für die Vorfahrenformen der Chordaten diese Doku- 
mente. So ist man denn zur Hauptsache auf eine Auswertung der 
vergleichend-anatomischen Befunde bei den rezenten Arten und 
ihrer embryonalen Entwicklung angewiesen. Die auf diese Art und 
Weise bisher rekonstruierten hypothetischen Ahnenformen stellen 
jedoch Organismen dar, welche als Lebewesen, namentlich in den 
vorauszusetzenden Übergangsstadien, niemals hätten wirklich 
existieren können. Somit können sie uns auch keine Vorstellung 
von der Evolution, welche sich tatsächlich abgespielt hat, ver- 
mitteln 1 . Wenn unter diesen Umständen ein Fortschritt in der 
phyletischen Forschung erzielt werden soll, dann kann er meines 
Erachtens nur erreicht werden, wenn neben der Auswertung der ver- 
gleichend-morphologischen Ergebnisse (Homologien-Nachweis) in 
vermehrtem Masse die oekologischen Beziehungen der in Frage 
stehenden Organismen berücksichtigt werden. Denn jedes Lebe- 
wesen muss in jeder Zeitepoche seiner Evolutionsgeschichte durch 
Vorfahrenformen vertreten gewesen sein, welche den oft wechseln- 
den Bedingungen ihrer Umwelt vollkommen angepasst waren. 
Anders hätten sie überhaupt nicht existieren können. In den 
Eigentümlichkeiten der Organisation eines jeden Lebewesens 
spiegeln sich somit die Merkmale seiner Umwelt wider. Umgekehrt 
kann aus der Umwelt auf die Merkmale der in ihr lebenden Orga- 
nismen geschlossen werden. Die Lebensbedingungen der Stamm- 
formen rezenter Tiertypen, von welchen keine oder nur lückenhafte 



1 So führt zum Beispiel jeder Versuch einer Ableitung der Bilateria von 
radiärsymmetrischen, sogar festsitzenden Coelenteraten zu ganz unmöglichen 
Rekonstruktionen von Zwischenstufen. Es kann deshalb die im Anschluss an 
die Enterocoeltheorie von Remane aufgestellte Hypothese der Entstehung 
der trimeren Coelomanlagen der Deuterostomier aus Gastraldivertikeln eines 
vierstrahligen Polypen kaum zutreffen. Wie hätte der radiäre, festsitzende 
Polyp dazu kommen sollen, eine konstante Vorwärtsbewegung in einer Rich- 
tung seitlich zu seiner senkrechten Körperachse einzuschlagen und hierbei 
plötzlich die nach oben orientierte Mundöffnung nach unten zu kehren ? 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 21 



332 HANS STEINER 

fossile Dokumente vorliegen, können auf Grund der Erforschung 
der Palaeo-Biocoenosen, in welchen sie gelebt haben, und ihres 
Faunencharakters abgeleitet werden. Aus der Tatsache, dass die 
individuelle Ontogenese sehr oft Wiederholungen der Ontogenese 
der Vorfahren aufweist, können ferner direkte Hinweise auf die 
Gestaltung und Lebensweise dieser Vorfahren gewonnen werden 
(Steiner 1952, 1954). Es sind gerade diese embryonalen Umweg- 
bildungen, welche am deutlichsten die wechselvolle phylogenetische 
Entwicklungsgeschichte einer Tierform belegen. Sie lediglich als 
entwicklungsphysiologisch notwendige Hilfskonstruktionen zu be- 
zeichnen, wie es oft geschieht, ist vollständig unrichtig. Die Not- 
wendigkeit ihres Auftretens während der embryonalen Ent- 
wicklung ist gar nicht einzusehen, könnte doch in solchen Fällen 
die Organbildung viel einfacher auf direktem Wege erfolgen, wie 
dies bei ontogenetischen Abbreviationen tatsächlich der Fall ist. 
Umwegbildungen treten auf infolge der heute noch sich manifestie- 
renden Wirkung von Erbfaktoren, welche im Erbgefüge der Keim- 
bahn verankert wurden, als sie bei den Vorfahren die Bildung 
besonderer Gestaltungen und Organe bedingten. Die während der 
Ontogenese auftretenden Umwegbildungen stellen somit rudimen- 
täre Anlagen von Organen dar, welche sich bei den Vorfahren in 
Anpassung an eine bestimmte Lebensweise und an bestimmte 
Umweltbedingungen entwickelt haben. Ausgehend von diesen 
Überlegungen reiften die folgenden Gedanken zur Initialgestaltung 
der Chordaten. 

Wenn wir uns zunächst ein Bild machen wollen vom Lebens- 
raum, welcher die Bedingungen zur Initialgestaltung der Chordaten 
schuf, dann kann mit grösster Sicherheit festgestellt werden, dass 
sich die früheste tierische Evolution in den weiten Räumen des 
proterozoischen Urmeeres abgespielt hat. An der Wurzel des Tier- 
und Pflanzenreiches standen marine mixotrophe Flagellaten und 
cytomorphe Protozoen als die primitivsten Tierformen (vgl. 
Kaestner). Als planktische oder auf den Boden absinkende ben- 
thonische Organismen entwickelten sie die zwei charakteristischen 
Weisen der Nahrungsaufnahme primitiver Tierformen, einmal den 
Typus des seine Beute verfolgenden Schlingers und zum anderen 
den Typus des Strudlers, welcher vermittelst Zilienschlages die 
Nahrungspartikelchen in den Mund treibt. Der im Meere vor- 
handene Überfluss an Mikroorganismen muss von Anfang an die 



GEDANKEN ZUR INITIALGESTALTUNG DER CHORDATEN 333 

Ausbildung der Strudler begünstigt haben, insbesondere fest- 
sitzender Formen, welche schon bei den Protozoen zahlreich vor- 
handen sind. Nur so lässt sich die Tatsache erklären, dass die 
Mehrzahl der ältesten schon in präkambrischen Zeitepochen ent- 
wickelten Metazoen aus benthonischen Nahrungsstrudlern bestan- 
den hat (Schwämme, Coelenteraten, Bryozoen, Brachiopoden, car- 
poide Echinodermen, Röhrenwürmer). Sie treten im Kambrium in 
überwiegender Zahl auf, während benthonische beuteschlingende 
Räuber (gastropode Urmollusken und Trilobiten) neben ihnen in der 
Minderheit bleiben. Die oekologische Sonderung zwischen Schlin- 
gern und Strudlern fand wohl schon innerhalb der freischwimmenden 
nektonischen Planktonorganismen statt, welche mit dem aktiven 
Schwimmen die bilaterale Symmetriegestaltung und neue Ernäh- 
rungsweisen entwickeln mussten. Es liegt nahe in der verschiedenen 
Art und Weise des Nahrungserwerbes die Ursache für die ver- 
schiedene Lage des Urmundes der sich entwickelnden höheren 
Metazoen zu suchen (Protostomier und Deuterostomier). Nehmen 
wir eine gasträale Flimmerlarve als tatsächlich primitivste Gestal- 
tung der Eumetazoa an, gleichgültig wie ihre Urdarmbildung 
erfolgte, ob durch Invagination, Epibolie, Delamination oder 
Immigration, dann ergibt sich, dass beim Übergang vom Schweben 
eines planktischen medusoiden Organismus zur gerichteten nekto- 
nischen Fortbewegung der Urmund eine verschiedene Lage ein- 
nehmen musste je nach der Art des Nahrungserwerbes. Beim Beute 
jagenden Räuber fand mit der Drehung der primären vertikalen 
Körperachse und des apikalen Sinnespoles nach vorn ebenfalls eine 
Verlagerung des Urmundes längs der zukünftigen Ventralseite 
nach vorn (zukünftiges Kopfende) statt. Beim Absinken der 
schwerer werdenden nektonischen Praedatoren auf den Meeres- 
boden ist damit die Entwicklung der nunmehr vorwiegend ben- 
thonischen kriechenden Protostomier eingeleitet worden, wie sie 
noch heute von der Stufenreihe : turbellare Plattwürmer — gastro- 
pode Mollusken, repräsentiert wird. Weitere Differenzierungen 
führten bei den Protostomiern beim aktiven Schwimmen zur Ent- 
wicklung der Metamerie und der Parapodien (Anneliden) und 
anschliessend daran beim Kriechen auf dem Boden zur Ausbildung 
der gegliederten Extremitäten (Arthropoden). Nur wenige Formen 
entwickelten sich bei ihnen infolge der benthonischen Lebensweise 
zu sessilen, z. T. eingegrabenen Nahrungsstrudlern (polychaete 



334 



HANS STEINER 



Tabelle 

der Homologie-Beziehungen zwischen den verschiedenen Deuter 'ostomia 

1. Vergleich ihrer primitiven Organisationsmerkmale: 



Echinodermata 

Benthonische Bilateria 
ohne Kopfbildung 

Nahrungsstrudler mit 
Flimmerrinnen 



Trimere Enterocoelia 



Coelomopora (schwell- 
bares Hydrocoel) 



(Kiemenspalten bei fos- 
silen Heterostelea ?) 



Hautnervensystem 



Mesodermale Skelett- 
bildung 

Wimperlarve 
(Dipleurula) 

Asymmetrie 

Organanlage mit Be- 
vorzugung der linken 
Körperseite 



Enteropneusta 

Benthonische Bilateria 
ohne Kopfbildung 

Nahrungsstrudler, 
Schlammschlucker, 
Bodenwühler 



Trimere Enterocoelia 



Dorsale Stomochorda 
(Hemichordata) 

Coelomopora (schwell- 
bares Eichel- Kragen- 
coelom) 

Kiemendarm (Kiemen- 
spalten mit Skelett- 
gerüst) 

Hautnervensystem mit 
Hohlraumbildung 
(dorsales Kragenmark) 

Mesodermale Skelett- 
bildung 

Wimperlarve 
(Tornaria) 

Asymmetrie 

Bevorzugung der lin- 
ken Körperseite nach- 
weisbar 



Chordata 

Benthonische Bilateria 
ohne Kopfbildung 

Nahrungsstrudler mit 
bewimperter Rücken- 
rinne = Canalis neur- 
entericus 

Enterocoelia (Trimere 
Anlage im vordersten 
Körperteil nachweis- 
bar) 

Chorda dorsalis (Cepha- 
lochordata, Urochor- 
data) 

Embryonal Coelomopo- 
ren vorhanden 



Kiemendarm (Kiemen- 
spalten mit Skelett- 
gerüst) 

Dorsale Neuralplatte 
Rückenmark mit 
Canalis centralis 

Mesodermale Skelett- 
bildung 

Wimperlarve 

Asymmetrie 

linksseitige Bevorzu- 
gung vorhanden 



2. Sekundäre divergierende Differenzierungen: 



Fünfstrahlige Radiär- 
symmetrie 

Ambulakrales Loko- 
motionssystem 



Festsitzende Lebens- 
weise (Pterobranchia) 



Festsitzende Lebens- 
weise (Tunikaten) 

Nectonische Lebens- 
weise, Schwanz- und 
Kopfbildung, Muskel- 
segmentierung, höhere 
Sinnesorgane 



GEDANKEN ZUR INITIALGESTALTl XG DER CHORDATEN 



335 




7— 

Praedaf-ores: ftotostomia 
/ 



Turbel lores: Deut"erosfòmia 

\ 




Tu ni cara 



Vertebrata 



Necton 



Fig. 1. 
Initialgestaltung der Protostomia und Deuterostomia. 



336 HANS STEINER 

Röhrenwürmer, Bryozoen, Brachiopoden, Lamellibranchier, Cirri- 
pedier, vgl. Textfigur 1). Ganz anders gestaltete sich die Form des 
planktischen Nahrungsstrudlers beim Übergang zur nektonischen 
Lebensweise. Hier treibt beim Schwimmen der gleiche Wimper- 
schlag sowohl das ganze Tier vorwärts als auch die im Wasser 
suspendierten Nahrungspartikelchen längs des Körpers nach hinten. 
Der Urmund liegt am günstigsten Ort, dem hinteren Ende des 
bilateralen Körpers, dort wo die auftretende Sogwirkung die Nah- 
rung direkt in die Mundöffnung hineinzieht. Damit war die Initial- 
entwicklung der Deuterostomier mit Formen, bei welchen der 
Urmund seine Funktion und seine Lage am hinteren Körperende 
beibehalten konnte, eingeleitet (vgl. Textfigur 1). Auch bei den 
Deuterostomiern erfolgte mit der Zunahme der Körpergrösse ein 
Absinken auf den Meeresboden. Eine Änderung der Ernährungs- 
weise brauchte mit der benthonischen Lebensweise vorerst nicht 
einzutreten. Das auf dem Boden liegende Tier flachte sich dorso- 
ventral ab, der Zustrom der herangestrudelten Nahrung erfolgte 
längs der frei bleibenden Rückenseite, in welche sich eine mediane 
Rinne zum Urmund hin einsenkte. Beim weiteren Eingraben des 
Tieres im weichen Schlick des Meeresbodens schloss sich diese 
Rinne zu ihrem Schutze durch Verwachsung der Ränder zu einer 
nur noch vorn offenen Röhre. Damit haben wir die bei allen primi- 
tiven Chordaten während der Embryogenese so typisch in Er- 
scheinung tretende merkwürdige Anlage eines Canalis neurentericus 
und eines Neuroporus vor uns, welche rudimentär sich auch bei 
allen Vertebraten nachweisen lässt. 

Die hier postulierte benthonische Lebensweise des primitiven 
Deuterostomiers kann uns auch den Schlüssel zum Verständnis 
vieler seiner übrigen Organisationsmerkmale liefern. Erwähnt sei 
zunächst generell die Tatsache, dass von dieser Ausgangsform aus 
sich nur entweder am Boden kriechende, im Boden wühlende oder 
sogar festsitzende Formen entwickeln konnten, wie sie in den 
Echinodermen, Enteropneusten, Tunikaten und Cephalochordaten 
verwirklicht worden sind, welche somit als typische Nahrungs- 
strudler mehrheitlich an der ursprünglichen Lebensweise festhalten. 
Hieraus ergibt sich auch die einfache Tatsache, die so oft falsch 
gedeutet worden ist, dass sie alle akephal sind, keinen Kopf mit 
den entsprechenden höheren Sinnesorganen besitzen. Insbesondere 
ergibt sich, dass die Akephalie von Amphioxus keine Verkümmerung 



GEDANKEN ZUR INITIALGESTALTUNG DER CHORDATEN 337 

darstellt, sondern ein sehr primitives Merkmal, wodurch sich 
Amphioxus tatsächlich als der primitivste aller Chordaten zu 
erkennen gibt. Für die initiale Formgestaltung der Chordaten 
scheint ferner eine im Boden wühlende Lebensweise von ganz 
besonderer Bedeutung gewesen zu sein. Die funktionelle Bean- 
spruchung eines einfachen fossorischen Tieres führt von selbst zu 
einer Gliederung des Körpers in drei Regionen: einmal eines in den 
Boden vorgetriebenen Vorderendes, dahinter einer als Widerlager 
dienenden Halspartie und endlich eines eigentlichen wurmförmig 
verlängerten Rumpfes. Die entsprechend diesen drei Regionen bei 
allen ursprünglichen Deuterostomiern nachweisbare Anlage von 
drei Coelomabschnitten aus Urdarmdivertikeln erfolgte meines 
Erachtens entsprechend dieser Beanspruchung des Körpervorder- 
endes als Bohrorgan. Der kein Stomodaeum besitzende Archicoelier 
trieb sein Vorderende durch Kontraktion des Hautmuskelschlauches 
und damit bewirkte Erhöhung des Innendruckes im Gastraldarme 
in den Bodenschlamm vor. Es musste eine Aussackung des Magen- 
darmes eintreten, welche sich allmählich zum schwellbaren Eichel- 
coelom der Enteropneusten entwickelte. In gleicher Weise müssen 
zur Ausweitung des Bohrkanales und Verankerung des Tieres in 
demselben seitliche Ausbuchtungen als Enterocoele im Halsteil, die 
paarigen Hydrocoele, entstanden sein, von welchen sich längs des 
Darmes nach hinten als drittes Coelompaar das Somatocoel abglie- 
derte. Mit dem Übergang zur wühlenden Lebensweise trat ein 
Wechsel in der Art der Ernährung ein, weil das Nahrungsstrudeln 
unmöglich wurde. Es bildete sich vorn, hinter dem Bohrorgan, als 
der geeignetsten Stelle zum Nahrungserwerb, der Mund als ein 
Durchbruch zum Magendarm. Unter diesem Gesichtspunkt be- 
trachtet stellt wohl die Bildung eines dorsalen Darmdivertikels mit 
einer Skelettunterlage bei den Enteropneusten (Hemichordaten) 
eine nochmalige Verstärkung des zum Graben dienenden Bohr- 
apparates dar. Wesentlich ist hierbei, dass die dorsale Archenteron- 
wand dieses Versteifungsorgan bildete, wurde doch damit dem 
Urdarmdache generell die Potenz zur Bildung eines solchen Stütz- 
organes verliehen, welches als Chorda dorsalis beim Erwerb des 
Schwimmens durch die Chordaten seine Verwirklichung fand. 

Auch die Entstehung des Kiemendarmes kann durch die im 
Boden wühlende Lebensweise eine neuartige Erklärung finden, 
welche mehr als die bisherigen Deutungen befriedigt. Allgemein 



333 HANS STEINER 

werden bei frei im Wasser lebenden Tieren bekanntlich äussere 
Kiemen entwickelt (Polychaeten, Entomostraken, Mollusken, Am- 
phibienlarven). Wie hätten sich dagegen beim Graben im Boden 
solche leicht verletzliche nach aussen vorragende Kiemen bilden 
können ? Ist nicht eher anzunehmen, dass am vorderen Körper- 
ende, hinter dem Bohrapparat, sich umgekehrt dünnwandige 
Gruben als Respirationsorgane in die Haut einsenkten, bis sie in 
den Vorderdarm durchbrachen ? Der erste Durchbruch einer solchen 
Kiemenspalte musste zugleich den grossen Vorteil der Ausnutzung 
des mit der Nahrung durch den Mund aufgenommenen Wassers 
zur Atmung mit sich bringen. Hier kann nun entwicklungsge- 
schichtlich festgestellt werden, dass die Kiemenspaltenanlage mit 
ihrem Skelette ektodermaler Herkunft ist, worin eine ontogenetische 
Rekapitulation der skizzierten phyletischen Entstehungsweise der 
Pharyngotrematie der Chordaten erblickt werden kann (vg. Hör- 
stadius) 1 . Aus dieser Schilderung der Initialgestaltung der Chor- 
daten geht deutlich die zentrale Stellung hervor, welche die Entero- 
pneusten noch heute einnehmen. Sie findet durch die Tatsache, 
dass die Enteropneusten sowohl zu den Chordaten als auch zu den 
Echinodermen enge Beziehungen aufweisen, eine deutliche Bestä- 
tigung, denn es handelt sich hierbei um echte Homologien. Wiede- 
rum sind es manche übereinstimmende Merkmale der Frühent- 
wicklung, welche diese Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der 
Deuterostomier viel deutlicher erkennen lassen, als die spätere 
Adultgestaltung, die so verschiedenartige Wege eingeschlagen hat. 
Das Vorkommen von Flimmerlarven zum Beispiel bildet einen 
weiteren Hinweis auf die benthonische Lebensweise des gemein- 
samen Vorfahren aller Deuterostomier, denn die Flimmerlarve 
besitzt für die Verbreitung aller am Grunde lebenden, zum Teil 
festsitzenden Tierformen die grösste Bedeutung. Der Übergang vom 
freien Schwimmen zum Kriechen oder gar Festheften stellt jedoch 
für diese Larvenformen eine kritische Phase dar, welche häufig 
den Charakter einer Metamorphose annimmt. Die während dieser 
Metamorphose sich vollziehenden Umbildungen haben sicherlich 
formativ stark auf den Adultkörper eingewirkt. Ohne hier auf 
Einzelheiten näher eintreten zu können, sei nur noch auf die 



1 Auch die Herkunft der Pigmentzellen von den Neuralleisten, entspre- 
chend der pigmentierten Rückenseite des ursprünglich auf dem Boden liegen- 
den Deuterostomiers, stellt eine solche Rekapitulation dar. 



GEDANKEN ZUR I NITI ALGESTALTU NG DER CHORDATEN 339 

auffällige Erscheinung der asymmetrischen Ausbildung der beiden 
Körperhälften bei den Deuterostomiern unter Bevorzugung der 
linken Seite hingewiesen. Sie findet sich bekanntlich stark ausge- 
prägt bei Amphioxus, lässt sich aber auch sowohl bei den Tunikaten 
als auch bei den Enteropneusten nachweisen und ist am auffälligsten 
bei den Echinodermen entwickelt worden, bei welchen sie geradezu 
die gesamte Formgestaltung des adulten Tieres beeinflusst. Nun 
legt sich bei Amphioxus die Flimmerlarve beim Absinken auf den 
Boden zu Beginn der Metamorphose auf die rechte Seite, wodurch 
die asymmetrische Organentwicklung, welche zuerst auf der freilie- 
genden linken Seite auftritt, eingeleitet wird. Es lässt sich ver- 
muten, dass früher auch bei den anderen Deuterostomiern ein 
gleiches Verhalten der Larven bei der Entstehung der Asymmetrie 
eine Rolle gespielt hat, auch wenn es heute nicht mehr nachge- 
wiesen werden kann. Innerhalb der primitivsten der bekannt 
gewordenen fossilen Echinodermen findet sich in der Tat bei den 
Heterostelea im fertigen Adultstadium eine Formgestaltung vor, 
welche direkt aus einer auf der rechten Seite liegenden Larve 
hervorgegangen sein könnte 1 . Offenbar sind die primitivsten 
Echinodermen Seitenlieger, Pleurokeimena, gewesen, wie auch die 
Larve des Amphioxus ein temporärer Seitenlieger ist. Die Asymme- 
trie der Deuterostomier lässt generell vermuten, dass sie durch das 
Seitenliegen der metamorphosierenden Larve beim Übergang zum 
Leben auf dem Boden verursacht worden ist (Steiner 1939). 

Die initiale Formgestaltung der Chordaten fand ihren Abschluss 
beim Erwerb des aktiven Schwimmvermögens durch Kontrak- 
tionen der Körperseitenmuskulatur. In geradezu idealer Art und 
Weise hält heute noch Amphioxus in seiner Lebensweise und körper- 
lichen Organisation diese letzte Evolutionsphase fest. Er ist als 
ein im Sande eingegrabenes Tier noch der typische benthonische 
Nahrungsstrudler geblieben, als temporär frei herumschwimmendes 
Lanzettfischchen hat er jedoch auch schon die charakteristischen 



1 Eine Form, wie Cothurnocystis, könnte noch auf dem phyletischen Ent- 
wicklungsstadium des Archicoelomaten stehen, welcher als Strudler sich durch 
den sowohl als Mund als auch als After dienenden Blastoporus ernährte. 
Auch liegt dieser primitive Echinoderme mit der rechten Seite platt auf dem 
Boden. Am vorderen Rande der nach oben gekehrten linken Seite befindet 
sich eine Reihe vertiefter Poren, welche scheinbar zum Pharynx durch- 
brechen und somit Kiemenspalten darstellen könnten (vgl. Cuénot in Traité 
de Zoologie, T. XI, Echinodermes). 



340 HANS STEINER 

Merkmale des nektonischen Flossensaumschwimmers entwickelt. 
Die Akephalie teilt er noch mit den fossorischen Enteropneusten, 
den sessilen oder vagilen Pterobranchiern und Echinodermen, die 
Cauda dagegen, das charakteristische Lokomotionsorgan der Chor- 
daten, mit den Tunikatenlarven und die myomere Segmentierung 
endlich mit den Vertebraten. Keineswegs darf Amphioxus als ein 
verkümmerter oder zu spezialisierter und deshalb vom ursprüng- 
lichen Typus abweichender Chordate bezeichnet werden, denn 
oekologisch beurteilt stellen die Cephalochordaten eine vorauszu- 
setzende, harmonisch sich ergebende, von den Enteropneusten zu 
den Vertebraten hinführende Organisationsstufe dar. 

Die hier veröffentlichte Tabelle der zwischen den verschiedenen 
Deuterostomiern bestehenden Homologien versucht die vorlie- 
genden Gedanken zur Initialgestaltung der Chordaten zusammen- 
zufassen. Die bildliche Darstellung auf der beigegebenen Textfigur 
möchte diese Gedanken in einer konkreteren Form zum Ausdruck 
bringen. 

LITERATUR 

(Ausführliche Literaturangaben finden sich bei Gregory, Hyman, 
Kaestner u.a.m.) 

Cuénot, L. 1948. Anatomie, etnologie et systématique des Echinodermes, 
dans Traité de Zoologie, publié par P. -P. Grasse, 
T. XL 

De Beer, G. R. 1948. Vertebrate Zoology, an introduction to the compa- 
rative anatomy, embryology, and evolution of chordate 
animals. London. 

Grasse, P. 1948. Traité de Zoologie, T. XL Echinodermes-Stomochordés- 
Prochordés. Paris. 

Gregory, W. K. 1951. Evolution emerging, 2 vol. New York. 

Hörstadius, S. 1950. The neural crest, its properties and derivatives in 
the light of experimental research. Oxford Univ. Press. 

van der Horst, C. J. 1939. Hemichordata in Bronns Klassen und Ord- 
nungen des Tierreichs. 4. Band: Vermes. 

Huxley, J. 1945. Evolution, the modern synthesis. London. 

Hyman, L. H. 1940. The Invertebrates. Vol. I; 1951, Vol. IL 

1944. Comparative Vertebrate Anatomy. The University 
of Chicago Press. 

Kaestner, A. 1954-55. Lehrbuch der speziellen Zoologie. T. I. Wirbel- 
lose. Jena. 

Remane, A. 1950. Theorie der Cölomentstehung. Verh. deutsch. Zool. 
Ges. Mainz. 



ERREGER UNI) ÜBERTRÄGER IN DER EPIDEMIOLOGIE 341 

Rensch, B. 1954. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Stuttgart. 
Steiner, H. 1939. Die Lokomotion durch Flimmerbewegung bei Amphi- 
bienlarven. Rev. Suisse Zool. T. 46. 

— 1952. Mikro- und Makro-Evolution, der Standpunkt des Biologen. 

Eclogae geol. helvet. V. 45, N° 2. 

— 1954. Die Bedeutung des Homologiebegriffes für die Biologie. 

Viertelj. naturf. Ges. Zürich. 
Thienemann, A. 1941. Leben und Umwelt. Bios, Bd. 12. 



N° 22. R. Geigy. — Beziehungen zwischen Erreger und 
Überträger in der Epidemiologie des Afrikanischen 
Rückfallfiebers. 

Herrn Prof. Dr. J. Seiler zum 70. Geburtstag gewidmet. 

In allen jenen Fällen, wo Krankheitskeime durch Arthropoden 
auf den Menschen übertragen werden, findet man, biologisch eng 
miteinander verkettet, drei Gruppen tierischer Lebewesen, die 
unter sich morphologisch und physiologisch extrem verschieden 
sind. Wenn wir hier von den Wurmkrankheiten absehen, die etwas 
spezielle Verhältnisse aufweisen, so handelt es sich bei den in 
Betracht fallenden Erregern stets um Organismen kleiner und 
kleinster Dimension, d. h. um verschiedenste Protozoen, Spirochae- 
ten, Bakterien, Rickettsien und Viren. Damit ein Übertragungs- 
zyklus überhaupt eingeleitet werden kann, müssen diese Mikro- 
organismen als Parasiten auf einem sogenannten Überträger lebens- 
und entwicklungsfähig sein, d. h. auf einem Insekt, einer Milbe 
oder einer Zecke; dabei kann es sich entweder um eine ganz be- 
stimmte Arthropodenart oder um eine ganze Anzahl relativ nah 
verwandter Arten handeln, seltenerweise auch um Arten, die sehr 
verschiedenen Insekten- oder Acarinen-Gruppen angehören. Nach 
mehr oder weniger langem Aufenthalt im Körper des Überträgers 
wird der Erreger an den Träger weitergegeben, d.h. er gelangt auf 
den Menschen oder auf wild bezw. domestiziert lebende Säugetiere, 
welche neben dem Menschen als Krankheitsreservoir oft eine 
wichtige Rolle spielen, wie z. B. bei der Pest die Ratten, beim 



342 R. GEIGY 

Tsutsugamushifieber verschiedene wilde Nager, bei der Chagas- 
krankheit das Gürteltier, wilde Nager, Hund und Katze, bei der 
ostafrikanischen Schlafkrankheit und der Nagana domestizierte und 
wilde Huftiere. Überträger sowohl als Erreger bilden somit die 
Substrate für den Parasiten und dieser muss die Fähigkeit besitzen, 
auf die beiden so verschiedenen Medien des Arthropoden und des 
Säugers nacheinander anzusprechen. Die Art, wie sich der Erreger 
jeweils „zurechtfindet", ist spezifisch festgelegt, kann aber von 
Fall zu Fall, trotz gemeinsamer Grundzüge, merklich variieren, 
besonders was sein Verhalten im Arthropoden anbelangt, welches 
hier besonders zur Diskussion steht. 

Was nun zunächst die Evolution krankheitserregender Mikro- 
organismen im Säuger anbelangt — welche vergleichshalber nur 
gestreift werden soll — so gelangen die Erreger aus dem Über- 
träger direkt oder indirekt in das Blutsystem des Trägers, wo sie 
sich in der Regel sofort vermehren. In den seltensten Fällen ver- 
harren sie jedoch unmittelbar im Kreislauf, sondern ziehen sich 
bald in gewisse stark durchblutete innere Organe wie Leber, Milz 
oder Knochenmark zurück, vermehren sich dort weiter und sind 
erst nach einer bestimmten Inkubationszeit im strömenden Blut 
wiederzufinden. Im oder durch Vermittlung des Kreislaufsystems 
finden die Erreger sodann ihre charakteristische Lokalisation, sei es 
in der Blutflüssigkeit, in den Blutzellen, in den Kapillarwänden 
oder in der Haut, im Gehirn, in der Muskulatur u.s.f., und erst 
dann werden meistens die Krankheitssymptome apparent. Spricht 
ein Mikroorganismus in dieser Weise positiv auf Mensch oder Säuger 
an, so bezeichnet man ihn als für diesen virulent. Der Begriff 
Virulenz schliesst somit in sich denjenigen der Infektiosität, d. h. 
die Fähigkeit des Keimes sich zu vermehren, und gleichzeitig 
denjenigen der Pathogenität, d. h. den wichtigen Begleitumstand, 
dass die von ihm abgegebenen Toxine charakteristische Krankheits- 
symptome auslösen. Bekanntlich können beim infizierten Säuger 
Mittel der Abwehr bereitgestellt werden, wenn er zur Bildung ent- 
sprechender Antikörper befähigt ist. Werden solche in genügender 
Menge produziert, so vereiteln sie das Aufkommen der Krankheit 
oder bringen sie nachträglich wieder zum Abklingen. Die Virulenz 
des Erregers wird durch die Antikörper gebrochen, er vermag sich 
nicht mehr zu vermehren und verschwindet zum mindesten aus 
der Blutbahn. Häufig scheint er sich allerdings in Leber oder Milz, 



ERREGER UND ÜRERTRÄGER IN DEH EPIDEMIOLOGIE 343 

d. h. in jenen inneren Organen, in die er sich zuallererst zurückge- 
zogen hat, sehr lange halten zu können. Er bildet dort eine Art 
inertes Depot, von dem kein pathogener Effekt mehr ausgeht; eine 
eigenartige physiopathologische Situation, die man als Prämunität 
bezeichnet. 

Kehren wir nun zum Überträger zurück, so finden wir, dass der 
Erreger im Arthropoden wesentlich andere Verhältnisse antrifft, als 
im Säuger und dass sein dortiges Verhalten und seine Auswirkungen 
deshalb auch in manchem vom bisher Beschriebenen abweichen. 
Beim infizierenden Blutsaugakt des Gliederfüsslers gelangt der 
Erreger zuerst stets in dessen Darm; entweder bleibt er dort und 
vermehrt sich, oder es steht ihm noch ein weiterer Weg bevor, so 
etwa durch die Darmwand hindurch bis in die alle Organe umspüh- 
lende Haemolymphe. In beiden Fällen ist aber dann der Übertra- 
gungszyklus erst eingeleitet. Soll er sich erfolgreich abwickeln, 
so muss der Erreger im Arthropodenkörper schliesslich eine End- 
station erreichen, von der aus er in den Säuger gelangen kann. 
Verschieden sind die Wege, die hierbei eingeschlagen werden und 
auch die Verwandlungen, die der Erreger dabei unter Umständen 
erfährt; es lassen sich, wie im Folgenden gezeigt werden soll, 
Stufen steigender Komplikation unterscheiden. 

Beim Läuserückfallfieber der Mittelmeergebiete und des nahen 
Ostens gelangt die mit dem Blut des Patienten aufgenommene 
Borrelia recurrentis durch die Darmwand der Kleiderlaus in die 
Haemolymphe. Unter starker Vermehrung verbreitet sie sich im 
ganzen Coelom, ohne jedoch in ein Organ einzudringen, sodass die 
Übertragung auf den Menschen gewissermassen nur mechanisch 
durch Zerquetschen der Laus und durch Einkratzen der Spiro- 
chaeten in die Haut stattfinden kann. 

Mit dem Blut einer pestkranken Ratte oder eines Menschen 
gelangt Pasteurella pestis in den Flohdarm und vermehrt sich dort 
derart, dass es zur Pfropfbildung im Vorderdarm und zum Wieder- 
auswürgen des Erregers beim nächsten Saugakt kommt; d. h. er 
wird durch den Rüssel zurück injiziert in das Blut von Ratte oder 
Mensch. In beiden bis jetzt erwähnten Fällen bewahrt der Erreger 
während seines Aufenthaltes im Überträger die Virulenz gegenüber 
dem Warmblüter. 

Auch bei der Übertragung der Leishmaniasen beschränkt sich 
der Erreger auf den Darm des Phlebotomen, um beim nächsten 



344 R. GEIGY 

Saugakt wieder aus dem Vorderdarm ausgewürgt zu werden. Doch 
zeigt er eine spezifische Reaktion gegenüber dem Darmmedium des 
Überträgers, indem sich die Leishmania in die begeisselte Lepto- 
monasform umwandelt, die allein für den Träger infektiös ist. 

Denselben, von morphologischen Umwandlungen begleiteten 
Verlust und Wiedererwerb der Infektiosität zeigt das Trypanosoma 
cruzi der Chagaskrankheit, welches in der übertragenden Raub- 
wanze eine vollkommene Darmpassage durchmacht. Unterwegs 
verwandelt es sich in Crithidiaformen und erst in der Rektalblase 
wird der infektiöse, metazyklische Trypanosomenzustand wieder- 
hergestellt, in welcher Form die Evakuation und das Einkratzen in 
das menschliche Blut erfolgt. 

Auch Rickettsia prowazeki, der Erreger des klassischen Fleck- 
fiebers, vollzieht in der Kleiderlaus eine reine Darmpassage, wobei 
er jedoch das Darmepithel befällt und durch starke intracellulare 
Vermehrung zum Platzen bringt. Durch trockenen Kot, welcher 
ausser Exkrementen Zelltrümmer und grosse Rickettsienmengen 
enthält, kommt es zu Staubinfektion über die Schleimhäute. Die 
Übertragung kann, wie bei B. recurrentis, aber auch durch Zer- 
quetschen der Laus und Einkratzen erfolgen. 

Wohlbekannt ist die Evolution der Plasmodien-Geschlechis- 
formen im Darm der Malariamücke. Hier bleibt jedoch der Darm 
nicht das alleinige Milieu des Erregers, denn die in den Oocysten der 
Darmwand gebildeten Sporozoiten durchqueren die Haemolymphe 
der Leibeshöhle und dringen in die Speicheldrüsen ein, auf die sie 
spezifisch ansprechen. Die Übertragung erfolgt im Speichel beim 
Stich. Erst die Sporozoiten sind wieder infektiös für den Menschen. 

Eine noch viel kompliziertere Darm-Speicheldrüsen-Passage 
vollführen die Trypanosomen der Schlafkrankheit und der Nagana 
in der Tsetsefliege. Sie haben dabei die peritrophische Membran 
zu umwandern und an ihrer Ursprungsstelle zu durchstossen, so- 
dann an der Rüsselspitze durch Vermittlung eines Speicheltropfens 
den Weg zu den Speicheldrüsen zu finden, wo endlich, nach Durch- 
laufen von Crithidiastadien, die infektiöse Trypanosomenform 
wiederhergestellt wird. 

Einen absoluten Sonderfall stellt das Tsutsugamushifieber dar, 
indem die Rickettsia orientalis nur von der allein blutsaugenden 
Larvenform der übertragenden Milbe aufgenommen und deshalb 
auch erst wieder beim Saugakt der nächsten Larvengeneration 



ERREGER UND ÜRERTRÄGER IN DER EPID EMIOLOGIE 345 

abgegeben werden kann. Dies wird dadurch ermöglicht, dass der 
Erreger transovariell über die Eier der Muttermilbe auf die Em- 
bryonen übertragen wird; über Speicheldrüsen und Rüssel der 
Larven finden sie wieder den Weg ins menschliche Blut. 

Verschiedenartig und zuweilen recht verschlungen sind somit 
die Wege, welche die Erreger im Überträger finden müssen, um 
schliesslich den Träger zu erreichen. Besonders auffallen muss aber, 
dass die von Erregern oft förmlich überschwemmten Arthropoden 
nie daran erkranken oder gar zugrunde gehen. (Eine einzige Aus- 
nahme bildet die von R. prowazeki befallene Kleiderlaus, die an 
der geschilderten Zerstörung ihres Darmepithels meist nach etwa 
10 Tagen eingeht.) Sie besitzen ihnen gegenüber also offenbar eine 
Art „natürlicher Immunität". Diese wäre aber nicht in jeder 
Hinsicht mit der Immunität oder der Prämunität zu vergleichen, 
die der Säuger durch Antikörperbildung erwerben kann. Denn in 
Arthropoden konnten bisher Antikörper noch nicht nachgewiesen 
werden und die Erreger sind da in ihrer Vermehrung auch keineswegs 
behindert oder gar in ihrer Existenz bedroht. Es herrscht somit 
im infizierten Arthropoden ein physiologischer Zustand, der eine 
Teilvirulenz zulässt, d.h. Infektiosität ohne Pathogenität. 



Das bisher Dargelegte soll nun überprüft werden am Fall des 
afrikanischen Rückfallfiebers, dessen Übertra- 
gung in den letzten Jahren vom Verfasser mit Mitarbeitern im 
Feld und im Laboratorium studiert worden ist. Diese Untersuchun- 
gen haben, wie später noch kurz dargelegt werden soll, auch zu 
gewissen neuen Aspekten geführt über die Beeinflussung der 
Virulenz des Erregers Borrelia duttoni, einer Spirochaete, in ihrem 
Überträger, der Lederzecke Ornithodorus moubata. Vorher sollen 
jedoch der klassische Übertragungsmodus dieser Krankheit, sowie 
ihre Epidemiologie geschildert werden. — Im Vortrag wird hier ein 
Film vorgeführt, der kurz zusammengefasst Folgendes zeigt: Die 
Zecken leben und vermehren sich im Lehmboden der Eingeborenen- 
hütten, den sie nachts verlassen, um die auf der Erde schlafenden 
Bewohner anzustechen und Blut aufzunehmen. So können sich die 
Zecken am Rückfallfieber-kranken Menschen infizieren. Die mit 
dem Blut in den Magensack der Zecke aufgenommenen Spirochaeten 



346 R. GEIGY 

stossen durch die Wandung dieses Organs hindurch und gelangen 
in die Haemolymphe, wo sie sich vermehren und eine schlankere, 
enger spiralisierte Gestalt annehmen. Einzelne Organe der Zecke, die 
von dieser Blutflüssigkeit umspült werden, üben nun eine beson- 
dere Anziehungskraft auf die Spirochaeten aus, so das Zentral- 
ganglion, die Speicheldrüsen, die Coxalorgane, der Genitalapparat 
und speziell die Ovarien. Diese Tatsache hat auch mit einer beson- 
deren Methode bewiesen werden können, indem Gewebestückchen 
solcher Organe mittels einer Glaskapillare in die Leibeshöhle infi- 
zierter Zecken eingeführt und gewissermassen in vitro von den 
angezogenen Spirochaeten besiedelt wurden (Burgdorfer 1951). Es 
ergeben sich also für die direkte Weitergabe von B. duttoni an 
den Menschen zwei Wege, nämlich derjenige über den Rüssel bei der 
Speichelsekretion, wie auch derjenige mittels der bei jedem Stechakt 
ausgeschütteten Coxalflüssigkeit, aus welcher die Spirochaeten 
durch den Einstichkanal des Rüssels oder auch durch die intakte 
Haut in das menschliche Blut vordringen können. Die Virulenz der 
Spirochaeten gegenüber dem Warmblüter geht während des Auf- 
enthaltes in der Zecke nicht verloren. Zeichnet sich somit dieser 
Fall gegenüber allen bisher erwähnten schon dadurch aus, dass dem 
Erreger zwei Arthropodenorgane für die Übertragung zur Verfü- 
gung stehen, so gesellt sich ausserdem noch die Fähigkeit transo- 
varieller Übertragung hinzu. Auf diesen Modus der 
Weitergabe von Erregern durch die Eier auf die nächste Über- 
trägergeneration ist schon beim Beispiel des Tsutsugamushifiebers 
hingewiesen worden. Das afrikanische Rückfallfieber stellt den 
zweiten bis jetzt bekannten Fall dar. Nach unseren Erhebungen 
(Geigy, Wagner, Aeschlimann 1954) können bis etwa 80% der 
Nachkommen eines infizierten Zeckenweibchens infiziert und sofort 
im Stande sein, aus ihren Speicheldrüsen Spirochaeten abzugeben. 
Auch die Ovarien dieser Jungzecken können zu handen der nächst- 
folgenden Generation wieder mit Spirochaeten aufgeladen werden 
u.s. f., sodass sich ein einmal aufgenommener Stamm jahrelang in 
Zecken halten kann. — Der Vollständigkeit halber sei noch erwähnt, 
dass B. duttoni ausnahmsweise auch von der Kleiderlaus Pediculus 
humanus übertragen werden kann (Heisch 1949, Mooser u. 
Weyer 1954). Es ist dies eine bemerkenswerte, fast einzig daste- 
hende Eigenart, dass ein Erreger zwei Überträgern aus so ver- 
schiedenen Arthropoden-Gruppen zugeordnet ist. 



ERREGER UND ÜRERTRÄGER IN DER EPIDEMIOLOGIE 347 

Anhand von Diapositiven wird nun ein Überblick gegeben über 
die Resultate epidemiologischer Erhebungen, die 
vom Juni bis im September 1954 gemeinsam mit Herrn Prof. H. 
Moose R (Hygiene-Institut, Zürich) in Tanganyika angestellt worden 
sind. Diese Forschungen sind ermöglicht worden durch eine Unter- 
stützung der „Fritz Hofïmann-La Roche-Stiftung zur Förderung 
wissenschaftlicher Arbeitsgemeinschaften in der Schweiz", sowie 
dank der Gastfreundschaft der Schweizer Kapuziner Mission in 
Tanganyika. Die erzielten Ergebnisse sind bereits publiziert (Geigy 
u. Mooser 1955, engl. u. deutsch.), sodass hier nur auf einige Haupt- 
punkte aufmerksam gemacht werden soll. In Südtanganyika, vor- 
nehmlich im Ulangadistrikt, in einem Gebiet von ca. 9.500 km 2 
Bodenfläche, sind total 341 Häuser in 31 grösseren und kleineren 
Eingeborenensiedlungen nach Zecken durchsucht worden. Nur in 
19 Siedlungen und in 92 Häusern konnte das Vorkommen von 
0. moubata festgestellt werden, und zwar sind bald nur wenige, 
zuweilen aber mehrere hundert derselben pro Hütte angetroffen 
worden. Natürlich erwiesen sich bei der Sektion bei Weitem nicht 
alle diese Zecken als mit B. duttoni infiziert. Es fanden sich Häuser 
mit vielen Zecken, von denen keine einzige infiziert war, anderer- 
seits sind pro Hütte aber auch Infektionsindices von 4 — 26% fest- 
gestellt worden. Auffallend war es, dass sich im Verlauf dieser 
Prospektionen relativ sehr wenig Patienten mit deutlichem Rück- 
fallfieber fanden, trotz regelmässigen Kontrollen, u.a. auch am 
stark frequentierten Eingeborenen-Spital von Ifakara, dem Ort, 
wo unsere Untersuchungs-Basis eingerichtet war. Es muss dies wohl 
auf eine gewisse Immunisierung der Bevölkerung zurückgeführt 
werden. Hiefür spricht auch die interessante Beobachtung, dass 
gewisse schwarze Fremdarbeiter aus dem Congo einige ihrer hei- 
mischen (infizierten) Zecken mit sich zu tragen und von Zeit zu 
Zeit an sich anzusetzen pflegen, weil sie angeblich die Erfahrung 
gemacht haben, bei der Heimkehr dann nicht wieder am Rückfall- 
fieber zu erkranken. Sie haben also mehr oder weniger bewusst eine 
prophylaktische Massnahme ergriffen. 

Es stellte sich die Frage, ob wohl für den Erreger des Rückfall- 
fiebers auch Reservoirtiere existieren. Für Ratten, Mäuse und 
Hühner, welche in den Eingeborenenhütten vorgefunden und zum 
Teil auf Spirochaetenbefall untersucht worden sind, muss dies 
verneint werden. Dagegen lagen vereinzelte Beobachtungen anderer 



348 R. GEIGY 

Autoren vor (Dias 1954, Heisch u. Grainger 1950, Heisch 1954, 
Lloyd 1915, Walton 1953), welche 0. moubata in Erdhöhlen von 
Warzen- und Stachelschweinen gefunden hatten. Dies legte die 
Vermutung nahe, dass vielleicht im Busch gewisse Wildtiere Träger 
von B. duttoni sein könnten. Wir haben deshalb umfassende Nach- 
forschungen in dieser Richtung unternommen. In der Tat fanden 
sich in 18 von 55 Erdferkelbauten, die in üblicher Weise von 
Warzenschweinen bewohnt wurden (vergi. Geigy 1955), zahlreiche 
0. moubata, desgleichen in einem Hyänenbau. Spätere Analysen von 
über 100 Zecken ergaben jedoch, dass keine einzige mit B. duttoni 
infiziert war. Diese „Buschzecken*' erwiesen sich aber bei Infek- 
tionsversuchen im Laboratorium für Borrelien-Stämme ebenso 
empfänglich wie „Hüttenzecken". Um die Befunde zu festigen sind 
in Rückfallfieber-Gegenden 25 Warzenschweine erlegt und auf 
B. duttoni untersucht worden in Blutausstrichen sowie in frischen 
Gehirnaufschwemmungen, die in weisse Mäuse gespritzt wurden. 
Alle waren negativ. Desgleichen scheiterten wiederholte Versuche, 
drei lebend gehaltene Warzenschweine mit virulenten B. duttoni 
Stämmen zu infizieren. 

Das afrikanische Rückfallfieber ist also — mindestens in Süd- 
tanganyika — eine an menschliche Siedlungen gebundene Krank- 
heit. Wenn auch der Überträger im Freiland vorkommt, fehlt dort 
doch der Erreger, womit auch die Reservoir-Bildung bei Wildtieren 
ausgeschlossen ist. Wir haben B. duttoni in den Siedlungen nie in 
Kleiderläusen gefunden, wie dies nach Heisch (1949) in Kenya 
der Fall sein kann. Vielleicht birgt diese an sich sehr seltene „Ver- 
schiedenwirtigkeit" (vergi. S. 346) Hinweise auf die Entstehungs- 
geschichte des afrikanischen Rückfallfiebers und deutet auf eine, 
ja auch morphologisch weitgehend zutreffende Verwandtschaft mit 
B. recurrentis (S. 343) hin. Es wäre denkbar, dass in entlegener 
Zeit B. recurrentis z. B. von Arabern aus dem Orient auf Pediculus 
humanus in Ostafrika eingeschleppt worden und in der Kleiderlaus 
auf Neger übergegangen ist. Obschon B. recurrentis normalerweise 
auf 0. moubata nicht anspricht, ist es nicht ganz auszuschliessen, 
dass nicht doch einmal eine physiologische Anpassung, etwa in 
Form einer Mutation, stattgefunden hat, wenn solche Zecken Blut 
von Negern aufnahmen, die mit dem Erreger des Läuserückfall- 
fiebers infiziert waren. Die an die Zecke angepasste Spirochaete 
wäre dann zu B. duttoni geworden. Damit würde einmal die seltsame 



ERREGER UND ÜBERTRÄGER IN DER EPIDEMIOLOGIE 349 

Doppelwirtigkeit erklärt und andrerseits die Beschränkung des 
Erregers auf „Hüttenzecken". Man darf wohl ausserdem mit grosser 
Wahrscheinlichkeit annehmen, dass O. moubata ursprünglich aus 
dem Busch in die Negerhütten eingeschleppt worden ist, etwa von 
Jägern auf frisch erbeutetem Wild wie z. B. auf Warzenschweinen. 
Zum Schluss sei noch eine eigenartige Feststellung erwähnt, die 
wir anlässlich unseres Tanganyika-Aufenthaltes gemacht haben. 
Sie betrifft die Frage der Erhaltung der Virulenz von B. duttoni. 
Schon bei einer früheren Tanganyika- Reise (1949) war uns beim 
Isolieren von Rückfallfieber-Stämmen einer aus Tinde (Lake 
Distrikt) durch seine geringe Virulenz in der weissen Maus aufge- 
fallen. Wurden Zeckenaufschwemmungen mit diesem Tinde-Stamm 
in Mäuse gespritzt, so hielt er sich meistens nur ganz kurze Zeit, 
zeigte geringe Vermehrung und verschwand bald aus dem peripheren 
Blut. 1954 haben wir nun in drei Siedlungen (Itete, Kilosa und 
Ifakara) insgesamt 74 Stämme gefunden, die für die Maus voll- 
kommen avirulent waren. Zu diesen Naturfunden gesellte sich 
indessen die wertvolle Beobachtung, wonach ein 1949 aus Itete- 
Zecken isolierter Stamm, der während vier Zeckengenerationen rein 
transovariell gehalten worden und in dieser Zeit nie mehr mit 
Mäuseblut in Berührung gekommen war, im Laboratorium ebenfalls 
für Mäuse avirulent geworden ist. Dies lässt Rückschlüsse zu auf die 
oben erwähnten, aus Tanganyika Siedlungen stammenden Fälle. 
Wie schon gesagt, tritt das Rückfallfieber beim Menschen infolge 
Immunisierung relativ selten auf. So haben die Zecken nur aus- 
nahmsweise Gelegenheit, sich mit neuen, virulenten, humanpatho- 
genen Stämmen zu infizieren. Dies führt oft zu jahrelangen Perioden 
transovarieller Weitergabe von B. duttoni und es scheint nun, dass 
dadurch auf die Dauer die Virulenz der Spirochaeten beeinträchtigt 
wird. Für den entsprechenden Fall einseitigen Aufenthaltes im 
Warmblüter sind analoge Beobachtungen bereits bekannt. So ver- 
lieren z. B. Trypanosomen-Stämme, die monatelang azyklisch in 
Meerschweinchen gehalten werden, ihre Virulenz für die Tsetse- 
fliege. Die verschiedenen Fragen, die sich aus dieser Beobachtung 
ergeben, befinden sich z. Z. in Bearbeitung im Hygiene-Institut 
Zürich, sowie im Hamburger und im Schweizerischen Tropen- 
institut. Hier soll den demnächst gemeinsam zu publizierenden 
Resultaten nicht vorgegriffen werden. Im Zusammenhang mit den 
eingangs angedeuteten Problemen sei lediglich auf die neuartige 



350 R. GEIGY 

Tatsache hingewiesen, dass sich das physiologische Medium der 
Zecke, wenn es andauernd Spirochaeten beherbergt, offenbar 
verändert. Allerdings nicht in dem Sinne, dass der „Nährboden" 
für den Erreger lethal würde, denn dieser lebt ja weiter und bewahrt 
seine Teilungsfähigkeit. Dagegen erfährt seine Vitalität eine Ein- 
busse, denn er ist fortan nicht mehr ohne weiteres im Stande, sich 
zu halten, wenn er aus dem Arthropoden- in das Warmblüter- 
Milieu, speziell in dasjenige der Maus, hinüberwechselt. 

Es geht aus den vorstehenden Ausführungen hervor, dass sich 
bei den durch Arthropoden übertragenen Krankheiten, epidemio- 
logische Probleme ergeben können, die neben medizinisch-bakte- 
riologischen auch manche zoologische und zoophysiologische 
Aspekte aufweisen. So wird der Zoologe dazu aufgerufen, sich als 
nützliches Glied in die Arbeitsgemeinschaft mit dem Mediziner 
einzufügen. 



LITERATURVERZEICHNIS 

Burgd orfer, W. 1951. Analyse des Infektions verlauf es bei Ornithodorus 
moubata (Murray) und der natürlichen Übertragung 
çon Spirochaeta duttoni. Acta Tropica 8: 193-262. 

Dias, J. A. Travassos Santos. 1954. Noticia sobre alguns hospedeiros 
vicariantes do Ornithodoros moubata (Murray) em Mo- 
çambique. Anais Inst. Med. trop. 11: 635-639. 

Geigy, R., Wagner, 0. & Aeschlimann, A. 1954. Transmission de 
Borrelia duttoni chez Ornithodorus moubata. Acta Tro- 
pica 11: 81-82. 

Geigy, R. & Mooser, H. 1955. Studies on the Epidemiology of African 
Relapsing Fever in Tanganyika. J. Trop. Med. & Hyg., 
58: 199-201. 
1955. Untersuchungen zur Epidemiologie des afrikanischen 
Rückfallfiebers in Tanganyika. Acta Tropica, 12: 327- 
345. 

Geigy, R. 1955. Observations sur les Phacochères du Tanganyika. Rev. 
Suisse Zoologie, 62: 139-163. 

Heisch, R, B. 1949. The human louse in transmission of T. duttoni in 
nature. Brit. med. J,, 1: 17. 

— 1954. Ornithodorus moubata (Murray) in a porcupine burrow 

near Kitui. East Afr. Med. J., 31: 483. 

— & Grainger, W. E. 1950. On the occurrence of Ornithodorus 

moubata Murray in burrows. Ann. Trop. Med. & Para- 
sitology, 44: 153-155. 



ERREGER UNI) ÜRERTRÄGER IN DER EPIDEMIOLOGIE 351 

Lloyd, LI. 1915. On the association of Warthog and the nkufu tick 

(Ornithoclorus moubata) Ann. Trop. Med. and Paras., 9: 

599-560. 
Mooser, H. & Weyer, F. 1954. Künstliche Injektion von Läusen mit 

Borrelia duttoni. Zschr. Tropenmed., 5: 28-45. 
Walton, G. A. 1953. Ornithodorus moubata in Wart-Hog and Porcupine 

burrows in Tanganyika Territory. Trans. Hoy. Soc. 

Med. & Hyg., 47: 410-411. 



Pages 
N° 14. E. Hadorn und P. S. Chen. Die Feldorganisation der Sper- 
matheken-Anlage bei Drosophila melano gaster. Mit .'3 Text- 
abbildungen und 2 Tabellen 268 

N° 15. R. Weber. Zur Verteilung der Mitochondrien in frühen Ent- 
wicklungsstadien von Tubifex 277 

N° 16. H. Kummer. Rang- Kriterien bei Mantelpavianen. Der Rang 
adulter Weibchen im Sozialverhalten, den Individualdis- 
tanzen und im Schlaf 288 

N° 17. H.-A. GuÉNiN. Le complexe hétérochromosomique du Caeno- 
blaps nitida Schüst (Col. Tenebr. Blaptinae). Avec 15 figures 
dans le texte 298 

N° 18. J. Kälin und E. Rickenmann. Zur vergleichenden Morpholo- 
gie des Beckens der höheren Primaten 303 

N° 19. G. Anders. L'effet pleiotrope de la mutation lozenge chez diffé- 
rentes espèces de Drosophiles 312 

N° 20. M. Reiff. Einige Befunde über die Selektionsprozesse bei der 

Entwicklung der Insektizidresistenz. Mit 6 Textabbildungen 317 

X° 21. Hans Steiner. Gedanken zur Initialgestaltung der Chordaten. 

Mit einer ganzseitigen Textfigur 330 

N° 22. R. Geigy. Beziehungen zwischen Erreger und Überträger in 

der Epidemiologie des Afrikanischen Rückfallfiebers . . . 341 



PUBLICATIONS 
DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 



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2. PHYLLOPODES par Th. Stingelin 

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4. ISOPODES par J. Carl 

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7. OLIGOCHÈTES par E. Piguet et K. Bretscher 

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9. OPILIONS par R. de Lessert 

10. SCORPIONS par R. de Lessert 

11. ROTATEURS par E.-F. Werer et G. 

12. DÉCAPODES par J. Carl 

13. ACANTHOCÉPHALES par E. André 

14. GASTÉROTRICHES par G. Montet 

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et POLYCHÈTES par E. André 

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IMPRIME EN SUISSE 



\ 






Tome 63 



Fascicule 3 (N™ 23-27) Septembre 1956 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

ANNALES 

DE LA 

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 

ET DU 

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 

MAURICE BEDOT 

fondateur 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

EMILE DOTTRENS 
Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève 

AVEC LA COLLABORATION DE 

HERMANN GISIN 
Conservateur des arthropodes 

et 

EUGÈNE BINDER 
Conservateur des invertébrés 




GENÈVE 

MPRIMERIE ALBERT KUNDIG 
1956 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

Tome 63. En cours de publication. 



Pages 
N° 1. Edouard della Santa. Revision du genre Oochoristica Luhe 

(Cestodes). Avec 3 figures dans le texte . . . " 1 

N° 2. W. Wittmer. Afghanistan Ausbeute von Herrn J. Klapperich, 

1952/53. Mit 30 Textabbildungen 115 

N° 3. Luc Thélin. Deux Myxosporidies parasites de la Perche du 

lac Léman. Avec 4 figures dans le texte 163 

N° 4. V. Aellen et P. Strinati. Matériaux pour une faune caver- 
nicole de la Suisse 183 

N° 5. Marguerite Narbel-Hofstetter. La cytologie des Luffia 
(Lépid. Psych.): Le croisement de l'espèce parthénogéné- 
tique avec l'espèce bisexuée. Communication préliminaire, 
avec 4 figures 203 

N° 6. Georg Benz. Der Erbfaktor Kugel (Kg) bei Drosophila melano- 

gaster. Mit 5 Textabbildungen 208 

N° 7. P. S. Chen. Elektrophoretische Bestimmung des Proteinge- 
haltes im Blut normaler und letaler (Itr) Larven von Dro- 
sophila melano gaster. Mit 5 Textabbildungen und 2 Tabellen 216 

N° 8. Pierre Tardent. Pfropf-Experimente zur Untersuchung des 
regenerationshemmenden Stoffes von Tubularia. Mit 2 Text- 
abbildungen 229 

N° 9. Vassili Kiortsis. Un Bombinator monophthalme. Avec 2 fi- 
gures dans le texte 236 

N° 10. R. Matthey et J. M. van Brink. Note préliminaire sur la 
cytologie chromosomique comparée des Caméléons. Avec 
15 figures dans le texte 241 

N° 11. Fritz E. Lehmann, Ermanno Manni und Angelo Bairati. Der 
Feinbau von Plasmalemma und kontraktiler Vakuole bei 
Amoeba proteus in Schnitt- und Fragmentpräparaten . . 246 

N° 12. Peter Bopp. Zur Topographie eines Kolonialterritoriums bei 

Murmeltieren. Mit 3 Abbildungen 255 

N° 13. M. Lüscher. Hemmende und fördernde Faktoren bei der Ent- 
stehung der Ersatzgeschlechtstiere bei der Termite Kalo- 
termes flavicollis Fabr 261 

(Voir suite page 3 de la couverture) 



Prix de l'abonnement : 

Suisse Fr. 60. — Union postale Fr. 65. — 

(en francs suisses) 

Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de 
la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 353 

Tome 63, n° 23. — Septembre 1956 



Effects of cortisone and allied adrenal 

steroids upon limb regeneration 

in hypophysectomized Triturus viridescens 

by 

Oscar E. SCHOTTE and Robert H. BIERMAN 

(Department of Biology, Amherst College, Amherst, Mass.) 

Eight figures. 



Experiments reported in a recent paper (Schotte & Chamber- 
lain 1955) show that the administration of ACTH to hypophy- 
sectomized newts leads to the restoration of regenerative processes 
in amputated limbs otherwise incapable of regeneration in absence 
of the pituitary (Schotte 1926; Richardson 1940 and 1945; Hall 
& Schotte 1951). 

It is fairly certain from recent findings in mammalian endocrin- 
ology that ACTH does not act directly upon the target organ, but 
that the secretion of this hormone under stress (Selye 1947 and 
1950) stimulates the release from the adrenal gland of cortical 
substances which may affect directly the injured area. As was 
stated by Long 1950, " any study of the regulation of the adrenal 
cortical secretion to a large degree resolves itself into a study of 
the factors responsible for the release of ACTH from the anterior 
pituitary ". It is furthermore noteworthy that in mammals and 
in man traumatic stress in the form of an inflicted wound has been 
shown to affect the pituitary-adrenal syndrome (Upton & Coon 
1951; Baker & Whitaker 1948; Ragan, Howes, Plotz, Mayer 
& Blunt 1949; Behrmann & Goodman 1950; Creditor, Bevans, 
Mund y & Ragan 1950; Baker 1950; Clayton & Prunty 1951). 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 23 



DEC 4 -1956 



354 O. E. SCHOTTE AND R. H. BIERMAN 

Moreover, these and other authors have shown that ACTH and 
cortisone are for all intents and purposes interchangeable as regu- 
lators, in an inhibitory sense, of wound healing processes. 

There are no known endocrinological experiments to prove that 
the pituitary-adrenal synergism is operative also in amphibia, but 
in view of the fact that the general response patterns of amphibia 
toward hormonal agents are in most respects comparable to those 
of other vertebrates it is reasonable to make this assumption. If 
this be the case, then our experiments having shown that replace- 
ment therapy with ACTH causes recuperation of regenerative 
potencies in absence of the pituitary suggest, but do not yet prove, 
that cortical hormones might, under similar conditions, be equally 
effective. 

The following experiments dealing with the administration to 
amputated hypophysectomized newts of total adrenal extracts, of 
cortisone and of desoxycorticosterone (preliminary results already 
reported by Schotte 1953) represent only a first attempt to throw 
some light upon the weighty problem of the existence, in amphibia, 
of a pituitary-adrenal synergism causally related to regeneration. 



MATERIALS AND METHODS 

All the experiments were performed on adult newts, Triturus 
viridescens, collected from ponds of Western Massachusetts. The 
hypophysectomies were invariably performed previous to the 
injections, and the amputations of the forelimbs were effected either 
simultaneously with the pituitary operation or coincidentally with 
the first administration of the hormonal preparations. All animals 
were kept, for the duration of the experiments, under constant 
temperature conditions at 20° ± 1° C. 

Three commercially available adreno-cortical preparations were 
used: (1) Total adreno-cortical extract (Eschatin, Parke, Davis and 
Co.). Each ml of this preparation, which was used full strength, 
is of a biological activity equivalent to .2 mg of ll-dehydro-17- 
hydroxy corticosterone and contains 0.5% phenol as a preservative; 
(2) Cortisone (ll-dehydro-17-hydroxycorticosterone-21 acetate, 
Cortone of Merck and Co.) at a concentration of 25 mg per ml. "This 



EFFECTS OF CORTISONE AND ALLIED ADRENAL STEROIDS 355 

was administered either full strength or diluted a hundred-fold 
with distilled water to 0.25 mg per ml ; (3) Desoxy corticosterone acetate 
(Gortate of Schering Corporation). This drug suspended in sesame 
oil with a preservative at a concentration of 5 mg per ml was used 
full strength. 

The site of injections varied by necessity in order to avoid 
deleterious effects. They were begun in the muscles of the back 
and shifted to the thigh, shoulders, neck and other places. Yale 
tuberculin syringes, .5 or .25 ml with 1/100 ml divisions and 
27 gauge 1/2" needles were used. 

Since morphological results were often not detectable on gross 
observation, the work entailed much histological verification both 
of the limbs and of the heads. A total of 167 limbs were sectioned 
in addition to 26 control limbs. Moreover, 64 heads were sectioned 
and studied on slides to check for presence or absence of pituitary. 

Physiological Effects of Adrenal Steroids 
Upon Hypophysectomized Newts. 

The injection of the three above-mentioned cortical hormones 
produced far-reaching effects which brought about the premature 
death of many experimental animals well before they could show 
any results. Most of the syndromes observed were very similar 
to those which have been described after administration of cortisone 
to human patients and to other mammals (Sprague, Power & Ma- 
son 1950; Boland 1952). 

The first and most noticeable effect, particularly after admi- 
nistration of Eschatin or Cortisone was sluggishness of the newts, 
beginning a short time after the first injection and attributable 
according to Sprague to the rapid loss of potassium with subsequent 
weakness and fatigue. After several injections and especially 
immediately before death, there is a marked edema of the neck and 
lower jaw of the animal, due, as in humans, to an excessive increase 
in sodium concentration and, therefore, of water retention (fig. 1). 
It is possible that death is mainly due to interference with the 
respiratory mechanisms of these animals, since the jaw becomes 
completely immobilized. Even before the immobilization of the 
jaw, the newts lost appetite and actually swam away from food 
brought near them. 



356 O. E. SCHOTTE AND R. H. BIERMAN 

That the skin glands were also affected was recognizable by 
excessive mucous secretions which made the animals very slippery. 
Correlatively with changes in the skin, marked effects upon the 
peripheral circulation were also observed: the blood vessels (see 



u 



Fig. 1. 

Photograph of adult Triturus fifteen days after administration of Cortisone. 
Note general edema, swollen neck and jaw, paleness of skin and scarcity 

of blood vessels. 



fig. 1), while still discernible, showed, on inspection under the 
dissecting microscope, absence of discrete red blood corpuscles, 
plasmolysis and general stasis of circulation. Examination of the 
adrenals after prolonged adreno-cortical therapy showed, as has 
often been reported in human patients, general atrophy. We have 
made, however, no special investigations to determine the extent 
of the damage done to the scattered adrenal islands. As a result 
of these disturbances it is not surprising that within fifteen days 
over 50% of the animals injected had died and that after twenty 



EFFECTS OF CORTISONE AND ALLIED ADRENAL STEROIDS 357 

days of treatment the mortality rate rose to 80 or even 90% of 
the animals in some of a series which had been started with twenty 
or twenty-five individuals. It was difficult to maintain a few 
cases alive for longer than twenty-five days. 



EFFECTS 
OF CORTICAL HORMONES UPON REGENERATION 
IN FORELIMBS OF HYPOPHYSECTOMIZED NEWTS 

The question posed in the introduction will be considered 
answered in a positive sense if replacement therapy with cortical 
hormones brings about regeneration in amputated limbs in hypo- 
physectomized newts. However, in view of the pitfalls relative to 
pituitary operations which have recently been revealed by Hall 
& Schotte, op. cit., in every case in which after administration of 
cortical hormones regeneration is observed after hypophysectomy, 
the completeness of pituitary removal was verified on slides by a 
thorough search of the cranial cavity for pituitary remnants. Such 
fragments were found in a few cases, but our statements, demons- 
trations and conclusions are based only on those cases in which the 
search for pituitary remnants was found to be negative. 

The conditions for positive diagnosis of " regeneration " are 
the following: (1) Dedifferentiative processes which may affect all 
or only some of the stump tissues — bone, cartilage, connective 
tissue and muscle — must be discernible. (2) The presence of an 
appreciable amount of dedifferentiated, blastematous cells, or the 
formation of a typical blastema must be established. (3) At least 
in the early stages of blastema formation, there should be no dermal 
tissue present separating the wound epithelium from the cut old 
tissues of the stump. 

The extent of dedifferentiative processes and hence the visible 
accumulation of dedifferentiated cells into a blastematous mound 
depend naturally upon the time which elapses between amputation 
and fixation. Under the conditions of these experiments, and for 
reasons which will become evident, however, there is no direct 
relationship between the amputation age of a particular limb and 
its degree of regeneration. 



358 O. E. SCHOTTE AND R. H. BIERMAN 



I. Effects of total adreno-cortical extracts 

UPON REGENERATION IN HYPOPHYSECTOMIZED NEWTS. 

After hypophysectomy with concomitant amputation of one 
or two limbs the first injections of Eschatin (Parke and Davis) were 
administered. For the first three days .1 ml was injected each 
time. After this an oily pool of injection mass was observable 
beneath the skin and the administrations were interrupted for 
several days. When resumed, the dosages were cut in half and 
the injections performed only every two or three days, the health 
and general appearance of each newt being the only criterion for 
the frequency of injections. Innumerable cases of death during 
the injection process were observed. 

A total of 19 animals (38 limbs) survived to provide observable 
results and 16 limbs were studied on slides: three were fixed earlier 
than fifteen days with uncertain results and the other thirteen were 
fixed from fifteen to twenty-eight days after amputation. Among 
these latter cases regeneration was found to be absent on slides in 
four cases, while in the remaining nine cases regeneration in 
hypophysectomized animals became apparent as early as fifteen 
days after amputation. 

That replacement therapy with this cortical extract cannot 
under these conditions be considered equivalent to the reestablish- 
ment of a normal hormonal equilibrium is exemplified by case 169 R 
(fig. 2). This limb was fixed 25 days after amputation and the 
beginning of injections; completeness of pituitary removal for this 
case was verified on slides by thorough search of the cranial cavity; 
nine injections representing a total of .7 ml of Eschatin were 
administered. Figure 2 shows a longitudinal section of the right 
limb and the presence of a blastema according to the above enum- 
erated criteria is unmistakeable. If this regenerate is compared 
with figure 3, representing a normally regenerating control animal 
of the same amputation age, it is evident that the restitution 
of regeneration in the limb of the treated animal is partial and 
substantially retarded. The possible causes of retardation and 
of total absence of regeneration in some limbs will be discussed 
after consideration of the other experimental cases. However, no 
matter how retarded or how imperfect the regeneration, it is 










Fig. 2. 
Photomicrograph of right limb of case 169 R, fixed 25 days after hypophysec- 
tomy, amputation and Eschatin injections. Note absence of dermal forma- 
tions and of skin glands in center of amputation area, also presence of 
blastematous cells. The somewhat shredded aspect of epithelium indicates 
that effects of hypophysectomy were not completely overcome. Magnif. x 40. 




Fig. 3. 

Typical regenerate of control limb after 25 days of regeneration. Note 

absence of dermis in blastema region and differentiation of procartilaginous 

skeletal formations, x 40. 



'360 O. E. SCHOTTE AND R. H. BIERMAN 

important to emphasize, at this place, that in nine cases a recupera- 
tion of regenerative capacities, in ascertained absence of the 
pituitary, has been obtained. These results, following relatively 
haphazard injections of a total extract of adreno-cortical hormones 
have led to the study of the effects upon regeneration of two other 
cortical steroids. 

2. Effects of cortisone upon regeneration 
of the forelimb in hypophysectomized newts. 

The general procedure of hypophysectomies, amputations and 
injections was the same as in the preceding series. In order to 
detect possible effects of dosages six different quantities or dilutions 
were used. In utilizing Merck's normal concentration of Gortone, 
.1 ml, .05 ml, .02 ml or .01 ml were injected to four different groups. 
In addition, a diluted concentration of commercial Gortone was 
administered also in dosages of .02 or .01 ml. Because of the severe 
ravages which were observed, daily injections were interrupted for 
one or two days and subsequent administrations were resumed 
whenever the subcutaneous injection mass was judged to be 
sufficiently depleted. After twenty days, the animals were in such 
a bad shape that additional injections could be administered only 
every fifth or sixth day. A total of eighty-eight animals received 
cortisone injections, from which group 89 limbs, in addition to the 
control limbs, were studied histologically. A computation of all 
the cases arranged according to the strengths and duration of 
cortisone treatment is presented on Table 1. 

The data indicate that while there is no discoverable relation- 
ship between the amounts of cortisone received and amounts of 
regeneration, they also show that regeneration has been declared 
absent in all the cases (48 limbs) which were fixed earlier than 
twenty days after amputation, a statement which demands quali- 
fication. A normal newt, kept at 20° C, presents fifteen days after 
amputation a well-developed blastema, but after hypophysectomy 
and simultaneous amputation complete cicatrization with dermal 
invasion always occurs at this time (Consult figure 3, Hall & 
Schotte, op. cit.). In cortisone injected hypophysectomized 
newts, however, fixed fifteen days after amputation our histological 
studies show that the epidermis covering the amputation surface 



EFFECTS OF CORTISONE AND ALLIED ADRENAL STEROIDS 



361 



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362 



E. SCHOTTE AND R. H. BIERMAN 



is still devoid of dermal lining and the cartilaginous tip of the radius 
(and also of the ulna) shows evidence of dedifferentiation. There 
are, in addition, giant cells and perhaps some scattered blastem- 
atous cells, probably originating from mesenchymatous elements. 
Among the 48 limbs of this amputation age studied, twenty present 
this aspect which, while not being one of a freely regenerating limb 




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Fig. 4. 

Photomicrograph of case CB 63, in absence of pituitary regenerating after 
thirty-three days of cortisone treatment. Note perfect blastema comparable 
to control case in fig. 3. x 40. 



nevertheless is not one of regeneration permanently blocked. The 
" freezing ", so to speak, of regenerative processes after replacement 
therapy has been observed and described in similar experiments 
dealing with the administration of ACTH to amputated normal and 
hypophysectomized newts (see particularly figs. 3 and 4, Schotte 
& Chamberlain 1955). 

In contrast to the above cases, all fixed earlier than twenty days 
after hypophysectomy, amputation and cortisone administration 
there is ample evidence that regenerative processes are reawakened 
under those conditions if the newts survive for longer periods. 
Our evidence shows that in animals fixed during the third week 



EFFECTS OF CORTISONE AND ALLIED A.DRENAL STEROIDS 363 

after amputation obvious regeneration has occurred in about fifty 
percent of the cases and, finally, regeneration according to the 
above enumerated criteria is diagnosed for all cases which have 
survived the injections for more than four weeks. 

Excellent regeneration in histologically proven absence of the 
pituitary is shown by one such case CB 63, fixed 33 days after ampu- 
tation and cortisone treatment (fig. 4). The advance in regeneration 
of this limb over the one previously illustrated (fig. 2) is obvious : the 
typical palette stage of the regenerate indicating the beginning of 
external morphogenesis was macroscopically observed and the 
early differentiation of procartilaginous prongs can also be followed 
on slides. The retardation of this and of similar cases in respect 
to control limbs of the same amputation age which was so conspicu- 
ous in the treated animals fixed earlier is, at this later age, reduced 
to not more than a matter of five days. It appears, then, that 
regeneration once started proceeds at an approximately normal 
pace. 

Macroscopical observations on eighty-eight animals and the 
study on slides of eighty-nine limbs from animals for which the 
absence of pituitary has been verified in every case show, therefore, 
that the injection of cortisone tends to nullify the effects of hypo- 
physectomies : 

(a) In all cases in which the limbs were fixed earlier than twenty 
days after amputation, the processes of early blastema forma- 
tion are merely retarded; even when no regeneration occurs 
the typical histological features of non-regeneration observed 
in previous investigations of hypophysectomized newts with 
concomitant amputation fail to materialize — there is no 
dermal invasion and no formation of a hardened basal mem- 
brane, thus suggesting that regenerative processes are merely 
suspended, not blocked. 

(b) The twenty-seven cases which after injection of cortisone 
exhibited unmistakable regeneration of their limbs in ascer- 
tained absence of the pituitary also showed that the replace- 
ment therapy with cortisone is contingent with a considerable 
delay in the initiation of regenerative processes. This delay 
becomes less noticeable for the animals which lived a month 
and longer. 



364 O. E. SCHOTTE AND R. H. BIERMAN 

(c) The Substitution of cortisone for the totality of pituitary hor- 
mones is not always effective, as is proved by absence of rege- 
neration in fourteen among forty-one cases in which regenera- 
tion might have become possible. 

(d) There is no evidence that the recuperation of regeneration in 
limbs of hypophysectomized and cortisone treated animals 
leads to defective regeneration, as is proved by normal histo- 
genesis and structurally normal blastemata. 



3. Effects of the desoxycorticosterone fraction 

of the adrenal cortex upon regeneration 

in limbs of hypophysectomized newts. 

Commercial Cortate (Schering Corporation) was used undiluted 
in dosages of .15 ml, 1.0 ml and .05 ml. These dosages were 
administered in a manner similar to that which has been described 
for the cortisone series. Presence of the injection substance was 
ascertained by the oily swelling beneath the skin and injections of 
additional dosages, while appreciable amounts of substance were 
still detectable led invariably to speedy death of the animal. 
Forty-five animals were studied and fifty-two limbs were examined 
on slides. No differences in regeneration were detectable in respect 
to the three dosages administered. 

The results are comparable to those presented in the previous 
series: thirty-three limbs which were fixed after a regeneration 
age of 4 to 17 days showed no regeneration; but among the 19 hypo- 
physectomized newts which were fixed from 18 to 32 days after 
the Cortate injections and amputations of one or two limbs, ten 
presented regeneration, all of them with considerable retardation 
in respect to controls. 

As an example of recuperation of regeneration with desoxycor- 
ticosterone injections, a section of the limb of case CB 54 (fixed 
32 days after amputation and hypophysectomy, and having 
received in five injections a total of .25 ml of Cortate) is illustrated 
in fig. 5. The limb is definitely regenerating: the aspect of the 
epidermis, the presence of blastematous cells, dedifferentiation of 
muscle fibers and of the bone shaft are all signs of a belated (by 
about two weeks) recuperation of regenerative processes. None 



EFFECTS OF CORTISONE \ NI) A EM Kl) ADRENAL STEROIDS 



365 



of the other cases presented any regeneration which was further 
advanced. Limbs from this series which two weeks after amputa- 
tion exhibited no blastema formation have much in common with 
the already described state of retarded preregeneration: as in those 
cases there are no blastematous accumulations, but there are no 
visible dermal pads either, and the amputation tips present an 




Fig. 5. 

Photomicrograph of case CB 54, thirty-two days after hypophysectomy, 
amputation and desoxycorticosterone therapy. Note absence of dermal 
lining of wound epithelium, unmistakable dedifferentiation with formation 
of blastematous cells and penetration at left of the bone shaft of a large nerve 
traceable to the very tip of the accumulation blastema. Comparison with 
twenty-five days normal regeneration in figure 3 shows retardation of processes. 

X 40. 

aspect of temporary arrest rather than one of final inhibition of 
regeneration. 



Tentative interpretation of retarded and of inhibited regeneration 
after replacement therapy with cortical hormones. 

The conspicuous retardation in respect to controls was not 
understood until newts with intact pituitaries showed similar 
retardation in the initiation of regenerative processes after cortisone 
injections. Normalcy in regeneration, it becomes more and more 
evident from these and other studies, is the result of a delicate 
balance of a host of conditions within the regenerating animal. 
Disturbances within this equilibrium, be it by excess or by want 



366 



O. E. SCHOTTE AND R. H. BIERMAN 



of one or several hormones, or by stress conditions (traumatic, che- 
mical or emotional) are all factors which have been shown to 
interfere with the normal course of regeneration. It was mentioned 
before that administration of massive doses of cortical extracts, 
about the pharmacology of which in amphibia we know next to 
nothing, determines a general upset in the health of newts leading 







Fig. 6. 

Photomicrograph left limb of case CC 30, fixed twelve days after hypophy- 
sectomy and amputation and after repeated cortisone injections. Note pre- 
cocious invasion of dermal formations including skin glands with complete 
blockage of dedifferentiation. x 40. 



within a few weeks after hypophysectomy and therapy to death 
of the majority of the treated individuals. It is not surprising, 
then, that such generalized disturbances within the organism 
should also lead to imbalances detrimental to the wound healing 
processes initiating regeneration. 

Retardation of regeneration in treated animals is intimately 
related to the problem of non-regeneration after administration of 
cortical hormones. These fall naturally into two categories — - 
regeneration temporarily suspended and regeneration blocked. 
Regeneration suspended is merely a retardation since our experi- 
ments show that, after cortisone treatment, all animals which have 
survived hypophysectomy and cortisone administration for over 
twenty-five days show regeneration (see section 2). An entirely 



EFFECTS OF CORTISONI-: AND ALLIED ADRENAL STEROIDS 367 

different condition exists in other cases in which complete arrest 
of regeneration can be shown on slides. One such case is represented 
by animal CG 30 and the section of its limb is illustrated in figure 6. 
The photomicrograph of this limb fixed twelve days after amputa- 
tion, hypophysectomy and cortisone administration clearly shows 
that a thin pad of dermal tissue with glands is lining the full extent 



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Fig. 7. 

Photomicrograph of case Esch 9 after twenty-nine days treatment with cortical 
extracts. Note formation of subepithelial space with complete separation 
of epidermis and a separate mass of dedifferentiating cells lying across ampu- 
tation stump, x 40. 



of the amputation stump, thus effectively separating the wound 
epithelium from the raw tissues of the amputation surface. There 
is moreover, a thin lymphatic space which, in the case of anura 
(see Schotte & Harland, 1943, figs. 12, 13 and 16; and also 
Forsyth, 1946, fig. 17) is concomitant with non-regeneration in 
older tadpole limbs. The existence of a dermal pad likens this 
case to the aspect which has been observed and described for all 
cases in which regeneration becomes impossible after hypophy- 
sectomy performed simultaneously with amputation (see Hall 
& Schotte, 1951, fig. 3, 7 and 8). Why a dermal pad should be 
formed so precociously must remain unexplained. 

Additional disturbances directly attributable to the effects of 
injections, particularly with total adreno-cortical extracts (Escha- 



368 O. E. SCHOTTE AND R. H. BIERMAN 

tin), are evidenced by blisters and subepidermal or subcutaneous 
spaces which were observed macroscopically and on slides in a 
dozen limbs. Such a condition is represented by the case Esch 9 
kept under observation for twenty-seven days. The figure 7 
shows that the epidermis with its stratum germinativum is com- 
pletely separated from the connective tissue by a vast lymphatic 
or other liquid phase. There can obviously be none of the indis- 



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Fig. 8. 

Photomicrogaph of case CB 80, a cortisone case, hypophysectomized and 
amputated twenty-eight days previous to fixation. Note shredded aspect of 
epithelium and presence of considerable amounts of dedifferentiated cells 
intermingled with debris and connective tissue masses, x 40. 



pensable " epidermis-cut tissue " relationship so important for the 
normal course of blastema formation. The cells situated distally 
from the cut bones exhibit dedifferentiative activities, but there is 
no possibility for these cells to form a regular blastema because 
other conditions for blastema formation are wanting. 

Finally, it will be recalled that in these experiments most of 
the newts previously deprived of their pituitaries were injected 
with cortical steroids in a somewhat irregular fashion, and since 
these steroids, as we propose to show in another paper, interfere 
even with normal regeneration, it is not difficult to understand that 
disturbances within the delicately balanced phases of regeneration 
may occur. An interesting example of interference with the 
regular phases of early regeneration is given by case CB 80 of an 
hypophysectomized newt which had its forelimb amputated 



EFFECTS OF CORTISONE AM) ALLIED ADRENAL STEROIDS 369 

twenty-eight days previous to fixation (a total of 0.225 ml of 
Cortisone was administered). The photomicrograph (fig. 8) 
clearly shows that, while there is abundant evidence of dedifferen- 
tiation, blastematous cells are dispersed within the maze of adult 
connective tissue cells, thereby disturbing blastema formation. 
It is clear to the experienced student of regeneration that at one 
particular time the unstable equilibrium of " Cellular interactions " 
(Butler & Puckett, 1940) has become detrimental to normalcy 
in regeneration. It can surely not be expected that a haphazard 
injection of cortical hormones should not only reestablish " normal " 
hormonal equilibrium, but that it should also restore the requisite 
timing in these hormonal interactions. If one recalls that in many 
cases, in order to keep the animals alive, the injection procedures 
had to be interrupted and the dosages lowered, then the occurrence 
of disturbances in the restitution of regenerative processes in some 
limbs of hypophysectomized newts becomes plausible. The 
" shredded " aspect of the epithelium on figure 8 points to just one 
such possible interpretation, since it proves that the replacement 
therapy by cortical hormones was not effective in changing the 
aspect of the skin of a hypophysectomized newt from the rugged 
and shredded to the smooth and slippery appearance described 
for the newt represented on figure 1. It is, therefore, not sur- 
prising to observe that regeneration did not take place in this 
and in similar cases. 

DISCUSSION 

The above experiments have shown that the administration of 
cortical extracts to amputated hypophysectomized newts may be 
followed either by full recuperation of regenerative powers or by 
regeneration after considerable delay; they have also shown, how- 
ever, that in many cases the replacement therapy used was inca- 
pable of modifying the status of non-regeneration expected after 
hypophysectomy. The wide divergence of results points to the 
inevitable conclusion that the initiation of regenerative processes 
is an eminently labile process rather than a yes or no proposition. 

This investigation was undertaken after detailed histological 
examinations had revealed (Hall & Schotte, op. cit.) that non- 
regeneration in newts after hypophysectomy was attributable to 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 24 



370 O. E. SCHOTTE AND R. H. BIERMAN 

precocious dermal invasion blocking the initial phases of regenera- 
tion. Yet, wound healing or its retardation is under cortical 
hormonal control, since it has been shown for mammals at least, 
that the administration of cortisone or of ACTH interferes with this 
process in delaying the formation of granulation tissue. The 
proposition that cortical hormones are involved in regeneration 
rests, therefore, on the assumption that in the newt, as in mammals, 
the stress of amputation sets into motion the general adaptation 
syndrome with concomitant release of cortical hormones. If the 
GAS syndrome is extant in amphibia, then it becomes understand- 
able why replacement therapy with cortical hormones should 
restitute regenerative powers in amputated newts in spite of the 
absence of the pituitary. 

No experimental proof of the existence of a pituitary-adrenal 
synergism in amphibia has been given. Yet, the results from these 
experiments confirm the assumption made in the introductory 
part of this paper, since the histological evidence indicates that 
premature closure of the amputation surface is indeed prevented 
by the administration of cortical contracts. 

There are further supports for the hypothesis of cortical invol- 
vement in the regeneration of newts: 

(1) Recent experiments reported by Schotte & Chamberlain, 
op. cit., proving that ACTH, administered to hypophysecto- 
mized newts restores the regenerative capacities of these 
animals, are surely supporting evidence of the existence of a 
pituitary-adrenal synergism efficient in regeneration. It is 
difficult to interpret this effect of ACTH otherwise than by its 
action upon the adrenal cortex. But in view of our ignorance 
of the pathways, particularly in amphibia, of hormonal inter- 
actions, one must remain hesitant in assuming as self-evident 
that the action of ACTH in regeneration can be explained 
only by its stimulatory role upon the adrenals. 

(2) Another confirmation of the " utilization " of cortical hor- 
mones in regeneration is suggested from recent investigations 
by Schotte & Lindberg 1954 when recuperation of regenera- 
tion in hypophysectomized newts was observed following 
transplantation of frog adrenals. But here again caution is 
indicated, inasmuch as we had not offered direct proof that 



EFFECTS OF CORTISONE \.\l> ILLIED ADRENAL STEROIDS Ö/l 

frog adrenals transplanted into newts had remained functional 
for the few days required to bring about regeneration. 

(3) Direct proof of cortisone action on wound healing in amputated 
limbs of normal newts was recently offered by Manner 1955, 
who described the inhibitory action of cortisone acetate on 
the mitotic activity of both epidermal and mesenchymal colls. 

(4) Additional still unpublished results obtained recently at this 
Laboratory further support the hypothesis that cortisone may 
substitute for the missing pituitary in promoting regenera- 
tion. It will be shown in a forthcoming publication that 
hypophysectomized and amputated newts kept for over 
twenty days in a weak cortisone acetate solution regenerate in 
all cases without exception. 

(5) And finally, the effects of various stressors upon regeneration 
provide complementary, although still indirect, proofs of the 
existence of a GAS syndrome in regeneration: a series of 
experiments from the Laboratory, published so far only in 
preliminary form, have shown that repeated traumatic or 
chemical stressors inhibit substantially and even obliterate 
normal regeneration in newts with intact pituitaries. In 
hypophysectomized newts, on the contrary, the same stressors 
determine recuperation of regeneration (Lindberg & Schotte 
1955, Pellman & Schotte 1955 and Schotte & Bonnemlle 
1955). 

The results from all these experiments are explained tentatively 
by the hypothesis that in a newt with intact pituitary repeated 
traumatic or chemical stress elicits an excess of cortical secretions 
inhibiting normal regeneration, exactly as is the case after admi- 
nistration of ACTH or of cortical preparations from our present 
experiments. In contrast to this, in animals incapable of regenera- 
tion for want of a pituitary, stress of various causation, it is argued, 
stimulates cortical secretions in amounts which are prerequisite for 
proper wound healing conditions, hence regeneration is re-initiated. 
But here again the proper equilibrium is essential and too much cor- 
tisone, even in hypophysectomized animals, produces inhibitory 
effects as shown by delay and even suppression of regeneration in 
many cases. The mechanism by which stress alone may produce 
these astonishing results is so far unknown. 



372 O. E. SCHOTTE AND R. H. BIERMAX 

There is no interpretation concerning the mechanism of action 
of cortical hormones upon cellular activities which take place 
within the narrow confines of the amputation surface and upon 
which regeneration or its absence depends. Even for mammals 
there is scarcity of information on the action of cortical hormones 
upon cellular activities (see Cameron's 1953 comments on the 
absence of basic research in that field). The thoughtful statement 
of Long 1950 that '*' the question as to whether there is actual 
' utilization ? of the cortical hormone by tissues is still unproven " 
has not yet been contradicted. It is possible that cortical hor- 
mones are instrumental in promoting or in retarding cellular 
migration, perhaps even mitosis. But for want of exact informa- 
tion on the subject and until results from other investigations 
become known, we must be satisfied with a more modest conclusion: 

(a) In spite of exceptional cases replacement therapy with com- 
mercially available cortical extracts is effective in proven 
absence of the totality of the pituitary to reestablish the 
cellular equilibrium requisite to set into motion the regenerative 
processes otherwise blocked in hypophysectomized newts; 

(b) It is therefore fairly certain that a pituitary-adrenal synergism 
of some sort is operative in amphibian regeneration. 



SUMMARY 

(1) The action of three commercial adreno-cortical preparations 
(Eschatin- a total extract, Cortisone and Desoxycorticosterone) on 
the regeneration of forelimbs in hypophysectomized adult Triturus 
viridescens was studied on over two hundred animals. Histolo- 
gical data from 158 limbs were obtained, and in all cases in which 
positive results were observed (namely, regeneration in hypo- 
physectomized newts) the corresponding heads of newts were 
sectioned in order to search for possible pituitary remnants (64 heads 
sectioned). All animals were kept at 20° C to insure comparable 
data on regeneration and on delays in the process. 

(2) The severely deleterious physiological effects of injected 
cortical steroids upon newts are described. While the dosages 
used exceeded manifoldly the amounts employed in human therapy, 



EFFECTS OF CORTISONI-: AM) ALI. MU UORENÀL STEROIDS 373 

it was found that differences in concentrations of the various 
extracts have produced no appreciable differences in the responses 
of hypophysectomized newts in respect to regeneration of their 
limbs. 

(3) Data from these experiments based almost exclusively on 
histological observations show that all three cortical preparations 
may cause limbs of hypophysectomized newts, otherwise incapable 
of regeneration, to regenerate again. There was, however, in 
every case, a delay in the initiation of regenerative processes, and 
there were also numerous cases in which recuperation of regenerative 
processes in hypophysectomized newts failed to take place. It is 
argued that these exceptional cases are attributable to irregularities 
in the hormonal balance of hypophysectomized newts caused by 
the poisonous substances injected at times critical for the initiation 
of regeneration. 

(4) Since both adreno-cortical extracts and (from previous 
experiments) ACTH have been shown competent to elicit recupera- 
tion of regenerative properties in amputated hypophysectomized 
newts and since regeneration seems to depend upon a proper 
regulation of wound healing processes, it is tentatively concluded 
that a pituitary-adrenal synergism is operative as an efficient 
mechanism in amphibian regeneration. 



LITERATURE CITED 

Baker, B. L. & W. L. Whitaker. 1948. Growth inhibition in the skin 
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REVUE SUISSE DE ZOO LO (il E 377 

Tome 63, n° 24 — Septembre 1956 



Streblidae from the French Ivory Coast, 
with a Description of New Species (Diptera) 

by 

B. JOBLING, F.R.E.S. 

(Wellcome Laboratories of Tropical Medicine, London) 

(Two figures) 



Dr. V. Aellen of the " Muséum d'Histoire Naturelle ", Geneva, 
very kindly sent me a small but interesting collection of Streblidae, 
made by him during his scientific expedition to the French Ivory 
Coast. Among the specimens of this collection were two new 
species which are described below. A specimen from French 
Guinea is also recorded. The types of new species are deposited 
in the " Muséum d'Histoire Naturelle " of Geneva. 

Raymondia huberi Frauenfeld, 1855. 

The type came from a bat collected in Egypt. The species has 
been recorded by Falcoz (1923), from Triaenops persicus Dobs., 
from British East Africa and Abyssinia, and from Asellia tridens 
(Geoff.), from German East Africa. Mr. H. Hoogstraal, Head of 
the Department of Medical Zoology, U.S. Naval Medical Research 
Unit No. 3, Cairo, Egypt, found it on Asellia tridens (Geoff.), at 
Bir Abraq in the South-Eastern Egypt. This specimen has been 
identified by me. 

Present record: one male, from Miniopterus inflatus villiersi 
Aellen, Grotte du Marché, Dalaba, French Guinea, 16.4.1954. 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 25 



378 B. JOBLING 

A. Villier's collection, Musée de l'Ifan (Institut Français 
d'Afrique Noire), No. 54-1-1 to 54-1-8. 

Raymondia intermedia Jobling, 1936. 

This widely distributed Ethiopian species parasitizes five 
species of the genus Rhinolophus. It has been found in Sierra 
Leone, on Rhinolophus axillaris Allen, R. landeri Martin and 
Eptesicus tenuipinnis (Peters). 

Present record: one specimen, female, from Hipposideros 
cyclops (Temminck), 30.7.1953, No. 665, and two specimens, male 
and female, from the same host, 31.7.1953, No. 666^ collected by 
V. Aellen in the forest of Banco, Abidjan, French Ivory Coast. 

Raymondia brachyphysa sp.n. 

At first I intended to describe this new species provisionally, 
because in its general structure it very much resembled Raymondia 
intermedia Jobling. But more detailed examination of the specimen 
showed that its genitalia have a very different structure. Its 
right gonapophysis is not falcate as that of R. intermedia (Fig. 1, C), 
and the apodeme of the aedaegus (a.ae) and that of the gonapo- 
physes (a. go) are very thin and short (Fig. 1, A). In this last 
character it somewhat resembles R. setiloba Jobling, 1954. How- 
ever, from this species it can easily be separated by the absence 
of numerous setae on the parts of the first abdominal tergite, and 
by the form of the right gonaphysis. It also superficially resembles 
the other species, R. simplex Jobling, 1955. But in the latter 
species the apodemes are very much thicker and are flat, and the 
setae of the marginal cell of the wings have a different arrangement. 

Head as broad as the distance between the humeral calli, more 
or less trapezoidal, with broad mediavertex. Each latero-vertex 
with small thin setae on the inner margin, and with a few slightly 
stronger setae in the middle; its lateral and posterior margins 
bear strong setae, one arising from the corner extending to the 
middle of the prescutum. The ventral surface of the head resembles 
that of R. intermedia; it has eight strong setae on each side of the 
membranous middle part, a few very small setae on the ventral 
margin of each concave part, and four very small but thick setae 



STREBLIDAE FROM THE FRENCH IVORY COAST 



379 



in the most posterior rounded part. Genae and postgenae bear 
small setae. Antennae presenting no distinctive character. Palpi 
as those of R. intermedia, but much more vertical. Theca of 
labium broader than long, with broadly rounded anterior margin 
(Fig. 1, A, lab). 




Fig. 1. 

A, dorsal view of Raymondia brachyphysa sp.n.; a.ae, apodeme of aedaegus 
a. go, apodeme of gonapophyses; lab, labium; B, wing; C, right gonapophysis. 



Thorax 0.4 mm long and 0.5 mm broad. Anterior margin of 
prescutum almost transverse in the middle; lateral margins of the 
prescutum and its posterior parts near the transverse suture with 
strong setae; the rest of the surface bears many thin setae which 
are slightly longer than the distance between them. Scutum 
with a row of six strong setae across the middle. Scutellum with 
usual two long setae in the middle, a few very much smaller setae 
in the lateral parts, and with one very small seta asymmetrically 



380 B. JOBLING 

placed near the middle of its broadly angular posterior margin 
(It should be mentioned here that in some specimens of the species 
which are related to R. intermedia, the number and arrangement 
of the marginal setae of the scutellum may show considerable 
variation). The ventral surface of the thorax bears the same 
setae as those on the prescutum. Legs presenting no distinctive 
character. 

Wings 1.5 mm long; second longitudinal vein slightly curved; 
third longitudinal vein straight; fourth longitudinal vein slightly 
divergent from the third near the apex of the wing; marginal cell 
with a patch of setae in the apical part; a few setae in the antero- 
dorsal part of the sub -marginal cell. Alula very much reduced, 
without seta. Haltères and calypters presenting no distinctive 
character. 

Abdomen resembles that of R. intermedia. Lobes of the first 
tergite with a few setae; hypopygeum conical; apodeme of aedaegus 
club-shaped, that of gonapophyses very thin and strongly curved 
in its basal part; both apodemes short and of the same length. 
The right gonapophysis (Fig. 1, C) somewhat claw-shaped, with 
setae only on its convex margin. 

French Ivory Coast: Holotype, male, from Hipposideros 
cyclops (Temminck), forest of Banco, Abidjan, 31.7.1953 collected 
by V. Aellen, No. 666. 

Raymondioides leleupi Jobling, 1954. 

This is the second record of this species. It has originally 
been described from the two specimens which were taken from 
either Miniopterus sp. or Hipposideros caff er in the Belgian Congo. 

Present record: a single specimen, female, from Hipposideros 
caff er guineensis Andersen, collected by V. Aellen on the rock 
of the Panthère Blanche, Duékoué, French Ivory Coast, 13.5.1953, 
No. 401. 

Ascodipteron megastigmatos sp.n. 

This new species more or less closely resembles Ascodipteron 
jonesi Jobling, 1952, from Sierra Leone, and it parasitizes the same 
genus of bats. In these two species the laterovertices have almost 
the same shape, and the theca of the labium is short and broad 



STREBLIDAE FROM THE FRENCH IVOHY COAST 381 

when examined from the dorsal aspect. A more striking resem- 
blance is present in their pteropleurons and in the cerei. The 
latter are more or less triangular or fan-shaped, and bear each 
three long and a few very small setae. It is quite obvious that 
this resemblance does not represent convergence, which is a very 
common phenomenon in the Streblidae, but indicates the relation- 
ship of these two species. 

Apart from this resemblance, the species has several distinctive 
characters by which it can be separated from others. In A. jonesi 
and in all the other species which are known at present, the apical 
part of each postgena lies far below the dorsal margin of the meso- 
pleuron, and the thorax of these species is higher than long. But 
in A. megastigmatos the apical part of each gena lies near the 
anterior margin of the mesopleuron, while the thorax is longer 
than high and is more or less rhomboidal when examined from the 
lateral aspect. In the other species each humeral callus lies near 
the anterior margin of the mesopleuron and the anterior spiracle 
is nearly half way between the dorsal and the ventral margins of 
this sclerite; whereas in A. megastigmatos each humeral callus is 
posterior to the anterior margin of the mesopleuron, and together 
with the anterior spiracle it lies close to the dorsal margin of this 
sclerite. 

This comparison shows that the thorax of A. megastigmatos 
has been modified by environmental conditions, of which the 
pressure inside the skin of the host was probably the main factor. 
It has altered the position of the dorsal sclerites of the thorax in 
relation to the sternal region, shifting them backwards, and has 
also mofified the shape of the sclerites of the pleural regions, 
inclining them at an angle of about 40° to the horizontal plane. 

The most noticeable changes are seen in the mesopleuron. Its 
antero-dorsal part has been obliterated as far as the humeral 
callus, while the postero-dorsal part has become displaced postero- 
ventrally. These changes affected the membranous region which 
lies posterior to this sclerite, altering its shape and position. Thus, 
in the other species this region is broad and vertical, whereas in 
A. megastigmatos it has become very narrow and strongly inclined. 

In the following description the form of the abdomen is not 
given, as it was very much distorted. It should also be mentioned 
that in the species of this genus, the chaetotaxy of the sclerites of 



382 



B. JOBLING 



one side of the thorax may vary considerably from that of the 
sclerites of the opposite side. The same variation also occurs on 
the remaining segments of the legs. 




Fig. 2. 

Ascodipteron megastigmatos sp.n., A, dorsal sclerites of head and thorax; 
B, dorsal view of theca of labium ; C, lateral view of labium ; D, same of thorax ; 
E, cercus; a, antenna; as, anterior spiracle; cx.l, fore coxa; /, frons; g, gena: 
he, humeral callus; Iv, laterovertex; mes, mesopleuron; np, notopleuron; 
o, occipital sclerite; p, pteropleuron; s, stump of haltère; st, sternopleuron. 



Theca of labium 0.5 mm long and 0.4 mm broad in its posterior 
parts (Fig. 2, B), with thin setae in the anterior part, and with 
rather darkly pigmented peg-like setae posterior to the latter 



STREBLIDAE FROM THE FRENCH IVORY COAST 383 

which form more or less distinct diagonal rows on the dorsal 
surface. Anterior part of frons with deep excision in the middle, 
which divides it in two wing-shaped halves (Fig. 2, A, /). Each 
laterovertex (Iv) somewhat rhomboidal, with rounded anterior 
and postero-lateral corners, and with two small excisions in the 
posterior margin; its surface bears thin setae arranged in four 
irregular rows. Occipital sclerite broadly concave in the middle 
(o), and having narrowly angular lateral parts. Each gena as high 
as the antero-lateral margin of the thorax (Fig. 2, D, g), very 
broad in the middle, with curved dorsal part, which ends in a small 
rounded point; its surface bears many irregularly arranged peg-like 
setae. Character of the antennae not available owing to distortion. 

Thorax longer than high. Mesonotum 0.4 mm long and 
0.3 mm broad. Prescutoscutum with almost straight anterior 
and posterior margins, and convex lateral margins; its chaetotaxy 
is shown in Fig. 2, A. Scutellum very broad, ovoid when examined 
from the lateral aspect, with two setae. Notopleuron (np) with 
four setae in the posterior part. Postero-dorsal part of meso- 
pleuron strongly produced, rounded apically, with broadly convex 
dorsal margin; posterior margin almost straight; anterior margin 
slightly concave; ventral margin straight except in its anterior 
part, where it bends ventrally, forming with the anterior margin a 
sharp angle; posterior part of mesopleuron bears very small peg- 
like scattered setae and a few thin setae. Humeral callus with 
two very minute setae, and lies near the dorsal margin of the 
mesopleuron (he). Anterior spiracle large (as), with distinct 
peritreme; it lies ventral, but slightly posterior to the humeral 
callus. Pteropleuron as that of A. jonesi (p), with many thin 
setae in the upper half, and a few very minute setae below the 
latter. Anterior margin of sternopleuron straight (st), except its 
most ventral part, and together with the straight dorsal margin it 
forms an angle of about 95°; posterior margin thin, slightly curves 
outwards, and not very distinct in its ventral part; ventral margin 
thick, convex and together with the anterior margin ends in a thin 
short process by which the sternopleuron is attached to the pros- 
sternum. 

Coxa of the fore-leg half as high as the thorax (cx.l) with a few 
thin setae in the anterior part; its dorsal part curved and produced 
into a broadly angular lobe; anterior margin broadly convex; 



384 B. JOBLING 

ventral part below the trochanter evenly rounded. The remaining 
segments of the other legs presenting no distinctive character. 

Each cercus more or less triangular (Fig. 2, E), with three long 
setae arising from large thecae, and with four or three very small 
setae in the middle. Posterior end of abdomen without setae 
between the sixth abdominal spiracles and the slit-like aperture. 

French Ivory Coast: Holotype, female, from Hipposideros 
caffer guineensis Andersen, rock of the Panthère Blanche, Duékoué, 
13.5.1953, collected by V. Aellen, No. 401. 



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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 385 

Tome 63, n° 25. — Septembre 1956. 



Observations sur la fraie des Corégones 
du lac de Neuchâtel 

par 

A. A. QUARTIER 

(Inspectorat de la pêche, Neuchâtel.) 

(Avec 1 figure dans le texte) 



1. Introduction. 

Le lac de Neuchâtel nourrit deux formes de Corégones: la 
« Palée » et la « Bondelle ». Il s'agit sans aucun doute du genre Core- 
gonus, mais la pisciculture artificielle qui est pratiquée en Suisse 
depuis longtemps et sur une très grande échelle a eu pour effet de 
mélanger les diverses formes de Corégones de nos nombreux lacs, 
de telle sorte que la hiérarchie systématique du genre est très com- 
pliquée et qu'il est souvent impossible de dire exactement si l'on a 
à faire à une espèce, à une race, ou à une variété. C'est pourquoi 
j'utilise ici les noms vernaculaires locaux, certainement plus précis 
que les noms scientifiques qui devraient tous être revus soigneuse- 
ment sur la base d'une étude monographique du genre Coregonus. 
Mais comme le lac de Neuchâtel est l'un des très rares — pour ne 
pas dire l'unique — lac suisse où aucune espèce étrangère de Core- 
gone n'a été introduite, il se trouve que les termes de « Palée » et 
de « Bondelle » ont un sens univoque et précis, pour autant que ces 
termes se rapportent à des Corégones provenant du lac de Neu- 
châtel. Les deux formes se distinguent l'une de l'autre par divers 
caractères morphologiques et biométriques que Dottrens et moi- 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 26 



386 A. A. QUARTIER 

même avons mis en évidence dans un précédent travail. Mais elles 
se distinguent aussi par des caractères biologiques qui, à première 
vue, sont assez nets: telles sont par exemple les particularités de 
la fraie et de la reproduction. Mon but est précisément de décrire 
dans ce travail ces particularités, et il serait intéressant de savoir 
si les « Palées » du lac de Neuchâtel qui ont été exilées en de nom- 
breux autres lacs ont gardé dans ces eaux nouvelles les particula- 
rités biologiques qui les caractérisent dans leur lac d'origine. 
Chaque année nous pratiquons sur une grande échelle la pisci- 
culture des Palées: j'ai donc eu l'occasion de suivre en détail la 
fraie de ces poissons. Quant aux Bondelles, chaque année aussi 
leur pêche est ouverte lorsqu'elles ont fini de frayer, et pour fixer 
au mieux la date d'ouverture de cette pêche il est nécessaire de 
suivre de près l'évolution de la fraie des Bondelles. Ce sont les notes 
et observations réunies depuis l'année 1948 qui servent de base à 
ce travail. 

2. Fraie des Bondelles. 

Ce poisson — qui est notre petit Coregone — fraie au fond du 
lac, soit par 60 à 150 m de fond. Les œufs sont déposés sur la vase 
fine qui tapisse ces fonds et des essais simultanés effectués le 
même jour en divers endroits du lac ont montré qu'il est impos- 
sible de localiser des places de fraie précises, mais que tous les fonds 
situés au dessous de 60 m sont utilisés par les Bondelles; cela donne 
une très vaste frayère de 30 km de long environ et de 3 à 4 km de 
large. Toutes les Bondelles du lac viennent se réunir sur ces fonds 
à l'époque de la fraie et, où que l'on pose les filets, on les retire 
chargés de poissons. Il est toutefois probable que les œufs ne sont 
pas déposés sur toute l'étendue du fond, mais il se pourrait que les 
endroits où la ponte elle-même a lieu soient assez localisés. En effet, 
si l'on capture partout des Bondelles, on remarque que les femelles 
sont beaucoup plus abondantes en certains endroits et ce serait en 
ces endroits que les œufs sont déposés, tandis qu'ailleurs on aurait 
tout simplement des rassemblements de Bondelles, et dans ces 
rassemblements les mâles prédominent nettement. 

De toute façon, c'est précisément par un rassemblement des 
mâles que commence la fraie. Ils sont d'abord beaucoup plus nom- 
breux que les femelles et semblent les attendre sur les places de 



FRAIE DES CORÉGONES DU LAC DE NEUCHÂTEL 387 

fraie ou dans le voisinage de celles-ci. Durant cette phase prélimi- 
naire le pourcentage des femelles par rapport au nombre total des 
poissons oscille entre 1 et 10%. Cette phase préparatoire dure une 
dizaine de jours. Elle est suivie de l'époque de la pleine fraie carac- 
térisée par l'arrivage de nouvelles femelles: le pourcentage de celles- 
ci croit peu à peu et finit par atteindre ou même dépasser le 50%; 
mais, en général, on a de 15 à 20% de femelles durant la pleine 
fraie. Toutes ne sont pas mûres en même temps, et l'on capture 
pêle-mêle sur les fray ères aussi bien des femelles déjà vides que des 
femelles dont les grappes ovariennes sont encore compactes. Il 
en va de même des mâles qui ne présentent pas le même jour et au 
même endroit le même stade de maturité sexuelle. La pleine fraie 
dure également une dizaine de jours. Elle est suivie d'une phase 
finale: les poissons se dispersent, leur nombre sur les frayères dimi- 
nue, et les Bondelles quittent le fond pour retourner prendre leur 
vie pélagique. On dit que les Bondelles « se lèvent ». Cet abandon 
des frayères et cette dispersion des Bondelles en pleine eau peut se 
faire très rapidement, en un jour ou deux, et il arrive que d'un jour 
à l'autre la pêche qui était abondante devienne médiocre ou mau- 
vaise. Au total, la durée de la fraie est d'une trentaine de jours. 
Quant à l'époque de la fraie, elle se situe en gros entre le 10 jan- 
vier et le 10 février de chaque année. Le tableau suivant donne les 
dates approximatives du maximum pour les années 1949 à 1956: 

1949 maximum le 25 janvier 



1950 


» 


28 janvier 


1951 


» 


19 janvier 


1952 


» 


25 janvier 


1953 


» 


18 janvier 


1954 


» 


1 février 


1955 


» 


3 février 


1956 


» 


29 janvier 



Ces dates ne sont pas à prendre d'une manière absolue, mais 
seulement à titre indicatif: on voit que les dates extrêmes sont le 
18 janvier en 1953 et le 3 février en 1955. La date moyenne oscille 
autour des 25 et 26 janvier. 

Si l'on ordonne les dates ci-dessus de telle manière que l'année 
la plus avancée soit en tête et que l'année la plus retardée soit en 
queue de série, on obtient la suite suivante: 1953, 1951, 1949 et 
1952, 1950, 1956, 1954, 1955. Une année sera avancée si la fraie a 



388 A. A. QUARTIER 

lieu avant le 25 janvier, elle sera retardée si elle a lieu après cette 
date. Il est intéressant de remarquer que Fatio dit que la fraie des 
Bondelles a lieu entre le 1 er et le 20 janvier. S'il s'agit bien des 
Bondelles du lac de Neuchâtel, cela semblerait prouver que depuis 
1890 l'époque de la fraie des bondelles est devenue de plus en plus 
tardive. 

Sur les places de fraie on trouve des Bondelles de tous les âges: 
certaines sont encore immatures, d'autre sont de vieux animaux. 
Le pourcentage des diverses catégories d'âge ne varie que peu au 
cours de la fraie et l'on ne peut pas dire si ce sont les plus jeunes ou 
les plus vieux animaux qui viennent en premier sur les frayères. Il 
semble que les rassemblements commencent par se former en eaux 
relativement peu profondes, et plus on avance dans le temps plus 
la fraie se fait profondément. Enfin, la fraie n'a pas lieu exactement 
en même temps par tout le lac de Neuchâtel, à première vue on peut 
dire que la fraie est plus avancée dans la partie amont que dans la 
partie aval du lac; de même sur la rive gauche elle aurait tendance 
à être un peu plus retardée que sur la rive droite. Mais avant d'être 
tout à fait affirmatif il conviendrait d'avoir des observations plus 
nombreuses. 

Que la fraie dure à peu près une trentaine de jours, nous en 
avons eu confirmation en 1956: le 17 janvier un premier essai mon- 
trait que les Bondelles commençaient à se rassembler et qu'il y 
avait une très grande prédominance de mâles; un lot de Bondelles 
examiné le 15 février a permis de constater que toutes les femelles 
étaient vides, sauf une qui avait encore quelques œufs dans la 
cavité générale. 

3. Fraie des Palées. 

Cette forme — qui est notre grand Coregone — ■ fraie non pas 
au fond du lac, mais sur ses bords: les fonds graveleux ou sableux 
sont préférés, mais il serait difficile de tracer une carte précise des 
frayères. Pratiquement, c'est tout autour du lac que les Palées se 
rassemblent. Au début de la saison, cela se passe sous 1 à 2 m d'eau, 
mais plus la saison avance plus la profondeur de l'eau augmente et 
en fin de saison les Palées arrivent à poser leurs œufs par 30 où 40 m 
d'eau, ou même plus. Cette habitude des Palées de frayer sous des 
profondeurs d'eau de plus en plus grandes les a fait classer en deux 



FRAIE DES CORÉGONES DU LAC DE NEUCHÄTEL 389 

catégories: les Palées de bord et les Palées de fond. Il n'est pas cer- 
tain que ces deux catégories de Palées aient une existence objective 
et nul ne sait si une Palée qui a frayé une année sous 1 m. d'eau ne 
fraiera pas l'année suivante sous 30 à 40 m d'eau. 

Au début de la fraie le nombre des mâles domine celui des femel- 
les et celles-ci ne représentent que le 25% du total. En pleine fraie, 
le nombre des femelles croît sensiblement et oscille entre le 30 et 
35 % du même total des poissons. En fin de fraie, ce pourcentage 
des femelles retombe à 20-25%. Mais il ne faudrait pas croire que le 
nombre des femelles croît et décroît régulièrement au cours d'une 
saison de fraie. La courbe ci-dessous montre pour chaque jour des 
années étudiées le pourcentage moyen des femelles capturées sur 
les places de fraie. On voit qu'il y a une succession de maxima et 
de minima et tout se passe comme si les femelles arrivaient sur les 
frayères par vagues successives. 

Au cours d'une saison de fraie on capture sur les frayères un 
nombre de poissons plus ou moins grand, et cette quantité de pois- 
sons semble dépendre de plusieurs facteurs. Le niveau du lac joue 
un rôle prédominant et lorsqu'il est trop haut les captures sont 
faibles. Toutefois cela ne veut pas dire qu'il y a moins de poissons 
sur les frayères, mais cela signifie que les engins de capture tra- 
vaillent moins bien. 

Pour les Palées dites de bord, l'époque de la fraie se situe entre 
le 15 novembre et le 15 décembre. Le tableau suivant donne la 
date approximative du maximum de la fraie des Palées de bord: 







Nombre total 


\nnée 


Date du maximum 


des palées 
capturées 


1948 


27-28 novembre 


5154 


1949 


30 novembre 


7593 


1950 


25 novembre 


1331 


1951 


1 décembre 


5399 


1952 


24-25 novembre 


2667 


1953 


28-29 novembre 


2830 


1954 


30 novembre 


3186 


1955 


27 novembre 


3227 



On voit que les extrêmes sont les 24-25 novembre en 1953 et 
le 1 er décembre en 1951. La variation est donc très faible: de 5 à 
6 jours. La date exacte du début de la fraie est difficile à fixer, 



390 A. A. QUARTIER 

de même que la date exacte du début de la fraie. En fait, la 
fraie peut continuer 15 jours après le maximum et sa durée totale, 
du début à la fin, est d'environ 30 jours. La date moyenne tombe- 
rait aux environs des 28/28 novembre; l'année sera avancée ou 
retardée suivant que la fraie a lieu avant ou après cette date. 
Quant aux Palées de fond elles sont beaucoup moins bien con- 
nues: leur fraie commencerait en général aux environs du 15 décem- 
bre, elle atteint souvent son maximum aux environs de Noël et 



10 




I i l I i i l i i i i i l i I i I I I l I I I I l l I I l l I 



Pô fées- Pourcen/dçe moyen c/es feme //es cdpf urées pour chaque jour de /raie. 

elle peut se poursuivre durant tout le mois de janvier. En fait il 
n'y a pas d'interruption nette entre la fraie des Palées de bord et 
celle des Palées de fond, ni dans l'espace ni dans le temps, et des 
mélanges entre les deux races (pour autant qu'il existe réellement 
deux races) sont très probables. 

Au sujet du nombre total des Palées capturées on peut encore 
ajouter ceci: d'une année à l'autre ce nombre peut varier comme 
1 est à 6. D'autre part, les années avancées ne permettent pas la 
capture d'un grand nombre de Palées, tandis que les années retar- 
dées fournissent des pêches plus abondantes. Mais cela peut tenir 
au fait que la pêche des Palées pour la pisciculture s'ouvre à peu 
près toujours à la même date, et par année avancée il est possible 
qu'un grand nombre de poissons vienne frayer avant que les filets 
soient posés sur les places de fraie. 

En 8 années, ce sont 31.387 Palées qui ont été capturées le 
long du littoral neuchâtelois. Ce chiffre représente à peu près le 



FRAIE DES CORÉGONES 1)1 LAC DE NEUCHÂTEL 391 

tiers du nombre des Palées capturées le long de la périphérie com- 
plète du lac de Neuchâtel: autrement dit en 8 ans, on a sorti du 
lac 100.000 Palées pour la pisciculture. D'après les chiffres donnés 
plus haut, ces 100.000 Palées il y avait approximativement 
30% de femelles, autrement dit, on aurait capturé en gros 66.000 
mâles et 34.000 femelles. Des contrôles effectués pendant la belle 
saison sur des stocks de Palées capturées au moyen d'engins qui 
ne font aucune discrimination entre mâles et femelles, ont montré 
que durant l'été on pêche très sensiblement 50% de mâles et 50% 
de femelles, cela signifie que si les 100.000 Palées capturées lors 
des pêches de pisciculture avaient une importance quelconque par 
rapport au nombre total des Palées contenues dans le lac de Neu- 
châtel, on devrait prendre en été un peu moins de mâles et un peu 
plus de femelles. Comme ce n'est pas le cas, on voit que les pêches 
de pisciculture ne jouent pratiquement pas de rôle par rapport au 
nombre total des Palées contenues dans le lac. 

Selon Fatio, la fraie de la Palée commençait autrefois au début 
de novembre, elle se poursuivait durant les mois de novembre, 
décembre et même janvier et février. Il s'agit bien entendu non 
pas de la fraie des Palées de bord uniquement, mais aussi de celle 
des Palées de fond. On constaterait donc pour la Palée un décalage 
semblable à celui de la bondelle, et ces deux Corégones fraieraient 
maintenant environ 15 jours plus tard qu'il y a une septantaine 
d'années. 

L'instinct migrateur des Palées est beaucoup plus développé 
qu'on ne le croit, et il semble bien que c'est pour ainsi dire faute 
de mieux qu'elles s'arrêtent aux rivages pour frayer. Il n'y a aucun 
doute qu'elles remonteraient les cours d'eau si elles le pouvaient. 
Mais des trois principaux affluents du lac de Neuchâtel, l'un, 
l'Areuse, est barré à 500 m de son embouchure; l'autre, la Broyé, 
amène les eaux du lac de Morat, lac passablement pollué dans lequel 
les Corégones ne peuvent pratiquement plus vivre. Seul le troisième 
affluent important, qui est la Thielle, et qui se jette dans le lac à 
Yverdon, permet aux Palées de pénétrer dans un cours d'eau et 
il est intéressant de signaler qu'à maintes reprises on a constaté 
une migration de Palées dans la Thielle qu'elles peuvent remonter 
sur une distance d'environ 10 km. Ces Palées étaient sexuellement 
mûres. 



392 A. A. QUARTIER 



4. Comparaison entre la fraie des Bondelles 

ET LA FRAIE DES PaLEES. 

Le tableau suivant permet de comparer facilement les divers 
points qui caractérisent la fraie de nos deux Gorégones: 

Palées de bord Bondelles 

date moyenne du maximum . 28-29 novembre 25-26 janvier 

durée de la fraie env. 30 jours env, 30 jours 

% de femelles au début de la 

fraie 25% 1 à 10% 

% de femelles en pleine fraie 30 à 35% 15 à 20% 

profondeur des frayères . . 1-5 m 60-150 m 

nature du fond graveleux ou sableux vaseux 

A première vue il semble qu'il y a des différences très grandes 
entre la fraie des Palées et la fraie des Bondelles; mais il ne faut 
pas oublier que les Palées de fond viennent s'insérer exactement 
dans l'espace et dans le temps entre les Palées de bord et les Bon- 
delles. Il est tout sauf certain que dans la zone comprise entre 40 et 
60 m d'eau aucune Palée ou aucune Bondelle ne vient jamais frayer; 
de même il n'est pas certain qu'entre le 10 et le 20 janvier il n'y ait 
pas de Palées qui fraient encore et des Bondelles qui fraient déjà. 
Ces possibilités permettent d'envisager des hybridations possibles 
entre les deux formes. D'ailleurs, cette année, nous avons pu 
féconder des œufs de Bondelles avec de la laitance de Palée. Ces 
œufs semblent se développer normalement. 

A première vue il paraît paradoxal que la fraie des Bondelles 
soit plus capricieuse quant à la date de son maximum que celle des 
Palées; en effet, le milieu où fraient les Bondelles parait beaucoup 
plus stable et moins changeant que les rivages du lac où les Palées 
viennent déposer leurs œufs. 

Pour terminer, il est intéressant de comparer nos deux séries 
d'années, rangées par ordre de précocité, en commençant par la 
plus avancée et en finissant par la plus retardée. On a: 

Palée 1952 1950 1955 1948 1953 1954 1949 1951 

Bondelle .... 1953 1951 1949 1952 1956 1950 1954 1955 

On remarque qu'à une année avancée de Palées correspond 
souvent une année avancée de Bondelles. Il semble donc bien que 



FRAIE DES CORÉGONES DU LAC DE NEUCHATEL 393 

les facteurs internes et externes qui influencent la fraie sont les 
mêmes pour les Bondelles et pour les Palées.. 

En conclusion, j'aimerais insister sur un point: dans le lac de 
Neuchâtel, on a affaire d'une part à une forme de Corégones, la 
Palée de bord, dont l'instinct profond est centrifuge. Ces poissons 
tendent à quitter le lac à l'époque de la fraie et ils accomplissent 
une migration très marquée vers la périphérie. On a d'autre part 
une autre forme de Corégones, dont l'instinct à l'époque de la fraie 
est centripète: ce sont les Bondelles qui ont tendance à se rassembler 
en grandes quantités au fond du lac. Entre ces deux tendances 
nettes se trouve une population vague chez laquelle aucun de ces 
deux instincts n'est nettement développé, ce sont les Palées de fond. 
Pour l'instant il est difficile d'expliquer ces faits et seules des 
comparaisons avec d'autres lacs permettraient de trouver une 
solution à ces problèmes. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 395 

Tome 63, n° 26. — Septembre 1956 



Mammifères du Cameroun de la collection 

J. L. Perret 



par 
J.-L. Perret et V. Aellen 



INTRODUCTION 

Les Mammifères qui font l'objet de cette étude ont été recueillis 
par l'un de nous (J.-L. P.) dans le sud du Cameroun Français, 
principalement aux environs de Sangmelima, durant la période 
1953-1955. Ils sont représentés par 405 spécimens et 91 espèces. 
Toute la collection est déposée au Muséum d'Histoire naturelle de 
Genève. 

Leur préparation, leur détermination provisoire et les mesures 
sur le terrain, ainsi que les noms vernaculaires et les indications 
biologiques sont l'œuvre de J.-L. P. 

La détermination définitive, les mesures crâniennes et les discus- 
sions taxinomiques sont le travail de V. A. 

Cette riche collection apporte peu de formes nouvelles pour le 
Cameroun, mais son étude permet d'utiles précisions biogéogra- 
phiques et systématiques. Quelques espèces rares ou peu connues, 
telles que Casinycteris argynnis, Miniopterus i. inflatus, Epixerus 
mlsoni, etc. y sont représentées. 

Sont nouveaux pour le Cameroun Français: 
Graphiurus surdus Dollm., Mus m. musculus L., Rhinolophus 
alcyone Temm. et Pipistrellus c. culex Thom. 

Les changements taxinomiques portent sur de nouvelles combi- 
naisons et des mises en synonymie: 

Aonyx microdon Pohle = Aonyx (Aonyx) microdon Pohle. 
Luira poensis Waterh. = Aonyx (Paraonyx) poensis (Waterh.). 
Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 27 



396 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

Graphiurus haedulus Dollm. = Graphiurus lorraineus haedulus 

Dollm. 
Lophuromys nudicaudus Heller = Lophuromys sikapusi nudicaudus 

Heller. 
Sciurus stangeri centricola Thom. = Protoxerus stangeri eborivorus 

(Du Chaillu). 
Protoxerus stangeri signatus Thom. = Protoxerus stangeri eborivorus 

(Du Chaillu). 
Anomalurus fr aseri griselda Dollm. = Anomalurus beldeni Du 

Chaillu. 

Liste des localités 

Abong-Mbang — 3° 57' N; 13° 11' E; alt. 670 m. 

Ako'o — env. de Sangmelima. 

Akoolui — 7 km WSW Sangmelima. 

Alangan — 28 km WNW Sangmelima. 

Ambam — 2° 23' N; 11° 16' E; alt. 550 m. 

Bangwa — 8 km NW Bangangté, région Bamiléké; alt. 1460 m. 

Ebolowa — 2° 56' N; 11° 11' E; alt. 660 m. 

Elat — Ebolowa. 

Essangmvut — 34 km ESE Sangmelima. 

Foulassi — 6 km NNW Sangmelima. 

Kondémeyos — 6,5 km NNW Sangmelima. 

Kondéyébaé — 5 km NE Sangmelima. 

Libamba — 6 km E Makak, subdivision d'Eséka; alt. 680 m. 

Lolodorf — 3° 14' N; 10° 48' E; alt. 498 m. 

Lomié — 3° 10' N; 13° 37' E; alt. 655 m. 

Mefo — 4 km N Sangmelima. 

Mesok — 18 km SSE Sangmelima. 

Metet — 62 km NNW Sangmelima. 

Meyo — 6 km NW Sangmelima. 

Meyo/Ambam — 7 km NW Ambam. 

Meyomajôm — 17 km S Sangmelima. 

Mezese — 20 km ENE Sangmelima. 

Minkang — 20 km SE Sangmelima. 

Mintyaminyumin — 4 km NNE Sangmelima. 

Moneko — 35 km WNW Sangmelima. 

Ngam — 6 km NNW Sangmelima. 

Ngang — 10 km SSW Ambam. 



: 



MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 397 

Ngôn — 8 km NNW Sangmelima. 

Njôm — 18 km NNW Sangmelima. 

Nkoétyé — 20 km ESE Ebolowa. 

Nkolefong — 25 km NW Sangmelima. 

Nkolotutu — 17 km NNE Sangmelima. 

Nkumajap — 28 km N Sangmelima. 

Nkut — 24 km NW Sangmelima. 

Nlup — 8 km NNE Sangmelima. 

Nsana — 12 km S Ambam. 

Sangmelima — 2° 56' N; 11° 58' E; ait. 782 m. 

Yaounde — 3° 51' N; 11° 31' E; ait. 1025 m. 

Noms vernaculaires en langue boulou 

En 1905, Bates a publié une note sur les Mammifères du S 
Cameroun et de la Guinée Espagnole dans laquelle il donne un 
certain nombre de noms vernaculaires boulous. Le même auteur 
dans « Handbook of Bulu », Hasley Mem. Press., Elat Ebolowa, 
1926, comble presque toute lacune. Ce dernier ouvrage est une 
édition privée, peu connue, à l'usage des missionnaires. La nomen- 
clature scientifique en est périmée. Nous avons vérifié et complété 
ce qui concerne les Mammifères et nous donnons les noms en langue 
boulou après chaque espèce. 

Dans l'alphabet adopté par Bates, la lettre u = ou et cet 
auteur emploie h (accent tilde) pour ng. Nous orthographierons 
phonétiquement selon l'alphabet français; toutefois, nous conser- 
verons le w avec sa prononciation anglaise qui n'a pas son équi- 
valent en français. Précisons encore qu'il est important de distinguer 
le o (ouvert) comme dans « bol » du ô (fermé) comme dans « nôtre » 
ou « beau ». 

CARNIVORA 

Aonyx (Aonyx) microdon Pohle 

Aonyx microdon Pohle, Arch. Naturgesch. 85 A: 145, 1920. Bomse, riv. Xana, 

Oubangui-Chari. 

Abong-Mbang, 3.4.1955. Sexe ?, peau. N° Muséum Genève 911/5. 

Longueur de la tête et du corps: 99 cm; longueur de la queue: 
55 cm. 



398 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

Malgré la monographie de Pohle (Arch. Naturgesch. 85 A: 
1-247, 1920), il règne encore pas mal de confusion dans la nomen- 
clature des loutres africaines rapportées au genre Aonyx (s. L). 
Cet auteur maintient A. poensis (Waterh.) au rang spécifique 
(Fernando Po et Cameroun) et décrit une nouvelle espèce A. micro- 
don (Cameroun, Oubangui-Chari, E Congo Belge, Ouganda, NW 
Tanganyika). Avec A. congica Lönnb., ce sont les seules formes 
habitant la région S Cameroun-Gabon-Bas-Congo. A. capensis 
(Schinz) est confiné à l'Afrique du Sud et de l'Est. 

Hinton, en 1921 (Ann. Mag. nat. Hist. (9) 7: 194-200) crée le 
nouveau genre Par aonyx dans lequel il fait entrer A. congica. La 
même année, Pocock (Proc. zool. Soc. London: 544, 1921) donne 
une clé des genres de la sous-famille des Lutrinées. Il maintient 
Par aonyx et Aonyx comme genres distincts. 

J. A. Allen (1924), décédé en 1921, n'a pas eu connaissance des 
travaux cités ci-dessus. Il nomme les loutres sans ongles du NE 
du Congo Belge A. capensis. 

Cabrera (1929) ne cite, pour la Guinée Espagnole, que poensis 
sous le nom de Hydrictis maculicollis poensis. 

G. M. Allen (1939) maintient les deux genres Aonyx et Para- 
onyx et fait entrer dans ce dernier l'espèce de Pohle, microdon, 
sans donner de raisons. 

Rose ve AR (Nigerian Field 8: 47, 1939) signale la présence de 
« Par aonyx microdon » dans le Cameroun Anglais. 

Ni Sanderson (1940), ni Monard (1951) n'ont trouvé d' Aonyx 
(s. I.) au Cameroun. 

Schouteden (1945) cite, pour le Congo Belge, A. (A.) capensis 
hindei (SE), A. (P.) c. congica (W, centre, N et S) et A. (P.) c. 
philippsi (E). L'exemplaire provenant de la rivière Semliki rapporté 
par Pohle à microdon est signalé par Schouteden sous le nom de 
congica. Cet auteur n'admet pas microdon dans la faune congolaise. 

Malbrant et Maclatchy (1949) rapportent les loutres sans 
ongles, qu'ils ont collectées, à Paraonyx congica et sont d'avis que 
A. capensis n'appartient pas à la faune du Moyen-Congo et du 
Gabon. 

Basilio (1952) cite Paraonyx congica en Guinée continentale 
Espagnole; il ne peut confirmer l'existence de A. capensis à Fer- 
nando Po, comme l'indique G. M. Allen (1939) lorsqu'il met 
Lutra poensis en synonymie de A. capensis. 



MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 399 

Rosevear (1953) cite P. microdon au Cameroun Anglais et aussi 
A. capensis près de Zaria (N Nigeria). 

Ellerman, Morrison-Scott et Hayman (1953) font de Para- 
onyx un sous-genre de Aonyx et indiquent pour la distribution 
géographique de A. (A.) capensis toute l'Afrique au sud du Sahara. 

Nous admettons que seules les formes poensis, congica et micro- 
don habitent ou peuvent habiter le S Cameroun. Nous ne pouvons 
pas être absolument certains de la dénomination de notre spécimen 
dont le crâne manque. Il ne correspond pas à congica qui serait 
dépourvu de vibrisses supraciliaires et supragénales et dont la 
palmure des pattes est très réduite ou absente. Poensis (voir ci- 
dessous) a une coloration différente. Il reste donc microdon, dont 
notre spécimen présente les caractères externes indiqués par le 
descripteur. Poule ne parle malheureusement pas des palmures et 
des vibrisses faciales. D'autre part, si notre détermination est cor- 
recte, nous serions d'avis de faire entrer microdon dans le sous-genre 
Aonyx et non dans Paraonyx comme le fait G. M. Allen (1939). 
En effet, en suivant la clé de Pocock (loc. cit.), nous arrivons à 
Aonyx. 

En langue boulou, le nom appliqué à toutes les loutres est: 
abang. 

Aonyx (Paraonyx) poensis (Waterhouse) 

Luira poensis Waterhouse, Proc. zool. Soc. London: 60, 1838. Fernando Po. 
Sangmelima, 2.1.1955. Sexe ?, peau. N° 911/6. 

Longueur de la tête et du corps: 61 cm; longueur de la queue: 
38 cm. 

Waterhouse a décrit, sous le nom de Lutra poensis, une loutre 
dont il n'avait examiné qu'une peau à pattes mutilées; la localité 
typique est Fernando Po. 

Thomas (Proc. zool. Soc. London: 196, 1889) a mis cette espèce 
en synonymie de capensis, avec quelques réserves. Lonnberg 
(Ark. Zool. Stockholm 7 (9): 1-2, 1910) l'a considérée comme faisant 
partie plutôt du groupe maculicollis (genre Lutra (Hydrictis). 

Pohle (loc. cit., 1920) admet poensis comme espèce valable du 
genre Aonyx et non de Lutra (Hydrictis). Cet auteur donne une 
description des caractères externes basée sur celle de Waterhouse 
et sur l'examen d'une peau provenant très probablement d'Edéa 
(S Cameroun). 



400 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

Cabrera (1929) reprend l'idée de Lönnberg et fait de poensis 
une sous-espèce de Hydrictis maculicollis. Cet auteur n'a pas 
examiné de nouveau matériel. 

G. M. Allen (1939) met poensis en synonymie de A. c. capensis. 

Krumbiegel (1942) suit Cabrera et cite Hydrictis maculicollis 
poensis comme forme endémique à Fernando Po. 

Basilio (1952) n'a pas observé de loutres à Fernando Po et 
indique H. maculicollis matschiei (Cabr.) et Paraonyx congica en 
Guinée continentale Espagnole. 

La description de Pohle correspond en tous points à la peau 
rapportée de Sangmelima. Les seules mesures indiquées par Water- 
house, soit la longueur de la tête et du corps (62 cm) et celle de la 
queue (33 cm), sont à peu près celles de notre spécimen. Celui-ci 
n'a pas de palmure aux pattes antérieures et celle des pattes posté- 
rieures est très peu développée. Il n'y a qu'une ou deux vibrisses 
supraciliaires d'un côté seulement et deux paires de vibrisses 
supragénales. Pour ces raisons, nous pensons avoir affaire plutôt 
au sous-genre Paraonyx qu'à Aonyx (s. s.). 

Il reste la possibilité que les peaux signalées sous le nom de 
poensis appartiennent à de jeunes individus de congica ou éven- 
tuellement de microdon. Seul l'examen d'un matériel plus riche, 
et en particulier de crânes, permettra de préciser la position systé- 
matique de poensis. 

Lutra (Hydrictis) maculicollis matschiei Cabrera 

Lutra matschiei Cabrera, Bol. Soc. esp. Hist. nat. 3: 182, 1903. Riv. Mouni, 

Guinée Espagnole. 

Mefo, 5.9.1953. Sexe ?, peau. N° 910/67. 
Abong-Mbang, 3.7.1954. Sexe ?, peau. N° 910/68. 

La forme du S Cameroun est rapportée à matschiei, mais sa 
validité en est contestée par J. A. Allen (1924: 90): « ... is unre- 
cognizable from the description ». Ne possédant pas de crânes de 
cette loutre, nous ne pouvons discuter le problème. 

Genetta servalina servalina Pucheran 

Genetta servalina Pucheran, Rev. Mag. Zool. Paris (2) 7: 154, 1855. Gabon. 

Nkolotutu, 9.5.1953. $, peau, crâne. N° 910/41. 
Ngam, 17.10.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 910/42. 
Mevo, 10.3.1955. Sexe ?, peau, crâne. N° 910/43. 



MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 401 

Ngôn, 18.6.1954. Ç, peau, crâne. N° 910/44. 
Ngang, 5.1955. Sexe ?, peau. N° 910/45. 
Foulassi, 15.10.1953. Sexe ? juv., peau. N° 910/46. 

En langue boulon, le nom donné aux genettes est: nsin. 



Genetta tigrina fìeldiana Du Chaillu 

Genetta fìeldiana Du Chaillu, Proc. Boston Soc. nat. Hist. 7: 302, 1861. Gabon- 

Nkolotutu, 27.5.1953. £, peau, crâne. N° 910/47. 
Bangwa, 10.7.1954. Sexe ?, peau, crâne. N° 910/48. 

Ces deux dépouilles sont semblables d'aspect; toutefois, la 
première possède quelques taches ocellées, elle provient de la basse 
zone forestière. La seconde a les taches noires pleines, elle a été 
obtenue d'une région de savanes de montagne. Aussi bien Sander- 
son (1940) que Malbrant et Maclatchy (1949) indiquent cette 
forme, respectivement pour le Cameroun Anglais et pour le Gabon- 
Moyen Congo. Monard (1951) signale Genetta maculata à Ndoungué, 
localité située dans le même biotope que Bangwa; nous avons vu 
cette genette au musée d'Histoire naturelle de La Chaux-de-Fonds 
et nous la considérons comme un spécimen de G. tigrina fìeldiana. 



Viverra (Civettictis) civetta civetta Schreber 

Viverra civetta Schreber, Säugeth. 3: 419, pi. Ill, 1776. Guinée Française. 

Ngam, 10.6.1953. $, peau, crâne. N° 910/62. 
Alangan, 10.6.1953. Ç, crâne. N° 910/63. 
Foulassi, 15.9.1954. Juv., peau, N° 910/64. 
Ambam, 5.1955. Sexe ?, peau, crâne. N° 910/65. 

La civette est commune aux environs de Sangmelima; son nom 
en langue boulou est: zôé. 



Poiana richardsoni richardsoni (Thomson) 

Genetta richardsoni Thomson, Ann. Mag. nat. Hist. (1) 10: 204, 1842. 

Fernando Po. 

Foulassi, 7.3.1953. g, peau, crâne. N° 910/40. 

La poiane est signalée sur le continent par Bates (1905) sans 
précision de sous-espèce et sans localité: S Cameroun ou Guinée 
Espagnole. Auerrach (1913) indique la forme typique à Yaounde. 
Malrrant et Maclatchy (1949) en ont obtenu quelques peaux au 
Gabon, qu'ils rapportent à la forme ochracea Thom. et Wrought., 



402 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

connue primitivement au Congo. Notre exemplaire, avec ses 
grandes taches assez rapprochées et F annelure régulière de la queue, 
appartient certainement à la forme typique. 

La poiane est rare dans la région de Sangmelima. Les Boulous 
la distinguent des genettes sous le nom de: ôyan. 

Nandinia binotata binotata (Gray) 

Viverra binotata Gray, Spicil. Zool. 2: 9, 1830. Fernando Po. 

Foulassi. 14.3.1953. $ juv., peau, crâne. N° 910/49. 

» 28.3.1953, Ç, peau, crâne. N° 910/50. 

» 23.5.1953. 2, peau, crâne. N° 910/51. 

» 20.3.1953. S, crâne. N° 910/52. 

» 23.6.1953. $, peau, crâne. N° 910/56. 

» 5.4.1954. Ç juv., peau. N° 910/58. 

Nkumajap, 3.6.1953. g, peau, crâne. N° 910/53. 
Ngam, 14.6.1953. 9, peau, crâne. N° 910/54. 

» 19.9.1953. S, peau. N° 910/57. 
Sangmelima, 23.5.1953. ^, crâne. N° 910/55. 
Ngang, 5.1955. Sexe ?, peau, crâne. N° 910/59. 
Ambam, 5.1955. Sexe ?, peau. N° 910/60. 

» 5.1955. Sexe ?, peau. N° 910/61. 

La série est très homogène; les deux taches caractéristiques sont 
plus ou moins indiquées, mais toujours bien visibles. Un crâne 
(n° 910/55) est particulièrement grand, ses mesures dépassent, en 
général, celles données par J. A. Allen (1924): 

longueur condylo-incisive 103 mm 

» palatale 45,4 

largeur externe entre P 4 -P 4 32,6 

» zygomatique 66 

» entre pointes des processus postorbitaires . . . 36,7 

» de la boîte crânienne 35,6 

longueur de la rangée dentaire sup. (C-M 1 , M 2 manque !) 34,9 

» de la rangée dentaire inf. (C-M 2 ) 40 

La nandinie est très commune aux environs de Sangmelima; 
son nom boulou est: mvaé. 



Herpestes (Herpestes) naso almodovari Cabrera 

Herpestes almodovari Cabrera, Bol. Soc. esp. Hist. nat. 2: 139, 1902. 
Cap Saint-Jean, Guinée Espagnole. 

Nkolefong, 27.8.1953. Sexe ?, subadulte, peau, crâne. N° 910/69. 



MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 403 

La forme du Cameroun, au sud de la Sanaga, est almodovari, 
selon Hayman (1940). Notre unique spécimen n'est pas pleinement 
adulte et ne nous permet pas de discuter ce point de vue. 

Les Boulous nomment cette mangouste: mvak, comme Atilax 
paladino s us. 

Atilax [ialini in os us (G. Cu vier) 

Herpestes paludinosus G. Cuvier, Règne Anim. (2) 1: 158, 1829. 
Cap de Bonne-Espérance. 

Mintyaminyumin, 2.7.1953. $, peau, crâne brisé, N° 910/70. 

Le crâne brisé ne nous permet pas de préciser la sous-espèce. 
A. p. spadiceus Cabr. est la plus probable, bien que A. p. macrodon 
J. A. Allen ait été signalé par Monard (1951) dans le S Cameroun. 



Mungos (Crossarchus) obscurus (F. Cuvier) 

Crossarchus obscurus F. Cuvier, Hist. nat. Mamm. (3) 47: 3, 1825. 

Afrique occidentale. 

Ngam, 19.8.1953. Ç, peau, crâne. N° 910/74. 

» 13.8.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 910/75. 

» 20.9.1953. 9, peau, crâne. N° 910/76. 

» 21.11.1953. $, peau, crâne. N° 910/77. 
Kondéyébaé, 7.8.1954. Sexe ?, peau. N° 910/78. 

La $ n° 910/74 était portante de 3 embryons. 

Cette petite mangouste est très commune aux environs de 
Sangmelima; elle est connue par les Boulous sous le nom de: 
nyamesô'ô. 



Bdeogale (Galeriscus) nigripes nigripes Pucheran 

Bdeogale nigripes Pucheran, Rev. Mag. Zool. Paris (2) 7: 111. Gabon. 

Ambam, 13.10.1954. Sexe ?, peau. N° 910/71. 
Ngang, 5.1955. Sexe ?, peau. N° 910/72. 
Kondemeyos, 11.4.1955. Sexe ?, peau. N° 910/73. 

La mangouste à pieds noirs porte, en langue boulou, le nom de: 
nke-mvak. 

Felis (Profelis) aurata aurata Temminck 

Felis aurata Temminck, Monogr. Mamm. 1: 120, 1827. Localité typique 

inconnue. 

Abong-Mbang, 5.1.1951. Sexe ?, peau. N° 910/67. 
Le chat doré est connu par les Boulous sous le nom de: ébio. 



404 J.-L. PERRET ET V. A.ELLEN 



RUMINANTIA 



Neotragus (Hylarnus) batesi batesi Winton 

Neotragus batesi Winton, Proc. zool. Soc. London (1): 192, 1903. 

Efoulèn, Cameroun. 

Mefo, 25.4.1953. Ç, peau, crâne. N° 910/85. 
Ngam, 1.5.1953. $, peau, crâne. N° 910/86. 
18.9.1953. Ç, peau, crâne. N° 910/87. 

29.9.1953. $ juv.. peau, crâne. N° 910/88. 

13.2.1954. £ juv., peau, N° 910/89. 
Foulassi, 19.4.1953. Ç, peau, crâne. N° 910/90. 

» 11.7.1953. $, crâne. N° 910/91. 

» 5.5.1953. <$, crâne. N° 910/92. 

L'antilope de Bates est très commune aux environs de San| 
melima; son nom, en langue boulou est: ôjoé. 



Cephalophus (Cephalophus) callipygus callipygus Peters 

Cephalophus callipygus Peters, Mber. preuss. Akad. Wiss. Berlin: 483, 1876. 

Gabon. 

Ngang, 5.1955. Sexe ?, peau, crâne. N° 911/4. 
Les Boulous connaissent ce céphalophe sous le nom de: mvin. 

Cephalophus (Cephalophus) dorsalis castaneus Thomas 

Cephalophus dorsalis castaneus Thomas. Proc. zool. Soc. London: 421, 1892. 

Cameroun. 

Njôm, 13.5.1953. Ç, peau, crâne incomplet. N° 911/2. 
Meyo, 9.6.1955. Sexe ?, crâne. N° 911/3. 

D'après la clé de St-Leger (Proc. zool. Soc. London: 211, 1936), 
on arrive à leucochilus. Mais il y a certainement une erreur lorsque 
l'auteur indique la longueur du rostre (p. 211, note): « from anterior 
border of orbit to tip of nasals ». Il faut lire : « du bord antérieur 
de l'orbite à la pointe du prémaxillaire ». Par ailleurs (p. 227), 
St-Leger donne la longueur du rostre du type de orientalis Schwarz 
comme 104,5 mm. Or, Schwarz (Ann. Mag. nat. Hist. (8) 13: 35, 
1914) indique pour cette même mesure (104,5 mm) « orbit to 
gnathion ». Le gnathion est la pointe antérieure du prémaxillaire 
(cf. Thomas, Proc. biol. Soc. Washington 18: 191-196, 1905). Ainsi 
corrigée, la clé de St-Leger nous amène à castaneus. 



MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 405 

Cephalophus dorsalis leucochilus Jent. 1901 est Ja forme indiquée 
par Schwarz (1920 a) au Cameroun Français: Yaounde, Efoulèn, 
etc. Cabrera (1929) reprend la même idée. Schouteden (1945), 
cependant, considère que seul castaneus est représenté au Congo 
Belge; pour cet auteur leucochilus est un synonyme de castaneus. 

Quoiqu'il en soit, même si une forme devait être reconnue 
valable pour la région allant du S Cameroun au Bas-Congo, nos 
spécimens ne pourraient y être inclus; ils correspondent parfaite- 
ment à castaneus du Cameroun Anglais. 

Ce céphalophe est connu par les Boulous sous le nom de: sô. 

Cephalophus (Philantomba) monticola schultzei Schwarz 

Cephalophus caerulus schultzei Schwarz, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 13: 35, 1914. 
Youkadouma, Cameroun. 

Mevo, 26.3.1953. <$, peau, crâne. N° 910/93. 

» 10.4.1955. Sexe ?, peau. N° 910/97. 

» 3.6.1955. Sexe ?, peau. N° 910/98. 

» 7.6.1955. Sexe ?, peau. N° 910/99. 

» 3.6.1955. Sexe ?, peau, N° 910/100. 

» 6.1955. Sexe ?, peau. N° 911/1. 
Ngam, 15.9.1953. Sexe ?, peau. N° 910/94. 

» 15.9.1953. Sexe ?, peau. N° 910/95. 

» 15.10.1954. Sexe ?, peau. N° 910/96. 

Ce céphalophe est très commun dans la région de Sangmelima. 
Il est distingué par différents noms, selon l'âge, en langue boulou: 
ôkpweng (adulte), ndombô (subadulte), mbon (jeune). 

Tragelaphus spekei gratus Sclater 

Tragelaphus gratus Sclater, Proc. zool. Soc. London: 452, 1880. Gabon. 

Ambam, 1952. Massacre. N° 910/81. 
Abong-Mbang, 3.4.1955. <$, peau. N° 910/82. 
» 3.4.1955. $, peau. N° 910/83. 

Le sitoutonga est connu, en langue boulou, sous le nom de: 
émvou. 



Taurotragus (Boocercus) eurycerus eurycerus (Ogilby) 

Antilope eurycerus Ogilby, Proc. zool. Soc. London 1836: 120, 1837. 

Afrique occidentale. 

Abong-Mbang, 7.4.1955. Juv., peau seule. N° 910/84. 



Les Boulous nomment le bongo: ezôna. 



406 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 



HYRACOIDEA 



Dendrohyrax dorsalis nigricans (Peters) 

Hyrax nigricans Peters, SitzBer. Ges. naturf. Fr. Berlin: 10, 1879. 
Chinchoxo, Congo Portugais. 

Ngam, 25.4.1955. Ç juv., peau, crâne. N° 910/80. 
» 25.4.1955. Sexe ?, crâne. N° 910/79. 

Le daman des arbres est commun à Sangmelima; il est connu, 
en langue boulou, sous le nom de: nyôk. 



PHOLIDOTA 

Manis (Phataginus) tricuspis Rafmesque 

Manis tricuspis Rafmesque, Ann. Sci. Phys. Bruxelles 7 : 215, 1821. « Guinée ». 

Afrique occidentale. 

Nkolefong, 20.6.1953. g, peau, crâne. N° 912/38. 
Ngam, 7.1.1954. <£, peau, crâne. N° 912/39. 

» 10.2.1954. Sexe ?, peau, crâne, N° 912/40. 
Nlup, 7.6.1955. £ juv., peau, crâne. N° 912/41. 

Le pangolin à écailles tridentées est commun dans la région de 
Sangmelima; en langue boulou, il est nommé par deux noms, 
comme l'espèce suivante: ka ou ôkeka. 

Manis (Uromanis) tetradactyla Linné 

Manis tetradactyla Linné, Syst. Nat. (12) 1: 53, 1766. Afrique occidentale. 

Abong-Mbang, 3.6.1955. Sexe ?, peau, crâne. N° 912/42. 
» 25.6.1955. Sexe ?, peau, crâne. N° 912/43. 

Le pangolin à longue queue est rare dans le S Cameroun. Les 
Boulous semblent le confondre avec M. tricuspis sous les deux 
noms de: ka et ôkeka. 



Manis (Smutsia) gigantea Illiger 

Manis gigantea Illiger, Abh. Akad. Wiss. Berlin: 84, 1815. Localité typique 

inconnue. 

Minkang, 7.1.1954. Sexe ?, peau. N° 912/44. 

Le pangolin géant est rare dans le S Cameroun; il est connu, en 
langue boulou, sous le nom de: avi. 



M A MMIFÈRES D Ü C A M EROU N 40' 



RODENTIA 



Atherurus africanus Gray 

Atherura africana Gray, Ann. Mag. nat. Hist. (1) 10: 261, 1842. Sierra Leone. 
Foulassi, 2.3.1953. Subad., crâne. N° 911/76. 

L'athérure est connu par les Boulous sous le nom de: ngôm. 



Thryonomys swinderianus raptorum Thomas 

Thryonomys swinderianus raptorum Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (9) 9: 392, 

1922. Lagos, Nigeria. 

Foulassi, 21.5.1953. Juv., peau, crâne. N° 911/73. 
» 4.12.1953. Sexe ?, crâne. N° 911/74. 

» 31.8.1953. Juv., crâne. N° 911/75. 

Le nom boulou de Faulacode est: mvep. 



Heliosciurus (Aethosciurus) poensis subviridescens (Le Conte) 

Sciurus subviridescens Le Conte, Proc. Acad. nat. Sci. Philad.: 11, 1857. Gabon. 

Foulassi, 5.12.1953. $. peau, crâne. N° 911/25. 
Ngam, 28.3.1954. g, peau, crâne. N° 911/26. 

» 5.4.1954. Sexe ?, peau. N° 911/27. 
Mevo, 4.4.1955. <$, peau, crâne. N° 911/28. 

» 22.6.1955. $, peau, crâne. N° 911/29. 

» 14.5.1955. Sexe ?, crâne. N° 911/31. 
Ambam, 12.5.1955. Sexe ?, peau, crâne. N° 911/30. 

La validité de cette sous-espèce est contestable. Auerbach 
(1913) a signalé un « Sciurus poensis » à Moloundou (S Cameroun) 
que Schwarz (1920 c) rapporte à p. subviridescens. Récemment, 
Petter (1953) nomme deux spécimens, provenant également de 
Moloundou, p. poensis, et ajoute qu'ils sont semblables au type de 
la forme typique. 

Ce petit écureuil est connu, en langue boulou, sous le nom de: 
sep. 



Heliosciurus (Heliosciurus) gambianus rufobrachium (Waterhouse) 

Sciurus rufobrachium Waterhouse, Ann. Mag. nat. Hist. (1) 10: 202, 1842. 

Fernando Po. 

Foulassi, 13.4.1953. Ç, peau, crâne. N° 911/49. 
» 8.3.1953. $, peau, crâne. N° 911/51. 



Poulassi 


18.4.1953. 


» 


14.3.1953. 


» 


18.3.1953. 


» 


21.3.1953. 


» 


23.3.1953. 


» 


5.5.1953. 


» 


12.5.1953. 


» 


20.5.1953. 


» 


22.5.1953. 


» 


17.5.1953. 


» 


7.11.1953. 


» 


9.11.1953. 


Mefo, 16.4.1953. £, 



408 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

e?, peau, crâne. N° 911/53. 
e?, peau, crâne. N° 911/54. 
c£ juv., peau, crâne. N° 911/55. 
c?, peau, crâne. N° 911/56. 
Ç, peau, crâne. N° 911/57. 
cî, peau, crâne. N° 911/59. 
<£, peau, crâne. N° 911/60. 
$, peau, crâne. N° 911/61. 
cî, peau, crâne. N° 911/62. 
c?, peau, crâne. N° 911/63. 
Sexe ?, peau. N° 911/65. 
Sexe ?, peau. N° N° 911/66. 
peau, crâne. N° 911/50. 
» 16.4.1953. (?, peau, crâne. N° 911/52. 
Ngam, 29.3.1953, £ juv., peau, crâne. N° 911/58. 
Nkut, 18.9.1953. Ç, peau, crâne. N° 911/64. 
Essangmvut, 4.9.1953. Sexe ?, peau. N° 911/67. 
» 2.9.1953. Sexe ?, peau. N° 911/68. 

» 21.11.1953. Sexe ?, peau. N° 911/69. 

Dans cette série, la coloration du ventre varie du gris-blanchâtre 
au roux-abricot vif. La teinte rousse est toujours présente au moins 
sur le côté externe des membres antérieurs. 

Vu l'extrême complexité des formes de gambianus (Ellerman 
1940, n'en cite pas moins de 44 !), nous admettons le nom le plus 
ancien qui ait été appliqué à cette espèce d'Heliosciurus en basse 
Guinée. S'il s'avérait exact que rufobrachium est une forme endé- 
mique à Fernando Po, comme le croient Thomas (Ann. Mag. nat. 
Hist. (9) 11: 525, 1923), Cabrera (1929) et Krumbiegel (1942), 
il conviendrait alors de choisir le nom d'aubryi Milne-Edwards 1867 
pour la forme du S Cameroun. 

Le nom boulou de cet écureuil est: ôvaé. 



Funisciurus pyrrhopus pyrrhopus (F. Cu vier) 

Sciurus pyrrhopus F. Cuvier, Hist. nat. Mamm. 4 (66): 2, 1833. Gabon. 

Ngam, 28.4.1953. #, peau, crâne. N° 911/32. 

» 5.4.1955. S, peau, crâne. N° 911/35. 
Foulassi, 14.5.1953. # juv., peau. N° 911/33. 
Meyo, 30.5.1953. ?, peau. N° 911/34. 

F. pyrrhopus rubripes (Du Chaillu 1861) est peut-être valable 
pour la forme habitant le S Cameroun. Ellerman (1940) considère 
rubripes comme synonyme de pyrrhopus, alors que G. M. Allen 
(1939) et Malbrant et Maclatchy (1949) en font deux sous-espèces 
valables. 

Cet écureuil est connu chez les Boulous sous le nom de: édôn. 



MAMMIFÈRES DU CAMER01 N 409 



Funisciurus mystax mystax Winton 

F unisciurus my stax Winton, Ann. Mag', nat. Hist. (7) 2: 9, 1898. luv. lenito, 

Guinée» Espagnole. 

Ngôn, 7.2.1954. $, peau, crâne. N° 911/36. 
Foulassi, 7.7.1954, £, peau. \° 911/37. 
» 22.3.1954. $, peau. N° 911/38. 

Meyo, 17.2.1955. Ç, peau, crâne. N° 911/39. 

Cette série correspond en tous points à la description originale, 
également au dessin de la première molaire supérieure dont la 
conformation permet, entre autres caractères, de distinguer cette 
espèce de pyrrhopus et anerythrus. 

Les Boulous savent reconnaître cet écureuil et lui donnent le 
nom de: kpwee. 

Funisciurus isabella (Gray) 

Sciurus isabella Gray, Proc. Zool. Soc. London: 180, 1862. Mont Cameroun. 
Essangmvut, 23.12.1954. Sexe ?, peau. N° 911/40. 

En ce qui concerne le statut de cette espèce, voir ci-dessous. 



Funisciurus lemniscatus lemniscatus (Le Conte) 
Sciurus lemniscatus Le Conte, Proc. Acad. nat. Sci. Philad.: 11, 1857. GuDon. 



Foulassi, 29.3.1953. <$ juv., peau, crâne. N° 911/41 
» 17.3.1953, <?, peau, crâne. N° 911/42. 

» 27.3.1953. cJ, peau, crâne. N° 911/43. 

» 7.5.1953. ?, peau, crâne. N° 911/45. 

Ngam, 19.4.1953. ?, peau, crâne. N° 911/44. 



Nous ne pouvons pas suivre Petter (1953) qui fait de isabella 
un synonyme de lemniscatus. Les deux formes sont bien caracté- 
risées, constantes et ne présentent pas d'intermédiaires. Bates 
(1905), Cabrera (1929), Good (1947), Monard (1951) les ont bien 
distinguées et trouvées dans les mêmes lieux. C'est ce qui nous fait 
croire qu'il s'agit d'espèces différentes et non de formes de la même 
espèce. Kershaw (Rev. Zool. afr. Bruxelles 11: 364, 1923) ajoute 
le commentaire suivant: « ... but isabella is quite a different species 
[de lemniscatus], as an examination of the type in the British 
Museum shows. The B. M. has a good series of both species. 
They are found dwalling side by side on the Ja River ». 



410 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

Nous avons adopté une nomenclature trinominale pour lemni- 
scatus, car nous suivons Schouteden (1946) qui fait entrer dans 
l'espèce lemniscatus les formes mayumbicus et pooli, considérées 
par Ellerman (1940) comme des espèces propres. 

Les Boulous semblent confondre ces deux écureuils sous le 
nom commun de: ôsen. 

Protoxerus stangeri eborivorus (Du Chaillu) 

Sciurus eborivorus Du Chaillu, Proc. Boston Soc. nat. Hist. 7 : 363, 1861, Gabon. 
Sciurus stangeri centricola Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 18: 297, 1906. 

Entebbe, Ouganda. 
Protoxerus stangeri signatus Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 5: 85, 1910. 

Lodja, Congo Belge. 

Foulassi, 11.4.1953. <$, peau, crâne. N° 911/14. 

» 17.3.1953. c?, peau, crâne. N° 911/15. 

» 19.3.1955. <J, peau, crâne. N° 911/16. 

» 21.3.1953. S juv., peau, crâne. N° 911/17. 

» 26.4.1953. ?, peau, crâne. N° 911/18. 

» 2.6.1953. S juv., peau, crâne. N° 911/19. 

» 11.12.1953. <?, peau, crâne. N° 911/21. 

Nkut, 4.9.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 911/20. 
Libamba, 13.13.1954. g, peau, crâne. N° 911/22. 

On n'a cité pas moins de treize formes de cet écureuil dans la 
zone forestière s'étendant du Niger au Congo: 

stangeri Waterhouse 1843, Fernando Po. Signalé souvent au Came- 
roun. 

eborivorus Du Chaillu 1861, Gabon. Souvent indiqué au Cameroun. 

nordhoffi Du Chaillu 1861, Gabon. Cité par Bates (1905) dans le 
S Cameroun. 

subalbidus Du Chaillu 1861, Fernando Po. 

calliurus Peters 1874, Mungo, Cameroun. 

temmincki Anderson 1879 ( = caniceps Temminck 1853, nec caniceps 
Gray 1842), Gold Coast. Signalé au Cameroun par Petter (1953). 

nigeriae Thomas 1906, Abutschi, Nigeria. 

centricola Thomas 1906, Entebbe, Ouganda. Trouvé également au 
NE Congo Belge. 

signatus Thomas 1910, Lodja, Congo Belge. Signalé à la frontière 
du Moyen-Congo et du Congo Belge. 

personatus Kershaw 1923, Makaia N'tete, Bas-Mayumbé belge. 

dissonus Thomas 1923, Bityé, Cameroun. 

moerens Thomas 1923, Lobi. Ouellé. 

notabilis Thomas 1923, Avakoubi, Itouri. 



MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 411 

Quelques-unes de ces formes ont été mises en synonymie. Dans 
l'état actuel de nos connaissances, on reconnaît les suivantes: 

stangeri 

= nordhofß, selon Thomas (1906), Allen (1939), Ellerman 

(1940). 
= subalbidus, selon Allen (1939). 

eborworus 

= calliurus, selon Thomas (1906), Allen (1939). 
? == subalbidus, selon Ellerman (1940). 

temmincki 

nigeriae 

centricola 

signatus 

personatus 

dis s onus 

moerens 

notabilis 

Thomas (Ann. Mag. nat. Hist. (7) 18: 295, 1906) a donné une 
clé pour la différenciation des quatre premières formes. 

Plus récemment, Petter (1953) a tenté une classification en 
trois groupes, basée sur la couleur générale. Pour les formes qui 
nous intéressent ici, on obtient: 

1) spécimens clairs: stangeri. 

2) spécimens foncés: eborivorus, centricola, signatus, moerens, nota- 

bilis. 

3) spécimens intermédiaires: temmincki, nigeriae, personatus, dis- 

sonus. 

Petter ne met pas franchement les formes de chaque groupe 
en synonymie, mais il semble le faire implicitement en nommant 
P. s. temmincki (connu jusqu'à présent en Gold Coast) un spécimen 
d'Abong-Mbang, à quelque 130 km de Bityé, localité typique de 
dissonus appartenant au même groupe, mais décrit plus tard. Cette 
classification, comme le fait remarquer son auteur, conduit à séparer 
des formes géographiquement voisines. Elle n'amène pas de simpli- 
fication dans la nomenclature. 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 28 



412 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

Pour essayer de nommer correctement nos écureuils, nous avons 
dressé une table, en nous basant sur celle de Thomas (loc. cit. 1906) 
et sur les descriptions originales: 

1. Couleur générale du dessus très claire, jaune ou paille. Pieds jaunes. 

Sommet de la tête gris-blanchâtre stangeri 

- Couleur générale du dessus plus foncée, généralement noirâtre, tiquetée 

de jaune ou de fauve. Pieds chamois ou roux 2 

2. Côtés du cou, au-dessous des oreilles, blancs. Couleur générale assez 

claire 3 

- Côtés du cou, au-dessous des oreilles, gris-brun 5 

3. Pas de ligne blanche sur les côtés du corps, à la limite de la plage peu 

poilue du dessous personatus 

- Ligne blanche présente 4 

4. Tiqueture du dos fauve. Face interne de l'avant-bras blanchâtre 

temmincki 

- Tiqueture du dos jaunâtre. Face interne de l'avant-bras rousse 

nigeriae 

5. Bande foncée des flancs sans tiqueture, noire uniforme. Couleur géné- 

rale foncée signatus 

- Bande foncée des flancs tiquetée 6 

6. Couleur générale assez claire. Tiqueture du dos chamois. Sommet de 

la tête gris-blanchâtre ne contrastant pas fortement avec la couleur 
du dos. Pieds chamois dissonus 

- Couleur générale foncée. Tiqueture du dos jaune ou fauve. Pieds roux 7 

7. Sommet de la tête tiqueté de jaune 8 

- Sommet de la tête tiqueté de blanc ou de gris . 9 

8. Tiqueture du dessus d'un jaune-roux vif. Sur le bas du dos, les hanches 

et les pattes postérieures, la couleur est d'un roux intense. Bande 
latérale tiquetée de blanc pur notabilis 

- Tiqueture du dessus moins vive. Sur le bas du dos, les hanches et les 

pattes postérieures, la couleur est roux-brunâtre. La bande latérale 
est tiquetée de gris-blanc centricola 

9. Pieds roux intense. Face interne de l'avant-bras moins foncée que 

chez eborivorus moerens 

- Pieds roux moins vif. Face interne de l'avant-bras plus foncée que 

chez moerens eborivorus 

Notre série de neuf spécimens, dont huit viennent des environs 
de Sangmelima, ne contient manifestement qu'une seule forme, 
bien qu'une variation assez importante soit nettement perceptible 
lorsqu'on place côte à côte les sujets présentant les colorations 
extrêmes. En les classant du plus clair au plus foncé, on constate 
qu'ils correspondent à trois des formes ci-dessus, que Petter a 
rangées dans son deuxième groupe, c'est-à-dire les spécimens foncés: 

N° 911/16 centricola N° 911/18 eborivorus 

911/20 centricola 911/14 eborivorus 

911/22 aff. signatus 911/17 eborivorus 

911/15 aff. signatus et eborivorus 911/19 eborivorus 

911/21 afï. centricola et eborivorus 



i 



MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 413 

La bande latérale foncée, de même que le liseré blanc qui la 
sépare de la plage semi-nue de la face ventrale, sont très variables 
et ne semblent pas pouvoir être utilisés exclusivement pour dis- 
tinguer des sous-espèces. Nous sommes d'avis de réunir sous le 
nom le plus ancien, soit eborivorus, les écureuils décrits comme 
centricola et signatus, et de considérer ces derniers comme des 
synonymes. Il est très probable que notabilis et moerens devront 
subir le même sort. Nous ne pouvons juger si dissonus est un syno- 
nyme de temmincki, car aucun exemplaire de notre matériel ne 
paraît entrer dans le groupe des « spécimens intermédiaires » de 
Petter. 

Récemment, Krumbiegel (1942) a indiqué P. s. stangeri non 
seulement à Fernando Po, mais encore dans le S Cameroun, la 
basse Guinée et FOubangui. Par ailleurs, Morales-Agacino (1943) 
a signalé à Fernando Po P. s. stangeri et P. s. eborivorus (ce dernier 
avec un ?). Ces deux observations permettent d'avoir des doutes 
sur la validité de la forme eborivorus même ! 

Cet écureuil est connu, en langue boulou, sous les noms de: 
mvôk ou ôwôtô-mvô'ô. 

Epixerus wilsoni (Du Chaillu) 

Sciurus wilsoni Du Chaillu, Proc. Boston Soc. nat. Hist. 7: 364, 1861. Gabon. 

Mesok, 4.12.1953. Subad., peau. N° 911/23. 
Meyo, 27.4.1955. g, peau, crâne. N° 911/24. 

Cet écureuil est extrêmement rare et n'est connu que par quel- 
ques spécimens. Bates (1905) l'a observé dans le S Cameroun ou 
en Guinée Espagnole. Ni Good (1947), ni Monard (1951) ne l'ont 
trouvé. Petter (1953) en cite un exemplaire d'Abong-Mbang. 

Nos deux spécimens concordent parfaitement avec les descrip- 
tions des caractères externes de wilsoni. Winton (Ann. Mag. nat. 
Hist. (7) 2: 11, 12, 1898) donne des précisions sur les crânes des 
espèces ebii et wilsoni, les seules reconnues dans le genre. Le crâne 
obtenu à Meyo confirme les dires de Winton, en particulier dans la 
forme du foramen infraorbitaire. En voici les principales mesures: 

Longueur totale 70,6 mm 

» condylobasale 61,3 

» palatale 31,2 

Largeur zygomatique 35,5 



414 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

Largeur interorbitaire 17,8 mm 

» postorbitaire 23,2 

» mastoïde 27,5 

Série des molaires supérieures 9,9 

Diastème supérieur 19,6 

Longueur de la mandibule 42,5 

Série des molaires inférieures 10,1 

Diastème inférieur 9,7 

Largeur maximum externe entre les molaires supérieures 14,1 

Les Boulous savent distinguer cet écureuil du Protoxerus stangeri 
qui lui ressemble beaucoup extérieurement; ils le nomment: nsem 
ou mékôngô. 

Anomalurus beldeni Du Chaillu 

Anomalurus beldeni Du Chaillu, Proc. Boston Soc. nat. Hist. 7: 303, 1861. 

Gabon. 
Anomalurus jraseri griselda Dollman, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 14: 490, 1914. 

Bityé, Cameroun. 

Essangmvout, 12.6.1953. $, peau, crâne. N° 911/10. 
Ngam, 24.12.1953. $, peau, crâne. N° 911/11. 

» 28.12.1953. ç?, peau, N° 911/12. 
Akoolui, 3.1.1955. Sexe ?, peau. N° 911/13. 

Les formes ou espèces alliées à Anomalurus jraseri ont donné 
lieu à bien des discussions et controverses. Divers auteurs, aussi 
bien anciens que modernes, ont mis plusieurs noms en synonymie, 
alors que d'autres les conservent comme sous-espèces, voire comme 
espèces distinctes. Parmi les sept formes décrites comme habitant 
la basse Guinée, nous relevons les mises en synonymie suivantes: 

7 , 7 . [Alston (Proc. zool. Soc. London: 95, 96, 1875) 
beldeni J 

leldeni ] Thomas (Proc. zool. Soc. London: 191, 1905), 

erythronotus \ Cabrera (Mem. Soc. esp. Hist. nat. Madrid 1: 449, 

1908), Cabrera (1929) 

jraseri 1 Carrera (Bol. Soc. esp. Hist. nat. 23: 68, 69, 1923. 

laticeps j Cabrera (1929) 

jraseri 

beldeni ■ Ellerman (1940) 

chrysophaenus 

W ^ e ; f S l? Sanderson (1940) 
griselda 



MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 415 



►SCHOUTEDEN (1946) 



beldeni 

chrysophaenus 
? erythronotus 

griselda 

Parmi celles-ci, l'on peut accepter fraseri et laticeps, comme l'a 
démontré Cabrera (loc. cit. 1923) qui a été suivi par la plupart des 
auteurs. Les autres synonymies sont, par contre, plus discutées et 
discutables. Monard (1951), en décrivant les spécimens récoltés 
au Cameroun, en allant du plus clair au plus foncé, trouve que le 
premier correspond en tous points à erythronotus et le dernier à 
griselda. Or, griselda a été décrit comme la forme la plus claire de 
toutes ! 

Après examen des descriptions originales et autres, après étude 
du matériel du Cameroun de Monard et de Perret, nous arrivons 
aux conclusions suivantes: 

1) chrysophaenus est une bonne espèce. 

2) erythronotus est une sous-espèce de fraseri. 

3) nigrensis est une sous-espèce de fraseri. 

4) beldeni est une bonne espèce. 

5) griselda est un synonyme de beldeni. 

Il est possible que du matériel nouveau permette de considérer 
nigrensis comme synonyme de beldeni. 

Les principaux caractères de ces formes sont résumés dans la 
clé de détermination suivante: 

1 . Queue très courte, n'atteignant pas la moitié de la longueur tète + corps. 

Très grande taille: tête + corps dépassant 40 cm. chrysophaenus 

- Queue plus longue, presque aussi longue que la tête + corps. Taille 

plus faible: tête + corps n'atteignant pas 40 cm 2 

2. Crâne large. Largeur zygomatique représentant les 66,6 à 69,9% de 

la longueur totale (en moyenne 68,5%) 3 

- Crâne plus étroit. Largeur zygomatique représentant les 62,1 à 67,7% 

de la longueur totale (en moyenne 64,5% 4 

3. Grande taille. Largeur zygomatique généralement supérieure ou égale 

à 41 mm. Rangée des molaires supérieures dépassant 13 mm. 
Couleur du dos noirâtre fraseri fraseri 

- Taille plus faible. Largeur zygomatique inférieure à 39 mm. Rangée 

des molaires supérieures ne dépassant pas 12 mm. Couleur générale 
du dos plus pâle et plus grise que dans /. fraseri fraseri nigrensis 

4. Bulles auditives petites, représentant les 19,6 à 22,7% de la longueur du 

crâne (en moyenne 20,8%). La largeur minimum du basioccipital est 
de 4,5 à 5 mm. Les foramina antéorbitaires sont larges, 48,3 à 61,6% 



416 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

de leur hauteur (en moyenne 57,7%). Grande taille, la longueur de la 
queue est égale ou supérieure à 30 cm. La largeur zygomatique varie 
de 38,5 à 42 mm et représente les 62,9 à 67,7% de la longueur du 
crâne (en moyenne 65,6%). Bande blanche longitudinale du nez 
jusqu'au niveau des oreilles très nette et bien délimitée. Au-dessous 
et un peu en arrière des oreilles une marque blanche très nette 

fraseri erythronotus 
- Bulles auditives très grandes, représentant les 24,2% de la longueur 
du crâne. La largeur minimum du basioccipital est de 3,6 mm. Les 
foramina antéorbitaires sont étroits et représentent les 44,4 à 45,4% 
de leur longueur (en moyenne 44,9%). Taille plus faible, la longueur 
de la queue atteint rarement 30 cm. La largeur zygomatique varie 
de 37,8 à 39 mm et représente les 62,1 à 64,9% de la longueur du 
crâne (en moyenne 63,6%). Bande claire de la tête beaucoup moins 
bien délimitée et plus foncée que chez erythronotus. La marque 
claire au-dessous de l'oreille est moins nette et de coloration jaunâtre 
ou gris foncé beldeni 

Pour les pourcentages de mesures crâniennes, nous nous sommes 
basés sur le matériel Perret et Monard que nous avons revu et 
mesuré à nouveau \ sur les descriptions originales et les travaux 
des auteurs suivants: Krumbiegel (1942), Aguilar-Amat (Butll. 
Inst, catal. Hist. nat. (2) 2: 52-53, 1922), Morales-Agacino (1943), 
Huet (Nouv. Arch. Mus. Paris (2) 6: 277-297, 1884). En ce qui 
concerne ce dernier auteur, nous pensons que le spécimen <§ du 
Mont Cameroun qu'il décrit sous le nom de « fraseri » se rapporte 
probablement à /. nigrensis. Nous obtenons ainsi 7 crânes de 
/. fraseri, 2 de /. nigrensis (y compris le «fraseri » de Huet), 10 de 
/. erythronotus et 3 de beldeni (y compris griselda); aucune mesure 
crânienne n'est connue pour chrysophaenus, si ce n'est la longueur 
totale, 62 mm, indiquée dans la description originale. 

Le statut et la répartition géographique des formes sont les 
suivants : 

Anomalurus fraseri fraseri Waterhouse. 

Anomalurus fraseri Waterhouse, Proc. zool. Soc. London 1842: 124, 1843. 

Fernando Po. 
Anomalurus fraseri laticeps Aguilar-Amat, Butti. Inst, catal. Hist. nat. (2) 
2: 53, 1922. Fernando Po. 
Répartition: Ile de Fernando Po. 

Anomalurus fraseri nigrensis Thomas. 

Anomalurus fraseri nigrensis Thomas, Abstr. Proc. zool. Soc. London 10: 12, 
1904; Proc. zool. Soc. London 1904: 190, 1905. Abutschi, Nigeria. 
Répartition: S. Nigeria (loc typ.; Rosevear 1953; Sanderson 1940). 
Cameroun Anglais (Sanderson 1940). 



1 Nous considérons les spécimens cités par Monard (1951) comme appar- 
tenant tous à la forme fraseri erythronotus. 



MAMMIFERES DU CAMEROUN 



41 



Anomalurus jraseri erythronotus Milne-Edwards. 

Anomalurus erythronotus Milne-Edwards, C.R. Acad. Sci. Paris 89: 771, 1879. 
Huet, Nouv. Arch. Mus. Paris (2) 6: 285, pi. 19, 21, 1884. Gabon. 
Répartition: Congo Belge (Lukula, dans le district du Bas-Congo, Schoi - 
TEDEN 1946); Gabon (loc. typ.); S. Cameroun Français (Monard 1951; 

Schwarz 1920 c). 

Anomalurus beldeni Du Chaillu. 

Anomalurus beldeni Du Chaillu, Proc. Boston Soc. nat. Hist. 7: 303, 1861. 

Gabon. 
Anomalurus jraseri griselda Dollman, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 14: 490, 1914. 

Bityé, Cameroun. 
Répartition: Congo Belge (district du Bas-Congo, Schoutedex 1946); Moyen- 
Congo (Malbrant et Maclatchy 1949); Gabon (loc. typ.; Malbrant et 
Maclatchy (1949); Guinée Espagnole (Schwarz 1920 c) ; S. Cameroun Français 
(loc. typ. de griselda; Schwarz 1920c; coll. Perret); Oubangui-Chari (près 
de Böse, Schwarz, 1920 c). 

Anomalurus chrysophaenus Dubois 

Anomalurus chrysophaenus Dubois, Bull. Soc. zool. Fr. 13: 23, 1888. Landana, 

Congo Portugais. 
Répartition: Congo Portugais (loc. typ.); Gabon (Mekambo, Malbrant et 
Maclatchy 1949). 



Anomalurus beldeni 


911/12 


911/13 
7 


911/10 
? 


911/11 


Longueur museau-anus 


340 mm 


360 mm 


410 mm 


370 mm 


» de la queue, avec poils . 


270 


290 


— 


300 


Longueur totale du crâne .... 






62 


58,2 


» condvlobasale 






— 


55,8 


» basale 






— 


51,4 


» palatale 






30,3 


29,6 


Largeur zygomatique 






38,5 


37,8 


» interorbitaire 






17,1 


15,1 


Série des molaires supérieures . . 






13,2 


13,1 


» » » inférieures . . . 






15,6 


14,7 


Longueur des bulles auditives . . 






— 


14,1 


Largeur minimum du basioccipital 






— 


3,6 


Largeur du foramen antéorbitaire . 






2.8 


3,0 


Longueur du foramen antéorbitaire 






6,3 


6,6 



Didier (Mammalia 16: 22, 23, 1952) a décrit et mesuré un os 
pénien d'un «Anomalurus /. jraseri » provenant du Congo; nous 
avons extrait l'os pénien du spécimen $ (n° 911/12). La forme 
est à peu près la même, mais ses dimensions sont nettement plus 
fortes. Nous ne savons s'il s'agit de variation individuelle ou d'un 
caractère spécifique: 

Longueur 18,6 (Didier: 12 mm) 

Hauteur de l'extrémité proximale ... 1,9 (1) 



418 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

Largeur moyenne 0,8 (1) 

Largeur de la base 2,4 (2) 

Cet écureuil volant est connu, en langue boulou, sous le nom de: 
avembe ngoui. 

Anomalurops beecrofti citrinus (Thomas) 

Anomalurus beecrofti citrinus Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 18: 236, 1916. 
Riv. Benito, Guinée Espagnole. 

Xgam, 3.10.1953. Ç, peau, crâne. X° 911/7. 
» 6.9.1954. Sexe ?, peau, crâne. N° 911/8. 
» 6.9.1954. Sexe ?, peau, crâne. N° 911/9. 

Ces spécimens correspondent bien à la description originale et à 
celle de J. A. Allen (Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 47: 65-67, 1922). 
Le n° 911/7 est, cependant, nettement plus gris-brun terne; le 
reflet jaune brillant normal est très peu apparent. 

Les Boulous distinguent cette espèce de la précédente sous le nom 
de: ôwôs ngoui. 

Graphiurus (Claviglis) hueti argenteus G. M. Aellen 

Aethoglis hueti argenteus G. M. Allen, J. Mammal. 17: 293, 1936. 

Lolodorf, Cameroun. 

Ngam, 6.11.1954. Sexe ?, peau, crâne. N° 911/70. 

G. M. Allen (1939) fait entrer l'espèce hueti dans le genre 
Aethoglis qu'il a lui-même créé en 1936 (J. Mammal. 17: 292). 
Cependant, Elle rm an (1940) donne de multiples raisons sur la 
non-validité de ce genre qu'il met en synonymie du sous-genre 
Claviglis. Aethoglis est maintenu au rang générique par Conisbee 
(Gen. Subgen. ree. Mamm. : 6, 1953), bien que Simpson (Bull. Amer. 
Mus. nat. Hist. 85: 92, 1945) ne retienne que Graphiurus pour tous 
les loirs d'Afrique noire. 

Les Boulous confondent les loirs et les petits écureuils volants 
des genres Idiurus et Zenkerella sous le nom de: osi'indan. 

Graphiurus (Claviglis) surdus Dollman 

Graphiurus surdus Dollman, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 9: 314, 1912. 
Riv. Benito, Guinée Espagnole. 

Meyo/Ambam, 3.1.1954. Ç, alcool, crâne extrait. N° 912/65. 

C'est avec quelques doutes que nous donnons ce nom à un petit 
loir à oreilles très courtes. La couleur générale correspond bien, 



M Wl M I F H HKS DU CAM Kl',« il \ 



419 



mais la forme du crâne n'est pas spécialement élargie postérieure- 
ment et les bulles auditives ne sont pas « rather flat », comme il est 
indiqué dans la description originale. D'autre part, les dimensions 
crâniennes de notre spécimen, une $ adulte avec 4 paires de ma- 
melles très apparentes, sont plus petites que celles du type. Toute- 
fois, nous trouvons que c'est de surdus que notre exemplaire se 
rapproche le plus. Surdus est, en effet, la seule forme de basse 
Guinée à posséder d'aussi petites oreilles. G. schwabi G. M. Allen, 
dont la localité typique est Kribi (S Cameroun) possède des oreilles 
encore plus petites, mais cette forme a été mise en synonymie 
de haedulus par son propre descripteur (Allen, 1939) 1 . A la vérité, 
une assez grande confusion règne parmi ces petites formes du sous- 
genre Claviglis se trouvant dans la forêt du Cameroun ou suscep- 
tibles de s'y rencontrer, soit: crassicaudatas dorotheae Dollm., 
haedulus Dollm., lorraineus Dollm., schwabi G. M. Allen, spurrelli 
Dollm. et surdus Dollm. Il est très probable que l'examen d'un 
matériel plus abondant permettrait d'en mettre en synonymie. 

A côté des dimensions de notre spécimen, nous indiquons celles 
du type entre (): 



Longueur tête + corps 

» de la queue (sans les poils terminaux) 

» du pied postérieur 

» de l'oreille 

» totale du crâne 

» condylobasale 

» condylobasilaire 

» basale 

» palatale 

» palatilaire 

» postpalatale 

» basilaire 

Série des molaires supérieures 

» » » » (alv.) .... 

Longueur des os nasaux 

Largeur maximum des os nasaux 

» minimum des os nasaux 

Largeur zygomatique 

» interorbitaire 

» occipitale 

» du palais (bords internes de M-M) . 
» du palais (bords externes de M-M) . 



75 mm. env. 


(87) 


68 


(67) 


18 


(19) 


9 


(9) 


24,4 


(28) 


22,0 


(25,8) 


20,3 


(23,5) 


20,0 


(23,5) 


9,5 


(11,8) 


7,8 


(9,5) 


10,4 


(12,3) 


18,3 


(21) 


3,0 


(3) 


2,9 


— 


9,0 


(1L4) 


3,1 


(3,5) 


1,9 


(1,8) 


13,7 


(15) 


4,1 


(4,5) 


11.7 


(12,4) 


2,9 


(3,5) 


5,1 


(5,5) 



1 A en juger d'après les descriptions originales, nous aurions tendance à 
considérer schwabi comme synonyme de surdus, plutôt que de haedulus. 



420 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

G. surdus n'était connu, jusqu'à présent, qu'en Guinée conti- 
nentale Espagnole. Meyo/Ambam, d'où provient notre spécimen, 
est très proche de ce pays. 

Graphiurus (Claviglis) lorraineus haedulus Dollman 

Graphiurus haedulus Dollman, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 9: 316, 1912. 

Assobam, Cameroun. 

Foulassi, 13.2.1953. Sexe ?, peau. N° 911/71. 
Ngam, 18.6.1955. $, alcool, crâne extrait. N° 912/66. 

» 7.10.1953. $ juv., alcool, crâne non extrait. N° 911/72. 

Nous considérons haedulus comme sous-espèce de lorraineus 
Dollman 1910. Nous suivons ainsi l'idée de Hatt (Bull. Amer. Mus. 
nat. Hist. 76: 473, 1940) qui pense que spurrelli et haedulus ne sont 
que des formes de lorraineus antérieurement décrit. 

Les caractères donnés par Dollman concernent principalement 
la coloration et la taille. Trop peu de spécimens ont servi de base 
aux descriptions originales pour que l'on puisse admettre sans 
réserves la validité de ces formes, au moins en tant qu'unités spéci- 
fiques. Spurrelli, trouvé d'abord en Gold Coast, a été repris dans le 
S Nigeria; haedulus ne semble signalé qu'au S Cameroun; lorraineus 
s'est rencontré au Congo Belge et au Gabon. 

Nos exemplaires ne correspondent pas entièrement, pour la 
coloration, à la description originale; mais nous n'attachons pas 
trop d'importance à ce caractère. Par contre, les mesures externes 
et crâniennes sont très semblables. 

G. lorranieus haedulus semble nettement plus fréquent dans le 
S Cameroun que l'espèce précédente, G. surdus, tout au moins dans 
la région de Sangmelima. Good (1947) ne signale que la première 
dans le S Cameroun; par contre, Cabrera (1929) n'a examiné que 
surdus en Guinée Espagnole. 

Thamnomys rutilans rutilans (Peters) 

Mus rutilans Peters, Mber. preuss. Akad. Wiss. Berlin: 478, 1876. 

Lambaréné, Gabon. 

Foulassi, 4.3.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 912/25. 
» 30.4.1953. Sexe ?, peau. N° 912/26. 

Nos deux spécimens appartiennent à cette forme, à en juger d'a- 
près les caractères externes. Cependant, les premières et deuxièmes 
molaires supérieures ont le tubercule postérointerne (T. 7) très peu 



MAMMIFERES DU CAMEROUN 



421 



apparent. Une comparaison ultérieure, avec du matériel qui nous 
manque présentement, viendra peut-être modifier la dénomination 
spécifique ou même générique. Le genre Grammomys semble corres- 
pondre, pour ce caractère, mais aucune forme n'en est indiquée au 
Cameroun. 

Les Boulous connaissent ce rongeur sous les noms de: tyenda, 
tchenda ou tsenda. 

Rattus (Praomys) tullbergi tullbergi (Thomas) 

Mus tullbergi Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (6) 13: 205, 1894. 
Ankobra Riv., Gold Coast. 

Foulassi, 10.4.1954. Ç, alcool, crâne extrait. N° 912/21. 

» 27.4.1955. <$, alcool, crâne extrait. N° 912/68. 

» 20.5.1953. (?, peau, crâne. N° 912/30. 

Ngam, 27.4.1955. <J, alcool, crâne extrait. N° 912/69. 

Nous notons une assez grande variation dans la taille de nos 
spécimens. Le bord antérieur de la plaque zygomatique est tantôt 
convexe, tantôt droit. Les foramina palataux, qui varient en lon- 
gueur, pénètrent toujours très légèrement en arrière du niveau des 
racines antérieures de M 1 . 



Rattus (Stochomys) longicaudatus longicaudatus (Tullberg) 

Dasymys longicaudatus Tullberg, Nova Acta Soc. Sci. upsal. (3) 16 (12): 36. 

Cameroun. 

Foulassi, 10.3.1953. <$, peau, crâne. N° 911/100. 

» 12.3.1953. Sexe ?. peau, crâne. N° 912/1. 

» 29.3.1953. g, peau, crâne. N° 912/2. 

» 1.4.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 912/3. 

» 9.4.1953. <$, peau, crâne. N° 912/4. 

» 9.4.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 912/5. 

» 10.4.1953. <$, peau, crâne. N° 912/6. 

» 10.4.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 912/7. 

» 17.4.1953. & peau, crâne. N° 912/8. 

» 19.4.1953. Sexe ?, peau. N° 912/9. 

Ce rat est connu, en langue boulou, sous les noms de: mvoui, 
mvôé, mvoussi et mvoussou. 



Lophuromys sikapusi nudicaudus Heller 

Lophuromys nudicaudus Heller, Smithson. mise. Coll. 56 (17): 11, 191. 
Efoulèn, Cameroun Français. 

Foulassi, 4.3.1953. <?, peau, crâne. N° 911/87. 
» 4.3.1953. S, peau, crâne. N° 911/88. 



422 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

Foulassi, 2.3.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 911/89. 
» 14.4.1953. ó\ peau, crâne brisé. N° 911/90. 

» 5.3.1953. Sexe ?, crâne. N° 912/24. 

L. sikapusi (Temm.) n'est guère signalé au Cameroun Français 
que par Bates (1905). Depuis la description de L. nudicaudus, les 
auteurs s'accordent à ne désigner que ce dernier. Ainsi, Schwarz 
(1920 c), Cabrera (1929), Good (1947), Monard (1951) citent 
seulement nudicaudus au Cameroun. 

L. nudicaudus est décrit d'après un seul spécimen; les caractères 
invoqués nous semblent trop variables pour pouvoir être considérés 
comme spécifiques. La taille indiquée est faible; mais Monard (1951) 
donne des mesures de quelques spécimens de nudicaudus dont l'un 
est aussi petit que le type et dont les autres correspondent à la 
taille de sikapusi. D'autre part, la coloration de sikapusi est suffi- 
samment variable, selon les descriptions des auteurs, pour englober 
dans ses limites celle de nudicaudus. 





911/87 


911/88 


911/89 


911/90 


91-: 24 


Longueur tête + corps 

» de la queue 

» du pied (avec griffes) 
Longueur totale du crâne .... 

» condvlobasale 

» basilaire 

» palatale 

» des os nasaux 

Série des molaires supérieures . . 

Largeur zygomatique 

» interorbitaire 

» de la boîte crânienne . . 


128 mm 
68 
23.5 
31,4 
30 
25 
14,8 
13,2 

5.3 
15,9 

6.6 
13,1 


125 
65 
24 
31,3 
30,8 
26,1 
15,2 
13 

5.4 
16,2 

6.5 
13,5 


120 
53 
22 
30,1 
28.9 
24,4 
14,2 
12,6 
5,2 
15,7 
6,3 
13 


140 

72 
24 


15,7 
13,3 

5.1 
16,2 

6.7 
13.5 



Nos spécimens ont la taille de sikapusi et correspondent aux 
descriptions de cette espèce (Hatt, Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 76: 
491, 492, 1940; Hill et Carter, Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 78: 84, 
187, 1941; etc.). La coloration, par contre, est celle de nudicaudus: 
dessus brun-sépia foncé (poils unicolores, au moins sur la ligne 
médiane), dessous chamois. Ils diffèrent, par ce caractère, des spéci- 
mens de la Côte d'Ivoire que nous considérons comme des sikapusi 
typiques: dessus brun-roux foncé (poils jaune-roux à la base), 
dessous roux vif. L'examen comparé des crânes provenant du 
Cameroun et de la Côte d'Ivoire ne nous a pas permis de constater 



MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 423 

des différences constantes et suffisantes pour justifier la validité de 
deux espèces, et même de deux sous-espèces. Nous conservons tou- 
tefois le nom de nudicaudus, au rang subspécifique, le matériel 
étudié n'étant pas suffisant pour nous permettre une mise en syno- 
nymie ferme. 

Ce rat est connu, en langue boulou, sous les noms de: ékoé et 
ékoui. 

Mus (Mus) musculus musculus Linné 

Mus musculus, Linné, Syst. Nat. (10) 1: 62, 1758. Upsala, Suède. 
Foulassi, 7.4. 1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 912/71. 

La souris domestique n'a pas encore été signalée au Cameroun. 
Son importation à Foulassi est sans doute récente, car elle n'est pas 
fréquente. 

Mus (Mus) musculoides paulina (Thomas) 

Leggada paulina Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (9) 2: 485, 1918. 
Bityé, Cameroun Français. 

Ngam, 11.3.1955. $, alcool, crâne extrait. N° 912/72. 

Ce spécimen est presque un topotype. Il correspond parfaite- 
ment à la description originale. Lawrence (1945) est d'avis que 
cette forme n'est, tout au plus, qu'une sous-espèce de musculoides 
Temm. 

Les Boulous distinguent cette espèce de la suivante sous le 
nom de: sélékô'ô. 



Mus (Mus) setulosus Peters 

Mus (Nannomys) setulosus Peters, Mber. preuss. Akad. Wiss. Berlin: 480, 
pi. 2, 1876. Victoria, Cameroun Anglais. 

Ngam, 4.1.1955. <$, alcool, crâne extrait. N° 912/73. 

M. setulosus est souvent mis en synonymie de M. musculoides 
(G. M. Allen, 1939; Ellerman, 1941). Cependant, Thomas (Ann. 
Mag. nat. Hist. (9) 2: 485, 486, 1918), Schwarz (1920 c), Cabrera 
(1929), Monard (1951) séparent nettement les deux formes qu'ils 
considèrent comme spécifiquement distinctes. Lawrence (1945), 
après examen de spécimens provenant du Libéria et du Cameroun, 
conclut qu'il s'agit bien d'espèces différentes, pouvant cohabiter 



424 



J.-L. PERRET ET V. AELLEN 



(par exemple, Metet). Cet auteur redécrit les espèces et donne une 
série de mesures auxquelles nos exemplaires de muscoloides et setu- 
losus correspondent parfaitement. L'étude de notre matériel nous 
permet de confirmer entièrement les conclusions de Lawrence. 



musculoides 
paulina 

91-2/72 



setulosus 
912/73 



Longueur de la queue 

» de l'oreille 

» du pied 

Longueur totale du crâne 

» basale 

» palatale 

» des os nasaux 

Largeur zygomatique 

mastoïde 

min. de la plaque zygom 

à la base des racines des incisives 

interorbitaire 

aux bords ext. de JVP-M 1 . . . . 

des molaires supérieures 

des molaires inférieures 



Série 

» 



46 mm 

9 
14 
18 
15,1 

8,9 

7 

9 

8,4 

1,6 

3 

3,3 

4 

2,9 

2,5 



50 

10,5 

15,5 

19,9 

16,5 

9,9 

7,5 

10,2 

9,5 

1,7 

3,9 

3,7 

4,5 

4,5 

3,1 



Cette souris est connue, en langue boulou, sous le nom de: 
ôtyetyep ou ôtchetchep. 

Malacomys longipes longipes Milne-Edwards 

Malacomys longipes Milne-Edwards, Bull. Soc. Philom. Paris (6) 11: 9, 1877. 

Gabon. 

Foulassi, 5.4.1953. Juv., peau, crâne. N° 912/27. 
» 15.4.1953. $, peau, crâne. N° 912/28. 

» 30.4.1953. #, peau, crâne. N° 912/29. 

» 1955. Crâne. N° 912/35. 

Le crâne n° 912/35 est très grand ; la série des molaires supérieures 
dépasse nettement en longueur les données de Hayman (Proc. zool. 
Soc. London: 932, 1935) concernant cette forme: 

Longueur condylobasale 39,9 mm 

Largeur interorbitaire 6,7 

Longueur des foramina palataux . . . 6,2 
Série des molaires sup. (alv.) 6,2 

Les Boulous connaissent ce rongeur sous le nom de: ôndông 
ou ndông. 



MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 425 

Oenomys hypoxanthus hypoxanthus (Pucheran) 

Mus hypoxanthus Pucheran, Rev. Mag. Zool. Paris (2) 7: 206, 1855. Gabon. 

Foulassi, 7.1.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 911/91. 

» 15.4.1953. Juv., peau, crâne. N° 911/92. 

» 16.4.1953. $, peau, crâne. N° 911/93. 
» 5.5.1955. $, peau, crâne. N° 911/94. 

» 8.5.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 911/95. 

» 9.5.1953. $, peau, crâne. N° 911/96. 

» 25.5.1953. Juv., peau, crâne. N° 911/97. 

» 25.5.1953. Juv., peau, crâne. N° 911/98. 
» 4.7.1953. <$, peau. N° 911/99. 

Ce rat est nommé, par les Boulous: abok. 

Lemniscomys striatus striatus (Linné) 

Mus striatus Linné, Syst. Nat. (10) 1: 62, 1758. Sierra Leone. 

Foulassi, 24.5.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 911/83. 
Ngam, 3.7.1953. Sexe ?, peau. N° 911/84. 

» 3.7.1953. Sexe ?, peau. N° 911/85. 

» 17.2.1955. S juv., alcool, crâne extrait. N° 911/86. 

Le rat strié est connu, en langue boulou, sous le nom de: ze-fô 
(ce qui signifie rat-léopard). 

Hybomys univittatus univittatus (Peters) 

Mus univittatus Peters, Mber. preuss. Akad. Wiss. Berlin: 479, pi. 2, 1876. 

Donguila, Gabon. 

Foulassi, 7.3.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 912/10. 

» 29.3.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 912/11. 

» 18.3.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 912/12. 

» 20.3.1953. Juv., peau, crâne. N° 912/13. 

» 10.4.1953. <$, peau, crâne. N° 912/14. 

» 10.4.1953. (?, peau, crâne. N° 912/15. 

» 14.4.1953. Juv., peau, crâne. N° 912/16. 

» 16.4.1953. & peau, crâne. N° 912/17. 

» 16.4.1953. c?, peau, crâne. N° 912/18. 
» 1.5.1953. J, peau, crâne. N° 912/19. 

Le nom boulou de ce rongeur est: mven. 

Cricetomys gambianus dolichops Osgood 

Cricetomys gambianus dolichops Osgood, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 5: 280, 1910. 

Riv. Como, Gabon. 

Meyo, 19.4.1953. <$, peau, crâne. N° 911/77. 

12.2.1955. Sexe ?, crâne. N° 911/79. 
2.4.1955. Juv., peau, crâne. N° 911/80. 

24.4.1955. Sexe ?, peau, crâne. N° 911/81. 

24.4.1955. <J, peau. N° 911/82. 
Foulassi, 29.5.1953. <$, peau, crâne. N° 911/78. 



426 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

Notre série correspond en tous points à la description originale 
de dolichops. Toutefois, la partie terminale blanche de la queue 
intéresse le tiers ou la moitié de la longueur totale de cet organe. 
Les crânes sont un peu plus petits que celui du type, mais les pro- 
portions sont les mêmes. 

Les Boulous connaissent le rat géant sous le nom de: kôé. 

Dendromus (Dendromus) pumilio messorius Thomas 

Dendromys messorius Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 12: 340, 1903. 
Efoulèn, Cameroun Français. 

Foulassi, 2.3.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 912/70. 

Ce spécimen est parfaitement conforme à la description originale. 
Le genre Dendromus a été récemment revisé par Böhm an n (Zool. 
Anz. Leipzig 139: 33-53, 1942), qui cite pumilio messorius non seule- 
ment à Efoulèn (loc. typ.) mais aussi à Bityé. Ce sont les seules 
localités du Cameroun connues jusqu'à présent. 

Notre exemplaire a été capturé dans des graminées. 

Deomys ferrugineus ferrugineus Thomas 

Deomys ferrugineus Thomas, Proc. zool. Soc. London: 130, 1888. Bas Congo. 

Foulassi, 2.4.1953. g, peau, crâne. N° 912/20. 
» 5.3.1953. Sexe ?, crâne. N° 912/22. 

» 1954. Sexe ?, crâne. N° 912/23. 

Osgood (Zool. Ser. Field Mus. nat. Hist. Chicago 20: 237, 1936) 
ne connaît que 7 spécimens de cette espèce. Depuis lors, elle a été 
retrouvée par Sanderson (1940) et Malbrant et Maclatchy 
(1949). 

Ce rongeur est connu, en langue boulou, sous le nom de : nsomian. 



INSETTIVORA 

Potamogale velox Du Chaillu 

Potamogale velox Du Chaillu, Proc. Boston Soc. nat. Hist. 7: 361, 1860. Gabon. 

Lomié, 17.6.1955. Sexe ?, peau. N° 912/36. 

Meyo, 10.3.1955. S subad., alcool, crâne extrait (brisé). N° 912/37. 

Le potamogale a été signalé au Cameroun Français par Zenker 
(Mitt. Forschungsreis. Gel. deuts. Schutzgeb. 5: 8-14, 1892), Bates 
(1905), Jeannin (1936) et Monard (1951). 

Il est connu par les Boulous sous le nom de: jes. 



M \M MIFERES Dl C WIKIHH N 



42; 



Crocidura occidentalis oceidentalis (Piicheran) 

Pachyura occidentalis Pucheran, Ilev. Mag. Zool. Paris (2) 7: 154, 1855. Gabon. 

Foulassi, 1.9.1954. <$, alcool, crâne extrait. X" 912/62. 
» 1954. Sexe ?, crâne N° 912/67. 

Notre spécimen 912/62 présente la phase de coloration « dark 
sepia ». Les deux crânes correspondent aux mesures données par 
Dollman (Ann. Mag. nat. Hist. (8) 15: 522, 1915) pour des indi- 
vidus de la rivière Dja (Cameroun Français). 





912/62 


912/67 


Longueur tête et corps 

» de la queue 

Largeur maximum du crâne 


110 mm env. 

78 

9,7 
13,5 


li, 8 

8,6 

12,8 

12,9 


» maxillaire maximum 

Longueur palatale 


Série des dents supérieures 





Les musaraignes de grande taille sont nommées par les Boulous: 
mba'asoum-mvak. 



Crocidura poensis attila Dollman 

Crocidura poensis attila Dollman, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 15: 512, 1915. 
Bityé, Cameroun Français. 

Foulassi, 2.1.1954. <£, alcool, crâne extrait. N° 912/63. 
» 4.7.1953. <J, alcool, crâne extrait. N° 912/64. 

» 2.3.1953. Saxe ?, peau. N° 912/68. 

Bien que la coloration ne soit pas exactement celle décrite par 
Dollman (Ann. Mag. nat. Hist. (8) 16: 141, 1915), c'est à cette 
forme que doivent se rapporter nos spécimens. Ils sont bien « dark 
sepia brown » dessus, mais la teinte passe insensiblement, et non 
pas brusquement, au gris du dessous. 





91-2/63 


91-2/64 


Longueur tête et corps 

» de la queue . 


77 mm 

55 

22,1 

6,9 

9,7 


72 
51,5 

6.9 
9,5 


» condvlo-incisive 


Largeur maxillaire maximum 


Série des dents supérieures 



Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 



2^ 



428 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

Les Boulous désignent les musaraignes de petite taille du nom 
de: mba'asoum. 

CHIROPTERA 

Eidolon helvum (Kerr) 

Vespertilio vampyrus helvus Kerr, Linn. Animal Kingd. (1) 1: XVII, 91, 1792. 

Sénégal. 

Foulassi, 12.11.1954. Sexe ?, peau, crâne. N° 913/46. 
» 12.11.1954. ?, peau, crâne. N° 913/47. 

Au cours de trois ans d'observation, cette chauve-souris n'est 
apparue à Foulassi que durant une seule saison correspondant à la 
maturité irrégulière des mangues. 

Les Boulous ne distinguent par des noms particuliers que quel- 
ques espèces de chauves-souris. Ils donnent aux roussettes les noms 
de: éjafouma, ônguem ou endem. 

Epomops franqueti franqueti (Tomes) 

Epomophorus franqueti Tomes, Proc. zool. Soc. London: 54, 1860. 

Gabon. 

Foulassi, 19.5.1953. <?, peau, crâne. N° 913/48. 

» 7.4.1955. S, peau, crâne. N° 913/49. 

Ngam, 18.6.1955. <J, peau, crâne. N° 913/50. 
Ambam, 7.1955. Juv., alcool, crâne extrait. N° 913/51. 

Cette espèce visite volontiers les cacaoyères. 

Hypsignathus monstrosus H. Allen 

Hypsignathus monstrosus H. Allen, Proc. Acad. nat. Sci. Philad. 1861: 157, 

1862. Gabon. 

Ngam, 2.3.1954. Ç, peau, crâne. N° 913/52. 

» 2.3.1954. Juv., alcool, crâne non extrait. N° 913/53. 

Casînycteris argynnis Thomas 

Casinycteris argynnis Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 6: 111, 1910. Bityé, 

Cameroun Français. 

Mefo, 25.4.1953. Ç, alcool, crâne extrait. N° 913/54. 
Cette espèce n'est connue que par cinq spécimens: 

Bityé, Cameroun Français (loc. typ.), Thomas (loc. cit. 1910). 
Medje, district de l'Ouéllé, Congo Belge, Allen, Lang et Chapin 
(1917). 



MW1MIFERES DU CAMEROUN 



429 



Koloka, district de l'Ouéllé, Congo Belge, Schwarz (1920 b). 
Beni, district du Kivou, Congo Belge, Schouteden (1944). 
Stanleyville, district de Stanleyville, Congo Belge, Schouteden 

(1944). 

A côté des mesures de notre spécimen, nous indiquons entre () 
celles du type, selon Andersen (1912). 



913/54 



type 

? 



Avant-bras 

2 e doigt, métacarpe 

» l re phalange 

» 2 e et 3 e phalanges avec griffes 

3 e doigt, métacarpe 

» l rc phalange 

» 2 e phalange 

4 e doigt, métacarpe 



doigt, 

» 



l re phalange 
2 e phalange 
métacarpe . 
l re phalange 
2 e phalange 



» 
Tibia 

Pied, avec griffes 

Oreille 

Crâne: 

Longueur totale 

» du palation au foramen des incisives . . 

» du palation au basion 

» du bord de l'orbite à la pointe de l'os nasal 

Largeur de la boîte crânienne 

» zygomatique 

» externe entre M^M 1 

» externe entre C-G 

Largeur postorbitaire 

interorbitaire 

de la fosse mésopterygoïde 

interne entre P 4 -P 4 

interne entre C-G 

Diamètre de l'orbite 

Longueur de la mandibule, du condyle 

Hauteur à l'apophyse coronoïde 

Série dentaire supérieure C-M 1 

» » inférieure C-M 2 



61,5 

27,5 
7,5 
9,5 

44 

30 

43 

43 

23 

24 

43 

20 

22 

26 

15 

17 



mm 



28,4 
8,7 

13,2 
7 

13,1 

20 

11,3 
6,6 
7 

5,3 
3,8 
6,5 
2,8 
8 

22,4 

10,5 
9,8 

10,6 



(60) 

/9« ' 



(8,5) 
(41,5) 
(28) 
(36,5) 
(41) 
(22,5) 
(24) 
(41,5) 
(19,5) 
(21) 
(24) 
(16) 
(« 20 ») 

(28,2) 

(8,7) 

(14,6) 

(7) 
(13,8) 
(20,2) 
(10,7) 
(6,8) 
(7,5) 
(5,2) 
(3,8) 
(6,8) 
(3) 
(8,4) 
(21,8) 
(10) 

(9,3) 
(10,8) 



Du côté droit, il y a une petite M 2 bien développée. Cette ano- 
malie n'a jamais été signalée, à notre connaissance, chez les rous- 
settes du groupe des épomophores. 



430 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

L'attention du collecteur a été attirée par la coloration particu- 
lière des articulations des phalanges qui est jaune citron. Cette 
chauve-souris a été capturée de nuit, au vol, dans la forêt des 
environs de Mefo. 



Taphozous (Taphozous) mauritianus E. Geoffroy 

Taphozous mauritianus E. Geoffroy, Description de l'Egypte 2: 127, 1818. 

Ile Maurice. 

Foulassi, 10.4.1953. <$, alcool, crâne non extrait. N° 913/55. 

Les Boulous confondent les Microchiroptères sous les noms de: 
éfefaé, ôfoufouk et ôtan. 



Nycteris grandis Peters 

Nycteris grandis Peters, Mber. preuss. Akad. Wiss. Berlin: 358, 1865. 

« Guinea ». 

Mintyaminvumin, 25.3.1953. <J, alcool, crâne non extrait. N° 913/56. 

» 25.3.1953. <$, alcool, crâne extrait. N° 913/57. 

Ngam, 8.11.1953. $, alcool, crâne non extrait. N° 913/58. 

» 10.12.1953. $ subad., alcool, crâne non extrait. N° 913/59. 

Jusqu'à présent, cette espèce n'a été trouvée au Cameroun 
Français que par Bates, à Bityé (cf. Schouteden 1944). 



Nycteris hispida hispid a (Schreber) 

Vespertilio hispidus Schreber, Satigéth. 1: 169, pi. 56, 1774. Sénégal. 

Mintyaminyumin, 10.4.1953. Ç, alcool, crâne extrait. N° 913/60. 
Foulassi, 13.3.1954. #, alcool, crâne non extrait. N° 913/61. 

» 2.7.1954. Sexe ?, alcool, crâne extrait. N° 913/62. 

» 26.2.1955. 2, alcool, crâne non extrait. N° 913/63. 
Bangwa, 10.7.1954. Ç, alcool, crâne extrait. N° 913/64. 
Yaounde, 25.6.1955. Sexe ?, alcool, crâne extrait. N° 913/65. 

Nous avons adopté une nomenclature trinominale pour cette 
espèce, suivant Ellerman, Morrison-Scott et Hayman (1953) qui 
admettent villosa Pet. comme sous-espèce valable pour l'Afrique 
du SE. 

La Ç n° 913/63 était portante d'un embryon presque à terme, 
de 25 mm de longueur. 



MAMIFÈÉES DU CAMEROUN 431 



Nycteris major (Andersen) 

Petalia major Andersen, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 10: 547, 1912. 
Riv. Dja, Cameroun Français. 

Foulassi, 25.5.1953. ? subad., alcool, crâne extrait. N° 913/66. 

» 12.3.1954. g, alcool, crâne extrait. N° 913/67. 
Ngam, 10.12.1953. #, alcool, crâne extrait. N° 913/68. 

Depuis sa description, cette espèce n'a été que rarement retrou- 
vée: Allen, Lang et Chapin (1917) signalent deux spécimens à 
Garamba et Faradje (NE Congo Belge), Kershaw (Rev. Zool. afr. 
Bruxelles 11: 357, 1923) un individu à Macaco (district du Kasaî, 
Congo Belge), Eisentraut (Mitt. zool. Mus. Berlin 25: 266, 1942) 
trois spécimens à Mubenge-Isongo (Cameroun Anglais) 1 , Schoute- 
den (1944) un exemplaire à Borna (bas Congo Belge). Malbrant 
et Maclatchy (1949) rapportent à cette espèce un individu trouvé 
à Booué (Gabon); d'après la longueur de l'avant-bras qui est 
indiquée comme 67 mm, il ne peut pas s'agir de N. major. En 
résumé, huit spécimens, y compris le type, étaient connus jusqu'à 
présent. 

La description originale est très courte. Nous croyons utile de 
préciser les principaux caractères de cette espèce, d'après les 
individus que nous avons examinés: 

1) P 4 est égal à la moitié de P 3 ou plus grand que la moitié. 

2) I 1 et I 2 sont bifides. 

3) Le tragus est liguliforme ou un peu falciforme. 

4) L'oreille mesure les deux tiers environ de l'avant-bras. 

5) La longueur de l'avant-bras varie de 47 à 50 mm. 

Le spécimen immature n° 913/66 a les premières incisives supé- 
rieures (I 1 ) unicuspides. 

Dans le tableau de mesures suivant, nous indiquons également 
celles trouvées dans la littérature, soit d'ANDERSEN (loc. cit. 1912) 
et d' Allen, Lang et Chapin (1917): 



1 Ces spécimens ont été déterminés par Pohle comme A T . damarensis. 
Grâce à l'obligeance de M. le prof. D r M. Eisentraut, l'un de nous (V. A.) 
a pu en examiner un et a constaté qu'il s'agissait de N. major. 



432 



J.-L. PERRET ET V. AELLEN 





913/67 


913/68 


Ander- 
sen tvpe 


Allen 
1917 




â 


â 


? 


<?, S 


Longueur de Pavant-bras 


47,5 mm 


48 


49 


49-50 


» du 3 e doigt, métacarpe 




37 


36,5 


— 


37-41 


» » » » l re phalange 




22,5 


23 


— 


— 


» » » » 2 e phalange 




28 


29 


— 


— 


» » 4 e doigt, métacarpe 




40 


40 


— 


— 


» » » » l re phalange 




13 


13,5 


— 


— 


» » » » 2 e phalange 




12 


11,5 


— 


— 


» » 5 e doigt, métacarpe 




41 


40 


— 


— 


» » » » l re phalange 




13 


13 


— 


— 


» » » » 2 e phalange 




13,5 


13,5 


— 


— 


» du tibia 




25,5 


27 


— 


— 


» » pied, avec griffes 








10 


10,5 


— 


— 


» de la queue . . . 








64 


61 


— 


— 


» » l'oreille .... 








31 


30 


— 


— 


Crâne, longueur totale . . . 








22,4 


— 


22,2 


22,4 


Largeur zygomatique .... 








12,4 


12 


— 


12,9 


» mastoïde 








9,4 


— 


— 


— 


» externe entre C-C 








5,6 


5,6 


— 


— 


» externe entre M 3 -M 3 








7,8 


7,5 


— 


— 


Série dentaire sup. C-M 3 . . 








7.7 


7,6 


7,8 


— 


» » » P 4 -M 3 . . 








5,9 


5,8 


— 


— 


Longueur de la mandibule 








15 


— 


— 


— 


Série dentaire inf. C-M 3 . . . 








8,3 


8,2 


— 


— 



Rhinolophus landeri I ander i Martin 

Rhinolophus landeri Martin, Proc. zool. Soc. London 1837: 101, 1838. 

Fernando Po. 

Ngam, 5.6.1954. $, alcool, crâne extrait. N° 913/69. 

Ce chiroptère n'avait été trouvé qu'une seule fois au Cameroun 
Français (Aellen 1952). 



Rhinolophus alcyone Temminck 



Rhinolopus alcyone Temminck, Esquisse zool. Côte Guiné: 80, 1853. 
Riv. Boutry, Gold Coast. 

Nkoétyé, 28.5.1953. #, alcool, crâne non extrait. N° 913/70. 
c£, alcool, crâne non extrait. N° 913/71. 
$, peau, crâne. N° 913/72. 
c£, alcool, 
c?, alcool, 



28.5.1953. 
28.5.1953. 

1.1.1955. 

1.1.1955. 

1.1.1955. 

1.1.1955. 

1.1.1955. 

1.1.1955. 

1.1.1955. 

1.1.1955. 

1.1.1955. 



crâne extrait. N° 913/73. 

crâne non extrait. N° 913/74. 
c£, alcool, crâne non extrait. N° 913/75. 
c£, alcool, crâne non extrait. N° 913/76. 
$ subad., alcool, crâne non extrait. N° 913/77. 
£ subad., alcool, crâne non extrait. N° 913/78. 
cî subad., alcool, crâne non extrait. N° 913/79. 
<$ juv., alcool, crâne non extrait. N° 913/80. 



MAMMIFERES DU CAMEROUN 



433 



Nkoétyi 

» 



1.1.1955. 
1.1.1955. 
1.1.1955. 
1.1.1955. 
1.1.1955. 
1.1.1955. 
1.1.1955. 
1.1.1955. 
1.1.1955. 
1.1.1955. 



?, alcool, crâne 
5, alcool, crâne 
$, alcool, crâne 
$, alcool, crâne 
Ç subad., alcool 
Ç, alcool, crâne 
$, alcool, crâne 
Ç subad., alcool 
$ subad., alcool. 
$ juv., alcool, c 



extrait. N° 913/81. 

non extrait. N° 913/82. 

non extrait. N° 913/83. 

non extrait. N° 913/84. 

, crâne non extrait. N° 913/85. 

non extrait. N° 913/86. 

non extrait. N° 913/87. 

, crâne non extrait. N° 913/88. 

, crâne non extrait. N° 913/89. 

râne non extrait. N° 913/90. 



Cette espèce n'avait pas encore été trouvée au Cameroun Fran- 
çais. Elle n'est connue, au Cameroun Anglais, qu'à Victoria 
(Andersen, Ann. Mus. Stor. nat. Genova (3) 2: 187, 188, 190, 
pi. III, 1905). 

En ne tenant compte que des onze spécimens adultes, nous cons- 
tatons une variation de longueur de l'avant-bras allant de 51 à 
53,5 mm, la moyenne étant de 52,1 (4 <J: 51,9; 7 Ç: 52,2). 





913/73 


913/72 


913/81 


Longueur totale du crâne, aux canines . . 
Largeur zygomatique . 


23,6 mm 

19 9 


23,4 
11,1 

7,5 
8,8 


22,2 

11,7 

10,3 

8,6 

8,5 


» mastoïde 


10,4 

8,7 
9,0 


» externe entre M 3 -M 3 

Série dentaire supérieure, C-M 3 



Ces chauves-souris proviennent d'une grotte creusée par une 
rivière souterraine. L'un de nous (J.-L. P.) a exploré cette caverne à 
deux reprises. Lors d'une première visite (28.5.1953) assez rapide, 
l'explorateur a découvert deux espèces de chauves-souris, soit 
R. alcyone et Miniopterus inflatus. La seconde fois, le 1.1.1955, la 
grotte a pu être parcourue sur une longueur de 100 m environ, 
sans que le bout ait été atteint. La hauteur de la galerie souter- 
raine ne dépasse pas 3 m et elle est presque toujours inférieure à 2 m. 
Des milliers de R. alcyone ont été observés. Il s'agit certainement 
d'une colonie d'élevage, comme en témoignent les nombreux indi- 
vidus immatures et jeunes et le petit nombre de $<$ adultes. 



Hipposideros cyclops (Temminck) 

Phyllorrhina cyclops Temminck, Esquisse zool. Côte Guiné: 75, 
Riv. Boutry, Gold Coast. 

Ngam, 1.7.1953. #, alcool, crâne non extrait. N° 913/91. 
» 18.7.1954. $, alcool, crâne non extrait. N° 913/92. 



1853. 



434 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

Meyo/Ambam, 4.12.1954. <J, alcool, crâne non extrait. N° 913/93. 
» » 4.12.1954. <$ juv., alcool, crâne non extrait. N° 913/94. 

Les Boulous distinguent cette espèce sous le nom de: angong. 



Hipposideros curtus G. M. Aellen 

Hipposideros curtus G. M. Allen, Rev. Zool. afr. Bruxelles 9: 194, 1921. 
Sakbayème, Cameroun Français. 

Foulassi, 24.1.1953. g, alcool, crâne extrait. N° 913/95. 

23.5.1953. $ subad., alcool, crâne non extrait. N° 913/96. 
23.5.1953. g, alcool, crâne non extrait. N° 913/97. 
23.5.1953. Ç subad., alcool, crâne extrait. N° 913/98. 
Xgam, 4.12.1953. Ç, alcool, crâne non extrait. N° 913/99. 

4.12.1953. S subad., alcool, crâne non extrait. N° 913/100. 
18.1.1954. $, alcool, crâne non extrait. N° 914/1. 
18.1.1954. <j, alcool, crâne non extrait. N° 914/2. 

L'un de nous (Aellen 1954) a récemment précisé la position 
systématique de cette espèce dans le genre Hipposideros. La création 
d'une subdivision nouvelle, groupe curtus, s'est avérée nécessaire 
pour cette espèce si particulière, dont le plus proche parent est 
//. marisae de la Côte d'Ivoire. Des mesures détaillées d'un individu 
(n° prov. 2 = 913/95) ont été déjà données. Nous nous contenterons 
d'indiquer ici que la longueur de l'avant-bras varie, chez nos 
cinq spécimens adultes, de 42 à 45 mm, la moyenne étant de 43,7. 

Rappelons que cette espèce n'a été trouvée qu'aux Camerouns 
Français et Anglais. 

J.-L. P. a observé une petite colonie, variant en importance 
selon les saisons, dans un abri formé de gros rochers, aux environs 
de Ngam. La plupart des individus provenant de Foulassi ont 
également été pris sous un bloc de rocher, en forêt. 



Hipposideros beatus Andersen 

Hipposiderus beatus Andersen, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 17: 275, 279, 1906. 
Riv. Benito, Guinée Espagnole. 

Metet, 16.7.1954. Ç juv., alcool, crâne non extrait. N° 914/3. 

Malgré l'immaturité de cet unique spécimen, nous n'hésitons 
pas à le nommer H. beatus. Les caractères donnés par Andersen 
(loc. cit. 1906) se reconnaissent déjà: 1) la largeur externe entre 
M 3 -M 3 est nettement plus forte que la série dentaire C-M 3 (6,5 
contre 5,2 mm chez notre exemplaire) ; 2) la membrane alaire est 
insérée dans la partie distale du métatarse. 



MAMMIFÈRES Dl CAMEROUN 435 

Hipposideros caffer guineensis Andersen 

Hipposiderus caffer guineensis Andersen, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 17: 275, 
278, 1906. Riv. Como, Gabon. 

Njôrn, 7.4.1955. Ç, alcool, crâne extrait. \° 914/4. 

Elat, 9.2.1953. $, alcool, crâne extrait. N° 914/5. 

» 9.2.1953. (J, alcool, crâne non extrait. N° 914/6. 

» 9.2.1953. $, alcool, crâne non extrait. N° 914/7. 
Ngam, 8.5.1955. $ subad., alcool, crâne non extrait. N° 914/8. 

» 5.6.1954. g, alcool, crâne extrait. N° 914/9. 

» 5.6.1954. $, alcool, crâne non extrait. N° 914/10. 

"> 5.6.1954. <£, alcool, crâne non extrait. N° 914/11. 
Meyo/Ambam, 31.12.1953. g, alcool, crâne extrait. N° 914/12. 

» » 31.12.1953. $ subad., alcool, crâne non extrait. N° 914/13. 

» » 3.1.1954. $, alcool, crâne extrait. N° 914/14. 

» » 3.1.1954. Ç, alcool, crâne non extrait. N° 914/15. 

» » 3.1.1954. <J, alcool, crâne non extrait. N° 914/16. 
Foulassi, 25.4.1953. g, alcool, crâne extrait. N° 914/17. 

» 25.4.1953. Ç, alcool, crâne non extrait. N° 914/18. 

» 25.4.1953. ?, alcool, crâne non extrait. N° 914/19. 

» 25.4.1953. $, alcool, crâne non extrait. N° 914/20. 

» 25.4.1953. Ç, alcool, crâne non extrait. N° 914/21. 

» 25.4.1953. Ç, alcool, crâne non extrait. N° 914/22. 
Mezese, 4.7.1953. Ç, alcool, crâne extrait. N° 914/23. 

» 8.3.1953. $, alcool, crâne extrait. N° 914/24. 

» 8.3.1953. Ç, alcool, crâne non extrait. N° 914/25. 

» 8.3.1953. ?, alcool, crâne non extrait. N° 914/26. 

» 8.3.1953. $, alcool, crâne non extrait. N° 914/27. 

» 8.3.1953. Ç, alcool, crâne non extrait. N° 914/28. 

» 8.3.1953. cJ, alcool, crâne non extrait. N° 914/29. 

» 8.3.1953. ?, alcool, crâne non extrait. N° 914/30. 

» 8.3.1953. c3\ alcool, crâne non extrait. N° 914/31. 

» 8.3.1953. Ç, alcool, crâne non extrait. N° 914/32. 

» 8.3.1953. ?, alcool, crâne non extrait. N° 914/33. 

» 8.3.1953. cJ, alcool, crâne non extrait. N° 914/34. 

» 8.3.1953. Ç, alcool, crâne non extrait. N° 914/35. 

» 8.3.1953. c^, alcool, crâne non extrait. N° 914/36. 

» 8.3.1953. ?, alcool, crâne non extrait. N° 914/37. 

» 8.3.1953. ?, alcool, crâne non extrait. N° 914/38. 

» 8.3.1953. Juv., alcool, crâne non extrait. N° 914/39. 

» 4.7.1953. (J, alcool, crâne non extrait. N° 914/40. 

» 4.7.1953. $, alcool, crâne non extrait. N° 914/41. 

C'est avec quelques réserves que nous attribuons tous nos 
H. caffer à la forme guineensis. Ils correspondent aussi assez bien à 
ruber (= centralis). 

Il ne fait pas de doutes que toutes les formes ou espèces du 
groupe caffer devraient être revisées. Comme l'un de nous (V. A.) 
a entrepris ce long travail, nous ne nous attarderons pas ici sur ce 
sujet. 

Les spécimens d'Elat proviennent d'un édifice, ceux de Foulassi 
d'une fissure de rocher, ceux de Mezese d'un abri situé dans un chaos 
granitique. 



436 



J.-L. PERRET ET V. AELLEN 



Pipistrellus musciculus Thomas 



(8) 11: 316, 1913. 



Pipistrellus musciculus Thomas, Ann. Mag. nat. Hist 
Bityé, Cameroun Français. 

Foulassi, 23.12.1952. $, alcool, crâne extrait. N° 914/42. 
3.1.1953. ?, alcool, crâne extrait. N° 914/43. 

14.2.1953. g, alcool, crâne non extrait. N° 914/44. 
30.11.1953. ?, alcool, crâne extrait, N° 914/45. 

3.12.1953. g, alcool, crâne non extrait. N° 914/46. 

14.6.1954. <J, alcool, crâne non extrait, N° 914/47. 

Depuis sa description, cette rare chauve-souris a été retrouvée 
à Avakubi, NE Congo Belge (Allen, Lang et Chapin 1917) et à 
Bokouma, près de Coquilhatville, Congo Belge (Hayman 1954), 
toujours en un seul individu. Nos six spécimens apportent une con- 
tribution importante à la connaissance de cette espèce, dont les 
principaux caractères sont les suivants: 

1) I 1 bicuspide; 2) I 2 plus grand que la moitié de l 1 ; 3) P 2 très 
petit, non visible extérieurement; 4) crâne large, rapport largeur/ 
longueur 0,67 à 0,7 x ; 5) taille très petite, avant-bras variant de 24 à 
26,5 mm; 6) poils de couleur uniforme. 

Chez nos six spécimens, la longueur de l'avant-bras varie de 
24 à 26,5 mm, en moyenne elle est de 25,4 (3 <?: 24,8; 3 ?: 25,9). 
Le type a un avant-bras de 24,4, le spécimen d' Avakubi 25,2 et 
celui de Bokouma 23,7. Les crânes extraits présentent les mesures 
suivantes : 





914/42 


914/43 

? 


914/45 


type 
3 


Longueur totale 

» condylobasale 

» basisinuale 

» palatosinuale 

Largeur zygomatique 

» interorbitaire 

» cérébrale 

» mastoïde 

» externe entre M 2 -M 2 . . . 

Série dentaire supérieure C-M 3 . . 

» » ' » P 4 -M 2 . . 


11,1 mm 
10,5 

8 
4,2 

7,5 
3,2 
5,6 
6,1 

5 

3,7 
2,5 


10,9 
10,4 

7,8 
4,4 

7,4 
3,2 
5,6 
6,1 
4,9 
3,7 
2.3 


11,2 
10,5 

8 

4,6 

7.5 

3,3 

5,9 

6,3 

4,9 

3,8 

2,5 


10,7 
10,4 

8 
4,4 

7,5 
3,2 
5,5 

3,5 

2,5 



1 Indice calculé sur cinq spécimens, dont le type. Chez P. pagenstecheri 
(Noack), espèce la plus voisine, le crâne est plus allongé, le rapport largeur/ 
longueur est de 0,57. La taille est plus grande et le poil est bicolore. 



MAMMIFERES DU CAMEROUN 



43: 



Ces chauves-souris ont toutes été capturées au filet, en vol, le 
soir, dans le village de Foulassi. 

Pipistrellus nanus (Peters) 

Vespertilio nanus Peters, Reise Mossamb. Säugeth.: 63, 1852. 
Jnhambane, Afrique orientale Portugaise. 

Foulassi, 25.1.1953. <$, alcool, crâne non extrait. U° 914/48. 

» 29.1.1953. <J, alcool, crâne non extrait. N° 914/49. 

» 10.2.1953. g, alcool, crâne non extrait. N° 914/50. 

» 13.2.1953. Ç. alcool, crâne non extrait. N° 914/51. 

» 15.4.1953. 9, alcool, crâne non extrait. N° 914/52. 

» 17.4.1953. Ç, alcool, crâne non extrait. N° 914/53. 

» 8.7.1953. $ subad., alcool, crâne non extrait. N° 914/54. 

Elat, 1.1.1955. <$ subad., alcool, crâne non extrait. N° 914/55. 

Chez nos six spécimens adultes, Favant-bras varie en longueur 
de 27,5 à 31 mm, la moyenne est de 28,4 (3 <?: 28,2; 3 $: 28,7). 

La plupart de ces pipistrelles ont été capturées en vol, avec le 
filet à papillons. 

Pipistrellus nanulus Thomas 

Pipistrellus nanulus Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 14: 198, 1904. 
Efoulèn, Cameroun Français. 

Foulassi, 23.12.1952. $, alcool, crâne extrait. N° 914/56. 
» 21.4.1953. <?, alcool, crâne extrait. N° 914/57. 

A côté des mesures de nos spécimens, nous indiquons celles 
du type: 





914/56 

? 


914/57 


type 
6 


Longueur de l'avant-bras . 


25,5 mm 


26,5 
11,2 

10,9 
8,1 
4 

7,8 
3,3 
6,1 
6,9 
4,8 
3,9 
2,3 


25,5 
11,1 

6,1 

3,9 


» totale du crâne 

» condylobasale 

» basisinuale 

» palatosinuale 

Largeur zygomatique 

» interorbitaire 

» cérébrale 


11,1 

10,6 
8,1 
3,7 
7,5 
3,1 
6,1 
6,6 
4,6 
3,8 
2,1 


» mastoïde 


» externe entre M 2 -M 2 

Série dentaire sup. C-M 3 

» » » P 4 -M 2 



Ces pipistrelles ont été capturées au vol, de même façon que 
P. musciculus et P. nanus. 



438 



J.-L. PERRET ET V. AELLEN 



Pipistrelli^ culex culex Thomas 

Pipistrellus culex Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 7: 458, 1911. 

Kabwir, Nigeria. 

Foulassi, 3.2.1954. $, alcool, crâne extrait. N° 914/58. 

Nous n'avons pas d'hésitation quant à l'attribution spécifique 
de ce spécimen. Par contre, il reste quelque doute sur le désignation 
de la sous-espèce. 

P. culex culex 1 est considéré comme une chauve-souris des 
savanes soudanaises et mêmes sahéliennes. Toutefois, Sanborn 
(Zool. Ser. Field Mus. nat. Hist. Chicago 20: 109, 1936) signale cette 
espèce en zone forestière (prov. d'Ondo, Nigeria) et Hayman (1954) 
à Banana (district du Bas-Congo, Congo Belge). 

Notre spécimen correspond parfaitement à la description origi- 
nale. Seules la queue et la longueur combinée tibia -f- pied sont 
nettement plus fortes. 





914/58 

? 


type 

9 


Longueur de l'avant-bras 


30,5 mm 

37 

10,5 

3,2 
30 
12,5 

6 
11,3 

8,4 

7,3 

3,4 

6,5 

6,1 

4,8 

4 

2,6 


28,5 
27 
9 
2,6 

27 

| 14,5 

11,1 

8,6 

3,3 
5,9 
3,6 


» de la queue 


» de l'oreille 


» du bord interne du tragus . . . 

» du 3 e métacarpe 

» du tibia 


» du pied 

» totale du crâne 

» basisinuale 

Largeur zygomatique 

» interorbitaire .......... 

» mastoïde 


» cérébrale 


.». externe entre M 2 -M 2 

Série dentaire sup. C-M 3 

» » » P 4 -M 2 



La coloration est plus foncée que celle du type. 
Nous ne pouvons créer une nouvelle sous-espèce basée sur ces 
caractères variables observés sur un seul individu. 



1 Ellerman, Morrison-Scott et Hayman (1953) considèrent fouriei 
Thom., du SW de l'Afrique, comme une sous-espèce de culex. Cette attribution 
nous semble tout à fait valable. 



MAMMIFERES DU CAMEROUN 



439 



P. c. culex est nouveau pour le Cameroun. L'on pouvait s'at- 
tendre à rencontrer cette espèce dans les régions centrales ou sep- 
tentrionales, mais certes pas dans la zone forestière du sud. 

Comme les autres pipistrelles, celle-ci a été capturée au filet, 
en plein vol. 



Miniopterus inflatus inflatus Thomas 

Miniopterus inflatus Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 12: 634, 1903. 
Efoulèn, Cameroun Français. 

Nkoétyé, 28.5.1953. $, alcool, crâne extrait. N° 914/59. 

28.5.1953. <?, alcool, crâne non extrait. V 914/60. 

28.5.1953. <$, alcool, crâne extrait. N° 914/61. 

28.5.1953. <$, alcool, crâne non extrait. N° 914/62. 

28.5.1953. <$, alcool, crâne non extrait. N° 914/63. 

28.5.1953. cJ, alcool, crâne non extrait. N° 914/64. 

Ces spécimens correspondent parfaitement à la description ori- 
ginale et sont vraisemblablement les premiers retrouvés depuis 
Bates. En effet, l'un de nous (Aellen 1956) a montré que les 
« M. inflatus » de J. A. Allen, Lang et Chapin (1917), de Sanborn 
(Zool. Ser. Field Mus. nat. Hist. Chicago 20: 110, 1936) et de 
Hayman (1954) appartiennent à une autre forme plus petite. Il est 
fort probable que cette forme qui était restée innomée corresponde 
à M. inflatus villiersi Aellen 1956 de Guinée Française. 

Ajoutons à la description un peu brève de Thomas que la 
largeur zygomatique est supérieure à la largeur mastoïde. Chez nos 
spécimens, la longueur de Lavant-bras varie de 46 à 48 mm ($), 
la moyenne est de 46,8. 





914/61 


914/59 
? 


type 

3 


Longueur totale du crâne 

» condylobasale 

» basisinuale 

Largeur zygomatique 


16,9 mm 

16 

12,4 

9,4 

3,9 

8,9 

8,2 

6,9 

5 

6.5 

7,8 
13.1 

7 


17,1 

16,6 

12,8 

9,4 

3,8 

9 

8.1 
6,9 
4,9 
6,7 
8 
13.2 
7,1 


16,7 

12.:; 

7,8 


» interorbitaire 

» mastoïde 


» cérébrale 


» externe entre M 3 -M 3 

» extene entre C-C 

Série dentaire sup. C-M 3 

» » » F-M 3 

Longueur de la mandibule 

Série dentaire infé. C-M 3 



440 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

Ces minioptères proviennent de la grotte de Nkoétyé où ils 
vivaient en compagnie de Rhinolophus alcyone. 



PRIMATES 

Perodicticus potto edwardsi Bouvier 

Perodicticus edwardsi Bouvier, Guide du Naturaliste 1: 10, 1879. 
Rive droite du Congo. 

Ngam, 25.1.1953. $, peau, crâne. N° 910/30. 

» 25.12.1953. $, peau, crâne. N° 910/36. 
Foulassi, 24.3.1953. ?, peau, crâne. N° 910/31. 

» 16.5.1953. Ç, peau, crâne. N° 910/32. 

» 27.6.1953. Ç, peau, crâne. N° 910/35. 

» 7.1955. $, peau. N° 910/38. 

Meyo, 30.5.1953. Ç, peau, crâne. N° 910/33. 

» 12.3.1955. Ç, crâne. N° 910/39. 
Alangan, 10.6.1953. Ç, peau, crâne. N° 910/34. 
Essangmvut, 14.10.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 910/37. 

Cette belle série est homogène. La couleur du dos varie du brun- 
marron foncé au brun-roux. Le n° 910/35, qui est une Ç adulte, 
est remarquable par le fait que la 3 e molaire supérieure est totale- 
ment absente des deux côtés; le crâne mesure 66,6 mm de longueur 
totale, 49,6 mm de largeur zygomatique et 23,5 mm de rangée den- 
taire supérieure (C-M 2 ), malgré l'absence de M 3 . 

Le potto est très commun dans la région de Sangmelima; son 
nom en langue boulou est: awoun. 



Galago alleni Waterhouse 

Galago alleni Waterhouse, Proc. zool. Soc. London 1837: 87, 1838. 

Fernando Po. 

Foulassi, 5.5.1953. #, peau, crâne. N° 910/24. 
Njôm, 13.5.1953. <J, peau, crâne. N° 910/25. 
Nkut, 31.8.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 910/26. 
» 30.9.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 910/27. 
Ngôn, 10.3.1954. $ juv., peau, crâne. N° 910/28. 
Meyo, 25.6.1955. Sexe ?, peau, crâne. N° 910/29. 

Deux spécimens (910/24 et 910/27) ont l'extrémité de la queue 
plus ou moins blanche. 

Le galago d'Allen est commun aux environs de Sangmelima; 
son nom indigène est: émam. 



MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 441 



Euoticus elegantulus elegantulus (Le Conte) 

Microcebus elegantulus Le Conte, Proc. Acad. nat. Sci. Philad. : 10, 1857. 

«Western Africa». La localité typique a été fixée par Schwarz (Ann. Mag. 

nat. Hist. (10) 7: 65, 1931): nord de Njola, Ogooué, Gabon. 

Ngôn, 17.12.1952. <?, peau, crâne. N° 910/11. 
Foulassi, 5.3.1953. #, peau, crâne. N° 910/12. 

» 12.3.1953. cJ, peau, crâne. N° 910/13. 

» 23.4.1953. $, peau, crâne. N° 910/14. 

» 21.6.1953. g, peau, crâne. X° 910/16. 

» 30.6.1953. c?, peau, crâne. N° 910/17. 

» 3.3.1954. (?, peau, crâne. N° 910/19. 

» 10.10.1954. Sexe ?, crâne. N° 910/23. 

Ngam, 28.4.1953. $, peau, crâne. N° 910/15. 
» 29.3.1954. Sexe ?, peau, crâne. 910/20. 
» 1.4.1954. Sexe ?, peau. N° 910/21. 

Nkut, 28.8.1953. Sexe ?, peau. N° 910/18. 
Nlup, 27.6.1955. <?, peau, crâne. N° 910/22. 

Comme Malbrant et Maclatchy (1949) l'ont déjà fait remar- 
quer, l'extrémité blanche de la queue, indiquée par les auteurs 
comme un des caractères de la sous-espèce pallidus, n'est pas tou- 
jours bien marquée. Dans notre série de treize spécimens, on peut 
constater les deux extrêmes: chez quelques-uns il n'y a pas trace 
de blanc, chez la plupart l'extrémité blanche est plus ou moins 
marquée et, enfin, chez l'un la pointe est blanche sur les quatre 
derniers centimètres. 

Le galago mignon est très commun dans la région de Sangma- 
lima; son nom en langue boulou est: nsaé. 



Galagoides demidovii murinus (Murray) 

Galago murinus Murray, Edinb. new Phil. J. 10: 243, 1859. 

Ikoneto, S. Nigeria. 

Nsana, 12.5.1955. Sexe ?, peau, crâne. N° 910/6. 
Mefo, 11.10.1952. Sexe ? juv., peau. N° 910/7. 
Meyo, 2.6.1955. #, peau, crâne. N° 910/8. 

» 7. 1955. Sexe ?, peau mutilée, crâne. N° 910/9. 
Ambam, 5.1955. Sexe ?, squelette. N° 910/10. 

Pour la classification des Prosimiens, nous avons suivi Hill 
(1953). Cet auteur a discuté, dans un article antérieur (1947), 
l'identité de Galago murinus Murray et il donne de bonnes raisons 
de considérer ce dernier comme un synonyme de pusillus Peters. 
Nous pensons que ce travail de Hill (1947) a échappé à Fiedler 
(1956) qui considère toujours murinus comme synonyme de sene- 
galensis, suivant en cela Elliot (Monog. Amer. Mus. nat. Hist. 1: 



442 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

73, 1912), Schwarz (Ann. Mag. nat. Hist. (10) 7: 53, 1931) et 
G. M. Allen (1939). 

Le nom du galago de Murray, en langue boulou, est: ôjam. 

Cercopithecus mona (Schreber) 

Simia mona Schreber, Säugeth. 1: 97, 185, pl. 15, 1775. 

« in der Barbaren ». 

Lolodorf, 13.12.1953. Sexe ?, peau. N° 909/65. 

Cette peau correspond bien à la planche de Schreber (loc. cit.) 
et à la description d'un auteur moderne, Schwarz par exemple 
(Z. indukt. Abstamm.- u. Vererbungslehre Suppl. 2: 1311, 1312, 
1928). 

La répartition géographique du mone dépasse, au sud, le 
Njong: Longji, selon Schwarz (loc. cit., 1928: 1307, 1308) et Lolo- 
dorf. Il est probable que la Kienké ou la Lobé constitue sa frontière 
méridionale. Bates (1905) et Cabrera (1929) ne le citent pas et 
Monard (1951) ne l'a trouvé qu'au centre du Cameroun (Ndiki 
et Tibati). 

Cercopithecus pogonias grayi Fraser 

Cercopithecus grayi Fraser, Cat. Knowsley Coll.: 8, 1850. 

Foulassi, 11.5.1953. <?, peau, crâne. N° 909/66. 
Alangan, 19.6.1953. ?, peau. N° 909/67. 
Ngam, 8.8.1954. Ç, peau. N° 909/68. 

La clé d'ELLiOT (Monog. Amer. Mus. nat. Hist. 2: 349, 1912) 
nous amène à petronellae Büttik., qui a été mis en synonymie de 
grayi par Schwarz (Z. indukt. Abstamm. u. Vererbungslehre, 
Suppl. 2: 1311, 1312, 1928) qui a revu le type. 

Nous ne pouvons, par contre, pas suivre ce dernier auteur, 
lorsqu'il fait de grayi (et de pogonias) une sous-espèce de mona. 
Les deux formes cohabitent: Schwarz indique, par exemple, comme 
localité de « mona grayi » Lolodorf et nous possédons une peau de 
mona du même lieu. Nous pensons, avec Mertens (Z. Säugetierk. 4: 
131, 1929) et Cabrera (1929), que grayi est une forme de pogonias. 
Plus récemment, Sanderson (1940) sépare aussi nettement pogo- 
nias de mona et les place même dans des groupes différents. Booth 
(J. Mammal. 36: 434-449, 1955), dans une revision des singes mones, 
reconnaît cinq espèces. C. mona est nettement séparé et est considéré 
par cet auteur comme monotypique; C. pogonias comprend quatre 



MAMMIFÈRES DU CAMEROUN 443 

sous-espèces, dont deux se rencontrent au Cameroun: C. p. pogonias 
(Cameroun Anglais, au sud jusqu'à la Sanaga) et C. p. grayi (Came- 
roun Français, au sud de la Sanaga, Guinée Espagnole, moitié 
septentrionale du bassin du Congo, etc.). 

Ce singe est connu, en langue boulou, sous le nom de: éssouma. 

Cercopithecus cephus cephus (Linné) 

Simia cephus, Linné, Syst. Nat. (10) 1: 27, 1758. 

Alangan, 10.6.1953. <?, peau, crâne. N° 909/69. 
Moneko, 26.6.1953. 9, peau, crâne. N° 909/70. 
Nkut, 29.9.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 909/71. 
» 29.9.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 909/72. 
Foulassi, 28.9.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 909/73. 
Libamba, 12.11.1954. Sexe ?, peau, crâne. N° 909/74. 

Cette série est très homogène. Le moustac est un des singes les 
plus communs aux environs de Sangmelima. 
Les Boulous lui donnent le nom de: ôssôk. 



Cercopithecus neglectus Schlegel 

Cercopithecus neglectus Schlegel, Mus. Hist. nat. Pays-Bas 12 (Simiae) : 70, 

1876. «White Nile». 

Foulassi, 4.3.1953. <J juv., peau, crâne. N° 909/75. 

» 29.4.1953. $, peau, crâne. N° 909/76. 

» 8.6.1953. ?, peau, crâne. N° 909/77. 

» 17.10.1953. Sexe ?, crâne. N° 910/3. 

» 29.9.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 909/78. 

Njôm, 17.12.1953. Juv., peau, crâne. N° 909/79. 
Ngam, 7.1.1954. Sexe ?, peau, N° 909/80. 

» 7.1.1954. Sexe ?, peau, crâne. N° 909/81. 

Les adultes correspondent bien aux descriptions des auteurs. 
Les deux jeunes (n° 909/75 et 909/79), qui diffèrent par la colora- 
tion, appartiennent cependant certainement à la même espèce. 
L'un de nous (J.-L. P.) a pu observer vivants jeunes et adultes 
dans une même troupe et les chasseurs indigènes connaissent égale- 
ment cette coloration juvénile particulière. Ils diffèrent des adultes 
par: 1) absence du diadème noir en arrière de la bande couleur 
rouille; 2) la bande transversale blanche de la face externe de la 
cuisse des adultes est remplacée par une zone jaune moins bien 
délimitée qui se poursuit sur une grande partie de la face supérieure 
de la jambe; 3) le bas du dos et la naissance de la queue sont nette- 
ment roux au lieu de gris; 4) la queue est brun-noir au lieu de 
complètement noire chez les adultes. 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 30 



444 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 

Ce singe, commun aux environs de Sangmelima, est connu par 
les Boulous sous le nom de: foum, avout et foung. 

Cercopithecus nictitans nictitans (Linné) 

Simia nictitans Linné, Syst. Nat. (12) 1: 40, 1766. Guinée. 

Alangan, 10.6.1953. $, peau, crâne. N° 910/4. 
Moneko, 23.6.1953. g, peau, crâne. N° 909/82. 
Nkut, 28.8.1953. Juv., peau, crâne. N° 909/83. 



8.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 909/84. 

8.1953. Sexe ?, subad., peau, crâne. N° 909/85. 

8.1953. Sexe ?, subad., peau, crâne. N° 909/86. 

.1953. Sexe ?, peau. N° 909/87. 



Ngam, 13.3.1955. Sexe ?, peau. N° 909/88. 

Le hocheur est, avec le moustac, le singe le plus commun aux 
environs de Sangmelima. Il est connu, en langue boulou, sous le 
nom de: avembe. 



Cercopithecus talapoin talapoin (Schreber) 

Simia talapoin Schreber, Säugeth. 1: 101, 186, pi. 17, 1775. 

Loc. typ. inconnue. 

Ambam, 17.8.1953. $ juv., peau, crâne. N° 909/89. 
Foulassi, 27.10.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 909/90. 

Le talapoin est nommé par les Boulous: ôzem. 

Erythrocebus patas patas (Schreber) 

Simia patas Schreber, Säugeth. 1: 98, 99, pi. 16, 1775. Sénégal. 
(Meyomajôm), 4.5.1954. Sexe ?, peau mutilée. N° 909/98. 

Le patas est représenté par une peau mutilée — il manque la 
tête, les mains et les pieds — mais cependant bien caractéristique. 
La localité indiquée, située en pleine zone forestière, n'est proba- 
blement pas celle d'origine. La peau est de préparation indigène 
et peut avoir été apportée du nord. 

Cercocebus albigena zenkeri Schwarz 

Cercocebus albigena zenkeri Schwarz, SitzBer. Ges. naturf. Fr. Berlin: 456, 
1910. Bipindi, Cameroun Français. 

Mefo, 19.6.1953. Sexe ?, peau, crâne. N° 909/92. 

Ce spécimen correspond bien, par la coloration et les mesures 
du crâne, aux descriptions de Schwarz (loc. cit. 1910 et Ann. Mag. 
nat. Hist. (8) 5: 530, 1910). 



MAMMIFÈRES DU C AMEROU N 445 

Le mangabey de Zenker est connu, en langue boulou, sous le 
nom de: kak. 

Cercocebus torquatus torquatus (Kerr) 

Simia (Cercopilhecus) aethiops torquatus Kerr, Linn. Animal Kingdom: 07, 
1792. Afrique occidentale. 

Ambam, 5.1955. Sexe ?, peau. N° 909/91. 

L'un de nous (J.-L. P.) a observé un jeune en captivité. TI a 
constaté que la calotte marron n'apparaît qu'après plusieurs mois; 
dans le jeune âge, elle est de même couleur que le dos. 

Le mangabey à collier est connu des Boulous sous le nom de: 
éka'afoum ou éka' afoung. 

Colobus abyssinicus occidentalis (Rochebrune) 

Guereza occidentalis Rochebrune, Faune Sénégambie, Suppl. Mamra. : 140, 
1887. Noki, NW Angola. 

Abong-Mbang, 3.2.1955. Sexe ?, peau. N° 909/96. 
» » 3.2.1955. Sexe ?, peau. N° 909/97. 

Ako'o, 1.8.1954. Sexe ?, peau mutilée, crâne. N° 910/5. 

Nous suivons ici la nomenclature de Haddow (Proc. zool. Soc. 
London 122: 299, 1952) qui admet polykomos, salarias, abyssinicus, 
angolensis, etc. comme espèces distinctes. 

Ce gueréza est connu, en langue boulou, sous le nom de: sôsô'ô. 

Colobus satanas Waterhouse 

Colobus satanas Waterhouse, Proc. zool. Soc. London: 58, 1838. Fernando Po. 

Ambam, 12.5.1955. Sexe ?, peau. N° 909/93. 
» 5.1955. Sexe ?, peau. N° 909/94. 
» 5.1955. Sexe ?, peau. N° 909/95. 

Le colobe satan est nommé par les Boulous: mvon. 



Pan troglodytes troglodytes (Blumenbach) 

Simia troglodytes Blumenbach, Handb. Naturgesch.: 65, 1799. «Angola». 

Ambam, 27.8.1953. $ juv., crâne. N° 909/100. 
Njôm, 12.5.1955. Juv., crâne. N° 910/1. 
1 » 10.5.1955. $, crâne. N° 910/2. 

Les Boulous appellent le chimpanzé: wo'o. Ils emploient le 
nom: ébôt pour les individus très âgés qu'ils prennent pour un 
hybride du chimpanzé et du gorille. 



446 J.-L. PERRET ET V. AELLEN 



Gorilla gorilla gorilla (Savage et Wyman) 

Troglodytes gorilla Savage et Wyman, J. nat. Hist. Soc. Boston 5: 417, 1847; 
Wyman, Proc. Boston Soc. nat. Hist. 2: 245, 1847. Mpongwe, Gabon. 

Ebolowa, 18.4.1952. Ç, crâne. N° 909/99. 

Le gorille, comme le chimpanzé, est encore commun dans la 
région de Sangmelima. Il est connu, chez les Boulous, sous le nom 
de: nji ou ngui. 



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448 



J.-L. PERRET ET V. AELLEN 



Table alphabétique des genres, espèces et sous-espèces 



abyssinicus 445 
Aethosciurus 407 
africanus 407 
albigena 444 
aleyone 432 
alleni 440 
almodovari 402 
Anomalurops 418 
Anomalurus 414 
Aonyx 397, 399 
argenteus 418 
argynnis 428 
Atherurus 407 
Atilax 403 
attila 427 
aurata 403 

batesi 404 
Bdeogale 403 
beatus 434 
beecrofti 418 
beldeni 414 
binotata 402 
Boocercus 405 

caffer 435 
callipygus 404 
Casinycteris 428 
castaneus 404 
Cephalophus 404, 405 
cephus 443 
Cercocebus 444, 445 
Cercopithecus 442, 443, 444 
citrinus 418 



civetta 401 
Civettictis 401 
Claviglis 418, 420 
Colobus 445 
Cricetomys 425 
Crocidura 427 
Crossarchus 403 
culex 438 
curtus 434 
cyclops 433 

demidovii 441 
Dendrohyrax 406 
Dendromus 426 
Deomys 426 
dolichops 425 
dorsalis (Cephal.) 404 
dorsalis (Dendrob.) 406 

eborivorus 410 
edwardsi 440 
Eidolon 428 
elegantulus 441 
Epixerus 413 
Epomops 428 
Erythrocebus 444 
Euoticus 441 
eurycerus 405 

Felis 403 
ferrugineus 426 
fieldiana 401 
franqueti 428 
Funisciurus 408, 409 



MAMMIFERES DI' CAMEROUN 



w.\ 



Galago 440 
Galagoides 441 
Galeriscus 403 
gambianus (Cricet.) 425 
gambianus (Heliose.) 407 
Genetta 400, 401 
gigantea 406 
Gorilla 446 
gorilla 446 
grandis 430 
Graphiurus 418, 420 
gratus 405 
grayi 442 
guineensis 435 

haedulus 420 
Heliosciurus 407 
helvum 428 
Herpestes 402 
Hipposideros 433, 434, 435 
hispida 430 
hueti 418 
Hybomys 425 
Hydrictis 400 
Hylarnus 404 
hypoxanthus 425 
Hypsignathus 428 

inflatus 439 
isabella 409 

landeri 432 
lemniscatus 409 
Lemniscomys 425 
longicaudatus 421 
longipes 424 
Lophuromys 421 
lorraineus 420 
Lutra 400 



maculicollis 400 
major 431 
Malacomys 424 
Manis 406 
matschiei 400 
mauritianus 430 
messorius 426 
microdon 397 
Miniopterus 439 
mona 442 
monstrosus 428 
monticola 405 
Mungos 403 
murinus 441 
Mus 423 
musciculus 436 
musculoides 423 
musculus 423 
mystax 409 

Nandinia 402 
nanulus 437 
nanus 437 
naso 402 
neglectus 443 
Neotragus 404 
nictitans 444 
nigricans 406 
nigripes 403 
nudicaudus 421 
Nycteris 430, 431 

obscurus 403 
occidentalis (Colobus) 445 
occidentalis (Crocidura) 427 
Oenomys 425 

paludinosus 403 
Pan 445 



450 



J.-L. PERRET ET V. AELLEN 



Paraonyx 399 
patas 444 
paulina 423 
Perodicticus 440 
Phataginus 406 
Philantomba 405 
Pipistrelli 436, 437, 438 
poensis (Aonyx) 399 
poensis (Crocidura) 427 
poensis (Heliose.) 407 
pogonias 442 
Poiana 401 
Potamogale 426 
potto 440 
Praomys 421 
Profelis 403 
Protoxerus 410 
pumilio 426 
pyrrhopus 408 

raptorum 407 
Rattus 421 
Rhinolophus 432 
richardsoni 401 
rufobrachium 407 
rutilans 420 

satanas 445 
schultzei 405 
servalina 400 
setulosus 423 
sikapusi 421 



Smutsia 406 
spekei 405 
stangeri 410 
Stochomys 421 
striatus 425 
subviridescens 407 
surdus 418 
swinderianus 407 

talapoin 444 
Taphozous 430 
Taurotragus 405 
tetradaetyla 406 
Thamnomys 420 
Thryonomys 407 
tigrina 401 
torquatus 445 
Tragelaphus 405 
tricuspis 406 
troglodytes 445 
tullbergi 421 

univittatus 425 
Uromanis 406 

velox 426 
Viverra 401 

wilsoni 413 

zenkeri 444 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 451 

Tome 63, n° 27. — Septembre 1956. 

Aus dem Zoologischen Institut der Eidgen. Techn. Hochschule, 

Zürich 



Morphologie und Systematik 

der schweizerischen Solenobia-Arlen 

(Lep. Psychidae) 1 

von 
Willi SAUTER 

Mit 24 Abbildungen im Text und 5 Tafeln 

INHALT 

I. Einleitung 452 

IL Material und Methode 454 

III. Morphologischer Teil 455 

1. Der Kopf 455 

2. Die Fühler 457 

3. Der Thorax 463 

4. Die Beine 467 

5. Die Flügel 473 

6. Das Abdomen 482 

7. Der Genitalapparat 435 

IV. Systematischer Teil 493 

1. Zur Definition und Unterteilung der Gattung 493 

2. Die Solenobia-Fdiuna. der Schweiz 495 

3. Bemerkungen zu den taxonomisch verwerteten Merkmalen 497 

1 Die vorliegende Arbeit wurde als Lösung der Preisaufgabe: „Morpho- 
logie und Systematik der verschiedenen S olenobia- Arten" mit einem Preis 
und der silbernen Medaille der ETH ausgezeichnet. 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 31 



452 W. SAUTER 

4. Artbeschreibungen 504 

S. mannt Z 504 

S. triquetrella Hbn. 506 

S. seileri Sauter 509 

S. clathrella F.v.R 511 

S. pineti Z 512 

S. alpicolella Rbl 514 

S. rupicolella Sauter 517 

S. lichenella L 518 

S. goppensteinensis Sauter 528 

S. spec. nov. ? 531 

S. fumosella Hein 532 

S. inconspicuella Stt 534 

S. thomanni Rbl 537 

S. siederi Sauter 539 

S. wehrlii Müller- Rutz 540 

5. Bemerkungen zu einigen nicht einheimischen Arten . . 541 

S. norvegica Strand '541 

S. walshella Clemens 541 

S. wockei Hein 541 

S. nickerlii Hein 542 

S. saxatilis Sieder 543 

6. Ergebnisse 543 

V. Zusammenfassung 544 

VI. Literatur 546 



I. EINLEITUNG 

Wenn der Name Solenobia früher nur demjenigen geläufig 
gewesen ist, der sich in der Systematik der Lepidopteren einiger- 
massen auskannte, so darf heute festgestellt werden, dass er durch 
die experimentellen Untersuchungen von Seiler und seinen 
Schülern für einen grösseren Kreis von Biologen zu einem Begriff 
geworden ist. Die Gattung enthält neben bisexuellen Formen auch 
solche mit parthenogenetischer Vermehrungsweise. Zudem ist den 
Arten ein extremer Sexualdimorphismus eigen (die Weibchen sind 
flügellos). Seiler benützte diese Tatsachen, um an diesem Objekt 
eine Reihe von Fragen über das Wesen der Parthenogenese und 
der Intersexualität abzuklären. Schon zu Beginn seiner Unter- 
suchungen hatte es sich jedoch gezeigt, dass die notwendigen 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK I'll: SOLENOBIA-ÀRTEÏS 453 

systematischen Grundlagen fehlen. In der damals neuesten Über- 
sicht über diese Gruppe kommt Rebel (1919) zum Schiusa, dass 
eine sichere Diagnostizierung der Arten zur Zeit noch nicht möglich 
ist. Dies galt vor allem auch für die für experimentelle Unter- 
suchungen besonders wertvollen parthenogenetischen Formen. Diese 
Situation hat sich bis in die neueste Zeit wenig geändert. Die in <l«i 
Literatur vorhandenen Artbeschreibungen befassen sich hauptsäch- 
lich mit der Färbung, Zeichnung und Flügelform der Männchen. 
Nur für einen Teil der Arten finden sich auch Angaben über den 
Sack. Die Weibchen verschiedener Arten sind noch unbekannt, 
und wo Beschreibungen vorhanden sind, sind sie nur sehr allgemein 
gehalten. Für die Unterscheidung der Arten genügen sie nicht. 
Diese Tatsache macht eine neue, eingehendere Untersuchung aller 
Arten notwendig. 

Auf der Suche nach neuen parthenogenetischen Formen hat 
Seiler im Laufe der Jahre ein grosses ÓWewoòta-Material zusam- 
mengetragen, das als Grundlage für eine systematische Bearbeitung 
wenigstens der in der Schweiz vorkommenden Arten dienen konnte. 
Bei der herrschenden Konfusion war eine strikte Beschränkung auf 
unsere Fauna aber nicht möglich. Im Interesse einer sicheren 
Identifikation unserer Formen musste auch alles verfügbare 
Vergleichsmaterial aus den angrenzenden Gebieten herbeigezogen 
werden. Erfreulicherweise haben sich in den letzten Jahren auch 
einige österreichische Entomologen, vor allem Sieder *, mit 
dieser Gattung befasst und ein wertvolles Material zusammen- 
getragen. 

Die vorliegende Arbeit befasst sich nur mit den Imagines. In 
einem ersten Teil wird die Morphologie der beiden Geschlechter 
ausführlich dargestellt, einerseits zum Verständnis des folgenden 
systematischen Teils, anderseits als Basis für weitere Inter- 
sexualitätsstudien. Im systematischen Teil wird der Versuch einer 
neuen Einteilung der Gattung gemacht und es werden Beschreibun- 
gen und Abbildungen der schweizerischen Formen gegeben. Eine 
Übersicht über die Arten der Gattung findet der Leser auf Seite 496. 



1 Herrn Leo Sied er, Klagenfurt, danken wir auch an dieser Stelle herz- 
lich für die Überlassung von Vergleichsmaterial verschiedener Arten, insbe- 
sondere auch der von ihm neu beschriebenen. Unser Dank gilt auch allen 
übrigen, die uns durch Zusendung von Material unterstützt haben, die wir 
aber leider nicht alle namentlich aufführen können. 



454 W. SAUTER 

Eine weitere Arbeit, welche sich mit den Präimaginalstadien 
befassen wird, ist an unserm Institut im Gang. Ausserdem wird 
Seiler selbst im Anschluss an meine Arbeit über das Verhalten 
der einzelnen Formen bei Artkreuzungen berichten. Seine Ergeb- 
nisse werden die hier dargelegte, nur auf die morphologische 
Untersuchung gegründete Einteilung ergänzen. 

Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. J. Seiler, danke 
ich herzlich für die Überlassung des Materials und für die ständige 
Unterstützung meiner Untersuchungen, insbesondere auch für seine 
Hilfe bei der Beschaffung noch fehlender Tiere und für die Über- 
lassung der Flügelfotos. 



II. MATERIAL UND METHODE 

Von dem im Laufe der Jahre gesammelten Material wurden die 
Männchen nur zum kleineren Teil gespannt. Zum Teil wurden 
gleich nach der weiter unten beschriebenen Methode Flügel- 
präparate hergestellt, zum Teil wurden die Tiere nur in 70% Alkohol 
konserviert. Die Weibchen wurden nach der Eiablage in 70% Alko- 
hol aufbewahrt, einzelne Tiere wurden auch sofort nach dem 
Schlüpfen mit Carnoy fixiert. 

Für Flügelpräparate hat sich die folgende Methode bewährt: 
Beim frisch getöteten Tier wurden die Flügel an ihrer Ansatzstelle 
am Thorax abgetrennt, auf einem Objektträger ausgebreitet und 
mit einem möglichst grossen Deckglas bedeckt, das nur an den 
vier Ecken mit etwas Kanadabalsam festgeklebt wurde. Nach 
solchen Präparaten wurden auch die Flügelfotos auf Tafel I-V 
angefertigt. 

Zur Untersuchung der Fühler und Beine bei beiden Geschlech- 
tern wurden diese Teile abpräpariert und ohne Färbung in 
Kanadabalsam eingeschlossen. 

Zum Studium des Genitalapparates wurde das Abdomenende 
mit 10% KOH mazeriert. Beim Männchen wurde dann das ganze 
Abdomenende in Seitenlage in Kanadabalsam eingebettet, beim 
Weibchen wurde es erst mit Safranin gefärbt und dann in Dorsallage 
eingeschlossen. 

Die Untersuchung der Muskulatur des männlichen Genital- 
apparates wurde an Abdomina vorgenommen, die ohne Mazeration 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 45o 

zum Teil total, zum Teil nach Sektion unter dem Binokular in 
Kanadabalsam eingeschlossen wurden. Im Polarisationsmikroskop 
tritt dann die Muskulatur sehr klar hervor. 



III. MORPHOLOGISCHER TEIL 
1. Der Kopf. 

Der Kopf des Männchens (Abb. 1 a, b) ist im 
Bereich der grossen, halbkugelig vorstehenden Facettenaugen (Au) 



Manu 



Ant 




Abb. 1. 

Kopf eines Männchens von S. triquetrella. a = von vorn, b = von ventral. 

Vergrösserung 55 x . 
Ant = Antennifer, Au = Augen, CorN = Coronalnaht, FrCl = Fronto- 
clypeus, FrN = Frontalnaht, GF = Gelenkfortsatz, 1. Gg = 1. Geisseiglied, 
HHL = Hinterhauptsloch, Hyp = Hypopharynx, LbP = Labialpalpen, 
Lbr = Labrum, Mand = Rudimentäre Mandibel, Max = Rudimentäre 
Maxille, OcX = Occipitalnaht, Ped = Pedicellus, PoM = Postmentum. PrM 
= Praementum, Sep = Scapus, Tt = Tentorium, TtG = Tentoriumgruben. 
Vert = Vertex. 



am breitesten. Dahinter verengt er sich allmählich bis zum quer- 
stehenden Teil des Occiput. Die Kopfkapsel ist mesotrem. Dorsal 
zwischen den Augen, auf der Grenze zwischen Stirn und Scheitel, 
sind die Antennen eingelenkt (Abb. 1 a). Ocellen und Chaetosema 
fehlen. Die einzelnen Zonen der Kopf kapsei sind nur durch schwache 
Nähte voneinander getrennt. Der Scheitel (Vertex, Vert) ist stark 
gewölbt, er wird hinten durch die Occipitalnaht (OcX), vorn durch 
die Frontalnaht (FrN) begrenzt und durch die noch angedeutete 




456 W. SAUTER 

Coronalnaht (CorN) in zwei Teile zerlegt. Nach vorn schliesst der 
grosse Frontoclypeus an (FrCl). Die den Clypeus von der Stirne 
abtrennende Naht, welche die beiden Tentoriumgruben (TtG) 
miteinander verbindet, kann manchmal noch erkannt werden. 

Ventral liegen die bis auf Reste reduzierten Mundteile (Abb. 1 b). 
Das Labrum (Lbr) ist klein und schwach chitinisiert. Dahinter 
liegt die Praeoralhöhle, ventral begrenzt vom Hypopharynx (Hyp), 
der als stark chitinisierte Platte weit ins Kopfmnere hineinragt. 
Jederseits vom Hypopharynx sitzt ein kurzes, zapfenartiges Gebilde, 

wohl der Rest der Mandibeln (Mand). 
Dahinter liegt je eine schmale Chitin- 
platte, begleitet von einem weitern 
Zapfen. Dies dürften die rudimentären 
Maxillen sein (Max). Ein Saugrüssel 
fehlt völlig. Auch das Labium ist stark 

reduziert. Eine als Postmentum (PoM) 
tiand 
LbP anzusprechende Platte nahe dem Hin- 

A BB 2 terhauptsloch ist stärker chitinisiert, 

Kopf eines Weibchens von ebenso paarige oder unpaare Reste des 

S. tnquetrella von vorn. Praementums (PrM) an der Stelle, wo 
Vergrösserung und Bezeich- ,. T .. . , , . „ _ . 

nungen wie Abb. 1. die Labialpalpen ansetzen. Alles übrige 

ist membranös. Die Palpen (LbP) sind 

deutlich ausgebildet, wenn auch kurz. Zumeist bestehen sie aus 

zwei Gliedern, bei einer Art (S. siederi) fand ich eingliedrige 

Palpen. Das Tentorium (Tt) ist u-förmig, sein Querarm (tentorial 

bridge nach Snodgrass 1935) bildet den ventralen Abschluss des 

Hinterhauptsloches (HHL). 

Der Kopf ist auf Stirn und Scheitel mit langen, schmalen, stark 
abstehenden Schuppen dicht besetzt (Abb. 8, fig. 7). Auf den Wan- 
gen und hinter den Augen finden sich kürzere, breite Schuppen. 
Von den Mundteilen sind die Palpen stark beschuppt, auch das 
Postmentum ist dicht besetzt mit langen, schmalen Schuppen. Die 
rudimentären Maxillen tragen meist einige Borsten. 

Die Kopfkapsel des Weibchens (Abb. 2) ist bedeutend 
kürzer als diejenige des Männchens. Sie gleicht mehr derjenigen 
der Larve, da sie wie diese pantotrem ist. Von den verschiedenen 
Nähten ist kaum etwas zu finden. Sonst sind die Unterschiede 
mehr quantitativer Natur. Die Facettenaugen sind kleiner und 
haben weniger Facetten. Seiler (1949) gibt folgende Mittelwerte 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK D E It SOLENOBIA-ARTEN 



457 



für die Facettenzahl bei triquetrella: Männchen = 332,2 Weib- 
chen = 89,3 und bei fumosella: Männchen = 344,4 Weibchen = 
69,3. 

Die Mundteile sind ebenso auf Reste reduziert wie beim Männ- 
chen mit dem Unterschied, dass Palpen, Maxillen- und Mandibelrest 
hier etwa gleich gross sind. Die Palpen stellen nämlich nur noch 
kleine, eingliedrige Knospen dar, anderseits sind die Maxillen und 
die Mandibeln etwas besser ausgebildet. 



— HB 




StB 





Abb. 3 a-d. 

a = S. fumosella <£, Fühlergeisselglied von lateral, b = S. lichenella $, Fühler- 
geisselglied von ventral, c = S. thomanni $ Fühler, d = S. (Brevantennia) 
siederi $ Fühler. Vergrösserung bei a und b ca. 330 x , bei c und d ca. 85 x . 
DB = Dorsalborste, HB = Halblange Borste, KB = Kurze Borste, LB = 
Lange Borste, Ped = Pedicellus, Sb = Sensilla basiconica, Sc = Sensilla 
coeloconica, Sep = Scapus, StB = Stiftborste. 

Der Kopf ist beim Weibchen nur mit einzelnen anliegenden, 
kurzen und schmalen Schuppen besetzt. Auf dem Frontoclypeus 
finden sich einzelne Borsten. Die Palpen sind gewöhnlich unbe- 
schuppt, manchmal tragen sie wie die Maxillarzapfen einzelne 
Börstchen. Hingegen ist das Postmentum wieder mit einigen 
Schuppen besetzt. 

2. Die Fühler 



Die Antennen sind zwischen den Augen eingelenkt (Abb. 1 
und 2). Sie sitzen einem ventral gelegenen Gelenkkopf (Antennifer, 
Ant, Abb. 1 a) der Randleiste des Antennenausschnitts auf. 



458 



W. SAUTER 



Dieses monocondyle Gelenk gibt ihnen eine grosse Beweglichkeit. 
Es sind typische Geisselantennen, bestehend aus einem dickeren 
Schaft (Scapus, Sep), einem etwas dünneren kurzen Pedicellus 
(Ped) und einer wechselnden Zahl gleichartiger Geisseiglieder. 
Zwischen Scapus und Pedicellus befindet sich auf der Aussen- 
(resp. Hinter-)Seite ein ovales Chitinplättchen (Hemmvorrich- 
tung ?). Darüber befindet sich am Pedicellus eine Gruppe von 
Sinnesstiftchen. Ebensolche Gruppen finden sich an der Basis des 
Schaftes. Vermutlich dienen sie der Registrierung der Fühler- 
stellung. 

Tabelle 1. 





Fühlergliederzahl 


3 


N 


9 


N 


S. marini 

S. triquetrella bisex. 

dipi, parth 

tetrapl. parth. . . . 

S. seileri 

S. clathrella 

S. pineti 

S. alpicolella 

S. rupicolella 

S. lichenella bisex. . . 

tetrapl. parth. . . . 
S. goppensteinensis . . 
S. spec. Pilatus . . . 

S. fumosella 

S. inconspicuella . . . 

S. thomanni 

S. siederi 


29—34 
28—33 

31 

33 
25—33 
30—34 
29—33 
26—31 

26—30 
26—28 
29—33 
26—31 
24—28 
25—29 


26 
108 

2 
2 
24 
28 
11 
31 

40 
15 
37 
65 
38 
16 


17—21 
16—26 
16—24 
15—24 
14—20 
19—21 
16—20 
15—19 
15—21 
14—19 
14—20 
14—19 
16—18 
17—22 
12—18 
12—16 
4—9 


39 
180 

522 
257 
66 
15 
21 
15 
24 
34 
94 
67 
8 
50 
36 
37 
37 



N = Zahl der untersuchten Fühler. 



Wie oben erwähnt, ist die Zahl der Fühlerglieder variabel. 
Über das Ausmass der Variabilität bei den verschiedenen Arten 
orientiert Tab. 1. Auffällig ist der grosse Sexualdimorphismus auch 
in diesem Merkmal, der seine extreme Ausprägung bei S. siederi 
(sowie den übrigen in der Untergattung Brevantennia vereinigten 
Arten) findet. Die Fühler des Weibchens erscheinen gegenüber dem 
männlichen Fühler stark reduziert, und zwar sowohl im Bezug auf 
die Gliederzahl als auch nach der Länge des Fühlers. Von triquet- 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DHU SOLENOBIA-ARTEN 



Ì59 



relia ist bekannt (nach mundi. Mitteilung von Prof. Seiler), dass 
die Gliederzahl von der Fühlerlänge abhängig ist. I);is Ergebnis 
einer Nachprüfung anhand von Stichproben von allen Arten ist 
in Abb. 3 e graphisch dargestellt. 



2 - 



1 11 
h 



8 iV. 2 



H 



11 

8 
12 



9 



20 



Abb. 3 e. 

Graphische Darstellung des Zusammenhangs zwischen der Gliederung des 
Fühlers und dessen Länge. 
Abszisse = Zahl der Fühlerglieder, Ordinate = Länge des Fühlers in mm. 
1 = S. manni, 2 = triquetrella, 3 = seileri, 4 = clathrella, 5 = pineti, 
6 = alpicolella, 7 = rupicolella, 8 = lichenella, 9 = goppensteinensis, 10 = 
spec. Pilatus, 11 = fumosella, 12 = inconspicuella, 13 = tkomanni, W 
s leder i. 



Bei beiden Geschlechtern jeder Art wurde von je 6 Fühlern der 
Durchschnitt der Länge und der Gliederzahl bestimmt, wobei darauf 
geachtet wurde, dass die Stichprobe in bezug auf die Gliederzahl die 
ganze Variationsbreite gleichmässig umfasste. Diese Mittelwerte sind 
in der Abb. 3 e eingetragen. Nur die Werte für triquetrella beruhen auf 
einem grösseren Material; sie wurden mir von Prof. Seiler zur Ver- 
fügung gestellt. Für siederi wurde nur der Wert für das Männchen 
eingetragen. Beim Weibchen dieser Art sind die Geisseiglieder zumeisi 
so stark verwachsen, dass keine genauen Angaben über die Gliederzahl 
gemacht werden können. 

Der Zusammenhang zwischen Fühlerlänge und Gliederzahl ist 
aus dieser Darstellung klar ersichtlich: Ein kurzer Fühler hat 



460 W. SAUTER 

durchschnittlich eine kleinere Anzahl von Gliedern als ein langer 
Fühler. Die Zahl der Glieder nimmt jedoch weniger stark ab als 
die Länge der Fühler. 

Männchen : Den Bau der Geisseiglieder zeigt Abb. 3 a. 
Im wesentlichen ist die Dorsalseite mit Schuppen, die Ventralseite 
mit Borsten besetzt. Im distalen Teil der Glieder finden sich meist 
1-3 Sensillae coeloconicae, eigenartige, von einem Dornenkranz 
umstellte Organe (Sc). Wenn wir von der dorsal gelegenen feinen, 
oft etwas schuppenförmig verbreiterten Dorsalborste (DB) absehen, 
können wir drei Borstentypen unterscheiden: 

a) Kurze Borsten (KB). 

b) Halblange Borsten (HB). Sie sind auf den distalen Teil der 
Glieder beschränkt und nicht bei allen Arten gleich deutlich 
von der folgenden Kategorie zu unterscheiden. Sie sind meist 
gerade. 

c) Lange Borsten (LB). Sie bestimmen das Aussehen des männ- 
lichen Fühlers. 

Die halblangen Borsten zeigen in der Form gewisse Unter- 
schiede gegenüber den langen Borsten: Sie sind im allg. schlanker, 
gerader (die langen Borsten sind oft S-förmig geschweift), ihre 
Follikel sind etwas kleiner und flacher. Beide Formen gehen aber 
ineinander über. Um die bestehenden Unterschiede in der Ausbil- 
dung der halblangen Borsten bei den verschiedenen Arten zu erfassen, 
mussten Messungen der Borstenlängen durchgeführt werden. 

Zu diesem Zweck wurden von jedem Fühler das 10. — -15. Geissel- 
glied samt den in der optischen Ebene liegenden Borsten mit dem 
Zeichenspiegel gezeichnet und die Borsten mit einem Bandmass gemessen. 
Jedes Fühlerglied wurde von basal nach distal in 4 gleichlange Zonen 
aufgeteilt. Die Borsten wurden dann nach Zonen und Längen klassiert. 
Da die mittlere Borstenlänge bei verschiedenen Tieren variiert, dürfen 
nur am gleichen Tier gewonnene Werte zusammengezogen werden, da 
sonst, wie die Erfahrung zeigte, bestehende kleinere Unterschiede 
verdeckt werden. 

In Tab. 2 ist das Ergebnis anhand dreier charakteristischer 
Beispiele dargestellt. Bei triquetrella ist keine Trennung zwischen 
langen und halblangen Borsten möglich. Seiler (1951) hat ein 
viel umfangreicheres Material von triquetrella untersucht. Auch er 
unterscheidet nur zwischen kurzen und langen Borsten. Immerhin 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOI, E .NORIA -A ICI I \ 



461 



Tarelle 2. 



Länge der Fühlerborsten beim Männchen. 



L 




trique 


[relia 




groppens/einensis 


inconspicuella 


A 


B 


C 


D 


A 


B 


C 


I) 


A 


B 


C 


D 


111 










1 
















107 










3 


3 










1 




103 










13 


1 


3 




2 


1 


3 




99 










9 


3 


2 




9 


3 


12 




95 










4 


2 


2 




16 


6 


5 




91 










1 


1 


2 




8 


2 


3 




87 


















8 


2 






83 














1 


1 




1 






79 




1 










2 


3 










75 


6 


5 


4 








3 


2 






1 




71 


17 


12 


6 


3 






1 


4 










67 


7 


6 


3 


3 






1 


2 










63 


2 




2 


3 






1 


1 










59 




1 


3 


3 


















55 






1 


6 








1 








1 


51 


1 






4 














1 


2 


47 








1 
















6 


43 
























4 


39 
























1 



L = Längenklassen in [i. 

A — D = Anzahl der Borsten im 1. (basalen) 2. 
der Geisseiglieder. 



3., 4. (distalen) Viertel 



ist aus meinem Beispiel zu ersehen, dass im distalen Teil der 
Glieder etwas kürzere Borsten auftreten. Das ist übrigens auch 
auf Abb. 1 a bei Seiler (1951) schön zu sehen (die am weitesten 
distal gelegene Borste von Glied 20 !). Bei goppensteinensis zeigt 
sich bereits deutlich eine Scheidung in zwei Kategorien. Es finden 
sich aber noch alle Übergänge von langen zu halblangen Borsten. 
Viel grösser wird der Unterschied bei inconspicuella. Hier findet 
man nur noch vereinzelt Borsten über deren Zuteilung zu einer der 
beiden Kategorien man im Zweifel sein könnte. Aus dieser Tabelle 
ergibt sich weiterhin, dass die absolute Grösse der langen Borsten 
bei verschiedenen Arten stark differieren kann. Der Unterschied 
zwischen dem als Beispiel gewählten Männchen von triquetrella 
und demjenigen von goppensteinensis ist nicht als zufällig zu 
werten. Seiler (1951) gibt für die Länge der langen Borsten von 



462 W. SAUTER 

triquetrella folgenden Mittelwert: M = 66,63 ± 0,20 [x, s = 5,692. 
Um für goppensteinensis einen vergleichbaren Wert zu erhalten, 
muss der Einfluss der halblangen Borsten eliminiert werden. Da 
diese nur im distalen Teil der Glieder auftreten, erreicht man das 
leicht, indem man zur Berechnung des Durchschnitts nur die 
Borsten der basalen Gliedhälften verwendet. (Auf diese Weise 
wurden auch alle im systematischen Teil angeführten Messungen 
bei andern Arten durchgeführt.) Es wurden 7 <$ der ssp. goppen- 
steinensis von Goppenstein und 5 <? der ssp. generosensis vom 
Generoso untersucht und insgesamt 493 Borsten gemessen. Das 
Resultat ist: M = 93,31 ± 0,29 jx, s = 6,368. Die Borstenlänge 
gestattet also eine Trennung der beiden Arten. 

Der weibliche Fühler unterscheidet sich von dem- 
jenigen des Männchens hauptsächlich durch die geringere Zahl der 
Geisseiglieder und durch das Fehlen der langen (und halblangen) 
Borsten. Die Abb. 3 b zeigt ein Glied eines weiblichen Fühlers von 
S. lichenella. Auf der Ventralseite finden sich einige kurze Borsten 
(KB). Daneben finden wir eine nicht bei allen Arten auftretende 
Borstensorte, die ich als „Stiftborsten" bezeichnen möchte (StB). 
Dieser Typ ist gerade, gegen das Ende nur wenig verschmälert, 
sitzt einem grossen Sockel auf und ist steil aufgerichtet, oft fast 
senkrecht vom Glied abstehend. Man findet sie gewöhnlich im 
distalen Viertel eines Fühlergliedes. Pro Glied finden sich höchstens 
2-3 Stiftborsten, zudem treten sie nie an allen Geisselgliedern auf 
Häufig findet sich nur eine bis wenige pro Fühler, sie sind dann vor- 
zugsweise in dessen distalem Teil anzutreffen. Dorsal können ein- 
zelne Schuppen vorhanden sein, häufig fehlen sie aber völlig. 
Dagegen treten Dorsalborsten wie beim Männchen auf. Ebenso 
können verschiedene Sensillen auftreten (Abb. 3 fr, Sensilla basi- 
conica, Sb; S. coeloconica). 

Das Endglied trägt häufig einige längere Borsten. Es ist auch 
in der Form recht variabel. Es kann von gleicher Grösse wie die 
übrigen Glieder sein, es kann aber auch nur sehr klein sein. Manch- 
mal ist dann das vorletzte Glied kräftiger und dicker, sodass der 
Fühler am Ende leicht gekeult erscheint. Zur Artunterscheidung 
lässt sich diese Bildung nicht verwenden, da sie nicht konstant ist. 
Hingegen finden sich in der Zahl der Geisselglieder beachtliche 
Differenzen zwischen den Vertretern der Untergattungen Solenobia 
und Brevantennia: Erstere besitzen relativ lange, 12-26 gliedrige 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 463 

Fühler (Abb. 3 c), letztere nur sehr kurze, 3-9 gliedrige Fühler 
(Abb. 3 d). Da bei der ersten Gruppe die einzelnen Glieder ge- 
wöhnlich bedeutend länger als breit, bei der zweiten Gruppe 
dagegen sehr kurz sind, so ist die Differenz in der Fühlerlänge noch 
viel auffälliger als nur nach der Gliederzahl anzunehmen wäre. 
Die Unterscheidung ist auf den ersten Blick möglich. 

In der Geisseigliederung treten beim Weibchen viel häufiger 
Störungen auf als beim Männchen. Oft sind zwei oder mehrere 
Glieder nur unvollkommen voneinander getrennt, was bis zum 
Extrem völligen Verwachsens gehen kann, wo nur noch eine Kerbe 
die Unterteilung andeutet. Eine eindeutige Feststellung der 
Gliederzahl ist deshalb häufig nicht möglich. 

3. Der Thorax. 

Der Thorax des Männchens zeigt die typischen Züge des 
Pterygoten-Thorax mit allen dazugehörigen Abänderungen an 
Notum und Sternum (vgl. Abb. 4). 

Der Prothorax ist sehr klein. Er ist als nicht flügeltragendes 
Segment ganz anders spezialisiert als die beiden folgenden Seg- 
mente. Das Pronotum (N x ) ist bis auf eine kleine Platte reduziert, 
wie das bei den meisten Lepidopteren der Fall ist. Es ist lateral 
durch eine Spange (Sp) mit dem Episternum verbunden. Das 
Pleurum ist durch eine wenig ausgeprägte Pleuralleiste (PIL^ in 
Episternum (Eps x ) und Epimerum (Epm x ) gegliedert. Letzteres 
zeigt erst andeutungsweise die V-Form, die für die Epimeren von 
Meso- und Metathorax charakteristisch ist. Im grossen membra- 
nösen Feld zwischen Epimerum und Pronotum liegt das Stigma 1 
(Sy auf einer unscharf begrenzten chitinisierten Platte. 

Die Halshaut, die den Kopf mit dem Thorax verbindet, wird 
durch lateral gelegene Chitinstäbe, die Laterocervicalia (LCerv) 
gestützt. Diese articulieren vorn an ventralen Fortsätzen des 
Postocciput (Abb. 1 b, GF), hinten im pleuralen Teil des Prothorax 
und (mit einem median gerichteten Fortsatz = Intercervicalia, 
ICerv Abb. 4) am Vorderende des Prosternum. An der Bildung 
der Cervicalia ist das Labialsegment beteiligt (Weber 1954, p. 63), 
sie sind deshalb nicht zum Thoracalskelett zu zählen. 

Der Mesothorax ist das grösste Thoraxsegment. Sein Tergum 
besteht aus zwei durch eine schmale Membran verbundenen 



464 



W. SAUTER 



Teilen: Dem grossen, stark gewölbten, freiliegenden, zweiteiligen 
Notum und dem kleineren, zum Teil durch das Metanotum ver- 
deckten Postnotum (PN 2 ). Das Notum wird durch die V-Naht 
(VL, Scutoscutellarnaht) in das Scutum (Sct 2 ) und das Scutellum 
(Scl 2 ) geteilt. Die Parapsidalfurchen (Pps) sind nur lateral an ihrem 




Abb. 4. 

Thorax eines Männchens von S. triquetrella von lateral. Vergr. ca. 30 x . 
Cx = Coxa, Epm = Epimerum, Eps = Episternum, Hfl = Hinterflügel, 
ICerv = Intercervicale, LCerv = Laterocervicale, Lig = Flügelligament, M = 
Meron, N = Notum, P = Pterale, Phr = Phragma, plFGK = pleuraler Flü- 
gelgelenkkopf, P1L = Pleuralleiste, PILf = Pleuralleistenfortsatz, PN = Post- 
notum, Pps = Parapsidalfurchen, Sei = Scutellum, Set = Scutum, Sp = 
Spange, St = Stigma, Suba = Subalare, SubaM = Subalarmembran, TA = 
Tergalarm, Tg = Tegulum, THa, THb = vorderer, hinterer Tergalhebel, 
TSp = Tergalspalt, Vfl = Vorderflügel, VL = V-Leiste (-Naht). 



Ursprung am Tergalarm ausgebildet, es kommt nicht zur Abtren- 
nung eines Praescutums. Der Tergalarm (TA) ist kurz, er erreicht 
das Episternum nicht mehr. Die Verbindung wird durch einen 
Fortsatz der Pleuralleiste (PILf) hergestellt, der zugleich das 
Tegulum (Tg) trägt. Der laterale Rand des Scutums bildet den 
tergalen Teil des Flügelgelenks der Vorderflügel, bestehend aus 
einem vordem und einem hintern Tergalhebel (THa, b), zwischen 
welchen der Tergalspalt liegt (Tsp). Dazu kommt, von der Hinter- 
ecke des Notum her ziehend, das Flügelligament (Lig). Das Post- 
notum hat ein tief in den Metathorax hineinreichendes Phragma 
(Phr) gebildet, welches einem Teil der indirekten Flugmuskeln 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DEB SOLENOBIA-ARTEN 465 

(dorsale Längsmuskeln) als Ansatzpunkt dient. Das Pleurum wird 
durch eine kräftige Pleuralleiste (P1L) in das Episternum (Epß 2 ) 
und das Epimerum (Epm 2 ) geschieden. Das ventrale Ende der 
Pleuralleiste bildet das pleurale Hüftgelenk, das zapfenförmige 
dorsale Ende das pleurale Flügelgelenk (plFGK). Ausserdem gehl 
vom dorsalen Ende noch ein Fortsatz aus, der, wie schon ölten 
erwähnt, die Verbindung mit dem Tergalarm herstellt. Das Epi- 
merum ist V-förmig. Es umschliesst eine grosse, dreieckige, häutige 
Zone, die ich als Subalarmembran (SubaM) bezeichne. In ihr 
liegt dorsal ein pleurales Flügelgelenkstück, das Subalare (Suba). 
Ferner findet sich in der Subalarmembran ein Feld feiner, sehr 
kurzer gebogener Dörnchen (Abb. 4). Seine Bedeutung ist unbe- 
kannt, die Dörnchen fehlen auf der Subalarmembran des Meta- 
thorax gänzlich. — Die Sternalregion ist, wie normalerweise bei 
den Lepidopteren, durch Einfaltung stark modifiziert. Das Sternum 
wird zum grössten Teil als Sternalgrat ins Körperinnere verlagert 
(Cryptosternie). Der ventrale Teil des Segmentes wird haupt- 
sächlich von den Coxen eingenommen. 

Der Metathorax entspricht im Bau dem Mesothorax, ist aber 
kleiner. Besonders der tergale Teil erscheint stark verkürzt, besteht 
aber auch hier aus Scutum (Sct 3 ), Scutellum (Scl 3 ) und Postnotum 
(PN 3 ). Wie oben erwähnt ist die Subalarmembran hier unbedornt, 
dagegen finden wir in diesem Segment ausgedehnte Dornenfelder 
in den Vorderecken des Scutums mit feinen, gegen median gerich- 
teten Dörnchen. Ferner findet sich auf dem Episternum etwas vor 
dem pleuralen Flügelgelenkkopf eine Anzahl von Sinnesborsten, 
die im Mesothorax ebenfalls fehlen. 

Der ganze Thorax, sowohl Sklerite wie membranose Partien, 
ist mehr oder weniger stark mit langen, schmalen, anliegenden 
Schuppen bekleidet, denen stellenweise kürzere, breite Schuppen 
beigemengt sind. Im Prothorax zieht ein dichtes Schuppenfeld 
vom Stigma zum Pronotum. Diese Schuppen liegen dem Mesonotum 
kragenförmig an. Im Mesothorax ist speziell das Notum stark 
beschuppt. Die langen, haarförmigen Schuppen des Scutellums 
reichen weit auf das Metanotum hinüber. Die Pleuren sind weniger 
dicht beschuppt. Ähnliche Verhältnisse finden sich am Metathorax. 
Das nierenförmige Tegulum trägt zwei Schuppenbüschel, die die 
Flügelbasis von dorsal und von ventral bedecken. 

Der Thorax des Weibchens (Abb. 5) ist viel weniger 



466 



W. SAUTER 



stark differenziert als derjenige des Männchens, was mit dem 
Verlust des Flugvermögens zusammenhangen dürfte. Die Verein- 
fachung betrifft hauptsächlich die Tergite: Meso- und Metanotum 
(N 2 , N 3 ) sind einfache, nicht gegliederte Chitinplatten. Die für das 
Männchen typische Längswölbung speziell des Mesonotums fehlt 
hier. V-Nähte sind nicht vorhanden, es wird auch kein Phragma 
ausgebildet. Die Tergite haben also fast alle für die Mechanik des 

Fluges wichtigen Spezialbildun- 
gen eingebüsst und unterscheiden 
sich nur noch wenig von den Ab- 
dominaltergiten. Immerhin zeigen 
ihre Seitenränder noch Reste 
eines Flügelgelenks, aber in wech- 
selnder Ausbildung, da der Grad 
der Chitinisierung sehr variiert 
und deshalb die Grenzen der 
Sklerite oft undeutlich werden. 
Oft noch deutlich zu erkennen ist 
der vordere Tergalhebel (THa). 
Von den Pteralia sind noch Reste 
vorhanden (P). Auch das Subalare 
ist noch erkennbar (in Abb. 5 von 
den Flügelstummeln verdeckt). 
An der Basis des Vorderflügels 
ist meist noch das Tegulum (Tg) 
ausgebildet. Geringer sind die Differenzen im pleuralen Teil. Eine 
Pleuralleiste (P1L) trennt auch hier das Episternum (Eps) und das 
Epimerum (Epm), letzteres ist aber nicht V-förmig wie beim 
Männchen. Am geringsten sind die Unterschiede im Bau des 
Prothorax. Er ist in beiden Geschlechtern das kleinste Thoracal- 
segment. Sein Notum ist bis auf eine kleine Platte reduziert. Von 
den erwähnten Sonderbildungen des Männchens: Dornenfelder der 
Subalarmembran und der Vorderecken des Metanotum, Sinnes- 
borsten des Episternum im Metathorax, ist beim Weibchen nichts 
zu finden. 

Schuppen finden sich am weiblichen Thorax nur sehr spärlich. 
Die Tergite sind meist ganz kahl. Lateral und insbesondere auf 
den ventralen Teilen der Epistema aller drei Segmente treten 
kurze, ovale Schuppen in massiger Zahl auf. 




Abb. 5. 

Thorax eines Weibchens von S. tri- 
quetrella von lateral. Vergr. 30 x . 
Bezeichnungen wie Abb. 4. 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DEI; SOl.KNOBIA-ARTBM 



407 



4. Die Beine. 

Die Beine von triquetrella sind bereits von Nüesch (1941, 
Abb. 6 und 7) kurz beschrieben worden. Ferner bildet Seileb 
(1945, Abb. 5 und 6) diejenigen von „alpicolella'' (= spec. nov. 
vom Pilatus !) und (1949, Abb. 3) von fumosella ab. 



ssp 







Abb. 6. 

a = Linkes Hinterbein von S. alpicolella $. Vergr. 13 X ; b = Linkes 
Hinterbein von S. alpicolella $. Vergr. 13 X ; c = Tarsus eines Hinterbeines 
von S. sederi Ç mit Fusionen zwischen dem 1. und 2. und dem 4. und 5. Glied. 
Von den Endspornen der Tibia ist einer normal ausgebildet, der andere ist 
reduziert. Vergr. 85 x. d = Distales Ende der Vordertibie von S. alpicolella <$ 
mit Subapicalsporn. Vergr. 135 x . 
Cx = Coxa, ESp = Endsporne, F = Femur, MSp = Mittelsporne, SSp = 
Subapicalsporn, Ta = Tarsus, Ti = Tibia. 



Das Männchen hat voll ausgebildete Beine. Ihre Tarsen 
sind bei allen von mir untersuchten Arten deutlich 5-gliedrig 
(Abb. 6 a). Fusionen zwischen einzelnen Gliedern, wie das bei den 
Weibchen häufig vorkommt, habe ich keine gefunden. Der Prap- 
tarsus trägt ein Paar einfacher Krallen und ein kurzes Arolium. 
Die Vorderbeine haben lange, schlanke Coxen (vgl. Abb. 4. Cx^. 
Diese sind fast so lang wie der Femur. Die Tibia ist etwas kürzer als 
der Femur. Das erste Tarsenglied ist sehr lang, etwa so lang wie 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 



463 W. SAUTER 

die Tibia oder wie die folgenden 3 Tarsalglieder zusammen. Bei 
den meisten Arten sind die Vordertibien spornlos. Nur bei alpico- 
lella, rupicolella, pineti und saxatilis ist ein unpaarer Subapicalsporn 
vorhanden (Abb. 6 d). Dieser Sporn ist auf der Innenseite der 
Tibie ungefähr zu Beginn des letzten Viertels gelenkig befestigt. 
Er trägt auf der der Tibia zugewendeten Seite eine Anzahl von 
gekrümmten Dörnchen. Der Sporn wird durch ein Büschel langer 
haarförmiger Schuppen bedeckt (in Abb. 6 d ist die Beschuppung 
nur zum Teil eingezeichnet !) und deshalb schwer zu sehen. Diese 
fransenartige Beschuppung am Ende der Tibien findet sich bei 
allen Arten. Das Vorhandensein oder Fehlen des Sporns lässt sich 
nur durch mikroskopische Untersuchung sicher feststellen. Die 
später zu besprechenden Sporne der Mittel- und Hinterschienen 
sind im Gegensatz zum Subapicalsporn der Vorderschiene stets 
paarig und nie bedornt. Es handelt sich hier offensichtlich um eine 
Sonderbildung. Ich konnte bei den übrigen Arten nie auch nur ein 
Rudiment dieses Subapicalspornes finden. Das Organ ist zu den 
tibialen Putzapparaten zu zählen. Gerade unter den Psychiden 
sind solche Bildungen verbreitet und werden meist als „Schienen- 
blatt" bezeichnet (vgl. Hering, 1930, p. 2, Abb* 4). Gewöhnlich 
zählt ihr Vorhandensein oder Fehlen zu den Gattungsmerkmalen. 
Dass es in einer so homogenen Gruppe wie den Solenobien nur bei 
einigen wenigen Arten auftritt ist sicher beachtenswert. Das Merk- 
mal dürfte phylogenetisch bedeutsam sein; die betreffenden Arten 
sind nähmlich auch in anderen Punkten nahe verwandt. Meines 
Wissens hat bei Solenobia von früheren Autoren nur Tutt (1900) 
diesen Subapicalsporn bemerkt. Ich muss im speziellen Teil noch- 
mals darauf zurückkommen. 

Die Mittelbeine zeigen andere Proportionen: die Coxa ist 
kürzer, aber dicker, der Femur etwas kräftiger, die Tibia ist hier 
so lang wie der Femur, das 1. Tarsalglied erscheint darum nur 
noch ca. 2/3 so lang wie die Tibia. — Die Coxa ist (wie auch am 
Hinterbein) in Coxa (Cx) und Meron (M) geschieden (vgl. Abb. 4). 
Die Tibia besitzt ein Paar langer Endsporne. Wie die Gliederung 
der Tarsen, so scheint auch die Ausbildung der Sporne beim 
Männchen konstant zu sein. Reduktion dieser Sporne oder sogar 
Fehlen derselben konnte ich nie feststellen. 

Die Hinterbeine (Abb. 6 a) unterscheiden sich von den Mittel- 
beinen nur im Bau der Tibia. Diese ist stark verlängert, annähernd 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 469 

doppelt so lang wie der Femur und auffallend schwächer chiti- 
nisiert als an den übrigen Beinen. Sie trägt ebenfalls ein Paar 
Endsporne (Esp), ausserdem noch ein Paar Mittelsporne (Map), 
welche etwa im distalen Drittel der Tibia stehen. 

Die Beine des Männchens sind dicht mit kurzen, breiten Schup- 
pen (wie Abb. 8, fìg. 12, 18) besetzt, nur die lateralen Flächen der 
Goxen von Mittel- und Hinterbein sind fast kahl. Stellenweise 
treten ausserdem lange, fransenartige Schuppen auf (wie Abb. 8, 
fig. 7 — 8), besonders am Ende der Vordertibien, weniger ausgeprägt 
an den Mitteltibien. Die Hintertibien sind lateral mit breiten, 
kurzen Schuppen bedeckt, an der Vorder- und Hinterkante hin- 
gegen tragen sie lange, stark abstehende, haarförmige Schuppen 
(wie Abb. 8, fig. 1). An den Tarsen finden sich nur die kurzen 
Schuppen, ebenso an den Spornen. Zwischen den Schuppen zerstreut 
finden sich auch einzelne längere gekrümmte Borsten ähnlich den 
„Dorsalborsten" auf den Fühlern. Sie erinnern in ihrem Aussehen 
oft an Trichobothrien. Über ihre Funktion kann ich nichts aus- 
sagen. An den Tarsen finden sich ziemlich regelmässig auf der 
Ventralseite jedes Gliedes einige dicke, gerade abstehende Borsten 
ähnlich den „Stiftborsten" des weiblichen Fühlers. Gewöhnlich 
treten sie paarweise und meist in der distalen Gliedhälfte auf. 
Endlich seien noch Gruppen von kurzen Sinnesstiftchen an der 
Basis der Coxen, der Trochanter und der Tibien erwähnt. Sie 
entsprechen denen an der Basis des Fühlerschaftes. 

Die Beine des Weibchens sind viel kürzer und gedrun- 
gener gebaut als diejenigen des Männchens (Abb. 6 b). Alle drei 
Paare sind einander sehr ähnlich : Die Coxa ist kurz und breit und 
im Umriss etwa dreieckig, der Trochanter ist relativ gross, der 
Femur dick und gedrungen (nur ca. 2 — 3 mal so lang wie breit 
gegen 4 — 5 mal beim Männchen). Die Tibia ist an den Vorderbeinen 
knapp so lang wie der Femur, an den Mittelbeinen überragt sie 
ihn etwas, an den Hinterbeinen sind beide etwa gleich lang. Die 
Zahl und die Ausbildung der Tibialsporne variiert, ich werde darauf 
zurückkommen. Normalerweise sind an den Mittel- und Hinter- 
tibien je ein Paar Endsporne vorhanden. Ebenso wenig ist die 
Zahl der Tarsenglieder konstant. Auch davon soll später die Rede 
sein. Als ursprünglich muss die 5- Zahl (wie beim Männchen) 
angesehen werden. Wie das ganze Bein, so sind auch die Tarsen- 
glieder viel kürzer als beim Männchen, insbesondere am Hinterbein, 



470 W. SAUTER 

wo die mittleren Glieder oft breiter als lang sind. Das erste und das 
die beiden Krallen tragende letzte Glied sind länger als die übrigen. 
Beim ersten ist dies besonders am Vorderbein ausgeprägt der Fall, 
es ist dort etwa halb so lang wie die Tibie. Die Beine sind nur 
spärlich beschuppt, ein weiterer Unterschied gegenüber dem Männ- 
chen. Es finden sich zerstreute Schuppen an den Coxen, am Femur 
und an den Tibien, wobei die Hintertibien eine Ausnahme dar- 
stellen: Sie tragen auf der Aussenkante eine Anzahl langer, schmaler, 
stark abstehender Schuppen. An den Tarsen fehlen Schuppen oft 
ganz, relativ dicht beschuppt sind sie nur bei wenigen Arten. 
Ausserdem finden sich dieselben Formen von Borsten wie beim 
Männchen, jedoch in grösserer Zahl als bei jenem, speziell an 
Femur und Tibia. 

Die Tibialsporne des Weibchens sind kürzer, aber basal 
dicker als beim Männchen, kugelig mit spitz ausgezogenem Ende. 
Häufig sind sie rückgebildet (Abb. 6 c). Nuesch (1941) hat das 
für triquetrella beschrieben. Seine Abb. 7 d zeigt neben dem nor- 
malen Sporn (3) zwei Stadien der Rückbildung. Erst geht das 
spitze Ende verloren, der Sporn wird kleiner und mehr oder weniger 
kugelig (2). Noch weitergehende Reduktion führt zu kurzen, 
zapfenförmigen Spornresten (1). Schliesslich gehen auch diese 
verloren. 

Die Ergebnisse der Untersuchung der Sporne bei einer grossen 
Zahl von Weibchen möchte ich in den folgenden 7 Punkten zusam- 
menfassen: 

a) Die Ausbildung der Sporne variiert innerhalb einer Art sehr 
stark. (z.B. bei S. thomanni von Campocologno hatten von 
21 Weibchen 8 jederseits je ein Paar normale Sporne an den 
Mittel- und Hintertibien, 7 an dem Mitteltibien 0-3 normale 
Sporne und an den Hintertibien alle Sporne normal, 5 an den 
Mitteltibien — 3 normale Sporne und an den Hintertibien 1 — 3 
normale Sporne, 1 überhaupt keinen normalen Sporn.) 

b) Die Sporne der Mitteltibien zeigen grössere Tendenz zur Reduk- 
tion als die der Hintertibien. (Von 399 Weibchen verschiedener 
Arten wiesen 120 an den Mitteltibien keinen normalen Sporn 
auf, nur bei 97 Tieren waren alle vier normal. An den Hinter- 
tibien dagegen hatten nur 23 Tiere keinen normalen Sporn, bei 
285 Tieren waren alle vier Sporne normal. Von den bei diesen 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 471 

Weibchen insgesamt gefundenen 2125 normalen Spornen ent- 
fallen 771 auf die Mitteltibien und 1354 auf die Hintertibien.) 

c) Die Reduktion trifft die beiden Sporne einer Tibie oft sehr un- 
gleich: Sehr häufig ist der eine bis auf einen kleinen Rest oder 
gänzlich geschwunden, während der andere normal ausgebildet 
ist. Etwas besser ist die Korrelation zwischen rechter und linker 
Tibie des betr. Beinpaares. 

d) Sehr selten sind an den Hintertibien auch die Mittelsporne aus- 
gebildet. Das wurde bisher nur bei triquetrella, fumosella und 
rupicolella vereinzelt beobachtet. 

e) Extrem selten erscheinen Sporne an den Vordertibien (bei 
einem Ex. von mannt an einer Tibie ein reduzierter Sporn). 

f) Es seien noch zwei Sporne von monströser Ausbildung erwähnt: 
Bei fumosella fand ich an einer Hintertibie neben einem nor- 
malen Sporn einen in zwei lange Spitzen auslaufenden Sporn. Bei 
einem pineti- Weibchen war ein Sporn der Mitteltibie in einen 
kugeligen basalen Teil und einen langen, schlanken distalen 
Teil gegliedert. 

g) Die interspezifischen Unterschiede in der Ausbildung der Tibial- 
sporne sind, gemessen an der intraspezifischen Variabilität, 
gering. Das Merkmal ist systematisch nur mit grösster Vorsicht 
zu verwerten ! 

Tarsalglieder : Der ursprüngliche 5-gliedrige Tarsus 
ist nur noch bei wenigen Arten vorhanden. Die Mehrzahl hat nur 
noch 4-gliedrige Tarsen, die Arten der Untergattung Brevantennia 
haben zumeist nur drei Tarsalglieder. Diese drei Gruppen sind 
jedoch nicht scharf getrennt: Übergangsstadien, bei denen ein- 
zelne Tarsenglieder in verschiedenem Grad miteinander verwachsen 
sind (Abb. 6 c), kommen wohl bei allen Arten vor, ja bei fumosella 
und bei seileri ist die Häufigkeit solcher Zwischenstufen geradezu 
kennzeichnend (näheres darüber im systematischen Teil). Diese 
„Fusionen" sind graduell sehr verschieden. Im Grenzfall deutet 
nur noch eine Kerbe darauf hin, dass ein scheinbar einheitliches 
Glied aus zweien besteht. Es muss hier darauf hingewiesen werden, 
dass ein solches Glied nicht notwendigerweise doppelt so lang ist 
wie ein normales Glied, da mit der Verschmelzung oft eine Ver- 
kürzung der einzelnen Glieder einhergeht. 






472 



W. SAUTER 



Es erhebt sich nun die Frage, ob dieser Verschmelzungsvorgang 
rein zufällig alle Tarsenglieder betreffen kann, oder ob gewisse 
Glieder besondere Tendenz zur Reduktion aufweisen. Davon 
hängt wieder die Frage ab, ob und wie sich die Glieder des 3-glied- 
rigen Tarsus mit denjenigen des 5-gliedrigen Tarsus homologi- 
sieren lassen. Eine Statistik der beobachteten Störungen ergibt 
folgendes Bild: An 442 Tarsen der verschiedenen Species mit 
Verwachsungserscheinungen fanden sich bei 390 Tarsen nur je eine 
Störung, bei 51 Tarsen je zwei und bei einem Tarsus zugleich drei 
Störungen. Für die Prüfung der Zufälligkeit müssen die Tarsen mit 
mehr als einer Störung ausgeschieden werden. Ferner sind 5-, 4- 
und 3-gliedrige Tarsen getrennt zu untersuchen, wo nicht wenigstens 
noch eine Kerbe andeutet, welches Glied als zusammengesetzt zu 
betrachten ist. In Tab. 3 sind die Störungen nach den bei der Fusion 
betroffenen Gliedern klassiert (1 + 2 = Verwachsung zwischen 1. 
und 2. Glied, usw.). 

Tabelle 3. 

Störungen in der Gliederung der Tarsen des Weibchens. 

a) bei 5 — gliedrigem Tarsus 



1 + 2 


2 + 3 


3 + 4 


4 + 5 


X 2 


P 


6 


130 


9 


28 


238 ; 58 


< 0,001 



b) bei 4 — gliedrigem Tarsus 



1 + 2 


2 + 3 


3 + 4 


X 2 


P 


31 


22 


137 


129,17 


< 0,001 



*,) bei 3 — gliedrigem Tarsus 



1 + 2 


2 + 3 


x 2 


P 


17 


10 


1,814 


> 0,05 




MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DEB SOLENOBIA-ARTEN 473 

Wie aus der Tabelle ersichtlich ist, sind beim 5-gliedrigen Tarsus 
weitaus am häufigsten das 2. und 3. Glied verschmolzen, von 
den übrigen Fällen entfallen fast 2/3 auf „4+5". Im 4-gliedrigen 
Tarsus überwiegt die Zahl der Fusionen zwischen letztem und 
vorletztem Glied stark. Im 3-gliedrigen Tarsus ist „1 + 2" häufiger 
vertreten. Geht man von der Annahme aus, dass eine zufällige 
Verteilung vorliege und berechnet dafür y 2 , so zeigt sich, dass die 
Abweichung vom theoretisch zu erwartenden Verhältnis 1:1 nur 
bei c als zufällig betrachtet werden darf. Hingegen ist bei a und b 
die Abweichung wesentlich und statistisch sehr gut gesichert 
(vgl. Tab. 3). Auf Grund dieser statistischen Ergebnisse möchte 
ich die Zusammenhänge in der Tarsengliederung des Weibchens in 
folgendem Schema zusammenfassen: 

5-gliedr. Tarsus 1 

4 gliedr. Tarsus 1 

3-gliedr. Tarsus 1 

5. Die Flügel. 

Die Männchen haben bei sämtlichen Arten normal aus- 
gebildete Flügel. Die Vorderflügel sind lang und schmal, gegen 
distal verschieden stark erweitert. Ihre Form (Abb. 7 a, b) kann 
in einigen Fällen mit zur Charakterisierung der Arten verwendet 
werden. Der Apex ist meist gerundet, der Innenwinkel wenig 
deutlich, der Saum geht deshalb ohne scharfe Grenze in den Innen- 
rand über. Der distale Teil des Costalrandes, etwa von der Mündung 
von Ader sc bis zum Apex, ist stärker chitinisiert als die übrige 
Flügelfläche. Solche Bildungen treten in verstärktem Mass bei 
Hyponomeutiden auf und werden als „Stigma" bezeichnet. Die 
Adern sind nur bis zum Stigma deutlich zu sehen. In der Nähe der 
Flügelbasis befindet sich auf der Ventralseite das Retinaculum 
(Ret, Abb. 7 a), ein innenrandwärts gerichteter Lappen, der vor 
der Subcostalader entspringt und stark beschuppt ist. Hier hängt 
das Frenulum (Fr) des Hinterflügels ein. An der Flügelbasis ist vom 
Vorderrand ein kurzes Stück durch eine Kerbe etwas abgesetzt 
(Achselblättchen, Ab). Es ist auf der Unterseite mit feinen Dörnchen 
besetzt (Achselkamm, vgl. auch Nuesch, 1941, Abb. 12). Ein 
weiteres Dörnchenfeld, das „Haftfeld" (Hf) befindet sich im Anal- 



474 W. SAUTER 

feld hinter der an- Schlinge an der Flügelbasis, ebenfalls auf der 
Ventralseite. Ferner finden sich basal auf den Adern Sinneskuppen 
(Sensillae campaniformiae), die in Gruppen vereinigt sind (Nuesch, 
1941, p. 397, Abb. 12). 

Die Hinterflügel sind kürzer als die Vorderflügel, aber etwa 
gleichbreit wie diese. Auch hier ist der Innenwinkel bei vielen Arten 
undeutlich. Der Bau des schon erwähnten Frenulums ist von 
Nuesch für triquetrella beschrieben worden (Nuesch, 1941, p. 395, 
Abb. 16). Nach ihm besteht es aus einer grösseren Anzahl mitein- 
ander verschmolzener „Einzelborsten". Ich möchte eher von sehr 
schmalen Schuppen sprechen, denn basal sind sie nicht verschmolzen 
und inserieren jede für sich in einem Balg, der demjenigen einer 
Schuppe gleicht. Auch lässt sich in diesem basalen Teil die für die 
Schuppen typische Längsrillung noch erkennen. Das Frenulum 
sitzt auf einem kleinen Chitinplättchen (Basalsockel), welches mit 
den anstossenden stärker chitinisierten Teilen der Flügelbasis 
membranös verbunden ist und deshalb dem sonst ziemlich starren 
Vorderrand gegenüber eine gewisse Beweglichkeit besitzt. 

Das Flügelgeäder (Abb. 7) ist systematisch von Bedeu- 
tung. 

Zur genauen Untersuchung desselben ist beim Vorderflügel die 
Entfernung der Schuppen unbedingt erforderlich, während der schwach 
beschuppte Hinterflügel das wesentliche auch ohne Entschuppung 
erkennen lässt. In der Bezeichnung der Adern folge ich der in der neueren 
lepidopterologischen Literatur angewandten Nomenklatur, nach welcher 
die Adern mit kleinen, die Zellen mit grossen Buchstaben bezeichnet 
werden (Hering, 1926, Forster und Wohlfahrt, 1954). Ferner sei 
darauf hingewiesen, dass mit Analis (an) die bisher meist mit Axillaris 
bezeichneten Adern zu benennen sind. Die fälschlich als an identifizierte 
Ader gehört zum Cubitalsystem und muss Postcubitus (peu) heissen 
(Weber, 1954, p. 68). 

Betrachtet man einen entschuppten Flügel, so fällt auf, dass 
die Adern sehr ungleich stark chitinisiert sind. Sehr kräftig sind 
stets die Subcosta und der Hinterrand der Discoidalzelle, am 
schwächsten peu (oft nur noch als Falte ausgebildet) und der die 
Discoidalzelle teilende Media-Stamm. Auch die die Discoidalzelle 
distal abschliessende Querader ist oft undeutlich. 

Die verschiedenen Autoren stimmen darin überein, dass das 
Fehlen eines Radialastes im Vorderflügel für die Gattung typisch 
ist. Sonst sind alle Adern vorhanden. Das Geäder der Hinterflügel 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DEH SOLENOBIA-ARTEN 



475 



ist vollständig mit Ausnahme von S. thomanni, bei der (nach 
Rebel, 1936) m 3 fehlt. Ebenso findet sich bei fast allen Autoren 
die Angabe, dass der fehlende Ast des Vorderflügels mit r 2 identisch 
sei. Nur Forbes (1923) vermutet, dass m x fehle. Eine Begründung 
dieser Ansichten habe ich nicht finden können. Ich kann mieli 
beiden Deutungen nicht anschliessen. Meiner Ansicht nach ist der 
4-ästige Radius so zu erklären, dass r 4 und r 5 auf der ganzen Länge 




an H2 peu 



Abb. 7. 



Flügelgeäder von a — S. marini, b — S. thomanni, e = Bankesia alpestrella 
(Vorderflügel). Vergr. 5 x. Das Fehlen der Anhangszelle bei b ist eine indi- 
viduelle Modifikation ! 
Retinaculum (Ret), Achselblatt (Ab) und Haftfeld (Hf) nur bei a einge- 
zeichnet. Fr = Frenulum, DZ = Discoidalzelle, AHZ = Anhangszelle, EZ = 
„eingeschobene Zelle". Die übrigen Zellen werden nach der sie vorn begren- 
zenden Ader benannt. St = Stigma. 



verschmolzen sind. Das Geäder von Bankesia (Abb. 7 c) steht dem- 
jenigen von Solenobia (Abb. 7 a) sehr nahe. Es zeigt r 4 und r 5 
lang gestielt. Der Ursprung der Adern r 2 , r 3 und r 4+5 liegt genau 
an derselben Stelle wie derjenige der vier Radialäste bei Solenobia ! 
Das Geäder von Solenobia lässt sich ganz ungezwungen von dem- 
jenigen der nächst verwandten Bankesia ableiten. Im übrigen 
Hessen sich innerhalb der Tineoidea noch viele Beispiele einer fort- 
schreitenden Verschmelzung von r 4+5 bis zum Verschwinden eines 
r- Astes anführen. Die richtigen Bezeichnungen für die Radius- 
Äste bei Solenobia wären nach dem Gesagten r x , r 2 , r 3 und r 45 
Ebenso ist das „Fehlen von m 3 " im Hinterflügel bei thomanni so 
zu verstehen, dass m 2 und m 3 auf der ganzen Länge verschmolzen 
sind. Diese Ader ist also mit m 2 3 zu bezeichnen. In diesem Fall 
lassen sich sogar noch alle Übergänge zwischen völlig getrennten 



476 W. SAUTER 

Ästen und gänzlicher Verschmelzung innerhalb der Gattung auf- 
zeigen. 

Nach meinen Befunden lassen sich innerhalb der Gattung Sole- 
nobia (abgesehen von individuellen Modifikationen) drei Geäder- 
typen unterscheiden: 

1) Normaltyp: (vgl. Spuler 1910 Abb. 65 = clathrella; Nuesch 
1941 Abb. 10 = triquetrella) : Im Vorderflügel sind 9, im Hinter- 
flügel 6 von der Zelle abgehende Adern vorhanden. Die Discoi- 
dalzellen werden durch den noch erhaltenen Stamm der Media 
geteilt, es ist aber keine „eingeschobene Zelle" vorhanden. 

2) manni- Typ (Abb. 7 a) Unterscheidet sich vom Normaltyp 
dadurch, dass die Media sich schon in der Discoidalzelle gabelt, 
dadurch entsteht eine „eingeschobene Zelle" (EZ). 

3) thomanni- Typ (Abb. 7 b) Der Vorderflügel entspricht dem 
Normaltyp (das Fehlen der Anhangszelle ist eine individuelle 
Abweichung !). Im Hinterflügel sind m 2 und m 3 auf der ganzen 
Länge verschmolzen, es fehlt deshalb eine Ader. 

Schon Hofmann (1859) hat gefunden, dass das Geäder von 
Solenobia variabel ist. Er hat die Ausbildung der „Ader 4" (= m 3 ) 
und der „Ader 5" (= m 2 ) der Hinterflügel bei einigen Arten unter- 
sucht. Dieses Merkmal ist verschiedentlich zur Diagnose verwendet 
worden; die Kenntnis seiner Variabilität ist wichtig für die Deutung 
dieser früheren Beschreibungen. Die folgende Zusammenstellung 
von Modifikationen im Geäder erhebt keinen Anspruch auf Voll- 
ständigkeit, speziell was den Vorderflügel anbetrifft. Sie zeigt aber, 
dass die Variabilität sehr gross ist und dass die oben beschriebenen 
drei Geädertypen durch Übergänge verbunden sind. 

A) Modifikationen des Vorderflügelgeäders. 

1) Fehlen der Anhangszelle (bei triquetrella, pineti und thomanni 
beobachtet). 

2) Ader r 3 und r 4 5 kurz gestielt (pineti, triquetrella, thomanni, 
bei den beiden letzteren kombiniert mit 1). 

3) Ader m 2 und m 3 kurz gestielt. 

B) Modifikationen des Hinterflügelgeäders. 

1) Auftreten einer „eingeschobenen Zelle" bei Arten vom Nor- 
maltyp (bei 1 Ex. von goppensteinensis beiderseits, bei 
1 Ex. von siederi nur einseitig). 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DKK SOLENOBIA-ÀRTEN 47î 

2) Ader m 2 und m 3 gestielt (bei allen Arten zu finden, ist die 
häufigste Abweichung von der Norm, vergi, systematischer 
Teil). Das Extrem davon ist: 

3) Ader m 2 und m 3 ganz verschmolzen, es fehlt also eine Ader. 
(Ist bei thomanni der Normalfall, bei andern Arten verein- 
zelt zu finden: 2 Ex. lichenella, 1 Ex. goppensteinensis, 
1 Ex. pineti nur einseitig, 2 Ex. inconspicuella). 

4) Im Hinterflügel fehlen zwei Adern: 1 Ex. pineti ist links 
normal, rechts fehlt ein m-und ein cu- Ast. 

5) Überzählige m- Äste: 1 Ex. inconspicuella hat rechts m 2 
und m 3 fast bis % gestielt und zudem einen parallel m l ver- 
laufenden weiteren m- Ast. Links ist m 2 (?) mit m 1 kurz 
gestielt, m 3 normal. 

6) Überzähliger cu- Ast: 1 Ex. fumosella ist rechts normal, hat 
aber links in der Mitte zwischen cuj und cu 2 eine überzählige 
Ader. 

Auf die Beschuppung der Flügel muss ebenfalls näher 
eingegangen werden. Vorerst ist zwischen den Schuppen der Flü- 
gelfläche und den stark verlängerten Fransenschuppen zu unter- 
scheiden (vgl. Taf. I-V). Über die ersteren schreibt Nuesch (1941, 
p. 394): „Der Vorderflügel trägt auf seiner Oberseite helle und 
graubraun pigmentierte Deckschuppen und ausserdem schwach 
pigmentierte Tiefenschuppen. Seine Unterseite ist gleich wie der 
Hinterflügel nur mit Tiefenschuppen besetzt." (vgl. seine Abb. 11). 

Henke (1946) und Kühn (1948) haben die Flügelschuppen bei 
Ephestia analysiert. Henke unterscheidet drei Schuppentypen: 
Deck-, Mittel- und Tiefenschuppen. Die beiden ersteren unter- 
scheiden sich von den Tiefenschuppen durch andere Form und 
andere Pigmentierung und werden deshalb als Musterschuppen 
zusammengefasst. Die drei Typen sind nicht ganz scharf zu trennen, 
es kommen Übergangstypen vor. Das Mengenverhältnis wird 
(nach Schätzung) wie folgt angegeben: Tiefenschuppen 50%, 
Mittelschuppen 35%, Deckschuppen 15%. Kühn geht noch 
weiter: Er vermag 8 Schuppentypen zu unterscheiden, die in 
Färbung, Gestalt und Struktur voneinander abweichen. Der 
Hinterflügel weist nach Henke nur den Tiefenschuppen entspre- 
chende Schuppen auf. Es sei hier noch speziell darauf hingewiesen, 
dass bei Ephestia die Tiefenschuppen die breitesten sind. 



478 



W. SAUTER 



Ob auch bei Solenobia eine so weitgehende Differenzierung 
besteht, muss dahingestellt bleiben. Für systematische Zwecke 
genügt die Unterscheidung von Deck- und Tiefenschuppen. Erstere 
sind als Träger des Musters wichtig, ausserdem kann ihre Form 




10 



17 



18 



Abb. 8. 

Schuppentypen. Vergr. 85 x . 1 — 6 = Fransenschuppen, 7 — 8 = bandför- 
mige Schuppen, 9 = einzelne Schuppe aus der Afterwolle des Weibchens 
von S. triquetrella, 10 — 11 = Ende von Afterwollschuppen, stärker vergrössert 
(870 x), 12 = Ovalschuppe, 13—15 = Tiefenschuppen, 16—19 = Deck- 
schuppen verschiedener Arten. 



resp. ihre Breite zur Artunterscheidung benützt werden (vgl. 
Abb. 8, fig. 16-19 stellen Deckschuppen von verschiedenen Arten 
dar). Die Deckschuppen sind gewöhnlich ziemlich breit und meist 
mehrzackig, die Tiefenschuppen (Abb. 8, fig. 13-15) dagegen schmaler 
und fast stets nur zweizackig. Diese Unterscheidung lässt sich aber 
nur im distalen Teil des Flügels gut durchführen. Gegen die Flügel- 
basis werden nämlich auch die Deckschuppen schmaler und sind meist 




Abb. 9. 

Schema der Beschuppung 
des Hinterflügels von Solenobia. 



nur noch zweispitzig. Hier wird eine Trennung der beiden Kate- 
gorien schwierig. Bei ausgesprochen schmalschuppigen Arten sind 
die Deckschuppen aber auch im apicalen Flügelteil nur schmal und 
zweispitzig. Aus dem Gesagten ergibt sich, dass für systematische 
Zwecke die Schuppen von entsprechenden Flügelteilen verglichen 
werden müssen. Zweckmässig wird dafür das apicale Flügeldritte] 
gewählt, da dort die Deckschuppen am breitesten und danni die 
Artunterschiede am deutlich- 
sten sind. Sonst seien noch 
folgende Besonderheiten in der 
Beschuppung der Vorderflügel- 
Oberseite erwähnt: An der Flü- 
gelbasis treten neben schmalen, 
zweispitzigen auch verlängerte, 
am Ende abgerundete Schup- 
pen auf (Abb. 8, fig. 8), ein 
Schuppentyp, wie er am Thorax 
und am Abdomen häufig ist. Daneben finden sich dort besonders 
gegen den Innenrand zu auch Ovalschuppen (Abb. 8, fig. 12). 

Auf der Unterseite des Vorderflügels fehlen die Deckschuppen, 
die Flügelfläche ist nur mit zweizackigen Tiefenschuppen besetzt. 
Diese sind im Bereich des „Stigmas" am Vorderrand (Vgl. Abb. 7 a, 
St) und im Spitzenteil des Flügels sowie auf dem Retinaculum 
etwas breiter als in der Basalhäfte des Flügels. Das Haftfeld am 
Innenrand (vgl. Abb. 7 a, Hf) ist unbeschuppt. Proximal und 
distal davon finden sich Ovalschuppen (Abb. 8, fig. 12), die der 
Flügelfläche dicht anliegen. 

Die Hinterflügel sind durch das völlige Fehlen der breiten 
Deckschuppen charakterisiert. Im distalen Teil des Flügels finden 
sich zumeist zweizackige Tiefenschuppen von verschiedener G 
(Abb. 9). In ihrer Form scheinen gewisse Unterschiede zwischen 
den verschiedenen Arten zu bestehen. Im proximalen Teil des 
Vorderrandes sind die zweizackigen Schuppen durch breite Oval- 
schuppen ersetzt (Abb. 9, die Zone ist durch Punktierung ange- 
deutet). Etwas längere und schmalere Ovalschuppen finden sich 
an der Flügelbasis und im proximalen Teil des Hinterrandes 
(Abb. 9, Zone punktiert). Die Unterseite der Hinterflügel 
dieselben Verhältnisse wie die Oberseite, doch fehlen die breiten 
Ovalschuppen am Vorderrand. An ihrer Stelle finden sieb proximal 



480 W. SAUTER 

schlankere Ovalschuppen wie an der Flügelbasis, die gegen distal 
bald in die zweizackigen Tiefenschuppen übergehen. 

Ein Wort noch zu den Fransenschuppen: Der Vorderflügel ist 
längs des Vorderrandes bis etwa zur Mündung von Ader r 3 mit 
wenig abstehenden kurzen Schuppen dicht besetzt. Gegen den 
Apex nimmt die Länge der Fransenschuppen rasch zu. Ihre Form 
entspricht Abb. 8, flg. 6, es herrschen 3 — 4 zackige Typen vor. 
Längs des Saumes nimmt die Länge der Schuppen weiterhin zu 
(Abb. 8, fig. 5, 4). Das Maximum wird am Innenwinkel erreicht 
(Abb. 8, fig. 3); hier treten neben dreizackigen auch wieder ver- 
mehrt zweizackige, dann einfach haarförmige Schuppen auf. Vom 
Innenwinkel bis etwa zur Mündung von Ader an nimmt ihre Länge 
rasch ab. Weiter basalwärts fehlen die Fransenschuppen über- 
haupt. 

Am Hinterflügel treten verlängerte Fransenschuppen längs der 
Vorderkante ungefähr vom Ende der Discoidalzelle an auf. Am 
Apex sind sie wie am Vorderflügel ebenfalls vorwiegend drei- bis 
vierzackig (Abb. 8, fig. 6, 5). Ihre Länge nimmt bis zur Basis des 
Hinterrandes ständig zu. Am Innenwinkel, in der Gegend der 
Mündung der Adern cu 2 und peu, nimmt die Zahl der Zacken- 
schuppen ab, es treten haarförmige Schuppen (Abb. 8, fig. 1) nebst 
Übergängen dazu (flg. 2) auf. Am Hinterrand finden sich nur noch 
haarförmige Schuppen, die nicht mehr so dicht stehen wie am 
Saum, aber sehr lang sind. 

Das Flügelmuster von Solenobia (vgl. Taf. I-V) zeigt 
den für die Talaeporiinae charakteristischen Typus: Auf dunklem 
Grund sind eine Menge weisser Flecke verteilt, die mehr oder 
weniger stark zusammenfliessen können. An der Flügelbasis ist die 
Fleckung wenig deutlich, sie wird erst gegen distal prägnanter. 
Die weissen Flecke sind nicht regellos zerstreut, sondern bilden 
ein Muster, das wohl sehr variabel ist, aber trotzdem gewisse 
charakteristische Züge trägt. Im allgemeinen sind die Adern dunkel, 
die hellen Flecke liegen zwischen den Adern in den Zellen. Sie 
erscheinen deshalb im Bereich der Radial-, Median- und Cubital- 
zellen strahlenförmig angeordnet, in der Discoidalzelle und den 
innenrandwärts davon gelegenen Zellen bilden sie Längsreihen 
(z.B. Taf. I, 1). Neben diesem longitudinalen Ordnungsprinzip 
lässt sich eine mehr oder weniger deutliche Anordnung der hellen 
Flecke in Querreihen erkennen. Das ist bei Tieren mit starker 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DKM SOLENOBIA-ARTEM Ì81 

weisser Fleckung oft dadurch betont, dass die Flecke über die sie 
trennende Ader hinweg miteinander verbunden sind (z.B. Taf. I, 2). 
Auch die dunkle Grundfarbe bildet je nach der Ausdehnung der 

hellen Zeichnung stellenweise Flecken. Besonders markant Bind: 

a) ein grosser, auf der die Discoidalzelle abschliessenden Querader 
liegender Discoidalfleck (z.B. Taf. II, 2 u. IV, 1); 

b) ein am Innenrand im Mündungsgebiet von peu und an gele- 
gener Innenrandfleck (Taf. II, 2 u. IV, 1); 

c) längs des Saumes auf den Aderenden gelegene Sanindeck.- 
(z.B. Taf. II, 2). 

Die Grösse der weissen Flecke ist variabel. Es gibt Arien, für 
welche kleine, aber zahlreiche und meist gut getrennte Flecke 
typisch sind (z.B. marini, Taf. I, 1). Bei andern Arten sind grosse 
Flecke mit starker Tendenz zum Zusammenfliessen das normale 
(z.B. inconspicuella, Taf. V, 2). In einzelnen Fällen werden die im 
apicalen Teil des Vorderrandes gelegenen Costalflecke besonders 
kräftig und gross; sie berühren einander, sodass das Ende des Vor- 
derrandes durchgehend weiss erscheint (Taf. IV, 2). Die weisse 
Beschuppung kann auch so überhand nehmen, dass der ganze 
Flügel mehr oder weniger weiss erscheint. Oft bleiben dabei die 
dunklen Discoidal- und Innenrandflecke noch erhalten. Diese 
Modifikation tritt bei verschiedenen Arten auf. Es ist nicht bekannt, 
ob sie auf Umweltfaktoren zurückzuführen ist. 

Längs des Saumes greifen den Deckschuppen entsprechende 
Schuppen auf die Fransenbasis über. Sind erstere dunkler gefärbt 
als letztere, so erscheinen die Fransen basal dunkel, distal hell, 
wobei beide Zonen scharf gegeneinander abgesetzt sind (z.B. Taf. I, 
1). Auch die am Saum liegenden weissen Flecke können auf diese 
Weise etwas auf die Fransenbasis übergreifen. In andern Fällen 
sind die Fransen selbst aus hellen und dunklen Schuppen zusam- 
mengesetzt. Letztere sind dann vorwiegend an den Aderen den 
konzentriert, die Fransen erscheinen dann hell und dunkel ge- 
scheckt (Taf. II, 2). 

In neuerer Zeit ist die Analyse des Musters gerade bei den 
Lepidopteren stark gefördert worden (vgl. Weber, 1954, p. 221 IT.). 
Ein eingehenderes Studium des Musters von Solenobia wäre reizvoll, 
da hier ein primitiver Typus vorzuliegen scheint (Kombination 
eines Simultanmusters (weisse Flecke) mit abhängigen Musterele- 



482 W. SAUTER 

menten (dunkle Aderzeichnung)). Im Rahmen dieser Arbeit kann 
darauf nicht näher eingetreten werden 1 . 

Die Flügel des Weibchens sind, wie aus Abb. 5 ersichtlich 
ist, bis auf kurze Lappen reduziert. Der Vorderflügel bleibt länger 
als der Hinterflügel. Von den untersuchten Arten weist S. manni 
die längsten Flügelstummel auf. Ihr Vorderflügelrest ist länger als 
die Hintertibie, während er bei den andern Arten gewöhnlich 
erheblich kürzer ist (normalerweise nur etwa y 2 so l an g w i e die 
Hintertibie). Auf den Flügelstummeln finden sich nur ganz verein- 
zelte Schuppen. 

6. Das Abdomen. 

Beim Männchen (Abb. 10) besteht das Abdomen aus 
8 normalen Segmenten und den zum Kopulationsapparat umgestal- 
teten Segmenten 9 und 10. Ein normales Segment besteht aus je 
einem Tergit und Sternit, die lateral durch breite Membranen 
verbunden sind, in deren Bereich jederseits ein Stigma liegt 
(Abb. 10 c). Das erste Abdominalsegment stellt die Verbindung 
mit dem Thorax her und ist im Zusammenhang mit dieser Aufgabe 
umgestaltet: Es ist kleiner als die folgenden Segmente und dorso- 
ventral stark komprimiert. Von seinem Tergit ist nur der Distalrand 
und die beiden lateralen Kanten stark chitinisiert, letztere sind 
leistenartig verdickt. Die dazwischen liegende dorsale Partie ist 
membranös, nur ein medianer Fleck von variabler Grösse ist 
manchmal noch stärker chitinisiert. Er kann aber bei ein und der- 
selben Art bald vorhanden sein, bald fehlen. Die beiden Lateral- 
leisten sind proximal gegeneinander gebogen; sie setzen am Hinter- 
rand des Postnotum gelenkig an. Das Sternit ist stark chitinisiert 
(Abb. 10 b); seine Seitenränder sind ebenfalls leistenartig verstärkt. 
Zudem ist es mit dem Sternit des 2. Segmentes verwachsen. Letzte- 
res ist oft median nur schwach chitinisiert. Die so entstandene 
Sternalplatte steht schräg (Abb. 10 c), da der dorsoventrale Durch- 
messer von der Basis des ersten Segmentes bis zum Ende des zweiten 
stetig und stark zunimmt, die Tergite aber mehr oder weniger 
horizontal liegen. Die Segmente 3 — 7 weisen im Bau keine Ano- 
malien auf. Beim 8. Segment ist das Sternit stark verschmälert und 



1 Die Flügelpräparate befinden sich im Zoolog. Institut der E.T.H. und 
stehen für eine diesbezügliche Untersuchung zur Verfügung. 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 



t83 



wird vom 7. Sternit völlig verdeckt (vgl. Abb. LO c und Florin, 
1945, Abb. 2, p. 365). 

Das ganze Abdomen ist ringsum überall dichl beschuppt. Es 
treten kurze Ovalschuppen (wie Abb. 8, fig. 12) und längere band- 
bis haarförmige Schuppen (wie Abb. 8, fig. 8 und 7) auf. Im gro 
und ganzen sind sie so angeordnet, dass im cephalen T<>il eines 




VII IX 



Abb. 10. 

Abdomen eines Männchens von S. triquetrella. 
von dorsal, b = von ventral, c = von lateral. Vergr. 20 x 
Teg = Tegumen, V = Valve. 



Segmentes die Ovalschuppen vorherrschen, im caudalen Teil aber 
die Haarschuppen überwiegen, die weit auf das folgende Segment 
hinüberreichen. Auf den hinteren Abdominalsegmenten treten die 
Ovalschuppen zugunsten der band- und haarförmigen Schuppen 
immer mehr zurück. 

Beim Weibchen (Abb. 11) ist das Abdomen im Verhältnis 
zum Thorax viel grösser und breiter als beim Männchen. Es 
ohne jede Einschnürung an den Thorax an. Das erste Segment is1 
abgesehen von der stärkeren Reduktion des Sternums, von den fol- 
genden Segmenten nur wenig verschieden. Im Unterschied zum 
Männchen sind beim Weibchen die Sternite nur lateral stark ch 
tinisiert. Ventral finden sich deshalb (Abb. 11 b). pro Segmei 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 



484 



W. SAUTER 



ein Paar in der Form nicht konstanter Sklerite. Diejenigen des 
2. Segmentes sind gewöhnlich kleiner als die des 3. — 6. Seg- 
mentes, diejenigen des 1. Segments sind sehr klein und weit lateral 
gelegen; sie fehlen häufig ganz. Nur das die Afterwolle tragende 
7. Sternit ist normalerweise durchgehend chitinisiert und sehr 
gross. Eine Ausnahme macht S. manni ; bei ihr ist auch dieses 




/ // /// IV v vi VII Vili IX 



fr p v w p 

' lillà 





Abb. 11. 



AW OB 



Abdomen eines Weibchens von S. triquetrella. 
a = von dorsal, b = von ventral, c = von lateral. Vergr. 20 x 
AW = Afterwollareal (die Afterwolle ist entfernt worden). 
L = Legeröhre, OB = Ostium bursae. 



Sternit median nur membranös. Die Tergite der ersten sieben 
Segmente sind meist normal, nur ihre Ränder sind oft unregel- 
mässig. Am 1. Tergit wurden bei S. alpicolella Reduktionserschein- 
ungen festgestellt. Im systematischen Teil wird davon noch die 
Rede sein. Das 8. und 9. Segment bilden die Legeröhre. Sie wird 
weiter unten beschrieben. 

Das weibliche Abdomen ist stark dehnbar. Beim frisch ge- 
schlüpften Weibchen ist es prall mit Eiern gefüllt und dadurch so 
aufgetrieben, dass sich die Sklerite nicht mehr überdecken, sondern 
die intersegmentalen Membranen sichtbar sind. Erst nach der 
Eiablage bietet das Abdomen den gewohnten Anblick. 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DKK SOLENOBIA.-ARTEN Ì85 

Wie schon bei der Schilderung des Thorax festgestellt winde. 
ist die Ausbildung (Grösse, Form) der Siderite beim Weibchen 
variabler als beim Männchen. So können die Tergite median in 
wechselndem Ausmass schwach chitinisiert, im Extrem sogar 
ähnlich wie die Sternite median nur membranös sein. Anderseits 
können ausnahmsweise ausser dem 7. Sterni! auch weil ere Sternite 
durchgehend chitinisiert sein. Für systematische /wecke sind 
solche Merkmale deshalb nur mit grösster Vorsicht zu verwenden. 

Das Abdomen des Weibchens ist nur spärlich mit kurzen 
Ovalschuppen (wie Abb. 8, fig. 12) besetzt. Sie finden sich haupt- 
sächlich lateral auf der Membran zwischen Tergit und Sternit, in 
wechselnder Ausdehnung auch auf diese übergreifend. Manch mal 
kommt es zur Bildung von das ganze Segment umfassenden Schup- 
penbinden. Eine interessante, nur dem Weibchen zukommende Art 
von Schuppen bildet die Afterwolle. Es sind sehr lange und schmale. 
wellig gebogene Schuppen, deren Enden bei einigen Arten knopf- 
förmig verdickt sind (Abb. 8, fig. 9-11). Sie inserieren dicht gedrängt 
im hintern Teil des 7. Sternits. Nach der Eiablage wird die Afterwolle 
vom Weibchen in den Sack gestopft. Sie verhindert das Heraus- 
fallen der Eier aus dem Sack. Bei Tieren, die die Eiablage beendet 
haben, fehlt deshalb die Afterwolle, hingegen ist nun auf dem 
7. Sternit das Afterwollareal gut zu sehen (Abb. Ile, AW). 

7. Der Genitalapparat. 

Er ist beim Männchen aller untersuchten Arten sehr 
ähnlich gebaut (Abb. 12). 

Leider herrscht in der umfangreichen Literatur über den männlichen 
Kopulationsapparat einiges Durcheinander in der Benennung der 
einzelnen Teile. Teilweise erklärt sich das aus der enormen Vielgestal- 
tigkeit dieses Organes und unserer mangelhaften Kenntnis der Homologie 
der einzelnen Spezialbildungen. Viette (1948) bietet eine sehr gute 
Zusammenstellung der Terminologie. Im folgenden werden die Bezeich- 
nungen beibehalten, die Seiler und seine Schüler bisher verwendeten. 
Zur Erleichterung des Vergleichs mit der systematischen Literatur 
werden die von Viette gebrauchten Termini in Klammern beigefügt . 

Vom 8. Abdominalsegment ist einzig das Sternit stark ver- 
schmälert. Es wird vom 7. Sternit mehr oder weniger verdeckt. 
Lateral im membranösen Teil des Segmentes findet sich jederseits 



486 



W. SAUTER 



ein Büschel modifizierter (dicht beieinander stehender und mit- 
einander verschmolzener) Schuppen (DS). Über ihre Funktion ist 
nichts bekannt. Ähnliche Gebilde sind bei anderen Lepidopteren 
gefunden worden und wurden als Duftschuppen gedeutet. 

Im 9. Segment sind das Tegumen und das Vinculum zu einem 
soliden Ring verwachsen. Das Tegumen (Teg) ist gross, stark 

DS Tn Tr T eg 

vin IX (*X) 



Aed 




Abb. 12. 

Genitalapparat des Männchens von S. triquetrella von lateral. Etwas schema- 
tisiert, vom Penis ist nur der basale Teil eingezeichnet (vgl. dazu Abb. 13). 

Vergr. 50 x . 
Aed = Penis, Chsp = Chitinspange, Cu = distaler Teil der Valve, Cl = 
Valvenhaken, DS = Duftschuppen, Sc = ventraler Teil der Valve, Teg = 
Tegumen, Tn = Tendon, Tr = Transtiila, V = Valve, Ve = Vinculum. 



gewölbt, gegen caudal allmählich verschmälert und am Ende etwas 
eingekerbt. Seine ventrale, ebenfalls nach dorsal gewölbte Wand 
zeigt eine eigenartig schaumige Struktur. Uncus und Gnathos sind 
nicht zu erkennen, doch ist nach Florin (1945) das 10. Segment 
an der Bildung des Tegumens beteiligt. Die Afteröffnung liegt 
ventral kurz vor dem eingekerbten Ende des Tegumens. Das 
Vinculum (Ve) ist lateral schmal leistenförmig, verbreitert sich 
aber gegen ventral sehr stark. Es dient verschiedenen Muskeln als 
Ansatzstelle (siehe weiter unten). Ein eigentlicher Saccus fehlt. 
Am Caudalrand des Vinculums sind lateral die Valven (V) beweglich 
befestigt. Sie sind caudal in einen langen, lappenförmigen Fortsatz 
(Cucullus, Cu) ausgezogen, der am Rand mit einwärts gekrümmten 
kürzeren und auf der Innenfläche mit basalwärts gerichteten 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DEB SOLENOBIA k. BT E IS Ì8i 

längeren Borsten besetzt ist. Die Valve tragi basal an <\<'i Dorsal- 
kante (Costa) zwei Fortsätze: Einen gegen cephal ins Abdomen 
hineinragenden Arm (Tn, Tendon nach Formi ss, L923), und einen 
quer zur Körperachse gerichteten, die Transtilla (Tr). Der die 
Ventralkante der Valve bildende Teil (Sc, Sacculus) ist schmal. 
Er ist mit einer Anzahl langer Borsten besetzt. Caudal schliessl 
daran ein ventral gerichteter fingerförmiger Fortsalz an, der Val- 
venhaken (Cuiller, Cl), welcher flexibel mit der Valve verbunden 
ist. Der Penis besteht aus einem stark chitinisierten, langen, gebo 
genen Rohr (Aedeagus, Aed). Er ist an der Basis erweitert und nul 
einer winklig gebogenen Chitinspange (Chsp) verwachsen, «lie 
anderseits ventral in der Mitte des Caudalrandes des Vinculum 
ansetzt. Der Penis bildet nur basal ein geschlossenes Rohr, distal 
zeigt er einen dorsal oder etwas lateral verlaufenden Längsspalt, 
der sich kurz vor dem Ende zur dorsal gelegenen Öffnung erweitert. 
Der Ductus ejaculatorius tritt von ventral in die verdickte Basis 
des Penis ein und zieht durch ihn hindurch bis zur distalen Öffnung. 
Seine distale Partie kann ausgestülpt werden (Vesica), und traut 
bei der Gattung Solenobia keine Dorne (Cornuti). Der Penis steckt 
in der Penistasche (Pt, Abb. 13) drin. Seine Basis ist mit der diese 
Tasche auskleidenden wenig chitinisierten Membran verwachsen. 
Diese Membran zeigt eine eigentümliche Skulptur von feinsten. 
regelmässig verteilen Höckerchen. Die Penistasche ist caudal wie 
folgt begrenzt: Dorsal verbindet die Membran die Transtillae dw 
beiden Valven und setzt dann am Tegumen an, lateral geht sie in 
die innere Wand der Valven über und ventral setzt sie am caudalen 
Rand des Vinculum an. Gegen cephal reicht sie tief (his etwa ins 
6. Segment) ins Abdomen hinein und ist dort mit der verdickten 
Basis des Penis und mit der Chitinspange verwachsen. Diese 
Spange ist nichts anderes als die stark chitinisierte ventromediane 
Partie der Penistasche, also ebenfalls ein Derivat des Herold'schen 
Organes. Mindestens ihr senkrechter, mit dem Vinculum in Ver- 
bindung stehender Arm ist deshalb der Juxta anderer Lepidopteren 
homolog. 

Während wir über das Chitinskelett des Genitalapparates bei 
den verschiedenen Lepidopterenfamilien gut orientiert sind, finden 
sich in der Literatur über seine Muskulatur nur wenige 
Angaben. Bei Snodgrass (1935) findet sich eine Darstellung von 
Bombyx mori (Bombycidae) und Carpocapsa pomonella (Tortri- 



488 



W. SAUTEE 



cidae). Forbes (1939) beschreibt ausführlich die Verhältnisse bei 
Noctuiden, insbesondere bei Septis arctica, und vergleicht sie mit 
Vertretern anderer Familien (Geometridae, Bombycidae, Lasiocam- 
pidae, Nymphalidae). Da aber die genauere Kenntis der Mus- 
kulatur für die morphologische Deutung der einzelnen Teile 
wichtig ist, sollen die Verhältnisse bei Solenobia hier geschildert 
werden, umso mehr als diese Gattung mit keiner der von Snod grass 




Abb. 13. 

Muskulatur des Genitalapparates von S. triquetrella. o . Vergr. 50 x . Die 

Muskulatur ist halbschematisch eingezeichnet. Pt = Penistasche, übrige 

Bezeichnungen siehe Text. 



und von Forbes untersuchten Arten nahe verwandt ist und ausser- 
dem die Angaben von Nuesch (1941, p. 406) zu korrigieren sind. 

Für die Bezeichnung der einzelnen Muskeln verwende ich die 
Numerierung von Forbes (1939). Er unterscheidet „extrinsic 
muscles", welche den Kopulationsapparat mit dem übrigen Abdo- 
men verbinden (mit T oder S bezeichnet, je nachdem ob sie tergaler 
oder sternaler Herkunft sind) und die eigentlichen Genitalmuskeln 
(nur mit Zahlen bezeichnet). 

Bei Solenobia finden sich folgende Muskeln (Abb. 13): 

T, = Ein dünner Muskelstrang, zieht vom Lateralrand des 
8. Tergits zum Tegumen und setzt dort basal nahe der 
Medianen an. 

T 2 = Ein dickeres Muskelbündel zieht vom 8. Tergit unter T 1 
durch und setzt an der Stelle des Vinculum an, wo dieses in 
das Tegumen übergeht. 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN Ì89 

Die sternalen Muskeln lassen sich nicht sicher mil den von 
Forbes beschriebenen Muskeln S l7 S 2 , S s identifizieren. Leichter 
erkennbar ist der Zusammenhang mit den ventralen Muskelzügen 
des normalen Abdominalsegmentes. Deshalb bezeichne ich sie als: 

Svi = Ein kräftiger Muskelstrang, der an den Dorsalrändern des 
verbreiterten Teils des Vinculum ansetzt. Er liegt in der 
Fortsetzung der musculi ventrales laterales (Snodgrass, 
1935, p. 260). 

Svm = Eine Anzahl kurzer Muskelfasern, die kein geschlossenes 
Bündel bilden. Sie setzen am apicalen Ende des Vinculum 
(im Gebiet des reduzierten Saccus) an und sind in Abb. L3 
nur schematisch eingetragen. Ihrer Lage nach dürften sie 
den musculi ventrales mediales entsprechen. 

Die Genitalmuskulatur im engeren Sinn besteht aus: 

1 == Ein kräftig ausgebildeter Muskel, der von der Übergangs- 

stelle Vinculum- Tegumen bis weit nach hinten ins Tegumen 
reicht. Forbes nennt ihn „depressor of uncus", da sein 
caudales Ende bei den von ihm untersuchten Formen im 
Uncus liegt (vergleiche das oben über den Verbleib des 
10. Segments gesagte !). 

2 = Dieser Muskel („retractor of anal tube" nach Forbes) 

besteht aus einer grösseren Zahl zerstreuter Fasern, die nur 
gegen das caudale Ende des Tegumens zu einem grösseren 
Komplex vereinigt sind. Sie sind in der Abb. ebenfalls nur 
schematisch eingetragen. 

3 = Vom Tendon der Valve zur Basis des Tegumen ziehender 

Muskel. Sein Antagonist ist 

4 = ein breites Muskelbündel, das vom Tendon zur dorsolate- 

ralen Kante des Vinculums zieht, wo es an derselben Stelle 
wie Svi ansetzt. Die Muskeln 3 und 4 bewegen die Valven. 

5 = Ein fächerförmiger, mehr oder weniger deutlich in zwe 1 

Bündel geteilter Muskel, der an der stärker chitinisierten 
äusseren Basalkante der Valve ansetzt und zum Valven- 
haken zieht. Er vermag diesen gegen median zu biegen. 
Forbes fand einen entsprechenden Muskel, der aber basal 
mehr ventral (im Sacculus) inseriert und zu einem Fortsatz 
der Valveninnenfläche (Harpe, = clasper bei Forbes) zieht. 



490 W. SAUTER 

6 = Der Vorziehmuskel des Penis. Er setzt einerseits an dessen 

verdickter Basis an, sie ganz umhüllend, anderseits in der 
Valve, ungefähr an der Basis des distalen Lappens. In 
diesem Punkt unterscheidet sich Solenobia grundlegend 
von allen von Forbes untersuchten Arten, bei denen dieser 
Muskel immer am Vinculum ansetzt. 

7 = Der Rückziehmuskel des Penis. Er zerfällt in zwei Bündel. 

Beide setzen an der Stelle des rudimentären Saccus am 
Vinculum an, 7 a genau median, 7 b etwas lateral. 7 a tritt 
mit dem horizontalen Teil der Chitinspange des Penis in 
Verbindung, 7 b mit dem vertikalen Abschnitt. 

8 — Ein kleiner Muskel, der median am Vinculum ansetzt und 

zur Spitze der Chitinspange des Penis zieht. Seine Deutung 
ist noch unsicher. Forbes bezeichnet mit 8 bei Noctuiden 
einen Muskel, der von der Valvenbasis zur Juxta zieht, und 
nannte ihn dort „flexor of valvae". Bei Argynnis hingegen 
fand er, dass dieser Muskel den Zusammenhang mit der 
Valve verloren hat und nun vom Vinculum zur Juxta zieht, 
also schon eine Lage wie bei Solenobia zeigt. 

Zusammenfassend sei festgehalten: Im ganzen zeigt Solenobia 
im Bezug auf die Muskulatur grosse Übereinstimmung mit den 
von Forbes beschriebenen Arten. Es lassen sich dieselben Muskeln 
nachweisen, wenn auch in einigen Fällen die Ansatzstellen verlagert 
sind. Das geht aber mit Abänderungen am Chitinskelett parallel: 
So setzt z.B. 4 bei Noctuiden am Pleurit des 9. Segmentes an, der 
dort eine gelenkige Verbindung zwischen Vinculum und Tegumen 
bildet. Sowohl bei Argynnis als auch bei Solenobia fehlt ein be- 
weglicher Pleurit. In beiden Fällen setzt 4 weiter ventral, am 
Vinculum, an. Ganz eigenartig ist einzig das Verhalten von 6, 
dessen Ansatzpunkt in die Valve verlagert ist (er setzt entgegen 
der Angabe von Nuesch nicht am Tendon an !) während er sonst 
stets am Vinculum liegt. Leider wissen wir über die Verhältnisse 
bei andern Vertretern der Tineoidea nicht Bescheid. 

Beim Weibchen (Abb. 14) bilden das 8. und 9. Segment 
eine teleskopartig ausstreckbare Legeröhre, die überdies bogen- 
förmig nach ventral und vorn gekrümmt werden kann (Stellung 
bei der Eiablage). Im 8. Segment liegt das Ostium bursae, im 
9. Segment der Oviporus. 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DEB SOLENOBIA \l;Tl.\ 



%9i 



Das Sternit des 8. Segments (Genitalplatte) isl stark modifizier! 
und besteht aus mehreren Teilen. Das Ostium bursae (OB) Liegi in 
der basalen Hälfte. Es wird von basal her durch die schwach und 
unregelmässig chitinisierte Antevaginalplatlc (AV) überdeckt, 




Abb. 14. 

Genitalapparat eines Weibchens von S. lichenella von ventral. Vergr. 50 

Ap! = 1. Apophysen, Ap 2 = 2. Apophysen, AV Antevaginalplatte, 
AW = Afterwollareal, Bb = Bursabogen, IS = Intersegmentalhaut, LP 
Lateralplatte, OB = Ostium bursae, PV = Postvaginalplatte. VI] I \ 
7. — 9. Segment. 



deren distaler Rand eine kräftig chitinisierte Leiste bildet, den 
Bursabogen (Bb, Nuesch 1941). Lateral setzt sich diese Leiste in 
zwei tief ins Abdomen nach vorn reichende Chit ins! äbe, <li<> 1. Apo- 
physen (Ap x ) fort. An der Stelle, wo der Bursabogen gegen cephal 
umbiegt und in die Apophysen übergeht, liegt jederseits eine 
dreieckige Chitinplatte, die ich als „Lateralplatten" (LP) bezeichne. 
Hinter dem Ostium bursae liegt die Postvaginalplatt <> (PV, Vent- 
ralplatte bei Nuesch). Ihr Aussehen variiert bei den verschiedenen 



492 W. SAUTER 

Arten. Ante vaginalplatte, Lateralplatten, Postvaginalplatte, sowie 
die verbindenden membranösen Teile sind mit feinen Dörnchen 
besetzt, deren Ausbildung für die Trennung der Arten verwendet 
werden kann. Das Tergit ist nicht unterteilt. Auch es ist durch 
stärker chitinisierte Leisten mit den 1. Apophysen verbunden. Sein 
sehr schwach chitinisierter basaler Teil ist ebenfalls mit Dörnchen 
besetzt, von denen im systematischen Teil noch die Rede sein 
wird. 

Das 9. Segment ist schwach chitinisiert. Es besteht aus einem 
grösseren tergalen Teil, dessen Seitenränder weit nach ventral 
reichen und die Seitenränder des kleineren sternalen Teils teilweise 
bedecken. Das Distalende des tergalen Teils ist durch eine mediane 
Einkerbung in zwei Lappen geteilt, die mit einer Anzahl Borsten 
besetzt sind. Die ganze dorsale Partie wird durch zwei lange Chi- 
tinstäbe gestützt, die bei ausgestreckter Legeröhre noch bis zur 
Basis des 8. Segments reichen (2. Apophysen, Ap 2 ). Der sternale 
Teil ist etwas kürzer als der tergale, er weist ebenfalls zwei Chi- 
tinstäbe als Stützelemente auf, die aber kürzer als das Segment 
sind. 

Wie beim Männchen ist auch beim Weibchen rein morphologisch 
nicht zu entscheiden, ob auch Derivate des 10. Segmentes vorhanden 
sind. Es wäre denkbar, dass es an der Bildung der Endlappen des 
tergalen Teils teilnimmt. 

Die Intersegmentalhäute (IS) zwischen 7. und 8. und zwischen 
8. und 9. Segment sind sehr gross. In der Ruhelage sind sie in das 
vorhergehende Segment eingestülpt. Ist die Legeröhre maximal 
nach hinten gerade ausgestreckt, (wie in Abb. 14), so sind die 
Intersegmentalhäute ventral ganz gestreckt, dorsal aber noch ein 
Stück eingefaltet. Erst wenn die Legeröhre nach ventral und vorn 
gebogen ist, sind sie ganz ausgedehnt. Die Intersegmentalhaut 7/8 
ist gewöhnlich unbedornt (es können im distalen Teil kleine Dörn- 
chen auftreten). Dagegen ist die Intersegmentalhaut 8/9 (mit 
Ausnahme des distalen Teils) stets stark bedornt, und zwar sind 
die Dörnchen denen auf der Genitalplatte entgegengerichtet. Es 
sei hier festgehalten, dass die homologe Intersegmentalhaut des 
Männchens keine Dörnchen aufweist. 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DEB SOLENOBIA \i;Tl-.\ £93 



IV. SYSTEMATISCHER TEIL 

1. Zur Definition und Unterteilung dei? Gatti ng. 

Die Geschichte des Gattungsnamens Solenobia wird von Tutt 
(1900) dargestellt. Die Beschreibung des Genus erfolgte L846durch 
Duponchel. Als Generotypus ist nach Tutt clathrella F.v.R. zu 
betrachten. 

Von Rebel (1919) stammt ein erster Versuch einer Unter- 
teilung der Gattung. Auf Grund morphologischer Merkmale der 
Männchen und der Säcke unterschied er vier Gruppen. Siedeb 
(1953, 1954) versuchte eine Einteilung hauptsächlich nach Merk- 
malen der Weibchen. Er stellt der Gattung Solenobia (Typus, nach 
Sied er, manni Z.) die Gattung Praesolenobia Sieder 1954 (Mono- 
typus: clathrella F.v.R.) gegenüber. Bei den Solenobia- Arten 
stellt er diejenigen, deren Weibchen kurze Fühler haben, als Subg. 
Brevantennia den übrigen Arten gegenüber. 

Zur generischen Trennung von clathrella von den übrigen 
Solenobia- Arten ist folgendes zu bemerken: Da clathrella als Typus 
der Gattung Solenobia festgelegt worden ist, kann diese Art nicht 
aus dieser Gattung entfernt werden. Praesolenobia Sieder hat als 
Synonym von Solenobia zu gelten. Da ausserden clathrella morpho- 
logisch den übrigen Arten sehr ähnlich ist, erscheint eine Abtren- 
nung nicht erforderlich. 

Dagegen soll die Unterteilung in zwei Subgenera, wie sie von 
Sieder vorgeschlagen wurde, hier beibehalten werden. Diese 
Unterscheidung von lang- und kurzfühlerigen Arten isl wohl 
praktisch und erscheint auf den ersten Blick gegeben 1 . Ob aber 
mit dieser Zweiteilung die phylogenetischen Zusammenhänge 
richtig wiedergegeben werden können, scheint nach der seither 
erfolgten genaueren morphologischen Untersuchung der verschie- 
denen Arten fraglich (vgl. die Angaben über S. sarai il is. p. 543). 
Auf die Möglichkeit einer Gruppierung der Arten wird in Abschnitt 



1 Es sei hier darauf hingewiesen, dass auch in der nächsl verwandten 
Gattung Bankesia zwischen Arten mit langfühlerigen und solchen mil 
fühlerigen Weibchen unterschieden werden kann. Auf dies." bisher scheinbar 

übersehene Tatsache gedenke ich später einmal zurückzukommen. 



494 W. SAUTER 

6 nochmals zurückgekommen. Zuerst sollen aber die Beschreibungen 
der einzelnen Arten gebracht werden. 

Die Gattung lässt sich folgendermassen charakterisieren: 



Gen. SOLENOBIA Duponchel 1846 

Generotypus: S. clathrella F.v.R. 

(?; Kopf abstehend behaart, Palpen auf kurze, 1 — 2 gliedrige 
Stummel reduziert, Nebenaugen fehlen, Fühler bewimpert. Vor- 
dertibien bei einigen Arten mit Subapicalsporn (Abb. 6 d), bei der 
Mehrzahl der Arten aber ohne solchen, Mitteltibien mit paarigen 
Endspornen, Hintertibien stark verlängert und lang befranst, mit 
paarigen Mittel- und Endspornen. Geäder: Discoidalzelle in allen 
Flügeln durch den Stamm der Media geteilt, eine eingeschobene 
Zelle nur bei manni vorhanden (Abb. 7 a). Vorderflügel (normaler- 
weise) mit Anhangszelle, aus der Zelle kommen nur 9 Adern (m 4 5 
ganz verschmolzen), normalerweise alle ungestielt. Im Hinterflügel 
entspringen meist 6 Adern aus der Zelle, m 2 und m 3 sind getrennt 
oder verschieden lang gestielt, bei thomanni ganz verschmolzen 
und deshalb bei dieser Art nur 5 Adern aus der Zelle entspringend. 

Genitalien: (Abb. 12) Tegumen breit, kappenförmig, Uncus 
und Gnathos fehlen, Vinculum ventral breit, ohne deutlichen 
Saccus, Valve mit dornförmigem, mit einfacher Spitze endigendem 
Valvenhaken, Penis stark gebogen, an der Basis mit einer winklig 
gebogenen Chitinspange verwachsen, Cornuti fehlen. 

Ç: Nur mit sehr kurzen Flügelstummeln, Beine kurz, Sporne 
an den Vordertibien fehlend, an den Mittel- und Hintertibien sehr 
variabel, Tarsen 3 — 5 gliedrig. Fühler lang, 12 — 26 gliedrig, oder 
kurz, 3 — 9 gliedrig, nur mit einzelnen kurzen Borsten. Nebenaugen 
fehlen. 7. Segment nur ventral mit Afterwolle, 8. und 9. Segment 
als Legeröhre ausgebildet, mit 2 Paar Apophysen, cephal vom 
Ostium bursae ein stark chitinisierter Bursabogen, die Bursa selbst 
ohne Signum (Abb. 14). 

Die Gattung unterscheidet sich von Bankesia Tutt und Talae- 
poria Hbn. durch das Fehlen eines Radialastes im Vorderflügel, 
durch das Fehlen von Nebenaugen und durch die stärker redu- 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN Ì95 

zierten Palpen, das ? durch die auf die Veritralseite beschränkte 
Afterwolle. Bei Sciopetris Meyr. fehlen dagegen im Vorderflügel 
zwei Radialäste. Die ÇÇ dieser Gattung sind mir unbekannt. 

Die beiden Untergattungen unterscheiden sich m den folgenden 
Punkten: 

Subg. Solenobia s. str. : Das $ mit langen Fühlern, der ganze 
Fühler ist ca. 7 — 12 mal so lang wie der Schalt. Gliederzahl 
12—26 (Abb. 3 c). 

Subg. Brevantennia Sieder 1953 (Typus: triglavensis KM.). Das 
Ç mit kurzen Fühlern, der ganze Fühler ist nur ca. 2,5 i,5 
mal so lang wie der Schaft. Nur 4 — 9 Glieder (Abb. 3d). 

2. Die Solenobia- Fauna der Schweiz. 

Im folgenden sind die Angaben über Solenobienfunde in der 
Schweiz zusammengestellt, die in dem Sammelwerk von Vorbrodt 
und Müller-Rutz (Bd. 2, 1914) und den bisher dazu erschienenen 
Nachträgen angeführt werden. Es werden 12 Arten von folgenden 
Fundorten erwähnt: 

mannt Z. Bignasco (v. Rothschild) (4. Nachtr.). 

triquetrella Hbn. Lausanne (Laharpe), Martigny (Wullschlegel), 
St. Gallen (Müller-Rutz), Landquart (Thomann) (Bd. 2). Im 
7. Nachtrag finden sich ausführliche Angaben über die Verbreitung 
der drei Rassen nach Seiler. 

? clathrella F. v. R. Locamo (Chapman) (Bd. 2, p. 649). 

pineti Z. Landquart (Thomann) (Bd. 2, p. 649 und 7. Nachtr.). 

alpicolella Rbl. Arosa (Stange), Ardez (Thomann) (4. Nachtr.;. 
Seehorn bei Davos, Pilatus, Fiesch, Hoher Kasten (Seiler), La 
Drossa (Thomann), Laquinalp (Weber) (7. Nachtr.). 

lichenella L. Abbuia, Engadin (Zeller) (Bd. 2, p. 649), Maroggia 
(Krüger) (4. Nachtr.), St. Gallen (Müller-Ritz) (6. Nachtr.). 
(7. Nachtr.). 

spec. ? (vielleicht fumosella Hein.) Nods, Chasserai, Weissenstein, 
Altanca, Valle, Maladers (Seiler) (7. Nachtr.). 

inconspicuella Stt. Turtmanntal (Rougemont) (Bd. 2, p. 297), Weissen- 
stein- Graubünden (Killias, Frey) (Bd. 2, p. 649). 

wockei Hein. Engadin (Frey), Weissenstein, Albula (Zeller) (Bd. 2, 
p. 649). 

nickerlii Hein. Beringen (Schaffhausen), Schöfflisdorf, im Jura, Gene- 
roso (Seiler) (7. Nachtr.). 

thomanni Rbl. Campocologno (Thomann) (7. Nachtr.). 

wehrlii M.-R. Trifthorn 3730 m (W t ehrli) (4. Nachtr.). 



496 W. SAUTER 

Wir selber fanden folgende Arten: 

Subg. Solenobia s. str. 

triquetrella Hbn. 
s eiler i Sauter 
pineti Z. 
alpicolella Rbl. 
rupicolella Sauter 
lichenella L. 
goppensteinensis Sauter 
spec. nov. vom Pilatus 
fumosella Hein. 
inconspicuella Stt. 
thomanni Rbl. 

Subg. Brevantennia Sieder 
sieder i Sauter 



Gegenüber den Literaturangaben fällt vor allem das Fehlen von 
manni und clathrella in unserer Liste auf. Beides sind grosse und 
relativ leicht kenntliche Arten. Ihr Vorkommen in der Schweiz 
muss bestätigt werden, ist aber nicht ausgeschlossen. Unsere Liste 
kann sicher nicht den Anspruch auf Vollständigkeit erheben, denn 
bisher konnten nur einige begrenzte Lokalitäten gründlich abge- 
sucht werden. Grosse Gebiete sind erst noch zu erforschen. So ist 
beispielsweise unser Material aus dem Jura noch spärlich und 
enthält Tiere, deren Artzugehörigkeit noch fraglich ist. Auch die 
Verbreitung der nachgewiesenen Arten ist mit Ausnahme von 
triquetrella nur sehr lückenhaft bekannt. 

Was die Angaben über Funde von wockei und nickerlii in der 
Schweiz betrifft, so ist zu sagen, dass ich diese beiden Arten für 
identisch mit inconspicuella halte 1 . Ein Teil der Angaben bezieht 
sich aber sehr wahrscheinlich nicht auf diese Art, sondern auf 
goppensteinensis. 

Endlich ist zu S. wehrlii zu bemerken, dass diese Form, von der 
nur ein $ bekannt ist, nicht identifiziert werden konnte. Bisher 
hat niemand mehr in so grosser Höhe gesammelt. 

Dagegen konnten wir 4 sicher und eine fünfte wohl ebenfalls 
neue Art für die Schweiz sicherstellen. Die Liste der schweizerischen 
Solenobia- Arten weist demnach gegenwärtig 12 Arten auf. Drei 



1 Vergi. Fussnote p. 535. 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN Ì97 

weitere sind noch zu bestätigen (mannt, clathrella, wehrlii), werden 
aber im folgenden ebenfalls berücksichtigt. 

3. Bemerkungen zu den taxonomisch verwerteten 
Merkmalen. 

A. Männchen. 

1) Grösse und Form der V order fliigel. Ihre Länge wurde auf 
1/10 mm genau gemessen. Es wird die beobachtete Variationsbreite, 
der Mittelwert, die Streuung s und die Zahl N der benützten ] ) 
aufgeführt. Die untersuchten Proben umfassen Tiere aus dem 
Freiland und solche aus Kultur. Letztere sind oft merklich gri 

als Freilandtiere, was beim Vergleich zu beachten ist. Die Flügel- 
form ist ziemlich variabel und schwer durch Beschreibung wieder- 
zugeben. Es werden die Punkte aufgeführt, welche im allgemeinen 
typisch sind. Im übrigen vergleiche man die Abb. auf Taf. I-Y. 

2) Färbung und Zeichnung. Die wesentlichen Musterelemente 
sind p. 480 geschildert worden. Von Bedeutung sind die Grösse der 
weissen Flecke, insbesondere derjenigen im Apicalteil des Vor- 
derrandes, und bei den dunklen Flecken das Auftreten des Discoi- 
dalflecks, des Innenrandflecks und der Saumpunkte. Da bei den 
meisten Arten parallele Variationen vorkommen, ist eine Unter- 
scheidung nach der Zeichnung meist unsicher. In den Diagnosen 
begnüge ich mich deshalb mit der Darstellung derjenigen Elemente, 
die bei Tieren mit gut entwickelter Zeichnung im allgeme i n e n 
typisch sind. Auch für die Abbildungen wurden deutlich gezeichnete 
Exemplare ausgewählt. Kurze Angaben über die beobachtete 
Variabilität werden beigefügt. 

3) Schuppenform. Die Angaben über die Schuppenform beziehen 
sich auf die Deckschuppen im Apicalteil des Vorderflügels, d.h. aus 
den Zellen R 3 - M 1 zwischen der Discoidalquerader und dem Apex. 
Die Form kann innerhalb einer Art in einem gewissen Bereich 
variieren, sowohl im Hinblick auf die Breite der Schuppen als auch 
auf die Zackenzahl (vergleiche das Beispiel von triquetrella, Abb. 20). 
Es wurde ein Formenschema mit 6 Klassen geschaffen, für welche 
typische Beispiele in Abb. 15 dargestellt sind. 

4) Hinterflügel. Die Breite der Hinterflügel variiert gleichsinnig 
mit derjenigen der Vorderflügel. Je schmaler der Flügel wird, desto 



498 



W. SAUTER 



flacher verläuft der Saum und umso undeutlicher wird der Innen- 
winkel. Dafür nimmt umgekehrt die relative Länge der Fransen zu. 
Versuche, diese Unterschiede statistisch zu erfassen, haben keine 
brauchbaren Ergebnisse gezeitigt. 






Abb. 15. 

Deckschuppen vom Vorderflügel des Männchens als Beispiele für die in den 
Beschreibungen verwendeten Klassen. Vergr. 135 x. 
I = fujnosella, II = goppensteinensis, III = goppensteinensis, IV = trique- 
trella, V = alpicolella, VI = pineti. 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DKK SOLENOBIA-ARTEN 499 

Vom Geäder interessiert hauptsächlich das Verhalten \<>n m., 
und m 3 . Sie können getrennt aus der Discoidalzelle entspringen, 
verschieden lang gestielt oder auf der ganzen Länge verschmolzen 
sein. Beide Extreme können ausnahmsweise innerhalb einer \n 
auftreten. Für gewöhnlich lässt sich jedoch eine gewiss.- ari l ypische 
Variation festlegen. Die Angaben sind in diesem Sinn zu verstehen. 
Als „kurz gestielt" bezeichne ich Fälle, bei denen (\<'i Stiel aichl 
mehr als 1/3 der Aderlänge ausmacht. 

5) Fühler. Hier finden sich nur wenig brauchbare Unterschiede. 
In einigen Fällen kann die absolute Länge der langen Borsten 
(vgl. p. 461) verwendet werden, auch finden sich einige Unterschiede 
in der Ausbildung der halblangen Borsten. Die Zahl der Fühler- 
glieder ist in Tab. 1 (p. 458) für alle Arten zusammengestelll . 

6) Vordertibien. Das Vorhandensein oder Fehlen des Subapical- 
sporns (Abb. 6 d) scheint konstant zu sein, wenigstens habe ich 
bisher keinen Ausnahmefall finden können. 

7) Genitalapparat. Während vielfach in Gruppen äusserlich sehr 
ähnlicher Arten die Genitalien gute Unterscheidungsmerkmale 
liefern, ist in der Gattung Solenobia auch dieses Organ so gleich- 
förmig gebaut, dass die Unterschiede nur mit Hilfe statistischer 
Methoden verwertet werden können. Die grössten Differenzen 
finden sich in der Ausbildung des Penis (vgl. Abb. 16). Er ist bei 
lichenella (fig. a) sehr lang, bei siederi (fig. h) sehr kurz. Die übrigen 
Arten zeigen lückenlos alle Übergänge zwischen den beiden 
Extremen. 

Für die statistische Auswertung wurden Messungen am Penis 
und an den Valven durchgeführt und daraus Indices berechne!. 
Valven und Penis wurden zu diesem Zweck mit Hilfe eines Zeichen- 
spiegels gezeichnet und auf dem Papier ausgemessen. Als brauchbar 
erwies sich vor allem das Verhältnis der Länge des Penis zur Länge 
der Valven (in der Folge kurz als Genitalindex bezeichnet). Diese 
Grössen sind in Abb. 16 / eingetragen (VL, PL). In Abb. 17 sind die 
Ergebnisse graphisch dargestellt. Wie daraus zu ersehen ist, genügl 
dieses Merkmal allein zur Unterscheidung der Arten nicht (es isl 
beispielsweise nicht möglich, danach triquetrella und goppenstein- 
ensis zu trennen). Es gestattet aber jedenfalls den Kreis der in 
Frage kommenden Arten stark einzuschränken. 

Versuchsweise wurde ausserdem ein Index Länge des Penis: 
Dicke des Penis berechnet. Die gefundenen interspezifischen 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 



500 



W. SAUTER 



Differenzen sind jedoch erheblich geringer. Immerhin ist das 
Ergebnis nicht ohne Interesse: Die für diesen Index erhaltene 
Rangordnung ist nur wenig von der in Abb. 17 dargestellten ver- 
schieden. 




Genitalapparat des Männchens von: a = lichenella (Forstenried b. München) 

b = fumosella (Ringgenberg), c = rupicolella (Brugniasco), d = inconspicuella 

(Bexley), e = clathrella (Wien), / = alpicolella (Davos-Seehorn), g = thomanni 

(Campocologno), h = siederi (Mte Generoso). 

In fig. / sind die benützten Masse eingetragen (vgl. p. 499). Vergr. 35 x . 



Weitere Unterschiede im Genitalapparat konnten bisher nur 
innerhalb bestimmter Gruppen verwendet werden, so in der 



MORPHOLOGIE UNI) SYSTEMATIK DKP. SOLENOBIA.-ARTEN 



501 



pineti- Gruppe die Form der Valven, insbesondere ihres distalen 
Teils. In Abb. 16/ sind die zur [ndex-Berechnung verwendeten 

Grössen a, b und c eingezeichnet. Sowohl das Verhältnis a:b als 
auch b:c ergeben deutliche Unterschiede für gewisse Arten. 




23 



21 



20 



I I, i l l i i i I 

1.0 vs 



Abb. 17. 

Graphische Darstellung der Genitalindices (vgl. p. 499) von: 1 = lichenella 
(Forstenried, Vöcklabruck und Steyrermühl), 2 = lichenella (Davos-Wolfgang), 
3 = goppensteinensis, 4 = gopp. generosensis, 5 = triquetrella, 6 = seilen . 
7 = fumosella, 8 = spec. Pilatus, 9 = alpicolella, 10 = rupicolella, 11 = pineti, 
12 = manni, 13 = inconspicuella (Bexley und Linz), 14 = inconspieuell" 
(Schöfflisdorf), 15 = inconspicuella (Altanca), 16 = nickerlii (Prag), 17 = 
wockei (Breslau), 18 = clathrella, 19 = thomanni, 20 = saxatilis, 21 = reit nun. 
22 = siederi, 23 = triglavensis. 
Dargestellt sind die beobachtete Variationsbreite, der berechnete Mittel- 
wert (senkrechter Strich) und jederseits vom Mittel die mittlere quadratische 
Abweichung s (schwarzes Rechteck) und der doppelte mittlere Fehler (helles 
Rechteck). 



Andere Formunterschiede an den Valven, z.B. Forni und 
Stellung des Valvenhakens, wurden nicht eingehender studiert. 
da einerseits die Variabilität zu gross schien, anderseits gewisse 
durch die Präparation bedingte Fehlerquellen die notwendige Mess 
genauigkeit in Frage gestellt hätten. 

Die Variationsbreite des Genitalindex für jede Art wird ersi 
nach Untersuchung möglichst vieler Populationen aus weil ent- 



502 



W. SAUTER 



fernten Gebieten richtig abgeschätzt werden können. Nach den bei 
triquetrella, goppensteinensis und lichenella gemachten Beobach- 
tungen sollten aber keine grossen Abweichungen zu erwarten sein. 

B. Weibchen. 

1) Fühler. Die Zahl der Fühlerglieder schwankt innerhalb der 
Arten stark und ist der häufig auftretenden Fusionen wegen 



IS VIH-IX 




Vili 




Abb. 18. 

Genitalplatte des Weibchens (8. Segment) von a = triquetrella, b = clathrella. 
Ventralansicht. Vergr. 50 x . Der Pfeil in fig. a bezeichnet die Lage des „Dorsal- 
feldes" (vgl. p. 504). 



schwierig zu ermitteln. Die interspezifischen Unterschiede inner- 
halb der Untergattungen sind zudem so klein, dass dem Merkmal 
auf dieser Ebene keine Bedeutung mehr zukommt, vgl. Tab. 1 
(p. 458). Ferner ist auf das Auftreten der sog. „Stiftborsten" (vgl. 
p. 462 und Abb. 3 b) hinzuweisen. Da das Merkmal aber nicht 
konstant ist, wird ihm keine grosse Bedeutung zugemessen. 

2) Tibialsporne. Ihre Ausbildung ist der enormen Variabilität 
wegen im Einzelfall für die Bestimmung ebenfalls nicht von grossem 
Nutzen. Auf die Wiedergabe der statistischen Daten wird darum 
verzichtet. 

3) Tarsen gliederung. Variiert ebenfalls stark, diesem Merkmal 
kommt aber trotzdem einige praktische Bedeutung zu. Normaler- 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DKK SOI K \ ( > |{ I \ - \ I; I I \ 

weise sind die Tarsen fast unbeschuppt. Wo stärkere Beschuppung 
auftritt wird darauf hingewiesen. 






j'M * 



>»< â ' i ». J ' 



l * V 



,1.1» I lu' ' l>» 
1 1 1 1 li ' il // 1 « 

MV//. / (/ < 

Abb. 19. 

Dornen des Dorsalfeldes des Weibchens von: a = lichenella (I. ausimi».' . 

b = rupicolella, c = goppensteinensis, d = fumosella, e = alpicolella, 

f = mannt. Vergr. 280 X . 



4) 7. Sterne nn-i Afterwolle. Das 7. Sternit trägt «las M'h-r- 
wollareal und ist im Normalfall auch median stark chitinisierl 
(Abb. 11 b). Eine Ausnahme macht S. mannt. Die Afterwollhaare 
können am Ende einfach borstenförmig zugespitzt sein („After- 
wollhaare einfach") oder sie sind „geknöpft", d.h. am End» 1 knopf- 
förmig verdickt (Abb. 8, fig. 10-11). Dieses Merkmal scheinl wenig 
zu variieren, doch konnte ein grosser Teil der Weibchen daraufhin 



504 W. SAUTER 

nicht untersucht werden, weil sie die Afterwolle schon abgestossen 
hatten. 

5) Genitalapparat. Die verwendete Nomenklatur ist p. 491 
erläutert. Artunterschiede finden sich in der Ausbildung der 
einzelnen Teile der Genitalplatte: Die Postvaginalplatte liegt 
gewöhnlich frei (Abb. 14 und 18 a), kann aber auch mit den Lateral- 
platten verschmolzen sein (clathrella, Abb. 18 b). Caudal davon, 
zwischen ihr und den cephal gerichteten Dornen der Intersegmen- 
talhaut, kann eine „dornenfreie Zone" vorhanden sein. Finden sich 
dort nur vereinzelte Dornen, so spreche ich von einer „dornenarmen 
Zone". Grösse und Form der Dornen sowie die Ausdehnung der 
Dornenfelder variiert, ist aber doch ziemlich typisch für die 
betreffende Art. Wichtig ist vor allem die Form der Dornen des 
„Dorsalfeldes", d.h. des am cephalen Ende des 8. Tergits gelegenen 
Dornenfeldes (die Stelle, wo dieses Feld dorsal zu finden ist, ist in 
der Ventralansicht, Abb. 18 a, in der es gut zu sehen ist, mit einem 
Pfeil bezeichnet). Die bedornte Zone erstreckt sich über die ganze 
Breite des Tergits, ist aber häufig lateral besser ausgeprägt als 
median. Zum Vergleich der Dorne werden deshalb die lateralen 
Partien benutzt. Die Form der Dorne wird anhand der in Abb. 19 
dargestellten Beispiele geschildert. 

C. In den Diagnosen verwendete Abkürzungen. 



-fl = 


-flügel 


H- = 


Hinter- 


I- = 


innen- 



M- = 


Mittel- 


-rd = 


-rand 


V- = 


Vorder 



4. Artbeschreibungen. 
Subg. Solenobia s. str. 

MANNI-Gruppe. 

S. manni Zeller 

S. manni Zeller 1852, p. 346 
S. manni Tutt 1900, p. 193 
S. manni Rebel 1919, p. 104 
S. manni Sieder 1954, p. 248 

Diese Art ist nach dem Sack, dem $ und dem Ç relativ leicht 
zu erkennen. 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 

cJ: (Taf. I, 1) Von der Grösse der triquetrella : Vfllänge 6,2 

8,3 mm, M = 7,36 ± 0,06 mm, s = 0,423 N = 55. VII ziemlich 
breit, Vrd kaum eingedrückt, Apex spitz, Krausen kurz. 

Zeichnung aus deutlichen, regelmässig verteilten, kleinen weissen 
Flecken bestehend. Dunkler Discoidalfleck wenig auffällig, [rdfleck 
fehlt. Fransen grau, etwas heller als die Grundfarbe, basal dunkler. 

Deckschuppen durchschnittlich etwas schmaler als bei triquei 
relia (Abb. 15, II-IV), 3-4- zackig. 

Hfl breit mit ziemlich steilem Saum und typischen Geäder: 
Eingeschobene Zelle vorhanden (fehlte nur einerseits bei 1 von 
53 <?<?). Ader m 2 und m 3 weit getrennt, sehr selten kurz gestielt. 

Fühler: Borsten etwas länger als bei triquetrella, bis 95 ;.. 
Mittel (5 Tiere) 80 \i. Halblange Borsten scharf abgesetzt. 

Vlibien ohne Subapicalsporn. 

Genitalien: Index M = 1,224 ± 0,012; s = 0,054; N = L9(Abb. 
17, 12). 

Ç: Fühler lang, Stiftborsten gewöhnlich fehlend (in 5 von 21 
Fällen vorhanden). 

Flügelrudimente nach den mir vorliegenden Tieren etwas länger 
als bei den übrigen Arten: Der Vfl-lappen übertrifft an Länge die 
Hintertibien. 

Tibialsporne an den Mtibien oft, an den Htibien fast immer 
normal ausgebildet. 

Tarsen 5- gliedrig, zum Teil mit Fusionen. 

7. Sternit median nur membranös, der Sklerit deshalb paarig 
(keine Ausnahme beobachtet). Afterwollhaare am Ende schwach 
und unregelmässig verdickt (nur noch bei 2 $ vorhanden). 

Genitalien: Antevaginalplatte schmal, wie die Lateralplatten 
nur schwach bedornt. Postvaginalplatte schwach chitinisiert, ohne 
membranose Zwischenräume in die Lateralplatten übergehend, 
am caudalen Ende mit Längsrillung ähnlich wie bei triquetrella. 
Der ganze Raum zwischen Bursabogen und den Dornen der [nter- 
segmentalhaut ist fast dornenlos. Dorsalfeld mit sehr langen, 
schlanken Dornen (Abb. 19 /). 

Verbreitung: Das Vorkommen dieser Art in dor Schweiz bedarf 
der Bestätigung (vgl. p. 496). Wir haben sie bisher in der Schweiz 
nicht angetroffen. Die untersuchten Tiere stammen ans der Gegend 
von Wien. 



506 W. SAUTER 

TRIQUETRELLA-Gruppe. 

S. triquetrella Hübner 

Tineae triquetrella Hübner 1812, pl. 55, flg. 273. 

Psyche triquetrella Fischer von Röslerstamm 1837, p. 87, Taf. 39, 

fig. a — r. 
Solenobia triquetrella Hofmann 1859, p. 40. 
S. triquetrella Tutt 1900, p. 189. 
S. triquetrella Rebel 1919, p. 105. 
S. triquetrella Seiler 1939, p. 15, Abb. 2. 

Der Name triquetrella wird zuerst von Hübner (I.e.) gebraucht, 
der das <J abbildet. Eine eindeutige Beschreibung der Art gab 
später Fischer von Röslerstamm, welcher seine Art mit der- 
jenigen Hübner's identifizierte und dessen Bezeichnung übernahm. 
Da diese Beschreibung besser ist als die Abbildung Hübner's, ist 
in der Folgezeit vielfach Fischer als Autor dieser Art angesehen 
worden. Nur bei Tutt (1900) findet sich die korrekte Bezeichnung 
„triquetrella Hübner". Tutt diskutiert im übrigen die Frage der 
Deutung der HüBNER'schen Abbildung ausführlich. 

Der Beschreibung hatte also die bisexuelle Form von triquetrella 
zugrunde gelegen. Einen wesentlichen Fortschritt brachte dann 
die Arbeit Hofmann's (1859): Er erbrachte den experimentellen 
Beweis für die artliche Zusammengehörigkeit der bisexuellen und 
der parthenogenetischen Form von triquetrella. 

Später hat Seiler die parth. Form untersucht und festgestellt, 
dass sie tetraploid ist (Seiler 1923). Es gelang ihm dann auch, die 
diploid parth. Form aufzufinden (Seiler 1936, 1946). Die morpho- 
logische Untersuchung von Weibchen der verschiedenen Rassen 
hat einige quantitative Unterschiede ergeben (Seiler 1939: Sack- 
grösse, Grösse der Imago; Nüesch 1941: Facettenzahl, Femurlänge, 
usw.). Ich habe aber keine qualitativen Unterschiede finden können, 
insbesondere auch nicht in der Ausbildung des weiblichen Genital- 
apparates und dessen Bedornung. Auch eine nennenswerte geogra- 
phische Variation konnte ich nicht nachweisen, obwohl mir gerade 
von dieser Art Material von z.T. geographisch weit getrennten 
Populationen zur Verfügung stand. 

In der folgenden Artbeschreibung wird deshalb zwischen den 
drei Rassen nicht unterschieden. 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIÀ-ARTEN 



50; 



$: (Taf. I, 2) Grosse, ziemlich breitflügelige Art. Vfllänge 6,2- 

8,7 mm (Mittel 7,30 ± 0,03 mm; s = 0,49; N 318). Vfl aacfa 
aussen meist deutlich erweitert, Vrcl leicht eingedrückt, \|>< \ 
gerundet, Saum ziemlich steil, Iwinkel deshalb ziemlich deutlich, 

Fransen relativ kurz. 




Abb. 20. 

Deckschuppen vom Vorderflügel des Männchens von : 
a — c = triquetrella, d = sederi (Type !). Yergr. 135 X. 



Zeichnung besteht aus massig grossen, ziemlich regelmässig 
verteilten weissen Flecken, die selten so stark zusammenfliessen, 
dass der ganze Flügel ± weisslich erscheint. Dunkler Discoidal- 
fleck gewöhnlich wenig auffällig, der Irdfleck fehlt. Fransen dunkel 
grau wie die Grundfarbe. 

Deckschuppen ziemlich breit (Abb. 15, III-V), meist 3-4- zackig. 
Zum Vergleich mit seileri ist in Abb. 20 die Variationsbreite von 
triquetrella dargestellt. Fig. a zeigt einen seltenen Fall, bei welchem 
die relativ schmalen Schuppen vorwiegend nur zweizackig Bind, 



508 W. SAUTER 

fig. b zeigt den weitaus vorherrschenden Typ, fig. c den breitesten 
gefundenen Typ, der wiederum nur selten auftritt. 

Hfl ebenfalls breit mit relativ kurzen Fransen. Ader m 2 und m 3 
frei entspringend, oder aus einem Punkt bis kurz gestielt. 

ê a b 

A V ; V ^ V il 1 / 1 !//! 

Abb. 21. 

Dornen des Dorsalfeldes des Weibchens von: a= triquetrella (dipi, parth.) 

(Münchenbuchsee), b = triquetrella (tetrap. parth.) (Monte Generoso), c = 

seileri, d = clathrella. Vergr. 280 X . 



Fühler mit relativ kurzen Borsten (vgl. Tab. 2, p. 461) Mittlere 
Borstenlänge ca. 67 [x, längste Borsten ca. 85 \l. Keine deutlich 
unterscheidbaren halblangen Borsten vorhanden. 

Vtibien ohne Subapicalsporn. 

Genitalien: (Abb. 13) Index M = 1,704 ± 0,014; s = 0,103 
N = 55 (Abb. 17, 5). Die Spitze des Penis ist fast immer aufge- 
bogen. 

$: Fühler lang, Stiftborsten fehlen. 

Tibialsporne zumeist gut ausgebildet, speziell an den Htibien, 
wo in einzelnen Fällen neben den Endspornen auch Msporne 
gefunden wurden. 

Tarsen meist rein 5- gliedrig oder nur mit ganz geringfügigen 
Verschmelzungen, hochgradige Störungen sehr selten. Müller 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DEB SOLENOBIA-ARTEN 509 

(1948) fand bei 90 bisex. Ç nur 2 Tarsen mil stärkeren Störungen, 
bei 80 ? der tetr. parth. Rasse einen normal 4- gliedrigen Tarsus. 

7. Sternit normal. Afterwollhaare am Ende knopfförmig verdickt. 

Genitalien: (Abb. 18 a) Antevaginalplal te auch median ziemlich 
lang, mit vielen Dörnchen besetzt. Lateralplatten nul langen, 
schlanken Dörnchen. Postvaginalplatle meisl deutlich begrenzt, 
frei, fast vom Grund ab mit langen, schlanken Dörnchen besetzt. 
Caudalwärts schliesst eine dornenfreie Zone mit einer charakteris- 
tischen Längsstruktur an. Dorsales Dornenfeld mit vielen langen, 
schlanken, häufig zu Gruppen vereinigten Dornen (Abb. 21 a-b) '. 

S. triquetrella ist von fumosella äusserlich durch die breiteren 
Schuppen zu unterscheiden, von den Arten der pineti-Gruippe 
durch den fehlenden Subapicalsporn der Vtibie. (her die IUI er- 
schiede gegenüber goppensteinensis siehe bei dieser Art. 

Die höchst interessante Verbreitung der drei Rassen von triquet- 
rella in der Schweiz ist bereits von Seiler (1946) geschildert 
worden. Eine noch ausführlichere Darstellung, welche die seithe- 
rigen Funde mit einbezieht, ist in Vorbereitung. Ich begnüge mieli 
deshalb hier mit dem Hinweis auf diese Arbeiten. 

Zur Berechnung des Genitalindex wurden <$$ von folgenden 
Fundorten untersucht: Schweiz: Pilatus-Tomlishorn, Thun, 
Nods-Chasseral; Deutschland : Nürnberg; Oester- 
reich : Linz. 

Die untersuchten ÇÇ stammten von folgenden Fundorten: 
bisex. Form: Bürgien-Albis (Zürich), Entlebuch (Luzern), Linz 

(Oesterreich); 
dipi, parth. Form: Willisau (Luzern), Münchenbuchsee (Bern), 

Ziegelbrücke (Glarus); 
tetr. parth. Form: Mte Generoso (Tessin), Fino (Oberitalien), 
Waren (Mecklenburg), Montreal (Kanada). 

S. seileri Sauter. 
S. seileri Sauter 1954, p. 430. 

Diese Art wurde erstmals 1952 von Prof. Seiler ans bei 
Goppenstein gesammeltem triquetrella- Material auf Grund der 



1 Die beiden Abb. geben einen Begriff von der Variationsbreite, es handelt 

sich nicht um einen typischen Unterschied zwischen der diploiden und der 
tetraploiden Form. 



510 W. SAUTER 

abweichenden Sackform isoliert und in Kultur genommen. Sie ist 
bisher nur in der (nach mundi. Mitteilung von Prof. Seiler) 
tetraploid parthenogenetischen Form bekannt, doch besitzen wir 
auch ein <J, welches einer der parth.- Kulturen Seiler's entstammt. 
Leider hat sich dieser Glücksfall seither nicht wiederholt, sodass 
wir auch heute über die Variabilität des $ noch nichts aussagen 
können. Die Beschreibung erfolgte 1954 auf Grund dieses einzigen 
(J und einer grösseren Zahl von $$ der parth. Form; sie wird hier 
in einigen Punkten noch ergänzt. 

cJ: (Taf. I, 3) Gross, Vfllänge 8,3 mm, breitflügelig, Flügelform 
ähnlich triquetrella, Vfl nach aussen deutlich erweitert, Vrd prak- 
tisch gerade, Apex gerundet, Saum steil, Iwinkel ziemlich deutlich, 
Fransen kurz. 

Zeichnung aus scharf begrenzten, kleinen weissen Flecken be- 
stehend, eher an manni und pineti erinnernd als an triquetrella 
(diese im allg. mit grösseren Flecken). Dunkler Discoidalfleck 
deutlich. Fransen dunkel grau wie die Grundfarbe. 

Deckschuppen sehr breit (breiter als Abb. 15, VI), 4-6- zackig. 
Übertrifft die breitschuppigsten Tiere von triquetrella (vgl. Abb. 20 
a-c = triquetrella und d = seüeri), sogar noch breitschuppiger als 
pineti ! 

Hfl sehr breit mit relativ kurzen Fransen. Ader m 2 und m 3 kurz 
gestielt. 

Fühler: Lange Borsten etwas länger als bei triquetrella (Mittel 
von 48 Borsten 78,9 (x, längste 90 \±). Halblange Borsten deutlich 
vorhanden. 

Vtibien ohne Subapicalsporn. 

Genitalien: Index — 1,53 (Abb. 17, 6). 

Ç: Fühler lang. Stiftborsten selten vorhanden (nur bei 4 von 
32 ?). 

Tibialsporne an den Mtibien meist nur einer jederseits normal, 
der andere ± reduziert, an den Htibien meist je ein Paar normaler 
Endsporne. 

Tarsen: 4-5- gliedrig, von 44 Ç haben nur 7 an allen Tarsen 5 
getrennte Glieder, bei 21 $ wies mindestens ein Tarsus leichte 
Fusionen auf, bei den übrigen 16 hatte wenigstens ein Tarsus hoch- 
gradige Störungen oder war sogar rein 4- gliedrig. Tiere mit lauter 
4- gliedrigen Tarsen wurden keine beobachtet. Von den 44 unter- 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEIN II 

suchten ÇÇ stammten 4 aus dem Freiland, die übrigen aus 3 ver- 
schiedenen Kulturen. 

7. Sternit normal. Afterwollhaare geknöpft. 

Genitalien: Von triquetrella nicht verschieden. Eine kleine 
Differenz besteht einzig in der Form der Dornen des Dorsalfeldes: 
Sie sind bei seileri oft etwas dicker, stiftförmig (Aid). 21 c), bei 
triquetrella oft schlanker, borstenförmig (Abb. 21 a), doch kommen 
auch bei triquetrella Tiere mit dickeren Dornen vor (Abb. 21 b). 

Die Fixierung der Typen muss hier noch nachgeholt werden: 
Holotypus: 1 ^ ex Kult. 11 = seileri parth. von Goppenstein 

(Wallis), 8.IV.54 (Protokoll-Nr. 780). 
Alloty pus : 1$ aus derselben Kultur. 

Diese Art steht der triquetrella offensichtlich sehr nahe. Die $? 
sind von ihr nicht mit Sicherheit zu unterscheiden, während sonst 
die triquetrella-^ von allen übrigen Arten nach der Ausbildung des 
Genitalapparates zu trennen sind. Das (J ist aber durch die sehr 
breiten Deckschuppen auffallend verschieden. Dazu kommt der 
konstante Unterschied in der Sackform, worüber in der Arbeit über 
die Jugendstadien berichtet werden wird. Trotzdem ist hier viel- 
leicht das letzte Wort in der Frage der Artrechte noch nicht 
gesprochen. 

Verbreitung. Bisher von Goppenstein (Wallis, ca. 1200 m) und 
von Altanca- Brugniasco (Tessin, ca. 1400 m) bekannt. Kommt an 
beiden Stellen gemeinsam mit triquetrella vor, scheint aber selten 
zu sein. 

CLATHRELLA- Gruppe. 

S. clathrella Fischer von Röslerstamm. 

Psyche clathrella Fischer von Röslerstamm 1837, p. 84, Taf. 38, fig. I. 
Solenobia clathrella Tutt 1900, p. 196. 
S. clathrella Rebel 1919, p. 103. 
Praesolenobia clathrella Sieder 1954, p. 245. 

Der folgenden Beschreibung liegen Tiere aus der Gegend von 
Wien zugrunde. 

cJ: (Taf. V, 1) Vfllänge 7,7- 8,1 mm, M == 7,90 mm, N ==5. Vfl 
nach aussen stark erweitert, Vrd eingedrückt, Apex gerundet, 
Iwinkel ziemlich deutlich, Fransen kurz. 



512 W. SAUTER 

Zeichnung sehr ähnlich manni, weisse Flecke durchschnittlich 
etwas grösser, Discoidalfleck wenig hervortretend, Irdfleck fehlt. 
Fransen dunkel wie die Grundfarbe, distal etwas heller. 

Deckschuppen etwa so breit wie bei triquetrella (Klasse IV). 

Hfl breit, mit sehr steilem Saum, Ader m 2 und m 3 frei oder kurz 
gestielt. 

Fühler: Borstenlänge wie bei manni. Halblange Borsten vor- 
handen. 

Vtibien ohne Subapicalsporn. 

Genitalien: (Abb. 16 e) Index M = 0,938; N = 6. (Abb. 17, 18). 

Ç: Fühler lang. Stiftborsten scheinen gewöhnlich zu fehlen (nur 
bei 2 von 9 Tieren vorhanden). 

Tibialsporne an den M- und Htibien sehr stark reduziert. 

Tarsen 4- gliedrig. Übergänge zum 5- gliedrigen Tarsus kommen 
vor. 

7. Sternit normal. Afterwollhaare geknöpft. 

Genitalien: (Abb. 18 b) Genitalplatte stärker chitinisiert als bei 
den übrigen Arten, Bursabogen nur median deutlich, Postvaginal- 
platte mit den Lateralplatten verwachsen. Antevaginalplatte sehr 
lang, wie die Lateralplatten mit schlanken Dörnchen besetzt. 
Postvaginalplatte bedornt, dahinter dornenfreie Zone. Dorsalfeld 
mit langen, schlanken Dornen (Abb. 21 d). 

Eine relativ leicht kenntliche Art. Das <J ist durch seine Grösse 
und den kleinen Genitalindex charakterisiert, das $ durch die 
etwas modifizierte Genitalplatte. 

Verbreitung : Soll von Chapman bei Locarno gefunden worden 
sein (vgl. p. 495). Das Vorkommen in der Schweiz bedarf aber, 
wie bereits gesagt, der Bestätigung. 



PINETI- Gruppe. 
S. pineti Zeller. 



? Tinea cembrella Linné 1761, p. 365, Nr. 1422. 

Solenobia pineti Zeller 1852, p. 348. 

S. cembrella var. pineti Tutt 1900, p. 181. 

S. pineti Rebel 1919, p. 105. 

S. pineti Seiler 1939, p. 5, Abb. 4. 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA-ARTEN 513 

Tutt hat als cembrella bezeichnete Tiere aus Norwegen gesehen 
und mit pineti vergleichen können. Nach ihm handelt es sich ohne 
Zweifel in beiden Fällen um dieselbe Art. Da cembrella 17' M die 
Priorität vor pineti 1852 zukommt, mussi.- der Name cembrella 
anstelle des in der deutschen Literatur gebräuchlichen Namens 
pineti treten. Tutt will den Namen pineti immerhin für die süd- 
liche Form der Art beibehalten, welche nach ihm „slightly [arger 
and rather lighter" sein soll. Es ist sehr wohl möglich, dass Ti tt's 
Ansicht richtig ist. Wenn ich gleichwohl die Art hier als pineti /. 
beschreibe, so bedarf das einer Erläuterung: 

Es besteht kein Zweifel, dass die mir vorliegende pineti wirklich 
die pineti Zeller's ist. Material der nordischen cembrella konnte 
ich nicht untersuchen. Die in dieser Arbeit erstmals mitgeteilten 
wichtigen morphologischen Merkmale im Bau der Vtibie und des 
Kopulationsapparates wurden von Tutt nicht untersucht. Auch 
die Diagnose von Linné gibt darüber keine Auskunft. Um unnöl ige 
Namensänderungen zu vermeiden scheint es mir gegeben, erst das 
Ergebnis einer genaueren Untersuchung von cembrella abzuwarten. 
Auch wäre noch zu prüfen, ob wirklich zwischen einer nördlichen 
Rasse (cembrella) und einer südlichen (pineti) unterschieden 
werden kann. Bis zur Klärung dieser Fragen behalte ich provi- 
sorisch den Namen pineti Z. bei. 

cJ: (Taf. II, 1) Vfllänge 5,8- 7,7 mm, M = 6,78 ± 0,07 mm 
s = 0,406 N = 37. Vfl nach aussen merklich erweitert, Vrd leicb.1 
eingedrückt, dadurch und durch den steileren und meist ziemlich 
geraden Saum der Apex betont spitz, der Fl im Umriss dreieckig. 
Fransen relativ kurz. 

Zeichnung: Weisse Flecke sehr klein, aber sehr viele, gleich- 
massig verteilt, es fehlen deshalb grössere dunkle Flecke am Ende 
der Discoidalzelle und am Ird. Fransen grau, basal dunkler. 

Deckschuppen sehr breit (Abb. 15, V-VI), vielzackig, die Flfläche 
dicht bedeckend. Bei unsern Tieren aus dem Puschlav sind die 
Schuppen eher etwas schmaler als bei den Tieren aus Deutschland. 

Hfl breit, mit ziemlich deutlichem Innenwinkel, Fransen aneli hier 
relativ kurz. Ader m 2 und m 3 meist weit getrennt, selten kurz gestielt. 

Fühler: Lange Borsten etwas kürzer als bei alpicolella, aber 
länger als bei triquetrella. Deutlich unterscheidbare halblange 
Borsten vorhanden. 



514 W. SAUTER 

Vtibien mit Subapicalsporn (11 $ verschiedener Herkunft 
untersucht, keine Ausnahme). 

Genitalien: Index M = 1,278 ± 0,008; s = 0,054; N = 41 (Abb. 
17, 11). Valven mit relativ langem Basalteil und breitem Dist alteil 
(b:c = 2,64- 4,18; M = 3,555 ± 0,066; s = 0,365; N = 31). 

$: Fühler lang. Stiftborsten fehlen (zumindest bei den 11 sicher 
zu dieser Art gehörigen $$). 

Tibialsporne an den Mtibien meist reduziert, auch an den 
Htibien ziemlich variabel. 

Tarsen meist 4-gliedrig, Übergänge zum 5- wie zum 3- gliedrigen 
Tarsus treten auf. Auch bei dieser Art die Tarsen relativ stark 
beschuppt. 

7. Sternit normal. Afterwollhaare einfach. 

Genitalien: Lateralplatten dicht mit ziemlich kräftigen, aber 
lang bespitzten Dörnchen besetzt. Postvaginalplatte frei, schwach 
und unregelmässig chitinisiert, dicht bedornt, dornenfreie Zone 
fehlt meist. Dorsalfeld mit vielen ziemlich langen Dornen (ähnlich 
Abb. 19 d, aber etwas schlanker) besetzt. 

Verbreitung : Diese Art haben wir bisher nur im Puschlav südlich 
des Lago di Poschiavo (Motta di Meschino, Garbella, ca. 1000- 
1100 m) finden können. Biotop: Ziemlich reiner Föhrenwald mit 
etwas Lärche. Die Säcke an den Baumstämmen, nur selten an den 
zahlreich vorhandenen Felsblöcken. Flugzeit Ende April. Pineti 
scheint stenök zu sein, meines Wissens melden sie alle Autoren nur 
aus Föhrenwäldern. Die Suche nach weiteren Fundplätzen in der 
Schweiz wird unter diesem Gesichtspunkt erfolgen müssen. In den 
Föhrenwäldern um Eglisau suchten wir jedoch bisher erfolglos. 
Hingegen erscheint die Angabe Thomann's über das Vorkommen 
im Föhrenwald bei Landquart glaubhaft (vgl. p. 495). 

S. alpicolella Rebel. 

Solenobia alpicolella Rebel 1919, p. 106. 

S. alpicolella Wehrli 1924, p. 45 und Taf. 1, fig. 10. 

Die von Rebel stammende Beschreibung dieser Art und die 
farbige Abb. von Wehrli decken sich sehr gut mit einer Form, 
welche mir vom Seehorn bei Davos vorliegt. Dagegen sandte uns 
Sied er unter dem Namen alpicolella Tiere vom Montasch (Julische 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA \i:ii\ 515 

Alpen) und Loibltal (Karawanken), welche von anserò Tieren 
sicher spezifisch verschieden sind. Anderseits schlüpfte aber aus 
einem auch von Sieder erhaltenen Sack von der Saualpe ( Kärnten) 
ein Männchen, das mit unserer Seehorn- Form identisch isl (Rebi i 
1919, p. 107, erwähnt alpicolella ebenfalls von der Saualpe I). 
Leider gelang es uns nicht, die in Wien aufbewahrte Type zur 
Einsicht zu erhalten. Es spricht aber alles dafür, dass unsere Form 
wirklich die alpicolella Rebel's ist. Die Tiere vom Montaseli und 
Loibltal dürften einer noch unbeschriebenen Art angehören, die 
aber ebenfalls in die pineti- Gruppe zu stellen ist. 

<?: (Taf. II, 2) Vfllänge 6,2- 7,1 mm (M = 6,76 ±0,05 mm. 
s = 0,254, N = 22). Vfl massig breit, mit sehr schrägem Saum 
und spitzem Apex, letzterer noch dadurch betont, dass der Costa! 
rand kurz vor dem Apex nach hinten geknickt ist (meist deutlich). 
Fransen massig lang. 

Zeichnung : Weisse Flecke der distalen Flügelhälfte gut au* 
bildet, meist deutlich begrenzt, die dunkle Grundfarbe bildet auf- 
fällige Flecke auf den Aderenden am Saum, oft auch im Apical- 
drittel der Costa. Discoidal- und Innenrandfleck ebenfalls deutlich. 
Fransen basal dunkel, distal weisslich, in Fortsetzung der dunklen 
Saumflecke dunkel durchschnitten. Der ganze Flügel zeigt bei 
frischen Tieren einen leicht bläulichen Glanz. 

Deckschuppen breit (Abb. 15, V), 4-6 zackig, der Flügel deshalh 
dicht beschuppt und wenig durchscheinend. 

Hfl nicht breiter als die Vfl, mit spitzem Apex. Ader m 2 und m . 
meist kurz gestielt oder aus einem Punkt, nur bei einem Tier 
(von 21) getrennt. 

Fühler mit sehr langen Borsten (bis 120 \±) und davon leicht zu 
trennenden viel kürzeren (nur halb so langen !) halblangen Borsten 
(ähnlich wie inconspicuella, Tab. 2). 

Vtibien mit Subapicalsporn (Abb. 6) (bei 12 mikroskopisch 
untersuchten Tieren ausnahmslos vorhanden). 

Genitalien: (Abb. 16/) Index M = 1,388 ± 0,008; s = 0,038 
N = 21 (Abb. 17, 9). Valven mit relativ langem Basalt, il. Distaiteli 
breit (b:c = 2,42- 3,71; M = 3,126 ± 0,067; s = 0,307; N 

Ç: Fühler lang. Stiftborsten bei allen 8 daraufhin untersuchten 
? vorhanden. Gegenüber triquetrella fällt auf, dass Schuppen am 
Fühler nicht selten sind. 

Rev. Suisse de Zool., T. 63, 1956. 



516 W. SAUTER 

Tibialsporne an den Mtarsen selten alle normal, meist stark 
reduziert, dagegen an den Htibien die Endsporne meist normal 
ausgebildet. 

Tarsen meist 4- gliedrig, Verschmelzungen aber nicht selten. 
Tarsen relativ stark beschuppt. Beine schlank, 1. Glied der Vtarsen 
lang, der ganze Vtarsus zusammen länger als die Tibia. 

1. Abdominalter git in charakteristischer Weise reduziert (Abb. 
22): Vkante als schmales Band normal chitinisiert, der caudale 

Teil des Tergits nur median nor- 
MN mal, lateral kaum chitinisiert. 
Übrige Tergite normal. Solche 

1 Defekte in der Chitinisierung sind 
bei Solenobia im allg. sehr varia- 
bel und deshalb systematisch 

2 nicht zu verwenden. Hier scheint 
eine Ausnahme vorzuliegen, da 
alle mir vorliegenden Ç (1 von 

Abb. 22. 1948, 12 von 1954) von Davos- 

S. alpicolella ? (Davos-Seehorn), Seehorn so beschaffen sind. Gleich- 
erstes und zweites Abdominalter- -»ti i 

git (Schema). MN = Metanotum. wohl führe ich dieses Merkmal 

nur mit Vorbehalt auf. Es bedarf 

der Bestätigung an Material anderer Herkunft. Bei pineti und rupi- 

colella ist das 1. Tergit wie die folgenden ausgebildet, die ÇÇ wären 

deshalb leicht von denen von alpicolella zu unterscheiden. 

7. Sternit normal. Afterwollhaare einfach. 

Genitalien: Lateralplatten mit vielen schlanken Dörnchen 
besetzt. Postvaginalplatte deutlich begrenzt, aber oft schwach 
chitinisiert, frei, ziemlich dicht mit schlanken Dornen besetzt. 
Eine ± breite dornenfreie Zone vorhanden. Dorsalfeld mit langen, 
schlanken Dornen (Abb. 19 e) dicht besetzt, auch median. 

Verbreitung: Seehorn bei Davos, ca. 2000 m, an Felsen. Flug- 
zeit Ende Mai- Ende Juni. Engadin: Stazerwald bei Celerina. 
Scheint auch im Jura vorzukommen, zwei <$<$ mit den Etiketten 
„Jura, Nack, 29.5.42" (leg. Wolf) stimmen völlig mit den Tieren 
vom Seehorn überein (Nack bei Egerkingen, Solothurner Jura, 
ca. 870 m). Von älteren Angaben sei das von Rebel geprüfte <J von 
Arosa 25.7.03 (leg. Stange) angeführt. Dagegen sind die im 7. Nach- 
trag zu Vorbrodt (vgl. p. 495) aufgeführten Fundorte Pilatus, 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBM \ l: l I . \ .'»IT 

Fiesch und Hoher Kasten zu streichen. Sic sind au! Fehlbestiro 
mungen zurückzuführen. 



S. rupicolella Sauter. 
Solenobia rupicolella Sauter 1954, p. 432. 

S: (Taf. II, 3) Vfllänge 6,5- 7,5 mm, M = 7,00 0,07 mm, 
s = 0,300; N = 17. In der Flform an pineti erinnernd, da der 
Vrd gerade, nicht wie bei alpicolella geknickt ist. 

Zeichnung: Weisse Flecke kleiner als bei alpicolella, meisl mehr 
wie bei pineti, oft wenig deutlich. Die dunkle Grundfarbe aimml 
deshalb einen grösseren Raum ein, der Discoidaldcrk (lanini 
weniger auffallend. Irdfleck meist deutlich. Auffällig« 1 dunkle 
Saumflecke fehlen. Fransen einfarbig grau, wenig heller als de 
Grundfarbe, nicht gescheckt. 

Deckschuppen etwas schmaler als bei pineti (Abb. 15, IV-V), 
3- mehrzackig, ziemlich variabel. 

Hfl: Ader m 2 und m 3 fast immer getrennt entspringend, meist 
sogar weit getrennt (nur bei einem Tier auf einer Seite kurz gestielt, 
18 cS untersucht). 

Fühler mit langen Borsten wie bei alpicolella. Halblange Borst eil 
vorhanden, erscheinen aber etwas weniger deutlich abgesetzt als 
bei alpicolella. 

Vtibien mit Subapicalsporn (9 Tiere untersucht, keine Aus- 
nahme). 

Genitalien: (Abb. 16 c) Index M = 1,309 ± 0,018; s = 0,047; 
N = 12 (Abb. 17, 10). Valven mit relativ kurzem Basalteil, Distai- 
teli charakteristisch lang und schmal (b:c = 4,62- 7,00; M = 5,778 
± 0,248; N = 10). 

Ç: Fühler lang, Stiftborsten fehlen (von 13 Ç nur bei cincin 
gefunden, auch diese nicht ganz typisch). 

Tibialsporne an den Mtibien sehr variabel, an den Htibien 
Endsporne meist normal, bei einem Tier auch jederseits ein Paar 
normal entwickelter Msporne gefunden. 

Tarsen meist 4- gliedrig, bei einigen Tieren auch einzelne 5- 
gliedrige Tarsen oder Zwischenstufen zwischen beiden beobachtet. 
Auch Fusionen am 4-gliedrigen Tarsus kommen vor. 

7. Sternit normal. Afterwollhaare einfach. 



518 W. SAUTER 

Genitalien : Lateralplatten mit kleinen, kurz bespitzten Dörn- 
chen besetzt. Postvaginalplatte frei, stark reduziert, nur unregel- 
mässig chitinisiert, mit kurzen Dornen besetzt. Zwischen ihr und 
den Dornen der Intersegmentalhaut dornenfreie oder dornenarme 
Zone vorhanden. Dorsalfeld spärlich bedornt, meist nur lateral, 
median oft fast unbedornt, Dorne kurz und ziemlich unregelmässig 
(Abb. 19 c). 

Auch hier ist die Fixierung der Typen nachzuholen: 
Holotypus: 1 $ von Brugniasco (Tessin) e.p. 8.V.55. 
Allotypus: 1$ von Brugniasco (Kult. 19) e.p. IV. 54. 

Diese Art ist von alpicolella durch die abweichende Flügelform 
und die nicht gefleckten Fransen, von pineti durch das Auftreten 
des bei dieser Art fehlenden Irdflecks, von beiden durch die Valven- 
form zu trennen. 

Verbreitung und Biologie. Brugniasco (östl. Airolo, Tessin) 
ca. 1400 m, an Felsblöcken in der Randzone eines Fichtenwaldes. 
Flugzeit Ende April bis Anf. Mai. Seehorn bei Davos ca. 2000 m, 
an anstehendem Fels und an Felsblöcken in ähnlicher Situation 
wie im Tessin. Sie kommt hier mit alpicolella zusammen vor und 
wurde anfänglich mit dieser verwechselt. Sie scheint aber etwas 
früher zu fliegen: Beim Eintragen der Säcke am 13.6.54 fanden 
wir schon geschlüpfte Säcke von rupicolella, nicht aber von alpico- 
lella. Im Institut schlüpften dann vom 13.-18.6. ausschliesslich 
rupicolella, vom 21.-25.6. nur alpicolella. 

LICHENELLA- Gruppe. 

S. Hchenella Linné 

Tinea Hchenella Linné 1761, p. 370, Nr. 1451. 

T. Hchenella Linné 1788, p. 2606, Nr. 452. 

Solenobia Hchenella Zeller 1852, p. 353 (p.p.). 

S. pineti ? Hofmann 1859, p. 48. 

S. pineti Hofmann 1869, p. 299 (p.p.). 

S. pineti Heinemann 1870, p. 23 (p.p.). 

S. Hchenella Tutt 1900, p. 171 (p.p.). 

S. Hchenella Rebel 1910, p. 188. 

S. Hchenella Rebel 1919, p. 106. 

S. inconspicuella f. Hchenella Meyrick 1927, p. 835. 

-5". triquetrella f. Hchenella Hering 1932, p. 304 (p.p. ?). 

S. Hchenella Seiler 1939, p. 13, Abb. 5. 

S. inconspicuella Ford 1946, p. 108 (p.p.). 

S. Hchenella Sauter 1954, p. 433. 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DKK SOLENOBIA \l:il\ 519 

Mit dieser Art kommen wir zum dornigsten Problem in dieser 
Gattung. S. lichenella wurde von Linné L761 beschrieben. Die 
Diagnose — die, der damaligen Praxis entsprechend, äussersl 
knapp gefasst war — wurde später von Linné noch ergänzt: Er 
bringt 1788 noch die Beschreibung der Raupe. Wenn wir trotz den 
spärlichen Angaben heute mit einiger Sicherheil sagen können. 
welche Art damals Linné vorgelegen hat, so ist das aichl zuletzt 
dem Umstand zu verdanken, dass aus den Beschreibungen klar 
hervorgeht, dass es sich um eine parthenogenetische Form handelt. 

Bis heute sind drei Arten mit parthenogenel ischen Formen 
bekannt geworden (vgl. auch die Notiz über S. norvegica Stimm». 
p. 541). Auf welche von diesen bezieht sich nun der Name lichenella ? 
In der Beschreibung des Ç finden sich keine Anhaltspunkte. Inte- 
ressanter ist die Schilderung der Larve (Linné 1788, p. 2606): 
„laevis, obscure grisea, posterius incrassata, intra cucuUum trian- 
gulari prismaticum ex arena construetum latens". Die Raupen der 
drei in Frage kommenden Formen zeigen nämlich tatsächlich 
Unterschiede in der Färbung: Bei einer von ihnen sind sie dunkel 
gefärbt, die Kopfkapsel und die Thoracaltergite sind schwarz, das 
Abdomen dunkelgrau (Müller 1948), bei den beiden andern (///- 
quetrella und seileri) sind sie hell gelblich mit braunen Chitinteilen. 
Die LiNNÉ'sche Diagnose passt also nur auf die erstgenannte Form. 

Weniger eindeutig als diese Larvenbeschreibung ist sein Hinweis 
auf eine Abbildung und Beschreibung von de Geer, 1771 (Linné 
1789). Nach der Beschreibung und Abbildung des Sackes bei de 
Geer hat diesem Autor sehr wahrscheinlich die partii. Form von 
triquetrella vorgelegen. Dieser Annahme widerspricht einzig das 
in Abb. 6 dargestellte $, welches deutlich nur 4 Tarsenglieder auf- 
weist, was nur für die Form mit den dunklen Raupen zutreffen 
würde. Es könnte sich aber auch um eine Ungenauiirkeit ,|,. s 
Zeichners handeln. Jedenfalls ist die Darstellung de Geer's oichl 
ganz eindeutig. 

Trotz dieses unglücklichen Zitats dürfen wir wohl annehmen, 
dass unter lichenella nicht die heute allgemein als zu triquetrella 
gehörig betrachtete parth. Form zu verstehen ist, sondern eben «lie 
erwähnte Form mit den dunkel gefärbten Raupen, für welche auch 
Seiler (1939) den Namen lichenella gebraucht hat. 

Wir haben gesehen, dass allem Anschein nach schon Linné «lie 
parth. Formen von triquetrella und lichenella zusammengeworfen 



520 W. SAUTER 

hat. Dasselbe passiert in der Folge verschiedenen andern Autoren, 
so auch Zeller (1852). Ihm fallen aber bereits Unterschiede im 
Sackbau der parthenogenetischen Solenobien auf. Einen Teil der 
Säcke findet er (p. 354) denen seiner S. pineti sehr ähnlich. Die 
übrigen müssen nach seiner Schilderung zu triquetrella gehört 
haben. Er findet aber bei den daraus erhaltenen ÇÇ keine Unter- 
schiede und stellt deshalb alle zu lichenella. Selbst Tutt (1900) 
vereinigt unter dem Namen lichenella noch bewusst alle parth. 
Formen, lässt aber die Frage offen, ob er damit nicht verschiedene 
Arten zusammenwirft. Bei ihm findet sich im übrigen eine ausführ- 
liche Zusammenstellung der Angaben früherer Autoren über par- 
thenogenetische Formen. 

Bereits 1859 hatte indessen Hofmann durch seine mustergül- 
tigen Experimente gezeigt, dass eine der ihm vorliegenden parth. 
Formen zu triquetrella gehört. Von der anderen Form vermutet er 
der grossen Ähnlichkeit der Säcke wegen, dass sie zu pineti gehört. 
Den Namen lichenella will er überhaupt fallen lassen. Später (1869) 
stellt er diese Vermutung als Tatsache hin, ohne aber, wie im Fall 
von triquetrella, einen schlüssigen Beweis zu erbringen. 

Die Ansicht, dass lichenella nur die parth. Form von pineti sei, 
wird dann in der Folge auch von Heinemann übernommen. Rebel 
dagegen führt in seiner Bearbeitung der Psychiden in Spuler 
(1910) lichenella wieder als eigene Art auf. Auch in seiner späteren 
Arbeit über die T alaeporiidae (1919) bezweifelt er die Zusammen- 
gehörigkeit von pineti und lichenella, im übrigen verweist er auf die 
von Seiler begonnenen Experimente. Eine andere Auffassung 
vertritt Hering (1932). Er schreibt unter triquetrella (p. 304): 
„Hieher gehört wohl eine nur im $ bekannte parthenogenetische 
Form lichenella L., dunkelbraun mit schneeweissem Afterbusch, die 
überall gemein ist, besonders gern an Eichenstämmen". 

Bei englischen Autoren wird ferner lichenella mit inconspicuella 
in Beziehung gebracht. Nach Meyrick (1927) ist in England einzig 
inconspicuella nachgewiesen, welche auch in einer parth. Form zu 
finden sei, der dann der Name lichenella beigelegt werde. Ford 
(1946) dagegen führt zwei englische Arten auf: 1. inconspicuella 
Staint., von der er auch eine parth. Form anführt, welche manch- 
mal in grosser Zahl gefunden werden könne, und 2. lichenella L., 
die nur parthenogenetisch vorkommt. Für letztere wird die Länge 
des Sackes mit 8-9 mm angegeben. Das kann sich niemals auf 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA IRTE IS f>2 1 

unsere lichenella, sondern nur auf die parili, triquetrella beziehen, 
die deshalb in die Liste der britischen Arten aufzunehmen ist. 
Solche Tiere von Bexley (leg. Ford) lagen mir vor. Die Untersu- 
chung der ebenfalls von Herrn Ford erhaltenen „parth. Form von 

inconspicuella" aus Bexley hat gezeigt, dass diese Form dagi 
unsere lichenella darstellt und mit inconspicuclln nidi Is zu bun hat. 
Damit stehen wir schon mitten drin im zweiten Problem, das 
sich bei der Untersuchung dieser Art aufdrängt: Existiert auch 
hier eine bisexuelle Form ? Seiler hat in einer L936 erschienenen 
Arbeit den Beweis geleistet, dass lichenella und pineti ari verschieden 
sind. Später berichtete er über die Entdeckung einer bisexuellen 
Form, für welche er gestützt auf Kopulationsversuche die Zuge- 
hörigkeit zu lichenella postulierte (Seiler 1939). Seither kamen ihm 
auf Grund von Erfahrungen bei Kreuzungsexperiiihmtni mil 
andern Arten wieder Zweifel an der Richtigkeit jener Deutung 
(nach mundi. Mitteilung). Über neue experimentelle Befunde zu 
dieser Frage wird Seiler 1 selber berichten. Hier soll unabhängig 
davon dieses Problem von der morphologischen Seite lier ange- 
gangen werden. Zwei Wege standen dafür offen: 

1) Es war zu prüfen, ob zwischen den ÇÇ der parth. und der 
bisexuellen Form Unterschiede zu finden sind und ob es ander- 
seits möglich ist, die ÇÇ der parth. Form eindeutig von den ÇÇ 
aller andern Arten zu unterscheiden. 

2) Es konnte ein <J, welches Prof. Seiler aus einer Kultur der 
parth. lichenella vom Aubrig erhalten hat, mit den ^ der 
bisexuellen Form verglichen werden. 

Zuerst soll die bisexuelle Form geschildert werden, und zwar 
nach Material von Forstenried bei München und von Vöcklabruck 
und Steyrermühl (Oberösterreich). 

Die bisexuelle Form. 

e?: (Taf. Ill, 1) Kleiner als triquetrella, aber etwas ala 

inconspicuella : Vfllänge 5,7- 7,0 mm, M = 6,37 : 
s = 0,29; N = 43). Vfl ziemlich schmal, nach aussen wenig er- 
weitert, mit spitzem Apex, Saum sehr schräg, Iwinkel stark abge- 



1 Seiler und Puchta 1956. 



522 



W. SAUTER 



rundet (das bei Seiler 1939 Abb. 5 dargestellte Tier zeigt eine 
ganz extreme Flügelform. Tiere mit so stark geknicktem Vrd lagen 
mir nicht vor). 

Zeichnung: Flügel infolge der schmalen Schuppen ziemlich 
durchscheinend, weisse Flecke klein, gleichförmig, oft matt, sodass 




Abb. 23. 

Deckschuppen vom Vorderflügel des Männchens von S. lichenella von: 
a = Forstenried, b = Vöcklabruck, c = parth.-^ Aubrig. Vergr. 135 x 



die ganze Zeichnung ziemlich verloschen ist. Dunkler Discoidal- 
fleck vorhanden, manchmal auch der dunkle Irdfleck. Fransen 
dunkelgrau wie die Flügelgrundfarbe, einfarbig. 

Deckschuppen schmal (Abb. 15, II-III, selten bis gegen IV). 
Die Variabilität ist in Abb. 23 dargestellt: Tiere von Forstenried 
alle sehr ähnlich, mit überwiegend zweizackigen schmalen Schuppen 
(fig. a), die Tiere von Vöcklabruck sind variabler, teils genau so 
wie die von Forstenried, teils Schuppen etwas breiter und oft 
dreispitzig (fig. b). 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DER SOLENOBIA IRTE» 523 

Hfl ebenfalls schmal mit spitzem Apex. Ader m a und m a ge 
trennt, oder aus einem Punkt bis kurz gestielt. 

Fühler: Länge der Borsten und Ausbildung der halblangen 
Borsten ähnlich wie bei goppensteinensis. 

Vlibien ohne Subapicalsporn. 

Genitalien: (Abb. 16a) Index M = 1,870 0,015; s 0,082 
N = 31 (Abb. 17, 1). Die Werte für diese drei Fundorte stimmen 
sehr gut überein. Spitze des Penis meist nach oben gebogen. 

Ç: Fühler lang, oft gegen das Ende leicht keulig verdickt. 
Stiftborsten fehlen nur selten. 

Tibialsporne fehlen an den Mtibien häufig ganz, normal ausge- 
bildete Sporne sind selten (von 14 Tieren hatten 11 keinen normalen 
Sporn, 2 Tiere einen und 1 Tier insgesamt 2 Sporne an den Mtibien). 
Sporne der Htibien etwas besser ausgebildet (nur bei 3 Tieren 
keiner normal, dagegen bei 4 Tieren jederseits 2 Sporne vorhanden). 

Tarsen: Die im Prinzip 4-gliedrigen Tarsen weisen ausseror- 
dentlich viele und hochgradige Verschmelzungen auf, es wurden 
sogar 2 rein 3-gliedrige Tarsen gefunden. Nur ein Tier (von 14) wies 
an allen Beinen normal 4-gliedrige Tarsen auf. 

7. Sternit normal. Afterwollhaare einfach (nur noch bei 2 Tieren 
vorhanden). 

Genitalien : Für die Untersuchung des Genitalapparates standen 
nur sehr wenige Tiere zur Verfügung. Sie differieren etwas von der 
gleich zu besprechenden parth. Form in der Ausbildung der Dornen 
des Dorsalfeldes: Diese sind (Abb. 24/) etwas schlanker als die- 
jenigen der meisten parthenogenetischen Tiere (Abb. 24 a-d). 

Für das <J dieser Art ist bisher kein Typus aufgestellt worden. 
Das soll hier nachgeholt werden: 

Allotypus: 1 <$ von Forstenried b. München, e.p. 14.IV.55 
(Protokoll-Nr. 206). 

Die partheno genetische Form 

Sie liegt mir in grosser Zahl von verschiedenen Fundorten von 
England bis Oesterreich und südwärts bis Italien vor. Es wurden 
ca. 130 Tiere mikroskopisch untersucht. 

Ç: Fühler lang, oft gegen das Ende leicht keulenförmig verdickt. 
Stiftborsten fast immer vorhanden, wenigstens gill (\<^ für die 



524 W. SAUTER 

untersuchten Freilandtiere (bei 55 von 58 Tieren vorhanden), 
während in gewissen Kulturen auffallend viele Tiere ohne solche 
Borsten auftraten (z.B. Kult. 12, 1954 = Altanca: nur 4 von 10 mit 
B., Kult. 1, 1954 = Vöcklabruck: 3 von 10 mit B.). Die Tiere aus 



4/ 



Abb. 24. 



Dornen des Dorsalfeldes von lichenella- Weibchen von: a = Altanca (parth.), 

b = Brugg (parth.), c = Davos-Dorf (parth.), d = Forstenried (parth.), 

e = Davos- Wolf gang (bisex.), / = Forstenried (bisex.). Vergr. 280 x. 

diesen Kulturen waren auch dadurch gekennzeichnet, dass ihre 
Tarsen ausserordentlich viele Verschmelzungen aufwiesen. Das 
hängt vielleicht damit zusammen, dass diese Art in der Kultur oft 
schlecht gediehen ist. 

Tibialsporne : Wenn wir von den erwähnten aberranten Kultur- 
tieren absehen, so ist an den Mtibien gewöhnlich jederseits min- 



MORPHOLOGIE UND SYSTEMATIK DEH SOLENOBIA-ARTEN 525 

destens ein normaler Sporn, häufig auch beide vorhanden. \n deD 
Htibien sind mit nur ganz wenigen Ausnahmen die Endsporne 

normal ausgebildet. 

Tarsen: Häufig alle Tarsen rein 4-gliedrig, es kommen aber 
nicht selten auch Fusionen vor (hier wird wieder abgesehen von 
den Tieren der erwähnten Kulturen, die sehr viele und starke 
Störungen aufweisen). 

7. Sterna normal. Afterwollhaare einfach. 

Genitalien: (Abb. 14) Lateralplatten mit kurzen, breiten 
Dörnchen besetzt. Postvaginalplatte frei, scharf begrenzt und 
kräftig chitinisiert, nur in der distalen Hälfte mit kurzen Dörnchen 
besetzt, dahinter keine dornenfreie Zone vorhanden. Dornen des 
Dorsalfeldes kurz und dick (Abb. 24 b) oder etwas verlängert 
(Abb. 24 a, c, d) und damit sich sehr dem bei der bisexuellen Form 
vorherrschenden Typus nähernd. 

Die Cytologie der Parthenogenese dieser Form ist von Seiler 
(1923) und von Narbel-Hofstetter (1950) untersucht worden. 
Sie ist so charakteristisch und von derjenigen von triquetrella 
absolut verschieden, dass die beiden Arten danach sicher getrennt 
werden können. Die untersuchten Populationen waren alle tetra- 
ploid. 

Das <J vom Aubrig. 

Das Tier stammt aus Kult. 62, 1951 = lichenella pari h . vom 
Aubrig (Kt. Schwyz) und trägt die Protokoll-No. 495 a. Besehrei- 
bung: 

cj: Vfllänge 6,3 mm. Vfl sehr schmal (Länge/Breite links 3,74 
rechts 3,46), Vrd und Ird nahezu parallel, Fl nach aussen aichl 
erweitert, Apex spitz, Saum sehr schräg, Iwinkel ganz undent lieh. 
Flügel eher etwas schmaler als bei lichenella von Forstenried (dort 
wurde für 5 Tiere ein mittleres Längen-Breiten-Verlu'ill ois von 
3,28 berechnet). Geäder: Anhangszelle vorhanden, m 2 und m :! auf 
beiden Flügeln gestielt. 

Zeichnung nicht zu erkennen, das Tier ist abgeflogen und hai 
den grössten Teil der Schuppen eingebüsst. 

Deckschuppen breit (Klasse IV, Abb. 23 c). viel breiter als bei 
Tieren von Forstenried (Abb. 23 a), auch noch etwas breiter als die 
breitschuppigsten Tiere von Vöcklabruck (Abb. 23 b). 



526 W. SAUTER 

Hinterflügel schmal (Länge/Breite links 3,06 rechts 2,98: zum 
Vergleich Mittel von 5 Tieren von Forstenried: 2,99), mit spitzem 
Apex und sehr schrägem Saum. Ader m 2 und m 3 beiderseits ganz 
verschmolzen. 

Fühler mit sehr langen Borsten wie bei den Tieren von Forsten- 
ried (Mittel von 23 Borsten 102,0 [x, längste 116 [jl), halblange 
Borsten vorhanden. 

Vtibien ohne Subapicalsporn. 

Genitalien: Index = 1,72 also am untern Ende des für liche- 
nella festgestellten Variationsbereiches. 

Untersuchungsresultate. 

Als erstes Ergebnis ist festzuhalten, dass zwischen den $ der 
parth. und denjenigen der bisexuellen Form Unterschiede, wenn 
auch nur geringe, bestehen (Tibialsporne, Tarsengliederung, Form 
der Dorne des Dorsalfeldes). Zur Frage der Unterschiede in der 
Dornenform muss noch folgendes bemerkt werden: Die kurze, 
breite Form (Abb. 24 b) ist für verschiedene parth. Lokalrassen 
typisch (z.B. Brugg, Lausanne, Nürnberg, je 10 $ untersucht), 
diese Tiere sind von den bisex. $ deutlich verschieden. An andern 
Fundorten dagegen finden sich Tiere mit längeren Dornen (z.B. 
Altanca Abb. 24 a; Davos-Dorf, Abb. 24 c), die kaum von den 
bisexuellen $ zu trennen sind. Ausserdem wurden aber an vielen 
Orten beide Formen, durch Übergänge verbunden, in wechselnder 
Zahl nebeneinander gefunden. Möglicherwe